/
Author: Иванова-Казас О.М.
Tags: биология монография зоология беспозвоночные эмбриология физиология животных
Year: 1977
Text
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР
ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ МОРЯ
О. М. ИВАНОВА-КАЗАС
СРАВНИТЕЛЬНАЯ
ЭМБРИОЛОГИЯ
БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
ЖИВОТНЫХ
ТРОХОФОРНЫЕ,
ЩУПАЛЬЦЕВЫЕ,
ЩЕТИНКОЧЕЛЮСТНЫЕ,
ПОГОНОФОРЫ
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА». МОСКВА 1977
Иванова-Казас О. М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных
животных. М., «Наука», 1977, 312 стр.
Монография представляет собой сводку о развитии беспозвоночных
животных. Ее главы содержат описательную и экспериментальную части
эмбриологии эхиурид, сипункулид, кольчатых червей, моллюсков, форо-
нид, плеченогих, щетинкочелюстных и погонофор.
Представляет интерес для научных работников, преподавателей,
аспирантов, студентов-эмбриологов, зоологов, сравнительных физиологов.
Илл. 181, список лит-ры — 664 назв.
Ответственный редактор
доктор биологических наук
А. А. СТРЕЛКОВ
21008—018
И 488-76 © Издательство «Наука», 1977 г.
ПРЕДИСЛОВИЕ
В последнее время наблюдается значительное оживление интереса к
вопросам эволюции и сравнительной морфологии животных, что
отражается и в области эмбриологии. Ежегодно публикуется много
экспериментальных и описательно-морфологических исследований по развитию
различных групп животных. Из-за обилия уже накопившихся
новых и нуждающихся в обобщении материалов «Сравнительную
эмбриологию беспозвоночных», задуманную как однотомную книгу, пришлось
разделить на несколько частей. В эту (вторую) монографию вошли
высшие (целомические) Protostomia (кроме членистоногих) и некоторые
группы, занимающие промежуточное положение между настоящими
первично- и вторичноротыми (Tentaculata, Chaetognatha, Pogonophora), а
также Kamptozoa, место которых в системе все еще остается спорным.
На первый взгляд может показаться, что в книге искусственно
объединены слишком разнородные группы животных. Такое суждение вытекает
из широко распространенного представления, что Protostomia и
Deuterostomia—две основные филогенетические ветви билатерально-симметричных
животных, происшедшие независимо от общих или даже, различных ра-
диально-симметричных предков. Но такое понимание эволюции
сталкивается с рядом трудностей, к числу которых относится и существование
перечисленных выше промежуточных типов.
В последнее время все большее признание получает иная точка зрения,
согласно которой на сравнительно поздней стадии филогенеза (на уровне
первичных Coelomata или на стадии, предшествовавшей возникновению
целома), в результате дивергентной эволюции, почти одновременно
возникли ветви, приведшие к современным трохофорным животным,
Tentaculata, Chaetognatha, Pogonophora и Deuterostomia. С этой точки
зрения рассмотрение материалов по развитию всех этих животных в одной
книге вполне оправдано. Из-за ограниченного объема монографии в нее
нельзя было включить эмбриологию низших вторичноротых.
В книге принята последовательность изложения, несколько
отличающаяся от традиционной. В соответствии с укрепившимся
представлением, что эхиуриды и сипункулидьт—несегментированные животные, т.е.
обладают относительно примитивной организацией, их развитие
рассматривается до такового кольчатых червей. С другой стороны, у моллюсков
3
примитивные черты (зачаточная метамерия низших представителей)
сочетаются со значительной специализацией строения и развития.
Поэтому эмбриология моллюсков излагается, как обычно, после эмбриологии
кольчатых червей. Остальные включенные в этот том группы животных
стоят особняком от основного ствола Protostomia и потому
рассматриваются последними.
Я очень благодарна руководству Биолого-почвенного факультета и
заведующему кафедрой эмбриологии Ленинградского государственного
университета профессору Б. П. Токину за предоставленную мне
возможность работать над этой книгой, а также лаборантам Л. А. Конописце-
вой и А. Н. Щегловой, выполнившим трудоемкую работу по^
изготовлению иллюстраций. Кроме того, пользуюсь случаем выразить
свою глубокую признательность члену-корреспонденту АН СССР
A. В. Жирмунскому и старшему сотруднику Института биологии моря
B. Л. Касьянову.
ТИП ЕСШШГОА-даИУРИДЫ
Эхиуриды — морские донные животные, ведущие роющий образ
жизни. Они имеют мешкообразное тело без метамерии и параподий,
снабженное 1—2 парами щетинок. На переднем конце находится подвижная
головная лопасть (хоботок), иногда раздвоенная на конце. Органы
выделения представлены анальными мешками, открывающимися в целом
многочисленными ресничными воронками.
Эхиуриды раздельнополы; половые клетки образуются из целомиче-
ского эпителия и выводятся через специальные «половые нефридии».
В сем. Bonelliidae наблюдается резко выраженный половой диморфизм:
карликовые самцы поселяются в половых нефридиях самки и
оплодотворяют проходящие через них яйца.
Раньше эхиурид относили к кольчатым червям; предполагалось, что
они произошли от полихет путем утраты сегментации, общего
упрощения и одновременной специализации некоторых органов; теперь
большинство зоологов считают их примитивными несегментированными цело-
мическими животными.
Первые наблюдения над развитием эхиурид принадлежат
Ковалевскому (1870, 1871), который открыл карликовых самцов ВопеШа и дал
краткое описание развития Thalassema. Позднее ранние стадии,
метаморфоз и механизм определения пола у ВопеШа изучали Шпенгель, Бальт-
цер, Цурбухен (Spengel, 1879; Baltzer, 1912—1937; Zurbuchen, 1937)
и другие авторы.
Процессы созревания яиц, оплодотворения и дробления у Thalassema
были детально изучены Конном, Гриффином и Торреем (Conn, 1886;
Griffin, 1899; Torrey, 1903). Метаморфоз Echiurus описан Заленским
(1876, 1905, 1908), Гатчеком (Hatschek, 1880), Бальтцером (Baltzer, 1917)
и Корном (Когп, 1960). Развитие Urechis caupo от оогенеза до конца
метаморфоза прослежено Тэйлором (Taylor, 1931), Тайлером (Tyler,
1932) и Ньюби (Newby, 1940).
Сперматогенез и оогенез протекают у эхиурид в целомической
жидкости. Обычно питание ооцитов совершается без участия
вспомогательных структур. Только у ВопеШа viridis, яйца которой отличаются
сравнительно крупными размерами и довольно большим количеством желтка,
ооциты одеты фолликулярным эпителием, и часть фолликулярных клеток
гипертрофируется и образует колпачок на одном из полюсов ооцита
(Spengel, 1879, рис. Ъ,А; Baltzer, 1917). Недавно процессы оогенеза у
Urechis unicinatus были изучены методом электронной микроскопии (Ya-
mamota, Ohkawa, Ishida, 1973).
Осеменение обычно наружное, но у ВопеШа яйца задерживаются в
расширении непарного полового нефридия («матки») и там
оплодотворяются. После проникновения сперматозоида в яйцо происходят деления
созревания и отслаивается желточная оболочка.
ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ
В большинстве случаев яйца мелки и содержат мало желтка.
Диаметр яиц у Thalassema составляет 70—80, у Echiurus — 60, у Urechis —
110—144, а у ВопеШа он достигает 400 мк.
5
Дробление яиц Echiurida относится к гомоквадрантному спиральному
типу. Лучше всего (с очень тщательным прослеживанием генеалогии
бластомеров) дробление изучено у Thalassema (Тоггеу, 1903) и Urechis
(Newby, 1940). В обоих случаях процесс протекает сходно, различаясь
лишь в незначительных деталях. Рассмотрим дробление Urechis.
Первые две борозды проходят в меридиональном направлении и
делят яйцо на четыре внешне совершенно одинаковые бластомера (рис. 1).
Затем путем правильно чередующихся дексиотропных и леотропных
делений образуется пять квартетов микромеров. Различия в размерах микро-
и макромеров выражевы слабо (рис. 1,Б). На стадии 16 бластомеров уже
имеется отчетливый бластоцель (рис. 1, В). Вплоть до стадии 64
бластомеров зародыш обнаруживает строгую радиальную симметрию. На анималь-
ном полюсе хорошо различаются характерные группы клеток: розетка
(состоящая из клеток lq111)) фигура креста (клетки lq1121 и lq1122),
вставочные клетки и трохобласты (lq211, lq212, lq221 и lq222 —
рис. 1,Д). Так как различить квадранты не удается, обозначения
бластомеров на рис. 1 сделаны только для одного квадранта.
Первые проявления билатеральной симметрии состоят в
неравномерности деления клеток (размеры клеток в дорсальных и вентральных
руках креста различный, клетка 2q22 мельче, чем соответствующие клетки
в других квадрантах). При последующих делениях проявления билате-
ральности усиливаются: 4d (соматобласт) делится в
меридиональном направлении на мезобласты Md и Ms; некоторые бластомеры на
одной стороне делятся дексиотропно, а на другой — леотропно и т. д.
(рис. 1, Е). После этого становится возможным различить квадранты А,
В, С и D.
На стадии 64 бластомеров зародыш уже представляет собой цело-
бластулу, перепоясанную венчиком ресничек — прототрохом
(рис. 2, А). Первоначально короткие реснички прорастают сквозь
желточную оболочку, и зародыш начинает активно плавать. Затем реснички
прототроха удлиняются, а на клетках розетки проявляется
чувствительный султанчик (рис. 2, Б). Прототрох сперва представлен
16 первичными трохобластами, потом за счет однократного деления
некоторых из них (клеток lq212 в каждом квадранте) число клеток
прототроха увеличивается до 20.
Гаструляция осуществляется путем инвагинации (рис. 2, В). Вместе
с энтодермой, представленной макромерами 5А — 5D и потомками
микромеров 4 и 5-го квартетов, уходят внутрь и оба мезобласта (Md и Ms).
Вентральный и боковые края бластопора образованы клетками,
происходящими от 2-го квартета микромеров (2а22111, 2Ь2212, 2с22112), которые
затем тоже погружаются внутрь и принимают участие в построении
эктодермального пищевода и потому могут быть названы с т о м а т о-
бластами.
Одновременно в бластоцель мигрируют клетки мезенхимы (экто-
мезодермы). Они происходят от вставочных клеток (т. е. микромеров
1-го квартета) квадрантов А, В и С и от микромеров 3-го квартета всех
квадрантов.
Часть вставочных клеток из квадранта D(ld12122, Id121211 и Id121212)
образует так называемую 1-группу.
В конце гаструляции начинается усиленное размножение клеток,
происходящих от 2d, которые дают соматическую пластинку.
К соматической пластинке присоединяются также клетки 1-группы,
которые смещаются в вегетативное полушарие, временно раздвигая клетки
прототроха на спинной стороне (рис. 2, В, Г). Следствием этих процессов
размножения и перемещения клеток становится сильное разрастание
дорсальной эктодермы посттрохальной области и отодвигание бластопора с
вегетативного полюса на вентральную сторону. После погружения внутрь
клеток, окружающих бластопор спереди и с боков и образующих пище-
6
22ft
Рис 1 Дробление яйца Urechis caupo (no Newby, 1940)
Л-стадия 4 бластомеров с ашшального полюса; Б, В и Г-стадии 8, 16 и 64 бластомеров
сбокуГд-стад4 64 бластомеров с аяимального полюса; Е- стадия 136 бластомеров с веге-
тативного полюса
вод, рот личинки оказывается расположенным у самого прототроха
^Продолжающееся размножение клеток соматической пластинки
приводит к разрастанию задней (послеротовой) части личинки. Участие
соматической пластинки и 1-группы в образовании кожных покровов после-
'гаггг
<,' с
лщ
Рис. 2. Развитие Urechis caupo на сагиттальных разрезах (по Newby, 1940)
А-стадия 64 бластомеров (бластула); В - бластулообразная личинка; В - гаструляцшг
Г и Д — превращение гаструлы в трохофору; бл - бластопор, ж - желудок к-кишка кв-1
кишечный клапан, м - мезобласты, пищ - пищевод, пр - прототрох, р-рот с - султанчик
зкм — эктомезодерма v ' ьу"1<шчик,
ротовой части тела показаны на схематическом рис. 3. Первичные
мезобласты (Md и Ms) сперва отделяют от себя по одному энтеробласту
присоединяющемуся к энтодерме, а потом дают начало мезодермальным
полоскам (энто мезодерме). При этом все мезодермальные клетки
имеют одинаковые размеры и делятся с одинаковой скоростью
терминальные телобласты, характерные для кольчатых червей, не различаются.
8
а
а а
а
Рис. 3. Схема, показывающая роль соматической
пластинки и бластомеров 1-группы в образовании
кожных покровов послеротовой части тела
Urechis (по Newby, 1940)
А, В — две стадии развития: а — анимальный полюс,
бп — бластопор, бц — бластоцель, в — вегетативный
полюс, зк — точка, соответствующая заднему концу,
jh — мезодерма, р — рот, сп — соматическая
пластинка, г-гр — Z-группа. Стрелки — направление движения
клеток
1 S+M
Энтодермальный зачаток кишки, расположенный в начале гаструля.-
ции в претрохальной части личинки, отгибается книзу и начинает
расти назад (рис. .2, Г). Затем появляется поперечная перегородка
(клапан) , которая разграничивает желудок и тонкую кишку (рис. 2, Д).
Анальное отверстие образуется довольно поздно; по своему
происхождению оно не имеет никакого отношения к бластопору.
ЛИЧИНКА И МЕТАМОРФОЗ
К концу вторых суток развивается характерная личинка — трохофо-
ра. Клетки султанчика образуют утолщенную апикальную
(теменную) пластинку, которая играет роль нервного центра. Позади рта
образуется второй ресничный венчик (метатрох), а подле анального
отверстия — телотрох. По брюшной стороне личинки между ртом и
анусом тянется ресничная бороздка. За счет мезенхимы образуются
мышцы пищевода, желудка и продольные мышечные пучки.
Период пелагической жизни продолжается у личинки Urechis около
двух месяцев; за это время ее форма и строение значительно
изменяются; метаморфоз совершается очень постепенно.
Верхнее полушарие трохофоры приобретает форму предротовой
лопасти, а нижнее сильно разрастается и превращается в туловище
взрослого животного. При этом специальная зона роста не образуется, и тело
увеличивается более или менее равномерно во всех его частях.
В эктодерме личинки появляются многочисленные одноклеточные
слизистые железы, которые выдаются над поверхностью тела в форме
бугорков. В посттрохальной области эти бугорки располагаются
правильными поперечными рядами.
9
1-гр
/iff /
1 _,"V /■—;=!
V - > /Z"—~5?
м ^&§ЙЙ
\N \
tg^crt
Апикальная пластинка становится многослойной, и от нее отделяются
клетки, дающие начало двум зачаткам церебрального ганглия, которые
позднее сливаются в единый орган. От церебрального ганглия отходит
две пары нервов: дорсолатеральные, которые иннервируют верхнее
полушарие трохофоры (будущий хоботок), и вентролатеральные, которые
превращаются в окологлоточные коннективы. Они вступают в связь с
двумя брюшными нервными стволами, закладывающимися в брюшной
эктодерме по бокам от медианной линии. Брюшные стволы вскоре тоже
объединяются. Составляющие их нервные клетки группируются в 12 пар
ганглиев, от которых отходят боковые нервы и которые соответствуют
по положению рядам железистых клеток.
Таким образом, у Urechis наблюдается метамерное повторение экто-
дермальных структур, которое, однако, к концу метаморфоза
сглаживается: расположение слизистых желез становится беспорядочным, а
первичные ганглии брюшного ствола подразделяются на 2—3 вторичных ганглия.
Отмеченная выше эктодермальная метамерия не распространяется на
мезодерму. Мезодермальные полоски вскоре принимают форму
пластинок, распространяющихся вперед до прототроха и сходятся на брюшной
и спинной сторонах. У Urechis они расслаиваются на четыре пласта,
из которых развиваются наружный слой кольцевых мышц, слой
продольных мышц, внутренний слой кольцевых мышц и перитонеальный слой.
Последний в свою очередь разделяется на париетальный и
висцеральный листки, между которыми образуется единая целомическая полость,
не перегороженная мезентериями и диссепиментами.
Происходят изменения и в строении кишечника личинки: желудочно-
кишечный клапан исчезает, образуется так называемый сифон — тонкая
побочная кишка, которая тянется параллельно основной кишке, от
желудка до заднего конца кишки, и т. д. Из двух выпячиваний задней
части кишки образуются анальные мешки. На их переднем конце
развивается по одной ресничной воронке, открывающейся в целом.
Дополнительные воронки образуются уже после окончания метаморфоза.
Эктодерма брюшной стороны тела впячивается в виде двух мешков,
внутри которых начинается формирование первой пары щетинок.
К концу второго месяца ресничные органы личинки исчезают
(сохраняется только равномерный ресничный покров на формирующемся
хоботке) и она переходит к донному, ползающему образу жизни. После
этого органогенез завершается: тело принимает окончательную форму,
образуется вторая пара щетинок, появляются половые нефридии и
многочисленные дополнительные ресничные воронки на анальных мешках.
Сходно протекает метаморфоз и у Echiurus; отметим лишь некоторые
его особенности. Трохофора Echiurus, помимо теменной пластинки, имеет
еще три нервных кольца под прото-, мета- и телотрохом (Когп,1960).
. На брюшной стороне каждое кольцо образует ганглиозное утолщение,
которое позднее входит в состав окологлоточного нервного кольца.
Эктодерма трохофоры Echiurus подостлана рыхлым слоем мезенхимы,
отграниченным от первичной полости тонкой перепонкой. Кроме того,
трохофора снабжена парой сильно разветвленных протонефридиев со
многими жгутиковыми терминальными клетками (рис. 4, А).
У Echiurus тоже наблюдается метамерное расположение кожных па-
пилл и латеральных нервов, которое сохраняется и во взрослом состоянии
(рис. 4, Б). Старые авторы (Hatschek, 1880; Заленский, 1905) описывали
, временную сегментацию мезодермы, однако, по более поздним
наблюдениям Бальтцера и Корна (Baltzer, 1917; Korn, 1960), мезодермальные
пластинки Echiurus остаются несегментированными. Они сперва
расслаиваются на висцеральный и париетальный листки, а потом от последнего
отделяются клетки, дающие начало мышечным слоям животного.
Окончательная мускулатура тела Eschiurus в значительной степени развивается
10
Рис. 4. Метаморфоз Echiurus abyssalis (no Hatschek, 1880 и Baltzer, 1917)
А — молодая трохофора с брюшной стороны; Б — более поздняя личинка со стороны анального
отверстия; В — личинка в конец метаморфоза; ом — анальный мешок, an — анус, ом —
брюшной мозг к — кишка, м — мезодермальная полоска, мм — мезенхимная мембрана, ок —
окологлоточный коннектив, пп — первичная полость тела, пищ — пищевод, пм — продольная
мышца, пн — протонефридий, р — рот, см — соматоплерва, тп — теменная пластинка, ц — целом,
цг'— церебральный ганглий, щ — щетинка
Рис. 5. Ранние стадии развития
ВопеШа viridis (no Spenffel
1879; Baltzer, 1912) '
Л — яйцевой фолликул,
плавающий в целомической жидкости,
В —стадия 12 бластомеров; В и
Г — эпиболическая гаструляция;
о — ооцит, пк — питающие
клетки, ф — фолликул
Рис. 6. Метаморфоз ВопеШа
viridis (по Baltzer, 1914)
А — индифферентная личинка;
В — развитие самца; В — развитие
самки; ан — анальное отверстие,
ом — анальный мешок, гл — глаз,
мн — метанефридий, ик — зачаток
передней кишки, «к — протоне-
фридий, пт — црототрох, см —
семенной мешок, ск — средняя
кишка, тт — телотрох, х — хоботок,
щ — щетинка
за счет мезенхимы. Из остатков первичной полости тела в мезентериях
развиваются спинной и брюшной кровеносные сосуды. Личинка Echiurus
тоже плавает 1—2 месяца, проделывая постепенный эволютивный
метаморфоз (рис. 4, В).
ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ BONELLIA
Несколько иначе протекает развитие ВопеШа (Spengel, 1879; Baltzer,
1912—1931). Яйца В. viridis содержат больше желтка; дробление
сохраняет гомоквадрантный спиральный характер; макромеры значительно
крупнее микромеров (рис. 5, Б). Дробление приводит к образованию стер-
робластулы, и гаструляция осуществляется путем эпиболии (рис. 5, В, Г).
Из яйца выходит лецитотрофная личинка удлиненной формы
(рис. 6, А). Она покрыта короткими ресничками и снабжена двумя
венчиками длинных ресничек, которые по своему положению соответствуют
прЪтотроху и телотроху. На эписфере имеются два глазных пятна, с
которыми связан церебральный ганглий. Кишечник личинки недоразвит:
зачаток передней кишки имеет форму замкнутого эпителиального
пузырька, а средняя кишка — форму мешка. Анального отверстия нет.
Мезодерма представлена рыхлой клеточной массой между кишкой и
эпидермисом. Протонефридии имеют вид двух простых неразветвленных
трубочек.
Как показали специальные исследования, превращение личинки в
самца или самку зависит от условий, при которых протекает метаморфоз.
Если личинок содержать в аквариуме без взрослых животных, они очень
медленно (через несколько недель) начнут превращаться в самок
(рис. 6, В). Претрохальная область сильно разрастается и приобретает
•форму длинного раздвоенного на конце хоботка. Прототрох, телотрох и
ресничный покров посттрохальной части тела исчезают. На брюшной
стороне образуются два щетинконосных мешка с щетинками. В мезодерме
туловища появляется объемистая целомическая полость. Завершается
развитие кишечника, на заднем конце прорывается анальное отверстие.
Протонефридии редуцируются, им на смену приходит пара метанефри-
диев, а еще позднее развиваются анальные мешки. В передней части
тела образуется непарная половая воронка (матка). Самки вырастают, -
достигая 1 мм длины (вместе с хоботком), и становятся половозрелыми
только на второй год.
Если же в аквариум с индифферентными в половом отношении
личинками подсадить взрослую самку, метаморфоз протекает иначе
(рис. 6, Б). Личинки оседают на хоботке самки, потом переползают в
пищевод и матку. Через несколько часов после установления контакта
личинки с самкой ресничные кольца исчезают и остается равномерный
ресничный покров. Хоботок, не образуется. Кишечник остается
недоразвитым, лишенным рта и ануса. Анальные мешки тоже не развиваются.
На 2-й день после прикрепления в целоме начинается сперматогенез,
а на 4—5-й день развивается семенной мешок, через который спермин
выходят наружу. Путем такого упрощенного и укороченного развития
личинки превращаются в самцов. Они очень скоро становятся
половозрелыми и оплодотворяют скапливающиеся в матке яйца. Длина самцов
не превышает 1—3 мм.
Превращение индифферентных личинок в самцов происходит и в том
случае, если в аквариум положены не целые самки, а только их
хоботки, или если к воде добавлен экстракт хоботков (Baltzer, 1914, 1928,
1931, 1937). Предполагается, что в хоботке самок содержится вещество,
обладающее специфическим действием («маскулинизирующий гормон»).
Но в 10% случаев развитие личинок отклоняется от обычного пути, что
дает основание предполагать участие в определении пола и генетического
фактора (Leutert, 1975).
13
Развитие бонеллий с их богатыми желтком яйцами, лецитотрофной
личинкой и реализующимся в процессе метаморфоза резко выраженным
диморфизмом, несомненно, имеет вторично измененный характер.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Многие особенности развития Echiurida следует считать
примитивными для целомических первичноротых: небольшое количество желтка, го-
моквадрантное спиральное дробление, слабые различия между микро- и
макромерами, позднее появление билатеральной симметрии, пелагическая
личинка, приспособленная к длительной жизни в планктоне.
Наблюдающаяся во время развития эхиурид зачаточная метамерия затрагивает
только эктодермальные структуры (нервные ганглии, кожные железы)
и не распространяется на мезодерму. С позиций теории
первичной гетерономности сегментов П. П. Иванова (см. ниже) ее
можно охарактеризовать как ларвальную. Наличие только ларвальной
(да и то временной и очень слабо выраженной) метамерии и
отсутствие специальной зоны роста отличают эхиурид от кольчатых червей и
дают основание для выделения их в самостоятельный и более
примитивный тип.
Литература
Ковалевский А. О. 1870. О планариеобразном самце бонеллий.— Зап. Киев, об-ва ес-
тествоисп., 1, 101—107.
Ковалевский А. О. 1871. Об анатомии и истории развития Thalassema.— Протоколы
III Съезда русск. естествоиспыт., 24—25.
Baltzer F. 1912. Uber die Entwicklungsgeschichte von Bonellia.— Verb. Dtsch. Zool. Ges.f
22, 252—261.
Baltzer F. 1914. Die Bestimmung des Geschlechts nebst einer Analyse des Geschlechtsdi-
morphismus bei Bonellia.— Mitt Zool. Stat. Neapel, 22, 1—44.
Baltzer F. 1917. Monographic der Echiuriden des Golfes von Neapel.— Fauna und Flora
des Golfes von Neapel, 34, 1—230.
Baltzer F. 1928. Neue Untersuchungen uber die Bestimmung des Geschlechts bei
Bonellia.— Rev. Suisse Zool., 35, 225—231.
Baltzer F. 1931. Echiurida.— Kiikenthal-Krumbachs Handbuch d. Zool., 2, 62—168.
Baltzer F. 1937. Entwicklungsmechanische Untersuchungen an Bonellia viridis.— Publ.
Staz. Zool. Napoli, 6, 89—159.
Conn H. W. 1886. Life history of Thalassema.— Stud. Biol. Lab. Johns Hopkins Univ., 3.
351—401.
Griffin В. В. 1899. Studies on the maturation, fertilization and cleavage o/ Thalassema
and Zirphaea.— J. Morph., 15, 583—634.
Hatschek B. 1880. Ueber die Entwiclungsgeschichte von Echiurus und die systematische
Stellung der Echiuridae.— Arb. Ziol. Inst. Wien, 3, 45—78.
Korn H. 1960. Erganzende Beobachtungen zur Struktur der Larve von Echiurus abyssalis
Skor.— Z. wiss. Zool., 164, 199—237.
Leutert R. 1975. Sex-determination in Bonellia.— In: «Intersexuality in animal kingdom».
Berlin, 84—90.
Newby W. W. 1940. The embryology of the Echiuroid worm Urechis caupo.— Mem. Amer.
Philos. Soc, 16, 1—219.
Spengel J. W. 1879. Die Eibildung, die Entwicklung und das Mannchen der Bonellia.—
Mitt. Zool. Stat. Neapel, 1, 357—419.
Taylor С V. 1931. Polarity in normal and centrifuged eggs of Urechis caulo.— Physiol.
Zool., 4, 423—460.
Torrey J. С 1903. The early embryology of Thalassema mellita.— Ann. N. Y. Acad. Sci.,
14, 165—246.
Tyler A. 1932. The polarity of the egg of Urechis caupo.— Biol. Bull., 63, 145—148.
Zurbuchen K. 1937. Entwicklungsmechanische Untersuchungen an Bonellia viridis.—
Publ. Staz. Zool. Napoli, 16, 28—79.
Yamamoto M., Ohkawa M., Ishida J. 1973. An electron microscopic study of oogenesis
in the echiurid, Urechis unicinctus.— J. Fac. Sci., Univ. Tokyo, sec. 4, 13, 39—54.
/
14
ТИП SIPraCUUDA —СИПУНКУЛИДЫ
Сипункулиды — несегментированные вторичнополостные черви.
Передняя часть тела, на которой располагается рот, может у них
вворачиваться внутрь и выворачиваться наружу и называется хоботком.
Кишечник петлеобразно изогнут, анальное отверстие находится на спинной
стороне у основания хоботка. 1—3 пары нефридиев открываются в целом
ресничными воронками. Некоторые авторы сближают сипункулид с эхиу-
ридами или кольчатыми червями, другие предпочитают считать их
самостоятельным типом.
Сипункулиды раздельнополы; половые клетки развиваются из целоми-
ческого эпителия, формируются в целоме и выводятся через нефридии.
Оплодотворение и развитие протекают в морской воде. Развитие
сипункулид изучали Зеленка, Гатчек, Джероулд, Акессон, Райе и другие (Se-
lenka, 1875; Hatschek, 1884; Gerould, 1907; Akesson, 1958, 1961; Rice,
1967).
ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ
Ооциты Golfingia elongata в конце роста достигают 125 мк в
диаметре (Akesson, 1961), а у G. vulgaris и G. gouldi — 150—180 мк
(Gerould, 1907). Самые крупные яйца отмечены у G. minuta — они имеют
вытянутую по главной оси форму и размеры 260—280X215—230 мк
(Akesson, 1958). После проникновения в ооцит сперматозоида
происходят деления созревания и отслаивается толстая пронизанная порами
желточная оболочка.
Дробление яиц у сипункулид спиральное гетероквадрантного типа
(рис. 7). Первое деление яйца меридиональное, второе — явно леотроп-
ное. Дальше происходит правильное чередование дексиотропных и лео-
тропных делений и образуется четыре квартета микромеров.
Своеобразная особенность дробления у многих сипункулид состоит в том, что
микромеры первого квартета несколько крупнее макромеров и богаче
желтком. Позднее этот желток попадает в клетки прототроха. Среди
микромеров второго квартета крупными размерами выделяется сомато-
бласт 2d.
На стадии 48 бластомеров (рис. 7, А) на анимальном полюсе
различаются четыре довольно крупные клетки розетки (la111—Id111), с
которыми чередуются клетки 1а112—Id112, образующие у аннелид крест (см.
ниже). У сипункулид тоже различается крестообразная фигура, но она
образована клетками 1а121—Id121 и la122—Id122. На экваторе
располагаются 16 первичных трохобластов (потомки клеток la2:—Id2), к которым
позднее присоединяются еще три клетки из претрохальной области.
Клетки прототроха уплощаются, составляя широкий пояс, и образуют на
своей поверхности многочисленные короткие реснички.
На стадии 64 бластомеров обособляется соматобласт 4d, который
вскоре разделяется на два первичных мезобласта, погружающихся внутрь
зародыша.
В конце дробления зародыш имеет очень слабо выраженный бласто-
цель. У Golfingia vulgare, G. gouldi и Phascolion strombi гаструляция
осуществляется таким образом, что энтодермальные клетки (макромеры
и микромеры 4а — 4с) принимают вытянутую булавовидную форму и их
вздутые концы уходят внутрь, а узкие некоторое время остаются на
поверхности (рис. 7, Б), в области бластопора. Позднее бластопор
перекрывается краем возникшей за счет размножения бластомера 2d
соматической пластинки. Таким образом, гаструляцию этих видов можно
охарактеризовать как плотное врастание с элементами эпиболии. Впереди от
бластопора образуется впячивание стомодеума (Gerould, 1907).
. 15
У Golfingia elongata и Phascolosoma agassizii в гаструляции
сочетаются элементы эпиболии и инвагинации; у первого вида образуется
узкий, но отчетливый гастроцель, затем бластопор замыкается, а на его
месте впячивается стомодеум (Akesson, 1961).
ЛИЧИНОЧНЫЕ ФОРМЫ И МЕТАМОРФОЗ
Зародыш Golfingia постепенно принимает облик трох/эфоры (рис. 7, В).
На анимальном полюсе за счет клеток la1111—Id1111 образуется султанчик
чувствительных ресничек, а окружающие клетки образуют многослойную
пластинку. Внутренние клетки этой пластинки обособляются в форме
нервного ганглия, с которым связаны два глазка. Личиночные глазки
G. elongata имеют форму маленьких пигментных чаш и относятся к
инвертированному типу (Akesson, 1961). Позади стомодеума развивается
второй венчик ресничек — метатрох. Реснички просовываются через
поры желточной оболочки, и личинка начинает плавать, но держится
недалеко от дна. По наблюдениям Джероулда (Gerould, 1907), перед
началом метаморфоза оболочка сбрасывается, личинка удлиняется и
переходит к ползающему образу жизни. Но Акессон (1961) утверждает, что
желточная оболочка не сбрасывается, а сильно растягивается и
становится личиночной кутикулой, которая сохраняется и после метаморфоза.
Затем начинается редукция ресничных органов. Клетки прототроха
разрушаются изнутри; продукты их распада (комочки цитоплазмы и
остатки желтка) попадают в полость тела и утилизируются как
питательный материал. Исчезает и султанчик, а метатрох сохраняется
довольно долго и служит основным локомоторным органом личинки
(рис. 7, Г; 8). Личиночные глазки тоже редуцируются; позднее у
молодого животного развиваются новые глазки неинвертированного типа
(Akesson, 1961).
Еще у трохофоры за счет мезенхимы (происходящей
предположительно от микромеров первого квартета) образуются продольные мышцы,
играющие роль ретракторов переднего конца. Непосредственно позади
прототроха появляются сильные кольцевые мышцы, которые образуют
сфинктер на границе будущего хоботка и туловища. Первичные мезоб-
ласты дают начало двум мезодермальным полоскам, затем
расслаивающимся на висцеральный и париетальный листки. Из непарного медио-
вентрального утолщения эктодермы посттрохальной области
закладывается непарный нервный ствол. У G. gouldi в нервном стволе и мезодерме
отмечено временное разделение на 3—4 сегмента (Gerould, 1907), но так
как у других сипункулид ничего подобного нет, это наблюдение
признано ошибочным (Akesson, 1958, 1961; Rice, 1967, 1973).
Зачаток средней кишки обычно представляет собой плотное скопление
энтодермальных клеток, к которому спереди примыкает стомодеум.
Потом среди энтодермальных клеток появляется просвет и устанавливается
сообщение с полостью передней кишки. Так как в процессе
метаморфоза предротовая часть личинки уменьшается в объеме, рот оказывается
на переднем конце червя. На спинной стороне посттрохального отдела
тела образуется эктодермальное впячивание (проктодеум) — зачаток
задней кишки, который соединяется со средней кишкой. Из-за
последующего сильного разрастания постанальной части тела кишка становится
петлеобразной, а анальное отверстие оказывается недалеко от переднего
конца. В конце метаморфоза закладываются и метанефридии. В их
формировании участвует эктодерма и целомическая мезодерма.
Личинки всех упомянутых выше видов могут быть охарактеризованы
как лецитотрофные — они не питаются, а существуют за счет запасов
желтка. Активное питание начинается только во время метаморфоза —
через 14 дней у Golfingia vulgare и G. gouldi, через 3 недели у G.
elongata и через 4 недели у Phascolion strombi. Лецитотрофность всегда
16
-мт
Рис. 7. Развитие Phascolosoma vulgare (no Gerould 1907)
А,_стадия 48 «еров (. анимато<™-а); *-^- ^^Г'^а.
l^i-SSl™: Р-РОзеС~п-сома1Ичес„ая „лас^ка, „-трогает,
ам — энтодерма
Рис. 8. Постэмбриональное развит Golfingia ™«^^^ пр_прото.
А, Б, В, Г-соответственно 3, 4, 6 и Ю-й дни развития; ан-анус, м метатрох,
трох, ет — стомодеум
Рис. 9. Развитие Sipunculus nudus (no Hatschek, 1884; Jagersten, 1972)
A — ранняя личинка в эмбриональной оболочке; Б — то же (схема); В — личинка через 2 дня
после выхода из эмбриональной оболочки; ан — анус, вк — задняя кишка, ко — кожная
складка, м— мезобласт, мт,— метатрох, н — нефридий, пк — передняя кишка, р — рот, ск — средняя
кишка, тп — теменная пластинка, я — яйцевая оболочка
имеет вторичное происхождение и обычно влечет за собой сокращение
пелагической стадии, недоразвитие личиночных структур и упрощение
метаморфоза. Это особенно ясно проявляется в развитии G. minuta, у
которой пелагическая стадия отсутствует, а личинка лишена ресничных
венчиков (Akesson, 1958). Такое же почти прямое развитие
наблюдается у Themiste pyroides (Rice, 1967).
У некоторых других сипункулид за короткой лецитотрофной стадией
следует довольно продолжительная стадия пелагической планктотрофной
личинки. Развитие Sipunculus nudus отличается, например, тем, что
прототрох очень сильно разрастается и окружает все остальное тело
личинки складкой — «с е р о з о й», из-под которой торчит наружу только
теменной орган (рис. 9, А, Б). Затем «сероза» вместе с желточной
оболочкой сбрасывается и освобождается личинка, снабженная только
метатрохом (рис. ч9, В). Она имеет хорошо развитый и
функционирующий кишечник, плавает и питается еще около месяца, после чего
опускается на дно и завершает метаморфоз.
В планктоне встречаются своеобразные личинки сипункулид,
получившие название пелагосферы (pelagosphaera). По описанию Иегерсте-
на (Jagersten, 1963—1964, 1972), тело пелагосферы делится на голову,
18
" 1) Рис. 10. Пелагосфера (по Jagersten, 1963—1964) ,
В расправленном состоянии (А) и во время ползания (В); ан — анус, г — губа, гр — граница
передней втягивающейся части тела, мт — метатрох, пт — прототрох, р — рот, рп —
околоротовое ресничное поле
грудь и брюшко (туловище). Голова и грудь при раздражении могут
втягиваться в туловищный отдел. На брюшной поверхности головы
находится околоротовое ресничное поле, у заднего края которого
располагается узкий вырост — ресничная лопасть, или губа. На спинной стороне
головы находится подковообразный незамкнутый прототрох, а впереди от
него — две пары глаз. Грудной отдел в расправленном состоянии очень
широкий и перепоясан хорошо развитым метатрохом (рис. 10, А). На
передне спинной части туловища лежит анальное отверстие. Пелагосфера
может плавать и ползать. Роль ползательной подошвы выполняет
ресничное поле, туловище при этом торчит кверху и назад. В это время
личинка внешне несколько напоминает брюхоногого моллюска (рис. 10,
Б). Иегерстен предполагает, что описанная им личинка принадлежит
Sipunculus polymyotus.
Развитие и строение пелагосферы Phascolosoma agassizii более
подробно изучены Райе (Rice, 1967, 1973). Раннее развитие этой сипунку-
лиды протекает сходно с тем, что описано выше для других видов. Уже
на стадии бластулы развиваются реснички, и зародыш начинает
плавать, не освобождаясь от оболочки. Затем формируется лецитотрофная
трохофора; на 2-й день начинается «преметаморфоз» — превращение
трохофоры в пелагосферу, причем желточная оболочка становится.
кутикулой спинной поверхности головы. На 10-й день пелагосфера начинает
питаться. У пелагосферы Phascolosoma впереди от анального отверстия
находятся два экскреторных отверстия, а позади от него — три пары
кожных сосочков с щетинками. Кроме того, на заднем конце имеется
особый терминальный орган, который служит для временного
прикрепления ко дну и может втягиваться внутрь. Большую часть времени эти
личинки находятся в прикрепленном состоянии, собирая со дна вокруг
себя пищевые частицы. Периодически они переплывают или
переползают на новое место.
Личинки Phascolosoma жили в лаборатории' до 7 месяцев без
заметных изменений, так что проследить их настоящий метаморфоз не уда-
19
.лось. Возможно, в естественных условиях свободная жизнь пелагосферы
не так продолжительна — у некоторых донных животных метаморфоз
может сильно задержаться, если поблизости нет подходящего субстрата.
Анализируя организацию пелагосферы, Иегерстен (Jagersten, 1972)
.указывает, что наличие особого отдела — головы — с субтерминальным
ртом и своеобразной ползательной подошвы в форме ресничного поля —
не может быть истолковано как приспособление личинки к пелагической
жизни и в то же время не свойственно взрослым сипункулидам.
Поэтому он приходит к выводу, что эти признаки были присущи предкам
■сипункулид, но у современных сипункулид сохранились только на стадии
личинки. Иегерстен упускает из виду, что эти признаки могли
возникнуть как приспособление личинки к донному образу жизни, о чем
наглядно свидетельствует поведение пелагосферы Phascolosoma. Из
эмбриологических данных вытекает только возможность происхождения
сипункулид от общего предка с эхиуридами, моллюсками и кольчатыми
червями — на это указывают наличие у них спирального дробления,
личинки трохофорного типа и развитие целомической мезодермы за счет
бластомера 4d.
Недавно обнаружено, что некоторые сипункулиды {Sipunculus robu-
stus, Aspidiosiphon brocki) обладают и бесполым размножением в форме
поперечного деления (Rajulu G. Sundara, Krishnan, 1969; Rice, 1970).
Литература
.Akesson В. 1958. A study of nervous system of the sipunculoideae with Some remarks on
the development.— Undersokningar over Oresund, Lund., 38, 1—249.
Akesson B. 1961. The development of Golfingia elongata.— Arkiv f. Zool., 13, 511—531.
•Gerould I. H. 1907. The development of Phascolosoma.— Zool. Jahrb., Anat., 23, 77—162.
Hatschek B. 1884 Uber Entwicklung von Sipunculus nudus.— Arb. Zool. Inst. Wien, 5,
1—80.
Jagersten G. 1963—1964. On the morphology and behavior of pelagosphaera larvae.—
Zool. Bidrag, Uppsala, 36, 27—35.
JUgersten G. 1972. Evolution of Metazoan life cycle. London — New-York, 282 pp.
■Rajulu G. Sundara, Krishnan N. 1969. Occurence of asexual reproduction by budding in
Sipunculida.— Nature, 223, N 5202, 186—187.
Rice M. E. 1967. A comparative study of the development of Phascolosoma agassizii,
Golfingia pugettensis and Themiste pyroides. Ophelia, Copenhagen, 4, 143—172.
Rice M. E. 1970. Asexual reproduction in a sipunculan worm.— Science, 167, N 3925,
1618—1620.
Rice M. E. 1973. Morphology, behavior and histgenesis of the pelagosphaera larva of
Phascolosoma agassizii.— Smithson. Contr. Zool., N 32, 1—23.
Selenka E. 1875. Eifurchung und Larvenbildung von Phascolosoma elongatum.— Z. wiss.
Zool;, 25, 442-450.
ТИП ANNELIDA —КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ
Аннелиды — наиболее высокоорганизованные черви,
характеризующиеся наличием вторичной полости тела (целома), ограниченной
собственной эпителиальной стенкой, и сегментацией. У них уже есть
зачаточные конечности (параподии), замкнутая кровеносная система, а иногда
и органы дыхания в форме кожных жабер. Парные органы выделения
(нефридии или целомодукты) располагаются посегментно; нервная
система состоит из надглоточного ганглия и брюшной нервной цепочки с
парными ганглиями во всех сегментах. Половая система обычно
устроена просто, развитие характеризуется спиральным дроблением и
метаморфозом (Aclitellata), но может протекать и без метаморфоза (Clitellata).
Происхождение аннелид не вполне ясно; их пытались выводить от
20
жишечнополостных (цикломерная теория), от гипотетического трохозоона,
близкого к коловраткам (трохофорная теория), от планулообразных
предков или от плоских червей. В то же время общепризнано, что от
аннелид произошел тип членистоногих и что они имели общего предка с
моллюсками. Таким образом, кольчатые черви представляют собой важную
веху в эволюции первичноротых.
Тип Annelida делится на два подтипа: Aclitellata (беспоясковые)
ж Clitellata (поисковые). Подтип Aclitellata включает в себя класс Ро-
lycnaeta. (К полихетам мы причисляем и архианнелид, которых иногда
рассматривают как самостоятельный класс.) Это почти исключительно
морские животные. При этом Polychaeta сохранили наиболее
примитивные черты и занимают в типе центральное место. Подтип Clitellata
представлен классами Oligochaeta и Hirudinea, широко
распространившимися в пресных водах; некоторые из них приспособились к жизни в
наземных условиях. Смена среды обитания отразилась на их строении
и развитии: параподии редуцировались, половая система усложнилась,
появился новый орган — поясок (clitellum), играющий роль при
копуляции и выделяющий яйцевой кокон, а развитие стало прямым.
КЛАСС POLYCHAETA — МНОГОЩЕТИНКОВЫЕ ЧЕРВИ
Как уже отмечалось, полихеты обладают наиболее характерными для
типа аннелид признаками организации и развития.
Сведения по эмбриологии полихет стали накапливаться в середине
прошлого столетия. Ловен (Loven, 1840) первый описал личинку
полихеты Polygordius, которая была названа сперва ловеновской личинкой,
•а позднее — трохофорой. Ряд последующих работ (Раевский, 1872; Clapa-
rede et Metschnikow, 1869; Metschnikoff, 1871; Hatschek, 1878; Kleinen-
berg, 1886, и др.) был посвящен преимущественно описанию личиночных
■форм и метаморфозу.
Однако по-настоящему глубокое изучение эмбриологии полихет
началось после работы Вильсона (Wilson, 1892), который дал детальное
описание дробления, формирования трохофоры и метаморфоза у Nereis limba-
ta. Он впервые проследил у полихет генеалогию бластомеров, применив
•систему обозначений, которая с небольшими изменениями используется
при описании спирального дробления до настоящего времени.
Затем дробление и личиночный органогенез полихет были тщательно
изучены в классических работах Мида (Mead, 1897), Чайлда (Child,
1900), Тридвелла (Treadwell, 1901);. Вольтерека (Woltereck, 1904),
Нельсона (Nelson, 1904), Делсмана (Delsman, 1916), Окуда (Okuda, 1941)
и других.
Дальнейшее описание личинок и процессов метаморфоза дано в
работах Мейера (1898; Meyer, 1901), Заленского (Salensky, 1907), Шире-
ра (Shearer, 1911), Иванова (Iwanofi, 1928), Вильсона, Сегроува, Иегер-
•стена, Сведмарка, Корна, Казо, Блейка, Холборо (Wilson, 1932; Segrove,
1941, Jagersten, 1952; Swedmark, 1955; Korn, 1958, 1960; Cazaux, 1964,
1972; Blake, 1969, 1975; Halborow, 1971), Свешникова (1966, 1972) и др.
Дефинитивный органогенез в последнее время изучали Андерсон и
Акессон (Anderson, 1959; Akesson, 1962, 1968).
Экспериментальной эмбриологии полихет посвящены исследования
Лилли, Чайлда, Тайтлбоума, Тайлера, Шпека, Новикова, Костелло и др.
(Lillie, 1902, 1906; Child, 1917, 1925; Titlebaum, 1928; Tyler, 1930; Spek,
1930; Novikoff, 1938, 1940; Costello, 1945, 1949).
Бесполым размножением полихет занимались Аллен, Окада, Фолкнер,
Деорн, Кресп, Дюршон и Виссок (Allen, 1927; Okada, 1929, 1937;
Faulkner, 1930; Dehorne, 1933; Durchon, 1959; Durchon et Wissoq, 1964; Cresp,
1964).
• 21
Кроме того, следует упомянуть сводки по морфологии развития
(Anderson, 1966), по физиологии развития и регенерации (Hess, 1963; Catnerr
1971) и по бесполому размножению (Berrill, 1952; Herlant-Meewis, 1958)..
БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ
За редким исключением полихеты раздельнополы.
Дифференцированных гонад в большинстве случаев нет. Половые клетки развиваются за
счет целомического эпителия (но в некоторых случаях обнаружено
раннее обособление полового зачатка). Иногда имеются специальные
структуры, обеспечивающие питание ооцитов. Так, у Tomopteris helgolandica
во время оогенеза от стенок целома отделяются группы из восьми
клеток; одна из них становится ооцитом, а остальные превращаются в
питающие элементы (Akesson, 1962). У Sternaspis ооцит связан с целоми-
ческим эпителием тонким стебельком, в который входит петля
кровеносного сосуда. После образования оболочки на месте стебелька остается
микропилярное отверстие (Vejdovsky, 1881).
У Nicolea zostericola ооциты одеваются несколькими слоями
фолликулярных клеток. В таком виде они попадают в целом. Но питающее
значение фолликулярного эпителия незначительно, так как процессы вител-
логенеза протекают после освобождения от него (Eckellarger, 1975).
Процессы оогенеза у Platynereis dumerilii описаны Фишером (Fischer, 1974).
Зрелые половые продукты (активные сперматозоиды и ооциты на
стадии первого деления созревания) попадают в целом и выводятся из
тела червя через специальные половые воронки, через нефридии или
через разрыв стенки тела. Яйца рассеиваются в морской воде поодиночке
или откладываются массами на дне, окутанные студенистым веществом..
Иногда наблюдается так называемая «забота о потомстве» — яйца
вынашиваются на поверхности тела (например, под элитрами параподий у
Harmothoe imbricata или в форме большого «яйцевого мешка»,
прикрепленного к брюшной поверхности, у Exogone gemmifera). Виды, живущие
в трубках, нередко используют их как инкубационную камеру.
Реже имеется живорождение — развитие яиц протекает в целоме или
в расширенных половых протоках. У живородящего Ctenodrilus branchia-
tus зародыши на стадиях бластулы и гаструлы получают от матери
дополнительное питание, находясь в тесном контакте с гонадой —
скоплением растущих ооцитов по ходу кровеносного сосуда (Sokolov, 1911).
В кладках многих Spionidae (Spio martinensis, Polydora elegans,
P. hoplura, P. hermaphroditica) наблюдается адельфофагия, т. е. личинка
пожирают яйца и задержавшихся в развитии зародышей (Hannerz, 1956).
В период полового созревания в теле полихет нередко наблюдаются
значительные морфологические изменения: происходит усиление глаз ж
параподий, изменяется строение мускулатуры, кишечник редуцируется
и т. д. (явление эпитокии). Такие черви становятся более
подвижными и часто переходят от ползающего образа жизни к плавающему. У па-
лоло (Eunice vtridis) половые продукты содержатся только в задней
половине тела, которая подвергается эпитокным изменениям, отделяется от
передней (атокной) половины и поднимается в верхние слои воды, где
энергично плавает, рассеивая половые продукты. Передняя половина
остается на дне и регенерирует задний конец.
У японского палоло (Ceratocephale osawai) половые продукты
сосредоточены в передней половине тела, где происходят соответствующие
изменения, а задняя половина отбрасывается и погибает. У Nereis irrorata
половые клетки тоже развиваются в передних сегментах, которые, однако,,
изменяются мало; усиление параподий происходит в задней, бесполой
половине, которая берет на себя локомоторную функцию.
У Polydora natrix эпитокный отдел тела превращается в выводковую-
камеру. Его кутикула играет роль стенки камеры, а мягкие ткани рас—
22
падаются и используются для питания зародышей, которые переходят к
самостоятельной жизни, имея уже в составе тела до 20 сегментов
(Hannerz, 1956).
Количество яиц, производимых одной самкой, измеряется тысячами:
у Platynereis dumerilii — до 37 000, а у беломорской Arenicola marina —
от 970 000 до 1 000 000 (Ушаков, 1955). Обычно яйца полихет одеты
желточной оболочкой, которая образуется во время роста ооцита и тесно
прилегает к его поверхности, а после оплодотворения отслаивается (Oku-
•da, 1941; Costello, 1949; Rullier, 1955; Hannerz, 1956; Allen, 1959; George,
1966, и др.). У Diopatra cuprea толщина этой оболочки достигает 3 мк;
■она радиально исчерчена из-за пронизывающих ее пор. Оболочка
сохраняется у Diopatra и на стадии личинки, причем реснички высовываются
через ее поры (Allen, 1959). У Eunice cobiensis желточная оболочка,
достигающая толщины 8 мк, сбрасывается только после 8 недель
личиночной жизни перед началом активного питания (Akesson, 1967a). Такое
же сохранение желточной оболочки у личинки и прободение ее
ресничками описано у многих других полихет (Delsman, 1916; Segrove, 1941;
Hannerz, 1956; Allen, 1964, и др.).
У некоторых Spionidae поры, пронизывающие оболочку, расположены
по экватору несколько уплощенного ооцита и ведут в тонкостенные
пузырьки, вдающиеся в цитоплазму (рис. 11). После оплодотворения объем
цитоплазмы резко сокращается и она утрачивает контакт с оболочкой;
пузыревидные полости в ней, наоборот, расширяются. Предполагается,
что эти полости имеют отношение к регуляции объема яйца и
выполняют гидростатическую функцию (Hannerz, 1956).
Поверх желточной оболочки нередко имеется уже упомянутое
студенистое вещество кладки. Иногда яйца заключены в капсулы, имеющие
форму трубок, поделенных на камеры (например, у Polydora ciliata);
предполагается, что эти капсулы выделяются метанефридиями. Наличие
таких дополнительных третичных оболочек связано с большей
продолжительностью эмбриональной жизни: Polydora ciliata покидает яйцевую
капсулу на стадии трех сегментов, а Р. hoplura — на стадии 17
сегментов (Hannerz, 1956).
СТРУКТУРА ЯЙЦА
Форма яиц у полихет обычно сферическая, реже несколько
сплющенная в анимально-вегетативном направлении или вытянутая. Размеры яиц
варьируют. Мелкие яйца откладывают представители рода Protodrilus —
40—50 мк (Jagersten, 1952), Eupomatus — 55 мк (Shearer, 1911), Podarke
obscufa— 63 мк (Treadwell, 1901), Galeolaria caespitosa — 64 мк
(Andrews, Anderson, 1962) и Lepidonotus sp.—65 мк (Mead, 1897). Крупные
яйца известны у Diopatra cuprea — 240—255X205—210 мк (Allen, 1959),
Scoloplos armiger — 250 мк (Delsman, 1916) и Eunice cobiensis — 310 мк
(Akesson, 1967a).
У Platynereis dumerilii в жизненном цикле сменяется несколько форм,
которые отличаются, помимо строения взрослых червей, также по
размерам яиц и последующему развитию; обычный для полихет метаморфоз
происходит только при развитии мелких яиц, а крупные яйца
(достигающие 290—390X260—310 мк) имеют прямое развитие (Wistinghausen,
1891).
Dinophilus apatris откладывает яйца двух сортов, более крупные
(111X92 мк), из которых развиваются самки, и более мелкие (42X34 мк),
дающие самцов. Размерный диморфизм яиц связан у Dinophilus со
значительными различиями размеров взрослых самцов и самок (Korschelt,
1882).
Яйца полихет обладают отчетливой полярностью. У Chaetopterus per-
gamentaceus полюс, которым ооцит прикрепляется к целомическому эпи-
23
телию, становится вегетативным (Lillie, 1906). По наблюдениям Костелл1>
(Costello, 1945), различные компоненты цитоплазмы в ооцитах Nereis lim-
bata имеют концентрическое расположение; биполярное распределение
веществ устанавливается только после оплодотворения.
Сперматозоид обычно входит в ооцит, находящийся на стадии
профазы или метафазы первого деления созревания, близ вегетативного
полюса, после чего на анимальном полюсе выделяются редукционные тельца.
Но, по данным Акессона и Меландера (Akesson, Melander, 1968), у Тотор-
teris helgolandica сперматозоид проникает в яйцо через какую-нибудь
точку в кольцевой зоне около анимального полюса и направляется к
центру яйца. Вдоль пути, пройденного сперматозоидом, некоторое время
различается тяж свободной от желтка цитоплазмы (рис. 12). Есть основания
предполагать, что путь мужского пронуклеуса детерминирует плоскость
первого деления дробления (Morgan, Tyler, 1938).
Тонкая структура сперматозоида с его сложным акросомным
аппаратом и процесс его проникновения в яйцо были недавно изучены с
помощью электронного микроскопа (Golwin, Colwin, 1961a, Ь).
Осеменение, как правило, наружное, но у живородящих видов имеется
внутреннее осеменение.
Количество желтка в яйцах полихет варьирует довольно сильно,
отчего зависят отмеченные выше различия в размерах яиц. При
значительном его содержании желток концентрируется в вегетативной
половине яйца. Соответственно яйца полихет относятся к телолецитальному
типу. Но у Chaetopterus и некоторых других видов организация яйца
усложнена тем, что после оплодотворения часть эктоплазмы стягивается к
вегетативному полюсу и образует здесь скопление, называемое
вегетативной полярной плазмой (Lillie, 1906). Как мы увидим
дальше, вегетативная плазма играет особо важную роль в последующем
развитии.
Анимальный полюс яйца отличается также более высокой, чем в
других частях яйца, физиологической активностью (Child, 1917).
Рис. 11. Яйцо Spiophanes krSyeri
(по Hannerz, 1956)
до оплодотворения (А), после
оплодотворения (В), сбоку (В)
Ж/7
МП
Рис. 12. Оплодотворение и путь
сперматозоида в яйце Tomopteris
helgolandica (по Akesson, Melander, 1968)
жп — женский пронуклеус, мп —
мужской пронуклеус, рт — редукционные
тельца, я — яйцевая оболочка
24
ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ
Почти все процессы развития (дробление, гаструляция, формирование
трохофоры и метаморфоз) протекают в зависимости от содержания в
яйцах желтка несколько по-разному. Очевидно, более примитивные
отношения представлены в развитии бедных желтком яиц. Поэтому мы
рассмотрим сперва развитие Polygordius, мелкие яйца которого почти не
содержат желтка. Кроме того, и в организации самого Polygordius имеются
примитивные черты, так что многие зоологи считают возможным
выделять его вместе с Protodrilus, Dinophilus и некоторыми другими родами
в особый класс первичных к'ольчецов (Archiannelida).
У Polygordius яйца выводятся из тела через разрыв его стенок (Wol»
tereck, 1902, 1904, 1905). Дробление спиральное гомоквадрантное и
отличается вплоть до стадии 64 бластомеров большой геометрической
правильностью и синхронностью. Так как первые 4 бластомера равны по
величине, различить квадранты А, В, С и D сперва не удается (рис. 13).
Различия в размерах макро- и микромеров тоже очень слабые — не
больше, чем между микромерами разных квартетов.
Еще на стадии 16 бластомеров между ними появляется объемистая
полость дробления (рис. 14, А). На стадии 64 бластомеров после отделения
четырех квартетов микромеров зародыш освобождается от желточной
оболочки и превращается в бластулообразную личинку, которая,
однако, отличается от подобных личинок более примитивных животных
(кишечнополостных, поликлад, немертин) тем, что реснички не
покрывают равномерно всю поверхность, а сосредоточены у нее только в области
экватора (рис. 14, В).
Носителями ресничек являются первичные трохобласты (клетки lq211,
lq212, lq221 и lq222 в каждом квадранте, всего 16 клеток). Это ресничное
кольцо превращается впоследствии в предротовой венчик ресничек — про-
тотрох. Кроме того, личинка сильно сплющена в направлении анимально-
вегетативной оси (рис. 14, Г).
После перехода к свободноплавающему образу жизни дробление
продолжается и отделяется пятый квартет микромеров (рис. 13, Б). Но
дробление перестает быть правильным и синхронным. Трохобласты больше не
делятся и поэтому вскоре становятся самыми крупными клетками
зародыша. При рассмотрении личинки сверху или снизу она выглядит как
квадрат, закругленные углы которого образованы четырьмя группами трохо-
бластов (рис. 13, Б, В).
Еще на стадии 64 бластомеров на анимальном полюсе зародыша
различаются четыре маленькие клетки (lq111), которые составляют розетку
(рис. 13, А). На них образуются длинные упругие реснички, и розетка
превращается в апикальный орган чувств (султанчик — рис. 14, Г).
■С клетками розетки чередуются четыре более крупные клетки 1 q112,
которые вскоре делятся в широтном направлении; получившиеся восемь
жлеток образуют фигуру креста. Остальные клетки верхнего полушария
личинки тоже происходят от первого квартета микромеров и носят
название вставочных клеток.
На вегетативном полушарии радиальная симметрия утрачивается, так
зтк многие клетки начинают делиться в соответствии с билатеральной
симметрией, например, на переднюю и заднюю (тогда к индексу
соответственно прибавляются буквы а или р) или на правую и левую
(обозначения d и s ■— от латинских слов anterior — передний, posterior —
задний, dexter — правый, sinister — левый).
После этого становится возможным различить квадранты. Микромеры
лечетных квартетов (3 и 5-го), относящиеся к квадрантам А и D,
участвуют в образовании левых органов, а соответствующие микромеры
квадрантов В и С образуют правые органы. В четных квартетах (2-м и 4-м)
■формообразовательное значение квадрантов А, В и С резко отличается от
25
Рис. 13. Позднее дробление яйца Polygordius (no Woltereck, 1902)
А — стадия 76 бластомеров (с анимального полюса; остальные зародыши изображены с
вегетативного полюса); В— отделение 5-го квартета микромеров; В— стадия 96—112 клеток (еще
сохраняется радиальная симметрия); Г — поздняя бластула (билатеральное расположение
зачатков; показана только группа бластомеров подле вегетативного полюса). Макромерьв
и 1-й квартет микромеров оставлены белыми, 2-й квартет отмечен горизонтальной штриховкой,
3-й квартет — пунктиром, 4-й квартет — вертикальной штриховкой, 5-й квартет —
кружочками; неф — зачаток нефридия, ст — стоматобласты, тз — туловищный зачаток, эм — эктомезо-
дерма
//" <9«*
Рис. 14. Изменения внешней формы
зародыша Polygordius (no Woltereck, 1902)
А и В ■— бластула в яйцевой оболочке; В и Г —
бластула, перешедшая к активному плаванию
па id11
Рис. 15. Гаструляция (А и Б) и ранняя личинка (В и Г) Polygordius (no Woltereck,
1902)
•6л — бластопор, неф — нефридий, пр — прототрох, ск — средняя кишка, ст — стомодеум
такового квадранта D. Другими словами, из-за чередования дексиотроп-
ных и леотропных делений микромеры разных квартетов занимают разное-
положение относительно плоскости симметрии: в четных квартетах
плоскость симметрии проходит через клетки b и d, а в нечетных отделяет а
и d от Ь и с.
Микромеры 2-го квартета продолжают делиться. Происходящие от них
клетки 2аг22р и 2с222р погружаются в бластоцель и дают начало личиночной
мезенхиме (эктомезодерме), из которой позднее формируются мышцы
пищевода личинки. Клетки 2а221а, 2а222а, 2b222d, 2b222s, 2c221a, и 2с222а участвуют
в образовании передней кишки и потому называются стоматобластами
(некоторые из этих бластомеров показаны на рис. 13, Г). В квадранте D
микромер 2d проделывает три деления, происходящая от него клетка 2d222"
входит в состав так называемого туловищного зачатка (см. ниже).
Остальные потомки 2-го квартета микромеров лежат непосредственно ниже про-
тотроха и образуют значительную часть нижнего полушария личинки.
Третий квартет микромеров тоже участвует в формировании стомодеума
(клетки 3a2al, 3a2pl, 3b2al и 3b2pl), личиночной мезенхимы (клетки За2а2г
За2р2, ЗЬ2а2 и ЗЬ2р2) и кожных покровов. В задних квадрантах С и D
обособляются клетки, которые делятся в тангентальном направлении.
Внутренние продукты этого деления (нефробласты Зс2рр и 3d2pp)
разделяются еще раз и дают начало двум личиночным органам выделения —
архинефридиям. Одна клетка каждого зачатка становится терминальной,
другая образует выделительный канал.
Микромеры 4-го квартета разделяются один раз. Два потомка бласто-
мера 4d отделяют от себя по маленькой клеточке, входящей в состав архи-
нефридиев, после чего становятся мезодермальными телобла-
с т а м и, т. е. родоначальницами большей части мезодермы (энтомезодермы)
будущего червя. Остальные клетки 4-го квартета имеют энтодермальнук>
природу, и вместе с 5-м квартетом микромеров образуют энтодермальнук>
пластинку в центре нижней стороны личинки. Топография зачатков на
нижней поверхности бластулообразной личинки показана на рис. 13.
По достижении описанной стадии деление клеток прекращается и
начинается гаструляция, которая осуществляется путем инвагинации.
По мере погружения внутрь клеток энтодермы верхняя стенка личинки
становится более выпуклой, и форма личинки снова приближается к
сферической.
Бластопор имеет форму продольной щели (рис. 15, А). Он замыкается
сперва в средней части, так что разделяется на два отверстия. Заднее
отверстие вскоре тоже исчезает (рис. 15, Б, В). Получившийся на месте
сомкнувшихся боковых краев бластопора «шов» образован производными
3-го квартета микромеров. Одна из этих клеток, лежащая у заднего конца
бластопора (3d2paa) образует пучок ресничек. Позади нее располагаются
два мезодермальных телобласта (рис. 15, Г).
При замыкании щелевидного бластопора энтодермальная пластинка
сворачивается в трубку, слепо замкнутую на заднем конце. В средней части
энтодермальной трубки образуется перетяжка (клапан), подразделяющая
ее на среднюю и заднюю кишки.
Переднее отверстие бластопора окружено стоматобластами, которые
тоже уходят внутрь и образуют переднюю кишку. Позади рта за счет
клеток Зс1р и 3dlp формируется слабо развитый послеротовой венчик ресничек
(метатрох).
Анальное отверстие прорывается позднее на месте самого заднего конца
бластопора. Впереди от анального отверстия лежит группа клеток (2d222T
Зс2раа, 3d2paa и,два мезодермальных телобласта), совокупность которых
составляет туловищный зачаток, играющий важную роль при метаморфозе.
Таким образом бластулообразная личинка Polygordius превращается в
типичную трохофору (рис. 15, Г).
Итак, некоторые черты развития Polygordius несомненно, следует счш-
28
тать примитивными: малое количество желтка, гомоквадрантное
дробление, образование 5 квартетов микромеров, выход из яйцевых оболочек,
на стадии бластулы. К числу примитивных признаков, по мнению
многих авторов, относится и щелевидный бластопор, замыкающийся сперва в.
средней части с образованием двух отверстий, на месте которых
формируются рот и анус. Некоторые из этих признаков встречаются и у
других полихет: гомоквадрантное дробление отмечено у Podarke, Eupomatus,.
Galeolaria и Lepidonotus (Mead, 1897; Treadwell, 1901; Shearer, 1911;
Andrews, Anderson, 1962); 5 квартетов микромеров отделяются у Podarke,.
Arenicola и Scoloplos (Treadwell, 1901; Child, 1900; Delsman, 1916);
выход из яйцевых оболочек на стадии бластулы отмечен у Mercierella enig-
matica (Rullier, 1955); разделение бластопора на два отверстия — у
Podarke, Eupomatus и Tomopteris helgolandica (Treadwell, 1901; Shearer,.
1911; Akesson, 1962).
Но у большинства полихет развитие подверглось большим или
меньшим изменениям, отчасти из-за накопления в яйцах желтка, а отчасти:
связанным с усилением морфогенетического значения квадранта D.
Непосредственным проявлением этой второй тенденции является гетероквад-
рантность дробления — уже самые первые деления яйца неравномерны,,
поэтому один из первых четырех бластомеров (D) оказывается крупнее-
остальных (рис. 16).
Различия в размерах первых четырех бластомеров не связаны с
неравномерным распределением желтка, а зависят от наличия в яйце
особого участка активной цитоплазмы, который при первом делении целиком:
попадает в бластомер CD, а при втором — в бластомер D. У некоторых
полихет: Myzostomum sp. (Driesch, 1896; Kato, 1952), Chaetopterus perga-
mentaceus (Lillie, 1906), Sabellaria vulgaris (Novikoff, 1940), Autolytus
fasciatus (Allen, 1964) неравномерность первых двух делений
обеспечивается особым приспособлением — образованием так называемой
полярной лопасти, которая выпячивается на вегетативном полюсе перед
началом деления и не участвует в нем, а по окончании деления вливается
в один из дочерних бластомеров. Классический пример дробления с
образованием полярной лопасти дает лопатоногий моллюск Dentalium (см.
описание на стр. 161 и рис. 89).
В процессе последующего дробления полярная плазма попадает
преимущественно в бластомеры 2d и 4d, которые значительно превосходят по-
размерам остальные клетки своих квартетов (рис. 16, Г, Е). Эти два
микромера получили название 1-го и 2-го соматобластов, так как
играют важную роль в развитии: 2-й соматобласт, так же как у Polygordius,
является родоначальником всей целомической мезодермы, а 1-й
соматобласт, который у Polygordius мало отличается от других микромеров 2-га
квартета, здесь дает начало соматической пластинке (рис. 16, 3), из:
которой образуется большая часть эктодермы нижнего полушария трохо-
форы, включая зачаток брюшной нервной цепочки и зону роста (см.
ниже).
В составе соматической пластинки иногда различаются 2, 4 или
больше симметрично расположенных крупных бластомеров, которые делятся
неравномерно и как бы «отпочковывают» от себя более мелкие клетки-
Эти бластомеры являются, по-видимому, эволюционными
предшественниками эктодермальных телобластов, характерных для Clitel-
lata.
Большое значение вегетативной полярной плазмы для развития
подтверждается и экспериментальными данными (см. ниже).
Так как в квадранте D концентрируется плазматический материал^
необходимый для развития дефинитивного тела червя, Торрей (Тоггеу,.
1903) высказал предположение, что гетероквадрантное дробление есть
эволюционное приспособление, обеспечивающее быстрое прохождение
метаморфоза с коротким периодом пелагической жизни.
29
Рис. 16. Развитие Arenicola (по Child, 1900)
А — стадия 2 бластомеров; Л —стадия 4 бластомеров; В — стадия 8 бластомеров; Г
—стадия 16 бластомеров; Д — более поздняя стадия дробления; Е — обособление 2-го соматобласта;
Ж —повднее дробление (видны розетка и крест); 3 — образование соматической пластинки
(мезобласт погружен внутрь); И — поздний зародыш сбоку; К — еще более поздний зародыш
■с брюшной стороны: м — мезодерма, пар — паратрох, пр — прототрох, си — соматическая
пластинка, ст — стомодеум, эн — энтодерма
Рис. 17. Гаструляция у полихет: А и Б — Podarke, В и Г — Scoloplos (no Anderson»
1973)
а — анус, бл — бластоцель, ж — желудок, м — мезодерма, п — пигидиальная область, пт —
прототрох, р — рот, ск — средняя кишка, ст — стомодеум, т — телотрох, тп — теменная
пластинка, апм — эктомезодерма
Более крупные размеры бластомера D есть первое проявление
билатеральной симметрии. Позднее именно в квадранте D при делении клеток
2d и 4d дробление прежде всего утрачивает спиральный характер и
становится билатеральным, предваряя симметрию трохофоры и взрослого
червя. Поэтому возникновение гетероквадрантности можно расценивать
также, как эволюционное усовершенствование процесса развития, делающее
возможным достижение билатерально-симметричной организации более
быстрым и коротким путем.
Обычно принимается, что анимальный полюс яйца становится
макушкой трохофоры и передним концом червя, вегетативный полюс— задним
концом, бластомер D соответствует дорсальной стороне, В — вентральной,.
А лежит слева, а С — справа. Однако такое толкование главной оси и
плоскостей симметрия зародыша несколько упрощено; к более
подробному рассмотрению вопроса мы вернемся позднее.
Итак, большинство полихет имеет гетероквадрантное дробление. Хотя
этот признак не имеет непосредственного отношения к содержанию
желтка и его распределению между бластомерами, гомоквадрантное дробление
сохранилось только у видов с мелкими бедными желтком яйцами.
Очевидно, обе эволюционные тенденции (накопление желтка в яйцах и
усиление роли квадранта D) развиваются параллельно.
31
От содержания в яйце желтка зависят прежде всего различия в
размерах микро- и макромеров. Эти различия незначительны у видов с
мелкими яйцами (Polygordius, Eupomatus) и очень резко выражены у форм
с крупными яйцами — Scoloplos armiger (Delsman, 1916) и Platynereis
dumerilii (Wistinghausen, 1891,— рис. 18, А, Б).
Кроме того, при небольшом количестве желтка (Podarke,
Eupomatus) дробление завершается образованием равномерной целобластулы, а
гаструляция осуществляется путем впячивания (рис. 17, А, Б). Бластопор
располагается на вегетативном полюсе и лишь немного сдвинут на
брюшную сторону. Замыкание бластопора происходит как у Polygordius, с
образованием двух отверстий, на месте которых образуются рот и анус.
При большом количестве желтка образуется неравномерная целобла-
стула (Arenicola, Scoloplos) или неравномерная стерробластула
(Platynereis — рис. 18, Г). Энтодерма представлена крупными
немногочисленными клетками. При наличии бластоцеля энтодермальные клетки уходят
внутрь в форме плотного зачатка, они сильно вытягиваются, их
внутренние обращенные к бластоцелю концы булавовидно вздуваются и
содержимое клеток как бы переливается внутрь. Если же бластоцель
выражен слабо или отсутствует, происходит эпиболия (рис. 18, Г).
Бластопор замыкается эксцентрически сзади вперед; на месте его последнего
•остатка образуется рот. Эксцентрическое замыкание бластопора
представляет собой второе важное проявление билатеральной симметрии,
свойственное большинству трохофорных животных. Анальное отверстие в этом
случае образуется поздно, и его топографическая связь с задней частью
•бластопора выражена не всегда (рис. 17, В, Г).
Если выселение клеток личиночной мезенхимы (эктомезодерма)
считать составной частью процесса гаструляции, то можно вслед за
Беклемишевым (1964) признать, что в гаструляции полихет сохранились
элементы мультиполярной иммиграции.
Во время гаструляции происходят не только погружение внутрь
энтодермы и мезодермы, но и значительные перемещения эктодермальных
областей. Эксцентрическое замыкание бластопора и смещение ротового
•отверстия на брюшную сторону в значительной степени связаны с
энергичным разрастанием соматической пластинки, надвигающейся на бока и
вегетативный полюс (будущий задний конец зародыша — рис. 17). При
этом боковые края соматической пластинки сходятся на брюшной стороне
позади ротового отверстия и впоследствии дают начало зачатку брюшной
цепочки. Поэтому старые авторы называли соматическую пластинку
•брюшной пластинкой, хотя первоначально она целиком располагается на
спинной стороне зародыша.
Увеличение роли в развитии бластомера 2d, дающего начало
соматической пластинке, находится в прямой связи с гетероквадрантностью
дробления. При гомоквадрантном дроблении (Podarke, Lepidonotus) после-
ротовая часть тела формируется при значительном участии 3-го квартета
микромеров.
Влияние большого количества желтка на развитие ярко проявляется
у Platynereis (-Nereis) dumerilii (Wistinghausen, 1891; Schneider, 1910).
.Дробление крупных яиц у этого червя гетероквадрантное, микро- и
макромеры резко различаются по размерам (рис. 18, А). Образуется только
три квартета микромеров. До отделения всех трех квартетов ранее
образовавшиеся микромеры не делятся, так что дробление асинхронно.
Макромеры ЗА—3D превращаются в четыре пассивные желточные массы,
на поверхности которых (вентральная сторона зародыша) протекают
важнейшие процессы развития. Здесь формируется нечто вроде зародышевой
колоски (образование, очень характерное для членистоногих), передняя
"часть которой (будущий головной отдел червя) образуется за счет 1-го
квартета микромеров, а туловищная часть — за счет очень крупных
клеток 2d и 3d; последняя выполняет функции 2-го соматобласта.
32
А —стадия 12 бластомеров; В — стадия 16 бластомеров; В — деление соматобластов; Г
—сагиттальный разрез через более поздний зародыш; Д —закладка четырех первых сегментов; Е —
объединение головных лопастей с брюшным туловищным зачатком; Ж — вытягивание
зародыша в длину (наружные края головных лопастей сдвигаются на спинную сторону); 3 —
личинка, только что вышедшая из оболочки; втз — вентральный зачаток туловища, г — головная
лопасть, кв. 1 — потомки 1-го квартета микромеров, м — миобласты, пп — параподии, пт — прото-
трох, с. I — потомки 1-го соматобласта, с. II — потомки 2-го соматобласта, ст — стомодеум,
эн — первичная энтодерма, I—IV — первые сегменты
2 О. М. Иванова-Казас
После эпиболической гаструляции ядра макромеров с небольшим
участком цитоплазмы обособляются в форме амебоидных клеток, которые
размножаются амитотически и играют роль вителлофагов,
перерабатывающих желток. Потом они дегенерируют. Они представляют собой
первичную энтодерму; вторичная энтодерма, из которой формируется кишечник
червя, возникает за счет 2-го соматобласта.
Настоящей трохофоры у Platynereis нет, хотя у зародыша
развивается ресничное кольцо, соответствующее прототроху (рис. 18). Еще под
покровом яйцевых оболочек начинается образование сегментов, и поздние
зародыши внешне напоминают науплиев ракообразных (рис. 18). Этот*
пример наглядно показывает, каким образом под влиянием накопления
в яйцах желтка мог возникнуть характерный для членистоногих тип
развития. Однако для полихет развитие Platynereis совершенно не
типично.
Итак, в результате гаструляции, осуществляемой тем или иным
способом, внутрь попадают макромеры и микромеры 4-го и, если таковой
имеется, 5-го квартетов. Первые три квартета микромеров, оставаясь на
поверхности, представляют эктодерму и эктомезодерму. При этом 1-й:
квартет дает структуры верхнего полушария трохофоры: розетку (1а1И—
Id111), крест (la112—Id112), первичные трохобласты (la211, la212, la22i
и 1а222 и такие же клетки. в остальных квартетах) и вставочные
клетки. Производными 2- и 3-го квартетов являются кожные покровы
нижнего полушария трохофоры, развивающиеся в основном за счег
1-го соматобласта 2d, передняя кишка, протонефридии и личиночная
мезенхима.
Ушедшие внутрь клетки дают энтодерму и энтомезодерму,.
представленную 2-м соматобластом 4d. Последний разделяется на две
симметричные клетки, которые либо сразу становятся мезодермальными тело-
бластами — у Amphitrife (Mead, 1897) и Arenicola (Child, 1900), либо*
предварительно отделяют от себя по нескольку энтеробластов,
присоединяющихся к энтодерме, подобно тому, как это происходит у Polyclada.
Рассмотрим еще некоторые вариации раннего развития полихет,
давшие повод для дискуссий. Разными авторами на разных объектах
описаны существенно различные отношения плоскостей первых двух делений
яйца и плоскости симметрии трохофоры и взрослого червя. У Amphitri-
te, Arenicola и Podarke борозды первых делений дробления проходят под
углом в 45° к медианной плоскости, причем бластомер А лежит слева,
В — на брюшной стороне, С — справа, a D — на спинной стороне (Mead,
1897; Child, 1900; Treadwell, 1901).
С другой стороны, у Nereis limbata, Dinophilus плоскость 2-го деления
яйца совпадает с медианной (Wilson, 1892; Nelson, 1904). Соответственно
бластомеры А и D лежат слева, а'В и С — справа. Из-за более крупных
размеров бластомера D зародыш асимметричен, но после образования:
обоих соматобластов макромер 4D уже не отличается от остальных и
симметрия восстанавливается. Такие отношения признаны характерными-
для всех полихет в известной сводке Шлейпа (Schleip, 1929).
По-видимому, эти разногласия базируются не на фактических
различиях в развитии разных видов, а объясняются разной трактовкой.
Вторая точка зрения кажется, на первый взгляд, более обоснованной:
спинная сторона зародыша определяется не положением бластомера D, а
положением соматобластов 2d и 4d, отделяющихся леотропным делением иг
ложащихся как раз в борозду между D и С, которая, следовательно,,
и соответствует плоскости симметрии.
Однако дело усложняется тем, что с каждым делением взаимное
расположение бластомеров меняется. 1-й квартет микромеров, как известно,
образуется в результате дексиотропного деления, но после образованияг
2-го квартета микромеров под. давлением последних он до некоторой
степени оттесняется назад в леотропном направлении. Остается неясным,.
34
можно ли считать положение макромеров фиксированным. Поэтому при
решении обсуждаемого вопроса надо исходить из того участия, которое
принимают разные квадранты в формировании зачатков (парных,
расположенных симметрично, и непарных, лежащих в медианной плоскости).
Мы уже видели, что у Polygordius стомодеум образуется при участии
макромеров 2-го квартета, относящихся к квадрантам А, В и С, а
первичный мезобласт представлен бластомером 4d (Woltereck, 1904). Такие же
отношения имеются у Nereis, Amphitrite, Clymenella, Scoloplos (Wilson,
1892; Mead, 1897; Delsman, 1916). Из этого напрашивается вывод, что
плоскость симметрии проходит через квадранты В и D, а квадранты А и С
являются антимерами.
В то же время в образовании стомодеума у Polygordius и других
вышеназванных форм участвуют также микромеры 3-го квартета,
относящиеся к квадрантам А и В, а нефридии Polygordius образуются из
клеток того же квартета квадрантов С и D. Квадрант А оказывается анти-
мером квадранта В, а квадрант С также относится к квадранту D.
Это кажущееся противоречие объясняется тем, что из-за чередования
.дексиотропных и леотропных делений микромеры разных квартетов
занимают разное положение относительно медианной плоскости: микромеры
четных квартетов ведут себя в соответствии с первой точкой зрения,
а микромеры нечетных квартетов — в соответствии со второй. Из этого
следует, что ни одна из этих точек зрения не отражает существующие
отношения достаточно точно, но каждая из них может быть принята
для приблизительной ориентировки зародыша.
У полихет, как мы видели, еще во время дробления обособляются
труппы бластомеров, представляющие собой зачатки определенных
органов. В период интенсивного изучения генеалогии бластомеров у
различных форм со спиральным дроблением прежде всего привлекли внимание
явления сходства и возникло представление о гомологии бластомеров,
выходящей даже за пределы типа кольчатых червей. Критериями такой
клеточной гомологии считаются общее происхождение бластомеров, их
положение и развитие из них сходных структур. В общей форме
клеточную гомологию принимали Вильсон, Мид, Конклин и Лилли (Wilson,
1892; Lillie, 1895; Conklin, 1897; Mead, 1897), хотя они и отмечали, что
лолное соответствие бластомеров наблюдается далеко не всегда.
Затем Чайлд и Тридвел (Child, 1900; Treadwell, 1901) на основе уже
накопившихся фактов подвергли критике идею клеточной гомологии и
вместо нее выдвинули представление о региональной гомологии,
развитое в недавнее время Андерсоном (Anderson, 1966, 1973). По Андерсону,
в стенке бластулы полихет различаются следующие презумптивные
области (рис. 19):
1) приблизительно по экватору проходит область прототроха,
имеющая форму кольца, часто не замкнутого на спинной стороне;,
2) анимальная часть бластулы выше области прототроха — передняя
область личиночной эктодермы;
3) ниже области прототроха с боков и со спины — задняя область
личиночной эктодермы, в состав которой входят более дробные части,
соответствующие кожным покровам, зоне роста, телотроху (преданально-
му ресничному кольцу) и пигидию червя;
4) с брюшной стороны и снизу к области прототроха примыкает
-область стомодеума;
5) еще ниже по бокам лежат две области эктомезодермы;
6) близ вегетативного полюса дорсально располагается область энто-
тиезодермы;
7) на вегетативном полюсе находится область энтодермы, более или
менее сдвинутая на брюшную сторону.
Хотя предполагается, что план расположения зачатков в бластуле
твсех полихет сходен, размеры и формы этих областей и количество со-
35 2*
Рис. 19. Презумптивные области в бластуле полихет (по Anderson, 1966)
А— Podarke; В — Scoloplos; an—апикальный султанчик, м — мезодерма, та— пигидий, пт—
прототрох, сг — стомодеум, т — телотрох, эпм — эктомезодерма, экт ■— кольцо эктодермальных
телобластов, эй — энтодерма
ставляющих их клеток у разных видов варьирует. Другими словами,
границы презумптивных областей не обязательно совпадают с границами
определенных клеточных групп, и бластомеры, обозначенные одинаковым
индексом, у разных видов могут входить в разные зачатки.
Так, например, в состав прототроха помимо первичных трохобластов,
происходящих всегда от клеток la2—Id2, у большинства полихет входят
еще вторичные трохобласты (отсутствующие у Polygordius), которые
заполняют промежутки между группами первичных трохобластов. Они чаще
всего происходят от микромеров 2-го квартета из квадрантов А, В и С
(2а111—2с111, 2а112—2с112, 2а121—2с121); микромер 2d не участвует в
образовании прототроха в связи с его особой ролью в развитии и потому
на спинной стороне прототроха остается разрыв. Но у Podarke помимо
названных 9 вторичных трохобластов в состав прототроха входят также
клетки la1222—1с1222 (Treadwell, 1901). А у Scoloplos вторичные
трохобласты представлены лишь двумя клетками: 2а1 и 2с1 (Delsman, 1916;
Anderson, 1959).
В качестве другого примера неполноты клеточной гомологии
рассмотрим роль в развитии бластомера 4d. У всех полихет он дает начало
мезодермальным телобластам. У Amphitrite и Arenicola это чисто мезо-
дермальная клетка, а у Podarke, Spio, Scoloplos и других за счет нее
образуется также несколько энтеробластов, присоединяющихся к
энтодерме.
Эктомезодерма обычно образуется из потомков микромеров 3-го
квартета всех 4-х квадрантов, но в разных случаях это разные клетки.
У Podarke квадрант В не участвует в образовании эктомезодермы, а у
Polygordius, наоборот, к нему привлекаются также дериваты 2-го
квартета микромеров.
Рис. 20. Метаморфоз Pomatoceros (по Segrove, 1941) -+>
А — трохофора; Б — метатрохофора; В — превращение личинки в червя (на границе головного
ж туловищного отдела появляется воротничок); Г—поздняя метатрохофора, извлеченная из
трубки; an — анальный пузырь, ао — апикальный орган, в — воротничок, г — глаз, ж —
желудок, жб — зачаток жабер, к — кишка, м — мезодерма, мт — метатрох, и — нейротрохоид, пр —
питающие реснички, им — протонефридий, пт — прототрох, р — рот, щ — щетинки
36
Подобные несоответствия во второстепенных деталях имеются также
при развитии верхнего полушария трохофоры, стомодеума и средней
кишки.
Основываясь на экспериментальных данных (относящихся
преимущественно к моллюскам, но экстраполированных на полихет), Андерсон
высказывает предположение, что план презумптивных зачастков уже
содержится в кортикальном слое яйца. В процессе -дробления кортикальный
слой распределяется между клетками без нарушения общего плана,
причем способ, каким яйцо разделяется на клетки, не имеет особенного
значения — гомология презумптивных областей у родственных животных
не зависит от различий в ходе дробления.
ЛИЧИНКА
Эмбриональное развитие полихет обычно завершается образованием
трохофоры (или трохосферы), называемой иногда также л о в е н о в-
ской личинкой (так как она впервые была описана Loven, 1840).
Трохофора очень похожа на личинок низших червей; наиболее
существенным ее отличием от пилидия является наличие анального
отверстия и специального зачатка целомической мезодермы в форме двух те-
лобластов.
В типичном случае трохофора имеет шаровидную или грушевидную
форму. На брюшной стороне ее находится рот, а на заднем конце —
анус. Между этими отверстиями проходит изогнутый пищеварительный
канал, состоящий из эктодермального пищевода и энтодермальных
желудка и кишки. Кишечник построен из ресничного эпителия.
Обычно трохофора снабжена одним или несколькими поперечными
ресничными кольцами. Наиболее постоянным и обязательным является
прототрох, который проходит приблизительно по экватору и делит тело
личинки на верхнее полушарие (эписферу, или претрохальную область)
и нижнее полушарие (гипосферу, или посттрохальную область).
На макушке трохофоры находится пучок длинных чувствительных
ресничек — апикальный орган (иногда он отсутствует); подле него могут
находиться другие органы чувств: глазки, пальпы, статоцисты.
За счет размножения и погружения внутрь клеток верхнего
полушария трохофоры образуется нервный ганглий, который вступает в связь с
группами нервных клеток подле органов чувств и с двигательным
аппаратом трохофоры.
Периферическая нервная система слагается из расходящихся от
ганглия радиальных нервов и нервных колец, проходящих под ресничными
кольцами.
Между стенкой тела и кишечником находится первичная полость
тела (бластоцель), в которой располагаются мышечные и
соединительнотканные клетки экто-мезодермального происхождения. У трохофоры
Lopadorhynchus нервно-мышечный аппарат достигает очень большой
сложности (Мейер, 1898; Meyer, 1901).
В нижнем полушарии трохофоры имеется пара протонефридиев. У
Pomatoceros triqueter протонефридий развивается из двух первоначально
изолированных клеток. Одна из них становится терминальной клеткой с
ресничным пламенем, а другая образует каналец. Потом обе клетки
вступают в связь одна с другой, а канал открывается наружу (Weissing,
Polenz, 1974). Лежащие в бластоцеле по бокам от анального отверстия
два мезодермальных телобласта нередко уже на стадии трохофоры
начинают отделять от себя по> направлению к переднему концу более
мелкие клетки, из которых формируются две мезодермальные полоски.
Такова общая схема организации трохофоры. Однако эта схема подвержена
значительным вариациям, связанным с особенностями образа жизни
личинок.
38
Рис. 21. Личиночные стадии Sabellaria alveolata (no Cazaux, 1964)
А — трохофора; Б — метатрохофора; an — антенны, пт — прототрох, щ — щетинки
Прежде всего следует отметить вариации в строении ресничного
аппарата личинки. Как уже указывалось, наиболее постоянным органом
является прототрох, однако иногда он может отсутствовать. С другой
стороны, нередко имеются дополнительные «трохи»: непосредственно
позади рта располагается метатрох, а на заднем конце перед анальным
отверстием — телотрох. Между мета- и телотрохом могут находиться
дополнительные ресничные кольца. Все ресничные кольца, расположенные
позади прототроха, носят общее название паратрохов, а
расположенные между прото- и телотрохом называются мезотрохами.
Наконец, впереди от прототроха может находиться акротрох.
В зависимости от количества и расположения ресничных колец
различаются личинки атрохные (лишенные ресничных колец, например,
у Stemaspis), монотрохные (имеющие только прототрох — очень
распространенный тип личинок),мезотрохные (имеющие только
метатрох, например, у Capitella) или политрохные (снабженные
несколькими ресничными венчиками). В последнем случае расположение
«трохов» нередко соответствует зарождающейся сегментации.
Иногда по медиовентральной линии от рта до ануса (на месте
сросшихся боковых краев бластопора) тянется полоска ресничных клеток —
нейротрохоид (рис. 20, Б, В).
Все эти «трохи» выполняют локомоторную функцию. Кроме того,
могут быть ресничные образования, способствующие захвату пищи. Так,
например, у трохофоры Pomatoceros (Segrove, 1941) между прото- и ме-
татррхом имеется зона, покрытия мелкими ресничками, которые гонят
воду с пищевыми частицами от дорсальной к вентральной стороне и
ротовому отверстию (рис. 20, А, Б). Личинки Protodrilus имеют очень
характерный вид из-за того, что глотка у них выворачивается и торчит
наружу приблизительно под прямым углом к главной оси тела в форме
большой покрытой ресничками трубки.
Иногда личинки полихет бывают снабжены особыми провизорными
щетинками. Два латеральных пучка провизорных щетинок имеет,
например, трохофора Sabellaria alveolata (рис. 21).
Для сем. Oweniidae характерна личинка митрария, строение и мета^
морфоз которой описаны Мечниковым (Metschnikoff, 1871) и Вильсоном
39
Рис. 22. Митрария Owenia fusiformis (no Wilson, 1932)
А—внешний вид; Б— на сагиттальном разрезе; а—анус, ж — желудок, к — кишка, пл —
кишечный клапан, «т — прототрох, р — рот, тп — теменная пластинка, щ — личиночные
щетинки, щм — щетинконосные мешки
(Wilson, 1932). Митрария имеет выпуклое верхнее полушарие и очень
слабо развитое, скрытое под нависающим прототрохом нижнее полушарие
(рис. 22). Кишечник имеет подковообразную форму, рот и анус
сближены. Позади от анального отверстия располагаются два щетинконосных
мешка, из которых торчат два пучка длинных щетинок.
Своеобразные личинки с провизорными щетинками описаны для абер-.
рантных паразитических полихет из сем. Myzostomida (Beard, 1884;
Jagersten, 1939 — рис. 23).
Щетинки полихет формируются путем видоизменения ресничных
структур (ВоЫп, 1944).
Необычный вид имеет трохофора Polygordius pacificus — тело ее
уплощено по анимально-вегетативной оси и имеет форму диска, на
нижней стороне которого у диаметрально противоположных краев находятся
рот и анус (Свешников, 1972).
40
Рис. 23. Двухдневная (А) и
шестидневная (Б) личинки
Myzostomum parasitica (no
Jagersten, 1939)
Рис. 24. Разные типы личинок
полихет (по Claperede et Me-
tschnikoff, 1869; Wilson, 1892)
А — атрохная личинка Ophryo-
trocha; Б — политрохная личинка
Lumbriconereis; В—мезотрохная
личинка Chaetopterus
Характерные личиночные формы встречаются и в некоторых других
семействах полихет (Свешников, 1963).
Строение и поведение трохофоры в значительной степени зависят от
содержания в яйцах желтка. Из мелких бедных желтком яиц обычно
выходят маленькие трохофоры с хорошо развитыми и
функционирующими ресничным аппаратом, кишечником, органами чувств, протонефри-
диями и т. д. Они имеют продолжительный период пелагической жизни,
во время которого питаются микропланктоном (поэтому их называют
планктотрофными личинками) и растут. Примером личинки такого типа
могут служить трохофоры Polygordius, Pomatoceros и др.
Из яиц, богатых желтком, выходят массивные малоподвижные лецито-
трофные личинки. Кишечник у них недоразвит: стомодеум не
сообщается со средней кишкой, анального отверстия еще нет. В клетках
энтодермы содержится много желточных включений, которые потребляются во
время метаморфоза.
Кожные покровы и нервная система остаются слабо дефференциро-
ванными, апикальный орган и протонефридии отсутствуют. Период
пелагической жизни обычно непродолжителен. Лепитотрофные личинки
имеются, например, у Clumenella torquata, Harmotroe imbricata и Tomopteris
helgolandica (Newell, 1951; Korn, 1958; Akesson, 1962).
Когда желтка особенно много, пелагическая стадия отсутствует, и из
яйца выходит личинка, более продвинутая в развитии, имеющая уже
сегментированное строение, например у Platynereis (Wistinghausen, 1891)
и Scoloplos armiger (Anderson, 1959).
У некоторых живородящих форм метаморфоз отсутствует. У Ctenod-
rilus branchiatus из тела матери (путем разрыва его стенок) выходдт
молодые червячки, состоящие из большого количества сегментов — до 32
(Sokolov, 1911).
Личинки полихет довольно существенно меняются в ходе развития и
потому различается несколько «возрастных» форм. Помимо типичной
трохофоры описаны следующие формы личинок (Наескег, 1894; Gravely,
1909).
Протрохофора — несегментированная личинка, у которой прото-
трох представлен широкой лентой коротких, ресничек. Таковы личинка
Lumbriconereis и Nothria, у которых прототрох покрывает почти все
тело, имеется апикальный орган и пара глаз, а рот и анус еще
отсутствуют (рис. 24, по Claparede et Metschnikoff, 1869; Blake, 1975). К этому
типу личинок близка личинка Clymenella. torquata, напоминающая по
своему строению паренхимулу; она состоит из эктодермы, равномерно
покрытой ресничками, и плотной внутренней массы клеток (Newell, 1951).
Метатрохофора — уже сегментированная личинка без
параподжй или с параподиями, еще не функционирующими как органы
передвижения (см. рис. 20, 21).
Нектохета — личинка, у которой передвижение осуществляется с
помощью параподжй. Нередко нектохетой называют метатрохофору, уже
имеющую параподиальные щетинки (см. рис. 20, Б).
Нектосома — личинка, состоящая из многих сегментов и
плавающая путем изгибания тела.
Однако очень редко полихеты проходят через все названные стадии
личиночного развития. У Polygordius типичный прототрох формируется
еще на стадии бластулы, которая преобразуется в трохофору, а стадия
протрохофоры отсутствует. В других случаях протрохофора превращается
в метатрохофору, минуя стадию типичной трохофоры (иначе говоря,
ресничный покров остается слабо дифференцированным — например, у
Lumbriconereis и Clymenella). Чаще всего из яйца вылупляется сразу тро-
хофора или метатрохофора. Как уже отмечалось, при наличии большого
количества желтка и живорождении развитие может протекать без
метаморфоза.
42
Знакомство с этими личиночными формами подводит нас к вопросу
о том, как из ресничной личинки развивается червь окончательного
строения.
МЕТАМОРФОЗ
Превращение трохофоры в червя происходит путем удлинения и
сегментации ее нижнего полушария, редукции личиночных органов и
развития дефинитивных органов и сопровождается переходом от
плавающего образа жизни к донному.
Сегменты тела червя формируются в определенной
последовательности. У многих полихет сперва образуется небольшая группа сегментов,
и трохофора превращается с метатрохофору; потом, после некоторой
паузы в развитии, количество сегментов начинает увеличиваться,
достигая окончательного, подчас очень значительного числа (Wilson, 1892;
Gravely, 1909, и др).
Более тщательное изучение формирования сегментов привело Иванова
(1912, 1944; Iwanoff, 1928) к созданию широкого обобщения — теории
первичной гетерономности сегментов, которая распространяется почти на
всех сегментированных животных. Под первичной гетерономностью
(разнородностью) сегментов подразумеваются различия в способе их
формирования; ее не следует смешивать со вторичной гетерономностью,
возникшей вследствие приспособления различных сегментов и их придатков
к выполнению различных функций.
Рассмотрим в качестве примера типичного метаморфоза развитие
Eupomatus (Hydroides) uncinatus (Iwanoff, 1928) и близкого к нему
Pomatoceros triqueter (Segrove, 1941). Оба эти червя относятся к сем.
Serpulidae. Трохофоры этих червей хорошо развиты, активно плавают,
питаются и растут. При этом посттрохальный отдел постепенно
удлиняется, равномерно увеличиваясь во всех частях. Внутри личинки в это
время формируются две компактные мезодермальные полоски.
Затем на боках нижнего полушария трохофоры появляются три пары
утолщений эктодермы — зачатки трех пар щетинконосных мешков. На
брюшной стороне образуются два продольных утолщения — зачатки
брюшной нервной цепочки, которые позднее расчленяются на три пары
ганглиев. Мезодермальные полоски разрыхляются; путем расхождения
клеток (схизоцельным способом) в них образуется три пары целомиче-
ских полостей. Таким образом, возникает метатрохофора с тремя
первичными, или ларвальными, сегментами.
Вскоре после этого прототрох редуцируется, и личинка падает на дно.
В щетинконосных мешках появляются щетинки и развиваются параподии.
Начинается развитие характерных для сем. Serpulidae органов:
воротничка и головных жабер. Последние имеют форму двух расположенных
по бокам головы трехлопастных выростов (рис. 20, В). На заднем конце
появляется зачаток 4-й пары параподии.
Затем наступает пауза в развитии, которая продолжается у
Eupomatus около двух суток. Тело метатрохофоры продолжает удлиняться, но
теперь рост сосредоточен в небольшой области впереди от анального
отверстия — в препигидиальной зоне роста. Зона роста возникает путем
дедифференциации клеток эктодермы впереди и по бокам от анального
отверстия. Эти клетки становятся крупными и быстро размножаются.
Спереди они снова дифференцируются и дают кожные покровы,
параподии, нервные ганглии. Таким образом, впереди от зоны роста один за
другим формируются новые сегменты: 5-й, 6-й и т. д. Эти вторичные
сегменты получили название постларвальных. Так как возникшие
за счет 4d мезодермальные полоски целиком расходуются при
формировании ларвальных сегментов, мезодерма постларвальных сегментов
развивается за счет эктодермальных клеток зоны роста, выселяющихся в по-
43
лость тела. Эти клетки образуют по бокам от кишечника парные группы
(сомиты), которые затем превращаются в целомические мешочки. Таким
образом, на заднем конце червя можно видеть ряд сегментов,
находящихся на разных стадиях развития: впереди лежат наиболее
сформированные, а сзади — самые молодые. Деятельность зоны роста продолжается
очень долго, иногда до конца жизни, что приводит к развитию большого
количества сегментов (рис. 25).
Итак, у полихет имеются две группы сегментов, различающиеся по
способу их формирования. Ларвальные сегменты возникают первыми
путем единовременного расчленения посттрохального отдела трохофоры.
Для них характерно, что метамерия сперва проявляется в развитии экто-
цермальных структур (параподий, нервных ганглиев) и лишь позднее
распространяется на мезодерму. Последняя может даже оставаться нерас-
члененной (некоторые Spionidae). Постларвальные сегменты возникают
не одновременно, а последовательно (один за другим) за счет зоны роста.
Мезодерма постларвальных сегментов метамерна по самой своей
природе — она закладывается в форме независимых друг от друга парных
сомитов.
Кроме того, у Serpulidae мезодерма ларвальных сегментов происходит
от бластомера 4d, а в постларвальных сегментах — от
недифференцированных эктодермальных клеток зоны роста, но это различие, по-видимому,
распространяется не на всех полихет. У Tomopteris helgolandica
например, вся целомическая мезодерма имеет единое происхождение (Akesson,
1962).
А 5 В
Рис. 25. Ларвальные и
постларвальные сегменты у кольчатых червей
(из Беклемишева, 1964, немного
упрощено)
Вертикальные ряды — последовательные
стадии развития Ewpomatus (A), Poly-
gordius (Б) и Oligochaeta (В). Ларваль-
ная мезодерма дана пунктиром
Чтобы объяснить «эктодермальное» происхождение целомической
мезодермы постларвальных сегментов, Иванов (1937) высказал
предположение, что в процессе дробления часть материала будущей мезодермы
попадает в бластомер 2 d, за счет которого и происходит эктодерма зоны
роста. Эта гипотеза вполне согласуется с представлением об отсутствии
полной гомологии между одноименными бластомерами у разных видов
полихет. Но можно предположить и другое, а именно, что в процессе
эволюции онтогенеза у Serpulidae имелся меторизис.
Ларвальные и постларвальные сегменты отличаются у полихет и
некоторыми признаками окончательного строения. Так, в ларвальных
сегментах обычно не бывает органов выделения метанефридиального типа
и половых желез.
Ларвальные и постларвальные сегменты полихет ведут себя
по-разному и при регенерации. Опыты Иванова (1908) со Spirographis spalan-
zani (Serpulidae) показали, что при отрезании переднего конца,
независимо от того, сколько именно сегментов удалено, восстанавливается
только три передних (т. е. ларвальных) сегмента, которые формируются все
одновременно. При отрезании заднего конца восстанавливается зона роста,
которая затем начинает последовательно продуцировать новые сегменты,
совершенно так же, как при нормальном развитии. Аналогичные данные
получены и с полихетами из сем. Spionidae (Иванов, 1904; Маликова,
1975). Единовременное расчленение переднего регенерата на сегменты
выступает здесь особенно отчетливо, так как количество ларвальных
сегментов у Spionidae довольно большое (от 6 до 12 у разных видов).
Количество ларвальных сегментов у разных полихет различно. В
некоторых семействах это очень постоянный признак (например, у Nerei-
dae и Serpulidae их всегда три), в других семействах оно подвержено
значительным вариациям, иногда даже у представителей одного вида
(например, у Nerine из сем. Spionidae). В некоторых случаях деление
сегментов на ларвальные и постларвальные не выражено. Так, у Scoloplos
armiger все сегменты развиваются сходно и последовательно (Anderson,
1959, 1966). По постларвальному типу формируются также все сегменты
Polygordius и Owenia.
Метамерия Dinophilus, наоборот, имеет чисто эктодермальный и лар-
вальный характер: она проявляется в расположении ресничных колец,
протонефридиев, нервных ганглиев и комиссур, а нерасчлененный целом
лежит в задней части тела и содержит гонады. При этом у Dinophilus
различается только пять сегментов. По-видимому, только из ларвальных
сегментов состоит тело представителей аберрантной паразитической
группы Myzostomida. Однако большинство этих исключений находит вполне
правдоподобное объяснение. У Scoloplos armiger развитие во многих
отношениях видоизменено из-за большого количества желтка. Некоторые
авторитетные зоологи (Ливанов, 1955; Беклемишев,, 1964) склонны считать
Dinophilus неотенической метатрохофорой. Отсутствие ларвальных
сегментов у Polygordius объясняется особенностями его метаморфоза,
который заслуживает более внимательного рассмотрения.
Как уже отмечалось, из яйца Polygordius neapolitanus выходит бла-
стулообразная личинка, которая, постепенно усложняясь, превращается
в типичную трохофору. У трохофоры Polygordius различается две области,
которые можно обозначить как головной и туловищный зачатки (Wolte-
reck, 1905). Туловищный зачаток представлен эктодермальными клетками
2d222, Зс2раа и 3d2paa, лежащими подле анального отверстия, и двумя ме-
зодермальными телобластами. Потомки этих клеток образуют зону роста.
Благодаря их размножению на нижнем полюсе трохофоры образуется
узкий длинный вырост, внутри которого проходит удлинившаяся кишка
и две мезодермальные полоски (рис. 26, А). Мезодермальные полоски
постепенно (спереди назад) расчленяются на сомиты, которые
превращаются в целомические мешки. Так формируется дефинитивное тело червя.
45
По мере его удлинения на заднем конце в зоне роста- закладываются1
новые сегменты (рис. 25,Б). В это время появляется вторая пара прото-
нефридиев в первом туловищном сегменте. В конце метаморфоза первая
пара нефридиев редуцируется, а вторая превращается в метанефридий.
Метанефридии образуются и в последующих сегментах.
Головной зачаток представлен апикальной частью трохофоры
(областью розетки и креста). Здесь происходит интенсивное размножение
клеток, часть которых уходит в бластоцель и образует личиночный
церебральный ганглий с отходящими от него радиальными нервами. Два из
них (латеральные) развиты сильнее остальных, пересекают экватор ш
спускаются в нижнее полушарие трохофоры. Они соединяются с
зачатком брюшной нервной цепочки в туловищном зачатке и образуют
окологлоточные коннективы.
Апикальный орган трохофоры редуцируется и начинается развитие
дефинитивных органов чувств: щупалец, глаз, обонятельных ресничных
ямок. Связанные с этими органами нервные клетки присоединяются к
личиночному ганглию и образуют надглоточный ганглий взрослого червя.
В теле трохофоры Polygordius имеется целая система личиночных
мышц: ретракторы пищевода, ретракторы переднего конца (головного'
зачатка), кольцевые мышцы под прото- и метатрохом, подкожное
мышечное сплетение; большая часть мышц дегенерирует и подвергается
фагоцитозу вместе с личиночными частями эктодермы. Последние сперва
сильно сокращаются, так что тело трохофоры уменьшается в объеме,.
а головной и туловищный зачатки сближаются и срастаются. В этих
процессах существенную роль играют сокращения мышц, подтягивающих
головной зачаток к туловищному. Одновременно происходит дегенерация
личиночного пищевода и развитие окончательной передней кишки.
У обитающего в Северном море Polygordius lacteus, во взрослом
состоянии и по эмбриональному развитию почти неотличимого от Р. пеаро-
litanus, наблюдается любопытная особенность: туловищный зачаток как
бы вдавливается внутрь нижнего полушария трохофоры, стенки которого'
образуют вокруг него тонкостенную амниотическую складку (см,
рис. 26, Б). Оба типа личинок различаются также строением протонефри-
диев. Сам туловищный зачаток по мере роста тоже становится
складчатым. Некоторое время он остается скрытым под амниотической складкой,,
поэтому такая личинка получила название «э н д о л а р в ы» (в отличие
от «э к з о л а р в ы» большинства полихет). Затем туловищный зачаток
высовывается наружу, его передний конец срастается с головным
зачатком, а амниотическая складка и другие личиночные части
отбрасываются. По типу «эндоларвы» развиваются Polygordius pacificus
(Свешников, 1972) и P. ponticus (Salensky, 1907).
Сальвини-Плавен (Salvini-Plaven, 1973) считает метаморфоз,
протекающий по типу «эндоларвы», встречающийся также у некоторых
моллюсков (см. ниже), примитивным. Для таких личинок, у которых зачаток
дефинитивного тела скрыт под складкой кожных покровов, он применяет-
название «пе рикалимма» (Pericalymma, или Hullglockenlarve,—
личинка с оболочкой в форме колокола). По мнению этого автора, трохофо-
ра возникла в результате редукции этой складки до состояния
ресничного кольца. Однако согласиться с этим трудно. Как было показано выше,
примитивными следует считать простые личиночные формы с
равномерным недифференцированным ресничным покровом и эволютивным
метаморфозом.
Возвращаясь к вопросу о ларвальных сегментах, можно
предположить, что в процессе вторично возникшего некробиотического
метаморфоза личинка Polygordius утрачивает как раз те части, которые у других
полихет участвуют в построении ларвальных сегментов (Иванов, 1937).
Справедливость представления, что отсутствие ларвальных сегментов у
Polygordius не является примитивным признаком, подтверждается тем,.
46
Рис.26. Два типа n^Polyiar*» (п, Wolt^ 1904) ^_ ^
м- мускул, v - рот, « - туловищный зачаток
Ж
Тис. 27. Метаморфоз Protons ^^^ се„ции у Р. adhm д_два
л и г- развитие Рес™х колец и ^Ц^ г_глаз, 9н - Дефинитивный иефри-
•типа нефридиев у ^дней ™и^™^'Ц^ сегМенты
дай, лн - личиночный нефридий, р рот,
что у другой архианнелиды — Protodrilus — формируются два хорошо
выраженных ларвальных сегмента, снабженных паратрохами и
личиночными нефридиями, редуцирующимися во время метаморфоза; в остальных
сегментах развиваются нефридии иного строения (рис. 27; Jagersten,
1952). По-видимому, две пары личиночных протонефридиев Polygordius
тоже можно трактовать как свидетельство временного существования и
у этого червя двух ларвальных сегментов.
Отсутствие ларвальных сегментов у Owenia fusiformis может быть
объяснено теми же причинами, что у Polygordius. Здесь тоже образуются
головной и туловищный зачатки, между которыми располагаются
личиночные части, дегенерирующие во время метаморфоза. Последний
совершается с катастрофической быстротой: оба имагинальных зачатка
сближаются, а личиночные части отбрасываются за 30 сек.; затем
отброшенные ткани пожираются молодым червем, на что требуется еще 15 мин.
(Wilson, 1932).
Итак, несмотря на наличие некоторых исключений, можно считать
установленным, что двойственность метамерии — характерная черта по-
лихет. Возникает вопрос, какова природа этого явления.
Прекрасный и всесторонний анализ метамерии во всех ее
проявлениях дан Беклемишевым (1964). По представлениям этого автора, лар-
вальная сегментация имеет примитивный характер метамерии
упорядочивания числа и расположения множественных органов, возникшей в
процессе эволюции в связи с развитием локомоторной функции. Способ
формирования постларвальных сегментов, наоборот, надо считать вторично
приобретенным онтогенетическим механизмом, который возник потому,
что «тело полимерных аннелид настолько вытянулось в длину, что за
счет яйца оно сразу развиться не может; в силу этого на заднем конце
личинки возникает зона роста; этот рост приобретает субтерминальный
и ритмический характер и ведет к последовательному причленению
одного за другим коротких, вполне законченных отрезков тела, сразу
способных функционировать, в то время когда рост в длину еще продолжается»
(Беклемишев, 1964, стр. 220).
Мз этого, однако, не следует, что ряд последовательных стадий, через
которые проходят многощетинковые черви (несегментированная трохофо-
ра — олигомерная метатрохофора, состоящая только из ларвальных
сегментов,— полимерный червь), воспроизводит ряд филогенетических
стадий и что постларвальные сегменты возникли в процессе эволюции
после ларвальных в форме анаболической надставки (Свешников, 1966).
Если последовательно проводить такую точку зрения, придется признать,
что в филогенезе, как в онтогенезе, тело червя возникло в два приема
и что виды, имеющие три ларвальных сегмента, произошли от 3-сегмент-
ных предков, а имеющие семь сегментов—от 7-сегментных предков и т. д.
Такое ортодоксальное применение биогенетического закона в данном
случае едва ли оправдано. Скорее можно представить, что предки
современных аннелид с самого начала имели тело, состоящее из довольно
большого количества сегментов (например, 15—20), причем все они
развивались по типу ларвальных сегментов. Но когда постепенно
увеличивающееся в процессе эволюции число сегментов превысило какой-то
критический предел, возник уже упомянутый выше новый механизм
формирования сегментов из зоны роста. С этого момента только часть сегментов
развивается по-старому. Можно думать также, что новый способ развития
сегментов оказался настолько удобным, что количество сегментов,
сохранивших старый способ развития, впоследствии еще более сократилось до
состояния, олицетворяющего «минимум сегментированной организации»
(выражение Иванова, 1937, стр. 731).
С этой точки зрения формы, имеющие большое и изменчивое
количество ларвальных сегментов, сохраняют более примитивный тип
метаморфоза, чем виды, у которых количество ларвальных сегментов невелико
48
и строго постоянно (в частности, Spionidae представляются более
примитивными, чем Serpulidae. Но Serpulidae сохраняют некоторые другие
примитивные черты, в частности отсутствие мезодермальных телобластов —
см. выше).
Дальнейшее развитие той же эволюционной тенденции должно
привести к полному вытеснению первичного способа формирования
сегментов вторичным, что фактически и осуществляется у Polygordius и Owenia
путем дегенерации материала ларвальных сегментов в процессе некробио-
тического метаморфоза, а у Scoloplos — путем уподобления ларвальных
сегментов постларвальным. Разные степени такого уподобления
наблюдаются в сем. Eunicidae (Akesson, 1967a).
В связи с этим следует отметить, что телобластический способ
образования мезодермы, при котором в каждой мезодермальной полоске
различается одна крупная терминальная клетка, отличающаяся высокой ми-
тотической активностью и отделяющая от себя вперед ряд более мелких
клеток, возник, несомненно, в связи с образованием зоны роста,
деятельность которой приводит к формированию постларвальных сегментов.
То обстоятельство, что у большинства полихет и ларвальная мезодерма
образуется телобластическим способом, следует считать следствием того,
что новый более рациональный способ развития постларвальных
сегментов постепенно распространяется и на ларвальные сегменты.
Справедливость этого соображения подтверждается тем, что в том случае, когда-
мезодерма постларвальных сегментов не образуется телобластическим
путем (например, у Serpulidae) и в ларвальной мезодерме телобласты не
выражены: две первичные мезодермальные клетки делятся равномерно,
так что ни одна из дочерних клеток не может быть названа телобла-
стом, и самое деление клеток имеет неупорядоченный характер (Shearer,
1911; Segrove, 1941).
По всей вероятности, у современных полихет можно наблюдать
различные стадии становления и исчезновения первичной гетерономности
сегментов, дальнейшее изучение которых необходимо для более глубокого
понимания этого явления.
ДЕФИНИТИВНЫЙ ОРГАНОГЕНЕЗ
Голова взрослых полихет состоит из простомиума (предротовой
лопасти) и перистомиума (околоротового отдела). Простомиум с его
придатками и органами чувств развивается из верхнего полушария трохофо-
ры. У высокодифференцированных планктотрофных личинок
(Polygordius, Owenia, Pomatoceros) личиночные части эписферы во время
метаморфоза дегенерируют, и в построении простомиума участвует лишь
небольшая апикальная область. У упрощенных лецитотрофных личинок
эписфера трохофоры превращается в простомиум почти целиком.
Щупальца трохофоры (если таковые имеются) становятся пальпами
взрослого червя; кроме того, на простомиуме развиваются тентакулы
(антенны). Простые глаза личинки (ocelli) могут перейти ко взрослому
животному, но у многих бродячих полихет (например, в сем. Alciopidae)
из пузыревидных впячиваний эктодермы развиваются более сложные
глаза с ретиной, стекловидным телом, линзой и роговицей. У некоторых
полихет в дорсальной части параподий туловищных сегментов из экто-
дермальных впячиваний образуются статоцисты.
В верхнем полушарии трохофоры находится личиночный нервный
ганглий, который развивается из парных разрастаний эктодермы в
апикальной области у Polygordius (Woltereck, 1902), дорсальных рук креста
у Arenicola (Child, 1900) или в вентро-латеральных частях эписферы у
Tomopteris и Harmothoe (Akesson, 1962, 1963). Личиночный ганглий
постепенно преобразуется в головной мозг взрослой полихеты.
49
По наблюдениям Корна (Когп, 1958, 1960), головной мозг Harmothoe,
Pectinaria и Nephthys развивается из трех зачатков: теменной пластинки
(утолщения эктодермы, связанного у Harmothoe с непарным щупальцем)
ж из двух латеральных пластинок (от которых у Harmothoe вырастают
пальпы). От головного мозга отходят нервные тяжи, которые
соединяются с передними ганглиями брюшной цепочки и образуют окологлоточные
коннективы.
Перистомиум образуется за счет верхней части посттрохальной
эктодермы. Он не имеет своих ганглиев и параподий. Однако у многих по-
лихет к перистомиуму присоединяется один или несколько передних
туловищных сегментов. На таких цефализированных сегментах параподий
подвергаются большей или меньшей редукции.
Кожные покровы всех туловищных сегментов и зона роста образуются
из соматической пластинки (т. е., в конечном счете, из бластомера 2d).
Небольшая область позади зоны роста, окружающая анальное отверстие
(пигидий), тоже происходит из соматической пластинки.
Параподий с их щетинконосными мешками, усиками и жаберными
придатками формируются в основном из эктодермы.
Путем усиленного размножения клеток эктодермы на вентральной
стороне возникает два нервных валика, которые затем подразделяются на
парные зачатки ганглиев в каждом сегменте. По мере дифференциации
клеток из их отростков образуются нейропиль, комиссуры, коннективы
и периферические нервы.
Передняя кишка трохофоры преобразуется в ротовую полость и
глотку взрослого червя. Глотка нередко бывает снабжена хитиновыми зубами
ж челюстями и может выворачиваться через рот наружу. У Eunice соЫеп-
sis зубы и челюсти формируются на дне вентрального выпячивания
стенки стомодеума (Akesson, 1967a).
Из энтодермы развивается желудок и кишка трохофоры. По мере
образования сегментов желудок вытягивается в длинную трубку. У лецито-
трофных личинок кишечник не функционирует и остается недоразвитым.
Поэтому сообщение стомодеума со средней кишкой устанавливается
только во время метаморфоза; анус тоже прорывается поздно.
Когда желтка особенно много (например, у Platynereis), в
образовании дефинитивной кишки участвует только часть энтодермальных клеток;
остальные клетки энтодермы становятся вителлофагами. У личинок Capi-
tellidae энтодерма представлена синцитиальной желточной массой. Ядра
•сперва группируются в центре этой массы; потом между ними образуется
полость («внутрижелточная первичная кишка»). Затем ядра с
окружающими их участками цитоплазмы выходят на поверхность желточной
массы и образуют эпителий дефинитивной кишки (Eisig, 1898).
Из личиночной мезенхимы формируются мышечные и
соединительнотканные элементы трохофоры, большая часть которых разрушается при
метаморфозе. Однако предполагается, что часть эктомезодермы
сохраняется и дает некоторые мышцы головы (например, радиальные мышцы
глотки у Polygordius).
Целомическая мезодерма сперва имеет форму двух плотных
латеральных полосок, которые затем сегментируются. В каждом сегменте тела
оказывается два сомита (мезодермальных сегмента). Так называемым
схизоцельным способом (т. е. путем расхождения клеток) внутри
сомитов образуются полости, а сами сомиты принимают форму целомиче-
ских мешков (рис. 28, А).
Передние концы мезодермальных полосок иногда проникают в область
толовы, где тоже образуют целомические полости. У Scoloplos armiger,
например, образуется три пары полостей по бокам рта и одна непарная
полость впереди него. Позднее эти полости сливаются с целомом 1-го
туловищного сегмента (который входит в состав перистомиума) и образуют
окончательный головной целом (Anderson, 1959).
50
Рис. 28. Развитие целома у аннелид (по Давыдову, 1914)
А — фронтальный разрез через зону роста; В, В и Г — три поперечных разреза через червя
на разном расстоянии от зоны роста; бц — брюшная цепочка, ем — висцеральный листок,
мезодермы, ее — вентральный сосуд, 9с — дорсальный сосуд, к — кишка, м — мезодерма, мез т—
мезентерий, пм — париетальный листок мезодермы, пп — первичная полость тела, ц — целом,.
ок — эктодерма
Целомические мешки туловищных сегментов сильно разрастаются и
постепенно вытесняют первичную полость тела. Наружные их стенки,
соприкасающиеся с эктодермой, называются париетальным листком,,
или соматоплеврой, а внутренние стенки, примыкающие к
кишечнику,— висцеральным листком, или спланхноплеврой
(рис. 28, В).
Правый и левый целомические мешки каждого сегмента сходятся друг
с другом над кишечником и под ним. Их соприкасающиеся стенки
образуют дорсальный и вентральной мезентерии (рис. 28, Г). Задние
стенки каждой пары целомических мешков приходят в тесный контакт с
передними стенками следующей пары и образуют вместе с ними
поперечные перегородки — диссепименты. Иногда полости образуются в
мезодермальных полосках до разделения их на сомиты, например, у
Scoloplos (Anderson, 1959); тогда диссепиментами становятся перегородки
между последовательно расположенными полостями.
От соматоплевры отделяются клетки (м и о б л а с т ы), из которых
образуется мускулатура тела: четыре мощные ленты продольных мышц,
тонкий слой кольцевых мышц, мышцы параподий и т. д. Однако
некоторые авторы полагают, что кольцевые мышцы имеют эктодермальное
происхождение (Lillie, 1905 — см. Anderson, 1966).
От спланхноплевры отделяются клетки, дающие начало мышцам и
соединительнотканному слою стенки кишки.
Развитие органов выделения полихет изучено недостаточно.
Считается, что протонефридии и получившиеся путем их видоизменения мета-
нефридии имеют чисто эктодермальное происхождение, а целомодукты
развиваются из мезодермы. У Psygmobranchus и Polymnia ресничная
воронка нефридия образуется из целомического эпителия диссепимента,
51
а канал формируется из ряда эктодермальных нефридиобластов,
который врастает от поверхности тела внутрь (Мейер, 1888; Meyer, 1887).
Таким образом, органы выделения этих червей развиваются из двух
разных зачатков и соответственно относятся к типу нефромиксиев (Goodrich,
1945).
Из мезодермы образуются также целомоциты и клетки крови. Полость
кровеносной системы представляет собой остатки первичной полости тела.
Внутри мезентериев (между двумя листками целомического эпителия)
проходят главные продольные сосуды — дорсальный и вентральный
(рис. 28, /Г), связанные друг с другом кольцевыми сосудами,
проходящими в диссепиментах. Сплетение кровеносных сосудов образуется между
стенкой кишки и спланхноплеврой. Возникают разветвления сосудов,
оплетающие нефридии, входящие в параподии и жабры.
Половые железы полихет представляют собой простые разрастания
целомического эпителия, от которых отделяются половые клетки.
Последние попадают сперва в целом, а потом выводятся через целомодукты
или нефридии. В некоторых случаях описано раннее обособление
первичных половых клеток: на стадии трохофоры у Salmacina
(Malaquin, 1925) и на стадии метатрохофоры у Spionidae (Iwanoff, 1928).
РАЗВИТИЕ ПОЛИХЕТ С ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЙ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ
При решении все еще неясного вопроса о происхождении кольчатых
червей многие зоологи придавали большое значение Данным эмбриологии
и стадии трохофоры, пытаясь по строению последней судить об
организации предков аннелид и всех других животных, имеющих личинку
сходного строения. По трохофорной теории Гатчека (Hatschek, 1888), все
первичноротые произошли от общего гипотетического предка — т р о х о-
з о о н а, который обладал прототрохом и напоминал по своему строению
современных коловраток; организация трохозоона, в свою очередь,
выводилась из организации гребневиков.
Более новый вариант трохофорной теории представляют взгляды Воль-
терека (Woltereck, 1904), который полагал, что трохофора Polygordius
рекапитулирует исходную для кольчатых червей и гребневиков предко-
вую форму, которая характеризовалась гетерополярностью и восьмилуче-
вой симметрией.
Весьма сочувственно к этой точке зрения относится Беклемишев,
который выводит кольчатых червей от каких-то примитивных
кишечнополостных, обладавших основными проморфологическими признаками
гребневиков. Беклемишев сравнивает сплющенную с боков глотку актиний и
гребневиков с щелевидным бластопором аннелид; рот и анус кольчатых
червей, по его представлениям, возникли путем разделения вытянутого
рта предковой формы на два отверстия (что находит свое подтверждение
в развитии Polygordius, Podarke и некоторых других полихет); лежащая
между этими отверстиями брюшная сторона аннелиды соответствует
оральной стороне предка.
В своих построениях Беклемишев опирается на своеобразный
метаморфоз Lopadorhynchus, который считает примитивным. У трохофоры
этого червя (по Kleinenberg, 1886) анус лежит не в центре гипосферы,
как у других полихет, а занимает диаметрально противоположное рту
положение (рис. 29, Б). По бокам от нейротрохоида образуется две
пластинки утолщенной эктодермы, а под ними — горизонтально
расположенные мезодермальные полоски. Затем экто-мезодермальные полоски
сегментируются и дают начало 12—16 сегментам. Таким образом,
формируется тело будущего червя, расположенное сперва под прямым углом к
анимально-вегетативной оси яйца и трохофоры. Дальнейший рост
сосредоточивается в области анального отверстия; задний конец червя сперва
торчит в дорсальном направлении, но потом постепенно отгибается
52
книзу, и таким образом происходит «регуляция осей» — продольная ось
червя снова совпадает с главной осью трохофоры (рис. 29, В, Г). При этом
бластопоральная поверхность трохофоры становится брюшной стороной
червя, а циркумблас-топоральное нервное сплетение превращается в
брюшную нервную цепочку. В построениях Беклемишева большую роль
играют данные Мейера (1898), описавшего существование у личинки Lopado-
rhynchus довольно сложной нервной системы, состоящей из нескольких:
нервных колец, семи пар меридиональных нервов и особого циркумбла-
стопорального нервного сплетения. Однако недавние исследования
(Akesson, 1967b) дают основания предполагать, что наблюдения Мейера*
ошибочны. У полихет с гетероквадрантным дроблением «регуляция осей»
происходит на более ранних стадиях (см. приведенные выше данные о
перемещении клеточного материала в период гаструляции и
формирования трохофоры).
Превращение бластопоральной поверхности в брюшную, по мнению
Беклемишева, резко отличает аннелид от низших червей и, в частности,
турбеллярий. Последних он выводит неотеническим путем от планулооб-
разных предков; предполагается, что планула- перешла к ползанию на
одном из меридианов, который стал брюшной стороной червя.
Гипотеза Беклемишева очень остроумна и разработана в больших
деталях. Однако слабая ее сторона состоит в том, что она базируется
почти целиком на одном примере — Lopadorhynchus — и предполагает,,
что именно у этого вида сохранились примитивные отношения. А между
тем, как указывает Ливанов (1955), Lopadorhynchus — весьма
аберрантная форма, сохраняющая пелагический образ жизни и во взрослом
состоянии, так что можно предположить, что и развитие Lopadorhynchus
вторично изменено.
Светлов (1967), рассматривая различные изменения в расположении'
основных осей тела, происходящие в онтогенезе, назвал протаксон-
н ы м и тех животных, у которых первичная ось яйца совпадает с
дефинитивной продольной осью тела [термин этот в том же смысле впервые
был употреблен Гатчеком (Hatschek, 1888)]. Такие отношения, при
которых эти оси не совпадают, Светлов назвал дейтераксонией, если-
же они образуют прямой угол — плагиаксонией. Для полихет
Светлов считает типичной протаксонию; к этой точке зрения присоединился
и Свешников (1972).
Во всяком случае, ранняя «регуляция осей» путем разрастания
соматической пластинки, наблюдающаяся у большинства полихет и
трактуемая Беклемишевым как вторично измененный процесс, протекает
настолько сходно с аналогичным разрастанием заднеспинной части гастру-
лы у Polyclada и Nemertini, что напрашивается вывод о большой
древности этого процесса. Новоприобретение полихет состоит лишь в
концентрации материала соматической пластинки в бластомере 2d. Любопытно,
что у Polygordius такой концентрации еще нет. Вообще в развитии
Polygordius своеобразно сочетается ряд очень примитивных признаков с
несомненно вторично измененным некробиотическим метаморфозом.
Кроме того Торрей (Тоггеу, 1903), а вслед за ним и Ливанов (1955)
высказывают сомнение о том, что анус аннелид является производным-
бластопора. Непосредственное превращение заднего отверстия бластопора
в анальное описано только у Podarke (Treadwell, 1901); во всех остальных
случаях анус образуется значительно позднее, и его пространственное
совпадение с задним концом замкнувшегося бластопора может быть более
или менее случайным. Между прочим и у Lopadorhynchus анальное
отверстие образуется поздно — в период сегментации брюшных пластинок.
При оценке филогенетического значения трохофоры представляют
интерес соображения, высказанные Сегроувом (Segrove, 1941). По мнению
этого автора, примитивные полихеты производили большое количество»
мелких яиц, из которых развивались свободноплавающие личинки с рав-
54
ломерным ресничным покровом. Затем в эволюции развития произошла
дивергенция. Одна линия эволюции, связанная с длительным периодом
активного плавания, привела к усилению и дифференциации ресничных
структур, возник прототрох и другие ресничные кольца. Второе
направление эволюции привело к увеличению размеров яиц и содержания в
них желтка. Так как личинки стали лецитотрофными, значение
пелагической стадии уменьшилось и ее продолжительность стала сокращаться,
.а ресничный покров остался слабодифференцированным. Возможно
также, что некоторые хорошо развитые личинки стали лецитотрофными и
вторично упростились.
Хотя Сегроув писал только об эволюции ресничных образований, но
его соображения могут быть применены и к нервно-мышечному
аппарату личинки, высокая степень развития которого тоже представляет собой
адаптацию к длительному периоду активного плавания и питания. Такое
же эволюционное усложнение личинки и метаморфоза мы уже видели у
немертин.
Поэтому «типичные» трохофоры Polygordius и Lopadorhynchus так
:же мало дают для суждения о происхождении полихет, как, например,
пилидий для решения подобного же вопроса в отношении немертин.
Наличие ряда специально личиночных признаков только затемняет,
маскирует палингенетические признаки.
Ливанов (1955) считает, что пелагические личинки вообще являются
вторичной вставкой в онтогенезе донных животных. Однако такую точку
зрения надо считать уже чрезмерной крайностью.
Более осторожную позицию по вопросу о филогенетическом значении
личиночных стадий занимает Хаймен (Hyman, 1951). Возражая против
трохофорной теории, она указывает, что сходство трохофоры с
коловратками не имеет филогенетического значения, так как развитие
ресничных колец характерно также для личинок многих других животных, не
находящихся в близком родстве, и есть широко распространенное
приспособление к планктонному образу жизни.
С другой стороны, радиальное расположение некоторых зачатков
трохофоры есть прямое следствие четырехлучевой. симметрии дробления и
тоже не может служить указанием на происхождение кольчатых червей
от гребневиков. Более существенными признаками трохофоры Хаймен
считает строение нервной системы (которая в равной мере напоминает
таковую гребневиков и Acoela), наличие анального отверстия и
примитивных нефридиев. На основании этих признаков она приходит к выводу,
^1то трохофора олицетворяет собой лишь определенную («псевдоцеломатт
ную») ступень организации и что предки трохофорных животных были
организованы выше плоских червей, но ниже взрослых кольчатых червей.
К. этому можно добавить, что сходство в раннем развитии Polyclada.
Nemertini и Polychaeta (вплоть до стадии протрохулы) несомненно
свидетельствует о наличии близких родственных отношений между этими
группами.
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ
Одно из первых экспериментальных исследований на яйцах полихет
выполнено Вильсоном (Wilson, 1896). Путем сдавливания
оплодотворенных яиц Nereis между двумя стеклами он добился того, что первые
три деления происходили в меридиональном направлении, и получалась
пластинка из восьми клеток. Если затем ослабить давление, эти клетки
делились неравномерно, приблизительно в широтном направлении, и
получалось 8 микромеров и 8 макромеров. Из таких зародышей
развивались свободноплавающие личинки, у которых зачаток кишки состоял не
из 4, а из 8 макромеров.
Несомненно, что четыре ядра, нормально попадающие в микромеры
1-го квартета, из которых развиваются апикальный орган и прототрох,
55
в условиях описанного эксперимента стали ядрами энтобластов. На
основании этих наблюдений Вильсон сделал вывод, что у полихет (как и
у некоторых других животных) дифференциация клеток зависит не от
ядер, а от свойств цитоплазмы в разных частях яйца.
Об этом те говорят и опыты Лжлли (Lillie, 1902, 1906), который
получил у Chaetopterus явления дифференциации без дробления. При
обработке яиц раствором соды или при температурных воздействиях
иногда получались зародыши, у которых дробление было подавлено
полностью или же происходило неправильное деление ядер без плазмото-
мии. В то же время наблюдалось закономерное перемещение составных
веществ яйца, напоминающее гаструляцию, и на его поверхности
формировались реснички. Аналогичные данные были получены и другими
авторами (Titlebaum, 1928).
Интересны опыты с разделением бластомеров (Tyler, 1930; Novikoff,
1940; Costello, 1945). Как правило, изолированные бластомеры дробятся
дальше так, словно они остаются в составе целого зародыша, но
некоторая регуляция развития все-таки возможна. При разъединении первых
двух бластомеров у Chaetopterus из АВ получается «плавающая масса,
главным образом из эктодермальных клеток», а бластомер CD дает внешне
нормальную трохофору (Tyler, 1930).
При изоляции бластомеров на более поздних стадиях дробления их
потенции оказываются еще более ограниченными: lq1, выделенный на
стадии 16 бластомеров, несколько раз делится и дает кучку клеток с
султанчиком, lq" разделяется дважды и образует пластинку из четырех
трохобластов, a 2Q образует «частичную гаструлу», состоящую из одной
энтодермальной клетки и эктодермального колпачка. Но такие же клетки
из квадранта D (т. е. Id1, Id2, 2D) обнаруживают несколько большие
потенции (рис. 30 — Costello, 1945).
Эти данные говорят о большом формообразовательном значении
вегетативной полярной плазмы, входящей в состав бластомеров CD, D и их
потомков, что подтверждается также опытами по ампутации полярной
лопасти у Sabellaria — из таких зародышей развиваются личинки,
лишенные нижнего полушария (Novikoff, 1940).
Сдавливанием яиц между стеклами, центрифугированием, обработкой
их раствором КС1, помещением в анаэробные условия и температурными
воздействиями можно добиться того, что у форм с гетероквадрантным
дроблением (Chaetopterus, Nereis, Sabellaria) первое деление будет
равномерным (Titlebaum, 1928; Tyler, 1930; Novikoff, 1940; Guerrier, 1970).
При этом у Chaetopterus и Sabellaria вещество полярной плазмы
равномерно распределяется между первыми двумя бластомерами, а при
следующем делении каждый из них образует свою собственную полярную
лопасть (рис. 31, А, Б, В). А у Nereis во время отделения 4-го
квартета микромеров образуются две более крупные клетки, аналогичные со-
матобласту 4d. Из таких яиц у Nereis и Sabellaria развивались личинки
с удвоенной гипосферой, а у Chaetopterus происходило удвоение всех
частей, кроме апикального органа, и получались двойники, сращенные
дорсальными частями головы (рис. 31, Д, Ж).
Каждый из двух первых бластомеров при таком искусственно
полученном гомоквадрантном дроблении, будучи изолированным, может
развиться в почти нормальную личинку, т. е. уподобляется бластомеру CD.
Возможность экспериментального получения двойников у полихет
свидетельствует о наличии у них регулятивной способности, вопреки рас-
Рис. 30. Нормальная трохофора Nereis (А) и результаты опытов по изоляции
бластомеров (Б) (по Costello, 1945)
<хп — апикальный орган, гл — глазок, ж — капля жира, лн — личиночный нефридий, мп —
мезодермальная полоска, п — пигментная зона в области пигидия, пт — прототрох, р —■ рот,
ся — соматическая пластинка, ст — стомодеум, фт — фронтальные тела
57
™™т31; J^J***™ °ПЫТ0В по искусственному уравниванию 1-го деления яйца у по-
лихет с гетероквадрантным дроблением
«Zl~KabellaHa <п° Novikoff- 1940>: А-образование двух полярных лопастей при 1-м
делении, Б-стадия 2 бластомеров; В - образование двух полярных лопастей при 2-м делении-
Г-стадия 4 бластомеров; Д-личинка с удвоенным задним концом; Е и Ж - нормальный
и янусоввдный зародыши Chaetopterus (по Titlebaum, 1928); 3 - удвоение заднего конца у Х-
rets (по Tyler, 1930); гл- глазок, ж - желудок, к- кишка, ш - прототрох, р - рот гт - тело-
трох, щ — личиночные щетинки ■
пространенному представлению о строгой детерминированности их
дробления. F
Наличие физиологических различий в частях зародыша показано
опытами Чаилда (Child, 1917) и Шпека (Spek, 1930). Чайлд обнаружил,
что во время дробления у полихет (Chaetopterus, Nereis, Arenicola,
58
Eupomatus) наибольшей чувствительностью к повреждающим агентам и
физиологической активностью обладает анимальный полюс. На стадии
трохофоры наиболее физиологически активной частью становится зона
роста. Еще позднее в передних вполне сформированных сегментах
появляется окончательный переднезадний градиент, совпадающий по
направлению с первичным анимально-вегетативным, но связанный с
прогрессивным развитием нервной системы и доминированием головного конца.
У Nereis, по наблюдениям Шпека (Spek, 1930), после делений
созревания цитоплазма вегетативного полюса имеет щелочную реакцию; на
стадии 4 бластомеров она становится кислой, а цитоплазма анимального
полюса — щелочной. Позднее щелочная реакция сохраняется у
образующихся на анимальном полюсе микромеров и развивающейся из них
эктодермы; макромеры и энтодерма гаструлы обнаруживают кислую реакцию.
В последнее десятилетие выполнен ряд биохимических исследований,
выясняющих распределение в разных частях зародышей полихет
нуклеиновых кислот, ферментов, гистонов, полисахаридов, SH-групп,
митохондрий и т. д. (Hess, 1963).
РЕГЕНЕРАЦИЯ И БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
Как уже отмечалось, полихеты обладают довольно высокой
регенеративной способностью: восстанавливаются отрезанные или утраченные в
естественных условиях придатки головы и параподий и даже большие
отделы тела, состоящие из многих сегментов. При регенерации
переднего конца у Spionidae и Serpulidae обычно развиваются только ларваль-
жые сегменты, а при регенерации заднего конца — пигидий и зона роста,
в которой начинается формирование новых сегментов (Иванов, 1907,
1908). Но у разных видов способность к восстановлению утраченных
частей представлена различно. Иногда регенерация бывает неполной: у
многих Syllidae, например, при отрезании переднего конца эктодермальный
отдел кишечника не восстанавливается. Полнота регенерации зависит
также от уровня разреза (Okada, 1929; Hess-, 1963).
У полихет нередко наблюдается автотомия: при некоторых
неблагоприятных условиях (подсыхание воды в сосуде с червями, при
изменении солености и т. д.) животное разрывается на два или несколько
фрагментов, которые способны потом путем регенерации превратиться в
целых червей. Такая фрагментация отмечена для многих Autolytidae. При
этом тело распадается на фрагменты, состоящие из небольшого и
строго постоянного числа сегментов. У Procerastaea, например, первый
фрагмент состоит из головы и 7 щетинконосных сегментов, следующие три
фрагмента содержат по 2 сегмента, затем следуют три фрагмента по
3 сегмента, дальше — четыре или пять фрагментов по 4 сегмента, затем
еще ряд 3-сегментных фрагментов и, наконец, некоторое
(неопределенное) число сегментов отделяется вместе с пигидием (Allen, 1927). Все
это можно выразить формулой:
Н 7+2+2+2+3+3+3+4+4+4+4+ (+4) +3+3+3+...+ХР.
Подобные формулы установлены и для ряда других полихет.
Постоянство числа сегментов, входящих в состав фрагментов из разных частей
тела, объясняется, по предположению Окада (Okada, 1929), тем, что
места разрывов определяются положением в теле червя особенно сильно
развитых диссепиментов (мегасепт). В этих диссепиментах содержатся
мышцы, проходящие в кольцевом и диагональном направлении, при
сокращении которых рана, получающаяся при разрыве, замыкается. Затем
головной фрагмент восстанавливает задний конец, пигидиальный
фрагмент — передний конец, а промежуточные фрагменты должны
восстановить оба конца.
Описанная выше фрагментация очень близка к настоящему
бесполому размножению, которое свойственно многим полихетам в форме
59
Рис. 32. Бесполое размножение Dodecacerla caulleryi (no Dehome, 1933)
А — обособившийся средний сегмент, на переднем и заднем конце которого началась
регенерация; Б и В — передний и задний регенераты после их отделения; Г — общая схема
бесполого размножения
поперечного деления. Различаются два типа поперечного деления: архи-
томия и паратомия. В первом случае сперва происходит полное
разъединение двух или нескольких фрагментов тела, а потом
восстанавливаются недостающие части; во втором случае регенерационные процессы
начинаются, а иногда даже и завершаются до разъединения новообра-
зующихся особей. Обе формы поперечного деления представлены у
разных видов рода Ctenodrilus (сем. Cirratulidae); при этом тело
распадается на фрагменты, состоящие всего из 1—2 сегментов.
Своеобразная форма бесполого размножения наблюдается у
Dodecacerla caulleryi (сем. Cirratulidae), описанная Деорном (Dehorne, 1933) под
названием «т е т р а г е н н ой схизометамерии». Средняя часть тела
этого червя (начиная с 20-го сегмента) распадается на отдельные сег-
60
Рис. 33. Последовательные стадии (А—Г) паратомического деления Filograna imple-
ха (по Faulkner, 1930)
менты (схизометамеры), в которых предварительно накапливается много
запасных питательных веществ. На каждом схизометамере спереди
начинается регенерация переднего конца, а сзади— хвостового конца
(рис. 32). Затем оба регенерата отделяются от исходного схизометамера
и превращаются в двух самостоятельных червей (с х и з о з о о и д о в).
Остаток схизометамера вторично регенерирует передний и задний концы;
при этом он истощается и сморщивается. Оба регенерата снова
изолируются и образуют еще пару схизозооидов, а шизометамер дегенерирует.
Таким образом, из каждого срединного сегмента Dodecaceria образуется
по четыре новых червя. Остающиеся после каждого акта бесполого
размножения передний и задний концы Dodecaceria, состоящие из многих
сегментов, просто регенерируют недостающие части. В бесполом
размножении D. caulleryi своеобразно сочетаются примитивные черты (архито-
мия) со вторичным усложнением процесса.
По типу паратомии происходит деление у Filograna implexa
(Faulkner, 1930). У этого червя, как и других Serpulidae, по строению щетин-
коносных сегментов различаются два отдела: торакс и абдомен. Еще до
деления в задней части абдомена скапливаются клетки, перегруженные
запасными питательными веществами. Затем по середине абдомена
появляется перетяжка. На переднем конце заднего 'фрагмента
регенерирует передний конец (предротовая лопасть, жаберные нити, так
называемый воротничок и 1-й щетинконосный сегмент); несколько передних
сегментов заднего фрагмента перестраивается и приобретает признаки
торакальных сегментов (рис. 33). Одновременно на заднем конце
переднего фрагмента регенерирует пигидий и зона роста. Деление
завершается только по окончании этих восстановительных процессов.
У многих полихет бесполое размножение связано с половым. Уже
отмечалось, что у некоторых видов задняя эпитокная половина тела,
содержащая гонады, может отрываться и некоторое время активно плавать, что
способствует рассеиванию половых продуктов. У многих представителей
сем. Syllidae и Autolytidae эпитокная половина тела регенерирует голову
и превращается в полноценный индивид, так что разделение тела червя
на атокную и эпитокную половины приобретает значение бесполого
размножения (рис. 34, А). При этом образуются две особи, различающиеся
61
морфологически и физиологически: задняя особь осуществляет половую
•функцию, а передняя в следующий сезон снова разделяется, т. е.
продолжает размножаться бесполым путем. У многих Autolytidae
получающиеся в результате такого разнокачественного деления (схизогамии)
половые особи («столоны») не только сильно отличаются от исходной
«бесполой» особи, но проявляют также резкий половой диморфизм
(рис. 34, Б, В и Г).
Эта своеобразная форма бесполого размножения (столонизация)
у разных представителей сем. Syllidae развита в различной степени,
почему Дюршон (Durchon, 1959) различает следующие ее варианты:
1) столонизация путем простого деления, причем столон не
восстанавливает голову (например, у Syllis spongicola);
2) архитомическая столонизация — передний индивид и столон после
деления восстанавливают недостающие части (у Syllis gracilis и S. hya-
lina);
3) простая паратомическая столонизация — столон развивает голову
до отделения от переднего зооида (S. arnica);
4) паратомическая столонизация с «пигидиальным почкованием» —
передний зооид регенерирует пигидий, а столон — голову до полного
разделения (Trypanosyllis zebra, Syllis vittata, S. prolifera);
5) столонизация со «вставочным почкованием» — между передним зо-
оидом и первым столоном образуется ряд новых столонов (Autolytus
edwardsi, Myrianida fasciata). В последнем случае таким путем образуется
цепочка, состоящая более чем из 30 особей (Malaquin, 1892).
У некоторых представителей рода Trypanosyllis (сем. Syllidae) за счет
нескольких последних сегментов развивается большое количество
половых особей, расположенных в форме неправильной грозди. Эту форму
бесполого размножения называют почкованием, хотя имеются
попытки вывести ее из обычного для полихет поперечного деления (Oka-
da, 1937).
Относительно того, за счет какого клеточного материала происходит
формирование недостающих частей при регенерации и бесполом
размножении полихет, существуют две противоположные точки зрения. По
мнению одних авторов (Okada, 1929; Berrill, 1952), между старыми и
новыми тканями имеется прямая преемственность, и зародышевые листки
полностью сохраняют свою специфичность. Другие авторы (Malaquin, 1925;
Faulkner, 1930) полагают, что все новые ткани и органы образуются за
счет недифференцированных клеточных элементов (необластов),
которые идентичны первичным половым клеткам (оогониям и сперматого-
ниям) и омнипотенты. Однако большинство авторов занимают более
осторожную позицию; они считают необласты дедифференцированными
клетками, происходящими от разных зародышевых листков, и придают им
ограниченное значение (Herlant-Meewis, 1958; Hess, 1963).
В последнее время стали появляться данные, свидетельствующие о
том, что половое и бесполое размножение полихет находится под
контролем гормональных факторов (Hess, 1963; Durchon, 1967). Для Syllidae
и Autolytidae, в частности, установлено, что в области глотки имеется
некий центр, откуда исходит влияние, тормозящее бесполое размножение
и созревание гонад. Ампутацией передних 12 сегментов у Autolytus pic-
tus можно преждевременно вызвать оба эти явления (Okada, 1929;
Durchon et Wissocq, 1964; Durchon, 1967).
КЛАСС OLIGOCHAETA-МАЛОЩЕТИНКОВЫЕ ЧЕРВИ
Олигохеты живут преимущественно в пресных водах (Limicola) и в
почве (Terricola). Из-за роющего образа жизни придатки головы и пара-
додии подверглись у них редукции.
62
Изучение эмбрионального развития олигохет началось еще в середине
XIX столетия, но большинство ранних работ представляет лишь
исторический интерес. Однако большое значение имела работа Ковалевского
(Kowalevsky, 1871), в которой приводятся материалы по развитию Rhyn-
chelmis (=Euaxes), Tubifex и Lumbricus: описаны процессы дробления
и гаструляции, показана полная приложимость к олигохетам (и другим
беспозвоночным) теории зародышевых листков и установлены все
основные факты, касающиеся органогенеза. Из более поздних работ следует
упомянуть таковые Вейдовского, Вильсона, Берга и других (Vejdovsky,
1888—1892; Wilson, 1889; Bergh, 1890), а из более поздних — Таннрей-
тера, Пеннерса, Мейера, Деврие (Tannreuter, 1915; Penners, 1922,1924а, Ь,
1929, 1930, 1934а, Ь; Meyer, 1929, 1931; Devries, 1971, 1973, 1973а) и
Светлова (1923 а, б, 1928). Экспериментальными методами развитие олигохет
изучали Пеннерс (1922—1938), Леманн (Lehmann, 1948, 1956) и
Светлов (1928). Большое число исследований посвящено вопросам
регенерации и бесполого размножения (Иванов, 1903; Ласточкин, 1922;
Dehorne, 1816; Maupas, 1919; Stolte, 1922; 1956; Hammerling, 1924; Iwa-
noff, 1928; Meewis, 1934; Herlant — Meewis, 1958; Поддубная, 1968,
и многие другие).
БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ
Олигохеты — гермафродиты; семенники и яичники располагаются у
них в немногих сегментах в передней части тела. При спаривании обе
особи взаимно оплодотворяют друг друга, но известны случаи
самооплодотворения и естественного партеногенеза. Иногда сперма переносится
в форме сперматофоров — хитиноидных мешочков, которые формируются
в семенниках и содержат сперматозоиды. Сперматофоры вводятся в
семяприемники партнера или прикрепляются к его кожным покровам.
В области половых отверстий или позади них располагается зона
железистых кожных покровов — поясок (clitellum), который выделяет
плотную кожистую оболочку яйцевого кокона, имеющую форму муфты.
«Муфта» постепенно сдвигается вперед и, проходя мимо отверстий яйцеводов
и семяприемников, принимает в себя закончившие рост ооциты и
сперматозоиды. Затем «муфта» сбрасывается с переднего конца червя, и оба
,ее отверстия замыкаются. Оплодотворение, деления созревания и все
последующее развитие протекают внутри кокона (рис. 35).
Так как стенка кокона выделяется кожными железами, ее следует
считать третичной оболочкой. Каждое яйцо, кроме того, одето
первичной оболочкой, например, у Tubifex (Penners, 1922) и Eisenia
(Светлов, 1928).
Число яиц, заключенных в одном коконе, у разных видов различно.
Например, у представителей Enchytraeidae — до 35, а у Naididae —
только 1 (Чекановская, 1962). У Bimastus constrictus в каждом коконе
содержится 1—2, реже 3 яйца, а у Eisenia foetida — 5—10 яиц
(Светлов, 1928). Однако далеко не все зародыши завершают свое развитие,
многие из них гибнут.
У водных олигохет яйца довольно крупны и содержат много желтка,
а жидкость, заполняющая кокон, водянистая и не имеет питательного
значения. У наземных олигохет (дождевых червей) произошло
вторичное обеднение яиц желтком, но зародыши получают дополнительное
питание в форме, богатой белковыми веществами жидкости кокона.
Развитие олигохет существенно отличается от исходного типа
развития полихет отсутствием метаморфоза. Исчезновение у них стадии
свободноплавающей личинки обычно связывают со сменой среды обитания
(переходом к жизни в пресных водах и в почве). Такое «выпрямление»
развития отразилось прежде всего на процессах органогенеза, но
оказало также влияние и на ранние стадии.
64
РАЗВИТИЕ LIMICOLA
Яйца водных олигохет довольно крупны (300—500 мк у Tubifex,
1000 мк у Rhynchelmis) и содержат много желтка. Дробление протекает
по гетероквадрантному спиральному типу, но часто отличается асинхрон-
ностью, закономерной (у Tubifex rivulorum) или подверженной
индивидуальным вариациям (у Rhynchelmis limosella и Chaetogaster diaphanus).
В качестве типичного примера рассмотрим развитие Tubifex
rivulorum, известное по работам Пеннерса (Penners, 1922, 1924 а, Ь, 1934),
Иванова (1923; Iwanoff, 1928), Мейера (Meyer, 1929, 1931) и других
авторов. В коконах Tubifex содержится до 17 яиц, но значительная их
Рис. 35. Яйцевой кокон Ре-
loscolex benedeni с двумя
зародышами (по Penners,
1929)
часть рано погибает. На обоих полюсах яйца содержится по скоплению
свободной от желтка цитоплазмы (рис. 36, А). Как показали недавние
электронно-микроскопические исследования (Weber, 1958, 1960),
«полярные плазмы» Tubifex отличаются большим содержанием митохондрий и
более густой эндоплазматической сетью, чем другие части яйца. Во время
дробления обе плазмы объединяются.
Первые два деления резко неравномерны и проходят
приблизительно в меридиональном направлении. При этом полярная плазма попадает
сперва в бластомер CD, а потом — в D (рис. 36, Б, В). По Пен-
нерсу, бластомер D соответствует спинной стороне, В — брюшной, А —
левой, а С — правой. Однако, как можно видеть из последующего
описания развития, правильнее считать, что спинной стороной червя
становится анимальный полюс яйца, а брюшной стороной — вегетативный
полюс; соответственно бластомер В лежит спереди, a D — сзади.
Третье деление дексиотропно и приводит к образованию 1-го
квартета микромеров. Бластомеры С и D делятся раньше, чем А и В; это
различие в скорости деления квадрантов сохраняется и дальше.
Микромеры почти не содержат желтка; Id несколько крупнее остальных
(рис.36, Г).
Путем леотропного деления образуется 2-й квартет микромеров.
Бластомер 2d (первый соматобласт) значительно крупнее всех остальных,
так как в него попадает половина полярной плазмы. Соответствующее
деление микромеров 1-го квартета задерживается; они делятся
одновременно с образованием микромеров 3-го квартета в квадрантах С и D.
Таким образом, получается изображенная на рис. 36, Ж стадия 17 бла-
стомеров. На этой стадии зародыш состоит из клеток 2А, 2а, la, 2B,
2Ь, 1Ь, ЗС, Зс, 2с, 1с2, 1с1, 3D, 3d, 2d2, 2d1, Id2, Id1. Микромеры
образуют на анимальном полюсе подковообразную группу, охватывающую
1-й соматобласт с брюшной стороны и с боков (рис. 36, 3).
Почти одновременно с отделением микромеров За и ЗЬ происходит
деление макромера 3D на 4D и 4d (2-й соматобласт), в состав
которого входит вся оставшаяся полярная плазма, а макромер ЗС делится
равномерно на две богатые желтком клетки 4С и 4с. В результате этого
деления на вегетативном полюсе оказывается 5 крупных клеток (ЗА,
ЗВ, 4С, 4с и 4D), которые представляют энтодерму, 2-й соматобласт
3 О. M. Иванова-Казас g'g
Рис. 36. Дробление яйца Tubifex rivulorum (no Penners, 1922)
А— 1-е деление яйца (видны обе полярные плазмы); В— стадия 2 бластомеров; В— стадия 4
бластомеров; Г — стадия 8 бластомеров; Д —стадия 9 бластомеров (обособление 1-го сомато-
бласта); JE — стадия 10 бластомеров; Ж — стадия 17 бластомеров; 3 — стадия 22 бластомеров;
Я — зародыш со спинной стороны (видны мезодермальные телобласты Md a Ms ж
отделившиеся от них клетки md и ms); К — билатеральное деление 1-го соматобласта на клетки Xd
и Xs; Л — 4 эктодермальных протелобласта и начало образования мезодермальных полосок
4d представляет мезодерму, а 1-й соматобласт 2d и остальные
микромеры — эктодерму (рис. 36, 3).
Затем 4d делится в сагиттальной плоскости на две симметричные
клетки (рис. 36, И, Md и Ms), от которых в бластоцель начинают
отделяться мелкие клетки мезодермальных полосок. 2d отделяет от себя
несколько мелких клеток, присоединяющихся к кучке микромеров, после
чего делятся билатерально на правый и левый первичный эктотелобласт
(рис. 36, К, Xd и Xs). Каждая из получившихся клеток разделяется на
медианную клетку Х2+3+4 и латеральную X1. Затем медианная клетка
разделяется на Х2+3 и X4, а Х2+3 снова делится на X2 и X3. Таким
образом, с каждой стороны оказывается по четыре клетки (X1, X2, X3 и X4),
которые представляют собой эктодермальные телобласты и начинают
отделять от себя вперед ряды мелких клеток (эктодермальные полоски—
рис. 36, Л, 37). Равномерные деления клеток Xd и Xs и их потомков,
приводящие к образованию 8 эктотелобластов, чередуются с
неравномерными делениями (рис. 37). Образующиеся при этом мелкие клетки
входят в состав передних концов эктодермальных полосок, поэтому
правильное четырехрядное расположение клеток здесь отсутствует (рис. 38,
А, Б).
[Мезодермальные телобласты и возникающие, благодаря их делениям,
мезодермальные полоски располагаются как раз под эктодермальными и
образуют вместе с ними зародышевые полоски. Совокупность
эктодермальных и мезодермальных телобластов олигохет соответствует
зоне роста многощетинковых червей.
Передние концы растущих эктодермальных полосок внедряются
между микромерами боковых квадрантов А и С (рис. 38, Б, В). Микромеры,
лежащие по бокам от эктодермальных полосок, образуют края бластопо-
ра. Они распространяются в вегетативном направлении и эпиболически
обрастают энтодерму. . ,
Одновременно происходит размножение микромеров на анимальном
полюсе, которые вклиниваются между правой и левой группами
телобластов и оттесняют зародышевые полоски со спинной стороны на бока,
а потом на будущую брюшную сторону (т. е. в вегетативном
направлении — рис. 38, В).
Вследствие удлинения зародышевых полосок сам зародыш тоже
принимает вытянутую форму, и его передний конец загибается на спинную
сторону (рис. 38, Г). Вытянутую (щелевидную) форму принимает и бла-
стопор, который замыкается спереди назад. Передние края бластопора
образуют затем стомодеум; анальное отверстие возникает очень поздно
на заднем конце зародыша.
После замыкания бластопора обе зародышевые полоски сходятся на
брюшной стороне и объединяются в непарную зародышевую полоску.
Это объединение начинается спереди и распространяется назад (рис. 38,
Г). При этом ряды эктодермальных клеток, происходящие от
телобластов X1, занимают медианное положение. Благодаря размножению
составляющих их клеток, правильное линейное расположение их утрачивается.
Кроме того, происходят деления параллельно поверхности зародыша,
и клетки ложатся в несколько слоев. Поверхностные клетки входят в
состав эпидермиса, а оказавшиеся внутри дают начало нервной системе.
Поэтому Пеннерс и некоторые другие авторы называют эктотелобласт
X1 нейробластоми обозначают буквой N.
Сходные изменения имеются и в рядах эктодермальных клеток,
происходящих от телобластов X2, X3 и X4, но за их счет помимо
эпидермиса образуется слой кольцевых мышц (поэтому Пеннерс называет эти
эктодермальные телобласты миобластами и обозначает их как М1, М2
и М3),.
Клетки мезодермальных полосок тоже размножаются. Каждая из них
сперва образует плотный комплекс клеток, соответствующий одному сег-
67 3*
Рис. 37. Схема деления 1-го сомато-
бласта Tubifex, приводящих к
образованию восьми эктотелобластов (по
Penners, 1922, обозначения бластоме-
ров заменены более общепринятыми)
Рис. 38. Развитие Tubifex (no
Penners, 1924)
А — начало образования эктодермаль-
ных полосок (вид слева); В — более
поздний зародыш справа и сзади (энтодер-
мальные клетки просвечивают через
эпидермис); В — эктодермальные
полоски спереди сошлись и загибаются на
спинную сторону; Г — эктодермальные
полоски сошлись по всей брюшной
стороне; зк — задний конец, к — край
обрастания желтка эктодермой, лэк—
левая эктодермальная полоска, пк —
передний конец, пэк — правая
эктодермальная полоска, эк — эктодерма,
зн — энтодерма
г /
JT3/1
Рис. 39. Гаструляция и
органогенез у Tubifex (no Meyer,
1929)
А — стадия 17 сегментов (конец
эпиболического обрастания
энтодермы); В— стадия 24 сегмен-
tobi; В — стадия 34 сегментов;
бц — брюшная цепочка, гл —
глотка, лзп — левая зародышевая
полоска, ле — левый зачаток
спинного сосуда, и. 7 и и. 8 —
нефридии 7- и 8-го сегментов, иг —
надглоточный ганглий, се —
спинной сосуд, щ — щетинконосный
мешок, <? и 9 — зачатки
семенников и яичников; арабские
цифры ■— порядковые номера
сегментов.
Н. 7
н.8
менту (сомиту). Потом внутри сомитов появляются целомические
полоски. Дифференциация мезодермы тоже происходит спереди: назад.
Образовавшиеся на переднем конце зародыша целомические мешочки
разрастаются в дорсальном и вентральном направлениях, охватывая
зачаток кишки с боков. Позднее каждая их пара сливается в общую
полость сегмента, не разделенную мезентерием. Так как мезодермальные
полоски лежат ближе к брюшной стороне, слияние целомических
полостей на спинной стороне происходит со значительным опозданием. Еще
до того, как это произойдет, вдоль дорсального края каждого ряда
целомических мешочков образуется продольный кровеносный сосуд, стенки
которого формируются из клеток, отделившихся от перитонеальногО'
эпителия (рис. 39, Б). После смыкания целомических полостей на спинной
стороне оба эти сосуда объединяются в непарный спинной сосуд
(рис. 39, В). Парная закладка спинного сосуда вызвана у Tubifex
наличием в яйце большого количества желтка, увеличивающего объем эн-
тодермального зачатка, долго разделяющего спинную часть мезодермаль-
ных полосок (Meyer, 1929).
От париетального листка мезодермы отделяются клетки, дающие
начало продольной мускулатуре. Из мезодермы развиваются также мета-
нефридии. По Мейеру, каждый метанефридий развивается из одной
крупной клетки (нефридиобласта), лежащей в диссепименте. Нефридиобласт
телобластическим способом отделяет от себя в каудальном направлении
ряд клеток, внутри которых образуется внутриклеточный канал. После
этого направление делений меняется, и на месте нефридиобласта
оказывается небольшая группа клеток, из которой развивается нефростом. На-
69
ружное отверстие нефридия и так называемый концевой пузырек
образуются за счет одной эктодермальной клетки.
По мере удлинения зародыша принимает вытянутую форму и
заключенная внутри него компактная масса энтодермальных клеток. Затем в
этой массе появляется полость, и клетки принимают эпителиальное
расположение. Из энтодермы образуются пищевод и средняя кишка. На
переднем конце зародыша сперва происходит плотное врастание
эктодермы — зачаток глотки, а потом и ротовое впячивание. В зачатке глотки
появляется просвет, который вступает в сообщение с полостью ротового
впячивания и пищевода. Сзади средняя кишка прорывается наружу
анальным отверстием. Образования эктодермальцой задней кишки во
время эмбрионального развития у Tubifex не наблюдалось, но предполагать
существование такого отдела кишечника у взрослых червей можно на
основании анатомических и гистологических признаков.
К концу эмбрионального развития (приблизительно на стадии 30
сегментов) в эктодерме зародыша закладываются щетинконосные мешки и
образуются щетинки.
У Tubifex и других представителей сем. Tubificidae отмечено
довольно раннее обособление полового зачатка (Iwanoff, 1928; Meyer,
1929, 1931; Penners, 1929, 1934; Penners, Stablein, 1930). По
наблюдениям Иванова, на стадии, когда зародыш только еще начинает
удлиняться и загибаться на спинную сторону, в диссепиментах на границе
10 и 11 и 11 и 12-го сегментов различается по две крупные богатых
цитоплазмой и свободные от желтка клетки с характерным
распределением хроматиновых зернышек в ядре. Из первой пары клеток позднее
развивается пара семенников, а из второй — пара яичников (рис. 39, В).
Пеннерс (1929) обнаружил первичные половые клетки на еще более
ранней стадии развития. По его данным, эти клетки происходят от мезо-
дермальных телобластов, но отличаются от обычных мезодермальных
клеток отсутствием желточных включений. Число их довольно значительно
(больше 20). Сперва они лежат между энтодермой и мезодермой. Потом
большая часть первичных половых клеток дегенерирует и остается
только четыре описанных клетки. -««(
Незадолго до вылупления образование новых сегментов
приостанавливается, а телобласты больше не различаются. В это время
происходят интенсивные процессы органогенеза и изменяется внешняя форма
зародыша — он сильно вытягивается, достигая 8 мм длины, но
становится тоньше. Из коконов Tubifex выходят червячки, тело которых состоит
уже из 34—38 сегментов. Затем образование новых сегментов
возобновляется, так что взрослые черви могут иметь до 130 сегментов.
Сходно протекает развитие и у других Limicola, например, у Pelos-
colex benedeni из сем. Tubificidae (Penners, 1929) и Bdellodrilus phila-
delphicus из сем. Discodrilidae (Tannreuther, 1915 — рис. 40). Развитие
Rhynchelmis limosella (сем. Lumbriculidae) отличается тем, что эктодер-
мальные телобласты образуются за счет микромеров 2d и 3d (Светлов,
19236, рис. 41). Кроме того, поздние зародыши Rhynchelmis вращаются
внутри кокона с помощью ресничек, расположенных на брюшной стороне
и, возможно, гомологичны трохобластам полихет.
В яйце Pachydrilus lineatus (сем. Enchytraeidae) морфологически
выраженной полярной плазмы нет, но дробление протекает сходно с
таковым Tubifex. Развитие Pachydrilus отличается тем; что зародышевая
полоска с самого начала едина и лежит на дорсальной стороне, а зародыш
изгибается на вентральную сторону. Эти особенности развития
Pachydrilus объясняются относительно крупными размерами соматобластов 2d и
4d по сравнению с массой энтодермальных клеток. У Pachydrilus тоже
наблюдается раннее обособление полового зачатка (Penners, 1930).
В сем. Naididae развитие отличается более существенно. Спиральное
дробление с самого начала протекает очень неправильно и вскоре еще
70
больше нарушается из-за того, что значительная часть бластомеров идет
на построение эмбриональной оболочки, имеющей предположительно
трофическое значение. У Stylaria sp. эта оболочка образуется- за счет
1-го квартета микромеров и макромеров 1А и IB (Dawydoff, 1941,1959),
а у Chaetogaster diaphanus тело зародыша строится целиком за счет
макромера ID; все остальные бластомеры 8-клеточной стадии образуют
оболочку. Отделив от себя несколько микромеров, бластомер D начинает
делиться равномерно. Дальнейшее размножение эмбриональных клеток
под покровом оболочки происходит беспорядочно. Разница в размерах
клеток постепенно сглаживается. Образуется нечто вроде морулы, на
поверхности которой отслаивается эктодерма. Внутри обособляются две ме-
'71
Рис. 42. Развитие Bimastus constrictus (по Светлову, 1928)
А — стадия 2 бластомеров; В — стадия 3 бластомеров; В — стадия 4 бластомеров; Г —
стадия 5 бластомеров; Д — стадия 7 бластомеров; В—стадия 28 бластомеров; Ж — стадия
приблизительно 50 бластомеров; 3 — плакула в оптическом разрезе; М — мезодермальные тело-
бласты; мев — мезодермальные полоски, X — эктодермальные телобласты, ж — эктодерма,
экс — экскреторные клетки, эй — энтодерма
зодермальные полоски, которые разделяются на париетальный и
висцеральный листки и сегментируются. Дальнейший органогенез протекает
обычным образом (Светлов, 1926). Таким образом, ранние стадии
развития в сем. Naididae протекают аберрантно из-за образования
эмбриональной оболочки; функция и причины возникновения последней
остаются неясными.
РАЗВИТИЕ TERRICOLA
Из наземных олигохет эмбриональное развитие изучено только у
дождевых червей из сем. Lumbricidae. Яйца их мелкие (100—130 мк в
диаметре) и содержат мало желтка, но недостаток питательных материалов
в яйце компенсируется белковой жидкостью, заполняющей кокон и
используемой зародышем как дополнительное питание. Поэтому условия
развития Terricola напоминают таковые в яйцевых капсулах плоских
червей с экзолецитальными яйцами и вызывают сходные эмбриональные
приспособления.
Ранние стадии развития дождевых червей с наибольшей
подробностью описаны Светловым (1928) для Bimastus constrictus и Eisenia foe-
72
tida. В коконах Bimastus содержится 1—2, реже 3 яйца. Дробление
отличается асинхронностью и большой индивидуальной изменчивостью в
скорости деления различных бластомеров. Двумя меридиональными
бороздами яйцо разделяется на четыре бластомера, из которых D
значительно больше остальных (рис. 42, В). После этого бластомер А больше
не делится, а бластомер В разделяется приблизительно равномерно на
В1 и В11. Эти три клетки берут на себя функцию выделения и осмо-
регуляции и не участвуют в построении тела зародыша (рис. 42, Г).
Раннее обособление группы экскреторных бластомеров, резко
нарушающее правильность спирального дробления, описано также у Eiseniel-
la tetraedra, Lumbricus purpureus, Allolobophora caliginosa, Dendrobaena
octaedra (Vejdovsky, 1888—1892) и Eisenia rosea (Светлов, 1928).
Бластомеры С и D дексиотропным и леотропным делением
образуют два микромера (lc, Id, 2c и 2d), которые представляют эктодерму.
2d (1-й соматобласт) дает начало трем парам эктодермальных
телобластов (рис. 42, Ж). Только три пары эктотелобластов обнаружил Светлов
и у Eisenia foetida. Но, по наблюдениям Деврие (Devries, 1973),,
у этого вида образуется четыре пары эктотелобластов. То же отмечено
и для других дождевых червей, например, Allolobophora putra и
Lumbricus communis (Wilson, 1889) и Dendrobaena octaedra (Vejdovsky, 1888—
1892).
Далее, у Bimastus макромер 2С делится равномерно, и все его
потомки дают энтодерму, а макромер 2D делится на 3d, который играет роль
2-го соматобласта, и чисто энтодермальную клетку 3D.
Дробление завершается образованием стерробластулы, уплощенной в
направлении анимально-вегетативной оси (плакулы). Верхний слой
клеток плакулы образован эктодермой, у заднего края которой лежат
эктодермальные телобласты, а спереди — три экскреторные клетки. Нижний
слой плакулы образован энтодермой и двумя мезодермальными телобла-
стами, получившимися путем билатерального деления бластомера 3d. От
мезодермальных телобластов внутрь зародыша отделяются более мелкие
клетки. Самые первые из них («вторичные энтеробласты»)
присоединяются к энтодерме, а остальные образуют мезодермальные полоски (рис. 42,
3). Некоторые эктодермальные клетки по краю плакулы образуют
реснички, с помощью которых зародыш начинает плавать в белковой
жидкости кокона. Предполагается, что эти клетки гомологичны трохобластам
многощетинковых червей. На стадии плакулы энтодермальные клетки
уже начинают всасывать и усваивать питательные вещества жидкости
кокона, и зародыш увеличивается в размере. Гаструляция происходит у
Bimastus и других дождевых червей путем изгибания двуслойной
пластинки плакулы (рис. 44, А): края плакулы загибаются вниз и
сближаются, бластопор сперва принимает форму щели, а потом замыкается
сзади вперед. Трохобласты сходятся на брюшной стороне и образуют
ресничную бороздку.
Оставшееся на переднем конце зародыша отверстие бластопора
преобразуется в рот (рис. 44, Б). Некоторое количество эктодермальных
клеток уходит через это отверстие внутрь и образует провизорную глотку.
В просвете глотки образуются сильные реснички, которые загоняют
окружающую зародыш белковую жидкость в его кишку. Такой зародыш
вполне заслуживает названия несвободной, или «скрытой»
личинки, так как активно питается и имеет чисто личиночные органы:
ресничный аппарат, с помощью которого плавает в коконе, провизорную
глотку и органы выделения. Последние сперва представлены
упомянутыми выше клетками А, В1 и В11, но потом им на смену приходит
личиночный нефридий, который имеет форму петлеобразной трубки,
открывающейся наружу в передне-левой части зародыша. Первый зачаток
личиночного нефридия появляется еще на стадии плакулы: он
73
Рис. 43. Развитие Eisenia foetida (no Devries, 1973)
А — стадия 17 бластомеров; В — бластула; В — плакула с брюшной стороны; Г — то же, со
спинной стороны; Д — начало изгибания плакулы; Md и Ms ■— правый и левый мезодермальные
телобласты, Xd и Xs — правый и левый эктодермальные протелобласты, 4DC.2) — потомки
бластомера 4D; ЗйС1.2) — потомки бластомера 3d; мм — мигрирующая мезодерма, мп —
мезодермальные полоски, эит — энтеробласты
формируется предположительно за счет клеток, происходящих от
микромера 2с.
В конце эмбриональной жизни все эти провизорные органы
дегенерируют. Подле провизорной глотки развивается дефинитивная. На
брюшной стороне зародыша за счет телобластов образуются эктодермальные и
мезодермальные полоски, играющие главную роль в формировании ■
окончательных органов червя (см. ниже).
Несколько иначе протекает развитие у Eisenia foetida. Прежде всего,
у этого червя отсутствуют экскреторные клетки. Светлов (1928)
высказал предположение, что в этом случае они вторично утратили
экскреторную функцию и вошли в состав личиночной эктодермы, но это не
подтвердилось более новыми и очень тщательными наблюдениями Дев-,
рие (Devries, 1973). После образования основных четырех бластомеров
клетки А, В и С долгое время больше не делятся; позднее они входят
в состав энтодермы, а все остальное тело червя строится за счет
бластомера D, который последовательно отделяет от себя микромеры Id, 2d,
3d и 4d. Микромеры Id и 2d образуют эктодерму. Один из потомков
1-го соматобласта (2d111) дает начало двум первичным эктоте'лобластам
(эктодермальным протелобластам), а 2-й соматобласт — двум ' мезодер-
мальным телобластам. Микромер 3d вместе с макромерами А, В, С и 4D
представляют энтодерму.
Зародыш сперва имеет сферическую форму (см. рис. 43, А), а затем
уплощается и превращается в плакулу. Дальнейшее изгибание. плакулы и
замыкание бластопора протекает у Eisenia так же, как у других
дождевых червей. Еще на стадии плакулы начинается формирование мезодер-
мальных полосок (см. рис. 43, Б, В). Каждый мезобласт сперва отделяет
от себя один энтеробласт, а затем три клетки, которые имеют непра-
75
вильное расположение—так называемая «мигрирующая» мезодерма,
которая входит в состав простомиума. Только после этого начинается
образование правильных мезодермальных полосок, каждая клетка которых
(сомитобласт) дает начало одному целомическому мешочку.
Каждый первичный эктотелобласт после ряда делений образует
четыре дефинитивных эктотелобласта и еще две клетки «обычной»
эктодермы, которые ложатся между эктодермальными полосками правой и левой
стороны, отделяя их друг от друга (см. рис. * 43, Г, Д). Эктодермаль-
ные полоски, происходящие от наружной пары эктотелобластов (X'=N),
представляют собой зачаток нервной системы, а остальные три пары
эктодермальных полосок расщепляются на два слоя, из которых
поверхностный образует часть эпидермиса, а более глубокий — кольцевые
мышцы.
Всасывание питательной жидкости кокона происходит у Eisenla
сперва благодаря работе ресничек стомодеума, а позднее все тело
зародыша совершает перистальтические движения. Кроме этих ресничек и
ресничной бороздки, на месте замкнувшегося бластопора у Eisenia нет
никаких специально личиночных структур (ни провизорной глотки, ни
провизорных органов выделения), не происходит у нее и смены
личиночных кожных покровов дефинитивными (Wilson, 1889). Слабое
развитие провизорных органов дает основание считать, что развитие Eisenia
(вопреки уже упомянутому мнению Светлова) менее специализировано,
чем у других дождевых червей.
Итак, для дождевых червей характерно полное нарушение
спирального дробления, связанное с выключением из него части бластомеров и с
резким увеличением роли квадранта D, своеобразная гаструляция,
осуществляемая путем изгибания плакулы, и наличие «скрытой» личинки.
Особенности гаструляции дождевых червей Светлов (1928) объясняет,
исходя из предположения, что у них, несмотря на обеднение их яиц
желтком, сохраняется тип развития, свойственный более примитивным олиго-
хетам с богатыми желтком яйцами. Эктодерма и мезодерма дождевых
червей в процессе гаструляции проделывают такие же пространственные
перемещения, как при эпиболии, а энтодерма (сильно сократившаяся в
объеме по сравнению с таковой водных олигохет) пассивно следует за
ними. Эти соображения поясняются схемой, приведенной на рис. 45.
Что касается «скрытой» личинки дождевых червей, то с этим
явлением мы уже встречались при рассмотрении развития Triclada и Nemertini,
и оно не нуждается в дополнительном обсуждении. Следует подчеркнуть
только, что эта личинка имеет вторичное происхождение. Ее нельзя
считать видоизмененной трохофорой, так как она соответствует гораздо-
более поздней морфологической стадии развития (уже имеются
сегментированные мезодермальные полоски и целом). Но встречающиеся у
поздних зародышей и «скрытых» личинок олигохет ресничные структуры
нередко расцениваются как остатки прототроха.
ОРГАНОГЕНЕЗ
С органогенезом олигохет мы уже познакомились на примере ТиЫ-
fex; в общих чертах он протекает у всех олигохет сходно, причем
важнейшие процессы сосредоточены в области зародышевых полосок. Однако
некоторые частности вызывают довольно значительные разногласия.
Так, например, у Tubifex дефинитивные кожные покровы развиваются
из двух источников: за счет микромеров первых трех квартетов (без
2d) и за счет клеток, отделившихся от эктодермальных телобластов
(Penners, 1924a; Meyer, 1929). Это дало основание Давыдову (Dawydoff,
1959) различать у олигохет эктодерму эпи- и телобластическую. У
некоторых дождевых червей эпибластическая эктодерма дает личиночные
покровы, а телобластическая — дефинитивный эпидермис (Wilson, 1889).
76
Рис. 45. Сравнение стадий развития водных (А) и наземных (Б) олигохет
(по Светлову, 1928)
мез — мезодерма, тр — трохобласты, эв — эктодерма, эй — энтодерма
Рис. 46. Схема, поясняющая соотношение ларвальных и постларвалышх сегментов
у олигохет (по Иванову, 1945)
I - ротовое отверстие; 2 — ларвальные сегменты; 3 — постларвальные сегменты; 4 — стенка
кишки
С другой стороны, у Bdellodrilus эктодермальные полоски вообще не
участвуют в образовании кожи (Tannreuther, 1915); они перекрываются
клетками эпибластической эктодермы и дают начало только внутренним
органам. л
Все авторы единодушны в том, что от медианных эктотелобластиче-
ских рядов отделяются клетки, дающие начало надглоточному ганглию
и брюшной нервной цепочке. Таким образом, в отличие от полихет, вся
лервная система малощетинковых червей развивается из единого зачатка
(Светлов, 1928; Wilson, 1889; Tannreuther, 1915 и др.).
От остальных эктотелобластических рядов, по одним данным,
происходят кольцевые мышцы (Bergh, 1890; Penners, 1924; Meyer, 1929), а по
другим — нефридии (Wilson, 1889; Tannreuther, 1915).
Дифференциация мезодермальных полосок описывается лишь с
незначительными расхождениями. Парное происхождение спинного
кровеносного сосуда наблюдается и у дождевых червей (Kowalevsky, 1871;
Wilson, 1889; Devries, 1973), несмотря на обеднение их яиц желтком.
Крайне противоречивы сведения о развитии метанефридиев. Одни
авторы приписывают нефридиям эктодермальное происхождение
(Tannreuther 1915; Goodrich, 1945), другие — мезодермальное (Kowalevsky, 1871;
Bergh, 1890; Penners, 1924; Meyer, 1929; Vandehroek, 1934; Devners,
1973),' третьи — смешанное, считая, что только воронка развивается из
мезодермы, а выводной канал — из эктодермы (Бучинский, 1881; Wilson,
1889). Таким образом, этот вопрос нуждается в дополнительном
исследовании.
77
Развитие задней кишки из впячивания эктодермы описано только у
Lumbricus (Wilson, 1889).
Первичные половые клетки становятся морфологически различимыми
у дождевых червей довольно поздно — на 15—20-й день развития у Eise-
nia foetida, когда зародыш состоит более чем из 50 сегментов, но
экспериментально установлено, что гоноциты происходят от мезодермальных
клеток, отделяющихся от мезобластов еще на стадии плакулы или ранней
гаструлы (Devries, 1971).
На первый взгляд, все сегменты тела олигохет развиваются
однотипно и явного деления их на ларвальные и постларвальные нет. Однако,
как уже упоминалось в главе о многощетинковых червях, один из
признаков, характеризующих ларвальные сегменты, состоит в том, что при
отрезании переднего конца только они и восстанавливаются. Такое
косвенное указание на наличие ларвальных сегментов имеется и у олигохет.
Как указывает Чекановская (1962), при регенерации переднего конца у
Lumbriculus восстанавливается 8 сегментов, у Rhynchelmis — 7, у
Tubifex — 3. В сем. Naididae разные подсемейства характеризуются разным
числом сегментов, на которое расчленяется передний регенерат, так что
это число имеет значение систематического признака.
Чтобы обнаружить различия в эмбриональном развитии ларвальных и
постларвальных сегментов олигохет, Иванов (1923; Iwanoff, 1928)
предпринял специальное исследование на представителях сем. Tubificidae,
Lumbriculidae и Lumbricidae. Он обнаружил, что у всех исследованных
олигохет дифференциация передних концов мезодермальных полосок
задерживается; составляющие их клетки как бы подминаются
нарастающими на них сзади сегментированными частями мезодермальных полосок
и образуют между ними и кишечником непарный тяж, в котором затем
единовременно появляется 6—7 полостей; еще позднее он образует
рыхлый клеточный слой вокруг кишечника (см. рис. 25, В и 46). Эту часть
мезодермы Иванов счел возможным гомологизировать с трохофоральной
(ларвальной) мезодермой полихет.
Таким образом, у олигохет в области передних постларвальных
сегментов сохраняются и остатки ларвальной мезодермы. Благодаря ее
присутствию, эти постларвальные сегменты приобретают некоторые свойства
ларвальных сегментов: они несколько отличаются анатомически от
последующих сегментов (отсутствием нефридиев и хлорагогенных клеток и
своеобразным расположением кровеносных сосудов) и только они
восстанавливаются при регенерации переднего конца (Iwanoff, 1928).
Итак, характеризуя развитие олигохет с морфологической точки
зрения, следует отметить следующие его особенности.
1. Все развитие протекает внутри кокона, и потому трохофора не
формируется; но у дождевых червей зародыш вторично приобретает
характер «скрытой» личинки, активно заглатывающей жидкость кокона.
2. Первые три квартета микромеров, из которых у полихет
развиваются все личиночные органы трохофоры, здесь утрачивают свое значение
и просто входят в состав кожных покровов червя. Зато еще более
отчетливо проявляется значение квадранта D, от которого происходят оба
соматобласта и зародышевые полоски.
3. Правильность спирального дробления рано утрачивается, особенно
у Naididae и дождевых червей, у которых часть бластомеров
обособляется для выполнения специальных функций (эмбриональной оболочки
или органов осморегуляции).
4. Зародыш рано становится билатерально-симметричным, предваряя
симметрию взрослого червя, что проявляется сперва в резкой гетеро-
квадрантности дробления, а потом — в образовании двух групп телобла-
стов и зародышевых полосок. Характерно, что не только мезодерма, но
и значительная часть эктодермы образуется телобластическим способом.
78
5. К этому надо прибавить еще одну особенность, которой выше не
было уделено достаточно внимания. У полихет, как мы видели, из-за
нарастания соматической пластинки в сторону вегетативного полюса и
на бока зародыша бластонор замыкается эксцентрически, его передний
край (будущее ротовое отверстие) смещается на брюшную сторону,
а анальное отверстие образуется на вегетативном полюсе. Вследствие
этого анимально-вегетативная ось яйца приблизительно совпадает с пе-
реднезадней осью трохофоры и будущего червя.
Другие отношения устанавливаются у олигохет. Соматической
пластинке полихет у них соответствуют две группы эктодермальных телобла-
стов. В силу специфики телобластического роста зародышевые полоски
удлиняются только в одном направлении — параллельно экватору, и
формирующийся из них червь располагается под прямым углом к первичной
анимально-вегетативной оси. Поэтому, характеризуя дробление олигохет,
следует указать, что бластомер В соответствует переднему концу
будущего червя, D —• заднему концу, А лежит слева, а С — справа, а самих
олигохет следует отнести к плагиаксонным животным (Светлов, 1967).
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ
Экспериментальные исследования по развитию олигохет посвящены
главным образом выяснению свойств полярной плазмы и роли в развитии
отдельных бластомеров. Как уже указывалось, при нормальном дроблении
полярная плазма попадает сперва в бластомер CD, потом в D, а позднее
распределяется между соматобластами 2d и 4d, из которых затем
получаются эктодермальные и мезодермальные телоблаеты и зародышевые
полоски.
-Большое значение полярной плазмы и бластомеров — ее носителей —
отчетливо выступает в экспериментах Пеннерса (Penners, 1926, 1934,
1937, 1938), который с помощью ультрафиолетового луча убивал части
яйца и отдельные клетки у Tubifex. При этом отмершие части зародыша
выталкивались живыми клетками, которые обычно продолжали делиться
и развиваться так, будто они оставались в составе неповрежденного
зародыша. Это характеризует дробление Tubifex, как строго
детерминированное; однако, как мы увидим дальше, у Tubifex наблюдаются и
явления регуляции и взаимной зависимости частей.
Зародыши, у которых была убита вся полярная плазма,
превращаются в комплекс энтодермальных клеток, прикрытых эктодермальным
колпачком; они не образуют зародышевых полосок и погибают.
Изолированные бластомеры CD или D (получившиеся после
умерщвления АВ и А, В и С) продолжают дробиться и обычным образом
дают начало соматобластам 2d и 4d. Из последних развиваются
зародышевые полоски, которые нормально дифференцируются, так что
получается маленький червячок. Эти опыты показывают, что бластомер D
содержит все необходимое для развития, а бластомеры. А, В и С играют
второстепенную роль. Отсутствие после их удаления дефектов
свидетельствует, кроме того, об имевшихся явлениях регуляции. Размеры
формирующихся зародышевых полосок как бы приспосабливаются к
уменьшенным из-за отсутствия бластомеров А, В и С размерам энтодермальной
массы.
Если убить клетки 2d, 2d1, 2d11 или 2d111, получаются зародыши,
лишенные эктодермальных полосок. Однако при этом форма зародыша
подвергалась нормальным изменениям, происходило вытягивание и
спиральное закручивание зародыша, мезодерма обрастала энтодерму и т. д.
В мезодерме происходила нормальная дифференциация: формировались
спланхноплевра, соматоплевра, диссепименты и метанефридии. В то же
время, несмотря на отсутствие эктодермальных полосок, возникали и все
основные эктодермальные органы (эпидермис, нервная система, щетинко-
•79
В эк эн
Рис. 47. Развитие двойников у олигохет
А — зародыш Tubifex, получившийся в результате равномерного распределения полярной
плазмы при 1-м делении яйца (по Penners, 1934); В — неправильное дробление и В — развитие
двойного зародыша у Allolobophora trapezoides (по Kleinenberg, 1889); М — мезодермальные
телобласты, мез — мезодермальные полоски, ик — передний конец, эк — эктодерма, эн —
энтодерма
носные мешки, передняя кишка и кольцевые мышцы). Все эти органы
развивались из мезодермы.
При умерщвлении бластомеров-носителей мезодермы (2D, 3D, 4d или
мезодермальных телобластов) у зародышей отсутствовали
мезодермальные полоски, а эктодермальные развивались нормально; из них
дифференцировались нервная система, щетинконосные мешки, передняя кишка и
кольцевые мышцы. Но форма зародыша развивалась неправильно,
топографическое расположение эктодермальных органов нарушалось,
сегментации не происходило. Развитие мезодермальных органов за счет
эктодермальных полосок не наблюдалось. Из этих исследований Пеннерс
сделал вывод, что эктодермальные и мезодермальные полоски олигохет
обладают способностью к самодифференцировке, но мезодерма обладает,
кроме того, высокой регуляционной способностью, а в нормальных условиях
упорядочивает развитие и обеспечивает возникновение гармонического
целого (Penners, 1938). Эти наблюдения и выводы несколько
противоречат более ранним данным того же автора, на которых мы задерживаться
не будем.
Если умертвить эктодермальные и мезодермальные телобласты на
более поздней стадии развития (после начала их деятельности),
формирование новых сегментов прекращается и получаются короткие толстые
червячки (Penners, 1934). При уничтожении телобластов на одной
стороне тела развиваются односторонне дифференцированные зародыши.
Опыты с разрушением отдельных бластомеров у Eisenia foetida
показали, что развитие оставшихся бластомеров протекает в строгом
соответствии с их проспективным значением. Только бластомер D в
изолированном состоянии способен развиться в нормальный зародыш
уменьшенного размера (Devries, 1973 а).
Полученное путем центрифугирования неправильное распределение
полярной плазмы между бластомерами приводит к резкому нарушению
последующего развития (Lehmann, 1948, 1956). Особенно интересны на-
80
блюдения Пеннерса (Penners, 1942 b), которому удалось путем
воздействия повышенной температурой в сочетании с недостатком кислорода
получить при первом делении яйца Tubifex равномерное распределение
полярной плазмы. При этом каждый из двух получившихся бластомеров,.
по предположению Пеннерса, уподобляется целому яйцу (или вернее CD)
и при дальнейшем дроблении образует свои соматобласты и наборы
телобластов. Следствием этого являлось образование двух пар зародышевых
полосок, которые объединялись одна с другой таким образом, что
получались перекрещенные двойники (duplicitas cruciata — рис. 47, А).
Интересно, что у дождевого червя Allolobophora trapezoides нередко
наблюдается образование двух зародышей из одного яйца (т. е. поли-
эмбриония) или двойные уродства и в естественных условиях
(Kleinenberg,-1879; Omodeo, 1948; рис. 47, Б, В). Причиной возникновения этих
аномалий развития служит то обстоятельство, что' развитие дождевых
червей обычно протекает в среде гниющих органических остатков, где
возникают условия, подобные тем, которыми пользовался в своих
экспериментах Пеннерс.
Таким образом, вопреки представлению о строго детерминированном
(«мозаичном») характере свойственного кольчатым червям спирального
дробления и последующего развития, у олигохет наблюдается еще
больше проявлений регуляции и взаимодействия частей зародыша, чем у
полихет. Это объясняется отсутствием у олигохет стадии трохофоры, так-
как ранняя детерминация касается у полихет главным образом развития
личиночных признаков.
РЕГЕНЕРАЦИЯ И БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
Большинство олигохет обладает хорошей регенеративной
способностью. Как уже отмечалось, при отрезании переднего конца обычно
регенерирует только ларвальный; отдел тела. Восстановление большего
количества сегментов отмечено лишь для Criodrilus lacuum. С другой
стороны, у многих Tubificidae регенеративная способность понижена и
восстанавливается неполное количество ларвальных сегментов, а у Ытпо-
drilus newaensis головной конец вовсе не восстанавливается (Чекановская,.
1962); более подробные сведения о регенерации олигохет и ссылки на
новейшие работы можно найти в двух сводках (Stolte, 1955; Hess, 1963).
У многих олигохет (особенно в сем. Aeolosomatidae и Naididae)
широко распространено бесполое размножение. Оно осуществляется путем
поперечного деления, которое протекает по типу архитомии или (чаще)
паратомии. При этом зона деления всегда располагается интрасегментар-
но, т. е. разделяет один из сегментов на переднюю и заднюю половину.
В зоне деления предварительно скапливаются недифференцированные
клеточные элементы, за счет которых затем регенерируют задний конец
у переднего зооида и головной конец у заднего зооида (рис. 48).
Относительно происхождения упомянутых выше
недифференцированных клеток мнения авторов расходятся. По одной точке зрения, эти
клетки получаются путем дедифференциации обычных тканевых клеток;
по второй точке зрения, в каждой ткани постоянно имеются резервные
клетки, которые по мере надобности могут дифференцироваться в
функционирующие тканевые элементы или принять участие в
восстановительных процессах (Meewis, 1934). Наконец, третья точка зрения признает
наличие у олигохет универсальных резервных клеток (необластов),
способных дифференцироваться в любых направлениях (Hammerling, 1924).
(Аналогичные взгляды существуют и в отношении происхождения регене-
рационного клеточного материала у полихет). Однако большинство
авторов, не отрицая существования необластов, приписывают им лишь
ограниченное значение (Hess, 1963). Попытка примерения этих трех точек
зрения сделана Штольте (Stolte, 1955, 1956).
81
В зависимости от быстроты и последовательности делений у олигохет
различаются следующие типы паратомии (Dehorne, 1916; Herlant-Me-
ewis, 1958).
Медленная паратомия, при которой деление наступает лишь
по достижении червем определенного довольно большого числа сегментов
и не сопровождается образованием цепочек, состоящих больше, чем из
двух зооидов. Медленная паратомия представлена, например, у Dero digi-
tata, D. vaga и Ophidonais.
Быстрая паратомия, при которой процесс деления идет более
интенсивно, что приводит к образованию цепочек из многих зооидов.
При этом червь сперва разделяется на переднюю и заднюю половины,
которые отличаются по своей роли в дальнейшем размножении:
передний зооид играет роль основной, исходной особи, от заднего конца
которой продолжают отделяться новые фрагменты.
Быстрая паратомия в свою очередь подразделяется на тип Stylaria
и тип N a i s (рис. 49).
Тип Stylaria наблюдается у Stylaria, Pristina и некоторых других
Naididae. Сперва появляется перетяжка приблизительно по середине тела
(у Stylaria lacustris — в области 26-го сегмента). Еще до полного
разъединения получающихся двух зооидов на заднем конце переднего
(основного) зооида появляется новая перетяжка, затем впереди от нее — третья
перетяжка и т. д. При этом каждая новая перетяжка образуется на один
Рис. 48. Зона деления у Pristina lon-
giseta (no. Avel, 1959)
9 — диссепимент, зд — зона деления,
и — нефридий, щ — щетинка
Рис. 49. Схема бесполого
размножения типа Stylaria (А) и типа Nais
(Б) (по Herlant-Meewis, 1958)
Римские цифры — последовательные
стадии развития, . арабские — номера
сегментов, а и в — части сегментов,
входящие в состав каждого нового зооида
W
S,
^*
гвб
Л
ж
i
1
■—'
-
N.
N
:
ч
ж,
Ж\
ь
56
С
-:
'
82
сегмент ближе к переднему концу, чем предыдущая (т. е. на 25-м
сегменте, потом на 24-м сегменте и т. д.). Таким образом, первый
обособившийся на заднем конце зооид состоит из многих сегментов, а все
последующие задние зооиды развиваются за счет одного сегмента (точнее,,
за счет половинок двух смежных сегментов). Передний зооид с каждым
актом деления становится короче на один сегмент (рис. 49, А). Когда
он уменьшается до определенного, характерного для каждого вида
минимального количества сегментов (до 17 сегментов у Stylaria lacustris) r
бесполое размножение приостанавливается, задние зооиды начинают
отрываться от цепочки, а передний восстанавливает зону роста и
утраченные сегменты.
Тип Nais характеризуется тем, что многократно повторяющиеся
акты деления всегда происходят в одном и том же сегменте. Так,
например, тело Chaetogaster diaphanus (Naididae) содержит 7—8 щетинконос-
ных сегментов. В области 5-го сегмента (ближе к его передней границе)
появляется перетяжка. Задняя, большая часть этого сегмента (рис. 49, Б
I, 5в) растет и становится головным концом заднего зооида. Затем
передняя, меньшая часть сегмента удлиняется и на ней появляется новая
перетяжка. Часть сегмента, заключенная между 1-й и 2-й перетяжками,
названная пигидиальной почкой (Herlant-Meewis, 1958),—
рис. 49, II, III и IV, Ь, становится зачатком нового зооида. Этот
процесс повторяется много раз. Таким образом, и в этом случае сперва
происходит обычное поперечное деление, а потом от переднего зооида
начинают отделяться пигидиальные почки, развившиеся из части 5-го
сегмента. По другим данным (Поддубная, 1968), количество сегментов у
Chaetogaster diaphanus может достигать 17, а зона роста лежит в
10-м сегменте. Дальше дело усложняется тем, что наиболее развитые
задние зооиды сами приступают к бесполому размножению, еще до их
отделения от первоначальной цепочки.
К типу Nais приближается бесполое размножение Aeolosoma hernp-
richii, но стадия обычного поперечного деления здесь отсутствует и сразу
начинается отделение пигидиальных почек. У других видов Aeolosoma
представлены другие варианты быстрой паратомии (Herlant-Meewis,
1958).
Во всех рассмотренных случаях быстрой паратомии передний
(основной) зооид существенно отличается от остальных: тело его построено
из старых тканей, которые не обновляются в процессе деления, а
развивающиеся из. пигидиальных почек или маленьких фрагментов тела задние
зооиды формируются в значительной степени заново из
недифференцированных (или дедифференцированных) клеток и потому могут считаться
более молодыми.
Длительные наблюдения над бесполым размножением Aeolosoma
hemprichii показали, что передний зооид начинает постепенно стареть и
после отделения 110—150 молодых зооидов погибает (Hammerling, 1924).
Старческие изменения и естественная смерть описаны также у Stylaria
lacustris (Stolte, 1956).
Однако во многих случаях отмечено, что бесполое размножение
может продолжаться неопределенно долго (Maupas, 1919). У некоторых
видов рода Pristina половозрелые формы до сих пор вообще неизвестны.
КЛАСС HIRUDINEA- ПИЯВКИ
Пиявки произошли от водных олигохет. Это преимущественно эктопа-
разитические черви, отличающиеся постоянством числа сегментов.
Кожные покровы IX—XI сегментов образуют clitellum. Параподии
редуцированы, щетинки сохранились только в примитивном отряде Acanthobdel-
lea. На заднем конце находится присоска. Более слабая присоска имеется
83
и на переднем конце. Целом более или менее редуцирован. Половая
система гермафродитная.
Класс Hirudinea делится на три отряда: Acanthobdellea (щетинковые
лиявки — наиболее примитивные пиявки, еще сохранившие щетинки на
передних сегментах и хорошо развитый целом), Rhynchobdellea
(хоботные пиявки) и Gnathobdellea (челюстные пиявки).
Развитие Acanthobdellea до сих пор не изучено, и все имеющиеся
эмбриологические' данные относятся к хоботным и челюстным пиявкам.
Первые работы, посвященные развитию пиявок (Grube, 1844; Rathke,
1892; Leuckart, 1863; Metschnikoff, 1871, и др.) имеют поверхностный,
или фрагментарный, характер. Лишь в 1878 г. Уитмен положил начало
ряду более точных исследований (Whitman, 1878, 1887; Bergh, 1885a, в,
1891; Филатов, 1900; Шмидт, 1929, 1941а, б; Шумкина, 1953; Burger,
1902; Sucatscheff, 1903; Schleip, 1914; Dimpker, 1917, и др.), на которых
основываются современные представления о развитии пиявок.
БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ
Яичники пиявок имеют форму мешков, в которых заключен один или
несколько герминативных (зачатковых) тяжей, содержащих оогонии.
Оогенез протекает в этих тяжах, или оогонии довольно рано отделяются
от них. У рыбьей пиявки Branchellion torpedinis отделившиеся от
герминативного тяжа клетки группируются по две; одна из них обволакивает
другую и образует фолликулярную оболочку. Оказавшаяся внутри
фолликула клетка многократно делится; одна из дочерних клеток становится
ооцитом, а остальные играют роль питающих клеток (Perez, 1907).
Осеменение у пиявок внутреннее и осуществляется в большинстве
случаев с помощью сперматофоров, которые вводятся в женское половое
отверстие или в кожные покровы. Из выделений желез пояска
образуется кокон, в который откладываются оплодотворенные яйца. Количество
яиц в коконе у разных видов различно: от 16 до 156 у Protoclepsis
tesselata и только 1 у Piscicola geometra (Шмидт, 1929, 19416). Каждое
яйцо одето тонкой желточной оболочкой.
Из коконов выходят почти вполне сформированные пиявки. При этом
у Glossiphoniidae наблюдается «забота о потомстве»: сперва пиявка
охраняет кладку, прикрывая ее своим телом и совершая волнообразные
движения, обеспечивающие смену воды подле кокона. После выхода
молодых пиявок из кокона они прикрепляются к брюшной поверхности
матери и некоторое время «вынашиваются» ею.
РАЗВИТИЕ ХОБОТНЫХ ПИЯВОК
Наиболее примитивный характер развития (близкий к таковому
примитивных олигохет) сохранили хоботные пиявки из сем. Glossiphoniidae.
Дробление Glossiphoniidae изучали Уитмен (Whitman, 1878,1887). Шлейп
(Schleip; 1914), Шмидт (1929) и Мюллер (Muller, 1932), а процессы
органогенеза — Уитмен (Whitman, 1887), Берг (Bergh, 1891) и Бюргер
(Burger, 1902).
Яйца Glossiphoniidae сравнительно крупны — 500—800 мк и содержат
довольно много желтка. На обоих полюсах яйца имеются скопления
свободной от желтка цитоплазмы; анимальное скопление выражено сильнее
и имеет форму кольца.
Дробление спиральное и гетероквадрантное. Неравномерность первых
двух делений связана с гетерополярностью ахроматиновых веретен: на
одном конце веретена центросома крупнее и вокруг нее образуются более
длинные плазматические лучи (Schleip, 1914). Обе полярные плазмы
попадают при этом в бластомер D (рис. 50, А, Б).
84
Л
5
Рис 50 Дробление яйца Glossiphonia complanata (по Schleip, 1914)
Д-Д-'стадии 2, 4, 6, 8 и 16 номеров; '-^TTJ^^S^^^S^
Ж-стадия двух эктодермальных протелобластов, 3 - стадия четырех щ.
Я — образование эктодермальных полосок
По описанию Уитмена (Whitman, 1887), плоскость симметрии
зародыша проходит через бластомеры В и D, причем В соответствует переднему
концу, a D - заднему (Уитмен обозначает эти бластомеры иначе ш
как в его время принятая теперь система обозначения еще не была раз-
работана).
85
Затем путем дексиотропных и леотропных делений образуется 3 или
4 квартета микромеров. При этом наблюдается характерная' для всех
пиявок асинхронность: каждый раз сперва делится бластомер D, потом С.
и лишь позднее А и В. Кроме того, деление микромеров отстает
отделения макромеров (рис. 50, В, Г,).
Микромер 2d (1-й соматобласт) отличается очень крупными
размерами, так как в него попадает значительная часть полярной плазмы, после-
чего полярная плазма больше не различается (рис. 50, Д; Schleip, 1914).
Дальнейшие деления бластомера 2d тщательно прослежены Мюллером
(Muller, 1932). Сперва от него отделяются три маленькие клетки,
которые присоединяются к анимальному колпачку микромеров. Потом 2d222
разделяется равномерно на два протелобласта (Xd и Xs). Каждый проте-
лобласт отделяет в сторону анимального полюса по маленькой клетке,
после чего делится на латеральную клетку X1 (=N) и медианную-
Х»+з+* ( = М). X2+s+4 разделяется на Х2+3 и X4, после чего Х2+3
разделяется на X2 и X3. Таким образом возникает четыре пары эктодермаль-
ных телобластов (рис. 50, И), дающих начало эктодермальным полоскам..
При этом, так же, как у Tubifex, отделение вперед рядов эктодермальных
клеток начинается до полного обособления телобластов (бластомер Х2+3,.
например, до своего разделения на X2 и X3 успевает отделить больше
десятка мелких клеток).
Роль мезодермальных телобластов у Glossiphoniidae выполняют бла-
стомеры 4d и 4D. Они имеют одинаковые размеры и их можно
обозначить как Ms и Md. У Glossiphonia complanata они совсем не участвуют-
в образовании энтодермы (Schleip, 1914), а у Protoclepsis до начала
образования мезодермальных полосок они успевают отделить от себя
несколько энтодермальных клеток (Шмидт, 1929).
Образование зародышевых полосок, расположенных сперва дорсола-
терально по краю эктодермального колпачка (рис. 51, А), а потом
смещающихся и объединяющихся на вентральной стороне (рис. 51, Б—Д),.
происходит сходно с соответствующими процессами у олигохет. При этом
первоначально латеральные ряды клеток, происшедшие от эктотелобла-
стов Х\ занимают медианное положение и дают начало нервной системе,
а ряды, происшедшие от эктотелобластов X2, X3 и X4,— кольцевые мышцы..
От эктодермальных полосок происходит значительная часть кожного ■
эпителия пиявки (Bergh, 1891; Burger, 1902). Утверждение Уитмена, что
эктодермальные полоски не участвуют в образовании эпидермиса и что
средние два ряда клеток, происходящие от X2 и X3, дают начало нефри-
диям, было признано более поздними авторами ошибочным.
В мезодермальных полосках клетки утрачивают однорядное
расположение и обособляются два слоя — париетальный и висцеральный листки.
Путем расхождения этих листков между ними возникают два ряда
боковых целомических полостей. Эти полости разрастаются в вентральном и
дорсальном направлениях и сливаются одна с другой. Диссепименты
частично разрушаются (над и под кишечником), что приводит к
образованию брюшной и спинной целомической полости, сообщающихся через
посредство боковых полостей, которые принимают вид сегментарных
полукольцевых каналов. Позднее (во время постэмбрионального развития)
целом из-за разрастания целомического эпителия, дающего начало
характерной для пиявок ботриоидной ткани, редуцируется до состояния лакун.
Спинной и брюшной кровеносные сосуды Glossiphonia развиваются из-
кардиобластов — мезодермальных клеток, располагающихся по
дорсальному и вентральному краям боковых полостей (Burger, 1902). Потом эти;
сосуды оказываются заключенными в дорсальной и вентральной лакуне..
От висцерального листка мезодермы отделяются нефридиобласты,
дающие начало нефридиям. В 10 и 11-м сегментах обособляются сходные-
с нефридиобластами гонобласты, из которых развиваются мужские и:
женские половые органы.
86
1Ржс 51. Поздние стадии развития Glossiphonia (no Whitman, 1878)
.А-'образование эктодермальных полосок (вид с анимального полюса); Б и В-две стадии
гаструляции (вид о переднего конца); Г-конец гаструляции (вид сзади), Д-то ж со
.спины; Е-поздний зародыш сбоку. Энтодермальные клетки (4А, 4S и 4С) зачернены,
р — ротовое отверстие
Сегментация и дифференциация зародышевых полосок происходит
впереди назад. После образования полного количества сегментов зона
роста, представленная комплексом телобластов, исчезает, а задние
сегменты сливаются и преобразуются в присоску.
Средняя кишка Glossiphoniidae развивается за счет макромеров б А,
ЗВ и ЗС. Эти макромеры иногда (но не всегда) отделяют от себя по
одному энтодермальному микромеру, после чего ,в них делятся только
ядра. Около каждого ядра обособляется некоторое количество
цитоплазмы^ так что получаются так называемые энтопласты (Burger, 1902). <5атем
энт'опласты выходят на поверхность макромеров и образуют кишечный
эпителий. й
Влагалище хоботка и отчасти эпителиальная выстилка самого хооотка
-развиваются из впячивания эктодермы.
J Таким образом, для глоссифониид характерно большое количество
■желтка и раннее развитие, очень похожее на таковое Tubifex.
Существенные различия появляются лишь в конце органогенеза, когда
начинается редукция целома, формирование хоботка, присоски и других
характерных анатомических признаков пиявок. У всех остальных изученных
пиявок - в сем. Ichthyobdellidae (рыбьи пиявки) из отр. Rhyncnobdeilea
я в отр. Gnathobdellea яйца утратили желток и стали мелкими. Жид-
•87
кость кокона богата питательными веществами, а развитие
сопровождается скрытым метаморфозом.
У Piscicola geometra (сем. Ichthyobdellidae), по Шмидту (1941а), яйца
имеет всего лишь 40—50 мк в диаметре. Но позднее, благодаря питанию
жидкостью кокона, объем зародыша сильно увеличивается (рис. 52, А и
Б). В связи с утратой желтка полярные скопления цитоплазмы не
различаются. Дробление слабогетероквадрантное. От макромеров А, В и С
отделяется только по два микромера, а от D — три. Микромер 2d
разделяется на два протелобласта, от которых вперед отделяется несколько
мелких клеток личиночной мезенхимы. Затем за их счет образуется
8 эктотелобластов.
Мезодермальные телобласты возникают путем деления бластомера 3d,,
который играет роль 2-го соматобласта. Энтодерма представлена
макромерами 2А, 2В, 2С и 3D.
Потомки микромеров 1а — Id и 2а—2с окружают все остальные-
клетки (что можно сравнить с эпиболической гаструляцией, но при этом
оказывается внутри и эктодермальный бластомер 2d) и образуют
личиночную эктодерму. На дорсальной стороне, близ переднего • конца,
прорывается ротовое отверстие, вокруг которого за счет личиночной мезенхимы
образуется провизорная глотка.
Еще во время дробления зародыш начинает всасывать жидкость
кокона через поверхность клеток. После образования кишки и глотки он
превращается в «скрытую личинку» и начинает заглатывать питательные-
вещества (рис. 52, В).
Тем временем под личиночной эктодермой за счет лежащих на заднем
конце телобластов образуются ряды эктодермальных и мезодермальных.
клеток. Особенность развития Piscicola состоит в том, что эти ряды с
самого начала лежат на брюшной стороне и составляют единую
зародышевую полоску.
В конце эмбриональной жизни личиночная- эктодерма дегенерирует-
и заменяется окончательными кожными покровами, развивающимися из^
эктодермальных полосок. Личиночная глотка тоже разрушается, а энто-
дермальная кишка личинки преобразуется в дефинитивную среднюю
кишку пиявки.
РАЗВИТИЕ ЧЕЛЮСТНЫХ ПИЯВОК
У Gnathobdellea яйца несколько крупнее (75—80 мк у Herpobdella
octoculata, 107—120 мк у Hirudo medicinalis). У Herpobdella еще
различаются полярные плазмы. Но в остальном развитие еще больше
отклоняется от исходного типа, чем у Piscicola.
Дробление асинхронное (рис. 53, А). Здесь образуется только один-
полный квартет микромеров, после чего спиральный характер дробления
почти полностью утрачивается. Вскоре макромер ID делится в широтном
направлении на две равновеликие клетки 2d и 2D, лежащие одна над:
другой в сагиттальной плоскости,— первое проявление в дроблении
билатеральной симметрии.
Макромер 1С отделяет от себя к центру зародыша микромер 2с. После
этого клетки 1А, 1В и 2С больше не делятся; они остаются пассивными
и в конце развития дегенерируют (рис. 53, Е).
Так как 1-й квартет микромеров представляет собой зачаток
личиночной эктодермы, получается, что окончательное тело пиявки почти
целиком развивается за счет макромера ID.
Макромер 2D отделяет от себя внутрь зародыша еще два микромера:
3d и 4d, которые вместе с микромером 2с представляют энтодерму
зародыша, а макромер 4D играет роль 2-го соматобласта (рис. 53, Б).
1-й соматобласт (2d) сперва разделяется на маленькую анимальную
клетку 2d1 и большую 2d2; последняя точно так же делится на 2d21 ж
88
лэн
Рис. 53. Развитие Herpobdella octoculata. (no Dimpker, 1917 и Berg, 1885)
и 7пеЗЯЛ бЛ™еР,°7: £-СТадия 14 бластомеров; В и Г - стадия 16 бластомеров сзад*
1™! Д~ стадия 27-31 бластомеров; Е-поздний зародыш; дб_ дегенерирующий бла-
стомер, ^-личиночная энтодерма, «-нефридий, Р - рот, еп- эктодермальные полоски
ат — эктодермальные телобласты умильные полоски,
2d22. Затем бластомеры 2d22 и 4D делятся в сагиттальной плоскости;
получается стадия 16 бластомеров с отчетливой билатеральной
симметрией в расположении бластомеров (рис. 53, В).
В результате последующих делений из числа потомков 1-го, сомато-
бласта выделяется 8 эктодермальных телобластов, дающих начало экто-
дермальным полоскам, а за счет бластомера 4D образуется два
дугообразных ряда клеток (рис. 53, Д), латеральные члены которых (4D111 и
4D222) расцениваются как мезодермальные телобласты.
Приведенное выше описание относится к дроблению Herpobdella
octoculata, изученному Сукачевым (Sucatschoff, 1903) и Димпкер (Dimpker,
1917); дробление медицинской пиявки (Hirudo medicinalis) отличается
лишь в незначительных деталях.
Затем начинается формирование скрытой личинки, которая
отличается у Gnathobdellea более сложным, чем у Piscicola, строением.
Личиночный и дефинитивный органогенез челюстных пиявок описан Бюргером
(Burger,, 1891), Бергом (Bergh, 1891), Филатовым (1900), Шумкиной
(1953) и др. Мы воспользуемся описанием Шумкиной, относящимся к
медицинской пиявке.
Микромеры 1-го квартета делятся и увеличиваются в числе. К ним
присоединяется также несколько клеток, происшедших от 1-го сомато-
бласта. Все эти микромеры постепенно обрастают зародыш со всех сторон
и образуют личиночный эпидермис. На переднем конце образуются рот и
личиночная глотка. Последняя имеет эпителиальную выстилку и
снабжена кольцевыми и радиальными мышцами, а также специальными
одноклеточными железами (рис. 54, Б).
За счет энтодермальных бластомеров 2с, 3d и 4d, которые тоже
размножаются, внутри зародыша образуется сперва плотное скопление
клеток, а потом мешкообразная кишка личинки. Клетки личиночной кишки
дифференцируются в двух направлениях. Некоторые из них
функционируют у личинки; они становятся очень крупными, и в их цитоплазме
появляются крупные вакуоли с белковыми включениями, получившими
специальное название дейтолецита. Остальные клетки энтодермы
остаются мелкими и недифференцированными и лежат между
функционирующими ларвальными клетками (рис. 54, А).
После образования личиночной кишки дегенерирующие
бластомеры 1А, 1В и 2С оттесняются к заднему концу.
Под покровом личиночной эктодермы за счет телобластов образуются
парные экто- и мезодермальные полоски. Сперва они занимают
латеральное положение, а потом сближаются и объединяются на брюшной
стороне. От эктодермальных полосок с каждой стороны отделяется по четыре
крупных клетки, которые, размножаясь, дают начало петлеобразно
изогнутым клеточным тяжам, где появляются внутриклеточные каналы. Так
развивается четыре цары личиночных нротонефридиев (рис. 54, А—Г).
От личиночной эктодермы отделяются мезенхимные клетки, которые
дифференцируются в соединительнотканные элементы. А от
эктодермальных полосок происходят мышечные элементы личинки и сеть из диф-
фузно рассеянных нервных клеток (рис. 54, Б).
Сходно устроена и личинка Herpobdella (рис. 53, Е), но у нее имеется
только две пары личиночных нефридиев, а кожные покровы подле рта
снабжены ресничками (Sucatschoff, 1903).
На 5-е сутки развития личинка медицинской пиявки начинает
заглатывать белковую жидкость и быстро увеличивается в объеме. Вскоре
начинается и дефинитивный органогенез. От передних концов
зародышевых полосок отделяется две массы клеток, в состав которых входят
эктодермальные и мезодермальные элементы; они ложатся по бокам от
личиночной глотки. Это так называемый головной зачаток, из которого
формируются органы переднего конца пиявки (кожные покровы,
дефинитивная глотка и надглоточные нервные ганглии).
91
Рис. 54. Некоторые стадии развития Hirudo medicinalis (по Шумкиной, 1953)
А — зародыш на 4-й день развития; В — то же, на 5-й день; В — на 8-й день; Г — на 10-й день;
Д — на 12-й день развития; бц — брюшная цепочка, ел — глотка, дм — дегенерирующие
макромеры, дн — дефинитивные нефридии, Ээк — дефинитивная энтодерма, зп — зародышевая
полоска, зпр — задняя присоска, лк — личиночная кишка, ли — личиночный нефридий, лт —
остаток личиночного тела, мк — личиночные мышцы, тог — передняя присоска
Внутренние ряды клеток эктодермальных полосок, как и у других
Glitellata, дают начало брюшной нервной цепочке, а три пары
латеральных рядов — дефинитивному кожному эпителию и кольцевой
мускулатуре. Дифференциация и сегментация зародышевых полосок происходят,
как обычно, спереди назад.
На 9-е сутки развития большая часть белковой жидкости кокона
оказывается заглоченной, и активное питание личинки прекращается. В это
время начинается дегенерация личиночных органов, а развитие
дефинитивных органов ускоряется. Телобласты исчезают (они распадаются на
группу мелких клеток), а зародышевая полоска состоит из 25 сегментов
и задней, еще не сегментированной части. Последняя позднее
расчленяется на 8 сегментов, из которых 7 входят в состав задней присоски
(рис. 54, Г, Д).
92
Зародышевая полоска, занимавшая первоначально лишь небольшое
пространство на брюшной стороне личинки, сильно разрастается в длину
и ширину. Она обрастает личиночную кишку, и ее боковые края
срастаются на спинной стороне. Одновременно личиночная эктодерма вместе с
подстилающими ее слоями соединительной ткани и мышц, с нервным
сплетением и с личиночными нефридиями, постепенно сокращается и
превращается в небольшой сморщенный придаток на заднем конце
пиявки и отбрасывается (рис. 54, Д).
Личиночная глотка тоже дегенерирует и замещается окончательной.
Клетки ларвальной кишки, содержащие белковые включения,
разрушаются, а из недифференцированных энтодермальных клеток формируется
дефинитивная средняя кишка. Развитие последней начивается с
переднего и заднего концов, так что ко времени выхода молодых пиявочек из
кокона в средней части кишки эпителия еще нет. Задняя кишка развивается
из эктодермы.
В первых 22 сегментах от мезодермальных полосок обособляются
парные нефридиобласты, но из них развивается только 17 пар
дефинитивных нефридиев (начиная с 6-го сегмента). Таким образом, передние'
пять пар нефридиобластов не реализуются. Все развитие медицинской
пиявки продолжается около месяца.
Целомические полости челюстных пиявок тоже сливаются, а потом
подвергаются редукции, которая заходит еще дальше, чем у хоботных
пиявок. От целома остаются только четыре лакуны (дорсальная,
вентральная и две латеральные), которые берут на себя функции
кровеносной системы.
Итак, для развития пиявок характерны следующие черты:
1) развитие прямое или со скрытым метаморфозом;
2) большая часть дефинитивного тела развивается из зародышевых
полосок, которые образуются телобластическим путем за счет 1-го и
2-го соматобластов;
3) у пиявок наблюдается еще большее (по сравнению с олигохетами)
усиление роли квадранта D, что вызывает нарушения в ходе спирального'
дробления:
а) возникает закономерная асинхронность дробления, так как в
квадранте D деления клеток происходят быстрее,
б) наблюдается тенденция к уменьшению числа микромеров,
отделяющихся от макромеров. Только в квадранте D как обычно, образуется
3—4 микромера,
в) у высших пиявок (Gnathobdellea) макромеры 1А, 1В и 2С
выключаются из развития, почему окончательно утрачивается радиальная
симметрия дробящегося яйца, и дробление становится
билатерально-симметричным,
г) наблюдаются значительные вариации развития, касающиеся, в
частности, 2-го соматобласта: у Glossiphoniidae он представлен бластоме-
ром 3D, у Ichthyobdellidae — 3d, а у Gnathobdellea — 4D;
4) в конце эмбрионального развития зона роста исчезает, что
обусловливает постоянство числа сегментов у взрослых пиявок, а целом
заполняется клетками и редуцируется до состояния лакун.
У более примитивных пиявок (сем. Glossiphoniidae) развитие
протекает сходно с таковым примитивных олигохет (например, Tubifex), а
развитие более специализированных пиявок (Gnathobdellea) напоминает
развитие высших олигохет (Lumbricidae). Очевидно, эволюция онтогенеза в
этих двух близкородственных классах во многих отношениях протекала
параллельно.
В то же время организация и развитие пиявок обнаруживают
признаки специализации, не свойственной олигохетам. К их числу относится
редукция целома и исчезновение зоны роста. Первичная гетерономность.
сегментов выражена у пиявок еще слабее, чем у олигохет.
93
Иванов (1937, 1944) высказал предположение, что передний конец
челюстных пиявок, развивающийся из так называемого головного
зачатка и состоящий, судя по составу подглоточного ганглия, из четырех
сегментов, соответствует ларвальному отделу тела полихет. Однако у более
примитивных хоботных пиявок, у которых скорее можно было бы
ожидать сохранения древних особенностей развития, обособленный головной
зачаток не выражен.
Решению этого неясного вопроса не может способствовать и
экспериментальная зоология, так как пиявки отличаются пониженной
регенеративной способностью. После сильных повреждений пиявки обычно
погибают; причиной смерти является медленное заживление раны и
инфекция. Если эпителизация раны произойдет быстро, пиявка (даже
разрезанная пополам) может долго (недели и месяцы) оставаться живой, но
восстановления утраченных частей не происходит. Слабость
регенеративных процессов у пиявок пытаются объяснить ранним прекращением
размножения клеток и постоянством клеточного состава в некоторых тканях
(Preu, 1935; Schleip, 1936).
, ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ ПИЯВОК
Экспериментальная эмбриология пиявок представлена тремя
исследованиями, выполненными на Glossiphonia: были проделаны опыты с
центрифугированием яиц (Schleip, 1914), с удалением полярных плазм (Leo-
poldseder, 1931) и с изоляцией бластомеров (Mori, 1932).
После центрифугирования составные компоненты располагаются
слоями, к центрипетальному полюсу смещаются жир и цитоплазма, а желток
скапливается в центрифугальной части яйца. При этом изменяется и
положение полярных плазм: они располагаются по краю цитоплазмати-
ческого колпачка. Это приводит к нарушениям дробления и гибели
зародыша.
После удаления анимальной полярной плазмы яйцо некоторое время
остается живым, но дробления не происходит. Удаление вегетативной
плазмы сопряжено с большой смертностью, но около 20 % лиц продолжает
внешне нормальное развитие, вплоть до стадии с двумя мезодермальными
ж шестью эктодермальными телобластами. Затем образуются мезодермаль-
ные полоски, но они остаются не дифференцированными, а
эктодермальные полоски вообще не образуются.
Таким образом, присутствие обеих полярных плазм для нормального
развития совершенно необходимо.
О том же говорят и опыты с изоляцией бластомеров. Изолированный
бластомер CD проделывает частичное дробление, такое же, как в
неповрежденном яйце, и только взаимное расположение клеток несколько
изменяется. Телобласты и зародышевые полоски образуются совершенно
лормально.
Изолированный бластомер АВ или совокупность бластомеров А, В и С
дают комплекс клеток, состоящий из двух или трех макромеров и
группы микромеров; дальше развитие не идет.
При удалении бластомера 2d у оставшегося зародыша эктодермальные
полоски не образуются, а при удалении клеток, содержащих материал
мезодермы (2D или 3D), отсутствуют мезодермальные полоски. Односто-.
роннее удаление мезодермальных и эктодермальных телобластов приводит
к развитию однобокого зародыша. Результаты этих опытов показывают,
что у пиявок (как у олигохет) проспективные потенции бластомеров
почти не превышают их проспективного значения.
94
ЭВОЛЮЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА В ТИПЕ ANNELIDA
Общепризнано, что центральное место среди кольчатых червей
занимают полихеты, от которых произошли все остальные классы этого типа.
Примитивный тип развития полихет характеризуется мелкими бедными
желтком яйцами, которые проделывают почти равномерное дробление
гомоквадрантного спирального типа со слабыми различиями в размерах
мпкро- и макромеров. При этом радиальная симметрия дробящегося яйца
сохраняется довольно долго (приблизительно до стадии 64 бластомеров)
и нарушается лишь после деления 2-го соматобласта (4d) на правый и
левый мезодермальные телобласты. Из таких яиц обычно выходит
типичная планктотрофная трохофора.
Можно думать, что у некоторых полихет эволюция шла по линии
удлинения периода пелагической жизни и усложнения трохофоры. Но
основная тенденция эволюции развития полихет состоит в усилении роли
квадранта D, что приводит к гетероквадрантности дробления, и
накоплении желтка, почему различия между микро- и макромерами
усиливаются. Из богатых желтком яиц выходят малоподвижные лецитотрофные
личинки с коротким периодом жизни в планктоне и слабо развитыми
личиночными органами. Часто при этом происходит эмбрионизация
личинки, так*что из яйцевых оболочек вылупляется метатрохофора или даже
молодой червь.
Большое количество желтка и прямое развитие характерно также для
примитивных Clitellata. Обычно считается, что эти особенности развития
выработались у Clitellata в связи со сменой среды обитания. Однако не
исключено и обратное, а именно, что наличие этих особенностей у
некоторых многощетинковых червей и сделало возможной смену среды
обитания и появление Clitellata.
Вне прямой связи с экологическими факторами находится другая
характерная черта развития Clitellata — превращение соматической
пластинки в эктодермальные телобластические полоски. Это изменение
механизма развития в зачаточной форме уже намечается у некоторых
полихет — среди потомков 1-го соматобласта выделяется несколько крупных
клеток, от которых отделяются более мелкие клетки, но последние не
образуют правильных рядов. Следствием изменения характера роста
соматической пластинки является резкое разграничение у Clitellata двух
сортов эктодермы: эпибластической и телобластической. Эпибластическая
эктодерма представлена микромерами первых трех квартетов (без 2d);
у полихет за счет этих клеток развивается верхнее полушарие
трохофоры с прототрохом, нервным ганглием, султанчиком и другими органами
чувств, и некоторые эктодермальные структуры нижнего полушария.
У Clitellata трохофоры нет, и значение эпибластической эктодермы резко
падает — она дает лишь часть кожных покровов червя или даже только
провизорный эпидермис. Одновременно еще больше возрастает значение
квадранта D, так как из обоих соматобластов развиваются все основные
органы; даже кишечник челюстных пиявок развивается почти
исключительно за счет 3d и 4d. Это вызывает новые отклонения от правильного'
спирального дробления, усиливаются асинхронность и проявления била-
теральности дробления.
Эволюция развития в обоих классах Clitellata дает нам яркий пример-
параллелизма: у высших олигохет и пиявок независимо друг от друга
происходит обеднение яиц желтком и вырабатываются приспособления
для усвоения зародышем питательной жидкости кокона. Сам зародыш
становится скрытой личинкой, превращение которой в червя представляет
собой настоящий, хотя и протекающий внутри яйцевых оболочек,
метаморфоз. Такое вторичное обеднение яиц желтком ни в коей мере не
означает возврата к примитивным формам развития; здесь мы
встречаемся с проявлением закона необратимости эволюции.
95
Литература
Polychaeta
Беклемишев В. Н. 1964. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных I M Изд-
во АН СССР, 1—432.
Иванов П. П. 1904. Регенерация сегментов у Polychaeta.—Труды СПб. Общ-ва Ес-
теств., 35, вып. 1.
Иванов П. П. 1908. Регенерация у Spirographs spaZawzawii.—Труды СПб. Общ-ва Ес-
теств., 37, вып. 1, 166—175.
Иванов' П. П. 1912. Регенераторные процессы у многощетинковых червей и
отношение их к онтогенезу и морфологии аннелид. СПб., 1—239.
Иванов П. П. 1937. Общая и сравнительная эмбриология. Кольчатые черви. М —Л
194—229.
Иванов Д. П. 1944. Первичная и вторичная метамерия тела.— Журн. общ. биол., 5,
61—95.
Ливанов Н. А. 1955. Пути эволюции животного мира. М., 1—400.
Маликова И. Г. 1975. Регенерация у Pygospio elegans на разных стадиях онтогенеза.—
Вестн. Ленингр. ун-та, № 9, 35—40.
Мейер Э. А. 1898. Исследование над развитием кольчатых червей.— Труды Общ-ва ес-
теств. Казан, ун-та, 31, 1—356.
Раевский И. С. 1872. Заметки о Polygordius'e и ловеновской личинке.— Изв. Общ-ва
любит, естеств., антроп., этногр., 10, 88—96.
Свешников В. А. 1963. О типах личинок полихет.— Докл. АН СССР, 150, 1393—1396.
Свешников В. А. 1966. Эволюция личиночного развития архианнелид и полихет —
Зоол. журн., 45, 1369—1381.
Свешников В. А. 1972. Соотношение морфологических осей в онтогенезе аннелид —
Журн. общ. биол., 33, 157—165.
Светлов П. Г. 1967. Соотношение морфологических осей в онто- и филогенезе разных
групп животных.— Журн. общ. биол., 28, 567—578.
Ушаков П. В. 1955. Многощетинковые черви дальневосточных морей СССР. М — Л
Изд-во АН СССР, 445. *
Akesson В. 1962. The embryology of Tomopteris helgolandica (Polychaeta).—Acta Zool
43, 135—199.
Akesson B. 1963. The comparative morphology and embryology of the head in scale
worms (Aphroditidae, Polychaeta).—Arkiv Zool., 16, 125—163.
Akesson B. 1967a. The embryology of the Polychaeta Eunice cobiensis.— Acta Zool 48
141—192. ' '
Akesson B. 1967b. On the nervous system of the Lopadorhynchus larva.— Arkiv Zool.,
Д), 55—78.
Akesson В., Melander I. 1967. A preliminary report on the early development of the po-
lychaete Tomopteris helgolandica.— Arkiv. Zool., 20, 141—146.
Allen E. I. 1927. Fragmentation in the genus Autolytus and in other syllids.—J Mar
Biol. Ass. U. K., 14, 869—876.
Allen M. ]. 1959. Embryological development of the polychaetous annelid, Diopatra cup-
rea.— Biol. BuU., 116, 339—361.
Allen M. I. 1964. Embryological development of the syllid Autolytus fasciatus.— Biol
Bull., 127, 181—205.
Anderson D. T. 1959. The embryology of the polychaete Scoloplos armieer.—Quart J
Micr. Sci., 100, 89—166.
Anderson D. T. 1966. The comparative embryology of the Polychaeta.—Acta Zool, 47,
Anderson D. T. 1973. Embryology and phylogeny in Annelids and Arthropods. Pergamon
press. 495 pp.
Andrews I. C, Anderson D. T. 1962. The development of polychaete Galeolaria caespito-
sa Lamarck (Fam. Serpulidae).—Proc. Linn. Soc. N. S. W., 87, 185—188.
Beard J. 1884. On the history and development of the genus Myzostoma.— Mitt Zool
Stat. Neapel, 5, 544—580. '
Berrill N. I. 1952. Regeneration and budding in worms.— Biol. Rev., 27, 401—438.
Blake I. A. 1969. Reproduction and larval development of Polydora from Northern New
England.— Ophelia, 7, 1—63.
Blake J. 1975. The larval development of Polychaeta from the Northern California
coast.— Trans. Amer. micr. Soc, 94, 179—188.
Bo bin G. 1944. Morphogenese des soies chez les Annelides, Polychetes.—Ann. Inst Ocea-
nogr., 22, 1—106.
Cather J. N. 1971. Cellular interactions in the regulation of development in Annelids and
Molluscs.— Adv. Morphogen, 9, 67—125.
Cazaux C. 1964. De Developpement larvaire de Sabelleria alveolata.— Bull Inst Ocea-
nogr., 62, 1—15. .
Cazaux С 1972. Developpement larvaire d'annelides Polychetes.—Arch. Zool exp sen
113, 71—108. F' ё "'
Child С M. 1900. The early development of Arenicola and Stemaspis — Arch Entw-
mech., 9, 587-723.
Child С. М. 1917. Differential susceptibility and differential inhibition in the
development of Polychaete Annelids.— J. Morph., 30, 1—43.
Child С. М. 1925. Anat. Rec, 31: 369.
Claparede E. et Mecznikoff E. 1869. Beitrage zur Kenntniss der Entwicklungsgeschichte
der Chaetopoden.— Z. wiss. Zool., 19, 163—205.
Colwin A. L., Colwin L. H. 1961a. Fine structure of the spermatozoon of Hydroides he-
xagonus with special reference to the acrosomal region.—J. Biophys. Biochem. Cy-
tol., 10, 211-230.
Colwin L. H., Colwin A. L. 1961b. Changes in the spermatozoon during fertilization in '
Hydroides hexagonus (Annelida), I, II.—J. Biophys. Biochem. Cytol., 10, 231—254,
255 274.
Conklin E. G. 1897. The embryology of Crepidula.— J. Morph., 13, 1—226.
Costello D. P. 1945. Experimental studies of germinal localization in Nereis, I. The
development of isolated blastomeres.— J. exp. Zool., 100, 19—66.
Costello D. P. 1949. The relations of the plasma membrane, vitelline membrane and
jelly in the egg of Nereis limbata.— J. Gen. Physiol., 32, 351—366.
Cresp I. 1964. Etudes experimentales et histologiques sur la regeneration et le bourgeon-
nement chez les serpufides Hydroides norvegica (Gunr.) et Salmacina incrustans
(Clap).- BuU. biol. Franc-Belg., 98, 3—152.
Dehorne A. 1933. La Schizometamerie et les segments tetragemmes de Dadecaceria caul-
leryi n. sp.— Bull. biol. France et Belgique, 67, 298—326.
Delsman H. L. 1916. Eifurchung und Keimblatterbildung bei Scoloplos armiger.
Tijdschr.— Med. dierk. Ver., -ser. 2, 14, 383—498.
Driesch H. 1896. Betrachtungen iiber die Organization des Eies und ihre Genese.— Arch.
Entw.-mech., 4, 75—124.
Durchon M. 1959. Contribution а Г etude de la strobilisation chez les Syllidiens.—Bull.
biol. France-Belg., 43, 155—219.
Durchon M. 1967. L endocrinologie des vers et des moUusques.— In: «Les grands prob-
lemes de la Biologie», 5, 1—241.
Durchon M., Wissocq J. С 1964. Contribution a l'etude de la stolonization chez les
Syllidiens (annelides polychetes).—Ann. Sci. natur., Zool,. 6, 159—211.
Eckelbarger K. J. 1975. A light and electron microscope investigation of gametogenesis
in Nicolea zostericola.— Marine Biol., 30, 353—370.
Eisig H. D. 1898. Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden.— Mittl. Zool. Stat.
Neapel, 13, 1—292.
Faulkner G. H. 1930. The anatomy and the histology of bud-formation in the serpulid
Filograna together with some cytological observation on the nuclei of the neoblasts.—
J. Linn. Soc. (Zool.), 37, 109—190.
Fischer A. 1974. Stages and stage distribution in early oogenesis in annelid, Platynereis
dumerilii.— Cell and Tissue Res., 156, 35—45.
George J. D. 1966. Reproduction and early development of the spionid polychaete, Sco-
lecolepides viridis.— Biol. Bull., 130, 76—93.
Gravely F. H. 1909. Studies on polychaeta larvae.—Quart. J. mikr. Sci., 53, 597—627.
Goodrich E. S. 1945. The study of nephridia and genital ducts since 1895.—Quart. J.
micr. Sci., 86, 113—301.
Guerrier P. 1970. Le caracteres de la segmentation et la determination de la polarite dor-
soventrale dans le developpement de quelques Spiralia. II. SabeUaria alveolata.— J.
Embryol. Exp. Morph., 23, 639—665.
Haecker V. 1894. Die spatere Entwicklung der Polynoe-Larve.— Zool. Jahrb., Abt. Anat.,
8, 131—136.
Hannerz L. 1956. Larval development of the Polychaeta famiUes Spionidae Sars, Diso-
midae Mesnil, and Poecilochaetidae n. fam. in the Gullmar Fjord (Sweden).—Zool.
Bidrag, Uppsala, 31, 1—204.
Hatschek B. 1878. Studien iiber Entwicklungsgeschichte der Anneliden.— Arb. Zool. Inst.
Wien, 3, 277—404.
Hatschek B. 1888. Lehrbuch der Zoologie. Jena, 1—144.
Herlant-Meewis H. 1958. La reproduction asexuee chez les Annelides.— L'Annee biol.,
LXII annee, 3 ser., 34, 133—166.
Hess O. 1963. Entwicklungsphysiologie der Anneliden.—Fortschr. Zool., 16, 347—379.
Holborow P. L. 1971. The fine structure of the trochophore of Harmathoe imbricata. 4th
Eur. Marine Biol. Symp., Cambridge, 1971, 237—246.
Hyman L. H. 1951. The Invertebrates. New York, 2, 1—550.
Iwanoff P. P. 1928. Die Entwicklung der Larvalsegmente bei den Anneliden.— Z. Morph.
Okol. Tiere, 10, 62—161.
Jagersten C. 1939. Zur Kenntnis der Larvenentwicklung bei Myzostomum — Arkiv. Zool.,
31A, N 11, 1—21.
Jagersten G. 1952. Studies on the morphology, larval development and biology of Protod-
rilus.— Zool. Bidrag, Uppsala, 29, 425—512.
Kato K. 1952. On the development of Myzostoma.— Sci. Rep. Saitama. Univ., B. 1, N 1,
1—16.
Kleinenberg N. 1886. Die Entstehung des Annelids aus der Larvae von Lopadorhynchus.—
Z. wiss. Zool., 44, 1—227.
4 О. М. Иванова-Казас
97
Кот Н. 1958. Vergleichend-embryologische Untersuchungen au Harmathoe Kinberg.— Z
wiss. Zool., 161, 346—443.
Кот Н. 1960. Das Larvale Nervensystem von Pectinaria Lamarck und Nephthys Cuvi-
er.— Zool. Jahrb., Abt. Anat., 78, 427—456.
Korschelt E. 1882. Ueber Bau und Entwicklung des Dinophilus apatris.— Z. wiss. Zool.,
37, 315—352.
Lillie F. R. 1895. The embryology of the Unionidae.— J. Morph., 10, 1—100.
Lillie F. R. 1902. Differentiation without cleavage in the egg of the annelid Chaetopterus
pergamentaceus.— Arch. Entw.-mech., 14, 477—499.
Lillie F. R. 1906. Observations and experiments concerning the elementary phenomena
of embryonic development in Chaetopterus.— J. exp. Zool., 3, 153—268.
Loven S. 1840. Jakttagelse ofver metamorphos en annelid.— K. Svenska Vetensk. Skr.,
93—97.
Loven S. 1842. Beobachtungen iiber die Metamorphose einer Annelide.— Arch. Naturg.,
8, 302—305.
Malaquin A. 1893. Recherches sur les Syllidiens.—Mem. Soc. Sci. Arts Lille, 1—447.
Malaquin A. 1925. Les cellules germinales (gonocytes) sont, au cours de la reproduction
asexuee de Salmacina dysteri Huxley, le source de la proliferation blastogenetique.—
С R. Acad. Sci. Paris, 180, 873—875.
Mead A. D. 1897. The early development of marine annelids.— J. Morph., 13, 227—326.
Metschnikoff E. 1871. Ueber die Metamorphose einiger Seetiere.— Z. wiss, Zool., 21, 233—
251.
Meyer E. 1887. Studien fiber den Korperbau der Anneliden.— Mitt. Zool. Stat. Neapel, 7,
592—741.
Meyer E. 1901. Studien fiber den Korperbau der Anneliden.— Mitt. Zool. Stat. Neapel,
14, 247—585.
Morgan Т. Н., Tyler A. 1938. The relation between entrance point of the spermatozoon
and bilaterality of the egg of Chaetopterus.— Biol. Bull., 74, 401—402.
Nelson I, A. 1904. The early development of Dinophilus: a study in cell-lineage.— Proc.
Acad. Nat. Sci. Philadelphia, 56, 687—737.
Newell G. E. 1951. The life history of Clymenella torquata.— Proc. Zool. Soc. London,
121, 561—586.
Novihoff A. B. 1937. Embryonic determination in the annelid Sabellaria vulgaris.— Biol.
Bull., 74, 198—211.
Novikoff A. B. 1940. Morphogenetic substances or organizers in annelid development.—
J. Exp. Zool., 85, 127—151.
Okada V. K. 1929. Regeneration and fragmentation in the Syllidian polychaetes.— Roux,
Archiv, 115, 542—600.
Okada Y. K. 1937. La stolonisation et les caracteres sexuels du stolon chez les Syllidiens
polychaete.— Jap. J. Zool., 7, 441—490.
Okuda K. 1941. The gametogenesis, the breeding habits and the early development of
Arenicola cristata.— Sci. Rep. Tohoku Imp. Univ. serv. IV (Biol.), 16, 99—146.
Rullier F. 1954. Recherches sur la reproduction et la morphologie du Nereidien Micro-
nereis variegata.— Arch. Zool. Exper. Gen., 91, 195—233.
Rullier F. 1955. Developpement du Serpulidien Mercierella enigmatica.— Actual Sci. et
Industr., 6, 225—240.
Salensky W. 1907. Morphogenetische Studien an Wurmem.— Зап. Имп. Акад. Наук, 8-я
серия, 19, № 11, 1—349.
Salvivi-Plaven L. 1973. Zur Klarung des «Trochophora» — Begriffes.— Experientia, 29,
1434—1435.
Schleip W. 1929. Die Determination der Primitiventwicklung. Leipzig, 1—914.
Schneider I. 1910. Zur post-embryonal Entwicklung der nereidogen Form von Nereis du-
merilii und besonderer Berucksichtigung der Darmstractus.— Mitt. Zool. Stat.
Neapel, 20, 529—646.
Segrove F. 1941. The development of the Serpulid, Pomatoceros triqueter L.— Quart. J.
micr. Sci., 82, 467—540.
Shearer C. 1911. The development of the trochophore of Hydroides (Eupomatus) uncina-
tus.— Quart. J. micr. Sci., 56, 543—590.
Sokolov I. 1911. Uber eine neue Ctenodrilusart und ihre Vermehrung.— Z. wiss. Zool.,
97, 547-603.
Spek I. 1930. Zustandsanderung der Plasmakolloide bei Befruchtung und Entwicklung
des Nereis — Eies.— Protoplasma, 9, 370—427.
Swedmark B. 1955. Recherches sur la morphologie, le developpement et la biologie de
Psammophilus balanoglossoides.— Travaux Stat. Biol. Roscoff, 6, 142—220.
Titlebaum A. 1928. Artifical production of Janus embryos of Chaetopterus.— Proc. Nat.
Acad. Sci. USA, 14, 245—247.
Torrey I. C. 1903. The early embryology of Thalassema mellita.— Ann. N. Y. Acad. Sci.,
14, 165-246.
Treadwell A. L. 1901. The cytogeny of Podarke obscura.— J. Morph., 17, 399—476.
Tyler A. 1930. Experimental production of double embryos in annelids and molluscs.—
J. Exp. Zool., 57, 347—402.
98
Vejdovsky F. 1881. Untersuchungen fiber die Anatomie, Physiologie und Entwicklung
von Sternaspis.— Denkschr. Akad. Wiss. Wien, math.-phys. Kl., 43, 33—90.
Wessing A., Polenz A. 1974. Structure and function of the protonephridia in trochophores
of Pomatoceros triqueter.— Cell and Tissue Res., 156, 21—33.
Wilson D. P. 1932. On the mitraria larva of Owenia fusiformis Delia Chiaje.— Phil. Trans.
Roy. Soc. Lond., B, 221, 231—334.
Wilson E. 1892. The cell-lineage of Nereis.— J. Morph., 6, 361—462.
Wilson E. 1896. On cleavage and mosaic-work.— Arch. Entw.-mech., 3, 19—26.
Wistinghausen C. 1891. Untersuchungen fiber die Entwicklung von Nereis dumerilii.—
Mitt. Zool. Stat. Neapel, 10, 41—74.
Woltereck R. 1902. Trochophorastudien. I. Uber die Entwicklung des Annelides bei den
Polygordiusarten der Nordsee.— Zoologica (Stuttgart), 34, 1—71.
Woltereck R. 1904. Beitrag zur praktischen Analyse der Polygordius — Entwicklung nach
dem Nordsee- und dem Mittelmeeretypus.— Arch. Entw.-mech., 18, 377—403.
Woltereck R. 1905. Zur Kopffrage der Anneliden.—Verh. Dtsch. Zool. Ges., 15, 154—168.
Oligochaeta
Бучинский П. И. 1881. К вопросу о развитии дождевого червяка (Lumbricus terrest-
ris).— Зап. Новоросс. об-ва естеств., 7 И—71.
Иванов П. П. 1923. К эмбриологии Oligochaeta.— Труды I Всеросс. съезда зоол., анат.,
гистол., 86—87.
Ласточкин Д. А. 1922. Наблюдения над регенерацией у наидид.— Изв. Иваново-Вознес.
политехи, ин-та, 6, 317—388.
Поддубная Т. Л. 1968. Биология размножения Chaetogaster diaphanus.— Труды Ин-та
биол. внутр. вод АН СССР, 17 (20), 3—20.
Светлов П. Г. 1923а. Ранние стадии развития Bimastus constrictus R.— Изв. Биол. на-
учно-иссл. ин-та Перм. гос. ун-та, 1, 101—110.
• Светлов П. Г. 19236. Ранние стадии развития Rhynchelmis limosella Hoffmstr.— Изв.
Биол. научно-иссл. ин-та Перм. гос. ун-та, 2, 141—152.
Светлов П. Г. 1926. Эмбриональное развитие в сем. Naididae.— Изв. Биол. научно-
иссл. ин-та Перм. гос. ун-та, 4, 359—372.
Светлов П. Г. 1928. Исследование над развитием дождевых червей.— Труды Особ.
зоол. лабор. АН СССР, серия 2, 13, 95—329.
Чекановская О. В. 1962. Водные малощетинковые черви фауны СССР. М.—Л., Изд-во
АН СССР, 1—411.
Bergh R. S. 1890. Neue Beitrage zur Embryologie der Anneliden. I. Zum Entwicklung
und Differenzierung des Keimstreifens von Lumbricus.— Z. wiss. Zool., 50, 469—526.
Dawydoff С 1941. Etude sur l'embryologie des Naididae Indochinoises.— Aich. Zool.
exp. gen., 81, 173—194.
Dawydoff С 1959. Ontogenese des Annelides.—Traite de Zool., 5, 1, 594—686.
Dehorne L. 1916. Les Naidimorphes et leur reproduction asexuee.—Arch. Zool. exper.
gen., 56, 25—157.
Devries I. 1971. Origine de la lignee germinale chez le lombricien Eisenia foetida.—
Ann. Embryol. Morphogen., 4, 37—43.
Devries I. 1973. La destinee des feuillets embryonnaires chez le lombricien Eisenia
foetida.— Arch. Anat. micr. Morph. exp. 62, 15—37.
Devries J. 1973a. Determination precoce du developpement embryonnaire chez le
lombricien Eisenia foetida.— Bull. zool. France, 98, 405—417.
Goodrich E. S. 1945. The study of nephridia and genital ducts since 1895.— Quart. J.
micr. Sci., 88, 113—392.
Hammerling J. 1924. Die ungeschlechtliche Fortpflanzung und Regeneration bei Aeolo-
soma hemprichii.— Zool. Jahrb., Physiol., 41, 581—656.
Herlant-Meeuvis H. 1958. La reproduction asexuee chez les Annelides.— Ann. Biol., 34,
133—166.
Hess O. 1963. Entwicklungsphysiologie der Anneliden.— Fortschr. d. Zool., 16, 347—379.
Iwanoff P. P. 1903. Die Regeneration von Rumpf und Kopfsegmenten bei Lumbriculus
variegatus — Z. wiss. Zool., 75, 327—390.
Iwanoff P. P. 1928. Die Entwicklung der Larvensegmente bei der Anneliden.— Z. Morph.
Okol. d. Tiere, 10, 62—161.
Kleinenberg N. 1879. The development of the earthworm Lumbricus trapezoides Duges.—
Quart. J. Micr. Sci., 19, 206—244.
Kowalevsky A. 1971. Embryologische Studien an Wtinnern und Arthropoden.— Mem.
Acad. Sci. St.-Petersb., серия 7, 16, 1—70.
Lehmann F. E. 1948. Zur Entwicklungsphysiologie der Polplasmen des Eies vin Tubifex.—
Revue Susse Zool., 55, 1—43.
Lehmann F. E. 1956. Plasmatische Eiorganisation und Entwicklungsleistungen beim Keim
von Tubifex.— Naturwissenschaften, 43, 289—296.
Maupas E. 1919. Experiments sur la reproduction asexuelle des Oligochetes.— BulL
Biol. France Belg., 53, 150—160.
99 4*
Meewis H. 1934. Elements regenerateurs dans le bourgeonnement pygidial et dans la
zone de scissiparite chez Chaetogaster diaphanus.— Ann. Soc. Roy. Zool. Belg., 45,
9—39.
Meyer A. 1929. Die Entwicklung der Nephridien und Gonoblasten bei Tubifex rlvulorum
Lam. nebst Bemerkungen zum natiirlich System der Oligochaten.— Z. wiss. Zool.,
133, 517—562.
Meyer A. 1931. Cytologische Studien iiber die Gonoblasten in der Entwicklung von
Tubifex.— Z. Morph. Okol. Tiere, 22, 269—286.
Omodeo P. 1948. La poliembrionia e la anomalie di sviluppo presso un commune lomb-
rico Allolobophora caliginosa trapezoides.— Arch. Zool. Ital., 33, 1—87.
Penners A. 1922. Die Furchung von Tubifex rivulorum Lam.— Zool. Jahrb., Anat., 43,
323—368.
Penners A. 1924a. Die Entwicklung des Keimstreifs und die Organbildung bei Tubifex
rivulorum, Lam.— Zool. Jahrb., Anat., 45, 251—308.
Penners A. 1924b. Experimentelle Untersuchungen zum Determinationsproblem am Keim
von Tubifex rivulorum Lam. I. Die Duplicitas cruciata und organbildende Keim-
bezirke.— Arch. mikr. Anat. Entw.-mech., 102, 51—100.
Penners A. 1926. Experimentelle Untersuchungen zum Determinationsproblem am Keim
von Tubifex rivulorum Lam. III. Die Entwicklung teilweise abgetoteter Keime.—
Z. wiss. Zool., 127, 1—140.
Penners A. 1929. Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an marine Oligochaten.
I. Furchung, Keimstreif, Vorderdarm und Urkeimzellen von Peloscolex benedeni
Undekem.— Z. wiss. Zool., 134, 307—344.
Penners A. 1930. Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an marinen Oligochaten.
II, Furchung, Keimstreif und Keimbahn von Pachydrilus (Lumbricillus) lineatus
Mull.— Z. wiss. Zool., 137, 56—119.
Penners A. 1934a. Experimentelle Untersuchungen zum Determinationsproblem am Keim
von Tubifex rivulorum Lam. III. Abtotung der Teloblasten auf verschiedenen
Entwicklungsstadien des Keimstereifs.— Z. wiss. Zool., 145, 220—260.
Penners A. 1934b. Die Herkunft der Urkeimzellen bei Tubifex.— Z. wiss. Zool., 145,
389—398.
Penners A. 1937. Regulation am Keim von Tubifex rivulorum Lam. nach Ausschaltung
des ektodermalen Keimstreifs.— Z. wiss. Zool., 149, 86—130.
Penners A. 1938. Abhangigkeit der Formbildung von Mesoderm in Tubifex-Embryo.—
Z. wiss. Zool., 150, 305—357.
Penners A., Stablein A. 1930. Uber die Urkeimzellen bei Tubificiden.— Z. wiss. Zool.,
137, 606—626.
Stolte H. A. 1922. Experimentelle Untersuchungen uber die ungeschlechtliche Fortpflan-
zung der Naiden.— Zool. Jahrb., Allg. Zool., 39, 149—194.
Stolte H. A. 1955. Oligochaeta. Bronn's Klassen und Ordnungen des Tierreichs, Bd. 4,
Abt. 3, Buch 3 Lief. 5: 723—890.
Stolte L. 1956. Individualitat, Lebensdauer und natiireicher Tod der Zooide von Styla-
ria lacustris L.— Z. Morph. Okol. Tiere, 44, 367—414.
Tannreuther G. W. 1915. The early embryology of Bdellodrilus.— J. Morph., 26, 143—
216.
Vandebroek G. 1934. Organogenese du systeme nephridien chez les Oligochetes.—Rec.
Inst. Zool. Torley-Rousseau, 5, 1—72.
Vejdovsky F. 1888—1892. Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen. Prag. 1—401+
Атлас.
Weber R. 1958. Uber die submikroskopische Organisation und die biochemische Kenn-
zeichung embryonaler Entwicklungsstadien von Tubifex.— Roux'Arch. Entw.-mech.,
150, 542—580.
Weber R. 1960. Submicroscopical and biochemical characteristics of morphodynamic
units in spirally cleaving eggs.— Symp. on Germ. Cells and Development, 225—254.
Wilson E. B. 1889. The embryology of the earthworm.— J. Morph., 3, 387—462.
Hirudinea
Иванов П. П, 1937. Общая и сравнительная эмбриология. Кольчатые черви. М., 194—
229.
Иванов П. П. 1944. Руководство по общей и сравнительной эмбриологии. Кольчатые
черви. Л., 112—119.
Филатов Д. П. 1900. К истории развития Nephelis vulgaris.— Работы Гидробиол.
станции на Глубоком озере, 1, 42—71.
Шмидт Г. А. 1929. Наблюдения над биологией размножения Protoclepsis tesselata.—
Зап. Болшевск. биол. ст., 3, 103—121.
Шмидт Г. А. 1941а. Дробление яйца Protoclepsis tesselata.— Труды Ин-та цитол., гис-
тол., эмбриол., 1, 145—182.
Шмидт Г. А. 19416. Ранние стадии развития рыбных пиявок.— Сб. памяти А. И. Се-
верцова. Изд-во АН СССР, 2, 354—498.
Шумкина О. В. 1953. Эмбриональное развитие медицинской пиявки.— Труды Ин-та
морф, животн., 8, 216—254.
100
Bergh R. S. 1885a. Die Metamorphose von Aulostoma gulo,— Arb. Zool. Inst. Wiirzburg,
7, 231—291.
Bergh R. S. 1885b. Ueber die Metamorphose von Nephelis.— Z. wiss. Zool., 41, 284—300.
Bergh R. S. 1891. Neue Beitrage zur Embryologie der Anneliden.— II. Die Schichtenbil-
dung im Keimstreifen der Hirudineen.— Z. wiss. Zool., 52, 1—17.
Burger O. 1891. Beitrage zur Entwicklungsgeschichte der Hirudineen.— Zool. Jahrb., Abt.
Anat, 4, 697—783.
Burger O. 1902. Weitere Beitrage zur Entwicklungsgeschichte der Hirudineen. Zur
Embryologie von Clepsine.— Z. wiss. Zool., 72, 525—544.
Dimpker A. M. 1917. Die Eifurchung von Herpobdella atomaria Carena.— Zool. Jahrb.,
Anat., 40, 245—290.
Grube A. 1844. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Anneliden. I. Untersuchungen
uber die Entwicklung der Clepsinen. Konigsberg, 1—56.
Leopoldseder F. 1931. Entwicklung des Eies von Clepsine nach Entfernung des vege-
tativen Polplasmsa.— Z. wiss. Zool., 139, 201—248.
Leuckart R. 1863. Die Parasiten des Menschen. I. Leipzig, 1—766.
Metschnikoff E. 1871. Beitrage zur Entwicklungsgechichte einiger niederen Thiere.—
Bull. Acad. Sci. St.-Petersb., 15, 671—673.
Mori Y. 1932, Entwicklung isolierter Blastomeren und teilweise abgetoteter alterer
Keime von Clepsine sexoculata.— Z. wiss. Zool., 141, 399—431.
Miiller K. J. 1932. Uber normale Entwicklung, inverse Asymmetrie und Doppelbildun-
gen bei Clepsine sexoculata.— Z. wiss. Zool., 142, 425—490.
Perez Ch. 1907. Note histologiques sur le Branchellion de la Torpille.— Trav. Soc. Sci.
Stat, zool., Arcachon, 10, 307—328.
Preu T. 1935. Untersuchungen zur Frage der Zellkonstanz bei Russelegeln.— Z. wiss.
Zool., 146, 517—546.
Rathke H. 1862. Beitrage zur Entwicklungsgeschichte der Hirudineen. 1—166.
Schleip W. 1914. Die Furchung des Eies der Riisselegel.—Zool. Jahrb., Anat., 37, 313—
368.
Schleip W. -1936. Hirudineen. Bronn's Klassen und Ordnungen des Tierreichs, Bd. 4,
Abt.-3, Buch 4, 1—121.
Sucatschoff B. 1903. Beitrage zur Entwicklungsgeschichte der Hirundineen.— Z. wiss.
Zool., 73, 321—367.
Whitman С. О. 1878. The embryology of Clepsine.— Quart. J. micr. Sci., 18, 215—315.
Whitman С. О. 1887. A contribution to the history of the germ layers of Clepsine.—
J. Morph., 1, 105-185.
ТИП MOLLUSC А —МОЛЛЮСКИ
Моллюскж — билатерально-симметричные животные, но в классе
Gastropoda развилась вторичная асимметрия. Обычно тело делится на голову,
ногу и внутренностный мешок, но некоторые из этих частей могут
отсутствовать. Голова несет ротовое отверстие и органы чувств. Мускулистая
нога расположена на брюшной стороне тела; ее форма в разных классах
варьирует. В передней части ноги обычно заключена пара статоцистов.
Внутренностный мешок занимает спинное положение и содержит
большую часть внутренних органов. Кажные покровы внутренностного
мешка образуют кольцевую складку — мантию, нависающую на голову и ногу.
Она ограничивает мантийную полость, в которой располагается
характерный для моллюсков мантийный комплекс органов (анальное отверстие,
отверстия почек и половых желез и жабры). Характерный для моллюсков
орган — радула, или терка, несущая хитиновые зубы и лежащая на
мускулистом языкоподобном выросте дна глотки, который может высовываться
через рот. Однако иногда (в частности, у всех Lamellibranchiata) радула
отсутствует.
Большинство моллюсков имеет наружный скелет в форме раковины,
выделяемой мантией. Раковина может быть единой или состоять из
нескольких подвижно сочлененных частей.
У примивных моллюсков (например, Loricata) нервная система
состоит из окологлоточного кольца, от которого отходят две пары нервных
стволов (педальных и плевро-висцеральных), соединенных множеством
неправильных поперечных перемычек. У более высокоорганизованных
101
моллюсков нервные клетки концентрируются в виде нескольких пар
ганглиев (церебральных, педальных, плевральных, париетальных и
висцеральных), связанных друг с другом комиссурами и коннективами, так
что возникает нервная система разбросанноузлового типа.
У моллюсков имеется незамкнутая кровеносная система, снабженная
центральным пропульсаторным органом —сердцем, состоящим из
желудочка и 1—4 предсердий. Вторичная полость тела представлена
околосердечной сумкой (перикардом), в которую открываются внутренние
концы нефридиев. Объем перикарда сравнительно невелик, поэтому до
недавнего времени считали, что у моллюсков произошла вторичная редукция
целома. Однако теперь все большее признание получает идея, что
моллюски сохранили примитивные отношения, и даже, что целом развился
у них независимо от такового кольчатых червей (Salvini-Plaven, 1972).
У некоторых моллюсков наблюдается зачаточная метамерия
упорядочивания расположения органов, которая, однако, не распространяется на
целом. В разных классах она выражена в разной степени и затрагивает
разные органы: у Loricata метамерно расположены пластинки раковины
и связанные с ними мышцы, а также жабры (число которых не
соответствует числу скелетных пластинок); у Solenogastres метамерия
проявляется в расположении коммиссур между педальными нервными стволами;
у Monoplacophra имеется 5 пар нервных коммиссур, 8 пар ретракторов
ноги, 5 пар ктенидиев и 6 пар целомодуктов, так что метамерия разных
органов не согласована. У более высокоорганизованных моллюсков даже
эта зачаточная метамерия исчезает. Такие образом, и в этом отношении
моллюски более примитивны, чем кольчатые черви; в других отношениях
это высокоспециализированная группа.
Среди моллюсков есть раздельнополые и гермафродитные виды.
Обычно яйца содержат умеренное количество желтка и дробятся по
спиральному типу; затем формируется личинка — трохофора или велигер,
который отличается присутствием зачатков характерных для моллюсков
органов (раковины и ноги) и более сильным развитием прототроха,
получившим специальное название паруса (velum). У головоногих моллюсков
яйца очень богаты желтком, дробление дискоидальное, а развитие прямое.
Бесполое размножение моллюскам совершенно не свойственно.
Тип Mollusca делится на классы Loricata (Polyplacophora),
Solenogastres (Aplacopbora), Monoplacophora, Gastropoda, Scaphopoda, Lamel-
libranchiata и Cephalopoda. О развитии Monoplacophora пока никаких
сведений нет.
КЛАСС LORICATA —ХИТОНЫ
Хитоны характеризуются уплощенным телом и раковиной,
состоящей из 8 подвижно сочлененных пластинок, расположенных на
спинной стороне продольным рядом. Такое строение раковины определяет
метамерию мускулатуры. Нервная система очень примитивна, нервные
клетки рассеяны по ходу нервных стволов и не образуют, помимо
церебральных ганглиев, других ганглиозных скоплений.
Развитие изучено у Chiton polii (Ковалевский, 1879, 1882, 1883),
Ischnochiton magdalenensis (Heath, 1898) и Acanthochiton discrepans
(Hammarsten, Runnstrom; 1925). Более поверхностно изучено развитие у
Trachydermon cinereus (Hoffmann, 1931), Chaetoplura apiculata (Grave,
1932) и Leptopleurus asellus (Christiansen, 1954).
Хитоны откладывают яйца поодиночке или в студенистых шнурах.
Яйца одеты тонкой желточной оболочкой и более плотным хорионом,
выделяемым фолликулярным эпителием. Хорион нередко несет на своей
поверхности выросты и шипы.
У Ischnochiton яйца имеют размеры 400 мк (без оболочки).
Дробление спиральное гомоквадрантное, но не вполне равномерное — на-
102
■*J' Рис 55 Дробление яйца Ischnochiton
6d (no Heath, 1918)
А_г _ стадии 4, 8, 16 и 32 бластомеров; Д —
обособление мезобласта; Е _ образование тро-
хобластов; Ж - гаструляция; А, В и В^ вид
с анимального полюса; Г, Д и Ж - о вегета
тиввого полюса; В— сбоку
Рис. 56. Развитие Ischnochiton (no Heath, 1918)
А— поздний зародыш; Б— личинка перед выходом из оболочек; В— свободноплавающая
личинка; гл — глазок, зр — зона роста, н — зачаток ноги, р — зачаток раковины, цг — зачаток
церебрального ганглия
блюдаются значительные различия в размерах бластомеров разных
квартетов. В процессе дробления образуется четыре квартета микромеров;
3-й квартет отличается довольно крупными размерами; макромеры,
наоборот, невелики (рис. 55). На анимальном полюсе различаются
розетка (la11—Id11) и фигура креста, формирующаяся за счет деления
клеток la12—Id12. Крест хитонов, как и у других моллюсков,
образован не теми клетками, что у аннелид (см. стр. 25). Следует заметить,,
что существование фигуры креста у эхиурид, сипункулид, аннелид и
моллюсков означает только, что расположение бластомеров
подчиняется радиальной симметрии. Значение этого признака явно преувеличено.
На ранних стадиях дробления зародыш обладает радиальной
симметрией. 1-й соматобласт (2d) не отличается от остальных
микромеров 2-го квартета. 2-й соматобласт выражен хорошо (это самая
крупная . клетка на вегетативном полушарии) и образуется раньше других
микромеров 4-го квартета. Его положение определяет плоскость
билатеральной симметрии (рис. 55, Д). ■
Гаструляция происходит путем инвагинации (рис. 55, Ж и 57, А).
Бластопор сперва находится точно на вегетативном полюсе, но потом
смещается на брюшную сторону, где позднее образуется ротовое
отверстие. Это перемещение бластопора связано с усиленным размножением
клеток и разрастанием дорсальной эктодермы.
По окончании гаструляции формируется типичная трохофора
(рис. 56, В, В) с прототрохом и теменным органом. Прототрох
образуется у Ischnochiton за счет 16 первичных трохобластов,
происшедших от бластомеров lq2, к которым присоединяются концевые клетки
рук креста (lq122 — так называемые акцессорные трохобласты) и бла-
стомеры 2а11, 2b11 и 2с11 (вторичные трохобласты). Акцессорные и
вторичные трохобласты проделывают по одному делению, после чего
число клеток прототроха достигает 30.
По Хису (Heath, 1898), за счет розетки развивается не только
теменной орган, но и нервный ганглий. Последний сперва имеет четырех-
лучевое строение (рис. 56, А), но потом две дорсальные группы клеток
зачатка дегенерируют и зачаток приобретает билатеральную симмет-
104
Рис. 57. Развитие Chiton polii (по Ковалевскому, 1883)
А — гаструла; В — поздний зародыш; В — ползающая личинка (на сагиттальных разрезах);
к — средняя кишка, гак — педальная железа, тар — проктодеум, пт — прототрох, р — рот,
рм — радулярный мешок, сп — скелетная пластинка, цг — церебральный ганглий
рию. Остальная эктодерма верхнего полушария трохофоры развивается
за счет клеток креста. У трохофоры Ischnochiton имеется пара
личиночных, исчезающих впоследствии, глазков. Располагаются они, против
обыкновения, позади прототроха. Происхождение их неизвестно.
Потомки микромеров 2-го и 3-го квартетов образуют кожные покровы
нижнего полушария. Стомодеум образуется у Ischnochiton из клеток 2-го и
3-го квартетов всех четырех квадрантов. В образовании кожных
покровов особенно важную роль играют бластомеры 2d, Зс и 3d. Именно
благодаря энергичному делению этих клеток бластопор смещается на
брюшную сторону. Таким образом, в разрастании дорсальной
эктодермы нижнего полушария трохофоры, приводящем к образованию всего
послеротового отдела тела, 1-й соматобласт не играет такой
исключительной роли, как у большинства аннелид. В этом отношении хитоны
напоминают более примитивных кольчатых червей (например, Polygor-
dius). 2-й соматобласт (4d) попадает во время гаструляции внутрь за-
105
родыша. Там он разделяется на правый и левый мезобласты, от которых
происходят неправильные мезодермальные полоски.
Трохофора Ischnochiton плавает недолго (от 15 мин. до 3 час),
после чего опускается на дно и проделывает метаморфоз. Прототрох
и теменной орган редуцируются. На спинной стороне появляются
зачатки восьми скелетных пластинок; семь из них развиваются позади про-
тотроха, а один — впереди от него. Имеется более подробное описание
развития раковины для Acanthochiton discrepans (Hammarsten, Rimnst-
rom, 1925).
По бокам тела образуется по продольной (мантийной) бороздке.
Ограниченная этими бороздками брюшная часть тела превращается в
зачаток ноги. Позади рта из впячивания эктодермы развивается
провизорная педальная железа, которая позднее исчезает. В мантийных
бороздах в виде . небольших сосочков закладываются жабры. Тело
постепенно принимает окончательную форму.
Дефинитивный органогенез хитонов известен в основном по работам
Ковалевского, Гаммарстена и Руннстрема. За счет уже упомянутого
выше билатерально-симметричного зачатка нервной системы личинки
образуются и продольные нервные стволы. Стомодеум превращается в.
пищевод. Из выпячивания его брюшной стенки образуется мешок
радулы (рис. 57). Энтодермальный зачаток кишечника расчленяется на
пищевод, желудок и собственно кишку. Из боковых выпячиваний
энтодермы образуется печень. На заднем конце довольно поздно возникает
эктодермальный проктодеум, который прорывается в среднюю кишку.
Клетки мезодермальных полосок вскоре утрачивают связь между
собой и, размножаясь, рассеиваются в первичной полости тела. По бокам
от кишки они образуют два скопления, в которых появляются полости.
Из них образуется перикард. Развитие сердца внутри перикарда
изучено недостаточно. За счет вентро-латеральных частей перикарда
развивается пара нефридиев. Их внутренние концы сохраняют сообщение с
околосердечной сумкой через рено-перикардиальные отверстия, а
наружные концы открываются наружу. Эктодерма участвует лишь в
формировании небольшой концевой части нефридиев.
Из. мезодермы развиваются также мускулатура и.
соединительнотканные структуры. Половая железа развивается из двух разрастаний
перикарда, которые обособляются в форме двух плотных тяжей.
Позднее в них образуются полости. Затем оба зачатка сливаются в
непарную гонаду.
КЛАСС SOLENOGASTRES —
БОРОЗДЧАТОБРЮХИЕ МОЛЛЮСКИ
Бороздчатобрюхие имеют червеобразное цилиндрическое тело. На
брюшной стороне (на месте ноги) у них располагается ресничная
бороздка, которая тянется от ротового отверстия до анального.
Развитие бороздчатобрюхих изучали Прюво (Pruvot, 1890, 1892),
у Nematomenia banyulensis и Rhopalomenia aglaopheniae, Хис (Heath,
1918), у Halomenia gravida, Баба (Baba, 1938, 1940, 1951) у Epimenia
verrucosa и Томпсон (Thompson, 1960) у Neomenia carinata.
Яйца, одетые тонкой желточной оболочкой, обычно откладываются
россыпью {Neomenia) или бывают объединены слизистой массой
{Epimenia) . У Halomenia — вынашиваются в клоакальной полости. Размеры
яиц варьируют от 110—120 (у Nematomenia) до 700 мк (у Epimenia).
Дробление яиц у Epimenia типично спиральное (рис. 58, А, Б) и
приводит к образованию целобластулы. Гаструляция осуществляется путем
впячивания на вегетативном полюсе (рис. 58, В). В конце гаструляции
появляется сперва равномерный ресничный покров, а затем и прототрох
106
Рис. 58. Развитие Epimenia verrucosa (по Baba 1938, 1940) ,
Л —стадия 4 бластомеров; Б —стадия 8 бластомеров; В —гаструла; Г и Д — поздние
зародыши; Е — личинка; Ж и 3 — метаморфоз; 66 —брюшная бороздка, бл — бластопор, по — пре-
трохальный отдел, пт — прототрох, р — рот, тт — телотрох
и теменной орган. Бластопор постепенно смещается на будущую
вентральную сторону (рис. 58, Г, Д, Е). На месте бластопора образуется
стомодеум и окончательное ротовое отверстие. Позади рта возникает
небольшой конический бугорок («каудальная почка» — рис. 58, Д),
который вскоре разрастается и превращается в цилиндрическое
продолжение тела. На заднем конце появляется телотрох (рис. 58, Е и Ж).
Между прото- и телотрохом реснички исчезают.
В эктодерме образуются многочисленные сосочки и шиповидные спи-
кулы. В таком виде личинка переходит к свободноплавающему образу
107
Рис. 59. Развитие Neomenia carinata (A — Д — последовательные изменения внешней
формы — по Thompson, 1960)
жизни. Это лецитотрофная личинка; стомодеум у нее еще не
сообщается с зачатком средней кишки, который представлен плотной массой
богатых желтком клеток.
Вскоре позади рта образуется характерная для взрослых соленогаст-
ров брюшная бороздка (рис. 58, Ж). В претрохальной области из двух
разрастаний эктодермы развиваются церебральные ганглии. От них
отрастают назад два вентральных и два латеральных нервных тяжа.
Через 1—2 дня личинка опускается на дно и проделывает
метаморфоз. При этом телотрох и расположенный позади него терминальный
отдел тела отбрасывается; затем то же происходит с прототрохом и
претрохальной частью тела (рис. 58, 3).
В зачатке средней кишки появляется.полость и она вступает в
сообщение с передней кишкой, а сзади прорывается анальное отверстие.
Таким образом, в развитии Epimenia имеется личинка трохофорного
типа, отличающаяся от типичной трохофоры лишь отсутствием
анального отверстия и наличием педальной борозды. Метаморфоз. Epimenia
сопровождается отмиранием части личиночных кожных покровов. Еще
более резко выраженный некробиотический метаморфоз наблюдается у
Nematomenia и Neomenia.
108
Рис. 60. Развитие Neomenia carinata (no Thompson, 1960)
А—Д — последовательные стадии на схематических продольных разрезах; дэп — дефинитивная
эктодерма, лм — личиночная мантия, м — мезодерма, пр — проктодеум, ппр — проспективный
проктодеум, пет — проспективный стомодеум, пт — прототрох, ст — стомодеум, тт — телотрох,
цг — церебральный ганглий, эк — энтодерма
У Neomenia гаструляция осуществляется путем иммиграции: на
вегетативном полюсе образуется вдавление (псевдобластопор), из которого
и происходит выселение клеток (рис. 59, А). Ушедшие внутрь клетки
энто- и мезодермы первоначально не отличаются друг от друга.
Главная ось гаструлы становится переднезадней осью личинки и взрослого
моллюска. По окончании гаструляции псевдобластопоральное впячива-
яие становится еще более глубоким; его стенки представляют
материал дефинитивных кожных покровов, стомо- и проктодеума и телотроха.
Вся остальная эктодерма образует так называемую личиночную мантию
(рис. 60, А). В ее состав входят: 16 клеток прототроха, несущих
длинные локомоторные реснички, еще четыре венца из 16 крупных клеток
каждый (два впереди от прототроха и два позади него), четыре
апикальных клетки, от которых отходят чувствительные реснички, и окру-
109
жающая теменной орган группа более мелких неправильно
расположенных клеток. Все клетки личиночной мантии (кроме апикальных и
клеток прототроха) несут многочисленные короткие реснички (рис. 59, А).
Внутренние клетки личинки дифференцируются на энтодерму и
мезодерму. Энтодерма сперва имеет форму плотного клеточного
комплекса, а потом — замкнутого мешка (рис. 60, А и Б). Лишь позднее со
дна псевдобластопора врастают внутрь впячивания стомо- и прокто-
деума, которые прорываются в энтодермальный мешок, что приводит к
образованию сквозного кишечника (рис. 60, В).
На 7-й день развития задний конец будущего моллюска с
расположенным на нем отверстием проктодеума начинает высовываться из
псевдобластопора. Вокруг проктодеума образуется телотрох (рис. 59,
Б и 60, В). На брюшной стороне дефинитивного тела моллюска,
большая часть которого еще скрыта под личиночной мантией,
появляется ресничная полоска, принимающая затем форму педальной борозды.
По описанию Томпсона, нервная система развивается за счет
парных разрастаний эктодермы. Три пары таких разрастаний
располагаются на брюшной стороне' личиночной мантии; две передние пары дают
церебральные ганглии, а третья пара — педальные стволы и нервные
тяжи. (Остается неясным, каким образом в личиночной мантии,
отличающейся постоянством клеточного состава, возникают очаги
пролиферации, дающие начало нервной системе).
Еще две пары очагов пролиферации нервных элементов возникают
в дефинитивной эктодерме: впереди от рта и в передней кишке.
Происходящие из них клетки присоединяются к церебральным ганглиям.
От последних отрастают латеральные нервные стволы. Между
церебральными ганглиям и между нервными стволами образуются коммис-
суры. В коже начинается формирование известковых спикул.
Мезодермальные клетки размножаются и образуют между экто- и
энтодермой непрерывный слой. Большая часть мезодермы идет на
построение мускулатуры. На заднем конце тела путем расхождения ме-
зодермальных клеток образуется целомическая полость.
К концу метаморфоза все окончательное тело моллюска
высовывается из-под личиночной мантии. Последняя сжимается, клетки ее
утрачивают правильность расположения (рис. 59, Г, Д; рис. 60, Г, Д).
Биение ресничек нарушается и прекращается. Личинка падает на дно.
Одновременно с дегенеративными изменениями в личиночной мантии
происходит нарастание на нее дефинитивных кожных покровов, так что
крупные богатые желтком клетки личиночной мантии оказываются
внутри и утилизируются в качестве питательного материала. То же
происходит и с клетками телотроха.
Формирование окончательного тела моллюска под покровом
личиночной мантии наблюдается также у Nematomenia. Эти явления
напоминают метаморфоз эндоларвы Polygordius и митрарии Oweniidae, Саль-
вини-Плавен (Salvini-Plaven, 1972, 1973) склонен видеть в личинках
такого типа (перикалимме) примитивную форму, ресничная мантия
которой выводится из сросшихся лопастей мюллеровской личинки Polycla-
da. От перикалиммы, в свою очередь, производится трохофора. Однако
более вероятно, что мы здесь имеем дело с приспособлением к
длительному периоду планктонной жизни и вторичным усилением
локомоторного аппарата. Более примитивные отношения сохранились у Epi-
menia.
В развитии Epimenia и Neomenia никаких следов метамерии не
наблюдается. Но у Nematomenia Прюво описал зачатки семи известковых
пластинок. Из этого наблюдения был сделан вывод, что Solenogastres
произошли от Loricata и, наряду с другими изменениями организации,
претерпели редукцию раковины.
110
КЛАСС GASTROPODA - БРЮХОНОГИЕ МОЛЛЮСКИ
Брюхоногие моллюски отличаются присутствием раковины, имеющей
обычно турбоспиральную форму. Для брюхоногих характерна также
внешняя и внутренняя асимметрия, возникшая в результате поворота
внутренностного мешка и одевающей его раковины относительно
головы и ноги почти на 180°. Соответственно в примитивном подклассе
Prosobranchia мантийный комплекс органов находится впереди, а у
остальных Gastropoda в большей или меньшей степени сдвинут вперед
по правой стороне тела. При этом происходит редукция парных
первично левых органов.
Класс Gastropoda делится на три подкласса: Prosobranchia
(переднежаберные с отрядами Diotocardia и Monotocardia), Opisthobranchia
(заднежаберные) и Pulmonata (легочные).
Развитию брюхоногих моллюсков посвящены многие исследования,
на перечислении которых не будем останавливаться. Для более
подробного знакомства с эмбриологией Gastropoda (и других моллюсков)
можно рекомендовать книгу Равена (Raven, 1958), которая
представляет собой обширную сводку и содержит наряду с данными
описательной эмбриологии сведения по биохимии и каузальный анализ
развития.
БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ
Prosobranchia раздельнополы (хотя имеются и гермафродитные виды),
a Opisthobranchia и Pulmonata — гермафродиты. Наружное
осеменение свойственно только наиболее примитивным представителям
отряда Diotocardia (Patella, Acmaea, Trochus, Haliotis). У остальных
Gastropoda имеется внутреннее оплодотворение.
Большинство брюхоногих яйцекладущи. Обычно яйца одеты
желточной оболочкой. У Acmaea testudinalis эта оболочка сбрасывается еще
до оплодотворения, и во время развития яйцо остается незащищенным
(Kessel, 1964). Иногда желточная оболочка бывает довольно плотной и
снабжена микропиле, например у Bithynia ventricosa (Захваткин, 1926).
У большинства Gastropoda поверх желточной имеются еще
дополнительные оболочки, выделяемые половыми путями или специальными
железами.
Яйца откладываются свободной россыпью сравнительно редко
(Patella, Acmaea и некоторые др.); чаще они бывают объединены в кладки.
У многих Prosobranchia откладываются коконы или капсулы с
плотными кожистыми стенками, содержащие по нескольку яиц (12—14 у Ful-
gur; до 600 у Purpura). При этом нередко наблюдается адельфофагия:
часть зародышей задерживается в своем развитии и служит пищей
остальным (у Purpura, Buccinum, Murex и др.). Было высказано
предположение, что причиной гибели «питательных» яиц служит оплодотворение
атипичными спермиями (Hyman, 1925; Portmann; 1927, 1930) или
генетические факторы, которые в определенных сочетаниях оказывают
летальное действие (Staiger, 1951).
Коконы поодиночке или группами приклеиваются к различным
подводным предметам. У Janthina exigua они подвешиваются к
специальным поплавкам, состоящим из затвердевших пенистых выделений.
Свободно плавают в воде яйцевые капсулы Littorina littorea.
У наземного переднежаберного моллюска Pomatias elegans яйца
откладываются по одному в капсулах, заполненных питательной
белковой жидкостью. Стенка капсулы состоит из внутреннего слизистого
слоя и наружного слоя конхиолиновых волокон. С поверхности капсула
покрыта толстым слоем склеенных песчинок (рис. 61, А, по Creek, 1951).
Для Opisthobranchia характерны студенистые кладки, в которые
вкраплены тонкостенные капсулы, содержащие по одному яйцу.
111
Рис. 61. Яйцевые оболочки некоторых брюхоногих моллюсков
А — яйцо Pomatias elegans (по Creek, 1951); В — яйцо Agriolimax reticulatus (no Bayne, 1966);
бж — белковая жидкость, пв — конхиолиновые волокна, п — песчинки, пм — перивителлиновый
мешок, сп — скорлупа, ел — слизистый слой, ст — студенистая оболочка, я — яйцо
У водных Pulmonata кладки имеют вид студенистых валиков или
пластинок. Формирование кладок прудовика Lymnaea stagnalis
описано Бретшнейдером (Bretschneider, 1948). Выходящие из гермафродит-
ной железы яйца в верхней части яйцевода окутываются питательной
белковой жидкостью, выделяемой специальной белковой железой.
Продвигаясь дальше по яйцеводу, яйца одеваются двуслойной капсулой.
Обычно каждая капсула содержит у Pulmonata одно яйцо, но нередко
встречается и по нескольку яиц в одной капсуле. В нижней части
яйцевода располагается так называемая нидаментальная железа,
которая выделяет студенистое вещество кладки, состоящее из нескольких
слоев разной консистенции. В состав этого вещества входят мукополи-
сахариды, жиры, белки и кальций, так что оно, возможно, служит для
питания молодых моллюсков в первое время после их выхода из
капсул (Jura, George, 1958).
112
Наземные Pulmonata откладывают яйца в сырую землю или под
кору гниющих деревьев. Нередко при этом поверх капсулы образуется
более плотная оболочка, в которой откладываются кристаллы извести,
из-за чего достигается конвергентное сходство с яйцевыми оболочками
птиц. У слизня Agriolimax reticulatus (Bayne, 1966) яйцевая клетка
свободно плавает в обширной капсуле («перивителлиновый мешок»),
заполненной питающей жидкостью. Далее следует слой студенистого
вещества, состоящего из мукополисахаридов, а снаружи яйцо одето
скорлупой, в состав которой входят углеводы, белки и кальций (рис. 61, Б).
Вместе с оболочками яйца наземных Pulmonata достигают подчас
значительных размеров: 6 мм у виноградной улитки и 5 см у
южноамериканского Bulimus (Korschet, Heider, 1936).
У брюхоногих моллюсков нередко наблюдается яйцеживорождение
(например, у Littorina saxatilis и у Viviparus viviparus). У Viviparus
очень мелкие яйца вынашиваются в яйцеводе, который выполняет
функции матки. Каждое яйцо одето толстым слоем питательного белка и
тонкой наружной оболочкой.
У паразитических моллюсков из сем. Entoconchidae эмбриональное
развитие протекает в так называемой «ложномантийной» полости
(см. ниже).
У Janthina janthina зародыши питаются слизистыми выделениями
половых путей матери (Graham, 1954). Наличие плацентоподобной
связи между тканями матери и зародыша предполагается у Veloplacenta
maculata (Hubendick, 1951).
Для большинства брюхоногих моллюсков характерно развитие с
метаморфозом, но нередко наблюдается эмбрионизация личинки. Обычно
это происходит в тех случаях, когда среда обитания (пресные воды,
надолго обсыхающая верхняя часть литорали, наземные условия)
оказывается неблагоприятной для жизни личинки. Планктонная личинка
отсутствует и у живородящих видов.
ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ
Ооциты развиваются у Gastropoda из герминативного эпителия
стенки гонады. У Bembicium (Prosohranchia) по мере роста ооциты
начинают вдаваться в просвет половой железы, и на их обращенной внутрь
поверхности за счет герминативного эпителия образуется слой
фолликулярных клеток (Bedford, 1966). У Helix (Brestchneider, Raven,
1951) ооциты сперва проходят амебоидноподвижную стадию, а потом
оседают на стенках гонады и располагаются между ее
соединительнотканной оболочкой и герминативным эпителием, который образует
фолликул. По окончании роста фолликул разрушается и происходит
овуляция.
К концу роста различные компоненты цитоплазмы и включения
распределяются равномерно, но во время делений, созревания и
оплодотворения происходит перемещение веществ, и яйцо приобретает гетеро-
полярное строение: желток концентрируется у вегетативного полюса,
а цитоплазма — у анимального. Кроме того, специальными
гистохимическими методиками было установлено, что яйца брюхоногих
моллюсков имеют гораздо более сложное строение. По наблюдениям Равена
(Raven, 1972), растущий ооцит Lymnaea stagnalis широким основанием
сидит на базальной мембране стенки яичника. К концу роста в этой
части ооцита образуется вегетативная полярная плазма, которая
отличается от остальной цитоплазмы отношением к гистологическим
красителям. Шесть клеток герминативного эпителия, окружающих ооцит и
непосредственно с ним соприкасающихся, играют роль фолликула. При
участии этих клеток в области экватора образуется шесть
линзообразных скоплений цитоплазмы, богатой липидами и РНК Так как эти
ИЗ
Рис. 62. Дробление яйца Trochus (no Robert, 1902)
А— стадии 4 бластомеров; В и В— стадии 8 бластомеров; Г — стадия 12 бластомеров; Д—
стадия 32—44 бластомеров; Е — стадия 64 бластомеров (в центре видны 8 мелких клеток
розетки, а по краю — 4 группы трохобластов с зачерненными ядрами); Ж — стадия 81 бласто-
мера (обособление мезобласта); А, Б и Е — с анимального полюса, Ж — с вегетативного
полюса, В, Г и Д — сбоку
Рис. 63. Дробление яйца Crepidula plana (no Conklin, 1897)
А и Г — стадии 8, 12, 16 и 24 бластомеров; Д—обособление мезэнтобласта {МЕ=Ы); Е — мез-
энтобласт разделился на две клетки {Med и Mes), каждая из которых отделила от себя по
энтеробласту (Ed и Es); Ж — образование мезодермальных полосок; 3 — начало гаструляции
(вид с вегетативного полюса)
«субкортикальные скопления» образуются уже после овуляции. Равен
высказал предположение, что фолликулярные клетки сперва оказывают
влияние на «кортикальное поле», которое формируется в результате
взаимодействия поверхностного слоя цитоплазмы ооцита с
окружающими структурами (см. ниже), а затем под влиянием этого поля
происходит сегрегация разных компонентов цитоплазмы.
После созревания в яйце Lymnaea образуется еще и аминальная
полярная плазма, содержащая много митохондрий. Перед началом
дробления вегетативная плазма смещается в анимальном направлении и
смешивается с анимальной, а цитоплазма субкортикальных, скоплений
мигрирует в вегетативном направлении. Во время дробления анимальная
(смешанная) плазма и вегетативная (субкортикальная) плазма
распределяются по бластомерам пассивно-(Raven, 1972).
Обычно сперматозоид проникает в ооцит на стадии первого
деления созревания (у Physa, Lymnaea, Helix, Limax), а у Arion — до начала
созревания.
Содержание желтка в яйцах варьирует довольно сильно, с чем
связаны и вариации в размерах яиц. В большинстве случаев яйца
невелики (100—200 мк.) Крупные богатые желтком яйца отмечены у Cad-
Una laevis — 370—390 мк (Thomson, 1967), Crepidala adunca — 410 мк,
Sycotypus canalliculatus — 1 мм и Fulgur carica — 1,7 мм (Conklin, 1907).
Самые мелкие яйца представлены у Viviparus viviparus — 18 (Dautert,
1929) и некоторых Pulmonata (80—100 мк), у которых зародыш получает
дополнительное питание в форме белковой жидкости. Мелкие яйца
(90 мк) наблюдаются также у паразитического брюхоногого моллюска
Parenteroxenos dogieli (Иванов, 1949).
У многих Gastropoda дробление яиц изучено очень детально с
прослеживанием генеалогии бластомеров: это работы по Crepidula
(Conklin, 1897); Planorbis (Holmes, 1900); Trochus (Robert, 1902); Fiona
(Casteel, 1904); Patella (Wilson, 1904); Littorina (Delsman, 1914), Rho-
dope (Riedl, 1960), и др. (см., например, рис. 62—64).
Для брюхоногих моллюсков характерно гомоквадрантное спиральное
дробление (рис. 63, 64), но иногда наблюдается и гетероквадрантное
дробление. В этом случае первые деления обычно сопровождаются
образованием на вегетативном полюсе полярной лопасти, материал
которой вливается сперва в бластомер CD, а потом — в D (например, у
Nassa (Бобрецкий, 1877) и Ilyanassa (Crampton, 1896).
Цитологический механизм формирования полярной лопасти у . Ilyanassa изучен
Конрадом и Вильямсом (Conrad, Williams, 1974).
Своеобразная форма гетероквадрантности наблюдается у Aplysia:
при первом делении бластомер АВ оказывается значительно крупнее,
чем CD, а после второго деления А и В крупнее, чем С и D.
Такая неравномерность дробления у Aplysia связана с тем,' что в
бластомере А и В попадает большая часть желтка (Carazzi, 1907).
Первые два деления яйца проходят приблизительно в
меридиональном направлении, хотя нередко спиральный характер дробления уже
проявляется при втором делении: у Crepidula, Viviparus, Bithynia и
некоторых других второе деление леотропно, но в случае интвертирован-
ного дробления, например, у Physa (Wierzejski, 1905) оно дексиотроп-
но (см. ниже).
Отношение направления первых борозд дробления к медианной
плоскости трактуется по-разному. По мнению одних авторов (Heymons,
1983; Kofoid, 1895; Wierzejski, 1897; Conklin, 1897, 1907; Carazzi, 1900;
Pelseneer, 1911, и др.), первое деление у различных изученных ими
моллюсков проходит во фронтальной плоскости, а второе — в
сагиттальной. Другие авторы (Rabl, 1879; Erlanger, 1892; Meisenheimer, 1897;
Holmes, 1900) полагали, что оба первые деления проходят под углом в
45° к сагиттальной плоскости. Не вдаваясь в подробное рассмотрение
116
Рис. 64. Развитие Fulgur (no Conklin, 1907)
А — стадия 8 бластомеров; В — стадия 24 бластомеров; В — стадия позднего дробления
(видны 2 мезобласта); Г — стадия приблизительно 320 клеток (микромеры образуют бластодерму
с небольшим вдавлением в средней части); Д — стадия приблизительно 1000 клеток (в
зародышевом диске различаются зачатки органов); Е — схема, изображающая ряд
последовательных стадий эпиболии (упрощено); бг — буккальный ганглий, бл — бластопор, пг — зачаток
педальных и плевральных ганглиев, пт — рудиментарный прототрох, рис — раковинная железа,
цг — церебральный ганглий; цифры — последовательные положения края бластодиска
этих противоречий, укажем только, что все соображения,
высказанные по аналогичному поводу в отношении аннелид, в полной мере
относятся и к моллюскам.
С третьего деления начинается образование микромеров. Различия
в размерах микро- и макромеров, как обычно, зависят от содержания
в яйцах желтка. При небольшом количестве желтка (например, у Тго-
chus и Viviparus) дробление почти равномерное (рис. 62), при большом
количестве желтка (Fulgur) кучка маленьких микромеров занимает на
анимальном полюсе ямку между четырьмя гигантскими макромерами
(рис. 64). Как правило, дробление протекает не вполне синхронно —
клетки разных квартетов делятся не одновременно.
Наряду с обычным спиральным дроблением у Gastropoda
наблюдается иногда инвертированное дробление, при котором
1-й квартет микромеров образуется в результате леотропного деления,
2-й квартет — путем дексиотропного деления и т. д. Инвертированное
спиральное дробление описано у представителей родов Physa, Planorbis,
Ancylus (Crampton, 1894; Holmes, 1899, 1900; Wierzejski, 1905), которые
характеризуются также и инверсией в расположении внутренних органов.
Было высказано предположение, что инверсия дробления и расположения
внутренних органов является следствием инверсии полярности ооцита
(Conklin, 1903).
Путем чередующихся дексиотропных и леотропных делений
образуется четыре или пять квартетов микромеров. За счет 1-го квартета, как
обычно, образуется эктодерма верхнего полушария личинки. Бластомеры
1аи — Id11 дают начало розетке, из которой развивается апикальный
орган, а от бластомеров 1а2 — Id2 происходят трохобласты (см. рис. 62,
Е); клетки 1а12 — Id 1Z, которые соответствуют вставочным клеткам по-
лихет, у Gastropoda становятся базальными клетками рук креста, а
концевые клетки рук происходят от 2-го квартета микромеров (рис. 63, Ж).
Иное по сравнению с аннелидами происхождение креста моллюсков
имеет своим следствием то, что у первых руки креста располагаются по
отношению к медианной плоскости косо, а у последних различаются
передняя, задняя, правая и левая руки креста.
В клеточном составе креста у разных моллюсков тоже имеются
некоторые различия, которым в период увлечения генеалогией бластомеров
уделялось большое внимание (Robert, 1902). Однако мы не считаем
нужным входить в подробное рассмотрение этих различий, так как крест не
является зачатком какого-то определенного органа и не имеет
самостоятельного морфологического значения.
2-й и 3-й квартеты микромеров представляют собой эктодерму
нижнего полушария личинки, стоматобласты и личиночную мезенхиму, а 4 и
5-й квартеты и макромеры — энтодерму и мезодерму.
У многих Pulmonata (Limax, Planorbis, Physa, Lymnaeq, Succinea —
no Meisenheimer, 1896; Holmes, 1900; Wierzejski, 1905; Raven, 1958;
Jura, 1959—1960) еще во время первых делений дробления между бла-
стомерами появляется полость, которая ритмически изменяется в объеме,
то накапливая жидкость, то опорожняясь. Эта пульсирующая полость
имеет, по-видимому, значение органа выделения и осморегуляции.
К концу дробления у видов с мелкими, бедными желтком яйцами
образуется настоящий бластоцель и целобластула (Patella, Bithynia,
Viviparus, Planorbis, Limax и др.— рис. 65, А). При большем количестве
желтка (Crepidula, Fulgur, Nassa и др.) дробление завершается
образованием стерробластулы. Часто поздняя бластула имеет уплощенную форму
плакулы (Littorina, Bithynia, Pomatias, Limax, Physa, Planorbis, Lymnaea
и др.). Такое уплощение бластулы представляет собой подготовку к
гаструляции.
Гаструляция протекает у разных видов по-разному. Относительно
примитивной формой гаструляции следует считать так называемое плотное
118
/7/7?
Рис. 65. Развитие Patella (no Patten, 1886) „азиезах- д - фронтальный
Л-поздняя бластула; В, В и Г - -ТРУ= "^^T«^S«Li^. «U-
разрез через зародыш; В - °«^'u^^P^e,^™J-меводвшшьные телобласты,
г=з^=к. г-пмр=г;н-;а—, ^_Ра—а„.««.—«.
дерма, эм — энтодерма
Рис. 66. Разрятие Crepidula plana (no Conklin, 1897)
А — сгерробластула; В — зпиболия; В — инвагинация энтодермы и образование стомодеума,
Г — начало органогенеза; Д — внешний вид позднего зародыша; an — апикальные реснички,
в — велюм, к — кишка, и — нога, оте — оперкулюм, рж— раковинная железа, ст — стомодеум,
етц — статоцист, тк — тонкая кишка, цг — церебральный ганглий, эк — эктодерма, экс —
экскреторные клетки, эн — энтодерма
врастание, при котором крупные энтодермальные клетки сильно
вытягиваются, их внутренние концы булавовидно расширяются и заполняют
бластоцель, а наружные концы остаются узкими и некоторое время
сохраняют связь с поверхностью зародыша (рис. 65, Б—Г). Затем наружные
концы энтодермальных клеток тоже втягиваются внутрь и
перекрываются смежными эктодермальными клетками. Гастральная- полость при этом
типе гаструляции образуется значительно позднее путем вторичной
перегруппировки энтодермальных клеток. Такие отношения наблюдаются,
например, у Patella (Patten, 1886; Smith, 1935).
Сочетание процессов плотного врастания и эпиболии имеется у Тго-
chus (Robert, 1902); у Crepidula эпиболия сочетается с инвагинацией'
120
(Conklin, 1897). Дробление яйца приводит к образованию неравномерной
стерробластулы (рис. 66, А); эктодерма обрастает энтодерму тонким слоем
(рис. 66, Б); затем энтодермальная пластинка прогибается внутрь
(рис. 66, В). Еще яснее элементы инвагинации выражены у Pomatias.
(Creek, 1951). В этом случае сперва развивается равномерная бластула
со слабо развитым бластоцелем (рис. 67, А), она затем уплощается и
принимает форму плакулы, на нижней стороне которой располагаются
более крупные энтодермальные клетки (рис. 67, Б). После этого
происходит искривление плакулы — размножившиеся и измельчавшие клетки
энтодермы прогибаются внутрь, образуя зачаток кишки с хорошо
выраженной полостью (рис. 67, В). Мезодермальный зачаток мигрирует внутрь,
еще на стадии плакулы.
Инвагинация (точнее — искривление плакулы), описанная у Limax;
Physa и Littorina (Meisenheimer, 1897; Wierzejski, 1905; Delsman, 1914),
имеет несомненно вторичный характер. У Bithynia искривление плакулы
сочетается с эпиболией (Hess, 1956a).
У видов с большим количеством желтка наблюдается эпиболия в
чистом виде. Так, например, .у Fulgur (Conklin, 1907) после отделения
четырех квартетов микромеров макромеры 4А—4D перестают делиться, а в
микромерах 4а—4с, мало отличающихся от макромеров по размерам и
содержанию желтка, начинается неполное дробление (деление ядер без
деления цитоплазмы). В то же время происходит быстрое размножение
клеток, происшедших от первых трех квартетов микромеров. Из них на
анимальном полюсе образуется эктодермальный диск, на котором
появляются зачатки раковинной железы, паруса и нервных ганглиев (рис. 64, Д).
Обрастание энтомеров 4А—4D и 4а—4с эктодермальным диском
происходит с различной скоростью в разных направлениях: передний край
диска нарастает очень интенсивно, а задний почти не сдвигается. Эти
отношения показаны на схеме (рис. 64, Е). Процесс завершается полным
замыканием бластопора, на месте которого позднее образуется, впячивание
стомодеума.
121
Рис. 68. Формирование личинки
у Patella (no Patten, 1886)
А — трохофора с щелевидньш
бластопором; Б —замыкание бластопора сзади
вперед (просвечивают мезодермальные
полоски); В-та же стадия со спины;
Г — велигер до поворота
внутренностного мешка; Д —то же после поворота;
бл — бластопор, в — велюм, гл — глава,
мп — мезодермальная полоска, и —эача-
ток ноги, on — оперкулюм, р —
раковина, рж — раковинная железа, гк —
тонкая кишка
В случае, когда яйца менее перегружены желтком, бластопор нередко
принимает щелевидную форму и замыкается сзади вперед (рис. 68).
На месте его переднего конца остается отверстие, которое несколько
смещается на брюшную сторону. В конце гаструляции бластопор
замыкается или остается открытым. Иэ окружающих его клеток, относящихся ко
2 и 3-му квартету микромеров, образуется стомодеум. Задняя кишка и
анальное отверстие образуются значительно позднее и, по-видимому, не
связаны с бластопором. Часто в области будущего анального отверстия
различается пара крупных клеток, иногда с ресничками. У Aplysia эти
анальные клетки происходят от бластомера 2d и содержат крупную
вакуоль; предполагается, что они выполняют экскреторную функцию.
У Viviparus, в отличие от остальных брюхоногих моллюсков,
бластопор замыкается спереди назад и его остаток становится анальным
отверстием, а рот возникает как новообразование (Erlanger, 1891; Otto, Tonni-
ges, 1906; Dautert, 1929; Fernando, 1931; Sathanathan, 1967; рис. 69).
Попадающий в результате гаструляции вместе с энтомерами внутрь
микромер 4d у Patella coerulea сперва разделяется на правую и левую
клетки (энтомезобласты), каждая из которых снова делится на одну
энтодермальную клетку (энтеробласт) и одну чисто мезодермальную
клетку (Patten, 1886). То же описано у Littorina (Delsman, 1914). У Crepi-
dula два энтомезобласта сперва отделяют от себя по три энтеробласта,
после чего становятся первичными мезобластами (Conklin, 1897). У
Patella vulgata (Smith, 1935), Haliotis (Crofts, 1937) и Pomatias (Creek,
123
1951) мезодерма происходит от макромера 4D, который разделяется яа
правый и левый мезобласты.
Впоследствии за счет первичных мезобластов образуются короткие ме-
зодермальные полоски, состоящие из небольшого числа клеток: 8—9 у
Crepidula, 5 у Haliotis (Conklin, 1897; Clofts, 1937). В большинстве
случаев нет никаких указаний на телобластический характер деления
первичных мезобластов, но у Patella (рис. 65, Д), Crepidula, Littorina и
Bithynia концевые клетки мезодермальных полосок крупнее остальных и,
возможно, делятся как настоящие телобласты. Сложный, но
закономерный порядок деления первичных мезобластов, приводящий к образованию
мезодермальных микро- и макромеров, наблюдается у Physa (Wierzejski,
1905). Мезодермальные полоски не сегментируются и вскоре рассыпаются
на отдельные клетки. У Bithynia описано временное образование в
мезодермальных полосках целомических полостей (Захваткин, 1926).
Целомические мешки, развивающиеся путем выпячивания стенки
кишки, описаны у Viviparus (Erlanger, 1891, 1894; Fernando, 1931). Такое
энтероцельное происхождение мезодермы, не свойственное другим
моллюскам и первичноротым вообще, трактуется как модификация телобласти-
ческого, возникшая в результате задержки первичных мезобластов в
составе кишки и позднего обособления уже многоклеточного мезодермально-
го зачатка. По другим данным (Otto, Tonniges, 1906; Dautert, 1929),
мезодерма образуется у Viviparus путем выселения клеток из эктодермы
на брюшной стороне у поздней гаструлы, т. е. является производным
2-го и 3-го квартетов микромеров (рис. 69, В).
Подобная эктомезодерма (мезенхима) образуется во время гаструля-
ции или несколько позднее у большинства брюхоногих моллюсков. Она
происходит от 2-го квартета микромеров [от клеток 2а, 2Ь и 2с у
Crepidula (Conklin, 1897)], или от 3-го квартета микромеров, [от За и ЗЬ у
Fiona, Physa и Littorina (Casteel, 1904; Wierzejski, 1905; Delsman/ 1914)].
Некоторые потомки этих клеток уходят поодиночке в бластоцель и
смешиваются, с мезодермой энтодермального происхождения. Так как
образование эктомезодермы входит составной частью в процесс гаструляции,
следует признать, что у моллюсков, как у полихет, еще сохраняются
элементы мультиполярной иммиграции.
У Patella (Patten, 1886; Smith, 1935), Umax (Meisenheimer, 1896),
Aplysia (Sounders, Poole, 1910), Haliotis (Crofts, 1937) и Pomatias
(Creek, 1951) существование мезодермы эктодермального происхождения
оспаривается.
В энтодермальном зачатке кишки вскоре намечается деление на две
части. Одна часть состоит из крупных клеток, которые рано перестают
делиться и содержат много желточных включений. Из этой
крупноклеточной энтодермы образуются два боковых выпячивания — личиночная
печень. Остальная мелкоклеточная энтодерма дает начало дефинитивной
печени, желудку и тонкой кишке. Последняя происходит из энтеробла-
стов (Conklin, 1897; Hoffmann, 1902; Casteel, 1904; Wierzejski, 1905).
Когда желтка особенно, много, некоторые бластомеры принимают на
себя функцию его хранения и переработки и не участвуют в построении
кишечника. Так, например, у Nassa mutabilis (Бобрецкий, 1877;
Hoffmann, 1902; Fioroni, 1965) бластомер 4D, в который попадает большая
часть желтка, больше не делится. Из остальных энтомеров образуются
брюшная и боковые стенки кишки; со спинной стороны зачаток кишки
замыкается бластомером 4D. Ядро последнего вскоре дегенерирует, и
бластомер превращается в «неорганизованную» массу желтка, которая
постепенно обрастается кишечным эпителием и резорбируется. Последние
остатки желтка исчезают уже после выхода молодых моллюсков из
яйцевых оболочек. Таким образом, уже у Gastropoda намечается разделение
энтодермы на желточную и кишечную, которое выражено в такой
резкой форме у Cephalopoda (см. ниже). Во время эмбрионального разви-
124
тия происходит также усвоение белковой жидкости кокона участками
эмбриональной кишки, которые впоследствии дают печень (Fioroni, 1965).
У Fusus после образования пяти квартетов микромеров макромеры
исключаются из развития. Остальная энтодерма дифференцируется на
зачатки желудка, дефинитивной печени, тонкой кишки и белкового
мешка (личиночная печень). Последний состоит из крупных клеток, размеры
которых еще больше увеличиваются из-за накопления в них вакуолей с
белковой жидкостью (рис. 70). Функция белкового мешка состоит в
усвоении заглатываемой зародышем жидкости кокона (Portmann, 1955).
У Viviparus (Otto, Tonniges, 1906) и Pulmonata (Bloch, 1938) яйца
бедны желтком, и инертных желточных бластомеров нет, а энтодерма
подразделяется на мелкоклеточный зачаток дефинитивного кишечника и
крупноклеточный белковый мешок, который к концу развития
разрушается.
Обзор сведений об эмбриональном и экстраэмбриональном питании у
зародышей брюхоногих моллюсков дается в статье Фиорони (Fioroni,
1971).
Во время эмбрионального развития брюхоногих моллюсков
перемещаются зачатки, что приводит к искривлению первичной оси. Из-за
быстрого размножения клеток заднеспинной части зародыша (где, по
мнению некоторых авторов, находится «задняя точка роста») происходит
эксцентрическое замыкание бластопора и его смещение по вентральной
стороне к анимальному полюсу (рис. 65, Е). Это описано у Patella,
Trochus, Haliotis, Bithynia и др. Конклин (Conklin, 1897) и Кастил
(Casteel, 1904) принимали, что тот же результат — сближение рта и
анимального полюса — достигается благодаря перемещению последнего.
Анальное отверстие и небольшое проктодеальное впячивание
образуются на спинной стороне тела близ заднего конца. Позднее, из-за
разрастания внутренностного мешка, анус тоже переходит на брюшную
сторону, и кишечник приобретает петлевидно изогнутую форму.
ЛИЧИНКА И МЕТАМОРФОЗ
Выход из яйцевых оболочек происходит у разных видов Gastropoda на
разных морфологических стадиях развития. У примитивных Diotocardia
(Fissurella, Haliotis, Астаеа) в момент вылупления из яйца личинка еще
не имеет характерных признаков моллюсков и может быть названа трохо-
форой. У Patella постэмбриональное развитие начинается еще раньше —
со стадии ресничной бластулы, которая потом превращается в трохофору.
и велигер (рис. 65, Е, 68). Чаще, однако, из яйца выходит велигер,
характерными признаками которого являются парус (velum) —
сильно разросшийся прототрох — и наличие зачатков раковинной железы,
ноги и радулы.
В организации велигера можно различить чисто личиночные
структуры и зачатки дефинитивных органов. К числу личиночных частей
относятся парус, теменной орган, личиночная печень. Эти органы обычно
характеризуются небольшим количеством и крупными размерами
составляющих их клеток, которые рано утрачивают способность к делению.
Дефинитивные органы и их зачатки состоят из мелких размножающихся
клеток. Эти два типа органов отличаются также цитохимически — по
содержанию ДНК, РНК и щелочной фосфатазы, которые содержатся в
большом количестве в зачатках дефинитивных органов и представлены
в очень небольшом количестве в ларвальных тканях (Bedford, 1966).
В состав паруса Haliotis входит всего 16 клеток, расположенных
кольцом. Из одного ряда клеток состоит также парус у Астаеа, Trochus,
Aplysia и Umbrella; из двух рядов — у крылоногих моллюсков. У Patella,
помимо основного кольца крупных клеток с длинными ресничками,
имеется еще два «поддерживающих» ряда клеток с короткими ресничками
125
Рыс. 70. Две стадии (А, Б)
развития Fusus (no Port-
mann, 1955)
би — белковый мешок, an —
задняя кишка, лп —
личиночная почка, н — эачаток ноги,
п — зачаток печени, р —
раковина, ст — стомодеум, стц —
статоцист, ям — ядра макро-
меров
J/M
erne/
л/г
(рис. 65, Е). Парус из трех рядов клеток образуется у Bithynia, а из
многих рядов — у Crepidula.
У Haliotis, Trochus, Patella парус имеет форму круга, подобно прото-
троху полихет. Обычно же парус имеет двулопастную форму (рис. 71) или
даже подразделяется на четыре (Pterotrachea), шесть (Atlanta) и более
лопастей (рис. 72).
У Crepidula и Fiona (Conklin, 1897; Casteel, 1904) парус формируется
за счет трохобластов, происходящих от бластомеров laz, lb2 и 1с2, при
участии микромеров 2 и 3-го квартетов; на спинной стороне он остается
незамкнутым.
Строение паруса Crepidula fornicata подробно описано Вернером
(Werner, 1955). Парус имеет двулопастную форму (рис. 71, А). По его краю
проходят два венчика ресничных клеток, из которых передний несет
короткие и длинные реснички. Длинные реснички бьют в определенной
последовательности; волны ударов пробегают по всему парусу, переходя
с одной лопасти на другую по направлению часовой стрелки (если
смотреть спереди). Второй венчик состоит из клеток, несущих короткие
реснички; возможно, он гомологичен послеротовому венчику трохофоры.
Между обоими ресничными кольцами лежит зона, покрытая еще более
короткими ресничками, которые подгоняют пищевые частицы к ротовому
отверстию (рис. 71, В).
В лопастях паруса Crepidula имеется система мышечных волокон,
которые служат для сворачивания и втягивания паруса в раковину,
а также мультиполярные нервные клетки. По мнению Вернера, парус
Crepidula, помимо локомоторной функции и участия в питании велигера,
выполняет также функцию органа газообмена.
126
У велигера Rissoa inconspicua по краю двулопастного паруса тоже
проходят преоральный и посторальный ряды клеток с длинными
ресничками, между которыми располагается бороздка с короткими ресничками.
Волны ударов ресничек пробегают в обеих лопастях паруса в дорсовент-
ральном направлении, а сами реснички бьют и гонят воду спереди назад,
обеспечивая поступательное движение личинки (Fretter, 1967).
В претрохальной области различаются крупноклеточная апикальная
пластинка и расположенные вентролатерально от нее мелкоклеточные
головные пластинки. На апикальной пластинке развиваются чувствитель-
12.7
ный султанчик или короткие реснички; иногда ресничные образования
здесь отсутствуют.
Головные пластинки состоят из мелких клеток и образуются в
основном из боковых рук креста. В дальнейшем из них развиваются глаза,
щупальца и церебральные ганглии. Зачатки ганглиев обособляются от
поверхностной эктодермы путем деламинации. Иногда на месте их
формирования эктодерма образует впячивание.
В посттрохальной области у основания ноги из эктодермальных впя-
чиваний развиваются два статоциста, а рядом с ними путем
деламинации — педальные ганглии.
На спинной стороне появляется утолщенный участок кожных
покровов, который временно впячивается внутрь (раковинная железа —
(рис. 66 и 68) ] и начинает выделять органическое вещество раковины
(конхиолин). Потом раковинная железа выворачивается, и на спинной
стороне личинки образуется нежная личиночная раковина. Края
раковинной железы остаются утолщенными и превращаются в край мантии,
которая продолжает наращивать раковину. Довольно рано на органической
основе раковины начинается отложение извести.
Личиночная раковина сперва имеет уплощенную блюдцеобразную
форму, но потом становится более глубокой и закручивается спирально.
Иногда она достигает довольно сложного строения (у велигера Triphora
число оборотов раковины достигает 8); нередко на ней появляется
характерная структура в форме исчерченности, шипиков и т. д. (Fretter,
1967).
Мантийная полость образуется благодаря впячиванию кожных
покровов и нарастанию мантийной складки на голову и ногу.
Нога появляется как выпячивание кожных покровов на брюшной
стороне тела, в которое входят мезодермальные клетки. У Patella зачаток
ноги парный и имеет форму двух бугорков по сторонам от бластопора
(рис. 68). Чаще же нога закладывается как непарное образование.
Парное происхождение ноги связано у Patella, по-видимому, с ранней ее
закладкой — до смыкания боковых губ бластопора, за счет которых она
формируется. Предполагается, что нога и раковинная железа развивают-
Рис. 71. Велигер Crepidula fornicata (no Werner, 1955)
А—вид спереди; В — вид сбоку; В — край паруса на разрезе; в — велюм, ж — желудок, кр—
короткие реснички, лж — левая пищеварительная железа, лс — личиночное сердце, мк —
мышечная клетка, н — нога, on — оперкулюм, п — почка, гак — пищеварительная железа, пп —
пигментная клетка, р — раковина, стц — статоцист, тк — твнкая кишка, цг — церебральный
ганглий, 1в, 2в — первый и второй венчики ресничек
5 О. М. Иванова-Казас -\2&
Рис. 72. Велигеры Prosobranchia (по Давыдову, 1940)
ся за счет потомков бластомера 2d (1-го соматобласта), хотя последний
внешне не отличается от других микромеров 2-го квартета (Robert, 1902).
У большинства Prosobranchia и некоторых Opisthobranchia на задней
поверхности ноги образуется сперва конхиолиновая, а потом обызвествля-
ющаяся крышечка (operculum), замыкающая устье раковины при
втягивании претрохальной области и ноги.
На передней поверхности ноги из эктодермальных впячиваний
развиваются педальные железы, выделяющие слизистый секрет. Иногда им
приписывают мезодермальное происхождение (Delsman, 1914; Smith,
1935).
В тех случаях, когда строение ноги взрослых моллюсков усложнено в
связи с необычным плавающим образом жизни (Pteropoda, Heteropoda),
соответствующие особенности уже проявляются на стадии велигера.
У крылоногого молюска Clione сперва развивается обыкновенный вели-
гер. Затем раковина отбрасывается, а парус редуцируется. Так как в это
время нога еще недостаточно развита, чтобы обеспечить плавание
моллюска, у личинки развивается три поперечных ресничных кольца, не
имеющие своих гомологов у других моллюсков (Jagersten, 1972). А
вообще метаморфоз Gastropoda имеет постепенный характер, и поздние
личинки, которых иногда называют великонхами (Werner, 1955),
представляют собой почти вполне сформированных моллюсков, способных
плавать с помощью паруса и ползать с помощью ноги.
О дифференциации пищеварительной системы велигера уже была речь
выше. Остается лишь добавить, что при сравнительно небольшом
количестве желтка в яйцах из них выходят планктотрофные личинки с
функционирующим кишечником, а из богатых желтком яиц выходят лецито-
трофные личинки или вполне сформированные молодые моллюски.
В отличие от трохофоры полихет велигеры Gastropoda никогда не
имеют протонефридиев, но последние иногда встречаются у зародышей
пресноводных форм с прямым развитием (Viviparus, Bithynia, Pulmonata).
Иногда у велигеров Prosobranchia встречаются личиночные органы
выделения в форме одной или нескольких крупных эктодермальных клеток,
выдающихся над поверхностью тела. В этих клетках накапливаются
жидкость и экскреторные гранулы. Потом эти клетки дегенерируют.
У зародышей и велигеров многих брюхоногих моллюсков {Crepidula,
Fulgur, Littorina, Buccinum, Bithynia и др.) имеется пульсирующий
орган— личиночное сердце (рис. 71, А и Б). Оно возникает как небольшое
выпячивание эктодермы, в которое заходят мезенхимные клетки,
дифференцирующиеся в мышечные элементы. У Crepidula fornicata личиночное
сердце двумя отверстиями со специальными клапанами сообщается с
лакунами в мезенхиме паруса, ноги и внутренностного мешка. Пульси-
130
руя со скоростью 60 сокращений в минуту, оно гонит кровь от паруса,
где она обогащается кислородом, к внутренностям (Werner, 1955).
Личиночное сердце Gastropoda — чисто провизорное образование и не
имеет никакого отношения к дефинитивному сердцу.
После более или менее продолжительного периода плактонной жизни
велигер опускается на дно и завершает метаморфоз. Все личиночные
органы подвергаются распаду; клетки паруса дегенерируют и
отбрасываются (Smith, 1935; Dodd, 1957; Thiriot—Quiereux, 1970; Tardy, 1971).
Довольно сложный метаморфоз Phestilla sibogae завершается только
в присутствии кораллов Pontes compressa, которыми питаются взрослые
моллюски этого вида (Bonar, Hadfield, 1974).
ПРЯМОЕ РАЗВИТИЕ (СКРЫТЫЙ МЕТАМОРФОЗ)
У многих Gastropoda имеется прямое развитие (точнее — скрытый
метаморфоз). При этом развитие зародыша обеспечивается большим
количеством желтка или белковой жидкости или же адельфофагией.
Иногда под покровом яйцевых оболочек формируется настоящий велигер с
хорошо развитым парусом (например: у Littorina obtusata и Neritina
из Prosobranchia и у Onchidium из Pulmonata), но чаще личиночные
органы остаются недоразвитыми или видоизменяются, приспосабливаясь
к новым условиям. Так, у живородящей Veloplacenta maculata парус
вступает в тесный контакт со стенкой матки и образует питающий пла-
центоподобный аппарат (Hubendick, 1952).
У Pomatias elegans велигер не формируется, но эктодерма переднего
конца зародыша, гомологичная таковой паруса я претрохальной области,
еще сохраняет кое-где реснички, обеспечивающие медленное вращение
зародыша внутри оболочек. Клетки эктодермы переднего конца сильно
вакуолизируются и всасывают белковую жидкость кокона (Creek, 1951;
рис. 73, А).
У многих Pulmonata (Physa, Lymnaea, Planorbis) парус развивается
только в передней части головы и имеет форму незамкнутой подковы,
а сзади образуется так называемый головной пузырь. Этот
провизорный орган, особенно характерный для наземных форм, образуется
вследствие скопления жидкости в претрохальной области. Такое же на-
Рис. 73. Зародыши наземных брюхоногих моллюсков
А — Pomatias (по Creek, 1951); Б — Umax (по Meisenheimer, 1897): бм — белковый меш'ок, ем —
внутренностный мешок, вак — всасывающая белковую жидкость эктодерма, гп — головной
пузырь, ак — задняя кишка, и — нога, пц — подоцист, р — вачаток радулы, рзк — раковинная
ткелеэа, щ — зачаток щупальца
131
5*
полненное полостной жидкостью расширение тела представляет собой
ножной пузырь, или подоцист (рис. 73, В). Благодаря наличию в:
подоцистё дорсовентральных мышц он совершает пульсирующие
движения. Предполагается, что подоцист имеет отношение к дыханию и
способствует циркуляции крови, а головной пузырь играет роль резервуара
крови. Головной и ножной пузыри хорошо развиты у зародышей Ытах,.
Avion, Achatina (Meisenheimer, 1897; Laviolette, 1954; Larambergue, 1957).
К концу эмбрионального развития оба эти пузыря редуцируются.
Недавно эмбриональное развитие Achatina (Pulmonata) было изучено
прижизненно и экспериментально в условиях искусственного
культивирования. Хирургическое удаление различных личиночных органов
помогло уяснить их функцию. Установлено, что сокращения личиночного
сердца направляют кровь в полость подоциста, который служит для дыхания
и способствует циркуляции крови, а головной пузырь поглощает белковую
жидкость (Brisson, 1968).
Хотя прямое развитие Pulmonata (как и других Gastropoda) имеет,,
несомненно, вторичное происхождение, в развитии этих моллюсков
сохранился такой примитивный признак, как личиночные нефридии,
отсутствующие у морских форм. Эти органы имеют строение типичных прото-
нефридиев и развиваются у Ытах из эктодермы (Meisenheimer, 1897).
У Agriolimax (Carrick, 1939) личиночные нефридии состоят из
внутренней (собственно экскреторной) мезодермальной части и наружного экто-
дермального выводного протока. Вьержейский (Wierzejski, 1905) описал
чисто мезодермальное происхождение личиночных нефридиев у Physa.
Таким образом, по вопросу о происхождении личиночных нефридиев у
Pulmonata единого мнения пока нет.
В конце эмбрионального развития личиночные нефридии заменяются
дефинитивной почкой. У Rhodope — сильно упрощенного морского
моллюска с неясным положением в системе Gastropoda — левый личиночный
нефридий редуцируется, а правый, снабженный множеством
терминальных клеток с ресничным пламенем, переходит в организацию
взрослого животного; почка обычного для MoUusca типа у Rhodope отсутствует-
(Riedle, 1960).
К числу особенностей моллюсков с прямым развитием надо отнести и
различные приспособления для питания белковой жидкостью (о которых
уже упоминалось выше) и абортивными яйцами. Зародыши Bursa
достигают внутри капсулы стадии велигера и приводят с помощью ресничного
аппарата абортивные яйца в состояние вращательного движения. При
этом поверхность яиц постепенно разрушается и освобождаются
желточные пластинки, которые частично заглатываются зародышем, а частично
рассеиваются в окружающей жидкости (Fioroni, 1966). Зародыши, Вис~
cinrnn, Murex и Nucella заглатывают абортивные яйца целиком. Из-за
ранней активности глотки развитие радулы задерживается. Превращение
личиночной глотки в дефинитивную происходит по окончании
заглатывания питательных яиц.
В тех случаях, когда зародыш получает питательные материалы
(в форме белковой жидкости или абортивных яиц) извне, его развитие-
сопровождается значительным увеличением размеров.
ДЕФИНИТИВНЫЙ ОРГАНОГЕНЕЗ
У брюхоногих моллюсков развитие дефинитивных органов начинается
еще на стадии личинки. Именно присутствие зачатков характерных для
взрослых моллюсков органов наиболее существенным образом отличает
велигер от трохофоры.
Как мы уже видели, эмбриональная (точнее — личиночная) раковина
выделяется раковинной железой и состоит сперва из конхиолина. Потом
132
на органической основе начинают отлагаться кристаллы извести, из
которой образуются более глубокие известковые слои раковины.
Дальнейший рост раковины происходит за счет секретирующей деятельности;
краев мантии.
Дефинитивная раковина может отличаться от эмбриональной по
форме, цвету и скульптуре. У Patella и Fissurella, например, эмбриональная
раковина спирально закручена, а дефинитивная имеет форму колпачка,
а у Odostomia левозакрученная эмбриональная раковина замещается пра-
воз акрученной.
У некоторых видов раковина остается недоразвитой. У Ытах
раковинная железа не выворачивается, а превращается в замкнутый экто-
дермальный мешочек, внутри которого заключена конхиолиновая
пластинка. У голожаберных и некоторых паразитических брюхоногих моллюско*
личиночная раковина сбрасывается, а дефинитивная раковина не
образуется.
Парные ганглии, из которых состоит нервная система Gastropoda,
закладываются как независимые зачатки, имеющие форму утолщений
или впячиваний эктодермы, от которых отделяются нервные клетки.
Зачатки церебральных ганглиев развиваются из головных пластинок вместе
с зачатками глаз и щупалец.
Позднее между ганглиями образуются коммиссуры и коннективы..
В связи с происходящим на более поздних стадиях поворотом
внутренностного мешка на 180° (см. ниже) плевро-висцеральные коннективы
перекрещиваются, левый париетальный ганглий оказывается под
пищеводом, а правый — над ним, почему они и получают названия суб- и супра-
эзофагальных ганглиев. Развитие нервной системы у Littorina saxatilis-
подробно описано Гийомар-Кузэном (Guyomar'h-Cousin, 1974).
Статоцисты образуются из пузыревидных впячиваний эктодермы,
которые полностью обособляются от кожных покровов. Внутри них
формируются один или несколько статолитов, состоящих из органической
основы, пропитанной известью.
Глаза тоже развиваются из впячиваний эктодермы в области головных,
пластинок. У Patella и некоторых других примитивных форм глазные-
пузыри остаются открытыми, но чаще они отшнуровываются в виде
замкнутых пузырей. Задняя стенка пузыря становится ретиной, в ее клетках
откладывается пигмент. В полости пузыря образуется
светопреломляющая линза, являющаяся, по-видимому, продуктом выделения стенок
пузыря.
Из эктодермы же развиваются щупальца и органы химического
чувства (осфрадии).
Жабры (ктенидии) развиваются в мантийной полости из складок
эктодермы, которые принимают перистую и пластинчатую форму. В
-зачатки жабер входят мезенхимные клетки, из которых образуется
перегородка, делящая полость жабры на приносящую и выносящую
кровеносные лакуны.
Зачаток легкого у Ытах и Arion (Meisenheimer, 1896/97; Heyder,.
1909; Regondaud, 1964) появляется в форме впячивания кожных покровов
еще до образования мантийной полости. Позднее отверстие легочного
мешка открывается в мантийную полость. Затем из краев мантии
образуется окончательное отверстие легкого. В стенках легкого появляются
складки с кровеносными сосудами.
Кишечник завершает свое развитие. В радулярном мешке
формируются хитиновые зубы радулы. За счет боковых выпячиваний стомодеума
развиваются слюнные железы. Развитие радулы и пищеварительной
системы у брюхоногих моллюсков описано Демианом и Фуадом (Demian
and Fouad, 1973) и Хонеггером (Honegger, 1974).
У большинства Gastropoda личиночная печень к концу метаморфоза
дегенерирует и разрушается. Вместо нее из двух новых выпячиваний
133
стенки желудка развивается дефинитивная печень. Прямое превращение
личиночной печени в окончательную описано у некоторых Opisthobran-
chia, например, у Aplysia (Sounders and Poole, 1910).
У Crepidula и Limax (Conklin, 1897; Meisenheimer, 1897) наблюдалось
формирование эктодермального проктодеума, но обычно вся задняя кишка
происходит из энтодермы.
Сердце, перикард, почки и гонады развиваются из общего зачатка.
В мезенхимной ткани, получившейся после распада мезодермальных
полосок, образуются два скопления клеток, которые потом объединяются
под кишкой и дифференцируются на медианный зачаток перикарда и два
боковых зачатка почек (Smith, 1935). Парное происхождение перикарда
отмечено и у Viviparus: по Эрлангеру (Erlanger, 1891, 1894), перикард
образуется из остатков двух целомических мешков, а по Отто и Тённи-
гесу (Otto und Tonniges, 1906),— из двух разрастаний брюшной
эктодермы, которые обособляются и становятся полыми. Асимметрия органов
перикардиального комплекса возникает на более поздней стадии.
Но у Bithynia, Littorina, Pomatias, Aplysia, Limax ж Arion зачаток
перикардиального комплекса органов с самого начала непарный и лежит
справа. Такая асимметрия в расположении зачатков находится в прямой
связи с более резко выраженной ассиметрией окончательной организации
этих моллюсков.
В плотном скоплении мезенхимных клеток путем их расхождения
образуется полость, а сами клетки приобретают эпителиальное
расположение. Так возникает перикардиальный пузырек.
Сердце развивается из желобообразного впячивания стенки перикарда,
которое в средней части замыкается в трубку, сообщающуюся двумя
отверстиями на концах с общей полостью тела. Появляющаяся перетяжка
делит сердечную трубку на предсердие и желудочек. Два предсердия
развиваются только у представителей отряда Diotocardia. Стенка сердца
дифференцируется на эндотелий и мышечный слой. Кровеносные сосуды
образуются из сохраняющихся в массе мезенхимных клеток остатков
первичной полости тела.
Дефинитивные почки развиваются из боковых выпячиваний стенок
перикарда. Они остаются парными у Patella, Haliotis и других
Diotocardia. У остальных Gastropoda, например у Viviparus и Pomatias (Drum-
mond, 1903; Otto, Tonniges, 1906; Creek, 1951), развитие левой почки
задерживается или с самого начала закладывается только правая почка.
Связь почки с перикардом может сохраниться в форме реноперикарди-
ального отверстия {Haliotis, Viviparus, Pomatias) или утрачиваться
(Patella, Crepidula). Стенки почки становятся складчатыми, в складки
врастают соединительная ткань и кровеносные сосуды. Часть мезодермаяь-
ного зачатка почки дает ее выводной проток, который открывается
наружу; лишь небольшая часть мочеточника развивается из встречного
впячивания эктодермы.
Половая железа у Gastropoda представляет собой непарное
образование. У примитивных Diotocardia она не имеет собственных половых
протоков и открывается в правую (первичнолевую) почку. У остальных
брюхоногих моллюсков половой проток развивается за счет левого
зачатка почки или представляет собой совершенно новый орган.
Половой зачаток обычно становится различимым как группа более
крупных клеток в общей массе мезенхимы. Но у Littorina ж Viviparus
установлена связь полового зачатка с перикардом. У Viviparus .половой
зачаток возникает как разрастание стенки перикарда подле зачатка левой
почки (Erlanger, 1891; Drummond, 1903; Otto, Tonniges, 1906). Сперва
половой зачаток' имеет форму плотного тяжа, потом на его конце
образуется расширение с полостью. Узкий конец зачатка открывается в
рудиментарную левую почку близ рено-перикардиального отверстия, которое
вскоре исчезает. За счет левой почки формируется внутренняя мезодер-
134
мальная часть полового протока, а из эктодермы мантийной полости —
его наружная часть.
У Lymnaea половой зачаток не связан с перикардом и развивается из.
плотного скопления мезенхимных клеток, в котором затем появляется
полость. Так как у Lymnaea левый зачаток почки отсутствует, половые-
пути развиваются целиком из эктодермы. Мантийная полость образует
направленное назад впячивание, глубокий конец которого вступает в
контакт с зачатком гермафродитной железы и образует гермафродитный
проток. Средняя часть впячивания продольно расщепляется на мужской
и женский протоки. Из выпячиваний женского протока развиваются
белковые и слизистые железы. У наружного слитного конца полового
протока образуется ответвление, которое растет вперед к правому щупальцу
и вступает в сообщение с копулятивным органом, возникающим из
независимого эктодермального зачатка. Женский половой проток прорывается
наружу на боковой поверхности ноги. Связь половых путей с мантийной
полостью утрачивается (Fraser, 1946).
У брюхоногих моллюсков наблюдаются и некоторые другие вариации
в развитии половой системы (Raven, 1958).
РАЗВИТИЕ АСИММЕТРИИ
Асимметрия брюхоногих возникает как следствие нескольких
разнородных явлений. Значительную роль при этом играет поворот
внутренностного мешка вместе с одевающей его раковиной и мантийным
комплексом органов относительно головы и ноги против часовой стрелки?
(если смотреть со спины) на 180° (торсионный процесс). В
результате этого поворота мантийный комплекс органов оказывается
расположенным у переднего конца или где-то на правой стороне тела; в
последнем случае наблюдается редукция правых (первичнолевых) органов г
жабры, почки, предсердия. Как следствие поворота внутренностного
мешка возникает перекрест плевро-висцеральных коннективов (хиастонев-
рия).
. Торсионный процесс в разных отрядах Gastropoda протекает
по-разному. У наиболее примитивных Diotocardia он происходит на стадии
вполне сформированного велигера и осуществляется за несколько часов у
Trochus (Robert, 1902) и даже за несколько минут — у Haliotis и Астаеа
(Boutan, 1899), так что производит впечатление нервно-мышечного акта.
При этом изменяется положение раковины, которая из экзогастрической.
становится эндогастрической.
У Haliotis (Crofts, 1955) торсионный процесс происходит не так
быстро, как полагали раньше. Первые признаки асимметрии появляются у
Haliotis еще во время личиночного органогенеза: зачатки мантийной
подлости и раковины сдвинуты несколько вправо от медианной плоскости,
а зачаток печени образуется слева. Правая мезодермальная полоска
получает более сильное развитие и дает начало мышечному пучку, который
задним концом прикрепляется у вершины раковины, а спереди
рассыпается на отдельные мускульные волокна, часть которых переходит на
левую сторону и прикрепляется к парусу, ноге и мантии (рис. 74, А).
Сокращение этой мышцы вызывает поворот раковины с внутренностным
мешком относительно передней части личинки на 90s (1-я фаза
торсионного процесса, которая происходит за 3—6 часов). Сама мышца при этом
выпрямляется и становится личиночным ретрактором (рис. 74, Б,).
Завершается торсионный процесс путем более энергичного роста левой
стороны тела после перехода личинки к донному образу жизни в течение
8—10 дней (2-я фаза торсионного процесса). В конце метаморфоза рет-
рактор переднего конца личинки редуцируется, а за счет левой мезодер-
мальной полоски развивается его антимер — дефинитивный колумелляр-
ный мускул.
135
Рис. 74. Велигер Haliotis до (А) и после (Б) первой фазы торсжонного процесса
по Crofts, 1955)
ем — внутренностный мешок, пм — край мантии, р — раковина, ртр — личиночный ретрактор,
сг — стомодеум, гк — тонкая кишка
При участии асимметричной мышцы совершается торсионный процесс
также у Patella vulgata (Smith, 1935; Crofts, 1955) и некоторых других
Diotocardia.
У Monotocardia — Crepidula, Viviparus, Littorina, Pomatias (Conklin,
1897; Drummond, 1903; Delsman, 1914; Creek, 1951) и Pulmonata
торсионный процесс начинается на более ранних стадиях и осуществляется без
участия мышц только за счет неравномерного роста.
У Opisthobranchia, например, у Adalaria proxima (Thompson, 1958),
все органы с самого начала закладываются в постторсионном положении,
т. е. мантийный комплекс образуется на правой стороне тела недалеко
от переднего конца. А во время метаморфоза происходит деторсия
(обратный поворот внутренностного мешка), и мантийный комплекс
оказывается на заднем конце.
На основании онтогенетических данных Нэф (Naef, 1913) разработал
интересную гипотезу возникновения асимметрии брюхоногих моллюсков в
филогенезе. По гипотезе Нэфа, предки Gastropoda были
свободноплавающими животными и имели планоспиральную экзогастрическую раковину,
подобно примитивным головоногим моллюскам (Nautilus). Затем
произошел переход к ползающему образу жизни, который сопровождался
изменениями в положении внутренностного мешка и раковины относительно
головы. Более удобным оказалось такое положение раковины, при котором
основная ее масса, нависавшая ранее над головой, была отведена назад.
Новое положение раковины сперва достигалось благодаря мышечным
усилиям и перекручиванию узкого стебелька, соединяющего внутренностный
мешок с ногой и головой. Затем в процессе эволюции соответствующее
расположение органов закрепилось, и необходимость в мышечных
сокращениях для его поддержания отпала. Происшедший затем переход от
планоспиральной раковины к более компактной турбоспиральной вызвал,
по предположению Нэфа, новое изменение в положении раковины и
внутренностного мешка (частичное раскручивание — деторсию) и редукцию
половины парных органов мантийного комплекса. По гипотезе Нэфа, эти
филогенетические процессы более полно отражены в развитии
Diotocardia, а у остальных Gastropoda онтогенез подвергся вторичным изменениям.
136
Совершенно иной точки зрения придерживался Гарстанг (Garstang,
1928), который не был склонен придавать онтогенетическим явлениям
рекапитуляционное значение. По его предположению, скручивание
брюхоногих возникло в результате мутации, вызвавшей одностороннее развй;
тие личиночных мышц, которое в свою очередь повлекло за собой поворот
внутренностного мешка и раковины. Эта «личиночная мутация» оказалась
полезной, так как при переднем положении мантийной полости
облегчается втягивание головы и ноги.
Иегерстен (Jagersten, 1972) возражает Гарстангу, указывая, что
возможность втягивать голову в раковину не имеет для личинок моллюсков
особенно большого значения, так как такие мелкие существа
проглатываются хищниками целиком. Против идеи Гарстанга говорят и
наблюдения Андервуда (Underwood, 1972), который обнаружил, что личинки
Gibbula cineraria после завершения торсионного процесса некоторое
время все еще не способны полностью втягиваться в раковину. Описанную
выше неодновременную асимметричную закладку мышц у Patella и
Haliotis часто трактуют как подтверждение взглядов Гарстанга, но это
явление можно рассматривать и как гетерохронию, вторично возникшую в
связи с неодновременным началом функционирования правой и левой
мышцы.
Миничев и Старобогатов (1972) тоже развивают идею, что торсионный
процесс исторически возник как адаптация личинки к условиям
планктонной жизни, но, в отличие от Гарстанга, они объясняют изменения
во взаимном расположении органов действием гидродинамических сил —
необходимостью совмещения на одной вертикальной оси локомоторного
аппарата и центра тяжести. Из-за спиральной закрученности
внутренностного мешка и раковины центр тяжести оказывается смещенным в
сторону от оси верхнего полушария; возникающий при этом
«нежелательный эффект вращения личинки при парении» устраняется поворотом
внутренностного мешка на 180°.
Достоинством этой точки зрения следует считать стремление авторов
связать асимметрию внутренних органов с асимметричной формой
раковины (обычно эти явления рассматриваются как совершенно
независимые). Но остается неясным, почему вращение личинки считается чем-то
нежелательным — ведь большинство пелагических личинок
беспозвоночных при плавании вращается вокруг своей оси и описывает пологую
спираль. Кроме того, возникшие у личинок пространственные отношения
органов вовсе не обязательно должны сохраняться и у взрослых
животных — как и другие личиночные признаки, они могут быть устранены
при метаморфозе (как, например, устраняется асимметрия личинки у
ланцетника). Таким образом, вопрос о филогенетическом происхождении
торсионного процесса у брюхоногих моллюсков пока остается открытым.
Второе проявление асимметрии — турбоспиральное закручивание
внутренностного мешка и раковины — достигается путем неравномерного
роста. У большинства Gastropoda раковина правозакрученная (т. е. при;
рассмотрении раковины с вершины ее обороты навиваются по часовой
стрелке); в этом случае нарастание внутренностного мешка и раковины,
протекает более энергично на правой стороне. Но известны и виды о
левозакрученной раковиной (Physa), что сопровождается situs inversus
наружных и внутренних органов (т. е. их организация представляет
собой как бы зеркальное отражение других Gastropoda). Situs inversus
наблюдается также у некоторых моллюсков с планоспиральной и колпач-
ковидной раковиной (Planorbis, Ancylus). Именно у этих видов
наблюдается и инверсия дробления (см. выше). Очевидно, развитие (ход
дробления) и организация взрослого животного определяется предварительной
структурой яйца, которая складывается еще во время оогенеза.
Кроме того, левозакрученная раковина встречается иногда как
исключение и у видов, имеющих обычно правозакрученную раковину. По пред-
137
cup
кок
Рис. 75. Схема организации некоторых паразитических Gastropoda (по разным авто-
А — Stilifer; В — Entocolax; В — Parenteroxenos; Г — Enteroxenos: к — кишка, кок — коконы
с яйцами, кг — ктенидий, лм — ложная мантия, ис — нервная система, пищ — пищевод, р —
рот, с — упрощенный самец, сеж — семенник, сиф — сифон, стц — статоцист, х — хоботок,
■я — яичник, яв — яйцевод
положению Стёртеванта (Sturtevant, 1923), направление закручивания
раковины у Lymnaea находится под контролем генотипа матери, причем
способность производить потомство с правозакрученной раковиной есть
доминирующий признак. К сожалению, осталось невыясненным,
протекает ли дробление по инвертированному типу у экземпляров Lymnaea
с левозакрученной раковиной.
ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ПАРАЗИТИЧЕСКИХ GASTROPODA
У некоторых представителей отряда Monotocardia наблюдаются резко
- ^аберрантные формы развития, связанные со значительными изменениями
организации взрослых животных, которые возникли как приспособление
сначала к наружному, а потом и к внутреннему паразитизму на
иглокожих. У самок этих паразитических видов можно наблюдать
последовательные стадии двух параллельно протекающих эволюционных
процессов: упрощения общей организации и развития нового органа — ложной
мантии (Иванов, 1937, 1947, 1949).
Ложная мантия появляется впервые у Mucronalia в форме кольцевой
■складки кожи у основания хоботка, который внедряется в тело хозяина.
У Stilifer ложная мантия развита сильцее; она отгибается назад и при-
138
крывает большую часть тела моллюска, почти полностью погруженного i
в тело хозяина; из-под ложной мантии высовывается только вершина
раковины (рис. 75, А). У Gasterosiphon, который стал настоящим
эндопаразитом, края ложной мантии вытягиваются в трубку (сифон), отверстие
которой открывается наружу на поверхности тела хозяина. У Entocolax,
Par enteroxenos и Enteroxenos всякая связь со внешней средой
утрачивается, а сифон открывается в кишку хозяина (рис. 75, Б, В и Г).
Одновременно упрощается строение паразита в других отношениях:
исчезают раковина, голова, нога и внутренностный мешок и тело
становится червеобразным; полной редукции подвергаются также жабры,
пищеварительная, кровеносная и нервная система. От половой системы
остаются только яичник и яйцевод, открывающийся в полость ложной •
мантии. В то же время происходит и редукция самцов: у Stilifer, Mega-
denus и Entocolax это карликовые самцы, а у Parenteroxenos и
Enteroxenos самцов уже нет, и самки становятся гермафродитами.
По новым данным (Liitzen, 1968), представление о гермафродитизме
Entoconchidae ошибочно — за семенники были приняты карликовые
самцы, внедрившиеся в стенку ложной мантии самки.
У всех перечисленных моллюсков (кроме Mucronalia) зародыши
вынашиваются в ложномантийной полости. Развитие изучено только у
Entocolax ludwigi (Шванвич, 1946) и Parenteroxenos dogieli (Иванов, 1949);.
некоторые сведения имеются также о развитии Enteroxenos ostergreni
(Bonnevie, 1902).
У всех трех названных видов из яйца выходит личинка,
напоминающая позднего велигера, но многие зачатки остаются у нее
недоразвитыми (рис. 76, А и 77, А). В теле личинки различаются головной отдел,,
покрытый ресничками (но настоящего паруса нет), нога, несущая
крышечку и две педальные железы, и заключенный в планоспиральную
раковину внутренностный мешок. Из внутренних органов имеются зачаток
передней кишки, открывающийся наружу ротовым отверстием, группа
богатых желтком энтодермальных клеток, несколько скоплений ганглиоз-
ных клеток, пара статоцистов (у Parenteroxenos статоцистов нет) и
половой зачаток.
Зрелые личинки выходят из мантийной полости и из тела хозяина и
некоторое время ведут свободную жизнь. Дальнейшее их развитие
удалось проследить путем введения личинок в кишечник новых хозяев
соответствующего вида. Личинки Entocolax в кишечнике голотурии Myriot-
rochas сбрасывают раковину и крышечку и округляются (рис. 76, Б).
С помощью особых головных щетинок они разрывают кишечный эпителий
и проникают в соединительнотканный слой стенки кишки голотурии.
Одновременно происходит выворачивание передней кишки личинки, которая
превращается в ложную мантию, причем кожные покровы личинки
образуют внутреннюю выстилку ложномантийной полости, а стенки передней
кишки — наружный эпителий ложной мантии. В том месте, где края
вывернутого стомодеума сходятся над задним концом 'животного, образуется
сифон (рис. 76, В). В толще ложной мантии оказываются педальные
железы, открывающиеся теперь в ее полость, нервные ганглии, стато-
цисты, зачатки кишки и половой системы. Затем все эти внутренние
органы редуцируются, и только половой зачаток испытывает
прогрессивное развитие. Он дифференцируется на зачатки яичника и яйцевода.
Небольшая часть передней кишки, оставшаяся невывернутой, становится
кишечником взрослой самки Entocolax (рис. 76, Г).
Развитие Entocolax по сравнению с таковым других Gastropoda
сильно изменено и упрощено. Особого внимания заслуживает способ развития
ложной мантии. Как показывают приведенные выше данные
сравнительной анатомии, ложная мантия возникла в процессе эволюции из
разрастания кольцевой кожной складки у основания хоботка, однако такое
происхождение этого органа не находит своего отражения в онтогенезе Ento-
139
•colax. Здесь нет ни кожной складки, ни самого хоботка, а ложная мантия
•образуется путем выворачивания наизнанку стомодеума, что несомненно
есть следствие вторичного изменения в ходе развития.
Еще большее упрощение развития наблюдается у 'Parenteroxenos. В
процессе метаморфоза в кишечнике голотурии Cucumaria у Parenteroxenos
отбрасываются не только раковина и крышечка, но и значительная часть
внутренностного мешка. Округлившийся передний отдел тела личинки
проникает в толщу стенки кишки голотурии. Ротовое отверстие
замыкается, так что передняя кишка превращается в замкнутую полость,
которая становится полостью ложной мантии. Отверстие сифона образуется
приблизительно на месте бывшего рта (рис. 77).
Таким образом, развитие ложной мантии у Parenteroxenos протекает
•еще более упрощенным и укороченным способом, чем у Entocolax.
КЛАСС LAMELLIBRANCHIATA —
ПЛАСТИНЧАТОЖАБЕРНЫЕ МОЛЛЮСКИ
Тело пластинчатожаберных моллюсков заключено в двустворчатой
раковине, из которой высовываются наружу только нога и края мантии.
В связи с прикрепленным или роющим образом жизни и пассивным
способом питания (фильтрация воды) голова с расположенными на ней
придатками и радула у пластинчатожаберных редуцировались. Жабры в
простейшем случае (отр. Protobranchia) имеют форму двух ктенидиев,
лежащих в мантийной полости справа и слева от клиновидной ноги;
у Filibranchia жаберные лепестки вытягиваются в длинные петлеобразно
^изогнутые нити, а у Eulamellibranchia между жаберными нитями
образуются многочисленные спайки, так что, в конечном счете, на месте
каждого ряда жаберных лепестков образуется двуслойная решетчатая
пластинка. В отряде Septibranchia жаберный аппарат резко упрощен и
имеет аберрантное строение. Очень характерна редукция головы.
У пластинчатожаберных нервная система состоит только из трех пар'
ганглиев: церебральных, педальных и висцеральных, соединенных ком-
миссурами и коннективами. Предполагается, что плевральные ганглии
-слились с церебральными, а париетальные — с висцеральными.
Вся организация пластинчатожаберных отличается строгой
билатеральной симметрией, хотя в ряде случаев наблюдается большая или
меньшая асимметрия створок.
БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ
Большинство пластинчатожаберных раздельнополы, но встречаются и
гермафродиты. Оогенез у них протекает по солитарному типу, т. е.
никаких специальных питающих клеток подле ооцитов нет. Так, например,
у Sphaerium (Stauffacher, 1894) ооциты образуют из зачаткового
эпителия стенки гонады. По мере роста они начинают вдаваться в полость
половой железы и соединяются с ее стенкой лишь тонкой ножкой. На сво-
. 141
-cm
s-M/l
ЛЛМ(=с/7})
™P(=cm)
Рис. 77. Развитие Parenteroxenos dogieli (по Иванову 1949)
Остальные обозначения ~ как на рис. 76Г ' ЯИЧНИК' яв ~ яйцевод
бодной поверхности ооцита образуется желточная оболочка. Затем ооцит
отделяется от стенки гонады; на месте его бывшего прикрепления в
желточной оболочке остается отверстие, которое иногда играет роль микроди-
ле, например, у Unio (Lellie, 1895, 1901).
Обычно яйца бывают одеты только тонкой желточной оболочкой
(у Cardium, Cumingia, Modiolaria, Sphaerium и др.), но часто желточная
оболочка не образуется или сбрасывается вскоре после откладки яйца
(у Dreissena, Yoldia, Mytilus, Ostrea, Teredo). У Spisula и Pandora,
помимо желточной оболочки, имеется еще студенистая (Allen, 1953, 1961).
Яйца, как правило, свободно рассеиваются в окружающей воде, где
происходит оплодотворение и развитие. Сравнительно редко (у Nucula,
Рис. 78. Два варианта
направления первых делений пу
дробления у Cumingia по от- "
ношению к точке
проникновения сперматозоида (из JJ
Raven, 1958)
Цифры — бороздки 1- и 2-го
деления; в центре —
редукционные тельца
Cardium и некоторых других) яйца бывают объединены в кладки. Иногда
наблюдается вынашивание зародышей в мантийной полости (Ostrea edu-
lis, Teredo) или между пластинками жабер (Unionidae, Sphaeriidae). При
этом, у Sphaerium формируются замкнутые выводковые камеры и
происходит питание зародышей клеточными элементами матери (Okada, 1935,
1936).
Для морских пластинчатожаберных характерно развитие с типичным
или видоизменным велигером, а для пресноводных — прямое развитие
или паразитическая личинка — глохидий, имеющая, несомненно,
вторичное происхождение. Но есть и исключения — например, Dreissena poly-
morpha — вид, широко распространенный в пресных и солоноватых
водах, но сохранивший примитивный тип развития, свойственный морским
формам.
ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ
Яйца пластинчатожаберных содержат мало желтка и довольно мелки.
Обычно они имеют диаметр 50—60 мк (Dreissena, Mytilus, Spisula); более
крупные яйца отмечены у Pandora (125 мк), Yoldia (150 мк) и Nucula
(210 мк). Всего лишь 40 мк в диаметре имеют яйца живородящего
моллюска Sphaerium (Drew, 1899, 1901; Meisenheimer, 1901b; Allen, 1953,
и др.).
Из-за малого количества желтка полярность яйца внешне выражена
слабо. Признаком вегетативного полюса у Unio служит положение
микропиле: через это отверстие в яйцо входит сперматозоид, а на
противоположном полюсе происходит выделение редукционных телец. Обычно
сперматозоид проникает в ооцит на стадии метафазы первого деления созрева-
вия (Unio, Ostrea, Mytilus) или даже до начала. деления созревания
(Mactra, Barnea).
Дробление яйца хорошо изучено лишь у немногих
пластинчатожаберных: у Unio (Lillie, 1895), Dreissena (Meisenheimer, 1901a), Ostrea
(Fujita, 1929). Дробление Lamellibranchiata можно охарактеризовать как
спиральное гетероквадрантное, но не синхронное. Из-за отсутствия
синхронности присущая спиральному дроблению геометрическая правиль-
.143
ность в расположении бластомеров скоро утрачивается. Фигура креста на
анимальном полюсе не различается. Иногда наблюдаются и нарушения в
чередовании дексиотропных и леотропных делений (Fujita, 1929).
Первые две борозды дробления проходят в меридиональном
направлении и, согласно интерпретации некоторых авторов (Lillie, 1895; Meisen-
heimer, 1901b), под углом в 45° к медианной плоскости. У Cumingia
плоскость первого деления в 78% случаев проходит через точку проник--
новения сперматозоида, а в остальных случаях — близко от нее (Morgan,
Tyler, 1930). Так как деление неравномерно, борозда не вполне совпада-
Рис, 79. Дробление и гаструляция у Drelssena polymorpha (по Meisenheimer, 1901)
A— стадия 2 бластомеров; Б — бластула; В— гаструла; Г — трохофора (на разрезе); Д —
карта презумптивных зачатков; бл— бластопор, в — велюм, вп— вентральная пластинка, к—
кишка, м — мезодерма, п — печень, ряс — раковинная железа, с — султанчик, ст — стомодеум,
тп — теменная пластинка
144
Рис. 80. Развитие Unio (no Lillie, 1895)
А и В — две стадии гаструляции; В — глохидий спереди; Г — глохидий с раскрытыми
створками раковины; ад — аддуктор, бл — бластопор, вп — вентральная пластинка, ли — личиночная
нить, лм — личиночная мантия, м — мезодерма, мез — личиночная мезенхима, on — оральная
пла.стинка, рис — раковинная железа, ст — створки раковины, чп — чувствительные клетки
ет с меридианом и несколько отклоняется от анимального полюса вправо
или влево. Соответственно после второго деления бластомеры А, В, С и D
располагаются или по часовой стрелке или против нее, но более
крупный бластомер D всегда оказывается против места проникновения
сперматозоида (рис. 78). Несмотря на указанные вариации в расположении
первых четырех бластомеров, дальнейшее дробление протекает обычным
путем, т. е. третье деление дексиотропно, четвертое леотропно и т. д.
У Pecten, Mytilus Modiolaria и Ostrea первые деления яйца
сопровождаются образованием на вегетативном полюсе полярной лопасти.
У Sphaerium и Drelssena после первых делений яйца между бласто-
мерами образуется обширная полость, имеющая экскреторную или ос-
морегуляторную функцию (рис. 79, Stauffacher, 1894; Meisenheimer,
1901а, Ь).
В процессе дробления образуется 4—5 квартетов микромеров. Микро-
и макромеры мало отличаются по размерам. Зато оба соматобласта (2d и
4d) резко выделяются среди других бластомеров своей величиной.
Из 1-го квартета микромеров развивается парус и эктодерма претро-
хальной области; роль в развитии остальных квартетов микромеров изу-
145
Рис. 81. Некоторые стадии развития Sphaerium (но Okada, 1936; Ziegler, 1885)
А — сагиттальный разрез через гаструлу; Б — то же, после замыкания бластопора; В —
фронтальный разрез через поздний зародыш; Г — молодая личинка; an — анальная пластинка,
бж — биссусовая железа, бл — бластопор, вп — вентральная пластинка, к — зачаток кишки,
пм — край мантии, ли — личиночная мезенхима, м — мезодерма, к — нога, on — оральная
пластинка, я — зачаток печени, пз — половой зачаток, р — раковина, рж — раковинная железа,
ст — стомодеум, гк — тонкая кишка
i
чена недостаточно, но, по-видимому, и здесь 2 и 3-й квартеты
представляют посттрохальную эктодерму, а 4-й квартет и макромеры — энтодерму
и мезодерму. Судьба соматобластов у пластинчатожаберных изучена
довольно хорошо. У Unio и Dreissena бластомер 2d (=Х) сперва отделяет
от себя в вегетативном направлении четыре небольшие клетки (х1, х2,
х3 и х4), после чего делится билатерально на правую и левую клетки
(Xd и Xs). Каждая из них в свою очередь отделяет по маленькой
клеточке х5. Затем деление крупных клеток X происходит только
равномерно. Из них образуется впоследствии раковинная железа, а потомки клеток
х1—х5 (так называемая вентральная пластинка) по окончании
гаструляции оказывается позади рта и образует кожные покровы ноги. Вся
совокупность клеток, происходящих от 1-го соматобласта у
пластинчатожаберных (т. е. зачатки раковинной железы и ноги), гомологична
соматической пластинке кольчатых червей (рис. 79, Д).
2-й соматобласт (4d=M) тоже делится билатерально. Получившиеся
две клетки Md и Ms во время гаструляции попадают внутрь. У Dreissena
они отделяют от себя по одному энтеробласту, присоединяющемуся к эн-
тодермальной группе клеток, после чего дают начало недолговечным ме-
зодермальным полоскам (Meisenheimer, 1901а). У Unio образование мезо-
дермальных полосок имеет явственный телобластический характер (рис.
80, Б; Herbers, 1913).
У Sphaeriidae вместо мезодермальных полосок образуются две группы
мезодермальных клеток, в каждой из которых различается по одной боль-
146
шой клетке с крупным пузыревидным ядром (рис. 81). Эти клетки,
соответствующие телобластам, становятся затем первичными половыми
клетками (Woods, 1932; Okada, 1936).
У пластинчатожаберных отмечено также образование личипочной
мезенхимы за счет выселения клеток из эктодермы. Источником
мезенхимы у Unio служит бластомер 2а2. У Dreissena значительная часть
мышечных и соединительнотканных элементов ноги развивается из клеток,
выселяющихся из эктодермы в конце метаморфоза.
У Dreissena, Unio, Anodonta, Sphaerium и Mytilus дробление
завершается образованием целобластулы с хорошо выраженным бластоцелем, а га-
струляция осуществляется путем инвагинации (рис. 79, 80, 81). У Teredo,
Ostrea и некоторых других образуется стерробластула, а гаструляция
происходит по типу эпиболии. Своеобразие гаструляции у Lamellibranchiata
состоит в том, что одновременно с ней происходит впячивание
раковинной железы (рис. 79, 80). Таким образом, здесь наблюдается
нарушение обычной последовательности процессов развития (гетерохрония) —
органогенез начинается до завершения гаструляции.
ЛИЧИНКА И МЕТАМОРФОЗ
Большинство пластинчатожаберных развивается с метаморфозом. При
этом у них встречаются личинки трех типов: 1) типичный велигер,
характерный для морских представителей класса, но встречающийся как
исключение и у пресноводной Dreissena; 2) видоизмененный велигер,
свойственный некоторым Protobranchia, и 3) своеобразные эктепаразити-
ческие личинки.
Развитие с типичным велигером
Этот несомненно наиболее примитивный тип развития лучше всего
изучен на примере Dreissena polymorpha (Meisenheimer, 1901a). ¥
Dreissena после замыкания бластопора на его месте образуется впячивание
эктодермы — стомодеум, а проктодеум возникает позднее без связи с
бластопором (рис. 79, Г).
В полости раковинной железы начинается выделение, вещества
раковины. Вскоре раковинная железа снова выворачивается, и на спинной
стороне зародыша образуется тонкая слабовыпуклая конхиолиновая
пластинка. Клетки в средней части раковинной железы становятся
плоскими, а по краям остаются высокими. Утолщенные края раковинной
железы продолжают наращивать раковину и превращаются в края мантии.
Резкое увеличение спинной поверхности зародыша после
выворачивания раковинной железы приводит к перемещению вентральной
пластинки со спинной стороны через вегетативный полюс на брюшную сторону.
При этом образовавшийся на месте бластопора рот оттесняется с
вегетативного полюса по брюшной стороне вперед (рис. 82).
Впереди рта за счет первого квартета микромеров образуется парус.
У Lamellibranchiata он имеет округлые очертания без лопастей. В парусе
Dreissena различается два ряда клеток, несущих длинные реснички, а
позади них располагается еще несколько рядов клеток с короткими
ресничками. В центре претрохальной области находится пучок длинных
чувствительных ресничек; еще пучок ресничек имеется позади зачатка
задней кишки (рис. 82).
У велигера Teredo, помимо предротового, имеется еще и послеротовой
венчик ресничек (Hatschek, 1881). Сходство с трохофорой нарушается
только присутствием раковины (рис. 83).
Конхиолиновая пластинка раковины перегибается по медиодорсальной
линии и охватывает тело личинки с боков. Отложение извести
начинается равномерно по всей раковине (у Dreissena) или в двух очагах,
соответствующих двум створкам (рис. 81, Г). Тело личинки приобретает
сплющенную в латеральном направлении форму.
147
Рис. 82. Метаморфоз Dreissena polymorpha (no Meisenheimer, 1901)
А — молодая личинка; Б — велигер с брюшной стороны; В—велигер сбоку; ад — аддуктор,
ан — анус, в — велюм, вг — висцеральный ганглий, ж — зачаток жабры, кс — зачаток мешка
кристаллического стебелька, к — нога, та — печень, таг — педальный ганглий, так — зачаток
сердца, перикарда и почки, р— раковина, ро— poTOBQe отверстие, рг— ретрактор, тк — тонкая
кишка
На брюшной строне велигера Dreissena появляются два глубоких
продольных впячивания, которые отделяют срединный зачаток ноги от
боковых мантийных складов. Затем впячивания кожных покровов
отграничивают зачаток ноги спереди и сзади. Из этих впячиваний
образуется мантийная полость.
Из эктодермальных впячиваний на поверхности ноги развивается
педальная (биссусовая) железа. В период метаморфоза она начинает выде-
148
Рис. 83. Велигер Teredo (no Hatschek, 1881)
«и — анус, г — ганглий, ж — зачаток жабры, м — мезодерма, мт — метатрох, пп — первичная
почка, таг — прототрох, р — раковина, ро — ротовое отверстие, атц — статоцист, тта — теменная
пластинка
пять нити биссуса, которые служат для прикрепления, временного у одних
видов, постоянного у других.
Энтодермальная средняя кишка велигера дифференцируется на
расширенный желудок и тонкую кишку. Из выпячиваний желудка
развивается парная печень и железа, выделяющая так называемый
кристаллический стебелек. Тонкая кишка удлиняется и образует петли,
располагающиеся главным образом в ноге. Конечный отдел кишки тянется вдоль
спинной стороны и вступает в сообщение с эктодермальным зачатком
задней кишки. Еще раньше устанавливается связь между передней
кишкой и желудком. В просвете передней кишки появляются длинные
реснички.
Из рассеянных в полости тела мезенхимных клеток формируются
мышечные элементы. У велигера различаются мышцы чисто личиночные
и дефинитивные. К числу первых относятся ретракторы паруса, к числу
вторых — мышцы, замыкающие раковину, и появляющиеся в конце
личиночной жизни ретракторы ноги (рис. 82, В).
У велигеров Teredo и Dreissena имеются личиночные органы
выделения в форме пары протонефридиев. Каждый протонефридий состоит из
. 149
трех клеток: терминальной клетки с пучком длинных ресничек: клетки,
пронизанной экскреторным каналом, и клетки, сквозь которую канал
открывается наружу. Протонефридии Dreissena развиваются из
эктодермы (Meisenheimer, 1901a).
Обычно еще у велигера начинается развитие нервной системы. У Dreis~
sena впереди от султанчика образуется теменная ямка, со дна которой
внутрь врастают две конические массы клеток, которые дают начало
церебральным ганглиям. Иногда образуются обособленные зачатки
плевральных ганглиев, которые позднее сливаются с церебральными — у
Teredo, Sphaerium, Modiolaria, Unionidae (Raven, 1958).
Из эктодермы ноги развиваются педальные ганглии и статоцисты, а
позади них — висцеральные ганглии.
У личинок некоторых пластинчатожаберных (Mytilus, Ostrea и др.)
имеется пара светочувствительных органов, состоящих из пигментной
чаши и светопреломляющего тельца. Располагаются они на боках тела в.
посттрохальной области, подобно глазкам Chiton. У Ostrea это чисто
личиночные образования, которые вскоре после прикрепления разрушаются
и растаскиваются фагоцитами (Cole, 1938). У Mytilus они сохраняются
и во взрослом состоянии, причем оказываются лежащими
непосредственно у переднего края жабер и иннервируются от церебральных
ганглиев (Pelseneer, 1900).
Еще у велигера появляются и первые зачатки жабер. Отличительная
особенность велигера Mytilus edulis состоит в относительно сильном
развитии биссусовой железы (Ваупе, 1971).
Метаморфоз нередко имеет катастрофический характер (Dreissena,
Ostrea) : парус и часть претрохальной эктодермы сморщиваются и
отбрасываются, протонефридии и личиночные мышцы рассасываются. Теменная
ямка глубоко врастает внутрь; дно ее вторично срастается с эктодермой
подле ротового отверстия и принимает участие в образовании двух пар
околоротовых лопастей (Meisenheimer, 1901a; Cole, 1938).
После перехода к донному образу жизни форма раковины иногда
довольно сильно меняется. Именно в это время появляются признаки
асимметрии, если у взрослого моллюска створки раковины развиты не
одинаково (Pecten, Mytilus), особенности строения раковины сверлящих
моллюсков (Teredo, Pholas) и т. д.
Виды, имеющие во взрослом состоянии только одну замыкающую
мышцу (Ostrea, Pecten), нередко проходят в своем развитии стадию с двумя
замыкающими мышцами, из чего следует, что наличие двух аддукторов есть,
примитивный признак.
Края мантии иногда срастаются в средней части тела, так что
мантийная полость принимает форму трубки, открытой на переднем и
заднем конце.
У Ostrea и некоторых других прикрепленных форм во время
метаморфоза нога редуцируется (Cole, 1938).
Развитие с видоизмененным велигером
У Yoldia и Nucula формируется своеобразная личинка,
напоминающая личинку некоторых Solenogastres (Drew, 1899, 1901). После эпибо-
лической гаструляции часть эктодермальных клеток в области бластопора
тоже уходит внутрь. Из них формируется стомодеум, но некоторое коли- ,
чество этих клеток становится зачатком дефинитивных кожных покровов.
моллюска.
Из клеток, оставшихся на поверхности, на дорсальной стороне
личинки обособляется клеточная пластинка — зачаток раковинной железы.
Остальные поверхностные клетки увеличиваются в размерах из-за
накопления в их цитоплазме вакуолей, надвигаются на зачаток раковинной
железы с боков, смыкаются над нею и, наконец, полностью ее закрывают.
150
лм
Рис. 84. Метаморфоз Yoldia (no Drew, 1899)
А — внешний вид личинки; В — медианный разрез через личинку; В — реконструкция личинки
перед сбрасыванием личиночной мантии; вг — висцеральный ганглий, за — задний аддуктор,
лм — личиночная мантия, м — нога, па — передний аддуктор, пг — педальный ганглий, р —
раковина, рэк — раковинная железа, ро — ротовое отверстие, ск — средняя кишка, ст —
стомодеум, стц — статоцист, цг — церебральный ганглий
Они располагаются пятью ■ поперечными кольцами. Клетки первого и
пятого кольца покрыты короткими ресничками, а клетки трех
промежуточных колец несут но ряду длинных ресничек (рис. 84). Эти реснички
составляют локомоторный аппарат личинки,. но кроме них на макушке-
имеется султанчик чувствительных ресничек, отходящих от небольшой
группы мелких клеток.
Под покровом этой личиночной эктодермы, которая, по-видимому, го~.
мологична прототроху и претрохальной эктодерме велигера, развивается
двустворчатая раковина и формируется окончательное тело моллюска
(рис. 84). Во время метаморфоз личиночная эктодерма дегенерирует ж
сбрасывается.
Развитие с паразитической личинкой
У пресноводных пластинчатожаберных моллюсков из сем. Unionidae
(перловицы) и близких к ним Mutelidae развиваются аберантные
личинки, приспособленные к временному празитизму на жабрах, коже и
плавниках рыб. Лучше всего изучены так называемые глоходии (glo-
chidium) перловиц (Фаусек, 1903; Lillie, 1895; Harms, 1909; Herbers,
1913; Pflugfelder, 1951; D'Eliscu, 1972; Wood, 1974).
Эмбриональное развитие перловиц протекает в жаберных пластинках
матери. По описанию Лилли (Lillie, 1895), дробление завершается
образованием целобластулы. Затем возникает неглубокое гаотральное впячива-
ние (рис. 80, А), которое после замыкания бластопора превращается в
маленький энтодермальный мешочек с неясным просветом. Одновременно-
обычным образом закладывается раковинная железа (рис. 80, Б) и
формируется раковина очень характерной формы. Толстые треугольные
створки окрашены в коричневатый цвет и пронизаны многочисленными
порами. По одной стороне треугольника они соединяются друг с другом
замком, а на противоположном углу створок имеются сильные направленные-
внутрь крючковидные шипы, покрытые снаружи мелкими зубчиками:
(рис. 80, В). Шипы эти причленяются к раковине подвижно и снабжены
мышцами. При замыкании створок раковины они образуют мощный
прикрепительный аппарат.
Путем впячивания кожных покровов на брюшной стороне зародыша
образуется мантийная полость. В глубине мантийной полости вдоль
медианной линии располагается небольшой участок мелкоклеточной
эктодермы (оральная пластинка, из которой впоследствии образуется
передняя кишка), зачаток ноги в виде небольшого бугорка и две так
называемые боковые ямки (рис. 80, Г). Зачаток ноги и боковые ямки:
покрыты ресничками.
Латеральная часть эктодермы (внутренний слой мантийных складок)-
состоит из крупных сильно вакуолизированных клеток с большими
ядрами и получила название личиночной мантии (рис. 85, А). В
личиночной мантии имеется четыре пары клеток, несущих пучки упругих
чувствительных щетинок: три пары располагаются треугольником подле
крючков раковины, а одна пара — в передней части мантии (рис. 80, В и Г).
За счет эктомезодермы в передней части личинки образуется
мощный мускул, замыкающий раковину,— личиночный аддуктор (рис. 80, В).
У переднего края раковины в эктодерме обособляется группа
крупных клеток. Одна из них, занимающая центральное положение, сильно
вытягивается и базальным концом погружается внутрь. Она принимает
форму длинной спирально изогнутой нити, образующей у правой створки
раковины 2—3 оборота. По оси этой клетки образуется тонкий канал.
Эта клетка выделяет длинную «личиночную нить», напоминающую бис-
сусовую (рис. 80, Г). Однако зачаток настоящей биссусовой железы
образуется гораздо позднее. Личиночная нить, возможно, играет какую-то
роль в прикреплении глохидия к кожным покровам хозяина, но некото-
152
Рис. 85. Развитие Anadonta (no Herbers, 1913)
А — молодой глохидии с раскрытыми створками; Б — более поздний глохидии; В и Г ■—
развитие дефинитивной раковины; ан — анус, вг — висцеральный ганглий, 9м — дефинитивная
мантия, бр — дефинитивная раковина, ж — желудок, жб — зачаток жабры, за — задний аддуктор,
лм — личиночная мантия, лр — личиночная раковина, и — нога, п — печень, таг — педальный
ганглий, ро — ротовое отверстие, стц — статоцист, це — церебральный ганглий
рые авторы (Lillie, 1895; Herbers, 1913; и др.) склонны считать ее
просто твердым продуктом экскреции.
У вполне сформированного глохидия различаются следующие
личиночные органы: раковина, мантия, чувствительные клетки со щетинками,
железа «личиночной нити» и личиночный аддуктор. Никаких следов
паруса у глохидия нет. Зачатки дефинитивных органов представлены
оральной пластинкой, зачатком ноги, под которым располагается
энтодермальный мешочек (рис. 85, Б), боковыми ямками и мезодермальными
полосками. Достигнув описанной стадии развития, глохидии выводятся из тела
матери. Лежащие на дне водоема глохидии время от времени совершают
хлопающие движения створками раковины. Они подхватываются токами
воды, создаваемыми проплывающей мимо рыбой, и могут втягиваться в
жабры при ее дыхательных движениях.
В случае контакта с кожными покровами хозяина створки раковины
захлопываются и с помощью крючковидных шипов глохидии прочно
прикрепляются. Глохидии вызывают раздражение и разрастание эпидермиса
ж соединительной ткани, в результате чего они оказываются
окруженными тканями хозяина. В такой цисте развитие моллюска продолжается
несколько недель [у Anodonta в зависимости от температуры, вида
хозяина и других внешних условий — от 12 до 80 дней (Herbers, 1913).]
153
Ущемленные створками раковины ткани хозяина используются глохи-
дием как питательный материал при активном участии личиночной
мантии, клетки которой способны к фагоцитозу. По-видимому, глохидии
способны также всасывать тканевые соки хозяина. Необходимый для
дыхания кислород глохидии получает через поры раковины (Pflugfelder, 1951).
Затем начинается редукция личиночных органов, продукты распада
которых тоже служат для питания прогрессивно развивающихся
дефинитивных органов (Фаусек, 1903; Harms, 1909; Herbers, 1913; Rey, 1932;
и др.). Прежде всего, разрушаются чувствительные клетки мантии и
железа «личиночной нити», затем личиночный аддуктор и в последнюю
очередь — личиночная мантия. От краев мантийной складки начинает
нарастать эпителий дефинитивной мантии, который оттесняет личиночную
мантию в глубь мантийной полости. Некоторое время личиночная мантия
имеет вид двух выпуклых скоплений клеток (описанных под названием
грибовидных тел), но потом и они резорбируются.
Зачаток ноги, представленный сначала небольшим бугорком позади
оральной пластинки, становится вое более массивным. Расположенный
под ним энтодермальный мешочек увеличивается в объеме и
подразделяется на расширенный зачаток желудка и тонкую кишку. Из двух
боковых выпячиваний стенки желудка развивается печень, лопасти которой
частично прикрывают желудок. Из небольпшх впячиваний эктодермы
развиваются передняя и задняя кишка, которые вступают в сообщение с
энтодермальным отделом кишечника.
Боковые ямки исчезают; из их утолщенных краев один за другим
образуются жаберные сосочки (рис. 85, Б). У переднего и заднего краев
раковины появляются передний и задний дефинитивные аддукторы. От
. эктодермы обособляются зачатки трех пар нервных ганглиев и статоци-
сты. За счет мезодермы начинается формирование органов перикарди-
ального комплекса. Б таком виде молодой моллюск освобождается из
цисты, образованной тканями хозяина, и переходит к самостоятельному
существованию.
За время паразитической жизни размеры глохидия увеличиваются
незначительно, и можно думать, что хозяин служит для моллюска не
столько источником питания, сколько средством расселения. Однако, если
глохидию не удалось прикрепиться к хозяину, развитие его
приостанавливается. Необходимым условием завершения метаморфоза является
инкапсуляция его тканями хозяина (Pflugfelder, 1951). После перехода к
свободной жизни начинается более интенсивный рост и образование
дефинитивной раковины (рис. 85, В и Г). Створки глохидия некоторое
время сохраняются в составе окончательной раковины и образуют ее
макушку. Позднее они разрушаются и отпадают.
Равен (Raven, 1958) считает глохидии видоизмененным велигером.
Однако, поскольку в организации глохидия нет никаких структур,
соответствующих парусу, не исключено, что это совершенно новая
личиночная форма, возникшая на основе прямого развития, свойственного
многим пресноводным Lamellibranchiata.
У южноамериканского двустворчатого моллюска Anadontites (Glaba-
ris) wymanni развивается личинка иного типа. Тело ее заключено в неж-
Рис. 86. Развитие Mutela bourguignati (по Ргуег, 1961)
А — поздний зародыш в яйцевой оболочке; Б — начало формирования хаусториальной
личинки; В — хаусториальная личинка; Г — развитие дефинитивного тела моллюска из заднего
конца личинки (вид с брюшной стороны); Д — молодой моллюск перед отделением от стебелька;
на В—Д передний конец личинки с хаусториальными отростками обращен вниз;
ад — аддукторы, пр — передний край личиночной раковины, кх — край хаусториальной
кутикулы, кг — зачатки ктенидиев, лн — личиночная нить, лр — личиночная раковина, лив —
зачаток лигамента, м — край дефинитивной мантии, и — зачаток ноги, р — дефинитивная
раковина, рл — ресничная лопасть, ж — хаусториальные отростки, хк — хаусториальная кутикула
154
ную конхиолиновую раковину, не разделенную нд две створки* и не
снабженную аддуктором. На переднем конце личинки имеется довольно
большая ресничная лопасть, а на заднем конце — раздвоенный хвостообраз-
ный придаток с двумя пучками щетинок. Предполагается, что эти щетинки
служат для прикрепления к хозяину. Внутри личинки различается пара
крупных желез, выделяющих очень длинную и широкую
(лентообразную) личиночную нить. Иеринг (Jhering, 1891), описавший эту личинку,
назвал ее лазидием (lasidium). Дальнейшее развитие Anadontites не
прослежено.
Лазидий — менее специализированная личинка, чем глохидий, и с
большей легкостью может быть сближен с велигером (передняя ресничная
лопасть, возможно, гомологична парусу).
Своеобразно протекает развитие Mutela bourguignati. Внутри яйцевой
оболочки формируется личпнка, похожая на лазидия (рис. 86, А). Тело
ее имеет сферическую форму; со спины и с боков оно одето
личиночной раковиной, а на брюшной стороне спереди имеется две ресничные
лопасти и тонкая трубкообразная личиночная нить, длина которой
достигает 15 мм. На заднем конце располагаются два ряда хитиновых
крючочков. Внутри личинки имеются мышцы, втягивающие ресничные
лопасти, и аддуктор при сокращении которого боковые части раковины
подтягиваются друг к другу. Оформленных зачатков других внутренних
органов у личинки еще нет.
Эта личинка очень мало подвижна и заражает своего хозяина (Barbus
altianalis) пассивно. Она прикрепляется к плавникам с помощью задних
крючочков и окутывается слизью, выделяемой хозяином. Личиночная
нить отбрасывается, ресничные лопасти втягиваются, а края личиночной
раковины сходятся на брюшной стороне и срастаются, так что все тело
личинки оказывается заключенным внутри нее, но удерживается на
плавнике слизью. Личиночная раковина входит в состав кутикулы
следующей стадии развития, получившей название хаусториальной личинки.
Последняя сперва устроена очень просто как по внешней форме (рис. 86,
Б), так и внутренне (ресничные лопасти и личиночные мышцы
разрушаются). На переднем конце личинки образуются два бугорка, которые
вытягиваются и превращаются в две трубки — хаустории (рис. 86,
В). Хаустории проходят сквозь эпидермис плавника и начинают расти
вдоль плавниковых лучей. Они выделяют вещества, разрушающие ткани
хозяина, и вызывают воспалительную реакцию. Через хаустории личинка
питается за счет хозяина.
Остальное тело личинки свободно торчит наружу. Оно тоже растет,
и на его заднем конце образуется вздутие («почка»), из которого
развивается дифинитивное тело моллюска. От основания хаусториальных
трубок назад тянется медиовентральная бороздка, в которую не заходит
личиночная кутикула. Эта бороздка расширяется и становится зачатком
мантийной полости (рис. 86, Г). На дне мантийной полости появляется
непарный бугорок — зачаток ноги, а по бокам от него — зачатки ктени-
диев. Вскоре начинается и формирование дефинитивной раковины —
выделяется периостракум и появляются зачатки лигамента (рис. 86, Д).
Внутри «почки» путем расхождения и эпителизации энтодермальных
клеток образуется зачаток кишечника.
Паразитическая жизнь Mutela продолжается около 25 дней. К концу
этого срока дефинитивное тело моллюска достигает по длине 1,3—1,4 мм.
Личиночная кутикула лопается, стебелек, соединяющий тело моллюска с
хаусториями, разрывается, молодое животное падает на дно и переходит
к самостоятельной жизни (Fryer, 1961).
Таким образом, отличительная особенность паразитической личинки
Mutela состоит в том, что ее питание за счет хозяина осуществляется
с помощью двух хаусториальных трубок, являющихся непосредственным
продолжением переднего края мантийных складок. Но развиваэмся; эти
156
трубки гораздо раньше, чем дефинитивные части мантии, так как именно
они поставляют необходимые для развития всего остального тела
питательные материалы.
ПРЯМОЕ РАЗВИТИЕ
У пресноводных пластинчатожаберных из сем. Sphaeriidae имеется
прямое развитие, которое протекает в теле матери. Яйца, находящиеся
на самых ранних стадиях дробления, попадают в промежутки между
жаберными 'пластинками и вызывают изменения, напоминающие
воспалительную реакцию: эпителий соседних жаберных пластинок
разрушается и подле зародыша скапливаются блуждающие клетки крови. Затем
вокруг зародышей образуется выводковая сумка, наружный слой которой
состоит из жаберного эпителия, а внутренний — из кровяных клеток.
Последние располагаются наподобие однослойного эпителия. Некоторые
клетки внутреннего слоя выводковой сумки становятся очень крупными (до
90 мк) и содержат сложные полиморфные ядра. Эти гигантские клетки
секретируют питательные вещества в полость выводковой сумки, а затем
разрушаются или целиком выходят из состава эпителия, попадают в
полость выводковой сумки и сами служат для питания зародышей (Роуаг-
koff, 1910; Litwer, 1932; Okada, 1936).
Раннее эмбриональное развитие происходит у Sphaerium сходно с
другими пластинчатожаберными (в качестве отличия можно отметить только
более позднее впячивание раковинной железы). Позднее вместо паруса
образуется околоротовое ресничное поле, которое (без достаточных
оснований) иногда считают его гомологом (рис. 81). К числу провизорных
органов следует отнести также пару протонефридиев, имеющих (Okadaf
1936) мезодермальное происхождение. Развитие в теле матери
завершается образованием маленького вполне сформированного моллюска.
ДЕФИНИТИВНЫЙ ОРГАНОГЕНЕЗ
Так как большинство дефинитивных органов закладывается у
пластинчатожаберных моллюсков еще у личинки, то основные сведения о их.
развитии уже изложены выше. Здесь мы коснемся только тех органов,,
которым еще не было уделено достаточного внимания.
Края мантийных складок иногда частично срастаются, оставляя
несколько отверстий для выхода ноги, циркуляции воды и т. д. Сзади
мантия может вытягиваться в форме сифональных трубок.
Как уже отмечалось, у пластинчатожаберных в связи с редукцией
головы настоящие цефалические глаза отсутствуют. Но у некоторых
видов, велигеры которых снабжены посттрохальными глазами, эти глаза
могут сохраняться и во взрослом состоянии, например,.у мидии (Pelseneer,
1900). Иногда развиваются глаза и на других частях тела: у Pecten и
Area, например, глаза возникают по краю мантии. У Area они устроены
очень сложно, напоминают фасеточные глаза членистоногих и включают
в себя около 250 омматидиев (Nowikoff, 1926).
У Lamellibranchiata наблюдается несколько различных типов
развития жабер. У представителей примитивного отряда Protobranchia (Nucu-
la, Yoldia) в задней части мантийной полости появляется небольшой
покрытый ресничками бугорок, направленный выпуклостью вперед..
В результате неравномерного роста бугорок подразделяется на
дорсальную и вентральную лопасти. Дорсальная лопасть продолжает удлиняться,
а вентральная снова подразделяется. Это повторяется несколько раз,
число жаберных листочков продолжает увеличиваться путем подразделения
зачатка, занимающего самое вентральное положение. Так возникает
внутренний ряд жаберных листочков. Затем у их основания возникает
второй, .наружный ряд листочков (Drew, 1899, 1901).
157
У Filibranchia (Mytilus, Ostrea, Pecten) и некоторых Eulamellibran-
chia (Unionidae) зачатки шабер появляются в форме двух рядов
сосочков, которые затем вытягиваются в нити (так называемый
папиллярный тип развития жабер). Концы жаберных нитей сперва растут к
брюшной стороне, а потом отгибаются в дорсальном направлении. У Anodonta
ж других Unionidae между нитями появляются тканевые мостики, и
жабры приобретают окончательное строение, повторяя в общих чертах
эволюцию жаберного аппарата Lamellibranchiata (Herbers, 1913).
У остальных Eulamellibranchia (Teredo, Sphaerium и др.) жаберные
пластинки закладываются как продольные складки кожных покровов (ла-
меллярный тип развития), свободные края которых затем отгибаются к
их основанию. Получившиеся двойные пластинки соединяются спайками
и пронизываются множеством отверстий и таким образом вторично
приобретают решетчатое строение (Wasserloos, 1911).
Развитие жаберного аппарата Septibranchia не изучено.
Сердце, перикард, почки и гонады образуются у
пластинчатожаберных моллюсков (как и у брюхоногих) из одного зачатка. По данным,
относящимся к Dreissena, Sphaerium и Unionidae (Meisenheimer, 1901a,
h; Herms, 1909), общий зачаток этих органов имеет эктодермальное
происхождение. Однако более поздние авторы (Herbers, 1913; Fernando, 1931;
Okada, 1939), изучавшие развитие Anodonta, Ostrea и Sphaerium,
установили, что весь перикардиальныи комплекс органов развивается из двух
клеточных масс, получающихся в результате деления мезодермальных те-
лобластов.
Из этих общих зачатков первыми обособляются зачатки почек; они
образуются из латеродорсальной части телобластической мезодермы.
Сперва они имеют форму плотных скоплений клеток, потом внутри
образуется полость. Затем зачаток почки вытягивается в форме трубки. Трубка
остается прямой у Mytilus, но чаще образует петлю. Один конец
каждой почки прорывается ресничной воронкой в образовавшийся к тому
времени перикард, а другой — в мантийную полость. Иногда выводные
каналы почек на некотором протяжении сливаются вместе, но
открываются в мантийную полость раздельно (у Dreissena ж Unionidae). Стенки
почек иногда образуют складки (Unionidae) или боковые выросты
(Mytilus, Nucula), чем достигается увеличение рабочей поверхности органа.
Мезодермальные клетки, оставшиеся после обособления материала
почек, представляют собой зачаток перикарда. Эти клетки сперва
располагаются двумя группами по сторонам от задней кишки. Дальнейшее их
развитие у разных представителей класса происходит по-разному.
У Anodonta (no Herbers, 1913) в обеих группах мезодермальных
клеток образуются полости (рис. 87). Получается два перикардиальных
пузырька, которые, подобно пеломяческим мешочкам аннелид, смыкаются
над кишкой и под ней, а затем сливаются в единую перикардиаяьную
полость. Внутренний (спланхнический) листок перикарда становится
наружной стенкой желудочка сердца, а пространство между кишкой и
перикардом — полостью желудочка. Из осевших на поверхности кишки от-
. дельных мезодермальных клеток образуется внутренняя стенка сердца.
Позднее стенки перикарда и сердца прободаются с боков каналами, из
которых развиваются предсердия. Так возникает своеобразная
особенность Lamellibranchiata: задняя кишка проходит сквозь желудочек сердца.
У Sphaerium corneum тоже образуются два перикардиальных
пузырька (Ziegler, 1885; Meisenheimer, 1901b). В латеральной стенке каждого
пузырька образуется трубковидное впячивание — зачаток предсердия.
После этого оба пузырька сливаются друг с другом пореальнее ж
нейтральнее кишки, а зачатки предсердий прорываются в пространство
между кишкой и перикардом, которое становится сердцем (рис. 88).
У Sphaerium faponicum (по Okada, 1939) парные перикардиаяьные
пузырьки изгибаются наподобие подковы, концы которой обращены на-
158
Рис. 87. Развитие перикарда (А) и половой системы (Б-Г) у Unionidae (no Herbers,
1913)
железа, пп — половой проток, пп — перикард, с — сердце
Рис. 88. Развитие сердца и перикарда у Sphaerium corneum (из Korschelt, Heider,
1936)
А-Г- последовательные стадии; .-воронка почки, ж-желудочек сердца, «-кишка,
так — перикард, тар — предсердие
зад, а потом принимают форму кольца. Отверстия этих колец и
становятся предсердиями. Затем правый и левый зачатки перикарда
объединяются.
У Dreissena развитие сердца и перикарда, по-видимому, вторично
упрощено (Meisenheimer, 1901a). Клетки двух исходных мезодермальных
зачатков распространяются по поверхности кишки и окружают ее
кольцом. Только после этого в них происходит расслоение на два листка с
перикардиальной полостью между ними.
Все эти вариации в развитии сердца и перикарда
пластинчатожаберных имеют второстепенное значение и касаются главным образом
времени образования полости в зачатке перикарда и появления предсердий.
По существу во всех случаях сердце и перикард образуются сходно.
Половые железы обычно развиваются из брюшной стенки перикарда.
У Dreissena зачаток гонады обособляется в форме медианной группы
клеток, которые интенсивно размножаются и подразделяются на два
зачатка (Meisenheimer, 1901a). У Anodonta вентральная стенка
перикарда образует два трубковидных выпячивания, которые врастают в ногу и
разветвляются на конце. Эти концевые разветвления становятся половыми
железами, а средние отделы вступают в связь с мантийной полостью и
становятся протоками; сообщение половой системы с перикардом
утрачивается (рис. 87, Б — Г).
У Sphaerium striatum отмечено раннее обособление полового зачатка,
клетки которого отличаются присутствием в их цитоплазме особого
скопления митохондрий (Woods, 1932). Это скопление митохондрий
появляется еще во время роста ооцита; в процессе дробления оно попадает
сперва в бластомер CD, потом — в D, а еще позднее — в 4d. Во время
билатерального деления клетки 4d митохондрии равномерно
распределяются между обоими первичными мезобластами. Затем первичные мёзо-
бласты отделяют от себя по три маленькие мезодермальные клетки,
получающие мало митохондрий, после чего становятся первичными
половыми клетками. Они еще раз делятся, но уже равномерно, так что с
каждой стороны тела оказывается по две клетки полового зачатка, которые
некоторое время остаются в пассивном состоянии. Сходное
происхождение имеет половой зачаток Sphaerium japonicum, хотя его клетки и не
отличаются от окружающих специальными включениями (рис. 81). Потом
деление клеток возобновляется; каждый зачаток дифференцируется на
мужскую и женскую часть; из того же зачатка формируются и половые
протоки.
КЛАСС SCAPHOPODA — ЛОПАТОНОГИЕ МОЛЛЮСКИ
Лопатоногие — небольшая группа животных (около 150 видов,
большая часть которых относится к роду Dentalium). Раковина и
подстилающая ее мантия имеют форму трубки с отверстиями на концах. Через
переднее более широкое отверстие высовывается голова и нога. Жабры и
предсердия редуцированы. Половая железа непарная. Зрелые половые
продукты выводятся через правую почку. Оплодотворение наружное.
Развитие известно по описаниям Лаказ-Дютье (Lacaze-Duthiers, 1857),
Ковалевского (Kowalevsky, 1883), Вильсона (Wilson, 1904) и Донгена и
Гейленкирхена (Dongen, Geilenkirchen, 1974). Сперматозоид проникает в
яйцо близ вегетативного полюса, после чего происходят деления
созревания.
Яйца одеты только желточной оболочкой, которая сбрасывается до
начала дробления. Желтка в яйцах немного. В цитоплазме содержится
бурый пигмент, от которого свободны полюса яйца. На анимальном
полюсе бесцветная цитоплазма образует тонкий диск, а на вегетативном
находится скопление плотной гомогенной цитоплазмы (рис. 89, А, Б).
160
Рис. 89. Дробление яйца Dentalium (no Wilson, 1904)
А. — яйцо до дробления; Б и В — 1-е деление; Г — стадия 2 блаотомеров; Д и Я — 2-е деле-
кие; Ж — стадия 4 бластомеров; 3— подготовка к 3-му делению; И — отделение 2-го
квартета микромеров (Ж, 3 и И — изображение зародышей с вегетативного полюса, на
остальных — сбоку)
Дробление Dentalium дает нам классический пример спирального
дробления с образованием полярной лопасти. Незадолго до первого
деления яйца вегетативная плазма выпячивается в форме округлой лопасти,
так что получается характерная стадия «трилистника» .(рис. 89, В).
По окончании деления полярная лопасть вливается в бластомер CD
(рис. 89, Г). Затем полярная лопасть образуется и при втором и при
третьем делении (рис. 89, Д-3), последовательно переходя в бластомеры
D и ID. При четвертом делении полярная лопасть не образуется, а
полярная плазма почти целиком переходит в бластомер 2d (рис. 89, И).
Остатки полярной плазмы попадают, по-видимому, при последующих
делениях в бластомер 4d.
Дробление завершается образованием неравномерной целобластулы.
Гаструляция осуществляется путем инвагинации (рис. 90, А). На стадии
гаструлы появляются реснички, и зародыш превращается в активнопла-
вающую личинку, которая еще не имеет характерных для моллюсков
признаков и потому может быть названа трохофорой. Трохофора имеет
лимонообразную, заостренную спереди и сзади форму. По экватору
располагаются три ряда трохобластов, которые несут по ряду длинных ресни-
6 О. М. Иванова-Казас
161
Рис. 90, Развитие Dentalium (по Ковалевскому, 1883, и Lacaze-Duthiers, 1857)
х ^j, д-v^v^w, х* j_Ji*vylA*JO-.L/ULJHlt3A3, HJOIJ
А — гаструла; 6 — грохофора; В и Г — ранний и поздний велигеры; в — велюм, к — кишка,
м — мезодерма, н — нога, р — раковина, рас — раковинная железа, ст — стомодеум, эк — экто-
деюма, эн — энтодерма
чек. Верхнее полушарие покрыто короткими подвижными ресничками,
а на макушке имеется чувствительный султанчик. Пучок коротких
чувствительных ресничек имеется на заднем конце личинки (рис. 90, Б).
Как и у других описанных ранее моллюсков, бластопор смещается с
вегетативного полюса по брюшному меридиану вперед. На месте бласто-
пора происходит впячивание эктодермы, дающее переднюю кишку, и
образуется рот. Анальное отверстие прорывается значительно позднее.
На спинной стороне личинки в посттрохальной области временно
образуется неглубокое впячивание раковинной железы. Верхнее полушарие
уплощается, а заднее начинает вытягиваться (рис. 90, В). На боках тела
появляются две продольные кожные складки — зачатки мантии, края
которых сливаются на брюшной стороне. Вслед за мантией принимает
162
трубковидную форму и раковина, нарастание которой продолжается по
.линии срастания ее краев на брюшной стороне. Позади ротовогр
отверстия образуется зачаток ноги, который вскоре принимает характерную
для Dentalium трехлопастную форму (рис. 90, Г). Эту стадию развития
можно назвать велигером. После нескольких дней планктонной(жизни
начинается метаморфоз: парус и теменной орган редуцируются, и
личинка переходит к донному образу жизни.
Внутренние процессы развития изучены у Scaphopoda недостаточно.
КЛАСС CEPHALOPODA - ГОЛОВОНОГИЕ МОЛЛЮСКИ
Тело головоногих моллюсков делится на голову, и туловище
(внутренностный мешок). Нога сильно видоизменена: передняя ее часть
превращается в венец окружающих рот мускулистых снабженных
присосками щупалец, или рук; боковые края задней части ноги заворачиваются
в виде желобка или срастаются, образуя своеобразный орган — воронку.
Так как внешняя форма тела и взаимное расположение частей
подверглись у Cephalopoda значительным изменениям, передний конец (на
котором располагаются рот и щупальца) и задний конец (вершина
внутренностного мешка), брюшная сторона (на которой находятся воронка и
мантийный комплекс органов) и противоположная спинная сторона
головоногих не вполне соответствуют таковым других моллюсков. Иными
словами, морфологические и физиологические оси тела у головоногих не
совпадают. Поэтому, во избежание путаницы, следует оговориться, что
при дальнейшем описании развития мы будем пользоваться понятиями
передний и задний конец, брюшная и спинная сторона в
физиологическом смысле.
Более примитивные формы (подкласс Tetrabranchiata) имеют две
пары жабер и соответствующее количество предсердий и почек;
остальные головоногие моллюски (подкласс Dibranchiata с отрядами Decapoda
и Octopoda) имеют одну пару этих органов. Раковина хорошо развита
только у Tetrabranchiata, у Dibranchiata она скрыта под кожей и более
или менее редуцирована или же отсутствует.
Изучение развития Cephalopoda началось еще в середине прошлого
столетия. Мечников (Metschnikoff, 1867) первый показал существование
у головоногих моллюсков зародышевых листков, которые представлены
у них в сильно измененном виде. Затем развитие Cephalopoda изучали
многие русские и иностранные авторы (Усов, 1874, 1879; Grenadier,
1874; Бобрецкий, 1877; Ussow, 1881; Watase, 1891; Korschelt, 1892; Фау-
«ек, 1897; Faussek, 1901; Teichmann, 1903; Naef, 1909, 1928; Portmann,
1926; Konopacki, 1933; Saccarao, 1934, 1945, 1951—1954, 1962; Lemaire
1972; Meister, 1972; Arnold, Singley, Williams-Arnold, 1972; Boletzky, Bo-
letzky, 1973; Fuchs, 1973, и др.). Особенно большое значение имела работа
Бобрецкого, более поздние исследования внесли лишь незначительные
исправления и дополнения, касающиеся подробностей органогенеза.
Практические указания для изучения развития кальмара с таблицами
нормального развития по стадиям даны Фиорони и Мейстер (Fioroni, Meister,
1974).
С 20-х годов нашего столетия началось и экспериментальное
изучение развития головоногих (Okada, 1927; Ranzi, 1931; Arnold, 1963, 1965,
1968; Marthy, 1972).
Основными объектами эмбриологических исследований послужили
Dibranchiata: Decapoda (Loligo, Sepia, Sepiola) и Octopoda (Octopus, Tre~
moctopus, Argonanta). Развитие более примитивных Tetrabranchiata до
■сих пор не изучено.
163 6*
БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ
Головоногие моллюски раздельнополы. В половых путях самцов
формируются сложно устроенные сперматофоры, которые затем самец
переносит в мантийную полость самки с помощью видоизмененных
щупалец, гектокотилей. Там из сперматофоров выходят сперматозоиды и
происходит оплодотворение. У Argonauta и Tremoctopus гектокотили
отрываются и остаются в мантийной полости самки; у этих моллюсков
сперматофоров нет. Утраченные гектокотили затем восстанавливаются.
Большинство головоногих яйцекладущи, но у Ocythoe значительная
часть эмбрионального развития протекает в яйцеводах (Naef, 1928).
У Argonauta яйца инкубируются в раковине, которая присуща только
самкам, выделяется эпителием спинных щупалец и не гомологична
раковине остальных моллюсков. Обычно же яйца, одетые хорионом и
третичной оболочкой, выводятся из тела матери и прикрепляются поодиночке
или группами к различным подводным предметам. У кальмара (Loliga
vulgaris) кладки имеют форму длинных студенистых масс с уплотненным
поверхностным слоем, которые прикрепляются гроздьями и содержат до
80 яиц каждая. У некоторых Decapoda яйца, заключенные в
студенистых мешках, свободно плавают в воде. Студенистое вещество кладки
выделяется нидаментальными железами. У каракатицы (Sepia) третичная
оболочка имеет плотную рогоподобную консистенцию.
Яйца головоногих моллюсков отличаются большим содержанием
желтка и крупными размерами. Отмечено, что особенно крупные яйца
встречаются у примитивных и донных форм, а более мелкие — у
специализированных нектонных форм. У Nautilus (Tetrabraachiata) яйца вместе
со сложно устроенной двойной капсулой имеют длину 45, ширину 16 и
высоту 16,5 мм; длина самого яйца достигает 26 мм (Willey, 1897).
Размеры яиц (без оболочек) для некоторых других головоногих (Jaeckel,
1958) таковы (в мм):
Decapoda: fiossia macrosoma 7 х5,3
Sepia officinalis 6,7x4,6
Loligo 2,2x1,6
Octopoda: Eledone moschata 15 X 5
Octopus vulgaris 1,8 — 2 X 1
Argonauta 0,8x0,6
Для формирования таких крупных яиц требуется большое количество
питательных веществ. Питание растущих ооцитов осуществляется через
одевающий их фолликулярный эпителий. Усиление функции
фолликулярного эпителия достигается образованием глубоких складок,
врезающихся в цитоплазму ооцитов, в которые заходят кровеносные сосуды.
По окончании роста ооцита складки фолликулярного эпителия
разглаживаются и выделяется хорион. Но на хорионе и на самом ооците остаются
отпечатки складок, которые образуют характерный для каждого вида
рисунок (ОгеШ, 1960). Подле дистального конца ооцита, который
становится анимальным полюсом яйца, в хорионе остается микропилярное
отверстие.
ОРГАНИЗАЦИЯ ЯЙЦА
У видов со студенистыми плавающими кладками яйца имеют
шаровидную форму, но чаще они бывают вытянуты по анимально-вегетатив-
ной оси. Иногда в яйце уже отчетливо выражена билатеральная
симметрия.
По описанию Ватазе (Watase, 1891) яйцо Loligo pealei имеет
яйцевидную, заостренную на анимальном конце форму. Одна сторона яйца более
выпукла, другая несколько уплощена. Основную массу яйца составляет
желток, но на его поверхности имеется тонкий слой свободной от желточ-
164
ных включений цитоплазмы, образующий на анимальном полюсе
дисководов утолщение, содержащее ядро. Этот плазматический диск побывает
лишь незначительную поверхность яйца и несколько сдвинут на выпуклую
стоТону его (рис. 91). Впоследствии на выпуклой стороне зародышевого
диска закладывается рот, а на уплощенной - анальное отверстие. Край
лиска близ которого образуется рот, становится передним концом с мор-
фологическоГточки зрения и спинной стороной с точки зрения физиоло-
гиТвзрослого животного; противоположный край диска соответствует
™орфологи"ескомУ заднем'у концу и физиологической брюшной стороне.
ДРОБЛЕНИЕ И ГАСТРУЛЯПИЯ
Сперматозоид проникает в яйцо Loligo до выделения редукционных
телец. После этого полярная шапочка цитоплазмы становится более
выпуклой из-за притока цитоплазмы с остальной поверхности яйца (Hoad-
ley, 1930).
Рис. 91. Проморфология • Р\
яйца (А) и позднего заро- р
цыша (Б) Loligo pealei (no
Watase, 1891)
а — р — переднезадняя ось;
d — v — дорсовентральная ось
Рис. 92. Дробление яйца
Loligo pealei (no Watase, 1891)
А - Д
стадии
последовательные
Билатеральная организация яйца еще отчетливее проявляется при
дроблении, которое протекает по дискоиданьному типу. Никаких следов
спирального дробления в расположении веретен и борозд деления у
головоногих не различается. Первая борозда всегда проходит в сагиттальной
• 165
p m
pm
Рис. 93. Дробление яйца Sepia officinalis (no Vialleton, 1888)
A—3 — последовательные стадии; бк — бластоконы, бм — бластомеры, кбл — многослойный
край бластодиска, рг — редукционные тельца
ififi
Рис. 93 (продолжение)
167
- бм
блг
Рис. 93 (продолжение)
168
Рис. 93 (окончание)
169
Рис. 94. Развитие Oegopsida (no Grenacher, 1874)
А — зародыш на стадии обрастания желтка; В и В — более поздние зародыши; ан — анус,
« — воронка, гл — зачатки глаз, ж — желток, жм — желточный мешок, исб — зачаток жабры,
ав — задний зачаток воронки, кбл — край бластодиска, м — мантия, от — оптический ганглий,
пв — передний зачаток воронки, ро — ротовое отверстие, pi—рЗ — зачатки рук, етц — стато-
цпст, хр — хроматофоры
плоскости (рис. 92, А и 93, А). Она разделяет только плазматический
диск и не распространяется на большую часть яйца.
При подготовке ко второму делению митотические веретена
располагаются не вполне параллельно друг другу — у брюшного края диска
концы их несколько сближены. Соответственно борозды второго деления
не образуют с первой бороздой прямого угла, а самое деление не вполне
равномерно — спинные клетки несколько крупнее брюшных (рис. 93, Б).
170
Рис. 95. Развитие Loligo vulgaris (из Korschelt u. Heider, 1936)
A—E — последовательные стадии; пл — плавниковая складка, рас — раковинная железа
Остальные обозначения — как на рис. 94
Третье деление тоже проходит в меридиональном направлении.
В спинных клетках борозда деления проходит приблизительно под углом
в 45° к медианной плоскости, и деление почти равномерно. В брюшных
клетках борозда третьего деления проходит параллельно медианной
плоскости, причем получаются две узкие медианные клетки и две более
широкие латеральные (рис. 92, В, 93, В).
При четвертом делении большинство клеток опять делится по
меридиану, но появляются и первые широтные борозды. У Sepia в широтном
направлении делятся только узкие медианные брюшные клетки: каждая
из них как бы отделяет от себя небольшую клетку в сторону анималь-
171
ного полюса (рис. 93, Г). У Loligo в широтном направлении делятся
также медианные дорсальные клетки (рис. 92, Г). С этого момента в
анимальном колпачке клеток можно различить элементы двух родов —
в центре находятся две или четыре клетки, четко отграниченные от
соседних клеток глубокими бороздами и соприкасающиеся с желтком
сравнительно небольшой поверхностью; вскоре они полностью
обособляются от желтка. По периферии колпачка располагаются клетки,
сохраняющие тесную связь с желтком; их наружный край без резкой границы
переходит в тонкий слой цитоплазмы, одевающий весь желток. Первые
получили название бластомеров, вторые — бластоконов (Vialleton,
1888).
В процессе последующего дробления бластоконы делятся то в
широтном, то в меридиональном направлении; при меридиональных делениях
количество бластоконов увеличивается, при широтных от них отделяются
новые бластомеры. Одновременно происходит и деление ранее
образовавшихся бластомеров; в расположении бластомеров явственно
различается билатеральная симметрия (рис. 92, Д, 93, Д и Е). Таким образом,
возникает бластодиск, состоящий из клеток, вполне обособленных от
желтка, и окруженный каймой бластоконов (рис. 93, Ж и 3).
Через некоторое время пополнение бластодиска клетками,
получающимися при делении бластоконов, прекращается, и между бластодиском
и бластоконами появляется резкая граница. Продолжающееся деление
бластоконов приводит к образованию неправильных рядов клеток,
лучеобразно расходящихся от бластодиска. Эти клетки сохраняют тесную
связь с желтком и постепенно распространяются по его поверхности как
в вегетативном, так и в анимальном направлениях (под бластодиском).
Впоследствии из них образуется желточный эпителий, одевающий желток
со всех сторон. Клеточные границы в желточном эпителии выражены
неясно, ядра гипертрофируются, а цитоплазма образует псевдоподиеоб-
разные отростки, уходящие в толщу желтка. Значение желточного
эпителия как органа переработки желтка не вызывает сомнений.
Край бластодиска тоже разрастается и распространяется поверх
желточного эпителия к вегетативному полюсу. Процесс обрастания желтка
бластодиском завершается довольно быстро в тех случаях, когда
содержание желтка в яйцах сравнительно невелико (у Argonauta и некоторых
Oegopsida — рис. 94) и сильно затягивается в крупных, богатых желтком
яйцах Sepia. В этом отношении Loligo занимает промежуточное
положение (рис. 95).
Обычно задолго до полного обрастания желтка край бластодиска
становится многослойным. Относительно того, каким образом возникают
внутренние слои клеток, высказывались разные мнения: Бобрецкий (1877)
и Нэф (Naef, 1928) описывали подворачивание края бластодиска; по Тейх-
манну (Teichmann, 1903), внутренние слои бластодиска образуются
путем иммиграции, а по Усову (1874, 1879; Ussov, 1881), Виаллетону
(Vialleton, 1888) и Сакаррао (Sacarrao, 1953) —путем деламинации. По-
видимому, последняя точка зрения больше других соответствует
действительности — на это указывает расположение митотических веретен в
клетках краевой зоны бластодиска (рис. 96), но не исключена и
возможность миграции клеток бластодиска под него. Возникший таким образом
пласт клеток, лежащий между наружным слоем (эктодермой) и
желточным эпителием, разные авторы расценивали как мезодерму (Усов, 1874,
1879; Ussow, 1881; Фаусек, 1897) или как мезоэнтодерму, т. е. общий
зачаток мезодермы и энтодермы и (Бобрецкий, 1877; Naef, 1928; Sacarrao,
1953, и др.).
У многих головоногих моллюсков эктодерма образует реснички, и
зародыш начинает вращаться внутри оболочек. В последующем обрастании
желтка бластодиском участвует только эктодерма, поэтому двуслойная
зона бластодиска утрачивает первоначальное краевое положение. У Octo-
172
pas она имеет форму кольца (Saccarao, 1953), а у Loligo — подковы
(рис. 97, А), так что на этой стадии снова проявляется билатеральная
симметрия, причем концы подковы обращены к ротовой (спинной)
стороне зародыша (Teichmann, 1903). Однако вскоре внутренний слой клеток
распространяется и под центральной частью диска и занятая им область
принимает округлые очертания (рис. 97, Б).
Энтодерма как обособленный зачаток средней кишки появляется
значительно позднее в форме небольшой эпителиальной пластинки, лежащей
поверх желточного эпителия в брюшной части бластодиска.
Происхождение этого зачатка трактовалось по-разному. Первые исследователи
развития Cephalopoda (Усов, 1874; Metschnikoff, 1867; Grenadier, 1874; Wata-
■se, 1891) полагали, что весь кишечник развивается из эктодермы, но
ошибочность этих представлений выяснилась еще в 90-х годах XIX в. По
недостаточно доказанному предположению Виаллетона (Vialleton, 1888)
и Коршельта (Korschelt, 1892) зачаток средней кишки первоначально
входит в состав желточного эпителия и лишь позднее обособляется от
него. Бобрецкий (1877), Фаусек (1897), Нэф (Naef, 1928) и Сакаррао
Рис. 96. Краевая зона бластодиска Sepia на разрезе (по Vialleton, 1888)
■бл — бластодиск, жт — желточный мешок
Рис. 97. Схема образования энто- и мезодермы у Loligo (no Teichmann, 1903)
А—Г — последовательные стадии; м — мезодерма, пз — половой зачаток, ск — зачаток средней
жишки, рис — раковинная железа, эн — энтодерма
173
(Saccarao, 1953) пришли к заключению, что зачаток средней кишки
выделяется из состава внутреннего слоя клеток.
Наконец, Тейхманн (Teichmann, 1903) описал независимое
образование мезо- и энтодермы путем двукратной иммиграции клеток из
подковообразной области в бластодиске: сперва мигрируют клетки энтодермы
(рис. 97, А и Б), потом из той же (или сходной) области уходят внутрь,
клетки мезодермы и полового зачатка (рис. 97, В). Однако существование
описаного Тейхманном двукратного выселения клеток из бластодиска не
согласуется с наблюдениями как старых, так и более новых авторов и
потому вызывает сомнение. Кроме того, из описания Тейхманна остается
неясным, на что истрачивается большая часть энтодермы, так как
зачаток средней кишки имеет очень небольшие размеры. Поэтому более
правдоподобно представление, что мигрирующие из бластодиска клетки
позднее дифференцируются на энто- и мезодерму.
Наряду с указанными противоречиями в описании процессов гастру-
ляции у головоногих имеются и существенные различия в трактовке этих
процессов. Фаусек (1897) считал, что вся энтодерма представлена у них
желточным эпителием, который, специализируясь на переработке
желтка, уже не способен дать начало дефинитивной средней кишке; поэтому
последняя формируется за счет мезодермы. Иными словами, по мненин>
Фаусека, в эволюции развития Cephalopoda была смена зачатков,
получившая впоследствии название меторизиса (Шимкевич, 1908). Боб-
рецкий (1877) и Тейхманн (1903), наоборот, считали желточный
эпителий производным еще не дифференцированной бластодермы и потому не
причисляли его ни к одному зародышевому листку.
Большинство же авторов склоняется к тому, что энтодерма
головоногих моллюсков подразделилась на две части: желточную и кишечную.
Желточная энтодерма образует стенки желточного мешка и выполняет
свою трофическую функцию еще у зародыша. Кишечная энтодерма
служит для построения кишечника и начинает функционировать в
постэмбриональной жизни. Подобная дифференциация энтодермы нередко
наблюдается и у других животных с богатыми желтком яйцами; в зачаточной
форме она представлена и у некоторых Gastropoda (Fusus, Nassa и др.—
см. стр. 124—125), у которых часть энтомеров так перегружена желтком,
что не участвует в формировании кишки и используется как
питательный материал. Происходящее в макромерах Fulgur деление ядер, не
сопровождающееся делением цитоплазмы, как бы подготавливает переход к
меробластическому дроблению Cephalopoda.
Но у головоногих дифференциация желточной и кишечной энтодермы
заходит так далеко, что они образуются раздельно в пространстве и во
времени. Поэтому Сакаррао (Saccarrao, 1953) трактует гаструляцию как
трехфазный процесс: сперва происходит обособление желточного
синцития, затем разделение бластодиска на эктодерму и мезэнтодерму, после
чего последняя дифференцируется на энтодерму и мезодерму.
К этому следует еще добавить, что эпиболическое обрастание желтка
бластодиском тоже представляет собой элемент гаструляции,
унаследованной головоногими от более примитивных моллюсков. Но особенность
развития головоногих состоит в том, что эктодерма, непосредственно
окружающая бластопор (край бластодиска), не участвует в построении
зародыша, а входит в состав провизорного органа — желточного мешка.
Как бы то ни было, процессы обособления зародышевых листков у
головоногих моллюсков подверглись глубоким эволюционным изменениям.
Эти изменения коснулись не только энтодермы, но и мезодермы —
никаких следов телобластического способа образования мезодермы здесь не
сохранилось. Все эти особенности гаструляции Cephalopoda возникли под;
влиянием большого количества желтка.
174
ИЗМЕНЕНИЯ ВНЕШНЕЙ ФОРМЫ ЗАРОДЫША
После образования зародышевых листков утолщенная двуслойная
часть бластодиска представляет собственно зародыш, а его однослойная
краевая часть — внезародышевую эктодерму, которая входит в состав
стенки желточного мешка. Начинающиеся процессы органогенеза находят
свое отражение в изменении внешней формы зародыша. На анимальном
полюсе обозначается область утолщенной эктодермы, в середине которой
образуется небольшое впячивание раковинной железы. Край утолщенной
области становится зачатком мантии (рис. 94 и 95).
По бокам зародыша, несколько ближе к будущей спинной стороне,
появляются два вздутия с впячиваниями на вершине — глазные пузыри.
Такую раннюю закладку глаз следует расценивать как гетерохронию,
возникшую в связи со сложным строением органов зрения головоногих.
На спинной стороне между зачатками глаз образуется эктодермаяьное
впячивание — стомодеум (рис. 95, Б).
Большая часть зачатков закладывается на брюшной стороне
бластодиска. В форме двух удлиненных утолщений эктодермы появляются
зачатки жабер (рис. 95, В и Г). Из впячиваний эктодермы подле глазных
пузырей образуются статоцисты. Из двух пар косо направленных складок
эктодермы развивается воронка: на переднем конце эти складки
сливаются друг с другом и образуют кожную пластинку, которая сперва
сворачивается в форме желобка, а потом ее края срастаются и получается
коническая трубка (рис. 95, Е). Между зачатками жабер и воронки
появляется анальный сосочек.
На границе двуслойной части диска в форме бугорков
закладываются руки. Они появляются не все одновременно, а симметричными парами
в определенной последовательности (обычно от вентральной стороны к
дорсальной). Сперва все зачатки рук лежат впереди от стомодеума, но
потом спинные зачатки смещаются назад, и ротовое отверстие
оказывается в середине кольца щупалец.
Постепенно мантийная складка разрастается и прикрывает зачатки
органов мантийного комплекса (рис. 95, Е). Зародыш все больше
приподнимается над желтком. Между зародышем и желточным мешком
образуется пережим, но значительная часть желтка остается внутри
зародыша. У видов с мелкими яйцами наружный желточный мешок имеет
незначительные размеры (рис. 94), но у Loligo, и особенно Sepia,
желточный мешок первоначально по объему в несколько раз превышает самый
зародыш (рис. 95).
К концу эмбрионального развития наружный желточный мешок
сокращается и втягивается внутрь зародыша.
В отряде Octopoda во время эмбрионального развития происходят
закономерные перемещения зародыша на поверхности желтка, которые
получили название бластокинеза (Portmann, 1933, 1937; Sacarrao,
1951; Orelli, Mangold-Wirz, 1961). У Octopus vulgaris зародышевый диск
первоначально лежит на дистальном конце яйца под микропиле. На
стадии начала органогенеза (когда появляются первые зачатки раковинной
железы, глаз, рта, рук) зародышевый диск переходит сперва на боковую
поверхность, а потом оказывается на базальном полюсе яйца (рис. 98, А,
Б, В). В большинстве случаев перемещение зародышевого диска
сопровождается его поворотом вокруг своей оси, так что если первоначально
зародыш был обращен к наблюдателю спинной стороной, то к концу
процесса он оказывается повернутым брюшной стороной (рис. 98, Г, Д,
Е). Биологический смысл бластокинеза остается неясным. Однако
замечено, что развитие зародышей, по каким-нибудь причинам не
проделавших бластокинез, задерживается. Перед вылуплением зародыш снова
поворачивается в яйцевых оболочках и возвращается в исходное положение
<Orelli, Mangold-Wirz, 1961).
175
Рис. 98. Властокинез у Octopus (no Orelli et Mangold-Wirtz, 1961)
Объяснения в тексте
Относительно механизма «бластокинеза» головоногих моллюсков в
последнее время утвердилось мнение, что речь идет не о скольжении
зародышевого диска по поверхности неподвижной желточной массы, а о
перемещении всего зародыша внутри яйцевых оболочек с помощью ресничек,
которые появляются сперва на поверхности желточного мешка, а затем у
сепиолид покрывают почти весь зародыш (Boletzky, 1971; Frosch-Gatzi,
Fioroni, Mangold, 1971).
Из яйца Cephalopoda выходит маленький моллюск, мало
отличающийся от взрослого; постэмбриональное развитие протекает без метаморфоза.
ПРИСПОСОБЛЕНИЯ ДЛЯ УСВОЕНИЯ ЖЕЛТКА
Масса желтка, одетая желточным эпителием, получила название
желточного мешка. Его часть, с самого начала прикрытая бла-
стодиском, позднее оказывается внутри зародыша; это так называемый
внутренний желточный мешок. Большая часть желточного мешка сперва
лежит за пределами бластодиска и составляет наружный желточный
мешок. Стенка наружного желточного мешка состоит из желточного
эпителия и внезародышевой эктодермы; позднее в промежуток между этими
эпителиальными слоями проникают и мезодермальные клетки, и здесь
возникает система кровеносных лакун (перивителлиновый синус). Часть
мезодермальных клеток превращается в мышечные элементы, с помощью
которых стенка наружного желточного мешка совершает ритмические
сокращения. Благодаря деятельности этих мышц, а также мускулатуры
самого зародыша, желток постепенно перекачивается из наружного
желточного мешка во внутренний (рис. 99), где и происходит его наиболее
интенсивная переработка (Portmann, 1926; Portmann, Bidder, 1928; Sacar-
rao, 1945; Fuchs, 1973). Сокращения мышц в стенках наружного
желточного мешка способствуют также циркуляции крови в желточных
сосудах. Таким образом, происходит постепенное уменьшение размеров
наружного желточного мешка и увеличение размеров внутреннего желточного
мешка. Последний снова уменьшается к концу эмбрионального развития
вследствие рассасывания желтка.
Главную роль в резорбции желтка играет желточный эпителий. Ядра
клеток желточного эпителия увеличиваются в размерах; в них
появляется одно-два крупных ядрышка. В цитоплазме клеток накапливаются
получающиеся при переработке желтка липиды и углеводы. Потом эти
вещества переходят в межклеточные пространства и кровяное русло (Ко-
nopacki, 1933; Boletzky, 1975).
После образования зачатков печени последние приходят в тесный
контакт с внутренним желточным мешком, распластываются по его
поверхности и, по-видимому, тоже участвуют в передаче питательных
веществ от желточного мешка к тканям зародыша. Освобождающееся по
176
Рис. 99. Перемещение и усвоение желточных масс у зародыша Octopus (из Ravenj
А-Г- последовательные стадии; еж - внутренний желточный мешок, «ж - наружный жел-
точный мешок, и — печень (зачернена)
Рис 100 Развитие глаза у Dibranchiata (из Hescheler, 1900)
А-глазная ямка- В и В - замыкание ямки в пузырек и образование ириса; Г и Д-разви-
t7ZZ и Торицы; „_ зачаток ириса, р - зачаток роговицы, * -—лик
- хрусталик
мере потребления желтка и уменьшения объема внутреннего желточного
мешка пространство занимает разрастающаяся печень (Portmann and
Bidder, 1928; Sacarrao, 1945).
ОРГАНОГЕНЕЗ
Кожные покровы формируются из эктодермы, которая дает
однослойный эпидермис, и мезодермы, образующей слой подкожной
соединительной ткани. По наблюдениям Фаусека (Faussek, 1901), незадолго до вы-
лупления из яйца у зародышей кальмара происходит слущивание
большей части эмбрионального кожного эпителия, который замещается новым
эпидермисом, развивающимся за счет недифференцированных эктодер-
мальных клеток. Эмбриональный эпидермис отличается от дефинитивного
большим количеством слизистых желез, секрет которых, как полагают,
служит для растворения внутренних слоев яйцевой капсулы (Ranzi, 1931).
В соединительнотканном слое кожи образуются крупные пигментные
клетки (хроматофоры), с которыми связаны лучеобразно расположенные
миофибриллы. По описанию Хуна (Chun, 1902), сократимые элементы
развиваются в псевдоподиеобразных отростках самих хроматофоров, а по
Сакаррао (Sacarrao, 1954), это — самостоятельные мышечные клетки.
На внутренней поверхности рук из эктодермальных сосочков
образуются присоски. Сперва они имеют однорядное расположение, а потом
перераспределяются в несколько рядов. По мере роста животного на концах
рук закладываются новые присоски.
Наружная хорошо развитая раковина есть только у Nautilus
(подкласс Tetrabranchiata), у которого она имеет сложное многокамерное
строение. Развитие раковины Nautilus неизвестно. У Decapoda раковина
остается недоразвитой. Обычно она имеет форму пластинки, скрытой под
кожей, так как раковинная железа не выворачивается, а превращается в
замкнутый мешок. У Octopoda редукция раковины заходит еще дальше.
У Tremoctopus и Argonauta настоящего впячивания раковинной
железы нет, вместо этого происходит иммиграция клеток эктодермы, из
которых затем образуется замкнутый мешочек раковинной железы. У
Tremoctopus в ней формируется зачаточная раковина, состоящая из двух хи-
тиноидных пластинок, а у Argonauta раковинная железа вскоре исчезает
(Sacarrao, 1952). Раковина Argonauta не гомологична таковой у других
моллюсков: она выделяется эпителием дорсальной пары рук и
развивается только у самок. Возможно, раковина Argonauta возникла как
специальное приспособление для вынашивания яиц.
Зачатки жабер принимают форму двоякоперистых ктенидиев. В
осевой части каждого ктенидия образуются приносящий и выносящий
кровеносные сосуды.
Зачатки глаз появляются в форме двух утолщенных участков
эктодермы, состоящих из высоких цилиндрических клеток. Смежная более
тонкая эктодерма образует вокруг утолщенных пластинок кольцевидную
складку. Так возникают глазные ямки, которые вскоре замыкаются в
форме пузырей. Утолщенное дно каждого пузыря превращается затем в
сетчатку. Из кутикулярных выделений наружной тонкой стенки пузыря
образуется хрусталик (рис. 100). Затем вокруг зачатка глаза образуется
вторая кольцевая складка эктодермы, из которой развивается радужная
оболочка (iris). Поверх радужной оболочки из третьего кольцевого
нарастания эктодермы образуется роговица (cornea). У Sepia, кроме того,
развиваются веки. В формировании глаза принимает участие также и
мезодерма, из которой происходят мышцы и плотная соединительнотканная
капсула.
Из впячиваний эктодермы образуются статоцисты; они довольно долго
сохраняют узкое сообщение с внешней средой. Внутри статоцистов
выделяются статолиты.
178
У Nautilus подле жабер развиваются органы химического чувства —
осфрадии. у Dibranchiata позади глаз образуются обонятельные ямки.
Ганглии нервной системы развиваются у Cephalopoda, как и у других
моллюсков, путем утолщения и расслоения эктодермы. Церебральные
ганглии закладываются впереди от глаз. От нижней части церебральных
ганглиев обособляются оптические ганглии, которые вступают в связь с
глазами.
Педальные ганглии развиваются впереди от статоцистов, а
висцеральные—позади них. Педальные и висцеральные ганглии смещаются
вперед и сливаются вместе, образуя подглоточный ганглий, который
соединяется короткими коммиссурами с церебральными ганглиями. Таким
образом, происходит характерная для головоногих концентрация нервной
системы. Но от педальных ганглиев довольно рано обособляются зачатки
брахиальных ганглиев, иннервирующих руки. Происхождение брахиаль-
ных ганглиев от педальных рассматривается как одно из доказательств
того, что руки головоногих моллюсков возникли в процессе эволюции
путем видоизменения передней части ноги.
Из глубокого цилиндрического впячивания эктодермы образуется
передняя кишка. Из ее дивертикулов развиваются слюнные железы,
ядовитые железы и мешок радулы. Кроме того, в глоточном отделе передней
кишки формируются роговые клювообразные челюсти. Эктодермальнои
задней кишки у головоногих нет.
Весь средний отдел кишечника развивается за счет небольшой энто-
дермальной пластинки, расположенной в области будущего анального от-
Рис. 101. Развитие органов внутренностного мешка у Loligo на схематических
сагиттальных разрезах (по Naef, 1928)
А—Г — последовательные стадии; ан — место будущего анального отверстия, га —головная
аорта, гв — головная вена, ж — желудок, жм — желточный мешок, за — задняя аорта, зк —
задняя кишка, м — мантийная складка, из—половой зачаток, иЭ — перикард, так — передняя
кишка, рас — раковинная железа, с — сердце, чм. — чернильный мешок, эн — энтодермальная
пластинка и ее производные
179
верстия (рис. 101, А) и налегающей на желточный эпителий. Различные
мнения о происхождении зачатка средней кишки уже были изложены
выше.
Энтодермальная пластинка приподнимается над поверхностью желтка
в форме колпачка, а потом приобретает вид изогнутой трубки (рис. 101,
Б и В). В месте перегиба трубка соприкасается с эктодермой; позднее
здесь прорывается анальное отверстие. Слепой конец трубки становится
зачатком чернильного мешка (рис. 101, Г).
Стомодеум и энтодермальный зачаток средней кишки сближаются и
соединяются друг с другом в анимальной (задней) части зародыша. Здесь
средняя кишка образует расширение (желудок), которое долго остается
незамкнутым со стороны желточного мешка (рис. 101, В). Из одного или
двух выпячиваний энтодермы недалеко от места соединения передней и
средней кишки образуется парный зачаток пищеварительной железы (he-
patopancreas). Оба зачатка разрастаются в переднем направлении,
внедряясь в пространство между эктодермой и внутренним желточным
мешком, вступая с ним в тесное соприкосновение. Затем каждый зачаток
разделяется на переднюю часть (печень) и заднюю часть (панкреатическую
железу), между которыми сохраняется сообщение (Portmann, Bidder,
1928).
Зачаток чернильного мешка дифференцируется на внутренний
складчатый железистый отдел и наружный выводной проток, который
открывается в заднюю кишку близ анального отверстия.
Из мезодермы образуются мышцы и соединительная ткань. Вокруг
центральной мозговой массы и глаз формируются хрящеподобные
капсулы. В мезодерме задней части зародыша образуются две перикардиаль-
ные полости; ограничивающие их клетки принимают эпителиальное
расположение. Обе полости сближаются, разъединяющая их перегородка
(мезокардии) исчезает.
У Sepia сердце образуется как у Gastropoda, путем впячивания
стенки перикарда (Distaso, 1908), а у Loligo сердце закладывается
независимо от перикарда (Naef, 1909). Желудочек сердца возникает у Loligo в
форме двух параллельных мезодермальных трубок, задние концы которых
сливаются, а передние становятся зачатками головных аорт. Позднее
левая аорта редуцируется, а левый желудочек превращается в небольшой
придаток сердца, принимающий в себя левую жаберную вену. Парная
закладка сердца у головоногих моллюсков есть вторичное явление,
возникшее в связи с наличием у зародыша внутреннего желточного мешка.
Предсердия образуются из жаберных вен и вступают в сообщение с
желудочком лишь позднее. Перикард налегает на сердце сверху и частично
обрастает его.
Сосуды возникают из лакунарных полостей в мезодерме. Сперва
образуются большие синусы: задний, расположенный между внутренним
желточным мешком и раковинной железой; головной, окружающий
внутренний желточный мешок на уровне глаз; и перивителлиновый — в стенках
наружного желточного мешка. От заднего синуса берут начало две вены,
которые спереди объединяются в непарную полую вену. Последняя
впадает в головной синус. От полых вен берут начало приносящие
жаберные сосуды; из их расширений образуются так называемые жаберные
сердца. Жаберные вены впадают в задний синус.
Головной синус сообщается с перивителлиновым двумя непарными
желточными сосудами: спинным и брюшным. До появления сердца
циркуляция крови в сосудах осуществляется благодаря сокращениям мышц
в стенках наружного желточного мешка. Волны сокращений пробегают по
желточному мешку от дорсальной стороны к вентральной. По брюшному
желточному сосуду кровь течет из перивителлинового синуса в головной,
а оттуда попадает в другие части зародыша; по спинному сосуду кровь
возвращается в перивителлиновый синус.
180
Когда начинается интенсивное развитие щупалец и их мускулатуры,
сообщение между перивителлиновым синусом и кровеносной системой
зародыша прерывается. Продукты переработки желтка из наружного
желточного мешка уже не могут попасть в тело зародыша через кровь.
Тогда-то и начинается нагнетание еще не переработанного желтка внутрь
зародыша и быстрое увеличение размеров внутреннего желточного мешка.
После развития сердца кровеносная система подвергается
значительному усложнению и перестройке. Вместе с наружным желточным мешком
исчезает и перивителлиновый синус (Portmann, 1926).
Почки закладываются независимо от перикарда как два плотных
скопления мезодермальных клеток, в которых появляется просвет
(Distaso, 1908; Naef, 1909; Lemaire, 1972). Лишь позднее образуются ренопе-
рикардиальные каналы, соединяющие почки с перикардом. Зачатки почек
рано вступают в контакт с полыми'венами; на месте'их соприкосновения
железистый эпителий почек образует складки. У Loligo в конце
эмбрионального развития обе почки сливаются в непарный орган.
По наблюдениям Фаусека (1897) и Тейхманна (Teichmann, 1903),
половой зачаток различается у Loligo еще во время образования
зародышевых листков в форме группы крупных клеток, лежащих в мезодерме
(см. рис. 97, Г). Во время объединения перикардов половой зачаток
попадает между ними, а затем оказывается подвешенным к дорсальной
стенке непарного перикарда. Половые протоки образуются из стенок
перикарда. Железистые отделы яйцеводов и нидаментальные железы
развиваются из эктодермы (Doring, 1908). Развитие половой системы у
Sepia описано Лемэром (Lemaire, 1972).
Итак, мы видим, что развитие Cephalopoda во многих отношениях
резко отличается от развития других моллюсков. Отличительные
особенности головоногих состоят в следующем.
1. Яйца содержат очень много желтка.
2. Спиральное дробление сменилось дискоидальным с билатеральным
расположением борозд и бластомеров.
3. Зародыш формируется на поверхности желточной массы в форме
сперва однослойного, а затем двуслойного диска. Лишь позднее он
начинает приподниматься над желтком и втягивать желток внутрь.
4. Процессы обособления зародышевых листков усложняются, и
возникает многофазная гаструляция.
5. Для переработки желтка возникает особый провизорный орган —
желточный мешок, стенки которого состоят из желточной энтодермы, вне-
зародышевой эктодермы с кровеносными лакунами и мышечными
элементами между ними.
6. Развитие прямое: из яйцевых оболочек выходит почти вполне
сформированное молодое животное.
Большинство этих особенностей прямо или косвенно связано с
большим количеством желтка.
Связь между увеличением количества желтка и переходом от полного
дробления к дискоидальному не вызывает, сомнения, так как
наблюдается и у многих других животных (огнетелки, костистые рыбы, Sauropsida),
но раннее проявление билатеральной симметрии требует дополнительных
объяснений. По предположению Иванова (1937), спиральное дробление
связано с установкой раннего развития на трохофору, в организации
которой он усматривал значительные признаки радиальной симметрии, а
билатеральное дробление выражает установку на взрослое билатерально-
симметричное животное. На это можно возразить, что билатеральная
симметрия достаточно хорошо выражена и у трохофоры и в еще большей
степени — у велигера. Переход от спирального или радиального
дробления к билатеральному у специализированных животных (таких,- как
круглые черви, асцйдии и головоногие моллюски) надо считать общей
закономерностью эволюции.
181
Представляет интерес вопрос, какие причины вызвали такое
значительное накопление желтка, а тем самым и изменение всего типа
развития.
Гарстанг (Garstang, 1928) полагал, что одной из важнейших
функций личиночной стадии является расселительная. Так как головоногие'
моллюски во взрослом состоянии обладают большой подвижностью,
стадия планктонной личинки утратила свое значение, и развитие стало у
них прямым. Это, в свою очередь, повлекло увеличение количества
желтка в яйцах, так как для формирования сложно устроенного моллюска
требуется больше питательных веществ, чем для развития трохофоры или
велигера.
К этому можно добавить, что увеличение запасов желтка и эмбрио-
низация развития есть одна из основных тенденций эволюции
онтогенеза, которая реализуется у большинства высокоорганизованных животных-
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ МОЛЛЮСКОВ
(физиология развития)
Экспериментальное изучение развития моллюсков началось в 90-х
годах XIX в. с классических работ Крамптона, Вильсона и Конклина (Gram-
pton, 1896; Wilson, 1904; Conklin, 1912). С тех пор проведено большое
количество экспериментальных исследований с применением разнообразных
методик (центрифугирование и сдавливание яиц, удаление полярной
лопасти и изоляция бластомеров, умерщвление частей зародыша,
воздействие различных химических агентов, недостаток кислорода, температурные-
воздействия и т. д.). Подробный критический анализ результатов этих
исследований дан в книге Равена (Raven, 1958) и в сводках Хесса (Hess,t
1962) и Катера (Cather, 1971). Поэтому ниже будут изложены лишь
некоторые сведения, характеризующие развитие моллюсков с
физиологической стороны.
В яйцах моллюсков очень хорошо выражена анимально-вегетативная:
полярность, изменить которую трудно. Все же очень сильным
центрифугированием удалось сместить первичную полярность у голожаберных
моллюсков и Cumingia (Costello, 1939; Pease, 1940).
Только у Cephalopoda яйца билатерально симметричны с самого
начала; у всех остальных моллюсков билатеральная симметрия проявляется
внешне только при дроблении (довольно рано при гетероквадрантном и
значительно позднее при гомоквадрантном дроблении). В связи с
вопросом, когда и как детерминируется дорсовентральная ось зародыша,
представляют интерес наблюдения Моргана и Тайлера (Morgan, Tyler, 1930):
у Cumingia дорсальный бластомер D всегда образуется на стороне яйца,
противоположной месту проникновения сперматозоида (см. рис. 78).
Однако связь между этими явлениями может быть объяснена двояко: либо^
место входа сперматозоида детерминирует положение дорсовентральной
оси, либо уже преформированная в яйце плоскость симметрии создает
наиболее благоприятные условия для проникновения сперматозоида в
определенной точке поверхности.
Эксперименты Герье (Guerrier, 1970) со сдавливанием яиц Ытах,.
Pholas и Spisula показали, что при изменении положения первого
веретена дробления изменяется и положение дорсовентральной оси —
плоскость билатеральной симметрии сохраняет нормальное отношение к
веретену первого деления, несмотря на его смещение; следовательно,
дорсовентральная полярность до начала дробления еще не детерминирована.
У Lymnaea stagnalis радиальное расположение клеток нарушается
впервые после стадии 24 бластомеров. В это время дробление
приостанавливается на 3 часа. До этой стадии квадранты В и D как таковы©'
182
еще не детерминированы. Затем один из макромеров (3D) впячивается в
•бластоцель и приходит в соприкосновение с внутренней поверхностью
микромеров, расположенных дорсальнее анимального полюса. После этого
■обособляется мезобласт 4d; остальные микромеры 4-го квартета
отделяются с опозданием на 2 часа. Становится асинхронным и деление клеток
анимального полушария, появляются различия в направлении делений,
что и приводит к установлению билатеральной симметрии.
Предполагается, что макромер ЗД выделяет какое-то вещество, которое диффундирует
в соседние клетки и «индуцирует дорсовентральность» (Raven, Bezem,
1973; Raven, 1974). Образование после обработки раствором хлористого
лития уродливых радиально-симметричных зародышей (Verdonk, 1968)
авторы объясняют тем, что это вещество уничтожает индуцирующий
фактор.
Причина неравномерности первых двух делений яйца состоит в
наличии комплекса каких-то плазматических компонентов, который целиком
попадает сперва в бластомер CD, а потом в D. Это особенно очевидно в
тех случаях, когда дробление сопровождается образованием полярной
лопасти. После хирургического удаления полярной лопасти у Ilyanassa
(Crampton, 1896) и Dentalium (Wilson, 1904a) дробление становится го-
тиоквадрантным (радиально-симметричным); бластомерыО, 2d и 4d не
отличаются по размерам от остальных бластомеров соответствующих
квартетов.
Характерное для спирального дробления расположение веретен и
борозд можно изменить сдавливанием яиц, центрифугированием и
воздействием некоторых веществ, изменяющих свойства поверхностного слоя
цитоплазмы яйца. Таким путем можно, например, у видов с нормально ге-
тероквадрантным дроблением (Cumingia, Barnea, Teredo) сделать первое
деление яйца равномерным (Tyler, 1930; Pasteels, 1930, 1931; Faure-
Fremiet, Thaureaux, 1949). При этом оба первые бластомера имеют
одинаковые размеры и ведут себя дальше, как бластомер CD, что приводит к
образованию двойных уродств.
Обычно, несмотря на значительные экспериментально вызванные
нарушения в направлении первых двух делений и расположении
бластомеров, при третьем делении, как в норме, начинается отделение
микромеров. По Конклину (Conklin, 1938), применением длительного охлаждения
яиц Cuminga, находящихся на стадии двух бластомеров, удалось
подавить второе (приблизительно меридиональное) деление яйца, и
микромеры начали отделяться парами, как при дуэтном дроблении. Если же яйца
■Crepidula сдавливать в анимально-вегетативном направлении, третье
деление тоже иногда проходит в меридиональном направлении.
Получающиеся восемь клеток ведут себя дальше как макромеры и отделяют от
«ебя октеты микромеров (Conklin, 1912).
О роли полярной лопасти и отдельных бластомеров в развитии
моллюсков можно судить по многочисленным опытам над Ilyanassa (Сгатрт
ton, 1896; Morgan, 1933, 1935; Clement, 1952; 1956, 1967; Atkinson,
1969; Newrock, Raff, 1975), Patella (Wilson, 1904), Crepidula (Conklin,
1912), Bithynia и Lymnaea (Hess41956b, 1957; Catner, Verdonk, 1974),
Dentalium (Wilson, 1904; Verdonk," Geilenkirchen, Timmermans, 1971) и
Mytilus (Rattenbury and Berg, 1954). После удаления полярной лопасти
яри первом делении из яйца Dentalium развивается личинка с большими
дефектами: у нее отсутствует султанчик и почти весь посттрохальный
отдел; рот, раковинная железа и нога не образуются; предполагается
также отсутствие энтомезодермы. Завершить свое развитие такие личинки не
могут.
Аналогичные данные получены для других моллюсков. Личинки
Ilyanassa, получившиеся после удаления полярной лопасти, имеют
неправильный парус и лишены раковины, ноги, статоцистов, глаз и
энтомезодермы (рис. 102, Б по Clement, 1952, 1956); отсутствие султанчика и ме-
183
зодермальных полосок и зачаточное состояние раковинной железы
отмечено у «безлопастных» личинок Mytilus (Rattenbury, Berg, 1954).
Тщательное изучение органо- и гистогенеза «безлопастных»
зародышей Ilyanassa привело Аткинсона (Atkinson, 1971) к заключению, что
нарушения развития не сводятся только к отсутствию зачатков,
формирующихся из материала полярной лопасти, и заставило его предположить,
что от полярной лопасти исходят влияния, индуцирующие развитие
одних органов и подавляющие развитие других.
Изолированная полярная лопасть Ilyanassa и Dentalium проявляет
ритмическую амебоидную активность, которая совпадает по времени с
периодами деления яйца и, очевидно, не зависит от влияний со стороны
ядра (Morgan, 1933, 1935).
По данным Ревербери (Reverberi, 1969), полярная лопасть Dentalium
отличается большим количеством митохондрий, которые в процессе
последующего развития распределяются между бластомерами 2d, 3d и 4d и
попадают в мезодермальные органы. /
Небольшое скопление митохондрий имеется также у анимального
полюса яйца; впоследствии эти митохондрии оказываются в клетках
султанчика и прототроха.
Результаты опытов с хирургическим удалением полярной лопасти с
применением методов авторадиографии и электронной микроскопии дают
иснования полагать, что в полярной лопасти Ilyanassa локализуется
специфическая РНК или имеются факторы, обусловливающие ее
избирательную трансляцию (Newrock, Raff, 1975).
Изолированные бластомеры Dentalium, Mytilus, Ilyanassa, Patella, Cre-
pidula и другие округляются и проделывают частичное дробление, т. е.
дробятся не как целое яйцо, а как его часть (подобно изолированным
бластомерам полихет — см. стр. 57). На этом основании было высказано
предположение, что ход дробления контролируется кортикальным слоем
яйца, который распределяется между отдельными бластомерами (Faure-
Fremiet, Mugard, 1948; Raven, 1958, 1964).
Зародыши, развившиеся из изолированных 1/2- и 1/4-бластомеров у
Dentalium и Ilyanassa (а у Patella — и из макромеров 1А, 1В, 1С или ID),
способны нормально проделать гаструляцию, но дальнейшее развитие
сопровождается большими или меньшими дефектами (рис. 102, В).
«Полузародыши» Bithynia и Lymnaea (развившиеся из 1/2-бластомеров) не
способны к нормальной гаструляции и часто образуют так называемую
экзогаструлу (см. ниже).
Из изолированного бластомера АВ у Ilyanassa, Dentalium и Mytilus
развиваются личинки с такими же дефектами, как при удалении
полярной лопасти, а из бластомера CD — почти нормальные личинки (в
последнем случае у Ilyanassa наблюдается только асимметрия паруса, у
Dentalium — большие, чем в норме, размеры посттрохального отдела, а у
Mytilus — некоторые неправильности в строении раковины).
Из 1/4-бластомеров А, В или С у Ilyanassa и Dentalium
получаются такие же личинки, как из АВ (рис. 102, Г), а у Mytilus —
сферический пузырек, равномерно покрытый ресничками. Бластомер D
обладает большими потенциями и дает личинку, сходную с таковой,
развившейся из CD (у Dentalium), или имеет некоторые дополнительные
дефекты (слабое развитие раковины и только один глаз у Ilyanassa;
отсутствие раковинной железы и энтомезодермы у Mytilus).
Если у Ilyanassa на стадии 8 бластомеров удалить микромер 1а, то
из оставшихся клеток развивается личинка без левого глаза и с
уменьшенной левой лопастью паруса. Такие же дефекты, но на правой стороне,,
вызывает удаление микромера 1с. После удаления микромера 1в
наблюдается более или менее ясно выраженная сжнофтальмия, т. е. сближение-
или даже слияние глаз. Удаление микромера Id обычно не вызывает
заметных дефектов.
184
Рис 102 Развитие изолированных бластомеров Ilyanassa absoleta (no Clement, 1956)
Рис. 11W. развитие и у пневная личинка, развившаяся после удаления по-
А- нормальный 9-дневныи велигер; В - ^"J^™^* жз изолированного бластомера
лярной лопасти; В - 9-дневный «полузародыш» Р^вши« _ Р ^ _ оперкулюм>
CD- Г —то же, из А; в— велюм, гл — глаз, ж желудок,
пищ - пищевод, Р - раковина, сти - статоцист
Рис 103. Строение головы Lymnaea stagnalis в норме и посяе различных воздействии
на зародыш (из Hess, 1962) ГОЛовы после обработки зародыша хл»-
полученные путем центрифугирования
, На основании всех этих данных сложилось представление о раннем
развитии молюсков как о строго детерминированном; зародыш
трактовался как мозаика зачатков, не способных заменять друг друга в случае
удаления одного из них и исправлять дефекты. Эту мозаичность считали
обусловленной тем, что в яйце с самого начала содержатся определенным
образом расположенные «органообразующие вещества», которые в
процессе дробления пассивно распределяются между бластомерами и
детерминируют клетки, в которые они попадают как зачатки определенных
органов. Этому противоречит, однако, возможность смещения различных
компонентов яйца при центрифугировании без существенных нарушений
последующего развития, а также образование двойных уродов у Cumingia
и даже раздельных почти нормальных близнецов у Aplysia (Peltrera,
1940).
Это противоречие преодолевается гипотезой кортикального поля, п»
которой раннее развитие находится под контролем самого поверхностного
слоя цитоплазмы яйца. Предполагается, что кортикальное поле
формируется еще во время оогенеза под влиянием фолликулярного эпителия,
имеет определенную организацию и дифференцированно в анимально-вегета-
тивном, дорсовентральном и поперечном направлениях (Raven, 1958,
1972). Кортикальное поле регулирует направление веретен и борозд
дробления и распределение между бластомерами различных органоидов
(например, митохондрий) и морфогенетических веществ, которые уже пре-
формированы в яйце, но еще не занимают окончательного положения.
Кортикальное поле не нарушается при центрифугировании средней
силы и под его влиянием частично восстанавливается нормальное
пространственное распределение остальных компонентов яйца. Сильное
центрифугирование «деформирует» кортикальное поле, что приводит к разным
нарушениям развития. То же получается при воздействии различных
агентов, которые (как полагают) влияют непосредственно на
кортикальное поле. Так, например, при обработке зародышей Lymnaea в начале
дробления (до стадии 12 бластомеров) хлористым литием ослабляется
анимально-вегетативный градиент кортикального поля, что вызывает
недоразвитие органов головы (слияние и редукцию глаз и щупалец, рис. 103,
Б—Г). При выдерживании зародышей в течение 1—3 час. при
температуре 35°, наоборот, наблюдается формирование избыточных органов головы
(рис. 103, Д и Е). В этом случае предполагается, что произошло
усиление анимально-вегетативной полярности и образование дополнительной
максимальной точки градиента. Центрифугирование не усиливает и не
ослабляет градиента, но вызывает одностороннюю редукцию или удвоение
частей (рис. 103, Ж—И; подробности см. у Raven, 1952, 1958; Hess,
1962). Теория кортикального поля, по-видимому, может быть
распространена и на других животных со спиральным дроблением (Raven, 1964).
Представлению о строгой детерминированности развития моллюсков
противоречат также факты, свидетельствующие о том, что в период
органогенеза необходимым условием нормального развития становится
взаимодействие частей зародыша. Нарушение нормальных контактов между
зачатками получается, в частности, при экзогаструляции.
Последняя представляет собой такое нарушение процесса гаструляции, при
котором энтодерма не впячивается внутрь зародыша и не окружается
эктодермой; зародыш сохраняет шаровидную форму или имеет
перетяжку на границе экто-и энтодермы; он остается однослойным, внутри
оказываются только мезодермальные клетки.
Экзогаструляция может быть получена различными воздействиями:
обработкой зародыша хлористым литием и некоторыми другими
веществами, нагреванием и охлаждением, центрифугированием, удушьем и т. д.
При этом, по предположению Равена, нарушается процесс сегрегации
веществ при дроблении и не получается необходимых для нормальной
гаструляции различий в составе анимальных и вегетативных клеток.
186
В экзогаструлах Lymnaea, полученных после обработки литием
(Raven, 1952), наблюдаются начальные стадии гистологической
дифференциации. Экзогаструлы состоят из эктодермального и энтодермального
полушарий и промежуточной зоны. В эктодермальной половине различается
мелкоклеточная часть, соответствующая цефалйческим пластинкам,
дающим дефинитивные структуры, и крупноклеточная часть,
соответствующая личиночным элементам головы. Относительные размеры
мелкоклеточной и крупноклеточной областей эктодермы могут быть различны, что
и служит причиной возникновения уже упомянутых выше уродств головы.
Промежуточная зона состоит из мелких клеток посттрохальной
эктодермы. Иногда в ней можно различить зачаток стомодеума, клетки
которого окрашиваются более интенсивно, чем окружающие. Энтодерма
экзогаструлы тоже дифференцированна на крупно- и мелкоклеточную
части — как у нормального зародыша. Внутри экзогаструлы находится
масса частично дифференцированной мезодермы; иногда формируется не
вполне нормальный протонефридий. Затем происходит инвагинация
зачатка стомодеума. На этом процесс автономного развития частей
зародыша прекращается; зачатки радулы, раковинной железы, нервной
системы, глаз и статоцистов не образуются.
В этих опытах иногда происходила неполная или неправильная
инвагинация энтодермы. Оказалось, что раковинная железа закладывается
только в тех случаях, когда энтодерма прикасается изнутри к эктодерме.
Впячивание раковинной железы всегда происходит именно на месте
соприкосновения этих двух зародышевых листков, даже если это место
оказывалось в претрохальной области. В этом случае раковинная железа
формировалась из клеток, которые при нормальном развитии дают глаза,
щупальца или церебральные ганглии. На этом основании был сделан
вывод, что развитие раковинной железы Lymnaea индуцируется вершиной
энтодермального впячивания (Raven, 1952).
Аналогичные данные были получены Хессом (Hess, 1956b, 1962) и в
отношении Bithynia. Экзогаструляция получается у Bithynia при
изоляции бластомеров АВ и CD. Нормально гаструляция Bithynia сочетает
в себе элементы инвагинации и эпиболии. При развитии '/г-бластомера
сперва образуется бластула (рис. 104, А) и наблюдается слабый намек на
инвагинацию (рис. 104, Б); потом начинается эпиболия, но она
происходит только на первоначально внешней стороне зародыша (рис. 104, В).
Односторонний характер эпиболии Хесс объясняет тем, что в этом
процессе важную роль играет положительное сродство между энто- и
эктодермой; на стороне, по которой изолированные бластомеры АВ и CD в
норме соприкасаются друг с другом, такого сродства нет.
При нормальной гаструляции у Bithynia бластоцель исчезает; при
экзогаструляции он сохраняется, внутренняя поверхность энтодермаль-
ных клеток не соприкасается с эктодермой, и раковинной железы не
образуется (рис. 104, Г). Но иногда со значительным опозданием все-таки
происходит впячивание энтодермы, возможно, соответствующее закладке
печени; тогда на месте контакта энто- и эктодермы закладывается и
раковинная железа (рис. 104, Д).
Экзогаструляция может быть получена и у целых зародышей
Bithynia обработкой их хлористым литием. В этом случае первичная
инвагинация энтодермы выражена лучше (рис. 105, А, Б), но эпиболия отсут'-
ствует полностью. Предполагается, что под действием лития изменяются
свойства поверхности энтодермальных клеток и утрачивается их
сродство с эктодермой. В бластоцеле вскоре начинает скапливаться жидкость,
под давлением которой энтодерма снова выворачивается (рис. 105, В).
Раковинная железа и в таких экзогаструлах образуется только в случае
вторичного впячивания энтодермы (рис. 105, Г). Следовательно, и у
Bithynia развитие раковины имеет зависимый характер (Hess, 1962).
187
лт
-пгп
cm
"S^ ^^^^^{S^^rimB^ (слева) и <<по^а^ыш->
хо^орааСбГ-б^с™ТРГт,ьСТРУЛЯЦИЯ; Г-впячивание отомодеума; Д - эмбрионизированная тро-
^^-пер^нГГпаоТь-п™ ^ZVo~'^^Т ^Л^Т^ L
железа, Ро - ротовое отверстие, с - сторона, 1 ко^ заГоГьГ бы^де^нГ Г-ТоГ
Рис. 105. Экзогаструляция у целых зародышей Bithynia (no Hess, 1962)
А — начало инвагинации; В — увеличение бластоцеля из-за подавления эпиболии; В — ранняя
экзогаструла; Г — поздняя экзогаструла с вторичным впячиванием энтодермы; Д — поздняя
экзогаструла без вторичного впячивания энтодермы; бл — бластоцель, п — печень, пт — прото-
трох, рис — раковинная железа, ст — стомодеум, эк — эктодерма, эн — энтодерма
Из изложенных выше фактов делается вывод, что ранний
(«детерминированный») период развития моллюсков, во время которого
определяется общий план строения личинки, протекает под контролем
кортикального поля, а в период дефинитивного органогенеза появляются новые
закономерности развития, и большую роль играют процессы
взаимодействия частей. Из недавней работы Равена и Бецема (Raven, Bezem 1973;
Raven, Bezem, Baretta-Bekker, 1973) следует, что у Lymnaea stagnalis
взаимодействие между клетками начинается еще раньше — на стадии
24 бластомеров, когда какие-то влияния, исходящие из бластомера 3D,
изменяют ход дробления и вызывают развитие билатеральной
симметрии (дорсовентральности). Авторы создали математическую модель
раннего развития Lymnaea на основе представления о взаимодействии двух
пересекающихся градиент-полей, одно из которых обеспечивает
радиальную симметрию начального дробления и проявляется морфологически в
градиенте концентрации веществ, получающихся при смещении анималь-
ной и вегетативной плазмы (Raven, 1972); другое поле определяет
билатеральную симметрию более поздних стадий, оно имеет источником точку
контакта макромера 3D с анимальными бластомерами, расположенную в
■дорсальной части анимального полушария. Остается неясным, в какой
мере такая трактовка развития моллюсков согласуется с ранее
развиваемым Равеном представлением о значении кортикального поля.
Все приведенные выше сведения относились к Gastropoda, Lamel-
libranchiata и Scaphopoda, т. е. к моллюскам с полным дроблением.
189
Что касается Cephalopoda, то из-за больших технических трудностей,
экспериментальных работ, посвященных их развитию, сравнительно
немного.
Окада (Okada, 1927) показал, что при удалении двух третей
желточного мешка у Loligo развитие продолжается нормально. После
удаления всего желточного мешка развитие зародыша замедляется и
наблюдаются некоторые неправильности, которые затем выравниваются.
Эти наблюдения получили подтверждение в серии работ Ранци и
Марта (Ranzi, 1928—1931, цит. по Raven, 1958; Marthy, 1975). Кроме того,
Ранци показал, что фрагменты зародыша продолжают развитие и дают
начало тем же частям, что и в норме, без всяких признаков регуляции.
Под действием лития у зародышей Loligo наблюдаются такие же
уродства, как у Lymnaea: недоразвитие головы, сопровождающееся
сближением или слиянием глаз (циклопия), отсутствие глаз и церебральных
ганглиев или даже полное отсутствие головы (ацефалия). Эти факты
получили позднее объяснение с позиций теории кортикального поля (Raven,
1958).
Арнольд (Arnold, 1963, 1965, 1968) умерщвлял часть кортикального
слоя яйца Loligo во время дробления тонким тангентально
направленным ультрафиолетовым лучом или удалял ее наложением лигатуры".
Позднее у зародыша отсутствовали те зачатки, которые должны были
развиться в поврежденном месте, а неповрежденные части продолжали
развиваться нормально. На более поздних стадиях развития кальмара важную
формообразовательную роль играет желточный эпителий. Изолированная
бластодерма, составляющая *Д или 7з всего зародышевого диска,
образует маленький комочек и дальше не развивается. Рана у зародыша
замыкается путем миграции клеток из оставшихся частей бластодиска.
Затем в значительном проценте случаев дальнейшее развитие протекает
нормально и оперированные зародыши имеют все зачатки.
Если из-под наружного слоя бластодермы удалить часть желточного
эпителия, то на оперированной стороне отсутствуют некоторые органы
(например, статоцист). Комочки из диссоциированных клеток зародыша
в условиях культуры ткани не дифференцируются, но, будучи подсажены
на желточный эпителий, распространяются по нему и могут войти в
состав различных зачатков (например, дифференцироваться в ретину, если
они оказались в области формирующегося глаза).
Все эти факты были истолкованы Арнольдом в том смысле, что в
период дробления кортикальный слой яйца у головоногих моллюсков
представляет собой «морфогенетическую карту», в которой
запрограммировано развитие всех зачатков. Так как органообразующие области этой карты
довольно резко очерчены, Арнольд подвергает сомнению применимость к
головоногим понятия «кортикальное поле». Морфогенетическая
информация переходит, по Арнольду, с кортекса на желточный эпителий,
который индуцирует развитие различных зачатков в бластодйске.
Против этой гипотезы высказался Марти (Marthy, 1972), который
отделял бластодиск Loligo vulgaris (на стадии, предшествующей
началу органогенеза) от желточной массы. После такой операции края
бластодиска сокращались, и он превращался в замкнутый пузырь, из
которого развивался почти нормальный карликовый зародыш. Из этого Марти
заключил, что желточный эпителий не играет индуцирующей роли в
развитии головоногих, а существование «гипотетического кортекса»
ограничивается территорией, которая подвергается дроблению. Однако из
краткого сообщения этого автора не видно, удалось ли ему полностью
освободить бластодиск от подстилающего его синцитиального желточного
эпителия.
Таким образом, экспериментальная эмбриология Cephalopoda
находится пока на начальных стадиях разработки.
190
Моллюски отличаются довольно высокой регенеративной
способностью. У брюхоногих может восстанавливаться передняя часть головы
(включая глаза и шупальца) и участки ноги, мантии и раковины. У
пластинчатожаберных описана регенерация всей раковины, сифонов,
аддукторов. Головоногие моллюски способны восстанавливать отделившиеся гекто-
котилизированные щупальца (физиологическая регенерация) и
щупальца, удаленные оперативным путем (репаративная регенерация). Бесполое
размножение моллюскам не свойственно.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Примитивным типом развития моллюсков следует считать развитие с
трохофорой, которая сохранилась в мало измененном виде у Chiton,
Patella, Acmaea, Dentalium. Правда, Фиорони (Fioroni, 1971)
указывает на ряд признаков, по которым «превелигер» отличается от трохофо-
ры кольчатых червей (присутствие статоцистов, зачатков радулы,
раковинной железы, коллюмелярного мускула и т. д.), и на этом основании
отрицает гомологию этих личинок. Но на это можно возразить, что все
эти зачатки представлены далеко не всегда и что их раннее появление
есть следствие гетерохронии.
У большинства моллюсков трохофора превращается в более сложную
личинку. — велигер или из яйца выходит уже сформированный велигер.
Возникновение личинок типа эндоларвы, так же как утрата свободной
личинки и переход к прямому развитию, имеют несомненно, вторичный
характер.
Крайнее сходство процессов дробления, гаструляции и личиночного
органогенеза, доходящее до совпадения проспективного значения
отдельных бластомеров, у моллюсков с полным дроблением и полихет
говорит о близком родстве этих групп и возможном их происхождении от
общего предка. Поскольку в организации примитивных моллюсков (Мо-
noplacophora, Loricata) имеются признаки метамерии, можно думать,
что они произошли от каких-то червей, обладавших зачаточной
метамерией ларвального типа, но не исключено, что дивергенция этих групп
произошла еще раньше — до возникновения метамерии.
Литература
Loricata
Christiansen M. 1954. Life history of Lepidopleurus asellas.— Nytt. Mag. Zoologi, 2, 52—■
72.
Grave B. 1932. Embryology and life history of Chaetopleura.— J. Morph., 54, 153—160.
Hammarsten 0., Runnstrom J. 1925. Die Embryogenie von Acanthochiton.— Zool. Jahrb.,
Anat., 47, 261—318.
Heath H. 1898. The development of Ischnochiton.— Zool. Jahrb., Anat., 12, 567—565.
Hoffman H. 1931. Die Fortpflanzung und Entwickhing von Jrachydermon.— Z. Morph.
Okol. Tiere, 34, 719—732.
Kowalevski A. 0. 1879. Uber die Entwicklung der Chitonen.— Zool. Anz., 37, 469—473.
Kowalevski A. 0. 1882. Weitere Studien liber die Entwicklung der Chitonen.— Zool.
Anz., 113, 307—310.
Kowalevski A. 0. 1883. Embryogenie du Chiton polii (Philippi) avec quelques remar-
que sur le developpement des autres Chitons.— Ann. Mus. Hist. Natur. Marseille,
1, 1-46.
Solenogastres
Baba K. 1938. The later development of a Solenogastre, Epimenia verrucosa.— J. Dept.
Agric. Kyusyu Univ., 6, 21—40.
Baba K. 1940. The early development of a Solenogastre, Epimenia verrucosa.— Annot.
Zool. Jap., 19, 107—113.
Baba K. 1951. General sketch of the development in a Solenogastre, Epimenia
verrucosa.— Micr. Rep. Res. Inst. Nat. Resources (Japan), 19—21, 38—46.
191
Heath H. 1918. Solenogastres from the Eastern coast of North America.— Mem. Mus.
сотр. Zool. Harw. Coll., 45, 185—263.
Pravot G. 1890. Sur quelques Neomeniens nouvelles de la Mediterranee.— Arch. Zool.
Exp. Gen., 8, Notes et revues, XXI—XXIV.
Pruvot G. 1892. Developpement d'un Solenogastre.—C. R. Acad. Sci. Paris, 114, 1211—
1214.
Salvini-Plaven L. 1972. Zur Mophologie und Phylogenie der Mollusken.— Z. wiss. Zool.,
184, 205—394.
Thompson Т. Е. 1960. The development of Neomenia carinata.— Proc. Roy. Soc.
London, B. 153, 951, 263—278.
Gastropoda
Захваткин В. А. 1926. Эмбриональное развитие Bythinia ventricosa.—• Труды Дальне-
вост. ун-та, серия 8, 1, 1—54.
Иванов А. В. 1937. Морфологические адаптации к паразитическому образу жизни.—
Уч. зап. Ленингр. гос. ун-та, биол., 3, вып. 4, 53—94.
Иванов А В. 1947. Строение и развитие эндопаразитичеекого брюхоногого моллюска
Par-enter-oxenos dogieli. I. Организация взрослого животного.— Изв. АН СССР,
биол., I, 3—28.
Иванов А. В. 1949. Строение и развитие эндопаразитичеекого брюхоногого моллюска
Parenteroxenos dogieli. П. Организация личинки и метаморфоз.— Изв. АН СССР,
биол., 2, 109—134.
Миничев Ю. С, Старобогатов Я. И. 1972. Проблема торсионного процесса и проморфо-
логические перестройки у личинок трохофорных животных.— Зоол. журн., 51,
1437-1449.
Шванвич В. Н. 1946. О метаморфозе самки паразитического моллюска Entoeolax.—
Докл. АН СССР, 54, 93-96.
Atkinson J. 1971. Organogenesis in normal and lobeless embryos of the marine proso-
branch gastropod Illyanassa obsoleta.— J. Morph., 133, 339—352.
Bayne C. J. 1966. Observations on the composition of the layers of the egg of Agrioli-
max reticalatas, the gray field slug.— Сотр. Biochem., Physiol., 19, 317—338.
Bedford L. 1966. The electron microscopy and cytochemistry of oogenesis and embryonic
development of the prosobranch Gastropod Bembiciam nanum.— J. Embr. Exper.
Morph., 15, 15—38.
Bloch S. 1938. Beitrag zur Kenntnis der Ontogenese von Susswasserpulmonaten.— Rev.
Suisse Zool., 45, 157—218.
Bobretzky N. 1977. Studien iiber die embryonale Entwicklung der Gastropoden.— Arch.
mikr. Anat., 13, 95—169.
Bonar D. В., Hadfield M. G. 1974. Metamorphosis of the marine gastropod Phestilla si-
bogae.— J. exp. mar. Biol. Ecol, 16, 227—255.
Bonnevie K. 1902. Enteroxenos ostergreni, ein neuer in Holothurien schmarotzender
Gastropode.— Zool. Jahrb., Anat., 15, 731—792.
Boutan L. 1899. La cause principale de l'asymmetrie des Mollusques Gasteropodes.—
Arch. Zool. Exp. gen., ser. 3, 7, 203—342.
Bretschneider L. H. 1948. The mechanism of oviposition in Limnaea stagnalis.— Proc.
Konink. Nederl. Akad. Wetensch. Amsterdam 2, 616—626.
Bretschneider L. H., Raven C. P. 1951. Structural and topochemical changes in the egg
cells of Limnaea stagnalis L. during oogenesis.— Arch, neerl., Zool., 10, 1—31.
Brisson P. 1968. Developpement de l'embryon et de ses annexes et etude en culture in
vitro chez les Achatines.— Arch. Anat. micr., 57, 345—368.
Carazzi D. 1900. Embryologia delVAplysia.— Anat. Anz., 17.
Carazzi D. 1907. Embryologia delVAplysia.— Arch. Ital. Anat. Embryol., 5, 667—700.
Carrick R. 1938. Tre life-history and development of Agriolimax agrestis, the gray
field slug.— Trans. Roy. S.oc. Edinburgh, 59, 563—598.
Casteel D. B. 1904. Cell-lineage and early larval development of Fiona marina, a Nudib-
ranchiate Mollusk.— Proc. Akad. Nat. Sci. Philadelphia, 56, 325—405.
Cather J. N. 1971. Cellular interactions in the regulation of development in annelids and
molluscs.— Adv. Morphogenesis, 9, 67—125.
Cather J. N., Verdonk N. H. 1974. The development of Bithynia tentaculata (Prosobran-
chia, Gastropoda) after removal of the polar lobe.— J. embryol. exp. Morph., 31,
415-422.
Clement A. C. 1952. Experimental studies on germinal localization in Illyanassa. I. The
role of the polar lobe in determination of the cleavage pattern and its influence in
later development.— J. Exp. Zool.. 121, 593—626.
Clement A. C. 1956. Experimental studies on germinal localization in Illyanassa. II. The
development of isolated blastomeres.— J. Exp., Zool., 132, 427—446.
Clement A. C. 1967. The embryonic value of the micromeres in Ilyanassa.— J. Exper.
Zool., 166, 77—88.
Conklin E. G. 1897. The embryology of Crepidula.— J. Morph., 13, 1—226.
Conklin E. G. 1903. The cause of inverse symmetry.—Anat. Anz., 23, 577—588.
Conklin E. G. 1907. The embryology of Fnlgar.— Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, 59,
320—359.
192
Conklin E, G. 1912. Experimental studies in nuclear and cell division in the eggs of
Crepidula plana.— J. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, 15, 501—591.
Conklin E. G. 1938. Disorientations of the development in Crepidula plana producted
by low temperature.— Proc. Amer. Pbilos. Soc, 79, 179—212.
Conrad G. W., Williams D. C. 1974. Polar lobe formation and cytokinesis in fertilized
eggs of Ilyanassa obsoleta.— Develop. Biol., 36, 363—378.
Costello D. P. 1939. Some effects of centrifuging the eggs of nudibranchs.— J. exp. Zool.,
80, 473—494.
Crampton H. E. 1894. Reversal cleavage in a sinistral Gastropod.— Ann. New York
Acad. Sci., 8, 167—170.
Crampton H. E. 1896. Experimental studies on Castropod development.—Arch. Entw.—
mech., 3, 1—18.
Creek G. A. 1951. The reproductive system and embryology of the snail Pomatias ele-
gans.— Proc. Zool. Soc. London, 121, 599—640.
Crofts D. R. 1937. The development of Haliotis tuberculata, with special reference to
the organogenesis during torsion.— Philos Trans. Roy. Soc. London, B, 228, N 552,
219—268.
Crofts D. R. 1955. Muscle morphogenesis in primitive Gastropods and its relation to
torsion.— Proc. Zool. Soc. London, 125, 711—750.
Dautert E. 1929. Die Bildung der Keimblatter bei Paludina.— Zool. Jahrb., Anat., 50,
433—496.
Delsman H. C. 1914. Entwicklungsgeschichte von Littorina obtusata.— Tijdschr. Nederl.
Diersk. Ver., 2, 13, 170—340.
Demian E. S., Fouad Y. 1973. Embryonic development and organogenesis in the snail
Marsia cornuarietis.— Malacologia, 12, 123—150, 151—174.
Dodd J. M. 1957. Artificial fertilisation, larval development and metamorphosis in
Patella coerulea.— Publ. Staz. Zool. Napoli, 29, 172—186.
Drummond I. M. 1903. Notes on the development of Paludina vivipara, with special
reference to the urinogenital organs and theories Gastropod torsion.— Quart. J.
micr. Sci., 46, 97—143.
Erlanger R. 1891. Zur Entwicklung von Paludina vivipara.— Morph. Jahrb., 17, 337—
636.
Erlanger R. 1894. Zur Bildung des Mesoderms bei Paludina.— Morph. Jahrb., 21, 113—
118.
Fernando W. 1932. The origin of the mesoderm in the gastropod Viviparus.— Proc. Roy.
Soc. London, 13, 107, 381—390.
Fioroni P. 1965. Zur embryonalen Entwicklung und zum Schlupfzustand von zwei medi-
terranen Nassa — Arten.— Rev. Suisse Zool., 72, 543—568.
Fioroni P. 1971. Die Entwicklungstypen der Mollusken— Z. Wiss. Zool., 182, 263—394.
Fraser L. A. 1946. The embryology of the reproductive tract of Limnaea stagnalis.—
Trans. Amer. Micr. Sci., 65, 279—298.
Fretter V. 1967. The Prosobranch veliger.—Proc. Malac. Soc. London, 37, 357—366.
Garstang W. 1928. The origin and evolution of larval forms.—Rep. Brit. Ass., 77—98.
Graham A. 1954. Some observations on the reproductive tract of Janthina janthina.—
Proc. Malacol. Soc. London, 31, 1—6.
Guerrier P. 1970. Les caracteres de la segmentation et la determination de la polarite
dorsoventrale dans le developpement de quelques Spiralia. I. Les formes a premier
clivage egale.— J. Embryol. Exp. Morph., 23, 611—637.
Guyomarc'h-Cousin С 1974. Etude descriptive de l'organogenese du systeme nerveux
chez Littorina saxatilis.— Ann. Embryol. Morph., 7, 349—364.
Hess O. 1956a. Beobachtungen zur Normogenese des Siisswasser-Prosobranchiers
Bithynia tentaculata.— Biol. Zentralbl., 75, 664—682.
Hess O. 1956b. Die Entwicklung von Habkeimen bei den Susswasser-Prosobranchier
Bithynia tentaculata.— Roux'Archiv, 148, 336—361.
Hess O. 1957. Die Entwicklung von Halbkeimen bei dem Susswasserpulmonaten
Limnaea stagnalis.— Roux'Archiv, 150, 124—145. >
Hess O. 1962. Entwicklungsphysiologie der Mollusken.— Fortschr. Zool., 14, 130—163.
Heyder P. 1909. Entwicklung der Lungenhohle (Mere, Perikard, Herz) bei Arion.—
Z. wiss. Zool., 93, 96—156.
Heymons R. 1893. Entwicklungsgeschichte von Umbrella mediterranea.— Z. wiss. Zool.,
56, 245—299.
Hoffmann R. W. 1902. Ernahrung der Embryonen von Nassa.— Z. wiss. Zool., 72, 651—
720.
Holmes S. J. 1899. Reversal of cleavage in Ancylus.— Amer. Nat., 33, 871—876.
Holmes S. J. 1900. Early development of Planorbis.— J. Morph., 16, 369—458.
Honegger Th. 1974. Die Embryogenese von Ampullaria (Gastropoda, Prosobranchia).—
Zool. Jahrb., Anat., 93, 1—76.
Hubendick B. 1952. Veloplacenta, a new genus of Prosobranohiate MoUusca.— Arkiv
Zool., 3, 179—183.
Hyman O. W. 1925. Natural partial fertilization in Fasciolaria tulipa.— J. Morph., 41,
267—281.
Jagersten G. 1972. Evolution of the metazoan life cycle. London — New York, 1—282.
7 О. М. Иванова-Казас
193
Jura С, George J. С. 1958. Observations on the jelly mass of the eggs of three Molluscs,
Succinea putris, Limnaea stagnalis and Planorbis corneas with special reference to
metachromasia.— Proc. Konin. Nederl. Akad. Wetensch., C, 61, 590—594.
Jura Cz. 1959—60. Cytological and cytochemical observations on the embryonic
development of Succinea putris.— Zool. Poloniae, 10, 2, 95—128.
Kessel M. M. 1964. Reproduction and larval development of Acmaea testudinalis. Biol.
Bull, 127, 294—303.
Kofoid C. A. On the early development of Limax.— Bull. Mus. Сотр. Zool. Harvard
Coll, 27, 35-118.
Korschelt E., Heider K. 1936. Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Tiere. Jena.
1314 S.
Larambergue M. 1957. Quelques aspects de la metamorphose chez les Gasteropodes.—
Act. Soc. Linneenne Bordeaux, 97, 1—11.
Laviolette P. 1954. Etude cytologique et experiementale de la regeneration apres
castration chez Arion rufus.— Ann. Sci. Nat, Zool, 11 ser, 427—535.
Liitzen J. 1968. Unisexuality in the parasitic family Entoconchidae.—Malacologia, 7,
Meisenheimer I. 1896. Entwicklungsgeschichte von Limax maximus. I. Furchung und
Keimblatterbildung.— Z. wiss. Zool, 62, 415—468.
Meisenheimer J. 1897. Entwicklungsgeschichte von Limax maximus. II. Die Larvalpe-
riode.— Z. wiss. Zool, 63, 573—664.
Morgan Т. Н. 1933. The formation of the antipolar lobe in Ilyanassa.— J. Exp. Zool.,
64, 433—467.
Morgan T. H. 1935. The rhythmic changes in form of the isolated antipolar lobe of Ilya-
nassa.— Biol. Bull, 68, 296—299.
Naef A. 1913. Studien zur generellen Morphologie der Mollusken.— Ergbn. und Fortschr.
Zool, 3, 329—462.
Newrock К. М., Haff R. A. 1975. Polar lobe specific regulation of translation in
embryos of Ilyanassa obsoleta.— Develop. Biol, 42, 242—261.
Otto H., Tonniges С 1906. Untersuchungen uber die Entwicklung von Paludina vivi-
para.— Z. wiss. Zool, 80, 411—415.
Patten W. 1886. The embryology of Patella.— Arb. Zool. Inst. Wien, 7, 149—174.
Pelseneer P. 1911. Embryologie des Gastropodes.—Mem. Acad. Roy. Belgique, 2 ser,
3, 1—167.
Peltrera A. 1940. La capacita regolative dell' uovo di Aplysia limacina L. studiate con
la centrifugazione e con le reazioni vitali.— Publ. Staz. Zool. Napoli, 18, 20—49.
Portmann A. 1927. Die Nahreierbildung durch atypische Spermien bei Buccinum unda-
tum L.— Z. Zellf. mikr. Anat, 5, 230—243.
Portmann A. 1930. Die Entstehung der Nahreier bei Purpura lapillus durch atypische
'. Befrachtung.— Z. Zellf. mikr. Anat, 12.
Portmann A. 1955. La metamorphose «abritee» de Fusus — Rev. Suisse Zool.. 62 (suppl.)
236—252.
Rabl С 1879. Entwicklung der Tellerschnecke.— Morph. Jahrb, 5, 562—655.
Raven С P. 1952. Morphogenesis in Limnaea stagnalis and its disturbance by lithium —
J. Exper. Zool, 121, 1—72.
Raven С P. 1958. Morphogenesis. The analysis of molluscan development. N. Y, Perga-
mon press, 1—310.
Raven С P. 1964. Mechanism of determination in the development of Gastropods.—
Adv. Morphogenesis, New York — London, 3, 1—32.
Raven С P. 1972. Transmission d'informations du parent a l'oeuf par les cellules folli-
culaires chez la limnee.— Bull. soc. zool. France, 97, 225—232.
Raven Ch. P. 1974. Fruther observation on the distribution of cytoplasmic substances
among the cleavage cells in Lymnaea stagnalis.— J. Embryol. exp. Morph, 31, 37—
59.
Raven С P., Bezem J. J. 1973. Computer simulation of embryonic development—Proc
Kon. New. Akad. Wetensch, C, 76, 23—35.
Raven Ch. P., Bezem J. J., Baretta-Bekker J. G. 1973. Computer simulation of
embryonic development.—Proc. Kon Ned. Akad. Wetensch, С 76, 319—330, 331—340.
Regondaud I. 1964. Origine embryonnaire de la cavite pulmonaire de Limnaea
stagnalis,— Bull. Biol. France-Belgique, 98, 433—471.
Riedl R. I960. Beitrage zur Kenntnis der Rhodope veranii — Z. wiss. Zool, 163, 237—
316.
Robert A. 1902. Recherches sur la developpement des troques.—Arch. Zool. Exner
3 ser, 10, 269—538.
Sathananthan A. H. 1967. The fate of the blastopore in the gastropod Paludina vivipa-
ra.— Ceylon J. Sci, Biol, 7, 124—127.
Saunders M. C, Poole M. 1910. Development of Aplysia punctata.— Quart. J Micr
Sci, 55, 497—540. "'
Smith F. G. W. 1935. The development of Patella vulgata — Philos. Trans. Rov Soc
London, 13, 225, 95—125.
Staiger H. 1951. Zur Determination der Nahreier bei Prosobranchiern.— Rev. Suisse
Zool, 57, 496—503.
194
Sturtevant A. H. 1923. Inheritance of direction of coiling in Limnaea.— Science, 58,
269—270. , , ,.,
Tardy J. 1971. Contribution a Г etude des metamorphoses chez les nudibranches;— Ann.
Sci. Natur. Zool. Biol. Anim, 12, 299—371.
Thiriot-Quievreux С 1970. Transformations histologiques lors de la metamorphose chez
Cymbulia peroni.— Z. Morph. Tiere, 67, 106—117.
Thompson Т. E. 1958. The natural history, embryology, larval biology and post-larval
development of Adolaria proxima.— Philos. Trans. Roy. Soc. London, 13, 242, 1—58.
Thompson T. E. 1967. Direct development in a nudibranch Codlina laevis_with a
discussion of developmental processes in Opisthobranchia.—J. Mar. Biol. Ass. U.K.,
47, 1—22. , , . t „ r
Underwood A, J. 1972. Spawning, larval development and settlement behaviour of Cymb-
bulia cineraria.— Mar. Biol, 17, 341—349.
Verdonk N. H. 1968. Acta Embryol. Morph. exp, 10, 211.
Werner B. 1955. Uber die Anatomie, die Entwicklung und Biologie des Veligers und
des Veliconcha Crepidula fornicata L.— Helgol. Wiss. Meeresunters, 5, 169—217.
Wierzejski A. 1897. Ueber die Entwicklung des Mesoderms bei Physa.— Biol. Zentralbl,
i 7 388 394
Wierzejski A. 1905. Embryology von Physa fontinalis — Z. wiss. Zool, 83, 502—706.
Wilson E. B. 1904. Experimental studies on germinal localization. II. Experiments on
the cleavage-mosaic in Patella and Dentalium.— J. Exp. Zool, 1, 197—268.
Lamellibranchiata
Фаусек В. A. 1903. Паразитизм личинок Anodonta.— Mem. Acad. Sci. St.-Petersb, CI.
Phys.-Math, 13, 1—141. ^ , „ , n
Allen J. A. 1961. The development of Pandora inaequivalvis.— J. Embr. exp. Morph, »,
252—268. r .
Allen R. D. 1953. Fertilization and artifical activation in the egg of the surf-clam Spi-
sula solidissima.— Biol. Bull, 105, 213—239.
Arey L. B. 1932. The nutrition of Glochidia during metamorphosis.— J. Morph, 53, 201—
219.
Bayne В 1971. Some morphological changes that occur at the metamorphosis of the
larvae of Mytilus edulis.— In: 4th Europ. Marine Biol. Symp, Cambridge, N 259,
280.
Cole H. A. 1938. The fate of the larval organs in metamorphosis of Ostrea edulis.—J.
Mar. Biol. Ass. U. K, 22, 469—484.
D'Eliscu P. N. 1972. Observation of Glochidium, metamorphosis and juvenile of
Anodonta californiensis.— Veliger, 15, 57—58.
Drew G. A. 1899. The anatomy, habits and embryology of Yoldia limatula.— Мвтп.
Biol. Lab. Johns Hopkins Univ., 4, N 3, 1—37.
Drew G. A. 1901. The life-history of Nucula delphinodonta.— Quart. J. Micr. Sci, 44,
343 394
Faure-Fremiet E., Mugard H. 1948. Segregation d'un materiel cortical au cours de la
segmentation chez l'oeuf de Teredo norvegica.— С.т. Acad. Sci. Paris, 227, 1409—
1411.
Faure-Fremiet E., Thaureaux J. 1949. Effet de quelques detergents sur l'oeuf de Teredo
norvegica.— Biochim. Biophys. Acta, 3, 536.
Fernando W. 1931. The origin and development of the pericardium and kidney in
Ostrea.— Proc. Roy. Soc. London, B, 107, 391—397.
Fryer G. 1961. The developmental history of Mutela bourgnignati.— Fhil Trans. Roy.
Soc. London, B, 244, 259—298.
Fujita T. 1929. Early development of the Japanese oyster.— Jap. J. Zool, 2, 353—358. ^
Guerrier P. 1970. Le caracteres de la segmentation et la determination de la polarite
dorsoventrale dans le developpement de quelques Spiralia. III.—J. Embryol. exp.
Morph, 23, 667—692.
Harms W. 1909. Postembryonale Entwiclungsgeschichte der Uniomden,—Zool. Jahrb,
Anat, 28, 325—386.
Hatschek B. 1881. Uber Entwicklungsgeschichte von Teredo.— Arh. Zool. Inst. Wien,
3 4 44.
Herbers K. 1913. Entwicklungsgeschichte von Anodonta cellensis.— Ъ. wiss. Zool, 108,
1—174.
Ihering H., van. 1891. Anodonta and Glabaris.— Zool. Anz, 14, 474—484.
Lillie F. R. 1895. The embryology of the Unionidae.— J. Morph, 10, 1—100.
Lllie F. R. 1901. The organisation of the egg of Unio base on a study of its maturation,
fertilization and cleavage.— J. Morph, 17, 227—286.
Litwer G. 1932. Die sekretorische Tatigkeit der Bruttaschen und die Ernahrung der
Embryo bei den Sphariiden.— Z. mikr.-anat. Forsch, 30, 599—612.
Meisenheimer J. 1901a. Entwicklungsgeschichte von Dreissensia polymorpha.— Z. wiss.
Zool, 69, 1—137. , „
Meisenheimer J. 1901b. Die Entwicklung von Herz, Perikard, Niere und Genitaizellen
bei Cyclas im Verhaltnis zu den iibrigen Mollusken.— Z. wiss. Zool, 69, 417—428.
195 7*
Morgan Т. H., Tyler A. 1930. The point of entrance of the spermatozoon in the
orientation of the embryo in eggs with spiral cleavage.— Biol. Bull., 58, 59—73.
Nowikoff M. 1926. Uber die Komplexaugen der Gattung Area.— Zool. Anz., 67, 277—
289.
Okada K. 1935. Some notes on Masculinam heterodon (Pilsbry), a freshwater bivalve.
II. The gill, the breeding habits and the marsupial sac.— Sci. Rep. Tohoku Imp.
Univ., Biol., 9, 373—392.
Okada K. 1936. Some notes on Sphaerium japonicum biwaense Mori, a freshwater
bivalve. IV. Gastrula and fetal larva.— Sci. Rep. Tohoku Imp. Univ., Biol., 11, 49—68.
Okada K. 1939. The development of the primary mesoderm in Sphaerium japonicum.—
Sci. Rep Tohoku Kmp. Univ., Biol, 14, 25.
Pasteels J. J. 1930. Les effets de la rupture de la balance des chlorure de l'eau de mer
sur l'oeuf de Pholade, Barnea Candida.— Arch. Biol., 40, 247—355.
Pasteels 1. J. 1932. Recherches sur le determinisme du mode de segmentation des Mol-
lusque Lamellibranche.— Arch. Biol., 42, 389—413.
Pease D. С 1940. The influence of centrifugal force on the bilateral determination and
the polar axis of Cumingia and Chaetopterus egg.— J. Exper. Zool., 84, 387—411.
Pelseneer P. 1900. Les yeux cephaliques chez les Lamellibranches.— Arch. Biol., 16,
97-103.
Pflugfelder O. 1951. Uber das Parasit — Wirtsverhaltnis von Anodonta Glochidium und
Spiegelkarpfen.— Z. Parasitenk., 15, 119—133.
Poyarkoff E. 1910. Incubation des embryons et regeneration des branchies chez Cyc-
las.— Arch. Zool., ser. 5, Note et Revues, CXXV—CXXXVIII.
Raven C. P. 1958. Morphogenesis. The analysis of molluscan development. N. Y., Perga-
mon press, 1—310.
Rattenburg J. C, Berg W. E. 1954. Embryonic segregation during early development of
Myttlus edulis.— J. Morph., 95, 393—414.
Stauffacher H. 1894. Eibildung und Furchung bei Cyclas cornea.— Jen. Z. Naturwiss.,
28, 196—246.
Tyler A. 1930. Experimental production of double embryos in annelids and molluscs;—
J. Exper. Zool., 57, 347—402.
Wasserloos E. 1911. Entwicklung der Kiemen bei Cyclas cornea.— Zool. Jahrb., Anat.,
31, 171—288.
Wood E. M. 1974. Development and morphology of the glochidium larva of Anodonta
cygnaea.— J. Zool., 173, 1—13.
Woods F. H. 1932. Keimbahn determinant? and continuity of the germ cells in
Sphaerium striatum.— J. Morph., 53, 343—361.
Ziegler И. Е. 1885. Entwicklung von Cyclas cornea.— -Z. wiss. Zool., 41, 525—569.
Scaphopoda
Dongen С A. M., Geilenkirchen W. L. M. 1974. The development of Dentalium with
special reference to the significance of the polar lobe.— Proc. Kon. ned. Akad. We-
tensch., C, 77, 57—100.
Kowalevski A. 1883. Etude sur l'embryogenie du Dentale.— Ann. Mus. Hist. Nat.
Marseille, 1, N 7.
Lacaze-Duthiers H. 1857. Organisation et developpement du Dentale.— Ann. Sci. Nat.,
4, 171—255.
Reverberi G. 1969. И primo lobo polare dell'uovo di Dentalium al microscopio elettro-
nico.— Atti Accad. Naz. Lincei. Rend. CI. Sci. Fis., Mat. e Natur., 47, 557—560.
Verdonk N. M., Geilenkirchen W. L. M., Timmermans L. P. M. 1971. The localization
of morphogenetic factors in uncleaved eggs of Dentalium.— J. Embryiol. Exp.
Morph., 25, 57—63.
Wilson E. B. 1904. Experimental studies on germinal localization.— J. Exp. Zool., L
1—72, 197—268.
Cephalopoda
Бобрецкий H. B. 1877. Исследования о развитии головоногих.— Изв. Общ. любит, ес-
теств., антропол., этногр., 24, 1—73.
Пеанов П. П. 1937. Общая и сравнительная эмбриология. Моллюски. М.— Л., 229—263.
Усов М. М. 1874. Анатомия и эмбриология головоногих.— Труды СПб. Общ-ва Естеств.,
5, LX—XVII.
Усов М. М. 1879. Наблюдения над развитием головоногих моллюсков.— Изв. Об-ва
Любит. Естеств., Антроп., Этногр., 32, 4, 1—46.
Фаусек В. А. 1897. Исследования над историей развития головоногих.— Труды Имп.
СПб. Общ-ва Естеств., Зоол., 28, 1—222.
Шимкевич В. М. 1908. Меторизис как эмбриологический принцип.— Изв. Имп. Акад.
наук, серия 6, 18, 997—1008.
Arnold J. M. 1963. Developmental analysis of the Cephalopod embryo.— Proc. XVI
Intern. Congr. Zool., 1, 76.
196
Arnold J. M. 1965. The inductive role of the yolk epithelium in the development of
Loligo pealii.— Biol. Bull., 129, 72—78.
Arnold J. M. 1968. The role of the egg cortex in Cephalopod development.— Develop.
Biol., 118, 180—197.
Arnold I. M., Singley С. Т., Williams-Arnold L. D. 1972. Embryonic development and
poste-hutching survival of the sepiolid squid Euprymma scolopes.— Veliger, 14,
361—364.
Boletzky S. 1971. Zu den Lageveranderungen von Octopoden — Embryonen.— Rev.
Suisse zool., 78, 538—548.
Boletzky S. 1975. A contribution to the study of yolk absorbtion in the Cephalopoda.—
Z. Morph. Tiere 80, 229—246.
Boletzky S., Boletzky V. 1973. Observations on the embryonic and early post-embryonic
development of Rossia macrosoma.— Helgol. wiss. Meereunters., 25, 135—161.
Chun C. 1902. Ueber die Natur und die Entwickling der Chromatophoren bei den Cepha-
lopoden.— Verb. Dtsch. zool. Ges., 12, 162—182.
Distaso A. 1908. Studi sul'embrioni di Sepia.— Zool. Jahrb., Anat., 26, 565—650.
Doring W. 1908. Ueber Bau und Entwicklung des weiblichen Geschlechtsapparates bei
myopsiden Cephalopoden.— Z. wiss. Zool., 91, 112—189.
Faussek V. 1901. Untersuchungen uber die Entwicklung der Cephalopoden.— Mitt. Zool.
Stat, Neapel, 14, 83—237.
Fioroni P., Meister G. 1974. Embryologie von Loligo vulgaris. Jena, 69 S.
Frosch-Gatzi V., Fioroni P., Mangold K. 1971. Existence de mouvements reguliere
pendant l'embryogenese chez les Sepiolides.— С R. Acad. Sci.. Д 273, 1144—1146.
Fuchs E. Organo- und Histogenese des Darmsystems, embryonale Blutbildung und Dot-
terabbau bei Eledone cirrosa.— Zool. Jahrb., Anat, 91, 31—92.
Garstang W. 1928. The origin and evolution of larval forms.— Rep. Brit. Ass., 77—
98.
Grenacher H. 1874. Zur Entwicklungsgeschichte der Cephalopoden.— Z. wiss. Zool., 24,
419—498.
Hoadley L. 1930. Polocyte formation and cleavage of the polar body in Loligo and
Chaetopterus.— Biol. Bull., 58, 258—264.
Jaeckel S. 1958. Cephalopoden. Die Tierwelt der Nord-'und Ostsee, 37, 481—723.
Konopacki M. 1933. Histologie du developpement de Loligo vulgaris.— Bull. Intern.
Acad. Polon, Cf. Sci., B, 2, 51—69.
Korschelt E. 1892. Entwicklung des Darmkanals und Nervensystems der Cephalopoden.—
Verb. Dtsch. zool. Ges., 87—92.
Korschelt E., Heider K. 1936. Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Tiere. Jena,
1314 S.
Lemaire 1. 1972. Origine et evolution du systeme coelomique et de l'appareil genital
de Sepia officinalis.— Ann. Embryol.. Morphog., 5, 43—59.
Marthy H.-I. 1972. Sur la localisation et la stabilite; du plan d'ebauches d'organes
chez l'embryon de Loligo vulgaris.— С R. Acad, sci., D, 275, 1291—1293.
Marthy H.-Jf. 1975. Organogenesis in Cephalopoda.— J. Embryol. exp. Morph., 33, 75—83.
Meister G. 1972. Organogenese von Loligo vulgaris.— Zool. Jahrb., Anat., 89, 247—300.
Metschnlkoff E. 1867. Embryologie de la Sepiola.— Arch. Sci. phys., nat., Geneve, 21.
Naef A. 1909. Die Organogenese des Coelomsystems und der zentralen Blutgefasse von
Loligo.— Jen. Z. Naturw., 45, 221—266.
Naef A. 1928. Cephalopoden. Fauna und Flora des Golfes von Neapel, 35.
Okada Y. K. 1927. Wirkung der Dotterwegnahme am Ei von Loligo.— Zool. Enz., 73,
280—297.
Orelli M., von. 1960. Follikelfalten und Dotterstrukturen der Cephalopoden — Eier.—
Verh. Naturf. Ges. Basel., 71, 272—282.
Orelli M., von, Mangold-Wirz K. 1961. La blastocinese de l'embryon d'Octopus vulgaris.—
Vie et milieu, 12, 77—88.
Portmann A. 1926. Der Embryonale Blutkreislauf und die Dotterresorption bei Loligo
vulgaris — Z. Morph. Okol. Tiere 5, 406—423.
Portmann A. 1933. Observations sur la vie embryonnaire de la Pieuvre (Octopus
vulgaris).— Arch. Zool. Exp. Gen., 76, 24—36.
Portmann A. 1937. Die Lageveranderung der Embryonen von Eledone und Tremocto-
p us.— Rev. Suisse Zool., 44, 359—361.
Portmann A., Bidder A. M. 1928. York-absorption in Loligo and the function of the
embryonic liver and pancreas.— Quart. J. Mier. Sci., 72, 301—324.
Ranzi S. 1931. Sviluppo di parti isolate di embryoni di Cefalopodi.— Publ. Staz. Zool.
Napoli, 11, 104—146.
Sacarrao G. F. 1934. Observations sur les dernieres phases de la vie embryonnaire de
YEledone.— Arquiv Mus. Bocage (Lisboa), 14, 25.
Sacarrao G. F. 1945. Etudes embryologiques sur les Cephalopodes.— Arquiv Mus.
Bocage (Lisboa), 16, 44—70.
Sacarrao G. F. 1951. On blastocinesis in Cephalopoda and Insecta.—Arquiv Mus.
Bocage (Lisboa), 22, 359—364.
Sacarrao G. F. 1952. The meaning of gastrulation.— Arquiv Mus. Bocage (Lisboa), 23,
47—68.
197
Sacarrao G. F. 1953. Sur la formation des feuillets germinatifs Des Cephalopodes et les
incertitudes de leur interpretation.— Revista Fac. Cien. Lisboa, 2 ser., C, 3, 311—
364.
Sacarrao G. F. 1954. Sue la genese des chromatophores de Tremoctopns.— Revista Fac.
Cien. Lisboa, 2 ser., C, 4, 295.
Sacarrao G: F. 1962. On the position of the ontogeny of Cephalopods in relation to the
development of the other Molluscs.— Revista Fac. Cien. Lisboa, 2 A, C, 10, 1—54.
Teichmann E. 1903. Die fruhe Entwicklung der Cephalopoden.—Verh. Dtsch. Zool.
Ges., 13, 43—52.
Ussow M. 1881. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Cephalopoden.— Arch. Biol.,
2, 553—635.
Vialleton M. L. 1888. Recherches sur les premiere phases du deyeloppement de la
seiche (Sepia officinalis).— Ann. Sci. Nat. Zool., ser. 7, 6, 165—280.
Watase S. 1891. Studies on Cephalopods. I. Cleavage of the ovum.—J. Morph., 4, 247—
302.
Willey A. 1894. The embryology of the Nautilus.— Nature, 55, 402—403.
ТИП TENTACULATA —ЩУПАЛЬЦЕВЫЕ
Tentaculata — билатерально-симметричные целомические сидячие
животные. На переднем конце тела находится рот, окруженный венчиком
шупалец. Шупальца расположены на особом выросте — лофофоре,
округлой или подковообразной формы. В вогнутости лофофора (вне венчика
шупалец) располагается анальное отверствие. Так как рот и анус
сближены, кишечник петлеобразно изогнут. Целом неясно расчленен на три
части и соответственно различается три сегмента. Передний сегмент
(просома) развит слабо и представлен небольшим придатком подле рта —
эпистомом (у морских мшанок эпистом отсутствует). Второму сегменту
(мезосоме) соответствует лофофор, а третьему (метасоме) — туловищный
отдел, в котором лежит кишечная петля. У Phoronidea и Brachiopoda
имеется кровеносная система и метанефридии; у Bryozoa кровеносная
система отсутствует, а органы выделения представлены лишь в
подклассе Phylactolaemata. Сближение рта и ануса на переднем конце и
петлеобразная форма кишечника — это приспособления к сидячему образу
жизни.
На основании эмбриологических данных, относящихся к более
примитивному классу Phoronidea, считается, что весь туловищный отдел
включая стебелек прикрепления (если таковой имеется), возник в
процессе эволюции путем разрастания брюшной части тела. Соответственно
спинной стороной следует считать лишь небольшой участок покровов
между ртом и анусом. Однако обычно брюшной стороной называют
сторону животного, которая тянется от рта до основания, а спиной —
сторону, которая тянется от ануса до основания. Этих обозначений мы и
будем придерживаться.
Некоторые Tentaculata имеют спиральное дробление. Бластопор
превращается у них в ротовое отверстие. Личинки Tentaculata не без
некоторых трудностей могут быть выведены из трохофоры. Поэтому тип
Tentaculata причисляется к Protostomia.
К типу Tentaculata относятся три класса: Phoronidea, Bryozoa и
Brachiopoda.
КЛАСС PHORONIDEA - ФОРОНИДЫ
Форониды — наименее специализированный класс типа
Tentaculata, и у них лучше всего выражены признаки, характеризующие этот
тип. Форониды имеют удлиненное цилиндрическое тело и живут в
перепончатых хитиноидных трубках, выделяемых кожными железами.
198
, Большинство форонид гермафродиты, но встречаются и
раздельнополые виды. Половые железы развиваются из спланхноплевры. Половые
продукты завершают свое развитие в целомической жидкости, после чего
выводятся наружу через нефридии. Осеменение в большинстве случаев
наружное и перекрестное.
Яйца откладываются кучками на какой-нибудь субстрат (Phoronis
pallida, Ph. Miilleri) или развиваются между щупальцами (Ph. ijimai, Ph.
viridis) или же в трубке (Ph. ovalis).
Диаметр яиц варьирует от 50—60 мк (у Ph. pallida и Ph. miil-
leri) до 400 мк (у Ph. psammophila). Число продуцирумых яиц
находится в обратной зависимости от их размеров: 500 у Ph. pallida и
Ph. miilleri и только 40 у Ph. ovalis (Silen, 1954). Яйца одеты нежной
желточной оболочкой.
ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ
Эмбриональное развитие изучали Ковалевский (1867), Мечников (Ме-
tschnikoff, 1882), Руль (Roule, 1890), Мастерман (Masterman, 1900),
Икеда (Ikeda, 1901), Сели-Лоншан (Selys-Longchamps, 1904, 1907), Шн-
рер (Shearer, 1906), Брукс и Каулс (Brooks, Cowles, 1911), Раттенбери
(Rattenbury, 1954), Эмиг (Emig, 1974) и др.
Дробление яиц форонид полное, не вполне равномерное и не строго
синхронное. Первые два деления проходят в меридиональных плоскостях,
третье деление обычно описывается как экваториальное. Но у Phoronis
viridis наблюдается типичное гомоквадрантное спиральное дробление
(рис. 106). Борозда первого (меридионального) деления врезающаяся,
она зарождается на анимальном полюсе и распространяется к
вегетативному. Второе деление тоже меридиональное и проходит под прямым
углом к первому. Третье деление дексиотропное. При этом митотиче-
ские веретена сперва располагаются по-разному (рис. 106, Б), но потом
бластомеры вытягиваются в косом направлении так, что их анимальные
концы отклоняются по часовой стрелке, после чего соответствующее
положение принимают и веретена деления. Получающиеся в результате
Рис. 106. Дробление яйца Phoronis viridis (no Rattenbury, 1954)
А — стадия 2 бластомеров; Б — стадия 4 бластомеров; В — стадия 8 бластомеров; Г —4-е
деление яйца; Д — стадия 16 бластомеров; Е — стадия приблизительно 256 бластомеров;
жо — желточная оболочка, рт — редукционные тельца
199
третьего деления микро- и макромеры мало отличаются по размерам
(рис. 106, В).
Следующее четвертое деление леотропное. Чередование дексиотроп-
ных и леотропных делений продолжается (по крайней мере в некоторых
бластомерах) до восьмого деления, так что в конечном счете
отделяется шесть квартетов микромеров (рис. 106, Е).
Из-за гомоквадрантности дробления и слабых различий в размерах
бластомеров проследить участие каждого из них в формировании
органов личинки не удается (Rottenbury, 1954). У Phoronis psammophila
дробление протекает по радиальному типу. Эта форма дробления
считается более характерной для форонид (Emig, 1974).
Обычно еще на стадии 16—32 бластомеров между ними появляется
бластоцель. Дробление завершается образованием целобластулы (рис. 107,
^08, А). На стадии бластулы в бластоцеле часто встречаются
плазматические тельца, которые старые авторы принимали за мезодерму. Но после
того, как было доказано, что они не содержат ядер (Ikeda, 1901; Selys-
Longchamps, 1907; Brooks, Gowles, 1911), это предположение отпало.
200
Возможно, это обособившиеся части клеток, используемые в качестве
питательных материалов. Гаструляция происходит путем инвагина'
дни (рис. 108).
В самом начале гаструляции зародыш становится
билатерально-симметричным. Так, у Phoronis ij'imai (no Ikeda, 1901) бластула
вытягивается в направлении, перпендикулярном анимально-вегетативной осе?
и принимает овальную форму (будущий передний конец несколько шире
заднего), а вегетативная сторона бластулы (будущая брюшная)
уплощается. Когда начинается гаструляция, правильное расположение клеток в
инвагинирующей стенке бластулы нарушается (рис. 108), так как
одновременно с инвагинацией энтодермы происходит иммиграция мезодермы.
Выселение мезодермальных клеток из стенок первичной-кишки
продолжается и после завершения инвагинации (рис. 108, В). Большинство
авторов считают, что образование мезодермы происходит наиболее активно
в передней и боковых частях зародыша. По мнению Раттенбери (1954),
мезодерма образуется за счет квадрантов А, В и С.
Мастерман (1900) описал образование мезодермы у Phoronis bus-
kii из пяти зачатков. Передний (непарный) зачаток обособляется от
первичной кишки типичным энтероцельным способом и дает
целомический мешочек предротовой лопасти личинки; еще две пары
зачатков мезодермы (соответствующие мезо- и метасоме) отделяется от
стенки кишки путем деламинации. Однако эти наблюдения, которым
автор придавал большое теоретическое значение, усматривая в развитии
форонид сходство с таковым кишечнодышащих и хордовых, не были
подтверждены более поздними исследованиями (Ikeda, 1901, Selys-Longc-
hamps, 1904, 1907; Shearer, 1906; Brooks, Gowles, 1911; Rattenbury,
1954, и др.). Все же Эмиг (Emig, 1974) считает способ образования
мезодермы у форонид вариантом энтероцельного типа.
Бластопор принимает щелевидную форму и замыкается сзади вперёд.
Самая передняя часть бластопора остается незамкнутой, на его месте
образуется рот. Позади рта, на брюшной стороне, на месте
сомкнувшихся боковых краев бластопора некоторое время различается бороздка,
которая затем сглаживается (рис. 108, Е). Эксцентрическое замыкание
бластопора связано с более интенсивным делением клеток в области
квадранта D (Rattenbury, 1954).
На поверхности гаструлы (или еще раньше — рис. 107) появляются
реснички, она начинает активно плавать. Дальнейшее усложнение
внешнего и внутреннего строения приводит к возникновению характерной
личинки — актинотрохи.
ЛИЧИНКА (АКТИНОТРОХА)
Актинотроха — пелагическая планктотрофная личинка.
Актинотрохи часто встречаются в планктоне, но их видовая принадлежность
большей частью остается неизвестной (Silen, 1954). Поэтому разные
виды актинотрох получили специальные названия (рис. 109).
Эта личинка впервые была описана Мюллером (Mtiller, 1846) под
названием Actinotrocha branchiata, но только через 20 лет
Ковалевский (1867) установил, что это личинка Phoronis.
Наружное и внутреннее строение актинотрохи и процессы
метаморфоза описаны в работах Мечникова (1871), Руля (1896), Мастермана
(1897, 1900), Икеды (1901), Сели-Лоншана (1904, 1907), Щепотьева
(Schepotieff, 1906), Брукса и Каулса (1911), Вейе (Veillet, 1941). Силена
(Silen, 1954), Циммера (Zimmer, 1964), Эмига (1973), Германна
(Herrmann, 1973), Зивинга (Siewing, 1974) и др.
Формирование актинотрохи происходит следующим образом. На ани-
мальном полюсе гаструлы как раз под редукционными тельцами
(предположительно, из клеток 1а 1Ш—Id im) образуется теменная
пластинка — чувствительное и ганглиозное утолщение эктодермы. Из-за более
201
то
Рис. 109. Разные формы личиной
Pnoronidea
А — Actinitrocha branchiata; Б — A. v)ll-
soni; В —А. тепопг (по Selys-LoilH'
champs, 1907): а — анус, бк — брюшной
карман, дщ — дефинитивные щупальци,
п — капюшон, лщ — личиночные
щупальца, т — телотрох, то — теменной орган
энергичного размножения клеток в задней части гаструлы (в области!
квадранта D) теменная пластинка смещается вперед.
Передняя часть личинки сильно разрастается и образует предротовукг
лопасть, или капюшон, который надвигается на брюшную сторону,
прикрывая бластопор (рис. 108, Е, 110). Между предротовой лопастью и
брюшной поверхностью остается щелевидный канал, который ведет к бла-
стопору и образует эктодермальный пищевод, а бластопор оказывается
лежащим на границе пищевода и энтодермальной кишки (как и у многих
других первичноротых, имеющих эктодермальную глотку).
По краю предротовой лопасти проходит кайма из длинных ресничек —
предротовое ресничное кольцо — гомолог прототроха трохофоры. От
теменного органа к краям предротовой лопасти радиально расходятся
нервные волокна. Три более толстых нерва проходят близ медиодорсальной
линии. Иногда на брюшной поверхности предротовой лопасти образуется
еще одно чувствительное пятно, связанное с теменным органом нервами
(Ikeda, 1901).
Одновременно с формированием капюшона в задней части личинки на
брюшной стороне образуется утолщение эктодермы, которое принимает
форму подковы, концы которой направляются по бокам личинки косо
вперед и к дорсальной стороне (рис. 111). На этих валиках появляются
бугорки — зачатки личиночных щупалец. Щупальца закладываются
парами, начиная с брюшной стороны, так что на спинной стороне
располагаются самые «молодые» короткие щупальца. Окончательное число
личиночных щупалец у разных видов актинотрох варьирует от 12 до 50.
Возникший таким путем послеротовой венчик щупалец несет длинные
реснички и, возможно, соответствует послеротовому венчику ресничек
трохофоры. Отдел тела личинки между капюшоном и щупальцами
называют воротничком. Позади венчика щупалец располагается туловищный
отдел тела личинки.
На заднем конце личинки перед анальным отверстием образуется
телотрох, который служит основным локомоторным органом личинки
(рис. 111, В).
Энтодермальная часть кишки подразделяется на более длинный и
широкий желудок и маленькую заднюю кишку. Последняя прорывается на
заднем конце анальным отверстием. Эктодермального проктодеума при
этом не образуется (Ikeda, 1901; Selys-Longch'amps, 1907). От передне-
брюшной части желудка отходит один (а по некоторым данным — два)
слепозамкнутый дивертикул, в клетках которого содержится много
вакуолей. Мастерман (1897, 1900) пытался гомологизировать этот орган с
хордой, но большинство авторов считают его железистым образованием.
Рассеянные в первичной полости тела мезодермальные клетки
приобретают упорядоченное расположение. Некоторые из них оседают на
внутренней поверхности эктодермы, другие — на наружной поверхности
кишечника и образуют целомический эпителий, ограничивающий вторичную
полость тела. Из мезодермы образуется также две поперечные
перегородки — диссепименты. По описанию Икеды (Ikeda, 1901), первый
(неполный) диссепимент расположен между теменным органом и ртом ж
ограничивает целом предротовой лопасти. Второй диссепимент проходит
косо под венчиком щупалец и разграничивает целомы воротничка и
туловища. Целом воротничка появляется позднее его других отделов.
Некоторые авторы вообще отрицают разделение целома на три отдела (см. Emig,
1974). Сели-Лонгшан (1907) оспаривает существование целома в
предротовой лопасти и воротничке актинотрохи и трактует полость этих
отделов как бластоцель. Брюшйая часть туловищного целома разделена
продольно брюшным мезентерием, на спинной стороне мезентерия нет
(рис. 110, Б).
Из мезодермы образуется также слой продольных и кольцевых'
мышц пищевода и пара ретракторов теменного органа. Из лакунарных;
203
.тп
мез
а —анус, бк —брюшной карман ж — жР™г™ ^ neiaer, 1\)6Ь)
ток нефридия, -и,_пиЩевоГ--за™То^ло7„1Т даез ~ мезен« ™ф -
зачаток тонкой кишки, т - теменная пластинка Л0Ф°Ф°Ра, Р - рот, с - септы, т - зача-
•ЙЙГ
Cowle^lSf °ТаДИИ РаЗВИТИЯ (А' Б' В) а™трохи РЛогов,8 ereAttecfe (по ^^
полостей в промежутке между стенкой кишки и спланхноплеврой еще у
личинки развиваются продольные кровеносные сосуды, количество
которых, по разным авторам, варьирует от 1 до 3 (Emig, 1973).
На заднем конце молодой личинки впереди анального отверстия
появляется небольшое впячивание («анальная ямка»), которое становится
глубже и раздваивается. Так возникает два протонефридиальных канала,
на внутренних концах которых образуются многочисленные соленоциты
(рис. 110, А, 111). Позднее оба канала полностью отделяются друг от
друга и открываются независимо на заднем конце тела. Накануне
метаморфоза каналы протонефридиев сильно укорачиваются, и их выводные
отверстия оказываются лежащими непосредственно позади щупалец
(Ikeda, 1901; Shearer, 1906). Каким образом происходит смещение
вперед экскреторных отверстий, осталось невыясненным.
МЕТАМОРФОЗ
Актинотроха ведет планктонный образ жизни 2—3 недели. Она
питается, растет и достигает описанной выше довольно сложной
организации. В то же время в ней происходят изменения, подготавливающие
метаморфоз. В промежутках между личиночными щупальцами (или на их
нижней стороне у основания) закладываются дефинитивные щупальца
(рис. 109, Б). Довольно рано на брюшной стороне личинки появляется
дисковидное утолщение эктодермы, которое затем впячивается внутрь,
вклиниваясь между двумя листками брюшного мезентерия. Этот
«брюшной карман» (или внутренний мешок — рис. 109, А, 110, Б) постепенно
приобретает форму длинной изогнутой слепо замкнутой на конце
цилиндрической трубки. На его поверхности развивается толстый слой мышц.
Брюшной карман есть зачаток дефинитивного туловища животного (ме-
тасомы).
Накануне метаморфоза личинка некоторое время плавает у самого дна
в поисках подходящего места для прикрепления. Силен (Silen, 1954)
указывает, что для нормального течения метаморфоза для каждого вида
требуется строго определенный субстрат. По его наблюдениям, Actinot-
rocha branchiata (личинка Phoronis mulleri) сперва внедряется в
песчано-илистый грунт и только после этого начинает метаморфоз
(рис.112).
Метаморфоз начинается у Phoronis sabatieri с сильных сокращений
мышц личинки" (Veillet, 1941) Тело ее то удлиняется, то
укорачивается, по нему пробегают перистальтические волны. Головной капюшон то
надвигается сильнее, то оттягивается назад, часто задний отдел кишки
выворачивается наружу. Затем происходит выворачивание брюшного
кармана, который приобретает форму цилиндрического придатка, торчащего
под прямым углом к остальному телу личинки (рис. 113). При
выворачивании метасомы в нее вовлекается кищка, которая образует петлю.
Личиночное туловище тоже как бы втягивается в метасому, бывшие
передний и задний концы личинки сближаются на окончательном переднем
конце (рис. 113, Г). По мнению большинства старых авторов, почти вся
прётентакулярная часть личинки разрушается. Капюшон, воротничок и
личиночные щупальца отделяются друг от друга и от остального тела
личинки, заглатываются и перевариваются. Телотрох дегенерирует, пост-
трохальная часть тела втягивается внутрь и входит в состав задней
кишки (Herrmann, 1976). Кожные покровы туловищного отдела личинки
после сближения ее концов образуют мешкообразное впячивание между
ртом и анусом, которое подвергается гистолизу. От покровов личинки
остается лишь незначительный участок у основания дефинитивных
щупалец. Передний конец пищевода, утративший связь с кожными покровами
дегенерирующего переднего конца личинки, срастается с таковыми у
основания дефинитивных щупалец (Veillet, 1941). Весь процесс метамор-
205
Рис. 112. Метаморфоз Phoronis miilleri (no Silen, 1954)
фоза протекает очень быстро — за 15—25 мин. (Ikeda, 1901; Herrmann,
1973).
Так как вместе с преоральной лопастью отбрасывается и теменной
орган, предполагается, что дефинитивный нервный ганглий развивается
после метаморфоза как новообразование. Между преоральной лопастью
личинки и эпистомом взрослого животного тоже нет прямой
преемственности. У только что проделавшего метаморфоз животного энистома еще
нет (Selys-Longchamps, 1907). По данным Икеды (1901), заново
образуется и целом мезосомы (лофофора), который вытесняет воротничковый
целом личинки. Остатки последнего превращаются в кровеносное кольцо
у основания щупалец. Но некоторые, авторы допускают, что преоральная
лопасть актинотрохи сохраняется хотя бы частично. По данным Циммера
(1964), она участвует в образовании энистома. У Phoronis hippocre-
pia, Ph. ijimai и Ph. australis личиночные щупальца тоже не
отбрасываются, а прямо превращаются в дефинитивные (Silen, 1954; Zim-
mer, 1964; Emig, 1973):
Внутренние концы протонефридиев с соленоцитами разрушаются; на
их месте образуются открывающиеся в целом мезосомы ресничные
воронки. Таким образом, дефинитивные органы выделения форонид
представляют собой типичные нефромиксии (Shearer, 1906; Zimmer, 1964).
Большинство авторов считают актинотроху видоизмененной трохофо-
рой (хотя было бы правильнее сравнивать ее с метатрохофорой,
поскольку целом актинотрохи уже расчленен на сегменты) и только Мастерман
(1897, 1900), основываясь на ошибочных фактических данных,
усматривает сходство с личинками иглокожих и торнарией кишечнодышащих.
РАЗВИТИЕ БОГАТЫХ ЖЕЛТКОМ ЯИЦ PHORONIS OVALIS
Развитие Ph. ovalis, изученное Силеном (Silen, 1954), довольно
сильно отличается от развития других форонид. Это одни из самых
мелких видов форонид, но он производит самые крупные яйца, диаметр
которых достигает 125 мк. Перед откладкой яиц происходит отбрасывание
206
кроны щупалец, предполагается, что яйца выходят через образовавшееся
при этом отверстие на переднем конце животного. Развитие зародышей,
вплоть до стадии гаструлы, протекает в передней части трубки, сильно
сократившееся тело животного занимает в это время заднюю часть
трубки.
Гаструла покрыта равномерным ресничным покровом. На нижней
уплощенной ее стороне различается рот и тянущаяся от него кзади
бороздка, соответствующая линии срастания боковых губ бластопора (рис. 114,
А). На переднем конце личинки появляется дугообразное утолщение,
которое, возможно, соответствует предротовой лопасти (рис. 114, Б). В
задней части брюшной поверхности образуется бугорок, который затем удли-
207
Рис. 114. Некоторые стадии развития Phoronis ovalis (no Silen, 1954)
А — гаструла с брюшной стороны, В — более поздний зародыш с брюшной стороны, В — то
же, слева, Г — еще более поздняя стадия слева, Д — ползающая личинка, Е — личинка после
прикрепления
яяется, отгибается назад и превращается в заднее продолжение тела
(рис. 114, Б, В, Г). На его конце различается анальное отверстие. Такая
личинка скользит по субстрату с помощью ресничек, как турбеллярия
(рис. 114, Д). Через 7 дней после выхода личинки из трубки
материнского животного она прикрепляется брюшной стороной и принимает
форму полушария (рис. 114, Е). Внутреннее строение личинки и изменения,
происходящие во время метаморфоза, не изучены.
Личинка Ph. ovalis отличается от актинотрохи не только по
внешнему виду, но и физиологически. Актинотроха — типичная планктотрофная
личинка, а личинка Ph. ovalis лецитотрофна (т. е. существует и
продолжает свое развитие за счет заключенных в ее теле запасов желтка).
РЕГЕНЕРАЦИЯ И БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
Форониды легко автотомируют передний конец, а затем его
восстанавливают. Эксперименты Шульца (Schultz, 1903a) показали, что тело
Phoronis miilleri может быть разрезано в поперечном направлении
практически на любом уровне, и оба отрезка регенерируют затем в
целое животное. Более ограниченная регенеративная способность отмечена
Раттенбери-Марсден (Rattenbury-Marsden, 1957) у Ph. vancouverensis.
Способность к регенерации проявляется у форонид и на стадии
личинки (Schultz, 1903b). При разрезании актинотрохи позади венчика
щупалец передняя половина полностью восстанавливает задний конец (в том
числе и такое чисто личиночное образование, как телотрох). В задней
половине тоже начинается восстановительный процесс — закладываются
сперва личиночные, а потом дефинитивные щупальца (в той же
последовательности, как при эмбриональном развитии, т. е. сперва на брюшной
стороне). Но так как процесс регенерации протекает очень медленно,
Шульцу не удалось проследить его до конца и выяснить,
восстанавливается ли головная лопасть и личиночный нервный ганглий. Кроме того,
у оперированных личинок часто начинается метаморфоз до завершения
208
регенерации. Зачаток дефинитивного туловища восстанавливается только
в том случае, если фрагмент содержит хотя бы часть брюшного кармана.
Многие форониды размножаются бесполым способом, который осуще^
ствляется путем поперечного деления (Нагтег, 1917, Gilchrist, 1919;
Emig, 1972). У Phoronis ovalis при неблагоприятных условиях и в
связи с половым размножением происходит автономия кроны щупалец. Это
явление имеет характер бесполого размножения (Silen, 1955).
Отделившиеся от тела кроны щупалец некоторое время медленно плавают,
благодаря работе ресничек эпителия щупалец, а потом прикрепляются к
субстрату и выделяют трубку. Входящие в состав лофофора передний и
задний отрезки кишки соединяются друг с другом и образуют
непрерывный кишечный канал. Хотя в лаборатории такие кроны щупалец живут
только 10 дней, можно думать, что в естественных условиях они
разовьются до зрелого состояния.
КЛАСС BRYOZOA - МШАНКИ
Мшанки — мелкие колониальные животные. Организация их близка
к таковой форонид, но значительно упрощена, что, очевидно, связано
(как и уменьшение размеров тела) с колониальностью. В подклассе Phy-
lactolaemata лофофор имеет типичную для Tentaculata
подковообразную форму, еще сохраняется эпистом и выделительная система,
представленная небольшим пузырьком, лежащим у основания лофофора,
который сообщается с целомом двумя воронками и открывается наружу
экскреторной порой. В подклассе Gymnolaemata лафофор развит слабо,
щупальца окружают .рот простым кольцом, эпистома и выделительной
системы нет. Кровеносная система у всех мшанок отсутствует.
Характерная особенность организации мшанок состоит в делении тела
на полипид и цистид. Полипидом называется передний отдел тела с лофо-
фором и как бы подвешенным на нем кишечником. Задний отдел тела,
отделенный от полшгида кольцевой складкой, представляет собой
цистид. С помощью специальных ретракторов полипид может втягиваться
в цистид; тогда боковые стенки полипида образуют влагалище щупалец
(рис. 115). Цистид выделяет на своей поверхности студенистую или хи-
тиноидную кутикулу (эктоцисту), которая у большинства морских
мшанок обызвествляется и образует плотный наружный скелет.
Мшанки — гермафродиты, раздельнополые виды встречаются лишь
как редкое исключение. Временные гонады развиваются у них из цело-
мического эпителия. Наряду с половым размножением в жизни мшанок
важную роль играет почкование, которое приводит к образованию
колоний (зоариев). В колониях Gymnolaemata нередко наблюдается
полиморфизм. Тогда в них наряду с обычными особями (аутозооидами, или ауто-
зоэциями) различаются видоизмененные особи (гетерозооиды, или гетеро-
зоэции), приспособленные для выполнения различных специальных
функций и, соответственно, носящие различные названия.
Класс Bryozoa делится на подклассы Phylactolaemata
(пресноводные мшанки) и Gymnolaemata (преимущественно морские мшанки с
отрядами Gtenostomata, Cheilostomata и Cyclostomata). В организации
Phylactolaemata сохранилось больше примитивных черт, но их
индивидуальное развитие подверглось большим вторичным изменениям, чем у
Gymnolaemata.
Изучение эмбриологии мшанок началось в середине прошлого
столетия. В числе первых исследований следует назвать работы Шнейдера
(Schneider, 1869), Мечникова (1870, 1869), Ницше (Nitsche, 1869,
1871, 1875), Репяхова (Repiachoff, 1878, 1880), Барруа (Barrois,
1882, 1886), Остроумова (1886—87, 1888), Фигелиуса (Vigelius, 1886),
Коротнева (1889; Korotneff, 1887) и др. Основные сведения по разви-
•209
Рис. 115. Схема строения мшанок (по Brien, 1960)
А — зооид Phylactolaemata с выпяченным и втянутым полипидом, Ё — то же, для Gymnolae-
raata; an — зона почкования, к — канатик, киш — кишечник, п — полипид, так — почка,
Ч — цистид
тию мшанок были получены в конце прошлого и начале нынешнего
столетий (Jullien, 1890; Harmer, 1890, 1893, 1896, 1898; Prouho, 1890—
1892; Davenport, 1891, 1892; Kraepelin, 1892, Braem, 1896, 1897, 1908;
Robertson, 1903; Kupelwieser, 1905; Seeliger, 1906; Pace, 1906; Zschi-
sche, 1909). Более поздние исследования (Waters, 1924; Marcus, 1924;
1926a, b, c; Borg, 1926; Silen, 1945; Braem, 1951; Atkins, 1955a, b;
Cook, 1964; Cook, Hayward, 1966; Кнорре, 1966; Nielsen, 1970; Wool-
lacott, Zimmer, 1971, 1972) сделали существенные добавления, но в
эмбриологии мшанок остается еще много неясного.
В классе Bryozoa наблюдается три различных типа эмбрионального
развития. Первый характеризует морских мшанок из отрядов Ctenosto-
mata и Gheilostomata, второй — отряд Gyclostomata, а третий —
подкласс Phylactolaemata.
РАЗВИТИЕ CTENOSTOMATA И CHEILOSTOMATA
Эмбриональное развитие
Лишь у немногих представителей этих отрядов яйца выводятся из
тела материнского зооида через пору между щупальцами (иногда здесь
образуется особый интертентакулярный орган, который играет роль
яйцевода). При этом вышедшие наружу яйца обычно прикрепляются к
кожным покровам матери. К числу яйцекладущих мшанок относятся МетЪ-
ranipora membranacea, Electro, pilosa, некоторые виды рода Alcyoni-
dium. У большинства же представителей отрядов Cteno- и
Gheilostomata яйца развиваются в целоме материнского зооида или в
щупальцевом влагалище (например, у Zoobothryon и Flustrella) или в особой
210
выводковой сумке — овицелле, или оэции. У Bugdla оэций состоит из
двух частей: эндооэция и эктооэция. Эндооэций представляет собой
пузыревидное выпячивание стенки материнского цистида, на нем покоится
зародыш (рис. 116). Эктооэций имеет форму складки с сильно обызвеств-
ленными стенками, которая прикрывает зародыш сверху. Как показали
Вуллакотт и Циммер (Woollacott, Zimmer, 1972), эктооэций образуется
зооидом, лежащим рядом с материнским, и есть самостоятельный, но
видоизмененный зооид, лишенный собственного полипида (кенозооид).
Выход яйца через целомическую пору и проникновение его в оэций
осуществляется благодаря движениям материнского полипида; при этом яйцо
сильно деформируется (Vigelius, 1886).
Стенка эндооэция, соприкасающаяся с яйцом, гипертрофируется; во
время развития объем зародыша увеличивается с 27—35 раз. Все это дает
основание предполагать, что зародыш Bugula во время развития получает
дополнительное питание от материнского зооида (Woollacott, Zimmer,
1972).
В других случаях присутствие зародыша в теле зооида вызывает
дегенерацию полипида и изменения внешней формы зооида — аутозооид
превращается в гонозооид. Окружающие зародыш материнские ткани
передают ему питательные вещества, поэтому зародыш увеличивается в
объеме (Богоявленский, 1905).
Количество яиц, производимых половыми зооидами,— невелико. Оно
не превышает 20 у яйцекладущих форм: до 17 у Electro, pilosa, око-
211
ло 10 у Farella repens, 5—9 у Electra monostachys и Сопореит
reticulum (Marcus, 1926b; Cook, 1964). В щупальцевой полости
Flustrella hispida одновременно можно наблюдать только 4—5 зародышей
(Расе, 1906); Alcyonidium mytili производит 2—3 яйца (Zschische,
1909), часто за раз созревает только одно яйцо.
Желтка в яйцах немного, и размеры их незначительны: 100X70 мк у
Electra monostachys (Cook, 1964), 79 мк у Е. pilosa (Prouho, 1892),
80—90 мк у Tanganella miilleri, 40 мк у Victorella pavida (Braem, 1951)
и только 25 мк у Farella repens (Marcus, 1926b).
Форма яиц обычно приближается к сферической, но у Membranipora
(Tendra) zostericola, по описанию Репяхова (Repiachoff, 1878), яйцо
имеет удлиненную билатерально-симметричную форму (одна сторона
уплощена, другая более выпуклая и один конец острее другого). Снаружи
яйца одеты тонкой желточной оболочкой.
Как происходит оплодотворение у живородящих форм — не вполне
ясно. Предполагается, что сперматозоиды проникают в тело зооидов со
зрелыми яйцами через тонкую стенку щупалец или через интертентаку-
лярный орган. Многие авторы допускают возможность
самооплодотворения.
Эмбриональное развитие изучено у Membranipora (Tendra) и Bower-
bankia (Repiachoff, 1878), Bugula (Vigelius, 1886), Paludicella,
Tanganella (Braem, 1896, 1951), Alcyonidium (Prouho, 1892), Flustrella (Pace,
1906) ж Farella (Marcus, 1926b).
Дробление яиц у морских мшанок полное и почти равномерное.
Первые два деления проходят в двух взаимноперпендикулярных
меридиональных плоскостях. По Репяхову, первая борозда делит удлиненное яйцо
Membranipora в поперечном направлении, а вторая — в продольном
(рис. 117, А, Б). Третье деление проходит в экваториальной плоскости;
при этом иногда вегетативные бластомеры оказываются несколько
крупнее анимальных (например, у Flustrella — рис. 119, В). При четвертом
делении клетки разделяются в плоскости, параллельной плоскости
первого деления. Поэтому на стадии 16 бластомеров зародыш приобретает
вытянутую форму, а бластомеры располагаются четырьмя рядами по
четыре клетки (рис. 118, Г). Затем все бластомеры делятся параллельно
плоскости второго деления и получается двуслойная пластинка,
состоящая из 32 клеток (рис. 117, В; 118, Д). В процессе последующего
дробления зародыш приобретает форму двояковыпуклой линзы с полостью
внутри, т. е. плакулы (рис. 117, Г; 118, Е). Эта своеобразная форма
дробления, которую нельзя отнести ни к спиральному, ни к
радиальному типу, особенно хорошо выражена у Bugula.
Несколько иначе (ближе к радиальному типу) протекает дробление у
Flustrella hispida (рис. 119). Оно неравномерное и не вполне синхронное.
При изучении дробления Flustrella была применена система обозначения
бластомеров, которая дала возможность проследить их генеалогию (Расе,
1906). Первые четыре бластомера были обозначены буквами А, В, С и D,
а их потомки — теми же буквами с двумя цифрами одна над другой, из
которых нижняя означает клеточное поколение (т. е. показывает, в
результате скольких актов деления получился данный бластомер), а
верхняя — порядковый номер бластомера в пределах квадранта.
Анимальный полюс, отмеченный у Flustrella положением
редукционных > телец, становится затем аборальной стороной зародыша. Первые
три деления проходят (как и у других изученных видов) в трех
взаимноперпендикулярных плоскостях. На стадии 8 бластомеров четыре
вегетативные клетки крупнее анимальных (рис. 119, В). Анимальные
микромеры делятся в меридиональном направлении и образуют кольцо из восьми
мелких клеток; позднее они перераспределяются в два ряда по четыре
клетки (рис. 119, Д, Е). Макромеры несколько запаздывают с делением
и делятся не вполне равномерно на четыре более крупные центральные
212
клетки и четыре меньшие периферические. Клетки вегетативной
половины зародыша тоже образуют два ряда по четыре. Таким образом, на
стадии 16 бластомеров достигается характерное для Gynmolaemata их
расположение четырьмя рядами (рис. 119, Д).
Четвертый тур деления открывают четыре центральных
вегетативных макромера. Они делятся снова в вертикальном направлении, но под
прямым углом к плоскости предыдущего деления, причем центральные
продукты их деления опять крупнее периферических (рис. 119, Е). Затем
делятся восемь анимальных клеток — в широтном направлении, а вслед,
за ними четыре вегетативные клетки А35 — D3S — в вертикальном
направлении. В результате этого у Flustrella (в отличие от Bugula) на
стадии 32 бластомеров клетки располагаются не в два, а в несколько
этажей, причем вегетативный полюс занимает четыре особенно крупные
клетки. Они различаются и на более поздних стадиях дробления (рис. 119,
3; 120, А).
У всех изученных видов гаструляция происходит путем погружения
внутрь четырех вегетативных клеток, которые продолжают делиться и
•заполняют весь бластоцель (рис. 117, Д; 118, Ж; 120, Б, В). Этот
процесс можно трактовать как малоклеточное полярное врастание. Бластопор
различается недолго как небольшое вдавление на вегетативном полюсе,
но у Paludicella он сохраняется и превращается в рот (Braem, 1896).
Так как попавшие внутрь клетки представляют собой общий зачаток
энтодермы и мезодермы, их следует называть мезоэнтодермой.
В том случае, если у личинки имеется хорошо развитый кишечник,
внутренние клетки дифференцируются на энто- и мезодерму. В энтодерме
путем расхождения клеток образуется полость, получается зачаток
кишки. Но у многих мшанок личинки лишены кишечника; тогда вся
внутренняя масса клеток имеет характер мезодермы.
Личиночные формы
Все мшанки развиваются с метаморфозом. Личинки Gteno- и Cheilos-
tomata довольно разнообразны по внешнему виду, а по внутреннему
строению отличаются главным образом но степени развития
пищеварительной системы.
Сравнительно примитивными считаются личинки типа Cyphonautes.
Такая личинка была впервые встречена в планктоне Эренбергом (Ehren-
berg, 1831), который принял ее за коловратку и описал под названием
Cyphonautes compressa; лишь позднее было установлено, что это личинка
мшанки (Schneider, 1869). Цифонаут— планктотрофная личинка с-
длительным (до двух месяцев) периодом планктонной жизни.
Встречаются цифонауты преимущественно у яйцекладущих видов (например, у А1-
cyonidium albidum, Hypophorella expansa, Farella repens из Ctenostoma-
ta и у Electro, pilosa, Membranipora membranacea, M. villosa из Chei-
lostomata). У большинства же мшанок из этих отрядов период активного
плавания личинки сокращен до нескольких часов, пищеварительный
канал остается сильно недоразвитым (Flustrella hispida, Alcyonidium myti-
li, A. polyoum) или вовсе отсутствует (Bugula, Lepralia и др.).
У Electra pilosa из яйца выходит еще не вполне сформированный
цифонаут, который лишь постепенно приобретает все характерные-
структуры (Prouho, 1892; рис. 121). Накануне метаморфоза цифонаут
Е. pilosa имеет форму сплющенного с боков конуса (Prouho, 1892; Kupel-
wieser, 1905; Atkins, 1955a, b). Тело его заключено в двустворчатую хи-
тиноидную раковину, выделяемую кожными покровами (мантией), что
сообщает ему внешнее сходство с велигером пластинчатожаберных
моллюсков. На вершине конуса располагается теменной (аборальный) орган,
несущий чувствительные реснички. Теменной орган играет роль нервного*
214
центра. От него отходят нервы к ресничному венчику и
грушевидному органу (см. ниже).
По краю основания конуса проходит венчик мощных локомоторных
ресничек. Он состоит из нескольких рядов ресничных клеток разного
типа. Под ресничным венчиком проходят кольцевой нерв и кольцевые
мышцы.
Ограниченная ресничным венчиком оральная поверхность (основание
конуса) вогнута и образует преддверие (атриум). От ресничного
венчика в полость атриума отходят два боковых ресничных валика, которые
разделяют атриальную полость на входную и выводную камеры. Стенки
входной камеры несут мелкие реснички. Все эти ресничные образования
регулируют ток воды, который обеспечивает питание личинки и
удаление экскрементов. Входная камера простирается вглубь почти до
вершины конуса, где в нее открывается ротовое отверстие. Рот ведет в
глотку, которая отделена от следующей расширенной части кишечника
(желудка) сфинктером. Желудок без резкой границы переходит в заднюю
кишку, которая образуется из небольшого впячивания эктодермы и
открывается в выводную камеру анальным отверстием. Глотка и желудок
имеют энтодермальное происхождение.
На оральной поверхности впереди от входной камеры атриума
располагается так называемый грушевидный орган. Это впячивание
эктодермы, глубокая часть которого состоит из крупных железистых клеток.
Наружное отверстие грушевидного органа имеет форму ресничной щели.
У переднего края ресничной щели находится пучок длинных
чувствительных ресничек. Грушевидный орган связан с теменным органом
пучком нервных и мышечных волокон.
Грушевидный орган представляет собой орган чувств, играющий роль
при Еыборе места для прикрепления личинки во , время метаморфоза.
Перед прикреплением цифонаут ползает по дну, выпятив вперед
грушевидный орган наподобие языка, причем ддинные реснички грушевидного
органа совершают ощупывающие движения (Kupelwieser, 1905). По
наблюдениям Иегерстена (Jagersten, 1972), короткие реснички на нижней
поверхности «языка» служат для ползания.
В выводной камере атриума впереди от ануса располагается п р и-
сосковидный орган, или внутренний мешок. Это толстостенный
эктодермальный мешок, открывающийся в атриум. Высокие
цилиндрические клетки присосковидного органа выделяют клейкий секрет; кроме
того, между ними различаются мышечные волокна. Обычно нрисосковид-
ный орган образуется из впячивания эктодермы, но у Electra pilosa
он возникает путем деламинации (Kupelwieser, 1905). Присосковидный
орган служит для прикрепления личинки во время метаморфоза.
В промежутках между органами цифонаута располагаются мезодер-
мальные клетки. Некоторые из них превращаются в мышечные элементы,
служащие для замыкания створок раковины, втягивания аборального
органа и ресничного венчика и т. д., другие же остаются
недифференцированными.
Личинка Flustrella hispida похожа на цифонаута. Она тоже снабжена
двустворчатой раковиной, но имеет удлиненную форму (рис. 120, Е; 122).
Кишечник у нее остается недоразвитым — он не имеет сообщения со
внешней средой и вскоре распадается. Плавает личинка Flustrella очень
недолго (Prouho, 1890; Расе, 1906).
У других живородящих мшанок раковинка отсутствует, и личинка
принимает округлую форму, иногда несколько вытянутую по орально-
аборальной оси, а иногда, наоборот, сплющенную — например, у
Alcyonidium mytili, Paludicella и некоторых других (рис. 123). Теменной орган
имеет у таких личинок форму диска, окруженного кольцевой бороздкой,
необоснованно названной мантийной полостью. По экватору проходит
кольцо крупных клеток ресничного венчика, ниже располагается груше-
.215
IF
!
Рис. 120. Эмбриональное развитие Flustrella hispida (no Pace, 1906)
А — бластула; Б, В — гаструляция; Г—Е — формирование личинки (на разрезе); аэк — абораль-
пая эктодерма, ао — аборальный орган, бл — бластопор, гл — глотка, гр — грушевидный орган,
ж — желудок, мэ — мезэнтодерма, нм — нервно-мускульный тяж, от — обральная эктодерма,
яр — присосковидный орган, рв — ресничный венчик (корона)
Рис. 121. Формирование личинки у Electro, pilosa (no Prouho, 1892)
А — поздний зародыш в оболочке; Б — личинка после вылупления; В — закладка проктодеума;
Г — молодой цифонаут; Д — вполне развитый цифонаут; ат — атриум, an — задняя кишка,
«р — проктодеум, р — раковина
Остальные обозначения — как на рис. 120
д
Рис. 122. Развитие Flustrella hispida (no Prpuho, 1890)
А— внешний вид личинки; Б — личинка после прикрепления (вид сверху); В —
формирующаяся анцеструла (на разрезе); ао — аборальный орган, в — вестибулярное впячивание, гр —
грушевидный орган, ж — желудок, иг — зачаток нервного ганглия, нм — нервно-мускульный тяж,
п.— зачаток полипида, пр—присосковидный орган, р— раковина, ре— ресничный венчик,
ро — ротовое отверстие, ц—целомический эпителий, щп — щупальцевая полость, эц — экто-
циста
видный орган, присосковидный орган и рудиментарный слепозамкнутый
кишечник, который у Alcyonidium mytili распадается еще во время
плавания личинки (Seeliger, 1906). К такому же типу относится личинка
A. polyoum, детально изученная цитологически (D'Hortdt, 1973).
У Bugula личинка совершенно лишена кишки. Она имеет вытянутую
боченковидную форму. Ресничный венчик рано закладывается у
зародыша в форме экваториального кольца крупных округлых клеток (см.
рис. 118, 3). У личинки эти клетки вытягиваются в меридиональном
направлении, а в промежутках между ними изнутри лежат ряды
пигментных клеток. Поэтому личинка имеет продольно-исчерченный вид,
и большая часть ее поверхности занята широким ресничным поясом
(рис. 124, А). По одному из меридианов располагается грушевидный
орган, в котором различаются железистое поле и пять пучков длинных
жгутиков. Жгутики лежат в ресничной бороздке и тянутся в сторону
вегетативного полюса. На боках личинки лежат две пигментированные
ямки; так как к ним подходят нервы, предполагается, что они имеют
светочувствительную функцию.
218
аб
Рис. 123. Личинка Alcyonidium
А — внешний вид; В — на сагиттальном разрезе (из Korschelt, Heider, 1936); аб — аборальный
орган, гл — глотка, гр — грушевидный орган, ж — желудок, мб — мантийная бороздка,
мл» — нервно-мускульный тяж, пр т— присосковидный орган, рв — ресничный венчик
На вегетативном полюсе личинки Bugula находится объемистый
присосковидный орган, в котором можно различить крышу, боковые стенки
и шейку (рис. 125). На анимальном полюсе располагается аборальный
орган чувств, состоящий из чувствительных ресничных и пигментных
клеток. От него к присоеоковидному органу тянется нервно-мускульный
тяж; с последним связано экваториальное нервное кольцо, проходящее
на уровне жгутиков грушевидного органа и пигментных ямок.
Подле аборального органа находится две массы слабодифференциро-
ванных клеток — верхняя (поверхностная) и нижняя «бластемы»,
играющие важную роль при метаморфозе. Клетки верхней бластемы
чередуются с радиальными группами ресничных и пигментных клеток
аборального органа; на рис. 125, справа, изображена одна из таких групп.
Верхняя бластема отграничена от ресничного пояса слабо развитой
мантийной бороздкой (Woollacott, Zimmer, 1971).
Метаморфоз
После того как личинка опустится на дно, она начинает искать
подходящее место для прикрепления, ощупывая его султанчиком
грушевидного органа. По-видимому, при этом имеют значение не только
физические, но и химические свойства субстрата. Метаморфоз Membranipora
•219
Рис. 124. Метаморфоз Bugula (из Brien, 1960)
А — свободноплавающая личинка; В—Г — изменения формы после прикрепления; аб —■
аборальный орган, ем — вывернутая мантийная складка, вщ> — вывернувшийся присосковидный орган,
гр — грушевидный орган, мб — мантийная бороздка, пя — пигментная ямка
zostericola стимулируется метаболитами зостеры, которая служит
естественным субстратом этой мшанки (Брайко, 1970). Лецитотрофные
личинки Triticella coreni прикрепляются только к молодой кутикуле (сразу
после линьки) ракообразного Calocaris macandrae (Strom, 1969).
Морфологические процессы при метаморфозе лучше всего изучены у
Flustrella hispida (Prouho, 1890). Electra pilosa (Kupelwieser, 1906),
Alcyonidium mytili (Zschische, 1909), A. polyoum (D'Hondt, 1974) и
Bugula neritina (Woollacott, Zimmer, 1971). В общих чертах у всех
названных видов они протекают сходно.
Метаморфоз начинается с сильного сокращения мышц, благодаря
которому происходит выпячивание присосковидного органа, дно которого
распластывается по дну и превращается в тонкую базальную
(прикрепительную) пластинку (см. рис. 124, Б — Г). У личинок типа цифонау-
та все тело расплющивается, а створки раковины прикрывают его сверху
(рис. 126, 127). Позднее раковина отпадает. Затем края базальной пла-
220
Рис. 125. Схема внутреннего «троения личинки Bugula neritina (no Woollakott,
Zimmer, 1971)
аб — аборальный орган, вбл — верхняя бластема, жп — железистое поле грушевидного органа,
кр — крыша присосковидного органа, м — мантийная складка, нбл — нижняя бластема, нк —
экваториальное нервное кольцо, рб — ресничная бороздка грушевидного органа, ре — клетки
ресничного венчика, ет — стенка присосковидного органа, ш •— шейка присосковидного органа.
Паренхима заштрихована
Рис. 126. Прикрепившийся цифонаут Electra pilosa; вид сверху (по Kupelwieser, 1906)
аб — аборальный орган, гр — грушевидный орган, ж— желудок, зк — задняя кишка, кп— край
прикрепительной пластинки, м — мышечные пучки, пм — присасывательные мышцы, рп —
заходящие одна за другую створки раковины
стинки срастаются с покровами аборальной части личинки, так что
возникает кольцеобразная полость, в которой заключены ресничный
венчик и грушевидный орган (рис. 127, Б).
Образование этой кольцеобразной полости особенно наглядно
выражено у Alcyonidium и Bugula. Вывернувшийся присосковидный орган
образует у этих мшанок расширенную базальную пластинку и суженный
промежуточный отдел (см. рис. 124, Г), так что личинка напоминает
печать. Окружающая аборальный орган мантийная складка тоже
отворачивается, свисает поверх ресничного венчика и прирастает к краям базаль-
ной пластинки. Клетки ресничного венчика оказываются внутри этой
полости. Таким образом, базальная и. отчасти боковые стенки будущего
цистида формируются за счет присосковидного органа. Но у Victorella
mulleri и Bulbella abscondita роль присосковидного органа более
ограничена — выделив клейкий секрет, служащий для' прикрепления
личинки, он снова втягивается внутрь и резорбируется (Braem, 1951).
Теменной орган тоже втягивается. Оказавшиеся внутри органы
(семенной, грушевидный, ресничный венчик, а также кишечник)
подвергаются гистолизу, который сопровождается фагоцитозом (рис. 127, В).
Можно думать, что продукты дегенерации личиночных органов
используются как питательные материалы. Метаморфозирующая личинка на
этой стадии представляет собой эктодермальный мешок, внутри
которого находятся продукты гистолиза и недифференцированные мезодермаль-
ные клетки. Эктодерма выделяет на своей поверхности эктоцисту. Эту
стадию нередко называют стадией цистида. Потом начинается
формирование полипида.
Рис. 127. Метаморфоз Electro,
pilosa (no Rupelwieser, 1906)
А — только что прикрепившаяся
личинка на продольном разрезе;
В — то же, на поперечном
разрезе; В — более поздняя стадия
метаморфоза на поперечном разрезе;
гл — глотка, кп — кольцевая
полость, лт — личиночные ткани,
мез — мезодермальный листок
полипида, п — прикрепительная
пластинка, ре — ресничный
венчик, эк — эктодермальный листок
полипида
Остальные обозначения — как. на
рис. 126
Рис. 128. Гонозооид Crista pro-
ducta с развивающимися
зародышами (схема; по Marcus,
1926)
а — аутозооид, ез — вторичные
зародыши, г — гонозооид, л —
личинка, о — отверстие для выхода
личинок, пз — первичный
зародыш
223
Полипид закладывается в форме впячивания эктодермы на месте
аморального органа, поэтому некоторые авторы (Ostroumoff, 1886; Vigelius,
1886; Kupelwieser, 1906; Braem, 1951) полагали, что полипид
развивается из этого органа. По мнению других авторов (Prouho, 1890; Zschische,
1909), полипид формируется за счет утолщенной эктодермы вокруг або-
рального органа. Впятившаяся эктодерма образует замкнутый мешочек,
который полностью обособляется от поверхностной эктодермы. На стенках
мешочка оседают клетки мезодермы, которые образуют эпителиальный
слой (спланхноплевру — рис. 127, Г). Позднее на внутренней
поверхности эктодермальной стенки тела сходным образом формируется сомато-
плевра. У Bugula neritina эктодермальный пузырек (зачаток полипида)
образуется из верхней бластемы, нижняя бластема дает спланхноплевру,
а пигментные клетки — соматоплевру (Woollacott, Zimmer, 1971).
Эктодермальный пузырек увеличивается в объеме и подразделяется
кольцевой или односторонне врезающейся складкой на верхнюю и
нижнюю части. Верхняя часть представляет собой зачаток щупальцевой
(атриальной) полости, нижняя — зачаток большей части
пищеварительного канала. Между обеими полостями сохраняется сообщение, которое,
по мнению большинства авторов, соответствует анальному отверстию (см.
рис. 122, В).
Дистальная стенка верхнего пузырька истончается и образует
влагалище щупалец; дно его остается толстым. Из небольшого выпячивания
дна верхнего пузырька образуется глотка. По бокам от нее в виде
бугорков закладываются щупальца. Они образуются не все одновременно,
а в последовательности спереди назад; в области анального отверстия
кольцо щупалец сперва остается незамкнутым. В виде полых
пальцевидных придатков щупальца врастают в щупальцевое влагалище. Внутрь
щупалец заходит целомический эпителий. В промежутке между
дорсальными щупальцами и анальным отверстием из небольшого выпячивания
дна верхнего пузырька развивается нервный ганглий.
Нижний пузырек принимает форму изогнутой трубки. Его слепой
конец подходит вплотную к зачатку глотки и к концу развития
соединяется с ним. Получается сквозной петлеообразно изогнутый кишечник.
Влагалище щупалец прорывается наружу, после чего сформированный
полипид может высовываться.
Зачаток полипида сперва располагается внутри цистида таким
образом, что зачатки щупалец обращены кверху. К концу развития он
поворачивается на 90° и ложится параллельно фронтальной (бывшей абораль-
ной) поверхности тела. При этом у Flustrella hispida передний конец
сформированного полипида соответствует по положению заднему концу
личинки (Prouho, 1890).
После образования полипида формирование первого зооида —
основателя колонии (анцеструлы) — закончено. Для представителей рода
Membranipora характерно, что при метаморфозе формируется сразу два
полипида, т. е. два первичных зооида (O'Donoghue, 1926; Atkins, 1955a;
Cook, Hayward, 1966). У Stylopoma duboisii и Cupuladria biporosa на
основе одной метаморфозирующей личинки, развивается сразу три
равноценных первичных зооида — «анцестральная триада» (Cook, 1973; На-
kansson, 1973).
РАЗВИТИЕ CYCLOSTOMATA
Эмбриональное развитие круглоротых мшанок (отряд Cyclostomata)
усложнено явлением полиэмбрионии. Полиэмбриония была
открыта Хармером (Harmer, 1890) у Crista ramosa. Позднее было
установлено, что она характеризует весь отряд Cyclostomata (Harmer, 1893, 1896,
1898; Calvet, 1900; Robertson, 1903; Borg, 1926).
Развитие зародышей происходит в теле половых зооидов (гонозоои-
дов), которые отличаются от обычных трубкообразных аутозооидов бо-
224
лее крупными размерами и своеобразной формой, напоминающей урну,
расширенную сверху и снабженную узким коротким горлышком (рис. 128).
Яйцевые клетки очень мелкие (у Crisiella producta они имеют только
15 мк в диаметре — Borg, 1926). Они появляются в мезодерме зоны
роста и формирования новых зооидов и вступают в контакт с
закладывающимися зачатками полипидов. По наблюдениям Хармера и Роберт-
сон (Harmer, 1893; Robertson, 1903), развитие полипида рано
прекращается. Проксимальная часть зачатка полипида, которая при развитии
аутозооидов дает начало кишечнику и щупальцам, в гонозооидах
принимает форму клеточной массы, окружающей яйцо. Так возникает
фолликул, состоящий из нескольких концентрических слоев уплощенных
клеток (рис. 129), через который происходит питание зародыша.
По данным Борга (Borg, 1926), зачаток полипида продолжает свое
развитие (у разных видов до разной стадии), а потом дегенерирует и
не принимает участия в формировании фолликула, а цистид
увеличивается в объеме и образует гонозооид. Фолликул формируется сперва за
счет мезодермального слоя зачатка полипида (первичный фолликул), а
потом он разрушается и образуется новый (вторичный) фолликул за счет
клеток, отделяющихся от так называемого перепончатого мешка (мезо-
дермальной оболочки, окружающей комплекс внутренних органов у
круглоротых мшанок). Благодаря размножению клеток фолликул становится
многослойным (рис. 129, В). Потом в нем образуются вакуоли,
клеточные границы исчезают. Фолликул превращается в сетеобразный
питающий синцитий (рис. 129, Г).
Дробление яйца неправильное; бластомеры не связаны друг с другом,
между ними внедряются клетки фолликула, которые используются как
питательный материал (рис. 129, В; 130, Б). Когда число бластомеров
достигнет 20—24, они снова сближаются и образуют более компактную
морулообразную массу—первичный зародыш (рис. 129, Г; 130, А, Б).
Первичный зародыш растет и достигает размеров, во много раз
превышающих исходные размеры яйца. В нем становится возможным
различить наружный эпителиеподобный слой клеток и внутреннюю- более
рыхлую клеточную массу (рис. 130, В). Иногда внутри первичного
зародыша появляется неясная и неправильная полость. Таким образом,
здесь имеется деламинация, приводящая к образованию двух
клеточных пластов — экто- и мезодермы.
Затем на поверхности первичного зародыша образуются неправильные
лопастеобразные или цилиндрические выросты, от которых отделяются
фрагменты — вторичные зародыши (рис. 130, Г). При этом, как
подчеркивают большинство авторов (Harmer, Calvet, Borg), наружный и
внутренний слои клеток первичного эмбриона непосредственно переходят в
соответствующие слои вторичных эмбрионов.
Этим данным противоречат наблюдения Робертсон (Robertson, 1903),
по которым у Crista eburnea ни в первичном, ни во вторичном
эмбрионах в момент их обособления никакой дифференциации на слои еще нет.
Поэтому Маркус (Marcus, 1924, 1926а) иначе трактует образование
зародышевых листков у Cyclostomata. По Маркусу, первичный эмбрион
представляет собой морулу, а вторичные эмбрионы проходят в своем
развитии стадии целобластулы и гаструлы. Гаструляцию Маркус
описывает как погружение четырех мезоэнтодермальных клеток внутрь. Но,
так как этого ни сам Маркус и никто другой непосредственно не
наблюдали, то создается впечатление, что Маркус просто приписал кругло-
ротым мшанкам особенности развития других Gymnolaemata.
Вторичные зародыши рассеиваются по гонозооиду и располагаются
в петлях питающего синцития. В момент отделения от первичного
зародыша вторичные зародыши Crista eburnea состоят всего лишь из 55—
65 клеток. У Crista franciscana вторичные эмбрионы продолжают фраг-
ментироваться и дают начало третичным эмбрионам (Robertson, 1903).
8 О. М. Иванова-Казас
225
a
В
итаю
н
1
о
S
*
Я
к
о
к
о.
\о
S
а
о
Я
т
~
к
о.
о
Е<
м
I
1
яэ
<0
к»
а
фолл
1
«а
пГ
и
к
о
о
со
о
о
Рн
со
Я
&*
врс
я
Е-"
о
1
о
„
W
о
к
ft
ИГ ю
о
Ч
СИ
щуп
со
я
к
Е
s
Л
ный
Р1
Я
я
ft
со
и
\
Рис. 131. Формирование личинки и метаморфоз у круглоротых мшанок
А и Б— вторичные зародыши Crisia (по Нагшег, 1893); В — личинка Frondipora; Г —
метаморфоз Tubulipora (по Ostroumoff, 1886—1887); лиг — мантийная полость, мс—мантийная
складка, мез — мезодерма, пр — присосковидный орган (прикрепительная мембрана), эк — эктодерма
Общее число зародышей, развившихся из одного яйца, может превысить
сотню — 115 у Crisia ramosa (Harmer, 1893).
Вторичные и третичные зародыши развиваются в личинок. Экто-
и мезодерма становятся более четко выраженными, внутри образуется
довольно большая ограниченная мезодермой полость (рис. 131), которая
позднее исчезает. На оральном полюсе эктодерма образует глубокое впя-
чивание — зачаток присосковидного органа (рис. 132, А). Так как эта
стадия внешне напоминает инвагинационную гаструлу (за которую ее
первоначально принимали), ее называют псевдогаструлой. На
поверхности "зародыша появляются короткие реснички, свободной от которых
остается только макушка. В этом месте рано выделяется кутикула (рис.
132). Иногда здесь образуется впячивание, соответствующее мантийной
полости других Gymnolaemata (рис. 131, В). Теменного и грушевидного
органов у личинок Cyclostomata нет, кишечника — тоже. Так как они.
равномерно покрыты ресничками, то и ресничный венчик у них не
выражен. Личинки плавают, вращаясь вокруг своей оси по часовой стрелке.
Однако метаморфоз протекает у Cyclostomata сходно с таковым
других морских мшанок. Личинка прикрепляется с помощью
вывернувшегося присосковидного органа, который образует базальную пластинку.
Одновременно выворачивается и мантийное впячивание, края которого
прирастают к краям базальной пластинки, так что личиночный
ресничный эпителий оказывается внутри кольцеобразной полости и
подвергается гистолизу (рис. 131, Г, 132, Г). Прикрепившаяся личинка принимает
форму «первичного диска». Клетки мантийного впячивания еще у
зародыша выделяют кутикулу; последняя прикрывает первичный диск сверху.
В кутикуле начинается отложение извести. Свободной от извести остает-
228
.кую
' Д
Рис 132 Развитие Crisia еЪитеа (по Nielsen, 1970)
А-вторичный зародыш; В - плавающая личинка; В-Д-стадии метаморфоза; е-
вестибулярное впячивание, кут - кутикула, лт - личиночные ткани в состоянии гистолиза, п -
зачаток полипида. Остальные обозначения — как на рис. 131
Рис. 133. Plumatella fungosa
A — медианный разрез через зону почкования, яичник и озций; В — оэций с яйцом на
стадии 1-го деления дробления; В — зародыш на стадии 32 бластомеров (по Braem, 1897); В
а В' — дочерние почки, С — внучатная почка, о — яйцо, м — мезодермальный слой оэция,
оэ — оэций, эл! — зародыш, эп — эктодермальный слой оэция, я — яичник
ся только середина верхней стенки первичного диска — здесь позднее
образуется впячивание vestibulum (рис. 132, Д).
Еще у личинки под эпителием мантийного впячивания различается
второй слой клеток (рис. 131, Г). Остроумов (1886—1887) описал
обособление этого слоя от эктодермы путем деламинации. Из наблюдений Хар-
мера (Harmer, 1893, 1896, 1898) следует, что эти клетки происходят из
центральной клеточной массы вторичных эмбрионов. К последнему
склоняется и Нильсен (Nielsen, 1970), который дал подробное описание
метаморфоза и формирования анцеструлы у ряда круглоротых мшанок
(Crisia, Crisiella, Tubulipora, Berenicea, Disporella). За счет этих клеток
образуется мешочек с двойными стенками — зачаток полипида
(рис. 132, Д).
РАЗВИТИЕ PHYLACTOLAEMATA
Среди Phylactolaemata эмбриональное развитие изучено у
Plumatella (Коротнев, 1889; Kraepelin, 1892; Braem, 1897; Brien, 1953), Pectina-
tella (Kraepelin, 1892), Fredericella (Braem, 1908) и Cristatella (Коротнев,
1889; Кнорре, 1966; Jullien, 1890; Devenport, 1890—1891).
Яйца развиваются из целомического эпителия в переднебрюшной
части цистида (в зоне почкования рис. 115, А), а сперматозоиды — на ка-
230
«атике (мезодермальном тяже, который тянется от кишечной петли К
стенке цистида). Все Phylactolaemata живородящи. Развитие протекает
в оэциях. Брэм (Braem, 1897, 1908) считал оэции пресноводных мшаной
видоизмененными почками, но Бриан (Brien, 1953, 1960) оспаривает эту
точку зрения. Оэций развивается недалеко от яичника из впячивания
стенки цистида (рис. 133, Б). Соответственно стенка оэция состоит шз
внутреннего эктодермального и наружного мезодермального слоев.
Наружное отверстие оэция замыкается, и он принимает форму удлиненного
мешка, на дне которого располагается зародыш (рис. 133, В).
Как попадает яйцо в оэций не вполне ясно. Бриан (Brien, 1953,
1960) полагает, что яйцо обладает амебоидной подвижностью и
активно проникает в оэций. Где и когда происходит оплодотворение, тоже не
выяснено.
В каждом зооиде развивается только одно яйцо. Яйца пресноводных
мшанок очень мелкие — у Fredericella sultana их диаметр около 20 мк
(Braem, 1908) и лишены желтка. В процессе развития зародыш получает
питательные материалы от материнского зооида через особый
плацентарный орган.
Дробление яиц у Phylactolaemata полное, не вполне равномерное и
не синхронное. Строгой закономерности в расположении бластомеров
тоже не наблюдается. В результате дробления образуется целобластула.
Коротнев (1889), Давенпорт (1890—1891) и Крепелин (1892)
описали иммиграцию или более плотное врастание внутрь группы клеток,
которое они трактовали как образование энтодермы. Брэм (1897, 1908)
наблюдал нечто в роде эпиболической гаструляции у Plumatella и «экзо-
гаструляцию» (отделение от верхнего конца зародыша группы клеток)
у Fredericella. Все эти процессы, напоминающие гаструляцию,
происходят на верхнем полюсе зародыша, который трактуется как вегетативный
(Braem, 1897, 1908). Вскоре, однако, немногочисленные энтодермальные
клетки подвергаются гистолизу и получается стадия, которую Брэм
назвал псевдобластулой — гаструлой, утратившей энтодерму (рис. 134, А).
Затем на вегетативном полюсе у Plumatella обособляются две массы ме-
зодермальных клеток, которые вскоре принимают расположение
непрерывным слоем, подстилающим эктодерму и. ограничивающим целомиче-
скую полость (рис. 134, Б, В).
Бриан (1953), исходя из собственных наблюдений над Plumatella
fungosa, отрицает существование у пресноводных мшанок энтодермы и
предполагает, что описания других авторов навеяны предвзятыми мнениями.
Сам Бриан описывает образование двух зародышевых листков (экю- и
мезодермы) и целомической полости как процесс деламинации в плотной
массе эмбриональных клеток. Возникший таким образом двуслойный
пузырек Бриан считает первичным цистидом.
Эмбриональное развитие сопровождается ростом зародыша и оэция,
что обычно приводит к редукции материнского полипида. Клетки
мезодермального слоя оэция становятся высокими и эозинофильными. Бриан
(1953, 1960) предполагает, что именно через них происходит питание
зародыша. Эктодермальный слой оэция в месте соприкосновения его с
зародышем постепенно атрофируется (возможно, лизируется зародышем);
он сохраняется только в верхней части оэция (рис. 134, В).
Зародыш принимает вытянутую форму, и по его оси различается
градиент базофилии: на переднем (верхнем) конце клетки обеих
составляющих его слоев богаче РНК и усиленно размножаются. Затем за счет
эктодермы зародыша развивается плацента. У большинства
Phylactolaemata она имеет форму диска на переднем конце, а у Plumatella —
форму кольца, перепоясывающего зародыши (рис. 134, В, Г и 135, А).
Плацентарное кольцо состоит из очень крупных клеток, связывающих
зародыш с мезодермальным слоем оэция. Предполагается, что плацента не
только служит для питания зародыша, но и фиксирует его в определен-
231
Рис. 134. Развитие Plumatella fungosa (no Braem, 1897)
А — оэций с зародышем на стадии 40—42 бластомеров (псевдобластула); В — образование
мезодермы; В — образование целома и плацентарного кольца; Г — закладка двух первых
полипидов и кольцевой мантийной складки; Д — поздний зародыш; м — мезодерма зародыша,
мо г— мезодерма оэция, же — мантийная складка, оэ — озций, п — полипид, пл — плацентарное
кольцо, ц — целом, эк — эктодерма зародыша, эо — эктодерма оэция, эм —. эмбрион
ном положении внутри оэция. К концу эмбрионального развития
плацента исчезает. Она отчасти рассасывается зародышем, а остатки ее
отторгаются и оттесняются к переднему концу оэция.
Еще до полного исчезновения плаценты в передней части зародыша
(позади дискообразной плаценты Fredericella и Cristatella и впереди от
плацентарного кольца Plumatella) начинается формирование полипидов.
У Fredericella закладывается один полипид, у Plumatella — два, а у Рес-
tinatella и Cristatella — обычно четыре. Но, по наблюдениям Жюльена
(Jullien, 1890), личинка Cristatella mncedo иногда рождается, имея уже
до 20 полипидов на разных стадиях развития. Два первичных полипида
Plumatella закладываются независимо и повернуты друг к другу спинной
стороной (рис. 134, Д).
233
В средней части зародыша (позади плацентарного кольца у Plumatel-
la) образуется кольцевая складка (мантия, или дупликатура),
направленная своим гребнем вперед. Эта складка полностью прикрывает
область формирования полипидов; спереди остается лишь небольшое
отверстие (рис. 134, Д). На эктодермальных клетках наружного листка
мантии и задней половины личинки появляются реснички. В мезодермаль-
ном слое личинки появляются мышечные волокна, а у основания
эктодермальных клеток — нервные фибриллы, которые образуют сплетение
на заднем конце. Это сплетение расценивается как нервный центр,
регулирующий работу ресничек (Вгаеш, 1908; Marcus, 1926b, 1927; Brien,
1953, 1960). Брэм гомологизирует это нервное сплетение с теменным
органом личинки Gynmolaemata.
Таким образом, зародыш превращается в личинку, которая выходит
из оэция и начинает плавать с помощью ресничек, вращаясь вокруг
своей оси по часовой стрелке. По Брэму, тот конец личинки, на
котором расположено нервное сплетение, при плавании бывает обращен
вперед; по Бриану, личинка обычно (хотя и не всегда) плавает полипид-
ным концом вперед. У личинки Cristatella центр тяжести находится на
том полюсе, где формируются многочисленные полипиды, поэтому при
плавании она сохраняет вертикальное положение полипидами вниз (Кнорре,
1966).
Свободная жизнь личинки продолжается не больше суток. Еще до
прикрепления начинается метаморфоз: отверстие мантии расширяется,
мантийная складка отворачивается и из-под нее высовываются полипиды
(рис. 136).
По Брэму (1897), личинка Plumatella сперва прикрепляется
полюсом, на котором расположено нервное сплетение; после отгибания краев
мантии происходит окончательное прикрепление дефинитивным
эпителием полипида. По Бриану (1953), мантия еще до прикрепления
превращается в «ресничный мешок», который втягивается внутрь и
рассасывается, а прикрепление с самого начала осуществляется дефинитивным
эпителием. Один или несколько полипидов, сформировавшихся еще во
время эмбрионального развития, сами уже имеют несколько почек и
быстро дают начало колонии (рис. 135, Б, 136).
ЭВОЛЮЦИЯ РАЗВИТИЯ МШАНОК ИЗ ЯЙЦА
И ВОПРОС О ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКАХ
Развитие мшанок обладает рядом своеобразных черт, возникновение
которых далеко не всегда удается проследить
сравнительно-эмбриологически шаг за шагом и для объяснения которых приходится прибегать
к гипотетическим построениям.
Все личиночные формы современных мшанок высоко
специализированы. Несмотря на сложность строения, наиболее примитивной личинкой
следует считать цифонаута; все остальные типы личинок Gynmolaemata
могут быть выведены из цифонаута путем вторичного упрощения.
Несомненно, в филогенетическом прошлом мшанки имели личинку,
менее специализированную, чем цифонаут. Некоторые авторы
(Богоявленский, 1905; Hatscheck, 1878; Barrois, 1886) пытались вывести
цифонаута из трохофоры. Они считали ресничный венчик цифонаута
гомологом прототроха, признавали гомологию теменных органов у обеих
личинок и предполагали, что посттрохальная часть цифонаута впятилась
внутрь. Грушевидный и присосковидный орган расценивались как
филогенетическое новообразование. К этой точке зрения склоняется и Хаймен
(Hyman, 1959).
Интересную трактовку цифонаута выдвинул Иегерстен (Jagersten,
1972). По мнению этого автора, цифонаут (подобно велигеру моллюсков)
есть трохофорная личинка, к которой перешли некоторые признаки
234
взрослого животного. К числу таких признаков он относит раковину,
мантию (часть кожных покровов, выделяющую раковину) и
грушевидный орган (ползательная подошва). Хотя современные мшанки не имеют
во взрослом состоянии раковины и органов передвижения, Иегерстен
предполагает, что свободноподвижные предки Tentaculata такими
органами обладали, а затем утратили их при переходе к сидячему образу
жизни. Он подчеркивает, что двустворчатая раковина цифонаута не
могла возникнуть как чисто личиночное приспособление к планктонной
жизни, она даже не выгодна, так как увеличивает вес личинки, а ее
защитная роль сомнительна,— мелкие планктонные организмы обычно
заглатываются хищниками целиком.
Как бы то ни было, после того как личинка мшанок приобрела
характерные особенности цифонаута, начался процесс упрощения ее
организации: исчезла раковина, а кишечник перестал функционировать и
тоже подвергся редукции. У личинок мшанок можно наблюдать все степени
редукции кишечника вплоть до полного исчезновения его зачатка
(энтодермы). Эти изменения вызваны, несомненно, сокращением периода
активной жизни личинки.
Хотя организация взрослых Phylactolaemata сохранила больше
примитивных черт, чем у Gynmolaemata, их онтогенез подвергся еще более
значительным вторичным изменениям. Редукция личиночных структур,
свойственных морским мшанкам, зашла у Phylactolaemata еще дальше —
у них нет теменного, грушевидного и присосковидного органов. Но
пространство под мантийной складкой, в котором формируются полипиды,
напоминает кольцевую мантийную полость некоторых Gynmolaemata; пос-
236
.ледняя тоже окружает область, в которой позднее начинается развитие
полипида. Ресничные покровы, расположенные ниже мантийной полости,
в обоих случаях в процессе метаморфоза разрушаются.
Личинки Phylactolaemata отличаются также ранним началом
бесполого размножения, поэтому полипиды часто возникают у них во
множественном числе и гораздо более продвинуты в развитии, чем у личинок
Gynmolaemata, у которых зачаток полипида практически еще
отсутствует. По существу, личинка Phylactolaemata есть свободноплавающая
■анцеструла, а в тех случаях, когда развивается несколько полипидов,—
маленькая колония. Раннее начало почкования и завершение развития
полипидов еще на эмбриональных стадиях стало возможным благодаря
наличию приспособлений, обеспечивающих питание зародыша за счет
матери.
Однако гомологию частей личинок двух подклассов Bryozoa
затрудняет одно обстоятельство. У Gynmolaemata полипид формируется на або-
ральном (анимальном) полюсе; его ротовое отверстие обращено в
сторону, противоположную по отношению к бластопору и ротовому отверстию
личинки; это можно понять, допустив, что полипид представляет собой
новый индивид, возникший путем почкования (см. ниже). Если же верно,
что у Phylactolaemata полипиды развиваются на том же полюсе, где
ранее происходила гаструляция (как это описывает большинство
исследователей), т. е. на вегетативном полюсе, то получается существенное
отличие от Gynmolaemata. Кроме того, личинки Gynmolaemata
прикрепляются оральной поверхностью, а таковые Phylactolaemata — абораль-
ной. Это несоответствие может быть устранено только предположением,
что во время эмбрионального развития (после гаструляции, но до начала
личиночного органогенеза) зародыш утрачивает первичную полярность и
приобретает новую с противоположным направлением. При таком
допущении развитие различных мшанок может быть представлено в виде
единого сравнительно-эмбриологического ряда (рис. 137).
Своеобразную боковую веточку эволюции онтогенеза представляют
круглоротные мшанки, для которых характерна полиэмбриония.
Возникновению полиэмбрионии у Gyclostomata, несомненно, способствовало
развитие у них приспособлений, обеспечивающих питание и рост
зародышей.
При изучении эмбриологии мшанок привлекает внимание необычное
положение с энтодермой. У многих Gynmolaemata и у всех
Phylactolaemata энтодерма практически отсутствует, у остальных Gynmolaemata она
«остается в недифференцированном состоянии, и лишь у немногих видов,
имеющих личинку типа cyphonautes, энтодерма образует настоящий
пищеварительный канал. Но и в этом случае существование энтодермаль-
ных органов непродолжительно — при метаморфозе они уничтожаются,
а дефинитивный кишечник анцеструлы формируется целиком за счет
эктодермы. Эти отношения нередко используются как аргумент,
направленный против теории зародышевых листков.
Редукция энтодермы у мшанок возникла, по мнению Шимкевича, «как
результат замещения энтодермического кишечника всецело его эктодер-
.мической частью (т. е. разрастанием передней кишки) на почве мето-
ризиса» (Шимкевич, 1923, стр. 563). Последним термином Шимкевич
•обозначил такие эволюционные изменения в ходе развития, при которых
орган развивался первоначально из двух частей различного
происхождения, но потом одна часть вытеснила и заместила другую. Однако в
развитии мшанок мы не встречаем никаких следов такого смещения границы
между энто- и эктодермой и вытеснения первой второй. Личиночная
(преимущественно энтодермальная) кишка при метаморфозе уничтожает-
•ся полностью, а дефинитивная (чисто эктодермальная) кишка образуется
в другой части тела из материала, который с личиночной кишкой
никогда не граничил.
•237
Рис. 137. Сравнение
постэмбрионального развития у
разных мшанок (по Jager-
sten, 1972)
А, А' — две стадии
метаморфоза цифонауга; Б, В' — леци-
готрофных личинок Gymnolae-
mata; В, В' — круглоротых
мшанок; Г, Г' — Phylactolae-
mata; аб — аборальный орган,
гр — грушевидный орган, к —
средняя кишка (или ее
рудимент) , м — мантийная
складка, п — зачаток полипида,.
пр — присосковидный орган,
V — раковина
Иногда развитие первого полипида расценивают как регенерацию,
следующую за дегенерацией личиночной кишки. Однако, как
справедливо заметил Маркус (Marcus, 1924), развитие первого полипида нельзя
считать регенерацией, так как регенерация предполагает восстановление
того, что было раньше на том же месте, а здесь возникает, на новом
месте, совершенно новая структура, иначе устроенная и иначе
ориентированная. Поэтому формирование первого полипида следует трактовать
как акт бесполого размножения. С этой точки зрения личинка мшанки
есть оозооид (особь, развившаяся из яйца), а анцеструла — бластозооид
(особь, возникшая бесполым путем). За справедливость такой трактовки
говорит тот факт, что у морских мшанок из рода Membranipora и у
многих Phylactolaemata в процессе метаморфоза возникает сразу два (или:
больше) полипида.
238
Таким образом, метаморфоз мшанок имеет своеобразный характер; он
означает смену двух поколений и, может быть, самое применение
термина «метаморфоз» в данном случае неправильно. Развитие кишки анце-
струлы происходит совершенно так же, как при почковании (см. ниже);
а так как при бесполом размножении зародышевые листки в
значительной степени утрачивают свою специфичность, то нет ничего
удивительного в том, что средняя кишка почки развивается из эктодермы. У тех
видов, личинка которых не имеет кишки, полностью выпал из онтогенеза
и ее первичный «эмбриональный» способ формирования, кишка
представлена у них только во втором поколении и возникает она по «бла-
стогенетическому» способу (от слова «б л а с т о г е н е з» — бесполое
размножение). Поэтому энтодерма, как таковая исчезла, клетки, которые у
более примитивных форм участвовали в формировании кишки, теперь
смешались с мезодермой и практически от нее неотличимы.
Итак, эмбриология мшанок мало дает для понимания их
происхождения и родственных связей. Наиболее примитивная личиночная
форма — Cyphonautes — высокоспециализирована и усложнена наличием
ряда своеобразных органов. Последующее развитие прерывается наиболее
разрушительным метаморфозом, какой только известен у животных, так
пак от личинки (оозооида) остаются лишь стенки тела, на основе
которых путем почкования развивается новое поколение. Как протекал
метаморфоз у ближайших предков мшанок, остается неизвестным. Еще
меньше материалов для суждения о первичных формах онтогенеза
мшанок дает развитие тех видов, у которых личинки претерпели
дальнейшую эволюцию, сводящуюся ко вторичному упрощению и смещению
процессов бесполого размножения на еще более ранние стадии развития.
БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
Бесполое размножение мшанок изучалось неоднократно (Коротнев,
1874; Seeliger, 1890; Davenport, 1891—1892; Oka, 1891; Ladewig, 1900;
Braem, 1890, 1913, 1914, 1951; Borg, 1926; Marcus, 1926b, c; Barrois,
1927; Brown, 1933; Brien, 1936; Rogick, 1938; Brien, Huysmans, 1937;
Brien, Mordant, 1956; Lutaud, 1957, 1959, и мн. др.).
Всестороннее освещение вопросов, связанных с бесполым
размножением мшанок, дано в сводках Маркуса (Marcus, 1926a, b, с) и Бриана
(Brien, 1953, 1958, 1960).
У мшанок различается две основные формы бесполого размножения:
париетальное почкование и размножение с помощью стато-
Пластов. Частный случай париетального почкования представляет
собой, так называемое, столониальное почкование.
Париетальное почкование
Париетальное почкование может быть названо также почкованием
роста (Brien, 1958), так как оно приводит к росту колонии путем
увеличения числа составляющих ее зооидов. Как мы уже видели, почкование
проста начинается очень рано — еще во время метаморфоза у Gymnolaema-
ta и во время эмбрионального развития у Phylactolaemata. Первый зо-
оид (анцеструла) возникает путем почкования и сам становится
основателем колонии.
Почка формируется за счет стенки цистида; в ее построении
принимают участие экто- и мезодерма. У Gymnolaemata стенка цистида
образует выпячивание — новый цистид, который отгораживается от старого
цистида перегородкой (обычно неполной). Затем в новом цистиде
закладывается полипид: эктодерма образует плотное утолщение, которое
вдается внутрь и впячивает целомический эпителий. Затем в эктодерме
зачатка появляется полость. Дальнейший органогенез полипида протекает
•239
так же, как описано на стр. 224. Эктодермальный пузырек
подразделяется на две неравные части: обширный верхний атриум (влагалище
щупалец) и нижний слепой его дивертикул (зачаток кишки). Отверстие,
соединяющее обе полости, становится потом анусом (по другим данным —
ртом). Нижний дивертикул растет в сагиттальной плоскости и образует
кишечную петлю, которая дифференцируется на отделы. Слепой конец
соединяется с коротким зачатком пищевода, закладывающимся как
выпячивание дна атриума. Вокруг рта на дне атриума развиваются
щупальца. Между ртом и анусом из небольшого выпячивания дна атриума
развивается нервный ганглий.
На месте прикрепления зачатка полипида к стенке цистида
последняя образует впячивание (vestibulum), которое отделено от атриальной
полости, перегородкой. Потом эта перегородка прорывается, и полипид
получает возможность высовываться наружу.
Чтобы больше не возвращаться к этому вопросу, следует отметить,
что формирование полипида у всех мшанок и при разных типах
почкования протекает сходно; в описаниях разных авторов имеются лишь
незначительные расхождения в деталях. Так, например, Ладевиг (1900)
и некоторые более старые авторы полагали, что зачаток полипида с
самого начала имеет характер впячивания стенки цистида с полостью
внутри. Подразделение первичного эктодермального пузырька на атриаль-
ную и кишечную часть тоже описывалось по-разному. По Давенпорту
240
эк ,
Рис. 139. Разрез через зону почкования Plumatella fungosa (no Brien, 1960)
В, В' и С — почки разных поколений, пм — париетальный листок мезодермы, эк — эктодерма
(Davenport, 1890—91), на дне первичного пузырька образуется два
дивертикула, один из которых (больший) дает заднюю кишку и желудок,
а другой (меньший) — пищевод; затем слепые концы обоих
дивертикулов сливаются и образуется непрерывный кишечный канал.
По Ока (1891), больший дивертикул дает пищевод и желудок, а
меньший — заднюю кишку. Барруа (1927) описывает подразделение
первичного пузырька на две части путем односторонне врастающей
перегородки. Пока трудно сказать, связаны ли эти разногласия с ошибками
наблюдения или с вариациями процесса.
У Gymnolaemata почки обычно образуются в переднеспинной части
цистида. Если они закладываются по одной, возникают линейные
колонии, если же наряду с апикальной почкой образуются и боковые,
получаются разветвленные колонии (например, у Paludicella — рис. 138, А).
Если тело зооидов имеет укороченную форму, отдельные зооиды тесно
прижимаются друг к другу (как показано на рис. 138, Б) и получаются
более компактные листовидные или коркообразные' колонии.
Париетальное почкование Phylactolaemata имеет некоторые
отличительные черты. У них сперва закладывается полипид, а потом только
обособляется цистид. Зона почкования располагается у
Phylactolaemata в переднебрюшной части цистида (рис. 115, А). Каждый зооид
может дать начало нескольким почкам, но они образуются не
одновременно, а в определенной последовательности по так называемому закону
почкования, сформулированному Брэмом (1890). На брюшной стороне
исходного зооида А закладывается главная, или первичная, почка В
(рис. 139). Затем между ней и материнским полипидом появляется
новая («адвентивная») почка В', потом также возникает почка В" и т. д.
Но еще на довольно ранней стадии развития почки В у ее основания
на будущей брюшной стороне образуется ее собственная первичная
почка С, получившая название почки-двойника (Doppelknospe). Когда почка
241
Рис. 140. Кусочек колонии Fredericella sultana (no Brien, 1960)
Рис. 141. Сравнение обычного париетального почкования и столониального
почкования Gymnolaemata
А — схема линейного почкования Paludicella; Б — схема столониального почкования; В —
кусочек колонии Bowerbanhia (по Brien, 1958): а — аутозооиды, ц — ценоцистиды
В завершит свое развитие, на ней уже имеются почки С', С" и т. д.,
а на продвинувшейся в развитии почке С закладывается почка
следующего поколения D. В результате возникают колонии довольно сложной
разветвленной формы (например, у Fredericella и Plumatella — рис. 140),
но у Phylactolaemata встречаются также более компактные высокоинтег-
рированные колонии, которые в некоторых отношениях ведут себя как
индивидуум высшего порядка, например, у Cristatella (Svetlov, 1935).
Столониальное почкование
Столониальное почкование характеризует группу Stolonifera из отряда
Ctenostomata и представляет собой вариант париетального почкования,
возникший в результате «разделения труда» в колонии.
Столониальное почкование описано Маркусом (Marcus,, 1926) для Far-
rea repens и Брианом и Уисманом (Brien, Huysmans, 1937) для Bowerban-
242
Рис. 142. Формирование канатика при почковании Lophopus cystallinus (no Brienr
1958) »** «а
ем — висцеральный листок мезодермы, Зэ — дедифференцированные клетки эктодермы,.
к — канатик, гш — париетальный листок мезодермы, эк — эктодерма; В и С — почки разных
поколений
Рис. 143. Канатик пресноводной мшанки с формирующимися статобластами (по Brien,
1958)
3 — масса дейтоплазматических клеток, м — мышечные волокна, мез — мезодермальный слой.
канатика, ц — цистигенный пузырек
Ыа. В колониях этих мшанок различается столон, состоящий из
отдельных сегментов, или междоузлий, разделенных септами (узлами). Каждый
такой сегмент есть не что иное, как цистид, лишенный полипида и
потому получивший название ценоцистида (или кенозооида). Ценоцистидьг
осуществляют бесполое размножение, а все остальные функции
выполняются нормальными аутозооидами.
Ценоцистиды располагаются линейными или разветвленными рядами.
Они производят почки двух родов: почки, дающие начало новым ценоци-
стидам, благодаря которым происходит удлинение столона и образование
побочных его ветвей, и почки аутозооидов, направленные вертикально
кверху (рис. 141). Количество аутозооидов, которые могут развиться на
одном ценоцистиде, у разных видов различно. Развитие колонии ТгШ-
cella koreni начинается с того, что после прикрепления личинки
одновременно образуется зачаток столона (т. е>. первый ценоцистид) и
первичный аутозооид (Strom, 1969).
243
Рис. 144. Заключительные
стадии (А и Б) формирования
статобласта Cristatella (no Bri-
еп, 1958)
ец — внутренний опой цистигенно-
го пузырька, 9 — масса
дейтоплазматических клеток, кр —
крючки на оболочке,
л»<—мезодерма канатика, нц — наружный
слой цистигенного пузырька, о —
оболочка статобласта, п —
пневматическое кольцо
-Л
—Л
Статобластическое почкование
В пресных водах сезонные различия в условиях существования
выражены очень резко. Поэтому у Phylactolaemata и пресноводных
представителей подкласса Gynmolaemata (Paludicella, Victorella и др.)
формируются специальные зимующие, или покоящиеся, почки.
Осенью колонии мшанок погибают, а зимующие почки сохраняются и
перезимовывают; весной они «прорастают» и дают начало новым
колониям. Зимующие почки встречаются и у некоторых морских мшанок (Jeb-
ram, 1975).
Зимующие почки Gynmolaemata устроены довольно просто— это
кусочки колонии, цистиды, содержащие зачаточный полипид и одетые плот-
244
ной хитиноидной оболочкой (Braem, 1951). У Phylactolaemata зимующие
почки имеют более сложное строение. Они получили название
статобластов. Формирование статобластов — сложный процесс,
начинающийся задолго до наступления осенних холодов.
Статобласты образуются в канатике. Канатик Phylactolaemata —
орган гетерогенный. На ранних стадиях развития полипида канатик имеет
вид мезодермального мостика, связывающего глубокую часть почки со
стенкой цистида. В это время из последней начинают выселяться дедиф-
ференцированные клетки эктодермы, которые проникают внутрь канатика
и образуют его осевой стержень, вокруг которого в форме эпителиальной
трубки располагаются мезодермальные клетки (рис. 142).
У Fredericella и Crictatella каждый зооид образует всего лишь 1—
2 статобласта, у Pectinatella — 5—6, а у Plumatella они образуются в
большом количестве. При этом формирование статобластов происходит
в градиентной последовательности: самые молодые стадии наблюдаются у
заднего конца канатика, а по мере приближения к переднему концу,
прикрепленному к кишке полипида, располагаются статобласты на все
более поздних стадиях развития. Это показано на рис. 143. Процесс
формирования статобластов начинается с того, что эктодермальные клетки
образуют по ходу канатика ряд шаровидных скоплений, в которых затем
в результате расхождения клеток появляется полость. Получаются ци-
стигенные пузырьки (рис. 143). В полость канатика подле каждого
цистигенного пузырька собираются свободные мезодермальные клетки, в
которых накапливаются запасные питательные вещества (гликоген, глико-
лротеиды, липиды — Mukai, 1973), почему эти клетки получили название
дейтоплазматических.
Под давлением скопления дейтоплазматических клеток цистигенный
лузырек сплющивается и превращается в двуслойный диск, а потом
начинает обрастать дейтоплазматическую массу (рис. 144) и, в конце
концов, окружает ее со всех сторон. Внутренний слой цистигенных
клеток остается мало дифференцированным, а наружный выделяет в
промежуток между обоими эктодермальными слоями плотную хитиноидную
оболочку статобласта, состоящую из двух створок. Одна из створок
называется цистигенной, а другая (лежащая на стороне, занятой дейтоплаз-
матическими клетками до того, как они были окружены цистигенным
пузырьком) — дейтоплазматической.
Сформированные статобласты имеют уплощенную дисковидную и
немного вытянутую форму и характерную для разных родов структуру
оболочки. У Fredericella оболочка статобластов устроена просто; у
Plumatella она усложнена тем, что по экватору проходит пневматическое кольцо,
состоящее из наполненных газом хитиноидных ячеек. У Cristatella
кроме пневматического кольца имеются еще шипики с крючками на
концах (рис. 144). Благодаря наличию пневматического кольца
освободившиеся после гибели материнской колонии статобласты плавают на
поверхности воды, а с помощью крючков цепляются за различные предметы.
Содержимое статобласта — внутренняя масса мезодермальных
дейтоплазматических клеток, одетая слоем эктодермальных цистигенных
клеток, представляет собой подобие цистида. По мере рассасывания
запасных питательных веществ среди дейтоплазматических клеток появляется
полость. Освободившиеся от включений мезодермальные клетки отходят к
периферии и образуют под эктодермой .целомический эпителий. Потом у
одного из концов удлиненного статобласта на дейтоплазматической
стороне закладывается полипид (рис. 145). У Fredericella в статобласте
независимо друг от друга развивается два полипида — один на цистигенной,
а другой на дейтоплазматической стороне (Braem, 1908; Brien, 1953).
У Cristatella число зрелых полипидов при выходе молодой колонии из
статобласта может достигать 6, а вместе с развивающимися почками
приближается к 30 (Jullien, 1890).
245
Створки статобласта раскрываются (предположительно, из-за
разбухания его содержимого в связи с переработкой дейтоплазматических
включений), и молодой зооид выходит наружу. У Plumatella он уже имеет
зачатки половых желез, и почки .В—С и В', и путем париетального
почкования дает начало новой колонии. У Cristatella из статобласта
фактически выходит уже маленькая колония.
«Прорастание» статобластов обычно происходит весной. По
наблюдениям Броуна (Brown, 1933), у Plumatella часть статобластов прорастает
еще летом до зимовки.
Сведения, характеризующие резистентность статобластов к
неблагоприятным условиям, довольно противоречивы (см. Bushnell, Rao, 1974)..
246
Рис. 145. Развитие Pectinatella
gelatinosa внутри статобласта
(по Ока, 1891)
А—Д — последовательные стадии;
д — дейтоплазматические клетки,
ж — желудок, к — канатик, л —
лофофор, м — мышцы, об —
оболочка статобласта, иг — зачаток
нервного ганглия, пищ —
пищевод, р — рот, тк — задняя кишка;
•акт — эктодерма
"Приведем лишь некоторые из них. Статобласты Pectinatella во влажном
состоянии сохраняют жизнеспособность до 3 лет, а в высушенном — 20
месяцев; они лучше переносят низкие температуры, чем высокие. Но
вообще различаются виды со стенотермными и эвритермными статобластами.
Статобласты во много раз более устойчивы к ядовитым растворам
(медного купороса, сулемы и др.), гербицидам, пестицидам, сточным водам
и т. д., чем активные зооиды. Они сохраняют жизнеспособность и после
прохождения через кишечник амфибий, черепах и уток.
«Прорастание» статобластов зависит от внутренних факторов (степень
зрелости их содержимого) и от внешних. Оно происходит при
определенных условиях температуры, но предварительное промораживание не обя-
•247
зательно. Для некоторых видов требуется длительный период покоя —
несколько недель для статобластов Pectinatella 'magnified. Статобласты
этого вида могут «прорастать» и в полной темноте, статобласты P. gelati-
nosa нуждаются в хотя бы непродолжительном освещении, а у Lophopo-
della carteri — в определенной фотопериодичности. По наблюдениям Мукаи
(Mucai, 1974), вода, в которой долго хранились статобласты, содержит
вещество, задерживающее их прорастание («бластостазин»). Статобласты,
несомненно, имеют защитное значение и, подобно геммулам губок,
обеспечивают виду переживание неблагоприятного сезона. Кроме того, они
содействуют расселению вида, поэтому Бриан (Brien, 1953, 1958, 1960)
статобластическое почкование называет также почкованием рассеивания.
Вопреки ходячему мнению, Бриан (1953, 1958) утверждает, что
образование статобластов не связано со старением колонии и не является
реакцией организма на действие неблагоприятных факторов. Их
формирование начинается в начале лета и продолжается весь период роста
колонии. Интересно, что между статобластогенезом и гаметогенезом
существуют отношения конкуренции. Оба процесса протекают в канатике и как бы
исключают друг друга. Поэтому в колониях Phylactolaemata наблюдается
следующий годовой цикл. Весной из статобластов выходят молодые
животные, которые путем париетального почкования образуют колонии и
немедленно приступают к половому размножению. В начале лёта гаметоге-
нез прекращается, и в канатике начинается развитие статобластов.
Париетальное почкование продолжается непрерывно. Осенью колония
отмирает, сохраняются только статобласты, обеспечивающие возрождение
колоний следующей весной (Brien et Mordant, 1956).
В заключение следует отметить, что, хотя исходный клеточный
материал и начальные стадии при развитии анцеструлы, париетальном и ста-
тобластическом почковании различны, процессы органогенеза и
конечный результат развития (в мономорфных колониях) совершенно сходры.
Возможность возникновения идентичных индивидуумов в результате
разных форм размножения Бриан (1958, 1960) назвал «множественным
онтогенезом».
Полиморфизм, наблюдающийся в колониях некоторых Gymnolaemata,
возникает путем модификации париетального почкования. Почка
закладывается обычным образом, но затем ход ее развития изменяется.
Вопрос о том, какие факторы детерминируют развитие почки в аутозооид,
гонозооид, ценоцистид, авикулярию, вибракулярию и т. д., остается пока
открытым. В общей форме можно полагать, что решающее значение
имеет положение почки в колонии и влияние соседних зооидов.
Совсем особую форму бесполого размножения представляет-собой по-
лиэмбриония круглоротых мшанок. Она происходит на ранних слабо-
дифференцированных стадиях эмбрионального развития, осуществляется
не путем почкования, а путем неправильного деления (фрагментации),
и конечным результатом процесса являются не взрослые зооиды с цисти-
дом и полипоидом, а свободноплавающие личинки, хотя и упрощенные, но
близкие к таковым других Gymnolaemata. Каким путем возникла поли-
эмбриония у Cyclostomata, неизвестно, но несомненно, что она не имеет
никакого отношения к другим формам бесполого размножения мшанок.
ПЕРИОДИЧЕСКАЯ ДЕГЕНЕРАЦИЯ И РЕГЕНЕРАЦИЯ ЗООИДОВ
У мшанок, как и других колониальных животных, жизнь отдельных
зооидов гораздо короче, чем существование колонии в целом. У
Phylactolaemata отмершие зооиды не восстанавливаются; в разветвленных
колониях Fredericella и Plumatella (у основания крупных ветвей) остаются
пустые хитиноидные трубки.
У Gymnolaemata наблюдается любопытное явление частичной
дегенерации, которая затрагивает только полипид. Последний втягивается в
248
:цистйд и превращается в так называемое бурое тело, которое частично
резорбируется фагоцитами, а остаток его выталкивается через кишечник
■формирующегося в том же цистиде нового полипида (Rey, 1927).
Частичная дегенерация может быть вызвана различными неблагоприятными
внешними причинами или быть связанной с созреванием и развитием
половых продуктов, но, кроме того, наблюдается «нормальная»
периодическая дегенерация полипида с последующим его восстановлением.
Большинство авторов склоняются к тому, что периодическая дегенерация
полипида вызывается накоплением в клетках кишки нерастворимых
продуктов экскреции и должна расцениваться как пример физиологической
регенерации. Но так как полипид представляет собой не один какой-
нибудь орган, а целый комплекс жизненно важных органов (щупальца,
кишечник, нервный ганглий), осуществляющих движение, питание,
дыхание, экскрецию и т. д., то его гибель означает уничтожение старой
индивидуальности. С этой точки зрения развитие нового полипида на
месте дегенерировавшего следует считать явлением, близким к
бесполому размножению. По мнению Гордона (Gordon, 1973), формирование
бурых тел находится под гормональным контролем и приводит к
омоложению зооида.
У морских мшанок иногда наблюдается и «полная регенерация», т. е.
восстановление всего зооида (и полипида и цистида) после его гибели,
обусловленной старением, неблагоприятными условиями или внешней
травмой. Новый зооид образуется на месте старого путем почкования
соседних зооидов (Marcus, 1926a). Это явление тоже стоит ближе к
бесполому размножению, чем к регенерации. Банта (Banta, 1969) назвал его
«репаративным почкованием». По наблюдениям Куммингс
(Cummings, 1975), при дегенерации целых зооидов сохраняется
некоторое количество жизнеспособных клеток, которые, подобно клеткам
покоящихся почек, могут оставаться пассивными 1 год и более, а потом
послужить материалом для развития нового зооида.
У мшанок имеется и регенерация в собственном смысле слова. У
Fredericella регенерируют щупальца и лофофор (Otto, 1921). Но иногда
операция приводит к гибели всего полипида, тогда его место занимает
наиболее развитая почка В или же (если была удалена и зона почкования)
новый полипид образуется из переднебрюшной части оставшегося
цистида (Brien, 1936), т. е. происходит репаративное почкование.
КЛАСС BRACHIOPODA - ПЛЕЧЕНОГИЕ
По своей организации и развитию плеченогие значительно
отличаются от остальных Tentaculata, и потому их иногда рассматривают как
самостоятельный тип.
Плеченогие — морские прикрепленные животные. Их тело заключено
в раковину, состоящую из брюшной и спинной створки, выделяемую
двулопастной складкой кожных покровов — мантией. Прикрепление
осуществляется с помощью стебелька, отходящего от заднего конца тела,
или брюшной створки.
В мантийной полости располагается возвышение — лофофор, на
котором находится ротовое отверстие, окруженное венчиком щупалец. В
простейшем случае щупальца образуют простое кольцо, или же лофофор
имеет лопастную форму, чаще всего боковые части лофофора вытянуты
в две длинные спирально закрученные руки.
Впереди и дорсальнее рта располагается небольшая складка кожи,
края которой продолжаются и на руки,— эпистом, или брахиальная
складка. Кишечник может быть прямым, но чаще образует петлю и
открывается спереди в правую часть мантийной полости. В подклассе Tes-
iicardines задняя кишка заканчивается слепо.
249
Нервная система состоит из надглоточного и подглоточного ганглиев,
связанных окологлоточными комиссурами, от которых отходят
периферические нервы.
Целом плеченогих разделен мезентерием на правую и левую
половины, но не проявляет явных признаков сегментации. От него отходят
каналы в лофофор ив толщу мантийных складок. Кровеносная система
незамкнутая. Имеется одна (реже — две) пары целомодуктов, которые
играют роль нефридиев и половых протоков.
Большинство плеченогих раздельнополы. Гонады располагаются в
толще мантийных лопастей; половые клетки развиваются из целомического
эпителия.
Класс Brachiopoda делится на два подкласса: 1) подкласс Ecardines
(Inarticulata) — створки раковины замыкаются только с помощью мышц;
лофофор не имеет внутреннего скелета; кишечник снабжен анальным
отверстием; 2) подкласс Testicardines (Articulata) — на заднем краю створок
имеются зубцы и выемки, обеспечивающие их более плотное замыкание;
лофофор поддерживается внутренним скелетом; анус отсутствует.
Testicardines несомненно более специализированная группа. О их более
позднем происхождении свидетельствуют и палеонтологические данные.
ПОДКЛАСС ECARDINES
Развитие Ecardines изучено недостаточно. Личинки Ecardines
известны давно и описаны в работах Фрица Мюллера, Морзе, Брукса, Блох-
манна, Ятсу, Роувелла и др. (Muller, 1860, 1861; Morse, 1860, Brooks,
1878; Blochmann, 1898; Yatsu, 1902; Rowell, 1960), но эмбриональное
развитие освещено лишь в работе Ятсу по Lingula anatina.
ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ
Питание растущих ооцитов Lingula происходит с помощью
многочисленных питающих клеток, которые захватываются ооцитами и
перевариваются внутриклеточно (Senn, 1934). Еще не завершившие делений
созревания ооциты выметываются в окружающую воду. Они одеты тонкой
радиально-исчерченной оболочкой и имеют 90—100 мк в диаметре. В
центре яйца располагается ядро, вокруг него — гранулы желтка, а
периферию яйца занимают вакуоли.
Сперматозоид входит в яйцо с вегетативного полюса во время
второго деления созревания, слияние пронуклеусов происходит в центре яйца.
Редукционные тельца вскоре разрушаются, поэтому различить анималь-
ный и вегетативный полюсы зародыша во время дробления не удается.
Дробление яйца равномерное. Первые три деления проходят в трех
взажмноперпендикулярных плоскостях, так что на стадии 8 бластомеров
последние располагаются, как при радиальном дроблении (рис. 146, А).
Затем зародыш несколько вытягивается в одном направлении
(рис. 146, Б), после чего все бластомеры делятся под прямым углом к
оси вытягивания (рис. 146, В). В каком отношении находятся плоскости
четвертого деления к плоскости предыдущих делений (одной из них она
параллельна, но какой именно?), осталось неясным.
При пятом делении все бластомеры делятся в плоскостях,
перпендикулярных плоскости предыдущего деления. Получается зародыш,
состоящий из двух почти квадратных пластинок, содержащих по 16 клеток
(рис. 146, Г). .Расположение клеток на стадии 32 бластомеров у Lingula
очень напоминает таковое у морских мшанок (рис. 117, 118).
В процессе последующего дробления зародыш приобретает
шаровидную форму (рис. 146, Д); получается типичная целобластула. Гаструля-
ция протекает по типу инвагинации. Благодаря размножению клеток в
латеральных частях архентерона от него отделяются клетки мезодермы
250
Тис. 146. Дробление яйца Lingula anatina (no Yatsu, 1902)
А и В — стадия 8 бластомеров; В — стадия 16 бластомеров; Г — стадия 32 бластомеров;
Д — бластула
(рис. 147). Сперва резкой границы между энто- и мезодермой нет, но ядра
энтодермальных клеток отличаются более сильным сродством к
гистологическим красителям. Позднее мезодерма обособляется от зачатка кишки
и образует по сторонам от него две массы, в которых путем
расхождения клеток (т. е. схизоцельным способом) возникают целомические
полости (рис. 147, В).
По окончании гаструляции бластопор замыкается, но на его месте мезо-
энтодермальная масса сохраняет связь с эктодермой. Впоследствии блас-
топоральный конец зародыша становится его передним концом.
Затем зародыш принимает форму диска, на передней поверхности
которого образуется небольшой бугорок — зачаток лофофора, отделенный
кольцевой бороздкой от задней расширенной части зародыша — зачатка
мантии (рис. 148, А). На будущей вентральной стороне лофофора (на
месте бластопора) появляется впячивание стомодеума (рис. 148, Б). Сто-
модеум вступает в связь с энтодермальным зачатком кишки; из него
образуется передняя часть пищевода. Зачаток мантии принимает форму
складки, нарастающей на зачаток лофофора; мантийная складка двумя
вырезками подразделяется на брюшную и спинную лопасти. Брюшная
лопасть растет быстрее спинной.
На зачатке лофофора появляются реснички. Он принимает форму
гриба, шляпка которого имеет очертания треугольника с закругленными
углами (рис. 148, В). Один угол занимает медиодорсальное положение —
это зачаток непарного щупальца, два другие (латеральные) углы
представляют собой зачатки первой пары щупалец. К. этому времени
желточная оболочка сбрасывается, и зародыш превращается в личинку,
плавающую с помощью ресничек лофофора (рис. 148, Г).
251
Рис. 147. Развитие Lingizla anatina (no Yatsu, 1902)
Л и В — две стадии гаструляции; В — обособление мезодермы; Г — поперечный разрез через
поздний зародыш; бл— бластопор, к — кишка, м — мезодерма, же — мантия, р — раковина,.
ц — цепом, эк — эктодерма, э« — энтодерма
ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ
Метаморфоз Ecardines имеет эволютивный характер и состоит преиму-
, щественно в постепенном усложнении организации личинки. Вскоре
после выхода личинки из оболочки лофофор принимает пятиугольную
форму, так как появляются зачатки второй пары щупалец. Дальнейшее
увеличение парных щупалец происходит путем образования новых пар по
сторонам от непарного щупальца. Таким образом, на брюшной стороне
лофофора располагаются более старые щупальца, а на спинной — более
молодые. Последовательные стадии личиночного развития принято
обозначать по числу пар щупалец. В иностранной литературе принято только
непарный медиодорсальный придаток называть щупальцем (tentacle),
а парные придатки лофофора называют усиками (cirri).
У личинки с зачатками двух пар щупалец мантия выделяет на своей
наружной поверхности тонкую кутикулярную пластинку — личиночную
раковинку (protegulum), которая перегибается у заднего конца тела и
образует две створки.
Ротовое отверстие перемещается с края лофофора на его середину.
Дорсальнее рта появляется небольшая складка — зачаток эпистома. В
зачаток лофофора проникают мезодермальные клетки, которые образуют
выстилку так называемого синуса лофофора, сообщающегося с общей
полостью тела. За счет мезодермы образуются также мышцы, втягиваю-
252
Рис. 148. Формирование личинки Lingnla anatina (no Yatsu, 1902)
А — появление зачатков лофофора и мантии; Б — образование стомодеума; В — поздний
зародыш с зачатками щупалец и раковины; Г — личинка с пятью парами щупалец (вид с
брюшной стороны); вн — зачатки внутренних органов, л— зачаток лофофора, м — зачаток мантии,
нщ — непарное щупальце, пщ — парные щупальца, р — раковина, ро — рот, ст — стомодеуч
щие лофофор; это чисто личиночные структуры, которые после
прикрепления личинки дегенерируют.
На стадии 5—6 пар щупалец личинка имеет уже довольно сложное
строение (рис. 148, Г). Кишечник ее расчленен на пищевод, среднюю
кишку и тонкую кишку (анального отверстия еще нет; оно прорывается
только на стадии 8—9 пар щупалец). Со средней,кишкой связана
объемистая дольчатая печень, в которой собственно и совершается
пищеварение. Внутри клеток печени уже можно различить перевариваемые внут-
риклеточно диатомовые водоросли.
Разросшиеся целомические мешочки смыкаются над и под кишкой и
образуют дорсальный и вентральный мезентерии. В задней части тела
образуется так называемая илеопариетальная связка — мезодермальная
перепонка, поддерживающая заднюю часть кишки. Из париетального
листка мезодермы выселяются клетки, за счет которых формируется слой
подкожных мыпщ. Кроме того, образуются мощные мышцы, замыкающие
раковину.
На этой же стадии появляются зачатки нефридиев в форме двух
клеточных тяжей, задние концы которых переходят в илеопариетальную
связку: в этом месте образуются воронки. По наблюдениям Роуелла_
(Rowell, 1960) над Crania anomala, просвет появляется сперва в заднем
отделе каждого нефридиального тяжа и постепенно распространяется:
вперед, пока он не прорвется в мантийную полость экскреторной по-
253
Рис. 149. Пелагическая личинка Ecardines (no Jagersten, 1972)
со спинной (А) и с брюшной стороны (В); пл — преорапьная лопасть, р — раковина, ст — сте-
бепок, щ — щетинки по краю мантии
рой. Клетки нефридиев на поверхности, обращенной к просвету, образуют
реснички. Происхождение зачатков нефридиев осталось невыясненным.
Центральная нервная система закладывается в форме утолщений
эктодермы вокруг ротового отверстия. Из двух боковых впячиваний
эктодермы развиваются два статоциста, которые располагаются по сторонам
от средней кишки непосредственно под спинной створкой.
По мере роста личинки растет и раковина, которая состоит из
органического вещества (по-видимому, хитина), выделяемого слоями.
Особенно интенсивно нарастание раковины происходит по краю мантии, т. е.
спереди и сбоков. Protegulum остается включенным в заднюю часть
дефинитивной раковины.
На стадии семи пар щупалец по краю мантии образуются щетинки.
На стадии шести пар щупалец появляется зачаток стебелька. Он имеет
вид. выпячивания на внутренней поверхности брюшной лопасти мантии
близ заднего конца. В это выпячивание заходит целомическая полость с
выстилающим ее перитонеальным эпителием. В стебельке образуется
пучок продольных мышц. До прикрепления личинки стебелек остается
скрытым между створками раковины (рис. 149).
Личинка плавает, раскрыв створки и выставив вперед лофофор. При
малейшем раздражении лофофор втягивается, створки раковины
замыкаются, и личинка падает на дно. Прикрепление происходит
приблизительно через месяц после начала развития (на стадии 10—15 пар
щупалец) с помощью стебелька, который высовывается наружу. После этого
лофофор утрачивает значение локомоторного органа и становится
органом, обеспечивающим циркуляцию воды в мантийной полости.
Начинается разрастание боковых частей лофофора, приводящее к образованию
рук. Непарное щупальце уменьшается в размерах, а потом исчезает.
Предполагается, что это — личиночный орган чувств. Количество парных
.щупалец продолжает увеличиваться, и у взрослых животных достигает
нескольких тысяч. Ретракторы лофофора редуцируются, но сохраняются
пучки мышц, при сокращении которых происходит сгибание щупалец.
После прикрепления личинки в раковине начинается отложение
извести.
Такие же личинки (заключенные в двустворчатую раковину и
плавающие с помощью высунутого лофофора, на котором уже имеется одно
непарное и несколько парных щупалец) свойственны и другим представи-
254 ^
телям подкласса Ecardines. Одна из этих личинок, описанная Иегерсте-
ном (Jagersten, 1972), имеет некоторые черты сходства с актинотрохой:
Щупальца, сидят не на лофофоре, а на небольшой дугообразной складке-
кожи, вентрально эта дуга образует поперечный ряд, а ее концы
направлены косо вперед и почти сходятся на спинной стороне (рис. 149).
Преорапьная часть личинки сильно развита и напоминает капюшон актино-
трохи. Постэмбриональное развитие Crania anomala отличается от
такового Lingula тем, что прикрепление происходит на более ранней стадии
(с тремя парами щупалец) и без участия стебелька, который у этого
вида отсутствует (Rowell, 1960).
ПОДКЛАСС TESTICARDINES.
Эмбриология Testicardines изучена гораздо лучше. Первые (еще
поверхностные и отрывочные) наблюдения, касающиеся развития
Testicardines, принадлежат Лаказ-Дютье и Морзе (Lacaze-Duthiers, 1861; Morse,
1873). Затем в 1874 г. Ковалевский дал описание эмбрионального
развития и метаморфоза Argyrotheca (Argiope) neapolitana; в этой же работе
содержатся фрагментарные сведения о развитии Lacazella (Thecidium)
mediterraneum и Terebratulina minor. Данные Ковалевского легли в
основу современных представлений о развитии Testicardines; они были лишь
дополнены и уточнены в деталях работами более поздних авторов: Кон-
клина (Conklin, 1902), описавшего эмбриональное развитие Terebratulina
septentrionalis, Пленка (Plenk, 1913) по Argyrotheca (Cistella) neapolitana;
Персиваля (Percival, 1944 и 1960) no Terebratella inconspicua и Tegulo-
rhynchia nigricans и Францена (Franzen, 1969) no Terebratulina retusa.
ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ
В период роста ооциты Testicardines бывают одеты однослойным
фолликулярным эпителием, который после оплодотворения отпадает (Senn,.
1934; Percival, 1944, 1960). По наблюдениям Ковалевского и Персиваля,
яйца одеты желточной оболочкой; другие авторы (Conklin, 1902; Plenk,
1913) существование этой оболочки отрицают.
Размеры яиц Testicardines мало варьируют: от 120 у Argyrotheca:
(Plenk, 1913) до 180 мк у Terebratella (Percival, 1944). В яйцах
содержится довольно много желтка, который обеспечивает развитие до
поздних стадий метаморфоза. Внешние проявления полярности яиц
отсутствуют.
У Testicardines яйца обычно вынашиваются в яйцеводах
(Terebratulina minor), в мантийной полости (Terebratulina inconspicua) или между
щупальцами (Tegulorhynchia nigricans). У Argyrotheca neapolitana
описаны специальные выводковые сумки (Schulgin, 1885), которые, по всей
вероятности, представляют собой расширения гонодуктов. Особые тяжи
(предположительно соединительнотканной природы) связывают стенки;
выводковой сумки с апикальной частью зародышей (Plenk, 1913). Там
же, по-видимому, происходит и оплодотворение. Деления созревания
завершаются после проникновения в яйцо сперматозоида; редукционные-
тельца рано отпадают.
.Дробление яиц Testicardines полное и равномерное. Наблюдающаяся
иногда неравномерность дробления имеет случайный характер. Первые,
два деления проходят в меридиональном направлении, третье — в
экваториальном (рис. 150, А), а четвертое — опять в меридиональном. Таким-
образом, по расположению бластомеров дробление может быть
охарактеризовано как радиальное, но в то же время отмечаются значительные
вариации, некоторые из которых напоминают спиральное дробление
(Conklin, 1902; Percival, 1944, 1960).
255
•Рис. 150. Развитие Terebratizlina septentrionalis (Conklin, 1902)
A — стадия 8 бпастомеров; Б—бластула; В— поздний зародыш с брюшной стороны; Г —
•еще более поздняя стадия (сбоку); бл — бластопор, к — полость кишки, мс — мантийная
складка, рт — редукционное тельце, тп — теменная пластинка, ц — целом
В результате дробления образуется равномерная целобластула
(рис. 150, Б). Гаструляция происходит путем инвагинации. Бластоцель
полностью вытесняется впятившейся частью бластодермы. На стадии га-
■струлы клетки эктодермы остаются высокими и цилиндрическими, ар-
хентерон состоит из кубического эпителия (рис. 151, А, 152, А).
Первоначально округлый бластопор вскоре принимает форму
вытянутой в продольном направлении щели и замыкается сзади вперед. К
концу гаструляции на месте переднего конца бластопора остается небольшое
•отверстие, от которого назад тянется так называемая бластопоральная
бороздка (рис. 150, В). В это время и сам зародыш несколько
вытягивается, его задний конец становится немного уже переднего. В каком
отношении находится продольная ось зародыша к анимально-вегатативной оси
яйца, неизвестно, так как после отпадения редукционных телец никаких
признаков этой первичной полярности не остается. Можно лишь отметить,
что по отношению к оси гаструляции продольная ось зародыша
располагается приблизительно под прямым углом. Конклин (Conklin, 1902)
предполагает, что здесь имеется вторичное сближение переднего конца
бластопора и апикальной области, но никаких прямых указаний на
соответствующее перемещение частей зародыша нет.
Общепризнано, что мезодерма образуется у Testicardines по энтеро-
■цельному типу, но процесс подразделения архентерона на энтодермаль-
ную и мезодермальную часть разными авторами и для разных видов
описывается по-разному.
256
Д В ffjj
Рис. 151. Некоторые стадии развития Terebratulina septentrionalis (no Conklin, 1902)
А — гаструла; В — обособление целома; В — фронтальный оптический разрез через личинку;
Г — сагиттальный разрез через личинку; арх — архентерон, бл — бластопор, к — зачаток кншкж,
мс — мантийная складка, мез — мезодерма, тп — теменная пластинка, ц — целом, щм —
щетинконосный мешок, эк — эктодерма, эк — энтодерма
У Argyrotheca (по Ковалевскому, 1874) две продольные складки
разделяют первичную кишку на срединную и две боковые части. Все три
отдела первоначально сохраняют сообщение друг с другом на переднем
конце, в области бластопора (рис. 152, Б); позднее они полностью
обособляются друг от друга (рис. 152, В). Срединная часть дает начало
кишечнику (т. е. энтодерме), а боковые — целомическим мешкам (мезодерме).
Сходное описание дал Персиваль (Percival, I960) для Tegulorhynchia.
У Terebratulina (Conklin, 1902) на передней стенке архентерона
появляется перегородка, врастающая косо книзу и назад (рис. 151, Б).
Сперва она имеет форму складки, но потом превращается в пластинку,
состоящую всего лишь из одного слоя клеток. Эта перегородка отделяет
от архентерона небольшую более глубокую часть — зачаток кишки;
остальная большая часть архентерона дает целом. Позднее зародыш
уплощается в дорсовентральном направлении, что сопровождается
разделением целомической части архентерона на два симметричных целомиче-
ских мешка.
У Terebratella (Percival, 1944) энто- и мезодерма тоже разделяются
с помощью непарной перегородки, но, в отличие от таковой Terebratulina,
она растет не назад, а вперед (рис. 153, Д).
9 О. М. Иванева-Казае
257
Как бы то ни было, энтероцельное происхождение мезодермы у Testi-
cardines не вызывает сомнений. Только у Тerebratulina retusa
образование целома приближается к схизоцельному типу (Franzen, 1969).
После разделения первичной кишки на энто- и мезодерму бластопор
полностью замыкается; на его месте некоторое время сохраняется
небольшая ямка.
Затем на поверхности зародыша появляются две поперечные
перетяжки, которые намечают деление тела на три отдела: головной отдел
(предротовая, или апикальная, лопасть), туловищный отдел (зачаток
мантии) и стебелек (рис. 150, Г, 152, В, 153, В). Остаток бластопора рас-
Рис. 152. Развитие Argyrotheca neapolitana (по Ковалевскому, 1874)
А— гаструла; Б — образование целома; В — образование мантийной складки; Г —
свободноплавающая личинка; Д— прикрепившаяся личинка; Е — молодая брахиопода; 6л — бластопор,
г — головная лопасть, гл — глазки, к — зачаток кишки, м — мантийная складка, мс — мышцы,
сг — стебелек, ц — целом, щ — щетинки, щп — щупальца
Рис. 153. Развитие Тerebratella inconspicua (no Percival, 1944)
А — поздняя гаструла; В—Г — формирование личинки; Д — обособление целома, вид сбоку;:
Е — то же, с брюшной стороны; Ж — расчленение целома; 3 — молодая брахиопода с 9
парами щупалец; гл — головная лопасть, к — зачаток кишки, лщ — личиночные щетинки, м —
мантия, лгео — мезодерма, с — султанчик, ц — целом, эк — эктодерма, эк — энтодерма
258
полагается у Terebratulina в бороздке между головным и туловищным
отделом. Границы между отделами тела проходят косо — на спинной
стороне они лежат ближе к переднему концу, чем на брюшной (Conklin,
1902; Percival, 1944).
Зачаток кишечника располагается в двух передних отделах, в
стебельке же находятся только задние концы целомических мешков.
Кожные покровы туловищного отдела разрастаются в форме
кольцевой складки, свободный край которой направлен назад и постепенно
почти полностью прикрывает стебелек (рис. 151, В, Г, 152, Г, 153, Г). УЛг-
gyrotheca, Terebratulina и Terebratella мантийная складка
подразделяется двумя боковыми вырезками на спинную и брюшную лопасть; у Tegu-
lorhynchia и Lacazella она остается неразделенной до начала
метаморфоза.
Головной отдел личинки (апикальная лопасть) тоже разрастается и
принимает форму конуса или зонтика; в последнем случае (например, у
Argyrotheca) он соединяется с туловищем узкой шейкой (рис. 152, Г,
153, Г).
Целомические полости у Terebratulina распространяются на все
отделы тела; заходят они и в мантийные складки (рис. 151, В). Но диссепи-
менты не образуются. Поэтому Конклин (Gonklin, 1902) расценивает де-
. ление тела личинки на три отдела не как истинную сегментацию, а лишь
как следствие развития в средней части резкообособленной мантийной
складки. Однако по более поздним исследованиям Персиваля (1944, 1960)
у Terebratella и Tegulorkynckia целомические мешочки каждой стороны
тела подразделяются на переднюю и заднюю часть (рис. 153, Ж).
Передние целомические мешки соответствуют по положению апикальной
лопасти и мантийному отделу, а задние — стебельку.
В процессе последующего развития целомические мешочки
утрачивают просвет и превращаются в массу мезодермальных клеток, часть
которых дифференцируется в мышцы. У личинки Argyrotheca особенно
сильно развиты два пучка продольных мышц, входящие в стебелек, но уже
имеются зачатки почти всех мышц, свойственных взрослым животным
(Plenk, 1913).
Еще во время гаструляции зародыш покрывается ресничками. У
Terebratella ресничный покров сперва равномерный, потом задняя часть
зародыша постепенно утрачивает реснички, которые сохраняются только на
апикальной лопасти (рис. 153, В, Г). На макушке образуется
чувствительный султанчик, но он вскоре исчезает. Иногда по краю апикальной
лопасти располагается кайма из более длинных ресничек (рис. 152, Г).
У вполне сформированной личинки Tegulorhynchia на брюшной
поверхности мантийной складки имеется продольная ресничная полоска
(рис. 154, А).
По краю мантии образуется четыре пучка длинных щетинок (два
латеральных и два латеродорсальных — рис. 152, Г, 154, Б).
По данным Конклина и Пленка (Conklin, 1902; Plenk, 1913), у
личинок Terebratulina и Argyrotheca на макушке имеется чувствительная
пластинка — утолщение эктодермы, состоящее из особенно высоких
эпителиальных клеток, у основания которых располагаются ганглиозные
клетки (рис. 151, В, Г). Предполагается, что это зачаток надглоточного
ганглия. Сходная чувствительная пластинка образуется у основания
вентральной лопасти мантии (на ее наружной поверхности) непосредственно
позади места окончательного замыкания бластопора. Эта пластинка
считается зачатком подглоточного ганглия.
У некоторых личинок имеются светочувствительные пигментные
пятна. Две пары таких глазков располагаются у личинки Argyrotheca в
апикальной области ближе к дорсальной стороне, а у Terebratella имеется
около 60 глазков по краю зонтика (рис. 152, Г и 153, Г). В процессе
метаморфоза глазные пятна исчезают.
260
ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ
Личинки выходят из мантийной полости матери и некоторое время
ведут планктонный образ жизни. Движение личинок совершается с
помощью ресничек, при этом они плавают, вращаясь против часовой стрелки
(Percival, 1944, 1960).
Щитинки играют защитную роль — при плавании они сдвинуты в один
пучок и направлены назад, а при раздражении они растопыриваются в
разные стороны (Ковалевский, 1874).
Личинки Testicardines не питаются; они имеют лишь расселительное
значение. Период планктонной жизни непродолжителен: личинка
Argyrotheca прикрепляется в течение 24 час, личинки Terebratella и
Tegulorhynchia плавают несколько дней. Прикрепление осуществляется с
помощью клейких выделений стебелька.
Рис. 154. Метаморфоз Tegulorhynchia nigricans (no Percival, 1960)
А — зрелая личинка (сбоку); В — только что осевшая личинка (начало выворачивания
мантии); В — образование стомодеума (вид сбоку); м — мантия, ст — стомодеум, эп — зачаток
8ПИСТ0МЭ
Первое проявление метаморфоза состоит в выворачивании мантийной
складки, в результате которого стебелек обнажается, а головная лопаств
оказывается внутри мантийной полости. Тело животного сплющивается
в дорсовентральном направлении. На наружной поверхности мантии
начинается выделение створок раковины. Четыре пучка личиночных
щетинок некоторое время сохраняются (рис. 152, В, 154, В), но потом они
выпадают. По краю мантии образуются более короткие дефинитивные
щетинки.
Апикальная лопасть уменьшается в размерах* и как бы прирастает к
дорсальной лопасти мантии. По описанию Ковалевского (1874), у
Argyrotheca щупальца закладываются на внутренней поверхности дорсальной
лопасти мантии и не имеют отношения к головному отделу личинки
(рис. 152, Е). Но Персиваль (Percival, 1960) описывает прямое
превращение апикальной лопасти Tegulorhynchia в лофофор: сперва апикальная
лопасть сокращается в продольном направлении; на ней появляется
кольцевая бороздка, которая отграничивает центральную часть от
периферической (рис. 154, В); затем в брюшной части этой бороздки
закладывается стомодеум. Периферическая часть апикальной лопасти принимает
форму подковы, по наружному краю которой образуется шесть
бугорков — зачатки трех пар щупалец. Концы подковы обращены к спинной
стороне; в промежуток между ними вклинивается центральная
выпуклость апикальной лопасти, которая становится «букальной губой» (эпи-
'261
стомом), ограничивающей ротовое отверстие со спинной стороны. Из-за
ее разрастания рот принимает полулунную форму. Новые щупальца
закладываются парами на концах подковообразного лофофора и на концах
буккальной губы. На спинной стороне околоротовое кольцо щупалец у
Tegulorhynchia (и некоторых других Testicardines) остается
незамкнутым. Непарного .спинного щупальца у Testicardines нет.
По предположению Конклина и более уверенному утверждению
Пленка (Conklin, 1902; Plenk, 1913), дефинитивное ротовое отверстие
образуется у Testicardines на месте переднего конца щелевидного бластопора
(на границе между головным и туловищным отделами). Изложенные
выше наблюдения Персиваля показывают, что у Tegulorhynchia рот
образуется на самой головной лопасти, и потому его соответствие по положению
бластопору представляется сомнительным. Образование рта на головном
отделе описано также Ковалевским (1874) для Argyrotheca и Персивалем
(1944) для Terebratella.
Эктодермальный стомодеум соединяется с энтодермальным зачатком
средней кишки только после прикрепления личинки. Из боковых
выпячиваний энтодермы образуются печеночные придатки; непарное
выпячивание дает тонкую кишку, которая у Testicardines остается слепо
замкнутой.
Путем расхождения мезодермальных клеток образуется
дефинитивный целом; его ответвления проникают в лофофор и складки мантии.
Из дивертикулов целома в мантийных складках развиваются позднее
гонады. Поскольку целом взрослых Brachiopoda имеет онтогенетически
вторичное происхождение, отсутствие в нем ясных признаков сегментации не
имеет никакого филогенетического значения.
Из целомического эпителия образуются целомодукты, которые
функционируют и как половые протоки, и как нефридии. У Argyrotheca пара
целомодуктов развивается еще у личинки, а у Tegulorhynchia они
появляются лишь во время метаморфоза на стадии 6 пар щупалец (две пары).
Последнее может служить указанием на состав тела Brachiapoda не
менее чем из двух сегментов.
СРАВНЕНИЕ РАЗВИТИЯ У ECARDINES
И TESTICARDINES
При сравнении развития в двух подклассах Brachiopoda
обнаруживаются довольно значительные различия.
1. У Ecardines полюс бластопора становится передним концом
животного, а у Testicardines он, по-видимому, соответствует брюшной стороне.
2. В обоих подклассах мезодерма отделяется от стенки первичного
кишечника, но у Ecardines целом возникает схизоцельным, а у
Testicardines — энтероцельным способом.
3. Стебелек, служащий для прикрепления тела взрослых брахиопод к
субстрату, возникает у Ecardines как вырост на вентральной лопасти
мантии; у Testicardines стебельком становится весь задний отдел личинки.
4. Мантийная складка развивается у Ecardines с самого начала в сво^
ем дефинитивном положении, а у Testicardines она отвернута назад и
выворачивается только во время метаморфоза.
5. Метаморфоз протекает в обоих подклассах по-разному. Личинка
Ecardines, в сущности, есть просто не вполне развитая брахиопода и
имеет очень мало специально личиночных признаков; она плавает благодаря
работе ресничек первых щупалец лофофора и уже заключена в
характерную раковинку; весь метаморфоз имеет эволютивный характер. Личинка
Testicardines, наоборот, мало похожа на взрослое животное. Главным
органом передвижения служит у нее предротовая лопасть, которая
напоминает таковую актинотрохи, а оторачивающую ее ресничную кайму не без
262
основания сравнивают с прототрохом. Метаморфоз Testicardines
сопряжен с более значительными изменениями организации, чем у Ecardines.
Мы не будем задерживаться на первом признаке' отличий, так как
вопрос о соотношении морфологических осей для своего разрешения
требует более точных наблюдений.
Четвертое различие имеет второстепенное значение и не нуждается
в особом обсуждении, а что касается третьего пункта, то следует заметить,
что образование стебелька прикрепления на брюшной складке мантии у
Ecardines, возможно, представляет собой более примитивный способ
развития, чем превращение в стебелек заднего конца личинки Testicardines,
поскольку у Phoronidea прикрепление осуществляется выпячиванием
брюшной стенки тела.
Весьма существенным является вопрос о развитии целома. Энтеро-
цельное образование целома у большинства изученных Brachiopoda дает
основание многим авторам относить их ко вторичноротым (Иванов, 1937)
или отводит им (вместе с другими Tentaculata) промежуточное место
между Protostomia и Deuterostomia (Hyman, 1959). Однако схизоцельное
образование целома у более примитивных Ecardines, сходное с таковым у
Phoronidea и Bryozoa, позволяет предположить, что энтероцельное разви- ^
тие целома у Testicardines возникло вторично. Остается все же
пожалеть, что эмбриональное развитие Ecardines известно пока лишь для
одного вида (Lingula anatina), и мы не знаем, насколько оно типично
для всего этого подкласса.
Иначе следует расценивать различия в ходе постэмбрионального
развития Brachiopoda. Несмотря на большую примитивность подкласса
Ecardines, наблюдающееся в нем почти прямое развитие едва ли можно
признать первичным; скорее здесь имелось вторичное «выпрямление»
развития. Стадии, морфологически соответствующие личинке Testicardines,
протекают у Ecardines во время эмбрионального развития. В то же время
личинка Testicardines, хотя и имеет ряд своеобразных особенностей, все
же обладает и чертами сходства с личинками Protostomia. Детальный
анализ организации личинки Testicardines дан Конклином (Conklin, 1902).
Конклин пришел к выводу, что эта личинка относится к трохофорному
типу, и отметил ряд черт, сближающих ее с актинотрохой. В обоих
случаях предротовая лопасть приравнивается к верхнему полушарию трохо-
форы, а проходящая по ее краю кайма из длинных ресничек — прототро-
ху. Мантийную складку личинок Testicardines Конклин гомологизирует с
кольцом щупалец актинотрохи (и с послеротовым венчиком ресничек
трохофоры). При этом он отмечает сходство в косом положении обоих
образований — и мантийная складка, и кольцо щупалец на спинной стороне
сдвинуты к переднему концу.
Такая гомологизация основывается на представлении, что щупальца
брахиопод есть производное мантийной складки, это находится в
противоречии с наблюдениями Персиваля (1944, 1960) и потому нуждается в
подтверждении. Не являются щупальца производным мантии и у Ecardines
(Yatsu, 1902).
Наконец, самое образование щупалец парами в вентродорсальной
последовательности у Phoronidea и Brachiopoda сходно.
Попытки сближения личинок Testicardines с личинками вторичноро-
тых менее плодотворны.
В отличие от других Tentaculata плеченогие не способны к бесполому
размножению. Регенеративная способность брахиопод не изучена. Не
применялись экспериментальные методы и для изучения эмбрионального
развития. Подобные исследования не были проведены и в отношении других
Tentaculata. Тем больший интерес представляет подмеченная Конклином
(1902) слабая связь между бластомерами дробящегося яйца Terebratuli-
па, которые очень легко разъединяются. В то же время Конклин
наблюдал зародышей, которые, судя по их размерам, могли произойти из изо-
263
лированных 1/2-, 1/4- и 1/8-бластомеров. Это дает основание
предполагать наличие у зародышей Brachiopoda высокой регулятивной
способности.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
(сравнительный обзор развития Tentaculata)
Развитие в разных классах Tentaculata, сходное в общих чертах,
довольно сильно различается в деталях. Из них только Phoronidea
сохранили характерный для Protostomia спиральный тип дробления. У мшанок
дробление приняло своеобразную форму — до пятого деления
включительно, плоскости деления остаются параллельными трем взаимноперпен-
дикулярным плоскостям, лочему на стадии 32 бластомеров зародыш имеет
форму четырехугольной пластинки, состоящей из двух слоев по 16 клеток
в каждом. Эта форма дробления встречается и у Brachiopoda Ecardip.es
(что может служить лишним доводом для включения Brachiopoda в тип
Tentaculata), а у Testicardines дробление больше всего приближается к
радиальному.
11 Гаструляция происходит у Phoronidea и Brachiopoda путем
инвагинации, а у Bryozoa — путем погружения внутрь четырех вегетативных
клеток, которые продолжают делиться внутри и дают начало энтодерме
(если таковая имеется) и мезодерме.
У Tentaculata мезодерма генетически связана с энтодермой. Целоми-
ческая полость у всех, кроме Testicardines, образуется схизоцельным
способом. Для Testicardines характерно энтероцельное образование
мезодермы — особенность, имеющая, по-видимому, вторичное происхождение.
ч Организация личинок в разных классах Tentaculata на первый взгляд
кажется совершенно различной. Однако у них имеются и общие черты.
Еще Конклин (1902) высказал предположение, что личинка Testicardines
относится к трохофорному типу и обнаружил у нее черты сходства с ак-
тинотрохой (см. стр. 266). Почти прямое развитие Ecardines имеет,
очевидно, вторичное происхождение и может быть выведено из такового
Testicardines путем эмбрионизации их личинки; личинка Ecardines есть
просто маленькая брахиопода, которая может плавать в значительной
степени благодаря своей миниатюрности, без помощи специальных
личиночных органов.
Близок к трохофорному типу, но специализирован в другом
направлении, цифонаут. Из него путем вторичного упрощения, связанного с ле-
цитотрофностью, и некоторой дополнительной специализации в деталях
выводятся все остальные личиночные формы Gymnolaemata. Еще больше
кодифицировано развитие Phylactolaemata — смещение бесполого
размножения на эмбриональные стадии привело к тому, что личинка
превратилась в маленькую свободноплавающую колонию.
Интересную трактовку эволюции личиночных форм у Tentaculata
выдвинул Иегерстен (Jagersten, 1972). Он считает цифонаута примитивной
личинкой, а характерную для него раковину, выделяемую мантией,
древним признаком, унаследованным от предков Tentaculata. У личинок
других Tentaculata раковины нет (за исключением личинок Ecardines, но их
раковина, так же как и раковина взрослых Brachiopoda, не гомологична
таковой цифонаута), однако сохранились гомологи мантии — капюшон
актинотрохи и зонтикообразная головная лопасть личинок Testicardines.
Таким образом, у последних одновременно представлены древняя
личиночная мантия и зачаток филогенетически более поздней дефинитивной
мантии. Наличие щупалец у актинотрохи и личинок Testicardines (и
дефинитивной раковины у последних) Иегерстен объясняет «а д у л ь т а -
ц и е й» — смещением времени закладки дефинитивных органов на
ранние стадии развития; при этом он подчеркивает, что личиночные и
дефинитивные щупальца форонид практически идентичны.
264
По-разному протекают и процессы метаморфоза. У Phoronidea
метаморфоз воспроизводит процесс перестройки протаксонного организма в
организм с петлеобразным кишечником и сближенными ротовым и
анальным отверстиями. На брюшной стороне личинки заранее
развивается ввернутый внутрь мешок, который во время метаморфоза
выворачивается, втягивает в себя петлю кишечника и служит для прикрепления^
животного к субстрату. При этом наблюдаются значительные
некротические явления: предротовая лопасть отбрасывается, личиночные щупальца
замещаются дефинитивными.
У Testicardines метаморфоз несколько упрощен: предротовая лопасть
не отбрасывается, а редуцируется в размерах; для прикрепления служит
задний конец личинки, не содержащий кишки. Личиночных щупалец у
Testicardines нет, лофофор и характерная для Brachiopoda раковинка
развиваются только в процессе метаморфоза.
У Ecardines личинка уже имеет в зачаточном виде все основные
дефинитивные органы, и потому метаморфоз сводится к незначительным
изменениям. Прикрепление осуществляется с помощью стебелька, который
развивается как особый вырост на вентральной лопасти мантии, что дает
возможность гомологизировать его с брюшным мешком актинотрохи.
В этом отношении Ecardines ближе к Phoronidea, чем Testicardines.
Еще больше оснований считать гомологом брюшного кармана
актинотрохи присосковидный орган личинок Gymnolaemata (Jagersten, 1972).
В то же время метаморфоз Gymnolaemata по сравнению с таковым
Phoronidea претерпел очень сильные изменения и приобрел еще более резко
выраженный некробиотический характер: все органы личинки
уничтожаются, а вместо развития дефинитивного животного начинаются процессы
почкования. Метаморфоз Gymnolaemata не есть метаморфоз в обычном*
смысле слова, он представляет собой смену одного поколения другим.
У Phylactolaemata почкование начинается еще раньше — во время
эмбрионального развития, а поколение оозооида подавлено еще сильнее,,
поэтому метаморфоз этих мшанок состоит в прикреплении маленькой
колонии, каковой является личинка, в освобождении первой группы полипи-
дов от мантии и в переходе их к активной жизни.
Таким образом, черты сходства и различия между различными
представителями типа Tentaculata образуют сложное переплетение. Поэтому
различные варианты развития, наблюдающиеся у . Tentaculata, трудно
расположить в виде единого сравнительно1эмбриологического ряда с
определенным эволюционным направлением. По-видимому, они произошли от
какого-то общего прототипа развития путем независимой дивергентной1
эволюции.
Литер атур а
Phoronidea
Ковалевский А. О. 1867. Анатомия и история развития Phoronis.— Зап. СПб. Акад-
наук, 2 (прилож.), 1—35. .
Brooks W. К., Cowles R. Р. 1911. Phoronis architecta: its lifehistory, anatomy and
breeding habits.— Mem. Nat. Akad. Sci. Washington, 10, 71—148.
Emig С. С 1972. Reproduction asexuee chez Phoronis psammophila.— Mar. Biol., 13,
247—258.
Emig С. С 1973. Les processus de l'ontogenese, compares a ceux de la regeneration des
Phoronide.— Z. Morph. Tiere, 75, 329—350.
Emig С. С 1974. Observations et discussions sur le developpement embryonnaire des
Phoronida.— Z. Morph. Tiere, 77, 317—335.
Gilchrist I. D. F. 1919. Reproduction by transvere fission in Phoronis.— Quart. J..
micr. Sci., 63, 493—507.
Harmer S. F. 1917. Phoronis ovalis.— Quart. J. micr. Sci., 62, 115—148.
Herrmann K. 1973. Dokumentation des Metamorphoseablaufs bei Actinotrocha branchi-
ata.— Helgoland, wiss. Meereunters., 25, 473—485.
Herrmann K. 1976. Untersuchungen tiber Morphologie, Physiologie und Okologie der
Metamorphose von Phoronis miilleri.— Zool. Jahrb., Anat., 95, 354—376.
265
Jkeda J. 1901. Observations on the development, structure■ and metamorphose of Acti-
notrocha.— J. Coll. Sci. Univ. Tokyo, 13, 507—592.
Masterman A. T. 1897. On the structure of actinotrocha considered in relation to the
suggested chordate affinities of Phoronis.— Proc. Roy. Soc. Edinburg, 21, 129—136.
Masterman A. T. 1900. On the Diplochorda. III. The early development and anatomy
of Phoronis buskii.— Quart. J. micr. Sci., 43, 375—418.
Metschnikoff E. 1871. Ueber Metamorphose einiger Seethiere. III. Ueber Actinotrocha.—
Z. wiss. Zool., 21, 233—251.
Metschnikoff E. 1882. Vergleichend-embryologische studien. 3. Ueber die Gastrula eini-
,ger Metazoen.—Z. wiss. Zool., 37, 286—313.
Mviller J. 1846. Bericht uber einige neue Thierformen der Nordsee.— Muller's Arch.
Anat. Phys., 101—110.
Rattenbury I. 1954. The embryology of Phoronis viridis.— J. Morph., 95, 289—334.
Rattenbury-Marsden J. 1957. Regeneration in Phoronis vancouverensis.— J. Morph., 101,
307—323.
Roule L. 1890. Developpement des feuillets blastodermiques chez les Gephyriens tubieo-
les (Phoronis sabatieri, nov. sp.).— С R. Acad. Sci. Paris, 110, 1147—1149.
Roule L. 1896. Sur le metamorphose larvaires du Phoronis sabatieri.— С R. Acad. Sci.
Paris, 122, 1343—1345.
Schepotieff A. 1906. Uber einige Actinotrochen der norwegischen Fjorde.— Z. wiss.
Zool., 84, 79—94.
Schultz E. 1903a. Aus dem Gebiete der Regeneration. III. Uber Regenerationsersehei-
nungen bei Phoronis.— Z. wiss. Zool., 75, 391—420.
Schultz E. 1903b. Aus dem Gebiete der Regeneration. IV. Uber Regenerationserscheinun-
gen bei Actinotrocha branchiate.— Z. wiss. Zool., 75, 473—493.
Selys-Longchamps M., de. 1904. Development postembryonnaire et affinites des
Phoronis.— Mem. Acad. Roy. Belgique, CI. Sci., 2 ser., 1, 1—150.
JSelys-Longchamps M., de. 1907. Phoronis. Fauna und Flora des Golfes von Neapel, 30,
1—280.
Shearer C. 1906. Development of larval nephridia (Phoronis).— Mitt. Zool. Stat. Neapel,
17, 487—514.
Siewing R. 1974. Morphologische Untersuchungen zum Archieoelomatenproblem.— Zool.
Jahrb., Anat, 92, 275—318.
Silen L. 1954. Developmental biology of Phoronidea of the Gullmar fiord area.— Acta
Zool. (Intern.), 35, 215—257.
Silen L. 1955. Autotomized tentacle crowns as propagative bodies in Phoronis.— Acta
Zool. (Intern.), 36, 159—165.
Veillet A. 1941. Description et mecanisme de la metamorphose de la larve actinotroque
de Phoronis sabatieri Roule.— Bull. Inst. Oceanogr. (Monaco), 810, 1—10.
Zimmer R. L. 1964. Reproductive biology and development of Phoronida.— Univ.
Microfilm, 416 pp., Ann. Arbor.
Bryozoa
Богоявленский Н. B. 1905. Материалы к познанию эмбрионального развития,
почкования и регенерации Zoobothryon pellacidas.— Изв. Общ-ва любит. Естеств., Ант-
роп. и Этногр., 108, 1—90.
Брайко В. Д. 1970. Роль субстрата в оседании личинок Electra zostericola.— Биология
моря (Киев), 18, 133—147.
Кнорре А. Г. 1966. Личинка и метаморфоз Cristatella mucedo.— Зоол. журн., 45, 968—
985.
Коротнев А. А. 1874. Почкование Paludicella.— Изв. Общ-ва любит. Естеств., Антроп.
и Этногр., 10, 45—50.
' Коротнев А. А. 1889. По вопросу о развитии пресноводных мшанок.— Зап. Киев. Общ-
ва Естеств., 10, 393—410.
Мечников И. И. 1870. Несколько зоологических исследований на Средиземном море
летом 1869.— Журн. Министерства Народн. Просвещ., 151, 264—275.
■Остроумов А. А. 1888. Опыт исследования мшанок Севастопольской бухты в
систематическом и морфологическом отношениях.— Труды Общ-ва Естеств. Казан, ун-та,
16, 2, 1—122.
Шимкевич В. М. 1923. Биологические основы зоологии. М.— Пг., 1—723.
Atkins D. 1955a. The cyphonautes of the Plymout area and the metamorphosis of Memb-
ranipora membranacea.— J. Marine Biol. Ass. U.K., 34, 441—449.
Atkins D. 1955b. The ciliary feeding mechanism of the cyphonautes larva.—J. Marine
Biol. Ass. U. K., 34, 541—566.
Banta W. С 1969. The body wall of Cheilostome Bryozoa. II.— J. Morph., 129, 149—170.
Barrois J. 1882. Embryogenie des Bryozoaires.— J. Anat. et Physiol. (Paris), 18, 124—
• 157.
Barrois I. 1886. Memoire sur la metamorphose de quelques Bryozoaires.—Ann. Sci. Na-
tur. Paris, ser. 7 1, 1—94.
Barrois I. 1927. Etude sur la formation du polypide des Bryozoaires.— Ann. Sci. Natur.
Paris, 10, 111—121.
266
Borg F. 1926. Studies on recent Cyclostomatous Bryozoa.—Zool. Bidrag Uppsala, 10,
181—507.
Braem F. 1890. Untersuchungen uber Bryozoen des siissen Wassers.—Bibl. Zoologica,
2, 6, 1—134.
Braem F. 1896. Die geschlechtliche Entwicklung von Paludicella.— Zool. Anz., 19, 54—
57.
Braem F. 1897. Geschlechtliche Entwicklung der Plumatella fungosa.— Zoologica, 10,
23, 1—96.
Braem F. 1908. Geschlechtliche Entwicklung der Fredericella sultana.— Zoologica, 20,
52, 1-37.
Braem F. 1913. Die Keimung der Statoblasten von Pectinatella und Cristatella.—
Zoologica, 26, 67, 37—64.
Braem F. 1914. Die'Knospung von Paludicella.— Arch. Hydrobiol. und Plankton, 9,
527—549.
Braem F. 1951. Uber Victorella und einige ihrernachsten Verwandten...— Zoologica, 37,
102, 1—59.
Brien P. 1936. Contribution a l'etude de la reproduction asexuee des Phyloctolemates.—
Mem. Musee R. Histoire natur. Belgique, 2 ser., 3, 569—625.
Brien P. 1953. Etude sur les Phylactolemates.— Ann. Soc. Roy. Zool. Belgique, 84,
301—441.
Brien P. 1958. La reproduction asexuee. II. Bryozoaires.— Annee Biol. Paris, 3 ser., 34,
273—297.
Brien P. 1960. Classe des Bryozoaires.—Traite de Zool., publ. P.-P. Grasse, 5, 1053—
1335.
Brien P., Huysmans P. G. 1937. La croissance et le bourgeonnement du stolon chez le
Stoloniferines (Bowerbankia Fabre).— Ann. Soc. Roy. Zool. Belgique, 68, 13—40.
Brien P., Mordant C. 1956. Relation entre les reproductions sexuee et asexuee. A propos
des Phylactolemates.— Ann. Soc. Roy. Zool. Belgique, 86, 169—189.
Brown C. J. D. 1933. A limnological study of certain fresh-water Polyzoa with special
reference to their statoblasts.—Trans. Amer. Micr. Sci., 52, 271—316.
Bushnell J. H., Rao K. S. 1974. Dormant or quiescent stages and structures among the
Ectoprocta.— Trans. Amer. micr. Soc, 93, 524—543.
Calvet L. 1900. Contribution a l'histoire naturelle des Bryozoaires Ectoproctes marins.—
Trav. Inst. Zool. Montpellier, 8.
Cook P. L. 1964. The development of Electra monostachys (Busk) and Conopeum
reticulum (Linnaeus), Polyzoa, Anasca.— Cahiers Biol. Marine, 5, 391—397.
Cook P. L., Hayward P. I. 1966. The development of Conopeum seurati (Canu) and some
other species of Membraniporinae Polyzoa.— Cahiers Biol. Marine, 7, 437—443.
Cook P. L. 1973. Settlement and early colony development in some Cheilosstomata.
Living and Fossil Bryozoa.— Recent Adv. Res., London — New York, 65—71.
C-ummings S. G. 1975. Zooid regression in Schizoporella unicornis floridana.—
Chesapeake Sci., 16, 93—103.
Davenport С. В. 1890—1891. Cristatella. Origin and development of the individual in
the colony.— Bull. Mus. Сотр. Zool. Harvard Coll, 20, 101—151.
Davenport С. В. 1891—1892. Observations on budding in Paludicella and some other
Bryozoa.—Bull. Mus. Сотр. Zool. Harvard Coll, 22, 1—114.
D'Hondt J.-L. 1973. Etude anatomique, histologique et catologique de la larve VAlcyoni-
dium polyoum.— Arch. Zool. exp. gen., 114, 537—602.
D'Hondt J.-L. 1974. La metamorphose larvaire et la formation du «cystide» chez Alcyo-
nidium polyoum.— Arch. Zool. exp. gen., 115, 577—606.
.Ehrenberg C. G. 1831. Symbolae physicae, seu icones et description Mammalium,
Avium, Insectorum et animalium Evertebratorum. Berlin.
Gordon D. P. 1973. A fine-structure study of brown bodies in gymnolaemate Cryptosula
pallasiana. Living and Fossil Bryozoa.— Rec. Adv. Res. London — New York, 275—
286.
Hakansson E. 1973. Mode of growth of the Cupuladriidae. Living and Fossil Bryozoa.—
Rec. Adv. Res., London — New York, 287—298.
Harmer S. F. 1890. On the origin of the embryos in the ovicells of Cyclostomatous
Polyzoa.— Proc. Cambridge Philos. Soc, 7, 48.
Harmer S. F. 1893. On the occurence of the embryonic fission in Cyclostomatous Poiy-
zoa.— Quart. J. micr. Sci., 34, 199—242.
Harmer S. R. 1896. On the development of Lichenopora verrucaria.— Quart. J. micr. Sci.,
39, 71-144.
Harmer S. B. 1898. Development of Tubulipora.— Quart. J. micr. Sci., 41, 73—157.
Hatschek B. 1878. Studien uber die Entwicklungsgeschichte der Anneliden.— Arb. Zool.
Inst. Wien, 1.
Hyman L. H. 1959. Invertebrates (London), V, 1—783.
Jagersten G. 1972. Evolution of the Metazoan life cycle. New York and London, 282 p.
Jebram D. 1975. Dauerknospen («Hibernacula») bei den Bryozoa Ctenostomata.—
Marine Biol., 31, 129—137.
Jullien J. 1890. Observation sur la Cristatella mucedo.— Mem. Soc. Zool. France, 3, 361—
395.
2'67
Korotneff A. 1887. Zur Entwicklung der Alcyonella fungota.— Zool. Anz., 10, 193—194.
Kraepelin K. 1892. Die deutschen Susswasserbryozoen. II. Entwieklungsgeschichtlicher
Teil.—Abb. Nat. Ver. Hamburg, 12, 1—67.
Kupelwieser H. 1906. Untersuchungen fiber den feineren Bau und die Metamorphose der
Cyphonautes.— Zoologica, 19, 47, 1—50.
Ladewig F. 1960. Uber die Knospung der ektoprokten Bryozoen.— Z. wiss. Zool., 67,
323—339.
Lntaud G. 1957. Le developpement du bourgeon chez Membranipora membranacea.—
Arch. Zool. exp. gen., 94, 148—161.
Lutaud G. 1959. Etude cinematographique du bourgeonnement chez Membranipora
membranacea.— Bull. Soc. Zool. Prance, 151, 167—173.
Marcus E. 1924. Zur vergleichende Embryologie der Bryozoen.— Mitt. Zool. Mus.
Berlin, 11, 155—166.
Marcus E. 1926a. Bryozoa.—Die Tierwelt der Nord- und Ostsee, 4, VIIc, 1—100.
Marcus E. 1926b. Beobachtungen und Versuche an lebenden Meeresbryozoen.— Zool.
Jahrb., Syst, 52, 1—102.
Marcus E. 1926c. Beobachtungen und Versuche an Susswasserbryozoen.— Zool. Jahrb.,
Syst., 52, 279—350.
Marcus E. 1927. Sinnesphysiologie und Nervensystem der Larve von Plumatella fungo-
sa.— Verhandl. Dtsch. Zool. Gesell., 31.
Mukai H. 1973. Histological and histochemical studies on the formation of statoblasts
of a freshwater bryozoan, Pectinatella gelatinosa.— J. Morph., 141, 411—425.
Metschnikoff E. 1869. Entwicklungsgeschichtliche Beitrage.— Bull. Acad. Sci. Ct.-Pe-
tersb., 13, 284—300.
Nielsen C. 1970. On metamorphosis and ancestrula formation in Cyclostomatous Bryo-
zoans.— Ophelia, 7, 217—256.
Nitsche H. 1869, 1871, 1875. Beitrage zur Kenntnis der Bryozoen.— Z. wiss. Zool., 20,
1—36; 21, 416—498; 25.
O'Donoghne Ch. H. 1926. Early development of Membranipora villosa.— Cont. Canad.
Biol., Fish., 8, 1—17 (249—263).
Oka A. 1891. Observations on fresh-water Polyzoa (Pectinatella gelatinosa).— J. Coll.
Sci. Imp. Univ. Toyko, 4, 89—150.
Ostroumoff A. 1886—87. Zur Entwicklungsgeschichte der cyclostomen Bryozoen.— Mitt.
Zool. stat. Neapel, 8, 177—190.
Otto F. 1921. Studien fiber das Regulationsvermogen einiger Susswasserbryozoen.—
Arch. Entw. mech., 47, 399—442.
Pace R. M. 1906. On the early stages in the development of Flustrella hispida.— Quart.
J. Micr., 50, 435—478.
Prouho H. 1890. Recherches sur la larve de Flustrella hispida, structure et
metamorphose.— Arch. Zool exper. gen., set. 2, 8, 409—459.
Prouho H. 1892. Contribution a l'histoire des Bryozoaires.— Arch. Zool. exper. gen.,
2 ser., 10, 577—656.
Repiachoff W. 1878. Uber die ersten embryonalen Entwicklungsvorgange von Tendra
zostericola.— Z. wiss. Zool., 30 (suppl.), 411—423.
Rey P. 1927. Observations sur la corps brun des Bryozoaires Ectoproctes.—Bull. Soc.
Zool. France, 52, 367—379.
Robertson A. 1903. Embryology and embryonic fission in the genus Crista.— Univ.
Calif. PubL, Zool., 1, 115—156.
Schneider A. 1869. Zur Entwicklungsgeschichte und systematische Stellung der
Bryozoen und Gephyreen.— Arch. micr. Anat., 5, 260—280.
Seeliger O. 1890. Bemerkungen zur Knospenentwicklung der Bryozoen.— Z. wiss. Zool.,
50, 560—599.
Seeliger O. 1906. Die Larven und Verwandtschaftsbeziehungen der Bryozoen.— Z. wiss.
Zool., 84, 1—78.
Silen L. 1945. The main features of the development of the ovum, embryo and ooecium
in the ooeciferous Bryozoa Gymnolaemata.— Arkiv Zool., 35A, 1—34.
Strom R. 1969. Sexual reproduction in a stoloniferous Bryozoan Triticella koreni.—
Zool. Bidrag, 38, 113—127.
Svetlov P. 1935. Regulationserscheinungen an Cristatella — Kolonien.— Z. wiss. Zool
147, 263—274.
Vigelius W. J. 1886. Zur Ontogenie der marinen Bryozoen.—Mitt. Zool. Stat. Neapel,
6, 499—541.
Waters A. W. 1924. The ancestrula of Membranipora pilosa.— Ann. Mag. Nat. Hist.
London, ser. 9, 14, 594—612.
Woolacott R. M., Zimmer R. L. 1971. Attachment and metamorphosis of the Ceilo —
Ctenostome Bryozoa Bugula neritina.— J. Morph., 134, 351—361.
Woolacott R. M., Zimmer R. L. 1972. Origin and structure of the brood chamber in
Bugula neritina.— Mar. Biol., 16, 165—170.
Zschische A. 1909. Untersuchungen uber die Metamorphose von Alcyonidium mytili.—
Zool. Jahrb., Anat., 28, 1—72.
268
Brachiopoda
Ковалевский A. O. 1874. Наблюдения над развитием Brachiopoda.— Изв. Общ-ва
Любит. Естеств., Антроп. и Этногр., 14, 1—40.
Иванов П. П. 1937. Общая и сравнительная эмбриология. Плеченогие. М.— Л., 417—422.
Blochmann F. 1898. Die Larve von Discinisca.— Zool. Johrb., Anat., 11, 417—426.
Brooks. 1878. The development of Lingula and the systematic position of the
Brachiopoda.—Sci. Results of Session of 1878, Chesapeake Zool. Lab., 35—112.
Conklin E. G. 1902. The embryology of a Brachiopod, Terebratulina septentrionalis.—
Proc. Amer. Philos. Soc. Philadelphia, 41, 41—76.
Franzen A. 1969. On larval development and metamorphosis in Terebratulina.— Zool.
Bidrag, 38, 155—174.
Hyman L. H. 1959. The Invertebrates, vol. V. New York, London, Toronto, 1—783.
Jagersten G. 1972. Evolution of Metazoan life cycle. New York and London, 282 p.
.Korschelt E., Heider H. 1936. Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Tiere. Jena.
I, 1—536.
Lacaze-Duthiers H., de. 1861. Histoire naturelle des Brachiopodes vivants de la Medi-
terranee.— Ann. Sci. Nat. Zool., 4 ser., 15, 260—330.
Morse E. S. 1870. On the early stage of Discina.— Proc. Amer. Assoc, 19, 270.
Morse E. S. 1871. On the early stage of Terebratulina septentrionalis.— Mem. Boston.
Soc. Nat. Hist., 2, 29—39.
Morse E. S. 1873. Embryology of Terebratulina,— Mem. Boston. Soc. Nat. Hist., 2, 3,
249—264.
Mailer F. 1860. Beschreibung einer Brachiopoden Larva.— Mfiller's Arch. Anat. Phys.,
72—80.
Mailer F. 1861. Die Brachiopoden Larve von St. Catharina.— Arch. Nat.-gesch., 27, 33—
56.
Percival E. 1944. A contribution to the life-history of the brachiopod Terebratella incon-
spicua.— Trans. Roy. Soc. New Zealand, 74, 1—23.
Percival E. 1960. A contribution to the life-history of brachiopod Tegulorhynchit,
nigricans.— Quart. J. micr. Sci., 101, 439—458.
Plenk H. 1913. Die Entwicklung von Cistella neapolitana.— Arb. Zool. Inst. Univ. Wien,
ПА ПП J t\Ci
20, 93—108.
Rowell A. J. 1960. Some early stages in the development of the Brachiopod Crania ano-
mala.— Ann. Mag. Nat. Hist. (London), 3, B, 35—52.
Schulgin M. A. 1885. Argiope kowalevskii.— Z. wiss. Zool, 41, 116—141.
Senn E. 1934. Die Geschlechtsverhaltnisse der Brachiopoden.— Acta Zool., 15, 1—152.
Shipley A. E. 1883. On the structure and development of Argiope.— Mitt. Zool. Stat.
Neapel, 4, 494—520.
Yatsu N. 1902. On the development of Lingula anatina.— J. Coll. Sci. Imp. Univ. Tokyo,
17, 4, 1—112.
ТИП KAMPTOZOA (ENTOPROCTA) —
КАМПТОЗОИ,
ИЛИ ВНУТРИПОРОШИЦЕВЫЕ МШАНКИ
Камптозои — мелкие сидячие животные, тело которых делится на
чашечку и стебелек. Кишечник петлеобразно изогнут, рот и анус
открываются на верхнем конце тела и окружены венчиком щупалец. Между
ртом и анусом располагается небольшое вдавление — атриальная полость,
которая принимает в себя протоки двух протонефридиев и половых
желез и играет роль выводковой сумки. Позади пищевода находится
нервный ганглий. Целом отсутствует (возможно, утрачен вторично).
Все камптозои способны к бесполому размножению, многие из них
образуют колонии. Одиночными животными остаются только
представители семейства Loxosomatidae, которые считаются более примитивными.
Систематическое положение камптозоев неясно. Раньше их относили к
мшанкам, подразделяя этот класс на Ectoprocta (внепорошицевые
мшанки, т. е. мшанки в современном понимании) и Entoprocta (внутрипоро-
шицёвые мшанки — нынешние Kamptozoa). Однако камптозои
отличаются от настоящих мшанок не только положением анального отверстия
внутри венчика щупалец, но также отсутствием деления тела на цистнд
269
и полипид, отсутствием целома, наличием протонефридиев и некоторыми
особенностями развития. Поэтому большинство современных авторов
(Беклемишев, 19,64; Cori, 1936; Hyman, 1951; Brien, 1959; Jagersten, 1972,
и др.) принимают точку зрения, высказанную еще Гатчеком (Hatschek,
1877), что Ecto- и Entoprocta не могут быть объединены в одном классе,
и считают Entoprocta (Kamptozoa) самостоятельным типом. Однако
недавно за объединение этих двух -групп высказался Нильсен (Nielsen,
1971).
ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ
Развитие камптозоев из яйца изучали Ковалевский (Kowalevsky,
1866), Ульянин (Uljanin, 1870), Гатчек (Hatschek, 1877), Хармер (Наг-
mer, 1885, 1887), Барруа (Barrois, 1886), Лебединский (Lebedinsky,.
1905), Зелигер (Seeliger, 1906), Цвиклитцер (Czwiklitzer, 1908), Кори
(Cori, 1929), Маркус (Marcus, 1939) и др. Ряд интересных наблюдений
сделано за последнее десятилетие (Jagersten, 1964; Mariscal, 1965; Em-
schermann, 1965; Neilsen, 1966, 1967a, b, 1971; Franzen, 1967).
Камптозои большей частью раздельнополы, но встречаются и герма-
фродитные виды. Женская половая система состоит из пары простых
мешкообразных яичников и пары яйцеводов, которые сливаются в
непарный проток, открывающийся в атриальную полость. Последняя играет
роль выводковой сумки. Так как созревание яиц происходит
неодновременно, в атриальной полости можно встретить несколько зародышей,
находящихся на разных стадиях развития.
Хармер (Harmer, 1885) описал наличие у яиц Loxosoma нежной
желточной оболочки. Кроме того, яйца одеты оболочкой, выделяемой
одноклеточными железами яйцеводов; из этих выделений образуется также и
стебелек, прикрепляющий яйцо к дну атриума (эмбриофору).
Развивающиеся зародыши увеличиваются в объеме, причем оболочка
растягивается. Позднее она сверху разрывается, но зародыш остается
прикрепленным к эмбриофору остатками оболочки и стебельком. Существует
предположение, что стенка атриума выделяет питательную жидкость
(Harmer, 1887). По наблюдениям Марискола (Mariscal, 1965),
формирующиеся в атриальной полости личинки Barentsia gracilis обращены кверху
своим оральным полюсом и улавливают пищевые частицы из пищевой
бороздки матери.
У пресноводного представителя Kamptozoa — Urnatella gracilis — за
раз созревает только одно яйцо, которое развивается прямо в яичнике.
Подле ротового отверстия зародыша образуется скопление крупных
клеток с гранулированной цитоплазмой, которые используются для питания
зародыша. Такое «усовершенствованное» живорождение возникло у
Urnatella в связи с переходом к жизни в пресных водах (Emschermahn,1965).
Развитие в яичнике одного-единственного зародыша описано также у
Loxosomella vivipara. Стенки яичника образуют вокруг зародьппа нечто
вроде питающего фолликула. Ткани зародыша так тесно соприкасаются с
тканями матери, что границу между ними различить трудно. Эта связь.
трактуется как плацента (Nielsen, 1966).
Яйца у Kamptozoa мелкие (40—60 мк) и содержат мало желтка. У
Urnatella gracilis яйцо имеет в диаметре 34, а у Loxosomella vivipara —
только 6 мк. Эмбриональное развитие лучше всего изучено у PedicelUna
(Hatschek, 1877; Lebedinsky, 1905; Seeliger, 1906; Czwiklitzer, 1908;
Marcus, 1939). Дробление яйца у PedicelUna полное, не вполне равномерное
и протекает по спиральному типу (рис. 155; Marcus, 1939). На стадии 8
бластомеров последние располагаются двумя квартетами, сдвинутыми
один относительного другого на 45° (рис. 155, А). На поздних стадиях
дробления в анимальном полушарии можно различить розетку
(состоящую из бластомеров 1а1И — Id111), крест (бластомеры la112—lduz), вста-
270
Рис. 155. Дробление яйца
PedicelUna cernua (по Marcus, 1939)
А — стадия 8 бластомеров;. Б —
стадия 32 бластомеров; В — стадия 44
бластомеров с анимального полюса;
Г то же, с вегетативного полюса;
д — стадия 56 бластомеров сбоку;
Е — стадия 120 бластомеров - (начало
гаструляции) на сагиттальном
разрезе
Рис. 156. Сагиттальный разрез
через личинку PedicelUna (по-
Czwiklitzer, 1908)
аж — атриальные железы, аб — або-
ральный орган, an — анальный
конус, глп — глоточная коммиссура, ж—
желудок, зк — задняя кишка, пг —
подглоточный ганглий, пр — прото-
трох, фо — фронтальный (преораль-
ный) орган, эп — эпистом, эж —
железы эпистома
вочные клетки (la12-Id12) и трохобласты (la2-Id2-рис. 155, В).-
В вегетативном полушарии обособляются две крупные клетки -мезо-
дермальные телобласты. Дробление завершается образованием целобла-
Гаструляция происходит путем впячивания (рис. 155, Е). Бластопор-
принимает форму щели и замыкается сзади вперед. Замыкание бластопо-
ра полное, так что в результате гаструляции образуется два эпители-
271
не ро
А
Рис. 157. Личинка Barentsia gracilis на сагиттальном (А) и фронтальном (Б)
разрезах (по Mariscal, 1965)
«— анальный конус, аб — аборальный орган, ож — атриальные железы, ат — атриальная
полость, га — ганглий аборального органа, гп — ганглий преорального органа, ж — желудок,
к — коммиссура между аборальным и преоральным органами, кут — кутикула, к — нерв, не —
нижняя губа, пг — подкишечный ганглий, по — преоральный орган, р — ректум, ре —
ресничный венчик, ро — рот, эп — эпидермис
альных пузырька: энтодермальный, заключенный внутри эктодермально-
го. Лежащие у заднего конца бластопора мезодермальные телобласты
попадают во время гаструляции в бластоцель и дают начало мезодермаль-
ным полоскам. Лебединский (Lebedinsky, 1905) описал образование в ме-
зодермальных полосках целомических полостей и расчленение их на три
сегмента, но эти наблюдения не были подтверждены более поздними
авторами. Мезодермальные полоски распадаются на отдельные клетки и
дают рыхлую ткань мезенхимного типа.
Затем начинается формирование личинки. Личиночный органогенез у
Pedicellina описан Хармером (Harmer, 1887), Зелигером (Seeliger, 1906),
Цвиклитцером (Czwiklitzer, 1908) и др. Вегетативное полушарие
зародыша уплотняется. На месте замкнувшегося бластопора появляется экто-
дермальное впячивание стомодеума, а несколько позднее — такое же впя-
чивание, дающее проктодеум. Оба впячивания вступают в сообщение с
энтодермальным мешком. Так возникает дугообразно изогнутый
кишечник, который состоит из пищевода, более широкого желудка, тонкой
кишки и ректума (рис. 156). Желудок и тонкая кишка имеют энтодёрмаль-
272
ное происхождение. Почти весь кишечник (кроме ректума) состоит из
ресничного эпителия. Лишена ресничек также утолщенная нижняя стенка
желудка, в клетках которой содержатся бурые включения.
Гистологически она напоминает печеночный отдел кишки взрослой Pedicellina.
Анальное отверстие открывается на вершине небольшого сосочка — анального
конуса.
Между ртом и анусом образуется небольшое впячивание —
атриальная полость. Стенка атриальной полости несет реснички и содержит
крупные железистые клетки, секрет которых играет роль в
прикреплении личинки при метаморфозе (рис. 156).
Выше рта образуется предротовой венчик ресничек (прототрох);
второе (послеротовое) ресничное кольцо проходит по краю атриума.
Пространство между обоими ресничными венчиками покрыто короткими
ресничками и называется атриальной бороздкой.
1/810 О. М. Иванова-Казас 273
Рис. 158. Дробление яйца Loxosomella vivipara (по Nielsen, 1966)
А—Д — стадии 2, 4, 8, 18 и 62 бластомеров (4 зачерненные клетки внутри — зачаток абораль»
ного органа)
На макушке личинки образуется теменной (аборапьный) орган чувств.
Это небольшой сосочек, несущий чувствительные реснички. Под ним
располагается нервный гангиий. Аборапьный орган может втягиваться
внутрь.
Впереди от рта, непосредственно над прототрохом, образуется
сходно устроенный преоральный (фронтальный) орган чувств. Связанный с
ним нервный ганглий иногда называют церебральным. Аборапьный и
преоральный ганглии связаны друг с другом парными нервами.
Наконец, в атриальной полости позади рта появляется бугорок —
нижняя губа (или эпистом), задняя стенка которой состоит из высоких
цилиндрических ресничных клеток. Внутренние концы этих клеток
переходят в узкие нитевидные отростки, которые образуют два пучка,
огибающие пищевод с боков и входящие в преоральный ганглий. Эти структуры
трактуются как подглоточный ганглий и окологлоточные комиссуры.
Предполагается, что подглоточный ганглий превращается затем в
окончательный ганглий взрослого животного или входит в его состав (Czwik-
litzer, 1908).
В полости тела личинки рассеяны клетки мезенхимы, часть которых
дифференцирована в мышечные элементы. Кроме того, у личинки
имеется два протонефридия, которые открываются в атриум позади эпистома.
Развитие их неизвестно. Сходное строение имеет личинка Barentsia
gracilis, детально изученная Марисколом (рис. 157).
274
Эмбриональное развитие других Kamptozoa изучено плохо.
Некоторые эмбриологические сведения о Loxosomella leptoclini сообщает Хармер'
(Нагтег, 1885). Развитие Loxosomella vivipara значительно отличается
от такового Pedicellina (Nielsen, 1966). Зародыши L. vivipara развив'ают-
ся в яичнике матери. - Начиная со стадии 8 бластомеров клеточные
границы исчезают, и дробление протекает как неполное (рис. 158). Однако
в расположении и размерах ядер на этой стадии проступают черты
спирального дробления. Ядра макромеров крупнее и содержат одно большое
ядрышко, а ядра микромеров мельче и содержат два маленьких
ядрышка. Четыре больших ядра различаются на одном полюсе зародыша до
поздних стадий дробления, этот полюс следует считать вегетативным.
Рис. 159. Личинка
Loxosomella elegans (no Nielsen,
1971)
Гаструляция происходит у L. vivipara путем иммиграции клеток с
вегетативного полюса, но кишечник не образуется, и личинка такового не
имеет. Четыре маленьких ядра, лежащие у анимального полюса, входят
в состав теменного органа. Позади теменного органа устанавливается
описанный выше плацентарный контакт между тканями зародыша и матери.
Затем развивается фронтальный орган, прототрох, протонефридии и
другие органы личинки.
ЛИЧИНОЧНЫЕ ФОРМЫ
Вполне сформированная планктонная личинка Pedicellina напоминает
трохофору, но отличается от нее тем,»что нижнее полушарие (гипосфе-
ра) почти полностью вдавлено внутрь верхнего полушария (эписферы),
как это наблюдается иногда и у кольчатых червей (например, у личинок
типа митрарии). Кроме того, нервная система у личинки Pedicellina
устроена сложнее, чем у типичной трохофоры.
Личинки Barentsia (рис. 157) и Urnatella в общем похожи на
личинку Pedicellina (Mariscal, 1965; Emschermann, 1965). Прижизненные
наблюдения над личинками Barentsia, еще находящимися в выводковой
сумке, показали, что довольно сложный ресничный аппарат гипосферы
создает ток воды, подгоняющий пищевые частицы к ротовому отверстию
и уносящий ненужные частицы вон (Mariscal, 1965).
Несколько иначе и довольно разнообразно выглядят личинки из сем.
Loxosomatidae.»
Сравнительно просто устроена личинка Loxosomella elegans.
Преоральный орган и атриальная полость у нее отсутствуют, гипосфера
выпуклая и имеет форму покрытого мелкими ресничками конуса (рис. 159),
так что она похожа на трохофору больше, чем личинки других Kamptozoa
(Nielsen, 1967b, 1971). Однако остается неясным, (сохраняет ли эта ли-
2-75 10*
Рис. 160. Метаморфоз Loxosomella harmeri (no Nielsen, 1971)
А — внешний вид личинки сбоку; Б — только что прикрепившаяся личинка сбоку; В — конец
метаморфоза; аб — аборальный орган, к — кишечник, и — нога, яр — реснички прототроха,
ст — стебелек, фр — фронтальный орган
чинка примитивные черты или мы здесь имеем дело со вторичным
упрощением.
У большинства Loxosomatidae личинки не менее специализированы,
чем у Pedicellina, и обладают теми же органами, но форма тела их]
иная, приспособленная к ползающему образу жизни. Обычно они
сплюснуты в дорсовентральном направлении, теменной орган сдвинут вперед,
а преоральный орган — парный и несет два глазных пятна (рис. 160, А).
У Loxosoma leptoclini и Loxosomella vivipara глазки имеют форму
пигментной чаши, в вогнутости которой лежит светопреломляющее тельце.
Тонкая структура фоторецепторов личинки Loxosomatidae изучена Вул-
лакоттом и Икином (Woollacott, Eakin, 1973). Сильно развитый
анальный конус покрыт ресничками и играет роль ползательной подошвы,
почему его часто называют ногой. Задний конец ноги раздвоен и при
рассмотрении личинки сверху торчит из-под прототроха.
Личинка Loxosomella vivipara имеет очень выпуклую эписферу,
поверхность которой покрыта сетью рубчиков, разделяющих ее на
многоугольные поля (рис. 162, А). На передней части эписферы
располагаются аборальный и преоральный органы. Прототрох этой личинки состоит
из 75—85 крупных клеток, каждая из которых несет по три толстые
оинцилии (пучки склеенных ресничек; их сложная природа
обнаруживается при фиксации, когда они распадаются на отдельные реснички).
Над венчиком синцилий проходит один венчик более коротких простых
ресничек, два таких же венчика располагаются под синцилиями. Гипо-
сфера личинки L. vivipara, тоже покрыта мелкими ресничками. Здесь
276
находится небольшая нога, передний конец которой утолщен и несет
шесть синцилий. Атриальной полости, рта и ануса у личинки L.
vivipara нет.
У многих Loxosomatidae бесполое размножение начинается еще на
стадии личинки. Часто почки формируются внутри глубоких карманооб-
разных впячиваний эктодермы, например, у неидентифицированной
личинки (рис. 161) и у Loxosomella vivipara. В последнем случае развитие
лочки начинается еще во время эмбриогенеза; когда личинка выходит из
тела матери, всю ее полость занимает почти вполне сформированный блас-
тозооид (рис. 162, Б). Личинка плавает 1—3 дня, после чего бластозооид
выходит из нее через разрыв эписферы; в это время он сам уже имеет
Рис. 161. Личинка неизвестного вида Kamptozoa из планктона (по Franzen, 1967)
А — внешний вид личинки с брюшной стороны (просвечивают две почки); Б — личинка
на медианном разрезе; аб — аборальный орган, ан — анус, гл — глазки, м — мозг, к (вверху) —
нога, п (внизу) — почка, р — рот
одну-две почки (рис. 162, В). Личинка после этого погибает (Nielsen,
1966). Иегерстен (Jagersten, 1964) тоже наблюдал личинок, которые, дав
начало почкам, погибали, не проделав метаморфоза. Переход к
«внутреннему» почкованию Иегерстен (1972) объясняет тем, что торчащие
снаружи почки могут служить препятствием при плавании и ползании личинки.
МЕТАМОРФОЗ
Личинки большинства камптозоев ведут свободноподвижный образ
жизни недолго — несколько часов или дней. Но личинка Loxosoma pecti-
naricola плавает не менее месяца (Nielsen, 1967b). Затем личинки
прикрепляются и проделывают метаморфоз.
Процессы метаморфоза тоже лучше всего изучены у Pedicellina (Ваг-
rois, 1886; Harmer, 1887; Cori, 1936). Личинка опускается на субстрат
оральной поверхностью. По-видимому, сперва прикрепление происходит с
помощью секрета атриальных желез, но потом прикрепление
осуществляется краями эписферы сразу над прототрохом (рис. 163, А). При этом
края эписферы постепенно стягиваются к одной точке и образуют
подошву (рис. 163, Б). Прототрох и все органы гипосферы оказываются
лежащими внутри замкнутой полости, которую называют атриальной,
хотя она и не вполне соответствует атриуму личинки.
Между стенкой атриальной полости и подошвой образуется прослойка
мезенхимы. Из-за размножения мезенхимных клеток (или из-за притока
новых клеток из других частей животного) эта прослойка становится все
толще. В конце концов, атриальная полость далеко отодвигается от
277
подошвы, между ними образуется узкий стебелек. Верхняя часть личинки,
содержащая атриальную полость, образует чашечку (рис. 163, В).
Прототрох, аборальный и преоральный органы и соответствующие
нервные ганглии разрушаются и подвергаются гистолизу. Кишечник без
существенных структурных изменений переходит в организацию
взрослого животного, но его положение в пространстве изменяется, так как
атриальная полость вместе с кишечником поворачивается на 180° в
сагиттальной полости. После этого ротовое и анальное отверстия
оказываются обращенными кверху. Предполагается, что этот поворот
происходит из-за неравномерности процессов роста эпидермиса и размножения
мезенхимных клеток.
На крышке атриальной полости появляются направленные внутрь
бугорки — зачатки щупалец. Они кольцом окружают ротовое и анальное
отверстия и расположенную между ними дефинитивную атриальную ямку.
Затем атриальная полость прорывается, и щупальца высовываются
наружу (рис. 163, Г).
Несколько иначе протекает метаморфоз у Loxosomella murmanica и
L. harmeri (Nielsen, 1971). Личинки этих видов прикрепляются с
помощью выделений желез, окружающих фронтальный орган (см. рис. 160).
Поэтому в начале метаморфоза оральная поверхность личинки обращена
не книзу, а в сторону и, чтобы занять окончательное положение, атри-
альный комплекс должен повернуться только на 90°. В стебелек
превращается часть тела личинки, расположенная между преоральным органом
и ртом. Значение неравномерного роста для изменения расположения
органов при метаморфозе выступает в этом случае более отчетливо.
БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
Всем Kamptozoa свойственно бесполое размножение, которое
осуществляется в форме почкования. Бесполое размножение изучали Гатчек
(Hatschek, 1877), Зелигер (Seeliger, 1890), Пруо (Prouho, 1891), Давен-'
норт (Davenport, 1893), Ториуми (Toriumi, 1951), Бриан (Brien, 1956—
1957), Марискол (Mariscal, 1965), Францен (Franzen, 1967) и др.
Почки формируются у Loxosomatidae на брюшной стороне тела,
справа и слева (рис. 164). Иногда начальные стадии развития почки
протекают внутри карманообразных впячиваний кожных покровов. Такое
«внутреннее почкование» наблюдается у Loxosomella bocki (Franzen, 1967) и у
многих личинок Loxomatidae. Достигнув определенных размеров, почка
высовывается наружу, а потом и полностью отделяется от тела матери
и переходит к самостоятельному существованию. Колоний Loxosomatidae
не образуют.
У Pedicellinidae почки не отделяются; между почкой и матерью
образуется длинный стелющийся по субстрату стебелек — столон; не успев
закончить свое собственное развитие, каждый бластозооид дает начало
новой почке (Brien, 1956—1957). Так возникают колонии. У Urnatellidae
почки развиваются на подошвенной пластинке и на стебельке матери
(Davenport, 1893). По мнению Бриана (1956—1957, 1959), более
примитивные формы бесполого размножения представлены у Loxosomatidae.
Развитие почки начинается у Pedicellina cernua (no Brien, 1956—
1957) с утолщения эктодермы (рис. 165, А). Клетки в этом месте
становятся более высокими, базофильными и начинают усиленно
размножаться. Затем здесь образуется трубкообразное выпячивание, вершина
которого остается утолщенной и расширенной. Из этого дистального
утолщения развивается чашечка, а проксимальная часть остается узкой и
превращается в стебелек.
В плотной эктодермальной клеточной массе на вершине почки
появляются две полости, разделенные косой перегородкой (рис. 165, Б).
Верхняя полость есть зачаток атриума, а нижняя — зачаток кишки. Обе
279
Рис. 164. Loxosoma annelidicola — взрослое животное с двумя почками (по Prouho,
1891)
зп — задняя кишка, ж — желудок, nl — и4 — почки разных возрастов, пищ — пищевод,
щ — щупальца
полости сообщаются отверстием, которое затем становится ротовым.
Зачаток кишки приобретает форму горизонтально расположенной, слепо
заканчивающейся трубки; позднее он дифференцируется на пищевод,
желудок, тонкую кишку и ректум. Ректум прорывается в атриальную
полость анальным отверстием. Атриальная полость расширяется; в ней
начинается развитие щупалец, которые закладываются как два
симметричных ряда пальцевидных выростов, направленных концами в полость
атриума (рис. 165, В). Они приобретают возможность высовываться
наружу после того, как верхняя стенка атриума прорывается. Позади
ротового отверстия дно атриума образует впячивание, из которого
развивается нервный ганглий.
Сходно происходит почкование и у других Kampotozoa. Почти все
органы почки формируются за счет эктодермы; мезодерма (мезенхима)
дает только мышечные и соединительнотканные элементы; энтодерма в
построении почки не участвует.
Зимовка осуществляется у некоторых Kamptozoa с помощью
образований, напоминающих зимующие почки. В колониях черноморской Barent-
sia (Arthropodaria) kovalevskii, часто встречающейся в опресненных
водах, осенью все чашечки дегенерируют, а в столонах скапливаются
клетки с питательными включениями. Весной чашечки восстанавливаются
(рис. 166 — Насонов, 1926). У Barentsia matsushimana заполненный тро-
Рис. 163. Метаморфоз Pedicellina cernua (no Cori, 1936)
А—Г — последовательные стадии; аб — аборальный орган, an — анус, ат — атриум, ж —
желудок, мез — мезенхима, из — нервный ганглий, пр —■ прототрох, р — ректум, ро — ротовое
отверстие, ст — стебелек, фр — фронтальный орган, ч — чашечка, щ — зачатки щупалец
11 О. М. Иванова-Казас
281
Рис. 166. Замещение отмирающей чашечки новой у Arthropodaria (по Насонову, 1926)
А—Г — последовательные стадии: а — отмирающая чашечка, в—новая чашечка,
формирующаяся на конце стебелька
фоцитами столон распадается на отдельные фрагменты, играющие роль
покоящихся почек (Toriumi, 1951).
Регенерационная способность комптозоев изучена Насоновым (1926).
который установил, что у них хорошо восстанавливаются
ампутированные щупальца и целые чашечки.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Как уже отмечалось, систематическое положение камптозоев неясно.
Особенно много споров вызывает вопрос об отношениях между Kamptozoa
и Bryozoa. Поэтому эмбриологические данные представляют большой
интерес. Зелигер (Seeliger, 1906), сравнивая личинок Alcyonidium и Pedi-
cellina, пришел к выводу, что обе они относятся к трохофорному типу,
у обеих имеется прототрох, петлеобразный кишечник и теменной орган;
грушевидный орган Alcyonidium Зелигер счел возможным гомологизиро-
вать с преоральным органом Pedicellina, а присосковидный орган — с
атриумом и т. д. В то же время Зелигер отметил, что в развитии Entoprocta
сохраняется больше примитивных черт, чем у Ectoprocta. Сходные
взгляды высказывал Цвиклитцер (Czwiklitzer, 1909).
К числу примитивных особенностей Kamptozoa следует отнести
спиральное дробление, замыкание бпастопора сзади наперед, наличие двух
мезодермальных телобластов, дающих начало мезодермальным полоскам.
Все это говорит о большой близости Kamptozoa к трохофорным
животным. Наконец, примитивной чертой Kamptozoa является и слабое
(по сравнению с Bryozoa) развитие у них колониальности и наличие
одиночных представителей (сем. Loxosomatidae). Все эти признаки
используются для противопоставления камптозоев настоящим мшанкам и
для исключения их из типа Tentaculata (Brien, 1959).
Однако относительная примитивность камптозоев сама по себе не
может служить достаточным основанием для такого вывода. Спиральное
дробление, слабое развитие бесполого размножения и колониальности
свойственны и некоторым Tentaculata (Phoronidea). Более веский аргу-,
мент для выделения Kamptozoa из типа Tentaculata дают особенности
их метаморфоза. Метаморфоз сравнительно примитивных форонид
показывает, что большая часть тела Tentaculata представляет собой вырост
283
11*
брюшной стороны, а небольшой промежуток между ртом и анусом
морфологически соответствует спинной стороне. Предполагается, что то же
имелось у предков Bryozoa. Что касается Kamptozoa, то у них во время
метаморфоза весь комплекс внутренних органов целиком поворачивается
на 180° и, соответственно, промежуток между ротовым и анальным
отверстиями представляет собой брюшную сторону.
Нильсен (Nielsen, 1971) — сторонник объединения классов Entoprocta
и Ectoprocta в одном типе Bryozoa — обходит этот последний аргумент,,
удаляя мшанок из типа Tentaculata. По его представлениям, Entoprocta
произошли от трохофороподобных предков, которые сперва ползали с
помощью брюшной ресничной полоски (ноги) и имели парные органы чувств,
на переднем конце (фронтальные органы), а затем перешли к сидячей
жизни, прикрепившись передним концом. После этого нога и
фронтальные органы редуцировались, а на основе прототроха развились щупальца.
Эти филогенетические изменения находят свое отражение в метаморфозе
некоторых Loxosomatidae. Метаморфоз Pedicellina, при котором
прикрепление совершается кольцевой полоской клеток, лежащей над прототро-
хом, а кишечник поворачивается на 180°, Нильсен считает более
специализированным.
Далее, из Entoprocta Нильсен выводит Ectoprocta. To обстоятельство,,
что у Entoprocta нет целома, он не считает существенным; по его
мнению, полость тела Ectoprocta тоже есть не настоящий целом, а
пространство между мезодермальными клетками, необходимое для втягивания по-
липида. В метаморфозе обеих групп Нильсен тоже усматривает много
общего. Присосковидный орган Gymnolaemata он сравнивает с железами
ноги личинки Pedicellina, секрет которых осуществляет первое
прикрепление личинки в начале метаморфоза. Он придает большое значение тому
факту, что у некоторых Gymnolaemata (Victorella, Bulbella)
присосковидный орган, выделив свой клейкий секрет, втягивается, резорбируется
и не принимает участия в формировании дефинитивных органов.
При метаморфозе Entoprocta кишечник личинки испытывает более
или менее значительную переориентацию, а у Ectoprocta он просто
дегенерирует. Это последнее связано с ранним началом бесполого
размножения, которое отмечено и у многих Entoprocta. Личинка Loxosomella
leptoclini, например, после прикрепления образует на своей эписфере две
наружные почки, а сама испытывает постепенную дегенерацию. А у
L. vivipara почкование начинается еще во время Эмбрионального
развития, так что личинка даже не приступает к метаморфозу. Сами
процессы бесполого размножения в обеих группах очень похожи.
Таким образом, Нильсену удалось найти много новых интересных
соображений, говорящих о близости Kamptozoa и Bryozoa. Правда, не
все его аргументы достаточно убедительны. Наиболее уязвимым местом
концепции Нильсена является вытекающее из нее игнорирование
анатомического сходства форонид и мшанок и необходимость изъятия
последних из типа Tentaculata. Здесь мы сталкиваемся с одним из тех
филогенетических вопросов, которые еще далеки от своего окончательного'
разрешения.
Литер атура
Беклемишев В. Н. 1964. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, т. 1. М.,
Изд-во АН СССР, 1—432.
Насонов Н. В. 1926. О Arthropodaria kovalevskii sp. n. и регенерации ее органов.—
Труды Особ. Зоол. лабор. и Севаст. биол. ст. АН СССР, 5, 1—33.
Barrois J. 1886. Memoire sur la metamorphose de quelques Bryozoaires.— Ann. des
Sci. natur. (Paris). Ser. 7, 1, 1—94.
Brien P. 1956—57. Le bourgeonnement des Endoproctes et leur phylogenese.— Ann.
Soc. Roy. Zool Belgique, 87, 27—43.
Brien P. 1959. Classe des Endoprocta ou Kamptozoaires.— Traite de Zool., publ. P.— P.
Grasse, 5, 927—1007.
Cori С I. 1929. Kamptozoa.— In: Kukenthal-Krumbach's Handbuch. d. ZooL, 2, 6, 1—64.
284
Cori С I. 1936. Kamptozoa.— Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreichs, Bd 4,
Buch 2, L. 4, 1—119.
Czwiklitzer B. 1908. Die Anatomie'der Larve von Pedicellina echinata.— Arb. Zool. Inst.
Univ. Wien, 17, 157—186.
Davenport С. В. 1893. On Urnatella gracilis.— Bull. Mus. Сотр. Zool. Harv. Coll., 24,
1-44.
Emschermann P. 1965. Uber die sexuelle Fortpflanzung und die Larve von Urnatella
gracilis Leidy (Kamptozoa).— Z. Morph. Okol. d. Tiere, 55, 100—114.
Franzen A. 1967. A new Loxosomatid from the Pacific (Gilbert Islands) with a note on
internal budding.— Arkiv Zool., 19, 381—390.
Harmer S. F. 1885. On the structure and development of Loxosoma.— Quart. J. Micr.
Sci., 25, 261—337.
Harmer S. F. 1887. On the life history of Pedicellina — Quart. J. Micr. Sci., 27, 239—263.
Hatschek B. 1877. Embryonalentwicklung und Knospung der Pedicellina.— Z. wiss.
Zool., 29, 502—548.
Hyman L. H. 1951. The invertebrates: Acanthocephala, Aschelminthes and Entoprocta,
v. III. New York, Toronto, London. 572 pp.
lagersten G. 1964. On the morphology and reproduction of entoproct larvae.— Zool.
Bidrag, 36, 265—314.
Jdgersten G. Evolution of the Metazoan life cycle. London —New York, 282 pp.
Kowalevsky A. 1886. Beitrage zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte des
Loxosoma neapolitana.— Mem. Acad. Imp. Sci, St. Petersb., 7 ser., 10, 1—10.
Lebedinsky I. 1905. Die Embryonalentwicklung der Pedicellina echinata.— Biol. Cent-
ralbl, 25, 536—548.
Marcus E. 1939. Bryozoarios marinhos brasilieros. III.— Bol. Fac. Fil. Cience, Letr. S.
Paulo, Zool, 3 (13), 111—299.
Mariscal B. N. 1965. The adult and larvae morphology and life history of entoproct
Barentsia gracilis.— J. Morph., 116, 311—338.
Nielsen С 1966. On the life-cycle of some Loxosomatidae.— Ophelia, 3, 221—242.
Nielsen С. 1967а. Metamorphosis of the larvae of Loxosoma murmanica.— Ophelia, 4,
85—90.'
Nielsen C. 1967b. The larvae of Loxosoma pectinaricola and Loxosomella elegans
(Entoprocta),—Ophelia, 4, 91—116.
Nielsen C. 1971. Entoproct life-cycles and Entoproct/Ectoproot relationship.— Ophelia,
9, 209—341.
Prouho H. 1891. Contribution a l'hitoire des Loxosomes.— Arch. Zool. exp. gen., 2 ser.,
9, 91—116.
Seeliger O. 1890. Bemerkungen zur Knospenentwicklung der Bryozoen.— Z. wiss. Zool.,
50, 560—599.
Seeliger O. 1906. Die Larven und Verwandtschaftsbeziehungen der Bryozoen.— Z. wiss.
Zool., 84, 1—78.
Toriumi M. 1951. Some Entoprocts found in Matsushima Bay.— Sci. Rep. T6hoku Imp.
Univ., Biol., 4 ser., 19, 17—22.
Uljanin W. 1869. Zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Pedicellina.— Бюпп.
Моск. общ-ва испыт. природы, 42, 425—440.
Woollacott В. М., Eakin В. М. 1973. Ultrastructure of a potential photoreceptoral organ
in the larva of an Entoproct.— J. Ultrastruct., 43, 412—425.
ТИП CHAETOGNATHA-ЩЕТИНКОЧЕЛЮСТНЫЕ
Щетинкочелюстные — мелкие морские животные, ведущие
планктонный образ жизни. Узкое билатерально-симметричное тело на переднем
(головном) конце закруглено и несет ротовое отверстие, по бокам
которого располагаются два пучка щетинок. Кожная складка образует
горизонтальные плавники (1—2 пары боковых и непарный хвостовой).
Кишечник заканчивается анальным отверстием на значительном
расстоянии от заднего конца. С церебральным ганглием связана пара глаз,
каждый из которых состоит из пяти инвертированных простых глазков.
Вторичная полость тела подразделена на три пары целомических
мешков (головную, туловищную и хвостовую пару). Головной целом обычно
редуцирован; перегородка между туловищным и хвостовым целомом
считается вторичным образованием.
.285
Кровеносная и выделительная системы отсутствуют. Нервная
система состоит из церебрального ганглия, соединенного длинными
окологлоточными коннективами с брюшным ганглием.
Половая система гермафродитная. Парные яичники лежат в задней
части туловищного отдела, а пара семенников — в хвостовом отделе.
Осеменение внутреннее. У Sagitta яйца, одетые тонкой желточной
оболочкой, выметываются поодиночке; они легче воды и плавают у ее
поверхности. У Spadella особые цементные железы выделяют третичную
оболочку со стебельком, с помощью которого яйца прикрепляются к
субстрату, образуя грозди из 12—16 яиц. У Pterosagitta яйца откладываются в
форме плавающих студенистых кладок, содержащих 200—300 зародышей
(Hyman, 1959).
Рис. 167. Sagitta — стадия 4
бластомеров (по Елпатьев-
скому, 1914)
бл — бластоцель, от — «особое
тело»
Первое правильное описание развития Sagitta было дано в 1871 г.
Ковалевским. Более ранняя работа Гегенбаура (Gegenbaur, 1857) во
многих существенных отношениях оказалась ошибочной. Позднее этому
объекту были посвящены исследования Гертвига (Hertwig, 1880),
Донкастера (Donkaster, 1902), Елпатьевского (1909, 1913, 1914), Бухнера (Ви-
chner, 1910), Стивене (Stevens, 1910), супругов Куль (Kuhl and Kuhl,
1961, 1965) и др. Развитие Spadella изучали Васильев и Джон (Vasiljev,
1925; John,1933).
Яйца щетинкочелюстных мелкие (у Sagitta — 200 мк) и содержат
мало желтка. Во время делений созревания у вегетативного полюса
ооцита Sagitta появляется сильно окрашивающееся образование («особое
тело» — по Елпатьевскому и др.), которое затем, во время дробления,
переходит в ряду клеточных поколений от одного бластомера в другой и,
в конце концов, попадает в клетки полового зачатка. Происхождение и
значение этого образования, отмечающего так называемый
«зародышевый путь», остается неясным. По наблюдениям Бухнера, это продукт
дегенерации одной из клеток, образующих стебелек прикрепления ооцита
к стенке яичника, но Стивене и Васильев, обнаружившие аналогичное
тельце у Spadella, это отрицают. По данным Гирарделли (Ghirardelli,
1954а), «особое тело» Sagitta содержит осмиефильные вещества,
полисахариды, но не ДНК.
Дробление яиц Sagitta полное и равномерное. По описанию
Елпатьевского (1914), оно начинается как спиральное. Плоскость первого деления
яйца не совпадает с его анимально-вегетативной осью, а пересекается с
нею. При втором делении митотические веретена в обоих бластомерах
лежат не параллельно друг другу, а под углом приблизительно в 45°.
Получающиеся четыре бластомера располагаются двумя парами
крест-накрест (рис. 167). Второе деление обычно имеет леотропный характер, но
иногда (в более редких случаях) — дексиотропный.
286
Рис. 168. Развитие Sagitta (по Hertwig, 1880)
А — бластула; В — поздняя гаструла; В — образование мезодермы и обособление полового
зачатка; Г — образование вторичного рта; арх — архентерон, бл — бластопор, бц — бластоцель,
м — мезодерма, пз — половой зачаток, эк — эктодерма, эй — энтодерма
Третье деление тоже проявляет, хотя и более слабые, признаки спи-
ральности (обычно оно дексиотропное, реже — леотропно). При
четвертом (меридиональном) делении сходство со спиральным дроблением
утрачивается. Супруги Куль, изучавшие развитие Sagitta методом
микрокиносъемки, тоже отмечают наряду с некоторой неправильностью в течение
процессов дробления склонность к спиральному дроблению.
На стадии 4—8 бластомеров уже появляется полость дробления, объем
ее периодически меняется, что дает основание предполагать у нее
экскреторную функцию (Елпатьевский, 1914). Первые четыре бластомера
Елпатьевский обозначает, как при спиральном дроблении буквами А, В, С.
и D; бластомер D отличается присутствием в его цитоплазме «особого
тела». Так как макро- и микромеры при дроблении Sagitta не
различаются, ближайших потомков бластомера D Елпатьевский обозначает как
d1 и d2; генеалогия других бластомеров не прослежена.
На стадии 8 бластомеров «особое тело» оказывается в клетке d2,
а на стадии 16 бластомеров — в d22. При пятом делении d22 разделяется
на зачаток энтодермы Е ( = d221) и на клетку полового зачатка G ( = d222),.
287
в которую попадает «особое тело». При переходе к стадии 64 бластоме-
ров деление клетки G значительно запаздывает; при этом вещество
«особого тела» распределяется между обеими дочерними клетками (G1 hG2).
Эти клетки отличаются от остальных клеток зародыша более крупными
ядрами. Во время седьмого и восьмого делений клетки G1 и G2 не
делятся, так что получаются стадии 126 и 150 бластомеров.
К этому времени зародыш принимает форму равномерной целобласту-
лы, состоящей из высоких конических клеток с небольшим бластоцелем
(рис. 168, А). Гаструляция осуществляется путем инвагинации, причем
бластоцель полностью вытесняется впятившимся архентероном (рис. 168,
Б). Ось гаструлы становится продольной осью зародыша, положение бла-
стопора соответствует заднему концу.
По окончании гаструляции зародыщ состоит из 298 клеток, причем
дно гастрального впячивания состоит из 16 энтодермальных клеток и
двух клеток полового зачатка.
Еще во время дробления редукционные тельца попадают в
бластоцель. После гаструляции они оказываются в цитоплазме энтодермальных
клеток, а потом исчезают.
Затем бластомеры G1 и G2 разделяются, так что число клеток
полового зачатка увеличивается до четырех. К этому времени «особое тело»
распадается на отдельные гранулы, которые утрачивают сродство к
гистологическим красителям и перестают различаться (Елпатьевский, 1914).
Первичные половые клетки выходят из состава стенки архентерона и
лежат свободно в его полости.
Затем в передней части архентерона появляется две складки, которые
врастают по направлению к заднему концу зародыша. Эти складки
разделяют полость первичного кишечника на медианную энтодермальную
часть и две боковые части — целомические мешки.
Таким образом, у Sagitta мезодерма образуется энтероцельным
способом (рис. 168, В).
Все три полости некоторое время сохраняют сообщение друг с другом
в задней части зародыша. На гребне каждой складки архентерона
располагается пара первичных половых клеток. Вскоре бластопор
замыкается. Одновременно на переднем конце зародыша образуется небольшое
впячивание эктодермы — стомодеум, который прорывается в
энтодермальную кишку (рис. 168, Г),— так образуется рот. Сзади зачаток кишки
долго остается слепозамкнутым.
Еще до полного разделения архентерона на кишку и целомические
полости, от передних концов последних отделяются два небольших
головных целома. Они довольно рано утрачивают просвет; из их стенок
образуются мышцы и другие мезодермальные части головы.
Постепенно зародыш вытягивается и приобретает червеобразную форму.
Внутри яйцевой оболочки он изгибается кольцом, образуя 1—l'A
оборота. Сужение зародыша имеет своим следствием исчезновение
полостей— зародыш становится плотным, кишка превращается в продольнук
перегородку, разделяющую две массы мезодермальных клеток. Среди
последних с каждой стороны различается по две клетки полового зачатка.
Из двух утолщений эктодермы по бокам от рта образуются
церебральные ганглии. Парное происхождение имеет и брюшной ганглий.
Эмбриональное развитие продолжается около двух суток. По
истечении этого срока из яйцевой оболочки выходит молодое животное, которое
еще довольно сильно отличается от взрослой Sagitta и потому часто
обозначается как личинка.
По наблюдениям Донкастера, новорожденная личинка имеет около
11 мм длины. Из кожных складок образуются плавники. На переднем
конце личинки эктодерма выделяет околоротовые щетинки. Первое
время личинка не питается, так как кишечник ее лишен просвета. Лишь
на 3—4-й день постэмбрионального развития в кишке и мезодерме сно-
288
ва появляются полости. Часть мезодермальных клеток превращается в
продольные мышечные пучки (по-видимому, мезодермальные клетки,
ограничивающие полость тела, образуют на своих, наружных концах
мускульные волокна, что несколько напоминает структуру
мышечных клеток круглых червей). Клетки полового зачатка сперва
оказываются в спланхническом листке мезодермы, а потом мигрируют в
соматический листок. При этом они увлекают за собой некоторое количество
соседних мезодермальных клеток, из которых образуется поперечная
перегородка, разделяющая туловищный и хвостовой целомы. Как раз на
уровне этой перегородки на 8—9-й день задний конец кишки
прорывается наружу анальным отверстием, по-видимому, без образования прокто-
деального впячивания эктодермы. Донкастер считает этот момент концом
личиночной стадии развития.
После образования туловищно-хвостовой септы, две первичные
половые клетки оказываются впереди от нее, а две ^- сзади. В результате
их деления образуется четыре клеточные массы — зачатки двух яичников
и двух семенников. Мужские половые протоки образуются за счет
клеток, отделившихся от латеральной эктодермы хвостового отдела.
Происхождение яйцеводов спорно, по Донкастеру они развиваются из клеток
полового зачатка, а по Стивене — из мезодермы.
Развитие Spadella, изученное Джоном (John, 1933), отличается от
такового Sagitta главным образом тем, что из стенки архентерона
обособляется только одна первичная половая клетка, в то время как у
Sagitta имеется четыре клетки полового зачатка; последний представлен у
Spadella двумя двуядерными клетками (Hyman, 1959).
Положение в системе и филогенетические связи типа Chaetognatha
крайне неясны. По мнению Хаймен (Hyman, 1959), взрослые щетинко-
челюстные по своей организации стоят ближе всего к псевдоцеломиче-
ским животным (существование у них целомического эпителия
сомнительно), а по развитию они приближаются к вторичноротым. Однако
типичными вторичноротыми считать Chaetognatha нельзя, хотя рот
образуется у них независимо от бластопора, но бластопор не превращается
и в анальное отверстие; целом образуется у них не из выпячивания
стенок архентерона, а путем врастания в архентерон разделяющих
перегородок.
Пожалуй, по характеру эмбрионального развития Chaetognatha стоят
ближе всего к Brachiopoda Testicardines:
1) хотя распространено мнение, что у Testicardines рот образуется
на месте передней части щелевидного бластопора, но данные
Ковалевского и Персиваля (см. стр. 262) заставляют в этом усомниться;
анальное отверстие с бластопором тоже не связано;
2) образование целома у Chaetognatha напоминает таковое
Testicardines (особенно у Argyrotheca);
3) личиночный целом Sagitta и Testicardines подразделяется только
на два сегмента;
4) затем целом исчезает; отношение дефинитивных полостей к
личиночным остается в обеих группах неясным.
Создается впечатление, что некоторые особенности развития
Testicardines, возникшие несомненно в результате эволюционных изменений
онтогенеза в пределах класса Brachiopoda и выраженные у них еще не
очень ясно и стойко, представлены у Chaetognatha в более четкой и
твердо установившейся форме.
Интересной особенностью развития Chaetognatha, привлекшей к ним
внимание многих исследователей, является раннее обособление полового
зачатка и наличие «особого тела», отмечающего «зародышевый путь».
Этот признак, несомненно, имеет вторичное происхождение; его следует
\ трактовать как пример ранней детерминации некоторых органов (в дан-
пом случае — половых), иными словами — специализации развития.
289
Умерщвление одного из первых двух бластомеров Spadella приводит
К аномалиям гаструляции и отсутствию полового зачатка у части
зародышей (Ghirardelli, 1954b) — предполагается, что в последнем случае
убит бластомер, содержащий «особое тело».
Chaetognatha обладают довольно высокой регенеративной
способностью: отмечена возможность регенерации плавников, всего хвостового
отдела (Kulmatycki, 1918) и даже головы (Pierce, 1951).
Бесполого размножения у Chaetognatha нет.
Литература
Елпатъевский В. С. 1913. Образование яйца и зародышевый путь сагитты. I.
Образование яйца.— Изв. Общ-ва Любит. Бстеств., Антроп. ж Этногр., 126, 1, 1—75.
Елпатъевский В. С. 1914. Образование яйца и зародышевый путь сагитты. II.
Зародышевый путь.— Изв. Общ-ва Любит. Естеств., Антроп. и Этногр., 126, 2, 1—48.
Buchner Р. 1910. Die Schicksal des Keimplasmas der Sagitta in Reifung, Befruchtung
Keimbahn, Ovogenese und Spermatogenese.— Festschr. f. R. Hertwig, 1, 233—288.
Donkaster L. 1902. On the development of Sagitta — Quart. J. Micr. Sci., 46, 351—398.
Elpatievsky W. 1909. Die Urgeschlechtszellenbildung bei Sagitta.— Anat. Anz., 35, 226—
239.
Gegenbaur K. 1857. Entwicklung der Sagitta.— Abh. d. naturforsch. Ges. Halle, 1—18.
Ghirardelli E. 1954a. Determinate Germinale e nucleo nelle uova dei Chetognati.— Boll.
Zool., 21, 241—247.
Ghirardelli E. 1954b. Sulla biologia della riproduzione ire Spadella cephaloptera,— Ren-
dic. Acad. Sci. Bologna, CI. Sci. Fis. Ann., 242, 11, 50, 19.
Hertwig O. 1880. Die Chaetognathen.— Jen. Ztschr., 14, 196—311. ,
John С 1933. Habits, structure and development of Spadella.— Quart. J. Micr. Sci., 75,
625-696. ■ • '
Ну man L. H. 1959. The invertebrates, V. New York — London — Toronto, 1—783.
Kowalevsky A. 1971. Embryologische Studien an Wurmern und Arthropoden.— Mem.
Acad. Sci. SPb., ser. VII, 16, 1—70.
Kuhl K. und Kuhl G. 1961. Die Entwicklung des Eies von Sagitta setosa.— Zool. Anz.,
Suppl. 24, 150—153.
Kuhl W. und Kuhl G. 1965. Dynamic der Friihentwicklung von Sagitta setosa.
Lauf— und Teilbrld — Analysen von Zeitrafferfilmaufnahmen.— Helgol. Wiss.
Meeressunters., 12, 260—301.
Kulmatycki W. 7. 1918. Bericht iiber die Regenerationsfahigkeit der Spadella
cephaloptera.— Zool. Anz., 49, 281—284.
Pierce E. 1951. Chaetognatha of the west coast of Florida.-^ Biol. Bull., 100, 206—228.
Stevens N. M. 1910. Further studies on reproduction in Sagitta.— J. Morph., 21, 279—
319.
Vasiljev A. 1925. La fecondation chez Spadella cephaloptera Lgrhs. et l'origin du corps
determinant la voie germinative.— Biol, gener., 1, 249—272.
ТИП POGONOPHORA — ПОГОНОФОРЫ
Погонофоры — морские донные животные, обитающие в длинных
хитиновых трубках. Сильно вытянутое нитевидное тело состоит из четырех
отделов: прото-, мезо-, мета- и телосомы и содержит соответствующие
части целома (прото-, мезо-, мета- и телоцели). Протосома несет
вентральную головную лопасть и дорсальную крону щупалец, число которых
иногда редуцируется до одного. 1—3 пояска зубчатых щетинок
разделяет метасому на передний преаннулярныи и задний постаннупярныи
отделы. На телосоме имеются метамерно расположенные щетинки,
которым соответствуют перегородки целома (вторичная метамерия).
У взрослых погонофор кишечник отсутствует; предполагается, что
пищеварение у них наружное и происходит в межщупальцевых
пространствах. Хорошо развитая кровеносная система замкнута и состоит из двух
главных продольных сосудов; на спинном сосуде спереди располагается
сердце — муСкулистое утолщение стенки сосуда, проталкивающее кровь
290
та
fe,;s
Лей
Ш
Ж
*ёг
Рис. 169. Зародыши погонофор
в трубках (по Иванову, 1975)
А — Siboglinum modestum;
Б — S. subligatum
Рис. 170. Яйцо Siboglinum caul-
leryi (по Иванову, 1975)
в щупальца. Нервная система имеет характер сети, залегающей в толще
эпидермиса; за счет ее местных сгущений образуется головной ганглий,
лежащий в головной лопасти, и продольный брюшной нервный ствол.
Выделительная функция выполняется двумя целомодуктами непарного
протоцеля. Целомодукты метацеля играют роль половых протоков.
Остальные целомические полости с наружной средой не сообщаются.
Погонофоры раздельнополы. Пара половых желез лежит в метацеле.
Эмбриология погонофор, изучена недостаточно. Общее представление
о их развитии складывается из довольно отрывочных наблюдений разных
авторов (Иванов, 1957, 1964, 1975; Иванов и Гуреева, 1976; Jagersten.,
1957; Webb, 1964, N0rrevang, 1970; Ivanov, 1970, 1975), относящихся в
различным представителям родов Siboglinum, Nereilinum и Oligobrachm,
В основу последующего изложения положены фактические материалы
и их трактовка, представленные в последней работе Иванова (1975),
•291
Рис. 171. Дробление яйца Siboglinum fiordicum (по Вакке, 1976)
Стадии: А в Б — 4 и 8 бластомеров, В и Г —16 бластомеров с анимального и вегетативного
полюсов, Д и Е — 30 бластомеров в тех же положениях
Погонофоры откладывают яйца (около 30 штук у Siboglinum
caulleryi и до 170 у Oligobrachia webbi) в переднюю часть жилой трубки.
При этом удлиненные зародыши Siboglinum caulleryi, S. modestum и
Oligobrachia dogieli всегда бывают обращены передним концом вперед,
а зародыши Nereilinum murmanicum, SibgUnum ekmani, S. subligatum и
Oligobrachia sp.— задним концом вперед (рис. 169).
Яйца погонофор содержат много желтка и довольно крупны. У
Oligobrachia mashikoi яйца шаровидные и достигают 0,45 мм в диаметре.
У О. dogieli они имеют овальную форму, длина их колеблется от 0,98
до 1,36 мм. У Siboglinum caulleryi яйца сильно вытянуты и слегка
изогнуты (рис. 170); длина их достигает 0,47—0,65 мм. Ядро
располагается в средней части, ближе к вогнутой стороне; один из концов яйца
более светлый, так как содержит меньше желточных включений. Этот
конец соответствует переднему концу будущего животного.
Яйца погонофор одеты тонкой желточной оболочкой. Иногда в трубке
одновременно содержатся яйца, одетые оболочкой и лишенные ее. Пред-
292
Рис 172. Ранние стадии
дробления яйца Siboglinum
caulleryi (по Иванову, 1975)
А_д_ стадии 2, 4, 5, 8 и 9
бластомеров (с анимального полюса)
полагается, что образование оболочки связано с происходящим здесь
оплодотворением. Очень рано (еще во время дробления) желточная
оболочка исчезает.
Редукционные тельца располагаются у S. caulleryi приблизительно на
середине вогнутой стороны яйца. Так как перед началом дробления сюда
же стягивается светлая цитоплазма переднего конца, здесь появляются
первые врезающиеся борозды дробления, а позднее располагаются
микромеры, эту часть яйца следует считать анимальным полюсом;
впоследствии она дает спинную часть зародыша. Противоположная выпуклая часть
яйца соответствует вегетативному полюсу и брюшной стороне зародыша.
Таким образом, из-за пересечения двух гетерополярных осей (анимально-
вегетативной и переднезадней) яйцо Pogonophora имеет билатерально-
симметричную организацию.
В удлиненных яйцах Siboglinum первые две борозды дробления
проходят косо по отношению к продольной оси яйца и под прямым углом
друг к другу (рис. 171 и 172). При этом образуются две более крупные
клетки на концах яйца и две меньшие в его средней части. Ядра бла-
стомеров лежат ближе к анимальной поверхности. Третье деление обычно
синхронное и неравномерное. На стадии 8 бластомеров различается 4
микромера, которые лежат на анимальном полюсе каждый над своим
сестринским макромером; у S. fiordicum они слегка сдвинуты в дексиотропном
направлении (рис. 171, Б). Четвертое деление у S. fiordicum леотропно&
и приводит к образованию 2-го квартета микромеров, отличающихся
крупными размерами (рис. 171, В); отделение 3-го квартета тоже довольно
крупных микромеров имеет менее правильный характер. После пятого
деления дробление S. fiordicum приобретает билатеральный характер.
Дальнейшее развитие этого вида неизвестно (Bakke, 1976).
У S. caulleryi черты спирального дробления практически отсутствуют,,
а билатеральная симметрия проявляется раньше и в более сильной
форме. Четвертое деление начинается с того, что передний макромер
разделяется на две почти одинаковые клетки (рис. 172, Д). Иногда
равномерное деление переднего бластомера происходит еще до отделения первого
микромера (рис. 172, В). Вообще, дробление у этого вида довольно
сильно варьирует. Вскоре остальные бластомеры тоже делятся равномерно,
так что получается 16-клеточная стадия, состоящая из 8 макромеров иг
8 микромеров. Дальше синхронность дробления окончательно
утрачивается (рис. 173), деление клеток на заднем конце замедляется, почему здесь,
оказываются более крупные клетки, чем спереди (рис. 174).
На стадии приблизительно 80—85 бластомеров (рис. 174, А, Б) в
передне-спинной части зародыша различаются мелкие бедные желтком
клетки, которые дают впоследствии эктодерму, а заднебрюшная часть
зародыша состоит из более крупных переполненных желтком
клеток, представляющих будущую энто- и мезодерму. В размерах и
расположении клеток брюшной стороны на этой стадии и несколько позднее-
отчетливо видна билатеральная симметрия (рис. 174, Б, Г). Особенно
бросаются в глаза две большие клетки со светлой цитоплазмой и
пузыревидным ядром; предполагается, что они участвуют в образовании
переднего ресничного венчика личинки, почему их можно назвать трохо-
бластами (Иванов, 1975).
На первый взгляд может показаться, что билатеральность дробления
Siboglinum возникла как следствие удлиненной формы яйца. Однако она
проявляется и при дроблении шаровидных яиц Oligobrachia mashikoi.
Уже на стадии 4 бластомеров один из них (передний) крупнее
остальных. При образовании 1-го квартета микромеров смещения в
дексиотропном направлении не происходит. Затем крупный передний макромер
делится равномерно по меридиану; с некоторым опозданием так же
делятся и остальные макромеры. Деление микромеров еще более запаздывает,.
но и здесь передний микромер опережает остальные. Дальше дробление
294
АО
МЭ
Рис. 175. Гаструла Siboglinum
caulleryi (по Иванову, 1957)
А — внешний вид; Б—Д —
поперечные разрезы на разных
уровнях; м — зачаток мезенхимы,
мэ — мезэнтодерма, гр — трохо-
бласты, эк — эктодерма
мэ
МЭ
О. mashikoi не прослежено. Но уже и по этим начальным стадиям
можно видеть, что расположение борозд и бластомеров приближается к
радиальному; в то же время большие размеры одного из квадрантов и его-
более быстрое деление рано определяют билатеральную симметрию
(Иванов и Гуреева, 1976).
На стадии 80—85 бластомеров зародыш Siboglinum caulleryi
представляет собой морулу или даже раннюю гаструлу; на поперечных срезах
можно видеть, что три крупные клетки и две группы мелких
полигональных клеток лежат целиком внутри зародыша (рис. 175, В, Г). По-
видимому, гаструляция начинается у погонофор со вторичной деламина-
ции, а позднее принимает характер эпиболии. На сагиттальных разрезах
на переднем конце зародыша различается колпачок из эктодермальных
клеток (рис. 176, А), который постепенно распространяется к заднему
концу (особенно быстро по спинной стороне — рис. 176, Б). Внутренняя
масса мезо-энтодермы дольше всего остается неприкрытой эктодермой »
заднебрюшной части; это место соответствует бластопору. К эктодерме
переднего конца зародыша различается двойной поперечный ряд более-
крупных клеток — зачаток переднего ресничного пояска (рис. 176, Б).
Во внутренней клеточной массе (которую можно назвать архентеро-
ном), спереди, клетки более мелкие и хорошо обособлены друг от друга,.
а сзади клеточные границы неясны. Гастроцель первоначально
отсутствует, но позднее передние клетки раздвигаются, и между ними возникает
небольшая полость. Затем здесь образуется два целомических кармана,,
которые растут назад в форме двух цилиндрических трубок (рис. 176,
В, 177). Рост мезодермальных карманов сопровождается, по-видимому,,
размножением клеток, так как их задние концы состоят из более
мелких и бедных желтком клеток. На рис. 177, Б можно видеть зародыш,
у которого целомические мешки уже полностью отделились от энтодер-
мальной части архентерона.
296
По наблюдениям Норреванга (Norrevang, 1970), развитие мезодермы у
Siboglinum протекает иначе. Он описывает две «волны» образования
мезодермы. Сперва (еще в плотном зародыше на несегментированнои
стадии) независимо от энтодермы обособляется две мезодермальные
полоски. Позднее (после образования первой межсегментной перетяжки)
в заднем сегменте начинается образование второй порции мезодермы за
счет эктодермы (подобно постларвальной мезодерме некоторых полихет).
Такой способ образования мезодермы Норреванг называет телобластиче-
ским и на этом основании сближает погонофор с кольчатыми червями.
Однако описанное выше энтероцельное образование мезодермы Иванов
(Ivanov, 1974) наблюдал у нескольких видов погонофор {Siboglinum
caulleryi, S. jiordicum. S. snbligatum, Nereilinum murmanicum), и оно
может считаться твердо установленным фактом.
Постепенно зародыш удлиняется. На нем появляется поперечная
перетяжка, отделяющая небольшой задний сегмент — телосому, в которой
заключены отрезки целомических мешков и часть энтодермы (рис. 178).
Изнутри телосома отграничивается от остального тела септой,
развивающейся за счет мезенхимных клеток (предполагаемым источником послед-
.297
Рис. 177. Образование целомов у Siboglinum caulleryi (А и Б) и у Nereilinum mur-
manicum (В) (по Иванову, 1957, 1975)
арх — полость архентерона, м — мезенхима, тр — трохобласты, ц — целомические мешки
них служат мелкие внутренние клетки, изображенные на рис. 175, В).
В это время в передней части зародыша уже имеется широкий
ресничный поясок, второй такой же поясок образуется в области телосомы
^рис. 178, Б; 179), а на брюшной стороне тела появляется продольная
ресничная полоска (рис. 180). На телосоме начинается развитие первых
пучков щетинок.
Чисто внешнее описание и изображение двухсегментного зародыша
Siboglinum sp. было дано Егерстеном (Jagersten, 1957). Этот автор
неправильно понял ориентацию переднезадней оси зародыша, принял про-
тооому за метасому (самый задний отдел тела погонофор — телосома —
в то время еще не был известен) и соответственно трактует остальные
подмеченные им структуры. На заимствованном у Егерстена рис. 180
■зародыш Siboglinum изображен в положении, соответствующем
интерпретации Иванова (1957), правильность которой подтверждена более
поздними наблюдениями.
Эту стадию развития можно назвать личинкой, так как никаких
следов желточной оболочки уже нет и имеются хорошо развитые ресничные
структуры. По наблюдениям Вебба (Webb, 1964), работа переднего
ресничного пояска делает возможным поступательное движение личинки
Siboglinum fiordicum, сопровождающееся вращением вокруг продольной
оси. Позднее ресничные пояски исчезают. Кроме того, Вебб наблюдал
временное прикрепление личинок задним концом, на котором находится
небольшое присосковидное углубление. По-видимому, настоящей
пелагической стадии у погонофор нет. Личинка погонофор несколько напоми-
298
Рис. 178. Личинки Nereilinum murmanicum по тотальному препарату
(по Иванову, 1975)
А — обособление телосомы; В — личинка на стадии образования 1-го щупальца; м — мезен-
химные клетки, с — септа, пп — пластинки пояска, пц — первые пластинки уздечки, ре —
ресничный венчик, щ — 1-е щупальце, щт — щетинки телосомы, ц\—цк — целомические мешки,
эк — эктодерма, эн — энтодерма
нает ползающих лецитотрофных личинок некоторых кишечнодышащих
с укороченным метаморфозом.
Затем происходит обособление метасомы с соответствующей парой
целомических мешков. В средней части метасомы появляются первые
зубчатые щетинки пояска (рис. 178, Б; 179, Б).
Еще до завершения расчленения тела на основные отделы начинается
формирование щупалец. Щупальца закладываются как выпячивания
эктодермы, в которые заходят дивертикулы левого переднего целома
(рис. 181). У Oligobrachia dogieli. сперва закладывается одно
щупальце — слева от медианной линии, затем второе — справа от него. У
взрослого животного щупальца располагаются в форме подковы, концы
которой обращены назад (здесь продолжается новообразование щупалец).
Для рода Siboglinum характерно наличие только одного щупальца,
которое соответствует по положению первому щупальцу Oligobrachia.
Только после закладки одного-двух щупалец происходит обособление
прото- и мезосомы, причем разделяющая их граница (выраженная внеш-
• 299
1Рис. 179. Две стадии (А, Б) расчленения тела у Siboglinum fiordicum (по Иванову,
мт — метасома, т — телосома
Рис. 180. Личинка Siboglinum sp. с брюшной стороны (по Jagersten, 1957)
:не довольно слабо) проходит непосредственно позади основания щупалец.
Таким образом, полость щупалец находится в сообщении с левым прото-
целем; судьба правого протоцеля осталась непрослеженной. Иванов (Iva-
доу, 1974) высказал предположение, что он дает начало околосердечной
сумке. В это же время появляются зачатки уздечки и тубипарных
желез и начинается развитие продольных кровеносных сосудов.
Морфологические изменения при метаморфозе погонофор
незначительны. Они сводятся к утрате ресничек и изменению пропорций тела.
Метасома сильно вытягивается и становится во много раз длиннее
остальных отделов тела. Относительные размеры телосомы тоже увеличиваются,
и она испытывает вторичную сегментацию. Целомические мешки
телосомы расширяются и образуют над и под энтодермальной массой
мезентерии. Вскоре, однако, энтодермальные клетки рассасываются, мезентерии
разрушаются и образуется единый целом телосомы. Но еще во время
пребывания личинки в материнской трубке в задней части телосомы
появляется второй ряд щетинок; последующие ряды образуются уже после
перехода молодого животного к самостоятельной жизни и выделения им
собственной трубки. Щетинки формируются в утолщениях эктодермы —
щетинконосных мешках. Затем из париетального листка мезодермы
образуются септы, подразделяющие телоцель на вторичные сегменты.
Каждая новая септа закладывается позади предыдущей.
Энтодермальный зачаток кишки рано останавливается в своем
развитии, позднее он исчезает бесследно.
300
Рис. 181. Развитие щупалец у Oligobrachia (по Иванову, 1975)
А — внешний вид личинки; Б — поперечный разрез на уровне зачатков щупалец; мт—
метасома, лц — левый передний целом, гщ — правый передний целом, т — телосома, щ1, щ2 —
зачатки 1 и 2-го Щупальца, ант — энтодерма (виден зачаточный просвет кишки)
Погонофоры — своеобразная я высокоспециализированная группа; их
систематическое положение остается спорным. Онтогенез погонофор, к
сожалению, тоже имеет черты специализации: большое количество желтка,
раннее (еще на стадии яйца) проявление билатеральной симметрии,
редукция кишки, из-за которой об отношении бластопра к ротовому
отверстию можно только догадываться, отсутствие настоящей пелагической
личинки. Все же из развития погонофор можно сделать некоторые выводы.
Наблюдения Бакке (Bakke, 1976) не оставляют сомнения в том, что
описанные выше варианты дробления возникли в результате большей
или меньшей модификации дробления спирального типа. От типичного
спирального дробление погонофор отличается следующими чертами:
1) при образовании 1-го квартета микромеров их дексиотропного
смещения' большей частью не происходит; 2) обычно при спиральном
дроблении 4 макромера различаются долго и успевают отделить от себя 4—5
квартетов микромеров; здесь же проявляется тенденция к сокращению
количества квартетов микромеров и равномерному делению макромеров;
3) начиная с 4-го и 5-го деления начинает преобладать билатеральная
симметрия; 4) в прямой связи со спиральным дроблением в типичном
случае находится обособление двух мезобластов и телобластическое
образование мезодермы, а у погонофор мезодерма обособляется довольно
поздно и притом типичным энтероцельным способом. Этот последний
признак сближает погонофор со вторичноротыми.
301
Хотя у современных погонофор нет ни рта, ни ануса, но положение
бластопора близ заднего конца зародыша делает очень вероятным, что у
предков этих животных, еще не претерпевших редукции кишечника, бла-
стопор превращался в анус.
Первичное расчленение тела погонофор на четыре отдела сзади вперед
(первой обособляется телоеома) очень своеобразно. Вторичное
расчленение телосомы имеет некоторое сходство с развитием постларвальных
сегментов у аннелид (Webb, 1963), но отличается в существенных
деталях: 1) у погонофор сперва закладываются щетинконосные мешки, а
потом только мезодермальные септы; в постларвальных сегментах аннелид
сегментация мезодермы предшествует таковой эктодермальных структур;
2) каждая пара целомических мешков развивается у кольчатых червей
из независимой группы мезодермальных клеток, диссепименты
образуются из смежных стенок целомических мешков; септы погонофор имеют
форму однослойных перегородок, врастающих внутрь уже
существующего целома. Расчленение телосомы больше напоминает образование
вторичных сегментов у ланцетника.
Наконец, различная судьба протоцелей у погонофор имеет свою
аналогию в асимметричном развитии передних целомов у иглокожих,
полухордовых и ланцетника.
Таким образом, в развитии погонофор имеются признаки,
сближающие их и с первичноротыми, и с вторичноротыми. Поэтому можно
согласиться с мнением А. В. Иванова (1974), что Pogonophora (подобно Теп-
taculata и Chaetognatha) занимают промежуточное положение между
Proto- и Deuterostomia.
Литература
Иванов А. В. 1957. Материалы по эмбриональному развитию Pogonophora.— Зоол..
журн., 36, 1127—1144.
Иванов А. В. 1964. О строении заднего конца у Pogonophora.— Зоол. журн., 53, 581—
589.
Иванов А. В. 1975. Наблюдения над эмбриональным развитием Pogonophora.— Зоол..
журн., 54, вып. 7, 973—993, вып. 8, 1125—1139.
Иванов А. В., Гуреева М. А. 1976. О дроблении яйца Oligobrachia mashikoi Imajima
(Pogonophora).—Доклады АН СССР, 227, № 6, 1493—1495.
Вакке Т. 1976. The early embryos of Siboglinum fiordicum Webb (Pogonophora) reared"
in the laboratory.— Sarsia, 60, 1—11.
Ivanov A. V. 1974. Embryonalentwicklung der Pogonophora und ihre systematische-
Stellung.— Z. Syst. Zool. Evolution!, Sonderheft, 10—44.
Jiigersten G. 1957. On the larva of Siboglinum.— Zool. Bidrag Uppsala, 32, 67—79.
Nerrevang A. 1970. On the embryology of Siboglinum and its implications for the
systematic position of the Pogonophora.— Sarsia, 42, 7—16.
Webb M. 1963. Siboglinum fiordicum sp. nov. (Pogonophora) from the Raunefjord,.
Western Norway.— Sarsia, 13, 33—44.
Webb M. 1964. The larve of Siboglinum fiordicum and a reconsideration of the adult
' body regions (Pogonophora).— Sarsia, 15, 57—68.
ОБЩИЕ СООБРАЖЕНИЯ
Познакомившись с развитием большой группы целомических
животных, уместно обсудить некоторые общезоологичеокие вопросы,
касающиеся родственных отношений между этими животными.
Со времен Гроббена (Grobben, 1908) всех трехслойных
многоклеточных животных (Triploblastica, или Bilateria) принято разделять на
первичноротых (Protostomia) и вторичноротых (Deuterostomia). Эти две
•большие группы животных различаются по ряду Морфологических и
физиологических признаков, но особенно большое значение придается
различиям онтогенетического характера. Развитие Protostomia
характеризуется спиральным дроблением, превращением бластопора в ротовое
отверстие, телобластическим образованием мезодермы, в которой схизоцельным
путем развивается целомическая полость, и личинкой трохофорного типа.
В характеристику Deuterostomia входят радиальное дробление,
превращение бластопора в анус, энтероцельное образование мезодермы и
целома и личинка типа диплеврулы. Последняя отличается наличием
околоротовой впадины, отороченной ресничным шнуром, причем теменной
орган чувств и анальное отверстие находятся за пределами очерченного
ресничным шнуром орального поля. Предполагается также, что
расхождение этих двух больших ветвей животного царства произошло очень
рано — на уровне двухслойных животных (Diploblastica, или Radialia),
т. е. кишечнополостных.
Из рассмотренных в данной книге групп животных Echiurida, Sipun-
culida, Annelida и Mollusca являются бесспорно первичноротыми
животными, ко вторичноротым обычно относят Chaetognatha, a Tentaculata и
Pogonophora занимают неясное промежуточное положение. В развитии
этих последних двух групп сочетаются признаки, свойственные первично-
ротым, с признаками вторичноротых животных. Так, у Tentaculata
встречается иногда дробление спирального типа (у Phoronis viridis), но чаще
дробление протекает по радиальному типу. Бластопор обычно
превращается в рот или же рот образуется недалеко от замкнувшегося бластопора,
что сближает щупальцевых с первичноротыми. Но ни у кого из
Tentaculata мезодерма не образуется телобластическим способом.
Мезодермальные клетки выделяются из стенки первичной кишки путем иммиграции
или деламинации, а. иногда даже энтероцельным способом (Brachiopoda
Testicardines). Личиночные формы Tentaculata очень своеобразны и
специализированы. С некоторой натяжкой их можно сблизить с трохофо-
рой, но с диплеврулой они не имеют ничего общего. Такое же неясное
положение занимают Pogonophora (Иванов, 1975).
Если придерживаться концепции ранней дивергенции, Proto- и
Deuterostomia, Tentaculata и Pogonophora должны рассматриваться как
независимые веточки, отходящие от общего корня всех Bilateria. Другая
.303
трудность этой точки зрения состоит в том, что только среди
настоящих Protostomia имеются сравнительно примитивные, еще не имеющие-
целома формы, а между Deuterostomia и их предполагаемыми
двуслойными предками существует огромный разрыв.
В последние годы наметилось успешное разрешение этой трудной;
филогенетической проблемы. При этом большую роль сыграла
монография Кларка (Clark, 1964), в которой автор, на основании эколого-физио-
логических данных, пришел к выводу, что первичной функцией целом»
была опорно-двигательная и что он возник в процессе эволюции, в
результате накопления жидкости в мезодермальной ткани паренхимного»
типа, путем расхождения и эпителизации ее клеток. Тем самым из
многочисленных теорий происхождения целома (большая часть которых
имеет спекулятивный характер) сильное подкрепление получила схизоцель-
ная теория (см. Иванов, 1976а), а возможность непосредственного
выведения целома вторичноротых из обособившихся карманообразных
выпячиваний стенки кишечника Coelenterata стала очень маловероятной..
Из представлений Кларка вытекает также возможность многократного и
независимого возникновения целома в разных группах животных.
Эти идеи были использованы Ивановым (19766) при построении
новой филогенетической системы животного мира. Он высказал
предположение о сравнительно позднем происхождении Deuterostomia, которые
рассматриваются как боковое ответвление на основном эволюционном;
стволе Protostomia на какой-то процеломатной стадии (т. е. когда
настоящего целома еще не было). При этом почти одновременно наметились-
и эволюционные линии, приведшие к Trochozoa (животным,
характеризующимся наличием трохофоры), Tentaculata, Pogonophora и Chaetogna-
tha. Возникновение целома во всех этих группах трактуется в духе
схизоцельной теории и даже допускается его полифилетическое
происхождение.
В связи с таким пониманием эволюции возникает вопрос о
возможности выведения особенностей развития высших Coelomata, в том числе и*
Deuterostomia, из развития низших Protostomia.
В существовании значительных эволюционных преобразований
процессов дробления сомневаться не приходится. Как было показано выше,,
при специализированных формах спирального дробления часто
наблюдается переход к билатеральному типу (например, у Clitellata).
Своеобразное сочетание билатерального и радиального дроблений и даже просто*
радиальное дробление возникают на основе спирального дробления у
многих ракообразных (Иванова-Казас, 1976). Переход от
неспециализированного спирального к радиальному дроблению фактически наблюдается у~
Tentaculata. Дробление Pogonophora, хотя и приближается к радиальному
типу, по-видимому, тоже возникло в результате модификации спирального»
дробления.
Несколько сложнее вопрос о происхождении вторичного рта. Как
известно, у примитивных турбеллярий бластопор ж дефинитивный рот лежат
на заднем конце тела, но наблюдается тенденция к смещению рта по-
брюшной стороне тела вперед. В онтогенезе это достигается
неравномерным ростом: усиленное размножение клеток в заднедорсальном
меридиане гаструлы приводит к образованию послеротового отдела тела. Это-
происходит также у немертин, эхиурид и моллюсков; эксцентрическое-
замыкание бластопора у полихет тоже связано с разрастанием
соматической пластинки (Иванова-Казас, 1974). Можно себе представить, что в
процессе эволюции возник новый тип развития, при котором бластопор
остается на своем первоначальном месте (т. е. на заднем конце) и
превращается в анус, а ротовое отверстие прорывается впереди как
новообразование (Беклемишев, 1964). Подобные изменения в ходе
онтогенеза наблюдаются, например, у брюхоногого моллюска Viviparns' и у
некоторых немертин. Эти изменения могут расцениваться как рационали-
304
»
-зация развития, так как делают ненужными сложные процессы
неравномерного роста и перемещения клеток.
Перейдем к вопросу о развитии целома. Телобластический и энтеро-
;цельный способы обособления мезодермы так сильно отличаются друг от
друга, что не могут быть сведены один к другому. Однако оба они
могут расцениваться как результат специализации какого-то более
примитивного типа развития. Можно думать, что у первых Bilateria
мезодерма (периферическая часть фагоцитобласта) обособлялась в процессе
•онтогенеза в форме диффузного зачатка. Концентрация основного
материала мезодермы в бластомере 4d явилась следствием двух факторов:
1) выработки детерминированного дробления, при котором зачатки
будущих органов заключены в немногих бластомерах, и 2) уже упомянутым
■сосредоточением процессов роста на заднем конце зародыша. Дробление
Tentaculata (даже в его спиральном варианте) имеет ведетерминирован-
"ный характер и не сопровождается ранним обособлением зачатков.
Мезодерма выделяется из состава первичной кишки путем выселения
отдельных клеток. Это очень примитивный процесс, отражающий один из
возможных путей эволюционного разделения фагоцитобласта на
центральную и периферическую части. При этом (как и при телобластическом
'обособлении мезодермы) целом образуется схизоцельным способом.
Дальнейшая эволюция развития привела к энтероцельному происхождению
целома в онтогенезе. На возможность вторичной выработки энтероцель-
ного способа развития целома указывает и тот факт, что он
встречается иногда у типичных первичноротых (у Viviparns из Gastropoda и у
Tardigrada).
В этом изменении способа развития целома Кодреану (Codreanu, 1970)
усматривает аналогию с эволюцией процессов гаструляции, при которой
иммиграция сменилась инвагинацией.
Что касается личиночных форм, представленных у различных цело-
мических животных, то нет никакой необходимости всех их выводить
•из трохофоры. Мы уже видели, что эта личинка характерна только для
форм со специализированным спиральным дроблением, и даже не все
полихеты имеют типичную трохофору. Исходной личиночной формой для
трохофоры, актинотрохи, цифонаута и диплеврулы могла быть личинка
с равномерным ресничным покровом. Дальнейшее усложнение ее формы,
дифференциация ресничного аппарата и появление различных
специальных личиночных органов происходили, по-видимому, в разных группах
Coelomata независимо.
Таким образом, идея близкого родства всех целомических животных
и сравнительно позднего возникновения вторичноротых может быть
подкреплена данными сравнительной эмбриологии.
Литература
Беклемишев В. Н. 1964. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, т. 1. М.,
«Наука», 432 с.
Иванов А. В. 1975. Наблюдения над эмбриональным развитием Pogonophora.— Зоол.
журн., 54, вып. 7, 973—993, вып. 8, 1125—1139. .
Иванов А. В. 1976а. О происхождении целома.— Там же, 55, вып. 6, 805—814.
Иванов А. В. 19766. Соотношение между Protostomia и Deuterostomia и система
животного мира.— Там же, 55, вып. 8, 1125—1137.
Иванова-Казас О. М. 1974. К вопросу о соотношении морфологических осей у Spira-
На.— Там же, 53, вып. 1, 5—19.
Clark R. В. 1964. Dynamics in Metazoan evolution. The origin of the coelom and
segments. Oxford, 313 p.
•Codreanu R. 1970. Grands problemes controveses de revolution phylogenetique des Me-
tazoaires.— Annee Biol., Paris, 9, 11/12, 671—709.
>Grobben K. 1908. Die systematische Einteilung des Tierreiches.— Verb, zool.-bot. Gesell.
Wien, 58, 491—511.
305
УКАЗАТЕЛЬ ТЕРМИНОВ
Аборальный орган214—224, Крест 6, 15, 17, 25, 30, 34, Плацента 231, 234, 270
238, 271—281 46, 49, 104, 105, 118, Подоцист 132
Адельфофагия 22, 111, 131 129, 144, 270 Покоящаяся почка 244
Адультация 264 Политрохная личинка 39,.
Акротрох 39 „ - ,t-o 41
А?б?-7вГзо= 201-208' «тяг "• "ЗГЙПЬ 81' 224'
Апикальный орган (плас- ' Полярная лопасть 29, 57,.
тинка) 9, 36, 38, 42, 46, 58, 116, 144, 161, 182—
55, 57, 118, 119, 127 Мезенхима 6, 16, 28, 32, 184
Архитомия 60—62, 81 34, 88, 118, 124, 144—147 Полярная плазма 24, 29,
Атрохная личинка 39, 41 Мезобласты 6, 8, 15, 18, 57, 65, 66, 70, 79—81, 84,
30, 78, 103, 106, 114, 86, 88, 94, ИЗ, 116, 161
Бластогенез 239 117, 119, 123, 124, 160, Постларвальные сегменты
Бластокинез 175, 176 301 43-49, 77, 78, 302
Бластоконы 166 172 Мезодермальные полоски Почкование 62, 209, 210,
Бластулообразная личин- 38, 43, 50, 52, 57, 66, 67, 237, 239, 241, 265, 279,.
ка 8, 25, 28, 45 71-76, 80, 86, 91, 93, 281, 282
Брюшной карман 202—205, 94, 106, 114, 119, >122, — париетальное 239, 242,
209, 265 124, 134, 135, 144,1153, 246, 248
272, 283, 297 — пигидиальное 83
Велигер 102 122 125 Мезодермальные телоблас- — регенеративное 249
130—132 135 139 143' ™ (мезотелобласты) 28, — статобластическое t 244г
4Л« 1CL7' -Ifi?' -1«ч' -18-1' 34, 36, 38, 49, 66, 67, 248
182, 185, 191, 234' ' 70-75, 79 80 85, 86, -колониальное 239, 242,
Прлтттсонхя -140 88. 91' 94> 95' И9> 158> 24d
Велюм 102, 120, 122, 129, ,271, 272 283 Преоральный орган 271-
162 185 Мезотрох 39 276, 279, 2S3
Венхральная пластинка Мезотрохная личинка 39, Пр-осковидннй ^орган.
Внутренний мешок 205, Метатрох yO.JJ-19. 28, ^^284
Вставочные клетки 6, 25, Медтрохофора |6, g, 42, Про^о^б, 8, _10, 13-
*' А Меторизис 45, 174, 196, 237 53-58, 76, 95, 102-110,
г • л,о л/а am Митрария 39, 40, 110, 275 117, 119, 125, 149, 152,
Глохидий 143, 146, 152- Монотрохная личинка 39 184, 188, 189, 203, 234,
I56 „ лол лоп 263, 273-279, 281-284.
Головной пузырь 131, 132 ._ Протрохофора 42
Грушевидный орган 215— Неиротрохоид 36, 39, 52
223, 228, 234, 236, 238, Нектосома 42
283 Нектохета 42 Раковинная железа 117—
Необласты 62, 81 125, 129-133, 144-147,
ТТрйтрпякгптоя U Несвободная личинка 73 150—152, 157, 162, 171—
Деление 20 И-63 81 209 Нефридиобласт 52, 69, 87, 180, 183-189
Липлеввула 303 305 9» Розетка 6' 15' 17' 25' 30-
Диплеврула 606, dU5 34> щл0^ 114> 118> 270
Желточный мешок 174— Паратомия 60—62, 81—83
176, 180, 181, 190 Паратрох 30, 39, 48 Скрытая личинка 73—78,.
Парус 102, 121, 125, 126, 88, 91, 95
Зародышевые полоски 32, 129—131, 135, 139, 144, Соматическая пластинка
67—70, 76—79, 86—88, 147, 149, 150, 153—157, 6—9, 15, 17, 29—32, 50,.
92, 93 163, 183, 184 54, 57, 79, 95, 144
Зародышевый путь 286, Пелагосфера 18—20 Соматобласт 6, 29, 30—34,
289, 290 Первичная гетерономность 65—67, 70, 73, 75, 78,
Зимующая почка 244, 281 сегментов 14, 43, 49, 94 79, 81, 86, 91, 93, 95,
Зона роста 14, 29, 35, 43— Первичные половые клет- 104, 105, 130, 144
45, 49-51, 59, 67, 83, ки 52, 62, 70, 78, 144, Статобласт 239, 243—248
87, 93, 94, 104 . 160, 288 Столонизация 62
Инвертированное дробле- Перикалимма 46, 110 Стоматобласт 6, 15, 26, 28„
ние 116, 118, 137, 138 Плагиаксония 54, 79 118 '
306
■Султанчик 6, 8, 16, 25,
36, 57, 95, 129, 145, 150,
152, 162, 183, 184, 260
Схизогамия 62
Схизоцельный способ
образования целома 43, 50,
251, 258, 262-264, 303,
305
Телобластический способ
образования мезодермы
49, 124, 144, 174, 297,
301, 303, 305
Телотрох 9, 10, 13, 31, 35,
36, 39, 58, 107-111,
202-208
Теменной орган
(пластинка) 9, 18, 31, 40, 50, 104,
110, 125, 145, 149, 163,
201—207, 214, 215, 223,
228, 234, 256, 257, 273—
276, 283
Теория кортикального
поля 186, 189, 190
Тетрагенная схизометаме-
рия 60
Торсионный процесс 135—
137, 192
Трохобласты 6, 15, 17, 25,
34, 36, 57, 70, 73, 77,
103, 104, 114, 118, 126,
161, 271, 294, 296-298
Трохосфера 38
Трохофора 8—11, 16—19,
21, 25, 28—31, 34, 36,
38, 39, 42-59, 76—81,
95, 102, 104, 106, 108,
110, 122, 125, 130, 132,
145, 147, 161, 162, 181,
182, 191, 198, 203, 206,
234, 263, 264, 275, 283,
303—305
Фрагментация 59, 225, 248
Фронтальный орган 271,
274—279, 281, 284
Хаусториальная личинка
154, 156
Цифонаут 214—217, 220,
221, 234—239, 264, 305
Экзогаструляция 186—189
Экзоларва 46
Эктодермальные полоски
67, 68, 75—77, 80, 85—
95
Эктодермальные тел
область! (эктотелобласты) 29,
36, 66—80, 85—94
Эктомезодерма 6, 26, 29,
31—36, 50, 124
Эндоларва 46, 110, 191
Энтеробласты 8, 34, 36,
73-75, 114, 123, 124, 144
Энтероцельный способ
образования целома 124,
201, 256, 258, 262-264,
288, 297, 301, 303, 305
Энтомезодерма 8, 28, 34,
183, 184
Эпитокия 22, 61
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ *
Acanthobdellea 83, 89
Acanthocephala 255
Acanthochiton 102, 106, 191
Achatina 132, 192
Aclitellata 20, 21
Acmaea 111, 125, 135, 191,
194
Acoela 55
Actinotrocha 201, 202, 205,
265
Adalaria 136, 195
Aeolosoma 83, 99
Aeolosomatidae 81
Agriolimax 112, 113, 132,
192
Alcyonella 268
Alcyonidium 210, 212, 214,
215, 218, 2,19, 220, 223,
267, 268, 283.
Allolobophora 73, 75, 80,
81, 100
A mphitrite 34—36
Ampultarius 193
Ancylus 118, 137, 193
Annelida 20, 21, 95, 303
Anodonta 145, 153, 158,
160, 195, 196
Anodontites 154, 156
Aphroditidae 96
Aplacophora 102
Aplysia 116, 123—125, 134,
186, 192, 194
Area 157,- 196
Archiannelida 29
Arenicola 23, 29, 30, 32, 34,
36, 49, 58, 96, 98
Argiope 255, 269
Argonauta 163, 164, 172,
177
Argyrotheca 255, 257, 258,
260—262, 289
Arion 116, 132—134, 194
Arthropodaria 281, 283, 284
Articulata 250
Aschelminth.es 285
Aspidiosiphon 20
Atlanta 126
A ulostoma 100
Autolytidae 59, 61, 62
Autolytus 29, 62, 63, 96
Barbus 156
Barentsia 270, 272, 274, 275,
281, 285
Barnea 143, 183, 196
Bdellodrilus 70, 71, 77, 100
Bembicium 113, 192
Berenicea 230
Bilateria 303, 305
Bimastus 64, 72, 73, 99
Bithynia 111, 116, 118, 121,
124-126, 130, 134, 183,
184,187,188, 189,192,193
Bonellia 5, 12, 13, 14
Bonelliidae 5
Bowerbankia 212, 242, 243,
267
Brachiopoda 198, 249, 250,
262—265, 269, 289, 303
Branchellion 84, 101
Bryozoa 198, 209, 266, 267,
283, 284
Buccinum 111, 130, 132, 194
Bugula 211-213, 214, 218—
221, 223, 224, 268
Bulbella 223, 284
Bulimus 113
Bursa 132
Cadlina 116, 195
Calcaris 220
Capitella 39
Cardium 143
Cephalopoda 102, 124, 163,
173, 175, 176, 179, 180,
181, 190, 196
Ceratocephale 22
Chaetogaster 65, 71, 83, 99
Chaetognatha 3, 285, 289,
290, 302-304
Chaetopleura 102
Chaetopterus 23, 24, 29, 41,
57, 58, 98, 106, 197 .
Cheilostomata 209, 210, 214
Chiton 102, 105, 150, 191
Cirratulidae 60
Cistella 255, 269
Clepsine 101
Clione 130
Clitellata 20, 21, 29, 92,
95, 304
Clymenella 35, 42, 98
Coelenterata 304
Coelomata 304, 305
Conopeum 212, 267
Crania 253, 255, 269
Crepidula 97, 115, 116, 120,
123, 124, 126, 129, 130,
134, 136, 183, 184, 192,
193, 195
Criodrilus 81
Crista 223, 224—226, 227,
228, 229, 230, 268
* Полужирным шрифтом выделены страницы с рисунком данной формы.
•307
Crisiella 225, 230 Flustrella 210, 212, 213— Lumbricidae 72, 78, 93
Cristatella 230, 233—235, 215, 217, 218, 220, 268 Lumbricillus 100
242, 244—246, 266—268 Fredericella 230, 231, 233 Lumbriconereis 41, 42
Cryptosula 267 242, 245, 248, 249, 267 Lumbriculidae 78
Ctenodrilus 22, 42, 60 Frondipora 228 Lumbriculus 78, 99
Ctenostomata 209, 210, 214, Fulgur 111, 116, 117, 118, Lumbricus 64, 73, 75, 78, 99
144,
242, 267
Cucumarta 141
Cumingia 143,
183, 186, 196
Cupuladria 224
Cyclas 196
Cyclostomata 209, 210, 224
228, 237, 248
Cymbulia 195
Cyphonautes 214
Lymnaea 112, 113, 116, 118,
131, 136, 138, 182—185,
187, 189, 190, 192—195
Mactra 143
121,- 130, 175, 192
Fusus 125, 126, 175, 194
182, Galeolaria 23, 29, 96
Gasterosiphon 139
Gastropoda 102, 111, Ш Marsia 193
118, 125, 130—139, 175, Masculinum 196
180, 189, 193, 264, 305 Megadenus 139
Gibbula 137 Membranipora 210, 211, 212,.
Glabaris 154, 195 214, 219, 224, 238, 266,
Glossiphonia 85, 86, 87, 94 268
Glossiphoniidae 84, 86, 87, Mercierella 29, 98
iu 93 Micronereis 98
Dentalium 2°) 'ш, 161, 162 Gnathobdellea 84, 88, 91, 93 Modiolaria 143, 144, 150
163 183 184 191 195' Golfingia 15, 16, 17, 20 Mollusca 101, 102, 303
19б' ' ' ' ' Gymnolaemata 209, 210, Monoplacophora 102, 191
Dero 82 236—238, 239, 241, 244, Monotocardia 111
Deuterostomia 263,303—305 248> 265 Mucronalia 138, 139
Dibranchiata 163, 178 Haliotis 111, 123—126, Murex 111, 132
Dinophilus 23, 25, 34, 45, 98 _ 134-136, 137, 193 Mutela 154, 156, 195
Decapoda 163
Dendrobaena 73
Diopatra 23,
Halomenia 106
Mutelidae 152
Dio^ocardia""!!!, 125, 134, я™Доё 22' 42> 49> 50- {КЙ..вЛ
97, 98 Myriatrochus 139
Helix 113, 116 Mytilus 143—145, 150, 158„
Herpobdella 88, 90, 91, 101 184, 195, 196
Hirudinea 21, 83, 84, 100 Myzostomida 40, 45
Hirudo 88, 91, 92 Myzostomum 29, 41, 96,T 97
Hydroides 43, 59, 97, 98 Naididae 64, 70, 72, 78,
Hypophorella 214 83, 99
Ichthyobdellidae 88, 93 Nais 82
Ilyanassa 116, 183—185, Nassa 118, 124, 175, 193
Ecardmes 2™ ?w 2*4 192-194 Nautilus 136, 164, 177, 179,
bcardmes 250, 252, 254, inarticulata 250 198 Ф
Ischnochiton 102, 103, 104— Nematomenia 106, 108, 110«
106, 191 Nemertini 55, 76
Janthina 111, 113, 193 Neomenia 106, 108, 109,
136
Diploblastica 303
Discinisca 269
Discodrilidae 70
Disomidae 97
Disporella 230
Dodecaceria 60, 61, 97
Dreissena 143—145—148
150, 158, 160, 195
262-265
Echiurida 5, 6, 303
Echiurus 5, 10, 11, 14
Ectoprocta 269, 270, 284
EisZTU 72-74-76 78 КатР^™ 269, 270, 275, HO, 192
80, 99
Eiseniella 73
277, 285 Nephelis 100, 101
Juacazella 255, 260 Nephthys 50, 98
"»«»«'« '° Lamellibranchiata 102, 141, Nereilinum 291, 292, 296».
215 217 99П 9»?' 99!' 146> 158' 189- 195 298, 299
24П 9fifi 9B7 ' Lepidonotus 23, 29, 32 Nereidae 45
Lepralia 214
Leptopleurus 102, 191
Lichenopora 267
240, 266,' 267
Eledone 164, 197
Enchytraeidae 70
Entoroxenos 138, 139, 192
Entocolax 138—140, 141, 192 ^32 134' 182 194
Entoconchidae 113, 139, 194 Limicola 62, 65'
Entoprocta 269, 270, 284, Limnodrilus 81
iVerew 22, 24, 33, 34, 35,
55, 57, 58, 59, 97, 98, 99<
Nerine 45
Limax 116, 118, 121, 124, Neritina 131
'"" '"' '"" "" Nicolea 22", 97
Nothria 42
Nucella 132
Lingula 250, 251, 252, 253, iVucuZo 143, 150, 156, 158,.
255, 269 195
Littorina 111, 113, 116, 118, Octopoda 163, 177
121, 123, 124, 131, 133, Octopus 163, 164, 172, 175,
134, 136, 193, 213 176, 178, 197
Loligo 163—165, 171—173, Ocythoe 164
Euvomatui 23 29 39 44 T 175' 179-181, 190, 197 Odostomia 133
/4 98 ' ' 2' A6' Lopadorhynchus 38, 52, 53, Oegopsida 170
285
Epimenia 106, 107, 108,
110, 191
Euaxes 64 ■
Eulamellibrancliia 141, 158
Eunice 22, 23, 50, 96
Eunicidae 49
44,
Euprymma 197
Exogone 22
Farella 212, 214
^arrea 243
Fasciolaria 193
Filibranchia 141, 158
Filograna 61, 97
54, 55; 96, 97
Lopkopodella 248
Lophopus 243
Loricata 101, 102, 191
Oligobrackia 291, 292, 294»
296, 299, 301, 302
Oligochaeta 21, 44, 99
Onchidium 131
Loxosoma 270, 276, 277, Ophidonais 82
Uphryotrocha 41
281, 285
Loxosomatidae 269, 276, 277, Opisthobranchia 111, 130».
„. - . 279, 283-285 134
Fiona 116 124 126, 192 Loxosomella 270, 274, 275, Ostrea 143, 144, 145, 150,
Fissurella 125, 134, 224 276-278, 279, 284, 285 158, 195
308
Owenia 40, 45, 48, 49, 99
Oweniidae 39
Pachidrilus 70, 100
Paludicella 212, 215, 240—
242, 244, 266, 267
Paludina 193, 194
Pandora. 143, 195
Parenteroxenos 116, 138, 139,
141, 142, 192
Patella 111, 116, 118, 119,
120, 122, 123—126, 129,
133, 134, 136, 137, 183,
184 191, 194
Pecten 144, 150, 156, 158
Pectinaria 98
Pectinatella 230, 232, 245,
247, 248, 267, 268
Pedicellina 270, 271—273,
275-277, 279, 281, 282—
285
Pedicellinidae 279
Peloscolex 65, 70, 100
Phascolion 15, 16
Phascolosoma 16, 17, 19, 20
Phestilla 131, 192
Pholas 150, 182
Phoronidea 198, 263, 265,
266, 283
Phoronis 199, 200, 201,
204—206, 208, 265, 266,
303
Phylactolaemata 209, 210,
211, 230, 231, 236—238,
239, 241, 242, 244, 245,
248, 264, 265
Physa 116, 118, 121, 124,
131, 137, 195
Piscicola 84, 88, 89, 91
Planorbis 116, 118, 131,
137, 193, 194
Platynereis 22, 23, 32, 34,
42, 50, 97
Plumatella 230, 231, 232,
234, 236, 241, 245, 246,
248, 267, 268
Podarke 22, 29, 31, 32, 34,
36, 52, 54, 98
Poecilochaetidae 97
Pogonophora 3, 290, 294,
302—305
Polychaeta 21, 55, 96, 97
Polyclada 55
Polydora 22, 23, 96
Polygordius 21, 25, 26, 27—
29, 32, 35, 36, 40, 42,
44—47, 48—50, 52, 54,
55, 96, 99, 105, 110
Polymnia 51
Polynoe 97
Polyplacophora 102
Polyzoa 267
Pomatias 111, 112, 118, 123,
124, 131, 134, 136, 193
Pomatoceros 36, 38, 39, 42,
43, 49, 98, 99
Porites 131
Pristina 82, 83
Procerastea 59, 63
Prosobranchia 111, 113, 130,
193
Protobranchia 141, 146
Protoclepsis 84, 86, 100
Protodrilus 23, 25, 39, 48, 97
Protostomia 3, 198, 263,
264, 303—305
Psammophilus 98
Psygmobranchus 51
Pterosagitta 286
Pterotrachea 126
Pulmonata 111, 112, 116,
125, 130—132
Purpura 111, 194
Pygospio 96
Radialia 303
Rhodope 116, 132, 194
Rhopalomenia 106
Rhynchelmis 64, 65, 70, 71,
78 99
Rhynchobdellea 84, 88
Rissoa 127
Rossia 164, 197
Sabellaria 29, 39, 57, 58,
96—98
Sagitta 286, 287, 288—290
Salmacina 52, 97, 98
Sauropsida 181
Scaphopoda 102, 160, 189,
196
Schizoporella 267
Scolecolepides 97
Scoloplos 23, 29, 31, 32, 35,
36, 42, 45, 49, 50, 51,
96 97
Sepia 163, 164, 166—169,
171, 173, 175, 177, 180,
197, 198
Sepiola 163, 197
Septibranchia 141, 158
Serpulidae 43—45, 49, 59,
61, 96
Siboglinum 291, 292, 293,
294, 295, 296, 297, 298,
299, 300, 302
Sipunculida 15, 303
Sipunculus 18—20
Solenogastres 102, 106, 150
Spadella 286, 289, 290
Sphaeriidae 144, 157
Spaerium 141, 143—145,
147, 150, 157—159, 160,
196
Spio 22, 36
Spionidae 22, 23, 44, 45,
52 59 97
Spiralia 97, 195, 305
Spisula 143, 182, 195
Spirographis 45, 96
Sternaspis 22, 39, 96, 99
Stilijer 138, 139
Stolonifera 242
Stylaria 71, 82, 83, 100'
Stylopoma 224
Succinea 118, 194
Sycotypus 116
Syllidae 59, 61, 62
Syllis 62
Tanganella 212
Tardigrada 305
Tegulorhynchia 255, 257,.
260, 261, 262, 269
Tendra 268
Tentaculata 3, 198, 209,
236, 249, 263—265, 283,
284, 302—305
Terebratella 255, 257, 258,
260—262, 269
Terebratulina 255—257, 258,
260, 263, 269
Teredo 143, 145, 147^149,
150, 158, 183, 197 "
Terricola 62, 72
Testicardines 249, 250, 255,
256, 258, 263—265, 289,
303
Tetrabranchiata 163, 164,
177
Thalassema 5," 6, 14, 98
Thecidium 255
Themiste 18, 20
Tomopteris 22, 24, 29, 42,
44, 49, 96
Trachydermon 102, 191
Tremoctopus 163, 164, 177,
197, 198
Triclada 76
Triphora 129
Triploblastica 303
Triticella 220, 243, 268
Trochozoa 304
Trochus 111, 114, 116, 118,
120, 125, 126, 135
Trypanosyllis 62
Tubifex 64—66, 68, 69, 70,
76, 78—80, 81, 86, 87,
93, 99, 100
Tubificidae 70, 78
Tubulipora 230, 267
Typosyllis 63
Umbrella 125, 193
Unio 143—146, 195
Unionidae 98, 150, 152, 158,
159, 195
Urechis 5—7, 8, 9, 10, 14
Urnatella 270, 275, 285
Urnatellidae 279
Veloplacenta 113, 131
Victorella 212, 223, 244,
267, 284
Viviparus 113, 116, 118,
123—125, 134, 136, 193,
304, 305
Yoldia 143, 150, 151, 157,
195
Zoobothryon 210, 266
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие "•"•" 3
Тип Echiurida — эхиуриды 5
Эмбриональное развитие 5
Личинка и метаморфоз 9
Особенности развития ВопеШа 13
Заключение 14
Литература 14
Тип Sipunculida — сипункулиды 15
Эмбриональное развитие 15
Личиночные формы и метаморфоз 16
Литература 20
' Тип Annelida — кольчатые черви 20
Класс Polychaeta — многощетинковые черви 21
Биология размножения 22
Структура яйца 23
Эмбриональное развитие 25
Личинка 38
Метаморфоз 43
Дефинитивный органогенез 49 .
Развитие полихет с филогенетической точки зрения 52
Экспериментальная эмбриология 55
Регенерация и бесполое размножение 59
Класс Oligochaeta — малощетинковые черви 62
Биология размножения 64
Развитие Limicola 65
Развитие Terricola 4 72
Органогенез; 76
Экспериментальная эмбриология 79
Регенерация и бесполое размножение 81
Класс Hirudinea — пиявки 83
Биология размножения 84
Развитие хоботных пиявок 84
Развитие челюстных пиявок 88
Экспериментальная эмбриология пиявок 94
Эволюция онтогенеза в типе Annelida 95
Литература 96
Тип Mollusca — моллюски 101
Класс Loricata — хитоны 102
Класс Solenogastres — бороздчатобрюхие моллюски 106
Класс Gastropoda — брюхоногие моллюски 111
Биология размножения 111
Эмбриональное развитие 113
Личинка и метаморфоз 125
310
Прямое развитие (скрытый метаморфоз) 131
Дефинитивный органогенез . 132
Развитие асимметрии 135
Особенности развития паразитических Gastropoda ..... 138
Класс Lamellibranchiata — пластинчатожаберные моллюски . . . 141
Биология размножения ; 141
Эмбриональное развитие 143
Личинка и метаморфоз 147
Развитие с типичным велигером 147
Развитие с видоизмененным велигером 150
Развитие с паразитической личинкой 152
Прямое развитие 157
Дефинитивный органогенез 157
Класс Scaphopoda — лопатоногие моллюски 160
Класс Cephalopoda — головоногие моллюски 163
Биология размножения 164
Организация яйца 164
Дробление и гаструляция 165
Изменения внешней формы зародыша 175
Приспособления для усвоения желтка 176.
Органогенез 178
Экспериментальная эмбриология моллюсков (физиология развития) 182
Заключение 191
Литература 191
Тип Tentaculata — щупальцевые 198
Класс Phoronidea — форониды 198
Эмбриональное развитие 199
Личинка (актинотроха) 201
Метаморфоз 205
Развитие богатых желтком яиц Phoronis ovalis 2061
Регенерация и бесполое размножение 208
Класс Bryozoa — мшанки 209
Развитие Ctenostomata и Cheilostomata 210
Эмбриональное развитие 210
Личиночные формы 214
Метаморфоз 219
Развитие Cyclostomata 224
Развитие Phylactolaemata 230
Эволюция развития мшанок из яйца и вопрос о зародышевых
листках 234
Бесполое размножение 239
Париетальное почкование 239
Столониальное почкование 242
Статобластическое почкование 244
Периодическая дегенерация и регенерация зооидов 248
Класс Brachiopoda — плеченогие 249
Подкласс Ecardines 250
Эмбриональное развитие 250
Постэмбриональное развитие 252
Подкласс Testicardines 255
Эмбриональное развитие 255
Постэмбриональное развитие 261
Сравнение развития у Ecardines и Testicardines 262
Заключение (сравнительный обзор развития Tentaculata) 264
Литература 265
311
Тип Kamptozoa (Entoprocta) — камптозои, или внутрппорошнцевые
шпанки 269
Эмбриональное развитие 270
Личиночные формы 275
Метаморфоз 277
Бесполое размножение 279
Заключение 283
Литература 284
Тип Chaetognatha — щетинкочелюстные 285
Литература 290
Тип Pogonophora — погонофоры 290
Литература 302
Общие соображения 303
Литература 305
Указатель терминов 306
Указатель латинских названий 307
Ольга Михайловна Иванова-Казас
Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных
Трохофорные, щупальцевые, щетинкочелюстные, погонофоры
Утверждено к печати Институтом биологии морл Дальневосточного научного центра
Академии наук СССР
Редактор О. Г. Резниченко. Редактор издательства Т. Н. Маркова
Художник В. С. Артемьев. Художественный редактор Н, Н. Власик
Технический редактор Ф. М. Хенох. Корректоры М. В- Варткова, И. Р. Бурт-Яшина
Сдано в набор 15/VIII 1976 г. Подписано к печати 4/1 1977 г.
Формат 70Xl08'/i6. Бумага типографская № 1. Усл. печ. л. 27,3. Уч.-изд. л. 28,3.
Тираж 1 500. Т-00601. Тип. зак. 1108. Цена 2 р. 89 к.
Издательство «Наука». 103717. ГСП, Москва, К-62, Подсосенский пер., 21
2-я типография издательства «Наука», 121099, Москва, Г-99, Шубинский пер., 10