Text
                    И. И. ШМАЛЬГАУВЕН
ОСНОВЫ
СРАВНИТЕЛЬНОЙ АНАТОМИИ
позвоночных животных
ИЗДАНИЕ ЧЕТВЕРТОЕ
ИСПРАВЛЕННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ
Допущено
Министерством высшего образования СССР
в качестве учебника для биофаков
еосударственных у ниве рситетов
ГОСУДАРСТВЕННОЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО «СОВЕТСКАЯ НАУКА»
Москва —1947

Книга представляет собой четвертое издание известного руководства сравнительной анатомии академика И. И. Шмальгаувена и рассчитана на студента-биолога. В отличие от большинства дру- гих подобных руководств в него включена до- вольно значительная общая часть, содержащая очерк истории сравнительной анатомии, опреде- ление основных ее понятий и разъяснение основ- ных принципов филогенетического преобразова- ния органов. Кроме того, как единственный опыт такого рода дан краткий очерк филогении с за- ключительной главой о морфо-физиологических закономерностях эволюции. Эта синтетическая часть является логическим завершением курса.
ПРЕДИСЛОВИЕ Настоящий курс рассчитан на студентов биологического факультета универститетов. Предполагается, что студент, приступающий к изучению сравнительной анатомии, получил некоторую общебиологическую подго- товку и прослушал уже основной курс зоологии. Все же я считал не лиш- ним дать вначале краткую характеристику хордовых и позвоночных жи- вотных, а также ознакомить читателя с элементами их эмбриологии, по- скольку это нужно для понимания сравнительной анатомии позвоночных. Кроме того, я предпосылаю каждой главе краткий очерк по сравнительной анатомии беспозвоночных для того, чтобы дать отправную точку для сравнения и чтобы яснее охарактеризовать эволюцию соответствующих органов позвоночных. Эти вводные очерки набраны мелким шрифтом. Мелким шрифтом набрано также изложение строения органов по клас- сам в тех случаях, когда такое изложение казалось мне необходимым; в других случаях оно совершенно опущено, так же как и описание многих анатомических особенностей отдельных групп, которое с успехом может быть приурочено полностью к учебнику зоологии (например, совершенно опущено описание органов, служащих для питания зародыша у живородя- щих позвоночных). Можно быть различного мнения о методах преподавания сравнитель- ной анатомии и соответственно материал может распределяться по-раз- ному. Есть сторонники рассмотрения строения позвоночных по классам, как в известной «Зоологии» Паркера. Мне кажется, что одно не исключает другого. Большой практикум, естественно, ведется и должен вестись по зоологической системе. Однако в исследовательской практике разработка основных проблем филогенетической морфологии всегда велась и ведется по системам органов и отдельным органам. Вне этого порядка нельзя получить цельного представления об эволюции этих систем и органов. С другой стороны, анализ должен дополняться синтезом, и от эволюции систем и органов мы должны вернуться к эволюции организмов в целом, т. е. к общей филогении животных. В очень краткой форме это сделано в настоящем курсе. Конечно, при таком рассмотрении все внимание фик- сируется лишь на общих путях эволюции основных ветвей позвоночных. Частные линии развития по пути «адаптивной радиации» форм в пределах классов и отрядов, с их приспособлениями к тем или иным условиям существования, с их иногда крайней специализацией, остаются в боль- шинстве вне поля зрения. Я считаю, что этот материал, относящийся в значительной мере к «экологической» морфологии, должен входить в курс зоологии позвоночных. При выборе материала я старался отвести первое место тем фактам, которые имеют большое филогенетическое значение, характеризуя эво- люцию больших групп. Особое внимание уделено скелету как системе органов, наиболее ясно иллюстрирующей эволюцию позвоночных вообще и отдельных классов и групп в частности. 3
Во втором издании по сравнению с первым, помимо внесения некото- рых поправок и дополнений, значительно увеличено число рисунков. Кроме этого, заново составлено введение, содержащее исторический очерк развития сравнительной анатомии, разъяснение основных понятий и принципов сравнительной анатомии, а также разбор методов филогене- тического исследования. Далее, как опыт синтеза сравнительноанатоми- ческих данных, к курсу прибавлен краткий очерк филогении позвоночных. И 'здесь для цельности изложения этому очерку предпослан набросок основных моментов филогении беспозвоночных. Наконец, в конце книги разбираются некоторые основные закономерности эволюционного про- цесса, поскольку о них можно говорить на основании филогенетических исследований. В третьем издании добавлено 15 рисунков, часть прежних заменена, и внесены исправления, уточнения и немногие дополнения в тексте, в особенности в описании осевого скелета и половой системы. В четвертом издании введены изменения в изложении общих покро- вов, изменена номенклатура некоторых костей черепа и добавлен ряд рисунков. И. Шмалъгаузен
ЧАСТЬ I ВВЕДЕНИЕ При изучении животных организмов мы их расчленяем на простран- ственно органиченные части, несущие определенную функцию. Такие более или менее сложные комплексы, служащие для тех или иных отправ- лений, мы называем органами. Разлагая сложные органы на более простые, подчиненные органы, или еще далее—на наиболее простые, элементарные органы (а последние—на ткани и клетки, что представляет вместе с том уже задачу гистологии), мы путем анализа получаем детальнейшую кар- тину строения органов и их взаимоотношений в целом организме. Такое исследование строения организма, т. е. его формы в самом широком смысле этого слова, составляет задачу описательной анатомии. Другая задача исследователя—изучить изменения этой формы как процесс — состав- ляет предмет морфологии. При этом изучение тех преобразований в строе- нии организма, которые наблюдаются в сравнительно короткое время его индивидуального развития, начиная от яйца и до вполне закончен- ного организма, составляет специальную задачу эмбриологии. Исследо- вание же преобразований сходных органов у различных животных со- ставляет предмет сравнительной анатомии. Путем синтеза сравнительная анатомия создает ряды форм, позволяющие проследить шаг за шагом постепенные изменения строения органов. Главный метод сравнительной анатомии—метод сравнения, позво- ляющий установить большее или меньшее сходство между органами раз- личных животных и дающий возможность проследить постепенные их преобразования. Для обозначения сходства общего строения и происхож- дения, или морфологического сходства, служит термин «гомология» в отличие от сходства приспособлений или физиологического сходства,— аналогии. Установление гомологии органов и составляет ближайшую задачу сравнительной анатомии, как она была поставлена уже давно (в конце XVIII столетия). Критерием гомологии является, таким образом, простое сходство строения органов, причем чем более сходны между собой и соот- ветствующие организмы (что определяется сходством строения и взаимо- отношений других органов), или, как говорят, чем они «ближе», тем и надежнее выводы, тем меньше риска принять аналогию за гомологию. Отсутствие промежуточных форм, которые позволили бы провести срав- нение и менаду более «далекими» организмами, отчасти восполняется сравнением всех стадий индивидуального развития, так как зародыши таких животных и вообще не вполне еще развитые формы обнаруживают обычно большую степень сходства, чем взрослые. Поэтому в настоящее время сравнительная анатомия не довольствуется изучением одних взрос- 5
лых организмов, но проводит детальное сравнение на всех стадиях их индивидуального развития1. Таким образом, сравнительная анатомия сливается со сравнительной эмбриологией в единую науку. С установлением эволюционной теории задача сравнительной ана- томии расширилась. Изменился и взгляд па значение сходства гомоло- гичных органов. Если раньше гомология, т. е. морфологическое сходство органов, объяснялось единством плана творения, то теперь оно объясня- ется общностью происхождения от одного и того же органа более или менее отдаленного предка, т. е. кровным родством организмов. Соответственно и самое понятие гомологии органов несколько изменилось, и в современ- ной науке гомологичными признаются сходно построенные органы, сход- ство которых есть выражение их происхождения от одного и того же органа общего предка. Вместе с тем установление гомологий органов и изучение их преобра- зований в ряду животных, т. е. построение сравнительноанатомических рядов форм, не является уже конечной целью, а оказывается лишь сред- ством для выяснения родственных отношений и, таким образом, средством для изучения истории организмов, т. е. их филогении. Так как необхо- димый при изучении всякой истории фактор—время—дается здесь лишь путем сложных умозаключений, то некоторые выводы нуждаются в про- верке данными палеонтологии, в которой историческая последователь- ность дается более непосредственно и надежно. Отсюда вытекает необхо- димость самого тесного контакта с наукой об ископаемых животных, строение которых, само собой разумеется, составляет в равной мере и предмет сравнительноапатомического изучения. Изучение истории организмов, интересное и само по себе, становится существенно необходимым, если мы желаем подойти ближе к тем процес- сам преобразования форм, которые сопровождают историческое или фило- генетическое развитие организмов, если мы желаем понять приспособления органов и организмов, их прогрессивное и регрессивное развитие, смены функций и т. д. И не менее необходимо это изучение, если мы желаем найти удовлетворительное объяснение процессов индивидуального (онтогенетического) развития. На стадии яйцеклетки очень далекие животные нередко столь сходны между собой, что при современных сред- ствах исследования они по внешности неотличимы; между тем в дальней- шем, даже при идеально одинаковых условиях, из них постепенно разви- ваются совершенно отличные организмы. Это различие в процессах формо- образования обусловлено, конечно, индивидуальным строением яиц, связанным с различным их происхождением и различной историей соот- ветствующих организмов. Можно прямо сказать, что ни в какой другой области знания важность изучения истории не выступает с такой очевидностью, как в биологии, и наиболее существенной особенностью живых организованных существ является их историческая обоснованность. Таким образом, изучение истории организмов животных—важнейшая задача сравнительной анатомии и связанной с нею филогенетики. Можно задачу понимать еще шире и требовать объяснения этой истории, т. е. ставить своей целью каузальное изучение истории, но это составляет уже в значительной мере предмет эволюционной теории, и здесь на первый план выступает экспериментальный метод исследования. Нужно сказать, что в этом направлении работа еще только развертывается. 1 Эмбриологический критерий гомологии, взятый сам по себе, ненадежен. Неко- торые процессы индивидуального развития оказываются весьма изменчивыми, так что нередко несомненно гомологичные органы развиваются у близких форм за счет различных источников (меторизис), в различных местах (гетеротопия) или в иной последовательности (гетерохрония). б
ИСТОРИЯ СРАВНИТЕЛЬНОЙ АНАТОМИИ Анатомия животных изучалась уже в глубокой древности. Натура- листы-философы древней Греции обладали известными познаниями в этой области. Особенно значительную работу проделал Аристотель (384 — 322 г. до н. э.), изучивший и описавший очень большое число разнообраз- нейших животных (более 500). Аристотелю принадлежит заслуга создания первой научной классификации. Он обращает особое внимание па един- ство плана строения животных в пределах устанавливаемых им крупных групп, в которых одни и те же органы различаются лишь по степени своего развития. В строении организма он различает «гомогенные» части (т. е. ткани) и «гетерогенные» (т. е. органы). Аристотель произвел также первые наблюдения над эмбриональным развитием цыпленка, причем отмечает, что общие черты организации выявляются раньше, чем специальные (много позднее это было сформулировано в законе К. Бэра). Аристотель рас- полагал все организмы (как и неорганические тела) по совершенству их строения в один восходящий ряд (что в XVIII веке было развито далее натуралистами, говорившими о «лестнице живых существ»). Как большую заслугу Аристотеля следует отметить также и то обстоятельство, что он изучал организмы в связи с окружающей средой, а органы — в связи с их функцией, причем последняя рассматривалась как фактор, определяющий строение органа. Вместе с тем, однако, по Аристотелю орган существует для выполнения определенной функции и его развитие определяется во всех деталях именно этой конечной целью. Такая установка приобрела большое значение в построениях многих биологов-идеалистов и носит название телеологической (по-гречески тзког.— цель, kfc-. — учение). В древнем Риме наибольшую известность получили компилятивные сочинения Плиния (23—79). Анатомия древности завершилась работами Галена (131—210), из которых черпали свои знания и средневековые ученые. Гален был разносторонним врачом, детально изучавшим анатомию и в частности анатомию нервной системы на животных, в особенности на обезьянах как животных наиболее похожих на человека. В средние века анатомия животных (как и все естествознание) была в состоянии полного упадка и даже в эпоху Возрождения она не подня- лась выше уровня знаний Аристотеля. Анатомия животных очень долго играла чисто служебную роль. Путем вскрытия животных старались познать строение человеческого организма, так как вскрытие челове- ческих трупов не допускалось вследствие религиозных предрассуд- ков. Эпоха Возрождения не оставила без внимания и анатомию. Мы не мо- жем не упомянуть здесь гениального Леонардо да Винчи (1452—1519) как одного из пионеров в этой области. Работы Ронделета, Белона и, в особенности, знаменитого анатома Везалия (1514—1564) значительно пополнили знания по анатомии человека и животных. Итальянцы Фаб- ричио и Северино возродили в своих исследованиях сравнительный метод, введенный еще Аристотелем. Исключительно большое значение в истории морфологии имело, однако, открытие действительного хода кровообраще- ния и выяснение его механизма Гарвеем (1578—1657). Бартолини продол- жил исследования Гарвея в области лимфатической системы. Мальпиги (1628—1694) углубил исследования анатомов применением микроскопа и произвел также ряд блестящих исследований по морфологии беспозво- ночных. В этой области также выделяются необычайно тщательные иссле- дования Сваммердама (1637—1680), которому принадлежит еще ряд важных эмбриологических исследований. Собственно основателем срав- нительной анатомии можно, пожалуй, считать сотрудника Бюффона — Л. Добантона (1718—1800), давшего анатомическое описание скелета 7
и других органов целого ряда птиц и млекопитающих и проведшего детальное их сравнение друг с другом и с органами человека. На заре современного эмбриологического исследования имели немалое значение также наблюдения и теоретические представления К. Бонне (1720—1793), как ярого приверженца теории преформизма, и К. Ф. Вольфа (1733—1734), как основателя теории эпигенеза. Интересные сравнительноанатомические исследования принадлежат затем знаменитому голландскому анатому П. Камперу (1722—1789), французу Ф. Вик д’Азиру (1748—1794), а также английскому анатому Дж. Гейгеру и немецкому И. Блюменбаху (1752—1840). Все указанные исследователи при сравне- ниях всегда исходили из анатомии человека. Однако сколько бы ни было сделано указанными учеными, все же только Ж. Кювье (1769—1832) удалось поднять сравнительную анатомию до уровня самостоятельной научной дисциплины. Из позвоночных им впервые была подробно изучена анатомия рыб и в особенности детально разработана анатомия млекопитающих, причем впервые основательно изучены и скелеты многих ископаемых животных. Критический ум Ж. Кювье удержал его от легковесных натурфилософских спекуляций того времени, однако он же не дал ему подняться до высоты тех эволюционных идей, которые уже в то время зарождались в свободных умах Ж. Ламарка и др., но не имели еще достаточно солидной научной базы. Ж. Кювье был твердо убежден в неизменяемости видов; он разделил все животное царство на несколько типов, построенных каждый по особому плану, и совершенно исключал возможность сравнения животных, принадлежащих к разным типам. Однако было бы неправильно характеризовать Ж. Кювье как консерватора и голого эмпирика. Учение о типах представляет собой результат известных обобщений, не потерявших своего значения и дошед- ших в измененной форме до настоящего времени. Ж. Кювье не только является основателем двух новых научных дисциплин — сравнительной анатомии и палеонтологии. Мы обязаны Ж. Кювье установлением заме- чательного для своего времени и до сих пор недостаточно оцененного «принципа корреляций», по которому каждый организм представляет сббой целостную систему, причем пи одну часть этой системы нельзя изменить, не вызвав изменения остальных. Все части организма зависят в своих проявлениях p;.jr от друга, и эта взаимозависимость функций определяет сосуществси ание частей внутри целого. Функциональное един- ство организма рассматривается как необходимое условие, которое только и делает возможным существование живых существ. Форма и функция связаны неразрывно, и именно функция определяет строение органа. В этих представлениях НС. Кювье стоит значигельно выше своих совре- менников, хотя^н и не мог освободиться от телеологических установок. Изучение функций органов в глазах Кювье является средством для пони- мания их строения. Пониманием приспособления органа к 'несению известной функции и исчерпывается, однако, «объяснение» его строения. Из учеников Ж. Кювье следует назвать Г. Блэнвилля, И. Меккеля и в особенности Г. Мильн-Эдвардса (1800—1885). Последний заслужил большую известность своими исследованиями строения и развития различ- ных беспозвоночных и особенно ракообразных, что привело его к уста- новлению принципа диференциации, основанной на разделении труда между различными частями организма. В этих работах мы видим еще влияние идей Кювье. Дальнейшее развитие морфологии пошло, однако, в целом по иному пути, именно по пути изучения «чистой» формы (неза- висимо от функции данных частей). Широким охватом материала и многими новыми идеями мы обязаны современнику Кювье французскому зоологу Э. Ж. Сент-Илеру (1772 — 1844). Сравнение органов различных животных привело его к установле- 8
нию особой категории сходства, названного им «аналогией» (соответствует тому, что теперь называют гомологией). Это сходство определяется постоян- ством соотношений с другими органами, а не функцией и не формой, кото- рые оказываются весьма изменчивыми. Интересен также его «принцип уравновешивания органов» (principe de balancement des organes). Уравно- вешивание понимается здесь как соотносительная компенсация в развитии органов; при ограниченности «материала» прогрессивное развитие одного органа связано с регрессом другого и, наоборот, атрофия какого-либо органа приводит к разрастанию другого. Сент-Илер изучал также строение зародышей различных позвоночных (между прочим, нашел провизорные закладки зубов у зародышей беззубых китов) и проводит сравнение заро- дышей высших позвоночных со взрослыми низшими (например, найдя обособленные кости черепа у зародыша птицы, он провел их сравнение с костями черепа взрослой рыбы). Идеологическая установка Э. Ж. Сент-Илера в общем противоположна установке Ж. Кювье. Если у Кювье функция определяет строение органа, то у Сент-Илера строение органа определяет его функцию и изменения последней зависят от изменений в строении органа. Таким образом, изучение функций теряет для морфолога всякий смысл. Морфологисчекое сходство объясняется «единством плана». Видоизменения этого плана зависят от изменений в окружающей среде, причем последняя чисто физи- чески меняет строение организма и его органов. Естественно, что согласно такому взгляду природа не создает ничего нового, а только преобразует уже существующее. Сравнение различных организмов, построенных по одному плану, позволяет выделить общее, сходное, типичное, позволяет отвлечься от обусловленных воздействием среды изменений, отклонений от этого «типа». Таким образом создается представление об исходном, обобщенном идеальном «типе», в котором реализованы все органы, все возможности. В результате хотя Сент-Илер как-будто удачно избегает телеологических установок Кювье и в вопросах преобразования организ- мов стоит на противоположной, именно механистической позиции, хотя Сент-Илер возвышается до признания принципа преобразования всех организмов без ограничения, приближаясь в этом к основателям теории эволюции, — все же он в своем учении скатывается к чисто формальному Пониманию живых существ и, в конце концов, к идеалистической концеп- ции единого плана строения. Освобожденная от изучения функциивчистая» морфология оперирует с преобразованиями отвлеченных «идеальных» форм. Этому особенно способствовало влияние романтической натурфило- софии начала XIX столетия. Таким образом, созданное Кювье учение о типах при унаследованных от феодального строя общих идеалистических установках только и могло привести к развитию идеалистической морфологии, кото- рая достигла особого расцвета в Германии (Кильмейер, поэт Гёте, зоолог Окэн). Для идеалистической морфологии особенно характерны следующие представления: 1) «единство плана», лежащего в оснцре строения живых существ, принадлежащих по меньшей мере к одному типу; 2) расположение всех организмов в один ряд по восходящим ступеням совершенства, т. е. по «лестнице живых существ»; 3) признание параллелизма между разви- тием особи и восходящим рядом взрослых организмов; 4) представление о повторении частей внутри организма. Анатомы разрабатывали положения об единстве плана и о повторении частей внутри целого. Наиболее яркое выражение получили эти тенденции в позвоночной теории черепа, рассматривавшей голову как повторение туловища с его позвонками, и в учении об «архетипе», развитое главным образом английским анатомом Р. Оуэном (1804—1892) (рис. 1). Оуэн был наиболее крупным сравнительным анатомом Англии, обра- ботавшим огромный материал и введшим в науку ряд основных понятий, 9
являющихся и в настоящее время фундаментом сравнительной анатомии. Так, Р. Оуэн различает две категории сходства менаду органами различных животных—аналогию и гомологию. Гомологичным Оуэн называет «тот же» орган у различных животных независимо от сходства или различия его функций. Аналогичными он называет «разные» органы, несущие, однако, у различных животных сходную функцию. Кроме «специальной гомологии» он различает еще «общую гомологию», или отношение между органами данного животного и соответствующего типа, и, наконец, «сериальную гомологию», или сходство между последовательно повторяющимися орга- нами одного и того же животного (например, между позвонками; то, что теперь называется гомодинамией). Оуэн является последним типичным представителем отживающего натурфилософского направления. Быстрый Рис. 1. «Архетип» скелета позвоночного животного по Р. Оуэну. Гомодинамные части обозначены одинаковой штриховкой. Черным цветом обозначены тела позвонков и «придатки» ребер (гомодинами скелета парных конечностей). ар — «придатки» ребер; ha — пюкние дуги («гемапофизы»); hs -— нижпие остистые отростки; па — верхние дуги («нсурапофпзы»); pl — ребра («илеврапофизы»); n. sp. — верхние остистые отростки. расцвет буржуазного хозяйства требовал развития точного знания. Все более выдвигалось значение не идеальных построений разума, а знания фактов, изучения конкретных связей и их исторической обоснованности. Одним из наиболее ранних представителей точного исследования является И. Мюллер (1801—1858), детально изучивший анатомию низших позво ночных и имевший большое влияние па дальнейшее развитие морфологии. К. Зибольд и Ф. Станниус, кроме ряда исследований, оставили после себя прекрасную сводку по сравнительной анатомии. Одновременно с изучением взрослых форм подвигалось и развитие сравнительной эмбри- ологии. Здесь следует назвать имена Г. Пандера (1794—1865), описавшего зародышевые листки цыпленка, М. Ратке (1793—1860), открывшего жабер- ные щели и жаберное кровообращение у зародышей птиц и млекопитающих, а также смену органов выделения, и К. Бэра (1792—1876), давшего класси- ческое описание эмбрионального развития цыпленка и по справедливости считающегося основателем научной эмбриологии. Новый и наиболее мощный толчок получило развитие сравнительно- анатомической мысли с восторжествованием эволюционной идеи. Морфо- логи начала XIX века не были эволюционистами. Однако накопленный ими эмпирический материал послужил существенной основой для построе- ния эволюционной теории. Впрочем сам Чарльз Дарвин не был морфологом и далеко не использовал того фактического материала, который к тому времени уже был накоплен. Наиболее энергичным проводником идей Ч. Дарвина в Англии был Т. Гексли (1825—1895), заслуживший особую известность сравнительноанатомическим исследованием черепа позвоноч- ных, где он совершенно разбивает позвоночную теорию черепа, а следо- вательно, и теорию «архетипа» Оуэна. 10
Широкий отклик нашло применение эволюционных идей в морфологии у русских исследователей: А. О. Ковалевского (1840—1901), И. И. Мечникова (1845—1916), А. В. Заленского (1845—1920), показавших на эмбриологическом материале единство происхождения животного мира, и В. О. Ковалевского (1842—1883), который своими классическими иссле- дованиями скелета ископаемых копытных поло?кил начало эволюционной палеонтологии. В Германии роль «апостола дарвинизма» выполнял зоолог Э. Геккель (1834—1919), оказавший известное влияние и на дальнейшее развитие сравнительной анатомии построением «родословных дерев», что положило начало филогенетическому направлению, и в особенности популяризацией «биогенетического закона». Этот закон был уже в основном сформулирован Фр. Мюллером (1821—1897) как правило краткого повторения каждым высшим организмом в течение его индиви- дуального развития («онтогенеза» по терминологии Э. Геккеля) тех этапов, которые прошли его предки в своем историческом развитии («филогенезе»). Применение биогенетического закона дало опору эмбриологическому ме- тоду в сравнительной анатомии. Эволюционная идея вдохнула новую жизнь в сравнительную анатомию и быстро довела ее до небывалого еще расцвета. Учение о гомологии органов, являющееся основой сравнительной анатомии, получило совершенно новое освещение. Если в идеалистической морфологии сходство гомологичных органов являлось лишь выражением единства плана, т. е., в конце концов, отражением единства идеи творца, то теперь оно объясняется кровным родством организмов. Поэтому и понятие гомологии получило новое определение. К. Гегенбаур дает такую формулировку: «Гомологией (в тесном смысле слова) обозначают отноше- ние между двумя органами одинакового происхождения, которые, сле- довательно, развились из одного и того же зачатка и обнаруживают одина- ковое морфологическое соотношение». Установление гомологий как основ- ная задача сравнительной анатомии становится теперь средством для определения родственных соотношений между организмами, т. е. для установления их филогении. Несмотря на коренное изменение взглядов на значение этого сход- ства, несмотря на замену формальной классификации генеалогической, все же многие представления идеалистической морфологии иногда пре- красно уживались с новой, филогенетической. Представление об единстве плана, об «архетипе» сохранилось в виде представления об исходной форме как общем предке данной группы организмов. И эта исходная форма строилась путем отвлечения от всех «приспособлений», обу- словленных функцией. И в филогенетической морфологии нередко оперировали с преобразованием идеальной «чистой» формы. В «общей морфологии» Э. Геккеля (1866) еще чрезвычайно ясно видны, наряду с материалистическими взглядами, и чисто идеалистические конструкции. Такова, например, его «проморфология», как «кристаллография органи- ческого», или «тектология», как учение о составе организма из индиви- дуальностей разного порядка. Наиболее крупным представителем филогенетического направления в сравнительной анатомии был К. Гегенбаур (1826—1903), оставивший ряд классических исследований в области морфологии главным образом скелета низших позвоночных. Его «сравнительная анатомия позвоночных» представляет собой и до сих пор наиболее солидную переработку всего сравнительноанатомического материала на основе эволюционного учения. В сравнительной анатомии беспозвоночных подобную работу пред- принял А. Ланг (1855—1916). Из учеников Гегенбаура .следует назвать М. Фюрбрингера и Г. Брауса. Хотя К. Гегенбаур признавал значение эмб- риологического метода в сравнительной анатомии, но относился к нему весьма критически. Другие исследователи, однако, широко воспользова- 11
лись им и достигли в этом направлении больших результатов. В Англии Ф. Бальфур (1851—1882) оставил нам первое крупное сравнительно эмбрио- логическое сопоставление в свете эволюционного учения. Целый ряд сравнительноанатомических и эмбриологических описаний принадлежит В. К. Паркеру. Эмбриологическому методу последовали в Англии также А. М. Маршалл, Э. Рай Лэнкестер, Г. Керр, Мэк Брайд и другие современ- ные ученые; в Германии—морфологи Р. Видерсгейм, А. Гетте, А. Дорн, К. Рабль, А. Ланг, Е. Гаупп, Е. Коршельт и многие другие; в Голландии— фан Вай; у нас —И. Мечников, А. Ковалевский, В. Заленский, А. Север- цов и др. следовали также главным образом эмбриологическому методу. По мере развития сравнительной анатомии все более выяснялась недостаточность методов. Сравнение даже в соединении с эмбриологическим методом не всегда давало достаточно надежные результаты, что вызвало отрицательное отношение многих биологов ко всему филогенетическому направлению в целом. Новейшая сравнительная анатомия, однако, не без успеха пользуется и данными палеонтологии для более прочного обоснования своих выводов (Г. Осборн, В. Грегори, Е. Гудрич, П. Сушкин, А. Северцов). С другой стороны, некоторые палеонтологи всецело посвящают себя морфологи- ческим исследованиям и достигают иногда блестящих результатов (Д. Уот- сон в Англии и в особенности Е. А. Стеншио и его школа в Швеции). Другие исследователи пошли по пути искания совершенно новых методов, в частности по пути эксперимента (В. Ру, Г. Браус и многие другие). Задачи экспериментальной морфологии, однако, уже только частично захватывают область сравнительной анатомии, почему мы на этом направлении здесь не останавливаемся. В настоящее время задачи сравнительной анатомии значительно рас- ширились. После установления основных филогенетических связей есте- ственно былоперейти к изучению морфологических закономерностей самого эволюционного процесса, что и было сделано в основном трудами акад. А. Н. Северцева и его школы. Созданное им направление эволюционной морфологии выдвигает следующие основные проблемы: филогенетическое изменение форм и функций органов и их соотношений с внешней средой, соотносительное преобразование органов, типичные направления эволю- ционного процесса. Кризис сравнительной анатомии, наступивший к началу XX века, имеет, несомненно, глубокие основания и указывает не на исчерпание объекта исследования, как это обычно думают, а прежде всего на при- менение неправильной методологии. Путь исследователя-анатома, изучающего строение животных, — это всегда путь анализа. Вырывая организм из его естественной среды и расчленяя мертвое тело па части, органы и ткани, он забывает, что организм есть органическое целое, которое по существу своему является нерасчленимым. В попытках синтеза, без которого, конечно, нет никакой пауки, анатом и филогепетик забывают, что целое не есть простая сумма частей в живом организме, забывают о том, что «чистая» форма вообще лишена всякой реальности и воссоздают, таким образом, лишь безжизненные схемы. Ближайшей задачей является разработка «биологической», или «синтетической» морфологии, намеченной еще Ж. Кювье, с применением, однако, последовательной методологии мате- риалистической диалектики, к чему в настоящее время уже приближаются некоторые морфологи. Орган изучается как неотъемлемая часть целого организма в неразрывной связи с его функцией. И в изучении истори- ческого его становления преобразование формы изучается совместно с преобразованием функции. Организм, неизбежно, конечно, расчленяемый для анатомического описания, изучается в своих жизненных проявлениях и восстанавливается как целое в связи с окружающей его средой. История 12
живых организмов реконструируется в неразрывной связи с историей этой среды. На этом пути предстоит еще большая и многообещающая работа. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ СРАВНИТЕЛЬНОЙ АНАТОМИИ Организм и орган Организм — живое существо, т. е. единственно реальный но- ситель жизни, характеризующийся всеми свойствами живого. Всякий организм является структурно сложной системой, непрерывно взаимо- действующей с окружающей средой таким образом, что в «нормальных» условиях поддерживает свою целостность и жизнь. Такое строение и такие реакции мы называем целесообразными. Целесообразность не есть, следовательно, внутреннее свойство живых организмов вообще, а выра- жается только в соотношениях определенного организма с той средой, которая исторически определила его развитие. Организмы характери- зуются также своим химическим составом, в котором основное значение имеют белковые тела. Физиологически они характеризуются обменом веществ (ассимиляцией и диссимиляцией), ростом, размножением и раздра- жимостью. Интересующее здесь нас строение организма определяется, следова- тельно, его историческим развитием в конкретных условиях меняющейся среды и без учета этой истории и вне этой среды не может быть понято. Органом (греч. opyavov — орудие) мы называем более или менее обособленную часть организма, несущую определенную функцию. Органы могут иметь довольно сложное строение, причем отдельные их части могут нести ту или иную подчиненную функцию. Таким образом, можно говорить об органах разного порядка, о расчленении и диференциации органов. С другой стороны, различные органы могут объединяться и совместно участвовать в выполпепии какой-либо сложной функции. Тогда говорят об аппаратах и о системах органов. Связь между органами одной системы является в основном физиологической связью (внутрисекреторная система, мускулатура, органы чувств, иногда скелет), но может выражать- ся и в морфологическом объединении (пищеварительная система, дыха- тельный аппарат, нервная система, кровеносная, выделительная, иногда половая, иногда скелет). Различают органы постоянные и органы временные. Постоянные, или дефинитивные, органы характеризуют зрелое животное. Времен- ные, или провизорные, органы имеют переходящее значение в течение известного периода развития у зародыша или у личинки, а после этого исчезают, заменяясь другими образованиями. Примерами эмбрио- нальных провизорных органов будут: хорда большинства позвоночных, жаберные щели наземных позвоночных, первичная почка и зародышевые оболочки высших позвоночных (амниот). Примерами личиночных органов могут быть: железистый желобок пескоройки, наружные жабры личинок амфибии, присоски, роговые челюсти и хвост головастиков бесхвостых амфибий. Рассматривая органы в их историческом развитии, мы можем говорить о прогрессивных органах, которые увеличиваются в разме- рах и становятся более сложными по своему строению (например, головной мозг позвоночных, рис. 2), и о регрессивных органах, которые уменьшаются в размерах и получают более простое строение. В первом случае их функция усиливается, приобретая большее значение, во втором случае значение органа падает. Если функция органа теряется, то это морфологически выражается в редукции органа. Рудиментар- ными (лат. rudimentum, зачаток) мы называем органы, утратившие 13
Рис. 2. Разрез через крышу черепа ящерицы с изображением головного мозга (Ьп) и париеталь- ного глаза (Т) (по Лехе). CfecJe зйачейие и сохраняющиеся лишь в виде незначительных остатков (рудиментов), положение, связи, развитие, а иногда и строение которых указывают на их происхождение от более развитых органов непосредст- венных предков данного организма, у которых они играли гораздо более существенную роль. Примерами рудиментарных органов могут служить: остатки глаз пещерного протея (рис. 7), теменной орган позвоночных, хорошо развитый у некоторых ящериц (рис. 2), остатки задних конечно- стей у некоторых змей, остат- ки, таза у китообразных, остатки плечевого пояса у безногих ящериц, остатки боковых пальцев — грифель- ные косточки лошади, оста- ток мигательной перепонки глаза человека, ушные и хвостовые мышцы человека и т. п. Строение органа объяс- няется его функцией, его связями с другими частями (в пределах аппарата, систе- мы органов и всего организ- ма), и, следовательно, орган не может пи в данном состо- янии, ни в разрезе исто- рического развития рассматриваться изолированно, вне этих связей, а только как одна из специализированных, но вместе с тем соподчиненных частей всего организма. Метод сравнения и гомология органов При сравнении различных организмов между собой обнаруживаются нередко известные сходства в общем плане их строения и в строении отдельных частей, отдельных органов. Это сходство может выражаться главным образом в сходстве функций, не сопровождаясь глубоким морфо- логическим сходством. Такое сходство называют аналогией (греч. dvct dvabyoc — соответственный). Примером аналогичных органов могут служить совершенно различные по происхождению органы дыхания: жабры рака и жабры рыбы, трахеи насекомого и легкие позвоночного пли различные органы движения; конечности членистоногого и позвоночного животного или крыло бабочки и крыло птицы. Гомологией (греч. брос, бцоХоуос — одинаковый) в широком смысле называют морфологи- ческое сходство, т. е. сходство в строении и соотношениях частей, основанное на происхождении от сходных зачатков, которые когда-то несли и сходную функцию. Гомологичными могут быть органы, несущие в настоящее время самые различные функции, -и само собой разумеется, что эти различные функции связаны и с характерными различиями в строении гомологичных органов. Гомологичными являются, например, передние конечности наземных позвоночных: бегательная нога ящерицы, крыло птицы, роющая лапа крота, хватательная конечность обезьяны, плавательный ласт кита (рис. 3). Различия в форме этих органов связаны с весьма различной их функцией, а глубокое сходство внутреннего строения и соотношений с другими частями (расчленение конечности, плечевой пояс, его связь с грудиной и позвоночником, ее мышцы, нервы, сосуды) объяс- няется происхождением от одного и того же органа—ходильной конечности далекого общего предка этих животных — примитивного наземного по- звоночного (стегоцефала, котилозавра). Морфологическое сходство может 14
быть разного порядка, и соответственно различают несколько видов ГОМОЛОГИИ. Гомономия, или общая гомология Гегенбау- р а — морфологическое сходство как соотношение между органами одного и того же порядка, повторяющимися в теле одного и того же животного. Это сходство, в свою очередь, подразделяется на разные тины в зависи- мости от характера расположения органов. 1. Гомотипия (бцб; — одинаковый, тбтос — форма, строение) — соотношение между симметрично распо- ложенными органа- ми. При совершенной двусторонней сим- метрии гомотипич- ные органы правой и левой стороны мо- гут быть весьма сход- ными, образуя один как бы зеркальное изображение друго- го: правая и левая рука, правая и ле- вая почка и т. п. Однако правое и ле- вое легкое человека или, еще лучше, пра- вые и левые яични- ки и яйцеводы птицы дают нам уже при- меры возрастающих различий. Симме- трично расположен- ные части и органы н азываются анти- мерам и. 2. Гомоди- нами я (бро; —оди- наковый, 85vaptc — сила, значение), или сериальная гомоло- гия, — соотношение между органами или частями, располо- женными последова- тельно вдоль глав- ной оси животного. Рис. 3. Скелет передней конечности наземных позвоночных. В верхнем ряду слева направо: саламандры, морской чере- пахи, крокодила и птицы; в нижнем ряду: летучей мыши, кита, крота, человека. Гомологичные кости обозначены одинаковыми буквами (по Лехе). Такие повторяющиеся вдоль главной оси части носят наименование м е- т а м е р о в. Таким образом, гомодинамны сегменты тела членистоногих со всеми их частями, в том числе конечностями, гомодинамны отдельные позвонки позвоночных животных. В общем гомодинамны также передние и задние конечности позвоночных. 3. Гомономия (Sjjloc — одинаковый, vopoc — разделенный) в тесном смысле слова—соотношение между различными другими одноимен- ными органами—лучами плавников, пальцами конечностей и т. п. Гомология, или частная гомология Геген- б а у р а,—соотношение между органами одинакового происхождения, т. е. развивающимися из одного и того же органа общего предка данных 15
животных. Такие органы развиваются у разных животных из такого же зачатка и обнаруживают сходные соотношения с другими органами. Так как гомология покоится, таким образом, на родстве, то она устанав- ливается с тем большей степенью достоверности, чем ближе родство иссле- дуемых организмов, т. е. чем больше сумма морфологических сходств между ними. Гомология может быть полной, если сравниваемые органы хотя и обнаруживают известные, быть может, даже глубокие преобразования, но полностью сохраняют свои соотношения и не позволяют установить выпадения или прибавления каких-либо частей извне. Полная гомология имеется, например, между скелетом конечности ящерицы и примитивного млекопитающего, между головным мозгом амфибии и рептилии. Неполная гомология обнаруживается в существовании морфо- логического сходства между частями сравниваемых органов. Такая гомология может быть дефективной, если известная часть оргаяа утеряна (например, сердце костистой рыбы по сравнению с сердцем хря- щевой, заключающее все гомологичные части за исключением артери- ального конуса, который у костистых рыб утерян; конечность лошади, утратившая по сравнению с другими млекопитающими все пальцы за исключением лишь одного среднего; нижняя челюсть млекопитающих, утратившая по сравнению с рептилиями целый ряд костей сочленовной области, и т. п.), или аугментативпой, если к органу приба- вились известные части извне (например, ухо млекопитающих, в котором по сравнению с низшими наземными позвоночными прибавились еще две слуховые косточки, и наружное ухо, или ухо наземных позвоночных вообще, у которых по сравнению с ухом рыб к полностью гомологичному лабиринту прибавилось еще среднее ухо). Гомойология (Плате) — сходство гомологичных органов, не- сущих одинаковую функцию и поэтому развивающихся конвергентно или параллельно. Гомойология — это, следовательно, аналогия гомоло- гических органов. Примером гомойология может служить сходство между ластами ихтиозавра, плезиозарва и кита. Развитие (онтогенез и филогенез) Развитие — процесс становления органических форм — не следует понимать буквально, т. е. как развертывание чего-то уже существующего. Хотя понятие развертывания и входит в наше понимание развития, но так же, как и простой рост, не составляет его сущности. Характерным для развития является преобразование форм с установлением новых соот- ношений и выделением новых частей. Различают индивидуальное развитие, или онтогенез (ov, бусос — существо, yeysatc — возникновение, происхождение), т. е. процесс ста- новления отдельной особи, и историческое развитие, или филогенез (фбХоу — род), т. е. процесс становления вида. Сравнительная анатомия имеет дело с филогенетическим развитием, и здесь в особенности преобразование форм и новообразование частей суть совершенно необходимые и в сущности исчерпывающие элементы этого понятия. При сравнении процесса исторического развития различных орга- низмов мы наблюдаем их расхождение, т. е. уменьшение сходства, если они развиваются в различной среде. Гомологичные органы таких орга- низмов несут разные функции и становятся все более различными. Такое соотношение в развитии различных организмов называется диверген- цией, или дивергентным развитием. В других случаях мы видим, что организмы, по существу, быть мо- жет, весьма различные, развиваясь в сходной среде, приобретают все 16
большие сходства. Различные органы таких организмов могут приобре- сти сходные функции и сходное строение, т. е. становятся «аналогичными» (рис. 5). Такое соотношение в развитии разных организмов называется конвергенцией. Наконец близко родственные организмы могут в сходной среде развиваться конвергентно или параллельно, т. е. гомо- логичные их органы, несущие сходные функции, приобретают и в даль- нейшем развитии независимо друг от друга новые обусловленные фук- цией аналогичные сходства. Такое сходство аналогичных и в то же время гомологичных органов называется, как мы уже отмечали, гомойологией (Плате). ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОГО ФОРМООБРАЗОВАНИЯ Диференциация и интеграция (лат. differentia — различие, integratio — возобновление) . Основным принципом развития органических форм является уста- новленный еще Мильн-Эдвардсом (1851) принцип диференциации, осно- ванной на разделении труда. Диференциация представляет собой разде- ление однородного на обособленные части, которые в силу различного положения, различных связей и, следовательно, различных функций приобретают и различное строение. Диференциация, т. е. морфологи- ческое разделение, всегда связана, таким образом, с физиологическим разделением труда между отдельными частями (рис. 4). Принцип дифе- ренциации мы называем основным принципом всякого развития, так как именно этим путем возникает все новое: гомогенные части с весьма общими отправлениями распадаются на органы, несущие все более определенные, более частные функции, и весь организм получает все более сложное строение. Так как, однако, диференциация, т. е. морфологическое обособление частей, предполагает и разделение труда, т. е. специализацию частей, а части, специализирующиеся для несения одной определенной функции, теряют способность нести иные функции, то ясно, что в диференциро- ванном организме отдельные части несут главным образом лишь некоторые жизненно важные функции, а не все. С обособлением органов питания другие части специализируются для несения иных функций, они теряют способность самостоятельно захватывать твердую пищу и тем самым по- падают в зависимость от органов питания, поставляющих им пищевой материал в уже растворенном виде. С обособлением органов дыхания общие покровы теряют эту функцию, становятся менее проницательными, более прочными (функция защиты) и вместе с тем, как и другие органы, становятся в зависимость от органов дыхания, поставляющих им кисло- род (через кровеносную систему), и т. д. Обособляясь в отношении одной специальной функции, эти части тем самым становятся в полную зависи- мость от всех остальных частей, несупщх иные жизненно важные функции. Таким образом, одновременно с диферециацией идет и соподчинение частей целому организму; вместе с распадом организма на различные части, с его морфофизиологическим расчленением, неизбежно идет и про- тивоположный процесс увеличения взаимозависимости частей, восста- новления гармоничного целого, или процесс интеграции. Процесс интег- рации (Спенсер) необходимо, органически связан с процессом диферен- циации и является вместе с ним основным принципом исторического раз- вития организмов. Морфофизиологические преобразования органов Диференциация связана с разделением функций. Каждая часть по- лучает главным образом лишь некоторые из прежних функций неразде- ленного целого, однако, почти никогда не приходится говорить об одной 17
основная пасть наружная нить внутренняянт первая антенна вторая антенна 1-я малШа ?> 2-я. Maxilla 2-я ходильные 3-я 4-я 5'Я 2-Я 3-Я -Я Заднепроходные нови Рис. 4. Диференциация конечностей речного рака, связанная с разделе- нием _и сменой функций (по Кюкенталю). вторая антенна с СрюшнсО стороны чешуя отверстие сяжновой Железы Жевательная пластинва palpus wandieula entopodit exopodit t-я челюстная нова ^entopodit 2-я челюстная нова exopocif ' entopodit 3-я челюстная нова exopodit - 1-я ' 4-Я 18
только функции известной части (принцип мультифункциональности). Даже специализированные органы высших животных несут многие функ- ции, хотя при атом очень заметно выделяется одна основная функция. Таким образом, каждый орган несет, кроме характерной для него глав- ной функции, еще ряд второстепенных и этим самым даются широ- кие возможности преобразования органов (Ч. Дарвин). Мы различаем, разные типы преобразований, и соответственно этому современные иссле- дователи выделяют некоторые наиболее типичные формы таких измене- ний. Смена функций. При изменении условий существования главная функция может терять свое значение и, наоборот, какая-либо из второстепенных функций может приобрести значение главной. Про- исходящая таким образом смена функций сопровождается и соответст- венным изменением строения органа (принцип смены функций А. Дорна). Так, например, в желудке позвоночного происходит, с одной стороны, химическая переработка пищи выделением пищеварительных желез, но, с другой стороны, также и механическая обработка. У птиц происхо- дит диференцировка, т. е. разделение на два отдела: в одном из них со- храняется прежняя главная функция (железистый желудок), в другом происходит смена, главной функцией становится механическая обработка пищи (мускульный желудок). Диференцировка конечностей рака также дает примеры такой смены функций. Первоначально главной функцией этих конечностей была плавательная, а второстепенными функциями—хо- дильная, хватательная и даже дыхательная. При диференцировке голов- ные и передние грудные конечности речного рака стали хватательными и жевательными, задние грудные — ходильными, брюшные плаватель- ные — частично служат и для вынашивания икры и для обмена воды на органах дыхания. Почечные канальцы позвоночных служат не только для выделения, но и для выведения половых продуктов. Эта последняя функция становится главной в части органа, обособляющейся в вид© придатка семенника. Конечности млекопитающих служат в основном для хождения по земле, и это их главная функция, однако, кроме того, эти конечности могут служить для лазания, для рытья земли, для пла- вания, для хватания, для защиты и даже для нападения (хищники). Такая мало специализированная конечность очень пластична, т. е. легко может быть изменена в зависимости от условий среды. При измененных усло- виях местообитания любая из второстепенных функций может стать на место главной (у обезьяны конечность служит в основном для лазания, у крота — для рытья, ласт тюленя — для плавания, передняя конечность человека — орган хватания). Но даже крыло птицы — весьма специали- зованный орган летания — может изменить свою функцию, как это видно на примере пингвина, у которого оно преобразовалось в орган плавания (рис. 5). Расширение функций (Плате) сопровождает нередко прогрессивное развитие, т. е. диференцирование органа, который по мере своего расчленения приобретает некоторые новые функции. Так, напри- мер, парные плавники рыб, возникшие как пассивные планирующие органы, вызывающие лишь полезное при известных условиях сопротив- ление воды, с приобретением своей мускулатуры и прогрессивным рас- членением становятся в основном активными рулями глубины, но притом еще и органами, поддерживающими равновесие, органами плавания и у донных рыб иногда органами опоры и движения по дну. С переходом позвоночных на сушу последняя функция опоры при ползании стала главной, конечность значительно преобразовалась и при дальнейшем прогрессивном развитии (диференцировании) приобрела целый ряд новых функций (бегание, скакание, лазание, хватание, рытье и т. д.). Расшире- ние функций увеличивает пластичность органа и всего организма, так 7Р
как открывает много новых возможных путей эволюции при дальнейшей смене функций. Сужение функций (Северцов), или уменьшение числа функ- ций, составляет тип преобразований, противоположный предыдущему. Таковы, например, преобразования конечностей копытных, которые по мере своей специализации в направлении более совершенного выполнения основной функции теряют свои второстепенные функции. Специализация связана, следовательно, с решительным преобладанием главной функции, а вместе с тем и с утерей ти и ограничением возможности даль- нейших преобразований (конечность лошади, крыло летучей мыши, ласт кита). Усиление функций (Плате) связано, например, с пере- ходом гладкой мускульной ткани в поперечнополосатую, с увеличением секреторной части железы, с увеличе- нием размеров органа или с его боль- шей концентрацией. В последнем случае эти преобразования частично совпадают с тем, что Франц обозна- чает как принцип централизации. Активация функций (Северцов) — преобразование пас- сивных органов в активные. Напри- мер, развитие подвижных плавников рыб из малоподвижных кожных скла- док; развитие подвижного ядовитого зуба у змей, выдвигаемых когтей ко- шек, подвижного таза лягушек и т. п. Иммобилизация час- тей (Северцов) — преобразование активного органа в пассивный, подвижного — в неподвижный. Сюда Рис. 5. Крыло пингвина (.4), преобра- зованное в ласт и приобретшее общее сходство с плавником акулы (В) (по Осборну) относятся потеря подвижности первичной верхней челюсти в ряду позво- ночных, образование крестца путем срастания позвонков у наземных позвоночных и особенно у птиц. Разделение функций (Северцов) сопровождается разде- лением органа (например, мышцы, части скелета) на самостоятельные отделы. Примером такого разделения может служить распадение непре- рывного непарного плавника рыб на отделы. Такой распад связан и с изменением функций отдельных частей — передние отделы (спинной и анальный плавники) становятся рулями, направляющими движение рыбы, задний отдел (хвостовой плавник) — двигательным органом. Принцип диференцирования всего организма или отдельных его органов — основной принцип всякого развития, сопровождающегося Новообразованием. Связанный с ним принцип смены функций лежит в основе всех процессов преобразования отдельных органов. Важно от- метить здесь совершенно ясную взаимозависимость процессов расчленения и преобразования функций и расчленения и преобразования частей орга- низма (органы). В этих процессах развития форма и функция столь не- разрывно связаны, что каждый наш привычный термин оказывается одно- сторонним и неспособным выразить сущность явления (поскольку смена функций является одновременно и сменой формы). Поэтому Северцов, которому принадлежит наиболее полный современный анализ морфоло- гических закономерностей эволюции, говорит всегда о морфофизиологи- ческих преобразованиях. 20
Прогресс, регресс и специализация органов В большинстве рассмотренных морфологических преобразований органов мы выделяли как более важные и интересные такие преобразова- ния, которые ведут к осваиванию новых функций или к более совершен- ному выполнению прежних функций, т. е. дают для организма новые возможности использовать жизненные средства окружающей среды или же дают при той же затрате энергии больший эффект. Такие изменения мы называем прогрессивными. Диференциация, расширение и увеличение числа функций, усиление и активизация, а также обычно и разделение функций и даже иммобилизация часто относятся к таким прогрессивным преобразованиям. Уменьшение числа функций при специализации предста- вляет пример прогрессирования в отношении лишь некоторых и, в осо- бенности, главной функции. Некоторые органы могут в результате такой специализации достигнуть высокой степени совершенства (конечность копытного, язык хамелеона, крыло птицы, органы высших чувств, многие внутренние органы, как мозг, отдельные мышцы, легкие, сердце, почки и т. п.). Однако большая специализация тех органов, которые обеспе- чивают более непосредственную связь организма с внешней средой («экто- соматические» органы Северцова: конечности, челюсти и зубы, покровы и др.), ограничивает возможность смены функций при изменении среды, т. е. делает организм менее пластичным. При специализации утеря второ- степенных функций связана с регрессом соответствующих частей органа. Таким образом, у копытных прогрессивная специализация конечностей связана с редукцией ключицы, редукцией малой берцовой и локтевой костей, редукцией боковых пальцев и многих мышц, нервов и сосудов, связанных с этими частями. Уменьшение числа функций может, однако, сопровождаться и общим ослаблением органа, при котором и главная функция теряет свое значение. В этом случае мы имеем регрессивное развитие органа, его общую редукцию. В случае сохранения какой-либо незначительной вто- ростепенной функции от такого органа надолго может сохраниться его остаток — рудимент (остатки таза кита, к которым причленяются мышцы penis). При полной потере всякого значения орган исчезает бес- следно (органы боковой линии наземных позвоночных, конечности змей). Регрессивное развитие отдельных органов (например, конечностей змей) не предполагает обязательно общего регресса всей организации и, наоборот, наблюдается постоянно и при прогрессивном развитии орга- низмов (редукция чешуй у млекопитающих и волос у человека, редукция пальцев в крыле птицы), поскольку в меняющихся соотношениях между организмами и средой меняется и удельный вес отдельных органов и вообще их функциональные соотношения внутри целого организма. Некоторые органы и функции приобретают все большее значение и заступают место других органов, которые в условиях новой среды оказываются излишними. Таким образом, мы переходим к вопросам соотносительного развития органов в эволюции организмов, при котором еще ярче выступает отно- сительность понятий прогресса и регресса. Соотносительное развитие органов Анатом-морфолог имеет дело главным образом с преобразованиями отдельных органов. Однако, в конкретной эволюции меняются не отдель- ные органы, а целые организмы во всех своих частях. В организме все части взаимосвязаны, и в исторических его преобразованиях мы уста- навливаем не только изменения соотношений, но и соотносительные изме- 21
пения частей. При всех этих изменениях целостность и жизненность организма сохраняются лишь при строгой координации изменений его частей, органов. Как говорят о непрерывном приспособлении (адаптации) организма к меняющейся среде, так же можно говорить и о взаимных приспособлениях органов в изменяющемся организме или об их коадапта- ции (коаптации). Эти коадаптации строятся на конкретном материале индивидуальных наследственных изменений нормы реакции данного организма, нередко со многими их генетическими связями, частью в результате непосредственного морфогенетического или физиологического взаимодействия между органами, частью через естественный подбор наиболее жизненных соотношений при данных биологических условиях. Из этогоследует.что понятие коадаптации охватывает различные процессы, в основе которых лежат закономерности разного порядка. Отсюда вы- текает необходимость расчленения этого понятия. Уже Ж. Сент-Илер пытался выразить в своем принципе «уравно- вешивания органов» наблюдаемые закономерные соотношения в развитии различных органов одного организма. Еще более общий характер имеет установленный Ж. Кювье принцип корреляций. Ж.. Кювье было^ однако, чуждо понимание истории.ррганизмов^его представление 6 кор-_ беляциях носило статический характер, и критерием корреляций являг лось лишь постоянство сосуществования органов. Хотя мы и можем при известных исследованиях подходить к коррёляцйям’со статической точки зрения (хотя бы, например, при биометрической обработке материала), но о статическом понимании корреляций в настоящее время не может быть и речи. С установлением эволюционного учения в понятие корреляций естественно были внесены элементы динамики, поскольку сосуществова- ние обычно объясняется взаимозависимостью в развитии. Кроме того, пришлось расчленить это понятие, различая корреляции физиоло- гические, поскольку они выражаются в индивидуальном развитии организма («индивидуальные» корреляции Плате), ифилетические, поскольку они выражаются в его историческом (филогенетическом) раз- витии. Были предложены и разные другие термины и были сделаны раз- личные попытки дальнейшего расчленения понятия. Так как «сосущество- вание» частей в организме определяется по Кювье взаимозависимостью функций, то термин «корреляция» следует сохранить в смысле физиоло- гической, индивидуальной корреляции (впрочем, примеры, приводимые Кювье, несомненно, включают и филетические корреляции биологического характера). Таким образом, сохраняя термин «корреляции» для индиви- дуального развития организма (как это и принято в «механике развития»), мы будем пользоваться для обозначения соотносительного развития органов в филогенезе термином «координация». Термин «координация» мы берем у А. Н. Северцова, однако, влагаем в него иное содержание, разумея его не статически как сосуществование, а как закономерную зависимость в филогенетических изменениях частей (органов). Соотношение частей в индивидуальном и историческом развитии организма может выразиться в форме замещения одного органа другим о подобной функцией. Эта частная форма корреляций и координаций обозна- чается как «субституция» органов и функций. Корреляции индивидуальные или физиологические Сюда мы относим взаимозависимости частей или органов при инди- видуальном развитии организма. В этом случае мы имеем в виду экспе- риментально устанавливаемые зависимости частей. Так как, однако, орга- низм развивается как целое, то, в конце концов, все части взаимозависимы, и, вероятно, можно было бы говорить о корреляции между всеми частями организма. При таком расширении этого понятия оно, однако, теряет свою определенность и становится совершенно ненужным. Мй будем го- 22
ворить о корреляциях только при наличии совершенно ясной связи между развитием одной части и определением качества или количества другой части. Эта связь может осуществляться непосредственно или через по- средство третьей части. Корреляции могут иметь различный характер, и соответственно можно различать геномные корреляции, морфогенетические и эргонти- ческие корреляции. Геномные корреляции. Геномные, или идиоплазматиче- кие (Плате), корреляции представляют собой соотношения, обусловленные множественным действием одних и тех же наследственных факторов. Геномные корреляции могут также покоиться на тесном сцеплении разно- родных наследственных факторов и вообще на относительном постоянстве факторов, содержащихся в одной и той же хромосоме (например, половой). Таковы, например, геномные корреляции между хохлом кур, открытой формой ноздрей и раздвоением гребня или корреляции между различными половыми признаками (поскольку они не зависят от гормонов), например, у насекомых. Морфогенетические корреляции. Морфогенетиче- скими корреляциями я назвал соотношения, обусловленные взаимо- зависимостями эмбриональных процессов (т. е. теми взаимозависимо- стями, которые исследуются «механикой развития»). Сюда относится и принцип уравновешивания Ж. Сент-Илера, поскольку последний пред- полагал наличие соотносительной компенсации в развитии органов (при наличии ограниченного запаса образовательного материала прогрессивное развитие одного органа связано с регрессом другого). Как показывают данные механики развития, к морфогенетическим корреляциям относится также большинство соотношений в величине и расположении отдельных органов в организме и их частей внутри органа. Топографические соотно- шения между хордой, миомерами туловища и центральной нервной систе- мой являются примером такой типичной и весьма устойчивой корреля- тивной зависимости. Связь между подвздошными костями таза и ребрами крестцовых позвонков (развитие крестцовых ребер определяется контак- том с подвздошными костями), соотношения между перепончатым лаби- ринтом уха и слуховой капсулой, соотношения между глазным яблоком и хрусталиком глаза—во всех этих случаях нарушение положения одного компонента сказывается в виде изменения положения или даже в виде на- рушения развития другого компонента. Эти зависимости чрезвычайно сложны (развитие хорды и мезодермы определяет развитие мозга и глаза, развитие мозга определяет развитие уха, развитие уха определяет развитие капсулы, развитие глаза определяет развитие хрусталика, развитие хру- сталика определяет развитие роговицы и т. д.), и мы в самом деле имеем дело с целым рядом звеньев корреляционной цепи, в котором изменение первого звена неизбежно влечет за собой изменение всех последующих. Из более мелких признаков расового характера к таким морфогенетическим корреляциям относится, например, зависимость между оперением ног у кур и брахидактилией (укорочением 4-го пальца, зависящего от того, что ске- летогенный материал его закладки частично используется на развитие оперения). Эргонтические1 (или функциональные) корре- ляции. Первые два типа корреляций определяются зависимостями эмбриональных функций, изучаемых физиологией наследственности и физиологией развития. Эргонтические корреляции определяются зави- симостями в дефинитивных функциях уже сформировавшегося, растущего или взрослого организма и выражаются также в более или менее ясных морфогенетических изменениях связанных таким образом частей. 1 От греческого epyov—работа. 23
Такие арготические (и притом положительные) корреляции имеются между развитием нервных центров, нервов и периферических органов (недоразвитие центров и нервов при удалении органов чувств, конечностей; гиперплазия их при экспериментальном увеличении области иннервации, например, при пересадке органа чувств или индукции лишней конечности). Подобные же арготические корреляции имеются между развитием мышцы, нерва и кровеносных сосудов, снабжающих мышцу, между развитием мышцы и скелетных частей, к которым эта мышца прикрепляется. При этом зависимость эта не только чисто количественного характера: с функцией мышцы нередко связано развитие особых отростков и гребней на костях, например, черепа. При ранней парализации мышцы путем перерезки соответствующих нервов у молодого, еще растущего животного эти отростки и гребни недоразвиваются. Эргонтические корреляции имеются и между различными частями скелета (и определяют, между прочим, во многом развитие суставов) и между различными внутренними органами. Особенно пластичны кровеносные сосуды, развитие которых всегда обнаруживает явную положительную корреляцию с развитием органа. Во взрослом организме особенно ярко выделяются корреляции между различными железами внутренней секреции и скелетом и еще яснее между половыми железами и многими вторичными половыми при- знаками. Кроме наиболее часто наблюдаемых положительных, возможны и отрицательные корреляции, например, между гонадами и эпифизом, секреция которой тормозит развитие половых желез. Координации, или филетические корреляции Сюда мы относим филогенетические взаимозависимости частей или органов, устанавливаемых методом сравнения по соотносительным их изменениям при эволюции организмов. Эти изменения могут быть одно- именными или противоположными изменениями количественного харак- тера (часто при динамических координациях), или координированными оказываются различные изменения качественного характера. Во всяком случае характерно, что при изменениях данных органов между ними сохраняется более или менее постоянное соотношение. Зависимость может быть непосредственной или косвенной; обе части могут в своем развитии зависеть от третьей, или обе части могут зависеть от определенных условий среды в широком смысле этого слова. Ясно, однако, что в понятие коорди- нации не входит простое сосуществование частей (хотя бы и в развитии организмов). Например, положение: «животные, покрытые шерстью, имеют млечные железы и три слуховые косточки», хотя и отмечает определенное постоянное сосуществование частей, но не выражает никакой зависимости в развитии. Это сосуществование обосновано исторически — происхожде- нием определенной группы организмов от одной общей формы. Мы различаем три вида филетических корреляций; 1) топографические 2) динамические и 3) биологические. 1. Топографические координации (Северцов); к ним близки тектонические (Домбровский). Они выражаются в согласованных изменениях топографических соотношений между органами, между кото- рыми непосредственной функциональной связи нет. Таковы очень многие общие соотношения органов, характеризующие «план» строения целых групп организмов. Стойкость этих соотношений определяется относитель- ной стойкостью многих морфогенетических корреляций, на которых они именно и базируются. Таковы топографические соотношения между осевым скелетом (хордой и позвоночником) и спинным мозгом, между формой и величиной черепной коробки и головным мозгом, перепончатым и костным лабиринтом, между величиной глаз и формой черепа, между прогрессивным развитием средних и редукцией крайних пальцев у ко- пытных и т. п. Во всех этих случаях имеется взаимная обусловленность 24
формы и размеров частей, хотя и нет непосредственной функциональной связи между, например, головным мозгом и окружающей его у высших позвоночных вплотную черепной коробкой, повторяющей в общем форму мозга. Здесь имеется зависимость менаду формообразовательными процес- сами, о которых также можно говорить как о функциях, но во всяком случае эти функции не имеют ничего общего со специфическими дефини- тивными отправлениями центральной нервной системы или части скелета. 2. Динамические, или конструктивные, координации выражаются в согласованных изменениях частей, непосредственно свя- занных в своих функциях. Они определяются относительным постоянством функциональных зависимостей (корреляций) между различными органами. Особенно постоянны такие зависимости между специализированными органами, имеющими строго определенную функцию, допускающую глав- ным образом количественные изменения, как, например, координации между нервными центрами и периферическими органами, координации между скелетом, мышцами, их кровоснабжением и иннервацией вообще или соотношения между вкусовыми органами рыб, их нервами и соответ- ственными отделами мозга или между органом обоняния и обонятельными долями, как это выясняется из многих сравнений (например, крупных обонятельных долей мозга млекопитающих, имеющих высоко развитый орган обоняния, и ничтожных по размеру обонятельных долей птиц, у которых орган обоняния очень прост). Подобные простые соотношения имеются и между уровнем развития крыла, грудной мышцы, ее крово- снабжением и иннервацией и величиной киля грудины у птиц. Примером несколько более сложной координации с явно качественными изменениями в отдельных звеньях может служить зависимость между формой нижней челюсти и формой ее суставной головки, развитием височной мышцы и гребнями черепа у млекопитающих, координация между весом головы и туловища и развитием остистых отростков передней части позвоночника (холка является скелетной системой, противодействующей изгибу позво- ночника на месте опоры в области передних конечностей). Динамические координации наблюдаются также между самыми раз- личными частями скелета, в частности между задней конечностью, тазом и крестцом, как это выясняется из сравнения скакательной задней конеч- ности, а также формы и положения таза бесхвостых амфибий и хвостатых. Та же координация выявляется при сравнении задних конечностей, формы таза и развития крестца у четвероногих рептилий и ходящих на двух ногах птиц, и т. п. Примером динамической координации между различными более отда- ленными органами может служить соотношение между развитием органов внутренней секреции и зависимых от них признаков, например, величины тела и величины гипофиза (и то и другое достигало очень больших разме- ров у некоторых динозавров). 3. Биологические координации выражаются в сопря- женных изменениях органов, не связанных топографически и не обнару- живающих также непосредственной функциональной зависимости. Эти ко- ординации чрезвычайно многочисленны и разнообразны и обусловлены бо- лее или менее непосредственно характерными условиями биологической об- становки, с изменением которой все эти связи легко нарушаются (для специализированного животного, однако, коренное изменение биологиче- ской обстановки невозможно). Многие примеры корреляций Ж. Кювье относятся к этой группе. Таковы соотношения между формой и структурой коренных зубов жвачных копытных, частичным недоразвитием клыков и резцов (образование диастемы), специализацией конечностей и диференци- ровкой желудка. Они определяются растительным питанием и соответст- вующим образом жизни. Такова связь между длиной шеи и длиной перед- них конечностей у травоядных, а также связь между развитием мышц зад- 25
ней конечности и дыхательной мускулатурой у копытных как приспособле- ние к быстрому бегу, связь между хвостовым плавником, ластами, формой тела и подкожным жиром у китов, обусловленным жизнью в воде. Такова же связь между диференцировной зубов и строением кишечника. При крайней специализации обнаруживаются многие такие типичные соотно- шения, как, например, связь между хватательными лапами и цепким хвостом, а также подвижностью глаз и длинным выбрасываемым языком хамелеона, приспособленного к ловле насекомых на тонких ветвях де- ревьев. Разные типы координации различаются как характером, так и проч- ностью соотношений, устанавливаемых при филогенетических изменениях компонентов такой координационной цепи. Конечно, постоянство соотношений в изменениях органов, выражае- мое устанавливаемой нами координацией, никогда не является абсолют- ным. При более крупных изменениях биологической обстановки легко происходит разрыв многих существующих (особенно, биологических) координаций и установление новых. Многие динамические (конструктивные) координации оказываются, однако, гораздо более прочными, в особенности если они наблюдаются между специализированными органами, не допускающими изменения функции (нервный центр, нерв и мышца, орган чувств и нервный центр). Точно так же весьма стойкими оказываются многие топографические координации, которые покоятся на основных морфогенетических соотношениях, при нарушении которых невозможно было бы развитие данных органов. План строения организмов, характерный для крупных групп живот- ных (в особенности «типов»), и основывается как раз на таких стойких координациях. Замещение органов и функций Особый вид взаимоотношений органов во время развития животных (частная форма корреляций и координаций) был обозначен Клейненбергом как «субституция» органов. Под субституцией органов понимают замеще- ние в течение филогенетического \или онтогенетического) развития орга- низма одного исчезающего органа другим, несущим подобную же функцию и занимающим подобное же (гомотопная субституция) или — совсем иное положение (гетеротопная субституция). 1. Гомотопная субституция. Примером гомотопной субституции может служить замещение первичного осевого скелета, хорды, хрящевым, а затем костным позвоночником в течение онтогенетического и филогенетического развития позвоночных. Сюда же относится вообще замещение хряща костью в скелете позвоночных. Дальнейшим примером может служить замещение сочленовной кости зубной в нижней челюсти млекопитающих. 2. Гетеротопная субституция. К атому типу соотно- шений между органами близок тип филогенетических изменений, обозна- ченный Северцовым как субституция функций. Гетеротопная субституция обозначает замещение одного органа подобным или даже совершенно другим органом, не становящимся на его место, но несущим физиологи- чески или, по крайней мере, биологически равноценную функцию. Типич- ными примерами являются: замена нефридий как органов выделения у насекомых мальпигиевыми сосудами; замена волосяного покрова, защи- щающего тело от потери тепла, слоем подкожного жира у китообразных; замена хвостового плавника как локомоторного органа грудными плавни- ками у скатов; замена задних ластов как органов движения хвостовым плавником у китообразных. К этому же порядку соотношений относится и обратная зависимость (координация) между развитием реберных дыха- 26
тельных мышц грудной клетки млекопитающих и развитием диафрагмы (хотя полного замещения здесь не бывает). Такова же, например, замена работы конечностей как оргапа движения у змеевидных ящериц и у змей работой боковых мышц тела при боковых (служащих для движения) изгибах тела, замена органа зрения своеобразным щупальцем и органом обоняния у подземных роющих гимнофион (эти два последних примера показывают гетеротопную субституцию лишь биологически равноценных органов). Возникновение органов и их исчезновение Вопрос о возникновении новых органов и вопрос об исчезновении рудиментарных органов, потерявших свое значение, относятся к более трудным морфологическим проблемам эволюционной теории, которые неоднократно служили поводом для критических выступлений против дарвиновской теории естественного отбора. Поэтому вполне уместно отдельно рассмотреть эти вопросы в связи с другими вопросами филогене- тических преобразований организмов. Мы говорили о непрерывной связи между формой и функцией; но может ли ничтожный зачаток органа, начальная фаза его возникновения, выполнять какую-либо функцию, может ли он иметь значение для жизни особи и может ли он, следовательно, быть предметом естественного отбора? Кроме того, как может существовать орган, утративший функцию, руди- мент, не выполняющий никакой работы, если мы говорим, что связь формы и функции неразрывна, и наоборот, почему такие рудименты все яге часто бесследно исчезают, если они не несут никакой функции, безвредны и, следовательно, такяге не могут быть предметом естественного отбора, который признается основным фактором эволюции? Вот круг вопросов, смущающих каягдого бролога, недостаточно знакомого с конкретным материалом сравнительной анатомии и эмбриологии. В самом деле вопрос о возникновении новых органов во всех конкрет- ных хорошо изученных случаях разрешается без особого труда при учете принципов диференциации и смены функций. Органы возникают истори- чески не сами по себе как независимые зачатки, а путем постепенного выделения и обособления от иного органа, несущего функцию более общего характера, т. е. путем диференцировки уяге существующих органов или частей организма. Большинство органов при своем возникновении несет совсем иную и, во всяком случае, неизмеримо более простую и общую функцию. Конечность наземного позвоночного в зачаточном состоянии не могла бы служить в качестве органа опоры и двиягения на суше (неверное возра- жение, выставленное против теории Дарвина), но она и в самом деле возникла не как орган опоры, а представляет собой результат преобразо- вания (связанного со сменой функции) плавника, на котором ползал рыбообразный предок наземного позвоночного. Однако, и эти плавники в зачаточном состоянии не могут слуягить в качестве плавников. Они тогда и не были плавниками в собственном смысле этого слова, они возник- ли как небольшие кили по бокам брюшной поверхности тела, не произво- дившие никаких собственных двиягений и игравшие роль поверхностей, увеличивавших полезное сопротивление воды, подобно брюшной поверх- ности самого тела, т. е. парные плавники возникали в качестве бокового расширения брюшной стенки тела рыбы. Такой слоягный орган чувств, как глаз многих высших ягивотных, такяге не мог возникнуть сразу как таковой. Все органы чувств возникли путем диференцировки покровов, эпителий которых обладает более или менее значительной чувствительностью по отношению к разнообразным раздражениям. Иногда в этом эпителии бывают рассеяны клетки, особо чувствительные по отношению к световым раздраягениям (земляные черви). 27
Обычно светочувствительные клетки связаны с другими клетками, в кото- рых отлагается пигмент. Последний поглощает световые лучи и, очевидно, трансформирует световую энергию в тепловую. Концентрация чувствую- щих клеток приводит к образованию глазных пятен в покровах (рис. 6). Собственно о зрении в этих случаях говорить не приходится, это — свето- чувствительные органы, более или менее позволяющие животному хорошо оценивать потемнение или посветление при собственном перемещении из света в тень и наоборот. Погружение покровов ниже общего уровня (защита более чувствитель- ных частей эпителия от меха- нических или иных раздра- жений наблюдается при раз- витии всех органов чувств) приводит к образованиюглаз- ной ямки, замыкающейся за- тем в пузырек, при условии выработки максимальной Рис. 6. Эволюция органа врения у моллюсков (по Боасу). 1 — глазное пятно; 2 и г — глазные ямки; 4 и 5 — глазные пузыри без хрусталика; в — глазной пузы- рек с хрусталиком; с —кутикула; в — эпидермис; g — стекловидное тело; I — хрусталик; а — чувствующие клетки; st — зрительные палочки. прозрачности передней его стенки и покровов в данном месте. Однако, вместе с тем, благодаря изгибу чувствую- щего эпителия, он теперь различно освещается лучами света, падающими в различ- ных направлениях. Живот- ное может теперь оценивать до известной степени распре- деление света и тени в окру- жающей среде без собствен- ного перемещения. В этом имеется уже нечто принципи- ально новое. Чувствительность глаз- ных пузырьков увеличи- вается, если прозрачная передняя стенка пузырька или соответственный участок покровов утолщается и по- лучает известную выпук- лость. В этом случае световые лучи, преломляясь в утол- щенной стенке, сходятся, концентрируются, прежде чем упасть на зрительный эпителий. На сетчатке глаза получается более яркое световое пятно. Так как на сетчатку теперь падают сходящиеся лучи, то вместе с их концентрацией на сетчатке охватывается более широ- кое пространство окужающей среды. С увеличением выпуклости «хруста- лика» чувствительность органа повышается. Происходит дальнейшая интенсификация функции, основанная главным образом на количественных изменениях. Эта интенсификация имеет свой возможный максимум — наиболее яркое световое пятно получится на сетчатке тогда, когда кривизна хрусталика станет такой, что ее главный фокус придется как раз на сет- чатку (рис. 6, 6). Однако в это самое время сразу будет достигнут еще один, так сказать, побочный результат — на сетчатку упадет изображение окружающих предметов. Только теперь, при условии диференци рования нервных волокон и клеток зрительного центра, становится возможным настоящее зрение, т. е. оценка внешнего вида окружающих предметов, 28
и притом тем более совершенное, чем правильнее кривизна хрусталика. Из постепенных количественных изменений возникло опять нечто каче- ственно новое. Зрение это совершенствуется с приобретением подвижности глаза, т. е. с развитием собственной мускулатуры путем выдиференцировкп ее из окружающих тканей, с развитием аккомодационного аппарата и т. д. В этих изменениях мы имеем достижение еще более широкого зри- тельного охвата окружающего пространства не только в ширину, но и в глубину (аккомодация). У двустороннесимметричных животных, в том числе у позвоночных, органы зрения обычно парные. Каждый глаз, расположенный у позво- ночного сбоку головы, охватывает известную часть пространства по бокам и впереди животного. С сокращением лицевых частей (челюсти), редук- цией органа обоняния и разрастанием головного мозга у обезьян глаза оказываются расположенными все более впереди. Угол между зритель- ными осями глаз становится все более острым, и, наконец, в тот «момент», когда они становятся параллельно, т. е. когда оба глаза смотрят вперед на одно и то же поле, зрительные представления совмещаются и получа- ется опять нечто новое — стереоскопическое зрение с весьма совершенным восприятием глубины. Мы разобрали довольно подробно наиболее трудный пример воз- никновения нового органа чрезвычайной сложности и установили ряд этапов, знаменующих подъем органа на более высокую ступень и свя- занных с приобретением совершенно новых качеств при полной, однако, непрерывности самого процесса развития. Возникновение органа слуха высших позвоночных, также весьма сложного органа, объясняется еще проще, и мы можем утверждать, что этот орган образовался в результате диференцировки и дальнейшего усложнения комплекса кожных органов боковой линии низших родных позвоночных (см. во второй части), ко- торый затем дополнился различными вспомогательными частями. Воз- никновение различных других органов оказывается также вполне понят- ным во всех случаях, когда вопрос достаточно хорошо изучен (в насто- ящем курсе имеется много примеров такого рода). Всегда новые органы возникают путем постепенной диференцировки в пределах имеющихся уже органов или частей, обособляются от них и преобразовываются вместе с обособлением и преобразованием их функций. Вопрос о регрессивном развитии уже был отчасти освещен. Если, однако, ставить вопрос в разрезе более широких биологических проблем, то он не так прост, как это кажется. Когда орган теряет свое значение, то он вовсе не всегда становится вредным и, следовательно, прямо не уни- чтожается под действием естественного отбора. Чаще всего орган стано- вится просто бесполезным. Существует предположение, что прекращение действия естественного отбора ведет к сохранению независимых вариаций отдельных частей, которые при скрещиваниях ведут ко все большему нарушению соотношения частей, т. е. к ухудшению, ослаблению органа (гипотеза панмиксии). Хотя эти соображения совершенно верны и реду- цирующиеся органы, действительно, обнаруживают весьма большую и разнообразную изменчивость всех своих частей, все же эта гипотеза не может объяснить самого явления редукции и рудиментации. Однако, если принять во внимание, что наличие эмбриональных вариаций отдель- ных частей приводит к нарушению нормальных морфогенетических кор- реляций и даже к их разрыву, то мы легко поймем, что нарушение тех соотношений, которые являются условием нормального развития органа, приводит к недоразвитию органа, к его остановке на некоторой эмбрио- нальной фазе, вплоть до полного исчезновения самой закладки, если эти нарушения коснулись основных зависимостей, определяющих реализацию этой закладки. Относительно индиферентный («презумптивный») мате- риал будущей закладки при этом, конечно, используется на построение 29
соседних органов. Таким образом, при редукции глаз у пещерных живот- ных, например, у протея, наблюдается колоссальная изменчивость частей не только взрослого глаза, но и глаза зародыша. Замедленное развитие глазного бокала приводит обычно к недоразвитию хрусталика (рис. 7); весь глаз останавливается на более или менее ранней эмбриональной стадии развития (хотя в виде индивидуальной вариации иногда развивается еще довольно полно). Такая картина типичной редукции органа приводит нередко к обра- зованию незначительного остатка органа — рудимента, не несущего ни- какой функции.Стро- Рис. 7. Разрез черев рудиментарный глав протея (Proteus anguineus) (по Колю) а> — стекловидное тело; п. ор. — зрительный нерв; pig — пиг- ментный эпителий; rt^~ ретина; sc+ch —склера и сосудистая оболочка. го говоря, конечно, нельзя сказать, что рудименты не несут никакой функции: по меньшей мере руди- мент остается дей- ственным звеном в какой-либо' цепи морфогенетиче с к и х зависимостей, опре- деляющих нормаль- ное формирование других органов. G этим связано иногда довольно упорное со- хранение «провизор- ных» органов в эм- бриональном разви- тии животных (на- пример, эмбриональ- ная хорда и жабер- ные щели позвоноч- ных). Если же эти морфогенетические зависимости разрываются и заменяются иными, то такой рудимент исчезает бесследно. Рудименты, сохраняющиеся во взрослом организме, обычно несут хотя бы и мало заметную, но определенную функцию, часто, правда, не имеющую ничего общего с первоначальной функцией органа (рудимент непарного глаза, эпифиза, а также многие рудименты жаберного эпителия являются желе- зами внутренней секреции). По способу исчезновения редуцирующихся органов Северцов разли- чает собственно рудиментацию, сопровождающуюся редукцией на всех стадиях развития и приводящую обычно к образованию типичного руди- мента, и «афанизию», при которой происходит активное уничтожение органа взрослого животного при нередко полной сохранности его у эмбри- она (где он, очевидно, в этих случаях сохраняет свои морфогенетические функции). ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИЙ МЕТОД В СРАВНИТЕЛЬНОЙ АНАТОМИИ И ВОПРОС О СООТНОШЕНИЯХ МЕЖДУ ФИЛОГЕНЕЗОМ И ОНТОГЕНЕЗОМ Сравнительная анатомия при изучении строения животных пользу- ется методом сравнения. Если мы обозначаем как задачу сравнительной анатомии изучение истории организмов, то сравнению подлежат не только взрослые формы, но и эмбрионы, так как вместе с первыми изменяются и последние. При сравнении более далеких форм метод сравнения эмбри- онов приобретает даже особенно большое значение, так как эмбрионы 30
обычно изменяются менее значительно, чем взрослые организмы, и обна- руживают черты сходства и в таких частях, где у взрослых произошло большое расхождение. Таким образом, использование эмбриологического материала облегчает сравнение и установление гомологий у более далеких форм и, во всяком случае, позволяет провести глубокое и детальное сравнение и, следовательно, позволяет составить себе более ясную картину филогенетических преобразований данных форм. То обстоятельство, что эмбрионы более сходны между собой, чем соот- ветствующие взрослые формы, и притом тем более, чем они моложе, было отмечено еще знаменитым эмбриологом К. Бэром, который сформулировал следующие положения: «Чем более ранние стадии развития мы исследуем, тем более сходства находим мы между различными животными»... «Исто- рия развития индивида есть история растущей индивидуальности во всех отношениях». При этом развитии первоначально выявляются признаки, наиболее общие, характерные для типа, позднее — менее общие, выявля- ющие принадлежность животного к определенному классу, еще позднее — признаки, характерные для отряда, семейства, рода, и, наконец, признаки, наиболее специальные, характеризующие данный зародыш как предста- вителя определенного вида и, в заключение, как отдельную особь. При сравнении эмбрионального развития различных животных мы видим посте- пенное возрастание различий — постепенное обособление, расхождение этих форм друг от друга (рис. 8). Эти положения К. Бэра вполне сохра- нили свое значение и до настоящего времени. Однако они были дополнены и видоизменены в связи с установлением эволюционного учения. Еще натурфилософы говорили о «параллелизме» между историей индивидуального развития высших животных (особенно человека) и «лестницей организмов». Уже Кильмейер (1793) доказывал, что высшие животные проходят в течение своего индивидуального развития стадии, сходные со взрослыми состояниями (т. е. со ступенями лестницы) низших животных. В этом находила свое выражение натурфилософская идея повторения. К. Бэр решительно выступил против таких сравнений заро- дышей со взрослыми низшими животными. Эволюционное учение осветило как значение того сходства за- родышей, о котором говорил К. Бэр, так и значение тех фактов, которые отмечались натурфилософами как параллелизмы. Это было вполне пра- вильно понято уже Ч. Дарвином, впервые наметившим правильное раз- решение проблемы, но особенно ясно выражено Ф. Мюллером. Эмбриональ- ное сходство объясняется кровным родством. Родственные формы и раз- виваются сходно, особенно вначале (рис. 8). Явления ж® параллелизма зависят от того, что при эволюции животных их измененля затрагивают преимущественно позднейшие фазы развития и что новые черты органи- зации появляются обычно в конце, образуя как бы надстройку да прой- денных уже этапах. Индивидуальное развитие по мере усложнения взрос- лой формы все более удлиняется путем последовательного ряда надставок, в своей хронологии повторяющих исторический путь эволюции взрослой формы. Ф. Мюллер, правда, вносит известные ограничения: не всегда все новое появляется в конце развития, иногда изменяются и более ранние стадии, и, кроме того, «историческая летопись в индивидуальном разви- тии постепенно стирается, по мере того как развитие пробивает себе все более прямой путь от яйца к зрелому животному, и часто искажается вследствие борьбы за существование, которой подвергаются свободно- живущие личинки». Правило повторения признаков взрослых предков, или правило «рекаиитуляции», было популяризировано Э. Геккелем в его «биогенетическом законе»: «Ряд форм, которые пробегает индивиду- альный организм во время своего развития от яйца до взрослого состо- яния, есть краткое и сжатое повторение длинного ряда форм, который прошли животные предки данного организма, или исходная форма его 3t
вида от древнейших времен так называемого органического творения до настоящего времени», или «Развитие зародыша (онтогенез) есть сжатое и сокращенное повторение развития рода (филогенез); при этом повто- D Рис. 8. Зародыш кролика (/), обезьяны (//) и человека (///) на равных стадиях развития (по Кейбелю и Зеленке). рение тем полнее, чем более постоянным наследованием сохраняется пер- воначальное извлеченное развитие (палингенез), и, напротив, тем менее полно, чем более через посредство различных приспособлений вносится 32
позднейшее нарушающее развитие (цепогенез)», или наконец: «Онтогения есть краткое повторение филогении». Биогенетический закон имел очень большое историческое значение при возникновении филогенетического направления в морфологии. Взгляды Э. Геккеля представляют последовательную теорию, неразрывно связанную, однако, с ламарковскими представлениями об активном, т. е. непосредственном, «приспособлении» организма к окружающей среде и с верой в наследственный характер результатов такого «приспособления». Факты повторения, т. е. «рекапитуля- ции», во время индивидуального развития любого животного многих черт организа- ции его более или менее отдаленных пред- ков не подлежат никакому сомнению. Приводим ряд примеров такой рекапи- туляции у хордовых животных. 1. При развитии асцидий, из яиц вылупляется свободноплавающая личин- ка, в основном построенная по тому же ти- пу, как и другие хордовые животные. Позднее эта личинка прикрепляется, ее органы чувств и органы движения исче- зают, нервная трубка редуцируется вплоть до одного нервного узла, происходит значительное перемещение внутренних органов, и таким образом развивается взрослая асцидия, совсем не похожая на других хордовых животных (рис. 365). Здесь мы имеем повторение стадии личин- ки свободноплавающего предка асцидий, перешедшего к сидячей жизни и соответ- ственно изменившего свою организацию. 2. При эмбриональном развитии высших наземных позвоночных (включая Рис. 9. Зародыш человека в 4,2 мм длиной (по Гису). 1 —5 — пять артериальных дуг, меж- ду которыми лежат четыре жабер- ные щели; ао — аорта; аи — слухо- вой пузырек; v — желудочек; art — предсердие сердца; vtt — основание желточного мешка; all — аллантоис (обрезан). человека) в зародышевом состоянии развиваются жаберные щели, как и у зародышей рыб, и притом с таким же кровообращением (рис. 9), с теми же нер- вами, с зачатками скелета и мускулату- ры. Эти явления могут быть истолкованы только как повторение стадий развития дышавшего жабрами рыбообразного предка наземных позвоночных. 3. У высших позвоночных оргапом выделения служит «тазовая» почка, не сравнимая с «туловищной» почкой низших позвоночных, однако, эмбрионально у них развивается и функционирует такая же «туловищная» почка, какая имеется и у рыб, и у амфибий не только в зародышевом, но и во взрослом состоянии. 4. У птиц во взрослом состоянии черепная коробка сплошная, но у зародыша и даже у молодого птенца она состоит из тех же отдельных кос- тей, как и у взрослых (а тем более у зародышей) рептилий, от которых, как известно, некогда произошли птицы. 5. У взрослых млекопитающих таз состоит из пары «безыменных костей», однако у зародышей развиваются здесь три кости: лонная, седа- лищная и подвздошная, которые у взрослого животного срастаются между собой. Стадия трех самостоятельных костей повторяет фазу, сохраняю- щуюся у рептилий в течение всей жизни. На практкке, однако, оказалось весьма трудной задачей установить критерии для разграничения процессов развития, унаследованных от да- 33
леких предков, т. е. «палингенезов» (по терминологии Э. Геккеля), of процессов, вторично искажающих этот исторический ход развития, т. е. «ценогенезов». Между тем это разделение совершенно необходимо, так как для филогенетических построений, очевидно, могут быть использованы только первые. Поэтому теперь некоторые эмбриологи совершенно отри- цают значение биогенетического закона в исследовательской практике. На- рушения унаследованного от далеких предков палингенетического разви- тия состоят не только из приспособлений самого зародыша или личинки к условиям их существования, что выражается в присутствии у них особых зародышевых оболочек, зародышевых органов питания, дыхания и выде- ления или в присутствии специальных личиночных органов, которых пи у каких взрослых предков никогда не было (собственно ценогенезы в узком смысле этого слова), но также из ряда изменений, мало, невидимому, связанных с внешними условиями развития зародыша. К такого рода изменениям относятся: гетерохронии, т. е. изменение времени закладки органа или части (например, ранняя закладка центральной нервной системы или сердца у высших позвоночных), гетерото- пии —изменение места закладки (сердце высших позвоночных заклады- вается на желтке по бокам в виде двух далеко отстоящих отдельных час- тей), затем упрощение или сокращение развития, связанное с выпадением стадий («прямое» развитие пресноводного рака по сравнению со сложным преобразованием личиночных форм у морских раков) и т. п. Эти нарушения правильной повторяемости исторического хода раз- вития данной формы в ее индивидуальном развитии были предметом це- лого ряда специальных исследований (Кейбель, Менерт, Северцов), авторы которых пытались внести известные поправки в биогенетический закон. В настоящее время обычно допускают довольно далеко идущую рекапи- туляцию в развитии отдельных органов, но вместе с тем отрицают палин- генетическое значение последовательности возникновения отдельных органов во всем организме. Наиболее обстоятельный разбор всего этого вопроса сделан Северцовым, определившим границы применимости био- генетического закона эволюционными процессами, которые являются результатом последовательных изменений конечных фаз формообразо- вания. Такие «надставки» развития Северцов называет «анаболиями». Если эволюция организма протекает путем отклонения процессов формо- образования на более ранних стадиях («девиации»), то рекапитуляция наблюдается только в начале развития. Если же эволюция происходит путем изменения эмбриональных зачатков («архаллаксисы»), то никакой рекапитуляции в оптогенезе измененных таким образом форм не наблю- дается. Таким образом, мы вместе с Северцовым различаем такие элементы онтогенеза: 1) процессы, унаследованные от более или менее далеких предков, или палингенезы, 2) эмбриональные уклонения от палингене- тического хода развития, связанные с приспособлением самого зародыша или личинки к их специфическим условиям существования, или ценоге- незы, и 3) эмбриональные изменения, связанные с филогенезом взрослого организма, или филэмбриогенезы. Последние могут осуществляться пу- тем архаллаксиса, девиации или анаболии. Вопрос о соотношениях между онтогенезом и филогенезом представ- ляется в настоящее время в таком виде: поскольку взрослая форма в сущ- ности неотделима от предшествующих стадий ее развития, мы под фило- генезом всегда должны понимать исторический ряд последовательных онтогенезов (а не только ряд взрослых форм). Следовательно, можно го- ворить о филогенетическом развитии любой стадии эмбриона, личинки, взрослого животного. Не только филогенез определяет онтогенез (Гек- кель), но и онтогенез является базой для филогенеза (Северцов). Онто- генез в основном составляется из процессов, в общем повторяющих собой процессы индивидуального развития более или менее отдаленных пред- 54
Ков. Эмбрион всегда сходен только с эмбрионом, однако в его развитии нередко явно выделяются фазы или частные процессы, которые у более или менее далеких предков претворялись затем в характерный орган или признак зрелого организма, а у наблюдаемого теперь потомка преобра- зовываются в существенно иной орган, утративший прежнее значение, или останавливаются в развитии и даже вовсе исчезают. На ранних стадиях можно установить сходство и между очень дале- кими формами, между тем как на более поздних стадиях эти формы все более, расходятся. Это сходство более молодых зародышей между собой указывает на то. что в своих видимых филогенетических изменениях ранние стадии отстают от более поздних. Новые черты организации чаще проявляются лишь на более поздних стадиях, в конце морфогенеза (ана- болии). Однако это правильно лишь в общем. В частных случаях возможны и отклонения развития на более ранних стадиях («девиации») и проявле- ние нового признака сразу в самом начале морфогенеза («архаллаксис»). Здесь рекапитуляция более далеких исторических фаз невозможна. Исторически сложившийся «палингенетический» ход развития повто- ряется в онтогенезах потомков с тем большим постоянством, чем сложнее и теснее взаимная зависимость отдельных формообразовательных про- цессов, составляющих эмбриогенез в целом (характерно в особенности для ранних стадий развития всего зародыша, а также для начальных фаз развития частных систем и органов), и чем более предшествующие морфо- генетические процессы являются необходимой базой для последующих. «Ценогенетические» и «филэмбриогенетические» изменения этого унасле- дованного процесса наступают тем легче, чем рыхлей становится связь между формообразованием отдельных частей внутри целого («самодифе- ренцирование» органов на более поздних стадиях развития). Таким об- разом, рекапитуляция есть выражение целост- ности развивающегося организма, сохраняющейся во всех его исторических изменениях в глубоких внутренних связях между отдельными морфогенетическими процессами, между тем как нарушения этой рекапитуляции указывают на относительную самостоятельность развивающихся частей в индивидуальном развитии целого. Чем ярче выражена целостность, т. е. неделимость развивающегося организма, тем полнее проявляется и правило рекапитуляции (особенно у позвоноч- ных и более всего у высших позвоночных). ОРГАНИЗАЦИЯ ХОРДОВЫХ животных Характеристика хордовых Тип хордовых животных представляет собой группу животных, характеризующуюся вполне определенным планом строения, выраженным особенно ясно в зародышевой фазе развития. У всех хордовых имеется внутренний осевой скелет в виде продольного эластического стержня — спинной струны, или хорды. Передняя часть кишечника сообщается е наружной средой посредством ряда парных отверстий, называемых жа- берными щелями, так как у живущих в воде хордовых в них распола- гаются жабры. Наконец, у всех хордовых животных центральная нервная система является трубчатой. Кроме того, не менее характерно и располо- жение органов. Вдоль спинной стороны тела располагается центральная нервная система, под ней лежит хорда, а под хордой с брюшной стороны тела помещается общая полость тела с кишечной трубкой (рис. 10). Кроме того, хордовые животные принадлежат к двусторонне-симметричным вторичнополостпым животным (Coelomata) и построены метамерно. Приведенное определение требует, однако, пояснений. Далеко не всегда все эти признаки бывают выражены у взрослого животного, и вся характеристика целиком применима лишь к зародышам. Наиболее общим 35
Цризйаком взрослых животных является существовайие трубчатой цент- ральной нервной системы, лежащей на спинной стороне. Этот признак не удерживается лишь у взрослых оболочников, у которых нервная система редуцируется и канал ее зарастает. Затем хорда у всех высших хордовых замещается позвоночником, развивающимся на ее месте. Мета- мерия выражается главным образом в мускулатуре и скелете и полностью исчезает у взрослых оболочников. Наконец, жаберные щели зарастают у наземных позвоночных с переходом их к легочному дыханию. Нои хорда, и жаберггые щели всегда имеются у зародышей высших позвоночных. Рис. 10. Схематический продольный разрез через тело ланцетника (по Боасу). ап — анальное отверстие; Ы — жаберная часть нишечнина'; ch — хорда; int — нитка; п — мозг; or — рот; р — оноложаберная полость; ро — атриальное отверстие. К хордовым животным относится большинство сложно построенных высших животных, включая и человека. Сюда относятся некоторые так называемые «беспозвоночные» (асцидии, сальпы, аппендикулярии) и ти- пичные позвоночные животные—круглоротые, рыбы, земноводные, репти- лии, птицы и млекопитающие. Очень просто организованным представи- телем типа является ланцетник, анатомия и эмбриология которого дала нам чрезвычайно много для решения вопроса о происхождении позвоноч- ных и для выяснения их организации. Организация ланцетника Ланцетник (Amphioxus lanceolatus) — небольшое рыбообразное жи- вотное с довольно узким и заостренным с обоих концов телом. Брюшная поверхность более плоская, чем спинная, и продолжается по бокам в особые «метаплевральные» складки, идущие от рта, вдоль большей части туловища (рис. 11). Вдоль спины по средней линии идет складка, имеющая значение непарного спинного плавника. На заднем конце тела этот плавник значительно повышается и, огибая его, продолжается на брюшную сторону тела. Эта более развитая часть плавника носит название хвостового плавника. На брюшной стороне тела хвостовой плавник впереди переходит в более низкий анальный плавник, кото- рый идет вплоть до того места, где кончаются парные метаплевральные складки. В этом месте находится атриальное отверстие называемое иногда — жаберной порой (рис. 10). Несколько отступя от заост- ренного переднего конца тела, лежит рот на дне чашевидного углубления, края которого («ротовой вырост») обсажены 12—20 парами усиков, окру- жающих рот в виде бахромы. Со спинной стороны ротового углубления помещается мерцательный орган, вызывающий у живого животного непре- рывный ток воды, направляющийся в ротовое отверстие и выходящий из атриального отверстия. Заднепроходное отверстие помещается позади атриального отверстия с левой стороны от анального плавника. Покровы ланцетника состоят из однослойного цилиндрического эпителия — эпидермиса и подстилающей его прозрачной основной пере- понки. Эпидермис покрыт тонкой пористой кутикулой. Среди обыкно- венных цилиндрических клеток находятся отдельные чувстующие клетки 36
с волосками и бокаловидные железистые клетки, выделяющие слизь на его поверхность. Бесклеточная основная перепонка представляет собой однородное вещество, выделенное клетками эпидермиса. Под основной перепонкой помещается слой почтй бесклеточной студенистой ткани с отдельными волокнами, ограниченный снизу кожным листком мезодермы, сохраняющим характер эпителия. Мускулатура ланцетника состоит из двух больших мышечных масс, сплошь покрывающих бока делены прослойками почти бес- клеточной ткани (миосептами) на целый ряд (около 60) следующих друг за другом мускульных сегментов, или миомеров. Так как миосепты направлены не прямо поперек тела, а косо под углом к продольной оси, и сверх того изо- гнуты в виде угла «)> направлен- ного вершиной вперед, то миоме- ры имеют вид полуконусов, вло- женных друг в друга. Миомеры правой и левой стороны не совпа- дают, а расположены поочередно. Мускульные волокна направлены горизонтально вдоль длинной оси тела. В спинной половине мус- кульная масса значительно толще, чем в брюшной. Кроме этой боковой мышцы, имеется еще сплошной слой попе- речных мускульных волокон с брюшной стороны тела в области метаплевральных складок. Эта поперечная мышца служит для сжимания и опорожнения около- жаберной (атриальной) полости (рис. 11, mt). Скелет. Вдоль всего тела ланцетника, начиная от перед- него конца его, тянется хорда, представляющая собой плотный и весьма эластичный стержень. Наружная стенка хорды предста- влена -очень прочной оболочкой; внутренняя масса состоит из диско- образных клеток с волокнистыми стенками и вакуолями с жидким содержимым. Оболочка хорды представляет собой продукт выде- животного. Боковые мышцы раз- uf Рис. 11. Схематический разрез через жа- берную область Amphioxus lanceolatus. Слева разрез прошел через вторичную жабер- ную дужку, справа — через первичную; ао — аорта; с — corium; ес — субэндостильный це- лом; / — слой, образующий миокоммы (фас- ции); fh — луч спинного плавника; g — гона- ды; gl — петля сосуда около нефридиальной трубки (glomerulus); к — жаберный сосуд, или дужка; kd — кишечник; Id — перегородка ме- жду целомической и околожаберной полостями; т — миотом; те — спинной мозг; ml — попе- речная брюшная мышца; п — нефридиальный канал; of—целомические полости в метаплев- рах; р — околожаберная полость; sc — субхор- дальный целом; si—жаберная артерия, или брюшная аорта; sk — скелетогенный слой; uf — лимфатические полости в брюшной стен- ке (по Бовери и Гатчеку из Шимкевича), ления клеток хорды; остатки кле- точных тел располагаются вдоль спинного и брюшного края хорды под ее оболочкой. Остальной скелет ланцетника построен из опорных перепонок и почти или совсем бесклеточной массы различной консистенции, которая здесь заменяет типичную соединительную ткань других хордовых. Эта ткань образует тонкий студенистый слой под эпидермисом, продолжается в миосептах, разделяет в виде сагиттальной перегородки миомеры правой и левой стороны и окружает хорду и центральную нервную систему. Мно- гочисленные стержни более плотной студенистой ткани образуют скелет 37
непарных плавников; это так называемые лучи плавников. Более плотные тонкие стержни волокнистого бесклеточного вещества образуют жаберный скелет — продукт выделения прилежащих эпителиальных клеток. Ротовой вырост поддерживается также своим скелетом в виде кольца, состоящего из отдельных звеньев «хряшеподобной» ткани. Каждое звено дает от себя отросток, служащий осью, поддерживающей соответствующий усик. Нервная система. Центральная нервная система ланцетника имеет вид стержня, содержащего узкий центральный канал, который продолжается на спинной стороне в узкую срединную щель, доходящую до поверхности органа (рис. 11). Таким образом, мозг имеет форму не вполне замкнутой трубки, а скорее желобка с сомкнутыми краями. Обо- собленного головного мозга у ланцетника нет, но центральный канал в переднем конце мозга образует расширенную полость, которую сравни- вают со средним (третьим) же- Рис. 42. Мозговой пузырек ланцетника в сагиттальном разрезе. Ер — епендима; gg — мерцательная ямка (слева); gz — нервная клетка; Jnf — инфун- дибулярный орган; Р — пигментное пятно; I — передняя пара нервов. лудочком головного мозга позво- ночных; на нижней поверхности этого желудочка у молодого жи- вотного имеется углубление, ко- торое иногда сравнивают с ворон- кой позвоночных. Здесь рано раз- вивается значительная группа чувствующих клеток (рис. 12) «ин- фундибулярного» органа. Непо- средственно позади передней полости мозга срединная щель расширяется на спинной стороне органа, образуя вторую полость, которую сравнивают с четвер- тым желудочком позвоночных. Передний конец мозга образует непарный выступ (обонятельная лопасть), тесно связанный с обонятельной ямкой при помощи короткого нерва. Под этим выступом в передней стенке мозга имеется скопление пигмента, неправильно считавшееся органом зрения. Скопления пигмента располагаются и вдоль центрального канала всего мозга, сопровождая здесь небольшие бесспорно светочувствительные органы (глазки Гессе). Таким образом, у ланцетника весь мозг оказывается светочувствительным. При микроскопическом исследовании можно обнаружить, что главная масса стенок мозга состоит из волокон, идущих вдоль органа; среди этих волокон имеются отдельные очень толстые, так называемые гигант- ские волокна. Клеточные элементы расположены исключительно по внутренней поверхности органа, т. е. у стенки центрального канала и вдоль срединной щели. Клетки, непосредственно выстилающие эту по- верхность, образуют эпителий, (эпендима) и нервной функции не несут: от них отходят отростки, проникающие сквозь всю толщу мозга и служа- щие для его укрепления, т. е. играющие роль скелета. Между этими клетками, обычно немного отступя от поверхности, расположены отдель- ные более крупные нервные клетки, даюшие от себя нервные отростки. Кроме обыкновенных ганглиозных клеток, в мозге ланцетника наблюдают- ся еще правильно расположенные гигантские мультиполярные клетки, от которых отходят упомянутые гигантские волокна. Периферические нервы отходят от центральной нервной сисмемы в определенном порядке. Соответственно каждому мускульному сегменту с каждой стороны отходит по одной паре нервных корешков, по одному спинному, отходящему одним стволом с боковой стороны мозга, и по одному брюшному, отходящему отдельными пучками волокон по бокам брюшной стороны мозга. Спинные и брюшные корешки каждой стороны отходят не на одном уровне, а поочередно один за другим. Корешки 38
правой и левой стороны чередуются так же, как и соответствующие миоме- ры, так что против спинного корешка одной стороны приходится брюшной корешок противоположной, и наоборот. Спинные корешки продолжаются в спинные нервы, которые дают чувствительные ветви к коже и к внутрен- ним органам и двигательные ветви к мускулатуре внутренних органов (кишечника, сосудов) и к поперечной мышце брюха. Таким образом, спинные корешки и нервы по своему составу являются смешанными; кроме чувствующих волокон, они содержат двигательные волокна для определенной категории мышц, называемых висцеральными. Нервные пучки брюшных корешков направляются непосредственно в прилежащий миомер боковой мышцы, где распадаются на отдельные волокна, вступа- ющие в связь с мускульными волокнами. Таким образом, брюшные ко- решки являются чисто двигательными для миомеров туловища, или для так называемой париетальной мускулатуры. Первые две пары нервов Рис. 13. Передний конец тела ланцетника. Левая половина. Ротовая чаша, окруженная усиками с мерцательным органом (с/1); парус (vet) с велярными щупальцами; передняя часть глотки с жаберными щелями (bi); eft — хорда. отходят от области головного мозга: передняя — от его переднего конца, вторая — над желудочком. Эти «головные» нервы лежат симметрично друг против друга и содержат чувствующие волокна, иннервирующие передний (предротовой) конец тела. Кроме мозговых нервов, имеются также симпатические сплетения нервов с ганглиозными клетками в стенке кишечника. Они связаны посред- ством соединительных ветвей со спинным мозгом. Органы чувств ланцетника очень просты. Прежде всего во всем эпидермисе рассеяны чувствующие клетки, располагающиеся обычно парами. Местами такие клетки образуют скопления. Особенно многочислен- ны чувствующие клетки на усиках, где они образуют чувствующие почки, и вообще на переднем конце тела, а также п по краю паруса и на его щупальцах. Эти клетки сравнивают с обонятельными. Имеются и более сложные органы. На спинной стороне передней части тела, слева, имеется ямка, выстланная мерцательным эпителием, к которой подходят 1 — 2 нервные веточки от первой пары нервов. Эта ямка (ямка Кёлликера) считается органом обоняния (рис. 12). У личинки она сообщается с поло- стью мозга посредством отверстия — невропора. Небольшие своеобразные, светочувствительные органы располагаются вдоль всего мозга у централь- ного его канала. Эти «глазки Гессе» состоят каждый из чувствующей клетки с тонкими палочковидными образованиями на одной стороне, где ее 59
которые дыхательный ток воды выходит из глот: околожаберную полость и затем выводится через Рис. 14. Поперечный разрез через эндостиль ланцетника. ао. i>— брюшная аорта; с—целомический канал; НЬ — первич- ная жаберная перегородка; Zb—язычковая перегородка; gl — группы железистых клеток. покрывает в виде чашки или шапки другая, пигментная клетка. Свето- чувствительность мозга ланцетника связана с прозрачностью его тела. Кишечник начинается лежащим на дне ротовой чаши ротовым отверстием, ограниченным круглой складкой слизистой оболочки, парусом (velum), с собственной мускулатурой и особыми выростами — велярными щупальцами, направленными внутрь глотки. Расположенный в ротовой чаше мерцательный орган гонит воду в ротовое отверстие (рис. 13). Ротовая чаша и весь кишечник ланцетника выстланы мерцательным эпителием. Передняя, большая, часть кишечника представлена очень широкой труб- кой — жаберной частью кишечника или глоткой (рис. 10). Глотка проре- зана большим числом (свыше 100) косых жаберных щелей (рис. 13), через ;и в окружающую ее атриальное отверстие наружу. Жаберные щели отделяются друг от друга узки- ми промежутками — жаберными перего- родками, по кото- рым проходят кро- веносные сосуды. Кровь в жаберных сосудах окисляется кислородом, раство- ренным в воде, омы- вающей жаберные перегородки. По- следние поддержива- ются скелетом, со- стоящим из тонких, но плотных бескле- точных стержней, соединенных между собой тонкими перекладинами в цельную решетку (рис. 13). Таким образом, жаберные щели поддерживаются открытыми. Скелетный стержень каждой второй перегородки несколько отличается по форме от первой, и соответственно мы различаем расположенные поочередно первичные и вторичные (или «язычковые») перегородки. Вдоль первичной жаберной перегородки проходит целомический канал (рис. 11). На дне глотки по срединной линии расположен желобок, выстланный мерцательным эпителием, с четырьмя продольными рядами железистых клеток и одним средним рядом клеток с длинными ресничками; это под- жаберная борозда, или эндостиль (рис. 14). Впереди у паруса обе губы поджаберной борозды расходятся направо и налево, охватывая глотку изнутри в виде окологлоточных мерцательных лент, которые опять схо- дятся па спинной сторо-пе глотки и продолжаются назад в наджаберную борозду. Весь этот аппарат служит своеобразным органом для извлече- ния из воды пищевых частиц. Слизь, выделяемая железистыми клетками поджаберной борозды, гонится действием мерцательных ресничек по желобку вперед, навстречу току воды; оседающие из воды пищевые час- тицы прилипают к слизи и увлекаются ее током к окологлоточным лентам, перегоняющим их к спинной борозде, в которой ток слизи направлен назад, прямо в кишечник. Таким образом, и дыхание, и питание ланцетника происходят почти пассивно, действием одного только мерцательного эпителия. Собственно кишка начинается довольно широким отделом, который, постепенно суживаясь, кончается заднепроходным отверстием, снабженным коль- цевой мышцей (сфинктером)/От начального отдела кишки с брюшной 40
vca ааа ао.и и Рис. 15. Схема кровообращения ланцетника. ао. d — спинная аорта; ао. v — брюшная аорта; и. с. а — пе“ редняя и v. с, р — задние кардинальные вены; vp — ворот" ная венц, печени; v. si — подкишечная вена. стороны отходит направлонныйвпород слепой вырост в виде полого ме- шочка. Это печеночный вырост, гомология которого с печенью позвоноч- ных доказывается, между прочим, существованием на нем воротного кровообращения (рис. 15). Органы кровообращения представлены кровеносными сосудами, несущими бесцветную кровь. С брюшной стороны, непосред- ственно под глоткой, лежит сократимый поджаберный сосуд, несущий венозную кровь вперед (рис. 15). От этого сосуда, называемого также брюшной аортой (aorta ventralis), с обеих сторон отходят боковые ветви, направляющиеся вверх в первичные жаберные перегородки. Эти жабер- ные сосуды соединяются поперечными анастомозами с сосудами, лежа- щими во вторичных жаберных перегородках, и затем изливают окислен- ную уже кровь с каждой стороны в парный продольный сосуд, идущий вдоль спинной стенки глотки. От этих наджаберных сосудов отходят вперед в голову небольшие сонные артерии. Главная масса артериальной крови направляется назад, где оба над жаберных сосуда соединяются в один непарный ствол — спинную аорту (aorta dorsalis), идущую по средней линии тела непосредственно под хордой до заднего конца тела, отда- вая попутно ветви к мышцам, кишечнику и другим органам, где они рас- падаются на сеть капилляров. Во всех этих органах кровь отдает свой кислород, поглощает взамен углекислоту из тканей, извлекает всевоз- можные продукы обмена и собирается в венозные сосуды. Кишечные капил- ляры изливают кровь в так называемую подкишечную вену (vena subin- testinalis), которая тянется непосредственно под кишкой вперед до пече- ночного выроста, где она разбивается па оплетающую его сеть капилляров, представляющую собой воротную систему печени. Отсюда кровь вновь собирается в сосуд (vena hepatica), образующий небольшое расширение на месте впадения в него с двух сторон парных вен, называемых кювьеро- выми протоками. Дальше вперед брюшной сосуд продолжается в виде уже рассмотренной брюшной аорты. Кювьеровы протоки составляются из одной пары вен, несущих кровь от передней половины тела, и одной пары вен, несущих кровь от задней половины тела. Эти сосуды, носящие название передних и задних кардинальных вен, собирают кровь со стенок тела по метамерно расположенным веточкам.^ Таким образом, сердца у ланцетника нет, и кровь перегоняется исклю- чительно пульсацией самих сосудов, главным образом брюшной аорты и оснований жаберных сосудов. Полость тела (целом) выстлана плоским эпителием, клетки которого снабжены каждая одним мерцательным волоском. У ланцетника она представляет собой систему сравнительно небольших полостей, так как она в значительной мере вытеснена развивающейся здесь другой полостью — околожаберной, или атриальной, которая охватывает всю жаберную часть кишечника снизу и сбоку. В жаберной области имеется лишь пара продольных каналов, лежащих вдоль спинной части глотки и сообщающихся с третьим каналом, лежащим под кишечником, узкими каналами по первичным жаберным перегородкам (рис. 11). Позади глотки целом вполне охватывает кишечник. Остатки целомических полостей находятся в мотапловральных складках, а также окружают половые железы. 41
Органы выделения ланцетника представлены парным ря- дом отдельных коротких трубок (нефридиев), лежащих по бокам спинной части глотки между продольными каналами полости тела и околожабер- открывается несколькими отверстиями — «нефростомами» в целом и одним вы- водным отверстием в околожаберную полость. Нефростомы усажены особы- ми булавовидными клетками с тон- кими внутренними канальцами и длин- ным мерцательным волоском внутри канальца—«соленоцитами» (рис. 16). Нефридии расположены правильно по одному против каждой вторичной жаберной перегородки. Кроме того, на верхней стенке ротового углубле- ния слева имеется еще большая выде- ной полостью. Каждая трубка Рис. 16. Почечные канальцы Amphioxus. 7 — целый каналец со многими нефро- стомами и соленоцитами; Ьг — верхний конец жаберной щели; р — отверстие почечных канальцев в перибранхиаль- ную полость (по Боверн); 2 — часть стенки почечного канальца с сидящими па ней 7 соленоцитами, сильно увеличен- ная (по Гудричу из Гертвига). лительная трубка — «нефридий Гат- чека» со многими соленоцитами и с большим сосудистым клубочком. По своему строению нефридии ланцет- ника поразительно сходны с нефри- диями некоторых кольчатых червей. Половые железы (гонады) построены одинаково у самца, и у самки. Они представляют собой парный ряд округлых тел, окруженных целомическим эпителием и правильно метамерно (по одному на миомер) расположенных в стенках тела по бокам околожаберной полости (рис. 11). Половые железы вдаются в атриальную полость и открываются в нее только при созревании половых продуктов, которые выводятся затем из околожаберной полости через жаберную пору. Развитие ланцетника Отложенные яйца ланцетника одеты тонкой оболочкой и после выде- ления редукционного тельца и оплодотворения начинают дробиться. Дробление полное и почти равномерное. Бластомеры раздвигаются, образуя в середине полость, и таким образом в результате дробления яйца ланцетника развивается типичная шаровидная бластула (рис. 17, Л). Так как дробление все же не вполне равномерное, то и стенка бластулы на одной стороне зародыша несколько толще, чем на другой. Та половина зародыша, где помещаются более мелкие клетки, является анимальной («животной»), так как здесь развиваются впоследствии органы, характерные для животных, — нервная система и органы чувств. Про- тивоположная половина, состоящая из более крупных клеток, является вегетативной («растительной»), так как здесь уже с самого начала сосре- доточены функции питания. Более крупные клетки вегетативного полюса бластулы начинают вворачиваться внутрь, и таким образом, путем ти- пичной инвагинации, получается двуслойный зародыш — гаструла (рис. 17). Выстланная энтодермой гастральная полость зародыша сооб- щается с наружной средой посредством бластопора. Эктодермаль- ные клетки наружной стенки получают мерцательные жгутики, под действием которых зародыш начинает двигаться, еще находясь внутри яйцевой оболочки. Затем гаструла несколько вытягивается, отверстие бластопора уменьшается, и одновременно начинается развитие централь- ной нервной системы и образование среднего зародышевого листка. Спинная сторона зародыша рано намечается: здесь стенка гаструлы становится более плоской. Клетки эктодермы, образующие среднюю 42
часть спинной стороны, начинают опускаться; обособляясь от остальных клеток, они дают начало нервной пластинке, клетки которой принимают несколько более высокую цилиндрическую форму (рис. 18, Л). По краям нервной пластинки остальная часть эктодермы приподнимается в виде складок и зарастает над ней. Таким образом, нервная пластинка оказы- вается лож а шей под эктодермальным покровом (рис. 18, В). Затем края нервной пластинки приподнимаются, так что она принимает вид желобка (рис. 18, С), и, наконец, смыкаются на спинной стороне (рис. 18, D). Желобок превращается в нервную трубку с центральным каналом, про- должающимся на спинной стороне в узкую щель. Нервные складки про- должаются и за бластопор, до которого доходит нервная пластинка. Рис. 17. Эмбриональное развитие ланцетника (по Серфонтену и Гатчеку). А — бластула; В, С, D — гаструлнция; Е, F — образование мезодермы, хорды и нервной системы; ап — анимальный полюс; Ър — бластопор; ch — хорда; сп — нервнокишечный канал; сое/ — целомические мешки; g — гастральная полость; mes— складка меводермы; п —нервный канал; пр — невропор; red-— вегетативный полюс. Когда складки срастаются между собой, они покрывают сверху, кроме нервного желобка, и бластопор, который тогда открывается в полость нервной системы (рис. 17, Е). Таким образом, на заднем гонце зародыша устанавливается прямая связь между кишечной полостью и полостью мозга посредством нервнокишечного канала (canalis neu- roentericus). На переднем конце тела складки смыкаются позже всего, и здесь нервный канал открывается наружу большим сначала отверстием — п европором (neuroporus) (рис. 17, Е, F). На этом месте развивается обонятельная ямка, на дне которой долгое время еще остается открытый невропор. Одновременно с развитием центральной нервной системы начинается диференцировка и в энтодерме. На спинной ее стороне справа и слева начинают развиваться парные продольные выступы в виде глубоких складок — закладки мезодермы (рис. 18), являющейся, следова- тельно, согласно общему происхождению с первичной энтодермой, «энто- мезодермой». Между этими закладками средняя часть спинной стенки первичной кишечной полости начинает утолщаться и изгибаться в про- дольный желоб, который отшнуровывается от кишки и превращается в плотный продольный стержень, лежащий над кишкой и непосредственно под нервной трубкой. Это — зачаток хорды (рис. 18). Лежащие по бокам от закладки хорды продольные складки первичной энтодермы постепенно отделяются от места своего образования. Стенки этих складок представляют собой мезодерму (мезобласт), а полости их—вторичную полость тела. Оставшаяся часть энтодермы образует собственно кишечник, который сначала является замкнутым (сообщаясь позади только с нервной трубкой). Боковые складки мезодермы разрастаются по бокам тела заро- 43
дыша и начинают разделяться со спинной стороны на следующие друг за другом мешковидные участки (рис. 17, Е). Спинные мешочки развива- ются не все одновременно, а последовательно спереди назад, так что число их все увеличивается (рис. 17, Е, F). По мере своего образования они обособляются от остальной мезодермы и образуют ряд толстостенных пузырьков, называемых сомитами. Таким образом, зачаток мезо- дермы оказывается разделенным на спинной отдел, состоящий из мета- мерного ряда сомитов, располагающихся по бокам от хорды и нервной Рис. 18. Поперечные разрезы через зародыши ланцетника, показываю- щие развитие мезодермы, хорды и нервной системы. ch — хорда; coel — целомический мешок (в D — полость тела); rn.es — закладка мезодермы; ту — полость сомита; п— нервная трубка; пр— нервная пла- стинка; npl — нервный желобок. трубки, и брюшной отдел, называемый боковой пластинкой и лежащий в виде сплошного двуслойного образования по бокам от кишеч- йика (рис. 18, D, справа). Каждый отдел получает свой участок полости первоначальной складки, т. е. зачатка вторичной полости тела. От нижнего внутреннего угла сомита вырастает плоская складка, которая располагается между хордой и нервной системой, с одной сто- роны, и остальной частью сомита — с другой (рис. 19). Эта складка носит название с к л е р о т о м а; составляющие ее клетки образуют затем ткань, окружающую хорду и нервную трубку, а также ткань плавниковых лучей. Вся остальная часть сомита носит название м и о т о м а. Его полость — миоцель — отделяет наружную его стенку, кожный листок, от внутренней, или мускульного листка. Наружный листок сохраняется у взрослого лапцетника в виде тонкого кожного клеточного слоя, продуцирующего соединительную ткань, лежащую под эпидермисом. Клетки внутреннего листка миотома превращаются в про- 44
Рис. 19. Поперечный разрез через личинку ланцетника. ch — хорда; сое/ — полость тела; go —гонотом; int — кишка; ту — миотом; п — мозг; sc — склеротом. ДольнЫо мускульное волокна и дают начало миомёрам, иЛи мускульным сегментам боковой мышцы взрослого животного (рис. 19). В боковой пластинке, или спланхнотоме, внутренняя полость (спланх- ноцель) отделяет прилежаший к кишечнику кишечно-волокнистый, или висцеральный, листок от наружного, кожно-волокнистого, или периеталь- ного листка. В отличие от спинного отдела брюшная часть мезодермы лишена сегментации. Полости боковых пластинок образуют по бокам кишечника непрерывную парную полость тела, или целом взрослого животного. Сошедшиеся между собой пад и под кишкой внутренние листки боковых пластинок представляют собой спинной и брюшной мезен- терии, в которых в виде продольных каналов развиваются спинной (спин- ная аорта) и брюшной (подкишечная вена и брюш- ная аорта) кровеносные сосуды. Мезентерии ис- чезают, и парная полость тела сливается в одну непарную (рис. 19). У взрослого ланцетника, как было сказано, целомическая полость сильно со- кращена. Кишечно-волокнистый, или висцераль- ный, листок боковой пластинки дает между про- чим начало мускулатуре кишечника. За счет кле- ток боковой пластинки развивается и поперечная мышца ланцетника. Таким образом, вся вис- церальная мускулатура ланцетника развивается за счет брюшного отдела мезодермы — боковых пластинок, менаду тем как вся париетальная мускулатура происходит за счет спинного отдела мезодермы — миотомов. Следовательно, наблю- даемое у взрослого животного различие в иннер- вации этих мышц вполне соответствует разли- чию в эмбриональном их развитии. Наконец, от стенок полости тела в виде сле- пых выростов развиваются нефридиальные ка- нальцы, которые позже открываются в околожа- берную полость. От миотомов развиваются еще половые железы. От ниж- него их конца отделяется по мешочку, содержащему целомическую по происхождению полость (рис. 19). В наружной стенке этого «гонотома> образуется утолщение эпителия, разрастающееся в половую железу (го- наду), вполне заполняющую полость мешочка. Одновременно с описанными процессами диференцировки мезодермы происходит и дальнейшее развитие энтодерма льны х органов. На переднем конце тела, слева, развивается эктодермальное углубление, на дне кото- рого энтодерма срастается с эктодермой и затем здесь появляется неболь- шое сначала, но быстро растущее отверстие. Это — рот, который у лан- цетника закладывается асимметрично (рис. 20) и представляет невидимо- му по своему происхождению переднюю жаберную щель левой стороны. На брюшной стороне таким же образом появляется другое маленькое отверстие, которое затем перемещается на правую сторону. Это — первай жаберная щель левой стороны, которая существ}ет непродол- жительное время и затем зарастает. В той же области развивается и вырост переднего конца кишечника, лежащий с правой стороны, который превращается затем в большой замкнутый мешок, называемый колбо- видной железой. Он представляет собой чисто личиночный орган, исче- зающий у взрослого животного (рис. 20). По мере того как личинка вы- тягивается в длину, позади первой щели на брюшной стороне развивается один за другим целый ряд (14) жаберных щелей левой стороны, которые по мере развития перемещаются на правую сторону (рис. 20). Вслед за этим на той же правой стороне тела закладывается в той же последова- тельности ряд жаберных щелей (8) правой стороны, лежащий со спинной 45
сторони от первого. Затем нижний ряд передвигается обратно на-брюхо и после этого на левую сторону (причем число щелей сокращается до 8 вследствие зарастания первой и пяти задних). Теперь расположение жаберных щелей становится вполне симметричным. Рот передвигается на брюшную сторону. Жаберные щели расположены строго метамерно. Число щелей опять увеличивается вследствие появления новых щелей позади старых. Затем со спинной стороны каждой щели вырастает вниз в виде «язычка» пере- Рис. 201 Личинки ланцетника сбоку. Развитие рта и жаберных щелей (по Уилли). а. с —головная полость; ап — задний проход; ch —хорда; g — нолбовидная железа; int — кишка; п —нервная трубка; пр— невропор; о — глазок; рр — предротовая ямка; st — рот; 1, 2, 3, 4 — вакладки жаберных щелей. городка, которая делит щель вдоль на две. Следовательно, число щелей увеличивается еще вдвое. Развившиеся так перегородки и представляют собой вторичные, или язычковые, перегородки взрослого ланцетника. Наконец, на брюшной стороне непосредственно над жаберными отверстиями личинки развивается пара продольных метаплевральных складок, ограничивающих с боков эктодермальный желобок, в который открываются жаберные щели. Края желобка срастаются между собой, ограничивая таким образом некоторую полость, идущую вдоль брюшной стенки и представляющую собой зачаток околожаберной по- лости. Позади остается отверстие, представляющее собой атриальное отверстие. Околожаберная полость затем сильно разрастается в стороны, охватывая с боков глотку. Таким образом, околожаберная (атриальная) полость ланцетника выстлана эктодермой, т. е. наружными покровами, и ограничивает собой часть наружной среды. Развитие ланцетника дает нам крайне упрощенную, можно сказать, схематическую картину того, что наблюдается и у других хордовых. Особенностью, свойственной исключительно ланцетнику, является лишь асимметричное развитие рта и жаберных щелей. Такая асимметрия на- блюдается у донных рыб (камбаловых) в связи с тем, что они лежат на одном определенном боку. Временная асимметрия ланцетника объяснима принятием предположения, что и предки ланцетника обладали такой же биологической особенностью — они лежали на левом боку ртом вниз, а жаберные щели помещались на верхнем правом боку. Когда эти формы стали зарываться в песок, подобно современному ланцетнику, те жаберные щели покрылись заросшими над ними кожными складками, образовав- шими атриальную полость, и симметрия восстановилась. Общая организация позвоночных Позвоночные — свободно перемещающиеся двусторонне-симметричные хордовые животные с более или менее значительным внутренним скеле- том и хорошо развитыми и весьма характерными органами чувств. 46
На heреднем конце тела, обыкновенно несколько с брюшной стороны, Помещается рот (рис. 21). Впереди рта или чаще па спинной стороне помещаются парные обычно ноздри. Над ртом помещаются парные органы зрения, а позади них — парный же орган слуха. Позади рта распола- гается парный ряд жаберных щелей, которых нет у наземных форм. В задней половине тела с брюшной стороны помещается отверстие клоаки или реже отдельные заднепроходное, мочевое и половое отверстия. Рис. 21. Схема позвоночного (рыбы). А и В — границы головы, туловища и хвоста. С части туловища кожа снята, чтобы показать мускулатуру; аи — положение органа слуха; Ьг — жаберные щели; И — каналы боковой ли- нии; m — миотомы; п — ноздря; па, nc, nd — анальный, хвостовой и спинные плавники; пр, nv — парные грудной и брюшной плавники; spj — брызгальце. Рис. 22. Схематические поперечные разрезы черев голову, туловище и хвост позвоночного (рыбы) (по Паркеру). ае и at — наружное и внутреннее жаберные отверстия; а. Ьг — жаберная дуга; aod, aov — спинная и брюшная аорта,- Ьг —жаберный мешок; с и с' — верхнее и нижнее ребро; ей гемальный канал; сп — нервный канал позвоночника; ст — осевой череп; d — мочеполовой канал; g — половая железа; /Ьг — жаберные лепестки; med—головной мозг; п — спинной мозг; г — почка; rad — луч плавника; вс — кардинальная вепа; vert — позвоночник; Ы — боковая вена; vsf — подкишечнан вена. Тело поделено по крайней мере на три отдела: голову, туловище и хвост. В голове расположены головной мозг и важнейшие органы чувств, защищенные черепом, рот и глотка с поддерживающим их висцеральным скелетом (рис. 22). В туловище располагается общая полость тела с орга- нами пищеварения, выделения и размножения. Хвост снабжен у рыб сильной мускулатурой и является главным органом движения; у наземных позвоночных он играет менее существенную роль. У наземных позвоночных 47
обособляется еше один отдел — шея, и голова вместе с тем приобретает известную подвижность. На теле позвоночных имеются придатки, служа- щие органами движения, — конечности. У рыб они представлены непар- ными и парными плавниками. Непарные плавники расположены в сагит- тальной плоскости (вертикально) и поделены обычно па 1—2 спинных, Рис. 23. Схема скелета низшего позвоночного (рыбы). а. Ъг. 3 — третья жаберная дуга; a. hy — подъязычная дуга; а. тп — челюстная дуга; а. п и а. Л — верхние и нижние дуги позвоночника; а. pect — плечевой пояс; ch — хорда; с. аи — слуховая капсула; с. ol — обонятельная капсула; сг. п — осевой череп; cr. v — вис- церальный скелет; па, пс, nd — непарные (анальный, хвостовой, спинные) плавники; п. р, п, v — парные плавники (грудной и брюшной); pelv — тазовый пояс; rad — лучи плавников. хвостовой и анальный (рис. 21). Парные плавники, в числе двух пар, располагаются по бокам тела; передняя пара, грудные плавники, лежит тотчас позади головы, вторая пара, брюшные плавники, — обычно не- посредственно впереди клоаки. У наземных позвоночных имеются две пары пятипалых конечностей в виде сложных рычагов, служащих для хождения. Наружные покровы позвоночных состоят из эпителиальной надкожицы — многослойного эпидермиса и подстилающей его волокнистой кожи собственно, или дермиса. с. аи pact Рис. 24. Схема первичного скелета наземного позвоночного. — челюстная дуга; с. аи, с. ol — слуховая и обонятельная капсулы; cr, п, cr. v — осе- вой череп и висцеральный; I. а, е. р — передняя и задняя конечности; hy — подъязычный аппарат; Ц — подвздошная кость; pect, pelv — плечевой и тазовый пояса; st — грудина. Мускулатура тела представлена боковыми мышцами, поде- ленными соединительнотканными перегородками на миомеры. У наземных позвоночных метамерия теряется, и строение мускулатуры много сложнее. Кроме этой париетальной мускулатуры, имеется еще и висцеральная мускулатура челюстей и жаберного аппарата (или его производных). Скелет позвоночных нередко представлен обширными кожными окостенениями. Сверх того, всегда имеется внутренний скелет (рис. 23), состоящий из хорды, идущей от середины головы (от подмозговой железки) назад вдоль всего тела, и из более или менее развитого хрящевого или костного скелета. Вокруг хорды располагается осевой скелет, представленный в туло- вище и хвосте позвоночником, который в простейшем случае состоит из парного ряда метамерно расположенных дуг, ограничивающих спинномоз- говой канал (рис. 23); в более развитом состоянии он состоит из метамер- ного ряда позвонков с ребрами, тела которых более или менее вытесняют 48
хорду. В черепе различают два отдела — осевой и висцеральный. Осевая часть черепа, представляющая собой как бы продолжение позвоночника, имеет вид коробки, защищающей головной мозг и некоторые органы чувств (органы обоняния и слуха). Висцеральная часть черепа состоит из ряда висцеральных дут, из которых первая носит название челюстной дуги, вторая — подъязычной, а следующие — жаберных. У наземных позвоночных эти дуги подвергаются значительным преобразованиям. Непарные плавники имеют свой скелет в виде ряда стержней — лучей плавников. Парные плавники имеют скелет, в общем сходный со скелетом непарных плавников, но он укрепляется в теле животного посредством поясов конечностей — плечевого и тазового. У наземных позвоночных скелет парных плавников преобразуется в скелет пятипалой' конечности (рис. 24). У низших позвоночных внутренний скелет состоит из хряща; у высших рыб и наземных позвоночных хрящ замещается костью. Рис. 25. Схема нервной системы позвоночного (рыбы). <11 — промежуточный мозг; gn — спинномозговые ганглии; hy — подъязычный нерв; I, о —• обонятельная доля; т — средний мозг; ml — продолговатый мозг; mt — мозжечок; т. sp —• спинной мозг; nl —боковой нерв; п. sp — спинномозговые нервы; pl. Ъг—плечевое сплете- ние; t—передний мозг; 1 —X—головные нервы. Центральная нервная система позвоночных (рис. 25) состоит из двух, ясно различимых частей — головного мозга и спинного. Головной мозг состоит из пяти отделов — переднего, промежуточного, среднего, заднего и продолговатого мозга, содержащих соответствующие расширения внутренней полости — желудочки. У высших позвоночных преоблада- ющее развитие получает передний мозг. Периферическая нервная система состоит из 10—12 пар головных нервов и из метамерного ряда спинно- мозговых нервов. Из головных нервов часть представляет собой нервы высших органов чувств (1-я, 2-я и 8-я пара нервов), часть представляет собой чисто двигательные нервы (3-я, 4-я , 6-я и 12-я пары нервов), а все остальные представляют собой смешанные нервы, снабженные ганглиями и содержащие, кроме чувствующих волокон, и двигательные для мышц висцерального аппарата (5-я, 7-я, 9-я, 10-я и 11-я пары нервов). Спинно- мозговые нервы отходят в каждом сегменте тела с каждой стороны двумя корешками: одним — брюшным, чисто двигательным, для париетальной мускулатуры, и другим — спинным корешком, снабженным ганглием, содержащим смешанные волокна (кроме чувствующих, еше и двигатель- ные) для висцеральной мускулатуры кишечника, сосудов и пр. У всех позвоночных, за исключением миног, оба корешка соединяются вместе для образования смешанного нерва. Значительная часть висцераль- ных нервов соединяется в особое сплетение, образующее симпа- тическую нервную систему, обладающую и своими особыми нервными узлами. Органы чувств у позвоночных очень высоко развиты. Кроме 49
свооодных окончании нервов, в покровах у высших позвоночных имеются особые осязательные пятна и тельца. Органами Вкуса являются концевые почки, которые располагаются главным образом в ротовой полости. У живущих в воде низших позвоночных имеются еще особые органы боковой липни (сейсмосенсорные органы), служащие для восприятия грубых колебаний и движения воды. У всех позвоночных имеются парные органы обоняния (сросшиеся у круглоротых в непарный орган) в виде мешковидных полостей со складками чувствующего эпителия. Парный орган зрения построен очень сложно. Глаза- имеют вид полого шара, стенка которого изнутри выстлана нервным и воспринимающим аппара- том — ретиной, а снаружи состоит из скелетной оболочки — склеры. Внутренняя полость шара выполнена прозрачным стекловидным телом, а в передней ее части помещается особое светопреломляющее сферическое тело — хрусталик. Парное ухо представляет собой комбинацию органа Рис. 26. Схема внутренних органов позвоночного (рыбы). с— сердце; ch—хорда; cl—клоака; с. о—ротовая полость,- ср—околосердечная полость; сгЬ—го- ловной мозг; с»—брюшная полость; de—желчный проток; д— половая железа; ga—желудок; hep—печень; int—кишка; т. ер— спинной мозг; od—яйцевод; oes — пищевод; р—плава- тельный пузырь; ph — глотка; рп—поджелудочная железа; г—почка; spl—селезенка; (Л— щитовидная железа. слуха с органом равновесия и состоит из перепончатого мешочка с тремя полукружными каналами, наполненными жидкостью с плавающими в ней отолитами. Это внутреннее ухо дополняется у наземных позвоночных добавочным аппаратом для передачи звуковых колебаний, для чего служит система слуховых косточек, расположенных в полости среднего уха. Полость тела (целом) выстлана брюшиной и поделена на передний отдел — околосердечную полость, в которой помещается сердце, и задний — брюшную полость, в которой располагаются все важнейшие внутренние органы (рис. 26). Брюшная полость не вполне поделена бры- жейками (мезентериями) на правую и левую половины. У млекопитающих развивающаяся диафрагма отделяет еще особый грудной отдел от собствен- но брюшного. Органы пищеварения и дыхания начинаются рото- вой полостью, выстланной многослойным эктодермальным эпителием. Для захватывания пищи рот вооружен очень твердыми образованиями — зубами. Ротовая полость ведет в глотку (рис. 26), боковые стенки которой прорезаны рядом жаберных щелей, ведущих наружу, образуя иногда заметное расширение — жаберный мешок. Жаберные перегородкп между последовательными жаберными щелями поддерживаются скелетными жабернымп дугами и несут на поверхностях, обращенных внутрь жабер- ных люшков (передней и задней), особые сложные складки слизистой оболочки — жабры. У наземных позвоночных жабры исчезают, а в* ка- честве органов дыхания имеются наполняемые воздухом мешковидные выросты глотки — легкие. Глотка ведет в несколько суженный отдел — 50
Пищевод, за которым следует обыкповсппо расширенный желудок и затем собственно кишка. Кпптсчпик постоянно снабжен двумя крупными пи- щеварительными железами: печенью п поджелудочной железой (рис. 26). Кровеносная система состоит пз замкнутой системы сосудов, сводящихся в общем к продольному брюшному сосуду, на пути которого имеется сердце и в котором кровь движется вперед, и к спинному сосуду, в котором кровь течет назад. Сердце низших позвоночных состоит из четырех последовательных отделов, разделенных клапанами: венозной пазухи, предсердия, желудочка и артериального конуса. Оно несет исклю- чительно венозную кровь, которая направляется вперед в брюш- ную аорту (рис. 27); от последней направо и палево отходят в жаберные перегородки приносящие жаберные артерии, несущие кровь в жабры, откуда она по окислении собирается в выносящие жаберные артерии, соединяющиеся затем в непарную спинную аорту (или сразу, пли сначала Рис. 27. Схема кровообращения низшего позвоночного (рыбы). а. с — сонная артерия; a. caud — хвостовая артерия; а. сое—нишечпая артерия; aff—прино- сящие жаберные артерии; a.g — половая артерия; a. И — подвздошная артерия; ао. d —спин- ная и ао. о— брюшная аорты; a. mes — брыжеечная артерия; а. г — почечная артерия; а. fd — подключичная артерия; d. с—шовьеров проток; eff— выносящие жаберные арте- рии; о. с. а —передняя и v. с. р— задняя кардинальные вены; v. caud — хвостовая всна;р. h — печеночная вена; v. I — боковая вена; v. р. h — воротная вена печени; v, р. г — ворот- ная вена почехх; v. scl — подключичная вена. в парные наджаберные сосуды) (рис.. 27). Последняя отдает парную ветвь в голову (сонные артерии) и затем идет назад непосредственно под хордой, снабжая по пути артериальной кровью все органы брюшной полости. Венозная кровь от кишечника собирается в крупную вену (рис. 27), которая направляется в печень, где опа распадается на капилляры, обра- зуя воротную систему печени. Из печопи кровь по печепочпой вене направ- ляется в венозную пазуху сердца. Из хвоста кровь течет по хвостовой вене к почкам, где эта вена распадается на капилляры, образуя воротную систему почек. От почек кровь собирается в парные стволы, лежащие по бокам спинной аорты, — задние кардинальные вены, собирающие крогь от боковых стенок тела. Из головы кровь возвращается по парной перед- ней кардинальной воне (яремной). Обе пары кардинальных вей, соеди- няясь вместе над сердцем, образуют парные кювьеровы протоки, впада- ющие в венозную пазуху. У наземных позвоночных (рис. 28), в связи с исчезновением жабер- ного дыхания, одна пара жаберных артерий преобразуется в парную дугу аорты, несущую кровь из брюшной аорты непосредственно в спип- ную, а другая пара преобразуется в легочные артерии, несущие ве- нозную кровь для окисления в легкие. Артериальная кровь возвраща- ется по легочным венам назад в сердце, и таким образом устанавливается второй, «малый», круг кровообращения. Сердце получает теперь, кроме венозной, и артериальную кровь, и для разделения этих двух токов в его основных двух камерах, сначала в предсердии, а затем н в желудочке, Я
развиваются перегородки. Этими перегородками сердце разделяется на левую, артериальную, и правую, венозную, половины. Из «двукамерного» сердце становится «четырехкамерным». В венозной системе также происходят изменения: задние кардиналь- ные вены замещаются у наземных позвоночных непарной нижней полой веной (рис. 28, Р. с. I.). У высших позвоночных (птиц и млекопитающих) воротная система почек исчезает и исчезает одна из дуг аорты. Органы выделения позвоночных представлены парными, довольно компактными органами — почками, состоящими из большого числа более или менее извитых канальцев (нефридиев), открывающихся у низших позвоночных в’оронками в полость тела. Канальцы связаны каж- дый с фильтрационным аппаратом в виде камеры, заключающей клубо- Рис. 28. Схема кровообращения наземного позвоночного. а. ао — дуга аорты; а. с. в — наружная и а. с. i — внутренняя сонные артерии; a. caud — хвостовая артерия; а. сое — кишечная артерия; a. g. — половая артерия; а. I —подвздошие артерия, а. тез — брыжеечная артерия; ао. d — спинная и ао. v — брюшная аорты; а. р — легочная артерия; а. г — почечная артерия; a. scl — подключичная артерия; к. а — брюш- ная вена; v. caud — хвостовая вена; о. с. а — передняя и о. с. р — задняя кардинальные ве- ны; к. с. г —задняя полая вена; в. р — легочная вена; v. р. h — воротная вена печени; к. р. г — воротная вена почек. чек кровеносных сосудов, и изливают свое выделение в парные протоки, впадающие обыкновенно в клоаку. Половые органы представлены парными половыми желе- зами (яичниками или семенниками), выводные протоки которых разви- ваются в связи с органами выделения и обычно впадают в клоаку. Кроме того, у позвоночных всегда имеются еще особые беспроточныо железы — органы внутреппей секреции К таким орга- нам относятся непарные подмозговая и надмозговая железки, щитовид- ная и зобная железы, а также околопочечные тела. Классификация позвоночных Подтип позвоночных делится на следующие шесть классов: бесчелюстные (Ag- natha), рыбы (Pisces), земноводные (Amphibia), пресмыкающиеся (Reptilia), птицы (Aves) и млекопитающие (Mammalia). Первые два класса объединяют водных позво- ночных, остальные — наземных. Принимают и некоторые более крупные подразделе- ния. Так, первому классу бесчелюстных позвоночных (Agnatba) противополагается все прочие — челюстные позвоночные (Gnathostomata, челюстноротые). Первые три класса — бесчелюстных, рыб и земноводных — объединяют в группу Anamnia по отсутствию у них амниона и других зародышевых оболочек, кроме яйцевых, проти- вополагая их всем высшим — пресмыкающимся, птицам и млекопитающим, составляю- щим группу Amniota, у которых такие оболочки имеются. Иногда рыб и амфибий объединяют под названием ichthyopsida (рыбообразных), а рептилий и птиц — под названием Sauropsida (ящерообразных). I класс Agnatha. (бесчелюстные) характеризуется отсутствием челюстей, непарной ноздрей, отсутствием парных конечностей и типичными жаберными мешками с мери- диональным расположением внутренних жаберных лепестков (Entobranchiata). Скелет хрящевой. Хорда постоянная. Сюда относятся в современной фауне рыбообразные животные с удлиненными цилиндрическим телом и ртом в виде присасывательной 52
воронки, круглоротые (Cyclostomata), т. е. миноги и миксины (Petromyzontes, Myxi- noidei). Кроме того, к бесчелюстным относятся ископаемые панцырные, или щитковые Ostracodermi). II класс Pisces (рыбы) характеризуется присутствием парных и непарных плавни- ков. Жаберные лепестки сидят снаружи на жаберных дугах (Ectobranchiata). Сердце венозное, «дву камерное*. В коже обычно имеются дентиновые или костные чешуи. Сюда относятся в качестве подкласса Elasmobranch!! (сростножаберные) с хря- щевым скелетом (Chondrichthyes— хрящевые рыбы) и дентиновыми чешуями в коже. Жаберные щели обычно открываются непосредственно наружу, и впереди нормальных щелей имеется рудиментарная щель — брызгальце. В сердце имеется артериальный конус с несколькими рядами клапанов и в кишке складка — спиральный клапан. Подкласс включает селахий (Selacbii), или поперечноротых, т. е. акул (Squaloidei) и скатов (Batoidei) и цельноголовых (Holocephala), т. е. химер и близкие к ним формы. У всех остальных рыб имеется настоящая кость (Osteichthyes—костные рыбы). В ка- честве второго подкласса сюда относятся Teleostomi (завершенноротые), обладающие уже отчасти костным скелетом и вторичными костными челюстями. Жаберные щели прикрыты жаберной крышкой. В подкласс входят хрящевые ганоиды (Chondrostei) с современными осетровыми рыбами, костные ганоиды (Holostei), кистеперые ганоиды (Crossopterygii), многоперые (Polypteroidei) и костистые рыбы (Teleostei). К последним относится громадное большинство современных рыб, не имеющих ни брызгальца, ни артериального конуса, ни спирального клапана. Третий подкласс Dipnoi (двудышащие) содержит в современной фауне лишь несколько видов, характеризующихся, кроме жа- берного дыхания, еще и легочным и соответствующими изменениями в кровообра- щении. III класс Amphibia (амфибии, или земноводные) характеризуется личиночным дыханием посредством жабер, в то время как взрослое животное дышит легкими (и кожей). Сердце трехкамерное, несущее слева артериальную и справа венозную кровь. Конечности пятипалого типа. У современных форм кожа голая. Сюда относятся хвоста- тые амфибии (Urodela), включающие саламандр, тритонов и т. п., бесхвостые амфибии (Anura), содержащие лягушек и жаб, и наконец гимнофионы, или червяги (Gymnophio- na s. Apoda), безногие змееобразные животные, ведущие подземный образ жизни. Кроме того, к классу амфибий относятся ископаемые стегоцефалы (Stegocephali), имевшие иногда панцырь из костных чешуй. IV класс Reptilla (рептилии, или пресмыкающиеся) характеризуется роговым покровом ив чешуй или щитков. Дышат исключительно легкими. Сердце трех-, четы- рехкамерное с обеими дугами аорты. Сюда относятся черепахи (Chelonia) с коротким телом, защищенным панцырем, состоящим из спинного и брюшного щита, ископаемые котилозавры (Cotylosauria), имевшие еще некоторые черты, общие со стегоцефалами, и ископаемые вверезубые (Theriodontia), приближавшиеся к млекопитающим. Эти формы объединяются вместе с некоторыми другими ископаемыми в группу Synapsida, характеризующуюся присутствием одной только скуловой дуги (как у млекопитающих). Ко второй группе Diapsida, характеризующейся развитием двух височных дуг (которые впоследствии могут и исчезнуть), относятся хоботоголовые (Rhynchocephalia), очень примитивные ящерицеобразные рептилии с единственным современным представителем гаттерией (Hatteria), крокодилы (Crocodilia) и многие ископаемые формы, как дино- завры, птерозавры и др. Несколько обособленное положение занимают чешуйчатые (Squamata), объединяющие ящериц и змей. V класс Aves (птицы) характеризуется видоизменением передних конечностей в крылья, общим покровом из перьев и четырехкамерным сердцем с одной правой дугой аорты. Температура тела постоянная. К птицам относятся: ископаемые Archae- ornithes с единственными представителями археоптериксом и археорнисом, которые обнаруживают известные черты сходства с рептилиями; бескилевые птицы (Ratitae), куда относятся современные страусы, казуар и киви, утратившие способность летать, и килевые птицы (Carinatae), к которым относятся все прочие птицы. VI класс Mammalia (млекопитающие) характеризуется покровом из волос, присутствием млечных желез и четырехкамерным сердцем с одной левой дугой аорты. Температура тела постоянная. Сюда относятся яйцекладущие клоачные (Monotremata), современными представителями которых являются только ехидна и утконос, сумчатые (Marsupialia), живородящие млекопитающие, которые донашивают своих детенышей в особой сумке, и все типичные звери (Eutheria), обладающие плацентой (Placentalia). Последние содержат следующие отряды: насекомоядные (Insectivora), наиболее при- митивная группа, включающая ежей, кротов, землероек; рукокрылые (Chiroptera), куда входят летучие мыши; шерстокрылы (Galeopitheci); неполнозубые (Edentata), включающие ленивцев, муравьедов, броненосцев и панголина; грызуны (Rodentia) с зайцами, белками, бобром, сонями, тушканчиками и мышами; креодонты (Creodontia) ископаемая группа примитиввых хищников; хищные (Carnivora): медведи, волки, куницы, выдры, кошки и гиены, а также и водные: котики, моржи и тюлени; китообраз- ные (Cetacea) с зубатыми китами, как кашалоты и дельфины, и беззубыми китами; кондилартры (Condylarthra), ископаемая группа примитивных копытных, непарно- копытные (Perissodactyla), включающая тапиров, носорогов, лошадей; парнокопытные (Artiodactyla) с бегемотом, свиньями и жвачными, к которым относятся: верблюды, 53
позвоночные) Ichthyopterygia Таблица 1 Клазсы Подклассы Отряды 11 подотряды Л n a m n i a Agnatha (бесчелюст- ные) Pisces (рыбы) Amphibia (земно- водные) Reptilia (пресмы- кающиеся) ( I Ostracodermi -j- < Cyelosiomata Arthrodira 4- Elasmobranchii ( Actino- Teleostomi )Р”ГУ& " Crosso- {pterygii Dipnoi Stegocophali 4- , • Liss'jmphibia < Anapsida -J- Synapsida < f Anapspida 4- Osteostraci 4- Heterostraci 4- Potromyzontes Myxinoidei Arthrodira 4- Acanthodei4- Pleuropterygii 4* Ichthvotomi 4- { IIS’S" Holocephali Chondrostei Polypteroidei Holostei Teleostei Crossopterygii Monopneumones Dipneumones Temnospondyli 4- Lepospondyli — Stereospondyli 4- Phyllospondyli 4- Gymnophiona Urodela Anura Cotylosauria — Pelycosauria 4- rr, . „ , f. Theriodontia -f- iheromorpha , jjiCyno^ontia 4- Chelonia Ichthyosiuria — Sa uro pterygia -j- Piacodontia -4 I Protorosauria 4- Prosauna Rhynchoceptlalia Бесщитковые Костнощитковые Разнощптковые Миноги Млксины II ан цы рн ые акул с о б р аз и ы е Акулы Скаты Целы;оголовые, химеры Хрящэкостные Миогоиерые ганопды Костные ганоиды Костистые рыбы Кистеиерые Однолег очные двудышащпе Двулегочные двудышащие Темпоопондильные стегоц 'фалы Микровавры Лабиринтодонты Бранхиозавры Гимпсфионы, червяги Хвостатые амфибии Бесхвостые амфибии Котилозавры Пеликозавры Териодонты (зверог.убы.с; Дицинодоиты Черепахи Ихтиозавры Плезиозавры Плоскозубые Первичные ящеры Х.сботогологые
Tetrapoda s. Cheiropterygia (наземные Diapsidn a n i о t a Aves (птицы) Parapsida Archaeorn Seornithes P rototheri Meta- llic ria " 'thes a Marsu- pial ia < Mammalia (млеко- питающие) < Eutheria s. Placen- talia Eden- tata Ungu- lata
Pterosauria -} Pseudosuchia -f- Parasuchia -j- Crocodilia _i_ J Saurischia 4- Dinosauna + | Qrnithischia + Rhamphoryn- choidea — Pterodacty- loidea -p Чап am at a / Lacertilia bquamata | Ophidicl Saururae -|- Ratitae Carinatae Allotheria — , Monotremata Triconodonta Polyprotodontia Diprotodontia Pantothsria -j- Insectivora Chiroptera Galeopitheci Creodontia+ { psC™ rtodi + Carnivora { ( Arch-ieoceti Cctacea < Odontoceti ( Mystacoceti Rodentia Xenarthra Pholidota Condylarthra — Artiodactyla Perissodactyla Amblypoda Proboscides Sirenia Hyracoidea Tubulidcnt ata r, . . I Pros i mi is Primates | I Псевдозухпп (ложные крокодилы) Паразухип Крокодилы Ящэротазые динозавры 1 Пгицетазые динозавры Рамфоринхи Птеродактили Ящерицы Змеи Ящерохвостые птицы I Бескилевые птицы I Килевые птицы Клоачные млекопитающие Первичные сумчатые Плотоядные сумчатые Растительноядные сумчатые Первичные плацентарные Н юекомоядные I Рукокрылые I Шерстокрылы Креодонты Хищные Ластоногие Первичные киты Зубатые киты Беззубые киты Грызуны Неполнозубые Панголины ! Первичные копытные Парнокопытные Непарнокопытные Амблпподы Слоны Сирены ! Даманы ’ Трубксзубы ( Полуобезьяны (лемуры) i Обезьяны
олени, антилопы, быки, козы, бараны и жирафы; даманы (Hyracoidea); слоны (Probos- cidea); сирены (Sirena ), включающие морских дюгоней и ламантинов; полуобезьяны, или лемуры (Prosimiae), — группа очень примитивных обезьян; обезьяны (Simiae), к которым относятся «широконосые» обезьяны Нового Света — игрунки (уистити) и ревуны, «узконосые» обезьяны Старого Света — мартышки, павианы и высшие «человекообразные» бесхвостые обезьяны — гиббон, орангутан, горилла и шимпанзе. Классификация позвоночных, принятая в этой книге, представлена на табл. 1. Эмбриональное развитие позвоночных Зрелое яйцо позвоночных одето обыкновенно тонкой прозрачной оболочкой, пронизанной многочисленными порами (zona radiata в. pel- lucid а). Если эта яйцевая оболочка отличается значительной плотностью и проникновение сперматозоида через пору было бы невозможно, то для этого имеется особое отверстие (micropyle), что наблюдается у круглоро- тых, ганоидных и костистых рыб. Кроме такой первичной оболочки, раз- вивающейся еще в яичнике, обыкновенно имеются также вторичные оболоч- ки — продукты выделения железистых стенок яйцеводов, которыми яйцо Рис. 29. Полное и неравномерное дробление лягушечьего яйца (сбоку); цифры обозначают число шаров дробления в каждой стадии [(по Эккеру из Гертвига). окружается во время прохождения вдоль последних. К таким оболочкам относятся: студенистая оболочка рыб и амфибий, «белок> яйца селахий, рептилий и птиц, «роговая> скорлупа селахий, кожистая скорлупа реп- тилий и пропитанная известью скорлупа некоторых рептилий и всех птиц. Количество желтка в яйце позвоночных весьма различно; отчасти в зависимости от этого меняется и величина яйца. Яйцо млекопитающих очень мало и не содержит заметного количества желтка; наоборот, огром- ные яйца селахий, многих рептилий и птиц заключают очень большой запас желтка. Желток всегда концентрируется на одном, вегетативном полюсе, который, вследствие большего его удельного веса, поворачива- ется вниз. Характер дробления зависит от количества и распределения желтка в яйце. У миног, у двудышащих рыб и у большинства земноводных желтка в яйце сравнительно мало («голобластические» яйца), и дробится оно по типу полного и неравномерного дробления. Первые две плоскости дробления лежат вертикально (по главной оси) и делят яйцо последова- тельно на два и четыре бластомера одинаковой величины. Третья плоскость дробления лежит горизонтально и отделяет четыре меньшие клетки ани- мального полюса от четырех больших клеток вегетативного, и эта разница в величине клеток верхнего и нижнего полюсов во время дальнейшего хода дробления не уменьшается (рис. 29). В результате дробления разви- 56
вается довольно типичная бластула, стенка которой неравномерна, соответственно чему сегментационная полость сдвинута ближе к анималь- ному полюсу (рис. 31); У ганоидных рыб дробление вегетативного полюса так сильно запаздывает, что пока первые четыре борозды доходят до конца, на анимальном полюсе уже успевает развиться множество мелких клеток. Здесь наблюдается как раз переход от полного дробления к частичному, Рис. 30. Три стадии дробления куриного яйца (по Келликеру). Изображен тольк зародышевый диск. дискоидальному, которое характерно для большинства позвоночных. Яйца миксин, селахий, костистых рыб, гимнофион, рептилий и птиц при- надлежат к типу «меробластических> яиц, в которых дробится лишь срав- нительно бедная желтком протоплазма анимального полюса (рис. 30), а’перегруженная желтком большая часть яйца совсем не дробится. В ре- зультате дробления на анимальном полюсе образуется так называемый зародышевый диск, под которым развивается и щелевидная сегментаци- Рис. 31. Бластула и гаструляция яйца тритона (по Гертвигу). ап — апикальный полюс; Ьр — бластопор; d — дорзальная губа бластопора; cd — эктодерма; ent— эндодерма; g — гастральная полость; mes—зачаток мезодермы; р — желточная пробка; в—сегментационная полость; v—вентральная губа бластопора; veg—-вегетативный полюо. онная полость (рис. 33, Л). Таким образом, и здесь различима стадия бла- стулы с сильно сдвинутой и сжатой полостью дробления внутри, но в то время как верхняя ее стенка состоит из клеток зародышевого диска, ниж- няя представлена огромной массой нераздробившейся части яйца, так называемого «желтка>. Последняя содержит, однако, кроме переполнен- ной желтком протоплазмы, также и ядра, которые в частях, прилежащих к сегментационной полости, довольно энергично делятся и в дальнейшем принимают участие в построении зародыша, а также в передаче ему пи- тательного материала. Такие клеточные элементы разного, впрочем, зна- чения носят название мероцитов. 57
У низших, клоачных млекопитающих дробление также частичное и дискоидальное, но у высших, в связи с их живородностью, развивается питание зародыша непосредственно за счет матери, и запас желтка в япце исчезает. Заметное количество желтка еще наблюдается в яйце у сумчатых, по и у них уже дробление вернулось к типу полного и равномерного, которое характерно для всех типичных млекопитающих. В результате этого дробления развивается первоначально плотная кучка клеток, ко- торая затем путем их расхождения и выделения жидкости в образовавшу- юся таким образом внутреннюю полость превращается в пузырь — бла- стулу. Рис. 32. Схематические медиальные разрезы через зародыши тритона на последовательных стадиях гаструляции, иллюстрирую- щие ход перемещения клеточного материала. Черным обозначен материал будущей нервной пластинки, белым —эпидер- миса, мелкими редкими точками — энтодермы, мелкими густыми точка- ми — мезодермы и крупными точками — хорды. Крестиком отмечен ма- териал вегетативного полюса. Стрелки показывают направления дви- жений (по Фогту из Балинского). Образование первых двух зародышевых листков идет путем г астру- ля ц и и, которая наиболее типично выражена у низших позвоночных с голобластическими яйцами, как, например, у земноводных. У послед- них наблюдается при этом ясно выраженная инвагинация, т. е. впячи- вание части клеток внутрь полости бластулы (рис. 31). Это впячивапие происходит, однако, не на вегетативном полюсе, а В некоторой пограничной зоне по экватору, в задней части яйца. Впячнва- пие идет наиболее энергично в области спинной губы бластопора (рис. 31, d). Ввертывающиеся здесь внутрь клетки экваториальной зоны бластулы ложатся затем под клетками анимального полюса и образуют крышу первичной кишки, или гастральную энтодерму (называемую также эпто- мезодермой или хордо-мезодермой, так как она содержит материал будущих зачатков хорды и мезодермы). 58
Образуется и гастральная полость. Крупные бластомеры вегетатив- ной половины не вворачиваются внутрь, по поворачиваются па месте, так что их первоначальная парулшая поверхность обращается внутрь га- стральной полости, т. о. в конце концов они занимают такое же положение, какое должны были бы занять, если бы произошла типичная инвагинация (рис. 32). Клетки пограничной зоны все более надвигаются на клетки ве- гетативного полюса и начинают их обрастать. Своими краями они обра- зуют как бы кольцевую складку, которая постепенно под ней стягивается. Таким образом, гаструляция идет здесь одновременно и путем инвагинации и путем эпиболии. Край обрастания, который обозначает границу между обрастающими анимальными и обращаемыми вегетативными клетками, представляет собой край бластопора, т. е. его губы. Вспомним, что губы бластопора представляют собой место перехода клеток эктодермы в клетки энтодермы. Таким образом, бластопор имеет форму кольца, но кольцо это не ограничивает отверстия, а окружает массу вегетативных клеток. По мере того как кольцо постепенно стягивается под клетками вегета- 5 Рис. 33. Две последовательные стадии гаструляции у селахий. Сагиттальный разрев через зародышей акулы (по Циглеру). Ьр — бластопор; ecl — энтодерма; ent — энтодерма; g — гастральная полость; s — полость дробления. тивного полюса, оно принимает в то же время все более резкие очертания. Выступающие между губами бластопора набитые желтком клетки веге- тативного полюса известны под названием желточной пробки. Наконец, губы бластопора вполне сходятся, покрывая собой желточную пробку. Бластопор получает при этом вид продольной щели (сравнимой с «пер- вичной бороздой»). Верхняя часть этой щели впоследствии закрывается нервными складками ц превращается в нервно-кишечный канал (сапаИн neuroenterici.’s), а нижняя ее часть дает начало заднему проходу (рис. 34).. Нередко гаструляция у амфибий осложняется тем, что сегментационная полость пе исчезает, а гастральное впячиванне прорывается в нее, и таким образом обе полости сливаются в одну. Вегетативные клетки затем пере- мещаются по внутренней стенке и выстилают дно полости, которая после этого становится идентичной первичнокпшечпой полости. Как бы то пи •было, но мы имеем здесь, несомненно, процесс измененной инвагинации, соединенной с эпиболией, в результате которого однослойный зародыш превращается в двухслойный: он покрыт снаружи эктодермой и содержит внутри одну гастральную полость, выстланную энтодермой и сообщаю- щуюся с наружной средой посредством отверстия — бластопора. Таким образом, стадия гаструлы здесь ясно выражена. По существу таким же образом протекает гаструляция и у селахий. На заднем крае зародышевого диска происходит типичная инвагинация (рис. 33), между тем как весь остальной диск своими краями постепенно обрастает нераздробленяую часть яйца («желток»). И здесь, кроме инва- гинации, наблюдается и эпиболия. Образование гастральной полости про. 59
текает вполне типично, и с ее разрастанием сегментационная полость вытесняется. Нижней стенкой гастральной полости первоначально яв- ляется нераздробленный «желток>. У высших позвоночных (амниот) дело происходит немного сложнее. Посредине зародышевого диска наблюдается утолщенная область, нося- щая название зародышевого щита. В задней части этого зародышевого шита образуется небольшая продольная «первичная бороздка> на утол- щенной полосе бластодермы или «первичной полоске>. При образовании энтодермы эта полоска оказывается местом перехода эктодермальных кле- ток в энто-мезодермальные, образующиеся путем непрерывного переме- щения клеточных масс снаружи внутрь (рис. 39). На переднем конце пер- вичной бороздки происходит настоящая инвагинация, приводящая к образованию гастральной полости и покрывающей ее сверху энто-мезо- дермы. Инвагинация не происходит лишь у млекопитающих, у которых Рис. 34. Сагиттальный разрез через зародыш амфибии (по Кейбелю). ап — анальное отверстие; сп — нервнокишечный канал; ch — хорда; сое/— полость тела; ер — эктодерма; int — кишка; т — мезодерма; п — нерв- ная трубка. процесс гаструляции наиболее изменен. В этом случае наблюдается, од- нако, врастание сплошно й массы клеток, представляющей собой такую же гастральную энтодерму (энто-мезодерму). На этой стадии развития первичная бороздка высших позвоночных обнаруживает известное сходство со стадией сомкнутого щелевидного бластопора зародыша амфибий. Таким образом, можно сказать, что пер- вичная бороздка обладает признаками бластопора, а первичная полоска представляет собой его сомкнутые губы. Однако у высших позвоночных наблюдается и процесс обрастания «желтка> краями зародышевого диска, но этот процесс происходит позже и независимо от гаструляции. Следовательно, у высших позвоночных наступило разделение одного связного процесса (инвагинации, соединен- ной с эпиболией) на два независимых. Бластопор, развивающийся на месте инвагинации, превращается и здесь при замыкании нервных складок в нервно-кишечный канал. Однако не вся энтодерма образуется путем инвагинации. Часть энтодермы обра- зуется под зародышевым диском на поверхности желтка и носит название 60
желточной энтодермы. Здесь имеется и Полость, но это — не гастральная полость, а сегментационная. Когда гастральное впячи- вание достигает этой полости, оно прорывается в нее, и гастральная по- лость соединяется с сегментационной. Дно этой соединенной полости об- разовано нераздробленной массой желтка, которая содержит на своей поверхности многочисленные клеточные элементы, идущие в дальнейшем на образование энтодермы. Энтодерма кишечника образуется за счет жел- точной энтодермы, а хорда и мезодерма — за счет гастральной. В этом процессе образования энтодермы нельзя не видеть дальнейшего измене- ния в том же направлении, какое намечается уже у амфибий, когда га- стральная полость прорывается в сегментационную, а часть энтодермы образуется простым поворачиванием и перемещением кле- ток вегетативного по- люса. По сравнению с ланцетником процесс образования первых зародышевых лист- ков позвоночных Рис. 35. Стереограммы переднего конца зародышей амфи- бий на двух последовательных стадиях развития: Разви- тие нервной системы, хорды и мезодермы. ch — хорда; сое/ — полость тела; ect — эктодерма; ent — энто- дерма; int — кишка; тл — мезодерма; п — нервная трубка; пр— нервная пластинка. которая дает начало эпителиальной стенке кишеч- оказывается, таким образом, довольно сильно измененным. Большая часть эн- тодермы диференци- руется на месте, и это именно та энтодерма, ника и ее производным. Другая, более активная, часть первичной энто- дермы, образующаяся путем инвагинации (гастральная энтодерма), хотя и входит иногда на короткое время в состав стенок первичной кишки, образуя ее крышу, в дальнейшем диференЦируется, однако, только на хорду и мезодерму. У высших позвоночных образование последних частей идет быстрее, процесс инвагинации обособляется от остальных гаструля- ционных процессов (образование желточной энтодермы, эпиболия) и пред- ставляет собственно процесс непосредственного образования совместного зачатка хорды и мезодермы. Так как этот материал крыши первичной кишки (т. е. часть первичной энтодермы) представляет совместный зачаток хорды и мезодермы, то его нередко и обозначают как «хордомезодерма» (или, по происхождению, как «энтомезодерма»). После образования энтодермы собственно, а также хордомезодермы, начинается дальнейшая диференцировка в пределах последней. Полоса клеток, лежащая посредине вдоль спинной стороны крыши первичной кишки (т. е. хордомезодермы), утолщается и затем отшнуровывается. Это — зачаток хорды (рис. 34, 35). Образование мезодермы, которое у ланцетника происходит путем обособления части крыши первичной кишки по бокам зачатка хорды, у позвоночных происходит иначе. Хотя зачаток мезодермы после обособле- ния занимает совершенно такое же положение по бокам зачатка хорды (рис. 35), но он образуется относительно раньше, чем у ланцетника, именно во время гаструляции, а не после ее окончания. С этим связаны и различия первой ее диференцировки. В то время как у ланцетника мезодерма появляется в виде выступов на уже сформировавшейся первич- ной кишке, у позвоночных она выявляется одновременно с гаструляцией вокруг бластопора и особенно по бокам от спинной губы бластопора. Гаструляционными движениями этот клеточный материал выносится впе- ред и ложится впереди бластопора в крыше первичной кишки, по бокам 61
зачатка хорды, в виде* парной массы, напоминающей складки (рис. 35). Наиболее ясно все это видно у амфибий. Позади бластопора обе складки переходят одна в другую, так что он вполне окружен развивающейся мезодермой, и здесь последняя переходит с одной стороны в энтодерму, а с другой стороны — в эктодерму, так что Рис. 36. Поперечгые разрезы через зародышей селахий (по Кейбелю). Л — образование осевой и краевой [ мезодермы; В — их соединение; ch — хорда; ect — эктодерма; ent — энтодерма; mes — мезодерма; mg — осевая мезодерма; тр —• краевая мезодерма; п — нервный желобок. блазтопор оказывается местом соединения всех трех зародышевых листков, без видимых границ переходящих здесь друг в друга (рис. 38, Л). У селахий наблюдается образование мезодермы в' виде кольцевой сю ауки по краю зародышевого диска. В области инвагинации эта краевая ect Рис. 37. Поперечные разрезы через зародышевы" диск ящерицы (Gecco) (по Биллю из Шимкевича)! А — более ранняя стадия; В — более поздняя; ect — эктодерма (не затушевана); ent —-жел- точная энтодерма; ch — зачатрк хорды; rn.es—зачаток мезодермы; nisp — но’кно-волокиист» й и rn.se— лишенно-волокнистые листки ес. мезодерма переходит внутрь и ложится в виде как бы складок, по бокам от зачатка хорды, образуя так называемую осевую мезодерму (рис. 36). Так как края зародышевого диска селахий сравнимы с губами бластопора, то, следовательно, здесь наблюдается в сущности то же самое, что и у амфибий. Губы бластопора являются и здесь местом образования и соеди- нения всех трех зародышевых листков. Точно так же и у высших позвоночных происходит образование мезодермы в области первичной полоски в виде парной массы врастающих внутрь клеток (рис. 38), которая перемещается вперед и ложится по бокам хорды, образуя здесь зачаток осевой мезодермы (рис. 37). Это дает 62
нам лишнее доказательство в пользу того, что первичная полоска в дей- ствительности представляет собой сомкнутые губы бластопора, в которых Рис. 38. Сравнение образования мезодермы в области бласто.пора у амфибий (Л) и в области первичной полоски у млекопитающих (В) (по Кейбелю). Ьр — бластопор; ms — мезодерма; рг — первичная бороздка. соединяются все три зародышевых листка. Из сказанного видно, что осевая (гастральная) и краевая (перистомальная) мезодермы, различаясь по положению, представляют собой только различные фазы одного и того Рис. 39. Перемещения материала (гаст- руляционные движения) при образова- нии мезодермы в окружности первичной полоски (бластопора) у млекопитаю- щего. а.т — рсевая мезодерма; / —передняя губа; р,— первичная бороздка (бластонор); ps — перистомальная мезодерма. Рис. 40. Поперек! ые разрезы через зародыш тритона (ио Гертвпгу из Шпмкевича). А — башке кзади; В — ближе кпереди, ect — эктодерма; ent — энтодерма; Coel — полость тела; тр .— наружный; mt— внутренний листок мезодермы; ch — хорда; ту — сомиты; п — зачаток нервной систе- мы, углубляющийся (на В) в виде желобка II, ограниченного с боков валиками nt. же образования, так как краевая мезодерма постепенно превращается в осевую (рис. 39). По краю самого диска у амниот образования мезодермы не происходит. В дальнейшем мезодерма разрастается, образуя сплошной листок между эктодермой и энтодермой. В ее пределах происходит затем даль-
нейшая диференцировка (рис. 40). Спинная часть мезодермы, лежащая по бокам от хорды, правильно сегментируется, и в каждом сегменте по- является небольшая полость. Остальная часть мезодермы, лежащая по бокам кишечника, не сегментируется. Сегментированная часть мезодермы представляет собой ряд с о м и т о в, а песегментированная часть — бо- ковые пластинки. Полость, заключающаяся в боковых пластин- ках, представляет собой целом, или вторичную полость тела. И в этих процессах обнаруживается большое сходство с ланцетником. Одновременно с образованием мезодермы идет и развитие нервной системы путем образования утолщенной нервной пластинки вдоль спины зародыша, которая затем образует жолоб и замыкается в трубку (рис. 35, 36, 40). Количество желтка в яйце оказывает значительное влияние и на внешнюю форму зародыша. Рис. 41. Медианный разрез через зародыш птицы. Обособление зароды- ша и образование амниона и аллантоиса (по Кейбелю). all—закладка аллантоиса; ат. а—передняя и ат. р—задняя складки амниона; ап •— закладка заднего прохода; с — сердце; ch—хорда; сп—нервно-кишечный канал; coel — полость тела; ect — эктодерма; ent — энтодерма; тр— париеталь- ный и ш» — висцеральный листки мезодермы; п — нервная трубка; st — рото- вое впячивание. Если этого желтка не особенно много, то брюшная стенка зародыша оказывается просто несколько вздутой вследствие того, что нижняя стенка кишечника представлена массой набитых желтком более крупных клеток (рис. 34). Если желтка много, то он лишь постепенно обработается краями зародышевого диска, а самое тело зародыша образуется в неболь- шой средней части диска. По мере того как развиваются зародышевые листки и закладываются первые органы на тело зародыша, впереди обо- собляется голова в виде вздутия, а позади в виде выступа начинает вы- растать хвост (рис. 41). Передняя и задняя части тела постепенно обособля- ются от лежащего снизу «желточного мешка», состоящего из массы желтка, окруженной всеми тремя зародышевыми листками. Зародыш перетяжкой все яснее обособляется от желточного мешка, так что у многих позво- ночных (селахий, рептилий и птиц) последний оказывается подвешенным к зародышу посредством тонкого стебелька. Интересно, что такое обра- зование желточного мешка происходит и у млекопитающих, но так как желток последними утрачен, то желточный мешок выполнен лишь бел- ковой жидкостью. Во время дальнейшего развития зародыша желток по- степенно потребляется, и желточный мешок, сокращаясь, втягивается внутрь и, наконец, совершенно исчезает. У амфибий в задней части кишечника развивается выступ брюшной ее стенки, который впоследствии дает начало мочевому пузырю. Такая закладка образуется и у высших позвоночных (рис. 41, all), но у них она разрастается в большой зародышевый пузырь, служащий не только ре- зервуаром для жидких выделений, но и органом зародышевого дыхания. Это — так называемый алл а п i о и с,, который потом подвергается 64
Рис. 42. Четыре стадии развития вародышевых оболочек птицы (схема по Боасу из Шимкевича). ek — энтодерма; еп — энтодерма; ш — мезодерма; ат — амнион; ат'— енладни, за счет которых образуются амнион и сероза — s; al — аллантоис; Ы — желточный пузырь; t — •по'ЛОТЗТБ'-тшшечника обратному развитию и отбрасывается. У плацентных млекопитающих ал- лантоис принимает участие в развитии детского места, и только небольшая часть его идет затем па образование дефинитивного мочевого пузыря. Для высших позвоночных характерно еще образование особых приспо- соблений, защищающих зародыш от вредного влияния толчков. У них развивается система выполненных жидкостью зародышевых обо- лочек, посреди которых располагается зародыш. К этой системе относится и упомянутый уже аллантоис, состоящий из энтодермы с ме- зодермальным покровом снаружи. Кроме того, вокруг зародыша рано развивается полая внутри кольцевая складка эктодермы с подстилающим ее слоем мезодермы (рис. 41, ат. а и ат. р). Эта складка поднимается во- круг^ зародыша и срас- тается над ним (рис. 42, ат). Так как складка со- держит полость и является двойной, то она дает на- чало двойному покрову. Внутренний покров, развивающийся вокруг те- ла зародыша и состоящий из слоя эктодермы, обра- щенного к зародышу, и слоя мезодермы, высти- лающего ее снаружи, но- сит название ал. н и о н а. Наружная степка той* же амниотической склад- ки, срастаясь над амнио- мом, образует наружную оболочку зародыша, со- стоящую из эктодермы снаружи и мезодермаль- ной подстилки, — это серозная о б о л о ч- к а. Сначала [сероза обособлена лишь в области зародыша, но по мере расщепления «внезародышевой» мезодермы, покрывающей желточный мешок, она превращается в полную оболочку, окружающую все яйцо. Между телом зародыша и амнионом помещается замкнутая, выполненная жидкостью амниотическая полость. Между обеими стенками амниоти- ческой складки, а затем между, амнионом и серозой, имеется выстланная мезодермой полость, которая является продолжением полости тела и носит название внезародышевого целома. Аллантоис, разрастаясь, ложит- ся во внезародышевом целоме между амнионом и желточным мешком, с одной стороны, и серозой — с другой (рис. 42). Наружная стенка аллан- тоиса покрывается богатой сетью кровеносных сосудов и служит для газового обмена между зародышем и наружной средой. У млекопитающих эта стенка аллантоиса срастается с серозой (хорион), образующей на своей поверхности многочисленные сосочки. Последние врастают в углубления слизистой оболочки матки, и таким образом получается орган, связующий зародыш с телом матери,—плацента, или детское место, служащее не только для дыхания, но и для питания зародыша посредством осмоза через стенки близко соприкасающихся кровеносных сосудов. Зародышевые оболочки являются примером чисто эмбриональных приспособлений. 65
Йе менее часто наблюдаются йриспособления развивающегося орга- низма к особым условиям его существования в тех случаях, когда этот организм развивается не под защитой различного рода оболочек, а вы- нужден вести вполне самостоятельное существование. В таких случаях личиночного развития обычно наблюдаются специально личиночные ор- ганы и приспособления. Различного рода личиночные органы нередко наблюдаются у костистых рыб и в особенности у амфибий. Примером такого рода органов являются наружные жабры, наблюдающиеся в виде ветвистых выростов у личинок многоперых ганоидов (Polypterus), неко- торых двудышащих (Protopterus и Lepidosiren) и у всех амфибий. У амфи- бий преобразования, сопровождающие переход от личиночной формы к взрослой, так резко выражены, что их приходится отмечать как мета- морфоз. Ясно выраженный метаморфоз наблюдается и у миног (Petromy- zon), личинка которых, известная под названием пескоройки, столь значительно отличается от взрослой формы, что раньше ее относили к особому роду — Ammocoetes. Мы проследили образование зародышевых листков позвоночных и развитие некоторых специально зародышевых органов. С развитием орга- нов взрослого животного мы познакомимся при описании последних. Теперь остается лишь указать на обшую судьбу зародышевых листков. Наружный листок — эктодерм а — представляет собой первич- ные покровы животного, служащие для связи его с внешней средой. И в дальнейшем эта роль остается за эктодермой и ее производными. Путем диференцировки отдельные ее части получают ту или иную спе- циальную функцию, но в общем за счет эктодермы развиваются органы защиты и даже нападения и органы восприятия раздражений со стороны внешнего мира. Таким образом, весь эпидермис и его производные—же- лезы, роговые образования кожи — развиваются за счет эктодермы. Эктодерма принимает такяге участие и в развитии некоторых чешуй рыб (плакоидной чешуи), а такяге и зубов. Ротовая полость образуется путем впячивания эктодермы по направлению к переднему концу кишки (рис. 41), после чего следует срастание и прорыв ее в полость кишки. Подобным же образом развивается и задний проход. И здесь обычно на- блюдается впячивание эктодермы, которое соединяется затем с энтодер- мальной частью кишки. Таким же образом эктодерма принимает участие и в образовании жаберных щелей. Наконец, за счет эктодермы у позво- ночных развиваются вся нервная система и воспринимающий аппарат органов чувств (за возмоягным исключением лишь органов вкуса). Вдоль спинной стороны зародыша образуется полоса утолщенной эктодермы — нервная пластинка, края которой приподнимаются в виде складок или валиков, образуя нервный яголоб, который затем замыкается в нервную трубку. Нервная трубка представляет собой зачаток всей центральной нервной системы. На переднем конце нервные валики смы- каются позже, и внутренняя полость трубки сообщается некоторое время с наруягной средой посредством невропора. Развитие нервной системы идет, следовательно, в общем таким же путем, как и у ланцетника. Вдоль спинной стороны нервной трубки из боковых частей нервной пластинки (нервных складок) развивается парный продольный выступ — гангли- онарная пластинка, за счет которой образуются затем нервные узлы. Такая ганглионарная пластинка развивается и в области головы, но здесь к ганглиям присоединяются еще клеточные элементы, происходящие непосредственно из определенных утолщений эктодермы, называемых плакодами. Периферические нервы образуются за счет отростков нервных клеток. Орган обоняния образуется из утолщения эктодермы в передней части головы, которое дает затем парное мешковидное впячивание, пре- вращающееся в обонятельный мешок. Орган зрения развивается в качестве 66
парного выступа боковых стенок передней части нервной трубки. Выступы имеют сначала вид пузырей, а затем наружная их стенка вворачивается внутрь, так что зачаток глаза приобретает форму бокала, связанного с мозгом тонким стебельком. Степки бокала дают начало наиболее сущест- венным частям глаза — ретине и пигментной оболочке; в стебельке раз- вивается зрительный нерв. Хрусталик глаза образуется за счет эктодермы непосредственно. Орган слуха образуется в виде парного мешковидного впячивания эктодермы, замыкающегося затем в так называемый слуховой пузырек; последний представляет собой*зачаток внутреннего уха. Органы боковой линии развиваются в виде утолщений эктодермы и с эпидермисом кожи связи не теряют, хотя иногда и погружаются в более или менее глубокие каналы. За счет эктодермы образуется также отчасти и мезенхизма. Именно ганглионарная пластинка головы (развивающаяся из нервных складок) дает начало массе мезенхимы (мезэктодерме), которая мигрирует к боковым стенкам глотки и идет затем здесь на построение висцерального скелета. В области туловища ганглионарная пластинка образует мезенхиму, иду- щую на построение скелета непарных плавников рыб. Энтодерма дает начало эпителию органов пищеварения, т. е. прежде всего эпителиальной выстилке всего кишечника, за исключением лишь части ротовой полости и незначительной части задней кишки. В ка- честве слепого выроста брюшной стенки кишечника развивается печень. На такой стадии развития закладка печени позвоночного весьма напоми- нает печеночный вырост ланцетника. Впоследствии этот вырост сильно ветвится и превращается в сложную трубчатую, а затем, путем образо- вания анастомозов, в сетчатую железу взрослого животного..Подобным же образом из нескольких выростов кишечника развивается и поджелу- дочная железа. В качестве полого выроста спинной стенки кишечника развивается плавательный пузырь рыб. Органы дыхания, т. е. точнее эпителий этих органов, развиваются также за счет энтодермы. У рыб в области глотки развивается ряд парных мешковидных выпячиваний, растущих по направлению к эктодерме, откуда к ним направляются встречные впячивания. Оба листка срастаются, и затем жаберный мешок прорывается наружу. Эпителий жаберных лепестков рыб и амфибий развивается в эктодермальной части мешков. Органы воздушного дыхания — легкие — развиваются как парные меш- ковидные выросты брюшной стенки задней части глоточной области. Наконец, за счет энтодермы в той же глоточной области развиваются и две железы внутренней секреции — зобная железа и щитовидная же- леза. Последняя развивается в виде непарного выступа на дне глотки, который у круглоротых имеет вид желобка с железистыми стенками, строение которых поразительно напоминает подглоточную борозду (эндо- стиль) низших хордовых. Мезодерма дает начало огромному числу органов и, кроме того, участвует и в образовании органов, развивающихся из других листков, образуя их скелет, соединительную ткань, мускулатуру и сосуды. От внутреннего нижнего угла сомита выступает масса клеток, выполняющих затем промежуток между сомитом, с одной стороны, и хордой и нервной системой — с другой. Эта масса носит название склеротома, и за ее счет развиваются позвоночник, череп, скелет плавников и соединительноткан- ные перегородки между миомерами и их отделами. Остальная часть сомита представляет собой миотом. Наружная стенка миотома (кожный листок) расплывается на отдельные клетки, образующие соединительнотканную часть кожи. Внутренняя его стенка утолщается и дает миомеры и прочую париетальную мускулатуру взрослого животного. Часть промежуточная между миотомом и боковой пластинкой (сте- белек сомита) дает начало почечным канальцам. Утолщения спинной 67
стенки боковой пластинки представляют собой зачатки половых желез. Сами боковые пластинки с их полостями дают начало полости тела и ее перитонеальной выстилке. Разрастаясь вокруг кишки, их стенки сраста- ются между собой над ней и под ней, образуя спинной и брюшной мезен- терии. Прилежащая к кишке часть висцерального листка дает, кроме того, начало соединительной ткани слизистой ее оболочки, кровеносным и лимфатическим сосудам и кишечной мускулатуре. Париетальный листок также дает, кроме собственно бркЯшшы, еще и многочисленные соедини- тельнотканные элементы и пр. Кровеносные сосуды развиваются также за счет мезодермы, причем главные стволы (подкишечный и надкишечный) и сердце образуются в виде продольных каналов в брюшном и спинном мезентериях. Эмбриология хордовых дает нам много примеров постепенной и последовательной диференцировки органов. Эта онтогенетическая дифе- ренцировка во многих случаях, бесспорно, является ясным повторением филогенетической диференцировки, происходившей у более или менее отдаленных предков изучаемой формы. Таким образом, мы имеем много прекраснейших иллюстраций биогенетического закона. Не говоря уже об эмбриональном развитии асцидий, ясно обнаруживающих во время своего онтогенеза более совершенную организацию своих свободно пла- вавших предков, напомню закладку щитовидной железы у круглоротых, которая повторяет процесс ее развития путем преобразования эндостиля низших хордовых; напомню факт закладки хорды и жаберных щелей у высших позвоночных, у которых они никакой роли не играют, — факт, объяснимый исключительно как повторение признаков живших в воде рыбообразных их предков. Изучение онтогенеза хордовых и, в частности, позвоночных живот- ных имеет поэтому очень большое значение для установления генезиса органов и для изучения вопроса о родственных соотношениях между различными группами позвоночных. При изучении сравнительноанатомического материала его принято излагать по системам органов, распределяемых по функциональному принципу. В этой книге принято деление на следующие системы: 1) система общих покровов, 2) скелет, 3) мускулатура и электрические органы, 4) нервная система, 5) органы чувств, 6) органы пищеварения, 7) органы дыхания, 8) органы кровообращения, 9) общая полость тела, 10) органы выделения, 11) органы воспроизведения, 12) органы внутренней секреции.
ЧАСТЬ II СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ ОБЩИЕ ПОКРОВЫ Покровы беспозвоночных Сношения животного с внешней средой осуществляются через посредство экто- дермы. Поэтому восприятие раздражения, чувствительность и защита тела от вредных воздействий представляют собой основные функции эктодермы, которые у низших животных и остаются целиком за ней. Специализация отдельных клеток и целых участков эктодермального покрова для восприятия тех.или иных раздражений приво- дит к высокой диференцировке, которая будет рассмотрена в главе о нервной системе. Здесь мы ограничимся главным образом изучением покровов как органов защиты. Главная роль в этом смысле у беспозвоночных почти всегда остается за эктодермой и ее производными. Подстилающие эктодерму мезодермальные клетки обыкновенно не образуют заметного слоя, который был бы ясно отграничен отсоединительной тка- ни остального тела, но иногда они уже могут быть обозначены как соединительно- тканная часть кожи. Таким образом, в коже (cutis) различают поверхностный эктодермальный слой—- а п и д е р м и е..(epidermis) — и подстилающий его мезодер- мальный слой — соединительнотканную часть кожи, или кориум (corium s. dermis). У беспозвоночных эпидермис однослойный, чаще Btero цилиндрический. У низ- * ших форм он часто снабжен мерцательными волосками. У турбеллярий он реснитча- тый. Реснички характерны и для личинок беспозвоночных (за исключением членисто- ногих), где нередко, кроме общего ресничного покрова, наблюдаются определенные полосы эпителия с очень длинными ресничками — мерцательные шнуры. Такой рес- ничный покров является наиболее примитивной формой органов движения. У ктенофор склеенные ряды ресничек превратились в своеобразные весельные пла- стинки. Иногда, особенно у сидячих форм, реснички сидят на выростах около рта и служат для привлечения пищевых частиц помощью вызываемого ими тока воды. Это наблюдается у коловраток, а также у мшанок и плеченогих, у которых «щупальца» и «руки» снабжены таким мерцательным покровом. У других животных поверхность эпителия обыкновенно покрывается более или менее толстой кутикулой. Кутикулярная оболочка образует нередко уже у кишечнополостных (гидроидные полипьЛдовольно прочный покров. У многих червей имеется значительная кутикула на всей поверхности. У членистоногих эпителий обычно теряет цилиндрическую форму и образует на своей поверхности толстый слой очень прочной кутикулы, которая получает название хитина. Значение эпителия сво- дится теперь к продукции все новых слоев хитина, и такой эпителий, лежащий под толстым хитиновым покровом, получает название гиподермиса. Хитин слоист и обычно пронизан канальцами, в которые проникают отростки клеток гиподермиса. Подвижность животного обеспечивается тем, что хитиновый покров на промежутках между сегмен- тами и на суставах конечностей остается тонким, между тем как на сегментах и чле- никах достигает значительной толщины. Нередко хитин пропитывается известью и достигает еще большей твердости (ракообразные). Благодаря тому, что тело животного заключено теперь в неподатливую твердую оболочку, рост его ограничен довольно узкими пределами, по достижении которых старый хитиновый покров целиком отсла- ивается, обнажая тонкий и мягкий слой молодого хитина. Такая периодическая линька Всегда сопровождает рост животного. Взрослое животное часто вовсе не растет. Покровы моллюсков образуют очень твердую, пропитанную известью рако- вину не на всей поверхности, так что остальная часть тела, остающаяся непокры- той, может выдвигаться и втягиваться под защиту раковины. Такая раковина состоит 69
ив нескольких слоев различной структуры (поверхностный, призматический, перла- мутровый) и росту животного не препятствует, так как и сама она увеличивается вслед- ствие непрерывного отложения новых слоев по переферии краевыми частями мантии животного. Очень своеобразна оболочка туникат. Весьма разнородная по своей консистен- ции, то студенистая, то хрящеподобная, она представляет собой продукт выделения зктодермального зпителия, но в нее после проникают мезодермальные клетки и даже сосуды, так что она приобретает вид опорной ткани. В эпидермисе обычно наблюдаются рассеянные железистые клетки. В некоторых случаях такие одноклеточные железы достигают значительной величины, и тогда их тело погружается в подлежащую массу ткани, так что в эпидермисе остается только суженный их выводной канал (пиявки). Наблюдаются и многоклеточные слизистые кожные железы у аннелид и у моллюсков, а также железы специального значения, как, например, слюнные, паутинные, ядовитые и пахучие железы ракообразных, многоножек и особенно пауков и насекомых. Возможно, что и органы дыхания много- ножек и насекомых — трахеи — представляют собой результат видоизменения кож- ных желез. Соединительнотканный слой, кожи лишь редко достигает заметного развитии, как, например, у кольчатых червей. У головоногих моллюсков в этом слое располо- жены многочисленные х ром ато форы — очень подвижные ветвистые клетки, содержащие пигмент. При сокращении многочисленных отростков пигмент концен- трируется в теле клетки. Этой сократимости хроматофоров головоногие обязаны спо- собностью менять свою окраску. Очень мощный кожный слой соединительной ткани с перепутанными волокнами, идущими в различных направлениях, имеется у иглокожих. У последних в этом слое развиваются более или менее обширные обызвествления, образующие обычно мощный кожнЫй скелет, состоящий из тесно связанных друг с другом пластинок (у го- лотурий имеются лишь отдельные известковые тельца различной формы). Очень часто у беспозвоночных наблюдается тесная связь кожи с подлежащей мускулатурой. Особенно характерна такая связь для червей, у которых таким образом развивается так называемый кожно-мускульный мешок. В связи с кожей у беспозвоночных стоит обравование еще некоторых органов. Ветвистые выросты покровов, обильно снабженные кровеносными сосудами, явля- ются нередко в виде жабер, как, например, у кольчатых червей. Затем кутикулярные щетинки тех же кольчатых червей, приводимые в движение специальными мускулами, служат у них органами движения. У многощетинковых червей пучки таких щетинок располагаются по бокам на специальных метамерных выростах тела — параподиях, которые и являются наиболее примитивной формой парных конечностей. У ланцетника кожа очень слабо диференцирована и состоит ив однослойного зпидермиса, подостланного незначительным количеством соединительной ткани. Покровы позвоночных У позвоночных животных всегда ясно различимы оба слоя кожи: верхний, вктодермальный — эпидермис и нижний, мезодермальный — кориум (рис. 43). Эпидермис позвоночных всегда имеет вид много- слойного эпителия, нижний слой которого состоит из цилиндрических клеток, сохраняющих до известной степени эмбриональный характер^ У эмбрионов из однослойной эктодермы первоначально развивается двуслойный эпителий, нижний цилиндрический слой которого позже, Путем клеточных делений, дает начало новым слоям клеток. И у взрослого животного этот нижний слой находится в деятельном состоянии, продув цируя все новые слои клеток эпидермиса. Верхний слой плоских клетоК у рыб и личинок амфибий образует на своей поверхности тонкую пористую каемку подобно таковой ланцетника. Такая тонкая каемка характерна для мерцательного эпителия, а так как у личинок ланцетника, а также у личинок амфибий и молодых эмбрионов костистых рыб действительна наблюдается покров из мерцательных ресничек, то каемка эпидермиса и считается остатком общего мерцательного покрова. Настоящей кутикулы, служащей наружным скелетом, у позвоночных никогда не развивается. У низших. позвоночных.нпидермис отграничен от подстилающей его соединительной части кожи бесструктурной основной перепонкой, которай Является совместным продуктом выделения обоих компонентов кожи. Между клетками эпидермиса обыкновенно прекрасно видны протоплаз- матические связи в виде межклеточных мостиков. По межклеточным 10
пространствам происходит циркуляция питательных жидкостей, полу- чающих только таким путем доступ к клеткам эпидермиса. В эпидермисе низших позвоночных наблюдаются отдельные железистые клетки различ- ных типов, иногда в огромном количестве. У наземных позвоночных эпидермис-диференцируется на два слоя: нижний, содержащий неизмененные клетки—мальпигиев слой* и верхний— роговой слой (рис. 44). В роговом слое клетки испытывают особого рода перерождение: они переполняются капельками жироподобного вещества— элеидина, которое постепенно уплотняется, в то время как сами клетки становятся все более плоскими; ядро перестает быть различимым, и клетка превращается в твердую роговую чешуйку. По мере того как поверхност- Рис. 43. Схематический разрез через кожу рыбы. Ь — бокаловидные клетки; bas — основной слой епидермса; со — кожа собственно; ер — впидермис; g — зернистые клетки; к — колбо- видные клетки; п — нервы; v — сосуды. ные слои ороговевших клеток изнашиваются и сбрасываются, Рис. 44. Разрез через кожу человека (из Видерсгейма). Со — кожа собственно; ' ср — сосудистые сосочки; В— сальные железы; F—под- кожный жир; G — сосуды; Н — волос; N — нервы; пр — нервные сосочки; SC — роговой слой; SB — потовые железы; SIX — их выводные протоки; SM — маль- пигиев слой. роговой слой непрерывно возобновляется снизу за счет клеток мальпигиева слоя. Сбрасывание поверхностных клеток совершается путем постепенного шелушения или путем линьки, т. е. отделения це- лого слоя. Последнее наблюдается обычно у змей и ящериц, у кото- рых верхний слой иногда сходит в виде целого чехла. Клетки эпидермиса, в особенности более глубоких его слоев, нередко переполнены красящими веществами — пигментами, обусловливающими окраску кожи животного, так же как и пигмент, заключающийся в спе- циальных мезодермальных клетках. Соединительнотканная часть кожи, кориум позвоночных, разви- вается за счётТаджнйГо листка миотома зародыша. У лайцётника этот листок сохраняет еще характер эпителия, который выделяет бесклеточную опорную ткань студенистого характера, подстилающую эпидермис. У позвоночных в этой ткани появляются и клеточные элементы вследствие распада кожного листка на отдельные клетки — мезенхиму. Однако у личинок низших позвоночных (крутлоротых, амфибий) мезодермальные клетки ложатся еще непрерывным слоем, подобно эпителию, под эктодер- мой, и затем выделяют на своей поверхности основное вещество с соедини- тельнотканными волокнами (рис. 45). По мере ррста этого промежуточного 71
слоя в него включаются затем и клеточные элементы. Таким образом развивается соединительнотканная часть кожи. Волокна кожи у низших позвоночных располагаются весьма правильно—чередующимися слоями с взаимно перпендикулярным направлением волокон, идущих под углом к оси тела (рис. 43). Слои горизонтальных волокон пронизываются пучками вертикальных волокон, вместе с которыми в кожу входят питающие ее сосуды и нервы. У высших позвоночных (птиц и млекопитающих) волокна кожи неправильно спутаны (рис. 44). У птиц кожа вообще очень тонка, но у млекопитающих оба слоя кожи отличаются значительной толщиной, в особенности у некоторых форм. Если эпидермис очень толст, то питание его осуществляется при помощи сосочков кориума с сосудами и нервами, глубоко в него вдающихся снизу. И в мезодермальной части кожи встречается пигмент, но здесь он кон- центрируется всегда в специальных, обыкновенно очень сложно разветв- ленных пигментных клетках (рис. 45). Кроме обыкновенных пигментных клеток разных цветов, различают еще иридоциты, наполненные кристал- ликами гуанина, которые придают серебристый блеск многим рыбам. Пигментные клетки обычно лежат в кориуме, но они могут переползать и в межклеточные Рис. 45. Разрез через кожу личинки тритона. со — закладка кориума; ер — двуслойный эпидермис с желе- зистыми (лейдиговыми) клетками; т — клетки кориума pig— пигментные клетки; ас — подкожная соединительная ткань. пространства эпидер- миса. Под вижность представляет вообще характерную особен- ность пигментных клеток. Иногда осо- бо развитая подвиж- ность пигментных клеток связана со способностью живот- ного менять свою окраску. Такие клет- ки носят название хроматофоров. Изменение окраски достигается в этих случаях либо перемещением зерен пигмента из отростков в тело клетки и наоборот, либо сокращением всего хроматофора. Способность менять окраску наблюдается у некоторых рыб (камбалы, скорпены и др.), амфи- бий (древесницы и др.) и рептилий. Наиболее известным примером этой способности являются хамелеоны, большие хроматофоры которых лежат довольно глубоко и снабжены многочисленными отростками, доходящими непосредственно до эпидермиса. Пигмент может перемещаться по отрост- кам под самый эпидермис и может передвигаться обратно вглубь кожи в тело клетки. Такие перемещения стимулируются подходящими к хрома- тофорам нервами. Кожные железы Клетки эпидермиса обнаруживают способность к секреторной деятель- ности, выражающейся в выделении их протоплазмой разнообразных жидких веществ, в особенности слизи. Такие железистые клетки рассеяны в эпидермисе низших позвоночных иногда в колоссальном коли- честве, как, например, у круглоротых. У миксин эпидермис состоит не менее как на половину всей своей толщины исключительно из железистых клеток. И у круглоротых и у р ы б имеются железистые клетки различного типа. Наиболее распространены обыкновенные бока- ловидные слизистые клетки, открывающиеся непосредственно на поверх- ности эпидермиса (рис. 43). Кроме того, встречаются еще в середине эпидермиса шарообразные клетки с зернистым содержимым и большие 72
колбовидные клетки, сидящие на ножке, доходящей до основания эпидер- миса, где она покоится в основном слое цилиндрических клеток. Эти клетки выделяют, невидимому, серозную жидкость не непосредственно на поверхность эпидермиса, а в межклеточные пространства. Типичных многоклеточных кожных желез у рыб не встречается. Железистые углубле- ния эпидермиса при основании различного рода игл и шипов служат у некоторых рыб в качестве ядоотделительных желез. Сложные образо- вания железистого характера представляют собой и органы свечения некоторых глубоководных рыб (некоторые акулы из сем. Spinacidae и костистые из сем. Scopelidae и др.). В таких органах различают централь- ную массу клеток железистого характера, окруженных отражательной соединительнотканной оболочкой с кристаллами гуанина и покрытых со стороны, обращенной внутрь тела, пигментной оболочкой. Спереди к железистой части органа примыкают часто прозрачные массы клеток, играющие роль линзы, а к последней — сбоку еще особый рефлектор, состоящий из вогнуто- го отражательного зер- кальца, покрытого сза- ди пигментом. У личинок зем- новодных эпидер- мис также содержит большое количество же- лезистых клеток (рис. 45), но у взрослых животных последние ис- чезают и заменяются многоклеточными желе- зами. Опи развиваются Рис. 46. Разрез через вожу амфибий. по — кориум; d — выводной проток железы; ер— эпидер- мис; gl — железистые клетки; тп — мускульный покров железы; pig — пигментные клетки. за счет клеток основно- го слоя эпидермиса, которые погружаются в соединительнотканную часть кожи и путем раз- множения дают начало шаровидной группе клеток, лежащей под эпидермисом. Около вре- мени метаморфоза внутри такого зачатка железы появляется полость, которая продолжается в виде узкого выводного канала, проходящего через эпидермис на наружную поверхность последнего. Клетки распо- лагаются в один слой по стенке железы. Многоклеточная железа взрослого животного имеет, следовательно, вид простого мешка или пузыря, стенка которого состоит из одного слоя железистых клеток (рис. 46). Сама железа лежит в кориуме и узким горлышком связана с эпидермисом, через ко- торый проходит ее выводной капал. Снаружи эпителий железы покрыт слоем меридионально расположенных гладких мускульных клеток экто- дермального происхождения, и такие мускульные клетки вообще рассеяны в кориуме земноводных (явление среди позвоночных вообще совершенно исключительное). Основная функция кожных желез амфибий заключа- ется в поддержании кожи во влажном состоянии, что является весьма существенным ввиду слабого развития рогового ее слоя. Увлажнение кожи является также условием возможности кожного дыхания, которое имеет у амфибий довольно большое значение. Наконец, секрет кожных желез имеет значение и в смысле защиты организма от проникновения паразитов и иногда даже от нападения более крупных врагов. Эти железы бывают двух родов — обыкновенные слизистые и другие с каким-то зер- нистым содержимым. Секрет последних часто бывает ядовитым. На неко- торых местах тела, в особенности по бокам задней части головы, образу- 73
ются иногда очень значительные скопления таких желез («паротиды» жаб и саламандр). У безногих амфибий (гимнсфион) в передней половине каждого сег- мента их кольчатого тела, кроме желез обычного типа, имеются еще осо- бые гигантские кожные железы. У рептилий кожа лишена желез. В виде исключения у них встречаются лишь отдельные крупные железы, несущие особые функции. Так, у крокодилов имеется пара мускусных желез по бокам нижней че- люсти. У черепах подобные железы имеются на месте соединения спин- ного и брюшного щитов. У ящериц наблюдаются еще особые бедрен- ные поры, но они выталкивают из себя в виде сосочка лишь массу орого- вевших клеток и потому вряд ли могут быть отнесены к железам (неко- торые авторы сравнивают эти образования с волосами). У птиц кожных желез также нет, за исключением лишь одной парной железы, несущей специальную функцию. Это — копчиковая же- Рис. 47. Схема железы амфибий (Л) и потовой железы млеко- питающих (В и С). С — роговой слой епидермиса; ер — епидермис; М — мальпигиев слой епидермиса; т — мускульный покров железы. лева (glandula uropygii), открывающаяся обыкновенно парой отверстий Над последними позвонками. Она имеет довольно сложное строение, состоя' из многочисленных трубок, радиально сходящихся к выводному каналу, и выделяет маслянистый секрет, служащий для смазки перьев. Млекопитающие примыкают по обилию кожных ягелез к амфибиям. В конге млекопитающих имеются многоклеточные железы обоих основных типов — трубчатые и альвеолярные. К первым относятся потовые железы, имеющие вид длинной трубки, конец которой нередко свернут в клубочек, а остальная часть обычно изогнута в виде штопора. У некоторых низших млекопитающих эти железы имеют почти мешковидную форму (рис. 47, В). Стенки потовой ягелезы состоят из однослойного кубического эпителия, покрытого снаружи слоем гладких мускульных волокон. Как и в ягелезах амфибий, этот покров имеет экто- дермальное происхождение, что доказывает с несомненностью их гомо- логию. Подойдя к эпидермису, трубка утрачивает собственные стенки и пронизывает его в виде узкого выводного канала. Потовые ягелезы откры- ваются либо непосредственно на поверхность эпидермиса, либо в сумку волоса,Потовые железы частично играют роль органа выделрцир, до имеют 74
также значение для терморегуляции организма. Потовая железа разви- вается в виде плотного выроста основного слоя эпидермиса, растущего вглубь кориума (рис. 48, Л). Позже в этом выросте появляется канал. Обычно закладка потовой железы связана с закладкой волоса. Потовые железы имеются у всех млекопитающих за редкими лишь исключениями (китообразные, сирены; у мышей имеются только подошвенные железы). Иногда они приобретают форму разветвленных трубок (у медведей, гип- попотама). У многих млекопитающих имеются местные скопле- ния более слояшых трубчатых желез, представляющих Собой модифи- кацию потовых. Секрет потовых желез — это продукт выделения, т. е. результат жизнедеятельности железистых клеток, Составляющих их стенки. Обыкновенно он очень жидкий, но иногда слизистый (гиппопотам) или белковый, иногда густой и вязкий (ушная сера человека) и иногда даже жирный; в некоторых случаях цветной (красный у гиппопотама и у самца большого кенгуру, у которого он окрашивает шерсть в крас- ный цвет). Рис. 48. Развитие потовой железы (Л) и развитие млечной железы (/?), со — иориум; ер — эпидермис. К типу альвеолярных желез относятся сальные железы. Это гроздевидные железы, состоящие обыкновенно из нескольких ло- пастей, связанных с сумками волос (рис. 64), в которые они выделяют свой жирный секрет. Развиваются сальные железы в виде выростов от влага- лища волос. Эти железы не имеют мускульного покрова. Эпителий их многослойный, и клетки его при образовании секрета испытывают жировое перерождение, разрушаются и выталкиваются. Таким образом, эти же- лезы совсем иного типа, чем потовые. У млекопитающих встречается, кроме обычных сальных желез, много специализированных желез того же типа. Такие железы встречаются иногда и независимо от волос, в осо- бенности на местах перехода в слизистую оболочку (на губах, на конъюнк- тиве, перианальные и препуциальные железы многих животных, мускус- ная железа кабарги, цибетиновая железа виверры и многие другие). Млечные железы типичных млекопитающих по своему стро- ению являются также сложными гроздевидными железами и долгое время считались продуктом преобразования сальных желез. Сравнению с пос- ледними благоприятствует и богатый жиром секрет млечных желез. Однако в настоящее время доказано с достаточной достоверностью, что млечные железы — результат видоизменения трубчатых, потовых желез. Секрет Последних иногда также содержит и белки и жиры. У клоачных млекопитающих (Monotremata) млечные железы пред- ставляют собой очевидное видоизменение потовых; это — длинные труб- чатые мешки с гладким мускульным покровом, которые открываются в сумки волос на особом железистом поле. В те же сумки одновременно открываются и обыкновенные сальные железы. Следует еще отметить, 75
что стенки млечных желез состоят из однослойного эпителия, клетки которого при секреции не разрушаются. Железистое поле помещается у ехидны по обеим сторонам брюха в особой сумке, которая развивается только во время беременности и служит для вынашивания яйца, а потом и детеныша. Секрет железы стекает по волосам железистого поля и сли- зывается детенышем. У живородящих млекопитающих железистое поле ограничивается очень небольшой областью покровов, выпяченной в виде сосца. Сами млечные железы построены здесь сложнее и принадлежат к альвеоляр- ному типу. Тем не менее у сумчатых (Marsupialia), если и не на самих же- лезах, то на их протоках сохраняется гладкий мускульный покров, дока- зывающий существование генетической связи этих желез с млечными железами клоачных млекопитающих, а также и с потовыми железами. В отношении выводных протоков различают два типа сосцов: 1) так назы- ваемые «истинные» сосцы, на вершине которых открываются более или ме- нее многочисленные выводные протоки желез отдельными отверстиями, и 2) «ложные» сосцы, внутри которых имеется общий выводной канал значительного диаметра, открывающийся на вершине сосца одним отвер- Рис. 49. Расположение выводных протоков млечной железы на железистом поле у клоачных млекопитающих (Л), на «истинном» сосце (В) и на «ложном» сосце (С) живородящих млекопитающих. стием (рис. 49). Первый тип сосцов встречается у большинства сумчатых, полуобезьян, обезьян и человека. Второй тип характерен для хищных и копытных. У ехидны млечные органы закладываются очень рано в виде парного утолщения эпидермиса на брюхе. Это — зачатки железистого поля, на которых затем закладываются многочисленные волосы. От зачатков во- лос в виде боковых выростов развиваются трубчатые железы, которые вскоре достигают гораздо большего развития, чем обыкновенные потовые. У зародышей живородящих млекопитающих по бокам брюха разви- вается парная полоска утолщенного эпителия — млечная линия. Па пос- ледней обособляются млечные бугорки, которые затем уплощаются и, погружаясь одновременно вглубь собственно кожи (кориума), превра- щаются в так называемые млечные точки. За счет такого плотного эпите- лиального зачатка развиваются стенки сосцов и сами железы. Последние образуются в виде выростов, погружающихся вглубь кориума, весьма сходно с развитием потовых желез (рис. 48, В). У сумчатых по краям развивающегося сосца наблюдаются все переходы между обыкновенными потовыми и типичными млечными железами. У сумчатых, а иногда у выс- ших млекопитающих (и у человека) наблюдается также связь зачатков млечных желез с сумками рудиментарных волос — та же связь, которая характерна для взрослых клоачных. Все эти факты, вместе взятые, позволяют в настоящее время утвер- ждать, что млечные железы всех млекопитающих представляют собой преобразованные потовые железы. как и секрет потовых_жйдаа*.^схь результат,жизнедеятельности клеток, й не следствие их разрушения, как в сальных железах. 76
Расположение и число желез и сосцов весьма различны. У плодовитых форм они располагаются в два ряда вдоль всей брюшной поверхности тела от подмышечной области до паховой (у одного сумчатого, опоссума Didel- phys henseli, до 25 сосцов — рис. 50; у насекомоядного, тенрека Cente- tes~, — 22 сосца). Редукция’числа сосцов сопровож- дает уменьшение числа одновременно рождаемых детенышей. Обычно наблюдается 1—8 пар. У копытных имеются 1—2 пары сосцов в паховой обла- сти. У полуобезьян имеется 1 пара на груди и сверх того часто 1 пара на брюхе. У летучих мышей, обезьян и человека только 1 пара на груди. Но в этих случаях имеются указания на происхождение от форм более плодовитых, и у человека, например, эмбрионально закладывается парный ряд в 5 сос- цов. В виде аномалии лишние сосцы наблюдаются и у взрослого человека (гипертелия). Защитные образования кожи Чешуи рыб В коже низших позвоночных почти всегда имеются твердые скелетные пластинки, образую- Рис. 50. Расположе- ние сосцов у опоссу- ма (Dldelphys) (ио Томасу). щие нечто вроде панцыря, защищающего тело животного. Такие пластинки лежат в соединитель- нотканной части кожи и носят название чешуи. У рыб встречаются три основных рода чешуй, различающихся как по форме, так и по материалу, из которого они построены. Это — плакоидные, ганоидные и костные чешуи. Все эти виды чешуй связаны, однако, переходными формами и, не- сомненно, представляют результат видоизменения одного, наиболее Рис. 51. Расположение плакоидных чешуй в коже акулы (Scyllium). В одной чешуе показано расположе- ние канальцев и отмечены зуб (d) и основная пластинка (bas). альных направлениях отходит примитивного типа—плакоиднойчешуи. Плакоидная чешуя со- стоит из лежащего в коже собственно (кориуме) довольно широкого основа- ния и сидящего на нем шипа, острие которого выдвигается через эпидермис наружу (рис. 51, 52). Шип имеет раз- личную форму: изогнутого назад про- стого конуса, плоского трезубца и т. д. Основание чаще всего является в виде ромбической пластинки (рис. 51). Внутри чешуи имеется полость, вы- полненная богатой кровеносными со- судами мякотью (pulpa). Плакоидная чешуя состоит из очень твердого веще- ства — дентина, представляющего со- бой соединение органического веще- ства с солями извести. Дентин еще тверже, чем кость, и в отличие от пос- ледней клеточных элементов не содер- жит. От внутренней полости в ради- множество тонких разветвленных ка- нальцев, которые пронизывают всю толщу дентина плакоидной чешуи. Иногда вершина шипа покрыта тонким колпачком еще более твердого вещества, в котором нет ясных канальцев. Это вещество еще богаче из- вестью и носит название эмали. В канальцы дентина проникают отростки клеток, выстилающих внутреннюю полость. Благодаря образователь- 77
Hoti деятельности этих клеток, Носящих наименование склеробластов, происходит нарастание массы дентина. Такие чешуи залегают в коже селахий, покрывая все их тело мелкими шипиками (рис. 51). На челюстях подобные же плакоидные чешуи крупнее и имеют вид зубов. Сходство в строении этих органов так велико, что нередко й обычную плакоидпую чешую называют кожным зубом. По мере изнашивания старые плакоидные чешуи сбрасываются (так же, как и зубы на челюстях) и заменяются вновь развивающимися. Плакоидная чешуя развивается на границе эктодермы и мезодермы (рис. 52). Нижний слой эктодермы приобретает форму колпачка, в который снизу в виде сосочка входит масса мезодермальных клеток. Клетки основ- ного слоя эпидермиса, образующие стенку колпачка, приобретают высокую цилиндрическую форму, а находящиеся внутри колпачка мезодермальные клетки располагаются частью непосредственно под эпидермисом, образуя сплошной слой, напоминающий эпителий и выстилающий полость колпачка Рис. 52. Развитие плакоидной чешуи. Ь — основная пластинка; d — дентин шипа; р — сосочек; sc — склеробласты. изнутри. Клетки этой мезодермальной выстилки носят название склеро- бластов. Первая закладка самой плакоидной чешуи обнаруживается в виде утолщения основной перепонки, подстилающей эпидермис. Таким образом, закладка происходит как раз на границе между эктодермой и мезодермой. Образующийся слой твердого вещества представляет собой эмаль в том случае, если оно появляется как результат образовательной деятельности основного слоя эпидермиса. У селахий, однако, чаще зачаток плакоидной чешуи появляется сразу в результате совместной деятельности основного, слоя эпидермиса и слоя мезодермальных склеробластов. Этот первона- чально развивающийся слой покрывает затем верхушку зуба и очень тверд; вообще он очень сходен с эмалью, отличаясь от нее главным образом лишь присутствием тончайших канальцев. В настоящее время это вещество считают особой разновидностью дентина. Во всяком случае этот витроден- тин, как его называют, и по своему составу и по происхождению очень близок к эмали. Дальнейшее нарастание вещества развивающейся.пла- коидной чешуи происходит изнутри и, следовательно, за счет образова- тельной деятельности слоя склеробластов. Последние образуют на своей наружной поверхности все новые массы дентина, и растущий таким обра- зом шип пробивается через эпидермис наружу. Деятельность эктодермы отступает теперь совсем на задний план, и значение ее, повидимому, главным образом формирующее. В дальнейшем развитие плакоидной чешуи заканчивается уже полностью в пределах мезодермы, где склеро* бласты, располагаясь в два слоя, выделяют между ними дентиновую пла- стинку, служащую основанием чешуи. Мезодермальный сосочек оказы- вается теперь внутри чешуи, образуя его мякоть. Таким образом, плакоид- ная чешуя является вполне сформированной. 78
эм, эта ткань действительно близка же встречаются в небольшом коли- Heftiyfc селахий состоит в основном из дентина, по последний встре- чается в нескольких модификациях. Эмаль, или более плотный витроден- тин, весьма сходный с эмалью, покрывает шип в виде колпачка. Главная масса шипа состоит из типичного дентина, пронизанного тонкими ветвя- щимися канальцами, в которые проникают протоплазматические отростки склеробластов. Основание плакоидной чешуи состоит обычно из дентина, содержащего сложную систему каналов, которые являются продолжением центральной полости и содержат также мякоть с сосудами и склеробласта- ми, отростки которых проникают в канальцы дентина. Такой дентин похож на кость с ее гаверсовыми каналами и носит название трабекуляр- ного дентина, или вазодентина. В наружном слое основной пластинки заключаются также характерные для кости колагенные волокна, которые здесь не обызвествлены. Таким образ к настоящей кости. Однако в ней все честве характерные для дентина ка- нальцы , в которые проникают отрост- ки склеробластов. Такую ткань, со- ставляющую главную массу круп- ных чешуй некоторых скатов (Raja), называют иногда псевдодентином (Третьяков). Наконец, иногда ден- тин принимает слоистое строение и, включая клеточные элементы, ста- новится еще более сходным с ко- стью. Второй род чешуй — ганоид- ные чешуи — встречается лишь у немногих современных «ганоидных» рыб (у единственных представителей многоперых — африканских Poly- pterus и Calamoichthys и одного из двух родов Holostei — американской панцырной щуки — Lepidosteus), но были широко распространены среди ископаемых. Ганоидные чешуи имеют вид ромбических очень толстых и твердых пластинок, тесно соединяю- щихся друг с другом (особого рода сочленение) в один сплошной панцырь, покрывающий все тело животного. У различных рыб ганоидная чешуя бы- вает разная. Ее основание составляется во всяком случае из настоящей ко- стной ткани характерного слоистого строения, называемой изопедином. Снаружи она состоит из очень твердого эмалеподобного вещества, которое может иметь различное строение (рис. 53 и 54). Наиболее примитивным видом ганоидной чешуи является «космоидная» чешуя, в которой наружный слой содержит систему полостей, выполненных мякотью. От нее пуч- ками отходят тонкие канальцы, содержащие только отростки клеток (склеробластов, находящихся в мякоти). Таким образом, наружный слой имеет структуру, характерную для дентина. Такое видоизменение дентина называется космином. На шлифах можно видеть, что космин предста- вляет собой как бы комплекс большого числа сросшихся между собой плакоидных чешуй (рис. 53, В). Космоидные чешуи имеются у многих ископаемых кистеперых рыб и у двудышащих. У некоторых рыб ганоидная чешуя имеет первоначально сходное же строение, но затем по мере роста чешуи на ней сверху развиваются один за другим слои плотного дентина, получающего название ганоина. На разрезе через такую чешую видна основная масса слоистой кости — изопедина, средняя масса — космина и наружная масса слоистого дентина — ганоина (рис. 54). Таков тип чешуй Рис. 53. Происхождение ганоидйой че шуи (С) путем срастания ряда плане ид ных чешуй с кожным окостене ние (Л, В). d — ганопн; о—изопедин. 79
ископаемых хрящекостных рыб (Palaeoniscidae) и современных мног.опе- рых (Polypterus, Calamoichthys). Наконец, у других рыб средняя масса космина редуцируется, и вся чешуя с самого начала имеет слоистое строение. По мере ее роста концентрически нарастают снизу все новые слои изопедина, а сверху все новые слои ганоина (рис. 53, С). Такая чешуя имеется у современной панцырной щуки (Lepidosteus). Рис. 54. Ганоидная чешуя Eurynotus (по Гудричу). А — шлиф через часть чешуи при большом увеличении; В — общий вид чешуи с поверхности; С — поперечный разрез через чешую, а — перед- няя часть чешуи, покрываемая предыдущей; ар — сочленовный от- росток; с— канальцы в слое космина; g— слои ганоина; Л—система горизонтальных каналов зубной мякоти; i —слои изопедина; s— на- ружная поверхность. Ганоидная чешуя развивается вся за счет мезодермы, и, следовательно, настоящей амали на ней нет. На поверхности ганоидной чешуи, однако, развиваются и многочисленные шипики, вполне идентичные шипам пла- коидпых чешуй, которые потом иногда спадают. Изучение шлифов гано- идных чешуй различных ископаемых рыб показало также с достаточной ясностью, что ганоидная чешуя представляет собой продукт срастания Рис. 55. Разрез через кожу костистой рыбы. ер — эпидермис; s — костная чешуя довольно большого числа плакоидных чешуй. Новоприобретением гано- идной чешуи является лишь настоящее костное вещество (изопедин), образующее нижнюю половину чешуи. Это костное вещество рассматри- вают как кожное окостенение, с которым срослось известное число пла- коидных чешуй (рис. 53), но можно также предполагать, что сам дентин, составлявший основания атих плакоидных чешуй, превратился путем включения клеточных элементов из остеодентина в настоящую кость. Во всяком случае участие плакоидных чешуй в образовании ганоидной 80
чешуи не возбуждает никаких сомнений. Ганоидные чешуи являются постоянными органами и смене не подлежат. Третий род чешуй — костные чешуи — имеется у всех совре- менных костистых рыб и встречается также и у ганоидных рыб. Костные чешуи состоят из простой, обычно круглой и тонкой пластинки костного вещества, лежащей в кориуме. Обычно такие чешуи помещаются в кожных складках и черепицеобразно налегают друг на друга, так что снаружи виден только задний край каждой чешуи (рис. 55). Этот задний край бы- вает гладким, и тогда чешуя называется циклоидной, или он зазубрен, и тогда "чешую называют ктеноидной. Как и ганоидные чешуи, костные чешуи развиваются под эпидермисом за счет мезодермальных склеробла- стов. Костные чешуи связаны целым рядом переходных форм с ганоид- ными чешуями ископаемых рыб. Кроме типичных ромбических ганоидных чешуй, известны и круглые циклоидные чешуи того же строения, и на ряде переходных форм можно проследить постепенное утончение этой чешуи и редукцию верхнего ганоинового слоя. На костной циклоидной чешуе современной ильной рыбы (Amia calva) имеется лишь тонкий поверхностный орнамент из ганоина. Тонкий покров из ганоина имелся еще и на циклоидной чешуе древнейших ископаемых костистых рыб. Покровный слой чешуй современных костистых рыб обнаруживает также известное сходство с ганоином. Дальнейшее утончение циклоидной чешуи приводит у некоторых современных форм к утрате всяких каналов, а иногда даже к утрате костных телец, так что от нее у большинства костис- тых рыб остается лишь одна костная пластиночка без всяких полостей. Костные чешуи, как и ганоидные, смене не подлежат. Своеобразные чешуи осетровых рыб состоят также из настоящей кости. Однако и у современных костистых рыб (сомовые) иногда еще встре- чаются настоящие плакоидные чешуи с шипом, состоящим из дентина с мякотной полостью внутри; вершина его выдвигается через эпидермис наружу и покрыта колпачком из эмали. Основание шипа подвижно со- членяется с лежащими под ним кожными костями. Таким образом, все виды чешуй рыб оказываются генетически друг с другом связанными. Роговые чешуи Основное значение рогового покрова наземных позвоночных состоит в предохранении кожи от высыхания и ее защите от повреждений. Значи- тельное утолщение и видоизменение рогового слоя приводят у высших позвоночных к образованию особых органов, служащих для защиты тела от механических повреждений и несущих, таким образом, функцию наружного скелета, или к развитию более сложного покрова, сокраща- ющего также теплоотдачу тела животного. Образования первого рода распространены в особенности у рептилий, у которых они образуют нечто вроде панциря из ч е ш у й и щитков; второе наблюдается у птиц и млекопитающих (перья и волосы). У рептилий утолщение рогового слоя происходит небольшими обыкно- венно участками, между которыми он остается более тонким, благодаря чему сохраняется подвижность животного (рис. 56). Таким образом развиваются чешуи в виде бугорков — бугорчатые чешуи, представля- ющие собой наиболее примитивную форму чешуй (гекконы, хамелеоны, гаттерия) или в виде пластинок, налегающих своим задним краем друг на друга, — черепицеобразные чешуи, характерные в особенности для ящериц и змей (Squamata). Иногда чешуи преобразуются в шипы и различного рода сложные выросты. На неподвижных частях тела, на- придТ'* в» голове у всех рептилий, а также на спинном и брюшном щите че£о °К СТСр’ ,ва10ТСЯ более крупные плоские роговые пластинки — щитки. IJr1 , сходясь л'ИНОГда наблюдаются соответствующие им окостенения Р°Д°1е^ 81
в мезодермальной части кожи; такие костные пластинки наблюдаются иногда у ящериц (гекконы и особенно сцинки) и очень хорошо развиты, Рис. 56. Схемы роговых чешуй (по Боасу, ивменено). А — бугорчатые чешуи. В — шитки, С и D — черепицеобравные чешуи; с — роговой слой и m — мальпигиев слой эпидермиса; os — окостенения. кроме черепах (щиты), у крокодилов, где костным пластинкам соответ- ствуют также плоские роговые щитки. У других позвоночных роговые чешуи обыкновенно не образуют общего покрова тела: у птиц они покры- вают только нижние части ног, а у млекопитающих встреча- ются только в виде исключе- ния, особенно на хвосте (боб- ры, крысы и др.; рис. 56). Перья У птиц тело покрыто ро- говыми образованиями более сложного строения — перья- м и. Наиболее крупные и сложные контурные перья со- стоят из прочной оси,’поддер- живающей легкую пластинку сложного строения — опахало. Основание оси образовано полым внутри цилиндром—ОТИ- gpM». конец которого погружен в мешочек кожи (сумку). Осталь- ная часть ствола представляет собой стержень, несущий по бокам по ряду тонких пластин- чатых веточек — бородок, несу- щих в свою очередь на обращен- ных друг к другу сторонах Рис. 57. Схема строения пера птицы (по Бючли). 8 — ствол; Ва — бородки; rd — бородочки; г — крючочки. веточки второго порядка, или бородочки; последние снабже- ны крючочками, посредством которых все бородочки проч- но между собой сцеплены, образуя одну цельную пла- стинку (опахало) (рис. 57). Перо такого устройства оказывается вйзду- хоупорным образованием, соединяющим значительную прочность и упру- гость с необычайной легкостью — свойства, весьма важные для лекция. Такие контурные перья определяют форму птицы; особенно они развиты на крыльях (маховые перья) и на хвосте (рулевые). Кроме того, наблюда- 82
ются еще перья с менее прочным стержнем, бородки которых крючками не сцеплены, — это пуховые перья или, если стержень очень короток, так что бородки отходят все вместе как бы кисточкой, — пух. К сумке пера подходят пучки гладких мышц, сокращением которых перо может приподыматься. Перья периодически сбрасываются и заменяются новыми. Развитие пера. Молодой зачаток пера появляется в виде скопления мезодермальных клеток, приподнимающих эпидермис в форме бугорка, который затем начинает расти назад (рис. 58). На этих ста- диях развития зачаток пера вполне сходен с зачатком чешуи. Затем кожа, окружающая основание зачат- ка, углубляется, образуя влагалище пера, а сам зачаток состоит из цен- тральной массы мезодермы (мякоть пера), окруженной довольно тол- стым эпидермисом. Поверхностный слой эпидермиса состоит из плос- ких клеток, глубокий — из цилин- дрических. В эпидермисе образу- ются продольные утолщепия, кото- рые более или менее глубоко вда- ются в мякоть пера и затем вполне С Рис. 58. Разрез черев три последова- тельные стадии развития пера. с — роговой слой; т — мальпигиев слой;, у—зачатой влагалища Пера; р— сосо- чек пера. отделяются от поверхностного слоя, образующего чехлик на молодом пере _ вают и дают бородки эмбрионального пуха, которые свободно распа- даются на коротком стержне, когда покрывающие чехлик сбрасывается. Мезодермальная мякоть пера отстает от эпи- в виде сосочка у обильно снабжается питающими (рис. 59). Сами утолщения орогове- расту- Рис. 59. Развитие бородок вмбрионального пуха. А и В—поперечные разрезы через развивающееся перо; С—продольный разрез; с — роговой слой; М — мальпигиев слой; р — сосочек пера; s — бородки. дермиса сохраняется его основания. Сосочек кровеносными сосудами, щее перо. Эмбриональный пух заменяется затем дефинитивным пером, которое вырастает под ним на том же сосочке и постепенно его сталкивает. Разви- тие такого пера идет по существу таким же образом с той разнипей, что утолщения, дающие начало бородкам, идут не прямо вдоль зачатка. Одно7 продольное утолщение развивается сильнее и представляет собой зачаток стержня (рис. 60). По бокам последнего зачатки бородок идут косо, сходясь легкой спиралью к стержню, и таким же образом зачатки бородочек развиваются под некоторым углом к первичным бородкам; 83
Когда чехлик спадает и молодое перо постепенно выдвигается, то бородки оказываются перисто расположенными по бокам стержня. По своему эмбриональному развитию перо обнаруживает на ранних стадиях такое большое сходство с развитием роговой чешуи, что перо рассматривают как весьма усложненную чешую. Доказательством в щользу происхождения пера от чешуи могут служить факты существования переходных форм между чешуей и перьями на ногах у некоторых птиц (страусы), а также факт обратного упрощения пера при его редукции у пингвинов, у которых перья имеют форму перистозазубренных чешуй. Кроме того, перья пингвинов линяют особым образом — старое перо сбрасывается в виде чехлика с раз- вившегося под ним нового, подобно чешуям рептилий. Волосы Если для рептилий характерен покров из роговых чешуй, для птиц— покров из перьев, то для млекопита- ющих не менее характерен волосяной покров, служащий прежде всего, как отчасти и перья птиц, для защиты тела животного от потери тепла. Волосы — тоже роговые образо- вания довольно сложного строения 6’ Рис. 60. Стереограмма развиваю- щегося контурного пера (ив Гессе), г — зачаток стержня; в — бородки. (схема по Видерсгейму). Ар — мышцы, подымающие волос; Со — кожа собственно; F — волокнистая сумка волоса; Fb — жировав ткань; GH — пограничная перепонка; HBD — сальные железы; HP — сосочек волоса с сосудами; М — сердцевина; О — кутикула волоса; R — корковое вещество; Sc — роговой слой эпидермиса; Sch — стержень волоса; SM — мальпигиев слой эпиде рмиса; WS. WS'— наруж- ное и внутреннее влагалища волоса. (рис. 61). В волосе различают нижнюю, сидящую глубоко в коже вздутую часть — луковицу и выступающий наружу длинный цилиндрический стержень. Нижняя часть волоса и луковица, образующие вместе «корень» волоса, сидят в «сумке», состоящей из наружной соединительнотканной части и внутреннего эпидермического влагалища (рис. 61, VE51). Различают наружное влагалище волоса, представляющее собой продолжение эпи- дермиса с его слоями (слой цилиндрических клеток обращен кнаружи, а внутри лежат слои плоских клеток), и внутреннее влагалище, образу- ющее как бы заворот эпидермиса на поверхность волоса. Во внутреннем влагалище различают слой Генле, слой Гексли и прилежащий к самому волосу слой плоских клеток — «кутикулу» влагалища. В промежуток 84
между волосом и его влагалищем открываются протоки сальных желез, служащих для смазывания поверхности»волоса. Луковица волоса состоит из индиферентных клеток, путем размножения которых волос непрерывна растет. В луковицу снизу вдается богатый сосудами сосочек кориума, служащий для питания растущего волоса. Стержень волоса состоит и» следующих частей: 1) наружной кожицы, или «кутикулы» волоса, из плоских черепицеобразно налегающих друг на друга клеток, 2) корко- вого вещества, в котором клетки вытянуты вдоль оси волоса, и 3) сердце- винного вещества, клетки которого вытянуты поперек. В сердцевине иногда заключаются пузырьки воздуха, в корковом веществе — пигмент. Клетки волоса ороговевают. Когда рост волоса прекращается, луковица его зарастает, ороговевает и спадает, а на его месте в той же сумке развивается новый сосочек и на нем — новый волос. Волосы сидят наклонно, и к их сумкам подходят пучки гладких мышц (mu- sculi arrectores pilorum), слу- жащие для приподнимания волос (иннервируются сим- патическими нервами). У млекопитающих различают несколько родов волос. Обыкновенно более длинные и жесткие волосы образуют шерсть (ость), а расположен- ные между ними более ко- роткие и мягкие — подшер- сток, который особенно раз- вивается в зимнем наряде. Более толстые волосы обра- зуют щетину (свиньи) и иглы (ежи, дикобразы и др.). По- следние обычно снабжены Рис. 62. Развитие волоса. Четыре последова- тельные стадии (ив Гессе). со — мезодермальная часть кожи; ер — эпидермис; f — зачаток влагалища волоса; g — зачаток саль- ной железы; р—сосочек волоса;;.. pl— зачатов волоса. поперечнополосатыми мыш- цами (подкожной мускулатуры). Осязательные волосы («vibrissae» ^наблю- даются на щеках и других местах; чаще всего они образуют на верхней губе млекопитающих, в особенности у хищных, так называемые усы. Эти волосы обладают также поперечнополосатыми мускулами, их влага- лища обильно снабжены нервами (ветвями тройничного нерва) и окру- жены венозными лакунами. Впрочем, волосы вообще обладают довольно богатой иннервацией и могут служить частью общего осязательного аппарата. Развитие волоса в отличие от развития чешуи и пера начи- нается в эпидермисе. Некоторая группа клеток приобретает более высокую цилиндрическую форму и начинает деятельно размножаться (рис. 62). Эпидермический зачаток погружается глубоко в мезодермальную часть кожи, и затем в массе его клеток начинается диференцировка, — наруж- ные слои дают начало наружному и внутреннему влагалищу (а также и сальным железам, образующимся в виде боковых выростов зачатка), а глубокая масса клеток превращается в зачаток собственно волоса. Снизу в зачаток вдается питающий его мезодермальный сосочек. Клетки зачатка волоса начинают ороговевать, и по мере того как волос нарастает снизу за счет деятельности луковицы, конец его пробивается через влага- лище наружу. 55
Таким образом, по своему развитию во—с не напоминает нам каких- либо других роговых образований кожи, — если происхождение волоса от роговой чешуи и должно считаться весьма вероятным, то пока мы не имеем еще доказательств в пользу такого взгляда. Все другие воззрения на происхождение волоса являются также лишь гипотезами, иногда {весьма мало обоснованными. Наиболее популярна гипотеза Маурера, согласно которой волосы развились путем ороговения из органов боковой линии. Молодые зачатки волос, действительно, обнаружи- вают известное сходство с органами боковой линии, и в некоторых случаях клетки последних с прекращением их деятельности ороговевают (при метаморфозе у амфибий). Однако эта гипотеза встречает слишком большие затруднения вследствие того, что у рептилий, от которых несомненно произошли млекопитающие, органов боковой линии уже не было. Если, однако, вопрос о происхождении волоса млекопитающих пока еще является неразрешенным, Рис. 63. Кожа хвоста мыши с че- шу ями (sg) и группами волос (tr) между ними (по Плате). то одно можно установить с несомнен- ностью — предшественником волосяного покрова был покров из чешуй. Это до- казывается не только тем, что у многих млекопитающих еще встречаются роговые чешуи, в особенности на хвосте (многие сумчатые, насекомоядные и грызуны), а иногда закладываются провизорные че- шуи, которые после исчезают (на хвосте у мадагаскарского насекомоядного, тенрека Centetes), но также и расположением во- лос у зародышей многих млекопитающих. В тех случаях, когда одновременно с волосяным покровом имеются и чешуи, волосы располагаются правиль- ными группами, обыкновенно по три волоса, из которых средний, са- мый крупный, — позади каждой чешуи (рис. 63). У млекопитающих, не имеющих чешуй, сохраняется все же расположение волос правильно чередующимися группами, как-будто бы они находились позади чешуй. У зародышей млекопитающих эти группы обычно состоят из трех во- лос, из которых средний — более крупный. Позже число волос в каж- дой группе увеличивается. И у человеческого зародыша в четыре месяца волосы располагаются ясными поочередными группами по 3 и 5 волос, из которых средний — более крупный. Эти группы ясно указы- вают на расположение чешуй у отдаленных предков млекопитающих. У всех млекопитающих во время эмбриональной жизни развивается сплошной волосяной покров — lanugo foetalis, который сменяется затем постоянным. У человека lanugo на пятом и шестом месяце покрывает все тело и все лицо (в виде аномалии может сохраниться и у взрослого). Вообще тело человека и во взрослом состоянии сплошь покрыто волосами (исключая ладони и подошвы ног), как и кожа большинства млекопитающих, но волосяной покров здесь значительно редуцирован. Физиологическую роль волосяного покрова — защищать тело животного от потери тепла — в некоторых случаях берет на себя вообще утолщение эпидермиса (слоны, носороги) или особо развитый подкожный слой жира (киты). В этих случаях волосяной покров редуцируется и у китов, напри- мер, почти совсем исчезает. Редуцируется волосяной покров и у чело- века. Произошла эта редукция, вероятно, тогда, когда предки человека жили в теплых странах с ровным климатом. Местные роговые образования, когти, рога Кроме такого общего покрова, каким являются чешуи рептилий, перья птиц и волосы млекопитающих, у наземных позвоночных наблю- даются еще местные утолщения рогового слоя различного значения. 86
I ак, i . челюстях черепах, птиц и клоачных млекопитающих имеется толстый роговой покров, образующий клюв и заменяющий отсутствую- щие у этих животных зубы. Роговые утолщения на нёбе млекопитающих дают так называемые нёбные пластинки. Сильное развитие последних приводит у беззубых китов к образованию больших расщепленных роговых пластинок, свешивающихся с нёба вглубь ротовой полости, служа особого рода цедилкой; вто так называемый китовый ус. Рис. 64. Продольный разрез черев ноготь (Л), коготь (В) и копыто (С) (по Боасу). Ь — подушечка пальца; п — ногтевая пластинка; ph — конечная фаланга пальца; в —• подошвенная пластинка; v — когтевой валик. На концах пальцев уже у амфибий замечается некоторое утолще- ние рогового слоя, которое иногда имеет вид настоящих когтой (Dactyle- thra из бесхвостых и Onychodactylus из хвостатых амфибий). У рептилий и птиц все пальцы, как правило, вооружены когтями, охватывающими их концы в виде чехлика. Когти по происхождению являются орга- нами, защищающими концы пальцев ог повреждений; в дальнейшем они становятся вспомогательными органами при передвижении животного и несут различные связанные с этим функции, и, наконец, у млеко- С Рис. 65. Развитие рогов у овцы (по А. Брандту). 1 — лобная кость; 2 — окостенение (os cornu); 3 — рог. питающих они иногда превращаются в органы активной защиты жи- вотного и даже в орудия нападения. Когти более или менее заострены на концах и слегка изогнуты. Верхняя стенка когтя состоит из более твердого рогового вещества (когтевая пластинка); нижняя стенка не- сколько мягче (подошвенная пластинка). Наибольшего развития дости- гают когти у млекопитающих, у которых диференцировка на когтевую и подошвенную пластинки очень резко выражена (рис. 64, В). Так как верхние слои когтя оказываются наиболее твердыми, а нижние, мягкие, слои изнашиваются быстрее, то верхний край всегда сильнее выступает, и таким образом коготь всегда остается острым. Особенно развиты когти 87
у хищных, у которых они нередко (у кошек) движением конечной фа- ланги могут втягиваться внутрь особой сумки на тыльной стороне пальца. Основание когтевой пластинки покрыто кожной складкой— ногте- вым валиком, а снизу конец пальца вздут в виде подушечки. Ноготь представляет собой плоский коготь, подошвенная пластинка которого Рис. 66. Развитие рогов оленей (схемы по Нитше). 1 — развитие первого рога; 2 —кожа сбро- шена, начало резорбции кости; За. ЗЬ — первый рог сбрасывается; 4, 6, 6 — аажи- вление раны и развитие второго рога; 7— развитие второго рога закончено, кожа сброшена. Сот—cerium; Kpld—epidermis. сильно редуцирована (рис. 61, Л). Копыто — это также видоизменен- ный коготь, утолщенная когтевая пластинка которого образовала стен- ку копыта, подошвенная пластин- ка — подошву копыта, а подушечка вдается в подошву в виде «стрелки» (рис. 64, С). Копыто служит наиболее прочным защитным покровом концов пальцев. На костных выростах лобных костей у млекопитающих нередко сидят рога. У полорогих копыт- ных — это толстые роговые чехлы, имеющие постоянный характер (за исключением Antilocapra, у которой такие рога периодически сбрасыва- ются). Костные выросты, на которых сидят рога, образуются при участии особого кожного „окостенения (os cornu), которое прирастает к черепу (рис. 65). У других копытных роль кожного покрова рогов отступает на задний план по сравнению со значе- нием самой кости. У жираф костяные рога одеты мягкой кожей. У оленей только молодые рога одеты кожей с волосами, но затем кожа отмирает и спадает (рис. 66). Рога оленей, имею- щиеся обычно только у самцов, пе- риодически сбрасываются вслед- ствие разрушения кости у основания рога. Затем к периоду половой деятельности у самца вырастают новые рога, обыкновенно несколько более сложной формы. Кожный скелет На различных частях тела ганоидных рыб отдельные кожные чешуи срастаются между собой или разрастаются, образуя более крупные пла- стинки. Такие пластинки, располагаясь в ряд по бокам и вдоль спины осетровых рыб, образуют так называемые жучки. Подобные же разрос- шиеся чешуи покрывают область плечевого пояса и голову. Здесь на децо^вижных частях тела кожные чешуи разрастаются, еще .больше-и обрязуют~к. о ж н ы е к о с т и? У древнёй1пйх~рыб~кожные кости головы часто еще сравнительна невелики, имеют не вполне установившееся рас- положение и весьма многочисленны (как отчасти и у современных осе- тровых рыб, а также и у упомянутой уже панцырной щуки Lepidosteus). У более высоко стоящих форм кожные кости получают весьма по- стоянное расположение. Располагаясь сначала непосредственно в самой коже, они обнаруживают ту же структуру, что и кожные чешуи данной формы, т. е. у рыбы с типическими ганоидными чешуями (как совре- менные Polypterus и Lepidosteus) и кожные кости плечевого пояса 88
Рис. 67. Врюшной панцирь стего- цефалов (по Креднеру и Циттелю). А — Branchlosaurus; В — подроб- ности того же; С — Archegosаигиз; D — Petrobates и череда оонаруживают то же строение из нижнего костного слоя и верх- него слоя типичного ганоина. На таких костях обычно развиваются и шипы. Пока кости располагаются 'в самой коже на поверхности обычно имеется та же скульптура, которая характерна для кожных чешуй данной формы. Одновременно с исчезновением ганоинового покрова на чешуях он редуцируется и на кожных костях, так что у рыб с костными чешуями и кожные кости состоят из одного только костного вещества. У некоторых костистых рыб как в чешуях, так и в этих костях вторично исчезают и каналы, и клеточные элементы. Появившись в коже, кожные кости, однако, у более высоко стоящих форм погружаются глубже и вступают в более тесную связь с частями внутреннего скелета — черепом и плече- вым поясом, образуя на нем так называе- мые покровные кости. Аналогично образованию кожных костей на наружной поверхности тела происходит образование подооных же ко- стей и внутри ротовой полости7~3дёсь бо- лее или менее обширные костные пластин- ки развиваются в связи с основаниями зубов, которые, как мы видели, представ- ляют собой лишь специализированные плакоидные чешуи. Такие кости, назы- ваемые по своему происхождению з у б- ными костями, также могут утра- тить свою первоначальную связь со сли- зистой оболочкой ротовой полости, по- гружаются глубже и, вступая в связь с частями внутреннего скелета, образуют покровные кости дна черепа и челюстей. В некоторых случаях даже у наземных позвоночных такие кости еще ясно обна- руживают свое происхождение в связи с зубами, как это наблюдается во время эмбрионального развития их у амфибий. У наземных позвоночны следы покрова из кожных чешуй. Панцырь из чешуй циклоидного типа имелся у многих ископаемых амфибий — стегоцефалов, иногда на всем теле, иногда только на брюхе (рис. 67). Из современных земновод- ных остатки кожных чешуй сохранились лишь у гимнофион в виде очень маленьких костных пластинок, лежащих глубоко в коже (в задней поло- вине каждого кожного кольца). Но если у современных наземных позвоночных, как правило, общий чешуйчатый покров исчез, то у всех у них сохранились его производные: покровные кости черепа и плечевого пояса являются постоянными остат- ками кожного панцыря рыб, точно так же как находящиеся в ротовой полости зубы являются остатками древнейшего покрова из плакоидных чешуй. У некоторых рептилий сохраняются, сверх того, еще несомнен- ные остатки брюшного панцыря стегоцефалов. Это так называемые брюш- ные ребра (gastralia) гаттерии, крокодилов и многих ископаемых рептилий (рис. 397, 403), представляющие собой, несомненно, кожные кости. По своему расположению «брюшные ребра» очень сходны С косыми рядами удлиненных чешуй брюшного панцыря некоторых стегоцефалов (рис. 67, D). Те же элементы приняли, невидимому, участие и в образовании брюшного щита черепах. Кроме таких унаследованных от рыб кожных окостенений, у назем- ных позвоночных наблюдаются и новые окостенения. Так, встречаются 89 х лишь редко сохраняются
кожные окостенения у некоторых амфибий (например, на голове) и у рептилий (костные пластинки под роговыми чешуями некоторых ящериц и в коже крокодилов). Очень сильно развиты кожные окостенения у че- репах, где они, срастаясь с частями внутреннего скелета, дают начало прочному панцырю из двух больших щитов — спинного (сагарах) и брюш- ного (plastron). Спинной щит образован рядом непарных спинных плас- тинок (neuralia), сросшихся с остистыми отростками позвонков, и пар- ным рядом больших реберных пластинок (costalia), сросшихся с соответ- ствующими ребрами; край щита образован особыми краевыми пластин- ками (marginalia). Брюшной щит состоит из одной непарной кости (endo- plastron) и четырех больших парных пластинок (epi-, hyo-, hypo- и xyphi- plastron). Из этих костей непарная кость (endoplastron) и передняя пар- ная (epiplastron) представляют собой кожные кости, тесно связанные у других позвоночных с грудиной и плечевым поясом — надгрудинник (episternum) и ключицы (claviculae). И у млекопитающих встречаются в виде исключения новые кожные окостенения. Примером очень значи- тельного их развития является панцырь броненосцев. Из двух слоев, составляющих покровы животных,—эктодермального эпидермиса и подстилающего его соединительнотканного слоя — у бес- позвоночных явно преобладает значение однослойного эпидермиса и его производных, причем выделяемая им кутикула является наружным ске- летом животного. У позвоночных эпидермис всегда многослойный и кутикулы никогда не выделяет; большое значение приобретает мезодермальный кориум. Эпидермис рыб содержит многочисленные отдельные железистые клетки. Многоклеточные железы развиваются лишь в коже наземных позвоночных; у амфибий — это простые мешковидные органы, а у млеко- питающих наблюдаются железы двух типов—трубчатые потовые железы, гомологичные железам амфибий, и гроздевидные сальные, представляю- щие собой новое приобретение млекопитающих. Млечные железы — это преобразованные потовые железы. Кожный скелет позвоночных в простейшем случае представлен плако- идными чешуями, построенными из дентина и развивающимися на гра- нице между эктодермой и мезодермой в результате образовательной дея- тельности мезодермальных склеробластов. Верхушка плакоидной чешуи бывает покрыта слоем эмали, образуемой эктодермой. В результате сра- стания известного числа плакоидных чешуй с кожным окостенением раз- вилась ганоидная чешуя, которая через редукцию дентинового слоя пре- образовалась у высших рыб в костную чешую. Прогрессивное развитие плакоидных чешуй на челюстях связано со сменой функции и привело к образованию зубов позвоночных. Диференцировка эпидермиса приводит у наземных позвоночных к образованию более или менее значительного рогового слоя. Утолщения последнего па концах пальцев — когти и их видоизменения — копыта и ногти. Па челюстях у беззубых форм развивается клюв, а на лбу у некоторых млекопитающих — рога. В образовании рогов могут принять участие и кожные окостенения, которые у оленей образуют весь рог. За счет того же рогового слоя у рептилий развивается общий покров из чешуй, продуктом усложнения которых являются перья птиц и волося- ной покров млекопитающих. У птиц и млекопитающих образуется лег- кий густой покров, прекрасно защищающий животное от потери тепла. Путем срастания чешуй между собой, а также разрастания отдельных чешуй возникли на поверхности тела (в области головы и плечевого пояса) кожные кости, которые, погружаясь под покровы, вступают в тесную связь с внутренним скелетом. Подобным же образом в ротовой полости развились покровные кости как окостенения внутри слизистой оболочки, 90
связанные с основаниями зубов. Следовательно, зубы и покровные кости являются у наземных позвоночных единственным остатком кожного пан- циря рыб. ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ Скелет беспозвоночных Наиболее примитивной формой внутреннего скелета должна считаться основ- ная перепонка, находящаяся у кишечнополостных между эктодермой и энтодермой и выделяемая клетками обоих листков совместно. У медув эта перепонка достигает вначительной мощности, образуя бесклеточную массу, — так называемую галлерту их зонтика. Галлерта имеет иногда студенистый характер, а иногда почти достигает плотности хряща. Гомогенная у низших медуз, она переполняется у высших тонкими волокнами. Наковец, у последних в галлерте появляются и разветвленные клетки (мезенхима), и таким образом бесклеточная опорная масса превращается в студенистую соединительную ткань. У кишечнополостных встречаются и другие виды скелета. В щупальцах иногда имеется плотная скелетная ось из клеток энтодермальвого про- исхождения. Еще большее значение имеют у кишечнополостных известковые отложе- ния клеток мезенхимы и «роговой» или известковый скелет, развивающийся в экто- дермальных складках подошвы коралловых полипов (являющийся, следовательно, наружным). У губок скелетные образования представляют собой продукт выделения клеток мезенхимы и состоят из известковых, или кремневых игл определенной формы и расположения, или ив переплетающихся «роговых» (спонгиновых) волокон. Очень сильного развития достигают известковые отложения в теле иглокожих. Они возни- кают также в виде правильных структур как продукт выделения мезодермальных кле- ток. Этот скелет является в главной своей массе кожным. У других беспозвоночных преобладающее значение имеет, как мы уже видели, наружный кутикулярный скелет. Хитиновый скелет членистоногих является не только органом защиты, но служит также местом прикрепления их сложно диференцирован- ной поперечно-полосатой мускулатуры. Встречаются и другие структуры, имеющие, несомненно, значение очень примитивного внутреннего скелета и генетически свя- занные с основной перепонкой и галлертой кишечнополостных. У червей обычно на- блюдается система пластинок, тяжей и пограничных перепонок, развивающихся не- редко всюду, где соприкасаются два органа (и, в частности, в диссепиментах). Эти перепонки имеют характер бесклеточной опорной массы и играют ту же роль, что со- единительная ткань у позвоночных животных. Но встречается иногда специфическая скелетная ткань клеточного строения, например, в жабрах некоторых аннелид, и на- конец, как высшая форма такой ткани — настоящий хрящ. Последний наблюдается иногда у червей и в особенности у моллюсков, но только у головоногих моллюсков из него построены более значительные скелетные образования — нечто вроде хряще- вого черепа, защищающего нервные узлы, глаза и органы слуха, особый спинной хрящ, хрящи у основания плавников и др. У ланцетника, однако, за исключением хорды нет клеточных скелетных образо- ваний. Все органы отделяются друг от друга бесклеточным или почти бесклеточным опорным веществом, выделяемым соседними епителиями. Более прочная «хитинопо- добная» или «хрящеподобная» бесклеточная масса образует жаберный скелет, раз- вивающийся путем уплотнения основной перепонки, и лучи непарного плавника. Скелет позвоночных Центральная скелетная ось хордовых животных — хорда — состоит из • совершенно особой ткани. Материалом, из которого строится весь остальной внутренний скелет позвоночных, является волокнистая соеди- нительная ткань, хрящ и кость. Все эти ткани появляются в тех же мес- тах, где у ланцетника имеется содержащая волокна бесклеточная или почти бесклеточная опорная масса: осевой скелет развивается вокруг хорды и центральной нервной системы, висцеральный скелет — на-месте жабер- ной решетки и скелет конечностей — в виде хрящевых лучей в плавни- ковых складках. Таким образом, бесклеточное опорное вещество фило- генетически является предшественником клеточных тканей позвоночных, и нужно думать, что путем включения клеточных элементов более рыхлая ткань ланцетника превратилась в типичную плотную соединительную ткань, а более прочная «хрящеподобная» ткань — в настоящий хрящ. Еще более твердый скелетный материал появляется у низших рыб сначала только в коже. Как плакоидная чешуя представляет собой наи- 91
более примитивный вид кожного скелета, так и составляющий ее дентин представляет собой древнейший твердый скелетный материал позвоноч- ных. Развитие плакоидной чешуй показывает нам, что дентин появляется путем преобразования опорной перепонки, подстилающей эпидермис, и в дальнейшем нарастает в результате образовательной деятельности мезодермальных склеробластов. Позже развитие может перейти целиком в пределы мезодермы. Дентин, как и другие виды древнейших скелетных тканей, является бесклеточным образованием. Существование переход- ных форм между дентином и костью, а также история происхождения ганоидной чешуи (нижняя половина которой является костной) путем слияния плакоидных, позволяют нам думать, что во время дальнейших филогенетических преобразований дентин посредством включения колла- генных волокон, а затем и клеточных элементов превратился в кость. По- следняя, будучи окружена со всех сторон мезодермой, находилась в луч- ших условиях питания и роста, вследствие чего постепенно вытеснила и заместила дентиновый скелет (типичный дентин нарастает и питается только со стороны мякоти). Кость вначале возникла также непосредственно под эктодермой в связи с основной перепонкой (как костные чешуи неко- торых рыб), но затем постепенно эмансипировалась от нее и окончательно погрузилась в мезодерму, клетки которой приобрели способность выделять костное вещество не только в самой коже, но и в других местах. Во всяком случае и типичная кость появляется раньше всего в коже, а лишь затем и во внутреннем скелете. Способность выделять известь возникает, впрочем^ и в мезодерме внутреннего скелета довольно рано, но у низших рыб приводит не к обра!- зованию кости, а лишь к появлению обызвествлений. Отложения извести довольно широко распространены в хрящевом скелете селахий, где они имеют обыкновенно очень правильную форму. В позвонках они имеют вид цилиндров, снабженных иногда правильными радиальными гребнями, а в черепе—вид многогранных пластинок лучистого строения. Эти отло- жения извести не изменяют, однако, характера ткани. С появлением настоящей кости во внутреннем скелете значение хряща падает, и он постепенно вытесняется и замещается костью. Филогенети- чески это происходило двояким путем: 1) отдельные кожные кости погружались вглубь и иногда вступали в тесную связь с хрящевым ске- летом в качестве покровных костей; главная роль переходила к кости, состоящей из более прочного материала, а лежащий под ней хрящ терял свое значение и редуцировался; 2) отдельные склеробласты погружались вглубь и входили в состав перихондрия хрящевого скелета, где на поверх- ности хряща стали выделять слой кости. Кость как более прочный мате- риал развивалась прогрессивно и иногда даже врастала внутрь хряща, а хрящ отставал в развитии и редуцировался. Первым путем развились так называемые «вторичные», или, лучше, покровные кости (ossa inyes- tientia); вторым- путем появились «первичные», или замещающие, кости сразу во внутреннем (первичном) скелете (ossa substituentia). Во время эмбрионального развития различие в происхождении костей обоего рода всегда ясно обнаруживается. Покровные кости развиваются в соединительной ткани в результате образовательной деятельности остеобластов (представля- ющих собой те же склеробласты), располагающихся сплошным слоем сверху и снизу вокруг развивающейся костной пластинки (так же как и костной чешуи). По мере роста кости отдельные остеобласты включаются в кость, становясь костными тельцами. Покровная кость развивается не- зависимо от первичного (хрящевого) скелета и с хрящом непосредственно никогда не связана. Если покровная кость вторично вступает в очень тес- ную связь с первичным скелетом, то она все же всегда отделена от хряща по крайней мере, надхрящницей. 92
Замещающие кости развиваются под надхрящницей непо- средственно на хряще за счет образовательной деятельности остеобластов надхрящницы, которая тогда получает название надкостницы. Отдель- ные ее клетки по мере роста кости включаются в нее, превращаясь в кост- ные тельца. Это — тип перихондрального окостенения. Иногда масса остеобластов с сосудами врастает внутрь самого хряща, разрушая его и выделяя на его месте пластинки костного вещества. Это — позднейший тип эндохондрального окостенения, встречающийся чаще у высших по- звоночных. Таким образом, мы имеем два критерия для распознавания покровной и замещающей кости: 1) эмбриологический критерий — покровная (или вторичная) кость развивается в соединительной ткани независимо от хряща, между тем как замещающая (или первичная) кость развивается под перихондрием на месте хряща (первичного скелета), который она вы- тесняет; 2) сравнительно-анатомический критерий — покровная кость есть результат перемещения кожной кости и может быть прослежена назад до чешуй или зубов, из которых она произошла, между тем как замещающая кость возникает сразу во внутреннем скелете. С появлением кости во внутреннем скелете значение хряща, как ска- зано, падает, и он постепенно редуцируется, замещаясь костью. У высших позвоночных внутренний скелет является вполне костным и хрящ сохра- няется только в тех местах, где требуется более гибкий материал. Таким образом, филогенетически соединительнотканный внутренний скелет за- мещается хрящевым, а последний — костным. Во время онтогенетиче- ского развития эта последовательность повторяется, и мы у высших позво- ночных различаем последовательно стадии перепончатого (соединительно- тканного), хрящевого и, наконец, костного скелета. Кости замещающие появляются на месте первоначального хряща. Таким образом, происходит замена одного материала другим без нару- шения общей формы данного скелетного образования. Поэтому хрящевой скелет вместе с возникающими в нем замещающими окостенениями объеди- няют под названием первичного скелета. Между тем присоединяющиеся к внутреннему скелету извне покровные кости образуют нередко совер- шенно новые структуры и поэтому объединяются под названием вторич- ного скелета. Так, например, в хрящевом черепе позвоночных развива- ется целый ряд замещающих костей, но развивающийся таким образом костный череп повторяет форму хрящевого. С другой стороны, развиваю- щиеся на том же черепе покровные кости дают начало совершенно новому образованию — вторичной, наружной крыше черепа. В качестве скелетного материала хрящ и кость имеют каждый свои особенности. Хрящ растет всей массой, хотя питание внутренних его час- тей затруднено, он гибок, но не столь прочен, как кость. Пластичность и приспособляемость хряща очень велики, и расчленение и слияние хря- щевых элементов происходят очень легко. Кость растет только с поверх- ности; питание кости обеспечено системой кровеносных сосудов и более тесной связью клеточных элементов. Кость представляет собой материал очень прочный, но неподатливый, и поэтому костные скелетные образо- вания характеризуются множественностью элементов, более или менцр подвижно между собой связанных. Костные элементы реже срастаются и не так легко расчленяются, представляя собой более консервативный материал. Общий обзор скелета позвоночных1 Скелет позвоночных выполняет в жизни животных двойную функцию. С одной стороны он защищает животное и его органы от различных механических воздействий, с другой — служит опорной частью двига- 1 Общий обзор скелета составлен Б. С. Матвеевым. 93
тельной системы организма. Двигательные функции, выполняемые ске- летными элементами и мускулатурой, разделяются на соматические (передвижение тела в пространстве) и висцеральные (двигательные функции, связанные с питанием и дыханием). Соответственно этому скелет позвоночных животных состоит из трех разделов: 1) осевого скелета туловища, представленного хордою и позво- ночником, 2) скелета органов движения — у рыб плавников, у наземных позвоночных скелета передних и задних конечностей и их поясов, 3) ске- лета головы — черепа, состоящего из осевого отдела — нейрокраниума (мозговой череп) и висцерального — спланхнокраниума (челюстной и жаберный аппарат). У бесчерепных скелет представлен лишь хордою, окруженною бес- клеточной, студенистою тканью, и плотными волокнистыми тяжами, под- держивающими плавники и жаберные щели. У круглоротых, низшего класса черепных позвоночных, скелет сохраняет наиболее примитивное состояние. Скелет туловища представлен хордою, одетой плотным соеди- нительнотканным футляром с зачаточными хрящевыми верхними дуж- ками. Лишь слабо намечается разделение осевого скелета на туловищный и хвостовой отделы. Парных плавников нет, а непарные плавники под- держиваются нерасчлененными хрящевыми нитями. В голове осевой череп и висцеральный скелет еще не составляют единого черепа. Осевой череп сохраняет перепончатую крышу. Наравне с примитивными чертами череп усложнен приспособлением к паразитическому питанию (губные хрящи). Висцеральный скелет сохраняет почти полную самостоятельность как скелет переднего отдела пищеварительной трубки, связанный с дыхатель- ной функцией жаберного аппарата. Круглоротые принадлежат к бесчелюстным позвоночным (Agnatha). Все остальные позвоночные составляют особую группу челюстноротых позвоночных (Gnathostomata), имеющих челюстной аппарат для активного захватывания добычи. У всех рыб, независимо от структуры ткани скелета (хрящ или кость), имеется ряд общих черт строения, отражающих их первично водный образ жизни. Скелет туловища представлен хорошо расчлененным у большин- ства рыб хрящевым или костным позвоночником. Имеется ясное деление позвоночника на два отдела: туловищный с ребрами, охватывающими по- лость тела с ее органами, и хвостовой отдел — локомоторный с гемальным каналом позади полости тела. В плавниках появляется самостоятельная система скелетных лучей двойного происхождения. Основание плавни- ков поддерживается хрящевыми или костными лучами, принадлежащими к внутреннему скелету. Кнаружи от них развиваются скелетные лучи кожного происхождения (эластиновые или костные). Парные плавники имеют кроме того пояса конечностей, связывающие правый и левый плав- ники в единую скелетную систему. Чед>е п рыб неподвижно соединен с позвоночником. У большинства рыб (у всех, кроме химеровых и двудышащих) висцеральный скелет по- движно соединяется с мозговым черепом при помощи подвеска. Однако оба отдела черепа уже составляют единое целое. Передние висцеральные дуги (челюстная и подъязычная) преобразованы в челюстной аппарат для активного захватывания пищи. Остальные висцеральные дуги выполняют дыхательную функцию. У всех костных рыб (Osteichthyes) в связи с ды- хательной функцией висцерального скелета, развивается жаберная крышка (Operculum). У всех_наземных позвоночных (амфибий, рептилий, птиц и млеко- питающих) в связи с переходом от водного к наземному образу жизни, наблюдается ряд обцщх черт строения. Скелет непарных плавников пол- ностью исчезает. Передние и задние конечности, предназначенные для хождения по суше, подвижно расчленены на ряд отделов. Плечевой пояс 94
теряет связь с черепом и укрепляется грудиной. Тазовый пояс прочно причленяется к позвоночнику в его крестцовом отделе. В черепе наземных позвоночных произошли следующие преобразования: ^развитие по- движного сочленения черепа с позвоночником; 2) редукция~жабёрного скелета й Преобразование его в подъязычный аппарат; 3) срастание че- люстного аппарата с основанием черепа (аутостилия); 4) обособление среднего уха и слуховых косточек, играющих роль звукопроводящего аппарата; 5) соединение обонятельных полостей с ротовой или глоточной полостью через задние ноздри (хоаны). Указанные выше общие признаки наземных позвоночных типично представлены в скелете хвостатых амфибий. Скелет высших классов наземных позвоночных (рептилий, птиц и млекопйтающй5Г),~ббъедйняемых в общую группу амниот (Amniota), также имеет ряд общих черт строения, отражающих, независимо от образа жизни животного, их более высокую активность, по сравнению с первыми назем- ными позвоночными — амфибиями. Осевой скелет их туловища расчленяется на пять отделов: 1) ш е fi- ll ы и—подвижный,"'передний отдел с редуцированными ребрами, 2) г руд- ной отдел с ребрами, соединяющимися с грудиной в грудную клетку, сокра- щением которой осуществляются дыхательные движения, 3) пояснич- ный отдел (не всегда ясно выраженный) с приросшими к позвонкам руди- ментарными ребрами, 4) крестец, соединенный с тазовым поясом, 5) подвижный хвостовой отдел. Череп амниот окостеневает полностью, грань между покровными и основными окостенениями полностью стирается. Межглазничная пере- городка в черепе сужена и мозговая полость оттеснена назад. Вторичные челюсти (maxilla и praemaxilla) разрастаясь образуют в дне черепа костный свод — твердое нёбо, отодвигающее хоаны назад по направлению к гло- точной области. Конечности становятся мощными органами передвижения на суше. В особенности птицы и млекопитающие при беге высоко приподнимают свое тело над уровнем почвы (рис. 409 и 411). У птиц весь скелет отражает приспособление к полету. Преобразо- вание передних конечностей в крылья и двуногое хождение на задних ко- нечностях связано с облегчением и перестройкой всего скелета: облег- ченный череп с громадными глазницами и клювом соединяется с очень подвижной шеей. Мощно развитая грудная клетка с килем на грудине причленяется к неподвижному грудному отделу позвоночника. Хвостовой отдел укорочен. Мощные ноги причленяются к большому тазу и получают прочную опору на усложненном крестце. У млекопитающих независимо от образа жизни фиксируется посто- янное число шейных позвонков (семь) и относительно постоянное соотно- шение между скелетом конечностей и позвоночником (12—18 грудпых по- звонков, 5—7 поясничных, 2—4 крестцовых и неопределенное число хво- стовых). Череп характеризуется мощным развитием обонятельной об- ласти и мозговой коробки, появлением в ушной области барабанной кости (tympanicum) и сложным звукопроводящим аппаратом из трех косточек. Резко выражена разнозубость и самостоятельное причленение нижней челюсти через венечный отросток к слуховой области черепа у основания своеобразной скуловой дуги. Хорда Первоначальным осевым скелетом позвоночных является хорда, ко- торая у низших форм лишь дополняется отдельными элементами дуг, а у других позвоночных более или менее вытесняется развивающимися телами позвонков. Хорда позвоночных на ранних стадиях развития представляется клеточным шнуром энто-мезодермального происхождения, лежащим под 95
центральной нервной системой. Клетки хорды получают вид плоских дисков и располагаются весьма правильно подобно монетному столбику. На наружной поверхности хорды появляется тонкая бесструктурная оболочка, представляющая собой продукт выделения ее клеток. Эта обо- лочка называется наружной эластической оболочкой (elastica externa). Затем внутри клеток хорды появляются крупные вакуоли, заполненные жидкостью, а ядра с окружающей их протоплазмой постепенно оттесня- ются к наружной поверхности. Границы между отдельными клетками исчезают, так что можно различить лишь отдельные ядра, располагающи- еся главным образом в периферическом слое протоплазмы, и внутреннюю ег Рис. 68. Часть поперечного разреза через хорду личин- ки речной миноги (по Гуд- ричу). ct — соединительная ткань; el — наружная эластичная оболочка; fs — волокнистая оболочка; nt — вакуолизиро- ванная ткань хорды. крупноячеистую массу. Под наружной эластической оболочкой, которая имеется и у ланцет- ника, у позвоночных развивается затем еще другая оболочка, волокнистого строения, которая достигает обыкновенно значительной толщины (рис. 68). Эта волокнистая оболочка нарастает изнутри и представляет собой, несомненно, продукт выделения периферического синцития, который по общему виду обнаруживает известное сход- ство с эпителием и носит название эпителия хорды. Наконец, иногда внутренний слой оболочки хорды оказывается также бесструктурным, и тогда эта часть ее получает название внутренней эластической оболочки. В таком виде хорда развивается у всех позвоночных. Но в некоторых случаях насту- пают дальнейшие изменения. У хрящевых рыб, а также и у двудышащих, во время их разви- тия в наружной эластической оболочке хорды появляются отверстия, и через эти отверстия проникают внутрь волокнистой оболочки мезодермальные клетки из окружающей хор- ду скелетогенной ткани. Эти клетки прини- мают веретеновидную форму и переполняют всю волокнистую оболочку. Таким образом, у некоторых рыб бесклеточная оболочка хор- ды путем вторичного включения мезодер- мальных клеточных элементов становится особого рода клеточной волок- нистой тканью. В данном случае мы имеем еще один пример возникновения скелетной ткани из бесклеточных вначале продуктов выделения, т. е. сна- чала появляется основное вещество, а затем уже в него проникают клетки. Вселившиеся в оболочку хорды мезодермальные клетки не остаются без- деятельными, —. они гомогенизируют волокнистое вещество и превра- щают его в основное вещество хряща. Таким образом, у селахий внутри оболочки хорды развиваются хрящевые тела позвонков, в которых затем происходят еще отложения извести. У цельноголовых и у двудышащих особых тел позвонков не развивается, но у первых развиваются многочис- ленные известковые кольца внутри оболочки хорды. В качестве постоянного органа хорда функционирует лишь у немногих низших позвоночных — у круглоротых, у цельноголовых, осетровых и двудышащих рыб. Во всех этих случаях оболочка хорды обладает зна- чительной толщиной и прочностью. Скелетная роль хорды основывается на прочности и упругости ее оболочек, а также и на прочности стенок внутренних вакуолей одновременно со значительным внутренним давле- нием, т. е. на принципе, имеющим гораздо большее применение в тканях растений (тургор). У других позвоночных хорда вытесняется развивающимися телами 96
Иозвонков, Которые обычно перетягивают хорду посредине, так что остатки последней сохраняются главным образом между телами позвонков. В этом случае у взрослого животного хорда сохраняется в виде четкообразного шнура внутри позвоночника, как это наблюдается у большинства рыб. У земноводных хорда, наоборот, наиболее вытесняется между телами по- звонков развивающимися здесь межпозвоночными хрящами, и остатки хорды нередко сохраняются только внутри тел. У млекопитающих остатки хорды сохраняются между телами соседних позвонков внутри межпозво- ночных хрящей в виде их студенистого ядра (nucleus gelatinosus s. nucleus pulposus). Позвоночник Элементы собственно позвоночника развиваются в «скелетогенной» соединительной ткани, обволакивающей хорду и центральную нервную систему. Источником этой ткани эмбрионально является мезодерма скле- Рис. 69. Две последовательные стадии диференцировки мезодермы и образования мезенхимы у позвоночных. Схематические поперечные разрезы. ао — аорта; ch — хорда; coet — полость тела; cut — кожный листок мезодермы; f—вакладка парного и/' — непарного плавника; gen—половая складка; gn —ганглионарная пластинка; int — кишка; mb —мускульная почка парно- го и mb' — непарного плавника; msc — мускульная пластинка миотома; ту —- миотом; п — нервная трубка; nph — закладка почечного канальца; set — скле- ротом; st — подкишечная вена; som —париетальный и spl — висцеральный листки; sm — скелетогенная мезенхима конечности. ротомов (рис. 69). У зародыша осевая мезенхима непрерывно продолжа- ется в сагиттальную соединительнотканную перегородку между миото- мами правой и левой стороны, в горизонтальную перегородку между спинным и брюшным отделами миомеров, в более или менее вертикальные перегородки между отдельными миомерами и, наконец, в слой соединитель- ной ткани между брюшиной и боковыми мышцами. Расположение этой системы осевых оболочек и перегородок совпадает с расположением их у ланцетника, у которого они состоят еще из почти бесклеточной во- локнистой массы (рис. 70). У позвоночных это типичная соединительная ткань. В этих перегородках у позвоночных развиваются основные элементы осевого скелета (рис. 71). У круглоротых, и именно у миног, появляется лишь парный ряд небольших хрящиков, сидящих на хорде в соединительнотканном слое 97
Рис. 70. Расположение опорных перегородок у ланцетника (Л) и у позво- ночных (В). md — спинной отдел боковой мышцы и mv — брюшной отдел; sh — горизон- тальная и ss — сагиттальная перегородки. Рис. 71. Схема элементов осевого скелета и их отношения к главным соединительнотканным перегородкам (по Гудричу). ас — стенка брюшной полости; bd — верхняя дуга; bv — нижняя дуга; tw — стенка тела; dr — верхнее (добавочное) ребро; i — кишка; id, iv — передние, вставочные дуги; т— поперечная перегородка (миосента); ms— брынакейка; msd, msv — сагиттальные спинная и брюшная перегородки; nes — мозговая трубка; s — оболочка хорды; рг — шпкнес (плевральное) ребро; sp — верхний остистый отросток; ts — горизонтальная перегородка. Рис. 72. Схема позвоночника миноги. аа — передняя и ар — задняя дуги; ch — хорда; dn — спинной и т —брюш- ной нервные корешки; ms —• миосента. 98
Рис. 73. Схема эмбрионального позвоноч- ника селахий. аа — передняя и ар — задняя верхние дуги; av — нижние дуги; с — ребро; ch — хорда; dn — спин- ной и ж — брюшной нервные корешки; mt — миосепта. йо бокам спинного мозга. Это — очень тонкие стержни, довольно пра* вильно чередующиеся с выходами корешков спинномозговых нервов (рис. 72). Так как последние отходят поочередно (брюшной и затем спин- йой), то, следовательно, на каждый сегмент тела (определяемый грани- цами миотома, сегментальными Йится по две пары элементов, В передней части каждого сег- мента ле/кит передняя (крани- йльная) дуга, располагающаяся непосредственно позади выхо- да брюшного нервного ко- решка; в задней части сегмен- та лежит задняя (каудальная) дуга, расположенная непосред- ственно позади спинного ко- решка. У низших рыб наблюдается по существу то же самое распо- ложение верхних дуг. У села- хий верхние дуги закладыва- ются также в виде двух пар хрящей в каждом сегменте. Они также правильно чередуются с выходами спинномозговых нер- вов. Передняя и задняя дуги каждого сегмента в общем еще равнозна- чащи, но в то время как задняя дуга сидит непосредственно на хорде, передняя дуга до хорды не доходит (рис. 73). Брюшной нервный корешок выходит позади задней дуги (иногда сквозь нее), спин- ной корешок выходит в середине сегмента позади передней дуги. Кроме верхних дуг, у селахий закладываются и нижние дуги также в кровеносными сосудами и т. д.) прихо- называемых верхними дугами. Рис. 74. Последовательные стадии образования позвонка селахий (поперечные разрезы). ai, as — нижняя и верхняя дуги; с — ребро; ph — гемальный от- росток; pl — боковой отросток позвонка; рп-—нервная дуга; «р — остистый отросток (dorsospinale). числе двух пар хрящей в каждом сегменте. Обе пары нижних дуг сидят непосредственно на хорде. Следовательно, у низших позвоночных элементы позвоночника воз- никают в виде двух нар верхних дуг и двух пар нижних дуг в каждом метамере тела (первичная_диплпеппттдылия). В дальнейшем у селахий в задней половине каждого сегмента наступает охрящевение внутри оболочки хорды, и таким образом развивается тело позвонка в виде хрящевого кольца. Основания задних пар дуг разрастаются вокруг обо- лочки хорды и дополняют тело позвонка еще вторым, наружным слоем хряща. В результате развивается цельный хрящевой позвонок, на ко- 99
тором верхние и нижние дуги задней пары являются в виде отростков (рис. 74). Верхние и нижние дуги передней части сегмента остаются в виде самостоятельных хрящей, вклинивающихся между соседними позвонками. Это— так называемые вставочные пластинки (intercalaria) взрослых села- хий (рис. 75). Подобным же образом развиваются элементы позвоночника и у цельноголовых рыб, с той лишь разницей, что у них сильнее разви- вается передняя дуга каждого сегмента, так что у взрослого животного задняя дуга является в виде вставочного хряща (следовательно, послед- няя гомологична собственно верхней дуге позвонка селахий, а не вста- вочной пластинке). Рис. 75. Схема позвоночника селахий. ап — верхние дуги; с — ребра; ch — хорда; 1с — вставочные пластинки; pl — боковые отростки позвонка. У других низших позвоночных точно так же первыми элементами позвоночника являются верхние и нижние его дуги, закладывающиеся обычно тоже в числе двух пар в каждом сегменте. Однако передние дуги каждого сегмента сразу закладываются в виде гораздо менее значительных хрящей, чем задние дуги. У взрослых ганоидных рыб первые сохраняются в виде вставочных хрящей между позвонками, но уже не играют столь заметной роли, как у селахий (рис. 87). У костистых рыб и у земноводных во время их развития наблюдаются иногда только рудиментарные закладки вставочных хрящей (передних дуг), которые у взрослых животных исче- зают бесследно. У высших позвоночных в каждом сегменте закладывается уже только одна пара верхних и одна пара нижних дуг. Однако и у высших позвоночных соотношения некоторых частей в области нижних дуг дают ясные указания на первичную двойственность (диплоспондилмю) эле- ментов позвоночника. За счет верхних и нижних дуг, являющихся первоначальными эле- ментами позвоночника, развиваются и другие его части. Попарным слия- нием концов верхних дуг (neurapophyses) над спинномозговым каналом образуются непарные верхние остистые отростки (processus spinosus neuralis). Нижние дуги разрастаются в стороны в виде боковых отростков (parapophyses). Примыкая к боковым отросткам, в миосептах развиваются ребра (рис. 71). Ребра позвоночных возникают, как и другие элементы осевого скелета, в виде охрящевений, расположенных в системе соединительнотканных перегородок, связанных с одной стороны с хордой и с другой стороны с боковыми мышцами тела. Первично ребра занимают положение по бокам общей полости тела,* между брюшиной и боковыми мышцами, вдоль внутреннего края миосепт (рис. 71, рг). Позднее они, однако, нередко перемещаются по миосепте вглубь брюшной мускулатуры и иногда почти достигают горизонтальной перегородки (у взрослых села- хий). Эти ребра получили название нижних ребер в отличие от подобных 100
добавочных образований, развивающихся у высших рыб и у амфибий сразу в горизонтальной перегородке, отделяющей брюшную мускулатуру от спинной, и получивших название верхних ребер (рис. 76, 77). Крите- рием для распознавания ребер обоих типов служило до сих пор только положение ребер. Так как нижние ребра нередко значительно переме- щаются к спине и погружаются вглубь мускулатуры и, кроме того, у на- земных позвоночных в связи с диференцировкой боковых мышц исчезает горизонтальная перегородка, этот критерий теряет свое значение. Рис. 76. Соотношения элементов осевого скелета в области туловища (Л, В) и хвоста (С) у хрящевой (Л) и у костной рыбы (В, С). ап — нервные дуги; ah — гемальные дуги; cd — верхнее и е — нижнее реОро; coel — полость тела; md — спинной и иго — Орюшной отделы мускулатуры; sp — верхний и sp'— нижний остистые отростки. Ребра наземных позвоночных обыкновенно обозначались как верхние ребра. В последнее время введен, однако, новый, эмбриологический критерий (Емельянов), позволяющий провести более надежную гомологию между ребрами рыб и наземных позвоночных. По этим данным, ребра РиС. 77. Соотношения элементов осевого скелета в области туловища и хвоста у прими- тивного гипотетического наземного позвоночного (Л) и у амниот (В, С). Обоаначения см. на рис. 76. амниот, как и ребра рыб, закладываются вблизи хорды и растут отсюда в дистальном направлении, охватывая полость тела и проникая затем более или менее глубоко в миосепты. Добавочные, верхние, ребра много- перых ганоидов (Polypteridae) и костистых рыб развиваются в горизон- тальной перегородке на ее пересечении с миосептами вдали от осевого скелета и растут затем по направлению к последнему. При этом у кости- стых рыб добавочные ребра развиваются обычно без хрящевой стадии путем окостенения соединительной ткани. Ребра большинства современных амфибий вообще заметно редуци- рованы. По эмбриологическим данным, ребра Urodela и Anura относятся 101
к верхним ребрам. У Urodela рудименты нижних ребер прирастают к позвонкам. У безногих амфибий, гимнофион, ребра нижние, как и у амниот. Ребра возникают в миосептах боковой мышцы и дают последним, очевидно, более прочную опору при передвижении рыбы посредством боковых изгибов тела. Эта функция ребер исчезает у наземных позво- ночных. в связи с чем и стоит их редукция у амфибий, особенно у форм с укороченным телом (бесхвостые). Вместе с тем у амниот, начиная с рептилий, ребра получают в грудной области новую функцию опоры при дыхательных движениях и соответственно развиваются и преобразу- ются как скелет грудной клетки. В поясничной области они редуциру- ются, и только у змей в связи с установлением новой формы движения — ползания посредством боковых изгибов тела — восстанавливается локо- моторное значение ребер на всем протяжении туловища (как это было у рыб). Добавочные (верхние) ребра имеют, очевидно, иное значение. Ди- стальный конец ребра образует иногда как у рыб, так и у амфибий изгиб или даже развилку, защищающую нерв и канал боковой линии. Кроме того, прочное соединение дистальных концов этих ребер с кожным панцы- рем у многоперых рыб (Polypterus) и направление эмбрионального развития от покровов к позвоночнику позволяют думать, что они служили также связью между кожным и осевым скелетом. Редукция добавочных ребер у наземных позвоночных обусловлена в таком случае утратой кожного скелета, а также органов боковой линии. Итак, у позвоночных наблюдается образование двоякого рода ребер — верхних и нижних. Верхние ребра располагаются по миосептам и в гори- зонтальной соединительнотканной перегородке, между спинным и брюш- ным отделами боковой мышцы. Нижние, или плевральные, ребра перво- начально развиваются также по миосептам, но глубже, в соединительной ткани между брюшиной и брюшным отделом боковой мышцы, непосред- ственно охватывая общую полость тела (рис. 76). У многоперых рыб (Polypteridae) имеются одновременно ребра обоего рода (рис. 89); для большинства рыб характерны нижние ребра; которые иногда, особенно у хрящевых рыб (Elasmobranchii), перемещаются внутрь самих миосепт в толще брюшной мускулатуры. Нижние края нижних дуг иногда (селахии и осетровые рыбы) не- сколько выступают, охватывая с боков спинную аорту (рис. 74). В хвосто- вой области позвоночника нижние дуги разрастаются не в бока, а вниз, охватывая с боков продолжение спинной аорты — хвостовую артерию и вену (рис. 76 и 77). Здесь нижние дуги являются в виде гемальных отростков позвонков (haemapophyses). Под хвостовой артерией и веной гемальные отростки каждой пары смыкаются и срастаются с образованием нижнего остистого отростка (processus spinosus haemalis). При переходе от туловищной области позвоночника к хвостовой можно видеть, что боковые отростки, широко расходящиеся в туловище, начинают сходиться под все более острым углом, пока не сомкнутся в хвосте, образуя гемальный канал, являющийся в сущности лишь сокращенной в своих размерах общей полостью тела. У некоторых рыб (Lepidosteus, Polypterus) нижние, ребра, постепенно сходясь, срастаются между собой, принимая, таким образом, участие в образовании гемального канала и нижних остистых отростков. Верхние ребра в ограничении гемального канала никогда участия не принимают— они имеются только в туловищной области, или, иногда в начале хвостовой области видны еще соответствующие им небольшие боковые отростки. Тело позвонка (centrum) развилось в различных группах позво- ночных совершенно независимо и далеко не всегда одинаково. Наиболее примитивные представители различных групп позвоночных имеют нередко 102
постоянную хорду с сидящими па ней элементами позвонков в виде верхних и нижних дуг. У круглоротых, цельноголовых, осетровых и двудышащих рыб тел позвонков еще нет, хотя последние группы имеют в остальных отношениях прекрасно развитый и даже отчасти костный по- звоночник. У селахий имеются, как мы видели, хрящевые тела позвонков, развивающиеся внутри оболочки хорды и дополняемые хрящевыми же продуктами разрастания оснований дуг. У современных костных ганоидов (Holostei), у многоперых ганоидов (Polypteridae) и у костистых рыб (Те- leostei), так же как и у всех современных наземных позвоночных, имеются уже костные тела позвонков, образующие одно неразрывное целое с первич- ными их элементами — дугами, являющимися в виде отростков позвонков (рис. 89, 90). Так же как и тело хрящевого позвонка селахий, тело костного позвонка высших рыб имеет форму вогну- того с двух сторон цилиндра (за одним лишь исключением — Lepidosteus, тело позвонка ко- торого опистоцельно, т. е. во- гнуто сзади и выпукло спереди), т. е. является амфицельным. В вогнутостях двух соседних позвон- ков (интервертебрально) помеща- ются остатки хорды, которая в области тела позвонка сильно перетянута, т. е. имеет четковид- ную форму (рис. 90). В развитии тел позвонков у высших рыб оболочка хорды никакой роли не играет: костное Рис. 78. Развитие позвонка аксолотля (из Кингсли). сс — хрящ внутри хорды; i — суставная щель в межпозвоночном хряще <с; ch — хорда; c/is— оболочка хорды; v — тело позвонка (кость черного цвета). тело развивается вокруг хорды с ее оболочками (перихордально). Костное тело позвонка разви- вается в виде тонкого сначала цилиндра (рис. 78), независимо от хряща в соединительной ткани. Таким образом, костное тело позвонка появляется сразу в виде одного цельного образования. Данные эмбрионального развития показывают, что у низших животных (селахий) тело позвонка развивается частью в результате обрастания хорды основаниями хрящевых верхних и нижних дуг, т. е. из нескольких парных частей. У высших же рыб и у наземных позвоночных тела позвонков разви- ваются сразу как цельное кольцевидное тело вокруг оболочки хорды, независимо от сидящих на ней дуг. История ископаемых форм, как рыб, так и амфибий, показывает, что все же костное тело позвонка первона- чально составлялось из нескольких частей, располагавшихся на хорде соответственно основаниям верхних и нижних дуг, а также вставочным хрящам. Участие элементов дуг в образовании этих частей, т. е. элементов тел, выражалось в различной степени. В редких случаях тела образо- вались исключительно путем простого разрастания оснований дуг вокруг хорды (Pycnodonti). Гораздо чаще вокруг хорды развивались самостоя- тельные окостенения, дававшие дугам позвонков более прочную опору на хорде. Таким образом, в каждом сегменте развивалось иногда до четырех пар окостенений, получивших названия эпицентров (со- ответствующих основаниям верхних дуг, т. е. basidorsalia), гипоцен т-
ров (соответствующих основаниям нижних дуг, т. е. basiventralia) и плевроцентров (верхних и иногда нижних, соответственно вста- вочным хрящам, interdorsalia и interventralia). Наиболее постоянными оказываются затем в каждом сегменте два окостенения как результат попарного соединения гипоцентров и плевроцентров — непарный гипо- А Рис. 79. Схема полупозвонков, состоящих из гипоцентров и плевроцентров, с соответствующими дугами (по Ремане). Л — поперечный раврев на уровне гипоцентра; В— то же на уровне плевроцептра; С —вид позвоночника сбоку; ап — верхняя дуга; av — нижняя; hpc — гипоцентр; pic — плевроцентр. центр, дававший опору нижним дугам и ребрам, и непарный верхний плевроцентр, лежавший между верхними дугами (рис. 79 и 80). В дальнейшем окостенение захватывало и дуги позвонков, которые тогда прочно соединялись с названными элементами тела в одно целое. У позднейших позвоночных шло затем разрастание отдельных элементов Рис. 80. Позвонок костного гаиоида Osteorhachis (по'Гудричу). Л — вид сбоку и сзади; В — вид спереди; ап — верхняя дуга; ch — место прохождения хорды; he — нижняя дуга (гипоцентр); pic — вставочная дуга (плевроцентр); г — боковой отросток (при- членсние ребра). и их последующее соединение, приведшее к образованию цельных костных тел позвонков, связанных с их дугами и отростками. Этот процесс в различ- ных группах позвоночных протекал по-разному. У большинства рыб произошло срастание эпицентров и гипоцентров в одно цельное кольцо, а плевроцентры редуцировались. Однако у неко- торых ископаемых костных ганоидов преобладающее развитие получили гипоцентры (hypocentrum) и верхний промежуточный элемент (pleuro- centrum dorsale), которые образовали два полукольца, поочередно 104
Рис. 81. Развитие цельных позвонков из полу позвонков у Amia (а) и у костистых рыб (Ъ) (по Ремане). Обозначения см. рис. 79. Рис. 82, Позвонки стегоцефалов и ганоидов (по Циттелю и Вудварду из Кингсли). А — филоспондильный позвонок"' стегоцефала; В — часть рахитомного по- ввоночника стегоцефала (Chelydrosaurus); С—позвоночник ганоида (Collop- terus); D —то Л:е (Eurycormus); he — нижний элемент (hypocentrum); plv — нижний и pl — верхний вставочные элементы; ап и п — верхняя дуга (pleuro- centra); ns — остистый отросток. А Рис. 83. Развитие цельных позвонков у стегоцефалов (по Ремане). а — эмбриональные полупозвонки; b и с — рахитомные полуповвонки, d — стереоспондильный позвоночник. 105
А охватывающие хорду снизу и сверху и вклинивающиеся между соседними полукольцами (рис. 79, 80, 81). Иногда каждое из полуколец разрастается вокруг всей хорды, так что в каждом сегменте развивается по два полных кольца, т. е. по два тела позвонка: одно, связанное с верхними и нижними дугами, и другое — без дуг (диплоспондилия в телах) (рис. 81, 82, D). То же самое наблюдается и у одного современного представителя костных ганоидных рыб (Amia calva), но только в хвостовой области позвоночника. Совершенно независимо от рыб про- изошло развитие тел позвонков у назем- ных позвоночных, и также из несколь- ких элементов в каждом сегменте, что приводило и кобразованию полупозвон- ков (рис. 83, 84). У темноспондилышх стегоцефалов можно проследить про- грессивное развитие гипоцентров и эпи- центров и редукцию плевроцентров (рис. 82, В и 83). « У бранхиозавров, стоявших ближе к современным амфибиям, имелись лишь топкие костные пластинки, соответству- ющие эпицентрам и гипоцентрам, т. е. каждый позвонок состоял из двух пар окостенений (рис. 82, А). У современных амфибий эти окостенения образуют одно неразрывное целое. С другой стороны, у высших наземных позвоночных (Amniota) тела позвонков образованы, повидимому, главным образом за счет верхних вста- вочных элементов (pleurocentra dorsalia), с которыми срастались основания верхних дуг, вследствие чего нижние дуги у них причленяются между телами позвонков (интервертебрально) (рис. 85). Во всяком случае совершенно ясно, что тела позвонков, действи- тельно, представляют собой сравнительно позднее приобретение, развив- Рис. 84. Два туловищных позвон- ка емболомерного стегоцефала Eogyrinus (по Ватсону). с — головка ребра; dp — попереч- ный отросток; hp — гипоцентр (тело поввонка); па — верхняя дуга; pl— плевроцептр (промежуточное тело позвонка); prz, ptz — суставные от- ростки; « — бугорок ребра. Рис. 85. Развитие позвонков амниот (по Ремане, с изменениями). а — исходный эмбриональный тип; ь — позвонки котилозавра (сейму- рии); с—типичные позвонки рептилий; ап—верхние дуги; с — прй- члепспис головой ребра; 1с —• интерцентр (гипоцентр); pit — поперечный отросток (причлепснис бугорка ребра). шееся частью в связи с разрастанием оснований дуг позвоночника, частью путем окостенения в самой скелет огенпоп ткани вокруг хорды, независимо в различных группах позвоночных животных. Соответственно перво- начальной множественности элементов дуг (2 пары верхних и 2 пары нижних дуг) и тело позвонка состояло первоначально из нескольких (до 4 пар) частей, причем у одних позвоночных преобладающее развитие получили одни элементы, у других — другие, но в результате у всех современных позвоночных развилось одно пельное цилиндрическое тело позвонка в каждом сегменте.
Прогрессивное развитие позвоночника находится в явной связи со значением мускулатуры и осевого скелета при локомоторных движениях тела и в особенности хвостовой области. У плохо плавающих химер, двудышащих и осетровых сохраняется еще постоянная хорда, а у лучших пловцов — акул и костистых рыб с коротким и сильным хвостовым плавни- ком — имеется всегда вполне развитый позвоночник. Рис. 86. А — часть поввоночника акулы (Lanina) из области туловища; В — попереч- ный разрез через середину позвонка (из Гудрича). с — тело позвонка; са — иввестиовые кольца; dr — отверстие для спинного нервного ко- решка; ha — нижняя дуга; in, iv — верхняя и нижняя вставочиые дуги; И — продольная спинная свявка; па — верхняя дуга; пс — спинномозговой канал; nt — хорда; гсы — ради- альные обыввествления; vr — отверстие для брюшного нервного корешка; w — межпозвоноч- ная связка. Первоначальная множественность элементов тел связана со множе- ственностью дуг позвонков и обеспечивала прочность и гибкость позво- ночника (основой которого оставалась еще хорда) без наличия сочленений между его частями. Разрастание элементов тел внутри сегмента и развитие сочленений на границе сегментов позволило соединить значительную подвижность позвоночника с прочностью целостных позвонков. Позвоночник низших позвоночных У круглоротых, и именно имеется, как мы видели, в зачаточном парный ряд небольших хрящевых верхних дуг (по две пары в каждом сегменте). Эти хрящи лежат в соеди- нительнотканной стенке спинномоз- гового канала и играют, несомнен- но, крайне незначительную роль. Главное значение имеют еще соеди- нительнотканные оболочки и перего- родки., У миксин хрящ в позвоночнике только у миног, позвоночник состоянии, представляя собою Рис. 87. Позвоночник осетровой рыбы. ап — верхние и av —нижние дуги; ch — хорда; Гс — вставочные хрящи; sp — остистые отростки. отсутствует. У хрящевых рыб имеется уже вполне развитый хрящевой по- звоночник (рис. 86). Позвоночник селахий состоит из ряда хрящевых позвонков с двояковогнутыми, амфицельными, телами, верхними и ниж- ними дугами и со вставочными хрящами, правильно чередующимися с верхними и нижними дугами. Кроме того, у некоторых форм имеется ряд непарных хрящевых пластинок, замыкающих спинномозговой канал сверху. Спинномозговой канал оказывается, таким образом, прекрасно 107
защищенным системой тесно связанных менаду собой хрящевых пластинок, менаду которыми (или внутри которых) имеются лишь небольшие отверстия для выхода корешков спинномозговых нервов. Стенки его образованы верхними дугами (точнее — дугами задней пары), верхними вставочными пластинками (дугами передней пэры) и замыкающими пластинками. Нижние дуги имеют различный вид в туловищной и в хвостовой области. В туловищной области они образуют боковые отростки с причленяющи- мися к ним нижними ребрами и небольшие гемальные выступы по бокам от спинной аорты. В хвостовой области ребер нет, а боковые отростки и гемальные выступы вместе образуют гемальные отростки, ограничи- вающие гемальный канал и продолжающиеся в непарный нижний остистый отросток. Внутри тел. позвонков наблюдаются отложения извести в виде цилиндров, иногда с радиальными продольными гребнями (рис. 86, В). У цельноголовых позвоночник лишен тел позвонков, но в остальном построен сходно. У осетровых рыб позвоночник менее развит, чем у селахий: тел позвонков у них еще не имеется, так что элементы его сидят непо- средственно на постоянной хорде (рис. 87). Верхние дуги вполне охва- тывают спинномозговой канал и тесно соприкасаются своими верхними концами, к которым причленяется небольшой верхний остистый отросток. К небольшим боковым отросткам нижних дуг причленяются нижние ребра, лежащие непосредственно под брюшиной. Имеются и небольшие гемальные выступы, охватывающие спинпую аорту. В хвостовой области гемальные выступы и боковые отростки смыкаются для образования гемального канала. Гемальные дуги продолжаются под гемальным кана- лом в непарный нижний остистый отросток. У осетровых имеются и не- большие вставочные хрящи, вклинивающиеся между основаниями верхних и нижних дуг. В позвоночнике осетровых появляются первые окосте- нения — обычно окостеневают ребра и остистые отростки и нередко также концы верхних дуг. У современных костных ганоидов и у костистых рыб имеются вполне развитые костпые тела позвонков двояковогнутой (амфицельной) формы (рис. 90). Исключение составляет лишь костный ганоид Lepidosteus с опистоцельными позвонками. У другого ганоида, Arnia calva, позвонки амфицельные. У этой формы основания дуг являются хрящевыми, и между ними вклиниваются еще вставочные хрящи (рис. 88). В хвостовой области этой рыбы имеется по два тела позвонка на каждый сегмент: переднее тело несет вставочные хрящи (передние дуги), а заднее тело — верхние и нижние дуги (задние дуги). У всех других рыб с костным скелетом лишь крайне редко наблю- даются во взрослом состоянии остатки вставочных хрящей, и весь позво- ночник состоит только из одних цельных костных .позвонков. Как и у других рыб, наблюдается диференцировка менаду двумя отделами позвоночника — туловищным и хвостовым. Типичный туловищный позвонок состоит из цилиндрического тела и его отростков (рис. 90). Тело глубоко вогнуто спереди и сзади и имеет небольшое отверстие, через которое проходит редуцированная четковид- ная хорда. Верхние отростки охватывают с боков спинномозговой канал, над которым они срастаются, образуя верхний остистый отросток. Между верхними остистыми отростками соседних позвонков остаются значитель- ные пространства, затянутые лишь соединительной тканью, через которые выходят корешки спинномозговых нервов. Основания верхних дуг снабже- ны суставными отростками, посредством которых соседние позвонки сочленяются друг с другом (zygapophyses). Боковые отростки выдаются более или менее значительно в бока и несут нижние ребра. Но, кроме нижних ребер, у многоперых ганоидов (Polypteridae) имеются одновремен- 705
Ио й верхние ребра, лежащие в соединительнотканной перегородке между спинным и брюшным отделами боковой мышцы тела (рис. 89) и связывающие нозвоночник с кожным панцырем. В передней части туловища верхние Рис. 88. Три позвонка молодой Amia calva из области перехо- да туловища в хвостовой от- дел. Позвонок хвостовой обла- сти имеет два тела (по Шауин- сланду). па — верхние дуги; in — верхние вставочные хрящи; па — нижние дуги; iv — нижние вставочные хрящи. Рис. 89. Позвонки многоперо- го [ганоида (Polypterus) (по Гегенбауру). А — ив передней и В — ив задней части туловищной области; С — хвостовой поввонок; ci — нижнее ребро; cs — верхнее ребро; pl — боковые отростки; sp — верхний и sp' — нижний остистые от- ростки. своей части развиваются не на хрящевой Рис. 90. Позвоночник костистой рыбы в сагит- тальном разрезе (С). Отдельные позвонки из туло- вищной (Л) и хвостовой (В) области. ап — верхние дуги; ah — гемальные дуги; с — реб- ра; ср — тела поввонков; ра — сочленовные отрост- ки; pl — боковые отростки; sp — верхний и sp' — нижние остистые отростки. ребра крупнее, чем нижние, в задней части — соотношение обратное. У некоторых костистых рыб наблюдаются, кроме лижних ребер, верхние, которые, однако, в большей основе, а прямо в соедини- тельной ткани. Кроме того, у костистых рыб в связи с позвоночником имеется еще более или менее сложная система тонких «межмышеч- ных> косточек, развиваю- щихся так же как окостене- ния соединительной ткани. В типичном хвостовом позвонке боковые отростки сходятся, образуя гемальный канал. Вместе с тем иногда сходятся и нижние ребра, срастающиеся внизу для образования нижнего остис- того отростка (Polypterus, Lepidosteus и некоторые костистые рыбы). Таким образом, хвостовой позвонок получает симметричную форму с верхними и нижними дугами и остистыми отростками (рис. 89, 90). У двудышащих рыб тел позвонков нет, и хрящевые осно- вания верхних и нижних дуг сидят непосредственно на постоянной хорде. Верхние части верхних дуг и длинные расчлененные остистые отростки, а также и ребра, принадлежащие к типу нижних ребер, окостене- вают. 109
Йозвоиочники наземных позвоночных У амфибии между телами позвонков развиваются особые межпозво ночные хрящи, которые более или менее перетягивают хорду между телами, так что последняя нередко сохраняется в виде остатков только внутри тел (интравертебрально) (рис. 91). В хрящах между телами позвон- ков развивается сферическая суставная щель, обращенная у одних форм своей вогнутой стороной вперед, у других — назад. Так как межпозво- ночные хрящи плотно сращены с передними и задними поверхностями тел позвонков, то последние получают соответственно вогнутую спереди — п р о- СА цельную, или вогнутую сзади — о п и- стоцельную форму. Первая форма наблюдается у большинства бесхвостых амфибий, вторая — у высших хвостатых амфибий. У низших хвостатых амфибий межпозвоночные хрящи развиты слабее, и позвонки сохраняют амфицельную форму. Предполагается иногда, что меж- позвоночные хрящи представляют собой сросшиеся между собой остатки вставоч- ных элементов, или плевроцентров. Костные верхние дуги, образую- щие одно целое с костными телами Рис. 92. Поперечный разрез через IV [груд- ной позвонок саламандры (по Гёпперту). ап — невральная дуга; av — позвоночная арте- рия; с — ребро; ch — хорда; к — костная пла- стинка на границе между верхней дугой и боко- вым отростком; ph — гемальный отросток; pl — боковой отросток; pt — поперечный отросток. Рис. 91. Позвоночник хвостатых амфибий Ranidens (слева) и Spelerpes (справа) в горизонтальном разрезе (из Видерсгейма). ch — хорда; R — тело позвонка; СК — хрящ внутри хорды IvK — межпо- звоночный хрящ. позвонков, ограничивают спинномозговой капал и, срастаясь над ним, образуют крайне незначительный верхний остистый отросток. У основа- ния дут имеются крупные суставные отростки. Боковые отростки разделяются у хвостатых амфибий на два вы- ступа, верхний и нижний; верхний располагается па верхней дуге, с которой он и срастается (рис. 92). Таким образом, вместо простого бо- кового отростка рыб у наземных позвоночных имеется Два выступа — один на теле позвонка и другой на верхней дуге (рис. 96). Первый по- степенно редуцируется, а второй, получивший название поперечного отро- стка (diapophysis), имеет преобладающее значение. Положение поперечных отростков на верхних дугах позвонков характерно для наземных йозвоночпых. Ребра хвостатых амфибий в отличие от других позвоночных принад- лежат к типу верхних ребер и образуют у своего основания развилку, обе ветви которой соответствуют обоим выступам бокового отростка 110
в качестве нсзиачи- (рис. 77, 92). Ребра современных амфибий отличаются весьма незначи- тельной длиной и до грудины никогда не доходят. У некоторых стегоце- фалов ребра обладали значительно большей длиной, охватывая с боков брюхо, что дает основание предполагать, что у них имелись и нижние ребра, которые у современных амфибий (за исключением гимнофион) редуцировались. У бесхвостых амфибий эта редукция пошла гораздо дальше, чем /у хвостатых, и самостоятельные ребра наблюдают тельных рудиментов лишь у немногих форм и то лишь на двух-трех позвонках (рис. 93). У других бесхвостых рудиментарные ребра сращены в одно целое с поперечными отростками. В хвостовой области имеются типичные ге- мальные дуги с небольшими нижними остистыми отростками и одновременно в передних, по край- ней мере, позвонках наблюдаются и боковые отростки. У бесхвостых амфибий хвостовые по- звонки срастаются в одну длинную кость — так называемый уростиль (рис. 93). У всех наземных позвоночных, начиная с амфибий, диференцируются еще две новые обла- сти позвоночника. Передние позвонки приобре- тают оолее значительную подвижность, и ребра их становятся рудиментарными. Это шейный отдел позвоночника, состоящий _у амфибий только из одного первого позвонка, снабженно- го спереди парой суставных поверхностей для сочленения с затылочными буграми черепа. Затем на границе между туловищной и хвостовой обла- стью развивается еще один отдел позвоночника, образующий опору для тазового пояса. Это крестцовый отдел, к ребрам позвонков которого причленяются подвздошные кости (ossa ilei) таза. У амфибий этот отдел состоит также только из одного позвонка (рис. 93). У хвостатых амфибий можно ясно видеть, что подвздошные кости при- членяются именно к концам самостоятельных крестцовых ребер. У бесхвостых эти ребра, как и ребра туловищной области, срослись в одно це- лое с поперечными отростками, которые здесь обладают очень значительной величиной. Некоторые низшие рептилии имеют еще двояковогнутые тела позвонков (гаттерия, гекконы и многие ископаемые формы), и иногда между телами позвонков сохраняются и остатки хорды, но у громадного большинства современных форм имеются процельные позвонки, и хорда совершенно исчезает. В некоторых случаях тела соседних позвонков связаны между собой посредством межпозвоночных дисков или менисков, как это наблюдается у гаттерии и у крокодилов. У гаттерии и у гекконов между телами шейных позвонков, а также между телами задних туловищ- ных позвонков и в начале хвостовой области снизу вклиниваются еще особые элементы, носящие неудачное наименование межцентров (inter- centra). Ребра соответствующей области нередко причленяются головкой к этим элементам (рис. 94). В хвостовой области к ним причленя- ются гемальные дуги (рис. 95). У крокодилов и у ящериц такие же «межцентры» прирастают к позвонкам, образуя особые нижние их отростки. Эти элементы, соответствующие описанным ранее гипоцен- Рис. 93. Позвоночник бесхвостой амфибии (Dis- coglossus) (из Видерс- гейма). ап — верхняя дуга перво- го позвонка; рг — сочле- новный отросток; sp — остистый отросток; ir — поперечные отростки туло- вищных позвонков; tre — поперечные отростки хво- стовой области (уростиль— со); г — ребра; s — крест* новый позвонок. 777
трам, указывают па первоначальную множественность вяемонтов по- звоночника. Рис. 94. А — схематический продольный разрез через три первых шейных позвонка примитивной рептилии, показывающий образование атласа (Л') и эпистрофея с его зубовидным отростком (Z>Z'); Л — гипоцентр (нижняя дуга); pZ — тело (плевроцентр); nt — хорда; В — два грудных позвонка примитивной рептилии; с — головка ребра; па — верхняя дуга; pz — передний суставной отросток; t — бугорок ребра; tp — поперечный отросток (по Гудричу). Верхние дуги смыкаются над спинномозговым каналом и образуют хорошо развитый, сжатый с боков, верхний остистый отросток (рис. 95). От дуг отходят вперед и назад суставные отростки, служащие для сочле- нения позвонков друг с другом. Боковые отростки в некоторых случаях двойные — у крокодилов от верхней дуги отходят довольно значитель- ные поперечные отростки и на теле позвонка имеются также небольшие Рис. 96. Два хвостатых позвонка аллигатора (из Кингсли). с — тело; ha — нижняя дуга; hs— нижний остистый отросток; ап — верх- няя дуга; ns — верхний остистый от- росток; poz, prz — задние и передние сочленовные отростки; t — поперечный отросток. Рис. 96. Передний и задний груд- ные позвонки аллигатора (из Геген- баура). с — ребро; ср — тело; ра — суставной отросток; pt — поперечный отросток; sp — остистый отросток. выступы (рис. 96). Ребра амниот относятся, по новейшим данным (Емель- янов), к типу низших ребер. Они образуют у своего проксимального конца развилку, нижняя ветвь которой сочленяется с упомянутым выступом на теле позвонка, а верхняя ветвь — с концом поперечного отростка. Такое двойное сочленение ребра с позвонком наблюдается у крокодилов в шей- ном отделе и в начале грудной области (рис. 97). То же самое наблюдается и у многих ископаемых рептилий. Нужно думать, что у рептилий верхний поперечный отросток образовался разрастанием бокового отростка. И у других современных рептилий, в особенности у гаттерии и у гекконов, 772
наблюдаются нередко ясные следы прежнего существования такого двой- ного сочленения ребра с позвонком, и, таким образом, юно должно счи- таться примитивным признаком наземных позвоночных. По сравнению с млекопитающими, у которых также имеется двойное сочленение ребра с позвонком, нижнюю ветвь развилки ребра можно назвать его голоькой (capitulum), а верхнюю ветвь — бугорком (tuberculum). Двойное соеди- нение ребра с позвоночником является особенностью назем- ных позвоночных: оно дает необходимую поддержку вну- тренностям, допуская в то же время свободные дыхательные движения при активном уча- стии ребер. Ребра имеются на большин- стве и иногда па всех позвонках предкрестцовой области. У крокодилов, например, и на первом шейпом позвонке (ат- ласе) имеется уже самостоятель- ное ребро (рис. 98). У других рептилий первые позвонки обыкновенно лишены. ребер, по следующие шейные позвонки обладают свободными ребрами (только у черепах их рудименты прирастают к позвонкам), области лишь несколько меньшей длиной. В задней части грудной области имеется всегда (и у кроко- дилов) простое причлепе- ние ребра только к по- перечному отростку (рис. Иногда в последних туловищных позвонках ребра 1 редуцируются и срастаются с поперечны- ми отростками. В этом случае различают еще одну область позвоночника, не имеющую самостоятель- ных ребер, — пояснич- ную. В наиболее развитых ребрах грудной области различают по два отдела: проксимальный — позво- ночный отдел, который Рис. 97. Схема ребра амниот; вид спереди и сбоку (по Ремане). cap — головка; с», ct, cs — позвоночный, проме- жуточный и грудинный отделы ребра; ри — крючковидный отросток; st — грудина; tub — бугорок ребра. отличающимися от ребер следующей грудной Рис. 98. Первые четыре шейные позвонка кроко- дила (по Гудричу). с — головка ребра; hp — гипопентр (нижняя дуга); пц — верхняя дуга; ра — проатлас (его верхняя дуга); pl — тело позвонка; prz, ptz — передний и задний суставные отростки; г — ребро; t—бугорок ребра; 1р— поперечный отросток. Нервная дуга первого позвонка (атласа) и проатласа на левой стороне удалены для того, чтобы показать тело первого позвонка (рГ), образующее зубовидный отросток. всегда является костным, и дистальный — грудинный отдел, который обыкновенно остается хрящевым (у крокодилов и он окостеневает). Между этими основными отделами у примитивных форм (особенно у млекопитающих) имеется еще небольшой промежуточный отдел (рис. 97). Иногда позвоночный отдел ребер снабжен сзади небольшим крючко- видным отростком (processus uncinatus), налегающим сверху па следующее позади ребро (гаттерия, крокодилы) (рис. 97). Все указанные отделы ребра имеют свои самостоятельные хрящевые закладки и независимые 113
•центры окостенения ’(если грудинный отдел вообще етистенежает; чащй' здесь наблюдается лишь обызвествление). В хвостовой области позвоночника у рептилий имеются настоящие костные гемальные дуги с нижними остистыми отростками, обладающие ха- рактерной формой буквы Y, но эти дуги причленяются не к телам позвон- ков, а между телами (промежуточное их положение дает указания на происхождение тел позвонков из вставочных элементов, т. е. плевроцентров позвоночника) (рис. 95). Как правило, в хвостовой области имеются и остатки ребер, прира- стающие к телам и образующие здесь поперечные отростки позвонков. Для высших наземных позвоночных (Amniota) весьма характерны изменения, происходящие в области первых шейных позвонков (рис. 94г 98). Тело первого позвонка не срастается^с^йбТвбтстеующйми-дугами и связками соединяется с телом~второго позвонка (у змей, птиц и млекопи- тающих вполне прирастает), образуя его зубовидный отросток (processus odontoideus). Второй позвонок оказывается, таким образом, состоящим из тела второго позвонка с его дугами, из связанного с ним тела первого позвонка и из вклинивающегося между этими телами гипоцентра. Этот позвонок получает название эпистрофея. Первый позвонок лишен своего тела и состоит из одних дуг, которые замыкаются снизу сраста- ющимся с ними передним'Типоцентром (т. е. нижней дугой). Таким образом, этот позвонок получает форму кольца, в котором горизонтальная связка отделяет спинномозговой канал от того места, куда входит связанное со вторым позвонком тело, т. е. зубовидный отросток. Первый позвонок, атлас, довольно свободно может вращаться на зубовидном отростке эпистрофея. У некоторых ископаемых крокодилов очень хорошо видно происхождение атласа и эпистрофея из частей темноспондильного позво- ночника. У этих форм вращение атласа еще не было возможно и первое ребро причленялось как раз на границе между нижней дугой (гипоцентром) атласа и его «телом» (плевроцентром), т. е. зубовидным отростком. У позд- нейших крокодилов причленепие ребра перемещается вниз на дугу атласа. Впереди первого позвонка иногда наблюдаются остатки еще одного позвонка, лежавшего между ним и черепом. Это так называемый проатлас (proatlas), тело которого прирастает к телу атласа и также входит в состав; зубовидного отростка эпистрофея, а верхние дуги вклиниваются между атласом и затылочной частью черепа и наблюдаются в виде самостоятель- ной кости у взрослых крокодилов, гаттерии и хамелеонов (рис. 98). На передней поверхности атласа снизу имеется суставная ямка, дно1 которой образовано зубовидным отростком, для сочленения с единствен- ным у рептилий затылочным бугром черепа. Шейная область позвоночника рептилий содержит различное число позвонков, обладающих, как правило, самостоятельными, хотя и неболь- шими ребрами. Наиболее диференцирован этот отдел у черепах, где руди- ментарные шейные ребра прирастают к позвонкам, и шея обладает зна- чительной подвижностью. Первым грудным позвонком считается тот по- звонок, ребро которого доходит до грудины. В общем грудная область позвоночника состоит из различного числа позвонков с самостоятельными ребрами. Поясничная область характеризуется значительными попереч- ными отростками, представляющими результат прирастания к ним руди- . ментарных ребер. Эта область у рептилий редко бывает выражена. Крест- цовая область служит для причленения подвздошных костей таза (рис. 99) и состоит у современных рептилий всегда из двух позвошсов (у ископаемых рептилий крестцовых позвонков бывало и больше). Подвздошные кости причленяются и здесь, как у амфибий, к ребрам крестцовых позвонков (рис. 99), но только эти ребра срастаются в одно целое с поперечными отростками, которые соответственно выделяются своей мощностью. За- кладку самостоятельных крестцовых ребер можно еще обнаружить во 114
время эмбрионального развития. Хвостовая область состоит из различного и иногда значительного числа позвонков. Для этой области характерно существование гемальных дуг, причленяющихся интервертебрально (рис. 95). Так как границы меягду отдельными областями определяются отно- шением к грудине и тазовому поясу, то у форм, лишенных конечностей, у которых исчезают и грудина и тазовый пояс, как, например, у змей, границы между отделами становятся неясными. Общее число позвонков у форм с длинным телом, каковы безногие ящерицы и змен, может быть очень велико (до 400). У птиц позвоночник морфологически очень сходен с позвоноч- ником рептилий, но он своеобразно специализирован. В связи с потреб- ностью в прочной опоре для летательных мышц и для задних конечностей, Рис. 99. Крестцовые позвонки крокодила (Л) со спинной сто- роны и ящерицы, игуаны (В) — с брюшной (по Ремане). Ц — подвздошная кость; г — крестцовые ребра; s — крестец. которые одни поддерживают тело, вся туловищная часть позвоночника становится неподвижной, и многие позвонки срастаются между собой, образуя более или менее крупные комплексы позвонков. В противопо- ложность этому шейный отдел приобретает очень большую подвижность, и обладает нередко значительной длиной в зависимости от увеличения числа позвонков, входящих в состав шеп. Изгибание шеи (в вертикальной плоскости) в виде буквы S является средством для перемещения центра тяжести птицы во время полета. Тела позвонков соединяются здесь между собой седловидными поверхностями (гетероцельная форма позвон- ков) с менисками между ними, которые позволяют производить свобод- ное пзгибапие шеи во всех направлениях, но не допускают вращения. Атлас и эпистрофей специализировались для совершения вращательных движений. Зубовидный отросток вполне срастается с телом эпистрофея. Шейные ребра рудиментарны и прирастают к позвонкам за исключением нескольких последних, которые могут остаться свободными. Так как ребра соединяются с позвонком двойным сочленением и таким образом прирастают головкой к телу, а бугорком — к поперечному отростку, то между приросшим ребром, телом и поперечным отростком остается про- странство, через которое проходит позвоночная артерия. Таким образом, получается картина продырявленного поперечного отростка. В грудной области сильно развитые ребра имеют также двойное со- членение с позвонком. У птиц оба отдела ребра — позвоночный и грудин- ный — окостеневают. Первый обладает костными же крючковидными отростками (processus uncinati), как и у крокодилов. Эти отростки нале- гают каждый на следующее позади ребро, что способствует достижению большей устойчивости всей грудной клетки. Несколько грудных позвон- ков срастаются обыкновенно между собой в один неподвижный комплекс. 115
Самое замечательное в позвоночнике птиц — это огромный сложный S Рис. 100. Крестец молодого голубя (по Бючли). S — первичные крест- цовые позвонки с реб- рами. крестец (synsacrum), состоящий из значительного числа сросшихся между собой позвонков. В этом крестце, однако, лишь два позвонка выделяются своими крестцовыми ребрами, и этим обнаруживается генетическая связь с рептилиями (рис. 100). Эти два позвонка носят название истинных крест- цовых позвонков. Впереди них лежит некоторое число позвонков без ясных ребер (точнее, руди- ментарные ребра образуют здесь одно целое с поперечными отростками) — это позвонки пояснич- ной области, впереди которых в составе крестца имеются иногда еще и грудные позвонки с типичны- ми грудными ребрами. Позади двух истинных крест- цовых позвонков в состав крестца входит еще более или менее значительное число позвонков хвостовой области. В этой области число свободных позвон- ков у современных птиц очень незначительно, и последние позвонки’ почти7 всегда срастаются между собой в плоскую вертикальную пластинку — коп- чик (os coccygis), служащий для поддерживания рулевых перьев. У ископаемой птицы Archaeopte- ryx было значительное число свободных хвостовых позвонков, как у рептилий. У млекопитающих поверхности тел позвонков плоские, и между ними залегают меж- позвоночные диски, или мениски. Верхние дуги продолжаются в довольно длинный (особенно в грудной области) верхний остистый отро- сток. У основания верхних дуг имеются суставные отростки. Ребра млекопитающих сохраняют двойное причленение к позвон- кам. В шейной области они рудиментарны и срастаются с позвонками, как и у птиц, образуя продырявлен- ные поперечные отростки (рис. 101, /Л 102). В грудной области ребра причле- Z7 ап няются головкой между двумя соседни- / ми телами позвонков и бугорком к й \ Р^ поперечному отростку. Они не обра- зуют более ясной развилки, как у . нижестоящих форм, так как верхняя С ср С J ветвь развилки укорачивается и те- перь, действительно, может быть на- звана бугорком (рис. 102). Гебро и у млекопитающих состоит из двух или даже трех отделов, из которых грудин- ный обыкновенно остается хрящевым (у клоачных и неполнозубых он также Рис. 101. Третий шейный’ позвонок молодой ехидны (по Флоуеру). ап — верхняя дуга; с — ребро; ср — тело позвонка; pl — боковой и pt — поперечный отростки. окостеневает). Поперечные отростки занимают типичное положение на верхних дугах и только в поясничной области сидят иногда на телах. Кроме того, вЧтоясничной области (и на задних позвонках грудной) нередко (в особенности у грызунов и у неполнозубых) развиваются до- вольно значительные добавочные отростки, известные под названием метапофиз и анапофиз. Число шейных позвонков у млекопитающих за очень редкими исклю- чениями ограничено семью (у ламантина и у одного ленивца — 6, у пан- голина — 8 и у другого ленивца — 9). Длина шеи зависит не от числа позвонков, а от их длины. Почти отсутствующая шея китов состоит из 7 совершенно плоских позвонков, которые нередко между собой сраста- ются. Длинная шея жирафы содержит также лишь 7 позвонков, но только 116
очень длинных. Первые 2 позвонка представлены атласом и эпистрофеем типичного строения. В кольцевидном атласе брюшной отдел (гипоцентр) нередко имеет свой центр окостенения (рис. 103). Зубовидный отросток у клоачных представлен еще особой костью, но у живородящих млеко- питающих вполне срастается с телом эпистрофея (однако сохраняет свое самостоятельное окостенение у зародыша). Число грудных позвонков вариирует (9—24); чаще всего их около 13. Ребра передних грудных позвонко чаются свободно. У китообразных pt ап в доходят до грудины, последние кон- до грудины доходит только одно или во всяком случае немногие ребра. Число поясничных позвонков также различно (2—9). В состав их попереч- ных отростков входят и рудиментар- ные ребра, что во многих случаях доказано эмбриологически. Крестец состоит из небольшого числа сросшихся позвонков (1—10; максимальное число у неполнозу- бых), чаще всего 2—4, из которых Рис. 102. Схема шейного (Л) и грудно- го (В) позвонков млекопитающих (из Вебера). ап — нервная дуга; ! с — ребро (заштри- ховано); cap — головка ребра; ср — тело позвонка; ра— суставные отростки; pt — поперечные отростки; tub — бугорок реб- ра; sp — остистый отросток. Рис. 103. Атлас и эпистрофей молодо- го носорога (из Вебера) at — атлас; ер — эпистрофей; о — вубо- видный отросток (тело атласа); v — ниж- нее окостенение кольца атласа (гипо- центр). лишь 1—2 позвонка являются истинными, так как в их боковых частях, служащих для сочленения с подвздошными костями тазового пояса, наблю- даются самостоятельные окостенения, соответствующие крестцовым реб- рам. Следующие позади позвонки, если и обнаруживают иногда закладки ребер, то во всяком случае они не принимают участия в подвздошно-крест- цовом соединении. Эти позвонки являются, следовательно, лишь прирос- шими к крестцу хвостовыми позвонками. Хвостовой отдел позвоночника состоит из различного числа позвон- ков (3—46) в зависимости от длины хвоста. В этой области нередко наблю- даются типичные нижние дуги с нижними остистыми отростками в виде буквы ¥, которые, как и у рептилий, причленяются между телами позвон- ков (интервертебрально). Человек и по строению своего позвоночника занимает высшее место среди млекопитающих, в частности среди высших обезьян. Шейны# отдел у человека состоит из тех же 7 позвонков; из них на двух последних эмориологически доказана закладка шейных ребер. Особенностью шейных позвонков человека является раздвоенный обыкновенно остистый отросток. Грудных позвонков 12, как и у оранга (у гориллы и у шимпанзе их 13), но известны случаи нахождения и тринадцатого ребра. Форма грудной клетки — сплющенная со спинной и брюшной стороны, бочонкообразная 117
и у человека, и у человекообразных обезьян. Поясничных позвонков 5, причем доказана закладка ребер, срастающихся с поперечными отростками (в виде аномалии свободное ребро наблюдалось на первом поясничном позвонке и у взрослого человека). Крестцовых позвонков 5, из которых 2 истинных. В боковых массах крестца (massae laterales) эмбрионально наблюдаются особые окостенения, соответствующие закладке крестцовых ребер. Хвостовая область позвоночника рудиментарна и в связи с этим сильно вариирует. У взрослого человека наблюдается 3—6 позвонков (обычно 4), а эмбрионально до 9. У человекообразных обезьян хвоста нет, и число хвостовых позвонков близко к тому, какое имеется у человека. У оранга 3 позвонка, а у других обычно 4. Для позвоночника человека в целом характерен его изгиб (намечающийся, впрочем, и у обезьян), особенно вогнутая поясничная область и резкий изгиб назад на границе крестца, где последний образует своим передним краем вы- втуп внутрь — мыс (promontorium). Грудпна Грудина представляет собой систему элементов скелета, связывающих брюшные концы ребер грудной области между собой и с плечевым поясом. Первоначальное ее значение, очевидно, состояло в укреплении пояса, необходимом ввиду того, что конечности являются органами опоры всего тела наземного позвоночного. Таким образом, в тазовом поясе развилось причленение к позвоночнику, вызвавшее образование крестца, а в плечевом поясе произошло общее увеличение его поверхности и установилась связь с ребрами посредством грудины. Естественно, что настоящая грудина имеется только у наземных позвоночных и вторично исчезает у тех форм, у которых исчезли конечности (змеи). У птиц она значительно развивается соответственно большой роли передней конечности (крыла) и в особенности вследствие увеличения поверхности прикрепления сильных грудных мышц. Грудина низших наземных позвоночных — амфибий развивается из парных зачатков, возникающих в миосептах брюшной стенки тела, т. е. в местах, соответствующих нормальному положению концов нижних ребер (которые у амфибий редуцировались). Так же развивается и пред- грудинник. Это дает нам возможность считать и грудину амфибий и даже предгрудинник продуктом соединения брюшных концов ребер, дававших опору поясу конечностей. С другой стороны, возможно, что грудина амфибий диференцировалась на месте за счет возникших в миосептах охрящевений, подобных тем, которые имеются в брюшной стенке Necturus. Сходные охрящевения могли дать начало и грудинным отделам ребер наземных позвоночных, которые, как известно, имеют самостоятель- ную закладку и, быть может, вторично соединились с позвоночными отделами ребер. Однако и в этом случае мы должны признать существо- вание генетической связи грудины с ребрами. У высших наземных позвоночных — млекопитающих грудина разви- вается в виде парных зачатков, образующихся путем слияния брюшных концов ребер (рис. 104) (иногда парные полоски хряща развиваются раньше, а затем с ними сливаются брюшные концы ребер). Парные полоски хряща сливаются затем в одну непарную пластинку, вырастающую и вперед от брюшных концов первой пары ребер по направлению к эле- ментам плечевого пояса, а иногда и назад от концов последней пары. Позже, во время окостенения грудины, иногда замечаются еще следы парного ее происхождения в появлении парных центров окостенения (некоторые млекопитающие). У амфибий грудина непарная и развивается совершенно неза- висимо от ребер, которые до нее никогда не доходят. Хота нижние ребра 118
амфибий, несомненно, вторично редуцированы, все же обычно счи- тают, что их грудина возникла независимо от ребер-. Каково было отноше- ние ребер к грудине у стегоцефалов — неизвестно, так как в ископаемых Рис. 104. Развитие грудины человека (по Руге, из Кингсли). с! — ключица; г — ребра; s — парный ва- чаток грудины. Рис. 105. Брюшная часть плечевого пояса и грудина лягушки. cl — ключица; со — коракоид; sc — лопатка; st — грудина. остатках скелетов сохранились только костные проксимальные части ребер, которые у некоторых-форм (Microsauria) были довольно длинные. Несомненно, дистальные части ребер были хрящевые (как у большинства современных?рептилий и млекопита- ющих) и не сохранились. Возможно, что они все же достигали грудины. Обыкновенно грудина амфибий имеет вид треугольной хрящевой пластинки, налегающей отчасти сни- зу на задние края брюшного отдела плечевого пояса (коракоиды). У бесхвостых амфибий она связывается иногда более прочно с плечевым поясом и отчасти окостеневает (рис. 105). У рептилий грудина состоит из хрящевой, обыкновенно ромби- ческой пластинки, тесно связанной с коракоидами плечевого пояса и некоторым, иногда очень незначи- тельным (у хамелеона 1 пара) числом ребер, которая обычно продолжается :назад в виде узкой полосы,* свя- занной еще с некоторым числом ребер |(рис. 106). Эта задняя часть грудины i(metasternum), несомненно, произо- шла путем слияния концов ребер и иногда еще сохраняет первоначаль- Рис. 106. Грудина рептилий'— геккона (Я) и хамелеона (В), (из Гегенбаура). с — ребра; cl — ключица; со — порапоид; est — надгрудиннип; st — грудина. ную свою парность (гекконы и др.). Иногда грудина имеет ничтожное развитие, а позади нее брюшные концы ребер попарно срастаются между собой (хамелеоны) (рис. 106, В). Неви- димому, это указывает нам тот путь, которым шло развитие реберной части грудины. Передняя >ц£еть грудины, связанная с концами коракоидов, 119
вероятно, возникла раньше в виде независимого хряща между ними и концами первой пары ребер и может быть гомологична всей грудине амфибий. У птиц грудина развита очень сильно и состоит из большой костной пластинки, связанной впереди с коракоидами, а сбоку — с костными же брюшными концами ребер (рис. 107). По средней линии па ней имеется Рис. 107. Грудина птицы (цесарки) (из Гегенбаура). с — ребра; со — коракоид; st — гру- дина. Рис. 108. ’ Грудина лемура (по Боасу). с — ребра; cl — ключицы; т — руко- ятка грудины; х — мечевидный отрос- ток. большой плоский непарный выступ — киль (carina), служащий для прикрепления грудных мышц (рис. 180, В). У нелетающих птиц (Ratitae и некоторых других) гребень редуцируется. Грудина млекопитаю Рис. 109. Плечевой пояс и грудина клоачного млекопитающего (утконо- са) (из Видерсгейма). с! — ключица; со — коракоид; est — надгрудивник; gl — сочленовная ямка; рсо — прокоракоид; sc — лопатка; st — грудина. Ввиду того, что передняя и. рептилий обнаруживает тесную щ и х состоит из нескольких отделов. ПереднийТрасишренный ; отделу связан с первой парой ребер и с ключицами, если таковые имеются (рис. 108). Он но- сит название рукоятки (manubrium). Следующий отдел связывает между собой концы нескольких пар ребер и носит наименование тела (corpus). Этот отдел очень часто состоит из целого ряда костных сегментов, лежащих по одному между соседними парами ребер. И у человека этот отдел, одновременно с наступающим окостенением сегментируется па 4—5 сегментов, которые затем уже сра- стаются. Позади тела выдается более или менее значительный мечевидный отросток (xiphisternum), несомненно, происшедший, как и тело, путем слия- ния брюшных концов известного числа ребер, которые затем утратили связь с грудиной. повидимому, первичная часть грудины связь с концами коракоидов, весьма интересно провести сравнение с грудиной клоачных млекопитающих, которые одни только обладают хорошо развитыми коракоидами. Ока- зывается, что у клоачных млекопитающих, впереди несомненной рукоятки, связанной с первым ребром, имеется у молойого животного еще один 120
хрящевой отдел грудины — предгрудинник (prosternum), лежащий между концами коракоидов. Очевидно, это первичная, передняя часть грудины ч (гомолог грудины амфибий). Позже этот хрящ редуцируется и отчасти вытесняется развивающейся здесь костью (рис. 109, est). У живородящих млекопитающих наблюдались закладки небольших хрящей впереди рукоятки, которые впоследствии обычно с ней срастаются. Это остатки предгрудинника, который редуцировался в связи с редукцией коракоидов. Надгрудиииик С грудиной наземных позвоночных довольно тесно связана покровная кость, характерная для современных рептилий (рис. 106, Л). Этот над- грудинник (episternum) имелся и у стегоцефалов в виде типичной кожной кости, обычно ромбической формы, нередко с характерной для последних скульптурой. У современных амфибий этой кости нет вовсе. У большинства современных рептилий она имеет форму буквы Т, непарная ветвь которой налегает на грудину, а боковые ветви связаны с ключицами (откуда другое название этой кости — межключица, inter- clavicula). У черепах она вместе с ключицами вошла в состав их брюшного щита (endoplastron). У безногих рептилий она, понятно, редуцируется; у живородящих млекопитающих ее также нет, но у клоачных име- ется кость типичной для надгрудинника формы, к обеим боковым ветвям которой прилежат ключицы (рис. 109). Эта кость по своей форме и поло- жению столь типична, что должна считаться гомологом надгрудинника рептилий. Однако в то время как последний представляет собой типичную покровную кость, надгрудинник клоачных врастает в лежащий под ним предгрудинный хрящ (prosternum) и отчасти его вытесняет. Повидимому, здесь перед нами один из случаев превращения покров- ной кости в кость, замещающую хрящ. Другой аналогичный и совершенно несомненный пример такого же превращения представляет ключипа — кость, явно покровная по своему происхождению, по отчасти вытесняющая у млекопитающих лежащий под нею прокоракопдпый хрящ. Брюшные ребра, Позади грудины у некоторых рептилий наблюдается еще парный ряд удлиненных костей, известных под названием брюшных ребер (gastra- lia). Это чисто кожные окостенения, с ребрами, понятно, ничего общего не имеющие. По своему происхождению это остатки брюшного панцыря стегоцефалов (рис. 67). Эти образования пользовались большим распро- странением среди ископаемых рептилий (рис. 397, 403), из современных же форм они сохранились у гаттерии и у крокодилов. Череп Диференцировка мезодермы в области головы Мы уже отмечали, что у позвоночных спинной отдел мезодермы сег- ментируется и образует сомиты, а брюшной отдел, так называемая боковая пластинка (спланхнотом), остается несегментированным. Сомиты отде- ляют внизу на своей внутренней стороне склеротомы, дающие начало осевому скелету (рис. 110). Остальные части сомитов — миотомы — сохраняют у низших позвоночных свою сегментацию пожизненно в миоме- рах боковой мышцы. Боковая пластипка ограничивает несегментирован- ную полость тела. В области головы мезодерма также сегментируется. В спинном ее отделе развиваются сомиты головы, которые также диференцируются на склеротомы и миотомы (рис. 110). В брюшпом отделе боковая пластинка головы (в отличие от туловища) тоже сегментируется, хотя этот процесс происходит здесь вторично и обусловлен развитием жаберных щелей. 121
Развивающиеся жаберные мешки растут по направлению к эктодерме, оттесняя на своем пути мезодерму. Таким образом, жаберные мешки делят боковую пластинку на участки, лежащие между ними, т. е. в жабер- ных перегородках (рис. 111). Эти участки мезодермы дают начало висце- ральной мускулатуре. Рис. 110. Источники образования осевого скелета. Схематические поперечные разрезы через туловище (Л) и голову (В) зародыша позвоночного. on — закладка дуг позвоночника; ch — хорда; сое!—полость тела; сгп—закладка occBoiti части черепа; его —закладка висцерального скелета; gn— ганглионарная пластинка; ту — многом; п — мозг; ini — кишка; ph — глотка; set — склеротом. Головные сомиты развиваются весьма типично у наших позвоноч- ных. Различают сомиты передней части головы, лежащие впереди от закладки уха, — предушпые сомиты, которых развивается 3 пары (по Рис. 111. Сегментация мезодермы в области головы. Стереограмма (согласно Матвееву). ahc — передняя головная полость; аи — слуховой пузырек; сег — головной {мозг; ch — хорда; сое! —полость тела; hy — подъязычная перегородка (зачаток дуги); ini—кишка; it — боковая пластинка; md — челюстная перегородка (зачаток дуги); ту—миотом; п — мозг; ос — глазной бокал; scl — склеротом; st — рот. 7, 2, 3 — жаберные перегородки; I—IX — головные миотомы. более новому толкованию их 5 пар), и лежащие позади — заушные сомиты, которых развивается от 4 до 6 пар. Средний из трех предушных сомитов неразрывно связан с той частью боковой пластинки, которая лежит в области закладки челюстной дуги, и потому получил название челюстного сомита (это, невидимому, двойной сомит) (рис. 111). Передний сомит 722
соответственно называется предчелюстным, а третий — зачелюстным (также двойной сомит). И в области головы каждый сомит диференци- руется на внутренний отдел, который затем расплывается в массу скеле- тогенной мезенхимы — склеротом и наружную часть — миотом; склеро- томы развиваются в голове даже сильнее, чем в туловище (рис. 110); наоборот, миотомы здесь разрастаются значительно меньше и частью имеют явно рудиментарный характер. Из предушных миотомов развиваются глазные мышцы. Из первого — три прямые мышцы глаза (верхняя, внутренняя и нижняя) и нижняя косая, из второго — верхняя косая и из третьего — наружная прямая. Заушные миотомы обычно принимают участие в развитии подъязычной мускулатуры и у круглоротых сохраняются полностью в виде ряда миоме- ров взрослого животного. У остальных позвоночных заушные миотомы большей частью исчезают бесследно, и лишь редко 1—2 последних миотома сохраняются в затылочной области взрослого животного. Во всяком случае можно принять как правило, что у типичного взрослого позвоночного в области головы миомеров нет; факт же существо- вания миотомов во время эмбрионального развития показывает, что у предков позвоночных голова была построена метамерно, подобно туло- вищу, как это наблюдается в настоящее время у ланцетника (у которого миомеры доходят до переднего конца головы). У типичных позвоночных метамерия головы утеряна, и причину этого указать нетрудно. Концентра- ция важнейших органов чувств на переднем конце тела вызвала прогрес- сивное развитие центральной нервной системы — головного мозга. Про- грессивное развитие органов чувств и головного мозга представляет наиболее характерный процесс, действительно определяющий в общих чертах всю эволюцию позвоночных животных. Важное значение этих орга- нов и одновременно большая их нежность вызвала необходимость в спе- циальной их защите, и такой защитой явилась черепная коробка. С развитием черепа передний конец тела потерял, однако, свою гибкость, и мускулатура его в виде миомеров боковой мышцы стала излишней. Значение черепа не только в том, чтобы защищать известный ряд органов. Позвоночные — в основе хищники. В передней части головы, в области рта, у них развились сильные органы захватывания пищи — челюсти (а у круглоротых — сложный губной аппарат). Функциониро- вание челюстей требует известной опоры для них и значительной мускула- туры. Черепная коробка служит для прикрепления этой муску- латуры и дает опору для самих челюстей. Наконец, значительной трате энергии подвижного хищника должен соответствовать и усиленный обмен веществ, связанный с интенсивностью окислительных процессов. Это определило и прогрессивное развитие органов дыхания — жаберного аппарата, с его мускулатурой и скелетом, который разви вился также в области головы и для которого опорой является та же череп- ная коробка. Череп. Скелет головы, или череп (cranium), естественно распа- дается на два отдела — осевой и[висцеральный, неурокраниум, представляетсобоУ KaKJjLHRQ&ogKgHHgjpceBoro скелета туйовища и так же, как и последний, служит для защиты центральной нервной системы. Это — коробка, заключающая в себе головной мозг, органы обоняния и слуха, и служащая отчасти защитой и органу зренид. Вис ц_е р а л ь н ы й череп, или спланхнокраниум, представляет скелет передней части кишечника. Он состоит из ряда висцеральных дуг, из которых передние преобразованы в органы захватывания пищи, а все остальные служат для поддерживания органов дыхания. Оба отдела черепа развиваются независимо друг от друга и различным об- разом. 123
Развитие осевого черепа На внутренней стороне головных сомитов, как сказано, развиваются склеротомы, вполне соответствующие склеротомам туловища. Склеротомы головы развиты даже сильнее, так как они поставляют значительный клеточный материал, потребный для развития всей черепной коробки. Как и в туловище, склеротомы расплываются в массу мезодермальных клеток (мезенхиму), которые распределяются около хорды и вокруг центральной нервной системы, образуя соединительнотканную оболочку, Рис. 112. Хрящевые закладки осевого черепа (схема). <fn — верхние дуги позвоночника; ch — хорда; pch— парахордалии; st — глазничные хря- щи; tr — трабекулы. окружающую головной мозг и развивающиеся органы чувств (рис. 110). Это стадия перепончатого черепа, за которой в дальнейшем следует стадия хрящевого черепа, а у большинства позвоночных — и стадия костного черепа. Развитие хряща идет не сразу во всей скелетогенной ткани. По- следняя и вообще неравномерно распределена — она образует местные сгущения, в особенности под головным мозгом (дно перепончатого черепа) Рис. ИЗ. Стереограмма головы зародыша акулы. Развитие хрящевого черепа (по Северцеву). а. ьг — жаберные дуги; a. hy — подъязычная дуга; ат — челюстная дуга; с. аи — слухо- вая капсула; ch — хорда; h — гипофпв; int—кишка; т — средний мозг; п — спинной мозг; па—-ноздря; ос —глаз; peh— парахордалии; рг—первичный передний мозг; si — глазничные хрящи; tr —трабекулы. и в этих сгущениях начинается охрящевение от некоторых довольно постоянных центров. Таким образом, у позвоночных развиваются перво- начально лишь определенные элементы хрящевого черепа. Таких постоян- ных элементарных хрящей имеется две пары, лежащие обе в основании черепа. По бокам хорды, образуя непосредственное продолжение позвоноч- ника, развивается пара удлиненных околохордовых хряще й— парахордалии (parachordalia cranii) (рис. 112). Впереди хорды, под осно- ванием переднего мозга, развивается другая пара удлиненных хрящей — черепные балки, или трабекулы (trabeculae cranii, рис. 112)» 724
Кроме этих хрящей, образующих основание черепа, наблюдается иногда еще пара хрящей в боковых его стенках, в задней части глазниц. Это так называемые глазничные, или сфенолатеральиые, хрящи черепа (cartilagines orbitales s. sphenolaterales). Наконец, более или менее независимо от этих элементов черепа развивается хрящ в соединительнотканных оболочках (капсулах), окружающих органы чувств. Слуховые капсулы развиваются в непосредственной близости (а иногда и в связи) с передним отделом парахордалий, с которыми они во всяком случае вскоре срастаются (рис. 113). Обо- нятельная капсула развивается обычно сразу в связи с передним концом трабекул (рис. 114). Наконец, капсула органа зрения остается всегда независимой (и подвижной) и обра- зует склеру глаза, которая у громадного большинства позвоночных является хрящевой, а иногда частью окостеневает. Парахордалии занимают такое же положение по отношению к хорде, как и по- звоночник, и в задней их части можно иногда заметить следы подобной же сегментации с указанием даже на существование двух пар элементов в каждом сегменте (рис. 112, 113). Именно здесь наблюдались у хрящевых рыб выступы, соответствующие по своему положе- нию верхним концам дуг позвоночника, и между ними правильно располагаются выходы затылочных нервов. Одним словом, имеются ясные указания на образование задней части парахордалий путем срастания известного чис- ла дуг позвоночника. Такие дуги носят на- звание затылочных, и вся задняя часть парахор- далий обозначается как затылочный их отдел. Передняя часть парахордалий обозначается по отношению ее к слуховой капсуле как слухо- вой отдел. Хотя в этом отделе ясных следов сег- ментации не наблюдалось, он образует непо- средственное продолжение затылочного отдела, занимает такое же положение по отношению к хорде и, очевидно, имеет такое же происхожде- ние. Вся эта область черепа вследствие при- сутствия в ней хорды носит название хордаль- ной части черепа в отличие от передней, или прехордальной, части черепа. Надо прибавить, что сегментация мезодермы и образование головных сомитов наблюдаются именно в хордальной части черепа, которая, следовательно, обнаружи- вает следы метамерного строения по целому ряду признаков. Довольно точной границей между хордальной и прехордальной частями черепа служит подмозговая железка, или гипофиз (hypophysis cerebri, рис. 113), которая лежит как раз впереди переднего конца хорды. Она обозначает границу между обоими отделами черепа и в таких случаях, когда передний конец хорды редуцируется. В прехордальной части черепа располагаются трабекулы, в которых следов сегмента- ции не обнаружено, и глазничные хрящи. В строении этой части черепа мы не можем установить сходства со строением осевого скелета туловища. Очевидно, это скелет ипого происхождения. Если хордальная часть черепа представляет продукт преобразования осевого скелета передней части тела соответственно изменившимся по- 725 Рис. 114. Расположение хрящевых вакладок осево- го черепа акулы. Вид со спинной стороны. Заклад- ки обведены ковтурами черепа и головы взрослого животного. с. аи — слуховая капсула, ch — хорда; со—обонятельная капсула; h — гипофиз; ос — глав; р. аи — слуховая, р. о — обонятельная, р. осс — ватылочная и р. orb — глазничная области черепа; pch — парахордалии; st — глазничные хрящи; tr — тра- бекулы.
треёностям (развитие головного мозга и органа слу&а, прикрепление висцерального аппарата и мышц), то прехорлальпая часть черепа пред- ставляет новообразование, развившееся в связи с развитием переднего мозга и соответствующих органов чувств. Во время дальнейшего развития черепа задние концы трабекул срастаются с передними концами парахордалий. Последние срастаются между собой под и над хордой, совершенно ее обволакивая. Трабекулы также срастаются между собой, и таким образом развивается общая хря- щевая пластинка, представляющая основание или дно черепа. В этой пластинке довольно долго (а иногда и пожизненно) сохраняется непарное отверстие впереди переднего конца хорды — основная фонтанель (fenestra Рис. 115. Эмбриональный хрящевой череп лосося со спинной (Л) и с брюпшой (В) стороны (по Гудричу). ас — слуховая капсула; bh, bbr — непарные связующие элементы висцерального скелета (basihyale, basibranchialia); ebr — ceratobran- chialia; ch — ccrotohyale; fh — основная фонтанель; hbr — hypobranchi- alia; hm — hyomandibulare; hp — hypohyale; mk — меккелев хрящ; nt — хорда; par— парахордалии; pq — palataquadratum; tr — трабекулы; vf — отверстие для блуждающего нерва. basicranialis anterior). У взрослого животного на этом месте во всяком случае остается ямка, в которой лежит гипофиз (турецкое седло челове- ческой анатомии). С хрящевым основанием черепа с самого начала уже тесно связаны обонятельная капсула впереди и слуховая — в области прежних пара- хордалий. Глазничные хрящи (cart, orbitales) также рано срастаются с основанием черепа, которое постепенно разрастается вверх, по бокам головного мозга, образуя боковые стенки черепа. Передний конец осно- вания черепа разрастается в виде вертикальной пластинки между обо- нятельными капсулами, образуя носовую перегородку. Наконец, хрящ боковых стенок черепа разрастается над головным мозгом, образуя крышу черепа. Последняя почти никогда не бывает полной (рис. 115,116). Обыкно- венно более или менее значительная часть ее не охрящевевает вовсе, а остается перепончатой. Такие пространства в хрящевом черепе носят название фонтанелей; они или затянуты очень прочной соединительно- тканной перепонкой (хрящевые рыбы), или прикрываются сверху очень рано развивающимися покровными костями. Иногда в верхней стенке перепончатого черепа развивается только хрящевой мостик, лежащий сверху между слуховыми капсулами (tectum synoticuin) (рис. 116, t. sot.). У высших позвоночных в связи с ранним развитием костей хрящ не только рано редуцируется, но нередко и закладывается уже в сокращен- 126
I "С.осе ном объеме (рис. 117). Фонтанели, имеющиеся и в черепе низ1пих позво- ночных, получают здесь большие размеры, а расположенные в боковых стенках черепа отверстия для выхода нервов также значительно разраста- ются, так что весь хрящевой череп вместо сплошной коробки приобретает вид решетки, составленной •из сложной системы пере- кладин. Более значительные !массы хряща. сохраняются обычно лишь в слуховых и обонятельных капсулах. Первичный череп взрос- лого животного имеет вид Коробки со вздутой передней 'частью — обонятельной об- ластью черепа, сжатой сред- ней частью — глазничной областью, за которой сле- дует опять вздутая — слухо- вая область, и, наконец, по- зади череп замыкается заты- лочной областью (рис. 114). По строению осевого че- репа различают два основ- ных типа черепов: 1) пла- тибазальный тип — черепа с широким основанием, и 2) тропибазальный тип — черепа с узким основанием (рис. 118). В платибазальных черепах стенки глазниц, ши- роко раздвинуты, и между ними продолжается мозго- вая полость черепа. К этому типу относятся черепа круглоротых, селахий и амфибий. В тропибазаль- ных черепах стенки глазниц сильно сближены, мозговая полость вытесне- на, и весь мозг располагается позади. Обычно стенки глазниц даже вполне срастаются между собой, образуя тонкую межглазничную пере- городку (septum interorbitale). осе. Рис. 116. Хрящевой череп личинки тритона. Вид со спинной стороны (по Гаупу). с. аи — слуховая капсула; с. осе — затылочные бу- гры; ch — хорда; т — меккелев хрящ; осе — заты- лочная область р. ant — пределазничный отросток черепа; р. asc — processus ascendens; р. ot — pro- cessus oticus пёбноквадратного хряща; t. sot — заты- лочное перекрытие; I — VII -— отверстия головных нервов. Развитие и строение висцеральной части черепа Висцеральная часть черепа, или просто висцеральный скелет, разви- вается независимо от осевого черепа за счет мезенхимы эктодермального происхождения (из ганглионарной пластинки; рис. 110) в виде ряда не- зависимых друг от друга дужек, состоящих сначала из сгущенной мезен- химы, которая затем превращается в хрящ (рис. 113). Висцеральные дуги имеют правильное метамерное расположение и отделены друг от друга висцеральными щелями. Эта метамерия висцерального скелета, или бран- хиомерия, не находится, однако, в полном соответствии с метамерией спинного отдела мезодермы, или с мезомерией. Висцеральные дуги и вис- церальные щели обыкновенно не" вполне совпадают с сомитами головы даже и на ранних стадиях развития. Первые две висцеральные дуги получают особенно значительное развитие и дают начало челюстной и подъязычной дуге взрослого жи- вотного. Челюстная дуга расчленяется на два отдела, подъязычная — на два-четыре отдела. Следующие за ними дуги расчленяются на четыре отдела каждая и дают начало жаберным дугам взрослого животного (рис. 119). 727
P bpt Рис. i 17. Хрящевой череп ящерицы, вид сбоку (по Гауну). с. ии — слуховая капсула; с. nas — обонятельная капсула; col — столбик уха; р. asc — processus ascendens, р. pt — processus pterygoideus нёбнонвадратного хряща; p. bpt — processus basiplerygoideus основания черепа; q — quadratum; s. io — меж- глазничная перегородка; t. sol — затылочное перекрытие. Рис. 118. Положение головного мозга и платибазаль- ном (Л) п тропнбазальпом (В) черепе. Рог рай Рис. 119. Череп акулы (Mustelus) (по Гудричу). Ъ. Ьг — basibranchialc; ь. hy — basihyae; с. Ъг — ceratobranchialia; ер. Ьг — epibrachialia; hm—hyomandibidarc; hy — hyoideum; lb—губные хрящи; МЛ— меккелев хрящ; рай — слуховая; ро — обонятельная; р. осе — затылочная и р. от — глазничная области черепа; ph. Ьг — pharyngobranchialia; pq — пёбпонвадрат- ный хрящ; г — rostrum; i—3 — жаберные дуги; II—X — отверстия для выхода голов- ных нервов. 128
В висцеральном скелете, впереди челюстной дуги, нередко, в особен- ности у хрящевых рыб, наблюдаются еще так называемые губные хрящи, до двух пар в верхней губе и иногда одна пара в нижней (рис. 119). По своему развитию и положению эти хрящи представляют собой, невиди- мому, рудименты передних висцеральных дуг. Задняя пара верхних губ- ных хрящей иногда соединяется в углах рта с парой нижних хрящей, и тогда эти элементы и по форме напоминают висцеральную дугу, расчле- ненную на два главных отдела — верхний и нижний. Передняя пара верх- них губных хрящей не имеет соответствующей пары нижних хрящей и представляет собой остаток одного только верхнего отдела висцеральной дуги, нижний отдел которой исчез бесследно. Эти передние висцеральные дуги носят наименование предчелюстных дуг. Челюстная (arcus mandibularis) и подъязычная дуга (arcus hyoideus) состоят у хрящевых рыб (селахий) из двух отделов каж- дая. Верхний отдел челюстной дуги называется нёбноквадрат- ным хрящом (palatoquadratum), нижний отдел — меккеле- вым хрящом (cartilago Meckeli). Оба эти отдела служат собственно челюстями только у низших рыб. Верхний отдел подъязычной дуги носит название подъязычночелюстного, или гиомандибулярного, хряща (hyomandibulare), а нижний отдел — подъязычного, или гио- идного хряща собственно (hyale). Жаберные дуги (arcus branchiales) состоят из четырех отделов каждая: в верхней половине—pharyngobran- chiale сверху и epibranchiale снизу и в пижней половине — ceratobran- chiale сверху и hypobranchiale снизу. Висцеральные дуги правой и левой стороны соединяются на брюшной стороне тела между собой посредством ряда непарных элементов — copulae. Передний непарный элемент свя- зывает между собой нижние концы подъязычной дуги и носит название basihyale, а следующие связывают концы жаберных дуг и носят название basibranchialia (рис. 119 и 121). Число жаберных дуг различно у различных позвоночных. У наиболее примитивных форм оно доходит до семи (круглоротые и низшие предста- вители селахий), обычно же их у рыб пять. У наземных позвоночных жаберные дуги теряют свое значение, и остатки их значительно преобра- зуются, но все же обычно можно установить закладки четырех жа- берных дуг. Если у рыб число жаберных дуг сокращается, то редуциру- ются всегда задние дуги. И у рыб с нормальными пятью дугами нередко находили рудименты шестой дуги. Это Доказывает, что позвоночные жи- вотные произошли от форм, обладавших большим числом жаберных дуг, из которых последние редуцировались. Мы видели, что и в передней части висцерального аппарата произошла редукция предчелюстных дуг. Таким образом, сокращение числа дуг происходило с обоих концов висцераль- ного аппарата. Если мы вспомним, какое число жаберных щелей наблю- дается у низших хордовых (и у круглоротых оно иногда еще доходит до 14), то мы поймем, какое значительное сокращение испытал висцераль- ный аппарат у позвоночных. Все висцеральные дуги развиваются вполне сходно за счет одного и того же скелетогенного материала и имеют сходное расположение, т. е. гомодинамны. Первые дуги, однако, отличны от сле- дующих по функции и по расчленению. Тем не менее имеются указания на то, что и эти дуги некогда были расчленены точно так же, как и типич- ные жаберные дуги. Гиоидная дуга нормально обладает своим непарным элементом — basihyale — подобно жаберным дугам. Оба отдела подъязыч- ной дуги у хрящевых рыб по положению вполне соответствуют двум сред- ним отделам жаберных дуг (epibranchiale и ceratobranchiale), которые и вообще являются наиболее крупными. Над гиомандибулярным хрящом у’цельноголовых рыб имеется еще один отдел гиоидной дуги, вполне соот- ветствующий По положению верхнему элементу жаберных дуг. У селахий находили рудиментарный хрящик между гиомандибулярным хрящом 129
и слуховой областью черепа. Наконец, и под нижним концом гиоида соб- ственно находили небольшие хрящи, представляющие остатки нижнего отдела гиоидной дуги. Таким образом, над гиомандибулярным хрящом, представляющим собой epihyale, найдены остатки pharyngohyale, а под гиоидом собственно, представляющим собой ceratohyale, найдены остатки hypohyale. Следовательно, имеются ясные указания на первоначальное расчленение подъязычной дуги на те же типичные отделы, как и жабер- ных дуг. Челюстная дуга отличается от жаберных дут более заметно, но найденные остатки копулы и некоторые указания на прежнее существо- вание нижнего парного элемента — hypomandibulare, а также нахожде- ние рудимента pharyngomandibulare у селахий, заставляют предпо- лагать, что и челюстная дуга была расчленена так же, как и жаберные дуги, и два ее отдела представляют собой epimandibulare и ceratomandi- bulare. Одинаковое расчленение дуг делает вероятным предположение об одинаковой функции, которой должны были обладать эти дуги. Естест- венно, что все дуги по своей функции были первоначально жаберными. Доказательством справедливости этого предположения является факт развития между челюстной дугой и подъязычной такой же висцеральной щели, как и следующие жаберные. Эта висцеральная щель сохраняется и во взрослом состоянии у низших рыб (у большинства селахий, осетровых и кистеперых рыб) в виде так называемого брызгальца (spiraculum), и в ней находится даже рудиментарная жабра. Кроме того, и впереди этой щели находили иногда эмбриональные закладки рудиментарных висцеральных щелей. Все это вместе взятое доказывает нам, что все вис- церальные дуги были у предков современных позвоночных некогда жа- берными дугами, несли ту же функцию и были так же расчленены. Мы теперь знаем, что у ископаемых щитковых бесчелюстных (Ostracodermi), действительно, все висцеральные дуги были еще снабжены жабрами и несли одну и ту же функцию. Затем у челюстных позвоночных одна из передних (но не самая передняя) дуг изменила свою функцию, стала слу- жить сначала для удерживания добычи во рту, а затем и для ее захваты- вания. Соответственно этой смене функции преобразовался и сам орган,— сохранились лишь два средних отдела дуги, но они развились очень сильно и, превратившись в челюсти, получили сильную мускулатуру и прочное прикрепление к черепу. Подъязычная дуга видоизменилась в связи с преобразованием челюстной. Верхняя половина подъязычной дуги стала служить специально для более прочного укрепления челюстной дуги, подвешивая задние углы челюстей к черепу. Верхний ее отдел — pha- ryngohyale — редуцировался, а следующий отдел — epihyale, — наобо- рот, развился очень сильно, дав начало гиомандибулярному хрящу, слу- жащему у огромного большинств рыб подвеском для челюстей. Нижняя половина подъязычной дуги сохранила значение связующего звена между челюстным и жаберным аппаратом. Мы видели, что первоначально висцеральные дуги совершенно не- зависимы от осевого черепа. Позднее между ними устанавливается связь посредством связок или непосредственным причленением. Эта связь является, следовательно, всегда вторичной. Подъязычная дуга, и именно гпомандибулярный хрящ, получает особенно прочное прикрепление к слуховой области черепа. Верхний отдел челюстной дуги прикрепляется наиболее сложно: своим передним концом у низших позвоночных он подвешивается к обо- нятельной или глазничной области черепа либо посредством связки, либо посредством особого отростка, а своим задним концом, нередко, посред- ством связки или особых отростков, к основанию черепа или к слуховой капсуле. Сверх такой непосредственной связи, задний край челюстной дуги прикрепляется у большинства рыб еще при помощи гиомандибу- лярного хряща. 130
По отношению первых висцеральных дуг к осевому черепу различают йесколько типов строения черепа (рис. 120). В гипотетическом исходном типе и челюс'гная, и гиоидная дуги под- вешивались к осевому черепу своими верхними концами независимо друг от друга — это тип протостиль н о г о черепа. У наиболее древних ископаемых селахий и у наиболее примитивных современных форм (Нер- tanchus, Hexanchus и Chlamydoselachus), так же как п у костных гано- идов, наблюдается тройная связь челюстной дуги с черепом: верхний отдел челюстной дуги прикрепляется впереди посредством одного отростка к дну черепа и позади посредством другого отростка к слуховой его об- ласти, и сверх этих непосредственных связей задний угол челюстей прочно Рис. 120. Отношение передних висцеральных дуг к осевому черепу. А — амфистильный череп акулы (Heptanchus); В — гиостильный череп акулы; С — амфистильный череп костного ганоида (-Amia); D — аутостиль- ный череп навемного позвоночного (лягушка), hm — hyomandibulare; hy — hyoideum- ih —- interhyale; Mk — меккелев хрящ; md — нижняя челюсть; ot — processus oticus; ph — processus palatobasalis; pq — palatoquadratum. связан связками с гиомандибулярным хрящом. Такой тип строения че- репа носит название амф и стильного (рис. 120, А, С). У неко- торых рыб (цельноголовых и двудышащих) и у наземных позвоночных челюстная дуга связана (и даже срастается) только непосредственно с осевым черепом, впереди с обонятельной областью и позади со слуховой, и иногда верхний отдел челюстной дуги (palatoquadratum) даже вполне сливается с осевым черепом (рис. 120, D). В этом случае гиомандибуляр- ный хрящ пе играет никакой роли в укреплении челюстей. Это тип а утр- стильного черепа, развивающийся вторично из амфистилии или гиостилии. У огромного большинства рыб верхний отдел челюстной дуги связан непосредственно с осевым черепом только впереди, задний же ко- нец нёбноквадратного хряща подвешивается к черепу только посредством сильно развитого гиомандибулярного отдела подъязычной дуги, служа- щего подвеском для челюстей (рис. 120, В). Этот тип строения черепа называется гиостильным. При крайнем развитии гиостилии челюсти висят исключительно на гиомандибулярном хряще (осетровые). Различные типы строения черепа выработались в связи с особен- ностями строения аппаратов захватывания пищи и дыхания. В амфистилии 131
сбг Рис. 421. Жаберный скелет акулы (Не- ptanchus) со спинной стороны (по Геген- бауру). ЬЬт — basibranchiale; bh — basihyale; cb — ceratobranchiale; cbr — cardiobranchiale (задняя копула); ер — epibranchiale; h_____ hyoideum; hbr — hypobranchiale; ph— pharyngobranchiale; 7—7 — жаберные дуги. ботан английским находит свое выражение связь обеих функций первых двух висцеральных дуг — первичной, дыхательной (участие в боковых дыхательных движе- ниях), и новой, хватательной. В гиостилии вта связь еще не нарушена, однако одновременно с прогрессивным развитием новых, более совершен- ных форм дыхательных движений, при которых главная роль переходила к активным движениям жаберной крышки, связанной с подъязычной дугой, в атом типе устанавливается большая свобода в движениях задней части аппарата. Наконец, в аутости- лии имеется полное разделение обеих функций и максимальное укрепле- ние челюстной дуги, совершенно обособившейся от дыхательных дви- жений гиобранхиального аппарата. Теории происхождения черепа Сходство черепа с позвоночни- ком, выражающееся прежде всего в отношениях к центральной нервной системе, уже давно направило науч- ную мысль на более детальное срав- нение этих частей скелета и привело еще в конце XVIII столетия к попыт- ке рассматривать череп как преобра- зованную переднюю часть позвоноч- ника. Этот взгляд, известный под названием позвоночной теории че- репа, был высказан сначала поэтом- натуралистом Гёте (опубликован мпо-. го позднее) и натурфилософом Оке- ном и затем уже к середине прошло- го века детальнейшим образом разра- 1 его учении об «архетипе» (рис. 1). По- звоночная теория рассматривала костный череп позвоночных как комплекс небольшого числа (3—5) полных позвонков. В костях черепа находили гомодинамы тел, верхних дуг, остистых отростков и т. д. Так как изучался главным образом скелет млекопитающих как наиболее совершенных животных (т. е. более полно выражающих основную «идею») по взглядам того времени, то и части позвонков пытались находить прежде всего в черепе млекопитающих. Нужно сказать, что в расположении костей че- репа у последних, действительно, обнаруживается некоторая правиль- ность, которая заставляет для чисто описательных целей и теперь нередко прибегать к посегментпому распределению костей. Сравнение же костей черепа низших позвоночных с костями черепа млекопитающих позволило распределить таким же образом и первые. Так, различали затылочный, теменной, лобный и носовой сегменты, в каждом из которых имеется непарная кость у основания (тело), парные кости по бокам (дуги) и непарная или парные кости сверху. Однако уже Гексли показал (в шестидесятых годах прошлого столетия), что эта сег- ментация — чисто вторичная, не имеющая никакой почвы в черепе низших позвоночных. В черепе низших позвоночных, Tait же как и в эмбриональ- ном хрящевом черепе позвоночных вообще, нет никаких указаний на существование каких-либо сегментов, соответствующих костным позвон- кам позвоночной теории. Таким образом, последняя оказалась неверной. В основе ее лежала, однако, по существу верная мысль о происхож- дении черепа из метамерно расположенных частей. В строении висцерального аппарата, именно низших позвоночных, метамерия выражена совершенно ясно. Исходя первоначально (в согласии 132
о позвоночной теорией) из сравнения метамерно расположенных висце- ральных дуг с ребрами позвоночника, Гегенбаур вывел заключение, что осевая часть черепа представляет собой результат полного слияния известного числа позвонков, по крайней мере в своей задней части, в которой было найдено продолжение хорды. Метамерному расположению висцеральных дуг в этой области соответствует и подобное ясе расположе- ние нервов. Последовавшее затем детальное изучение эмбрионального развития головы показало, что и эта теория неправильна. Прежде всего, исходное сравнение висцеральных дуг с ребрами оказалось неверным. Висцеральные дуги хотя и развиваются как образования, метамерно расположенные, но независимо от осевого скелета и иным путем. Однако было найдено, что сама мезодерма сегментируется в голове так же, как и в туловище, и за счет развивающихся таким образом сомитов (точнее, их склеротомов) строится осевой череп. Таким образом, сам материал оказывается сегментированным. Хрящи, развивающиеся в хордальной части черепа (парахордалии), занимают по отношению к хорде положение, вполне сходное с элементами позвоночника в туловище, и в своей задней части обнаруживают даже следы сходной сегментации (Северцов). Кроме того, в задней (затылочной) части черепа наблюдается иногда и прямое прирастание дуг позвонков (затылочные дуги) и даже целых позвонков. Целый ряд затылочных дуг с сидящими на них остистыми отростками имеется в черепе осетровых рыб. Одна или две затылочные дуги наблюдаются в черепе многих позвоночных. У костистых рыб нередко и во взрослом черепе ясно различим приросший передний туловищный позвонок, а у двудышащих рыб с затылочной областью черепа связана даже пара крупных «головных» ребер. Таким образом, благодаря трудам целого ряда ученых, как Бальфур, фан Бай, Дорн и др., постепенно развилось то эмбриологическое учение о метамерии головы, которое в существенных частях было уже изло- жено. По этому учению, голова представляет собой преобразованный передний конец тела, который раньше был построен так же, как и все остальное тело. Как и у ланцетника, он поддерживался хордой и был правильно сегментирован. С прогрессивным развитием органов чувств и головного мозга, а также с преобразованием передних жаберных дуг в челюстной аппарат, элементы позвонков, находившиеся в хордальной части головы, срослись между собой и дали начало осевой части черепа. Таким образом, хордальный отдел черепа является результатом пре- образования передней части осевого скелета. Лежащая впереди хорды прехордальная часть черепа представляет, невидимому, новообразование, развившееся в связи с разрастанием переднего мозга. Появившись в результате преобразования передней части осевого скелета хордальная часть черепа продолжает у низших позвоночных нарастать путем дальней- шего присоединения элементов позвоночника к затылочной его области. У рыб это возможно вследствие отсутствия у них подвижного затылочного сочленения. Хрящевой череп низших позвоночных Осевая часть черепа круглоротых находится на очень низкой ступени развития. Дно черепа обладает значительной основной фонтанелью, продырявленной отверстием для своеобразного назогипофизарного канала. Крыша черепа остается почти на всем своем протяжении перепончатой. Имеется’лишь небольшой мостик в области слуховых капсул. У миксин не только крыша, но и бока черепа остаются перепончатыми. Весь осевой череп круглоротых развивается из парахордалий, и настоящих трабекул у них еще не имеется (Северцов). Череп круглоротых особенно примитивен и в том отношении, что в нем нет еще затылочной области. Череп кончается 133
слуховой капсулой, позади которой свободно выходят 9-я и 10-я пары головных нервов (языкоглоточный и блуждающий), которые у всех прочих позвоночных выходят через особые отверстия в затылочной области черепа. Капсулы органов чувств обладают еще значительной самостоятельностью. Слуховые капсулы заметно выступают в виде шаровидных вздутий. Обо- нятельные капсулы связаны с остальным черепом лишь соединительной тканью. Дно черепа продолжается вперед в виде большой непарной хрящевой пластинки, которая налегает своим передним концом на подобную же переднюю пластинку. Обе эти пластинки прикрывают со спинной стороны сложно развитый губной аппарат. У круглоротых нет челюстей, и передняя часть висцерального скелета частично срослась с осевым черепом, а в остальном преобразована в очень сложно построенный сосательный аппарат, состоящий из известного числа так называемых губных хрящей (очевидно, гомологов предчелюстных дуг). Собственно жаберный скелет у миксин редуцирован, а у миног представлен решеткой из семи неправиль- но изогнутых и нерасчлепенных жаберных дуг, связанных менаду собой горизонтальными перекладинами под хордой, наджаберными отверстиями, под жабершдми отверстиями и с брюшной стороны. У селахий хрящевой череп достигает высокой степени развития. Осевой череп представляет хрящевую коробку с широким основанием (платибазальпый тип), несколько сжатой глазничной областью, вздутую впереди и позади соответственно положению обонятельных и слуховых капсул (рис. 118, Л). Позади слуховой области имеется небольшая заты- лочная область, а впереди обонятельной области череп продолжается в вырост — rostrum (рис. 119). Впереди часть крыши черепа остается перепончатой (верхняя фонтанель). В боковых стенках черепной коробки имеются отверстия для выхода головных нервов, большинство которых лежит в глазничной области, где помещается крупное отверстие для зрительного нерва и позади от него — отверстия для нервов глазпых мышц (3-й, 4-й и 6-й пар), а также для ветвей тройничного и лицевого нервов. Позади слуховой капсулы, в затылочной области черепа, нахо- дятся отверстия для языкоглоточного и блуждающего нервов. Под этими отверстиями помещается обыкновенно еще несколько очень маленьких отверстий для выхода затылочных нервов. Висцеральный скелет селахий состоит из хрящевых типично расчле- ненных дуг, верхние концы которых обычно соединяются между собой связками, а нижние концы — хрящевыми копулами. Челюстная дуга состоит из нёбноквадратного хряща, служащего верхней челюстью, и меккелева хряща, служащего нижней челюстью. Передние концы нёбно- квадратных хрящей правой и левой стороны у селахий соединяются. У громадного большинства селахий пёбноквадратный хрящ соединяется с черепом только в передней своей части посредством отростка (processus palatobasalis) или связки, задняя же его часть поддерживается прочным соединением с гиомандибулярным хрящом (гиостилия, рис. 120, В), хотя иногда здесь наблюдаются и связки, подвешивающие задний угол челюстей непосредственно к черепу. Только у немногих примитивнейших акул (Notidanidae) пёбноквадратный хрящ соединяется также со слуховой областью черепа посредством особого заднего отростка (processus oticus), так что череп имеет амфистильное строение (рис. 120, А). Снаружи к элементам челюстной дуги часто прилежат остатки предчелюстных дуг — губные хрящи, располагающиеся в губных складках. Подъязычная дута состоит из двух отделов — верхнего, гиомапдибулярного хряща,*служа- щего подвеском для челюстей и при пленяющегося к слуховой области черепа, и нижнего, гиоидного. Оба эти отдела соответствуют двум средним элементам типичной висцеральной дуги, представляя^собой epihyale и ceratohyale. У большинства селахий имеется 5 жаберных дуг. Только у 134
особо примитивных форм их бывает больше: у Heptanchus — 7, у Нехап- chus и у Chlamydoselachus — 6 (рис. 121). Жаберные дуги расчленены на четыре отдела каждая (pharyngobranchiale, epi-, cerato- и hypobran- chiale). Подъязычная и жаберные дуги правой и левой стороны соединяются между собой и со следующими парами рядом копул; из них передняя представляет собой basihyale, а следующие — basibranchialia. У боль- шинства селахий копулы задних дуг сливаются в одну большую пластинку, прикрывающую сердце со спинной стороны (cardiobranchialie). Кроме етих существенных элементов висцерального скелета, имеются еще и иные. Передняя стенка гиомандибулярной висцеральной щели — брызгальца — поддерживается небольшим спиракулярным хрящом. На элементах подъ- язычной дуги, так же как и на средних членах жаберных дуг, вдоль ваднего их края сидит ряд жаберных лучей, поддерживающих жаберные складки. Рис. 122. Череп осетра сбоку по удалении покровных костей (из Видерсгейма). Хрящ обозначен точками. ЬЬг — basibranchialia; с — ребра; ch — хорда; сЬг — ceratobranchiale; ebr — epibran- chiale; hm — hyomandibulare; hy — гиоид; th— Interhyale; md—нижняя челюсть; n —нозд ря; па — верхние дуги; о — глазница; ph.br — pharyngobranchialia; ps — парасфеноид р<г — нёбноквадратный хрящ; г — rostrum; sy — symplecticum. У цельноголовых осевой череп, вследствие большой вели чины глаз, имеет сильно сжатую глазничную область, стенки которой соединились для образования тонкой межглазничной перегородки (тро- пибазальный тип). Нёбноквадратный хрящ вполне прирос к осевому черепу, и подъязычная дуга челюстей не подвешивает (аутостилия). В связи с этим подъязычная дуга обнаруживает такое же строение, как и типич- ные жаберные дуги. Лучи подъязычной дуги очень сильно развиты и под- держивают большую кожную складку, прикрывающую не только бли- жайшую жаберную щель (как это наблюдается на жаберных складках селахий, которые прикрывают напосредственно позади лежащую щель), но и все остальные, образуя наиболее примитивную форму жаберной крошки. У цельноголовых весь жаберный скелет располагается под че- репной коробкой, а не позади нее, как у селахий. У хрящевых ганоидов череп с узким основанием и имеет вид сплошной хрящевой коробки без всяких фонтанелей. В затылочной области черепа наблюдается прирастание большого числа элементов по- звоночника (рис. 122). В висцеральном скелете наблюдаются уже при- знаки, характерные для высших рыб. Верхние концы жаберных дуг под- вешены к основанию осевого черепа двойными pharyngobrachialia (верх- ними и нижними). Имеется резко выраженная гиостилия, и челюсти висят исключительно на гиоидном подвеске. Нижний конец гиомандибулярного хряща путем отчленения дал начало новому элементу — symplecticum, который служит специально для прикрепления заднего угла челюстей. С гиоидом собственно гиомандибулярный хрящ связан небольшим про- 135
межуточным элементом — interhyale. Существование этих элементов весьма характерно для высших рыб, равно как и появление кости в ка- честве скелетного материала. Окостенений первичного скелета еще немного. Некоторые элементы висцерального скелета одеты перихондральным костным чехлом. Кроме того, у старых осетровых рыб наблюдаются Рис. 123. Крыша черепа осетра. с. lat — каналы органов бо- ковой линии; fr — лобные кости; п — передняя и задняя ноздри; о — глазница; ор — жаберная крышка; orb — ог- bltalia; ра— теменные кости; рра — заднетеменные; st — supratemporale; sp — брыз- гальце. неправильно ограниченные окостенения в хря- ще осевого черепа. Гораздо большее значение имеют покровные кости. Основание черепа осетровых рыб подостлано длинной непарной костью — парасфеноидом — и лежащим впере- ди нее под рылом «сошником» (рис. 122). Свер- ху череп покрыт большим числом кожных костей, образующих сплошной панцырь, в ко- тором имеются лишь отверстия для глаз, для ноздрей и для брызгальца (рис. 123). По свое- му развитию и строению и по характерной скульптуре эти кожные кости представляют та- кие же разросшиеся чешуи, как и расположен- ные рядами вдоль спины и по бокам тела осе- тровых крупные «жучки». Некоторые из этих костей по своему расположению вполне срав- нимы с наиболее постоянными покровными костями черепа высших рыб. Имеется у осе- тровых рыб и кожное окостенение в жабер- ной крышке (operculum) и покровные кости на челюстной дуге (palatinum, pterygoideum, quadrato-jugale и dentale), а также и кость, неправильно сравниваемая со вторичной верх- ней челюстью. По всем этим признакам осетровые зани- мают положение, переходное к высшим рыбам с хорошо развитым костным скелетом. У иско- паемых хрящевых ганоидов система покровных костей черепа была развита выше, чем у совре- менных осетровых, и нередко вполне сходна по своему составу с покровными костями черепа высших рыб. У высших рыб число покровных костей черепа сокращается, отдель- ные кости разрастаются, погружаются глубже под кожу и вступают в более тесную связь с первичным черепом. Костный череп У высших рыб и у наземных позвоночных первичный череп частью окостеневает, т. е. его хрящ вытесняется развивающейся на его месте за- мещающей («первичной») костью, частью дополняется покровными костя- ми, которые более или менее тесно к нему прилегают. В результате зна- чение хряща падает, и он у высших позвоночных вполне вытесняется костью. Расположение костей черепа у позвоночных в общем довольно постоянно. Наиболее типичны следующие кости. Осевой череп. Покровные кости. Крыша черепа состав- ляется из парных теменных костей (parietalia), лежащих обыкно- венно над слуховой областью черепа, парных лобных костей (fron- talia), покрывающих глазничную область сверху, и парных носовых костей (nasalia), покрывающих обонятельную область. На боковой стенке слуховой капсулы лежат парньщ надвисочная (supratemporale) 136
и чешуйчатая кость (squamosiim). Сверх того нередко впереди лобных костей имеются 1—2 пары переднелобных (praefron- talia) и позади них заднелобные (postfrontalia) и задне- глазничные (postorbitalia). Бока черепа позади глазниц (щеки или височная область) покрываются щечными, или скуловыми, костями (jugalia). Под глазницами и впереди них наружный костный череп огра- ничивается расположенными в верхней губе челюстными и пред- челюстными костями (maxillare и praemaxillare). Дно черепа подстилается у низших позвоночных большой непарной костью — пара- сфеноидом (parasphenoideum), а под обонятельной областью лежит парный по происхождению сошник (vomer). Последние кости имеют зубное происхождение. Замещающие кости. В осевом черепе окостеневают глав- ным образом бока и основание, тогда как крыша черепа, прикры- тая покровными костями остается на большом протяжении перепон- чатой. В затылочной области черепа развиваются непарная основная затылочная кость (os basioccipitale), парные б о- ковые затылочные (exoccipitalia или occipitalia lateralia) и непарная верхняя затылочная (supraoccipitale). Первые кости окружают затылочную дыру (foramen occipitale); последняя обычно лежит выше, входя отчасти в состав крыши черепа. В качестве окосте- нений стенок слуховых капсул развиваются парные около- ушные кости — ossa periotica. Из них наиболее постоянна перед- н е у ш н а я (prooticum), обычно продырявленная отверстием для выхода лицевого нерва. Позади нее развивается снизу заднеушная (opis- thoticum) и сверху верхнеушная (epioticum). Впереди слуховых капсул в глазничп о-в исочной области черепа развива- ются у основания непарные кости.— основная клиновидная кость (os basisphenoideum) и передняя клиновидная (praesphenoideum) и по бокам парные кости — боковые клино- видные (later os phenoidea) и глазничн о-к линовидные (ог- bitos phenoidea). В обонятельной области находится иногда непарная средняя обонятельная кость (mesethmoideum) и парные боковые обонятельные (exethmoidea), а иногда единая р е- шетчатая кость (ethmoideum). Висцеральный скелет. Покровные кости. Вторичные челюсти (ossa praemaxillaria и maxillaria) развиваются как покров- ные кости в верхней губе и, быть может, первоначально лежали на верх- них губных хрящах, т. е. на предчелюстных висцеральных дугах. С че- люстной дугой вторичные челюсти не связаны. На верхнем отделе ч е- люстной дуги — нёбноквадратном хряще — лежат снизу по край- ней мере две покровные кости — нёбная кость (palatinum) впереди и крыловидная кость (pterygoideum) на средней его части. На нижнем отделе челюстной дуги — меккелевом хряще — ле- жат две большие кости зубного происхождения: пластинчатая (spleniale) на внутренней его стороне и зубная (dentale) на наруж- ной стороне. Есть основние думать, что последняя генетически не отно- сится к челюстной дуге, а подобно вторичным верхним челюстям разви- лась в нижней губе как покровная кость на нижнем губном хряще. В зад- ней половине меккелева хряща снаружи и снизу лежит угловая кость (angulare) и иногда над ней еще надугловая (supraangulare) и с внутренней стороны коясно-сочленовная (goniale s. dermarticulare). На других висцеральных дугах покровных костей не раз- вивается; близкое отношение к подъязычной дуге имеют лишь кости жа- берной крышки (ossa opercularia) и жаберной перепонки (branchios- 137
tegalia) высших рыб, в качестве покровных костей, развившихся в кож- ной складке на лучах гиоидной дуги. Замещающие кости. В челюстной дуге обычно окостене- вают только задние отделы нёбноквадратного и меккелева хряща. Окосте- нением первого образуется квадратная кость (os quadratum) и окостенением второго — сочленовная кость (articulare). В подъ- язычной и в жаберных дугах обыкновенно каждый отдел имеет свое собственное окостенение, сохраняющее название соответствующего отдела, но иногда наблюдается и развитие нескольких костей в одном отделе (например, в гиоиде высших рыб). Костный череп высших рыб У костных ганоидов и у костистых рыб черепная коробка окостене- вает в значительной мере. У низших их представителей между отдельными окостенениями сохраняются еще заметные массы хряща, но у высших форм хрящ вытесняется разрастающимися костями, сохраняясь главным образом лишь в обонятельной области. Осевой череп высших рыб имеет в общем узкое основание (тропибазальный тип), стенки глазниц у ганоидов сближены, а у большинства костистых рыб имеется лишь тонкая межглаз- ничная перегородка. В затылочной области у костных ганоидов имеется основ- ная затылочная. (basioccipitale) и боковые затылочные (exoccipitalia) кости, последние с отверстиями для 9-й и 10-й пар нервов. В слуховой области костных ганоидов развиваются: переднеушная (prooticum) с отвер- стиями для 5-й и 7-й пар нервов, заднеушная (opisthoticum) и верхнеуш- ная (epioticum). В глазнично-височной области в основании черепа по- зади непарная основная клиновидная (basisphenoideum) и парная боковая клиновидная (laterosphenoideum), а впереди парная же глазнично-клино- видная (orbitosphenoideum). Других типичных замещающих костей в осе- вом черепе костных ганоидов не имеется. Однако две парные покровные кости — передне- и заднелобные — иногда врастают более или менее глубоко в хрящ. Череп костных ганоидов принадлежит к типу амфистильных черепов. У обоих современных представителей Holostei — Amia и Lepidosteus —' верхний отдел челюстной дуги прикрепляется к черепу не только впереди, в обонятельной области, но и позади — к основанию черепа на границе между глазничной и слуховой областью посредством особого отростка па крыловидных костях. У некоторых ископаемых рыб у основания черепа на основной клиновидной кости имелись особые выступы (proc, basipterygoidei), к которым причленялись указанные отростки крыло- видных костей челюстной дуги. У многоперых ганоидов — Polypterus — имеется просто очень широкая связь крыловидных костей с основанием черепа. Сверх того, и гиомандибулярный отдел подъязычной дуги служит подвеском для челюстей. Передние концы palatoquadrata между собой не соединяются. В задней части нёбноквадратного хряща развиваются обыкновенно две замещающие кости: квадратная (quadratum) — снизу и задняя кры- ловидная (metapterygoideum) — сверху. В средней части нёбноквадрат- ного хряща имеется не более двух покровных костей — наружная и внутренняя крыловидные (ectopterygoideum и entopterygoideum) и впе- реди нёбная кость смешанного происхождения (dermo- autopalatinum). Меккелев хрящ в задней своей части замещается сочленовной костью (articulare) и покрывается целым рядом покровных костей: снаружи зубной костью (dentale), изнутри пластинчатой’(spleniale), которые обе несут зубы, и, кроме того, позади и снаружи угловой и надугловой костью (angulare и supraangulare). Верхний отдел челюстной дуги теряет
уже функцию челюстей: нёбная кость несет еще зубы, а крыловидные кости снабжены иногда лишь мелкими зубами. Роль верхней челюсти переходит к покровным костям, развивающимся в верхней .губе, — пред- челюстной и челюстной костям (praemaxillare и maxillare), снабженным крупными зубами. У Lepidosteus maxillare состоит из целого ряда отдельных костей. В подъязычной дуге верхний ее отдел окостеневает в виде крупной гиомандибулярной кости, причленяющейся к слуховой области черепа (к нижнему краю чешуйчатой кости), и небольшой symplecticum, служащей для соединения с квадратной костью. Неболь- шая кость interhyale связывает гиомандибулярную кость с собственно гиоидом. В гиоиде имеются два окостенения, и снизу имеется еще не- большая кость, может быть, соответствующая hypohyale. Жаберные дуги окостеневают каждая соответственно своим четырем отделам. Последняя дуга редуцирована и состоит из одной кости. Подъязычная и жаберные дуги связаны рядом костных копул. На различных отделах жаберного скелета, на копулах и на самих дугах могут располагаться покровные Рис. 125. Схематический поперечный разрез через череп костного ганоида в передней части слуховой области. art — articulate; ang — angulare; dent — flentale; e —наружная крыша черепа; i — стенка мозговой коробки; jug — Jugal ia; pa — parietale; pot — prooticum; psph — парасфеноид; pq— palatoquadratum; sq— squamosum; st — supratemporale. Рис. 124. Череп ископаемого ганоида (Gonatodus) снизу и сбоку (по Тракеру из Циттеля). ап — angulare; Ьг — branchicstegalia; cl — clavicula; ct — cleithrum; d — Centale; gl — gularia; na — maxilla; op — operculum; pop — praeoperculum; sop — subopercu- lum. В жаберной крышке развивается обычно несколько покровных костей; наиболее крупная носит название крышки (operculum), лежащие под ней — подкрышки (suboperculum) и межкрышки (in ter operculum), а лежащая впереди них — предкрышки (praeoperculum). Последняя прикрепляется к гиомандибулярной кости, которая, таким образом, укрепляет всю жаберную крышку. В жаберной перепонке лежит целый ряд небольших костных пластинок, связанных с гиоидом и носящих название лучей жаберной перепонки (branchiostegalia). Снизу между ветвями нижней челюсти у Polypterus лежит большая парная, а у Amia — непарная нижняя яремная пластинка (gulare). При сравнении этих костей с ко- стями ископаемых ганоидных рыб ясно видно, что все это ряд прибли- зительно равнозначащих покровных костей, развившихся в жаберной складке. Верхние члены этого ряда развились особенно сильно и предста- вляют собой элементы жаберной крышки; многочисленные средние члены представляют собой лучи жаберной перепонки, а нижние члены того же ряда лежат между ветвями нижней челюсти в виде яремных пластинок, которые у ископаемых ганоидов наблюдаются нередко в большом числе (рис. 124). Покровные кости, образующие бока и крышу черепа, лежат или непосредственно под кожей или еще в самой коже, образуя сплошной наружный панцырь головы. В последнем случае кости имеют характерную 139
скульптуру и такой же покров ганоина, как и кожные чешуи. Весь этот наружный панцырь значительно шире, чем осевой череп, и прилегает не- Рис. 126. Крыша черепа кост- ного ганоида (схема). eth— ethmoldeum; fr— лобные кости; jug — щечные кости; тх — maxilla; п — носовая кость; orb — глазничные кости; ор — крышка; ра— теменная кости; ртх — praemaxilla; рра — зад- нетеменные; pop — предкрышка; prf — переднелобная и ptf — заднелобная кости; sq — над- височная. посредственно к последнему только свер- ху; на боках же между ними вдвигаются части висцерального скелета (челюстная дуга и подвесок) и висцеральная мускула- тура (рис. 125). Характерны следующие кости крыши черепа: теменные (parietalia), лобные (fron- talia), носовые (nasalia) и непарная верх- няя обонятельная (supraethmoideum); кроме того, в обонятельной области лежат отчасти врастающие в хрящ переднелобные (praefron- talia) и позади глазниц в начале слуховой области, также отчасти врастающие в хрящ, заднелобные (postfrontalia); позади послед- ней на верхней части слуховой капсулы лежат надвисочная (supratemporale) и чешуй- чатая кости (squamosum) и, наконец, по зад- нему краю крыши черепа лежит попереч- ный ряд обычно парных костей — заднете- менные, или табличные кости (postparietalia s. tabularia). По бокам черепа между глаз- ницей и жаберной крышкой располагается большее или меньшее число щечных костей. Передние кости этой группы окружают глаз- ницу и носят название глазничных костей (orbitalia), а лежащие позади них кости на- зываются щечными, или скуловыми костями (jugalia). У Lepidosteus имеется очень большое число таких костей, у Polypterus — одна большая. Предкрышечная кость по своему происхожде- нию относится, невидимому, также к этой группе костей, а не к костям жа- берной крышки. Все эти кости обра- зуют у наиболее примитивных форм (Lepidosteus, Polypterus и многие иско- Рис. 127. Череп ископаемой кистеперой рыбы (Osteolepis); вид сверху (Л) и сбоку (В) (по Гудричу). Каналы боковой линии показаны пунктиром. а — angulare; d— dentale; е — ethmoldeum, сросшееся с ростральным щитом; ft — срос- шиеся лобные кости с отверстием для пинеального органа; ioc — подглазничный канал; it — Intertemporale; j — iugale; I — lacrymale; Ig. vg— боковые и нижние яремные пла- стинки (Jugularia); mdc — нижнечелюстной канал; mg —средняя яремная пластинка; тх — maxillare; п — ноздря; па — nasalia, входящие в состав рострального щита; о — глазница; ор — operculum; р —отверстие пинеального органа; pop —praeoperculum; ptf — postfron- tale; pto — postorbitale; rs — ростральный щит; so — supraorbitale; soc — надглазничный канал; sop — suboperculum; ppa — postparietale; sq — squamosum (quadratojugale?); st— supratemporale (pteroticum); stc — теменной канал; sqc— яремный канал; tb—tabulate; toe — затылочный канал. 140
паемые ганоиды), как сказано, совершенно сплошной наружный панцкрЬ головы (рис. 126, 127). Дно черепа подостлано большим парасфеноидом (parasphenideum) и парным сошником (vomer), лежащим под обонятельной областью черепа и несущим зубы. У Polypterus и парасфеноид покрыт мелкими зубами. При сравнении древнейших рыб с современными можно заметить, что число покровных костей первоначально было велико и распределение их не было точно фиксировано (как отчасти и у современных осетровых). Впоследствии определенные кости разрастались, а другие исчезали, но некоторые кости сохранялись с большим постоянством и унаследо- ваны большинством современных позвоночных. Далеко не всегда можно указать, почему та или иная кость отличается особенным постоянством, но в отношении некоторых костей это можно установить. Щечные кости были значительно распространены среди ископаемых рыб (рис. 127), из современных же рыб они сохранились лишь у костных ганоидов, у которых к ним прикрепляется часть жевательной мышцы, почему, очевидно, они и сохранились (рис. 125). На голове у рыб наблю- дается очень правильное распределение каналов боковой линии, которые в области туловища проходят через ряд чешуй, а в области головы — через покровные кости черепа, служащие им защитой (рис. 126, 128). Главный Рис. 128. Череп трески сбоку. Положение органов боковой линии и их иннервация (по Гудричу). ап — ваднесочленовная кость; art — сочленовная; Ьс — n. buccalis VII; d — вубная кость; /г — лобная кость; hm — hyomandibulare; hmf — п. hyomandibularis VII; top — меж- крышка; 1 —слезная кость; tat—n. lateralia X; Io — косточки канала боковой линии; tnx — maxilla; mpt — metapterygoideum; n — носовая кость; op — крышка; pop — пред- крышка; pmx — praemaxilla; pi — переднелобные кости; pst — posttemporale; q — quadra* turn; toe — верхнезатылочная кость; sop— подкрышка; so — n. ophtalmicus super! icia lis УП; sob — косточки подглааничного канара боковой линии. канал проходит по надвисочным, лобным и носовым костям (надглазничный канал); отходящий от него подглазничный канал проходит по глазничным костям; гиомандибулярный канал — по предкрышке и по угловой и зубной костям нижней челюсти и поперечный затылочный канал — по ряду заднетеменных костей (postparietalia, tabularia). Все эти кости отличаются очень большим постоянством, зависящим, невидимому, отчасти именно от их связи с органами боковой линии. Только заднетеменные кости исче- зают у большинства костистых рыб, но сохраняются, иногда, их остатки в виде небольших трубчатых косточек, окружающих надвисочный канал. Мы несколько подробнее остановились на черепе костных ганоидов ввиду того, что он построен наиболее типично и имеет большое значение, 141
Являясь ИСХОДНЫМ и для костистых рыб, и для наземных позвоночных, между тем как череп костистых рыб обнаруживает признаки известной специализации. В черепе костистых рыб стенки глазниц обычно между собой срастаются, образуя межглазничную перегородку, и орбитосфеноиды пре- вращаются в непарную кость. У большинства же эта кость редуцируется, и вся межглазничная перегородка низводится до тонкой перепонки. Осевой череп окостеневает еще полнее, чем у костных ганоидов, и число замещающих костей еще больше (рис. 129). Рис. 129. Схема черепа костистой рыбы. Висцеральный скелет отделен от черепной коробки. alsph— laterosphenoideum; ang — retroarticulare; art—articulare; bo—basioccipitale" bsph — bosisphenoideunT; terbr —ceratobrancljialia; dent — dentale; eeth — ectoetlimoidcuinl ecpt— ectopterygoideum; enpt— entopterygoideum; eo— exocdpitalc; epbr — epibranchalia; epot — epioticum; fr — frontale; hm — hyomandibulare; Льг — hypobranehiale; hy—подъязычная дуга; thy — tinterliyale; meth — mesethmoideum; md —челюстная дуга; mpt — metapterygoide- um; mx — maxilla; n — nasale; opot — opisthoticum; osph — orbitosphenoideum; pa — parietale; pat.— palatinum; phbr — pliaryrigbbranchialc; pmx — rraernaxilta; prr>f —.proofi- cum; plot—pterptlciim.; psph —paraspKenoIdeum; q— qjiadratum; so — supraoccipitale; ephot — sphenoticum; sp — symplecticum; v — voineir; I—V — жаберные дуги. От глазниц отходят назад под основание черепа обыкновенно парные глубокие каналы, куда проникают четыре прямые мышцы глаза — каналы глазных мышц, или миодомы. В затылочной области, кроме основной и боковых затылочных костей, имеется еще верхняя затылочная кость (supraoccipitale), развившаяся, невидимому, в результате прирастания остистого отростка одного из позвонков. В слуховой области, кроме передне- и верхнеушной, имеются еще две смешанные кости, лежащие над первой — клиновидноушпая (sphenoticum) и позади нее крыловидноушная (pteroticurn). Обе эти кости занимают то же положение, что и покровные заднелобная и падви- сочная кости ганоидных рыб, и представляют, невидимому, результат врастания этих костей в хрящ верхней стенки слуховой капсулы. В глазнично-височной области имеется основная клиновидная и боковые клиновидные кости. Глазнично-клиновидные кости имеются только у низших костистых рыб. В обонятельной области имеется непарная средняя обонятельная кость (mesethmoideum) и парная боковая (ectoelhmoideum). Эти кости также смешанного характера и являются результатом врастания в хрящ переднелобных костей и верхней обонятельной. Первая начинает врастать в хрящ уже у костных ганоидов, вторая .наблюдается в виде покровной кости еще у низших костистых рыб. Дно черепа подостлано 742
Seth pk pa-' scS. pep-" -pt/ 'РРЧ sf)u парасфеноидом й непарным у костистых рыб сошником, который начинав® врастать в хрящ. Висцеральный аппарат в общем весьма сходен с таковым костных ганоидов. Череп костистых рыб относится к гиостильному типу, так рак пёбноквадратный отдел челюстной дуги непосредственно соединяется с черепом только впереди, в обонятельной области. Верхними челюстями служат вторичные кости верхней губы — praernaxillare и maxillare. Нёбноквадратный хрящ окостеневает позади, образуя квадратную и заднюю крыловидную кости, и покрывается в средней своей части покров- ными наружной и внутреннейкрыловидными костями; впереди развивает- ся смешанная нёбная кость, несущая зубы. В нижней поло' вине челюстной дуги позади развиваются сочленовная и зад- несочленовная (retroarticulare) кости, а впереди зубная. Ни пластинчатой, ни надугловой костей у костистых рыб нет. В гиоидной дуге имеются те же окостенений, что и у костных ганоидов (hyomandibulare, sym- plecticum, interhyale и hyale с несколькими окостенениями). В жаберных дугах окостеневают все отделы. Последняя, пятая жаберная дуга состоит из одного только ceratobranchiale, жабер не имеет, а несет так называе- мые нижнеглоточные зубы. Pharyngobranchialia второй, третий и четвертой дуг соеди- няются между собой и несут «верхнеглоточные» зубы. На копулах также нередко нахо- дятся зубные пластинки. Жа- берная крышка состоит из ти- пичных костей: operculum, sub- operculurn, inter operculum и praeoperculum. Жаберная пе- репонка поддерживается кост- ными лучами (branchiostegalia). Нижних яремных пластинок у современных костистых рыб нет (за исключением одного лишь сем. Elopidae). Из покровных костей крыши и боков черепа редуцируются задне- теменные кости, сохраняющиеся в виде самостоятельных элементов лишь у низших костистых рыб (рис. 130), исчезают чешуйчатые кости и щечные пластинки. На боках черепа сохраняется, кроме челюстных костей, лишь кольцо орбитальных косточек (рис. 128). Вторичная крыша черепа со- ставляется из парных теменных, лобных и носовых костей. Верхняя обонятельная кость, имеющаяся еще у низших костистых рыб (рис. 130), врастает в хрящ и получает название средней обонятельной кости (те- sethmoideum). Переднелобные кости врастают в хрящ и получают назва- ние наружных обонятельных костей (ectoethrnoidea). Заднелобные и над- височные кости врастают в хрящ слуховой капсулы и получают названия клиновидно-ушных и крыловидноушных костей (sphenoticum и pteroticum). Все эти кости по положению соответствуют названным покровным костям зос Рис. 130. Череп карпа сверху; положение органов боковой линии (по Гудричу). еро — eploticum; />р — operculum; sbo, sob — ог- bltalla; pop — praeoperculum; ppo — postparle- talla; ptf — postfrontalia; pf — praefrontaBa; seth — supraethmoideum. остальные обозначения см. рис. 129.
ййЖе стоящих рыб и развиваются у костистых рыб как смешанные кости, т. е. закладываются в качестве типичных покровных костей вне хряща и его перихондрия, но затем окостенение захватывает и последний, и кость начинает вытеснять хрящ. То же самое явление замечается отчасти и при развитии сошника и некоторых других костей у высших костистых. Мы толкуем это как превращение покровной кости в кость, замещающую хрящ, — явление, вообще говоря, довольно редкое. По другому толко- ванию здесь произошло срастание покровной кости с костью замещающей. Однако у низших рыб мы на их месте находим одну покровную кость. Череп двудышащих рыб отчасти примитивен, отчасти весьма своеобразно специализирован. Он имеет широкое основание и состоит в значительной мере из хряша, дополненного почти исключительно покров- ными костями. У древнейших форм имелось очень большое число костей крыши- черепа, которое у современных форм значительно сокращено. Своеобразным является присутствие больших непарных костей крыши черепа, сравнение которых с костями других рыб несколько затруднено. С осевым черепом срастается несколько позвонков с остистыми отрост- ками и даже ребрами. В хрящевой черепной коробке развивается лишь одна пара замещающих костей — боковые затылочные кости. Снизу череп подостлан парасфеноидом и парным сошником с зубами. Нёбноквадратный хрящ вполне срастается с основанием черепа (аутостилия), и лежащие на нем крыловидные кости (pterygoidea) несут большие сложные нёбные зубы. На меккелевом хряще имеются такие же сложные зубы на пластинчатых костях (splenialia). Снаружи на нижней челюсти лежат угловая и незначительная зубная кость, не несущая зубов. Гиомандибулярный хрящ рудиментарен; он связан с слуховой капсулой и соединяется связками не только с большим гиоидом, нои с задней частью нёбноквадратного хряща, указывая этим на прежнюю роль его в качестве подвеска. Вторичных челюстей у двудышащих нет. Жаберный аппарат отчасти редуцирован в связи с появлением легочного дыхания. Кости жаберной крышки также отчасти редуцированы. Покров- ная кость, лежащая на слуховой капсуле и продолжающаяся вниз на задний отдел нёбноквадратного хряща, представляет, повидимому, резуль- тат срастания чешуйчатой кости с предкрышкой и в высшей степени напоминает «чешуйчатую» кость амфибий, с черепом которых череп дву- дышащих вообще в некоторых отношениях сходен. Череп наземных позвоночных н его окостенения Череп наземных позвоночных отличается от черепа рыб главным образом изменениями в области висцерального скелета, чзсг^.находится в связи с утратой жаберного дыхания. Предъязычная и жаберные дуги редуцируются и частью преобразуются в органы другого значения. Челюстная дуга срастается с основанием черепа, давая типичную ауто- стилию. Подвесок преобразуется в слуховую косточку. Жаберная крышка совершенно исчезает. В осевом черепе изменения гораздо менее значительны. Характерным является развитие подвижного сочленения с позвоночником посредством затылочных бугров и известное облегчение черепа вследствие частичной редукции его. наружной крыши. По своему составу череп наземных позвоночных очень близок к черепу костных ганоидов. У низших их представителей — земноводных — в осевом черепе сохраняется еще много хряща и число замещающих костей невелико, напоминая в этом отношении череп кистеперых ганоидов. У более высоко стоящих форм хрящ почти вытесняется костью. В черепе наземных позвоночных развиваются следующие з вме- щающие кости. 744
В затылочной области — основная, боковые и верхняя затылочные кости (basi-, ex-, supraoccipitalia). В слуховой области — передняя, задняя и верхняя ушные кости (pro-, epi-, opisthotica). У млекопитающих здесь развивается одна околоушная кость с несколькими окостенениями. В глазнично-височной области у основания — основная и у высших форм передняя клиновидные кости (basi-, praesphenoideum). По бокам от них — парные — боковая клиновидная и глазнично-клиновидная (latero-, orbi- tosphenoidea). В обонятельной области у низших наземных позвоночных сохраняется хрящ, а у высших развивается решетчатая кость с несколь- кими окостенениями (ethmoideum). Как видно, большинство костей — те же самые, что имеются и у костей приобретены 4J костных ганоидов. Впрочем, некоторые из этих наземными позвоночными независимо и, следователь- но, не гомологичны одноименным костям рыб. Так, например, латеросфеноиды отсутствуют у низших наземных позвоночных и, по всей вероятности, представляют собой новоприобретение высших форм. Таким же новоприобретением являются тем более и те кости, на месте которых и у земноводных, и у ганоидных рыб имеется только хрящ. Сюда отно- сятся верхняя затылочная и обонятельные кости, которые, несомненно, не гомологичны одноименным костям костистых рыб. Что касается покровных костей че- репа, то наиболее характерны для наземных позво- ночных следующие кости крыши черепа: теменные (parietalia), лобные (frontalia), носовые (nasalia) и иногда передне- и заднелобные (prae-и postfrontalia); по бокам черепа в височной области чешуйчатые (squamosa) и задпеглазничные (postorbitalia), а у примитивных форм также надвисочные (supratempo- ralia) и под ними квадратпоскуловые (quadratoju- galia) и скуловые (jugalia). Под глазницами и впере- ди от них челюстные (maxillaria) и предчелюстные (praemaxillaria) кости образуют нижний край кры- ши черепа. Дно черепа подостлано самостоятель- ным парасфеноидом только у амфибий. Под обо- нятельной областью черепа у всех наземных по- звоночных лежит парный сошник (vomer), срастаю- щийся у высших форм в одну кость. Все это — кости, характерные и для черепа высших рыб. И для покровных костей черепа наземных позвоночных приходится повторить сказанное при описании черепа рыб: число костей у более примитивных форм в общем выше, а у высших форм сокращается. Череп амфибий, казалось бы, противоречит этому, так как состоит из сравни- тельно небольшого числа покровных костей, в особенности у бесхвостых; изучение же ископаемых амфибий — стегоцефалов — убеждает нас в том, что череп современных амфибий испытал значительную редукцию. Строение черепа стегоцефалов является, несомненно, исходным для всех современных наземных позвоночных и вместе с тем позволяет без особого труда провести сравнение между черепом наземных позвоночных с одной стороны, и рыб — с другой (рис. 131, 132). Прежде всего следует отметить, что покровные кости черепа стего- цефалов составляли такой же сплошной наружный панцырь головы, как и у ганоидных рыб, причем кости его были также тесно связаны с кожей. Мы уже видели, что поверхность типичных кожных костей обычно отличается характерной скульптурой. Такая скульптура наблюдается и 145 Рис. 131. Череп сте- гоцефала (Tremato- saurus) с отпечатками каналов боковой ли- нии (контуры по Ис- ке лю). fr — frontale; jug — ju- gale; mx — maxilla; n — nasale; pa — pa- rietale; pmx — praema- xilla; po — postorbita- le; ppa — postparietale; prf—praefrontale; ptf — postfroitale; qj— qua- dratojugale; sq— squa- mosum; st— supratem- porale.
на крыше черепа стегоцефалов (рис. 142). Состав этой крыше также вполне сходен с составом крыши черепа костных ганоидов и в особенности некото- рых ископаемых кистеперых (рис. 387). Кроме обычных костей, имеются и характерные специально для ганоидов — поперечный ряд костей позади теменных и кости, покрывающие височную область черепа, или щечные кости, которые у наземных позвоночных имеются в числе двух пар и получают название скуловых костей, так как входят в состав скуловых дуг. У стегоцефалов, как и у рыб, череп подостлан большим парасфенои- дом и парным сошником. Интересно, что на черепе некоторых стегоцефалов сохранились и отпечатки каналов боковой линии головы, причем положение их в общем соответствует положению у высших рыб (рис. 131). Таким образом, на- ружная крыша черепа построена у стегоцефалов так же, как и у костных ганоидов. Разумеется, есть и различия, и прежде всего это выражается в отсутствии у первых жаберной крышки. Рис. 132. Череп стегоцефала Orthosaurus (по Ватсону). ап — angulare; d — dentalc; ju — jugale; la — lacrymale; ptsp — postspleniale; дз — qua- dratojugale; san—supraangulare;, smx — septomaxillare; sp! —spleniale; sq — squamosum. В висцеральном скелете наземных позвоночных произошли по сравне- нию с рыбами крупные преобразования, значение которых установить нетрудно. Возникли они в связи с переходом к жизни на суше, а так как низшие из наземных позвоночных — амфибии — в личиночном состоянии живут в воде и дышат жабрами, то значительная часть этих преобразова- ний происходит во время их индивидуального развития и без труда может быть прослежена. В области челюстной дуги для наземных позвоночных характерна непосредственная связь нёбноквадратного хряща с осевым черепом. На черепе амфибий можно видеть, что эта связь устанавливается в тех же местах, как и у костных ганоидов: впереди — с обонятельной областью черепа и позади — с основанием черепа на границе между глазничной и слуховой областью черепа (точнее — со стенкой камеры тройнично-лице- вых ганглиев). Различие по сравнению с костными ганоидами лишь в том, что сочленение заменилось у амфибий срастанием и, главное, что гиоман- дибулярный отдел подъязычной дуги потерял у последних значение под- веска. Таким образом, аутостилия наземных позвоночных развилась вторично из амфистилии костных ганоидов (рис. 120, С, D). То же самое наблюдается и у двудышащих рыб, у которых гиомандибулярный хрящ вторично утратил значение подвеска. Нёбноквадратный отдел челюстной дуги, утрачивающий значение челюсти уже у высших рыб, у наземных позвоночных окончательно перестает нести эту функцию (рис. 133). В связи с этим у многих амфибий и у всех высших наземных позвоночных передняя часть нёбно- квадратного хряща редуцируется, а задняя окостеневает в виде квадратной кости, служащей исключительно для подвешивания нижней челюсти к 146
черепу *. Соответствующее окосГейейие заднего отдела небнокваДраТноГо хряща наблюдается иногда и у современных амфибий; оно было и у сте- Рис. 133. Преобразования первых двух висцеральных дуг в ряду (позвоночных (схемы). Л —акула; В — костная рыба; С — амфибия; D — рептилия; Е — териодонт; F — мле» копитающее; ап — angulare; art — articulare; со—сотового; d—dentale; Лш—hyoman- dibulare; hy — bylodeum; Mk — меккелев хрящ; pa — paJatinum; pq — palatoquadratum; pl — pterygoideum; q — quadratum; san —spuraangulare; eq*— aquamusum; st — stapes. гоцефалов и, вероятно, Гомологично одноименной кости высших рыб. На нёбноквадратном хряще амфибий лежат две покровные кости — нёбная и крыловидная, сохраняющиеся у высших позвоночных и после Рис. 134. Подвесок (hyomandibulare) рыб и слуховая косточка (stapes, columella) наземных позвоночных в поперечном разрезе через голову. А—двойное прикрепление жаберной дуги в черепу у осетровой рыбы; В —остатки двойного при- крепления гиоидной дуги (подвеска) к черепу у двудытащей рыбы; С — наружное прикре- пление подвеска костистых рыб; D—двойное прикрепление слуховой косточки к черепу у примитивных рептилий, асг — сонная артерия; ей — хорда; ерг — epibranchiale; е — ext- racolumella (= hyomandibulare); h — hyoideum (— ceratohyale); hm — hyomandibulare (=. epihyale); pd — спинной отросток столбика; phbr — pharyngobranchiale; phh — pha- ryngohyale; at—stapes (= pharyngohyale); v. j — яремная вена; VH — подьязычночелю- стная ветвь лицевого нерва. 1 Только у млекопитающих квадратная кость теряет значение подвеска и входит в состав слуховых косточек (рис. 133, F). 10* 147
редукции переднего отдела того хряща, на котором они первоначально возникли (рис. 133). Эти кости также соответствуют одноименным костям костных ганоидов. В нижнем отделе челюстной дуги задний конец меккелева хряща око- стеневает, образуя сочленовную кость, которая редуцируется у совре- менных амфибий, а остальная его часть окружена покровными костями — зубной, угловыми и пластинчатой костью. Все это те же кости, что име- ются и у костных ганоидов. В подъязычной дуге наземных позвоночных интересны преобразо- вания ее верхнего отдела (рис. 133, 134, 135). Вполне естественно, что с потерей значения подвеска гиомандибулярный отдел редуцируется, Рис. 135. Соотношения между элементами первых двух висцеральных дуг, их нервами и сосудами у рыб (.4), примитивной рептилии (/?), ящерицы (С), млекопитающего (D) (по Гудричу, изменено). Нервы обозначены черным, вены — густыми точками, арте- рии — поперечными штрихами. а — articulare; ап — angulare (= tympauicum); br — processus basalis; ch — ceratohyale; cht — chorda tympani; dpr— processus dorsalis; / — лицевой нерв; g — goniale; hm — hyo- mandibuiare; hn — подъязычночелюстная ветвь лицевого нерва; i — incus ( — quadratum); ic — внутренняя Сонная арерия; tmd—внутренний нижнечелюстный нерв VH; jv — яремная вена; ер — epipterygoideum ( =alisphenoideum); т — malleus ( = articulare); тк — меккелев хрящ; md и тх — ни:кне- и верхнечелюстная ветви тройничного нерва; тп — рукоятка молоточка; орг — processus oticus; or — глазничная артерия; р — нёбный отдел квадратного хряща (кости); phh— pharyngohya ie; pn — нёбный нерв VH; q— квадратный отдел; sp —брызгальце; st — stapes; sta — arteria stapedia-; tr — тройничный нерв; ty — барабан- ная перепонка. как это наблюдается и у двудышащих рыб. У наземных позвоночных он, однако, приобрел новую функцию и существенно преобразовался. Поло- жение его между жаберной крышкой и стенкой слуховой капсулы сде- лало возможным приобретение значения посредника при передаче зву- ковых колебаний внутреннему уху. Эта функция облегчалась еще тем, что полость первой висцеральной щели — брызгальца — при переселе- нии животного на сушу наполнилась воздухом и, представляя собой упру- гое пространство, способствовала колебательным движениям наружной стенки под влиянием доходящих до нее звуковых волн. Таким образом, полость брызгальца преобразовалась в барабанную полость, а гиоман- дибулярная кость — в слуховую косточку, так называемый столбик (colu- mella). При этом достигается более совершенная передача самых слабых колебаний внутреннему уху, благодаря тому, что стенка слуховой кап- 745
Сулы истончилась в том месте, где в нее упирается слуховая косточка, И превратилась в затянутое перепонкой овальное окно. При эмбриональ- ном развитии многих наземных позвоночных наблюдалось, что столбик уха развивается из верхнего отдела подъязычной дуги (рис. 136), а в не- которых случаях у примитивных рептилий (гаттерия и гекконы) он даже и пожизненно сохраняет связь с гиоидом (рис. 135, В, С). Однако столбик уха представляет собой до- вольно сложное образование и состоит из двух частей, имеющих значение самостоятельных отде- лов. Упирающийся в овальное окно внутренний элемент (stapes) соответствует верхнему элементу гиоидной дуги — pharyngohyale, рудимент кото- рого эмбрионально наблюдается у стенки слухо- вой капсулы и у двудышащих рыб (рис. 134). Более крупный наружный^отдел столбика — ext- racolumella, упирающийся в барабанную пере- понку и связанный иногда с гиоидом, соответ- ствует следующему элементу гиоидной дуги— epihyale, т. е. собственно .гиомандибулярному хрящу. Интересно, что наружный отдел столби- ка иногда причленяется к квадратной кости (не- которые амфибии и рептилии, в особенности ис- копаемые пеликозавры и териодонты). В этом нетрудно усмотреть следы прежней связи подвеска с челюстной дугой, т. е. остаток амфистилии. С другой стороны, иногда сохраняются и следы связи extracolumella с боковой стенкой слуховой Рис. 136. Слуховой стол- бик эмбриона геккона (Platidactylus) (по Верс- люису). af — arteria facaHs (stape- dis); is —• interealare; exc — extracolfimella; hy — гио- ид; at — stapes; par — вакладка processus parotl- cus черепа. капсулы и с чешуйчатой костью, т. е. как раз с той областью, где причле- няется подвесок у высших рыб, посредством особого спинного отростка (processus dorsalis, in tercal аге) (рис. 135, 136). Нижний отдел подъязычной дуги преобразуется у наземных по- звоночных в так называемые передние или гиоидные рожки подъязыч- ной кости. Остальные отделы висцерального аппарата сохраняются частью в виде подъязычной кости с ее рожками, представляющими собой остатки жаберных дуг, частью в виде гортанных хрящей. За этими преобразова- ниями проследить нетрудно, в особенности у амфибий. Это лишнее дока- зательство происхождения наземных позвоночных от живших в воде и дышавших жабрами предков, которые были близки к костным ганоидам. Череп амфибий Осевой череп амфибий имеет широкое основание (платибазальный тип) и состоит в значительной части из хряща. Имеется крупная верхняя фонтанель (рис. 137), закрытая сверху лобными и теменными костями, а у хвостатых амфибий имеется, сверх того, еще и большая нижняя фон- танель, прикрытая снизу парасфеноидом. У основания сильно вздутой слуховой капсулы имеется небольшое «овальное» окно (fenestra ovalis, рис. 137), в которое упирается слуховая косточка, столбик. У края этого окна иногда обособляется часть стенки самой капсулы (к которой прикрепляется часть мышцы, поднимающей лопатку), образуя добавоч- ную слуховую косточку, носящую нерациональное название operculum (не смешивать с крышкой рыб). Было высказано предположение, что эта добавочная слуховая косточка амфибий служит специальным аппаратом для передачи колебаний почвы на внутреннее ухо через передние конеч- ности, плечевой пояс и мышцу, поднимающую лопатку (m. levator sca- pulae), которая одним пучком волокон прикрепляется к operculum. В глаз- 749
ничной области значительная часть стенки черепа остается хрящевой и хрящевой же остается и вся обонятельная капсула, выделяющаяся на черепе в виде значительного вздутия. В осевом черепе современных амфибий костей немного (рис. 138). В затылочной области имеется пара больших боковых затылочных костей, снабженных суставными буграми для сочленения с позвоночником. Для амфибий характерно присутствие именно двух затылочных бугров. В боковых затылочных костях имеются отверстия для выхода блуждающих нервов. У стегоцефалов, кроме этих костей, наблюдалась еще и основная затылочная кость, а также иногда и верхняя затылочная кость. В слухо- вой области имеется только большая переднеушная кость с отверстием или вырезкой для выхода тройнично- го и лицевого нервов. У стегоцефалов имелась также заднеушная кость. В глазничной области лежат большие Рис. 138. Череп лягушки снизу (по Эк- керу и Видерсгейму). На одной стороне черепа покровные кости удалены. Хрящ обозначен пунктиром. саи — слуховая капсула; вое — exoeeipi- talia; eth — хрящ обонятельной области; Ьр —frontoparietale (край); тх— maxilla; о — глазница; pal—- palatinum; ртх — ргае- maxilla; pro — prooticum; ps — parasphe- noideum; pt — Pterygoideum; pq — нвбно- квадратный хрящ; qj — quadrate jugale; eph — sphenethmeideum; в — vomer; II— отверстие для зрительного нерва; V — от- верстие для тройничного нерва. Рис. 137. Хрящевой череп молодой лягушки (по Гаупу из Кингсли). fov—овальное окно; тп—меккелев хрящ; pq — нёбноквадратннй хрящ; сп — ноеовая капсула. парные у хвостатых амфибий, глазничпоклиновидные кости (рис. 139), которые у бесхвостых срастаются в одну кольцевидную кость, охватываю- щую всю черепную коробку в передней части глазничной области (рис. 138). Эта кость носит название клиновиднообонятельной кости (sphene- thmoideum), так как она частью зарастает и в область обонятельных капсул. Последние остаются в остальном хрящевыми. У стегоцефалов, однако, иногда имелась и основная клиновидная кость. Крыша черепа составляется из следующих покровных костей: темен- ные, лобные (срастающиеся у бесхвостых в одну парную лобнотеменную кость), носовые, а у хвостатых амфибий, сверх того, еще переднелобные (иногда в числе двух пар) (рис. 139). В слуховой области черепа лежит чешуйчатая кость (squamosum), которая одной своей ветвью разрастается вниз, покрывая и заднюю часть (pars quadrata) нёбноквадратного хряща. Нижний край крыши черепа впереди глазниц образован вторичными челюстями, а позади глазниц у бесхвостых амфибий — тонкой квадратно- скуловой костью (quadratojugale), образующей по краю рта костный мостик, который связывает задний конец челюстной кости с нижним концом задней части нёбноквадратного хряща. У хвостатых амфибий задний конец челюстной кости оканчивается свободно (рис. 139). Дно черепа подостлано большим парасфеноидом, который у неко- торых хвостатых амфибий еще покрыт многочисленными зубами. Под обонятельной областью лежит парный сошник, несущий зубы. Наружная стенка черепа у современных амфибий не образует сплош- ного панцыря, но у стегоцефалов такая сплошная наружная крыша 150
имелась (стегальный череп), и отсутствие ее у современных форм есть результат редукции. Впрочем, и в одной группе современных амфибий — у гимнофион — имеется такая же наружная крыша черепа. Однако число костей у них не больше, чем у других амфибий, и, вероятно, мы имеем здесь случай вторичного разрастания тех же костей, что имеются и у современных хвостатых амфибий. У последних область осевого черепа позади глазниц (височная область) обыкновенно совершенно обнажена, но в некоторых случаях наблюдаются незначительные остатки наружного покрова в виде костных мостиков или височных дуг, покрывающих ату область черепа. У бесхвостых амфибий имеется, как уже сказано, мостик, Рис. 439. Череп хвостатой амфибии (Amblystoma) сверху и снизу (по Видерсгейму из Кингсли) f — frontale; тх — maxilla; n — nasale; os — orbitosphenoideum; of — prooticum; p— parie- tale; pm — praemaxilla; prf — praefrontale; ps — parasphenoideum; pf — pterygoideum; sg — squamosum; up — vomeropalatinum. идущий вдоль края рта (нижняя височная дуга, образованная квадратно- скуловой костью). Подобный мостик имеется в виде исключения и у одной из хвостатых амфибий (Tylototriton), у которой, как и у некоторых других тритонов, наблюдается еще мостик в верхней части височной об- ласти (верхняя височная дуга). На месте верхней дуги у амфибий обычно имеется направленный вперед отросток чешуйчатой кости и связка. Висцеральный скелет амфибий составляется из шести висцеральных дуг. Верхний, нёбноквадратный отдел челюстной дуги, окончательно утратил функцию верхней челюсти. Последним указанием на ату функцию служат лишь зубы, имеющиеся на нёбной кости у хвостатых амфибий. Небноквадратный хрящ прирастает к черепу в обонятельной области своим передним концом и своим задним концом к основанию черепа у переднего края слуховой капсулы (рис. 137). Обычно весь нёбноквадрат- ный отдел остается хрящевым, и только задняя его часть иногда окосте- невает в области причленения нижней челюсти (квадратная кость). Более обширную область занимает это окостенение только у гимнофион, у кото- рых, как и у ископаемых стегоцефалов, имеется крупная квадратная кость. На нёбноквадратном хряще лежат снизу две покровные кости — крыловидная и нёбная (рис. 138). Последняя кость, как сказано, у хвоста- тых амфибий снабжена зубами и срастается с сошником (рис. 139). Нёбноквадратный хрящ сохраняется на всем своем протяжении лишь у бесхвостых амфибий (и в виде исключения у Ranides); у хвостатых амфибий передняя часть его редуцируется и имеет тогда вид более или менее значительного крыловидного отростка (processus pterygoideus) на заднем или квадратном его отделе (рис. 140). В некоторых случаях и крыловидный отросток исчезает, и тогда от нёбноквадратного хряща остается лишь его pars quadrata, служащая подвеском для нижней челюсти.. Нижний отдел челюстной дуги сохраняется обыкновенно на всем своем 151
протяжении в виде меккелева хряща. Иногда наблюдается небольшое окостенение в заднем его конце, на месте сочленения с квадратной костью (сочленовная кость). У бесхвостых амфибий регулярно окостеневает Рис. 140. Нёбноквадратный хрящ у бес- хвостых амфибий (Л) и редукция его у хвостатых (В, С). передний конец меккелева хряща, образуя маленькую подбородочную кость, наблюдающуюся и у неко- торых костных ганоидов. Вся осталь- ная часть хряща покрыта покров- ными костями — зубной снаружи и пластинчатой и покровной сочленов- ной (goniale) изнутри. У стегоцефалов имелись, кроме того, угловая, надугловая, венечная и другие покровные кости нижней челюсти. Верхний отдел подъязычной ду- ги представлен слуховой косточкой, столбиком, который одним концом упирается в овальное окно слуховой капсулы, а другим концом у бесхвос- тых амфибий в барабанную перепон- ку. У хвостатых и у безногих амфибий барабанной перепонки нет, барабан- ная полость также исчезла; сама слу- ховая! косточка (columella) нередко редуцируется и иногда вполне заме- няется добавочной косточкой (opercu- lum), о которой речь была выше. За- служивает внимания, что у хвостатых амфибий нередко сохраняется прямая связь столбика с задней частью нёбноквадратного хряща. У гимнофион короткая и массивная слуховая косточка также причленяется к квадратной кости. Интересно, что здесь она продырявлена отверстием для прохождения лицевой артерии (art. Рис. 141. Подъязычный аппарат аксолотля (Л) и молодой лягушки (В) (ив Видерсгейма). ЬЬг — basibranchialia; chy — гиоидные рожки; со. h —тело; pr. thy — задние рожки- сЫ — 2—4 — ceratobrahchialia; hbr — hypobranchia На; hph — hypohyale; ch — ceratohyale.’ facialis s. stapedia), так ate как это иногда наблюдается в столбике репти- лий и в стремени млекопитающих. Нижняя часть гиоидной дуги вместе с жаберными дугами (функционирующими у личинки) образует у амфибий так называемый подъязычный аппарат (рис. 141). Последний у хвостатых 152
и у безногих амфибий наименее изменен и состоит из нескольких (3—5) дуг, соединенных копулами. Первые дуги нередко расчленены на два отдела (hypo- и ceratobranchialia). Верхний конец гиоида у хвостатых амфибий связан связкой с концом нёбноквадратного хряща, с которым связан и столбик уха, но непосредственной связи его с последним у амфи- бий во взрослом состоянии не имеется. У бесхвостых амфибий подъязычный аппарат представлен хрящевой пластинкой с передними и задними «рожками» (рис. 141, В). Передние рожки представляют собой остаток гиоида и прирастают верхним концом к стенке слуховой капсулы. Кроме этих бесспорных остатков висцераль- ных дуг, предполагается, что и гортанные хрящи амфибий (боковые хрящи и их производные) представляют собой преобразованную пятую пару жаберных дуг. Череп стегоцефалов (рис. 131, 132, 142, 389) отличается от черепа современных амфибий прежде всего присутствием сплошной наружной крыши из большого сравнительно числа покровных костей, ртх ртх psph Рис. 142. Череп стегоцефала (Branchiosaurus) сверху и снизу (по Креднеру и Фритчу). pal — palattaum; р/ — praefrontale; psph — parasphenoideum; pl — pterygoideum; v — vomer. Остальные обозначения, как на рис. 131. среди которых имелись и щечные кости (jugalia и quadratojugalia) и заднетеменные или табличные (postparietalia s. tabularia). Эти особенности, как уже сказано, сближают череп стегоцефалов с черепом костных ганои- дов. Присутствие особого отверстия в сагиттальном шве черепа, где, очевидно, помещался теменной глаз, сближает этот череп отчасти с черепом некоторых ископаемых ганоидов, имевших подобное отверстие, а также и с черепом многих рептилий, для которых череп стегоцефалов также оказывается исходным. У стегоцефалов нередко имелось и кольцо окосте- нений в склере глаза. То же самое наблюдается и у некоторых ископаемых ганоидов, и у многих рептилий и птиц. Число окостенений хрящевого черепа было у стегоцефалов значительно выше. На нёбе имелись также эктоптеригоиды (ossa transversa рептилий). На нижней челюсти имелись многочисленные покровные кости, как и у рептилий. Во всем этом стего- цефалы оказываются связующим звеном между рыбами и высшими назем- ными позвоночными. Череп современных амфибий оказывается значительно редуцированным. Палеонтология не дает материала для того, чтобы, мы могли шаг за шагом проследить эту редукцию, но все же среди много- численных стегоцефалов с массивными черепами встречаются и такие (Branchiosauria), черепа которых по своей легкости и общей структуре приближаются к черепу современных амфибий (рис. 142). Череп рептилий Череп рептилий относительно не столь широк, как у амфибий, он имеет узкое основание и тонкую межглазничную перегородку, которая да окостеневает, а остается хрящевой или перепончатой. Хрящ даже 153
ембрионально никогда не образует цельной коробки, а имеет вид системы перекладин, разделенных более или менее обширными перепончатыми пространствами (рис. 117). Более значительные массы хряща окружают лишь ухо и орган обоняния. В слуховой капсуле, кроме овального окна, появилось еще небольшое «круглое» окно (fenestra rotunda), также затянутое перепонкой. Череп взрослого животного окостеневает довольно полно и во всяком случае дополняется большим числом покров- ных костей, так что хрящ играет заметную роль лишь в обонятельной области. В затылочной области развиваются все четыре затылочные кости (основная, боковые и верхняя) (рис. 144). В боковых затылочных, кроме Рис. 143. Череп гаттерии (Hatteria) сбоку и сверху (по Циттелю). ап—angulare; art—articulare; bo — basioccipitale; со — coronare; col — columella; den — dentale; eo— exoccipitale; ept — epipterygoideum; fr — frontale; j-—• jugale; mx — maxilla; n — nasale; pa — parietale; pfr— praefrontale; pmx — prae- maxilla; pro — prooticum; pt — pterygoi- deum; po — postorbitale; ptf — postfrontale; «-—quadratum; qj— quadra to jugale; san— supraangulare; so — supraoccipitale; sq—squa- mosum; spl — spleniale. ртт Рис. 144. Череп гаттерии (Hatteria), снизу и сзади. Нижняя челюсть изнутри (по Циттелю). Ьо — basioccipitale; bs — basisphenoideum; ch — хоаны; opo — opisthoticum; pal — pa- latiium; tr — transversum; v—vomer; Остальные обовначения, как на рис. 143. отверстий для блуждающего нерва, имеются еще отверстия для подъязыч- ного нерва. Под затылочной дырой располагается единственный у рептилий (и птиц) затылочный бугор, в образовании которого принимают участие основная и боковые затылочные кости. В стенке слуховой капсулы разви- ваются три кости — передняя, верхняя и задняя ушные кости, из которых только переднеушная (рис. 143) остается у рептилий самостоятельной; верхнеушная срастается с верхней затылочной костью, а заднеушная — с боковой затылочной (за исключением черепах, у которых она остается 154
самостоятельной, рис. 155). Пр бокам слуховая капсула дает сильно выдающиеся боковые отростки (proc, parotici), в которых располагаются заднеушные кости (рис. 144). Эти отростки упираются в наружную крышу черепа, и в этом месте происходит причленение квадратной кости, которая получает, таким образом, прочную опору на черепе. Это одна из наиболее характерных особенностей черепа рептилий. Впереди основной затылочной кости в основании черепа лежит основная клиновидная кость с особыми боковыми отростками (processus basipterygoidei), к которым у примитивных рептилий причленяются крыло видные кости (рис. 144). У ящериц основная Рис. 145. Схематическое изображение черепа крокодила (по Гудричу) а — articulare; ап — angulare; d — dentale; fr — fron- tale; if — нижняя височная яма; j — jugale; I — lacrymale; mx—maxillare; na — nasale; о — глав- нипа; pa — parietale; pm — praemaxillare; po — post, orb it ale; prf — praefrontale; q — quadratum; qj — quadrate jugale; sa — supraangulare; sf — верхняя височная яма; sq —squamosum. an Рис. 146. Череп ящерицы (Amei- va) сбоку (из Гертвига). d — dentale; ept — epipterygoideum; sf — supratemporale. Остальные odo- вначения, как на рис. 148. клиновидная кость часто срастается с основной затылочной и с передне- ушными костями. Парных костей глазничной области обычно не имеется. Только у крокодилов и динозавров имеются латеросфеноиды и орбито- сфеноиды да у ящериц имеются небольшие окостенения межглазничной перегородки, сравниваемые с орбитосфеноидами. В обонятельной области у рептилий окостенений нет. У рептилий имеется большое число покровных костей черепа. Крышу черепа образуют теменные, лобные, носовые, переднелобные, слезные, заднелобные, заднеглазничные, чешуйчатые, иногда надвисдчные, квадрат- носкуловые, скуловые, челюстные и предчелюстные кости (рис. 143, 145). Теменные кости обычно (исключая черепах) срастаются в одну непарную кость, в середине которой у ящериц и у гаттерии имеется отверстие для теменного глаза. Надвисочные кости (supratemporalia) встречаются только у ящериц. Под основанием черепа у ящериц закладывается еще вполне типичный парасфеноид, который после срастается с основной клиновид- ной костью. У взрослого животного остатки передней части парасфеноида имеют вид направленного вперед отростка («клюва», rostrum) базисфе- ноида (рис. 144). Под обонятельной областью лежит парный сошник, несущий у гаттерии еще по одному зубу. У черепах он срастается в одну непарную кость, а у крокодилов покрывается снизу развивающимся вторичным твердым нёбом. Нёбноквадратный хрящ окостеневает в задней своей части, образуя os quadratum. Далее впереди имеется еще одно окостенение, развиваю- щееся в восходящем отростке нёбноквадратного хряща у ящериц и у гаттерии. Это столбчатая кость (epipterygoideum), соединяющая у взрос- лого животного крыловидную кость с теменной (рис. 146). У гаттерии эпиптеригоиды близко прилегают к стенке черепа (рис. 143), а у ископае- мых териодонтов уже входят в ее состав. Квадратная кость или подвижно соединяется с боковыми отростками черепа (proc, paroticus) и с чешуйча- 155
той костью (стрептостилия) или вклинивается между другими костями и оказывается неподвижной (монимостйлия). Первое характерно для ящериц и змей, между тем как неподвижное соединение наблюдается у гаттерии, черепах и крокодилов. Весьма подвижное соединение у репти- лий, несомненно, выработалось вторично. У змей эта подвижность очень велика, и сама чешуйчатая кость также подвижно соединена с черепом (рис. 147). Это специальное приспособление к возможно более широкому раскрыванию рта. Из покровных костей челюстной дуги на дне черепа лежат крыловидные и нёбные кости (рис. 144). Эти кости сравнительно слабо еще связаны с дном черепа у ящериц, а у змей образуют подвижную систему костей, снабженных зубами. Задним концом крыловидные кости достигают квадратных костей, а впереди соединяются с нёбными. Внутрен- ним краем они соединяются с базиптеригоидными отростками основной клиновидной кости (исключая змей). Кнаружи от крыловидных костей ап Рис. 147. Схематическое изображение черепа змеи (по Гудричу), п — ноздря; ро/ — posfrontale. Остальные обозначения, как на рис. 145. у большинства рептилий (исключая черепах) лежат еще покровные попе- речные кости (transverse), которые соединяют крыловидные кости с задним концом челюстных (рис. 151, В). Эти кости имелись и у некоторых стегоцефалов и сравниваются с наружными крыловидными костями (ecto- pterygoidea) рыб. У змей челюстные кости становятся очень подвижными, и поперечные кости служат рычагом, передающим движение квадратной и крыловидной кости на челюстную. У крокодилов и черепах, наоборот, вся эта система костей очень прочно связана с другими костями, и впервые вполне входит в состав дна черепа (рис. 151). Хотя стрептостилия и представляет собой результат вторичного изменения и именно приспособления для схватывания живой, притом весьма подвижной, добычи (особенно насекомых), все же и монимостилия, несомненно, также развилась вторично. Первоначально верхний конец квадратной кости соединялся довольно рыхлой связью с боковыми отрост- ками (proc, parotici) черепа посредством вставочного элемента (inter- calare), представляющего собой остаток части прежнего подвеска (hyornan- dibulare). Кроме того, птеригоиды подвижно соединялись е базиптери- гоидными отростками основания черепа. Сам череп мог несколько изги- баться в области теменных костей, и таким образом при открывании рта происходило некоторое выдвигание вперед крыловидных костей и при- поднимание верхней челюсти вместе с передней частью черепа (первично- кинетический тип черепа). В нижнем отделе челюстной дуги имеется всегда хорошо развитая сочленовная кость. Хорошо развиты и все покровные кости нижней челюсти — зубная, пластинчатая, угловая, надутловая и еще особая венечная кость (согопаге), образующая венечный отросток нижней челюсти (processus coronoideus); имеется и кожная сочленовная кость (goniale), которая у ящериц срастается с сочленовной (рис. 146, 148). 156
Верхний отдел подъязычной дуги Представлен xopotao развитой слухо- вой косточкой, имеющей форму длинного столбика (columella) (рис. 144). В этом столбике различим отдельно окостеневающий внутренний отдел, замыкающий овальное окно слуховой капсулы — стремя (stapes), — и ж. наруж- ный отдел — extracolumella, который свя- зан j е барабанной перепонкой, t соеди- няется иногда с квадратной костью и Рис. 149. Подъязычный аппарат ящерицы (по Гаупу-Циглеру). Ьг — 1—2 — жаберные дужкн; egl — entoglossum; hy — гиоидные рожки. Рис. 148. Развитие костей нижней челюсти рептилии (Sceleporus) (из Кингсли). аг — articulare; d — dentale; g — goniale; mk — мек- келев хрящ, Остальные обовначения. как на рнс. 143. с гиоидом (гаттерия, гекконы) и сохраняет иногда также дорзальную связь со слуховой капсулой (proc, dorsalis, intercalare) (рис. 135). Остальная часть висцерального скелета представлена подъязычным аппаратом, который состоит из непарного тела (соответствует сросшимся копулам) и трех пар рожков, соответствующих ос- таткам гиоида и двух жабер- ных дуг (рис. 149). У крокоди- лов имеется только одна пара рожков. На черепе рептилий можно проследить развитие образова- ний, характерных и для черепа вышестоящих позвоночных — вторичного твердого нёба и ску- ловых дуг. Крыша ротовой по- лости образована у низших наземных позвоночных дном самого черепа (рис. 150, Л) е его парасфеноидом и сошни- ками и нёбноквадратным хря- щом с его покровными ко- стями — крыловидными и нёб- ными. Наружный край этого первичного твердого нёба образован предчелюст- ными и челюстными костями. В Рис. 150. Образование вторичного твердого нёба у рептилий. Схематический парамедиаль- ный разрез через череп. ch. рг —первичные и ch. sec — вторичные хоаны; d. nas. ph — носоглоточный ход; pal. pr — пер- вичное и pal. sec — вторичное твердое нвбо; polf — обонятельный отдел; р. resp — дыхатель- ный отдел. Внутренние ноздри, первичные хоаны, открываются непосредственно у этого наружного края между челюстной костью и сошником (рис. 144). У ящериц нёбо устроено еще по этому типу, но на челюстных костях у них можно уже заметить небольшие горизонтальные выросты, идущие вдоль внутреннего края этих костей. Такие выросты носят название нёбных отростков. У черепах они разрастаются и образуют костный помост, отделяющий впереди верхнюю часть ротовой полости, где поме- щаются первичные хоаны, от остальной части. Этот помост получил 157
Название вторичного твердого нёба (рис. 150, В). Сошникй срастаются в одну непарную кость, которая делит отгороженное прост- ранство ротовой полости на правое и левое. Отверстия, лежащие по бокам сошника и ведущие в пространство, отгороженное вторичным твердым нёбом, являются вторичными хоанами, а само отгороженное пространство представляет правый и левый носоглоточные ходы (ductus nasopharyngei) Рис. 151. А — череп черепахи (Trionyx), В — крокодила (Alligator) снизу (из Кингсли и Шиплей и Мэк Брайда). eh — хоаны, Обозначение костей прежнее. У черепах и сам сошник своей нижпей частью участвует в образовании твердого нёба (рис. 151), и это участие сошника наблюдается иногда еще у крокодилов. Однако в большинстве случаев у последних сошник вы- тесняется с поверхности и совершенно покрыт нёбными отростками других костей, являясь лишь перегородкой между правым и левым носоглоточ- ными ходами. Рис. 152. А — череп стегоцефала (по Иекелю) и В — ископаемой рептилии (Seymouria) (по Броили). Обозначения см. рис. 131. Дальнейшим разрастанием твердого нёба вторичные хоаны отодви- гаются все далее назад. Этот процесс постепенного отодвигания хоан может быть прекрасно прослежен палеонтологически в ряду ископаемых паразухий и крокодилов. Значение такого отодвигания, очевидно, кро- ется в потребности обеспеченного дыхания при более энергичном обмене 158
йеЩеств у высших наземных позвоночных. Легко понять, что у форм, обла- дающих хоанами в передней части крыши ротовой полости, дыхание пре- рывается на все время, пока принимаемая пища находится во рту; между тем как у форм с позади лежащими вторичными хоанами дыхание пре- рывается лишь на короткое время самого акта глотания. У современных крокодилов вторичное твердое нёбо очень сильно развито и простирается вдоль почти всего основания черепа. Оно образовано сошедшимися по средней линии горизонтальными нёбными отростками межчелюстных, челюстных, нёбных и даже крыловидных костей, в области которых под основной клиновидной костью открываются вторичные хоаны (рис. 151). Наружная крыша черепа имела вид совершенно непре- рывного панцыря не только у стегоцефалов, но и у древнейших рептилий. Эта крыша была иногда еще покрыта характерной для кожных костей скульп- турой и имела в некоторых случаях даже буквально тот же состав, что и у стегоце- фалов, так что череп их сверху не отличим (рис. 152). У позднейших рептилий, как и у амфибий, этот скелет облегчается путем частичной его редукции. Богатство из- ученных ископаемых форм рептилий дает возможность шаг за шагом проследить ход этой редукции. Оказывается, что редукция наружной крыши черепа шла двумя не- зависимыми путями, ведущими к черепам современных высших наземных позвоноч- ных (у амфибий эта редукция шла также независимо) (рис. 153). У одних рептилий частичная редукция наружной крыши привела сразу к образованию двух отвер- стий в височной ее области. У древнейших форм эти отверстия невелики (рис. 153, С), но у позднейших разрастаются, так что остатки наружной крыши сохраняются лишь в виде узких мостиков, покрываю- щих височную область черепа (рис. 143). Таким образом, стегальный че- реп со сплошной крышей превращается в витальный череп с височными дугами. В височную область черепа теперь можно проникнуть не только сзади (задняя височная яма) и снизу (нижняя височная яма), как и в стегальном чере- пе, но и сбоку и сверху через образовавшиеся отверстия, носящие назва- ния боковой и верхней височных ям. Горизонтальный костный мостик, лежащий между верхней и боковой височными ямами, называется верх- ней височной дугой; мостик, лежащий под боковой височной ямой и представляющий собой остаток нижнего края крыши черепа, носит на- звание нижней височной дуги. Передний вертикальный мостик, ограничивающий глазницу сзади, называется глазнично-височной дутой, а задний мостик, представляющий остаток заднего края наружной крыши черепа позади верхней височной ямы, носит название задней височной дуги. Что касается состава височных дут (рис. 143), то верхняя дута образована заднеглазничной костью и чешуйчатой, соответствующие части которых при образовании височной дуги получают вид горизонтальных отростков этих костей. Нижняя ви- сочная дуга составляется за счет скуловой и квадратноскуловой костей. Рис. J53. Стегальный (Л), моно- зигальный [В) и дизигальный (С) черепа ископаемых рептилий. А — Labidosaurus; В — Cynogna- thus; С — Palaeohatterla. 159
йта дуга связывает квадратную кость з челюстной. Состав височных дуг может быть пояснен следующей диаграммой: (frontale) (parle! ale) верхняя височная яма postorbitale------------------squamosum глазница боковая височная яма (maxillare)---------jugale---------------quadratojugale-------(quadratum) aent Рис. 154. Черен морской черепахи (Che- lone) сбоку (по |Видерсгейму). Обозначе- ния см. рис. 143 По этому типу шло развитие височных дуг у большинства рептилий (группа Diapsida). Из современных рептилий обе дуги, и верхняя и ниж- няя, имеются у гаттерии и у крокодилов (дизигальные черепа). У других рептилий та или другая дуга редуцируется, и таким образом развивается череп с одной височной дугой— верхней или нижней (монозигаль- ные черепа). У птиц, происходя- щих от рептилий с двумя височ- ными дугами, исчезла верхняя височная дуга и имеется только одна нижняя (рис. 157). Иначе шла редукция крыши черепа у чешуй- чатых (группа Parapsida), у ко- торых образование одной только верхней височной ямы сопрово- ждалось образованием вырезки, развивавшейся от нижнего края крыши черепа. У современных ящериц имеется только верхняя височная дуга (рис. 146), но и она нередко редуцируется и является неполной. У змей и некоторых ящериц исчезли обе дуги (рис. 147), и височная область черепа является совершенно обнаженной. Рис. 155. Череп черепахи (Trionyx) сбоку (по Раблю). Обозначения см. рис. 143, 144. Наконец, еще в одной группе рептилий частичная редукция наружной крыши черепа привела к образованию вырезки в задней верхней части височной области (рис; 153, В). Разрастание этого отверстия, называемого также верхней височной ямой, приводит к образованию единственной височной (скуловой) дуги, покрывающей височную область черепа (рис. 154, 155). Такие черепа с первично единственной височной дугой характерны для некоторых ископаемых рептилий и для современных черепах (группа 160
Synapsida), а также и для млекопитающих. По своему составу эта ску- ловая дуга ясно отличается и от верхней, и от нижней височных дуг, так как она составляется из элементов, характерных для обеих. Задняя ее часть состоит из отростка чешуйчатой кости и из квадратноскуловой кости, а передняя часть — из скуловой кости (рис. 155). Височная яма, разрастаясь вперед, обычно соединяется с глазницей. В некоторых слу- чаях у черепах и у млекопитающих и эта дуга редуцируется и является неполной, а иногда и вовсе исчезает, и тогда височная область черепа совершенно обнажается. У некоторых ископаемых рептилий в крыше черепа развивалось еще одно окно впереди глаз- ниц — предглазничная яма (динозавры) (рис. 401). Ф* so Рис. 156. Череп мо- лодого аиста снизу (ив Зеленки). Обовна- чения см рис, 143,144. ppm — нёбный отрос- ток челюстной кости, г—rostrum; Рис. 157. Череп цыпленка сбоку (по Боасу). as — laterosphenoideum; е — ethmoideum; I — lacrymale; остальные обозначения прежние. Черен птиц Череп птиц отличается от черепа рептилий главным образом своей конфигурацией — большими орбитами с тонкой межглазничной перего- родкой, сильно вздутой черепной коробкой позади орбит и вытянутой в виде клюва передней частью черепа (рис. 157). С таким черепом до извест- ной степени сходны черепа некоторых ископаемых рептилий, именно псев- дозухий (рис. 408) и динозавров, которые и по другим признакам близки к птицам, а также и черепа летавших птерозавров. Если сходство первых по своей глубине является выражением действительного их родства с птицами, то во вторых мы имеем интересный пример сходства в резуль- тате приспособления к одинаковым условиям существования, т. е. пример схождения признаков (конвергенции). Состав черепа птиц почти в точности тот же самый, что и у рептилий, хотя это и трудно установить на взрослом черепе вследствие того, что у птиц большинство костей срастается между собой, так что границ отдель- ных костей обнаружить нельзя. Это срастание костей обеспечивает проч- ность черепа при относительной тонкости и легкости отдельных компо- нентов. В затылочной области черепа развиваются все четыре затылочные кости (рис. 156). Как и у рептилий, имеется один непарный затылочный бугор. Последний, как и затылочная дыра, лежит на нижней стороне черепа, так как ось последнего у птиц стоит перпендикулярно к оси позвоночника. В связи со значительным разрастанием крыши черепа (боль- 767
Шой мозг) слуховые капсулы сдвинуты вниз. В слуховой капсуле разви- ваются все три ушные кости, которые рано срастаются между собой и с соседними костями (верхнеушная с верхней и заднеушная с боковой затылочной костью) в одну сплошную массу. В глазничновисочной об- ласти черепа у основания развиваются основная и передняя клиновид- ные кости и в глазницах парные боковые клиновидные (рис. 157) и глаз- нично-клиновидные кости (как у крокодилов). В передней части межглаз- ничной перегородки лежит обонятельная кость (ethmoideum), которая развивается из пескольких цен- тров окостенения. Под дном че- репа и у птиц развивается руди- ментарный парасфеноид, который затем срастается с базисфеноидом, причем передняя часть его обра- зует выступающий вперед клюв Рис. 159. Подъязычный аппарат голубя. Ь. ы 1, Ъ, Ъг 2 — basibranchialia 1 и 2; bhy — basihyale; chy — гиоидные рожки; cbr., ер. br — части первой жаСерной дуги. Рис. 158. Дно черепа и твердое нёбо страуса нанду (Rhea americana) как тип палеогната (по Пикрафту). bpt — базиптеригоидное сочленение; pbpt—ба- зиптеригоидный отросток; prsph — парасфе- ноид; v — сошник. (rostrum) (рис. 156). Сошник развивается еще как парная кость, но затем срастается в одну кость, обнаруживающую обычно следы двой- ственности и у взрослого животного. Крыша черепа состоит из сле- дующих покровных костей: теменные, лобные, носовые, чешуйчатые, переднелобные (рис. 157); вдоль нижнего края впереди большая пред- челюстная кость, сросшаяся в одну непарную кость, образующую все почти надклювие; позади нее небольшие челюстные и затем очень тонкие скуловые и квадратноскуловые кости, образующие нижнюю височную дугу. У птиц нередко также хорошо развито вторичное твердое нёбо, образованное сошедшимися между собой нёбными отростками предче- люстных и челюстных костей. Что касается висцерального скелета, то квадратные кости соединяются с осевым черепом подвижно, как и у ящериц (стрептостилия); они сочле- няются с задними концами крыловидных костей, а последние — с концами нёбных (рис. 156). На месте соединения крыловидных костей с нёбными они обычно прилежат к клюву базисфеноида, вдоль которого они могут передвигаться («пеогпаты»). Так как передние концы нёбных костей связаны с челюстными, то вся эта подвижная система костей может толкать челюсти снизу вперед, и надклювие при этом приподнимается, так как 162
оно связано с черепом лишь со спинной стороны тонкими и гибкилЫ частями носовых костей. Однако у низших птиц («палеогнаты») вместо этой системы имеется соединение внутренних краев крыловидных костей с базиптеригоидными отростками основной клиновидной кости, как мы это видели и у рептилий (рис. 158). В нижней челюсти меккелев хрящ весьма полно окостеневает с образованием двух костей — подбородочной впереди и сочленовной позади. Сверх того, развивается и весь ряд покров- ных костей, характерных для рептилий, — зубная, пластинчатая, угловая, надугловая и венечная (рис. 157). Все кости нижней челюсти срастаются затем между собой в одно целое (также и в симфизе, правая челюсть с левой). Слуховая косточка — столбик уха — вполне сходна с таковой у рептилий. Подъязычный аппарат сильно упрощен и состоит из длинного тела, в котором можно различить несколько частей, из ничтожных остатков гиоида в виде небольших выступов на нем и из длинных рожков (рис. 159), соответствующих первой паре жаберных дуг (как у крокодилов). Все эти части окостеневают. Череп млекопитающих Череп млекопитающих имеет широкое основание (платибазальный тип); однако это результат вторичного изменения тропибазалыгого черепа нижестоящих форм, обусловленный разрастанием мозговой коробки. У эмбрионов млекопитающих наблюдаются иногда еще следы межглаз* ничной перегородки. Хрящевой череп млекопитающих эмбрионально представлен иногда довольно полно. Почти сплошной хрящ наблюдается нередко не только в стенке слуховой и обонятельной капсул и в основании черепа, но и на его боках. В крыше черепа, кроме обонятельных капсул, хрящ наблюдается только позади, в затылочной области, в виде хрящевого мостика, связывающего слуховые капсулы над затылочной дырой. В слуховой капсуле имеются оба окна — овальное окно, в которое упирается слуховая косточка, и круглое окно, затянутое только перепонкой. В обонятельной капсуле уже на хрящевой стадии развиваются более или менее закрученные выросты боковых стенок, так называемые обонятель- ные раковины. В костном черепе млекопитающих наблюдается весьма характерный процесс сокращения числа костей путем их срастания в некоторые типичные комплексы. В некоторых, случаях отдельные кости настолько утратили свою индивидуальность, что сохранились лишь в виде отдельных центров окостенения сложной кости, но так как несколько центров окостенения встречается нередко и в простых костях, то устано- вить морфологический состав таких сложных костей иногда оказывается делом нелегким (например околоушная кость). В затылочной области черепа боковые затылочные кости образуют обычно совместно с основной затылочной костью парные затылочные бугры. Последние образовались из простого бугра рептилий путем редук- ции его средней части, как это видно у некоторых ископаемых форм и у примитивнейших млекопитающих. Уже у ископаемых териодонтов разви- вался двураздельный затылочный бугор, а у современной ехидны оба затылочных бугра связаны между собой хрящевой полосой, и суставная щель в них одна общая. Затылочная дыра лежит у примитивнейших форм позади черепа в плоскости, почти перпендикулярной к основанию, а у форм с сильно развитым мозгом перемещается вниз, ложась у человека почти в одной плоскости с основанием черепа. Затылочная дыра ограни- чена основной и боковыми затылочными костями; верхняя затылочная кость обычно лежит выше. Почти всегда все четыре затылочные кости срастаются в одну затылочную кость (рис. 160). В слуховой капсуле развивается несколько окостенений, из которых главное сравни- вают, с предушной (prooticum), а заднее — с заднеушной костью (opistho- 163
Рис. 160. Череп собаки сверху, снизу, сбоку и сагиттальный распил (по Видерсгейму). В. осс — основная затылочная кость; Cho — хоаны; С. осс — затылочные бугры; Eth и Eth' — решетчатая кость: For. т— затылочная дыра; Jg —скуловая кость; Jm —- межче- люстная кость; L — слезная кость; М — челюстная кость; Mated — наружный слуховой проход; N—носовая кость; Р— теменная кость; Ра! — нёбная кость; Pet—каменистая кость; Pjt — скуловой отросток; Pt —крыловидная кость; Sph — алисфеноид; Sph' — бази- сфеноид; Sph" — пресфеноид; Sq-—чешуйчатая кость; Sq., осс — верхняя затылочная кость; Т — барабанная кость; Vo — сошник. 164
ticum s. mastoideum). Эти окостенения очень рано срастаются в одну каменистую кость (os petrosum) и не образуют характерного для рептилий бокового отростка. Заднее, наружное окостенение стенки капсулы образует сосцевидную часть каменистой кости, которая у человека выступает в виде сосцевидного отростка (processus mastoideus). С этой сложной околоушной костью вступают в более или менее тесную связь еще две покровные кости. Одна новая, барабанная кость (tympa- nicum) (рис. 160), ограничивающая снаружи полость среднего уха, оче- видно, гомологичная угловой кости нижней челюсти рептилий, и другая — большая чешуйчатая кость (squamosum). У человека все эти кости сраста- ются в одну височную кость (os temporale). В глазнично-височной области развиваются две непарные кости у основания черепа — основная клиновидная и передняя клиновидная. Закладывается и рудиментарный парасфеноид, который у эмбриона дает иногда еще выступающий вперед клюв (rostrum). К основной клиновидной кости по бокам прирастают эпиптеригоиды, получающие здесь название височных крыльев (alae temporales s. alisphenoidea) (уже у некоторых рептилий эпиптери- гойды начинают входить в состав стенки черепа). К передней клиновидной кости по бокам прирастают глазнично-клиновидные кости, образующие глазничные крылья клиновидной кости (alae orbitales s. orbi- tosphenoidea) (рис. 160). У высших обезьян и у человека височные крылья превышают своими размерами глазничные и получают название больших крыльев (alae magnae). Височные крылья, образующие, следовательно, одно целое с базисфеноидом, снабжены отростками, с которыми связаны крыловидные кости. У высших обезьян и у человека последние прирастают к клино- видной кости и образуют внутреннюю пластинку нисходящих крыловидных ее отростков. У некоторых млекопитающих и у человека основная клино- видная кость с ее височными крыльями прирастает к передней клино- видной кости с ее глазничными крыльями, образуя одну клиновидную кость. В основании глазничных крыльев имеется отверстие для выхода зрительного нерва. Между обоими крыльями через особое отверстие, имеющее у человека форму щели, проходят нервы глазных мышц и глаз- ничная ветвь тройничного нерва. Остальная часть последнего проходит через отверстия в височных крыльях или позади них. Впереди клиновидных костей в обонятельной области черепа из нескольких окостенений развивается решетчатая кость (os ethmoideum). Отдельно окостеневает средняя часть, образующая носовую перегородку (lamina- perpendicularis), и боковые части, которые скоро с нею срастаются. Боковые части обращены к черепной полости решетча- тыми пластинками (lamina cribrosa), которые продырявлены у утконоса одним отверстием каждая, а у других млекопитающих — многочислен- ными отверстиями для прохождения обонятельного нерва. Боковые части решетчатой кости имеют ячеистое строение («лабиринты» с воздуш- ными полостями), и от них внутрь носовой полости свешиваются пластин- чатые выросты, или обонятельные раковины (ethmoturbi- nalia), имеющие весьма различное и иногда очень сложное строение. Верхняя из этих раковин окостеневает самостоятельно, прилежит к носовой кОКИ и иногда с нею срастается (nasoturbinale). Впереди и ниже решетчатой ftocTii располагается еще одна большая и самостоятельно окостеневающая нижняя раковина (maxillotmjbinale), которая иногда прирастает к челюстной кости. Под носовой перегородкой лежит непарный сошник, простирающийся позади до пресфеноида. Крыша черепа млекопитающих образована теменными и лобными костями. Теменные кости нередко срастаются между собой (у клоачных, многих сумчатых и копытных). Между ними и верхней затылочной костью наблюдается еще особая покровная м е ж т е м е н- 165
пая кость (interparietale), которая развивается как парная кость или даже как две пары костей. Иногда она остается самостоятельной, но обыкновенно срастается с соседними костями — с теменными (грызуны и жвачные) или, гораздо чаще, с верхней затылочной костью (хищные, обезьяны и человек). Межтеменные кости гомологичны заднетеменным (табличным) костям котилозавров и стегоцефалов. Лобные кости иногда также срастаются между собой (насекомоядные, рукокрылые, обезьяны и человек). На обонятельной области черепа лежат носовые кости. У пе- реднего края глазницы помещается небольшая слезная кость (lacrymale), продырявленная отверстием для прохождения слезного ка- нала. На слуховой области черепа лежит чешуйчатая кость, которая иногда срастается с окостенениями слуховой капсулы в одну височную кость, образуя ее чешую (squama). С прогрессивным развитием мозговой полости и оттеснением слуховой капсулы вниз чешуйчатая кость прини- мает участие в образовании стенок мозговой полости. Чешуйчатая кость обладает суставной ямкой для причленепия нижней челюсти. Непосред- ственное сочленение последней с чешуйчатой костью черепа (а не с квадрат- ной костью) представляет собой наиболее характерную особенность черепа млекопитающих. Чешуйчатая кость несет направленный вперед скуловой отросток, который вместе со скуловой костью (jugale s. zygomaticum) и одноименным отростком челюстной кости образует единственную у мле- копитающих скуловую дугу, прикрывающую височную область черепа. С разрастанием мозговой полости связано исчезновение боковых ушных отростков (proc, parotici). При этом оттесняется назад и исчезает также задняя височная яма (следы которой сохранились у однопроходных в виде височного канала в заднем корне скуловой дуги). Другая покровная кость слуховой области черепа, барабанная кость (tympanicum), представляет особенность черепа млекопитающих. У низших форм она имеет вид неполного кольца, на которое натянута барабанная перепонка (клоачные, сумчатые и многие насекомоядные). У прочих млекопитающих опа заметно крупнее и образует наружную стенку барабашюй полости, нередко вздутую в виде пузыря (грызуны, хищные и др., рис. 160); раз- растаясь, она охватывает в виде трубки и наружный слуховой проход. Этакость иногда остается вполне самостоятельной(низшие млекопитающие) чаще более или менее полно прирастает к каменистой кости. По своему происхождению барабанная кость представляет результат преобразования угловой кости (angulare) нижестоящих позвоночных (рис. 162). Височная область чарепа, ^как сказано, прикрыта единственной у млекопитающих скуловой дугой, составленной из скуловой кости и скуловых отростков чешуйчатой и челюстной кости. Обычно у млеко- питающих глазница не отграничена от височной ямы, но иногда (копытные, обезьяны) отросток скуловой кости разрастается позади глазниц и сходится с подобным заднеглазничным отростком лобных костей, дополняя, таким образом, костное кольцо вокруг орбиты. У обезьян этот процесс идет даль- ше, и глазница вполне отгораживается от височной ямы костной стенкой. Вторичные верхние челюсти образуют переднюю нижптою часть черепа. Предчелюстные или межчелюстные кости млеко- питающих отличаются отсутствием переднего отростка, ограничивающего ноздри спереди и с внутренней стороны. Редукция этого отростка, имеюще- гося у всех нижестоящих позвоночных, сделала у млекопитающих возмож- ным развитие наружного носа. Межчелюстные кости срастаются у обезьян и у человека в одно целое с челюстными костями. Эти кости закладываются, однако, всегда в виде самостоятельных костей, положение которых обозна- чается у взрослого резцами, сидящими всегда на межчелюстных костях. Челюстные кости образуют остальную, ббльшую часть верхней челюсти и, между прочим, участвуют также и в образовании наружной стенки носовой полости. 166
Твердое нёбо млекопитающих образовано за счет нёбных отростков межчелюстных, челюстных и нёбных костей, которые сходятся на средней линии и образуют здесь шов. Нёбные кости, как и крыловидные, стоят вертикально и ограничивают хоаны с боков. Крыловидные кости у большинства млекопитающих являются вполне самостоятельными костями, но у обезьян и у человека срастаются с клиновидной костью, образуя с каждой стороны внутреннюю пластинку нисходящего, крыло- видного ее отростка. В нижней челюсти млекопитающих (mandibula), развива- ющейся как покровная кость на меккелевом хряще, не удалось до сих пор обнаружить сложного состава, и большинство исследователей принимает, что она составляется из одной только зубной кости. Задняя ее часть изогнута вверх и образует нередко почти прямой угол с передней частью, несущей зубы. На восходящем заднем колене нижней челюсти помещается сочленовный отросток, снабженный головкой для сочленения с чешуйчатой костью. Впереди этого отростка находится венечный отросток для прикрепления височной мышцы, а снизу обращенный назад угловой отросток (proc, angularis). Интересно отметить зависимость между формой челюстей, положением и формой челюстного сустава и способом питания млекопитающих. У насекомоядных и хищных усиление челюстей сопровождалось лишь ограниченным развитием жевательных движений. Челюсти остаются в основном хватательным органом, снабженным у млекопитающих режу- щими зубами. Соответственно суставная поверхность имеет глубоко цилиндрическую форму и располагается на одном уровне с рядом зубов. У всеядных и растительноядных форм жевательная способность усили- вается вследствие перемещения челюстного сустава вверх. Развивается задний, «восходящий» отдел нижней челюсти, благодаря которому движе- ния последней приобретают скользящий (вперед при закрывании рта) характер, с сильным дробящим действием в области коренных зубов. Суставная поверхность приобретает более плоскую форму, допускающую более свободные движения во всех направлениях, и зубы становятся тупобугорчатыми или складчатыми с широкой плоской коронкой. У млекопитающих, как сказано, имеется совершенно иное сочлене- ние нижней челюсти с черепом, чем у других позвоночных. У млекопи- тающих квадратная кость не служит подвеском для нижней челюсти, и в составе последней нет костей, характерных для ее задней половины. Изучение эмбрионального развития дало, однако, возможность установить существование соответствующих частей челюстной дуги и у млекопи- тающих. У последних, так же как и у нижестоящих позвоночных, развивается и пёбноквадратный хрящ и меккелев хрящ (рис. 161). Первый значительно редуцирован, но он все же окосте- невает. Передняя его часть, соответствующая эпиптеригоиду, входит в состав стенки черепа и вследствие своей связи с клиновидной костью получила название алисфеноида; задняя часть,, собственно квад- ратная кость, занимает в сущности такое же положеште, как у репти- лий. Но развивающаяся таким образом кость не служит подвеском, как у последних, а дает слуховую косточку, так называемую нако- вальню (incus), которая, следовательно, гомологична квадратной кости (рис. 161). Меккелев хрящ, так же как у рептилий, окосте- невает в своей утолщенной задней части, но развивающаяся таким обра- зом кость не остается в составе нижней челюсти, как у других позво- ночных, а дает другую слуховую косточку — молоточек (malleus). На этой косточке найдена и небольшая покровная кость, срастающаяся с ней и соответствующая покровной сочленовной кости (goniale) нижней челюсти низших наземных позвоночных. Она образует «длинный» отросток МОДОточка (proc, folii в. longus mallei) (рис. 135). Нужно прибавить, что 767
и отношение нервов (chorda tympani VII) к слуховым косточкам млеко- питающих вполне сходно с их отношением к слуховой косточке и нижпей челюсти рептилий, так что гомология этих частей теперь не подлежит сомнению. Верхний отдел подъязычной дуги, образу- ющий у рыб подвесок, а у амфибий, рептилий и птиц слуховую косточку — столбик, и здесь входит в состав слуховых косточек. Как и столбик, он запирает овальное окно слуховой капсулы. Это — стремя (stapes), продырявленное, как и столбик некоторых других позвоночных (гимно- фионы и некоторые рептилии), отверстием, через которое у низших мле- Рис. 161. Череп зародыша броненосца Tatusia (из Вндсрсгсйма). a. ty—annulus tyrapanicus; аи— слуховап капсула; Ъ. hy — basihyale; с. hy — eeratohy- ale; cr— перстневидный хрящ; d — dentale e. hy — epihyale; en — ноздря; eo — exoecipi- tale; f—лобная кость; h. hy — hypohyale; i — jugale; in — наковальня; Ic — слезная косточка; mh— меккелес хрящ; ml—молоточек; тх— maxilla; n — носовая кость; ос. С-—затылочный бугор; р — теменная кость; -ра— нёбная кость; рх— praemaxilla; so — supraoccipitale; sq—squamosum; st — стремя; st. m — musculus stapedialis; th — щито- видный хрящ; tr — трахея. Римские цифры обозначают отверстия для выходных нервов. копитающих (насекомоядные) проходит лицевая артерия (arteria facialis s. stapedia) (рис. 135). У других позвоночных, в том числе и у человека, эта артерия наблюдается по крайней мере эмбрионально. Таким образом, у млекопитающих имеется цепь из трех слуховых косточек, сочленяющихся друг с другом: стремя запирает овальное окно, молоточек связан с бара- банной перепонкой, а наковальня служит связующим звеном между пими. Связь этих элементов между собой не есть нечто повое, приобретенное млекопитающими. Мы видели, что у амфибий, а иногда и у рептилий, наблюдается связь столбика с квадратной костью, и мы толковали ее как остаток прежней связи подвеска (hyomandibulare) с челюстной дугой (palatoquadratum). С другой стороны, квадратная кость регулярно сочле- няется с сочленовной костью. Следовательно, новым является не взаимная связь этих костей, а другое — обособление заднего конца нижней челюсти и развитие нового челюстного сустава. Нижний отдел подъязычной дуги представлен и у млекопитающих передними рожками (cornua anteriora) подъязычного аппарата. Эти рожки имеют часто несколько отдельных окостенений, соединенных связками, и прикрёплены к слуховой капсуле (рис. 161). Верхнее окостенение у человека и у оранга прирастает к каменистой кости п образует ее шиловидный отросток (processus styloideus). Тело подъязычной кости представляет собой остаток копулы, а задние рожки — преобразованную первую жаберную дугу. Вторая и третья жаберные дуги соединяются для образования щитовидного хряща гортани, впервые 168
появляющегося у млекопитающих. Происхождение этого хряща из двух жаберных дуг можно проследить эмбриологически и даже сравнительно- анатомически на низших млекопитающих, у которых срастание обеих дуг еще неполное (рис. 313). Четвертая жаберная дуга вместе с пятой образуют, невидимому, остальные гортанные хрящи, а быть может являют- ся также источником для образования трахеальных хрящей. Таким образом, череп млекопитающих довольно легко выводится из черепа ниже стоящих форм. Состав черепа в общем тот же самый, но довольно заметно изменилась общая его конфигурация. Это изменение находится в тесной связи с развитием головного мозга, а сле- довательно и с увеличением объема мозговой полости черепа. Увеличение мозговой полости приводит к сближению передней ее стенки с обонятель- ными капсулами. При этом межглазничная перегородка редуцируется, а глазницы отодвигаются на бока черепа. Эмбрионально иногда еще наблюдается совершенно типичная межглазничная перегородка (например у обезьян). Остатки межглазничной перегородки сохраняются у млеко- питающих в их передней клиновидной кости и в задней части носовой перегородки. Таким образом, череп млекопитающих является преобразо- ванным тропибазальным черепом, который лишь вторично приобрел сходство с платибазальными черепами. С тем же прогрессивным разви- тием мозга связано и изменение в относительном расположении носовой и мозговой полости. Первоначально они располагаются одна позади другой, у млекопитающих же разрастающаяся мозговая полость все более надви- гается на носовую (рис. 282), так что при высшем ее развитии у человека она совершенно покрывает последнюю сверху. За всеми этими изменениями проследить нетрудно, так как они развиваются постепенно и не связаны с полным морфологическим перераспределением существующих частей. Другое дело — преобразования в области челюстной дуги; здесь мы имеем, действительно, нечто совершенно новое и притом трудно выводимое из строения ниже стоящих форм. Если у млекопитающих имеется иное сочленение нижней челюсти с черепом, чем у других позво- ночных, то развитие этого нового сочленения нельзя себе представить иначе, как допустив существование переходной стадии, когда одновременно функционировали два сочленения челюсти: старое соединение — сочле- новной кости с квадратной и новое сочленение — зубной кости с чешуй- чатой. Такое предположение всегда казалось мало вероятным и служило препятствием к признанию изложенной уже теории Рейхерта о происхож- дении слуховых косточек, заставляя искать иных путей для объяснения различий, наблюдающихся между млекопитающими и другими позвоноч- ными. Теория Рейхерта связана со следующими допущениями. Для того, чтобы развилось новое сочленение, нужно, чтобы зубная кость и чешуй- чатая близко сходились в области челюстного сустава; между тем в боль- шинстве случаев у рептилий их разделяет целый ряд других костей. Нужно также допустить, что в течение некоторого времени функциони- ровало двойное сочленение или по крайней мере сочленение двойного состава (старое — между сочленовной и квадратной костью и новое — между зубной и чешуйчатой). Затем части челюстей, входившие в состав первоначального сочленения, должны были совершенно обособиться от главной их массы, соединенной в новом сочленении. Все зти предпо- сылки долгое время не находили фактов для своего подтверждения, и только в последнее время палеонтология дала нам целый ряд если не прямых, то косвенных доказательств правильности теории. Были найдены хорошо сохранившиеся черепа рептилий, которые по своему строению, а также и по начинающейся диференцировке зубной системы очень близки к черепам млекопитающих (кроме черепа, и в остальном скелете имеется много признаков, характерных для последних, так, например, весьма сходны пояса конечностей). У высших представителей этой группы Theri- 169
odontia зубы были диференцированы на резцы, клыки и коренные и имелся двураздельный затылочный бугор. В черепе Theriodontia имеются верхняя височная яма и единственная скуловая дуга такого же состава, как и у млекопитающих. В отличие от других рептилий у них венечный отросток нижней челюсти имеет огромные размеры и представляет собой восходящий отросток зубной кости. Дальнейшая эволюция подобных форм могла итти следующим образом: от основания венечного отростка зубная кость разрасталась постепенно еще далее назад до сочленовной области. С другой стороны, и чешуйчатая кость разрасталась вдоль квад- ратной кости вниз вплоть до области причленения нижпей челюсти. Таким образом, в состав сочленения нижпей челюсти с черепом вошли, кроме первичных костей (articulare и quadratum), еще и соответствующие покровные кости. У некоторых рептилий (черепахи, крокодилы, гаттерия) снаружи; В — задняя часть ниж- Рис. 162. А—нижняя челюсть териодонта Cynognathus вид ___________ . ____ _____ _____ ней челюсти териодонта, вид изнутри; С — задняя часть нижпей челюсти и слуховые кос- точки позднего эмбриона сумчатого Perameles, вид снаружи; D — задняя часть нижпей челюсти и слуховые косточки новорожденного опоссума Didelphys, вид изнутри (из Гудри- ча), ас — хрящ па вторичном суставе; ап —angulare; аг — articulare; d — dentale, д — goni- ale; i — incus; m—malleus; mb— меккелев хрящ; sa—supraangulare; st —stapes; ty— tympanicum (angulare). в состав сочленения уже входят и покровные кости, именно надугло- вая кость (supraangulare) внизу и квадратноскуловая (quadratojugale) вверху, и, кроме того, весьма близко к сочленению подходит зубпая кость внизу и чешуйчатая вверху. Этим даны все условия для возможной диференцировки единого сочленения на два: внутреннее — между квад- ратной и сочленовной костью и наружное — между зубной костью и чешуйчатой Ч На обособление заднего отдела нижней челюсти имеются также указания, и во всяком случае в ряду Theriodontia ясно наблюдается ре- дукция этого отдела (сочленовной и угловой костей), с одной стороны (рис. 162), и квадратной кости — с другой. Эта редукция показывает нам совершенно ясно, что у высших териодонтов старое (внутреннее) 1 По Домбровскому, это наружное сочленение развивалось между надугловой и квадратноскуловой костями, которые у рептилий иногда принимают участие в че- люстном сочленении, а у млекопитающих, может быть, срослись с зубной и чешуй- чатой костями. 170
сочленение сочленовной кости с квадратной во всяком случае уже теряло свое прежнее значение. Кроме того, у териодонтов в челюстном сочленении безусловно участвовали и покровные кости (рис. 414, 415). У Регшосу- nodon, по Сушкину, в состав сочленения входили надугловая и квадратно- скуловая кости. У других териодонтов в сочленении, очевидно, участво- вали, кроме того, также зубная и чешуйчатая кости (рис. 162). У терио- донта Ictidosaurus описано уже прямо второе сочленение нижней челюсти непосредственно с чешуйчатой костью (Брум). Таким образом, теория происхождения слуховых косточек млеко- питающих, бывшая долгое время чисто эмбриологической теорией, под- тверждена и палеонтологическими находками, установившими действи- тельное существование по крайней мере некоторых переходных стадий. Что касается черепа так называемых высших млекопитаю- щих,!. е. обезьян и человека, то эти черепа представляют собой совер- шенно последовательный ряд изменений, связанных главным образом с прогрессивным развитием их головного мозга. Увеличивающаяся мозго- вая полость, с одной стороны, сдвигает затылочную дыру к основанию черепа, так что она у человека ложится в плоскости, почти параллельной последнему и, с другой стороны, впереди надвигается на носовую полость, покрывая ее сверху, так что решетчатая пластинка ложится горизонтально. Параллельно этому идет изменение положения лицевых частей черепа по отношению к мозговой коробке. Ось, проходящая через лицевые части у низших млекопитающих, лежит приблизительно на продолжении оси, проходящей через основание черепа; у высших форм лицевая ось откло- няется вниз, образуя очень тупой угол с осью основания черепа; это отклонение особенно значительно у обезьян, а у человека угол прибли- жается к прямому. Череп человека отличается от черепа обезьян значительно большим объемом мозговой полости и более слабым разви- тием челюстей. Объем мозговой полости у человекообразных обезьян достигает 400—560 см3, у ископаемого австралопитека (рис. 429) достигал, быть может, 650 см3, у ископаемого питекантропа был около 900 см3, а у человека — около 1500 см3, хотя объем нормального черепа иногда падает до 1000 см3. Таким образом, мы здесь имеем довольно последова- тельный ряд форм, и для морфолога безразлично, будем ли мы смотреть на промежуточную форму, на питекантропа, как на человекообразную обезьяну или как на обезьяноподобного человека. По новейшим данным, именно находкам остатков очень близкого существа — синантропа, поль- зовавшегося уже огнем и изготовлявшего простейшие орудия, и на питекантропа следует смотреть как на очень примитивного человека. У человека черепная коробка округлая и гладкая и в этом отношении гораздо более напоминает черепа детенышей и самок человекообразных обезьян, чем черепа взрослых самцов. Эти последние снабжены довольно крупными гребнями, в особенности большим сагиттальным гребнем для при- крепления височной мышцы, что находится в связи со значительной силой их челюстей. У других обезьян с более слабыми челюстями, особенно у небольших обезьян, черепная коробка обыкновенно округлая и гладкая. У человека, несомненно, произошла значительная редукция челюстей, и последние этапы этой редукции еще можно проследить. И у некоторых рас человека, особенно на древнейших ископаемых черепах, можно видеть более крупные и заметно выступающие вперед челюсти (прогнатизм). Редук- ция и отступание альвеолярной части нижней челюсти, связанное с более слабым развитием зубов, приводят у большинства современных рас к образованию выступающего вперед подбородка. Одновременно происхо- дит и редукция характерного обезьяньего признака — сильно высту- пающих надбровных дуг, которые в некоторых случаях более заметны и у современного человека, а на ископаемых человеческих черепах иногда еще соединяются между собой, образуя один сплошной валик над орбитами ц над переносицей.
Скелет конечностей Непарные плавники Непарные плавники рыб развиваются в виде одной непрерывной кожной складки, идущей по средней линии тела вдоль спины, огибающей его задний конец и продолжающейся на брюшной стороне вплоть до заднепроходного отверстия. Нередко наблюдается участок такой складки и впереди анального отверстия (преанальный плавник). В таком виде непарный плавник зародыша рыбы до известной степени сходен с плавни- ком ланцетника, который на брюшной стороне продолжается и вперед от анального отверстия. В дальнейшем у большинства рыб определенные участки этой складки развиваются дальше и дают начало дефинитивным плавникам взрослой рыбы, между тем как промежуточные части сначала отстают в своем развитии, а затем редуцируются и исчезают бесследно. Таким образом обычно развиваются 1—2 спинных плавника, хвостовой Рис. 163. Развитие мускулатуры в плавниках (схемак А — область вакладок спинного и брюшного плавника сбоку; В — поперечный разрез; coel — полость тела; mb — мускульная почка брюшного плавника, делящаяся на спинную и брюшную; ту—многом; nd — спинной и nv — брюшной плавник; pv — брюшной отросток миотома. плавник, состоящий из спинной и брюшной лопасти, и анальный плавник, лежащий позади анального отверстия. В этих плавниках развивается своя мускулатура и свой скелет. Зачатками мускулатуры служат так называемые мускульные почки, т. е. эпителиальные каплеобразные выросты концов миотомов, обыкно- венно заключающие в себе небольшую полость (рис. 163). Мускульные почки закладываются метамерно — по одной на каждом миотоме. Они вытягиваются в длинные выросты, врастающие в плавниковую складку, и затем теряют связь с миотомом; полость в них исчезает, границы клеток теряются, и вслед затем каждый такой вырост преобразовывается в пучок продольных мускульных волокон. Мускульные почки закладываются не только в области дефинитивного плавника, но нередко и во всей промежу- точной области. Такие промежуточные почки частью перемещаются потом в тот или другой плавник, частью же имеют совсем рудиментарный харак- тер и рассасываются (абортивные почки). Так как мускульные почки развиваются одинаково на миотомах правой и левой сторон, то в резуль- тате в каждом плавнике у его основания имеется парный'ряд мускульных зачатков (рис. 163, В). Клетки мезенхимы, наполняющие плавниковую складку и происходящие из ганглионарной пластинки, начинают стя- гиваться и образуют клеточные сгущения в виде стержней, расположен- ных как раз между мускульными зачатками каждой пары (рис. 163* В). Затем в этих стержнях сгущенной мезенхимы происходит охрящевение, и таким образом развиваются хрящевые лучи непарных плавников (га- dialia). Только скелет хвостового плавника высших рыб развивается 172
Рис. .164. Спинные плавники акул (Л—Heptan- chus, С — Acanthias) и ската (В — Raja) (из Гудрича); иначе. Его источником является осевая мезенхима и он должен рассматри- ваться как производное от позвоночника. Лучи непарных плавников развиваются, таким образом, метамерно (по одному на каждую пару мускульных почек, а следовательно и на каждый миотом) и совершенно независимо от осевого скелета. Если к этому прибавить, что каждый мускульный пучок иннервируется веточкой нерва того метамера, к которому он относится по происхождению, то будет ясно, что такой плавник имеет метамерное строение. У взрослого животного метамерное строение плавника, однако, маскируется или даже теряется вследствие того, что его элементы теснее сдвигаются и при этом хрящевые лучи нередко сливаются, особенно своими основаниями, в более или менее крупные плас- тинки. Такое явление на- зывается концентрацией плавника. Особенно зна- чительная концентрация плавников наблюдается у рыб с хрящевым скелетом (селахий и цельноголо- вых), и это явление, не- сомненно, находится в свя- зи с сравнительно малой прочностью скелетного ма- териала (рис. 164). С при- обретением более прочного скелетного материала — кости — такая концентра- ция плавников оказывает- ся излишней. Таким обраеом, наиболее измененные формы скелета плавников наблюдаются у низших рыб, в особенности в тех случаях, когда он играет особо значительную роль в качестве органа опоры, как, например, при наличии крупного шипа в передней части плавника (рис. 164, С). Чаще всего у основания плавника наблюдаются крупные хряще- вые пластинки, а дистально на них сидят менее измененные хрящевые лучи. У высших рыб плавниковые лучи окостеневают и сохраняют свою самостоятельность. Развитие непарных плавников из одной непрерывной складки, так же как и закладка мускульных почек в области промежуточной между плавниками, . доказывает совершенно ясно, что отдельные плавники большинства современных рыб — результат разделения одного общего непарного плавника, который окаймлял почти все тело. Метамерная закладка мускулатуры и скелета служит указанием на то, что этот непре- рывный плавник был построен метамерно, в точном соответствии с сег- ментацией туловища. Разделению общего плавника на отделы соответ- ствовало, несомненно, и физиологическое разделение функций. В то время как спинные и анальный плавники получили значение килей и отчасти рулей, служащих для направления движения и придания ему устойчивости, хвостовой плавник стал служить главным органом, вызы- вающим это движение (локомоторным органом). У круглоротых имеется еще один непрерывный плавник. Деление на отделы, наблюдающееся только у миног (два спинных и хво- стовой плавники), является исключительно наружным, так как в самом деле здесь имеется совершенно непрерывный ряд мускульных пучков и хрящевых лучей; последние в промежутке между выступающими лопа- стями плавника только значительно короче. Скелет состоит из большого числй длинных и тонких хрящевых лучей (supradorsalia), поддерживающих всю лопасть плавника вплоть до наружного ее края (рис. 165, Л). 173
У с е л а х и й плавниковые лучи имеют вид гораздо более мас- сивных хрящевых стержней (radialia), обыкновенно расчлененных на три отдела каждый, но они значительно короче и входят обыкновенно только в основание лопасти плавника. Главная часть последней поддержи- вается вторичным кожным скелетом, состоящим из большого числа тонких э л а с т о и ди ио вы х нитей (elastotrichia) (рис. 165, В). Эти нити— Рис. 165. Сколет непарных плавников круглоротых (Л), селахий (В), осетровых рыб (С) и костных (Z>) (схемы). ch—хорда; ап — верхние дуги; sp — остистые отростки; s — кожные лучи (lepidotrichiaj); г — лучи внутреннего скелета (птсрпгпофоры). продукт деятельности мезодермальных клеток, и развиваются непосред- ственно под эктодермой. У ганоидных и костистых рыб также развиваются подобные лучи (actinotrichia), но они редуцируются и замещаются кожными же, но костными лучами (lepidotrichia). Последние имеют такое же происхождение, как кожные кости вообще, т. е. представ- ляют собой измененные кожные чешуи, и подобно последним могут иметь ганоиновый покров и иногда снабжены на своей поверхности шипиками (рис. 166, В). На лопасти плавника кожные чешуи располагаются пра- вильными рядами на правой и левой сторонах (рис. 165, С). Члены каждого ряда принимают удлиненную форму и, сочленяясь между собой, образуют правую и левую половины членистого плавникового луча. Такие членистые лучи бывают гибкими (мягкими) и нередко на конце расщепляются, но иногда отдельные членики каждого луча срастаются между собой, и тогда лучи являются цельными и твердыми (жесткими, колючими). У низших ганоидов не наблюдается соответствия между числом кожных! лучей и распределением лучей внутреннего скелета: первые имеются в значительно большем числе и непосредственно со вторыми не связаны (рис. 165, С). У высших ганоидов и у костистых рыб число кожных лучей сокращается, так что на каждый луч внутреннего скелета приходится лишь один луч наружного, который и вступает с ним в прочную связь (рис. 165, D). Основание кожного луча охватывает своей правой и левой половиной дистальный членик внутреннего луча с боков и прочно с ним соединяется (рис. 166, В}. Дистальный членик луча внутреннего скелета принимает 174
шаровидную форму и очень подвижно сочленяется с остальной частью луча. Луч внутреннего скелета становится носителем кожного луча Рис. 166. Поперечные разрезы черев непарный плавник селахии (Л) v и костного ганоида (В) (схемы). atr — actinotrichla; etr — elastotrichia; Itr—постные лучи (lepidotrichla); mr—musculus radlalis; mrp — глубокая и mrs — поверхностная лучевая [мышца; г — птеригиофор. т. е. первичный луч. плавника всегда прикрепляются к основаниям (птеригиофором). Мышцы кожных лучей. Особого внимания заслуживает хвостовой плавник рыб (рис. 167). Последний состоит из ’ спинной и брюшной лопастей, которые первона- чально располагались симметрично на заднем конце тела, так что хорда проходила между ними посредине. Это — первично симметричная, ийи протоцеркальная, форма хвостового плавника, как она наблю- дается у круглоротых и во время онтогенетического развития у всех рыб (рис. 167, Л). У последних эта стадия является, однако, только пре- ходящей, — задний конец хвоста изгибается вверх, и брюшная лопасть начинает увеличиваться в размерах. Таким образом, получается несим- метричная, или гетероцеркаль- ная, форма хвостового плавника (рис. 167, В), которая чрезвычай- но характерна для всех низших рыб (селахии, цельноголовые, хря- щевые ганоиды). Для высших рыб, однако, и эта стадия оказывается преходящей. Брюшная лопасть у ос- нования хвостового плавника все увеличивается и достигает размеров Рис. 167. Скелет хвостового плавника. А — протоцеркальная форма; В — ге- тероцеркальная форма (осетр); С — го- моцеркальная форма (костистая рыба); D — дифицеркальная форма. ah, ап — гемальные и невральные дуги; ch — хорда; sp, sp — верхние и нижние остистые отростки; г — лучи плавника; vert — позвонки. 175
изогнутого вверх конца хвоста с его спинной и брюшной оторочкой Таким образом, развивается наружно симметричная, или гомоцер- кальная, форма хвостового плавника, которая представляет собой лишь скрытую гетероцеркию (рис. 167, С).- При редукции конца осевого скелета, который продолжается в верхнюю половину хвостового плав- ника, такая наружная симметрия становится и внутренней. Вторичная симметрия может развиться и обратным отклонением осевого скелета вниз к средней линии тела, и развитием спинной лопасти хвостового плавника до размеров брюшной. Таким образом, развиваются вторично симметричные, или дифицеркальные, формы хвостового плав- ника, как они наблюдаются у некоторых костных ганоидов, двудышащих рыб и иногда у костистых (рыс. 167, D). Стадия гетероцеркального хвосто- вого плавника пройдена всеми современными рыбами. Гетероцеркия связана с неравномерным распределением масс в теле рыбы и неодина- ковым распределением сил сопротивления воды около продольной оси при движении ее вперед. Гетероцеркия заменяется симметрией, хотя бы только наружной, одновременно с приобретением плавательного пузыря, который у высших рыб компенсирует вес тела в воде. Скелет хвостового плавника первоначально состоит из двух рядов (спинного и брюшного) таких же независимых от осевого скелета хрящевых лучей, каки в других непарных плавниках. Однако впоследствии этот пер- вичный скелет редуцируется и вытесняется остистыми отростками позвон- ков, которые у высших рыб служат вторичным внутренним скелетом хво- стового плавника. У костистых рыб нижние остистые отростки разрастаются здесь в довольно широкие пластинки (гипуралии) (рис. 167, С). Сами плавниковые лопасти поддерживаются в хвосте кожным скелетом того же типа, что и в других плавниках. Непарные плавники наблюдаются и у водных амфибий, рептилий и млекопитающих, однако в них не имеется ни собственной мускулатуры, ни твердого скелета. Парные плавники У рыб имеются парные плавники в числе двух пар. Передняя пара находится непосредственно позади головы и носит название грудных плавников, а задняя пара — брюшных. Только у некоторых рыб с очень длинным телом парные плавники могут вторично исчезнуть (у угрей нет задних плавников, а у мурен нет и передних). Как было указано выше, у рыб главным органом поступательного движения в воде является хвост, а парные плавники служат, как и не- парные, для регуляции движения. У хрящевых рыб парные плавники располагаются в горизонтальной плоскости и служат несущими поверх- ностями и рулями глубины, а также отчасти органами опоры на дне. У костных рыб выделяются два типа строения плавников. У большинства костных лучеперых рыб (Actinopterygii) парные плавники располагаются в вертикальной или наклонной плоскости и способны совершать повороты, являясь исключительно органами регулировки плавания. Такой тип плавника имеют хрящевые и костные ганоиды и костистые рыбы. У многоперых, кистеперых и двудышащих рыб, ведущих придон- ный образ жизни и живущих в зарослях, парные плавники имеют широ- кое мясистое основание и служат органами опоры. Парные плавники рыб развиваются в виде двух пар горизонтальных складок по бокам тела; эти кожные складки между собой не соединяются (некоторая связь между передней и задней парой наблюдается только у скатов), но они вначале занимают относительно более широкое простран- ство, которое после заметно сокращается. Мускулатура парных плавни- ков развивается также в виде каплеобразных набуханий эпителиальных нижних концов миотомов, т. е. в виде ряда мускульных-почек (рис. 163). 176
В отличие от непарных плавников на каждом миотоме развиваются у села- хий по две мускульные почки. У ганоидов и у костистых рыб развивается, как и в непарных плавниках, по одной почке на каждом миотоме. Мус- кульные почки развиваются не только на тех миотомах, которые лежат вполне в пределах плавниковой складки, но иногда и на целом ряде бли- жайших промежуточных миотомов. Эти мускульные почки развиваются медленнее и имеют нередко рудиментарный характер. Некоторые из них позже еще перемещаются в закладку плавника и принимают там участие в образовании его мускулатуры, другие рассасываются (абортивные почки). Это обстоятельство, так же как и факт закладки плавника в виде более широкой складки, которая затем сокращается, указывает на то, что парные плавники раньше занимали большее пространство, а затем стали более узкими (сконцентрировались). В особенности это заметно при развитии брюшного плавника, который первоначально, очевидно, простирался далеко вперед. В некоторых случаях у селахий наблюдается развитие мускульных почек и на всем протяжении между грудным и брюш- ным плавником (Pristiurus). Это делает вероятным предположение, что парные плавники развились, как и непарные, путем разделения одной первоначально непрерывной боковой складки, расположенной в области туловища (от головы до анального отверстия). Каждая мускульная почка отделяется от соответствующего миотома и делится на две почки — спинную и брюшную, которые затем врастают в плавниковую складку, где они ложатся у ее основания — одна вдоль спинной стенки, а другая вдоль брюшной (рис. 163, В). Затем каждый та- кой мускульный зачаток превращается в пучок продольных мускульных волокон. Таким образом, в зачатке плавника развивается двойной ряд мускульных пучков — спинной и брюшной. Мезенхима, наполняющая плавниковую складку, происходит из бо- ковой пластинки зародыша. Она концентрируется соответственно каждой паре мускульных зачатков, образуя клеточные сгущения в виде стержней, расположенных как раз между спинным и брюшным мускульными зачат- ками (рис. 163, В). Таким образом, не только мускулатура, но и скелет, развивающийся в соответствии с ней, имеют по существу метамерное распределение, причем на каждый сегмент туловища приходится у села- хий по два луча скелета и по два мускульных пучка, а у ганоидов и кости- стых рыб по одному сегменту плавника. Во время дальнейшего развития зачатки лучей скелета охрящевевают, причем развивающиеся таким образом хрящевые лучи обычно оказываются с самого начала связанными между собой хрящевой пластинкой, тянущейся вдоль основания плавника. От переднего конца этой пластинки внутрь тела врастают хрящевые вы- росты, дающие начало поясу конечности. Скелет вполне развитого плав- ника низших рыб состоит обычно из 1—3 крупных хрящевых пластинок, лежащих у основания, и из целого ряда членистых хрящевых лучей, соединяющихся с наружным их краем. В этом виде скелет парного плав- ника весьма сходен с некоторыми концентрированными формами непар- ных плавников (рис. 169,170). Существенное различие заключается лишь в том, что скелет парных плавников обладает более прочной опорой в теле животного в виде пояса конечностей. Последний имеет в передней конеч- ности вид дужки, охватывающей тело с боков, а в задней конечности — вид пластинки, лежащей в брюшной стенке тела. Происхождение конечностей Общее сходство в строении скелета (также и мускулатуры и нервов) парных и непарных плавников и огромное сходство их эмбрионального развития заставляют нас думать, что оба рода конечностей имеют сходное происхождение. Непарные плавники представляют собой, несомненно, 777
Рис. 468. Три стадии образования парных и непарных плавников (схемы). результат разделения одной непрерывной вначале плавниковой складки (рис. 168). Последняя представляла собой вначале простую кожную складку, лишенную и мускулатуры, и особого скелета. Такая складка служила лишь для увеличения известных поверхностей, важных для раз- личных функций, связанных с передвижением животного в воде. Затем в ней развился свой внутренний скелет в виде метамерного ряда незави- симых хрящевых стержней, чем было достигнуто более прочное укреп- ление этой складки. И, наконец, когда тело животного становилось менее гибким, недостающая подвижность самого тела была заменена активностью плавников. Соответственно этому от каждого миотома обособился мускул, вступивший в связь с кожей плавниковой складки. В подвижной и гибкой хвостовой области мускулатура плавника развивается гораздо позже путем преобразования частей самих миотомов. Разделение общей плавниковой складки на отделы сопровождалось и раз- делением функций. Задняя ее часть сохраняет роль главного органа движения и становится хвостовым плавником. Муску- латурой этого органа является осевая мускулатура. Передние части приобретают известную самостоятельную подвижность и получают значение рулей для направления движения, стано- вясь спинными и анальными плавниками. По видимому, и парные плавники возникли в виде непрерывных бо- ковых кожных складок, лишенных вначале и особого скелета, и собст- венной мускулатуры (рис. 168). Эти складки служили для увеличения брюшной поверхности тела и представляют результат ее разрастания по бокам. Небольшие складки такого рода развиваются иногда и вторично у современных селахий. Функциональное их значение сходно со значе- нием непарной складки. С увеличением размеров складки понадобился свой скелет для ее укрепления. Скелет возник в виде метамерного ряда независимых хрящевых стержней (в одной группе низших рыб по два на каждый сегмент, как у современных селахий, у других рыб — по одному). От соответствующих миотомов обособились затем мышечные пучки, ко- торые и прикрепились к коже плавниковой складки, располагаясь сверху и снизу от каждого луча внутреннего скелета. Таким образом развилась парная боковая плавниковая складка с метамерным распределением ске- лета и мускулатуры (и нервов). Наблюдения над низшими рыбами пока- зывают, что парные плавники служат у них, главным образом, в качестве рулей глубины. Это значение могла иметь и простая кожная складка при достаточно гибком туловище животного; с утратой же общей подвижности эта последняя могла быть заменена лишь подвижностью самой складки. Легко понять, что в качестве рулей глубины наибольшее значение имели конечные части складки — передняя и задняя, как наиболее удаленные от точки вращения. Поэтому значительное развитие получили лишь пе- редняя часть складки, которая дала начало грудному плавнику, распо- ложенному непосредственно позади головы, и задняя часть складки, ко- торая дала начало брюшному плавнику, расположенному первоначально непосредственно впереди анального отверстия. Средняя часть складки не получала заметного развития и рано редуцировалась (рис. 168). Таким образом, указанное первичное значение боковых складок вполне объяс- няет тот факт, что у всех современных рыб развились только две пары 178
плавников. Кроме факсов эмбрионального развития парных Плавников, теория боковой складки (или теория метамерного происхождения конеч- ностей) опирается, помимо общего сходства с непарными плавниками, еще и на некоторые другие сравнительно-анатомические данные. Прежде всего, зачаточные боковые складки имеются у ланцетника, хотя генети- ческая связь парных плавников рыб с метаплевральными складками лан- цетника и не доказана. Боковые складки сравнимые с зачатком плавников имелись и у некоторых ископаемых бесчелюстных. Более существенно то обстоятельство, что в скелете парных конечностей, особенно у прими- Рис. 469. Три стадии образования скеле- та парного плавника. А — гипотетическая исходная форма; В — примитивный брюш- ной и С — грудной плавник (схемы). bpt — basipterygium; mpt — metapterygium; n — отверстия для нервов; pct — плечевой иояс; г — лучи Рис. 170. Тазовый пояс и брюшные плав- ники хрящевого гаиоида (Л — Scaphir- hynchus) и акулы (В — Chlamydosela- chus) (по Раутенфельду и Гудричу). bpt — basipterygium; п — отверстия для нервов; pv — тазовый иояс; г — Лучи. тивных рыб, можно найти еще указания на происхождение основных их хрящей, а также и пояса конечностей путем слияния оснований лучей плавника (рис. 169). У некоторых древнейших ископаемых селахий зна- чительное число лучей сочленялось непосредственно с поясом, и ясно видно, что основные хрящи представляют собой результат слияния основ- ных члеников лучей (Cladoselache, Cladodus, Symmorium). В заднем плав- нике, который вообще обнаруживает более примитивное строение, это иногда наблюдается и у современных рыб. Так, у очень примитивной акулы Chlamydoselachus большое число лучей брюшного плавника при- членяется непосредственно к заднему поясу. Последний имеет вид широ- кой пластинки, лежащей в брюшной стенке тела, и снабжен двойным ря- дом отверстий для прохождения нервов (рис. 170). Это обстоятельство объяснимо, если принять предположение, что здесь имелись раньше про- 179
должения хрящевых лучей, между которыми проходили нервы; оснований лучей затем срослись между собой и дали начало пластинке — поясу, продырявленному отверстиями для нервов на месте прежних промежутков между лучами. Однако еше более примитивными оказываются брюшной плавник и задний пояс хрящевых ганоидов (рис. 170, А). У последних не только нет никаких основных хряшей в самом плавнике, где имеется лишь ряд самостоятельных лучей, но и пояс находится еще только на стадии своего образования путем слияния основных члеников лучей плав- ника — в задней его части наблюдаются еще самостоятельные основные члены лучей, а в передней они более или менее полно срастаются между собой, оставляя небольшие отверстия для прохождения нервов. У высших рыб пояса конечностей хорошо развиты, а в самом плавнике лучи продол- жают сохранять свою самостоятельность, хотя они здесь значительно редуцированы в связи с сильным развитием кожного скелета (рис. 172). Таким образом, у высших рыб в парных плавниках, как и в непарных, лучше, чем у низших, сохраняется примитивный признак — независи- мость лучей, и это, казалось бы, парадоксальное явление находит себе объяснение в свойствах самой скелетной ткани. Кость представляет собой более прочный материал, который гораздо менее пластичен, чем хрящ, и потому костные элементы консервативнее хрящевых. Кроме того, ко- нечность высших рыб представляет собой более слабый орган, чем плавник селахий, и соответственно она менее концентрирована. Изложенная теория метамерного происхождения конечностей разра- ботана целым рядом авторов. Кроме того, был высказан и другой взгляд на происхождение парных конечностей. По теории архиптеригия, разработанной Гегенбауром, пар- ные конечности позвоночных представляют собой результат преобразо- вания двух жаберных дуг с их жаберными лучами. Собственно дуга дала пояс конечности, а жаберные лучи дали скелет свободной конечности. Задняя конечность по этой теории испытала значительное перемеще- ние назад. Наиболее примитивной формой скелета является, по Геген- бауру, архиптеригий, т. е. скелетная ось, несущая два ряда лучей, как это наблюдается, например, у двудышащих рыб. Против этой теории го- ворят, однако, следующие факты: метамерная закладка мускулатуры и скелета (за счет нескольких сегментов, а не одного); закладка плавника в виде горизонтальной, а не вертикальной складки и горизонтальное положение плавников у низших рыб, заменяющееся вертикальным у выс- ших, а не наоборот; развитие пояса конечности от скелета плавника, а не наоборот; положение пояса снаружи от туловищной мускулатуры, а не внутрь от нее, как лежит жаберный скелет, и, наконец, тот факт, что мускулатура конечностей является париетальной (развивается от миотомов), а не висцеральной (развивающейся от боковых пластинок), и иннервируется рядом спинномозговых нервов, а не блуждающим. Таким образом, современные данные говорят решительно в пользу теории бо- ковой складки. Однако некоторые новейшие экспериментальные данные дают как-будто указания на независимое от скелета свободной конечности образование плечевого пояса. В таком случае последний, быть может, имеет висцеральное происхождение, а его связь со скелетом боковой склад- ки установилась позднее. В пользу этого может быть истолковано наличие висцеральной мышцы плечевого пояса m. trapezius уже у низших рыб. В скелете парных конечностей различаются, как уже указывалось, внутренняя их опора — пояс и собственно скелет свободной конечности. Передний пояс рыб Передний пояс селахий представляет хрящевую дугу, охватываю- щую тело с боков и с брюшной стороны, где правая и левая его полови- 180
ны соединяются между собой (у ископаемого Pleuracanthus этого соедине- ния не было). Пояс лежит поверхностно и снабжен снаружи и сбоку выступом, служащим для причленения свободной конечности (плав- ника). В этом месте хрящ наиболее массивен и пронизан обыкновенно двумя каналами для прохождения нервов конечности. Место причленения плавни- ка является границей между спинным и брюшным отделами пояса, кото- рые по сравнению с вышестоящими формами называют лопаточным (pars scapularis) и коракоидным (pars coracoidea) (рис. 169, С). С этим поя- сом в общем сходен и первичный пояс хрящевых ганоидов, имеющий вид хрящевых дужек, лежащих по бокам тела, но не соединяющихся между собой на брюшной стороне. Этот первичный пояс покрыт, од- нако, уже несколькими кожными костями, примыкающими к нему сна- ружи. На спинном отделе пояса лежит большая кость — cleithrum, а на брюшном отделе также крупная кость, гомологичная ключице выс- ших позвоночных — clavicula. Пер- вая кость соединяет вторичный пояс с наружной крышей черепа при посредстве еще одной кожной кости, Рис. 171. Передний пояс двудышащей рыбы (Ceratodus) и миогоперого ганоида (Polypterus) с брюшной стороны (из Гегенбаура). cl — clavicula; clt — cleithrum; 0 — су- ставный бугорок. лежащей над ней (supracleithrale). а вторая кость соединяется на брюшной стороне тела с одноименной костью другой стороны. Обе кости обладают снаружи скульптурой, ха- рактерной для типичных кожных костей. Рис. 172. А — правая половина плечевого пояса с грудным плавником костного га- лоида (Amia), вид изнутри; В — правая половина первичного скелета плечевого пояса и грудного плавника костистой рыбы (Salmo), вид изнутри (по Гудричу). сП — cleithrum; со — cpracoideum; de — дистальные хрящики; тсо — mesocoracoideum; mt—basale metaptcrygii; pelt — postcleithra 1c; pt — posttemporale; sc — scapula; sett — supracleithrale; rp, r — лучи; sf — отверстие для нервов. У двудышащих рыб первичный плечевой пояс также является хря- щевым и по своему полному развитию напоминает пояс селахий, но кортц вторичного пояса (clavicula и cleithrum) уже утратили характер кожных костей и тесно прилежат к хрящу (рис. 171). У костных ганоидов и у костистых рыб наблюдается значительная редукция первичного пояса, которая, очевидно, связана с прогрессивным 181
развитием вторичного. Редко первичный пояс остается еще хрящевым (Amia) (рис. 172, А), обычно он окостеневает в виде двух сравнительно небольших костей, лежащих в области причленения скелета свободной конечности. Кость, лежащая со спинной стороны, носит наименование лопатки (scapula), а кость, лежащая с брюшной стороны, — коракоида (coracoideum) (рис. 172, В). Первичный пояс сам по себе играет, однако, у высших рыб лишь ничтожную роль, — он служит связью между плавни- ком и вторичным поясом, который и является собственно действительной опорой конечности. Вторичный пояс высших рыб (рис. 172, 4) представлен крупной парной костью, соответствующей разросшейся cleithrum ганоидов, с которой, быть может, срослась и ключица. Последней в виде самостоя- тельной кости во всяком случае нет. Обе cleithra соединяются на брюшной стороне тела между собой, а на спинной стороне прикрепляются к крыше черепа посредством двух других покровных костей (supracleithralia и posttemporalia). Таким образом, плечевой пояс укрепляется у высших рыб почти неподвижно. Задний иояс рыб У селахий задний пояс имеет вид пластинки, лежащей в брюшной стенке тела и связывающей оба брюшных плавника между собой. В этой пластинке имеются обыкновенно 1—2 пары отверстий для прохождения нервов. В некоторых случаях наблюдается целый ряд таких отверстий (рис. 170). История развития показывает, что непарная пластинка селахий — результат сра- стания парных зачатков, Г развивающихся от оснований брюшных плавников. Иногда на по- ясе, над местом причленения плавника, возвы- Рис. 173. А — тазовый пояс и брюшной плавник ископаемого кистеперого ганоида (Eusthenopteron) (по Гудричу); В — тазовый пояс и брюшной плавник костистой рыбы (Salmo). I — лепидотрихии; р и — таз; г — лучи; s — чешуя; d. г — ножные лучи. шается небольшой спинной отросток (processus iliacus). У цельноголо- вых задний пояс состоит из двух независимых половин и замечателен по своей форме: он разрастается не только на брюшную сторону, но и на спи