СЕРИЯ математика
кибернетика
Гиауне
: технике
Ю.И.ГИЛЬДЕРМАН
математизация
биологии
Ю. И. Гильдерман,
доцент, кандидат физико-математических наук
МАТЕМАТИЗАЦИЯ
БИОЛОГИИ
Издательство «Знание»
Москва 1969
57
Г47
СОДЕРЖАНИЕ
Стр.
«Старая» и «новая» биология s	в >	•	$	•	>3
Первая ступень математизации .	.	.	;	6
Уметь отвечать на вопрос «почему?» ...	8
Так же, как в физике, только сложнее и инте-
реснее .................................... 9
По какой формуле растут пенициллиновые грибки	13
Неустранимые последствия тесноты ....	18
Математическое доказательство пользы от хищни-
ков .......................................23
Источник нерешенных математических проблем	29
Матрицы — удобный язык	30
Матричная теория популяции »•*...	Зз
Промысел яа листе бумаги «	.	...	43
Дворец еще строится .	.	.	*	.	4э
Литература	48
Юрий Ильич ГИЛЬДЕРМАН
МАТЕМАТИЗАЦИЯ БИОЛОГИИ
Редактор В. Ю. Иваницкий
Обложка Л. И. Ромасенко
Кудож. редактор Е. Е. Соколов
Техн, редактор Е. М. Лопухова
Корректор Pt С. Колокольчикова
2-10-2
БЗ № 43 — 1969 г. №*6
А 01922. Сдано в набор 25/VI 1969 г. Подписано к печати 30/IX
1969 г. Формат бумаги 60x90/16- Бумага типографская № 3.
Бум. л. 1,5. Печ. л. 3,0. Уч.-изд. л. 3,05. Тираж 50 000 экз; Из-
дательство «Знание», Москва, Центр, Новая пл., д. 3/4, Заказ
1760. Набрано в тип. пр. Сапунова, 2.
Цена 9 коп.________________________________________
Отпечатано в тип. Издательства «Знание», Москва, Центр, Но-
вая пл., д. 3/4, Заказ 2670f
«Старая» и «новая» биология
Еще совсем недавно, буквально несколько лет назад,
в своеобразном «табеле о рангах» научных профессий, кото-
рым руководствовались мамы юных абитуриентов, на первом
месте безраздельно господствовали физики-теоретики. За
ними шли математики, химики и уж где-то в'самом конце
списка, перед экономистами и языковедами, помещались
биологи. Однако в последние годы сияющий нимб физика-
ядерщика несколько померк, а рядом с физиком (и чуть ли
не впереди него) оказался биолог! Биологическая специаль-
ность в университетах перестала быть монополией девушек,
а конкурсам на биологические факультеты, по-видимому, ско-
ро будут завидовать даже театральные институты.
Разумеется, точка зрения любящих мам — не слишком
серьезный аргумент. Тем не менее эта точка зрения в какой-
то мере отражает мнение научной общественности. А мнение
это таково, что ближайшие десятилетия принесут с собой
небывалый расцвет биологической науки, что за «веком фи-
зики» последует «век биологии», что мы стоим на пороге ве-
личайшей революции в науке о живом. Мнение это сформи-
ровалось под влиянием впечатляющих открытий молекулярной
биологии, биохимии, биофизики, цитологии и генетики. Эти
открытия в целом необычайно обогатили биологию, придали
ей размах, глубину, наметили новые многообещающие пути
практического использования.
Но дело не только в этом. Рядом со словом «биология»
все чаще и чаще стали появляться слова «математика», «ки-
бернетика», «электронная вычислительная машина». В биоло-
гию, которая по сути своей была экспериментально-описатель*
ной наукой, проникли неведомые ей ранее методы абстракт*
нопг анализа, отвлеченных умозрительных рассуждений,
методы, связанные с точным расчетом и громоздкими матема*
тическими выкладками. Специалисты предсказывали рожде-
ние «новой» биологий — столь же точной и непререкаемой
3
науки, как, например, физика. Это'новое лицо биологии и
привлекло к ней внимание ученых, а затем и учащейся мо-
лодежи.
Мнение о том, что биология (так же как и экономика и
даже филология) постепенно математизируется, широко рас-
пространилось. Но только посвященные знали, что этот про-
цесс математизации далеко не так безболезнен,- как хоте-
лось бы.
Дело в том, что объекты, которые рассматривались «но-
вой» биологией, подчас так же мало походили на реальные
живые существа, как детский рисунок из кружков и палочек
походил на человека. Это вызывало скептические улыбки и
неприязнь представителей «старой» биологической школы,
тормозило исследования. Тем не менее число математических
работ в биологии непрерывно увеличивалось. Помимо не-
больших статей в специальных журналах, стали появляться
объемистые монографии. Авторы этих трудов с поразитель-
ной ясностью объясняли суть многих биологических явлений.;
Более того, иногда они предсказывали новые биологические
факты, и их предсказания блестяще подтверждались прове-
денными экспериментами. Тут уж было не до скептических
улыбок. С «новой» биологией, несмотря на ее недостатки,
приходилось считаться. Создалась ситуация, которую образно
описал Т. Уотермэн [1]: «Биология приближается к важному
перекрестку дорог. С одной4 стороны идут представители тра-
диционных направлений — зоологии и ботаники; они идут по
проторенному пути, который становится все менее плодотвор-
ным и все более однообразным, так как мысль исследовате-
лей, работающих в этих областях, в большинстве случаев не
отличалась ни строгостью, ни творческой силой. Поэтому их
работа характеризуется скудостью количественных данных и
невысоким теоретическим уровнем. С другой стороны идут
представители новой биологии — биофизики, биостатистики,
молекулярной биологии, биоматематики и теории систем; они
следуют по иному пути, имеющему истоки в математике, фи-
зике, химии и технике — областях, которые сами часто отли-
чались изящной строгостью и концептуальной силой. Но,
несмотря на свой внешний лоск и подчас блестящие дости-
жения, работа этой второй группы ученых часто обесцени-
вается из-за недостатка конкретных знаний и даже пренеб-
режительного отношения к детальным фактам, касающимся
клеток, организмов и популяций, а также их сложной ин-
теграции в пространстве и времени».
Итак, с одной стороны — представители «старой»; тради-
ционной биологии, располагающие обширными и детальными
знаниями, у которых нет аппарата для построения общих
теорий, охватывающих накопленные -знания.. С другой сторо-
ны — «новые» _биологиг готовые строить далеко идущие тео-
4
рии, но часто не имеющие’ фактического материала для фун-
дамента этих теорий. —
Нам бы не хотелось, чтобы словам «старая» биология,
которые были употреблены здесь, был придан какой-либо не-
уважительный, негативный смысл. Эти слова надо’ понимать
так же, как термин «старые мастера», который употребляют,
когда говорят, например, о полотнах Рембрандта или о со-
чинениях Бетховена.
Методология «старой» биологии, ее описательный харак-
тер, ее отставание .в теоретическом смысле от химии и физи-
ки легко объяснимы. Нужно только представить себе тот
грандиозный мир, который взялся изучать биолог; мир, на-
селенный величайшим множеством разнообразнейших существ
от амебы до человека; мир, существующий сотни миллионов
лет и непрерывно меняющийся под воздействием самых раз-
нообразных факторов.
Известный физик утверждал, что, когда он разглядывает
песчинку на пляже, -перед ним встают десятки труднейших
вопросов о тайнах этого маленького кристаллика. По всей
вероятности, это так и есть/ Но, чтобы увидеть загадку в пес-
чинке, нужно было родиться в двадцатом веке и стать изо-
щренным физиком этого века. А бесчисленные тайны- биоло-
гического мира захватывают дух у любого, кто хоть однажды
разглядывал какого-нибудь кузнечика. Как же овладеть этим
сказочным царством живого? Как научиться хотя бы «начер-
но» ориентироваться в нем? С первых же шагов строить точ-
ные и всеобъемлющие теории? Разумеется, нет. Прежде чем
создавать глубокомысленные теоретические построения, надо
сначала оглядеться, внимательно 'рассмотреть многочислен-
ные чудеса этого царства, подробно описать их. Надо нако-
пить фактический материал.
И нет ничего удивительного, что для такого описания по-
надобился самоотверженный труд многих поколений ученых.
Уж слишком обширно биологическое царство, невозможно
охватить единым взглядом все его разнообразие, неимоверно
трудно объяснить его многочисленные тайны.
Этот труд «старых мастеров» был необходим, и он не про-
падает даром. Накопленного материала так много, описания
биологических явлений сделаны так подробно, что стало воз-
можным от наблюдений, от констатации отдельных разроз-
ненных фактов попытаться перейти к широким обобщениям,
к выработке общих биологических принципов, к созданию
строгой теории биологии. Первые попытки, направленные на
создание Такой теории, и привели к появлению «новой» био-
логии. Возник тот самый перекресток дорог, о котором гово-
рит Уотермэн.
Продолжая свою мысль, Уотермэн говорит о трудностях
сближения «новой» и «старой» биологии — о недостатках
5
специального ‘математического образования у биологов, о сло-
жившихся привычках и взглядах, о сложности самой пробле-
мы. И «все же, несмотря на все трудности, сейчас, по-видимо-
му, можно сказать, что, встретившись на перекрестке, «ста-
рые» и «новые» биологи пойдут вместе по одной дороге.
Слишком увлекателен этот путь, слишком много он , обещает.
Что же приносит математика в биологию? Почему ей от-
водят такую важную роль в преобразовании биологии? Раз-
берем этот вопрос подробнее.
Первая ступень математизации
Представим себе принципиальную схему многих биологических откры-
тий.
Явление, которое заинтересовало исследователя, он старается наблю-
дать неоднократно. Если это сложное явление и его нельзя воспроизвести
в эксперименте, исследователь терпеливо ждет, когда оно повтори гея
в естественных условиях. Так или иначе, исследуемое явление многократно
повторяется. В разных условиях, с теми или иными' добавками или огра-
ничениями. Меняются температура, давление, освещенность и т. д. Резуль-
таты наблюдений (количество взошедших семян, величина листа, частота
пульса и пр.), а также условия опыта (влажность, температура, количество
солей в почве и т. д.) фиксируются в виде числовых таблиц, схем, гра-
фиков.
Но от этого еще далеко до закона. В сущности, эту работу может
проделать- любой лаборант-регистратор. А автоматизация эксперимента и
вовсе исключает исследователя из процесса сбора информации. С помощью
современных самописцев, датчиков, автоматических регистраторов можно
без особого труда получить пухлые тома, заполненные разнообразнейшей
информацией. Но в таком сыром, необработанном виде она представляет
малую ценность. Главное — как осмыслить полученное множество чисел.
Биологические объекты отличаются тем, что ни один из них не являет-
ся точной копией другого. Хрестоматийна поговорка о том, что нет двух
одинаковых людей. По-видимому, нет и двух одинаковых вирусов. Совпа-
дая в чем-то главном, принципиальном, они различаются в деталях. И эти
детали отразятся в наших наблюдениях.
Еще больший разнобой вносится постоянно меняющимися внешними
условиями. Лабораторные стены, помогающие поддерживать постоянное
давление, температуру, влажность и т. п., ие могу г защитить от всепрони-
кающих электромагнитных колебаний, связанных, например, е солнечной
деятельностью. Как известно, изменение солнечной активности существен-
ным образом влияет на течение многих биохимических процессов. Иными
словами, реакция, проведенная вчера, отличается от подобной реакции,
проведенной сегодня.
Да и постоянство температуры или давления лишь относительно. Мы
не можем уследить за теми изменениями, которые выходят за пределы
точности наших приборов. Например, мы не можем судить об изменениях
температуры на 0,1°, если на шкале термометра отмечены, только' целые
градусы.
Из всего сказанного следует, что закономерность, которую мы ищем,
никогда не предстанет перед нами в чистом виде. Она всегда будет загряз- -
иена помехами, несущественными деталями, носящими случайный характер.
6
И наша задача заключается в том, чтобы отделить случайное от неслучай-
ного, нащупать в несметном хороводе цифр, в кипах перфокарт, в рулонах
испещренных самописцами лент характерную особенность изучаемого явле-
ния, уловить его суть.
Ясно, что в решении этой задачи первостей емкую роль играет матема-
тическая обработка результатов наблюдений. Здесь в полную силу высту-
пают теория вероятности и математическая статистика.
Добавим к этому, что многие биологические эксперименты чрезвычайно
трудоемки н дорогостоящи, и прежде чем проводить sтакой эксперимент,
нужно тщательно разобраться и понять, что именно и как мы хотим изме-
рять. Даже на простой вопрос: «Сколько раз нужно повторить экспери-
мент, чтобы выводы из него можно было считать достоверными?» — мы не
можем ответить, не обращаясь к математике. Таким образом, не только
тогда, когда опыт уже проведен, но и в стадии планирования эксперимента
квалифицированный биолог опирается на математический анализ. В резуль-
тате такого анализа и открывается биологический закон.
Поскольку мы изучили биологическое явление, найденная закономер-
ность будет именно биологической, а не «статистической». Математический
анализ выполнял при этом лишь подсобную, вспомогательную роль, роль
инструмента исследования, почт такую же, как микроскоп или центрифуга.
Однако и здесь, на этой первой ступени математизации, отчетливо видно
влияние математики на способы получения биологических истин, на мето-
дологию биологического исследования, да и на характер самого результата.
Место таких неопределенных и легко поддающихся влиянию аргументов,
как «голое интуиции», «мнение того-то и того-то», занимает строгий, бес-
страстный математический вывод. Этот вывод (если он сделан квалифици-
рованно) не может быть опровергнут ни красноречием, ни ссылкой на авто-
ритет, ни голосованием. Он существует объективно, непререкаемо, рано или
поздно с ним приходится считаться.
Так,, вывод Г. Менделя о генах — материальных носителях наследст-
венных свойств, полученный именно в результате статистического анализа,
прошел через десятилетия забвения и неприязни, прошел и утвердился как
замечательное биологическое, открытие.
Законы Менделя теперь признаются всеми. Их нельзя не признать, не
вступив в противоречие с логикой' Мы подчеркиваем это, потому что в био-
логии сплошь н рядом встречаются и другие законы, признание или непри-
знание которых зависит от вкусов, традиций, утвердившихся взглядов.
У К. Вилли [2], например, можно прочесть: «Существует пять основных
законов эволюции, признаваемых почти всеми учеными».. Эта оговорка
«почти всеми» очень знаменательна. Она говорит о том, что сформулирован-
ные законы слишком описательны, слишком «литературны». Трудно себе
представить, чтобы в учебнике по теории чисел, например, появилась вдруг
фраза: «Почти все ученые признают, что простых чисел бесконечно много».
Уж коли теорема о бесконечности множества простых чисел строго дока-
зана (а она имеет очень простое доказательство), то ее признают все. Уче-
ный, который объявит о непризнании этой теоремы, рискует сам быть при-
знанным ненормальным. Точно так же4 законы Менделя признаются всеми
не только потому, что они не противоречат правильно проведенным экспе-
риментам, но и потому, что они обоснованы математически Ч
Наоборот, сформулированные К. Вилли законы эволюции хотя и бази-
руются на фактах, но не имеют строго математического обоснования. Это-
то и позволяет ученым различных направлений трактовать их по-разному,
а то и вовсе не признавать.
'Отсутствие полной и строгой математической теории эволюций объяс-
няется в первую очередь необычайной сложностью проблемы. Часто, одна-
* Принципы Г. Менделя составляют основу- математической генетики,
разрабоганной С. Райтом, Дж. Холдейном, Л. Хогбеном и другими.
7
ко, исследуемое явление не столь сложно и с успехом могло бы быть изу-
чено с помощью хорошо известной математической методики. И лишь
желание работать по старинке, «на глазок», приводит к тому, что резуль-
таты получаются гораздо медленнее и не столь точными.
Вот характерный пример. Аспирант одного из медицинских институтов
исследовал оптимальную форму разреза при операциях грудной клетки.
Разрез должен быть не очень большим и в то же время открывать доступ
ко всем участкам грудной клетки.	/
Вскрыв несколько десятков трупов, аспирант разработал методику,
которая казалась ему вполне обоснованной. Однако Ученый совет решил,
41 о для большей доказательности надо вскрыть 100 трупов. Эту цифру 100,
конечно, никто и никак не обосновывал. Просто это было достаточно боль-
шое и круглое число, внушающее доверие. Прошел еще год, прежде чем
автору новой методики удалось довести количество вскрытий до требуемо-
го числа. Между тем статистический анализ, проведенный специалистом-
математиком, не только строго и объективно доказал правоту автора, но
и показал, чго для обоснования его методики вполне достаточно 52—55
вскрытий. Таким образом, почти половина работы была проделана впустую.
Аспиранту еще повезло. В^дь Ученый совет мог назвать и цифру 200.
Да и после этого могли найтись члены совета, Которым доводы автора, не
подкрепленные математическим расчетом, могли показаться малоубеди-
тельными.	' ‘	.
Не нужно думать, что в подобных исследованиях математик вытесняет
биолога. Нет, конечно. Биолог планирует эксперимент, устанавливает его
цель, наконец, проводит сам эксперимент известными ему методами и де-
лает выводы. А вопрос, которым занимается математик или биолог-мате-
матик— это вопрос об умелом обращении с переменными величинами, вхо-
дящими в эксперимент. Такое обращение требует специальных знаний, ко-
торые трудно заменить житейским опытом или интуицией.
Итак, первое по времени наиболее известное, традиционное примене-
ние математики в биологии связано с обработкой результатов наблюдений,
с установлением экспериментальных, эмпирических законов. Большинство
биологических закономерностей (таких, как законы Менделя, биогенетиче-
ский закон, закон увеличения численности популяции по 5-образной кри-
вой и т. д.) установлено именно экспериментальным путем. Ясно поэтому,
насколько важным является умение математически обрабатывать результа-
ты наблюдений.
Однако это безусловно интересное и в высшей степени полезное при-
ложение математики в биологии далеко не единственное и даже не самое
важное приложение.
Уметь отвечать на вопрос «почему?»
Обилие экспериментальных законов не является специфическим только
для биологии. Так обстоит дело и в физике (вспомним об эксперименталь-
ной физике), технике, экономике и в других областях человеческих зна-
ний. Законы, полученные таким путем, носят объективный характер, более
или менее правильно отражают особенности изучаемых процессов и явле-
ний и с успехом используются в практической деятельности.
Однако у экспериментальных законов есть существенный изъян. «Опи-
сание строения, развития и жизненных проявлений,— писал Э. С. Бауэр
(3|,— в конце концов выявляет лишь закономерности проявления
живой материи, лишь результат ее законов движения, а не сами эти за-
коны»,
8
Грубо говоря, экспериментальные законы отвечают на вопрос «как?»
и, как правило, не отвечают на вопрос «почему?». Приведем простые при-
меры.
Еще алхимикам, наверное, было известно, как вещество переходит
в раствор. Измеряя концентрацию раствора в разные моменты времени»
легко начертить кривую, наглядно показывающую, что сначала вещество
переходит в раствор большими дозами, затем эти дозы постепенно умень-
шаются, пока наконец вещество совсем не перестанет растворяться.
Подобные кривые можно найти, например, и в книгах по лесоводству.
Эти кривые, полученные в результате сотен и тысяч обмеров, показывают,
как происходит рост дерева (сначала быстро, затем рост замедляется,
наконец дерево практически перестает расти).
И в том и в другом случае мы имеем экспериментальные законы. Эти
законы довольно точно описывают изучаемые явления. Мы можем на их
основании строить свою практическую деятельность. Мы можем даже
предсказывать то или иное явление. Однако наши возможности прогнози-
рования очень ограничены. «Науки сильно различаются между собой по сте-
пени предсказуемости относящихся к ним. фактов, и некоторые утверждают,
что биология — не наука, поскольку биологические .явления не всегда мож-
но предсказать»,— с грустью замечает К. ВилЛи.
Мы можем сказать лишь, что данное, уже изученное, проверенное ве-
щество будет растворяться таким-то' образом, если повторяются условия,
при которых мы его изучали. Точно так же мы можем предсказать, что
данная порода деревьев в условиях, близких к тем, в которых мы прово-
дили обмер, будет- развиваться так-то и так-то.
И в то же время, не зная внутренних законов явления, внутренней
механики процесса, не умея ответить на вопрос, почему деревья растут
таким, а не иным способом, почему образование раствора идет по та-
кой, а не по какой-нибудь другой кривой, мы не можем предсказать, как
мог бы идти процесс в условиях, отличных от условий нашего опыта. По-
нятно, что такое предсказание очень важно. Зная закономерности, объяс-
няющие внутреннюю механику явлений, мы не только полнее/ глубже
познаем эти явления, но часто можем и управлять ими.
Итак, нужны законы, охватывающие обширный класс родственных яв-
лений, отвечающие на вопрос «почему?» Получение таких законов—задача
любой науки. В биологии первые закономерности такого рода стали изве-
стны сравнительно недавно, значительно позднее, чем в физике. Этим, по-
видимому, и объясняется замечание К. Вилли.
Большую, незаменимую роль в установлении таких законов играют
математические методы, математические приемы исследования. Это при-
менение математики в биологии существенным образом отличается ог
обработки результатов. Речь идет owпринципиально новом построении био-
логического исследования, о математическом образе мышления, при реше-
нии биологической проблемы, о математическом моделировании.
Так же, как в физике, только сложнее
и интереснее
Что имеют в виду, когда говорят о математическом моделировании
в биологии? Почти то же, что давно уже стало привычным в физике.
Дело состоит в следующем. Так же, как в физике, каждому исследуе-
мому биологическому объекту ставят в соответствие подходящий матема-
тический объект (число, функцию, множество, матрицу и т. д.), а связи и
отношения между биологическими объектами записывают с помощью мате-
2
2670—2
матических отношений и соответствий (равенств, уравнений, неравенств
и т. д.). Таким образом, получают математическое описание биологиче-
ского явления, или, как говорят, математическую модель. Разумеется, та-
кая модель не может отразить все многообразные и сложные черты изучае-
мого явления, учесть в£е тонкие хитросплетения причин и следствий. Но
ведь обычно мы изучаем только одну какую-нибудь сторону, для нас всег-
да что-то является главным, а что-то второстепенным, побочным, чем
можно пренебречь. Поэтому мы сознательно идем на огрубление, на упро-
щение изучаемого явления. Мы идеализируем его.
Обращаясь снова к физике, напомним, что в природе нет идеального
газа или абсолютно однородного бруса. Однако на этом основании никому
не придет в голову отвергнуть уравнения газодинамики или уравнения рас-
пространения тепла, выведенные как раз в предположении идеальности
газа и однородности бруса и тем не менее прекрасно описывающие реаль-
ные, а не умозрительные процессы. Более того, часто оказывается, что наи-
более фундаментальные законы получаются именно при максимальной
идеализации. Так, например, первый закон Ньютона — безусловно один из
самых основных законов физики — получен в предположении, что тело дви-
жется в пространстве, где нет других тел.
При математическом описании сколько-нибудь сложных физических
явлений могут быть разные подходы, разные точки зрения, и споры, и раз-
ногласия, и дискуссии. Еще более оправданна такая ситуация в биологии,
явления и процессы которой, как правило, сложнее физических. Что счи-
тать главным, а что второстепенным? Чем можно пренебречь? Какой мате-
матический аппарат более всего подходит в данном вопросе? Здесь в пол-
ную силу выступают наШа биологическая эрудиция, знания, опыт. Здесь, на
этой начальной стадии исследования, считаются и с интуицией, и с чутьем»
и с мнением авторитета. И часто, когда трудно отдать предпочтение той
или иной модели, дальнейшее исследование ведут сразу по нескольким
моделям. Благо, что в конце концов мы сумеем определить, какая модель
не отвечала существу дела, и отбросить ее.
Здесь стоит отметить, что существуют и субъективные трудности,
причиной которых является небольшой пока опыт математического моде-
лирования в биологии. Наибольшие осложнения связаны как раз с боязнью
упрощений, со страхом перед сознательной идеализацией. Биологу дорогой
ценой достались подробности о реальном живом объекте. И он не всегда
решается хотя бы на время променять их на суховатую математическую
абстракцию. Безобидное предложение математика считать для простоты
лист дерева плоским, не имеющим толщины, может вызвать энергичный
протест биолога,— так и было на одном биологическом семинаре. Едва
докладчик произнес «крамольную» фразу о плоском листе, посыпались
недоуменные вопросы: «Как так? Ведь даже самый тонкий лист имеет
толщину!» Вспомнили и о хвойных, у которых вообще трудно толщину
отличить от ширины.
Дело же заключалось в том, что докладчик подсчитывал количество
энергии фотосинтеза. Это количество пропорционально площади поверх-
ности листа. Поэтому он и предложил брать в расчет только поверхность
листа, пренебрегая толщиной. Иными словами, в своей модели математик
рассматривал некое абстрактное, идеальное ,дерево, листья которого не
имеют толщины. Таких деревьев в природе нет. Однако, изучая эту созна-
тельно упрощенную- идеализированную модель дерева, легче всего подме-
тить закономерность роста, справедливую для всех видов естественных
деревьев, существующих в природе.
Но предположим, что мы удачно нашли соответствие между биологи-
ческим объектом и математической моделью, удачно подобрали математи-
ческий язык для описания биологического явления, так что на первых по-
рах наша модель не вызывает возражений. Что же дальше? А дальше мы
вправе рассматривать полученную модель как верное отражение, верную
проекцию биологии в математику, А раз так, то тому или иному свойству
. Математической модели соответствует определенное свойство в исследуе-
мом биологическом явлении. И следовательно, изучив модель, мы тем са-
мым изучим и интересующее нас биологическое явление.
Но математическая модель изучается математическими средствами.
Мы можем теперь на время отвлечься от биологического содержания
модели и сосредоточить свое внимание на ее математической сущности.
Если это, например, соотношения между матрицами, мы привлекаем алге-
браические теории; если перед нами дифференциальные уравнения, мы
используем теорию таких уравнений и т. д. Может случиться, что готового
математического аппарата, подходящего для данной задачи, не существует.
Ну что ж. То1да приходится специально создавать такой аппарат, и это
обогащает и биологию, и математику.
Разумеется, всю эту сложную работу, требующую специальных зна-
ний, биолог проводит в тесном союзе с математиком, а некоторые момен-
ты целиком препоручает математику-специалисту. В результате такой сов-
местной математической работы выясняются разнообразные свойства объ-
ектов, входящих в модель, а значит, и соответствующие свойства модели-
руемого биологического явления. Мы получаем биологический закон, запи-
санный математическими терминами.
Этот закон пока еще носит умозрительный, формальный, гипотетиче-
ский характер. Как правило, он охватывает целый класс родственных про-
цессов или явлений и предписывает, как должен протекать тот или иной
реальный процесс, каковы должны быть свойства изучаемого реального
явления. Теперь, с только что открытым законом в руках мы должны
будем опуститься на почву, от которой на время оторвались. Мы должны
поставить эксперименты (или воспользоваться уже накопленными экспери-
ментальными данными), чтобы проверить закон. И если в результате такой
проверки положения нашего закона подтвердятся, тогда он получает права
гражданства, тогда его можно включить в арсенал науки.
В отличие от экспериментального, этот закон (его естественно назвать
теоретическим) отвечает на вопрос «почему?», вскрывает внутренний меха-
низм изучаемого процесса. С помощью такого закона мы можем делать
обоснованные прогнозы о еще не изученных явлениях, предсказывать ход
процессов, направлять их в нужную для нас сторону.
А как быть, если опыт противоречит положениям нашего гипотетиче-
ского закона? Усомниться в верности математических средств мы не можем
(предполагается, что мы пользовались ими безошибочно). В конце концов
эти средства проверены многовековой историей человечества. Почему же
тогда мы получили неверный вывод?
Здесь надо вспомнить, что этот вывод базируется на неких исходных
первоначальных предположениях и верен, следовательно, только в рамках
этих предположений. И если верные математические выкладки привели
нас к неверному выводу, то это значит, что причина «перекоса» кроется
не в математической конструкции, а в ее фундаменте. Это значит, что еще
в начальной С1адии исследования, приступая к математическому описанию,
явления, мы не учли чего-то важного, пренебрегли чем-то существенным и.
наша модель отражает лишь внешние, несущественные особенности явле-
ния, не проникает в глубь него, не затрагивает его главных черт. Что ж,
в таком случае эту модель нужно без сожаления отбросить и заняться
пересмотром исходных положений, постройкой нового фундамента, т. е~
поисками повой модели.
Разумеется, приведенное описание установления теоретического зако
на — это только схема. Истинная картина гораздо сложнее. К экспери-
менту, к опыту обращаются не только тогда, когда модель уже оконча-
тельно построена и подробно исследована. Еще в процессе построения,
опытные данные помогают уточнять модель, отделывать ее детали, вносить
поправки. Грубая, слишком упрощенная модель заменяется более тонкой»
более сложной.
U
Различными бывают и цели построения математических моделей.
И. А. Полетаев [4) различает три типа моделей: поисковую, портретную и
исследовательскую.
Первый тип модели используется тогда, когда о механизме изучае-
мого явления ничего или почти ничего не известно. Говорят, что структура
явления упрятана в «черный ящик». Можно только наблюдать реакцию
«черного ящика» на те или иные внешние воздействия. В этом случае
выдвигаются предположения о неизвестной структуре и строится гипоте-
тическая модель явления. Если эта модель на внешние воздействия реаги-
рует так же, как «черный ящик», то на первых порах ее можно считать
более или менее верной копией изучаемого явления. Дальнейшая работа
направляется на то, чтобы проверить модель в разнообразных условиях,
уточнить детали, как можно ближе подогнать ее реакцию к тому, что мы
наблюдаем у нашего явления. В конце концов такая обновленная модель
(ее называют еще «белым ящиком») сможет достаточно точно объяснить
структуру реального явления.
Портретная модель строится в тех случаях, когда механизм изучаемо-
го объекта хорошо известен, но сам объект труден для наблюдения.
В биологии такая ситуация встречается очень часто. Многие
эволюционные и генетические процессы, например, протекают годы, а то
и столетия. Постановка эксперимента на натуре в этом случае, конечно,
нецелесообразна. Построив модель, копирующую эти процессы, мы можем
за считанные минуты узнать результат интересующей нас эволюции. Воз-
можности использования портретных моделей значительно увеличились
в последние годы в связи' с использованием быстродействующих электрон-
ных вычислительных машин.
Наконец, третий тип модели — исследовательская модель — служит
для выяснения возможностей и особенностей моделируемого объекта. Вы-
ясняют, например, при каких условиях данный процесс заканчивается за
кратчайшее время, как нужно управлять процессом, чтобы он пришел к за-
ранее заданному результату, как влияют на ход процесса различные поме-
хи и т. п. В этом случае говорят, что задача «ставится над моделью».
Остановимся еще немного на математическом языке модели. Как вы-
бирается этот язык? В значительной степени выбор языка диктуется уже
самим объектом, который мы собираемся изучать. Если величины, характе-
ризующие объект, изменяются скачками, мгновенно, без промежуточных
стадий, то для описания такого объекта пользуются понятиями дискретной
математики (матричное исчисление, теория конечных автоматов и т. п.).
Наоборот, если для изучаемого явления характерны плавные, непрерывные
изменения, то его удобно исследовать средствами непрерывной математики.
В частности, очень полезным и широко распространенным аппаратом стали
дифференциальные уравнения.
Часто оказывается, что одно и то же явление целесообразно изучать
различными средствами, выделяя ту или иную сторону этого явления.
Нередко бывает и так, что ни один из существующих хорошо извест-
ных матемашческих аппаратов не удовлетворяет требованиям биологиче-
ского объекта. В этом случае возникает необходимость создания нового
языка, построения новой системы понятий. Так, например, выдающийся
математик современности Джон фон Нейман [5] пришел к выводу, что
«логика и математика центральной нервной системы, рассматриваемые как
язык, должны в структурном отношении существенно отличаться от тех
языков, к которым относится наш повседневный опыт».
В следующих главах мы рассмотрим две модели развития популяции.
Одна из этих моделей учитывает плавный характер изменения числа особей
в, популяции и потому опирается на дифференциальные уравнения. В дру-
гой модели мы обращаем внимание на скачкообразность сезонного размно-
жения и поэтому используем теорию матриц.
Мы рассчитываем на то, что понятия производной и интеграла изве-
стны читателю. Кроме множества элементарных учебников высшей матеч
12
матики, с ними можно познакомиться по брошюрам издательства «Знание»:?
А. Ф. Никифоров. «Математический анализ» (1965) и В. Н. Тростни-
ков. «Дифференциальные уравнения в современной науке» (1966). Поэто-
му, экономя место, мы не будем подробно объяснять смысл этих понятий.
Необходимые сведения о менее известном неспециалистам понятии матри-
цы мы приведем в соответствующем месте нашей брошюры.
По какой формуле растут пенициллиновые
грибки
Рассмотрим колонию организмов, обитающую в более -или
•менее благоприятных условиях. Число живых организмов в
этой колонии с течением времени не остается постоянным и
будет меняться в зависимости от интенсивности двух проти-
воположных процессов — рождаемости и смертности. Зада-
димся целью установить закон изменения этого числа. На
рождаемость и смертность организмов (влияют многие фак-
торы: недостаток пищи, притеснение со стороны другого био-
логического вида, продолжительность жизни и т. д. Нас в пер-
вую очередь будут интересовать причины внутренние, харак-
терные для самой колонии. Поэтому мы предположим, что
наша колония живет в условиях неограниченных ресурсов
питания и неограниченного места и не подавляется никаким
другим видом. Сразу же заметим, что эти предположения яв-
ляются, по сути дела, первыми шагами перехода от реальной
колонии живых организмов к некоей искусственной, абстракт-
ной популяции. В самом деле, в природе, да и в лаборато-
рии тоже, нельзя наблюдать популяцию, которая длительное
время жила бы в условиях неограниченных ресурсов питания
или места. Но мы ведь и договорились рассматривать не
реальную популяцию, а ее модель. Будем надеяться, что эта
модель доставит нам полезную, информацию и о реальных
колониях.
Сузим еще рамки нашей модели. Будем рассматривать
только такие популяции (микроорганизмы, например), в ко-
торых размножение не носит явный сезонный характер. Та-
ким образом, в любой момент времени появляются новые,
только что родившиеся особи.
1 Обозначим x(t) число живых организмов нашей колонии
в момент времени /, a x(/-j-A/)— соответствующее число в мо-
t мент /+АЛ
Разность
х(/4-А/) — %(/),
которую мы обозначили Ах, дает нам прирост числа живых
организмов за промежуток времени qi t до Из чего
13
складывается этот прирост? За время Л/ все взрослые особи
или часть их произведут потомство. С другой стороны, часть
особей может погибнуть. Таким образом,
Дх = — S,
где 7? — число родившихся за время от t до Н-Д6 aS —
число погибших за это же время.
Численность потомства R, разумеется, зависит от длины
промежутка Д/: чем больше Д^ тем, вообще говоря, больше
л /?.
Кроме этого, R зависит еще и от количества родителей.
Чем больше взрослых особей, тем больше потомство.
Таким образом,
R = Ф (х, Д/),
где функция Ф растет с ростом х или Д/ и равна нулю, если
равна нулю одна из этих переменных. Простейшей функцией
такого рода является произведение ух*Д/, и мы в качестве
первой гипотезы можем считать, что Ф(х, ДО равна этому
произведению.
Итак,	/
R = yxAt,
где у — некоторый коэффициент пропорциональности.
Множитель At здесь кажется вполне обоснованным.
В самом деле, если количество родителей, т. е. х, зафиксиро-
вано, то величина потомства будет пропорциональ-
н a At.
Что же касается функции ух, то мы оставляем ее только в
качестве первой гипотезы, удовлетворяющей условию: чем
больше родителей (т. е. чем больше х), тем больше потомст--
во R.
Аналогичные соображения применимы и к S. Таким обра^
эом, положим 5 = дхД/, и, следовательно, .
Дх = yxAt — IxAt
или	'
Дх — зхД/,	У 7	(1)
л *
где
е = у — 8*
Итак, искомая функция x(t) должна удовлетворять услоч
вию (1). Коэффициент е в этом равенстве характеризует пре-
вышение рождаемости над смертностью. Он целиком опреде-
ляется спецификой данной популяции. .
Можно было бы попытаться определить функцию x(t) из
равенства (1)д Но это деудобно. Результат получится горазда
компактней, если от равенства (1) мы перейдем к дифферент
циальному уравнению.
Для этого нам нужно сделать еще одно •предположение,
которое на первый взгляд окончательно отрывает нас от
реальности. На самом деле это предположение, не затрагивает
сути изучаемого явления, но значительно облегчает счет.
Дело в следующем. В реальных колониях величины х, R, S и
т. д. могут принимать только целочисленные значения, так как
они означают число особей. В этом смысле трудно говорить
о непрерывности или тем более- о дифференцируемости той
же функции x(t). Однако, когда колония велика, а Д/ мало,
функция x(t) по своим свойствам напоминает непрерывную
функцию. Например, малым At соответствует малое прира-
щение Ах. Поэтому в написанном нами равенстве (1) мы мо-
жем считать функцию x(t) непрерывной, условившись, что
такая функция (а вернее, совокупность ее целочисленных
значений) достаточно хорошо описывает реальную функ-
цию x(t).
Этот прием часто используется в приложениях дифферен-
циальных уравнений. Мы также будем пользоваться им, не
делая в дальнейшем специальных оговорок.
В силу сказанного мы можем разделить обе* части ра-
венства (1) на At и перейти к пределу при АЬ^О.
После деления на At будем иметь
Дх
---— гх.
At
Величина, стоящая справа, от At не зависит. Поэтому ее
предел при At—"О будет равен самой этой величине. А предел
и	о d. Л
дроои, стоящей слева, как известно, равен производной--- •
at
Таким образом, переходя к пределу в обеих частях равенства
при Д/-^0, получим
— = гх.
dt
В этом равенстве неизвестная функция x(t) входит аод
знак производной. Такие равенства называются дифферен-
циальными уравнениями.
Теперь наша задача состоит в том, чтобы найти решетке
этого уравнения, т. е. найти функцию, которая обращала бы
это уравнение в тождество. Эта функция и даст нам искомый
закон изменения численности популяции.
В данном случае решение находится просто. Разделим
уравнение (2) на х и умножим на dt, Получим
dx
•---= sdt.
л
W
Интегрируя в обеих частях, получим!
1п|л| = е/ + С.	(3)
Здесь С — произвольная постоянная, которая всегда появ-
ляется при неопределенном интегрировании. Чтобы спреде-*
лить С, нужно знать значение x(t) в какой-либо момент вре-
мени. Например, в тот, с которого мы начали наблюдение
за популяцией. Пусть %о — значение x(t) в начальный мо-
мент
Положив в выражении (3) /=/о и х=х<ь получим
С = In | Ло | — е/в.
Подставив это значение Св (3), будем иметь
In I X I — In | Хо I = е (t — /0).
Откуда, потенцируя, получим окончательно
=	(4)
(Знак абсолютной величины мы опустили, так как числен-
ность x(t) может принимать только положительные значе-
ния.)
Проследим еще раз основные моменты нашего теорети-
ческого исследования. Прежде всего мы выдвинули несколь-
ко простых предположений относительно популяции. Эти
предположения имели словесную, «нематематическую» фор-
мулировку. Затем мы указали тот математический объект,
который собираемся изучать (функцию x(t)), и записали на-
ши предположения в математических терминах (равенст-
во (1)).
Далее мы отвлекаемся от биологического смысла написан-
итого равенства. Для нас важно только, что искомая функция
x(t) должна этому равенству удовлетворять. И мы прини-
маем все меры, чтобы найти эту функцию. Этими мерами яв-
ляются средства математического анализа. Мы делим на Д/,
переходим к пределу, интегрируем полученное дифферен-
циальное уравнение и т. д. В конце концов мы нашли функ-
цию x{t) (формула (4)).
Что же дальше? А дальше мы должны сравнить резуль-
тат нашего теоретического изыскания с опытными наблюде-
ниями, с экспериментом. Из формулы (4) следует, что с
ростом t, т. е. с течением времени, численность популяции
x(t) растет неограниченно. Если эту функцию изобразить
графически, то мы получим кривую, изображенную на рис. к
Разумеется, ни одна природная популяция не растет по та-
кой кривой. С момента зарождения жизни на Земле прошло
более миллиарда лет, а ни одна из популяций не достигла
тех астрономических размеров, которые предсказывает фор-
мула (4). Но мы на это и не рассчитывали. С самого начала
15
-мы сделали такие предположения о популяции, ’которые $
природе практически никогда не выполняются. Трудно ожи-
дать, что вывод, полученный на основе этих предположений,
будет справедлив для естественных популяций.
Но если для реальных популяций наша теория неверна,
то, быть может, она в какой-то степени справедлива для
искусственных, экспериментальных популяций. В лаборато-
бы на некоторое время создать
условия, когда колония (на-
пример, колония микроорга-
низмов) не подвергается ис-
треблению со стороны другого
вида и обладает неограничен-
ными ресурсами питания.
Такие эксперименты конеч-
но же были поставлены. Их ре-
зультаты подтвердили найден-
ную закономерность: в усло-
виях неограниченных ресурсов
питания и места, в условиях
отсутствия вредных видов по-
рии можно попытаться хотя
пуляция развивается по экспо-
ненте (так называется кривая, изображенная на рис.' 1).
Это внутреннее свойство популяции. Только голод, недостаток
пригодного для жилья места, истребление со стороны других
видов приводит к замедлению темпов роста популяции или
даже к ее гибели.
Этот вывод, полученный еще в прошлом веке, интересен
не только с теоретической, но и практической точки зрения.
Он говорит о том, что, создавая для полезной популяции бла-
гоприятные условия, можно очень быстро получить популя-
цию с большой численностью. Пользуясь формулой (4) и зная
начальную численность х0, мы можем заранее совершенно
точно прогнозировать численность популяции в любой момент
времени.
Весьма показательна в этом смысле история с пеницилли-
ном. Когда был открыт этот антибиотик, грибки, его выде-
ляющие, стали выращивать в наилучших условиях. Их неог-
раниченно подкармливали, следили, чтобы им не было тесно,
и, конечно, оберегали от вредных видов. Будущий урожай
можно было совершенно точно подсчитывать по формуле (4).
Размножаясь по экспоненте, пенициллиновые грибки в ко-*
роткий срок наводнили весь мир ценным лекарством.
Заметим, наконец, что след установленного нами закона
явно заметен и в реальных, природных популяциях. Пока по-
пуляция молода, пока достаточно места и пищи, пока нет
борьбы с соседями, развитие популяции происходит по эк-
споненте. Хорошо известны так называемые «экологические
17
взрывы», когда тот или иной биологический вид, попав в бла-
гоприятные условия, за короткий срок достигает гигантской,
численности. Для примера можно указать на губительные на-
шествия полчищ насекомых (саранчи, шелкопряда и др.) или
на неожиданные последствия акклиматизации кроликов в
Австралии. Завезенные на этот континент, кролики так быст-
ро и в таком количестве размножились, что из полезного вида
превратились во вредителя.
Влияние внешних неблагоприятных факторов замедляет
рост численности. Об одном из таких факторов — о недостат-
ке места — мы продолжим разговор.
Неустранимые последствия тесноты
Рассмотрим снова одну изолированную популяцию, но, в
отличие от предыдущего, будем предполагать, что популяция
обитает в некоторой ограниченной по размерам области про-
странства. Это может быть лабораторная пробирка, опытный
участок или природный ареал. Наблюдая за такой популя-
цией. легко обнаружить, что поначалу, пока особей в попу-
ляции не так много, ее развитие идет по экспоненциальному
закону (мы предполагаем, что запасов пищи достаточно).
Однако с увеличением численности скорость роста популяции
заметно уменьшается. Измеряя численность x(t) в различные
моменты времени, можно построить приближенный график.
Полученная таким образом кривая только вначале напоми-
яаеэ экспоненту, а затем, изгибаясь, приближается к некото-
рой прямой (рис. 2). Такая 5-образная кривая изменения
числен юсти характерна для большого числа популяций (см.,
например, К. Вилли [2], 607).
№
Увеличение запасов корма не помогает. Пока популяция
не будут предоставлены новые места для обитания, ее чис-
ленность не может перешагнуть некоторого уровня, отмечен-
ного на чертеже прямой. Причиной этому — излишняя тесно-
та в популяции.
Биологи давно объяснили качественную сторону этого яв-
ления. Теснота, утверждают они, порождает усиление конку-
ренции внутри вида. Если пищи достаточно, то борьба идет
за солнце, за воздух, за места поселения. Все это и ведет к
уменьшению скорости роста численности.
Попробуем это качественное, чисто описательное объясне-
ние обосновать математически.
Для этого сначала рассмотрим популяцию, истребляемую
хищником. Пусть по-прежнему x(t) — это численность попу-
ляции, a z(t) — численность хищника в момент времени £
Будем предполагать, что истребление существенно умень-
шает численность популяции и перенаселенности, излишней
тесноты нет. Таким образом, на прирост численности популя-
ции влияют два фактора: естественный прирост и истребле-
ние. Следовательно, вместо уравнения (Г) мы в нашем случае
должны написать
Дх rz ехД/ — Р,
где Р — количество истребленных особей за время А/.
От чего зависит величина Р? Прежде всего от длитель-
ности Д£ Чем больше Д£ тем больше Р. Кроме того, Р зави-
сит от величины z(t). Чем больше хищников, тем интенсивнее
истребление. Наконец, Р зависит и от величины x(t). Чем
больше x(t), тем чаще жертва будет встречаться хищнику.
Таким образом, Р есть функция от трех величин kt, х и z.
Она растет с ростом любой из этих величин и обращается в
нуль, когда хотя бы одна из этих величин равна нулю. В ка-
честве простейшей функции такого рода удобно взять произ-
ведение
Р =
где |3 “ некоторый* коэффициент пропорциональности. Это
опять-таки не больше чем правдоподобная гипотеза, и мы
должны ее впоследствии проверить.
Итак, развитие популяции с хищником описывается урав-
нением
Дх =z sxkt — рхгД£	(5)
Это уравнение можно было бы исследовать так же, как
уравнение (1). Мы этого пока делать не будем. Для нас важ-
но сейчас отметить, что если встречи особей двух видов при-
водят к уменьшению прироста одного из этих видов, то это
уменьшение можно считать пропорциональным произведению
19
дасленности .вадов. Грубо говоря, уменьшение прироста про-:
порционально числу встреч, а это .-число, в свою очередь, про-
порционально произведению численностей.
Этот вывод нам пригодится для изучения изолированной
популяции, развивающейся в ограниченном ареале. В самом
деле, уменьшение численности в такой популяции также про-
исходит от встреч между особями, и это уменьшение тем за-
метнее, чем больше теснота, т. е. чем больше встреч.
Правда, за исключением открытого каннибализма встре-
чи, как правило, не приводят к мгновенной смерти. Тем не
менее изгнание из пригодного для жилья места в конце кон-
цов приводит к гибели части особей или по крайней мере к
уменьшению потомства. Таким образом, в основе ущерба ле-
жат излишне частые встречи, и этот ущерб пропорционален
числу таких встреч. Это значит, что мы получим убыль от
тесноты, если в выражение рхгА^ вместо z подставим опять х,
так как в нашем случае встречаются особи одного и того же
вида.
Итак, общий прирост численности в изолированной попу-
ляции, обитающей в ограниченном ареале, выражается равен-
ством
Ах = sxAZ — рл2АЛ	(6)
Здесь первый член справа соответствует естественному при-
росту за время А/, а второй — убыли из-за конкуренции.
Коэффициент р так и называется коэффициентом внутривидо-
вой конкуренции.
Уравнение (6) есть не что иное, как математическая мо-
дель нашей популяции. Составив это уравнение, построив
модель, мы можем теперь исследовать ее математическими
средствами. В частности, разделив уравнение на А/ и перейдя
к пределу при Д^~*0, получим дифференциальное уравнение
=	(7)
Это так называемое уравнение Ферхюлъста, полученное им
еще в 1845 году. Оно легко интегрируется. Если учесть на-
чальные условия (численность популяции в начальный мо-
мент), то решение уравнения (7) можно записать в виде
а(*-Ъ)
(8)
где h = -Ь.
р
Нам понадобится и другая форма этого решения, которую.
20
легко получить, разделив числитель и Знаменатель выражен
ния (8) на е :
X (0 — Л'о---------;
0 (h-x0)e-^
(8')
Итак, если наша теория верна, то популяция в ограничен-
ной среде должна развиваться по формуле (8). Теперь самое
время проверить наш теоретический закон. Это нетрудно
сделать. Нужно только вычертить график функции (8) и срав-
нить его с многочисленными экспериментальными кривыми.
Такое сравнение блестяще подтверждает построенную тео-
рию. Кривая (8) ведет себя как раз так, как многие экспери-
ментальные кривые. Грубо это можно обнаружить без особых
ухищрений. Когда t мало отличается от /о (начало наблюде-
ния, популяция молодая, тесноты еще нет), величина
xQe *(*-**> мало отличается от xQ. Следовательно, весь зна-
менатель в формуле (8) мало отличается от /г. Поэтому его
можно сократить с тем h, которое стоит в числителе. Тогда от
формулы (8) останется только экспонента	•
Что же касается больших t, то из формулы (8') видно, что
при оо величина е	стремится к нулю, и, следо-
вательно, x(t) стремится к постоянной величине h.
Совпадение теоретических и экспериментальных кривых
говорит о том, что наша модель верно отражает суть дела и
мы вправе пользоваться ею при исследовании популяций.
Величину h называют «максимальной численностью попу--
ляции, возможной в данных условиях»*. Теоретические сооб--
ражения помогли нам выяснить ее смысл (см. формулу (8)).
Она равна отношению коэффициента естественного прироста
е к коэффициенту внутривидовой конкуренции |3. Зная эти
коэффициенты, мы, пользуясь формулой (8), не только мо-
жем прогнозировать численность популяции в любой момент
времени, но и предсказывать максимальную численность.
Из рассмотренных примеров виден принцип построения
модельного дифференциального уравнения, описывающего
развитие популяций. Этот принцип состоит в том, что мы
выявляем факторы, существенно влияющие на прирост чис-
ленности Ах, и находим для них математическую форму. Най-
дя убыль и прибыль численности, мы составляем балансовое
уравнение. Так и были составлены уравнения (1) и (6).
Аналогичный прием применим и для неизолированных по-
пуляций. Мы уже составляли уравнение для популяции с
хищником (уравнение (5)). Можно рассмотреть и другие зада-
чи. В случае общей неизолированной популяции мы должны
написать
— = zx - ₽л2 4- N - М	(9)
> Си,., например, Э. Макфедьен [6].
21
где N — приток извне, т. е. численность особей, поступаю*
щих извне в данную популяцию (например, из соседнего ареа-
ла) , а М — численность особей, покидающих данную популя-
цию. В общем случае N и М есть функции от х и t. В част-
ности, в качестве М может подразумеваться истребление со
стороны другого вида или человека. В последнем случае М
можно регулировать. Например, может истребляться по-
стоянное количество особей (Af=const), величина, пропор-
циональная существующей численности (Л1 = ах).
Наконец, можно охотиться сезонно. В этом случае
M = a(t)xt где a(t) — периодическая функция времени.
Рассмотрим чуть подробнее охоту, когда истребление про-
порционально начальной численности в данный момент
(Л4 = ах). Если приток извне отсутствует (А = 0), то имеем
= гх — Вх2 — ах
dt	г
ИЛИ
^. = (е_а)х-₽л:8.	(10)
dt
Это уравнение только первым коэффициентом отличается
от уравнения Ферхюльста (7). Если интенсивность охоты ве-
лика так, что с£>е, то вся правая часть в уравнении (10) от-
dx
рицательна. Это значит, что производная <0. Функция
x(t), имеющая такую производную, убывает. Таким образом,
если интенсивность промысла а больше коэффициента естест-
венного прироста е, то популяция обречена на гибель.
Если же а<е, то первый коэффициент в уравнении (10),
так же как и в уравнении Ферхюльста, положителен. Проин-
тегрировав уравнение (10), мы получим решение, которое
будет отличаться от формулы (8) только тем, что вместо s
всюду будет стоять е—а. Вид кривой не изменится. Она бу-
дет только более пологой. Меньше будет и максимальный уро-
вень численности, так как вместо /г=—- мы будем иметь
г
// = -Меняя интенсивность охоты а, можно, таким обра-
зом, регулировать максимальную численность популяции.
Аналогично можно было бы рассмотреть популяции с ре-
гулированным притоком извне,* с сезонной охотой и т. п. Во
всех этих случаях можно заранее рассчитывать численность
в каждый момент и максимальную численность. Подчеркнем,
что такая простота регулирования объясняется тем, что мы
рассматриваем изолированную популяцию, или популяцию,
эксплуатируемую человеком. Уже сосуществование с живот-
ным-хищником не поддается столь простому расчету. Истреб-
22
р!яя жертву, хищник уменьшает запасы своего корма й тем
самым ухудшает условия своего существования, снижает соб-
ственное воспроизводство. Это очень интересный вопрос. Мы
его рассмотрим в следующем разделе.
Математическое доказательство пользы
от хищников
С незапамятных времен слово «хищник» олицетворяет все
самое неприятное. Здесь и «хищнический разбой» и «хищ-
ническая алчность» и т. д. и т. п. Да и этимология этого сло-
ва в русском языке выдает его с головой. «Хищник» — это
тот, кто похищает. Попросту — вор. Чего уж тут приятного.
Соответственным было и отношение к носителям этого имени.
Еще совсем недавно можно было видеть щиты с энергичным
призывом «Убей волка!».	А
Считалось, что волков, как и других хищников, надо уби-
вать всегда и везде, 'в любом количестве. Чем больше мы их
истребим, тем больше пользы принесем нашему хозяйству.
И уж совсем будет хорошо, предполагали, очевидно, авторы
этой теории, если волки останутся только в зоопарках.
Однако биологи, специалисты по фауне, вСе чаще и чаще
стали выступать против этой близорукой «теории». Уважения
к волкам стала требовать даже популярная литература [7].
И ученые-биологи, и авторы популярных статей опирались на
поразительные на первый взгляд факты. Было замечено, что
в тех местах, где волки начисто истреблены, значительно
ухудшаются стада травоядных. В таких стадах чаще появ-
ляются больные, мельчает потомство, сокращается общее по-
головье. Все это приносит гораздо больший ущерб, чем хищ-
ничество волков.
Правда, иногда после истребления волков численность
травоядных резко возрастала, однако вскоре так же резко па-
дала ниже того уровня, который был при волках.
Биологи объяснили эти парадоксы. Дело в том, что волки
в естественных условиях истребляют не так уж много. Их
прожорливость часто преувеличивают. При этом в первую
очередь волки (как и другие хищники) охотятся за слабыми,
за теми, кого легче догнать и победить. Их добычей стано-
вятся больные (в том числе и инфекционные больные), недо-
развитые, обессиленные животные. Уничтожая неполноцен-
ных особей, волки оставляют сильных, хорошо развитых, здо-
ровых, способных к производству хорошего потомства. Без
этой санитарной работы, проводимой хищниками, стадо хи-
реет, на него наваливаются инфекционные болезни, унося-
щие больше жертв, чем волки.t
23
Если же травоядных удается спасти от инфекций, они дей-
ствительно начинают быстро размножаться (вспомним об
экспоненте!). Однако непомерно разросшееся стадо не может
прокормиться, и начинается массовая гибель от голода.
Таким образом, уничтожение хищйиков далеко не всегда
является благом.	х
Нельзя ли к описанным явлениям подойти с математичес-
кой меркой? Разумеется, можно. Конечно, мы пока не в со-
стоянии охватить всю проблему взаимозависимости популя-
ций. С каждым годом становятся известными все новые и
новые многообразные связи между, казалось бы, весьма от-
даленными видами. Математическая теория такой сложной
системы со множеством действующих лиц пока еще не раз-
работана. Однако то, что уже есть, позволяет сделать много*
значительные выводы.
Мы рассмотрим простую модель сосуществования только
двух видов, один из которых является хищником по отноше-
нию к другому.
Мы уже говорили о популяции с хищником и даже выве*
ли уравнение для численности жертвы (см. уравнение (5)):,
Дх zz ехД/ — $XZkt.
Разделив это уравнение на Д/ и перейдя к пределу при
Д^О, получим дифференциальное уравнение, которому долж-
на удовлетворять функция x(t):
$XZ.	(11)
В это уравнение входит численность хищника z(t). Она
нам неизвестна. С течением времени эта численность также
меняется. Хищники умирают, рождаются новые поколения.
Мы предполагаем, что популяция-жертва (численность кото-
рой мы обозначили x(t)) являётся единственным кормом для
хищника. Естественно предположить, что при обилии корма
смертность хищника уменьшается, а рождаемость увеличи-
вается. Наоборот, нехватка корма уменьшает рождаемость.
Таким образом, изменение x(t) влечет за собой изменение
z(t). Учтем это, составляя балансовое уравнение для хищни-
ка.	*
Прирост Дг за время Д/ будет складываться из прибыли,
обусловленной рождаемостью, и убыли из-за естественной
смертности. Убыль, как и раньше, можно считать пропорцио-
нальной количеству взрослых особей и, следовательно, выра-
зить величиной —bz\t. Что же касается прибыли, то ее ес-
тественно считать пропорциональной питанию, т. е. пропор-
циональной количеству истребленной жертвы за время ДЛ
А это количество, как мы знаем, с точностью до коэффициент
24
ta равно xzAf. Хаким образом, для прироста Az за время l£t
можем написать: \
4 ч Az = ?xzA t — 8zA t.
Здесь у — коэффициент рождаемости, а б — коэффициент
смертности.
Разделив это уравнение на А/ и перейдя к пределу, по-
лучим уравнение для численности хищника, которое вместе с
уравнением (11) составит систему двух дифференциальных
уравнений с двумя неизвестными функциями x(t) и z(t):
= ex — fLrz,
= vxz — Ъг.
dt 1
(12)
Эта система и описывает сосуществование хищника и жертвы.
Исследование системы уравнений (12) не слишком слож-
но. При соответствующей подготовке его осваивают студенты-
биологи второго курса. Подробности можно найти, например,
в работе [8], Мы воспользуемся некоторыми выводами этого
исследования.
Из тех соображений, которые привели нас к системе (12),
следует, что x(t) и z(t) зависят друг от друга, они взаимосвя-
заны. Эта зависимость, в конце концов, диктуется системой.
В самом деле, если растет z, то это значит, в силу первого
уравнения, что убывает производная . При больших z
эта производная может стать даже отрицательной. А это оз-
начает, чго убывает численность x(i). Но если эта числен-
ность мала, то, в силу второго уравнения, будет малой (а мо-
жет' быть, даже отрицательной) производная . Это, в
dt
свою очередь, вызывает убыль численности z(t).
При желании эту зависимость между х и z можно изобра-
зить в виде графика на плоскости xOz. Каков вид этого гра-
фика? Как выглядит кривая зависимости х и г?
Здесь-то и открывается замечательная особенность нашего
биоценоза. Оказывается, что график зависимости х и z есть
замкнутая кривая (рис. 3), содержащая внутри себя точку
Ли ~ I- Это значит, что, с какой бы начальной численности
\*> ₽/
мы ни начали, например с х0 и z0, с течением времени x(t) и
z(t) будут так меняться, что точка М (x(t),z(t)) буфет дви-
гаться по замкнутой кривой до тех пор, пока снова не совпа-.
дет с начальной точкой А(х0, z0).
Проследим за этими изменениями. Каков их биологи-
ческий смысл? Начнем с точки A(x0,z0), В этой точке числен-
25
кость хищников минимальна Хсм- чертежу и, следовав
тельно, для развития жертвы существуют наиболее благо-
приятные условия. Естественно поэтому, что с течением вре-
мени численность жертвы начнет увеличиваться.'Но это зна-
чит, что увеличиваются запасы корма для хищника. Благода-
ря этому увеличивается и численность хищника. Это как раз
и отражается движением точки М (x(t),z(t)) в направлении,
указанном на чертеже.
Рис. 3
Итак, начиная от точки А(х0, z0) и до точки В обе числен-
ности x(t) и z(t) растут до тех пор, пока значение z(t) не
достигнет величины — (в точке В), К этому моменту хищни-
р
ков становится так много, что они выедают жертву скорее,
чем она успевает воспроизводить себя, и численность x(t)
начинает убывать. При этом численность z(t) все еще растет.
Эта ситуация описывается участком траектории от В до С.
В точке С численность z(t) достигает максимального значе-
ния. Хищников так много, а жертв, т. е. пищи для них, так
мало, что скорость воспроизводства хищников падает, и чис-
ленность z(t) убывает. Продолжает убывать и x(t). Это от-
ражается участком траектории от С до D. В точке D хищни-
ков уже так мало, что они выедают жертву со скоростью
меньшей, чем скорость воспроизводства жертвы. Поэтому,
достигнув в точке D минимального значения, численность
x(t) начинает увеличиваться. Но запасов пищи для хищни-
ков все еще мало, и численность z(t) все еще убывает. Это
участок от D до А. После того как точка M(x(t), z(t)) при-
дет в положение А, все снова повторяется.
26
Таким образо'м, в нашей модели деятельность хищников
не ведет к полному истреблению жертвы, а затем и гибели
самих хищников от год ода. Наоборот, оба вида, периодически
изменяя свою численность, могут сосуществовать бесконечно
долго.
Этот важный вывод не исчерпывает содержания нашей
модели. Посмотрим, например, от чего зависит размах коле-
баний численностей. Если взять ’начальные численности х0 я
2о вне изображенной на рис. 3 кривой, то мы снова получим'
замкнутую траекторию движения точки M(x(t), z(t))> содер-
жащую внутри себя точку N (рис. 4). Чем ближе начальная
точка (xq,Zq) будет расположена к точке N, тем «меньше*
будет замкнутая кривая. На такой кривой (например, на кри-*
вой //, рис. 4) максимальные минимальные значения чис-
ленностей мало отличаются друг от друга. Говорят, что чис-
ленности x(t) и z(t) совершают малые колебания около со*
стояния равновесия. Таким состоянием является точка W с
координатами —, —. Это нетрудно обнаружить. В состоянии
а р
равновесия численности x(t) и z(t) должны быть постоянны,
не меняться с течением времени. Следовательно, производные
dx dz
и — должны быть равны нулю. Приравняв нулю эти
(Ы,	UI
производные в системе (12), получим
х(г —.{3?) = О,
z (у — ох) = 0.
27
Отсюда следует, что может быть два состояния равновесия:’
х = 0, 2 = 0 или е—рг—0, у—Ьх—0. Первое состояние нас мало
интересует, в нем обе численности равны нулю. Второе со-
стояние дает как раз координаты точки Я,
Если начальные данные х0 и г0 взять далеко от точки N,
то получится «большой» цикл (кривая III, например). Макси-
мальные и минимальные значения численностей на такой
кривой далеко удалены друг от друга (точки Е и F, напри-
мер). Численности колеблются с большим размахом, с боль-
шой амплитудой. Как известно, на практике, в природе мож-
но наблюдать и большие и малые колебания.
Чертеж, изображенный на рис, 4, поможет нам разобраться
еше в одном вопросе.
Предположим, что мы заинтересованы в увеличении чис-
ленности жертвы. Получим ли мы желаемое увеличение, если
бузсм уничтожать хищника? Далеко не всегда. В самом деле,
пусть до нашего вмешательства численности x(t) и z(t) из-
менялись по траектории I (см. рис. 4). Уменьшив z(t) в тот
момент, когда точка (x(t),z(t)) находится на дуге BCD, мы
пери идем на траекторию II, максимум z(t) на которой дейст-
вительно меньше, чем на траектории I, но зато и максимум
х(1) меньше. Таким образом, мы уменьшили обе численности.
Наоборот, если мы уменьшим z в тот момент, когда точка
(х(/), z(t)) находится на нижней дуге DAB, то попадем на
траекторию III, которая со временем даст нам большую чис-
ленность x(t), но зато и большую численность хищника (на-
пример, в точке Я).
Переход на большой цикл связан с еще одной опасностью.
Как видно из чертежа, чем больше цикл, тем ближе мини-
мальные численности к нулю. (Точки Е и G расположены
близко к осям координат). В конце концов, если цикл, на ко-
торый мы вышли, очень большой, это приведет практически
к нулевой численности. Правда, кривая нашей математи-
ческой модели не доходит до нуля. Достигнув минимального
значения, численность в модели затем вновь начинает увели-
чиваться, каким бы малым ни было это минимальное значе-
ние. Но так происходит только в модели. Реальная популя-
ция, как правило, погибает, если численность ее очень мала.
В этих условиях мы уже не имеем права пользоваться нашей
моделью. Не случайно с самого начала мы оговорились, что
численность популяций, для изучения которых мы используем
дифференциальные уравнения, достаточно велика.
.Итак, истребление хищников может привести к тому, что
за кратковременным бурным ростом численности жертвы
(в точке F) последует почти полное ее исчезновение (в точ-
ке Я).
Все сказанное здесь не следует понимать как призыв
к повсеместному разведению волков и крокодилов. Речь идет
28
только о том, что в природе существует некоторое подвижное
равновесие между видами, в .котором определенную роль иг-
рают и хищники. Желая из тех или иных соображений нару-
шить это равновесие, мы должны поступать очень осмотри-
тельно. Необходимо тщательно разобраться в сложной
системе связей между видами с тем, чтобы по возможности
точно прогнозировать последствия нашего вмешательства.
Эффективным средством такого прогнозирования могут слу-
жить математические модели, подобные той, которую мы
только что рассмотрели.
Источник нерешенных математических
проблем
Существует забавный анекдот о рассеянном математике и
его приятеле. Встретив на улице математика, обутого в раз-
ные ботинки, приятель стал убеждать его вернуться домой
переобуться. Математик сначала согласился, но потом поду-
мал и возразил: «А что я найду дома? Там ведь тоже разные
ботинки!» Этот анекдот с особым удовольствием рассказы-
вают биологи. Закончив, они от себя уже добавляют: «Вот
так всегда — биолог ставит задачу, а математик не знает,
как ее решить!»
В этом последнем замечании, конечно, больше шутливого
подзадоривания, чем правды. Далеко не всегда математики
не могут решить задачи, поставленные биологами. Мы уже
говорили о том, что чаще биолог бывает не осведомлен о воз-
можностях математика. Но и в этой шутке, как и во всякой
другой, есть своя доля правды. Эта правда заключается
в том, что уже сейчас существует значительное число про-
блем теоретической биологии, к которым математики только
робко подступают с краю, не имея средств для решения пол-
ной задачи.
Справедливости ради надо сказать, что часто авторами
постановок математических задач, возникающих в биологии,
являются не биологи, а сами математики. Но в решении этих
проблем в равной степени заинтересованы и те и другие. Од-
на из таких проблем — динамика сосуществования многих
видов. Рассмотренная нами модель «жертва — хищник» —
это только простейшая, почти учебная задачка из этой слож-
нейшей области.
Описанная модель была предложена и детально изучена
известным математиком Вито Вольтерра в его книге «Матема-
тическая теория борьбы за существование» [9]. Вольтерра,
конечно, понимал, что, несмотря на многие изящные следст-
вия этой модели, она сильно упрощена. В этой же моногра-
23
'фии он детализирует свою модель, усложняет ее, учитывает
конкуренцию внутри вида, влияние питания в предыдущий
период, составляет модели для нескольких (а не только двух)
видов и г. д. Пользуясь методологией, Вольтерра, В. Кости-
цин [10] рассмотрел модели симбиоза, паразитизма и др. Эти
модели, как и исследования других авторов, помогли многое
уяснить в теории биоценозов. Некоторые из этих исследова-
ний нашли и практическое применение.
Однако в упомянутых моделях еще многое и многое не
учтено. «Математическая постановка задачи все еще очень
наивна и слишком проста в сравнении с биологической реаль-
ностью» (С. Улам [11]). И дело здесь не в том, что авторы
моделей не видят или не умеют описывать многие биологи-
ческие эффекты. Составить систему дифференциальных, ин-
тегро-дифференциальных или каких-либо других уравнений,
описывающих биоценоз, не так уж трудно. При этом можно
учесть мутации, возрастную структуру, способы размножения
и другие особенности популяций. Составить такую систему
нетрудно. Гораздо труднее исследовать эту систему.
Особые осложнения возникают, если число взаимодейст-
вующих популяций достаточно велико. Именно такие системы
интересуют биологов. И именно такие системы пока еще не
всегда умеют исследовать математики. Не случайно С. Улам,
перечисляя нерешенные математические задачи [11], заметное
место отводит теории больших биологических систем. ;
При этом вопрос, как на^м кажется, состоит не в том, что-
бы применять старые аналитические методы, хорошо себя
показавшие на системах с небольшим числом параметров.
Образно говоря, речь идет не о том, чтобы с киркой проби-
вать скалу, а о том, чтобы изобрести динамит. Таким дина-
митом могут быть новые взгляды и новые методы, связанные
с применением электронных вычислительных машин.
Матрицы—удобный язык
Математические модели популяций, которые мы рассмот-
рели, были основаны на двух общих предположениях: а) чис-
ленность популяции достаточно велика так, что рождение и
гибель отдельных особей относительно мало меняет эту чис-
ленность; б) размножение в популяции не носит ярко выра-?
женный сезонный характер, в любой момент времени могут
появиться новые, только что .родившиеся особи. Кроме того,
мы неявно предполагали, что процент особей, способных к
воспроизводству потомства, сохраняется постоянным.
Эти предположения дали нам возможность в качестве ма-
тематического языка модели выбрать дифференциальные
уравнения. Понятно, что мы должны помнить об этих пред*
30
обложениях и прилагать наши выводы только к тем популя-
циям, относительно которых эти предположения справедливы.
А как быть с теми популяциями, размножение в которых
сезонно или особей немного? Как учесть возрастной состав
популяции, который может меняться со временем? Оговорим-
ся сразу, что и к таким популяциям с успехом применима
теория дифференциальных уравнений. Однако часто значи-
тельно удобнее оказывается язык линейной алгебры. В част^
пости, очень полезной оказывается теория матриц.
Матрицей называют прямоугольную таблицу чисел. На-^
пример;		1	3	0	2	
		—2	5	1	4	
		6	0	—1	—8	(13)
		3	7	0	0	
или			h	С1		(14)
				С2	^2	
Вертикальные линии по бокам указывают именно на то.
что имеется в виду не случайная группа чисел, а таблица, где
•каждое число (или, как говорят, каждый элемент) занимает
вполне определенное место.
В матрице различают столбцы и строки. Например;
1
**-2
6
3
это первый столбец матрицы (13), а
это вторая строка матрицы (14). Матрица (13) имеет четы-
ре столбца и четыре строки, а матрица (14) — две строки и
четыре столбца. В частности, могут быть матрицы, у которых
только одна строка.
||
или только один столбец
#2
ап
31
Такие матрицы называют вектор-строкой или соответстч
венно вектор-столбцом.
Две матрицы, имеющие т строк и п столбцов, считаются
равными, если равны элементы, стоящие на одинаковых ме-
стах.
Матрицы можно складывать, умножать на число и пере-»
множать одну матрицу на другую.
Суммой двух матриц, имеющих т строк и п столбцов, на-
зывается новая матрица, каждый элемент которой равея
сумме элементов слагаемых матриц. Например:
#2
^3	Д4
Ьг
^3 _
#2
*4
#1 + *1	<^2 4“ ^2
«3 + #3 а4 4" ^4
Чтобы получить произведение матрицы на число, нужно
умножить все элементы матрицы на это число.
Укажем, наконец, правило умножения матрицы на матри-
цу. Мы рассмотрим только тот случай, когда квадратная мат-
рица умножается на вектор-столбец. Общий случай нам не
понадобится. * *
При умножении матрицы, содержащей п столбцов и п
строк, на век гор-столбец, содержащий п строк, получится но-
вый вектор-столбец, первый элемент которого равен сумме
произведений элементов первой строки матрицы на соответст-
вующие элементы вектора, второй элемент равен сумме про-
изведений элементов второй строки матрицы на соответствую-
щие элементы вектора, и т. д. Например:
#1	#2
#3
bt
^2
^2^2
4“ «4^2	'
Матрицы обозначают большими латинскими буквами, a one-*
рации над матрицами записывают с помощью обычных ал-
гебраических знаков: А-\-В, 2-А, А»В—С и г. д.
Матрицы — удобный, всеобъемлющий язык. Они окру-
жают нас повсюду, начиная от финансово-экономических
таблиц и кончая матрицами, связанными с движением зем-
ной оси. Широкое применение находят матрицы и в теорети-
ческой биологии. Мы приведем здесь только один пример.
Начнем мы, правда, не с биологического, а со спортивного
события. Рассмотрим, например, состязание шахматистов.
Именно рассмотрим турнир, где каждый участник встречается
с каждым 1. Как известно, результаты такого турнира записы-
ваются в виде турнирной таблицы (рис. 5), где на пересече-.
нии вертикалей и горизонталей ставится одно из чисел 0, Уз
1 Для краткости мы рассматриваем турнир, в котором пять участни-
ков. Это, разумеется, необязательное условие.
или 1 в зависимости от исхода встречи между участниками.
Так, например, если в первом горизонтальном ряду стоят
последовательно 1, 0, ~ , 1, то это значит, что первый участ-
ник выиграл у второго, проиграл третьему, сыграл вничью
Номера] , tpiacm-l 1 никоб j		I 2	3	4	5
V 1	9	1	0	</2	1
! 2	0	я	1	1/2	0
/ 3 j.		1	0	ж	1	'Z?
' 4	1/г	1/г	0		1
5	0	1	1/2	0	9
Рис. 5
с четвертым и выиграл у пятого.
Отделим теперь на-' рис. 5 номера
участников (они раз и навсегда за-
фиксированы) от остальной части
таблицы. Тогда оставшаяся часть
таблицы — не что иное, как матри-
ца. Правда, по диагонали этой
таблицы оставлены пустые места
(участник не может встретиться сам
с собой). Мы, однако, легко выйдем
из этого затруднения, если поста-
вим по диагонали по (т. е. будем
считать, что каждый участник сам
с собой сыграл вничью). Разумеет-
ся, это не отразится на спортивных
результатах участников. Таким образом, мы получим матри-
цу турнира;
	1 2	1	0	1 2	1
г-	0	1 2	1	1 2	0
	1	0	1 2	1	1 2 .
	1 2	1 2	0	1 2	1
	0	1	1 2	0	1 2
(15)
Предположим теперь, что участники должны встретиться
каждый с каждым 4 раза. В этом случае говорят, что турнир
проходит в четыре круга. Чтобы получить окончательный
итог такого турнира, нам нужно будет сложить, матрицы, со-
ответствующие отдельным кругам. При этом непременным
условием должно быть сохранение такого порядка записи ре-
зультатов от круга к кругу, чтобы не получилось так, что
мы к результатам одного участника прибавляем результаты
другого^
33
Для дальнейшего нам будет удобно преобразовать матрй-:
цу (15) к несколько иному виду. Вычтем
цы (15) матрицу того же порядка,
1 ~
равны — . Тогда получим матрицу:-
£
все
сначала из матри-
элементы которой
О
1	1
2	2
_1
2
£
2
£
2
1 2	1 2	0	1 2	0
0	0	2	0	1 2
	1^ 2	1 2	0	1 2	0
у которой все избавиться от	элементы равны либо нулю, либо ± -Ц Чтобы						
	дробей,		умножим нашу матрицу на 2. Тогда				
получим		0	1	—1	0	1	
		—1	0	1	0	—1	
		1 0	—1 0	0 —1	1 0	0 1	(16*
		—1	1	0	—1	0	
Матрица (16) очень выразительно отражает исход состя*
вания. Выигрышу в ней соответствует 1, проигрышу —Г,
ничьей соответствует нуль. Так, например, если в первой
строке стоят 0, 1, —1, 0 и 1, то это значит, что первый участ-
ник «сыграл сам с собой вничью», выиграл у второго, проиг-*
рал третьему, сыграл вничью с четвертым и выиграл у пя-:
того.
; Перейдем теперь от состязания шахматистов к взаимодей-<
ствию представителей разных видов в биоценозе. Расс-мот-*'
рим, например, такой биоценоз, в котором либо два вида без-,
различны друг другу (они «играют вничью»), либо один вид
подавляется другим (например, (один вид служит пищей для
другого). Этот биоценоз также может быть описан матрицей^
34
подобно состязанию шахматистов. Однако эта матрица, вооСн
ще говоря, отличается от матрицы (15).
Прежде всего, представители одного и того же вида не
всегда «играют друг с другом вничью». Вспомним о внутри-
видовой конкуренции, о которой мы говорили в шестом раз-
деле. Чтобы учесть этот факт, мы по диагонали матрицы био-
ценоза должны поставить не нули, а коэффициенты внутри-*
видовой конкуренции.
. Далее, если встреча шахматистов окончилась выигрышем
одного из них, мы приписываем победителю 1, а побежденно-
му —1, т. е. количественно результаты победителя и побеж-
денного различались только знаком: сколько один приобре-
тал, ровно столько другой терял. При взаимодействии биоло-
гических видов это, конечно, не так. Например, чтобы выкор-
мить одного теленка, нужно более 4 млн. растений люцерны1.
Таким образом, «при встрече телят и люцерны» выигрывает
1 теленок, а проигрывают сразу 4 млн. растений. Ясно, что
при такой «встрече» люцерна как вид испытывает значитель-
но больший ущерб, чем выигрывают телята. Подобное поло-
жение легко обнаружить в любой цепи питания. Точно так же
к разным последствиям для разных видов приводит взаимо-
действие паразитов и прокормителей (например, кровососу-
щих и теплокровных).
В силу всего этого элементами матрицы биоценоза могут
быть не только ±1 и 0, но и любые числа. Такая матрица
может иметь, например, вид:
— «И	0	а13	— а14	• • •	«1Л	
0	— а22	♦ • '	• • •	• • •	а2л	
						
♦ • •	• • •	• • •	• • •	• • •	• « •	
— ал1	а/г2	• • •	• • *	• • •	'~~апп	
Здесь в первой строке записано*
(Хц, О, <Х13,	“^14,
Это значит:
— коэффициент самоотравления первого вида равен ац?
— первый вид равнодушен ко второму;
первый вид «выигрывает» от общения с третьим видом
и «1з коэффициент этого «выигрыша»;
первый вид «проигрывает» от общения с четвертым ви-
дом, ан коэффициент этого «проигрыша», а знак (—)
как раз и характеризует факт проигрыша;
и т. д.
Аналогично описываются взаимодействия других видов.
1 См. К. Вилли [2], стр. 606.
I*	35
Ясно, что такая матрица взаимодействия видов существен-
но характеризует биоценоз. Зная элементы aZy- , можно выяс-
нить динамику биоценоза. В частности, подобная матрица
взаимодействия в модели «жертва — хищник», рассмотренной
нами в разделе «Математическое доказательство пользы ог
хищников», имеет вид
о
7	°
Матричная теория популяции
Вернемся снова к одной изолированной популяции. Мы
будем по-прежнему предполагать, что ресурсы питания и
место неограниченны. Но в отличие от предыдущего, мы бу-
дем рассматривать популяции, размножение в которых носит
явно выраженный сезонный характер. Никаких других огра-
ничений относительно общей численности популяции, по-
стоянства возрастной структуры и т. п. мы делать не будем.
Точнее говоря, модель, которую мы рассмотрим, применима
к популяции как малой, так и большой численности. Что же
касается возрастной структуры популяции, то наша модель
позволит следить за изменениями этой структуры.
> В силу сезонности размножения изменение численности
популяции происходит не постепенно, не в любой момент, а
скачком, взрывообразно, в определенный, сравнительно не-
большой промежуток времени (например, весной). Мы будем
предполагать (это шаг от реальности к модели!), что этот
промежуток так мал, что его можно принять за точку. Иными
словами, мы считаем, что существуют такие моменты времени
4, 4л 4,..., t гр .. •, в которые только и появляются новые
особи сразу во всей популяции. В промежутках'между этими
моментами численность популяции может уменьшиться в ре-
зультате гибели отдельных особей от старости или по другим
причинам. Но мы это уменьшение будем учитывать «оптом»,
совокупно, и отмечать только в указанные моменты. Таким
образом, мы получаем возможность следить за численностью
популяции не в любые моменты времени, а только в самые
важные, узловые, когда популяция мгновенно пополняется
большим отрядом новых особей. Практически это означает,
что если популяция размножается, например, в течение ап-
реля— мая, то мы ежегодно ^измеряем ее численность лишь
30 мая. Таким образом, 4 •— это 30 мая 1960 года, t± —
30 мая 1961 года и т. д. Само собой разумеется, что такой
масштаб оправдан лишь для тех популяций, длительность
жизни одного поколения которых по крайней мере не-
сколько лет.
35
Теперь учтем тот факт, что к воспроизводству потомства
способны не все особи, а лишь те, которые достигли опреде-
ленного возраста. Иначе говоря, учтем возрастную структуру
популяции. Для этого всю популяцию условно разобьем на
возрастные группы от только что родившихся особей до са-
мых старых, включив в каждую группу особей определенного
возраста. В нашем примере такое разбиение удобно сделать
по годам, включив в первую группу однолето’К, во вторую •
двухгодовалых и т. д.
Пусть наша популяция содержит п возрастных групп.
Тогда в каждый фиксированный момент времени (например,
в момент /о) популяцию можно охарактеризовать вектор-
стол б цом

Xl (/о)
Х2 (М
«
«
хп Go)
где XifAj численность первой возрастной группы, х2ро)—*
численность второй возрастной группы и т. д.
В следующий момент времени (например, через год) мы
будем иметь уже другой вектор

Xl (t})
х2 (4)
9
*П G1)
Понятно, что вектор X(t\) связан с вектором X(t$, так как
особи, находящиеся в момент в f-ой группе и не погиб-
шие к моменту перейдут в этот момент в группу i+1, а
некоторые особи зрелого возраста произведут потомство, т. е.
пополнят первую возрастную группу.
Во многих случаях эта связь между векторами A'(fj) я
X(t$) может быть установлена с помощью некоторой матри*
цы переходам
zV(/,) = AY(/0),
В самом деле, в простейшем случае мы можем рассуждать
Следующим образом. Из всех возрастных групп выделяем те
группы, которые производят потомство. Пусть их номера бу*
дут ky •••> ^+Р- Предположим, что момент tx достаточно'
удален о г момента /о так, что за промежуток от /о до t± особи !
гой группы переходят в группу (+1, от групп ky А4~1, •
k-\rp появляется потомство, а часть особей (вообще го-
воря, от всех групп) погибает. Как составить вектор X(4)?j
Его первая компонента x(t\) есть численность особей, родив-;
шихся *в промежуток от до Эта численность равна сумме|
потомств от всех возрастных групп, производящих потомство.'
Понятно, что численность потомства от отдельной группы,1
вообще говоря, будет тем больше, чем больше родителей в'
этой группе, т. е. чем больше Xi(tQ). Можно считать, что эта
численность пропорциональна xt (/0). Тогда потомство от z-ой
группы будет равно (tQ)f где — коэффициент пропор-
циональности. А все потомство, появившееся в промежуток ют
k+p
t0 до /ьбудет равно сумме 2аг хг(70)- Итак,
i-k
k+p
*1 (Л) = 2 “Л о) akxk	1 Со) 4-... -ь
i=k
+ &k+p Xk+p Со).
Вторая компонента вектора X(t^) получается проще. За
время от /о до h все особи, находящиеся в момент в первой
возрастной группе, перейдут во -вторую. При этом часть из
них может погибнуть. Поэтому вторая компонента x%(t\)
равна не всей численности а только некоторой ее
части, ₽1Х1(7о), где О<01<1.
Аналогично получается третья компонента (она равна
₽2*2(А))) и все остальные. Мы для простоты предположим, что
все особи, находящиеся в момент /0 в последней возрастной
группе, к моменту t\ погибнут. Поэтому и последняя компо-
нента вектора X(tr) составдяется лишь'из тех особей, кото-
рые к моменту t\ перешли из предыдущей возрастной группы
и еще не погибли: *л(4) = Р/г-1	(tQ), где 0<p/z-i<l.
Коэффициенты а/ и Р/ отражают внутренние особенности
популяции. Первые из них можно назвать коэффициентами
рождаемости, а вторые — коэффициентами выживания.
Итак, вектор X(t}) определен. Он равен
Xi (4)
Х2 (4)
Xi (4)
(4)
хп (4)
₽Л-1 (Zo)
38
Легко заметить, что вектор X(t^) получается умножением
вектора X(t0) на матрицу,
О 0 ... О a* aft+i ... а6+р 0 ... О	О
о о ... ... ... ... ... ... о	о
h 0 ........................................... о	о
О ₽з ••• .......................................... о
О 0 0 ...................................    о	о
о о о ... ..............  ...	................ о
По диагонали этой матрицы стоят нули; под диагональными
элементами стоят соответственно 0i, 02,0«-i ; в первой
строке на месте элементов с номерами k, А-Н»-»-, стоят
соответственно ak , 0^+1,.	. Все остальные элемент
ты этой матрицы равны нулю. Если разбиение на возрастные
группы проведено так, что к воспроизводству потомства
способны все группы, включая первую и последнюю, то в со^
ответствующей матрице А все элементы первой строки будут
отличны от нуля.
Итак,
Х^ = АХ(1„).
Рассматривая следующий момент 4, мы применим iK век-»
тору X(ti) те же рассуждения и тогда получим
Ж) = АЖ) = AAX(t„).
Последнее выражение кратно записывают АгХ(1й),
Аналогично
X (Q = AX(tk-i) = АА...АX(tt) = AkX(Q.
k раз
Из последней формулы видно, что, зная структуру матри»
ВЫ и начальное состояние популяции (вектор-столбец Х(1в)),
39
можно прогнозировать состояние популяции с учетом воз-
растной структуры в любой наперед заданный момент време-
ни tk.
Для примера рассмотрим популяцию, разбитую всего на
три возрастных группы: пререпродуктивную (еще не способ-
ную к воспроизводству потомства), репродуктивную (произ-
водящую потомство) и пострепродуктивную (уже не произ-
водящую потомства из-за старости). Матрица А в этом слу-
чае имеет вид
! 0
о
А =
а	0	1
О	О
i
?2	0	;
Обозначим для краткости x^t^-x® , f=H,2,3. Тогда вектор-
столбец, описывающий состояние популяции в начальный мо**
мент имеет вид
4

Чтобы узнать состояние популяции в следующий момент ty
умножим вектор X(t0) на матрицу Я. Тогда получим, дейст-
вуя по правилу умножения матриц:
	0	а	0		Г°		0
Л(/1)=АХ(/0) =	₽1	0	0	•	0 х2	=	м?
	0	₽2	0		х3		
'Аналогично, умножив на А вектор X(ii), узнаем состояние
популяции в следующий момент t2:
	а	₽1	0 Х1		axi
Л(/а) = АХ(/х) =		а	х2		0
			*1		
Продолжая этот процесс, можно узнать соответствующие век-
торы для всех последующих моментов /3, h и т. д. Нетрудно
40
вывести и общую формулу для X(tn ), п—1, 2, 3,... Если
п четное, то
(17)
Если же п — нечетное, то
Л(^+1) = а*0*Х(;,).	(18)
Из этих формул можно получить разнообразную инфор*
мацию о динамике нашей популяции. Прежде всего отметим,
что численность популяции растет, если произведение
В самом деле, при выполнении этого неравенства (оср1)Л —*оо
при л—оо. Поэтому все компоненты вектора X(tn) растут
как при четном, так и при нечетном п. Коэффициент выжива-.
ния 01 по своему смыслу всегда меньше единицы. Так что не-
равенство a0i>l выполняется только тогда, когда коэффи-
/ циент рождаемости а достаточно велик.
Если оф1<1, то все компоненты вектора X(tn) стремятся’
к нулю при *00, так как (a0i)n —*0. Популяция погибает.
Наконец, если оф1=1, численность популяции (не только
общая, но и по группам) прц *оо не растет и не увеличи-
вается. В четные моменты времени она такая же, как в мо-
мент t2, а в нечетные такая же, как в момент t\ (численность
меняется по периодическому закону). Этот случай осущест-
вляется, например, тогда, когда половина первой возрастной
группы не доживает до зрелого возраста (0i = —), но зато
другая половина, став взрослой, увеличивает численность ров-
но вдвое (а=2).
В тех случаях* когда произведение a0i отлично от едини-
цы, различие между четными и нечетными^ моментами tп
также существенно. Чтобы это подчеркнуть, рассмотрим по-
пуляцию, у которой в начальный момент имеются особи толь-
ко первой возрастной группы. (Так бывает* например, когда
в необитаемый доселе пруд пускают мальков карпа.)
В этом случае ^2° = ^з° = 0. Поэтому
-	Х1		0		
X(Q =	0	; Х^) =			0
	0		0		
Согласно формулам (17) и (18), имеем
О
м
о

41
Отсюда следует, что, каким бы далеким ни был момент I
репродуктивная группа в популяции будет отсутствовать *
этот момент, если п четно. Наоборот, если п нечетно, то в по-
пуляции отсутствует пререпр-одуктивная и пострепродуктив-
пая группы.
Этот вы<вод может быть использован, например, при опре-
делении сроков и размеров промысла, если популяция полез-
на, а также при разработке тактики подавления или истреб-
ления вредных популяций.
Остановимся еще на одном вопросе, который часто вол-
нует биологов. Речь идет о соотношении численностей раз-
личных возрастных групп. Меняется ли это соотношение с те-
чением времени? Может ли быть так, что b начале развития
процент молодых особей в популяции велик, а затем этот
процент падает? Отчего зависит отношение численностей?
В рамках нашей модели мы можем квалифицированно отве-
тить на эти вопросы.
В самом деле, рассмотрим, например, отношение числен-
ности первой возрастной группы к численности второй груп-
пы. Из выражения (17) имеем:
if 2k} = а	pi «^1 $з) =
И
Ха (ta>[) = pf-’A (tj =	x°2 .
Отсюда легко найти отношение численностей:
*1 (Ал) 	_ Х1
^(fzki	^2
Замечательно, что это отношение не зависит от номера п и
определяется только начальными численностями. Таким об-
разом, во все четные моменты tw отношение численностей
первой и второй, групп остается постоянным и равным отно-
шению-этих численностей в начальный момент Аналогично
из формулы (18) можем записать:
и
Ха (t2kU) = «*₽* *,(/,) = a*p?+1 X°1.
Отсюда
(^2й+1) аЛ+1 Л® ах®
Это отношение также не зависит от номера п и, следователь-
но, для *«сех нечетных-моментов времени остается постоян-
ным .(равным отношению численностей в первый момент /1).
42
Точно так же можно было бы установить постоянство от-
ношений численностей первой и третьей групп или второй и
третьей.
Таким образом, независимо от то-го, растет или убывает
общая численность популяции, отношение численностей воз-
растных групп сохраняет известное постоянство. Точнее го-
воря, во все четные моменты времени оно такое же, как в на-
чальный момент, а во все нечетные такое, как в момент /р
Подобные факты хорошо известны биологам.
Матричный подход к динамике популяций впервые, по-ви-
димому, был предложен П. Лесли в 1945 году [12]. В нашем
кратком исследовании мы далеко не исчерпали всех возмож-
ностей модели. Можно было бы провести сравнительное ис-
следование популяций с разными коэффициентами рождае-
мости и выживания. Интересные результаты получаются при
более мелком разбиении на возрастные группы. Последнее
особенно важно, например, для насекомых с их многочислен-
ными фазами развития. Не менее интересные задачи возни-
кают, когда моменты появления новых особей не совпадают
с моментами перехода из одной возрастной группы в другую.
Одну из задач прикладного характера, относящихся к ти-
пу задач «над моделью», мы рассмотрим в следующем рЗа-
деле.
Промысел на листе бумаги
Зная механизм развития популяции, мы можем поэкспе-
риментировать с этим механизмом, проверить, как он дейст-
вует в различных условиях, определить его скрытые возмож-
ности. Благе, что для этого нам не нужны ни дорогостоящие
бассейны, ни стерильная культура. Эксперимент с математи-
ческой моделью мы можем осуществить с помощью пера и
бумаги.
Рассмотрим, например, уже знакомую нам популяцию с
с тремя возрастными группами,, у которой в начальный мо-
мент имеются особи только первой группы:
о
о

Предположим для конкретности, что это популяция зер-
кального карпа в пруду. Естественное желание, имея такую
популяцию, — отлавливать часть карпов. Но если мы не хо-
тим варварским отловом погубить всю популяцию, мы долж-
ны заранее определить возможную тактику промысла.
<3
• В начальный'момент t9 мы имеем только мальков. Их мы,
конечно, отлавливать не будем. В следующий момент^' мы
имеем только репродуктивных особей:	:	- .
ад-
Мы могли бы их всех выловить, но тогда бы популяция пе-
рестала существовать и нам пришлось бы снова запускать в
пруд мальков. Поэтому мы отловим только часты имеющихся
особей. Обозначим эту часть siXaCG), Понятно, что коэффи-
циент отлова «1 заключен между нулем и единицей. Итак,
после отлова мы имеем вектор-столбец
О
(Г
X(Q =
?!•*! — Si?!*!
= (1 —

о
о
Исходя из этого вектора, мы к моменту получим
(Как мы знаем, чтобы получить вектор X(t2), нужно преды-
дущий вектор — в данном случае X(ti) — умножить на мат-»
рицуД).
В момент t2 в популяции, кроме мальков, есть еще пост-
репродуктивная группа. Она не -влияет на дальнейшее изме-
нение численности, поэтому мы могли бы выловить ее цели-
ком. Мы, однако, для общности и здесь ограничимся лишь
частью. Пусть s2x3(/2) составляет отлов,	Тогда
после отлова мы будем иметь:
	Xl (4s)		„ J) OtXj
	Ха Ga)		0
	х3 <Aj)	1	?2 (1— <S2)xJ
Итак, после двух тактов мы отловили всего
S = s1xa(/1) + s8x,(/i)
особей. При этом популяция пришла в состояние X(t2).
44
л Уже здесь- можно ставить разнообразные задачи. Можно,
например,„.потребовать, чтобы после такого двукратного от-
лова популяция вернулась в исходное состояние (и мы могли
бы снова осуществить наш производственный цикл). Очевид-
но, это произойдет тогда, когда X(t2) будет равно X(t$). При-
равняв компоненты этих векторов, получим
Pj(1-sJaXj	(20)
(21)
Из первого равенства следует, что
(22)
₽г*
Мы предполагаем, что имеем дело с развивающейся популя-
цией, численность которой без нашего вмешательства увели-
чивается. Как мы знаем, дЯя этого требуется, чтобы Pia>L
- Отсюда следует, что —~ <1. Поэтому можно указать такое
Pi«
положительное $ь чтобы выполнялось равенство (22). Понят-
но, что Si при этом отлично от единицы. Учтя это, мы заклю-
чаем, что второе из наших условий (равенство (21)) может
быть выполнено только тогда, когда s2— 1. Это означает, что
на втором этапе нужно выловить всю пострепродуктивную
группу.
Итак, выбрав коэффициент отлова на первом этапе рав-
ным 1—и отловив затем всю третью группу, мы вернем
* Pia
популяцию в ее первоначальное .состояние
чМожно подсчитать и улов, который мы при этом получим:
5 == «л (Л) + 5ал, (/») = (1-Д—) Mi + а
\	Р1« /
+Р1	рХ = (Л-- +
L \	₽1« J J	\	« Л ’
Зная коэффициенты выживания 01 и 02, а также коэффициент
рождаемости а, можно заранее определить, будет *ли рента-
бельно наше предприятие.
Можно ставить и другие интересные задачи. Например,
можно искать оптимальные режимы отлова, заботясь о том,
чтобы отлов S был максимальным, но численность молодняка
на втором этапе была бы не ниже некоторого уровня. В дан-
ном случае эта задача решается просто. Пусть уровень мо-
лодняка, ниже которого нельзя опуститься, равен т. Это зна-
чит, что	•	. х	z
(23)
, 45
Будем искать при этом условии
max S max (О +	(z2)h	(24)
Из выражения S видно, что оно тем больше, чем больше
и s%. Относительно х2 У нас нет никаких сомнений. Его надо
взять наибольшим, т. е. равным единице. Что же .касается
то с ним мы- не можем так поступить, так как величина si
лимитируется условием (23). В самом деле, расписав выра-
жение X\(t2) [см. (19)], получим из (23) j
Pl (1 — Оа^°1
Отсюда
s 1	т
Si I -	•
Таким образом, максимально возможное Si равно 1-----
При таком коэффициенте отлова на первом этапе и при
s2=l мы получим максимальное значение суммарного отлова,
сохранив требуемый уровень численности молодняка.
Мы намеренно упростили задачу, ограничившись двумя
этапами. Для наших целей этого достаточно. Не будем, од-
нако, забывать, что можно было бы рассчитывать промысел
и на более длительный срок. Задачи, возникающие при этом,
конечно, содержательнее, но и сложнее. Квалифицированное
решение многих из них опирается на методы линейного про-
граммирования. Это уже отдельная сама по себе обширная
.и интересная тема.
Дворец еще строится
Мы заглянули на минутку в одно из помещений громад-
ного и величественного здания, на фронтоне которого написа-
но: ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И МАТЕМАТИЧЕСКАЯ БИОЛО-
ГИЯ. Помещение это можно назвать ДИНАМИКОЙ БИО-
ЦЕНОЗОВ И ПОПУЛЯЦИЙ. Мы проникли в него через два
различных входа — теорию дифференциальных уравнений и
теорию матриц. Каждый из них имеет свои достоинства и
подчеркивает определенные, ему доступные черты популяций.
Экскурсия была слишком короткой, и мы не смогли оста-
новиться на многих интересных подробностях, таких, как
ТЕОРИЯ ЭПИДЕМИЙ или ОБОСНОВАНИЕ БИОЛОГИ-
ЧЕСКИХ МЕТОДОВ БОРЬБЫ С НЕЖЕЛАТЕЛЬНЫМ ВИ-
ДОМ. Но уже беглый осмотр показал, что, несмотря на бро-
сающуюся в глаза роскошь убранства, многие важные детали
46
помещения не только не отделаны, но н не начаты СТрОЙТеЛЬ-
СТЗОМ.
Да и сам дворец скорее похож на большую строительную
площадку, работы на которой ведутся страшно неравномерно.
Некоторые башни начали возводить еще в прошлом веке.
И теперь МАТЕМАТИЧЕСКАЯ ГЕНЕТИКА или СТАТИСТИ-
ЧЕСКИЕ МЕТОДЫ гордо возвышаются над окрестностью.
В других местах работа кипит вовсю. Хорошо видна МАТЕ*
МАГИЧЕСКАЯ ЭКОЛОГИЯ, много сделано в области био-
физики клетки, реконструируется несколько устарёвший зал
«О ФОРМЕ В БИОЛОГИИ», начатый еще в 1917 году
А. У. Томпсоном. Возникают новейшие постройки: СЛУЧАЙ-
НЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ, НЕЙРОННЫЕ СЕ-
ТИ МАК-КАЛЛОКА — ПИТСА, АВТОМАТИЧЕСКОЕ УП-
РАВЛЕНИЕ В ЖИВОМ. И уже видны конструкции стиля
модерн: ТЕОРИЯ БИОСИСТЕМ, ИНФОРМАЦИЯ В БИО-
ЛОГИИ, БИОКИБЕРНЕТИКА, ТЕОРИЯ САМООРГАНИ-
ЗАЦИИ, БИОАССОЦИАЦИИ и т. д. и т. п. А где-то рядом
со всем этим великолепием зияют едва вырытые котлованы.
Поставлены многочисленные вопросы, но нет ни рабочих, ни
инструментов.
Хуже всего то, что до сих пор нет еще сколько-нибудь
полного и ясного общего плана дворца. В разное время пред-
принимались попытки набросать хотя бы черновик. Укажем,
например, на монографию А. Лотки «Элементы физической
биологии» (1925). Эта работа вышла еще раз в 1956 году.
Характерно, что при этом у нее было уже другое название —
«Элементы математической биологии» [13]. Примерный план
можно найти в работе Н. Рашевского «Математическая био-
физика» [14] и в других работах. При всех неоспоримых до-
стоинствах этих трудов в них даны либо слишком _ общие,
расплывчатые рекомендации, либо детально разработаны
лишь немногие отдельные направления.
В последнее время в отряд строителей дворца влились но-
вые свежие силы — математики, физики, кибернетики. Эго
ученые с разными взглядами, образованием, наклонностями.
Как правило, они заняты каким-нибудь одним относительно
узким вопросом, привлекшим их внимание своей новизной или
сложностью. Работы этих ученых время от времени соби-
раются в монографии ([1], [15] и др.). Такие книги с мно-
жеством авторов, безусловно, являются вкладом в будущий
план дворца; они расширяют этот план, открывают его новые
стороны, но, к сожалению, не могут заменить его. Не случай*
но до сих пор не существует, например, учебника для студен-
тов-биологов, который бы так и назывался «Математическая
биология», подобно «Математической физике» или «Теорети-
ческой физике». Да и специальные курсы по теоретической
или математической биологииА которые иногда читаются сту-
47
дентам. воспринимаются подчас как нечто, экзотическое, не
совсем обязательное, рассчитанное на отдельных любителей.
Думается, что это скоро пройдет. Дворец будет построен.
Вместе со всеми биологами туда войдут и студенты.
Чтобы приблизить это будущее, необходимо, как писал
тот же Т. Уотермэн, чтобы «традиционалисты» могли научить-,
ся в большой мере использовать математику и теоретическое
мышление, а новая школа сделалась более «биологичкой».
Такой процесс взаимного обучения уже идет, и темпы этого
процесса вселяют оптимизм.
Литература
1.	Уотермэн Т. Теоретическая и математическая биология. М.,
«Мир», 1968.
2.	Вилли К. Биология. М., «Мир», 1966.
3.	Б а у э р Э. С. Теоретическая биология. М.—Л., 1935.
4.	Полетаев И. А. О математических моделях элементарных
процессов в биогеоценозах.—«Проблемы кибернетики», вып. 16, М., Нау-
ка», 1966.
5.	Neumann J., von. The Computer and the Brain. New Haven, Yale
Univ. Press, 1958.
6.	Макфедьен Э. Экология животных. M., «Мир», 1955.
7.	Аргунова Н. Судьба Багиры.— «Наука и жизнь», 1967, № 7.
8.	А н д р о н о в А. А., Витт А. А., X а й к и н С. Э. Теория колеба-
ний. М., Физматгиз, 1959.
9.	Volterra V. Lemons sur la theorie mathematique de la lutte pour
la vie. Paris, Gautic-Villars, 1931.
10.	К о s t i t z i n V. A. Biologie mathematique. Paris, Librairie Armand
Colin, 1937.
11.	У лам С. Нерешенные математические задачи. М., «Наука», 1964.
12.	Leslie Р. Н. On the use of matrics in certain population.— «Bio-
metrika», 33, 1945, 183—212.
13.	Lotka A. J, Elements of mathematical biology. N. Y., Dover Pub-
lications, Inc. 1956.
14.	Pashevsky N. Mathematical Biophysics, Chicago, Univ,
Chicago Press, 1938.
15.	Математические проблемы в биологии, М., «Мир», 1966а