Text
                    Н. Н. ГУРТОВОЙ, Б. С. МАТВЕЕВ, Ф. Я. ДЗЕРЖИНСКИЙ
ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗООТОМИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ
НИЗШИЕ ХОРДОВЫЕ, БЕСЧЕЛЮСТНЫЕ, РЫБЫ
Под редакцией
Б. С. Матвеева и Н. Н. Гуртового
Допущено
Министерством высшего и среднего специального образования СССР в качестве учебного пособия для студентов биологических специальностей университетов

59 Г95 Гуртовой Н. Н., Матвеев Б. С., Дзержинский Ф. Я. Г95 Практическая зоотомия позвоночных (низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы). Учеб, пособие для биологических специальностей ун-тов. М., «Высш, школа», 1976. 351 с. с ил. Библиогр. 79 Книга — практическое руководство по вскрытию, последовательности препарирования и анатомическому изучению организации всех систем органов представителей каждого класса животных. Во введении приводятся методические указания для организации самостоятельных исследований. Для правильного понимания эволюционного процесса дается анализ анатомического строения оболочников и бесчерепных. Кинга хорошо иллюстрирована. Кроме студентов биологических факультетов университетов и педагогических институтов может быть широко использована специалистами-биологами и медиками. 21008—096 001(01)—76 82—76 59 © Издательство «Высшая школа». 1976
ПРЕДИСЛОВИЕ Настоящее пособие представляет собой практическое руководство по анатомии хордовых животных. Предполагается издать его в трех книгах. В первой книге рассматривается строение низших хордовых, бесчелюстных и рыб. Вторая книга посвящена земноводным и пресмыкающимся. И, наконец, анатомия птиц и млекопитающих будет рассмотрена в третьей книге. В пособии помимо описания строения всех систем органов ряда представителей позвоночных животных в последовательном порядке от низших форм к высшим даются также практические указания, как вести работу по изучению анатомии того или иного представителя. В любой исследовательской работе каждый специалист по зоологии должен стремиться научиться читать изучаемый объект, т. е. научиться видеть, как отражаются на анатомическом строении каждого организма те особенности его биологии, условий существования и систематического положения, которые выделяют его как особый вид и род, и какие черты определяют его как представителя более крупных систематических категорий (семейства, отряда, класса). Анализ особенностей организации последовательного ряда позвоночных животных является хорошей школой исследовательского метода изучения, необходимого каждому специалисту в практической работе. Умение читать объект позволяет находить неизвестное на новых объектах исследования. Такие цели ставятся перед студентами старших курсов биологических факультетов университетов, специализирующимися по зоологии позвоночных, при выполнении ими больших практикумов по зоологии и сравнительной анатомии, а также при выполнении курсовых и дипломных работ. Рассчитанное в первую очередь на студентов государственных университетов, это пособие может быть использовано целиком или частями на других кафедрах биологических факультетов (ихтиологии, физиологии, гистологии и др.), а также в педагогических, сельскохозяйственных, рыбохозяйственных и зоотехнических институтах. Пособие может служить справочником для студентов, аспирантов, преподавателей, научных сотрудников, сталкивающихся в своей работе с вопросами анатомии позвоночных. Практическое руководство по зоотомии позвоночных может быть использовано и при экспериментальных исследованиях по физиологии, медицине, биохимии и био
физике в случаях, когда объектами служат позвоночные животные, и анатомические данные необходимы, как материал для эксперимента. Настоящее руководство отличается от других, широко распространенных в биологических вузах, руководств к практическим занятиям по зоологии в первые годы обучения (П. В. Терентьев; М. М. Беляев; Н. А. Аверинцев; Н. Н. Карташов, В. Е. Соколов, И. А. Шилов и др.), задачами, которые оно преследует. Там ставится задача продемонстрировать на отдельных представителях разных классов особенности строения, характеризующие каждый класс позвоночных животных. Наше руководство стремится научить студента самостоятельно разбираться в сложном организме позвоночного животного, научить понимать, как особенности образа жизни, биологии и поведения животного отражаются на его анатомическом строении. При самостоятельных занятиях необходимо научиться так пользоваться книгой, чтобы все описанное в руководстве строение той или иной системы можно было бы увидеть на препарате, изготовленном своими руками. Наше руководство не претендует занять место теоретического руководства к самостоятельному изучению курса зоологии позвоночных. Оно не затрагивает вопросов теории, а только учит студента или аспиранта самостоятельно работать над объектом с книгой. Стремясь осуществить эту задачу, авторы руководства не только использовали свой опыт работы со студентами, но при составлении текста изготовляли препараты, проделывая все те операции, которые рекомендуют студентам. С этих препаратов были сделаны рисунки, которые и помещены в данном руководстве. В редких случаях использованы рисунки из других источников. Часть рисунков была выполнена по эскизам авторов студентом В. Иваницким. Практическое руководство * по зоотомии позвоночных составлено коллективом преподавателей лаборатории морфологии позвоночных им. А. Н. Северцова при кафедре зоологии позвоночных биологического факультета Московского государственного университета на основании многолетнего опыта проведения занятий на большом практикуме по зоологии и сравнительной анатомии под руководством проф. Б. С. Матвеева. Первая попытка создания такого руководства была предпринята довольно давно. Описание анатомии низших хордовых, хрящевых и костных рыб и амфибий, разработанное в пределах программы большого практикума по зоологии позвоночных, проводимого в Московском университете, было издано небольшим тиражом, десятью отдельными выпусками научно-методическим кабинетом по заочному и вечернему обучению МГУ в период с 1963 по 1966 г. Издание отдельных выпусков позволило проверить на практике работы со студентами пригодность составленных макетов.
На основе этого опыта все главы настоящего руководства подверглись не только существенным исправлениям и дополнениям, но во многих случаях и значительной переработке. Тексты глав, посвященные вскрытию хрящевых рыб и скелету костистых рыб, написанные при жизни доцентом А. Н. Дружининым и старшим преподавателем Л. В. Ганешиной, были взяты за основу и существенно переработаны. Изменения внесены также в текст по скелету и покровам осетровых рыб, соста!влен-ный доцентом В. А. Раковым. Учитывая, что вузы располагаются в различных областях Советского Союза, и это определяет доступность тех или иных объектов, в руководстве, как правило, наряду с описанием одного представителя имеются ссылки на другие объекты. Это делает возможным не только более широкий выбор объектов для изучения, но и позволяет сравнить особенности строения представителей различных таксономических групп. В предлагаемой книге в связи с ее основным назначением как руководства к анатомической части большого практикума даются общие методические указания к ведению большого практикума. Изложена методика работы с объектом и техника приготовления анатомических препаратов: оборудование рабочего места, техника вскрытия, подготовка материала и техника изготовления препаратов тех или иных систем и органов. Даются общие сведения о понятиях и терминах, необходимых при изучении сравнительной анатомии. Приведены общая характеристика типа хордовых, система типа хордовых, общая характеристика эволюции хордовых, а также сравнительный метод исследования и термины сопоставления органов при сравнении. Далее изложен материал по анатомии водных позвоночных. На примере миноги рассматривается строение круглоротых, относящихся к группе бесчелюстных. Анатомия хрящевых рыб разобрана на примере акулы и ската. Дается описание анатомии костных рыб, из которых разобраны костно-хрящевые ганоиды на примере осетровых, и костистые рыбы на примере щуки, окуня, судака, трески и сазана (карпа). В «Практикуме по зоотомии позвоночных», однако, в начале книги даны разделы, посвященные низшим хордовым животным. На примере асцидий студенты знакомятся с подтипом оболочников, или личиночнохордовых, а на примере ланцетника — с подтипом бесчерепных. Для понимания систематического и филогенетического положения позвоночных знакомство с низшими представителями хордовых обязательно. Авторы приносят глубокую благодарность всем лицам, помогавшим при создании данного Практикума, и в первую очередь проф. Я. Я. Рогинскому и сотрудникам кафедры зоологии позвоночных МГУ Н. В. Хмелевской и М. М. Ястребцовой, принимавшим самое деятельное участие в подготовке рукописи к изданию.
Большой вклад в создание этого практикума внес Борис Степанович Матвеев. Более 50 лет Борис Степанович проводил и возглавлял большой практикум по зоологии позвоночных в Московском университете. Предлагаемая книга — результат его многолетней педагогической и научной деятельности, и большая часть книги написана им лично. Рукопись была отредактирована Борисом Степановичем, но, к сожалению, он ие дожил до выхода книги в свет. Проф. Б. С. Матвеевым написана основная часть текста разделов: введение; оболочники; бесчерепные; скелет, мускулатура, нервная система и органы чувств хрящевых рыб, а также раздел по осетровым рыбам. Основная часть текста остальных разделов написана Н. Н. Гуртовым. Н. Н. Гуртовой, Ф. Я- Дзержинский
ВВЕДЕНИЕ Общие методические указания к ведению большого практикума В системе университетского преподавания на биологических факультетах государственных университетов Советского Союза большие практикумы занимают центральное место в подготовке биолога-исследователя, ищущего новые пути в разрешении теоретических и практических вопросов. Задачей большого практикума по зоологии позвоночных является изучение организации позвоночных в последовательном порядке от низших форм к высшим, т. е. изучение особенностей строения органов и их функций у животных, составляющих тип хордовых в том порядке, как сложилась их организация в историческом развитии. Поэтому основную часть изучения на большом практикуме позвоночных животных составляют самостоятельные лабораторные занятия по анатомии отдельных представителей низших хордовых и разных классов позвоночных. Впервые в России подобные самостоятельные работы студентов-биологов были организованы акад. П. П. Сушкиным, когда он был доцентом Института сравнительной анатомии Московского университета. После Великой Октябрьской социалистической революции эти занятия легли в основу большого практикума по зоологии позвоночных при подготовке специалистов-зоологов. В дальнейшем анатомическая часть большого практикума разрабатывалась и изменялась проф. Б. С. Матвеевым и доц. А. Н. Дружининым. В настоящее время большой практикум по зоологии позвоночных в Московском университете состоит из трех разделов: 1) изучения анатомического строения на ряде позвоночных от низших групп к высшим; 2) общего обзора организации каждой группы в теоретическом семинаре; 3) практических занятий по систематике позвоночных, по коллекциям с освоением методики определения для познания многообразия фауны нашей Родины. Первый раздел посвящен самостоятельному изучению анатомического строения представителей всех классов позвоночных, вернее всего типа хордовых. Студенты на конкретных препаратах, изготовленных ими же, изучают все системы органов каждого представителя. Студент должен научиться читать объект, т. е. разбираться на животном во всех деталях его строения, и понимать, какую функцию несет каждая часть организма. Важнейшим методом для этого служит метод сравнения организации последовательного ряда форм позвоночных животных от низших групп к высшим, что позволяет
при завершении большого практикума получить представление о путях и закономерностях эволюционного развития позвоночных животных в историческом прошлом. Сравнительное изучение последовательного ряда животных имеет значительные преимущества по сравнению с всесторонним изучением отдельных объектов, избранных студентом для исследования, как это делается в некоторых университетах. Большой практикум должен дать не только нужный запас фактических данных, но и воспитать в сознании учащегося материалистическое естественнонаучное мировоззрение. Отсюда следует второй раздел большого практикума — знакомство с многообразием животных по систематическим коллекциям путем определения. Для этого на кафедре должны быть заготовлены коллекции шкурок птиц и млекопитающих и спиртовые коллекции рептилий, амфибий, рыб и круглоротых, представителей не только фауны СССР, но и мировой фауны. Для воспитания эволюционного мировоззрения важно, чтобы студенты собственными глазами видели тех редких представителей реликтовых групп мировой фауны, которые связывают ныне живущие группы между собой. Третьим разделом большого практикума являются теоретические обзоры — семинары, проводимые руководителем практикума еженедельно. На таком семинаре преподаватель должен стремиться на конкретном материале коллекций музея и препаратах учебной коллекции дополнить знания студента, полученные при изучении объекта, показом сравнительных данных, отображающих многообразие приспособительной эволюции изучаемых групп. Конечно, всего показать по коллекциям и препаратам нельзя, поэтому приходится пользоваться также и литературными данными и таблицами. В этом обзоре ставится задача — осмыслить отработанный фактический материал путем сопоставления анатомических данных с материалами по сравнительной анатомии, сравнительной эмбриологии и палеонтологии, используя также и данные по экологии. Важным разделом в подготовке специалиста является также и умение пользоваться научной литературой. К сожалению, в нашей отечественной литературе мало сводных монографий, которые могли бы служить теоретическими руководствами по большому практикуму зоологии позвоночных. Здесь можно-только назвать «Основы ихтиологии» Е. К. Суворова, «Руководство по зоологии» (т. VI, «Птицы» Г. П. Дементьева) и «Орнитологию» Л. М. Шульпина. Перед советскими биологами большой долг — заполнить этот важный пробел в подготовке специалиста — зоолога позвоночных. Важнейшим разделом самостоятельных занятий на большом практикуме служит не только самостоятельная работа над препаратом и книгой, но и зарисовка отработанного препарата по ходу анатомирования. В исследовательской работе биолога рисование является методом последовательного анализа специфических особенностей в организации животного, оно помогает студенту восстановить по отдельным частям целое представление об изучаемой си
стеме органов. В таком рисунке в первую очередь должны быть отражены общие особенности организации исследуемого представителя той пли иной группы. При сопоставлении рисунков различных животных студент получает возможность делать заключение о преобразовании организации различных систем органов в ряду позвоночных от низших форм к высшим. Рисунки — также весьма удобная форма отчета, позволяющая установить при их проверке и беседе со студентом, насколько полно он разобрался в препарате. После выполнения каждого недельного задания преподаватель должен проверять отработанные студентами препараты и полноту их изображения на рисунках. Эти недельные зачеты весьма четко организуют труд студента. По современным учебным планам большим практикумам по зоологии позвоночных отводится 15 ч в неделю. Из них 4 ч уходит на занятия по систематике, 9 ч — по анатомии и 2 ч — на теоретические семинары. Одновременно студенты слушают ряд спецкурсов по биологии позвоночных животных. При нормальной же работе общее количество часов достаточно для выполнения программы большого практикума, но всегда может возникнуть необходимость дополнительной работы студентов (отработка пропущенных занятий, более детальное изучение отдельных систем и т. п.). Поэтому при прохождении большого практикума студентам должны быть представлены в лаборатории постоянные рабочие места и выдано на все время оборудование, посуда, инструменты, чтобы они в любое время, свободное от других занятий, могли приходить на свое рабочее место и вести самостоятельную работу по выполнению заданий. Методика и техника приготовления анатомических препаратов Оборудование Успешное проведение занятий по курсу большого практикума зависит, в частности, от наличия соответствующего оборудования. Все оборудование, необходимое для занятий, можно разделить на две группы: 1) инструменты и предметы, необходимые студенту на каждом занятии, ,и 2) оборудование, используемые студентом редко или используемое несколькими студентами поочередно в течение занятия. Для каждого студента необходимо следующее оборудование. 1. Ванночка, на которой производится вскрытие животного. Желательно иметь ванночки двух размеров: одну большую 24X30 см для крупных объектов (акула, голубь, крыса) и одну маленькую 9X12 см для мелких (асцидия, ланцетник). Для этого вполне подходят имеющиеся в продаже эмалированные фотографические кюветы соответствующих размеров. Можно также изготовить ванночки из оцинкованного железа или толстой жести; при этом их лучше сделать более узкими, но длинными, примерно 18X35 см. Высота бортов около 4 см. Борта делаются не вертикальными, а наклонны
ми, так, чтобы верх ванночки был несколько шире ее дна. По узким сторонам, к внутренней части бортов, на расстоянии 1—1,5 см от дна, нужно припаять небольшие полоски жести, которые будут удерживать заливочный материал (воск) на дне ванночки. Ванночку следует окрасить эмалевой краской. В стандартных эмалированных ванночках такие приспособления сделать трудно, однако заливочная масса отстает от дна обычно только после длительного употребления, и это легко устранить, расплавив ее над горелкой в этой же ванночке и дав снова застыть. Ванночка заливается расплавленной горячей заливочной смесью толщиной 2—3 см. Образовавшиеся при заливке пузырьки тщательно удаляются, пока масса еще горячая. Рекомендуются следующие рецепты заливочных масс: парафин — 400 г, воск — 200 г, вазелин технический — 4 столовые ложки, голландская сажа или жженая кость — 4 столовые ложки воск — 400 г, канифоль — 200 г, вазелин технический — 4 столовые ложки, сажа голландская — 4 столовые ложки; парафин — 400 г, воск — 200 г. Последний рецепт дает не черную, а светло- или темно-коричневую окраску. 2. Две пары ножниц: большие с закругленными концами и маленькие — остроконечные. 3. Два анатомических (с насечкой, а не зубцами на конце) пинцета— большой и маленький (глазной). 4. Два скальпеля, лучше узких, с острыми тонкими концами — маленький (глазной) и большой или средний. 5. Иглы препаровальные (2—3 шт.). Можно пользоваться обычными препаровальными иглами с деревянной ручкой. Кончик одной иглы можно нагреть над горелкой или спичкой и загнуть. Образовавшимся небольшим крючком очень удобно производить допрепа-ровку мелких деталей. УдобнЪ! также зубоврачебные иглы с штыкообразным или изогнутым под углом концом. 6. Булавки для прикрепления вскрытого объекта ко дну ванночки. Более удобны булавки с петлей, а не с головкой на конце. Для прикрепления очень мелких объектов (асцидии, ланцетника) лучше пользоваться энтомологическими булавками № 0, 1, 2. 7. Лезвие от безопасной бритвы иногда хорошо применять вместо скальпеля. Полезно одно из лезвий разломить так, чтобы, образовалась узкая полоска с одним режущим краем и острым тонким кончиком. Широким концом кусочек лезвия вставляется в ручку от препаровальной иглы. Такой импровизированный скальпель облегчает тонкую препаровку, тем более, что затупившееся лезвие всегда легко заменить новым. 1 Последние два компонента используются для того, чтобы придать заливочному материалу темный цвет. На его качество они заметного влияния не оказывают.
8. Часовые стекла или чашки Петри, в них удобно помещать отдельные мелкие части объекта (например, вырезанный головной мозг). 9. Халат или нарукавники для работы с крупными объектами, содержащими большое количество жира. 10. Рисовальные принадлежности: альбом, лучше большого размера, и набор карандашей «Т» и «2Т». 11. Сосуды для хранения материала. Желательно, чтобы каждый студент был обеспечен отдельным сосудом для хранения материала в процессе работы. 12. Настольная лампа необходима каждому занимающемуся, так как дневного света обычно не хватает, особенно на местах, удаленных от окон. При отработке некоторых тем необходимо специальное оборудование, которым студенты могут пользоваться поочередно. 1. Микроскопы обычно применяются при отработке задания по ланцетнику и при изучении микропрепаратов по покровам, если таковое проводится. Для занятий пригодны любые модели биологических микроскопов (М-9, М-10, МБИ-1, МБИ-4; РБИ-1 и т. д.). 2. Осветители. При работе с микроскопами, имеющими зеркало, лучше всего пользоваться специальными осветителями для микроскопирования, такими как ОИ-9, ОИ-7, ОИ-19, или осветителями, вставляющимися вместо зеркала микроскопа (ОИ-31). 3. Стереоскопические микроскопы. При работе с мелкими, а также и с крупными объектами часто возникает необходимость более детальной препаровки или изучения какого-нибудь мелкого органа или его части без вычленения данного участка из объекта. Большую помощь при этом могут оказать выпускаемые нашей промышленностью стереоскопические микроскопы МБС-1 и МБС-2. Более удобным для работы с крупными объектами нужно считать МБС-2. Его оптическая часть крепится на горизонтальной штанге, что позволяет помещать ее над любым местом даже очень крупного объекта. При работе с микроскопом МБС-1 нужно снять его с подставки, тогда под него удобней подставлять ванночку с исследуемым объектом. Желательно иметь по одному микроскопу МБС-1 на одного-двух студентов. Если же невозможно обеспечить каждого студента микроскопом, необходимо иметь хотя 'бы 2—3 микроскопа на группу. Микроскопы в этом случае помещают на удобных рабочих местах. По мере необходимости каждый студент может пользоваться микроскопом, рассматривая под ним свой объект. 4. Нехватка микроскопов МБС-1 может быть восполнена или бинокулярными лупами более старых конструкций, или штативными лупами со сменным 6-, 10- и 20-кратным увеличением. Кроме того, можно использовать бинокулярную призматическую лупу (БПЛ) или лупу козырьком (БЛ-1), в крайнем случае, простую ручную лупу с 4—5-кратными увеличением, или окуляр, применяемый часовыми мастерскими.
5. Кроме выше перечисленного, необходимо иметь следующие инструменты в количестве 1—2 шт. на группу: щипцы для отламывания или откусывания небольших кусочков костей при вскрытии черепной коробки и очистке головного мозга; бритвы опасные или старые микротомные ножи, используемые при изготовлении продольных и поперечных срезов; бруски грубые и тонкие, а также ремень для правки бритв, необходимые для точки и правки инструмента во время занятий; трубочки стеклянные тонкие для поддувания легких и воздушных мешков при вскрытии наземных позвоночных и птиц; зонды хирургические с головками на конце; щетинки или моток лески диаметром 0,2, 0,3, 0,5 мм, которые применяются для введения в тонкие каналы и протоки при прослеживании их хода и мест впадения; пинцет большой или корнцанги для доставания материала из банок и сосудов; перчатки резиновые для работы с неот-мытым формалиновым материалом; набор для инъекций, если последние производятся студентами самостоятельно (о составе набора см. ниже, в разделе об инъецировании); марля, вата, тряпки, нитки. Техника вскрытия Подробные описания порядка вскрытия и препаровки отдельных органов и систем даются в руководстве по ходу рассмотрения объекта. Однако при любом вскрытии нужно придерживаться общих правил. Всякое вскрытие свежего нефиксированного материала нужно начинать только после окончания трупного окоченения. Ускорить этот процесс можно осторожным разминанием мышц животного, для чего необходимо несколько раз согнуть и разогнуть конечности, шею и туловище до тех пор, пока они не станут мягкими. Первые стадии вскрытия удобнее производить, не прикрепляя животное, так как приходится часто менять положение объекта. Наоборот, после того как вскрытие произведено, объект лучше всего укрепить на дне ванночки. Для этого его прикалывают булавками, втыкаемыми наклонно в верхнюю челюсть, в края отвернутых в стороны стенок брюшной полости и в конечности (если таковые имеются). Рекомендуемое в литературе заполнение ванночки с объектом водой обязательно только при вскрытии мелких объектов (асцидии, ланцетник), в остальных случаях оно нежелательно, так как очень трудно бывает придать плавающим в воде органам нужное положение. Кроме того, если при вскрытии задет какой-нибудь сосуд, то сочащаяся из него кровь все время окрашивает воду, которую постоянно приходится менять. Вскрывая животное без воды, необходимо все время следить за тем, чтобы внутренние органы не подсыхали. Для этого их смачивают водой. Избыток воды (а также и кровь, выделяющаяся из порезанного сосуда) удаляются ватным тампоном. При вскрытии под водой используется дистиллированная или кипяченая вода. В водопроводной воде и в воде, взятой из во-12
доема, выделяется большое количество пузырьков, которые оседают на объекте и сильно мешают изучению его. Вскрывая полость тела, нужно следить за тем, чтобы стенки тела были по возможности сильнее оттянуты от внутренних органов. Это предотвращает повреждение последних. Вскрытие лучше всего производить ножницами, вводя в полость тела их тупой конец. Производя разрез, нужно держать ножницы под возможно меньшим углом к вскрываемой поверхности. Перерезку нервов, сосудов и мышц проводят только после их тщательной отпрепаровки от других органов. При этом нужно следить, чтобы подведенный конец ножниц вышел с другой стороны органа и был свободен, а не погружался в ткань, в противном случае можно повредить окружающие органы. Разрез мышцы или нерва надо производить не в местах их прикрепления или отхождения, а в средней части. Это даст возможность при необходимости легко восстановить их форму и местоположение. Вскрывая свежее животное, необходимо избегать удаления органов или их отдельных частей. Это обычно ведет к повреждению кровеносных сосудов и усиленному кровотечению. Обычно для возможности свободного перемещения органов бывает достаточно перерезать брыжейку в местах, лишенных кровеносных сосудов. При изучении нервной системы мелких позвоночных препаровка начинается с постепенного срезания скальпелем крышки черепной коробки, а затем ее края подрезаются ножницами или скальпелем. Для вскрытия крупных толстостенных черепов употребляются ЩИПЦЫ. Подготовка материала Хлороформирование животных. Для выполнения некоторых заданий довольно легко получить свежий (живой) материал. Это надо учитывать, так как вскрытие особенно удается на свежих объектах. Умерщвление животных, предназначенных для вскрытия, лучше производить накануне дня занятий или, по крайней мере, часов за 10—12 до их начала. За это время кровь в сосудах успевает свернуться и не так сильно вытекает из прорезов. Мелких животных помещают в большую банку с притертой пробкой, в которую кладут кусочек ваты, смоченный эфиром или хлороформом. Крупных млекопитающих и птиц можно просто накрыть большим сосудом или ящиком, лучше всего с фанерными стенками, под который также помещается ватка с хлороформом. Для хлороформирования крупных рыб кусочки смоченной эфиром ваты помещают под жаберные крышки. На холоднокровных животных лучше действует эфир, на теплокровных — хлороформ. Холоднокровных животных нужно выдерживать в парах наркотика значительно дольше, чем теплокровных. Особенно это касается ящериц и черепах. Последние остаются живыми даже после многочасового пребывания в парах эфира. Умерщвленных животных нужно вынуть из сосуда, лягушек обмыть и до наступления трупного окоченения свободно разложить на ван-
ночке, придав позу, удобную для последующей работы с ними. Сохранять материал до начала занятий следует при пониженной температуре, лучше всего в холодильнике, но при этом нужно следить за тем, чтобы трупы не замерзли. Фиксация. Для изучения мускулатуры, нервной системы и др., а также при заготовлении материала впрок его необходимо фиксировать. В большинстве случаев в качестве фиксаторов применяют формалин. Обычный, имеющийся в продаже формалин, представляющий собой 40%-ный насыщенный раствор формальдегида в воде, дополнительно разводят водой из расчета 1 часть формалина на 19 частей воды. У всех животных (кроме асцидий и ланцетника) перед фиксацией для лучшего проникновения фиксатора к внутренним органам вскрывается брюшная полость, для чего делается разрез ее брюшной стенки длиной в несколько сантиметров. Разрез нужно вести не по средней линии, а несколько отступя от нее. Можно обойтись и без разреза, но тогда необходимо инъецировать пищеварительный тракт, вводя фиксатор при помощи шприца или резиновой груши в ротовое и анальное отверстия, или вводить раствор шприцем в брюшную полость. Последнее обязательно при фиксации рептилий. Зафиксированный материал обычно сохраняет ту форму, которая была придана ему при погружении в фиксатор, поэтому перед фиксацией животному необходимо придать форму, удобную для дальнейшей работы. Так, например, птиц, на которых будет отрабатываться мускулатура, фиксируют с расправленными крыльями и разведенными в сторону лапами. Для этого концы расправленных крыльев привязывают к деревянной планке, проходящей поперек тушки по спинной стороне. Таким же образом можно расправить и задние конечности. Описанный способ фиксации относится и к другим объектам: лягушкам, агамам, крысам, на которых будет изучаться мускулатура. При фиксации формалином целых тушек птиц и млекопитающих их покровы плохо смачиваются, что затрудняет проникновение формалина к поверхности тела. Чтобы этого избежать, нужно предварительно окунуть тушку в 70° спирт, который хорошо смачивает перья и шерсть, вынуть из него, дать спирту стечь и только после этого опустить в формалин. При фиксации мозга крупных животных вместе с черепной коробкой необходимо вскрыть последнюю для доступа фиксатора непосредственно к головному мозгу. Отношение объема материала к объему фиксатора должно быть 1 : 10. Первую порцию фиксатора, обычно загрязненную кровью и помутневшую, через 2—3 дня следует заменить свежей, той же концентрации. В ней материал выдерживается еще одну-две недели, в зависимости от величины объекта. После окончательной фиксации материал складывают на хранение. Теперь его можно уложить поплотнее и залить более концентрированным формалином, для приготовления которого берут 1 часть формалина и 9 частей воды. При хранении материала в металлических баках («гробах») он очень легко покрывается ржавым налетом от соприкосновения со 14
стенками бака и от частиц ржавчины, которые со временем проникают в весь раствор формалина. Для предотвращения этого стенки бака выстилаются бумагой или сам объект завязывается в несколько 'Слоев марли. Необходимо объекты сверху закрывать куском марли, препятствующей высыханию частей объекта, выступающих из раствора. Для того чтобы предотвратить появление на поверхности пленки плесени, рекомендуется добавлять в раствор формалина немного фенола. Объекты, размеры которых невелики, нужно хранить в стеклянной посуде, лучше всего в банках с притертыми пробками. Если таковые отсутствуют, то сосуд можно закрыть куском стекла. Края сосуда при этом следует обильно смазать техническим вазелином, что значительно ослабляет испарение фиксатора. Не менее двух-трех раз в год нужно производить доливку или полную смену фиксатора. Хранить материал в 70° спирте следует только в сосудах с притертой пробкой. Промывка материала. После любого фиксатора материал перед занятиями промывают в проточной воде в течение 1—3 суток. Для этого удобен бак с крышкой, изготовленный из оцинкованного железа. Размеры бака 50X30 см при высоте 40 см (их можно изменить как в ту, так и в другую сторону). В одну из стенок бака на расстоянии 1—2 см от дна впаиваются 2—3 тонкие металлические трубки, один конец которых запаян, в самой трубке просверлен ряд мелких отверстий. Запаянными концами трубки далеко (до противоположной стенки) вдаются в бак. Наружу торчат только небольшие кусочки, на которые можно будет надеть резиновые трубки. В ту же стенку на 5—10 см ниже верхнего края впаиваются две широкие трубки. Они могут совсем не выступать внутрь бака. Во избежание засорения внутренних отверстий толстых трубок их лучше оградить неплотной сеткой. На выступающие концы нижних трубочек надеваются резиновые трубки. Они соединяются вместе при помощи стеклянных тройников в одну трубку, свободный конец которой надевается на водопроводный кран. Две толстые резиновые трубки надеваются на наружные концы верхних металлических трубок и опускаются в раковину. Бак устанавливается рядом с раковиной на подставке. В таком баке даже большое количество материала равномерно омывается водой, текущей снизу вверх, и хорошо промывается. Декальцинация. При препаровке нервной системы, в частности головного и спинного мозга, бывает необходимо размягчить одевающие мозг кости черепа и позвонки. Это достигается в процессе декальцинации, который сводится к превращению нерастворимых в воде солей Са, пропитывающих кости, ,в растворимые и вымыванию их из объекта. Кратковременное выдерживание препарата в кислоте полезно и перед препаровкой мускулатуры. В этом случае мышцы становятся более плотными, несколько сокращаются и хорошо отделяются друг от друга. Чаще всего для декальцинации употребляется 5—7%-ный раствор азотной кислоты. Более концентрированные растворы дефор-
мируют ткань, менее концентрированные — декальцинируют слишком медленно, что влечет за собой мацерацию объекта еще до окончания декальцинации. Для предотвращения мацерации азотную кислоту разводят не на воде, а на растворе формалина 1 : 19. Кроме формалина можно разводить азотную кислоту и 70° спиртом. В 5—7%-ной азотной кислоте декальцинация заканчивается через 2—3 суток. О ее окончании можно судить по проникновению иголки в наиболее толстые костные части; если иголка входит легко, то можно считать декальцинацию оконченной. Если на одном и том же объекте отрабатывается мускулатура и нервная система, то нужно не доводить декальцинацию до конца, чтобы не размацери-ровались мышцы. Наоборот, если материал идет только на изготовление анатомических препаратов нервной системы, то его по возможности более полно очищают от мускулатуры и внутренних органов и декальцинируют несколько часов в 30%-ной азотной кислоте. В результате такой декальцинации все ткани, кроме нервной, размягчаются настолько, что легко удаляются при помощи пинцета, иголки и кисточки. Наряду с препаратами, которые изготовляют сами студенты, в процессе занятий довольно часто приходится использовать готовый материал. С одной стороны, это бывает необходимо для экономии времени, с другой — специально подготовленные и смонтированные препараты помогают студентам разобраться в их собственном объекте. Такие препараты обычно изготовляются заранее и могут служить много лет. Их необходимо только профилактически ремонтировать и частично подновлять. Подробно ознакомиться с техникой изготовления постоянных анатомических препаратов можно по руководствам или отдельным работам, список которых приведен ниже. Здесь мы кратко остановимся только на тех методиках, которые студенты могут освоить во время большого практикума в процессе отработки той или другой темы и изготовить самостоятельно полноценные демонстрационные препараты. На занятиях по большому практикуму требуется значительное количество микроскопических препаратов. Изготовление их связано с затратой времени, а главное, необходимы определенные навыки. Обычно студентам выдаются уже готовые препараты. Методику изготовления таких препаратов можно найти в любом руководстве ио микроскопической технике, наиболее распространенные из них приведены в списке литературы. Приготовление скелетного материала Существует несколько способов очистки скелета от мягких тканей, но, применяя любой из них, необходимо соблюдать некоторые общие правила. Лучшим для изготовления скелета нужно считать свежий нефиксированный материал. Сохранять собранный материал до начала его обработки можно двумя способами. При первом способе тушки животных, скелет которых содержит мало хряща, 16
можно высушить. Для этого нужно грубо очистить тушку от внутренних органов и мускулатуры, обильно посыпать солью и положить сохнуть на открытый воздух, лучше всего на солнце. Перед окончательной очисткой скелета тушка размачивается в воде, а затем обрабатывается. При втором способе хранения целые неочищенные тушки животных помещаются в 5%-ный раствор фенола; перед обработкой их нужно промывать в проточной воде. Перед началом окончательной обработки любой скелетный материал должен быть по возможности более полно очищен, для чего с тушки снимается кожа, вынимаются внутренние органы и срезается мускулатура. По возможности скелет расчленяется по суставам на отдельные части: череп, скелет конечностей, пояса конечностей, у рыб отделяются также непарные и парные плавники. При обработке сразу нескольких объектов, чтобы избежать путаницы, отдельные части каждого объекта завязываются в марлевый мешочек, в котором и идет дальнейшая обработка. Особенно аккуратно нужно вести обработку скелетов, которые содержат много хряща. Ниже приводится несколько способов очистки скелетного материала. Мацерация. Естественная мацерация — наиболее надежный, хотя относительно длительный способ получения скелетных препаратов, позволяющий сохранять не только отдельные кости, но и связки. Последовательность обработки следующая. Очищенный и расчлененный скелет заливают теплой (35—40° С) водой и оставляют вымачивать на длительное время. Время выдерживания очень различно и зависит как от величины объекта, так и от культуры микроорганизмов. Так, для очистки скелета собаки или песца требуется 1—2 недели, для скелета птицы достаточно нескольких дней. Мацерировать лучше 'всего в банках с притертой пробкой во избежание неприятного запаха. Банки следует держать в теплом месте. Следующие порции материала лучше класть не в чистую воду, а уже в развившуюся культуру микробов. После мацерации следует 1—2-часовая промывка в проточной воде, окончательная очистка и высушивание. Вываривание. Очищенный и расчлененный скелет погружают в холодную воду, которую постепенно доводят до кипения. Погружение сразу в кипяток приводит к развариванию костей, в то время как сухожилия и связки остаются еще плотными. После того как вода закипит, нужно вынуть объект и очистить с помощью пинцета и скальпеля. Если очистка идет с трудом, то процесс кипячения повторяют опять, начав с погружения в холодную воду. Скелеты мелких грызунов, ящериц, лягушек, рыб обычно разваливаются, если они пробыли в кипящей воде дольше 1—2 ммн. Только скелеты крупных млекопитающих выдерживают кипячение без особого для них вреда в течение 20—30 мин. При обработке скелетов в воду можно добавить едкое кали или едкий натр до крепости раствора 0,1% (но не больше!). После окончательной очистки следуют промывка и высушивание.
Антиформиновая обработка может быть рекомендована для крупных животных. При этом способе хорошо сохраняются связки, так как раствор действует .в первую очередь на мягкие ткани. Обработка идет по следующей схеме. Приготавливают (50°) 0,5—1%-ный раствор каустической соды, в котором растворяют хлорную известь из расчета ее концентрации в растворе 0,5%. В полученную смесь погружают предварительно очищенный начерно скелетный материал. Срок действия, в зависимости от величины объекта, от нескольких часов до нескольких суток. Не следует держать до полного удаления мягких частей, так как они удаляются при следующей обработке. Промывка в течение суток, а затем сушка. Приготовленный выше изложенными методами материал может быть использован для работы. Однако для того чтобы придать ему лучший вид, следует провести обезжиривание и отбелку. В качестве обезжиривающих веществ для мелких объектов можно применять спирт, эфир или бензин, куда сухой материал помещается на 3—4 суток. Крупный материал можно обезжиривать 5—10%-ным раствором соды. Отбеливание мелких объектов лучше всего проводить раствором перекиси водорода. В зависимости от объекта используют 2— 3%-ный или 10%-ный растворы, куда помещают сухой скелетный материал после обезжиривания. Только для крупных костей в качестве отбеливателя можно рекомендовать раствор хлорной извести (2—3 ложки на ведро воды). В растворе материал выдерживается от 6 до 24 ч. Крупные кости можно отбелить, выдерживая их долгое время на солнце. Окраска скелетного материала. При изучении отделов скелета, в которых костное вещество прочно связано с хрящом, выявление костных участков механическим путем невозможно. В этом случае костные элементы легко выделяются при помощи окраски ализарином, которая проводится следующим образом. Готовится насыщенный раствор ализарина в 95° спирте. Одна часть раствора разбавляется 19 частями 70° спирта, разведенного на водопроводной воде. Полученный раствор темно-вишневого цвета титруют уксусной кислотой до приобретения им цвета крепкого чая. В этот раствор погружают промытый после спиртовой или формалиновой (последняя предпочтительней) фиксации материал. Скелет может быть очищен только начерно. Окраска около 24 ч. После этого промывка в 70° спирте, если необходимо, то и дочистка. Такие препараты следует хранить или в спирте, или в слабом формалине. Перекрашенные препараты, в которых окрасился и хрящ, можно дифференцировать в 95° спирте. В некоторых случаях возникает необходимость в окраске хрящевых элементов скелета. Окраску в этом случае ведут в следующем растворе. В 100 см3 70° спирта растворяют 0,25 г метиленового синего или толлуидинового голубого, добавляют 1 см3 соляной кислоты, в раствор помещают объект и окрашивают в термостате при температуре 40° С. Дифференцировка в 95° спирте, подкисленном 18
соляной кислотой (до 1,0%). Промывка несколько дней в сменяемом 96° спирте. Хранение такое же, как и ализариновых препаратов. Просветленные окрашенные препараты. При изучении деталей строения отдельных участков скелетной системы, включающих мелкие окостенения, не всегда представляется возможным тщательно очистить их от окружающих мягких тканей без нарушения порядка расположения костных элементов. В этом случае хорошие результаты дает следующая методика. Нужный участок скелета (для его получения используют фиксированный материал) очищают от мягких тканей, оставляя связки. Затем следует ализариновая окраска по вышеприведенной схеме, и далее проводка по спиртам возрастающей крепости 70,80,96,100° с .выдерживанием в каждом не менее 12 ч. Затем пропитывание смесью (1:1) 100° спирта и бензола (ксилола, толуола), чистый бензол (в каждом растворе по несколько часов до просветления) и заключение под покровное стекло в канадский бальзам. При значительной толщине препарата под покровное стекло необходимо подложить спички или узкие полоски стекла. Препараты должны храниться в горизонтальном положении. Через некоторое время необходимо добавить канадский бальзам. При такой обработке соединительная ткань, окружающая костные элементы, становится прозрачной, а окрашенные костные участки четко видны. Изучать такие препараты лучше всего под бинокулярным микроскопом. Инъекция кровеносной системы При изучении кровеносной системы на свежем или фиксированном материале обычно удается рассмотреть только наиболее крупные артериальные и венозные сосуды. Более детальное изучение кровеносной системы вплоть до препаровки отдельных мелких сосудов может быть осуществлено только при специальной предварительной подготовке материала, которая заключается в инъекции сосудов, т. е. наполнении их тем или иным красящим веществом. Инъекционные массы. В зависимости от назначения препарата для заполнения кровеносных сосудов можно использовать различные инъекционные массы. 1. Раствор туши в воде 0,5—1%-ный применяется в тех случаях, когда желательно рассмотреть тончайшие, вплоть до капилляров, разветвления кровеносных сосудов. Недостатком является то, что раствор все время остается жидким и легко вытекает из разрывов сосудов, которые обычно неизбежны при дальнейшем препарировании. Кроме того, после фиксации и при высыхании тушь коагулирует и особенно в крупных сосудах скапливается только в отдельных участках, так что весь сосуд трудно проследить. 2. Растворы желатины в воде хорошо проникают в тонкие сосуды, а жидкие растворы даже в капилляры. Инъекция раствора желатины проходит по большей части успешно, поэтому ее можно в первую очередь рекомендовать для проведения инъекции во время
занятий. В зависимости от величины объекта и толщины наполняемых сосудов можно применять 2, 5 и 10%-ные растворы. Для объектов средних размеров (лягушка, ящерица, голубь, крыса) лучшим является 5%-ный раствор. Необходимое количество сухой желатины (лучше пищевой) отвешивают на весах, заливают холодной водой и оставляют стоять для набухания на 1—2 ч. При определении необходимого количества инъекционной массы можно исходить из расчета, что на инъекцию артериальной системы крысы уходит 2—3 см3 раствора. После набухания массу помещают в термостат (37—40°) до полного растворения желатины. Затем в раствор добавляют гуашевую краску соответствующего цвета (красная для артериальной, синяя для,венозной) и гуашевые белила. Последние добавляют для придания массе меньшей прозрачности, что важно при препаровке мел-’ ких сосудов. Лучше (всего краску предварительно растворить в небольшом количестве воды. Количество краски зависит от интенсивности ее цвета, но на 100см3 раствора берут не менее чем */2 чайной ложки каждой из красок. Массу хорошо размешивают. При длительном стоянии размешивание повторяют, так как гуашь легко оседает на дно. Необходимо учесть, что добавление значительного количества гуаши, также содержащей большое количество клеящих веществ, делает раствор более густым, что препятствует его проникновению в мелкие сосуды. Соотношение густоты желатины и количества краски в разных случаях может быть различным и подбирается опытным путем. Раствор желатины готовят незадолго до инъецирования и хранят в закрытом сосуде во избежание подсыхания желатины в верхнем слое. При проведении инъекции сосуд с раствором желатины должен находиться в горячей воде. Шприц также должен быть предварительно хорошо пригрет. При этом выбирают шприц со свободным ходом поршня, так как тугие металлические поршни в стеклянных шприцах обычно заклинивает при нагревании. Желатина в шприце должна быть теплой во все время инъекции. При застывании желатины в тонкой игле, введенной в сосуд, ее можно попытаться растопить, капая на иглу теплую воду. 5°/о-ный раствор желатины долгое время остается жидким и при комнатной температуре, что обеспечивает его проникновение в мелкие сосуды, однако в крайних случаях при необходимости заполнения мелких сосудов, расположенных на периферии, тушку животного необходимо погрузить в теплую воду и хорошенько прогреть. После введения инъекционной массы полностью препарат следует поместить в холодную воду для быстрого застывания желатины, а затем или начинать препаровку, или фиксировать в 2—4%-ном формалине. При работе с густыми (10%-ный и выше) растворами, которые легко застывают, точку разжижения желатины можно понизить, прибавляя к раствору КД- Так, прибавление к 10%-ному раствору 20
на 100 г 5—6 г йодистого калия делает этот раствор жидким и при комнатной температуре. Если раствор не использован весь сразу, его можно некоторое время сохранять, добавив на 100 см3 0,25 г тимола или 0,5 г фенола. 3. Масса Тейхмана может быть рекомендована для заполнения крупных сосудов на значительных по размеру объектах, а также для изготовления демонстрационных препаратов. Недостатком массы является ее плохое, по сравнению с желатиной, проникновение в тонкие сосуды и значительное уменьшение в объеме при застывании. Поэтому при инъекции этой массой следует добиваться значительного1 расширения сосудов, которые затем уменьшатся в объеме. Масса готовится путем тщательного и длительного смешивания растиранием зубного порошка, масляной художественной краски и натуральной олифы или льняного масла. Вместо масляной краски можно взять краску в порошке. В этом случае примерное соотношение компонентов следующее: зубной порошок — 500 г, краска (сухая) — 100г, масло— 100—120 г. Сухую краску обычно смешивают с зубным порошком, масляную можно развести в олифе. В порошок постепенно добавляют олифу и растирают. Смесь должна приобрести консистенцию замазки и на ее поверхности выступят капли масла. Такая смесь скатывается в небольшие шарики, и они могут длительное время храниться под водой. Для проведения инъекции масса разводится эфиром, бензином или сернистым углеродом. Чем толще инъецируемые сосуды, тем гуще должна быть масса, в противном случае при испарении растворителя масса сильно усядет, что особенно скажется на наполнении крупных сосудов. 4. Целлоидиновые смеси в первую очередь можно рекомендовать для изготовления коррозионных препаратов, когда после застывания инъекционной массы препарат помещают в 30%-ный раствор соляной кислоты. В этом случае через несколько суток все ткани мацерируются настолько, что могут быть отмыты под струей воды. При необходимости для окончательной дочистки можно перенести в 70%-ную кислоту. В результате обработки остается только дерево кровеносных сосудов. Недостатком массы является ее очень сильная усадка при испарении растворителя, поэтому следует наполнять сосуды по возможности более густой массой. В то же время густая смесь плохо проникает в тонкие сосуды и легко закупоривает иголку из-за испарения растворителя на ее конце. Поэтому наполнение рекомендуется производить в несколько приемов. Первая порция — 3%-ный целлоидин, вторая — 5%-ный, третья—10—15%-ный. При этом через несколько часов повторяют доливку последней густой порцией целлоидина. При значительной толщине инъецируемых сосудов последняя порция может быть очень густой, вплоть до 40%. Густая смесь очень плохо проходит через иголку или канюлю для инъекции, поэтому их нужно брать предельно большого диаметра, насколько позволяет сосуд, через который проводится инъекция.
Наиболее простой способ приготовления инъекционной массы — растворение в ацетоне или смеси 100° спирта с эфиром (1:1) отмытой под горячей водой от эмульсии и высушенной рентгеновской пленки. В последнее время рентгеновская пленка стала выпускаться на негорючей подложке, которая не растворяется в приведенных выше веществах. Проверить это можно, поднеся небольшой кусочек пленки, зажатый в пинцете, к огню. Целлоидиновая пленка сразу вспыхивает и горит очень интенсивно. Для получения рабочих растворов лучше всего сначала приготовить раствор наибольшей концентрации, а затем разбавлять его растворителем. Подкраску раствора лучше производить художественными масляными красками. При обесцвечивании красителя при изготовлении коррозионных препаратов их можно подкрасить сверху масляной краской. Порядок проведения инъекций. Несмотря на различные составы инъекционных масс и некоторые особенности их введения в зависимости от конкретных свойств, существуют общие правила и приемы инъецирования, с которыми необходимо познакомиться прежде, чем приступать к наполнению кровеносной системы. Излагаемые в различных руководствах методы инъекции кровеносной системы обычно приводятся для крупных объектов, имеющих толстые кровеносные сосуды. В этих случаях применяются шприцы большого объема и канюли, вставляемые в разрез сосуда. Инъекция объектов мелких и средних размеров, описываемых в данном руководстве, не требует специального оборудования. Иглы для инъекции — обычные инъекционные иглы, применяемые в медицинской практике. Лучше пользоваться иглами большего диаметра, как только позволяет диаметр сосуда, тогда масса идет через иглу легко. Игла вводится в сосуд путем прокола его стенки, поэтому она должна быть достаточно острой. Иглу .можно заточить на микрокорундовом бруске, а остроту проконтролировать под бинокулярным микроскопом. Соединение иглы со шприцем лучше проводить не непосредственно, а через достаточно длинный отрезок ниппельной резины. Это позволяет легко манипулировать иглой отдельно от шприца; кроме того, раздуваясь, трубка несколько смягчает резкое повышение давления, которое может возникнуть. Сильное раздутие трубки указывает обычно на закупорку иглы. Трубка довольно легко надевается на конец шприца; для того чтобы так же легко надеть ее на иголку, необходимо конец на несколько минут опустить в бензол. Разбухшая и ставшая мягкой трубка легко наденется на иглу, бензол быстро испарится и трубка плотно обхватит основание иглы. При этом не требуется дополнительного закрепления ее ниткой. При выборе шприца для инъекции не следует увлекаться шприцами большого объема. При большой поверхности поршня требуются значительные усилия при проталкивании инъекционной массы через тонкую иглу. Вполне достаточны шприцы объемом 5—10 см3. Обычно для наливки артериальной системы животного средних размеров этого объема вполне хватает. При необходимости шприц 22
легко отсоединить от резиновой трубки, снова наполнить его и продолжать инъекцию. При заполнении шприца лучше всего набирать инъекционную массу через иглу и резиновую трубку, соединенные со шприцем. Это гарантирует от попадания в шприц крупных частиц, не проходящих через отверстие иглы, и обеспечивает заполнение иглы и трубки массой. Нужно учесть, что при заполнении шприца через тонкую иглу масса поступает в него очень медленно, и не стоит форсировать этот процесс. Из многочисленных способов инъекций, описанных и разных руководствах, мы остановимся только на тех, которые были проверены нами на мелких объектах, не очень сложны и дают хорошие результаты. Инъекцию лучше проводить на свежезахлороформированных животных до наступления момента трупного окоченения. Если же таковое наступило, то нужно восстановить подвижность отдельных частей тела, сгибая и разгибая их в суставах. Рекомендуемое обычно в руководствах вымывание крови из сосудистой системы водой или физиологическим раствором нами никогда не проводилось и не является необходимым. При инъекции в первую очередь заполняется артериальная система, сосуды которой, особенно крупные, после смерти животного обычно лишены крови и легко заполняются инъекционной массой. Оставшаяся в артериальной системе кровь выдавливается при инъекции в венозную систему, делает ее контрастной и вполне пригодной для изучения даже без дополнительной инъекции. По этой же причине не рекомендуется вскрывать какой-либо крупный венозный сосуд для оттока крови. Вообще инъекция получается тем удачнее, чем меньше повреждено сосудов при вскрытии. Инъекция через желудочек сердца является наиболее простым и легче всего выполнимым способом. У забитого животного строго по средней линии с вентральной стороны вскрывается грудная область. Стенки тела разводятся в стороны, так чтобы обнажилось сердце. В желудочек сердца или в его артериальную половину вводится довольно толстая инъекционная игла. При ее введении желудочек нужно немножко сжать ножками анатомического пинцета и удерживать в определенном положении. Иглу вводить в вершину желудочка, прокалывая стенку между ножками пинцета. После введения иглы сразу можно начинать инъекцию. Толстые мускульные стенки желудочка плотно охватывают иглу и не дают массе вытекать через прокол, дополнительной фиксации иглы не требуется. Метод при всей своей простоте дает хорошие результаты, но имеет и существенные недостатки. Отсутствие фиксации иглы не позволяет создать значительное давление, а тем самым и гарантию заполнения мелких сосудов (крупные артериальные стволы заполняются^ хорошо). Этот недостаток можно исправить, затягивая лигатурой вершину желудочка вместе с иглой, однако в этом случае инъекционная масса обычно попадает в предсердия и частично заполняет крупные венозные стволы, что нежелательно, особенно при
изготовлении демонстрационных препаратов. Этот способ инъекции хорошо удается на большинстве объектов, но особенно его можно рекомендовать для амфибий, ящериц и млекопитающих. Хорошее наполнение артериальной системы достигается при введении массы через основания крупных сосудов, отходящих от сердца. Вскрытие производят так же, как указано выше, но после этого отпрепаровывают основания крупного сосуда, через который будет производиться наливка, таким образом, чтобы под него можно было подвести маленький пинцет. Концами пинцета захватывают предварительно смоченную нитку, подводят ее под сосуд и завязывают узлом, не затягивая его. Инъекционная игла вводится в желудочек, как указано выше, и через него в просвет сосуда. Конец иглы должен выходить за уровень наложения лигатуры. После этого затягивают узел, и можно приступать к инъекции. После наполнения сосудов иголку вынимают, и одновременно туже затягивают узел на сосуде, препятствуя вытеканию инъекционной массы. Этот способ можно рекомендовать также для всех объектов, но, как и предыдущий, он отличается одним существенным недостатком. При вскрытии вентральной стенки тела в области сердца повреждается значительное количество кровеносных сосудов. Особенно это относится к птицам, у которых приходится снимать грудину и повреждать грудные артерии. Через поврежденные даже мелкие сосуды вытекает большое количество инъекционной массы, что мешает созданию повышенного давления и полному наполнению артериальной системы. Особенно это сказывается при использовании жидких, хорошо проникающих, масс: тушь, желатина. Масса Тейхмана или густая целлоидиновая масса легче закупоривает тонкие сосуды и вытекает значительно меньше. Вышеприведенных недостатков можно избежать, проводя инъекцию через какой-либо поверхностно расположенный сосуд на не вскрытом животном. Лучше всего инъецировать таким способом через сонную артерию или сосуды, проходящие в области бедра и голени. В этом случае делается продольный разрез на коже в области прохождения сосуда, кожу отворачивают в стороны и, раздвигая мышцы, находят нужный сосуд. Сосуд отпрепаровывают так, чтобы на некотором расстоянии он был свободным. Под него подводят нитку и путем прокола стенки вводят иглу по направлению от периферии к центру. Затем на ней затягивают узел и проводят инъекцию. По окончании иглу вынимают с одновременным затягиванием узла. Введение иглы в тонкостенный сосуд требует большой осторожности и некоторого навыка. При тупой игле можно легко оборвать сосуд или проколоть его насквозь, т. е. обе стенки. Для большей неподвижности сосуда, что очень важно при введении в него иглы, можно рекомендовать подведение под него спички: располагаясь поперек хода сосуда, она, кроме того, приподнимает его над мускулатурой, что значительно облегчает манипулирование с ним. Инъекцию через сонную артерию можно рекомендовать для млекопитающих и черепах, так как снять у
последних брюшной панцирь практически невозможно без повреждения сосудов. Недостатком метода является его проведение «вслепую»: степень наполнения сосудов не видна, и контроль можно проводить только по наполнению мелких сосудов на концах конечностей. Кроме того, при введении большего, чем нужно, количества массы может произойти разрыв сосудов и вытекание массы в полость тела. Поэтому желательно первоначально на двух-трех экземплярах установить точное количество массы, необходимое для заполнения всей системы, и в дальнейшем заканчивать инъекцию после введения этого количества. Для рыб, у которых при введении массы в брюшную аорту она доходит только до жаберных капилляров, можно рекомендовать наполнение кровеносной системы через хвостовую артерию. Для этого скальпелем отрезают хвост недалеко от его конца, вскрывают гемальный канал и освобождают небольшой кусочек хвостовой артерии, в которую и вводят иглу, закрепленную лигатурой. Инъекция венозной системы целиком практически невозможна из одного места, этому препятствуют воротные системы почек и печени. Кроме того, ее инъекция от сердца, т. е. против тока крови, затруднена из-за наличия в венах клапанов, препятствующих продвижению массы в этом направлении. Как указывалось выше, в инъекции венозной системы обычно нет необходимости. Если все же такая необходимость возникает, то проводить инъекцию венозной системы нужно так же, как и инъекцию артериальной системы, через сосуды. Наиболее удобными в этом случае являются у рыб хвостовая вена, у других позвоночных — бедренные, яремные и брюшная вены. Литература по технике приготовления препаратов Богуславская Т. Б. Изготовление топографо-анатомических препаратов и методика некоторых анатомических исследований. М., Изд-во МОЛМИ им. Сеченова, 1959. Давыдов И. С. Опыт применения советского синтетического латекса для инъекции кровеносных сосудов, полых органов и лимфатической системы. Жури. «Архив анатомии, гистологии и эмбриологии», т. 32, № 1, стр. 64—66, 1955. Ковешникова А. К., Клебанова Е. А. Способы изготовления анатомических препаратов. М., Учпедгиз, 1954. Р о м е й с. Микроскопическая техника, 1959. Роек ин Г. И., Левинсон Л. Б. Микроскопическая техника. М., «Советская наука», 1957. Современные методы и техника морфологических исследований. Под ред. Д. А. Жданова, М, —Л., 1955. Субботин М. Я., Л агу ч ев С. С. и др. Гистологическая техника. М., Медгиз, 1954. Ярославцев Б. М. Анатомическая техника. Руководство по изготовлению анатомических и биологических препаратов. Фрунзе, 1961. Adam Н„ Czihak G. Arbeitsmethoden der makroskopischen und mikros-kopischen Anatomie. Stgt., G. Fischer, 1964. Kiikenthal W., Mattes E. Leitfaden fur das Zoologische Praktikum. 13 Aufl. Stgt. Jena, G. Fischer, 1953. Piechocki R. Macroscopische Praparationstechnik. Teil I. DDR, Akade-mische Verlagsgeselschaft, Leipzig, 1961.
ТИП ХОРДОВЫЕ —CHORDATA Общая характеристика хордовых Позвоночные вместе с человеком принадлежат к типу хордовых (Chordata). По строению и функции нервной системы тип хордовых занимает высшее место в мире животных и является наиболее молодым в геологической летописи Земли. Все позвоночные объединяются в высший подтип типа хордовых — подтип позвоночных — Vertebrata или черепных — Craniota. Бесчерепные — Acrania и оболочники — Tunicata выделяются в самостоятельные подтипы низших хордовых; они являются древнейшими и наиболее примитивными, но сильно измененными представителями хордовых. Самый древний и низший подтип хордовых — полухордовые — Hemichorda вместе с погонофорами в настоящее время выделяют в самостоятельный тип погонофора — Pogonophora, занимающий промежуточное положение между беспозвоночными и позвоночными животными. Место хордовых в системе мира животных определяется следующими семью признаками. 1. Д в у с т о р о н н е - с и м м ет р и ч но е строение (Bilateralia) с разделением тела на голову, туловище и хвост. Это указывает на то, что по типу своей организации представители типа хордовых активно подвижные' животные, двигающиеся передним концом вперед. В связи с этим на переднем конце тела обособляется головной отдел, где прогрессивно развиваются органы чувств, с помощью которых животные ориентируются в окружающей среде. Концентрация на переднем отделе тела органов чувств вызывает прогрессивную дифференцировку переднего отдела центральной нервной системы — головного мозга — и защищающего его черепа. Этот процесс обособления головного отдела, где сосредоточены высшие органы чувств, головной мозг и защищающий их мозговой череп, носит название цефализации. При цефализации у первичных водных позвоночных на переднем конце тела образовались ротовое* отверстие и жаберные отверстия, выполняющие вегетативные функции — питание и дыхание. Хвостовой же отдел обособился как часть тела, выполняющая двигательную функцию при плавании. 2. Вторичноротость — по этому признаку позвоночных животных вместе с полухордовыми, погонофорами и иглокожими объединяют в раздел вторичноротых — Deuterostomia. Другие типы 2ft
двусторонне-симметричных животных, куда относятся разные типы червей и членистых животных, составляют группу первичноротых животных — Protostomia, их ротовое отверстие соответствует первичному рту — бластопору. Моллюски занимают особое положение. 3. Наличие вторичной полости тела — целома, т. е. полости, где помещаются органы питания, дыхания, кровообращения и выделения. Существование целома объединяет всех хордовых с высшими беспозвоночными, имеющими вторичную полость тела, в группу целомных животных — Coelomata. 4. Метамерность — расчленение тела на ряд повторяющих друг друга по продольной оси тела сегментов. Этот признак, как и первые, также относит хордовых к группе высших типов мира животных, обладающих наиболее совершенным способом передвижения тела в пространстве, — двусторонне-симметричных животных. Наиболее постоянное метамерное строение тела позвоночных выражено в скелете и нервной системе, а у низших классов водных позвоночных— также в мускулатуре и кровеносной системе. 5. Наличие первичного осевого скелета — спинной струны — хорды (chorda dorsalis), замещаемой хрящевым и костным позвоночником, что резко выделяет всех хордовых в особый тип мира животных. 6. Наличие трубчатой нервной системы с нервным каналом — невроцелем внутри, располагающейся над хордой на спинной стороне тела. Этот признак также выделяет хордовых в высший тип мира животных. У всех остальных животных нервная система представлена нервными тяжами с утолщениями — ганглиями. 7. Существование жаберных щелей, пронизывающих с обеих сторон ротоглоточную полость, у низших водных позвоночных во взрослом состоянии, а у высших наземных классов — в эмбриональном состоянии. У низших водных хордовых в жаберной области развиваются органы дыхания в виде жабр, у наземных позвоночных жаберные щели — провизорные органы зародыша. Указанные выше признаки определяют свойственный позвоночным план строения — расчленение тела на голову, туловище и хвостовой отдел — и характерное расположение органов: нервная система в виде мозговой трубки на спинной стороне тела, под ней осевой скелет в виде хорды или позвоночника, под позвоночником основные артериальные и венозные сосуды тела и на брюшной стороне целом и лежащие в нем внутренние органы. Вентральнее пищеварительной трубки лежит сердце. Таким образом, мы видим, что все хордовые животные являются особой ветвью двусторонне-симметричных животных, обладающих целомом и сегментацией тела. Основной ствол хордовых — позвоночные животные — в своем эволюционном развитии пошли по пути приспособления к активному подвижному образу жизни и приспособления к жизни в самых разнообразных условиях существования.
Изучая организацию разных представителей хордовых в последовательном ряду от низших групп к высшим, можно видеть постепенное повышение активности их жизнедеятельности, давшее им возможность заселить не только все водоемы земного шара, ио и выйти на сушу и постепенно заселить материки. При сравнительном изучении организации позвоночных животных и сопоставлении их с низшими хордовыми и беспозвоночными выработана общая терминология, которая помогает сопоставлять разных животных друг с другом. Передний конец двусторонне-симметричного животного носит название рострального отдела — от слова рыло (rostrum), задний отдел — каудального от слова хвост (cauda). Спинная поверхность тела называется дорзальной стороной от слова спина (dorsum), брюшная — вентральной от слова брюхо (venter). Продольная плоскость, делящая тело животного на две неодинаковые по строению половины (спинную — д о р з а л ь ну ю и брюшную — вентральную), носит название фронтальной плоскости. На дорзальной стороне тела у позвоночных располагаются центральная нервная система и хорда или позвоночник с мускулатурой; на вентральной помещаются ротоглоточная и брюшная полости с внутренними органами. Продольная плоскость, делящая тело двусторонне-симметричного животного на две равные половины, правую и левую, из которых каждая является зеркальным отражением другой, носит название медиальной или сагиттальной. По схеме строения непарные органы у позвоночных помещаются по средней линии, но могут смещаться вправо или влево; парные обычно располагаются по отношению к этой срединной линии справа и слева. Плоскость сечения, делящая тело животного на передний и задний концы, носит название'трансверзальной. Органы, рас полагающиеся наиболее близко к средней, медиальной плоскости, носят название проксимальных, а органы, наиболее удаленные от этой плоскости в стороны, — дистальных. Так, в конечностях наземных позвоночных плечо и бедро будут занимать проксимальное положение, а кисть и стопа — дистальное положение по отношению к телу животного. Латинские или латинизированные названия различных органов являются международной анатомической номенклатурой. Без знания этих названий трудно пользоваться анатомической литературой, как русской так и иностранной. Многие латинские термины не имеют перевода или являются основой для образования анатомического термина, как это имеет место, например, в английском языке. Поэтому рекомендуется с первых же занятий для обозначения того или иного органа пользоваться только латинскими названиями, которые приводятся в Практикуме. Для облегчения запоминания терминов они приводятся для всех органов в именительном падеже единственного числа.
Система типа хордовых Систематика, или классификация, дает возможность привести все многообразие животного мира в определенный порядок, систему, отражающую не только черты сходства и различия, но и направление исторического развития в процессе эволюции. Начиная с Ч. Дарвина, классификация в биологии стремится быть генеалогической — естественной в отличие от искусственной классификации до-эволюционного периода в истории биологии. Для биолога, стремящегося познать многообразие мира животных и растений Земного шара не только в современном его состоянии, но и в историческом развитии, во взаимной связи разных групп животных друг с другом недостаточно сопоставления современных групп животных. Необходимо знание и древних форм. Последние мы находим не только в виде ископаемых остатков, но и в современной фауне. Поэтому принятые в классификации современных животных систематические подразделения на виды, роды, семейства, отряды и классы часто объединяют весьма неравномерные по количеству представителей группы животных. Так, один только надотряд рыб Teleostei из класса костных рыб Osteichthyes объединяет около 19,5 тыс. видов современных рыб из 20 тыс. видов всех рыб, в то время как к надотряду кистеперых рыб Crossopterygii относится лишь один род современных рыб — лати-мерия (Latimeria). Однако в девонский период кистеперых рыб было много, а костных еще не было. Вместе с кистеперыми рыбами в девонский период жили многие двоякодышащие рыбы (Dipnoi), а в настоящей ихтиофауне они представлены лишь тремя разрозненными родами: австралийский, цератод, дли рогозуб. (Neoceratodus), африканский протоптер (Protopterus) и американский чешуйчат-ник, лепидосирен (Lepidosiren). Точно так же класс млекопитающих в современной фауне содержит 3200 видов, а вместе с ископаемыми известно около 6,5 тыс. видов. Из современных видов громадное большинство относится к подклассу плацентарных млекопитающих Eutheria, а в юрском и меловом периодах мезозойской эры большинство млекопитающих было представлено подклассами первозверей (Prototheria), многобугорчатыми Multituberculata (Allotheria), а также сумчатыми (Marsupialia), составляющими подкласс Metatheria, в то время как в современной фауне от этих древних подклассов млекопитающих сохранились только утконос (Ornithorhynchus) и ехидна (Tachyg-lossus) и около 200 видов сумчатых. Для эколога-фауниста эти единичные представители древних фаун не представляют большого интереса, но для эволюционного морфолога они являются редчайшими документами, позволяющими восстанавливать условия жизни и биологию животных в прошлые этапы жизни Земли. Однако нужно помнить, что ныне сохранившиеся древние группы животных — не живые предки, остановившиеся в своем развитии. Наравне с древними малоизмененными признаками в их организации развилось много новых приспособле
ний к современным условиям жизни, которых у родоначальных предков не было. Для того чтобы правильно понимать место современных животных в истории развития мира животных и их происхождение в процессе эволюции, необходимо научиться различать, какие признаки организации у современных животных древние, т. е. сохранились от родоначальных предков, а какие новые, т. е. развились самостоятельно как приспособление к современным условиям существования. Возникновение более современных групп животных в эволюционном развитии происходило не постепенно, а ступенчато, скачками, и эта ступенчатость исторического развития находит отражение в распределении типа хордовых на крупные систематические подразделения. Первой ступенью является деление их на два подтипа — бесчерепных — Acrania и черепных, или позвоночных — Craniota или Vertebrata. Позвоночные в свою очередь делятся на бесчелюстных— Agnatha, из которых в настоящей фауне сохранился класс круглоротых — Cyclostomata, и чёлюстноротых — Gnathostomata, которые объединяют все остальные классы позвоночных. Обычно в учебной литературе позвоночных подразделяют на шесть классов: круглоротые, рыбы, амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие, из которых первые два сохраняют первично водный образ жизни, а представители четырех последующих являются наземными животными и носят название четвероногих — Quadru-peda (от лат. quatuor — четыре), или Tetrapoda (от греч. tetra — четыре). В настоящее время среди палеонтологов и зоологов, учитывающих многообразие рыб в предшествующие геологические эпохи, получило широкое распространение представление, что термин Рыбы — Pisces является таким же сборным понятием, как тетраподы для наземных позвоночных. Рыбы столь разнородны по своей организации, что они должны быть подразделены на ряд самостоятельных классов, равноценных классам наземных позвоночных (земноводным, пресмыкающимся, птицам и млекопитающим). Учитывая ископаемых рыб, группу Pisces обычно подразделяют на три-четыре класса: панцирные рыбы — Placodermi, хрящевые рыбы — Chondrichthyes, акантоды — Acanthodei и костные рыбы — Osteichthyes. Действительно, глядя на распределение позвоночных и низших хордовых на геологической летописи (рис. 1), такая классификация рыб оказывается обоснованной. Существует еще одно важное разграничение позвоночных на группы. Рыбы и земноводные, как правило, связанные по биологии размножения с водной средой, откладывающие икру и имеющие наружное оплодотворение, объединяются в группу анамний — Апагп-nia, т. е. не имеющих амниона. Пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие, размножающиеся на суше или путем откладки яиц в скорлуповых оболочках при внутреннем оплодотворении в выводных путях самки или же как млекопитающие, имеющие внутриутробное развитие, объединяются в группу амниот — Amniota, т. е. имеющих амнион и другие зародышевые органы (так называемые зародышевые оболочки).
Наконец, рептилии и птицы, как яйцекладущие, нередко противопоставляются живородящим млекопитающим, как группа ящерообразных — Sauropsida. Таким образом, учитывая современные и ископаемые группы животных, система типа хордовые, доведенная до расчленения на классы и подклассы, может быть представлена в виде следующей таблицы. Тип Сhо гdatа — хордовые Подтип Urochorda (Tunicata) — Личиночнохордовые (Оболочники) Класс Ascidia — Асцидии Подкласс — Enterogona Подкласс — Pleurogona Класс Salpae — Сальпы Класс Appendicularia — Аппендикулярии Подтип Acrania — Бесчерепные Класс Cephalochorda — Головохордовые Подтип Vertebrata (Craniota) — Позвоночные (Черепные) Раздел Agnatha — Бесчелюстные Класс Diplorhini (Pteraspidomorphi) —Двуноздревые Подкласс Thelodontia (Coelolepida) — Телодонты Подкласс Heterostraci — Разнощитковые Класс Monorhini (Cephalaspidomorphi) — Одноноздревые Подкласс Osteostraci — Костнощитковые Подкласс Anaspida — Бесщитковые Класс Cyclostomata — Круглоротые Подкласс Petromyzones — Миноги Подкласс Mixini — Миксины Раздел Gnathostomata — Челюстноротые Надкласс Pisces — Рыбы Класс Placodermi — Панцирные рыбы Подкласс Antiarchi (Pterichthyes) — Антиархи Подкласс Arthrodira (Coccostei) — Артродиры Класс Chondrichthyes — Хрящевые рыбы Подкласс Holocephala — Цельноголовые (химеры) Подкласс Elasmobranchii — Пластиножаберные (акулы, скаты) Класс Acanthodei — Акантоды Класс Osteichthyes — Костные рыбы Подкласс Sarcopterygii — Мясистолопастные (кистеперые, двоякодышащие) Подкласс Brachiopterygii (Polypteri) —Многоперые Подкласс Actinopterygii — Лучеперые (палеонисциды, хрящевые и костные ганоиды, костистые рыбы) Надкласс Tetrapoda — Четвероногие (наземные позвоночные) Класс Amphibia — Земноводные
Подкласс Apsidospondyli — Дугопозвонковые (лабиринтодонты и бесхвостые) Подкласс Lepospondyli — Листопозвонковые (хвостатые и безногие) Подкласс Batrachosauria (Seymouriamorpha — Сеймурио-образные Класс Reptilia — Пресмыкающиеся Подкласс Cotylosauria — Котилозавры Подкласс Progonosauria — Прогонозавры (мезозавры) Подкласс Synaptosauria (Plesiosauria) — Плезиозавры Подкласс Ichthyopterygia — Ихтиоптеригии (ихтиозавры) Подкласс Testudinata — Черепахи Подкласс Archosauria — Архозавры (текодонты, динозавры, летающие ящеры, крокодилы) Подкласс Lepidosauria (Squamata) — Чешуйчатые Подкласс Synapsida (Therapsida) — Зверообразные Класс Aves — Птицы Подкласс Aschaeornithes — Древние птицы (археоптерикс) Подкласс Neornithes — Новые птицы Класс Mammalia — Млекопитающие Подкласс Allotheria — Многобугорчатые Подкласс Prototheria — Первозвери (клоачные) Подкласс TricOnodonta — Триконодонты Подкласс Panthotheria — Пантотерии (докодонты, симетро-донты) Подкласс Metatheria — Низшие или сумчатые звери Подкласс Eutheria (Placentalia) — Высшие или плацентарные Сравнительный метод исследования и типы сопоставления органов при сравнении Сравнительный метод исследования дает возможность объяснить причины возникновения сходства и различий между животными. При сравнении друг с другом животных, произошедших в прошлом от общего родоначального предка, черты сходства между ними подтверждают их родство, а черты различия свидетельствуют о приспособлении к различным условиям существования (различном образе жизни, питании и т. д.). Органы разных животных, имеющие общий план строения, развивающиеся из сходных зачатков, служат свидетельством родства животных и происхождения их в процессе эволюции от общего родоначального предка. Они могут выполнять одну и ту же функцию (как конечности четвероногих животных при хождении по земле), но могут иметь и различные функции. Так, например, парные конечности наземных позвоночных у одних служат для передвижения по суше, у других —для полета в воздухе, у третьих являются органами плавания в воде — ластами. Такое морфологическое сходство органов с одинаковой или различной функцией носит название г о-32
мологии и является одним из основных доказательств родства между животными. Если сопоставляются друг с другом сходные органы у одного и того же животного, например передние и задние конечности позвоночного животного, или различные сегменты тела метамерного животного, то такие сериально гомологичные органы одного и того же животного носят название органов гомодинамиых. Сопоставление друг с другом гомологичных органов родственных групп животных дает возможность судить о направлениях их эволюционного развития. В одних случаях при возникновении новых видов мы сталкиваемся с процессом, названным Ч. Дарвином расхождением признаков от одной точки в двух направлениях, шт дивергенцией, когда на фоне сходных признаков строения, унаследованных от общего родоначального предка, возникают ново-приобретенные различия; в других случаях вновь приобретенные приспособления возникают одновременно у целого ряда новых видов, и они расходятся в различных направлениях — как бы по радиусам от одного родоначального центра. Такое направление названо В. О. Ковалевским и р р а д и а ц и е й, а Г. О. Осборном — адаптивной радиацией. Черты сходства у разных животных не всегда обусловлены одинаковым происхождением органов. При жизни в сходных условиях существования могут вырабатываться сходные приспособления у животных, по своему происхождению далеких друг от друга. Такое соответствие органов, выполняющих одинаковую функцию в сходных условиях существования, — функциональное сходство, возникающее в органах разного происхождения, носит название аналогии. Аналогичные органы являются свидетельством эволюционного развития в сходных условиях вследствие выполнения этими органами сходных функций. Так, самые различные животные для полета в воздухе имеют.крылья, которые выполняют одинаковую функцию, но развились они независимо друг от друга из различных зачатков и при функциональном сходстве имеют различное строение. Такое функциональное сходство свидетельствует о совершенно другом процессе, чем морфологическое сходство гомологических органов. Здесь наблюдается схождение признаков у современных форм в отличие от их родоначальных предков, живших в различных условиях существования. Процесс схождения признаков в эволюционном развитии носит название конвергенции. В некоторых случаях одинаковые изменения строения органов возникают под влиянием приспособления к сходным условиям существования у родственных животных независимо друг от друга как аналогичные признаки. Такие явления параллелизма носят название гомойологии или гомоплазии. Пользуясь сравнительным методом исследования при изучении многообразия мира животных, зоолог должен уметь различать разнородность черт сходства и различия у разных животных. Только тогда он сможет понять законы развития мира животных на Земле и научиться управлять их развитием.
$7 3? Рис. 1. Родословное древо хордовых, наложенное на геологическую летопись. Отдельные филогенетические ветви обозначены в виде листьев, ширина которых означает относительное количество представителей в данной эпохе. Кружками обозначены гипотетические группы. Черные места означают отсутствие ископаемых остатков. Ст—кембрий, 70 млн. лет; 5i — нижний силур, 90 млн. лет; S2— верхний силур, 40 млн. лет; D — девон, 50 мли. лет; С] — нижний карбон, 50 млн. лет; С2— верхний карбон, 35 мли. лет; Р — пермь, 25 млн. лет; Т — триас, 35 млн. лет; J — юра, 35 млн. лет; Сг—мел, 65 млн. лет; К — кайнозойская эра (третичный, четвертичный и современный периоды), 55 млн. лет:
Родословное древо хордовых Взаимоотношение современных и ископаемых групп животных в историческом развитии особенно наглядно выражено в виде родословного древа, наложенного на геологическую летопись Земли. На рис. 1 представлено такое родословное древо исторического развития хордовых животных, восстановленное на основании сопоставления данных палеонтологии для ископаемых групп, данных сравнительной анатомии и систематики для современных групп и данных сравнительной эмбриологии при восстановлении низших хордовых животных, не сохранившихся в ископаемом состоянии. Горизонтальные линии отделяют периоды геологической летописи, выраженные в миллионах лет в одинаковом масштабе, отчего толщина периодов на таблице разная. Каждая ветвь родословного древа в виде языка выражает начало, расцвет и вымирание группы животных по палеонтологическим данным. Верхний горизонт соответствует систематическим подразделениям современной фауны, толщина каждой ветви в схематической, условной форме отражает количество видов, составляющих каждую группу. Отдельные ветви соответствуют надотряду по шкале классификации, иногда с некоторым отклонением. При такой форме выражения естественной классификации животных, современных и вымерших, на рисунке видно, что в истории развития органического мира на Земле все время происходит замена одних фаун животных другими, более совершенными. На рис. 1 слева представлены более древние низшие подтипы, классы, подклассы хордовых животных, а по направлению направо ответвляются более поздние группы позвоночных животных. Крайний правый верхний угол занимает высший класс позвоночных — млекопитающие с их подразделением на вымершие и современные подклассы и отряды. В тех случаях, когда между современными и ископаемыми группами не сохранилось палеонтологических данных,
взаимосвязь их выражена пунктиром, а древние гипотетические группы низших хордовых, не имеющих твердого скелета и не сохранившихся в ископаемом состоянии, оставлены незачерченными. При прохождении большого практикума студентам рекомендуется, изучая организацию низших хордовых и позвоночных в последовательном систематическом ряду от низших к высшим, возвращаться к рассмотрению данного родословного древа при изучении каждого нового представителя животных и анализировать взаимоотношения, начало, расцвет и конец ветвей, составляющих генеалогическую систему мира животных. Выражение исторического развития органического мира на Земле в виде родословного древа от единого корня с постепенным ветвлением ствола на ветви в разные стороны, установленное Ч. Дарвином, носит название монофилии (единостволие). При изучении многообразия приспособлений животных к различным условиям существования зоологи часто встречаются с появлением сходных приспособлений к одинаковым условиям, возникающих у разных групп, родственных между собой, которые возникли у них независимо друг от друга — параллельно. Параллельное, независимое появление сходных приспособлений к одинаковым условиям жизни у разных групп носит название п а-р афилии. Материалистическому учению о монофилии противопоставляется представление о многостволии — п о л и ф и л и и, т. е. развитии отдельных групп животных независимо друг от друга параллельными рядами в виде отдельных кустов, как поле хлебных злаков, где каждый куст развился из отдельного зерна. Согласно учению о полифилии общие черты организации у животных возникают как аналогичные органы, независимо друг от друга, руководимые общими закономерностями развития. Литература по зоологии и сравнительной анатомии позвоночные Беляев М. М. Зоотомия позвоночных. Учпедгиз, 1947. Бобринский Н. А., Матвеев Б. С., Банников А. Г. Курс зоологии, т. II, «Зоология позвоночных». М., «Высшая школа», 1966. Карташов Н. Н., Соколов В. Е., Шилов И. А. Практикум по зоологии позвоночных. М., «Высшая школа», 1969. Ливанов Н. А. Пути эволюции животного мира (Анализ организации главнейших типов многоклеточных животных). М., «Советская наука», 1955. Основы палеонтологии. Справочник для палеонтологов и геологов СССР в 15 томах (под ред. Ю. А. Орлова). Том Бесчелюстные, рыбы; том Земноводные, пресмыкающиеся и птицы. М„ «Наука», 1964. Паркер Т. Курс зоотомии (позвоночные). М., 1904. Паркер Т. и Гасвелл В. Руководство к зоологии, т. 2. «Позвоночные», 1908. Ромер А. Палеонтология позвоночных. М., ГИЗ, 1939. Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции. Изд-во АН СССР, 1949; то же, собр. соч., т. 5. М„ 1955. Северцов А. Н. Главные направления эволюционного процесса (морфологическая теория эволюции). Изд. 3, Изд-во МГУ, 1967. Терентьев П. В. Практикум по зоологии позвоночных. М., «Советская наука», 1956.
Шимкевич В. М. Курс сравнительной анатомии позвоночных животных. Л., 1922. Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии. Изд. 4. М., «Советская наука», 1947. Шмальгаузен И. И. Происхождение наземных позвоночных. М., «Наука», 1963. Bolk L., Goppert Е., Kalius Е., Lubosch W. Handbuch der verg-leichenden Anatomie der Wirbeltiere. 5 Bde. Urban und Wien, 1931—1938. Giersberg H., Rietschel P. Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. 2 Bde. Verl. G. Fischer, Jena, 1967, 1968. Goodrich E. E. Studies an the structure and development of Vertebrates, London, 1930. Grasse E. C. Traite de Zoologie. t. XI—XVII, 1948—1955. I hie J. E. van Katnpen P. N., Nierstrasz H. F., Versluys J. Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. Ubers, von G. Ch. Hirsch. Berlin, Verl. Springer, 1927. Kukenthal W., Krumbach Th. Handbuch der Zoologie, 1929—1955. Marinelli W., Strenger A. Vergleichenden Anatomie und Morphologie der Wirbeltiere, 1953 u ff. Plate L. Allgemeine Zoologie und Abstammunslehre. 2 Bde, Jena, G. Fischer Verl., 1922, 1924. Portmann A. Einfuhrung in die vergleichende Morphologie der Wirbeltiere. 3 Aufl. Basel Schwabe, 1965. Romer A. S. Vertebrate Paleontology. Chicago, 1947. Romer A. S. The vertebrate body. Philadelphia, 1957. Romer A. S. Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere (Ubersetzt H. Frick), Hamburg, 1959.
ПОДТИП ЛИЧИНОЧНО-ХОРДОВЫЕ, ИЛИ ОБОЛОЧНИКИ, — UROCHORDA, S.TUNICATA Общая характеристика подтипа Оболочники принадлежат к низшим хордовым, вторично утерявшим типичное строение хордовых животных. Тело оболочников покрыто особой оболочкой, туникой, откуда они и получили свое название. В личиночном состоянии эти животные имеют спинную струну — хорду и трубчатую нервную систему, но у асцидий во взрослом состоянии хорда и нервная система подвергаются дегенерации. Все оболочники — морские животные. Оболочники Tunicata разделяются на три класса: 1. Асцидии — Ascidiae. 2. Сальпы — Salpae, s. Thaliacea. 3. Аппендикулярии— Appendicularia. Типичными и наиболее распространенными представителями являются асцидии. Оболочники представляют большой интерес. Несомненно, эта группа отделилась от первичных хордовых чрезвычайно давно, так как они сохранили самый примитивный тип питания и дыхания путем фильтрации воды через жаберные отверстия при помощи мерцательных ресничек клеток эпителия, выстилающих ротоглоточную полость. Оболочники — единственная группа среди хордовых, имеющая бесполое размножение почкованием, вследствие чего у них распространена колониальность, как это имеет место у беспозвоночных с бесполым размножением. КЛА С С А СЦИДИИ — ASCIDIAE Общая характеристика класса К классу асцидий принадлежат одиночные и колониальные оболочники, ведущие сидячий образ жизни на дне морей и широко распространенные по всем морям земного шара (около 1500 видов). Асцидии — единственная группа среди хордовых, ведущая неподвижный образ жизни, отсюда в их организации отмечается ряд дегенеративных черт по сравнению с ланцетником и позвоночными животными. Тело асцидий, как и других оболочников, снаружи по-38
крыто оболочкой — туникой. Туника состоит из особого вещества, близкого к растительной клетчатке, — туницина, которое образуется как продукт выделения стенок тела. Стенки тела состоят из кожных покровов, сросшихся с мускулатурой тела в общий слой, называемый мантией. Долгое время асцидий причисляли к моллюскам, и только в 1866 г. А. О. Ковалевский, изучивший строение личинок асцидий, обосновал принадлежность их к хордовым животным. Изучать строение оболочников следует на одиночных асцидиях. В морях Советского Союза встречается около 150 видов асцидий и среди них имеются крупные одиночные формы. Класс асцидий разделяется на два подкласса: Enterogonia и Pleurogonia. Большинство асцидий принадлежит к отряду Stoli-dobranchiata подкласса Enterogonia. Два других отряда (Aplousob-ranchiata и Phlebobranchiata) этого подкласса встречаются гораздо реже. В состав отряда Stolidobranchiata входят четыре семейства: Botrylidae, Styelidae, Pyuridae, Molgulidae. Все они довольно часто встречаются, но для изучения анатомии асцидий рекомендуется добывать представителей рода Styela (Goniocarpa) из семейства Styelidae, которые будут основным объектом при описании аспидий, или представителей рода Halocynthia (Tethyum) из семейства Pyuridae. На особенности строения этих представителей в тексте будут даны ссылки. Представители класса асцидий. Род Styela (Flemming 1822), s. Goniocarpa (Hunstman) (рис. 2) Виды рода Styela (Goniocarpa) широко распространены в северных морях. Это довольно крупные асцидии с толстой кожистой туникой, цилиндрической формы, с характерным крупным шипом между входным и выходным сифонами. Для рода характерны парные яичники, по одной гонаде на каждой стороне тела. В жаберном мешке с каждой стороны по 4 складки. В Белом море широко распространены два близких вида рода Styela: Styela rustica L. и St. gelatinosa L. Оба вида очень близки между собой. Вскрытие удобнее вести на St. gelatinosa, так как туника ее легко отслаивается от стенок тела, но St. rustica — более распространенный вид, и ее легко достать. Для изучения особенностей строения оболочников необходимо заготовить фиксированный материал. При фиксации асцидии конвульсивно сокращают свою мускулатуру и сморщиваются. Поэтому рекомендуется перед фиксацией в сосуд с асцидиями постепенно приливать пресную воду до тех пор, пока асцидии перестанут сокращаться. Фиксировать животных следует в 5—10%-ном формалине (от продажного). Через 1—2 суток после фиксации асцидий фиксатор рекомендуется сменить и залить их 5%-ным формалином. За сутки до начала работы с асцидиями их необходимо вымочить в воде, чтобы отмыть формалин. Только после этого материал можно .выдавать студентам для работы.
Внешний осмотр Изучение внешней формы и препаровку асцидий следует производить под водой в препаровальных ванночках так, чтобы вода покрывала полностью объект. Тело асцидий имеет форму двугорлой банки, основанием прикрепленной ко дну. Входное отверстие называется ротовым сифоном (sipho oralis, рис. 3, siph. о.), помещается обычно на верхнем конце тела. Выходное отверстие, называемое клоакальным сифоном (sipho cloacalis, рис. 3, siph. cl.), распола- Рис. 2. Внешний вид различных асцидий: l~Styela getatinosa; 2 — Styela rustica; 3 — Halocyn-thia piriformis; 4— Halocynthia aurantia; 5 — Hatocyn-thia roretzl гается рядом с ротовым, несколько ниже. У живых асцидий сифоны открыты, как горлышко склянки, и в каждом из них видны четыре створки. На фиксированных экземплярах сифоны закрыты и четы-рехстворчатость четко выступает только на ротовом, клоакальный кажется двустворчатым. Определить ротовой и клоакальный сифоны можно и другим способом. При сдавливании тела асцидии паль-
цами жидкость выделяется обычно через клоакальный сифон. Пространство между сифонами можно считать спинной стороной, остальную часть — брюшной. Нижним концом брюшной поверхности, или подошвой, асцидия прикрепляется ко дну или к какому- сог. Рис. 3. Общая топография внутренних органов асцидий Styela gela-tinosa. Полость глотки вскрыта: м. о. к — мерцательное окологлоточное кольцо; п. с. — продольные складки глоткн; р. щ. — ротовые щупальца; с. п. — спинная пластинка; сог. — сердце; end.—эндостиль; gast. — желудок; gl. sbn. — подмозговая железа; g. nr.— мозговой ганглнй; ints — кишечник; mnt. — мантия; oes. — пищевод; ои. — яичник; oud. — яйцевод; г. — выделительные органы; siph. cl. — клоакальный сифон; siph. о. —- ротовой сифон; test. — семенник; tnc. — туника либо твердому предмету (камню, скале, раковине). Подошва уплощена для прикрепления к субстрату, и туника на подошве более утолщена, чем на теле. Асцидия Styela rustica (Goniocarpa rustica, рис. 2. 2). Представители этого вида — одиночные асцидии цилиндрической формы с
сифонами, но иногда они сидят группами по нескольку штук. В живом состоянии животные окрашены в оранжевый цвет, края входного и выходного отверстий ярко-красные. Они имеют мощную мускулатуру оранжево-красного цвета, которая и обусловливает окраску тела. Фиксированный материал довольно быстро обесцвечивается. Наружная поверхность у асцидии St. rustica неровная, бугристая, в поперечных складках и покрыта шипиками различной формы. Кроме того, она обычно покрыта различными животными и водорослями, для которых туника является субстратом— ветвистыми колониями коралловых полипов, колониями мшанок, мелкими ракушками мидий и других моллюсков, которые довольно легко удаляются с тела при соскабливании. При раздражении асцидий мускулатура резко сокращается и фонтаном выпрыскивает воду из выходного отверстия. При сдавливании тела фиксированной асцидии вода также выпрыскивается из выходного отверстия. Асцидия Styela gelatinosa (Goniocarpa gelatinosa, рис. 2, /). Очень сходна с St. rustica как по внешним признакам, так и по внутреннему строению, но не имеет такой яркой окраски. Стенки тела более прозрачные, откуда и название вида St. gelatinosa. Мускулатура стенок тела развита значительно слабее. Наружная поверхность более гладкая, имеются лишь небольшие бугорки. Через стенку тела просвечивают органы, что у St. rustica не наблюдается. Асцидия Halocynthia piriformis (рис. 2, 3) — представитель семейства Pyuridae (Tethyidae Hunstmann, 1911; Редикорцев, 1916), широко распространена в Белом море, имеет боченковидную форму и окрашена в розово-оранжевый цвет. Клоакальный сифон коленообразно изогнут. Туника тонкая, но очень плотная, резинообразной консистенции, с мелкими бисеровидными бугорками. Она плотно сращена со стенкой тела и совершенно непрозрачная. Асцидия Halocynthia aurantia (рис. 2, 4) по внешнему виду очень напоминает вышеописанную, но значительно более крупных размеров, достигает 150 мм длины. Туника очень плотная, сохраняющая и после фиксации своп ярко-оранжевый цвет. Подошва сильно утолщена. Ротовой сифон обычно имеет четыре створки, клоакальный — две. Оба сифона расположены на верхней части тела и часто одинаковы по величине. Асцидия Halocynthia roretzi (рис. 2, 5) по размерам и форме близка к вышеописанной, но плотная туника имеет многочисленные крупные заостренные выросты. Вскрытие асцидий Вскрытие асцидий проводят двумя способами, в зависимости от времени, которое выделено на занятие. Кроме того, дополнительно к вскрытию рекомендуется на другом объекте сделать бритвой поперечный разрез через середину тела асцидии так, чтобы на одной половине остались сифоны, а на другой — подошва. На поперечных 42
разрезах очень удобно разбираться в строении стенок тела и в расположении органов в атриальной полости, и в полости глотки. При первом упрощенном способе тело асцидии разрезают бритвой на две половины по сагиттальной плоскости. Для этого кладут животное в ванночку с водой на вату. Далее вместе с ватой берут ее в левую руку так, чтобы брюшная сторона была направлена вправо, ротовой сифон вверх, а клоакальный налево. Бритву следует держать в правой руке и начинать продольный разрез таким образом, чтобы ротовой и клоакальный сифоны были разрезаны пополам по средней линии. Разрез через сифоны требует некоторого усилия, затем бритва идет очень легко. Разрез необходимо проводить до самой подошвы, разрезав тело на две равные части. При удачно прошедшем разрезе жаберная полость делится пополам, и при сопоставлении обеих половинок без всякой препаровки легко разобраться в строении внутренних органов асцидии. Однако продольный разрез может пройти косо, и тогда разбираться в препарате становится трудно, поэтому рекомендуется пользоваться более трудоемким, но более надежным методом последовательного вскрытия. Чтобы вскрыть тунику, животное берут в руку и делают ножницами небольшой разрез туники несколько ниже клоакального сифона. У Styela gelatinosa прозрачная туника легко отстает от стенки тела, и ее можно разрезать одну. У других видов она плотно срастается со стенкой тела, которая также может быть разрезана. Если разрезать одну тунику не удается, то следует поступать, как описано ниже (при вскрытии стенки тела — мантии). Разрез туники продолжают вниз до подошвы, а потом параллельно краю подошвы до противоположной стороны. Теперь асцидию помешают в ванночку с водой и, придерживая пинцетом тунику около клоакального сифона, осторожно проводят ножницами разрез туники от клоакального сифона к^ ротовому, стараясь не повредить органов, лежащих между клоакальным и ротовым сифонами. Доведя разрез около ротового сифона до брюшной стороны и отвернув тунику направо, тело и отвернутую в сторону тунику прикрепляют булавками к восковому дну ванночки так, чтобы ротовой сифон расположился кверху, а клоакальный — налево. Для вскрытия стенки тела (мантии асцидии) ножницами проводят продольный разрез от клоакального сифона вниз до подошвы, а затем у основания подошвы и под сифонами до брюшной стороны асцидии. Приподняв край разреза, можно увидеть околожа-берную а тр и а л ь ну ю полость (cavum atrii, см. рис. 4 га-’, а.), куда открываются наружные жаберные отверстия глотки и задн -й отдел кишки. Глотка прикрепляется к мантии тонкими мезентериальными спайками, в чем легко убедиться, рассматривая погруженные в воду поперечные разрезы асцидий (см. рис. 4). Чтобы отпрепарировать глотку, имеющую вид тонкой сетки, пронизанной многими рядами жаберных отверстий — стигм (foramen branchiale, см. рис. 6, f. br.), надо, придерживая пинцетом стенку тела, осторожно подрезать мезентериальные спайки, подвеши
вающие глотку к стенкам околожаберной полости, стараясь при этом не повредить как глотку, так и органы, прикрепленные к внутренней поверхности мантии. После этого рекомендуется развернуть вскрытую асцидию и приколоть ее булавками к восковому дну ванночки. Теперь можно рассмотреть общий план расположения органов. Левая часть препарата почти полностью занята глоткой. Под ней внизу около подошвы темнеет в виде непрозрачного тела желудок. На отвернутой стенке тела видны одна или несколько, в зависимости от того, какой вид вскрывается, желтых или бурых трубочек яичников. Кроме того, здесь располагаются многочисленные темные почечные пузырьки. По стенке тела, а также по другим органам могут быть разбросаны отдельные беловатые дольки мужских половых желез — семенников. Строение туники, мантии и мускулатуры можно рассмотреть на отвернутой стенке тела, а затем уже приступить к рассмотрению строения внутренних органов (рис. 3). Туника (tunica, рис. 3, tno.) у St. gelatinosa кожистая, полупрозрачная, незначительной толщины, на наружной стороне ее видны редко расположенные шипики. На подошвенной стороне туника утолщена и образует подошву, которой асцидия прикреплена к субстрату. Около ротового и клоакального сифонов туника сращена со стенкой тела. У разных родов и видов асцидий туника имеет различную толщину и консистенцию. Мантией (mantia, рис. 3, mnt.) называется стенка тела, которая состоит из наружного кожного покрова, плотно сращенного с мускулатурой тела в общий кожно-мускульный мешок, одевающий все тело. Мускулатура (рис. 3) у асцидии St. gelatinosa по сравнению со St. rustica развита слабо. От ротового сифона продольными пучками веерообразно идут мышечные волокна, замыкающие ротовой сифон. Они кончаются у основания ротового сифона на кольцевидном валике, являющемся границей жаберной области. Такая же мускулатура имеется и у клоачного сифона. Общий мускульный мешок состоит обычно из двух перекрещивающихся слоев мускулатуры: снаружи располагаются волокна продольных мышечных пучков (у St. gelatinosa очень тонкие), а внутри — кольцевая поперечная мускулатура. У асцидий семейства Styelidae на внутренней поверхности кольцевой мускулатуры при рассмотрении в лупу поперечного разреза через асцидию можно видеть еще тонкие продольные волокна третьего, внутреннего, слоя мускулатуры. На поперечном разрезе через тело асцидии St. rustica (рис. 4) хорошо видны все четыре слоя, составляющие стенку тела: наружный слой — мощная туника, плотно сращенная с эктодермой;, второй слой — мощно развитые отдельные пучки продольной мускулатуры; третий слой — кольцевидные волокна поперечной мускулатуры; четвертый — внутренние продольные волокна, у St. rustica они значительно крупнее, чем у St. gelatinosa.
У асцидии Halocynthis piriformis, имеющей очень плотную кожистую тунику розового цвета и неспособной сильно сокращаться, мускулатура развита очень слабо и отличается как бы обратным расположением мускульных слоев: снаружи под туникой располагается тонкий слой кольцевидной мускулатуры, плотно сращенной с туникой, а ко внутри од1 нее идет ряд пучков продольной мускулатуры. Такое впечатление создается потому, что у этого вида асцидий наружный продольный слой редуцирован, внутренний развит более сильно. То же самое относится и к двум другим представите лям этого рода. Рис. 4. Поперечный разрез тела асцидии Styela gelatinosa: в. м. — внутренние продольные мышечные пучки; к. м. — пучки кольцевой мускулатуры; п. м. — наружные продольные мышечные пучки; п. с. — продольные складки глотки; с. — мезентериальные спайки; с. п. — спинная пластинка; cav. а. — атриальная полость; end.—эндостнль; ints.— кишечник; ои. — яичник; ph.— глотка; г.—выделительные органы; s. Ьг. — жаберный мешок; tnc. — туинка Строение покровов и мантии асцидий более подробно можно изучить на микропрепаратах поперечных разрезов стенки тела и туники, изготовленных по целлоидиновой методике и окрашенных гематоксилинэозином. Лучше всего такие препараты делать толщиной 10—15 мк из мелких асцидий.с тонкой туникой, например Styela gelatinosa. На таких препаратах даже при небольшом увеличении микроскопа видно, что наружный слой составляет туника, наружные слои ее гомогенны, а в основании наблюдается четкое слоистое строение. Под туникой располагается эпидермальный слой мантии, клетки которого лежат в один ряд и несколько отличаются от обычных эпидермальных клеток в связи с присутствием в нем мерокриновых бокаловидных клеток, которые секретируют кислые мукополисахариды, образуя вещество туники. Ниже располагается рыхлая мезенхиматозная ткань с разбросанными в ней отдельными клетками. В мезенхима-тозную ткань включены волокна двух слоев продольной и лежащего между ними одного слоя кольцевой мускулатуры. Как указывалось выше, у разных видов мощность этих слоев может быть различной. Внутренняя, обращенная к атриальной полости поверхность стенки тела покрыта однослойным эпителием, который, поскольку атриальная полость образуется путем впячивания, имеет эктодермальное происхождение. Иногда на срезах попадаются прилежащие к стенке тела разрезы семенников и «почек». Расположение внут- ренних органов можно рассмотреть на вскрытой асцидии.
Атриальная полость (cavum atrii, рис. 4, cav. а.) заменяет собой сохранившуюся у взрослых асцидий только в области сердца вторичную полость тела. Она открывается наружу через клоакальный сифон. Большая часть атриальной полости занята глоткой. К стенкам тела — мантии — она прикреплена отдельными мезентериальными спайками, которые проходят по атриальной полости и особенно густы на брюшной и спинной сторонах тела. Положение глотки в атриальной полости хорошо видно на поперечном разрезе асцидии. К мантии прикрепляются также лежащие в атриальной полости гонады и выделительные органы — почечные пузырьки. Женские гонады — яичники (ovarium, рис. 3, ov.) у асцидий р. Styela парные и имеют форму длинных извитых железистых мешков ярко-желтого или коричневого цвета, заполненных яйцами. Располагаются они на правой и левой сторонах тела и прикреплены к стенкам мантии. У St. rustika они прямые, а у St. gela-tinosa нижние концы их загнуты. На спинной стороне тела около клоакального сифона каждый из яичников открывается в атриальную полость коротким яйцеводом (рис. 3, ovd.). У асцидий р. Halocynthia яичники также парные, но количество трубочек в каждом из них обычно равно 4, хотя может варьировать от 3 до 5. Мужские гонады — семенники (testis, рис. 3, test) представлены в виде многочисленных беловатых долек, расположенных в нижнем отделе атриальной полости. Они или прикреплены к стенке мантии, или лежат на других внутренних органах: желудке, кишечнике, яичниках. Семяпроводов у представителей двух описываемых родов нет. Таким образом, у асцидий существует гермафродитная половая система, т. е. у каждой особи имеются и мужские и женские половые железы. Однако самооплодотворения не происходит, так как мужские и женские половые жёлезы созревают не одновременно. Половая система у асцидий, как и вообще у туникат, отличается большим разнообразием строения у разных видов, родов и семейств. Их отличительные особенности служат систематическими признаками при классификации асцидий. Выделительные органы (рис. 3, г.) у асцидий представлены многочисленными почечными пузырьками, наполненными жидким секретом. Они рассеяны по стенкам мантии и свисают в атриальную полость. У мольгулид имеется одна крупная почка в виде крупного овального пузыря на правой стороне тела. Пищеварительная система начинается пищеводом ^oesophagus, рис. 3, oes), соединяющимся с жаберным мешком на его спинной стороне на высоте нижней трети. Пищевод имеет вид трубки, располагается с левой стороны жаберного мешка и входит в желудок, лежащий под жаберным мешком в углублении, образованном подошвой. Желудок асцидий (gaster, рис. 3, gast.) характеризуется продольной складчатостью слизистой оболочки. Он имеет веретеновид-46
ную изогнутую форму, загибается кверху и переходит в кишку (intestinum, рис. 3, ints.). Кишка поднимается прямо кверху по направлению к клоакальному сифону и, не доходя до него, открывается в артериальную полость на высоте верхнего конца яичника. Наружное анальное отверстие имеет характерные пальцевидные выросты в виде воронки. Чтобы рассмотреть кишечник, надо приподнять жаберный мешок. Печень. У Styelidae на стенках желудка имеются складки двух сортов. Одни—продольные, другие, более подчеркнутые,— ко сые, сходящиеся к горлу желудка. Эти более выраженные складки называют печеночными складками. У асцидий из семейств Molgulidae и Pyuridae печеночные складки образуют разветвленные дивертикулы и группируются в массу долек, которые лежат на верхней стороне желудка и получают название печени. Пилорические железы присутствуют у всех асцидий в виде системы тонких трубочек, Рис. 5. Мозговой ганглий и подмозговая железа асцидии Styela gelatinosa: м. о. к. — мерцательное окологлоточное кольцо; п. с. — продольные складкн глотки; р. щ. — ротовые щупальца; с. п. — спинная пластинка; f. or. — жаберные отверстия; gl. sbn. — подмозговая железа; g. nr. — мозговой ганглий разветвленных в стенках желудка. После рассмотрения пищеварительной системы вскрывают жаберный мешок и ротовой сифон. Для этого вставляют ножницы в ротовой сифон, разрезают его ближайшую к препарирующему стенку по средней линии. Продолжая разрез, вскрывают также и жаберный мешок по средней линии вплоть до его нижнего конца. Затем делают разрез и клоакального сифона. Осторожно отворачивают края жаберного мешка и сифонов, прикалывают их булавками и рассматривают их строение. Рассматривают также строение жаберного мешка на поперечном разрезе (см. рис. 4). Ротовой сифон (sipho oralis, рис. 3, siph. о.) имеет форму конусовидного кратера, у основания которого есть утолщенный кольцевой валик, окружающий вход к глотку. При вскрытии ротового сифона видно, что на кольцевом валике располагаются длинные щупальца разной величины (рис. 3,5, р. щ.) в количестве до 30 шт. у р. Styela. У представителей сем. Styelidae щупальца простые, у сем. Molgulidae и Pyuridae — разветвленные. Щупальца ог- раждают вход в глотку.
Жаберный мешок, или глотка (pharynx), представляет тончайшую сетку многих рядов жаберных щелей — стигм с вертикальными ячеями, ограниченными прямыми продольными и поперечными перекладинами, в которых проходят кровеносные сосуды, обеспечивающие газообмен в жаберном аппарате. Такое расположение жаберных щелей — стигм — прямыми рядами в виде лестниц, сцепленных более крупными продольными сосудами,— очень характерный тип строения, свойственный асцидиям сем. Stye-lidae. Вторым важным признаком строения жаберного аппарата асцидий этого семейства является наличие 8 продольных складок внутри жаберной полости, по четыре с каждой стороны. Рассмотрите их положение на вскрытой асцидии, а также на ее поперечном разрезе (продольные складки, рис. 3, 4, 5, п. с.). На спинной стороне тела асцидии над отверстием пищевода на внутренней поверхности жаберного мешка в виде продольной складки помещается спинная пластинка (рис. 3, 4, 5, с. п.), тянущаяся кверху до околоротового валика с ротовыми щупальцами. Эта спинная пластинка распределяет складки мешка на две стороны, по четыре с каждой. Эндостиль (endostil, рис. 3, 4, end.). На внутренней поверхности жаберного мешка, на его вентральной стороне против спинной пластинки, располагается железистая борозда в виде беловатого валика с бороздкой. Она тянется от ротового валика (около ротового сифона) по вентральной стороне мешка до самого желудка, где оканчивается на дне глотки около отверстия пищевода. Эндостиль играет важную роль в процессе питания асцидии. Мельчайшие организмы, проникающие в жаберный мешок из ротового сифона, при фильтрации воды через жаберные стигмы попадают в желобок эндостиля, склеиваются слизью, выделяемой железистыми клетками, и мерцательными волосками эндостиля передвигаются вверх к окологлоточному кольцу, образованному мерцательными клетками. По окологлоточному кольцу пищевые частицы попадают на спинную сторону глотки, где они спускаются по спинной пластинке до отверстия пищевода. Таким образом, жаберный мешок выполняет не только дыхательную функцию, но и функцию питания. Строение дыхательного аппарата у асцидий чрезвычайно разнообразно и служит одним из основных систематических признаков при их классификации. Так, у большинства асцидий отр. Stolido-branchiata жаберный мешок со складками, у представителей отрядов Phlebobranchiata и Aplousobranchiata жаберные мешки лишены складок, а у последнего нет и продольных сосудов. Как было указано выше, у асцидий из сем. Styelidae жаберные щели прямые, а из сем. Molgulidae — изогнутые в виде прерывистой или непрерывистой спирали. Количество складок в жаберном мешке также различно у разных видов и родов: у разных видов р. Molgula число складок может быть 10, 12 или 14; у асцидий Halocynthia pirijor-48
mis из сем. Pyuridae количество жаберных складок достигает 16—18. Важным систематическим признаком разных асцидий является также строение ротовых щупалец и их количество. Они могут быть прямыми, как у Styela, или разветвленными, как у Molgulidae и Pyuridae. Наконец, спинная пластинка может быть цельной (у Styela) или бахромчатой (у Halocynthia). Подсчет количества складок, изучение формы щупалец и спинной пластинки лучше всего проводить на верхней половине поперечного разреза асцидии. Взаимоотношения различных органов, лежащих в области основания ротового сифона, хорошо можно разобрать на поперечном разрезе. Для этого верхнюю половину асцидии еще раз разрезают поперек ближе к ротовому сифону и рассматривают ее под бинокуляром, погрузив в сосуд с водой. Как указывалось выше, около ротового валика с щупальцами эндостиль переходит в мерцательное окологлоточное кольцо (рис. 3, 5, м. о. к.), которое переходит на дорзальную сторону между ротовым и клоакальным сифонами. Там находятся важные дорзальные органы — мерцательная ямка и подмозговая железа, связанные с дорзальным нервным ганглием и нервной системой. Рассмотрите эти органы при большом увеличении лупы. Мерцательная ямка, или теменной орган, соединена с подмозговой железой (рис. 3, 5 gl. sbn.), имеющей у Styela вид округлого продолговатого мешочка, лежащего на спинной стороне между ротовым и клоакальным сифонами. У р. Halocynthia подмозговая железа имеет вид двух соприкасающихся конусов, вершины которых направлены в глотку. Эти органы гомо-логизируются с гипофизом позвоночных животных и с инфундибулярным органом ланцетника. Нервный узел, или мозговой ганглий (ganglion neurale, рис. 3, 6, g. nr.),— остаток мозговой трубки личинки асцидии, редуцированный после перехода к сидячему образу жизни,— имеет вид белого узелка, который лежит под мозговой железой. От мозгового ганглия белыми нитями в разные стороны идут разветвления нервов, иннервирующих различные органы. Два боковых из них идут по окологлоточному кольцу и дают веточки к ротовым щупальцам. Сердце (сот, рис. 3, сог.) и кровеносную систему на фиксированном материале разобрать трудно. Однако при тщательной препаровке удается увидеть прозрачную трубку сердца, располагающуюся на вентральной стороне желудка около пищевода. От сердца один сосуд идет по спинной пластинке, давая к жаберному мешку целую серию продольных сосудов, проходящих вдоль жаберных складок; а другой — по вентральной стороне тела асцидии в основании эндостиля. Он сообщается с дорзальным сосудом многими поперечными жаберными сосудами, идущими по перегородкам жаберного мешка. У живой асцидии видно биение сердца последовательными волнами от одного конца к другому. При этом порядок биения через короткие промежутки времени меняется: сна
чала ток крови идет в одном направлении, а затем — обратно. Таким образом, одни и те же сосуды функционируют поочередно: то как артерии, то как вены. Строение личинки асцидии Все признаки, характеризующие асцидий как хордовых животных, полностью выражены только у личинки, поэтому желательно ее рассмотреть. Однако добывание свободноплавающих личинок — дело совсем не простое. Если этим не заниматься специально, то их приходится отбирать из гидробиологических проб. При возможно- Рис. 6. Схема строения личинки асцидии («Жизнь животных», т. II): саи. at. — атриальная полость; ch. — хорда; епс. — мозговой пузырь; end. — эндостиль; med. sp.—спинной мозг; ос. — глазок; ph.— глотка; st. — статоцист; stom. — рот сти достать личинок асцидий из них нужно сделать постоянные препараты. Фиксированные личинки тотально окрашиваются гема-токсилинэозином или борным кармином и после проведения по спиртам заключаются в канадский бальзам под покровное стекло. На основании нашего опыта можно сказать, что в большинстве случаев такие препараты бывают не очень удачными. Как правило, на них четко видны только расположенная в хвостовом отделе толстая хорда (chorda dorsalis, рис. 6, ch.) и лежащая над ней нервная трубка (medulla spinalis, рис. 6, med. sp.). В туловищном отделе два пигментных пятна, одно из которых соответствует глазку (oculus, рис. 6. ос.), а второе — статоцисту (рис. 6, st.). Поэтому мы здесь не будем давать подробное описание строения личинки, а ограничимся приведением взятого из литературы рисунка личинки, по которому легко разобраться и в остальных деталях, если они будут видны на препарате.
ПОДТИП БЕСЧЕРЕПНЫЕ —ACRANIA КЛАСС ГОЛОВОХОРДОВЫЕ — CEPHALOCHORD А Общая характеристика класса Ланцетник, или амфиокс,— представитель подтипа бесчерепных— Acrania, названных так потому, что они в отличие от всех позвоночных — Vertebrata, или черепных — Craniata (или Сга-niota), не имеют ни головных органов чувств (обоняния, зрения и слуха), ни обособленного головного мозга, ни черепа. Род ланцетников Branchiostoma, или Amphioxus, объединяет около 20 видов, характеризующихся наличием парных гонад. Второй род бесчерепных Asymmetron отличается непарной гонадой с правой стороны тела и распадается на 6 разных видов. Оба рода объединяются в единственное семейство — Branchiostomidae — жаберноротые, которые составляют единственный класс современных бесчерепных головохордовых Cephalochorda, названных так потому, что хорда у них простирается вперед дальше переднего конца нервной трубки. Все бесчерепные — морские, в подавляющем большинстве донные животные, обитают на песчаном грунте, а ланцетники зарываются в песок так, что только передний конец тела с ротовым отверстием высовывается наружу. Ланцетники, как и оболочники, характеризуются пассивным питанием и дыханием, т. е. вода, снабжающая органы дыхания кислородом и содержащая пищевые объекты, продвигается в ротоглоточной области лишь движением ресничек мерцательного эпителия, которым выстланы ее стенки. Второй особенностью бесчерепных, объединяющих их с оболочниками, является то, что наружные жаберные отверстия открываются у них не наружу, а в особую околожаберную, или атриальную, полость. Бесчерепные встречаются на морском дне в прибрежных песках западного побережья южной Европы, у северных берегов Средиземного моря, в морях на восточных берегах Аравийского полуострова, Азии, Африки и Австралии, а также у восточных берегов Атлантического океана Центральной и Южной Америки. В СССР ланцетники обитают в прибрежной зоне Черного, моря, и их можно получить на Севастопольской биологической станции.
Представитель класса — ланцетник (Branchiostoma lanceolatum Pallas, s. Amphioxus lanceolatus) Внешний осмотр Рассмотрите внешний вид фиксированного ланцетника (рис. 7) под бинокулярным микроскопом или штативной лупой, поместив его в чашечку Петри или часовое стекло с дистиллированной или кипяченой водой. В сырую воду класть не рекомендуется, так как осмотру будут мешать пузырьки воздуха. Рис. 7. Просветленный тотальный препарат ланцетника Branchiostoma lanceolatum: г. Г. — глазки Гессе; м. о. — мерцательный орган; я. Г. — ямка Гатчека; ап. — анальное отверстие; at. — атриопор; ch.—хорда; err.—околоротовые щупальца; col.—толстая кишка; end.—эндостиль; gast.— желудок; h. — печеночный вырост; med. sp. — спинной мозг; тт, — миомер; ms. — миосепта; mtp.— метаплевральная складка; рпп. ab.—брюшной плавник; рпп. с. — хвостовой плавник; рпп. d. — спинной плавник; rm. Ьг. — жаберная щель; vel. — парус Ланцетник имеет вытянутое в длину и сжатое с боков плоское тело, хвост в виде лезвия ланцета, откуда и его название. В живом состоянии тело ланцетника прозрачное, так что на просвет видны все органы. В фиксированном состоянии оно менее прозрачное, желтовато-белое. Передний и задний концы тела заострены. Вдоль спинной стороны тянется кожная складка — спинной плавник (pinna dorsalis, рис. 7, рпп. d.). Он огибает передний конец тела и доходит до верхнего края ротового отверстия. На заднем конце тела плавник дает стреловидное расширение — хвостовой плав ни и (pinna caudalis, рис. 7, рпп. с.) с равными лопастями на спинной и брюшной сторонах. На брюшной стороне непарный плавник продолжается вперед в виде брюшного плавника (pinna abdominalis, рис. 7, рпп. ab.) до отверстия атриальной полости, которое лежит на расстоянии одной трети длины тела от заднего конца. Впереди от атриопора (atrioporus, рис. 7, at.) по брюшной поверхности тела тянутся вплоть до ротового отверстия парные кожные складки, носящие название металле-вральных складок (metapleura, рис. 7, mtp.). Вся плавниковая оторочка расчленена как бы на отдельные членики, выполняющие опорную функцию. Как это будет видно на микроскопических препаратах, это отдельные камеры, заполненные студенистым содержимым.
Через прозрачные кожные покровы хорошо видна мускулатура; ланцетника, разделенная белыми косыми линиями на ряд мышечных сегментов — миомеров (рис, 7, тт.), покрывающих все тело животного от самого переднего конца головы до кончика хвоста. Белые линии образованы межсегментными перегородками — миосептами (рис. 7, ms.), а между ними натянуты волокна, составляющие отдельные миомеры. Каждый миомер образует угол, направленный вперед, причем дорзальный конец его более короткий, а вентральный — более длинный. Метамеры правой и левой сторон несколько сдвинуты относительно друг друга, так что онц чередуются. Нижний конец миомеров не доходит до брюшной поверхности тела приблизительно на одну треть. На брюшной стороне тела видны три отверстия: 1) на переднем-конце тела помещается удлиненно-овальное отверстие пред ротовой воронки (cavum praeorale), окруженное венчиком около-ротовых щупалец (cirri, рис. 7, err.). По бокам предротовой воронки начинаются парные метаплевральные складки, тянущиеся назад на протяжении двух третей тела. На заднем конце они сливаются и переходят в брюшной плавник; 2) перед брюшным плавником около заднего конца метаплевральных складок расположено округлое отверстие околожаберной атриальной полости, носящее название атриопора (atrioporus, рис. 7, at.); 3) наконец,, в начале стреловидной лопасти хвостового плавника помещается небольшое заднепроходное, или анальное, отверстие (anus,, рис. 7, ап.), сдвинутое на левую сторону тела. У половозрелых форм на брюшной стороне вдоль нижних концов миомеров просвечивают через стенки тела сегментально расположенные гонады в виде округлых тел, прижатых друг к другу на всем протяжении околожаберной атриальной полости. Для изучения внутреннего строения ланцетника желательно иметь несколько препаратов и проводить его тремя способами. Во-первых, желательно провести анатомическое изучение ланцетника, для чего проводится его вскрытие. Во-вторых, изучаются тотальные препараты ланцетников, окрашенные борным кармином, просветленные и заключенные в канадский бальзам. Такие просветленные препараты изготовляет в Москве фабрика «Медучпособие», но их легко сделать и своими силами. В-третьих, изучаются микроскопические препараты поперечных разрезов ланцетника в жаберной области и позади атриального отверстия. Вскрытие Препараты вскрытого ланцетника готовят обычно из довольно крупных экземпляров. Для того чтобы провести вскрытие ланцетника, нужны некоторые навыки в анатомировании. Поэтому рекомендуется вскрытие одного-двух экземпляров ланцетника провести преподавателю. Такие препараты помещают под бинокулярный микроскоп и по ним студент при необходимости может уточ-
нить расположение и взаимосвязь отдельных органов, которые не всегда четко видны на других препаратах. Для вскрытия ланцетника животное кладут в ванночку с во- дой спинной стороной на дно, Рис. 8. Общая топография внутренних органов ланцетника Branchiostoma lanceolatum (из Беляева): ап. — анальное отверстие; саи. or.-ph. — ротоглоточная полость; ch. — хорда; coel. — целом; err. — предротовые щупальца; end. — эндостиль; gns. — гонады; h. — печеночный вырост; inis. — кишечная труб- ка а брюшной — кверху и, придерживая в таком положении пальцами левой руки, делают тонкими ножницами продольный разрез через брюшную стенку тела, начиная от предротового отверстия, между метаплевральными складками назад до анального отверстия. Затем отворачивают тонким пинцетом края разреза вправо и влево, прикрепляют их тонкими булавками, лучше всего энтомологическими, ко дну ванночки и рассматривают внутреннее строение под лупой. По средней линии вскрытой атриальной полости (са-vum peribranchiale) тянется пронизанная многочисленными косо расположенными жаберными щелями (rima branchialis) рото-глоточная полость (cavum oro-pharyngeum, рис. 8, cav. or-ph.). Впереди от нее лежит предротовая воронка (cavum praeorale), прикрытая от наблюдателя лежащими по ее краям предротовыми щупальцами (cirri, рис. 8, err.). При вскрытии часто передний отдел рото-глоточной полости повреждается и тогда на ее дорзальной стороне виден просвечивающий белый тяж — хорда (chorda dorsalis, рис. 8, ch.). По средней линии вентральной стороны глотки идет тонкая полоска эндостиля (endostyl, рис. 8, end.). Сзади глотка переходит в тонкую кишечную трубку (intesti-num, рис. 8, ints.). Почти в месте этого перехода от кишечника отходит слепой печеночный вырост (hepar, рис. 8, Л.), лежащий в атриальной полости с правой стороны животного. К наруж
ным стенкам атриальной полости прикреплены, в виде тесно прилегающих друг к другу пакетов, половые железы гонады (gonas,.. рис. 8, gns.). На уровне заднего конца гонад располагается и задний конец атральной полости, которая открывается здесь наружу атриопором. Лежащая позади нее полость, в 'которой расположена большая часть кишечника, является вторичной полостью тела— целомом (coelom, рис. 8, coel.), которая тянется вплоть до-уровня анального отверстия (anus, рис. 8, ап.). Вследствие малого размера ланцетника строение его внутренних органов гораздо лучше можно разобрать на готовом просветленном препарате под лупой. Изучение просветленных тотальных препаратов Приготовление препаратов. Для приготовления просветленного' препарата из ланцетника фиксированный материал обрабатывают следующим образом. Если фиксатором служил формалин, то перед обработкой препарат промывают в проточной воде в течение 1—2 суток. Данный материал окрашивают тотально в течение одних суток в растворе борного кармина. После окраски его раскрашивают в 70%-ном спирте с соляной кислотой (одна капля крепкой соляной кислоты на 25 куб. см спирта) в течение 3—5 суток до бледно-розового цвета; подкисленный спирт меняют несколько-раз. Далее материал уплотняют крепким спиртом 90°, 96° и 100° в продолжение 24 ч в каждом из них и просветляют в ксилоле также в течение 24 ч. После этого на предметном стекле делают рамочку из кусочков предметного стекла, в которую ланцетника переносят из ксилола, заливают канадским бальзамом и покрывают большим покровным стеклом или тонким предметным. Для приготовления просветленных препаратов лучше использовать мелких, молодых, неполовозрелых ланцетников, не имеющих зрелых гонад. У взрослых половозрелых ланцетников плотные малопрозрачные гонады настолько застилают все внутреннее строение;. что разобрать их строение трудно. Изучение просветленного тотального препарата. Рассматривают просветленный препарат под штативной лупой или бинокулярным микроскопом при проходящем свете и разбирают на нем внешние признаки так, как они были описаны при внешнем осмотре в начале занятия: плавниковую складку, ротовое отверстие, атриопор, заднепроходное отверстие, сегмантацию мускулатуры наряд миотомов. На хорошо приготовленном препарате тело ланцетника прозрачное, желтоватого цвета, в красный цвет окрашены только 'пищеварительная трубка и гонады. В дополнение к рассмотрению внешних признаков рассматривают общее расположение внутренних органов. Скелетная система. Спинная струна — хорда (chorda dorsalis, рис. 9, ch.) —прозрачный продольный тяж на дорзальной стороне тела — выполняет функцию осевого скелета. Хорда у лан
цетника начинается на самом переднем конце тела и кончается на хвостовом отделе, разделяя стреловидный хвостовой плавник на равные лопасти: дорзальную и вентральную. Такой равнолопастный плавник носит название протоцеркального (см. рис. 7, рпп. с.). Кроме хорды, выполняющей роль осевого скелета, у ланцетника на просветленном тотальном препарате сквозь стенки атриаль- Рис. 9. Головной конец ланцетника Branchiostoma lanceolatum. Просветленный препарат: в. щ. —• велярные щупальца; г. Г. — глазки Гессе; м. о. — мерцательный орган; п. к.— плавниковые камеры; п. п. — пигментное пятно; я. Г.— ямка Гатчека; я. К.—ямка Келликера; arc. Ъг. — главная жабериая дужка; arc. Ьг' — вторичная жаберная дужка (слева); cav. prr. — предротовая воронка; ch. — хорда; err. — предротовые щупальца; med. sp. — спинной мозг; тт. — мномер; ms. — мносепта; пгс. — иевроцель (его расширенная часть, соответствующая желудочкам головного мозга); mr. Ьг. — жаберная щель (справа); vel.— парус яой полости видна скелетная решетка жаберного висцерального скелета в виде наклоненных, темноокрашенных эластиновых стержней, расположенных между жаберными щелями. В плавниковой складке выше были отмечены сегментальные плавниковые камеры со студенистым веществом, которые играют роль плавниковых лучей, поддерживающих плавники (рис. 9, п. к.) Центральная нервная система. Спинной мозг (medulla spinalis, рис. 9, med. sp.) располагается в виде тонкой трубки непосредственно над хордой. На просветленном препарате под лупой ее положение легко определить по ряду черных точек пигмента, так называемых глазков Гессе (рис. 9, г. Г.). На переднем конце она окрашена в красный цвет и дает небольшое расширение внутренней полости — невроцеля. Передний конец нерв
ной трубки далеко не доходит до переднего края хорды, что является важным систематическим признаком всех головохордовых. Дальнейшее изучение нервной системы следует отложить до рассмотрения препарата под микроскопом. Пищеварительная и дыхательная системы. Для общего обзора рекомендуется рассмотреть пищеварительную и дыхательную системы сначала при слабом увеличении штативной лупы, а затем отдельными частями под микроскопом. Пищеварительная система начинается предротовой воронкой, окруженной предротовыми щупальцами (cirri, рис. 9, err.) в виде нитевидных выростов, функционирующих как органы чувств, так как они покрыты чувствующими почками. На задней стенке предротовой полости располагается ротовое отверстие, впереди которого по стенке предротовой воронки тянутся полоски утолщенных клеток, снабженных ресничками. На просветленном препарате они имеют вид пальцевидных выростов розоватого цвета. Это так называемый мерцательный орган (рис. 9, м. о.). При рассмотрении под микроскопом на спинной стенке можно видеть особый орган, носящий название ямки Гатчека (рис. 9, я. Г.). На фоне прозрачных розово-желтых стенок выделяется полый вырост, окрашенный в более красный цвет с просветом посередине. Ямка Гатчека открывается в предротовую полость. Рядом с ямкой можно видеть второй характерный для ланцетника орган, имеющий вид тонкостенного выроста, головной нефридий — нефридий Гатчека. Парус (velum, рис. 9, vel.) располагается на задней части предротовой чаши и окаймляет ротовое отверстие со стороны ротоглоточной полости. На нем сидят пальцевидные выросты, направленные от ротового отверстия назад (рис. 9, в. щ.). Жаберная область на просветленном ланцетнике хорошо просвечивает через стенки атральной полости. Она занимает две трети переднего отдела пищеварительной трубки и представляет ее расширенный отдел, пронизанный справа и слева большим количеством (около 100—125) косо расположенных просветов жаберных щелей (rima branchialis, рис. 9, rm. br.), разделенных темными жаберными дужками. Жаберные дуги (arcus branchialis) при внимательном рассмотрении под большим увеличением микроскопа имеют неодинаковое строение. Одни дужки, получившие название главных, отличаются тем, что на нижних вентральных концах их скелетные элементы вильчато раздвоены (рис. 9, arc. br.). Вторичные дужки не имеют таких разветвлений (рис. 9, arc. br'.). Во всей жаберной решетке эти дужки чередуются. На микроскопическом препарате поперечного разреза ниже будут описаны другие отличия главных и вторичных дужек. На брюшной стенке жаберной области проходит в виде темной полосы поджаберная борозда — эндостиль (endostyle, рис. 7, end.), имеющая большое значение в улавливании и передвижении пищевых частиц. Более подробно эндостиль будет рассмотрен при
•изучении микроскопических препаратов поперечных разрезов ланцетника. На заднем конце глотки жаберные щели несколько укорачиваются и освобождают верхнюю часть глотки, от которой отходит кишечная трубка. Акт дыхания. Акт дыхания у ланцетника сходен с актом дыхания асцидий, так как наружные жаберные щели открываются в • околожаберную полость, а не наружу, как у водных позвоночных. Атриальная полость имеет брюшную мускулатуру, сокращение которой и выгоняет воду из атриальной полости наружу через атриопор. Движение воды в ротоглоточную полость обеспечивается выстилающим ее реснитчатым эпителием. Развитие атриальной полости обусловливается приспособлением ланцетника к зарыванию в песок, у личинки ланцетника первично жаберные щели открываются наружу. Печеночный вырост (hepar, рис. 7, h.) отходит от пищеварительной трубки позади последней жаберной щели и в виде толстой слепой кишки направляется вперед по атриальной полости с правой стороны тела животного. Пищеварительная трубка позади печеночного выроста дает расширение, называемое по аналогии с позвоночными желудочным расширением (рис. 7, gast.), а далее назад на кишечной трубке выделяется темная полоса с менее прозрачными стенками, так как они покрыты густыми ресничками. Это темное кольцо кишечной трубки получает название толстой кишки (ileo-co--lon, рис. 7, col.). После этого кишечника трубка идет назад до заднепроходного отверстия, помещающегося у Br. lanceolatum на 50-м сегменте, у китайских видов Br. belcheri — на 54—55-м, а у южноамериканского Br. elongatum — на 68-м сегменте тела. Акт питания. Пищевые объекты движением мерцательных ресничек эпителия, выстилающего ротоглоточную полость, попадают •в нее вместе с водой. Обволакиваясь слизью, они оседают на эндо-•стиле и движением его ресничек гонятся вперед. Оттуда по около-ротовому кольцевому каналу они поднимаются кверху и по надглоточной борозде мерцательными же ресничками продвигаются .назад в кишечную трубку. Расположение жаберных дужек, атриальной полости и наджаберной борозды более подробно рассматривают дальше на препарате поперечного разреза под микроскопом. Нервная система и органы чувств. Более детально изучают передний конец просветленного ланцетника под микроскопом (рис. 9). Нервная трубка, как указано выше, видна в туловище лишь как скопление точек черного пигмента над хордой, которые являются светочувствительными органами, называемыми глазками Гессе (рис. 9, г. Г.). Головной конец их не имеет, но на переднем конце видно черное пигментное пятно (рис. 9, п. п.)—рецептор, функция которого не выяснена. Позади него виден просвет головного расширения внутримозгового канала — невроцеля, соответствующего желудочкам головного мозга. На дне этого головного расширения мозговой трубки помещается так на-58
зываемый инфундибулярный орган, соответствующий нижнемозговой железе — гипофизу позвоночных животных. Он состоит из высоких цилиндрических чувствительных клеток с мерцательными волосками. На левой стороне головного конца ланцетника над передним концом нервной трубки под микроскопом можно видеть углубление, выстланное эпителиальными клетками,— это обонятельная ямка Кёлликера (рис. 9, я. К-), которая соответствует переднему концу нервной борозды — нейропору. Для более четкого представления о форме переднего отдела нервной системы и органов чувств рекомендуется, в дополнение к изучаемым, изготовить серию гистологических поперечных срезов переднего конца ланцетника, окрасив препараты по Малло-рии. Просматривая всю серию, легко отобрать препараты, на которых строение вышеописанных органов видно наиболее полно. Кровеносная система, выделительная система, строение жабр, гонады и целом на просветленном тотальном препарате ланцетника не видны. Их изучение требует рассмотрения полных серий разрезов на микроскопических препаратах. Поэтому переходим к изучению отдельных поперечных разрезов, чтобы познакомиться с отдельными частями строения этих органов.' Изучение поперечных разрезов ланцетника Поперечный разрез ланцетника в жаберной области Наружные покровы ланцетника образованы очень тонким слоем кожи, который надо рассмотреть под большим увеличением микроскопа на отдельном маленьком участке на спине или боках тела. Кожа (рис. 10, cut.) состоит из тонкого эпидермиса эктодермального происхождения и бесклеточного волокнистого слоя мезодермального происхождения. Эпидермис у ланцетника однослойный, цилиндрический, среди его клеток разбросаны отдельные чувствительные и железистые клетки. Снаружи эпидермис покрыт тонкой гомогенной пленкой— кутикулой. Это единственный пример присутствия кутикулы у хордовых. Под эпидермисом расположен соединительнотканный слой — кориум. Он имеет волокнистую структуру, но состоит из бесклеточной межуточной ткани. Между, эпидермисом и кориумом имеется базальная мембрана. По медиальной линии микроскопического препарата поперечного разреза помещаются осевые органы, дорзальный непарный плавник, спинномозговой канал с разрезом центральной нервной системы, хорда и разрез ротоглоточной полости. Хорда — спинная струна (chorda dorsalis, рис. 10, ch.) занимает центральное положение разреза. На разрезе — это округлое тело, заполненное плотным студенистым веществом, обусловливающим внутренний тургор хорды как осевого скелета. Сна-
ружи она одета плотной эластической оболочкой (membrana elastica, см. рис. 13). Спинной мозг, а также хорда окружены бесклеточной студенистой тканью, образующей спинномозговой канал. Эта ткань лроникает также во все промежутки между миомерами и играет Рис. 10. Схема поперечного разреза ланцетника Branchiostoma lanceolatum в жаберной области (из Беляева): б. м. — брюшная мускулатура; п. к, — плавниковые камеры; arc. br. — жаберная дужка; ао. и. — брюшная аорта; cav. or.-ph. — ротоглоточная полость; cav. prb. — атриальная полость; ch.— хорда; сое/.— целом; cut.—кожа; end. — эндостиль; h. — печеночный вырост; gns. — гонада; med. sp.— спинной мозг; тт. —миомер; ms. — мносепта; пгс. — невроцель; rd. а. — корин спинной аорты; s. epb. — наджаберная борозда роль межуточной ткани. Она образует соединительнотканную опорную систему ланцетника. Центральная нервная система (рис. 10, med. sp.) в виде мозговой трубки с неполностью сросшимися краями нервной бороздки с тонким узким каналом — невроцелем в середине — помещается в. спинномозговом канале непосредственно над хордой. На микроскопическом поперечном разрезе видна не-60
однородность состава клеток нервной системы. Клетки, окружающие невроцель, сохраняют эпителиальную структуру. На некоторых разрезах среди нервных клеток видны крупные пигментные клетки черного цвета, представляющие так называемые глазки Гессе — специфические органы восприятия световых раздражений. Каждый глазок Гессе состоит из сочетания двух клеток: крупной чувствующей клетки и примыкающей к ней второй пигментной клетки. Среди нервных клеток встречаются особые гигантские нервные клетки, исполняющие роль коллекторов. Плавниковые камеры или плавниковые лучи (рис. 10, п. к.) — пузыревидные образования над спинномозговым каналом, лежащие против каждого миомера и заполненные студенистым веществом, как это было видно при рассмотрении тотального препарата. Они выполняют функцию поддержания непарных плавников. Миомеры (рис. 10, пгт.)—мышечные сегменты — на поперечном разрезе образуют боковые части и составляют главную массу туловищной мускулатуры. Вследствие зигзагообразной формы миомеров, как это видно на целом ланцетнике, на каждый разрез попадают пять-шесть миомеров. Мускулатура миомеров располагается только на дорзальной половине поперечного разреза. Вентральные отделы стенок околожаберной полости имеют тонкий слой брюшной мускулатуры (рис. 10,6. м.), не расчлененной на отдельные миомеры, и соответствуют соматическому листку боковой пластинки. Жаберный отдел кишечной трубки, или ротоглоточная полость (cavumoro-pharyngeum, рис. 10, cav. or.-ph.), занимает центральное положение в полости поперечного разреза. На поперечном разрезе ротоглоточная полость состоит из отдельных отрезков многочисленных жаберных перегородок (рис. 10, arc. br.), разрезанных поперечно в косом направлении. Это происходит потому, что, как видно на просветленном препарате ланцетника, жаберные щели и дуги расположены близко друг от друга в сильно наклонном положении. В каждой перегородке при большом увеличении микроскопа видна скелетная дужка треугольной формы. На некоторых препаратах удается отметить, что жаберные дужки не одинаковы по своему составу. В главных дужках кнаружи от скелета располагается полость целомического канала, а на второстепенных — целомических каналов нет. В каждой дужке с наружной и внутренней •стороны располагаются приносящий и выносящий кровеносные сосуды. Эндостиль (endostyle, рис. 10, end..). На внутренней стороне вентральной части разреза ротоглоточной полости помещается подглоточная бороздка, носящая название эндостиля. Эта бороздка образована высокими эпителиальными клетками двоякого рода: мерцательными и железистыми (рис. 11). Середина бороздки заполнена слизистым веществом с пищевыми частичками. Наджаберная бороздка (sulcus epibranchi alis, рис. 10, •s. epb.) помещается под хордой и занимает дорзальное положение
Рис. 11. Эндостиль ланцетника (по Кю-кеиталю): ж. к. — железистые клетки; м. к. — мерцательные клетки; ао. v. — брюшная аорта; coel. — целом относительно глотки. Надглоточная борозда также имеет эпителиальное строение из высоких мерцательных клеток, передвигающих своими ресничками пищу назад в кишечную трубку. Околожаберная, или атриальная, полость (cavum peribranchiale, рис. 10, cav. prb.) — внутренняя полость, где располагаются ротоглоточный отдел пищеварительной трубки и другие внутренние органы. Околожаберная полость окружена стенками тела, подстилается с вентральной стороны вышеописанной брюшной мускулатурой. Печеночный вырост (hepar, рис. 10, h.) имеется не на всех поперечных разрезах. В передних разрезах ротоглоточной полости его нет. Он располагается на правой стороне тела рядом с разрезом жаберной области кишечника. Печеночный вырост имеет толстые эпителиальные стенки железистого характера и густо оплетен сетью кровеносных сосудов. Гонады (gonas, рис. 10' gns.). Половые железы занимают боковые стороны тела животного. Справа и слева они примыкают к боковым стенкам атриальной полости. У самки в половой железе хорошо видны со ставляющие яичник яйцевые клетки; у самца гонада имеет компактное строение с нитевидной структурой половых клеток. Никаких выводных протоков ни у самки, ни у самца нет. Половые клетки, выделяются в атриальную полость прорывом стенки гонад. Вторичная полость тела — целом (coelom). В жаберной области единой брюшной полости у ланцетника нет, так как она вытеснена околожаберной полостью, в которой мы и рассматривали все органы. Однако на поперечном разрезе можно видеть сохранившиеся отдельные участки вторичной полости тела — целома: 1) под хордой по бокам надглоточной борозды справа и слева располагаются парные дорзальные участки целома — субхордальные целомы (рис. 10, coel.), куда открываются сегментальные выделительные канальцы — нефридии. Рассмотреть на отдельных поперечных разрезах строение нефридий не удается. Для этого надо изучить всю последовательную серию поперечных разрезов; 2) как было упомянуто выше, в основных жаберных дугах около скелетных дужек имеются целомические каналы жаберных целомов; 3) печеночный вырост окружен печеночным целомом. Стенки целома в виде тонкой пленки брюшины окружают 62
эпителиальные стенки печеночного выроста; 4) целом половых желез виден в виде узкой щели, ограничивающей гонады только со стороны атриальной полости тонкой пленкой; 5) су бэндостильный целом — неболь- шой участок в виде непарного остатка — располагается под эндостилем; 6) остатки целома сохраняются также по бокам тела в метаплевральных складках. Кровеносная система. На поперечном разрезе можно видеть просветы основных кровеносных сосудов ланцетника: 1) под хордой справа и слева над субхордальными целомами видны разрезы парных корней спинной аорты (radix aortae рис. 10, 12, rd. а.)\ 2) под эндостилем в субэндостильном целоме виден сосуд, приносящий венозную кровь к жаберным дужкам,— брюшная аорта (aorta ventralis, рис. 10, 12, ао. ».). Кроме описанных выше участков, другие отделы кровеносной системы на препаратах не видны, поэтому при ее изучении приходится ограничиться разбором схемы, приведенной на рис. 12. Артериальная система представлена проходящей по вентральной стенке глотки брюшной аортой, которая отдает приносящие жаберные артерии к каждой жаберной перегородке. Сердце у ланцетника отсутствует, а движение крови осуществляется за счет пульсации брюшной аорты и расширенных участков приносящих жаберных сосудов, лежащих в их основаниях. Выносящие жаберные артерии несут уже артериальную кровь от жаберных перегородок в парные продольные сосуды— корни спинной аорты (radix aortae, rd. а.), которые сзади объединяются в непарный, идущий под хордой сосуд — спинную аорту (aorta dorsalis, ао. d.). Рис. 12. Схема кровеносной системы ланцетника (по Францу с изменениями): a. br. ad. — приносящие жаберные артерии; a. br. г. — выносящие жаберные артерии; а. с. с. — сонные артерии; ао. d. — спинная аорта; ао. v. — брюшная аорта; d. с. — кювьеровы протоки; rd. а. — корни спинной аорты; V. с. — хвостовая вена; о. crd. а.— передние кардинальные вены; v. crd. р. — задние кардинальные вены; v. ints. — под* кишечная вена; v. р. h. — воротная вена печени; а. с. — хвостовая артерия
Отходящие посегментно от спинной аорты сосуды распадаются на капилляры, которые затем объединяются в мелкие венозные сосу- ды, впадающие в хвостовую или подкишечную вену. Хвостовая вена (vena caudalis, v. с.) начинается в хвостовом отделе ланцет- ника и продолжается вперед в виде подкишечной вены (vena intestinalis, v. inis.), лежащей, как указывалось, под кишечником. Рис. 13. Схема поперечного разреза ланцетника Branchiostoma lanceolatum позади атриопора: г. Г. — глазки Гессе; п. к. — плавниковая камера; ch. — хорда; coel. — целом; cut. — кожа; Inst. — кишечная трубка; mb* е. — эластическая оболочка хорды; med. sp. — спинной мозг; mes. d. — дорзальный мезентерий; mes. v. — вентральный мезентерий; тт. — миомер; ms. — миосёпта; пгс. — невроцель Продолжаясь вперед, она входит в печеночный вырост уже под названием воротной вены печени (venae portae hepa-tis, v. p. h.), которая распадается в ткани печеночного выроста на сеть капилляров, образуя воротную систему. Из выносящих капилляров образуется печеночная вена (vena hepatica), впадающая сзади в брюшную аорту. Кроме этих основных сосудов, по бокам спинной аорты посегментно располагаются венозные лакуны, соединяющиеся в парные кардинальные вены (vena cardi-nalis anterior et posterior). Передние кардинальные вены (n. crd. а.) несут кровь от переднего конца тела, на уровне отхождения печеночного выроста они соединяются с задними кардинальными венами (у. ord. р.). Передняя и задняя кардинальные вены каждой стороны образуют проток Кювье (ductus Cuvieri, d. С.). Правый и левый протоки Кювье впадают в брюшную аорту. Поперечный разрез ланцетника позади атриопора (рис. 13) На поперечном разрезе тела ланцетника позади атриопора расположение органов наиболее типично для хордовых животных. Центр разреза занимает хорда, одетая эластичной оболочкой (mb. е.). Над ней располагается нервная трубка, причем в ней хорошо виден щелевидный невроцель. Боковые части разреза заняты мускулатурой, имеющей здесь вид отдельных пучков, разделенных
миосептами из бесклеточной межуточной ткани. Поскольку каждый миомер имеет, как это мы видели на тотальном препарате, изогнутую форму, на поперечный разрез попадает несколько их участков, которые располагаются друг над другом. Картина расположения миомеров на правой и левой сторонах не совпадает, так как правые и левые миомеры сдвинуты относительно друг друга; Под хордой помещается разрез кишечника, наполненный пищей. По бокам от кишечной трубки располагается брюшная полость — целом. Правая и левая его половины отделены друг от друга лежащим сверху от кишечника дорзальным мезентерием (tries. d.) и снизу от него вентральным мезентерием (тез. и.). На этих мезентериях кишечник подвешен к дорзальной и вентральной стенкам полости тела. Над спинномозговым каналом в спинном плавнике видна плавниковая камера, заполненная студенистым веществом. Ниже вентрального мезентерия в брюшном плавнике лежит точно такая же камера. Литература по низшим хордовым Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, т. 1, 2, АН СССР. М., «Наука», 1964. Жизнь животных в 6 томах (под ред. Л. А. Зенкевича), т. 2. Беспозвоночные, тип Полухордовые, тип Оболочники. «Просвещение», 1968. Редикорцев В. В. Оболочники. В кн. «Фауна России и сопредельных стран», т. 1, вып. 1, 1916. Северцов А. Н. Современные задачи эволюционной теории. М., «Наука», 1914. То же, собр. соч., т. 3, М.— Л., Изд-во АН СССР, 1945. Северцов А. Н. Исследования об эволюции низших позвоночных, ч. II. Журнал «Архив анатомии, гистологии и эмбриологии», т. 1, 1917. То же. Организация ближайших предков современных позвоночных, Собр. соч., т. 4. Изд-во АН СССР, 1948. Delage I., Herouard Е. Les Procordes Traite de zoologie concrete les Procordes. 8, Paris, 1898. Grasse P. Traite de zoologie. T. XI. Echinoderms, Stomocordes, Procordes. Paris, 1948. 3—3467
ПОДТИП ПОЗВОНОЧНЫЕ —VERTEBRATA РАЗДЕЛ БЕСЧЕЛЮСТНЫЕ —AGNATHA КЛАСС КРУГЛОРОТЫЕ — CYCLOSTOTATA Общая характеристика класса Класс круглоротые — Cyclostomata — единственный современный класс некогда большой группы бесчелюстных позвоночных — Agnatha. Согласно работам А. Н. Северцова qt первичных бесчерепных, наряду с настоящими бесчерепными и оболочниками берет начало и группа первичночерепных животных (Protocraniata, см. рис.1), у которых наряду, с прогрессивным развитием висцерального скелета, появляются элементы черепной коробки. Они отчасти защищают развившиеся в связи с активным образом жизни органы чувств (зрения, обоняния, статоакустики), а также головной мозг, развитие определенных отделов которого связано с развитием того или иного анализатора. Первичные черепные делятся затем на две группы: у одной из них жаберные лепестки в связи с усложнением органов дыхания, развиваются ко внутри от висцерального скелета, у другой —снаружи. Отсюда каждая из этих групп соответственно называется внутренне- и наружножаберными (Efito- et Ectobranchiata, см. рис. 1). Первая группа фактически представляет собой группу бесчелюстных позвоночных, отличающуюся пассивным способом питания. Вторая группа перешла к активному способу питания, в связи с чем у них вырабатывается челюстной аппарат. Эти первичночелюстные животные дают начало всем остальным группам позвоночных (см. рис. 1). Представители группы, Agnatha отличаются от вышестоящих-челюстных Gnathostomata рядом примитивных признаков, из которых главнейшими являются отсутствие челюстей и парных плавников, наличие жаберных мешков с жаберными лепестками эктодермального происхождения, непарный теменной орган зрения позади ноздри (кроме двух парных по бокам головы). Вместе с тем у бесчелюстных мы находим и ряд черт, прогрессивных по сравнению с рассмотренным нами представителем бесчерепных Acrania — 66
ланцетником. Сравнительно с последним это формы, хорошо плавающие, активно разыскивающие, пищу, в связи с чем у них прогрессивно развиты органы чувств: парные органы зрения, непарная ноздря, внутреннее ухо (правда, только с двумя полукружными каналами), сейсмо-сензорные органы. Передний отдел спинномозговой трубки расширяется в головной мозг с типичными для позвоночных отделами. Появляется настоящий хрящевой скелет, охватывающий головной мозг снизу и с боков, отчасти спинной мозг, а также поддерживающий жаберные, мешки и ротовую воронку. Расцвет группы бесчелюстных приходится на силур и девон (см. рис. 1). В большинстве своем Agnatha — это придонные формы, покрытые более или менее развитым костным панцирем. Они распадаются на три класса. Первый более древний, известный с ордовика, содержит два подкласса Thelodonti et Heterostraci. Одним из отличительных признаков этого класса является наличие парных ноздрей, отсюда и его название Diplorhini. Другой класс Monorhini — одноноздревые, более молодой, известен с верхнего силура (см. рис. 1). Из двух его подклассов Osteostraci et Anapsida в последний входили свободноплавающие в толще, воды формы. Отсюда предполагается, что современный класс круглоротых произошел или от этого подкласса, или от общих с ним предков. Представители современного класса круглоротых Cyclostomata относятся к двум подклассам: миноги Petromyzones и миксины Mixini. Подкласс миноги Petromyzones содержит только один отряд Petromyzoniformes с единственным семейством Pet'romy-zonidae, которое объединяет семь родов. Четыре из них (Petromy-son, Caspiomyzon, Entosphenus, Lampetra) представлены в СССР девятью видами, три из которых являются объектами промысла, отличаются довольно крупными размерами и поэтому могут быть рекомендованы для практических занятий. Распространение и места добычи этих видов следующие: 1. Каспийская, или волжская, минога Caspiomyzon wagneri Kessler распространена по всему бассейну Каспийского моря. Промысел ведется в низовьях Волги и на Куре. 2. Тихоокеанская, или ледовитоморская, минога Lampetra japonica Mart обитает в морях Ледовитого и Тихого океанов. Промышляется-на реках Онеге, Северной Двине, Мезени, а также по западному берегу Белого моря. 3. Балтийская, или невская, минога Lampetra fluviatilis L. встречается в бассейне Балтийского моря и служит объектом про-, мысла на реке Неве, а также в Эстонии, Латвии, Литве. Добывают миног во время их'хода в реки на икрометание, т. е. в осенние и весенние месяцы. Кроме указанных трех видов миног можно использовать и другие, встречающиеся у нас. Все виды миног довольно мало отличаются по своему строению, поэтому дальнейшее описание делается по невской миноге. Некоторые отличия, имеющиеся у других видов, будут оговорены в тексте.
Представитель класса круглоротых — невская минога — Lampetra fluviatilis L. Как представитель класса круглоротых Cyclostomata невская минога — Lampetra fluviatilis L. характеризуется присутствием округлой присасывательной воронки, голой кожей, висцеральным скелетом в виде решетки, с не разделенными на отдельные членики дугами. Образ жизни миног еще плохо изучен. Постоянным местом их обитания являются моря, где они, вероятно, ведут малоподвижный образ жизни, возможно, зарываясь в ил, чему способствует общая угревидная форма тела. Питаются соками и кровью рыб, к которым присасываются. Нападению в первую очередь подвергаются малоподвижные или снулые рыбы. Возможно, что некоторую роль в питании играет и растительная пища. Одна группа миног входит в реки для нереста осенью, другая — идет в реки в мае, нерест происходит в начале июля. С момента входа в реки до нереста миноги не питаются. В связи с этим наблюдается дегенерация кишечника и желчного пузыря, начинающаяся еще в море. После нереста производители гибнут. Из икринки вылупляется личинка, которая живет 4 года в реке, зарывшись в грунт (отсюда — название пескоройка), после чего превращается в маленькую взрослую миногу и скатывается в море. Миног лучше всего фиксировать раствором формалина 1 :9 (одна часть формалина и девять частей воды) в течение 2—3 суток, затем промыть в проточной воде (сутки) и перенести для хранения в 70° спирт. Можно хранить и в формалине, но более' слабой концентрации— 1 : 19. Непосредственно перед занятиями материал промывается проточной водой в течение 1—2 суток. Для отработки заданий по изучению миноги желательно иметь на каждого студента по две-три целые миноги и по одному сагиттальному разрезу. Для сагиттальных разрезов нужно отобрать ровные экземпляры, без изгибов в горизонтальной плоскости. Особенно нежелательны изгибы в области головы. Разрез делается острой опасной бритвой строго по средней линии тела. Лучше всего разрезать со спинной стороны тела, начиная с переднего конца головы. Бритву нужно стараться вести под острым углом к телу миноги. Разрез можно делать, держа миногу в левой руке спиной кверху или положив ее на бок на стол и прижимая к нему левой рукой. Последний способ наиболее приемлем для искривленного объекта. Кроме того, на -всю группу готовится серия поперечных разрезов из одного-двух экземпляров (в зависимости от количества студентов). Поперечные разрезы делаются также опасной бритвой. Для этого, положив миногу на стол или лучше на дощечку, нарезают ее, начиная с головы, на ломтики толщиной 1—1,5 см. В жаберной области разрезы нужно проводить как по жаберным отверстиям, так и в промежутках между ними. Срезы лучше разделить на четыре группы, поместив каждую в отдельный сосуд с 70° спиртом: 68
1) срезы жаберной области; 2) срезы передней половины туловища; 3) срезы задней половины туловища; 4) срезы хвостовой области. Вскрытие Внешние признаки Тело миноги (см. рис. 15) продолговатое, червеобразное, округлое в передней части и постепенно сжимающееся с боков к заднему концу. Головной, туловищный и хвостовой отделы незаметно переходят друг в друга. Граница между головным и туловищным отделами проходит по последнему жаберному отверстию; между туловищным и хвостовым — сзади мочеполового сосочка. Кожа (cutis) миноги совершенно гладкая, лишенная каких бы то ни было чешуй. При внешнем осмотре можно отметить только наличие богатого железами эпидермиса, который на фиксированных экземплярах имеет вид мутной пленки, покрывающей тело миноги, и легко соскабливается скальпелем. Более детально строение кожи можно изучить на поперечных срезах кожи, но для этого необходимо иметь микроскопические препараты. При увеличении микроскопа 200-х можно видеть, что кожа состоит из двух слоев: наружного — эпидермиса и внутреннего — соединительнотканного, который является собственно кожей. Над эпидермисом имеется еще тонкий бесклеточный поверхностный слой — кутикула (cuticula), который является продуктом выделения верхнего слоя клеток эпидермиса. Эпидермис (epidermis) в отличие от такового ланцетника многослойный. Непосредственно под Кутикулой лежит один ряд уплощенных клеток с редуцирующимися ядрами. Самый нижний — мальпигиев слой — состоит из одного ряда вытянутых цилиндрических клеток, способных к Делению в течение всей жизни животного. Он дает начало вышележащим слоям клеток. Между этими двумя слоями располагается железистый слой, составляющий основную массу эпидермиса. В нем можно различить клетки трех типов. 1. Главные клетки, наиболее многочисленные, которые в верхнем слое сменяются плоскими клетками. Эти клетки выделяют слизь, которая накапливается в надъядерной зоне, поэтому ядра смещаются в базальном направлении. 2. Зернистые железы — крупные клетки округлой или несколько вытянутой формы с зернистым содержимым. Секрет белкового характера выделяется в межклеточные пространства. 3. Колбовидные железы — хорошо заметные, крупные, вытянутые клетки, тянущиеся почти через весь эпидермальный слой от нижней границы эпидермиса до поверхности. В них хорошо различимы одно или два ядра и сгустки плазмы, занимающие только центральную часть. Основная масса клеток заполнена белковым
Рис. 14. Предротовая вороика невской миноги Lampetra fluviatilis: в. б. з. — внутренние боковые губные зубы; в. г. з. — верхние губные зубы; в. з. п. — верхнечелюстная зубная пластинка; в. с. — внутренняя кожная складка; з. я. п. — задняя язычная пластинка; к. з. — краевые зубы; ’к. с. — наружная кожная складка; м. з. — отдельные мелкие зубчики; и. з. п. —.нижняя зубная пластинка; п. я. п. — передняя язычная пластинка; с. с. — сосудистые сосочки секретом, который выделяется в направлении базальной мембраны. Тонкая основная перепонка (membrana basalis) — продукт совместного выделения эпидермиса и собственно кожи — лежит на границе между этими двумя слоями. Собственно кожа, кориум или дерма (corium, derma) состоит из плотных соединительнотканных волокон, расположенных в двух взаимноперпендикулярных направлениях. Пигмент у миноги в отличие от других позвоночных расположен между кориумом и подкожной клетчаткой. Это обнаруживается и макроскопически, если снять небольшой кусок кожи с препарата. Пигмент при этом остается на теле миноги. Рассмотрев кожу на просвет, убеждаемся, что она совершенно бесцветная и прозрачная.-Предротовая воронка ..{cavum praeorale, см. рис. 15, cav. prr.) располагается на переднем конце головы. Ее наружное отвер-' стие косо наклонено вниз. У фиксированных экземпляров она может иметь форму продольной щели, у живых присосавшихся миног — округлая. Для того чтобы расправить воронку, нужно плотно прижать ее к предметному стеклу и рассматривать через это стекло. Сзади и с боков отверстие воронки окружено кожной складкой (рис. 14, к. с.), которая может расправляться и тогда воронка вытягивается 'вперед. Края воронки окружены бахромой из тонких сосочков. Внутрь от сосочков, непосредственно у их оснований, лежит тонкая кожная складка (рис. 14, в. с.), окружающая всю ротовую воронку. Внутренняя поверхность воронки имеет вид конуса, на дне которого расположено ротовое отверстие. Она усажена желтыми роговыми зубами, которые вместе с таким же вооружением языка помогают миноге разрушать ткани жертвы во время питания. Зубы миноги не гомологичны зубам остальных позвоночных. Каждый зуб миноги представляет собой соединительнотканный сосочек,, одетый ороговевшим эпидермисом, в чем можно легко убедиться,, сняв роговую часть зуба иголкой. У невской миноги непосредственно над ротовым отверстием лежит широкая верхнечелюстная зубная пластинка, с 70
двумя острыми вершинами по краям (рис. 14, в. з. п.). Лежащие над ней в один ряд пять одновершинных зубов носят название верхних губных (рис. 14, в. г. з.). По бокам от ротового отверстия с каждой стороны по три внутренних боковых губных зуба (рис. 14, в. б. з.). Верхние и нижние зубы в каждом ряду двураздельны, средние — с тремя вершинами. -Нижняя зубная п л а с ти н к а (рис. 14, н. з. п.) находится непосредственно под ротовым отверстием и несет по верхнему краю семь зубов (количество их может варьировать от 5 до 9). По внешнему краю воронки у основания кожной складки тянется один ряд краевых зубов (рис. 14, к. з.). Кроме того, местами могут встречаться отдельные мелкие зубчики (рис. 14, м. з.). Передний край языка, видимый в глубине ротовой воронки, также несет роговые пластинки: непарную переднюю язычную пластинку (рис. 14, п. я. п.) с мелкими зубчиками по верхнему краю и парные, лежащие более глубоко задние язычные пластинки (рис. 14, з. я. п.). При сильно втянутом языке они могут быть не видны. Количество и форма роговых зубов варьируют у разных видов и служат систематическими признаками. У тихоокеанской миноги увеличено количество верхнегубных зубов и имеется ряд нижегуб-ных. • У каспийской вся воронка покрыта рядами округлых зубов. Перед тем как приступить к рассмотрению органов, располагающихся на голове, необходимо удалить непрозрачный слой слизи, соскабливая его скальпелем. Глаза (oculus, рис. 15, ос.) —парные органы зрения, лежащие по бокам головы и прикрытые тонкой прозрачной кожей. Веки у миноги отсутствуют. Более детально со строением глаза можно будет ознакомиться при изучении органов чувств. Поэтому при дальнейшей работе осторожно вычленяют глазное яблоко у миног, которые предназначены для изучения мускулатуры и скелета, и сохраняют их в пробирке с формалином. На дорзальной части головы, между глазами, у миноги имеется светлое, лишенное пигмента пятно. Под ним располагаются п и-неальный и париетальный органы (corpus pineale, corpus parietale, рис. 15, c. prt.), называемые также теменными глазами. Непарная ноздря (naris, рис. 15, паг.)—наружное непарное обонятельное отверстие, назогипофизарного мешка, которое открывается на конце короткой трубочки, высовывающейся над поверхностью тела впереди теменного органа. Задний край трубочки выше переднего, поэтому отверстие направлено не только вверх, но и вперед. Между отверстием ноздри и теменным глазом видно небольшое вздутие. Оно образовано верхней стенкой обонятельной капсулы. Органы боковой линии, или сейсмосензорные органы (linea lateralis, рис. 15, tin., I.),— мелкие светлые бугор
ки, особенно хорошо заметные на головном конце, где они концентрируются в несколько рядов. На одних экземплярах они хорошо видны, на других для их рассмотрения следует счистить скальпелем эпидермис. Верхний ряд начинается несколько позади от теменного органа и редкими точками тянется вдоль дорзальной поверхности тела, проходя у основания спинных плавников до конца хвостового отдела. Следующий ряд берет начало у верхнего края ротовой воронки, доходит до глаза, опускается вниз по переднему краю глазницы, образует за глазом небольшое скопление близко расположенных бугорков и продолжается назад по латеральной поверхности тела редкими точками, расположенными не по одной прямой линии, а то выше, то ниже. Этот ряд не доходит до конца Рис. 15. Общая топография внутренних органов невской миноги Lampetra fluvia-tilis: cav. prr.—предротовая воронка; c. prt.—тененной орган; f. br. — жаберное отверстие; gast. — желудок; gon. — половая железа; К. — печень; inis. — кишка; Un. I. — органы боковой линии; mes. — брыжейка; паг. — ноздря; ос. — глаз; рпп. а. — анальный плавник; рпп. с. — хвостовой плавник; рпп. d. — спиниые плавники; рп. — предпочка; р. urg. — мочеполовой сосочек; г. — почка; tph. — спиральный клапан; иг. — мочеточник тела и заканчивается иа уровне переднего края второго спинного плавника. Короткий ряд образован бугорками, сидящими по одному или по два в промежутках -между отверстиями жаберных мешков. Самый нижний ряд окаймляет ротовую воронку сбоку и снизу тянется по вентральной поверхности головы. В самом конце он поворачивает кверху и подходит к последнему жаберному отверстию. Жаберные отверстия (foramen branchiale, рис. 15,/. br.). Семь пар наружных отверстий жаберных мешков помещаются по бокам задней части головного отдела. Они имеют форму треугольника с округленными углами и вершиной, направленной назад. По заднему краю отверстия сидят небольшие ворсинки, играющие роль фильтра при засасывании воды в жаберные мешки. На передней стенке помещается широкий наружный клапан, играющий роль в акте дыхания при вбирании воды в жаберные мешки и при ее выбрасывании, так как оба эти процесса у присосавшейся миноги совершаются через наружные жаберные отверстия. Мочеполовой сосоче'К (papilla urogenitalis, рис. 15, р. urg.) и з а д непр о хо д но е о т в ер ст и е (anus) помещаются на вентральной стороне тела, на границе туловищного и хвостового отделов, в неглубокой продольной щели, образованной складкой кожи. Раздвинув складки кожи, можно видеть конусовидный вырост— мочеполовой сосочек — с отверстием на конце. Анальное 72
отверстие открывается на передней стенке щели и на фиксированном материале плохо заметно. Плавники (pinna, рис. 15)—непарные кожные складки, окаймляющие задний отдел тела миноги. Рассматривая их на просвет, можно видеть тонкие хрящевые лучи (см. стр. 105), которые поддерживают плавник. На спинной стороне тела два спинных плавника (pinna dorsalis, pun. d.) —передний и задний. Задний спинной плавник переходит непосредственно в хвостовой, который разделен осью тела на две равные лопасти: верхнюю й нижнюю. Такой тип хвоста называется протоцеркальным, т. е. первично равнолопастным. На вентральной стороне тела нижняя лопасть хвостового плавника сливается впереди с анальным плавником (pinna analis, рпп.а), который в виде низкой складки тянется вперед почти до мочеполового сосочка. Анальный плавник не поддерживается хрящевыми элементами и сильно развивается только у самок в период нереста. В остальное время он имеет вид невысокой, треугольной в поперечном сечении складки. Общая топография внутренних органов (рис. 15) Дальнейшее изучение внутренних органов миноги можно вести двумя путями. Метод последовательного препарирования, который лежит в основе дальнейшего описания, позволяет наиболее полно познакомиться со всеми системами, особенно если в дополнение к нему рассматривать сагиттальный и поперечный срезы. Этот метод трудоемкий, и при недостатке времени можно ограничиться только рассмотрением сагиттального и поперечных разрезов, описание которых будет дано ниже, используя данные по строению отдельных органов, приведенные при описании вскрытия. Ножницами разрезают брюшную стенку тела по средней линии. Разрез следует начать, отступая на 1 см от последнего жаберного отверстия, и продолжать назад почти до анального отверстия. При этом нельзя вводить ножницы очень глубоко, чтобы не повредить внутренних органов. От конца разреза проводят небольшие вертикальные разрезы по левой стороне тела. Отворачивают левую стенку тела и удаляют ее совсем, отрезав ножницами или скальпелем на уровне верхней части брюшной полости. Особенно осторожно следует подрезать в хвостовой части, чтобы не повредить почки и мочеполовой синус. Необходимо отметить, что внутренняя сторона срезанной брюшной стенки выстлана тонким пигментированным листком — брюшиной (peritoneum) так же, как и вся брюшная полость. Эта часть брюшины, выстилающая стенки полости тела, носит название париетального листка (somatopleura). Брюшная полость, или вторичная полость тела — целом (coelom), простирается от заднего конца жаберной области до анального отверстия. У половозрелых миног она почти целиком занята половой железой (gon.), которая оттесняет к краям все остальные органы. В передней части брюшной полости
лежит треугольная печень (А.). Вдоль вентральной стенки брюшной полости тянется кишка (ints.), которая на большем своем протяжении окружена лопастями половой железы. Лентовидные почки (г.), занимают дорзальную часть задней половины брюшной полости. По их вентральному краю тянется тонкий белый канал — мочеточник (иг). Почки подвешены к дорзальной стенке на тонком листке брюшины. Дыхательная система Бритвой или острым скальпелем срезают левую стенку тела в области наружных жаберных отверстий примерно на одну четвертую часть толщины тела миноги. Срез начинают от первого жаберного отверстия и заканчивают у последнего. Рассматривают внутреннее строение жаберных мешков, разрезанных примерно пополам по вертикальной плоскости. Жаберные мешки (saccus branchialis, рис. 16). Каждый из семи пар жаберных мешков имеет по два отверстия: наружное (см. рис. 15, f.br.), соединяющее мешок с'внешней средой, и внутреннее (рис. 16, f. br. in.); ведущее в дыхательную трубку. Причем внутреннее смещено вперед, относительно наружного, поэтому мешки расположены под углом к продольной оси тела. Оттянув вперед переднюю стенку жаберного мешка, можно рассмотреть внутреннее жаберное отверстие с мускульным сфинктером по краю. Внутренняя поверхность жаберного мешка покрыта многочисленными выростами, или складками, — жаберными лепестками (filum branchiale, рис. 16, fit. br.), которые тянутся параллельно друг другу от внутреннего к наружному жаберному отверстию. Каждая из таких складок покрыта мелкими лепестками второго порядка, которые тянутся от основания к свободному краю лепестка первого порядка. Жаберные лепестки первого порядка соприкасаются друг с другом почти на' всем протяжении и только у основания, где вторичные лепестки невысоки, образуются своеобразные каналы (рис. 16,ж. к.), которые расширяются по направлению к латеральной стенке жаберного мешка.' В отличие от жабр других водных позвоночных жаберные мешки миноги энтодермального происхождения. Снаружи стенки жаберного мешка покрыты тонким мускулом — сжимателем жаберного мешка, который не имеет самостоятельного значения в акте дыхания, а только поддерживает стенки мешка и жаберные лепестки в определенном тонусе. Околожаберные синусы (sinus peribranchialis, рис. 16, sin. prb.) —полости, которые находятся между стенкой жаберного мешка и межжаберными перегородками. В зависимости от того, сжаты или растянуты жаберные мешкр у фиксированного экземпляра, они могут быть или очень широкими, или имеют вид узкой щели. Синусы связаны с венозной системой и обычно заполнены жидкостью из смеси лимфы и крови, которая на фиксированном материале имеет вид беловатой студнеобразной массы. Околожа-74
~ верные синусы играют роль в акте дыхания, так как заполняющая их* жидкость, благодаря своей несжимаемости, передает воздейст- вие наружной мускульной стенки при ее сокращении или сжатии на стенку жаберных мешков. Межжаберная перегородка (septum interbranchiale, рис. 16, spt. ibr.) развивается во время метаморфоза из жаберной перего родки пескоройки в результате обособления от нее внешнего слоя вместе с жаберными лепестками. Внутренний ее край растет в медиальном и ростральном направлении до слияния с впереди лежащей перегородкой. Таким образом, у взрослой миноги межжаберные перегородки составляют переднюю, заднюю и медиальную стенки камеры, в которой лежит, жаберный мешок. Наружный край межжаберной перегородки связан с хрящами висцеральной решетки, так что наружная стенка камеры образована латеральной стенкой жаберного аппарата. Как видно на препарате, каждый жаберный мешок состоит из двух полужабр — передней и задней, разделенных узкой полоской стенки жаберного мешка без жаберных лепестков. Изучение эмбрионального развития показывает, что целая Рис. 16. Продольный разрез жаберной области невской миноги Lampetra fluviatilis: ж. к. —' каналы жаберных мешков; а. Ьг. г. — выносящая жаберная артерия; с. — хрящи жаберной решетки; f. br. in. — внутреннее отверстие жаберного мешка; fit. br. — жаберные лепестки; т. с. — констриктор жаберного мешка; т. с. d. — констриктор жаберного аппарата; sin. prb. — околожаберный синус; sph. т. — мускульный сфинктер; spt. ibr. — межжаберная перегородка жабра состоит из двух по- лужабр с заключенной между ними жаберной перегородкой. Таким образом, целая жабра у миноги складывается нз задней полужабры переднего мешка, межжаберной перегородки и передней полужабры заднего жаберного мешка. Первый и последний жаберные мешки^несут по одной самостоятельной полужабре. В нижней и верхней частях промежутков между жаберными мешками видны перерезанные поперек хрящи скелета жаберной решетки (рис. 16,с.). В верхней части к их каудальной стороне примыкают небольшие отверстия, выносящие жаберные
артерии (a. branchialis revehens, рис. 16, a. br.r.). Сверху и снизу каждого жаберного мешка непосредственно к жаберной перегородке прилегают довольно мощные мышечные волокна к о н-стриктора жаберного аппарата (m. constrictor branchialis, рис. 16, т. с.. Ь.). Осторожно, при помощи пинцета можно удалить жаберные мешки вместе с жаберными перегородками, очистить лежащие глубже органы от сгустков крови и рассмотреть их положение в головном конце животного, одновременно рассматривая их и на сагиттальном разрезе. Дыхательная трубка (tuba respiratoria, см. рис. 23, tub. г.)—орган, характерный только для миног. Дыхательная трубка начинается от задней части ротовой полости, тянется назад над языком и слепо оканчивается за последним жаберным мешком. В нее открывается семь пар внутренних жаберных отверстий (f. br. in.). В самом начале дыхательная трубка отделена от ротовой полости двухстворчатым клапаном, или парусом (velum, vel.). Передний край каждой створки прикреплен к краю входного отверстия, а задний свободен и направлен назад так, что вода может легко проходить из ротовой полости в дыхательную трубку. При ее обратном движении створки клапана сжимаются и закрывают тем самым вход в ротовую полость. Положение створок паруса хорошо видно на поперечном разрезе. Для этого следует провести поперечный разрез, отступая примерно на 1 см от заднего края глаза, а затем срезать тонкие слои с передней части головы по направлению вперед, пока в просвете дыхательной трубки не покажутся задние края клапанов. На сагиттальных срезах видны также сидящие по переднему краю дыхательной трубки пять тонких выростов слизистой оболочки, поддерживаемых хрящевыми стерженьками и направленных в ротовую полость. Они играют роль фильтра, препятствующего попаданию крупных частиц в дыхательную трубку. Акт дыхания. У плывущей миноги обмен воды в жаберных мешках может проходить благодаря ее току через ротовую воронку, дыхательную трубку, жаберный мешок и наружные жаберные от-’ верстия. У присосавшейся миноги он осуществляется более сложно, так как набор воды в жаберный мешок и ее выталкивание оттуда происходит только через наружное жаберное отверстие. Внутренние жаберные отверстия могут перекрываться или через них может осуществляться связь между отдельными жаберными мешками, тогда как доступ воды в ротовую полость прегражден парусом. Действия описанного выше наружного и еще пары внутренних клапанов, лежащих в наружном жаберном отверстии, сводится к тому, что вода, попавшая внутрь жаберного мешка, при его сокращении не может выйти обратно по тому же пути, по которому она поступила, поскольку он перекрывается клапаном. Поэтому она просачивается мимо лепестков в каналы жаберных мешков, из которых выход наружу свободен. Этим обеспечивается принудительное омывание жаберных лепестков во время акта дыхания.
Органы пищеварения Переднюю часть пищеварительного тракта удобнее рассматривать на сагиттальном разрезе (см. рис. 23). Начинается пищеварительная система предротовой воронкой, которая была описана выше (см. рис. 15 и 23, cav. prr.). Ротовая полость (cavum orale, см. рис. 23, cav. or.) соединяется в передней части узким ротовым отверстием (stoma, рис. 23, st.) с предротовой воронкой. На дорзальной стороне в средней части ротовой полости имеется расширение — гидросинус (г.), отграниченное от остальной полости выростом — ростродорзальным клапаном (к.). Сзади ротовая полость переходит в пищевод, отверстие которого лежит непосредственно над отверстием дыхательной трубки (oes.). Язык (lingua, см. рис. 10) в виде плотного белого мускульного тяжа подстилает дно ротовой полости и продолжается назад под дыхательной трубкой вплоть до сердечной хрящевой капсулы, к передней, части которой и прикрепляется. На сагиттальном разрезе видно, что основу языка составляет подъязычный хрящ (cartilago glossae, с. gl.), который поддерживает переднюю часть языка. Задняя часть языка образована тонким, длинным мускулом— ретрактором языка (m. cardio-apicalis, т.с.-ар.), который задним концом крепится к нижней комиссуре скелета жаберной решетки и к хрящевой околосердечной капсуле, а передней сухожильной частью — к небольшому апикальному хрящику в переднем конце языка. Этот мускул втягивает язык в глубь воронки. В средней части видны разрезанные поперек мышечные волокна m. mandibularis posterior (т.т.р.), которые, как муфта, охватывают язык. При сокращении этот мускул, вероятно, проталкивает язык вперед. Всего в системе языка насчитывается 10 мускулов, из них 4 — парные и 2 — непарные. Пищевод (oesophagus, см. рис. 23, oes.) на нашем препарате имеет вид тонкостенной трубки, лежащей непосредственно над дыхательной трубкой. Его следует найти на сагиттальном разрезе и еще раз рассмотреть место отхождения от ротовой полости. Внутренняя поверхность пищевода, как и кишечника, покрыта продольными складками. В области сердечной капсулы пищевод незаметно переходит в кишечную трубку. Кишечник (intestinum, рис. 15, ints.), чтобы рассмотреть его начало, на препарате следует слегка оттянуть вниз печень и приподнять половую железу. Передний отдел кишечника лежит в углублении на дорзальной поверхности печени. Вентральная стенка его соединена с печенью. По печени кишечник спускается с дорзальной стороны полости тела на вентральную и тянется назад вдоль брюшной стенки тела. Оттянув кишку книзу, можно убедиться, что почти на всем протяжении она лежит свободно и только в задней части прикреплена мезентериальными тяжами к дорзальной стенке брюшной полости (рис. 15, mes.). По этим тяжам подходят к кишечнику артериальные кровеносные сосуды. Сзади кишечная
трубка заканчивается а н а л ь н ы м отверстием (anus, рис. 17, ап.), которое располагается в складке перед мочеполовым сосочком. Его можно рассмотреть, отпрепарировав окончание кишечника, для чего срезают стенку тела впереди от мочеполового сосочка; положение анального отверстия хорошо видно также на сагиттальном разрезе. На всем протяжении кишечной трубки можно отметить три слабо выраженных расширения: первое — в том месте, где она соприкасается с печенью, принято считать желудком (gaster, рис. 15, gast.)-, второе — в средней части; третье расположено в самой задней части и носит название прямой кишки (rectum, рис. 17, ret.). Сделав продольный разрез на одной из стенок кишечной трубки, можно видеть ее внутреннюю поверхность, покрытую многочисленными невысокими складками. Кроме того, одна крупная складка— спиральный клапан (tiphlosolis, рис. 15, tph.) тянется вдоль всей кишечной трубки, огибая ее по пологой спирали, и служит для увеличения всасывающей поверхности. Из пищеварительных желез у миноги можно видеть только п е-чень, так как поджелудочная железа (pancreas) рассеяна по стенкам кишечнйка. Печень (hepar, рис. 15, h.) имеет форму конуса, основание которого прилегает к задней стенке хрящевой капсулы, окружающей сердце, а вершина направлена назад. Желчный пузырь (vesica fellea) и желчный проток (ductus choledochus) развиты только у миног, живущих в море. У идущих на нерест, а следовательно, непитающихся миног они редуцируются. По связке, соединяющей печень с кишечником, проходит воротная вена печени (v. portae hepatis). Она образована слиянием двух вен, несущих кровь от переднего и заднего отделов кишечной трубки. Воротная вена печени, распадаясь в печени на капилляры, образует воротную систему печени. Из нее кровь направляется в сердце по печеночной вене. Печеночная вена (v. hepatica) — темный венозный сосуд, просвечивающий на вентральной поверхности печени. Мочеполовая система Полов_ая железа (рис. 15, gon.) — семенник у самцов и яичник у самок — непарная многодольчатая железа, которая у половозрелых особей занимает почти всю брюшную полость. Каждая долька одета листком-брыжейки, на которой вся железа подвешена к дорзальной стенке брюшной полости. Специальных половых протоков нет. Половые продукты у самок и самцов через разрывы стенок железы выпадают в полость тела, из которой через половые поры (рис. 17, por.g.) попадают в мочеполовой Синус, а оттуда через отверстие мочеполового сосочка — наружу. Семенник (testis) беловатый, по виду напоминает жир. Яичник (ovarium) имеет зернистую структуру от огромного количества видимых простым глазом икринок — яиц.
Почки (ren, рис. 15 и 17, г.)—парные лентовидные органы, подвешенные на брыжейке к дорзальной стенке тела. Функционирующие у взрослой миноги туловищные (мезонефрические) почки (mesonephros) начинаются примерно на уровне середины туловища и тянутся назад вдоль дорзальной стенки брюшной полости, прикрывая на препарате верхнюю часть половой железы. По нижнему краю каждой почки тянется беловатый мочеточник (ureter), узкий в передней части почек и постепенно расширяющийся кзади (рис. 15 и 17, иг.). Вперед от головного конца почек тянется более или менее заметная у разных экземпляров складка брыжейки, доходящая почти до уровня сердечной капсулы. У экземпляров со слабо развитыми половыми железами в ней можно видеть отдельные клубочки почечных канальцев. Это остатки головной почки — пронефроса. У особей с вполне развитой половой железой видна только складка брыжейки с жировыми включениями (рис. 15, р.п.). Осторожно срезая левую стенку тела в районе мочеполового сосочка, следует отпрепарировать общий мускульный сфинктер (рис. 17, sph.m.), охватывающий кольцом задний отдел кишечника и мочеполовой синус. Перерезая мускульные волокна, сфинктора, удаляют левую его стенку и обнажают задний конец прямой кишки и мочеполовой синус. Мочеполовой синус (sinus urogenitalis, рис. 17)—небольшой яйцевидный мешок с.узким внутренним просветом, образованный в результате слияния расширенных задних отделов мочеточников. Его задний конец выступает над брюшной поверхностью тела в виде м о че п о л о в ого сосочка (papilla urogenitalis), на вершине которого имеется открывающееся наружу мочеполовое отверстие. Перерезав один из мочеточников недалеко от его впадения в синус, вводят в его просвет щетинку так, чтобы она вышла через мочеполовое отверстие. Следуя направлению щетинки, вскрывают стенку синуса и подрезают ее края. В передней части мочеполового синуса видны два широких отверстия мочеточников (рис. 17, иг.'). Половые поры (porus genitalis, рис. 17, por.g.). На препарате остается только одна правая пора (левая удаляется вместе со стенкой синуса). Она имеет вид узкой щели в боковой стенке средней части синуса. Пропуская через нее щетинку, убеждаются в связи мочеполового синуса с брюшной полостью. Иногда строение мочеполового синуса хорошо видно на сагиттальных разрезах. Кровеносная система Кровеносная система миноги наиболее трудная для изучения. Полностью проследить местоположение и ход сосудов можно только после их инъекции, которую выполняют лишь на свежих миногах. На фиксированных экземплярах сосуды видны довольно плохо. К тому же они тонкостенны и непрочны, особенно вены, поэтому
во многих случаях целесообразнее не пытаться выделить сосуд, а лучше вскрыть его и очистить от сгустков крови. Такая операция позволяет довольно точно проследить ход крупных сосудов. Чтобы полностью и наиболее точно представить ход и расположение тех или иных сосудов, необходимо постоянное сопоставление препарата с сагиттальными и поперечными разрезами. При дальнейшей работе следует постараться разобрать сначала строение сердца, потом артериальную систему, а затем венозную. Однако не всегда это Рис. 17. Мочеполовой сииус невской миноги Lampetra fluviatilis: an. — анальное отверстие; рог. g. — подовые поры; г. — почка; rd. — прямая кишка; sph. т. — мускульный сфинктер; иг. — мочеточник; иг/ — отверстия мочеточников в мочеполовой сннус удается, так как часть сосудов венозной системы приходится уда-лять, чтобы рассмотреть артерии (например, нижнюю яремную вену). Отсюда неизбежны отступления от общего порядка и в описании. Осторожно снимают мускулатуру с жаберной области, для чего отделяют ее от скелета, начав с нижней части среза жаберной области, а затем переходят на правую сторону. Мускулатуру можно отделить вплоть до жаберных отверстий, а затем отрезать. Пинцетом снимают по частям скелет жаберной решетки. Прямо под ним лежит очень тонкостенный сосуд — нижняя яремная вена (v. jugularis inferior, см. рис. 18, 22, 23, v. j. inf.) которая собирает венозную кровь из нижней части головного отдела, а также связана с венозными синусами, окружающими язык. Отпрепарировать ее очень трудно. Ход ее легче всего проследить, вскрыв вентральную стенку и вычистив из полости сосуда сгустки крови. Яремная вена
начинается на уровне четвертого жаберного мешка, где сливаются два сосуда, которые тянутся по краям языка и несут кровь от нижней части головы. На сагиттальном разрезе (рис. 23, v. j. inf.), вена лежит непосредственно над полоской поджаберной мускулатуры. На поперечных разрезах передней части головного конца она представлена парными сосудами, лежащими по краям языка в толще мускулатуры. Ближе к сердцу это непарный сосуд, расположенный непосредственно под языком (рис. 22, V. j. inf.). На уровне каждого жаберного мешка двумя отверстиями в дорзальной стенке нижняя яремная вена соединяется с лимфатическим синусом, который окружает язык. Задний конец вены прободает околосердечную сумку и впадает в нижний отдел венозного синуса (рис. 19, v. j. inf.). Сердце Обнажают хрящевую сердечную капсулу, для чего удаляют оставшийся кусочек стенки тела между жаберным отделом и брюшной полостью. Рис. 18. Схема кровеносной системы невской миноги Lampetra flu-viatilis (с брюшной стороны): a. br. ad. — приносящие жаберные артерии; a. br. г/— выносящие артерии первой полужабры; a. caud. — хвостовая артерия; а. с. е. — наружная сонная артерия; а. с. i. — внутренняя сонная артерия; a. cl. — чревная артерия; а. т. — брыжеечная артерия; anst. — анастамоз между передней и задней кардинальной веной; ао. d.—спинная аорта; ао. v. — брюшная аорта; a. prt. — сегментальные артерии; а. геп. — почечные артерии; air. — предсердие; bul. а — луковица аорты; sin. v. — венозный синус; V. с. — хвостовая вена; v. crd. а. — передняя кардинальная вена: v. crd. р. — задняя кардинальная вена; ventr. — желудочек; v. h. — печеночная вена; V. infs. — подкишечная вена; о. /. inf. — нижняя яремная вена а. с. а а.сл. a. br. г! a. br ad. Herd, а а о. d. ae.v. V.J. inf. bul. a. ventr. atr. Sin. v. ansi. a. cl. V.h. a. prt. К inf an. d. a. ren. v. crd.p. v.c. a. caud. Хрящевая капсула служит продолжением жаберного скелета и охватывает околосердечную сумку сзади и с боков. Спереди околосердечная полость отделена от последних жаберных мешков плотной соединительной тканью. Снимают левую стенку хрящевой
капсулы, стараясь не повредить при этом печеночной и нижней яремной вен, и рассматривают отделы сердца. Предсердие (atrium, рис. 18, 19, atr.) —большой мешок с -тонкими мускульными стенками. Если вскрытие ведется с левой стороны, то этот отдел сердца прежде всего ’бросается в глаза, так Рис. 19. Сердце невской миноги Lampetra fluviatilis (большая часть предсердия удалена): ао. и.— брюшная аорта; atr.—предсердие; but. а.—луковица аорты; о. s.-a. — отверстие между венозным синусом н предсердием; sin. и. — венозный сннус; v. crd. а. — передняя кардинальная вена; v. crd. р.—задняя кардинальная вена; ventr. — желудочек; v. h, — печеночная вена; v. j. inf. — нижняя яремная веиа; vl. a.-v. — атриовентрикулярные клапаны как занимает всю левую половину сердца и закрывает все остальные отделы. Для того чтобы лучше рассмотреть другие отделы сердца, срезают большую часть левой стороны предсердия и очищают его полость от сгустков крови. Оставшейся медиальной стенкой предсердие соприкасается с венозным синусом и желудочком. В ней можно видеть два отверстия. Заднее имеет вид вертикальной щели с двумя тонкими синусо-атриальными клапанами, которые располагаются по ее передней и задней стенкам. Через это отверстие (рис. 19, f. s.-a.) предсердие соединяется с венозным синусом. Впереди от него — небольшое круглое отверстие с двумя перепончатыми а т р и о - в е н т р и к уг лярными клапанами (valvula atrio-ventricularis, рис. 19, vl. a.-v.); отверстием предсердие соединяется с желудочком. Венозный с и н у с, или ве ноз н а я пазуха (sinus veno-sus, рис.-18, 19, sin.v.),— тонкостенная трубка, идущая-в вертикальном направлении посередине между предсердием и желудочком. Нижний отдел синуса образован нижней яремной веной (рис. 18, 19, 22, 23, v.j.inf.) и печеночной веной (рис. 18, 19, 23, v.h.). Последняя несет кровь из печени и проходит через заднюю стенку хрящевой капсулы. В верхний отдел синуса впадают передние и задние кардинальные вены, которые будут рассмотрены ниже. Желудочек (ventriculus, рис. 18, 19, ventr.) округлой формы с толстыми мускулистыми стенками занимает переднюю правую часть сердца. Вперед от него отходит брюшная аорта. Артериальная система Перерезав нижнюю яремную вену около сердечной капсулы, отделяют задний конец языка в месте его прикрепления к скелету
жаберной решетки. Оттягивая его на себя и подрезая скальпелем соединительную ткань, удаляют весь язык, перерезав его в самой передней части на уровне глаза. Положив объект на спинную сторону, раздвигают образовавшуюся щель, отвернув жаберные мешки и закрепив их в таком положении булавками. Осторожно очистив полость от сгустков крови, рассматривают лежащую на дне ее брюшную аорту. Следует также уточнить ее положение на сагиттальном разрезе. Брюшная аорта (aorta Ventralis, рис. 18, 19, ao.v.) отходит от переднего конца желудочка и еще в околосердечной капсуле имеет расширение — луковицу аорты (bulbus aortae, рис. 18, 19, bul. а.); аорта тянется вперед к голове и располагается между дыхательной трубкой и мускулатурой языка. На уровне четвертого мешка делится на два сосуда. На сагиттальном разрезе брюшная аорта также имеет вид трубки, доходящей до четвертого жаберного мешка, с отверстиями перерезанных приносящих сосудов (рис. 23, ao.v.). На поперечном разрезе головы брюшная аорта лежит между языком и дыхательной трубкой (рис. 22, ao.v.). Приносящие жаберные артерии (a. branchialis advehens, рис. 18, a. br.ad.) отходят от брюшной аорты справа и слева в числе восьми пар на уровне межжаберных перегородок. Четыре пары отходят от непарного сосуда и четыре — от парных. Каждая из приносящих жаберных артерий, кроме первой и последней, делится на два сосуда, которые отходят к двум полужабрам соседних жаберных мешков. Около внешней стенки жаберного мешка каждый из сосудов распадается на большое количество мелких сосудиков, которые идут по внешней поверхности жаберного мешка и дают ответвления к жаберным лепесткам. Первый и последний приносящие жаберные сосуды обслуживают только по одной полужабре. Выносящие жаберные артерии, (a. branchialis ге-vehens, рис. 18, br. г.) хорошо видны на препаратах с инъецированной кровеносной системой. На обычных препаратах обнаружить их довольно трудно. Для того чтобы их рассмотреть, перерезают приносящие жаберные артерии у их основания, отделяют жаберные мешки от дыхательной трубки, перерезают дыхательную трубку вместе с пищеводом в месте их отхождения от ротовой полости. Отпрепарировав, отворачивают эти органы назад. Вскрывают ротовую полость по вентральной стенке, разворачивают в стороны края образовавшейся щели. По медиальным стенкам жаберных мешков тянутся тонкие кровеносные сосуды. Это — выносящие жаберные артерии. Каждый из выносящих жаберных сосудов образован двумя сосудами, несущими кровь от двух полужабр соседних жаберных мешков. Каждый из этих мелких сосудов в свою очередь сливается из двух сосудов: один из них несет кровь от верхней половины полужабры, другой — от нижней. Только самый последний. и самый первый выносящие жаберные сосуды несут кровь от одной полужабры. От третьей пары выносящих жаберных артерий отходит в голову сосуд, несущий кровь к ее нижним частям и мус-
кулатуре языка. Выносящие жаберные артерии каждой стороны впадают в спинную аорту, причем сосуды левой стороны- впадают несколько позади от соответствующих правых сосудов. Спинная аорта (aorta dorsalis, рис. 18, ao.d.)-—непарный сосуд, тянущийся по медиальной линии спинной части тела, непосредственно под хордой. На препарате она лежит между верхними частями жаберных мешков правой и левой стороны. На сагиттальном разрезе в области головы это тонкая трубка, лежащая непосредственно под хордой (рис. 23, ao.d.), на латеральной стенке которой можно видеть остатки выносящих жаберных артерий. На уровне передней стенки первого жаберного мешка спинная аорта делится на два сосуда, в каждый из которых впадают выносящие сосуды первой полужабры (рис. 18, a. br.r.). Пройдя немного вперед, эти сосуды опять сливаются, образуя круг, от передней части которого самостоятельно отходят четыре сонные артерии: две внутренние сонные (a.carotis interna, рис. 18, а. с. i.) и две наружные (a. carotis externa, рис. 18, а.с.е.). В туловищном отделе спинная аорта тянется по дорзальной стенке брюшной полости между двумя кардинальными венами и дает целый ряд ответвлений к внутренним органам. Она четко видна на поперечных срезах в виде относительно толстостенного сосуда, лежащего под хордой мёжду двумя задними кардинальными венами (рис. 20, ao.d.). Чревная артерия (a. coeliaca, рис. 18, a. cl.) отходит от аорты на уровне переднего края печени. Оттянув вниз печень и переднюю часть кишечника, следует обнаружить этот крупный сосуд, несущий кровь к стенкам кишечника. Перерезав печеночную вену у стенки сердечной капсулы, отделяют печень от сердечной капсулы, перерезают кишечную трубку и, перерезав брыжейку, отворачивают назад внутренние органы вплоть до почек. На всем протяжении опинной аорты от нее вправо и влево соответственно мышечным сегментам отходят тонкие кровеносные сосуды (a. parietalis, рис. 18, a. prt.). Кроме того, большое количество мелких почечных артерий (a. renalis, рис. 18, а. геп.) тянутся по брыжейкам, на которых подвешены почки, снабжая кровью последние. В заднем конце от спинной аорты отходят три-четыре сосуда (a. mesenterica) к заднему отделу кишечника (рис. 18, а. т.). Они проходят по мезентериям, соединяющим кишечник с дорзальной стенкой брюшной полости. 'Хвостовая артерия (a. caudalis, рис. 18, a. caud.). Задний конец спинной аорты, идущий по хвостовому отделу, носит название хвостовой артерии. Ее лучше рассмотреть на поперечном разрезе хвостовой области. Сосуд лежит в гемальном канале, располагаясь между хордой и хвостовой веной (рис. 21, a. caud.). Венозная система Сначала следует отпрепарировать дорзальный отдел венозного синуса и рассмотреть впадающие в него сосуды. Тонкостенные 84
венозные сосуды очень плохо отделяются от окружающей их ткани, поэтому ход их лучше всего проследить, вскрывая одну из стенок и очищая просвет сосуда от сгустков крови. Параллельно с препаровкой полезно рассмотреть положение венозных сосудов на поперечных разрезах через туловищную, хвостовую и жаберную области. Задние кардинальные вены (v. cardinalis posterior, рис. 18, 20, v. crd. р.) —парные широкие тонкостенные сосуды, впадающие сзади в венозный синус (кювьеровы протоки у миноги отсутствуют), вернее, образующие вместе с передними кардинальными венами, несущими кровь из головы, верхнюю часть синуса. На препарате они имеют вид двух темных полос, тянущихся по дорзальной стенке брюшной полости непосредственно под хордой. На сагиттальном разрезе чаще всего просвет одной из вен бывает вскрыт. На поперечном разрезе туловищной области это два крупных сосуда, лежащие по обеим сторонам под хордой (рис. 20, v.crd.p.). Хвое тов а я в ей a (v. caudalis, рис. 18,21, v.caud.)—непарный широкий тонкостенный сосуд. Она начинается капиллярами в хвостовой области и тянется вперед по средней линии тела, под хвостовой артерией. Передний конец вены раздваивается, давая начало задним кардинальным венам. Хвостовую вену и место ее распадения на две кардинальные вены удобнее рассмотреть на серии поперечных срезов через хвостовую область. Место распадения хвостовой вены на кардинальные находится на уровне переднего края второго спинного плавника. Передние кардинальные, или верхние яремные, вены (v. cardinalis anterior, s. v. jugularis superior, рис. 18, 19, v. crd. a.) — парные сосуды, впадающие спереди® верхний отдел венозного синуса. Они несут кровь из головы и тянутся над жаберными мешками по бокам хорды. Правая яремная вена коротким сосудом (рис. 18, anst.) связана с правой задней кардинальной веной. Эти сосуды трудно отпрепарировать и лучше рассмотреть на поперечном разрезе головы, где их просветы лежат под мускулатурой на уровне середины хорды (рис. 22, v. crd. а.). Нижняя яремная вена (v. jugularis inferior, рис. 18, u. j. inf.), печеночная вена (v. hepatis, рис. 18, v.h.) и кишечная вена (v. intestinalis, рис. 18, v. ints.) были рассмотрены при вскрытии. Поперечные разрезы Разрез туловищной области (рис. 20.) Основную массу поперечного среза составляют мышечные сегменты— мио меры, которые занимают все боковые части среза’ (тт.). В центре среза лежит голубоватая спинная струна, или хорда (chorda dorsalis, ch.). Снаружи она одета двумя оболочками: верхняя очень тонкая, темного цвета носит название наруж-
ной оболочки (elastica externa, el.e.); под ней лежит толстая волокнистая оболочка (el.e'.). Над хордой расположен спинномозговой канал, на дне которого лежит плоский спинной мозг (medulla spinalis, med.). При Рис. 20. Поперечный разрез миноги Lampetra flu-viatilis в туловищной области: меняя лупу, можно увидеть в его центре небольшое отверстие — невроцель (neurocoel, nr с.). Спинномозговой канал, а . также отчасти хорда окружены скоплением жировой фиброзной ткани (ж. т.), которая продолжается вверх по средней линии до основания плавников. В этой ткани по бокам от спинномозгового канала на некоторых срезах можно видеть розоватые хрящи — верхние дуги (arcus neuralis, arc. п.). Под хордой, непосредственно по медиальной линии, лежит спинная аорта (ао. d.), а по бокам от нее — два просвета задних кардинальных вен (и. crd. р.). Вент-ральнее от сосудов по- - мещается полость тела— целом (coel.). В ее верхней части видны парные почки (г.). Они прилегают к латеральным стенкам брюшной полости и ж. т. — соединительнотканная оболочка хорды н спинномозгового канала; п. л. — плавниковые лучн; a. ints.— подкншечная артерия; ао. d. — спннная аорта; аге. п. — верхние дуги позвонков; ch. — хорда; coel.— целом; еД е. — наружная оболочка хорды; el. е.' — волокнистая оболочка; int. — кишка; med. sp. — спинной мозг; т. т. — миомеры; пгс. — невроцель; ov. — яичннк; г. — почка; мг. — мочеточник; о. crd. р. — задняя кардинальная вена; V. ints. — подкншечная вена подвешены на брыжейках к ее дорзальной стороне. Длинные, изогнутые вверху щели в вентральной части почек являются ничем иным, как просветом мочеточников (иг.). Основную массу брюшной полости занимает половая железа (у самок — крупнозернистый яичник, у самцов — семенник). Оттянув ее книзу, можно убедиться, что она так же, как и почки, подвешена на брыжейке к дорзальной стенке брюшной полости. Нижние части половой железы окружают кишечную трубку (ints.). Так как последняя не подвешена на брыжейке, то из тонких срезов легко может выпасть. S6
Внутренняя стенка кишечной трубки покрыта многочисленными выростами. Кроме того, в ее просвет в виде крупного выроста вдается спиральный клапан. В его плотном основном веществе видны (под лупой) отверстия двух сосудов: более тонкостенный— кишечная ве^а (v. ints.) и толстостенный — подкишечная артерия (a. ints). По медиальной линии плавника видны перерезанные поперек, кожные плавниковые лучи (п.л.). С помощью лупы можно рассмотреть два слоя кожи: более светлый верхний — эпидермис и нижний — кориум. Поперечный разрез в передней части туловища отличается тем, что здесь отсутствуют почки. На их месте может лежать более или менее развитое жировое тело. Разрез хвостовой области (рис. 21) В центре среза, так же как и в области туловища, видна хорда (ch.). Над ней — спинномозговой канал со спинным мозгом (med.sp.). Под хордой просветы двух сосудов, расположенных один над другим: верхний — хвостовая артерия (a. caud.), нижний, более широкий — хвостовая вена (v. caud.). Фиброзная соединительная ткань окружает не только' спинной мозг и хорду, но также и кровеносные сосуды, напоминая по форме настоящий позвонок. Канал, в котором проходят кровеносные сосуды; носит название гемального канала (canalis haemalis). Лучи спинного плавника (п. л.) глубоко вдаются в тело и доходят до верхнего отдела соединительнотканного «позвоночника». В основании анального плавника (рпп. а.) нет никаких лучей, а имеется только плотная соединительная ткань. Большая часть среза занята мускулатурой (тт.). Разрез жаберной области (рис. 22) Разрез делится на дорзальную, двигательную, и вентральную, дыхательную, части. Вся дорзальная часть занята сконцентрированными здесь миомерами мускулатуры (тт.). На вентральную сторону тела переходит только узкая полоска поджаберной мускулатуры, лежащая непосредственно под кожей (тт.). Хорда (ch.), спинной мозг (med. sp.) и спинномозговой канал выглядят так же, как и на срезах туловищной и ' хвостовой областей. По бокам хорды видны довольно крупные просветы передних кардинальных вен (v. crd. а.), непосредственно под хордой— толстостенный непарный сосуд — с п и н н а я аорта (ao.d.). Еще ниже, также на- средней линии, видна тонкостенная трубка — пищевод (oes.). Он хорошо отличим, благодаря наличию направленных внутрь выростов стенок. Под пищеводом хорошо' заметно треугольное отверстие дыхательной трубки
(tub. г.). На некоторых срезах можно видеть ее соединение с жаберными мешками. Под дыхательной трубкой расположен толстостенный сосуд — брюшная аорта (ao.v.). На срезах, сделанных ближе к переднему концу, брюшная аорта может быть парной. Еще ниже видны, в виде плотного белого образования, перерезанные поперек мышцы языка (ling.*), причем на срезах через Phc. 21. Поперечный развез миноги Lampetra flu-viatilis в хвостовой обла- сти: п. л. — плавниковые лучи; a. cattd. — хвостовая артерия; ch. — хорда; med. sp. — спинной мозг; тт. — миомеры; ргт. а. — анальный плавник; v. caud. — хвостовая вена vj.lnf. rr>' сап. п. med. sp. ch. V. crd. CL. sin. v. ao.d. -sin. v. oes. c. a. bead. tub. r. ao.v. ling. Рис. 22. Поперечный разрез миноги Lampetra flu-viatilis в жаберной области: a. br, ad. — приносящие жаберные артерии; ао. d. — спинная аорта; ао. v. — брюшная аорта; с. — хрящи •жаберной решетки; сап, п. — спинномозговой канал; ch. хорда; ling. — язык; med. sp, — спинной мозг; тт, — мно-меры; тт.' — поджаберная мускулатура; oes. — пищевод; sin. v. — венозный сииус; tub. г. — дыхательная трубка; v. crd, а. — передняя кардинальная вена; v. j. inf. — нижняя яремная вена переднюю часть жаберного отдела они занимают довольно большую площадь, а кзади постепенно уменьшаются. Нижняя яремная вена (v. jug. inf.) занимает самое вентральное положение и лежит на границе с поджаберной мускулатурой. Боковые области нижней части разреза заняты большими жаберными мешками. Пространство между отдельными органами и стенками жаберных мешков занято обширными полостями лимфатических •синусов (sinv.). Большинство синусов парные и располагаются вокруг аорты, пищевода и мускулатуры языка. Верхние синусы <88
соединяются с передними кардинальными ведами. Нижние так же, как и околожаберные, с нижней яремной веной. Жаберные мешки, как уже говорилось, расположены косо по отношению к продольной оси тела, поэтому на поперечном разрезе с каждой стороны обычно видна передняя часть мешка и задняя часть другого. Очистив полости околожаберных синусов от сгустков лимфы, на некоторых срезах можно видеть сеть приносящих жаберных сосудов (a. br. ad.), которые тянутся от брюшной аорты к медиальной стенке жаберного мешка. Рассмотрите отверстия, ведущие из жаберных мешков наружу. По периметру жаберной области видны перерезанные поперек розоватые хр ящ и жаберной решетки (с.). Продольный разрез (рис. 23) На продольном разрезе, примерно по средней линии, почти вдоль всего тела тянется (чуть фиолетового цвета) довольно толстый тяж — хорда (ch). Суженный передний конец хорды доходит до половины хрящевой черепной коробки и составляет часть ее Рис. 23. Сагиттальный разрез головного конца миноги Lampetra fluviatilis (по Маринелли и Стренгеру): г. — гндросинус; ж. т. — жировая ткань; к. — ростро-.дорзальный клапан; ао. d. — спинная аорта; ао» v. — брюшная аорта; can. n.-h.—полость назо-гипофизарного мешка; cap. о.— обонятельная капсула; cav. or. — ротовая полость; cav. рг. г. — предротовая воронка; с. gl. — подъязычный хрящ; ch. — хорда; сог. — сердце; епс. — головной мозг; f. br. in — внутренние жаберные отверстия; т. с.~ар. — m. cardio-apicalis: med. sp. — спинной мозг; т. т. — мускулатура; т. т. р. — mandibularis posterior; nar. — ноздря; oes. — пищевод; oec.' — его отверстие в ротовую полость; st. — ротовое отверстие; tub. л — дыхательная трубка; и. с. р. ~ задняя кардинальная вена; —парус; v. j. inf. — нижняя яремная вена; и. h. — печеноч- ная вена дна. Сзади хорда продолжается до конца тела. Сверху и снизу от хорды видны ее оболочки—наружная, в виде тонкой темно-коричневой наружной полосы, и волокнистая, лежащая под ней и имеющая более светлую окраску, чем основное вещество хорды. Над хордой тянется спинномозговой канал, на дне которого лежит тонкая светлая полоска спинного мозга (med. sp.). В передней части спинномозговой канал расширяется, образуя полость черепной коробки, в которой лежит головной мозг (ens.). Над спинномозговым каналом тянется соединительно
тканная прослойка (ж. т.). Она тонкая в _самом начале у -черепной коробки и наибольшего развития достигает в средней части тела. В хвостовой области такая же прослойка лежит и под хордой. Над соединительнотканной прослойкой расположены миомеры (пгт) и еще выше — тонкая линия кожи. В тулЪвищной области под хордой, если разрез прошел строго по медиальной линии, виден разрезанный вдоль беловатый сосуд — спинная аорта (ао. d.). Если разрез несколько отклонился в сторону, то видна широкая задняя кардинальная вена (левая или правая) с пигментированными тонкими стенками. В хвостовой области артериальный сосуд—хвостовая артерия и венозный — хвостовая »е н а лежат под хордой один под другим внутри соединительнотканного футляра. В области туловища вентральнее от кровеносных сосудов расположена б р ю ш н а я полость, сплошь заполненная п о л-о в о й железой. Удалив часть железы в заднем отделе брюшной полости, рассматривают медиальную стенку почки с широким белым мочеточником, тянущимся по нижнему краю, который особенно хорошо виден именно с внутренней стороны почки. По дну брюшной полости тянется местами перерезанная к и-шечн-а я трубка. В передней части брюшной полости виден треугольник разрезанной вдоль печени. По ее нижнему краю тянется небольшая полость — это просвет печеночной вены (о. hepatis, v. h.). Впереди от печени лежит сердце (сот.), причем при левой половине тела остается предсердие, а при правой — желудочек, в стенке которого.можно видеть отверстие, соединяющее предсердие с желудочком. Обычно на правой стороне остается и тонкостенная трубка венозного синуса, в верхней части которого видны два отверстия — места владения передней и задней кардинальных вен. В нижней части видно впадение в венозный синус печеночной и нижней яремной вен. Перед передней стенкой желудоч.ка, внутри околосердечной капсулы, брюшная аорта имеет, небольшое утолщение —луковицу аорты. Сама брюшная аорта (ао. и.) редко бывает разрезана вдоль и на препарате обычно имеет вид трубки, тянущейся вперед от сердца, стенка которой пронизана отверстиями на местах' отхождения приносящих жаберных артерий. Для того чтобы лучше рассмотреть органы, располагающиеся в • головной части, нужно очистить полости окружающих их синусов от сгустков лимфы. Непосредственно над брюшной аортой видна разрезанная вдоль относительно широкая дых а те л ьн а я тру б-ка (tub. г.). Стенка ее пронизана семью отверстиями, ведущими в жаберные мешки (f.br.in.). Сзади дыхательная трубка оканчивается слепо, а в передней части, около места соединения ее с ротовой полостью в ней располагаются направленные назад лепестки паруса (ие/.). От верхнего и боковых краев дыхательной трубки вперед в ротовую полость направлены шупальца — выросты слизистой оболочки. Над дыхательной трубкой тянется пищевод (oes.). Следует найти отверстие, которым пищевод открывается в
ротовую полость (oes'.). Между пищеводом и лежащей дорзальнее хордой лежит спинная аорта (ao.d.). Отодвигают пищевод вниз и рассматривают впадающие в спинную аорту выносящие жаберныеартерии. Непосредственно под брюшной аортой видна продольная и кольцевая мускулатура я з ы к а (т.с-ар., т. т. р.), а под ней — нижняя яремная вена. В переднем отделе языка внутри мускулатуры лежит длинный голубоватый хрящ, поддерживающий язык (с. gl.). Передний конец языка, на котором хорошо видны роговые п е-редняя и задняя языковые пластинки, разграничивает две полости: лежащую впереди и вниз от него — полость ‘предротовой воронки (cav. prr.) и сзади и вверху—ротовую полость (cav. or.). Соединяющая их щель является ротовым отверстием (stoma, st.). В передней части ротовая полость образует слепой мешок — гидросинус (г.). Над ротовой полостью видна узкая полость назогипофизарного мешка (сап. п.-h.). Его передний конец открывается наружу ноз д р ей, к задней стенке которой прилегает обонятельная капсула с органом обоняния (capsula offactoria, cap. о.). Задний конец оканчивается слепо под передним концом хорды и носит название питуитарного выроста. В верхней стенке назогипофизарного мешка имеется отверстие, затянутое только тонкой пленкой, через которое внутрь мешка вдается мозговая железа — гипофиз (hypophysis). Большое количество хрящей, имеющихся в головном отделе, будут разобраны при описании скелета. Мускулатура (рис. 24) Изучение мускулатуры, нервной системы и скелета при недостатке материала можно провести на одном экземпляре миноги, тогда последовательность должна быть следующей: мускулатура, скелет, нервная система. Однако очистку скелета лучше проводить на отдельном экземпляре и придерживаться того порядка работы, который описан в руководстве, тем более, что хорошо очищенные скелеты легко сохранить в формалине, и они могут быть использованы на следующий год. Всю мускулатуру позвоночных животных' можно разделить на соматическую (париетальную), которая обусловливает, движения тела, и висцеральную, производящую движения внутренних органов. Соматическая и висцеральная мускулатура отличается друг от друга также по своему происхождению и иннервации. Соматическая мускулатура позвоночных развивается из мускульного листка — миотома — и иннервируется нервными волокнами, входящими в состав брюшных корешков спинномозговых нервов. Вся-эта мускулатура поперечно-полосатая. Висцеральная мускулатура развивается из боковой пластинки мезодермы и иннервируется нервами, входящими у низших позво-
ночных в состав спинных корешков. Она может быть как гладкой, таки поперечно-полосатой. Снимают кожу с одной стороны передней части туловища миноги. Для этого ножницами или скальпелем делают два разреза — по медиальной линии дорзальной и нейтральной сторон. Разрезы следует начинать несколько сзади от последнего жаберного отверстия и продолжать вперед до края ротовой воронки. Соединяют задние края разрезов по одной из сторон (лучше левой) и снимают кожу, захватив задний край получившегося лоскута пинцетом или пальцами. Удаляют подкожную клетчатку, осторожно соскоблив ее скальпелем. Соскабливание лучше всего начинать с переднего конца. Рис. 24. Поверхностная мускулатура миноги Lampetra fluviatilis: tn. с. — m. cornealis; tn. con. — m. constrictor; m. m. — миомеры; ms. — миосепты; m. sbo. — m, subocularis; m. spo. — m. supraocttlaris Мускулатура туловища (соматическая мускулатура) составляет основную массу тела миноги. Снаружи она имеет вид ряда лент—мномеров (myomer, тт.), разделенных соединительнотканными прослойками — миосептами (myoseptum, /ns.). Фактически каждый миомер представляет собой вертикально--стоящую пластинку, наружный край которой выходит на латеральную поверхность тела, а внутренний достигает соединительнотканного «позвоночника» и стенки полости тела. Пластинка миомера имеет небольшие изгибы и, кроме того, каждый впереди лежащий миомер накладывается каудальным краем на лежащий сзади, благодаря чему на поперечных срезах мы видим их лежащими в несколько слоев (рис. 21, 22, 23, тт.). Мускульные волокна миомера лежат параллельно продольной оси тела. Мускулатура туловищной области в отличие от вышестоящих позвоночных еще не разделена горизонтальной перегородкой на дорзальную и вентральную. Миомеры правой и левой сторон соединяются друг с другом по средней линии дорзальной и вентральной поверхности. Только в области жаберных отверстий соматическая мускулатура разделяется на дорзальную и. вентральную, причем 92
здесь в головном конце происходит- и ее дальнейшая дифференцировка. В районе последнего жаберного отверстия дорзальные и вентральные миомеры соответствуют друг.другу, но по мере продвижения вперед вентральные миомеры делаются шире, так что на каждый из них приходится два дорзальных. Несколько передних миомеров дорзальной части мускулатуры правой и левой сторон не срастаются друг с другом. Их разделение начинается примерно за обонятельной капсулой. Передними концами эти миомеры прирастают к заднему верхнему хрящу, их называют m. supraocularis (tn. spo). При одновременном действии мускулов обеих сторон происходит приподнимание заднего верхнего хряща, при одностороннем действии вместе с другими мускулами — поворачивание головы вбок. Ростральная часть вентральной мускулатуры образует m. subo-cularis (tn. sbo.). Он занимает всю вентральную часть головы, начиная от заднего края ротовой воронки, к которому он прикрепляется, и тянется назад до уровня заднего края глаза, где ясно отделен от остальной мускулатуры септой. Сам мускул состоит из большого числа мускульных сегментов, разделенных миосептами. При своем сокращении m. subocularis оттягивает кольцевой хрящ назад. Между первым жаберным отверстием и задним краем глаза лежит особый мускул m. cornealis (tn. с.). Каудальным концом он прикрепляется к* жаберной решетке, а ростральным — соединен с дисцеметовой оболочкой роговицы (см. стр. 102). При сокращении мускула роговица уплощается, давит на хрусталик, и тот перемещается ближе к сетчатке. Таким образом мускул участвует в аккомодации глаза. Производными миотомов головы являются также лежащие под глазным яблоком шесть глазных мышц, которые обеспечивают подвижность глазного яблока. Висцеральная мускулатура представлена у миног мускулами жаберного аппарата. На препарате видны только небольшие участки этой мускулатуры в промежутках между жаберными отверстиями и дорзальной и вентральной частями париетальной мускулатуры. Это участки общего жаберного сжимателя (m. constrictor, tn. соп.), который окружает жаберную область. Сложная мускулатура присасывательного аппарата, связанная со стенками ротовой воронки и языком, специфична для круглоротых. Частично она была описана выше, а более подробный разбор не входит в задачи данного руководства. Нервная система Нервная система круглоротых, как и всех бесчелюстных, имеет наиболее примитивное строение среди позвоночных животных. Туловищные и головные нервы сохраняют, как у ланцетника, отдельные брюшные (двигательные) и спинные (смешанные) корешки, не
образуя спинно-мозговых нервов. Головной мозг расчленен на четыре отдела, так как мозжечок не развит. Головных изгибов нет. Передний мозг имеет общую полость, он состоит главным образом из обонятельных долей и является центром обонятельных функций. В промежуточном мозге мощно развиты вторичные обонятельные центры (габенулярные ганглии) и парные теменные* органы (париетальный и пинеальный), а в дне мозга расположен сложно устроенных гипофизарный орган. Орган статоакустики развит слабо, глаза также. Главные мозговые центры, координирующие функции мозга, расположены в столовой части мозга (сетевидная формация, под-бугровая область). Имеется десять пар головных нервов, среди которых сложно разветвленные нервы, снабжающие висцеральный аппарат. Удаляют мускулатуру с верхей части головы, вплоть до крыши черепной коробки и соединительнотканной трубки, в которой заключен спинной мозг. Для этого остро отточенным скальпелем или лезвием безопасной бритвы срезают ее тонкими ломтиками до тех пор, пока не обнажится крышка черепной коробки. Срезы нужно начинать, несколько отступя назад от ноздри, и продолжать до уровня 4—5-го жаберного отверстия. Осторожно срезают дорзальную стенку футляра спинного мозга на уровне 4-го жаберного отверстия. Вставляют конец ножниц в образовавшееся отверстие и, ведя разрез вперед, вскрывают спинномозговой канал и крышку черепной коробки по средней линии вплоть до обонятельной капсулы. Не следует вводить ножницы слишком глубоко, чтобы не повредить нервную систему! Образовавшуюся щель расширяют, постепенно срезая крышку черепной коробки, но так, чтобы осталась целой одна из слуховых капсул. Особенно осторожно нужно подрезать в передней части, где головной мозг вплотную прилегает к дорзальной стенке черепа. Снимают одевающие мозг мозговые оболочки, одновременно удаляют одну из боковых стенок черепной коробки, срезав ее скальпелем или ножницами примерно до половины высоты. Затем промывают препарат под слабой струей воды и знакомятся более подробно с отделами центральной нервной системы, которые хорошо видны при рассматривании мозга сверху.. Спинной мозг Спинной мозг (medulla spinalis, рис. 25, 26, med. sp.) имеет вид ленты и лежит в спинномозговом канале. Срезают верхнюю стенку канала на небольшом протяжении. Пользуясь лупой, можно рассмотреть в боковых стенках канала спинного мозга перерезанные поперек отдельные хрящики. Это зачатки передних и задних верхних дуг позвонков. Между ними выходят вентральные корешки спинномозговых нервов. В головном отделе передние и задние дужки срастаются так, что вентральные корешки проходят через отверстие в центре единой хрящевой пластинки. Ориентируясь по этим отверстиям, находят вентральные корешки спинномозговых нервов и рассматривают их отхождение от спинного мозга (рис. 25, 94
rd. v.). Дорзальные корешки спинномозговых нервов очень тонкие и при препаровке обычно обрываются. Следует рассмотреть также строение спинного мозга на попе речном разрезе. Для этого можно воспользоваться препаратами разрезов через туловищную область минОги, на которых при 20-кратном увеличении лупы хорошо видна уплощенная форма спинного мозга. В центре имеется небольшое отверстие — невроцель (neurocoel), окруженное более темным веществом, чем все-остальное вещество мозга. Вентрально от центрального канала расположены группы относительно крупных прозрачных полостей. Это перерезанные поперек мюллеровские волокна — отростки крупных нервных клеток, которые осуществляют связь, двигательного аппарата головного и хвостового отделов тела миноги. Головной мозг сверху (рис. 25) Прежде чем познакомиться с отделами головного мозга, следует обратить внимание на то, что мозг занимает не всю полость черепной коробки, а лежит в ней довольно свободно. В отличие от других позвоночных головной мозг миноги имеет только четыре хорошо развитых отдела и не имеет изгибов в вертикальной плоскости. Продолговатый мозг (medulla oblongata, med. о.) располагается в черепной коробке на уровне слуховых капсул. Дно и стенки продолговатого мозга образованы нервной тканью, крыша состоит из тонкой эпи- med. sp. Рис. 25. Головной мозг мн-ногн Lampetra fluviatilis сверху: aq. s. — сильвиев водопровод; с. prt. — ножка теменного органа; crb. — мозжечок; dnc. — промежуточный мозг; fos. rh. — ромбовидная ямка; g. hab. — га-бенулярные ганглии; hem. — полушария переднего мозга; I- olf. — обонятельные доля; I. opt. — зрительные доли; med. о. — продолговатый мозг; med. sp. —спянной мозг; pl. ch. р. — место расположения заднего мозгового сплетения кровеносных сосудов; rd. v. — брюшные корешки спинномозговых нервов; s. с. I. — центральная борозда, tine. — передний мозг; v. trt. — полость третьего желудочка; / — обонятельный нерв; II— зрительный нерв; VII — лицевой нерв; ViII — слуховой нерв; IX — языкоглоточный нерв; X — блуждающий иерв телиальиой пленки, которая плотно срастается с мозговыми оболочками и обычно удаляется вместе с ними при препаровке, открывая отверстие, через которое видна широкая полость четвертого мозгового желудочка, или ром- бовидная ямка (fossa rhomboidea, fos. rh.). Вместе с эпителиальной крышей удаляется и расположенное в ней крупное сплетение кровеносных сосудов (plexus choriodeus posterior, pl. ch. p.). Место соединения этого
сплетения с головным мозгом имеет вид двух утолщений на заднем крае ромбовидной ямки. По медиальной части дна ромбовидной ямки проходит центральная борозда (sulcus centralis longitudinalis, s. с. I.). Мозжечок (cerebellum; crb.) у миноги развит слабо и не выделяется как самостоятельный отдел. Ему соответствует верхняя часть передней стенки четвертого желудочка, которая имеет вид поперечного валика на дорзальной стороне передней части продолговатого мозга. Средний мозг (mesencephalon) лежит впереди от продолговатого мозга на уровне переднего края слуховой капсулы. На его дорзальной поверхности резко выделяются два яйцевидных вздутия— зрительные доли (lobi optici, I. opt). Между зрительными долями имеется отверстие, окаймленное небольшим валиком. Нормально оно закрыто тонкой эпителиальной пленкой с развитым в ней средним мозговым сплетением (plexus cho-rioideus medius). Однако, так же жак и крыша продолговатого мозга, она легко удаляется при препаровке вместе с мозговыми оболочками. Через это отверстие видна внутренняя полость среднего мозга, носящая название сильвиева водопровода (aquaeductus Sylvii, aq. S.). Переднюю стенку отверстия образует задняя спайка (commissura posterior, сот. р.), связывающая правый и лев'ый зрительные бугры. Промежуточный мозг (diencephalon, dnc.).. Впереди средний мозг без резкой границы переходит в промежуточный мозг. Крыша последнего сильно утолщена, однако также не полностью образована нервным веществом, поэтому в медиальной части видно отверстие треугольной формы, ведущее в полость третьего желудочка (ventriculus tertius, v. trt.). На каудальной стенке отверстия можно различить два _ небольших бугорка— г а б е н у-ларные ганЬлии (ganglion habenulae, g. hab.). С правым, более крупным ганглием, связан при помощи длинной и тонкой ножки пинеальный орган (corpus pineale), располагающийся под кожей и имеющий вид небольшого диска. У рептилий он превращается в эпифиз, отсюда его другое название epiphysis cerebri. Этот орган так же, как и лежащий под ним пузырек п ар ие-тального (corpus parietale) или пар апи не а ль ног о орга-н а, называемого также теменным глазом, можно сохранить только при тщательной препаровке под бинокулярным микроскопом. Обычно они удаляются при снятии оболочек мозга, и на препарате остается только небольшой стебелек (рис. 25, с. prt.)—остаток связи париетального органа с левым ганглием. Передний мозг (telencephalon, tine.) своей передней стенкой примыкает непосредственно к обонятельной капсуле, а сзади отграничен от промежуточного мозга довольно четко выраженной бороздой. Он почти полностью разделен на два полушария спереди задней стенкой обонятельной капсулы, а сзади — глубоко вдающимся в него передним отделом промежуточного мозга. Правая и левая половины в свою очередь делятся на две неравные доли: не-96
большие задние доли, лежащие по бокам промежуточного мозга и являющиеся собственно большими полушариями переднего мозга (hemisphaera, hem.), и располагающиеся впереди от них крупные обонятельные доли (lobus olfactorius, I. olf.), передние отделы которых, как показывает внутреннее строение и развитие, правильнее называть обонятельными луковицами (bulbus olfactorius). К оро-медиальному углу каждой из них подходит обонятельный нерв (рис. 25,1). Головные нервы Следующим этапом изучения нервной системы является знакомство с черепномозговыми нервами. Для этого отодвигают головной мозг от срезанной наполовину стороны черепной коробки. Отходящие от мозга нервы становятся видимыми. Рассматривать их лучше всего под простой или бинокулярной лупой с небольшим увеличением. Не оттягивайте мозг слишком сильно, так как тонкие корешки головных нервов легко обрываются. Даже при очень тщательной препаровке трудно сохранить все нервы, поэтому удается рассмотреть только часть. Однако в дальнейшем описании будут даны все черепно-мозговые нервы и соответственно оговорены те, которые обычно отсутствуют на препарате. Все без исключения головные нервы — парные. Обычно черепно-мозговые нервы обозначаются определенными римскими цифрами. Эти обозначения взяты из анатомии человека, где порядок нумерации соответствует порядку отхождения нервов от головного мозга. Однако у позвоночных животных места отхождения нервов несколько изменены, поэтому часто нерв, имеющий больший порядковый номер, отходит впереди нерва с меньшим порядковым номером. Обонятельный нерв, I (nervus olfactorius, рис. 25, I). Этот нерв представлен отростками рецепторных клеток, лежащих в полости обонятельной капсулы. Собираясь вместе, они выходят из капсулы через два отверстия в задней ее стенке (foramen pro nervi olfactorii) и входят в обонятельные луковицы переднего мозга. На препарате видны только небольшие отрезки нерва, лежащие между стенкой капсулы и передним мозгом. Зрительный нерв, или зрительный тракт, II (nervus opticus, s. tractus opticus, рис. 25, II) отходит от дна промежуточного мозга, прободает стенку черепной коробки примерно на уровне заднего края переднего мозга, выходит в так называемую «орбиту», а затем входит в глазное яблоко через его медиальную стенку. Глазодвигательный нерв, III (nervus oculomoto-rius, рис. 26, III) отходит от вентральной части латеральной поверхности среднего мозга и проходит через стенку черепной коробки на уровне границы промежуточного и среднего мозга. Он очень тонок, и обычно его часть, отходящая от мозга, обрывается при препаровке, зато довольно легко проследить его ход вне черепа. По выходе из черепной коробки он сейчас же делится на две ветви.
Одна ветвь более толстая (ramus inferior), тянется вперед и дает две ветви — одну к перед ней косой мышце глаза (m. ob-liquus anterior) и вторую, идущую вниз, к передней прямой мышце (m. rectus internus). Косые мышцы глаза у миноги, в отличие от других позвоночных, прикрепляются к черепу не одна над другой, а на довольно значительном расстоянии. Причем, одна — лежит впереди глазного яблока, а другая — позади него, поэтому их удобней называть передней и задней, а не верхней и нижней. Вторая ветвь (г. superior) иннервирует верхнюю и нижнюю прямые мышцы (m. rectus superior, т. rectus inferior) . Блоковый нерв, IV (nervus trochlearis) отходит от вентральной поверхности зрительных долей, проходит между средним и продолговатым мозгом и через отверстие, расположенное перед слуховой капсулой, выходит наружу. Он иннервирует заднюю косую мышцу глаза (m. obliquus posterior). При препаровке легко обрывается (рис. 26, IV). К нервам, иннервирующим глазные мышцы, относится также и отводящий нерв. Отводящий нерв, VI (nervus abducens, рис. 26, VI) берет начало от переднего бокового угла продолговатого мозга, рядом с корешками n. trigeminus, вместе с последними выходит из черепа через отверстие перед слуховой капсулой и делится на две ветви. Одна из них подходит к m. rectus posterior, а другая — кт. rectus inferior. Корешки его обычно трудно отделить от корешков V нерва. Тройничный нерв, V (nervus trigeminus, рис. 26, V) начинается на боковой поверхности переднего конца продолговатого мозга несколькими корешками, выходит из черепа через названное выше отверстие перед слуховой капсулой и по выходе из черепа сразу делится на две ветви: 1) г. ophthalmicus, тянется вперед в направлении нижнего края обонятельной капсулы и иннервирует кожу верхних и боковых частей головы и головные органы боковой линии; 2) г. maxillo-mandibularis иннервирует кожу по бокам головы и по краям ротовой воронки, а также мускулатуру боковых частей головы и языка. Лицевой нерв, VII (nervus facialis, рис. 25, VII). Его корешки отходят несколько впереди от корешков VIII нерва, от латеральной поверхности средней части продолговатого мозга и вместе с n. acusticus входят в слуховую капсулу, из которой выходят через отверстие в медиально-оральном углу. По выходе лицевой нерв образует ганглий, прилегающий к V нерву, что при беглом рассмотрении создает впечатление выхода VII нерва вместе с корешками IV, V и VI нервов через отверстие впереди слуховой капсулы. От его основной ветви (г. hyomandibularis), идущей вниз и внутрь жаберного скелета, отделяется г. lateralis, которая идет назад вдоль наружной поверхности слуховой капсулы, сливается позади с ветвью блуждающего нерва, образуя латеральную ветвь, иннервирующую туловищные органы боковой линии.
Слуховой нерв, VIII (nervus acusticus, рис. 25, VIII) отходит от боковой поверхности продолговатого мозга и входит в слуховую капсулу через отверстие в середине ее медиальной стенки. Как показывает само название, этот нерв иннервирует орган слуха. Языкоглоточный, IX (nervus glossopharyngeus) и блуждающий, X (nervus vagus) нервы (рис. 25, IX, X). Большая группа корешков, которыми отходят эти нервы, хорошо видна на препарате даже при небольшом увеличении. Начинаясь на латеральной поверхности продолговатого мозга, оба нерва выходят из спинномозгового канала уже за пределами черепа через отверстие между задним краем слуховой капсулы и передними верхними дужками. Эти нервы иннервируют жаберный аппарат, а п. vagus, кроме того, внутренние органы и вместе с г. lateralis VII нерва участвуют в иннервации органов боковой линии на туловище. Головной мозг снизу Перерезав скальпелем корешки головных и передних спинномозговых нервов с обеих сторон, несколько отступя от мозга, осто- рожно, стараясь не повредить передний мозг и обрезав обонятельные нервы, отворачивают мозг назад. Для этого аккуратно, захватив передний край пинцетом, поднимают мозг вверх, отпрепа-ровывая его от дна черепной коробки. Можно также перерезать спинной мозг и тогда совсем вынуть головной мозг из черепной коробки и поместить на часовое стекло с водой. Очищают нижнюю поверхность мозга от мозговых оболочек и находят снизу границы четырех отделов мозга. На нижней поверхности мозга бросается в глаза вырост дна промежуточного мозга. Мозговая воронка (infundibulum, рис. 26, in.). Боковые части ее носят название д о-лей воронки (lobus infundi-buli). С внутренней стороны к мозговой воронке прилегает нижняя мозговая железа —гипофиз (hypophysis), обычно отры- Рис. 26. Головной мозг миноги Lam-pelra fluvialilis сбоку и снизу: с. prt. — теменной орган; g. hab. — габену-лярный ганглий (правый); hem. — большие полушария; infd. — мозговая воронка; lob. о/. — обонятельные доли; med. о. — продолговатый мозг; med. sp. — спинной мозг; I — обонятельный нерв; II — зрительный нерв: /// — глазодвигательный нерв; IV — блоковый нерв; V — тройничный нерв; VI — отводящий нерв; VII— лицевой нерв; VIII — слуховой нерв вающаяся от нее при препаровке и остающаяся в затянутом соединительнотканной пленкой отвер-стии дна черепной коробки, где ее можно рассмотреть, пользуясь лупой.
Полость мозговой воронки имеет вид продолговатой щели. Утолщенные края ее носят название saccus infundibuli. Дорзальная часть воронки связана отверстием с полостью промежуточного мозга. , С помощью лупы рассматривают корешки головных нервов, отходящих от вентральной поверхности головного мозга. Впереди от infundibulum видны относительно крупные парные зрительные нервы. В отличие от таковых у других позвоночных они не образуют зрительного перекреста и направлены не вперед, а назад (рис. 26, II). Несколько позади заднего края воронки можно рассмотреть корешки глазодвигательного нерва. На вентральной поверхности зрительных долей в их задней части иногда остаются небольшие, очень тонкие корешки IV пары головных нервов (рис. 26, IV). Места отхождения V и VI, а также VII и VIII нервов легко найти, ориентируясь по их корешкам, которые были хорошо видны и при рассмотрении мозга сверху (рис. 25). Органы чувств Сейсмосензорные органы, или органы боковой линии; их расположение было подробно описано выше (см. рис. 15). Более детально их можно рассмотреть только на микроскопических препаратах. При удачно прошедшем через середину срезе можно видеть, что каждый бугорок состоит как бы из двух половинок, разделенных желобком, на дне которого и помещается чувствующая почка, состоящая из рецепторных и опорных клеток. Орган слуха у мино- Рис. 27. Перепончатый лабнрнит миноги Lampetra fluviatilis с латеральной стороны: а. с. sem. а. — ампула переднего полукружного канала; а. с. sem. р.—ампула заднего полукружного канала; can. sem. ant. — передний полукружный канал; can. sem. post. — задний полукружный канал; с. сот. —« общая ножка полукружных каналов; сот. — комиссура; utr. — преддверие ги представлен внутренним ухом, расположенным внутри слухо-вых капсул. На нетронутой при изучении головного мозга стороне черепа очищают слуховую капсулу от окружающей мускулатуры. Маленькими ножницами вскрывают ее латеральную стенку и, оттягивая хрящи капсулы, расширяют разрез. Внутри капсулы находится перепончатый лабиринт. Отодвигая его иголкой, срезают всю верхнюю часть капсулы, а затем при помощи иголки вычленяют лабиринт. Это удается довольно легко, поскольку приходится подрезать только слуховой нерв, входящий в медиальную стенку перепончатого лабиринта. Вычленив лабиринт, помещают его в сосуд с водой и рассматрива
ют с латеральной, противоположной месту вхождения слухового нерва поверхности под бинокулярным микроскопом. В сложно устроенном внутреннем ухе можно различить следующие части. Наиболее латерально располагаются два вертикальных полукружных канала (canalis semicircularis anterior et posterior, рис. 27, can. sem. ant., can. sent. post.). Горизонтальный канал у миноги отсутствует. Дорзальные концы вертикальных каналов сливаются в общую ножку (crus communis, рис. 27, с. сотт.), которая переходит в так называемую комиссуру (рис. 27, сот.). Нижние концы полукружных каналов оканчиваются расширениями-ампулами (ampulla canalis semicircularis anterioris et posterioris, рис. 27, a. c. sem. a., a. c. sem. p.). Между каналами располагаются два вздутия преддверия (utriculus, рис. 27, utr.). Другие образования, такие, как лежащие на основании утрику- ' люса выпячивания (переднее более мелкое соответствует саккулю-су, а заднее лагене) и отходящий от верхней части утрикулюса эндолимфатический проток, на приготовленных препаратах рассмотреть обычно не удается. Из таких временных препаратов можно изготовить постоянные, окрасив их борным кармином и заключив, после обезвоживания, в канадский бальзам. Парные органы зрения — глаза, как уже отмечалось, располагаются по бокам передней части головы миноги (см. рис. 15, ос.). Разрезают специально оставленное для этой цели глазное яблоко на две части. Разрез следует провести так, чтобы он прошел через середину зрачка и через место вхождения в глазное яблоко зрительного нерва. Хрусталик, который становится очень плотным под влиянием фиксирующей жидкости, обычно разрезать не удается. Одну из половин глазного яблока (ту, при которой остался хрусталик) кладут на дно небольшой ванночки, залитой водой, и рассматривают внутреннее строение глаза при 15—20-кратном увеличении лупы. Более четко строение глаза видно на специально приготовленных микроскопических срезах, прошедших через середину глазного яблока. Самая наружная оболочка глазного яблока — склера (рис. 28, sc.). Ее легко отличить по слегка голубоватому цвету. Она толще на медиальной поверхности глаза и постепенно истончается к его наружному краю. В области глазного нерва склера переходит в окружающую его твердую оболочку. В передней части склера переходит вдисцеметовую оболочку (рис. 28, д. о.) —тонкую пленку, одевающую глазное яблоко спереди. У высших позвоночных дисцементова оболочка является одним из слоев роговицы, но у миноги роговица еще не вполне отдифференцирова-лась от кожных покровов и представлена участком кожи над глазным яблоком, который отличается от остальных покровов толщиной, а также гистологическим строением (рис. 28, cut.). Соответственно с этим она и удаляется при удалении кожи. Под склерой лежит сосудистая оболочка (chorioidea, рис. 28, chor.), имеющая черный цвет от присутствия большого количества пигментных клеток, которые покрывают стенки многочисленных
кровеносных сосудов. Следует отметить также глазную артерию (a. ophthalmica), ход которой внутри твердой оболочки глазного нерва хорошо заметен благодаря покрывающим ее пигментным клеткам. Впереди сосудистая оболочка продолжается в радужную оболочку (iris, рис. 28, ir.). Отверстие в ее центре носит название зрачка (pupilia). Изнутри полость глазного яблока выстлана сетчатой оболочкой, или сетчаткой (retina, рис. 28, ret.). При достаточ Рис. 28. Схема строения глаза миноги Lampetra fluviatilis (по Гирсбергу и Рит-челу): д. о. — дисцеметова оболочка; ц. с. — циннова связка; chor.—сосудистая оболочка; cut. — кожа; fr. — радужная оболочка; lens. — хрусталик; т. с. — m. cornealis; ret. — сетчатка; sc. — склера; II — зрительный нерв ном увеличении лупы можно видеть ее слоистое строение. У живого животного она гладкая, а складки на ее поверхности появляются в результате-фиксации. В передней части полости глазного яблока лежит хрусталик (lens crystallina, рис. 28, lens.). Он имеет типичную почти для всех первичноводных животных шарообразную форму. Полость глазного яблока заполнена стекловидным телом, которое обычно вытекает при разрезе. Тонкая волокнистая пленочка, отходящая от основания радужной оболочки и сливающаяся за- тем с плотным слоем хрусталика, носит название цинновой связки (рис. 28, ц. с.). Зрительный нерв прободает с медиальной стороны стенку глазного яблока. При удачном разрезе можно видеть, что он проходит через наружные (по отношению к глазному яблоку) слои сетчатки и распадается на волокна только в самом внутреннем ее слое (рис. 28, II). Орган обоняния. На сагиттальном разрезе необходимо более детально рассмотреть три отдела, из которых состоит орган обоняния. Носовая трубка — короткий носовой проход, открывающийся наружу отверстием ноздри (см. рис. 23, паг.). Стенки его состоят из хрящевой ткани и довольно сильно пигментированы. Как уже указывалось, передний отдел несколько выступает над уровнем дорзальной поверхности головы. В задней стенке носового хода имеется отверстие, ведущее во второй отдел органа обоняния — обонятельную капсулу (см. рис. 23, cap. о.), перед входом в которую носовая трубка образует две складки, способные отгибаться вперед и назад в зависимости от тока воды. Внутри обонятельной капсулы помещается обонятельный мешок. На внутренней поверхности мешка имеется 15 радиально ориенти
рованных складок из соединительной ткани, которая богата пигментными клетками и на препарате выглядит черной. Последнее наиболее четко видно на .поперечном разрезе обонятельной капсулы, который можно приготовить заранее при изготовлении поперечных разрезов головного конца. На вершинах и боковых стенках складок располагается беловатый обонятельный эпителий. Непарная медиальная складка делит обонятельную капсулу на две симметричные части. Ее нижний конец выступает в полость носового хода в виде отростка. Носовая трубка продолжается назад в длинный питуитарный вырост (рис. 23, can. n.-h.). Этот вырост тянется вниз и назад, прободает на своем пути задний верхний хрящ у его заднего конца и, проходя под основанием черепа и передним концом хорды, заканчивается слепо. Приблизительно в средней части питуитарный вырост соединяется с полостью черепной коробки отверстием, которое, правда остается затянутым тонкой соединительнотканной перепонкой. Через него в полость выроста вдается нижняя мозговая железа — гипофиз, отчего весь канал называют также назо-гипофизарным каналом. Носовой канал вместе с питуитарным выростом является своеобразной пипеткой, насасывающей и выталкивающей воду из органа обоняния. Скелет Скелетная система круглоротых отличается от скелета других позвоночных рядом особенностей, указывающих на их особое положение как представителей бесчелюстных — Agnatha и особого класса круглоротых — Cyclostomata. Осевой скелет представлен спинной струной — хордой, одетой плотным соединительнотканным футляром, образующим в туловище соединительнотканный — перепончатый позвоночник. В его верхней части лежат зачаточные верхние дуги. Скелет головы состоит из трех отделов: 1) осевого черепа— хрящевой мозговой коробки; 2) системы хрящей, образующих присасывательный аппарат ротовой воронки; 3) жаберного скелета, состоящего из тонкой хрящевой решетки, одевающей жаберные мешки с наружной стороны. Кроме того, непарные плавники поддерживаются тонкими хрящевыми нитями, также относящимися к осевому скелету туловища. Основу скелета миноги составляет хорда, одетая соединительнотканным футляром, с включенными в него отдельными хрящевыми элементами. Скелет головного отдела почти полностью состоит нз хрящевых элементов. Хрящи скелета очень тонкие и плотно сросшиеся с соединительной тканью, поэтому препаровка скелета затруднительна. При препаровке лучше всего сохранять и соединительную ткань, удаляя ее лишь там, где она мешает рассмотрению хрящевых элементов скелета. Для облегчения препаровки полезно выдержать миногу в течение 2—3 дней в 10 %-ной азотной кислоте, а затем хорошо промыть в проточной воде. Вместо азотной кислоты частичной мацерации можно добиться помещением объекта на 5—
10 дней в тепловатую воду, ежедневно сменяемую. Хранить очищенный скелет нужно в мокром виде, лучше всего в 70° спирте. Обычно скелет сначала очищают начерно, а затем дочищают по мере изучения отдельных отделов. Препаровку скелета можно проводить на тех же объектах, на которых изучали строение мускулатуры. Удаляют кожу со всего тела миноги, а также с одной стороны плавников. Вторую сторону оставляют нетронутой. Снимают всю массу мускулатуры с обеих сторон тела, для чего пальцами раздвигают мускулатуру на спинной стороне, несколько отступя назад от последнего жаберного отверстия. Отделяют мускулатуру с каждой стороны от соединительнотканного футляра и затем, захватив пальцами или пинцетом, снимают целыми пластами в направлении назад. Особенно осторожно следует снимать мышечные пласты у основания плавников. Необходимо следить за тем, чтобы не отделить вместе с мышцами и тонких хрящевых лучей плавника. Вместе с мускулатурой удаляют и внутренние органы, вплоть до жаберной решетки. С верхней части головы мускулатуру также легко снять пинцетом. Удаляют мускулатуру с жаберной решетки так, чтобы не повредить лежащих под ней тонких хрящей жаберного скелета. На таком грубо очищенном препарате рассматривают отделы, на которые делится скелет миноги. 1. Осевой скелет туловища — хорда и плотный соединительнотканный футляр, одевающий ее и спинной мозг. 2. Скелет плавников, непарных и хвостового, — тонкие хрящевые нити, поддерживающие это образование. 3. Скелет ротовой воронки — хрящевые образования, поддерживающие ротовую воронку, называемые губными хрящами. 4. Скелет языка — хрящи, поддерживающие язык. 5. Скелет осевого черепа, нейрокраниум, — хрящевой скелет мозговой коробки вместе со слуховыми и обонятельной капсулами. 6. Висцеральный скелет, скелет жаберного аппарата, — тонкие-хрящи жаберной решетки. Затем знакомятся более подробно с каждым отделом, одновременно производя допрепаровку. Осевой скелет Осевой скелет миноги можно разделить только на два отдела: туловищный и хвостовой. Необходимо тщательно очистить небольшие участки осевого скелета в каждом из этих отделов, соскабливая остатки мускулатуры с одной и другой стороны скальпелем, рассмотреть эти участки на просвет, разобрать строение скелета отдельного сегмента тела. Границы сегмента можно определить по поперечным полоскам на соединительнотканном футляре, представляющим места прикрепления миосепт — соединительнотканных прослоек между миомерами. Спинная струна, хорда (chorda dorsalis, рис. 29,. ch.) —цилиндрический упругий стержень, состоящий из особой пу-104
дырчатой ткани и имеющий две оболочки — наружную (elastica externa) и волокнистую. Эти оболочки хорошо видны на поперечных разрезах (см. рис. 20, el. е., el. е'.). Со всех сторон хорда одета плотным волокнистым футляром, дорзальная часть которого образует невральный канал, заключающий в себе спинной мозг. Вскрывают на небольшом участке и рассматривают хорду. Хорда тянется вдоль всего тела миноги. Впереди она оканчивается в основании осевого черепа, а назад тянется до конца хвоста, постепенно утончаясь. Верхние невральные дуги (arcus neuralis, рис. 29, •arc. п.). Единственные элементы позвонка, развивающиеся у миноги— маленькие хрящевые палочки, лежащие в толще соединительной ткани справа и слева над хордой и принимающие участие в образовании спинно-мозгового канала. Их довольно легко обнаружить, проведя вдоль верхнего края хорды концом иголки, которая при этом издает характерный трещащий звук, цепляясь за основания верхних дуг. Чтобы рассмотреть верхние дуги, соскабливают скальпелем соединительную ткань над хордой. Соскабливание следует вести спереди назад. Лучше всего хрящи верхних дуг видны в области спинных плавников, где они наиболее длинные. Пользуясь лупой, рассматривают положение верхних дуг. На каждый мышечный сегмент одной стороны приходится по две верхние дужки: одна лежит против места прикрепления к соединительнотканному футляру миосепты, другая — против середины миомеры. Все дужки несколько наклонены назад. В головном конце дужки более крупные и могут сливаться друг с другом. В хвостовой области и в области плавников они тонкие и длинные. Гемальный канал (canalis haemalis). В хвостовом отделе соединительная ткань образует канал также и под хордой, в котором помещаются хвостовая артерия и хвостовая вена. Он хорошо виден на поперечном разрезе (см. рис. 21). Этот канал носит название гемального канала. Настоящие нижние дуги позвонков у миноги отсутствуют, однако скопления скелетогенной ткани, образующие гемальный канал, соответствуют нижним дугам позвоночника. Такие же, но менее ясно выраженные скопления имеются и в туловищной области. Скелет плавников Скелет спинных и хвостового плавников состоит из длинных тонких сплющенных хрящевых плавниковых лучей, верхние части которых поддерживают кожную складку плавника, а основания проходят через слой мускулатуры и доходят до дорзальной стороны соединительнотканного футляра хорды. На спинной стороне они соответствуют дорзо-спинальным элементам (dorsospi-nalia), на брюшной — вентроспинальным (ventrospina-Иа) хрящевых рыб. Хвостовой плавник имеет равные лопасти и до самого конца разделен хордой. Такой хвост называется первичноравнолопастным — прото цер ка ль ны м,
Скелет ротовой воронки Скелет ротовой воронки — своеобразные хрящи, которые поддерживают мягкие части ротовой воронки, передней части головы и языка. Вместе с мускулатурой они выполняют тройную функцию: 1) присасывание воронкой к коже жертвы; 2) разрушение языком и зубами ротовой воронки кожи и мягких частей добычи; 3) сосательные движения ротовой полости. Рис. 29. Скелет головного отдела миноги Lampetra fluviatilis: в. — вентральная комиссура; г. — гипотрематическая комиссура; э. —эпитрематическая комиссура; acr. Ьг.—жаберная дужка; arc. br., 1 — первая жаберная дужка; асг Ьг., 8 — восьмая жаберная дужка; аге. п. — верхняя дуга позвонка; с. ап. — кольцевой хрящ; cap. а. — слуховая капсула; cap. о. — обонятельная капсула; с. сор.—средний нижний хрящ; с. crd. — околосердечный хрящ. с. gl.—подъязычный хрящ; ch. — хорда; с. //. — передний боковой хрящ; с. тп.—стилевидиый хрящ; с. гЛ. — задний боковой хрящ; с. so.—подглазничная дуга; с. sp. — палочковидный хрящ; с. tec. — передний верхний хрящ; с. tr.—задний верхний хрящ; f. so. —подглазничное отверстие; f- II — отверстие для II нерва; f. IV, V, VI — отверстие для IV, V, VI нервов; пгег. —черепная коробка При очистке скелета ротовой воронки нужна особая осторожность. Мускулатура, которую приходится удалять, очень плотная, кроме того, отдельные хрящи и мускулатура связаны плотной соединительной тканью, поэтому мягкие хрящи легко могут быть удалены вместе с мускулатурой и соединительной тканью. Чтобы не повредить хрящей, следует ориентироваться по рисунку. Одни и те же хрящи миноги у разных авторов имеют разные названия. Здесь приведены наиболее употребимые сейчас русские названия хрящей, а в латинских названиях использована терминология Д. К. Третьякова. В его работе, посвященной скелету и мускулатуре головы миноги, имеется и таблица синонимов названий хрящей. Кольцевой хрящ (cartilago annularis, рис. 29, с. ап.) — массивное хрящевое кольцо, которое поддерживает ротовую воронку. К нему прикрепляются верхнечелюстные и нижнечелюстные зубы. Передний верхний хрящ (cartilago tectoria, рис. 29 с. tec.) —широкая непарная хрящевая пластинка. Передний конец ее располагается над дорзальной частью кольцевого хряща. Задний край прикрыт передним концом заднего верхнего хряща. С каждой стороны от него отходят направленные вниз отростки.
Задний верхний хрящ (cartilage trabecularis, рис. 29, с. tr.) лежит над передним верхним хрящом вперед от обонятельной капсулы. Задним концом он срастается с передней частью черепной коробки. Имеет форму хрящевой пластинки с широким и раздвоенным передним краем и довольно узким, но значительно более толстым задним концом. Этот хрящ в виде щита покрывает дорзальную поверхность предчерепной области головы. Передние боковые хрящи (cartilago lateralis, рис. 29, с. et.)—парные палочкообразные хрящики, лежащие под передним верхним хрящом впереди от его нисходящих отростков в толще соединительной ткани. При препаровке хрящей следует соблюдать осторожность, так как их легко можно удалять вместе с мускулатурой. К этим хрящам прикрепляется мускулатура ротовой воронки. Задние боковые хрящи (cartilago rhomboidea, рис. 29, с. rh.) —парные относительно широкие и плоские хрящевые пластинки, лежащие под задним верхним хрящом между нисходящими отростками переднего верхнего хряща и передним боковым отростком подглазничной дуги. К скелету ротовой воронки относятся также хрящи, поддерживающие ее вентральную часть. Палочковидные хрящи (cartilago spinosa, рис. 29, с. sp.) —.парные, узкие, заостренные на заднем конце хрящи. Передними утолщенными концами они прикрепляются к латеральным частям заднего края кольцевидного хряща. Средний нижний хрящ (cartilago copularis, рис. 29, с. сор.) Т-образной формы, непарный хрящ с длинным заостренным на конце средним отростком, направленным назад. Он лежит под подъязычным хрящом между выше названными палочковидными хрящами. Скелет языка (рис. 29) Подъязычный хрящ (cartilago glossae. с. gl.)—длинный, сплющенный с боков хрящ, поддерживающий мускулатуру языка. Передний конец его лежит в области кольцевидного хряща, далее он, постепенно утончаясь, идет назад и проникает внутрь жаберного аппарата. Средняя и боковые лопасти языка поддерживаются рядом мелких хрящиков, располагающихся около переднего конца подъязычного хряща. Правая и левая лопасти языка поддерживаются желобковидным апикальным хрящом (cartilago apica-lis), который небольшим эластическим хрящом (cartilago interglossa) связан с подъязычным хрящом. Кроме апикального хряща передний конец языка поддерживается небольшими супра-апикальными хрящами (cartilago supraapicalis) и непарным преапикальным хрящом (cartilago praeapica-lis). Первые лежат на дорзальной, а второй — на вентральной стороне апикального конца.
Осевой череп Очищают мозговую коробку от остатков мускулатуры и соединительной ткани со всех сторон. При этом особенно осторожно следует очищать подглазничную дужку и лежащий позади нее стилевидный отросток. Плотные соединительнотканные перепонки полностью удалить обычно не удается, так как при этом можно повредить хрящи. Точные границы хрящей легко установить, прощупывая их концом препаровальной иголки. Осевой череп, нейрокраниум, мозговая короб-к a (neurocranium, рис. 29, пгсг.) является непосредственным продолжением спинномозгового канала и продолжается вперед до задней стенки обонятельного мешка. Хрящевыми являются только основания и боковые стенки осевого черепа. Крыша мозговой коробки остается перепончатой и только в ее задней части на уровне слуховых капсул имеется тонкая хрящевая перемычка. Вторая неполная перемычка лежит несколько впереди от уровня переднего края слуховых капсул. К боковым стенкам мозговой коробки в задней части прирастают яйцевидные хрящевые слуховые капсулы (capsula auditiva, рис. 29, cap. а.). Передняя стенка нейрокра-ниума образована обонятельной капсулой (capsula olfac-toria, s. nasalis, рис. 29, cap. о.). От переднего и заднего концов вентральной части боковых стенок отходит косо вниз и в сторону хрящевая подглазничная дуга (cartilage subocularis, рис. 29, с. so.), которая служит ложем для глазного яблока и ограничивает снизу подглазничное отверстие (foramen suboculare, рис. 29, f. so.). Подглазничная дуга по своему происхождению относится к висцеральнойу скелету. От внутренней части каудального конца подглазничной дуги отходит направленный вниз стилевидный хрящ (cartilago mandibularis, рис. 29, с. тт.). Его нижняя часть несет вытянутый вперед тонкий хрящевой отросток (cartilago cornualis). На стилевидный отросток накладывается один из передних хрящей скелета жаберной решетки. Сами хрящевые боковые стенки прободены рядом отверстий. Срезают ножницами крышу черепной коробки, а также верхнюю стенку спинномозгового канала, удаляют головной мозг и очищают черепную коробку с внутренней стороны. Примерно в средней части дна мозговой коробки имеется крупное отверстие f. palato-nasalis, которое делит осевой череп на два отдела: задний — хордальный и передний — прехордальный. Само отверстие соединяет полость черепной коробки с полостью питуитарного выроста. В нем, как уже указывалось, лежит нижняя мозговая железа — гипофиз. Рассматривают более детально строение основания черепа. Основание заднего, хордального, отдела разделено на две половины, вдающимся в него вплоть до небно-носового отверстия передним концом хорды (рис. 30, ch.). Расположенные по бокам от нее хрящевые пластинки носят название парахордаль-108
них пластинок, или задних парах ордалий (рис. 30, pch. р.). На вентральной поверхности черепа они срастаются под хордой, а на спинной стороне дна черепа только примыкают к хорде по бокам. Передний, п р е х о р д а л ь-ный, отдел осевого черепа характеризуется положением впереди небно-носового отверстия и носит название передних парахордалий (рис. 30, pch. а.). По аналогии с черепом других позвоночных этот отдел назывался раньше трабекулами. Он образует переднюю часть дна мозговой коробки и в основании черепа продолжается вперед в задний верхний хрящ. Передняя стенка мозговой коробки образована обонятельной капсулой (рис. 29, cap. о.). На уровне отверстия в на-зо-гипофизарный канал в боковых стенках черепной коробки имеются крупные отверстия, которые служат для выхода зрительного (рис. 30, f. II) и глазодвигательного (рис. 30, f. Ill) нервов. Это отверстие как бы подразделяется на две неравные части спускающимся сверху выростом: через переднюю часть проходит зрительный нерв, через заднюю — глазодвигательный. Следующее отверстие перед слуховой капсулой значительно меньших размеров, но через него выходит несколько нервов: IV, V, VI (см. рис. 29, f. IV, V, VI). Отверстие в средней части медиальной стенки слуховой кап сулы служит для прохождения внутрь капсулы VII и VIII нервов (рис. 30, f. VII, VIII). Че- рез пространство между кау- дальной стенкой слуховой капсулы и первыми верхними дугами — зачатками верхних дуг позвонков, уже вне черепа выходят IX и X пары нервов (рис. 30, IX, X). c. ап. с.tec. c.tr. c.sp. c.rhm. pc fi. a. c.s o. ШЕ f. ВГ, HU c. and. pchp { c.ii. Рис. 30. Скелет головы миноги Lampetra fluviatilis сверху: c. an. — кольцевой хрящ; с. aud. — слуховая капсула; ch..— хорда; с. sp. — передний боковой хрящ; с. rhm. — задний боковой хрящ; с. so. — подглазничная дуга; с. tec. — передний верхний хрящ; с. tr. — задний верхний хрящ; f. 11, 111 — отверстие для выхода II и Ш нервов; f. IV, V, VI — отверстие для выхода IV, V и VI нервов; [. VII, VIII — отверстие дли выхода VII и VIII нервов; IX, X — место выхода IX и X нервов; pch.a. — передние пара-хордалии; pch. р. — задние парахордалии
Слуховые капсулы (capsula auditiva) полностью хрящевые и целиком входят в состав стенок черепной коробки, так что отделить их без повреждения последней невозможно. Обонятельная капсула (capsula olfactoria, см. рис. 29, cap, о.), наоборот, соединена с черепной коробкой только при помощи связок. После их удаления капсула легко отделяется от черепа. Она почти целиком соединительнотканная и только задняя стенка хрящевая. В хрящевой части имеются два больших отверстия, затянутые по краям перепонкой, через которые проходят обонятельные нервы. Очистить отверстия очень трудно, поэтому лучше всего их местоположение обнаружить, прощупывая концом препаровальной иглы. Висцеральный скелет Висцеральный скелет миноги состоит из жаберной решетки и вышеописанной подглазничной дуги. Жаберный скелет имеет вид сложной хрящевой сетки, лежащей с наружной стороны от жаберных мешков. Он состоит из восьми поперечных хрящевых жаберных дужек, лежащих в жаберных перегородках на их наружной стороне, в отличие от рыб, где скелет дужек помещается на внутренней стороне. Они соединены друг с другом несколькими продольными перемычками. Спереди жаберная коробка соединяется со стилевидным отростком подглазничной дуги, а позади оканчивается полусферой хрящевой капсулы, окружающей перикардиальную сумку. Хорошо очистить скелет жаберной решетки можно только, применяя сложные способы химической обработки, поэтому разбирают строение жаберного скелета, лишь слегка иголкой очищая красноватые хрящевые дужки и перемычки между ними и ориентируясь в их расположении по рисунку.. Жаберные дужки (arcus branchialis, см. рис. 29, arc. Ьг.) имеют вид изогнутых поперечных нитей между жаберными отверстиями. Каждая жаберная дужка дает от себя несколько отростков. В дорзальном отделе каждой дужки можно видеть три отростка. Два из них направлены вперед и вниз, а один — назад и вверх. Ниже поджаберной связи жаберная дужка также дает три выроста — два вперед и один назад. Передняя жаберная дужка имеет особое строение. Она короче всех остальных, не имеет выростов, и от ее верхней части отходит отросток, направляющийся сначала вверх, а затем загибающийся книзу, который налегает на стилевидный отросток подглазничной дуги и плотно с ней связан. Отростком, направленным назад, она соединена с двумя продольными комиссурами, которые здесь сливаются вместе (см. рис. 29, arc. br., 1). Восьмая жаберная дужка также имеет особое строение. У нее нет боковых выростов, и позади она связана с околосердечным хрящом (см. рис. 29, аге. Ьг., 8).
Продольные комиссуры — продольные хрящевые тяжи, связывающие жаберные дуги между собой с каждой стороны. Их четыре: две проходят дорзальнее жаберных щелей, две — нейтральнее. 1. Околохордовая — субхордальная, связывает дорзальные концы дужек под хордой. Она лежит под хордой по ее медиальной линии и поэтому на наших препаратах не видна. 2. Наджаберная — эпитрематическая, связывает дуги над жаберными отверстиями (см. рис. 29, э.). Она имеет несколько выростов, направленных вверх. 3. Поджаберная — гипотрематическая, связывает дужки под жаберными отверстиями (см. рис. 29, г.). 4. Вентральная комиссура (см. рис. 29, в.) образована слиянием вентральных концов жаберных дужек каждой стороны и частичным срастанием дужек разных сторон по медиальной линии. Околосердечный хрящ (cartilago cardiobranchialis, см. рис. 29, с. crd.) имеет форму конической чаши, дном направленной назад. Он окружает снаружи перикардиальную сумку и спереди соединяется с восьмой жаберной дужкой тремя хрящевыми мостиками с каждой стороны. Литература по классу круглоротых и бесчелюстных Балабай П. П. Морфология и филогенетическое развитие группы бесчелюстных. Киев, Изд-во АН УССР, 1956. Кольцов Н. П. История развития головы миноги. «Бюллетень императорского общества естествоиспытателей», т. 15, 1905. Северцов А. Н. Исследования об эволюции позвоночных (морфология скелета и мускулатуры головы циклостом). Журн. «Русский архив анатомии, гистологии и эмбриологии», вып. 1, 1916, то же, соб. соч., т. 4, 1948. Третьяков Д. К. Органы чувств речной миноги. Одесса, 1915. Marinelli М., Strenger A. Vergleichende Anatomie und Morphologie der Wirbeltiere. Ill, Wien, 1953. Mezojko A. Cyclostomen. Bronns Klassen und Ordnungen, Bd. VI, Abt. I, 1901—1924.
РАЗДЕЛ ЧЕЛЮСТНОРОТЫЕ — GNATHOSTOMATA НАДКЛАСС РЫБЫ PISCES КЛАСС ХРЯЩЕВЫЕ РЫБЫ — CHONDRICHTHYES Общая характеристика класса Хрящевые рыбы являются древнейшими челюстными позвоночными — Gnathostomata. От бесчелюстных Agnatha они отличаются парными плавниками, позволяющими активно плавать в воде, и активным питанием, так как схватывают добычу челюстями. Современные хрящевые рыбы, как представители челюстноротых животных, обладают целым рядом особенностей, приобретенных этой группой позвоночных в процессе эволюции, но одновременно с этим они отличаются от древних хрящевых рыб, известных с девона (см. рис. 1) целым рядом новоприобретенных признаков в строении и образе жизни, позволивших им сохраниться до настоящего времени, тогда как все остальные хрящевые рыбы вымерли и были заменены более совершенными костными рыбами. До настоящего времени среди зоологов и ихтиологов нет единого мнения о таксономическом ранге группы рыбы — Pisces. Некоторые авторы считают рыб единым классом, другие возводят их в ранг надкласса, разбивая на ряд классов, или вообще ликвидируют понятие рыбы, выделяя отдельные группы как самостоятельные классы надкласса челюстноротых. Соответственно с этим меняются и таксономические ранги более мелких систематических единиц, а также их количество. В настоящем издании мы будем придерживаться принятого среди зоологов и палеонтологов деления группы первичноводных челюстноротых животных, объединяемых в надкласс рыбы (Pisces), на четыре самостоятельных класса: панцирные рыбы (Placodermi), хрящевые рыбы (Chondrichthyes), акантодии (Acanthodii) и костные рыбы (Osteichthyes). Взаимоотношения между ними можно представить следующим образом (см. рис. 1). Первичночелюстноротые Protognathostomata дали начало по крайней мере двум ветвям позвоночных животных. Представителями одной из них являются панцирные рыбы Placodermi, ископаемые остатки которых встречаются с конца силура до конца девона (см. рис. 1). Имея хрящевой скелет, эта группа отличалась и целым рядом черт, свойственных костным рыбам. Так, в позвоночнике имелись поверхностные окостенения верхних и нижних дуг, также по всей поверхности окостеневал эндокраниум. Имелся наружный костный скелет, образующий панцирь. Правда, кости покровов слились из первоначальных мелких окостенений, трудно гомологизируются с костями костных рыб и поэтому получили особые названия. Имелся челюстной аппарат, 112
но он был образован покровными костями. В эволюции этой группы наблюдался переход от придонных форм к свободноплавающим. Вторая ветвь дает начало трем остальным классам рыб Chondr-ichthyes, Acanthodii, Osteichthyes (см. рис. 1). Из них наиболее примитивными нужно считать хрящевых рыб. Современные хрящевые рыбы Chondrichthyes представлены двумя подклассами: пластиножаберными, или эласмобранхиями — Elasmobranchii, и цельноголовыми, или химеровыми, рыбами —• Holocephali. Все эласмобранхии — морские, широко распространенные рыбы, отличаются от других рыб наличием поперечного рта, плакоидной чешуей, головой, вытянутой в рыло, или рострум, наличием наружных жаберных щелей, не прикрытых жаберной крышкой, и хрящевым скелетом. Характерной особенностью их является внутреннее осеменение, поэтому самцы имеют копулятивные органы, а самки или откладывают крупные яйца, покрытые рогоподобной оболочкой, или рождают живых детенышей. Подкласс Elasmobranchii объединяет около 12 отрядов. Разбираемые в качестве представителей хрящевых рыб виды принадлежат к одному из них — Squatinida. Анатомию хрящевых рыб можно изучать на различных объектах. Наиболее удобны и доступны катран: 'Squalus acanthias L., встречающийся почти во всех морях Советского Союза, и кошачья акула — Scyliorhinus caniculus L., встречающаяся в Черном море. Оба вида относятся к подотряду настоящих акул Selachoidei (Squaloidei) и являются хорошо плавающими нектонными формами. Можно использовать также относящихся к подотряду скатов Batoidea (Rajoidei) шиповатого ската — Raja clavata L. и морского кота — Trygon pasiinaca L. Оба вида живут у нас в Черном море. Благодаря придонному образу жизни, они имеют сплющенное в дорзо-вентральном направлении тело и сильно развитые грудные плавники, которые придают им ромбовидную форму. В дальнейшем при изучении анатомии хрящевых рыб мы будем базироваться на описании наиболее доступного объекта — катрана, давая ссылки на особенности строения отдельных систем у других указанных видов. Некоторые особенности строения хрящевых рыб при возможности нужно рассмотреть на голубой акуле — Carchari-ntis glaucus L. и химере — Chimaera monstrosa L. На них будут даны ссылки в тексте. Представители класса — колючая акула кокотница, или катран (Squalus acanthias L.), и шиповатый скат (Raja clavata L.) Внешний осмотр акулы Половозрелые экземпляры черноморской акулы катрана достигают длины метра и даже больше. На занятиях обычно используют неполовозрелые особи 50—60 см длины.
Сначала знакомятся с внешним видом катрана. Форма тела удлиненно-веретенообразная; голова, заостренная спереди, без резких границ переходит в туловище, которое, постепенно сужаясь, образует хвостовой отдел, заканчивающийся неравнолопастным (гетероцеркальным) хвостовым плавником. Тело акулы в поперечном разрезе представляет собой треугольник, вершина которого несколько закруглена. В хвостовом отделе оно значительно суживается к заднему концу и имеет в поперечном разрезе округло-овальную форму. Непарные плавники у катрана представлены двумя спинными и хвостовым, огибающим задний конец тела. Передний спинной плавник (pinna dorsalis anterior) располагается посередине туловища, з а дни й (pinna, dorsalis posterior) — на хвостовом отделе. На переднем крае каждого спинного плавника имеется свободный колючий шип. Хвостовой плавник (pinna cauda-lis) — гетероцеркальный, верхняя лопасть большая, окаймляет задний отдел тела, нижняя — значительно короче. Парные плавники — передние и задние парные конечности — представлены грудными и брюшными плавниками. Поворачивают рыбу брюхом кверху и рассматривают парные плавники. Передняя граница грудных плавников одновременно является задней границей головного отдела. Как в грудном, так и в брюшном плавниках следует отметить две части: мясистую лопасть при основании плавника, которая содержит внутренний хрящевой скелет и мускулатуру, и тонкую оторочку, представляющую собой дубликатуру кожи, в которой расположены роговые лучи — эласто-трихии (elastotrichii). Грудные плавники (pinna thoracalis). Для того чтобы придать грудным плавникам нормальное положение, следует оттянуть их в стороны и вперед. Грудные плавники имеют приблизительно треугольную форму с широким основанием. Основание переходит в задний, или постаксиальный, край кожной лопасти. Передний, или преаксиальный, край плавника обращен вперед и несколько кнаружи. Основания грудных плавников занимают почти горизонтальное положение и являются продолжением плоской брюшной поверхности. Передний, краниальный, край плавника поднят вверх по сравнению с задним, каудальным. Брюшные плавники (pinna abdominalis) лежат на брюшной поверхности туловища, соприкасаясь между собой своими внутренними, медиальными краями. У самцов на заднем конце постаксиального края каждого брюшного плавника развит особый мясистый вырост — копулятивный орган — птеригоподия (pterygo-podia). Поступательное движецие акулы в воде обеспечивается сильными изгибами хвостового отдела вправо и влево. Грудные и брюшные плавники, по существу, не являются органами поступательного движения, а лишь выполняют функции несущих плоскостей и управления движением вверх, вниз и в сторону.
Клоака (cloaca, рис. 31, cl.). На брюшной стороне тела между задними краями оснований брюшных плавников у хрящевых рыб располагается продольная широкая щель — это отверстие клоаки. Чтобы ее рассмотреть, нужно раздвинуть плавники в стороны. Брюшные поры (porus abdominalis, рис. 31, рог. а.) два щелевидных косых отверстия, лежащие по бокам заднего края клоаки и ведущие в брюшную полость. Следует более детально рассмотреть голову катрана. Передний заостренный отдел — рыло, р о с т р у м (rostrum), лежит впереди двух расположенных на вентральной стороне носовых ямок, образующих входное и выходное отверстия обонятельной капсулы. Верхнее, меньшее, имеет округлую форму; нижнее, большее, — форму длинной носовой щели, обрамленной кожными складками. По бокам головы располагаются глаза (oculus) удлиненноовальной формы, сверху они частично прикрыты кожными складками — веками pal-pebra). По переднему и заднему краям глаза выступает белая Рис. 31. Общая топография внутренних органов акулы Squalus acanthias: ао. d. — спинная аорта; a. tn. i. — нижняя брыжеечная артерия; cl. —клоака; col. — толстая кишка; d. chol. — желчный проток; dens. —зубы; duod. —двенадцатиперстная кншка; gast. — желудок; gl. ret. — ректальная железа; h. — печень; I. — селезенка; Л1 — Мюллеров канал; msg. — передний дорзальный мезентерий; т. s. г. — мезентерий прямой кишки; паг. — ноздря; oes. — пищевод; о. та/. — большой сальник; о. min. — малый сальник; pner. d. — дорзальная доля поджелудочной железы; pner. v. — ее вентральная доля; рог. а. — брюшные поры; г.—почка; ret.—прямая кишка; st. — ротовое отверстие; tph. — спиральный клапан; ves. f. — желчный пузырь; и. tat. — боковая вена; at. — маточная часть яйцевода
белковая оболочка — склера (sclera), остальная часть его снаружи покрыта прозрачной оболочкой — роговицей (cornea), из-под которой просвечивает радужная оболочка (iris) с блестящим пигментом. Последняя прорезана в середине зрачком, окаймленным черной пигментной линией. За глазом лежит косоовальная щель—брызгальце (spiraculum), соединяющее полость, глотки с внешней средой. Кзади от брызгальца на границе боковой и брюшной поверхности тела расположены пять поперечных жаберных щелей. Каждая жаберная щель прикрыта спереди широкой кожной складкой. Последняя жаберная складка прикрывает собой не только жаберную щель, но и частично среднюю ча.сть пояса грудных конечностей. Поворачивают акулу брюхом кверху. Теперь хорошо видны передние и задние ноздри (naris, рис. 31, паг.) и поперечно расположенное р о т о в о е отверстие (stoma, рис. 31, si.) полулунной формы. Обращают на себя внимание заостренные зубы верхней челюсти, расположенные в несколько рядов. Зубы нижней челюсти снаружи не видны. Верхняя челюсть окружена свободной кожной складкой, которая, дойдя до углов рта, отделяется снаружи от остальной кожи особой щелью и охватывает снаружи и изнутри скрытые в ней особые образования — губные хрящи. Следует обратить внимание на кожные органы чувств, представленные небольшими отверстиями на поверхности кожи. Особенно отчетливо они видны в виде темных точек на вентральной поверхности рыла, на предротовой области и между ротовой и первой жаберной щелями. Хорошо видны они также на дорзальной стороне головы, на рыльной части и на надглазничной области. На туловище их легче рассмотреть чуть ниже горизонтальной септы — продольной линии, разделяющей мускулатуру туловища на спинную и брюшную части. По внешнему виду кошачья акула — Scyliorhinus caniculus отличается от катрана несколько большей тупорылостью, отсутствием шипов в спинных плавниках и наличием непарного анального плавника, расположенного на вентральной стороне хвостового отдела. Внешний осмотр ската У скатов, ведущих придонный образ жизни, форма тела, форма н расположение парных и непарных плавников сильно изменены по сравнению с акулами. Тело ската имеет форму ромба, боковые острые углы которого образованы громадными разросшимися грудными плавниками, передние концы которых доходят до конца рыла, прирастают к боковым поверхностям головы и затрудняют проведение четкой границы между ней и туловищем. Пять жаберных отверстий расположены на брюшной поверхности. Наоборот тонкий, сплющенный в дорзо-вентральном направлении хвостовой отдел хорошо отличается от туловищного. У морского кота примерно от середины хвостового отдела тела отходит направленный вверх шип. Парные плавники. Грудные плавники лежат в горизон
тальной плоскости и имеют сильно разросшуюся мясистую основную часть, окаймленную по краю широкой кожной складкой, поддерживаемой кожными лучами. Брюшные плавники значительно меньших размеров и располагаются между задними концами грудных на границе туловищного и хвостового отделов. Каждый ив них состоит из двух лопастей: передней узкой, направленной кнаружи, и задней, более широкой, вытянутой назад. У самцов на внутренней стороне брюшных плавников также развиты копулятивные органы. Следует обратить внимание на расположенную между брюшными плавниками продольную щель клоаки и лежащие за ней два отверстия брюшных пор. Непарные плавники у скатов редуцированы. У шиповатого ската имеются два небольших спинных плавника, отнесенные на конец хвоста, и небольшая лопасть хвостового плавника, анальный плавник отсутствует. У морского кота хвостовой отдел заканчивается тонкой нитью. В отличие от акул движение скатов осуществляется за счет волнообразных изгибов грудных плавников, так что хвостовой отдел выполняет лишь функцию руля и органа защиты. У скатов в связи с придонным образом жизни и уплощенной формой тела глаза сдвинуты на дорсальную поверхность головы. Лежащие позади глаз отверстия брызгалец относительно велики-У лежащего на дне ската через них в ротоглоточную полость поступает необходимая для дыхания вода. Передняя стенка брызгал ь-ц а покрыта мелкими складочками, которые представляют собой ложную жабру (pseudobranchia).Жаберные отверстия в количестве пяти пар расположены полукругом на вентральной стороне тела. Чтобы их рассмотреть, нужно положить животное на спину. Несколько впереди от жаберных щелей лежит ротовое отверстие, имеющее вид поперечной, слегка изогнутой щели. Зубы у скатов также сидят в несколько рядов, но в отличие от акулы они уплощены и служат для раздваивания раковин моллюсков и панцирей ракообразных. Между отверстиями ноздрей и углами рта тянется кожная складка. Приподнимают ее и рассматривают лежащую под ней носо-ротовую борозду (sulcus oro-nasalis). Эта борозда способствует обмену воды в носовых капсулах при забирании скатом воды через рот во время плавания. Кожные органы чувств достигают наибольшего развития на вентральной поверхности головы. Пользуясь лупой, можно обнаружить разветвленную сеть каналов органов боковой линии. Особенно' сильно каналы ветвятся в области рыла, но некоторые из них переходят и на вентральную поверхность плавников. Такое сильное развитие органов боковой линии на брюшной стороне тела связано с придонным образом жизни. По окончании'внешнего осмотра можно более подробно ознакомиться со строением покровов. Микроскопическое строение кожи и развитие плакоидной чешуи приводится в любом учебнике по сравнительной анатомии, поэтому мы здесь на нем останавливаться не будем. Проведя рукой сзади наперед по средней линии спины, лег-
ко убедиться в том, что кожа акулы имеет шероховатое (шагреневое) строение, что зависит от присутствия мелких кожных зубчиков, или плакоидных чешуи. Вычленив одну из чешуй, рассматривают ее под лупой. Каждая чешуя состоит из основной пластинки и загнутого назад зубца. Последний покрыт снаружи твердым Слоем эмали. У ската спинная поверхность покрыта плакоидными чешуями разной величины. Более крупные чешуи лежат вдоль средней линии тела и хвоста. Кроме того, отдельные крупные чешуи разбросаны между мелкой чешуей по всей спинной поверхности тела. По строению чешуя ската такая же, как и у акулы, в чем можно убедиться, вычленив ее и рассмотрев под лупой. Поворачивают ската брюшной стороной вверх, обращают внимание на то, что на этой стороне чешуя мелкая и расположена преимущественно по переднему краю рыла и грудных плавников. Вскрытие Общая топография внутренних органов (рис. 31) Общая топография внутренних органов у описываемых акул и скатов сходная, поэтому при работе со скатами можно пользоваться тем порядком вскрытия и описания, которые будут даны для катрана. Однако следует учитывать, что брюшная полость скатов значительно короче, чем у акулы; это приводит к некоторым отличиям в расположении и форме внутренних органов. В том случае, когда эти отличия значительны, в тексте будут сделаны соответствующие оговорки. Вскрытие хрящевых рыб обычно ведут на фиксированных экземплярах. По ним же сделано описание, поэтому не имеет значения повреждение даже крупных кровеносных сосудов, но таких повреждений следует избегать при работе на свежем объекте. Акулу помещают на ванночку спинной стороной книзу, прощупывают на брюшной стороне, чуть кпереди от преаксиальных краев грудного и брюшного плавников, грудной и брюшной пояс. Делают продольный разрез по средней линии брюха, начиная от заднего края грудного пояса до переднего края заднего или тазового, пояса. Затем в обе стороны от переднего и заднего концов продольного разреза делают два поперечных разреза. Передний разрез ведут вдоль заднего края грудного пояса до основания плавника, задний — вдоль переднего края тазового пояса. Отворачивают обе стенки тела и отмечают хорошо заметную сегментацию мускулатуры. Примерно по середине отвернутой стенки тела проходит темная полоса — это заполненная кровью боковая вена. Для скатов такого вскрытия недостаточно, поскольку передняя и задняя части полости остаются прикрыты поясами передних и задних конечностей. Чтобы рассмотреть все внутренние органы, необходимо удалить вентральные участки поясов конечностей. Для этого приподнимают пинцетом плечевой пояс, расположенный меж-118
ду последними жаберными щелями, перерезают его по бокам на уровне жаберных щелей и удаляют вентральную часть. При этом следует учитывать, что непосредственно перед поясом лежит сердце; поэтому стараются его не повредить при вычленении хрящевых элементов пояса. Точно так же, сделав два разреза по краям, удаляют вентральную часть тазового пояса и только после этого приступают к рассмотрению общего расположения внутренних органов ската. Обращают внимание на то, что вся брюшная полость акулы выстлана блестящей пленкой — брюшиной (peritoneum), у скатов она сильно пигментирована на спинной стороне. Большую часть брюшной полости занимает трехлопастная печень (Л). Отвернув в сторону ее левую и среднюю доли, можно увидеть лежащий под ними широкий пищевод (oes.) и нерезко отграниченный от него У-образно изогнутый желудок (gast.). У акул на месте изгиба к его дну тесно прилегает фиолетово-бурая заостренная на заднем конце селезенка (/.). У скатов последняя располагается между ветвями петли желудка. Заметным перехватом желудок отделяется от начальной части кишечника — тонкой кишки, носящей название двенадцатиперстной (duod.). Чтобы ее рассмотреть, нужно отвернуть правую долю печени, которой она прикрыта. К вентральной стенке двенадцатиперстной кишки плотно прилегает брюшная доля поджелудочной железы (рпсг. о.). Далее идет расширенный отдел кишечника — толстая кишка (col.). На ее стенке хорошо заметны поперечные полосы — места прикрепления складки спирального клапана. Еще дальше следует более узкий отдел — прямая кишка (ret.), от дорзальной стенки которой отходит пальцевидная, или ректальная, железа (gl. ret.). Прямая кишка впадает в клоаку (cl.), открывающуюся наружу клоакальным отверстием. Отвернув печень и желудок вверх и влево, следует обратить внимание на то, что задний отдел пищевода, желудок, селезенка, двенадцатиперстная кишка и передняя половина толстой кишки подвешены к спинной стенке тела при помощи широкого мезентерия. Под местом прикрепления мезентерия к спинной стенке тела, вдоль вентральной поверхности позвоночника, проходит обычно за-пустевающий сосуд — спинная аорта (ао. d.). По бокам от нее расположены два темных широких сосуда — задние кардинальные вены. Кнаружи от задних кардинальных вен располагаются почки (г.), прикрытые брюшиной. У акул они тянутся вдоль всей брюшной полости, расширяясь в задней части, у скатов имеют дольчатое строение и занимают заднюю половину брюшной полости. На уровне переднего края печени, по бокам от нее и частично соединяясь с ней при помощи брыжеек, помещаются половые органы самца — семенники или самки — яичники. У кошачьей акулы семенники и яичники лежат в средней части брюшной полости на уровне каудального конца желудка.
Следует отметить, что на уровне переднего конца печени задние кардинальные вены расширяются, образуя обширные синусы, наполненные кровью. Пищеварительная система Пищеварительная система хрящевых рыб как хищников, питающихся сложной белковой пищей, имеет ярко выраженное расчленение на отделы и хорошо обособленные пищеварительные железы. Как уже указывалось, у акул и скатов пищеварительная система имеет сходное строение и отличается только незначительными де- Рис. 32. Пищеварительная система акулы Squalus acanthias: и ее кровоснабжение: a. cl. — чревная артерия; a. ints. — кишечная артерия; a. h. — печеночная артерия; a. g. st.—желудочная артерия; а. т. i — нижняя брыжеечная артерия; а. т. s. — верхняя брыжеечная артерия; col. — толстая кишка; crd. — кардиальная часть желудка: d. chol. — желчный проток: fund. — дно желудка; gast. — желудок; gl. ret. — ректальная железа; К. — печень; I. — селезенка; msr. — мезентерий прямой кишки; oes. — пищевод; pner. d.— дорзальная часть поджелудочной железы; рпег. V.—ее вентральная часть; pyl. — пилорическая часть желудка; ret. — прямая кишка; ves. f. — желчный пузырь; v. р. h. — воротная вена печени талями, поэтому, несмотря на то, что описание дается по катрану, им вполне можно пользоваться и при изучении пищеварительной системы на скатах. Для того чтобы рассмотреть начальный отдел пищеварительной системы — ротовое отверстие, зубы и ротоглоточную полость — необходимо перерезать жаберные дуги. Это повредит рассмотрению строения дыхательной и кровеносной системы, поэтому изучение начала пищеварительной системы следует отложить и рассмотреть ее после изучения органов дыхания. Рассмотрение пищеварительной системы начинают прямо с пищевода. Для этого отворачивают левую долю печени, под которой он расположен.
Пищевод (oesophagus, рис. 31, 32, oes.) — довольно короткая трубка с толстыми мышечными стенками. Внешне без резких границ пищевод переходит в длинный желудок. Наружная перетяжка не является истинной границей между ними, а объясняется различием во внутреннем строении проксимальной и дистальной частей желудка (см. ниже описание внутренних стенок желудка). Желудок (gaster, рис. 31, 32, gast.) имеет V-образную форму. Нисходящая часть его, называемая кардиальной (cardium, рис. 32, crd.), тянется приблизительно до половины брюшной полости (у скатов почти до ее конца), где образует значительно меньшее, краниально направленное колено, называемое пилорус, привратник (pylorus, рис. 32, pyl.). Место изгиба называется дном желудка (fundus, рис. 32, fund.). Пилорическая часть заканчивается сильным утолщением мышечной оболочки, образующей сфинктер. Кишечник (intestinum). У хрящевых рыб отделы кишечника трудно гомологизировать с таковыми наземных позвоночных. Поэтому названия отделов кишечника, соответствующие названиям отделов высших позвоночных, условны. Передний отдел тонкой кишки — это так называемая двенадцатиперстная кишка (duodenum, см. рис. 31, duod.). Она очень коротка. В нее открываются желчный проток и проток поджелудочной железы. Двенадцатиперстная кишка переходит в расширенный отдел кишечника, получивший название «толстой» кишки (colon, рис. 31, 32, col.). На ее стенках хорошо заметны поперечные полосы— просвечивающие складки содержащегося в ней спирального клапана. В каудальном направлении толстая кишка постепенно сужается и близ переднего края брюшного пояса переходит в значительно более узкую и лишенную перетяжек спирального клапана прямую кишку (rectum, рис. 31, 32, ret.). Перерезав у акулы пояс задних конечностей по средней линии, продлить разрез до передней стенки клоаки и, разведя в стороны половинки тазового пояса, слегка оттягивают в любую сторону кишку и рассматривают отходящую от нее ректальную железу. Ректальная железа (glandula rectalis, рис. 31, 32, gl. ret.) имеет овально-удлиненную форму. Железа подвешена на складке брюшины — м е з е н т е р и и (mesorectum, рис. 31, 32, msr.), поддерживающей также и прямую кишку. Каудальным концом ректальная железа открывается на спинной поверхности в средней части прямой кишки. Она выделяет жидкость,-представляющую собой раствор NaCl. Ректальная железа способна поглощать из крови сравнительно большие количества NaCl, что и является ее функцией. Прямая кишка оканчивается несколько расширенной частью — клоакой (cloaka, см. рис. 31, cl.). Последняя открывается наружу вышеописанным клоакальным отверстием. Печень (hepar, рис. 31, 32, h.) желтовато-бурая, занимает почти всю переднюю половину брюшной полости. Цвет ее зависит от степени наполнения жиром. В печени различают три лопасти,
расходящиеся в каудальном направлении и сливающиеся в краниальном. Правая лопасть занимает почти всю правую половину брюшной полости, левая — в значительной мере прижата к стенке тела и на вентральную сторону выходит узким краем. Центральная лопасть меньше предыдущих. В каудальном направлении она вытянута в резко суженный отросток. Желчный пузырь (vesica fellea, рис. 31, 32, ves. f.)—зеленоватого цвета, тесно прилежит к правой стороне центральной доли печени. Его проток (ductus cysticus), приняв протоки от печени (ductus hepaticus) и именуясь теперь желчным протоком (ductus choledochus, рис. 31, 32, d. chol.), проходит по краю большого сальника. Дойдя до двенадцатиперстной кишки, он на значительном расстоянии проходит внутри ее стенки и открывается на дорзальной поверхности двенадцатиперстной кишки. Поджелудочная железа (pancreas) имеет две лопасти: дорзальную и вентральную. Вентральная лопасть поджелудочной железы лежит на вентральной поверхности двенадцатиперстной кишки (рис. 31, 32, рпсг. v.). Дорзальная лопасть имеет форму плоского, вытянутого тела (рис. 31, 32, рпсг. d.). Ее передняя половина лежит в петле желудка, простираясь в краниальном направлении почти до самого краниального края желудка. Задняя ее половина лежит в петле, образованной восходящим коленом желудка с одной стороны, и кишечником — с другой. Ее каудальный конец располагается на уровне конца передней трети толстой кишки. Большая часть заднего отдела поджелудочной железы у катрана прикрыта селезенкой. Чтобы его увидеть, отворачивают селезенку направо. На месте разделения поджелудочной железы на переднюю и заднюю части от нее отходит тонкая перемычка к брюшной лопасти той же железы. Она охватывает дугообразно внутренний край левой половины двенадцатиперстной кишки непосредственно под пилорусом. Проток поджелудочной железы проходит по внутренней стороне вентральной лопасти железы и открывается на вентральной стороне двенадцатиперстной кишки. Перед впадением в нее он, как и желчный проток, на значительном расстоянии проходит внутри ее ст.енки. Мезентерии, или брыжейки. Стенки брюшной полости выстланы тонкой серозной оболочкой — париетальным листком брюшины (peritoneum), который переходит на многие внутренние органы и одевает их в виде висцерального листка. Место перехода одного листка в другой и называется брыжейкой, или мезентерием. У хрящевых рыб имеются два дорзальных и два вентральных мезентерия, связанных с пищеварительным трактом. Передний дорзальный мезентерий (mesogaster, рис. 31, msg.) отходит от спинной стенки тела и прикрепляется к заднему отделу пищевода, желудку, тонкой кишке и началу толстой. Задний дорзальный (mesorectum, рис. 31, 32, msr.) идет от спинной стенки тела к прямой кишке. Два вентральных мезентерия связывают различные участки внутренних органов между собой и называются большим и малым 122
сальниками, так как в них могут располагаться отложения жира. Малый сальник (omentum- minus s. omentum gastro-hepa-ticum, рис. 31,o. min.) — складка брюшины, которая начинается от дорзальной стороны печени, идет в каудальном направлении и прикрепляется к дорзальной стороне желудка в области его петли. Для того чтобы, лучше рассмотреть сальник, следует оттянуть желудок направо. Вы увидите, что он прикрывает полностью лежащую в дорзальном мезентерии дорзальную лопасть поджелудочной железы. Большой сальник (omentum majus, s. omentum gastro-duodenum, рис. 31, о. maj.) начинается одновременно с малым сальником в виде складки брюшины, идущей от печени к двенадцатиперстной кишке, и далее в области толстой кишки, сливающейся со спинным мезентерием. Между листками сальников проходят основные артерии и вены внутренних органов. Следует рассмотреть еще особую брыжейку, которая у акул прикрепляет селезенку ко дну желудочка, и брыжейку, натянутую между вентральной долей поджелудочной железы и пилорической частью желудка. Строение внутренней стенки пищеварительной трубки. Чтобы познакомиться со строением внутренних стенок пищеварительного канала, разрезают его по средней линии брюшной поверхности и промывают водой. В толстой же кишке срезают часть ее брюшной стенки, чтобы рассмотреть строение спирального клапана. Пищевод. На внутренней стенке пищевода отмечают обилие белых роговых сосочков, сидящих продольными рядами на складчатой поверхности пищевода. От дорзальной поверхности пищевода, внутрь него, вдается мощная ороговевшая складка, на которой сидят в несколько рядов тоже ороговевшие сосочки. Обращают внимание на значительную толщину стенки пищевода. Желудок. Внешне без всяких границ пищевод переходит в У-образный желудок. Проксимальный отдел желудка с помощью утолщенной кольцевой складки делится на краниальную и каудальную половины. Стенка краниальной половины значительно толще каудальной. Внутренняя стенка краниальной половины выстлана продольными складками. Количество крупных продольных складок в каудальной части несколько меньше, но зато здесь появляются более мелкие складки, лежащие преимущественно на вентральной стороне желудка. Все складки заканчиваются в области дна желудка, откуда возникают продольные складки дистального колена желудка. Это — высокие и широкие складки с характерными поперечными перетяжками. Слизистая оболочка между ними, особенно ближе к пилорусу, также собрана многочисленными мелкими поперечными складками. Привратник представлен значительным утолщением мышечной оболочки, образующим сфинктер. На внутренней поверхности сфинктера имеются 4-—5 гладких складочек. Поперечные складки отсутствуют. Кишечник. Недалеко за пилорусом в кишке начинаются обороты спирального клапана (tiphlosolis, рис. 31, tph.). Они пред-
ставляют собой как бы вставленные друг в друга конусы, обращенные суженной, вершинной частью в краниальном направлении. По периферии стенки конусов приращены к внутренней стенке кишки. Участок кишки от пилоруса до места прирастания стенки переднего конуса к стенке кишки условно может быть назван двенадцатиперстной кишкой, так как здесь открываются протоки пищеварительных желез. Проток поджелудочной железы открывается на внутренней стенке вентральной поверхности кишки, кпереди на несколько миллиметров от места прирастания переднего конуса к стенке кишки. Печеночный проток открывается на дорзальной поверхности на расстоянии 1 —1,5 см впереди от места прирастания конуса к стенке кишки. Следует заметить, что оба описанных притока прежде, чем открыться в кишечник, на значительном расстоянии проходят внутри стенки двенадцатиперстной кишки. Последний оборот спирального клапана не образует полного конуса, а, начавшись от предыдущего, вдается, петлеобразно изгибаясь, в полость кишечника, срастаясь с его стенкой. Прямая кишка. Суженный отдел кишечника, начинающийся непосредственно за окончанием спирального клапана, называется прямой кишкой. Это относительно тонкостенная часть кишечника с высокими продольными складками. Примерно на середине дорзальной поверхности прямой кишки можно видеть отверстие протока ректальной железы, который вначале идет в стенке кишки сзади наперед. Задний отдел прямой кишки, открывается в клоаку. Клоака открывается наружу вышеописанным клоакальным отверстием. Жаберная область Теперь рассмотрим жаберную область, где расположены органы дыхания — жабры, центральный орган кровообращения — сердце, брюшная аорта с приносящими жаберными артериями и щитовидная железа. Для этого делают неглубокий разрез по средней линии от грудного пояса до заднего края нижней челюсти и от него проводят разрезы в стороны. Отпрепарируют кожу, отвернув ее в стороны до нижнего края наружных жаберных щелей. Далее перерезают по середине тонкий слой поперечной мускулатуры, вентральную часть сжимателя гиоидной дуги (см. описание мускулатуры стр. 168) и отворачивают обе половины 'мышцы в стороны. Под ними видны мощные продольные пучки мускулатуры, расположенные по центру, а по бокам от них — жаберные мешки, прикрытые мускульными волокнами вентральной части поверхностного жаберного сжимателя (см. описание жаберной мускулатуры, стр. 168). Обращают внимание на то, что волокна мускула срастаются с наружными краями жаберных перегородок. Подрезают подъязычную мускулатуру у плечевого пояса, а также отдельные пучки у челюстной и подъязычной дуг и удаляют их. Под ними находится околосердечная сумка, одевающая сердце, а 124
впереди лежит брюшная аорта (рис. 34, ао. и.) с отходящими от нее приносящими жаберными артериями. Впереди от места раздвоения брюшной аорты на первые две приносящие жаберные артерии на нижней стороне гладкой слизистой оболочки рта находится щитовидная железа (glandula thyreoidea, рис. 34, gl. thyr.) в виде скопления мелких пузырьков. Органы дыхания spt.br. a.br.r.---- a. brad.—; hembr. ar.br hol.br. Рис. 33. Поперечный разрез жабр акулы Squalus acanthias (по Маринелли и Стреи-> геру): аг. Ьг. — жаберная дуга; а. Ьг. ad. — приносящая - а. Ьг. г.—выносящая жабер-—полужабра; hoi. br.-~n.e-жабра; spt. br. — жаберная перегородка жаберная артерия; с ная артерия; hembr. лая ; ' - ' ' Органы дыхания хрящевых рыб представлены жаберными мешками, открывающимися внутренними жаберными отверстиями в ротоглоточную полость, а наружными — по бокам головы. Чтобы детально ознакомиться со строением органов дыхания, нужно вскрыть жаберные мешки. Для этого вставляют одну половину ножниц в наружное жаберное отверстие, делают разрез в медиальном направлении, как бы продолжая вентральную часть жаберной щели. Разрезанный при вскрытии всех жаберных мешков на отдельные части поверхностный жаберный сжиматель можно удалить весь или по, крайней мере с одной жаберной дуги. При этом следует обратить внимание на лежащие по периферии каждой жаберной перегородки тонкие хрящевые элементы — extrabranchiale. Рассматривают отделяющие жаберные мешки друг от друга — жаберные перегородки (septum branchiale, рис. 33, spt. br.). Каждая жаберная перегородка начинается на жаберной дуге, тянется до наружного жаберного отверстия и кончается конечной складкой, покрывающей жаберную щель. На жаберных перегородках сидят складки слизистой оболочки — жаберные лепестки. Необходимо отметить, что жаберные лепестки не доходят до конца перегородок, особенно в передних полужабрах, поэтому образуется свободный от них край, в котором ясно заметны мышечные волокна (m. interbran-chialis), кончающиеся на внутренней поверхности (extrabranchiale). Совокупность жаберных лепестков, приращенных к одной стороне перегородки, образует полужабру (hemibranchia,
рис. 33, hembr.). Две полужабры, сидящие на одной перегородке, образуют целую жабру (holobranchia, рис. 33, holbr.), а две полужабры, ограничивающие спереди и сзади жаберную щель, образуют жаберный мешок. Рассматривают и пересчитывают жабры, жаберные перегородки с жаберными лепестками и жаберные щели, идущие в косом направлении изнутри кнаружи и несколько спереди назад. По переднему краю первой жаберной щели расположена первая полужабра, сидящая на задней стороне подъязычной дуги (гиоидная полужабра). Следующие четыре жаберные дуги (1—4) несут каждая по две полужабры, сидящие по переднему и заднему краям жаберных перегородок; 5-я жаберная дуга жаберных лепестков не несет. Таким образом, если говорить о жабрах, то имеется четыре с половиной жабры, причем передней полужаброй является гиоидная. Если же считать жаберные мешки, то их окажется тоже четыре с половиной, но только половина мешка будет помещаться позади 4-й жаберной дуги. Раздвигают жаберные дуги и отмечают, что их внутренние вогнутые поверхности, обращенные в ротоглоточную полость, вооружены заметными выростами — жаберными тычинками, расположенными на всех дужках в один ряд, за исключением 4-й дуги, на которой тычинки сидят в два ряда. Проводя пальцем по обеим поверхностям жаберной дуги, можно почувствовать шероховатость как на самой дужке, так и на тычинках, что обусловлено наличием дентиновых зубов, хорошо видимых под лупой. Тычинки, сидящие на внутренних поверхностях жаберных дуг, служат для задерживания пищевых частиц в ротоглоточной полости. В основании жаберных лепестков через слизистую оболочку просвечивают хрящевые лучи, поддерживающие жаберную перегородку. Считают жаберные лепестки на одной из жаберных дуг и обращают внимание на то, что лучи отходят от жаберной дуги. Теперь изучают строение жабры на поперечном срезе и ротоглоточную полость, куда открываются внутренние отверстия жаберных мешков. Для этого разрезают сочленение между верхней и нижней челюстями, перерезают гиоидную дугу и первые четыре жаберные дуги на уровне середины жаберных щелей, но только с одной стороны (удобнее перерезать левую сторону). С одной из перерезанных жабр делают поперечный срез и рассматривают его в воде под лупой. В основании жабры находится хрящевая жаберная дуга, в которой прикрепляется перегородка с сидящими на ней жаберными лепестками. Под жаберной дугой в основании межжаберной перегородки можно видеть три отверстия жаберных сосудов: непарный широкий сосуд —это приносящая жаберная артерия, по которой венозная кровь идет к жабрам, два маленьких парных сосуда — выносящие жаберные артерии, по которым артериальная кровь оттекает из жаберных лепестков. Отворачивают влево вентральную часть висцерального аппарата и рассматривают передний отдел пищеварительной трубки — ротоглоточную полость.
Ротоглоточная полость Ротоглоточная полость (cavum oro-pharyngeum)— расширенный передний отдел пищеварительной системы — начинается ротовым отверстием и продолжается назад до пищевода. Боковые стенки собственно глоточной полости пронизаны внутренними жаберными отверстиями, почему этот передний отдел и получил название ротоглоточной полости. Ротовое отверстие (stoma, рис. 31, si.) полулунной формы в виде поперечной щели расположено на брюшной поверхности головы. Оно ограничено верхней и нижней челюстями, усаженными в несколько рядов зубами. Зубы (dens, рис. 31, dens.) имеют форму острых дентиновых конусов. Они сидят на хрящах верхней и нижней челюстей; по мере снашивания и выпадения наружные зубы сменяются постоянно подрастающими зубами с внутренней стороны. По своему строению и происхождению они являются видоизмененными плакоидными че-шуями. У скатов зубы имеют такое же строение, но они уплощены. Язык (lingua) находится на дне ротовой полости. Это складка слизистой оболочки, поддерживаемая непарным элементом — копулой подъязычной дуги (basihyale). Такой язык не имеет собственной мускулатуры, и поэтому его движения связаны с движениями подъязычного и жаберного аппаратов. Рассматривают пять внутренних жаберных отверстий, отмечают, что наружные жаберные отверстия значительно меньше, чем внутренние отверстия. Брызгальце (spiraculum). Впереди от первой жаберной щели, между челюстной и подъязычной дугами, находятся парные отверстия — брызгальца, которые открываются в ротоглоточную полость. Особенно сложно устроено брызгальце у скатов. Задняя его стенка ограничена гиоидной дугой, передняя расположена непосредственно позади глаза. Поворачивают ската спинной стороной к себе и на передней стенке брызгальца рассматривают складку — это клапан, способный закрывать все наружное отверстие брызгальца. По свободному краю складки расположены мелкие валики, которые образуют ложную жабру (pseudobranchia). Перерезают брызгальце со спинной стороны и рассматривают в основании ложной жабры особый хрящ, который называется спиракулярным. Такое сложное строение брызгальца, его значительные размеры, наличие клапана, препятствующего обратному току воды, связаны с тем, что у ската в связи с придонным образом жизни вода для дыхания поступает только через брызгальце. У акул — пелагических форм — вода поступает через ротовое отверстие. Кровеносная система Для описания кровеносной системы хрящевых рыб нами использованы инъецированные экземпляры. Инъекция производилась на свежих акулах и скатах на месте лова, поэтому следует учесть, что
на обычных фиксированных экземплярах кровеносных сосудов будет видно значительно меньше, чем это дано в описании. Положение центрального органа кровообращения — сердца —; впереди от грудного пояса вы уже видели при вскрытии жаберной области. Сердце (сот) хрящевых рыб, как и других рыб, называется двухкамерным, но состоит из четырех отделов. Задний отдел, куда впадают все вены, называется венозным синусом. Он широким отверстием соединяется с предсердием, имеющим вид тонкостенного мешка, наполненного кровью. Затем идет желудочек, центральный отдел сердца, с толстыми мышечными стенками, сокращением которого кровь выталкивается из сердца. Впереди желудочка в виде толстой трубки лежит передний отдел сердца — артериальный конус, переходящий в брюшную аорту. Сердце расположено в особой околосердечной полости. Околосердечная, или перикардиальная, полость тела (cavum pericardiale) имеет форму треугольника, широкое основание его прилегает к грудному поясу. Эта полость представляет собой переднюю часть целома, отделенную от брюшной полости поперечной перегородкой (рис. 34, рте.). Она выстлана изнутри тонким париетальным листком брюшины, называемым перикардием (pericardium). Висцеральный листок плотно облегает сердце снаружи, являясь внешним слоем его стенок, и называется эпикардием (epicardium). Под ним расположен толстый слой мускулатуры, составляющий основную массу сердечной стенки — миокардий (myocardium). Внутренние же полости сердца выстланы тонким листком, называемым эндокардием (endocardium). Вскрывают околосердечную сумку, начиная от основания луковицы аорты, примерно до переднего края перегородки. Удаляют ее брюшную стенку и рассматривают отделы сердца. Желудочек (ventriculus cordis, рис. 34, ventr.) расположен непосредственно на вентральной стороне перикардия, занимая его большую часть. Он имеет форму закругленного треугольника с очень плотными мышечными стенками. Артериальный конус (conus arteriosus, рис. 34, con. а.) — удлиненный, суженный отдел, находящийся впереди желудочка и сходный с ним по цвету. Его стенки, как и стенки желудочка, образованы поперечно-полосатыми мышцами, так как он является отделом сердца, обособившимся от желудочка. Предсердие (atrium, рис. 34, atr.) — более тонкостенный отдел сердца, темного цвета от просвечивающей крови — выступает с боков от желудочка. Венозный синус (sinus venosus, рис. 34, sin. v.) расположен в заднем отделе перикардия, служит резервуаром для венозной крови, собирающейся со всего тела. Чтобы его обнаружить, оттягивают желудочек вперед. Из венозного синуса вся венозная кровь переходит сперва в предсердие, а затем в желудочек и в артериальный конус. Таким образом, через сердце рыб проходит только 128
венозная кровь. Чтобы рассмотреть венозный синус, следует удалить вентральную часть грудного пояса. Синус имеет вид тонкостенной трубки, переходящей по краям в более узкие сосуды — кювьеровы протоки (ductus Cuvieri, рис. 34, d. С.). Разрезав вдоль брюшную стенку венозного синуса и кювьерова протока а. fiyp.br. s.br. gl. thyr. a. in. a. a.brad. ~Ьу. air. ao.v. but. a. con. a. -pro. - cer. br. 4 - v.Jug.i ~ ventr. sin. v. Рис. 34. Вскрытая жаберная область акулы Squalus acanthias (по Маринелли и Стренгеру): а. br. ad. — приносящие жаберные артерии; a. hyp. br. — поджаберная артерия; a. in. а. — безымянные артерии; ао. V. — брюшная аорта; atr. — предсердие; bid. а. — луковица аорты; соп. а. — артериальный конус; d. С. — кювьеров проток; gl. /hyr. — щитовидная железа; hy. — гноид; сег. Ъг. 4 — ceratobranchiale 4; pre.— перикардий; s. br. — жаберный мешок; sin. о.—венозный синус; ventr. — желудочек; о. jug. I. — нижняя яремная вена с одной левой стороны и промыв полость водой, рассматривают отверстия вен, впадающих в венозный синус и кювьеров проток. Прежде всего на середине задней стенки венозного синуса находят два отверстия печеночных вен, которые несут кровь из общего печеночного синуса (рис. 35, v. h.). В заднем углу начала кювьерова 5—3467 129
протока лежит крупное отверстие задней кардинальной вены (рис. 35, V. crd. р.), которая перед впадением в кювьеров проток образует расширение — кардинальный синус (sinus cardinalis, рис. 35, sin. с.). На передней стенке кювьерова протока, против отверстия задней кардинальной вены, находят место впадения передней кардинальной вены (рис. 35, v. crd. а.)-, в сущности слияни- Рис. 35. Вскрытые венозный синус и сердце акулы Squalus acanthias: etr. — предсердие; con. а. — артериальный конус; d. С. — кювьеров проток; f. a.-ven. — предсердно-желудочковое отверстие; sin. с. «— кардинальный синус; sin. h. — печеночный сииус; sin. v. — венозный синус; и. соп. а. — клапаны артериального конуса; о. crd. а. — передняя кардинальная вена; и. crd. р. — задняя кардинальная вена; р. h. — печеночная вена; ventr. — желудочек; и. j. inf. — нижняя яремная вена; о. lai. — боковая вена; v. scl. — подключичная вена ем передних и задних кардинальных вен и образован кювьеров проток. Медиальнее от места впадения передней кардинальной вены в переднюю стенку кювьерова протока впадает нижняя яремная вена (v. jugularis inferior, рис. 35, v. j. inf.). На нашем рисунке, на котором правый кювьеров проток не вскрыт, видно, что подключичная вена (v. subclavia, рис. 35, v. scl.) впадает в него с вентрально.й стороны. На препарате место впадения подключичной вены не всегда удается рассмотреть, так как оно повреждается при вскрытии венозного синуса и кювьерова протока. Наконец, находят на передней стенке венозного синуса большое синусо-предсердное
отверстие (ostium sinatriale), которое ведет из венозного синуса в предсердие. Оно окружено двумя тонкими клапанами. Продольным разрезом вскрывают вентральную стенку желудочка, продолжив разрез впереди и на артериальный конус вплоть до луковицы аорты. Обращают внимание на толстые мышечные стенки желудочка. Раздвигают в стороны края разреза, освобождают полость желудочка и артериального конуса от сгустков крови. На дорзальной стенке желудочка видно предсердно-желудочковое отверстие (ostium atrio-ventriculare, рис. 35, о. a-о.), снабженное двумя клапанами. На внутренней стенке артериального конуса под лупой можно видеть два ряда клапанов, по три в каждом ряду. Они имеют вид тонкостенных карманчиков, позволяющих крови течь из конуса только вперед в брюшную аорту. Вскрытие сердца удобнее произвести, выделив его из препарата и поместив в ванночку с водой, но это можно проделать только после изучения брюшной аорты с приносящими жаберными артериями или даже всей кровеносной системы. Артериальная система Артериальная система слагается из артерий, по которым венозная кровь идет из сердца по брюшной аорте и приносящим жаберным артериям к жабрам, где и окисляется. Затем уже окисленная кровь по выносящим жаберным артериям собирается в спинную аорту. Отходящие от спинной аорты артерии снабжают артериальной кровью все внутренние органы, кожу, мышцы и т. д. Изучение артериальной системы удобнее начать с брюшной аорты. Брюшная аорта (aorta ventralis, см. рис. 34, ао. v.). Чтобы рассмотреть брюшную аорту, необходимо разрезать соединительнотканную пленку, покрывающую ее с брюшной стороны до околосердечной сумки. Брюшная аорта отходит от переднего конца артериального конуса и идет вперед к голове. Она белого цвета и значительно уже в диаметре, чем артериальный конус. Такое резкое различие в цвете обусловлено тем, что стенки брюшной аорты не содержат поперечнополосатой мускулатуры. Приносящие жаберные артерии (a. branchialis advehens, рис. 34, a. br. ad.) — ряд сосудов, отходящих от брюшной аорты вправо и влево. Они идут по жаберным перегородкам и при- носят венозную кровь к жабрам. Следует отпрепарировать пять приносящих жаберных артерий, отходящих от брюшной аорты, для чего приподнимают корако-бранхиальные мышцы. Первые две приносящие жаберные артерии представляют собой ветви безымянной артерии (a. innominata, s. anonyma anterior, рис. 34, a. in. а.). Передняя идет к передней полужабре гиоидной дуги, задняя снабжает две полужабры 1-й жаберной дуги, 3-я приносящая жаберная артерия направляется ко 2-й жаберной дуге. Она отходит от брюшной аорты на 1—1,5 см каудальнее места отхождения безымянной артерии. Чтобы ее рассмотреть, необходимо приподнять первую и вторую коракобранхи-
альные мышцы. Примерно на 1,5 см кзади лежит 4-я приносящая жаберная артерия, снабжающая полужабры 3-й жаберной дуги. Чтобы ее лучше рассмотреть, отгибают вперед 3-ю коракобранхи-альную мышцу. Последняя 5-я приносящая жаберная артерия 4-й жаберной дуги отходит с дорзальной поверхности брюшной аорты непосредственно над предыдущей. На препарате она лежит глубже. Она направляется в сторону и назад, прикрытая 4-й коракобран-хиальной мышцей. Последнюю удаляют. В области отхождения 4-й и 5-й приносящих жаберных артерий аорта образует заметное расширение, иногда называемое луковицей аорты (bulbus aortae, рис. 34, bul. а.). У ската три последних приносящих сосуда отходят от брюшной аорты общим стволом; получившим название задней безымянной артерии (a. innominata posterior, s. a. anonyma posterior). Выносящие жаберные артерии (a. branchialis reve-hens, рис. 36, a. br. г.) собирают окисленную в жабрах кровь и об-р азуют систему артериальных дуг корней аорты (radix aortae), составляющих центральный артериальный ствол — спинную аорту. Они располагаются в дорзальной стенке ротоглоточной полости. Для того чтобы изучить выносящие жаберные артерии, перерезают правую половину висцерального аппарата (левая сторона была перерезана раньше, при изучении дыхательной системы) и отворачивают отрезанную часть назад. На основании черепа через слизистую оболочку крыши ротоглоточной полости слегка просве чивают идущие косо спереди и снаружи ко внутри четыре пары выносящих жаберных артерий. Для того чтобы их рассмотреть как следует, необходимо удалить слизистую оболочку крыши глотки. На фиксированных экземплярах выносящие сосуды обычно не наполнены кровью и видны довольно плохо, поскольку не отличаются ио цвету от окружающих тканей. Контрастность их можно повы Рис. 36. Выносящие жаберные артерии и начало спинной аорты акулы Squalus acanthias: в. br. г, — выносящие жаберные арте-рви; а. с. с. >—общая сонная артерия; а. е. <. — наружная сонная артерия; а. а. 7. — внутренняя сонная артерия; е. d. — чревная артерия; a. hy. d. — дорзальная гиоидная артерия; а. т. — мускульная артерия; ао. d. — спинная аорта; a. opht. — глазная артерия; а. зЛ — подключичная артерия; f. о.— основное отверстие; hm. — гномандибу-лярный хрящ
сить, если ввести в них подкрашенный раствор желатины или тушь. В некоторых случаях такая инъекция на фиксированном материале бывает достаточно удачной. Первая жаберная артерия обнаруживается вдоль переднего края pharyngobranchiale 1-й жаберной дуги (рис. 36, a. br. г., 1). Она сливается с сосудом своей пары на уровне дорзального конца pharyngobranchiale 2-й жаберной дуги, образуя начало спинной аорты (aorta dorsalis). Сходным образом расположены выносящие сосуды 2-й, 3-й, 4-й жаберных дуг. Все они идут по передней поверхности глоточных элементов жаберных дуг и последовательно впадают в спинную аорту (рис. 36, ао. d.). Каждый выносящий сосуд собирает кровь от двух полужабр жаберного мешка так: 1-й выносящий з виде основного ствола проходит по передней полужабре 1-й жаберной дуги и получает в области нижнего конца эпиэлемента ветку от гиоидной полужабры; аналогичным образом 2-й выносящий сосуд несет кровь из 2-го жаберного мешка, 3-й — из 3-го, 4-й — из 4-го жаберного мешка. Причем к 4-му выносящему сосуду присоединяется ветка из задней полужабры 4-й жаберной дуги. При снятии слизистой оболочки с основания черепа впереди от первого выносящего жаберного сосуда следует соблюдать осторожность, так как в него на уровне сочленения pharyngo — epibranchiale первой жаберной дуги впадает нижняя гиоидная артерия (a. hyoidea ventralis, рис. 36, a. hy. щ), несущая кровь от гиоидной полуж»збры. Примерно от места впадения гиоидной артерии или прямо от последней (могут быть варианты) отходит общая сонная артерия (a. carotis communis, рис. 36, а. с. с.), которая тянется вперед сначала вдоль латерального края основания черепа, а затем поворачивает к его середине. В месте поворота она распадается на два сосуда: наружную и внутреннюю сонные артерии. Внутренняя сонная артерия (a. carotis interna, рис. 36, а. с. г.) идет к медиальной, линии черепа, сливается здесь с одноименной артерией противоположной стороны, и общий сосуд входит внутрь черепа через непарное основное отверстие (foramen basila-ге, рис. 36, f. b.), снабжая кровью головной мозг. Наружная сонная артерия (a. carotis externa, рис. 36, а. с. е.), наоборот, поворачивает в латеральном направлении, выходит в область глазницы, где распадается на ряд мелких ветвей, снабжающих органы, расположенные в глазнице. Одна из них тянется далеко вперед, снабжая кровью вентральные части рострума (рис. 36). Иногда на препаратах удается рассмотреть верхнюю гиоидную артерию (a. hyoidea dorsalis, рис. 36, a. hy. d.), которая собирает кровь преимущественно от дорзальной поверхности гиоидной полужабры. Она поворачивает вперед, ложится по наружному краю сустава между подвеском и гиоидом и направляется в ложную жабру. Покинув ее, артерия идет вниз и несколько вперед и Делится на две ветви. Верхняя проникает внутрь глаза, распола
гаясь между прямыми мышцами глаза. Это a. ophtalmica (рис. 36, a. opht.). От нее отходит ветка к косым мышцам глаза. Нижняя a. hyoidea проходит по боковой поверхности черепа и проникает внутрь через foramen a. hyoideae, располагающееся несколько впереди межглазничного венного канала. Внутри черепа она сливается с разветвлениями внутренней сонной артерии. От медиальных участков первой выносящей жаберной артерии, непосредственно перед их слиянием в спинную аорту, отходят позвоночные артерии (a. vertebralis, рис. 36, a. vrt.), которые тянутся по краям позвоночного столба и по задней части основания черепа, постепенно истончаясь. На своем пути они отдают многочисленные тонкие ветви в область спинномозгового канала и внутрь черепа. У скатов общее расположение и взаимосвязь выносящих жаберных сосудов соответствует таковым акул, однако имеются и некоторые особенности. Так, за счет слияния некоторых выносящих жаберных артерий недалеко от жаберных отверстий спинная аорта образована не четырьмя, как у акулы, а тремя или даже двумя стволами. Позвоночные артерии значительно короче, чем у акул. Имеются и некоторые другие, более мелкие отличия в длине и расположении отдельных сосудов. Спинная аорта (aorta dorsalis) располагается на дорзальной стороне полости тела непосредственно под позвоночником. Чтобы рассмотреть отходящие от нее артерии, отворачивают в сторону внутренние органы. Последние выносящие жаберные артерии впадают в спинную аорту примерно на уровне переднего края грудного пояса. На линии его задней границы от боковой или даже дорзальной поверхности спинной аорты отходят парные подключичные артерии (a. subclavia, рис. 36,*а. scl.), несущие кровь к грудным плавникам. Несколько кзади от подключичных артерий от вентральной поверхности спинной аорты отходит крупный ствол чревной артерии (рис. 36, a. cl.), снабжающей кровью желудок, печень, поджелудочную железу и двенадцатиперстную кишку. В самом начале от чревной артерии отходит ряд мелких сосудов к пищеводу. Несколько отступя назад от места отхождения чревной артерии, также от вентральной поверхности спинной аорты, отходит крупный сосуд— передняя брыжеечная артерия (рис. 32, а. т. s.). У скатов бывают достаточно хорошо видны отходящие от нее в самом начале передние артерии половых желез (a. genitalis anterior). У акул рядом с верхней брыжеечной артерией отходит также селезеночно-желудочная. Далее назад от спинной аорты отходит задняя брыжеечная артерия (а. те-senterica inferior), которая идет по переднему краю мезоректума и ветвится в ректальной железе. На препаратах кровеносной системы скатов бывают видны отходящие от нее парные задние половые артерии (a. genitalis posterior). На всем протяжении от спинной аорты отходят сегмен т а р н ые артерии (a. parie-talis), которые в области почек дают небольшие почечные артерии.
У ската эти почечные артерии (a. renalis) особенно сильно развиты в области задних концов почек. Близ заднего края полости тела от спинной аорты отходят две подвздошные артерии (a. iliaca), они идут кнаружи к брюшным плавникам. Отрезают левую сторону клоаки от стенки тела и отворачивают клоаку влево. На уровне задней половины клоаки видны идущие от спинной аорты подвздошные артерии. В самом начале от них отходят основные п о ч еч н ы е артерии (a. renalis), которые направляются вперед, проходят по внутреннему краю брюшной поверхности почек и снабжают их артериальной кровью. После отхождения подвздошных артерий спинная аорта продолжается назад как хвостовая артерия (a. caudalis), которая проходит в гемальном канале хвостовых позвонков. Теперь следует рассмотреть ветвление наиболее крупных сосудов, отходящих от спинной аорты. Чревная артерия (a. coeliaca, рис. 36, a. cl.), отойдя от спинной аорты, выходит на вентральную сторону брюшной полости, проходя между печенью и пищеводом. Чтобы ее рассмотреть, необходимо отвернуть печень вправо или вперед. Дойдя до переднего края сальника, она на небольшом промежутке тянется параллельно желчному протоку, а затем распадается на два сосуда: правый— кишечную артерию и левый — желудочно-печеночную. Кишечная артерия (a. intestinalis, рис. 36, a. ints.) у акул и скатов ветвится несколько по-разному. У акул кишечная артерия тянется параллельно желчному протоку и в самом начале от нее отходит тонкий сосуд, который идет вниз параллельно кишечной артерии. Он снабжает кровью краниальный конец спинной доли поджелудочной железы, а также частично пилорический отдел желудка, его дорзальную поверхность. Главный ствол кишечной артерии направляется к пилорической части желудка, дугообразно охватывает внутреннюю поверхность двенадцатиперстной кишки и в этом месте от него отходят следующие сосуды: 1) к наружной поверхности пилорического отдела желудка; 2) к самому пилорусу; 3) совместная веточка к двенадцатиперстной кишке и брюшной лопасти поджелудочной железы и 4) самостоятельная веточка к двенадцатиперстной кишке. После отхождения упомянутых ответвлений кишечная артерия снабжает кровью дорзальную поверхность толстой кишки, отдавая парные сосуды, идущие по перетяжкам, образованным спиральным клапаном. У скатов кишечная артерия, несколько не доходя до двенадцатиперстной кишки, делится на два ствола. Один меньший — артерия двенадцатиперстной кишки (a. duodenalis) снабжает кровью часть двенадцатиперстной кишки, пилорус с дорзальной стороны и брюшную долю поджелудочной железы. Второй, очень крупный сосуд — нижняя желудочная артерия (a. gast-rica inferior) проходит по каудальному краю пилорической и донной частям желудка, отдавая им ветки.
Желудочно-печеночная артерия (a. gastro-hepatica) делится на печеночную и желудочную артерии. Печеночная артерия (a. hepatica, см. рис. 32, a. h.) идет вперед, пересекает кишечную артерию с вентральной стороны и направляется к средней лопасти печени. Желудочная артерия (a. gastrica, см. рис. 32, a. gst.) тянется в каудальном направлении и на уровне кардиальной части желудка делится на три ствола: передний снабжает задний отдел пищевода и кардиальную часть желудка; оба задних ствола направляются назад и снабжают кровью желудок по его малой кривизне. От правого заднего ствола вначале отходит ветка к краниальной половине дорзальной лопасти поджелудочной железы. Для того чтобы проследить разветвления чревной артерии, следует снять верхнюю пленку большого сальника. Верхняя брыжеечная артерия (a. mesenterica superior, см. рис. 32, а. т. s.) у акул и скатов тянется в вентральную часть брюшной полости к стенке толстой кишки, которую и снабжает кровью с помощью парных мелких сосудов, проходящих по бороздам кишки, образованным складками спирального клапана. Сосуд оканчивается на стенке прямой кишки. Недалеко от места отхождения верхней брыжеечной артерии от нее же отходят ветви к половым железам. У скатов от верхней брыжеечной артерии отходят также сосуды к дорзальной лопасти поджелудочной железы и к селезенке. С е л е з е н оч н о-ж е л у д оч н а я артерия (a lieno-gastrica) имеется только у акул и отходит от спинной аорты практически общим стволом с верхнебрыжеечной. Она проходит близ заднего края мезентерия и подходит приблизительно к середине селезенки. Несколько не доходя до селезенки, она делится на два ствола — верхнюю и нижнюю селезеночные артерии. От верхней селезеночной артерии отходит, направляясь вперед, ветка к каудальной половине дорзальной лопасти поджелудочной железы. Обе селезеночные артерии входят в селезенку, где и ветвятся. Каждая из артерий помимо селезеночных веток отделяет артерии, снабжающие донную часть желудка. Венозная система Венозная система состоит из сосудов, по которым венозная кровь возвращается в сердце. На препарате вены легко отличить от артерий, так как это широкие тонкостенные сосуды с просвечивающей кровью. Можно отметить два пути, по которым венозная кровь идет к сердцу: 1) система кардинальных вен, собирающих венозную кровь со всего тела, причем задние кардинальные вены проходят через воротную систему почек, и 2) воротная система печени, через которую проходит венозная кровь от всего пищеварительного канала, пищеварительных желез и селезенки. Вся венозная кровь собирается в вышеописанный венозный синус.
Основными стволами венозной системы являются передние и задние кардинальные вены. . Передние кардинальные вены (v. cardinalis anterior, рис. 37, v. crd. а.), или верхние яремные (v. jugularis superior), они же внутренние яремные вены (v. jugularis interna), возвращают кровь от головного конца тела, в основном от Рис. 37. Схема венозной системы акулы (4) и ската (5): С. — кювьеров проток; sin. с. — кардинальный синус; sin. h. — печеночный синус; V. с. — хвостовая вена; v. cl. — клоакальная вена; v. crd. а.—передняя кардинальная вена; v. crd. р. задняя кардинальная вена; v. fem. — бедренная вена; v. h. — печеночная вена; и. inf. — ннжняя яремная вена; и. lat. — боковая вена; и. р. Л.—воротная вена печени; и. р. г. — воротная веиа почек; v. s. cl. — подключичная вена головного мозга, черепной коробки и органов чувств. Они выходят из черепной коробки через отверстие для X нерва, идут назад над верхними сегментами жаберных дуг и впадают в кювьеровы протоки. Просмотреть весь ход этих вен трудно, обычно виден только небольшой отрезок сосуда перед впадением его в кювьеров проток (рис. 35, V. crd. а). Нижние яремные вены (v. jugularis inferior, рис. 35, 37, v. j. inf.) собирают кровь с нижней стороны головы, в основном от висцерального аппарата. Они проходят по его вентральной поверхности, по внешней стенке околосердечной полости и впадают в проток Кювье.
Для того чтобы рассмотреть хвостовую вену и сосуды, образующие воротную систему почек, следует сделать ряд поперечных срезов через хвостовой отдел и заднюю часть тела рыбы. Срезы можно сделать либо на другом экземпляре, либо на данном, но после изучения мочеполовой системы. Хвостовая вена (v. caudalis, рис. 37, v. caud.) лежит в ге-мальных дугах позвонков под хвостовой артерией и собирает венозную кровь из хвостового отдела. На уровне задних концов почек Рис. 38. Поперечный разрез тела акулы Squalus acanthias: ао. d. — спинная аорта; col.—толстая кишка; gl. adr.— надпочечник; gl. ret. — ректальная железа; msr, — мезентерий ректальной железы; periton. — брюшина; г. — почка; иг. — мочеточник; tut.— матка; v. crd. р. d.—задняя кардиальная вена, правая; v. lot. -— боковая вена; v. р. г. — воротная вена почек хвостовая вена разделяется на правую и левую воротные вены йочек (v. portae renalis, рис. 37, 38 v. р. г.). Эти вены идут вперед по дорзальному краю почек, образуя их воротную систему, т. е. систему разветвлений венозных сосудов .в почках, которая служит для выделения из крови жидких продуктов распада (мочи). Задние кардинальные вены (v. cardinalis posterior, рис. 37, 38, v. crd. р.) — выносящие сосуды воротной системы почек. Сначала они появляются в виде непарного сосуда (рис. 38, V. crd. р.), который на уровне задней трети почек делится на правую и левую задние кардинальные вены. Они идут вперед по медиальным краям вентральной поверхности почек, причем правая вена значительно крупнее левой. Между ними имеется ряд тонких ана-138
стомозов. Воротные вены почек постепенно делаются все тоньше н исчезают. На уровне заднего края грудных плавников задние кардинальные вены образуют заметные расширения — кардинальные синусы (рис. 37, sin. с.). С каждой стороны кардинальный синус, сужаясь, сливается с передней кардинальной веной, образуя поперечно идущий сосуд — кювьеров проток (ductus Cuvieri, см. рис. 35, 37, d. С.). У скатов непарный кардинальный синус достигает необычайно мощного развития, кроме того, располагаясь на уровне половых желез, он получает венозную кровь от последних по широким п о-ловым синусам (s. genitalis), впадающим в боковые отделы кардинального синуса. На каудальном конце кардинальный синус резко сужается, образуя довольно удлиненный отдел, который прикрепляется к ректальной железе. Вся венозная кровь от железы оттекает в кардинальный синус. Далее следует рассмотреть вены, собирающие венозную кровь из парных плавников и боковой стенки тела. Б о к о в ы е в е н ы (v. lateralis, рис. 31, 35, 37, v. lai.) — парные сосуды, каждый из которых начинается от бедренной вены (v. femoralis, рис. 37, v. fem.), несущей кровь от брюшных плавников, и проходит по боковым стенкам брюшной полости, принимая по ходу от них вены. Они доходят до коракоидной области плечевого пояса, где и сливаются с подключичной веной. У акул боковые вены в своем каудальном конце соединены друг с другом анастомозом (рис. 37). У скатов с их каудальными концами связан венозный сосуд, собирающий кровь от боковых частей прямой кишки и клоаки. Таким образом у скатов кровь от задних отделов пищеварительной системы минует воротную систему печени. Подключичная вена (v. subclavia, рис. 35, 37, v. scl.) собирает кровь от грудного плавника и плечевого пояса, проходя по его каудальному краю. После соединения с боковой веной она впадает в кювьеров проток с его вентральной стороны. Воротная система печени образована венами, приносящими кровь от пищеварительного тракта, пищеварительных желез и селезенки. В печени вены образуют разветвления, где кровь фильтруется и снова собирается в крупные сосуды — печеночные вены, которые впадают в венозный синус. Теперь необходимо познакомиться с венами, собирающими венозную кровь от пищеварительной системы и образующие в печени воротную систему. В большинстве случаев эти вены идут параллельно артериям. У акул дистальная часть воротной системы представлена двумя венами, идущими вдоль дорзальной и вентральной поверхности толстой кишки. Вентральная вена, следуя более или менее параллельно верхней брыжеечной артерии, направляется ко дну желудка, где сливается с крупной селезеночной веной (см. рис. 32); далее, принимая кровь от дорзальной лопасти поджелудочной железы, она
идет краниально вдоль ее дорзальной поверхности. Вена дорзальной поверхности толстой кишки следует параллельно кишечной артерии, принимает вену из брюшной лопасти поджелудочной железы, проходит под пилорической частью желудка и идет краниально между кишечной артерией и ее пилорической частью. От желудка кровь оттекает по нескольким венам, которые идут параллельно желудочным артериям и сливаются в общий ствол. У ската в отличие от акулы от кишечника отходит только один крупный венозный сосуд, в который на уровне пилорической части желудка впадают две вены: одна несущая кровь от пилорической части и дна желудка; другая — от двенадцатиперстной кишки и поджелудочной железы. Образующийся таким способом крупный сосуд на уровне пищевода сливается с тремя венами, несущими кровь от желудка: верхняя от кардинального отдела, вторая от малой кривизны и третья от селезенки. Слиянием всех этих вен и образуется крупный сосуд — воротная вена печени. Общая желудочная вена (v. gastrica) у акулы сливается с вентральной веной толстой кишки, и их общий ствол непосредственно впереди от дорзальной лопасти поджелудочной железы соединяется с дорзальной кишечной веной, образуя воротную вену печени. Воротная вена печени (v. portae hepatis, рис. 32, 37, v. р. h.), прикрытая с вентральной стороны печеночной артерией, идет к центральной доле печени. В печени эта вена распадается на капилляры, образуя воротную систему. Печеночные вены (v. hepatica, рис. 35, 37, v. h.) выносят венозную кровь из печени, перед выходом образуют расширение — печеночный синус (sinus hepaticus, рис. 35, 37, sin. h.). У акулы, чтобы его обнаружить, надо срезать брюшную часть печени в переднем отделе. Открываются печеночные вены в задний отдел венозного синуса, что мы видели раньше при его вскрытии. У ската печеночный синус лежит вне печени, впереди ее переднего края, поперек брюшной поверхности пищевода. Его суженные боковые части впадают в кювьеровы протоки. Мочеполовая система самцов хрящевых рыб Мочеполовая система всех описываемых видов построена сходным образом. У скатов она практически отличается только меньшей протяженностью выводных путей, в связи с относительно более короткой брюшной полостью. Эта компактность выделительной и половой системы ската несколько затрудняет ее изучение, поэтому желательно изучение мочеполовой системы проводить на акулах. Исходя из этого описание мочеполовой системы дается только по катрану. Это описание легко перенести и на другие виды, при этом необходимо учесть, что у кошачьей акулы половые железы расположены не в передней части тела, как у катрана, а в середине. Необходимо отметить, что используемые на занятиях экземпляры акулы не превышают 40—50 см длины. Это неполовозрелые 140
особи, и изучение мочеполовой системы у них затруднительно. Приведенное описание этой системы сделано на крупных экземпля- рах— 70—80 см длины. Парные почки (геп) лежат на спинной стороне брюшной полости и покрыты пленкой брюшины. Они начинаются на уровне заднего края грудного пояса и продолжаются назад вдоль позвоночника, тесно к нему прилегая, до заднего края клоаки (рис. 39, 40). Передние две трети почек несколько отстоят друг от друга, в промежутке между ними видна спинная аорта и задние кардинальные вены (рис. 39, ао. d.-, V. crd. р.). Задние части почек начинаются, отступя 3—4 см от уровня заднего края передних спинных плавников. Они значительно утолщены, тесно сходятся друг с другом по средней линии и даже срастаются между собой на дорзальной поверхности, прикрывая аорту. Это хорошо видно и на поперечном срезе (рис. 38, 39, 40). В этом отделе дольчатое строение почек заметно гораздо резче, чем в передних отделах. Между почками видна одна задняя кардинальная вена, которая на уровне отхождения верхней брыжеечной и селезеночножелудочной артерий разделяется на два ствола — задние кардинальные вены, из которых правая значительно крупнее левой. Надпочечная желе Рис. 39. Мочеполовая система самца акулы Squalus acanthias: 20. d. — спинная аорта; cl. — клоака; d. М. — мюллеров канал; march. — брыжейка семенника; р. ug. —мочеполовой сосочек; г. —почки; s. sem.— семенные мешки; sin. card. — кардинальный синус; test. — семенник; t.~h.— место срастания семенника с печенью; иг. — мочеточник; vas. d. — вольфов канал; vas. е.—семевыносящие канальцы; о. crd. р. — задняя кардинальная вена; ves. s.—семенные пузырьки a (glandula adrenalis, рис. 38, gl. adr.) имеет вид беловатого тяжа, расположенного на дорзальной поверхности почек. Она лежит непосредственно под спинной аортой между воротными венами почек. Начинаясь от заднего конца почек, она идет вперед на протяжении 3—5 см, постепенно сужаясь.
Семенники (testis, рис. 39, test.). Приподнимают и отводят в сторону печень. Под ней видны парные семенники неправильно удлиненной формы, закругленные на концах. Они лежат с боков от пищевода, передней половиной налегая на вентральную поверхность кардинальных синусов, и прикрыты снизу и с боков печенью. При помощи брыжейки —mesorchium (рис. 39, msrch.) семен-поверхности полости тела. Внутренней поверхностью передней части семенники плотно срастаются с дорзальной поверхностью печени (рис. иики закреплены на спиннои Рве 40. Вскрытый мочеполовой синус самца акулы Squalus асап-thias: с1»кдоака; г.—почка; s. setn. — се-хеявыв мешки; sin. ug. — мочеполовой синус; иг. — мочеточник; иг/ — отверстие мочеточника; vas. d/— отверстие вольфова канала; ves. s. — семенные пузырьки 39, t.-h.). Вольфов канал (vas deferens, рис. 39, vas. d.) — выводной проток семени. Примерно от середины наружного края семенника можно проследить начало вольфова канала, который возникает из семявыносящих канальцев (vas. efferens, рис. 39, vas. е.), совокупность которых образует будущий придаток семенника, или epididymis. Вольфов канал служит в основном для выделения семени и тянется по внутреннему краю вентральной поверхности почек. Вначале проток образует многочисленные, частые, неглубокие извилины, которые по направлению к заднему концу становятся более малочисленными и более пологими. Начиная с последней трети почек, вольфовы протоки становятся заметно шире, идут пря мо назад и несколько ковнутри, сходясь между собой на спинной поверхности клоаки, где они и открываются в парные выросты м о ч еп о л о в о г о синуса (sinus arogenitalis, рнс. 40, sin. ug.). Перед впадением в синус каудальная часть вольфовых каналов у взрослых самцов образует замет- ные расширения, так называемые семенные пузырьки, или ампулы (vesicula seminalis, s. ampula seminalis, рис. 39, 40, ves. s.). В мочеполовой синус несколько каудальнее отверстий вольфовых протоков открываются мочеточники (ureter, рис. 39, 40, иг.). Они начинаются от задней трети почек и лежат дорзальнее вольфова канала, несколько прикрытые веществом почки. Отпрепаровывая вольфовы каналы и мочеточники, можно легко убедиться в том, что в мочеточники открываются многочисленные моче выс юа н а лЪщ ы (рис. 40). К вентральным поверхностям каудальных концов вольфовых каналов прилегают утончаюшиеся вперед семенные мешки,
или мужские матки (sacculus seminalis, s. uterus masculinus, рис, 39, 40, s. sem.). Они являются остатками задних частей мюллеро-вых каналов. Их задние концы, расширяясь, непосредственно пе-реходят в парные отделы мочеполового синуса, которые, сливаясь вместе, образуют непарную часть мочеполового синуса, оканчивающуюся мочеполовым отверстием на вершине мочеполового сосочка. Мочеполовой сосочек (papilla urogenitalis, рис. 39, р. ug.) расположен на дорзальной стороне клоаки. Чтобы его рассмотреть, вскрывают вентральную стенку клоаки, срезают вентральную стенку сосочка и обращают внимание на то, что из раздвоенной краниальной части мочеполового синуса легко проникнуть в семенные мешки. Дорзальнее этих отверстий находят места впадения вольфовых каналов, расположенных непосредственно сбоку от места соединения медиальных стенок парных частей (рогов) мочеполового синуса. Находят овально-щелевидные отверстия мочеточников — метанефрических протоков (рис. 40, иг'.). Помимо остатков каудальных отделов мюллеровых каналов, образующих семенные мешки, у самцов сохраняются и передние их отделы. Они начинаются общим отверстием на вентральной поверхности проксимальной половины центральной доли печени. От общего отверстия, тесно прилегая друг к другу, на протяжении 2— 3 см эти каналы идут вперед (рис. 39, d. Л4.), расходясь далее в стороны по переднему краю печени, отделяя правую и левую ее доли от центральной. Далее они поворачивают в дорзальном направлении, прилегая с боков от пищевода к брюшной поверхности кардинальных синусов, где и теряются в соединительной ткани. От места расхождения мюллеровых каналов между ними натянута тонкая треугольная брыжейка, кончающаяся на перикардии. От него же отходит вторая складочка, которая стоит в плоскости, перпендикулярной к первой, и кончается у места сближения мюллеровых каналов. Мочеполовая система самок хрящевых рыб Положение и строение почек у самки сходно со строением почек самца. Следует, однако, отметить, что последние две трети почек у самки несколько тоньше и уже. Местонахождение же сосудов и надпочечника точно такое же, поэтому можно воспользоваться описанием почек, сделанным для самца. Положение половых желез также сходно — они лежат под печенью, поэтому надо поднять и отвернуть печень в сторону, под ней можно видеть парные яичники. Яичники (ovarium, рис. 41, ov.) имеют неправильно удлиненную форму, несколько сужены на каудальных концах. Они лежат с боков от пищевода, налегая передней частью на вентральную поверхность кардинальных синусов, и прикрыты снизу и с боков печенью. При помощи брыжейки (mesovarium) яичники закреплены на спинной поверхности брюшной полости тела, а также и на пищеводе. Внутренней поверхностью передней части яичники плотно' срастаются с дорзальной поверхностью печени.
Яйцеводы (oviduclus, рис. 41, ovd.). Оба яйцевода, или мюл- леровы каналы, начинаются общим отверстием в полость тела на вентральной поверхности центральной доли печени, в ее прокси- мальной половине. От общего Oh y.crd.p. Рис. 41. Мочеполовая система самки акулы Squalus acanthias: cl, и» клоака; tnesev. — брыжейка яичника; og. —• скорлуповая железа; oh. — место срастания яичника с печенью; оу. — яичник; ovd. — яйцевод; р. иг. —• мочевой сосочек; г. — почка; sin. card. — кардинальный синус; иг. — метанефрический проток; ut.— матка; vas. d.--мочеточник (вольфов канал); о. crd. р. — задняя кардинальная вена отверстия, тесно прилегая друг к другу, на протяжении 2— 3 см, эти каналы идут вперед, расходятся далее в стороны по переднему краю печени, отделяя правую и левую ее доли от центральной, и далее поворачивают в дорзальном направлении, прилегая с боков от пищевода к брюшной поверхности кардинальных синусов. От места расхождения мюллеровых каналов между ними натянута тонкая, треугольной формы брыжейка, кончающаяся на перикарде. От него же отходит вторая складочка, которая стоит в плоскости, перпендикулярной к первой, и кончается у места сближения мюллеровых каналов. Пройдя по вентральной поверхности кардинальных синусов в каудальном направлении, на уровне их задних отделов, яйцеводы образуют небольшие расширения— скор лу новые железы (рис. 41, og.). У половозрелых самок железы достигают большой величины, и их железистые стенки выделяют «роговую» оболочку яйца. Далее назад яйце- . воды проходят по вентральной поверхности почек и, не доходя на 1—2 см до клоаки, расширяются и образуют матки (uterus, рис. 31, 41, ut.). Для того чтобы рассмотреть отверстия маток, разрезают вентральную стенку клоаки, раздвигают ее в стороны и -на дорзальной стенке находят мочевой сосочек (рис. 41, р. иг.), а по бокам от него щелевидные отверстия маток. Делают продольный разрез матки в краниальномца-правлении, обращая вниманиенк— складчатое строение ее стенки.
Срезают вентральную стенку мочевого сосочка и рассматривают удлиненную полость — мочевой синус, в верхний отдел которого отдельными отверстиями открываются два мочеточника — вольфовы каналы (vas. deferens, рис. 41, vas. d.). Они идут в самой ткани почек, вдоль их внутреннего края, под брюшиной. Яйцеводы же и матки проходят по вентральной поверхности почек, не прикрытые брюшиной. Чтобы рассмотреть мочеточники, отделяют матки и яйцеводы от почек, отводят их в сторону, снимают брюшину с почек и осторожно удаляют верхний слой почечной ткани. Они хорошо заметны в заднем отделе почек. Несколько не доходя до клоаки, каждый проток заметно расширяется. Перед самым впадением в верхний отдел мочевого синуса в него впадает тонкий, так называемый метанефрический проток (ureter, рис. 41, иг.). При этом обращают внимание, что в метанефрический проток впадает несколько тонких мочевых протоков. Скелет хрящевых рыб Изучение скелета и мускулатуры хрящевых рыб лучше проводить на акулах, а не на скатах, у которых, как известно, в связи с приспособлением к донному образу жизни тело имеет уплощенную форму, что менее типично для хрящевых рыб. В то же время желательно ознакомиться с особенностями скелета ската, что можно сделать по постоянным, приготовленным заранее препаратам. Некоторые элементы скелета катрана вторично усложнены, поэтому необходимо иметь также препараты по скелету кошачьей или голубой акулы. Желательно иметь и постоянный препарат целого скелета химеры для ознакомления с примитивным строением осевого скелета, скелета плавников и особенностями скелета головы. Для приготовления скелета акулы формалиновый материал следует промыть в воде, а затем выдержать в следующей смеси: 60%-ного спирта — 70 объемов, глицерина — 15 объемов, крепкой азотной кислоты —10 объемов. В этом растворе материал следует держать 1—2 суток и после снова промыть в проточной воде. Снимают с акулы, выдержанной в вышеописанной смеси, кожу со всего тела. При снятии кожи с плавников, как непарных, так и парных, следует снимать ее только с одной стороны плавника, оставляя ее на другой стороне для сохранения тонких роговых лучей, поддерживающих кожную складку плавника. При снятии кожи около жаберных отверстий необходимо соблюдать осторожность. По краям жаберных отверстий кожу можно не снимать, а лишь подрезать ее вокруг. На занятиях большого практикума обычно не хватает времени на то, чтобы каждый студент имел возможность очистить весь скелет акулы. Поэтому приходится изучать скелет отдельными частями по препаратам: череп, парные.и непарные плавники, отдельные части позвоночника. Желательно, чтобы препараторы и лаборанты заранее приготовили материал по скелету акул для раздачи сту
дентам уже очищенных препаратов. Такие препараты хорошо сохраняются в спирту или слабом растворе формалина и могут быть использованы в течение ряда лет. Однако при самостоятельном приготовлении скелетов студентами гораздо лучше усваиваются функциональные соотношения скелета с мускулатурой и другими органами. Чтобы составить представление о хрящевом скелете в целом, необходимо до разбора строения отдельных частей предварительно провести общий осмотр целого скелета по препаратору, смонтированному в банке. Это даст возможность представить себе функциональное распределение частей скелета хрящевых рыб соответственно сложному комплексу двигательных функций этих примитивных и типичных представителей челюстноротых позвоночных. Общий обзор скелета акулы катрана Скелет акулы как представителя древнейших хрящевых рыб Chondrichthyes состоит только из хряща и не содержит костных элементов. В то же время в осевом скелете еще сохраняется хорда. Будучи способны к быстрому плаванию, акулы обладают и сравнительно прочным скелетом, дифференцированным на типичные для позвоночного отделы, каждый из которых несет определенную функцию, связанную с обеспечением активного движения или схватывания преследуемой добычи. Эти отделы следующие: 1) осевой скелет — позвоночник; 2) скелет конечностей (парных и непарных плавников); 3) скелет головы. Осевой скелет — позвоночник (рис. 42, vrlb.) служит основной опорной осью и местом прикрепления двигательной туловищной мускулатуры. Он тянется вдоль всего тела от затылочного отдела черепа до хвостового плавника, заходя в его верхнюю лопасть, и состоит из отдельных хрящевых позвонков, внутри которых сохраняется хорда. Скелет плавников обычно состоит из элементов двоякого рода. Внутренний состоит из хрящевых элементов, наружный представлен эластиновыми лучами кожного происхождения. Внутренний скелет непарных плавников (двух спинных и подхвостового), как правило, представлен расчлененными на членики хрящевыми лучами — радиалиями (рис. 42, rad.). Скелет хвостового плавника в связи с укреплением его за счет позвоночника имеет более сложное строение. Парные плавники, играющие основную роль рулей при плавании, отличающиеся большей подвижностью и получающие большую нагрузку, имеют и более сложно устроенный скелет, В нем различают расположенную в толще мускулатуры часть — пояс конечности (рис. 42, с. е. а. и с. е. р.) и скелет^евободнойко* ценности, имеющей также внутреннюю хрящевую часть и наруйи ный скелет из эластиновых нитей. В связи с большей функцией нальной нагрузкой все части скелета передних конечностей разви-5 ты значительно лучше, чем задних.
Скелет головы подразделяется на осевой череп — нейрокрани-ум и висцеральный скелет — спланхнокраниум. Осевой череп (рис. 42, neur.), или черепная коробка, возникает как защита головного мозга. С ее боковыми стенками сливаются обонятельные (рис. 42, cap. nas.) и слуховые (рис. 42, cap. aud.) капсулы, а между ними выемка — глазница. Висцеральный скелет, возникающий как опора переднего отдела пищеварительной трубки, представлен рядом дуг. Передняя — челюстная дуга (arcus mandibularis, рис. 42, arc. nw. Рис. 42. Общий вид скелета акулы Squalus acanthias: arc. br. — жаберные дуги; arc, h. — подъязычная дуга; arc. tn. — челюстная дуга; bas. — основные элементы плавника; cap. aud. — слуховая капсула; cap. nas.—обонятельная капсула; с. е. а. — плечевой пояс; с. е. р.—тазовый пояс; с. t. ~ ребра; near. ~ черепная коробка; rad. —радиалии плавников mnd.) выполняет функцию захватывания пищи. Следующая — подъязычная дуга (arcus hyoideus, рис. 42, ars. h.) играет роль подвеска, сочленяющего челюстную дугу с черепом. Остальные пять дуг, называемые жаберными (агсиэ branchialis, рис. 42, arc. Ьг.), выполняют дыхательную функцию, так как поддерживают 'сидящие на них жабры. Осевой скелет — позвоночник акулы Осевой скелет состоит из ряда сегментально расположенных позвонков; они охватывают лежащую внутри них спинную струну (chorda dorsalis, рис. 43, ch.), которая четкообразно перешнурована телами позвонков. Между позвонками находятся соединительнотканные прослойки. Позвоночник разделяется на два отдела: 1) туловищный отдел — характеризуется наличием ребер, начинается от черепа и тянется до уровня клоаки (у некоторых скатов ребер нет); 2) хвостовой отдел —отличается отсутствием ребер и смыканием нижних дуг позвоночника в гемальный канал (рис. 43, Б). Для того чтобы рассмотреть строение позвонков, нужно очень тщательно очистить отдельные участки позвоночника: один — в туловищной, другой — в хвостовой области. Полезно также взять в туловище часть позвоночника и разрезать его вдоль по сагиттальной плоскости.
Рассматривают строение отдельных позвонков туловищного и хвостового отделов, сравнивают их друг с другом, пользуясь при этом препаратами отдельных позвонков, очищенными участками позвоночника и разрезанными продольно позвонками. Рис. 43. Дорзальный плавник акулы Squalus acanthias и часть позвоночника с сагиттальным разрезом четырех передних позвонков (Л); поперечный разрез позвонка из хвостовой области (5); участок позвоночника из туловищной области (В-) (из Гудрича): а. — канал для хвостовой артерии; ас.—передние хрящи (видоизмененные радиалии); Ьс. ~~ основной -хрящ (слившиеся радиалии); b. d.— основной элемент верхней дуги; bv. — основной элемент нижней дуги; са.— кальцифицированное кольцо; сА. —хорда; ct. — ребро; с. vrt.— тело позвонка; h. а. — гемальиая дуга; id. — вставочный элемент верхней дуги; in. о, — межпозвоночная связка; iv—вставочный элемент ннжней дуги; пс. — невральный канал; sp. — спинной шип; v.канал для хвостовой вены
Каждый позвонок состоит из тела позвонка, охватывающего кольцом хорду, верхних дуг, образующих спинномозговой канал, и нижних дуг с поперечными отростками для причленения ребер-в туловищном отделе. В хвостовом отделе нижние дуги позвонков смыкаются в гемальный канал. Тела позвонков (corpus vertebrae, рис. 43, с. угА) ^короткие хрящевые цилиндры, соединенные друг с другом прочными связками, что создает возможность сгибания позвоночника в целом. Тела позвонков охватывают кругом хорду, причем посредине позвонка хорда почти нацело перешнуровывается хрящевым кольцом тела. Благодаря этому тела позвонков оказываются двояковогнутыми — амфицельными. У некоторых акуловых рыб в телах позвонков встречаются отложения твердых известковых солей, напоминающих кость. В позвонках разных видов акул эти известковые скопления имеют форму колец или звездчатых фигур. Их можно хорошо рассмотреть, если окрасить поперечные разрезы позвонков ализарином (см. раздел «Материал и методика», стр. 18). Верхние дуги (arcus neuralis s. neurapophysis) образуют боковые стенки спинномозгового канала и состоят в каждом позвонке из двух элементов: 1) основная дужка (basidorsale, рис. 44, bd.)—задний, каудальный элемент, прирастает основанием к. телу позвонка и имеет треугольную форму. Она характеризуется тем, что посредине пронизана брюшным корешком спинномозгового нерва; 2) вставочная пластинка (interdorsale или inter-calare, рис. 44, id.)—передний, краниальный элемент; она имеет треугольную форму, но вершиной направлена вниз и лежит против границы двух позвонков, вклиниваясь между двумя соединениями основными элементами. Вставочные дужки пронизаны отверстиями спинных корешков спинномозговых нервов. Нижние дуги (pleurapophysis) также образованы о с н о в-ными элементами (basiventrale, рис. 43, bv.) и имеют вид боковых отростков позвонков под хордой. В туловищных позвонках они образуют идущие в стороны выступы — боковые отростки (parapophysis), к которым причленяются тонкие хрящевые пластинки— ребра, легко отрывающиеся при препаровке. Между боковыми отростками, у их основания, против миосепт, у катрана помещаются, каки в верхних дугах, нижние вставочные пластинки (interventrale, рис. 43, iv.), имеющие вид маленьких треугольных хрящиков, расположенных между основными нижними дугами. Таким образом, на каждый метамер тела приходится с каждой стороны двойная закладка скелетных элементов верхних и нижних дуг (диплоспондилия), как это имеет место и у круглоротых. Ребра (costa, рис. 42, 43, ct.) расположены в туловищной области, но они лежат не около брюшной полости, как у костистых рыб, а в горизонтальной септе, которая делит мускулатуру на спинную и боковую. В хвостовой области поперечных отростков нет, а нижние дуги образуют идущие вниз гемальные отростки, замыкающиеся в канал, называемый гемальным каналом (рис. 43, h. а.), где про-
ходят кровеносные сосуды (хвостовые вены и артерия). Гемальные отростки, как самостоятельные брюшные отростки нижних дуг, имеются и в задних туловищных позвонках. В отличие от акуловых рыб у цельноголовых (химер) отсутствуют тела позвонков, и осевой скелет представлен хордой с сидящими на ней верхними и нижними дугами. Причем в верхних дугах, особенно в переднем отделе позвоночника, вставочные дужки развиты значительно сильнее, чем основные. При возможности желательно изготовить постоянный препарат осевого скелета химеры. Скелет плавников Для приготовления препарата скелета плавников вычленяют непарные плавники, проведя разрезы справа и слева от них. Так же выделяют и брюшные плавники вместе с тазовым поясом. Тазовый пояс легко прощупывается в виде поперечной перемычки впереди клоаки и лежит свободно в брюшной мускулатуре тела. Несколько сложнее вычленить грудной плавник. Прощупывают на вентральной стороне тела между грудными плавниками плечевой пояс. Далее следуетпроследить расположение скелета плечевого пояса на боках тела позади жаберного аппарата. Осторожно отпрепарируют справа и слева хрящевую дугу плечевого пояса вместе с грудными плавниками, начиная от спины. Непарные плавники. У акулы Squalus acanthias имеются два непарных дорзальных плавника: передний (Д 1) и задний (Д 2). Эти плавники выполняют ответственную функцию килей при плавании. Соответственно этой функции скелет непарных плавников у акулы катрана вторично изменен по сравнению с первичным строением его у хрящевых рыб. В простейшем виде скелет непарных плавников состоит из одного ряда хрящевых лучей, носящих название радиальных лучей (radialia), или птеригиофор (ptery-giophora), каждый из которых расчленен на 2—3 хрящика. К концу каждого хрящевого луча по бокам примыкают основания тонких эластиновых нитей кожного происхождения — эластотрихий (elastotrichium), поддерживающих кожную складку плавника. Такое типичное строение скелета плавников можно видеть на препаратах плавников голубой акулы, кошачей акулы и химеры. У черноморской акулы катрана хрящевые лучи сращены друг с другом в несколько хрящевых пластинок, служащих опорой для поддерживания острого шипа (рис. 43). Хвостовой плавник (pinna caudalis, рис. 44). Очищают скелет хвостового отдела акулы. Для этого целиком отслаивают по позвоночнику всю мускулатуру с одной стороны и постепенно снимают ее до самого заднего конца тела. Хвостовой плавник акул имеет типичное строение разнолопастного гетероцеркального плавника. Верхняя дорзальная лопасть его, по существу, является продолжением позвоночника. Нижняя вентральная более широкая лопасть поддерживается у основания удлиненными основны-150
ми хрящами нижних дуг хвостовых позвонков (basiventrale, bv.). Сама же кожная складка плавника поддерживается только кожными лучами, эластотрихиями. По средней линии скелета хвостового плавника продолжается ряд хвостовых позвонков. Они отчленены друг от друга посегментно соединительнотканными прослойками и над каждым телом позвонка хорошо различимы основные дужки (basidorsale, bd.), пронизанные брюшными корешками спинномозговых нервов. Между ними вклинены хрящевые треугольники, интеркалярии (interdorsale, id.) —вставочные промежуточные Рис. 44. Скелет хвостового плавника акулы Squalus acanthias: bd. — основной элемент верхней дуги; bv.—основной элемент ннжней дуги; dsp—дорзоспииальные хрящн; elast.— эластиновые лучн; id. — верхняя вставочная пластинка; vsp. — вентроспииальные хрящн элементы, пронизанные спинными корешками спинномозговых нер-вов. На каждой из верхних дужек позвонков располагается ряд длинных не расчлененных на отдельные членики (как это было в непарных плавниках) хрящевых плавниковых лучей. Они не соответствуют радиальным лучам непарных плавников и имеют особое название дорзоспинальиых хрящей (dorsospinale, dsp.). На вентральных концах удлиненных нижних дуг, поддерживающих нижнюю лопасть хвостового плавника, также лежит ряд дополнительных маленьких хрящиков, соответствующих dorsospinalia. Их. называют ventrospinalia. Эти дополнительные элементы в позвоночнике имеются только в области хвостового плавника, в туловище их нет. При сравнении с круглоротыми они могут быть сопоставлены с остатками скелета непарных плавников древних предков позвоночных. В туловище у акул в плавниках развился другой скелет из расчлененных на членики лучей (radiale). Брюшные плавники (pinna abdominalis, рис. 45, Б) акулы имеют скелет, состоящий из тазового пояса и скелета свободного плавника. Тазовый пояс, или таз (pelvis, рис. 45, Б, Р.), имеет форму почти прямой хрящевой пластинки, лежащей поперек тела не-
посредственно перед клоакой, От переднего конца этой пластинки отходят два тупых отростка (processus praepubis). По бокам и снизу располагаются сочленовные площадки для причленения скелета брюшных плавников, а сама пластинка пояса пронизана отверстиями для нервов. Скелет свободного плавника в основании имеет большой длинный базальный луч (basipterygium, bpt.), который причле- Рис. 45. Скелет парных конечностей акулы Squalus acatithias, эластотрихин удалены. Д — скелет левой половины плечевого пояса и грудного плавника; Б— скелет левой половины тазового пояса и брюшного плавника (по Маринелли и Стренгеру): bpt. — основной хрящ; mspt. — средний основной хрящ; mtpt. — задний основной хрящ; р. с. — коракоидный отдел; р.—тазовый пояс; ppt. — передний основной хрящ; р. s. — лопаточный отдел; rad. — радиальные хрящи няется к поясу и лежит на внутренней стороне плавника. На наружной стороне базиптеригиума причленяется ряд хрящевых плавниковых лучей (radiate, rad.), сходных с плавниковыми лучами непарных плавников. Они также расчленены на отдельные членики. Первый из них (ppt.), самый крупный, причленяется непосредственно к тазовому поясу. Кожная лопасть брюшного плавника, как и в непарных плавниках, поддерживается большим количеством кожных эластиновых лучей (elastotrichium), основания которых сверху и снизу охватывают концы хрящей. У самцов акул и скатов дистальные концы базиптеригиума и задних радиальных лучей превращены в скелет копулятивного ап-.152
парата. Они приобрели ложковидную форму и сильно разрослись в длину. Грудные плавники (pinna thoracalis, s. pinna thoracica, рис. 45, Д) также имеют пояс передних конечностей и скелет свободного плавника. Пояс грудных плавников по аналогии с наземными позвоночными называется плечевым поясом и лежит непосредственно позади последней жаберной дуги. У акул он имеет форму хрящевой дуги, охватывающей тело с боков и замкнутой на брюшной стороне. Сочленовная поверхность для причленения скелета грудного плавника находится на боковой поверхности на утолщенном крае и делит хрящевую дугу пояса на дорзальный отдел, носящий название лопаточного (pars scapularis, р. s.), и вентральный отдел, называемый коракоидпым (pars coracoidea, р.с.). На месте срастания правого и левого поясов на внутренней стороне образуется плоская площадка, служащая дном околосердечной сумки. Грудной плавник акулы имеет три основных хряща: проптеригиум (propterygium, ppt.) маленький; средний мезоптеригиум (mesopterygium, mspt.) — сильный, крупный хрящ, промежуточный между передним и задним хрящами; задний — метан-теригиум (metapterygium, mtpt.)— самый длинный, тянется назад по внутреннему краю плавника и соответствует основному лучу брюшного плавника (basipterygium). Плавниковые лучи — птеригиофоры грудного плавника (radiale, rad.) —сидят по наружному краю основных трех хрящей и каждый расчленен па 2—3 отдельных хряща различных размеров. Против проптеригиума лежит один большой луч, мезоптеригиум поддерживает 8—-9 хрящевых лучей, метаптеригиум— 12-13. Дистальная часть плавника без хрящевого скелета и поддерживается эластотрихиями. Плечевой пояс ската сильно изменен в связи с громадным разрастанием грудных плавников вперед и назад. Передняя часть плавника поддерживается отходящим от черепа отростком — processus antorbitalis. В отличие от акул плечевой пояс на спинной стороне причленяется к позвоночнику. На его наружной стороне имеются три отдельные сочленовные фасетки для причленения трех основных отделов плавника. В плечевом поясе существуют три больших отверстия, или фоптапели: переднее из них носит название foramen scapulo-coracoideum, заднее верхнее — foramen scapu-lare, заднее нижнее — foramen coracoideum. У грудного плавника ската передние и задние основные хрящи разрастаются в крупные массивные стержни, направленные вперед и назад. Средний хрящ (mesopterygium) плоский, сравнительно небольшой хрящик, располагается между их основаниями и причленяется к плечевому поясу особой фасеткой. Поддерживающие плавник радиали' очень многочисленны и сильно удлинены. Их дистальные концы практически доходят до наружного края плавника. Каждая радиалия состоит из большого количества члеников.
Функции парных плавников. Парные плавники у акул не являются органами движения, плавания в воде. Поступательное движение совершается боковыми изгибами хвостового отдела вправо и влево. Грудным и брюшным плавникам у акул принадлежит роль несущих плоскостей, стабилизаторов и рулей глубины. У скатов, наоборот, хвостовой отдел утерял функцию органа движения тела вперед и превратился в придаток, выполняющий функцию руля или органа защиты. Движение скатов .вперед осуществляется за счет волнообразных колебаний расширенных грудных плавников. Скелет головы Череп акуловых рыб хрящевой, только у некоторых акул он пропитан известковыми солями и становится твердым как >кость. Весь скелет головы разделяется па два отдела (рис. 42): 1) осевой, или мозговой череп — пейрокраниум (рис. 46 и 47), собственно черепная коробка, является непосредственным продолжением позвоночника и представляет собой хрящевую капсулу, окружающую головной мозг и органы чувств; 2) висцеральны й скелет (спланхнокраниум— splanchnocranium) состоит из ряда расчлененных хрящевых дуг (рис. 48), отделенных друг от друга жаберными щелями и поддерживающих ротоглоточную полость, т. е. ротовую полость и жаберную часть пищеварительной трубки. Передние висцеральные дуги образуют челюстной аппарат и служат для захватывания пищи, задние, в количестве 5—7 дуг, служат жаберным скелетом, к ним прикреплены жабры, и они выполняют дыхательные движения жаберного аппарата. При препаровке черепа не следует расчленять скелет головы на отдельные части, лучше сохранить их в естественном положении, соединенными друг с другом связками. В осевом черепе нужна аккуратность при очистке переднего отдела — рыла, нежных стенок, обонятельной капсулы и хрящевых пластинок, окаймляющих отверстия ноздрей. При препаровке висцерального скелета следует обратить внимание на соединительнотканные связки, соединяющие отдельные дужки между собой. Для удобства рассмотрения рекомендуется с одной стороны тела удалить легко отпадающие хрящевые жаберные лучи, сидящие на жаберных дужках и поддерживающие жаберные перегородки, а также внешние жаберные дуги (extrabranchiale), тонкие хрящевые стержни, лежащие параллельно основным жаберным дугам по внешнему краю жаберных перегородок. Осевой череп — нейрокраниум Осевой череп (neurocranium, рис. 46 и 47) представляет собой хрящевую коробку, открытую спереди, которая состоит из сплошной массы хряща и не подразделена на отдельные элементы, соответствующие отдельным костям в костном черепе. По своей функ
ции и по происхождению осевой череп может быть подразделен па следующие отделы: а) собственно мозговая коробка, окружающая головной мозг; б) капсулы органов чувств (слуховые и обонятельные, рис. 46, cap. aud., cap. nas.) и выемка между ними — глазница,, занятая глазными яблоками; в) рыло, или рострум (rostrum, рис. 46, rst.),— отдел, лежащий впереди обонятельных капсул и поддерживающий удлиненную переднюю часть головы. Черепная коробка в переднем и заднем отделах имеет значительные расширения (рис. 46). Переднее из них образовано выступающими обонятельными капсулами {cap. nas.) и предорбитальными отростками. Задние расширения являются слуховыми капсулами (can. aud.), вошедшими у хрящевых рыб уже полностью в состав черепной коробки. Между обонятельными и слуховыми капсулами черепная коробка несколько сужена — это область глазниц, но между глазницами имеется значительное пространство, где располагается головной мозг. Такой тип черепа называется п л а-т и б а з а л ьп ы м. Сверху по краям глазниц, расположено 5 —6 отверстий, переднее из которых наиболее крупное. Через эти отверстия проходят ветки V и VII нервов (см. ниже стр. 179), (рис. 46, V + VII). Обонятельная область черепа (pars ethmoidea, pars olfac-ioria) передний расширенный Рис. 46. Осевой череп акулы Squalus acanthias сверху (по Маринелли и Стренгеру): cap. aud.—слуховая капсула; cap. nas.— обонятельная капсула; f. d. е. — отверстие эндолимфатического канала; /. ер. — отверстие эпифиза; fn. — фоитанель; /. о. т.— затылочное отверстие; f. vst. — вестибулярное отверстие; рг. осс. — затылочный отросток; рг. ро. — заглазнячный отросток; rst. — рострум; V+Vlll, IX, X — отверстия для выхода соответствующих нервов отдел пейрокраниума, расположенный по сторонам от переднего конца мозговой коробки и образованный двумя округлыми обонятельными капсулами (рис. 46, cap. nas.) с очень тонкими хрящевыми стенками. На нижней стороне обонятельных капсул помещаются широкие обонятельные отверстия. Медиальные стенки обонятельных капсул пронизаны отверстиями обонятельных нервов. Между обонятельными капсулами на верхней части рострума находится крупное отверстие, затянутое лишь соединительнотканной Перепонкой, — это передняя фонта цель (рис. 46, fn.).
Рыло, или рост рум (рис. 46, rst.), поддерживает передний конец заостренной головы акулы. У Squalus acanthias рострум имеет форму тонкой хрящевой ладьевидной пластинки. У разных акул рострум имеет весьма различное строение. У голубой акулы он представлен тремя тонкими палочковидными хрящами. У некоторых скатов (например, у электрического ската) его совсем нет, и передний конец головы образован сходящимися впереди черепа передними концами грудных плавников. Глазничный отдел черепа (рис. 47) занимает среднюю часть нейрокраниума и образован глазничными впадинами. Глазница представляет собой глубокую впадину по бокам черепа между обонятельной и слуховой капсулами. Она ограничена впереди и сзади хрящевыми отростками: передними — предглазничными (processus praeorbitalis, pr. pro.) и задними — заглазничными (processus pos-iorbitalis, pr. po.). В этой области дно черепной коробки также образует два выступа — передний, расположенный под предглаз-ничным отростком, называется processus antorbitalis (pr. auto.) и задний — основной отросток (processus basilaris, pr. bas.). Верхний, а у других акул и нижний край глазницы окаймляется выдающимися хрящевыми гребнями, называемыми надглазничным и подглазничным. Внутренняя боковая стенка глазницы пронизана рядом отверстий для выхода из черепа нервов и сосудов. Они будут описаны в дальнейшем. На крыше черепа имеются отверстия для нервов. Слуховой отдел черепа — широкий задний участок черепа, возникший как результат прирастания к бокам мозговой коробки крупных слуховых капсул (рис. 46, cap. aud.), окружающих сложно устроенный перепончатый лабиринт внутреннего уха. Передней границей слуховой области являются заглазничные отростки, далеко простирающиеся в бока, а задней — затылочные отростки (processus occipitalis, рис. 46, pr. осс.). Между ними имеется плоская выемка. Под затылочным отростком помещается сочленовная поверхность для причленения гиомандибулярного хряща — подвеска челюстного аппарата. Позади него — широкое отверстие головного нерва X пары — блуждающего (n. vagus, рис. 46, 47, X), а кнаружи of него и несколько впереди — отверстие головного нерва IX пары—< языкоглоточного (и. glossopharyngeus, рис. 46, 47, IX). Между слуховыми капсулами лежит большое, овальной формц углубление, называемое теменным. На дне этого углубления! находят две пары отверстий. Два крупных, расположенных в заднему отделе, вестибулярных отверстия (foramen vestibuli| рис. 46, f. vst.) служат для регуляции давления, увеличения и уменьшения объема перилимфы. Впереди от них находятся два го| раздо меньших отверстия, через которые проходят эндолимфати! ческие каналы (for. ducti endolymphatici, рис. 46, f. d. e.). По бокам от теменного углубления на крыше черепа через прозрачный хрящ просвечивают в виде двух беловатых полос, расходящихся под пря мым углом в стороны, передние и задние вертикальные полукруяя ные каналы перепончатого лабиринта.
Затылочный отдел черепа можно изучить если отчленить череп от позвоночника. В этом отделе следует рассмотреть: а) большое затылочное отверстие (foramen occipitale magnum) для прохождения спинного мозга (рис. 46, f.o.m.); б) место вхождения хорды в череп под затылочным отверстием; в) отверстия X головного нерва (n. vagus), расположенные на дне парной ямки по бокам затылочного отверстия позади слуховой капсулы; г) отверстия XII пары головных нервов, подъязычного нерва (n. hypoglossus) — два очень маленьких отверстия под отверстием X нерва. Рис. 47. Осевой череп акулы Squalus acanthias сбоку: a. hy. — отверстие для гиоидной артерии; pr. anto.—противоглазничный отросток; pr. bas.—основной отросток; рг. ро.—заглазничный отросток; pr. pro. — предглаз-ннчпый отросток; о. io. — отверстие для межглазяичиой вены; I, II, III, IV, V+VU, г, pont. V+VII, VI, VII, IX, X, г. hm. VII. г. р. VII — отверстия для соответствующих нервов и их ветвей Отверстия в черепе для нервов и сосудов (рис. 46 и 47). 1. В крыше черепа, как было уже сказано, в желобках около глазницы, где проходит надглазничный канал органов чувств боковой линии, а также внутри глазницы по верхнему краю располагается целый ряд отверстий для глазничной ветви V и VII 'нервов (г. ophthalmicus superficial n. V+n. VII, рис. 46 и 47, V+VII). 2. На дне обонятельной капсулы при рассмотрении ее спереди видны отверстия I головного нерва, обонятельного (tr. olfactorius, I, рис. 47, /). 3. Внутри глазницы под предглазничным отростком видно отверстие глубокой глазничной ветви тройничного нерва (г. ophthalmicus profundus, V, рис. 47). 4. В передней части глазницы, около ее нижнего края, располагается крупное отверстие зрительного нерва (n. opticus, II, рис. 47, II). 5. Выше отверстия зрительного нерва, несколько отступя назад, в глазнице лежит отверстие IV головного нерва, (n. trochlearis, IV, рис. 47, IV).
6. Вниз и назад от IV нерва, но выше уровня зрительного нерва, в глазнице помещается отверстие для выхода III головного нерва — глазодвигательного (п. oculomotorius, III, рис. 47, ///). 7. В заднем углу глазницы под заглазиичным отростком, расположено крупное отверстие тройничного нерва V пары (n. trigeminus, V+VII). 8. Позади тройничного нерва или вместе с ним выходит лицевой нерв (n. facialis, VII, рис. 47, V+WZ). 9. Под ними выходит также и VI — отводящий нерв (n. abdu-cens, VI, рис. 47, VI). 10. Под отверстиями этих нервов, над базальным углом дна черепа (angulus basalis), располагаются два отверстия: для гиоидной артерии (a. hyoidea, рис. 47, a. hy.) и межглазничной вены (v. interorbitalis, рис. 47, v. io.). 11. На боковой стенке слуховой капсулы внизу помещаются два отверстия для ветвей лицевого нерва: небной ветви (г. palatinus, VII, рис. 47, г. р. VII) и гиомандибулярной (г. hyo-mandibularis, VIL рис. 47, г. hm. VII). 12. Позади слуховой капсулы, как указано выше, располагаются два крупных отверстия: переднее —для языкоглоточного нерва, IX (n. glossopharyngeus), а позади него — для блуждающего нерва X пары (n. vagus). Висцеральный скелет Висцеральный скелет — с п л а н х н о к р а н и у м (splanchnocra-nium, рис. 48 и 49) —система скелетных элементов, поддерживающих передний отдел пищеварительной трубки, носящей название ротоглоточной полости, пронизанной по бокам жаберными отверстиями. Хрящевые дуги, составляющие висцеральный скелет акуловых рыб, обычно в количестве семи парных полудуг, соединенных па брюшной стороне, охватывают по бокам ротоглоточную полость. К ним прикрепляется мускулатура, обслуживающая движения висцерального аппарата. Чтобы рассмотреть висцеральный скелет у акулы, рекомендуется, не расчленяя скелета головы на отдельные части, вставить бумажный сверток или тампон ваты через ротовое отверстие внутрь, в ротоглоточную полость, и продвинуть его в жаберную область. Хрящевые дуги, составляющие висцеральный скелет, неодинаковы по строению и функции. Две передние, более мощные дуги образуют челюстной аппарат. Они носят название челюстной и подъязычной дуги. Остальные пять дужек поддерживают органы дыхания и называются жаберными. Правая и левая половина каждой жаберной дуги расчленена на четыре отдела, причем два располагаются на спинной стороне глоточной трубки, а два — на брюшной. Первые две дуги имеют в каждой половине только по два элемента. Между жаберными дугами находятся жаберные щели, а между челюстной и подъязычной — брызгальце (spira-culum).
Передняя дуга — челюстная (arcus mandibularis), состоит из двух массивных хрящей, покрытых острыми зубами. Дорзальный отдел челюстной дуги служит верхней челюстью и носит название н е б в о - к в а д р а т н о г о хряща (palato-quadra-tum, рис. 48, 49, p.-q.). Правый и левый небно-квадратные хрящи срастаются друг с другом передними концами но средней линии. Рис. 48. Висцеральный скелет акулы Squalus acanthias сбоку (по Маринелли и Стренгеру): car. bas. — непарный базибрапхиальвый элемент (копула); ce.-br. / — цератобранхиальный хрящ; с. hy. — гиоидный хрящ; с. hytn. — гкомандибулярный хрящ; с. lab. — губные хрящи; с. М. — меккелев хрящ; сор. — копулы жаберных дуг; с. p.-q.— иебно-квадратный хрящ; с. spir. — спиракулярный хрящ; e.-br. 1 — эпибранхиальные хрящи; ecto. br. do. /— 4 — эктобранхиальные дорзальные жаберные дуги; ecto. br. ve. 1—4 — эктобранхиальные вентральные жаберные дуги; ecto. hy. се.—эктобранхиальный хрящ гиоидной дуги, вентральный; h.-br. 2 — гипобранхиальный элемент второй жаберной дуги; ph.-br. 4+5 — фарингобранхиальные хрящи 4—5; pr. orb. p.-g. — глазничный отросток небно-квадратного хряща У большинства акул и скатов небно-квадратный хрящ контактирует с глазничной областью черепной коробки при помощи направленного вверх глазничного отростка (processus orbitalis palato-quadrati, рис. 48 и 49, pr. orb. p-q.). Вентральный отдел челюстной Дуги служит нижней челюстью и носит название меккелева хряща (cartilago МескеИ, рис. 48, 49, с. М.). Задние концы меккелевых хрящей сочленяются с задними концами небно-квадратных хрящей, а передние — друг с другом на вентральной стороне. Когда рот закрыт, нижняя челюсть лежит параллельно верхней, непосредственно под ней окаймляя снизу ротовое отверстие, имеющее вид поперечной щели. Зубы (рис. 49, dens). На верхней и нижней челюстях в несколько рядов сидят зубы. У акул, ведущих хищный образ жизни, зубы острые, конические или с боковыми зубчиками по краям. Они сходны с кожными плакоидными чешуями. На челюстях зубы сидят
косыми рядами, на наружной стороне они более крупные, а по направлению внутрь становятся мельче и менее развитыми. У скатов, питающихся раковинными моллюсками, зубы уплощены, они приспособлены для раздавливания раковин и имеют форму мостовидных плиток. Вторая, подъязычная дуга (arcus hyoideus), так же как и челюстная дуга, расчленена на два отдела, связанных друг с другом на вентральной стороне непарным элементом (рис. 48 и 49). Верхний отдел — короткий, крепкий хрящевой стержень—носит название подъязычно-челюстного, или гиомандибу-л я р н о го, хряща (hycmandibulare, рис. 48, 49, с. hym.). Он играет роль подвеска между челюстной дугой и черепом. Своим верхним концом этот хрящ причленяется к слуховой области черепа, а нижним — к месту сочленения верхней и нижней челюстей. Таким образом, весь челюстной аппарат имеет опору в черепе лишь при помощи гиомапдибулярного хряща. Такой тип причлене-ния челюстного аппарата называется г и о ст и л и ч е с к и м. У химер небно-квадратный хрящ прирастает к черепной коробке. Такой тип причленения висцерального скелета называется аутостили-чески м. Между небно-квадратным и гиомандибулярным хрящами располагается брызгальце. Нижний отдел подъязычной дуги в виде гораздо более слабого хрящевого стержня помещается позади и ковнутри от нижней челюсти. Он носит название подъязычного, или гиоидного, хряща (hyoideum, s. с. hyа 1 is, рис. 48, 49, с. hy.). Верхний конец подъязычного хряща сочленяется с гиомандибулярным хрящом у места его причленения к челюстям, а нижний конец— с непарным вентральным элементом. Непарный вентральный элемент подъязычной дуги имеет вид широкой хрящевой пластинки. Он соединяет вентральные концы подъязычных хрящей обеих сторон и носит название основного гиоидного хряща (basi—hyale, рис. 49, с. bhy). У скатов имеется только, верхний отдел подъязычной дуги — hyo-mandibulare. Вентральный отдел — hyoideum — редуцируется, и вместо него впереди первой жаберной дуги находится маленькая хрящевая дужка, не сочленяющаяся с гиомандибулярным хрящом и носящая название ложной гиоидной дужки (pseudohyale). Пред-брызгальцевая, или преспиракулярная, связка в виде крепкого волокнистого тяжа с небольшими хрящами внутри идет от переднего конца слуховой капсулы впереди брызгальца к месту сочленения гиомапдибулярного хряща и верхней челюсти. У химеры в связи с прирастанием верхней челюсти к осевому черепу подъязычная дуга не играет роли подвеска, поэтому не причленяется к осевому черепу, но состоит из трех типичных для висцеральной дуги парных элементов — фаринго, эпи- и цератоэле-мента. Жаберные дуги (arcus branchialis) в количестве пяти (рис. 48 и 49) лежат позади подъязычной дуги и отделены друг от друга жаберными щелями так, что первая жаберная щель лежит впереди 1-й жаберной дуги, а пятая — перед 5-й жаберной дугой. 160
Каждая половинка жаберной дуги расчленена на четыре элемента, направленных друг к другу под углом: два на дорзальной стороне, два — на вентральной; с брюшной стороны между ними располагается общая непарная хрящевая пластинка — копула. Дорзальный, или глоточно-жаберный (pharyngo-branchiale, рис. 48, ph.-br.), элемент жаберной дуги лежит в крыше глоточной области и имеет вид плоской хрящевой пластинки. Свободный верхний конец его направлен внутрь и назад и прикреплен Рис. 49. Висцеральный скелет акулы Squalus acanthias снизу (по Маринелли и Стренгеру): с. bhy — основной хрящ гиоидной дуги; се.-Ьг. — цератобраихиаль-ный элемент; с. hy. — гиоидный хрящ; с. hym. — гиомаидибуляр-ный хрящ; с. lab. — губные хрящн; с. М. — меккелев хрящ; сор. — базнбранхиальный элемент жаберных дуг; сор. 2 — базибранхиаль-ный элемент второй жаберной дуги; с. p.-qu. — небно-квадратный хрящ; dens. — зубы; h.-br. — гипобранхиальиые элементы; pr. orb. p.-q. — глазничный отросток небно-квадратного хряща; рг. г. — жаберные тычинки; га. Ьг. — жаберные лучи связками к позвоночнику, а нижний — вперед и кнаружи, где сочленяется со следующим элементом. Дорзальные элементы двух последних дуг сливаются между собой и с эпи-элементом пятой дуги. Второй дорзальный элемент носит название верхнежаберного, эпибранхиальиого (epi-branchiale, рис. 48, e.-br.). Он направлен своим нижним концом вниз и назад и под углом к следующему отделу жаберной дужки. На epi-branchiale всех дужек, кроме пятой, сидят жаберные лучи (radius branchialis, рис. 49, га. Ьг.), поддерживающие жаберные перегородки, на которых сидят лепестки.
Третий отдел жаберной дуги — основной элемент на вентральной стороне глотки. Он носит название рожковидно-жаберного, ц е р а т о - б р а н х и а л ь н о г о, элемента (cerato-branchiale, рис. 49 ce.-br.). От места сочленения с верхнежаберным элементом он направлен вперед и внутрь. На заднем крае cerato-branchiale также сидят жаберные лучи. Рожковидно-жаберный отдел пятой дуги не несет жаберных лучей, и на его заднем конце имеется вырезка для прохождения кювьерова протока. Самые нижние элементы имеются у акул на второй, третьей и четвертой жаберных дугах и носят название поджаберных, гипо-бранхиальных, элементов (hypo-branchiale, рис. 49, h.-br.). Это маленькие хрящики, направленные своими нижними концами назад, где они сочленяются и часто срастаются с непарным вентральным элементом. Пятая дуга не имеет самостоятельного гипо-бранхиального элемента. Иногда встречается hypo-branchiale первой дуги, очень маленький хрящик в связке, направленный вперед, где он соединяется с basi-hyale. Непарный вентральный базибранхиальный элемент, нлн копула (basi-branchiale, s. copula, рис. 49, сор.), имеет у акулы вид продолговатой плоской хрящевой пластинки, заостренной сзади. Передним концом эта пластинка сочленена с hypo-branchiale, 3-й и 4-й дуги и cerato-branchiale 4-й и 5-й дуг. Базибрапхиале поддерживает верхнюю стенку околосердечной сумки. Вторая жаберная дуга имеет самостоятельный базибранхиальный элемент (рис. 49, сор. 2). У скатов происходит срастание basi-branchiale с hypo-branchiale, в результате чего образуется широкая неправильной формы хрящевая пластинка, покрывающая сердце, так называемая сердечно-жаберная, кардиобранхиальная пластинка (cardiobranchiale). Жаберные лучи (radius branchialis, рис. 49, га. br.) — тонкие хрящевые стержни, часто ветвящиеся на конце, сидят на наружном заднем крае основных элементов (epi-branchiale и cerato-branchiale) жаберных дуг, кроме пятой, последней, а также на гиомандибулярпом и гиоидном хрящах подъязычной дуги. Они лежат под жаберными лепестками на жаберных перегородках и поддерживают их. Жаберные тычинки (рис. 49, рг. г.)—хрящевые конические отростки на внутреннем переднем крае всех жаберных дуг, образуют цедиальный аппарат, удерживающий пищу в ротоглоточной полости при прохождении через нее воды при дыхании. Внешние жаберные дуги — экстра-бранхиальные хрящи (extra-branchiale), дополнительные скелетные элементы, поддерживающие наружные края межжаберных перегородок (рис. 48, ect. br. I—4). Они имеются только у хрящевых рыб. У акулы катрана они иаходятся на подъязычной и первых четырех жаберных дугах в виде двух хрящевых стержней на каждой дужке, одна на дорзальной стороне, другая на вентральной с перерывом посредине, па месте жаберного отверстия.
Губные хрящи (cartilago labialis, рис. 48, 49, с. lab.)—три тонких палочковидных элемента в складке угла рта с каждой стороны. Их считают рудиментами двух висцеральных дуг, лежавших впереди челюстной. Единственный нижний губной хрящ прилегает вплотную к меккелеву хрящу и плотно с ним связан, а два остальных заключены в кожную складку верхней губы и могут быть легко удалены при препаровке. Жаберный аппарат при выполнении акта дыхания действует как единый двигательный механизм. Все жаберные дуги связаны друг с другом системой связок в общую жаберную коробку. Один ряд связок связывает основные дорзальные элементы — epi-branchi-ale— у их переднего конца, так как у глоточных элементов (pharyn-go-branchiale) на нижнем конце имеются два отростка, к которым прикрепляются плотные связки. Брюшные концы основных вентральных элементов (cerato-branchiale) также соединены друг с другом связками у места причленения к ним поджаберных элементов (hypo-branchiale). В углах между основными жаберными элементами (epi- и cerato-branchiale) на внутренней стороне прикреплены пучки междужных мышц (m. m. interarcuales), сокращение которых вместе с наружными сжимателями (m. т. constricto-res) обеспечивает наполнение и опорожнение водой системы жаберных мешков при дыхании, жаберные мешки при этом сокращаются последовательно спереди назад. Мускулатура хрящевых рыб Мускулатура акуловых рыб сохраняет в себе много примитивных черт и может служить общей схемой для представления о происхождении сложной мускулатуры высших позвоночных животных. Она одевает внутренний хрящевой скелет толстым мускульным слоем, расчлененным на зигзагообразные мышечные сегменты — миомеры, создавая типичную веретенообразную форму тела рыбы. В голове сегментация миомеров нарушена, и мускулатура расчленена на отдельные группы: 1) затылочная группа наджаберных миомеров; 2) поджаберная группа; 3) мускулатура жаберного и челюстного аппаратов и 4) глазные мышцы. По своему функциональному значению мускулатура может быть расчленена на: 1) мускулатуру плавников, регулирующих движение тела при плавании в воде; 2) мускулатуру головы, жаберного и челюстного аппаратов; 3) мускулатуру пищеварительной системы и внутренних органов. По происхождению мускулатура акулы, как и всех позвоночных, делится на соматическую и висцеральную (см. стр. 166). Мускулатура туловища Мускулатура туловища хрящевых рыб от головы до конца хвоста сохраняет правильную сегментацию в виде изогнутых поперечных лент—миомеров (рис. 50). Однако уже у хрящевых рыб на-6* 163
мечается некоторое функциональное расчленение мускулатуры туловища по продольной оси соответственно положению миомеров в теле животного. На боковой поверхности тела намечается продольная борозда, которая делит весь ряд туловищных миомеров на две группы: дорзальную (эпаксиальную) по бокам позвоночника и вентральную (гипаксиальную), образующую в туловище боковые стенки брюшной полости тела. Каждый метамер мускулатуры носит название мио мер а (рис. 50, тт.) и с наружной стороны тела имеет вид поперечной полосы, изогнутой в виде буквы W под острыми углами. Миомеры отделены друг от друга соединительнотканными прослойками—миосептами (рис. 50, ms.). Следует Рис. 50. Общий вид мускулатуры акулы Squalus acanthias (по Маринелли и Стренгеру): тт. — миомер; tn. obi. а. — наружная косая мышца живота; tn. г. а.—прямая мышца живота; ms. — миосепта; s. —трапсверзальная септа проследить направление ТГ-образного изгиба миомера, начиная от спинной стороны вниз: сначала изгиб идет назад, потом поворачивает вперед до продольной соединительнотканной прослойки, называемой поперечной или трансверзальной септой (рис. 50, s. t.), в которой залегает боковая ветка X головного нерва (ramus lateralis, п. X). От дрансверзалыюй септы изгиб снова поворачивает назад и затем на брюшной поверхности снова вперед. В каждом миомере мышечные волокна идут в продольном направлении по отношению к продольной оси тела, и их последовательное сокращение приводит к изгибам всего тела. В дополнение к рассмотрению расположения зигзагообразных изгибов миомеров на теле акулы рассматривают расположение мускулатуры на поперечном разрезе в туловищной и хвостовой областях. На разрезе видно, что в поле зрения попадает одновременно несколько мышечных сегментов благодаря их зигзагообразным изгибам (см. рис. 38), причем они имеют вид концентрических окружностей. Это происходит потому, что каждый миомер имеет очень сложное строение, в каждом изгибе он образует конус, направленный то вперед, то назад, причем конусы соседних миомеров вложены друг в друга так, что на поперечном разрезе образуют серию колец. Мускулатура туловища делится трансверзальной септой (septum transversale, рис. 50, s. t.) на дорзальную, или н а д-
осевую (э п а к с и а л ь н у ю), мускулатуру и боковую, или п' о д-осевую (г и и а к с и а л ь и у ю). Кроме того, между брюшными и грудными плавниками на нижней боковой поверхности тела обособляется косой бороздой, проходящей через ряд миомеров, отдельная мышечная группа, представляющая собой зачаток косой мышцы живота (m. obliquus abdominis externus, рис. 50, m.obl.a.). На брюшной стороне тела, начиная от просвечивающего между грудными плавниками хрящевого плечевого пояса, вентральные концы миомеров обособляются в продольную мышечную полосу, которая в дальнейшем у наземных позвоночных дает прямую мышцу живота (m. rectus abdominis, рис. 50, 51, т. г. а.). Впереди от плечевого пояса туловищная мускулатура расчленяется жаберным аппаратом на дорзальную и вентральную части. Дорзальная часть, как Рис. 51. Мускулатура головы акулы Squalus acanihias снизу (по Маринелли и Стренгеру): продолжение эпаксиаль-ной мускулатуры или .мускулатуры туловищных миомеров, доходит до черепа, где и кончается, образуя затылочную мускулатуру (рис. 50, 52). Вентральная часть образует поджабе р- т. а. т. — m. adductor mandibulae; т. с.-а. — т. coraco-arcualis; т. c.-br. — т. coraco-bran-chlalis; tn. с. hy. — т. coraco-hyoideus; tn. c. hy. v. — m. constrictor hyo-mandibularls ventralis: m. c.-m.—m. coraco-mandibularis; tn. c. s. v. — m. constrictor superficialis ventralis; tn. r. a. — прямая мышца живота и у ю мускулатуру, идущую вперед от плечевого пояса и дифференцированную на отдельные мускульные пучки. Спереди она прикрыта межчелюстными мышцами (см. ниже). Поджаберная мускулатура иннервируется корешками ХП головного нерва (n. hypoglossus). Перережьте по средней линии брюшной сжиматель гиоидной дуги (рис. 51, т. с. hy. v.) и отверните его в стороны. Рассмотрите лежащие под ним крупные мышцы, связывающие плечевой пояс с отдельными висцеральными дугами. Основание этих мышц составляет m. coraco-arcualis, имеющий форму треугольника и основанием прикрепленный к коракоидной части плечевого пояса (рис. 51, т. с.-а.). От его вершины отходят мышцы к различным дугам висцерального скелета. Посредине отходит непарная мышца, прикрепляющаяся к месту соединения двух половин нижней челю-
сти. Эта мышца называется корако-мандибулярной (m. coraco-mandibularis, рис. 51, т. c.-т.). Латеральнее лежит парная ко р а ко - гио иди а я мышца (m. coraco-hyoideus, рис. 51, т. c.-hy.), прикрепляющаяся к подъязычной дуге. Раздвинув нижнюю челюсть и подъязычную дугу, находят места прикрепления этих мышц. Далее рассматривают более короткие мышечные пучки, связывающие каждую жаберную дугу с корако-идным отделом плечевого пояса. Эти мышцы называются кора-ко-жаберными (m. coraco-branchialis, рис. 51, т.с.-Ьг.). Мускулатура непарных плавников представлена особыми мускульными пучками, отщепившимися от миотомов с обеих сторон скелета плавников. В непарных плавниках из этих пучков образуются правая и левая плавниковые группы мышц. Мускулатура парных плавников также образована пучками мышц, отчленившимися от нескольких миотомов (рис. 50, 52). В грудных п л а в н и к а х таким путем обособлена дорзальная мускулатура над скелетными лучами (рис. 52, tn.d.)r поднимающая плавник, и вентральная мускулатура иод скелетными лучами, опускающая плавник. Дорзальная и вентральная мускулатуры плавников не дифференцированы на отдельные мускулы, а функционируют как единое целое. У акуловых рыб в построении мускулатуры грудного плавника принимают участие 6—7 миомеров, а у скатов, имеющих громадные грудные плавники и мощную мускулатуру, количество миомеров, образующих мускулатуру грудного плавника, доходит до 13—44. Мускулатура брюшных плавников (см. рис. 50) также состоит из отдельных пучков, отщепившихся от ряда миотомов. Проксимальным концом они прикрепляются к тазовому поясу, а дистальным— к дистальным концам хрящевых лучей. Как и у грудных плавников, мускулатура брюшных плавников располагается по обеим сторонам скелета с дорзальной и вентральной сторон, образуя дорзальную и вентральную группы мышц. Мускулатура головы В голове сегментальное расположение мускулатуры нарушено. Расчленение на отдельные миотомы сохраняется лишь в наджаберной группе затылочных миотомов. Соматическая мускулатура представлена в голове только тремя группами мышц: наджаберная группа затылочных миомеров; поджаберная мускулатура, описанная выше, как продолжение брюшной мускулатуры туловища, впереди от плечевого пояса; и, наконец, шесть глазных мышц, двигающих глаз (их описание будет дано вместе с описанием глаза, см. рис. 57). Висцеральная мускулатура головы в отличие от туловищной представлена сложной системой мышц челюстного и жаберного аппаратов. В отличие от гладкой кишечной мускулатуры мускулатура челюстного и жаберного аппаратов поперечнополосата и расчленена на отдельные мышцы, совершающие активные хвататель-166
пые и дыхательные движения. Соответственно делению висцерального аппарата па ряд сегментов (челюстная дуга, подъязычная и ряд жаберных) висцеральная мускулатура расчленена по этим дугам. Жаберная мускулатура у акул представлена топким слоем сжимателей жаберных мешков в виде поперечных лент между жаберными щелями. В глубине под ними имеются отдельные пучки между отдельными члепиками, каждой жаберной дуги, носящие название междуговых мышц (m. interarcualis). Рассмотрите только слой поверхностных мышц, которые носят название поверхностных сжимателей (m. т. constrictores superficiales). m.a. Рис. 52. Мускулатура головы акулы Squalus acanthias сбоку (по Маринелли и Стренгеру): т. а. т. — m. adductor mandlbulae; т. с. hy. d. — т. constrictor hyoi-deus dorsalis; tn. c. s. d. — m. constrictor superficialis dorsalis; d. hm. — m. depresso hyomandibularis; m. d. — дорзальная мускулатура плавника; m. I. p. qu. —;m. levator palato-quadrati; tn. tr.—трапециевидная мышца Группа жаберных мышц над жаберными отверстиями носит название дорзальных поверхностных сжимателей (m. m. constrictores superficiales dorsales, рис. 52, т. c.s.d.). Мышцы под жаберными отверстиями называются вентральными поверхностными сжимателями (m. m. constrictores superficiales ventrales, рис. 51, т. с. s. и.). У скатов, вследствие прирастания к голове громадных разросшихся грудных плавников, группа дорзальных сжимателей располагается совершенно отдельно от вентральной группы на дорзальной стороне тела, а группа вентральных сжимателей — на вентральной стороне в виде ряда лент, идущих от жаберных дуг кнаружи, к плавникам. Мускулатура подъязычной дуги имеет сходное строение с мускулатурой жаберных дуг и точно так же представлена дорзальным и вентральным сжимателями. Д о р з ал ьп ы й гиоидный сжиматель (m. constrictor hyoideus dorsalis (рис. 52, in. с. hy. d.) располагается между первой жаберной щелью и брызгальцем и го
мологичен опускателю нижней челюсти тетрапол. Вентральный сжиматель помещается на брюшной стороне челюстного аппарата; сжиматели правой и левой сторон срастаются между собой по средней линии и с вентральным сжимателем челюстной дуги. Образуется общий вентральный гиомандибулярный сжиматель (m. constrictor hyomandibularis ventralis s. ш. intermandi-bularis, см. рис. 51, m. c. hy. u.). Мускулатура челюстной дуги в связи с превращением челюстной дуги в аппарат захватывания пищи расчленена на отдельные мышцы. Первая порция мышц, соответствующая дорзальному сжимателю, преобразуется в маленькую мышцу — подниматель верхней челюсти (m. levator palato-quadrati, рис. 52, т. I. p.-qu.). Эта мышца лежит впереди брызгальца между черепом и небно-квадратпым хрящом в заднем углу глазницы. Вторая группа мышц обособляется в очень сильную мышцу, приводящую нижнюю челюсть (m. adductor mandibulae, рис. 51, 52, т. а. т.). Она дорзальным концом прикрепляется к верхней челюсти, а вентральным— к нижней (меккелеву хрящу) и является главной мышцей, закрывающей рот при схватывании добычи. Третья, вентральная, порция мускулатуры челюстной дуги, соответствующая вентральным сжимателям жаберных дуг, как упомянуто выше, вместе с одноименной мышцей подъязычной дуги образует тонкую широкую мышцу, натянутую между правой и левой нижними челюстями (ш. intermandibularis). У скатов в связи с приспособлением к питанию твердыми моллюсками мышцы челюстной дуги еще более дифференцированы. Жевательная мускулатура ската состоит из большого числа мышц, так как каждая из описанных выше мышц распадается в свою очередь на ряд мускулов. Трапециевидная мышца (m. trapezius, рис. 52, т. tr.). Позади последней жаберной дуги расположена задняя порция висцеральной мускулатуры, которая задними пучками прикрепляется к дорзальному отделу плечевого пояса и носит название трапециевидной мышцы, как у наземных позвоночных животных, а передний конец трапециевидной мышцы сливается с жаберной мускулатурой. Иннервация головной мускулатуры. Висцеральная мускулатура головы соответственно своему происхождению от висцеральной мускулатуры, т. е. мускулатуры пищеварительной трубки, имеет особую иннервацию висцерально-двигательными ветвями головных нервов. Мускулатура челюстной дуги, т. е. верхней и нижней челюстей, иннервируется двигательными и чувствующими ветвями тройничного головного нерва V пары (n. trigeminus). Мускулатура подъязычной дуги иннервируется висцерально-двигательными ветвями нерва VII пары (n. facialis). Первая жаберная дуга имеет собственную мускулатуру и приводится в движение соответствующими ветвями нерва IX дары (n. glossopharyngeus). Все остальные жабер
ные дуги и их мускулатура иннервируются висцерально-двигательными ветвями блуждающего нерва (n. vagus). Соматическая мускулатура головы, как указано выше, представлена группой наджаберных затылочных миомеров, которые иннервируются передними корешками спинномозговых нервов, и группой поджаберной мускулатуры, которая иннервируется двигательными корешками головного нерва XII пары — подъязычного нерва (п. hypogiossus). Кроме этих мышц, являющихся продолжением на голову мускулатуры туловищных миомеров, в голове к соматической мускулатуре относятся шесть глазных мышц. Изучение их следует отложить до рассмотрения разветвлений головных нервов при изучении нервной системы и органов чувств. Нервная система хрящевых рыб Нервная система современных хрящевых рыб, как хищников, имеет усложненное строение по сравнению с древними костными рыбами. В туловищной области спинномозговые нервы, образованные слиянием в общие сегментальные нервы брюшных и спинных корешков, образуют сложные сплетения, снабжающие парные плавники. Органы чувств дифференцированы на сложную систему кожных органов боковой линии, глаза имеют типичное для ориентации в воде строение, стато-акустические органы имеют три полукружных канала. Головной мозг имеет прогрессивно организованный передний мозг с крышей из нервного вещества, с обособлением двураздельного желудочка. Промежуточный мозг ясно расчленен на отделы и мозговую воронку. Средний мозг становится главным центром зрения. Продолговатый мозг служит центром стато-акусти-ки и органов боковой линии, а также всего висцерального аппарата (челюстного и жаберного). Мозжечок, ведающий моторикой всего тела, прогрессивно развит. Головные нервы в количестве десяти пар имеют усложненное ветвление с включением в черепные нервы 12-й пары (подъязычного нерва). Препаровка нервной системы ската или акулы не требует никаких предварительных обработок материала. Можно воспользоваться экземплярами, на которых изучались внутренние органы или мускулатура. Материал должен быть фиксирован в 5%-ном формалине (очень желательно предварительно вскрыть черепную полость), затем лучше перенести объект в 70° спирт. При анатомировании необходимо следить, чтобы препарат не подсыхал, удобно даже всю работу проводить в ванночке с водой. При описании изучения первой системы и органов чувств последовательность хода препаровки приходится давать не в систематическом порядке строения, а по ходу работы. Порядок изложения принимается нами следующий: 1) кожные органы чувств; 2) строение головного мозга ската; 3) строение головного мозга акулы;
4) отхождение от мозга головных нервов; 5) разветвление головных нервов; 6) спинной мозг и спинномозговые нервы; 7) строение органов чувств — глаз, орган слуха, орган обоняния. Кожные органы чувств боковой линии (рис. 53) Рассматривают расположение каналов боковой линии и лорен-циниевых ампул на голове акулы. Органы боковой линии, сейсмосенсорные органы, представлены у данного вида акул кожными каналами (сап.) и лоренциниевыми ампулами (amp. L.). Кожные каналы идут под кожей и дают ответвления к ее поверхности. Л о р е и ц и и и ев ы е ампулы (ampulla Lorenzini) представляют собой трубочки разной длины, лежащие под кожей и окруженные плотной соединительной тканью. Наружный конец их открывается на поверхности кожи небольшими, более или менее округлыми отверстиями. Чувствующие элементы располагаются у внутренних концов трубочек. Рассматривают расположение лоренципиевых ампул на вентральной и дорзальной поверхностях головы акулы (amp. L.). Лоренциниевы ампулы на голове акулы концентрируются в несколько групп. Отверстиями ампул покрыта вся вентральная часть рострума, начиная от его переднего конца, вплоть до переднего края верхней челюсти. Небольшое количество их переходит также на бока головы. Две небольшие группы располагаются на вентральной стороне тела за нижней челюстью: одна — непосредственно у ее заднего края, другая — несколько отступя назад. На дорзальной стороне головы ампулы концентрируются по бокам передней части рострума, а затем переходят на верхнюю часть головы, образуя две группировки на уровне переднего края глаза. Небольшие группы лоренципиевых ампул лежат за задним краем глазницы и за отверстием брызгальца. Значительно хуже видны лежащие под кожей каналы боковой линии, открывающиеся па поверхность кожи рядом отверстий. Последние обычно заполнены слизью, слабо заметны и имеют вид расплывчатых белых точек. Там, где имеются лоренциниевы ампулы, легко спутать те и другие и проследить ход канала в этих участках довольно затруднительно. Ампулы отличаются тем, что при надавливании на кожу из них выделяются капли фиксирующей жидкости. При тщательном исследовании поверхности головы с помощью лупы можно отметить ход некоторых каналов. Латеральный капал (can. 1.)—орган чувств боковой линии— начинается на уровне заднего конца брызгальца и тянется назад сначала по верхнему участку головы, затем переходит на латеральную поверхность тела и доходит до конца хвостового стебля. Вперед от латерального канала тянется надглазничный, супраорбитальный, кожный канал (canalis supraorbi-170
talis, can. spo.). Он хорошо виден на дорзальной поверхности головы, где в виде ряда мелких точек проходит несколько отступя от верхнего края глазницы, как бы огибая глазное отверстие. Переходя на ростральную часть, фолликулы этого канала теряются среди отверстий лоренциниевых ампул. Небольшой участок подглазничного, инфраорбитального, канала (canalis infraorbitalis, can. ino.) можно проследить по ряду отверстий, тянущихся сбоку от угла ротового отверстия и дальше вперед в направлении отверстия ноздри. Рис. 53. Схема распределения кожных органов чувств боковой линии на голове акулы, сбоку: amp. L. — лоренцнииевы ампулы; can. ino.—подглазничный канал; can. I.—латеральный канал; can. or. — околоротовой канал; can. sp. о. — надглазничный канал; sp. — брызгальце На вентральной стороне чуть позади угла рта проходит небольшой ряд отверстий околоротового, орального, кожного канала (can. or.). Несколько отступая от него назад вдоль заднего края нижней челюсти лежит ряд гуляр ных фолликул, которыми заканчивается серия веерообразно расходящихся подкожных каналов. Снимают кожу с одной половины головы, осторожно отделяя ее от мускулатуры и хрящей. На внутренней поверхности ее можно довольно хорошо видеть некоторые участки каналов боковой линии, которые идут непосредственно под кожей и остаются на ней при препаровке. Большая часть каналов обычно остается при мускулатуре, и их трудно обнаружить. Пользуясь рисунками и сопоставляя отдельные видимые участки кожи с каналами с поверхности и с внутренней стороны кожи, можно довольно полно проследить их ход. У ската, вероятно, в связи с придонным образом жизни и мощным развитием грудных плавников конфигурация каналов очень сложна. Для того чтобы их рассмотреть, необходимо снять кожу с
вентральной и дорзальной поверхности тела. При этом надо стараться отделить самый верхний кожный слой, оставляя нетронутой соединительную ткань, одевающую мускулатуру, так как каналы лежат непосредственно под ней и могут быть легко повреждены. В большинстве случаев каналы имеют вид двойного беловатого тяжа. На вентральной стороне канал, начинающийся на уровне угла рта, тянется назад вдоль наружного края жаберных отверстий, уходит до переднего конца брюшной полости, некоторое время идет вдоль него, потом круто поворачивает вперед и поднимается до ростральной области. На всем протяжении он дает многочисленные мелкие веточки, идущие по вентральной поверхности плавников. В ростральной области каналы правой и левой сторон сливаются на уровне отверстий обонятельных капсул. От места слияния каналы каждой стороны поднимаются вперед вдоль рострума до переднего конца тела. Здесь они поворачивают и опускаются назад почти параллельно восходящей ветви, снова идут вперед и опять назад, образуя фигуру, несколько напоминающую букву W. На дорзальной стороне латеральный канал начинается около медиального края отверстия брызгальца и идет назад сначала вдоль основания грудных плавников, а затем по спинной стороне хвостового стебля вплоть до его конца. На своем пути он дает несколько крупных ответвлений к спинной поверхности грудных плавников. Надглазничный канал является продолжением вперед латерального канала. Он проходит вдоль медиального края глазницы и теряется в ростральной области, распадаясь на ряд мелких веточек. Подглазничный канал проходит по узкой перемычке между глазом и брызгальцем и идет вперед в ростральную часть. Особенно четко каналы боковой линии видны на голове химеры. Они здесь еще не замкнуты в трубку, а имеют вид глубоких желобков с небольшими расширениями на всем их протяжении, поэтому картина их расположения представлена очень четко. Головной мозг хрящевых рыб Особенности формы тела ската облегчают препаровку нервной системы. Поэтому его надо признать более выгодным объектом для проведения этой работы, и основное описание нервной системы дается именно для него. Головной мозг ската сверху (рис. 54) Вскрывают осторожно черепную полость, начиная разрез между глазницами и срезая постепенно отдельными кусочками хрящевые стенки, стараясь не повредить головных нервов, прободающих боковые стенки черепа. Особенно следует быть осторожными, снимая крышку черепа в области среднего мозга. Головной мозг почти полностью заполняет черепную полость. Он суживается между глазницами, но значительно расширяется впере-172
ди них. При рассмотрении сверху будут видны следующие его части. Передний мозг (telencephalon, tele.)—это самый широкий отдел головного мозга у ската, имеет форму трапеции, широким основанием направленной вперед, а узким — назад, где примыкает к позади лежащему промежуточному мозгу. Легкой бороздкой сверху и снизу передний мозг поделен на две половины, называемые полушариями переднего мозга, где сосредоточены первичные и Рис. 54. Головной мозг и периферическая нервная система ската Raja clavata сверху: аиг. сгЬ — ушки мозжечка; bul. о. — обонятельная луковица; crb. — мозжечок; d. п. с. — промежуточный мозг; f. rh. — ромбовидная ямка; lob. о. — зрительные доли; med. obi. — продолговатый мозг; pl. br. — плечевое сплетение; г. b. I. VII — щечная боковая ветвь VII нерва; г. b. т. V// —щечная внутренняя ветвь VII нерва; г. hm. VII — подъязычно-челюстная ветвь VII нерва; г. hy. VII — подъязычная ветвь VII нерва; г. lat. X — боковая ветвь X нерва; г. md. V — нижнечелюстная ветвь V нерва; г. md. е. VII — наружная нижнечелюстная ветвь VII нерва; г. md. I. VII — внутренняя нижнечелюстная ветвь VII нерва; г. тх. V —верхнечелюстная ветвь V нерва; г. opht. р. V—глубокая глазничная ветвь V нерва; г. opht. s. V+VIII— поверхностная глазничная ветвь V и VII нервов; г. ph. X — глоточная ветвь X нерва; г. рг. IX — преджаберная ветвь IX нерва; г. рг. X — преджаберная ветвь X нерва; г. pr.+p. V//— небио-преспнракулярная ветвь VII нерва; г. ps. IX — зажаберная ветвь IX нерва; г. ps. X — зажаберная ветвь X нерва; г. spl. X — виутреииостная ветвь X иерва; tele. — передний мозг; tr. о. — обонятельный тракт; / — обонятельные нервы; // — зрительный тракт; /// — глазодвигательный нерв; /V — блоковый нерв; V+VII — место отхождения тройничного и лицевого нервов; VIII — слуховой нерв; IX — языкоглоточный нерв; X — блуждающий нерв; XII — подъязычный нерв
вторичные обонятельные центры. Собственно полушария (hemisphaerium) занимают среднюю часть переднего мозга справа и слева от центральной бороздки. Боковые части переднего мозга образуют обонятельные доли (lobus olfactorius), которые продолжаются в обонятельные ножки (pedunculus olfactorius), или обонятельные тракты (tractus olfactorius, ir. о.). Впереди они дают расширение, прилегающее к обонятельным мешкам и носящее название обонятельных луковиц (bulbus olfactorius, bul. о.). От обонятельных луковиц в виде тонких нитей щеточкой отходят обонятельные нервы (n. olfactorius, I). Внутри переднего мозга имеется широкая полость полушарий головного мозга, соответствующая первому и второму желудочкам мозга наземных позвоночных. От этой полости отходят полые выросты вправо и влево в обонятельные доли. Вскрытие переднего мозга разрезом по фронтальной плоскости можно сделать после рассмотрения головного мозга сверху и снизу. Промежуточный мозг (diencephalon)—узкий отдел мозга, начинающийся сейчас же позади переднего мозга; его крыша чрезвычайно тонка, так что через нее можно видеть полость этого отдела мозга — третий желудочек. На задней части крыши промежуточного мозга помещается в виде маленького пузыревидного выроста верхняя мозговая железка, или эпифиз (epiphysis). Боковые стенки промежуточного мозга утолщены и в виде двух столбов мозговой ткани продолжаются назад в основание среднего мозга. Верхний отдел промежуточного мозга получает название над-бугровой области — эпиталамус — и служит центром пинеального органа (эпифаза). Средний отдел называется бугровой областью— таламусом. Нижний отдел, образующий мозговую воронку (infundibulum), называется подбугровой областью — гипоталамусом, где сосредоточены очень важные центры вегетативных функций. С нижней стороны промежуточного мозга видно отхождение очень крупных зрительных нервов, образующих зрительную хиазму. Остальные части дна промежуточного мозга будут описаны при рассмотрении головного мозга с нижней стороны. Средний мозг (mesencephalon) с верхней стороны представлен двумя овальными телами, полыми внутри и разделенными посредине бороздой. Они носят название зрительных долей (lobus opticus, lob. о.), или двухолмия, и служат первичными центрами органов зрения. В основании среднего мозга справа и слева лежит стволовая часть головного мозга, как продолжение стволовой части продолговатого мозга. В среднем мозгу стволовая часть называется ножками мозга (crura cerebri). Полость среднего мозга получает название сильвиева водопровода (aqueduc-tus cerebri). Крыша этой полости образует зрительные доли и называется крышей (tectum opticum), а дно — покрышкой (tegmentum), где сосредоточены важные центры так 'называемой сетевидной формации.
Мозжечок (cerebellum, s. metencephalon, crb.) у хрящевых, рыб развит очень сильно. Он имеет вид полого выроста крыши заднего мозга, нависающего впереди над зрительными долями, а также назад над продолговатым мозгом, закрывая собой перепончатую крышу продолговатого мозга. На его поверхности видны борозды, продольные и поперечные, в виде креста, которые делят его на переднюю и заднюю части и на правую и левую половины. Продолговатый мозг (medulla oblongata, s. myelencephalon, med. obi.) — задний отдел мозга, непосредственно продолжающийся в спинной мозг. В значительной части он покрыт сверху мозжечком. Крыша его чрезвычайно тонка, лишена нервных клеток и обыкновенно плотно срастается с мягкой оболочкой мозга (pia mater) и кровеносными сосудами, образуя сосудистое сплетение (plexus chorioideus posterior), питающее мозг, которое очень легко удаляется при препаровке. Под ним открывается большая полость — четвертый желудочек (fossa rhombeidea, f. rh.). Боковые части продолговатого мозга образуют особые утолщения неправильной формы, которые относятся к мозжечку и носят название ушек мозжечка (auricula cerebelli, рис. 54, aur. crb.). От боковой поверхности продолговатого мозга отходит большинство головных нервов (V, VII, VIII, IX, X и XII). В продолговатом мозгу сосредоточены центры, ведающие чувствующими и двигательными функциями челюстного п жаберного аппаратов, а также иннервацией внутренних органов (желудка, сердца и т. д.). Кроме того, там же помещаются центры, ведающие системой кожных органов чувств боковой линии (сейсмосензорных органов), а также статоакустического органа. Головной мозг ската снизу (рис. 55) Нижнюю поверхность головного мозга можно рассмотреть, не портя общего препарата нервной системы. Очищают слизистую оболочку с крыши ротовой полости и вскрывают осторожно брюшную стенку черепа под мозгом до тех пор, пока не будет ясно видно брюшной поверхности мозга. Рассматривают отделы мозга. Передний мозг (telencephalon) характеризуется присутствием небольшого непарного углубления, в остальном же видны те же части, что и со спинной поверхности. Промежуточный мозг (diencephalon) с брюшной стороны развит чрезвычайно сильно, он вытянут в воронку, которая прикрывает дно среднего мозга, и дифференцирован на несколько отделов. Рассматривают отделы промежуточного мозга: а) зрительная хиазма (chiasma nervorum opticorum) образована пересечением зрительных нервов в передней части дна промежуточного мозга. После перекреста нервы расходятся кнаружи; б) нижние доли (lobus inferior, s. corpus lateralis, cr.) — парные яйцевидные тела, лежащие на нижней поверхности позади перекреста зрительных нервов. Нижние доли представляют собой бо
ковые части мозговой воронки (infundibulum) — воронковидного расширения полости промежуточного мозга (третьего желудочка), загибающегося назад; в) железистый мешочек (saccus vasculosus, s. vase.) — тонкостенное полое тело, вырост дна промежуточного мозга, состоящий из трех лопастей: непарной (в желобке между нижними долями) и двух парных выростов (на свежем мозгу красноватых, на фиксированном — черного цвета) под нижними долями; Рис. 55. Головной мозг акулы Squalus acanthias сверху, сбоку и снизу (по Маринелли и Стренгеру): а иг. erb, — ушки мозжечка; bul. о. — обонятельная луковица; crb. — мозжечок; cr. I. — нижние доли; апс. — промежуточный мозг; ер. — эпнфиз; hyp. — гнпофнз; lob. о. — зрительные доли; med. о. — продолговатый мозг; med. sp. — спинной мозг; msc. — средний мозг; л. term. — конечный нерв; pl. ch. р. — заднее сосудистое сплетение; s. vase. — сосудистый мешок; Нс. — передний мозг; tr. о. — обонятельный тракт; II, III, IV, V, VI, VII, VIII, IX, X X// —головные нервы г) гипофиз, или питуитарное тело (hypophysis, hyp.), — нижняя мозговая железа, представляет собой тонкостенный, непарный мешок позади железистого мешочка, прирастающий ко дну мозговой воронки. Средний мозг (mesencephalon) с нижней стороны почти не виден, он закрыт налегающей на него мозговой воронкой промежуточного мозга. Снизу от нижней поверхности среднего мозга против места соединения воронки с гипофизом отходят глазодвигательные нервы (n. oculomotorius, Ш). От дна продолговатого мозга вперед продолжаются, несколько расходясь в сто-176
роны, стволы проводящих путей, называемых ножками среднего мозга (crura cerebri). Продолговатый мозг (medulla oblongata, s. myelencephalon) с нижней стороны имеет форму конуса, расширенным основанием направленного вперед и отделенного впереди перешейком (isthmus) от передних отделов головного мозга. Сбоку видны отхождения головных нервов V, VII, VIII, IX и X пары. Снизу на вентральной стороне видны тонкие корешки нерва шестой пары (n. ab-bucens), снабжающие наружную прямую мышцу глаза (m. rectus externus). Позади десятого нерва (n. vagus) можно видеть корешки подъязычного нерва (n. hypoglossus, XII). Головной мозг акулы Головной мозг акулы катрана Squalus acanthias при сравнении с головным мозгом ската Raja clavata отражает особенности биологии и образа жизни акул, активных хищников, схватывающих свою добычу и преследующих ее при плавании. Передний мозг (telencephalon, рис. 55, 56, tic.) имеет значительно больше развитые средние отделы, соответствующие полушариям переднего мозга (hemisphaera). Они в виде двух мощных скоплений мозговой ткани занимают дно и боковые стенки переднего мозга, их мозговые стенки загибаются вперед до смыкания по средней линии. Особенно мощной толщины скопление мозговой ткани достигает на брюшной поверхности, что видно при рассмотрении мозга с нижней стороны. В середине переднего мозга верхняя стенка перепончатая и через нее просвечивает общая полость первого и второго мозговых желудочков. Боковые отделы переднего мозга — обонятельные доли (lobus olfactorius), являющиеся первичными обонятельными центрами, у акул развиты значительно слабее, чем у скатов, и имеют вид тонких боковых тяжей, лежащих по бокам полушарий. Промежуточный мозг (diencephalon, рис. 55, 56, dnc.) не имеет особых отличий. Крыша его остается перепончатой и к ней прилегает сидящая на длинной ножке верхняя мозговая железа— эпифиз (epiphysis, рис. 55, ер.). С нижней стороны дно промежуточного мозга образует типичный перекрест зрительных нервов (хиазма), позади него находится воронка (infundibulum) с прилегающим к ней гипофизом (hypophysis, рис. 55, hyp.), нижними долями (lobus inferior, s. corpus lateralis) и сосудистым мешочком (saccus vasculosus, рис. 55, s. vase.). Средний мозг (mesencephalon) представлен, как и у скатов, крупными яйцевидными зрительными долями (lobus opticus, рис. 55, 56, lob. о.). У акул они значительно сильнее развиты по сравнению со скатами, так как зрительным рецепторам акул принадлежит более важная биологическая роль, чем обонятельным. Наконец, мозжечок (cerebellum, рис. 55, crb.) у акул также Достигает более мощного развития, так как акулы — хорошие пловцы, тогда как скаты ведут придонный образ жизни. Наоборот, бо-
ковые отделы мозжечка, его ушки (рис. 54, 55, ayr. crb.), являющиеся центрами сейсмо-сензорных кожных органов чувств боковой линии, значительно крупнее у скатов, так как эти органы там образуют очень сложные разветвления на поверхности громадных грудных плавников. Головные нервы хрящевых рыб Отхождение головных нервов Необходимо проследить места отхождения от мозга и порядок отхождения головных нервов, не разбирая и не препарируя их ответвлений. tr.aLf. lOb.O. ---; Ш он 1.0. tel. с. х ш r.lat.X nspl.X Г- — тт И aur. crb. med. obi. Г. opht.s.V+ТШ ropbt.p.v гЬЛ+т.тх.И IS Г.Ь.Ш r. tml r. mills r.pl. ИГ г.ргЛ , m --------r.hm. ИГ rmd.e.Vl rtuj.VL r.pr.lX r.ps.lX r.pr.X r.ps.X rph.X Рис. 56. Головной мозг и головные нервы акулы Squalus acanthias: aur. crb. — ушкн мозжечка bul. о. — обонятельная луковица; crb. — мозжечок; dnc. — промежуточный мозг; lob. о. — зрительные Доли; med. obi. — продолговатый мозг; г. b. VII — щечная ветвь VII нерва; rb. VII+г. тх. V — щечная ветвь VII и верхнечелюстная V нервов; г. hm. V//— подъязычно-челюстная ветвь VII нерва; г. hy. V//— подъязычная ветвь VII нерва; г. lat. X — боковая ветвь X нер-' ва; г. md. V - нижнечелюстная ветвь V нерва; г. md. е. VII — наружная нижнечелюстная ветвь VII нерва; г. md. i. — внутренняя нижнечелюстная ветвь VII нерва; г. тх. V — верхнечелюстная ветвь V нерва; г. opht. р. V — глубокая глазничная ветвь V нерва; г. opht. s. V+VI1— поверхностная глазничная ветвь V и VII нервов; г. pl. V// —небная ветвь VII нерва; г. ph. X—глоточная ветвь X нерва; г. рг. VII — преспираку-лярная ветвь VII нерва; г. рг. IX — преджаберная ветвь IX нерва; г. рг. X — преджаберная ветвь X нерва; г. ps. /л —зажаберная ветвь IX нерва; г. ps. X —зажаберная ветвь X нерва; г. spl. X — внутренностная ветвь X нерва; tel. с. — нередкий мозг; tr. olf. — обонятельный тракт; II, III, IV, V, VII, VIII, IX, X, XII — головные нервы а Обонятельные нервы (п. olfactorius) — I пара головных нервов (рис. 54, /), отходит от обонятельных луковиц переднего мозга. Зрительные нервы (n. opticus, рис. 54, 55, 56, II) — II пара, отходит от дна промежуточного мозга. Глазодвигательный нерв (n. oculomotorius, рис. 54, 55, 56, ///)—III пара, отходит с брюш-178
ной поверхности среднего мозга (mesencephalon) и проходит через стенки глазницы к глазным мышцам. Блоковый нерв (n. troch-learis, рис. 54, 55, 57, IV) —IV пара, очень тонкий, отходит от крыши мозга на границе между мозжечком (cerebellum) и средним мозгом. Остальные головные нервы (V, VI, VII, VIII, IX, X и XII) отходят от продолговатого мозга. Чтобы рассмотреть места их отхождения, следует осторожно отодвинуть продолговатый мозг от стенки черепа, пока не откроются корешки нервов, а затем аккуратно срезать черепную стенку и слуховую капсулу с одной стороны (оставив другую для препаровки слухового лабиринта), пока корешки нервов не будут видны совершенно ясно. Нерв V пары — тройничный (n. trigeminus), отходит вместе с первом VII пары — лицевым нервом (n. facialis) и нервом VIII пары (n. acusticus, рис. 54, 55, 56, V, VII, VIII). Все эти нервы отходят несколькими (5—7) корешками от боковой поверхности продолговатого мозга па самом широком месте, против заднего конца мозжечка. Примерно на том же уровне, но от вентральной поверхности продолговатого мозга отходит нерв VI пары — отводящий (n. abducens, рис. 56, VI). Языкоглоточный нерв (n. glossopharyngeus) — IX пара, отходит, несколько отступя назад от слухового нерва, ближе к брюшной поверхности мозга и непосредственно примыкает к X нерву. Блуждающий нерв (n. vagus, рис. 54, 55, 56, X) —X пара, отходит несколькими корешками от боков задней части продолговатого мозга и идет мощным пучком назад. Разветвление головных нервов (см. рис. 14) Изучение ветвей головных нервов можно проводить, как на скате так и на акуле. Однако в связи с различиями в образе жизни ветвление некоторых стволов головных нервов у пих различно. Поэтому описание ветвей ведется по скату (рис. 54) с указаниями на отличия, имеющиеся у акулы (рис. 56, 57). Осторожно отпрепарируют ответвления головных нервов на правой стороне черепа, оставив левую для анатомирования слухового лабиринта и для контроля. Сначала необходимо проследить прохождение нервных стволов по глазнице и впереди нее, в области обонятельного мешка. Рассматривают последовательно головные нервы, начиная от переднего конца мозга. Конечный нерв (п. О, п. terminalis, рис. 55, п. term.) — очень тонкий соматически-чувствующий нерв, четко видимый у акулы. Он отходит от ростральной поверхности переднего мозга и тянется вдоль медиальной поверхности обонятельного тракта к стенке обонятельного мешка. О б о н я т е л ь н ы е н е р в ы (п. I, п. olfactorius) — многочисленные тонкие нервные волокна, выходящие из обонятельной капсулы н впадающие в расширенные передние концы обонятельных трактов— обонятельные луковицы (bulbus olfactorius, рис. 54,
55, 56, bulb. о.). Последние у скатов имеют вид белых лепт, лежащих на обонятельных капсулах, а у акул — пузыревидных вздутий. Зрительный нерв (n. II, п. opticus) входит в глазницу через отверстие в черепе и близ его нижней поверхности. В глазни це нерв одет в очень плот- r.cpht.s. 7+ И 1У - т г.рг. хи r.hm. УЛ Л m.r.e. г. тх. У г. ггЛ.У -in.r.lr.t. m.r.s. Рис. 57. Разветвление головных нервов в глазнице и глазные мышцы акулы Squalus . acanthias, вид сверху: т. о. inf. — пижияя косая мышца глаза; т. о. s.— верхняя косая мышца глаза; т. г. е. — наружная прямая мышца глаз; т. г. inf. — нижняя прямая мышца глаза; т. г. s. — верхняя прямая мышца глаза; т. г. int.—внутренняя прямая мышца глаза; г. hm. VII— подъязычно-челюстная ветвь VII нерва; г. md. V — нижнечелюстная ветвь V нерва; г. тх. V — верхнечелюстная ветвь V нерва; г. ophi. р. V — глубокая глазничная ветвь V нерва; г. opht. s. V+ VII — поверхностная глазничная ветвь V и VII нервов; г. pl. V//— небная ветвь VII нерва; г. pr. VII — преспнракулярная ветвь VII нерва; II, III, IV, VI, VIII, IX— головные нервы ную соединительнотканную оболочку и идет прямо кнаружи в глазное яблоко (рис. 57, //). Глазодвигательный нерв (n. Ill, п. oculo-motorius) — очень тонкий двигательный головной нерв, отходит от дна среднего мозга впереди и сбоку от гипофиза, идет кнаружи и, прободая стенку черепа, выходит в глазницу. Войдя в глазницу, он распадается сразу же на три ветви, идущие к глазным мышцам: передняя ветка идет ко внутренней прямой мышце, средняя — к верхней прямой, а задняя — к двум мышцам, нижней прямой и нижней косой (рис. 57, ///). Блоковый нерв (п. IV, п. trochlearis) — довольно тонкий двигательный головной нерв, отходит от спинной поверхности мозга на границе между средним мозгом и мозжечком. Чтобы увидеть начало нерва, следует немножко приподнять передний конец мозжечка. Он тянется вперед и кнаружи и пронизывает стенку глазницы немножко впереди ее середины над отверстием зрительного нерва. В глазнице нерв направляется к верхней косой мышце глаза/ которую иннервирует (рис! 54, 57, IV). Тройничный нерв (п. V, n. trigeminus) — сложный голову ной нерв, выходит из черепа в глазницу и здесь обычно распадает! ся на три ветви: глазничную, верхнечелюстную и нижнечелюстную!
почему и носит название тройничного. У ската взаиморасположение ветвей несколько иное, и поэтому в глазнице нерв первоначально дает только две ветви. Как указано выше, корешки его тесно связаны с корешками VII, лицевого нерва (n. facialis, n. VII). Осторожно отодвигают мозг от стенки черепа, чтобы видеть корешки нерва внутри черепа. Корешки отходят целым пучком и образуют большой нервный узел. Чтобы проследить отхождения в черепе, проводят вскрытие черепной коробки сбоку, срезая ломтиками прозрачный хрящ. Отпрепарируют проходящие по дну глазницы нервные стволы глазничной ветви тройничного нерва и прослеживают их направление к периферии. Глазничная ветвь (ramus ophthalmicus V+VII) отходит от переднего края упомянутого общего узла и проникает в глазницу чуть впереди от места прикрепления прямых мышц глаза. В глазнице она распадается на две ветви: а) поверхностная глазничная ветвь (г. ophthalmicus superficialis, рис. 54, 56, 57, г. opht. s. V+VII), чувствующий нерв, составляемый волокнами V и VII нервов. Он идет по верхнему краю глазницы, отдавая тонкие веточки вверх к надглазничному каналу боковой линии, и направляется вперед, где иннервирует своими ветвями кожные органы чувств верхней поверхности рыла; б) глубокая глазничная ветвь (г. ophthalmicus profundus, рис. 54, 56, 57, г. opht. р. V) — особый, также чувствующий корешок тройничного нерва, он снабжен своим отдельным ганглием. Эта ветвь отщепляется от общего глазничного нерва в глазнице и проходит между глазными мышцами. Над обонятельными луковицами глубокая глазничная ветвь сливается с поверхностной глазничной веткой и также идет к кожным органам чувств рыла. Отрезают глаз, осторожно удаляют глазные мышцы, на дне глазницы виден толстый тяж из нервов, 'который посредине глазницы расходится на несколько ветвей тройничного и лицевого нервов. Поэтому целесообразно эти ветви рассмотреть совместно. Самая медиальная и латеральная ветви являются щечными ветвями лицевого нерва, иннервирующими каналы боковой линии. Медиальная ветвь называется внутренней щечной ветвью (г. buccalis medialis n. VII, рис. 54, г. b. т. VII), латеральная — боковой щечной (г. buccalis lateralis n. VII, рис. 54, г. b. I. VII). Нижнечелюстная ветвь тройничного нерва (г. mandi-bularis V, рис. 54, г. md. V) располагается латеральнее боковой щечной. Она направляется вниз и назад, подходит к углам рта и, повернув здесь в медиальном направлении, переходит на нижнюю челюсть. Эта ветвь составлена соматически-чувствующими и висцерально-двигательными волокнами. Она иннервирует кожу и зубы нижней челюсти, а также мускулатуру челюстной дуги. Верхнечелюстная ветвь тройничного нерва (г. maxil-laris V, рис. 54, V) у ската выражена не четко и представлена отдельными тонкими веточками, начинающимися от внутренней щеч
ной и нижнечелюстной ветвей на уровне переднего края нижней челюсти. Верхнечелюстная ветвь содержит соматически-чувствую-щие волокна и иннервируют кожу и зубы верхней челюсти. У акулы расположение четырех перечисленных ветвей лицевого и тройничного нервов несколько иное. Ветвь, проходящая по дну глазницы, распадается у ее переднего края только на три ствола. Первый проходит наиболее латерально и может считаться боковой щечной ветвью лицевого нерва. Он иннервирует нижнюю часть головы перед верхней челюстью. От ее переднего конца отходит небольшая ветвь, которая идет назад и иннервирует верхнюю челюсть в области губных хрящей, т. е. является одной из частей верхнечелюстной ветви тройничного нерва. Общий ствол двух вышеназванных ветвей следует считать совместным стволом г. buccalis lateralis VII + r. maxillaris V (рис. 56, r. b. VII+r. mx. V). Лежащая несколько медиальней вторая ветвь является чистой боковой щечной ветвью лицевого нерва (г. buccalis lateralis VII). Самая медиальная крупная ветвь является внутренней щечной ветвью (г. buccalis medialis VII, рис. 54, г. Ь. т. VII) лицевого нерва. Она распадается на две веточки. Одна иннервирует нижнюю поверхность рыла на уровне переднего края глазницы, другая доходит до конца рыла. Нижнечелюстная ветвь тройничного нерва (г. mandibu-laris V, рис. 54, 57, г. md. V) у акулы идет вдоль заднего края глазницы, переходит на латеральную поверхность головы, затем поворачивает на ее вентральную поверхность и иннервирует нижнюю челюсть. В месте прохождения по латеральной поверхности она отдает назад крупную ветвь к мускулу, приводящему нижнюю челюсть. Почти на том же уровне вперед отходит небольшая ветвь к верхней челюсти (часть г. maxillaris V, 56, 57, г. nix. V), которая иннервирует задний отдел верхней челюсти. Отводящий нерв (n. VI, n. abducens, рис. 57, VI) — двигательный, очень тонкий нерв, видимый только с нижней стороны мозга. Отходит внизу под корешками тройничного и лицевого пер-' вов и направляется в виде очень тонкой нити в глазницу через отверстие вместе с V и VII нервами к наружной прямой мышце глаза, которую он иннервирует. Он хорошо виден па ее вентральной поверхности. Лицевой нерв (п. VII, н. facialis) тесно связан корешками и ветвями с тройничным нервом. Это сложный смешанный головной нерв, распадающийся на много ветвей: а) глазничная поверхностная ветвь VII нерва идет вместе с одноименной ветвью V нерва; б) щечная ветвь (г. buccalis, рис. 56, г. b. VII) VII нерва идет по дну глазницы совместно с верхнечелюстной ветвью тройничного нерва. Эти ветви описаны выше вместе с тройничным первом; в) подъязычно-челюстной нерв, или г и о м а н д и б у л я р и ы й (г. hyomandibularis VII, рис. 54, 56, 57, г. hm. VII),— главный ствол VII нерва, идущий прямо кнаружи около передней стенки слуховой капсулы и далее под кожей по задней стенке брызгальца. В конце он делится на две ветви: одна
из них, подъязычная ветвь (г. hyoideus, рис. 54, 56, г. hy. VII), иннервирует висцеральную мускулатуру, другая, наружная нижнечелюстная (г. mandibularis externus, рис. 54, 56, г. md. е. VII), идет к органам боковой линии. Вскоре по выходе подъязычного нерва из черепа от него отходит тонкая ветвь, которая проходит впереди брызгальца и распадается на отдельные веточки. Одни из них идут к ложной жабре, другие —распределяются по слизистой ткани неба. Этот нерв включает два компонента— небную ветвь и предспиракулярную (г. palatinus+r. praetre-mancus, рис. 54, 56, г. pr.+p.VII). На уровне заднего края брызгальца от гиомандибулярного нерва отходит еще одна тоненькая веточка, которая иннервирует внутреннюю поверхность нижней челюсти,—это нижнечелюстная внутренняя ветвь (г. mandibularis internus, s. chorda tympani, рис. 54, 56, r. md. i. VII). Чтобы увидеть сзади лежащие нервы, удаляют слуховую капсулу и перепончатый слуховой лабиринт. Далее, найдя места отхождения от мозга IX и X нервов, удаляют боковую и заднюю стенки черепа. Для того чтобы проследить прохождение нервов к отдельным жаберным дугам, удаляют на спинной поверхности жаберную мускулатуру и вскрывают верхнюю яремную вену, под которой проходят ветви десятого нерва. Слуховой нерв (n. VIII, n. acusticus, рис. 54, 56, 57, VIII) по отхождении от мозга загибается назад и разветвляется сейчас же после вхождения в слуховую капсулу на ряд мелких веточек, идущих к различным частям внутреннего уха. Языкоглоточный нерв (п. IX, n. glossopharyngeus) идет кнаружи и назад в хрящевом канале по дну слуховой капсулы, выходит из черепа у заднего и внешнего угла капсулы против верхнего конца первой жаберной щели. Здесь он делится на две ветви, идущие впереди и позади первой жаберной щели: а) передняя, или преджаберная, ветвь (г. praetrematicus, рис. 54, 56, г. рг. IX) идет по заднему краю подъязычной дуги; б) задняя, зажаберная, ветвь (г. posttrematicus, рис. 54, 56, г. ps. IX), идет по переднему краю первой жаберной дуги. Будучи типичным жаберным нервом, языкоглоточный нерв обладает еще и глоточной ветвью, которая здесь иннервирует слизистую оболочку неба и потому названа небной ветвью (г. palatinus). Блуждающий нерв (n. vagus X) по отхождении от мозга толстым тяжем выходит из черепа на заднем его конце и направляется назад вдоль спинного мозга по внутреннему краю жаберного аппарата, давая от себя ряд жаберных ветвей, внутренностную ветвь и боковой нерв. Жаберные ветви (рис. 54, 56, г. branchialis) в числе четырех идут к верхним концам четырех задних (со 2-й по 5-ю) жаберных щелей. Каждая ветвь, как и у IX нерва, разветвляется на три ветви: а) тонкую переднюю, преджаберную (г. praetrematicus, г. рг. X), идущую но задней стенке передней дужки; б) большую заднюю, зажаберную (г. posttrematicus, г. ps. X), идущую по пе
редней стенке задней жаберной дужки; в) глоточную (г. pharynge-us, г. ph. X), идущую к стенке глотки. Внутренностная ветвь (г. splanchnicus, г. spl. X) идет назад и внутрь как продолжение общего жаберно-кишечного ствола (n. branchio-intestinalis), от которого ответвляются жаберные ветви. Она уходит в глубину, иннервируя сердце, желудок и кишечник. Рис. 58. Слуховой лабиринт и затылочные нервы акулы Squalus acanthias (из Маринелли и Стренгера): can. sem. — полукружные каналы, г. d. d. — спинные корешки спинномозговых нервов; г. d. V. — брюшные корешки спинномозговых нервов; X — блуждающий нерв; XII — подъязычный нерв Боковой нерв (г. lateralis, г. lat.) отходит от общего ствола около места выхождения X нерва из черепа и идет прямо назад по телу более поверхностно, чем жабернокишечный ствол, снабжая кожные органы чувств боковой линии туловища. Подъязычный нерв (n. XII, n. hypoglossus, рис. 54, 55, 56, 58, XII) будет виден при препаровке спинного мозга и спинномозговых нервов. Это 1—3 маленьких брюшных двигательных корешка позади X нерва, перед первым полным спинномозговым нервом. Спинной мозг и нервы Чтобы увидеть спинной мозг и спинномозговые нервы, следует удалить горизонтальными срезами крышу спинномозгового канала, пока не откроется спинной мозг, а затем и боковые стенки так, чтобы видеть отхождение корешков спинномозговых нервов.
Спинной мозг лежит в спинномозговом канале позвоночника. Он сплющен сверху вниз. На дорзальной и вентральной стороне посредине проходит непарная продольная борозда. Внутри мозга проходит узкий центральный канал (невроцель), который впереди непосредственно переходит в полость продолговатого мозга (четвертый желудочек). Спинномозговые нервы отходят от мозга посегментно справа и слева. Каждый нерв отходит двумя корешками: спинным— чувствующим, с утолщением — ганглием (рис. 58, г. d. d.) и б р юш н ы м — двигательным (рис. 58, г. d. v.), более коротким, лежащим в глубине, на брюшной поверхности мозга. Каждый корешок выходит из позвоночника через особые отверстия в верхних дужках позвонков, а снаружи корешки сливаются друг с другом и образуют спинномозговой нерв. Подъязычный нерв (hypoglossus, XII) является задним головным, так называемым затылочным нервом. Образован подъязычный нерв 1—3 самыми передними брюшными корешками спинномозговых нервов, не имеющих спинных корешков с ганглиями. Эти корешки сливаются и образуют сплетение подъязычного нерва, идущего к поджаберной мускулатуре. Плечевоесплетение (plexus brachialis, рис. 54, pl.br.) образовано передними спинномозговыми нервами, которые справа и слева веерообразно соединяются в общий ствол, идущий к грудным плавникам, или соединены между собой анастомозами (у акул). У акул плечевое сплетение меньше (5—6 нервов), у скатов больше (13—14 нервов), что находится в зависимости от величины грудного плавника. Пояснично-крестцовое сплетение (plexus lumbo-sacralis) иннервирует брюшной плавник и расположено в задней части полости тела. Его удобнее рассматривать со стороны брюшной полости тела у вскрытого животного. Органы чувств хрящевых рыб Органы зрения Глазница и глаза (см. рис. 57). Удаляют веки правого глаза, чтобы открыть глазницу, и промывают струей воды сгустки крови из глазничного синуса. Рассматривают глаз и глазные мышцы, стараясь не повредить проходящие по глазнице нервы. Глазное яблоко почти шаровидно, но его наружная сторона, покрытая роговицей, заметно уплощена. Глазные мышцы в количестве шести тонких и узких мускулов приводят глаз в движение: они расположены двумя группами — прямые н косые мышцы. Прямые мышцы глаза в числе четырех отходят почти вместе в нижнем заднем углу глазницы и расходятся крестообразно вокруг глазного яблока, прикрепляясь к нему сверху, снизу, изнутри и снаружи: 1) прямая верхняя (m. rectus superior, tn. г. s.)
поднимает глаз кверху; 2) прямая наружная (m. rectus externus, т. г. е.) отводит глаз назад; 3) прямая внутренняя (т. rectus internus, т. г. int.) отводит глаз вперед; 4) прямая нижняя (т. rectus inferior, т. г. inf.) лежит глубоко под глазом напротив верхней прямой мышцы и опускает глаз вниз. Между четырьмя вышеназванными мышцами лежит небольшой хрящевой стержень с дискообразным расширением на конце - ре- Рис. 59. Схема вертикального разреза глаза акулы (по Franz): chor. — сосудистая оболочка; corn. — роговица; gl. chor. — хориоидальная железа; ir. — радужина; lens. — хрусталик; т. — глазные мышцы; р. Ь. — хрящевой стержень, поддерживающий глазное яблоко: ret. — сетчатка; sc. — склера; t. opt.— зрительный тракт dunculus bulbi, поддерживающий глазное яблоко. Косые мышцы глаза в числе двух начинаются в переднем углу глазницы, а оканчиваются на верхней и нижней поверхностях глазного яблока: 1) косая верхняя (m. obliquus superior, т. о. s.) лежит над глазным яблоком и отводит его вверх и вперед; 2) косая нижняя (m. obliquus inferior, т. о. inf.) лежит под глазным яблоком и отводит его вниз и вперед. Строение глаза (рис. 59). Отрезают осторожно ножницами глазные мышцы в местах их прикрепления к глазному яблоку, перерезают зрительный нерв и вынимают глаз из глазницы. Разрезают его ножницами во фронтальной плос кости на две половины и рассматривают его строение в ванночке с водой. Стенки глаза состоят из трех прилегающих друг к другу слоев. Внутри глаза находится полость; близ внешней стороны расположена округлая линза — хрусталик — приблизительно с горошину величиной. Рассматривают стенки глаза. Склера (sc.)—белковая оболочка, самый наружный скелетный слой глаза, весьма плотный, хрящевой. Она одевает глаз со всех сторон, за исключением наружной, которая прикрыта роговицей. Роговица (cornea, corn.)—плоская пленка, которая одевает глаз с наружной стороны; через нее проходит свет. Она совершенно прозрачная и на краях соединяется со склерой. Сосудистая оболочка (chorioidea, chor.) имеет вид черной непрозрачной перепонки, подстилающей склеру с внутренней поверхности. На месте перехода склеры в роговицу сосудистая оболочка продолжается в радужную (iris, ir.), которая лежит свободно позади роговицы и пронизана в центре продолговатой щелью — зрачком (pupilia), через который свет проходит в глаз.
Внутренняя поверхность сосудистой оболочки покрыта блестящей серебристой перепонкой (tapetum lucidum), которая обусловливает зеленоватое свечение глаз живых акул. Сетчатка (retina, ret.) — нежная оболочка нервной ткани, выстилающая большую часть внутренней поверхности глазного яблока. Это световоспринимающий слой глаза, непосредственно соединенный с глазным нервом. Хрусталик (lens, lens.)—шаровидное тело, лежащее непосредственно позади зрачка. У живых акул хрусталик — совершенно прозрачная линза, преломляющая свет. Стато-акустический орган (рис. 60) Стато-акустический орган состоит из очень нежного перепончатого лабиринта, заключенного в хрящевую капсулу в бо- ковых расширениях хрящевого черепа позади глазницы. Перепон- чатый лабиринт состоит из перепончатого мешка, или преддверия, лежащего в основании капсулы и трех перепончатых полукружных каналов — трех изогнутых трубочек, поднимающихся дугой над преддверием в трех перпендикулярных друг другу плоскостях. Каждый канал amp. I utr. amp. р. своими концами откры- вается в преддверие. Перепончатый лабиринт находится в полости слуховой капсулы, заполненной жидкостью — перилимфой. Очищают задний отдел черепа с левой сто- Рис. 60. Левый перепончатый лабиринт акулы Squalus acanthias, вид с медиальной стороны (из Маринелли н Стренгера): amp. I. — ампула бокового полукружного канала; amp. а. — ампула переднего полукружного канала; amp. р. — ампула заднего полукружного капала; can. sem. а. — передний полукружный канал; can. sem. I. — горизонтальный (боковой) полукружный канал; can. sem. р. — задний полукружный канал; lad. — ла-гена; sac.—круглый мешочек; utr. — овальный мешочек роны, чтобы хорошо была видна слуховая капсула. Рассматривают просвечивающие сквозь прозрачные хрящевые стенки слуховой капсулы два полукружпых канала. Они проходят в двух пересекающихся вертикальных плоскостях. Чуть медиальнее места их соединения в общую ножку (crus commune) лежит отверстие эндолимфатического протока (ductus endolymphaticus), соединяющего внутренний перепончатый лабиринт с наружной средой. Осторожно срезают верхнюю стенку слуховой капсулы, пока не вскроют полость, выполненную перилимфатической жидкостью, в которую погружен слуховой лабиринт, и осторожно отпрепарируют полукружные
каналы и далее, в глубине, мешковидное преддверие. Рассматривают отделы перепончатого лабиринта, поместив его в сосуд с водой. Полукружные каналы (canalis semicircularis, рис. 58, can. sem.) —три нежные, прозрачные изогнутые трубки перепончатого лабиринта, выполняющие функцию органов равновесия: а) передний вертикальный канал идет от общей ножки вперед, затем вниз вдоль заднего края глазницы, и его передний конец перед впадением в преддверие расширяется в ампулу оваль ной формы; б) задний вертикаль Рис. 61. Орган обоняния акулы Squa-lus acanthias ный канал — самый длинный, образует почти полное кольцо, направляется назад и имеет ампулу на заднем нижнем конце; в) горизонтальный канал — располагается приблизительно по наружному краю слуховой капсулы, его ампула находится рядом с ампулой переднего вертикального канала около глазницы. Преддверие (vestibulum) представляет собой сплющенный с боков мешок, лежащий внизу под полукружными каналами в глубине слуховой капсулы. Он не вполне разделен на две части, верхнюю — овальный мешочек (utriculus) и более крупную нижнюю — круглый мешочек (sacculus), и содержит в себе известковые включения — отолиты — молочного цвета. Внут- ри преддверие наполнено жидкостью — эндолимфой. На внутренней стороне преддверия впадает эндолимфатический проток. Через этот проток м’ожно попробовать пропустить зонд с наружной поверхности в преддверие. Слуховой нерв (n. acusticus, головной нерв VIII пары) входит в слуховую капсулу на ее внутренней стороне и сейчас же оазделяется на ветки, которые, как это можно проследить, проходят в преддверие и в ампулы. Орган обоняния (рис. 61) Рассматривают с брюшной стороны головы ноздри и органы обоняния. Орган обоняния представляет собой два обонятельных мешка, открывающихся впереди ротовой щели на брюшной поверхности рыла отверстиями ноздрей. Форма ноздри и характерная для многих хрящевых рыб оро-назальная борозда были описаны при внешнем осмотре.
Вынимают один из обонятельных органов из его капсулы; проводят через него посредине поперечный разрез бритвой, промывают водой и рассматривают. Орган обоняния представляет собой мешок, стенки которого собраны в виде многочисленных поперечных складок, прикрепленных попарно к непарной пластинке. Каждая складка покрыта нежной слизистой оболочкой. Литература по классу хрящевых рыб Северцов А. II. Исследования об эволюции низших позвоночных. Первичное строение висцерального аппарата эласмобранхий. Соор, соч., т. 4. Изд-во АН СССР, 1917—1925. Суворов Е. К. Основы ихтиологии. Л., 1948. Daniel I. Е. The Elasmobranch Fisches Berkeley, 1928. Gegenb aur C. Untersuchungen zur Vergleichenden Anatomie dec Wirbel-tiere. Heft II und III. Das Kopfskelett der Selachier. Leipzig, 1872. Grodzinski Z. Anatomia i Embriologia Ryb. Panst Wydawn Polnicze i Leske. Warszawa, 1961. Marinelli W., Strenger A. Vergleichende Anatomie und Morphologic der Wirbeltiere, III. Squalus acanthias, Wien, 1953. St ens io E. Upper Devonian Vertebrates from East Greenland. Kobenhavn, 1931. St ens io E. Anatomical Studies on the Arthrodiran Head. Part. I. Aemovis and Winsell, Stocholm, 1963. Woskoboinikoff M. Der Apparat der Kiemenatmung bei den Fischen. Zool. Jahrb. Abt. Anat. Bd. 55, 1932.
НАДКЛАСС РЫБЫ—PISCES КЛАСС КОСТНЫЕ РЫБЫ — OSTEICHTHYES Общая характеристика класса Класс костные рыбы — Osteichthyes — объединяет большинство современных рыб, обладающих костным скелетом. Он включает разнообразные группы рыб, чрезвычайно неравноценные по количеству составляющих их видов. У всех костных рыб наблюдается большая или меньшая замена внутреннего хрящевого скелета настоящей костью. Кроме того, под кожей за счет костных чешуи развиваются кожные кости на голове и плечевом поясе, образуя так называемые покровные окостенения. Помимо этого, все костные рыбы имеют жаберную крышку (operculum), которая закрывает в виде заслонки наружные жаберные отверстия и участвует в дыхательных движениях жаберного аппарата (оперкулярный тип дыхания). Тело большинства рыб покрыто костными чешуями различного строения. Плакоидная чешуя сохраняется только у некоторых видов на отдельных участках тела. В основание ствола костных рыб, ископаемые остатки которых известны с нижнего девона, вероятно, можно поставить гипотетическую группу Osteichthyes primitivi (см. рис. 1), объединяющую в себе целый ряд черт, свойственных костным рыбам. К ним нужно отнести наличие в коже определенным образом расположенных покровных костей, преобразующихся в районе ротового отверстия во вторичные челюсти; постепенную замену роговых лучей в плавниках костными; появление кожной жаберной крышки с развивающимися в ней покровными костями. Как 'переходную группу между хрящевыми и примитивными костными рыбами можно рассматривать акаптодий (Acanthoi-dei). Представители этой группы, выделяемой в настоящее время в, самостоятельный класс, встречаются в ископаемом состоянии с конца силура до верхнего карбона (см. рис. 1). Наряду с чертами, свойственными хрящевым рыбам (хрящевой эндокраниум, челюстная дуга из небно-квадратного и меккелева хрящей, наличие хорды в осевом скелете), имеются черты, присущие костным рыбам (кожные кости на черепе и плечевом поясе, эпдокраний, так же как и элементы челюстной дуги, могут окостеневать несколькими окостенениями, окостеневающие верхние дуги в осевом скелете, плотные ряды ганоидных чешуи на теле). Есть также признаки, сближающие эту группу с Placodermi, что дает основание рассматривать акантодий как ветвь Placodermi, которые являются тогда и непосредственными предками хрящевых и костных рыб. Примитивные костные рыбы дали начало двум ветвям (см. рис. 1), которые в настоящее время рассматриваются как два самостоятельных подкласса: мясистолопастные (Sarcopterygii) и лу-190
чеперые (Actinopterygii). Первые — примитивная группа, объединяющая два надотряда: кистеперых (Crossopterygii) и двоякодышащих (Dipnoi). Первый надотряд в ископаемом состоянии известен с девона, а в настоящее время представлен только одним глубоководным видом — Latimeria chalumnae. Второй — также известен с девона, а в современной фауне представлен несколькими специализированными тропическими видами. К подклассу лучеперых практически относится все огромное количество современных костных рыб. В основание этого ствола можно поставить известный только в ископаемом состоянии с девона по нижний мел (см. рис. 1) надотряд Palaeoniscoidei, представители которого отличаются рядом черт, свойственных и другим надотрядам лучеперых (Holostei, Chondrostei, Teleostei). От него берет начало надотряд костных ганоидов (Holostei), который, в свою очередь, является родоначальным (см. рис. 1) для прогрессивного, наиболее богатого видами надотряда костистых рыб (Teleostei). Родственные связи двух других надотрядов подкласса лучеперых: хрящевых ганоидов (Chondrostei) и многоперов (Brachiopte-rygii) — не совсем ясны. Учитывая черты их сходства с некоторыми ископаемыми группами Palaeoniscoidei, а также другие морфологические особенности, их можно включить в подкласс лучеперых. Это, вероятно, вполне справедливо в отношении хрящевых ганоидов, хотя непосредственные связи этой группы с предковыми формами неизвестны. Brachiopterygii, включающие один отряд — многоперых (Ро-lypteriformes), представлены в настоящее время 10 видами, а в ископаемом состоянии известны только с третичного периода, что затрудняет установление их родственных связей. Наряду с признаками, сближающими их с ганоидами (ганоидная чешуя, спиральный клапан в кишечнике и т. д.), имеются также признаки, свойственные мясистолопастным (грудные плавники имеют в основании мясистую лопасть, поддерживаемую, правда, разросшимися радиа-лиями, имеется «легкое», кровь в которое поступает из спинной аорты, имеется задняя полая вена). Все последние признаки можно объяснить близостью древних палеонисцид к древним мясистолопастным и, предполагая происхождение многоперых от примитивных палеонисцид, отнести их к подклассу лучеперых. В то же время совокупность своеобразных признаков позволяет выделить многоперов в самостоятельный подкласс, равноценный подклассам лучеперых и мясистолопастных. ПОДКЛАСС ЛУЧЕПЕРЫЕ —ACTINOPTERYGII Надотряд хрящевые гаиоиды — Chondrostei Хрящевые ганоиды, хотя и известны в ископаемом состоянии только с триаса (рис. 1), по-видимому, являются наиболее примитивной группой из всех известных костных рыб. В некоторых отно-
шениях они обнаруживают значительное сходство с древними па-леонисцидами. Для ископаемых хрящевых ганоидов характерно наличие наружного костного панциря из настоящих ганоидных че-шуй. У современных форм он редуцируется и заменяется крупными (жучки) и мелкими костными чешуями. Имеется только небольшой участок по бокам верхней лопасти хвоста, покрытый ромбовидными чешуями, похожими на ганоидные. Современные хрящевые ганоиды составляют отряд осетрооб-разных — Acipenseriformes, известный с юры и включающий два семейства: осетровые — Acipenseridae и веслоносы — Polyodonti-dae. В последнее семейство входят роды Polyodon (в Америке) и Pseuphurus (в Китае). Семейство осетровые встречается только в северном полушарии и наиболее многообразно (тремя родами) представлено в Советском Союзе: 1) род осетры Acipenser Linne включает 15 видов, из которых в СССР встречаются следующие: русский осетр—Ac. guldenstadti, севрюга — Ac. stellatus, стерлядь — Ac. ruthenus, сибирский осетр — Ac. baeri, шип — Ac. nudiventris; 2) род белуги Huso Brandt с двумя видами: белуга — Н. huso и калуга — Н. daurica-, 3) род лжелопатоносы Pseudoscaphirhynchus A. Nikolski. Большинство осетровых рыб — проходные морские формы, входящие в реки для икрометания. Из пресноводных можно указать виды: стерлядь, сибирский осетр, амурский осетр, калуга. Характеристика представителя осетровых рыб — стерляди (Acipenser ruthenus L.) Для изучения организации осетровых рыб взята стерлядь как наиболее распространенный вид осетровых рыб в СССР. Стерлядь населяет реки бассейнов Черного, Каспийского и Балтийского морей, а также встречается в реках Обь и Енисей. Стерляди — пресноводные рыбы, редко заходящие в море. Питаются главным образом личинками насекомых, собирая их своим выдвижным ртом на дне водоемов. Стерлядь — самый мелкий представитель осетровых рыб, максимальный размер их до 80 см. Половозрелыми становятся в 4—5 лет. Как и другие осетровые рыбы, стерляди имеют в СССР промысловое значение, однако значительно меньшее, чем осетры и севрюги. Вскрытие Внешний осмотр Тело стерляди, как и других осетровых рыб, имеет типичную веретенообразную форму и делится на голову, туловище и хвост. Голова покрыта костным панцирем покровных окостенений, ее задней границей служит задний край жаберной крышки. Туловище про-192
должается до заднепроходного отверстия. Осетровые рыбы отличаются от других костных рыб наличием пяти продольных рядов костных жучек, играющих защитную функцию, и особенно крупных у мальков. На спинной стороне располагается непарный ряд жучек ромбической формы с продольным шипом в середине. На уровне боковой линии тела с обеих сторон проходит верхний ряд боковых жучек, 'предохраняющих лежащие под ними кожные органы чувств боковой линии. Между грудными и брюшными плавниками расположен брюшной ряд жучек, который впереди заканчивается крупными чешуями, покрывающими вентральные концы плечевого пояса и соответствующих ключицам. Разные виды осетровых рыб имеют различное количество жучек, число их является важным си--стематическим признаком.. Кроме пяти рядов жучек, туловище осетровых рыб покрыто мелкими костными чешуйками, щитками, имеющими различную форму у разных родов и видов. У стерляди эти щитки имеют форму острых конических чешуек, часто сросшихся группами по три зубчика. У севрюги такие же зубчики срастаются в группы рядами в виде гребешков с центральным зубцом 'посередине. У осетра щитки образованы зубчиками, сросшимися в розетки с радиальным расположением. У белуги — это отдельные костные зубчики. На хвостовом стебле вместо этих костных щитков хорошо видны правильно расположенные косые ряды ромбических чешуй, соприкасающихся друг с другом. По своему расположению они соответствуют ганоидным чешуям настоящих ганоидных рыб. Наличие таких ромбических чешуй на хвостовом стебле определяет принадлежность осетровых рыб к надотряду хрящевых ганоидов. Голова стерляди имеет форму конуса, направленного заостренным концом вперед и покрыта на спинной стороне костным панцирем из кожных костей; передний ее конец образует вытянутое рыло, как у акуловых рыб. Щупальца (cirri, рис. 62, err.). На нижней стороне рыла, приблизительно на половине расстояния до его переднего конца, располагаются четыре нитевидных щупальца, играющие роль осязательных органов при поиске пищи. Рыло (rostrum, рис. 62, rst.) у стерляди имеет форму острого конуса, уплощенного с брюшной стороны. На верхней и нижней сторонах рыла видны отверстия каналов боковой линии. У осетра рыло тоже коническое, но тупое; сходной формы рыло у шипа и белуги; форму широкой лопаты имеет рыло лжелопатоносов. Рот (stoma, рис. 62, st.) расположен на брюшной стороне головы и имеет вид поперечной щели в закрытом состоянии или округлого отверстия овальной формы — в открытом. Он окружен мясистыми губами в виде парных валиков на верхней и нижней че-"юстях; на нижней челюсти мясистые лопасти губ раздвинуты и не скопятся друг с другом. Впереди верхней челюсти видна глубокая Щель, образованная складкой кожи выдвижного челюстного аппарата. Если потянуть за верхнюю челюсть, то выдвигается ротона я воронка вместе с челюстным аппаратом; она служит для
схватывания добычи со дна: стерлядь — типичная бентосоядная рыба. Ноздри (naris, рис. 62, п.) располагаются па боковой поверхности головы. С каждой стороны имеется по два отверстия: переднее округлое, помещается на верхнем копне кожной складки, заднее щелевидное — позади, перед глазом. Вода входит в переднее отверстие и выходит через заднее, омывая складки обонятельного мешка. Глаза (oculus, рис. 62, ос.) помещаются по бокам головы позади обонятельных мешков. Они овальной формы и окружены кожной складкой, допускающей повороты глаз в глазнице; зрачок круг- Рис. 62. Общин вид стерляди Acipenser ruthenus: б. ж. — боковой ряд «жучек»; бр. ж. — брюшной ряд «жучек»; сп. ж. — спинные «жучки»; err. — усики; f. br. е. — наружное жаберное отверстие; «. — носовые отверстия; псп,— первая увеличенная чешуя спинного ряда; ос. —глаз; ор.— жаберная крышка; рпп. а.— анальный плавник; рпп. ab. — брюшной плавник; рпп. с. — хвостовой плавник; рпп. d.—спинной плавник; рпп. th. — грудной плавник; rst — рострум; sp. — брызгальце; st. — рот лый. Величина глаз у различных представителей осетровых рыб различная; у стерляди диаметр глаза составляет 2,2% к длине тела; у осетра и шипа — 1,9; у севрюги и белуги—1,5; у скафирии-ха —0,8%. Жаберная крышка (operculum, рис. 62, ор.) образует боковые поверхности головы и простирается назад до переднего края костного плечевого пояса грудных плавников как сбоку, так и снизу. Это мягкая, кожистая складка, которая поддерживается костными чешуями и покровными костями кожного происхождения. Наружное жаберное отверстие (рис. 62, f. br. е.) помещается в углублении, образованном позади жаберной крышки поясом грудных плавников. На брюшной стороне правое и левое жаберные отверстия сходятся и отделяются друг от друга узким перешейком (isthmus), в который простирается вперед поджаберная мускулатура. Брызгальце (spiraculum, рис. 62, sp.)—рудиментарное дыхальце— у осетровых рыб помещается по верхнему краю кожистой жаберной крышки в виде маленького отверстия, сообщающего жаберную полость с наружной средой.
Грудные плавники (pinna thoracalis, рис. 62, рпп. th.) прикреплены к мощному плечевому поясу, лежащему непосредственно позади жаберного отверстия. С наружной стороны хрящевой пояс грудных плавников одет кожными покровными костями, являющимися передними членами боковых рядов костных жучек (б. ж.); верхние кости принадлежат боковому ряду жучек, нижние — брюшному. Сами грудные плавники имеют форму треугольных пластинок, прикрепленных к туловищу почти в горизонтальной плоскости, передний край их несколько приподнят. На переднем крае плавников лежит мощный костный шип, поддерживающий плавник при опоре на дно. Кожная лопасть плавников укрепляется кожными костными лучами — л е п и д о т р и х и я м и, состоящими из мелких костных чешуек, слившихся в ряды плавниковых лучей. Брюшные плавники (pinna abdominalis, рис. 62, рпп. v.) также лежат горизонтально по бокам от анального отверстия. Они имеют ромбическую форму и поддерживаются, как и грудные, рядами кожных лучей — лепидотрихий. Основания грудных и брюшных плавников покрыты кожей и в них располагаются мускулатура и хрящевые лучи. Спинной плавник (pinna dorsalis, рис. 62, рпп. d.) расположен непосредственно позади дорзального ряда жучек. Он имеет килеобразную форму и вместе с анальным плавником поддерживает тело в вертикальном положении. В основании плавника находятся хрящевые радиальные лучи, по бокам их располагаются мускульные пучки. Фулькры. Позади спинного плавника начинается ряд сводообразных костных щитков, называемых фулькрами (fulcra, рис. 76, /.), которые образуют дорзальный киль хвостового плавника и постепенно переходят в костные лучи — лепидотрихии, поддерживающие кожную лопасть хвостового плавника. Анальный плавник (pinna analis, рис. 62, рпп. а.) помещается почти на одной вертикали с дорзальным, позади анального отверстия. Он тоже начинается отдельными костными щитками, переходящими в ряд кожных лучей — лепидотрихий, передние из которых образуют также сводообразные пластинки — фулькры. Хвостовой плавник (pinna caudalis, рис, 62, рпп. с.) осетровых рыб имеет типичную форму неравнолопастного гетероцеркального плавника: ось тела с хордой и хвостовой мускулатурой продолжается только в верхнюю лопасть хвостового стебля, а нижняя лопасть образована лишь удлиненными кожными костными лучами — лепидотрихиями. Анальное и половое отверстия. Между брюшными плавниками располагаются одно за другим анальное (anus, рис. 63, ап.) и половое (foramen genitale, рис. 63, f. g.) отверстия, оба они лежат в общей щели. Раздвинув щель, можно видеть также еще два маленьких отверстия по бокам — это абдоминальные поры (porus abdominalis, рис. 63, рог. а.), сообщающие полость тела с наружной средой.
Общая топография внутренних органов (рис. 63) Стерлядь кладут в ванночку брюхом кверху, делают скальпелем небольшой поперечный разрез брюшной стенки тела непосредственно за задним краем пояса передних 'конечностей. Затем вставляют Рис. 63. Общая топография внутренних органов стерляди Acipenser ruthenus: an. —• анальное отверстие; сап. g. — половой проток: coel. — брюшная полость; сог. — сердце; Л. сНЫ.—желчный проток; duod. — двенадцатиперстная кишка; f. g.—половое отверстие; g. card. — кардиальный отдел желудка; g. pyl. — пилорический отдел желудка; gl. pyl.— пилорическая железа; h. — печень; I.— селезенка; pre. — перикардий; рпег. — поджелудочная железа; рог. а. — абдоминальные поры; rd. — прямая кишка; test. — семенники; /рй.— спиральный клапан; ves. f.—желчный пузырь; oes. рп. — плавательный пузырь Рис. 64. Общин вид органов пищеварения стерляди Acipenser ruthenus: еЫ.—спиральная кишка: d. chol. — желчный проток; duod. — двенадцатиперстная кишка; g. card. — кардиальный отдел желудка; g. pyl. - пилорический отдел желудка; gl. pyl. — пилорическая железа; f. рп. — отверстие плавательного пузыря; h. — печень; /.—селезенка; pfer. — поджелудочная железа; rd. — прямая кишка; oes. — пищевод; ves. /.—желчный пузырь; ves. рп. — плавательный пузырь острие ножниц в отверстие и разрезают брюшную стейку по средней линии вплоть до анального отверстия. Перед анальным отверстием, между брюшными плавниками на брюхе расположены хря-?&5
щевые пластинки тазового пояса. Проводят разрез по средней линии между правым и левым элементом тазового пояса. Далее делают разрез стенки тела, чтобы вскрыть околосердечную полость. Для этого следует провести разрез через треугольник, занятый поджаберной мускулатурой, основанием которого служит плечевой иояс, а вершиной — узкий перешеек между жабрами правой и левой сторон. Вскрывать околосердечную полость необходимо осторожно, чтобы не повредить сердца, разрез следует проводить между правым и левым поясом грудных плавников, между двумя костными ключицами. Отворачивают в стороны боковые стенки полости тела и рассматривают общее расположение внутренних органов. Околосердечная сумка (pre.)—перикардиальная полость с лежащим в ней сердцем (сог.) — размещается ближе к голове, в треугольнике между ключицами. Перикардиальная полость отделяется от лежащей сзади брюшной полости тела поперечной перегородкой брюшины. Брюшная 'полость тела — целом (coel.) простирается от перикардиальной полости назад до анального отверстия, в пей помещаются все внутренние органы. Стенки тела выстланы с внутренней стороны слоем брюшины. Печень (h.), или, вернее, сложная пищеварительная железа, занимает переднюю область брюшной полости и представляет собой многодольчатую железу, охватывающую желудок спереди и по бокам. Желудок (g. card., g. pyl.) прикрыт с боков печенью так, что видна только его задняя часть — толстостенный п