Text
                    Е. Н. Казанчеев
РЫБЫ
КАСПИЙСКОГО
МОРЯ
ЛЕГКАЯ И НИШЕВАЯ ПРОМЫШЛЕННОСТЬ"


Е.Н. Казанчеев РЫБЫ КАСПИЙСКОГО МОРЯ Определитель МОСКВА «ЛЕГКАЯ И ПИЩЕВАЯ ПРОМЫШЛЕННОСТЬ» 1981
ББК 47.2 К’.М УДК 507.1/5.081.3' (|0®3;,71) (262.81) Казанчеев Е. И. Рыбы Каспийского моря (опре- делитель).— М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1981,— 168 с,- Первое издание вышло в 1963 г. Во втором издании дополнены и уточнены данные о рыбах Каспия. Определитель предназначен для определения видовой' принадлеж- ности рыб'Каспийского моря. , Показано, как нужно пользоваться определительными таблицами. Дана таблица для определения семейств. Для каждого вида приведена полная характеристика морфологиче- ских признаков, сведения по экологии. Подчеркнуто промысловое зна- чение, приведены уловы. Предназначен дл-я -ихтиологов-рыбоводов, других специалистов рыб- ной промышленности, может быть полезен студентам вузов рыбной про- мышленности и университетов. • Рецензент д-р биол. наук С. Г. Зуссер. 4’0800—187 К -------------187—82 4002030000 44(01) —81 © Издательство «Легкая и пищевая промышлен- ность», 1981' г.
ОТ АВТОРА В определителе рыб Каспийского моря рассматрива- ются не все рыбы Каспийского моря и его бассейна»- а только те, которые встречаются в с.амом море и в дельтах впадающих в него рек. : - • В перечне описываемых рыб нет камбалы, поскольку эта рыба, пересаженная в 30-х годах из Черного моряг уже много лет не встречается даже в единичных экземплярах. В то же время список каспийской ихтио- фауны пополнен редко встречающимися и немногочис- ленными рыбами: угрем и одним видом из рода усачей; Дана характеристика акклиматизируемых рыб: белого амура, толстолобиков и дальневосточной кеты. - ' В отличие от первого издания здесь приведена крат- кая общая характеристика'каспийской ихтиофауны. - Автору неоднократно приходилось обращаться -за помощью и консультацией в различные организаций. Весьма ценные указания автор получил от сотрудников КаспНИРХа, ЦНИОРХа и его отделений, Зоологиче- ского института Азербайджанской Академии наук. Всем этим лицам автор приносит искреннюю благодарность.
КАК ПОЛЬЗОВАТЬСЯ ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫМИ ТАБЛИЦАМИ Рыбы и рыбообразные делятся на классы,, подклассы, отряды, семейства и роды. Каждый род состоит из одного или нескольких видов,, причем некоторые из них представлены подвидами. Когда надо установить, какая это рыба,, то обычно определя- ют вид, а иногда и подвид. Если нет необходимости точно знать вид рыбы, то можно заканчивать определение установлением рода. При помощи таблиц, помещенных в книге, определение рыб можно вести начиная с семейства. Чтобы установить, к какому семейству относится та или иная рыба,, следует обратиться к таб- лице на с. 8. Предположим, мы имеем рыбу, у которой жаберное отверстие с каждой стороны тела прикрыто крышкой, имеются челюсти и парные плавники, жирового плавника! нет,,, а перед спинным плав- ником нет колючек. На теле этой рыбы отмечены пять рядов жу- чек; верхняя лопасть хвостового плавника удлинена,, рот нижний, поперечный. Начинаем определение, внимательно знакомясь с двумя тек- стами (положениями), помеченными цифрами 1(2) и 2i(l). Сравни- вая признаки нашей рыбы, видим, что, они вполне подходят под текст 2i(l). Далее обращаемся к тексту 3(6), одновременно знакомясь с текстом 6(3). Так как у определяемой рыбы брюшные плавники имеются, ТО' останавливаемся на тексте 6(3) и> переходим к тек- стам 7(8) и 8(7). Здесь без труда устанавливаем, что текст 8(7) соответствует характеристике нашей рыбы,. Ведя определение в гаком же порядке, устанавливаем, что определяемая рыба относится к семейству осетровых. Установив, семейство,,, переходим к определению рода и вида рыбы. Для этого обращаемся к описанию осетровых рыб и. по таблице находим, к какому роду данного семейства, относится определяемая рыба. Мы имеем рыбу с небольшим ртом и жаберными перепонка- ми, приращенными к межжаберному промежутку). Руководствуясь этими признаками,, находим, что определяемая рыба соответствует описанию 2(1) и относится к роду осетров. Затем обращаемся к таблице, в которой указаны признаки видов рода осетров. По этой таблице устанавливаем, что наша рыба подходит под описание .1 (2) и является севрюгой. Некоторые семейства в Каспии (щуковые, сомовые, тресковые и ряд других), а также роды представлены только одним видом. Поэтому, определяя такие семейства и роды, мы одновременно устанавливаем и вид рыбы. После определения вида следует ознакомиться с его опи- санием.
СПИСОК ТЕРМИНОВ И ОБОЗНАЧЕНИЙ Антед о.р сальное расстояние-— прямая линия, со- единяющая вершину рыла с основанием первых лучей спинного плавника. Ар-териальный конус — часть сердца у некоторых рыб., в частности у осетровых,, расположенная впереди желудочка,, спо- собная к сокращению и дающая дополнительный толчок току крови. Боковая ливия—линия чешуи, п-рободенных отверстия- ми бокового органа, служащего у рыб для восприятия колебания водной среды. Количество этих чешуи,, а также форма боковой линии являются характерными признаками многих рыб. Брызгальца— лежащие позади глаз небольшие отверстия, через которые вода может постулата в- ротовую полость. Из кас- пийских рыб брызгальца имеются у осетровых. Веберов аппарат — система косточек, составленная ив частей 1—4-го позвонков и соединяющая плавательный пузырь с лабиринтом (слуховой полостью) рыб. Высота тела (наибольшая) —• расстояние по вертикали от самой высокой точки спины до брюшка. Высо.та головы — расстояние по вертикали между кон- цом черепа у затылка, и противоположной точкой на нижней сто- роне головы. Гевипоры (щечные поры)—простейшая форма- органов бо- кового чувств.а в виде мелких отверстий, находящихся на голове. Расположение этих пор, как и чувствительных (слизевых) кана- лов и их пор, имеет значение при определении некоторых бычков. Г и п о ф и з — железа внутренней секреции, расположенная у основания головного мозга и выделяющая го-рмоны, стимулирую- щие рост тела и развитие половых органов. Г л о т о ч п- ы е зубы — зубы различной формы,, находящиеся в глотке и расположенные на костях жаберных дуг. У карповых они находятся позади четвертой жаберной дуги. Глоточные зубы расположены в один, два или три ряда. Запись формулы глоточ- ных зубов делают так: вначале указывают число зубов на левой кости, начиная с наружного- ряда, а затем — на пра-вой, начиная с внутреннего ряда. Для воблы (однорядные зубы) формула тако- ва: &—5, т. е. на левой кости шесть, а на правой — пять зубов; для красноперки (двухрядные зубы) — 3..5— &.3; для сазана (трех- рядные зубы) — 1.1.3-—3,1 .Ф. Длина тела рыб.ы—-расстояние от вершины рыла до конца чешуйного покрова (карповые) или до конца средних лучей хвостового плавника (сельдевые, лососевые). У осетровых за длину тела (абсолютную) принимают расстояние от вершины рыла до вертикали конца верхней лопасти хвостового плавника. Кроме' то- го, у осетровых обычно измеряют длину тела от вершины рыла до конца лучей средней части хвостового плавника. У окуневых за длину тела принимают расстояние от конца рыла до основания хвостового плавника. Длина головы—расстояние от вершины рыла до наибо- лее удаленного, края жаберной крышки. Длина хвостового- стебля — расстояние от вертика- ли конца основания анального плавника до основания хвостового (измеряют посередине тела). 5
Жаберные дуги находящиеся в жаберной полости костные образования, к которым прикреплены жаберные лепестки (жабры). На внутренней стороне жаберных дужек многих ,рыб прикрепляются жаберные тычинки, а< на. некоторых дужках — гло- точные зубы. Жаберные перепонки — перепонки, прикрывающие сзади и снизу жаберные отверстия; у большинства' рыб поддержи- ваются лучами (жаберные лучи). Жаберные крышки — крышки, прикрывающие с каждой стороны рыбы жаберную полость и состоящие из нескольких,, обыч- но четырех, костей: предкрышечной, крышечной., подкрышечной и межкрышечной. Ж а' б е р н ы е тычинки — более или менее твердые палочко- видные образования на. жаберных дужках. По числу' и характеру тычинок (твердые, мягкие,, тонкие, грубые,, длинные, короткие) раз- личают многих рыб. Жаберные тычинки у каспийских сельдей — основной отличительный признак их друг от друга. Жаберные лепестки, или жабры,— пролизанные сетью кровеносных сосудов выросты, находящиеся на внешней по- верхности. жаберных дужек. Жерновок — твердое роговое образование, заменяющее у карповых верхние глоточные зубы. Жировой п л аил И1 к— небольшой, мягкий,, не поддержи- ваемый лучами, плавник,,, расположенный позади, спинного плавника. Жировые веки — прозрачные пленки, налегающие на. гла- за и оставляющие посередине свободную щель. Из каспийских рыб они' имеются у сельдей и кефалей. Жучки — костные образования уплощенной конической и пи- рамидальной формы,, расположенные рядами па теле осетровых. К иль'—острый край тела, рыбы. Чаще всего бывает на, брю- хе, иногда на спине » в других местах. Киль или покрыт ч-ешуей, или голый. Иногда килевые чешуи имеют шипы. М е ж ж ai б е р и ы й п р о м е ж у ток — перегородка,, разде- ляющая снизу жаберную полость па правую и левую части. Пар ап о физы — боковые отростки туловищных позвон- ков рыб. Плавники — парные (грудные, брюшные) и непарные (спин- ной, анальный, хвостовой), их расположение иа. теле рыбы (судак) показано на рис. 1. Плавник хвостовой—различают гетероцеркальный (де- симметричный) и гомоцеркальный (симметричный) плавники. У ге- тероцеркального плавника конец позвоночника загибается вверх. Внешняя форма гомоцеркального плавника вполне симметричная, но и у него последний видоизмененный хвостовой позвонок (уро- стиль) загибается вверх. Плавниковые л у ч и—эластичные или твердые образо- вания,, поддерживающие плавниковую перепонку. Различают ветви- стые и неветвистые лучи. Неветвистые лучи у некоторых рыб око- стеневают и превращаются в заостренные колючки. Для многих рыб число лучей и их строение являются важным систематическим признаком. Количество неветвистых лучей запи- сывают римскими, а ветвистых — арабскими цифрами, причем на- звание плавника указывают условными, символами: спиннои (.и), грудные (Р), брюшные (V),, анальный (А) и хвостовой (С). 1аким образом, например, П-Ш 8—1'0 означает, что в спинном плавнике 6
2 Рис. 1. Плавники рыб: /— первый спинной; 2 — второй спинной; 3 —левый грудной; 4— левый брюш- ной; 5 — анальный; '6 — хвостовой определяемой рыбы может быть от двух до трех неветвистых и от восьми до десяти ветвистых лучей. Если при этом какая-либо1 циф- ра взята в скобки, то это означает, что такое число лучей встреча- ется редко. Поперечные ряды чешуи (Squ) —ряды чешуй, про- ходящие через весь бок рыбы от спины до брюшка. Эти ряды обычно просчитывают у тех рыб, у которых нет боковой линии (например, у некоторых бычков). Постдорса'Льное расстояние — прямая линия посе- редине тела,, начиная от вертикали конца спинного плавника до основания хвостового. Предглазье— расстояние от конца рыла до начала глаза. Рот—различные формы рта изображены на рис. 2. Рис. 2. Различные формы рта рыбы: а — полунижний; б — верхний; в — нижний; г — конечный 7
Сошник—(vomer)—непарная кость,. расположенная в пе- редней части основания черепной коробки рыб. Спиральны-й клапан—расположенная по спирали сли- зистая складка внутренней поверхности кишечника осетровых, спо- собствующая лучшему всасыванию перевариваемой пищи. Фулькры—треугольные чешуи на верхнем крае основания хвостового плавника осетровых рыб, построенные по типу ганоид- ной чешуи. Хорда — эластичный стержень, служащий осевым скелетом хордовых животных., к которым относятся рыбы. У большинства рыб хорда имеется только у зародышей, но у круглоротых, осетро- вых и некоторых других рыб она сохраняется на протяжении всей жизни. Челюсти — верхняя челюсть образуется из двух костей: верхнечелюстных (maxillariа-) и межчелюстных или предчелюстных (praemaxillaria). Нижняя челюсть состоит из нескольких костей, на одной из них — зубной (dentaile) — находятся зубы. Чешуя — может быть нескольких типов: ганоидная, циклоид- ная и ктеноидна-я. Ганоидные чешуи—ромбические пластинки, по- крытые сверху особым веществом'—га-но-ином. У каспийских рыб ганоидная чешуя имеется у осетровых на- верхней лопасти хвосто- вого плавника. Циклоидные и ктеиоидные чешуи, свойственные большинству рыб,—это- топкие костные пластинки. В отличие от циклоидной чешуи у ктепоидпой чешуи на заднем крае имеются зубчики. Хвостовой стебель (длина)—расстояние от вертикали конца основания анального плавника- до конца чешуй-ного покрова, измеряемое посередине тела. Щеки — пространство' между глазами и задним краем перед- ней кости жаберной крышки (предкрышк-и). Чувствительные (слизевые) каналы—органы кожного, чувства у рыб (см. генип-оры). ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ 1(2) За головой, по бокам тела, семь жаберных отверстий, не прикрытых -крышкой. Челюсти отсутствуют. Ротовое отверстие в виде воронкообразной присоски-. Парные плавники отсутствуют . . . сем. Petromyzonidae — миноговые • один вид Carpiomyzon wag- neri (Kessler)—каспийская минога. 0(1-) С каждой стороны имеется только по одному жаберному отверстию, всегда прикрытому жаберной крышкой. Челюсти име- ются. 31(6) Брюшные плавники отсутствуют. 4(5) Небольшие рыбы длиной не более 20—4® см. Тело, а так- же рыло тонкое и удлиненное. Тело покрыто костяными поясками . , сем. Syngnathldae — иглы-рыбы один вид Syngnathus nigro- lineatus caspius Eichwald каспийская игла-рыба. 5(4) Довольно крупные рыбы. Тело покрыто мелкой чешуей. Спинной, анальный и хвостовой плавники слиты вместе . _. . сем. Anguillidae— угревые один вид • Anguilla anguilla (Lmne) речной угорь. 6(3) Брюшные плавники есть (обычной формы или в виде ко- лючек) . 8
7 ('8) Брюшные плавники слились в присасывательную воронку (диск) . . . сем. Gobiidae — бычковые. Брюшные плавники не слиты. 0(1'0') Жировой плавник имеется . . . сем. Salnionidae — лосо- севые. 16(9) Жировой плавник отсутствует. 11(112) Перед спшшым плавником несколько свободных колю- чек. Небольшие рыбы длиной до S—1 см . . . сем. Gasterosteidae — колюшковые • один вид Pungitius platygaster (Kessler)—малая южная колюшка. 12(111) Перед спинным плавником свободных колючек нет. Крупные рыбы. '1)3(14) На теле пять рядов костных жучек. Рот нижний, попе- речный . . . сем. Acipenseridae — осетровые. 14(13) Тело покрыто чешуей или голое. Рот верхний, конечный или нижний. '16(118) Брюшные плавники впереди грудных . . . сем. Gadi- dae — тресковые один вид Lota lota (Lin/гё) — налим. 16(1'5) Брюшные плавники позади грудных или под ними. 117(18) Анальный плавник очень длинный, он занимает почтя все расстояние между брюшными и хвостовыми плавниками . . . сем. Sllurldae—сомовые-один вид Silurus glanis (Linne)— сом. 18(117) Анальный плавник умеренной длины; он занимает толь- ко часть расстояния между брюшными и хвостовыми плавни- ками. 19(24) Два спинных плавника, а если есть один, то его перед- няя часть состоит из колючих лучей. 2'0(2И) Боковая линия есть . . . сем. Perddae— окуневые. 211(20) Боковой линии нет. 20(2)3) Чешуя не только покрывает все тело, но и заходит на голову . . . сем. Mugilidae— кефалевые. ’2131(1212) Чешуя не заходит на голову. Вдоль боков тела прохо- дит серебристая. полоса . . . сем. Atherinidae — атериновые один вид Atherina mochon pontica natio caspia Eichwald — каспийская атерина. 214(19) Спинной плавник один. 215(26)' На брюхе киль, покрытый чешуей с шипами . . . сем. Clupeidae — сельдевые. 26(26) Киля, покрытого чешуей с шипами, на брюхе нет. 27(30) Зубы во рту есть. 2®(29) Голова и рот большие. Рыло вытянутое. Грудные плав- ники посажены низко. Хвостовой плавник с выемкой . . . сем. Eso- cidae — щуковые один вид Esox lucius Linne — щука. 2®.(й&) Рот небольшой. Грудные плавники посажены высоко. Хвостовой плавник без выемки. Очень мелкие рыбы длиной не бо- лее S0» мм . . . сем. Poeclludae—карпозубые один вид Gambusia a!) inis (Baird et Girard)—гамбузия. IPttW) Зубов во рту нет, но есть в глотке. 8)4(32) Около рта. усиков или нет, или их не более четырех . . . сем. Cyprinidae — карповые. 32(31) Около рта не менее шести усиков . . . сем. Cobitidae — вьюновые. 9
КЛАСС PETROMYZONES - МИНОГООБРАЗНЫЕ Тело червеобразное, голое. Хорда сохраняется на всю жизнь, хрящевой скелет имеется только в головной и хвостовой частях те- ла, костных образований пет. Рот в виде воронки, челюстей нет. Парных плавников и их поясов нет. Мешковидные жабры открыва- ются с каждой стороны наружу несколькими (обычно семью) от- верстиями. Полости обонятельного и гипофизного мешков соединя- ются между собой, но не сообщаются с глоткой. Носовое отверстие непарное. Класс Petromyzones включает только один отряд Petromyzoni- I'onnes с одним семейством Pctromyzonidae. В бассейне Каспийско- го моря это семейство представлено двумя видами: каспийской ми- ногой Caspiomyzon wagneri и ручьевой миногой Lampetra planer;, однако последний вид встречается только в ручьях и реках бассей- на Верхней Волги. Рис. 3. Caspiomyzon wagneri (Kessler) — каспийская минога Caspiomyzon wagneri (Kessier) — каспийская минога (рис. 3). Окраска тела серая со стальным оттенком. Рот в виде воронко- образной .присоски с роговыми тупыми зубами,, сидящими на верх- нечелюстной и нижнечелюстной пластинках, а также на самой при- соске и на языке. На* верхнечелюстной пластинке только один зуб (редко два)., на- нижнечелюстной — пять. Два спинных плавника разделены небольшим промежутком: задний спинной плавник пере- ходит в хвостовой. В период икрометания внешний вид миноги изменяется. Тело ее укорачивается, спинные плавники, становясь выше, сближаются, меняется окраска,, а у самцов около анального отверстия образу- ется половой сосочек. При1 помощи ротовой воронки, минога присасывается к рыбам, грунту, камням. В это' время вода, с растворенным в ней кисло- родом попадает в жаберную полость не через рот,, а через жабер- ные- отверстия и через них же выбрасывается обратно.. Каспийская минога:—.проходная рыба-. До наступления поло- вой зрелости: живет в море. Неизвестно., в каких зо-нах моря и- на каких глубинах обитает минога, случаи' ее вылова: редки'. Для икрометания входит в Волгу, Куру, Урал,. Терек, а также в еди- ничных экземплярах в- мелкие реки, западного и южного побережья моря. До постройки плотин на Волге и Куре совершала' миграции большой протяженности. В настоящее время минога в Волге дости- гает Волгоградского гидроузла, в Куре—В а p-в а риской плотины. В дельте Волги1 минога, появляется в сентябре, когда температура воды снижается до ИКС,, ход продолжается по январь. Вблизи Волгоградской плотины появляется в декабре; максимум хода при- ходится на вторую декаду февраля. Средняя скорость передвиже- ния миноги по Волге составляет около Ю км/сут. 10
Миграция куринской миноги начинается в ноябре и заканчи- вается в феврале, причем основная часть производителей идет в де- кабре и январе. Ход волжской миноги носит прерывистый характер. По-види- мому, такая особенность миграции зависит от изменения гидро- метеорологического режима. Днем минога малоподвижна. Активность ее возрастает ночью. При своем передвижении, по речному руслу минога никогда не идет по всей ширине его, а придерживается ограниченных участков, выбирая или прибрежные, или стрежневые пути. Длина тела половозрелой миноги на Волге колеблется от 29 до 46 см, масса от 35 до 1135 г. Куринокая минога несколько круп- нее: длина тела от 33 до 513 см, масса от 45 до '10Й г. Данные о продолжительности жизни миноги, соотношении воз- растных групп в нерестовой популяции приблизительны, так как нет метода определения ее возраста. Существует мнение, что. волж- ская минога созревает на третьем, а курияская на четвертом году жизни. Однако в последнее время стало известно, что на. нерест идут куринские миноги в возрасте не менее 5,—6 лет. Для икрометания минога, выбирает участки реки в зоне каме- нистых, галечных или песчаных отмелем с сильным течением. До постройки плотин нерестилища миноги находились в нижнем и среднем течении. Волги, на Куре — в верхнем-течении. В настоя- щее время икрометание происходит в подплотинном пространстве Волгоградского гидроузла, а на Куре, в ее притоках, ниже Варва- ринской плотины, причем основная масса ее нерестится в р. Алджи- ганчае. На Волге икрометание начинается в конце мая при темпера- туре воды 16°С. Нерест продолжается в июне. Икринки донные, слабо клейкие, отмечены на глубине от 3,5 до 10 м. После набу- хания оболочек диаметр икринок составляет ЛД—1„3 мм. (В притоке Куры Алджигамчае минога откладывает икру в кон- це апреля — начале мая при температуре воды 2,1—23°С в «гнез- да», устраиваемые самцами. Икрометание одноразовое. Плодовитость волжской миноги колеблется от 25 до 43 тыс., в среднем 312,,6 тыс. икринок, куринской — от 114 до 38 тыс., в сред- нем 24 тыс. икринок. Из оплодотворенных икринок через 9—11 сут. выходят личин- ки червеобразной формы, зарывающиеся в песок (пескоройки). Личинки не похожи на взрослую миногу: глаза зачаточные, жа- берные отверстия не разделены перегородками, рот вытянут в дли- ну. На’ Волге превращение личинок во взрослую миногу продол- жается около 3 лет. Личинки сплывают вниз по течению, зары- ваясь временами в грунт, где они питаются детритом и водорослями. После нереста самцы и самки миноги погибают. Чем питается каспийская минога, точно- не известно, однако хищ- ное питание ей не свойственно. Обладая тупыми зубами, она мо- жет только присасываться, но не поедать живую рыбу. В ее ки- шечнике обнаруживали водоросли. По-видимому, минога питается также трупами рыб и. других водных животных. Во время мигра- ции- в реки минога не питается. Минога — ценная промысловая рыба, хотя и не многочислен- ная, Мясо у нее очень жирное: у пойманных в дельте Волги миног содержание жира составляет 34%, у Волгограда, где она в на- 11
стоящее время размножается,— or liS до 23% (вблизи прежних нерестилищ на Средней Волге жирность до 1—2%). Промысловое значение миноги невелико. При интенсификации лова вылов ее можно1 увеличить. КЛАСС TELEOSTOMI — СОВЕРШЕННОРОТЫЕ, ИЛИ ВЫСШИЕ РЫБЫ В отличие от круглоротых (миног и миксин) у высших рыб есть челюсти, орган обоняния не соединен с гипофизом,, а в слу- ховом аппарате имеются три полукружных канала. Челюсти непосредственно с черепом не соединяются, для это- го- существует специальный подвесочный аппарат. С каждой сто- роны головы имеется только одно наружное жаберное отверстие, всегда прикрытое крышкой. Из 49 отрядов современных Teleostomi в Каспийском море обитают представители только 9 отрядов. ОТРЯД AC1PENSERIFORMES — ОСЕТРООБРАЗНЫЕ Скелет состоит в основном из хрящевой ткани. Черепная ко- робка хрящевая, сверху и в основании, дополненная костными об- разованиями. Сохраняется хорда. Тел позвонков пет, верхние и нижние дуги построены ив хряща, но их отростки окостеневают. Хвостовой плавник гетероцеркальный (асимметричный). В Каспийском море обитает одно семейство Acipenseridae — осетровые, СЕМЕЙСТВО ACLPENSERIDAE — ОСЕТРОВЫЕ Тело вытянутое в длину и суживающееся к хвосту. Рыло вы- тянутое. Рот нижний, поперечный, выдвижной. Имеются две пары усиков. У взрослых особей на челюстях зубов нет (имеются у ли- чинок). Ромбическая чешуя ганоидного- типа покрывает только верхнюю лопасть хвостового плавника; по верхнему краю основа- ния этого плавника расположен ряд видоизмененных чешуй тре- угольной формы (фулькры). На теле имеется пять продольных рядов костных образований—жучек; между ними по спинной сто- роне тел® разбросаны костные пластинки и шип-ики. В сердце впе- реди желудочка имеется артериальный конус, а в кишечнике спи- ральный клапан. 1 (2) Рот большой, занимающий всю нижнюю поверхность го- ловы, поперечной, полулунной формы. Жаберные перепонки, сра- стаясь между собой, образуют свободную складку . . . Huso huso — белуга. 2(1) Рот сравнительно небольшой, поперечный. Жаберные пе- репонки не образуют свободной складки, а прирастают к межжа- берному промежутку . . . род Acipenser — осетры. Для проходных видов осетровых характерна сложная картина нерестовой миграции. В пределах каждого вида имеются группы рыб, начинающие ход в реки при различной степени развития го- над и в разные сезоны года. В связи с этим продолжительность пребывания зрелых особей в речных водоемах неодинакова: одни 12
Рис. 4. Huso huso (Linne) — белуга зимуют в реке, а размножаются весной следующего года, другие — нерестятся в тот же год, в который заходят в пресные воды. Huso huso (Linne) — белуга (рис. 4). Массивное веретенооб- разное тело, суживающееся к хвосту. Большая и высокая голова с узким, но коротким рылом. С каждой стороны позади глаз име- ется по одному отверстию—брызгальцу, ведущему в ротовую по- лость. Рот полулунной формы, очень большой, занимающий всю нижнюю поверхность головы. Жаберные перепонки образуют сплошную складку. Усики с листовидными придатками. Спинных жучек 9—117, боковых — 37—5В„ брюшных — 7—14. В морфологи- ческом отношении каспийская белуга однородна,,, но между волж- ской и куринской популяциями имеются различия в сроках поло- вого созревания,, росте и. плодовитости. Установлено также, что волжская, куринская и уральская белуги различаются особенностя- ми антигенного состава сывороточных белков. В море держится основная часть стада (и по численности, и по массе): сеголетки — особи, не достигшие половой зрелости и взрослые рыбы (,в промежутках между периодом размножения). В море обитает повсеместно; в зоне небольших глубин (до 5lft м) встречается как у дна,, так и в толще воды; в открытом море — только в толще воды на глубине не более 70—10i0> м. В теплое время года приближается к берегам, осенью и зимой отходит в от- крытое море. В настоящее время по Волге поднимается только до Волго- градской плотины,, по Куре до Мингечаура, по Араксу — до с. Ка- радонлы, по Уралу — до Лби.щеиска, редко до' Уральска. Белуга — проходная рыба. Для икрометания идет в Волгу, Урал, Куру, редко в Терек, основная часть производителей — в Волгу. В море обычно держится в одиночку, не собираясь в ко- сяки, иа большие глубины (более 4!0>—60 м) не опускается. Уходит далеко от устьев рек. Белуга волжского происхождения откочевы- вает на юг в туркменские и азербайджанские воды. Дважды в год (осенью и весной) в море перед устьями рек возрастает число взрослых белуг с развитыми половыми железа- ми. К этим сезонам приурочена нерестовая миграция вверх по ре- ке. В настоящее время ход белуги ясно выражен лишь на Волге и Урале; в Куру заходит небольшое число рыб. Весенняя и осенняя миграции белуги в дельте Волги по своей мощности примерно одинаковы. Основная часть производителей передвигается по западным рукавам дельты. На Урале также вы- ражены два хода: весенний и осенний, но весной идет большее число рыб. На Куре белуга вылавливается преимущественно с января по. апрель и с августа по октябрь. Рыбы осеннего хода зимуют на ямах, расположенных как на Волге, так и на Урале, в основном выше дельт. 13 '
После постройки Волгоградской ГЭС миграция белуги закан- чивается в ее нижнем бьефе, куда подходит небольшое-число рыб, причем некоторое усиление хода происходит в апреле, сентябре д-юктябре. . На Урале весенний ход белуги начинается в конце февраля, разгар приходится на вторую половину апреля. Осенний ход начи- нается-во второй половине августа, достигает максимума в конце сентября и заканчивается в начале ноября. После икрометания некоторая часть производителей возвраща- ется в море, но довольно много рыб зимует в Волге. Возвраще- ...ВДР отнерестившихся производителей происходит медленно,, и они уже В' реке начинают питаться, причем’ часть из них - зимует здесь же. Белуга—самая крупная рыба не только в бассейне Каспий- ского моря, но и среди всех пресноводных рыб. Известны случаи вылова особей массой 7'00—800 кг. ’ На Волге длина тела белуги обычно колеблется от 140 до 382 см*, самцов—от 140 до 340 см, в среднем 2.09 см, самок — --от 19'О до 3810 см, в среднем — 260 см. Куринская белуга по раз- мерам мало отличается от волжской. Длина, самок куринской бе- '-'луги колеблется от 1189 до 290 см, в среднем 248 см, самцов — от 157 до 287, в'среднем — 205 см. '' Масса белуг,, вылавливаемых в реках, колеблется в больших -‘пределах/чем длина тела: от 20 до1 2'10' (2510) кг, самцов — от 20 до ЗОЮ1 кг,„ самок — от 40' до. 2'110' (05'0) кг. Среди белуг’ вылавливаемых в Северном Каспии, преоблада- ют особи 'небольших размеров, так как там держатся и рыбы, еще не, достигшие половой зрелости. В морских уловах преобладают бе- • луги длиной от 3'0 до- 1130 см. ' ' ' ’Продолжительность жизни белуги велика. На Куре .возраст '.наиб’олее-старой белуги был определён в 60 лет, на' Урале — "4'6—47 лет. Среди рыб, зашедших -в реки для размножения, встре- чаются особи от 12 до 40. (47—60) лет, возраст самцов—от 1S до-31 года', а самок—от 14 до 40 лет. . . " ' В -первый год жизни белуга растет быстро, достигая, .средней , длины 50—<б|6 см и. массы 5-710 г. У пятигодовиков длила увеличи- вается до 105 см; масса'—до 8,3 кг. -СРЕДНИЙ ЛИНЕЙНЫЙ И ВЕСОВОЙ РОСТ БЕЛУГИ Возраст, годы 10 Длина, см 153 Масса, кг 27 15 20 25 30 35 173 -199 228 251 266 33 52 83 ЮГ 130 .. ..Самки растут в длину несколько быстрее, чем самцы. Самцы .•белуг,, вылавливаемых, на1 Волге, несколько крупнее- куринских. ..•Средняя длина восемнадцатилетпих белуг, выловленных в Куре,— 184 см, рыб такого же возраста, .выловленных в Волге,— 2!0'4 см. V. Места икрометания белуги - на Волге, так же .как и других ^-осетровых,,- расположены в зоне ее нижнего течения; наиболее важ- ...ное’значение, -имеют нерестилища. вблизи нижнего бьефа, Волго- ? градской., ГЭС,- вдоль правого берега реки, от Волгограда до ,-,с....Светлый Яр. Нерестилища представляют собой участки1 реки, дно которых покрыто каменисто-галечными россыпями. Различают * Здесь и ниже приведена абсолютная длина осетровых. 14
нерестилища, временно затопляемые весенними водами и постоянно находящиеся под водой. Для белуги в основном имеют- значение, временно- затопляемые гряды. Икрометание белуги в районе; с. Светлый Яр начинается в последних числах апреля или в пёр-’ вой декаде мая при температуре воды 6—7°С и скорости течения О.,8—>1,2 м/с. Р.азгар нереста- приходится на последние дни мая при; температуре воды 9,4—il'0,4°C.- ' - Икринки белуги, откладываемые на глубине от 5. до 1,1 м, дон-; ные, липкие,, приклеивающиеся к грунту. Нерестилища белуги на- Урале расположены в нижней и сред- ней зонах реки. Наиболее удаленные нерестилища находятся 'на-' расстоянии 8?С|0—i860 км от устья. Дно нерестилищ, на которое от- кладываются икринки, представляет . собой- галечные гряды,, раку- шечные, и песчаные россыпи, плотные глины. Сроки икрометания примерно такие же, как и на Волге. Нерестилища белуги (и других осетровых) на, Куре находятся на расстоянии аСЮ—S80 км от устья,,, ниже Варваринской плотины; на Араксе—на расстоянии 70'—>715- км от устья вблизи Багра-йта- пинской плотины, и- с. Карадонлы. Преобладают нерестилища; . по- стоянно- находящиеся под водой. Начало икрометания белуги, на Куре приходится, на конец марта. - - - ' На Тереке белуга мечет икру на участках реки, расположен- ных на- расстоянии 260'—3'5|0 км от устья. Преобладают нерестили- ща, временно затопляемые. Икрометание происходит с апреля -по'' июнь при температуре воды от 10 до 21°С. • ' ? 'Развитие оплодотворенных икринок происходит, вероятно/ в течение 6—® сут. Личинки, а затем мальки скатываются по- те- чению реки довольно- быстро. На Волге во>-второй -декаде-июн'Й~- их уже нет вблизи мест икрометания,, а> в августе и в дельте. По Уралу мальки скатываются в мае -и июне. Плодовитость белуги — от 21210' до- 28'010 тыс. икринок, очень крупных особей (массой 1,2 т)— 7,7 млн. икринок. В-настоящее время половое созревание белуги наступает в бо- лее молодые годы, чем в прошлом,- На Волге встречаются самцы, в возрасте 10 лет, самки— '1(4 лет (1978); на Куре самцы—112 "лет, г самки—14! лет. - '/ Белуга размножается не ежегодно,, промежутки между перио- да-ми икрометания, по-видимому, составляют несколько лс-т. . .,, Бел-уг-а — хищник, питающийся рыбой уже в первые месяцы жизни. На Куре мальки белуги длиной от -17 до 3'0' мм-питаются; дафниями, гаммаридам-и, миз-идам-и, олигохетами, но., подрастая-, и находясь в .реке, и молодью рыб. На Урале пища сеголетков белуги, скатывающихся в море,, вначале состоит из рачко-в (гаммариды, корофи-иды, миз-иды),,-личи- нок хироно-мид,. -а- позднее молоди рыб. Иногда мальки в низовьях,- Урала заглатывают икру рыб,, в т-ом числе -и осетровых. .. В Северном. Каспии сеголетки и- неполовозрелые особи в воз- расте до пяти- лет питаются рачками-—мизидами, а также бычка-; ми>. П-ищ-а рыб . старшего возраста (-6—iliS лет) состоит исключи- тельно. из рыб: бычков, кильки, судака; некоторые- рыбы питаются,, также речными раками. В прибрежных водах Азербайджана . (Яда-., ма) годовики и двухгодовики белуги почти исключительно- пита- ются рыбой:, атериной, кильками, сельдями-и бычками. В 'открытом) море вблизи о. .Огурчинско-го пища- взрослых белуг состоит .. из;- бычков, пуголовок, сельдей, и кильки. , . 15 ' ‘
Мигрирующая к местам икрометания белуга, как правило, не питается,,., а у покатных особей в нижнем течении! Волги в желуд- ках находили сельдь, воблу, густеру и стерлядь. Белуга—ценная промысловая рыба,, из которой вырабатывают деликатесную продукцию. Особенно высоко ценится белужья икра. Белугу относят к категории жирных рыб. Содержание жира в ее теле составляет от 1,1,3 до 14,9%, калорийность IXDiO г мяса 184— 195„ жирность икры — 1Й°/о. В настоящее время белугу вылавливают в реках в основном в Волге. Промысел ее в море, как и других осетровых, запрещен. УЛОВЫ БЕЛУГИ (ТЫС. Ц.): Год Волго- Каспийский район Урало- Каспийский район Азербайд- жанский район Всего 1974 17,5 4,1 0,2 21,8 1975 13,8 2,2 0,3 16,3 1976 13,5 3,9 0,2 17,6 1977 12,3 4,9 0,2 17,4 1978 10,5 ,5,4 0,3 16,2 Такая перестройка промысла способствовала росту запасов бе- луги, обеспечиваемому также выпуском молоди, выращиваемой на рыбоводных заводах. За W5—'1979 гг. было выращено и выпуще- но в водоем от 1'0,3 (1078 г.) до 16,8 (4077 г.) млн. шт., в том числе на' Куре—от 0„6 (,1975, 1'9177 гг.) до 2,;0 (1076 г.) млн. шт. молоди; остальное количество — на Волге. Род Acipenser Linne Крупные (осетр, севрюга, шип) и небольшие (стерлядь) рыбы е веретенообразным телом. Рот поперечный, выдвижной, сравни- тельно небольшой, не занимающий всей нижней поверхности голо- вы. Рыло или сильно вытянутое в длину, или короткое, заострен- ное. Жаберные перепонки приращены к межжаберному промежут- ку. Есть брызгальце. •1-(I2i) Рыло очень длинное, обычно занимающее более 601% дли- ны головы . . . Acipenser stellatus Pallas — севрюга, Ac. st. stellatus natio cyrensis Berg — южнокаспийская севрюга. 2(1) Рыло умеренной длины, обычно занимающее менее 60% длины головы. 3(4) Нижняя губа сплошная . . . Ac. nudiventris derjavini Bor- senko — куринский шип. 4(3) Нижняя пуба прервана. 5(6) В боковом ряду более '50 жучек . . . Ac. ruthenus Ыппё — стерлядь. 'б(б) В боковом ряду менее '50' жучек . . . Ac. gilldenstadti Brandt — осетр русский, Ac. guldenstadti perslcus Borodin—курин- ский осетр, персидский осетр. Acipenser nudiventris derjavini Borsenko — куринский шип (рис. 5). Тело удлиненное,, веретенообразной формы. Рыло сравни- тельно короткое,, но заостренное. Верхний профиль головы по фор- ме приближается к прямой линии. Жаберные перепонки прираще- 16
Рис. 5'. Acipenser nudiventris derjavini Borsenko — куринский шип ны к межжаберному промежутку. Нижняя губа не прервана. В спинном ряду, от 1'1 до 16, в боковых рядах от 5)1 до 74, а в брюшных от il 1 до 17 жучек. Диаметр глаза от 3,,4 до 4,8, в среднем 4„1;% длины головы, заглазничное расстояние от .54,'1 до 64,‘0„ в среднем 518,9:% длины головы. Хвостовой стебель от 11,5 до, 15,4,, в среднем 13,7% общей длины тела. Исследованиями' фракционного состава сывороточных белков и гемоглобина установлено наличие у северокаспийского' шипа спе- цифического' антигена, свидетельствующего о существовании двух репродуктивно, изолированных популяций: северокаспийской и южнокаспийской. Шип держится преимущественно, в Среднем и Южном Каспии; на севере моря редок. Шип — проходная рыба. Для икрометания идет в- Куру, Урал, Сефидруд, редко в Волгу. В Куру заходит на протяжении всего года, однако миграция проходит неравномерно: максимум хода приходится на март и апрель (б|0—6101%).,. а осенью — на октябрь и ноябрь (1115—i2|0l%). В Урале ход шипа выражен весной: в апре- ле и .мае. Как в Куре, так и. Урале существуют «жилые» формы шипа,, в течение нескольких лет не покидающие реки, вероятно, до на- ступления полового созревания. Шип — крупная рыба. Длина тела половозрелых особей в Ку- ре колеблется от 97 до 2)21 см, ’ длина самцов — от 97 до 2105, средняя—1|37,, длина, .самок,— от 1’1'1 до 22211, средняя,— 167 см. (19613 г.). Масса самцов от 5,4 до, 37,3, самок — от 8 до 7’8 кг (1954—1960 гг.). Возраст шипов, размножающихся в Куре, различен: у самок от 8 до 1'9 лет,, у самцов—от 9 до 1® лет. Среди самок преобладают особи от 10 до 17 лет, у самцов — от 1’2 до 1’5 лет (1063 г.). В Урале вылавливают шипов в возрасте от 9 до, ЗЕ лет, самцов массой от 9 до 31 кг, самок—от 14 до 32 кг (1966 г.). В первое лето жизни мальки шипа1 растут интенсивно: в конце июня они достигают в среднем длины ВОД) см и массы 5,6: г. Масса годовиков длиной 20—(2©- см составляет 40—60 г. Интен- сивный рост шипа в длину продолжается до трехлетнего возраста, затем,, как видно из приведенных ниже средник данных, он за- медляется, но, масса заметно увеличивается почти на протяжении росте от самок (см. ниже). 8 12 17 112 139 164 8,2 16,9 24,0 всей жизни. Самцы заметно отстают в j Возраст, годы 3 Длина, см 61 Масса, кг 1,1 17
Нерестилища шипа на Куре и Араксе расположены на тех же участках этих рек, где и нерестилища других осетровых. Икро- метание наблюдается с конца апреля по май при температуре воды Го—йб'0С. Развитие оплодотворенных икринок при средней температуре воды L9,.5i°C происходит и течение 5 сут. В Урале шип, как и другие осетровые, выметывает икру на различных уча- стках нижнего и среднего течения реки. Половая зрелость у самок курииского шила наступает обычно в возрасте 14 лет, иногда в 1!2i—ИЗ1 лет, у самцов—в 9 лет. В Урале созревание самюк наступает в возрасте от Гб до 22, у самцов — в 1в лет. Плодовитость куринского шила составляет от 280 тыс. до 1(250 тыс,, в средне.м 500 тыс. икринок, уральского — от 166.тыс. до 71Гб тыс., в среднем 446 тыс. икринок. Мальки куринского и уральского шипов скатываются в море летом. В Куре неоднократно находили1 незрелых шипов в возрасте от одного года до восьми лет, которые после выклева не покида- ли реку. Шип в раннем возрасте питается в основном донными рако- образными и личинками хирономид. У выловленных сеголетков (длиной 40—73 мм) в устье Куры в пише преобладали мизиды. В дельте Урала молодь длиной от 2(4 до 161 мм питалась преиму- щественно гаммаридами, корофиндами, личинками хирономид я ру- чейников. В том же районе у крупной молодо шипа в желудках находили пескарей и молодь бычков, а также икру и личинок осетровых. В прибрежной зоне Азербайджана (Ялама) пища четырехлет- него шипа состояла из крабов, креветок, гаммарид и рыб, причем на долю последних приходилось около 25% общей массы пище- вого' комка. У. шестилетнего шипа в желудке оказались червь не-- рейс, креветки, гаммариды, из рыб — бычок-кругляк. Шип — ценная, но немногочисленная рыба'. Годовые уловы на Куре за последние пять лет (1197(4'—49178 гг.) не превышали 200' ц. На Куре ведется искусственное разведение шипа; за последние пять лет было выращено и выпущено в водоем от 1,5 до. 5 МЛН', шт. молоди. Acipenser ruthenus Linne — стерлядь (рис. 6>). Рыло умеренно вытянутое в длину. Нижняя губа прервана. Усики бахромчатые. . В спи.чиом ряду от 1,2 до 16, в боковых от 58 до 71 и брюшных от 1'2 до Гб жучек. Стерлядь — речная рыба, но в небольшом количестве встреча- ется и, в море: перед устьями Волги и даже вдоль западного берега Среднего Каспия. В Волге, в том числе в >нижнем течении, стерлядь — широко распространена. В нижнем течении Урала, в Тереке и Куре встречается редко. Рис. 6. Acipenser ruthenus Linne — стерлядь 18
В зоне нижнего течения Волги существуют две экологические расы стерляди: одна в русловой части реки, другая — в водоемах дельты, и в предустьевом морском пространстве. Различают эти расы. по фракционному составу гемоглобина, антигенному составу сывороточных белков, липидов и холестерина. В конце апреля и- первой половине мая стерлядь передвига- ется с мест зимовки, расположенных несколько1 выше дельты, вверх по реке к нерестилищам. После икрометания производители, незрелые особи и потомство текущего года рассредоточиваются по всему; району, причем выше дельты держатся в основном взрослые крупные особи. Стерлядь — самая мелкая из каспийских осетровых рыба. Вы- лавливают как зрелых, так и незрелых особей. В дельте и сосед- них с пей районах реки ловят стерлядей длиной от 117 до. 79 см; за пределами дельты—более крупную стерлядь со средними дли- ной 65 см и массой' 1,6 кг. По более поздним данным, стерлядь нижнего течения Волги крупнее: средние длина -и масса тела— 74,2 см и 2,8 кг. Преобладают особи в возрасте до 5 лет (59%). Особи- старше 9 лет встречаются редко. В зоне нижнего течения Волги, а также на Ахтубе размноже- - ние стерляди происходит на тех же весеннезатопляемых грядах, что и нерест других осетровых рыб. На Ахтубе стерлядь размно- жается на русловых грядах с глинистым дном, мелким гравием .-и оката-лным песчаником. Как у всех осетровых, икра- стерляди - донная, липкая. Икрометание стерляди происходит в мае при тем- пературе воды от 9 до- li7°C, причем икриики1 откладываются на -глубине от 4 до- 14 м. Известны случаи вылова текучих особей и личинок в верхней зоне волжской .дельты, однако сведений о местах икрометания по- лупроходной (дельтовой) стерляди пет. Плодовитость от 8 до 66 тыс., в среднем '1'9' тыс. икринок. Самцы стерляди созревают в возрасте трех, а самки— пяти лет. Личинки стерляди скатываются вниз по. реке. В дельте Волги они появляются в -июне.,-а позднее здесь появляются уже сформи- ровавшиеся мальки. Большая часть производителей размножается, ежегодно. В дельте Волги сеголетки стерляди питаются ракообразными: гам мар идами, миз-ндами. кумовыми, а также личинками хирономия, а в Северном' Каспии кроме рачков, обитающих на дне, и червем нереис. Взрослые особи в Волгоградском водохранилище питаются ручейниками, личинками хир-ономид, гаммаридами и корофиидами. На Волге, в районе с. Каменный Яр (70 км ниже Волгограда), где находятся нерестилища осетровых, стерлядь питается. -икрои этих рыб. То- же наблюдается на Урале: в середине июня в желуд- ке одной самки стерляди, оказалось около 31 тыс. икринок севрю- ги- общей массой 4Е|0 г. Стерлядь — ценная рыба, однако не имеющая промыслового значения в Волго-Каспийском районе. Только в Астраханской обла- ’сттг ее вылавливают от 400 до 700 ц в год. Содержание жира в теле стерляди равно 6%. Acipenser g’iildenstadti Brandt — осетр, русский осетр (рис. 7). Тело, веретенообразной формы, окрашенное в темный цвет, часто 'с.' желтоватым оттенком-. Рот поперечный, нижняя губа прервана. Жаберные, перепонки приращены к межжаберному промежутку^ 'Чйёло спинных Жучек'от 9 до 18, в среднем—1.I2J1, брюшных от 7 19 >
Рис. 7. Acipenser giildenstadti Brandt — русский осетр до 12, в среднем — 9,8. Жаберных тычинок от 19 до 29, в сред- нем— 23,5. Голова и предглазничное пространство (рыло) относи- тельно короткое, как бы обрубленное. В море распространен повсеместно, придерживается придон- ных слоев воды. В Среднем и Южном Каспии обычно не выходит за пределы глубин 60—70 м, однако осенью и зимой встречается и на глубине 8'0—1'00 м. Проходная рыба. На икрометание идет в Волгу,, Урал, в небольшом количестве в Терек. В последнее вре- мя обнаружен в Куре вместе с обычным здесь куринским ((персид- ским) осетром. Перемещения осетра в море связаны с температурным режи- мом и распределением кормовых организмов. Это относится как к молодым особям, так и к тем взрослым рыбам, генеративные органы которых находятся на начальных стадиях развития. Весной и летом осетр держится вблизи берегов в области небольших глу- бин, а осенью и зимой отходит в сторону моря на большие глу- бины. Но у взрослых рыб с развивающимися половыми железами кормовой рефлекс ослабевает, и такие особи, чутко реагируя на степень осолонения воды, приближаются к устьям рек. Осенью, перед ледоставом, и весной вблизи устьев Волги и Урала скапли- вается много' осетров, среди которых преобладают половозрелые особи. Осетр входит в Волгу в течение почти всего года, однако максимальное количество рыб мигрирует с июня по август (ози- мый осетр). Миграция этого осетра растягивается на все лето и начальный период осени. Весной (апрель и май) в Волгу заходит мало* осетра (яровой осетр). Осетр летнего хода зимует в реке. Рыбы, мигрирующие весной, размножаются в том же году. Установлено, что сезонные (озимая, яровая) расы осетра, так же как и других осетровых, различают по антигенным особенно- стям сыворотки их крови, являющимся наследственно закреп- ленными. Основная часть осетра мигрирует по рукавам западной части волжской дельты, причем по Главному банку передвигается около половины' всех производителей. Судя по уловам, наиболее интен- 20
ДИНАМИКА ХОДА ОСЕТРА В 1978 г, НА ТОНЕ «МУЖИЧЬЯ» (75 КМ ВЫШЕ АСТРАХАНИ) (В СРЕДНЕМ В ШТ. НА ОДНО ПРИТОНЕНИЕ) Апрель 1,3' Август 164,6 Май 5,0 Сентябрь 7,4 Июнь 95,5 Октябрь 2,0 Июль 445,9 сввная миграция наблюдается ночью. Средняя скорость подъема по реке равна 7,5’ км/сут. Двигаясь вверх по реке, осетры при- держиваются придонных слоев воды. Вблизи мест икрометания (нижнее течение реки у Волгогра- да) осетр появляется весной, и ход его здесь оканчивается осенью. В этой зоне наблюдаются два максимума хода: слабый весенний и более мощный летне-осенний. Осенью очень много осетра скап- ливается у плотины Волгоградской ГЭС. В Ахтубе, водность которой достаточна только в период ве- сеннего паводка, миграция осетра начинается в первые дни мая, разгар хода наблюдается в конце мая и оканчивается в середине июня. Скат отнерестившихся производителей, так же как и ход их к нерестилищам, растягивается на длительный период (апрель— октябрь). В дельте основная масса скатывается с июня по август. Сроки миграции осетра в р. Урал имеют много общего со сроками хода в Волге., однако число мигрирующих рыб в Урале в отличие от Волги невелико. Миграция начинается в первые дни апреля и оканчивается в октябре и ноябре. Различают рыб летне- осеннего хода (озимый осетр), преобладающих в общем числе мигрирующих особей,,, и рыб весеннего хода (яровой осетр). По р. Урал осетр поднимается высоко, причем отдельные особи встре- чаются даже у Оренбурга. Рыбы, зашедшие в р. Урал летом и осенью, зимуют на ямах. В р. Терек заходит небольшое количество осетра весной, летом и осенью, причем в основном в июле, августе и сентябре. Очень небольшое количество осетра заходит в р. Судак, где встречается также южнокаопийский подвид типичной формы — персидский осетр. Ход наблюдается с апреля по август. Осетр — одна из крупных рыб Каспия. Встречаются, хотя и редко, особи длиной 2|0О—2110 см и массой 60—65 кг. В уловах на Волге (.1978) длина осетров колебалась от 105 до 195 см, одна- ко преобладали самки длиной Г4|5—165, самцы—1'215—145 см. Средняя масса самок составила 21,2 кг„ самцов—12,6 кг. В Тере- ке и на Судаке среди осетров несколько чаще, чем на Волге, встречаются крупные особи длиной 21010—2110 см. В Северном Каспии, где нагуливаются как взрослые, так и не- половозрелые особи, вылавливают как очень мелких, так и круп- ных осетров длиной от 16 до Ь8б см„ массой от 50 г до ^35 кг, причем преобладают особи длиной от 36 до 1510 см, массой от 3 до 115 кг (1971 г.). Осетр—долгоживущая рыба: предельный возраст, по-видимо- му, равен 45'—ЙО годам. У осетров, зашедших в реки и поднимаю- щихся к нерестилищам, отмечена многовозрастная структура. В 1967 г. в дельте Волги популяция ходового и покатисто осетра 21 '
была представлена особями 2'4 поколений в возрасте от 8 лет до 31 года; Среди самок преобладали особи в возрасте от Гб до 22, среди самцов — от И до 1*6 лет. В море возрастная структура' осетра еще сложнее. Судя по уловам, здесь встречаются особи в возрасте от 3 до 3'5 лет, причем преобладают рыбы в возрасте от 7 до 26 лет. Средняя длина тела' двухлетних осетров равна 30 см, масса — 160 г. Длина 7-летних особей достигает 73 см, масса — 2,8 кг, 15-летних — соответственно 105,7 см и 10 кг, 20-летних — 124,7 см и Г5„'8 кг. Темп роста весенненерестующего (озимого) осетра на Волге и летненерестующего (ярового) неодинаков: пер- вый растет медленнее второго. Так, средняя длина (до выемки хвостового плавника) 1,5-летних особей равна 85,'5 см, а рыб того же возраста, но нерестившихся летом — 95,il см, 25-летних — соот- ветственно 1.11,8 и 128,7 см. Основные нерестилища' осетра на Волге расположены у Волго- града в приплотинной зоне вдоль правого .берега. На Ахтубе осетр мечет икру в верхнем участке реки до с. Капустин Яр. Нерест происходит в начале или в середине мая при температуре воды от 8 до 15°С. Икру откладывает на глубине от 3 до Ю м, в основном на участках, временно' затопляемых весенними водами. Развитие оплодотворенной икры происходит в течение 10 сут. Личинки сно- сятся по течению. В дельте они появляются в июне, разгар ската наблюдается в июле, а окончание в августе. На р'. Урал осетр откладывает икру на участках реки, распо- ложенных на разном расстоянии от устья (от 65 до IiOiOO км). В нижнем течении мечет икру осетр, зашедший . в реку весной. Осетры летнего и осеннего хода, перезимовавшие в реке, нерестят- ся на участках.,, расположенных далеко от устья. Икрометание происходит в мае и в июне при температуре от 8 до 1'8°С. Скат личинок и мальков проходит в мае, июне и июле. На Тереке главные нерестилища осетр® расположены между Кизляром и станицей Галюгаевской на расстоянии до 350 км от устья. Дно нерестилищ покрыто галькой, скорость течения от 1,2 До 1,8 м/с. Нерест наблюдается с начала апреля по конец мая при температуре от 8 до ,18°С. Личинки быстро скатываются по течению и уже через несколько суток появляются в устьевой части реки. Половое созревание у волжского осетра' наступает поздно: у самцов не ранее чем в 8 или 9 лет, у самок— в 1'0—112, лет; хотя и редко встречаются впервые созревшие ссмпадцатилетние самцы и девятнадцатилетние самки. После первого- нереста повторные созревания происходят с интервалами в несколько лет: у самцов в 2—4 года, у самок — в 3—4 года. Среди .осетров, заходящих для нереста в р. Урал, самыми молодыми были восьмилетние самцы и три’надцати'летние самки. Плодовитость осетра велика: от '50 до 600' тыс. (Волга) и от 80 до 500 тыс. икринок (Терек); у очень крупных самок количест- во икринок достигает 1 млн. Осетр питается как донными беспозвоночными, так и рыбами. Молодь (сеголетки) в нижнем бьефе Волгоградской ГЭС питается гаммаридами (бокоплавы) и личинками хирономид, в дельте Вол- га— преимущественно гаммаридами, в дельте Урала — гаммарида- ми, корофии'Дами, личинками хирономид и ручейников. В Северном Каспии у рыб с длиной тела до 7'0 -см в пище преобладают гаммариды, второстепенное значение' имеют мизиды 22
и червь нереис; yi рыб с длиной тела от 711 до 910 см главная пи- ша — червь нереис, второстепенная —моллюски, у рыб длиной бо- лее 99' см основная пиша — моллюск синдесмия. В водах Дагестана1 осетры с длиной тела от 6Ю до 1,60 см пи- таются в основном моллюсками, причем в южном участке этого района моллюском митилястер. Питание рыбами (кильки, сельди, атерияы, бычки) особенно выражено в южном участке дагестан- ских вод. В азербайджанских прибрежных водах и в открытом мере осетр питается рыбами, моллюсками (синдесм-ия, митилястер), чер- вем нереис и гаммаридами (бокоплавами). Переход на питание рыбой происходит у осетра В' возрасте 2 лет при длине тела около ЗЮ см. Осетр питается килькой, сель- дями, бычками, пуголовками и атериной. Во время хода к нерестилищам осетр обычно не питается, но в другое время особи., задержавшиеся в реке, питаются гаммари- дами! и моллюсками. Осетр — очень ценная промысловая рыба. Весной содержание жира в теле осетра достигает 1'2—415%, в икре-— ,1'4'%‘. За 18 лет (1961—1978 гг.) уловы осетра возросли более чем в 2 раза, причем в основном в Волго-Каспийско-м районе,, а с пре- кращением морского промысла — только на Волге. Вылов в р. Урал и дагестанских водах крайне мал. УЛОВЫ ОСЕТРА (ТЫС. Ц) Год Волго- Каспийский район Гурьевский район Дагестанский район Всего 1974 75,6 0,4 0,3 76,3 1975 100,1 0,1 0,2 100,4 1976 114,7 0,4 0,1 115,2 1977 119, 1 0,6 0,1 119,8 1978 99,1 0,6 — 99,7 Запасы осетра поддерживают путем искусственного разведе- ния. За 19'715—19179 гг. ежегодно, выращивалось от 20' (.1976 г.) до 34 (11197’8 г.) млн. шт. молоди. Acipenser giiidenstadti persicus Borodin — курииский (персид- ский) осетр. Тело, прогонистое, окрашенное в спинной части в пе- пельно-серый цвет, иногда с голубоватым оттенком. В спинном ряду 5—1'3, в среднем 1:0,2 жучек,, в боковом — от 211 до 4'2, в среднем — 310,6,,, в брюшном— от 7 до 1'4, в среднем—9„’5. Жа- берных тычинок от 17 до 2|5', в среднем'—2’1,3. Длина и высота головы (в % к длине тела) соответственно 47,4—'2ЮД, в среднем — 18,5; 7,1—9,6, в среднем — 8,4. Для куринского (персидского) осетра характерно при сравне- нии с типичной формой уменьшенное количество жучек и тычинок, более длинная и низкая голова, узкий лоб и рыло. Между персидским и северокаспийским (русским) осетрам-и установлены также различия в антигенном составе сывороточных белков не менее значительные,, чем между другими видами р. Aci- penser. 'На основаниичэтих данных предложено восстановить персид- ского (куринского) осетра как самостоятельный вид, как предло- жил Н. А. Бородин (.Лукьяненко,, Каратаева, Терентьев, 1974). 23
В море встречается во всех зонах как на севере, так и на юте, хотя основная часть его стада' обитает вблизи южных и юго- восточных берегов. Для икрометания входит в Куру, Сефидруд и другие реки' Иранского побережья, а также в Волгу и1 Урал. Входит в Куру в течение года,, однако неравномерно. По дан- ным за 19'6'1 —1964 гг., с апреля ио июль нитрирует около 001% производителей; остальные особи заходят и реку осенью, зимой и ранней весной. В дельте Волги' появляется в мае и к нерестили- щам подходит в июне и июле, составляя сравнительно небольшую примесь к тшн1"1 ной фирме oeeipa'. В нижнем течении Урала появ- ляется и мае, Курлнский осетр несколько крупнее русского: длина самок и Куре от RJ5 до 221, самцов — от 88- до 208 см (1061' г.). В по- следние годы относительно увеличилось число особей небольших размеров н уменьшилось — число крупных: средняя длина са- мок 176' (1,930—1939 гг.) и 105' см (196й г.); самцов—И54 (1'930—193S гг.) и 14'3 см (|1'9i63 г.). В море наряду с крупными рыбами обитает много мелких незрелых особей длиной от 4i0> до 17'4„ преимущественно от 70 до 100 см. Среди рыб, идущих по Куре к местам нереста, наблюдаются особи в возрасте от 7 до 31 лет, среди самок преобладают особи в возрасте от 13 до 24, средщ самцов- -от 1:1 до 20 лет. В море (19'60—1’903' гг.) возрастная структура куринского осетра еще бо- лее сложна: наряду с молодью (3—>8 лет) обитают более крупные и старые особи, (9 года). Курн'нский осетр растет быстрее, чем волжский. Средняя дли- на пятнадцатилетнИ'Х самок 1,32, самцов — 102 см (,196В г.). В на- стоящее время по сравнению с Г950 г. темп роста куринского осетра1 замедлился. Куринский (персидский) осетр нерестится на' тех же участках., на которых нерестятся и другие осетровые: на Куре от нижнего бьефа Варваринской плотины до с. Пиразы, а на Араксе ниже Баграмта,пинской плотины на расстоянии 10' км от нее. В отличие от прежних лет половое созревание у него наступа- ет в более молодом возрасте. Средн самцов встречаются полово- зрелые в ось милет и не рыбы, среди самок — двепадцатилетние. Пло- довитость от 8)5 до 84i0, в среднем 3510 тыс. икринок. В зависимости от температуры, развитие эмбрионов продолжа- ется от 60 до 200 ч. Личинки, а затем мальки скатываются вниз по реке и к концу лета уходят в море. Нерест наблюдается в мае и июне ( 11966,—19172 гг.), но в преж- ние годы икрометание растягивалось на более длительное время.— до августа и даже сентября. По-видимому, изменение сроков свя- зано со значительным уменьшением численности производителей осетра и сокращением его нерестовой зоны. На Волге персидский осетр, ранее считавшийся позднея.ровой расой русского осетра, нерестится летом уже после завершения икрометания озимой расы, В р. Урал нерест происходит в июне и, по-видимому, в июле. Питание персидского осетра почти не отличается от питания русского. В низовьях Куры и в предустьевом пространстве этой реки сеголетки питаются рачками (гаммариды,. мизиды), личинка- ми хирономия. В прибрежных водах Азербайджана (Ялама) взрос- лые особи питаются' кроме донных рачков также червем нереис и рыбой (атериной, килькой, сельдью и бычками). 24
Крупные рыбы (длиной 80 см и более) питаются кроме рыбы моллюском синдесмией. Установлено, что на юге моря значение рыбы в пище возрастает,, а в юго-восточных районах она стано- вится преобладающей. Персидский осетр по численности значительно уступает русско- му. В последние годы (1107'4—'ЮТЗ) его уловы на Куре колебались от ’0,9 до 2,2 тыс. ц. К этому вылову следует присоединить вылов его в море иранскими рыбаками вблизи иранских берегов. При промысле, когда вылавливают незрелых рыб, несомненно, сокраща- ется численность нерестовой популяции в реках, в том числе и в Куре. Персидский (куринский) осетр — объект искусственного разве- дения. В последние годы (1(М—1078) в низовьях Куры выращи- валось от 7,8 до 10„8 млн. шт. молоди. Acipenser stellatus Pallas — севрюга, северо-каспийская севрюга (рис. 8). Тело веретенообразной формы. Узкое и сплюснутое рыло, вытянутое в длину и составляющее от 5Б до 63% длины головы. Жаберные перепонки приращены к межжаберному промежутку. Нижняя губа прервана1. Спинных жучек от 9 до 14„ в среднем — 11,3; боковых от '2|6 до 41, в среднем — 312,4; брюшных — 9—(14, в среднем—10,7. Спина и бока окрашены в темный цвет, брюхо светлое. Волжская и уральская севрюга по морфологическим призна- кам идентичны, их различают по- антигенному составу сывороточ- ных белков. Обитает повсюду в северной, а в средней и южной частях моря до глубины 76'—'ICO м. Зимой отходит в приглубые воды этой зоны, а весной и летом переходит на меньшие глубины. Для икрометания идет в Волгу, Урал, Терек и Судак. На Волге подни- мается до Волгограда, где часть производителей пересаживают в водохранилище. В Урале достигает среднего течения реки. Осенью половозрелая севрюга скапливается перед устьями рек. В предустьевом пространстве Волги вся выловленная в ноябре севрюга бывает половозрелой. Ход ее в дельте начинается в се- редине апреля при температуре воды 2„2>°С, разгар миграции в пер- вой половине мая при температуре 9,5°С, а конец — в последние дни июня. Во* второй половине августа и до конца ноября мигри- рует очень небольшое количество зрелой севрюги, размножение ко- торой происходит в следующем году. По банкам западной части дельты мигрирует около 80% севрюги (1974 г.). За пределами дельты, но в соседних с ней участках реки ход севрюги происхо- дит несколько' позднее, чем в дельте. Заметное усиление миграции наступает в мае, ее разгар приходится на июнь, а в июле ход ослабевает. В .верхнем течении , р. Ахтубы севрюга появляется в начале мая, разгар хода приходится на конец мая, а конец—на вторую Рис. 8. Acipenser stellatus Pallas — севрюга 25
пятидневку июня. В приплотиниой зоне,, у г. Волгограда, севрюга появляется в первой декаде июня и. держится там до середины июля, хотя единичные рыбы встречаются до октября. Часть подо- шедших к плотине производителей пересаживают в водохранилище. При движении вверх по реке севрюга в сутки проходит 1'0—15: км (,в среднем). Весной дневной вылов севрюги, не отлича- ется от ночного, а осенью ночной вылов заметно превышает дневной. Отнерестившаяся севрюга уходит обратно в море в тот же год: скат производителей происходит с мая по ноябрь, причем наибольшее количество таких рыб в верхней части дельты вылав- ливается в июле и августе. В дельте Урала ход севрюги начинается во второй половине апреля,, а разгар миграции приходится на май. В это время про- ходит главная масса (до 90%) мигрирующей в течение года севрю- ги (яровая форма). Летом и осенью идет небольшое количество озимой севрюги; протяженность миграционного пути различна: от дельтовой зоны до среднего течения реки (ЗЮО—ЗбО1 км от устья). |В Тереке миграция севрюги начинается во второй половине марта при температуре воды 5—’6°С, разгар хода — в середине мая при температуре 17—'19°С. Весной, так же как на Волге и Урале, мигрирует основная часть производителей, осенний ход выражен гораздо, слабее. Посленерестовый скат начинается во второй поло- вине июня. Севрюга—крупная рыба.. Длина тела у рыб, выловленных на Волге, колеблется от 87 до 1915 см, а масса —от 2,,2 до 24,7 кг. Среди самок преобладают особи длиной от 140 до 1|66 см, среди самцов от 1йб. до М|0 см (,1967—ВД74 гг.). В нижнем течении Те- река длина тела севрюги колеблется от 98 до 11716' см, масса—от 3 до 17,5 кг (119160 г.). В море держатся севрюги различных разме- ров, от самых мелких (длиной 2В—40 см) до. крупных (длиной 140—Ли©- см),, но в уловах преобладают. особи длиной от 90 до ИЗО см. Продолжительность жизни, севрюги 28—30 лет. Среди, мигри- рующих рыб на Волге встречались особи в возрасте от 7 до 27 лет (11967—49714 гг.). На Урале среди самцов встречались рыбы в воз- расте от 6 до 20, среди самок — от 7 до 25 лет (1971—1974 гг.). В море возрастная структура севрюги сложнее. Там держатся- ры- бы всех возрастных категорий; тралами' ловили севрюг в возрасте от 3 до 2® лет, причем преобладали рыбы в возрасте от 7 до 16 лет. РОСТ СЕВРЮГИ (В СРЕДНЕМ В СМ) В ДЕЛЬТЕ ВОЛГИ (1967 Г.) Возраст, 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11'12 13 годы Длина, см 58 73 81 87 93 98 101 107 114 121 126 127 Самки в росте несколько опережают самцов; например, длина семилетпи-х самок в среднем равна 99 см, самцов того же воз- раста— 94 см. Нерестилища севрюги на Волге находятся в разных участках нижнего течения реки, от с. Серо-глазово (1'10' км^от Астрахани вверх по реке) до приплотиниой зоны Волгоградской ГЭС. Наибо- лее интенсивное икрометание проходит в верхней зоне от плотины вниз до с. Каменный Яр, на русловых грядах. Ниже по течению 26
размножается не более 30—351% производителей. На'Ахтубе нере- стилища разбросаны на расстоянии 200—<230i км, от с. СасыкоЛй до с. Капустин Яр, причем севрюга выметывает икру преимущест- венно в верхних участках реки, на русловых грядах с глубинами от 7 до li-l м. Икрометание начинается в последние дни мая и продолжает- ся по август включительно п;ри температуре воды от 1,6 до 2&°С, причем основная часть производителей размножается в июне и пер- вой половине июля. .Скат личинок вблизи мест икрометания происходит в июне, а в дельте Волги — с июля по сентябрь, причем наибольшее коли- чество молоди скатывается в середине июля. На Урале нерестилища севрюги расположены как в дельте, так и прилежащих к ней участках реки до пос. Чапаево. Икроме- тание (ранняя и поздняя яровые формы) происходит со второй половины мая до, середины июля при температуре 1,5—26°С. Основная часть молоди скатывается в море в июне и июле. На Тереке нерестилища севрюги разбросаны на большом про- тяжении реки на расстоянии до 380 км от устья; наиболее круп- ные нерестилища находятся несколько выше г. Кизляра. Преобла- дают временно затопляемые нерестилища; икринки откладываются на небольшой глубине — от 0,4 до- 1 м. Икрометание происходит с мая по август при температуре от 14 до 2&°С, разгар нереста—. во второй половине июня. Половое созревание у волжской севрюги впервые наступает у самцов в возрасте 9 лет, а у самок—1.1 лет. На Урале встреча- ются созревающие 4-летние самцы и 8-летние самки. Между пе- риодами размножения проходит, по-видимому, не менее трех или четырех лет. Так, на Волге среди ГЗ-летиих самцов повторно не- рестящиеся составляли 1:2%, а среди 15-летиих самок—1)1%. Все самцы старше 1.5 лет., а самки старше 16 лет размножались по- вторно. Плодовитость волжской севрюги колеблется от 122 тыс. до 5i0e тыс. икринок. На Урале минимальная плодовитость 59 тыс. икринок установлена у десятилетней самки, максимальная —• в 416 тыс. икринок у девятнадцатилетней- самки; средняя плодо- витость определена в 19-8 тыс. икринок. У севрюги, заходящей на нерест в Терек, в 1966 г. средняя плодовитость колебалась от 161 тыс. в июне до 24'1 тыс. икринок в апреле. В питании севрюги при сопоставлении с питанием осетра име- ются как сходство, так и значительные отличия. Личинки и мальки в период ската- с нерестилищ питаются червями (олигохеты)., рако- образными (гаммарусы, корофииды,. мизиды), личинками хироно- мусо-в и ручейников. В Северном Каспии годовик» и двухгодовики питаются также рачками из гаммарид и мизид, а у рыб старших возрастных групп в пище преобладает червь нереис, меньшее зна- чение имеют моллюск синдесмия, краб, из рыб — бычки, килька. В северных участках дагестанских вод пища севрюги небольших размеров (длиной до 80 см) состоит преимущественно из рако- образных, а у крупных особей (длиной до 140 см) из червя не- реис. В южных участках этих же вод пища севрюги наряду с не- реис состоит из рыб: бычков и килек. Таким образом, севрюгу следует отнести к рыбам, пища которых в основном состоит из ракообразных и червя нереис. За 1961—197'8 гг. уловы севрюги заметно увеличились благо- даря росту вылова ее на Урале при одновременной стабилизации 27 '
ее запасов на Волге. Полагают, что увеличение вылова на Урале произошло за счет пополнения мигрирующих косяков рыбами волжского происхождения (Сливка, Довгопол, 1979). УЛОВЫ СЕВЕРОКАСПИЙСКОЙ СЕВРЮГИ ТЫС. Ц Год Волго- Каспийский район Гурьевский район Дагестанский район Всего 1974 30,9 70,4 0,6 101,9 1975 32,6 80,2 112,8 1976 39,7 85,7 0,4 125,8 1977 33,4 98,7 0,2 132,3 1978 35,5 78,6 0,4 114,1 Севрюга — такая же ценная рыба, как осетр и белуга; содер- жание жира в ее теле в разные сезоны года колеблется от 5,5 до 1.2,6:%. Запасы севрюги поддерживаются путем искусственного разве- дения. За последние годы (№3—1'975) было выращено от 6,3 до 23 млн. шт. молоди северокаспийской севрюги, в основном на Волге. Acipenser stellatus stellatus natio cyrensis Berg —куринская (южнокаспийская) севрюга. Куринская (южнокаспийская) севрю- га в морфологическом отношении почти идентична с северокаспий- ской, но биологически (сроки созревания, темп роста) несколько отличается от нее. Выявлены также и биохимические различия (компоненты сывороточных белков). (В море держится преимущественно в пределах его средней и южной части, однако некоторая часть проникает и на север, к границе волжского предустьевого пространства. Для икромета- ния идет в Куру, по которой поднимается до Мингечаура, а по' Араксу — до с. Карадонлы, в р. Самур и реки иранского побе- режья. В Куру входит на протяжении! всего года, однако весной (апрель—июнь) и осенью (сентябрь—ноябрь) мигрирует основная часть рыб. В последние годы заходит для икрометания незначи- тельное количество особей: от 1000 до 4900 экз. (,19711—19713 гг.). В настоящее время осенью мигрирует около &0i% рыб, двигающих- ся к местам икрометания. Рыбы осеннего хода зимуют в реке и размножаются весной следующего года. Протяженность миграционного пути от устья до нерестилищ на Куре — 350 км, на Араксе—250 км. Длина тела куринской севрюги от 98 до 19'2 см, самок'—от 114 до 192,. в среднем—143, самцов — от 98 до 149, в среднем — 115 см. Уловы севрюги в Ку,ре состоят из рыб в возрасте от 7 до 25 лет, среди которых преобладают особи от 10 до 17 лет. Куринская севрюга растет медленнее волжской; средняя длина 10-летних самок—10'1, 15-летних—18.3 см. Нерестилищами севрюги являются те же участки Куры и Арак- са,( что и для других осетровых рыб. Икрометание происходит с мая по август на галечных грунтах при температуре воды от 15 до 26°С. Основной скат молоди происходит в июне и июле. Средй идущих на нерест самцов самые молодые — семилетние рыбы, сре- 28
ди самок—восьмилетние. Плодовитость несколько, меньше, чем у волжской севрюги: наименьшее число икринок—35 тыс., наи- большее г—1’311(3 тыс., среднее — '1515 тыс. икринок. Питание куринской севрюги сходно с питанием' северокаспий- ской. В районе банки Ульского—Гасан-Кули пища' севрюги состо- ит преимущественно из червя нереис, в азербайджанских водах — из рачков гаммарусов. Севрюга — важная промысловая рыба Азербайджана, хотя численность ее значительно меньше северокаспийской формы. В по- следние годы (1974—497®) ее уловы колебались от 1,3 до 1„8 тыс. ц, т. е. были значительно меньше вылова в предыдущие годы. Снижение численности южнокаспийской севрюги, так же как и куринского осетра,, вызвано нарушением ее воспроизводства, вследствие уменьшения водности Куры. Кроме того, морской лов в иранских водах резко снижает численность особей, достигающих половой зрелости и идущих на икрометание в Куру. Запасы южнокаспийской севрюги поддерживаются путем искусственного, разведения. В последние годы (1074—'1978) было выращено от 2,6 (119177 г.)' до 6,2 (19178 г.) млн. шт. молоди. ОТРЯД CLUPEIFORMES - СЕЛЬДЕОБРАЗНЫЕ Плавательный пузырь соединяется с кишечником1. Чешуя цик- лоидная. Рот окаймлен предчелюстными и челюстными костями. Костные позвонки с отверстием в центре. В плавниках нет жест- ких лучей. В Каспийском море отряд представлен рыбами трех семейств: Clupeidae (сельдевые), Salmonidae (лососевые) и Esocidae (щуковые). СЕМЕЙСТВО CLUPEIDAE — СЕЛЬДЕВЫЕ На теле нет боково,й линии, но у сельдей из рода Alosa по бокам головы имеется система боковых каналов. Брюхо или за- круглено, или сжато, в последнем случае часто, с килеватыми че- шуйками (у каспийских сельдевых имеются чешуйки), хвостовой плавник с выемкой. il'(2) Верхняя челюсть едва заходит за вертикаль переднего края глаза. Вырезки на середине верхней челюсти нет. Последние два луча анального плавника удлинены. Удлиненных чешуй при основании хвостового плавника нет. Длина тела не превышает 16 см . . . род. Clupeonella Kessler — тюльки, или, кильки. 2(1) Верхняя челюсть почти достигает вертикали заднего края глаза. На середине верхней челюсти — заметная вырезка. Послед- ние лучи анального плавника не удлинены. При основании хвосто- вого плавника имеются удлиненные чешуи. Длина половозрелых рыб — от 14 см и более . , . род Alosa Cuvier — каспийско-черно- морские сельди. Род Clupeonella Kessler — тюльки, или кильки Рот небольшой. Нижняя челюсть сочленяется с черепом, но не достигает вертикали середины глаза. Верхняя челюсть доходит до 1 У немногих океанических рыб этого отряда такого соединения нет. 29
иергикпли переднего края глаза. На середине верхней челюсти вы-1 резки нет. Последние два луча анального плавника удлинены. Зу- бов ист. В Каспийском море известны три формы: каспийский подвид черноморско-азовской тюльки (кильки) ('.I. delicatula caspia и два эндемичных вида: анчоусов! i з па я килька (Cl. engrauliformis) и большеглазая килька (<'.1. griiiiini)-, В дальнейшем изложении ры- бы этого рода пазываюгся «kii.hi,ками,» как это и принято в науч- ных и промысловых организациях Каспия. 1 (’2) Тело низкое, ппльшш.тгое, прогонистое, сравнительно ши- рокое. Высота тела только в два раза превосходит толщину . . . CI. епЦ111нН1<>1 ini’s (llorodhi)—анчоусовидная килька. 2(1) Тело высокое, сжатое с боков. Высота тела более чем и дин раза превосходит его толщину. Брюшные шипы явно вы- ражены. 3(4) Голова большая, ее длина составляет в среднем 2'5,% дли- ны тела. Глаз большой, его диаметр в среднем равен 28,6% длины головы. Нижняя челюсть заметно выдается вперед ... С/, grimmi Kessler — большеглазая килька. 4(3) Голова сравнительно небольшая, ее длина составляет в среднем 212,5'% длины тела. Глаз небольшой, его диаметр в сред- нем составляет 25,9% длины головы. Ппжпяя челюсть едва выда- ется вперед . . . Clupeonella delicatula caspia Svetovidov— каспий- ская обыкновенная килька. Clupeonella delicatula caspia Svetovidov — каспийская обыкно- венная килька (рис. 9). Тело сравнительно высокое, наибольшая высота его составляет от 18 до 24,2, в среднем 20,6% длины тела. Голова небольшая: от 20,9 до 24,2, в среднем — 22,5% длины тела. Глаза сравнительно небольшие: от 212,8 до 29,1, в среднем — 25,9% длины головы. Грудные плавники средней величины:' от 115,6 до 18,7, в среднем — 16,9% длины тела. Брюшные шипы явно выра- жены. Жаберных тычинок на первой дуге от 50 до 63, в сред- нем — 57,8. Позвонков 42—43, в среднем — 42,5. Спина и верхняя часть головы окрашены большей частью в светло-зеленый цвет, иногда с голубоватым оттенком. Обитает во всех частях моря: как на севере, так и на юге, но придерживается преимущественно прибрежных зон. Рыба стайная, держащаяся в толще воды. Редко опускается в слои глубже 30—40 м. Эвригалинная рыба: встречается как в совершенно опресненных районах моря, так и в зонах предельного для Каспия Рис. 9. Clupeonella delicatula caspia Svetovidov — каспийская обык- новенная килька 30
осолонения. Входит в Волгу, Урал и Терек, но выше дельт обыч- но .проникают немногочисленные косяки. Тем не менее в волжских водохранилищах возникли местные стада кильки. ' В море существуют локальные стада этой кильки; пока име- ются данные о двух стадах, возможно их больше. Одно из них, самое многочисленное, размножается в Северном Каспии и в ни- зовьях волжской дельты. Другое стадо постоянно обитает в Южном Каспии и мечет икру у его западных берегов. Обыкновенная килька по сравнению с другими кильками наи- более холодолюбивая форма. Она зимует в Среднем и Южном Каспии, причем основная масса ее держится в это время южнее широты залива Кара-Богаз-Гол. Однако небольшая часть кильки, главным образом годовики, держатся зимой в районах моря, рас- положенных севернее и даже в ильменях дельты Волги. Весенние миграции у этой кильки начищаются сравнительно рано: в первой или во второй половине марта. Наиболее ярко вы- ражена миграция того стада кильки, которое для размножения идет в Северный Каспий. Во время хода эта килька, двигаясь на север,, подходит как к западным, так и к восточным берегам моря. К берегам Азербайджана килечные косяки подходят в первую по- ловину апреля, а к берегам Дагестана — во второй и третьей де- кадах апреля при температуре воды от 6 до 14°С. У берегов Мангышлака ход кильки происходит в марте и апре- ле. Обычно ход начинается в те дни, когда температура воды на поверхности достигает 4°С. Наиболее интенсивно килька идет в первой половине апреля при температуре воды 7—,1Ч1°С. Миграции кильки в Северном Каспии происходят почти на всей акватории этой части моря. Ход начинается в марте и про- должается в апреле и мае. Вдоль западных берегов двигается большая часть косяков. Они подходят к островам Чечень и Тю- лений, откуда следуют на север, в западную часть волжского предустьевого пространства. У восточных берегов ход кильки менее интенсивен. От Мангы- шлака она идет к о. Куланы, откуда часть косяков переходит в восточную часть волжского предустьевого пространства, а дру- гая часть сворачивает на северо-восток и заканчивает свой ход у п-ова Бузачи и близ устья Урала. Немногочисленные косяки кильки входят в дельты Волги и Урала. Косячный ход оканчивается в нижней зоне дельт, хотя отдельные особи' поднимаются и в верхние участки рек. После икрометания килька,, за исключением единичных особей, покидает Северный Каспий и до будущей весны остается в неза- мерзающей части моря. Летом и осенью (.с июня по октябрь) килька подходит в прибрежную зону; такие передвижения особен- но выражены у восточных берегов (от Мангышлака до Кендырли). Там на глубине не более 2|0—25 м на расстоянии 0,5'—2 км от берега килька держится изолированными косяками, обычно состоя- щими из большого количества особей (до 1 млн. экз.). Эти пере- мещения кильки носят характер непериодических подходов в бе- реговую зону; они происходят одновременно с перемещением ее кормовых организмов — планктонных рачков. Такие подходы киль- ки и ее кормовых организмов вызываются резкими, но сравнитель- но. кратковременными изменениями гидрологического' (термическо- го) режима прибрежной зоны моря. 31
В зимнее время килька опускается на глубину 30—40 м, и только единичные экземпляры встречаются на большем расстоя- нии от поверхности (1О0< м). Весной перед икрометанием.она пере- ходит на меньшие глубины в прибрежную зону, летом вновь опу- скается на глубину 30'—310' м, по временами в связи с резкими изменениями температуры воды вблизи берегов поднимается ближе к поверхности. Обыкновенная килька,, так же как и другие виды кильки,— мелкая рыба. В ее нерестовых косяках встречаются особи с раз- личной длиной тела (от 35 до 1(3(0,, в среднем — 31,4 мм). Масса одной особи в среднем равна 8,3 г, с колебанием от 0,7 до 1(8 г. В промысловых уловах вблизи берегов Азербайджана и Дагестана килька несколько крупнее (от 40 до-140 мм) (в настоящее время промысел не ведется). Самки в среднем несколько, крупнее самцов. Нерестовые косяки кильки в Северном Каспии состоят, из осо- бей от 1 года до 6 лет. По-видимому„, 6 лет—предельный возраст этой кильки. Соотношение возрастных групп в косяках по годам ие бывает одинаковым, а изменяется в зависимости от мощности новых поколений, пополняющих половозрелую часть стада, а так- же от темпов убыли (смертности). СООТНОШЕНИЕ ВОЗРАСТНЫХ ГРУПП (В %) В 1976 И 1977 ГГ. Возраст, годы 1 2 3 4 5 6 1976 г. 17,3 32,5 39,8 15,8 4,0 0,6 1977 г. 8,1 31,0 33,1 19,3 6,6 1,9 Рост кильки в длину особенно интенсивен в первый год жиз- ни, затем он замедляется. РОСТ КИЛЬКИ (В ММ) В СЕВЕРНОМ КАСПИИ (1968 Г.) Возраст, годы 1 2 3.4 Длина, мм 65,2 75,5 82,5 89,0 Половое созревание кильки наступает рано: у большинства рыб уже в годовалом возрасте. Плодовитость от 9,5 до. 60 тыс., в среднем 3'1„'2 тыс. икринок. Икринки пелагические,,, диаметром от 0,70 до 1,218 мм, содержат жировую каплю фиолетового цвета. Развитие оплодотворенных икринок до. вылупления из них личинок занимает 27—30 ч. Икрометание (порционное) происходит почти повсеместно в Северном Каспии, в дельте Волги, а также на небольшой глуби- не у берегов Среднего и Южного Каспия. Живые оплодотворенные икринки, кильки находили в воде разной солености—от 0„0fi до 115%о- На юге моря нерест начинается еще в феврале, в Северном Каспии—в середине апреля. Разгар нереста приходится иа конец апреля и первую половину мая. Наиболее интенсивное икромета- ние происходит при температуре воды от 111 до 1О°С. , Личинки, а затем мальки, все лето держатся на мелководьях Северного. Каспия, где откармливаются и растут. Осенью они поки- дают Северный Каспий. Очень небольшая часть молоди обитает здесь всю зиму. Килька питается зоопланктоном. Основные компоненты ее пи- щи— веслоногие рачки: Calanipeda aquae dulcis и Heterocope cas- 32
pia. в Северном Каспии и Eurytemora grimmi в Среднем Каспии. Питается килька и другими рачками; вблизи берегов в составе ее пищи много мизид и. рачков из рода Evadne и Halicyclops. В пе- риод икрометания питание ослабевает, но не прекращается; в это время килька часто заглатывает выметанные икринки своего же вида. Летом и осенью интенсивность питания кильки во всех райо- нах моря очень велика, зимой и весной она заметно ослабевает. Питание происходит в'светлое время суток. Среди других видов каспийских килек обыкновенная килька наиболее ценна для приготовления готового продукта (слабый по- сол с пряностями). Содержание жира в ее теле колеблется от 4 до 112%- особенно жирна килька летнего улова. Жирность весен- ней кильки в Дагестане 10,8, в дельте Волги от 4 до 6%. Обыкновенная килька хотя и не столь многочисленна, как анчоусовидная и большеглазая, однако ее запас достаточно велик. В прошлом береговой промысел в Азербайджане, Дагестане и Ман- гышлаке давал до й®—ЗОЮ- тыс. ц в год. В настоящее время чис- ленность обыкновенной кильки в связи с уменьшением кормности Северного Каспия, где она размножается, а ее молодь нагуливает- ся, заметно сократилась. Как прилов., обыкновенную кильку вылавливают при промысле двух других видов конусными сетями и насосами в открытом мо- ре. Такой вылов составляет не более 0,2—1О,8°/о к общему вылову всех килек, или от 3 до 25> тыс. ц в год (1974—Т97О гг.). Cl. engrauliformis (Borodin) — анчоусовидная килька (рис. НО). Тело низкое, прогонистое, вальковатое. Наибольшая высота тела от 116 до 19„2, в среднем'—17,8% длины тела. Голова короткая и низкая, длиной от 20,4 до 23,1, в среднем — 211,41%’ длины тела, высота — от 12 до 14,4, в среднем'—113,4% длины тела, Глаза сравнительно небольшие, диаметром от 21,6 до 27„3, в среднем 24,9% длины тела. Грудные плавники короткие, от 18,2 до 16,2, в среднем — 44,91% длины тела. Брюшные шипы слабо выражены. Жаберных тычинок от 56 до 67, в среднем — 61Д Число позвонков от 44 до 47, в сред- нем 46,;1. Спина и верхняя часть головы окрашены в темно-фиолетовый цвет. Обитает в Южном и Среднем Каспии-, встречается в небольшом количестве также в глубоководных районах Северного Каспия, гра- ничащих со Средним Каспием. Никогда не встречается в районах моря, где соленость менее 8%о. В реки не заходит. Рис. 10. Clupeonella engrauliformis (Borodin) —1 анчоусовидная килька 2—912 33
Анчоусовидная килька представлена несколькими локальными стадами, различающимися как по морфометрическим (количество позвонков, диаметр глаза, длина основания анального плавника, длина брюшных плавников, наибольшая высота тела),,, так и. по биологическим признакам (сроки икрометания, плодовитость, темп роста, упитанность). Анчоусовидная килька обитает в открытых районах моря, при- чем в основном сосредоточена в области кругового течения. В при- брежные мелководные зоны с глубинами менее 10 м почти не заходит. Анчоусовидная килька — сравнительно теплолюбивая рыба; обычно она держится в тех районах моря и слоях воды, где тем- пература во'ды не опускается ниже 5°С. Миграции апчоусовидной кильки на север начинаются в апре- ле пли мае и продолжаются все лето (по, август). Мигрирует не, вся килька'; часть ее остается вблизи мест зимовки, где она от- кармливается и размножается. Вссеппс-летпие миграции происходят по всему Среднему Кас- пию, за исключением зоны прибрежного мелководья. Эти миграции следует считать кормовыми, так как они происходят в период са- мого интенсивного откорма. В восточной части Среднего, Каспия весенний ход благодаря более высокой температуре начинается раньше, чем в западной. Летом в. Среднем Каспии сосредоточивается огромное количе- ство анч'оусовидной кильки. Ее скопления очень большой мощно- сти размещаются в это время по всей зоне моря, охваченной кру- говым течением. В это время опа придерживается тех слоев, где температура воды не опускается .ниже 7°С и не повышается более 2|№С, что бывает на глубине от 16 до 510 м.( Обратные миграция на юг, к местам зимовки, начинаются в сентябре и октябре. Когда температура воды снижается до 14°С, откочевка кильки усиливается. В начале ноября в северной части Среднего Каспия остается только молодь и очень мало взрослой кильки. Анчоусовидной кильке свойственны вертикальные перемещения . в зависимости от сезонов года и времени суток. Зимой она дер- жится на, глубине 90—I1IOO м и даже еще глубже, а весной подни- мается ближе к поверхности, сосредоточиваясь на глубине от 5,—:110 до 20 м. Летом, килька опускается в менее прогретые слои на глубину от 101 до 40! м, где температура держится в пределах от 9 до ЭО'°С (зона температурного скачка). Осенью килька дер- жится заметно глубже, чем летом, и в основном в толще воды на глубине от 30 до 60 м. Косяки анчоусовидной кильки совершают вертикальные мигра- ции также на протяжении суток; такая миграция особенно выра- жена летом и осенью, когда опа вызывается перемещением кор- мовых планктонных рачков, а также различным прогревом слоев воды. К ночи килька, поднимается ближе к поверхности, а с на- ступлением' дня опускается на глубину. Длина, анчоусовидной кильки колеблется от 45, до 1:30, в сред- нем равна 86—90 мм (конусные сети). Размерный состав кильки в .различные годы неодинаков и зависит от соотношения в косяках молоди и половозрелых рыб. Среди вылавливаемой кильки наибо- . лее старые особи — восьмигодовики. По-видимому, такова предель- ная продолжительность ее жизни. Косяки этой кильки, судя по 34
исследовательским уловам конусными сетями, состоят ив рыб- семи возрастных категорий — от двухгодовиков до восьмигодовиков. СООТНОШЕНИЕ КОЛИЧЕСТВА РЫБ (В (1974, Г). %) РАЗЛИЧНОГО ВОЗРАСТА 2 года 3 года 4- года 5 лет 6 лет 7 лет 8 лет 15,6 14,2 37,4 28,1 4,2 0,4 1,1 Наиболее интенсивный рост анчоусовидной ся на: первом и втором году жизни; позднее кильки наблюдает - рост замедляется. РОСТ АНЧОУСОВИДНОЙ кильки Возраст, лет Самцы н- 2+ 3-|- 4+ 5+ длина, см 8,6 9,7 10,3 10,7 11,0 масса, г 4,4 6,6 7,8 8,7 9,4 Самки длина, см 8,8 10,0 10,7 11,2 11,5 масса, г 4,8 7,1 8,8 10,0 10,9 Поло-вое созревание у большей части анчоусо-видной кильки наступает в двухлетнем возрасте; небольшая часть созревает в го- довалом возрасте. Нерестовый ареал этой кильки обширен, но основные нерести- лища ее находятся в восточной части Среднего и- Южного Каспия, в зоне кругового течения, над глубинами от 50 до 2Ю10 м, в слоях воды не менее 115'—20' м от поверхности. Сроки икрометания рас- тянуты-— с конца- апреля по ноябрь при температуре воды 1'7—'18'°С; наиболее интенсивный нерест происходит в сентябре и октябре; на- юго-востоке Среднего Каспия и на востоке Южного Каспия происходит наиболее поздний нерест. -Плодовитость (абсолютная) составляет от 6 до 518 тыс,, в сред- нем— 2I2j6 тыс. икринок. Икрометание порционное. Икринки пела- гические с жировой каплей. Развитие оплодотворенных икринок до момента выклева личинок при температуре воды от 17,;2 до- 118„31°С продолжается в течение 3|0 ч. Первые месяцы жизни личинки пассивно перемещаются в зоне кругового- течения, в основном следуя его направлению. Только весной следующего года их передвижения принимают более актив- ный характер. Ареалы молоди и- взрослой кильки в значительной степени совпадают, но для молоди весной характерна большая приуроченность к береговой зоне (|2К>—60 м), а лето-м—к верхним прогретым слоям воды. Анчоусовидная килька питается почти исключительно планктон- ными рачками, среди которых преобладают Eurytemora grimmi и- Halicyclops sp, особенно- первый вид. Наиболее интенсивно эта килька питается в сентябре и октябре, а также весной и в начале лета (апрель—июнь), т. е. в преднерестовый и нерестовый пери- оды; зимой питание ослабевает, но не прекращается. Питание про- исходит преимущественно в светлое время суток. Запасы анчоусо-видной кильки велики. Ойа- является наиболее многочисленной рыбой Каспийского моря как по количеству осо- бей, так и по биомассе. По ориентировочным подсчетам, биомасса только особей промысловых размеров достигает 6—9 млн. ц, 2* 35 '
Анчоусо-видная килька вылавливается в промысловых количе- ствах с 19148 г,, когда был освоен способ лова конусными сетями с помощью элсктросвета. Позднее кильку стали вылавливать не только сетями, но и насосами. За 1974—1979 гг. вылов анчоусо- видной кильки колебался от 2250 до 34'09 тыс. ц. Много этой кильки поедается хищными рыбами, тюленем, птицами.' Анчоусовидпая килька — маложирпая рыба. Содержание жира в ее теле колеблется от 1,3 до 6,4, в среднем достигает 3„'1!%. Наи- более высока жирность ее весной и в начале лета (апрель'—июнь). Cl. grimmi (Kessler) — большеглазая килька. Тело высокое и сжатое с боков, наибольшая высота его от 17,5 до- 22,6, в сред- нем— 2Ю„3:%( длины тела. Голова большая и высокая длиной от 2'3,5 до 26,7, в среднем—215!% длины тела, высотой от 115,15 до 18,2, в среднем —• Ii6,7% длины тела. Глаза очень большие диаметром от 25,,'8 до 31,5, в среднем — 2'8,61% длины головы. Грудные плав- ники длинные — от 16,1 до 19,8, в среднем — 18% длины тела. Брюшные шипы хорошо выражены. Нижняя челюсть больше, чем у других килек, выдается вперед. Жаберных тычинок от 42 до 51, в среднем—'47,5. Число позвонков от 46 до 48, в сред- нем 46,3. Спина- и верхняя часть головы, окрашены в темный цвет. Оби- тает в Среднем и Южном Каспии. В Северном Каспии, а также в реках большеглазой кильки нет. Из всех каспийских килек это наиболее глубоководная форма, никогда не встречается в зоне глу- бин менее 20 м. Предельная глубина' распространения взрослой большеглазой кильки пока не установлена,,, по показаниям эхоло- тов ее косяки были обнаружены па- глубине 1,30 м, а личинки ло- вились даже па. глубине 350—41510 м. Зимует большеглазая килька в Среднем и Южном Каспии. Весной (,март—май) часть косяков ее, как и анчоусовидной киль- ки, мигрирует на север, доходя до Мангышлака. Однако в это время она не встречается в области прибрежных мелководий. Зимой косяки большеглазой кильки держатся на большей глу- бине, не менее 60 м от поверхности. Весной она встречается в бо- лее широком диапазоне глубин — от 20 до 80- м. Осенью большая часть косяков сосредоточивается па глубине от 50 до 80 м. Перемещается большеглазая килька из одних слоев воды в другие и в течение суток. В светлое время суток ее косяки держатся у дна, а почыо поднимаются в верхние слои воды. Длина тела взрослой большеглазой кильки в среднем равна 95 мм с колебаниями от 7'5 до 11510 мм, масса—от 4,7 до 7,1, в среднем — 6,1 г,-В исследовательских уловах (4'978- г.) преобла- дали особи в возрасте от 1 до 3 лет (79,7%), остальную часть улова составляли рыбы в возрасте от 4 до 7 лет. Икрометание происходит,, по-видимому, на протяжении всего года. В районе о. Жилого интенсивное икрометание отмечалось в апреле, мае и июне. Личинки держатся в глубоких слоях воДы и переносятся струями кругового течения. Большеглазая килька питается планктонными ракообразными, причем в отличие от других видов килек в составе пищи больше- глазой кильки довольно много крупных рачков—'Мизид, а также рачка Limnocalanus grimaldii— холодолюбивого вида, совершающе- го в течение суток такие же перемещения по вертикали, как и сама большеглазая килька. Об интенсивности питания большеглазой кильки по сезонам года материалов мало: известно лишь, что зи- 36
мой по сравнению с осенью ее питание ослабевает. Питание, как и у других килек, преимущественно в светлое время суток. Запасы большеглазой кильки, хотя и не столь значительны, как анчоусовидной, однако велики. В 1,974—19'79 гг. вылов ее со- ставил от 349 до 636 тыс. ц, пли от 10,0 до 18,7%' от общего вылова килек. По пищевой ценности большеглазая килька уступа- ет другим видам каспийских килек. Род Alosa Cuvier — сельди На межчелюстных костях заметна вырезка. Рот конечный. Со- членение нижней челюсти с черепом позади вертикали заднего края глаза. Зубы у некоторых видов сильно выражены, у других слабо, иногда совершенно незаметны. На глазах имеется жировое веко. По всему брюху хорошо развиты килевые чешуйки. На хвостовом плавнике с каждой стороны имеется по две удлиненных чешуи (alae). Последние лучи анального плавника не удлинены. В Каспийском море имеется пять видов и много подвидов. Сре- ди них встречаются помеси и цветные аберрации. 1 (6) На первой жаберной дуге от Я2> до 48; тычинок. 2(3) Голова высокая, ее высота составляет не менее 76% дли- ны тела. Профиль головы сверху и снизу выпуклый, и поэтому у нее округлый вид. Тычинки редкие, плоские, по длине или равные жаберным лепесткам, или несколько превосходящие их . . . Alosa sphaerocephala (Berg) — круглоголовый пузанок. .3(2) Голова не округлая, а заостренная, высота головы обыч- но менее 73% ее длины. Жаберные тычинки крепкие, у старых осо- бей крепкие и короткие, длина их почти равна или меньше длины жаберных лепестков. 4(5) Глаза большие: диаметр их по отношению к длине головы обычно составляет более '23—24%.. Тело сравнительно высокое. Ты- чинки редкие, они несколько короче или почти равны длине жабер- ных лепестков. Рыбы мелкие, длина тела очень редко превышает 26—27 см . . . Alosa saposhnikovi (Grimm)—большеглазый пузанок. 5(4) Глаза небольшие, диаметром обычно менее S&—24% дли- ны головы. Тело прогонистое. Тычинки редкие, у взрослых особей часто грубые, обломанные, длиной менее длины жаберных лепест- ков. Рыбы разной величины от мелких (17—118 см) до крупных (40—45 см) . . . Alosa brashnikovi (Borodin)—бражниковские сельди. 6(1) На первой жаберной дуге от 60 до 1150 тычинок. 7(8) Тычинки тонкие, равные по длине жаберным лепесткам, или крепкие, даже толстые, относительно короткие, иногда обло- манные. Тело и голова низкие. Высота головы обычно менее 76% ее длины. Рыбы крупные или умеренной длины—от 26 до 50 см . . . Alosa kessleri (Grimm)—проходные сельди. 8(7) Тычинки длинные и тонкие. Тело и голова высокие, высота головы обычно более 75% ее длины. Рыбы мелкие длиной от Г5 до 26 см, редко до 28 см . . . Alosa caspia (Eichwald) — пузанки. Alosa saposhnikovi (Grimm) — большеглазый пузанок (рис. 12). Сельдь сравнительно небольших размеров, длина тела зрелых осо- бей от 1-4 до 30 см„ преимущественно 49—Й1,. в среднем—19,.3 см. Самки заметно крупнее самцов. Масса, одной особи в среднем рав- на .140 г (оба пола), самцов 81 г, самок 166 г. 37 >
Рис. И. Жаберные тычинки сельдей: а — черноспинки; б — волжской малО|ЫЧИпковой сельди; в — волжской много- тычинковой сельди; г — каспийского пузанка; д — долгинской сельди; е — боль- шеглазого пузанка; ж — аграханской сельди; з — круглоголового пузанка. Тело сравнительно высокое, его наибольшая высота в среднем составляет 25% длины тела. Спина окрашена в темно-зеленый цвет, по бокам переходящий в серебристый тон. Голова большая, составляет от 24,9 до 29,3, в среднем 27,2% длины тела. Глаза большие, диаметром от 23 до 28, в среднем 25,4% длины головы. Грудные плавники длинные, составляют от 16,2 до 19,4, в среднем 17,9% длины тела. Зубы хорошо развиты,, особенно у крупных рыб. 38
Рис. 12. Alosa saposhnikovi (Grimm) — большеглазый пузанок На- перво?! жаберной дуге от 2)7 до 41, в среднем 30 тычинок, они сравнительно, крепкие, редко посаженные, иногда заостренные, короче или. равны длине жаберных лепестков. Число позвонков от 47 до 5В, чаще 510 и |5|1, в среднем ЭДЛ Всю жизнь проводит в море и в рек» не заходит. Зимует в Среднем и Южном Каспии, причем в суровые зимы концентриру- ется В' Южном Каспии, а в умеренные и особенно теплые держит- ся преимущественно в Среднем Каспии. Весенние миграции начинаются в первой половине марта. В это время большеглазый пузанок подходит к западным и во- сточным берегам моря. Основная часть косяков мигрирует вдоль западного, берега моря. Начало подходов к азербайджанскому по- бережью чаще всего приходится на вторую декаду марта, к даге- станскому.— на. третью декаду. Максимальный ход в Азербайджа- не происходит в. последней декаде марта или в первой декаде апреля, в Дагестане — в первой декаде апреля. Сроки подхода к берегам могут изменяться в зависимости от темпа прогрева воды, а мощность скоплений — от гидрологического режима1 прибрежных вод, в первую очередь от движения водных частиц (волнение, го- ризонтальные течения). В Северном Каспии появляется рано — в конце марта или впервые дни апреля, одновременно с долганской сельдью, при тем- пературе воды 3—4°С. Ход растягивается на весь апрель, а в во- сточной части Северного Каспия продолжается и в первой декаде мая. Ходовые пути большеглазого пузанка расположены вдоль склонов волжского предустьевого пространства, а в восточной ча- сти Северного Каспия — вблизи п-ова Мангышлак и о; Кулалы. Разгар хода обычно наступает в западной части моря в треть- ей декаде апреля при температуре воды 9—Г1’1°С, в восточной.— в первой декаде мая при температуре 116—'17°С. Мигрируя в северную часть моря, большеглазый пузанок про- ходит в значительно опресненные зоны, где соленость снижается до 0,2—0,&0/оо. Большая часть рыб после икрометания сразу покидает Северный Каспий. Нерестовые косяки состоят из особей в возрасте от 2 до 8 лет. причем восьмилетних рыб (предельный возраст большеглазого nv- занка) очень мало. Количество рыб различного возраста- неодина- ково: обычно преобладают трехгодовики и четырехгодовики, иногда и пятигодовики. 39
СООТНОШЕНИЕ ВОЗРАСТНЫХ ГРУПП В УЛОВАХ ВЕСНОЙ 1979 Г, Возраст, годы 2 3 4 5 6 7 8 % 2,9 15,0 35,0 33,2 10,9 2,6 0,4 Иное соотношение возрастных групп в косяках наблюдается в Азербайджане и Дагестане. В этих районах к берегам подходят не только половозрелые.,, но и незрелые особи. Поэтому здесь в уловах относительно больше, чем в Северном Каспии,, молодых рыб: двухгодовиков и трехгодовиков и даже годовиков. Как и все пузанки, большеглазый пузанок растет медленно, но в первые два года, т. е. до наступления половой зрелости, рост длины тела, происходит довольно интенсивно. К концу первого ле- та жизни длина мальков в среднем составляет 85’—92 мм; ТЕМП РОСТА БОЛЬШЕГЛАЗОГО ПУЗАНКА (ОБА ПОЛА, ПРИЧЕМ САМКИ РАСТУТ БЫСТРЕЕ САМЦОВ) Возраст, годы 2 3 4 5 6 Средняя длина, см 16,5 20,3 22,7 24,8 25,7 Половое созревание у большеглазого пузанка, как и у других каспийских сельдей, наступает в разном возрасте, но основная часть каждого поколения созревает на третьем или четвертом году жизни (самки), а также на' втором и третьем году (самцы). . Икрометание у большеглазого пузанка, как у всех сельдей Каспия, порционное,, в три приема. Полупелагические икринки дер- жатся в придонных слоях воды’. Плодовитость составляет от 23 до 1616 тыс.„, в среднем 89 тыс. икринок. Нерестилища большеглазого пузанка находятся как в запад- ной, так и в восточной части Северного Каспия на глубине от .1 до 6 м, но основные места икрометания расположены на востоке, в приуральских водах. Выметанные икринки были обнаружены в воде разной солености—от 0,1 до Ш1!%о. Нерест начинается в по- следние дни апреля и продолжается до, конца второй декады мая. Температура воды, в период икрометания от 14 до 17РС., До осени мальки держатся в Северном Каспии, а затем ухо- дят в Средний Каспий, где, по-видимому, и проводят первую зиму. Питается большеглазый пузанок как рыбой (килькой и бычка- ми), так и рачками. Большеглазый пузанок относится к промысловым рыбам, одна- ко по величине запаса, он всегда уступал проходным формам кас- пийской сельди, хотя и выгодно отличался от них отсутствием рез- ких колебаний численности по годам. В настоящее время лов большеглазого пузанка ведется только в Азербайджане и Дагестане для контроля за его ходом и' соста- вом косяков. Поэтому современные уловы (4974—4979 гг.) неве- лики— не более 8100' ц и для оценки его запасов не показательны. При восстановлении морского, промысла вылов его может достиг- нуть больших величин. Жирность большеглазого пузанка сравнительно невелика—от 3,7 до .5,9%. Alosa sphaerocephala (Berg) — круглоголовый пузанок. Мелкая сельдь длиной от 1'4 до 123 см. Тело и голова' высокие. Спина окра- шена в темный с оливково-зеленым оттенком цвет. Высота головы по отношению к ее длине составляет от 76,„3 до 88,4, в среднем — 81,9'% (больше, чем у других сельдей Каспия). Голова не заостре- 40
на, ее профиль сверху и снизу выпуклый и поэтому она имеет округлый вид. Глаза крупные, диаметром от 20 до 2(7,9, в сред- нем 24Д %' длины головы.. Грудные плавники длинные, от 16 до 19,7, в среднем 17,5% длины тела. Жаберных тычинок плоских и редко посаженных от 26 до 45, в среднем — 3’2,,5. Позвонков от 4’7 до 51,„ в среднем —4’9,3. Морская форма, в реки никогда не заходит. В Северном Кас- пии встречается повсеместно, кроме опресненных зон, придержива- ется в основном восточной части моря. В северной части находит- ся не только весной, но И1 летом. Икрометание наблюдается в восточной части Северного Каспия на глубине от 1 до 6 м, преимущественно 3 м, в мае и в первой половине июня при температуре воды от 46 до 2’0’°С и солености от 1,5' до 111%а,. главным образом 8—10%о. Молодь все лето и почти до конца осени находится в Северном Каспии. Промысловое значение небольшое. В уловах учитывается вме- сте с каспийским и большеглазым пузанками. Alosa caspia (Eichwald) — пузанки Сравнительно мелкие сельди, очень редко достигают длины 28—29 см, обычно 1’7—2|2- см. Тело и голова высокие. Глаза круп- ные. Жаберных тычинок топких,, длинных, часто посаженных от 55 до il)7i0. . . di(4) Жаберных тычинок тонких и длинных от 80< до 170., ча- ще от 9’5 до 11516. 0(3) Жаберных тычинок от 80’ до 4'5’0., чаще от 1’00' до 1’30. Позвонков от 46 до 52, чаще от 4’9 до 5 Г . . . Alosa caspia caspia (Eichwald) — каспийский пузанок. . 3(2) Жаберных тычинок от ИЗО’ до 116’3. Позвонков от 416 до 49, чаще от 416 до 4’7 .. . Alosa caspia knipowitschi (Iljin) — пехлевий- ский пузанок. 4(1) Жаберных тычинок тонких, редко посаженных от 54 до 104, чаще от ’ЙО до 90’; они тонкие, но посажены редко . . . Alosa caspia persica (Iljin) — астрабадский пузанок. В определительную таблицу не включен A. caspia salina Sveto- vidov) — северовострчный пузанок. По внешнему виду и ряду при- знаков он близок к каспийскому и астрабадскому пузанкам, обита- ет в восточной части Северного Каспия, особенно на юго-востоке. В последние годы встречается чрезвычайно редко. Alosa caspia caspia (Eichwald) — каспийский пузанок (рис. 18). Тело высокое с характерным для пузанков отвисшим брюшком. Окраска на спине темная, по бокам переходит в светлый оливко- во-зеленый цвет. Позади жаберной крышки темное пятно, иногда бывает несколько пятен — до семи. Голова длинная и высокая дли- ной от 20,4 до 29, в среднем — 215,5i% длины тела. Высота головы по отношению к ее длине достигает от 6’7,9 до 88,6, в среднем--— 7’8,61%. Глаза крупные, диаметром от 20 до 2|6„ в среднем—23,4-% длины головы. На первой жаберной дуге от 90. до 41510 тычинок, чаще от 1О0 до 130, в среднем — ГЙО. Тычинки тонкие, нежные, длинные, длиной заметно превышающей длину жаберных лепест- ков. Зубы выражены слабо, особенно на' нижней челюсти, иногда они совсем не заметны, у молоди, наоборот, зубы явно выражены. Позвонков от 46 до 512, в среднем — .5(0,;2. 41
Ареал охватывает все море, дельту Волги. В единичных экземплярах встречается в р. Урал. Пелагическая стайная рыба. В зависимости от сезона года пузанок держится в различных сло- ях воды. Зимой опускается на глубину ЗЙ|—>40 м и, по-видимому, еще глубже. Осенью и особенно весной поднимается ближе к по- верхности в наиболее прогретые слои воды ('5—ill5i м). Летом дер- жится вблизи зоны температурного скачка на глубине от ii;5 до 3:0 м, а у восточных берегов — несколько ближе к поверхности (5—'115 м). Основные места зимовки пузанка находятся у западного по- бережья, от о-ва Жилого до Астары, близ южных склонов под- водного возвышения дна, отделяющего Средний Каспий от Южно- го, места зимовки второстепенного значения находятся на востоке, в районе Гасан-Кули. Весенние нерестовые миграции пузанка начинаются в середине или конце марта, когда у него происходит быстрое развитие по- ловых желез. В это время пузанок сосредоточивается в основном близ западных берегов моря. Частично он проникает и в Средний Каспий, но в основном остается еще в Южном Каспии. В Среднем Каспии передвигается на север, придерживаясь за- падной части моря. Вдоль восточного побережья моря мигрируют разреженные косяки. Миграции с юга на север происходят в некотором отдалении от берегов Азербайджана и Дагестана,, причем пузанок то прибли- жается к ним, то вновь отходит в море. Появление косяков в при- брежной зоне обычно происходит в последние дни марта или в первые дни апреля при температуре воды 6—7рС. Максимальный ход обычно наблюдается во второй половине апреля при темпера- туре воды &—1I2CC. В некоторые годы после заметного спада ми- грации в конце первой декады мая вновь происходит усиление хода, но не такое мощное,, как в апреле. Мощность береговых, подходов пузанка зависит не только от численности стада, но и от особенностей гидрологического режима прибрежной зоны. Впервые пузанок появляется в юго-западном районе Северного Каспия, близ островов Чечепь и Тюлений в последние дни марта, но чаще в начале апреля при температуре воды 5—7рС. Позднее, во второй или третьей декаде апреля, пузанок продвигается в за- падный, центральный и восточный районы волжского предустьево- го пространства. Заметное усиление хода обычно наступает в кон- Рис. 1В>. Alosa caspia caspia (Eichwald) — каспийский пузанок 49
це апреля. В конце первой декады мая при температуре воды от 17 до 2Э°С происходит разгар хода с образованием крупных кон- центраций, однако уже в конце второй или в начале третьей дека- ды мая скопления пузанка становятся разреженными. Основная часть косяков входит в Северный Каспий, придер- живаясь западной части моря. Вдоль восточного побережья (п-ов Мангышлак, о. Кулалы) мигрируют редкие и малочисленные косяки. Мелководная зона (3'—15 м), расположенная против волж- ского предустьевого пространства, является основным миграцион- ным путем пузанка. Далее на восток в приуральские воды прохо- дит сравнительно немного рыбы. Ход большей части мигрирующих рыб заканчивается у самых устьев волжских протоков. В Волгу идет небольшое число особей пузанка. Небольшое количество его поднимается в верхнюю часть дельты и даже про- ходит в вышерасположенные участки реки. После икрометания пузанок возвращается на юг моря. В Се- верном Каспии остается очень мало отнерестившегося пузанка. В некоторые годы сюда- подходят из южных районов моря пузан- ки, не размножавшиеся в данном году. Летние скопления откармливающегося пузанка- не бывают крупными,, но в некоторые годы его- уловы у восточных берегов моря, (п-ов Мангышлак — мыс Песчаный) достигают промысловых величин. Осенью скопления пузанка обычно увеличиваются. Для промысла наибольшее значение имеют весенние преднере- стовые скопления пузанка, в другие сезоны года (летом, осенью и зимой), особенно в годы пониженного состояния запасов, скопле- ния пузанка бывают разреженными, и в большинстве случаев об- лов их не дает промыслового эффекта-. Каспийский пузанок — сравнительно небольшая рыба. В нере- стовом стаде представлены особи длиной от 1-4 до 2|8 см, наиболее часто от 18 до- 22, в среднем — 210,-4 см, массой от 35 до 220’ г, наиболее часто от 810 до ИЗЮ, в среднем — ПОЮ- г. Пузанок, вылав- ливаемый у Азербайджанского и Дагестанского побережий, мель- че— длиной 1(2—-26 см.„ в среднем—"118 см, так как в косяках вместе с зрелыми находятся и незрелые особи. Самки в основном крупнее самцов. В нерестовом стаде присутствуют особи разного возраста: от 2 до 7 лет. Возрастные соотношения в промысловых уловах пузанка в раз- ные годы неодинаковы и зависят от мощности отдельных поколе- ний, темпов полового созревания и промыслового изъятия. Однако почти каждый год максимальная часть улова состоит из трех- и четырехгодовикот. В последнее время по сравнению с прежними годами в уловах относительно повысилось количество, старых рыб (5—7 лет). ПРОЦЕНТНОЕ СООТНОШЕНИЕ РЫБ В УЛОВАХ Возраст, годы 2 3 4 5 6 7 1940—1947 гг. 5,1 40,4 42,4 11,0 1,0 0,1 1964—1970 гг. 6,7 33,3 42,6 15,0 2,3 0,1 1978 г. 3,0 16,4 37,0 32,2 10,4 1,0 Такие изменения, несомненно, связа-ны с прекращением морско- го лова пузанка, вызвавшего некоторое увеличение в нерестовом стаде старых рыб. 43
Рост длины тела пузанка довольно интенсивен, особенно в пер- вые два года жизни, до наступления- половой зрелости. Средняя длина (самцов и самок вместе) годовиков 12 см., двухгодовиков1— 1'7, трехгодовиков — 19,2, четырехгодовиков — 20,Я, пятигодовиков — 22 см. Самки растут интенсивнее самцов. РОСТ МАССЫ ТЕЛА ПУЗАНКА (САМЦОВ И САМОК ВМЕСТЕ В СРЕДНЕМ) (В Г) 2 года 64 3 года 88 4 года 117 5 лет 146 Половая зрелость у самцов наступает с двухлетнего, а у са- мок—с трехлетнего возраста. Рыбы одного и того же возраста созревают неодновременно, период до первого созревания растяги- вается на 3—4 года, т. е. оно наступает в возрасте от 2 до '5 лет. 'Однако основная часть стада пузанка созревает в возрасте трех- четырех лег. В течение жизни пузанок может нереститься по нескольку раз, что установлено по количеству нерестовых отметок на чешуе. Плодовитость каспийского . пузанка составляет от 1'16 до 21® тыс., в среднем —148 тыс. икринок. Икра, как и у других сельдей Каспия, созревает порционно (три порции). Икринки полу- пелагические, развиваются в придонных слоях воды. Икрометание происходит в мае па мелководьях Северного Кас- пия,. от о. Чечень на западе до приуральских вод на востоке при температуре воды от 14 до 24°С. Основные нерестилища располо- жены против устьев Волги па глубинах от 1 до 3 м, где вода или совершенно пресная, или слегка соленая. Небольшое количество пузанка нерестится в ильменях нижней части волжской дельты. Развитие оплодотворенных икринок до момента вылупления из них личинок происходит в течение 39—68 ч. Летом личинки,, а за- тем мальки, откармливаются в Северном Каспии близ нерестилищ. В конце лета молодь начинает отходить на юг, придерживаясь за- падных берегов, а поздней осенью покидает Северный Каспий. Питается пузанок зоопланктоном, в. основном копеподами. Каспийский пузанок был одной из основных промысловых рыб Каспия. В общих уловах каспийских сельдей на его долю прихо- дилось от 40 до' 7i5|%’. В настоящее время в связи с почти полным прекращением морского промысла вылов пузанка резко сократил- ся. Его ловят у. берегов Азербайджана и Дагестана неводами только для контроля за характером миграции и численности ко- сяков. Вследствие неодинаковой численности отдельных поколений за- пасы пузанка из года, в год значительно колеблются, что отража- ется на величине уловов. В 1|9,74—'1979 гг. численность пузанка бы- ла относительно невелика, однако современные небольшие уловы (4—ДЮ! тыс. ц) им не соответствуют. Вылов его при восстановлении морского лова может быть увеличен не менее чем в 5'—:6 раз. Жирность пузанка сравнительно велика: у особей, выловленных весной в Азербайджане и Дагестане,— 10—<И2(%, в Северном Кас- пии— 6,5— 7,6%'ь Alosa caspia knipowitchi (IIjin) — энзелийский, саринскии пуза- нок. Тело высокое, достигает 25,6—35,3, в среднем — 27,8% длины тела. Голова большая и выпуклая, причем верхний и нижний про- филь ее закруглен и напоминает очертания профиля круглоголо- вого пузанка. Глаз большой, диаметром от 4,8 до 7,9, в среднем 44
6.5% длины тела. Позади жаберной крышки имеется до семи тем- ных пятен. Жаберных тычинок очень тонких и длинных от 13'0 до 163, в среднем—139,4. Зубы слабые. Позвонков от 46 до 49. Очень близок к энзелийскому пузанку саринский пузанок, по- видимому, образующий отдельное стадо. Ареал ограничен прибрежными водами западной части Южно- го Каспия: Пехлевийский залив, Астара, Бакинский архипелаг, на востоке до устья р. Чемхалы. В северной части ареала (Астара — Бакинский архипелаг) обитает саринский пузанок. Мечет икру в пресной или слабосоленой воде близ берегов на песчаных отмелях. Нерестовый ход — с первой декады апреля по май. Икрометание в мае и июне. В уловах встречаются особи в возрасте от 2 до 8 лет. Поо- йысловое значение небольшое. AIosa„ caspia persica (Il jin) — астрабадский пузанок. Как и у энзелийского пузанка, тело и голова высокие, глаза большие. Жаберных тычинок от 5;1 до 1'04, в среднем — 80,1, причем они тонкие и длинные, но посажены сравнительно редко. Ареал включает Астрабадский залив и прилегающие к нему прибрежные воды к северу до Красноводского залива. Мелкая рыбка длиной обычно не более 1,7 см. Растет медлен- но. Промыслового значения почти не имеет. Alosa brashnikovi (Borodin) — бражниковские сельди Рыбы крупные и средней величины, обычно длиной от 24 до 46 см. Более мелкие особи не входят в состав нерестовых косяков. Жаберные тычинки (1'9—48) короткие, грубые, редко посажены, у крупных особей покрыты эмалью. Зубы крепкие. 'Никогда не заходят в реку и всю жизнь проводят в море. Некоторые подвиды совершают миграции по всему морю, ареал других подвидов ограничен сравнительно небольшой площадью в южных районах моря. В Каспийском море обитают 8 подвидов. Составление опреде- лительной таблицы для них связано с большими трудностями. При определении подвидов следует руководствоваться описаниями, иногда приходится руководствоваться и местом поимки, так как каждый подвид преобладает в каком-либо одном, часто ограни- ченном участке моря. Alosa brashnikovi brashnikovi (Borodin) — долгинская сельдь (рис. 1'4). Крупная или средней величины сельдь. Чешуя слабая, легко опадающая. Тело окрашено слабо, спина светло-зеленого от- тенка. Зубы хорошо выражены. Голова относительно длинная, дли- ной от 23,'1 до 218,0, в среднем—-25,1% длины тела. Высота голо- вы равна 1'6—18,5, в среднем—-17% длины тела. Грудные плавни- ки составляют 14,5—18,0, в среднем—15,4'% длины тела: Глаза небольшие, диаметром от 17,7 до 24,5,, в среднем — 21,2% длины головы. Жаберных тычинок от 25 до 43,, чаще от 28 до 37, в сред- нем — 32,4. Они, редко посажены, короткие, к концу утончаются, иногда покрыты эмалью. У молоди жаберные тычинки тоньше. Позвонков от 49 до 54, в среднем — 51.8. Ареал долгинской сельди охватывает все море, за исключени- ем самых опресненных зон, хотя в единичных экземплярах она заходит в участки с весьма пониженной соленостью (до 0,4 /оо). 45
Зимой держится в Среднем и Южном Каспии, причем в теплые зимы ее больше, чем в обычные годы, в Среднем Каспии, а в хо- лодные она сосредоточивается в основном в Южном Каспии. Весной для икрометания мигрирует в Северный Каспий как вдоль западных, так и вдоль восточных берегов, причем у запад- ных берегов мигрирует большая часть этой сельди. Подходит к бе- регам Азербайджана и Дагестана, в зону неводного рыболовства. В этом районе долгинская сельдь появляется в конце марта, а раз- гар хода приходится на первую декаду, апреля. Сроки миграции по годам не совпадают, но обычно подходы к берегам начинаются при прогреве воды до 5—&°С. В Северном Каспии единичные экземпляры появляются рано — в третьей декаде марта или в первой декаде апреля при темпера- туре воды 3—41°С, Косяки долганской сельди, входящие в Север- ный Каспий близ западных берегов, перемещаются на северо-во- сток вдоль опресненной зоны волжского предустьевого пространст- ва. На пути они несколько задерживаются в районе островов Чечень и Тюлений и Жемчужных банок, а в некоторые годы здесь образуют большие скопления. Долгинская сельдь, мигрирующая вдоль восточных берегов, перемещается от п-ова Мангышлак и о-ва Кулалы на северо-восток и восток, в приуральские воды и к п-ову Бузачи. В связи с падением уровня моря район остро- вов Кулалы, Долгого потерял промысловое значение. Ходовые пу- ти сельди сдвинулись к северу. В настоящее время она образует достаточно крупные скопления во второй половине апреля и пер- вой половине мая в районе приуральских воды па глубине 2—4 м. После икрометания производители не задерживаются в водах Северного Каспия, отходят на юг моря и в течение остального времени года держатся разреженно па обширной акватории Сред- него и Южного Каспия. В некоторые годы осенью в Северном Каспии вновь появля- ются косяки этой сельди, ио по сравнению с весенними косяками менее многочисленные. Они представлены в основном двух- и трех- годовиками, встречаются главным образом в восточной части моря и достигают мелководий,, где откармливаются.^ Косяки долганской сельди в Северном Каспии состоят из рыб длиной от 1й до 44, преимущественно от 1® до 34, в среднем — 26,5 см. Масса большинства рыб от 1510 до 300 г, в среднем 260 г. Промысловые размеры сельди больше: длина от 2(1 до 42 см, пре- Рис. 14. Alosa brashnikovi brashnikovi (Borodin)—долгинская сельдь 46
имущественно от 27' до 36 см, масса от 2610 до 420) г (,119174 г.). Длина и масса тела, по годам изменяются незначительно. В азербайджанских и дагестанских водах долгинская сельдь мельче, так как в этих районах, особенно в конце хода, к косякам половозрелых рыб присоединяется много неполовозрелых особей. Средняя длина сельди в этих районах 19—'22 см, средняя масса 130—.160 г. Предельный возраст долганской сельди 7—8 лет, но такие ста- рые рыбы встречаются редко. В промысловых уловах Северного Каспия обычно преобладают трех-, четырех и пятигодовики (4979 г.): Возраст, годы 2 3 4 5 6 7 8 % 6,4 27,1 36,0 23,3 5,3 1,8 0,1 В водах Азербайджана и Дагестана особей младшего возраста (двух- и трехгодовиков) относительно больше, чем в Северном Каспии, встречаются даже годовики. Самки растут интенсивнее самцов. линейный рост долганской СЕЛЬДИ Возраст, годы 12 3 4 Длина, см 9,5 16,9 24,3 29,7 Половое созревание у самцов долгинской сельди впервые мо- жет наступать в двухлетнем, у самок — в трехлетием возрасте. Однако у рыб одного и того же поколения оно наступает не в одном и том же возрасте. Период созревания занимает от двух до четырех лет. Среди рыб, мигрирующих к местам икрометания, различают особей впервые созревших («пополнение») и особей повторно созревших («остаток»). Установлено, что в течение жизни долгинская сельдь может нереститься до четырех раз, хотя такие рыбы встречаются редко. Плодовитость долгинской сельди от 16 тыс. до 1)78' тыс., в среднем — 66 тыс. икринок. Икринки, как у всех сельдей этого рода, полупелагические. Развитие оплодотворенных икринок про- исходит в течение 60'—77 ч. Нерестилища долгинской сельди расположены в восточной ча- сти Северного Каспия — от залива Сарыташ до приуральских вод преимущественно на глубине L—3 м, где соленость воды до- статочно высока: от 4,'8 до 10,7%о- Период икрометания—'С конца апреля до середины мая при температуре воды от 14 до 1|8РС. Личинки и мальки не задерживаются вблизи мест икрометания, они уже в июне уходят на юг моря. Долгинская сельдь питается рыбами и беспозвоночными,, глав- ным образом рачками. В период весенней миграции питание про- должается и проходит довольно интенсивно. В посленерестовый период долгинская сельдь питается преимущественно килькой и бычками. Долгинская сельдь •— ценная промысловая рыба. Однако в свя- зи с прекращением морского лова она используется очень слабо. Вылов не превышает 1Д1—Й,0 тыс. ц (|1SI74—'19(79 гг). Жирность сельди у берегов Дагестана и Азербайджана 5>—8%, в Северном Каспии—2,|&°/о. Alosa brashnikovi agrachanica (Mikchailovskaja) — аграханская сельдь. Крупная рыба с широким и мясистым телом бледно-зеле- 47 *
ного цвета с белесоватым оттенком. Голова относительно корот- кая, составляет IO"—26, в среднем — 23,7% длины тела. Грудные плавник» короткие, равны 1,2—-18, в среднем — 14,3% длины тела. На передней части спины благодаря высокому телу и короткой низкой голове образуется подобие горба. Жаберных тычинок от 2|5 до 4|5-, чаще 28—33, в среднем — 3d,2. Тычинки грубые и редкие, короткие, длиной не более длины жа- берных лепестков. Позвонков 4'7—54,. в среднем — 50,9. Ареал охватывает Южный Каспий, преимущественно у восточ- ных берегов, азербайджанские и дагестанские прибрежные воды, юго-западные районы Северного Каспия до центральной части волжского предустьевого пространства. В реки не заходит. Зимует в Южном Каспии у восточных берегов, но весной мигрирует на север вдоль западных берегов Среднего Каспия. Теплолюбивая сельдь. Весенняя миграция начинается в середине апреля, а разгар хода приходится на конец апреля — начало мая при температуре воды 13—14°С. В Северном Каспии появляется в конце апреля, разгар хода наблюдается с 5 по 20 мая при тем- пературе воды 19—2lli°C. Крупная сельдь: длиной от 25 до 43, чаще от 29 до 33, в сред- нем— ЗЕ' см, массой в среднем—3'50—450 г. В промысловых уловах преобладают трех- и четырехгодовики. Рост интенсивный, растет быстрее других подвидов бражвиковской сельди, особенно па втором году жизни. Длина (средняя) годови- ков 10„5, двухгодовиков— 22,4, трехгодовиков — 32,5 см. Половое созревание у большинства рыб наступает на третьем году жизни. Икрометание происходит в середине и конце мая в юго-западной части Северного Каспия па глубине 2—4 м при температуре воды 20—21°С. После икрометания производители и молодь уходят на юг моря. Питается рыбой, в основном килькой. Аграхапская сельдь — сравнительно малочисленная рыба, одна- ко в юго-аападпом районе Северного Каспия в прошлом имела небольшое промысловое значение. Alosa brashnikovi sarensis (Mikhailovskaja) — саринская сельдь. Крупная сельдь с бледным телом и серебристыми боками и брю- хом. Жаберных тычинок от 20 до 33, чаще от 24 до 28, в сред- нем— 26,3, причем они редкие и плоские, на концах заостренные, длиной не более длины жаберных лепестков (у старых рыб короче и покрыты эмалью). Позвонков от 45 до 53„ чаще 49—54, в сред- нем— ,50,1. Ареал ограничен прибрежными водами Азербайджана к югу от Апшеронского полуострова, но молодь встречается и севернее, до Яламы. Совершает нерестовые миграции небольшой протяженности. Икрометание происходит с конца апреля по конец .июня вблизи мыса Бяндовап, островов Обливного, Свиного, Жилого на глуби- не 3—>10 м при температуре воды 16—28РС. Длина тела от 2й до 40> см, масса от 1Б0> до 1050 г, в сред- нем 4120 г. Половая зрелость наступает в возрасте 2—3 лет. Не- рестовые косяки состоят из рыб в возрасте от 3 до 9 лет, причем преобладают четырех-, пяти- и шестигодовики. На протяжении жизни может нереститься до 7 раз. Плодовитость велика: от 200 тыс. до 1050 тыс. икринок. 48
Растет интенсивно первые четыре года, Позднее рост замедля- ется: средняя длина четырехгодовиков 28,4 см, семигодовиков толь- ко 32,8 см. Питается кильками,, бычками и креветками. Запасы саринской сельди, как у большинства рыб с ограниченным ареалом, невелики. Однако когда существовал морской сельдяной промысел, ее вылов достигал 110—О тыс. ц. Alosa brashnikovi orientals (Mikhailovskaja) — восточная сельдь. Сельдь средней величины. Тело высокое, слабо окрашенное, с отвисшим брюшком. Голова длинная: длиной от 23 до 30, в сред- нем 2(6,5% длины тела. Нижняя челюсть у некоторых особей вы- дается вперед. Глаза крупные диаметром от 16 до 25, чаще от 18 до 2,2, в среднем—2(0,2% длины головы. Грудные плавники длин- ные: длиной от 1'3,5 до 10,5, чаще от 15 до 18,, в среднем —16,,2,% длины тела. Зубы хорошо развиты. Жаберных тычинок от 22 до 35, чаще от 2(7 до 32, в среднем — 28,71. Тычинки крепкие, равные по длине жаберным' лепесткам или короче их, жаберные дужки массивные. У некоторых особей тычинки длиннее жаберных лепест- ков, заострены и изогнуты. Позвонков от 46 до 53, в среднем — 40,8. Ареал ограничен прибрежными водами Южного Каспия от Астрабадского залива на юге до Красноводского залива на севере. По-видимому, существует несколько стад этой сельди, придержи- вающихся более узких зон в пределах ареала. Совершает миграции малой протяженности. Нерестится у бе- регов с конца марта по май обычно при температуре воды 117'—iT8°C и выше. Длина тела от 25 до 33., реже до 37 см. Продолжительность жизни сравнительно велика, редко, но все же встречаются девяти- и десятигодовики. В промысловых уловах обычно преобладали особи в возрасте от 4 до 6 лет. Растет медленнее других подвидов бражниковской сельди. Средняя длина шестигодовиков 3K43 см. Сельди, мечущие икру в Астрабадском заливе, растут быстрее представителей других стад этого подвида. .Запасы невелики. В прошлые годы уловы составляли 5i—7 тыс. д. В настоящее время ло-в не ведется. Alosa brashnikovi autumnalis (Berg) — осенняя или большегла- зая сельдь. Крупная сельдь. Спина и голова окрашены в темно- зеленый цвет. Голова длинная: длиной от 2(2,5 до 301% тела. Рыло заостренное. Глаза очень большие, крупнее, чем у других сельдей Каспия: диаметром от 18,.5 до 2.6,(5, чаще от 2'0,|5i до 23,5, в сред- нем—21,91% длины головы. Грудные плавники очень длинные: дли- ной от 14,5 до 20,5, в среднем—18,51% длины тела. Во рту креп- кие зубы. Жаберных тычинок от 211 до 37, чаще от 2(6 до 31, в среднем — 2'8,9. Тычинки изогнутые, грубые, длиннее жаберных лепестков. Позвонков от 4(6 до 53, чаще от 49 до 51, в среднем — 5Ю„4(. Обитает в прибрежных водах Южного Каспия, как на востоке, так и на западе. Совершает миграции малой протяженности. Молодь, как и у других форм южнокаспийских бражниковских сельдей, в поисках корма может выходить за пределы ареала. /Длина тела от 26 до 3'3, реже до 40 см. В уловах преоблада- ют четырех-, пяти- и шестигодовики. Растет довольно интенсивно: 49 J
длина тела четырехгодовиков (в среднем) 20,7 см, семигодовиков— 37,5 см. (Нерестилища известны в прибрежной зоне, в районе Гасан- Кули па востоке и у мыса Бяндовап на западе. Икрометание про- исходит па востоке в конце марта и в апреле, на западе в мае при температуре воды 117—‘ГАРС. Питается килькой, бычками, атериной, креветками. Запасы невелики,, но среди других бражниковских сельдей Южного Каспия в прошлом составляла значительную часть обще- го вылова. Вылавливали примерно от 4 до 7 тыс. ц в год. Alosa brashnikovi kisselenitschi (Bulgakov) — гасанкулинская сельдь, или сельдь Киселевича. Крупная сельдь с толстым телом, высокой закругленной и тупой головой. Высота головы в среднем составляет 118,6—,1i9„2|% длины тела. Диаметр глаза составляет 15,5—'23,5, в среднем—10,31% длины головы. Грудные плавники длиной от 13„5 до' 19,5, преимущественно от 1>5.^5 до 17,5, в сред- нем— .1i6,'1i% длины тела. Зубы хорошо выражены. Жаберных тычинок от ЗЮ до 45, чаще от 35 до 411 „ в сред- нем— 38. Тычинки грубые, плоские, часто посаженные, по длине равные жаберным лепесткам. Позвонков от 40 до 5’3', чаще от 48 до 50, в среднем — 40. Из всех форм этого вида, обитающих в Каспии, обладает наибольшим количеством тычинок и наимень- шим количеством позвонков. Обитает в юго-восточной части Южного Каспия,,, но. осенью за- ходит и на север, до Кара-Богаз-Гола. Неполовозрелые особи встречаются и на западе, в районе Аншсрона. Совершает нерестовые миграции небольшой протяженности. Зимует в районе от банки Ульского до Ферахабада, в основном от Белого бугра до Гасан-Кули, на глубине до 6Ю> м. Икрометание- происходит в береговой зоне этого же района, в июне и июле. Максимальная длина тела до 42, средняя — ВО см. Половая зрелость наступает на четвертом и пятом году жиз- ни. В уловах преобладают рыбы в возрасте от 4 до 7 лет. Растет довольно быстро. Возраст, годы 12 3 4 5 6 Средняя длина, см 8,4 18,9 24,9 29,1 32,0 34,1 Прирост в первый год из-за позднего икрометания меньше при- роста во второй год. Питается килькой, бычками и креветками. Среди бражниковских сельдей Южного Каспия гасанкулинская. сельдь в прежние годы была наиболее многочисленной рыбой. В послевоенные годы лов вели в основном весной. В настоящее время лов не ведется. Alosa brashnikovi nirchi (Morosow) — красноводская сельдь. Крупная сельдь с прогонистым телом. Голова и спина окрашены в светлые тона с зеленоватым оттенком. Голова низкая, высотой от 1(5,5 до 2|1,5, в среднем —'1(8,91% длины тела. Грудные плавники очень короткие, длиной от 1)1 „5. до 15,5, в среднем — :1В,7%' длины тела. Жаберных тычинок от 211 до 31, чаще от 20 до 27, в сред- нем— 25,0. Тычинки короткие, грубые, редко посаженные. Позвон- ков от 48 до 5!2, чаще 510—511, в среднем — 50,4, 50
Обитает у восточных берегов, от иранских вод на юге до за- лива Кендерли на севере. Длина тела в среднем равна 30—31 см, встречаются и круп- ные особи длиной до 42 см. Нерестится у берегов Кендерлийского и Красноводского зали- вов с апреля по июнь, вероятно, и в других прибрежных райо- нах моря. Рыбы весеннего и летнего икрометания относятся, по- видимому, к разным стадам. Растет довольно быстро, средняя длина трехгодовиков 28,6 см, шестигодовиков —317,6 см. Запасы красноводской сельди невелики. Alosa brashnikovi grimmi (Borodin) — белоголовая, или астра-' бадская, сельдь. Тело и голова низкие, рыло заостренное. На ниж- ней челюсти имеется белая хрящевая губа. Окрашена в серый или белесоватый цвет. Грудные плавники короткие, длиной от 12,6 до 1'6,5, в среднем—14,2 % длины тела. Зубы крепкие. Жаберных тычинок от 1,8 до 26„ чаще от 20 до 22, в среднем— 211,4. Тычинки грубые с утолщением на концах, превышают длину жаберных лепестков, первая тычинка расположена далеко от осно- вания языка. Из всех бражниковских сельдей эта сельдь имеет наименьшее количество тычинок. Позвонков 46—62, чаще 491—50, в среднем — 49,6. Обитает у восточных берегов Южного Каспия. На севере до- стигает залива Кара-Богаз-Гол, а единичные экземпляры даже п-ова Мангышлак. Совершает нерестовые миграции небольшой протяженности. Длина тела в среднем 28—!3|0' см. В уловах представлены осо- би в возрасте от 3 до Ю и даже до ИЗ лет, но преимущественно шести- и семигодовики. СРЕДНИЙ ТЕМП РОСТА Возраст, годы 1 2 3 4 5 6 Длина, см 11,5 19,3 24,6 28,1 30,7 33,0 В течение жизни может нереститься по нескольку раз (до семи). Икрометание происходит с апреля по июнь в Астрабадском заливе и у о. Огурчинского. Питается рыбами, главным образом бычками, а также моллю- ском кардиум. Запасы невелики. Alosa kessleri (Grimm) — проходные сельди Сельди средней и крупной величины, половозрелые, длиной от 23 до 512 см. Тело невысокое, но у крупных рыб толстое и мяси- стое. Голова низкая и сравнительно короткая. Зубы хорошо или слабо выражены, иногда почти незаметны. Жаберных тычинок от 60 до 15Ю1. Когда тычинок много, они довольно длинные, тонкие и часто посаженные. В других случаях они грубее, редко посажены, короче жаберных лепестков, часть из них обломана. Существуют два подвида: черноспинка и волжская сельдь (волжская многотычинковая сельдь). 1(2) Жаберных тычинок от 60 до 9,5, чаще от 65 до 85. Тычинки толстые, редкие, часто обломаны. На челюстях крепкие 51
зубы. Рыбы крупные, длиной обычно более '27 см . . . A. kessleri kessteri (Grimm) — черноспинка. 2(1) Жаберных тычинок от 90 до 160, чаще от 1,00- до ИЗО. Тычинки сравнительно топкие и длинные, длшшес жаберных ле- пестков. Если есть зубы, то они слабо выражены. Рыбы умеренной длины, не более 30—34i см . . . A. kessleri vol gensis (Berg). A. kessleri volgensis (Berg) — волжская сельдь, волжская мно- готычинковая сельдь (рис. 15). Тело удлиненное, максимальной вы- сотой 10,2!-—26,8, в среднем — 20% его длины. Голова небольшая и низкая, длиной от 2'1,;5 до 26,6, в среднем— '24,8% длины тела, высота головы по отношению к ее длине обычно менее 75%. На нижней челюсти имеется небольшой бугорок. Глаза сравнительно небольшие. Зубы выражены слабо, иногда совершенно стерты. Опина окрашена в темно-зеленый или оливково-зеленый цвет. Позади жаберной крышки почти всегда есть черное пятно, другое пятно, по не резко выраженное, находится между глазом и верх- ним краем жаберной крышки. Жаберных тычинок от 9i0' до 100, чаще от 1О01 до 100, в сред- нем — 120. Тычинки сравнительно длинные и тонкие, длиннее жа- берных лепестков. Позвонков от 48 до 54, чаще '51, 52, 53, в сред- нем — 611,9. Проходная сельдь. Идет в Волгу, реже в Урал, в единичных экземплярах — в Терек. В море встречается повсеместно от южных до северных берегов как па западе, так и па востоке. В настоящее время ход ее закапчивается у Волгоград- ской ГЭС. Зимует в Южном Каспии. Мощность нерестовых миграций ее в море, и особенно в дельте Волги, резко сократилась. В туркменских водах ход начинается рано —в начале февра- ля при температуре 8°С. В Среднем Каспии единичные экземпляры появляются во второй половине марта при температуре воды 6—110°С. В отличие от каспийского пузанка волжская сельдь ‘ в Азербайджане и Дагестане идет сравнительно далеко от берего- вой промысловой зоны. Усиление хода в этих водах отмечается во второй половине апреля при температуре воды 10—<Г5°С. В Северном Каспии единичные экземпляры появляются еще в первые дин апреля, по основная часть мигрирует в первой поло- вине мая при температуре воды от 14 до 17'С. В дельте Волги волжская сельдь появляется во второй половине апреля при тем- пературе воды не ниже 7°С. Усиление хода наступает в мае: миг- рация заканчивается вблизи плотины Волгоградской ГЭС. Рис. 115. Alosa kessleri volgensis (Berg) — волжская сельдь 52
После икрометания производители скатываются вниз по тече- нию реки. Массовой гибели отнерестившихся рыб не происходит, но, по-видимому, ослабевшая покатная рыба может в большом ко- личестве истребляться хищникам». Длина тела половозрелых экземпляров от 19 до 39, чаще от 216 до 3’1, в среднем —28 см.. Масса — от НОЮ' до 6'010, в среднем 250 г. Самки крупнее самцов. Продолжительность жизни волж- ской сельди — шесть лет. Но такие старые рыбы встречаются ред- ко, обычно преобладают трехгодовики.и четырехгодовики. Рост длины тела проходит довольно интенсивно: размеры трех- годовиков в среднем равны 27,3 см, пятигодовиков —33 см. Полового созревания достигают, как и все каспийские сельди, неодновременно, а в разном возрасте. Основная часть производите- лей состоит из впервые созревших трех- и четырехгодовиков. .Волжская сельдь может размножаться в течение жизни до трех раз, однако число повторно нерестящихся (остаток) значительно меньше, чем впервые созревших (пополнение). Плодовитость составляет от 1ЮО до 280 тыс. икринок. Икро- метание порционное —в три приема; Икринки полупелагические, держатся и сплывают вниз по течению в придонных слоях воды. Развитие оплодотворенных икринок при температуре воды 20—®1°С происходит в течение 44 ч. В некоторые годы небольшая часть производителей мечет икру на мелководьях перед самыми устьями дельты Волги. Но основная часть сельди идет в дельту и поднимается вверх по реке. Совре- менная нерестовая зона волжской сельди охватывает все нижнее течение реки (вместе с Ахтубой), от устьев до Волгограда. Нере- стилищами ее являются разнообразные участки реки, но преиму- щественно затоны, воложки и зоны с замедленным точением. Нерест начинается в середине мая при температуре воды око- ло 13°С, разгар — в конце мая или начале июня при температуре воды 15'—I16PC. Личинки появляются в море в конце июня, а в на- чале осени молодь покидает Северный Каспий. Волжская сельдь питается ракообразным» и рыбой. Снижение запасов волжской сельди наступило в начале 50—60-х годов. В последние годы уловы малы (50—'1010 ц). Причина такого уменьшения численности волжской сельди, не- сомненно, связана с изменением режима Волги и нарушением условий воспроизводства сельди. Однако ни одна другая рыба Кас- пия так не реагировала на создавшуюся новую обстановку в во- доеме. По-видимому, волжская сельдь, являющаяся эволюционно молодой формой, не обладала стойкостью к внешним условиям и их нарушениям. Весной жирность волжской сельди достигает 10% (Азербайд- жан). У идущей на нерест волжской сельди содержание жира уменьшается до 6% (дельта Волги). A. kessleri kessleri (Grimm) — черноспинка (рис. 16). Круп- ная сельдь с толстым и мясистым телом. Спина и голова окраше- ны в темно-фиолетовый цвет. Голова сравнительно короткая и не высокая, длиной от 20 до 26.4. в среднем — 23,2% длины тела, высота 14,8—'18,6, в среднем1 —117% длины тела. Грудные плавни- ки короткие, длиной от 1:3,4 до 15,9, в среднем—14,6% длины тела. Зубы очень хорошо развиты. 53
Рис. 116. Alosa kessleri kessleri (Grimm) — черноспинка Жаберных тычинок от 60 до 98, чаще от 65 до 85, в сред- нем—'76,,,1, они крепкие, толстые, сравнительно редко посаженные и часто обломанные, у мелких рыб они тоньше и короче. Позвон- ков от 50' до 54, чаще 5й и 53, в среднем — 5й,.6. К черноспинке в настоящее время мы относим и сельдей, ко- торые прежде принимались за особые формы (подвиды, расы, помеси): волжскую, малотычинковую сельдь Caspialosa kessleri isp. imitans Berg, Alosa kessleri volgensis • Alosa kessleri kessleri, волж- скую «селедочку» Caspialosa voigensis bergi Tanassijtschuk. По данным В. В. Водовской (1075),' волжская малотычинковая сельдь та же черноспинка, но под влиянием новой обстановки в водоеме несколько изменившая свой облик и некоторые биоло- гические признаки. Волжскую «селедочку» следует считать (Световидов,, 1952) особым племенем (natio) рыб с небольшими размерами тела, но весьма сходных с черноспинкой по другим морфологическим при- знакам. Черноспинка—проходная рыба. Для икрометания идет в Вол- гу и в очень небольшом количестве в Урал. В море встречается повсеместно, ио держится преимущественно у западных берегов, вблизи восточных берегов встречается редко. В настоящее время она достигает лишь Волгоградской плоти- ны, откуда некоторое количество особей попадает в водохра- нилище. Зимует в Южном Каспии. Весенняя миграция начинается в се- редине или в конце марта, в основном вдоль западных берегов моря. Подходы к азербайджанским и дагестанским берегам начина- ются в первые дни апреля, усиление хода обычно приходится на третью и четвертую пятидневки апреля, а его окончание — на пер- вую пятидневку мая. В зону берегового лова обычно заходит в небольшом количестве и движется в некотором отдалении от берега. В Северный Каспий входит из вод Дагестана в первые дни апреля при температуре воды 8—9°С. Близ восточных берегов мигрирует небольшое количество черноспинки. В Северном Каспии ход происходит на протяжении апреля и мая. В дельте Волги первые экземпляры появляются между 10 и 20 апреля при температуре воды от 4,5 до 6°С. Ход в дельте Волги продолжается до конца мая, а в прилегающих к ней участ- 54
ках нижнего течения реки — до конца июня и даже до первых дней июля. ФАЗЫ МИГРАЦИИ И ИХ СЙОКИ У СЕЛА ЗАМЬЯНЫ (80 КМ ВЫШЕ АСТРАХАНИ) (1979) Начало хода 14.V Окончание хода 26.VI Разгар хода 17.VI Продолжительность 43 миграции, сут К плотине Волгоградской ГЭС подходит во второй половине мая и заканчивает свой ход в конце июля или начале августа. После икрометания производители скатываются по течению летом и осенью. Длина тела от 214 до 46, в среднем' — 313' см. Масса — от 2ЮЮ до 112(30, в среднем—4180 г. Волжская «селедочка» (сельдь Берга) значительно мельче: длина тела от 118 до 30 см. Продолжительность жизни черноспинки 7—8 лет, но в нере-. стовых косяках основная часть особей представлена трех-, четырех- и пятигодовиками. РОСТ (В СМ В СРЕДНЕМ) на 1-м году 9,8 на 2-м году 18,6 на 3-м году 27,8 ЧЕРНОСПИНКИ (1968—1972 ГГ.) на 4-м году 32,5 на 5-м году 34,3 на 6-м году 35,5 В настоящее время темп роста черноспинки заметно снизился. Половое созревание наступает не ранее трехлетнего возраста. В течение жизни черноспинка может выметывать икру до четы- рех раз. Плодовитость от 6Ю до ЗКЮ тыс., в среднем—200' тыс. икринок. Икра крупная (2,5—4„‘1 мм) полупела-гическая. Икринки созревают и выметываются тремя порциями с промежутками от 1 до 1,5 нед. Развитие икринок в зависимости от температуры воды длится 42—56 ч. Нерестилища расположены в нижнем течении Волги, от вер- ховьев дельты до Волгограда, но массовое икрометание происходит на ограниченной акватории, на- участке от с. Черного Яра до с. Светлого Я’ра (|5О—Л2Ю1 км вниз по течению от Волгограда). Пе- ресаженная в водохранилище черноспинка выметывает икру вбли- зи Саратовской ГЭС, там, где сохранилось естественное русло реки. Икрометание по срокам сильно растянуто и происходит с мая по август при температуре воды от 14: до 212(°С, причем- разгар -его приходится на июнь. В отличие от прошлых лет после нереста гибнет лишь очень небольшая часть производителей. Скат молоди по реке растягива- ется на все лето. В Северном Каспии опа держится до осени, а затем уходит на юг моря. Черноспинка — хищник. Основное питание происходит в море. Пищей служат мелкие рыбы (кильки, атерины, бычки), а также молодь рыб.,. в меньшей степени питается ракообразными и личин- ками насекомых. Черноспинка — наиболее ценная сельдь Каспийского моря. Жирность — от 111, до 18%!. В настоящее время промысел ведется только в дельте Волги. В Азербайджане и Дагестане ее вылавли- вают как очень небольшой прилов к другим сельдям. Уловы за 55
последние годы (1974 —dO'ZS) составляют от 2,9 до 12,0 тыс. ц. Требуется строгая регламентация вылова этой сельди. .СЕМЕЙСТВО SALMONIDAE — ЛОСОСЕВЫЕ Имеется жировой плавник и боковая линия. Предчелюстная кость нсвыдвижиая. Яйцеводы недоразвиты. В пределах рассматриваемой области обитают рыбы, относя- щиеся к двум родам: Salnio (лососи) и Stenodus (белорыбица). К этому семейству, относится также и дальневосточная кета, акклиматизация которой в Каспии проводится в настоящее время. ‘1 (4) Верхнечелюстная кость доходит до заднего края глаза. В боковой липни от 146 до 160. чешуй. 2(3) В апалыюм плавнике 10'—116 ветвистых лучей . . . род Oncorhinchus Suckley один вид Oncorhinchus keta (Walbaum). 3(2)i В анальном плавнике 7—iIO ветвистых лучей . . . род Sal- mo L. один вид Saltno trutta caspius Kessler. 4(1) Верхнечелюстная кость не доходит до заднего края глаза. В боковой линии от 99 до 4120 чешуи . . . род. Stenodus Richard- son один. вид Stenodus leucichthys (Gilldenstadt). Oncorhynchus keta (Walbaum) — кета. На теле нет темных пя- тен,, а заглазпичпые косточки вплотную примыкают к предкрышеч- пым костям. В анальном плавнике 1|0—16' ветвистых лучей. Длина тела от 47 до 72 см, масса от 1050' до 480'0' г. В 101612 г. были начаты работы по интродукции дальневосточ- ной осенней кеты в Каспий и ведутся до последнего времени (1978—11979 гг.). Завозят оплодотворенную икру, которую выдер- живают в аппаратах, устанавливаемых в реках Дагестана'. Про- должительность такой доипкубации' при температуре воды 9°С 25 сут. Молодь в течение 2 мес. остается в реке, а затем уходит в море. Половая зрелость наступает на третьем году жизни. В единичных экземплярах встречаются в различных районах моря, у берегов Ирана, в Северном Каспии и дельте Волги. Род Salmo Linne — лососи • Salrno trutta caspius Kessler — каспийская кумжа («лосось»). Каспийского лосося было бы пра- вильнее называть каспийской кумжей, так как он является подви- дом- типичной формы S. trutta (кумжа), обитающей в бассейнах Балтийского и Белого морен. Эта принадлежность каспийского ло- сося к виду S. trutta, а не к S. salar подтвердилось сходством их кариотипов и составом сывороточных белков. Вместе с этой рыбой следует рассматривать и ее морфу — ручьевую форель, обитающую в одних и тех же участках рек,, куда заходят и проходные особи этого подвида. В последнее время предложено (Дорофеева, 1967) выделить в особый подвид S. trutta ciscaucasicus subsp. nova — лососей мелких рек Дагестанского и Азербайджанского побережий, отличающихся от лосося р. Куры краниологически, меньшей высо- той тела и головы и более узким межглазничным пространством. Тело толстое. Рыло заостренное. Цист тела разных оттенков: от светлого по бокам до темно-серого » сиде-зелсного на спине. По бокам тела разбросаны черные пятна крестообразной или не- правильной формы. Имеются хорошо выраженные зубы. Dili—IV 8'—lliOlAII—III 7—9. В боковой линии от 1117 до Г3|2> чешуй. Позвонков от '57 до 60. Жаберных тычинок на первой дуге от 116 до 212'. 56
Проходная рыба. В море обитает, придерживаясь западных и южных берегов. В Северном Каспии, а также близ восточных берегов встречается редко. В море никогда не выходит за преде- лы 40'—'^метровой изобаты, но вдоль побережья совершает миг- рации довольно большой протяженности. Рыбы, помеченные в р, Яламе и Кейранчай, уходили главным образом в южном на- правлении, их вылавливали! на расстоянии ЗОЮ км от места выпуска. Для икрометания идет в Куру, Терек,. Самур, в мелкие речки западного и южного побережий. В Волге и Урале встречается крайне редко. Для каждой нерестовой реки характерно свое стадо лосося, с яркими, отличительными признаками: длиной и массой тела, сроками наступления половой зрелости, повторностью икро- метания. Различают лохов и настоящих лососей. Лохи — лососи, входя- щие в реки осенью с хорошо развитыми половыми железами и не- рестящиеся в тот же год невдалеке от устья. Настоящие ходовые лососи в отличие от лохов входят в реки почти за год до икро- метания со слабо развитыми (,П—III стадия) половыми железами, причем нерестилища таких рыб расположены вдали от устья. Нерестовая миграция лосося в Куре по срокам довольно рас- тянута, но основная часть производителей идет с ноября по фев- раль при температуре воды 7—®°С. До постройки плотины на Куре лосось поднимался высоко по течению. В настоящее время мигра- ционный путь его оканчивается на Куре у Мпигечаурской, а на Араксе-—у Багрампатинской плотины. По Тереку лосось подни- мался также высоко по течению реки, а после сооружения плотин у станицы Котляревской, а позднее и у станицы Карагалинской ход его оканчивается в нижнем течении реки. В мелких реках про- тяженность миграционного пути лосося крайне невелика, его ход оканчивается недалеко от устьев (21—б км). Куринский лосось — крупная рыба-. Лососи в других реках за- метно мельче куринского. Длина тела куринского лосося от 73 до 133, в среднем—92 см, в реках Ирана-—от 5'3 до 105, в сред- нем— 78 см. До зарегулирования Куры лососи длиной менее 100 см составляли 33%, после зарегулирования (1967 г.)—9Й%. Соответственно уменьшилась и средняя масса: с 13- до 9—>10 кг. Терский лосось мельче куринского: средняя длина 8Й см, масса 7 кг. Лососи в реках западного побережья-—мелкие; рано созре- вающие расы: в р. Кейранчай средняя масса особей 2,6 кг при средней длине 56 см. В прошлом продолжительность жизни куринского лосося не превышала 10 лет. Но в 1978—1979 гг. таких рыб не было. Особи старше 5-—6 лет встречаются редко. Растет куринский лосось довольно быстро: , четырехгодовики при длине 812 см достигают массы 6,9 кг, шестигодовики при- длине 92 см—10,1 кг (19613 г., средние). По сравнению с прежними го- дами рост лосося замедлился. Лосось из других рек растет мед- леннее куринского, особенно лососи в мелких реках. Половая зрелость у куринского лосося наступает в возрасте от 3 до 7 лет. Плодовитость, как у всех лососевых, невелика. Среднее количество икринок у куринского лосося при длине тела от 71 до 1310 см — 951010- (|l«9|6!2i—-Ц963 гг.). у лосося из рек Ирана — от 21Ю0 до 1131000, в среднем — 7050. Икринки крупные, средним 57
диаметром 5 мм. До зарегулирования стока Куры нерест лосося происходил в мелких горных реках. Икринки откладываются на дно и зарываются рыбой в грунт. Икрометание начинается в октябре и заканчивается в начале янва- ря при температуре воды от 14 до 17РС. Инкубация происходит в течение 30—6Ю> сут. У весьма небольшого стада лосося в мелких реках, впадающих в море, нерестилища расположены только в не- скольких километрах от устьев, куда осенью и зимой подходят рыбы со зрелыми половыми железами (лохи). После икрометания куринский лосось погибает, по размножающиеся в других реках лососи возвращаются в море. Лосось мелких рек может выметы- вать икру до 6 раз. Значительная часть молоди лосося не сплывает в море и не только задерживается па 1—2 года в Куре, но и не покидает реки, пополняя местную популяцию медленно растущих рыб. Та- кая особенность в жизненном цикле кубинского лосося существен- но осложняет поддержание и рост его численности, чего можно достигнуть лишь увеличением количества покатной молоди. В море лососи питаются рыбой (килькой, атериной, сельдью) и ракообразными. Молодь в реке питается личинками насекомых и бокоплавами. Каспийский лосось—очень жирная рыба. Жирность ее дости- гает 21,,4%, но после размножения рыб уменьшается до 3,41%. Численность каспийского лосося никогда не была особенно ве- лика, однако раньше его уловы достигали 4 тыс. ц (119310 г.). Зна- чение лосося как объекта' промысла определяется и его исключи- тельно высокими вкусовыми качествами1. За последние 2|0 лет за- пасы каспийского лосося уменьшились. В 'ЮТ г. улов не превы- шал 50 ц. Приняты' меры по увеличению численности молоди, скатывающейся в море: с этой целью ее вывозят в низовья реки. В 1191718'—1979 гг. вылов лосося несколько увеличился. Ручьевая форель — Salmo trutta caspius morpha fario Linne является морфой каспийского лосося. Форель — пресноводная рыба длиной от 15 до 215 см, очень редко до 40 см, массой от 100 до 800 г. D III—IV, 9—dil, A III---IV, 7»—©. В боковой линии от 1117 до 11312 чешуй. Окраска тела от светлой до темной, но в отличие от лосося форель никогда ие бывает окрашена в серебристый цвет. На боках, спине, жаберных крышках и спинном плавнике разбро- саны многочисленные темные и оранжевые пятна, окруженные светлой каймой, из-за чего форель называют «пеструшкой». Обитает в прохладных реках и ручьях. Имеется в верхних участках бассейна Волги, кавказских реках и реках южного побе- режья моря. Близ устьев встречается только в небольших реках западного побережья. Половое созревание наступает у самцов на втором, а у ба- мок — на третьем году, жизни. Икрометание происходит с октября по декабрь при температуре воды не выше 8°С. Для нереста из- бирает участки с прохладной водой, быстрым течением и галечным грунтом. Икру откладывает на грунт и зарывает ее. Развитие оплодотворенных икринок происходит в течение 2,5—5, мес. Пло- довитость невелика: от 6010 до 2500 икринок. Продолжительность жизни форели 7>—'8 лет, но наиболее часто вылавливают рыб в возрасте от 2 до 5 лет. Растет медленно: средняя длина тела форели в возрасте 4 лет не превышает 58
18—19 см. Питается разнообразными организмами: рыбой, личин- ками насекомых, а также икрой рыб. Большое значение в питании форели имеют летающие формы насекомых, падающие на поверх- ность воды. Форель—рыба высоких вкусовых качеств.,, но из-за малочис- ленности промыслового значения не имеет и используется лишь местным населением. На Куре форель является частью фонда, за счет которого на рыбоводных заводах пополняется численность проходного каспийского лосося. Stenodus leucichthys (Giildenstadti) — белорыбица (рис. 17). Те- ло удлиненное, веретенообразное. Голова усеченная, несколько сжа- тая с боков. Верхнечелюстная кость не доходит до заднего края глаза. Рот большой. На челюстных костях, нёбе, сошнике и языке имеются мелкие зубы. Чешуя крупная. В боковой линии от 99 до 120 чешуй, в среднем—109,.3. Тычинок на первой жаберной дуге от 10 до 23, в среднем — 212,7. Позвонков 6:5.:—168. Бока тела и брюха белого цвета с серебристым оттенком. Бли- же к спине и затылочной части головы эта окраска темнеет, при- обретает сизый оттенок. Белорыбица — проходная рыба. Обитает почти повсеместно в море, летом держится на глубине 16,—150 м, где температура по сравнению с поверхностным слоем не так высока. Для икро- метания идет в Волгу, а единичные экземпляры — в р. Урал. Ни в Куру, ни в Терек, так же как и в другие реки, не заходит. Современный речной ареал белорыбицы ограничивается ниж- ним бьефом Волгоградской ГЭС, а также водохранилищем, куда пересаживается некоторое количество рыб. Нерестовая миграция белорыбицы начинается ранней осенью, обычно это бывает в сентябре,, когда перед устьями Волги и в дру- гих прибрежных районах моря температура воды понижается до 18—1'9°С. В это время единичные экземпляры белорыбицы попа- даются в орудия лова во многих прибрежных районах моря, у бе- регов Азербайджана и Дагестана, против устьев Волги и Урала. Миграция растягивается на всю осень, зиму и первую полови- ну весны. В Северном Каспии основной ход приходится на январь и февраль. В дельте Волги усиление хода' наступает в ноябре. Ход белорыбицы в районе волжской дельты растягивается на 6—7 мес., ловят ее до и после ледостава. В районе Енотаевки единичные экземпляры белорыбицы появляются в октябре, а мак- симальные уловы ее в этом районе отмечаются в марте и апреле. В предплотинном пространстве Волгоградской ГЭС единичные Рис. 17. Stenodus leucichthys (Giildenstadti) — белорыбица
экземпляры белорыбицы появляются в конце декабря и в начале января, а весной здесь скапливается все стадо ходовой белорыби- цы. Скат производителей из этого района в морс происходит осенью,, после икрометания. Белорыбица — крупная рыба. Длина самцов от 69 до 90, са- мок -от 80 до 101 см. Масса самцов от 3,8 до 7,9, самок — от 5,1 ДО 1 1 ,;0i кг. Предельный возраст белорыбицы bl лет, по среди ходовых самок обычно преобладают семи-, восьми- и девятилетие рыбы, среди самцов — пяти-, шести- и семнлетние рыбы (1’978' -1979 гг.). В первые годы жизни белорыбица растет быстро. К концу первого года она достигает длины 2а—ЗЮ см и массы 2l2t> г. (в среднем). В возрасте двух лет при длине 57 см она уже весит 1759 г. С наступлением половой зрелости рост замедляется: пяти- летие самцы при длине 7,1 см весят 3,8 кг, семилетпие — при дли- не 90 см весят 7,9 кг, шестилетпие самки — при длине 8й см весят 6,4 кг, восьмилстпие при длине 96' см весят 8„!б кг (1979 г., в среднем). Белорыбица впервые достигает половой зрелости в возрасте от 3 до 6 лет, однако основная часть созревает в четырех- и пяти- летием возрасте. Самцы созревают па год раньше самок. Плодо- витость велика: от 1 GO до 400 тыс. икринок. Икра дойная и слабо клейкая, диаметром от 2„,2 до 2,4 мм. В настоящее время икрометание белорыбицы происходит в нижнем бьефе Волгоградской ГЭС па неглубоких участках с пес- чаным грунтом и галечником. Основной нерест происходит во вто- рой половине ноября. После икрометания производители сплывают вниз по реке. Развитие оплодотворенных икринок продолжается около 200 сут., т. е. до мая следующего года. Однако эффектив- ность размножения белорыбицы в приплотиипой зоне невелика. Много икринок поедают рыбы и рачки бокоплавы. Гидрологиче- ский режим здесь неустойчив, велики скорости течения и суточ- ные колебания уровня. Много икринок заносится илом и повреж- дается механически. Белорыбица —хищник. В море, опа питается воблой, бычками, молодью рыб и мелкой рыбой. Молодь потребляет рачков и мол- люсков. В период хода на нерест почти не питается. Промысловое значение белорыбицы, так же как и каспийского лосося, определяется не столько величиной вылова, сколько ее вы- сокой пищевой ценностью. Белорыбица — очень жирная рыба. У пойманных в дельте Вол- ги особей жирность достигает 17—21%, в районе Волгограда — от 10 до 15%. По ориентировочным данным, поголовье мигрирующей по Вол- ге белорыбицы с 1969 по 1973 г. колебалось от 1800 до 5600 осо- бей (соответствует ихтиомассе от 110 до 390 ц). Поддержание и рост запасов белорыбицы возможно лишь пу- тем искусственного разведения с длительным выдерживанием про- изводителей до созревания. Технология разведения белорыбицы разработана. На рыбоводных заводах в дельте Волги и вблизи Волгограда с 1958 г., выпускается искусственно выведенная молодь массой 1,0—П.б г. За двадцать лет (196'0—1979 гг.) рыбоводные заводы вырастили около 70 млн. экз. молоди. Необходимо увели- чение масштабов этих работ. 60
СЕМЕЙСТВО ESOCIDAE — ЩУКОВЫЕ Тело удлиненное, рот большой, рыло сильно вытянуто. Плав- ники без колючек. Жирового плавника нет. Известен один род Esox и в рассматриваемой области одни вид. Esox lucius (Linne) — щука (рис. 18). Спинной плавник отне- сен назад и расположен над анальным, D VIII—IX, 16—18, Л IV—V (нижняя Кура, по Державину). Хвостовой плавник с боль- шой выемкой. Чешуя мелкая. У взрослых особей боковая линия по бокам тела сплошная, у молоди — неполная или совсем от- сутствует. Жаберные перепонки свободные: не соединяются друг с другом и не прирастают к межжаберному промежутку. Щеки покрыты чешуей, но крышечная кость имеется только в верхней части. Зубы очень сильные и служат для захватывания, а также удержания добычи, для чего мелкие зубы подвижны, могут при- жиматься или приподниматься. Позвонков (56) 57—64 (65) (дельта Волги). Спина, бока и спинной плавник окрашены в серо- зеленый цвет. По бокам в нижней части окраска принимает оран- жевый оттенок, переходя на брюхе в белый. Грудные, брюшные, анальный и хвостовой плавники оранжевого цвета, иногда с чер- ными пятнами или полосами. Окраска значительно изменяется: есть особи, тело которых покрыто темными и светлыми пятнами. Щука — пресноводная рыба. В рассматриваемой области щука встречается в низовьях всех рек, впадающих в море. В самом море щука встречается редко и только вблизи устьев рек в зна- чительно опресненной зоне. Щука — оседлая рыба, не совершаю- щая отдаленных передвижений. Держится обычно среди зарослей, предпочитая стоячие или мало проточные воды придаточной систе- мы рек. Особенно много щук в дельте Волги, где опа преимущест- венно держится в се нижней части. Щука — крупная рыба, достигающая длины 1010 см. В промы- словых уловах дельты Волги се размеры колеблются от 33 до 9о см, средняя длина достигает 50,3 см. В водоемах Волго-Ахту- бинской поймы длина щуки от 28 до 63, в среднем 37,4 см. В во- доемах Азербайджана щука достигает длины 80, обычно 40—50 см. Масса щуки колеблется: в дельте Волги от 300 г до 9,4 кг, в среднем—1,7 кг, в Азербайджане — до 5 кг, обычно 1,5—2,5 кг. Продолжительность жизни щуки составляет 9—liO лет. В про- мысловых уловах нижней части волжской дельты преобладают трехлетки, четырехлетки и пятилетки (2-е полугодие), трехгодовики и четырехгодовики (1-е полугодие). Рис. 18. Esox lucius Linne — щука 61
ВОЗРАСТНЫЕ ГРУППЫ (%) ЩУКИ, ВЫЛОВЛЕННОЙ В ДЕЛЬТЕ ВОЛГИ В 1-М ПОЛУГОДИИ 1979 г. Возраст, годы 2 3 4 5 6 7 8 % 19,1 56,4 16,7 3,9 1,9 1,3 0,7 В озерах Куринской низменности удоны щуки состоят из двух-, трех- и четырехлетков. Щука растет быстро. Осенью в год рождения щурята дости- гают массы ВОЮ г, а длина тела годовиков (весна следующего года) в среднем равняется 17 см (дельта Волги). РОСТ ЩУКИ (СМ) (САМЦЫ И САМКИ, 1979 Г.) Возраст, годы 2 3 4 5 6 7 8 Длина, см 37,7 46,9 56,0 65,3 69,7 73,5 83,0 Половая зрелость у щуки наступает в 3—4-летнем возрасте. В дельте Волги и ее низовьях нерестилищами служат мелковод- ные участки ериков, култуков, авапдельты. Икрометание в этом районе в зависимости от сроков наступления весны начинается в конце марта — конце апреля обычно при температуре воды 4— '5°С. Выметанная икра откладывается на корпи ивы, ежеголов- ку, элодею. Икринки довольно крупные, диаметром 2,,5—3,0 мм. Вскоре после оплодотворения они теряют клейкость и падают с субстрата па дно. Продолжительность развития икринок 8—10 сут, Плодовитость щуки от 3’0,8 тыс. до 31,1,3 тыс., в сред- нем— 104,2 тыс. икринок. Сеголетки держатся вблизи мест икро- метания, в северной части моря встречаются редко. В водоемах Азербайджана икрометание начинается в конце февраля и конча- ется в конце апреля. Плодовитость от 5 тыс. до 117 тыс. икринок. Щука—типичный хищник, начинающий питаться рыбой уже с двухмесячного возраста. Мальки до перехода па питание рыбой потребляют рачков и личинок насекомых. В нижней зоне волж- ской дельты в годовом рационе взрослых особей на долю рыб приходится 7’2,1%, лягушек 2’6,1 %, речных раков и личинок на- секомых —1,8’%. В состав рыбной нищи щуки входят 22 вида, но наиболее часто в ее желудках находили воблу, красноперку, са- зана и густеру. Реже ’встречаются линь, уклея, лещ, сопа, окунь и некоторые .другие рыбы. Подсчитано, что щука дельты Волги за год потребляет пищи, превышающей ее собственную массу, в сред- нем в 3,5 раза. Годовой рацион по сезонам распределяется (в %): весной 23,9, летом 20,6, осенью 35,9 и зимой 19,6. В водоемах Азербайджана пища взрослых особей щуки состоит из сазанов, линей, красноперки, лягушек. Щука — промысловая рыба. Особен- по много ее вылавливают в дельте Волги. Год УЛОВЫ ЩУКИ (ТЫС. Волго- Каспийский р. Урал Ц) ЗА 1974— Дагестан -1978 ГГ. Азербайджан Всего 1974 район 35,8 — 3,4 2,1 41,3 1975 51,7 — 2,3 1,1 55,1 197G 39,8 — 1,8 1,3 42,9 1977 44 0 — 1,9 1,6 47,5 1978 34,6 — 2,3 0,6 37,5 62
В начале 70-х годов запасы и уловы щуки в Волго-Каспийском районе были достаточно велики и отличались известной стабиль- ностью. В последующие годы уловы заметно уменьшились, что объясняется повышением интенсивности вылова. Содержание жира в теле щуки не более 1„1°/о. Икра щуки — деликатесный продукт. ОТРЯД CYPRINIFORMES - КАРПООБРАЗНЫЕ Плавательный пузырь соединен с органом слуха рядом косто- чек (Веберов аппарат), а также с кишечником. Плавники мягкие, но в спинном,, анальном и грудных плавниках может быть по одному колючему лучу. Чешуя циклоидная или ее совсем нет. В бассейне Каспия отряд представлен тремя семействами: Сур- rinidae (карповые), Cobitidae (вьюновые) и Siluridae (сомовые). СЕМЕЙСТВО CYPRINIDAE — КАРПОВЫЕ Имеются зубы на нижнеглоточных костях. Имеется жерновок. Верхняя челюсть образована только межчелюстными костями. У большинства представителей усики отсутствуют, но если они име- ются, то не более двух пар. Плавательный пузырь не заключен в костную капсулу. 1 (4) Жаберные перепонки не прикреплены к межжаберному промежутку. Глаза посажены очень низко. 21(3) ‘ На брюхе киль только между брюшными плавниками и анальным отверстием. Жаберные тычинки не срастаются между собой. Грудные плавники длинные, заходят за основания брюшных ...род Arlstch.th.us • один вид Ar. nobilis— пестрый толстолобик. .3(2) Острый киль на всем протяжении брюха. Жаберные ты- чнки сращены между собой. Концы грудных плавников не заходят за основания брюшных . . . род Нypophthalmichthys один вид Нур. molitrix Valenciennes. 4i(.l) Жаберные перепонки прикреплены к межжаберному про- межутку. Глаза расположны близ оси тела. &(8) Боковая линия неполная, прекращается на первых 2—<112 чешуях. Рыбы небольшие. 6(7) Тело удлиненное. Длина головы почти равна высоте тела (иногда немного меньше, иногда длиннее) . . . род Leucaspius • одна форма L. delineatus delineatus caucasicus Berg — кавказская верховка. 7(6) Тело высокое. Длина головы немного меньше высоты тела . . . род Rhodeus один подвид R. sericeus arnarus Bloch — горчак. ®(5) Боковая линия полная. Рыбы крупные и мелкие. 9(10) Короткий спинной плавник отнесен назад и целиком рас- положен над анальным. Боковая линия зигзагообразно изогнута . . . род Pelecus один вид Р. cultratus Linne — чехонь. 1'0(9) Спинной плавник расположен примерно на середине спи- ны, начало его всегда впереди аиалыюго плавника. Боковая линия изгибается плавно . . . род Ctenopharyngodon • один вид Cten. idel- la (Valenciennes)—белый амур. 63
’1'1'(201 Усики имеются. '1I2,(i17) Одна пара усиков. Усики сравнительно длинные: доходят до переднего или заднего края глаза. 14(15) Рот нижний, косой. Глоточные зубы двухрядные. Небольшие рыбки (до 15 см) . . . род Gobio — пескари. 1б'(1'4) Рот ппжппй, поперечный (не косой). Глоточные зубы трсхрядиые. Длина тела до 35 см . . . род Varlcorhinus один под- вид V. capoeta gracilis (Keyserling)—ленкоранская храму ля. 10(13) Усики очень короткие, далеко не доходят до глав. Ры- бы с толстым н срашштельно высоким телом . . . род Tinea • один вид Т. tinea (Linne)-—линь. 117(1'2) Две пары усиков. '1®('19) Усики короткие, по доходят до глаз. Спишюй плавник длинный, начинается впереди вертикали переднего края основания брюшных плавников и оканчивается над анальным , . . род Cypri- ans один вид Cyprinus carpio (Linne) — сазан. J!9>(>P8) Усики довольно длинные: передние, наименее длинные, доходят до переднего края глаза, задние, наиболее длинные, дохо- дят до заднего края глаза. Спинной плавник короткий, расположен над брюшными , . . род Barbus—усачи. 20(1'1) Усиков пет. 2'1 (22) Спинной плавник длинный, его основание составляет не менее 301% длины тела . . . род Carassuus— караси. 2l2i(2ll) Спинной плавник короткий, его основание значительно меньше 30% длины тела. '2G'('3(>). Начало спинного плавника расположено над основанием брюшных (у рыбца очень немного отнесено назад)'. 214(25') Позади брюшных плавников киль, нс покрытый чешуей. Между спинным и хвостовым плавниками киль. В анальном плав- нике не менее Гб ветвистых лучей . . . род Vimba • один подвид V. vimba persa (Pallas)—каспийский рыбец. 2'5'(24) Позади брюшных плавников нет киля. В анальном плав- нике не более, 1й ветвистых лучей. 125(20) Глоточные зубы однорядные. '27(2'8) Рот конечный или нол|уппжппй. В спинном плавнике от 8 до 111. ветвистых лучей . . . род Ratlins — плотва. 128(217). Рот поперечный, слабо дугообразный, па нижней челю- сти роговой чехлнк. В спинном плавнике О, редко 8 или 10 ветви- стых лучей . . . род Chorulrostoma — подусты. Й9 (2I&) Глоточные зубы двухрядные . . . род Leuciscus— ельцы. 30(23) Начало спинного плавника позади вертикали основания брюшных. 3ll'(3S) Голова небольшая, а тело высокое. Длина головы за- метно меньше наибольшей высоты тела (50—70%). 3121(33) Анальный плавник короткий, в нем не более 1'5 лучей. За брюшными плавниками — покрытый чешуей киль . . . род Scardinius • один вид Scar, erythrophtalmus (Linne)—красноперка. 33(32) Анальный плавник относительно длинный, у некоторых очень длинный, в нем не менее 2Й лучей. 34(35) Конец, основания спинного плавника не заходит, а только едва доходит до вертикали начала основания анального. В анальном плавнике не более 23 разветвленных лучей. Глоточ- ные зубы двухрядные . . . род Blicca один вид Bl. bjoerena (Lin- ne) — густера. 64
35(34) Копен, основания спинного плавника заходит за верти- каль начала анального. В анальном плавнике по менее 20 разветв- ленных лучей (обычно больше). Глоточные зубы однорядные . . . род Abratnis — лещи. 06(31) Тело удлиненное. Длина головы немного меньше наи- большей высоты тела, а иногда равна ей. 37(38) Предглазье значительно превышает диаметр глаза . . . род Aspius — жерехи. 30(37) Предглазье или равно диаметру глаза или незначитель- но его превышает. 30(40) Между брюшными плавниками и анальным отверстием киль, не покрытый чешуей. Чешуя тонкая, легко отпадающая, в бо- ковой линии от 39 до 52 чешуй. Рыбы мелкие, длиной 9—14 см . . . род Alburnus-—уклейки. 40(39) На брюхе киль, не покрытый чешуей только на неболь- шом протяжении впереди апалыюго плавника, Чешуя крепко сидя- щая, в боковой линии от '57 до 70 чешуй . . . род Chalcalbur- nus один вид Ch. chalcoides (Giildensladt) — шемая. Род Rutilus Rafinesque Тело покрыто крепко сидящей чешуей, В боковой линии 32,—67 чешуй (у каспийских форм 412—02). Рот конечный или полу- нижний. Ротовая щель полулунная. Спинной плавник расположен над основанием брюшных. Глоточные зубы однорядные, обычно 6—б. В пределах рассматриваемой области этот ряд представлен двумя видами: Rutilus rutilus (Linne) и R. frisii (Nordmann), при- чем здесь обитают не типичные формы этих видов, а подвиды, свойственные только этому водоему; серушка, вобла и кутум. В свою очередь вобла состоит пз трех обособленных стад (паtio) : северокаспийского, азербайджанского и туркменского. 1 (4) В боковой линии от 42 до 47 чешуй. Сравнительно не- крупные рыбы, длина тела не свыше 30, обычно 17—23 см. * Э(Э) Рот почти конечный, косой . . . R- rutilus fluviatilis (Iakowlew) — серушка. 0(2!) Рот почти нижний . . . R. rutilus caspicus (Iakowlew) — вобла, северокаспийская вобла, азербайджанская (куринская) воб- ла, туркменская вобла (вобла Юго-Восточного Каспия)с 4(1) В боковой линии от 50 до '613 чешуй. Длина половозрелых особей не менее 301—32 см . . . R- frisii kutum (Kamensky)—кутум. Rutilus rutilus fluviatilis (Iakowlew) — серушка. Тело сравни- тельно высокое, наибольшая высота тела от ЗЮ) до 36, чаще 33—Э5!°/о длины тела. Хвостовой стебель короткий, его длина от 17 до 212, чаще 1®—|1910/о длины тела. Рот косой, почти конечный. Вер- шина рыла расположена выше нижнего края глаза. Радужная обо- лочка глаз желто-красная. Грудные, брюшные и анальный плавни- ки оранжевые. D III (9—)[>!., чаще IO, А III 10—'1IL (12), чаще 10. В боковой линии от 4Й до 4|5i чешуй. Пресноводная рыба. Ареал — Волга (от дельты до устья Ка- мы), Кама, среднее и нижнее течение Урала, низовья Терека (еди- ничные экземпляры). В дельте Волги держится преимущественно в ее средней и верхней части, в водоемах Волго-Ахтубинской пой- мы серушка — обычная рыба. Обитает главным образом в водое- 3-912 65 .
мах придаточной системы рек. Протяженных миграций серушка не совершает. Места откорма, зимовки и нереста расположены вбли- зи друг от друга. Длина тела половозрелых особей от И2 до 2(5, преимуществен- но от 16 до 21, в среднем—(18,9 см. В уловах встречаются рыбы от 3 до 7 лет, но преобладают четырех- и пятилетки (Ахтуба, К95-9 г.). Возраст, годы 3 4 5 6 7 % 7,4 41,6 40,7 9,9 0,4 Икрометание происходит па полоях и ериках Волго-Ахтубин- ской поймы с конца апреля до середины мая при температуре воды 8,5—П,0°С (|Г965—1-966 гг.). Икра липкая, откладывается на растительность. Питается серушка моллюсками и бокоплавами, ли- чинками ручейников и стрекоз, высшей растительностью. Уловы иа Волге от дельты до Волгограда не превышают 3—4 тыс. ц, про- мысел имеет лишь местное значение. Rutilus rutilus caspius (lakowlew)— вобла, северо-каспийркая вобла (рис. 119). Небольшая рыба с довольно высоким телом: наи- большая высота тела от 2-5 до 36„ в среднем — ,3'0,'1',% длины тела. В боковой линии от 412) до 417, преимущественно 44 чешуи. Хвосто- вой стебель от. 18' до 24, ^преимущественно 2'1)% длины тела. Плав- ники темные, с серой оторочкой по краям, осенью часто принима- ют красноватый оттенок. Рост полу-нижний. Вершина рыла распо- ложена несколько ниже нижнего края глаза или на уровне его. Радужная оболочка глаза серебристая. Полупроходная рыба. Обитает в Северном Каспии, преиму- щественно в мелководной (до 6 м) и слабо осоло-пенной (7—8-%о) зоне. В небольшом количестве, вдоль западных берегов на юг до- ходит до устья Судака и до г. Махачкала. Для икрометания идет в Волгу, Урал и в небольшом количестве в Терек. Высоко по ре- кам не поднимается. На Волге не выходит за пределы дельты и южной части водоемов Волго-Ахтубинской поймы, небольшая часть доходит до села Енотаевка. В Урале вобла поднимается и выше дельты, но заметный ход происходит только в нижнем те- чении реки, на расстоянии не более НОЮ—(120 км от устья. На Тереке вобла не выходит за пределы водоемов дельты. Рис. 19. Rutilus rutilus caspius (lakowlew) — вобла 66
Летом вобла откармливается на обширной акватории Север- ного Каспия, от о, Чечень на западе до приуральских вод на во- стоке. В это время она придерживается глубин от 2i до 6 М„ где соленость не превышает 7—(8%о. Наиболее густые скопления жи- рующей воблы находятся в зоне глубин от 2,5 до 4 м при соле- ности воды от 2 до 4°/оо. Летом вобла обычно не совершает больших передвижений, и главная масса ее держится в местах с наиболее богатым кормом. К началу сентября половые железы воблы развиваются на- столько, что можно без труда различать пол рыбы, а у самок ви- деть отдельные икринки. В это время косяки воблы начинают постепенное передвижение к берегам. К началу или к середине ноября вся взрослая вобла скапливается на мелководьях на глуг бине 1,,0—11,5 м. Некоторая, обычно незначительная часть стада, заходит на зимовку в протоки волжской дельты, обычно в те го- ды, когда осенний уровень воды в реке стоит высоко. На местах зимовки вобла остается вплоть до весеннего тая- ния льда. Начальные сроки миграции в протоки волжской дельты в различные годы неодинаковы и зависят от гидрометеорологиче- ских условий, влияющих на темп развития половых желез воблы и ее готовности к нересту. Обычно ход воблы в дельту Волги начинается между 20 марта и 5 апреля при температуре воды 2—3°С. Интенсивность миграции постепенно возрастает, и в послед- ние дни апреля или в первые дни мая при температуре воды 7—9°С наступает разгар хода.. Миграция заканчивается к середи- не мая. До зарегулирования волжского стока миграция воблы прохо- дила в период подъема уровня воды в дельте, В некоторые годы после зарегулирования стока паводковые воды поступают в дельту Волги только в конце апреля или даже в начале мая, когда вобла уже созрела. В такие годы она вынуждена из-за' отсутствия раз- ливов передвигаться по основному течению реки и здесь нерестить- ся. Весенний ход косяков заканчивается в нижней и средней зоне дельты,, хотя некоторая часть ее проходит и выше, достигая южных участков Волго-Ахтубинской поймы,, а другая — остается в пределах авандельты. В Урале весенний ход воблы обычно начинается в конце мар- та, как только температура воды повысится до I1—1,5РС. Разгар хода наступает во второй половине апреля при температуре воды 8—il|l°C. Косяки проходят всю дельту и поднимаются выше ее на 00—910 км. В Терек заходит очень мало воблы и она не поднима- ется выше разливов его дельты, сроки хода — с конца марта по конец апреля. Самки, выметавшие икру, не задерживаются на нерестилищах и уходят обратно в море, вслед за ними уходят и самцы. Уже в июне на пастбищах Северного Каспия сосредоточивается вся от- нерестившаяся вобла, где она держится вместе с незрелыми рыбами. Длина тела половозрелой воблы от 10 до 30,, преимуществен- но от 16 до 2|2., в среднем— 18—Ч® см, масса от 40 до 400, в сред- нем 140—(1Й0 г. Продолжительность жизни не более 7—8 лет, очень редко встречаются девятилетние рыбы. ^Нерестовые косяки состоят из особей шести возрастных категорий от двух до семи лет, однако среди них ’ преобладают трех-, четырех- и пятилетние рыбы, а в некоторые годы и 'шестилетние. В промысловых уловах 3* 67
особей младших возрастов старых рыб (Кушнаренко, и первые два года жизни, среднем достигает 6>—7 см, последующие годы рост ее благодаря применению неводов с редкой ячеей, возрастной состав воблы иной: в них заметно меньше ' ° и относительно повышена доля более 1'978). Вобла растет довольно интенсивно к концу первого года длина ее тела в к концу второго года удваивается. В ____________ замедляется: трехгодо-вики— 16—,1(6, четырехгодовики — Ф6 7—(18 3 пятигодовики — 1|8,1—см (в среднем за WI2—T9I76 гг 1’ (Kviii- наренко, 10178). 3 Половое созревание воблы одного поколения наступает не одновременно, а растягивается на несколько лет. Хотя впервые нерестящиеся рыбы встречаются в возрасте от 2 до 5' лет, однако половина поколения обычно созревает в возрасте трех лет. Боль- шинство самцов созревает на один год раньше самок. Плодовитость воблы от 9 до 1'40 тыс., в среднем—315 тыс, икринок. В течение жизни может метать икру по нескольку раз^ Судя по нерестовым отметкам на чешуе, в стаде воблы встреча- ются, хотя и очень редко, особи, нерестившиеся по шесть раз. Но рыб, пришедших на икрометание во второй и третий раз, до- вольно много. Основными нерестилищами воблы на Волге являются ильмени и полой, расположенные в нижней и средней частях дельты и за- ливаемые паводковыми водами в период подхода к ним ее кося- ков. Поэтому возможность эффективного использования воблой нерестовой площади зависит от своевременного подъема уровня воды и продолжительности его стояния на оптимальных для не- реста и развития икринок отметках. Нерест воблы происходит и у берегов рек, где она отыскивает подходящие места для от- кладывания икры. В те годы, когда заливание -полойной площади происходит с запозданием, вобла в большем, чем обычно, коли- ' честве мечет икру в руслах рек у берегов. Некоторая, обычно небольшая,, часть воблы мечет икру в авандельте Волги. Нерест воблы в Урале, так же как и в Волге, происходит в полойно-ильмешюй системе, у берегов речных протоков, а в не- которые годы и в приморских култуках. Уральские полой и ильме- ни в отличие от волжских расположены выше дельты. Так как берега Урала относительно высоки, заливание полойно-ильменной системы происходит только при высоком паводке. Поэтому такие,, нерестилища заливаются не ежегодно, и тогда вобла мечет икру- в протоках дельты и в русле реки выше дельты. Терские нерести- лища воблы расположены в слабопроточных участках озер низо- вий реки. Как в Волге, так и в Урале икрометание воблы начинается в конце апреля, разгар его приходится на первые дни мая, окон- чание— конец мая. Массовый нерест происходит при температуре воды от 10 до 17РС. В низовьях Терека начинается в начале апре- ля при температуре 8—'9i°C и продолжается до середины, мая. Вы- метывание икринок происходит одновременно. Икринки липкие, от- кладываются на растительность, чаще всего на сухую, прошлогод- нюю. На уральских нерестилищах мало субстрата, пригодного для откладывания икры воблы, много икринок падает на дно и по- гибает. Развитие оплодотворенных икринок происходит в течение 5—6 сут. Личинки, находясь в стадии покоя, в первые дни жизни 68
питаются за счет Желточного пузыря. Они подвешиваются к по- верхностной пленке воды при помощи клейкого секрета, выделяе- мого специальными железами. Период ската молоди и миграции ее по речным протокам в мо- ре занимает довольно продолжительное время: с середины мая по июнь. Из Урала молодь воблы уходит в более сжатые сроки, чем из волжских полоев, так как спад полых вод обычно заканчива- ется в начале июня. В море молодь воблы появляется в первой половине июня, это еще очень мелкие мальки. В дальнейшем количество молоди постепенно увеличивается, и к августу она вся находится в море. В Северном Каспии сеголетки держатся преимущественно на мелководных участках с глубинами до 5'—6 м. С похолоданием мальки перемещаются ближе к берегам, а в период ледостава все поколение, родившееся в данном году, скапливается в области прибрежного мелководья. Взрослая вобла питается бентосными организмами, преимуще- ственно моллюсками: Dreissena, Monodacna,, Didacna, Adacna; на их долю приходится от 612 до 7151% всей пищи по массе (1974 г.). В речной период жизни мальки воблы питаются планктоном и бен- тосом. В питании мелких мальков в это время преобладают коло- вратки и ветвистоусые рачки. Подрастая, мальки начинают пи- таться веслоногими .рачками, а затем личинками хирономид. Попадая в район авандельты Волги, сеголетки питаются преиму- щественно бентосными организмами, олигохетами, личинками хиро- номид, часто в их пище встречаются растения. В море сеголетки питаются главным образом бентосными рачками, а также мол- люсками. Северокаспийская вобла в прошлом была (наряду с сельдями) самой многочисленной рыбой Каспия, и уловы ее достигали 1 млн. ц и даже превышали такой уровень вылова. С 1’97(1. по 1974 г. годовой вылов снизился до 20'0—Й5О тыс. ц, а в 1978 и 1979 гг. составил только 5|2|—810 тыс. ц. Уменьшение запасов и уловов воблы было вызвано резкими изменениями в режиме водоема. Уменьшилась водность Волги весной, сократились площади полойных нерестилищ и продолжи- тельность их заливания. Одновременно уменьшилась масса кормо- вых организмов в море, в особенности моллюсков солоноватовод- ного комплекса — излюбленного корма воблы. В связи с этим пополнение промыслового запаса воблы в последние годы про- исходило за счет малоурожайных поколений. Приняты меры по поддержанию и росту запасов северокаспий- ской воблы: определен ежегодный лимит вылова и сроки про- мысла, установлены минимальные размеры ячей в орудиях" лова и длины тела вылавливаемых рыб. Жирность воблы от 2,5 до 5%1 Rutilus rutilus caspicus natio kuretisis Berg — азербайджанская вобла, куринская вобла. Отличается от северокаспийской воблы бо- лее высоким телом, короткой головой и меньшим диаметром глаза, от туркменской — более длинной головой и меньшим диаметром глаза. Наибольшая высота составляет (в среднем) 33,5, длина го- ловы— 20,5, диаметр глаза 4,2% длины тела. Распространена вблизи западных берегов Южного Каспия, в небольшом количестве встречается в Куре и ее придаточных водоемах, где образует обособленные популяции. 69 >
м Н?Р“Й ход Полупроходной воблы в мелиорированный 1 lajiuu Кызылагачский залив начинается в начале февраля при температуре воды 3—61°С, основная миграция происходит в марте при температуре воды 6;—1'0°С. После икрометания производители уходят обратно в море и держатся главным образом близ залива, чшп |,^'Лина тела от 9 до 26, в среднем — 1'9,6 см, масса от 1'5 до 9, в среднем — 200 г. Самки крупнее самцов. Имеются карли- ковые формы половозрелой воблы, длина тела их от 5,5 до 16, в среднем 9,6 см„ масса от 3,й^до 82, в среднем 20 г. В улове обычно преобладают трех- и четырехгодовики, среди самцов много двухгодовиков. Возраст, годы Длина, см самки самки СРЕДНИЙ РОСТ (СМ) КУРИНСКОЙ ВОБЛЫ (1959-1962 ГГ.) 1 2 3 4 5 6 12,0 16,0 19,5 22,4 24,8 25,3 11,4 15,1 18,2 21,9 23,0 — Карликовая форма растет медленнее: средняя длина годови- ков— 8,1, двухгодовиков — '1Й,0, трехгодовиков—18,8 см. Половое созревание большей части особей наступает в трех- и четырехлетием возрасте. Некоторая, обычно небольшая, часть созревает на втором и даже первом году. Такие рыбы образуют карликовые популяции с замедленным ростом. Плодовитость обыч- ной воблы от 5500' до 69 7'0'0, в среднем — 24 ОСО икринок, плодо- витость карликовой формы от 940 до 10 700; в среднем — 50'0'0 икринок. Нерестилища находятся в Малом Кызылагачском заливе, дру- гих естественных нерестилищ нет. Икрометание начинается во вто- рой декаде марта и продолжается в апреле при температуре воды от 7 до 19РС, Икра откладывается на растительность на глубине 20—701 см, инкубационный период продолжается от 7 до 14 сут. Скат молоди происходит с конца апреля по август, некоторая часть молоди остается в заливе. Питаются взрослые особи преимущественно моллюсками, мо- лодь— рачками и растениями, личинки — коловратками, рачками. Вобла — важная промысловая рыба Азербайджана, но ее за- пасы в последние годы из-за снижения стока Куры и неустойчи- вости водного режима в ее низовьях резко сократились. В 1978 г. было выловлено 51'3 ц, а в ЮТО г.— 2'5Ю ц. Необходимо повышать эффективность воспроизводства воблы, в том числе путем увеличения пропуска производителей к нере- стилищам и сокращения вылова во время нерестовой миграции. Rutilus rutilus caspicus natio knipowitschi Pravdin ;— вобла Юго- Восточного Каспия, или туркменская вобла. Вобла Юго-Восточного Каспия отличается от северокаспийской короткими головой и ры- лом, а также меньшим диаметром глаза, от куринской— короткой головой и меньшей высотой тела. Наибольшая высота тела со- ставляет в среднем 30,5, длина головы — 19,6, длина рыла 5,7, диаметр глаза — 4,6%- длины* тела. Обитает л Юго-Восточной части Каспия, в зоне иранских и туркменских прибрежных вод, на север доходит до Красновод- ского залива и даже севернее, до района Бекдаша. Полупроход- ная рыба, для икрометания идет в г. Атрек и соседние иранские реки. Нерестовый ход вблизи выхода вод. Атрека начинается в фев- 70
рале (в теплые, зимы — в январе) и продолжается по апрель. Интенсивная миграция продолжается 20—26 дней и проходит при температуре воды 10—.1J2PC. Ход заканчивается в зоне разливов нижнего течения Атрека на расстоянии 70—80 км от устья. После икрометания -производители скатываются в море, вначале самки, а затем самцы. Длина тела от 9,5, до ЗЙ см„ преобладают особи с длиной тела от 1'5,1 до 212' см„ масса—от 15 до 71510' г, преобладают особи с массой от 60: до 1'90' г. Продолжительность жизни туркменской воблы 8—9 лет, но такие старые особи редки. Нерестовое стадо состоит из рыб разного возраста — от годовиков до восьмигодови- ков, но обычно в нем преобладают двухтодовики, трехгодовики и четырехгодовики. РОСТ (СМ) ВОБЛЫ (1975 Г.) Возраст, лет' 12 3 4 Средняя длина, см 11,2 14,4 16,6 ] 19,3 Половое созревание наступает рано, среди половозрелых осо- бей встречаются даже годовики, длина тела которых 8—11(1 см. Но большая часть воблы созревает в возрасте двух и трех лет. Плодовитость сильно колеблется: от 32'00 до 1016'3100, в среднем — 18 700—39'300 икринок. Икрометание начинается в феврале, массо- вый нерест—в марте при температуре воды 1;5>—'1®°С. Нерестили- ща расположены в области обширных разливов нижнего течения Атрека. Икра откладывается на растительность, где глубины не превышают 50' см. Эффективность икрометания зависит от водно- сти Атрека. При малом сбросе воды и недостаточном заливании полоев численность нового поколения бывает незначительной, на величине урожая также сказываются резкие колебания уровня во- ды в период икрометания, развития икры и молоди. Питается туркменская вобла преимущественно моллюсками не- большого размера, среди которых преобладают виды морского соленолюби.вого комплекса. Туркменская вобла — важная промысловая рыба Юго-Восточ- ного. Каспия. Для нее характерны резкие колебания численности и величины вылова. Они зависят от мощности поколений, состав- ляющих основу улова. В свою очередь численность поколений за- висит от Водности Атрека и своевременного сброса ее в нижнее, течение реки. В 1S78 г. было выловлено 8„3 тыс. ц, а в 19170 г. только 1,2 тыс, ц. Уловы могут быть увеличены при соблюдении- оптимального водного режима и проведении мелиорации на нере- стилищах. Rutilus frisii kutum (Kamensky) — кутум (рис. 20). DIII9, А Ш ПО). Тело невысокое, высота его меньше длины головы или равна ей. Спина темного цвета, по бокам переходящего в золоти- сто-коричневый. В боковой линии от 53 до 612 чешуй. Рот полу- нижний. Глоточные зубы—6-—5, редко 5—5 или 6—6. Задняя часть плавательного пузыря не округлая, как у других видов этого рода, а удлиненная. Обитает в прибрежных водах от устья р. Терек на севере до Пехлевийского залива на юге и далее до р. Атрек обычно на глу- бинах не более 20 м. Наиболее часто встречается в азербайджан- ских водах. В Северном Каспии редок, в Волгу и Урал заходят единичные экземпляры. 71
Рис. 210. Rutilus frisii kutum (Kamensky) — кутум Кутум следует отнести к полупроходным' рыбам, так как боль- шая часть его в период нерестового хода не поднимается выше опресненных морских заливов и низовий рек. Но небольшая часть производителей идет н выше: на Куре — до Мингечаурского водо- хранилища, в Тереке—до Червленой. Кроме Куры и Терека идет в реки южного побережья моря. В Куру и Терек в настоящее время заходит мало кутума. Раньше в Азербайджанском районе основной нерестовой рекой была Кумбашинка, но и она в настоящее время потеряла такое значение, так как па пути к пей в Малом Кызылагачском заливе создан пресный водоем, где теперь происходит нерест кутума. В прежние годы довольно большое количество кутума заходило в реки иранского побережья. Нерестовый ход в районе Малого Кызылагачского залива на- чинается в феврале, усиление хода наступает в конце марта и про- должается до середины апреля при температуре воды 12,31—113,5°С. Производители после икрометания уходят в море. В Тереке появ- ляются в середине марта и уходят ^обратно в море в мае. Длина тела от 28 до 38, в среднем — 42/8 см, масса от 6010 до 3'4010, в среднем—.11760' г. Самки несколько крупнее самцов. Продолжительность жизни —8—9 лет, по в уловах обычно пре- обладают четырех-, пяти- и шестигодовики. В северном районе Азербайджана (море) вылавливают более молодых рыб: трех- и четырехгодовиков. Растет кутум довольно интенсивно: годовики (в среднем) —• достигают 9,3,. двухгодовики — 19, трехгодовики — 29, четырехгодо- вики — 411, шестигодовики — 49 см. Половое созревание кутума на- ступает в четырехлетием, редко в трехлетием возрасте. Плодови- тость от 27 тыс. до 280 тыс., в среднем — dllO тыс. икринок. Нере- стилищами служат мелководные, заросшие растительностью участ- ки с замедленным течением с глубиной до 0,8 м. В настоящее время нерестилища в Азербайджане сохранились лишь в Малом Кызылагачском заливе, других нерестилищ нет. Липкая икра от- кладывается на растительность, иногда на гальке и каменистом грунте. Икрометание одноразовое (не порционное) в марте и апре- ле при температуре воды 1!3—1Й°С. Скат молоди продолжается до конца июля и начала августа. Питается кутум моллюсками (Mytilaster, Cardidae); кроме того, у западного побережья Среднего Каспия он потребляет краба. Кутум — ценная рыба, но в настоящее время немногочислен- 72
мая. Воспроизводство его в Азербайджане ограничивается крайне недостаточной водностью Малого Кызылагачского залива, в связи с чем связь залива с морем нарушается и туда заходит мало про- изводителей-. Уловы в 1970—ili973 гг. не превышали- 800 ц, а в по- следние годы (4'917®—1L917I9) были очень малы. Необходимо вести искусственное разведение. Род Leuciscus (Cuvier) — Agassiz Тело невысокое. Голова с боков несколько сжата. Рот у кас- пийских видов конечный. Боковая линия полная, книзу плавно изогнутая-. Глоточные зубы двухрядные. Спинной плавник располо- жен над брюшным. Киля на брюхе нет. В Каспийском море и в низовьях впадающих в него рек име- ются два вида и один подвид. 11 (21) Чешуя сравнительно мелкая, в боковой линии от 5|6 до 6-1 чешуй . . . L. idus (Linne)—язь. 21(1) Чешуя крупная, в боковой линии от 41 до 46 чешуй. 3(4)i В анальном плавнике обычно 9 ветвистых лучей. В боко- вой линии чаще от 414 до 416 чешуй. Длина головы меньше высоты тела ...A. cephalus—голавль. 4(3') В анальном плавнике 8—9 ветвистых лучей. В боковой линии 41—46 чешуй. Длина головы больше или равна высоте тела . . . L. cephalus orientalis (Nordmann)—кавказский голавль. Leuciscus cephaius (Linne) — голавль. Рыба небольших разме- ров, длина тела обычно не превышает 3|0—В5 см, хотя в других водоемах встречаются и более крупные особи. Dili 8, АIII (8) 9—(1110). Чешуя довольно крупная, в боковой линии от 414 до 46 че- шуй. Тело невысокое. Длина головы меньше или равна высоте тела. Спина темно-зеленая, бока желтоватого, а'брюшко серебри- стого цвета. Спинной и анальный плавники закругленные. Хврсто- вой плавник со слабой выемкой. Глоточные зубы двухрядные (2,5—,5,2). Голавль — пресноводная рыба, в море никогда не встречается. Предпочитает небольшие, но чистые и без растительности реки. В дельте Волги и- Урала очень редок, более обыкновенен в водо- емах Волго-Ахтубинской поймы, в реках западного и южного по- бережья моря особый подвид. Икрометание весеннее. Икра липкая, откладывается на дно, коряги и камни. В дельте Волги нерест никто не наблюдал, но здесь иногда находили- единичные экземпляры мальков. Голавль питается насекомыми и личинками. Промысловое зна- чение очень небольшое. Leupiscus cephalus orientalis (Nordmann) — кавказский голавль. Тело удлиненное и окрашенное в более темные тона, чем у обык- новенного голавля. Длина головы больше или равна высоте тела. Над основанием грудного плавника позади жаберной крышки обычно есть темное пятно. D III 8, А Ш 8—9. В боковой линии от 41 до 45 чешуй. Ареал включает реки: Терек, Сулак, Самур, Кура и их. при- токи, реки южного побережья моря. Предпочитает родниковые речки с замедленным теченией. Длина тела у голавля из р. Куры до 45 см, масса до 900 г, самцы- мельче самок. Предельный возраст—6 лет. Половая зре- 73
ЛОСТЬ j' самцов наступает на втором, у самок — на третьем году жизни. Плодовитость от 4,7 до 14,8,0 тыс., в среднем — 38,3 тыс. икринок. Икрометание происходит с апреля по июнь при темпера- туре воды от 1(2 до 2(1!°С. Икра липкая, продолжительность эмбрио- нального развития 6—7 сут. Питается в основном растительностью, рыбой, икрой рыб, насекомыми. Промыслового значения не имеет, являясь лишь объектом кустарного лова. Lettciscus idus (Linne) — язь (рис. 24). Рыба средних разме- ров с довольно толстым телом, небольшой головой с выпуклым лбом. Чешуя сравнительно мелкая, в боковой линии от 56 до 31 чешуй. Анальный плавник с небольшой, а хвостовой — с глубо- кой выемкой. Верхняя часть туловища темная, нижняя — светлая, иногда с зеленоватым оттенком. Плавники, особенно парные и анальный,, красноватые, Dill®, АШ 9<—40 (1'1), (l!2')i Глоточные зубы двухрядные, 3,6—5,3. Язь — пресноводная рыба, в море встречается очень редко и только вблизи устьев в опресненной зоне; обитает в Волге. Ура- ле, преимущественно выше дельт. В Тереке, Куре и других реках бассейна язя нет. Длина зрелых особей от 1'8 до 5Ю см, масса — от 0,1 до 2 кг. В нерестовом стаде (Нижняя Волга) преобладают шести- и семигодовики. Половая зрелость наступает на третьем году жизни. Икра донная, клейкая. Нерестится в конце апреля и в первой половине мая при температуре воды Г-ЖЗ в ериках, затонах и полоях. Питается личинками насекомых, мелкими мол- .чосками,, червями, растениями, на осетровых нерестилищах поеда- ет икру этих рыб. Язь — рыба второстепенного промыслового значения. По при- мерным данным, в Волго-Каспийском районе вылавливают от 2 до’4 тыс. ц язя (1978—1979 гг.). Относительно много язя в водоемах Волго-Ахтубинской поймы, где его вылавливают до 1 тыс. ц. Содержание жира в теле язя — 3%. Рис. 21. Leuciscus idus (Linne)—язь 74
Род Scardinius Scardinius erytrophthalmus (Linne) — красноперка (рис. 22). Тело умеренной высоты. Спина у головы начинается заметной вы- пуклостью. Голова небольшая, меньше высоты тела. Чешуя сред- ней величины, плотная. Боковая линия полная, в ней 37—42' че- шуи. Глоточные зубы двухрядные, 3,5—5,3, их верхние края сжаты с боков и зазубрены. Рот конечный, обращенный вверх. Спинной плавник расположен позади вертикали основания брюшных, в нем III®— 9 (1'0). Анальный плавник небольшой, III (9) .1'0—1:11(1(2). На брюхе, за брюшными плавниками есть киль,, покрытый чешуей. Все плавники окрашены в красный цвет, спинной плавник внизу -тем- ный. Радужная оболочка глаз оранжевого цвета. Рис. 22. Scardinius erytrophthalmus (Linne) — красноперка Красноперка — пресноводная рыба. В море встречается только перед устьями рек. Особенно много красноперки в дельте Волги, преимущественно в ее нижней части. Красноперка не совершает отдаленных миграций. В низовьях Волги ее передвижения не вы- ходят за пределы этой зоны дельты. Красноперка'—некрупная рыба. Однако в последние два де- сятилетия (,1ЭД0.—1119'79 гг.) в низовьях волжской дельты заметно увеличилось количество крупных экземпляров. Если в 11957'—'101519 гг. длина тела красноперки в среднем составляла 20,8 см (;1'4—&0), то в 1904—11®06 гг. она увеличилась до 22,3 см (1(5—36). В по- следнее время (1978 г.) длина тела несколько уменьшилась: 20,7 (12—ЗЮ) см. В Волго-Ахтубинской пойме красноперка мельче: 12—26, в среднем — 18 см. Средняя масса тела увеличилась с 339 (19:5.8 г.) до 440’7 (|1965 г.), масса наиболее крупных рыб дости- гает 1’0150' г. В водоемах Азербайджана преобладающие размеры краснопер- ки от 14 до 25 см, а масса—100—Э20 г. Встречаются также кар- ликовые особи, достигающие половой зрелости при длине 43—i5l3 мм. Продолжительность жизни красноперки, обитающей в низовь- ях волжской дельты,—10 лет, но таких старых рыб мало. В про- мысловых уловах преобладают пяти-, шести- и семилетки. 75 >
СООТ1ЮТ1Е1ШЕ (В %) ВОЗРАСТНЫХ ГРУПП В УЛОВЕ ОСЕНЬЮ 1979 Г. 34 4-|- 5-f- 64- 74- 8-1- 94- 3.3 27,9 .44,0 21,5 3,2 0,1 0,3 В водоемах Азербайджана красноперка живет до 6 лет, в уло- вах преобладают рыбы в возраста 2—3 лет. Растет красноперка сравнительно медленно. Длина тела трех- летних рыб в среднем равна 114 см, масса 510 г, шестилетних—• 24,4 см и 411'01 г (низовья волжской дельты), в водоемах Азербайд- жана рост более интенсивный: длина двухгодовиков 16,2 см, мас- са 1,15 г. Половой зрелости красноперка достигает в возрасте трех (дельта Волги) и двух лет, иногда в годовалом возрасте (р. Ку- ра). Плодовитость от 4 до 470 тыс,, в среднем—155 тыс. икринок (дельта Волги). Икрометание происходит по всей дельте Волги. Для нереста выбирает малопроточные, заросшие растительностью участки полоев, ильменей и култуков с глубиной до 25 см. Нерест в дельте Волги со второй половины мая по нюнь при температуре от Г9 до 27°С„ на Куре—в апреле и мае. Икрометание порцион- ное, двухразовое. Икра липкая,, откладывается на растениях, раз- витие оплодотворенных икринок до вылупления личинок происходит в течение 3 сут. Питается преимущественно растениями: молодыми побегами высшей' растительности, а также нитчаткой, планктонными водоро- слями, из животных организмов заглатывает личинок хирономид и других насекомых, червей, мелких моллюсков, на Куре — также икру и мальков рыб. Красноперка —• многочисленная, но малоценная рыба (жир- ность 0,7%). Промысловое значение имеет только в дельте Волги. В этом районе с 10165 по 1970 г. вылов ее увеличился до 60—90 тыс. ц. В последующие годы вылов ее заметно снизился, < но в 1970 г. вновь увеличился до 80' тыс. ц. В других промысло- вых районах вылавливают очень мало красноперки и учитывают ее в общей группе «мелкого частика». Рост численности волжской красноперки произошел вследствие падения уровня моря и- образования обширной площади мелково- дий в устьевых участках реки и перед ними (култуяная зона и авапдельта) со слабым течением и богатой ' водной раститель- ностью1. Для многих пресноводных рыб, в том числе и для крас- ноперки, такие водоемы особенно соответствуют их образу жизни, размножению и нагулу. Род Ctenopharyngodon Ctenopharyngodon idella (Valenciennes) — белый амур (рис. 23). Тело удлиненное и сравнительно невысокое. Спинной плавник рас- положен над брюшным, D III 7, A III 8. Рот полунижний. В боко- вой линии от 4I01 до 47 чешуй. Глоточные зубы двухрядные и за- зубрены, 2,:5—4,2 или 2,4—4,2. Радужная оболочка глаз золоти- стая. Брюшина темная. По желтовато-золотистой окраске несколь- ко напоминает сазана. Белый амур обитает в реках Китая, а в Советском Союзе в бассейне р. Амур. Акклиматизирован во многих водоемах Советского Союза, в том числе и в бассейне Каспийского моря (Волга, Терек, Кура). * 76
Рис. 201. Ctenopharyngodon idclla (Valenciennes) — белый амур В настоящее время встречается в дельте и в нижнем течении Вол- ги. Обнаружен в Волгоградском водохранилище. Единично встре- чается в дельтах Урала, Терека и Куры. В области низовий рек, впадающих в Каспийское море,, разводится в прудах. Крупные половозрелые особи белого амура длиной тела от IiOiO см держатся преимущественно в нижнем течении Волги, выше дельты, в затонах и на коренном течении реки. В дельте и аван- дельте крупных амуров мало, вообще зона обитания молодых аму- ров (до 4 лет) пока не установлена. Белый амур — сравнительно долгоживущая рыба. В нижнем течении Волги встречаются десяти- и одиинадцатилетпие особи. Однако чаще всего ловят амуров в возрасте от 6 до 9 лет. Растет быстро: в трехлетием возрасте (самцы и самки вместе) длина его тела в среднем равна 35,2 см, в семилетием возрасте—- 67,2, деся- тилетнем— 82,8 см. Выращиваемые в прудах двухлетки амура к концу сезона достигают в среднем массы 7710' г. Половая зрелость у белого амура в нижнем течении Волги наступает, по-видимому, в возрасте не ранее 6 лет. Нерест здесь установлен путем не только вылова текучих производителей, но и обнаружения личинок. Икрометание начинается в начале июня и продолжается по август. Созревание икры,, по-видимому, про- исходит не одновременно. Икринки пелагические, сносятся течени- ем в придонных слоях воды. Икрометание амура происходит не только в коренном русле реки, но и частично в полойной системе, где существует слабое течение. Пополнение запаса амура в дельте Волги производится путем ежегодного выпуска выращенной моло- ди (сеголетков) в нерестовых хозяйствах. Взрослые амуры (от 5 лет и старше) в нижнем течении Волги питаются макрофитами, главным образом роголистником. Численность белого амура в речных водоемах бассейна пока невелика: в промысловом статистическом учете он не выделяется. Однако в небольшом количестве он попадает в речные орудия лова. Делались попытки определить современную численность аму- ра в зоне нижнего течения Волги. Согласно этим данным, на этом отрезке реки обитает от 10 до 15 тыс. амуров в возрасте от 6 лет и старше. При разведении в прудах, а также и поликультуре (|карп, толстолобик) при двухлетнем обороте средняя масса амуров со- ставила от 1000 до Г600 г, при трехлетием — от 2500 до 2800 г, 77.
Род Aspitis — жерехи Тело невысокое и удлиненное. Рот большой, конечный. Ниж- няя челюсть выдается вперед. Жаберные щели широкие, жаберные перепонки прикрепляются в области передней части головы под глазом. Начало спинного плавника несколько позади начала брюш- ных. Брюхо позади брюшных плавников сжато с боков и образует киль, покрытый чешуей. Глоточные зубы двухрядные. В Каспии имеется один вид — Aspitis aspius, в южной части моря представленный подвидом A. aspius taeniatus (Eichwald) хашам. 1(2) В боковой линии 6’2—7© чешуй. Губы не окрашены В красный цвет. В анальном плавнике обычно (но не всегда) 13 ветвистых лучей...................A. aspius (Linne)—жерех. '2(1) В боковой линии 7’0—90 чешуй. Губы, а также радужная оболочка глаз окрашена в красный цвет. В анальном плавнике обычно 12 ветвистых лучей ... A. aspius taeniatus (Eichwald) — жерех-хашам. Aspius aspius (Linne) — жерех (рис. 24), DIII8, AIIIilB—14. Глоточные зубы двухрядные, 3,5—5,3. Хвостовой плавник с боль- шой выемкой, спинной и анальный со слабой выемкой. В боковой линии от 612 до 76 чешуй. Глаза небольшие — от 9,4 до 15,3% длины головы. Спина серовато-зеленого цвета, грудные, брюшные и анальный плавники — красноватого оттенка. Обитает в Волге, Урале, Тереке, в северной части моря. Полу- проходная рыба, но есть и жилая форма, постоянно живущая ' в реках. В Северном Каспии уходит довольно далеко от речных устьев и встречается даже при солености 1(1%о. Приурочен преиму- щественно к восточной части Северного Каспия и в наибольшем количестве заходит в р. Урал. Стадо уральского жереха, по-види- , мому, обособлено от волжского. Весенняя миграция в дельтах Волги,. Урала и Терека обычно начинается в конце марта или начале апреля и заканчивается в. начале мая. Па Волге, в зоне реки, примыкающей в дельте, наиболее выражен летне-осенний ход, начинающийся в июне и свя- занный с питанием. В дельте Урала хорошо выражен осенний ход, по мощности превосходящий песенпий. Рис. 04. Aspius aspius (Linne) —жерех 78
Жерех — довольно крупная рыба. В промысловых уловах дель- ты Волги длина тела от 2|4 до 70, преимущественно от 4l0i до 56, средняя — 46 см (I960), масса—от 200 до 1Й0Ю- г, - средняя — 142Ю- г. В дельте Урала средняя длина трехлетков 314 см, восьми- летков— 69! см, соответственно средняя масса — 540 и 28|0Ю- г. В море жерех значительно мельче, длина наиболее крупных осо- бей не превышает 46 см, по такие особи редки, длина рыб, вылов- ленных в море (средняя), колебалась от 1'9„9 до 26/8 см (1Ш9—137Й гг.). -Продолжительность жизни жереха не превышает 7—8 лет. Промысловые уловы в дельте Волги состоят преимущественно из рыб в возрасте от 3 до 5- лет, в дельте Урала: — от 4 до 6 лет. В .море преобладают молодые особи в возрасте от 2 до 4. лет.' Растет жерех довольно интенсивно. В начале августа средняя длина тела мальков достигает 90 мм. РОСТ ЖЕРЕХА (В СМ) (1969—1972 ГГ.) Возраст, годы 1 2 3 4 5 6 7 Длина, см 11,3 23,6 33,5 42,2 48,6 53,6 59,7 В первые три года жизни жерех растет довольно интенсивно, затем темп роста замедляется. Но масса тела увеличивается на протяжении всей жизни,, причем особенно резко возрастает в наи- более позднем возрасте (4>—7 лет). Половая зрелость у жереха наступает в пятилетием возрасте. Плодовитость составляет от 60 тыс. до 150 тыс. икринок. Икроме- тание происходит в дельте Волги в апреле и мае при температуре от 4 до 12° С. В Урале жерех мечет икру с третьей декады апреля по вторую пятидневку мая. Икра созревает одновременно. Нерести- лищами жереха служат русловые участки реки. Если икрометание происходит в придаточной системе рек, то жерех для откладывания икры выбирает проточные участки. На Волге нерестилища имеются как в дельте, так и выше ее, па Урале они расположены в 70— 1-50 км от устья, а на Тереке — в его дельте. Липкая икра откладывается па песчаный или каменистый грунт, а также на подводные корни деревьев. Развитие оплодотво- ренных икринок при температуре в 1:5,3—-17,-2° С происходит в те- чение 6 сут. Личинки и мальки, скатываясь по течению, заносятся в водоемы придаточной системы рек и там некоторое время откарм- ливаются. В море уходит небольшое количество сеголетков, боль- шая часть их остается в протоках низовий Волги и Урала, а так- же на мелководьях приустьевых участков моря. Жерех — хищная рыба. У сеголетков длиной 5—6 см 30-% пищи (по массе) приходится на мальков рыб. Сеголетки длиной 6—9 см питаются исключительно рыбой. Сходный характер питания и у се- голетков в Урале. В годовом рационе взрослых особей (дельта Волги) на долю рыб (по массе) приходится 911%, лягушек — 8%. В составе пищи преобладают вобла, густера, уклея, чехонь (нижняя зона дельты), сазан, красноперка, бычки. Жирность жереха сравнительно невелика — 4%, но в полости тела осенью откладывается большое количество жира (до 1®% мас- сы внутренностей). Жерех — рыба второстепенного промыслового значения. Его уло- вы (19-6:1-—1076 гг.) держались на уровне 7—8 тыс. ц и только в 79
некоторые годы повышались до 10>—12 тыс, ц. В 1977 г. было вы- ловлено только 2,5, а в 1978 г.— 1,2 тыс. ц. Aspitis aspius taeniatus (Eichwald)— красногубый жерех-хашам. От типичной формы отличается более мелкой чешуей, в боковой ли- нии насчитывается 70—90 чешуи. В анальном плавнике 12—13, ча- ще 12 ветвистых лучей. Губы и радужная оболочка глаз красно- ватого цвета. Ареал —• прибрежные воды Южного Каспия, откуда входит в Куру и другие реки этой части моря, вплоть до Лстрабадского за- лива и р. Атрек. Вдоль западного побережья проникает в единич- ных экземплярах до р. Самур и далее па север до Терека, изредка встречается в Северном Каспии. В Курс имеются и жилые формы. Жерех-хашам — проходная рыба. Ход в Куру начинается в сен- тябре, но основная масса (свыше 90%) мигрирует в ноябре и де- кабре, миграция заканчивается в марте и апреле. В р. Самур ход начинается в октябре, прерывается зимой и возобновляется в марте. Жерех-хашам несколько крупнее типичной формы. Наиболее крупные экземпляры достигают длины 77 см и массы 6 кг (Кура), но главным образом встречаются особи длиной от 46 до 60' см, массой — от 1,5 до 5’—6 кг. Продолжительность жизни хашама 7—8 лет. Промысловые уло- вы па р. Куре состоят из четырех возрастных категорий (от 4 до 7 лет), причем преобладают (более 90'%) пятигодовики и шестиго- д овики. Растет южнокасппйскпй жерех интенсивнее, чем волжский и уральский. Так, пятигодовики из р. Куры достигают средней длины 52,6 см, а длина тела жереха из дельты Волги того же возраста — 47,8, из дельты Урала — 51,2 см. Рост массы тела хашама проис- ходит интенсивно на всем протяжении его жизни, однако годовые приросты особенно велики у пяти-, шести- и семигодовиков. Для икрометания хашам поднимается довольно высоко по Ку- ре. Нерестилища его находятся около Миигечаура, в Араксе — в районе с. Карадоплы. Икрометание происходит в русле реки, начи- нается в середине марта, кончается в конце апреля, причем массо- вый нерест проходит при температуре воды 1-2г—4'5° С. Икра клей- кая, откладывается па галечный грунт на глубине от 0,5 до 1,5 м. Икрометание единовременное. Плодовитость от 58 до 453 тыс., в среднем — 175 тыс. икринок. Скат молоди вниз по реке происходит медленно, до конца лета. Сеголетки держатся в прибрежной зоне моря, к северу и к югу от устья Куры. Хашам — хищная рыба, начинающая питаться личинками и мальками рыб уже с 3—4-месячпого возраста. В море взрослые осо- би питаются бычками и атерииой. Запасы хашама невелики. В по- следние годы (1-9751—1976) его уловы не превышают 1.00—200 ц. Род Leucaspius Leucaspius delineatus delineatus natio caucasicus Berg — кавказ- ская верховна. Небольшие рыбки,- Dill 7—8, расположен немного позади основания брюшных, АШ 10—12. Рот конечный. Боковая линия неполная, заканчивается на первых (от головы) чешуях, та- ких чешуй не более семи. Чешуя по отношению к размерам тела 80
довольно крупная, У типичного подвида глоточные зубы двухряд- ные или однорядные. Занимает ареал рек Кура и Кумбашинка, в других водоемах рассматриваемой области неизвестна. Обитает-в основном в озерных водоемах со слабым течением. Длина тела от 16 до 36 мм, масса от 109 до 736 мг. Продол- жительность жизни не превышает двух лет. Икрометание происхо- дит с апреля по август двумя порциями. Плодовитость невелика: от 1,510 до 250 нкринокт. Икринки откладываются на растения. Пи- тается преимущественно зоопланктоном, рачками и коловратками. Промыслового значения не имеет. Род Tinea — лини Tinea tinea (Linne) —линь (рис. 25). Тело толстое закругленное. Рот конечный, небольшой, обращенный вверх. В углах рта имеется по одному небольшому усику. Все плавники мягкие, закругленные, хвостовой — с очень слабой выемкой. Dili—JV, 8, АШ 6—8. У са- мок брюшные плавники короче грудных, у самцов длиннее, у поло- возрелых > самцов второй певетвистый луч брюшных плавников за- метно утолщен и широк, что служит хорошим признаком для опре- деления пола. Хвостовой стебель короткий и высокий. Спина окра- шена в темно-зеленый цвет, переходящий по бокам в зеленовато- бурый и зеленовато-желтый, плавники темные. Радужная оболочка глаз красная. Глоточные зубы однорядные, чаще всего i—5. Линь — пресноводная и оседлая рыба, обитает во всех реках, а также перед устьями волжской дельты. Наиболее многочислен в Волго-Каспийском районе. Держится преимущественно у дна в при- даточных водоемах рек со слабым течением и богатых раститель- ностью ильменях, култуках, в бассейне. Куры — в озерах, ахмазах нижнего течения реки. Рис. 2'5. Tinea tinea (Linne) —линь 81
Длина тела от 16 до 41 см, в среднем — 27,0 см, масса от 100—-13'00 (1'500) г, в водоемах Азербайджана длина тела от 14 до 30 см, средняя — 2)1 см, масса от 100 до 700 г. Промысловые условы в низовьях волжской дельты состоят из рыб в возрасте от 3 до 8 (9) лет, но преобладают четырех-, пяти-, шести и семигодовпки. В озерах бассейна Куры ловятся преимущественно трехгодови- ки. К концу осени сеголетки линя (дельта Волги) достигают дли- ны 60 мм и массы 6 г. Средняя длина трехгодовиков составляет 20' см, четырехгодовиков — 2Й,4, пятигодовиков— 26,8 см. Рост ли- ня в озерах нижнего течения Куры неодинаков: длина трехгодови- ков из оз. Шильяи равнялась 21,0, из Ольховского—17,3 см. В дельте Волги и ее низовьях нерестилищами линя служат мел- ководные участки полосв, ильменей и култуков. Икрометание в этом районе приурочено ко второй половине весны, в авапдельте оно начинается в конце мая, а в дельте — в середине июня. Самки с текучей икрой встречаются до середины июля. В дельте Терека нерест происходит в июне и июле в мелких озерах, заросших рас- тительностью. В озерах нижнего течения Куры сроки икрометания такие же, как в дельтах Волги и Терека. Икрометание порционное, икра мелкая и липкая, приклеивающаяся к растительности. Плодо- витость велика у лппя из водоемов Азербайджана — до 360 тыс. икринок. Развитие оплодотворенных икринок до вылупления личи- нок продолжается в течение 2—3 сут. Мальки питаются зоопланк- тоном, а взрослые — донными организмами: мотылем (личинками хиропомид) и личинками других насекомых, червями и мелкими моллюсками. Промысловое значение линь имеет только в Волго-Каспийском районе, особенно много линя в нижней зоне волжской дельты. В других промысловых районах линя так мало, что его уловы от- дельно не учитываются и входят в сборную группу мелкого части- ка. Но и в Волго-Каспийском районе существенное Значение линь приобрел только в последние 18—20 лет. Ранее он относился к ры- бам второстепенного значения, и его уловы не превышали 4— 5 тыс. ц. В настоящее время положение резко изменилось: обшир- ная зона мелководий, образовавшаяся в устьевой части волжской дельты вследствие падения уровня моря, чрезвычайно благоприят- ствует пресноводным рыбам, в том числе и линю, предпочитающим водоемы со слабым течением и обильной растительностью. Числен- ность линя настолько увеличилась, что в 1'96'9 г. его уловы возрос- ли до 57 тыс. ц, а в последнее пятилетие (1(976-—1979 гг.) состави- ли 25—48 тыс. ц. Содержание жира в теле линя невелико: 1,5%, поэтому он от- носится к тощим рыбам, однако по пищевой ценности и вкусовым качествам не уступает многим рыбам бассейна. Род Chondrostoma Agassiz — подусты Тело невысокое, удлиненное. Начало спинного плавника распо- ложено над началом брюшных. Брюшного киля нет. Рыло заметно выдается вперед. Рот поперечный и слабо дугообразный. Нижняя челюсть покрыта роговым чехликом. Глоточные зубы однорядные, ножевидные. Брюшина черная. 82
В рассматриваемой области подвид типичной формы Chondros- toma nasus variabile lakowlew волжский подуст и Ch. ozyrhynchum Kessler — терский подуст. 1/(2) В спинном плавнике от 8 до 10, чаще 9 ветвистых лучей. В боковой линии от 51 до 59 чсшуй . . . Ch. nasus variabile lakow- lew — волжский подуст. 2 (ib) В спинном плавнике почти всегда 8 ветвистых лучей. В боковой линии от'Ж до 73, чаще 61—65 чсшуй . . . Ch. oxyrhyn- chum Kessler — терский подуст. Ch. nasus variabile lakowlew — волжский подуст. 1 [ебольшис рыбы, обычно длиной до 25 см. Dill (IV) 8—10, Л 9—11, чаще 9. Спина темная, бока светлые. Хвостовой плавник с глубокой выем- кой, спинной и анальный — без выемки. Рот находится под сильно выдающимся рылом («подуст»). В боковой линии (50) 5Г—59 (60) чешуй. Глоточные зубы 5—6 иди 6—6. Пресноводная рыба. Встречается, по весьма редко, в дельтах Волги и Урала. Обычно держится в руслах рек. Мечет икру в ап- реле и мае. Икра мелкая, донная, откладывается па гальку. Пита- ется личинками насекомых, икрой рыб, водорослями. Об икромета- нии подуста в дельтах Волги и Урала ничего не известно, по маль- ки в обеих реках встречаются. Промыслового значения не имеет, в очень небольшом количестве добывается в водоемах Волго-Ахту- бинской поймы. Ch. oxyrhynchum Kessler — терский подуст. Dili (7) 8, ЛШ (8) 9—10. Чешуя более мелкая, чем у волжского подуста, в боковой линии насчитывается от 56 до 73 чешуй. Глоточные зубы 6—5, ред- ко 5—5. Пресноводная рыба. Ареал — Терек, Сулак, Самур н другие мелкие реки Дагестана и Азербайджана. Длина тела до 23 см. Предельный возраст — 4 года. Плодовитость — от 2400 до 6100, в среднем — 3700 икринок. Нерест в. апреле. Питается водорослями, растительным детритом, личинками водных насекомых. Промыслового значения нс имеет. Род Gobio Cuvier — пескари Небольшие рыбы. Тело умеренно удлиненное цилиндрической формы. Рот нижний или конечный. Нижняя губа прервана. Боко- вая линия полная, расположена посередине тела. Спинной плавник ' немного впереди основания брюшных. Глоточные зубы двухрядные. В углах рта имеется по одному усику. Пресноводные рыбы. В пределах рассматриваемой области три вида. 1 (2) Усики короткие, но не достают заднего края предкрышки (praeoperculum). Хвостовой стебель короткий, высокий, его длина не более чем в 12,3—2,9 раза превышает наименьшую высоту тела . . . Gobio gobio (Linnd)—пескарь. 2(1) Усики длинные, достают до заднего края предкрышки. Хвостовой стебель длинный, его длина превосходит наименьшую вы- соту тела в 3,0'—4,2 раза. 3(4) Длина хвостового стебля составляет от 23,4 до 28,6, в среднем — 2’5,4% длины тела. Длина усиков в среднем равна 40% длины головы . , . G. persa (Gunther) — курииский пескарь. 83
4(3) Длина хвостового стебля составляет от 19,1 до 27, в сред- нем— 24,0t% длины тела. Длина усиков в среднем равна половине длины головы . . . G. ciscaucasicus Berg — северокавказский длин- ноусый пескарь. Gobio gobio (Linne) — пескарь. Dill 7, АП—III 6 (7). В боковой линии от 40 до 43 чешуй. Глоточные зубы на вершине загнуты крючком, 3,5'—5,3. Усики сравнительно короткие: не достают задне- го края предкрышки. Хвостовой стебель короткий, окраска тела пестрая с различными оттенками, имеются пятна. Встречается в дельте Волги и Урала, по здесь редок, хотя в последние годы стал чаще попадаться в орудия лова. Держится в придонных слоях, предпочитает проточные воды. Небольшие рыбки с длиной тела не более 16—20 см. В дельте Волги икрометание происходит в конце апреля и мае, икринки дон- ные, откладываются в русле речных протоков. Питается донными организмами: личинками комаров, поденок, а также мелкими мол- люсками. В Урале уничтожает икру осетровых (до 65% массы пи- щевого комка). Непромысловая рыба. Gobio ciscaucasicus Berg — северокавказский длинноусый пес- карь. Dili 7, АШ 5—6. В боковой линии от 41 до 48 чешуй. Уси- ки длинные, достигают заднего края предкрышки и в среднем рав- няются половине длины головы. Хвостовой стебель сравнительно длинный — 19,'Ь—27,0, в среднем — 2-4,0’% длины тела. Ареал — реки Терек, Кума, Судак, Самур и мелкие реки Азер- байджана. Предпочитает текучие воды. Длина тела от 6G до 137 мм. Питается в основном водными личинками насекомых. Образ жизни нс изучен. Непромысловая рыба. Gobio persa (Giinther) — куринский пескарь. Dili 7, АШ 5—6. Рот конечный. Нижняя губа посередине прервана. Усики длинные, , достигают заднего края предкрышки и в среднем составляют 40% длины головы. Хвостовой стебель длинный, составляет от 23,4 до 28,6, в среднем — 24,4% длины тела. Близок к ссверокавказскому длинноусому пескарю. Ареал — река Кура. Длина тела до 10,5 см, масса до 11 г. Из- вестны особи не старше 3 лет. Половой зрелости достигает на вто- ром году жизни. Икрометание в мае, порционное (две генерации). Количество икринок первой генерации от 450 до 227'5 шт. Питается разнообразными организмами, как животными, так и растительными. В составе пищи преобладают личинки водных на- секомых, поедает икру осетровых. .Непромысловая рыба. Род Varicorhinus — храмули Varicorhinus capoeta gracilis (Keyserling) — ленкоранская хра- муля. Тело удлиненное и невысокое. Рот нижний. Челюсти покрыты хрящом. В углах рта имеется по одному усику. Глоточные зубы трехрядные. DIV 7—8. Начало спиппого плавника несколько , впере- ди начала брюшных плавников. АШ 5. В боковой линии от 48 до 53. чешуй. Брюшина черпая. Речная рыба. Обитает в реках к югу от устья Куры: Ленко- ранке, Вильяжчае, Астаринке, Сефидруде, Атреке, преимущественно в их нижнем течении. 84
Длина тела до 35 см, масса до 225 г. Растет медленно: трех- летки длиной 14,4 см весят 61,5 г, пятилетки длиной 22 см весят 2120 г. Непромысловая рыба, Род Barbus — усачи Тело невысокое. Рыло удлиненное. Рот нижний полулунной фор- мы. Две пары /усиков, причем задняя пара, находящаяся в углах рта, длиннее передней. Спинной плавник расположен над брюшным. Глоточные зубы трехрядпые. 1 (2) Спина перед спинным плавником сжата с боков. Хвосто- вой плавник длинный, сильно выемчатый, нижняя лопасть его за- острена ... В. ciscaucasicus. 2(1) Спина перед спинным плавником не сжата с боков. Хвос- товой плавник короткий, нижняя лопасть его закруглена. 3(4) В спинном плавнике семь ветвистых лучей. Антедорсаль- пос .расстояние меньше постдорсального . . . В. brachycephalus caspius. 4(3} В спинном плавнике, как правило, восемь ветвистых лучей. Антедорсальное расстояние длиннее постдорсального, реже равно ему ... В. capito. Barbus ciscaucasicus Kessler — терский усач. DIV 7—8, АШ 5. На теле темные пятна. В боковой линии от 62 до 73 чешуй. Перед- няя часть спины сжата с боков.. Нижняя лопасть хвостового плав- ника с большой выемкой и заострена. Ареал—реки Терек, Кума, Сулак, Самур и другие реки на юг до Худата. Предпочитает участки с сильным течением и галечным грунтом. Длина тела от 10. до 25 см, очень редко до 39 см. Икромета- ние с марта до половины июня. Непромысловая рыба. Barbus capito (Giildenstadt) — усач булат-маи. DIV (7) 8, АШ 5 (6). Длина головы от 20 до 2’5% длины тела. Спина от затылка до спинного плавника поднимается круто, за спинным плавником становится прямой. В боковой линии насчитывают от 56 до 68 че- шуй. В нижнем течении Куры в небольшом количестве обитает осо- бое племя усача булат-маи — низкоголовый усач Barbus capito ca- pito natio platycephalus Abdurahmanov, отличающийся от типичной формы низкой головой (11,1—'13,8% длины тела) и высоким телом (22,6—30,2% длины тела). Обитает в прибрежных водах Дагестана и Азербайджана, иран- ских водах до устья р. Атрек. Входит во все реки от Терека на севере до Ленкоранки на юге, реки Ирана, р. Атрек. Усач булат-маи — проходная рыба, хотя имеются и жилые фор- мы, не покидающие рек. Основная часть проходного усача входит в Куру в апреле и августе. Длина тела от 38 до 59 см, масса — от 840 до 3340 г. Пре- дельный возраст усача — 7 лет, по обычно в улове преобладают четырехгодовики, пятигодовики-и шестигодовики. 85
РОСТ УСАЧА (СМ) (СРЕДНИЕ ДАННЫЕ ЗА 1951 г. В Р. КУРЕ) 1 год 12,3 4 года 40,0 2 года 22,7 5 лег 45,3 3 года 32,5 6 лет 51,0 Половая зрелость у самцов усача наступает па четвертом у самок — па пятом году жизни. Рыбы, заходящие в Куру весной, мечут икру этим же летом, мигрирующие летом — в следующем го- ду. Плодовитость составляет до 123 тыс. икринок. Икрометание порционное. Усач питается растительными остатками, семенами растений, личинками водных насекомых. Численность усача булат-маи невелика, промыслового значения он нс имеет. Barbus brachycephalus caspicus Berg — каспийский усач. Тело низкое и удлиненное. Голова относительно короткая (от 17,4 до 20,5% длины тела), ее верхний профиль по форме близок к пря- мой линии. Спина изогнута дугообразно. Рот нижний, большой. Усики длинные. В боковой линии от 65 до 74 чешуи. Dili—IV, 7, АП1 5. Бока темпо-зеленого, а брюхо беловатого цвета. Каспийский усач — проходная рыба. В морс держится па глу- бинах 20'—25 м. Мигрирует в реки западного и южного побережии, главным образом в Куру, .заходит также и в Терек. В Северном Каспии встречается редко. Единичные экземпляры попадаются в Волге н Урале. В Куру входит в течение почти всего года, .за исключением де- кабря, января и февраля. Наиболее интенсивный ход наблюдается в апреле, июле, августе и- сентябре. У рыб летне-осеннего хода по- ловые железы слабо развиты. Эти особи зимуют в реке, и их созре- вание наступает только весной следующего года. Усач — довольно крупная рыба. Длина тела усачей, вылавли-1 ваемых в Куре, от 45 до 103 см, масса от 0,9 до 14,5, в среднем 4,6 кг. Предельный возраст усача — 13 лет, в уловах преобладают особи от 6 до 9 лет. В первые пять лет усач растет довольно ин- тенсивно: средняя длина двухлетних особей достигает 21,4 см, пя- тилетних 57,6 см, у более старых рыб темп роста замедляется. Рост массы тела происходит интенсивно почти на протяжении всей его жизни: чстырсхлетппе рыбы в среднем весят 1,1, а восьмилет- Ш1с — 5,8 кг. Половая зрелость у каспийского усача наступает в возрасте не менее 5 лет. Самцы созревают на год раньше самок. Плодовитость велика: от 115 тыс. до 1250 тыс. икринок. Икринка довольно круп- ные диаметром от 1,4 мм, полупслагические, держатся и развива- ются в придонных слоях воды. Нерестилищами усача служит русло р. Куры на большом про- тяжении от низовьев до Варварипской плотины. По времени икро- метание его растянуто: с конца апреля по конец августа, причем наиболее интенсивное икрометание наблюдается в июне при тем- пературе воды 20—23° С. Производители и мальки скатываются в море. Усач питается речными раками, личинками водных насекомых, иногда наземными насекомыми, падающими в воду. Каспийский усач —ценная, по немногочисленная рыба. Содер- жание жира в его теле достигает 8%, а на внутренностях — до 86
30%. -Уловы невелики и отдельно по выделяются, по-видимому, опи- не превышают 20’0>—-300 ц в год. Род Chalcalburnus — шемаи Chalcalburnus chalcoides (Giildenstadt) — шемая. Тело невысо- кое, спина темно-зеленая с синеватым оттенком, плавники серова- тые. Спинной плавник отнесен несколько назад от основания брюш- ных плавников. Рот конечный. В боковой линии от 56 до 74 чешуи. Dili 7—9, ЛШ 17—1'9. Глоточные зубы двухрядные, обычно 2,5— 5,2. Брюшина светлая, по с темными пигментными точками. •Каспийская шемая не представляет единой формы. Выделен и описан подвид ленкоранской шемаи, отличающейся от типичной фор.мы небольшими размерами, крупной чешуей (в боковой липни от 55 до 66 чешуи) и большими глазами. По-видимому, существу- ют и другие стада, обитающие в ограниченных районах моря и привязанные к отдельным рекам. Держится в прибрежных водах Среднего и Южного Каспия. В Северном Каспии встречается очень редко. Проходная рыба. Для икрометания входит в Куру, Терек и другие реки западного и юж- ного побережий. В Волгу и Урал заходят единичные экземпляры. В среднем течении Куры после ее зарегулирования образовалась местная жилая .популяция. Для нереста шемая начинает заходить в Куру в ноябре, миграция продолжается по март включительно. Длина тела от 2.1 до 36, в среднем — 28,3 см, масса от 150 до 585, в среднем — 205 г (Кура). Предельный возраст куринской ше- маи достигает 5 лет, но обычно в уловах преобладают трехгодови- ки и четырехгодовики. РОСТ ШЕМЛИ (СМ) (СРЕДНИЕ ДЛИНЫ)! ЗЛ 1900- 1968 ГГ.) 1 год 12,2 4 года 29,3 2 года 19,5 5 лет 32,5 3 года 24,3 Ку.ринская шемая становится половозрелой в двух- или трех- летием возрасте. Плодовитость составляет от 10 до 55 тыс., в сред- нем — 30 тыс. икринок. Икринки донные, липкие, откладываются на каменистое дно, где глубины не превышают 1.5 см. Созревание пор- ционное: в два приема. Инкубационный период при температуре воды 23—(216° С продолжается от 68 до 74 ч. В настоящее время нерестилища находятся в нижнем бьефе Мннгечаурской ГЭС. Икро- метание в Куре происходит с июня по август, в Тереке—в мае, в реках Ирана — почти круглый год. Молодь в Куре задерживается до осени, а частично даже зимует в реке. Шемая питается планк- тонными организмами и насекомыми, падающими в воду. Шемая — очень ценная рыба, ио численность ее крайне невели- ка. Уловы на Куре не превышают 50—70 ц, причем вылавливают ее в основном в Мингечаурском водохранилище. Род Alburnus Heckel — уклейки Рыбы небольших размеров. Тело удлиненное и невысокое. Гло- точные зубы двухрядные, обычно 2,5—5,2. Между брюшными плав- никами и анальным отверстием имеется киль, не покрытый чешуей. 87
Спинной плавник отнесен далеко назад, конец его достигает верти- кали начала анального плавника или заходит за нее. В пределах рассматриваемой области известны три вида и один подвид. 4(7) По бокам тела ист резкой полосы. 2(3) В боковой линии 40—52, чаще 46—52 чешуй. АШ 16—10. Позвонков 32;—44 . . . Alb. alburniis (Linne) — уклейка. 3’(2) В боковой линии 39—18 чешуи. АШ 11—18. Позвонков 38—42. 4(6) В боковой линии 42—(46 чешуй АШ 14—48' . . . Alb. cha- rysini Herzetislein— кавказская уклейка. 5(4) В боковой линии 39—46 чешуй. АШ 14—115 . . . Alb. cha- rusini hohenaekeri Kessler — закавказская уклейка. 7(4) По бокам тела резкая полоса . . . Alb. fillppii- курин- екая уклейка. Alb. alburniis (Linne) — уклейка (рис. 26). Небольшая рыбка длиной от 9 до 14 см, массой от 5 до 26 г. Спина зеленоватого от- тенка, бока серебристые. Чешуя топкая, легко опадающая. Dili— IV (7) 8 (9), АШ Гб—,1'9. В боковой линии от 40 до 52 чешуй. Пресноводная, широко распространенная рыба. В пределах рас- сматриваемой области обитает в нижнем течении и дельте Волги, а также в опресненных районах моря близ волжских устьев. Уклейка — стайная рыба, которая держится в основном у по- верхности воды. Иногда, особенно в период откорма, передвигается большими косяками. Половая зрелость наступает па 2—3-м году жизни при длине тела 8—12 см. Плодовитость составляет ие более 1,0 тыс. икринок. Икринки липкие, откладываются па раститель- ность. Икрометание начинается в мае и заканчивается в июле. Не- рест порционный, происходит близ берегов, иногда на полоях. Уклейка питается планктонными организмами, иногда — икрой и личинками рыб. Малоценная рыба и промыслом почти не используется. Из нее вырабатывают кормовую муку. Alb. charusini Herzcnstein — кавказская уклейка. От типичной формы отличается меньшим числом чешуй в боковой линии (42— 46), более коротким и высоким телом. DIII (7) 8 (9), АШ 14—18. 'У Рис. 26. Alburniis alburnus (Linne) —уклейка 88
Обитает в Тереке п других реках западного побережья до Лп- шеронского полуострова, а также в дельте Урала. Длина тела до 115 мм (Азербайджан). В дельте Терека мечет икру в начале и середине августа, в реках Азербайджана — в июле и августе. Промыслового значения не имеет. Alb. chartisini hochenackeri Kessler — закавказская уклейка. Dill 7—9, АШ 11 —Гб. В боковой липин от 39 до 45 чешуи. Име- ются высокотелые и ппзкотелые особи. Распространена в Курс, реч- ках Ленкоранского побережья, причем придерживается придонных слоев воды. Длина тела до 135 мм, масса до 28 г. Плодовитость от 500 до 7000 икринок. Икрометание в р. Куре с конца апреля по конец июня. Непромысловая рыбка. Alburniis filippii Kessler — куринская уклейка. По бокам тела темная полоса. Dili 6—8, АШ 9—13. В боковой линии от 47 до 63 чешуй. От закавказской уклейки отличается более мелкой че- шуей. Распространена в бассейне р. Куры, речках Ленкоранского побережья. Длина тела до 170 мм, масса до 44 г, обычно встречаются осо- би не старше 3 лет. Плодовитость от 2400 до 7200 икринок. Икро- метание порционное, растянутое по времени: начало нереста — в конце мая при температуре воды 19—ЙО° С, но текучие самки встре- чаются еще в июле. Ыепромысловая рыбка. Род Blicca Blk.ca bjoerena (Linne) — густера (на Волге «тарань» — непра- вильно) (рис. 27). Тело высокое, голова небольшая. Спина серова- того, а бока серебристого1 цвета. Dili 8 (9), АШ 19—28. Рот не- большой полупижпип. В боковой линии от 43 до 54 чешуй. Позади брюшных плавников киль, не покрытый чешуей. Глоточные зубы двухрядные, 2,5—5,2. Конец основания спинного плавника не захо- дит, а только едва доходит до вертикали начала основания аналь- ного плавника. По форме тела напоминает молодых лещей, от которых отли- чается более крупной и плотной чешуей, сравнительно коротким и менее выемчатым анальным плавником. Густера—пресноводная рыба, не избегающая, однако, слабо- осолоненных зон моря, примыкающих к речным устьям. Обитает в Волге, Урале и Тереке, особенно много густеры в дельте и нижнем течении Волги, где она держится преимущественно в слабопроточ- иых водоемах, ильменях и култуках. В настоящее время густера, хотя и совершает сезонные перемещения, однако в большей степе- ни, чем раньше, привязана к водоемам речной системы, особенно к нижним участкам дельты, култучной зоне и к авандельте. Много густеры в водоемах Волго-Ахтубинской поймы, здесь она преобла- дает в сборной промысловой группе «мелкого частика». На Урале и Тереке густеры мало. Густера — небольшая рыба. Длина, тела в промысловых уло- вах— от 9 до 34, в среднем—Г9,5 см, масса от 20 до 700, в сред- нем— 180 г (1967—11968 гг.). Густера в водоемах Ахтубинской пой- 89
Рис. 2:7. Blicca bjocrcna (Linnc) —густера мы не крупная: длина тела от 11 до 26, преимущественно от 15 до 18, в среднем—16,6 см (185,9 г.). Самки растут быстрее самцов. Предельный возраст густеры — 1:2 лет, но рыб старше восьми лет очень мало. Обычно в уловах преобладают особи от трех до шести лет (в 195:7—1964 гг. 77%). Густера растет медленно. РОСТ ГУСТЕРЫ В 1957 -1904 ГГ. Возраст, годы 1 2 3 4 5 6 7 8 Длина, см 3,3 8,6 14,3 17,1 19,5 22,7 24,8 27,2 ' Масса, г 1,8 12,7 64,8 120,0 175,0 283,0 386,0 481,0 Половое созревание густеры наступает на третьем или четвер- том году жизни. Плодовитость— от 4 до 340, в среднем—106 тыс. икринок. Икрометание порционное: в два или три приема. Икринки липкие, приклеиваются к растительности. В низовьях Волги нерес- тилищами густеры служат мелкие протоки и ерики, проточные уча- стки полоев и култуков. В Урале и Тереке икрометание происхо- дит в пойменных озерах. Нерест в’низовьях волжской дельты на- чинается во второй половине мая и заканчивается в июне. Темпера- тура воды в период икрометания от 18 до 23° С. Развитие оплодо- творенных икринок происходит в течение 4 сут. Мальки частично скатываются в опресненную часть моря, но много их остается в во- доемах нижней части дельты Волги, осенью она полностью подхо- дит к устьям рек. Густера питается донными организмами: моты- лем, червями, моллюсками, иногда растительностью. Густера — рыба небольшой ценности, ее мясо костляво, однако крупные экземпляры по питательности и вкусовым ценностям приближаются к лещу. Жирность мяса до 3%. В 1977—4979 гг. уловы сократились, но ве- личина их неизвестна. Blicca bjoerena transcaucasica Berg — закавказская густера. От типичной густеры отличается меньшим числом лучей в анальном плавнике и чешуей в боковой линии. Dili 7—9 (10), АШ 17—22. 90
В боковой липин от 40 до 48 чешуи. Ареал — нижнее течение Ку- ры, реки Ленкоранского района и Иранского побережья. Длина те- ла до 25 см, ио есть и карликовые особи длиной не более 1'1 см. Средн половозрелых самцов преобладают двух- и трехлетки, среди самок — трёх- и четырехлетки. Половое созревание наступает на 2-м или 3-м году жизни, у карликовых особей ---на первом году. Плодовитость от 1,4 до 83,8 тыс., в среднем—12,9 тыс. икринок. Икрометание в 2 приема, с апреля по июнь. Промыслового значе- ния не имеет и является конкурентом других более ценных рыб. Род Abramis Cuvier —лещи Тело высокое и сжатое с боков. Глоточные зубы однорядные. Позади брюшных плавников расположен киль, не покрытый чешу- ей. Основание спинного плавника заходит за вертикаль начала анального. Анальный плавник длинный. 1 (2) В анальном плавнике не более 28 ветвистых лучей . . . Abr. brama orientalis Berg — восточный лещ. 2 .(1) В анальном плавппике не менее 32 ветвистых лучей. 3(4) В боковой линии более '05 чешуй, рот конечный . . . Abr. ballerus (Linne)—сона, синец. 4(3) В боковой линии менее 60 чсшуй, рот полупижний . . . Abr. sapa (Pallas')—белоглазка (Волга, Урал, Терек), Abr. sapa Bergi Beljaeff— белоглазка (Кура). Abramis brama orientalis Berg — восточный лещ (рис. 28). Тело высокое, сжатое с боков, наибольшая высота тела от 31,5 до 40,9, в среднем—35,8% длины тела. Dili 8—1'0, АШ 22—28. В боковой линии от 48 до 58, в среднем 52,2 чешуй. Глоточные зубы одно- рядные 5—5. Цвет тела серый, иногда переходит в бурый и желто- ватый. У куринского леща Dili 9—ТО-, All! 25-20, в боковой ли- нии от 50 до 56 чсшуй, позвонков 4-2 или 4.3. Ареал — нижнее течение и дельты всех рек, впадающих в мо- ре: Волга, Урал, Терек, Кура, речки Ленкоранского побережья, ре- Рис. 20. Abramis brama orientalis Berg — восточный лещ 91
Док в Самуре и Лтреке. В море придерживается опресненных при- устьевых вод. Лещ —полупроходная рыба, по на Волге/Урале, Куре п Терекс имеются и туводпые популяции. -Летом ссвсрокаспийский лещ дер- жится в море, в авапдельте и дельте Волги, а также в низовьях Урала. Вдали от речных устьев преобладают особи младших воз- растов: сеголетки, двух- п трехлетки. Более крупные и старые ле- щи держатся преимущественно в авапдельте Волги. В конце августа и начале сентября начинается постепенный подход леща па мелкие места, к устьям Волги и Урала. К зиме весь лещ скапливается в этой зоне, а также в низовьях Волги и Урала. В настоящее время лещ держится сравнительно рассеянно по всей култучпой зоне и авапдельте Волги. Осенний ход леща в протоки собственно дельты выражен слабо. Весенний ход леща в дельте Волги начинается в первой поло- вине, иногда в середине апреля. Миграция усиливается после того, как температура воды достигает 8° С, что бывает в конце апреля или в первые дни мая. Разгар хода приходится на первую полови- ну мая, когда температура воды повышается до 10—12° С, а окон- чание хода — па последние дни мая. Протяженность миграционных путей невелика: выше дельты лещ ие поднимается, причем подав- ляющая часть его стада вообще не выходит за пределы нижней зоны дельты. Часть стада леща, обычно меньшая, не поднимается вверх по речным протокам, а остается в култучпой зоне авандель- ты, где и нерестится. Сроки весенней миграции леща на Урале примерно такие же, как и на Волге, но он поднимается на 80—<100 км выше дельты. На Тереке протяженность миграционного пути леща невелика: он закапчивается на озерах и разливах нижней зоны реки. Начало хо- да приходится па последние дни марта. На Куре ход леща начи- нается зимой в декабре, а заканчивается в марте, миграция ограни-' чена нижним течением реки. Лещ — рыба средней величины, хотя в редких случаях встреча- ются экземпляры длиной тела 46—47 см и массой 1500—1700 г. Длина тела половозрелого леща Волго-Каспийского района колеб- лется от 17 до 47 см, в среднем равняется 28,3 см, масса от 150 до 1400, в среднем — 400 - 500 г (1979 г.). Длина тела куринского леща от 23 до 39 см, средняя — 31,2 см, средняя масса 630 г. Нерестовые косяки в дельте Волги состоят из рыб нескольких поколений—от 2 до 11 лет, причем в них преобладают четырех- и пятигодовики (7-6,9% в 1978 г.). В дельте Урала в уловах преобла- дают трех-, и четырех- и пятигодовики (86,4% в 1970 г.). В Се- верном Каспии в период летне-осеннего нагула возрастной состав леща совершенно иной: на долю двухлетков и трехлетков прихо- дится 96,4% (1971 г.). Уловы куринского леща состоят в основном из трех-, четырех- и пятигодовнков. Двухгодовиков и рыб старше пяти лет мало. В нижнем бьефе Мипгсчаурской плотины встречают- ся карликовые формы половозрелого леща длиной от 11 до 18 см, массой — от 30 до 120 г. В дельте Терека уловы состоят преиму- щественно из трехгодовнков (71,2%) с небольшой примесью четы- рех- и пятигодовнков. В первые три года жизни лещ в длину растет довольно интен- сивно, в последующие годы рост замедляется. Весовой рост проте- кает интенсивно почти до предельного возраста. 92
СРЕДНИЙ ТЕМП РОСТА (САМЦЫ И САМКИ) Возраст, годы Длина, см Масса, г 3 4 5 23,0 27,3 31,0 288 470 767 Половое созревание леща Волго-Касппя наступает неодновре- менно. Созревание каждого поколения растягивается на 4—5 лет. Зрелые особи, почти исключительно самцы, впервые появляются среди двухгодовиков, по таких рыб мало. ТЕМПЫ СОЗРЕВАНИЯ (%) ЛЕЩА ВОЛГО КАСПИЯ (ПОКОЛЕНИЕ 19GG Г.) Возраст, годы 2 3 Г 4 5 |6 Самки — 13,8 51,6 30,9 3,7 Самцы 0,4 27,6 55,9 14,5 1,6 Самки и самцы 0,2 22,1 53,4 21,6 2,7 Созревание уральской популяции по сравнению с волжской про- исходит медленнее. Куринский лещ впервые достигает половой зре- лости: самцы на втором, самки па третьем году жизни. Плодовитость леща велика, но значительно колеблется в зави- симости от величины и возраста рыбы. Минимальная плодовитость леща в дельте Волги 31,7 тыс., максимальная — 503,8 тыс., сред- няя — 142,6 тыс. икринок. У куринского леща плодовитость колеб- лется от 67 до 442 тыс., в среднем — 142 тыс. икринок. Икринки леща липкие, приклеивающиеся как к свежей расти- тельности, так и к ее прошлогодним остаткам. Нерестилищами ле- ща являются водоемы придаточной системы рек. Иа Волге — это главным образом полой дельты, в меньшей степени — ильмени и приморские култуки авапдельты, в Урале — нолойпые участки ста- рых русл и основное русло реки, иа Тереке — малопроточные озе- ра низовий. На Курс до зарегулирования се стока нерестилищами служили придаточные водоемы нижнего течения, а также ахмазы (вытянутые в длину глубокие пойменные озера). В настоящее вре- мя эти нерестовые площади потеряли свое значение. Икрометание происходит на небольшой глубине—от 20 см до 1 м на участках, покрытых растительностью. Сроки икрометания леща в различных районах его обитания примерно одинаковы— конец апреля и май. Обычно икрометание начинается при темпера- туре воды 15—10° С. Наиболее интенсивный нерест происходит при температуре 1’9—>24° С. Развитие оплодотворенных икринок при температуре воды 16—23° С продолжается в течение 4 сут. Скат мальков из Волги и Урала происходит в июне и июле; часть мальков появляется в море еще в конце мая. Сеголетки ле- ща держатся в Северном Каспии почти повсеместно, но наибольшие скопления их приурочены к той зоне, где соленость не превышает 7%о. Северокаспийский лещ питается главным образом бентосными ракообразными, в меньшей степени моллюсками и червями. Мальки питаются зоопланктоном и частично Мелкими донными организма- ми. Куринский лещ питается бокоплавами, рачками циклопами и личинками хирономид. Лещ—важная промысловая рыба Каспийского моря, хотя со- временные уловы его заметно снизились. Особенно велико значе- 93
ние леща в промысле Волго-Каспийского района. Численность леща, заходящего в Урал, Терек и Куру, невелика. Жирность леща колеб- лется от 1,5 до 7%, увеличиваясь к осени; у крупных рыб жир- ность выше. УЛОВЫ ЛЕЩА ЗА 1974—1978 ГГ. (ТЫС. Ц): Год Волго- Каспий- ский район р. Урал Дагестан- ский район Азербайд- жанский район Всего 1974 253 4 3 4 264 1975 160 9 4 4 177 1976 112 11 3 5 131 1977 76 3 2 4 85 1978 44 0,2 1 0,1 45 Изменения в запасах северокаспийского леща происходят вследствие различной численности поколений, из которых формиру- ется промысловое стадо. На численность леща оказывает влияние и сам промысел. Необходим пропуск к нерестилищам достаточного количества производителей, что особенно важно в годы, когда про- исходят существенные отклонения в ходе весеннего паводка. В свя- зи с этим в настоящее время действуют рациональные нормы по регулированию лова леща. Утверждена новая минимальная более повышенная мера на вылавливаемых рыб, а также введены более крупные размеры ячеи в орудиях лова. Запасы как северокаспийского, так и куринского леща поддер- живаются путем искусственного разведения. Запасы куринского ле- ща в настоящее время формируются почти исключительно за счет разведения молоди, так как естествённое размножение из-за отсут- ствия нерестилищ практически не имеет значения. За 1970—1973 гг. из нерестово-выростных хозяйств дельты Волги выпускалось в среднем за год 1,2 млрд. шт. молоди (в 1978 г. это количество увеличилось до 2 млрд, шт.); из хозяйства Курин- ского района выпускалось 82 млн. шт. (1967—.1970 гг.). Abramis sapa (Pallas) — белоглазка (рис. 29). Dili 8, анальный плавник очень длинный, АШ (35) 36—41 (42). Тело высокое и сплюснутое с боков; спина светло-бурого, а бока серебристого цве- та. Рыло толстое, рот полупижпий. В боковой липни от 48 до 52 чешуй. Глаза большие, с серебристой радужной оболочкой. Обитает в Волге, Урале, Тереке (мало)_ (в море —только вбли- зи устьев Волги и Урала). Белоглазка — полупроходная рыба, хотя наибольшая часть ее стада держится в речных водоемах. Длина тела от 12 до 25, в среднем—17—18 см, масса от 35 до 250 г. Рост медленный: трехлетки достигают средней длины 12,5, четырехлетки — 15,6 см. Половая зрелость наступает на 3-м и 4-м году жизни. Икрин- ки клейкие, прилипают к .растительности. По другим сведениям икринки откладываются на дно. Нерестится в мае на полоях и в ильменях средней и верхней части волжской дельты, а также, по- видимому, и в протоках реки. В Урале мечет икру в русле реки выше дельты. Мальки скатываются в низовья Волги и Урала, а также в опресненную приустьевую зону моря. Питается преиму- щественно мелкими моллюсками, рачками и мотылем. 94
Рис, 20. Abramis sapa (Pallas) — белоглазка Запасы белоглазки невелики. Из-за небольших размеров и кост- лявости она не представляет большой ценности. По-видимому, об- щий. улов ее не превышает 3—4 тыс. ц. Abr. sapa bergi Belyaeff — южпокаспийская белоглазка. Dili (7) 8, АШ (.32) 33—41 (42). В боковой'линии от 48 до 54 чешуй. От типичной формы отличается менее высоким телом, меньшим диа- метром глаза, большим заглазничиым пространством, более длин- ным анальным плавником, и несколько меньшей высотой спинного плавника. В море обитает вблизи западных и южных, преимущественно в. южных участках Азербайджанского района. Проходная рыба, но в Мингечаурском водохранилище образует местную популяцию. На икрометание идет в Куру, Самур, речки Ленкоранского побережья, Сефидруд. На Курс ход начинается в ноябре, усиливается в де- кабре и оканчивается в феврале или марте. Длина тела от 18 до 3.1,, в среднем — 24,7 см; средняя масса — 240 г. В уловах преобладают трехлетки. Растет довольно интенсив- но: у трехлетних самок средняя длина тела 21,8' см, у самцов — 19,3 см, масса трехлетних самцов и самок— 190 г,- Половая зрелость наступает на втором и третьем году жизни. Плодовитость невелика — от 7,3 до 39,3 тыс., в среднем 17,4 тыс. икринок. Икринки донные и клейкие. Икрометание происходит в русле реки у нижнего бьефа Мингечаурокой плотины в апреле и мае на галечных россыпях при температуре воды 12—10° С. Южнокаспийская белоглазка — очень ценная рыба с жирным мясом, но в настоящее время весьма редкая. Уловы в промысловой статистике отдельно не выделяются. Abr. ballerus (Linne) — сопа, синец (рис. 30). Тело высокое и сплющенное, светлого цвета с синеватым оттенком. Dili 8—9, анальный плавник очень длинный, в нем 34 (35—44). Чешуя мел- кая, в боковой линии от 65 до 75 чешуй. Рот конечный, обращенный вверх. Обитает в Волге, Урале и слабоосолоненной зоне Северного Каспия до глубины 3—.4 м. Сопа — полупроходная рыба, хотя значительная часть ее дер- 95
Рис. 30'. Abrainis ballertis (I.inne) —сопа, синец жится все время в речных водоемах, преимущественно в верхних участках волжской дельты. Длина тела — от 13 до 25 см, масса — от 40 до 25'0 г. Растет несколько быстрее, чем белоглазка. Половозрелой становится на третьем или четвертом году жизни. Икрометание происходит в на- чале мая на полях и в ильменях дельты Волги; в Урале часть со- пи мечет икру в русле реки. Икра липкая. Молодь скатывается по протокам дельты с июня по август. Содержание жира в теле сопы — 3%; из-за небольшого разме- ра и костлявости сопу относят к малоценным рыбам. Примерные уловы не превышают 3—4 тыс. ц в год. Род Vimba — рыбцы Vimba vimba persa (Pallas) — каспийский рыбец. Рыбы неболь- шой величины с невысоким телом. Рыло выдается вперед. Рот ниж- ний, полулунной формы. Спина и верхняя часть головы серого цве- та, бока —-• серебристого. Во время икрометания спина, особенно у самцов, становится интенсивно черной, брюшко — розоватым, плав- ники — красными. Между спинным и хвостовым плавниками имеет- ся киль, а позади брюшных плавников — киль, не покрытый чешу- ей. DII 8, АШ (16) 17—ili8. В боковой линии от 48 до 54 чешуй. Глоточные зубы однорядные, 5—5. Обитает у западного и южного побережий моря и в реках это- го района. В Волгу заходят единичные экземпляры; в Урале неиз- вестен. Рыбец по Куре поднимается на довольно большое расстояние от устья,, в Тереке — только до придаточных водоемов придельто- вой зоны. Поэтому рыбца можно относить и к проходным и к по- ’лупроходным рыбам. ~ Зимой держится в море, в некотором отдалении от берегов, а в конце марта или начале апреля подходит в прибрежные воды. В Терек заходит в начале или в середине апреля при температуре воды 10—1'1Р С; разгар хода приходится на вторую половину мая 96
при температуре воды 19—21° С. После икрометания производители уходят в море. Длина тела от 10 до 27, чаще от 17 до 21 см, масса от 30 до 360, в среднем 1110 г. Предельный возраст терского рыбца — семь лет; среди мигрирующих рыб преобладают особи от 3 до 5 лет. Растет рыбец довольно медленно: длина тела трехгодовиков, вылов- ленных в Тереке,— 13,9 см, .пятигодовиков—1>9,4 см; выловленных в Азербайджане (Худат)—соответственно 13,2 и 1:7,0 см. Половая зрелость наступает в трехлетием возрасте. Плодови- тость от 9,2 до 89 тыс. икринок (Терек), от 18 до 56, в среднем — 35 тыс. икринок (азербайджанские прибрежные воды). Нерестилища на Тереке находятся в мелководной зоне (20—400 см) на проточ- ных участках дельтовых озер. Икринки липкие, откладываются на растительность, иногда прямо на грунт. Икрометание единовремен- ное с апреля по июнь. При температуре воды 16—20° С эмбрио- нальное развитие продолжается в течение 60' ч. Скат молоди за- канчивается в августе. Рыбец питается моллюсками, личинками на- секомых (мотыль), рачками и червями. Промысловое значение рыбца очень небольшое; его запасы не- велики; требуется охрана и мелиорация нерестилищ (Терек). Годо- вые уловы неизвестны, так как статистикой отдельно не учитыва- ются и входят в группу «прочих рыб». Род Pelecus Pelecus cultratus (Linne) — чехонь (рис. 31). Тело удлиненное, сплющенное с боков. Спина почти прямая, с очень слабой выпук- лостью. Спинной плавник отнесен назад н расположен над аналь- ным. Dili 7—8, АП—III 25—31'. Грудные плавники длинные, ко- нец их доходит до основания брюшных. На брюхе острый гребень, не покрытый чешуей. Рот верхний. Чешуя мелкая, легко опадаю- щая. Боковая линия изогнута зигзагообразно, в ней от 90 до 145 чешуй. Глоточные зубы двухрядные, 2,5—,5,2. Спина зеленоватого цвета, бока светлые, чешуя с ярко серебристым блеском. Обитает в Волге, Урале, Тереке, Куре и других реках бассейна моря^. В море встречается перед устьями рек; в Северном Каспии попадается в орудия лова довольно далеко от выхода волжских и уральских вод, где соленость повышается до 3—4°/оо, и в редких случаях единично ловится в районах с соленостью 9—1О%о. Рис. 31. Pelecus cultratus (Linne) — чехонь 4—912 97
Чехонь — полупроходная рыба, по в Куре и, вероятно, в Вол- ге, Урале .и Тереке имеется жилое стадо. Весенний ход в низовьях Волги происходит во второй половине апреля и в мае. В Куру входит осенью и зимой. В руслах рек держится преимущественно в поверхностных слоях воды. В июле ход чехони в дельте Волги воз- обновляется; это кормовая миграция более значительная, чем ве- сенняя. Длина тела волжской чехони от 15 до 40, в среднем 23‘—24 см, масса от 50 до 600 г, в среднем — 2)00 г. На Куре от 13 до 45 см, масса от 25 до 500 г. Продолжительность жизни чехони — 9 лет, по такие старые рыбы редки. На Куре в уловах наиболее старые рыбы — пятилетки. Чехонь растет довольно медленно: на Волге длина пятилетних особей в среднем равна 30,9 см, на Куре — 36,4 см. Половое созревание у чехони наступает иа 3-м году жизни. Плодовитость куринской чехони — от 11,6 до 27,2 тыс., в сред- нем — 20,5 тыс. икринок. Икринки крупные, полупелапические; они не опускаются па дно, а держатся в придонных слоях воды и сно- сятся течением. Икрометание происходит как в русле рек, так и в водоемах их придаточной системы. Нерест на Волге—в мае, на Куре — в апреле и мае. Чехонь питается водными личинками насекомых, рачками, мо- лодью рыб, а также насекомыми, падающими в воду. Содержание жира в мясе чехони — 2,5’%, к осени жирность повышается до 8,6|%. Несмотря иа то, что в чехони много мелких косточек, мясо ее очень ценится. Из чехони можно выработать продукты высокого качества. Уловы, вероятно, не более 3—4 тыс. ц. Род Rhodeus Rhodeus sericeus amarus (Bloch)—горчак. Рыба небольших размеров, длиной 3—-S см, но с высоким телом. Внешне несколько напоминает карася. Чешуя довольно крупная, поперечных рядов чешуи 3’4—37. Боковая линия неполная, в ней от 4 до 9 чешуи. Dili 9, АШ 8—9. Глоточные зубы однорядные, 5’—5. По бокам хвостовой части тела имеется продольная зеленоватая полоса. В период размножения самцы приобретают яркую окраску различ- ных тонов. Горчак — пресноводная рыба. В рассматриваемой области оби- тает в Куре, Атреке и в реках иранского побережья. Предпочитает водоемы придаточной системы рек. Половое созревание наступает рано: на 2-м году жизни. Пло- довитость невелика: ле свыше 300-—350 икринок. Икрометание пор- ционное с февраля по май; икринки продолговатой формы, длиной до 2,4 мм. Перед икрометанием у самок развивается длинный яй- цеклад, при помощи которого икринки откладываются в мантийную полость двустворчатых моллюсков ки) попадает туда вместе с токами воды через сифон моллюска. Горчак — пепромысловая рыба. Род Carassius — караси Тело высокое, обычно золотистого цвета, но встречаются особи с темной или, наоборот, с почти серебристой окраской. Глоточные OR
зубы однорядные, 4—4. На последнем неветвистом луче спинного и анального плавников есть мелкие зубчики. Два вида: Carassius carassius (Linne)—круглый золотой ка- рась и Carassius auratus gibelia — серебряный карась. 1 (2) На первой жаберной дуге от 23 до 33 тычинок. Спинной плавник на вершине закруглен . . . Car. carassius (Linne)—золо- той карась. 2(1) На первой жаберной дуге от 3© до 50 тычинок. Спинной плавник с небольшой выемкой . . . Car. auratus gibelio (Bloch) — серебряный карась. Carassius carassius (Linne) — золотой карась (рис. 3<2). Dili— IV 14—21, ЛИ—III 6—8. В боковой линии от 32 до 36 чешуи. Жа- берных тычинок от 23 до Эб. Спинной плавник на вершине закруг- лен, а хвостовой с неглубокой выемкой. Карась—пресноводная, оседлая рыба. Ареал — нижнее течение и дельты Волги, Урала и Терека. В Куре карася нет. Обитает пре- имущественно в замкнутых и полузамкнутых водоемах придаточ- ной системы рек со слабым течением, часто с большим количеством ила на дне и небольшим содержанием кислорода в воде. Карась — некрупная рыба, длиной от 12 до 26 см, массой от 50 до 400 г. В западных подстепных ильменях дельты Волги по- падаются и более крупные караси массой до 500—600 г. В дельте Волги мечет икру в июне при температуре воды 17—18° С. Икра липкая, приклеивается к растительности. Половая зрелость насту- пает в возрасте трех лет. Питается мотылем, мелкими моллюсками, растениями. Содержание жира в теле карася невелико—1'%. Про- мысловое значение небольшое. В дельте Волги уловы карася, по- видимому, не превышают 2—2,5 тыс. ц. Уловы могут быть увели- чены путем более интенсивного облова ильменей, что и осуществ- ляется в настоящее время. Рис. 3G. Carassius carassius (Linne)—золотой карась 4* 99
Carassius auratus gibelio (Bloch) — серебряный карась. Dili— IV (14) 15—19, ЛИ—III 5—6. В боковой линии от 28 до 33 чешуй. Жаберных тычинок от 39 до 50. Спинной плавник с очень неболь- шой выемкой. Бока окрашены в серебристый цвет. Серебряному карасю свойственна редкая форма размножения — гииогспсз, когда не происходит слияния ядер мужской и женской половых клеток и роль сперматозоида ограничивается активацией яйцеклетки к развитию, которое происходит даже и в том случае, если в нее проникают сперматозоиды не только серебряного кара- ся, по п близких к нему видов. Обитает в дельте Терека; весьма редок в дельте Волги. Род Cyprinus Cyprinus carpio Linne — сазан (рис. 33). Тело обычно умерен- ной высоты, около Уз длины тела (без хвостового плавника), но встречаются рыбы с несколько более высоким или удлиненным те- лом. Спинной плавник длинный, Dili—IV (li5), 16—.21 (2i2); его основание начинается впереди вертикали переднего края основания брюшных плавников, ЛШ 5 (6). В спинном и анальном плавниках имеется по одному зазубренному лучу. Есть две пары небольших усиков. Рот нижний. Глоточные зубы трехрядные: 1.1.3'—3.1.1, же- вательного типа. Тело покрыто крупной чешуей. Окраска тела от золотистого до темного; обычно спина окрашена в более темные топа, а бока — желтоватые. Широко распространенная рыба в низовьях всех рек, впадаю- щих в Каспий, и в предустьевых зонах моря. Сазан переносит до- вольно высокое осолонеиие и держится хотя и в небольшом коли- честве вблизи западных и южных берегов моря. У восточных бе- регов сазан редок, по встречается у берегов п-ова Мангышлак, а на юге—в Красповодском заливе и вблизи него. В бассейнах почти каждой реки имеются две экологические формы сазана: полупроходпая — наиболее многочисленная и жилая (туводпая). Полупроходпой сазан, размножаясь в реках (обычно в их низовьях), в период нагула выходит за пределы речных устьев и держится в море вблизи них. Жилой сазаи всю жизнь проводит
в речных водоемах. У полупроходиого сазана обычно тело окраше- но в более светлые топа, а у туводпого — в темные, особенно в области спины. Различаются они и ростом: жилой сазан обычно отстает в росте от полупроходиого. За последние пятнадцать лет произошло смешение главной мас- сы волжского сазана из дельты в култучную зону и авандельту, причем в этом нижнем поясе дельты, граничащем с морем, стадо сазана держится обособлению. У полупроходиого сазана миграции слабо выражены; протя- женность миграционного пути невелика, так как места зимовок, размножения и нагула расположены близко друг от друга. Весенняя миграция волжского сазана не имеет характера массо- вого косячного хода, поскольку численность его в настоящее время невелика. Сазан, зимовавший па мелководьях моря и в авандельте, в последние годы уже не поднимается по протокам дельты, а оста- ется в приустьевой части моря, авандельте и култучной зоне, где находит удобные места для размножения. Здесь он проводит все лето, осень и зиму. Обычно весенние передвижения сазана начина- ются в середине или в конце марта и растягиваются на весь апрель и май. Уральский сазан во многом сходен с волжским. Зимует пе- ред устьями Урала и на ямах дельты. В апреле и мае идет на икро- метание, по высоко по Уралу не поднимается (40—60 км от устья). Летом и осенью держится на меляках предустьевого пространства, а также в дельте, где и зимует. В низовьях Терека есть и полупроходной, и -жилой сазаны. Передвижения к местам икрометания начинаются у жилого сазана обычно в середине марта, у полупроходиого — в начале апреля. Миграции куринского сазана в прежние годы были довольно хорошо выражены и по времени были растянуты. В нижнем течении реки наблюдались два максимума хода: в апреле и мае, а также в августе, сентябре и октябре. В настоящее время в Куру мигрирует мало сазана, так как основная часть его запаса отлавливается в море, перед устьями реки. Весенняя миграция сазана в г. Атрек происходит в марте и апреле. Разгар хода наблюдается обычно во второй половине марта — начале апреля. Сазан — крупная рыба. Изредка встречаются особи длиной 100—405 см и массой до 13 кг. Но обычно в промысловых уловах сазан значительно мельче. У сазана из авандельты Волги средняя длина тела равнялась 50 см, масса — 3,2 кг. В Урале сазан не- сколько крупнее. Длина тела сазана в низовьях Куры от 34 до 80 см, преимущественно от 42 до 53 см, средняя масса — 2,4 кг. В последние годы в море, перед устьями Куры, вылавливают более мелких сазанов, средней длиной 35—40 см. В низовьях Атрека в уловах встречаются сазаны длиной от 10 до 60 см и массой от 30- г до 4 кг; преобладают особи длиной от 26 до 37 см и массой — от 350 до 1500 г. Сазан — долгоживущая рыба. Имеются данные о вылове 20- летних сазанов. Однако в Каспийском море такие старые рыбы вследствие интенсивного промысла не встречаются. Наиболее ста- рые особи (12—14 лет) попадаются в дельте Урала. В авандельте Волги предельный возраст сазана — 9—10 лет; такие рыбы с 7- и 8-летними особями в этом районе составляют более половины уло- ва. В промысловых уловах других районов почти повсеместно пре- обладают более молодые сазаны: в дельте Урала особи в возрасте 101
от 5 до 7 дет, на Тереке — в возрасте от 3 до 5 лет, в Каспийско- Курппском районе — трех- и четырехлетки, в низовьях Атрека — трех-, четырех- и пятигодовики. В первое лето жизни сазан растет очень интенсивно. В дельте Волги сыюлетюи достигают длины 11 —14 ом и массы 37—'74 г. Так же интенсивно растут особи полупроходных форм сазана в дельте Терека (средняя длина 16,5 см) и па Куре (средняя длина 14,9 см). В последующие два-три года рост тела сазана в длину замедляет- ся, а темпы роста в различных районах моря неодинаковы. Быст- рее всего растет куринскнй сазан. Весовой рост в отличие от роста тела в длину протекает довольно интенсивно до шестилетпего или семи летнего возраста. Половая зрелость у сазана наступает в возрасте З1—4 лет. Ик- рометание всегда происходит в малопроточных участках реки на глубине не свыше 40--50 см. В низовьях Волги нерестилищами яв- ляются авапдельта и култучные участки; ильмени и полой дельты в последние годы в связи с маловодностью реки заливаются не в полной мере, а поэтому значение их для икрометания сазана умень- шилось. Иногда волжский сазан нерестится в довольно большом от- далении от устьев, в прибрежной зоне островов, где соленость воды повышается до О,8%о- На Урале сазан мечет икру на полоях старых русел, па Тереке в озерах дельты. Необходимо отметить, что в Каспийско-Курипском районе естественное размножение сазана, как и других полупроходных рыб, в настоящее время существенного значения не имеет и его запасы поддерживаются путем выращива- ния в нерестово-выростных хозяйствах и рыбхозах. В низовьях Ат- рска сазан нерестится па Аджнябских, Делилийских и других раз- ливах. В дельте Волги и Урала икрометание сазана обычно начина- ется в конце апреля и продолжается весь май при температуре во- ды от 15 до 22° С. В низовьях Терека нерест начинается в первые дни мая и по срокам очень растянут. На Куре разгар икрометания приходится па первые числа мая, а конец па первую декаду июня. В дельте Атрека сазан мечет икру во второй половине марта и в первой половине апреля при температуре воды 12—25° С. Икра выметывается не в один прием: у волжского сазана раз- виваются три группы опоцптон, по выметываются только две пор- ции, третья частично резорбируется и входит в состав генерации будущего года. Основная часть выметываемой икры, (до 86%) при- ходится на первую порцию. Плодовитость сазана велика. У сазана дельты Волги в возрас- те от 3 до 10 лет при длине тела от 35 до 69 см (в среднем 44,5 см) количество икринок колебалось от 179 до 1 130 тыс., в среднем равнялось 530 тыс.; по другим данным, у сазанов с дли- ной тела от 36 до 40 см средняя плодовитость составила 298 тыс. икринок, у рыб с длиной тела 56—60 см — 963 тыс. икринок. Для терского полупроходпого сазана указывается плодовитость от 104 до 446 тыс., в среднем — 288 тыс. икринок. У куринского сазана при длине тела от 71 до 80 см было (в среднем) 650 тыс., 51—60 см — 363 тыс., 41—50 см—196 тыс. икринок. У сазана р. Атрека плодо- витость колебалась от 16 до 543, в среднем 125 тыс. икринок (1971 —1975 гг.). Диаметр икринок сазана от 0,35 до 1,60 мм. Ик- ринки липкие, приклеиваются как к прошлогодней, так и к свежей растительности. Продолжительность эмбрионального развития 3— 5 сут. Вылупившиеся личинки в течение некоторого времени при- 102
крспляются с помощью специальной железы к растительности и ви- сят неподвижно. Переходя па подвижный образ жизни, они начи- нают активно питаться. В дельте Волги мальки с временно заливаемых полоев с конца мая скатываются в речные протоки, а из постоянных водоемов ни- зовий дельты Волги обычно остаются в пределах этой зоны и если скатываются в морс, то держатся только в соседних с речными ус- тьями пространствах. Скат мальков в Урале зависит от сроков и высоты паводка и хорошо выражен не каждый год. Обычно в русле реки мальков ловят с мая по август. Скат молоди с нере- стилищ Терека начинается со второй половины июня и продолжа- ется до конца сентября. В низовьях Атрека скат молоди в море начинается с первых чисел мая п продолжается по июнь. Сазан питается различной пищей. Личинки заглатывают планк- тонных рачков. По мере роста мальки переходят на смешанное пи- тание, в котором наряду с планктонными организмами встречаются и бентоноспые, в частности личинки хиропом1ид. В аваидельте Вол- ги взрослый сазан питается брюхоногими моллюсками, хирономида- ми, гаммаршдами, ручейниками и поденками. В Прикуринском райо- не моря в питании молоди сазана значительную часть пищи зани- мала растительность; взрослый сазан здесь питается моллюсками и ракообразными; в Куре основа питания — личинки Х1ир1оном.'ид, олиго- хеты, растительность, детрит. Сазан — одна из основных промысло- вых рыб Каспия большой ценности. Содержание жира в теле саза- на— 4,5%, во внутренностях от 4,7 до 12,2%. Численность сазана в первую очередь зависит от условий вос- производства, которые для всех районов его обитания связаны с величиной речного стока и сроками поступления воды в период весеннего паводка. При недостатке воды и при несвоевременном поступлении ее сокращается площадь полоиных нерестилищ, что приведет к малой эффективности размножения сазана. На Куре в связи с малой полностью реки естественное размножение сазана в настоящее время имеет второстепенное значение и его запасы под- держиваются путем искусственного разведения. На Атреке числен- ность каждого поколения сазана зависит от объема воды и свое- временного поступления ее в период икрометания. Наибольшее количество сазана обитает в дельте Волги, осо- бенно в ее нижней зоне и в аваидельте. Значительно меньше сазана в Каспийско-Куринском районе: здесь он еще сохраняет промысло- вое значение благодаря искусственному разведению в нерестово ПРОМЫСЛОВЫЕ УЛОВЫ САЗАНА ЗА 1974—1978 гг. С РАСПРЕДЕЛЕНИЕМ ПО ПРОМЫСЛОВЫМ РАЙОНАМ (ТЫС. Ц) Волго Год Каспий- р. Урал ский район Дагестан- Каспий- Туркмен- „ ский район ско-Курии- ский район Всего ский район 1974 32,9 0,9 9,7 2,0 45,5 1975 56,0 4,6 6,8 1,6 69,0 1976 100,5 0,3 2,8 1,8 0,6 106,0 1977 60,4 — 3.0 1,5 0,8 65,7 1978 52,4 — 0,7 0,3 1,7 55,1 103
выростных хозяйствах. В Урале п Тереке в настоящее время саза- на мало. В Лтреке численность сазана невелика, но для этого рай- она характерны резкие колебания численности поколений отдельных лет, что отражается па величине ежегодных уловов. Запасы сазана поддерживаются путем искусственного разведе- ния. Молодь сазана в дельте Волги и на Курс выращивается в нерестово-выростных хозяйствах. В дельте Волги было выращено и выпущено в водоемы около 1 млрд. (1'978 г.), а иа Курс — (525 млн. шт. молоди (1071 г.). Род Aristichthys Aristichthys nobilis Rich — пестрый толстолобик (рис. 34). Жа- берные перепонки сращены между собой и не прирастают к меж- жаберному промежутку. Окраска тела темнее, чем у обыкновенного толстолобика. На брюхе киль только между брюшными плавника- ми и анальным отверстием. Жаберные тычинки не срастаются меж- ду собой. Грудные плавники длинные, заходят за основания брюш- ных. Родина пестрого толстолобика — реки Китая. Акклиматизиро- ван в дельте Волги, Терека, Куры, по пока здесь нс многочислен. Образ жизни в условиях естественных водоемов выяснен недоста- точно, ио как объект разведения в прудах в последнее время из- учен достаточно хорошо. Это крупная рыба, массой до 10 кг и более. Растет, быстро: трехлетки, выращенные в прудах дельты Волги, весили в среднем 160|0 г. О местах и сроках икрометания в реках Каспия сведений пока пет. Молодь получают в специальных нерестовых хозяйствах. На родине нерест происходит в зависимости от широты местности — с середины апреля по июль. Полупелагическая икра выметывается в толще воды и придонных слоях. Питается фито- и зоопланктоном. В прудах дельты Волги двухлетки питались планктонными рачками и в меньшей степени фитопланктоном. По другим данным, в пище преобладают пл-апк- Рис. 34. Aristichthys nobilis Rich—пестрый толстолобик 104
тонные водоросли. Численность в реках Каспия невелика. Очень ценен как объект прудового выращивания; при трехлетием обороте достигает массы в среднем 1600 г. Род Hypophthalmichthys Hypophthalmichthys molitrix (Valenciennes)—толстолобик, бе- лый толстолобик. Жаберные перепонки сращены между собой и не прирастают к межжаберному промежутку. Жаберные тычинки сра- щены между собой. Чешуя очень мелкая. Спинной плавник корот- кий, Dili 7, АП—III 10—14. На всем протяжении брюха острый киль. Рот верхний. Кишечник очень длинный. Глоточные зубы одно- рядные, 4—4. Глаза посажаны очень низко. Концы грудных плав- ников не заходят за основания брюшных. Родина белого толстолобика — реки Китая, в СССР обитает в р. Амур. Акклиматизирован в бассейне Каспийского моря (Волга, Терек, Кура). В небольшом количестве встречается в дельтах этих рек. Образ жизни в этих районах мало изучен. Важный объект прудового рыбоводства. Длина тела до 10|0 см, масса до 10 кг. Рас- тет довольно быстро. На родине трехлетние особи достигают сред- ней длины 34,2 см. Выращенные в прудах дельты Волги особи не- сколько крупнее: длина тела 40 см, масса от 1)200 до 1400 г. Сведений об икрометании толстолобика в нижнем течении Вол- ги и в дельте нет. Молодь для выпуска в реку выращивают в не- рестовых хозяйствах. В 1-970 г. в разливах низовий Терека были обнаружены сеголетки толстолобика. Толстолобик питается в пер- вые дни жизни мелкими формами зоопланктона, а затем переходит на растительную пищу. У трехлетпих толстолобиков около 80% пищи (по массе) приходилось на протококковые и сипезсленые во- доросли. Численность обыкновенного толстолобика в естественных водо- емах Каспийского бассейна пока невелика. В промысловых орудиях он встречается в единичных экземплярах. СЕМЕЙСТВО COBITIDAE — ВЬЮНОВЫЕ Небольшие рыбы с удлиненным и вальковатым телом. Чешуя мелкая. Рот нижний, окаймленный усиками. Глоточные зубы одно- рядные. Жерновок (роговое образование под нижнеглоточными зу- бами) отсутствует. Передняя часть плавательного- пузыря заключе- на в костную капсулу. У каспийских форм (Cobitis, Misgurnus) ко- сти передней часта черепа подвижно сочленяются с задней. ili(2) Шесть усиков . . . Cobitis — щиповки. 2(1) Десять усиков . . . Misgurnus — вьюны. Род Cobitis — щиповки Тело удлиненное сжатое с боков, покрытое очень мелкой чешу- ей. Голова сжата с боков. Рот маленький, с шестью усиками. Под глазами имеется» шип с двумя ветвями. В бассейне Каспия обитают четыре вида. 105
1(2) В хвостовом плавнике 16 лучей ... С. taenia Linne — щиповка. 2(1) В хвостовом плавнике 13—4 4 лучей. 3>(4) На боках тела 10—>16' темных полос ... С, aurata (Filip- pi) — перебнеазиатская щиповка. 4('3) По бокам тела темных пятен нет, но тянется непрерыв- ная полоска. .5(6) Ветви предглазш)чпых шипов по длине несколько раз- личны ... С. caucasica Berg — пребкавказская щиповка. G('5) Ветки нредглазннчных шипов значительно различаются ... С. caspia Eichwald - каспийская щиповка. Cobitis taenia Linne — щиповка. DII—III 6—7, АП—Ш 5—16, С 16. Усики короткие. Тело светло-желтой окраски; по бокам тела тянется ряд бурых полос. У куринской щи-повки рыло не сужива- ется постепенно, а срезано перпендикулярно, на основании чего ее выделяют в особый подвид. Обитает в Волге, Урале, Куре и реках иранского побережья. Щиповка обычно держится в меляках со слабым течением и среди растительности. Придерживается дна, иногда зарывается в грунт или скрывается среди растительности. В качестве дополни- тельного у нее существует кишечное дыхание. В низовьях Волги, it также па Куре мечет икру в середине мая на полоях и у берегов протоков в зоне течения. Икринки круп- ные, диаметром до 3 мм, небольшого удельного веса, откладывают- ся на растительность или находятся по взвешенном состоянии. Пло- довитость от 450 до 2300 икринок. Промыслового значения, как и другие щиповки, не имеет, од- нако вследствие многочисленности играет существенную роль в пи- тании хищных рыб. Cobitis aurata (Filippi) — переднеазиатская (золотистая) щи» ловка. DII 6—7, ЛИ 5, С 13—14. Чешуя очень мелкая, в боковой липни от 180 до 169 чешуй. Усики более длинные, чем у предыду- щего вида. Длина ветвей подглазничного шипа неодинакова. У по- ловозрелых самцов по бокам тела впереди спинного плавника име- ется вздутие. За сшшным плавником имеется кожистый гребень. Тело окрашено в желтоватый цвет; по бокам имеются коричневые пятна. Обитает в Куре и реках иранского побережья. По сравнению с С. taenia предпочитает более проточные водоемы. Длина тела до 1С0 мм; самцы несколько мельче самок. Икрометание порционное и в низовьях Куры начинается в кон- це мая. Плодовитость до 2500 икринок. Питается личинками кома- ров, водорослями. Непромысловая рыба. Cobitis caucasica Berg — предкавказская щиповка. DI—II 6— 7 (8), АП 5, С 14. По бокам тела пет больших темных пятен, но есть полоска у живых рыб золотистого цвета. Усики длинные, зад- ние достигают вертикали заднего края глаза. Ветви предглазипчио- го шипа по длине почти одинаковые. Обитает в верхней части рукавов дельты Терека. Нерестится в июле и в начале августа. Промыслового значения не имеет. Cobitis caspia Eichwald — каспийская щиповка. DII 6, АП 5, С 13—14. По бокам тела имеется темная полоса; крупных, темных 106
пятен нет. Усики длиннее, чем у С. taenia. Ветви предглазничного шипа по длине неодинаковы. По верхнему и нижнему краю хвосто- вого стебля тянется кожистая гребневидная складка. Ареал—нижнее течение Куры, Кумбашипка, Пехлевийский за- лив, Сефидруд и другие иранские реки; обнаружена в северной ча- сти моря, вблизи о. Дуриево (Свстовидов, 1937). Длина тела до 92 мм. Икрометание происходит в апреле. В яичниках находили до 965 икринок (только крупные). Промыслового значения не имеет. Род Misgurnus — вьюны Misgurnus fossilis (Linne) — выон. Тело удлиненное, валькова- тое, покрытое очень мелкой чешуей. Боковая линия не видна. Спин- кой плавник небольшой, отнесен назад и расположен над брюшным. Имеется десять уоиков, из которых — шесть сравнительно длинные. Цвет тела желтоватый, на боках тела имеется небольшая темная полоса и отдельные темные пятнышки. Обитает только в нижнем течении Волги и ее дельте. Держит- ся и выметывает икринки в мелких водоемах придаточной системы рек со слабым течением, у дна среди растительности, иногда зары- вается в ил. Питается личинками комаров, рачками. Способен пе- реносить недостаток кислорода в воде; заглатывает атмосферный воздух, пропуская его через кишечник, в задней части которого много кровеносных сосудов. Длина тела до 150 мм. Промыслового значения не имеет. (СЕМЕЙСТВО SII.HRIDAE СОМОВЫЕ Верхнечелюстные кости зачаточные. Парапофизы прикреплены к позвонкам. Второй, третий, четвертый и пятый позвонки сращены. Чешуи нет, тело голос. Жаберные перепонки нс соединены меж- ду собой. Анальный плавник очень длинный. В Каспийском море обитает только один род с одним видом — Silurus glanis— сом, ев- ропейский сом. Silurus glanis Linne — сом, европейский сом (рис. 35). Голова большая сплющенная. Очень длинный анальный плавник доходит до хвостового. Маленький спинной плавник с мягкими лучами на- ходится на передней части спины. Рот большой. Нижняя челюсть выдается вперед. На челюстях и сошнике имеются многочисленные Рис. 35. Silurus glanis Linne — сом, европейский сом 107
мелкие зубы. В грудных плавниках есть по одному костному лучу, иногда со слабой зазубренностью. На верхней челюсти имеется од- на пара длинных усиков, на нижней — две пары более коротких. Спина, голова и бока темные, брюхо светлое. Сом — весьма распространенная и обычная почти для всех рай- онов Каспия рыба. Особенно многочислен в дельте Волги, преиму- щественно в ее нижней части и аваидельте. Довольно много сома в нижнем течении и в дельте Урала. Встречается, хотя и не часто, в опресненных районах моря. Есть в Тереке. Обычен в Каспийско- Куринском районе, где он обитает в основном в нижнем участке Куры и ее придаточных водоемах. Встречается сом и вблизи юж- ных берегов моря, в Пехлевийском и Астрабадском заливах, в р. Атрек. Сома обычно относят к полупроходным рыбам. Однако это определение в значительной степени условно. В отличие от типич- ных полупроходных рыб, например воблы, леща и судака, сом в пе- риод нагула в гораздо меньшей степени использует морские паст- бища. На протяжении всего периода жизни он теснее связан с во- доемами речных систем, чем упомянутые выше рыбы. Для сома характерны миграции сравнительно небольшой протя- женности. Нерестилища и места откорма расположены на неболь- шом расстоянии друг от друга. Передвижения сома, особенно вес- ной, не носят стайного характера, как, например, у воблы и леща. Но в период откорма сом иногда собирается группами в тех ме- стах, где происходит скат молоди или там, где выбрасываются остатки от разделываемой рыбы. Но обычно сомы в период жора держатся в одиночку. С осенним похолоданием сомы собираются в приглубые места русла рек—ямы. В прежние годы (до падения уровня моря) скапливание сомов на ямах было хорошо выражено в низовьях волжской дельты, но в настоящее время в связи с ко- ренным нарушением гидрологического режима сом держится рас- средоточено на всей акватории низовий. В Урале, как и прежде, сом к осени залегает на ямах, где и остается до весны. Среди сомов встречаются как мелкие, так и крупные рыбы. Из- редка вылавливают сомов-гигантов массой до 20—40 кг. Но такие особи крайне редки. Основная часть вылавливаемых сомов значи- тельно мельче. Рыбы длиной до 70 см в западной части дельты Волги составляли 68,1'%, от 71 до 100 см — 28,4% и более 100 см — только 3,5% (1976—1978 гг.) Сходные размеры и у сомов, вылав- ливаемых в дельте Урала, где основная часть вылова состоит из рыб с длиной тела от 40 до 80 см. Куринский сом несколько круп- нее: преобладают осо^и длиной от 70 до 100 см. Масса основной части вылавливаемых сомов соответственно размерам сильно колеблется: от 0,3 до 5 кг при средней величине на западе волжской дельты 3,4 и на востоке—1,4 кг (1979 г.). В Куре средняя масса сома — 6,3 кг. Продолжительность жизни'сома велика. На Урале встречаются 30-летние сомы, на Куре — 25-летние, в дельте Волги—14-летние рыбы. Но такие старые рыбы очень редки. В западной части дель- ты Волги на долю сомов в возрасте от 2 до 5 лет приходилось 88,7%, от 6 до 10 лет—1'1,3% (1979 г). В дельте Урала преобла- дают сомы в возрасте от 2 до 10 лет, среди которых больше всего трех- и четырехлетков, а рыб старше 10 лет не более 1—8%. На Куре на долю трех-, четырех-, пятилетков приходится 88,6%. 108
В первые годы жизни сом растет быстро. В начале июня маль- ки достигают длины 50 мм и массы 3 г, а в августе соответственно до 100 мм и 11,9 г (р. Урал). Длина тела годовалых сомов в дель- те Волги, в среднем равнялась 44,1 см, масса — 0,52 кг. РОСТ ДЛИНЫ (СМ) И МАССЫ (КГ) СОМА (1979 г., ЗАПАДНАЯ ЧАСТЬ ВОЛЖСКОЙ ДЕЛЬТЫ) Возраст, годы 2 3 4 5 6 7 Длина, см 48,7 55,6 62,6 69,8 71,6 78,0 Масса, кг 0*,83 1,23 1,74 2,50 2,94 3,77 Половое созревание наступает на третьем или четвертом году жизни. Икрометание у сома происходит поздней осенью: в дельте Волги с конца мая по конец июня при температуре воды 23-—27° С, в дельте Урала также с конца мая до середины июля при темпе- ратуре 20—24° С. В низовьях Куры нерест происходит с начала мая по июль при температуре 18—22,5° С. В низовьях волжской дельты нерестилищами служат участки глубиной от 2'7 до 35 см, зарос- шие тростником, рогозом и осокой. В дельте р. Урал , сом нерестит- ся в пойме, рукавах дельты, а выше Гурьева — и в полойно-иль- мениых водоемах. На р. Терек нерест происходит в приглубых ме- стах приустьевых озер или в протоках со слабым течением. В р. Ку- ре сом нерестится в придаточной системе реки среди растительнос- ти. Икринки довольно крупные, диаметром около 3 мм; после опло- дотворения увеличиваются до 5—6 мм. Перед откладыванием икры сомы устраивают «гнезда», раздвигая и приминая растительность. Откладываемая икра прилипает к растениям, и самцы охраняют ее. Личинки вылупляются из икринок обычно через 3—5 сут. Плодовитость сома в зависимости от размеров и возраста силь- но колеблется. У самки с длиной тела 64 см и массой 1,6 кг было обнаружено только 5,4 тыс. икринок, а у самки длиной 150 см и массой 22 кг—-424 тыс. икринок (дельта Урала). Средняя абсолют- ная плодовитость сома в этом районе была определена в 85 тыс. икринок. Сом — типичный хищник. У двенадцатисуточных мальков в ки- шечниках уже обнаруживали молодь рыб, но только с конца ав- густа, когда сеголетки достигают длины ГО—13 см, рыба для них становится основным кормом, а до этого они питаются головасти- ками и беспозвоночными. Взрослые сомы в дельте Волги питаются также и лягушками. В годовом рационе питания сома дельты Вол- ги иа долю рыб приходится 86,7, а лягушек — ilO,3'%. В кишечниках сома было обнаружено 27 видов рыб, но среди них преобладали вобла, красноперка, густера, лещ и сазан. Состав пищи и интенсив- ность откорма неодинаковы по сезонам года и зонам дельты. В нижнем течении Волги (от Волгограда и до верхних участков дельты) сом питается молодью осетровых. В р. Урал сом питается воблой, судаком, сазаном и лещом и так же, как и на Волге, мо- лодью осетровых. В р. Куре пищей сома служат белоглазка, лещ, сазан, минога, в море — килька. Сом — важная промысловая рыба Каспия и ценная как сырье для приготовления готовых продуктов высокого качества. Жирность тела сома довольно велика — 5%, однако жир распределен неоди- наково: в средней части он составляет только .0,7%, а в хвостовой достигает 1й%. 109
Основная масса сома сосредоточена в дельте Волги и особенно в ее низовьях; довольно много сома на мелководьях вблизи запад- ных берегов Северного Каспия, в дельте Урала и в морских при- уральских водах. В р. Куре сома мало, но все же он и там имеет промысловое значение. Рост численности сома в Волго-Каспийском районе произошел вследствие изменившейся обстановки в низовьях дельты: образова- ния обширного мелководного пространства с большими зарослями макрофитов, где создались удобные условия для его икрометания и откорма. В известной степени на увеличение добычи сома повли- яла и заметная интенсификация его лова. УЛОВЫ СОМА (ТЫС. Ц) В 1974-1978 гг. Год Весь бассейн Волго- Каспий- ский район р. Урал Дагестан Азербай' джан 1974 1зо,б 124,5 3,2 1,2 1,7 1975 13 152,7 146,0 4,5 1,3 0,7 1976 = 137,0 127,6 7,4 1,3 0,7 1977 117,6 109,4 1,2 5,6 1,4 1978 [89,0 1 86,6 0,5 1,5 0,4 ОТРЯД GADIFORMES— ТРЕСКООБРАЗНЫЕ Брюшные плавники расположены впереди грудных, а тазовые кости соединены связкой с плечевым поясом. Плавательный пузырь не связан с кишечником. Плавники без твердых лучей. Чешуя цик- лоидная. Обонятельные лопасти расположены рядом с носовыми полостями и соединяются с головным мозгом длинными обонятель- ными стволами; обонятельные нервы укорочены. Почти исключительно морские рыбы. Четыре семейства. Один вид Lota lota — налим из семейства Gadidae (тресковых) — обита- ет в пресных водах и встречается, хотя и редко, в нижнем течении рек Каспия. Lota lota (Linne) — иалим. Тело удлиненное, в задней половине сжатое с боков. Голова приплюснута, иа подбородке — один усик. Два спинных плавника: первый — короткий, второй — длинный. Анальный плавник длинный, почти доходящий до хвостового. Хво- стовой плавник закруглен. Чешуя очень мелкая, заходящая на жа- берные крышки и основания плавников. В дельте Волги встречается, но редко; в нижнем течении реки выше дельты распространен, но и там не имеет промыслового зна- чения. В низовьях Урала не обнаружен, хотя в верховьях реки встре- чался. В Тереке налима нет. Известны два случая поимки налима в южных реках бассейна: в низовьях Куры и Сефидруда. Хищник, питается рыбой. Молодь в р. Урал питается рыбой, главным образом пескарем, донными ракообразными, личинками ко- мара. Налим в обычных районах своего обитания размножается зи- мой. В низовьях волжской дельты, в 10 км от ее морского края, 6 мая 1957 г. была поймана личинка налима в возрасте 7—9 сут. ПО
По-видимому; нерест происходил не в низовьях дельты, а в выше- расположенных участках (Коблицкая, 1964 г.). ОТРЯД GASTEROSTEIFORMES - КОЛЮШКООБРАЗНЫЕ Плавательный пузырь замкнут (не соединен с кишечником). Перед спинным плавником имеется несколько колючек. Брюшные плавники приближены к грудным. Верхняя челюсть окаймляется только межчелюстными костями. В Каспийском море обитает только один вид Pungitius platy- gaster (Kessler) — малая южная колюшка, относящаяся к семейст- ву Gasterosteidae. Pungitius platygaster (Kessler) — малая южная колюшка (рис. 36). Тело веретенообразной формы, покрытое не чешуей, а ма- лозаметными костными пластинками. Неветвистые лучи спинного плавника представляют собой отдельно посаженные колючки, на- правленные в разные стороны (VIII—XI). В брюшных и анальном плавниках имеется по одной колючке; брюшные колючки—с мел- кими зубчиками. Рис. 36i. Pungitius platygaster (Kessler)—малая южная колюшка Встречается повсеместно в низовьях Волги, Урала, Терека, Ку- ры и других рек, реже в опресненных частях моря. Держится пре- имущественно в неглубоких стоячих и полустоячих водоемах. Рыба небольшая, длиной 36’—60 мм. Нерестится в дельте Волги с, конца апреля до середины июня, в водоемах Азербайджана в апреле. Икрометание порционное. Самцы устраивают из раститель- ности «гнезда», куда загоняют зрелых самок для откладывания икринок и затем охраняют оплодотворенную икру. Плодовитость невелика — от ЗЮО до 5'50 икринок. Колюшка — хищник, пожирающий личинки и икринки рыб. Промыслового значения не имеет. ОТРЯД ANGUILLIFORMES - УГРЕОБРАЗНЫЕ Тело удлиненное, змеевидное. Спинной и анальный плавники длинные и в хвостовой части тела обычно сливаются. Нет мезока- ракоида. Наружные жаберные щели узкие. Отряд включает много семейств почти исключительно морских рыб. Только немногие заходят в реки, где откармливаются несколь- ко лет до наступления половой зрелости, а затем уходят в море. 111 >
У берегов Европы обитает один вид Anguilla anguilla (Linne) из семейства Anguillidae, проникший в бассейн Каспия из Балтий- ского моря по каналам, Anguilla anguilla (Linne) — речной угорь. Тело удлиненное, ци- линдрическое, сжатое с боков в задней части. Голова коническая, приплюснутая. Чешуя мелкая. Глаза маленькие. Боковая линия хо- рошо выражена. Позвонков 1<1<1-—1'119. В низовьях Волги встречается редко, в единичных экземплярах, однако в последнее время поимки угря в дельте заметно участи- лись. Начиная с 1064 г. зарегистрированы поимки нескольких осо- бей угря в морских водах Азербайджана (Малый Кызылагачский залив) и в р. Куре в 60 км от устья. По-видимо.му, более частые случаи поимки угря связаны с заселением бассейна Волга личин- ками этой рыбы. ' При наступлении половой зрелости покидают пресные воды и уходят в море. Нерестилища угря находятся вдали от европейских берегов, в западной части Атлантического океана. После икромета- ния угри гибнут. Выклюнувшиеся из икринок личинки течениями переносятся в течение трех лет к берегам Европы, откуда в виде сформировавшихся молодых угрей мигрируют в реки. Речной пе- риод жизни угря — 6-—8 лет. ОТРЯД SYNGNATHIFORMES — ИГЛООБРАЗНЫЕ, ИЛИ пучкожаберные Жабры в виде пучков. Плавательный пузырь не соединен с кишечником. Рыло вытянуто в трубку. Нет ребер, но парапофизы очень длинные. Включает семь семейств. Морские рыбы, иногда проникающие в пресные воды. В. Каспии отряд представлен только одним семейством — Syngnathidae — морские иглы с одним подвидом Syngnathus nigro- lineatus paspius Eichwald — каспийский подвид черноморской иглы- рыбы. Syngnathus nigrolineatus caspius Eichwald — каспийская игла- рыба (рис. 37). Тело шестигранное и удлиненное, покрытое костя- ными поясками. Рыло удлиненное в виде трубки; по сравнению с типичной черноморской формой оно более длинное. Жаберное от- верстие очень маленькое. Брюшных плавников нет. Хвостовой плав- ник небольшой, анальный зачаточный (у самцов вообще не заме- тен). Обитает во всех районах моря. Карликовая, форма была обна- ружена в сильно осолоненных заливах Мертвый Култук и Кайдак. Встречается в пресной воде, в дельтах Волги, Урала, Терека, ни- зовьях Куры и в реках южного побережья моря. Рис. Э7-. Syngnathus nigrolineatus caspius Eichwald — каспийская игла-рыба 112
Длина тела до 23, обычно— 1\2—17 см. Период размножения — май, июнь и июль. Молодь находили в низовьях Волги. Плодовитость невелика: самки откладывают не- сколько десятков довольно крупных икринок в выводковую камеру самцов, которые вынашивают их до вылупления мальков; иногда молодь некоторое время остается в камере. Рыба не промысловая. ОТРЯД CYPRINODONTIFORMES — КАРПОЗУБЫЕ Плавательный пузырь не соединен с кишечником. Рот окаймлен только межчелюстнымш костями. На челюстях мелкие зубы. Плав- ники мягкие. Боковой линии нет. Пресноводные рыбы, обитатели тропических и субтропических водоемов. В бассейне Каспийского моря искусственно разведен для борьбы с личинками малярийного комара один вид Gambusia affinis из семейства Poeciliidae — пецилиевые. Gambusia affinis (Bajard et Girard )—миссисипская гамбузия. Небольшие рыбки. Длина тела самок от 19 до 50 мм. Самцы мель- че. Самцы встречаются реже самок; у них анальный плавник при- ближен к брюшным, а три луча его превращены в совокупительный орган. Считают, что в Каспий поступил смешанный в отношении видов материал (не только Gambusia affinis, но и G. holbrooki), а поэтому среди каспийских гамбузий, вероятно, имеются гибридные особи. Обитают в Куре, Кумбашинке, в водоемах Ленкоранской низ- менности, Атреке, низовьях рек Ирана, на севере достигают Хачма- са. Половое созревание наступает очень рано: через 28—29 дней после рождения. Живородящая рыба. Период размножения — с ап- реля по ноябрь при температуре воды 16° С и выше. За это время каждая зрелая самка производит 6—7 поколений. Каждый помет дает от 20 до 240 мальков. Питается рачками, мотылем, икрой и молодью рыб. В водоемах рыбохозяйственного значения нежела- тельна, так как является конкурентом в пище для ряда рыб; кроме того, истребляет икру и мальков. ОТРЯД MUGILIFORMES - КЕФАЛЕОБРАЗНЫЕ (Плавательный пузырь не соединен с кишечником. Имеются два спинных плавника. Грудные плавники расположены высоко, а брюшные приближены к ним и находятся на. брюхе. В Каспийском море к этому отряду относятся рыбы двух семейств: Mugilidae (кефалевые) и Atherinidae (атериновые). (СЕМЕЙСТВО MUGILIDAE —КЕФАЛЕВЫЕ Тело удлиненное с большой сплющенной сверху головой. Рото- вая щель поперечная. Циклоидная чешуя покрывает не только тело, но и голову. Боковой линии нет. Кефали — не аборигены Каспийского моря. Сеголетки и годо- вики двух видов— Mugil auratus (сингиль) и М. saliens (остро- нос) — были привезены в ГЭЗО—19в4 гг. из Черного в Каспийское море. Акклиматизация прошла успешно. 113 >
Рис. 3G. Mugil auratus Risso — сингиль , 1 (2) Профиль головы округлый. Чешуйный покров на конце рыла доходит только до задней пары ноздрей и заканчивается без измельчения отдельных чешуй . . . М. auratus Risso — сингиль. 2(1) Профиль головы заостренный. Чешуйный покров на конце рыла доходит до передней пары ноздрей и заканчивается рядом очеиь мелких чешуй . . . М. saliens Risso — остронос. Mugil auratus Risso — сингиль (рис. 38). Профиль головы за- кругленный, голова широкая. Рыло покрыто чешуей только до зад- ней пары ноздрей, причем чешуйный покров оканчивается без рез- кого измельчения отдельных чешуй. На середине головы чешуя за- метно крупнее находящейся на спине и на переднем крае рыла. Чешуя на спине и голове имеет посередине по одному каналу. Же- лудок удлиненной формы с короткими и равными по длине пило- рическими придатками. ID IV, IID 119, АШ 9. За исключением предустьевых опресненных зон обитает по все- му морю. В Южном Каспии как наиболее теплой части водоема дер- жится на протяжении круглого года. В Среднем Каспии появляет- ся только весной и отходит на юг осенью. Придерживается при- брежных участков моря и приповерхностных слоев воды. В Север- ном Каспии, за исключением Ма.нгышлакского района, где про- водится промысловый лов, встречается в единичных экземплярах. Преобладает вблизи восточных берегов моря. В начале марта син- гиль начинает миграцию из Южного Каспия на север моря. В ап- реле появляется в Среднем Каспии, а в середине мая па широте устья Сулака и п-ова Мангышлак. Передвигаясь на север, сингиль усиленно питается, поэтому его весеннюю миграцию следует считать кормовой. Во время весеннего хода, как и в летний период, сингиль держится очень близко от берегов и в большом количестве скапливается в мелководных, хо- рошо прогреваемых заливах и бухтах, где происходит его откорм. Передвигаясь, сингиль собирается в стаи (косяки), которые держат- ся близ поверхности воды. Плотность косяков сравнительно неве- лика, и сами они занимают относительно небольшую площадь. Зи- мой (декабрь, январь) скапливается на юге моря, главным обра- зом в иранских водах. Молодь больших передвижений не соверша- ет, оставаясь вблизи мест .рождения. Сингиль — довольно крупная рыба, хотя с конца 50-х годов таких особей стало заметно меньше. В 1979 г. средняя длина соста- вила 27,5 см, масса — от 300 до 1000 г, в среднем — 550 г. 114
Продолжительность жизни сингиля—11 лет. Но такие старые рыбы встречаются очень редко. В 1979 г. в уловах (оба пола) преобладали трех-, четырех- и пятигодовики. До наступления половой зрелости сингиль растет довольно бы- стро. В конце первого года жизни длина тела молоди колеблется от Mi,6 до 16,0 см, масса в среднем равняется 46 г. СРЕДНИЙ РОСТ СИНГИЛЯ (СМ) Возраст, годы 23456789 Средняя длина (см) 20,8 28,1 32,9 36,3 40,8 43,1 45,5 47,1 Половое созревание наступает не раньше чем в трехлетием возрасте, но обычно — в возрасте.от 4 до 6 лет. Плодовитость очень велика: от 740 до 2820 тыс. икринок; у самки длиной 50 см было 4,4 млн. икринок. Икра мелкая, диаметром 0,6—0,9 мм, пелагичес- кая; держится в поверхностных слоях воды (до 45 см) в неболь- шом количестве опускается до глубины 1:60 см. Икрометание происходит во второй половине года; в Среднем Каспии — во второй или третьей декаде августа. Разгар нереста наблюдается в середине и конце сентября при температуре воды 22—23° С. Начинается нерест над большими глубинами — 400— 500 м. Позднее зона нереста расширяется в сторону берегов. Личинки и сеголетки обнаруживаются в приповерхностном слое повсеместно, вблизи берегов. Сеголетки встречаются изредка в Северном Каспии и даже в пределах волжского предустьевого про- странства. Питается сингиль разнообразными организмами, заглатывает грунт и детрит. Мальки длиной от 0,5 до 1,5 см в области боль- ших глубин питаются личинками и взрослыми особями планктон- ных ракообразных, личинками моллюсков. Более крупная молодь заглатывает придонных рачков (Gammaridae), личинок Chironomi- dae, грунт и детрит. В пище взрослого сингиля много грунта и детрита; встречаются моллюски (Hydrobia, Cardium и Mytilaster). Уловы сингиля и остроноса отдельно не учитываются и в про- мысловой статистике' объединяются в общую группу — кефали. Син- гиль, так же как и остронос,— ценная промысловая рыба. Содер- жание жира у сингиля во всем теле 131%, в мышцах — 8%. Промысел кефали в некоторых районах, например, в Туркме- нии, Азербайджане и Казахстане (Мангышлакский район), имеет существенное значение, так как повышает в общих уловах долю ценных рыб. За 1959—1978 гг.' годовые уловы обоих видов кефали составля- ли от 2,6 (1978 г.) до 7,1 (1971 г.) тыс. ц. Mugil saliens Risso — остронос (рис. 39). Голова более узкая, чем у сингиля, профиль прямой. Чешуя на голове и ближе к кон- цу рыла становится мельче. Чешуя, расположенная на голове и передней части спины, имеет по 2—3, иногда по 5 каналов. Желу- док расширенной формы с неравными по длине пилорическими при- датками. Остронос обитает в тех же районах моря, что и сингиль, но преобладает у западных берегов, а также в южных участках об- щего для обоих видов ареала. По характеру и срокам миграции остронос ' имеет' много общего с миграциями сингиля, ио остронос обычно держится ближе к берегам и далеко на север не' уходит 115 '
Рис. 39. Mugil salichs Risso — остронос (хотя как прилов к сингилю встречается и в мангышлакских во- дах). Остронос заметно мельче сингиля. В 1-951—1955 гг, в промыс- ловых уловах длина тела колебалась от 20 до 40 см и в среднем была равна 30 см, позднее (195В г.) остронос в основном стал мельче, длина тела не превышала Зй—>34 см, а в 1979 г.— 27,5 см, средняя масса — 300 г. Наиболее старые рыбы среди самок — де- вятигод, овиии, среди самцов — семигодовики, но таких особей очень мало. Основные возрастные групппы в промысловых уловах — трех-, четырех- и пятигодовики (1979 г.). Остронос растет медленнее, чем сингиль, Длина молоди к кон- цу первого года жизни—7,4 см, масса —6,4 г. СРЕДНИЙ РОСТ (СМ) ОСТРОНОСА Возраст, годы 2 3 4 5 6 7 Длина, см 16,3 23,2 26,8 29,1 31,8 34,9 Половое созревание наступает в возрасте 3—4 лет. Плодови- тость велика: от 530 до 2150 тыс. икринок. Икринки мелкие, диа- метром от 0,62 до 0,8'0 мм. Икрометание происходит в Южном Кас- пии с последних дней мая при температуре воды 22? С. В середине июня начинается нерест в Среднем Каспии, а в начале июля — в его северных районах. Нерест происходит, как и у оингиля, в от- крытом море, однако установлено, что в последние годы зона икро- метания остроноса сместилась в береговую зону. Личинки и маль- ки остроноса, так же как и сингиля, держатся повсеместно вблизи берегов Среднего и Южного Каспия. Питание остроноса не отличается от питания сингиля. СЕМЕЙСТВО ATHERINIDAE — АТЕРИНОВЫЕ Тело удлиненное.'На верхней части головы чешуи нет. Груд- ные плавники посажены высоко. Рот конечный. Боковой линии нет. Имеются два спинных плавника. Вдоль боков тела проходит сереб- ристая полоса. Икринки с нитевидными придатками. В Каспии обитает один род Atherina, представленный формой Ath. mochon pontica nation caspia Eichwald — каспийская атерина. Atherina mochon pontica natio caspia Eichwald — каспийская атерина (рис. 40). Небольшие рыбы с удлиненным телом и округ; леиным брюшком. DIIV—IX, I 10—13. Рот конечный, большой, во- 116
Рис. 40. Atherina mochon pontica natio caspia Eichwald — каспий- ская атерина оружен зубами. Глаза большие, диаметром около Уз длины головы. Рыба пелагическая, стайная, С^йтает повсеместно в море. Встречается и перед устьями рек, заходит в единичных экземпля- рах в низовья дельт Волги, Урала, Куры и в небольшие речки вблизи Ленкорани; найдена в озерах долины Узбоя. Миграции мало изучены, места зимовки находятся вне Северного Каспия. В апреле, придерживаясь прибрежных зон, появляется в Северном Каспии. Длина тела от 6 до 13 см, в среднем — 8,5 см, масса —от 2,7 до 13,5 г. Предельный возраст атерины — 4—5 лет, но уловы обычно состоят из двух возрастных групп — двух- и трехлетков. Половое' созревание у атерины наступает уже в возрасте одно- го года. Средняя плодовитость составляет 5500 икринок. Икромета- ние порционное. Икринки с помощью нитевидных отростков при- крепляются к растительности. Икрометание в мае и июне. Нерести- лища известны в юго-западной части Северного Каспия, у п-ова Бузачи и в Кызыла га чеком заливе. Питается атерина планктонными организмами (личинками мол- люсков и ракушковых рачков), нектобёнтическими ракообразными (мизидами, гаммаридами) и донными животными (олигохетами и червями нереис). Сама атерина входит в состав пищи осетровых, хищных,сельдей и судака. Атерина — многочисленная, но малоценная .рыба. Запас атерины был определен в 5’—6 млн. ц (Юсуфова, 1968), однако эта оценка величины, по-видимому, завышена. Специального промысла атери- ны нет, ее придавливают при вылове килек береговыми орудиями лова. Величина улова неизвестна, но она, по-видимому, невелика. ОТРЯД PERCIFORMES — ОКУНЕОБРАЗНЫЕ Плавательный пузырь не соединен с кишечником. Рот окайм- лен предчелюстными (межчелюстными) костями. В плавниках ко- лючки. Брюшные плавники расположены вблизи грудных. В Каспийском море отряд представлен двумя семействами: Percidae — окуневые и Gobiidae — бычковые. СЕМЕЙСТВО PERCIDAE —ОКУНЕВЫЕ Верхнечелюстные кости не соединены плотно с предчелюстны- ми. Спинной плавник состоит из двух частей: передней — колючей И задней — мягкой. Во рту имеются зубы, а у некоторых и клыки. Тело покрыто ктеноидной чешуей. 117 >
1 (4) Спинные плавники разделены промежутком или соприка- саются. 2<(3) Жаберная крышка оканчивается острым шипом. Мелкие зубы .расположены широкими полосами, клыков нет . . . род Регса Linne — окуни один вид Per'ca fluviatilis. 3(2) Острого шипа на жаберной крышке нет, зубы расположе- ны узкими полосами, клыки есть . . . род Lucioperca Cuvier. 4(1) Спинные плавники соединены в один . . . род Averina — ерши один вид Acerina сегпиа. Род Lucioperca Cuvier — судаки Тело удлиненное. Помимо мелких зубов имеются и клыки. Спинные плавники или немного отделены друг от друга или сопри- касаются. Боковая линия продолжается на хвостовой плавник. 1 (2) Верхняя челюсть доходит до вертикали середины глаза. Щеки покрыты чешуей . . . L. volgensis (Gmelin) — берш 2(1) Верхняя челюсть заходит за задний край глаза. Щеки только частично покрыты чешуей. 3(4) В первом спинном плавнике от 13 до 17 колючих лучей, во втором — от 19 до 23 мягких лучей. Ширина лба между глаза- ми менее диаметра глаза или равна ему . . . L. lucioperca (Linne)— судак, речной судак. 4(3) В первом спинном плавнике не более 14 лучей, во вто- ром — от 12 до 17 мягких лучей. Ширина лба между глазами больше диаметра глаза..............L. marina Cuvier — морской судак Lucioperca lucioperca (Linne) — судак (рис. 41). Спинные плав- ники разделены небольшим промежутком, DXIII—XVII, I—III 19—24; на перепонках имеются темные пятнышки. А II—III (10) 11—13 (14). Чешуя покрывает щеки только в верхней их части. Диаметр глаза больше ширины лба или равен ему. Во рту есть клыки. Верхняя челюсть заходит за задний край глаза. На костях жаберной крышки имеются шипы, направленные вперед. Спина окрашена в зеленовато-серый цвет. На боках тела имеется несколь- ко темных поперечных полос. Обитает во всех реках, впадающих в Каспий. Выходит в море, придерживаясь прибрежных и опресненных вод. В Северном Кас- Рис. 41; Lucioperca lucioperca (Linne) —судак 118
пии ареал судака ограничен изогалиной 7—9%, но в основном он сосредоточен недалеко от речных устьев, где соленость не превы- шает 3—4°/оо- Это — полупроходной судак. В реках, впадающих в среднюю и южную части моря, речного судака мало. В реках имеется и местный судак, не уходящий в море. Грани- цу ареала полуироходного и речисто судака можно определить лишь приблизительно; внешне эти судаки ничем не различаются. На Волге полупроходной судак распространен довольно широ- ко; некоторая часть его поднимается на 20:0—250 км от устьев, смешиваясь у границ своего ареала с жилой формой. На Урале полупроходной судак поднимается на расстояние 326 км от устья и даже выше, на Куре—до среднего течения реки. Северокаспийский судак состоит из двух самостоятельных стад: волжского и уральского. Не исключено, что у грани ареалов судаки волжского и уральского происхождения частично смешиваются. Од- нако в основном изолированные, они отличаются друг от друга со- отношением возрастных групп в стаде. В дельтах Волги и Урала, а также перед их устьями обитает преимущественно взрослый и крупный судак, а в открытом море — молодой и мелкий. Как в дельте Волги, так и в Урале основной ход судака происходит осенью — с сентября по ноябрь; весенний ход не так выражен. В 1976'—1979 гг. ход судака представлял собой передвижение очень небольшого количества рыб, не характерного для типичного миграционного процесса. В Куре основной ход судака также проис- ходит в холодное время года (ноябрь — январь). Длина тела волжского судака, вылавливаемого осенью сетями и неводами, колеблется от 27 до 59, средняя — 38 см (1977— 1/979 гг.). Уральский и ку,римский судаки несколько крупнее: ураль- ский длиной от 25 до 70 см, преимущественно — от 35 до 55 см, куринский — длиной от 35 до 75 см, преимущественно — от 42 до 56 см. Масса судака, вылавливаемого в дельте Волги, в среднем со- ставляет 90:0'—1000 г (1077—>1979 гг.), в Урале колеблется от 250 до 4'000 г, средняя масса (для разных сезонов) — от 5S0 до 1:250 г. Масса куринского судака от 1: до 2,8 кг, средняя— 1,-68 кг. Продолжительность жизни судака не превышает десяти лет, но такие старые рыбы в дельте Волги исключительно редки. В дельте Волги осенний вылов представлен в основном двух- и трехлетками, весенний — двухгодовиками (1978—-1979 гг.). В Ура- ле преобладают более старые рыбы (5- и 6-летние), на Куре (о. Аггель) — 4—8-летние (1669—11972 гг.). Судак — быстрорастущая рыба. Уже к августу, т. е. к концу третьего месяца жизни, длина тела мальков северокаспийского су- дака достигает в среднем 12 см и массы 20 г. В конце осени сред- няя длина мальков увеличивается до 16 см, масса до 50 г. Во вто- рое лето жизни судак растет также интенсивно. Начиная с третье- го года рост тела в длину замедляется, но интенсивное наращи- вание массы происходит н в последующие годы (табл. 1). Судак — хищная рыба, питается преимущественно рыбой. Толь- ко в первые дни жизни его личинки питаются планктоном, на.уплиу- сами и мелкими циклопами. Это критический период в жизни, так как подходящего корма для личинок, особенно в речных протоках и в море, обычно бывает мало. Положение изменяется, когда мальки 119 ,
Таблица 1 Возраст Судак ВОЛЖСКИЙ Урал ьский куринский см Г см Г см г 2 33,0 472 32,0 517 30,6 3 41,6 872 39,0 1097 39,4 4 43,9 1312 44,5 1255 44,9 5 45,5 — — — — пер.еходят на хищное питание. При длине тела 210,—30 мм мальки судака полностью переходят на хищное питание. Они потребляют молодь различных рыб, в том числе и судака. Взрослый судак в море питается главным образом бычками и килькой, а также по- требляет воблу, чехонь, пузанка. Помимо рыбы в состав его пищи входят ракообразные, главным образом мизиды. В дельте Волги пища судака состоит почти исключительно из рыб: воблы, густеры, уклеи, красноперки, молоди сазана и в небольшом количестве мо- лоди осетровых. В дельте Урала судак питается воблой, уклеей, покатной молодью осетровых. Сходный характер питания и у ку- ринского судака. Пища состоит в основном из рыб и их молоди (красноперки, густеры, воблы, сазана, леща, уклеи, жереха-хашама и др.). Половой зрелости северокаспийский судак достигает в возрасте трех и четырех лет, куринский — на четвертом и пятом году жиз- ни. Созревание самцов наступает раньше, чем самок, обычно на один год. Плодовитость волжского судака, от 140 до 860', курин- ского— от 140 до 820 тыс. икринок. Волжский судак нерестится во всех зонах дельты, от низовий до ее верхних участков. Для икрометания выбирает слабопроточные водоемы: небольшие ерики, ильмени и затоны. Липкую икру судак откладывает па подводные предметы, часто на корни ивы и трост- ника, вблизи от берега на глубине до 3 м. Иногда ои откладывает икру прямо на грунт. Перед откладкой икры самцы устраивают «гнезда», очищая плавниками выбранное место от ила и обнажая подводные корни. Отложенная икра охраняется самцами. Икроме- тание судака в дельте Волги обычно начинается в середине апреля и оканчивается в первые , дни мая. Температура воды на нерести- лищах во время икрометания от. 6 до 1,2° С. Развитие оплодотво- ренной икры происходит в течение 1/5—120 сут. С мест нереста ли- чинки судака заносят на полой, где некоторое время откармлива- ются; иногда личинки остаются в руслах рек, хотя там для иих ма- ло подходящей пищи. В июне и июле мальки скатываются в море. На Урале основными нерестилищами судака служат береговые участки реки и ее протоков. Иногда нерест происходит в проточ- ных участках ильменей и даже в 'водоемах, отшнуровавшихся от рек. Нерестилища имеются как в дельте, так и значительно выше ее (в 12Ю км от устьев). 120
В Куре судак нерестится в придаточных водоемах и разливах среднего и нижнего участков реки, в местах со слабым течением. Икрометание продолжается с конца февраля до середины апреля. Температура воды в нерестовый период от 5,5 до 19° С. Скат маль- ков происходит в течение всего лета. Мальки судака держатся в море всегда разреженно. Они ухо- дят от устьев Волги и Урала довольно далеко, проникая в зоны, где соленость достигает 8—9%о- В октябре сеголетки судака подхо- дят' к устьям Волги и частично заходят в нижние участки дельто- вых протоков. В мясе судака 0,6'—0,8% жира, но жирность всего тела до 2,5%,'так как его кишечник покрыт большим количеством жира. Особенно жирен судак летом и осенью. Судак — .рыба большой промысловой ценности. В 1969— 1978 гг. уловы судака понизились. УЛОВЫ СУДАКА Год 1969 1970 1971 1972 1973 1974 1975 1976 1977 1978 Улов, тыс. ц. 24 36 39 83 89 61 30 28 6 2 В Азербайджане речной судак учитывается вместе с морским; годовой вылов обоих видов судака в последние годы не превышает O,5i—1,0 тыс. ц. Молодь судака (сеголетки массой 1 г) выращивают в перестово- выростных хозяйствах в дельте Волги (около 20 млн. шт. в год) и на Куре (5—12 млн. шт. в год). Lucioperca volgensis (Gmelin) — берш (рис. 42). Спинные плав- ники берша выше, чем у садака, п соприкасаются; в них XII—XIV, I—II 20—22, АП 9—10. Щеки покрыты чешуей. Верхняя челюсть доходит до вертикали середины глаза. Клыков во рту нет. Окраска тела светлее, чем у судака; темные поперечные полосы выделяются резче. Рыба пресных вод, только изредка в единичных экземплярах встречается в опресненных предустьевых зонах моря. Обитает в Волге, преимущественно в ее нижнем течении и в дельте. Мало его в Урале, Тереке, Сулаке, Самуре, в Куре нет совсем. Берш совершает миграции небольшой протяженности. Половое созревание наступает на 3—4-м году жизни. Икрометание происходит с конца Рис. 42. Lucioperca volgensis (Gmelin) — берш 121
апреля по май. Икра мелкая. В дельте Волпи берш мечет икру в ильменях на проточной воде, сеголетки откармливаются в речных водоемах. Длина тела половозрелых особен от 1'8 до 30 см, сред- няя масса — 2100’—.260 г. Берш — хищник. Запасы и уловы берша невелики. В 1976—119)78 гг. на долю берша пришлось около 5% общего вылова группы «мелочь», или 5—7 тыс. ц. Жирность берша 0,5%. Lucioperca marina Cuvier — морской судак (рис. 43). Спинные плавники соприкасаются. DXII—XIV, II—IV. 14—16. АП 11 —12. Щеки почти голые, па жаберных крышках имеется чешуя. Диаметр глаза значительно меньше ширины лба (межглазничного простран- ства). Во рту есть клыки. Верхняя челюсть немного не доходит до заднего края глаза. Туловище, особенно в спинной части, а также голова темно-коричневого цвета. Спинные и хвостовые плавники темные. Обитает в прибрежных водах Среднего и Южного Каспия и только изредка встречается в Северном. По восточному побережью распространен повсюду от прибрежных вод центральной части о. Огурчипского до п-ова Мангышлак, более многочислен в турк- менских водах, от Красповодской косы до пролива Кара-Богаз-Гол. По западному побережью встречается от Астары на юге до Сум- гаита на севере. Морской судак — оседлая рыба, не совершающая больших миг- раций. Для отдельных районов обитания судака характерны само- стоятельные, не смешивающиеся между собой стада. Миграции за- ключаются в периодических подходах к берегам и обратных ухо- дах в море. Зимой морской судак держится в некотором отдалении от берегов па глубине 30^50 м, изредка до 80—100 м. После не- реста в июле и до наступления зимы начинает усиленно питаться, а затем с понижением температуры воды в береговой зоне уходит в море. Длина тела от 18 до 55, в среднем — 34 см, масса от 100 до 2200, в среднем — 550—SOiOi г. .Половая зрелость наступает у большинства особей на 3-м и 4-м году жизни, реже—иа 2-м и 5-м. Нерестится в апреле и мае у берегов на глубине от 2,5 до 1|2 м, па каменистом дне, при тем- пературе от 10 до 16° С. Липкая икра откладывается в «гнезда» — пещерки пли на открытый каменистый грунт. Гнезда вначале под- Рис. 4'3. Lucioperca marina Cuvier — морской судак 122
готавливают самки, а затем и самцы. Эмбриональное развитие про- должается 150—f'OO ч. Плодовитость 4'5—47 тыс. икринок. В уловах встречаются особи до 9—10 лет, но преобладают 3— 6-годовалые рыбы. Морской судак растет медленнее, чем речной: размеры трехлетков в среднем не более 27 см. Морской судак — хищник, питается главным образом бычками, а также атерииой м килькой, а из бсз1юз1цоноч1пых — раками и креветками, в последние годы и крабом. Морской судак — немногочисленная рыба, хотя в 30-х и 40-х годах у обоих побережий его вылавливали до 25 тыс. ц. В настоя- щее время эта рыба встречается в промысловом количестве в при- брежных водах вблизи южной косы залива Кара-Богаз-Гол. Уловы не превышают 200—3010 ц. В других районах моря в настоящее время он не имеет промыслового значения. Жирность 0,5% • Perea fluviatilis (Linne) — окунь (рис. 44). Туловище в перед- ней части спины с большим или меньшим горбом. DXIII—XVII, I—III 113—15, АП (7) 8—91 (10). Зубы мелкие, располагаются по- лосами в несколько рядов. Щеки и жаберные крышки покрыты че- шуей. Крышечная кость (operculum) оканчивается острым шипом, иногда двойным. Окраска тела на спине темно-зеленая, по бокам зеленовато-желтая с несколькими поперечными темными полосами, на брюхе желтоватая. Брюшной, анальный и хвостовой плавники красного цвета. Обитает во всех реках, впадающих в море, но особенно много его в низовьях Волги. Изредка встречается в море, перед устья- ми Волги, Урала и Терека. Окунь неприхотлив: обитает не только в проточных, но и в замкнутых или полузамкнутых' водоемах. Длина тела от 14 до 30 см, в среднем—18,5 см (дельта Вол- ги).. В 197'0—1975 гг. увеличилось количество крупного окуня: дли- на тела 17—32 см, средняя — 2в,7 см, масса от 25 до 500 г. В уло- вах преобладают особи от 3 до 5 лет. Растет довольно быстро: к концу первого года жизни он достигает в среднем — 8—9, второ- го— 16, третьего—23 см (дельта Волги). Примерно такой же рост и у окуня р. Куры. Рис. 44. Perea fluviatilis (Linne) — окунь 123
Окунь—хищник. Только в первые два месяца жизни он пита- ется планктонными организмами, а затем переходит на питание ры- бами. В дельте Волги окунь уничтожает много молоди промысло- вых рыб, особенно сазана, а также мелких непромысловых рыб: бычков, щпповку, колюшку. Половая зрелость наступает на третьем году жизни. В дельте Волги нерестится в слабопроточных култуках и ильменях с сере- дины апреля до середины мая при температуре воды от 5 до 15° С. па Куре — в марте—апреле. Икра в виде студенистой ленты от- кладывается на подводные растения. Развитие оплодотворенной икры продолжается 6—8 сут. Плодовитость от 33 до 151, в сред- нем 6L тыс. икринок. Окунь относится к рыбам второстепенного промыслового зна- чения. В последние годы запасы окуня в дельте Волги заметно увеличились. Рост численности был вызван благоприятными усло- виями размножения и откорма в связи с расширением дельты Волги в сторону моря и образованием обширной авандельты. По примерным данным, уловы окуня довольно велики и v дельте Волги в 1979 г. составили 8—9 тыс. ц. Acerina cernua (Linne) —ерш. DXI—XVI (10) 11—12, на пере- понках небольшие темные пятна, АП (4) 5—6. В анальном и брюшных плавниках имеются твердые колючки. На предкрышечной и крышечной костях есть острые шипы. Во рту имеются мелкие зу- бы. Тело окрашено в серовато-зеленый цвет; на спине есть ряды темных пятнышек. Ерш — речная рыба. Обычен в дельте Волги и Урала, но в других реках Каспия его нет. Небольшая рыба длиной от 8 до 15 см, масса 25—35 г. Держится у дна, не совершая больших пе- редвижений. Нерестится в апреле и мае; откладывает мелкую ик- ру на дно или растительность. Развитие икры продолжается в те- чение 1,0—16 дней. Плодовитость мелких особей (длиной 10 см) — 5600 икринок, более крупных — гораздо больше. Ерш питается при- донными рачками, мотылем, а также поедает икру рыб и молодь. В Каспии промыслового значения не имеет. СЕМЕЙСТВО GOBIIDAE —БЫЧКОВЫЕ Небольшие рыбы. Тело покрыто циклоидной и ктеноидной че- шуей или шипиками, у некоторых видов совершенно голое. Имеют- ся два спинных плавника. Брюшные плавники слиты в присоску (воронку). Органы системы боковой линии (генипоры) имеются на голове, где также расположены чувствительные каналы и поры. Плавательный пузырь у одних видов имеется, у других его нет. Икринки двух типов: мелкие — полиплазматические, т. е. содержа- щие почти столько же плазмы, сколько и желтка, и крупные — оли- гоплазматические, содержащие мало плазмы и много желтка. Запасы бычковых довольно велики. Однако промысел этих рыб на Каспии не ведется, поскольку большинство из них мелки и не представляют ценности, а сам лов из-за отсутствия крупных скоплений экономически невыгоден; существует лишь любитель- ский спортивный лов. В то же время бычки благодаря своей много- численности играют большую роль в общей продуктивности водое- ма. Являясь существенной частью пищи многих промысловых рыб, -124
они в то же время сами потребляют огромное количество кормо- вых организмов и поэтому вступают в конкурентные отношения с другими рыбами. 1(1*1) Тело покрыто чешуей. 2(3) Передние носовые отверстия вытянуты в трубочки, сви- сающие над верхней губой. Рыбы мелкие, длина тела не более 103—'100 мм . . . Proterorhinus smith 3(2) Передние носовые отверстая (вытянутые или не вытяну- тые в короткие трубочки) никогда не свисают над верхней губой. 4(8) Второй спинной плавник сравнительно короткий; в нем не более 1111—ill2 ветвистых и неветвистых лучей. Очень мелкие рыбы длиной не более 40—5,0 м<м. 5(6) Передние поры чувствительного канала лежат между пе- редними краями глаз. Лоб прямой, профиль головы напоминает профиль головы судака . . . Knipowitschia Iljin. 6(7) Передние поры чувствительного канала отнесены к зад- нему краю глаз. Лоб выпуклый . . . Hyrcanogobius Iljin один вид Hyr. bergi Iljin. 8(4) Второй спинной плавник длинный, в нем более 12 ветвис- тых и неветвистых лучей. 9(10) Темя не покрыто чешуей. На боках тела характерная по- лосатость; полосы направлены сзади наперед.. . . Mesogobius Bleeker. 10(9) Темя и затылок покрыты чешуей . . . Neogobius Iljin. 11(1) Тело голое, без чешуи. Если есть чешуя, то она снабже- на длинными шилимми и только частично покрывает бока тела. У некоторых видов тело покрыто костными пластинками или зер- нышками (половозрелые самцы теряют пластинки и зернышки, ста- новятся голыми). 12(13) Тело частично покрыто ктеноидной чешуей с длинными шипами ........................... .............................. Benthophiloides Beling et Iljin один вид Benth. Brauneru Beling et Iljin. 13(12) Тело либо голое, либо покрыто костными пластинками или зернышками. 14(19) Тело голое, не покрытое чешуей. 15(16) Рыло узкое и длинное. Спинные мышцы не покрывают черепа . . . Anatirostrum Iljin один вид An. profundorum. 16(16) Спинные мышцы покрывают только заднюю часть че- (репа. . ла 17(18) Хвостовой плавник закругленный. На теле два харак- терных бурых пятна («перевязки») перед вторым спинным плавни- ком и в конце его . . . Caspiosoma Iljin один вид Caspiosoma caspium. 18(17) Хвостовой плавник заостренный, ланцетовидный. Бурых пятен («перевязок») нет на теле . . . Asra Iljin один вид Asra turcomanus. 19(14) Тело покрыто костными пластиночками или зерныш- ками . , . Benthophilus Eichwald. 125
Род Knipowitschia Iljin Небольшие рыбы длиной не. более 50 мм; тело веретенообраз- ной формы. Второй спинной плавник сравнительно короткий, в нем не более 11—(1'2 ветвистых и иеветвистых лучей. Чешуя ктеиоидно- го типа. Поперечных рядов чешуй около 40. Имеется плавательный пузырь. Икринки полипла-зматические, из них развиваются пелаги- ческие личинки. Три вида. 1(2) Глаза направлены в стороны, а не вверх . . . Кп. саи- casicus. 2(1) Глаза смотрят вверх. 3(4) На теле нет поперечных темных полос, но у основания хвостового плавника имеется темное пятно неправильной формы. Хвостовой плавник несимметричный . . . Кп. longicaudata. 4(3) На теле поперечные темные полосы, но пятен у основа- ния хвостового плавника нет. Хвостовой плавник симметричный, за- кругленный ...........................................Кп. iljini. Knipowitschia caucasicus (Kawrajsky Berg) — бычок-бубырь. DVI, I 7—9, A 7—8. Поперечных рядов чешуй — 30—37. На боках тела чешуя, по спина до основания второго спинного плавника, а также голова, горло и брюхо голые. Тело густо пигментировано, особенно па заднем конце первого спинного плавника и на подбо- родке. Самцы отличаются от самок более темной окраской тела, причем для них характерно скопление мелких темных хроматофо- ров на первом спинном плавнике в области пятого промежутка ме- жду лучами. На голове имеются органы боковой липни (генипоры), а также чувствительные каналы и поры. Глаза смотрят в стороны. Мелкие рыбы длино’й до 40 мм. Бычок-бубырь распространен по всему Каспию и в низовьях всех рек. Из всех бычков является самой эвригалинной формой, встречаясь как в пресной, так и в морской! воде с большой концент- рацией солей. Весьма многочислен в низовьях Волги и в районе ее авандельты. Предпочитает слабо текучие воды, заросшие водной растительностью. Наоборот, в открытых частях моря встречается сравнительно редко. В низовьях Волги нерестится с конца апреля по начало июня. Первые личинки обнаружены 5—6 мая. Икринки откладываются на растения или па раковины моллюсков (мертвые). Плодовитость от 209 до 382, в среднем — 295 икринок. По-видимому, созревает в возрасте одного года. Биология плохо изучена. Knipowitschia longicaudata (Kessler) — бычок Книповича длин- нохвостый (рис. 45). D (V) VI (VII), I 7—9, AI 8—9. Поперечных рядов чешуй около 40. Спина с редкими бурыми крапинками. Тело полупрозрачное. Хвостовой плавник несимметричный. У основания хвостового плавника имеется темное пятно неправильной формы. Чувствительные каналы на лбу сливаются, продолжаясь небольшим каналом, направленным назад (рис. 46, а). Глаза близко посажены один к другому, ширина лба — около половины диаметра глаза. У самцов в период нереста непарные- плавники удлиняются и чер- неют, а на боках тела появляются поперечные буроватые полосы. Выметанные икринки были обнаружены в мае в юго-западной части Северного Каспия на глубине 4 м. Число икринок, подсчитан- ных у трех самок, составляло 313—480 шт. (Казанова, 1950). 12G
Рис. 45. Knipowitschia longicaudata (Kessler) — бычок Книповича длиннохвостый а б Рис. 46. Чувствительные каналы п поры на голове Knipowitschia (а) и Hiyrcanogobius (б) Длина тела ие свыше 50 мм. Встречается почти повсеместно в Северном Каспии, по особенно часто в его восточной части, а так- же вб!лиЗ'И западных берегов Среднего и Южного Каспия, от Ма- хачкалы до Астары (Рагимов, 1Q66). Держится как в толще воды, так и у дна. В последнее время молодь обнаружена в низовьях дельты Волги (Коблицкая, 1970). Knipowitschia Iljini- Berg. DVI, I 8—9, A 8—9 (10). Поперечных рядов чешуй 33—35. Тело стеклянно-прозрачное. На теле верти- кальные темные полосы. Самцы темнее самок. Хвостовой плавник закругленный. В области лба чувствительные каналы сливаются, не образуя канальца, тянущегося назад. Длина тела до 47 мм. Пелагический глубоководный вид, одна- ко встречается и вблизи берегов. В водах Дагестана и Азербайджа- на более многочислен, чем бычок Книповича. Род Hyrcanogobius Iljin Этот род близок к роду Knipowitschia, от которого отличается выпуклым лбом и тем, что передние поры чувствительного канала открываются ие у переднего, а у заднего края глаз (см. рис. 46, б). Включает один вид. Hyrcanogobius bergi Iljin (рис. 47). DVI,, I 8—S, Al 8—9. По- перечных рядов чешуй около 30. Тело веретенообразное длиной до 127
Рис. 47. Hyrcanogobius bergi Iljin 45 мм. Ктеноидпая чешуя покрывает только заднюю часть тела от начала первого спинного плавника. На спине и боках имеются бу- роватые крапинки. Лоб шире, чем у Knipowitschia. Хвостовой плав- ник закругленный. У основания хвостового плавника темного пятна нет. В Северном Каспии встречается повсеместно. У берегов Даге- стана и Азербайджана редок (Рагимов, 1065). В пресных водах, за исключением озер нижнего течения р. Атрек, не обна- ружен. Нерестится в мае. Развивающаяся икра была обнаружена в юго-западной части Северного Каспия на глубине 4 м. Плодови- тость от 370 до 410 икринок (Казанова, 19l5|l). Род Neogobius Iljin Тело удлиненное, покрытое чешуей. Спинные мышцы доходят до глаз. Чешуя закрывает затылок. Плавательного пузыря у взрос- лых рыб нет. Икринки крупные, олигоплазматичеокие. Ниже дается описание восьми форм этого рода. Не упомянут малоизвестный вид N. bogdanowi, в определительную таблицу не включен также из-за крайней изменчивости N. cephalarges construc- tor. 1(12) В первом спинном плавнике 6 лучей (очень редко — у ' бычка-кругляка — 7 лучей). 2(3) Задние ноздри отодвинуты от глазницы более чем на по- ловину диаметра глаза, а передние почти примыкают к губе N. caspius (Eichwald). 3(2) Задние ноздри расположены около глазницы на расстоя- нии не более половины диаметра глаза. 4(5) Высота второго спинного плавника к заднему концу рав- номерно понижается . . . N. fluviatilis pallasi (Berg). 5(4) Высота второго спинного плавника равномерна по всей длине; у некоторых видов плавник наиболее высок посередине. 6(7) Ширина головы заметно больше ее высоты . . ". N. kessleri gorlap Iljin. 7(6) Ширина головы только немного больше ее высоты или равна ей. 8(9) На I D ясно очерчено черное пятно . . . N. melanostomus affinis (Eichwald). 9(8) На I D ясно очерченного черного пятна нет. lO(ilil) Верхняя челюсть покрывает нижнюю. На I D — попереч- ные полосы. Лопастинки на брюшной присоске заострены . . . 2V. га- tan goebeli (Kessler). 128
11(10) Нижняя челюсть выдается вперед. На I D полоски идут вдоль лучей. Лопастипки иа брюшной присоске тупые . . . N. syr- тап eurystomus (Kessler). ili2(l) В первом спинном плавнике семь лучей . . . N. bathybius (Kessler). Neogobius melanostomus affinis (Eichwald)—каспийский бычок- кругляк (рис. 48). DVI (VII)., I 1;3—'Г7; Al 9—IB. На первом спин- ном плавнике имеется ясное черное пятно круглой формы. Второй спииной плавник к концу немного повышается. Поперечных рядов чешуи 42—53. Тело окрашено в буроватый цвет. Голова притуплена и имеет характерную покатость, ширина ее равна высоте или немного боль- ше. Ширина лба (межглазье) почти равна диаметру глаза, а у мелких экземпляров меньше его. Лопастинки на брюшной присос- ке слабо выражены. Хвостовой стебель довольно высокий. Брюш- ной плавник почти доходит до анального отверстия. Бычок-кругляк обитает повсеместно, но особенно много его в Среднем и Южном Каспии. Был обнаружен при входе в залив Кайдак (соленость 410,6%о)• В Среднем Каспии предпочитает участ- ки моря, где много донной растительности; в Среднем и Южном Каспии, кроме того, держится в зоне галечного, песчаного и каме- нистого грунта. Встречается в низовьях Волги, Урала, в речках южного побережья моря, в Куре и Тереке не обнаружен. Длина тела — до 116 см; масса—до 501—60 г. Самцы крупнее самок. Размеры (длина тела), масса и соотношение возрастных групп в различных районах моря неодинаковы. В Северном Каспии преобладают мелкие и молодые особи (Азизова, I960). ВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ БЫЧКА-КРУГЛЯКА (%) Возраст 1-1- 2-1- з+ 4+ Северный Каспий 89,0 11,0 — — Средний Каспий 14,1 37,4 33,5 15,0 Красноводский залив 34,6 61,5 4,0 — Рост кругляка в Северном и Среднем Каспии также неодина- ков; в Среднем Каопии он растет заметно быстрее, чем в Северном. Это дало основание считать бычка-кругляка, обитающего в различ- Рис. 48. Neogobius melanostomus affinus (Eichwald) —каспийский бычок-кругляк 5—912 129
пых районах моря, за отдельные экологические расы (АзизоЬЭ, 191&9). Половая зрелость наступает у самок на 2-м, у самцов на 3-м поду жизни. В дельте Волги нерестится в мае и в июне, на течении. Икринки откладываются на различные предметы, находящиеся на дне; в прибрежных водах Дагестана и Азербайджана нерест рас- тягивается по сентябрь. Икрометание порционное. Плодовитость от 550 до 1300 икринок. Питается моллюсками, ракообразными, • чер- вем нереис и рыбой. Из всех бычковых бычок-кругляк — наиболее ценный объект лова. Neogobius ratan goebeli (Kessler) — каспийский ратан. DVI, I Ii0—UI7, Л Ы|3. Поперечных рядов чешуй 56—1517. Ширина лба составляет около половины диаметра глаза. Высота второго плав- ника равйомерпая. Брюшной плавник доходит до анального отвер- стия. Верхняя челюсть покрывает нижнюю. Цвет тела — рыжевато- бурый. 'Каспийский ратан — редко встречающийся бычок, описанный по единичным экземплярам, выловленным у западных и восточных берегов Среднего Каспия. Neogobius cepholarges constructor (Nordmann) — кавказский речной бычок. Весьма изменчивая форма. D VI„ I (il'3) 16—118, Л И—13. Поперечных рядов чешуй 53—74. Брюшная присоска сильно варьирует но длине: от 19,3 до 29,6% длины тела (р. Са- мур). Голова приплюснута; ее высота меньше длины. Тело желто- вато-бурого цвета. Длина до 138 мм, масса до 31 г. Икрометание происходит в мае. Плодовитость от 450 до 950 икринок. Питается рыбами, личинками комаров и стрекоз. Кавказский речной бычок — обитатель горных речек с сильным течением, ио известны случаи вылова его в море близ мысов Буй- пак ц Сара. Обитает в верхнем течении Куры и его горных прито- ках, в среднем и нижнем течении не встречается. В мелких речках Дагестана и южного побережья моря обнаружен от истоков до устьев. Neogobius syrman eurystomus (Kessler) — каспийский ширман. DVI 116—.18, обычно Ф7, Л I 111—14„. обычно 112—11'3, поперечных ря- дов чешуй 59—72. Высота второго спинного плавника к середине обычно повышается (Рагимов, 1067). Тело довольно стройное. Ши- рина головы немного больше ее высоты. Лопастипкп па брюшной присоске тупые. Диаметр глаза больше ширины лба. Нижняя че- люсть выдается вперед. В Шпхово-Карадагском районе длина те- ла 16,'Of—:19,4 см, масса 88—1811 г (Гаибова, 19'52), у западного побережья Среднего и Южного Каспия Ы,3—'1'9,4 см (Рагимов, 1'967). В Северном Каспии преобладают мелкие особи длиной от 5,4 до 12 см и массой от 3 до 29 г (Азизова, 1969). В Шихово- Карадагском районе длина тела двухлетних самок колеблется от 15,8 до 16,3, самцов того же возраста от 16,0 до 19,4 см .(Гаибо- ва, 1902). Питается рыбами, ракообразными, червем нереис и моллюска- ми; в составе пищи преобладают рыбы и ракообразные (Гаибова, 1950, Гаибова и Рагимов, 1970). Нерест у западных берегов Сред- него и Южного Каспия с первых чисел апреля -и по май; уже в июле и августе гонады находятся во второй стадии развития.. В сентябре и октябре длина тела сеголетков достигает 40—50' мм; масса— 2,5 г (Рагимов, 1968). В июле в Северном Каспии (южнее 130
44-й параллели) встречались мальки длиной 15 мм и более (Каза- нова, 1954). Обычен в море; в реках пе встречается. В Северном Каспии сравнительно немногочислен, по распространен широко. Довольно много ширмана у Большой Жемчужной банки, в Приуральских во- дах и у берегов Мангышлака. В пределах Среднего Каспия много ширмана вблизи устьев Сулака; в Южном Каспии — у п-ова Сара, в Большом Кзылагачском заливе, у Астары (Чугунова, 1946; Ра- гимов, 1968). Neogobius kessleri gorlap Iljin — каспийский бычок-головач. D (V) VI, I 16—<1-8, Al 11—1'4. Поперечных рядов чешуи 61—71. Ширина головы значительно больше ее высоты. Ширина лба (меж- глазье) почти равняется диаметру глаз. Брюшная присоска далеко пе доходит до анального отверстия. Верхняя губа по бокам значи- тельно расширяется. Цвет тела от серовато-бурого до зеленоватого; при всех окрасках имеется желтоватый оттенок. На теле имеются темно-бурые пятна. По бокам тела отмечены пять больших темных пятен. При основании хвостового плавника имеется треугольное пятно (Гаибова, 1052). На спинном плавнике имеются поперечные полоски, часть из .них зигзагообразные. Держится повсеместно в море, главным образом в прибрежных районах. В Северном Каспии бычка-головача мало. Довольно обы- чен вблизи западных и восточных берегов Среднего и Южного Кас- пия, но и здесь, за исключением Апшеронского района, его сравни- тельно мало. Обитает также в дельте Волги и в озерах Нижнего Терека. Средняя длина тела особей, выловленных в различных районах Северного Каспия, колебалась от 8,6 до 13,5 см; по другим дан- ным, от 3,5 до 13,2 см, масса — от 0,4 до 59 г (Азизова, 1969). Длина особей, выловленных в Шихово-Карадагском районе, коле- балась от 9 до 20 см, в среднем равнялась 16 см. В этом же райо- не держатся почти исключительно двухгодовики с небольшой при- месью годовиков. Питается преимущественно рыбой, в том числе и бычками, в меньшей степени ракообразными, и моллюсками. Половое созрева- ние у самок наступает на 2-м, у самцов на 3-м году жизни. Плодо- витость в среднем составляет 1329 икринок.'Мечет икру на каме- нисто-галечных грунтах прибрежной зоны моря; первая порция икры откладывается в первой половине мая, вторая — во второй половине мая (Рагимов, Ю69). Икрометание происходит также в низовьях волжской дельты с конца апреля по июль; икринки откла- дываются на различные предметы, .находящиеся на дне. Neogobius fluviatilis pallasi (Berg) — каспийский бычок-песоч- ник (рис. 49). DVI, 1 (4) 15—17, А 12—15. Поперечных рядов че- шуй 49—61. Тело сравнительно узкое и длинное, буровато-серого или желтоватого цвета, окрашено в более светлые тона, чем у дру- гих бычков. Голова высокая, рыло заостренное. Ширина головы только немного превышает ее высоту. Брюшная присоска у взрос- лых не доходит до анального отверстия, у молодых доходит. Ло- пастинок пет. Питается рыбой, ракообразными, червем нереис, моллюсками. В море встречается повсеместно; обитает в дельтах Волги и Урала, найден в озерах Нижнего Терека. Переносит высокую соленость. В Северном Каспии это наиболее распространенная форма; особен- 5* ? 131
Рис. 49. Ncogobius fluviatilis pallasi (Berg)—каспийский бычок-пе- сочпнк по много бычка-песочника против западных рукавов дельты Волги, а также в Приуральском районе. Предпочитает песчаные и песчано- илистые грунты. Многочислен в некоторых районах западного по- бережья Среднего и Южного Каспия (Рагимов, 1966, 1966). Длина тела (Северный Каспий) самцов 9,9, самок 7,0 см (средняя), масса самцов 22,8, самок 12,8 г (Азизова, 1969). У за- падных беретов Среднего Каспия длина тела 7,9 см, масса — от 0,5 до 48 г, в среднем — 9,5 г. Продолжительность жизни — 3—4 года, редко 5 лет. В уловах в Северном Каспии преобладают двухлетки (Азизова, 1969). Половая зрелость наступает на 2-м году .жизни. Икрометание порционное. Нерест в мае, июне, июле. Плодовитость от 350 до 1025 икринок. Крупные удлиненные икринки откладываются иа под- водные предметы. Размножается как в пресной, так и в сильно осолоненной воде. Развивающаяся икра, личинки и мальки были найдены в аваидельте Волги, в районе острова Тюленьего, на под- ходах к Мертвому Култуку (Казанова, 1951; Коблицкая, 1970). Мальки в октябре достигают длины 301—40 мм, массы — от 0,5 до 0,7 г (Рагимов, 1.967). Neogobius bathybiiis (Kessler) — бычок глубоководный. DVII, I 14—16, А 11—14. Поперечных рядов чешуй 50—61 (Гаибова, 1952), 55—65 (Рагимов, 1967). Тело стройное и тонкое, светлого или сероватого цвета, никаких темных пятен на теле нет. Рыло уз- кое. Голова невысокая и неширокая. Второй спинной плавник к заднему концу сильно понижается. По форме тела напоминает бычка-песочника. Распространен повсеместно в Среднем и Южном Каспии, но в северной части моря редок. Этот бычок обычен у западных бере- гов моря, но особенно много его там, где большие глубины нахо- дятся вблизи берегов. Предпочитает ракушечно-галечные грунты (Рагимов, 1968). Длина тела самцов —от 13 до 25, самок от 11 до 16 см, мас- са— от 69 до 165 г, в среднем— 124 г. Предельный возраст самцов — 4 года. В уловах преобладают двух-, трех- и четырехлетки. У западного побережья Южного Кас- пия преобладают трехлетки (Гаибова, 1952). Питается рыбами, ра- кообразными, червем нереис (Гаибова, 1952; Гаибова и Рагимов, 1970). Половая зрелость наступает иа 2-м году жизни. Мечет икру ежегодно. Плодовитость от 312 до 2979, в' среднем — 963 икринки. 132
В Южной части западного побережья Среднего Каспия икромета- ние происходит со второй половины июня до конца июля. Икроме- тание единовременное. Neogobius caspius (Eichwald) — хвалынский бычок. DVI, I 14— 17, Al 10—13 (Рагимов, 1967). Поперечных рядов чешуй 60—65. Тело окрашено в светло-коричневый цвет. Второй спинной плавник по всей длине одинаковой высоты. Воротник брюшной присоски с лопастииками. Голова высокая, высотой, почти равной ширине. Лоб очень крутой и высокий, рыло вытянутое. Задние ноздри далеко отстоят от глаз; передние ноздри расположены около губы. Морской вид, в реки не заходит, в Северном Каспии встреча- ется редко. В Среднем и Южном Каспии распространен повсемест- но; наиболее часто встречается в водах Северного Азербайджана, а на юге в районе Астары предпочитает песчано-ракушечные грун- ты (Рагимов, 1968). Длина тела самцов (Северный Каспий) — от 6,5 до 1,3,4 см, самок—от 6,5 до 8,4 см, масса самцов — от 4,3 до 56,0 г, самок от 3,0 до 10,2 г (Азизова, 1969). В водах Азербайджана хвалын- ск'ий бычок крупнее: самцы от 13,8 до 15,6 см, самки — от 9,2 до 11,3 см (Гаибова, 1952). Предельный возраст составляет 4 года. Питается мелкими рыбами, ракообразными, моллюсками, червем нереис. Икрометание происходит у западных берегов Среднего и Юж- ного Каспия с мая по июль. Плодовитость от 283 до 2238 икринок. Икрометание порционное. В этом районе мальков находили в сен- тябре и октябре (Рагимов, 1967), а на севере моря (приуральские воды) мелкие мальки были обнаружены в начале нюня, а вблизи п-ова Мангышлак — в конце июня (Казанова, 1951). Род Mesogobius Bleeker Темя не покрыто чешуей. На брюшной присоске лопастипок нет. Под глазом 6—10 рядов гепипор. 1(2) Поперечных рядов чешуй 47—49. Темя и затылок не по- крыты чешуей. По бокам тела имеются характерные косые темные полосы, направленные сзади наперед . . . М. gymnotrachelus. inacro- phthalmus (Kessler) — каспийский бычок-гонец (лысый бычок). 2(1) Поперечных рядов чешуй—?&—83. Не покрыто чешуей только темя . . . М. nonultimus (Iljin)—-бычок непоследний. Mesogobius gymnothrachelus macrophthahnus (Kessler) — кас- пийский бычок-гонец (лысый бычок). DVI, I 14—16, А И—14. По- перечных рядов чешуй 47—57, обычно — 53—54. Глаза большие. Темя и затылок не покрыты чешуей. По бокам тела имеются косые полосы, направленные сзади наперед. Окраска светло-желтая. Обитает только в море, в реки не заходит. В северной части моря нередок, особенно в восточных районах. У западных берегов Среднего Каспия чаще всего встречается вблизи устьев Сулака, южнее его меньше (Рагимов, 1966). Длина тела от 2,1 до 6,5 см, масса 0,'6—2,2 г. Питается ракообразными: гаммаридами и корофи- идами. Mesogobius nonultimus (Iljin) — бычок иепоследиий. DVT, Т 17—19, обычно 18, А 15—18, обычно—16. Поперечных рядов че- шуй 76—83, в среднем 80 (Рагимов, 1967). Затылок покрыт чешуей, но темя голое. Окраска бледно-серая. 133 '
Морской, довольно редко встречающийся вид, в реки не захо- дит. Живет на больших глубинах и подходит к берегам для икро- метания. Длина тела от 6 до 16,1, в среднем—10,2 см, масса'—от 4,2 до 23,3, в среднем — 10,2 г. Икрометание единовременное. Пло- довитость от 1047 до 1644, в среднем—13112 икринок (Рагимов, 1966, И968, 1969). Род Proterorhinus Smitt Передние ноздри вытянуты в узкие трубочки, свисающие по верхней тубе. Включает один «ид, оиисаииый Кесслером, другой вид Pr. semipcllucides как мало известная форма в книге не ука- зывается. Proterorhinus marinoratus (Pallas) — бычок-цуцик, мраморный бычок (рис. 50). DVI, I (15) 16—17 (20), A I (II) 13—14 (17). По- перечных рядов чешуи (36) 37—46 (48). Плавательного пузыря пет. Брюшная присоска без лопастипок. Спинные мускулы доходят до глаз. Высота головы больше ее ширины. Тело буроватого цвета с темными пятнами. У основания хвостового плавника имеется тре- угольное черное пятно, граничащее с двумя белыми пятнами. В море встречается повсеместно как па севере, так и на юге. В Северном Каспии предпочитает подводные заросли; наиболее ча- сто встречается в Мапгышлакском районе. Вблизи западных берегов Среднего и Южного Каспия доволь- но редок (Рагимов, 1965). Обитает также в Волге, Урале, Куме, Курс, Араксе и в реках Ирана. Длина тела особей, выловленных в Северном Каспии, от 20 до 66 мм, масса от 1 до 6,6 г (Азизова, 1969). У западных берегов Среднего и Южного Каспия длина тела от 32 до 44 мм, в среднем — 38,5 мм, масса от 0,5 до 1,9 г, в среднем— 1,2 г. Живет всего два года (Рагимов, 19'66). В авапдельте Волги нерестится с начала мая по август; икра выметывается в два приема па подводные предметы. Молодь (се- голетки) в низовьях Волги держится преимущественно в западной части (Коблицкая, 1957, '1970). Личинок и мальков вылавливали в юго-западной части Северного Каспия (Казанова, 1951) и в Мерт- вом Култуке при солености 24—-31 %о. Рис. '50. Proterorhinus marinoratus (Pallas) — бычок-цуцик, мрамор- ный бычок 134
Род Caspiosoma Тело голое. Плавательного пузыря пет; нет также чувствитель- ных (слизевых) каналов и пор. Сшивные мускулы покрывают толь- ко половину черепа. Известен один вид. Caspiosotna caspium (Kessler). D (V) VI (VII), I (1'0), II (12), A I (7) 8—9 (Ильин, 1949). На теле имеются два характерных пят- на (перевязки) подковообразной формы темно-корнч1певого цвета: одно перед началом второго спинного плавника, второе — у его конца. Тело удлиненное, голова узкая и приплющенная. Между- глазье (лоб) значительно меньше диаметра глаза. Хвостовой плав- ник закругленный. В Северном Каспии, у западных берегов Среднего Каспия, в низовьях Волги и в ее авапдельте обычен, но немногочислен (Чугу- нова, 194©; Рагимов, 1006; Коблпцкая, 1966, 1970). Небольшая рыбка длиной от 20 До 40 мм; масса — от 0,2 до 1,0 г. Икрометание происходит в низовьях Волги с конца мая по конец июля. Икринки откладываются в мелководной зоне, ио в проточные места. Мальков находили преимущественно в западной части этого района. Отложенная и оплодотворенная икра этого бычка была найдена и в Северном КаСпи.и (Казанова, 1951). Пло- довитость весьма невелика — 2(0 икринок. Род Asra Iljin На теле нет перевязок, хвостовой плавник ланцетовидный, чем отличается от рода Caspiosoma. Плавательного пузыря пет. Нет чешуй. Голова приплюснута, па пей пет чувствительных (слизевых) каналов. Включает один вид, Asra turcomanus Iljin. DVI, I 14, Al Id—1<2. Тело удлиненное. Глазницы почти круглые. Передние ноздри вытянуты в короткие трубочки и находятся рядом с тубой. Брюшная присоска без ло- пастннок. Обнаружен вблизи восточных берегов Южного Каспия. Род Benthophiloides Beling et Iljin Чувствительных (слизевых) каналов нет. Плавательного пузы- ря пет. По бокам иа середине тела имеется ктеноидная чешуя с очень длинными боковыми шипами; остальная часть тела голая, без чешуи. Известен один вид. Benthophiloides Brauneri Beling et Iljin. DVI, I bl—13, Al 9— 11. Тело буроватого цвета. Голова очень широкая и низкая. На спине имеются бурые церевязки: одна проходит через основание первого спинного плавника, вторая — через заднюю половину вто- рого спинного плавника (в .передней половине головы имеется еще перевязка, но она непостоянна). Длина тела до 60 мм. Обнаружен в море у Апшероиского полуострова. Род Benthophilus Eichwald — пуголовки Большая плоская и у многих видов широкая голова. Спинные мышцы не покрывают череп. Чешуи нет; тело покрывают костные 135
бугры, пластики и зернышки. Половозрелые самцы голые. Жабер- ная щель небольшая. Плавательного пузыря нет. Брюшная присос- ка без лопастной. Чувствительных (слизевых) каналов и пор нет; генипоры есть. Передние носовые отверстия немного удлинены и прилегают к верхней губе. Икринки крупные, олигоплазматические; развитие происходит без стадии пелагической личинки. Небольшие рыбы с длиной тела до 160 м.м. Эндемичный для Каспийского, Черного и Азовского морей род. В Каспийском море известны 14 видов и 4 подвида *. li(20) На теле с каждой стороны имеются 3 ряда костных ши- поватых пластинок в виде бугров, между которыми могут быть разбросаны мелкие костные зернышки; разница размеров между первыми и вторыми очень велика. '2|(!10) Позади углов рта с каждой стороны есть продольная кожистая складка или лопасть. Костные шиповатые пластинки (буг- ры) умеренной величины, в спинном ряду их обычно более 20 (толь- ко у В. spinosus часто 19—,2.0, редко 48). В 1-м спинном плавнике обычно 3<—4, редко 2 луча. 3i( 14) Костные пластинки по сторонам тела имеют вид кругло- ватых бугров с пучками Шишков па вершине. Голова широкая, при растопыренных жаберных крышках круглая (лишь у В. magistri — треугольная). Кожистая складка позади углов рта широкая, про- долговатая или закругленная, часто с фестонами. 4(7) Тело между рядами бугров и верх головы более или ме- нее густо покрыты очень мелкими костными зернышками. На спине крупных темно-бурых пятен в виде перевязки нет. 5(6) Верх головы и спина чрезвычайно густо покрыты мель- чайшими зернышками; на их фоне па темени и затылке имеются два ряда костных пластинок (бугров), являющихся продолжением спинных рядов; между этими рядами, по средней линии головы, на- ходится непарный малый бугор на темени и крупный на лбу; голо- ва очень расширена, ширила обычно немного меньше ее длины, иногда равна ей пли даже немного больше ... В. macrocephalus (Pallas). 6(5) Мелкие зернышки имеют вид тонких узких Шишков; па спине (кроме передней части) и боках их заметно меньше, чем у предыдущего вида; на темени и затылке более крупных костных образований в виде бугров нет; голова менее расширена, ширина ее обычно заметно меньше длины ... В. magistri abdurahmanovi Rahimov. 7i(4) Костные образования па верхней стороне головы иного характера. На синие есть 3 крупных темно-бурых пятна в виде пе- ревязки. 8(9) Зернышки на темени и затылке крупнее, чем у предыду- щих видов, приближаются по размерам и форме к буграм, однако однообразны по размерам; более или менее крупных шиповатых бугров на темени и затылке нет. Перовязки спины иногда выраже- ны слабо (у особей восточного побережья Каспия) ... В. mahmtid- becovi Rahimov. 1 Помещенная здесь определительная таблица видов рода Benthop- hilus заимствована, с согласия В. И. Пинчука и. ,Д. Б. Раги'мона, из их статьи, опубликованной в «Зоологическом журнале» за №& г. 136
9(8') Па теле и голове преобладают более или монее крупные, шиповатые пластинки в виде, бугров; мелких костных зернышек ма- ло. Бугры туловищных рядов более крупные, н сильнее выдаются из кожи, чем у предыдущих видов. Перевязки спины резкие. 10(13) Крупных шиповатых пластинок (бугров) в спинном ря- ду 25—30, обычно 26—28; в брюшном ряду 18—25, обычно 20—22; если крупные бугры па темени и затылке образуют 2 ряда, между ними бывают и другие крупные бугры. 14, (12) Па голове, по средней липин, между лобными костями никакого углубления нет. На темени и затылке множество бугров разных размеров, разбросанных хаотично.......................... В. stellatus leobergius Iljin. 1Й,( 11) На голове, но средней линии, продольное углубление между лобными костями ... В. stellatus casachicus Rahimov. 18(10) Крупных шиповатых пластинок (бугров) в спинном ря- ду 19—24, обычно 22; в брюшном 15—119, обычно 17—18. На те- мени и затылке крупные бугры образуют только 2 ряда, между ними других крупных бугров пет ... В. spinosus Ressler. 14i(3) Костные пластинки ио сторонам тела сильно растянуты в вертикальном направлении и имеют вид поперечно изогнутых гре- бешков, задние края которых, расходящиеся под углом, усажены шипиками в виде зубчиков. На темени и затылке крупных шипова- тых пластинок (бугров) пет. Голова уже, чем у всех предыдущих видов, даже при растопыренных жаберных крышках треугольная; межглазиичпый промежуток имеет вид желоба с приподнятыми краями. Кожистая складка позади углов рта (если имеется) узкая, с заостренным выступом. На спине бурых перевязок нет. 115(116) Темя и затылок покрыты мелкими зернышками, обычно густо. Голова с боков сжата ... В. c.tenolepidus Ressler (форма с головой, пак рытой зернами). 16(46) Темя голое. 17(18) На затылке разбросаны единичные чрезвычайно мелкие зернышки в виде топких узких шиников. Голова с боков Не сжата, резко отделена от туловища, шиповатые бугры па щеках сильно развиты, особенно над предкрышкой. Усик на подбородке обычно есть ... В. ctenolepidus Ressler (форма с голой головой). 18(17) Продольный желоб на голове, по средней линии, про- должается до затылка; затылок голый, по крайней мере, посереди- не. Голова с боков сжата, слабо отделена от туловища, шиповатые бугры на щеках и над предкрышкой слабо развиты. Усика на под- бородке чаще пет . . . В. leptocephalus Ressler. 1I9i(i2) Позади углов рта с каждой стороны имеется по 1—2 кожистых усика. На теле и голове костные шиповатые пластинки имеют вид чрезвычайно крупных и высоких бугров конической фор- мы, в спинном ряду их ГЗ—15. Лишь часть этих бугров сохраняет на вершине пучки или отдельные шипики. В 1-м спинном плавнике есть Ь—2 луча ... В. baeri Ressler. 20,(1) По сторонам тела нет трех четко выраженных рядов костных шиповатых пластинок в виде бугров, резко отличающихся от зернышек (в промежутках между ними или на голове). 21|(22) Крупные пластинки в виде щетки для волос с длинны- ми вертикальными шипами, сплошь покрывающими поверхность 6—912 137
пластинки, образуют спинной ряд па боках тела. Под ними раз- бросаны отдельные костные образования с немногочисленными ост- рыми горизонтальными! шинами разной длины в виде «звездочек* и «гребешков»; более крупные .из них образуют брюшной ряд. На голове, но средней лши-ш, между лобными костями находится про- дольный желоб. На спине имеются 3 темно-бурые перевязки ... В. svelovtdovi Pinchuk et Rahimov. 22(21) Крупных пластинчатых образований в виде щетки для волос па коже. пет. 23(24) На фоне, мелких утолщенных зернышек с каждой сто- роны тела есть 2 ряда (епцшной п брюшной) костных пластиночек, лишь немного выделяющихся величиной и формой. Желоб наверху головы слабо выражен. Па спине имеются 3 бурые перевязки ... В. kessleri Rahimov. 24(23) Тело покрыто однообразными костными зернышками, среди которых ист более круивных, расположенных рядами. 25(26) На голове, по средней линии, проходит продольный же- лоб между лобными костями. Костные зернышки уплощенные. На спине имеются 3 бурые перевязки ... В. grhnini Ressler. ,36(25) Па голове, по средней липни, нет продольного желоба между лобными костями. Костные зернышки не уплощены. .27(28) Голова широкая, при растопыренных жаберных крыш- ках круглая (как и у В. griinmi). В области глаз профиль головы сверху п с боков без перегиба. Па спине есть 3 бурых перевязки ... В. granulosus Ressler. 28(27) Голова узкая, в области глаз профиль головы сверху и с боков с перегибом. Па спине бурых перевязок пет ... В. 1ер- torhi/nchus Ressler. Benthophilus macrocephalus (Pallas) — большеголовая пуголов- ка. D (II) III, I 8—110, Л1 7—9. Тело покрыто зернышками и круп- ными костными пластинками (буграми). Количество бугров в спин- ном ряду 22—25. Окраска одноцветная, серая или бурая. Голова большая и очень широкая, ширина почти равна ее длине. У под- бородка есть небольшой усик. Позади углов рта имеется кожистая складка (Рагимов, 1069). В Северном Каспии встречается повсеместно. В Среднем Кас- пии (вблизи западных берегов) держится преимущественно в рай- оне о-ва Чечепь — устья р. Сулак; южное до Лпшсрона и в Юж- ном Каспии до Лстары довольно редка (Рагимов, 1965). Встреча- ется в дельте Волги и устье Урала. Длина тела от 58 до 89, в среднем — 75 мм, масса — от 5 до 29, в среднем—15 г, изредка встречаются крупные экземпляры длиной до 13 см н массой до 35 г. Питается моллюсками, червем нереис и .рыбой, реже—ракообразными (Рагимов, 1966; Гаибова и Рагимов, 1970). Размножение происходит вблизи западных бере- гов Среднего и Южного Каспия в мае и шопе; икрометание порци- онное, икринки крупные (Рагимов, 1966). Мальков с длиной тела 6—<14 мм находили в восточной части Северного Каспия в мае и июне (Казанова, 1951). Benthophilus magistri abdurachmanovi Rahimov. DILI—IV, ча- ще IV, 118—16, чаше 9; Al 6—9, чаще 8. Передняя часть тела и го- лова несколько расширены. Длина головы заметно превышает ее ширину. Брюшная присоска расширила. Нет желобообразного уг- лубления между глазами и на затылке. Голова иа поверхности по- 138
крыта мелкими шмппками и зернышками. Имеются три ряда мел- ких, слабо заметных бугров по бокам тела. Есть небольшой кожис- тый усик позади подбородка и округленные кожистые складки за углами рта. Спинная часть тела и голова те.мпо-серые или пепель- но-серого цвета; брюшина — беловато-серая. Длина тела исследованных особен от 48 до 73, в среднем — 60 мм. В Северном Каспии распространен почти повсеместно: в при- уральских водах, у островов Тюленьего и Чечепь и па юг вдоль западного побережья до г. Махачкала. Benthophilus mahmudbecovi Rahimov. Dill—IV, I 6—10. Голова и передняя часть тела сплющены. Окрашена в серовато- или желто- вато-бурый цвет. Имеются три бурых пятна (перевязки) на спипе. На голове и туловище есть крупные и мелкие костные бугры, при- чем на туловище крупные бугры расположены по трем продольным рядам с каждой стороны. Передние носовые отверстия в виде ко- ротких трубочек. Кожистый усик позади подбородка. Длина тела (в среднем) 51 (самцы) и 4.9 мм (самки). Benthophilus ctenolepidus Kessler. Dill—IV, I 9—111, Al 9—II. Вид — близкий к предыдущему. К. Ф. Кесслер, описавший эту пу- головку, указывает па характерные костные чешуйки (бугры), силь- но растянутые поперек. В спинном ряду 24—27, в брюшном — 24— 26 бугров. Голова, хотя и широкая, по ширина ее меньше, чем у В. macrocephalus. С верхней стороны она покрыта очень мелкими зернышками, иногда совершенно голая, что явилось основанием раз- личать две формы: с покрытой зернами головой и лишенной их. . Обитает в Среднем и Южном Дасани; глубоководный вид — у западного берега этих частей моря сравнительно редка. Длина тела от 38 до 65 мм, масса — от 1,2 до 6,7 г (Рагимов, 1965, 1966), Benthophilus stellatus leobergius Iljin — каспийская звездчатая пуголовка (рис. 51). Dill—IV, I, 8—9, Л1 7—9. От В. macrocepha- lus отличается большим развитием бугров как па голове, так и на боках тела; в спинном ряду—27—30 бугров. На теле имеются три пятна: переднее—кольцевидное, охватывающее первый спинной плавник, второе—кольцевидное, охватывающее заднюю часть вто- рого спинного плавника, и третье, расположенное у основания хвостового плавника. На голове между лобными костями углубле- ния нет. Известна во всех районах моря, но везде сравнительно редка. Рис. 51. Benthophilus stellatus leobergius Iljin — каспийская звезд- чатая пуголовка 6* 139
Встречается в дельте Волги, главным образом в се нижней части. Длина тела от 42 до 85 мм, масса от 5 до 23 г. Питается пре- имущественно моллюсками (Гаибова, Рагимов, 1970). Крупные ик- ринки бычковых были найдены в западной части Каспия, южнее 44-й параллели. Нредиоложителыю эти икринки считают принадле- жащими звездчатой пуголовке (Казанова, 1951). В дельте Волги икрометание происходит со второй воловины апреля по июнь; ик- ринки откладываются на подводные предметы. Молодь обнаружена в западной части волжской дельты в мае н июне (Коблпцкая, 1970). Benthophilus stellatus casachicus Rahimov. Dill, I 8'—9, Al 8—9. Голова и передняя часть тела расширены. Имеются желобообраз- ные углубления между глазами и позади них. На голове и спине отмечены крупные и мелкие звездчатые костные бугры, пластинки и зернышки с острыми шипиками. По бокам тела крупные бугры рас- положены по трем продольным рядам. Тело буровато- или белова- то-серого цвета; па си,ине имеются три крупных темно-бурых пятна. Длина тела от 62 до 76 мм. Описана по четырем экземплярам, выловленным у восточного побережья вблизи о-ва Огурчинского и Киндерлинской косы на глубине от 29 до 46 м. Benthophilus spinosus Kessler — пуголовка шиповатая. Dill, I 6—7, Al 6. Иа верхней стороне головы и на туловище имеются крупные костные бугры, их в спинном ряду от 19 до 24, в брюш- ном— от 16 до 19. Есть кожистая .складка (усик). На теле имеют- ся три поперечные полосы: первая между спинными плавниками, вторая — у задней части второго спинного плавника и третья — у основания хвостового плавника. У западных берегов Среднего и Южного Каспия встречается довольно редко; в северной части моря и в реках не встречается. Плодовитость до 120 икринок. Длина тела от 24 до 32 мм, масса —- от 0,6 до 1,7 г (Рагимов, 1966). Benthophilus leptocephalus Kessler — пуголовка узкоголовая. Dill—IV, I—II, Al 9—10. Костных рядов в спинном ряду от 25 до 32, в брюшном — 2,5. Усика па подбородке нет. Голова узкая, ширина менее 66% со длины. Полосок на теле нет. На лбу и те- мени нет костных бугром /и зернышек. Па срсдашой линии верх- ней стороны головы имеется углубление (желоб). На западе, а также у восточных берегов Среднего Каспия ред- ка, а в северной части моря и в реках не встречается. Длина тела от 34 до 41 мм; масса — от 0,8 до 1,5 г. Плодови- тость от 226 до 243 икринок (Рагимов, 1966). Benthophilus Baeri Kessler. DI (II), I 7—8, Al 7. Первый спин- ной плавник небольшой. Очень сильно развитые бугры с шипами покрывают верхнюю часть головы и туловище. В спинном ряду 13—^15 бугров, в брюшном—,12—14. Голова большая и широкая. На подбородке имеется усик, позади углов рта по два кожистых усика. Средний и Южный Каспий, в основном у восточных берегов; от мыса Песчаного до Гасан-Кули, причем в южной зоне более многочисленна. В Северном Каспии и в реках этой пуголовки нет. Длина тела от 29 до 50 мм; масса —от 1 до 5 г. Питается ракообразными (кумацеи, амфиподы), червем нереис (Рагимов, 1966; Гаибова и Рагимов, 1970). 140
Рис. 5й. Benthophilus granulosus Kessler — зернистая пуголовка Benthophilus granulosus Kessler ~ зернистая пуголовка (рис. 52). Dill—IV (V), I (’5) ((>) (7) 8—9, Al 7—8. На теле пет костных бугров, оно покрыто очень мелкими зернышками. На спине имеют- ся три бурых пятна: в области спинных плавников и у основания хвостового плавника. Голова большая и широкая без продольного желоба. Распространена очень широко: в юго-восточном районе Север- ного Каспия, у берегов Дагестана и Азербайджана, перед устьями Волги и Урала, в низовьях волжской дельты. Длина тела до 56 мм, масса — до 4 г. Икрометание происходит в дельте Волги с конца мая до конца июля; молодь в этом районе появляется в середине июня. Benthophilus leptorhynchus Kessler. Dill, I 9, Al 8—9. На голо- ве и спине имеются мелкие зернышки. Голова с характерным, пере- гибом в области глаз. Рыло удлиненное. Низкий первый плавник значительно ниже второго. Тело окрашено в светло-желтый цвет. Известна из Среднего Каспия. Длина тела до 40 мм, масса — до 0,8 г. Плодовитость - 60 икринок; икринки крупные, диаметром 2 мм. Benthophilus griinini Kessler. DIV, 1 8-9 (10), Al 7—8 (9), Голова и спина покрыты мелкими зернышками. Голова продолго- ватая, в передней части приплющена; между глазами и позади них имеется заметное углубление. Рыло довольно правильно закруглено. На подбородке имеется усик. У самок и неполовозрелых самцов на спине в области первого и второго плавников, а также у основа- ния хвостового расположены три пятна. Средний и Южный Каспий. В последние годы единичные эк- земпляры попадались вблизи восточных берегов от мыса Сагаидык па севере до Краспонодска па юге. Длина тела от 35 до 56 мм, масса от 3 до 6 г. Икрометание происходит в марте и апреле. Пло- довитость до 120 икринок (Рагимов, 1972). Benthophilus svetovidovi Pinchuk et Rahimov. DIV, I 10, Al 8. На боках тела в спинном ряду имеются крупные костные плоские пластинки с вертикально стоящими узкими шипами. На голове имеются также плоские пластинки, но меньших размеров, чем па боках тела. Сливаясь друг с другом, они образуют па значитель- ной части поверхности головы сплошной панцирь. На спине есть три темно-бурые перевязки. На Голове между лобными костями расположен продольный желоб. Характеристика дана по 2 особям из Зоологического института АН СССР (длина тела 39 и 52 мм). 141
Benthophilus kessleri Rahimov. Близок к виду Benth. grimmi. На спине и брюхе имеются довольно крупные пластиночки. Про- дольный желоб слабо выражен. Па спине имеются три бурых пере- вязки. Длина не более 46 мм. Ареал —прибрежные воды Среднего Каспия. Anatirostrum lljin. Близок к роду Bcnlhophilus, по отличается от пего числом вертикальных рядов генипор под глазами: у Bentliophi- lus — 6 рядов, у Anatirostriun — 8. Известен только один вид. Anatirostrum profundorum (Berg) — пуголовка-утконос. Dill, I 9, Al В. Тело голое. Рыло вытянуто в длину. Впервые был обна- ружен в Южном Каснни на глубине 294 м. Длина тела от 29 до 39 мм. Глубоководный н редко встречающийся вид. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КАСПИЙСКОЙ ИХТИОФАУНЫ Ихтиофауна Каспийского моря не отличается видовым разно- образием. По числу видов рыб Каспий значительно уступает от- крытым морям. В то время как в Азовском море насчитывается 79, в Черном—180, а в Средиземном— 540 видов рыб, в Каспий- ском море обитают только 62 вида (без речных рыб). Это хаоак- торно для всей флоры и фауны южных морей Евразии: по мере движения па восток количество видов заметно уменьшается. Ограниченное число видов каспийской ихтиофауны в заметной степени компенсируется количественным развитием в пределах от- дельных форм. Такая особенность установлена для тех областей биосферы, где условия обитания живых существ, как в Каспии, заметно отличаются от обычных, характерных для морских и прес- новодных водоемов. Численность многих рыб Каспия исчисляется сотнями, тысячами, миллионами и даже миллиардами особей. Доля рыб (и ракообразных) в южных морях по отношению ко всей их фауне наиболее велика в Каспийском море (19%), в то время как в Черном море она уменьшается до 11,4%, а в Среди- земном—до 8,7%. По мнению Л. А. Зенкевича, такая особенность объясняется тем, что тело рыб и ракообразных по сравнению с другими водными животными лучше защищено от осмотических воздействий. Ихтиофауна рассматриваемой области (морс и дельты ,рек) представлена 76 видами и 47 подвидами, относящимися к 1-7 се- мействам (табл. 2). По количеству форм (видов и подвидов) пре- обладают рыбы из семейств сельдевых, карповых и бычковых, в общей совокупности составляющие около 75% всех рыб водоема. По местообитанию (в море и реках, только в море и только в реках) число видов рыб распределяется довольно равномерно, с некоторым преобладанием видов, встречающихся как в море, так и в реках. Среди рыб, обитающих только в море, преобладают сельдевые и бычковые, только в реках — карповые. Для некоторых рыб Каспия, совершающих миграции из моря в реки, утверждалось, что у них при стабильности морфологической структуры существуют сезонные расы, различающиеся по срокам миграции и биологии размножения. Позднее этот вопрос сосредото- чился преимущественно на осетровых рыбах, поскольку он был прямо связан с проблемой сохранения и роста запасов этих ценных рыб. Давались различные объяснения сущности этой особенности, 142
Т а б л и и а 2 Семейство Число видов и подвидов В том числе в море в реке в море и реке Petromysonidac — миноги 1 — - . 1 Acipcnscridae— осетровые 7 — •— 7 Clupeidae — сельдевые 18 14 — 4 Salnionidae — лососевые 3 — — 3 - Esocidae — щуког.ые 1 — 1 — Cyprinidae — карповые 42 —. 26 16 Cobitidac — вьюновые 5 —— 4 1 Si luridae — сомовые. 1 —. 1 —. Gadidae — тресковые 1 —. 1 — Gasterosleidae —колюшковые 1 — I .— Angu i 11 idae — угревые 1 —. .— 1 Syngnaihidae — морские иглы 1 — — 1 Poeci i i idae — пецилиевые 1 —. 1 — Mugi lidac — кефалевые 2 2 — — Atherinidae — атернповые 1 1 —. Percidae — окуневые 5 1 3 1 Gobiidae — бычковые 32 21 1 10 Всего 123 39 39 45 но существование таких ряс, или рыб с различными! сроками ми- грации, являлось объективной реальностью и никем не отрицалось. Современный состав ихиофауны Каспия отражает сложную историю этого моря, то находящегося в связи с Черным морем, то переживающего стадию замкнутого водоема. Наиболее древние представители каспийской ихтиофауны появились в слабоосолонен- ном Понтическом озере-море 5—7 млн. лет тому назад. Они со- ставляют группу солоноватоводных (реликтовых, по Зенкевичу) рыб, приспособившихся к обитанию в слабоосолопепной каспийской воде. К ним относятся сельдевые (роды Alosa, Clupeonella) и быч- ковые (роды Knipowitschia, Hyrcanogobius, Neogobius, Mesogobius, Asra, Proterorchinus, Caspiosoma, Benthophiloides, Benthophilus, Ana- tirostrum). Весьма значительная часть каспийской ихтиофауны состоит из рыб пресноводного происхождения. К ним относятся все осетровые и карповые, щука, сом, вьюновые, колюшка, судак, окунь, ерш. На- стоящих морских рыб в Каспии мало: атерииа, игла-рыба и аккли- матизированные два вида кефалей. Все эти рыбы — типичные пред- ставители средиземноморской ихтифауны, которые нашли и в сла- босоленом Каспии походящие условия для развития. Каспийский лосось и белорыбица, несомненно, северного происхождения, про- никшие в Каспий через речные системы. Особенности каспийской ихтиофауны — большое количество эн- демиков, т. е. форм, свойственных только этому водоему. Этот эн- демизм прослеживается, начиная с категории рода, возрастая при переходе к более мелким систематическим категориям. Количество 143
родов, видов и подвидов каспийских рыб (без акклиматизирован- ных рыб) дано в табл. 3. Таблица 3 ОГннсс число В том числе эндемиков ЧИСЛО % Роды 49 4 8,2 Виды 71 31 43,6 Подвиды 45 45 10Э Наибольшее количество эндемичных видов и подвидов относит- ся к семействам сельдевых и бычковых, что свидетельствует об осо- бенно энергичном процессе видообразования среди этих рыб. В Среднем и Южном Каспии обитает наибольшее количество авто- хтонных форм рыб; здесь создавались наиболее благоприятные ус- ловия для видообразования (Расс, 1951). Замечательно, что некоторые генетически морские рыбы проник- ли даже в реки бассейна Каспия. Так, иглу-рыбу неоднократно находили в Волге у Астрахани, а также в устье Куры. Бычок-бу- бырь (Kiiipowitschia caucasicus) был обнаружен в воде очень вы- сокой солености (бывшие заливы Мертвый Култук и Кайдак), и в то же время он обитает в дельте Волги (Коблицкая, 1961). Еще четыре вида бычков (Neogobius melanostomus affinis), N. fluviatilis pallasi, Proterorhinus marmoratus, Caspiosoma caspium) и два вида пуголовок (Benthophilus macrocephalus, Benth. granulosus) встреча- ются не только в море, по и в низовьях Волги и некоторых других рек. Вообще многим рыбам Каспия свойственна высокая степень эвригалинности. Известно, что рыбы обладают специальным аппа- ратом для нормального существования в водной среде, отличаю- щейся по концентрации солей от жидкостей организма рыбы. Пере- ход рыб из пресной воды в осолонснпую и наоборот облегчается в первую очередь особым ионным составом каспийской поды, сформи- ровавшимся иод воздействием материкового стока за длительный период изоляции Каспия от настоящих морей. В каспийской воде в отличие от океанической относительно увеличено число ионов кальция и магния и уменьшено — .ионов натрия и калия. В такой среде большинство типичных морских организмов, в том числе и рыбы, существовать не могут; однако немногие из них приспособи- лись к обитанию в каспийской воде. Л. С. Берг отнес Каспийское море к особой каспийской подоб- ласти голарктической области, для которой характерны многочис- ленные виды бычков, а.тарипа, минога Caspiomyson, морская игла, сельди Alosa, кильки Clupeonella. Некоторые из этих рыб свойст- венны и Черному морю, по отсутствуют в Аральском море. Что касается ихтиофауны речных систем бассейна Каспия, то она со- стоит из комплекса форм особого Каспийского округа Понто-Кас- пийокой-Лральской провинции. В этом округе различают два уча- стка: волжский п курипско-персидскин, причем к первому из них относятся все реки к северу от р. Куры, а ко второму —р. Кура 144
И другие расположенные южнее, вплоть до р. Атрек. Ихтиофауна обоих участков различается, В курииско-иерсидском участке оби- тают храмулц (род Varicorcliiuus), есть несколько других эндемич- ных родов, по в нем в о|дичие от волжского участка ист вьюна (Misgurmis fossilis), ерша (Aceriiia ccrniia) и некоторых других рыб. В распределении ихтиофауны Каспия, как и для всей фауны в целом, ярко выражена вертикальная зональность, т. е. от поверх- ности моря до ci'o глубинных слоев. Отрывочные данные об этом впервые были получены О. А. Гриммом, ио только в XX в. этот вопрос довольно полно был освещен II. М. Книповичем. Основная масса рыб держится до глубины 50—75 м, где вода наиболее насыщена кислородом, летом значительно прогревается и обильно населена планктонными и бен- тосными организмами - нищей рыб. Однако это не исключает пол- ного отсутствия рыб на глубинах, превышающих упомянутые пре- делы. Например, сельди иногда опускаются на глубину 100 м, а кильки (ашюусовидпая и большеглазая) — 120 м. Известны выло- вы представителей бычковых в более глубоких слоях воды. Так, бычок Neogobius bathibus был пойман на глубине 215 м, пуголовка Benthophilus grimmi — .на глубине 200 м, а бычок Anatirostrum profundorum — па глубине 290 м. Обычно рыб разделяют иа две крупные категории: пелагических и придонных. Для рыб Каспия, по-видимому, и для рыб других водоемов такая классификация носит в значительной мерс условный характер. Далеко не всех рыб можно отнести к одной из этих двух категорий. Рыбы, не считаясь с нашими классификациями, могут менять зону обитания, если в этом возникает необходимость, на- пример, при поиске пищи и если это не влечет за собой нарушения их основных жизненных функцшй. II. Бабушкин (19(54) сообщает, что белуга, обычно передвигающаяся в открытом морс на глубине от 20 до (50 м, в районе, о. Огурчишского летом и осенью придер- живается придонных слоев воды. Долганская сельдь (Alosa brashni- kovi) в области больших глубин передвигается в толще воды, вы- ходя в мелководную зону, держится в придонных слоях (Казанче- ев, Ь955). Атерипа (Atherina mpchon pontica), обычно придержива- ющаяся толщи воды, весной и летом ловится в заметном количест- ве донными тралами в шельфовых водах вблизи дагестанских бе- регов. К пелагическим рыбам Каспия следует отнести все виды сель- дей и килек,, атерину, кефалей, бслу.гу, жереха и чехонь, к при- донным рыбам—осетра, севрюгу, воблу, леща, сазана, сома, судака и почти все виды бычков и пуголовок1. Если судить по количеству форм (видов и подвидов), то число пелагических рыб примерно равно числу придонных, однако если сопоставлять массу тех и других, то в настоящее время в Каспии преобладают пелагические рыбы, главную часть которых составля- ют кильки. Среди каспийских рыб наряду с видами, ареал которых срав- нительно ограничен, имеется много форм, для которых характерны протяженные миграции из одних зон моря в другие, а также из моря в реки. Такие существенные особенности рыб положены в 1 Перечисляются только наиболее многочисленные рыбы. 145
основу их биологической классификации. Впервые такое разделение рыб на группы предложил Кесслер. С учетом некоторых уточнений этой классификацией руководствуются и в настоящее время. Разли- чают: морских рыб, всю жизнь проводящих в море и не выходящих за его пределы; речных (пресноводных), обитающих только в прес- ных водах; проходных — до наступления половой зрелости живу- щих в море, а для размножения мигрирующих в реки, обычно на большое расстояние от устьев; полупроходных, придерживающихся опресненных участков моря, а для размножения мигрирующих на небольшое расстояние от устьев, обычно не выходящее за пределы водоемов дельт. Как и при делении каспийских рыб на обитателей пелагиали и бентали, эта классификация носит условный характер. Некоторых рыб трудно отнести к той или иной категории. Например, килька обыкновенная (Clupeonella delicatula) и пузанок (Alosa caspia caspia) мигрируют в Северный Каспий, на мелководьях которого они размножаются. Однако небольшая часть этих рыб проходит в дельту Волги и прилегающие к ней речные участки и там выметы- вает икру. Сазан (Cyprinus carpio), обычно размножающийся в дельтах рек преимущественно в их нижних участках, также встре- чается вдали от речных устьев, например, у берегов Северного Да- гестана и мечет икру в прибрежной зоне слабоосолоненных вод. Некоторые бычки и пуголовки, в основном обитатели моря, встре- чаются и в пресных водах. Поэтому некоторых рыб следует от- носить к той биологической категории, которая характерна для наи- большей части популяции. При рассмотрении всего состава ихтиофауны (виды и подвиды) наибольшее количество форм будет относиться к категории морских и речных рыб; остальные рыбы — проходные и полупроходные формы. ИХТИОФАУНА КАСПИЯ (ВИДЫ И ПОДВИДЫ) И ЕЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПО БИОЛОГИЧЕСКИМ ГРУППАМ (%) Количество % Морские 53 43,5 Речные 42 34,4 Проходные 18 14,7 Полупроходные 9 7,4 Весьма существенные связи рыб с биотической средой возника- ют в процессе питания. Обычно в период откорма рыбы находятся там, где имеется их пища, но, конечно, в пределах тех зон, где другие условия, например в отношении степени' осолонения, соот- ветствуют их нормальному существованию. Рыбы Каспийского моря, так же как и рыбы других водоемов, питаются преимущественно животными организмами. Роль растений в питании рыб в общем невелика, хотя у некоторых представителей каспийской ихтиофауны (минога, красноперка,- густера, карась, воб- ла) растительность является существенным компонентом состава пищи. Особняком стоят три дальневосточных вида из семейства кар- повых: белый амур (Ctenopharyngodon idella), белый толстолобик (Hypophtalmichthys molitrix) и пестрый толстолобик (Aristichthys 146
nobilis), акклиматизированные в речных водоемах бассейна Каспия. Белый амур уже на стадии малька питается макрофитами. Для пестрого толстолобика характерно питание планктонными организ- мами, в том числе и растительными. У белого толстолобика около 80% пищи приходится иа протококковые и сипезслспые водоросли (Горюнова, 197(1). В питании некоторых рыб заметная роль принадлежит аккли- матизированному в Каспии многощетинковому червю из рода не- реис. Этим червем питаются вобла, лещ, атерина, бычки и особенно интенсивно осетр и севрюга. Большая роль в питании молоди рыб, а также мелких полово- зрелых рыб (кильки, атерины, сельди, уклеи) принадлежит низшим ракообразным из веслоногих (Copepoda) и ветвистоусых (Cladoce- га). Почти вся масса килек формируется за счет двух видов планк- тонных рачков Eyrytemora grimmi и Halicyclops sarsi. Некоторое значение в питании рыб имеют усоногие рачки — балянусы. Их планктонными личинками питаются сеголетки кас- пийского пузанка, а также атерина (Эпштейн, 1966; Юсупова, I960), а взрослыми особями — вобла и некоторые другие виды. Высшие ракообразные — весьма существенная часть пищи кас- пийских рыб. Особенно важное значение в этом отношении имеют бентические и нектобентические бокоплавы (Amphipoda) и мизиды (Mysidacea),, обитающие преимущественно в море. Ими питаются как молодь, так и взрослые особи осетровых, воблы, леща, сазана, бычков, сельдей и .некоторых других рыб. Случайные вселенцы в Каспии креветки (три вида из рода Leander) и краб Rhithropanopeus также вошли в пищевой рацион рыб, хотя значение этих организмов в питании сравнительно неве- лико. Креветки были обнаружены в желудках годовиков сельди, а краб—молоди и взрослых особей осетра, севрюги и шипа (Эпш- тейн, 1966; Зарбалнсва, 1971; Поляиипова, Пестрико-в, 1974). Речные раки (род Astacus) входят в пищевой рацион сома, обитающего в авапдельте Волги. В этом районе более 10'% всего годового количества его пищи приходится на долю раков (Орлова, Попова, 1976). Моллюски наряду с ракообразными — существенная часть пищи каспийских рыб. Особое значение имеют многочисленные двуствор- чатые моллюски: адакна, 'моиодакна, дидакна, дрейссена, синдесмия и митилястер. Ими питаются рыбы, обитающие в придонных слоях: вобла, лещ, осетровые, бычки. Личинки комаров из семейства Chironomidae служат пищей рыб в речных водоемах и в опресненных зонах Каспия. Ими пита- ются личинки, мальки и взрослые особи рыб: в дельте Волги — ли- чинки воблы и леща, а в Северном Каспии — личинки пузанка (Во- моков, 1963; Краснова, 1968). В пищевой рацион молоди осетра, севрюги, шипа, стерляди и взрослых особей линя, красноперки, карася и сазана также входят хирономиды (Полянинова, 1972; За- четнова, 1976). Питание рыбами — характерная особенность многих каспийских рыб. Однако хищничество у рыб выражено в разной степени. Та- кие рыбы, как судак, берш, окунь, сом, щука, жерех, белуга, сельдь черноспинка, питаются почти исключительно рыбами и только в личиночной и мальковой стадии в небольшой степени потребляют других обитателей водоема, обычно планктонных организмов. 147
Рыбами-жертвами обычно являются виды небольших размеров, такие, как кильки, мелкие сельди, атерина, уклея, бычки, вобла и многие другие рыбы, но в личиночной и мальковой стадии раз- вития. Нередки случаи, когда рыбы поедают отложенные и оплодотво- ренные икринки, зачастую очень ценных рыб. Так, в желудке стерляди, выловленной в зоне осетровых нерестилищ на Нижней Волге, было обнаружено 700 икринок. В дельте Урала пескари, щи- повки, вобла, сом и некоторые другие рыбы поедают икринки осет- ровых рыб (Хорошко, Михайличенко, 1971; Бекешев и др., 1972). Сами рыбы входят в пищевой рацион других позвоночных. В дельте Волги много мальков уничтожают зеленые лягушки (Rana ridibunda). На одном Ильмене в период весеннего половодья лягуш- ками было съедено более половины обитающих ~в нем мальков, преимущественно воблы (Идельсон и Воноков, 1938). Рыбами питаются некоторые птицы. В дельте Волги рыбой питаются бакланы 'и голенастые: цапли, кваква, колпица и каравай- ка. В пище этих птиц преобладают вобла, густера, красноперка и сазан. Почти исключительно рыбой питается тюлень. В Северном Кас- пии— это вобла, бычки, килька, атерина. В Среднем и Южном Кас- пии он питается почти исключительно кильками. Подсчитано, что в течение года популяция тюленя потребляет примерно такое же количество килек, какое изымается из водоема промыслом, т. е. около 300 тыс. т. Таким образом, каспийские рыбы тесно связаны с окружающей их биотической средой, т. е. с многими организмами, обитающими в водоеме. К категории многочисленных относится менее половины общего количества видов и подвидов рыб. Но и среди них не все являют- ся промысловыми объектами. Так, например,, многочисленные и широко распространенные бычки, пуголовки, атерина, уклея из-за малых размеров и по ряду других причин пока не используются промыслом. Однако эти рыбы все же составляют заметную часть общей ихтиомассы. О количестве рыбы и его динамике по годам обычно судят по данным статистического учета выловленной рыбы. Такие данные мо- гут служить ориентиром при оценке промыслового запаса, особен- но в тех случаях, когда интенсивность добычи по годам существен- но не изменяется. Однако они не отражают величины общей ихтио- массы, так как при этом не учитываются непромысловые рыбы, а также рыбная молодь на всех стадиях ее развития. За 1940—1978 гг. происходил процесс глубокого изменения со- става промысловых уловов: рост вылова килек, осетровых, резкое уменьшение вылова полупроходных рыб и сельдей при сравнитель- ной стабилизации вылова пресноводных рыб. Вылов рыбы (тыс. ц) в Каспийском море дан в табл. 4. Общая масса вылавливаемой рыбы за этот длительный период изменилась мало: уменьшение вылова полупроходных рыб и сельдей компенсировалось ростом вылова килек — рыб небольшой ценности. За 1940—1978 гг. уловы осетровых рыб возросли более чем в 3 раза. Такое увеличение, несомненно, было вызвано ростом запа- сов этих рыб вследствие широкого развития масштабов искусствен- ного разведения молоди и перехода на рациональные нормы про- 148
Таблица 4 Вид рыб 1940 г. 1950 г. I960 г. 1970 г. 1 978 г. 1978 г. В % к 1940 г. Осетровые 75 135 101 161 235 313,0 Лососевые 11 4 0,1 0,1 0,2 1,8 Полупроходные (вобла, судак, лещ, сазан, же- рех, кутум) Пресноводные (сом, щу- ка, красноперка, линь, густера, окунь, берш) 1651 2029 1124 443 200 12,1 258 340 321 428 273 105,1 Морские (кефаль) 1 3 8 6 3 1 Итого 1996 2511 1554 1038 708 35,4 Сельдь 1365 561 549 18 12 0,9 Килька 89 216 1760 4232 3154 В 3 раза больше Итого 1454 777 2309 4250 3166 — Всего 3450 3288 3863 5288 3874 112,3 мысла, почти полностью прекратившие морской вылов мелких не- половозрелых особей. Резкое уменьшение запасов лососевых (лосося и белорыбицы) было вызвано потерей их нерестилищ, что пока еще не компенсиро- вано искусственным разведением. В рассматриваемый период весьма существенно сократились запасы и уловы полупроходных рыб (воб- лы, леща, судака, сазана, жереха, кутума), что в основном было вызвано нарушением нормальных условий их размножения в низовь- ях рек (дельтах): малой водностью весной, зарегулированием реч- ного стока, что привело'к сокращению нерестовых площадей и сро- ков их заливания. Вследствие этого резко уменьшился ежегодный приплод этих рыб. В ином положении оказались пресноводные рыбы (сом, щука, красноперка, линь, густера, окунь, берш). Почти полностью масса этих рыб сосредоточена в нижней части волжской дельты (култуч- ной зоне и авапдельте). Площадь этой части водоема в связи со снижением уровня моря значительно увеличилась и в настоящее время составляет свыше 1 млн. га. В табл. 4 выделены данные об уловах сельдей и килек. Если величина вылова осетровых, лосося, белорыбицы, а также полупро- ходных и речных рыб является отражением состояния их запасов, то в отношении сельдей и килек этого сказать нельзя. Резкое уменьшение вылова сельдей было вызвано двумя причинами: пре- кращением их морского лова, почти всегда и везде сопровождаю- ,, щегося истреблением неполовозрелых особей осетровых, и одиовре- 149 '
меииым сокращением их запаса. Поэтому современный, весьма не- большой улов сельдей не отражает уровня их запасов, хотя он за- метно и уменьшился. Весьма значительный рост вылова килек произошел вследствие широкого развития лова их с помощью све- та, позволившего использовать ранее почти не затронутые промыс- лом большие запасы этих рыб, особенно анчоусовидной кильки. Существенное уменьшение вылова ценных рыб, несомненно, было вызвано изменениями в облике водоема. В середине 30-х го- дов началось снижение уровня моря и сокращение его площади за счет осушения наиболее продуктивных мелководных зон. В север- ной мелководной части моря повышалась соленость воды, изменял- ся состав кормовых (для рыб) организмов и сокращалась их био- масса. Одновременно в низовьях рек создавались неблагоприятные условия для размножения рыб, вызванные малой водностью, а позднее и гидростроительством. Была сделана попытка определить хотя бы ориентировочно со- временную ихтиомассу рыб в Каспийском море (Казаичеев, 1979). По отношению к промысловым объектам исходили из статистичес- ких данных об уловах за последние годы и принимали во внима- ние ориентировочные показатели интенсивности промыслового изъ- ятия. Ихтиомасса молоди принималась равной ихтиомассе промыс- ловой части рыбных популяций. Основная часть современной их- тиомассы Каспия—кильки и осетровые (82,1%); на долю полупроходных и речных рыб приходится только 11,6%. Остальное количество рыб состоит из сельдей, кефалей, атерины и бычков. Общая ихтиомасса определена в 2916 (округленно 2900) тыс. т. Это количество заметно меньше прежних определений (Бруе- вич, 1941; Дацко, 1959; Моисеев, 1969). За последние десятилетия произошли такие существенные изменения в режиме водоема, что они не могли не сказаться на количественном развитии рыб, так же как и на большинстве других обитателей Каспия. Современной обстановкой в Каспийском море были созданы но- вые условия для развития в нем органической жизни, в том числе для промысловых рыб. Однако эти перемены по-разному сказались на отдельных группах и видах рыб. Кильки (род Clupeonella) в на- стоящее время так же многочисленны, как по-вадимому, и в преж- нее время, когда промысел их не велся. Кильки по ’ запасам зани- мают первое место. В пелагиали Каспия в отличие от пелагиали Черного моря обитает ограниченное число видов рыб. Здесь обита- ют в основном кильки, что и определяет их количественное развитие (Бенинг, 1938; Световидов, 1952). Помимо этого запасы двух ос- новных видов килек (анчоусовидной и большеглазой) по сравне- нию с многими другими каспийскими рыбами относительно устой- чивы. Эти кильки обитают не в поверхностных слоях с их измен- чивым режимом, а на некоторой глубине, где абиотическая обста- новка более стабильна, что отражается на уровне их элиминации от неблагоприятных факторов (Казанчеев, 1965). Осетровые рыбы, если принимать во внимание не только про- мысловый запас, но и неполовозрелых особей, занимают по запа- сам второе место. Росту численности осетровых способствовали принятые меры по рациональному промыслу, сосредоточенному только в речных водах, а также широкое развитие искусственного разведения молоди. 150
Современный запас полупроходных рыб весьма невелик. Спе- цифические черты их образа жизни — привязанность в период раз- множения к нижнему течению рек и нерестовым водоемам времен- ного типа (полоям), а в период откорма— к морским участкам, расположенным вблизи речных устьев, несомненно, возникли как полезные приспособления, позволившие полнее, чем типичным реч- ным рыбам, осваивать водоем. Однако такое преимущество имеет известное противоречие. Когда возникали неблагоприятные для рыб нарушения режима, именно полупроходные, а не речные рыбы ока- зывались более уязвимыми. Дальнейшая судьба полупроходных рыб в значительной сте- пени зависит от водности бассейна, точнее от величины речного стока и распределения его по времени. Если они будут соответ- ствовать биологическим особенностям этих рыб, то их запасы, не- сомненно, возрастут. При иных условиях запасы нолупроходпых рыб останутся на уровне запасов речных рыб, что и происходит в последние годы. В связи с этим прежде всего необходимы меры по компенсации ущерба от уменьшения запаса полупроходиых рыб. По нашему мнению, они будут заключаться в широком развитии прудовых хозяйств и акклиматизации новых рыб в Каспии.
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ Общая Абдурахманов Ю. А. Рыбы пресных вод Азербайджана. Баку: Изд-во АН АзССР, 1062.— 405 с. Абдурахманов Ю. А. Современное состояние запасов рыб бассейна р. Куры. — Тр. ВНИРО, 1975, т. 108, с. 159—163. Бухарина 3. П. Состояние запасов и перспективы воспро- изводства промысловых рыб Азербайджана (без осетровых).— Тр.ВНИРО, 1.976, т. 108, с. 239—243. Васильченко О. Н. Питание хищных рыб в период ската молоди из полоев и нерестово-вырастных хозяйств дельты Волги.— Тр. КаспНИРХа, 19,68, т. 24, с. 145—152. Васильченко О. Н. Плодовитость и состояние половых же- лез производителей сазана и леща, использованных для разведения в дельте Волги.— Вопросы ихтиологии, 1970, т. 10, вып. 1, с. 83— 90. В о н о к о н И. К- Питание личинок воблы, леща, судака в во- доемах дельты Волги.— Тр. КаспНИРО, 1963, т. 17, с. 65—72. Г о л ь д ен т р а х т И. Н. Пром, биолог, исследования в Волго- Ахтубинской пойме в 1959 г. —Тр. КаспНИРХа, 1966, т. 22, с. 6—25. Делицин В. В. Состав нерестовых стад и размножение рыб в Волго-Ахтубинской пойме. Тр. Волгоград, отд. ГосНИОРХа, 119711, т. 5, с. 192—200. Демин Д. 3. Полупроходные рыбы р. Терека.— Вопросы их- тиологии, 1(962, т. 2ч вып. 1 (22), с. 90—99. Земская К. В., Кузьмин А. Г. О закономерности воспро- изводства полупроходных рыб Каспия.— Тр. ВНИРО, 1972, т. 83, с. 54—7.1,. - . К а з а н ч е е в Е. Н. О полупроход.ных рыбах Сев. Каспия.— Тр.ВНИРО, 197,2, т. 89, с. 42—611. Казанчеев Е. Н. О биолог, и рыбной продуктивности Сев. Каспия, Тр.ВНИРО, 19713, т. 93, с. 58—69. Клейменов И. Я- Пищевая ценность рыб. М.: Пищепром- издат, 197(1.— 151 с. Ко б ли цк а я А. Ф. Особенности биологии молоди рыб в за- падной и восточной частях низовьев дельты Волги.—Тр. Астрахан- ского заповедника, 1970, вып. 13, с. 25(4—'27(8. Кряжев А. И. О потреблении молоди осетровых хищными рыбами. Мат. объед. научи, сессии ЦНИОРХа и АзНИИРХа. Астра- хань, 1971, с. 53—54. Кулиев 3. М. К изучению .рыб М. Кызылагачского зали- ва,— В кн.: Биолог, ресурсы внутр, вод Азербайджана. Баку, 119(7(5, с. 24,0—267. 152
Ма и л я.н Р. А. О факторах, лимитирующих численность рыб.— Вопросы ихтиологии, 1970, т. 10, вып. 3, с. 546—652'. Моисеев П. А. Биологические ресурсы Мирового океана. М.: Пищевая промышленность, 1969.— 389 с. Никол юки н Н. И. Гибридизация осетровых рыб —Природа, 1.966, № 1, с. 66—70. И Р Орлова Э. Л., Попова О. А. Особенности питания хищных рыб (сома и щуки) в дельте Волги после зарегулирования стока реки.—Вопросы ихтиологии, 1976, т. 1'6, вып. 1 (96), с. 84—98. (Пискунов И. А. О пищевых взаимоотношениях некоторых промысловых рыб Каспийского моря.— Вопросы ихтиологии, 1961, т. 1, вып. 1 ('1,8), с. 79—88. Попова О. А. Некоторые особенности экологии щуки и оку- ня в дельте Волги.—Вопросы ихтиологии, I960, вып. 15, 53 с. Рыб ы. Серия «Жизнь животных», т. 4, часть 1-я. под ред. проф. Т. С. Расса.— М.: Просвещение, 1971, 65.5 с. Сабанеев Л. П. Жизнь и ловля пресноводных рыб. Киев, Урожай, 1905,-667 с. Саенков а А. К- Питание основных бентосоядных рыб в Сев. Каспии в 1964—1967 гг,—Тр. ВНИРО, 1964, т. 54, вып. 2, с. 67—79. Скокова Н. Н. О характере воздействия большого баклана и голенастых птиц на фауну водоемов дельты Волги и их хозяйст- венное значение в рыбном хозяйстве.—М.: Наука, 1965, с. 56—70. Современное состояние запасов промысловых рыб Юго- Восточного Каспия/[А. А. Попова, П. В. Богородицкий, Т. В. Гусе- ва, Б. Р. Бердыев]—Тр.ВНИРО, 1975, т. 108, с. 164—172. Тряпицына Л. Н. Материалы по плодовитости рыб семейст- ва карповых в .дельте Волги.— Тр. Астрах. Гос. заповедника, 1970, вып. 23, с. 279—30ft Фортунатова К. Р., Попова О. А. Питание и пищевые отношения хищных рыб в дельте Волги —М.: Наука, 1973.— 298 с. Хор ош ко П. Н., Михайличенко Б. А. Рыбы — икрофаги и их влияние на воспроизводство осетровых.— В кн.: Актуальные вопросы осетрового хозяйства. Астрахань, 1971, с. 210—2111. Шихшабеков М. М. Наличие различных форм воблы, леща и сазана в Дракумских водоемах Дегестана.— Вопросы ихтиологии, Т969, т. 9, вып. Г, с. 461—51. Эпштейн Б. М. Донная фауна и питание молоди промысло- вых рыб Куринско-Каспийского района.— Тр. Азерб. Научи, иссл. рыбохоз. лаб., 19.66, т. 4, с. 99—11|6&. Яблонская Е. А. Об определении потенциальной рыбной Продукции морских водоемов.— Тр. ВНИРО, 1970, т. 71, с. 75—82. Яновский Э. Г. Результаты учета молоди воблы, леща .и судака'в Северном Каспии в период зарегулированного стока Вол- ги,— Тр. ВНИРО, 1972, т. 83, с. 204—211. Минога Агам а лиев А. С. Возрастные изменения в строении кас- пийской миноги.— Тр. ВНИРО, 1971 г., т. 86/6, с. 149—'15'7. Агама лиев А. С. Личиночный период жизни каспийской миноги —Тр. ВНИРО, 19716, т. 86/(6, с. 139—148. > 153
Гинзбург Я. И. Нерестовая популяция миноги после заре- гулирования р. Волги плотиной Волгоград. ГРЭС.—Вопросы ихти- ологии, 1969, т. 9, вып. 6 (59), с. 1022—1031. Гинзбург Я- И. Размножение миноги ниже Волгоградской плотины и развитие ее личинок.— Вопросы ихтиологии, 1970, т. 10, вып. 4 (63). с. 655—666. Осетровые Амирханов М. И. Скат молоди осетровых р. Терек.— Во- просы ихтиологии, i960, т. 9, вып. 1 (54), с. 1,88—191. Амирханов М. И. Некоторые данные экологии нереста сев- рюги в р. Терек.— В кн.: Митер, сессии, поев. 100-летию осетровод- ства, 1969, с. 18—,19. Амирханов М. И. Состояние нерестовой популяции севрюги р. Терека в 1.966 г.— Тр. ЦНИОРХа, 197)11, т. 3, -с. 1)9—26. Амирханов М. И. и Мусаев П. Г. Анализ нерестового хода осетровых в р. Сулак в 1,969 г.— В кн.: Актуальные вопросы осетрового хозяйства, 1071, с. 68—64. Амирханов М. И. Возрастной состав осетровых р. Терек,— В кн.: Тезисы отчетной сессии ЦНИОРХа, Астрахань, 11973, с. 6—в. Артюхин Е. Н. О миграции русского и персидского осетра в реки Северного и Южного Каспия.— В кн.: Осетровое хозяйство внутренних водоемов СССР. Астрахань, 1979, с. 13—,1)4. Бабушкин Н. Я- Биология и промысел каспийской белуги.— Тр. ВНИРО, 196,4, т. 52, сб. 1, с. 18)3—2158. Баранникова И. А. Изучение реакции популяции осет- ровых на нарушение условий миграции и нереста,—Тр. ЦНИОРХа,, 19617, т. 4„ с. 03-Ш. Б а р а и о в а В. П. Питание покатной молоди осетровых в ниж- нем бьефе Волгоградского гидроузла. Тр. Волгоград, отд. Гос- НИОРХа, 1967, т. 3, с. 259—270. Батычков Г. А. Характеристика нерестового стада осетра в районе Волгограда.— Тр. Волгоград, отд. ГосНИОРХа, 1072’, т. 6, с. 48—57. Бекеш ев А. Б., Песериди Н. Е. Динамика ската, размер- ный, весовой состав, покатной молоди осетровых р. Урал.— В кн.: Отчета, сессия ЦНИОРХа. Астрахань, 1,97'2', с. 15—16. .Беляева В. Н. Количественный учет сеголетков бсетроввтх в дельте Волги и Северного Каспия.— Вопросы ихтиологии, 1065, т. 5, вып. 3 (36), с. 496—503. Беляева В. Н., Лагунова В. С. Миграция молоди осет- ровых в дельте Волги.— Тр. ЦНИОРХа, 1971, т. 3, с. 5)4—63. Беляева В. Н., Матвеева Р. И. Питание мальков осетра в дельте Волги и Сев. Каспии.— Тр. КаспНИРХа, 1965, т. 20, с. 85—91. Борзенко М. П. Современное состояние и прогноз измене- ний запасов севрюги в Каспийском море при зарегулированном стоке.— Тр. ВНИРО, 1969, т. 51, с. 259—286. Бр а цен юк Г. Н. О плодовитости волжского осетра.— Рыб- ное хозяйство, 1970, № 8, с. 10—Ы. Б,ра цен ю к Г. Н. Межнерестовыс интервалы русского осет- ра,—Тр. ЦНИОРХа, 1971, т. 3, с. 3)59—3)62. В еще в П. В. Возрастной состав осетра и севрюги на нерес- 154
тилнщах р. Волги.— В кн.: Тезисы отчеты, сессии ЦНИОРХа. Аст- рахань, 1978, с. 18—10. Власенко А. Д., Шевелева Н. Н. Динамика ската личи- нок севрюги в Волге. В кн.: Тезисы отчета, сессии ЦНИОРХа. Аст- рахань, 1974, с. 28—29. Власенко А. Д. Воспроизводство осетровых в нижнем бье- фе Волгоградского гидроузла.— Тезисы отчеты, сессии ЦНИОРХа. Астрахань, 1973, с. 210—01. Вовк Ф. И., Пашкин Л. М. Структура н динамика популя- ций волжских проходных осетровых.— Тр. Волгоград, отд. Гос- НИОРХа, 1972, т. 6, с. 3—27. Водовозова М. А., Касимов Р. Ю., Солдатова Е. В. Скат,, распределение и питание заводской молоди осетровых в Пр.икуринском районе Каспийского моря,—В кн.: Тезисы отчета, сессии ЦНИОРХа. Астрахань, 19J74, с. 29—3|К Г ер б и л ьс к и й Н. Л. Теория биолог, прогресса осетровых >/ ее применение в практике осетр, хозяйства.— Уч. зап. ЛГУ, 1002, № 311'1, серия биол., вып. 48, с. 5. Гер бильский И. Л. Изучение функц. основ внутривидовой эволюции в связи с проблемой численности и ареала в рыбном хо- зяйстве.—Вест. ЛГУ, 1967, серия биол., вып. 3-, с. 5—21Е Гинзбург Я. И. (Влияние зарегулирования Волги на размно- жение осетровых и биологию их молоди.—• Тр. Волгоград, отд. Гос- НИОРХа, 1966, т. 2, с. 79—132. Де лицин В. В. Динамика нерестового хода осетра и севрю- ги в Ахтубе.— В кн.: Тезисы отчет, сессии ЦНИОРХа. Астрахань, 1974, с. 40—411. Елизаров Г. А. Состояние зимующего стада .осетровых в нижнем течении Волги.— Вопросы ихтиологии, Ч9&8, т. 8, вып. 3 (50), с. 532—1541. 3 а р б а л и е в а Т. С. К питанию русского и персидского осетра у сев. берегов Азербайджана.— Тр. Азерб. отд. ЦНИОРХа, 1972, т. 7, с. 52—54. Захаров С. С. Современное состояние численности осетровых в Сев. (Кастой.— Тр. ВНИРО, 1'975, т. 108, с. 99—108. Захаров С. С., Пащенко В. П., Исламгазиева Р. Б. Характеристика нерестовой популяции севрюги р. Урал. — В ки.: Тезисы отчетн. сессии ЦНИОРХа. Гурьев, 1976, с. 47—'19. Захар ян Г. Б. Динамика ската молоди осетровых с естест- венных нерестилищ в бассейн р. Куры.—В кн.: Мат. к объедим, сессии ЦНИОРХа и АзНИИРХа, 19711', с. 32—33. Захарян Г. Б. Характеристика питания скатывающейся мо- лоди осетровых в р. Куре.— В кн.: Тезисы отчетн. сессии ЦНИОРХа. Астрахань, 4074, с. 5.1i—5Й. Зачетно в а Т. И. Сравнительная характеристика питания скатывающейся молоди осетровых р. Урал.— В кн.: Тезисы отчетн. сессии ЦНИОРХа. Астрахань, 1073.— 35. с. Каратаева Б. Б., Лукьяненко В. И. Терентьев А. А. Материалы к определению популяционной структуры каспийской белуги.— В кн.: Материалы объединенной сессии ЦНИОРХа и Ав- НИ'ИРХа, 1971, с. 37-38. К а р а т а е в а Б. Б., Лукьяненко®. И., Терентьев А. А. Динамика хода сезонных рас русского осетра в дельте Волги по 155
данным иммунохим. исследований. Астрахань.— В кн.: Тезисы от- четы. сессии ЦНИОРХа, 1074, с. 58-—5®. Константинова Н. Л. О нерестовой популяции севрюги в нижнем бьефе Волжской ГЭС. — Тр. Волгоград, отд. ГосНИОРХа, 19616, т. 2, с. 179—200. К оро б очкин а 3. С. Распределение осетра и севрюги в Се- верном Каспии в зависимости от водности года.—Тр. ВНИРО, 1970, т. 74, с. 82—107. Легеза М. И., Войнова И. А. Возрастная структура не- рестовой популяции осетровых рыб р. Куры.— Тр. Азерб. отд. ЦНИОРХа, 1'-9|66, т. 4, вып. 2, с. 1Й6-—134. Легеза М. И. Современное состояние запасов осетровых рыб в Азербайджане.— Тр. Азерб. отд. ЦНИОРХа, 1967, т. 6, с. 20‘—26. Легеза М. И., Войнова И. А. Влияние зарегулированного стока реки на динамику хода куринских осетровых.— Вопросы их- тиологии, 1967, т. 7, вып. 2 (43), С- 4О&—409. Легеза М. И. Возрастной состав осетровых в Каспийском море.— В кн.: Разработка биолог, основ развития осетр, хозяйства, 1969, с. 55—57. Легеза М. И. Количественное распределение осетровых рыб в Каспийском море, М.— Тр. ЦНИОРХа, 1970, т. 3, с. 57—63с Легеза М. И.' Особенности биологии касп. осетровых и их использование при комплексном воспроизводстве запасов.— Вопро- сы ихтиологиии, 1971, т. 1(1, вып. 3 (68), с. 447—455. Легеза М. И. О добыче осетровых на юге Каспийского мо- ря.— Тр. Азерб. отд. ЦНИОРХа, 1972, т. 7, с. 86—96. Легеза М. И. Запасы каспийских осетровых и их использо- вание в современных условиях.— Тр. ВНИРО, 197-5, т. 108, с. 121— 134. Леманович Э. М. Темп роста и упитанность осетровых на морских пастбищах — Тр. Азерб. отд. ЦНИОРХа, 1972, т. 7, с. 97— 1-07. Лукьяненко В. И. Коллоидная устойчивость сывороточных белков осетровых.— Тр. ЦНИОРХа, 197-0, т. 2, с. 203—2il4. Лукьяненко В. И., Каратаева Б. "Б., Терентье- ва А. А. Иммуиогенетическая специфичность сезонных рас русского .осетра,—ДАН СССР, 1973, т. -213, № 2, с. 458—461. Лукьяненко В. И., Умерев Ж- Г., Каратаева Б. Б. Южнокаспийский осетр — самостоятельный вид рода Acipenser.— Изв. АН СССР, серия биолог., 1974, № 5, с. 736—739. Львов Л. Ф. Изучение распределения стерляди ниже плоти- ны Волгоград. ГЭС, Тезисы отчетн. сессии ЦНИОРХа. Астрахань, 1973, с. 62—63. Маи лян Р, А., Ма хмуд беков А. А. Естественные не- рестилища и скат молоди куринских осетровых.— Тр. ЦНИОРХа, 1970, т. 2„. с. 95—104. Маилял Р. А. Современное состояние воспроизводства запа- сов куринских осетровых.— В кн.: Тезисы отчетн. сессии ЦНИОРХа. Астрахань, '1974, с. 94—95. Маилян Р. А., Легеза М. И. Воспроизводство каспийских осетровых.— Тр. ВНИРО, 1975. т. 108, с. 202—208. Мус.аев П. Г. Характеристика нерестовой части популяции осетра и севрюги р. Терека в 1972 г. Астрахань.— В кн.: Тезисы отчетн. сессии ЦНИОРХа, ,1&74, с. 105—106. 156
Невлюдова Г. И., Песериди Н. Е., Бекеш ев А. Б. Распределение молоди осетровых в нерестовой зоне нижнего тече- ния р. Урала.— Мат. сессии, поев. 100-летию осетроводства, 19G9, с. 1'30—132.. Новикова А. С., Хорош ко П. II. Эффективность размно- жения осетра в р. Ахтубе.— В кн.: Тезисы отчетн. сессии ЦНИОРХа. Астрахань, 197'4, с. ЛДО—1'110. Павлов А. В. О 'возрастном составе пополнения ста'да севе- рокаспийского осетра.— Тр. ЦНИОРХа, 1.9(17, т. L, с. 78—89. Павлов А. В. Мечение осетровых рыб » р. Волге в 1958— 19612. гг.— Тр. Азерб. отд. ЦНИОРХа, 1967, т. 6, с. 36—43. Павлов А. В. Численность нерестовой популяции осетровых, проходящих на места размножения в Волгу выше лонг,г промысла.— Вопросы ихтиологии, 1967, т. 7, вып. 4 (45), с. 5412 •(»()<)'. Павлов А. В., Елизаров Г. А. Изучение бикмогни волжс- кого осетра путем массового мечения.— Вопросы ихтиологии, 1969, т. 9, вып. 3 (56), с. 462'—474. Павлов А. В., Елизаров Г. А. О повторном созревании волжского осетра.— Тр. ЦНИОРХа, 1970, т. 2, с. 92— 56. Павлов А. В., Сливка А. П. Суточный ритм динамики не- рестового хода осетровых в дельте Волги.— В кн.: Мат. об'ьрдпи. сессии ЦНИОРХа и АзНИИРХа, 197iL, с. 85—®6. Пашкин Л. М. Биологическая характеристика нерестовой по- пуляции волжской белуги.— В кн.: Разработка биолог, основ осет- рового хозяйства, 1968, с. 6—7. Пашкин Л. М. Нерест осетровых в приплотинной зоне Вол- гоград. гидроузла.. Волгоград.— Тр. Волгоград, отд. ГосНИОРХа, 1972а, т. -6, с. 65—78. Пашкин Л. 74. Биологическая характеристика волжского ста- да белуги и севрюги. — Тр. Волгоград, отд. ГосНИОРХа, 19726, т. 6, с. 28—47. Песер иди Н. Е. Состояние гонад производителей осетра в р. Урал в период нерестовой миграции.— Тр. КазНИИРХа.—-В кп.: Рыбные ресурсы водоемов Казахстана и их использование, 1966, вып. 5, с. 10—3'0. Пес ер иди Н. Е. Сезонная динамика хода осетровых в ни- зовьях р. Урала —Тр. ЦНИОРХа, 1971, т. 3, с. 35,5—тЗб9. Пироговский М. И. Биология и динамика численности за- водской молоди белуги в Каспийском бассейне.— В кн.: Биологи- ческие ресурсы Каспийского моря. Астрахань, с. 1,23—124. Пискунов И. А. Материалы по биологии осетра и севрюги Каспия в морской период жизни.— Тр. ЦНИОРХа, 1970, т. 2, с. 74—85. Полян и нова А. А. Кормовая база и питание осетровой мо- лоди в Северном Каспии.— В кн.: Биологические ресурсы Каспий- ского моря, Астрахань, 1972, с. 124—12'5. П о л я н и н о в а А. А., Пестр ик о в В. А. Питание разновоз- растных групп осетровых в Северном Каспии.— В кн.: Тезисы от- чета. сессии ЦНИОРХа, Астрахань, 1,974, с. 1'22^123. Популяционная структура каспийских осетровых в связи с проблемой их заводского воспроизводства. Астрахань.—В кн.: Тезисы конференции «Биологические ресурсы Каспийского моря»/ [В. И. Лукьяненко, Б. Б. Каратаева, Ю. В. Алтуфьев, Ж. Б. Уме- ров]. 1972, с. 105—106. 157
Саидов Ю. С., Азизова Н. А., Околот А. Н. Осетро- вые р. Самур.— Вопросы ихтиологии, 1-964, т. 4, вып. 3, (31), с. 243—248. С и л ь в е р с т о в а Н. Я. Материалы по распространению мо- лоди осетровых в -Каспийском море.— Мат. сессии, поев. 1(Ю'-летию осерроводства, 10'69, с. 1'7|2—'1174. Сильверстова Н. Я. Распределение молоди осетровых рыб в Каспийском море.— В кн.: Новое в рыбохозяйственных исследо- ваниях Азербайджана. Баку, 19'73, с. 48— 62. Сливка А. П. Характеристика стада волжской севрюги.— В кн.: Актуальные вопр. осетрового хозяйства, Астрахань, 1971, с. 194—196. Сливка А. П. Скорости нерестовой миграции осетровых в низовьях дельты Волги.— Мат. объедия. научи, сессии ЦНИОРХа и АзНИИРХа, 1971, с. -lOlc-100. Сливка А. П., Довгопол Г. Ф. Анализ нерестовой попу- ляции волжской севрюги по материалам 1972 г.— В кн.: Тезисы от- чета!. сессии ЦНИОРХа, Астрахань.— 100 с. Сливка А. П. Преднерестовые зимние концентрации осетро- вых в Северном Каспии.— В кн.: Тезисы отчета, сессии ЦНИОРХа. Астрахань, 1974.— 141 с. Сливка А. П., Довгопол Г. Ф. Качественная характерис- тика волжской севрюги и биологическое обоснование рационально- го использования ее запасов.— В кн.: Биологические основы разви- тия осетрового хозяйства в водоемах СССР. М., 1079, с. 188—200. Сливка А. П., Гаврилов П. М. Состояние запасов и рас- пределение стерляди в -нижнем течении Волги.— В кн.: Осетровое хозяйство внутренних водоемов СССР. Астрахань, 1979, с. 235—236. Солдатова Е. В. О питании ,и поведении молоди куринского осетра. Тр. ВНИРО, т. 74, 1970, с. 37—07. Сторожен ков В. Г. Стерлядь дельты Волги.— В кн.: Акту- альные в-оп-р. осетрового хозяйства, 1971, с. 43—47. Танасийчук В. С. Нерест осетровых рыб ниже Волгограда в 1957—1960 гг —Тр. ВНИРО, 1'964, т. 54, сб. 2, с. М3—136. Тарвердиева М. И. Питание осетра в Каспийском море после зарегулирования стока,—Тр. КаспНИРО, 1965, т. 20, -с. 131— 150. Тарвердиева -М. И. Суточный ход питания осетра и сев- рюги.— Тр. Азерб. отд. ЦНИОРХа, 1967, т. 6, с. 5-3. Трусов В. 3. Поведение осетра и севрюги в .нижнем бьефе плотины Волжской ГЭС.— Тр. ЦНИОРХа, 1970, т. 2, с. 167—179. Трусов В. 3. Созревание половых желез самцов севрюги в морской период жизни.— Вопросы ихтиологии, 1975, т. 15, вып. 1 (90), с. 71—83. Хорошко П. Н. Питание молоди осетровых рыб в условиях зарегулированного стока Волги.— Вопросы ихтиологии, 1967, т. 7, вып. 2 (43), с. 348—356. Хорошко П. Н. Стерлядь Нижней Волги.— Тр. ЦНИОРХа, 1967, т. 1, с. 10-3—107. Хорошко П. Н., Власенко А. Д. Нерестилища осетровых рыб Нижней Волги.— В кн.: Разработка биологических основ осетр, хозяйства, 1968.— 9 с. Хорошко П. Н. К экологии нереста осетра измененной Вол- ги,—Тр. ЦНИОРХа, 1970, т. 2, с. 1O5—11I, 158
Хорошко П. Н., В л а с о п к о Л. Д. Влияние водности Вол- ги на эффективность естественного воспроизводства севрюги. • Тр ЦНИОРХа, 197(1, т. 3, с. 360—3'1®. Хорошко П. Н. Воспроизводи тио осетровых в реках Каспий- ского бассейна и его значение в становлении промысловых запа- сов.— В. кн.: Тезисы конференции <.-Ви()логп|1еекнс ресурсы Каспий- ского моря». Астрахань, 1972, с. 137—138’, Шел ухи и Г. К., Попова Л. Г. Искот биохимические показатели крови трех популяций волжской егерляди. -В кн.: Те- зисы конференции по экологической физиологии и био,химии рыб, Астрахань, 1979, т. 2, с. 244—245. Шилов В. И. Размножение осетровых и верхнем бьефе Вол- гоградской ГЭС в 196’0—19,64 гг.— Тр.. Саратовского отд. Гою НИОРХа, 1965, т. 8, с. 107—200. Шилов В. И. Размножение осетровых в Волгоградском водо- хранилище в 1965 г.—Tip. ЦНИОРХа, 1970', т. 2, с. 15i| ,153'. Шилов В. И., Хазов IO. К-, Б а тычков Г. Л. О расах у Волго-Каспийского осетра.— Вопросы ихтиологии, 1970, т. 10, ниш, 4 (63), с. 623—630. Шилов В. И., Хазов 10. К., Ивой лов а Н. К. О дости- жении половой зрелости и сроках повторного созревания вссенпс- нерестующего волго-каспийского осетра —Вопросы ихтиологии, 197Г, т. 1, вып. 4 (69), с. 678—685. Шубина Т. Н. Характеристика нерестового хода и ската сев- рюги в р. Волг&"И состав ее стада в 1962,—>196’3’ гг.— Тр. Азерб. отд. ЦНИОРХа, 1967, т. 6, с. 44—62. Шубина Т. Н. Биологическая характеристика популяции волжской севрюги в 1958—1965 гг.— Тр. ЦНИОРХа, 1970, т. 2, с. 37—4'2. Шубина Т. Н. Пути и скорости движения севрюги в нижнем течении Волги во время нерестовой и посленерестовой миграции.— Вопросы ихтиологии, 1974, т. II, вып. 1 (66), с. 1,13—12I3L Яблонская Е. А. Кормовая база осетровых южных морей.— Тр. ВНИРО, 1964, т. 5'4, вып. 2, с. 81>—’142. Сельдевые Бадалов Ф. Г. Суточные вертикальные миграции зоопланк- тона в Каспийском море и поведение кильки.— В кн.: Гидробиоло- гические и ихтиологические исследования на Южном Каспии и внутр, водоемах Азербайджана, 1965, с. 28—36. Беляева В. Н., Васильченко О. Н. О созревании поло- вых продуктов у сельди черноспинки после сооружения Волгоград- ской плотины.— Тр. КаспНИРО, 1965, т. 20, с. 8|li—84. Ведовская В. В. Ход и нерест каспийской проходной сель- ди на Волге в 1964 г. — Тр. КаспНИРО, 1967, т. 23, с. 95—108. Ведовская В. В. О внутривидовых формах каспийской про- ходной сельди (Alosa kessleri).— Тр. ВНИРО, 1976, т. CI, с. 74— 81. Васильченко О. Н. Созревание половых продуктов черно- спинки в условиях зарегулированного стока Волги.— Отчета, сес- сия КаепНИРХа. Тезисы докладов, 1973’, с. 57—59. Деревягин В. А. К вопросу об относительной численности 159
И возрастном составе большеглазой кильки.— Отчетн. сессия Касп- НИРХа по работам 1972 г. Тезисы докладов, 1973, с. 44— 42. К а з а н ч е е в Е. Н. Некоторые данные о биологии и промысле долгинской сельди.— Вопросы ихтиологии, 1956, т. 5, вып. 1, с. 95— 11-8. К а з а н ч е е в Е. Н. Сельди Каспийского моря, современное со- стояние их запасов и перспективы.— Тр. ВНИРО, 1975, т. 108, с: 1:36-—143. Краснова К. В. Размножение каспийского пузанка.— Тр. КаспНИРО, 1965, т. 20, с. 67—80. Ловецкая А. А. Локальные стада каспийской обыкновенной кильки. Тр. КаспНИРО, т. 1-2, 1932, с. 2-1—34. М а л ляп Р. А. О существовании локальных стад у анчоусо- видной кильки.— Вопросы ихтиологии, 19611, т. 1, вып. 3 (20), с. 403-—41'2. Матвеева Р. П. Питание и кормовая база личинок сельди на Нижней Волге до и после сооружения Волгоградской плотины.— Вопросы ихтиологии, 196Й, т. 2-, вып. 2, с. 326—335-. Михайловская А. А. О формообразовании у каспийской морской сельди.— ДАН СССР, 1941, т. 30, № 6, с. 56I91—5IQ1-. Осеням К. Г. Причины колебания численности обыкновенной кильки в Северном Каспии.— Т-р. ВНИРО, 19-72, т. 83,-с. 194—203. Остроумов А. А. Нерестовые миграции каспийского пу- занка в Сев. Каспии.— Тр. Волго-Касп. научи, рыбохоз. станции, 1947, т. 9, вып. 1, с. 3—37. Остроумов А. А. Темп полового созревания каспийского пузанка.— Зоолог, журнал, 11949, т. 28, вып. 5, с. 447—45)2. •П е р ц-ев а - Ос тр о у м о-в а Т. А. Места и условия нереста сельдей в Сев. Каспии в 1934—19’3,7 гг.— Тр. Института океаноло- гии, 1’963, т. 62, с. 28—-48. Приходько Б. И. Относительная численность каспийской анч-оусо’В-идной кильки.— Вопросы ихтиологии, 1965, т. 5, вып. 1, с. 1,9—12,9. г Приходько Б. И. Роль течений в жизни каспийской анчо- усовидной кильки.— Тр. КаспНИРХа, .19616, т. 212, с. 25—45. (П р и х о д ь к о Б. И., С к о б е л и н а Р. С. Питание каспийских килек. — Тр. КаспНИРХа, 1967, т. 23, с. 111—137. Приходько Б. И. О численности каспийской большеглазой кильки.— Тр. КаспНИРХа, 19108, т. 24, с. 167—176. Приходько Б. И. Кильки Каспийского моря и их числен- ность.— Тр. ВНИРО, 1975, т. 108, с. 144—-150. Танасийчук В. С. Нерест проходных сельдей в условиях зарегулированного стока Волги.— Тр. КаспНИРО, 1962, т. 18, с. 14.3^1106. Ч а н - X ы у - К ы о н г. О составе нерестовых косяков больше- глазого пузанка в Северном Каспии.— Вопросы ихтиологии, 1972, т. 12, вып. 1, с. 54—64. Шубина Л. И. Оценка современ. состояния запасов каспий- ского пузанка.— Рыбное хозяйство, 1973, №. 4, с. 12—-14. Лососевые Бакшта некий Э. Л., Римш Е. Я., К я зимов И. Б. Эф- фективность лососевых рыбоводных заводов в бассейне Куры, а также экологические особенности форели и кумжи.— Тр. 'ВНИРО, 19-71., т. 81, с. 38—76. 160
Дорофеева Е. А. Кариологическое обоснование ciiriем;г1 и •ческого положения каспийского и черноморского лосося.— Вопросы ихтиологии, 1965, т. 5, вып. 1, с. 38— Летичевс кий М. А. К вопросу об оанмых и яровых раслх у белорыбицы,—ДАН СССР, 1058, т. 120, № 1, с. 1'3'11—163. Летиче веки й М, А. О реальной возможности восстановив ния запасов белорыбицы.— Тр. КаспНИРХа, 19ВД, т. 24, с. 152- 158. Летичевский М. А. Промысловые знизсы белорыбицы и условия ее размножения в предплотипной воке Волгоград- ской ГЭС,—Тр. ВНИРО,. 1972., т. 89, с. 92--H0I5. Летичевский М. А., Дубинин В. И. Современные усло- вия воспроизводства белорыбицы в приплотиппой .чопе Волгоград- ской ГЭС,—Тр. ВНИРО, 1<97б, т. 108, с. 2113—219. Магомедов Г. М. Некоторые данные о кете, акклиматизи- руемой в Каспийском море.—Вопросы ихтиологии, 1970, т, 10, вып. 4 (63), с. 74'2*—744. Маи лян Р. А. Эффективность искусственного лоепроп.тонет ва куринского лосося.— Вопросы ихтиологии, 1967, т. 7, ш.ш, I (12), с. 75—8'0. Остроумова И. Н. Белковый состав сыворотки кропи кие пийского лосося в связи с его системат. положением. Вопросы ихтиологии, 1970, т. 10, вып. 3, с. 475'—478. Шапошникова Г. X. Сравнительная характеристика не.'и. мы и белорыбицы.— Вопросы ихтиологии, 1967, т. 7, вып. 2, с. 22'5 239. Шарипов К. О. Антигенные особенности каспийского лосося и ручьевой форели Терека и Сулака.— Вопросы ихтиологии, 1,970, т. 10, вып. 4, с. 7,61—7:62. Фар и д Т. К. Плодовитость лосося Иранского побережья Юж- ного Каспия.'—Вопросы ихтиологии, 1968, т. 8, выл. 2, с. 274—282. Вобла, кутум Аббасов Г. А., Агаларов Г. Д. Опыты искусственного разведения кутума в Азербайджане.—Рыбное хозяйство, 1962, № 10, с. Ы—1.2. Абдурахманов Ю. А. Экологические особенности воблы Мингечаурского водохранилища.— Вопросы ихтиологии, 1973, т. 13, вып. 5-, с. 785—798. Алехина Р. П., Румянцев В. Д. Применение метода кор- реляц. плеяд при анализе фактов, влияющих на урожайность воблы в Северном Каспии.— Тр. КаспНИРХа, 19711', т. 2'6, с. 145'—149. Белова Л. Н. Питание воблы.—В кн.: Биологическая про- дуктивность Каспийского моря. М., 1974, с. 93—117. Бухарина 3. П. Современное состояние запасов воблы в Азербайджане.— ,В кн.: Аннотации к работам Азерб. научи, исслед. рыбохоз. лаб., Iflffi', сб. 3, с. 41—45. Бухарина 3. П. Материалы по биологии и промыслу куту- ма в Азербайджане.—-Тр. Азерб. отд. ЦНИОРХа, 119616, т. 4, вып. 2, с. 3—12. Дмитриенко М. А. Питание воблы в авапдельте Волги,— Тр. КаспНИРХа, 1967, т. 23, с. 227—^233. Желтенкова М. В. Откорм воблы на морских пастбищах в, 161
зависимости от состава донной фауны и ихтиофауны.— Тгр. ВНИРО, 195)1', т. 10, с. 1781—108. Караваев Г. А. Миграции воблы в Северном Каспии.— Тр. ВНИРО, 1939, т. 10, с. 33—80. (Краснова К. В. О питании воблы в Северном Каспии.— Тр. КаспНИРХа, 1,968, т. 24, с. 120—<1139. Ко б лиц кая А. Ф. Влияние условий воспроизводства на численность промыслового стада северокаспийской воблы.— Тр. ВНИРО, 1973, т. 83, с. 145—1'56. Кушнаренко А. И. Результаты лова северокаспийской воб- лы малоселективными неводами.— Тр. ВНИРО, 1978, т. 13(1, с. 158— 1<61. Монастырский Г. И. Нерестовый ход в реки, размноже- ние и скат воблы.— Тр. ВНИРО, 1'940', т. 10,, с. 25'—48. Питание уральского пескаря в период иереста осетровых.— В кн.: Осетровое хозяйство внутренних водоемов СССР/фВ. М. Сты- rap, Н. Е. Песериди, В. Д. Спановская, В. В. Дума. — Астрахань, 1979, с. 2610—251. Попова А. А. Этапы развития воблы Юго-Восточного Кас- пия.— Вопросы ихтиологии. 1964, т. 4, вып. 4 (33), с. 644—657. Попова А. А. Некоторые данные по биологии воблы Юго- Восточного Каспия. Ашхабад. Изд-во АН Туркменской ССР, 1966, № 5, с. 79—(84. Попова А. А. Темп полового созревания воблы Юго-Восточ- ного Каспия. Рыбное хозяйство, 19618, № 6, с. 1,7—1©. Р з а е в 3. А., Зарбалиева Т. С. Питание кутума у запад- ного побережья Среднего Каспия.— Вопросы ихтиологии, 1970', т. 10, вып. 6, с. 11'24—112(6'. Сергеева А. И. Темп полового созревания воблы.— Тр. Касп- НИРО 1962, т. 10, с. 80—06. Сергеева А. И. Влияние нового режима рыболовства на со- став и величину улова северокаспийской воблы.— Тр. ВНИРО, 1969, т. 617, вып. 1„ с. 336—3(4’3,. Сергеева А. И. Современный режим рыболовства и его воз- действие на численность и состав улова северокаспийской воблы.— Тр. КаспНИРХа, 1071, т. 26, с. 156—1161. Фер ид-Пак. Плодовитость кутума.— Вопросы ихтиологии, 1968, т. 8, вып. 1 (48), с. 82’—90. Яновский Э. Г. К вопросу о прямом учете численности воб- лы в Северном Каспии. — Тр. КаспНИРХа, 1971, т. 26, с. 149—156. Белый амур, толстолобики, голавль, красноперка, пескарь, жерех Аттала Мухейсин Али. Плодовитость и гистологическая характеристика половых желез самок жереха.— Вопросы ихитиоло- пии, 1’974, т. 14, вып. 6, с. 1008—10416. Горюнова В. Н. Питание белого амура в водоемах дельты Волги.— Тр. КаспНИРХа, 1’9,711, т. 26, с. 2137'—24’1. Исламгазнева Р. Б. О причинах колебания уловов жере- ха р. Урал.— В кн.: Состояние сырьевых ресурсов, воспроизводства и рацион, использования рыбных запасов Урало-'Каспия. Гурьев. 19712* с. 101—10.0. Летичевский М. А. Искусственное разведение белого аму- ра в дельте Волги.— Тр. КаспНИРХа, 1967- т. 23', с. 145—180. 162
Мартиио К. В. Приживание и натурализация белого амура в водоемах Нижней Волги.— Тр. ВНИРО, 1972, т. 89, с. 38—4Б Мартино К. В- Естественное размножение белого амура в водоемах Нижней Волги. Гидробиол. журнал, 1974, № 1, с. 91-—93. Омаров М. О., Лазарева Л. П. Питание белого толсто- лобика в водоемах Дагестана.— Гидробиол. журнал, 1974, т. 10, вып. 4, с. 100—104. ОпалатенкоО. К., Аттала Мухсйсин Али. Морфо- логическая характеристика жереха дельты Волги.—Тр. КТИРПИХа, 1973, вып. 46, с. 54—60. Рыжкова И. И. О составе и численности красноперки в ни- зовьях дельты Волги. — Тр. КаспНИРХа, 1971, т. 26, с. 136—140. С у хамов а А. И. Развитие пестрого толстолобика.— Вопро- сы ихтиологии, 1966, т. 6, вып. 2 (30), с. 264-—276. Яновская Л. И. Некоторые данные о жерехе р. Урал.— Тр. КаспНИРХа, 197'1', т. 26, с. 141—14.5. Усачи, шемая, уклейки Г а и б о в а Р. А. К биологии размножения проходной курин- ской шемаи в нижнем бьефе Варваринской плотины.— В кн.: Био- логическая продуктивность Куринско-Каспийского рыболов, района, Баку, 1967, с. 278—2.8'8. Густера, лещ, белоглазка, с о п а (синец) Сидорова М. А. Распространение леща в Северном Кас- пии.— Тр. КаспНИРХа, 1971, т. 2|6, с. 162—167. (Сидорова М. А. Лещ в авандельте Волги.—-В кн.: Отчетная сессия КаспНИРХа по работам 1'972 г. Астрахань, 1973, с. 37—40. Сидорова М. А. Пром, биологическая характеристика севе- рокаспийского леща в период после зарегулирования стока Волги.— В кн.: Отчетная сессия КаспНИРХа по работам 1973 г. Астрахань, 1975, с. 44—47. Рыбец, с а з а п Аг а ярова А. Э. Материалы по биологии размножения саза- на.— В кн.: Биологическая продуктивность Куринско-Каспийского района. Баку, 1967а, с. 236—2151. Агаярова А. Э. Питание сазана в водах Азербайджана. — В кн.: Биологическая продуктивность Куринско-Каспийского райо- на, Баку, 19676, с. 289—295. Аскеров Г. А. Некоторые сведения по питанию личинок и мальков куринского сазана.— Тр. Азерб. отд. ЦНИОРХа, 1972, т. 7, с. 19—26. Неловкий П. Д. Результаты мечения сазана в низовьях и дельте Волги.— Вопросы ихтиологии, 1-963, т. 3, вып. 1, с. 163—170. Неловкий П. Д. Условия размножения сазана Волго-Кас- пийского района и их влияние на запасы и уловы.— Тр. КаспНИРХа, 1967, т. 23, с. 233—242. Неловкий П. Д. Сазан нижней зоны дельты и аван- дельты Волги в уловах 1971—-1973 гг.— В кн.; Тезисы докладов на отчетной сессии КаспНИРХа по работам 191713 г,„ Астрахань, 19'75, с. 42—413. 163
Сом, налим, угорь, гамбузия Абдурахманов Ю. И., Кулиев 3. М. Европейский угорь в водоемах Азербайджана — Вопросы ихтиологии, 1968, т. 8, вып. 4, с. 742—745. Коблицкая А. Ф. О нересте палима Lota lota (Linne) в дельте Волги.— Вопросы ихтиологии, 1964, т. 4 (2), с. 392—393. Орлова Э. Л. Характеристика питания сома в нижней части Волго-Ахтубипской поймы.— В кп.: Тезисы отчетной сессии Касп- НИРХа по работам 1972—1973 гг., Астрахань, 1974. — 43 с. К с ф а ли, а т е р и н а Аванесов Э. М. О нересте кефалей в Каспийском море (по наблюдениям 19в8/69 г.)—В кн.: Актуальные вопросы осетровод- ства. Астрахань, 1971, с. 66-—68. Аванесов Э. М. Современные условия размножения кефалей в Каспийском море.— Вопросы ихтиологии, 1972, т. 12, вып. 3 (74), с. 464—470. Аванесов Э. М. Особенности нереста и распределения личи- нок и молоди кефалей в Каспийском море.— В кн.: Новое в рыбо- хозяйственных исследованиях Азербайджана. Баку, 1973, с. 181— 185. Юсуфова 3. А. Питание атерины в Каспийском море.— В jjh.: Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоемах СССР. М., 1968, с. 82—86. Юсуфова 3. А. Значение беспозвоночных, акклиматизиро- ванных 'в Каспии, в питании атерины,—Тр. ВНИРО, 1970, т. 76, с. 160—162. Окуневые Гусева Т. В. Об экологии нереста и эмбриональном разви- тии морского судака. —Изв. АН ТССР, сер. биолог, паук, 1974, № 2, с. 87—92. Гусева Т. В. К вопросу о распространении и миграциях мор- ского судака в Юго-Восточном Каспии.— Изв. АН ТССР, сер. био- лог. наук, 1974, № 5, с. 34—38. Дмитриева Е. Н. Нерестилища судака и берша в р. Урал.— Вопросы ихтиологии, 1973. т. 1.3, вып. 5 (82), с. 934—937. Кузьмин А. Г. Изменения в уловах северокаспийского суда- ка в результате регулирования рыболовства.— Тр.ВНИРО, 1969, т. 67, вып. 1, 325—335. Бычковые Азизова Н. А. Размерно-весовой и возрастной состав неко- торых видов бычков в отдельных районах Каспийского моря.— Тр. Дагест. педагогического ин-та, 1969, вып. 4, с. 1,08—115. Гаибова Р. А. Бычки Шихово-Карадагского района Каспий- ского моря.— Тр. Ин-та зоологии АН Азерб. ССР, 1952, т. 15, с. 53—106. Гаибова Р. А., Рагимов Д. Б. К вопросу о питании быч- ков западного побережья Среднего и Южного Каспия.— Изв. АН АзССР, сер. биолог, наук, вып. 4, 1970, с. 58—64. 164
Казанова И. И. Молодь бычков ((inbllibir) .................. чигти Касп. моря.—Тр. ВНИРО, т. 18, 1951, с. 6.(1 1Ф Казанчеев Е. Н. О численности pi>i<> hi , гм rittu i> > mii.i ч и Северном Каспии.— Тр. КаспНИРХа, 1965, т. '.!(>, < -I/ ') Коблицкая А. Ф. Новые данные о Gin. ii н и и oi.eiua le.oi.ip-.i из авандельты р. Волги.— Вопросы ....................-ни, । I, вып. 2 (1-9). с. 253—261. Пинчук В. И. Система бычков родов Gubur., f-J>«>| -. >1 и и-i, Mi- sogobius.—-Вопросы ихтиологии, 1976, т. 16, in.in I (<»”|. । h’MI 609. Пинчук В. И. Система бычков Gobius, N>-<ч• iblu >, ЛЬ-чир.и bins—Вопросы ихтиологии, 1977, т. 17, выи. 4 (10b), г bliZ b'-Ю Рагимов Д. Б. Биология размножения ...............шип у нииы ihiG Среднего и Южного Каспия.— Изв. АН А.черо, ССР, । i-p гшплиг, наук, 1967, № 6, с. 48—53. Рагимов Д. Б. О систематике бычков роди < iuliliii КпгниП ского моря.—В кн.: Биолог, продукт. Курпнско Кини прим р ин. Баку, 19676, с. 252—277. Рагимов Д. Б. Распределение бычков у .i.'iiih/iihhи iiii(’iupioKhii Среднего и Южного Каспия, — Изв. АП Л.чери, ССР, n-p liiin/iui наук, 1968, № 4, с. 6-6—74. Рагимов Д. Б. Benthophilus niaiiniiiilIn-InivI up u i Kiiriuil) ского моря.— Зоолог, журнал, 1976a, выи. 8, с, ( РШ Р.")1) Рагимов Д. Б. Материалы но раснроеipiuii-iiiiiii н 'iiirai'iiiiur ти бычков у восточного побережья Среднею и К >ж1нпи b нгцпм Изв. АН Азерб. ССР, сер. биолог, наук, 19766, ,Nb р, г, Н!1 К/.
ОГЛАВЛЕНИЕ ОТ АВТОРА ............................................ КАК ПОЛЬЗОВАТЬСЯ ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫМИ ТАБЛИ- ЦАМИ ............................................... СПИСОК ТЕРМИНОВ И ОБОЗНАЧЕНИЙ ........................ ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ . . . . КЛАСС PETROMYZONES — МИНОГООБРАЗНЫЕ . . . КЛАСС TELEOSTOMI — СОВЕРШЕННОРОТЫЕ, ИЛИ ВЫСШИЕ РЫБЫ......................................... Отряд Acipenseriformes — осетрообразные .... Семейство Acipenseridae — осетровые .... Род Acipenser Linne...................... Отряд Clupeiforms — сельдеобразные................. Семейство Clupeidae — сельдевые ... Род Clupeonella Kessler — тюльки, или кильки Род Alosa Cuvier — сельди................ Семейство Salmonidae — лососевые .... Семейство Esocidae — щуковые................ Отряд Cyprimformes —• карпообразные................ Семейство Cyprinidae — карповые . . . . . Род Rutilus Rafinesque................... Род Leuciscus (Cuvier) — Agassiz Род Scardinius........................... Род Ctenopharyngodon..................... Род Aspius — жерехи...................... Род Leucaspius........................... Род Tinea — лини..................... • Род Chondrostoma Agassiz — подусты Род Gobio Cuvier — пескари............... Род Varicorhinus — храмули . . . ... Род Barbus — усачи . . .' . Род Chalcalburnus — шемаи „.............. Род Alburnus Heckel — уклейки .... Род Blicca.......................... Род Abramis Cuvier — лещи................ Род Vimba — рыбцы........................ Род Pelecus.............................. Род Rhodeus ............................. Род Carassius — караси................... Род Cyprinus............................. Род Airstichthys......................... Род Hypophthalmichthys................... Семейство Cobitidae — вьюновые ..... 3 4 5 8 10 12 12 12 16 29 29 29 37 56 61 63 63 65 73 75 76 78 80 81 82 83 84 •85 87 87 89 91 96 97 98 98 100 104 105 105 166
Род Cobitis — щиповки . . . . . . 105 Род Misgurnus — вьюны........................107 Семейство Siluridae — сомовые....................107 Отряд Gadiformes — трескообразиые.......................НО Отряд Gasterosteiformes — колгошкообразпые . . . 111 Отряд Anguilliformes — угреобразные....................111 Отряд Synghathiformes — иглообразные, или пучкожа- берные .................................................112 Отряд Cyprinodontiformes — карпозубые . . . . 113 Отряд Mygiliformes — кефалеобразные....................113 Семейство Mygilidae — кефалевые . . . . 113 Семейство Atherinidae — атериновые . . . . 116 Отряд Perciformes — окунеобразные.....................117 Семейство Percidae — окуневые....................117 Род Lucioperca Cuvier — судаки . . . . 118 Семейство Gobiidae — бычковые....................124 Род Knipowitschia Iljin......................126 Род Hyrcanogobius Iljin......................127 Род Neogobius Iljin..........................128 Род Mesogobius Bleeker.......................133 Род Proterorhinus Smitt......................134 Род Caspiosoma...............................135 Род Asra Iljin.............................. 135 Род Benthophiloides Beling et Iljin . . . 135 Род Benthophilus Eichwald — пуголовки . 135 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КАСПИЙСКОЙ ИХТИОФАУ- НЫ .........................................................142 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ . , . .152
ЕВГЕНИЙ НИКОЛАЕВИЧ КАЗАНЧЕЕВ РЫБЫ КАСПИЙСКОГО МОРЯ Редактор С. Н. Шеста к Художник А. С. Скороход Художник-график Н. А. Дубовкипа (удожествеипый редактор В. В. Зсркаленкова Технический редактор Т. С. Пропченкова Корректоры Г. Л. Плигина, Т. Н. Бобрикова ИБ № 1421 Сдано в набор 7.07.81. Подписано в печать 20.10.81. Т—25355. Формат 84Х108'/з2. Бумага типографская № 2. Литературная гарнитура. Высокая печать. Объем 5,25 п. л. Усл. п. л. 8,82 Усл. л. кр. отт. 8,88. Уч. изд. л. 12,08. Тираж 3700 экз. Заказ 912. Цепа 60 коп. Издательство «Легкая и пищевая промышленность», 113035, Москва, М-35, 1-й Кадашевский пер., д. 12. Московская типография № 32 Союзполпграфпрома при Государственном комитете СССР по делам издательств, полиграфии и книжной торговли. Москва, 103051, Цветной бульвар, 26.