Цветок всегда окутывает чарами то место, где цветет. Цветы меняют облик пейзажа, он весь утопает в красках… Цветок, особое творение природы, вызывает заслуженное восхищение, а уж скопления цветов, будь то
в природе или в культурном ландшафте, тем более оказывают на зрителя
впечатление совершенно поразительное.
Бруно П. Кремер

Бруно П. Кремер

ЦВЕТЫ
ЕСТЕСТВЕННАЯ
ИСТОРИЯ

Москва

УДК 581.46 + 582.5
ББК 28.56 + 28.592.7
К79

BRUNO P. KREMER
BLÜTENGEHEIMNISSE
Wie Blumen werben, locken und verführen
Впервые опубликовано на немецком языке издательством Haupt Bern
под названием Blütengeheimnisse. Wie Blumen werben, locken und verführen

Перевод с немецкого Александры Громовой
Научный редактор: А.А. Оскольский,
доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Ботанического
института им. В.Л. Комарова РАН, преподаватель кафедры ботаники
и биотехнологии растений Университета Йоханнесбурга, ЮАР

Кремер Б. П.
К79 Цветы: Естественная история / Бруно П. Кремер ; [пер. с нем. А.Д. Громовой]. — М. : КоЛибри,
Азбука-Аттикус, 2019. — 240 с. : ил.
ISBN 978-5-389-15446-9
Цветы — эстетическая кульминация растительной жизни. Во всем невероятном разнообразии своих расцветок и форм они украшают поля и луга, сады и парки, превращая
земные просторы в красочные пейзажи. Нет ничего увлекательнее, чем взглянуть на них
поближе, потому что за их красотой стоят удивительные природные механизмы, которые
интригуют порой сильнее любого триллера.
Особенности эволюции цветковых растений, строение, или «архитектура», цветов, геометрия соцветий, симметрия и код Фибоначчи применительно к цветковым растениям,
репродуктивная система и процесс опыления, символика цветов, использование в геральдике — эта книга не оставляет вопросов без ответа. На ее страницах раскрыты сложные
процессы, стоящие за циклами цветения и увядания, а также описаны взаимоотношения
цветов с представителями животного мира. Информативный рассказ немецкого исследователя, биолога, преподавателя и журналиста Бруно Кремера и достойные особого восхищения иллюстрации — перед вами всесторонняя естественная история цветов, вмещающая в себя как биологический, так и культурный аспекты. Отличный подарок каждому,
кто интересуется растениями.
УДК 581.46 + 582.5
ББК 28.56 + 28.592.7
ISBN 978-5-389-15446-9
© Bruno P. Kremer, photographs and schemes
(except listed on page 239, see credits), 2013
© Haupt Berne, Switzerland, 2013
© pooldesign, Switzerland, design and layout
© Громова А.Д., перевод на русский язык, 2019
© Издание на русском языке, оформление.
ООО «Издательская Группа «Азбука-Аттикус», 2019
КоЛибри®

Содержание

1

2

Вокруг цветка

8

3

Архитектура цветка: небольшой обзор

56

Флора: цвет, радость, очарование

14

Лепестки — всего лишь листья

61

Маленькие знаки большого чувства

17

Принцип прост

63

От объекта к символу

20

Цветы в геральдике

22

под покровом чашечки и венчика

66

Открытые ветрам секреты

24

Сначала плодолистик, затем плодик

69

Очарование или разочарование?

29

Каждый на своем месте

72

Оси, углы и ярусы

74

Все началось с папоротников

30

Секретный код?

81

Первые попытки

35

Секс у цветочков: что происходит

От простого к сложному

36

Формы, изобилие, разнообразие

86

Ключ к пониманию

38

Цветочные коллективы

91

Как образуются споры папоротника

40

Союзы органов

94

Смена поколений

42

История с симметрией

97

Недостающее звено

4

Лепестковые излишества

104

43

Прообразы в природе

106

На пути к цветку

45

Преобразования соцветия-корзинки

108

Растения цветковые — или семенные?

49

На разных концах шкалы

110

Цветки и цветы

52

Цветки делят год

114

в Швейцарских Альпах

5

Пыльца и ее адресаты

118

Базовая концепция: связи на стороне
Становится пыльно
Игры с водой

Цвета, запахи и другая приманка

192

123

Замыслы цветков

197

125

Нужна правильная химия

198

127

Принцип «мишени»

202

Кажутся меньше, чем на самом деле

206

Всегда следим за линией фигуры

208

Массовая рассылка генетического
материала

130

Многообразие узоров и моделей

131

Цвета, которых мы не видим

211

Формирование места разрыва

134

Манящий запах

212

Маленькие шедевры

137

Похищение в кувшине

216

Поры или щели

138

Соблазнение цветком

217

Бессмысленная красота?

139

Ночлежный дом и острова тепла

219

Унесены ветром

140

Жемчужины и стили

Планирующий полет и маневр
погружения
Продвижение внутрь

цветковой архитектуры

221

143

Приглашение для избранных

225

149

Обман клиентов и красивые пустышки

228

О биологической контрацепции

231

Зоофилия — отношения
с животными

6

7

150

Не так уж просто

152

Избранная литература

236

Список гостей

155

Фотоматериалы

239

Дружба с последствиями

160

Питательные закуски

165

Щетинки, щеточки, метелки

169

Пуховки для пудры и пылевой насос

172

Места в первом ряду

174

Потрясающие сцены

177

Сладкие соблазны

178

Загородный ресторанчик с заправкой

179

Креманка, или Нектарный рожок

182

Домашняя маслодавильня

190

Цветы — души моей отрада,
Загадкой манят лепестки.
Дарят красой и ароматом,
Но так в молчанье далеки.
Николаус Ленау.
Из поэмы «Савонарола» (1837)

1

Вокруг цветка

На предыдущем развороте:
цветы радуют и глаз, и душу
В сезон цветения пейзаж утопает
в красках: мак-самосейка (Papaver
rhoeas) в поле

12

Бруно П. Кремер

* Здесь отражены особенности

употребления слова «ботаника»
в немецком языке. В русской традиции ботаника никогда не трактуется как прикладная наука,
которая ограничивается изучением полезных растений. Предметом изучения ботаников могут
быть любые растения, безотносительно их практической пользы. —
Здесь и далее, если не указано иное,
прим. науч. ред.

Зеленые растения занимают центральное место в нашей жизни. Какникак они основа самого нашего существования. Дело в их уникальной
и незаменимой для нас способности с помощью энергии солнечных лучей превращать два простых и самых распространенных в природе химических соединения — воду (H2O) и двуокись углерода (CO2) — в такие
энергетически богатые и питательные органические вещества, как углеводы (C6H12O6 = 6×C[H2O]). Этот поразительный процесс называется фотосинтезом. Вне всякого сомнения, данный вид обмена веществ — важнейший на Земле, потому что на нем буквально держится вся остальная
биосфера. Из растений состоит та биомасса, которой прямо или косвенно питаются животные и человек, поэтому совершенно понятно, что
люди стали размышлять о той особой жизни, которую ведут растения,
очень давно — когда впервые уяснили для себя эти взаимосвязи, как
прямые, так и опосредованные. Специалистов, которые занимаются исследованием съедобных или иных полезных растений и среди прочего
с переменным успехом разрабатывают методы их выращивания для целенаправленного производства, обычно называют ботаниками*. Что характерно, название их области — ботаника — происходит от древнегреческого слова «ботанэ» — пастбище, кормовые растения, трава или сено.
Между тем биология растений, как ее иногда называют сегодня, желая
отойти от традиционного термина, связанного скорее с сельским хозяйством, давно уже перестала быть чисто прикладной сферой и разделилась на множество узких специальных дисциплин. Ее научные достижения поистине впечатляющи: сегодня нам действительно известна вся
существенная информация о строении растительных клеток и тканей,
а содержание питательных или целебных веществ в полезном растении
можно определить с точностью до микрограмма. Конечно, нас совершенно завораживают столь значительные успехи познания, добравшегося до самых потаенных уголков молекулярного строения растений.
Но разве сравнится представленная не очень-то выразительным набором букв-оснований нуклеотидная последовательность регуляторного
гена, который отвечает за изгиб определенных волосков-трихом на листе, с обликом и ароматом чудесного цветка? Таблицы и числа в лабораторных протоколах не каждому ласкают душу и, пожалуй, не слишком
будоражат чувства. Совсем другое дело цветок — он обязательно тронет
ваше сердце, о чем верно написал Николаус Ленау.

Вокруг цветка

Оживление в весеннем саду: пчелы на крокусе
золотистом (Crocus chrysanthus)

13

14

Бруно П. Кремер

Флора: цвет, радость, очарование

Цветок — поразительное творение
природы. Лилия садовая (род Lilium)
Цветок чарующий. Неудивительно,
что в древности цветам часто
посвящали отдельное божество.
Ястребинка оранжево-красная
(Hieracium aurantiacum)

* Cлово «флора» в подобном зна-

чении редко употребляется в русском языке. Обычно флорой
называют совокупность видов
растений, произрастающих на
определенной территории.

Цветок всегда окутывает чарами то место, где цветет. Цветы меняют облик пейзажа, он весь утопает в красках. И хотя никто не станет
спорить, что три десятка оттенков зеленого на холмах Ирландии под
низкими тучами или без них образуют приятную картину, часто достойную обложки календаря, но она не идет ни в какое сравнение
с усыпанной цветами поляной или пестрой полевой межой. Цветок,
особое творение природы, вызывает заслуженное восхищение, а уж
скопления цветов, будь то в природе или в культурном ландшафте, тем
более оказывают на зрителя впечатление совершенно поразительное.
В повседневной жизни мы сталкиваемся с растениями постоянно.
Это и неприметные малютки в трещинах асфальта, которых мы часто
даже не видим, и зеленая лужайка перед домом, и горошек, картофель
и морковь на овощном прилавке, и кусты и деревья в скверах. И украшающие подоконник декоративные растения в горшках, и цветные
пятна клумб в просторном городском парке — все это в быту и на профессиональном языке называют общим словом «флора» *. Слово, очевидно, латинское. Древние римляне звали Флорой богиню цветов и садов. Согласно достоверным данным, уже в 238 г. до н. э. они построили
ей собственный храм в центре древнего Рима возле Большого цирка.
В связи с этим у божественной Флоры также был собственный весенний праздник, который, если верить античным источникам, обычно
отмечали достаточно бурно: флоралии ежегодно проходили в апреле–
мае, как раз когда на юге Средиземноморья почти всё цветет. Согласно римским представлениям, богиня цветов Флора должна была быть
связана родством со столь же высокочтимой в то время Церерой, бдительной богиней земледелия и всех растений, используемых в пищу.
Они составили бы совершенно естественный тандем.
Итак, слово «флора» уже более двух тысяч лет относится к миру
цветущих растений. Во многих современных европейских языках
с этим понятием тесно связаны слова, обозначающие цветки и цветы,
например: исп. flores, франц. fleurs, итал. fiori или англ. flowers.

Вокруг цветка

15

16

Бруно П. Кремер

Еще в Древнем Риме богачи могли наслаждаться цветочным
декором и яркими цветочными орнаментами: сад, изображённый
на стенной росписи виллы Ливии (конец I века)

Вокруг цветка

Цветы всегда вызывают
восторг, даже — или
особенно — обыкновенные
маргаритки (Bellis perennis)

Маленькие знаки большого чувства
Цветами восхищались во все времена и во всех высоких культурах,
о которых у нас только есть письменные или художественные свидетельства, хотя в жизни растения цветение и цветок — это преходящее, очень ограниченное по времени явление, сравнительно короткая переходная стадия в процессе, включающем в себя появление
проростка, рост, образование и созревание плодов, а затем увядание.
Большинство психологов уверены, что неоспоримая красота форм,
почти всегда присущая цветку, это плод совершенно субъективного
восприятия, которое в первую очередь определяется прошлым культурным опытом наблюдателя. При этом заставляет задуматься то, что
человек, очевидно, не единственный поклонник цветущей флоры.
Чем более благоприятное впечатление производит форма цветка на
нас, тем скорее и многие животные обратят на него внимание и отреагируют на него, повернувшись в его сторону. Точно можно сказать,
однако, что исходно цветок возник в эволюции не для нужд людей:
у него совершенно иные функции и предназначение. Лишь в человеческой культуре цветки частично утрачивают свою биологическую
роль и используются в самых разных ситуациях как декоративный
элемент.

17

Чудесный цветок всегда притягивает взгляды: анемона
японская (Anemone japonica)

Бурное цветение тёрна (Prunus spinosa) знаменует
конец зимы

Известно, что истоки этих предпочтений теряются во мраке доисторических времен. Но основную причину всегда составляют напрямую связанные с цветами эмоциональные переживания. По-видимому,
ничто не способно столь ярко выразить человеческие чувства и душевные стремления, как цветы — будь то дорогой отдельный цветок,
пышный (или напыщенный) букет, пучок, гирлянда или венок. Цветы
дарят в знак приветствия и на прощание.
Цветы служат формальным способом выразить поздравления,
радость, восхищение и, конечно, глубокие соболезнования. С цветами дарительница или даритель отдает частичку души — матери,
любимому, другу, больному или же просто близкому человеку. При
этом маленьким букетикам и большим букетам нередко случалось определять ход мировой истории. Королева Виктория еще до
свадьбы подарила принцу Альберту цветок, под который тот, не помня себя от счастья, тут же проделал прорезь на лацкане. Жозефина
при первой встрече незаметно подсунула Наполеону букет фиалок.
С той поры великий император оказывал этим маленьким цветам

Вокруг цветка

особый почет, а позже даже произвел их в символы бонапартизма.
Сегодня окончательно вышедшая из моды, красная гвоздика в петлице долгое время была необходимым атрибутом социалистических демонстраций Первого мая.

При большом увеличении обнаруживается сложное, замысловатое
строение цветка фиалки полевой
(Viola arvensis)

19

20

Бруно П. Кремер

От объекта к символу
На знаменитом «Алтаре святых покровителей Кёльна» (или «Алтаре
трех волхвов»), одном из важнейших украшений Кёльнского собора,
которое, без сомнения, заслуживает внимания как шедевр станковой живописи позднего Средневековья, художник Штефан Лохнер
(ок. 1410–1451), проявив при этом большую эрудицию, изобразил несколько десятков видов цветущих растений, но не просто для красоты или за их эстетические качества, а потому, что в Средние века они
читались как определенные символы и, соответственно, несли в себе
некий смысл, послание. Так, рядом с водосборами, маргаритками, лилиями и фиалками на этом алтаре можно увидеть розу, которая часто
встречается и в других работах Лохнера, почти всегда без шипов. Возможно, позднее художники разных эпох нередко изображали цветы
и цветочные композиции, не вкладывая в это никакого особого смысла, но и здесь есть свои секреты — например у водяных лилий, которые
написал в своем саду в Живерни Клод Моне (1840–1924), или у знаменитых трех, пяти, двенадцати и пятнадцати подсолнухов Ван Гога
(1853–1890), созданных между 1888 и 1889 годами. Одну из своих тайн
подсолнухи открыли лишь в 2012 году: среди других цветов художник
изобразил довольно редкого мутанта, геном которого расшифровали
лишь недавно.
В целом цветы символизируют радость жизни и жизненную силу,
а вместе с тем, по крайней мере в культурах умеренных широт, и конец
зимы или приход весны.
В переносном смысле прорастающие, распускающиеся растения
символизируют победу жизни над смертью. Несомненно, отсюда вы-

Структура цветка завораживает,
даже у такого обыденного вида,
как одуванчик (Taraxacum
officinale)

Вокруг цветка

текает их значение в христианской иконографии — возвышенное, но
всё менее понятное зрителю: раскрывающийся кверху венчик в форме чаши, подобный широкому сосуду, обычно говорит о готовности
принять дары Всевышнего, о безмятежной радости, которую вызывает райского вида природа, но также об осознании, что всякая земная
красота преходяща. Все эти качества, согласно донаучным представлениям, могут обрести вечность лишь в небесных садах. Вероятно,
отсюда идет распространенный во многих странах обычай устраивать небольшой садик на могиле. Наряду с определенным образом
и обликом цветка имеет значение его цвет, и в старину это значение
было людям очевидно: белый — это невинность, чистота и смерть,
красный — кровь и жизненная сила, синий — тайна или глубокая
преданность, а желтый — солнце, тепло и забота. Историки культуры также отмечают, что эта специфически христианская цветочная
символика встречается и в совершенно иных культурах и, что не так
уж неожиданно, имеет здесь практически те же трактовки и толкования — они примерно одинаковы и в восточной мистике с ее природно-религиозными началами, и в немногих сохранившихся образцах
ацтекской поэзии. А в эпоху бидермейера в высшем обществе считалось особым шиком обмениваться сложными посланиями из составленных специальным образом цветочных композиций с помощью
чрезвычайно напыщенного, на современный вкус, цветочного языка.
Возьмем для примера примулу: она позволяла отправителю передать
благую весть, что «ключи от моего рая сокрыты в твоем ангельски
чистом сердце».

Водосбор обыкновенный (Aquilegia vulgaris) часто выступает
как символическое растение в религиозном искусстве

С красивым цветком нередко связано особое символическое значение. Величайших высот в этом плане
достигли красные розы

21

22

Бруно П. Кремер

Цветы в геральдике

Флёр-де-ли, или бурбонская
лилия, — на самом деле стилизованный ирис

Особенно любопытная в культурно-историческом плане сфера, где
цветы и цветки выступают в качестве символов, — это геральдика.
Династии и королевские дома украшали цветочными мотивами свои
знамена, щиты и гербы. Среди интересных примеров — веточка дрока на шлеме французского графа Жоффруа Анжуйского, родоначальника могущественного дома Плантагенетов (от planta genista — дрок),
занимавшего с 1154 по 1399 год английский трон. Сегодня считается,
что в качестве символа славы здесь использован все же не дрок (род
Genista) и не ракитник (род Cytisus), а широко распространенный на
подвластных Плантагенетам территориях утесник (род Ulex), который
лучше подходит на роль щегольского украшения.
Одним из самых знаменитых цветков в геральдике стала лилия,
сильно стилизованная и чаще всего белая. Бурбонская лилия входит
в число наиболее распространенных мотивов в декоративном искусстве Франции, а с тех пор, как Людовик VII провел Крестовые походы
под знаменем с ее изображением, она известна как символ французского королевского герба под именем Fleur des Louis — цветок Людовиков, или Fleur de Lis — флёр-де-ли, лилия. Лилия и сегодня остается
элементом герба Парижа. В 1465 году Людовик XI в знак своей милости даровал этот символ династии Медичи, которая правила в основном во Флоренции, поэтому лилия также часто встречается в произведениях итальянского Возрождения. Однако у ботаников возникли
большие трудности с тем, чтобы точно установить родовую принадлежность этого геральдического цветка, поскольку в образе королевской лилии ничто не напоминает о простых, четких контурах цветков
рода Lilium. При внимательном рассмотрении здесь скорее можно увидеть очертания сильно стилизованного ириса (род Iris) с его сложным
строением околоцветника, где помимо шести листочков разной формы (три отогнутые вниз внешние доли поменьше и три более крупные, приподнятые вверх внутренние доли) видны еще три элемента:
большие, поднимающиеся к рыльцу пестика надрыльцевые гребни.
Собственно, именно в виде ириса этот символ впервые встречается
в качестве атрибута короля Хлодвига из династии Меровингов (466–
511). Согласно легенде, ему вместе с армией нужно было пересечь
Рейн близ Кёльна перед решающей битвой с алеманами при Толбиаке
(496), и он якобы сумел опознать подходящий брод по желтым касатикам (ирисы ложноаировые, Iris pseudacorus), которые часто растут на
мелководье, — чтобы сделать подобный вывод, требовались немалые
по тем временам познания о растительном мире.

Вокруг цветка

Внутренние листочки
околоцветника
Лопасть пестика
(столбик)
Тычинка
Сигнал

Внешние листочки
околоцветника

Строение цветка
ириса: кажется,
что три листочка
в околоцветнике
лишние
Изысканная
красота:
касатик водяной
(Iris pseudacorus)

23

Открытые ветрам секреты
Цветок не устает поражать своим
строением и устройством:
отдельный цветок кошачьей мяты
(она же котовник кошачий,
Nepeta cataria)

Ныне выглядящие весьма наивно практические функциональные описания, встречающиеся в знаменитых травниках начала Нового времени, например в работах Отто Брунфельса (Страсбург, 1532), Леонарта
Фукса (Базель, 1543) или Иеронима Бока (Страсбург, 1577), возможно,
частично и основаны на эмпирических наблюдениях и опыте, который
передавался из поколения в поколение, но ничего похожего на ботанику в современном смысле слова в них не найти. Это становится очевидно уже из их описаний растений, которые очень пространны. Лишь
аналитический подход эпохи Просвещения XVII и XVIII веков позволил
совершенно иначе взглянуть на предмет.
Люди знали о взаимосвязи между ростом, цветением и плодоношением — процессами, которые протекают от посева и до сбора урожая, — еще со времен неолитической революции, когда произошел
знаменательный в культурно-историческом смысле переход к плановому растениеводству. Однако никому в явном виде не пришло

в голову, что половые отношения могут играть какую-то роль в жизни
растений и особенно их цветков, поэтому к растениям относились как
к ангелоподобным бесполым существам, и считалось, что им незнакомы страсти и любовные драмы, которыми бывает отмечена «настоящая жизнь». Очевидно, однако, что люди просто недостаточно глубоко
изучили вопрос.
Это им удалось лишь в конце XVII века. Врач и ботаник Рудольф Якоб
Камерариус (1665–1721), профессор из Тюбингена, с помощью целенаправленных экспериментов сумел показать, что зрелые, пригодные к проращиванию семена развиваются лишь в том случае, если ранее рыльце
пестика соприкасалось с пыльцой. Это и подобные ему заключения
обеспечили решающий прорыв — Камерариус открыл половую жизнь
растений. Свой новый взгляд на вещи он изложил в 1694 году в письме
на 80 страницах, написанном на латыни (De sexu plantarum; «О поле растений») и адресованном коллеге из города Гисена. Затем Йозеф Готлиб

Цветки — не бесполые создания.
Но прошло немало времени,
прежде чем была раскрыта эта
тайна. Калифорнийский мак (он же
эшшольция калифорнийская,
Eschscholzia californica)

26

Бруно П. Кремер

* Цит. по: Вульф Е. В. Йозеф
Кёльрёйтер, его жизнь и научные
труды // Кёльрёйтер Й. Г. Учение
о поле и гибридизации растений.
М.: Сельхозгиз, 1940.

Кёльрёйтер (1733–1806) пошел еще дальше: задолго до Грегора Менделя
он установил, что с пыльцой передаются определенные свойства, которые проявляются в последующих поколениях, а также впервые описал
разницу между опылением ветром и опылением животными.
Через несколько десятилетий после открытия Камерариуса,
в 1735 году, знаменитый шведский натуралист Карл Линней (1707–1778)
опубликовал свой монументальный труд «Система природы» (Systema
Naturae), где разделил известные на тот момент цветковые растения на
23 класса в соответствии с количеством, распределением и особенностями срастания их половых органов. Изумленных коллег-современников Линнея эта новая, логически обоснованная система чрезвычайно
воодушевила, но нашлось что сказать и некоторым моралистам. Последние сочли, что теперь цветы утратили свою невинность, сделались
чем-то откровенно безнравственным и опасным, в особенности для
юных девушек. Гёте еще через 80 лет после выхода эпохальной работы Линнея возмущался его оригинальной системой: «Когда эти невинные души для дальнейшего самостоятельного изучения брали в руки
ботанические учебники, они не могли скрыть оскорбления своего
нравственного чувства; вечные свадьбы, от которых нельзя избавиться, недопустимы с точки зрения чистой человеческой нравственности,
так как единобрачие, на котором основываются нравственность, закон
и религия, совершенно исчезает в сплошной похотливости»*.
Такие, пожалуй, все же чрезмерно пуританские предубеждения сегодня не очень понятны, и все же не следует свысока высмеивать их. Новые данные слишком внезапно, слишком резко обрушились на многовековые убеждения, а потому не могли утвердиться быстро. Следующий
важный шаг к тому, чтобы подготовить почву для более объективных,
непредвзятых исследований, сделал преподаватель гимназии в Шпандау Христиан Конрад Шпренгель (1750–1816), в 1793 году опубликовавший в Берлине свою работу «Открытая тайна природы в строении
и оплодотворении цветов». Если Камерариус и некоторые другие исследователи того времени в своих изысканиях в основном ограничивались
опытами в собственном саду, Шпренгель, будучи очень оригинальным
исследователем, в ходе своих прогулок по маркграфству Бранденбургскому значительно расширил поле научной ботаники тем, что подробно
рассматривал структуру и функции цветков в основном в дикой природе. По образованию Шпренгель был теологом и филологом. В ботанику он пришел окольным путем — интерес к этой области в нем пробудил знакомый врач. В работе Шпренгеля с удивительной точностью
описаны технические приспособления для опыления у всех основных
представителей местной флоры и у множества декоративных растений

Вокруг цветка

(всего 461 вид), представленных также на 25 подробно выполненных
гравюрах. Его главным открытием стал тот факт, что существует система чрезвычайно тонких взаимоотношений между цветками и насекомыми, чего ранее, как ни странно, никто не замечал. Таким образом,
Шпренгель со своими описаниями стал основателем экологии цветения
и опыления задолго до того, как появилось само понятие «экология». За
небольшим исключением некоторых отдельных характеристик и объяснений, его утверждения и выводы остаются верными и сегодня.
Несмотря на его эпохальное значение в биологии цветковых растений, труд Шпренгеля десятилетиями почти не принимали в расчет.
Автор даже получил репутацию выдумщика, что его очень огорчало,
но в конце концов он все же определенным образом прославился.
Шотландский ботаник Роберт Броун (1773–1858), сын епископа-англиканца, тоже занимался репродуктивной системой высших растений

У мальвы лесной (Malva sylvestris)
и ее родственников тычинки образуют маленькое деревце — их нити
срослись в трубку, которая обхватывает столбик пестика с еще не расправленными лопастями рыльца

27

28

Бруно П. Кремер

На второй гравюре из
эпохального труда Христиана
Конрада Шпренгеля «Открытая
тайна» (1793) изображен цветок
ириса. Размер оригинальной
гравюры составляет 19×16 см

и среди прочего установил, что хвойные растения — голосеменные,
то есть их семена развиваются открыто, а не под покровами стенки
завязи. Броун знал и ценил работу Шпренгеля и в 1841 году обратил
на «Открытую тайну» внимание Чарльза Дарвина (1809–1882). По-видимому, книга произвела на последнего колоссальное впечатление,
о чем можно прочесть в его автобиографических заметках. Вскоре
Дарвин стал подробно заниматься вопросами биологии цветения на
примере местных и некоторых неевропейских орхидей, в том числе
с целью собрать дополнительный материал по разнообразию видов,
более глубоко изучив перекрестное опыление (иногда называемое аллогамией). В 1862 году он опубликовал выдающуюся работу, по-прежнему известную лишь среди специалистов, — «Приспособления орхидей к оплодотворению посредством насекомых» (On the Various
Contrivances by which Orchids are Fertilized by Insects) — произведение,
которое и сегодня определенно стоит почитать, где Дарвин явным образом обращается к важной работе Шпренгеля и подтверждает многие из описанных им наблюдений.

Вокруг цветка

Очарование или разочарование?
Современных ученых часто упрекают в том, что они слишком углубляются в детали и поэтому упускают из виду целое. При этом предполагается, что тот редукционизм, с которым здесь всё сводят к химическим
формулам и физическим законам, неизбежно должен вызвать у людей
разочарование в мире природы. Первое утверждение (часто) верно,
чего нельзя сказать о втором.
Особенный шарм цветка, его привлекательность, благодаря которой он захватывает наши чувства, — это в том числе и, пожалуй, даже
в первую очередь вопрос приближения. Рассматривая цветок под лупой, можно обнаружить множество самых любопытных деталей, погрузиться в микроскопический мир, и все равно многое в нем останется
скрытым — а в обычных условиях этот мир просто невидим, поскольку
недоступен нам без дополнительных приспособлений. Наблюдаемые
при любом масштабе формы вызывают желание установить те удивительные, захватывающие и чаще всего неожиданные функциональные
связи, которые существуют между ними. Только так и может вырасти
восхищение природой. Еще великий Карл Линней назвал внимательное изучение цветов и цветков scientia amabilis — приятной наукой.
Выдающийся американский специалист по эволюции и социобиологии Эдвард Уилсон (род. 1929) в 1994 году опубликовал в книге «Натуралист» (Naturalist) отрывок из своих мемуаров. Немецкое издание
вышло в 1999 году под куда более интригующим заголовком: «Полнота
жизни. Признание в любви чудесам планеты» (Des Lebens ganze Fülle.
Eine Liebeserklärung an die Wunder der Welt). Определенно этот заголовок
мог бы стать прекрасным эпиграфом к нашей книге. Восторг человека,
который занимается цветками, так просто не угаснет.

Наглядное полезное растение:
фрактальное геометрическое
устройство соцветий цветной
капусты (Brassica oleracea) сорта
романеско

29

2

Все началось
с папоротников

На предыдущем развороте:
магнолия в полном цветении.
Форма цветка безусловно
роскошная, но при этом весьма
архаична
Цветы и цветки — не всегда одно
и то же. Чина весенняя (Lathyrus
vernus) олицетворяет оба явления

34

Бруно П. Кремер

Сегодня под цветками мы понимаем крайне сложное недолговечное явление, вершину эволюции: медуница лекарственная
(Pulmonaria officinalis)

До сих пор мы говорили о цветах, иногда называя их цветками, но
в любом случае речь шла о цветковых растениях. Именно цветковыми растениями в нашем восприятии в основном представлена флора родных мест — как богатейшее собрание злаков, трав, кустарников и деревьев. В одной только Центральной Европе встречается до
4000 разновидностей дикорастущих растений и еще несколько тысяч
видов, завезенных из других регионов. С трудом поддается осмыслению то многообразие форм, которое они составляют вместе, не говоря уж о почти 400 000 видов, которые, как принято считать, населяют планету в целом и из которых на цветковые растения приходится
чуть менее 300 000 видов. Возникает вполне естественный вопрос: где
проходит смысловая граница между понятиями «цветы» и «цветки»,
ведь данное явление обозначают то одним, то другим из этих слов?
Может быть, это вовсе не одно и то же? Все ли цветки в то же время
можно назвать цветами? А какое определение следует дать цветковым растениям вообще?

Первые попытки
Может быть, когда вы наслаждаетесь волнующей, пьянящей красотой только что распустившегося цветка у себя в саду, у вас вовсе и не
возникнет желания разбираться в этих определениях. Однако опыт
показывает, что многие вещи предстают тем более захватывающими,
чем глубже вникаешь в детали. Гениальная мысль Гёте, согласно которой люди видят только то, что знают, остается верной и в применении
к растениям. В этом поэт был прав.
Представление о цветах или же цветках как о важном функциональном элементе репродуктивной системы растений, бесспорно,
относится еще к наследию донаучных времен. Если вы решите проследить за становлением репродуктивной системы в эволюции, у вас
обязательно возникнет ряд дополнительных выводов с большим количеством следствий. Чтобы определить некоторые опорные точки
в этой области, нужно немного познакомиться с предысторией растений, которые снабжены цветком.

Сложное строение цветка ириса
сибирского (Iris sibirica) заставляет
задуматься о его происхождении

От простого к сложному
Растения (или цветковые растения) составляют лишь часть
современного биоразнообразия.
В том числе и населяющий крепостные стены подковник хохлатый (Hippocrepis comosa)

В 1735 году шведский натуралист Карл Линней заложил основы биологической систематики, которая редко пользуется престижем даже
среди биологов. Тем не менее это всеобъемлющая теория организмов,
способная задать необходимые ориентиры и рамки, чтобы охватить
взглядом то многообразие, что мы повсеместно видим в природе (и сегодня вслед за американским экологом Эдвардом Уилсоном также называем биоразнообразием).
Традиционно люди делили все живые существа, которые мы наблюдаем в природе, на растения и животных — и соответственно выделяли
царства растений и животных. Многие наши современники и сегодня
ограничивают свои познания в биологии этим делением. Но на самом
деле в природе все устроено не так просто: например, существуют многочисленные грибы, которые не демонстрируют ни однозначных признаков растений, ни каких-либо свойств животных, а следовательно, их
нельзя отнести ни к одному из этих царств. О них регулярно пишут в самых современных учебниках ботаники, включая их сюда скорее по традиции, чем из каких-то иных соображений, но биологи в большинстве

Все началось с папоротников

своем убеждены, что эти существа демонстрируют третий путь эволюции жизни и потому образуют собственное царство — царство грибов.
Далее, существует разномастная армия бактерий, чьи клетки
устроены совершенно иначе, чем у растений, животных и грибов;
другую проблему для такой красивой, простой и традиционной концепции с двумя царствами организмов составляют многочисленные
одноклеточные, обладающие ядром. Итак, сегодня в общей сложности обычно исходят из пяти разных царств, а в самых передовых
и современных дискуссиях в соответствии с предложением, которое
в 1990 году в ходе одного из обсуждений внес американский микробиолог Карл Вёзе, все живое делят на три отдельных домена. Согласно
этому предложению, растения, животные, грибы и наделенные клеточным ядром одноклеточные (такие как инфузории-туфельки или
амебы) составляют большой домен ядерных (эукариот), а группы организмов с бактериальной организацией подразделяются на домены
археи (архебактерии) и бактерии (собственно бактерии).
К растениям в самом широком смысле традиционно относились
водоросли, мхи, папоротники и семенные растения, а иногда также
лишайники. В новейшей же биологической систематике водоросли
выделяют в отдельное царство домена эукариоты *, а лишайники считаются грибами со специализированным питанием. Соответственно,
в узком смысле к растениям относятся только мхи, папоротники и семенные растения **. И хотя многим авторам учебников и научных пособий эта концепция все еще не близка, она поддается аккуратному,
однозначному и непротиворечивому обоснованию. Здесь нам достаточно чуть подробнее рассмотреть папоротникообразные и их репродуктивную систему.

* По современным представлениям,

водоросли — это сборная группа,
включающая представителей
нескольких царств. При этом некоторые группы водорослей — такие
как зеленые и красные водоросли —
относятся к царству растений.
** Мхи, папоротники и семенные

растения относятся к высшим
растениям. В отличие от них, ряд
групп водорослей рассматриваются
как низшие растения.

Современный взгляд на мир живой
природы: пять царств и три домена
организмов

Грибы

Растения

Животные

Одноклеточные
Эукариоты

Прокариоты
Археи

Бактерии

37

Ключ к пониманию
Костенец волосовидный
(Asplenium trichomanes) —
частый житель каменных кладок

Так называемые споровые растения в восприятии большинства людей
занимают второстепенное место, но сами по себе они не уступают по
красоте цветам и к тому же совершенно незаменимы в природном
балансе. Так что предлагаем поближе познакомиться с папоротниками, которые олицетворяют любопытную стадию эволюции наземных
растений, а следовательно, имеют ключевое значение для понимания
общей картины.
Существует сравнительно простой способ количественно определить уровень развития живого организма — для этого можно установить число типов клеток, которыми он образован. На одном конце
шкалы окажутся многие водоросли, состоящие из клеток всего одного-двух типов, тогда как у подсолнуха, представителя высокоразвитых
цветковых растений, клеточных типов будет уже почти сотня. У мхов
можно рассчитывать найти их чуть больше дюжины, и едва ли намного

Все началось с папоротников

Спорофиллы хвоща собраны
в компактные колосья: спорофиллы и спорангии хвоща большого (Equisetum telmateja)

больше у папоротникообразных. В эту последнюю особую группу растений вместе с папоротниками входят хвощи и плауны, а с цветковыми растениями их, в частности, объединяет то, что их сильные стебли
и крупные листья снабжены развитой, эффективной водопроводящей
системой — удивительным устройством, которое в первую очередь
способно поднимать воду из почвы до самой верхушки растения, при
необходимости на много метров вверх. У мхов этого полезного приспособления еще нет, поэтому их рост редко превышает длину спички.
Папоротники наших мест, напротив, удивительно разнообразны по
размерам: на одном конце шкалы будут маленькие произрастающие
на стенах и в скалах костенцы, в том числе широко распространенный
костенец постенный и костенец волосовидный, на другом — настоящий гигант в сравнении с ними орляк обыкновенный, рост которого
порой превышает два метра.

39

40

Бруно П. Кремер

Как образуются споры папоротника

Спорангии костенца постенного
(Asplenium ruta-muraria) развиваются по всей нижней поверхности листочков

Летом на нижней стороне зеленого папоротникового листа (вайи) развиваются спорангии, которые при хорошем увеличении выглядят как
маленькие емкости на стебельках, по форме немного напоминающие
шлемы швейцарской гвардии Ватикана. Обычно множество спорангиев собирается в группки (сорусы), сначала покрытые зеленой пленчатой оболочкой (индузием). Размеры и форма соруса зависят от рода
растения: у костенцов (род Asplenium) это тонкие линии, у многоножки
(Polypodium vulgare) и щитовника (Dryopteri filix-mas) — скорее округлые
скопления, у орляка (Pteridium aquilinum) они окаймляют край вайи.
В конце лета и начале осени, когда споры созревают, спорангии окрашиваются в коричневатый цвет. Они развиваются только на папоротниковых вайях, поэтому растение со спороносными вайями называют
также спорофитом.
Споры из спорангиев служат исключительно для бесполого размножения. Они содержат одинарный набор хромосом, а значит, образуются путем редукционного деления (или мейоза).
Когда споры падают в подходящую почву, сначала вырастает не
новый папоротник с вайями, а маленькая зеленая пластинка, которую
называют заростком (проталлием) — по размеру он обычно не больше ногтя, и разглядеть его в природе сложно. И вот на долю этого
лилипута выпадает важнейшая задача: запустить процесс полового
размножения. На нижней стороне заростка развиваются специальные
маленькие резервуары (гаметангии), где образуются половые клетки
(гаметы). Мужские гаметы со жгутиками называются сперматозоидами. Они в большом количестве формируются в мужском гаметангии,
или антеридии. Женские гаметы — крупные неподвижные яйцеклетки,
соответственно, по одной содержащиеся в женских гаметангиях (архегониях), по форме напоминающих бутылку. Крошечные пластинкипроталлии папоротника — это поколение, которое называется гаметофитом.

Скопления спорангиев (сорусы) в форме полосок —
органы размножения костенца сколопендрового
(Asplenium scolopendrium)

Бруно П. Кремер

Смена поколений

В чередовании поколений
у папоротника участвует два
отдельных растения — папоротник с вайями (спорофит) и крошечный заросток, несущий
органы, где образуются половые
клетки (гаметофит)

В сырых условиях сперматозоиды, способные активно передвигаться
с помощью жгутика по тонкому слою влаги, покрывающему заросток,
подплывают к архегониям и оплодотворяют яйцеклетку. Ядро мужской
гаметы, которое они приносят с собой, сливается с ядром яйцеклетки.
Получается ядро зиготы с двойным набором хромосом, то есть диплоидное. Зигота — это первая клетка спорофита; она почти сразу начинает делиться, и из оплодотворенного архегония вскоре пробивается маленькое
растеньице, в облике которого уже можно отчетливо увидеть сходство
с полностью сформировавшимся папоротниковым листом. Таким образом, цикл размножения папоротника (как и совершенно аналогичная
репродуктивная система водорослей и мхов) включает в себя поколение
спорофита и поколение гаметофита, которые непосредственно сменяют
друг друга. Это пример классического чередования поколений. Глядя на
невзрачный папоротник, растущий из шва кладки в стене, мы совершенно не задумываемся о том, какой сложный путь развития он уже сумел
преодолеть, находясь при этом в таких непростых условиях.
В эволюционном плане важно отметить, что гаметофит и молодой
спорофит некоторое время остаются связаными друг с другом. По этому характерному признаку высшие растения, начиная от мхов, папоротников и кончая цветковыми, называют также эмбриофитами.

Гаплофаза

Мейоз

Спорангий

Мейоспоры
Гаметофит:
проталлий
(заросток)

Сорус
Спорофилл

Женский гаметангий
архегоний

Спорофит
Мужской гаметангий
антеридий
Зигота

Диплофаза

ие
ен

отвор
од

Опл

42

Все началось с папоротников

Недостающее звено
в Швейцарских Альпах
Разглядывая крошащиеся швы старой кладки, можно рядом с цимбалярией постенной (Cymbalaria muralis) увидеть костенец волосовидный (Asplenium trichomanes). Эти два вида растений принадлежат к совершенно разным мирам: размножение папоротника проходит почти
невидимо, с помощью спор и затем микроскопических гамет его столь
же малозаметных гаметофитов, тогда как цимбалярия красиво цветет,
плодоносит и образует семена. На первый взгляд эти две истории никак не связаны между собой, и понятно, почему, прежде чем подробнее поговорить о настоящих цветках, мы описываем репродуктивную
систему папоротника. Очевидно, все еще не хватает какого-то важного связующего звена.
На пористых известковых луговых почвах и землистых склонах
Альп можно найти неприметное растение, не больше пальца в высоту,
которое внешне похоже на мох, но относится к плауновидным и носит
говорящее немецкое название Moosfarn, то есть «моховой папоротник»
(плаунок швейцарский; Selaginella helvetica). У этого растения спорангии
образуются не по всей длине, а только на маленьких листочках на верхушке стебля или между ними, и лишь по одному. Спорангии заметно отличаются размерами: здесь есть более крупные мегаспорангии, которые

Микроспорангий
Микроспорофилл

Мегаспорангий
Мегаспорофилл

Недостающее звено — колосок
спорофиллов плаунка швейцарского (Selaginella helvetica)

43

44

Бруно П. Кремер

в изобилии содержат мегаспоры, и, соответственно, мелкие микроспорангии с микроспорами. Таким образом, у стебля плаунка есть чисто
вегетативный участок с маленькими зелеными листочками, которые
служат исключительно для питания растения посредством фотосинтеза,
а верхние листья в первую очередь предназначены для размножения, потому что на них, как на спорофиллах, располагаются спорангии. В итоге
маленький плаунок играет очень важную роль: он демонстрирует, как
разделены задачи питания и размножения у высшего растения и как
они распределяются между разными листовыми органами. Это та самая
стратегия, которая в каждом цветковом растении доведена до совершенства. Чтобы понять, что же такое собственно цветок, нужно больше
подсказок, и их могут дать другие представители споровых растений.

Колосок спорофиллов плаунка
швейцарского (Selaginella helvetica)

Все началось с папоротников

На пути к цветку
Близкие родственники плаунка — плауны. Широко распространен
и опять же часто встречается в горных лесах плаун булавовидный
(Lycopodium clavatum). Его вегетативные листья еще сильнее отделены
от части, содержащей спорофиллы: «булава» этого плауна с ее длинным стеблем — это и есть уплотненная, далеко отстоящая от остального вегетативного тела область их расположения. Похожую картину
отчетливо демонстрируют спорофиты хвощей: здесь на конце стебля
можно видеть плотное скопление маленьких спорофиллов с многочисленными спорангиями на каждом. Сравнивая эту структуру с еловой или сосновой шишкой, ее на самом деле можно было бы назвать
спорофилловой шишкой или спорофилловым колоском, а вот название «спороносный колосок», которое часто можно услышать, не совсем корректно.
Между плотным скоплением спорофиллов и так называемым цветком уже нет такой фундаментальной разницы: цветок тоже состоит из
листочков, которые в принципе предназначены исключительно для
размножения, упорядоченно и плотно расположены на конце стебля
и при этом представляют собой короткий побег, рост которого приостановился. Также следует отметить, что окончательно рост этого
побега прекращается с образованием спороносного колоска. Таким
образом, спороносный колосок представляет собой конец и верхушку
побега.
Тогда определение цветка по существу оказывается очень простым: цветок — это место расположения спорофиллов. Только спорофиллы обычно принято называть иначе: микроспорофиллы плаунка
у «настоящего» цветка называют тычинками, а мегаспорофиллы — плодолистиками (ср. таблицу 1 на стр. 48). Возможно, такое многообразие
терминов создает некоторые неудобства, но оно сложилось исторически: специальные обозначения, которые были приняты до сих пор,
сформировались, когда ученые были еще далеки от столь точного понимания взаимосвязей в эволюции растений. Параллель между папоротниковыми и цветковыми растениями удалось провести благодаря
любителю: Фридрих Вильгельм Гофмейстер (1824–1877) был продавцом нот из Лейпцига, но, можно сказать, в качестве хобби занимался
биологией растительного мира и в 1849 году опубликовал нашумевшую работу по эмбриологии высших растений, за которую получил
степень почетного доктора наук в Ростокском университете.

45

46

Бруно П. Кремер

ПЕРВОПРОХОДЦЫ
Сегодня цветковые растения повсеместно преобладают в растительном мире, но так было не всегда. Около 400 млн лет освоением суши
занимались простые, еще безлистные псилофиты. Затем, в каменноугольном периоде, примерно на 320 млн лет воцарились первые семенные растения; их сначала сменили своеобразные семенные папоротники, а потом голосеменные, которые вскоре стали доминирующей
формой растительности и оставались ею бóльшую часть мезозойской
эры. Сегодня, опираясь на ископаемые останки, мы считаем, что покрытосеменные появились в меловом периоде. На данный момент самое древнее из известных нам ископаемых этого типа — это так называемый Archaefructus liaoningensis, найденный в Китае, его возраст
датируют 142 млн лет и относят к нижнему мелу. Примерно к тому же
времени относится вид Bevhalstia pebja из Суррея, Англия, возраст которого составляет около 130 млн лет. В Швеции найдены верхнемеловые останки трех видов рода Scandianthus, соответственно, возраста
около 85 млн лет. Необычайной удачей также стала находка в Швеции
останков Silvianthemum suecicum, которые карбонизировались благодаря лесному пожару и поэтому оказались законсервированными примерно на 80 млн лет с сохранением мельчайших деталей. Отдельные
элементы ископаемых имеют размер не больше точки. Согласно последним данным молекулярного анализа, возможно, развитие покрытосеменных началось уже около 220 млн лет назад.
Таким образом, первые цветковые растения существовали еще
в мире динозавров. Впрочем, они могли составлять лишь малую долю
растительности тех времен; к тому же не стоит воображать себе первых представителей этого важного отдела слишком пышными. Многочисленные ископаемые находки говорят о том, что гораздо большее
значение в растительном мире континентов и островов на протяжении почти всей мезозойской эры, от триаса до конца мелового периода, имели папоротниковые и голосеменные, особенно их древовидные
представители. Среди прочих свидетельств впечатляют стволы, которые ныне обнажаются в результате выветривания слоев, где они залегают, и чья древесина сохранила свою структуру благодаря окремнению. Такие окаменелые леса встречаются на всех континентах.

Этот ископаемый цветок размером всего около 3,5 мм провел в знаменитых
горючих сланцах карьера Мессель близ Дармштадта примерно 48 млн лет

Все началось с папоротников

Без изысков, но приятны для глаз: спорофилл
и спорангии хвоща полевого (Equisetum arvense)

47

48

Бруно П. Кремер

Таблица 1
Сравнение терминов,
обозначающих элементы
репродуктивной системы
у папоротниковых и цветковых
растений

Названия у папоротниковых

и у цветковых растений

Мегаспорофилл

Плодолистик

Мегаспорангий

Семяпочка (нуцеллус)

Мегаспора

Одноядерный зародышевый мешок

Мегапроталлий

Первичный эндосперм у голосеменных
Многоядерный зародышевый мешок
у покрытосеменных

Микроспорофилл

Тычинка

Микроспорангий

Пыльцевой мешочек

Микропроталлий

Многоядерное пыльцевое зерно или пыльцевая трубка

Возможно, теперь, внимательно разглядывая колокольчик, примостившийся между камнями кладки, вы задумаетесь об одном существенном отличии колокольчика от мха или плауна. Оно состоит в том,
что спорофилл цветковых растений снабжен особой оболочкой —
в природе она появилась именно с ними, а у папоротников отсутствует.
Имеется в виду оболочка из листочков, иногда даже нескольких их слоев, в которую заключены тычинки и плодолистики и которую называют
околоцветником. Элементы околоцветника, чашелистики и лепестки,
чаще всего (хотя и не всегда) заметно отличаются друг от друга, и в любом случае легко видеть, что они продолжают собой область обычных
листьев, расположенную ниже по стволу. У цветковых растений вы найдете практически любые переходы и промежуточные стадии между
этими частями растения, какие только можно вообразить.

На пути к цветку: элегантное скопление спорофиллов плауна булавовидного (Lycopodium clavatum)
уже демонстрирует многие свойства шишки

Все началось с папоротников

Растения цветковые — или семенные?
Плауны и хвощи в систематике растений не принято причислять к настоящим цветковым, несмотря на то что у них скопление спорофиллов расположено на верхушке стебля. Это скопление вполне удовлетворяет простому определению пусть незамысловатого, но исправно
действующего цветка. И все же цветковые растения в современном
узком смысле слова отличает еще один признак, отсутствующий у папоротниковых, а именно образование семян. Семя — это будущее растение в состоянии покоя. После успешного опыления и затем оплодотворения в завязи развитие образованного в семяпочке эмбриона
приостанавливается, он теряет бóльшую часть запасов воды и впадает
в своеобразное подсушенное состояние, из которого пробудиться ему
предстоит лишь тогда, когда он начнет прорастать следующей весной.
Это общее свойство оказалось удачным эволюционным приобретением при расселении по суше и сильно повлияло на данный процесс.
Растения, у которых образуются семена, также называют семенными
(Spermatophyta).
Среди семенных различают две большие группы родственных друг
другу растений, которые будут важны для дальнейшего рассмотрения
занимательной биологии цветков: у голосеменных (Gymnospermae)
семяпочки, а затем созревшие семена расположены на плодолистике
неприкрытыми, в прямом доступе. Эти первобытные растения преобладали в зеленом покрове Земли с позднего девонского периода
и почти до конца мела, а сегодня представлены лишь приблизительно
800 видами; это перистолистные саговниковые (Cycadeae), вееролистные деревья гинкго и хвойные. Хотя причудливые гнетовидные с их
тремя сохранившимися родами в принципе тоже относятся к голосеменным, они, очевидно, олицетворяют переход к следующей группе,
охватывающей, как предполагается, около 300 000 видов покрытосеменных (Angiospermae) *. У этих растений семяпочки находятся в завязи, которая к моменту созревания превращается в плод. Таким образом, покрытосеменные цветковые можно было бы также назвать
плодовыми растениями.

* Хотя по ряду признаков гнетовид-

ные близки к цветковым (покрытосеменным) растениям, у них отсутствует завязь и, соответственно, не
образуется плод. По этой причине
гнетовидные относятся к голосеменным.

49

50

Бруно П. Кремер

РОДСТВЕННЫЕ СВЯЗИ
Карл Линней в своей классификации 1735 года создал искусственную
систему, где цветковые растения были сгруппированы по количеству
и расположению частей цветка. Те растения, которые не укладывались в эту схему, попали в отдельную группу, а именно в 24-й класс
тайнобрачных (бесцветковых) растений, своеобразный конгломерат,
образованный водорослями, мхами и грибами, а также лишайниками, которыми Линней вообще не слишком интересовался. В «Системе
природы» он называет их rustici pauperrimi («жалкие отбросы»).
Позднее исследователи изменяли классификацию Линнея и постоянно ее совершенствовали, в первую очередь учитывая многочисленные группы признаков, о которых ему еще ничего не было известно. По
нынешним меркам его «Система природы» не может рассматриваться
как система, так как этот термин теперь применяют к группировке организмов, отражающей родственные связи между ними, то есть ход их
эволюции. В традиционной систематике родственные группы растений
или такие группы, о которых можно предположить, что они связаны друг
с другом, выделяли, преимущественно опираясь на внешние признаки.
Во многом эта концепция верна и пригодна к применению и сегодня. Так,
практически не возникает сомнений, что все роды, где цветок обладает
особой «губовидной» конструкцией, например пикульник, мята, шалфей,
яснотка или чистец, связаны между собой близким родством и поэтому
относятся к одному семейству губоцветных (Lamiaceae, ранее Labiatae).
Однако в систематику растений постепенно стали все чаще
включать другие группы признаков, в первую очередь основанных
на биохимических или молекулярных данных. При этом сравнивают
определенные нуклеотидные последовательности ДНК, и этот очень
убедительный метод порой приводит к неожиданным выводам, к которым еще нужно привыкнуть. Так, практически распалось семейство
норичниковых (Scorphulariaceae): сегодня часть его родов стали относить к подорожниковым (Plantaginaceae), а другие объединяют с заразиховыми (Orobanchaceae).
Последняя версия системы цветковых растений представлена
в итоговой статье, опубликованной в 2016 году международной группой
исследователей, изучающих филогению покрытосеменных (Angiosperm
Phylogeny Group, или APG IV). В интернете по ссылке http://www.mobot.
org/MOBOT/research/APweb/ можно получить представление о современной картине родственных связей между цветковыми растениями.

Все началось с папоротников

Несмотря на свои превосходные эстетические качества, цветки
магнолии все еще напоминают шишечку, а значит, очень близки
к первобытным растениям

Женский стробил ели (Picea abies)

51

52

Бруно П. Кремер

Цветки и цветы
Цветок штокрозы розовой (Alcea
rosea) тоже указывает на длинный
путь, пройденный эволюцией

* То различие значения терминов

«цветки» и «цветы», про которое
пишет автор, характерно только
для немецкой ботанической литературы. В русскоязычных же научных статьях и книгах по ботанике
термин «цветы» отсутствует. Это
слово применимо лишь к декоративным растениям с красивыми
цветками или соцветиями, безотносительно структуры и биологической функции этих органов.

Так и остается неразрешенным вопрос: что же все-таки такое роза —
относится ли она к цветам или цветкам? В данном случае бытовая
и научная терминология мало отличаются. В конце концов, за розой
вы пойдете в цветочный, а не в «цветковый» магазин. Что касается
критериев ботаники, здесь существует хоть и крошечная, но отчетливая разница. Цветками мы называем структуру, схематически описанную выше, состоящую из различных листовых органов со своими
собственными задачами. Цветки выполняют функцию размножения,
в рамках которой сменяют друг друга опыление, оплодотворение, развитие семени и созревание плода. Решающее, ключевое значение во
всем этом сценарии имеет процесс опыления, который мы под разными углами будем рассматривать в следующих главах. Можно сказать,
что то, что мы называем цветками, представляет собой лишь структурный элемент, участвующий в оплодотворении, тогда как цветы
в этом процессе играют роль функциональной единицы*. На деле цветки и цветы часто оказываются одним и тем же, потому что действуют как единое устройство с определенным строением и собственной
функцией, что, например, видно в случае колокольчика или незабудки.
Но бывает и по-другому: у ириса (род Iris) легко выделить цветы, которые имеют четкую структуру и все необходимые составляющие, но
удивительно, что функционируют они как три отдельных цветка. Цветы ириса с их точеными контурами с точки зрения техники опыления
состоят из трех отчетливо разделенных цветков, в каждый из которых
имеется отдельный вход для посетителей. Эту конструкцию называют
мерантием. В природе подобные вещи встречаются совсем не часто.
Другое устройство можно увидеть у маргаритки или подсолнуха. Оба
этих вида относятся к большому семейству астровых (Asteraceae), которые чаще называют сложноцветными (Compositae), а их корзинки на
самом деле состоят из множества отдельных цветков — в обоих случаях из стерильных язычковых по краям и набитых в середину многочисленных плодящих трубчатых цветков. Таким образом, со структурной
точки зрения корзинка маргаритки и подсолнуха — это действительно
сложное соцветие, но функционирует оно как единый цветок, и, как
следствие, мы называем их цветами.
Бытовые названия по своему смыслу часто сильно затерты и больше путают, чем проясняют. Только когда у вас есть более широкие
знания о том, как все устроено на самом деле, вполне понятное восхищение, которое вы испытываете, просто глядя на красивый цветок,
может перейти в глубокое зрительное переживание.

54

Бруно П. Кремер

2

3
1

Строение цветка у представителей подсемейств язычковые (Liguliflorae) и трубкоцветные
(Tubuliflorae) семейства астровые (Asteraceae). Эти традиционные названия подсемейств
хорошо отражают особенности строения цветка, но сейчас используются редко. В современной
систематике подсемейство язычковые носит название астровые (Asteroideae), а подсемейство
трубкоцветные — латуковые (Lactucoideae).
1 диаграмма трубчатого цветка (маргаритка, Bellis)
2 язычковый цветок с пятью зубчиками у цикория (Cichorium) — представителя язычковых
3 язычковый цветок с тремя зубчиками у одуванчика (Taraxacum), представителя
трубкоцветных

В процессе эволюции цветки принимают все более
сложную форму: цветок павловнии войлочной
(Paulownia tomentosa) в разрезе

3

Архитектура цветка:
небольшой обзор

На предыдущем развороте: еще не
раскрывшийся тюльпан: в разрезе
получается идеальная диаграмма
цветка
Удивительно: почти все цветки
состоят из одних и тех же элементов,
но выглядят совершенно по-разному. Ветреница нежная (Anemone
blanda) — раннецветущее растение,
частый обитатель садов

60

Бруно П. Кремер

Только знание деталей двигает
вперед: цветок рябины глоговины
(Sorbus torminalis)

Чем больше знает наблюдатель, тем больше радости дает ему созерцание цветков и цветов. Опыт показывает, что чистое удовольствие,
которое приносят необычные формы и восхитительные цвета, может
многократно вырасти, когда удается тем или иным образом классифицировать или упорядочить структуры и варианты окраски, а может
быть, даже выявить стилистические различия.

Архитектура цветка: небольшой обзор

Лепестки — всего лишь листья
В принципе разобраться в строении цветка довольно легко, в первую
очередь потому, что почти все цветки устроены по одному и тому же
плану и на самом деле состоят исключительно из листьев. Первые
осторожные намеки на этот план строения можно найти у мхов. Папоротники последовательно закрепляли его, а для цветковых безоговорочно верно, что растение — причем не важно, как именно оно выглядит при ближайшем рассмотрении, — всегда состоит всего из трех
основных органов: корня, стебля и листьев. Листья растут только на
стебле (и из стебля) и никогда из корня. Стебель вместе с листьями —
боковыми органами — образует побег. Как мы показали в предыдущей главе, в некотором приближении цветок можно считать сжатой
по длине верхней частью стебля, на которой сконцентрировано множество спорофиллов, служащих для полового размножения, и тогда
цветок — это не что иное, как видоизмененная верхушка побега. Отдельные органы цветка — такие как чашелистики, лепестки, тычинки
и плодолистики — представляют собой преобразованные листья, особым образом перестроенные в соответствии со своей функцией.
По околоцветнику это все еще хорошо видно. У многих цветков
чашелистик остается зеленым и тогда, когда цветок уже распустился, а лепестки иногда окрашиваются в свой цвет лишь после того, как
раскроется бутон. А вот листовую природу тычинок распознать не
так легко. Если сравнивать между собой тычинки некоторых тропических видов, можно выстроить их в наглядную последовательность, где
формы будут постепенно упрощаться от плоской конструкции, еще
очень похожей на обычный лист, и вплоть до привычной нам модели,
состоящей из тонкой нити (филамента, filament) и большого пыльника
(anthera). При этом относительно слаборазвитый сосудистый пучок,
идущий к пыльнику, выполняет важную функцию — поставляет все необходимые вещества для образования пыльцы в гнезде пыльника. Поскольку тычинки, как правило, не фотосинтезируют, они нуждаются
в снабжении питательными веществами. Кроме того, развитие пыльцевых зерен протекает задолго до распускания цветка, еще в крепко
закрытом бутоне, когда внутри его довольно темно. Листовая природа
плодолистиков тоже не сразу бросается в глаза, особенно учитывая,
что у цветковых растений множество плодолистиков очень часто срастается своими краями в единое округлое полое образование — завязь.
Конечно, в пользу листовой природы органов цветка говорит и то,
что они закладываются в точке роста на верхушке стебля в виде выпуклого вздутия, точно так же, как обычные листья, и образованы из

61

62

Бруно П. Кремер

Цветок можно представить как сжатую по длине верхушку стебля
с чрезвычайно короткими междоузлиями и сильно видоизмененными
листовыми органами

Гипотетический путь развития
тычинки: вначале микроспорангии
еще свободно располагаются на
поверхности листа, в конце они
собраны в виде гнезд пыльника

тех же самых тканей, что и лист. Впрочем, эти свойства можно установить только с помощью микроскопа. Долгое время оставалось загадкой, как получается, что обычно растущий в длину кончик побега
вдруг меняет программу развития и переходит к образованию листовидных органов цветка. У многих видов одним из важнейших внешних
условий, которое запускает этот процесс, становится рост продолжительности дня весной. Изменение светового дня вызывает у растения
выработку определенных гормонов, которые поднимаются по проводящим тканям. Команда к преобразованию и образованию цветка поступает наверх, как по пневмопочте.

Архитектура цветка: небольшой обзор

63

Принцип прост
Помимо листовой природы, характерной для составляющих цветка,
единообразие строения особенно убедительно проявляется в том, что
можно разработать общую схему, на удивление хорошо действующую
для всевозможных вариаций этих органов и их специальных приспособлений (которых не так уж мало).
Только у покрытосеменных цветок почти всегда включает в себя
околоцветник, который обязательно несет защитную функцию и нередко также используется для громкой рекламной кампании. У роз,
которые мы уже упоминали, а также у представителей крестоцветных,
гвоздичных и мотыльковых и многих других семейств в околоцветнике
можно выделить листочки двух разных типов. В самом низу находится
скопление листочков, которое называют чашечкой (calyx), состоящее
из невзрачных и очень крепких зеленых чашелистиков (sepalum). У распустившегося цветка, как, например, у мака-самосейки (Papaver rhoeas),
они иногда могут отсутствовать, потому что опадают уже в тот момент,
когда он расцветает. У других растений они окрашены, даже довольно
ярко, и тогда активно участвуют в формировании общего облика цветка, например как у видов гамамелиса (род Hamamelis). У вереска (Calluna
vulgaris) чашелистики выглядят совершенно как крошечные лепестки.
У многих семейств, например у бурачниковых и губоцветных, чашечка
выполняет важные функции при распространении семян (или плодов).
У физалиса (Physalis alkekengi) при созревании плодов она надувается,
образуя красивую яркую фигуру, по форме похожую на цветной бумажный фонарик. У многих видов чашечку окружает еще одна особая внешняя чашечка — например у мальвовых и вьюнковых.

Цветки полностью состоят из
листьев: строение полноценного
цветка покрытосеменных, вид
сбоку

Рыльце (stigma)
Столбик (stylus)

Пестик (pistillum)

Гинецей

Тычинка (stamen)

Андроцей

Завязь (ovarium)

Пыльник (anthera)
Тычиночная нить (filament)
Лепесток (petalum)
Чашелистик (sepalum)
Цветоложе (receptaculum)
Стебель (ось побега)

Венчик (corolla)
Чашечка (calyx)

Околоцветник
(perianthum)

64

Бруно П. Кремер

Чаще всего за чашелистиками следуют (при движении вверх по
стеблю или внутрь цветка) значительно более крупные, а главное,
ярко окрашенные элементы, которые называют венчиком или лепестками (petalus). Обычно они и образуют пестрое облачение цветка
и придают его внешнему виду невероятные, чрезвычайно эффектные
черты. Таким образом, в случае самой распространенной стандартной модели околоцветник состоит из двух кругов листовидных органов — чашечки и венчика. Специалисты называют эту конструкцию
двойным околоцветником.
В природе все не бывает так просто и единообразно, поэтому
встречаются любопытные усложнения. В одной только флоре Германии и среди растений, которыми можно полюбоваться в наших садах,
вы найдете достойные внимания вариации: у гладиолуса, крокуса,
лилии, ириса, тюльпана и других садовых красавцев отличить зеленую чашечку от цветного венчика вообще невозможно. У этих растений все листовидные органы околоцветника, распустившись, ярко
окрашены. В этих случаях в учебниках по ботанике и в большинстве
определителей пишут о простом околоцветнике, а его составляющие
называют долями или листочками простого околоцветника (tepalus).
Казалось бы, определение четкое, но на самом деле это не так.
Вообще то, что существуют отдельные термины «двойной околоцветник» и «простой околоцветник», можно считать большой неудачей, по существу они скорее путают, чем помогают. Во-первых, внешние элементы двойного околоцветника тоже могут быть цветными,
во-вторых, элементы простого околоцветника всегда разделяются
на два отдельных уровня, а в-третьих, совершенно одинаковыми или
хотя бы сильно похожими друг на друга они бывают лишь в очень

Строение цветка орхидеи: листочки
внутреннего и внешнего круга околоцветника совершенно различны
по форме. Особенно крупная,
выдающаяся губа (ее кончик) — это
нижний листочек внутреннего круга
простого околоцветника

Внешние листочки
простого околоцветника
Внутренние (верхние)
листочки простого
околоцветника
Поллинии
Рыльце
Вход в шпорец
Завязь
Губа
Шпорец

Дремлик широколистный (Epipactis
helleborine) — одна из самых
распространенных в Германии
орхидей, наилучшим образом
подходит для изучения строения
цветка

У гамамелиса мягкого (Hamamelis mollis)
чашелистики тоже окрашены

редких случаях: у многих остроконечных тюльпанов и у гусиного
лука (род Gagea), лука (род Allium), лилий (род Lilium), а также безвременника осеннего (Colchicum autumnale), асфодели белой (Asphodelus
albus) и шафрана (род Crocus). В области конструкций природа скорее поражает другим решением: у тюльпана лесного (Tulipa sylvestris)
три внешних листочка околоцветника заметно меньше внутренних,
у подснежника (Galanthus nivalis) они оказываются совершенно разной формы и отчетливо различаются у всех видов ириса (род Iris).
У орхидей — а это самое многочисленное семейство цветковых растений, поскольку на данный момент описано более 30 000 их видов
и существует бессчетное изобилие сортов — внешние и внутренние листочки простого околоцветника всегда выглядят совершенно по-разному. В силу того, что терминология значительно размыта
и существует множество исключений, в данной книге мы используем термины «простой околоцветник» и «листочки околоцветника»
крайне редко и в соответствующих случаях лучше будем говорить
о внешних и внутренних листочках околоцветника. От термина «простой околоцветник» следовало бы полностью отказаться и в ботанике в принципе.

Секс у цветочков: что происходит
под покровом чашечки и венчика
У подснежника (Galanthus nivalis)
внешние и внутренние листочки
околоцветника сильно отличаются друг от друга

В полноценном цветке за внутренними листочками околоцветника вы
увидите более или менее многочисленные тычинки (stamen), которые
производят мелкую, как порошок, цветочную пыльцу.
Однако когда тычинки (см. схему на стр. 76) несколько наивно называют мужскими половыми органами цветка, сильно упрощая картину,
возникает критическая ситуация, тут нужно подумать. Давайте разберемся еще раз: по определению, мужской половой орган продуцирует
мужские половые клетки. Однако установленная нами путем сравнения
связь между цветком и спорофиллами папоротниковых растений однозначно говорит, что тычинка — это микроспорофилл, то есть лист, несущий микроспорангий (пыльник). Следовательно, тычинка образует лишь
микроспоры, а последние, как и любые споры, служат исключительно
для бесполого (!) размножения. При всем желании ни о каком сексуальном акте здесь тоже не может быть речи. Ни на одном этапе такое употребление терминов, к сожалению также часто принятое в учебниках, не

Мельчайшие детали поразительной анатомии: цветок
куколя обыкновенного (Agrostemma githago)
в продольном разрезе. От лупы ничего не скроешь

68

Бруно П. Кремер

Строение внутренних органов
цветка

Пыльник (anthera)
Половинка
пыльника
Гнездо пыльника
(микроспорангий)
Сосудистый пучок
Пыльца (pollen)
Связник
Семяпочка
(мегаспорангий)

Плодолистик
(carpellum)

Гнездо завязи
Завязь (ovarium)

* Пыльцевые зерна — это не муж-

ские половые клетки, а микроспоры, поэтому тычинку (точнее,
пыльник) нельзя рассматривать как
мужской половой орган. Тем не
менее именно внутри пыльцевого
зерна находится генеративная
клетка, которая дает начало спермиям, то есть мужским половым
клеткам растения. Биологический
же смысл опыления сводится
к переносу спермиев с одного
цветка на другой; пыльцевое зерно
используется лишь как «транспортное средство» для такого переноса.
Следовательно, в функциональном
плане опыление совершенно аналогично половому акту: оба процесса
обеспечивают встречу мужской
и женской половых клеток для
последующего оплодотворения.

выдерживает серьезной критики; если хорошенько подумать, оно и вовсе неверно. Сильно редуцированный мужской гаметофит развивается
только в пыльцевых зернах (микроспорах), и он уже выделяет мужские
гаметы (половые клетки). Перенос пыльцы между цветками (опыление) тоже не имеет никакого отношения к половому акту, хотя порой
на этом примере несколько наивно пытаются объяснять, в чем состоит
суть половой жизни*. Сексуальный акт у растений происходит в глубине
семяпочек. Мнимая аналогия с половым актом животных (и человека)
в чем-то трогательна и напрашивается сама собой, но с точки зрения
биологии она в корне неверна и безнадежно устарела. И все же за совокупностью всех тычинок цветка закрепилось название андроцей (которое по смыслу можно перевести как «мужской дом»), как в быту, так
и в самых серьезных академических трудах.

Архитектура цветка: небольшой обзор

Сначала плодолистик, затем плодик
Те же соображения касаются плодолистиков, которые всегда расположены на самой верхушке цветка как побега и, соответственно, в самом
его центре. Называя их женскими половыми органами, мы точно так
же упускаем из виду факты биологии. Плодолистик (carpellum) содержит одну или более семяпочек с редуцированными женскими гаметофитами, и только в семяпочках уже протекает собственно половой
акт, полностью скрытый от глаз, когда происходит оплодотворение
и сливаются ядра мужской и женской гаметы. Тем не менее для плодолистиков, которые чаще всего срастаются в единую завязь, придумали закрепившееся в учебниках название гинецей (дословно его можно
перевести как «женский дом» от древнегреческого gyne — женщина
и oikos — дом). Семяпочки внутри завязей могут располагаться самыми разными способами, характерными для отдельных групп растений,
и это еще один из многочисленных секретов, которые таят в себе
цветки.

Халаза
Семяпочка (мегаспорангий)

Завязь
(ovarium)

Зародышевый мешок
(мегагаметофит)
Яйцеклетка
Нуцеллус
Внутренний интегумент
Внешний интегумент
Микропиле (пыльцевход)
Семяножка
Плацента
Стенка завязи

1

2

3

4

Строение семяпочки (мегаспорангия): семяпочки (обычно их много)
располагаются в завязи разными
способами. Возможные варианты
плацентации: [1] апокарпный гинецей; [2] паракарпный гинецей
с постенной плацентацией; [3] синкарпный гинецей с центральноугловой (осевой) плацентацией;
[4] паракарпный гинецей со свободной центральной плацентацией

69

Бруно П. Кремер

Проталлиальные клетки
Генеративная клетка
Вегетативная клетка
Воздушный мешок

Пыльцевое зерно
Ядра спермия
Ядро пыльцевой трубки

Пыльцевое зерно
голосеменных
(микрогаметофит)

Строение (редуцированного) мужского гаметофита в пыльцевом
зерне

Пыльцевое зерно
покрытосеменных
(микрогаметофит)

Строение (редуцированного)
женского гаметофита в семяпочке

Клетки-антиподы

Полярные ядра
центральной клетки
зародышевого
мешка
Яйцеклетка

Клетки-синергиды

Зародышевый мешок (мегагаметофит)

70

Архитектура цветка: небольшой обзор

Когда цветение, которое длится от раскрытия бутонов и до увядания, заканчивается, цветок теряет свое великолепие, но и теперь
здесь протекает множество удивительных процессов: после того как
состоялось опыление и успешно прошло оплодотворение, завязь превращается в молодой плодик. Стенка завязи, чаще всего зеленоватая
и довольно тонкая во время цветения, при этом преобразуется в мощный околоплодник, который впоследствии окрашивается в совершенно иной цвет. Соблазнительные вишни в соседском саду, дурманящие
своим запахом апельсины и бананы со своим загадочным изгибом
когда-то были зеленоватыми неприметными завязями с собственной
таинственной внутренней жизнью, которым в процессе созревания
плодов предстояло пройти совершенно новый путь.

По внешней форме едва ли можно
догадаться о сложном внутреннем
содержании: цветок руты душистой (Ruta graveolens)

71

72

Бруно П. Кремер

Каждый на своем месте

Различные варианты листорасположения: очередное, рассеянное или
спиральное (слева), супротивное
(круговое, посередине) и мутовчатое
(справа). К мутовчатому листорасположению восходят многие типы
цветков

5

3

6

1

2

4

Если рассматривать покрытый листьями ствол растения, когда оно
не цветет, сперва может показаться, что отдельные листья распределены на оси довольно бессистемно. Но как это часто бывает в жизни, первое впечатление обманчиво. Расположение зеленых листьев
следует математически точной программе и соответствует строгому
порядку. Стебель или ствол делится на узлы (nodium) и промежутки между ними — междоузлия (internodium). Если на узле крепится
только один лист, он находится не ровно над следующим по высоте
узлом, а смещается на определенный угол. Это очередное расположение листьев. При движении снизу вверх они образуют регулярную
спираль. Тогда можно определить, через сколько витков при движении вверх снова встретится лист, расположенный (более-менее) точно над своим предшественником ниже. Это можно выразить очень
элегантной дробью: количество необходимых витков записывают
в числитель, а количество листьев, которые встретились при движении вверх по спирали, в знаменатель. Удивительно, но в результате
получается сравнительно небольшое число базовых моделей, соответствующих дробям 1⁄2, 1⁄3, 2⁄5, 3⁄8 и 5⁄13. Еще более удивительно, что
эта закономерность, которую около 1830 года обнаружили ботаники Карл Шимпер (1803–1867) и Александр Браун (1805–1877), точно
соответствует знаменитой последовательности, названной в честь
итальянского математика Фибоначчи (настоящее имя — Леонардо
Пизанский, 1170–1250): из суммы числителей и суммы знаменателей
двух дробей образуется следующая дробь. Особенно впечатляюще
выглядит, можно сказать, проекция ряда Фибоначчи у тех видов растений, которые образуют розетку из множества листьев у самой

Архитектура цветка: небольшой обзор

земли, как подорожник большой (Plantago major) или растения рода
коровяк (Verbascum).
Помимо очередного, у высших растений встречаются и другие
виды листорасположения: на одном узле точно напротив друг друга
могут находиться два листа, это называют супротивным расположением. Его можно считать характерной чертой семейства губоцветных. Бывает даже, что на одном узле более двух отдельных листьев,
которые образуют мутовку, — это можно наблюдать у подмаренника
душистого (Galium odoratum) и других видов подмаренника. Мутовчатое расположение особенно полезно для понимания строения цветка,
потому что на нем основано большинство типов цветков. Здесь уже
действует не принцип Фибоначчи, а другие геометрические законы.

Строгий порядок — в том числе в цветке крокуса
золотистоцветкового (Crocus chrysanthus)

Прикорневая розетка листьев коровяка (Verbascum)
и числа Фибоначчи: листья образуют логарифмическую
спираль

73

74

Бруно П. Кремер

Оси, углы и ярусы
Вид на цветок сбоку (схема продольного сечения) показывает, что
разные его листовые органы распределены по отдельным уровням
или ярусам. Если у цветка есть околоцветник, чашелистики занимают нижний уровень, за ними следует уровень лепестков, далее тычинки, часто разделенные на два яруса, и плодолистик на верхушке.
Таким образом, полноценный цветок покрытосеменных можно описать как пятиярусную конструкцию. Если посмотреть на него сверху
в центральной перспективе, все листовые элементы также окажутся
расположенными кругами. Как следствие, говорят о круге (кругах)
чашелистиков, лепестков, тычинок и плодолистиков. Чрезмерно тяготеющие к специальной терминологии, биологи называют типичные
цветки с их пятью кругами листовых органов пентациклическими (пятикруговыми).
При внимательном рассмотрении обнаружится еще больше примечательных пространственных закономерностей, которые никак
нельзя назвать очевидными: элементы определенного круга листовых органов, скажем, лепестки рапса, расположены под одинаковым
углом друг к другу. В четырехчленном (тетрамерном) венчике, как
у крестоцветных, это всегда прямой угол (90 ˚), у пятичленного (пентамерного) шиповника это будет 72 ˚, у трехчленного (тримерного)
тюльпана — обязательно 120 ˚. То же можно сказать и об элементах

Правило чередования кругов гласит, что в случае соседних кругов
листовых органов элементы
одного круга всегда располагаются в промежутках между элементами другого

Круг чашечки
Круг лепестков

Наружный круг тычинок
(противочашечные)

Внутренний круг тычинок
(противолепестковые)

Круг плодолистиков

Архитектура цветка: небольшой обзор

предшествующих и последующих функциональных кругов листовых
органов. Их взаимное расположение характеризуется равноудаленностью, то есть равенством углов между элементами одного круга. Оно
задает жесткое правило строения цветков, нарушения которого весьма редки*.
Изображение цветка в проекции позволяет вывести еще одно
важное правило: если сравнить элементы двух соседних кругов листовых органов, те, что расположены во внутреннем круге, будут
находиться ровно на биссектрисе угла между элементами внешнего
круга и, соответственно, попадут точно в промежуток между ними **.
Таким образом, в цветке рапса между чашелистиком и одним из двух
лепестков следующего яруса образуется угол, равный половине прямого, то есть 45 ˚, и то же будет верно для каждого последующего
круга листовых органов. Иными словами, при чередовании листовые
органы соседних кругов всегда смещаются на равные углы, и это называется очень просто — «чередование кругов» (или «правило чередования кругов»). Из этого строго соблюдаемого порядка вытекают
следующие термины, касающиеся расположения в пространстве:
тычинка, растущая в промежутке между двумя лепестками, в силу
установленных угловых соотношений окажется ровно перед чашелистиком и поэтому называется противочашечной, а тычинка из
второго круга, расположенного дальше, то есть внутри, занимает
положение посередине между своими двумя противочашечными

* Это правило относится только

к цветкам с радиальной (лучевой)
симметрией (а точнее, к кругам их
органов). Цветки очень многих
растений, однако, имеют двустороннюю (зеркальную) симметрию
(см. схему на стр. 77). Органы таких
цветков (называемых зигоморфными) совсем не обязательно расположены под равными углами
друг к другу. Примером могут служить цветки фасоли, шалфея или
орхидей. Рис. 16 на стр. 77 демонстрирует отсутствие равноудаленности между тычинками в цветке
чины.
** Расположение внутреннего эле-

мента строго на биссектрисе угла
между внешними элементами
характерно только для кругов,
имеющих радиальную симметрию
и одинаковое число органов. Отклонения от него встречаются
довольно часто. Тем не менее правило чередования кругов в менее
строгой формулировке (внутренний
элемент располагается между
двумя внешними, но не обязательно
строго на биссектрисе угла между
ними) действует для большинства
цветков. Впрочем, из этого правила
тоже есть немало исключений:
например, круги тычинок в цветке
водосбора (рис. 9 на стр. 77) не
чередуются между собой.

Угол расхождения

Угол расхождения
чередующихся
органов

В соответствии с правилом равноудаленности все элементы различных кругов листовых органов
в цветке удалены друг от друга на
одни и те же угловые расстояния

75

76

Бруно П. Кремер

Чашелистик
Лепесток

Наружная тычинка

Внутренняя тычинка
Из проекций цветка на схемах, приведенных на стр. 74 и 75, легко
вывести изображение в горизонтальной проекции, а значит, и диаграмму цветка

Плодолистик

предшественницами и оказывается ровно перед лепестком, а потому
называется противолепестковой.
Эти геометрические принципы, устойчиво действующие в расположении отдельных листовых органов цветка, около 1880 года навели ботаника Августа Вильгельма Эйхлера (1839–1887) на гениальную идею: он
разработал удивительно простой по своей сути способ представления
цветка, который позволяет показать вид, число и расположение отдельных его элементов, учитывая значения углов расхождения, в горизонтальном сечении, как будто на архитектурном чертеже. Так появились
диаграммы. В своем главном двухтомном труде с удивительно простым
названием «Диаграммы цветков» (Blüthendiagramme) Эйхлер опубликовал более 400 изображений диаграмм, которые он разрабатывал дольше
десяти лет и которые вопреки насмешкам коллег-современников оказались и до сих пор остаются чрезвычайно информативными для решения
вопросов эволюции и систематики растений. Только на упрощенной
и, конечно, в известной степени всегда обобщающей диаграмме можно
выявить многочисленные вариации и альтернативы, которые в конечном
итоге и образуют умопомрачительное многообразие цветков. На схеме
далее показаны некоторые из множества возможных конфигураций,
представленных во флоре Германии. Пристально рассматривая организацию листочков околоцветника, можно обнаружить мелкие, но достойные внимания особенности: не у всех цветков листочки околоцветника
стоят в кругу именно рядом друг с другом. Иногда они скорее расположены под небольшим наклоном, как крылья мельницы, или определенным
образом перекрываются краями. Диаграмма и указанные правила строения (см. рис. на стр. 74 и 75) также позволяют установить, что в некоторых семействах число отдельных органов цветка увеличилось. Так, это
произошло с тычинками многих розоцветных. Кроме того, на примере
этого обширного семейства растений можно показать, что завязь способна занимать разное положение относительно цветоложа.

1

2

5

4

7

6

9

8

12

15

3

10

13

16

Многообразие конфигураций горизонтального сечения цветка:
цветки с радиальной симметрией (актиноморфные) — это [1] тюльпан Геснера (Tulipa gesneriana): тримерный цветок, 5 кругов органов; [2] ирис (род Iris): тримерный цветок, 4 круга органов (отсутствует 1 круг тычинок); [3] подснежник (Galanthus nivalis):
тримерный цветок, 5 кругов органов, внутренние листочки околоцветника срослись; [4] нарцисс (Narcissus pseudonarcissus): тримерный цветок, 4 круга органов, есть привенчик; [5] иван-чай узколистный (Epilobium angustifolium): тетрамерный цветок, 5 кругов
органов, цветные чашелистики; [6] рута душистая (Ruta graveolens):
тетрамерный цветок, 5 кругов органов, большое подстолбие;
[7] рапс (Brassica napus): тетрамерный цветок, 5 кругов органов,
отсутствуют 2 тычинки; [8] первоцвет (род Primula): пентамерный
цветок, 4 круга органов, отсутствует круг внешних тычинок, чашелистики и лепестки сросшиеся; [9] водосбор обыкновенный
(Aquilegia vulgaris): пентамерный цветок, 5 кругов органов, многочисленные круги внутренних тычинок, шпорец на каждом лепестке;
[10] колокольчик (род Campanula): пентамерный цветок, 4 круга
органов, чашелистики свободные, лепестки

11

14

17

18

сросшиеся; [11] барбарис (Berberis vulgaris): гексамерный цветок,
5 кругов органов, 2 круга петалоидных чашелистиков, наружный
круг тычинок отсутствует; [12] окопник (Symphytum officinale): пентамерный цветок, 4 круга органов, чашелистики свободные,
лепестки срослись, в зеве венчика крупные чешуйки. Цветки с зеркальной симметрией (зигоморфные) — [13] фиалка трехцветная
(Viola tricolor): шпорец на нижнем лепестке, наружный круг тычинок
отсутствует; [14] паслен (род Solanum): пентамерный цветок,
4 круга органов, выглядит как актиноморфный, но порядок сложения лепестков отклоняется от радиальной симметрии; [15] хохлатка
желтая (Corydalis lutea): тетрамерный цветок, 5 кругов органов,
лепесток со шпорцем, поперечно-зигоморфная симметрия,
к моменту цветения цветок разворачивается на 90˚; [16] чина (род
Lathyrus): пентамерный цветок, 4 круга органов, 9 из 10 тычинок
срослись в трубку; [17] наперстянка пурпуровая (Digitalis purpurea):
пентамерный цветок, 4 круга органов, чашелистики свободные,
лепестки сросшиеся, 1 тычинка отсутствует; [18] яснотка пурпурная
(Lamium purpureum): пентамерный цветок, 4 круга органов, сросшиеся чашелистики и лепестки, 1 тычинка отсутствует

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

Типы смыкания листочков околоцветника (цветосложения): [1] открытое, листочки околоцветника не соприкасаются (кубышка, Nuphar); [2] створчатое, листочки соприкасаются краями
(вероника, Veronica); [3] подвёрнуто-створчатое (сердечник, Cardamine); [4] завернуто-створчатое (тюльпан, Tulipa); [5 и 6] полуприкрывающее (паслен, Solanum); [7] скрученное против часовой стрелки (барвинок, Vinca); [8] скрученное по часовой стрелке (горечавка, Gentiana);
[9] черепитчатое восходящее (дрок, Genista); [10] черепитчатое нисходящее (багряник, Cercis)

Увеличение числа тычинок розоцветных: слева ирга (род
Amelanchier), справа вишня птичья (Prunus avium). При этом правила расположения органов
цветка остаются в силе

То же важно для архитектуры
цветка: расположение завязей
относительно цветоложа

Звездчатка средняя (Stellaria media):
правила построения действуют, но
иногда в круге тычинок отсутствуют
отдельные элементы

У кизильника горизонтального
(Cotoneaster horizontalis) перед каждым лепестком находится три
тычинки. Это явление называется
удвоением тычинок. Они созревают
с разной скоростью

В некоторых редких случаях приходится строить для цветков одного и того же вида две разные диаграммы. Это касается и неприметной, но поистине прелестной адоксы мускусной (Adoxa moschatellina),
произрастающей в Германии: ее соцветие имеет шаровидную форму,
причем все боковые цветки в нем пентамерные, а цветок на вершине
тетрамерный. Примечательна судьба этого небольшого растения в современной систематике покрытосеменных: до недавних пор оно считалось единственным представителем своего рода и семейства. Сейчас,
однако, адокса стала типовым родом крупного семейства адоксовые,
к которому относятся, например, бузина (род Sambucus) и жимолость
(род Lonicera). В это трудно поверить, глядя на цветки адоксы мускусной, но у молекулярной филогенетики свои представления.

80

Бруно П. Кремер

Изобилие часто сбивает с толку: с первого взгляда не
удается разглядеть, по какой модели построен красивейший цветок кувшинки белой (Nymphaea alba)

Архитектура цветка: небольшой обзор

Построение логарифмической спирали, которая также лежит
в основе некоторых цветков

8
13
2

5

3

Секретный код?
Выводя законы построения и диаграммы цветка средствами холодной
математики или геометрии, можно создать впечатление, что цветки — это всего лишь довольно жесткие конструкции, построенные
на нескольких легкодоступных принципах. Математики немедленно возразят, что объекты их рассмотрения тоже способны вызывать
восторг, а ботаники всегда будут рады поговорить о неповторимой
красоте, которую несет в себе общий облик цветка и которую невозможно формализовать или свести к простым закономерностям. Как
ни удивительно, здесь все же можно установить определенную связь.
Математические методы и вдохновение ботаника объединяет тихая
гармония, удивительная сбалансированность форм и пропорций, которую наблюдатель интуитивно ощущает, но часто не может точно
объяснить. Попробуем сделать это.
Ключом нам послужит последовательность чисел Фибоначчи, которую мы упомянули, рассказывая о расположении листьев на стебле.
Если соединить кончики следующих друг за другом листьев на изображении розетки, получится изогональная, или логарифмическая, спираль, числовой анализ которой первым провел швейцарский математик
Якоб Бернулли (1654–1705). Ее сравнительно легко построить на бумаге,
подставляя друг к другу квадраты со стороной 1, 2, 3, 5, 8, 13 и т.д. Сразу видно, что эти длины образуют последовательность Фибоначчи. Логарифмическая спираль встречается постоянно — в сосновой шишке,
прикорневой розетке листьев, цветке магнолии и, например, в строении
раковины улитки, а ее свойства Бернулли считал прямо-таки магическими и даже просил высечь эту кривую на своей могиле. Математик покоится на кладбище в Базеле, но его потомки недосмотрели: на надгробии,

81

82

Бруно П. Кремер

Таблица 2
Числа Фибоначчи и золотое
сечение

Последовательность
Фибоначчи

Отношение

Числовое значение

1
1

1 :1

1,000000

2

2 :1

2,000000

3

3 :2

1,500000

5

5 :3

1,666666

8

8 :5

1,600000

13

13 :8

1,625000

21

21 :13

1,615385

34

34 :21

1,619047

55

55 :34

1,617647

89

89 :55

1,618162

к сожалению, изобразили архимедову спираль, где расстояние от исходной точки до кривой растет не логарифмически, а равномерно.
В последовательности Фибоначчи, в чем-то почти мистической,
скрывается еще одна тайна. Если вычислять отношение каждого числа этой последовательности к предыдущему, вы получите значение,
которое будет все больше приближаться к иррациональному значению пропорции Φ = 1,618… — знаменитому золотому сечению. Символ,
которым обозначают это число, выбрали в честь греческого скульптора Фидия (500–432 до н. э.), который первым (якобы) использовал
в своих скульптурах законы пропорций золотого сечения.
Разделив отрезок AB в пропорции золотого сечения, можно продемонстрировать соотношение, которое еще в Античности рекомендовалось использовать в построениях. Но как все это связано с формой
цветка? Если взять правильный пентамерный цветок, например гравилата городского (Geum urbanum) или другого представителя розоцветных, на его проекции легко построить правильный пятиугольник,
соединяя кончики лепестков. Согласно условиям построения, этот
пятиугольник можно разделить на десять прямоугольных треугольников, для которых, как известно, действует теорема Пифагора. Однако
для треугольников, составляющих правильный пятиугольник, верны
особые соотношения: стороны треугольников относятся друг к другу как 3:4:5 — в поразительно стройной числовой пропорции. Знаменитая теорема Пифагора (сумма квадратов катетов равна квадрату
гипотенузы) в данном случае выглядит очень гармонично, поскольку
32 + 42 = 52 (9 + 16 = 25).

Архитектура цветка: небольшой обзор

5

4

3

Пентамерные цветки с лучевой симметрией можно вписать в правильный пятиугольник (пентагон). Отрезки 3,
4 и 5 составляют пифагорейский треугольник — их квадраты также образуют друг с другом красивое соотношение: 32 + 42 = 52 (9 + 16 = 25)

5

4

3

Золотое сечение в строении цветка. Тот же пятилучевой
цветок можно представить и в виде правильной пятиконечной звезды (пентаграммы). Стороны этой звезды
(их сегменты) делятся в соотношении золотого сечения:
a:b = (a + b):a, тогда как b:c = (b + c):b. При делении этих
отрезков друг на друга получается знаменитое число
F = 1,618…

Еще более таинственно все это будет выглядеть, если вписать горизонтальную проекцию цветка в правильную пятиконечную звезду
(пентаграмму). Тогда можно с удивлением обнаружить, что длинные
стороны данной фигуры при пересечении делятся на сегменты в пропорции золотого сечения. Размеры и положение элементов цветка
также определяются в соответствии с ним, поэтому общий результат и производит впечатление чего-то исключительно гармоничного,
и это уже не так удивительно. Не случайно средневековые алхимики,
которым всегда была свойственна большая тяга ко всему мистическому, с удовольствием использовали в качестве тайного знака именно
пентаграмму.
Те же соотношения раз за разом обнаруживаются и между другими элементами строения цветков (и соцветий). Характерно, что многочисленные маленькие трубчатые цветки подсолнуха распределены
не на прямых линиях, а на сегментах спиралевидных кривых. Эти сегменты, как это почти всегда бывает у органических форм, представляют собой участки логарифмической спирали. При внимательном
рассмотрении у подсолнуха можно увидеть много спиральных сегментов, направленных против часовой стрелки, и несколько меньше — по часовой. Если вычислить отношение их количеств, опять
получится F — волшебное число золотого сечения. Кстати, когда на
компьютере рисуют подсолнечник, у которого отдельные цветки

83

84

Бруно П. Кремер

расположены вдоль абсолютно прямых линий, любоваться на него
уже не хочется. Картинка получается холодной, техничной. Секрет
общего эффекта притягательности кроется в округлостях, устроенных по логарифмическому принципу, а потому красивых и в целом
представленных в мире живого в соответствии с пропорцией золотого сечения.
Такая удивительная гармония форм и очертаний иногда встречается и в других областях.
Эти особые соотношения размеров определенно относятся к числу тайн мироздания, которые заставляют нас так восхищаться цветками, построенными по указанным принципам, потому что их сбалансированные пропорции попросту всегда выглядят правильными *.
Множество испытаний подтверждает тот факт, что нам очень нравятся
пропорции золотого сечения, а пифагорейские треугольники кажутся
более красивыми, чем равнобедренные, но логически обосновать это
невозможно.

Многочисленные отдельные цветки
подсолнечника однолетнего
(Helianthus annuus) распределены
по сегментам спирали
Справа: венчик олеандра обыкновенного (Nerium oleander) строится
по принципу мельницы, поэтому
асимметричен
* Особые соотношения форм и раз-

меров частей растения возникают
как результат открытого роста
растений, то есть их способности
образовывать новые органы на протяжении жизни. Каждый из этих
органов (будь то соцветия, цветки,
листья) формируется по своему
алгоритму, который многократно
воспроизводится по мере роста
растения. При этом развитие нового
органа в большой мере определяется его положением в уже существующем теле растения. Следствием открытости роста
и повторяемости алгоритмов развития органов выступает самоподобие
(фрактальность) в строении растений, то есть подобие между целым
и частью. Числа Фибоначчи и принцип золотого сечения — математические представления такого самоподобия. Фрактальные структуры
действительно выглядят красиво.

Архитектура цветка: небольшой обзор

85

4

Формы, изобилие,
разнообразие

На предыдущем развороте: цветок
герани луговой (Geranium pratense)
в мужской фазе
У каждого свое устройство, каждый
уникален: дубровник горный
(Teucrium montanum)

90

Бруно П. Кремер

Даже если базовая концепция работает, природа, очевидно, не довольствуется несколькими ее реализациями, но на протяжении долгого времени постоянно создает многочисленные образцы, линии
и серии вариаций. Проще всего убедиться в этом, взглянув на насекомых. Одно только семейство жуков-долгоносиков (Curculionidae)
насчитывает в мире примерно 80 000 различных видов, больше, чем
любое другое семейство в царстве животных. На сегодняшний день
описано без малого 300 000 видов цветковых растений, а предполагается, что их существует около 400 000, они делятся более чем на
400 семейств и олицетворяют еще один удивительный, чтобы не сказать ошеломляющий, пример многообразия, которое едва ли можно
постичь и сложно осмыслить в его полноте. При всем разнообразии
у видов, составляющих в растительном царстве отдел цветковых растений, совпадают ключевые признаки, касающиеся строения цветка,
но, к радости специалистов-исследователей и любителей, которые
растениями просто наслаждаются, их также можно делить на классы,
порядки, семейства и последующие категории систематики (таксоны),
потому что у сходных признаков есть градации. При этом, учитывая
многообразие типов и вариантов, удивителен следующий важный
факт: практически каждый вид цветковых растений в области строения цветка демонстрирует собственный набор признаков, по которым
растение можно определить и описать с точностью до этого вида *. Без
сомнения, выучить и в конце концов научиться распознавать модификации и варианты в конструкции цветков — задача трудная и одновременно увлекательная. Для этого часто требуется внимательный глаз
и может пригодиться хорошая лупа — как всегда, когда погружаешься
в детали природного мира.

Красота в маленьком: очный цвет
голубой (Anagallis foemina)

* Нередко бывает, что близкие

виды невозможно различить по
строению цветка. Тогда на помощь
приходят другие признаки (например, особенности края листа, опушения и т. д.), а также структура
определенных участков молекул
ДНК.

Формы, изобилие, разнообразие

Цветочные коллективы
Если рассматривать цветки при правильном увеличении и желательно с самого близкого расстояния, каждый из них окажется удивительным, уникальным творением — и очный цвет (Anagallis arvensis),
который с его венчиком всего несколько миллиметров в диаметре
с первого взгляда можно и не заметить, и броский ирис ложноаировый
(Iris pseudacorus) с околоцветником размером почти с ладонь. Но цветы действуют еще сильнее, когда собраны вместе, например в букете
или другой подобной композиции. И это особенное зрелище нам тоже
дарит природа. Лишь у сравнительно немногих цветковых растений на
конце стебля развивается всего один отдельный цветок, как, например, у тюльпана. Гораздо чаще многочисленные одиночные цветки
расположены на стебле группами, которые называются соцветиями.
Внешне все соцветие четко отделено от остальной вегетативной части растения. Каждый отдельный цветок здесь расположен в пазухе
небольшого листа, который, соответственно, называют прицветником. Прицветники могут быть зелеными и часто похожи на собственно листья, расположенные в нецветущей части побега, но по размеру
и очертаниям они обычно сильно упрощены и порой даже совсем незаметны.
Конечно, ботаники не преминули также внимательно изучить
и упорядочить многообразие соцветий. Действительно важных основных типов немного, их можно изобразить с помощью схем, которые

Пышный — тоже хорошо: желтый
ирис ложноаировый (Iris
pseudacorus)

У большинства видов растений развиваются соцветия, и цветки в ансамбле производят замечательное
впечатление: венечник лилейный (Anthericum liliago)

Чина широколистная
(Lathyrus latifolius)

91

1

2
1

5

3

4

6

8

7

9

11

10

12

Простые соцветия: [1] колос, [2] початок, [3] корзинка; сложные соцветия
(с ветвлением): [4] кисть, [5] метелка, [6] сложный щиток, [7] щиток,
[8] зонтик, [9] сложный зонтик, [10] тирс, [11] дихазий, [12] монохазий,
[13] извилина, [14] завиток

13

14

Формы, изобилие, разнообразие

легко отличить друг от друга. У колоса отдельные цветки крепятся
без цветоножек к пазухе прицветника. Если представить себе стебель
колосовидного соцветия сильно утолщенным, то получится початок.
Если початок растянуть в ширину, будет корзинка, это соцветие — отличительный признак семейства сложноцветных (Asteraceae). От этих
форм с одной осью следует отличать соцветия с ветвлением, которое считается особой системой осей. В кисти цветоножки отдельных
цветков будут разной длины, соответственно, цветки расположены на
боковых ответвлениях. У метелки, в свою очередь, ветвятся боковые
оси. Если цветки сложного соцветия расположены на одном уровне,
такие соцветия в зависимости от положения точек ветвления подразделяют на сложные щитки, зонтики, сложные зонтики и тирсы. Когда
соцветие оканчивается одним цветком, как в случае сравнительно
редкой закрытой кисти, этот цветок начинает развиваться первым
и соответственно первым зацветает. В дальнейшем цветки распускаются по очереди сверху вниз. У открытых соцветий нет верхушечного цветка. В такой системе цветки зацветают в восходящем порядке.
Кроме этих основных типов соцветий, цветковые растения могут удивить — впрочем, ничего неожиданного в этом нет — еще рядом форм,
на которых специалисты по морфологии растений сумели разгуляться
в плане терминологии. В нашем обзоре показаны лишь немногие из
тех вариаций, которые на самом деле встречаются в природе.

93

1

2

4

3

5

Союзы органов
Виды симметрии цветков:
[1, 2] лучевая с тремя (тюльпан)
или пятью (герань) плоскостями
симметрии; [3] дисимметрия, две
плоскости симметрии (капуста);
[4] моносимметрия, зигоморфные
(фиалка); [5] косозигоморфные
цветки, плоскость симметрии расположена под углом к главной оси
(паслен)

* Раньше пролеску относили

к лилейным, в новейшей классификации она принадлежит к семейству спаржевые (Asparagaceae).

У цветка тюльпана с его тримерным пентациклическим строением,
где каждый из пяти кругов содержит по три листовых органа, части
цветка выглядят так просто и отчетливо в первую очередь потому,
что они четко распределены по своим кругам и отделены друг от
друга. Эти органы, однако, могут срастаться всевозможными способами, что позволяет природе создать множество любопытных вариаций. Такие вариации наблюдаются уже в узких пределах семейства
лилейных (к которому относится тюльпан), например в роде пролеска (Scilla) *. Как и у тюльпана, у довольно редкой в Германии пролески
двулистной (Scilla bifolia) листочки околоцветника растут свободно
до самого низа. У пролески неописанной (или эндимиона, Scilla nonscripta) они, наоборот, срослись основаниями, напоминая заячьи уши,
что объясняет немецкое название растения — Hasenglöckchen, «заячий колокольчик». У мышиного гиацинта (род Muscari) все листочки околоцветника срастаются друг с другом, образуя узкий пузатый
колокольчик, у которого только на конце остается шесть коротких
язычков. Даже у близкородственных видов срастание может выглядеть по-разному. У подснежника белоснежного (Galanthus nivalis)
в трубку соединяются только внутренние листочки околоцветника,
а у белоцветника весеннего (Leucojum vernum) все шесть листочков
образуют широкий колокольчик. Когда все сегменты околоцветника

Формы, изобилие, разнообразие

Мышиный гиацинт (Muscari botryoides): части околоцветника срослись в колокольчик

Сбоку зигоморфные цветки тоже смотрятся очень своеобразно:
яснотка пятнистая (Lamium maculatum)

срастаются друг с другом, кажется, что они относятся к одному кругу
листовых органов.
Растения, у которых околоцветник состоит из чашечки и венчика,
удобно сравнивать между собой. У крестоцветных, например горчицы
полевой (Sinapis arvensis) и лунника однолетнего (Lunaria annua), все четыре чашелистика и четыре лепестка не срастаются до самого основания, которое крепится к цветоложу. Так же устроены венчики многих
розоцветных, например шиповника собачьего (Rosa canina) и лапчатки

95

96

Бруно П. Кремер

Пролеска двулистная (Scilla bifolia):
листочки околоцветника отделены
друг от друга до самого основания

гусиной (Potentilla anserina), а также некоторых гвоздичных, таких как
звездчатка ланцетолистная (Stellaria holostea). Однако благодаря срастанию элементов венчик часто принимает особенный вид. Отдельные
лепестки могут срастаться почти по всей длине до самых кончиков,
как у горечавки (Gentiana), или образовать узкую трубку только внизу,
так что основная часть венчика останется свободной, как у видов рода
вероника (Veronica). Срастание лепестков (симпеталия) может сопровождаться срастанием чашелистиков, как у ясноток (Lamium), но бывает и так, что чашечка образует закрытую полость, а лепестки остаются
совершенно свободными, как у смолевки (Silene). Число возможных вариантов строения околоцветника весьма впечатляет.
Нужно также отметить, что в отдельных случаях срастаются и тычинки, по крайней мере частично. У сложноцветных они образуют
замкнутое кольцо, а у большинства бобовых девять из десяти тычиночных нитей соединяются в трубку. Срастание отдельных плодолистиков в составе пестиков настолько типично, что его практически
перестали упоминать в качестве особенности — вероятно, потому, что
это не так сильно влияет на форму и внешний вид цветка, как модификации околоцветника.
Описать полное разнообразие возможных типов срастания было
бы весьма трудоемким делом. Здесь открывается замечательное поле
для желающих самостоятельно поисследовать цветки, вооружившись
пинцетом и лупой.

Формы, изобилие, разнообразие

История с симметрией
Простые законы и схемы, по которым природа конструирует свои творения, в том числе цветки, подкупают не только гармоничными соотношениями размеров, но почти всегда еще и замечательно приятной
симметрией. Совсем асимметричных цветков очень немного. К ним
относится, например, кентрантус (Centranthus ruber), родом из Западной Европы, а также канна (Canna indica) — летнее декоративное растение, которое любят сажать в парках и у которого селекционеры зарегистрировали более сотни сортов. Странное строение цветков канны
приводит в замешательство даже хорошо образованных ботаников,
потому что помимо трех лепестков у нее есть еще две преобразованные в лепестки тычинки и широкий плоский пестик, что затрудняет
общий анализ ее внешнего облика.
Внушительные цветки кувшинки белой (Nymphaea alba) в дикой
природе достигают почти 10 см в ширину, а в садовых прудах порой

Из-за отсутствия пары тычинок
цветкам крестоцветных свойственна
двусторонняя симметрия (дисимметрия)

97

98

Бруно П. Кремер

и более 15 см и, таким образом, представляют собой одиночный
цветок с самым большим диаметром во флоре Германии. На первый
взгляд кажется, что цветки обладают чудесно правильной формой.
На самом же деле крупные белые листочки их околоцветника, разнообразными переходами связанные с многочисленными тычинками,
выстроены в спираль, что считается очень древней конфигурацией,
поскольку по этому принципу чаще всего распределялись в пространстве первые спорофиллы папоротниковых и голосеменных. Похожим образом устроены цветки магнолии, которые считаются очень
древними. Строго говоря, при спиральном расположении настоящую
плоскость симметрии выделить невозможно.
Значительно более ясное устройство, напротив, демонстрируют
те цветки, у которых отдельные мутовки состоят из одного и того
же числа элементов, например тюльпан с тремя листочками околоцветника в каждом круге. Соответственно, цветок тюльпана имеет
тримерное строение и сверху выглядит как шестиконечная звезда.

Кентрантус (Centranthus ruber) —
один из немногочисленных примеров асимметричных цветков во
флоре Германии

Разная симметрия на разных уровнях: у маргаритки
(Bellis perennis) с ее лучевой симметрией язычковые
цветки по краям зигоморфные, а трубчатые в центре
опять же подчиняются лучевой симметрии

Самый известный пример дисимметричного цветка — дицентра великолепная (Dicentra spectabilis)

Формы, изобилие, разнообразие

Через каждый листочек его околоцветника проходит плоскость симметрии — правая и левая половинки, на которые она делит цветок,
зеркально отражают друг друга. Всего в этом цветке можно провести
три плоскости зеркального отражения. У полноценных пятимерных
цветков их пять, изредка бывает еще больше. Цветками звездчатой
формы отличаются, например, семейства розоцветных, гвоздичных,
первоцветных, сельдерейных и колокольчиковых. За эту внешнюю
особенность такие цветки называют актиноморфными: они обладают лучевой (т. е. радиальной) симметрией. Если же отдельные части цветка отсутствуют, число возможных плоскостей симметрии
уменьшается. Это, в частности, можно наблюдать у представителей
крестоцветных: из-за расположения их шести тычинок здесь удается провести всего две перпендикулярные друг другу оси симметрии
(плоскости отражения), таким образом, возникает дисимметрия.
Именно она отличает необычные на вид цветки дицентры великолепной (Dicentra spectabilis; см. рис. на стр. 98 справа).
Совершенно иначе выглядят цветки с двусторонней симметрией,
всегда несколько необычные, через которые можно провести только одну вертикальную плоскость отражения и которые поэтому называют моносимметричными, билатерально симметричными, или
же зигоморфными. Классические примеры — цветки губоцветных
или норичниковых, в конструкцию которых входит две губы. Иногда приходится очень внимательно всмотреться, чтобы точно установить тип симметрии, например у видов рода вероники (Veronica):
нижний из их четырех лепестков всегда отчетливо меньше, чем три
остальные, и это однозначно задает ось единственной возможной
плоскости зеркального отражения. В зависимости от формы губы
зигоморфные околоцветники могут выглядеть очень причудливо
и даже устрашающе. Например, один из видов орхидей Германии называют по-немецки «повешенным» или «кукольной орхидеей» (ацерас
фигурный, Aceras anthropophorum), а другой — «обезьяньей орхидеей»
(ятрышник обезьяний, Orchis simia) — эти имена говорят сами за себя.
Кстати, нижняя губа всех орхидей, которая в целом так ярко характеризует их внешний облик и часто имеет довольно большие размеры,
исходно формируется как верхняя губа, а цветок в процессе развития, незадолго до того, как распуститься, выполняет разворот на 180 ˚.
Многие цветки с радиальной симметрией при ближайшем рассмотрении демонстрируют как минимум отдельные зигоморфные черты.
Так, это касается декоративных красодневов (Hemerocallis), а также
некоторых лилий, у которых тычинки уложены на нижнем листочке
околоцветника, что позволяет провести лишь одну ось симметрии.

99

Вверху: идеальная лучевая симметрия цветка звездчатки ланцетолистной (Stellaria holostea)
Внизу: орхидеи Германии тоже
производят особенное впечатление благодаря довольно причудливым зигоморфным цветкам: офрис пауковидная (Ophrys
sphegodes)
На следующей странице: зигоморфные цветки дымянки
(Fumaria) с трансверсальной
плоскостью симметрии

Формы, изобилие, разнообразие

Различные эксперименты позволяют заключить, что в этих случаях
строение часто задает сила земного притяжения. Например, это доказано для иван-чая узколистного (Epilobium angustifolium), чьи четырехчленные цветки в принципе имеют лучевую симметрию, но в сформировавшемся соцветии оказываются зигоморфными. Когда в рамках
эксперимента действие гравитации устранили, как и предполагалось,
образовались цветки с лучевой симметрией.
Интересный случай представляют собой те цветки, которые в момент раскрытия демонстрируют вертикальную плоскость зеркального
отражения, но исходно были организованы иначе. У хохлатки (Corydalis)
и дымянки (Fumaria), двух родов семейства дымянковые с особенно
красивыми формами, в развитом состоянии вы увидите зигоморфные
цветки с вертикальной осью симметрии. На самом деле эта особенность
возникает за счет видоизмененного бокового лепестка (чаще всего слева), который симметрию нарушает. Когда цветок уже распустился, это
невозможно понять, потому что в определенный момент ранее он повернулся на 90 ˚. В таких случаях говорят, что у зигоморфного цветка
трансверсальная плоскость симметрии (см. рис. на стр. 101), что, надо
признать, звучит очень научно. Промежуточное состояние между обычной зеркальной симметрией, когда ось расположена вертикально, то
есть в медианной плоскости, и немногочисленными случаями, когда ось
симметрии цветка пролегает в поперечной (трансверсальной) плоскости, демонстрируют зигоморфные цветки с косой осью, как у конского
каштана обыкновенного (Aesculus hippocastanum) и многих представителей семейства пасленовых — случай тоже не слишком распространенный и потому довольно любопытный. Точный тип симметрии не всегда
очевиден с первого взгляда, поэтому ее безусловно можно отнести к тем
тайнам цветка, которые требуют особенно близкого знакомства с ним.
Изредка случается, что цветок формируется как зигоморфный,
а затем возвращается к лучевой симметрии. Это явление иногда можно наблюдать у орхидей (в первую очередь у культурных форм). Здесь
стоит отдельно отметить также наперстянку пурпуровую (Digitalis
purpurea): в результате аномалии роста несколько отдельных цветков
на верхушке ее соцветия объединяются в крупное образование, раскрытое кверху подобно перевернутому зонтику, которое часто еще
и окрашено в другой цвет и имеет довольно устрашающий вид. Такие
особые образования называются «пелории» (см. рис. на стр. 102).

Впечатляющие образования из цветков на верхушке
соцветия, как у наперстянки пурпуровой (Digitalis
purpurea), называются пелориями

103

Лепестковые излишества
Махровые цветки, такие как у керрии японской (Kerria japonica)
и георгина (справа), не имеют
смысла для выживания и размножения этих растений

Махровый цветок — жемчужина каждого летнего сада. Как растениям удается достичь такого эффекта? Это можно увидеть и на пестрой
цветочной грядке в городском парке, и бросив взгляд в роскошный,
изобильный сад: на расфуфыренном растительном подиуме резко
выделяются особенно крупные цветки насыщенной окраски, рядом
с которыми обычные виды кажутся почти что серыми мышками. Звездой сада такой цветок делают не только его необычные размеры, умопомрачительный запах и особенная яркость красок, но и аномальная
архитектура: у многих популярных садовых видов увеличено число
органов околоцветника. Каталоги растений отражают тягу садоводов
к цветкам с особенно пышной внешностью. Здесь на каждой странице
расхваливают самые необычные их формы. Это и подсолнечники сорта «плюшевый мишка», напоминающие плюшевый шар, и астры сорта
страусово перо, взбалмошные бегонии и кактусовые георгины.

Никак нельзя сказать, что наши места бедны типами диких цветковых растений, но уже краткий обзор основных моделей их строения
показывает, что в природе махровые цветки не встречаются. При всем
своем разнообразии у диких видов строение чаще всего замечательно
четкое и легко доступно для восприятия. И пусть пышнотелые садовые красавцы с вычурными крупными формами выглядят почти ирреально, их объемистые тела на самом деле формируются исключительно в рамках уже существующих схем строения цветка. Растение лишь
слегка нарушает общую для всех программу развития, но с ловкостью,
которая заслуживает уважения.

Часто пестрый сад несет посетителям-насекомым лишь горькое разочарование

106

Бруно П. Кремер

Прообразы в природе
В плане развития махровости можно наблюдать два интересных явления у кувшинковых. Если у кубышки желтой (Nuphar lutea) формируется всего пять крупных ярких листочков околоцветника, то у ее близкой
родственницы кувшинки белой (Nymphaea alba) их число однозначно
установить нельзя. Но самое главное, что у этого вида листочки околоцветника очень плавно переходят в тычинки, что служит убедительным свидетельством в пользу тесного морфологического родства этих
органов. Пыльники наружных кругов находятся на более мелких, но
таких же белоснежных листочках околоцветника и выглядят как язычки хромового желтого цвета, во внутренних же кругах они расположены обычным образом, на маленьких ножках. Конкретно этот пример
служит большим источником размышлений в области сравнительной
морфологии и еще раз показывает, что всем составляющим цветка
свойственна листовая природа.
Кувшинку белую и ее многочисленных родственников, которые
в основном распространены в тропиках, можно было бы считать одним из редких примеров махровости в природе (или хотя бы ее подобия). Кувшинки как будто показывают, по какой модели образовались
махровые цветки многих садовых растений. Их трюк прост и состоит
всего лишь в том, чтобы приумножить число броских декоративных
элементов околоцветника за счет других органов цветка. Обычно такие растения выставляют напоказ больше цветных лепестков, одновременно сокращая количество тычинок. Получаются пышные многослойные структуры вроде женских нарядов эпохи рококо. У махровых
тюльпанов это можно показать простым подсчетом. А вот у чудесных
классических садовых жителей, например у старых добрых дамасской
и столистной роз, элементы образуют менее строгие пропорции, но
число их в области околоцветника почти всегда кратно пяти. Итак,
если махровость по сути состоит в приумножении числа элементов
околоцветника за счет тычинок, то махровые формы должны чаще
встречаться в тех группах родственных растений, где программой
развития предусмотрено больше тычинок, которые можно было бы
преобразовать в лепестки. Это явление как раз очень часто встречается у розоцветных и у лютиковых, но на удивление редко в тех семействах, где преобладают актиноморфные звездообразные цветки
с небольшим и строго определённым числом плоскостей симметрии.
Кроме того, именно на примере лютиковых можно увидеть, как все
элементы цветка преобразуются в цветные лепестковидные органы. Еще Гёте, который под впечатлением от исследований ботаника

Иоахима Юнга (1587–1657) и итальянского естествоиспытателя Марчелло Мальпиги (1628–1694) серьезно занимался морфогенезом высших растений, в своем фундаментальном труде по их морфологии
упоминает о видоизменениях в некоем экземпляре красного лютика
азиатского (Ranunculus asiaticus), где в лепестки преобразовались даже
все многочисленные плодолистики, причем от первичных листочков
околоцветника их продолжал отделять круг тычинок. У цветков мака
снотворного (Papaver somniferum), наоборот, наблюдалось преобразование тычинок в завязь, вследствие чего из цветка получались герметичные коробочки. Итак, внешние преобразования цветков также
в конечном итоге относятся к любопытной области тех аномалий развития, которые дают массу интересного материала для наблюдений
в сфере сравнительной филогенетики.

В цветке знаменитого лотоса орехоносного (Nelumbo nucifera) установить тип симметрии так же сложно,
как у кувшинки и кубышки, с которыми он, однако, родством не связан

Соцветия календулы лекарственной
(Calendula officinalis) функционируют
как единое целое, но структурно
состоят из множества отдельных
цветков

Каждый отдельный «цветок» рудбекии
(Rudbeckia) — на самом деле тоже компактное
сложное соцветие (ср. рис. на стр. 206)

Преобразования соцветия-корзинки
Из нормального цветка в махровое украшение могут превращаться
не только одиночные цветки, но и сложные соцветия. В первую очередь это относится к плотным корзинкам астровых. У них меняется
функция не отдельных структурных элементов, а целых цветков: из
фертильных трубчатых цветков в центре корзинки образуются стерильные язычковые цветки, которые у многих астровых обычно можно увидеть только по краям соцветия. Эта перестройка, в результате
которой получаются самые настоящие махровые корзинки, настолько
распространена и так часто встречается у садовых цветов, например
у маргариток (Bellis), подсолнечников (Helianthus), рудбекии (Rudbeckia),
календулы (Calendula), астр (Aster), георгинов (Dahlia) и цинний (Zinnia),
что их больше не считают ошибкой морфогенеза, а, наоборот, особо
ценят их формы как раз за своеобразный стиль. Кстати, у астровых
бывает и обратная ситуация, когда язычковые цветки по краям заменяются функционально полноценными трубчатыми цветками. Это
можно увидеть, например, у ромашки (Matricaria, Chamomilla), крестовника (Senecio), ястребинки (Hieracium) и цикория (Cichorium). К менее
распространенным садовым растениям, у которых цветочная головка
подверглась такому преобразованию, относится агератум (Ageratum).
Подобные решения экологически безопасны, поскольку цветку на

Формы, изобилие, разнообразие

самом деле есть что предложить насекомым. Те же цветки или соцветия, которые несут только стерильные органы околоцветника, для
своих маленьких посетителей не имеют никакой ценности.
Остается вопрос: что же заставляет растение почти произвольно изменять нормальный ход развития цветочных органов и выставлять напоказ созданные из них монструозные конструкции? Итоговое
объяснение настолько же просто, насколько сложны были отдельные
шаги к нему: по сути, чтобы направить развитие по аномальному пути,
достаточно задействовать несколько молекулярных переключателей. Каждая клетка формирующегося бутона, как и клетки остального растения, содержит всю характерную для соответствующего вида
генетическую информацию, записанную в последовательности «программных блоков» — нуклеиновых кислот. Но ни одна клетка или ткань
в процессе развития не реализует эту информацию во всей ее полноте. Напротив, плановое организованное развитие отдельной особи
данного вида предполагает, что в области каждой конкретной ткани
мы обращаемся только к определенной части всего «программного
кода». Благодаря сложной (и не до конца ясной) системе регуляции
на маленьком участке ткани на верхушке побега появляются зачатки
именно органов цветка (например, зеленых, а потом ярко окрашенных
лепестков), а не корешков или каких-то других структур. Известно, однако, что программа развития цветка позволяет легко управлять выбором между лепестком и тычинкой, тем более что эти два органа при
нормальном развитии оказываются в тесном соседстве друг с другом.
За выбор программы и действие молекулярного переключателя отвечают фитогормоны. Это, в частности, показывают эксперименты,
проведенные уже несколько десятков лет назад, где с помощью целенаправленного введения регуляторных веществ удавалось изменить
дальнейший путь развития органов в отдельных зонах цветка.

109

110

Бруно П. Кремер

На разных концах шкалы
Каждое растение начинается с малого — с крошечных семенных зерен,
иногда размером с пылинку, которые легко и почти беспрепятственно
распространяются по воздушным трассам. При этом самое маленькое
цветковое растение в мире, даже когда оно полностью сформировалось, едва выходит за пределы размеров, сравнимых с семенным зерном. Это ряска, крошечное создание чуть меньше миллиметра в длину,
ширину и высоту (см. рис. на стр. 112 посередине), которое в немецком
языке носит говорящее название Zwerglinse — «карликовая чечевица».
Вид ряски Wollfia angustata, лишь в 1980 году открытый в Австралии,
даже еще немного меньше — до 0,6 мм в длину и всего 0,4 мм в ширину.
Конечно, деревьям наших мест далеко до достижений секвойи,
но зато в Центральной Европе встречается одно из самых маленьких
сухопутных и по-настоящему цветущих растений. Этот довольно редкий однолетний вид носит выразительное название низмянка малая
(Centunculus minimus) и относится к семейству первоцветных. Взрослое
растение составляет всего 1–2 см в высоту. При таких размерах зеленоватые цветки низмянки посетителям ничего особенного не предлагают, поскольку насекомые в поисках нектара или пыльцы попросту
не замечают их среди густых стеблей, так что растение для верности
также практикует самоопыление.
Среди одиночных цветков более эффектно выглядит царица ночи
(научное название — селеницереус крупноцветковый, Selenicereus
grandiflorus) — кактус из южноамериканских дождевых лесов с околоцветником до 30 см в диаметре. Но и это в лучшем случае середнячок
рядом с поистине гигантским сверхцветком формата XXL: цветки раффлезии Арнольда (Rafflesia arnoldii) из тропических лесов Суматры могут достигать метра в диаметре. Раффлезия названа в честь основателя
города Сингапура, британского колониального администратора сэра
Томаса Стэмфорда Раффлза (1781–1826). Он открыл этот гигантский
цветок вместе со своим спутником Джозефом Арнольдом в 1818 году.
Давайте кратко рассмотрим необычные соцветия. Одно из самых
впечатляющих явлений растительного мира — это аморфофаллус титанический (Amorphophallus titanum), который тоже встречается только
в дождевых тропических лесах Суматры и состоит в близком родстве
с нашим аронником. Соцветие аморфофаллуса нарушает все общепринятые закономерности в области размеров: крошечные мужские
и женские цветки расположены на поверхности колоссальной булавовидно-утолщенной оси бледной окраски, и эта ось достигает в высоту
более 3 м. Соцветие обвернуто огромным воронкообразно сложенным

Формы, изобилие, разнообразие

Распускающееся соцветие агавы американской
(Agave americana) заставляет ожидать гигантизма

Безвременник осенний (Colchicum autumnale) — обладатель самого длинного цветка во флоре Германии: он
уходит в почву еще по крайней мере на ширину ладони

111

Борщевик Мантегацци (Heracleum
mantegazzianum) ныне считается
проблемным растением, но соцветия у него впечатляющие

Вольфия бескорневая (Wolffia
arrhiza) в диаметре достигает
около миллиметра, это самое
маленькое цветковое растение
в мире. Ее простые цветки, если
они появляются, имеют почти
микроскопические размеры

Самый крупный одиночный цветок
развивается у знаменитой раффлезии Арнольда (Rafflesia arnoldii)
с острова Суматра

Формы, изобилие, разнообразие

прицветником шириной до 1,5 м. Расцветая, аморфофаллус испускает
весьма неприятный запах тухлого мяса и привлекает самок ночных
жуков родов Creophilus и Diamesus, которые обычно откладывают яйца
в разлагающиеся трупы животных.
В Центральной Европе американскую агаву (Agave americana) можно увидеть разве что в кадке в больших садах. В Средиземноморском
регионе растение распространилось почти везде. Родина же его — от
центральной до западной части Северной Америки, а центр распространения находится в Мексике. Вскоре после того, как Колумб открыл Новый Свет, молодые растения этого вида привезли в Европу.
Первый экземпляр зацвел в саду в Пизе в 1583 году. Растение производит сильное впечатление, даже когда не цветет. У агавы от 20 до 30 листьев, чаще всего голубовато-зеленых (у декоративных форм бывают
листья с желтыми полосками), которые достигают около 1,5 м в длину,
образуя розетку шириной до 3 м. В разгар лета вверх выдвигается соцветие, которое тянется на высоту примерно до 8 м. Соцветие ветвится
по типу метелки. Каждая из его 25–30 ветвей несет около тысячи мелких одиночных цветков.
Борщевик Мантегацци (Heracleum mantegazzianum) высотой до 3 м
с лишним и с листьями длиной около метра — самое крупное в Центральной Европе травянистое растение. Около 1890 года его завезли
с Западного Кавказа в качестве декоративного вида для крупных садов
и экономически удобного медоносного растения. Его соцветия — сложные зонтики, на верхушке главной оси достигающие более 50 см в ширину. Даже боковые ветви имеют размер не менее 25 см. Взрослая особь
несет до 50 000 одиночных цветков, каждый из которых дает двухсемянный дробный плод, сохраняющий способность к прорастанию на протяжении многих лет. Это гарантирует успешное распространение вида.
К самым своеобразным растениям Германии относится безвременник осенний (Colchicum autumnale). Его лепестки переходят в узкую
замкнутую трубку, где нет завязи. Она расположена почти на две ладони ниже в почве, внутри клубня. Общий размер цветка складывается из свободных кончиков лепестков (4–8 см) и цветочной трубки
(до 25 см). Такая длина цветка — около 30 см — делает безвременник
осенний абсолютным рекордсменом среди европейских цветковых
растений. Соответственно, пыльцевой трубке приходится преодолеть
весь этот путь от рыльца пестика через ткани столбика к семяпочке,
спрятанной глубоко в земле. Чтобы проникнуть на такое расстояние,
уходит несколько недель, а осенью продвижение в глубину ощутимо
замедляется из-за понижающейся температуры окружающей среды.
В результате оплодотворение происходит уже зимой.

113

114

Бруно П. Кремер

Цветки делят год
Римские флоралии, традиционные майские праздники, а также праздники виноградной лозы, георгинов и другие события годичного цикла
очевидным образом связаны с цветками. Если вы не заядлый житель
большого города, вечный узник бетонных фасадов, то ваше внутреннее ощущение смены времен года естественным образом задает не
диктат календаря, а явления и ритмы живой природы. Цветки играют здесь особую роль. Поскольку на происходящее определенным
образом влияют погодные условия и высота, где расположена точка
наблюдения, о календарно-астрономической дате, когда начинается
новое время года, можно спокойно забыть. Те, кто живет в контакте
с природой, определяют смену сезонов по природным явлениям. Эти
явления особым образом встроены в сельскую жизнь и даже исследуются строгой наукой: фенология изучает периодически повторяющиеся события в жизни растений (и животных).
Фенологическое деление года имеет огромное преимущество по
сравнению с жесткими календарными датами, поскольку отражает реальные сдвиги в процессах, которые протекают в природе или в конкретном регионе. Растения для этого хорошо подходят, потому что их
жизнедеятельность, то есть цветение и образование листьев и плодов,
в целом бросается в глаза, ее легко наблюдать.

Таблица 3
Растения определяют время года

Время года

Начало

Конец

Ранняя весна

Цветет лещина и подснежник

Появляются листья у конского каштана

Оживление весны

Разворачиваются листья бука лесного

Цветет конский каштан

Разгар весны

Цветет яблоня

Пыление ржи

Раннее лето

Цветет бузина обыкновенная

Начало сбора урожая ржи

Полное лето

Созревает рожь

Конский каштан сбрасывает плоды

Ранняя осень

Созревает конский каштан

Начинают опадать листья

Полная осень

Листья начинают менять окраску

Листья полностью опадают

Зима

Среднесуточная температура ниже 0 °C

Пыление ореховых сережек

Формы, изобилие, разнообразие

Цветки симпатичного трехреберника приморского
(Tripleurospermum maritimum) типичны для полного
и позднего лета

115

116

Бруно П. Кремер

С началом цветения плодовых деревьев окончательно
и бесповоротно наступает весна

Формы, изобилие, разнообразие

Кроме того, нужно упомянуть, что и названия многих растений
указывают на то время года, когда они зацветают: этот ряд тянется от
подснежника, белоцветника весеннего, ландыша майского до осенника или безвременника осеннего.
Естественно, определенное время года может наступать в разный
момент в зависимости от географического положения: для каждого
градуса северной широты и при подъеме на каждые 100 м на основе
опытных данных можно достоверно указать задержку начала сезона
в днях, а также суточное продвижение соответствующего сезона с юга
на север в километрах в день. В целом приход весны в Центральной Европе происходит с юга на север, и на то, чтобы преодолеть один градус
широты (около 100 км), ей требуется примерно четыре дня. На западе
это время года настает немного раньше, чем на востоке. Чтобы пройти
один градус долготы, ему также нужно около четырех дней. При движении из долин в горы весна за те же четыре дня преодолевает 100 м
подъема. Для отдельных сезонов в результате точных фенологических
наблюдений вывели следующие значения.

Таблица 4
Наступление сезонов

Время года

Задержка в зависимости
от широты
(дней на градус)

Задержка в зависимости
от высоты над уровнем моря
(дней на 100 м)

Движение на восток и север
(км в день)

Ранняя весна

1,5–2,6

2,9–3,4

76–74

Оживление весны

3,4–4,2

Около 4

33–26

Разгар весны

3,0–3,6

3,1–4,7

37–27

Раннее лето

Около 3

3,4–4,2

Около 37

Полное лето

5,2–5,9

4,3–5,6

27–20

В Германии о пробуждении природы к новой жизни уже в конце
зимы сообщают удивительно рано цветущие деревянистые растения,
такие как лещина и ольха. Некоторые виды кустарников сажают в садах
именно потому, что они необыкновенно рано зацветают. К ним относятся виды гамамелиса (Hamamelis), жасмин голоцветковый (Jasminum
nudiflorum), калина ароматная (Viburnum fragrans) или причудливый вид
Prunus fenzliana (близкий родственник миндаля обыкновенного, Prunus
dulcis). Чтобы возобновить активную жизнедеятельность, всем живым
существам, которые на зиму уходят в спячку, нужны четкие сигналы из
окружающего мира. Для растений таким импульсом служит продолжительность дня и средняя температура.

117

5

Пыльца и ее адресаты

На предыдущем развороте:
василек горный
Мужские цветки сосны черной
(Pinus nigra) — предприятие
массовой рассылки

122

Бруно П. Кремер

Все цветки без исключения — и внешне простые, и экстравагантные
или экзотичные — выполняют четкую биологическую задачу: это
структуры, которые нужны, чтобы передавать генетический материал
следующему поколению. Передачу генетического материала от родителей следующим поколениям называют вертикальным переносом
генов. Современная генная инженерия разрабатывает и другие способы, позволяющие переносить гены горизонтально, то есть между
организмами, не имеющими общих родителей, в том числе относящимися к разным видам, родам и группам более высокого ранга. Долгое
время горизонтальный перенос генов считался чем-то совершенно
противоестественным, но затем клеточная биология установила, что
эволюции тоже случалось идти подобным путем, иначе из бактерий со
специализированным обменом веществ никак не могли бы получиться пластиды и митохондрии.

Отправитель пыльцевых зерен (пыльник) и их получатель (рыльце пестика)
в большинстве цветков расположены очень близко друг от друга, как у льна
крупноцветкового (Linum grandiflorum). Кратчайший путь опыления, однако,
чаще всего находится под запретом

Пыльца и ее адресаты

Базовая концепция: связи на стороне
Чтобы достичь экологического успеха, виду важно не только размножаться с определенной скоростью, но и как можно шире распространиться в биосфере. У животных с этим обычно нет проблем, потому
что они плавают, бегают и даже летают. Но растения, по крайней мере
высшие, как правило, укоренены в определенном месте — так сказать,
пожизненно.
Из этого можно было бы заключить, что перед растением задача преодолевать большие расстояния вообще не стоит: в конце концов, в полноценном цветке тычинки и рыльце пестика чаще всего
расположены всего в нескольких миллиметрах друг от друга, и путь
от тычинки к целевому органу самый что ни на есть короткий. Но
и у сухопутных растений действует весьма распространенный в природе и обычно строго соблюдаемый запрет на инцест. Если бы при
половом размножении путем самоопыления и самооплодотворения
(автогамии) друг с другом соединялись лишь гены одной и той же
особи, то из их почти одинаковых генетических признаков никак
нельзя было бы получить выгодные новые сочетания. Это точно не

Даже в пределах одного соцветия
бузины черной (Sambucus nigra)
должно преобладать перекрестное
опыление

123

В пределах соцветия шаровницы
точечной (Globularia elongata)
также преобладает перекрестное
опыление

пошло бы на пользу биологическому приспособлению следующих
поколений и с точки зрения популяционной генетики было бы крайне невыгодно.
Очевидно, что высшему растению все же нужно преодолеть
в пространстве пределы собственных цветков и передать гены на
большее расстояние. Для этого природа разработала и усовершенствовала утонченные механизмы, которые часто находятся на грани
невероятного и позволяют при оправданных затратах получить как
можно более разнообразные сочетания и интересные новые комбинации генов. В пограничных случаях предпочтение всегда отдается
перекрестному опылению и оплодотворению (аллогамии), но для
этого требуются механизмы распространения в пространстве, которые позволяли бы преодолевать бóльшие расстояния. Это требование лежит в основе большинства функциональных и структурных
приспособлений цветка и будет отправной точкой наших дальнейших рассуждений.

Пыльца и ее адресаты

Становится пыльно
Перенос (иногда дальний) мелкой, как пыль, цветочной пыльцы от места ее образования в гнезде пыльника цветка А до готового воспринимать ее рыльца пестика в цветке Б того же вида называют опылением.
Любопытно, что во многих языках (в немецком — уже с XIV века) для
обозначения пыльцы используется латинское слово pollen — мелкая
мука, порошок или пыль (ср. итальянское блюдо полента из кукурузной муки), которое часто употребляется только в единственном числе, хотя обычно подразумевается целый набитый порошком мешочек.
Если хотят явным образом подчеркнуть множественность, остается
только использовать термин «пыльцевые зерна».
В принципе в природе для переноса пыльцы есть всего три средства передвижения. Это текущая в определенном направлении вода,
ветер и ходячие или летающие животные. Когда перемещение пыльцы обеспечивает вода или ветер, говорят об абиотическом опылении
или о гидрофилии и анемофилии соответственно. Если пыльцу переносят животные, то опыление происходит за счет биотических факторов, а такие виды растений называют зоофильными. Иногда в этом
контексте можно встретить термины «зоогамия» и «зоидиогамия», но
они вводят в заблуждение, потому что соответствующие животныекурьеры занимаются исключительно опылением, а в оплодотворении
(на которое указывает вторая часть слова, «-гамия») участвуют лишь
в некотором узком смысле.

Событие 1:
цветок А отдает пыльцу

Абиотическое опыление:
переносчик — ветер
переносчик — вода

Абиотическое распространение
пыльцы обеспечивает вода
(гидрофилия) или свежий ветер
(анемофилия)

Событие 2:
переносчик опыляет цветок Б

125

126

Бруно П. Кремер

В чистых насаждениях большой площади перекрестное
опыление бывает затруднено, потому что вокруг недостаточно животных-опылителей

Пыльца и ее адресаты

Игры с водой
Вода давно и традиционно служит распространению в пространстве
при размножении. Ее используют все виды водорослей, распространяющиеся в воде грибы, которых не так уж мало, а также мхи и папоротники, живущие в воде или у воды. Некоторые, впрочем, не такие
уж многочисленные виды покрытосеменных также используют воду
для переноса пыльцы, однако представителей голосеменных, пыльца
которых распространялась бы исключительно водой, среди ныне живущих видов нет. Из цветковых растений с абиотическим опылением
гидрофилы составляют всего около 5 %. На морском берегу встречаются виды взморника, образующие пространные подводные луга у уреза
малой воды, а также внешне немного странные солерос европейский
(Salicornia europaea) и сведа приморская (Suaeda maritima), из которых
состоит первый пояс сосудистых растений в нижней части зоны прилива. Их пыльцу распространяют приливные течения, периодически
проходящие через место произрастания этих видов. Из солоноватоводных растений нужно упомянуть род руппия (Ruppia), а из пресноводных — роголистник (Ceratophyllum). Цветки этих гидрофильных
растений имеют очень простое строение: у них практически нет околоцветника, и состоят они только из пыльников и завязей, часто расположенных на разных особях. Здесь эти особые формы цветков можно не обсуждать, тем более что действительно подробно рассмотреть
их удается редко, поскольку многие растения наших континентальных
вод цветут довольно неохотно, скорее опираясь на эффективное вегетативное размножение. Мы выделим только один механизм, который заслуживает внимания, действительно довольно любопытный,

Опыление водой у элодеи Нутталя
(Elodea nuttallii): мужские цветки под
водой отрываются и поднимаются
на поверхность (слева). Здесь цветок раскрывается и рассеивает
пыльцу по поверхности воды группами по четыре пыльцевых зерна
(тетрадами). Вода переносит
тетрады на расширенное рыльце
женского цветка (справа)

127

Пыльца и ее адресаты

а именно опыление водой у некоторых представителей семейства
водокрасовые (Hydrocharitaceae). Это впечатляющий пример того, как
может происходить абиотическое опыление водой на поверхности водоема, на границе водной и воздушной сред. Так, ныне тщательно исследуют элодею Нутталя (Elodea nuttallii), которая местами прижилась
в Центральной Европе. Ее мужские цветки под водой отрываются от
растения, поднимаются на поверхность, распускаются и раскрывают
от шести до девяти своих гнезд пыльника. Пыльца выпадает в виде
тетрад (образований из четырех пыльцевых зерен) и плавает по поверхности воды. Женские цветки также распускаются на поверхности
и опускают в воду кончики рылец. Их чашелистики не смачиваются,
поэтому цветки образуют в воде небольшую лунку. Течение приносит
к ним тетрады пыльцы, которые, оказавшись на наклонной поверхности, попадают как раз на рыльце. Так же тонко устроено опыление водой у занесенного к нам лагаросифона большого (Lagarosiphon major)
и валлиснерии спиральной (Vallisneria spiralis).
В целом распространение пыльцы водой, как и по воздушным путям с помощью ветра, не слишком надежно, оно успешно функционирует только потому, что в дорогу отправляется большое количество
пыльцевых зерен. Так что неудивительно, что многие цветковые растения текучих или стоячих вод либо выставляют свои прекрасные
нарядные цветки на поверхность, как кувшинка белая (Nymphaea alba)
и шелковник плавающий (Ranunculus fluitans), либо даже отчетливо
приподнимают их над водой, как кубышка желтая (Nuphar lutea), чтобы
дать сигнал опылителям из числа животных, которые действуют более
целенаправленно.

Это неочевидно, но здесь солерос европейский (Salicornia europaea)
стоит в полном цвету. Пыльцу из его совершенно неприметных цветков
переносит приливное течение

129

130

Бруно П. Кремер

Массовая рассылка
генетического материала
У ветроопыляемых видов ситуация выглядит уже иначе, ведь во флоре
Германии они представлены довольно широко. Как правило, анемофилия свойственна всем голосеменным растениям наших лесов, лесных угодий, парков и садов. Среди покрытосеменных ею отличаются
в первую очередь многие представители кустарников и древесных
растений, особенно лесообразующие виды (березы, буки, дубы, ольха и грабы), а также все злаковые (Poaceae), ситниковые (Juncaceae)
и осоковые (Cyperaceae). Все эти растения буквально выбрасывают
пыльцу на ветер. Вероятность того, что послание достигнет адресата, примерно как у письма в бутылке, но все же схема функционирует довольно стабильно и на удивление успешно, потому что природа
сумела восхитительным образом оптимизировать и этот механизм.
Однако, прежде чем познакомиться с синдромом ветроопыления поближе, рассмотрим подробнее аппарат производства пыльцы и сами
пыльцевые зерна.

У синюхи голубой (Polemonium
coeruleum) довольно крупные яркожелтые пыльники

Пыльца и ее адресаты

Многообразие узоров и моделей
На схеме цветка в продольном или поперечном разрезе тычинки изображают как сравнительно простые образования из вертикальной
ножки с продолговатым пыльником наверху. Исследовать с помощью
хорошей лупы многочисленные конструкции и модели тычинок у различных цветков, чтобы понять, как именно они устроены у отдельных
видов, может быть очень любопытно, и мы, безусловно, рекомендуем
это сделать. Даже тычиночные нити несут много сюрпризов, ведь они
могут быть белыми и цветными, сильно расширенными у основания,
овальными в сечении или тонкими, могут быть прямыми, как тростник, а могут слегка или сильно изгибаться, и у всех у них разная длина.
Тычиночные нити крепятся ближе к наружной или внутренней части
цветка, а иногда точно в середине. Пыльники бывают всех мыслимых
форм, от самых стройных до довольно кряжистых — все как в жизни. Пыльник может быть жестко зафиксирован наверху ножки, как
уличный фонарь, а может свободно болтаться, как шляпа Гесслера
на шесте близ Люцернского озера (вспомните легенду о Вильгельме
Телле). Иногда все гнезда пыльника одного размера, а иногда они образуют две пары разных размеров и в сечении напоминают бабочку

Стандартного размера пыльников
не существует. У эндимиона неописанного (Scilla non-scripta) они очень
мелкие и в течение фазы цветения
меняют размер и внешний вид

131

132

Бруно П. Кремер

(см. рис. на стр. 135). Кроме того, наружные и внутренние гнезда пыльника могут быть попарно сдвинуты друг к другу или, наоборот, расставлены в разные стороны. Наконец, существуют особые формы, когда развивается только одна из двух половинок пыльника — например
как у розмарина лекарственного (Rosmarinus officinalis) и шалфея лугового (Salvia pratensis). У клевера (Trifolium) редуцированы гнезда пыльника, обращенные к центру цветка, у фиалок (Viola) иногда на противоположной стороне. Также все половинки пыльника или пыльники
могут быть спаяны вместе и образовывать единое нерасчлененное
пыльцевое гнездо, как у видов рода норичник (Scrophularia) и коровяк
(Verbascum). Разумеется, специалисты по морфологии цветка придумали для каждой из этих форм специальные, не всегда такие уж удобные
термины, которые мы здесь предпочтем опустить.

Архитектура пыльника в деталях;
варианты крепления: [1] — базификсное, [2 и 4] — дорсификсное,
[3 и 5] — вентрификсное; направление раскрывания: [1] — вбок
(латрорзное), [2 и 3] — наружу
(экстрорзное), [4 и 5] — внутрь
(интрорзное)

5

3

2

4

1

У многих плодовых деревьев, например у терна (Prunus spinosa),
пыльники тоже довольно мелкие

134

Бруно П. Кремер

Формирование места разрыва

Пыльник первоцвета весеннего
(Primula veris): четыре гнезда пыльника образуют фигуру в виде
бабочки; будущая область разрыва
находится сбоку (снимок сделан
под микроскопом)
В поляризованном свете на снимке
видны утолщения стенок пыльников в форме ребер, которые
в конце концов заставляют гнездо
пыльника раскрыться

Совсем нетривиален вопрос, как зрелое пыльцевое зерно должно
покинуть гнездо пыльника, где оно образовалось. Для этого необходимо, чтобы в нужный момент определенным образом раскрылась
стенка пыльника. Ключ к пониманию процесса кроется в строении
слоев и клеточных стенок гнезда пыльника, которое лучше всего исследовать под микроскопом. Сначала идет наружный слой клеток со
сравнительно тонкими стенками, эпидермис, который в случае пыльника также называют экзотецием. Под ним расположен эндотеций со
значительно более крупными клетками. Эти клетки в ходе созревания
пыльника приобретают особое строение: в процессе роста в расположенных радиально клеточных стенках образуются специальные
фиброзные утолщения, или ребра, которые проходят по клеточному
дну и немного сужаются наружу. Всю конструкцию можно представить как кисть руки, которая в широко расставленных пальцах держит
яблоко. Такой фиброзный слой ниже эпидермиса типичен для покрытосеменных; у всех голосеменных же похожая ребристая структура,
поддерживающая клеточный слой, расположена ближе к поверхности, в эпидермисе. Для этих дополнительных укрепляющих структур
характерно двойное лучепреломление (анизотропность), поэтому они
ярко блестят под микроскопом в поляризованном свете.
Микроскоп показывает кое-что еще. В области соединения со
связником фиброзные клетки образуют два или три слоя. При этом
важно, что их светящийся в поляризованном свете пояс (см. рис. справа внизу) замкнут не полностью. Там, где между наружными стенками
гнезд пыльника на его внешней стороне образуется глубокая продольная бороздка, у нескольких клеток отсутствует характерное фиброзное укрепление. Эта область называется «стомий», и здесь открываются гнезда пыльника, чтобы выгрузить пыльцу: именно в этом месте
в нужный момент стенка гнезда пыльника по всей длине пыльника отделяется от связника, как будто расстегивается молния.
Раскрытие пыльника провоцируют два события. Во-первых, в заранее определенном месте спонтанно распадаются и так тонкие стенки клеток, соединяющие эндотеций и связник. Во-вторых, благодаря
испарению в открытом цветке фиброзные клетки эндотеция быстро
теряют существенную часть запасов воды. В результате во всем фиброзном слое за счет когезии возникает сильное натяжение — неравномерные утолщения в клеточных стенках действуют как стягивающие ремни, и в результате отдельные клетки с внешней стороны
искривляются сильнее, чем внутри. В конце концов стомий уже не

Пыльца и ее адресаты

135

136

Бруно П. Кремер

Гнезда пыльника раскрываются
благодаря когезии, которая возникает в эндотеции при высыхании в результате испарения
влаги

может сопротивляться растущей силе натяжения. Гнездо пыльника
разрывается, и все его обильное содержимое высвобождается, как
будто хлопком.
Хотя в общих чертах этот механизм действует в любом гнезде
пыльника, у многих видов пыльники раскрываются не продольно по
всей длине, а только в области специальных поперечных щелей либо
порами. Тогда фиброзный эндотеций образуется только в тех местах
стенки пыльника, которые должны отделиться. Пыльники открываются порами у многих представителей семейств лавровые (Lauraceae),
гамамелисовые (Hamamelidaceae) и барбарисовые (Berberidaceae).
Раскрытие порами на кончике пыльника характерно для вересковых
(Ericaceae) — их гнезда пыльника действуют по принципу перечницы.
Они особенно впечатляюще выглядят под лупой у азалий и рододендронов.

Пыльца и ее адресаты

Маленькие шедевры
Итальянский врач Марчелло Мальпиги (1628–1694), работавший в Болонье, и его коллега из Англии Неемия Грю (1628–1711), по-видимому,
были первыми, кто после изобретения сложного микроскопа раскрыл
некоторые тайны, проявляющиеся в очень мелких структурах цветка.
В частности, около 1675 года эти ученые открыли пыльцу. Вскоре люди
также узнали о необыкновенном разнообразии форм, которые принимают пыльцевые зерна. В начале XIX века было достоверно известно,
что форму пыльцевого зерна можно использовать как отличительный
признак при описании растения. У каждого из цветковых растений
образуется собственная пыльца, которую невозможно спутать с чужой и которую отличает свой набор характерных для данного вида
свойств. Таким образом, пыльца выступает как отпечаток пальца и одновременно как стрелка компаса: по внешним признакам пыльцевых
зерен неизвестное растение можно довольно надежно отнести к определенному виду.
Пыльцевые зерна отдельных видов значительно отличаются
по размеру и форме. Встречаются шарообразные и эллипсоидные
типы, у которых соотношение продольной и поперечной осей может
изменяться от 0,5 до 2,0. Пыльцевые зерна также могут быть многогранными, угловатыми или иметь совершенно неправильную форму.
Размеры в целом колеблются от 20 до 50 мкм в диаметре. На нижнем
конце шкалы находятся пыльцевые зерна незабудок диаметром всего 5 мкм, на верхнем — цветки тыквы обыкновенной (Cucurbita pepo),
у которых пыльцевое зерно достигает примерно 200 мкм. Получается,
что по своим размерам эти два крайних случая соотносятся как пакет
молока и тумба для объявлений. Примерно у 35 % всех европейских
видов размер пыльцевых зерен с хорошей точностью составляет около 25 мкм. Всего у 5 % наших видов он сильно отличается в большую
или меньшую сторону. Впрочем, точные размеры пыльцевого зерна не
абсолютны для каждого вида, они могут изменяться в зависимости от
различных факторов развития и от времени года.

137

138

Бруно П. Кремер

10 мкм

100 мкм

10 мкм

Поры или щели
Для пыльцевых зерен каждого
семейства, рода и чаще всего вида
характерна своя поверхность: слева
цикорий обыкновенный (Cichorium
intybus), посередине иван-чай узколистный (Epilobium angustifolium)
и справа будра плющевидная
(Glechoma hederacea)

Предназначенные для оплодотворения ядра гамет (половых клеток)
зрелого пыльцевого зерна покидают свою затейливо оформленную
упаковку через пыльцевую трубку. Но сначала им нужно в принципе
выйти из пыльцевого зерна. Для этого в его сравнительно стабильной и прочной стенке специально предусмотрены особые отверстия
(апертуры), откуда и выходит пыльцевая трубка. Их форма бывает разная: обычно апертуры выглядят либо как поры, либо как продольные
бороздки. Впрочем, иногда оба типа отверстий встречаются вместе:
пыльцевое зерно может открываться бороздами, которые в середине расширяются, образуя круглую пору (в этом случае его называют
кольпоратным). Апертуры могут располагаться на готовом пыльцевом
зерне по-разному, например только на полюсах клетки или в определенных ее зонах. Поры разной формы и в разном количестве могут
соединяться друг с другом, образуя особенно сложный узор. Также
встречаются пыльцевые зерна, у которых единственная борозда закручена в спираль и проходит по всей поверхности клетки. Апертуры
задают систему признаков, по которым можно различать типы пыльцы. Кстати, они хорошо соотносятся с современной классификацией
покрытосеменных. Бывшие двудольные растения сегодня делят на
две группы: «древние двудольные» (магнолииды) в основном демонстрируют однобороздные пыльцевые зерна или типы, которые можно
вывести из них, а «настоящим двудольным» свойственны трехбороздные пыльцевые зерна или производные от них формы. Существует
большой корпус специальной литературы о названиях и типологии
пыльцевых зерен, поскольку с их анализом и определением связаны
важные вопросы прикладной ботаники вплоть до криминологических
разделов биологии.

Пыльца и ее адресаты

Бессмысленная красота?
Разнообразие внешнего вида и строения пыльцы обусловлено не
только размерами, формой клетки и апертурами. В гораздо большей
степени его обеспечивает причудливый орнамент стенок пыльцевых
зерен (спородермы). На самом деле структура и форма поверхности
спородермы предстают во всем своем великолепии только на снимках, выполненных сканирующим электронным микроскопом, где в высоком разрешении переданы самые мелкие детали. Эта внешняя красота проявляется в строении клеток на разных уровнях и во многом
остается загадкой. Так, никто не знает, почему у цветковых растений
именно здесь протекает столько специальных процессов, направленных на развитие определенных форм, почему без всякой связи с функциональным оснащением пыльцевого зерна развиваются сложнейшие
узоры. Очевидно, для процессов опыления форма поверхности пыльцы значения не имеет, потому что опознавательные сигналы, которыми обменивается рыльце пестика и совместимая с ним пыльца того
же вида, имеют биохимическую природу и никак не связаны с микроскопическими поверхностными структурами. Для опылителей из
животного мира узоры на поверхности пыльцы, по-видимому, тоже не
играют ведущей роли, поскольку они слишком мелкие и слишком разнообразны, чтобы их могли воспринимать даже насекомые. В природе
не существует глаза, который мог бы разглядеть узор на пыльцевом
зерне без технических приспособлений.

Многообразие пыльцевых зерен
кажется почти безграничным. Для
сравнения слева представлены
четыре спорангия папоротниковых

139

Унесены ветром
Мужские стробилы сосны горной
(Pinus mugo) состоят только из
чешуй, несущих гнезда пыльника

Любой хоть сколько-то искушенный любитель растений, взглянув на
цветок, сразу поймет, опыляется ли он ветром или животными, потому что ветроопыляемые виды отличаются рядом общих признаков,
которые так и называют — «синдром ветроопыления». Считается, что
ветроопыляемые цветки неприметные и невзрачные. По большому
счету с этим трудно согласиться, потому что вблизи, на макроснимке,
проявляется особое очарование, которым обладает и якобы непривлекательный цветок. Подумайте об этом, глядя на совсем молодые женские шишки сосны горной (Pinus mugo), женские соцветия орешника
(Corylus avellana) с их милыми ярко-красными рыльцами или даже на
полностью распустившийся райграс высокий (Arrhenaterum elatius) —
типичные ветроопыляемые цветки этих видов тоже способны произвести эстетическое впечатление. Признаем, их цветки и соцветия
в целом устроены довольно просто. Нет ни пышного распахнутого
околоцветника, который всегда первым бросается в глаза, ни аромата,
ни нектара. Тычинки обычно висят на очень тонких нитях, которые
сильно раскачивает ветер. Пыльцевые зерна необычайно легкие и совершенно сухие, поскольку на их поверхности отсутствует поленкит
(«пыльцевой клей»), так что с каждым порывом ветра они поднимаются в воздух и разлетаются облачками. Весной можно «растрясти»

на это зрелище цветущий орешник или тис и увидеть, как желтыми
клубами вздымается пыльца. У ветроопыляемых растений она распространяется массово. Отдельная взрослая ель (Picea abies) или сосна (Pinus sylvestris) в апреле–мае ежегодно выпускает в воздух около
50 млрд пыльцевых зерен. Если всю пыльцу, которую производят голосеменные одной только Центральной Европы, равномерно распределить по площади этого региона, на каждый квадратный метр придется около 200 млн пыльцевых зерен. Такое интенсивное воздушное
сообщение оставляет следы на подоконниках, кузовах автомобилей
и тротуарах, когда после нескольких теплых и сухих весенних дней
проходит ливень: он сгоняет вместе невероятное количество пыльцы,
которая образует подтеки и лужи. В прошлом обыватели, не зная об
этих взаимосвязях, говорили, что прошел серный дождь, потому что
пыльцевые зерна имеют окраску от светлой до насыщенной желтой.
Итак, пыльца ветроопыляемых видов была и остается практически
вездесущей. Это особенно удачно для археологов. По залежам пыльцы
в глубине морского грунта или торфяных болот они могут восстановить растительность прошлых тысячелетий и таким образом довольно точно датировать найденные в соответствующих слоях предметы
материальной культуры. Для аллергиков же пыльца анемофильных

Женские соцветия сосны горной
(Pinus mugo) вблизи выглядят очень
нарядно, но эти украшения ветроопыляемым видам в принципе не
нужны

142

Бруно П. Кремер

растений, переносимая по воздушным трассам, тот еще хеппенинг:
если организм принимает пыльцевые зерна за опасных микробов, то
они, в принципе совершенно безвредные, при контакте со слизистой
оболочкой глаз и дыхательных путей вызывают весьма неприятные
симптомы.

Невозможно не заметить, как
ветроопыляемые растения выпускают пыльцу. Огромная ее часть
после ливня в буквальном смысле
оканчивает свой путь в канаве
Ветроопыляемые растения
облачками выбрасывают пыльцу
на ветер. Только некоторые
пыльцевые зерна достигнут цели,
зато многие попадут на слизистые
оболочки аллергиков

Пыльца и ее адресаты

Планирующий полет
и маневр погружения
Наземные растения добились существенной и все же неполной независимости от воды. В механизме опыления голосеменных сохранилось небольшое, но примечательное напоминание о том, что когда-то
пыльцу переносила вода. У растений рода сосна (Pinus) принесенные
по воздуху пыльцевые зерна оказываются между семенными чешуйками будущей шишки, и на изогнутой вбок семяпочке их удерживает миниатюрное жидкое тело (опылительная капля). Две большие
воздушные камеры пыльцевого зерна, которые ранее помогали ему

У лещины обыкновенной (Corylus
avellana) из почковидных соцветий
выглядывают рыльца красивого
алого оттенка

143

144

Бруно П. Кремер

Семенная чешуйка
Покровная чешуйка
Семяпочка
Пыльцевход

Опылительная капля

Интегумент
Нуцеллус

Архегоний с яйцеклеткой
Оплодотворяющее
ядро спермия
Пыльцевая трубка

К массовой рассылке пыльцы
готовы: осина обыкновенная
(Populus tremula)

Опыление и оплодотворение голосеменных на примере сосны (Pinus): расположение семяпочки на семенной чешуйке (вверху); опылительная капля, миниатюрное
жидкое тело, заставляет всплывать пыльцевое зерно (посередине); пыльцевая
трубка переносит лишь одно из двух ядер спермиев (внизу)

планировать в полете, пригождаются и теперь: при попадании в опылительную каплю они придают пыльцевому зерну импульс и заставляют его всплывать подобно буйку прямо наверх, к нуцеллусу с его
двумя архегониями. Пыльцевое зерно закрепляется в интегументе
и семяпочке с помощью прорастающей пыльцевой трубки, и позже
(часто через целый год!) из его кончика выходит лишь одно из двух
ядер спермиев. Соответственно, яйцеклетке в соседнем архегонии потребуется другая пыльцевая трубка.

Пыльца и ее адресаты

Женские сережки березы повислой (Betula pendula)
сравнительно маленькие, но подставляют ветру
многочисленные алые рыльца

Мужские сережки березы повислой (Betula pendula) качаются
на ветру и таким образом выпускают пыльцу

Особый принцип буйка, действующий на финальной стадии
опыления, открыли уже в 1935 году, но до сегодняшнего дня все традиционные учебники ботаники обходили его стороной. При некоторой сноровке его можно наблюдать на популярной в садах сосне
горной (Pinus mugo), поскольку ее шишки расположены на удобной
высоте.

145

146

Бруно П. Кремер

ЦВЕТОЧНАЯ ПЫЛЬЦА
В СОЛНЕЧНЫХ ОЧКАХ
Пыльцевые зерна ветроопыляемых растений чаще всего имеют окраску от светлого до насыщенного желтого цвета, потому что в большом
количестве содержат желтоватые каротиноиды. Если бы эта окраска
была простым украшением, природа могла бы отказаться от нее, потому что красота для данного пути распространения пыльцы не имеет
значения. Однако при переносе ветром пыльца поднимается довольно высоко и, в частности, в больших количествах оседает на высокогорных фирновых полях. При этом в верхней части тропосферы доля
ультрафиолета в солнечном свете значительно выше, чем на уровне
моря. Поскольку пыльцевые зерна переносят генетический материал,
который может пострадать от ультрафиолетового света, природа защищает их эффективным фильтром — с помощью каротиноидов, как
в креме от солнца со светозащитным фактором 20.

Мужские цветки кипариса вечнозеленого (Cupressus
sempervirens) — предприятие массовой рассылки

Пыльца и ее адресаты

Для улавливания пыльцы ветроопыляемые виды
обычно используют крупные рыльца: женские цветки
ореха грецкого (Juglans regia)

147

148

Бруно П. Кремер

Пыльцевые зерна лещины обыкновенной (Corylus avellana) размером около 30 мкм (0,03 мм) весят примерно 9×10–9 г. Благодаря удельному весу всего около 0,4 г/см3, при полном штиле они опускаются со
скоростью 1,5 см/с. Свободное падение такого пыльцевого зерна с высоты 3 м до земли займет около двух минут, но полного штиля под
открытым небом почти никогда не бывает. При ветре 1 м/с (один балл)
пыльцевое зерно орешника за время падения унесло бы в сторону на
целых 100 м; при ветре три балла (слабый ветер) и около 5 м/с — уже
почти на 500 м. Однако за счет турбулентности воздушных потоков
парящая пыльца поднимается на высоту от 600 до 1000 м, так что расстояния оказываются гораздо больше. На фирне Центральных Альп
находили пыльцу из тропической Африки. В Южной Франции орешник, ольха и береза зацветают на много дней или даже недель раньше, чем в Центральной Европе, но аллергики Рейнской области бурно
реагируют на это еще до начала сезона цветения в своем регионе. Так
что у растений неплохие достижения в плане дальности воздушного
сообщения.
На крупном кусте орешника около сотни женских соцветий и около 600 одиночных цветков. В каждом из них по две семяпочки, то есть
всего для оплодотворения доступно 1200 семяпочек. Женские соцветия редко можно увидеть на кусте до появления листьев, зато на нем
будет множество мужских сережек, примерно 300. В каждой сережке
около сотни мужских цветков и всего 400 пыльников, а в каждом пыльнике вызревает до 5000 пыльцевых зерен. От объема пыльцы дух захватывает не только у аллергиков: получается 400×5000 = 2 000 000 пыльцевых зерен в каждой сережке и около 600 000 000 на целом кусте.
Если сравнить это число с количеством семяпочек, получится около
500 000 пыльцевых зерен на одну яйцеклетку. Это выглядит как большое расточительство мужских ресурсов, но, чтобы завязался плод,
в фазе опыления должен попасть по назначению хотя бы минимальный процент пыльцы. Чистая арифметика: берем среднее содержание
пыльцы в воздухе во время цветения орешника, 200 ядер на м3 (скорее
нижняя граница диапазона), и скорость ветра всего 1 м/с; за минуту
состав воздуха в этом объеме сменяется 60 раз, за час 3600, а за сутки
целых 86 400 раз. Таким образом, каждый день приносит к кроне, занимающей объем 1 м3, поток пыльцы более, чем в 15 млн зерен. Ничего
удивительного, что пыльцевые зерна в необходимом количестве попадают на рыльца и запускают поразительный процесс образования семени. Береза, ольха, осина и некоторые другие ветроопыляемые древесные лиственные растения неспроста с таким успехом осваивают
новые площади.

Пыльца и ее адресаты

Продвижение внутрь
Все лиственные кустарники и деревья лесов и полей — покрытосеменные. Если они опыляются ветром и распространяют пыльцу по воздушным путям, то технически этот процесс у них устроен примерно так же,
как у голосеменных. И все же отдельные детали в механизме опыления, а особенно последующего оплодотворения немного отличаются.
Прилетающее пыльцевое зерно не удерживает опылительная капля,
оно прилипает к слегка клейкому рыльцу пестика. Когда выполнены
все биохимические формальности (в том числе установление видовой
принадлежности), из предусмотренного места раскрытия на стенке
пыльцевого зерна обычно очень быстро появляется пыльцевая трубка,
которая растет вниз по каналу столбика в полость завязи, где находятся семяпочки. Под действием все еще несколько загадочных сил она
находит проход между интегументами внутрь семяпочки (в зародышевый мешок). К этому времени пыльцевая трубка становится трехъядерной и теперь представляет собой крайне упрощенный мужской
гаметофит. Вегетативное ядро регулирует рост, а два генеративных
ядра (ядра спермиев) — это собственно мужские половые клетки. Одна
из них сливается в зародышевом мешке с яйцеклеткой, а другая — с полярными ядрами центральной клетки зародышевого мешка, которая
дает начало питательной ткани образующегося зародыша. Иными словами, у покрытосеменных происходит двойное оплодотворение.

Попавшее на рыльце пыльцевое
зерно прорастает и выпускает
пыльцевую трубку

Под управлением
вегетативного ядра…

…она прорастает через канал
столбика к семяпочке

В семяпочку поступают
оба генеративных ядра
(ядра спермиев)

Опыление и оплодотворение
покрытосеменных: пыльцевая
трубка проходит довольно сложный
путь и переносит оба ядра спермиев

149

Зоофилия — отношения с животными
Красота ни для кого: соцветие
лисохвоста лугового (Alopecurus
pratensis)

Ветроопыление может показаться довольно устаревшим способом передавать пыльцевые зерна, особенно если учесть, что голосеменные и так выглядят архаично. Но этот способ при всей своей
затратности работает надежно и очень успешно. В первую очередь
анемофилия — удачный выбор для таких пространных, сравнительно бедных видами биоценозов, как прерия и саванна, лиственные
и хвойные леса. Как еще обеспечить себе успешное опыление бесчисленным особям простирающихся до горизонта полей или лесов,
где одни сосны? В таких биоценозах в принципе нет необходимого
количества животных.
Покрытосеменные существуют на Земле около 140 млн лет. С точки зрения геологических процессов это не так уж долго. Если представить всю историю Земли до настоящего времени, как будто она заняла один час, этот необычайно успешный отдел растений существовал
бы всего около полутора минут. Секрет его успеха и довольно стремительного подъема — доселе невиданный стратегический прием:
многие покрытосеменные нашли способ прочно вовлечь в процесс
своего опыления животных, способных перемещаться на большие
расстояния. В первую очередь насекомые, а также мелкие позвоночные уже к концу мелового периода стали все чаще брать на себя роль
переносчиков пыльцы вместо воды и ветра. Так началась уникальная
история успеха, в ходе которой у всех участников развилось множество удивительных приспособлений, но сформировались и взаимные

зависимости. И вот сегодня мы в изумлении стоим перед цветущим
садом или поляной и с восторгом отмечаем знакомый гул и оживление: среди действующих лиц чаще всего будут перепончатокрылые
(пчелы, шмели, осы), но цветки также регулярно посещают некоторые
жуки, например красивая бронзовка обыкновенная (Cetonia aurata)
или восковик перевязанный (Trichius fasciatus). На сельдерейных почти всегда можно увидеть жуков-мягкотелок (род Cantharis). Часто
прилетают мухи, в первую очередь удивительные журчалки (семейство Syrphidae), и, конечно, почти все группы бабочек.
Сегодня, любуясь цветущей яблоней, с которой доносится многоголосое деловитое гудение, вы сразу поймете, что здесь в тесном сотрудничестве протекает очень сложная совместная деятельность. Ее
нельзя свести к простому, хоть и в принципе верному утверждению:
пчелы опыляют плодовые деревья. Пчелы на цветущем лугу, шмель
на цветке синюхи или мотылек на васильке представляют собой уже
очень сильно оптимизированный промежуточный результат длительного эволюционного процесса, состоящего из почти невероятных отдельных сценариев. Кто и что влияет на эти замечательные отношения
между растениями и животными и как в них вмешиваются всевозможные мошенники, воры, охотники, подделыватели, аферисты, очковтиратели и другие, с людской точки зрения скорее неугодные и сомнительные, деятели, — все это, несомненно, составляет предмет самых
захватывающих разделов экологии.

Цветки предлагают огромный кормовой ресурс. Они находятся
в жесткой зависимости от посетителей-животных

Вертлуг
Голень

Бедро
Корзиночка

Тазик

Пыльцевой
гребешок

Шпорец
Пятка
(первый
членик
лапки)

Лапка

Наружная сторона

Пыльцевая
щеточка

Внутренняя сторона

Удивительный механизм с двух сторон: пчелиная
ножка как ящик с инструментами

Пыльца в волосках: ее успешно собрал земляной шмель

Не так уж просто
Процессы опыления водой и ветром выглядят четко и прозрачно:
абиотическое средство передвижения забирает пыльцу и без всякой
системы сгружает ее, в хорошем случае, на подходящее рыльце. Успех
опыления — в первую очередь вопрос достаточно больших объемов
и статистики. Если в путь отправлены целые тучи пыльцевых зерен,
что-нибудь как-нибудь получится. Приведенный ранее количественный анализ производства пыльцы и расстояний, на которые она перемещается, полностью подтверждает это предположение.
Но когда в переносе пыльцы участвуют животные, процесс становится больше похож на доставку с отслеживанием груза. Чтобы
обеспечить успех этого предприятия, разыгрывается идеально выверенная постановка из двух основных актов и множества маленьких,
но необходимых промежуточных сцен. Первый же акт — решающий:
ведь опылителя, который посещает цветок, в самом начале процесса
в свою очередь нужно покрыть пыльцой.
Структурные элементы цветка в целом должны быть организованы так, чтобы посетитель взял груз пыльцы практически неизбежно.
Подробности рассмотрим позже.

Пчела медоносная с видимыми следами первого акта опыления

Покрывая посетителя пыльцой, также нужно обеспечить, чтобы
пыльцевые зерна удержались на перевозчике. У цветков, для которых
характерно биотическое опыление, пыльца, к счастью, отличается соответствующей поверхностной отделкой, какой почти или совсем не
бывает у гидрофильных и анемофильных видов: ее зерна довольно
липкие благодаря слегка маслянистому пыльцевому клею. Под лупой
видно, что пыльца ветроопыляемых видов скорее сухая, как пыль, ее
легко стряхнуть. А клейкая пыльца зоофильных видов образует маленькие липучие комочки. Пройдясь по цветущей одуванчиковой поляне в белых джинсах, вы легко в этом убедитесь.
Строение животного-курьера при этом тоже должно отвечать определенным условиям. Как правило, такие животные покрыты тонкими волосками. Именно поэтому столь многочисленные муравьи в сфере опыления не очень активны, ведь у них волосков слишком мало — их можно
назвать скинхедами среди насекомых. К тому же они бегают почти исключительно по земле. Получается слишком маленький радиус действия.
Далее, свойства пыльцевых зерен, естественно, должны гарантировать, чтобы после погрузки на летучее животное они оставались

154

Бруно П. Кремер

При биотическом опылении переносчиками пыльцы выступают
животные, и ее перенос может
быть только двукратным

Событие первое: пыльца
цветка А попадает
на опылителя

на нем в течение довольно долгого полета. Ведь пчела, перелетая на
дальние расстояния, развивает скорость до 30 км/ч, а при такой скорости уже прилично дует. К тому же тельце насекомого довольно сильно
вибрирует, если учесть, что его крылья совершают около 200 взмахов
в секунду. Все это не должно растрясти пыльцевые зерна настолько,
чтобы большая их часть отвалилась и потерялась, потому что тогда
ничего не попадет на целевой цветок.
Но это еще не все технические проблемы. В следующем найденном цветке пыльцевые зерна, которые принес посетитель, должны,
так сказать, «открепиться от своей организации» и прикрепиться
к вязкому секрету рыльца прочнее, чем к активному переносчику
пыльцы. Иначе опять же из опыления как такового ничего не выйдет,
а это решающий второй акт общей постановки. Опыление с участием животных всегда осуществляется по «принципу» двукратного переноса пыльцы. В процессе коэволюции опылителей и цветков должны были закрепляться многочисленные усовершенствования, как
видно хотя бы из краткого описания механизма приклеивания. Невероятный успех зоофильных видов показывает, что природа отлично
справилась с этой задачей. Кстати, химия клейких веществ, которая
здесь действует, пока изучена не во всех тонкостях. Возможно, химики, исследующие полимеры в промышленных целях, могли бы почерпнуть отсюда некоторое вдохновение и получить определенный
импульс.

Биотическое опыление (двойное):
переносчик пыльцы — насекомое

Событие второе:
опылитель опыляет
цветок Б

Пыльца и ее адресаты

Список гостей
Удивителен и сам факт, что цветковые растения еще в меловом периоде завербовали определенных животных для своих личных эгоистических целей в качестве разносчиков пыльцы, и то, как они это сделали.
Отсюда возникло множество оптимизированных приспособлений, развившихся у всех участников процесса в ходе эволюции. Можно только
поражаться сложности и совершенству этих механизмов, из которых
складывается самое настоящее партнерство. В следующих главах мы
узнаем об этом еще много замечательного. А теперь, когда мы уяснили основные связанные с опылением особенности устройства цветка,
сориентируемся немного в списке (или списках) его посетителей.
В Европе ряды посетителей цветков, которые участвуют в процессе опыления, пополняются всего из четырех отрядов насекомых: это
перепончатокрылые (Hymenoptera), двукрылые (Diptera), чешуекрылые, или бабочки (Lepidoptera), и жесткокрылые, или жуки (Coleoptera).
Пауль Кнут, пионер биологии цветковых растений конца XIX века, для
своего справочника 1898 года провел скрупулезные подсчеты, согласно которым перепончатокрылые составляют около 48 % опылителей.
Двукрылым соответствует 27 %, жукам 15 %, а бабочкам — всего 10 %.
Среди перепончатокрылых опылителями выступают в первую очередь
медоносные пчелы, некоторые виды одиночных пчел и около 50 видов
наших шмелей. Муравьи, которые тоже включены в этот отряд, для

Даже если кажется иначе: цветки
и соцветия не обрекают посетителей на гибель

155

156

Бруно П. Кремер

переноса пыльцы непригодны, поскольку перемещаются в основном
по земле — копошащийся в цветке муравей, скорее всего, относится
к преступной группировке «нектарные воры».
Среди двукрылых встречаются посетители цветков, внешне похожие на комнатных мух, но в первую очередь это более 300 видов
журчалок (Syrphidae) и около сотни видов жужжал (Bombyliidae).
Представители этих двух групп, очень искусные в полете, зависают
перед входом в цветок и всасывают нектар длинным хоботком. Если
взрослые особи питаются только цветками, то их личинки паразитируют на яйцах и молодых стадиях развития других насекомых.
Жуки представлены огромным количеством особей, но в качестве опылителей выступают виды лишь нескольких семейств — в первую очередь мягкотелки (Cantharidae), пестряки (Cleridae) и златки
(Buprestidae). За редким исключением на цветки как на источник
питания в наших краях опираются все взрослые формы дневных

Впечатление обманчиво: улитки не
посещают цветок планово. Они
просто скрываются здесь от жары,
которая настигает их на земле

Пыльца и ее адресаты

Своеобразные цветки южноафриканских видов протеи (Protea)
также в основном опыляют птицы

и ночных бабочек. Тем удивительнее, что они составляют сравнительно небольшую долю обычных опылителей и по частоте занимают среди них последнее место. Это объясняется тем, что в этой роли сильно
преобладают перепончатокрылые.
В субтропических и особенно тропических широтах в опылении
цветков также участвуют птицы. В Северной и Южной Америке это
около 330 видов семейства колибри (Trochilidae). Колибри, описывая
кончиками крыльев лежащую восьмерку, зависают перед цветком
в полете, что требует огромных затрат энергии, и погружают в нектар свой длинный язычок. На кончике язычка у колибри бахромка, он
узким желобком идет вверх, а затем его края сворачиваются, образуя
подобие соломинки для питья. В Южной Африке, Южной Азии и Австралии опылением цветков занимаются 120 видов семейства нектарницевые (Nectariniidae). Хотя они и способны зависать перед цветком, взмахивая крыльями, но умений колибри не освоили. Они даже

157

158

Бруно П. Кремер

Опыление рукокрылыми — обычно
ночное мероприятие. Lonchophylla
robusta — один из видов семейства
Phyllostomidae, листоносых летучих
мышей

часто собирают нектар сидя. На тихоокеанских островах и в Новой
Зеландии их место в основном занимают медососовые (Meliphagidae).
Другие группы птиц, в которых встречаются виды, использующие
нектар, — это белоглазковые (Zosteropidae), кистеязычные попугаи
(Trichoglossidae), цветоедовые (Dicaeidae), цветочницевые (Coerebidae)
и гавайские цветочницы (Drepanididae).
Птица чаще всего переносит пыльцу на головке или грудном оперении. Пыльцевые зерна многих видов также прилипают к тонким
перышкам у основания клюва. Интересно, что при этом пыльца часто
окрашена в коричневатый цвет, как и сам клюв — тогда она не слишком бросается птицам в глаза и они не сотрут ее с перьев раньше, чем
она попадет на целевой орган цветка.
Даже некоторые млекопитающие регулярно посещают цветки,
конечно, также выполняя функцию опылителей. В тропиках и субтропиках Старого Света это около 60 видов крылановых (Pteropodidae),
которые бывают очень мелкими. Около 90 видов летучих мышей
(Microchiroptera) выступают опылителями исключительно в тропиках Нового Света, хотя этот отряд распространен по всей планете.
Крылановые и летучие мыши обычно добывают нектар из цветков
сидя. Но некоторые виды, особенно мелкие, могут зависать перед
цветком в полете, вибрируя крыльями. На кончике языка, обычно
очень длинного — у некоторых видов в ротовой полости он даже
свернут в S-образную фигуру, — расположены сосочки, которые
удерживают нектар. Животное собирает его, высовывая язык и всасывая.

Пыльца и ее адресаты

Представители остальных отрядов млекопитающих среди регулярных опылителей цветков занимают скорее второстепенное положение. Встречаются сумчатые с подобным специализированным
питанием, иногда услуги по доставке пыльцы оказывают отдельные
грызуны (бурундуки). Остальных млекопитающих скорее можно считать случайными опылителями, включая индийских слонов, которые
пьют из соцветий аморфофаллуса титанического и в итоге уносят его
пыльцу.

Опыление колибри: животному не
всегда обязательно зависать перед
цветком в полете. Многие цветки
предоставляют удобную жердочку

159

6

Дружба
с последствиями

6

Дружба
с последствиями

На предыдущем развороте: «еда за
опыление» — основа «договора»
между цветками и опылителями:
журчалки вида Episyrphus balteatus
на цикории обыкновенном
(Cichorium intybus)
Цветки и соцветия как место интересных встреч

164

Бруно П. Кремер

* Цит. в переводе Норы Галь.

Действие любой экосистемы основано на том, что в начале пищевой
цепи стоит продуцент, а последующие звенья-консументы прямо или
косвенно зависят от него, поскольку им приходится использовать уже
готовую биомассу. В этой организационной схеме зеленым растениям
(и другим фотосинтезирующим организмам) отведена понятная, но
несколько неблагодарная роль: они с большими потерями обеспечивают питанием всех остальных членов сообщества, и животных, и других, начиная с грызущей гусеницы и кончая жующим волом. Голодная
пасть не остановится даже перед цветком. «Если барашек его съест,
это все равно как если бы все звезды разом погасли!» *, — горько замечает Антуан де Сент-Экзюпери в «Маленьком принце». Впрочем, не все
так драматично: используя цветки в качестве источника пищи, насекомые обращаются с ними удивительно бережно и совсем не вредят
репродуктивному органу растения.
Именно эта функция цветка как ресурса служит тем ключом, который позволяет разобраться в необычайно интересном сплетении
отношений «цветок — посетитель/опылитель». Животное-посетитель
в первую очередь прилетает на колокольчик, смолевку или одуванчик
не затем, чтобы оставить там, возможно, принесенные с собой пыльцевые зерна и таким образом провести опыление. Животные исполняют роль курьеров не из какого-то милосердия, а руководствуясь
самой простой базовой логикой, и ищут цветки только потому, что
могут что-то получить от них как потребители. То, что посетитель заодно приносит пыльцу, следует считать скорее побочным эффектом.
С точки зрения животных эти отношения можно было бы назвать «еда
и опыление». «Еда за опыление» — это позиция растений. Таким образом, термин «зоофилия», или «дружба с животными», как его часто
определяют в специальной литературе по экологии цветковых растений, несколько поэтический и туманный, независимо от того, кто входит в список посетителей.
Опыление животными протекает абсолютно бесстрастно, но это
удивительный процесс. Поистине увлекательно наблюдать, как интерес посетителя, в первую очередь связанный с поисками пропитания,
взаимодействует с биологической потребностью растения в эффективном переносе пыльцы. Животное ищет и находит цветок, буквально набрасывается на него, вытягивает из него все до последней капли
и при этом заодно его опыляет. Впрочем, будет ошибкой видеть в этих
процессах низменную алчность; лучше посмотреть на них с технической точки зрения, и тогда изучение всевозможных мелких приспособлений и хитростей, которые составляют тайну множества цветков,
будет очень любопытным и одновременно полезным.

Питательные закуски
Поскольку цветок состоит в основном из особых листьев, на него
можно посмотреть и как на миниатюрное сочное пастбище. Однако
почти никогда не бывает так, чтобы маленькое животное-посетитель
появилось, погрызло листовые органы околоцветника и после такого
вегетарианского перекуса отправилось восвояси. Цветок предлагает своим гостям питание совершенно иной природы, непохожее на
другие вещества и энергию, потоки которых перемещаются в экосистемах.
Любопытно, что в качестве желанного угощения цветки предлагают своим посетителям как раз те самые функциональные единицы,
которые с такими затратами и таким долгим путем развивались ради
процесса размножения — то есть пыльцевые зерна. Биологическая
задача пыльцы — успешно достигнув рыльца как можно более удаленного цветка того же вида, запустить в глубину канала в столбике
пыльцевую трубку, откуда две мужские гаметы (два ядра) попадут
в семяпочку, где одно из них сольется с яйцеклеткой, и таким образом

Мак-самосейка (Papaver rhoeas) —
типичный пергонос: здесь можно
получить только сухой паек

166

Бруно П. Кремер

Мужские цветки (и соцветия) ивы козьей (Salix caprea)
состоят только из тычинок на длинных ножках. Классический пергонос

Женские соцветия ивы козьей (Salix caprea) лишены всяких украшений. Но насекомые прилетают к ним, потому
что в них есть нектар

произойдет оплодотворение. Но если пыльцевое зерно становится частью пищевой цепи, то в эту последовательность событий оно включиться уже не сможет. Что же, опять расточительство?
Однако многочисленные ветроопыляемые растения, будь то голосеменные, исходно избравшие такой на первый взгляд не слишком
надежный путь распространения, или некоторые группы покрытосеменных, обратившиеся к нему вторично, показывают, что успеха
в опылении можно достичь только массовостью. Этот же вывод можно сделать, рассматривая виды, которые открыто предлагают пыльцу своим посетителям: типичные пергоносы отличает огромное количество тычинок, и логично предположить, что пыльцы здесь тоже
производится много. Рекордсмены среди хорошо исследованных
в этом плане видов — это маки (Papaver), у которых в одном цветке
около 2,5 млн пыльцевых зерен, и пионы (Paeonia), у которых микроспор даже больше 3 млн. Другие примеры, привлекающие внимание
густыми пучками тычинок, в первую очередь можно найти среди лютиковых и розоцветных. Эти цветки по количеству пыльцы не уступают макам и пионам. При таких ее объемах статистика позволяет
предположить, что для опыления всегда будет оставаться достаточно пыльцевых зерен, даже если бóльшую их часть съедят животные-посетители. Кстати, такой разброс в соотношении количества
яйцеклеток и пыльцевых зерен встречается не только у пергоносов.

Дружба с последствиями

Бронзовки золотистые (Cetonia
aurata) по-немецки называются
Rosenkäfer — «шиповниковые жуки»,
но добывают обильную пыльцу не
только на розоцветных
Восковик перевязанный (Trichius
fasciatus) — довольно частый гость
цветковых растений. Но цветок
сабельника болотного (Comarum
palustre) он покидает налегке,
потому что здесь можно найти
только нектар

У млекопитающих (включая человека) число яйцеклеток тоже не совсем соответствует числу сперматозоидов, которые к ним выпускаются.
С диетической точки зрения пыльца — очень ценный продукт.
С учетом значительных колебаний от вида к виду в пыльце сравнительно немного жиров (не более 10 %), умеренное количество высокомолекулярных (до 7 %) и низкомолекулярных (менее 10 %) углеводов,
но зато она богата белком (до 30 % и более) и, конечно, содержит некоторое количество важных микроэлементов (примерно до 9 %). Такой
состав должен был бы порадовать диетологов, которые занимаются
коррекцией питания при лишнем весе.
Так что проблему точно составляет не содержимое пыльцевых
зерен, а скорее их удивительно прочная стенка. Спорополленины, из

167

168

Бруно П. Кремер

Журчалки залетели в цветок мака
по ошибке, нектара здесь нет.
Более уместно в нем выглядят
черные жучки, пережевывающие
пыльцу

которых она состоит, относятся к самым устойчивым природным веществам в мире. Их не могут разрушить даже бактерии, способные
попортить и без остатка разложить всю остальную палитру органических веществ. Именно это позволяет пыльцевому зерну (или хотя
бы его оболочке) на протяжении тысячелетий почти без повреждений сохраняться в залежах торфа, а в янтаре и скальных породах —
даже в течение нескольких миллионов лет. Когда животные собирают пыльцу для питания, им приходится разгрызать эту оболочку. Для
пчел, шмелей и других перепончатокрылых, а также для жуков это не
проблема, потому что у них есть мощные жевательные ротовые органы, которыми они без труда перекусывают и спорополлениновые
укрепления. Иногда это удается и бабочкам: первичные зубатые моли
вида мелкокрыл калужницевый (Micropteryx calthella) весной любят забираться в цветки калужницы болотной (Caltha palustris) и собирать
там пыльцу.

Дружба с последствиями

Щетинки, щеточки, метелки
Насекомых, которые собирают пыльцу, обычно называют посетителями цветка, а по-немецки также гостями. Этот уважительный термин
звучит весьма возвышенно и отстраненно, но не всегда точно отражает то, что происходит на самом деле: жуки, пчелы и шмели — крупные,
довольно сильные насекомые и ведут себя в принимающем или, лучше
сказать, пострадавшем от них цветке с изяществом слона в посудной
лавке. Они повсюду толкаются, протискиваются в самые маленькие
закуточки, везде вызывают сильное возмущение, от их топотания сотрясаются все тычинки, а они еще и надкусывают те пыльники, которые не успели открыться сами. Так что в целом насекомые ведут
себя не как сдержанные гости, а как грабители и мародеры. Цветки
на удивление философски относятся к таким неуравновешенным посетителям. При всей своей нежности их составные части в основном
достаточно прочные и гибкие, так что даже последний верзила не
оставит здесь по себе разоренные руины. И все же порой на цветке
можно увидеть след былых посещений: острые кончики лапок, которыми посетители вонзаются в лепестки, оставляют мелкие царапины
и даже дырки, и те, как надкушенное яблоко, предательски окрашиваются в коричневатый цвет благодаря действию особого фермента
(фенолоксидазы).
Выбравшись из цветка-пергоноса, пчелы и шмели выглядят примерно как будто они попали в пакет с желтой мукой, которой теперь
сплошь присыпаны почти все части их тела. Это удобно в плане переноса пыльцы в следующий цветок, который посетит насекомое, но
для животного на первом плане стоит именно сбор пищи, поэтому
вступают в действие механизмы, с помощью которых можно собрать
распределенные по волосяному покрову пыльцевые зерна. Эти механизмы досконально исследованы на примере медоносных пчел (Apis
mellifera, иногда также называются A. mellifica), которых человек ценит
и разводит уже много веков, что позволило разобраться в действиях насекомых. При должном внимании можно хорошо рассмотреть
действия пчел, летающих среди цветущих ветвей ивы козьей (Salix
caprea). Пыльца практически сама ложится на волосяной покров
почти по всему телу, потому что насекомые задевают все тычинки
мужского соцветия, до которых могут дотянуться. Затем, в полете
между посещениями двух цветков, пчела проводит чистку. В первую
очередь для этого используются лапки, которые можно сравнить
с целым ящиком инструментов. Первый из пяти члеников пчелиной
лапки (пятка, или метатарзус) сильно увеличен, а на его внутренней

169

170

Бруно П. Кремер

Похоже, предложение слишком
заманчиво: медоносная пчела (Apis
mellifera) собирает в цветке
шафрана пыльцевые зерна, которые
уже попали на рыльце. Охота прошла удачно: на задней ножке
у пчелы скопилась хорошая
обножка

стороне в несколько рядов расположены щетинки, образующие щеточку. У шмелей все устроено аналогичным образом. Щеточки двух
передних пар ног собирают пыльцу с волосков на голове и грудном
отделе, а две задние ножки занимаются брюшком. Передняя и средняя пары ножек передают собранное назад. Со щеточек пыльцу снимает пыльцевой гребешок, который расположен на нижнем конце
голени. Это можно сделать только крест-накрест: гребешок правой
ножки очищает щеточку на внутренней стороне левой ножки, и наоборот. С помощью шпорца на пятке пчела перемещает собранную
и уплотненную массу пыльцы на внешнюю сторону голени задних
ножек, где по мере того, как новая пыльца сдвигает старую, из этой
массы образуется обножка, или «штанишки», как пчеловоды называют пыльцевой груз, который здесь удерживают расположенные по
краям щетинки. Кроме того, пчелы (и шмели) утрамбовывают пыльцевые зерна и еще дополнительно смачивают их, отрыгивая нектар,
чтобы пыльца точно перенесла перелет — а он может быть длинным.
Так что пчелиная обножка под лупой всегда заметно блестит, тогда как сами пыльцевые зерна имеют матовую поверхность. В улье

Дружба с последствиями

насекомое снимает комочки пыльцы средними ножками. Обножка
может весить до 10 мг и содержать около миллиона пыльцевых зерен. Но пчелы не вычесывают пыльцу до идеальной чистоты. На волосках повсюду остаются отдельные пыльцевые зерна, и именно эта
упущенная при вычесывании часть и составляет дозу пыльцы, которая нужна для опыления посещаемых цветков.
С ивы козьей, рапса и большинства других растений насекомое
возвращается с ярко-желтой обножкой. После посещения яблони
обножка скорее будет красноватой, по дороге с макового поля — глубокого черного цвета, а на цикории можно собрать щедрый белый
урожай. Клевер ползучий (Trifolium repens) дает коричневатую пыльцу, фацелия пижмолистная (Phacelia tanacetifolia) — скорее синеватую,
а лабазник вязолистный (Filipendula ulmaria) — зеленоватую. Кстати,
пчелы также часто посещают мужские сережки лещины обыкновенной (Corylus avellana) и березы повислой (Betula pendula), хотя эти древесные растения однозначно относятся к ветроопыляемым. Весной,
в начале сезона, они играют для перепончатокрылых важную роль как
источник пищи.

Чтобы перенести пыльцу в гнездо,
темный земляной шмель (Bombus
terrestris) тоже сооружает на задних
ножках штанишки

171

Пуховки для пудры и пылевой насос
При прикосновении к их основаниям тычинки барбариса резко
сдвигаются к центру и покрывают
посетителя пыльцой (например,
у барбариса Тунберга, Berberis
thunbergii)

Обычно пчелы и шмели работают в цветках-пергоносах с такой скоростью, что за тонкостями процесса совершенно невозможно уследить.
Передача пыльцевых зерен часто происходит пассивно: животное
потирается о широко раскрытые пыльники, и часть пыльцы, будучи
очень клейкой, повисает на его пушистых волосках.
Встречаются любопытные альтернативные модели, когда растения активно принимают участие в происходящем. Мы рассмотрим
в качестве примера род барбарис (Berberis) или его близкого родственника — магонию падуболистную (Mahonia aquifolium). Их шесть тычинок (такое количество не очень часто встречается в цветках двудольных) способны реагировать на раздражение: когда посетитель цветка,
чтобы дотянуться до нектара на дне, касается оснований тычиночных
нитей, тычинки резко сдвигаются к центру и при этом втирают в волоски насекомого добротную порцию пыльцы. Это движение, одно из
самых быстрых в царстве растений, легко спровоцировать с помощью
иголки. Через несколько минут тычинки возвращаются в исходное положение (см. рис. на стр. 172).
На раздражение также реагируют тычиночные нити некоторых
ладанниковых — у растений рода ладанник (Cistus) и в первую очередь у наших солнцецветов (Helianthemum). Их тычинки, обычно

Дружба с последствиями

многочисленные, собраны в густые пучки. Когда насекомое (или экспериментатор) касается их у основания, пучок тут же раскидывается
и превращается в широкий распавшийся букет. Выполняя это движение, тычинки проходятся по головке посетителя, как пуховка с пудрой,
оставляя там множество пыльцевых зерен.
Другим удивительным способом участвуют в погрузке пыльцы
большинство представителей бобовых. Десять тычиночных нитей
в цветке ракитника венечного (Cytisus scoparius) до появления посетителя скручены в спираль и поэтому находятся в напряженном состоянии, как заведенная часовая пружина. Когда шмель садится на
цветок и давит на два лепестка, образующие лодочку, пружина тут же
распрямляется: посетитель получает сильный удар в челюсть и в результате уносит пару сотен пыльцевых зерен. У люпина многолистного
(Lupinus polyphyllus) кончик лодочки как будто вылеплен из теста для
макарон. Туда выкладывается пыльца из пыльников. Когда на цветок
садится перепончатокрылое насекомое, существенная доза пыльцы
втирается ему по бокам прямо в брюшко. Похожим образом действуют цветки лядвенца рогатого (Lotus corniculatus).
По-настоящему уникальным способом передает пыльцу наш шалфей луговой (Salvia pratensis), причем у других видов шалфея этого не
происходит. В его цветках всего по две тычинки, нити которых основаниями подвижно соединены с цветоложем и несут выступающую вперед пластинку. Эта пластинка действует как педаль мусорного ведра:
когда прилетевшее насекомое задевает ее головкой, срабатывает рычаг, и два пыльника опускаются на спинку посетителя, где оставляют
округлое желтое пятно — пыльцевой штамп.
У многих видов такой же тонкий механизм отвечает за реакцию
рыльца. Так, двухлопастное рыльце губастиков (Mimulus) далеко выдается из входа в цветок. Когда прибывает посетитель с пыльцевым грузом, первым делом он задевает эти две лопасти, которые мгновенно
захлопываются, как змеиная пасть. Неудивительно, что им каждый раз
удается отхватить часть принесенной пыльцы.

В цветках ракитника венечного
(Cytisus scoparius) тычинки на длинных ножках сложены, как заведенная пружина. Как только посетитель
раскрывает цветок, они распрямляются и припудривают его

173

174

Бруно П. Кремер

Места в первом ряду
Идеальный балет: тычинки раскрытой руты душистой (Ruta
graveolens) расположены в центре
цветка, то есть в зоне действия
посетителей — типичный случай
первичного преподношения
пыльцы

Мы только что рассмотрели стандартный сценарий сбора пыльцы. Насекомое садится на цветок, углубляется в его запасники и целенаправленно собирает пыльцевые зерна, которые могут быть очень обильны,
если пыльники уже раскрылись. В биологии цветковых растений эта
схема называется первичным преподношением пыльцы, потому что перевозчик забирает груз непосредственно в месте производства, то есть
в пыльниках. Когда для явления существует отдельный термин, следует ожидать, что есть иные варианты, при которых пыльца собирается
с других органов цветка. Это действительно так, и альтернативный

Колокольчики (Campanula) практикуют вторичное преподношение пыльцы: пыльца находится на столбике, пока
постепенно не откроется рыльце

176

Бруно П. Кремер

механизм носит вполне логичное название — «вторичное преподношение пыльцы». Любопытно, что отдельные группы цветковых растений
перешли к тому, чтобы преподносить пыльцу посетителю, или опылителю, на некотором расстоянии от пыльника. Особенно ярко это наблюдается у колокольчиков (Campanula), и чаще всего процесс устроен
именно таким образом. Пыльники собраны в тесное кольцо, образуют
цилиндр и открываются внутрь. Снизу через этот цилиндр прорастает
столбик пестика, исходно очень короткий, с плотно закрытыми рыльцевыми лопастями, и собирает пыльцевые зерна своими волосками,
которые растут вверх наподобие метелки. Наконец, вычесанные гнезда
пыльника опадают на цветоложе, как бессмысленные оболочки, а вся
масса пыльцы ждет снаружи, на столбике пестика, откуда ее уже снимут посетители. В ходе этого небезопасного процесса самоопыление
исключено, потому что восприимчивые к пыльце зоны по краям верхушки рыльца еще не готовы к действию. Они откроются лишь через
несколько дней, когда собственная пыльца цветка будет уже собрана.
Похожие процессы происходят у всех представителей астровых.
Особенно хорошо можно рассмотреть это с помощью лупы у васильков (Centaurea) с их сравнительно крупными соцветиями.

Вторичное преподношение
пыльцы у астровых: щеточка
у трубкоцветных (вверху), поршень у язычковых (внизу)

Дружба с последствиями

Потрясающие сцены
Итак, растения ждут посетителей, держа наготове утонченные механизмы для погрузки пыльцы. Посетители цветков, в свою очередь,
тоже используют совершенно поразительные приспособления, чтобы
получить хороший груз — это отлично видно, а лучше сказать, слышно на шмелях наших мест. Шмель нередко выдает свое присутствие
в цветке или на цветке резким высокочастотным жужжанием. Сразу
кажется, что кто-то, оказавшись в тесном венчике, впал в панику, но на
самом деле все обстоит иначе: насекомое с помощью звука растрясает пыльники, отчего их содержимое более активно высыпается на посетителя — шмель как будто поет в пыльцевом душе. Звук получается
оттого, что шмель, плотно сложив крылья, играет непрямыми крыловыми мышцами и в результате сильно жужжит, но не летит. Американские ботаники придумали для этого явления прекрасное выражение
buzz pollination — «опыление жужжанием», вибрационное опыление.
В наших краях шмели владеют им в совершенстве, а вот медоносные
пчелы — нет.
Другой способ собирать пыльцу, о котором говорят реже, демонстрируют бабочки, и это способ электростатический. Благодаря тому
что листья, стебли и корни проводят воду, растения, можно сказать,
заземлены от природы. Бабочки, как, вероятно, и все насекомые, взмахивая крыльями, в результате трения генерируют статическое электричество и превращаются в летучий конденсатор. Когда они присаживаются на цветок, пыльцевые зерна косяком летят им навстречу.
Что-то похожее происходит, если пошаркать в пластиковых лыжах по
ковровому покрытию, а затем коснуться металлической дверной ручки. При этом взлетают не только искры, но и тысячи пылинок…

177

178

Бруно П. Кремер

Сладкие соблазны

Внецветковые нектарники на
черешке черешни (Prunus avium)

Цветки, куда залетают голодные собиратели пыльцы (в случае пчел
и шмелей это женские особи), своей изобильной продукцией напоминают столовую, где животные могут запастись недорогим фастфудом.
Пыльца как основной продукт питания ничего особенного не представляет, ведь она входит в стандартное оснащение любого функционально полноценного цветка.
Но обычно подобные заведения также продают напитки. Во многих
опыляемых животными цветках похожая ситуация: посетителям тоже
предлагают концентрированный сахарный раствор, только у цветка он
называется не кола и не лимонад, а нектар. Нектаром в Античности именовали пищу олимпийских богов. В цветках его выделяют особые железы — нектарники. Составляющие нектара получаются в результате фотосинтеза в зеленых листьях, проходят через сетку сосудистых пучков
к железистым областям и здесь выступают на поверхность.
В зависимости от вида или рода растения нектарники могут находиться почти на любом его органе. Если нектарники находятся собственно внутри цветка, их называют внутрицветковыми, чтобы отличать от внецветковых, которые формируют особый рельеф растения:
они могут располагаться на черешках листьев и переходах к листовой
пластинке в виде маленьких кнопкообразных образований, в зависимости от вида растения красноватых или зеленых, как у деревьев
рода слива (Prunus), а могут выстраиваться в ряд бугорков на черешке
листа, как у калины обыкновенной (Viburnum opulus), или образовывать невзрачные утолщения по краям зубчатых листьев, как у груши
обыкновенной (Pyrus communis). Почти во всех группах покрытосеменных найдены растения с внецветковыми нектарниками, так что нельзя
считать их специфическим формальным признаком. Такие нектарники встречаются даже у многих папоротников, например на вайях орляка обыкновенного (Pteridium aquilinum). Но их функция во многом
неясна. Ученые дискутируют о диффузионных вентильных эффектах
в системе проводящих тканей, в частности во флоэме, по которой движется раствор сахара, полученного в результате фотосинтеза в листьях, и о задачах осморегуляции. Более определенные функции удается
выявить только в экологическом контексте: у многих видов акаций
в африканской саванне сахаристыми выделениями листовых нектарников питаются довольно агрессивные муравьи, которые отгоняют от
«своего» дерева всевозможных сосущих паразитов.

Дружба с последствиями

Загородный ресторанчик с заправкой
Итак, ничего необычного в нектарниках нет, но интересно, как они
встроены в функциональный синдром опыления животными. С помощью своего соблазнительного сладкого секрета цветковые растения
сумели расширить число посетителей за счет тех животных, которые
в силу особого строения ротовых органов могут питаться, только
слизывая или всасывая жидкие растворы. Это, в частности, нередко встречается у двукрылых (Diptera) и почти у всех чешуекрылых
(Lepidoptera). В тропических широтах сюда же относятся птицы, которые питаются преимущественно или исключительно нектаром (колибри Нового Света, нектарницы Старого Света), виды летучих мышей
со специализированным питанием и австралийские поссумы-медоеды
размером с мышь. Те, кто живет на жидком корме, получают из цветочного нектара примерно все, что нужно для полноценной сбалансированной диеты.
Раньше считалось, что нектар состоит исключительно из растворенных сахаров, которые легко попробовать на вкус, например пососав
цветок яснотки. Лишь сравнительно недавно точный анализ показал,
что в нектаре также содержится большое количество аминокислот,
жиры и, конечно, микроэлементы. Но сахара все равно оказались основным компонентом. Нектар слабой концентрации с содержанием
сахаров чуть более 5 % можно найти у первоцвета обыкновенного
(Primula vulgaris), а высокой концентрации — у конского каштана обыкновенного (Aesculus hippocastanum), где сахар достигает 72 %, и у душицы обыкновенной (Origanum vulgare) — почти 76 %. Помимо некоторых довольно редких моносахаридов, таких как арабиноза и рибоза,
и олигосахаридов, таких как мальтоза и мелибиоза, сахарная фракция
нектара в первую очередь содержит сахарозу (тростниковый сахар),
глюкозу (виноградный сахар) и особенно сладкую на вкус фруктозу
(плодовый сахар). Приблизительно на тысяче видов растений было
показано, что независимо от содержания сахара нектары можно разделить на три типа: нектары типа S содержат больше сахарозы (S), чем
фруктозы (F) и глюкозы (G), вместе взятых (S > F + G); в нектаре типа
SGF соотношение примерно соответствует 1:1:1, а в нектаре типа FG
сахарозы очень мало или совсем нет.

Голубянка торфяниковая
«на заправке»

179

180

Бруно П. Кремер

РЕКОРДЫ В БАНКЕ С МЕДОМ
В цветках пчелы собирают нектар и/или пыльцу. Они высасывают нектар из цветка хоботком и сразу отправляют его в резервуар размером
с булавочную головку, который расположен у них в брюшке и носит
странное название «медовый зобик». Зобик отделен от соседнего
с ним кишечника клапаном. Собирая пыльцу и особенно нектар, летящая со взятком рабочая пчела должна строго следить за тем, чтобы
количество груза не превышало максимальную допустимую взлетную
массу. Если собственный вес пчелы составляет около 90 мг, то это примерно 40 мг нектара. Обычно из цветка его можно извлечь лишь очень
немного. Так, чтобы целиком наполнить медовый зобик, сборщице
нужно облететь около 1000 цветков клевера или 200 цветков яснотки.
Хотя емкость, в которой пчела переносит собранную в цветке
пищу, называют медовым зобиком, нектар остается в зобике довольно
жидким и еще не скоро превратится в густой мед. В улье сборщица
отрыгивает принесенный груз и передает его поджидающим ульевым
пчелам, которые многократно передают его от одной к другой, причем
содержание воды в принесенном нектаре постепенно уменьшается —
примерно как при фракционной перегонке. Еще часть воды испаряется при последующем хранении в сотах. В итоге одна часть меда получается примерно из трех частей нектара.
В зависимости от вида растения и времени суток пчела извлекает
из одного цветка где-то от 0,1 до 1 мг чистого сахара. Чтобы получить
чайную ложку меда без горки — как раз столько, сколько по утрам густыми-густыми каплями медленно стекает на ваш бутерброд, — пара
дюжин летных пчел-сборщиц должны работать целый день.
Если пересчитать эти показатели для пятисотграммовой банки
меда, получится, что, чтобы собрать ее, прилежным пчелам нужно посетить около 2 млн цветков. Предположим, что эта работа протекает
на изобильном медоносном пастбище, где множество отдельных цветков находится в тесном соседстве друг с другом, на расстоянии 200 м
от улья. Тогда для этого пчелам понадобится налетать около 120 000 км.
Это тройная длина экватора Земли или суммарная длина ежедневных
перелетов существенной части флота авиакомпании Lufthansa. За
один летний день прилежная пчелиная семья может собрать количество нектара, которое нужно примерно на килограмм меда.

Дружба с последствиями

Летная пчела-сборщица на месте действия в цветке

181

182

Креманка, или Нектарный рожок
Распахнутый цветок клена остролистного (Acer platanoides): на
цветоложе посетителя ждет много
нектара

Специалисты составили бесконечные таблицы разнообразных конструкций нектарников, которые, несомненно, представляют большой
академический интерес, но для наблюдательной практики в общем-то
излишни. Из соображений прагматики мы здесь рассмотрим только
то, каким образом цветки преподносят нектар посетителям. Можно
выделить два варианта: концентрированный сироп либо открыто выставлен в цветке, как в креманке, либо спрятан и животному сначала
приходится его немного поискать.
Первый вариант встречается в широко раскрытых цветках,
общее строение которых предполагает открытый околоцветник:
здесь запас нектара ждет добытчика в виде большой блестящей
лужи на цветоложе — как, например, у клена остролистного (Acer
platanoides), барбарисов (Berberis) и смородины (Ribes). Посетители
садятся на такие цветки и могут без лишних экивоков подкрепиться тем, что для них приготовлено. В конце концов, полет требует
сил. Так что пчелы часть собранного нектара используют в качестве резервного топлива — обычно около 2 мг на один вылет одной
рабочей пчелы. Шмели тратят особенно много энергии, потому что
постоянно сильно разогреваются — по этой же причине они всегда

183

готовы вылететь в более прохладную погоду. Шмель потребляет
около 0,07 мг сахара, или 0,3 калории, в минуту. Так что он всегда
сначала заправится энергоемким нектаром, а потом уже перейдет к сбору пыльцы. Заправками могут служить рыльца тюльпанов
(Tulipa), основания тычинок, как у звездчатки средней (Stellaria
media), или лепестков, как у кислицы (Oxalis). У всех сельдерейных
на завязи есть широкий кольцеобразный выступ, который называется диском и обильно выделяет нектар. Такой же диск есть у руты
душистой (Ruta graveolens).
Другой вариант, когда приготовленный для посетителей нектар
в цветке спрятан, можно наблюдать у многих растений со шпорцами.
Шпорец — это трубчатый вырост определенной части цветка, чаще
всего удлиненный и всегда направленный назад. У фиалок (Viola) шпорец, образованный из нижнего лепестка, служит лишь резервуаром
для нектара, а сам нектарник находится на изгибе двух передних тычинок. У видов недотроги (Impatiens), распространенных в наших краях или завезенных сюда, тоже есть наполненные нектаром шпорцы,
но они образованы из выроста чашелистика, где также развиваются
нектарные железы.

Очень любопытны легкодоступные
нектарные железы молочаев. Они
имеют форму рогалика, как у молочая кипарисового (Euphorbia
cyparissias), или полукруга

184

Бруно П. Кремер

Лепестковидные нектарники садовой формы морозника (Helleborus)
в виде воронок
Спрятанный запас нектара
в направленном назад шпорце
фиалки рогатой (Viola cornuta): шпорец относится к нижнему лепестку,
нектарные железы — к соседней
тычинке

Многих представителей лютиковых можно узнать по очень своеобразным лепестковидным нектарникам. У видов морозника (Helleborus)
и чернушки (Nigella), как и у весенника зимнего (Eranthis hyemalis),
многочисленные нектарники-воронки расположены между яркими
листочками околоцветника и тычинками. Считается, что нектарники
данных растений — это видоизмененные тычинки. Цветки водосбора

Дружба с последствиями

(Aquilegia) выглядят иначе: здесь каждый из пяти лепестков вытянут
в длинный изогнутый шпорец, внутри которого находится нектарная
железа. У цветков борца (Aconitum), таких заметных, чашелистики
окрашены и образуют высокий изогнутый шлем, а из пяти лепестков
только два задних выдаются в этот шлем в виде сильно увеличенных
лепестковидных нектарников. У лютиков (Ranunculus), напротив, все
устроено очень просто: здесь у основания блестящего желтого или
белого лепестка расположена маленькая чешуйка, за которой скрывается нектарная железа.
Форма нектарников или способ преподношения нектара любопытным образом коррелируют с типами нектара, которые уже были
упомянуты. Открытые, легкодоступные цветки, напоминающие креманку, преимущественно выделяют нектары типа FG, а в шпорцах
и воронках чаще спрятаны нектары типа S. Если нектар, так сказать,
подают не сразу у дверей, а посетителю сначала нужно его немного
поискать (что подразумевает некоторый процесс обучения и значительные успехи в нем), время контакта между цветком и опылителем

Лепестковидные нектарники садовой формы морозника (Helleborus)
в виде воронок

185

186

Бруно П. Кремер

Бабочка воловий глаз (Maniola jurtina) сосет нектар
из цветка незабудки (Myosotis)

оказывается более долгим, а с ним растет и вероятность, что на посетителя попадет пыльца.
Если нектар спрятан, посетителю нужен достаточно длинный хоботок, чтобы добраться до его хранилища. У медоносных пчел длина хоботка составляет около 6 мм, у пчел вида Anthophora pilipes — до 21 мм,
у бабочки языкана обыкновенного (Macroglossum stellatarum) — 28 мм,
а у бражника сиреневого (Sphinx ligustri) до 42 мм. Широкую известность получил открытый в дождевых лесах Мадагаскара в 1820 году
вид орхидеи ангрекум полуторафутовый (Angraecum sesquipedale)
с его шпорцем длиной более 20 см, в кончике которого хранится нектар. Чарльз Дарвин исследовал этот вид, когда готовил вышедшую
в 1862 году книгу об орхидеях, и на основе своих изысканий предсказал, что должен существовать опылитель с хоботком соответствующей длины. В 1903 году этого опылителя наконец нашли: бабочка
Xanthopan morgani из семейства бражников оказалась рекордсменом
по длине хоботка — около 25 см. Гениальный Чарльз Дарвин установил
эти взаимосвязи, когда никто еще не интересовался сложными процессами опыления у орхидей.
Те насекомые, у которых хоботок коротковат, как следствие,
должны довольствоваться цветками с более короткими шпорцами
и трубкой венчика: нельзя назвать гигантом журчалку шмелевидную
(Volucella bombylans) с ее 8 мм, а у представителей близкого к ней рода
сирфов (Syrphus) показатели уже на грани допустимого — 3 мм. Но и тут
многие насекомые находят выход. Сравнительно крупные шмели вида
Bombus terricola посещают цветки у основания оси соцветия золотарника канадского (Solidago canadensis), у которых трубка венчика более

Дружба с последствиями

длинная, а значительно более мелкие шмели вида Bombus ternarius,
одновременно вылетая на поиски меда, садятся на цветки с более
короткой трубкой, расположенные по краям соцветия. Это напоминает договор о распределении ресурсов. Но бывает и иначе: например,
шмели с короткими хоботками прокусывают узкую трубку венчика
окопника лекарственного (Symphytum officinale) глубоко у основания
и извлекают нектар в обход предусмотренного пути опыления. Это попросту кража. Предательские следы взлома часто можно увидеть на
этих цветках, а иногда также на цветках водосбора (см. рис. на стр. 189)
и шлемиках борца.

В Центральной Европе нектар в цветках рассчитан исключительно
на насекомых с сосательными ротовыми органами: языкан обыкновенный
(Macroglossum stellatarum) возле синяка обыкновенного (Echium vulgare)

187

188

Бруно П. Кремер

Лимонницы (Gonepteryx rhamni) в совершенстве
овладели искусством вводить длинный хоботок в узкий
трубчатый цветок

Дружба с последствиями

Пять шпорцев водосбора обыкновенного (Aquilegia
vulgaris) тоже часто оказываются обкусанными
нектарными ворами

189

190

Бруно П. Кремер

Домашняя маслодавильня
В гнездах пыльника и нектарных железах животное-посетителя в поисках корма ждут составы, способные удовлетворить все потребности в питании и количественно, и качественно. Многие цветки, однако,
идут дальше. Речь идет не о «питательных пыльниках» или «кормовых
волосках», как их называли на трогательных рисунках начала позапрошлого века — на самом деле подобных структур как таковых не
существует. Эксклюзивное предложение состоит в том, что вместо
пыльцы и нектара или помимо них в особых железистых структурах
цветка выделяются масла, то есть жидкие жиры. Данное явление было
открыто не в нашей флоре из-за его редкости среди цветковых растений Центральной Европы. Замечательный ботаник из Майнца Штефан
Фогель в 1970-е годы гораздо более активно исследовал этот дополнительный продукт в первую очередь на примере южноамериканских
видов. Сравнивать эти явления позволяет то, что цветок здесь в принципе выступает для своих посетителей как прилавок с богатым предложением.
Липиды масловыделяющих цветков состоят в основном из глицеридов ненасыщенных жирных гидроксикислот. Они сосредоточены
в особых железистых областях цветка (элайофорах). Доступный для
непосредственного наблюдения пример представляет собой южноамериканская кальцеолярия трехраздельная (Calceolaria tripartita),
которую сегодня относят к самостоятельному семейству кальцеоляриевые (Calceolariaceae). Здесь источник масла находится на внутренней стороне нижней губы, имеющей форму туфельки (см. рис. справа).
Широко распространенные в Центральной Европе в качестве диких
и декоративных растений вербейники (Lysimachia) вырабатывают липиды в многочисленных железистых волосках на тычиночных нитях.
Этот особенный продукт предлагают лишь немногие виды. Вербейники посещают почти исключительно самки одиночных пчел рода
Macropis. Они собирают мелкие капельки масла передними лапками,
смешивают их с пыльцой, помещают смесь в какое-нибудь укрытие
и выкладывают на нее яйцо. В результате личинка обеспечена питанием вплоть до окукливания.

Масляные железы также можно увидеть на
тычиночных ножках вербейников (Lysimachia)

7

Цвета, запахи
и другая приманка

На предыдущем развороте: мало
что может быть прекрасней: солончаковая астра паннонская (Aster
tripolium) на берегу Балтийского
моря
Журчалка обыкновенная (Syrphus
ribesii) подлетает к полной кормушке

196

Бруно П. Кремер

Стенные цветочки порой выглядят
очень изысканно: цимбалярия
постенная (Cymbalaria muralis)

В немецком языке есть слово Mauerblümchen — дословно «стенной
цветочек». Так несколько пренебрежительно называют невзрачное, еле заметное и не заслуживающее внимания существо. Какое
несправедливое определение! Одна только цимбалярия постенная
(Cymbalaria muralis) многими своими свойствами способна опровергнуть эти ничем не обоснованные коннотации, не говоря уже о других прекрасных стенных жителях, таких как гвоздика картузианская
(Dianthus carthusianorum) или очиток шестирядный (Sedum sexangulare).
Их цветки очевидно прекрасны, а сложная конструкция может оставить равнодушным лишь поверхностного наблюдателя или невежду.
Когда у вас есть предложение, за которое вы рассчитываете что-то
получить, нужно достаточно активно сообщать о нем внешнему миру.
Ветроопыляемые виды не нуждаются в рекламе. Они вполне могут позволить себе просто раствориться в оттенках зеленого вокруг и даже
остаться полностью незамеченными, потому что их абиотическая система опыления и так работает достаточно надежно. Крайне редкая
ризантелла Гарднера (Rhizanthella gardneri) всю жизнь проводит под
землей в партнерстве с почвенными грибами, а ее невзрачные землистые цветки развиваются только во время засухи, когда поверхность
почвы покрывается трещинами. Этот цветок — настоящая Золушка
в своем большом семействе.
Видам, которые опираются на биотическое опыление, приходится вести себя совершенно иначе и постоянно устраивать громкие рекламные кампании. Поскольку их потенциальные посетители и опылители ориентируются главным образом с помощью зрения, в расчете
на свою клиентуру такие цветки используют резкие цветовые акценты и самую пышную отделку, чтобы визуально как можно сильнее выделиться на окружающем фоне. Масштаб при этом задают не садовые
и парковые цветы, часто невероятно напыщенные. Над их внешностью поработали селекционеры, которые постоянно продолжают выводить новые сорта с доселе невиданными цветовыми сочетаниями.
Мы wоставим вне рассмотрения див садового подиума и торговых каталогов. Нам будет достаточно тех многочисленных цветов, которые
радуют глаз своими необычайными нарядами повсюду, от альпийских
лугов до засоленных почв на морском побережье. Их общий визуальный облик имеет лишь одну цель — привлечь компетентных опылителей. До появления на Земле покрытосеменных растений материки
были похожи на японский сад — спокойный, зеленый и чуть меланхоличный. Только когда появились покрытосеменные с их крупными
цветками, планета по-настоящему запестрела. В растительном мире
цвета и формы сигнализируют о том, что рядом источник пищи.

Цвета, запахи и другая приманка

Замыслы цветков
Как известно, без рекламы не обходится ни один ларек и уж во всяком
случае ни один ресторан. При любой забегаловке есть броская вывеска, выполняющая важную функцию — она управляет потоком посетителей. По тем же причинам и цветки, которые первоначально были
невзрачными, потому что работали с абиотическими переносчиками
пыльцы, теперь превратились в необычайно привлекательные цветы
и используют всевозможные визуальные средства, чтобы привлечь
внимание, обратиться к потенциальным посетителям и передать им
определенный сигнал. При этом ни насекомых, ни других посещающих
цветки животных никак нельзя назвать бессознательными нахлебниками, которые реагируют на цветок как будто автоматически. Каждая
особь на собственном опыте узнаёт, где можно найти самые обильные
запасы нектара и пыльцы. Особенно важны здесь качество и насыщенность окраски цветка. Показательно, что в наших широтах ощутимо
недопредставлены спектрально чистые оттенки красного, потому что
большинство посетителей-насекомых не различают красного цвета
(в первую очередь это касается медоносных пчел, чье зрение со времен Карла фон Фриша было очень хорошо исследовано). А вот в тропических регионах процентная доля красных цветков существенно
выше, поскольку их сигналы в том числе адресованы птицам из числа
нектарницевых (в отдельных областях Старого Света) или колибри
(Новый Свет от Огненной Земли до Аляски), о которых известно, что
они к красному цвету очень восприимчивы.

Богатый выбор «заведений» для
насекомых на пестром лугу. А вот
современный сельскохозяйственный
ландшафт часто навевает тоску

197

198

Бруно П. Кремер

Нужна правильная химия
В белых одеждах: белый цвет оказывает ни с чем не сравнимое впечатление как в пейзаже, так
и вблизи, причем химически оно не
обеспечено никакими пигментами

Как ни парадоксально, обратить на себя внимание можно вообще без
всякой окраски — достаточно просто одеться в белое. С физической
точки зрения белый — это не определенный цвет, а беспорядочная
смесь длин световых волн из всех частей радужного спектра. В белоснежном цветке сложная химия пигментов не действует — его окраска возникает, потому что он, как свежий снег, отражает весь «белый»
дневной свет. В тканях лепестка между клетками находится множество микроскопических пустот. Они заполнены воздухом, а поверхность каждого воздушного пузырька во влажной среде действует как
зеркало. Этот же эффект объясняет, почему пузырьки газа, которыми
искрится минеральная вода (или бокал шампанского), кажутся серебристыми. Если прижать белоснежный лепесток ногтем или даже
сильно ударить по нему молотком, воздух выйдет, остатки лепестка
потускнеют и станут похожи на стеклышко, как размякший снежок, из
которого точно так же вышел воздух.
Чтобы добиться реальных цветовых эффектов, напоминающих то
о пастельной, то о пастозной живописи, в лепестках уже используются
пигменты, придающие лепестку определенный цвет. Пигменты — это
вещества, которые всегда связаны в клетках: либо жирорастворимые
красители в пластидах (от желтых до оранжевых каротиноидов), либо
водорастворимые красители в вакуолях, принадлежащие к любопытной группе природных веществ — флавоноидам и беталаинам. Флавоноиды могут быть представлены антоцианами и тогда в зависимости
от незначительных перестроек в молекуле, связанных с изменениями

Цвета, запахи и другая приманка

Окраска цветка меняется: молодые
цветки медуницы лекарственной
(Pulmonaria officinalis) — красные,
более старые — синие
Яркий красный цвет карпобротуса
(Carpobrotus) связан с растворимыми в клеточном соке беталаинами. Эти же пигменты содержатся
в красной свекле

кислотности клеточного сока, дают всю палитру цветов от бледнорозового (мальва незамеченная) или ярко-розового (гвоздика картузианская) до ярко-красного (мак-самосейка) и глубокого темно-синего (горечавка). В форме флавонов или флавонолов они позволяют
получить менее броские оттенки, от желтоватых до бледно-желтых.
Беталаины успешно выступают как альтернатива флавоноидам, вместе эти вещества никогда не встречаются. Беталаины можно найти
лишь в немногих семействах растений порядка гвоздикоцветные
(Caryophyllales), за исключением самих гвоздичных (Caryophyllaceae).

199

Эти тюльпаны — настоящий всплеск цвета: яркий красный обеспечивают антоцианы, желтую кайму — каротиноиды, а глубокий черный в сердцевине цветка
возникает благодаря наложению этих двух красителей

Как окрашиваются клетки цветка:
в бутоне листочки околоцветника
еще окрашены в зеленый цвет благодаря хлоропластам (слева). Хлоропласты разрушаются или преобразуются в бесцветные лейкопласты
(посередине), а наполненная водой
вакуоль наполняется антоцианами
или беталаинами (вверху). Оба процесса могут протекать одновременно (внизу)

Такой глубокий желтый могут дать только каротиноиды:
эшшольция калифорнийская (Eschscholzia californica)

Интересно, что и среди них встречаются как бетацианы, меняющие
окраску от красной до синей (например, у бугенвиллеи), так и яркожелтые бетаксантины, характерные для цветков многих кактусов. Вакуолярные пигменты, флавонолы и беталаины вместе со связанными
в пластидах каротиноидами образуют неисчерпаемое многообразие
оттенков. В органах листовой природы дополнительно вводятся интересные физические цветовые эффекты, такие как аддитивное и субтрактивное смешивание цветов, которые мы, впрочем, можем здесь
подробно не рассматривать.

Принцип «мишени»
Принцип «мишени» в конце
XVIII века открыл Христиан Конрад
Шпренгель, исследуя незабудки
(Myosotis). Выделенную цветом
середину цветка он назвал «указателем нектара»

Само по себе цветовое пятно на нейтральном зеленом фоне не возбуждает большого любопытства и привлекает не так уж много посетителей. На самом деле, если присмотреться, общий внешний облик
цветка — это нечто большее, чем просто яркая приманка для глаз или
визуальный стимул, поскольку именно оптическими средствами цветки дают потенциальным посетителям множество дополнительной
полезной информации. Почти любой цветок при ближайшем рассмотрении окажется не просто броским, но в общем-то недифференцированным пятном, а структурой с высокой организацией отдельных
элементов, которые вместе могут выполнять особые сигнальные
функции. Удивительно, но цветки практикуют прикладной коммуникационный дизайн.
Понятно, что, испытывая голод или жажду и направляясь в ресторан, вы не захотите долго искать вход. Как раз минимальную информацию о входе и дает подлетающему насекомому цветок. Как показали
целенаправленные эксперименты, в том числе на журчалках, при рулении и посадке очень хорошо помогает дифференциация середины
и краев цветка, которую, например, подчеркивает цветовой контраст.
Почти у всех опыляемых насекомыми цветков окрашена середина,

исключительно интересная для потенциальных посетителей, поскольку именно здесь находятся запасы пыльцы и/или нектара: она либо
отчетливо светлее, либо существенно темнее, чем окружающая периферийная зона. Во флоре Центральной Европы примером этого явления среди цветков с актиноморфной структурой могут служить легузия зеркало Венеры (Legousia speculum-veneris), очный цвет полевой
(Anagallis arvensis), печеночница благородная (Hepatica nobilis) и шиповник повислый (Rosa pendulina). Из цветков зигоморфной (билатерально симметричной) модели стоит упомянуть, например, живокость
полевую (Consolida regalis), фиалку полевую (Viola arvensis), горошек
мышиный (Vicia cracca) или все виды вероники (Veronica). Здесь мы будем называть такой цветовой контраст узором мишени, потому что на
простейшем уровне геометрически он повторяет мишень, такую, как
используется на состязаниях стрелков.
Светлая область «мишени» может находиться внутри, а более темная — снаружи, как у куколя обыкновенного (Agrostemma githago), герани луговой (Geranium pratense) или первоцвета мучнистого (Primula
farinosa), или, наоборот, каемка может быть светлой, а сердцевина цветка темной, как у мака-самосейки (Papaver rhoeas), адониса

Разная окраска элементов венчика
призвана направлять посетителей
и определяет внешний облик
цветка: вьюнок трехцветный
(Convolvulus tricolor)

Цветовые контрасты шиповника
морщинистого (Rosa rugosa) не так
уж бросаются в глаза, но…

…работают, как показывает совместный визит двух
земляных шмелей (Bombus terrestris)

летнего (Adonis aestivalis) и вербейника обыкновенного (Lysimachia
vulgaris). Разумеется, таким же образом устроены цветки всех декоративных растений, дикие формы которых обычно происходят издалека.
Такая программа навигации на основе четкого визуального контраста позволяет подлетающему насекомому попасть точно в центр,
где обычно находится проход к запасам нектара, открытым или спрятанным. На лепестках, особенно у губоцветных, часто есть еще один
особый сигнал для точечной посадки (см. рис. на стр. 203). Если целый
цветок или даже соцветие, чрезвычайно красочное, представляет собой род световой рекламы с ярко выраженным дистанционным действием, то узоры на цветке с их отчетливой дифференциацией скорее
служат средством точной навигации ближнего действия. Цветовой
контраст между внутренней и внешней частью или сердцевиной
и краями цветка действует очень эффективно, в чем можно убедиться, проведя критический опыт с самим собой: наш взгляд тоже практически непроизвольно притягивается к геометрическому центру
цветка с подобным узором, которым отличаются, например, особенно

Цветочный паук (Misumena vatia) замаскировался
и караулит следующую жертву

интенсивно окрашенные гибриды примулы весенней (Primula veris) или
пестрые сорта фиалки Виттрока (Viola wittrockiana) и фиалки рогатой
(Viola cornuta). Первым эту функциональную связь выявил Христиан
Конрад Шпренгель; в своем труде «Открытая тайна природы» он прямо говорит об указателях нектара или пыльцы; сегодня их называют
также «цветовыми метками». Кстати, если попросить неискушенного
ребенка нарисовать просто цветок, обычно получается именно описанный выше похожий на мишень рисунок с отчетливо выделенной
цветовой меткой в центре.
Иногда природа использует собственные успешные модели в искаженном виде и при этом тоже добивается удивительных эффектов.
С человеческой точки зрения, особенно коварно ведет себя цветочный паук (Misumena vatia). Эти существа самых разных окрасок, от
ослепительно-белой до красновато-коричневой, усаживаются посреди цветка и выглядят как дивный манящий указатель на нектар — что
для посетителя всегда оборачивается смертельной ошибкой (см. рис.
на стр. 205), поскольку он оканчивает свой полет в ядовитых лапках
паука.

206

Бруно П. Кремер

Кажутся меньше, чем на самом деле

Сложный зонтик орлайи крупноцветковой (Orlaya grandiflora)
состоит из многочисленных
отдельных цветков. Благодаря
увеличенным краевым цветкам
соцветие должно выглядеть как
единый сверхцветок

Очевидно, базовый узор в виде мишени, который создает контраст
между сердцевиной и краем цветка, прекрасно зарекомендовал себя
и даже укрепился в ходе коэволюции между цветками и опылителями.
Таким же образом следует трактовать и цветовое оформление некоторых других конструкций, в том числе сложных соцветий, которые
состоят из множества мелких отдельных цветков. На примере подсолнечника однолетнего (Helianthus annuus) и других представителей
семейства астровых видно, что составленная из морфологически совершенно различных стерильных и фертильных элементов цветочная
корзинка (соцветие), разумеется, используя базовый узор мишени,
в целом приобретает вид многообещающего крупного цветка. Похожим образом составные соцветия зонтичных с их сотнями отдельных
компонентов превращаются в огромный сверхцветок, который также
называют псевданцием и который притягивает посетителей, как уютная терраса, хотя в этом семействе, по крайней мере для человеческого глаза, слишком ярких различий в окраске не используется. Зато
такие различия часто можно увидеть у крупных открытых соцветий
гортензии (Hydrangea). Они напоминают отдельный цветок, у которого
внутренняя часть отличается от внешней благодаря большой разнице
в размерах между прицветными листьями: базовую структуру создают

Цвета, запахи и другая приманка

очень мелкие, почти исчезающие цветки в центре соцветия, лишенные заметных прицветных листьев, и «сияющие», часто расщепленные
прицветные листья, которые встречаются только у краевых цветков.
Этот очевидно весьма действенный оптический прием можно наблюдать на примере борщевика обыкновенного (Heracleum sphondylium)
или орлайи крупноцветковой (Orlaya grandiflora). В целом похожие
образования характерны для многих представителей жимолостных,
таких как калина обыкновенная (Viburnum opulus). У некоторых видов
калины такие красивые соцветия-псевданции, что эти растения часто
сажают в парках и разводят в качестве декоративных.
Цветовые указатели многих растений непостоянны. Только что
раскрывшиеся цветки конского каштана (Aesculus hippocastanum)
отличаются ярко-желтой меткой. После того как успешно произойдет опыление или же из цветка будет извлечено все угощение,
метка перекрашивается в оранжевый и затем в глубокий красный
(см. рис. на стр. 207 справа). При этом лепестки также перестают отражать ультрафиолетовые лучи. Когда цветок каштана показывает
то, что для наших глаз напоминает красную карточку, к нему теряют интерес и перестают подлетать перепончатокрылые, которые не
различают красного, зато чувствительны к ультрафиолету. Похожим
образом меняют окраску притягательные цветки катальпы (Catalpa)
и многих диких видов шиповника (Rosa).

У моркови (Daucus carota) в центре
соцветия-зонтика находится «морковный цветок», чаще всего темного
пурпурного цвета — типичная цветовая метка сердцевины
Когда цветки конского каштана
обыкновенного (Aesculus
hippocastanum) показывают «красную карточку», насекомые перестают прилетать на них

207

208

Бруно П. Кремер

Всегда следим за линией фигуры
Конечно, круги контрастной окраски и различия в форме элементов — это не единственный способ привлечь взгляды и точно привести
к цели прилетевшего посетителя. Для этого же служат оптические
направляющие — иногда более нежный, а иногда резкий штриховой
узор на отдельных лепестках, который, например, можно обнаружить у фиалок (Viola) и вероники (Veronica). Характерно, что нанесенные на лепестки штрихи (обычно темные) идут не произвольным образом и не концентрическими окружностями, а всегда направлены
к центру цветка строго радиально, как спицы колеса. Цветок может
не иметь звездчатой или актиноморфной формы, а выглядеть как
очень своеобразная структура с медианной зеркальной осью симметрии, что не позволяет автоматически найти центр, вокруг которого организованы его структурные элементы, но даже в этом случае
быстро определить сердцевину помогают четкие штрихи и линии по
сторонам или в другом удачном месте. Такой узор из штрихов часто, хоть и далеко не всегда создают различные красители в клетках
эпидермиса, расположенных вдоль проводящих сосудов (листовых
жилок) в лепестках. Он также может состоять исключительно из
Фиалка рогатая (Viola cornuta):
задействованы все средства, от контрастной окраски лепестков до
штрихового узора, который ведет
к входу в венчик

Штрихи на лепестках могут привлекать внимание
совсем ненавязчиво, как у герани луговой (Geranium
pratense), шток-розы розовой (Alcea rosea), вьюнка
полевого (Convolvulus arvensis) и льна посевного
(Linum usitatissimum)

продолговатых скоплений клеток с интенсивно окрашенной вакуолью в области между проводящими сосудами. Если проверить вызывающие подозрения цветки под микроскопом, можно обнаружить
неожиданно много вариантов. В любом случае эти штрихи чрезвычайно полезны в качестве указателей или оптических направляющих, которые помогают посетителю непосредственно запеленговать центр цветка с его богатыми запасами нектара и/или пыльцы.
Такие узоры часто можно найти на цветках совершенно различных
семейств, где они образовались и усовершенствовались. Помимо
фиалковых с уже упомянутым родом фиалка и подорожниковых,
в число которых входит род вероника, конечно же этот узор встречается у многих орхидей, в первую очередь родов пальчатокоренник
(Dactylorhiza) и ятрышник (Orchis). В принципе посещающее цветок
насекомое находится примерно в том же положении, что и ведущий
систематическую работу ботаник: оба они сталкиваются с тем, что
красивые, изобилующие пищей цветки демонстрируют невероятное

У эхинацеи пурпурной (Echinacea
purpurea) вся корзинка служит указателем на лакомую темную сердцевину

В сложных соцветиях тоже помечена посадочная
площадка: кореопсис (Coreopsis)

1

2

3

4

5

6

Типы меток в цветке: [1] штрихи (просвирник, Malva), [2] кольцо
(незабудка, Myosotis), [3] пятно в центре (первоцвет, Primula),
[4] пятно (яснотка, Lamium), [5] метка на губе (льнянка, Linaria),
[6] сочетание пятен и штрихов (вероника, Veronica)

множество различных типов форм и их вариаций. Вообще-то такое
многообразие могло бы сбить с толку, если бы не особо надежные
оптические сигнальные структуры, которые независимо от всех возможных вариаций общего внешнего облика из раза в раз повторяют
основные существенные черты базового строения цветка. Так что
в случае сомнений посетителю достаточно внимательно следить за
этими линиями, чтобы, несмотря на сложную форму и различия в габаритах околоцветника, не ходить вокруг да около, а попасть точно
в центр, где его ждет пища.
Чтобы подавать такие сигналы, цветки различных видов используют специальные цветовые эффекты не только в области венчика.
Многие виды растений от случая к случаю включают в систему навигации и в инструкцию по применению и другие органы цветка. Так,
у ветреницы нежной (Anemone blanda) резко-светло-желтые тычинки
контрастируют с темно-синим или фиолетовым фоном лепестков.
У различных представителей бурачниковых для этого служат ослепительно-белые и к тому же заметно расширенные лопасти рыльца.
У яблони домашней (Malus domestica) темно-красные пыльники окружены яркими белыми элементами, а у просвирника лесного (Malva
sylvestris) дивный небесный голубой цвет контрастирует с карминово-красным.

2

1

4

5

3

6

Ультрафиолетовые метки венчика: [1] переступень (Bryonia),
[2] барвинок (Vinca), [3] лапчатка (Potentilla), [4] лютик (Ranunculus),
[5] крестовник (Senecio), [6] яснотка (Lamium)

Разница в окраске между внутренней и наружной частью
чистяка весеннего (Ranunculus ficaria) едва ли заметна человеческому глазу. Контраст оказывается существенным в ультрафиолетовом свете

Цвета, которых мы не видим
Даже если разные составляющие цветка вроде бы окрашены совершенно одинаково и должны выглядеть неструктурированно и единообразно, глазам насекомого они часто предстают совершенно иначе,
будоража его сильными контрастами. Дело в том, что в каждом цветке одни элементы хорошо отражают близкий к синей части спектра
ультрафиолетовый свет, а другие полностью поглощают его, и получается совсем иная цветовая игра, чем доступная органам чувств человека. Примером служат цветки многих лютиковых. При ближайшем
рассмотрении в венчике чистяка весеннего (Ficaria verna) или лютика
ползучего (Ranunculus repens) можно увидеть разве что небольшую
разницу между блестящей светло-желтой и более приглушенной ближе к центру цветка поверхностями. В ультрафиолетовом свете сердцевина цветка выглядит как почти черная звезда, поскольку эта область
хорошо поглощает лучи света с длиной волны менее 390 нанометров.
К сожалению, то, насколько пленительными предстают перед потенциальными посетителями цветки, их органы или отдельные области
под действием ультрафиолетового освещения, фототехника позволяет передать лишь в грубо упрощенном виде с помощью ступенчатых
оттенков серого. В то же время доказано, что птицы и летучие мыши
также восприимчивы к ультрафиолетовому свету.

212

Бруно П. Кремер

Манящий запах
Животные тоже в основном ориентируются с помощью зрительного
восприятия окружающего мира. Но органы химических чувств также передают важные сообщения, и ароматические вещества играют
существенную роль в коммуникации между особями как одного, так
и разных видов. Феромоны, особые ароматические соединения, приводят друг к другу потенциальных партнеров для спаривания. Если
сигналами обмениваются представители разных видов, как и в случае
цветков, чаще говорят об алломонах. Таким образом, к целостному
восприятию цветка относится и восприятие запаха. Некоторые цветы, например гиацинты, ландыши и розы, пахнут так сильно, что мы
замечаем их раньше, чем успеваем увидеть. Другие виды наше обоняние воспринимает скорее подсознательно. Но заинтересованные
в цветках животные, у которых органы чувств часто гораздо мощнее
наших, регистрируют их запах. Аромат усиливает привлекательность,
поэтому женщины украшают себя не только прекрасными яркими
платьями, довершая образ цветком в волосах, но еще и наносят парфюм — который, что характерно, с точки зрения экологии попадает
в сферу феромонов — с приятно пахнущими натуральными веществами, чаще всего образованными растительной химией цветка, как, например, эфирное масло нероли из померанцев (Citrus aurantium) или
изысканный аромат ландыша майского (Convallaria majalis). У растений
ароматные масла относятся к числу эффективных средств PR.
Как и нектар и жирные масла, цветочные ароматические вещества
образуются в особых железистых комплексах, которые называются
«осмофоры». Осмофоры чаще всего расположены на лепестках. В отличие от жирных масел в элайофорах, компоненты ароматических
масел летучие, или эфирные: они полностью испаряются, поскольку в основе этих веществ лежит совершенно иная химия природных
соединений. Часто это циклические или нециклические моно- или
дитерпены либо производные фенилпропана, которые в массе своей вызывают очень приятные для обоняния ощущения, с нотами от
цветочных до фруктовых. А вот соединения-амины не рождают таких
приятных ассоциаций: метиламин CH3NH2 из аронника пятнистого
(Arum maculatum) напоминает мочу, триметиламин (CH3)3N из боярышника (Crataegus) наводит на мысль о кухне, где жарили рыбу и плохо
проветрили. Но даже такие ароматы и даже производные индола или
скатола, которые отчетливо пахнут тухлым мясом или фекалиями,
у отдельных видов насекомых вызывают бурный восторг. Такие запахи — характерная черта аронников и растений с трупным запахом.

Цвета, запахи и другая приманка

Уже больше полувека назад две женщины-биолога, Александра
фон Ауфсесс и Тереза Лекс, с помощью кропотливых экспериментов выяснили, что отдельные части цветка пахнут не одинаково,
а создают с помощью аромата различные «узоры» в пространстве.
Ученые очень аккуратно нарезали цветки всевозможных типов, распределяли кусочки по маленьким стеклянным сосудам и затем просили испытуемых с тонким обонянием определить, пахнут ли пробы
по-разному или с разной силой. С тех пор как осмофоры цветка стало
можно сделать видимыми с помощью очень простого оборудования
(см. рис. на стр. 215), анализ заметно упростился: цветки действительно демонстрируют дифференцированные ароматические метки.
Эти метки часто совпадают с цветовым узором, доступным глазу, но
и ультрафиолетовые указатели, невидимые для нас, выделяются из
непосредственного окружения химическими качествами. У колокольчика (Campanula) интенсивность аромата увеличивается по мере движения к цветоложу, у нарциссов (Narcissus) и ирисов (Iris) запах цветовой метки, выделенной визуально, отличается от запаха осмофор.
Ароматной областью часто помечен только узкий трубковидный вход
в цветок, как у фиалок (Viola), а иногда и сам корм, в первую очередь
пыльцевые зерна. Но нектар, вопреки распространенному мнению, никогда ничем не пахнет. Итак, видимые и воспринимаемые обонянием
метки в цветке взаимно усиливают друг друга: расположение, ориентация и размер осмофор обычно соответствуют цветовым указателям
на лепестках или других элементах цветка. Таким образом, действие
оптических и ольфакторных приспособлений цветка для навигации
посетителей согласовано почти идеально.
Цветки часто сулят богатый улов нектара только в определенное
время дня и точно так же испускают аромат только в рамках рекламной акции, действующей регулярно в определенные часы. Здесь особенно интересно, что многие виды растений стали ориентироваться
на вечернюю или даже ночную активность своих опылителей. Бражники (Sphingidae), за исключением языкана, ведут преимущественно
ночной образ жизни. Цветки, которые они посещают, в основном белые или по крайней мере очень светлые и в течение дня не пахнут, но
с приходом сумерек начинают облачками испускать сильный аромат.

213

Обычно запах невидим, но его можно сделать
видимым с помощью колористического приема:
дрема широколистная (Silene latifolia)

Листочек обвертки вокруг соцветия аронника
пятнистого (Arum maculatum) внизу образует
кувшин-ловушку

216

Бруно П. Кремер

Похищение в кувшине

Кувшин-ловушка аронника пятнистого (Arum maculatum) — похищение с хорошим концом

Встречаются растения, в первую очередь в южных широтах, которые
буквально запирают переносчиков пыльцы в ловушке. В нашей флоре
это впечатляющее явление можно наблюдать у аронника. Его соцветие охватывает крупный прицветный лист в форме кулечка, в который
вдается булавовидный вырост оси соцветия. Здесь обмен веществ протекает настолько интенсивно, что эта область под названием спадикс
почти всегда по крайней мере на 10 ˚С теплее окружающей среды. При
этом спадикс вырабатывает не слишком приятный для нашего носа запах, специфическая нота которого особенно выделяется благодаря повышенной температуре. Для насекомых-бабочниц (Psychoda) этот запах
настолько притягателен, что они прилетают целыми стайками, поскольку, почуяв испражнения, предполагают, что найдут здесь источник пищи
для своих личинок. Сев на прицветный лист, насекомое соскальзывает по
маслянистой поверхности вниз, в ловушку в форме кувшина. Выбраться
мешают безупречно гладкие стены ловушки и кольцо жестких волосков
у входа в кувшинчик. Только когда созревающие раньше тычинок рыльца
опылены принесенной пыльцой, «печка» начинает постепенно остывать.
Тогда арестанты охотно собираются у выхода из кувшинчика, где тепло
сохраняется дольше всего и где теперь раскрываются мужские цветки.
После того как заключенные получат новый груз пыльцы, волоски увядают и открывают путь на волю. Арест благополучно заканчивается не
позже чем через сутки, но лишь до тех пор, пока насекомое не залетит
в следующую ловушку, которая испускает такой манящий запах фекалий.

Прицветник (покрывало)
Початок (спадикс)

Бабочницы
Стерильные женские
цветки с щетинками
Мужские цветки
Соцветие
в кувшинчике

Стерильные женские
цветки с щетинками
Способные
к оплодотворению
женские цветки

Цвета, запахи и другая приманка

Соблазнение цветком
Мужчинам редко удается устоять перед воздействием красивых, пропорциональных округлых линий и приятного запаха. Так что, наверное,
не стоит удивляться, что некоторые растения устраивают для самцов
в мире насекомых своеобразное пип-шоу, сопровождая его соответствующим ароматом.
Карл Линней упоминает в опубликованном в 1745 году рассказе
о своей поездке на Эланд и Готланд вид орхидей, который встречается
на этих островах и который он назвал «офрис насекомоносная» (Ophrys
insectifera). Согласно его описанию, цветки этого растения настолько
похожи на муху, что недалекий наблюдатель может подумать, будто на
стебле сидит два или больше насекомых. В этих словах есть некоторое
преувеличение, но существует реальная биологическая особенность,
о которой Линней, конечно, еще не знал: цветки офрис действительно
имитируют своей формой и запахом самку насекомого и таким образом
обманывают самцов определенных видов, которые пытаются спариться с ней, а в результате, естественно, получают груз пыльцы и в итоге
следующего успешного обмана переносят его на рыльце. Однако этот
факт был признан не сразу. Впервые об интенсивном акте псевдокопуляции, который самец осы-сколии вида Campsoscolica ciliata совершал
на цветке офрис зеркальной (Ophrys vernixia или O. speculum), в 1917 году
на основании своих наблюдений в Алжире сообщил А. Пуйанн, чем заработал некоторые неприятности, потому что для таких откровенных
статей люди были еще недостаточно раскованны. Лишь в обширной монографии шведского зоолога Бертиля Кулленберга 1961 года это уникальное явление, характерное для биологии цветковых растений, было
описано с предельной достоверностью и окончательно признано. Опубликованные исследования однозначно подтвердили, что цветки офрис
представляют собой превосходный муляж самки насекомого и при
этом используют специфические вещества, участвующие в репертуаре
привлечения у соответствующих видов насекомых.
Конечно, обычные посетители нашей офрис насекомоносной, которую также называют мухоносной, — это не мухи, а желающие совокупления самцы роющих ос, в первую очередь видов Gorytes campestris
и G. mystaceus. Другим видам офрис, произрастающим в Европе (Центральной Европе), почти всегда соответствуют свои специфичные для
данного вида перепончатокрылые, часто одиночные пчелы родов андрены (Andrena) и эуцеры (Eucera). Представителей последнего рода
также очень привлекает офрис пауковидная (Ophrys sphegodes). Естественно, пауки и здесь не играют роли в процессе опыления — видовое

217

218

Бруно П. Кремер

название появилось в те времена, когда сходство воспринимали очень
наивно и поверхностно.
На примере видов офрис с их специфическими партнерами-опылителями из числа перепончатокрылых видна не только поразительная
взаимозависимость, основанная на тесной коэволюции, но и связанная
с ней опасность: если в силу перемены места или других обстоятельств,
действующих в окружающей среде, партнер окажется удаленным из
этого сплетения связей или станет встречаться реже, совместная игра
сойдет на нет, разве что соответствующие виды офрис, будучи в чрезвычайной ситуации, перейдут к самоопылению. Однако по генетическим причинам, которые мы уже обсуждали, в среднесрочной перспективе такая паническая реакция оборачивается серьезной проблемой.

Муляж самки насекомого на офрис насекомоносной
(Ophrys insectifera) подействовал: прилетел полный
надежд самец роющей осы (рода Gorytes)

Офрис пчелоносная (Ophrys apifera)
и самец одиночной пчелы

Цвета, запахи и другая приманка

Ночлежный дом и острова тепла
Опыляемые животными цветки предлагают своим посетителям не
только еду и питье, не только прекрасные ароматы и соблазнительных самок. Следует кратко упомянуть и другие виды их благотворительной деятельности, которые часто опускают в работах по экологии
цветковых растений.
Если рано утром заглянуть в цветок через лупу и особенно если
он имеет колоколообразную форму или у его венчика не слишком
узкая трубка, внутри нередко можно обнаружить мелких насекомых.
Часто это тли, но могут быть и очень мелкие виды жуков или их личинки, а также пауки (или паукообразные), которых вы, очевидно,
застали врасплох сонными. На самом деле такие мелкие организмы
охотно ищут себе цветок в первую очередь при неблагоприятной погоде, ведь он служит им убежищем. В большинстве своем они слишком малы, чтобы заниматься опылением: они совершенно свободно
перемещаются между органами цветка, так что не могут ни взять, ни
снять с себя какой-либо заметный груз пыльцы. Другая пища, которую
можно найти в цветке, тоже в основном остается невостребованной,
потому что у ночующих здесь животных чаще всего совершенно иные
пищевые привычки.
У различных подвидов мака альпийского (Papaver alpinum) и у другого распространенного в альпийских зонах вида, дриады восьмилепестковой (Dryas octopetala), распадающиеся лепестки образуют широкую неглубокую чашу венчика. Своей параболоидной формой этот
венчик на самом деле напоминает спутниковую тарелку, и, что удивительно, ее прямой фокус находится примерно там, куда cпускается
потенциальный посетитель цветка. Точные измерения подтвердили
предположение: у этих и, возможно, некоторых других видов венчик
в форме антенны улавливает порой скудное в высокогорной области тепловое излучение и фокусирует его над сердцевиной цветка.
Посетители-насекомые залетают и задерживаются здесь, чтобы погреться, потому что в фокальной области температуры могут быть на
десять градусов Цельсия выше, чем в окружающей среде. В местах
произрастания дриады на Крайнем Севере с помощью замедленной
съемки было задокументировано, что в течение суток цветки с точностью до нескольких градусов поворачиваются вслед за солнцем,
которое на протяжении полярного дня не заходит. По-видимому, они
используют короткое в этих широтах лето, чтобы привлечь своим
теплом необходимых опылителей. Поворот цветка — примечательно необычная реакция. Подсолнечник, которому ее приписывают, на

219

220

Бруно П. Кремер

Крупные цветки с узкими колоколообразными трубками — излюбленное место ночлега мелких насекомых

самом деле так не делает, хотя с других языков его название переводится как «поворачивающийся за солнцем» (итал. girasole, франц.
tournesoleil).
Само собой, здесь же нужно упомянуть функцию выводковой камеры или детской комнаты, которую выполняют некоторые цветки
и соцветия. Необычный и при этом очень сложный пример — это кувшинообразные соцветия инжира (смоковницы, Ficus carica) и его зависимость от определенных видов орехотворок. Однако в той флоре, которую можно непосредственно наблюдать в наших краях, эта функция
цветка или соцветия роли не играет, так что оставим его на втором
плане.

Цвета, запахи и другая приманка

Жемчужины и стили
цветковой архитектуры
У церковных и светских построек разных эпох можно найти множество отличий в оформлении фасадов и пространственных решениях,
и точно так же можно выделить различные стили цветковой архитектуры. Замечательный специалист по экологии цветковых растений
из Мюнхена, Ганс Куглер, еще в 30-е годы XX века разработал классификацию цветочных стилей, известную и в международных научных
кругах, где использовал такие частично уже закрепившиеся в таксономических названиях термины, как «губа» и «зев». Конечно, в отличие
от архитектурных эпох для цветочных стилей нельзя построить хронологию — все они сосуществуют друг с другом, и каждая экосистема
поражает их разнообразием. Здесь мы ограничимся небольшим ориентировочным обзором — в живой природе вы и на этот раз найдете
гораздо более впечатляющее многообразие, которое едва ли можно
свести к нескольким ящичкам картотеки, тем более что встречаются
еще и сочетания стилей.
Широко распространены плоские тарелкообразные или слегка
выпуклые чашеобразные цветки, которые в первую очередь встречаются среди астровых. Этот тип довольно часто можно увидеть во
флоре наших мест. К примерам относятся вишня птичья (Prunus avium)
и другие плодовые деревья, растения рода герань (Geranium), лапчатка гусиная (Potentilla anserina), лютики (Ranunculus) и липы (Tilia).
Венчик воронковидных цветков значительно уже, сюда время от времени удается целиком заползти сравнительно крупным опылителям,
например сильным шмелям, как можно видеть на примере хатьмы
трехмесячной (Lavatera trimestris). В трубковидных цветках гораздо
более тесно, основная часть их венчика со всеми важными функциональными элементами фактически состоит лишь из узкого отрезка,
по форме похожего на шланг. Но на верхнем конце трубки раскрываются кончики лепестков, часто свободные, чтобы подлетающие
курьеры-переносчики пыльцы могли приземлиться или посидеть.
Здесь также можно говорить о сочетании тарелки с площадкой для
посетителей и трубки — хранилища для нектара. По-немецки цветки
этой особой формы носят очень удачное название — Stieltellerblume,
«цветок-тарелка на ножке». Примерами служат волчье лыко (Daphne
mezereum), сирень (Syringa vulgaris), бирючина (Ligustrum vulgare), кукушкин цвет (Silene flos-cuculi), незабудка (Myosotis) и многие горечавки (Gentiana) и горечавочки (Gentianella). Колоколообразные цветки обычно свисают — это дает большое преимущество, потому что

Большинство лилий (здесь —
лилия белоснежная, Lilium
candidum) олицетворяют собой
воронковидный тип

221

222

Бруно П. Кремер

У кадила мелиссолистного (Melittis melissophyllum)
четко обозначена посадочная площадка

Кисточко- или щеточковидные
цветки — скорее редкость в нашей
флоре. К ним относится подорожник
средний (Plantago media)

тогда запасы нектара не вымывает ливнем. Форму колокола можно
увидеть не только у представителей рода колокольчик (Campanula),
но и, например, у красавки обыкновенной (Atropa bella-donna), рябчика шахматного (Fritillaria meleagris), морозника вонючего (Helleborus
foetidus), окопника лекарственного (Symphytum officinale) и черники (Vaccinium myrtillus) — видов, которые не состоят друг с другом
в близком родстве.
Цветок парусной формы среди прочего характерен для растений
богатого видами семейства бобовых (мотыльковых): здесь особенно
бросается в глаза вертикально стоящий верхний лепесток. Но к этому типу формы также относятся цветки вероники дубравной (Veronica
chamaedrys), хохлатки полой (Corydalis bulbosa), истода самшитовидного (Polygala chamaebuxus).
Среди губастых цветков в широком смысле можно выделить
множество подтипов: трубка венчика у них часто довольно узкая,
а нижняя губа может служить очень удобной посадочной площадкой
для посетителей, как у яснотки (Lamium) или кадила мелиссолистного (Melittis melissophyllum). Губастыми также считаются одиночные
цветки конского каштана (Aesculus hippocastanum) или очанки Росткова (Euphrasia rostkoviana); хотя последнюю и ранее относили к норичниковым (для цветка которых характерен зев), фактически у нее
губастый цветок. У цветков с зевом трубка венчика существенно
шире, что позволяет посетителям заползать в просторный по всей
длине цветка ход, как у наперстянки пурпуровой (Digitalis purpurea).

Цвета, запахи и другая приманка

Вход в маскообразный цветок закрыт выступом нижней губы — такой цветок, как, например, льнянка (Linaria) или львиный зев большой (Antirrhinum majus), может открыть осторожным движением
только сильное насекомое. Впрочем, этот способ укрывать припасы
провоцирует появление нектарных воров, которые прогрызают проход в венчик сзади.
Наконец, нужно упомянуть своеобразные щеточковидные или кисточковидные цветки, у которых лепестки сильно укорочены, а ножки
тычинок, чаще всего многочисленные, необычно удлинены. В нашей
флоре этот тип цветков встречается не так уж часто. К примерам относятся василисник (Thalictrum), подорожник средний (Plantago media)
и ломонос виноградолистный (Clematis vitalba), находящиеся на грани
ветроопыления. В субтропиках и тропиках доля растений этого типа
ощутимо выше, потому что в этих областях они в основном ориентированы на посещение птицами и летучими мышами.

1

2

3

4

5

6

7

8

9

Приспосабливаясь к всевозможным посетителям, цветочные венчики следуют разным стилям.
Типичные представители некоторых из них: [1] тарелкообразный/чашеобразный цветок (звездчатка, Stellaria), [2] воронковидный цветок (повой, Calystegia), [3] трубковидный цветок (горечавка, Gentiana), [4] «тарелка на ножке» (сочетание тарелки с трубкой, смолевка, Silene),
[5] колоколообразная форма (колокольчик, Campanula); [6] цветок с парусом (лядвенец, Lotus),
[7] губастый цветок (яснотка, Lamium), [8] цветок с зевом (наперстянка, Digitalis), [9] маскообразный цветок (льнянка, Linaria)

223

224

Бруно П. Кремер

Отдельный цветок герани луговой (Geranium pratense):
подкупает формально-эстетическими качествами, привлекателен для насекомых и всецело функционален

Цвета, запахи и другая приманка

Приглашение для избранных
Опыляемые животными цветковые растения для достижения своих
целей устраивают грандиозные рекламные кампании, которые включают в себя цветовые спектакли и ароматические представления, специально созданные для глаз и носов всех, кто интересуется цветками,
от рабочих пчел до любителей садового искусства. Но целевую аудиторию такого растения составляют не все животные, которые только
используют цветки в качестве источника пищи, — у каждого своя избранная клиентура. Почти как в жизни: одним нравятся бистро, другие предпочтут простенький загородный ресторанчик, а третьи (в том
числе) восхищаются кухней гурмэ. У цветков все похоже. Небольшой
опыт, подкрепленный наблюдениями и сравнением, всегда позволяет
по внешнему виду, меню и часам работы заведения понять, какую клиентуру здесь ждут.
Согласно системе, которую начал разрабатывать Ганс Куглер,
цветки и цветы при всем своем многообразии по форме делятся всего
на несколько типов. Эти категории, основанные на формальных признаках, можно еще немного приблизить к жизни, если рассмотреть
соответствующий круг посетителей и описать их как категории функциональные — хотя для этого и придется пойти на некоторые ограничения и компромиссы, неизбежные, когда природу представляют
в виде упрощенной схемы. Во флоре Германии следовало бы выделить
цветы, опыляемые пчелами, бабочками, мухами и жуками, а в теплых
регионах планеты добавить к этому виды, опыляемые птицами и летучими мышами. Форма и цвет определяют функцию. В кратком обзоре
мы подробнее иллюстрируем это рядом характерных примеров.
• У цветов, опыляемых пчелами и шмелями, венчик бывает тарелкообразным (яблоня лесная, Malus sylvestris), колоколообразным
(окопник лекарственный, Symphytum officinale), с зевом (львиный зев
большой, Antirrhinum majus), с парусом (ракитник венечный, Cytisus
scoparius) и в виде трубки (водосбор обыкновенный, Aquilegia vulgaris).
Цветки часто зигоморфные, с крупной нижней губой, которая служит
идеальным местом для посадки, а размер венчика позволяет посетителю полностью скрыться в нем.
• Отдельную подгруппу образуют цветы, опыляемые осами. Их
венчик также часто имеет форму тарелки или чаши, но окрашен совершенно иначе. Примеры — норичник шишковатый (Scrophularia
nodosa), дремлик чемерицевидный (Epipactis helleborine) и плющ обыкновенный (Hedera helix).

225

226

Бруно П. Кремер

Формальный
тип
Тарелка

Функциональный
тип

Опылитель

Цвет цветка

Жуки

Осы

Колокол
Мухи

Кисточка

Губа
Зев

Летучие мыши

Пчелы, шмели,
журчалки

Ночные бабочки

Парус

Дневные бабочки

Трубка

Птицы

Форма и цвет определяют функциональный тип, который привлекает
определенную группу опылителей

• У цветов, опыляемых мухами, венчик в основном имеет форму
от тарелки до чаши, но помимо скучного цвета отличается еще и весьма неприятным запахом. К этому функциональному типу относятся
многие представители семейства сельдерейных, а также свидина кроваво-красная (Cornus sanguinea), белозор болотный (Parnassia palustris)
и ластовень ласточкин (Vincetoxicum hirundinaria).
• Цветы, которые опыляются жуками, почти всегда имеют форму
тарелки или чаши и запах от фруктового до слегка отдающего рыбой,
а их нектар находится в свободном доступе. Среди представителей
этого типа стоит упомянуть большинство сельдерейных, а из числа
популярных декоративных древесных растений — пираканту яркокрасную (Pyracantha coccinea).
• Дневными бабочками преимущественно опыляются цветки
с венчиком в форме трубки с расправленными кончиками лепестков,
на которых насекомое может сидеть. Предпочтение явно отдается

Цвета, запахи и другая приманка

насыщенной окраске, а вот аромат не так важен. Примеры — дрема двудомная (Silene dioica), сердечник луговой (Cardamine pratensis), кентрантус
красный (Centranthus ruber), виды фиалки (Viola) и гвоздики (Dianthus).
• Цветы, опыляемые ночными бабочками, также ориентируются только на насекомых с длинным хоботком и поэтому в основном
имеют трубковидную конструкцию. Обычно они раскрываются лишь
к вечеру и тогда же начинают испускать аромат. Окраска венчика белая или светло-желтая, чтобы его было легко найти в сумерках или
в рассеянном лунном свете. В качестве примеров следует назвать ослинник (Oenothera), флокс метельчатый (Phlox paniculata), дрему широколистную (Silene latifolia), повой заборный (Calystegia sepium), жимолость козью (Lonicera caprifolium) и некоторые орхидеи, например из
рода любка (Platanthera).
• Птицами опыляются преимущественно цветы ярко-красного
цвета или от черно-фиолетовой до яркой желто-красно-зеленой контрастной расцветки с венчиком в форме трубки, зева или щеточки,
иногда с выдающимися из цветка тычинками и рыльцами. В Европе
к числу завезенных, но широко известных декоративных растений, которые у себя на родине опыляются птицами, относятся, например, пуансеттия (молочай красивейший, Euphorbia pulcherrima), рябчик императорский (Fritillaria imperialis), шалфей сверкающий (Salvia splendens),
канна индийская (Canna indica), кактус декабрист (Epiphyllum truncatum),
кампсис (Campsis radiata) и стрелиция королевская (Strelitzia reginae).
• Наконец, цветки, опыляемые рукокрылыми, отличаются особенно
широким отверстием венчика либо выглядят как очень широкие чаши
или тарелки и часто снабжены щеточкой. Привлекает внимание их околоцветник, часто мощный, даже мясистый, за который можно уцепиться
и обхватить его пальцами, не повреждая остальные органы цветка. Основная фаза цветения приходится на вечер или ночь. При этом цветы
распространяют сильный запах, обычно несколько кисловатый или даже
затхлый. Типичные виды этой категории — кактус царица ночи (селенецериус крупноцветковый, Selenicereus regina-noctis), бананы (Musa), кобея лазящая (Cobaea scandens) и баобаб (адансония пальчатая, Adansonia digitata).
Таким образом, общий внешний облик цветка служит своего рода
пригласительной открыткой с анонсом программы. Формальные свойства определяют, как устроен доступ к ресурсам. Посетители со специализированным цветочным питанием не раскошеливаются в первом попавшемся цветке — с помощью взаимного приспособления
видов друг к другу и их разделения природа удивительным образом
организовала распределение ресурсов. Каждый найдет свою кормушку. Мир цветков тоже поделен на части.

227

Обман клиентов и красивые пустышки
Одни лишь волоски: фальшивая
пыльца для посетителей коровяка
черного (Verbascum nigrum)

Пыльцевые зерна — дорогой товар, ведь их формирование в цветке
требует больших затрат. Нектар, который щедро предлагают растения,
тоже очень ценен, поскольку его составляющие образуются в ходе
фотосинтеза в зеленых листьях, и порой им приходится проделать до
нектарника длинный путь. Из общих энергетических соображений некоторая экономность была бы здесь очень уместна, но только не ценой вынужденной убогости в глазах посетителей.
Узоры и структура многих цветков сулят посетителям самую желанную добычу, тогда как на самом деле эти виды не могут так уж
много предложить и скорее вызывают разочарование, подобное фрустрации собаки Павлова. Выходит, что растения обманывают своих
посетителей и ведут себя нечестно. Отсюда можно заключить, что
мошенничество свойственно не только людям (как уголовно наказуемый проступок), оно появилось совершенно независимо от человека
и гораздо раньше было обычным явлением природы. Только подумайте обо всех удивительных приемах маскировки и подражания, о почти
невероятных представлениях, которые устраиваются ради мимикрии
и миметизма. Не менее любопытны в биологии обманные маневры
тех цветов, которые постоянно оставляют своего партнера-животное в дураках. Это явление открыл еще гениальный Христиан Конрад

Ирис германский (Iris germanica) заманивает посетителей в цветок поддельными тычинками

Вход в венчик воловика лазоревого (Anchusa azurea): сияющие
врата манят ложными тычинками, которые состоят из волосков

Шпренгель, руководитель школы из Шпандау. В своей фундаментальной работе «Открытая тайна природы» он прямо говорит, что ятрышник (Orchis) и пальчатокоренник (Dactylorhiza) — «ложные нектарные
цветы»: из-за их длинного шпорца кажется, что цветки полны нектара, но на самом деле они совершенно пусты и сухи. Юрист запросто
вменил бы этим растениям подтасовку фактов. Аналогичная ситуация
наблюдается у представителей семейства льновых: красивые цветки
льна многолетнего (Linum perenne) сверху похожи на патронник револьвера, но нектарники есть лишь в двух из пяти проходов, которые
ведут в глубь воронкообразного венчика. Так что есть вероятность, что
полное надежд насекомое попадет сосательным хоботком в пустоту.
У коровяков (Verbascum) на верхних трех тычиночных нитях в глаза
бросаются густые пушистые волоски белого, желтого или фиолетового цвета, в зависимости от вида растения. Раньше им приписывали
функцию «кормовых волосков», но в ходе целенаправленных наблюдений никому так и не удалось надежно подтвердить, что посетители
цветка действительно кусают или отгрызают их. Вот почему сегодня
это явление скорее трактуют как успешный рекламный ход со стороны растений: вид тычиночных нитей сулит невероятные количества
пыльцы в сердцевине цветка, и, только сев на него, то есть с самого

230

Бруно П. Кремер

Темно-красные пятна на входе
в венчик наперстянки пурпуровой
(Digitalis purpurea) — ложные пыльники

близкого расстояния, посетитель замечает, что запасы пыльцы, к тому
же довольно скудные, ему придется хорошо поискать.
Многие цветки выделяются необычными пятнами на лепестках.
В частности, такой узор можно увидеть у наперстянки пурпуровой
(Digitalis purpurea), причем только в задней части переднего края колоколообразного венчика, которую посетитель видит первой. Пятна
похожи на нарисованные открытые тычинки и действительно представляют собой удивительно правдоподобный муляж пыльников. Если
закрасить этот узор розовой жидкостью-корректором, цветки сразу
станут менее привлекательными для потенциальных посетителей, что
непосредственно отражается в значительном снижении числа прилетающих насекомых. Темные или светлые, в зависимости от фона
лепестка, пятнистые метки, призванные изображать тычинки, есть
и у многих представителей семейств гвоздичных, лилейных и орхидных.
Гюнтер Оше, биолог из Фрайбурга, в конце 1970-х годов разработал
замечательную теорию, согласно которой метки на цветках не только
служат указателями пути и направления, но на самом деле изображают
пыльцу или тычинки. У прострела обыкновенного (Pulsatilla vulgaris),
ветреницы нежной (Anemone blanda) и синюхи голубой (Polemonium
caeruleum) насыщенно-желтые пыльники, действительно многочисленные, сильно контрастируют с ярко-синим венчиком и дают посетителю четкое направление поиска. В то же время у многих ирисов (Iris),
а именно всех видов группы бородатых ирисов, на входе в каждую из
трех частей цветка постелен ворсистый ковер, который кажется просторным тычиночным полем, но состоит лишь из длинных бесплодных волосков. Пыльца и нектар находятся совсем в другом месте. Так
что можно сказать, что у таких цветков в витрине выставлены одни
муляжи, а сами товары хранятся в задней комнате. Доходит до того,
что броский «образец» на лепестках может быть всего лишь еще одной
ярко-желтой цветовой меткой, заменяющей собой укромно спрятанный в цветке «товар», который легко не заметить. Метка может быть
плоской, как у лобелии ежевидной (Lobelia erinus), а может вздуваться
и выдаваться, как на ослепительно-желтых губах льнянок (Linaria) или
львиного зева большого (Antirrhinum majus).
Под рубрикой «цветки-обманщики» в растительной криминалистике значится еще много случаев, от просто любопытных до совершенно восхитительных. Конкретные примеры встречаются в основном среди тропических видов, которые не так легкодоступны нам для
непосредственного наблюдения. Эту тему можно дополнить интересными фактами, заглянув в оранжерею хорошего ботанического сада.

Цвета, запахи и другая приманка

1

2

3

4

5

6

7

8

О биологической контрацепции
Еще великий ученый Чарльз Дарвин в качестве основного результата своих многолетних исследований цветковых растений понял, что
самоопыление и последующее самооплодотворение почти всегда
происходит в виде исключения, допустимого разве что когда нужно
вскочить в уходящий поезд, потому что опылитель по каким-то причинам не появился. Следовательно, должны быть механизмы, которые
бы эффективно блокировали запретный короткий путь от гнезд пыльника к рыльцу пестика того же (обоеполого) цветка. Природа создала
и усовершенствовала различные варианты таких механизмов.
Самое надежное средство — это разделение в пространстве: мужской монастырь расположен в уединении, вдалеке от ближайшей
женской обители. Двудомные виды с однополыми цветками довольно часто встречаются среди ветроопыляемых растений, но среди
опыляемых животными цветков это скорее редкость. К приему однополости, например, прибегают смолевки (Silene; при этом органы
второго пола часто присутствуют в цветке в редуцированном виде:
в мужских цветках спрятана нефункционирующая завязь, и наоборот). Помимо классических случаев однодомности и двудомности,

1) обоеполые: яблоня (Malus),
2) однополые однодомные: бук
(Fagus),
3) однополые двудомные: ива (Salix);
4) андромоноэция: лабазник
(Filipendula),
5) гиномоноэция: василек
(Centaurea),
6) гинодиэция: звездчатка (Stellaria),
7) тримоноэция: конский каштан
(Aesculus),
8) трехдомные: ясень (Fraxinus).

231

232

Бруно П. Кремер

Дрема двудомная (Silene dioica) на
самом деле не совсем двудомная:
у основания венчика в функционально женском цветке расположены неразвитые тычинки

флора наших мест может удивить целым рядом других вариантов
такого разделения.
Самоопыление не менее надежно удается предотвратить, когда
функциональные мужские и женские области обоеполого цветка созревают в разное время. Специалисты называют это дихогамией, которая

Слева вверху: герань кроваво-красная (Geranium
sanguineum) в функционально мужском состоянии:
рыльца не видны
Справа вверху: через
несколько дней картина
переменилась: опустошенные гнезда пыльников лежат
на земле, рыльца развернуты
Слева внизу: смена пола
у иван-чая узколистного
(Epilobium angustifolium): пока
гнезда пыльников еще плотно
набиты, рыльце остается
закрытым на заднем плане
Справа внизу: когда гнезда
пыльников опустели, длинный
пестик медленно выступает
вперед и разворачивает
рыльце

на практике эквивалентна двудомности — в принципе можно сказать,
что дихогамные цветки транссексуальны. Когда пыльники вскрываются,
обнажая свои богатства, цветок функционирует как мужской. В этот момент рыльца еще плотно закрыты и полностью выключены из процесса.
Картина меняется только через несколько дней: опустошенные гнезда

У гибридов первоцвета обыкновенного (Primula vulgaris)
на входе в цветок можно увидеть либо округлое
рыльце…

…либо кончики тычинок

пыльника опадают или обвисают, и теперь в дело вступает рыльце.
Оно расправляется и охотно принимает пыльцу других особей. Этот
изящный прием, при котором мужская фаза предшествует женской,
то есть в обоеполом цветке имеет место протерандрия, характерен
для герани (Geranium), просвирника (Malva) и кипрея (Epilobium). Протогиния, при которой рабочие смены мужских и женских органов идут
в обратном порядке, тоже встречается в природе наших краев, например у гравилата городского (Geum urbanum), но значительно реже.
В наших местах особенно интересным способом обеспечивают перекрестное опыление первоцветы (Primula). У них встречается два варианта строения цветка: либо тычинки крепятся на длинных ножках, а пестик очень короткий, либо наоборот. Соответственно, у разноцветных
гибридов первоцвета, которыми цветочные рынки наполняются уже
в начале весны, в районе узкого трубчатого входа в венчик можно увидеть либо кончики пяти пыльников, либо круглое дисковидное рыльце.
Успешный перенос пыльцы возможен только между органами одинаковой длины. Такое хитроумное устройство называется «разностолбчатость», или «гетеростилия» (а точнее, «диморфная гетеростилия»). У дербенника иволистного (Lythrum salicaria), который часто растет по краям
водоемов, встречаются даже столбики и тычиночные нити трех длин,
иными словами, ему свойственна триморфная гетеростилия.
Наконец, разговор о барьере для пыльцы у разностолбчатых видов
подводит нас к важному аспекту, который мы, однако, в силу его сложности здесь лишь упомянем: недостаточно просто поместить пыльцевое зерно на готовое воспринимать пыльцу рыльце. Прежде чем пыльцевая трубка, так сказать, получит разрешение на то, чтобы прорасти
через ткани столбика вглубь к семяпочке, на молекулярном уровне

Цвета, запахи и другая приманка

проходит интенсивная проверка на соответствие между клетками.
Иными словами, когда пыльца оказалась на рыльце, процесс продолжится только в том случае, если встретившиеся гены совместимости
выдадут разрешение на прорастание — то есть и здесь нужны правильные химические сигналы.
Разумеется, удивительная область биологии цветковых растений не кончается там, где успешно произошло опыление подходящей
пыльцой своего вида. Еще одна увлекательная тема — цветок после
цветения, когда для распространения семян он или вновь обращается
к классическим средствам, воде и ветру, или же опять использует для
этого голодных животных. Но это уже совсем другая история.

Тригетеростилия дербенника иволистного (Lythrum salicaria). В цветке
короткостолбчатой формы [1] шесть
тычинок средней длины с желтой
пыльцой и шесть длинных тычинок
с зеленоватой пыльцой. На рисунках
показано по две из них. В среднестолбчатом цветке [2] длины тычинок соотносятся таким же образом.
В цветке длинностолбчатой формы
[3] короткие и средние тычинки
содержат пыльцевые зерна разных
размеров. Перенос пыльцы может
правильно произойти только между
органами одной и той же длины

1

2

3

Жизнь после цветения не менее
интересна, ведь каждый конец — это
начало: созревший одуванчик
с готовыми к взлету плодами

235

236

Бруно П. Кремер

Избранная литература
Abrol D. P. Pollination Biology. Biodiversity Conservation and Agricultural Production.
Heidelberg: Springer, 2012.
Alcock J. An Enthusiasm for Orchids. Sex and Deception in Plant Evolution. Oxford University Press, 2006.
Barth F. G. Biologie einer Begegnung. Die Partnerschaft der Insekten und Blumen. Stuttgart: DVA, 1982.
Baumann P. & Baumann K.-H. Das Geheimnis der Orchideen. Hamburg: Hoffmann und
Campe, 1988.
Bentley B. & Elias T. (Hrsg.) The Biology of Nectaries. New York: Columbia, University
Press, 1983.
Bellmann H. Bienen, Wespen, Ameisen. Hautflügler Mitteleuropas. Stuttgart: FranckhKosmos, 1995.
Bertsch A. Blüten — lockende Signale. Ravensburg: Otto Maier, 1975.
Biedermann H. Knaurs Lexikon der Symbole. München: Droemersche Verlagsanstalt,
2004.
Bonn S. & Poschlod P. Ausbreitungsbiologie der Pflanzen Mitteleuropas. Wiesbaden:
Quelle & Meyer, 1998.
Brackenbury J. Insects and Flowers. A Biological Partnership. London: Blandford, 1995.
Buchmann S. L. & Nabban G. P. The Forgotten Pollinators. Washington: Shearwater Books,
1996.
Burr B. & Barthlott W. Untersuchungen zur Ultraviolettreflexion von Angiospermenblüten II. Magnoliidae, Ranunculidae, Hamamelididae, Caryophyllidae, Rosidae.
Reihe Tropische und Subtropische Pflanzenwelt Mathematisch-Naturwissenschaftliche Klasse. Akademie der Wissenschaften und der Literatur, Mainz, Nr. 87, 1993.
S. 1–193.
Cammerloher H. Blütenbiologie I. Sammlung Borntraeger Bd. 15. Berlin: Borntraeger,
1931.
Cingel N. A. van der. An Atlas of Orchid Pollination. European Orchids. Rotterdam:
A. A. Balkema Publ., 1995.
Dafni A. & Eisikowitch D. (Hrsg.). Advances in Pollination Ecology. Jerusalem: The Weizmann Science Press of Israel, 1990.
Dafni A. et al. (Hrsg.). Pollen and Pollination. Wien, New York: Springer, 2000.
Dafni A. Pollination — A Practical Approach. Oxford: Oxford University Press, 1992.
Dahlgren G. (Hrsg.). Systematische Botanik. Heidelberg: Springer, 1987.
D‘Arcy W. G. & Keating R. C. (Hrsg.). The Anther. Form, Function, Phylogeny. Cambridge:
Cambridge University Press, 1996.
Dobat K. & Peikert-Holle T. Blüten und Fledermäuse (Chiropterophilie). Frankfurt a. M.:
Waldemar Kramer, 1985.
Düll R. & Kutzelnigg H. Taschenlexikon der Pflanzen Deutschlands und angrenzender Länder. Die häufigsten mitteleuropäischen Arten im Porträt. 7. Auflage. Wiebelsheim: Quelle & Meyer, 2011.
Endress P. K. Diversity and Evolutionary Biology of Tropical Flowers. Cambridge: Cambridge University Press, 1996.
Faegri K. & Pijl L. van der. The Principles of Pollination Ecology. 3. Auflage. Oxford: Pergamon Press, 1979.
Flindt R. Biologie in Zahlen. Eine Datensammlung in Tabellen mit über 10 000 Einzelwerten. Heidelberg: Spektrum, 2000.
Franck H. Blütenbiologie der Heimat. Leipzig: Quelle & Meyer, 1907.

Избранная литература

Frohne D. & Jensen U. Systematik des Pflanzenreichs. 5. Auflage. Stuttgart: Wissenschaftliche Verlagsgesellschaft, 1998.
Greyson R. H. The Development of Flowers. New York: Oxford University Press, 1994.
Hemenway P. Der geheime Code. Die rätselhafte Formel, die Kunst, Natur und Wissenschaft bestimmt. Köln: Evergreen, 2008.
Heß D. Die Blüte. 2. Auflage. Stuttgart: Ulmer, 1990.
. Systematische Botanik. Stuttgart: Ulmer, 2005.
Hesse M. et al. Pollen Terminology. An Illustrated Handbook. Wien: Springer, 2009.
Hesse M. & Ulrich S. Erstaunliche Schönheit, verblüffende Vielfalt: Pollen. Biologie in
unserer Zeit 42, 2012. S. 35–41.
Heywood V. H. et al. Flowering Plant Families of the World. Kew: Royal Botanic Gardens, 2007.
Hintermeier H. & Hintermeier M. Bienen, Hummeln, Wespen im Garten und in der Landschaft. München: Obst- und Gartenbauverlag, 2002.
Huber H. Angiospermen. Leitfaden durch die Ordnungen und Familien der Bedecktsamer. Stuttgart: Fischer, 1991.
Kalusche D. Ökologie in Zahlen. Eine Datensammlung in Tabellen mit über 10 000 Einzelwerten. Stuttgart: Fischer, 1996.
Kearns C. A. & Inouye D. W. Techniques for Pollination Biologists. Niwot, Colorado: University Press of Colorado, 1993.
Knoll F. Die Biologie der Blüte. Berlin: Springer, 1956.
Knuth P. Grundriss der Blüten-Biologie. Zur Belebung des botanischen Unterrichts sowie
zur Förderung des Verständnisses für unsere Blumenwelt. Kiel: Lipsius & Tischer, 1894.
. Handbuch der Blütenbiologie. Band I. Leipzig: Engelmann, 1898.
Kremer B. P. & Bannwarth H. Pflanzen in Aktion erleben. Baltmannsweiler: Schneider Verlag Hohengehren, 2008.
Kremer B. P. & Oftring B. NaturGenies. Die verblüffenden Tricks der Pflanzen und Tiere.
Berlin: Nicolai, 2012.
Kugler H. Blütenökologie. 2. Auflage. Stuttgart: Fischer, 1970.
Leins P. & Erbar C. Blüte und Frucht. Morphologie, Entwicklungsgeschichte, Phylogenie,
Funktion, Ökologie. 2. Auflage. Stuttgart: E. Schweizerbartische Verlagsbuchhandlung, 2008.
Lloyd D. G. & Barrett S. C. H. (Hrsg.). Floral Biology. Studies on Floral Evolution in AnimalPollinated Plants. New York: Chapman & Hall, 1995.
Loew E. Einführung in die Blütenbiologie auf historischer Grundlage. Berlin: F. Dümmlers Verlagsbuchhandlung, 1895.
Lunau K. Warnen, Tarnen, Täuschen. Mimikry und Nachahmung bei Pflanze, Tier und
Mensch. Darmstadt: Wissenschaftliche Buchgesellschaft, 2011.
Lüttig A. & Kasten J. Hagebutte & Co. Blüten, Früchte und Ausbreitung europäischer
Pflanzen. Nottuln: Fauna, 2003.
Mägdefrau K. Geschichte der Botanik. Leben und Leistung großer Forscher. 2. Auflage.
Stuttgart: Fischer, 1992.
Mani M. S. & Saravanan J. M. Pollination Ecology and Evolution in Compositae (Asteraceae). Enfield, New Hampshire, USA: Science Publishers, 1999.
Maurizio A. & Schaper F. Das Trachtpflanzenbuch. Nektar und Pollen — die wichtigsten
Nahrungsquellen der Honigbiene. München: Ehrenwirth, 1994.
Meeuse B. & Morris S. Sexualität und Entwicklung der Pflanzen. Köln: DuMont, 1984.
Napp-Zinn K. Mißbildungen im Pflanzenreich. Stuttgart: Kosmos, 1959.
Nicolson S. W. et al. Nectaries and Nectar. Heidelberg: Springer, 2007.
Nuridsany C. & Pérennau M. Wunderbare Verwandlung. Knospe, Blüte, Frucht. Hildesheim: Gerstenberg, 1997.

237

238

Бруно П. Кремер

Osche G. Zur Evolution optischer Signale bei Blütenpflanzen. Biologie in unserer Zeit 9,
1979. S. 161–170.
 . Optische Signale in der Coevolution von Pflanze und Tier. Beiträge der Deutschen Botanischen Gesellschaft 96, 1983. S. 1–27.
Overy A. Sex im Garten. Die raffinierten Verführungskünste der Pflanzen. München: Mosaik, 2000.
Pijl L. van der. Principles of Dispersal in Higher Plants. Berlin, Heidelberg, New York:
Springer, 1982.
Proctor M. et al. The Natural History of Pollination. London: Harper & Collins, 1996.
Ricklefs R. E. The Economy of Nature. New York: W. H. Freeman, 1997.
Sazima I. et al. An assemblage of hummingbird pollinated flowers in a montane forest in
Southeastern Brazil. Botanica Acta 109, 1996. S. 149–160.
Schoenichen W. Blütenbiologie. Stuttgart: Strecker & Schröder, 1911.
Schwerdtfeger M. Die Nektarzusammensetzung der Asteridae und ihre Beziehung zu
Blütenökologie und Systematik. Dissertationes Botanicae, Band 264. Berlin: Cramer
in der Gebr.-Borntraeger-Verlags-Buchhandlung, 1996.
Sersic A. N. A remarkable case of ornithophily in Calceolaria. Botanica Acta 109, 1996. S.
172–176.
Shivanna K. R. & Rangaswamy N. S.. Pollen Biology. A Laboratory Manual. Berlin, Heidelberg, New York: Springer, 1992.
Stanley R. G. & Linskens H. F. Pollen. Biologie, Biochemie, Gewinnung und Verwendung.
Greifenberg: Freund, 1985.
Tautz J. Phänomen Honigbiene. Heidelberg: Spektrum, 2007.
Vogel S. Duftdrüsen im Dienste der Bestäubung. Über Bau und Funktion der Osmophoren. Abhandlungen der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Klasse. Akademie
der Wissenschaften und der Literatur, Nr. 10, Mainz: Verl. d. Akademie d. Wissenschaften u. d. Literatur, 1962. S. 1–165.
. Ölblumen und ölsammelnde Bienen. Zweite Folge. Lysimachia und Macropis. Reihe Tropische und Subtropische Pflanzenwelt. Mathematisch-Naturwissenschaftliche Klasse. Akademie der Wissenschaften und der Literatur, Nr. 54, 1986. S. 1–168.
 . Ölblumen und ölsammelnde Bienen. Dritte Folge. Reihe Tropische und Subtropische Pflanzenwelt. Mathematisch-Naturwissenschaftliche Klasse. Akademie der
Wissenschaften und der Literatur, Nr. 73, 1990. S. 1–150.
. The Role of Scent Glands in Pollination. On the Structure and Function of Osmophores. Rotterdam: A. A. Balkema, 1990.
 . Betrug bei Pflanzen: Die Täuschblumen. Abhandlungen der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Klasse. Akademie der Wissenschaften und der Literatur, Nr.
1, 1993. S. 1–48.
Weberling F. Morphologie der Blüten und Blütenstände. Stuttgart: Ulmer, 1981.
Westerkamp C. Bird flowers — hovering versus perching exploitation. Botanica Acta 103,
1990. S. 323–434.
. Pollen in bee-flower relations. Botanica Acta 109, 1996. S. 323–331.
Willemstein S. C. An Evolutionary Basis for Pollination Ecology. Leiden Botanical Series
10, 1987. S. 1–425.
Worgitzky G. Blütengeheimnisse. Eine Blütenbiologie in Einzelbildern. Leipzig: Teubner,
1924.
Yeo P. F. Secondary Pollen Presentation. Form, Function and Evolution. Plant Systematics
and Evolution Suppl. 6. Wien, New York: Springer, 1993.
Zizka G. & Schneckenburger S. (Hrsg.). Blütenökologie — faszinierendes Miteinander.
Frankfurt a. M: Waldemar Kramer, 1995.

Фотоматериалы

Фотоматериалы
Все фотографии и схемы принадлежат автору, за исключением следующих:
Стр. 152 (справа), 153, 155, 159, 160/161, 162/163, 167, 168, 170, 171, 181, 186–188,
194/195, 204 (справа), 218 — © Frank Hecker
Стр. 44, 48, 51 (справа) — © Konrad Lauber
Стр. 46 — © Karin Schmidt / Forschungsinstitut Senckenberg
Стр. 112 (внизу) — © Sylvia August
Стр. 138 — © Michael Hesse / Verein zur Förderung der palynologischen Forschung in
Österreich
Стр. 139 — © Volker Storch
Стр. 158 — © Ondrej Prosicky / shutterstock. com
Стр. 179 — © Monika Hachtel
Стр. 192/193 — © Klaus Janke

239

Научно-популярное издание

Бруно П. Кремер

ЦВЕТЫ
Естественная история
Ответственный редактор А. Захарова
Художественный редактор М. Левыкин
Технический редактор Л. Синицына
Корректор Н. Соколова
Компьютерная верстка А. Тарасова

ООО «Издательская Группа «Азбука-Аттикус» –
обладатель товарного знака «КоЛибри»
115093, Москва, ул. Павловская, д. 7, эт. 2, пом. III, ком. № 1
Тел. (495) 933-76-01, факс (495) 933-76-19
E-mail: sales@atticus-group.ru
Филиал ООО «Издательская Группа «Азбука-Аттикус» в г. Санкт-Петербурге
191123, Санкт-Петербург, Воскресенская набережная, д. 12, лит. А
Тел. (812) 327-04-55
E-mail: trade@azbooka.spb.ru
ЧП «Издательство «Махаон-Украина»
Тел./факс (044) 490-99-01
e-mail: sale@machaon.kiev.ua
www.azbooka.ru; www.atticus-group.ru
Знак информационной продукции
16+
(Федеральный закон № 436-ФЗ от 29.12.2010 г.)
Подписано в печать 08.10.2019. Формат 84 × 108/16.
Бумага офсетная. Гарнитура «Orbi». Печать офсетная.
Усл. печ. л. 25,2. Тираж 3000 экз. B-NTR-23825-01-R. Заказ №
Отпечатано в соответствии с предоставленными материалами
в ООО «ИПК Парето-Принт». 170546, Тверская область,
Промышленная зона Боровлево-1, комплекс № 3А
www.pareto-print.ru