Text
                    И. И. Богданов
ПАЛЕОЭКОЛОГИЯ
Учебное пособие

Федеральное агентство по образованию Омский государственный педагогический университет И. И. Богданов ПАЛЕОЭКОЛОГИЯ Учебное пособие Омск 2009
ББК 28.08я73 Б 734 Рецензент доктор географических наук, профессор И. В. Карнацевич Богданов, И. И. Б 734 Палеоэкология: учебное пособие / И. И. Богданов, рис. автора. - Омск: Изд-во ОмГПУ, 2009. - 176 с. ISBN 978-5-8268-1376-8 Пособие предназначено для студентов биологических спе- циальностей, углубленно изучающих экологию, для учителей биологии и экологии средних школ и средних специальных учебных заведений, для педагогов дополнительного образова- ния, а также для всех читателей, интересующихся проблемами экологии. ББК 28.08я73 ISBN 978-5-8268-1376-8 © И. И. Богданов, 2009 © Омский государственный педагогический университет, 2009
С сотворенья мира стократы Умирая, менялся прах. Этот камень рычал когда-то, Этот плющ парил в облаках. Убивая и воскрешая, Набухать вселенской душой - Это воля Земли святая, Непонятная ей самой. Н. Гумилев ВВЕДЕНИЕ Палеоэкология - наука новая, неустоявшаяся, круг ее це- лей и задач с достаточной точностью не установлен. Ее можно определить, как раздел экологии, изучающий становление и изме- нения природных условий, оказавших влияние на возникновение жизни на Земле, на эволюцию живых организмов и на формиро- вание и эволюцию экосистем в различные геологические эпохи истории Земли, Цель преподавания палеоэкологии для студентов-биоло- гов - формирование взгляда на живую природу, как на резуль- тат длительного процесса развития от низших форм к высшим под влиянием изменений внешней среды в масштабах геологиче- ского времени. Поэтому мы рассматриваем экологические закономерности, во-первых, в плане возникновения и развития климатов и ланд- шафтов Земли, во-вторых, в плане возникновения и развития жиз- ни на Земле. Восстановление экологической обстановки на Земле в про- шлые геологические эпохи позволяет лучше понять пути эволю- 3
ции живых существ, возникновение различных жизненных форм, в том числе и конвергентное возникновение сходных жизненных форм в разные эпохи и у систематически отдаленных таксонов. Палеоэкологический подход позволяет установить возник- новение типов питания, появление и усложнение биоценотических отношений в разные эпохи, а через них - возникновение и раз- витие экосистем и формирование различных ландшафтно-клима- тических зон. Наконец, немаловажное значение восстановление эколо- гической обстановки прошлых эпох имеет для понимания про- исхождения и эволюции человека. Одним из центральных моментов палеоэкологии, на наш взгляд, является изучение экологических кризисов - узловых мо- ментов в истории Земли, когда значительные геолого-морфо- логические и климатические изменения, происходящие в боль- ших масштабах за сравнительно короткие периоды времени, вы- зывали резкое изменение существовавших ранее биот с массо- вым вымиранием господствующих таксонов и замены их на но- вые, более прогрессивные с эволюционной точки зрения. Эти пе- риоды, несмотря на их кратковременность (в геологическом мас- штабе), оказывают определяющее влияние на всю последующую историю жизни на Земле. Отметим, что понятие «палеоэкология» не содержится ни в наиболее полном Биологическом энциклопедическом слова- ре 1995 г. издания, ни в Популярном биологическом словаре Н. Ф. Реймерса, ни в словаре-справочнике «Экология» В. А. Врон- ского. Не содержится оно и в разделах многих учебников по эко- логии, посвященных структуре и подразделениям экологии как науки (учебники И. А. Шилова, Ю. Одума и др.). Лишь в учебнике В. А. Радкевича приведена, со ссылкой на М. Реймерса и А. Яб- локова, классификация экологических наук, где палеоэкология фигурирует в качестве самостоятельного раздела, впрочем, без объяснений ее целей и задач. В учебнике (переводном) «Основы экологии» Р. Дажо имеется раздел, посвященный экологическим условиям в период возникновения жизни на Земле, в учебнике М. И. Будыко «Глобальная экология» рассматриваются экологи- 4
ческие условия, способствовавшие возникновению и развитию человека, эти же вопросы поднимаются в некоторых работах академика Н. Н. Моисеева. Что касается многочисленных работ по палеонтологии, палеоклиматологии, палео ландшафтам, то в них экологические сведения содержатся отрывочно и не приведены в сколько-нибудь стройную систему (см. список литературы). В основу настоящего учебного пособия положен курс лек- ций, которые автор читал для студентов специальности «Эколо- гия» химико-биологического факультета Омского государствен- ного педагогического университета. В написании использовались многочисленные работы по общей экологии, палеогеографии и палеонтологии, список кото- рых приводится в конце пособия. Выражаю благодарность доктору биологических наук, про- фессору кафедры экологии и природопользования Омского го- сударственного педагогического университета Светлане Иоси- фовне Андреевой за предварительный просмотр текста и ценные замечания.
Часть 1 ОБЩИЕ ПАЛЕОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ Глава 1 ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ КЛИМАТА В СВЯЗИ С ИСТОРИЕЙ ФОРМИРОВАНИЯ ЗЕМНОЙ ПОВЕРХНОСТИ 1.1. Климат на Земле возник лишь тогда, когда появились атмосфера и гидросфера как самостоятельные оболочки Земли. Произошло это около 3,8-4 млрд лет назад, когда при остывании молодой планеты ее парогазовая оболочка - пневматосфера - разделилась в результате конденсации водяных паров, входив- ших в ее состав, на газообразную и жидкую фракции, и с этого времени атмосфера и гидросфера существую раздельно. Первичная атмосфера была практически лишена кислоро- да. Она состояла из смеси водяного пара, водорода, метана, ам- миака и паров сильных кислот (серной, соляной, плавиковой). Позднее, около 3,5 млрд лет назад, она стала азотно-аммиачно- углекислой. Количество углекислого газа в ней росло за счет усиливавшейся вулканической деятельности и достигло макси- мума в 60 % от ее объема. Свободный кислород, выделявшийся из недр Земли при различных геологических процессах, почти полностью затрачивался на окисление метана, сероводорода и ам- миака атмосферы, в результате чего доля этих газов в атмосфере 6
снизилась до исчезающе малых величин, и на окисление метал- лов в поверхностных слоях земной коры. Первичная гидросфера несколько отличалась от современ- ной по составу и количеству растворенных в ней солей (соле- ность достигала 50 %о, содержание кальция было меньше совре- менного, а содержание натрия и калия - больше и т. д.). Близ- кий к современному солевой состав Мирового Океана установил- ся лишь при достаточно долгом развитии жизни, где-то на грани Криптозоя и Фанерозоя (см. ниже). Температура же Мирового Океана первоначально, видимо, еще довольно долго была выше современной (от +35 до +40 °C у экватора, против +25 ... +27 °C в настоящее время). 1.2. Восстановление климатических (более обобщенно - экологических) условий прошлых эпох возможно в связи с уче- том выдвинутого Ч. Лайелем принципа актуализма. Согласно это- му принципу, факторы, действующие в настоящее время, точно так же действовали и в прошлом. Наблюдая образование под действием определенных факторов той или иной горной породы, в настоящее время мы делаем вывод, что и в прошедшие геоло- гические эпохи она образовывалась под действием тех же фак- торов. Так, соли, гипсы, ангидриты накапливаются в условиях сухого и жаркого климата, а каменные угли и каолиновые глины - в условиях жаркого и влажного. Следовательно, минеральный состав горных пород уже дает определенные сведения, помо- гающие восстановить климат прошлых эпох. Еще в большей степени климат влияет на характер растительности. Если мы нахо- дим в слоях каменного угля отпечатки хвощей, плаунов, папо- ротников, то можем с уверенностью сказать, что климат в это время был жаркий и влажный: споровым растениям для оплодо- творения нужна вода. Но хорошо сохранившиеся отпечатки ископаемых расте- ний встречаются довольно редко, и палеоклиматологам, и палео- биологам пришлось бы испытать очень большие трудности при восстановлении экологических условий в прошлые геологиче- ские эпохи, если бы не споры, а с появлением семенных расте- ний и пыльца древних растений, которая в больших количествах содержится в осадочных породах и имеет высокую видовую спе- 7
цифичность, т. е. легко определяется. По ней довольно просто восстановить тип растительного покрова определенных геоло- гических эпох, а вместе с тем и климат. При реконструкции кли- мата также помогают сведения о видовом составе и распростра- нении морских, пресноводных и сухопутных животных. Жизнь многих из них, особенно теплолюбивых морских (кораллы, губ- ки, моллюски), протекает в довольно узких температурных диа- пазонах. Соотношение изотопов кислорода, магния и кальция в раковинах и других минерализованных фрагментах ископаемых морских беспозвоночных животных позволяет установить даже абсолютное значение температуры морских вод. Развитие климата на Земле связано главным образом с дву- мя процессами: с характером расположения и конфигурацией океанов и континентов на поверхности Земли и с газовым соста- вом атмосферы. 1.3. Сейчас уже не вызывает сомнения тот факт, что по- ложение океанов и континентов в разные геологические эпохи было различным. Восемь основных литосферных плит скользят по поверхности горячего слоя мантии Земли - астеносферы. Скорость их передвижения от 1 до 12 см в год. Движение плит обеспечивается энергией распада радиоактивных элементов в глубине Земли и выделяющимся при этом теплом. Возникают конвекционные потоки. Расплавленный материал поднимается и, охлаждаясь, превращается в базальтовую кору, формирующую океанское дно. В месте выхода расплавленного материала обра- зуется подводный океанический горный хребет. Вновь возник- шая кора движется по обе стороны от него и разносит в стороны более легкие гранитные континентальные плиты, как на конвейер- ной ленте, при этом хребет оказывается по центру океана, на равном удалении от расходящихся континентальных плит. Это явление называется спрединг. Океаническая кора при расхож- дении континентальных плит может «поднырнуть» под их края, сминая и поднимая их. Происходит так называемая субдукция. Путем субдукции возникли, например, Кордильеры и Анды. Континентальные плиты могут сходиться и расходиться, причем на их стыках могут возникать «нагромождения», подобно тому, как обломки льда при подвижках и столкновениях ледо- 8
вых полей образуют торосы. Так возникли горные хребты Ура- ла и Гималаев. Плиты могут также раскалываться, образуя глу- бокие разломы - рифты. Рифтообразование вызвано усиленной тектонической и вулканической деятельностью. Периодически сближаясь, континентальные плиты обра- зуют единый суперконтинент Пангею («вся Земля»). Под ним накапливается тепло от радиоактивного распада в глубине Зем- ли, так как гранитная континентальная плита вдвое хуже прово- дит тепло, чем базальтовая океаническая. Вследствие усиления конвекции, континентальная плита вздымается (как пена на за- кипающем молоке), швы между плитами расходятся (продолжая аналогию, как лопается пенная шапка на вскипевшем молоке) и единый суперконтинент раскалывается снова на отдельные плиты. По линиям будущих разломов предварительно усилива- ется вулканическая деятельность. После раскола и разделения континентов тепло уходит в океанические бассейны, так как ба- зальтовая кора океанического дна легче отдает тепло, чем гранит- ная, а теплоемкость воды вообще очень велика. Морское дно, старея, опускается, и континенты снова сдвигаются. Этот цикл дрейфа континентов называется суперконтинентальным циклом, или циклом Уилсона. Необходимо отметить, что Тихий океан оставался океаном на всех этапах суперконтинентального цикла, а в период схождения всех континентов в единую Пангею яв- лялся единым водным пространством Земли - Панталассой («все море»). Атлантический же и Индийский океаны периодически появлялись и исчезали в зависимости от положения и конфи- гурации континентальных плит в периоды их раздельного су- ществования. Весь цикл носит регулярный характер и длится от 400 до 600 млн лет. Из них около 40 млн лет проходит от начала рифто- образования до раскола суперконтинента, еще примерно 160 млн лет идет расхождение плит, около 160 млн лет - их сближение и около 100 млн лет существует Пангея до начала рифтообра- зования. Сильные горообразовательные процессы, связанные со сдви- гом плит, происходили 2600, 2100, 1700, 1100, 650 и 250 млн лет назад, а примерно через 100 млн лет после каждого такого пе- 9
риода происходил процесс рифтообразования и раскола единого континента. Значит, за этот период произошло 4 полных цикла (500, 400, 600, 450 млн лет), и сейчас происходит 5-й цикл. Как же влияет различная конфигурация плит в процессе суперконтинентального цикла на изменения климата Земли? Если принять количество воды на Земле за постоянную величину, то уровень океанов зависит от глубины дна и от массы континен- тов. При собирании всех плит в единый суперконтинент дно океана углубляется, уровень его падает, а площадь уменьшает- ся. При расползании континентальных плит дно поднимается, уровень океана тоже поднимается, а площадь его увеличивается. При существовании единого суперконтинента, в силу низ- кого уровня океана, усиливается сток и перенос в океан различ- ных минеральных веществ, в частности силикатов кальция, по- падающих в сток в результате эрозии. В воде ионы кальция со- единяются с растворенным в ней углекислым газом (образую- щим в воде карбонатные ионы) и выпадают в осадок в виде угле- кислого кальция СаСО3 (извести). При этом содержание углеки- слого газа, растворенного в воде, падает, и вода растворяет до- полнительно часть углекислого газа, содержащегося в атмосфере. Углекислый газ является так называемым парниковым га- зом - он пропускает к поверхности Земли видимый солнечный свет, но задерживает отраженные от поверхности Земли более длинные инфракрасные (тепловые) лучи. Это явление называется парниковым эффектом и приводит к тому, что на Земле средняя температура положительная. При уменьшении количества угле- кислого газа в воздухе происходит снижение парникового эффек- та, наступает похолодание, образование полярных «шапок» льда и снега, из-за чего уровень океана падает еще сильнее. Но при этом наступает также и известная сухость климата (влага из возду- ха «вымораживается» на полюсах), снижается количество осад- ков, что, в свою очередь, уменьшает сток, следовательно, умень- шается поступление в океан кальция и происходит уменьшение «откачки» углекислого газа из атмосферы. Но наиболее заметное увеличение поступления углеки- слого газа в атмосферу происходит при рифтовых разломах и рас- колах суперконтинента за счет усиления вулканической дея- 10
тельности. При уменьшении глубины океана вследствие рас- хождения континентов увеличивается площадь прибрежных мел- ководий, которые более продуктивны и, следовательно, более интенсивно дышат, чем глубокие воды, и за счет их увеличи- вается поступление углекислого газа сначала в воду, а потом и в атмосферу. Парниковый эффект усиливается, высота ледового покро- ва в полярных областях уменьшается за счет таяния льда, уро- вень океана повышается, при этом ослабевает горизонтальная и вертикальная циркуляция воды в океане и общая биологиче- ская продуктивность Мирового Океана понижается. В период последнего суперконтинентального цикла уже появляется на- земная растительность и наземные животные. Общая биомасса, в том числе и масса фотосинтезирующих организмов, растет, и на- земные организмы начинают играть заметную роль в общем ба- лансе углекислого газа в воде и в атмосфере. Влияние суперконтинентального цикла на климат Земли зависит также и от того, каково положение континентов и океа- нов относительно полюсов Земли. Плотность потока энергии солнечного луча на поверхности Земли прямо пропорциональна синусу угла падения и максимальна на экваторе, где лучи Солн- ца падают отвесно (Sin 90° = 1). На полюсе лучи Солнца падают почти параллельно земной поверхности и передача энергии ми- нимальна (Sin 0° = 0). Но резко различаются показатели отража- тельной способности суши и воды - их альбедо. Если альбедо континентов в среднем равно 0,3, то альбедо водной поверхно- сти менее 0,01. А чем меньше альбедо, тем выше радиационный баланс, тем больше солнечной энергии передается нагреваемой поверхности. Предположим, что в какой-то из этапов цикла на обоих полюсах нет континентальных плит. Тогда даже небольшое ко- личество солнечного тенла будет усвоено и вследствие большой теплоемкости воды сохранено и передано течениями в другие части гидросферы, а от нее - и в атмосферу. Но если в районе полюсов окажутся континенты, то большая часть тепла будет отражаться от земной поверхности и уходить в космическое про- странство. Охлаждение полярных континентов будет сопровож-
даться их оледенением и выпадением снега, что еще больше уве- личит альбедо. Таким образом, воды океана в приполярных об- ластях - «грелка», а континенты - «холодильники». 1.4. Остановимся несколько подробнее на другом аспекте изменений климата: изменении газового состава атмосферы. Здесь наибольшее значение будет иметь наличие в атмосфере газов, вызывающих парниковый эффект. Это могут быть метан, амми- ак, водяной пар, но прежде всего углекислый газ. Его содержа- ние в атмосфере Земли с момента появления живых организмов, и особенно фотосинтезирующих продуцентов, определяется в пер- вую очередь именно их жизнедеятельностью, а в отсутствие жиз- ни (и в периоды ее начального развития) оно определялось интен- сивностью вулканической деятельности и карбонатно-силикатным циклом кальция (есть также гипотеза О. Г. Сорохтина и С. А. Уша- кова, утверждающая, что парниковый эффект зависит не от газо- вого состава атмосферы, а от ее плотности). Атмосферный углекислый газ, растворяясь в капельках воды, выпадает на Землю в виде угольной кислоты. Она разру- шает кальциевые силикаты, высвобождая ионы кальция, посту- пающие в грунтовые воды. С поверхностным стоком они в итоге попадают в океаны, где происходит образование углекислого кальция, плохо растворимого и накапливающегося в осадках. При движении дна морей и континентов, покрытые известковы- ми осадками участки океанической коры при субдукции погру- жаются под континентальные плиты и соприкасаются с манти- ей. Это, а также рифтовые разломы, увеличивает поступление углекислого газа в атмосферу и в воду. Таким образом, кругово- рот углерода до появления жизни существовал, живые организ- мы лишь увеличили во много раз его интенсивность. В этой связи интересно сравнить климатические условия на планетах земной группы: Венере, Марсе и Земле. Средняя температура Марса -60 °C, Земли +14,5 °C, а Венеры +460 °C. Разница возникла, как считает планетолог Дж. Кастангс, из-за различия в циркуляции углекислого газа в древнейшие эпохи существования этих планет, которые первоначально, возможно, имели сходное строение атмосферы и не такие резкие различия в температурном режиме. Но на Марсе отсутствовала явная тек- 12
тоника плит, поэтому углекислого газа поступало в атмосферу мало, и он был «вымыт» из нее осадками, атмосфера стала силь- но разреженной, и Марс «замерз». На Венере вода быстро испа- рялась и почти не было осадков. Углекислый газ накапливался в атмосфере, ее плотность повышалась, рос и парниковый эффект, и Венера «разогревалась». На Земле же возникло более-менее оптимальное соотношение процессов циркуляции углекислого газа между атмосферой, литосферой и гидросферой. Плотность атмосферы была оптимальна, что дало умеренный парниковый эффект и привело к возникновению климата, благоприятного для возникновения и развития жизни. Глава 2 ДРЕВНОСТЬ ЖИЗНИ. ПРЕДЖИЗНЬ, ИЛИ ХИМИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ 2.1. Возникновение жизни и биосферы - одна из важней- ших проблем современного естествознания, которая еще далеко не решена. Предполагается, что жизнь на Земле возникла из «пред- жизни», эволюции химических веществ, которые мы теперь на- зываем органическими, с постепенным усложнением их строе- ния вплоть до появления аминокислот и нуклеотидов - «кирпи- чиков», из которых строились белки и нуклеиновые кислоты. Однако время и место перехода преджизни в жизнь, а хи- мической эволюции - в биологическую представляют собой за- гадку, к решению которой мы только подходим. Возможно даже, что Земля и жизнь - почти ровесники, и длительного периода «безжизненной Земли» просто не было. Так, по мнению некото- рых ученых, возраст Земли - 4,5 млрд лет, что согласуется с ос- новными современными космогоническими теориями, но возраст жизни чаще всего определяют в 4,25 млрд лет. Следовательно, безжизненный период длился «всего» 250 млн лет, т. е. 5,6 % всего времени ее существования. 13
Для решения этого вопроса необходимо учитывать послед- ние данные палеонтологии и палеогеохимии, подтверждающие наличие жизнедеятельности организмов прошлых геологических эпох. 2.2. Наши знания о ранее живших организмах представ- ляются довольно жалкими. Миллиарды особей предков совре- менного растительного и животного мира безвозвратно исчезли в прошлом, не оставив после себя остатков в виде тех или иных форм ископаемых. По оценкам ведущих палеонтологов, в геоло- гической летописи сохранилось всего лишь около 0,1 % от числа видов, некогда населявших поверхность Земли в течение ее ис- тории (а некоторые ученые считают, что осталось всего 0,01 % от числа видов). Наглядно это можно представить себе так. Че- ловеку, не читавшему «Войну и мир» (более 62 тыс. строк), дали наугад выбранные 60-70 строк из этой книги и попросили вос- становить сюжет. Связаны такие «пробелы» в геологической летописи с пло- хой сохранностью организмов, особенно беспозвоночных живот- ных и травянистых растений, после их гибели. Следы существо- вания, которые оставляют после себя организмы прошлых эпох, подразделяются на морфологические и геохимические. Морфологические следы наиболее очевидны. Они встре- чаются в виде естественных мумификаций, окаменелостей и от- печатков. При естественной мумификации организм сохраняет- ся наиболее полно. Однако естественные мумии образуются ред- ко, в основном при замерзании трупов животных и остатков рас- тений в вечной мерзлоте (трупы мамонтов и других животных, найденных в Сибири). Окаменелостями чаще всего оказываются твердые части тела: раковины, скелеты губок и кораллов, кости позвоночных животных, стволы деревьев. Реже и мягкие части тела могут подвергаться процессу окаменения (фоссилизации). При этом раз- личные минеральные вещества, растворенные в природных во- дах, проникают в тело погибшего организма и замещают его ткани и даже отдельные клетки. Это пирит, кремний, соли желе- за и др. Процессу фоссилизации подвержены не только остатки растений и животных, но даже и микроорганизмы. Однако фос- 14
силизация последних происходит в условиях, когда останки за- хораниваются в исключительно тонких осадках либо в коллоид- ных отложениях кремнезема. При этом находят отдельные клетки, строение которых сходно со строением современных микроор- ганизмов (бактерий, одноклеточных водорослей, простейших). Наиболее древние из таких находок имеют возраст 3-3,5 млрд лет. Отпечатки представляют собой окаменелые признаки фор- мы организмов, которые зафиксировали свою тонкую структуру на поверхности тонкозернистого осадка. Впоследствии этот оса- док превратился в твердый камень. Отпечатываются чаще всего листья растений, следы животных, иногда животные, состоящие только из мягких тканей, в частности медузы, черви и пр. Фоссилизированные остатки встречаются в основном в от- ложениях, охватывающих последние 570 млн лет геологической истории. Этот этап (сейчас принято наименование «эон») назван американским палеонтологом Ч. Шухертом «Фанерозоем», эо- ном явной жизни (от «фанерой» - явный, ясный). К Фанерозою относятся три последние эры жизни - Палеозой («древняя жизнь», «палеос» - древний), Мезозой («средняя жизнь», «мезос» - средний) и Кайнозой («новая жизнь», «кайнос» - новый). Более древняя и продолжительная часть геологической истории Земли (от возникновения жизни примерно 4,25 млрд лет назад до нача- ла Фанерозоя 570 млн лет назад) именуется Криптозоем - эоном скрытой жизни («криптос» - скрытый). К нему относятся две эры - Архей, или Археозой («древнейшая жизнь», «археос» - древний), и Протерозой («ранняя жизнь», «протерос» - ранний). Поскольку первый период Фанерозоя называется Кембрий, весь Криптозой иногда именуют Докембрием. Докембрийские (криптозойские) организмы не имели твер- дых скелетов и представлены преимущественно микрофоссилия- ми (окаменевшими остатками микроскопических организмов) и их выделениями и постройками в форме так называемых стро- матолитов («подстилочных камней») и онколитов («камней-на- ростов»). Это полушаровидные, шаровидные или конические образования со сложной слоистостью, состоят они в основном из извести (СаСОз). Их строителями были обитающие на мел- ководьях бактерии и сине-зеленые водоросли. Древнейшие стро- 15
матолиты найдены в Австралии, в формации Варравуна, их воз- раст около 3,5 млрд лет. Геохимические следы существования живых организмов остаются в виде органических соединений в осадочных породах земной коры. Они широко распространены по Земле и состоят в разных пропорциях из углеводов, жиров, аминокислот пре- имущественно растительного происхождения и возникли из мел- ких растительных организмов, ранее слагавших планктон древ- них водоемов. Наиболее древние следы деятельности фотосин- тезирующих микроорганизмов - сине-зеленых водорослей (циа- нобактерий) в виде геохимических следов найдены в сланцах системы Онвервахт в Южной Африке, их возраст 3,44 млрд лет. Важное место в современной геохимии и палеогеохимии занимают изотопные методы исследований, позволяющие уста- новить следы жизнедеятельности в самых древних метаморфи- зированных породах земной коры. В процессе жизнедеятельно- сти при обмене с веществами внешней среды происходит фрак- ционирование изотопного состава некоторых элементов, в част- ности углерода и серы. Особенно показательными являются дан- ные по изотопному составу углерода, главного элемента жизни, и кислорода - в последнем случае можно по изотопному составу установить кислород биогенного происхождения (выделявшийся при фотосинтезе). Так, в древнейшем известном геологам уча- стке земной коры, комплексе пород Исуа в Гренландии, возрас- том в 3,8 млрд лет, найдены соединения углерода, по изотопно- му составу отнесенные к фотосинтетическим по происхождению, а также окисленное железо, окислить которое мог кислород, вы- делявшийся при фотосинтезе. Это - следы деятельности примитивных фототрофов, си- не-зеленых водорослей. Но появлению фототрофов должно бы- ло предшествовать довольно долгое существование гетеротро- фов, так как их способ питания готовым органическим вещест- вом более прост. Тем более, в начальные периоды геологиче- ской истории Земли ее атмосфера была непрозрачна для солнеч- ных лучей. Таким образом, сочетание новейших данных микропалеон- тологии, биогеохимии, химии изотопов свидетельствует о том, 16
что возникновение жизни на Земле относится на 4 млрд лет на- зад и становится сопоставимой со временем образования Земли как планеты. В. И. Вернадский еще в 1930-е гг. писал: «Для на- шей планеты эмпирически установлено существование жизни в самых древних доступных нам отложениях, нам на нашей пла- нете известных. С другой стороны, нигде мы не нашли в био- сфере горных пород, которые указывали бы на их образование в течение геологического времени в отсутствии живого веще- ства. Даже массивные горные породы, как вулканические, так и плутонические, носят в себе несомненные следы существова- ния живого вещества в условиях их образования». И далее: «Эм- пирически, таким образом, мы не нашли указаний на время, когда живого вещества на нашей планете не было. Жизнь на ней геологически вечна». 2.3. В свете новейших данных неизбежно следует вывод о раннем зарождении преджизни в пределах хотя бы Солнечной Системы (или иной планетной системы). Химическая эволюция вещества Земли и других планет должна была совершаться еще в космических условиях, в период, предшествовавший (или сов- падавший) их образованию. Возникает новая проблема - выяс- нение способов возникновения ближайших предшественников жизни - органических веществ в процессах планетогенеза. По данным космохимии, наиболее обильным газом в пер- вичной атмосфере Земли был углекислый газ (СО2). Однако этот газ не способен самостоятельно превращаться в органические соединения. Скудность водорода и его быстрая потеря в условиях атмосферы ранней Земли также снижала возможность образова- ния органических веществ в атмосфере. Но известно, что органические вещества довольно боль- шой степени сложности содержатся в метеоритах, особенно в так называемых углистых хондритах. Впервые органические веще- ства в них обнаружил знаменитый шведский химик И. Берцели- ус в 1834 г. В настоящее время в углистых хондритах обнаруже- ны углеводороды, среди которых наиболее распространены со- единения с 16 атомами углерода в цепочке; из кислородосодер- жащих соединений найдены спирты (СН3ОН и др.), карбамид (мочевина; C6H9N) и алифатические карбоксиловые кислоты 17
(R-COOH). Встречены пурины и пиримидины с молекулярным весом 300-500 (в том числе аденин и гуанин), сернистые и хло- ристые органические соединения, органические полимеры и, на- конец, 12 из 20 входящих в состав белков аминокислот. По весу эти органические соединения составляют до 3,6 % от общего веса метеорита да еще до 2,2 % составляет чистый углерод в виде графита или сажи. Установлено, что большинство астероидов Солнечной Сис- темы по своему составу близки к углистым хондритам, следова- тельно, тоже должны содержать органические вещества. Таким образом, можно с большой долей вероятности предположить, что образование органического вещества в Солнечной Системе на ран- них стадиях планетогенеза было типичным и массовым явлением. На той стадии планетогенеза, когда тугоплавкие вещества уже образовали пылевые частицы, начался процесс образования органических молекул. Эти процессы протекали при понижении температуры планеты ниже 500 °К, при этом совершались реак- ции между водородом, угарным газом (СО) и простейшими со- единениями азота (NO, NH3). Такие реакции идут очень медлен- но, однако они резко ускоряются в присутствии неорганических катализаторов типа магнетита (Fe3O4) и гидратированных сили- катов (например, каолинит, АЩ^ОюКОЩО, которые возникли ранее, в ходе эволюции вещества околосолнечной туманности, из которой впоследствии конденсировалось вещество планет Сол- нечной Системы. Структура некоторых хондритов определенно указывает на то, что органические соединения были синтезиро- ваны на поверхности силикатных зерен и магнетита, которые позже вошли в состав углистых хондритов. Органические вклю- чения в них имеют вид округлых частиц диаметром от 1 до 3 мкм, в центре которых имеются ядрышки из магнетита или гидрати- рованных силикатов. Первоначально возникавший в процессе образования Все- ленной «космический газ» - вещество, наполняющее космиче- ское пространство, по числу атомов состоит из водорода (1 ме- сто), гелия (2 место), кислорода (3 место) и углерода (4 место). В живой же органике на первом месте стоит водород, на втором - кислород, на третьем - углерод, т. е. ее состав очень близок к со- 18
ставу «космического газа» (гелий химически инертен и его мож- но не считать). Вероятно, первоначально возникали простейшие соединения в таких реакциях: 2СО + 2Н2 = СН4 + СО2 СО2 + 4Н2 = 2Н2О + СН4 N2 + ЗН2 = 2NH3 В связи с этим возникла водородно-метано-аммиачная пер- вичная пневматосфера Земли. Дальнейшим этапом возникнове- ния жизни из преджизни стало разделение пневматосферы на атмосферу и гидросферу, образование Первичного Океана. Имен- но попадание первичных органических веществ в жидкую среду с растворенными в ней многочисленными солями, содержащими ионы таких важных биогенных элементов, как азот, фосфор, ка- лий, натрий и многие другие, дало мощный толчок ускорению химической эволюции и превращению ее в биологическую - пе- реход от преджизни к жизни. Астероиды и метеориты являются, видимо, остатками планетного материала, не прошедшего этапа образования гидро- сферы, показатель того, что в их родоначальных телах химиче- ская эволюция прекратилась, не перейдя в биологическую, т. е. на весьма ранних стадиях. Последние исследования верхних слоев мантии Земли показали, что по ряду геохимических и изо- топных данных их состав также близок к углистым хондритам. Итак, примерно через 250 млн лет после образования Зем- ли как планеты произошел ряд очень важных событий. В это время разделилась первичная парогазовая оболочка (пневмато- сфера) на атмосферу и Первичный Океан, началось образование двух типов земной коры: океанической базальтовой и континен- тальной гранитной. Почти одновременно с этим началось движе- ние континентальных плит и морского дна. К этому же времени относится и появление первых соеди- нений органических веществ. Когда же эти первичные органи- ческие вещества стали образовывать комплексы, способные по- глощать такие же органические вещества из воды Первичного 19
Океана и возвращать в нее другие соединения, возникает явле- ние метаболизма - обмена веществ. С этого момента их можно рассматривать как простейшие живые организмы. Их появление означает, что преджизнь перешла в жизнь, а химическая эволю- ция закончилась, уступив место биологической. Глава 3 ТЕОРИИ ВОЗНИКНОВЕНИЯ ЖИЗНИ Современная наука рассматривает два возможных пути появления жизни на Земле: занос ее из космического простран- ства и возникновение непосредственно на нашей планете. 3.1. Великий шведский ученый, один из основателей со- временной физической химии, С. Аррениус в 1918 г. выдвинул теорию, впоследствии названную теорией панспермии («всюд- ности» зародышей). Он предположил, что жизнь так же вечна, как Вселенная, и постоянно в ней существует. Мельчайшие «за- родыши жизни» (молекулы органических веществ, их комплексы и даже простейшие организмы) странствуют в Космосе под дей- ствием давления световых лучей (давление света было открыто и измерено в 1901 г. русским физиком А. Лебедевым). Попадая на пригодную для жизни планету, они начинают эволюциониро- вать, давая самые разнообразные формы живых существ. Теорию панспермии принял и развил В. И. Вернадский. Считая Вселенную вечной во времени и безграничной в про- странстве, он выдвинул тезис о том, что жизнь является непре- менным атрибутом Вселенной. Возникновение жизни на опре- деленном этапе развития планеты он считал закономерным яв- лением, а причиной этого возникновения - занос жизни из Кос- моса. В своих ранних работах (1918-1929 гг.) он вообще не счи- тал возможным зарождение жизни непосредственно на Земле из неживого вещества (абиогенез) и даже говорил, что признать
абиогенез - все равно, что признать сотворение жизни Высшей Силой. Позднее, в работах 1938-1945 гг., он с осторожностью признавал возможность абиогенеза на начальных этапах геоло- гической истории Земли (экспериментальные подтверждения возможности абиогенеза были получены уже после смерти В. И. Вернадского, см. ниже). Прямым подтверждением возможности пребывания орга- нического вещества в космическом пространстве стали работы английского астрофизика Ф. Хойла и индийского астронома Ч. Викрамасингха в 1960-х гг. Методом спектрального анализа они обнаружили в межзвездном веществе («космическом газе») аммиак (NH3), водяной пар, угарный газ (СО), цианацетилен (CHC2N), метанол (СН3ОН), муравьиную кислоту (СНООН), аце- тальдегид (СН3СОН), метилацетилен (CHC2N) и некоторые дру- гие вещества, вплоть до порфиринов (например, C15H31N3O5), с более чем 50 атомами в молекуле. Число молекул органических веществ определено ими в наблюдаемой с Земли части Вселен- ной в 1052. Также подтверждается наличие органического веще- ства во Вселенной вышеприведенными данными о химическом составе углистых хондритов. Косвенным подтверждением является способность различ- ных болезнетворных бактерий и вирусов переживать длительное время в условиях крайне низких температур. Так, в вирусологи- ческих и бактериологических исследовательских лабораториях в жидком азоте (-196 °C) по много лет сохраняются возбудители различных заболеваний, не теряя при этом своей патогенности. Даже такой генетически сложный материал, как сперма крупного рогатого скота, хранится в жидком азоте многие годы, а затем, при искусственном осеменении, дает полноценное потомство. Получено и прямое подтверждение сохранения жизни в Кос- мосе. В опытах, проводимых на международной космической станции «Альфа», микроорганизмы в специальных контейнерах, расположенных за бортом станции, выносили колебания темпе- ратуры от -90 до +90 °C. Противники теории панспермии считают, что находки ор- ганических веществ в метеоритах и в «космическом газе» - это 21
остатки погибшей жизни, существовавшей на планетах, разру- шившихся по каким-либо причинам. Они ссылаются также на со- временные, принятые в космологии и астрофизике теории про- исхождения Вселенной (или, по крайней мере, той ее части, где находится наша Солнечная Система) в сравнительно недавнем прошлом (порядка 15 млрд лет назад), в результате так называе- мого Большого Взрыва и замкнутости Вселенной вследствие кривизны пространства. Если Вселенная имела начало, то и жизнь должна была иметь его, причем отдаленное от времени начала Вселенной. Не отрицая в принципе возможность заноса жизни на какую- нибудь планету, противники теории панспермии считают, что все же зарождение жизни первоначально происходит на какой- либо планете, и уже с нее живое вещество разносится в Космо- се. Так что теория панспермии, считают они, только отодвигает в пространство и время решение вопроса - как же все-таки поя- вилась жизнь? Таким образом, они неизбежно приходят к иде- ям абиогенеза. 3.2. Первую глубоко аргументированную теорию абиогене- за сформулировал в 1920-е гг. советский биохимик А. И. Опарин. В его теории главным было признание того, что при определен- ных условиях, которые могли существовать на Земле на ранних этапах ее геологической истории, мог происходить естествен- ный синтез простейших органических веществ и последующее их усложнение, завершившееся образованием каплевидных кон- креций, которые в воде Первичного Океана вели себя как живые существа: обменивались различными веществами с окружающей водой, поглощали другие, меньшие по размерам, каплевидные конкреции, а также отдельные молекулы белков, сахаров и дру- гих органических веществ. Наиболее крупные из них могли де- литься. А. И. Опарин назвал такие образования коацерватами («на- копленными»). Теория А. И. Опарина не встретила сколько-нибудь серь- езных возражений со стороны ученых, но на долгие годы оста- лась чисто умозрительным построением, демонстрируя лишь один из возможных путей возникновения жизни. 22
Подтверждение пришло лишь в начале 1950-х гг. в экспе- риментах американского биохимика С. Миллера, ученика знаме- нитого биохимика Г. Юри и под влиянием его идей. Смесь мета- на, аммиака, водорода и водяного пара подвергалась воздейст- вию электрических разрядов, что имитировало состав первич- ной атмосферы Земли и наличие в ней мощных гроз. В резуль- тате образовалось несколько аминокислот из числа тех двадца- ти, что входят в состав белков, а также аденин и рибоза (компо- ненты нуклеиновых кислот). Вскоре после С. Миллера советские исследователи Т. Пав- ловская и А. Пасынков получили ряд аминокислот, облучая ко- ротковолновыми ультрафиолетовыми лучами водные растворы формальдегида и солей аммония, имитируя условия, существо- вавшие в Первичном Океане, когда атмосфера, не содержащая кислорода, свободно пропускала ультрафиолетовое излучение Солнца. Позднее японский ученый К. Харада и американский - С. Фокс получали аминокислоты, нагревая смесь тех же газов, что использовал в своем эксперименте С. Миллер, на нагретой до 150-180 °C затвердевшей лаве, имитируя условия, существо- вавшие на Земле в период активной вулканической деятельно- сти. Наконец, все основные компоненты нуклеиновых кислот - пуриновые, пиримидиновые основания и сахара - рибозу и де- зоксирибозу - получали испанец Дж. Оро (путем использования инфракрасных лучей) и американец С. Поннамперума (исполь- зуя радиоактивное облучение). Таким образом, было экспериментально подтверждена воз- можность возникновения жизни путем абиогенеза непосредст- венно на Земле, без заноса из Космоса. В настоящее время ни теория панспермии, ни теория абио- генеза окончательно не подтверждены и не опровергнуты. Надо только отметить, что, если мы остановимся на точке зрения за- носа жизни из Космоса, то должны признать наличие во Все- ленной очень большого числа биосфер (астрономы подтвердили наличие в непосредственной близости от Солнечной Системы по крайней мере 20 звезд, имеющих планетные системы). Если же примем теорию образования жизни непосредственно на Земле, то может оказаться, что биосфера Земли - явление уникальное. 23
3.3. Переход от преджизни к жизни, возможно, происхо- дил на Земле неоднократно и в различных ее точках. Очень дол- гое время могли существовать совместно и преджизнь, и жизнь. С. Фокс предположил, что синтез полипептидов (при отсутствии еще ферментных систем) должен был лучше идти при высоких температурах, так как при соединении двух аминокислот выде- ляется молекула воды, и чтобы реакция шла быстрее, воду нуж- но удалять. И он помещал смесь аминокислот на затвердевшую вулканическую лаву, нагретую до 150-180 °C, при этом образо- вывались полипептиды из 20-ти и более молекул различных аминокислот (термические протеиноиды). Растворенные в воде, термические протеиноиды сливались в мельчайшие образования - микросферы, очень напоминающие гипотетические коацерваты А. И. Опарина. Вышеуказанные факты дали основание советскому учено- му Л. Мухину выдвинуть такую гипотезу: возникновение жизни, скорее всего, произошло в зонах действия подводных вулканов. При их извержениях выбрасываются из недр Земли различные вещества, необходимые для первичного биосинтеза, а темпера- тура достаточно высока и имеется вода, отнимающая излишки тепла и предоставляющая среду для последующего обитания микросфер (коацерватов). Около 3,5-2,5 млрд лет назад на Земле была очень актив- ная вулканическая деятельность, и именно в отложениях этого времени мы находим остатки бактерий и сине-зеленых водорос- лей. Некоторые виды этих наиболее просто устроенных орга- низмов и сейчас живут в горячих источниках на склонах дейст- вующих и потухших вулканов и в водоемах, питаемых водами гейзеров. Вполне могло быть, что в дальнейшем эволюция шла по пути освоения все более и более холодных субстратов. В последнее время морская геология обогатилась откры- тием на морском дне на больших глубинах очень своеобразных структур, так называемых «черных курильщиков», небольших, от нескольких сантиметров до нескольких метров высотой кону- сов, из которых в воду Мирового Океана выделяется ювениль- ная вода из верхних слоев мантии Земли, содержащая различ- ные вещества, в том числе и биогенные элементы. Есть сведе- 24
ния, что в воде в непосредственной близости от этих «куриль- щиков» обнаружены отдельные аминокислоты и даже обрывки полипептидных цепей. Если эта информация подтвердится, это будет фактом, прямо подтверждающим возможность абиогенеза непосредственно на Земле. Вероятно, первоначально синтез белка шел на белковых же матрицах, впоследствии они были заменены матрицами нук- леиновых кислот. Есть даже теория американского биохимика А. Кернс-Смита, что первые матрицы могли быть неорганиче- скими. Он обнаружил аналогию с матричным синтезом белков при образовании наслоений некоторых глин и предположил, что на таких «матрицах» могли бы быть синтезированы первые бел- ковые полимеры, а впоследствии уже на таких полимерах фор- мировались другие, более сложные, белки. В дальнейшем в самих коацерватах входящие в их состав вещества вступали в различные химические реакции; при этом происходило поглощение коацерватами ионов металлов и обра- зование ферментов. На границе между коацерватами и внешней средой выстраивались молекулы липидов, что приводило к об- разованию примитивной клеточной мембраны, обеспечивавшей коацерватам стабильность. В результате включения в коацерват предсуществующей молекулы, способной к самовоспроизведе- нию, и внутренней перестройки покрытого липидной оболочкой коацервата, могла возникнуть примитивная клетка. Увеличение размеров коацерватов и их фрагментация, возможно, вели к об- разованию идентичных коацерватов, которые могли поглощать больше компонентов среды, так что этот процесс мог продол- жаться. Такая предположительная последовательность событий должна была привести к возникновению самовоспроизводяще- гося гетеротрофного организма, питающегося органическими ве- ществами, рассеянными в водах Мирового Океана. Что же каса- ется формы этих организмов, то особенности взаимодействия первичных агрегаций живой органики и воды должны были об- разовать округлую форму коацерватов. Эпоха преджизни создала неограниченную кормовую базу для первых гетеротрофных организмов. Только гетеротрофы мог- 25
ли использовать имеющиеся во внешней среде запасы энергии, заключенные в сложных органических веществах Первичного Океана. Химические же реакции, необходимые для синтеза пи- тательных веществ, сложны и вряд ли могли возникнуть у пер- вичных форм жизни. В наше время, если сложные органические вещества и воз- никают в воде Мирового Океана естественным путем (напри- мер, в результате деятельности «черных курильщиков»), они не- медленно утилизируются, а в эпоху возникновения первых орга- низмов их некому было потреблять. Еще Ч. Дарвин писал в 1871 г. «Часто говорят, что все необходимые для создания живого ор- ганизма условия, которые могли когда-то существовать, имеют- ся и в настоящее время. Но если (ох, какое это большое «если») представить себе, что в каком-то небольшом теплом пруду, со- держащем всевозможные аммонийные и фосфорные соли, при наличии тепла, света, электричества и т. п. образовался бы хи- мическим путем белок, готовый претерпеть еще более сложные превращения, то в наши дни такой материал непрерывно по- жирался бы или поглощался, чего не могло случиться до того, как появились живые существа». 3.4. Итак, несмотря на большое количество гипотез и экс- периментальных исследований, проблема возникновения жизни остается до конца не решенной. При всех успехах биохимии, многие аспекты этой проблемы носят в значительной мере умо- зрительный характер. Из всего количества гипотез (мы рассмот- рели лишь основополагающие) пока не представляется возмож- ным выделить руководящую, которая могла бы превратиться во всеобъемлющую теорию. Подробности перехода от сложных органических веществ к простейшим живым организмам пока еще покрыты тайной. 26
Глава 4 СТАНОВЛЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ЭКОСИСТЕМ 4.1. Первые формы настоящей жизни на Земле представ- ляли собой биохимически простые одноклеточные (или докле- точные!) организмы, гетеротрофные по способу питания и округ- лые по форме. Таким образом, первичная биосфера Земли носи- ла гетеротрофный, восстановительный характер. В дальнейшем, в ходе геологической истории возрастание численности гетеро- трофов привело к уменьшению ресурсов органических веществ в воде Первичного Океана и ускорило появление автотрофов. Первичными автотрофами были хемосинтезирующие бак- терии; впоследствии возникли и фотосинтезирующие сине-зеле- ные водоросли (цианобактерии, цианофиты). При этом проис- ходило превращение восстановительной гетеротрофной био- сферы в окислительную автотрофную. Поэтому появление ав- тотрофных фотосинтезирующих организмов было важнейшим этапом развития жизни, сопоставимым с самим появлением жиз- ни. В их отсутствии гетеротрофной биосфере грозила гибель, так как количество органических веществ в Мировом Океане было конечным, а запас энергии, содержащийся в них, относи- тельно невелик. Фотосинтетическая автотрофия открыла для биосферы Земли практически неисчерпаемый источник энергии в виде сол- нечного света. В отличие от хемосинтезирующих организмов, фотосинтезирующие выделяют как побочный продукт фотосин- теза молекулярный кислород. Насыщение им сначала воды, по- том и атмосферы привело к появлению аэробных организмов, гораздо более прогрессивных с точки зрения преобразования энер- гии и процессов биосинтеза, идущих с более высоким КПД, чем аналогичные процессы у анаэробов. Наличие свободного кислорода фотосинтетического про- исхождения ограничивалось верхними слоями Океана, эуфоти- ческой зоной. С ростом числа и массовым размножением фото- синтетических организмов количество свободного кислорода стало возрастать и, когда его объем превысил возможности его 27
растворения в воде (напоминаем, что Первичный Океан был за- метно теплее современного, а в теплой и соленой воде кисло- род плохо растворяется), кислород стал выделяться в атмосфе- ру, и его накопление в ней привело к образованию защитного озонового экрана. При этом стал, наконец, возможен выход жиз- ни на сушу - сначала в почву, потом на ее поверхность. Именно поэтому жизнь от периода своего образования до появления озо- нового экрана (примерно 400 млн лет назад) существовала толь- ко в воде: короткое ультрафиолетовое излучение (менее 0,29 мкм), губительное для живых организмов, проникает в верхние слои воды лишь на несколько метров. 4.2. В ходе геологической истории эволюция биосферы про- исходила (и происходит сейчас) как решение противоречия меж- ду безграничной способностью организмов к размножению и ог- раниченностью ресурсов, которые могут быть использованы в ка- ждую определенную эпоху. Это противоречие разрешается пу- тем овладения новыми источниками вещества и энергии и приоб- ретения на этой основе новых качеств и приспособлений живы- ми организмами. При этом наследственная (мутационная) измен- чивость выступает существенной предпосылкой к развитию, а ес- тественный отбор - механизмом закрепления новых качеств. Все процессы в живых организмах сводятся к преобразо- ваниям биогеохимической энергии, возникающей в результате улавливания фотосинтетическими организмами солнечной энергии. Биогеохимическая энергия стремится в биосфере к максимально- му проявлению (первый биогеохимический принцип В. И. Вер- надского). Вследствие этого, в процессе эволюции преимущество получают те виды, которые своей деятельностью увеличивают запас биогеохимической энергии (второй биогеохимический прин- цип В. И. Вернадского). На ранних стадиях развития жизни поверхностные слои Земли содержали гораздо больше радиоактивных элементов, нежели сейчас, а отсутствие кислорода в атмосфере (следова- тельно, озонового экрана) вызывало повышенную интенсивность жесткого ультрафиолетового излучения (с длинной волны коро- 28
че 0,29 мкм) на поверхности Земли. Следовательно, мутации воз- никали с большей частотой, чем в последующие эпохи. Однако есть данные, позволяющие предположить, что мутационная эво- люция соседствовала с эволюцией симбиотической. Впервые взгляд на симбиоз как на важный фактор эволю- ции микроорганизмов высказал еще в 1911 г. русский биолог К. С. Мережковский. Он обратил внимание на большое сходство в строении сине-зеленых водорослей и хлоропластов высших растений, а также на сходство в строении некоторых бактерий и митохондрий эукариотных организмов. Он предположил, что при захвате примитивными одноклеточными существами, не имею- щими ядер (прокариотами), сине-зеленых водорослей и бакте- рий, часть их переваривалась, но некоторые особи оставались живыми и превращались в пластиды и митохондрии. Позднее американский микробиолог К. Маргулис сфор- мулировал уже стройную теорию симбиотической эволюции: симбиоз некоторых бактерий приводил к тому, что одна из них стала играть роль ядра, другие - роль митохондрий, спирохето- подобные микроорганизмы, присоединяясь к более крупной клетке, стали играть роль жгутиков и т. д. Сейчас уже известно, что митохондрии и хлоропласты могут размножаться подобно бактериям и цианофитам. Так, в эксперименте хлоропласты трех- цветной фиалки размножались в клетках куриного эмбриона. 4.3. Взаимодействие живых организмов с комплексом эко- логических факторов, создававшихся на Земле параллельно с раз- витием и совершенствованием жизни, привело к созданию пер- вых экосистем, сначала нестойких, легко разрушавшихся, но со временем все более и более гомеостатичных и приспособленных к широкому диапазону изменчивости основных экологических факторов. Но поскольку равновесие экосистем подвижное, меняю- щееся, периодически возникают виды, обладающие рядом пре- имуществ по сравнению с видами, ранее приспособившимися к условиям конкретной экосистемы, и их появление может на- рушить это подвижное равновесие, сдвинуть его в ту или иную сторону, вывести экосистему из равновесия и далее одно из двух: 29
или равновесие восстановится на каком-то ином уровне, или эко- система разрушится. Так, если в какой-то экосистеме появляется хищник, более крупный по размерам, чем обитавшие здесь раньше, более аг- рессивный и подвижный, это может привести к уничтожению им объектов его собственного питания, что в итоге приведет к вы- миранию самого хищника. С другой стороны, у растительнояд- ных могут развиться эффективные способы защиты от хищника, что приведет к его вымиранию. При этом численность расти- тельноядных может вырасти до таких размеров, что они унич- тожат растительный покров и вымрут от голода. Следовательно, результаты эволюции, способствующие про- цветанию того или иного вида, не обязательно приводят к уве- личению численности его популяций; это случается только тогда, когда увеличение численности одного вида не снижает устойчи- вости экосистемы в целом. Это является хорошей иллюстрацией к принципу сис- темного анализа Л. фон Берталанфи: главным в системе являются не характеристики отдельных, слагающих ее элементов, а харак- тер связей между ними. Поскольку каждый вид существует в пределах своей эко- системы и по законам ее существования, он в процессе эволю- ции не должен ее разрушить. Но это возможно лишь тогда, ко- гда эволюция всех составляющих экосистему видов идет коор- динировано, т. е. когда эволюционируют не виды, каждый сам по себе, а экосистема в целом. Экосистемы находятся в условиях постоянных колебаний численности входящих в их состав популяций животных, расте- ний, грибов и микроорганизмов. Такие колебания могут проис- ходить как из-за изменчивости факторов внешней среды, так и при стабильных внешних условиях, из-за внутрипопуляцион- ных взаимодействий, из-за генетической неоднородности попу- ляций (автоколебательные процессы). При этом малокомпонент- ные, неустойчивые экосистемы будут иметь существенные шан- сы так нарушить свою стабильность, что экосистема распадется и входящие в нее популяции окажутся на грани вымирания (или за гранью - как получится!). 30
Многокомпонентные, устойчивые экосистемы имеют боль- ше шансов выжить, сохраниться на длительное время. Так, ре- зиновый тяж из нескольких волокон даже при не очень сильном натяжении рвется, а из многих волокон - выдерживает очень сильное натяжение, а при его прекращении возвращается в преж- нее состояние. Значит, если эволюция каких-либо организмов ведет к то- му, что они повышают устойчивость экосистемы, в которую вхо- дят, то отбор сохраняет и их, и экосистему в целом. В то же время отбор устраняет менее устойчивые экосистемы. В обоих случаях экосистемы выступают в роли «надорганизмов», участвующих в борьбе за существование всем комплексом своих видов. 4.4. Если какая-то экосистема достигла высокой устойчи- вости на ранних стадиях своего развития, то стимулы для ее даль- нейшего совершенствования оказываются сильно ограниченны- ми, особенно если она существует в стабильных внешних усло- виях. Особенно много таких экосистем, включающих очень древ- ние формы организмов с древними, устоявшимися биоценотиче- скими связями между ними, существуют в морях, особенно на больших глубинах, а также в тропических лесах, где внешние условия мало изменились по сравнению с прошлыми геологиче- скими эпохами. Так, кораллы известны в ископаемом состоянии с нижнего Кембрия, акулы - с Девона. До сих пор живет в океа- не рыба латимерия и примитивный моллюск неопилина, почти не изменившиеся по сравнению со своими предками, жившими соответственно в Девоне и в Кембрии. Эволюционный процесс в стабильных экосистемах идет медленно и по типу идиогенеза, т. е. по типу бесконечного варь- ирования некоей исходной схемы строения, с увеличением чис- ла экологических ниш и их одновременного сужения. Взаимо- действия организмов между собой в таких экосистемах приводят к известной согласованности их изменений, что значительно по- нижает вероятность закрепления мутаций, изменяющих их, и по- вышает вероятность закрепления исходного типа. Эволюционный процесс в таких стабильных экосистемах не выходит за рамки 31
микроэволюции, создаются в основном низшие таксоны — мор- фы, расы, подвиды, виды, реже роды. За очень долгий срок та- кой процесс может привести к возникновению более высоких таксонов, так как резкая граница между микро- и макроэволю- цией отсутствует, но скорость эволюционного процесса в таких условиях будет минимальна. Существенное ускорение эволюционного процесса проис- ходит при таких изменениях окружающей среды, когда наруша- ется устойчивость экосистем. Если эти нарушения велики, новые параметры внешних условий выходят за рамки верхнего и нижне- го летальных значений того или иного фактора и происходит вы- мирание видов (иногда очень многих). Их экологические ниши могут какое-то время быть не занятыми. Менее крупные нару- шения стабильности экосистем приводят к активизации процес- сов отбора, так как элиминируется теперь как раз исходный тип, а различные отклонения от него, так или иначе оказавшиеся пре- адаптированными к изменившимся условиям, выходят из-под «гнета» прежнего доминанта. При этом скорость процесса повы- шается, и он идет преимущественно по типу арогенеза, т. е. рез- ких крупных изменений в морфологии и физиологии, в результа- те чего организм переходит на новую ступень развития, занимает новую экологическую нишу, при этом изменения таковы, что образуются таксоны высоких рангов (не ниже семейств). Этому процессу способствует наличие большого количества освободив- шихся экологических ниш, ранее занятых организмами, не вы- державшими изменений внешних условий. В отличие от проблем возникновения жизни, проблемы возникновения и эволюции первичных экосистем более-менее понятны на основе современных знаний о структуре и функции экосистем и механизмах эволюционного процесса. 32
Глава 5. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ КРИЗИСЫ И ИХ РОЛЬ В ЭВОЛЮЦИИ. ОСНОВНЫЕ ЗАКОНЫ МАКРОЭВОЛЮЦИИ 5.1. Нарушение устойчивости экосистемы, приводящее к ее резкому изменению или даже гибели с заменой на другую, более приспособленную к изменившимся условиям, является ни чем иным, как экологическим кризисом. Под экологическим кризисом мы понимаем резкие изме- нения условий внешней среды, захватывающие территории раз- личного размера, в глобальном, региональном или локальном масштабе, вызывающие массовую гибель доминирующих так- сонов живых организмов, при этом высвобождается или вновь образуется большое количество экологических ниш и вследст- вие этого происходит появления большого количества новых так- сонов, лучше приспособленных к изменившимся условиям. Кризис может быть локальным, региональным или гло- бальным в зависимости от того, какова территория, захваченная им, насколько радикальны изменения внешних условий, какое количество таксонов и экосистем вовлечено в него и с какой скоростью протекает процесс смены биоты. Экологические кризисы вызываются изменениями клима- та, возникновением или исчезновением межконтинентальных со- единений, а развивающийся в настоящее время кризис связан с воздействием человека на окружающую среду. Чем крупнее экологический кризис, тем реже он встречается в истории Земли. Экологические кризисы оказывают большое влияние на про- цессы макроэволюции. Они создают условия среды, неблагопри- ятные для одних и благоприятные для других видов, при этом резко увеличиваются темпы эволюции и возникают новые круп- ные таксоны. Экологические кризисы напрямую связаны с геологиче- скими явлениями в жизни Земли. Выделения эр, периодов и эпох в истории жизни на Земле первоначально производилось по чисто геологическим и палеонтологическим критериям, в частности по 33
исчезновению одних видов «руководящих ископаемых» и замене их другими. Но сейчас мы понимаем, что геологические измене- ния вызывали резкую смену условий существования различных видов, т. е. вызывали экологические кризисы. Поэтому можно считать, что наиболее масштабные экологические кризисы про- исходили на грани эр, меньшие по масштабам - на грани перио- дов, а еще меньшие - на грани эпох. В дальнейшем мы более детально рассмотрим характер этих кризисов и их причины. 5.2. Естественный отбор благоприятствует тем «решени- ям», которые лучше справляются с задачами, поставленными ок- ружающей средой, эти решения распространяются в популяции потому, что их носители характеризуются более высокой степе- нью репродуктивности. Не существует никакой общей схемы эволюции, ника- кого руководящего плана, никакого заранее установленного ее направления. Процесс эволюции состоит скорее в разнооб- разии альтернативных решений экологических проблем, ко- торые имеются в генотипическом и фенотипическом репер- туаре у множества организмов разных систематических групп; из этого множества решений естественный отбор благоприятст- вует «лучшим». Но это не означает, что эволюция — стихийный, как мо- жет показаться на первый взгляд, процесс. Она управляется ря- дом законом, из которых для понимания закономерностей фор- мирования экосистем различных геологических эпох и их смены наиболее важными являются следующие. Закон Копа (сформулирован американским палеонтологом Э. Копом). Новые группы организмов происходят не от выс- ших, глубоко специализированных форм, а от мало специа- лизированных, сохранивших эволюционную пластичность. Так, высоко специализированные двоякодышащие рыбы оказа- лись эволюционным тупиком; они сформировались в специфи- ческих экологических нишах периодически пересыхающих во- доемов аридных зон и там и остались. Современные двоякоды- шащие рыбы мало отличаются от своих палеозойских предков как по строению, так и по экологии. В то же время менее спе- 34
диализированные кистеперые рыбы, также приспособившиеся дышать атмосферным воздухом, дали начало земноводным, а че- рез них и высшим классам наземных позвоночных. Закон Депере (сформулирован французским палеонтоло- гом Ш. Депере). Группа организмов, вступившая в процессе эволюции на путь узкой специализации, неизбежно идет по этому пути и дальше. Так, семейство лошадей возникло в виде мало специализированных форм, питавшихся и древесной, и тра- вянистой растительностью, имевших зубы с низкими коронками и мягкой эмалью, 4 или 3 пальца на ногах и населявших как ле- са, так и открытые пространства. Постепенно совершался пере- ход к современным формам, обитающим на открытых простран- ствах, питающимся в основном жесткой, сухой травой и в мор- фологическом плане отличающимся одним пальцем на ногах и зубами с высокими коронками и твердой эмалью. Закон Долло (сформулирован бельгийским палеонтологом Л. Долло). Организм, популяция или вид не могут вернуться к прежнему эволюционному состоянию, уже осуществленно- му в ряду его предков (закон необратимости эволюции). К при- меру, дельфины и ихтиозавры, обитая в одной среде со своими предками - рыбами - вторично приобрели рыбообразную форму тела, но по внутреннему строению и физиологии остались: дель- фины - млекопитающими, ихтиозавры - рептилиями. Формообразование в процессе эволюции далеко отодвига- ет друг от друга генетически близкие формы, имеющие общее происхождение, вследствие их расхождения по сильно разли- чающимся экологическим нишам и образования ими различных жизненных форм. Когда исследования скрытого родства внешне схожих видов осуществлялись на анатомо-морфологическом уров- не, удавалось фиксировать родство на уровне семейств, отрядов, классов. В настоящее время использование генетических мето- дов привело к выяснению родства организмов, относящихся да- же к разным царствам живой природы, что требует пересмот- реть систематику наиболее высоких таксонов. Исследования С. Г. Кусакина и Я. И. Скоробогатова неожи- данно показали, что бурые водоросли, многоклеточные живот- ные (кроме губок) и грибы должны быть единой группой (какой 35
таксономический ранг ей присвоить - пока неясно). Другую группу такого же ранга составляют губки, третью - высшие рас- тения и все эукариотные водоросли, кроме бурых, четвертую - протесты (простейшие) и пятую - прокариоты. В то же время генетические исследования подтвердили ранее сделанный на основе анатомо-морфологического сходст- ва вывод о близком родстве человека и человекообразных обезь- ян, окончательно решили вопрос о родстве большой панды с медведями, а не с енотами, и еще целый ряд спорных вопро- сов систематики. 5.3. Количество энергии, необходимое для поддержания жизнедеятельности того или иного вида, и особенности ее пре- образований очень часто определяются размерами тела, а размер - это и следствие биологической эволюции, и ее причина. Роль размеров в экологии наземных растений определяет- ся преимуществом крупных растений в получении наибольшего количества солнечного света по сравнению с мелкими формами, которые часто бывают затенены крупными растениями, а также более длинными и мощными корнями, что особенно существен- но при дефиците влаги и минерального питания (однако ре- кордно длинные корни имеют все же не деревья, а пустынная трава аристидия!). Крупное растение получает больше солнеч- ного света за счет высоты своего ствола, увеличения количества листьев и их площади. Поднимая крону как можно выше и рас- ширяя ее площадь, оно подавляет конкурентов как своего, так и чужих видов. В безлесных сообществах так же ведут себя и тра- вы: среди них тоже есть и крупные, и мелкие, и они конкурируют точно так же, как и деревья. Есть разновысокие формы и у сук- кулентов (кактусы), но у них увеличение размеров связано с ко- личеством запасаемой в стебле воды. Как правило, крупные рас- тения живут дольше, чем мелкие. Но есть приспособления, связанные с уменьшением разме- ра растений. Задержка в развитии деревьев, по мнению А. Л. Тах- таджяна, привела к появлению травянистой растительности. В пе- риоды похолоданий и аридизации климата травы получают за- метные преимущества перед деревьями - у них короткий цикл развития, раннее созревание, быстро сменяющиеся поколения, 36
значит, быстрее идет процесс видообразования. И в наше время известны факты перехода деревьев как бы в травянистое состоя- ние. Ботаник И. Т. Васильченко в Намангане нашел пень грец- кого ореха с однолетним побегом, который плодоносил. На ост- рове Тринидад как-то зацвело молодое деревце махагони (крас- ное дерево) высотой всего в 25 см. Особой формой адаптации являются эпифитные формы, поселяющиеся в верхней части стволов деревьев, лианы, вью- щиеся вокруг стволов, наконец, некоторая (небольшая) часть цвет- ковых растений перешла к частичному или полному паразитиз- му. Но в целом в растительном мире идет процесс уменьшения размеров. Наиболее молодые и прогрессивные порядки расте- ний (например, сложноцветные) представлены в основном тра- вами, а более древние (например, магнолиевые) - деревьями. В принципе размеры деревьев ограничены тяготением и ме- ханической прочностью древесины. Поэтому самые крупные (вер- нее, самые длинные) растения не деревья, а лианы. Самые высо- кие достоверно измеренные деревья (эвкалипты, секвойи) име- ют высоту порядка 120 м, а ротанги - лианы из семейства паль- мовых - длину до 180 (по некоторым данным до 300) м. Самые же длинные растения встречаются среди бурых водорослей, те- ряющие в воде по закону Архимеда значительную часть веса (макроцистис - до 400 м). Размер животных связан с особенностями их температур- ного режима и прочностью их опорных структур. У теплокров- ных, согласно правилу Бергманна, более крупные размеры спо- собствуют экономии энергозатрат, так как при увеличении ли- нейных размеров объем тела (масса всех клеток тела, произво- дящая тепло при различных биохимических процессах в орга- низме) увеличивается пропорционально кубу линейного разме- ра, а поверхность (теряющая тепло) - только пропорционально его квадрату. По этой же причине нагрузка на опорные структуры ске- лета увеличивается гораздо быстрее, чем способность скелета ее выдерживать. Видимо, 50-75-тонный брахиозавр был самым тяжелым сухопутным животным за всю историю Земли. В то же 37
время морские животные, опять же благодаря закону Архимеда, достигают гораздо большей массы (синий кит — до 130 т). У большинства сухопутных теплокровных животных воз- никает дилемма: или стать очень крупными, чтобы быть недос- тупными для хищников, но при этом придется страдать от пере- грева. Поэтому самые крупные тропические животные не имеют шерстного покрова (слон, носорог, бегемот) или он очень ко- роткий (буйвол, канна, лев), а самые крупные животные с гус- той шерстью живут на севере (бурый и белый медведи, вымер- шие мамонт и шерстистый носорог). Или, наоборот, стать мел- кими, незаметными, использующими незначительные укрытия, но при этом терять с поверхности тела постоянно очень много энергии и восполнять ее усиленным питанием (синица поедает в день массу пищи, равную ее массе, а землеройка - превышаю- щую ее собственную массу в 3-^4 раза), на добычу которого ухо- дит почти вся энергия, полученная с пищей. У членистоногих, моллюсков и иглокожих масса и раз- меры тела лимитируются особым строением опорного аппарата: их тело помещено внутри скелета, что ограничивает возможно- сти мышечной силы для транспортировки крупного тела (хотя мышцы насекомых относительно в несколько раз сильнее мышц позвоночных: большинство насекомых могут перемещать мас- су, превышающую их собственную в 14-25 раз). Поэтому на- секомые относительно невелики: самые крупные бабочки дос- тигают в размахе крыльев 27 см, таков же размер самого боль- шого жука, а самое длинное насекомое - гигантский палочник - имеет длину 33 см. Подавляющее же большинство насекомых намного мельче. Даже водные членистоногие, моллюски и иглокожие не очень велики: гигантский краб макрохейра кемпфери имеет длину ног до 2,5 м и массу до 7 кг, офиура голова Горгоны с расправлен- ными лучами - до 2 м в поперечнике, моллюск тридакна гигант- ская - длину раковины до 1,4 м и массу до 200 кг. В то же время бесскелетные беспозвоночные в воде достигают размеров, срав- нимых с размерами очень крупных позвоночных. Медуза цианея полярная имеет диаметр колокола до 2 м, длину с расправлен- 38
ными щупальцами - до 30 м и массу - до 0,5 т, гигантский каль- мар архитевтис - длину с расправленными щупальцами до 19 м и массу до 9 т. Из наземных бесскелетных беспозвоночных только некоторые дождевые черви имеют крупные размеры, на- пример австралийский червь мегасколекс - до 3 м длины. Все же большинство животных в процессе эволюции идет по пути миниатюризации. Так, самые широко распространенные, многочисленные и многовидовые отряды теплокровных - гры- зуны среди млекопитающих и воробьинообразные среди птиц - имеют наибольшее количество мелких форм, не говоря уже о на- секомых - самом распространенном на суше и самом многочис- ленном вообще классе живых существ. Короткий срок жизни мелких животных и их высокая смертность очень сильно зависят от аномальных изменений по- годы, прессинга со стороны хищников и пр. Так, для высоко- горного яка выпадение снега летом и его таяние через день-два проходят незаметно, а для живущих здесь же серебристых поле- вок это стихийное бедствие. Но у мелких животных высокая смертность компенсируется высокой плодовитостью и коротки- ми сроками взросления молодняка. При этом продуктивность популяций многочисленных мелких животных может быть на- много выше продуктивности малочисленных и медленно раз- множающихся крупных, чему способствует также более высо- кий уровень метаболизма у мелких животных. Возрастание смертности, соответствующее потере био- массы у мелких и крупных животных на одну и ту же величину, приводит к гораздо более быстрому вымиранию крупных жи- вотных, нежели мелких. При этом у крупных животных остается гораздо меньше особей, что уменьшает шансы на встречу самца и самки, и в то же время увеличивает шансы встречи близкород- ственных особей (устойчивость к неблагоприятным факторам час- то наследственное качество, и среди выживших будет больше родственных), что ухудшает качество потомства. Приведем пример. Популяция бурых медведей из 200 осо- бей имеет биомассу 40 т и занимает территорию 20-40 тыс. км2, одна особь на 100-200 км2. Биомасса красных полевок в 40 т состоит примерно из 2,5 млн особей и занимает площадь около 39
800 км2, одна особь на 320 м2. При гибели половины популяции останется один медведь на 200-400 км2, что вдвое снижает ве- роятность встречи самца и самки (перемещение со своего на со- седний индивидуальный участок может длиться несколько не- дель, а то и месяцев). При уменьшении вдвое популяции красных полевок их остается 1,25 млн на 800 км2, одна особь на 640 м2 (перемещение со своего участка на соседний может занять всего несколько минут). Теоретически популяция полевок восстано- вится не более чем через 1 год, популяция медведей - не менее чем через 4 года. Поскольку возрастание смертности всегда бывает связано со снижением стабильности экосистемы, можно сказать, что в ста- бильной экосистеме крупные животные имеют преимущества перед мелкими, а в условиях потери такой стабильности мелкие получают преимущества перед крупными. А поскольку среди мелких видов больше малоспециализированных, экологически и эволюционно пластичных форм, то при исчезновении круп- ных высокоспециализированных видов и при освобождении ими своих экологических ниш мелкие малоспециализированные фор- мы, быстро размножаясь, дают тот самый всплеск формообразо- вания, который и характеризует этапы эволюции, связанные с кри- тическими эпохами в истории биосферы. 5.4. После экологического кризиса наступает вновь спо- койный период, снова темпы эволюции замедляются, снова за- полняются все свободные экологические ниши, снова появляют- ся высокоспециализированные формы, снова растут размеры. Так, после вымирания крупных рептилий в конце Мезозоя, в Кай- нозое началось бурное развитие крупных видов млекопитаю- щих (хищных, копытных, хоботных). Когда большинство из них вымерло в Плейстоцене, началось массовое формообразование у грызунов. Геологические процессы, изменения климата и вызванные ими экологические кризисы, как уже говорилось, вызвали чередо- вание в течение определенных промежутков времени (эр, перио- дов и эпох). На таблице 1 мы приводим геохронологическую шка- лу истории жизни на Земле, согласно наиболее общепринятым современным воззрениям (эпохи указаны только для Кайнозоя). 40
Таблица 1 Геохронологическая схема истории жизни на Земле Период Эпоха Антропоген Голоцен 16-8 тыс. лет - наше время Плейстоцен 1,6 ± 1 млн - 16-8 тыс. лет Неоген Плиоцен 9-1,6 ± 1 млн лет Миоцен 25-9 ± 2 млн лет Палеоген Олигоцен 37-25 ± 2 млн лет Эоцен 58-37 ± 2 млн лет Палеоцен 65-58 ± 3 млн лет Эон Эра Кайнозой ФАНЕРОЗОЙ Мезозой Палеозой Мел 135-65 ±3 млн лет Юра 190-135 ± 5 млн лет Триас 230-190 ± 5 млн лет Пермь 280-230 ± 10 млн лет Карбон 345-280 ± 10 млн лет Девон 400-345 ± 10 млн лет Силур 435-400 ± 10 млн лет Ордовик 490-435 ± 10 млн лет Кембрий 570-490 ± 15 млн лет 41
Продолжение таблицы 1 Эон Эра Период Эпоха КРИПТОЗОЙ Венд (Эдиакарий) 650 - 570 млн лет Вендский (Эдиакарский) 650-570 ± 20 млн лет Протерозой 2,6 млрд ± 50 млн лет Рифей 1,6 млрд - 650 млн ± 20 млн лет Карелий 2,6-1,6 млрд лет ± 100 млн лет Археозой 3,5-2,6 млрд ± 100 млн лет
Часть 2 ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЗЛИЧНЫХ ЭР И ПЕРИОДОВ ИСТОРИИ ЗЕМЛИ Глава 6 ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КРИПТОЗОЯ Время возникновения и развития преджизни, химической эволюции органического вещества именуется Катархей («после Архея»; имеется в виду нахождение пород, относящихся к это- му времени, глубже в недрах Земли, нежели породы архейско- го происхождения). Он длился от 4,25 до 3,5 млрд лет назад, ± 300 млн лет. 6.1. Эра древнейшей жизни - Архей, или Археозой, Архео- зойская эра («Эра древнейшей жизни»), длительность 900 млн лет (от 3,5 до 2,6 млрд ± 100 млн лет назад). Археозой характеризуется активной вулканической дея- тельностью, полностью бескислородной и непрозрачной атмо- сферой и отсутствием в воде растворенного кислорода. Выде- лявшийся при различных геологических процессах кислород моментально окислял различные элементы и соединения в атмо- сфере и литосфере. В атмосфере углекислый газ составлял к на- чалу эры до 60 % объема, в конце эры - до 5 %. Температура 43
Мирового Океана была выше нынешней и составляла от 4-35 до +40 °C. Соленость Мирового Океана также превышала нынеш- нюю, доходя до 50 %о, отличался от современного и его химиче- ский состав, прежде всего очень низким содержанием кальция. Большинство солей кальция нерастворимы или плохо раствори- мы и в наше время попадают в Океан в основном с материко- вым стоком, приносящим, кроме растворенных веществ, также и минеральные взвеси. В Археозое, скорее всего, континенталь- ный сток был невелик, легко размываемых осадочных пород не было (так как не было живых существ, имеющих раковины и ске- леты). Горные породы магматического происхождения слабо под- даются процессам выветривания, и чтобы начался абиогенный круговорот кальция по кальциево-силикатному типу (см. выше), потребовалось длительное время. Имеются палеонтологические находки первых живых ор- ганизмов и следов их деятельности. В Западной Австралии, у фер- мы Норт-Пол, найдены окремнелые остатки первых одноклеточ- ных прокариот сферической, овальной, палочковидной и ните- видной формы и первые строматолиты и онколиты. Возраст этих находок около 3,5 млрд лет. Скорее всего, это были гетеротро- фы, питавшиеся растворенными в воде органическими вещест- вами, а возможно, и друг другом. В первом случае мы имеем дело с самой примитивной формой питания - всего один трофи- ческий уровень. Эта форма питания не имеет общепринятого названия, мы предлагаем назвать ее хемофагией. При питании друг другом мы имеем дело уже с первичным гетеротрофным питанием, пищевой цепью из двух трофических уровней. Стро- матолиты, онколиты и окаменевшие микроорганизмы известны также из отложений в Южной Африке, в Свазиленде (3,1-3,4 млрд лет назад) и в Зимбабве (2,7-2,9 млрд лет назад). Предположительно к концу Археозоя возникают первые автотрофы - хемосинтезирующие бактерии, а на грани Археозоя и Протерозоя - и первые фотосинтезирующие организмы - си- не-зеленые водоросли (цианобактерии, цианофиты). Толчком к их возникновению послужило большое количество раство- ренного в воде углекислого газа, куда он переносился с осадка- 44
ми и общее повышение прозрачности атмосферы, в свою оче- редь, связанное с общим охлаждением планеты и конденсацией большей части водяного пара из нее. 6.2. Следующая эра - Протерозойская, Протерозой («Эра ранней хсизни»), длилась более 2 млрд лет (от 2,6 млрд ± 100 млн до 570 ± 15 млн лет назад). В эту эру мы наблюдаем заметные колебания климата. Произошло несколько оледенений, причем самое мощное, следы которого найдены в Канаде, Карелии, Индии, Австралии, Юж- ной Америке и Южной Африке, имело место в самом начале Протерозоя, около 2,5 млрд лет назад. Учитывая, что содержание углекислого газа в атмосфере в это время достигало 5 % объема, т. е. в 160-170 раз превышало современное, резкое понижение температуры не могло быть вызвано снижением парникового эффекта. Оно может быть объяснено только подвижкой конти- нентальных плит, «оседлавших» в это время оба полюса Земли. Было еще не менее четырех оледенений, последнее из которых происходило в конце Протерозоя, 700-600 млн лет назад, но они уже не носили глобального характера. В течение большей части Протерозоя климат был теплым, средние температуры океани- ческих вод превышали современные ( 4-30 ... 4-35 °C). Протерозой - время массового развития бактерий и сине- зеленых водорослей, что подтверждается наличием большого количества ископаемых строматолитов, онколитов, микрофос- силий. Наличие фотосинтезирующих организмов приводит к на- сыщению Мирового Океана кислородом, а плохая растворимость кислорода в теплой и соленой воде приводит к выходу кислоро- да в атмосферу. Важнейшим достижением эволюции в первом периоде Протерозоя - Карелии (от 2,6 до 1,6 млрд ± 100 млн лет назад; назван так по находкам горных пород этого периода, сделанным в Карелии) является, во-первых, появление эукариот (в резуль- тате симбиотической эволюции), а во-вторых, появление много- клеточных организмов: в отложениях Карелия известны находки микрофоссилий нитчатых многоклеточных цианофитов. Появлению многоклеточных предшествовало образование колоний у некоторых видов бактерий (гетеротрофов) и циано- 45
фитов (автотрофов). Известно, что и современные бактерии и од- ноклеточные сине-зеленые водоросли образуют колонии, в ко- торых отдельные клетки не только живут рядом друг с другом, но и начинают делить между собой важные жизненные функ- ции. Так, американский микробиолог Дж. Шапиро установил, что в колониях одноклеточных сине-зеленых водорослей встре- чаются клетки двух типов: одни синтезируют сахара из углеки- слого газа путем фотосинтеза, другие синтезируют аминокисло- ты из атмосферного азота. У некоторых современных бактерий колонии из нескольких тысяч клеток образуют общий слизи- стый тяж, вдоль которого колония передвигается. Среди гетеротрофов в это время отсутствовали типичные фито- и зоофаги. Все они были фильтраторами и поглощали первичный планктон, в котором были перемешаны первичные одноклеточные автотрофы, одноклеточные гетеротрофы и сво- бодные молекулы органических веществ, которых было гораздо меньше, чем в Архее, но все же еще достаточно много. Такой тип питания можно охарактеризовать как первичную схизофагию с пи- щевыми цепями в два-три трофических уровня. Следующий пе- риод, Рифей (от 1,6 млрд до 650 ± 20 млн лет назад, назван так по находкам горных пород этого периода на Урале, в древности называемый Рифеем), ознаменовался важнейшим событием. При- мерно 1,2 млрд лет назад вода Мирового Океана насытилась ки- слородом, а количество кислорода в атмосфере достигло 0,1 % («точка Юрии»). При таком содержании кислорода возможно появление аэробных организмов. С этого времени атмосфера на- чинает прогрессивно терять углекислый газ, и в конце Протерозоя его количество не превышает 2 % объема атмосферы, параллель- но увеличивается содержание кислорода до 1 % («первая точка Пастера»). При таком содержании кислорода происходит как бы «принудительное» превращение анаэробов в аэробы. В Рифее водная растительность достигает высокого оби- лия, причем наряду с цианофитами появляются настоящие эука- риотные зеленые водоросли. В этот же период в Мировом Океа- не начинают формироваться отложения илов, содержащих мерт- вую органику, что стимулировало появление организмов с са- профитным типом питания. 46
6.3. Особое значение в истории жизни на Земле имеет Венд, или Эдиакарий (от 650 до 570 ± 20 млн лет назад; назва- ние произведено от названия местечка Эдиакара в Австралии, где были сделаны первые находки, а о находках на Белом море говорит название Венд - по древнейшему славянскому племени вендов (венедов) обитавшему здесь). Раньше его присоединяли в качестве периода то к Протерозойской, то к следующей - Па- леозойской эре, но теперь, несмотря на короткую продолжитель- ность, его иногда даже выделяют в самостоятельную эру, Венд- скую, или Эдиакарскую. К Венду относят находки многоклеточных существ, ли- шенных минерализованного скелета и напоминающих медуз, пло- ских и кольчатых червей, членистоногих и иглокожих. Медузы и полипы хиематория, немиана, цикломедуза, кимберелла, Эдиа- кария напоминают современных кишечнополостных. Членистая сприггина напоминает настоящих членистоногих трилобитов, но лишена панциря. Но к этому же времени относятся и находки организмов, не имеющих аналогов среди известных из других периодов (в том числе современных) типов животных. Для них пришлось уста- навливать особые типы. Это существо с трехлучевой симметри- ей трибрахидиум, крупная листовидная сегментированная дис- кинсония, билатерально-симметричная вендия, стоящая где-то между кишечнополостными и плоскими червями, перьевидные сидячие харния и харниодискус В этих же отложениях найден примитивный предок бурых водорослей - вендотения (рис. 1). Отсутствие минерализованного скелета привело к тому, что остатки этой биоты сохранились плохо, известно лишь не- многим более 20 видов. Найдены они всего в двух местах, очень удаленных друг от друга: в окрестностях местечка Эдиакара, в Австралии (найдены в 1947 г. австралийским палеонтологом Р. Сприггом), и на побережье Белого моря. Находки столь сход- ных организмов в столь удаленных друг от друга точках позво- ляют с большой вероятностью предполагать наличие в Венде подобных организмов во всем Мировом Океане. 47
00 Рис. 1. Вендское море. Сидячий полип немиана (1), вендия (2), дискинсония (3), медуза (4), сприггина (5), Эдиакария (6),трибрахидиум (7), водорсль вендотения (8)
6.4. Археозой и Протерозой объединяют в один эон, име- нуемый Криптозоем («скрытая жизнь»). Последующие же эры объединяют в эон Фанерозой («явная жизнь»). Венд занимает промежуточное положение, и его относят то к Криптозою, то к Фанерозою. В целом Криптозой характеризуется крупными подвиж- ками континентальных плит, мощными горообразовательными процессами, резкими изменениями климата. Атмосфера прошла путь развития от бескислородной, непрозрачной, с большим ко- личеством углекислого газа и водяного пара до прозрачной, пре- имущественно азотной, содержащей уменьшенное количество углекислого газа и небольшое количество кислорода. В Миро- вом Океане шло постепенное понижение средней температуры, постепенно увеличивалось количество солей кальция. В то же время снижалось количество солей натрия, калия, магния, фос- фора и других биогенных элементов за счет их активного по- требления все увеличивающими свою биомассу живыми суще- ствами. В целом это вызвало уменьшение солености Мирового Океана. Развитие жизни прошло долгий путь от первичных одно- клеточных прокариот с гетеротрофным типом питания до мно- гоклеточных эукариот, как автотрофов, так и гетеротрофов, от анаэробов к аэробам. Преобладали бактерии и сине-зеленые во- доросли, лишь в конце эона появляются зеленые эукариотные многоклеточные водоросли и примитивные предки бурых водо- рослей. В Венде произошло появление первых многоклеточных животных, как некоторых современных типов, так и типов, не дав- ших последующего развития. Возникли автотрофный (гелиотрофия, или фототрофия, и хе- мотрофия) и гетеротрофный (биофагия и сапрофагия) типы пита- ния живых организмов. Однако биоценотические связи еще про- стые, пищевые цепи короткие (1-3 трофических уровня) и пище- вые сети не сложные. 49
Глава 7 ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПАЛЕОЗОЙСКОЙ ЭРЫ Первая эра Фанерозоя - Палеозойская. Палеозой («древняя жизнь») длился 340 млн лет (с 570 ± 15 до 230 ± 10 млн лет назад). 7.1. Первый период этой эры - Кембрийский, или Кем- брий. Свое название он получил от древнего латинского назва- ния Уэльса (Камбрия), где впервые были изучены отложения этого периода. Он длился всего 80 млн лет (с 570 ± 15 до 490 ± 10 млн лет назад). За этот короткий (с геологической точки зре- ния) период резко изменились экологические условия по всей планете. Накануне Кембрия (в Рифее или в Венде) произошло очередное полное расхождение континентальных плит, а в Кем- брии они начали сближаться. Почти все плиты находились вблизи экватора, и у их берегов образовались обширные мелководья, хорошо прогреваемые и высокопродуктивные. Здесь развивались многочисленные водоросли, в основном зеленые и бурые. Эти мелководья дали жизненное пространство многим вновь возникавшим живым существам и стали местом форми- рования мощных слоев осадочных пород. При последующих поднятиях морского дна эти мелководья стали сушей и значи- тельно увеличили ее площадь к концу периода по сравнению с его началом. В Мировом Океане произошло повышение содержания в воде кальция, накопившегося к этому времени в достаточно большом количестве. По прежнему высокое содержание углеки- слого газа в воде и насыщение ее кислородом привело к тому, что кальций в воде стал встречаться не только в плохо раство- римой форме СаСОз, но и в хорошо растворимой Са(НСО3)2 (кис- лый углекислый кальций). Насыщение воды кислородом приве- ло также к ускорению всех биохимических реакций у аэробных ор- ганизмов, и известь просто уже не успевала выводиться наружу, стала накапливаться, пропитывая мягкие ткани и образуя ске- летные элементы. Сходные формы обладающих скелетами существ появля- ются по всему Мировому Океану. Во-первых, это внутренние 50
скелеты в виде игл, спикул, каркасов (радиолярии, губки, игло- кожие). Во-вторых, внешние скелеты типа «крепости» - мощ- ные, неподвижные, с включениями отдельных живых существ (кораллы, некоторые губки, археоциаты). В-третьих, скелеты типа «домик», которые можно носить на себе передвигаясь (ра- ковины корненожек, моллюсков, плеченогих). В четвертых, гибкие и прочные панцири из пропитанного известью хитина (членистоногие). Наличие скелетных организмов привело к образованию из морских осадков горных пород биогенного происхождения (из- вестняков, доломитов и др.), в том числе и их метаморфизиро- ванных форм (мраморы), и увеличение их объема. Появление опорных и защитных структур тела вызвало настоящую эколо- гическую революцию. Скелеты способствовали увеличению раз- меров тела, а крупные организмы уже не могли добывать пищу путем фильтрации (тем более, что количество взвешенной орга- ники - остатков преджизни - значительно уменьшилось). Воз- никает биофагия в классических формах - появляются расти- тельноядные и хищные животные. Раковины и панцири служили защитой от хищников; скелетные формы губок, мшанок, плече- ногих, моллюсков уже смогли оставаться во время отлива на обнажающихся грунтах (увеличение веса на воздухе не могло раздавить прочную скелетную опору). Это могло послужить предпосылкой к выходу на сушу, но в Кембрии атмосфера со- держала еще недостаточно кислорода для дыхания и для форми- рования защитного озонового экрана, поэтому выход на сушу совершился позже (см. ниже). В Кембрии появились все современные типы животных, кроме хордовых, и ряд типов, которые не дожили до наших дней (рис. 2). Наиболее распространены из них были археоциаты, или морские бокалы, образовывавшие первые рифы еще до появле- ния кораллов. Затем следует назвать тип граптолитов, внешне напоминавших современные морские лилии, но, видимо, стояв- шие близко к полухордовым, так же, как и тип конодонтов. Тип пробивальвии напоминает моллюсков и, по мнению некоторых палеонтологов, был их предком. Настоящие моллюски также были обычны. 51
Рис. 2. Кембрийское море. Медузы (1), губки (2), трилобиты (3), археоциаты (4)
В Кембрии же появились и все отделы современных водо- рослей. Все это способствовало появлению все новых и новых экологических ниш, которые занимались вновь возникающими видами, формировались все новые и новые типы экосистем, что, в свою очередь, увеличивало количество экологических ниш, и т. д., т. е. процесс нарастал лавинообразно, и это одна из причин та- кого всплеска морфогенеза в сравнительно короткое с геологи- ческой точки зрения время. В этом основное значение Кембрия как переломного момента в истории Земли. 7.2. Следующий период - Ордовикский, или Ордовик. Название он получил также от древнего латинского наимено- вания одного из племен, обитавших в Уэльсе - ордовиков, так как первые исследования его отложений также были сделаны в Уэльсе. Он продолжался около 55 млн лет (от 490 до 435 ± 10 млн лет назад). В начале Ордовика площадь Мирового Океана была наи- большей за весь Фанерозой, но в конце периода началась Кале- донская горная складчатость, подъем океанического дна, покры- того осадочными породами, вследствие этого увеличилась пло- щадь суши. Вероятно, именно к этому периоду относятся пер- вые робкие попытки некоторых водорослей и плесневых грибов закрепиться на литорали во время отлива и переходить к посто- янному обитанию на суше. В Ордовике произошло и первое фанерозойское оледене- ние. Оно было невелико по площади и времени и связано, видимо, также с перемещением какой-то континентальной плиты к по- люсу, так как уменьшения содержания углекислого газа в атмо- сфере в это время не было. В Ордовике продолжалось господство мшанок, плечено- гих, кишечнополостных. Из последних отмечаем появление наи- более примитивных, четырехлучевых кораллов. Многочисленны были моллюски, в частности головоногие моллюски эндоцера- тоидеи, раковина которых достигала 9 метров в длину. Только в Ордовике существовал особый тип корнулиты (вымерли уже в следующем периоде). 53
Продолжается развитие разнообразных членистоногих. Поя- вившиеся в Кембрии трилобиты увеличиваются и в численно- сти, и в видовом разнообразии. Появляются ракоскорпионы, достигавшие длины 1,8 метра особенного разнообразия дости- гают иглокожие, их отмечается 17 классов (ныне живут всего 5). А вот археоциаты, многочисленные в Кембрии, в Ордовике ис- чезают. Полухордовые и близкие к ним типы - граптолиты, ко- нодонты - также обычны (рис. 3). Важнейшим эволюционным событием Ордовика было по- явление хордовых, в том числе и настоящих позвоночных. Пер- вые хордовые - бесчерепные типа ланцетника, обитавшие в при- донном иле, и пелагические существа вроде аппендикулярий по- являются в самом начале Ордовика. Примитивные хордовые во второй половине Ордовика да- ли начало большой группе бесчелюстных. Характерными пред- ставителями являются панцирники с одной ноздрей, 15-ю жа- берными щелями, с парными придатками на груди и с гетеро- церкальным хвостовым плавником - предки современных бес- челюстных и рыб. История происхождения рыб изучалась с конца XIX в., начало изучению положил академик Российской Академии наук Иоганн Рогон, который в 1880 г. нашел в окрестностях С.-Пе- тербурга остатки зубов древних рыб в отложениях раннего Ор- довика. Два типа зубов соответствовали, по его мнению, двум родам, которые он назвал Арходус («древнезуб») и Палеодус («старозуб»). В настоящее время эти зубы утеряны, остались лишь рисунки И. Рогона. В 1927 г. шведский ученый Э. Стенше исследовал останки панцирных рыб методом шлифов, в частно- сти, изучил строение их мозга. Он впервые установил, что пан- цирные рыбы не имели челюстей (наподобие современных ми- ног и миксин), так что собственно и рыбами их назвать было нельзя. Однако бесчелюстные панцирники имели настоящие парные плавники, которых современные бесчелюстные лишены. В дальнейшем наш знаменитый эволюционист и эволюционный морфолог А. Н. Северцов предположил, что бесчелюстные пан- цирники - не предки современных бесчелюстных, а особая тупи- ковая ьетвь развития всей группы рыбообразных позвоночных. 54
Рис. 3. Ордовикское море. Ракоскорпион (1), панцирная безчелюстная рыба остракодерма (2), головоногий моллюск эндоцератоидея (3), граптолит (4), морские лилии (5), брюхоногий моллюск (6), кораллы (7), морская звезда (8)
Позднее была определена предковая группа рыбообраз- ных - птерапсиды. Типичный ордовикский представитель этой группы - астраспис («звезднощитковый»). Он имел панцирь, покрывавший переднюю часть тела, чешую плакоидного типа на задней части тела с хорошо развитыми зубцами, гетероцеркаль- ный хвостовой плавник, два длинных грудных плавника. Воз- можно, он пользовался еще чем-то вроде водометного двигателя: через две жаберные щели вода могла выбрасываться мощным потоком, а направлены были эти щели назад и вбок. Мозг птерапсид сложнее, чем мозг миног, по своему строе- нию он ближе к мозгу акул. Эстонская исследовательница В. Н. Ка- раюте-Талимаа установила, что «зубы» на рисунках И. Рогона - это осколки щитового орнамента птерапсид. Птерапсиды дали, с одной стороны, начало бесчелюстным панцирным рыбам остео- стракам («костночерепковым»), с другой - всем современным и вы- мершим классам челюстных рыбообразных - челюстным панцир- никам, хрящевым, лопастеперым и лучеперым. Однако в самом Ордовике известны только птерапсиды и остеостраки. 7.3. Следующий период Палеозоя - Силурийский, или Си- лур. Название также дано по имени древнего племени, населяв- шего Уэльс - силуры. Он длился около 35 млн лет (от 435 до 400 ± 10 млн лет назад). В течение этого периода шло постепенное увеличение площади суши, образовались горные системы Скандинавии, Саян и др. Продолжалось выделение в атмосферу кислорода из Ми- рового Океана. К концу Силура количество кислорода в атмо- сфере достигло 10 % ее объема («вторая точка Пастера»), и при этом стало возможно формирование озонового экрана. Это по- служило предпосылкой для важнейшего эволюционно-эко- логического события Силура - выхода жизни из Океана на су- шу. Это была крупнейшая первичная сукцессия в истории зем- ной жизни. Растениями, впервые вышедшими на сушу, были риниофиты (псилофиты) - споровые низкорослые растения, напоминавшие плауны, имевшие стебель, корневище и ризои- ды; листья и настоящие корни отсутствовали. Наиболее при- 56
мИтивные псилофиты имели сходство с зелеными харовыми водорослями, от которых, видимо, произошли (мнение о про- исхождении псилофитов от бурых водорослей в свете генети- ческих данных, о которых сказано выше, следует считать оши- бочным). Параллельно выход других групп водорослей на су- шу дал начало мхам (рис. 4). Общее количество сухопутных растений в Силуре было невелико, поэтому, несмотря на влажный и жаркий климат, в си- лурийских отложениях отсутствуют угли. Следовательно, основ- ное поступление кислорода в атмосферу продолжалось еще за счет фотосинтеза водной растительности. Видимо, особенности круговорота воды и строение рель- ефа суши именно в Силуре положили начало формированию пресноводных водоемов, и проникновение в них первых вселен- цев из морей началось также в Силуре. Но подавляющее большинство живых существ все еще жило в Мировом Океане. В Силуре в нем господствуют моллю- ски, плеченогие, кишечнополостные, мшанки, трилобиты, рако- скорпионы. Граптолитов и конодонтов стало намного меньше, а корнулиты исчезли полностью. Активно развиваются рыбы. Бесчелюстные птерапсиды и остеостраки постепенно вытесняются челюстными панцирны- ми рыбами. В отличие от первых, обитавших в придонных во- дах, питавшихся илом и попадавшимися в нем мелкими живот- ными, настоящие панцирные рыбы - хищники. Близкая к ним груп- па - акантоды («колючезубые»), видимо, также произошедшие от птерапсид, имели хрящевый скелет, но покрытую костными щит- ками голову, парные плавники, а некоторые из них - дополни- тельные боковые плавники между грудными и брюшными (это дало повод некоторым морфологам рассматривать возникнове- ние парных плавников из боковой складки, но, скорее всего, ры- бы с настоящими парными плавниками возникли раньше рыб С дополнительными плавниками между ними). Акантоды соеди- нили в себе признаки костных и хрящевых рыб, и, вероятно, бы- ли предками тех и других (рис. 5). 57
L/i 00 Рис. 4. Силурийский пейзаж. Первые наземные растения - риниофиты (псилофиты) и мхи
LA Рис. 5. Силурийское море. Безчелюстная непанцирная рыба (1), челюстная панцирная рыба (2), рыба из акантодов (3), кораллы (4), примитивные иглокожие (5), плеченогие (6), двустворчатые моллюски (7)
Первые животные, заселившие сушу, заселяли ее через поч- ву, так как по своему водно-солевому составу она была близка к Океану, а ее светонепроницаемость спасала от все еще силь- ного жесткого ультрафиолетового излучения. Первопоселенца- ми суши были, видимо, бактерии, затем растения. Разлагая по- гибшие растения, бактерии создали почву, как таковую. Потом лишь смогли появиться животные. Это были членистоногие - хелицеровые (пауки, клещи, скорпионы) и многоножки. Из силу- рийских песчаников Англии известны клещи протакарусы, очень похожие на примитивных современных акариформных клещей. Предками хелицеровых были мелкие формы ракоскорпионов, предками многоножек - ракообразные. 7.4. Следующий период Палеозоя - Девонский, Девон. На- звание свое он получил от названия графства Девоншир в Анг- лии, где впервые изучались отложения этого периода. Он длился около 55 млн лет (от 400 до 345 ± 10 млн лет назад). В Девоне продолжалось схождение континентальных плит, и в его конце снова образовалась Пангея. Климат в начале Дево- на был более влажным, чем в его конце, и это способствовало развитию пресноводных водоемов и вселению в них морских животных. Этот процесс был сложен, так как преобладающая масса морских животных стеноосмотичны и изотоничны к мор- ской воде, и переход в пресную воду потребовал более совершен- ной системы осморегуляции. Академики Л. С. Берг и И. И. Шмаль- гаузен предполагали, что костистые рыбы с их более совершен- ными почками, чем у хрящевых, возникли в начале Девона пер- воначально в пресной воде и лишь к концу периода постепенно вышли в море и заняли там господствующее положение. В Девоне продолжается развитие сухопутной флоры. Ри- ниофиты (псилофиты), особенно в первой половине периода, обитают повсеместно; встречаются довольно крупные формы, например, астероксилон - до 2 метров высоты. Увеличивается разнообразие мхов. Появляются первые папоротники - кладок- силон, псевдоспорохнус и др., а также первые плауны. Все это - потомки псилофитов. Поскольку все эти растения требуют для своего развития влажной среды, девонские «леса» находились в прибрежных солоноватых болотах, часто даже в литоральной 60
зоне, образуя что-то вроде современных мангровых лесов. Леса эти низкорослы, не более 7-8 м высоты, но биомасса их местами довольно значительна, так что в девонских отложениях мы на- ходим первые залежи каменного угля. В самом конце периода появляются первые примитивные голосеменные, прогимноспер- мопсиды (рис. 6). Развитие наземной растительности вызвало повышение количества атмосферного кислорода от 10% объема в начале периода до 20 % (соответствует современному содержанию) в его конце. Появление растительности существенно меняет водный баланс суши, так как за счет транспирации растениями увеличи- лось испарение и изменился характер стока. Если до появления почвы и растений сток был только поверхностный, то с появле- нием растений и почвы возникает и все более увеличивается под- земный сток. Все это приводило к увеличению занятой растения- ми площади и увеличению атмосферных осадков, а последнее, в свою очередь, способствовало дальнейшему продвижению рас- тений в глубь материков. Такой процесс, являющийся примером положительной обратной связи между организмами и окружаю- щей средой, способствовал распространению растительного по- крова на основную часть поверхности континентов. Формирование подземного стока и его связь с надземным способствовали появлению особого типа экосистем - речных. В отсутствие растительности и наличия только надземного сто- ка реки образовывались в периоды сильных дождей и исчезали в засушливые периоды. Аккумуляция больших запасов воды в почве сделала возможным постоянное питание рек, стали об- разовываться речные ценозы. Беспозвоночные девонских морей продолжают развивать- ся. Уже много форм кишечнополостных, моллюсков, червей, близких к современным. Начинают исчезать трилобиты, но про- цветают настоящие ракообразные. Ракоскорпионы все еще мно- гочисленны, гигантские ракоскорпионы рода птериготус дости- гают двухметровых размеров. Появляются первые головоногие моллюски из подкласса аммонитов, получившие развитие уже в следующую, Мезозойскую эру. 61
Рис. 6. Девонский пейзаж. Плауновидные (1), примитивные голосеменные (2), примитивные папоротниковые (3), почвенные обитатели: многоножка (4), примитивный паук (5), клещ протакарус (6)
Продолжалось развитие рыб. Среди челюстных панцир- ников были настоящие гиганты, например динихтис - до 9 м дли- ны. Хрящевые рыбы, среди которых были уже настоящие акулы, заняв специфическую экологическую нишу (пелагиаль), ужива- лись как рядом с панцирниками, жившими на шельфе, так и ря- дом с костистыми. Последние сначала тоже жили на шельфе, вытеснив панцирников, а потом проникли и в пелагиаль (рис. 7). Представители подкласса лопастеперых - двоякодыша- щие и кистеперые рыбы - появились также в Девоне. Они оби- тали на мелководьях, как в морях, так и в пресной воде, и были способны к воздушному дыханию. Они оказались в преимуще- ственном положении перед другими рыбами в конце Девона, когда произошла аридизация климата и площади морей сокра- тились. Мелкие пресноводные водоемы и морские заливы ста- ли пересыхать. Двоякодышащие рыбы пошли по пути совер- шенствования способности к анабиозу, в котором они пережи- вали периоды засух, и далеко продвинулись по этому пути, но стали при этом высоко специализированными формами, неспо- собными к дальнейшей эволюции. Такая жизненная форма имеет преимущества при правильном чередовании влажных и засушли- вых времен года, но не приспособлена к условиям, когда мел- кие водоемы пересыхают на несколько лет или вообще не вос- станавливаются. Поэтому до наших дней дошло 6 видов двоя- кодышащих, из двух семейств одного отряда, против извест- ных в ископаемом состоянии 12 семейств из трех отрядов. Оби- тают современные двоякодышащие в саваннах Австралии, Аф- рики и Южной Америки, где четкие чередования сухого и влаж- ного периодов позволяют им полностью использовать свою спо- собность к анабиозу. Кистеперые, имевшие лапоподобные плавники с членистым скелетом и мощной мускулатурой, приспособились передви- гаться с их помощью по дну, что явилось преадаптацией к пере- движению по суше. Видимо, даже обитая в воде, они иногда вы- ползали на сушу, спасаясь от хищников, а уже появившиеся мел- кие сухопутные беспозвоночные и растительные остатки были Для них дополнительным источником пищи. 63
Рис. 7. Девонское море. Панцирная рыба динихтис (1), предок акул кладоселахия (2), кистеперая рыба, предок наземных позвоночных (3), двоякодышащая рыба (4)
При пересыхании мелких водоемов они смогли преодо- леть расстояние, отделявшее их от еще сохранившихся водо- емов. При этом плавники превращались в настоящие пятипалые конечности, совершенствовалось легочное дыхание, кожа теряла чешую, появились многочисленные кожные железы, выделявшие слизь, и разветвленная сеть кожных капилляров, отчего стало возможным дополнительное кожное дыхание. Все это - признаки уже другого класса позвоночных - ам- фибий. Они достигают расцвета уже в следующем периоде - Карбоне, но первые амфибии известны как раз с позднего Дево- на. Это ихитиостегии - небольшие, до 1 метра длины, рыбооб- разные существа, сохранившие рудиментарные кости жаберной крышки, органы боковой линии и хвостовой плавник, но имев- шие уже нормальные пятипалые конечности и их пояса, харак- терные для наземных позвоночных. Наконец, для Девона характерны уже довольно обильные почвенные и наземные беспозвоночные. Это многоножки, пау- ки, клещи, а в самом конце периода первично бескрылые насе- комые и предки современных дождевых червей. Многие из них становятся сапрофагами, так как развитие растений способство- вало накоплению мертвой органики. Начинается накопление поч- венного гумуса. В Девоне закладываются зачатки ландшафтного многооб- разия, так как образуются разные типы почв и разные расти- тельные ассоциации. 7.5. Следующий период Палеозоя - Каменноугольный, или Карбон, назван так из-за мощных пластов каменного угля, образовавшихся в этот период. Он длился 65 млн лет (от 345 до 280 ± 10 млн лет назад). В течение Карбона все континенталь- ные плиты составляли Пангею, она располагалась довольно да- леко от полюсов; содержание углекислого газа в атмосфере было около 0,4 % (в 10 раз выше современного), что обеспечило вы- сокий уровень парникового эффекта. Поэтому по всей планете установился влажный и жаркий (теплый в высоких широтах) кли- мат - средняя температура Земли составляла +24 °C. Количество кислорода в атмосфере, начиная с Карбона, стабилизировалось и больше существенно не изменялось до настоящего времени. 65
В Мировом Океане, в условиях хорошего прогревания во- ды почти по всей его площади, продолжали развиваться много- численные морские беспозвоночные - моллюски (много аммо- нитов, в конце периода - первые белемниты), мшанки, плечено- гие. Много видов фораминифер, особенно их крупных форм - фузулинид; многочисленны четырехлучевые кораллы. Но в Кар- боне вымирают граптолиты, резко сократилось количество ви- дов и обилие трилобитов, исчезли ракоскорпионы. Рыбы процветают. Правда, панцирников уже нет, мало двоя- кодышащих и кистеперых, но много хрящевых и костистых. На суше развиваются настоящие наземные леса, огромные по площади. Их биомасса превышала биомассу лесов всех по- следующих эпох, включая современные. Основное развитие по- лучают споровые растения - древовидные плауны (лепидоденд- роны, сигиллярии и другие роды) и хвощи (каламиты и некото- рые другие) высотой до 50 метров и до 3-4 метров в обхвате. Много папоротников, в том числе семенные папоротники, предки будущих покрытосеменных растений. Большое распространение получают голосеменные - кордаиты, деревья с ланцетовидными или линейными листьями, семена которых развивались в особых органах - стробилах, собранных в своеобразные «сережки» - пер- вые модели в эволюционных поисках настоящих цветов. В са- мом конце Карбона появляются настоящие хвойные. Карбоновые леса из плаунов и хвощей располагались в ни- зинах, болотистых местах, часто стволы деревьев поднимались прямо из воды. Поэтому травостоя и кустарникового яруса не бы- ло, лишь на более-менее сухих местах внизу разрастались папо- ротники. Под пологом этих лесов, не пропускавшим много све- та, простирались мрачные мелководья, заполненные гниющими опавшими ветвями и рухнувшими стволами (рис. 8). Но кор- даиты, а впоследствии хвойные, осваивали и сухие, возвышенные места. Леса Карбона оставили мощные угольные пласты. Так, в США, в месторождении Кап-Бретон, общая мощность камен- ноугольных отложений составляет 550 м. Это остатки 59 иско- паемых лесов, сменявших один другой и заметно отличавшихся по видовому составу деревьев. 66
Рис. 8. Карбоновый лес. Лепидодендрон (1), сигиллярия (2), каламит (3), кордаит (4), семенной папоротник, птеридосперм (5)
Наземные позвоночные Карбона почти весь период были представлены только амфибиями. Они имели довольно мощные конечности, что ослабляло давление на брюшную поверхность тела, и они могли свободно дышать легкими, чего, видимо, еще не могли делать кистеперые рыбы: в воде они могли дышать легкими, подплывая к поверхности, но на суше их могло спасти только кожное дыхание. Потомки ихтиостегов - стегоцефалы - имели размеры от 10 сантиметров до 10 метров. Они делились на две группы: ла- биринтодонты и лептоспондилы. Первая группа дала начало со- временным бесхвостым земноводным, рептилиям и своеобраз- ной переходной группе к млекопитающим - териоморфам. Вто- рые дали начало современным хвостатым земноводным. Все они обитали под пологом лесов, многие в водоемах, некоторые во влажном древесном опаде. Лабиринтодонты имели развитые ко- нечности (бранхиозавры, микробрахии и др.), многие лептоспон- дилы (например, долихосомы) вторично потеряли ноги, имели рыбообразное тело и жабры во взрослом состоянии (рис. 9). В самом конце Карбона и в начале следующего - Перм- ского - периода появляются первые рептилии. Представителем их является сеймурия - некрупное, до 1 метра длины, живот- ное. По строению черепа и конечностей оно нечто среднее меж- ду лабиринтодонтом и примитивной рептилией, но по строению позвоночника ближе к рептилиям. Скорее всего, она имела вод- ную личинку, как настоящее земноводное. Сеймурия - хороший пример мало специализированной, способной к дальнейшей эво- люции формы. Как правило, такие формы живут в геологиче- ском смысле недолго, давая начало более специализированным потомкам, и палеонтологические находки их немногочислен- ны. Та же сеймурия известна только из раннепермских отло- жений Северной Америки - всего несколько скелетов трех ви- дов этого рода. В Карбоне же появляются первые насекомые. Считается, что их предками были многоножки. Некоторые многоножки име- ют шестиногую личинку, и насекомые, таким образом, неотени- ческая форма многоножек. 68
Рис. 9. Амфибии и первые рептилии Карбона. Амфибии долихосома (1), батрахозавр (2), микробрахис (3), примитивная рептилия сеймурия (4). Двоякодышащая рыба (5)
Некоторые систематики считают первичнобескрылых насе- комых отдельным классом членистоногих с тремя отрядами: бес- сяжковых, коллембол и двухвосток, и даже тремя отдельными классами членистоногих. Лишь чешуйниц «зачисляют» в настоя- щие насекомые в качестве особого подкласса с одним отрядом. Исходной, первичной группой насекомых Карбона счита- ют вымерший отряд диктионевр. Они имеют признаки стрекоз, поденок и тараканов и, вероятно, являются предками этих отря- дов (рис. 10). Рис. 10. Паукообразные и насекомые Карбона. Гигантская диктионерва (1), поденка (2), таракан (3), панцирный паук (4) Еще Э. Геккель высказал гипотезу, что первые насекомые были водными организмами, что подтверждается наличием у стре- коз и поденок водной личинки. При этом боковые придатки груд- ных сегментов, играющие роль жабр, преобразовались в крылья, 70
а разветвления трахей в них - в жилки. Российские палеонтоло- ги А. П. Расницын и В. В. Жерихин предполагают, что личинки диктионевр первоначально обитали в рыхлой влажной древеси- не и лишь потом освоили водную среду. Первые диктионевры имели, возможно, три пары крыльев - на всех члениках груди. У более поздних диктионевр, находки ко- торых довольно многочисленны, на переднегруди имелись лишь небольшие выросты, уже утратившие способность к полету. На- стоящие стрекозы и поденки Карбона имели уже только две па- ры крыльев (некоторые современные поденки - одну пару). От диктионевр, перешедших к обитанию в подстилке и к са- профагии, произошли тараканы. При этом некоторые виды ли- шились возможности летать (среди современных тараканов есть и крылатые, и бескрылые формы, причем не все крылатые спо- собны к полету). Дальнейшее развитие этой эволюционной ли- нии дало впоследствии такие отряды, как гриллотальпиды, тер- миты, уховертки и прямокрылые. Стрекозы меньше всего откло- нились от предковых диктионевр. Наиболее крупные карбоновые диктионевры и стрекозы имели размах крыльев до 1 метра и дли- ну тела 70-80 сантиметров. Насекомые по своей энергетике резко отличаются от по- звоночных. Если у последних в мышцах происходят бескисло- родные процессы, связанные в накоплением молочной кислоты, и лишь потом она «сжигается» в кислороде, то у насекомых вся работа мышц происходит в присутствии кислорода. А процент атмосферного кислорода достиг показателей, близких к совре- менным, как раз в начале Карбона. Именно потому крылатые насекомые и появляются в этом периоде. Возможно, энергетика первично бескрылых, возникших в конце Девона, иная, и это подтвердило бы их систематическую отдаленность от крылатых. По типу питания большинство диктионевр и все стрекозы - хищники. Тараканы - сапрофаги, а поденки во взрослом состоя- нии не питаются, их личинки кормятся в воде. Лишь небольшая группа диктионевр мелких размеров питалась семязачатками кордаитов. Однако их было слишком мало, чтобы как-то повли- ять на объем фитомассы карбоновых лесов. Амфибии были тоже хищниками, в основном водными. При выходе на сушу они пи- 71
тались различными беспозвоночными, а крупные виды - своими мелкими сородичами. Растения никто не поедал. И в биосфере нарушилось углеродное равновесие. Огромная фитомасса «выкачала» из атмосферы значитель- ную часть углекислого газа, что вызвало снижение парникового эффекта. Одновременно на грани Карбона и следующего перио- да - Перми - произошел раскол Пангеи и ее южная часть Гон- двана «наехала» на южный полюс. Произошло похолодание, средняя температура Земли снизилась к концу Карбона до +16 °C и продолжала падать в течение значительной части следующего, Пермского периода. 7.6. Пермский период назван так потому, что первые от- ложения этого периода были исследованы на территории Перм- ской губернии России. Он длился около 50 млн лет (от 280 до 230 ± 10 млн лет назад). В это время завершается горообразование в Тянь-Шане, Аппалачах, на Урале, некоторых районах Запад- ной Европы (Герцинская складчатость). На южном материке (Гон- дване) в результате вымораживания влаги из атмосферы образо- валась мощная ледяная «шапка», что вызвало отступление океа- нов и увеличение площади суши. Северный материк (Лавразия) отступает от южного, и пространство между ними занимает море (океан) Тетис. Впервые на Земле сформировалось четкое ландшафтно- климатическое зонирование: сухие и жаркие районы вблизи эк- ватора, занятые пустынями, умеренно увлажненные леса в зонах субтропиков и умеренного климата, холодные (и, видимо, без- жизненные) территории вокруг ледяной «шапки». Следы большого пермского оледенения обнаружены на всех южных материках и в Индии (все они происходят из частей Гон- дваны). Хорошо сохранились горизонты древних ледниковых морен - скопления валунов, гравия, песков, глин, перемещен- ных ледником и отложенных при его таянии. Мощность этих слоев более 500 метров, залегают они в одних и тех же геологи- ческих толщах и имеют один и тот же возраст. Оледенение, конеч- но же, не могло бы наступить в холодной Антарктиде и в жар- кой Африке одновременно, если бы они занимали современное положение. Только при условии существования Гондваны, часть 72
которой располагалась вблизи южного полюса, можно предста- вить себе глобальный характер оледенения, охватившего всю Антарктиду и Австралию, южную часть Африки и юго-восточ- ный край Южной Америки. Предполагают, что к началу этого оледенения Гондвана представляла из себя платформу площадью в 75 млн км2, где про- цесс горообразования давно закончился. В центре этой плат- формы возвышался гигантский купол, занимавший площадь чуть меньше половины всего суперконтинента. Высота его была в сред- нем около 1 км, местами до 3 км. По краям купола лежали об- ширные низменности, частично занятые мелководными морями и солеными болотами. Мощное покровное оледенение занимало почти треть платформы в ее южной части. Центром оледенения были современные окраины Восточной Антарктиды - наиболь- шие высоты плато и районы особенно холодного климата. От- сюда и растекался ледовый щит в радиальных направлениях на многие тысячи километров. Только срединное между Африкой и Австралией положе- ние Антарктиды в реконструкции Гондваны позволяет предста- вить картину Пермского оледенения. Если же считать, что поло- жение материков было аналогично современному, то оледене- ние Африки должно было бы прийти с Индийского океана, что невозможно, так как ледники образуются только на суше. Климат Пермского периода был не только значительно хо- лоднее климата Карбона, но и значительно суше. Это подтвер- ждается резким сокращением обилия видов споровых растений (папоротников, хвощей, плаунов), для размножения которых не- обходима вода, и сокращением занимаемых ими площадей. При этом увеличивается обилие видов и занимаемых площадей у го- лосеменных, которым для размножения вода не требуется. Также резко сокращается обилие видов земноводных, ме- чущих икру в воду, где и развиваются их личинки. Голая, спо- собная во влажном воздухе к кожному дыханию кожа земно- водных неспособна осуществлять эту функцию в условиях сухо- го климата. Поэтому земноводных стали повсеместно вытеснять рептилии, имевшие сухую кожу, покрытую чешуей, препятство- вавшей излишнему испарению дефицитной влаги, и не нуждав- 73
шиеся для размножения в воде, так как имели внутреннее опло- дотворение и покрытые скорлупой яйца. Резкое изменение экологической обстановки на рубеже Карбона и Перми, вызвавшее гибель или сокращение численно- сти многих прежде живших таксонов, но послужившее мощным толчком к появлению и развитию новых, является одним из круп- нейших экологических кризисов в истории жизни на Земле (ес- ли не самым крупным). Общее похолодание вызвало понижение температуры Ми- рового Океана. Началось вымирание многих древних теплолю- бивых форм. Исчезли многие виды мшанок, плеченогих, игло- кожих. Вымерли четырехлучевые кораллы, полностью исчезли трилобиты. Но одновременно появляется много новых форм сре- ди моллюсков, иглокожих и кишечнополостных, в частности че- тырехлучевых кораллов сменяют шестилучевые. Общая фитомасса суши снизилась по сравнению с Карбо- ном, но была еще достаточно велика, чтобы образовались мощ- ные залежи угля (именно в это время образовались на территории России Кузнецкий, Тунгусский и Печорский угольные бассейны). На Гондване развивается глоссоптеридиевая флора. Глос- соптеридии - древесные и кустарниковые растения из голосе- менных, имели языковидные или ланцетовидные, реже пери- стые листья с сетчатым жилкованием и раздельнополыми спо- рангиями. Ископаемая флора всех южных материков (включая Антарктиду) удивительно схожа между собой. В то же время глоссоптеридиевая флора Лавразии намного беднее и состоит совсем из других видов, нежели на Гондване. Внешний облик глоссоптеридий и их семена, найденные в пермских углях, по- зволяют предположить, что семена эти не могли переноситься далеко по воздуху и вряд ли могли долго сохраняться в соленой воде. Значит, море Тетис было для них непреодолимой прегра- дой, и северная и южная глоссоптеридиевые флоры развивались самостоятельно. Кордаиты, вытесненные из Гондваны глоссо- петридиями, еще довольно долго встречались в Лавразии, но бо- лее холодный климат ее привел к их исчезновению и замене их настоящими хвойными. Богатая флора голосеменных в конце периода свидетель- ствует о потеплении климата. Это могло быть следствием по- 74
вышения содержания углекислого газа в результате раскола Пангеи и перемещения континентальных плит, отступивших от южного полюса. Продолжается развитие класса насекомых. Прогрессиро- вали богомолы и палочники, появившиеся в самом конце Кар- бона, появляются равнокрылые, полужесткокрылые и прямокры- лые. Все это насекомые с неполным превращением. Но именно в Перми известны находки первых насекомых с полным превра- щением - скорпионниц и сетчатокрылых. Продолжают разви- ваться также и хелицсровые (известны находки примитивных ака- риформных клещей, скорпионов, сольпуг и легочных пауков). Эволюция позвоночных в Перми привела к росту разно- образия рептилий и к появлению нового класса - териоморф, как бы «чернового варианта» млекопитающих. Карбоновые и ранне-пермские сеймурии дали начало ко- тилозаврам - примитивным рептилиям, массивным, с пятипалы- ми конечностями, длиной от нескольких сантиметров до 3,5 мет- ра, имевшим в своем строении еще много общего с амфибиями Но, несмотря на ряд примитивных черт, они уже были настоя- щими рептилиями: имели внутреннее оплодотворение, отклады- вали яйца с твердой скорлупой и не имели водной личинки. Они первоначально были насекомоядными, впоследствии среди них появились и растительноядные, и хищники. К насекомоядным относился мелкий никтифрурет, похо- жий на ящерицу, к растительноядным - крупные парейазавры - неповоротливые, на мощных ногах, покрытые твердыми пластин- ками на спине, образующими панцирь с зазубренными краями, к хищным - диметродон, с удлиненными отростками спинных позвонков, на которые натягивалась кожная складка. Многочисленны были листрозавры - размером со сред- нюю собаку, с высоко посаженными ноздрями и глазами (как у крокодилов). Обитали они в пресноводных водоемах (посколь- ку рядом с их останками находят много останков чисто сухо- путных животных, они жили в небольших водоемах). Найдены они только на материках, составлявших прежде Гондвану (осо- бенно много находок в Южной Африке), но на северных мате- риках они не найдены, что тоже подтверждает разделение в Пер- ми Пангеи на два материка (рис. 11). 75
Рис. 11. Пермский период. Растительность-глосоптеридии (1), семенные папоротники (2), хвойные (3). Рептилии: парейазавр (4), листрозавр (5), диметродон (6)
Очень близкие к котилозаврам клювоголовьЛ известны с Нижней Перми (палеогаттерии), они почти без изменений про- шли через всю Мезозойскую эру, а один из их представителей (гаттерия) дожил до наших дней (!). К Перми относятся и первые находки предков черепах - эуннотозавров, еще не имевших сплошного панциря, а лишь уп- лощенные ребра, в Перми же мы видим и первого предка под- класса чешуйчатых рептилий - мелкого ареоцелиса, давшего на- чало современным ящерицам и змеям. Териоморфы появились в Средней и Верхней Перми и, об- ладая многими чертами пресмыкающихся в строении скелета, имели много общего и с амфибиями, и с млекопитающими. Кожа была голой, как у амфибий, и содержала кожные железы, в то же время у них имелись резцы и клыки. Но у первых териоморф заклыковые зубы были недифференцированы, как у рептилий, у поздних же появляются заклыковые многобугорчатые зубы, что- то вроде хищного зуба современных хищных млекопитающих, поэтому их именуют териодонты. Териодонты имели также вибриссы, редкий шерстный по- кров, диафрагму, вторичное небо, слюнные и кожные железы. Ве- роятно, они были гетеротермными. Возможно, териодонты вы- нашивали яйцо в особой выводковой сумке и кормили детены- шей выделениями кожных желез. В целом, у низших териоморф было много черт как амфибий, так и рептилий, а у териодонтов - черты млекопитающих и рептилий, нечто вроде современных од- нопроходных (яйцекладущих) млекопитающих. Некоторые современные систематики считают яйцекла- дущих не млекопитающими, а дожившими до наших дней те- риодонтами (хотя у современных яйцекладущих зубов нет, у их эмбрионов они закладываются, и зубы эти дифференцированы). Известно несколько десятков видов пермских териодон- тов. Среди них были крупные хищники, например иностранце- вия (названная в честь геолога А. Иностранцева), до 3,5-5 метров длиной, охотившаяся на парейазавров. Есть и очень мелкие фор- мы - двиния (названа по находке на берегах Северной Двины), величиной с крысу, питавшаяся наземными беспозвоночными. 77
Группа цинодонтов - наиболее прогрессивная среди терио- донтов, известная с Верхней Перми - видимо, стала предковой формой для настоящих млекопитающих - сумчатых и плацен- тарных (рис. 12). Но владыки Карбона - амфибии - далеко не сошли со сце- ны. Водоемы в субтропической и на юге умеренной зон были подходящей экологической нишей для крупных стегоцефалов. Громадные мастодонзавры - до 4-5 метров длины и с покры- тым костными щитками черепом почти в четверть длины тела, неотенические двинозавры - метровой длины, сохранявшие в те- чение всей жизни жаберное дыхание, котлассии - рыбовидные водные хищники с костными пластинками на спине и многие другие амфибии были еще многочисленны в Перми и часть из них перешла уже в следующий период - Триасовый, в начало Мезозойской эры. Некоторые из них дали начало современным земноводным. Пермским периодом заканчивается Палеозойская эра, на- ступает следующая эра - Мезозойская. 7.7. В целом Палеозойская эра имела громадное значение для развития жизни на Земле. Подвижки континентальных плит и изменения газового состава атмосферы вызывали заметные изменения климата: от очень теплого по всей планете до появ- ления оледенений. Изменения кальциевого цикла в начале эры привело к тому, что в Мировом Океане появляются организмы с известковым скелетом, что обусловило образование толщ оса- дочных пород и в итоге увеличение площади суши. Появляются все типы современных животных и ряд типов, не доживших до наших дней. Постепенное повышение количества кислорода в атмо- сфере сделало возможным заселение суши. Сначала робкое про- никновение примитивных растений на мелководья и заболочен- ные прибрежные местообитания и мелких беспозвоночных в поч- ву, затем широкое распространение на суше споровых и голосе- менных растений, насекомых, амфибий, а в конце эры - репти- лий и териоморф. 78
Рис. 12. Пермский период. Растительность: хвойные (1). Териодонты: иностранцевия (2), двиния (3), цинодон (4), дицинодон (5)
В Кембрии - Силуре в Мировом Океане складываются пищевые цепи обоих типов - пастбищные и детритные. Перво- начально верхние трофические уровни занимали беспозвоноч- ные (ракоскорпионы, крупные головоногие моллюски), но на- чиная с Девона их заменяют рыбы. В Девоне же на суше скла- дываются детритные цепи почвенных обитателей и первые, еще немногочисленные и примитивные пастбищные цепи, но полно- ценные пастбищные цепи появляются только в Перми. Количество экологических ниш растет, они усложняются и к концу эры появляется ландшафтно-климатическая зональность. Окончилась Палеозойская эра крупным экологическим кризисом, захватившим конец Карбона и большую часть Перми. Он вызвал гибель многих тепло- и влаголюбивых организмов, полностью изменил наземную флору и фауну, существенно пре- образовал и океаническую биоту. Глава 8 ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МЕЗОЗОЙСКОЙ ЭРЫ Мезозойская эра началась 230 ± 5 и закончилась 65 ± 5 млн лет назад. 8.1. Первый ее период именуется Триасовым, или Триа- сом, название переводится с греческого, как «тройной», так как отложения этого периода хорошо подразделяются во времени на три эпохи. Он длился 40 млн лет (от 230 до 190 ± 5 млн лет на- зад). В этот период продолжалось расхождение Гондваны и Лав- разии, а в конце его произошел и первый раскол Гондваны. Усиле- ние вулканической деятельности после раскола Пангеи и перед первым расколом Гондваны увеличило поступление углекислого газа в атмосферу, и из-за продолжающегося постепенного отхож- дения Гондваны от южного полюса климат Триаса становился гораздо более теплым, но и более сухим, чем климат Перми. 80
В начале периода продолжалось поднятие суши, начав- шееся в Перми, а в конце его оно сменилось наступлением моря. Происходит существенное изменение морской фауны и флоры. Учитывая, что соленость, средние температуры, градация давле- ния в Мировом Океане в течение всего Фанерозоя изменялись мало (лишь в отдельные периоды то появлялись, то исчезали зоны холодных приполярных вод, но теплые тропические воды никогда не исчезали), в эволюции морских организмов решаю- щее значение имели прежде всего биотические факторы. В то же время на суше играли существенную роль и биотические, и абио- тические факторы, причем значение последних существенно возрастало в периоды экологических кризисов. Это еще одна из причин, почему биологическое разнообразие на суше выше, чем в Океане, а стабильность экосистем выше в Океане, чем на суше. В теплых водах триасовых морей и океанов развиваются шестилучевые кораллы. Более разнообразны, по сравнению с Па- леозоем, становятся брюхоногие и двустворчатые моллюски. Го- ловоногие аммониты, появившиеся в Девоне, и белемниты, впер- вые встреченные в Карбоне, именно в Триасе достигают своего расцвета. А плеченогие и мшанки, наоборот, переживают упадок: количество их видов уменьшается, падает численность сохра- нившихся видов. Среди иглокожих уменьшается количество ви- дов и обилие морских лилий, но обилие и разнообразие морских звезд и морских ежей увеличивается. По-прежнему процветают хрящевые рыбы; среди акул мы видим уже представителей современных семейств. Кистеперые, наоборот, постепенно вымирают. Костистых рыб так же много, а одной из наиболее процветающих групп являются ганоидные (к которым относятся современные осетровые). Наземная растительность Триаса еще во многом напоми- нает пермскую. Правда, уже нет кордаитов и древовидных плау- нов. Много семенных папоротников (аиптерис и др.), голосемен- ных (чекановския, гингко, хвойные, саговые), появляются первые бенеттитовые и кейтониевые, возможные предки цветковых. В Триасе не было сколько-нибудь крупных по площади лесов с сомкнутыми кронами. На огромных пространствах находились лишь редколесья саванного типа и кустарниковые формации. 81
Наземный ярус, за отсутствием трав, образовывали мелкие па- поротники, хвощи и плауны, но нигде этот ярус не был сплош- ным, наподобие современных степей. Очень большие площади занимали пустыни. Малая фитомасса приводила к тому, что со- держание углекислого газа в атмосфере продолжало расти и кли- мат становился все более жарким и сухим. Подтверждается это тем, что в триасовых отложениях нет залежей каменного угля (рис. 13). Насекомые в Триасе продолжают развиваться. К уже су- ществующим отрядам добавляются чешуйницы (из первично бес- крылых; видимо, возникли гораздо раньше, но в более древних слоях их остатки пока не найдены), низшие двукрылые, прими- тивные перепончатокрылые, а среди прямокрылых мы уже видим современные роды кузнечиков и сверчков. Амфибии сильно сократились в числе. Лишь некоторые виды лабиринтодонтов (мастодонозавры) сохранились в не- больших болотах в устьях рек. Климат также погубил и терио- донтов, обладающих железистой, хорошо испаряющей кожей. Они не выдержали конкуренции с рептилиями, хорошо при- способленными к жаркому и сухому климату. Первыми вымер- ли крупные хищные териодонты, вроде иностранцевии. Мел- кие цинодонты, также потесненные рептилиями, тем не менее сохранились и дали начало настоящим млекопитающим, поя- вившимся в Верхнем Триасе (примитивные предки плацентар- ных, сумчатых и многобугорчатых, дроматерий, микроконо- дон, микролест и некоторые другие). Рептилии в Триасе еще не достигли того разнообразия, что в последующих периодах Мезозоя, но по сравнению с Пер- мью их обилие и разнообразие возросли. Пермские котилозав- ры - примитивные рептилии со сплошным костным черепом без височных ямок и с пятью отверстиями - два глазных, два носовых и одно - теменного органа - еще встречаются в Триа- се; в начале его некоторые их представители, например лист- розавры, даже многочисленны. Но еще в Верхней Перми коти- лозавры дали начало трем ветвям рептилий: анапсидам, эозу- хиям и текодонтам, которые в Триасе достигают разнообразия и заметного обилия. 82
Рис. 13. Растительность Триаса. Семенной папоротник (1), беннеттит (2), гингко (3), хвойные (4), саговник (5)
Анапсиды - наиболее примитивная группа, виды, не имею- щие височных ямок (пермские эуннотозавры). В Триасе эта груп- па развивается в настоящих черепах, пока еще только сухопут- ных. Эозухии были синапсидами, имели лишь одну височную ямку с каждой стороны (пермские ареоцелисы). Их потомками стали водные рептилии - плезиозавры и ихтиозавры, а также со- временные ящерицы и змеи. Текодонты были диапсидами, име- ли по две височные ямки с каждой стороны. Их потомками были крокодилы и псевдозухии, давшие начало динозаврам, летаю- щим ящерам - птерозаврам и птицам. Видимо, в середине Триаса, когда началось наступление моря, некоторые рептилии приспособились к жизни в воде. Наи- более древними из них были мезозавры - не более метра в дли- ну крокодилообразные существа с длинным хвостом и длинны- ми узкими челюстями. По строению черепа они еще очень близ- ки к котилозаврам. К водным рептилиям относятся также: фито- завры - крупные крокодилообразные хищные рептилии, ното- завры - с превратившимися в ласты пятипалыми конечностями и с плавниковой оторочкой на длинном хвосте, плакодусы - с мощными плоскими зубами, приспособленными для отрыва- ния моллюсков от скал; первые настоящие крокодилы (белодон). В конце периода появляются первые плезиозавры и рыбообраз- ные ихтиозавры (рис. 14). В Триасе рептилии делают мощный рывок в овладении сушей. Из текодонтов, кроме предков современных крокодилов, выделяется группа псевдозухий - родственники фитозавров, но имевшие длинные задние конечности и, видимо, передвигавшие- ся только на них. Эти формы дали начало двум отрядам дино- завров - ящеротазым и птицетазым (последние появились только в конце следующего, Юрского периода). Ящеротазые уже в Триа- се дали начало трем жизненным формам. Первые - сравнитель- но небольшие, не длиннее 3 метров (считая с тонким и длинным хвостом), быстро бегающие на задних ногах, насекомоядные (це- лофрикс). Вторые - тероподы, более крупные двуногие хищни- ки, питавшиеся более мелкими рептилиями, делились на более массивных карнозавров (ставрикозавр, до 2 метров длины и до 84
00 Ln Рис. 14. Триасовое море. Мезозавр (1), нотозавр (2), плакодус (3), ганоидная рыба (4), аммонит (5)
30 кг весом) и более мелких и легких целурозавров (манираптор, до 1,5 метров длины). Третьи - зауроподы, перешедшие к пере- движению на 4-х ногах более крупные растительноядные, дли- ной от 2 до 8 метров (платеозавр, анхизавр). Все они были го- раздо мельче, чем их потомки из следующего периода (рис. 15). В Триасе же позвоночные делают первую попытку завое- вать воздух. Примитивные летающие ящеры кюнеозавры еще не имели крыльев, но у них, как у современных летающих драко- нов, была растягивающаяся перепонка на ребрах. В самом конце Триаса появляются настоящие летающие ящеры (рамфоринхи, см. ниже) с крыловой перепонкой, натянутой от одного вытяну- того пальца передних конечностей к основанию стопы задних, при этом стопа и все пальцы кисти, кроме одного, оставались свободными. К Верхнему Триасу относится еще одна интересная на- ходка - протоавис. По многим признакам она схожа с настоя- щими (веерохвостыми) птицами, но имела очень тяжелый ске- лет и вряд ли могла летать. По другим признакам она сходна с псевдозухиями и, скорее всего, произошла от них (рис. 16). 8.2. Юрский период, Юра, назван по Юрским горам во Франции, где впервые были исследованы отложения этого пе- риода. Он длился около 55 млн лет (от 190 до 135 ±5 млн лет назад). На границе Триаса и Юры произошел раскол Гондваны на два крупных блока - Афро-Южноамериканский и Австрало- Антарктический и на два мелких фрагмента - Индостан и Ма- дагаскар. При этом усиливалась вулканическая деятельность и повышалось содержание углекислого газа в атмосфере. Это, а также дрейф Афро-Южноамериканского материка и обоих небольших фрагментов к северу и их удаление от южного по- люса вызвало еще большее потепление климата. Весь Юрский период, особенно Средняя и Верхняя его трети отличались за- сушливым климатом, растительный покров увеличивался сла- бо, так что существенного удаления углекислого газа из атмо- сферы не происходило. Продолжались процессы горообразования (в основном по периферии Тихого океана), в конце периода море снова от- ступило. 86
Рис. 15. Триас. Амфибия мастодонозавр (1). Клювоголовая рептилия скафоникс (2). Динозавры: представитель мелких двуногих целофис (3), представитель карнозавров ставрикозавр (4), представитель зауропод платеозавр (5)
Рис. 16. Триас. Первые попытки завоевать воздух. Рептилии: лонгисквама (1), кюнеозавр (2), рамфоринх (3). Предок птиц протоавис (4)
Растительность Юры представлена многочисленными па- поротниками, в основном древовидными (в том числе птеридос- пермиевые, или семенные папоротники), голосеменными (кей- тониевые, саговники, гингковые, бенеттитовые, хвойные, в том числе многочисленные секвойи). В общем, растительность во мно- гом напоминает триасовую, только увеличивается видовое разно- образие многих групп и их обилие, снова появляются леса с сомк- нутыми пологами, поэтому в Юре снова отмечаются залежи ка- менного угля (рис. 17). В Мировом Океане большого обилия достигают однокле- точные водоросли: золотистые (зооксантеллы), жгутиковые (ди- нофлагеллаты) и диатомовые. Из моллюсков обильны головоно- гие аммониты и белемниты, двустворчатые и брюхоногие. Аб- солютно преобладают настоящие костистые рыбы, но много и хря- щевых, и ганоидных. Продолжается развитие насекомых. Появляются уховерт- ки современных родов и первые бабочки. Известны находки почвенных панцирных клещей (орибатид) современных родов, встречаются многие акариформные клещи, появляются первые паразитиформные (гамазовые) клещи. К середине периода вымирают последние териодонты, но уже появляются первые настоящие млекопитающие: мелкие, ве- личиной от крысы до кошки, сумчатые (амфилестис, фасколоте- рий и др.) и многобугорчатые (особый подкласс, родственный и сумчатым, и плацентарным). Они, как и грызуны, имели по паре резцов в верхней и нижней челюстях и не имели клыков, но их коренные зубы, в отличие от грызунов, имели по 2 параллель- ных и правильных ряда бугорков (плагиаулакс и др.). Многобу- горчатые и грызуны имеют разное происхождение, их сходство чисто конвергентное. Размеры их были от крысы до сурка, из- вестно пять их семейств. В Юрский период позвоночные делают решительные ша- ги в освоении воздуха, .которым пока безраздельно владели насе- комые. Прогрессирует группа летающих ящеров (птерозавров). Наиболее древние из них, рамфоринхи, появились в конце Триаса, а к концу Юры уже вымерли. Они имели размах крыльев от 7 до 50 сантиметров и длинный хвост с рулевой лопастью на конце. Мелкие рамфоринхи были насекомоядными, более крупные пи- тались рыбой. 89
1 Рис. 17. Флора Юрского периода. Папоротники (1), секвойи (2), гингко (3), саговники (4)
Другая группа птерозавров - птеродактили - имели ко- роткий хвост, соединенный перепонкой с ногами (как у совре- менных летучих мышей). Они также появились в конце Триаса, процветали в течение всего Юрского периода и перешли в сле- дующий - Меловой. Размах крыльев юрских птеродактилей ко- лебался от 10 см до нескольких метров, питались они в основном рыбой. Характер находок многих видов птеродактилей позволяет предполагать, что они гнездились колониями по берегам морей, наподобие современных птичьих базаров. Возможно, они наси- живали яйца, как птицы, а не закапывали их в горячий песок или гниющий растительный субстрат, как большинство рептилий. С большой долей вероятности можно утверждать, что им была присуща забота о потомстве и выкармливание детенышей. Видимо, все птерозавры были гетеротермны, а возможно, среди них были и настоящие гомотермные. Найденные отпечат- ки тел птерозавров свидетельствуют, что они были покрыты густой короткой шерстью. Поэтому многие систематики счита- ют, что птерозавров нельзя считать рептилиями, а нужно выде- лить в самостоятельный класс позвоночных. В конце Юры, на грани с Мелом, появляются и первые птицы. Среди них четко прослеживаются две независимые ли- нии. Одна явно идет от псевдозухий через протоавис и дает ли- нию веерохвостых птиц - группу видов, известных из верхне- юрских - нижнемеловых отложений Китая: конфуциорнис (ско- рее всего тупиковая ветвь) и ляонингорнис и чаоянгия (предки современных веерохвостых птиц). Вторая линия идет также от псевдозухий, через мелких тероподовых динозавров (целлулозавры) и дает линию ящеро- хвостых птиц, представленную в Верхней Юре всемирно из- вестным археоптериксом, который раньше считался предком всех птиц. У него много рептильных черт, в частности есть зубы и длин- ный хвост из 20 позвонков, но тело покрыто перьями, правда, совсем другой структуры, чем перья веерохвостых птиц. Скорее всего, археоптерикс летал плохо, лишь планировал с верхних вет- вей на нижние или передвигался по земле прыжками, перепар- хивая. Был он всеядным и гетеротермным. 91
Прямые потомки археоптерикса - энанциорнисы появи- лись на рубеже Юры и Мела. Они уже хорошо летали, но не раз- вились в сколько-нибудь прогрессивную группу и до конца Ме- ла вымерли (рис. 18). Рис. 18. Юрские примитивные птицы: археоптерикс (1), энанциорнис (2). Птеродактиль (3). Примитивное млекопитающие (4) На рубеже Юры и Мела, кроме примитивных веерохво- стых и ящерохвостых птиц, известна еще группа небольших чет- вероногих динозавров, родственных целлулозаврам, покрытых перьями (синозавроптерикс, протоархеоптерикс и каудиптерикс). Они явно не летали и не были предками птиц, но на их примере видно, что появление перьев отмечено параллельно по крайней мере в трех эволюционных линиях и было связано с возникно- вением гетеортермии, а возможно, и гомотермии. Водные рептилии Юры представлены плезиозаврами, на- селявшими в основном прибрежные зоны морей, ихтиозаврами, 92
обитателями пелагиали, морскими черепахами и морскими кро- кодилами. Плезиозавры Юрского периода имели вальковатое тело, умеренной длины хвост и шею, довольно крупную голову и лас- ты. Они занимали экологическую нишу современных морских че- репах, так как подобно им питались рыбой и выходили из воды для яйцекладки. Размеры их колебались от 1,5 до 16 метров. Настоя- щие черепахи именно в Юре переходят от сухопутного образа жизни к морскому. Талассемис уже имеет довольно облегчен- ный панцирь, характерный и для современных морских черепах. Ихтиозавры - рыбообразные с мощными ластами и верти- кальным хвостовым плавником длиной от 1,5 до 15 метров. Из- вестно около 80 видов, принадлежавших к 6 семействам. Наибо- лее широко были распространены ихтиозавры рода лептоптери- гий, среднего размера (4-6 метров). Ихтиозавры не могли выхо- дить на сушу, поэтому были живородящи. Питались рыбой и го- ловоногими моллюсками, крупные ихтиозавры могли поедать мелких ихтиозавров и плезиозавров. Обитание в морях и живо- рождение требовали высоких затрат энергии, возможно, они мог- ли поднимать температуру своего тела по типу хемотермии (при быстром движении, как некоторые современные рыбы - тунцы, меч-рыба и др.). Но ряд ученых считает возможным существо- вание у них гетеротермии или даже гомотермии и предлагает выделить их из рептилий в отдельный класс позвоночных. Морские крокодилы обитали на мелководьях, вблизи бе- регов, в заливах и устьях рек. Они имели облик современных кро- кодилов и были разнообразны по размерам. Но были среди них и чисто морские формы. Таков метриорних - крупный (до 16 мет- ров длины), массивный, имел рыбообразное тело, голову, похо- жую на китовую, и вертикальный хвостовой плавник, но спин- ного плавника не было,-лапы преобразовались в ласты (рис. 19). Пресноводные водоемы населяли также различные кроко- дилы, кое-где сохранились лабиринтодонты, в том числе и очень крупные мастодонзавры, но к середине Юры они окончательно вымерли. В конце периода появляются примитивные бесхвостые земноводные современного типа. 93
Рис. 19. Юрское море. Аммонит (1), белемнит (2), ихтиозавры (3), плезиозавры (4), морской крокодил метриоринх (5)
Почти все экологические ниши суши безраздельно заня- ты динозаврами. Процветают все три линии ящеров, известные с Триаса. Мелкие двуногие представлены в ранней Юре скутел- лозаврами, лесотозаврами, гетеродонтозаврами и др. Они имели длину от 85 до 120 см, считая с длинным тонким хвостом, ко- роткой, но подвижной шеей, маленькой головой. Хотя бегали они исключительно на задних ногах, передние были хорошо раз- виты: возможно, с их помощью они добывали пищу. Строение зубов говорит о том, что они были растительноядные или всеяд- ные. Большинство не имело защитных структур в коже, лишь скутеллозавр имел костные щитки. В Верхней Юре мы находим развитие этой линии в виде компсогнатов и орнитолестов, раз- мерами от 74 до 200 см, причем большая часть длины также приходилась на длинный и тонкий хвост. Питались они в основ- ном насекомыми, мелкими рептилиями и млекопитающими. Все они отличались большой скоростью передвижения. Карнозавры в ранней Юре представлены дилофозавром, довольно крупным (до 5 метров длины), передвигавшимся на задних ногах, но имевший вполне развитые трехпалые передние ноги. Зубы напоминали зубы крокодила, что подтверждает его хищничество. Самцы имели на голове два тонких гребня, види- мо, имевшие значение в ритуалах ухаживания за самкой. В Верхней Юре появляются очень крупные карнозавры: цератозавр и аллозавр. Цератозавр имел длину более 6 метров и передвигался на задних четырехпалых конечностях, но имел хорошо развитые передние трехпалые конечности. На носу у него был небольшой рог, а на спине невысокий зубчатый гребень. Най- денные отпечатки их следов свидетельствуют, что цератозавры охотились стаями на крупных растительноядных динозавров. Ал- лозавр был внешне похож на цератозавра, но почти вдвое крупнее (до 11 метров длины), и не имел ни рога, ни гребня. Скорее все- го, он был крупным одиночным охотником на молодых расти- тельноядных динозавров, возможно также, питался и падалью. Четвероногие растительноядные динозавры были представ- лены крупными и очень крупными видами, с массивным телом на колоннообразных ногах, с длинной шеей и хвостом, и очень маленькой головой. Ряд палеонтологов считает, что наиболее 95
крупные зауроподы не могли в силу своего невероятно большо- го веса передвигаться по суше, жили в неглубоких водоемах и дышали, поднимая над водой свою голову на длинной шее. Другие ученые возражают им, замечая, что на глубине порядка 10 метров давление воды (одна атмосфера плюс к давлению воздуха на поверхности) так сдавливало бы их грудную клетку, что они не смогли бы дышать, следовательно, были чисто су- хопутными животными. В Нижней Юре зауроподы представлены еще не очень крупными сцелидозаврами и барапазаврами. Первый имел дли- ну до 3,5 метра, умеренно длинные шею и хвост, был покрыт костными щитками и жил в пустынях, питаясь скудной расти- тельностью. Второй был крупнее (до 14 метров), имел довольно высокие ноги, причем передние и задние одинаковой длины. Более крупные зауроподы Средней и Верхней Юры имели длину от 16 до 33 метров и вес от 10 до 75 тонн. Наиболее «мел- кий» камарозавр имел еще довольно крупную голову и не очень длинные шею и хвост, а также высокие лопатки, поэтому его спина не наклонялась вперед, как у большинства зауропод. Наи- более массивный брахиозавр имел длину до 23 метров и весил, по разным расчетам, от 50 до 75 тонн. Ноздри его располагались на самой вершине черепа, а передние ноги были длиннее задних, что и позволило многим ученым считать его водным животным. Диплодок имел длину до 27 метров, но был довольно лег- ким - до 10 тонн. Строение позвонковых отростков свидетель- ствует о наличии мощной спинной мускулатуры, которая позво- ляла ему вставать на задние ноги и обрывать листья на большой высоте. Маменьчизавр был, вероятно, самым длинношеим живот- ным в истории Земли: при длине 23 метров он имел почти 9-мет- ровую шею. Это позволяло ему срывать ветви высоких деревь- ев, а возможно, добывать водную растительность с берега. Наибо- лее крупным из зауропод был сейсмозавр, имевший длину 33 мет- ра. Полностью сохранившийся скелет этого гиганта не найден, поэтому трудно судить о его массе. Некоторые зауроподы (апатозавр, или бронтозавр, уже упоминавшийся диплодок и др.) имели в крестце особое расши- рение спинного мозга, по объему в несколько раз превышавшее головной мозг. Наличие его связано с тем, что скорость прохож- 96
дения нервного импульса 9 м/сек., и, если динозавра «хватали за хвост», сообщение об этом в головной мозг поступало через 3 секунды, еще 3 секунды требовалось, чтобы он мог шевельнуть хвостом. Но за 6 секунд хищник мог и отхватить кончик хвоста! Поэтому понадобилась «промежуточная станция управления» в виде крестцового мозга. Дальнейшая судьба ящеротазых динозавров различна. Кар- нозавры, целурозавры и мелкие двуногие перешли в Мел и дали там ряд новых форм. Гигантские же зауроподы к концу Юры вымерли, видимо, не выдержав конкуренции с появившимися в Верхней Юре более прогрессивными птицетазыми динозавра- ми. Это были четвероногие, реже двуногие растительноядные ви- ды. В Верхней Юре известны кентрозавры и более крупные сте- гозавры. Первые имели длину до 2,5 метра, вторые - до 7,5 метра. Массивные, неповоротливые, с высокими задними и более ко- роткими передними ногами, довольно короткой шеей, маленькой головой и двойным рядом пластин на спине (у стегозавра пласти- ны высокие и широкие, у кентрозавра пониже и поуже) и с длинны- ми парными шипами на хвосте. Просуществовали они сравни- тельно недолго и вымерли уже в начале Мела (рис. 20, 21). 8.3. Меловой период, или Мел, назван так по мощным за- лежам мела, образовавшегося из раковин морских простейших. - последний период Мезозоя. Он длился почти 70 млн лет (от 135 до 65 ± 3 млн лет назад). На границе Юры и Мела Гондвана про- должала раскалываться. Афро-Южноамериканский материк рас- кололся на две плиты, и начался их дрейф от оси разрыва - Южно-Атлантического срединного хребта. Продолжался дрейф Индостана на север. От Австрало-Антарктического материка от- кололась Новая Зеландия. Активное разрастание дна в Индийском океане препятствовало дрейфу Африки на восток и отходу от нее Мадагаскара. Южная Америка дрейфовала на запад. Северный материк - Лавразия также раскололся на Северо-Американский и Евразийский континенты. Расколы Гондваны в Юрском и Меловом периодах привели к увеличению вулканической деятельности и к повышению со- держания углекислого газа в атмосфере до 0,15-0,4 % к середине периода (в 4-8 раз выше современного), парниковый эффект уси- лился, и климат почти весь период был теплым на всей Земле. 97
Рис. 20. Юрские динозавры. Представители зауропод: брахтозавр (1), диплодок (2), бронтозавр (3). Представитель карнозавров аллозавр (4)
Рис. 21. Юрские динозавры. Представитель мелких двуногих компсогнат (1), представители карнозавров цератозавр (2) и дилофозавр (3). Представитель птицетазых динозавров стегозавр (4)
В Мировом Океане вымерли многие группы животных, но ряд групп заметно прогрессировал. К концу периода исчезли аммониты, а из белемнитов лишь небольшая часть сохранилась и перешла в Кайнозойскую эру. Около 70 % видов двустворча- тых моллюсков, около 50 % видов морских ежей и около 80 % видов плеченогих вымерли. Уменьшилось количество видов фо- рамнифер, но численность оставшихся возросла настолько, что образовались крупные залежи мела. У брюхоногих моллюсков вы- мирание многих видов произошло в конце Юры, но к концу Мела их видовое разнообразие опять возросло. Водные позвоночные Мела представлены разнообразными костистыми рыбами, но и хрящевых достаточно много. Именно в это время встречаются наиболее крупные акулы за всю исто- рию Земли - мегалодоны из рода кархародонов длиной до 25 мет- ров (современные представители этого рода вдвое меньше). По-прежнему много плезиозавров, причем встречаются ви- ды с круглым телом, длинной шеей и хвостом и маленькой го- ловой («змея, продетая сквозь черепаху») и крупные, массивные, короткошеие и большеголовые кронозавры, экологические ана- логи кашалотов. А вот ихтиозавры вымирают и к середине Мела исчезают полностью. Видимо, они не выдержали конкурентной борьбы с гигантскими акулами, а также с мозазаврами - крупными водяными ящерицами (родичами варанов), до 12 метров длины, с змеевидным телом и крупными ластами (появились в начале периода, исчезли в конце). Плезиозавры, как жители прибреж- ных вод, не конкурировали с акулами и мозазаврами и сохрани- лись до конца Мела. По-прежнему обильны морские черепахи, в Верхнем Мелу появляются наиболее крупные их виды - архе- лоны (длина панциря до 3-4 метров) (рис. 22). Но самые важные события происходили на суше. Если рас- тительность Нижнего Мела практически не отличалась от юр- ской, то в Верхнем Мелу вся Земля уже была покрыта цветко- выми растениями, а голосеменные и споровые очень сильно сда- ли свои позиции. Более высокая, по сравнению с последними, продуктивность цветковых привела к тому, что древесные фор- мы пальм, магнолий и многих других семейств совершили «зе- леную революцию», полностью поменяв флористический состав 100
Рис. 22. Меловое море. Кронозавр (1), мозазавр (2), эласмозавр (3). «Развернутые» аммониты (4)
всех экосистем Земли. Вымирают беннетитовые, кейтониевые, чекановскиевые, сильно сократились в количестве и в видовом разнообразии папоротники, саговники, гингковые, но большин- ство видов настоящих хвойных сохранилось (рис. 23). Высокая продуктивность цветковых и их обилие привели к тому, что к концу периода количество углекислого газа в ат- мосфере сократилось и климат стал несколько холоднее, но ка- тастрофического похолодания в конце Мела не было: в отложе- ниях этого времени нигде нет следов оледенений, а основные виды теплолюбивых растений (пальмы, магнолии, вечнозеленые дубы, южные буки, секвойи, саговники, древовидные папорот- ники и др.) из Мела перешли в Кайнозойскую эру. Появление цветковых растений вызвало появление энтомо- хории и послужило мощным толчком к видообразованию у на- секомых. В Мелу очень активно идет видообразование у бабо- чек, перепончатокрылых и двукрылых. Среди последних мы на- ходим кровососущие формы: комаров, слепней и напоминающих отчасти блох мух-кровососок заурофтирусов, паразитов крыла- тых ящеров. В Мелу же появляются и первые иксодовые клещи. Вымирают многие юрские млекопитающие, но к концу периода появляется много новых видов мелких сумчатых, мно- гобугорчатых (ктенакодон и др.) и плацентарных. Из последних многочисленны насекомоядные (дельтатерий, заламбдолест и др.) (рис. 24). Настоящий расцвет переживают птицы. От примитивных веерохвостых типа ляонингорнисов и чаоянгий возникают уже в начале периода первые палеогнаты (предки современных страу- синых и тинаму), а к середине периода появляются представи- тели многих современных отрядов птиц, например гагары, фла- минго, альбатросы, цапли, кулики, пеликаны. По данным гене- тического анализа, расхождение двух основных подотрядов са- мого молодого отряда птиц - воробьинообразных - произошло в средине Мела, однако их палеонтологических находок мало. Это связано с тем, что кости птиц тонкие и быстро разлагаются, не успев фоссилизоваться, а во влажном и жарком климате Мела не было условий для мумификации. 102
Рис. 23. Меловая флора. Пальмы (1), вечнозеленые дубы (2), гингко (3), магнолия (4), саговник (5), папоротник (6), секвойя (7)
Рис. 24. Меловые млекопитающие. Насекомоядные (1). Примитивное многорезцовое сумчатое - хищник (2). Многобугорчатое растительно- ядное (3). Тупайя (4) Наряду с веерохвростыми, в течении всего периода встре- чаются и ящерохвостые энанциорнисы. Их находили почти на всех континентах (кроме Африки, но на Мадагаскаре они жили). Среди них были мелкие и крупные, с зубами и без, хорошо ле- тающие и бегающие. Это была как бы параллельная линия эво- люции птиц, но в конце Мела они вымерли, не выдержав конку- ренции с веерохвостыми. Очень интересна линия верхнемеловых зубастых вееро- хвостых птиц - гесперорнисов и ихтиорнисов. Те и другие были приморскими рыбоядными птицами, причем по внешнему виду и особенностям экологии нелетающий гесперорнис напоминал гагару или пингвина, а хорошо летающий ихтиорнис - буреве- стника или чайку. Они не могли произойти от нижнемеловых веерохвостых птиц, поскольку те были беззубыми, а орган, ис- чезнувший в процессе эволюции, не восстанавливается. Проис- хождение их можно вести только от протоависа, но промежу- точных форм между ними пока не найдено. 104
Птицы составили серьезную конкуренцию птерозаврам, сначала мелким насекомоядным формам, но к концу периода они вытеснили и крупных рыбоядных. Среди них в Мелу были настоящие гиганты - птеранодоны (до 7-9 метров в размахе крыль- ев) и Кецалькоатли (до 15 метров) (рис. 25). Среди рептилий мы находим уже довольно многочислен- ных ящериц и неядовитых змей, в том числе довольно крупных удавов, до 10 метров длины. Среди динозавров продолжала развиваться линия мелких двуногих ящеротазых, бегающих на задних ногах. В Мелу это были орнитомимы и струтиомимы, напоминающие небольших страусов, до 3,5 метров длины, но большая часть этой длины при- ходилась на тонкий и длинный хвост. Питались они растительно- стью, возможно, и мелкими рептилиями, млекопитающими и круп- ными насекомыми. Из зауропод сохранилось несколько видов в отделившейся уже тогда Южной Америке (сальтазавр, лапла- тозавр и некоторые другие), намного уступавшие по размерам юрским зауроподам (не более 12 метров). Карнозавры встречались весь Мел, среди них были и ги- гантские хищники, и средние, и мелкие. К первым можно отне- сти мегалозавра, тираннозавра и гарбозавра с мощными задними ногами и почти редуцированными передними, с кинжаловидны- ми зубами до 15 сантиметров длины, весом до 6-7 тонн и дли- ной до 9-14 метров. Хищники среднего размера представлены очень подвижным велоцераптором (до 2 метров) и дейнонихом (до 4 метров). Видимо, эти хищники охотились стаями. Хотя они передвигались на задних ногах, передние ноги, в отличие от крупных карнозавров, были хорошо развиты и могли схватывать добычу. Узкоспециализированный крупный барионикс мало ус- тупал в размерах мегалозавру и тираннозавру, но, вероятно, был рыбоядным. Об этом свидетельствует большое количество мел- ких острых зубов в длинной пасти. Мелкие карнозавры (гипси- лофодон, заврорнитоид и др.) были похожи по размерам и внеш- нему виду на орнитомимов и струтиомимов, но в отличие от них были исключительными хищниками. 105
Рис. 25. Меловые птицы: гесперорнис (1), ихтиорнис (2). Меловые птерозавры: птеранодон (3), Кецалькоатль (4)
Мел - период расцвета птицетазых динозавров. В этом периоде они дали широкую адаптивную радиацию. Ходившие на задних ногах гадрозавры (зауролоф, паразауролоф, маньчжу- розавр) были полуводными животными, питались водной расти- тельностью. Их длина достигала 9-12 метров, так что они могли заходить в воду на достаточно большую глубину. Крупные чет- вероногие, но иногда встававшие на задние ноги игуанодоны, ура- нозавры, пситаккозавры, анатозавры, стегоцерасы - обитали пре- имущественно в Нижнем Мелу, питались древесной и кустарни- ковой растительностью. Их размеры были от 2 до 12 метров. В Верхнем Мелу выделилась группа крупных четвероно- гих птицетазых динозавров - малоподвижных и неуклюжих. Но они были хорошо защищены мощными панцирями с большим количеством костных щитков, а также рогами, шипами, кост- ными воротниками и пр. Это паноплозавр, протоцератопс, хас- мозавр, стиракозавр, трицератопс и др. Их размеры колебались от 2,5 до 9 метров, а вес от 3 до 12 тонн. В конце Мела они все исчезли (рис. 26, 27). Вопрос - почему вымерли динозавры - волнует и ученых, и так называемую «широкую публику». В разное время выдви- гались разные гипотезы: резкое похолодание, генетическая де- генерация, эпидемии опасных болезней, паразиты, истребление хищными рептилиями травоядных с последующим вымиранием хищников, конкуренция с млекопитающими, пожиравшими яйца динозавров, внезапное повышение космической радиации вследст- вие взрыва вблизи Солнечной системы сверхновой звезды, па- дение на Землю астероида или кометы и пр. При рассмотрении этого вопроса, считает известный па- леонтолог Л. К. Габуния, следует определить два момента. 1) Мож- но ли считать точно установленным, что все динозавры вымерли одновременно и внезапно? 2) Можно ли считать, что вымирание динозавров происходило независимо от процессов развития дру- гих групп, в частности млекопитающих и других рептилий? Мелкие двуногие ящеротазые существовали в течение все- го Мезозоя, но ни один вид не прожил все это время. Сменилось 107
Рис. 26. Меловые динозавры: протоцератопс (1), струтиомин (2), велоцераптор (3), зауролоф (4)
Рис. 27. Меловые динозавры: трицератопс (1), тираннозавр (2), игуанодон (3), анкилозавр (4)
много видов, все они были обитателями открытых пространств, растительноядными, хищниками или всеядными, быстро бегали, балансируя хвостом, или прыгали, опираясь на него, как кенгу- ру. Они не испытывали конкуренции со стороны крупных карно- завров, так как занимали отличную от них экологическую нишу и в силу мелких размеров и большой подвижности вряд ли были их добычей. Но в конце Мела конкуренцию им могли составить мелкие млекопитающие и бегающие страусоподобные птицы. Крупные карнозавры также существовали в течение все- го Мезозоя, и тоже нет ни одного «сквозного» вида. Большая го- лова и очень короткие передние ноги делали их опаснейшими хищниками для крупных зауропод и птицетазых, но в то же вре- мя неприспособленными для охоты на мелкую добычу. Поэто- му они вымерли после исчезновения крупных растительнояд- ных рептилий. Мелкие и средние карнозавры охотились стаями также на крупных растительноядных рептилий, и их постигла та же судьба. Но почему вымерли крупные растительноядные рептилии? Четвероногие зауроподы исчезли в конце Юры, в отсутст- вии сколько-нибудь заметных природных катаклизмов. Поэтому их вымирание следует отнести за счет конкуренции с вновь поя- вившимися в это время птицетазыми, занявшими в Мелу прак- тически все экологические ниши крупных фитофагов. Игуано- доны и близкие к ним виды питались ветвями и листьями саго- вых, голосеменных и папоротников, а когда в Среднем Мелу эта растительность стала уступать место цветковым, они не смогли перейти на биохимически непривычный им корм и вымерли. Гадрозавры могли питаться сухопутными растениями, но в большинстве своем жили в болотах и питались водными рас- тениями (некоторые, как маньчжурозавр, имели клюв-цедилку вроде утиного и могли питаться водными беспозвоночными), они скрывались там от крупных карнозавров, но становились до- бычей крокодилов, достигших в Мелу большого видового раз- нообразия и крупных размеров (до 30 метров). Крупные четвероногие птицетазые динозавры в Верхнем Мелу приспособились питаться цветковой растительностью, но ПО
здесь им составляли конкуренцию растительноядные млекопи- тающие, мелкие, но многочисленные. Не карнозавры уничтожи- ли крупных рептилий-фитофагов, но последние, не выдержав конкуренции с млекопитающими (прежде всего с многочислен- ными и разнообразными растительноядными многобугорчаты- ми), вымерли и лишили карнозавров пищи, что и послужило при- чиной их вымирания. Таким образом, мы видим, что не было одновременного вымирания всех динозавров. Отдельные группы их, конкурируя друг с другом, возникали от Нижнего Триаса до Среднего Ме- ла, а исчезали от Нижней Юры до Верхнего Мела, причем пери- од от последней регистрации в палеонтологической летописи нового вида динозавров до последней находки динозавров во- обще длился 11 млн лет. То же происходило и с другими группами мезозойских реп- тилий. Ихтиозавры вымерли в середине Мела, причем с середи- ны Юры их обилие и разнообразие неуклонно снижались. Окон- чательную «точку» в их судьбе поставили мозазавры и гигант- ские акулы, конкуренции с которыми они не выдержали. Пле- зиозавры, не выходившие в пелагиаль, сохранились до начале Кайнозоя, а может быть, и до более поздних времен, дав начало легендам о «морских змеях», «водяных драконах», «чудовищах озера Лох-Несс» и др. Возможно, не все эти легенды беспочвенны. Из птерозавров рамфоринхи исчезли к концу Юры, не вы- держав конкуренции даже с примитивными птицами. Птеродак- тили дожили до Среднего Мела, а наиболее крупные из них - и до Верхнего. Что касается крокодилов, то, появившись в Триа- се, они благополучно прошли через весь Мезозой, были представ- лены в разные периоды разными видами. Хотя их разнообразие к концу Мезозоя и снизилось, но они благополучно перешли в Кайнозой и дожили до нашего времени в количестве 20 видов. Значит, эволюция рептилий в Мезозое шла в течение всей эры неравномерно, большая часть их вымерла, но более 20 родов (гаттерии, ящерицы, черепахи, змеи, крокодилы) перешли в Кай- нозой. Причем неверно, что вымирали в основном крупные ви- ды: среди динозавров вымерли и мелкие, а крупные змеи и кро- кодилы, превышавшие их размерами, выжили. 111
Таким образом, нет доказательств в пользу внезапного и од- новременного вымирания динозавров. В целом мезозойские реп- тилии, занимавшие крайне узкие экологические ниши, при раз- рушении последних оказались совершенно беспомощны перед малоспециализированными и экологически, и эволюционно бо- лее пластичными млекопитающими и птицами. Поэтому после ухода динозавров млекопитающие дали резкий скачок видооб- разования, быстро заняв все освободившиеся и вновь возник- шие ниши. Повторяем, что в конце Мела не было сколько-нибудь за- метных климатических изменений, вроде глобального похоло- дания, на которое ссылаются сторонники гипотезы о внезапном исчезновении динозавров. Если бы такое похолодание было, то погибли бы теплолюбивые растения, крупные крокодилы и змеи, а также и многие млекопитающие, поскольку они были гетеро- термными и еще не было среди них настоящих гомотермных. 8.4. Таким образом, в Мезозое мы наблюдаем на фоне ста- бильно теплого климата, появление и массовое развитие цветко- вых растений, во многом связанное с ними (через энтомохорию) большое разнообразие насекомых, появление и развитие птиц, появление настоящих млекопитающих, дальнейшее процветание костистых рыб и ряда морских беспозвоночных, а также «взлет и падение» многих групп рептилий. Пищевые цепи Мезозоя по структуре похожи на совре- менные, но вторые и более высокие трофические уровни заняты в основном насекомыми и рептилиями, птицы и млекопитающие занимают в них второстепенное положение. Резкое изменение флоры и фауны в конце Мезозоя являет- ся экологическим кризисом, но его причиной было не изменение абиотических факторов (как в экологическом кризисе конца Па- леозоя), а изменение биотических факторов. 112
Глава 9 ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ КАЙНОЗОЙСКОЙ ЭРЫ Кайнозойская эра (Кайнозой, эра «новой жизни») началась 65 ± 3 млн лет назад и длится по настоящее время. Она делится на три периода: Палеоген, «Древнее происхождение» (66 ± 3 - 25 ± 2 млн лет назад), длился около 40 млн лет, Неоген, «Новое происхождение» (25 ± 2 - 1,6 ± 1 млн лет назад), длился около 23 млн лет и Антропоген, «Породивший человека» (1,6 ± 1 млн лет назад - по настоящее время). 9.1. Палеоген разделяется на три эпохи: Палеоцен («Древ- ние формы» 66-58 ± 3 млн лет назад, длился около 8 млн лет), Эоцен («Заря новых форм», 58-37 ± 2 млн лет назад, длился около 21 млн лет) и Олигоцен («Мало новых форм», 37-25 ± 2 млн лет назад, длился около 12 млн лет). На грани Мела и Палеогена перемещавшаяся к северу плита Индостана столкнулась с южным краем Лавразии и при- подняла его. Началось образование Гималаев. Примерно в это же время произошел последний раскол Гондваны - раздели- лись Австралия и Антарктида. Евразийская часть Лавразии двигалась к югу, сжимая будущие Гималаи между собой и Индо- станом, а в конце Палеогена она соединяется с Африкой. К нача- лу следующего периода - Неогена - движение плит вокруг Ин- дийского океана прекратилось, но процесс возвышения Гима- лаев продолжается и в настоящее время. Северо-Американская часть Лавразии дрейфовала к запа- ду, по мере ее дрейфа расширялся Атлантический океан и сужал- ся Тихий. При этом противоположные края Северной Америки и Евразии сближались. Климат в Палеогене на всей Земле был теплый и влажный, на протяжении почти всего периода наиболее распространен- ными типами экосистем были тропические и субтропические леса и лишь на самом севере Евразии и Северной Америки на- ходились леса умеренного типа с заметной примесью субтропи- ческих пород, напоминающие современную маньчжурскую фло- ру. Экосистемы саванных редколесий занимали ограниченные территории, а степей и пустынь, видимо, не было вообще. 113
В течение Палеогена наблюдалось несколько трансгрес- сий и регрессий моря, наиболее сильное наступление моря бы- ло в середине периода, наибольшее отступление - в его конце, связанное с Альпийской горной складчатостью, сопровождав- шейся подъемом краев континентальных плит и выходом на по- верхность прибрежных мелководий, заполненных осадочными породами. В морях Палеогена были многочисленны двустворчатые и брюхоногие моллюски. Белемниты вымерли в самом начале периода, но большой численности достигали другие головоно- гие, относящиеся уже к современным семействам - наутилои- деи, кальмары. Появляются восьмилучевые кораллы, но шести- лучевые по прежнему многочисленны. Меньше стало мшанок. Среди фораминифер появляется много новых таксонов, в том числе и нуммулиты, с раковинками диаметром в несколько сан- тиметров, образующие местами мощные залежи нуммулитовых известняков. В целом среди морских беспозвоночных уже много современных родов. Среди рыб господствуют костистые, но хрящевые все еще многочисленны. Среди последних по прежнему господствовали гигантские мегалодоны, наиболее крупный экземпляр, добытый палеонтологами, достигал 30 метров длины. Растительность Палеогена уже близка к современной. По- являются многочисленные деревья современных родов - магно- лии, дубы, буки, пальмы; из хвойных - сосны, араукарии, крип- томерии, метасеквойи. Но еще многочисленны виды, перешед- шие из Мела - секвойи, гингко, саговники, древовидные папо- ротники и др. Появляется и первая травянистая растительность но она не отличается еще таким разнообразием, как древесная. Палеогеновые теплолюбивые флоры были распростране- ны даже в приполярных районах, включая Антарктиду, а также Шпицберген, Северную Землю и Канадский архипелаг, которые в это время находились несколько южнее, чем сейчас, но все же достаточно далеко на севере, чтобы зимой оказываться в зоне полярной ночи. В эту теплую полярную ночь пальмы, секвойи, вечнозеленые дубы 1-3 месяца находились в полной темноте. 114
Фотосинтез не происходил, но, поскольку было тепло, затраты на дыхание были велики. Трудно представить себе такое. Перемещение полюсов по поверхности Земли могло бы объяснить это явление: данные тер- ритории находились за пределами тогдашнего полярного круга. Но тогда где-то на Земле должны были быть места с флорами, аналогичными современным околополярным. Но их не было! При- ходится признать существование субтропических флор в усло- виях полярной ночи. Насекомые в Палеогене представлены уже всеми совре- менными отрядами. В массе встречаются перепончатокрылые, высшие двукрылые, бабочки, т. е. все основные группы опыли- телей цветковых растений. Появляются и все основные группы кровососущих насекомых. Комары, слепни, мухи-кровососки пе- решли из Мела, а вот блохи - чисто палеогеновые насекомые. В палеогеновых отложениях Австралии найдено интересное на- секомое, что-то среднее между блохой и мухой-кровосоской. А в балтийских янтарях конца Палеогена (Олигоцен) найдена блоха современного рода Палеопсилла. Фауны наземных позвоночных Палеогена образуют не- сколько изолированных на разных континентах групп: евразий- скую, северо-американскую, южно-американскую, африканскую, австралийскую. Первые три из них объединялись попарно (ев- разийская с северо-американской, северо-американская с юж- но-американской) в следующем периоде - Неогене. Африкан- ская фауна была в контакте с евразийской с середины Палеоге- на до конца Неогена, когда рифтовые разломы вызвали образо- вание Красного моря и Персидского залива и разъединили их. Австралийская фауна была изолирована до тех пор, пока в про- цессы межконтинентальных перемещений животных и расте- ний не вмешался человек. 9.1.1. В первую эпоху Палеогена - Палеоцен (66-58 ± 3 млн лет назад) - происходило вытеснение сумчатых млекопитающих плацентарными повсеместно, кроме Австралии и Южной Аме- рики. Количество семейств млекопитающих возросло в эту эпо- ху с 20-и до 50-и. 115
Хотя основные отряды веерохвостых птиц возникли еще в Мелу и благополучно перешли в Палеоген, но в условиях тро- пического и субтропического климата Палеогена шла интенсив- ная радиация внутри отрядов, возникали новые семейства, всего их появилось около 40. Веерохвостые зубастые рыбоядные пти- цы, гесперорнисы и ихтиорнисы, в свое время вытеснившие птеранодонов, видимо, не выдержав конкуренции с более про- грессивными беззубыми веерохвостыми, в Палеоген не пере- шли. Та же судьба постигла и ящерохвостых энанциорнисов, так- же исчезнувших на грани Мела и Палеогена. Хотя птицы и имеют очень совершенную терморегуля- цию, большинство орнитологов считает, что основная масса их видов возникла в условиях именно тропического и субтропи- ческого климатов, а миграции птиц происходили из-за того, что при перенаселении их в основных биотопах часть видов стала летом улетать на север, где в это время создавались под- ходящие условия для гнездования и выкармливания птенцов, а зимой возвращаться обратно. (Ранее господствовала теория, считающая миграции птиц следствием наступления и отступ- ления ледников.) Из млекопитающих в Палеоцене появляются первые пред- ставители современных отрядов копытных, хищных, грызунов, зайцеобразных, неполнозубых, шерстокрылов. Насекомоядные, как и сумчатые, перешли из Мезозоя. А вот многобугорчатые, сыгравшие заметную роль в вытеснении растительноядных реп- тилий из их экологических ниш, к концу Палеоцена уже выми- рают. Причиной вымирания вероятнее всего была конкуренция со стороны грызунов. Первыми копытными, предками всех их отрядов, были кондиляртры. Появились они еще в конце Мела, но своего рас- цвета достигли в Палеоцене. Прослежено их происхождение от насекомоядных. Размерами они были от лисицы до крупной лошади, в большинстве растительноядные, но некоторые были всеядными и даже хищниками. Имели маленький головной мозг, бугорчатые коренные зубы, еще плохо приспособленные к пе- ретиранию растительной пищи. Ноги у них были короткие, пя- типалые, с острыми копытами, хвост длинный. Наиболее из- 116
вестный представитель кондиляртр - фенакодус, был размером с крупную свинью, обитал в густых кустарниковых зарослях и был всеядным. Большинство палеонтологов считает его предком непарнокопытных. В Южной Америке в Палеоцене, наряду с кондиляртрами, появляются еще два отряда копытных - литоптерны и нотоунгу- ляты, но их развитие происходит позднее, в Эоцене. Очень близки к кондиляртрам (предкам копытных) крео- донты (предки хищных), также получившие развитие в Палео- цене. Они имели маленькую мозговую коробку, развитые клы- ки, бугорчато-режущие коренные зубы с развитыми корнями, пятипалые конечности с когтями и размеры от куницы до круп- ного медведя. По образу жизни среди них были и хищники, и все- ядные, и падалееды. Мелкие формы питались насекомыми. Сумчатые процветали в Австралии, где вообще не было плацентарных млекопитающих, а в Южной Америке сумчатые и плацентарные своеобразным способом «поделили» экологиче- ские ниши: плацентарные были в основном растительноядными, а сумчатые - хищниками. Мелкие хищники очень походили на ныне живущих опоссумов Северной и Южной Америки, а более крупные хищники были представлены боргиенидами, похожими на недавно вымершего австралийского сумчатого волка. Палеон- тология австралийских сумчатых плохо изучена, известно лишь, что многие формы, близкие к современным, появились здесь лишь в следующем периоде - Неогене. Особую группу палеоценовых копытных составляли ди- ноцераты. Размерами они были с небольшого слона (2,5 метра вы- соты), массивные, с плоским черепом и маленькой мозговой ко- робкой, с крупными кинжаловидными клыками и гребенчатыми коренными зубами, плохо приспособленными для перетирания растительной пищи, и с 2-3 парами роговидных выростов на голо- ве. Встречались в Евразии и в Северной Америке, обитали, ве- роятнее всего, по берегам водоемов и питались мягкой и сочной водной растительностью. В процессе эволюции размеры дино- церат увеличивались, а размеры их мозга оставались прежними, что и послужило, видимо, основной причиной их вымирания в следующую эпоху Палеогена - Эоцен (рис. 28). 117
Рис. 28. Млекопитающие Палеоцена. Представитель кондиляртр фенакодус (1), представитель креодонтов гиенодонт (2), диноцерат (3)
Из Палеоцена Южной Америки известны и первые непол- нозубые - броненосцы, очень похожие на современных. К Палеоцену относится и появление первых приматов - полуобезьян семейства плезиадапид. Их возможными предками были появившимся еще в Мелу тупайи - странные животные, дожившие до настоящего времени. Разные систематики относи- ли их то к насекомоядным, то к полуобезьянам. Сейчас предло- жено выделить их в отдельный отряд. 9.1.2. Следующая эпоха Палеогена - Эоцен (58-37 ± 2 млн лет назад) - характеризовалась еще более теплым климатом, чем Палеоцен. Тропическая и субтропическая растительность про- двигалась еще дальше на север, а площади, занятые листопад- ными видами, сокращались. В то же время в низких широтах на- блюдалась некоторая аридизация климата, поэтому там возник- ли обширные площади саванных редколесий. В Эоцене вдвое увеличивается количество семейств млекопитающих и птиц, по- являются многие современные семейства. Из эоценовых птиц интересны гигантские хищные птицы диатримы (Северная Америка) и фороракосы (Южная Амери- ка). Внешне они были похожи на сильно увеличенную афри- канскую птицу-секретаря (если секретарь имеет рост чуть бо- лее 1 метра, то эти «птички» были вдвое выше), однако не мог- ли летать, да и от крыльев у них остались лишь короткие ру- дименты. Мощный толстый клюв длиной до 0,5 метра позволял им охотиться на относительно крупных млекопитающих и ко- пытных средней величины, а также разбивать панцири крупных сухопутных черепах и броненосцев. Встречались они до конца следующей эпохи - Олигоцена. В Эоцене начинается вторичное освоение млекопитающи- ми водной среды. Первыми в воду вернулись предки китооб- разных. В Нижнем Эоцене появляются зубастые киты протоце- тусы, небольшие, до 2 метров длины, с еще подвижной шеей, немного похожие на современных дельфинов. В их строении мно- го общего с одной из групп креодонтов - гиенодонтами. Появля- ются и первые сирсновые. Их предок - эзотерий имел еще пяти- палые конечности и полную зубную систему, обитал в пресно- водных водоемах, но мог надолго покидать воду. Очень близок к нему и наиболее древний представитель хоботных - меритерий, 119
величиной со среднюю свинью, с хоботком, как у современных тапиров. Меритерии обитали под пологом леса, питаясь мягкой лесной растительностью. Вероятно, эзотерии и меритерии имели общего предка. Из первых непарнокопытных интерес представляет эогип- пус, предок лошадей из Нижнего Эоцена, ростом со среднюю собаку, с четырьмя пальцами на задних ногах и тремя - на пе- редних. Очень похож на него мезогиппус из Среднего Эоцена, но он крупнее - ростом с теленка. Оба жили в Северной Амери- ке и, как и меритерий, обитали в лесах. Их зубы с мягкой эма- лью и низкими коронками свидетельствуют, что они питались мягкой листвой лесных растений. Для Позднего Эоцена характерны первые примитивные носороги - палеотерии, родственные эогиппусам. Параллельно с ними возникли, но недолго просуществовали титанотерии (бронтотерии), внешне похожие на носорогов, но анатомически ближе к лошадям. Они были ростом до 2,5 метра в плечах, с низ- ким уродливым черепом с двумя лопастевидными выростами на конце морды, с короткими толстыми ногами. Коренные зубы с низ- кой коронкой, бугорчато-гребенчатые, были хорошо приспособ- лены для перетирания сочных, мясистых водных растений. Та- ким образом, эоценовые титанотерии заняли нишу палеоцено- вых диноцерат в болотах Северной Америки и Евразии. К концу Эоцена они вымерли. В Центральной Азии найдены остатки копытного рода ар- хеоламбда Нижнего Эоцена, одного из последних кондиляртр с лишенными копыт пятипалыми конечностями, вероятно, все- ядного, и гобиатериев, полуводных кондиляртр, напоминавших небольших бегемотов. Кондиляртры, все уменьшаясь в числен- ности и видовом разнообразии, жили на всем протяжении Эоце- на и в конце его породили хищника, да еще и самого крупного из наземных хищных млекопитающих, когда-либо живших на Зем- ле. Эндрюсарх (так его назвали в честь американского палеонто- лога Р. Эндрюса) имел длину 4 и высоту 2 метра. Известен лишь один его скелет из Гоби. Видимо, он был очень редок и доволь- но скоро вымер, не выдержав конкуренции с более мелкими, но более активными настоящими хищниками, которые также поя- вились в Эоцене ( рис. 29). 120
Рис. 29. Млекопитающие Эоцена Евразии. Эндрюсарх (1), безрогий носорог палеотерий (2),титанотерий (3), меритерий (4), эогиппус (5)
Это были потомки креодонтов, животные с относительно большим мозгом по сравнению со своими палеоценовыми пред- ками, разнообразной величины, они дали начало всем современ- ным семействам как отряда хищников, так и ластоногих. К Эоцену относятся также первые известные остатки на- секомоядных летучих мышей (плодоядные летучие мыши, види- мо, произошли от насекомоядных, но уже в следующую эпоху - Олигоцен). К Нижнему Эоцену относятся находки первых настоящих грызунов, представляющих почти все основные их семейства. К этому же времени относится и находка последнего представи- теля многобугорчатых (неоплагиаулакс). Продолжается развитие приматов. От палеоценовых пле- зиадапид происходят эвоценовые адапиды, уже более похожие на современных лемуров и лори. В Эоцене они встречаются по- всеместно в Евразии и Северной Америке, но вымирают в конце Олигоцена, сохранившись, видимо, лишь на Мадагаскаре, в Юго- Восточной Азии и Африке, где и сейчас обитают их потомки, современные полуобезьяны. В Южной Америке в Эоцене появляются очень крупные неполнозубые, похожие на броненосцев - глиптодонты, длиной до 2 метров и высотой панциря до 1 метра. Панцирь из костных щитков надежно защищал их от нападения фороракосов и дру- гих хищников, а активным оружием обороны у них было була- вовидное утолщение на конце хвоста. Любопытно, что подобное же строение хвоста имели пти- цетазые рептилии из семейства анкилозавров. Близкие по разме- рам к глиптодонтам, покрытые такими же костными щитками, они обитали в таких же саванновых редколесьях, что и глипто- донты, но в Меловом периоде. Это хороший пример конвергент- ного сходства, единой жизненной формы у далеко отстоящих форм, а может быть, и пример гомологичной изменчивости. В Южной Америке происходит дальнейшее развитие поя- вившихся здесь в Палеоцене эндемичных отрядов копытных - литоптерн и нотоунгулят. Литоптерны представлены разнообразными формами, внеш- не похожими на лошадей, лам и других копытных. В Южной Аме- рике раньше, чем на других континентах, увеличиваются пло- 122
щади редколесий и даже безлесных формаций, поэтому появля- ется лошадеобразная форма литоптерн - тоатерий. Он имел ко- нечности с тремя пальцами, а поздние формы - даже с одним, причем они жили гораздо раньше, чем настоящие лошади. Ма- краухении напоминали лам или верблюдов, но отличались не- большим хоботком, как у тапиров. Эоценовые представители этих родов были еше относительно мелкие (тоатерий - с пони, макрау- хения - с викунью), но в последующие эпохи они достигали бо- лее крупных размеров (рис. 30). Нотоунгуляты - очень разнообразный отряд, наибольшего развития достигший в Неогене, а в Эоцене представлен нотоп- силопсами и хегатотериями, напоминавшими крупных грызунов или зайцев, и нотопитекусом, похожим на небольшого безрогого оленя. К Нижнему Эоцену относится и единственный известный представитель отряда пиротериев, похожий на свинью, но с хо- ботком, как у тапира, оканчивающимся свиным «пятачком», а так- же интересный отряд астрапотериев, тоже похожих на тапиров, но с хорошо развитыми клыками. Эти группы копытных неиз- вестны на других континентах, здесь они возникли, здесь и вы- мерли. Некоторые признаки, однако, позволяют установить их родство с другими копытными, в том числе современными, че- рез их общих предков - кондиляртр. Продолжается процветание сумчатых Южной Америки, увеличивается количество видов как мелких многорезцовых сум- чатых (похожих на современных опоссумов протеодидельфу- сов), так и крупных хищных боргиенид. В то же время сумчатые на других континентах (кроме Австралии) в эту эпоху вымира- ют. Последние находки их известны из Эоцена Северной Аме- рики и Монголии. 9.1.3. Последняя эпоха Палеогена - Олигоцен (37-25 ± 2 млн лет назад). В эту эпоху начинается период интенсивного горообразования возникают Альпийская складчатость, Альпы, Кав- каз, Тянь-Шань, Алтай и другие горные системы Южной и Цен- тральной Евразии. К концу эпохи несколько повышается ариди- зация климата и происходит незначительное похолодание. Пло- щадь морей несколько уменьшается. Морская биота мало отли- чается от палеоценовой и эоценовой. Дальнейшее развитие по- лучают китообразные и сиреновые, увеличивается количество 123
Рис. 30. Млекопитающие Эоцена Южной Америки: броненосец глиптодон (1), макраухения (2), тоатерий (3), хищное сумчатое богиенида (4). Хищная птица фороракос (5)
семейств костистых рыб, в то время как хрящевые уже пред- ставлены почти всеми современными семействами. Исчезают гигантские акулы мегалодоны. На суше идет интенсивное вымирание примитивных ко- пытных. В Северной Америке и Евразии исчезают титанотерии, а в Южной Америке - пиротерии, нотостилопсы и хагетотерии. В то же время в Евразии и Северной Америке появляются пер- вые парнокопытные - олени, свиньи, полорогие, из непарноко- пытных - тапиры. В последующий период тапиры проникли в Южную Америку и на крайний юго-восток Евразии, где их по- томки обитают и сейчас. В Азии процветают примитивные четырехпалые носороги аминодонты (еще без рога на носу), тапироподобные эргилии, всеядные гиганты - энтелодоны, похожие на свинью, но ростом с крупного быка, примитивные жвачные размером с зайца. Наи- более крупные животные этого периода (и вообще наиболее круп- ные сухопутные млекопитающие) - гигантские безрогие носоро- ги белуджитерии и индрикотерии ростом до 5 и длиной до 7 мет- ров имели массивное тело, колоннообразные трехпалые ноги с хо- рошо развитым средним пальцем, коренные зубы с низкой ко- ронкой и длинную шею. Питались, подобно современным жира- фам, листьями и ветвями высоких деревьев. Характерен для Олигоцена своеобразный отряд «копытных без копыт» - халикотериев. Похожие на лошадей с медвежьими лапами и абсолютно растительноядные (судя по строению их зу- бов - с низкой коронкой и мягкой складчатой эмалью), они оби- тали в густых лесах, питаясь листьями или корнями, которые могли выкапывать своими когтистыми лапами. Мелкие виды, вероятно, могли карабкаться на деревья. Были широко распро- странены в Евразии, Африке и Северной Америке (рис. 31). В Южной Америке жили внешне очень похожие на них, но относящиеся к самостоятельному отряду хомалодотерии. Прав- да, они появились несколько позже, в начале следующего пе- риода - Неогена. Из хищников отмечается исчезновение многих видов кре- одонтов (гиенодонтов), но ряд видов еще существует. Появля- ются такие грызуны, как бобры, белки, хомяки, а из насекомо- ядных - примитивные ежи. 125
Рис. 31. Млекопитающие Олигоцена. Индрикотерий (1), энтелодон (2), халикотерий (3)
Но самыми интересными животными Олигоцена следует считать первых обезьян. Уже в начале эпохи существовала при- митивная обезьяна парапитек, а в конце ее - уже близкая к чело- векообразным проплиопитек, давшая начало плиопитеку, древ- нейшей человекообразной обезьяне, от которой ведут начало как современные семейства гиббонов и человекообразных обезь- ян, так и древнейшие предки людей. 9.1.4. В целом Палеоген характеризовался последним рас- колом Гондваны в его начале, что вызвало повышение содержа- ния углекислого газа в атмосфере и теплый климат на протяже- нии почти всего периода. В то же время обильная цветковая растительность вызвала к концу периода некоторое уменьшение количества углекислого газа и небольшое понижение темпера- туры на Земле. В конце периода произошло мощное горообра- зовательное движение, возникли Альпы, Кавказ и другие горные системы. Движение индостанской плиты привело к ее присоеди- нению к Евразии и подъему Гималаев. Изоляция Южной Америки и Австралии привели к появ- лению там очень своеобразных биот, с преобладанием сумчатых: в Австралии абсолютным, в Южной Америке - только среди хищников. Плацентарные же в Южной Америке дали своеоб- разные эндемичные отряды копытных. Растительный покров Палеогена был представлен по пре- имуществу тропическими и субтропическими лесами, а на са- мом севере Евразии и Северной Америки - умеренными флора- ми маньчжурского типа. С середины периода увеличиваются пло- щади саванных редколесий в низких широтах, но настоящих сте- пей и пустынь не было. Появляются все современные отряды насекомых, с одной стороны увеличивается количество видов, связанных с цветко- выми растениями как опылители, с другой - развитие кровосо- сущих видов, связанное с ростом обилия и разнообразия тепло- кровных животных. Продолжается прогрессивная эволюция млекопитающих и птиц, появляются ряд современных семейств или семейств, связь которых с более поздними очевидна. Складываются пи- щевые цепи современного типа, в которых основу второго и по- 127
следующих трофических уровней составляют насекомые, мле- копитающие и птицы; амфибии и рептилии занимают второсте- пенное положение. Наконец, очень важным событием Палеогена явилось по- явление приматов: от полуобезьян до человекообразной обезья- ны проплиопитека, отдаленного предка человека. 9.2. Второй период Кайнозоя - Неоген - длился около 23 млн лет (с 25 ± 2 до 1,6 ± 1 млн лет назад). Неоген подразделяется на две эпохи: Миоцен («Среднее количество новых форм», 25-9 ± 2 млн лет назад, около 14 млн лет), когда климат еще не очень сильно изменился по сравнению с концом Палеогена, и Плио- цен («Много новых форм», 9 ± 2 - 1,6 ± 1 млн лет назад, около 7 млн лет), отличавшийся заметным похолоданием. Конец Плио- цена и, соответственно, конец Неогена наступает с началом первого оледенения следующего периода - Антропогена. В раз- ных частях Северного полушария оледенение наступило в разное время - от 2,5 млн лет назад в Западной Европе до 0,6 млн лет назад в Сибири. В Неогене в основном закончилось формирование совре- менных молодых горных систем Альпийской складчатости. Ма- терики приобрели почти современные очертания. В начале пе- риода произошло соединение севера Восточной Евразии и запа- да Северной Америки вследствие возникновения Берингийской суши (Берингии). В конце периода соединились между собой обе Америки - Северная и Южная. Последние рифтовые разло- мы привели к образованию Красного моря и Персидского зали- ва, вызвавших разъединение Евразии и Африки, а также образо- вание Великих африканских озер. По современным данным, рифт Великих озер продолжает расти, увеличиваясь к северу, на тер- ритории современных Сомали и Эфиопии; в будущем возможно его соединение с рифтом Красного моря и образование большо- го морского залива. В Неогене, около 20 млн лет назад, началось глобальное похолодание, в первую очередь в Южном полушарии, где Антарк- тида, продолжая свой дрейф, «наехала» на южный полюс. Перед этим температура морей возле ее берегов не опускалась ниже + 10 ... +12 °C, а на ее берегах росли араукарии, южные буки, 128
саговники, подокарпусы и другие растения умеренной зоны Юж- ного полушария. В промежуток от 20 до 10 млн лет назад на восточной части континента возникли и стали постепенно уве- личивать свою площадь ледники. Температура воды у побере- жья упала до +7 ... +9 °C, а поскольку похолодание у одного полюса планеты усиливает циклоническую циркуляцию в атмо- сфере всей планеты, происходило перемещение воздушных масс между обоими полушариями, и постепенно похолодало и в Се- верном полушарии. Около 4-5 млн лет назад появились ледники в Гренландии, Исландии и Скандинавии, а около 2 млн лет на- зад установился постоянный ледовый покров на Северном Ле- довитом океане. Похолодание и образование полярных ледяных шапок со- провождалось аридизацией климата. В Неогене сокращаются пло- щади лесов и возникают, наряду с саваннами в тропическом поя- се, настоящие степи в умеренном климате, а также пустыни в низ- ких и средних широтах. Возникает новая ландшафтно-климати- ческая зональность, близкая к современной. Аридизация климата в Неогене произошла не только в ре- зультате замораживания большого количества влаги в полярных шапках, но и из-за особенностей процесса горообразования в ос- новном в Северном полушарии. Субдукция дна Тихого океана под две континентальные плиты - Североамериканскую и Южноамериканскую - вызвала образование горной системы Кордильеры - Анды, возникнове- ние Панамского перешейка и появление около 6-10 млн лет на- зад крупного плоскогорья к востоку от Кордильер. Примерно в это же время происходило и поднятие Тибета. Первоначально на этом месте находился участок древнего моря Тетис, затем образовалась низменная суша, покрытая тропическими лесами. По мере вздымания Тибетского плоскогорья и Гималаев под напором Индостанской континентальной плиты на Евразию, климат Тибета становился все более холодным и сухим, тропи- ческие леса сменились листопадными, затем степями и нако- нец пустынями. Сложившаяся к концу Неогена система плоскогорий и хреб- тов Северного полушария оказала сильнейшее влияние на кли- 129
мат Земли вообще, так как вносила коррективы в перенос круп- ных воздушных масс атмосферными течениями с моря на сушу. На наветренных сторонах Кордильер, Гималаев, а также и менее высоких горных хребтов (горы Западного и Южного Алтая, на- пример) часто идут дожди (или снега), развивается обильная влаголюбивая лесная (луговая в высоких поясах) раститель- ность. В то же время на подветренных склонах и на лежащих за хребтами плоскогорьях, в «дождевой тени» наблюдается дефи- цит осадков, растительные формации в виде сухих степей, по- лупустынь и пустынь. Причем влияние «дождевой тени» сказывается не только в непосредственной близости от хребтов. «Дождевая тень» Ги- малаев накрывает не только Тибет, но и Гоби, и степи Забайка- лья, постепенно ослабевая. Аналогично и за Кордильерами ле- жат пустыни Большого Бассейна и Мексиканская, но влияние Кордильер сказывается и на климате прерий центральной части Северной Америки. Берингийская суша возникала по крайней мере трижды (один раз в Неогене и два в следующем периоде, Антропогене). Неогеновый беринггийский «мост» возник в период, когда в этих широтах еще преобладала субтропическая растительность по юж- ному краю «моста» и степная умеренная - по северному. В это время происходил активный обмен флоры и фауны между Евра- зией и Северной Америкой, в частности, в Америку проникли предки лошадей и верблюдов, впоследствии потомки лошадей в обеих Америках, а потомки верблюдов - в Северной Америке вымерли. В Южной Америке потомки древних верблюдов дали современных лам. Длительная изоляция в эволюции степной и субтропической биот Евразии и Северной Америки (примерно с середины Неогена) привели к сильному различию современ- ных степных и субтропических биот этих двух континентов. Несколько слов о климате и ландшафтах Сибири в Неоге- не. В течение длительного времени Западно-Сибирская равнина была дном неглубокого моря, и лишь самый юг ее представлял собой пенеплен - сильно денудированные остатки палеозойских горных систем. В Палеогене, в период Альпийской горной склад- чатости, в восточной части этого пенеплена возникла современ- ная Алтае-Саянская горная страна. 130
Образование суши на месте Западно-Сибирской равнины относится к середине Неогена. В это время большая часть тер- ритории Сибири была покрыта хвойно-широколиственными ле- сами маньчжурского типа. Юг региона занимали степи и редко- лесья (саванноиды; лесостепи современного вида сформирова- лись позже, см. ниже). Лишь на северо-востоке региона в конце Неогена сформировались таежные леса. Тундра как отдельная при- родная зона еще не существовала, но под пологом тайги форми- ровались тундровые ассоциации: моховые в еловых лесах, ли- шайниковые в сосновых. 9.2.1. Миоцен. Морская биота Миоцена по своему видовому составу уже очень близка к современной. Продолжается образо- вание новых видов зубастых китов, к Миоцену относятся наход- ки зейголодонов - крупных, до 20 метров длины, зубастых ки- тов, еще сохранивших небольшие задние конечности. Появля- ются и первые усатые киты. В настоящее время часть палео- нтологов выводит происхождение зубастых китов от креодон- тов, а беззубых - от кондиляртр или даже от настоящих копыт- ных. Таким образом, отрицается наличие единого отряда кито- образных, считается, что это два самостоятельных отряда, кон- вергентно схожих из-за обитания в одинаковых условиях вод- ной среды. Но есть также мнение, что беззубые киты произош- ли от зубастых как раз в Миоцене, следовательно, китообразные являются единым отрядом. К Миоцену же относится появление первых ластоногих. По современных воззрениям, ушастые тюлени и моржи - близ- кие родственники (общие признаки - передвижение по суше с помощью обоих пар ластов и нагрузка при плавании в основ- ном на передние ласты), происходившие от общих предков с мед- ведями. Из Верхнего Миоцена Северной Америки известен про- розмарус, имеющий некоторые общие черты моржей и ушастых тюленей. Настоящие тюлени, передвигающиеся по суше лишь с по- мощью передних ластов, а при плавании пользующиеся в ос- новном задними, менее связаны с сушей, чем ушастые тюлени (есть виды, постоянно живущие на ледовых полях). Настоящие тюлени произошли от общих предков с куньими. Из Миоцена 131
северного Казахстана известен семантор, имеющий черты тюле- ня и морской выдры (калана). Обитал он в пресноводных водо- емах. Видимо, для ластоногих, обе группы которых происходят от наземных хищников, переход в морскую среду был вторич- ным, а их адаптация к обитанию в водной среде сформировалась в пресноводных экосистемах. Наземная флора Миоцена очень близка к современной. Площади лесов повсеместно заметно сокращаются, заменяясь в тропическом поясе саваннами современного типа, а в умерен- ном поясе - степями и саванноидами. В Миоцене начинается бурное видообразование у травянистых растений. Сначала они появлялись на высокогорьях, потом опустились на равнины, об- разуя степи, проникли в сухие степи и пустыни. Среди амфибий много настоящих бесхвостых, среди реп- тилий появляются многочисленные виды ящериц, ядовитых змей, сухопутных черепах. Широкую адаптивную радиацию дают парнокопытные. По- являются настоящие олени, примитивные жирафы, верблюды и ан- тилопы. Наиболее крупный представитель парнокопытных этой эпохи - обитавший в Южной Азии сиватерий, родственник жи- рафов, но, несмотря на короткую шею, размером со слона. Имел рога, напоминающие лосиные. Продолжается развитие линии непарнокопытных, давших современных лошадей и носорогов. В Северной Америке сдела- ны находки меригиппуса, размером с пони и очень похожего на него, но имевшего три хорошо развитых пальца на передних и зад- них ногах. Повсеместно обитали безрогие носороги. Еще в конце Олигоцена появляются первые хоботные крупных размеров - мастодонты, но расцвета они достигают в Миоцене. Ранние мастодонты имели две пары бивней - в верх- ней и в нижней челюсти, коренные зубы были покрыты сосоч- кообразными бугорками, нижняя челюсть была очень длинная, а хобот короткий, едва превышавший длину нижней челюсти. Поздние мастодонты имели только одну пару бивней - в верх- ней челюсти, сосочкообразные бугорки на коренных зубах обра- зовывали поперечные гребни, нижняя челюсть укоротилась, а хо- бот стал длиннее (но не такой длинный, как у настоящих сло- 132
нов). Вымерли мастодонты в Евразии в конце Неогена, а в обоих Америках и в Африке уже в следующем периоде - Антропогене. Появление крупных толстокожих животных, носорогов и мас- тодонтов, привело к появлению крупных хищников. Именно в Мио- цене появляются саблезубые кошки - махайродусы в Евразии и смилодоны в Северной Америке. Размерами крупнее тигра, они отличались от остальных кошачьих строением конечностей: пе- редние ноги у них были мощнее задних, что позволяло им нано- сить смертельные удары своим жертвам, но не давало возмож- ности быстро бегать и высоко прыгать. Очень длинные клыки верхней челюсти вкладывались в специальные пазы нижней че- люсти: там даже формировалась особая костная структура, на- поминающая ножны. В Миоцене нарушается «великолепная изоляция» Южной Америки (термин Дж. Симпсона). Еще до образования полно- ценного межконтинентального моста некоторые животные мел- ких размеров попадали сюда на плавучих стволах деревьев, по- степенно, через острова Антильского архипелага, используя их как «пересадочные станции». Это были грызуны группы семейств дикобразоподобных: древесные дикобразы, водосвинки, морские свинки, шиншиллы, вискачи, нутрии, пакараны. Представители последнего семейства дали и самого крупного грызуна в исто- рии Земли - диномиса, величиной с медведя. Эти грызуны по- степенно вытеснили мелких нотоунгулят, а возможно, и некото- рых крупных астрапотериев и литоптерн. В то же время нотоунгуляты дают в Миоцене своего само- го крупного представителя - токсодонта, величиной и внешним видом напоминавшего безрогого носорога. Среди литоптерн имен- но к Миоцену относится появление однопалых тоатериев, кон- вергентно очень схожих с настоящими лошадьми. В Миоцене появляются самые крупные представители не- полнозубых - южноамериканские мегатерии, гигантские ленив- цы размером больше медведя. Они не могли лазать по деревьям, как современные мелкие ленивцы, а стоя на задних лапах под деревом и опираясь на мощный толстый хвост, пригибали ког- тистыми передними лапами верхушку, объедая ее. Рост их в та- ком положении достигал 5-6 метров (рис. 32). 133
Рис. 32. Млекопитающие Миоцена. Мастодонт (1), семантор (2), мегатерий (3), безрогий носорог (4), саблезуб (5)
Широкую адаптивную радиацию дали в Миоцене и при- маты. В начале Миоцена появляется плиопитек, давший начало, с одной стороны, гиббонам, с другой - мало специализирован- ным наземным приматам с малодифференцированной зубной системой и почти прямоходящим, ранее объединяемых в одни род - дриопитекам. Позднее среди них выделили три самостоя- тельных рода: сивапитек, проконсул и собственно дриопитек. Первый обитал в тропической Азии, второй - в Африке, третий - в Европе. Сивапитек был непосредственным предком орангутана, проконсул - современных африканских человекообразных обезь- ян понгид (горилла, шимпанзе и бонобо). Дриопитека одно вре- мя считали непосредственным предком человека, но сейчас мно- гие антропологи склонны считать предком человека тоже про- консула, через еще одного антропоида Верхнего Миоцена - ра- мапитека. Он имел объем мозга около 480 см3, меньше, чем со- временные горилла и шимпанзе, но и по массе тела заметно ус- тупал им. Жили рамапитеки в лесах и были почти прямоходя- щими, находки их известны в Индии, Восточной Африке и Цен- тральной Европе. 9.2.3. Следующая эпоха Неогена - Плиоцен. Для этой эпо- хи характерно дальнейшее похолодание и аридизация климата, завершившаяся в начале следующего периода - Антропогена - появлением ледников. Продолжалось сокращение лесов, как тро- пических, так и хвойно-широколиственных и лиственных в уме- ренном поясе. Но в самом конце Плиоцена площади лесов уве- личиваются за счет образования и расширения хвойных лесов бореального типа - тайги. В степях и саваннах на всем протяжении Плиоцена пре- обладала так называемая «гиппарионовая фауна» крупных ко- пытных, хоботных и хищников. Она господствовала в Евразии и Северной Африке, несколько слабее представлена в Север- ной Америке. Есть две гипотезы о месте ее зарождения: одни палеонтологи считают, что она возникла в Центральной Азии, в районе так называемого Ангарского щита, другие - в Север- ной Америке. В любом случае миграция животных с континен- та на континент шла по Берингии. 135
Гиппарионовая фауна названа так из-за самых многочис- ленных в это время копытных - гиппарионов. Это были средне- го роста (до 1,6 метра в холке) животные, похожие на лошадей, но трехпалые, причем при быстром беге они опирались лишь на средний палец. Их известно около 50 видов. Зубы их имели низ- кую коронку и были приспособлены к питанию мягкой и сочной травой, что, видимо, приводило к дальним миграциям при на- ступлении сухих периодов и в итоге привело их к вымиранию и замене настоящими лошадьми, чей предок - плиогиппус (одно- палый, зубы с высокой коронкой и твердой эмалью, одного рос- та с гиппарионами) также появился в Плиоцене. Громадным стадам гиппарионов сопутствовали многочис- ленные мастодонты и еще более крупные слонообразные дино- терии, до 4 метров в холке, с двумя бивнями в нижней челюсти, загнутыми вниз и назад (слепая ветвь в развитии хоботных). В конце Плиоцена появляются и настоящие слоны. Из носоро- гов в состав гиппарионовой фауны входили безрогие носороги: ацератерий, синотерий и немного уступающий им в росте хи- лотерий. С Олигоцена еще сохранились в небольшом числе во- дяные носороги аминодонты, но в Плиоцене они уже очень ма- лочисленны, так как резко сокращается площадь болот и речных пойм. Самый крупный из носорогов этой эпохи - эласмотерий, имевший большой рог, но не на носу, а на лбу. Многочисленны были предки современных жирафов па- леотрагусы, очень похожие на современного окапи. Антилопы были представлены трагоцерусами и некоторыми другими ви- дами, олени - церавитусами, напоминавшими современных не- крупных оленей с небольшими мало ветвящимися рогами. Оби- тали здесь и примитивные верблюды паракамелюсы, предки со- временных верблюдов и лам (рис. 33, 34). Такое обилие крупных копытных вызвало появление и мно- гих хищников. Кроме саблезубов, охотящихся на носорогов и хо- ботных, появляются гиены современного рода крокута, но более крупные, гигантская росомаха плезиогуло, а в конце Плиоцена - львы. Многочисленны различные виды медведей, виверры, а так- же хищник, с промежуточными признаками гиен и виверр - ик- тидотерий, размером с волка. 136
Рис. 33. Млекопитающие Плиоцена. Гиппарион (1), древний слон (2), мастодонт (3), палеотрагус (4), древний олень (5)
Рис. 34. Млекопитающие Плиоцена. Мегатерий (1), паракамелус (2), эласмотерий (3), динотерий (4), древний лев (5)
В гиппарионовую фауну входили и многочисленные гры- зуны: тушканчики, мышовки, лемминги, примитивные корнезу- бые полевки, а также зайцы и пищухи. На них охотились мелкие хищники: барсуки, куницы. На реках жили гигантские бобры трогонотерии (размером со среднего медведя). Много было чере- пах: пресноводных (мягкотелые триониксы, в частности) и су- хопутных. Амфибий представляли различные жабы, в том числе чесночницы, и лягушки. Птицы были представлены многочис- ленными воробьинообразными, дневными хищниками и совами, куриными, много было видов страусов. На водоемах было много гусей, уток, куликов, пеликанов, бакланов, цапель, журавлей, аистов, фламинго. В Плиоцене продолжалось проникновение в Южную Аме- рику грызунов. Вслед за дикобразоподобными появились хомя- ки, давшие здесь вспышку видообразования. Они и сейчас пред- ставляют в Южной Америке самую массовую группу грызунов, так как там нет ни мышей, ни полевок (кроме синантропных мы- шей и крыс, завезенных сюда в эпоху Великих географических открытий). Вслед за хомяками в Южную Америку проникли мел- кие куньи и еноты. Мелкие сумчатые дали группу аргиролагид, похожих на тушканчиков, а хищные боргиениды - гигантских саблезубых сумчатых тилакосмилусов, мало уступавших по ве- личине северо-американским смилодонам. Копытные по прежне- му представлены литоптернами (тоатерии, макраухении) и но- тоунгулятами (токсодонты). К Плиоцену Южной Америки относятся и находки самых крупных летающих птиц в истории Земли. Это гигантские гри- фы тераторнисы, родственники современного кондора, но зна- чительно более крупные. Самым большим из них был аргента- вис, достигавший в размахе крыльев 7-8 метров, а масса его бы- ла до 80 кг. Судя по строению крыльев, он мог совершать паря- щий полет на большой высоте, а хорошо развитые ноги позво- ляли ему ходить и даже бегать по земле. Тераторнисы, вероятно, питались падалью, как и современные грифы, но, возможно, не- которые из них нападали на копытных средней величины и даже на крупных. 139
В Австралии продолжалась адаптивная радиация сумча- тых, которые в отсутствие плацентарных заполняли все эколо- гические ниши. Крупных копытных Евразии, Америки и Афри- ки заменяли гигантские кенгуру (ростом в положении «сидя, опи- раясь на хвост», до 3 метров) и сумчатые «кролики» дипрото- донты, размером с носорога или большого быка. Крупные хищ- ники были представлены сумчатым львом тилаколео (размером не со льва, а с крупного леопарда) и сумчатым волком тилаци- ном (вымер уже в XX в.). Из плиоценовых отложений Австра- лии известны и многие современные сумчатые. Около 5 млн лет назад, а возможно и несколько раньше, появляется очень важное звено в цепи предков человека - авст- ралопитек, непосредственный потомок рамапитека. Находки его, весьма многочисленные, сделаны, однако, только в Южной и Вос- точной Африке, следовательно, с большой вероятностью можно считать, что он больше нигде на Земле не встречался, и евро- пейский дриопитек является тупиковой ветвью. Австралопитеки жили в саваннах, имели слабо дифферен- цированную зубную систему, близкую к человеческой, а объем мозга у них составлял в среднем 500 см3. Это меньше, чем у со- временного человека (в среднем 1375 см3) и гориллы (в среднем 600 см3), но больше, чем у шимпанзе (в среднем 450 см3). Но учитывая массу тела горилл (до 250 кг у старых самцов), шим- панзе (до 75 кг) и современных людей (в среднем 80 кг), мы по- лучим соотношение массы тела и массы мозга (мозговой ин- декс) у гориллы 1 : 500, у шимпанзе 1 : 125, у современного че- ловека 1 : 58, а у австралопитека 1 : 80. Австралопитеки были представлены несколькими видами (сейчас их даже разделяют на несколько родов). Их можно под- разделить на две группы, получившие названия «мощных» и «гра- циозных». К первой группе относятся роды парантропов, пре- зинджантропов и зинджантропов. Они имели рост до 150 см, массу тела 40-70 кг, а объем мозга 500-550 см3. Появились они примерно 3,5 млн лет назад. Мозговой индекс составлял 1 : 105. Ко второй группе относят роды собственно австралопите- ков и плезиантропов. Они имели рост 120-140 см, массу тела 30- 40 кг, объем мозга 450-600 см3. Появились они около 5 млн лет назад. Мозговой индекс составлял 1 : 70. 140
«Грациозные» имели в своем строении больше «человече- ских» черт, чем «мощные», но многие палеонтологи и антропо- логи считают, что «мощные» произошли от «грациозных». Види- мо, они пошли по пути узкой специализации, приведшему к уве- личению размеров и физической силы при оставшихся неизмен- ными размерах головного мозга. «Грациозные» имели довольно крупные клыки и резцы, несовершенное прямохождение, небольшой лоб. Обитали в кус- тарниковых зарослях и на открытых местах, были всеядны; воз- можно, использовали в качестве орудий труда необработанные камни и палки. «Мощные» имели массивный жевательный аппарат, несо- вершенное прямохождение, лоб почти отсутствовал. Обитали в зарослях кустарников и в лесной чаще, питались почти исклю- чительно растительной пищей, орудий не употребляли. «Грациозные» дали начало также и первым древним лю- дям - архантропам. Примерно 3,7 млн лет назад появляется их первый представитель - человек умелый. Его рост был 120-140 см, масса тела 30-50 кг, т. е. по размерам он мало отличался от «гра- циозных». Но объем его мозга в среднем составлял 650 см3, дос- тигая у некоторых представителей 800 см3, мозговой индекс был равен 1 : 60, т. е. приближался к мозговому индексу современ- ного человека. У него был довольно высокий лоб, обитал он пре- имущественно на открытых местах, был всеяден, но явно пред- почитал мясную пищу. Находки антропологов Л. Лики, М. Лики и Дж. Лики в Ол- довайском ущелье, в Танзании, показали, что человек умелый уже пользовался примитивными каменными орудиями, которые он сам изготовлял, делая отщепы с острыми краями от галек. Это позволяло ему охотиться на мелких антилоп, диких свиней и... «мощных» австралопитеков! Почему «очеловечивание» австралопитеков произошло имен- но в Восточной Африке? Недавно еще считалось, что сокраще- ние площадей лесов в Плиоцене привело к тому, что обезьяны были вынуждены покидать леса, при этом они переходили к пря- мохождению, а руки у них освобождались и использовались для употребления (а потом и изготовления) орудий труда. 141
Но современные обезьяны очень неохотно покидают леса, и при их исчезновении (при климатических ли катаклизмах, при антропическом ли воздействии) погибают. Такова же, вероятно, была и судьба многих неогеновых приматов при изменении климата и сокращении площадей влажных тропических лесов. В то же время формы, имевшие некоторые преадаптации (мало дифференцированная зубная система, прямохождение, пусть и несовершенное), могли получить некоторые преимущества. Поскольку вышеупомянутые антропологи Лики находили в Ол- довайском ущелье кости человека умелого и «мощных» австра- лопитеков в одних и тех же слоях, они жили в одно и то же вре- мя, и изменения климата не могли «развести» их на эволюцион- ном древе. Следовательно, можно предположить, что в популяциях «грациозных» происходил активный процесс мутирования, дав- ший начало, с одной стороны, «мощным», с другой - человеку умелому. А толчком к мутированию мог послужить рифтовый разлом, произошедший в Восточной Африке 3-5 млн лет назад, приведший к образованию Великих Африканских озер и ряда вулканов, некоторые из которых (Килиманджаро, Карисимба, Нгоронгоро, Вирунга, Кения) потухли, а некоторые (Нирагонго, Сапитва, Эрта-Але, Даллол) - действующие. Рифтовые разломы сопровождаются повышением уровня радиации, вызванным увеличением эманации радиоактивных эле- ментов из глубинных горных пород, которые в результате риф- тового разлома оказываются на поверхности. Увеличение есте- ственного радиоактивного фона и могло дать всплеск мутаци- онного процесса. Итак, в Плиоцене очертания континентов и океанов при- обрели почти современный характер. Морская биота во многом приобрела современные черты. На суше продолжалось похоло- дание и аридизация климата. Появляется большое количество современных видов животных и растений. Нарушается изоляция Южной Америки и в нее проникают многие виды с севера. Воз- никает Берингийское соединение Евразии с Северной Амери- кой, сопровождавшееся интенсивным обменом флорами и фау- нами между ними. 142
9.3. Следующий период Кайнозоя - Антропоген - начался 1,6 ± 1 млн лет назад и длится по настоящее время. Подразделя- ется он на две эпохи: Плейстоцен («Наибольшее количество но- вых форм», от начала первого оледенения (от 2,5 млн лет назад в Европе до 0,6 млн лет в Западной Сибири) до конца последне- го оледенения (на разных континентах от 16 до 8 тыс. лет на- зад)) и Голоцен («Все новые формы», от окончания последнего оледенения до настоящего времени). К началу Антропогена все континенты и острова приняли свое современное положение. Море Тетис, еще в начале Неогена резко сократившее свои размеры, превратилось в Антропогене в четыре сохранивших связь с Мировым Океаном моря (Среди- земное, Мраморное, Черное и Азовское) и цепь бессточных во- доемов, из которых к нашему времени сохранилось три крупных - Каспийское море, Аральское море и озеро Балхаш, а также не- сколько мелких озер. Не менее двух раз возникало Берингийское соединение Ев- разии и Северной Америки. Первое произошло в период разви- тия на северо-востоке Евразии и северо-западе Северной Аме- рики таежной биоты, отчего таежные флоры и фауны Евразии и Северной Америки имеют больше общих черт, чем более юж- ные биомы этих континентов. Второй мост, последний по вре- мени, возник тогда, когда в зоне Берингии существовала тундра, поэтому население тундр Евразии и Северной Америки практи- чески идентично: изоляция их наступила недавно, и эволюция еще не успела «развести» недавних потомков общих предков. Общая характеристика Антропогена заключается в том, что особо быстро происходили смены климатических периодов - холодных оледенений и теплых межледниковий. Связано это с активизацией циркуляции воздуха между Антарктидой и Се- верным полярным бассейном (Северный Ледовитый океан и при- легающие части Евразии и Северной Америки). При этом пе- риодически возникали стойкие антициклоны в приполярных об- ластях Северного полушария, что и вызывало резкое похолода- ние климата и образование ледников. Оледенения явились суро- вым испытаниям как для многих видов растений и животных, так и для первобытных людей. 143
В Южном полушарии этого не происходило, так как соот- ветствующие широты заняты Океаном, и его огромная тепловая инерция не позволяла сильно охладиться южным оконечностям Южной Америки, Африки и Австралии. Здесь оледенения не бы- ло (кроме увеличения площади ледников в Андах), а лишь не- большие похолодания, которые довольно легко переживались местными флорами и фаунами. Необходимо отметить, что ряд холодолюбивых видов поя- вился еще в Плиоцене. Так, в плиоценовых лесах и степях Си- бири наряду с теплолюбивыми формами (мастодонты, носороги, палеотрагусы, антилопы и пр.) обитали лемминги, северные оле- ни, сайги, предки настоящих лошадей, предки овцебыков (зор- гелии) и некоторые другие холодостойкие виды животных, а под пологом тайги формировался моховый (под еловыми лесами) и ли- шайниковый (под сосняками) покров, давший начало современ- ным тундровым фитоценозам. 9.3.1. Начало Плейстоцена не предвещало никаких катаст- роф. Было даже немного теплее, чем в современную эпоху. Од- нако быстро начало развиваться похолодание. Среднегодовые температуры в высоких широтах понизились на 10—15 °C. Мощ- ность ледового покрова стала постепенно нарастать. В тропиках по-прежнему было влажно и тепло. Существо- вали тропические леса и саванны, но на меньшей площади, чем в Плиоцене. По южной и северной окраинам тропического поя- са, в области устойчивых антициклонов, но вне зоны влияния ледников, началось формирование поясов пустынь. Наступления ледников сменялись межледниковьями, во время самых теплых из которых климат был теплее современно- го. Количество ледниковых эпох и межледниковий, сроки их наступления и протяженность ледников с севера на юг сильно отличались в Северной Америке и Евразии и даже в разных час- тях Евразии. Если в Северной Америке наибольшее оледенение про- двинулось на юг до 37° с. ш., то в Западной Европе - до 45° с. ш., в Восточной Европе - до 50° с. ш., а в Западной Сибири - до 61 ° с. ш. В Восточной Сибири и на Дальнем Востоке оледенения вообще не было, если не считать отдельных горных ледников на Алтае, 144
Саянах и других горных системах. В целом в период наиболь- шего оледенения ледниковый покров Земли напоминал шапку, сдвинутую набекрень. Раньше всего оледенение началось в Западной Европе - 2,5 млн лет назад. Здесь было пять оледенений (Дунайское, Гюнц- кое, Миндельское, Рисское и Вюрмское) и четыре межледнико- вья (Дунайско-Гюнцкое, Гюнц-Миндельское, Миндель-Рисское и Рисс-Вюрмское, самое теплое). В Восточной Европе было четыре оледенения: Березин- ское (соответствовало Гюнцскому), Днепровское (соответство- вало Миндельскому), Московское (соответствовали Рисскому) и Калининское (соответствовало Вюрмскому), и три межледни- ковья: Березинско-Днепровское (соответствовало Гюнц-Миндель- скому), Днепровско-Московское (соответствовало Миндель-Рис- скому) и Московско-Калининское (соответствовало Рисс-Вюрм- скому, самое теплое). В Северной Америке было три оледенения: Небрасское (на- чалось 920 тыс. лет назад, соответствовало Миндельскому), Ил- линойское (соответствовало Рисскому) и Висконсинское (соответ- ствовало Вюрмскому), и два межледниковья - Афтонское и Сан- гамонское (самое теплое). В Западной Сибири оледенение началось лишь 600 тыс. лет назад, но ледниковых эпох было пять: Демьяновское (по време- ни соответствовало Рисскому, но было небольшим), Самаров- ское (самое большое, соответствовало Рисскому), Тазовское и Зы- ряновское (соответствовали Вюрмскому) и Сартанское (неболь- шое, в основном уже после окончания Вюрмского оледенениея в Европе). Соответственно было четыре межледниковья: Тоболь- ское, Мессовское, Каргинское и Казанское (последние два - са- мые теплые). В высоких и средних широтах Северной Америки и Евра- зии в периоды наибольшего развития ледников климат был при- мерно такой, как в современной Антарктиде. В центральных час- тях ледникового щита среднегодовая температура была -20 ... -30 °C. Периферию ледника покрывали лессовые эоловые («вет- ровые», «надувные») почвы, и на них развивалась очень свое- образная холодная и сухая формация - тундростепь. При сред- 145
ней температуре января на периферии ледника -30 °C, а июля 0 -5 °C постоянное высокое атмосферное давление приводило к тому, что летом здесь была очень малая облачность и возни- кал положительный радиационный баланс. Развивалась травянистая ксерофитная и криофильная рас- тительность с малым содержанием влаги, поэтому очень пита- тельная, и на ее базе сформировалась мамонтовая фауна - огром- ные стада хоботных и копытных. Это были возникшие в Плей- стоцене мамонты, волосатые носороги, овцебыки, настоящие ло- шади и перешедшие из Плиоцена эласмотерии, северные олени, сайги. Такие крупные стада привлекали хищников - саблезубов, пещерных львов, медведей и гиен, перешедших из Плиоцена, а также появившихся в Плейстоцене бурых медведей, волков, росомах и песцов Наименование львов, медведей и гиен «пещер- ные» происходит вовсе не от того, что они обитали в пещерах, а оттого, что в пещерных поселениях первобытных людей нахо- дят среди кухонных остатков и их кости. Впрочем, пещерный мед- ведь мог проводить в пещерах зимнюю спячку. Были многочис- ленны зайцы и различные грызуны, преимущественно лемминги и корнезубые полевки мимомисы, в последние ледниковые эпо- хи сменившиеся серыми полевками, произошедшими от них. В межледниковья границы природных зон смещались да- леко к северу, причем в последние (самые теплые) межледнико- вья - гораздо севернее современных границ. Так, в Западной Си- бири тундры исчезли, на побережье Таймыра росли таежные леса, большая часть севера Западносибирской низменности (на юг до современного Тобольска) была занята хвойно-широколист- венными лесами маньчжурского типа, а к югу простирались са- ванноиды, сменившиеся после окончания последнего оледене- ния настоящими лесостепями. В хвойно-широколиственных лесах обитали большерогий олень, широколобый лось, а позднее современный лось, многие виды оленей, современные виды: бобры, баруски, куницы, ро- сомахи, волки. Примитивных корнезубых полевок постепенно сменяют современные роды лесных, серых и водяных полевок. В саванноидах и степях бродили громадные стада мамон- тов, стада нескольких видов настоящих слонов и носорогов, не- 146
скольких видов настоящих лошадей (гиппарионы к тому време- ни вымерли), антилоп, верблюдов, бизонов, оленей многих ви- дов, в том числе большерогих оленей, лосей и др. Многочислен- ными были зайцы. Из хищников можно назвать львов, гиен, ле- опардов, медведей, волков, росомах, лисиц, корсаков и пр. Мно- го видов грызунов: тушканчики, степные пеструшки, корнезу- бые, а затем и серые полевки, лемминги. Близкая фауна разви- лась и в теплых степях и саванноидах Европы (рис. 35, 36). В Плейстоцене возникло и соединение между Северной и Южной Америками по «мосту», проходящему через Кариб- ский архипелаг, так как море обмелело вследствие накопления огромных масс воды в ледниках. Миграция по Панамскому пере- шейку была менее интенсивна как из-за высоких гор, так и из-за развития к северу от него пустыни. С севера на юг переселялись мастодонты, настоящие ло- шади, олени, тапиры, ламы, медведи, настоящие кошки и пла- центарные саблезубы (смилодоны), настоящие псовые. Мигра- ции с юга были менее интенсивны: переселились гигантские ле- нивцы мегатерии, опоссумы, водосвинки, древесные дикобразы, броненосцы. Почти все они в скором времени вымерли, и сейчас в Северной Америке обитает лишь один вид опоссума, один вид древесного дикобраза и один вид броненосца. В Южной Америке эндемики проигрывали соревнование. Вселенцы активно вытесняли аборигенов из их экологических ниш. Произошла массовая гибель последних литоптерн и ното- унгулят. Настоящие собаки (волки, лисицы) и кошки (ягуары, пумы) вытеснили боргиенид, а смилодоны - тилакосмилусов. Все хищные сумчатые были стопоходящими, и не могли конку- рировать с более подвижными пальцеходящими плацентарными хищниками. Аналогичное явление произошло в Австралии уже в историческое время: завезенная в Австралию первыми людьми собака динго вытеснила тилацина с континента на остров Тас- манию, куда динго не попала. Проникшие в Южную Америку лошади и мастодонты бы- ли, скорее всего, уничтожены пришедшими вслед за ними пер- вобытными людьми, и смилодоны, не сумевшие приспособиться к меньшей по размерам добыче, тоже вымерли. 147
Рис. 35. Млекопитающие Плестоцена. Мамонт (1), северный олень (2), бизон (3), большегорий олень (4), пещерный медведь (5)
Рис. 36. Млекопитающие Плейстоцена. Волосатый носорог (1), овцебык (2), сайга (3), широколобый лось (4), тарпан (5)
Гигантские ленивцы жили еще совсем недавно. На юге Аргентины, на берегах бухты Ласт-Хоуп, найдены пещеры, где селились первобытные люди. В некоторых пещерах были отго- роженные низкими каменными изгородями загоны, в которых найден помет мегатериев, а в кухонных остатках - куски их шкур (шкуры мегатериев содержали в толще кутиса характерные ко- стные бляшки), кости и черепа. Видимо, всего две-три тысячи лет назад (а может быть, и ближе к нашему времени) последние мегатерии были одомашнены предками местных индейцев, но почему-то не прижились; может быть, они не могли размно- жаться в неволе? В Плейстоцене происходят основные события, приведшие к возникновению современного человека. В слоях, относящихся к 1,5-0,4 млн лет назад, найдены остатки обезьяночеловека - питекантропа. Он был впервые обнаружен на Яве в 1890-1892 гг. Э. Дюбуа; впоследствии (в 1907 г.) в Германии обнаружен по- хожий на него гейдельбергский человек. Находки в 1927-1937 гг. в Китае, вблизи от Пекина, на хол- ме Лунгушань, в пещере Джоукоудянь, относятся к 0,4-0,6 млн лет назад. Раскопки здесь вели П. Тейяр де Шарден, Д. Блэк и Пэнь Вэйчжун. В пещере длительное время обитало племя обезьяно- людей, близких к питекантропам, которых назвали синантропа- ми. Они уже пользовались огнем: в пещере найден мощный слой золы, а в кухонных остатках - обожженные кости различных животных, в основном диких лошадей. Впоследствии Дж. Лики находит питекантропов в Африке, причем его находки - наибо- лее древние для этого вида, около 2 млн лет назад. В это время еще многочисленны были умелые люди. Питекантропы, яванские и африканские, гейдельбергский человек и синантроп сейчас объединены в один вид - человек выпрямленный. Он отличался сильно развитыми надглазничны- ми валиками, мощным затылком, сильно развитыми челюстями, лоб был довольно покатым, но прямохождение было ярко вы- ражено. Объем головного мозга около 900 см3 (у синантропа - до 1050 см3). Они пользовались различными орудиями, еще при- митивными, но более разнообразными, чем у человека умелого. 150
Человек умелый и человек выпрямленный объединяются в груп- пу древнейших людей - архантропов. Некоторые морфологические черты древнейших людей сформировались еще до того, как они стали изготовлять орудия. И передвижение в выпрямленном состоянии, и рука с противопос- тавленным большим пальцем, и увеличение объема мозга, и сла- бо дифференцированная зубная система отмечены еще у прокон- сула, а затем у австралопитека, от которого они перешли и к че- ловеку умелому. Видимо, центром происхождения современного человека является Африка. «Грациозные» австралопитеки стали предками человека умелого, он, в свою очередь, стал предком человека вы- прямленного. Причем мутировала лишь небольшая часть попу- ляции человека умелого, а основная масса остановилась в своем развитии, впоследствии деградировала и исчезла, не покидая Аф- рики. Человек выпрямленный, наоборот, активно мигрировал, проникнув в Юго-Восточную Азию, вплоть до Китая, и в Цен- тральную Европу. Но в последнем случае он не пережил Рис- ского оледенения. Сейчас считается, что человек выпрямленный не был не- посредственным предком человека современного, он является слепой ветвью на эволюционном древе гоминид. Современный человек, по всей видимости, тоже потомок «умелого», но пути его развития, которые отслеживали антропологи на протяжении XX в., оказались сложными, и «тупики» еще не раз возникали. Некоторое развитие претерпели и потомки «мощных» ав- стралопитеков. В той же Восточной Африке и на Яве были об- наружены фрагменты скелетов очень крупных антропоидов ме- гантропов, рост которых превышал 2 метра, а масса тела 200 кг. Эта тупиковая ветвь характеризовалась, видимо, полным веге- тарианством и возвращением к наземному образу жизни в гус- тых лесах (некоторая аналогия с гориллами в семействе понгид). История поисков предков человека сложилась так, что наи- более важные для понимания антропогенеза находки (прокон- сул, австралопитек, человек умелый) были сделаны гораздо поз- же, чем находки первобытных людей, стоявших гораздо ближе 151
к современному человеку по времени существования, но сильно отличавшихся от него морфологически. Таков был питекантроп, найденный Э. Дюбуа на Яве, та- кими были и неандертальцы. В 1856 г. школьный учитель из Германии И. Фульрот на- шел в окрестностях деревни Неандерталь остатки человека, явно отличавшегося от современного. Впоследствии выяснилось, что Фульрот не был первооткрывателем: еще в 1806 г. череп человека того же вида нашел на Гибралтаре английский офицер и архео- лог-любитель А. Флинт. В дальнейшем многочисленные остан- ки людей этого вида, названных по месту находки И. Фульрота неандертальцами, а также остатки их добычи, угли от костров, грубые, но довольно разнообразные каменные орудия были об- наружены от Англии до Китая и от Германии до Южной Родезии (Зимбабве). Не найдены они в Северо-Восточной Азии, в Север- ной и Южной Америке и в Австралии. Неандертальцы, судя по строению подбородка и других костей черепа, обладали членораздельной речью. Некоторые на- ходки на их поселениях: засыпанные красной охрой могилы, уста- новка на них оград из рогов горных козлов, пятна охры в опре- деленном порядке на стенах пещер, симметричные кучки кам- ней - позволяют предположить наличие каких-то обрядов. Сло- вом, довольно много признаков того, что уровень умственного развития у неандертальцев приближался к уровню развития со- временного человека. Морфологически антропологи выделяют несколько видов неандертальцев, которых объединяют под об- щим названием «древние люди» - палеоантропы. Выделяется две группы видов палеоантропов - ранние и поздние («классические») неандертальцы. Ранние неандерталь- цы известны, в основном, из Юго-Восточной Африки, самые древ- ние находки сделаны в Южной Родезии, жили они 150-400 тыс. лет назад. У них был мозг по объему (1350 см3) близкий к мозгу современного человека, рост около 160-170 сантиметров, довольно крутой лоб, слабо выраженные надглазничные валики, ходили они, выпрямив спину. Поздние неандертальцы жили 40-200 тыс. лет назад, их находки известны из Китая, Средней и Передней Азии, Южной Сибири, Северной и Центральной Европы. Они доволь- 152
но сильно сутулились, отчего их рост казался не выше 150 сан- тиметров, но они имели мощный костяк, мощную мускулатуру рук и спины. Это свидетельствовало о большой физической силе. Руки были довольно длинные, но ноги сравнительно короткие, бы- стро бегать они, скорее всего, не могли. Объем мозга был боль- ше, чем у современных людей, до 1600 см3, но лоб был покатый, надглазничные валики хорошо выражены. Наиболее характер- ные представители этого вида относятся к 40-80 тыс. лет назад. Получается, что ранние неандертальцы были больше по- хожи на современных людей, чем поздние. Кроманьонцы - первые люди современного типа (неоан- тропы) отличались высоким сводом черепа, хорошо развитым подбородочным выступом, прямым высоким лбом и отсутстви- ем надглазничных валиков. Они создали культуры позднего па- леолита, мезолита и неолита - разнообразные орудия из камня, а позднее и из кости и дерева, оставили на стенах пещер, в кото- рых обитали, великолепные рисунки, изображающие различных животных, сцены охоты и магические обряды, а также различ- ные орнаменты, иногда довольно сложные. Все это свидетельст- вует о «прорыве» в умственной деятельности. Сколько-нибудь существенных морфологических отличий кроманьонцев от современных людей нет, они укладываются в ин- тервалы расовых признаков в пределах одного вида. Кроманьон- цы появились около 80 тыс. лет назад, т. е. первые кроманьон- цы - современники «классических» неандертальцев. Неоантропы довольно быстро заселили Северо-Восточную Азию, оттуда че- рез Берингию проникли в Северную, а потом и в Южную Аме- рику. Проникнув в Юго-Восточную Азию, они затем довольно быстро освоили острова Тихого океана и Австралию. Получается такая картина. Поздние неандертальцы не мо- гут быть предками современных людей, а ранние - могут. Но до недавнего времени не были найдены переходные формы между ними и современными людьми. Лишь в 1930-е гг. в Палестине, в пещерах Скул и Табун были найдены многочисленные кост- ные останки людей с признаками ранних неандертальцев и со- временных людей, причем прослежены их изменения на протя- жении от 80 до 40 тыс. лет назад. 153
Значит, можно предположить, что в начале Плейстоцена существовала группа популяций гоминид с переходными при- знаками от человека умелого к человеку выпрямленному и к ран- ним неандертальцам, обитавшая, скорее всего, в Юго-Восточной Африке. От этой группы пошли две ветви: тупиковая, к настоя- щим питекантропам, и прогрессивная, к ранним неандерталь- цам. От последних тоже пошли две ветви: к современным лю- дям и к «классическим» неандертальцам. Но в последние годы в Африке, в основном на территории Кении, Танзании и Уганды, на запад до Чада, на север до Эфио- пии, на юг до Зимбабве сделан целый ряд находок черепов и дру- гих остатков скелетов со смешанными признаками умелых и не- андертальцев, умелых и питекантропов, умелых и современных людей. Это позволяет сделать, может быть, смелый вывод о том, что человек умелый оказался непосредственным предком всех трех ветвей: человека выпрямленного, неандертальца и совре- менного человека. Поиски продолжаются, и мы вправе ждать еще более интересных находок. Поворотным моментом в эволюции современного челове- ка был процесс, изначально, видимо, случайный, в результате которого развитие мозга пошло не по пути дальнейшего увели- чения его объема, а по пути его качественной перестройки. Лобные доли больших полушарий - та часть мозга, кото- рая ответственна за интеллект, контроль над поведением, сдер- живание эмоций, подчинение, согласованное поведение. Имен- но лобные доли смиряют ярость, подавляют страсти, дисципли- нируют. У современных людей лобные доли составляют по пло- щади 24 % общей площади коры больших полушарий, у неан- дертальцев - 18 %, у шимпанзе и у архантропов - до 14 %. Неандертальцы жили группами, совместно охотились, но для сложного постоянного общения в коллективе они еще не го- дились, были во многом еще животными. Взрывы ярости, необуз- данных желаний или других форм взаимного антагонизма рас- калывали первобытные коллективы на небольшие группы, кото- рым было трудно выжить в условиях первобытной жизни. Те из неандертальцев, у кого интеллект был выше и которые могли изготовлять более совершенные орудия («мастера»), обычно по 154
физической силе уступали «охотникам» и при борьбе за самку проигрывали им. В результате шел «отбор на тупость», интел- лект вида в целом понижался. Сознательное подчинение, самоограничение, действия на пользу всего сообщества - вот с чего начинался современный человек. Куда было устоять физически сильному, но эгоистич- ному неандертальцу против современного человека - дисципли- нированного и организованного противника! Поговорка «Сила есть - ума не надо» не оправдывала себя и в те далекие времена. 9.3.2. Плейстоцен и особенно Голоцен характеризовались усиливающейся ролью человека в уничтожении огромного ко- личества видов животных. Так, исчезновение мамонтов, волоса- тых носорогов, саблезубое, гигантских ленивцев, пещерных мед- ведей и других видов связано с появлением и расселением неан- дертальцев, которые (особенно «классические») специализиро- вались на охоте на крупных животных: в условиях холодного климата перигляциальных экосистем туша крупного зверя надол- го обеспечивала мясом довольно большую группу людей. Многие виды исчезали не от самой «большой охоты», а от изменений, вызванных человеком в окружающей среде. Амери- канский палеонтолог Г. С. Крантц выдвинул следующую схему исчезновения многих видов крупных млекопитающих в Север- ной Америке. 12 тыс. лет назад первобытные люди современно- го типа, проникнув в Северную Америку, охотились в основном на мамонтов и бизонов. Мясом этих же животных питались и смилодоны. Схватку один на один со смилодоном человек вы- играть не мог. Но, истребив мамонтов, он лишал смилодона ос- новного источника пищи. На бизонов полностью переключиться смилодоны не могли, так как не обладали достаточной скоро- стью бега и длиной прыжка. Поедали они в основном молодняк, не успевающий убежать при нападении на стадо, и старых боль- ных животных. После исчезновения смилодонов молодняк би- зонов чаще выживал, и бизоны, размножившись, вытеснили с па- стбищ лошадей и лам, которые в Северной Америке исчезли за- долго до прихода сюда европейцев. Началось сокращение чис- ленности ягуаров, которые питались лошадьми и ламами, но не 155
могли охотиться на бизонов. Человек не выбил непосредствен- но все эти виды, но, уничтожив мамонтов, он сыграл роль «де- тонатора», воздействуя на некоторые чувствительные «узлы» эко- системы, он нарушил ее равновесие. Американский палеонтолог П. Мартин показал, что круп- ные животные в Плейстоцене Северной Америки благополучно пережили три оледенения и два межледниковья, но стали исче- зать после последнего оледенения, когда климат стал более бла- гоприятным. Другой причины их гибели, кроме истребления человеком, представить себе нельзя. В Австралии первобытные охотники уничтожили дипро- тодонтов, гигантских кенгуру, отчего вымерли, лишившись сво- ей пищи, сумчатые львы, а завезенная людьми и одичавшая со- бака динго вытеснила сумчатого волка. На Новой Зеландии, уже в XVIII (а возможно и в XIX) ве- ке маори уничтожили гигантских страусоподобных птиц моа (всего их было 27 видов, размерами от 0,5 до 3 метров), а воз- можно, и обитавших на Южном острове гигантских пингвинов ростом до 2 метров. В Африке, которая и до сих пор является крупнейшим ре- зерватом многих крупных животных, за 4-5 последних тыся- челетий уничтожено до 30 % видов крупных млекопитающих и птиц. Здесь исчезли гигантский окапи (краснорогая жирафа), мастодонты, квагга, многие виды антилоп, саблезубы, пещерная гиена, древние приматы. На Мадагскаре исчезли гигантский ле- мур, карликовая форма обыкновенного бегемота и самая боль- шая (нелетающая) птица на Земле - эпиорнис. В Евразии неандертальцы уничтожили мамонта, эласмо- терия, волосатого носорога, большерогого оленя, азиатского би- зона, пещерного медведя, пещерного льва и саблезуба (послед- них не столько непосредственно, сколько за счет уничтожения их основного корма). Исчезновение крупных животных, к охоте на которых неандертальцы были хорошо приспособлены, по- служило одной из причин их гибели. В то же время кроманьон- цы перешли к охоте на менее крупных, но более многочислен- ных животных - лошадей, северных оленей, а также освоили ры- боловство и охоту на птиц. 156
Возможно, что вымирание последних неандертальцев не бы- ло вполне естественным и происходило при непосредственном участии кроманьонцев, вытеснивших неандертальцев как кон- курентов из охотничьих угодий. Не исключено и прямое истреб- ление. Копьеметалка с легким дротиком, а позднее и лук со стре- лами позволяли поражать цель с такого расстояния, на котором тяжелые копья и дубины неандертальцев были бесполезны. Как бы то ни было, но на протяжении последних 40 тыс. лет останков неандертальцев не выявлено. Возможно, какие-то мел- кие группы их могли дожить и до более позднего времени, в глу- бине непроходимых лесов и труднодоступных гор, породив ле- генды о «снежных людях». Овладев огнем, первобытные люди получили мощный ис- точник воздействия на окружающую среду, используя его не толь- ко для обогрева жилищ и приготовления пищи, но и для загон- ных охот. При этом поджигался участок степи или саванны, жи- вотные бежали, спасаясь от огня, и попадали в засады, ловчие ямы или другие ловушки. Гибло множество животных, быстро съесть их люди не успевали, мясо портилось, и приходилось устраивать новый загон. В Центральной Сахаре, в 1950-е гг. французские археоло- ги обнаружили в горном массиве Тассили пещеры, где 4-6 тыс. лет назад обитали люди. Стены пещер покрыты рисунками, изо- бражающими слонов, носорогов, антилоп, зебр, жирафов, львов, страусов и других животных, которые в Сахаре не встречаются, а обитают на 2-3 тыс. км южнее, в саваннах. Трудно предпо- ложить, что охотники из пещер Тассили ходили на промысел за 2 тыс. км от жилья: все эти животные обитали поблизости от пещер, следовательно, здесь была саванна. Куда же она делась? Постоянные загонные охоты разрушали скудный расти- тельный покров саванны, все большие площади занимали голые почвы. При положении этих мест в антициклональном поясе, осадки здесь были редки и малы. Пока растительность была, часть влаги уходила в почву и формировала некоторый запас, который постепенно транспирировался через растения и созда- вал ограниченный местный круговорот влаги. С голой же почвы влага испарялась почти мгновенно, и постепенно саванны пре- 157
вращались в пустыни. Самая большая пустыня Земли - антро- пического происхождения. Итак, Антропоген характеризуется резкими климатически- ми перепадами в виде оледенений и межледниковий. Неясно, что представляет собой современная эпоха - конец ледникового периода или очередное межледниковье. Ведь с окончания послед- него оледенения в Западной Сибири прошло 10 тыс. лет, в Ев- ропе - 16 тыс. лет, а в Северной Америке - 8 тыс. лет. В то же время предыдущее межледниковье длилось 40 тыс. лет. В Антропогене Землю опять охватил экологический кри- зис. Его отличие от экологического кризиса конца Мелового периода состоит в том, что в Антропогене так же, как и в конце Палеозоя, кризис был вызван в основном изменениями абиоти- ческих факторов. Особенностью антропогенового кризиса было также то, что он, в отличие от предыдущих, не являлся глобальным - он не затронул (или почти не затронул) Южное полушарие и тро- пическую зону. В Антропогене окончательно сформировалась современ- ная флора и фауна, появился и развился современный человек, вытеснивший в конкурентной борьбе других антропоидов, и на- чал оказывать все большее и большее воздействие на биосферу, становясь, по выражению В. И. Вернадского, «мощнейшей гео- логической силой». Но это его воздействие на биосферу и вызванный им со- временный экологический кризис изучается в разделах приклад- ной экологии, а палеоэкология как раздел экологии, изучающий экологические ситуации далекого прошлого, в Голоцене закан- чивается.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ Палеоэкология - новый раздел экологии, который, поль- зуясь геологическими и палеонтологическими данными, на ос- нове принципа актуализма реконструирует как экологию отдель- ных видов вымерших растений и животных, так и структуру и функционирование экосистем прошедших эпох. Изучение гео- логического прошлого Земли с экологических позиций позволя- ет объяснить пути эволюции живой природы. В целом процессы макроэволюции с точки зрения палео- экологии выглядят как разрушение старых экосистем и создание на их месте новых. Это обусловлено целым рядом взаимосвя- занных причин, а именно: существенные изменения основных па- раметров климата, к которым старые виды не могут приспосо- биться, конкуренция новых и старых видов за пищу, появление новых, более агрессивных хищников, новых паразитов, против которых старый вид не успевает выработать иммунитет, словом, любыми процессами, к которым старые виды, узко специализи- рованные к определенным экологическим нишам, в принципе не могут приспособиться. Нарушение экосистемной устойчивости является эко- логическим кризисом, мелко-, средне- или крупномасштаб- ным, в зависимости от размеров территории и количества ви- дов, вовлеченных в него, а также и от скорости, с которой идет этот процесс. Наиболее крупные экологические кризисы возникают в пе- риоды резких изменений климата, возникновения или исчезно- вения межматериковых соединений и, как следствие, крупномас- 159
штабных вымираний или переселений существовавших к тому времени видов. В то же время экологические кризисы характе- ризуются мощным всплеском видообразования и возникновени- ем новых крупных таксонов. Время, следующее за экологиче- ским кризисом, характеризуется появлением новых типов эко- систем с новыми экологическими нишами, в результате образу- ется множество новых видов, но в пределах имеющихся круп- ных таксонов. На протяжении истории жизни на Земле происходило по- стоянное усложнение экологической обстановки, усложнялись пищевые сети, увеличивалось количество трофических уровней, появлялись все новые и новые экосистемы, их разнообразие явилось залогом возрастающего разнообразия ландшафтно-клима- тических зон. Современный живой мир Земли - следствие не только и не столько современного воздействия экологических факторов, сколь- ко всей истории их развития и усложнения в прошедшие геоло- гические эпохи.
ЛИТЕРАТУРА Аугуста Й., Буриан 3. По путям развития жизни. Прага: Артия, 1963. 108 с. Биологический энциклопедический словарь. М.: Большая российская энциклопедия, 1995. 864 с. Брокер У В чем причина оледенений? И В мире науки. 1990. №3. С. 31-39. Будыко М. И. Глобальная экология. М.: Мысль, 1977. 328 с. Вернадский В. И. Живое вещество. М.: Наука, 1978.358 с. Вернадский В. И. Биосфера и ноосфера. М.: Айрис-Пресс, 2007. 576 с. Верещагин Н. К. Почему вымерли мамонты. Л.: Наука, 1979. 196 с. Вернер Р. А., Лосага А. С. Моделирование геохимическо- го цикла углерода И В мире науки. 1989. № 5. С. 44-52. Вилсон А. И. Молекулярные основы эволюции И В мире науки. 1985. № 12. С. 122-132. Вронский А. В. Экология: словарь-справочник. Ростов-на- Дону: Феникс, 2007. 548 с. Габуния Л. К. Вымершие и вымирающие виды. М.: Зна- ние, 1976. 64 с. Дажо Р. Основы экологии. М.: Прогресс, 1975. 416 с Дарвин Ч. О происхождении видов путем естественного от- бора или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь. М.: Просвещение, 1986. 384 с. Диксон Д. Динозавры. Иллюстрированная энциклопедия. М.: Московский клуб, 1994. 144 с. Ефремов И. А. Дорога ветров И Ефремов И. А. Соч. М.: Совет, писатель, 1993. Т. 2. С: 8. Кальвин М. Химическая эволюция. М.: Мир, 1971.240 с. Кастангс Дж., Тун О., Поллак Дж. Как развивался кли- мат на планетах земной группы? // В мире науки. 1988. №4. С. 32—40. 161
Кернс-Смит А. Первые организмы // В мире науки. 1985. № 8. С. 46-56. Крылов И. Н. На заре жизни. Органический мир Докем- брия. М.: Наука, 1972. 106 с. Кулон Ж. Разрастание океанического дна и дрейф матери- ков. Л.: Наука, 1973. 226 с. Курочкин Е. Н. Новые идеи о происхождении и ранней эволюции птиц // Достижения и проблемы орнитологии Север- ной Евразии на рубеже веков. Казань: Магариф, 2001. С. 65-96. Лавджой И. О. Эволюция выпрямленного способа хожде- ния у людей // В мире науки. 1989. № 1. С. 64—72. Макменамин М. Возникновение разнообразия животных // В мире науки. 1987. № 6. С. 60-68. Мейен С. В. Из истории растительных династий. М.: Наука, 1971.264 с. Моисеев Н. Н. Современный антропогенез и цивилизаци- онные разломы // Вопросы философии. 1995. № 1. С. 5-39. Нолл Э. X. Конец протерозойского эона // В мире науки. 1991. №12. С. 55-63. Нанс Р., Уордсли Р., Муди Дж. Суперконтинентальный цикл // В мире науки. 1988. № 9. С. 34-41. Огнев С. И. Зоология позвоночных. М.: Совет, наука, 1941. 668 с. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т. 1. 328 с.; Т. 2. 370 с. Опарин А. И. Проблема происхождения жизни. М.: Знание, 1976. 64 с. Орлов Ю. А. В мире древних животных. М.: Наука, 1968.212 с. Пахневич А. В., Чегодаев А. Е. Динозавры. М.: АСТ-Аст- рель, 2004. 416 с. Поннамперума С. Происхождение жизни. М.: Мир, 1997. 176 с. Радкевич В. А. Экология. Минск: Вышейшая школа, 1998. 160 с. Реймерс Н. Ф. Популярный биологический словарь. М: Наука, 1991.540 с. Реймерс Н Ф., Яблоков А. В. Словарь терминов и поня- тий, связанных с охраной живой природы. М.: Наука, 1982. 146 с. 162
Розанов А. Ю. Что произошло 600 миллионов лет назад? М.: Наука, 1986. 94 с. Руттен М. Происхождение жизни. М.: Мир, 1973. 412 с. Сафарова С. А. С микроскопом вглубь тысячелетий. М.: Наука, 1964. 56 с. Сибли Ч. Дж., Олквист Дж. Э. Воссоздание филогенеза птиц по результатам сопоставления ДНК И В мире науки. 1986. № 4. С. 48-59. Симпсон Дж. Великолепная изоляция. М.: Мир, 1983. 256 с. Стикс Г. Следы далекого прошлого // В мире науки. 2009. № 1.С. 34-41. Стрингер К.-В. Возникновение современных людей // В ми- ре науки. 1991. № 2. С. 54-61. Тахтаджян А. Л. Происхождение и расселение цветковых растений. М.: Наука, 1970. 146 с. Торн А. Дж., Уолпофф М. X. Мультирегиональная история человечества//В мире науки. 1992. № 6. С. 14-20. Уайт Э., Браун Д. Первые люди. М.: Мир, 1978. 156 с. Уилсон А. К., Канн Р. Л. Недавнее африканское происхо- ждение людей // В мире науки. 1992. № 6. С. 8-14. Уокер А., Тифорд М. Охота за проконсулом // В мире нау- ки. 1989. №3. С. 56-63. Фокс С., Дозе К. Молекулярная эволюция и возникновение жизни. М.: Мир, 1975. 374 с. Фоули Р. Еще один неповторимый вид. М.: Мир, 1990. 268 с. Шапиро Дж. Бактерии, как многоклеточные организмы // В мире науки. 1988. № 8. С. 46-54. Шилов И. А. Экология. М.: Высшая школа, 2001. 512 с. Шкловский И. С. Вселенная. Жизнь. Разум. М.: Наука, 1987. 320 с. Эйдельман Н. Э. Ищу предка. М.: Молодая гвардия, 1967. 254 с. Эндрюс Р. Диковинные звери. М.: Иностр, лит-ра, 1963. 142 с. Яковлева И. Н., Яковлев В. Н. По следам минувшего. М.: МГ, 1983. 320 с. Ясаманов Н. И. Этот странный изменчивый климат И Наука и жизнь. 1983. № 10. С. 132-139.
КРАТКИЙ СЛОВАРЬ латинских и греческих слов, от которых произведены названия прошлых эпох, вымерших животных и растений, а также названия ряда специальных терминов А (ано) - частицы отрицания: анодонт - беззубый, атипич- ный - непохожий и т. д. Авис - птица (лат.): протоавис - первичная птица. Акантос - колючка, шип (греч.): акантоды - колючезубые. Актуализма принцип - «Факторы, действующие в настоя- щем времени, точно так же действовали в прошлом» (Ч. Лайель) Алло - иной, инородный (греч.): аллозавр - иной ящер, не похожий на других. Альбедо (albus лат. - светлый) - величина, характеризую- щая отражательную способность любой поверхности. Альпийская складчатость - горообразовательный про- цесс около 25-30 млн лет назад. Образовались Альпы, Кавказ, Алтай и ряд других молодых горных систем. Амон - древнеегипетский бог Солнца (Амон-Ра), изобра- жался с рогами барана; аммониты - раковины этих животных напоминают бараний рог, в Древнем Египте их называли «Рога Амона». Амфи - двоякий (греч.): амфибия - живущая в двух средах. Анхи - вблизи (греч.): анхизавр - близкий к ящерам. Антропос - человек (греч.): Антропоген - период, во вре- мя которого произошел современный человек. Аргентум - серебро (лат.): аргентавис - серебристая птица. 164
Apo - поднимать (греч.): арогенез - процесс повышения уровня организации живых организмов, биологический прогресс. Артрон - сустав, членик (греч); артроподы - членистоногие. Археос (архайос) - 1) древний (греч.): применяется для обозначения очень древнего времени, древнейший (ср. палеос); 2) высший, главный (греч.): эндрюсарх - название самого боль- шого в истории Земли хищного млекопитающего, названного в честь палеонтолога Р. Эндрюса. Аспис - щит (греч.): астераспис - звезднощитковый. Астеносфера - слой пониженной твердости в верхней части мантии Земли, по которой перемещаются континенталь- ные плиты. Астрон, астер - звезда (греч.): в биологических терминах означает «имеющий форму звезды». Аустралис (австралис) - южный (лат.): австралопитек - южная обезьяна (но не австралийская, как некоторые студенты переводят этот термин!). Аутос (авто) - сам (греч.): автотрофы - организмы, само- стоятельно синтезирующие питательные вещества. Батрахос - лягушка (греч.): батрахозавры, лягушкоящеры (переходные формы между амфибиями и рептилиями). Белемнон - стрела (греч): белемниты названы так потому, что их раковина, хорошо сохраняющаяся в ископаемом состоя- нии, похожа на наконечник стрелы. Белуджистан - историческая область в Азии на террито- рии современных Ирана, Афганистана и Туркмении. Белуджи- терий - зверь из Белуджистана. Беннеттиты - порядок ископаемых голосеменных расте- ний, возможно, были предками покрытосеменных. Биос - жизнь (греч.). Брахион - рука <греч.): брахиозавр - ящер с длинными передними конечностями. Брахис - короткий (греч.): микробрахия - маленькая ко- роткая амфибия. Бронте - гром (греч.): бронтозавр - громоящер, бронтоте- рий - громозверь. 165
Вело (velocis, лат.) - быстрый: велоцераптор - быстрый хищник. Гелиос - древнегреческий бог Солнца; гелиотрофы - ор- ганизмы, использующие солнечную энергию для синтеза пита- тельных веществ, зеленые растения и сине-зеленые водоросли. Генез (генезис) - происхождение (греч): арогенез, см. выше. Гено (генес) - рождающийся, рожденный (греч): Палео- ген - древнерожденные. Герцинская складчатость - горообразовательный про- цесс около 250 млн лет назад. При нем образовались горы Сред- ней Европы, Урал, Аппалачи и другие горные системы. Геспер - утренняя звезда (греч.) - гесперорнис - ранняя птица. Гетерос - разный, другой (греч.): гетеротрофы - «по дру- гому питающиеся» (не так, как автотрофы). Гея - древнегреческая богиня Земли; составная часть тер- минов, имеющих отношение к Земле. Пангея - вся Земля. Гимнос - голый (греч.): гимноспермовые - голосеменные. Гиппус (иппос) - лошадь (греч.): гиппарион - конь Ареса, бога войны. Глосса - язык (греч.): глоссоптерида, папоротник с язы- кообразными листьями. Гнатос - челюсть (греч): компсогнат - прекрасные че- люсти. Голос - полный (греч.): голоцен - полностью новое сооб- щество. Дактилус - палец (греч.): птеродактиль - пальцекрыл. Дендрон - дерево (греч.): лепидодендрон - чешуйчатое дерево. Денудация - сглаживание гористого ландшафта в резуль- тате выветривания. Динос, дейнос - чудовищный (греч): динихтис - чудо- вищная рыба, динозавр - чудовищный ящер, динотерий - чудо- вищный зверь, дейноникс - чудовищный коготь. 166
Дипло, ди - двойной, вдвое (греч): диплодок - двудумаю- щий (имеется в виду крестцовое расширение мозга у этого ящера). Долихос — длинный (греч.): долихосома - длиннотелая (амфибия). Донт, дон (одонтос), дус - зуб (греч): гетеродонт - разно- зубый. Дриос - дерево (лат.): дриопитек - древесная обезьяна. Заурос, Завр - ящер (греч.) Зоон - животное (греч.). Зоэ - жизнь (греч.): Археозой - древнейшая жизнь. Зухус - ящерица (лат.): эозухии - предковые формы ящериц. Идио - своеобразный (греч.): идиоадаптация -- изменения организмов в процессе эволюции, не связанные с общим повы- шением организации и уровня жизнедеятельности. Индрик - гигантский зверь из древнеславянской мифоло- гии, «всем зверям отец»: индрикотерий - индрик-зверь. Ихтиос - рыба (греч): ихтиостега - рыбный покров (пред- ки амфибий, имевшие еще чешую, подобную рыбьей). Кайнос, ценос - новый (греч.): Кайнозой - новая жизнь. Каламос - камыш, тростник (греч): каламиты - древние хвощевидные деревья. Каледонская складчатость - горообразовательный про- цесс 400-450 млн лет назад. При нем возникли горы Шотлан- дии, Скандинавии и другие древние горные системы. Камелюс - верблюд (лат.): паркамелс - примитивный верб- люд, «рядом с верблюдом». Карбон (carbo, лат. - уголь): Каменноугольный период; в сложных терминах - имеющий отношение к Каменноугольно- му периоду. Карион - ядро (греч.): эукариоты - организмы с настоя- щими ядрами в клетках. Карно (camis, лат.) - мясо: карнозавр - хищный ящер. Кельвина шкала - Международная температурная шкала (системы СИ). Отсчет ведется от абсолютного нуля (-273 °C). Пример: 500 °К = -273 °C + 500 = + 227 °C. 167
Кейтониевые - одна из групп голосеменных растений, имевших подобие завязи. Одни из возможных предков покрыто- семенных растений. Кецалькоатль (Пернатый Змей) - в мифологии индей- цев ацтеков бог неба. В честь его назван самый крупный летаю- щий ящер. Коацерват (coacervatus, лат.) - накопленный. По гипотезе А. И. Опарина, первичные комочки белков, проявляющие неко- торые свойства живых существ. Кондилус - сустав (греч): кондиляртры - «суставосустав- ные», подразумевается наличие дополнительных суставов в за- пястье. Кордаиты - вымершие голосеменные с мощным стволом и крупными ланцетовидными листьями. Креос - мясо (греч.): креодонт - «мясозуб», хищник. Кейлон - древесина. Астероксилон - дерево со звездчатой структурой древесины. Лабиринт - здание со сложными, запутанными ходами (греч.): лабиринтодон - древние амфибии со сложным узором петель и складок на зубах. Лепидос - чешуя (греч.): лепидодендрон - чешуйчатое дерево. Литое - камень (греч.): палеолит - древне-каменный век. Лобос - лопасть, доля (греч.): трилобит - трехлопастной. Лофус - гребень (лат.): дилофозавр - ящер с двумя греб- нями на голове. Макрос - большой (греч): макроэволюция - эволюция крупных таксонов (выше вида). Мантия - оболочка Земли, располагающаяся между зем- ной корой и ядром. Верхняя мантия (до глубины 900 км) участ- вует в деформациях, вызывающих преобразования и складча- тость земной коры. Нижняя мантия на глубине 2900 км грани- чит с земным ядром. Матрица (биологическая) - структуры, на которых про- исходит сборка сложных молекул (белков, нуклеиновых ки- 168
слот). Для ДНК матрицей служит другая молекула ДНК, для белков - матричная РНК. Махайрос - меч, кинжал (греч.): махайродус - саблезуб, саблезубый тигр. Мастос - сосок (греч.): мастодонт - сосочкозубый. Мезос, миос - средний (греч.): Мезозой - средняя жизнь, Миоцен - сообщество со средним количеством новых форм. Мегас, Мегалос - очень большой, огромный (греч.): Ме- галодон - большезуб, мегалозавр - большой ящер. Микро - малый (греч.): микрофоссилии - окаменелости микрорганизмов. Мимос - актер-подражатель (греч): орнитомим - ящер, подражающий птице, похожий на птицу. Морфа - форма (греч.): зауроморфный - ящерообразный, териоморфный - зверообразный. Мшанки - класс водных колониальных сидячих беспо- звоночных типа щупальцевых, преимущественно морских. В на- стоящее время известно около 4 тыс. видов, в ископаемом со- стоянии их было гораздо больше. Неос - новый (греч.): Неоген - новорожденные. Неотения - размножение на личиночной стадии. Одна из форм видообразования у некоторых беспозвоночных и у амфибий. Нотос - южный ветер, юг (греч.): нотозавр - южный ящер. Нуклеус - ядро (лат.): нуклеиновая кислота - кислота, со- держащаяся в ядре клетки. Нуммулюс - монета (лат.): нуммулиты - крупные рако- винные корненожки (из простейших), с раковинами в форме монет; нуммулитовый известняк - известняк, состоящий из та- ких раковин. Ово - яйцо (лат)? овираптор - мелкий ящер, поедающий яйца крупных рептилий. Олиго - мало (греч.): Олигоцен - сообщество с малым ко- личеством новых форм. Онкос - нарост (греч.): онколиты - известковые образова- ния, возникшие в результате деятельности древнейших бактерий. 169
One - морда (греч.): трицератопс - трехрогая морда. Орнитос - птица (греч.): ихтиорнис - птица-рыболов. Остеон - кость (греч.): остеоглоссы, костеязычные - очень древняя группа костистых рыб, дожившая до нашего времени. Остракон - черепок (греч.): остеостраки - костночереп- ковые, подкласс вымерших древних панцирных бесчелюстных. Палео - древний (греч.): Палеозой - древняя жизнь, па- леотерий - древний зверь. Пан - всё (греч.): Пангея - вся Земля, Панталасса - все море. Пара - вне, около, при (греч.): парапитек - «околообезья- на», примитивная обезьяна. Пенеплен - выровненный участок суши, образовавшийся в результате денудации (см. выше). Период - основное подразделение геологической эры, время, в течение которого образовались породы, слагающие геологическую систему. Питекос - обезьяна (греч.): питекантроп - обезьяночеловек. Плака - плоскость, пластинка (греч.): плакодус - водная рептилия с пластинчатыми зубами. Плакоидная чешуя - самая древняя форма рыбьей чешуи (у хрящевых и панцирных рыб) в виде пластинки с шипом по- средине. Платеос, платис - плоский (греч.): платеозавр - плоский ящер. Плейстос - наибольший (греч.): Плейстоцен - сообщество С наибольшим количеством новых форм. Плезио - около, похожий на (греч.): плезиозавр - похо- жий на ящера, плезиогуло - похожая на росомаху. Плеченогие - класс беспозвоночных типа щупальцевых, внешне похожие на двустворчатых моллюсов. Известно 280 со- временных видов и более 10 тыс. вымерших. Плио - много (греч): плиоцен - сообщество с большим количеством новых форм. Пневмосфера (пневмос греч. - воздух) - первичная па- рогазовая оболочка Земли, еще не разделившаяся на атмосферу и гидросферу.
Полип - у многих кишечнополостых животных сидячая форма (в отличие от плавающей формы - медузы). Есть, однако, кишечнополостные, во взрослом состоянии не образующие двух форм и существующие либо в виде полипа (кораллы), либо в виде медузы (так называемые сцифоидные медузы). Полухордовые - тип беспозвоночных, которые раньше считались подтипом хордовых, так как имеют зачаточное хор- доподобное образование - нотохорд. Про, прото - первый, исходный, начальный (греч.): про- тоцератопс - первый из рогатых динозавров. Псевдо - мнимый (греч.): псевдозухий - примитивные рептилии, предки птиц, динозавров и крокодилов. Псилос - голый (греч.): псилофиты - растения с голым стеблем, не имеющим листьев. Пситтакос - попугай (геч.): пситтакозавр - ящер с «клю- вом» попугая. Птерис - папоротник (греч.): птеридоспремум - семенной папоротник, предок семенных растений. Птерон - крыло (греч.): птерозавр - крылатый (летающий) ящер. Радиус - луч (лат.): радиолярии, или лучевики, класс про- стейших, имеющих сложный скелет из кремнеземовых иголочек, у большинства видов расходящиеся от центра в виде лучей. Рамфо - кривой (греч.): рамфоринх - кривой клюв. Раптор - охотник, хищник (лат.): велоцераптор - быстрый хищник. Регрессия - отступление моря от суши. Ринхос - нос, клюв (греч.): ринхоцефал - клювоголовый. Рифт - тектоническая структура земной коры, образовав- шаяся при ее растяжении, разлом. Рудимент - недоразвитый орган, утративший свою функ- цию в процессе эволюции и находящийся на пути к исчезновению. Сапрос - гнилой (греч.): сапрофаги - животные, питаю- щиеся мертвой органикой, сапрофиты - питающиеся мертвой ор- ганикой бактерии и грибы. 171
Сигиллюм - узор, печать (лат.): древние древовидные плауновые растения, кора которых была покрыта узором от опав- ших черешков листьев. Смилос - клинок (греч.): смилодон - саблезуб, саблезу- бый тигр. Сома - тело (греч.): долихосома - длиннотелая (амфибия). Сперма - семя, зародыш (греч.): панспермия - гипотеза о «вечности», «всюдности» зародышей жизни, распространяю- щейся через космическое пространство. Спрединг - движение континентальных плит по поверх- ности астеносферы. Стегос - крыша, плотный покров (греч.): стегозавр - крышеящер. Стиракос - рог (греч.): стиракозавр - рогатый ящер. Строматос - подстилка (греч.): строматолиты, «подсти- лочные камни» - следы деятельности низших водорослей в ви- де округлых или конических известковых образований на дне морей. Струтио - страус (лат.): струтиомим - ящер, похожий на страуса. Субдукция - «подныривание» океанической коры под континентальные плиты, которые при этом сминаются и подни- маются. Таласса - море (греч.): Панталасса - все море. Текос - ячейка (греч.): текодонты - ячейкозубые (зубы си- дят в альвеолах, ячейках). Тератос - уродливый (греч.): тераторнис - уродливая птица. Терион - зверь (греч.): териодонт - зверозубый, мегало- терий - большой зверь. Тилакос - сумка (греч.): тилаколсо - сумчатый лев. Тиран - царь, единоличный правитель (греч.) - тиранно- завр - царь-ящер. Титан - в древнегреческой мифологии титаны - дети Земли (Геи) и Неба (Урана), правившие Землей до богов и впо- 172
следствии побежденные ими. В переносном смысле - гигант (титанотерий - гигантский зверь). Трагос - козел (греч.): палеотрагус - древний козел. Трансгрессия - наступление моря на сушу. Трофос - пища (греч.): трофический - связанный с пита- нием; автотрофы - самостоятельно синтезирующие питательные вещества. Унгулюс - копыто (лат.): нотоунгуляты - южные копытные. Унциус (онкиус, оникс) - коготь (лат.): дейноних - ужас- ный коготь, барионикс - тяжелый коготь. Фаго - поедать (греч.): фитофаг - растительноядный. Фанерой - явный, ясный (греч.): Фанерозой - эон явной жизни. Фитон - растение (греч.). Форамен - отверстие (греч.): фораминиферы - раковин- ные простейшие, раковина которых покрыта мельчайшими от- верстиями. Фоссилис - ископаемый (лат): фоссилизация - процесс превращения остатков живых организмов в окаменелости. Фтирус - вошь (греч): заурофтирус - насекомое, парази- тировавшее на птеродактилях. Хемо - имеющий отношение к химии (греч): хемотрофы - автотрофные бактерии, использующие для синтеза питательных веществ энергию химических реакций. Цератос (кератос) - рог (греч.): цератозавр - ящер с рогом. Цефалон (кефалон) - голова (греч.): стегоцефал - покры-. тая голова. Цианос - синий (треч.): цианофиты - сине-зеленые водо- росли. Циатос - кубок, бокал (греч.): археоциаты - древние бо- калы. Цинос (кинос) - собака (греч): цинодонты - собакозубые. 173
Чекановския (название дано в честь ботаника Чеканов- ского) - вымершие голосеменые растения, одно время считались предками цветковых. Шива (Сива) - божество индуистского пантеона, третий член индуистской Троицы, бог - разрушитель. Сиватерий - зверь Шивы, сивапитек - обезьяна Шивы. Эласма - пластинка (греч.): эласмотерий - зверь с зубами, покрытыми сложным узором из пластинок эмали. Энанциус - противоположный (лат.): энанциорнис - «противоположная» птица, ящерохвостые птицы, внешне схо- жие с веерохвостыми. Энтелес - законченный, совершенный (греч.): энтелодон - совершенные зубы. Эон - век, эпоха (греч.): наиболее крупное геохронологи- ческое подразделение. Эол - в греческой мифологии бог ветров. Эоловый - свя- занный с деятельностью ветра: эоловый ландшафт - барханы, дюны, причудливо обточенные ветром скалы; эоловые почвы - почвы, образовавшиеся из принесенных ветром частиц. Эос - в греческой мифологии богиня утренней зари, в пе- реносном значении - заря, ранний этап. Эоцен - заря возникно- вения новых форм. Эпоха - подразделение геологического периода. Эра - крупное геохронологическое подразделение, состоя- щее из нескольких периодов. Эу (эв, ев) - хороший, настоящий. Эвтрофные озера - хо- рошо снабженные питательными веществами.
Содержание Введение.............................................3 Часть 1. Общие палеоэкологические закономерности Глава 1. История формирования климата в связи с историей формирования земной поверхности.........6 Глава 2. Древность жизни. Преджизнь, или химическая эволюция..........................................13 Глава 3. Теории возникновения жизни...............20 Глава 4. Становление и эволюция экосистем.........27 Глава 5. Экологические кризисы и их роль в эволюции. Основные законы макроэволюции.....................33 Часть 2. Экологическая характеристика различных эр и периодов истории Земли Глава 6. Экологическая характеристика Криптозоя.......43 Глава 7. Экологические особенности Палеозойской эры...50 Глава 8. Экологические особенности Мезозойской эры....80 Глава 9. Экологические условия Кайнозойской эры......113 Заключение.............................................159 Литература.............................................161 Краткий словарь латинских и греческих слов, от которых произведены названия прошлых эпох, вымерших животных и растений, а также названия ряда специальных терминов.164
Научное издание БОГДАНОВ Игорь Иванович ПАЛЕОЭКОЛОГИЯ Учебное пособие Редактор Г. Н. Орлов Технический редактор Д. В. Пискарев Подписано в печать 17.09.2009. Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Печ. л. 11,00. Уч.-изд. л. 9,8. Тираж 100 экз. Заказ П-511. Издательство ОмГПУ. Отпечатано в типографии ОмГПУ, Омск, наб. Тухачевского, 14, тел./факс (3812) 23-57-93