/
Author: Татаринов Л.П.
Tags: историческая геология стратиграфия биология зоология эволюционный процесс рептилии эволюция
ISBN: 978-5-89118-461-9
Year: 2009
Text
ТРУДЫ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА
Вып. 291
Л.П. Татаринов
ОЧЕРКИ
ПО ЭВОЛЮЦИИ
РЕПТИЛИЙ.
АРХОЗАВРЫ
И ЗВЕРООБРАЗНЫЕ
ТРУДЫ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА
Основаны в 1932 году
Вып. 291
Л.П. Татаринов
ОЧЕРКИ
ПО ЭВОЛЮЦИИ
РЕПТИЛИЙ.
АРХОЗАВРЫ
И ЗВЕРООБРАЗНЫЕ
Ответственные редакторы:
доктор биологических наук А.В. Лопатин,
профессор, доктор биологических наук Ф.Я. Дзержинский
Москва
ГЕОС
ББК 26.323
УДК 551.763.3
Т79
Татаринов Л.П.
Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. - М.: ГЕОС, 2009. - 377 с.
(Тр. ПИН РАН, т. 291); ил. (в пер.)
ISBN 978-5-89118-461-9
Архозавры и тероморфы - важнейшие в филогенетическом отношении подклассы рептилий. От них происходят
оба высших класса наземных позвоночных: птицы от архозавров и млекопитающие от тероморф. В книге ана-
лизируются родственные связи архозавров и зверообразных с другими рептилиями, а также рассматриваются
некоторые проблемы их родства с птицами и млекопитающими. Книга предназначена для широкого круга
палеонтологов, биологов (зоологов и филогенетиков) и геологов.
Публикуется при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований
(проект № 08-04-07071)
Рецензенты:
профессор, доктор биологических наук А.К. Агаджанян
доктор биологических наук Н.Н. Иорданский
Tatarinov L.P.
Sketch of Reptile Evolution. Archosaurians and Theromorphs - Moscow, GEOS, 2009. -377 p.
(Transactions of PIN RAS, v. 291)
The subclasses Archosauria and Theromorpha are the most important groups in reptile phylogeny. They are ancestors of
both higher classes of terrestrial tetrapods, i.e. birds originate from the Archosauria, mammals from the Theromorpha.
The phylogenetic relations of Archosauria and Theromorpha with other groups of reptiles are discussed in the book, as
well as some problems of their relations with birds and mammals. The book is addressed to all paleontologists,
biologists (zoologists and phylogeneticist), and geologists.
Published at financial support of Russian Foundation for Basic Research (grant No 08-04-07071).
Reviewers:
Prof. A.K. Agadjanyan, Dr. Sci. (Biol.),
N.N. Iordansky, Dr. Sci. (Biol.)
На первой странице обложки: Titanophoneus potens Efremov, скелет (по: [Орлов, 1958]).
© Л.П. Татаринов
© ПИН РАН
©ГЕОС
ПРЕДИСЛОВИЕ
Настоящая монография представляет собой
заключительную часть «Очерков по эволюции
рептилий», вышедших в издательстве ГЕОС в
2006 г. В книге анализируются родственные свя-
зи архозавров и зверообразных с другими репти-
лиями, а также рассматриваются некоторые про-
блемы родства этих рептилий с птицами и мле-
копитающими. Птицы, несомненно, происходят
от архозавров, а млекопитающие - от высших
териодонтов (цинодонтов). Эго придает эволю-
шюнной истории архозавров и зверообразных
особый интерес, хотя с точки зрения кладистиче-
ткой классификации и птицы, и млекопитающие
являются не настоящими «монофилетическими»
таксонами, а лишь парафилетическими группа-
ми. Во вводной главе анализируются общие
принципы таксономии в приложении к наземным
позвоночным. Автор придерживается мнения,
что при выделении таксонов высокого ранга с
учетом ископаемого материала только условно
можно говорить об их моно- или полифилии.
С накоплением палеонтологических данных все
чаще выявляется широкое участие параллелиз-
мов при их становлении, вследствие чего терми-
ны «монофилия» и «полифилия» превращаются в
абсолютно условные.
Автор выражает искреннюю признательность
коллегам за большую и бескорыстную помощь,
оказанную ему в работе над книгой. Таких кол-
лег слишком много, чтобы всех можно было пе-
речислить, но особо необходимо выделить про-
фессора Московского университета Ф.Я. Дзер-
жинского, помимо повседневной помощи, взяв-
шего на себя труд приготовления на компьютере
копий всех рисунков. Автор с благодарностью
отмечает постоянную помощь сотрудников Па-
леонтологического института им. А.А. Борисяка
РАН Е.Н. Курочкина, А.В. Лопатина, А.К. Ага-
джаняна, В.Р. Алифанова, М.А. Шишкина, а
также В.Н. Егоровой и ряда других лиц, содейст-
вие которых на разных этапах оказалось важным
условием завершения работы.
5
Глава I
О ПРИНЦИПАХ ТАКСОНОМИИ В ПРИЛОЖЕНИИ
К ТЕТРАПОДАМ
Со времен Чарлза Дарвина принято считать,
что лучшая научная классификация (системати-
ка) мира живых существ должна основываться на
выявлении их родственных связей и, соответст-
венно, должна отвечать монофилетическому
принципу. Из современных авторов с этим по-
стулатом солидаризируется, например, Дж. Симп-
сон [2006], дающий более прооранное опреде-
ление систематики. По Симпсону, «систематика
есть научное изучение организмов с точки зре-
ния их естественных (родовых) объединений и
разнообразия, а также всевозможных отношений
между ними». В целом, я согласен с Ч. Дарвином
и Дж. Симпсоном, хотя считаю, что формули-
ровка последнего не вполне удачна и нуждается
в уточнениях. Но главное - для мира прокариот-
ных организмов, помимо отбора, имеют большое
значение самоорганизация и горизонтальный пе-
реход генов, а при происхождении эвкариотиче-
ских клеток огромную роль сыграл симбиоз раз-
личных прокариотических клеток. Во всех этих
случаях критерий монофилии при определении
систематического положения групп не применим
в полном объеме.
Только у эвкариот естественный отбор опре-
деленно становится главным фактором эволю-
ции, а с появлением у многоклеточных организ-
мов усложненного морфогенеза вступает в дей-
ствие и эпигенетический фактор из сложно скор-
релированых генетических систем, в которые
входят, в частности, гомеобоксы [Татаринов,
2007]. Н.Н. Иорданский [1994] пишет о системной
концепции макроэволюции и о лабильности свя-
зей между разными уровнями структурной орга-
низации организма. Но в любом случае феномен
так называемой гиперадаптации, при которой ор-
ганизм в некоторых условиях может выдержи-
вать нагрузки, многократно превышающие тре-
бования среды, как мне кажется, не находит чет-
ких объяснений с позиций естественного отбора.
Классификация эвкариот обычно основывает-
ся на филогенетическом принципе, а на практике
принцип строгой монофилии с трудом реализу-
ется в случае широкого распространения парал-
лелизмов, особенно при становлении таксонов
высокого ранга по горизональному принципу
[Simpson, 1960; Татаринов, 1976; Симпсон,
2006].
В этих случаях широко обособленные ныне
группы организмов соединены мозаикой базаль-
ных переходных форм, выделяемых в прикорне-
вую группу (рис. 1-1). Но в наше время сущест-
вуют и попытки пользоваться критерием строгой
монофилии как единственным строго научным
критерием построения классификации групп лю-
бого ранга, выделенных как вертикали до пред-
полагаемого общего предка. Обычно считается,
что начало тому положила замечательная книга
В. Хеннига «Филогенетическая систематика»,
вышедшая на немецком языке в 1950 г. [Hennig,
1950], но до перевода на английский [Hennig,
1965, 1966] остававшаяся не известной широко-
му читателю. Лишь позднее книга Хеннига по-
лучила невиданную популярность и стала осно-
вой нового «строго научного» направления клас-
сификации современных организмов [Wiley,
1981]. Хенниг выделял новые таксоны на осно-
вании только апоморфных признаков, что позво-
лило устранить многие недостатки предшество-
вавших версий других авторов. Одновременно
он подчеркивал, что выделение новых таксонов -
только важное звено в работе систематика, а
объектом классификации должна быть совокуп-
ность всех особенностей индивида на протяже-
нии его жизни (голоморфия). О голоморфии по
Хеннигу современные последователи обычно за-
бывают.
Позднее основные принципы систематики
В. Хеннига в несколько упрощенном виде были
перенесены и на ископаемые организмы. Одними
из первых объектов в этом переносе оказались
рептилии, система которых без ископаемых
форм явно неполноценна [Benton, 1982; Gauthier,
1984]. Удовлетворенный достигнутыми резуль-
татами, М. Бентон опубликовал статью, в кото-
рой, с моей точки зрения, слишком поспешно
оповестил мир, что во взглядах различных авто-
ров на классификацию архозавров достигнут
6
«ГОРИЗОНТАЛЬНАЯ» «ВЕРТИКАЛЬНАЯ»
КЛАССИФИКАЦИЯ КЛАССИФИКАЦИЯ
Рис. 1-1. Схемы горизонтального и вертикального принципов классификации (по [Charig, 1983])
консенсус [Benton, 19846]. Постепенно последо-
ватели В. Хеннига стали реже упоминать его имя
и назвали преобразованную систему кладистиче-
ской [Wiley et al., 1991]. Соответственно, фило-
генетические схемы стали называть кладограм-
мами. Их конечная цель - найти предковый вид,
а в палеонтологии - хотя бы предковый род, для
всех таксонов любого ранга независимо от объе-
ма. Многим казалось, что путь к этому лежит че-
рез увеличение числа апоморфий, использован-
ных для диагностики таксонов. Соответственно,
с внедрением в систематику компьютеров воз-
можности исследователей по формальной обра-
ботке матриц признаков существенно возросли
и, соответственно, стало быстро увеличиваться
число апоморфий, использованных в кладограм-
мах - примерно с десятка до нескольких сотен.
Но от этого число неясных для филогении мест в
кладограммах не уменьшилось. Поэтому я еще
раз подчеркиваю, что только с большими ого-
ворками можно согласиться с главным тезисом
кладистов, утверждающим, что отражение фило-
гении является наиглавнейшим принципом так-
сономии [De Queiroz, Gauthier, 1990].
Современные кладисты забывают важное об-
стоятельство, которое подчеркивал В. Хенниг,
чказывая, что его система в пепереработанном
виде пригодна лишь для современных организ-
мов, а для каждой из прошлых геологических
эпох ее нужно модифицировать. В результате по
мере удаления от современности она будет все
сильнее отличаться от системы рецентных видов.
Это выбивает (или почти выбивает) краеуголь-
ный камень из-под современной кладистики, ко-
торая прибегает к объединению в один таксон
крайних членов одной филогенетической ветви.
Конечной целью кладистики является выведение
организмов из одного корня - даже в случае про-
исхождения эвкариотических клеток из несколь-
ких корней. Такие факты показывают, что неко-
торые кладистические схемы в пределе невоз-
можны, но это нисколько не колеблет уверенно-
сти кладистов в собственной правоте.
Можно привести множество примеров, отра-
жающих трудность или практическую невозмож-
ность нахождения общего корня даже для явно
родственных организмов, предки которых разде-
лены значительными разрывами. Одним из таких
примеров стали древнейшие амфибии (рис. 1-2).
Особые трудности при распространении кла-
дистических принципов на филогению возника-
ют в случае их применения при широком рас-
пространении параллелизмов при возникновении
групп высокого ранга. Давно известен и пример
со становлением класса млекопитающих
[Simpson, 1959; Татаринов, 1976]. Дж. Симпсон
дополнил это наблюдение многими примерами
из других групп позвоночных [Симпсон, 2006] и
сформулировал общее правило: в классификации
из-за неполноты материала монотипические так-
соны только кажутся таковыми. Этот принцип,
который я полностью принимаю, начисто игно-
рируют современные кладисты. К примеру, они,
справедливо пораженные новейшими открытия-
ми оперенных прогрессивных манирапторных
теропод, предаются бесконечным, но малопро-
7
Рис. 1-2. Стратиграфическое распространение древнейших амфибий (по [Carroll, 2002])
дуктивных спорам, какой именно динозавр был
ближе всего к птицам, и какого из этих динозав-
ров, может быть, лучше относить уже к птицам.
В качестве примера приведу замечательную по
описанному в ней материалу статью Т. Мари-
аньской, Г. Осмольской и М. Волсана [Магуап-
ska, Osmolska, Wolsan, 2002]. Но убежденные
кладисты игнорируют почти любые трудности и
конструируют предельно ясные кладограммы,
например, всех позвоночных, даже не ставя зна-
ка вопроса (рис. 1-3).
Небесполезно остановиться и на некоторых
особенностях систематики и филогении высших
категорий, сформулированных еще Дж. Симп-
соном [2006], но привлекающих сейчас мало
внимания. Симпсон подчеркивает, что абсолют-
ные определения высших категорий (таксонов)
принципиально невозможны. Для каждой выс-
шей категории существуют свои критерии и ха-
рактеристики, но не строгие определения. Это,
по мнению Симпсона, неизбежное следствие
иерархического принципа построения системы.
Рис. 1-3. Типичная дендрограмма позвоночных
(по [Benton, 1990])
Различные высшие таксоны в разной степени
удовлетворяют требованиям кладистической мо-
нофилии. Симпсон [2006] разделял, например,
грызунов на 13 главных стволов, возникших
почти одновременно, и в этом случае, если он
прав, то только условно можно говорить об их
8
Рис. 1-4. Схема эволюции тероморф и архозавров (по [Charig, Horsfield, 1975])
монофилии. Подобная картина наблюдается и во
многих других событиях, например при форми-
ровании млекопитающих.
М.Ф. Ивахненко [2001, 2002а, б; Ivakhnenko,
2003; и др.] опирается для классификации на по-
нятие «синдрома признаков», четко характери-
зующего каждую группу организмов и приобре-
тенного каждой группой отдельно. Дидактически
это великолепный принцип, помогающий уло-
вить общий ход эволюции и позволяющий глуб-
же понять ее приспособительное значение. Он
позволяет расчленить эволюцию на отдельные
небольшие этапы, и это резко отличает принцип
синдрома признаков» от сальтаций, принимае-
мых некоторыми молекулярными биологами,
например, Л.И. Корочкиным [1999]. Но создается
впечатление, быть может, ложное, что отдельные
признаки синдрома приобретаются в комплексе.
В этом случае полезным становится кладистиче-
ский анализ апоморфий, хотя иногда кладистика
может завести исследователя в тупик.
Принципы монофилии зачастую грубо нару-
шаются и во множестве случаев деления живот-
ных на типы, классы и подобные подразделения
самого высокого ранга. Укажу в качестве приме-
ра кольчатых червей и членистоногих. Для меня
особый интерес представляют общепринятые
подразделения челюстноротых позвоночных
надклассового уровня: рыбы, амфибии, репти-
лии, птицы и млекопитающие. Рыб можно объе-
динить с амфибиями в надкласс анамний, а реп-
тилий, птиц и млекопитающих - в надкласс ам-
ниот, но это ни в какой степени не делает систе-
му позвоночных более удовлетворяющей требо-
ваниям кладистики и строгой монофилии. Ост-
рейшие дискуссии о птицах, развернувшиеся в
последнее десятилетие — следует ли считать птиц
самостоятельным классом или только одним из
подразделений динозавров? - по существу, фор-
мальны и не привносят в вопрос о надклассах
позвоночных ничего принципиально нового.
Подчеркну, что классификация главных групп,
9
по крайней мере, позвоночных, больше отвечает
не вертикальному, а горизонтальному принципу,
основанному на признании значительной или
даже решающей роли параллелизмов в эволюции
предковых, или стволовых, групп. Строгая мо-
нофилия, доводящая общего предка до родового
или даже до видового уровня, возможна лишь
при вертикальной классификации (см. рис. 1-1).
Вообще же для установления систематическо-
го положения, помимо генного анализа, всегда
лучше пользоваться традиционным методом
сравнения морфологии и эмбриологии, который
обычно позволяет выяснить процесс постепен-
ных преобразований в эволюции группы. Нельзя
пренебрегать также данными физиологии, био-
химии, экологии и информацией обо всех дос-
тупных признаках изучаемых форм. В этом
смысле я считаю правильным придерживаться
принципа голоморфии В. Хеннига. В соответст-
вии с этим я не ищу границу между амфибиями и
рептилиями по строгим принципам монофилии,
а пытаюсь установить ее среди связанных отно-
сительно тесным родством форм по достигнуто-
му уровню приспособления, обычно (но не все-
гда) к наземной жизни. Поэтому отношу к реп-
тилиям не только собственно рептилий, включая
их отдаленных предков из нижнего карбона Шот-
ландии (Westlothiana), но и парарептилий, теро-
морф и, с некоторым сомнением, сеймуриаморф,
отделяя их от несомненно родственных им диско-
заврисцид. Я вполне понимаю условность такой
классификации, но, на мой взгляд, это лучше,
чем делить традиционных рептилий на три или
четыре самостоятельных класса. Обычно исполь-
зуемый критерий наличия амниона только ус-
ловно можно приложить к самым примитивным
капторинидам и примитивнейшим парарепгилиям.
Я признаю самостоятельность подклассов их-
тиоптеригий и завроптеригий, а типичных диап-
сид разделяю на два подкласса - лепидозавров и
архозавров. От всего этого принимаемая мною
система рептилий выглядит необычайно архаич-
ной и, очевидно, спорной. Но спорны, по моему
мнению, и нововведения в систему рептилий,
разработанные кладистами и вошедшие в обиход
за последние полвека.
Привожу в заключение главы упрощенную
схему эволюции тероморф и архозавров (рис. 1-4).
10
Глава II
ПРИМИТИВНЫЕ АРХОЗАВРЫ
Систематика этих рептилий, заслуженно на-
званных Э. Копом [Соре, 1869] архозаврами
(Archosauria - «господствующие ящеры»), чрез-
вычайно трудна. В процессе эволюции организа-
ция архозавров преобразуется от уровня, только
немногим отличающегося от пролацертилийного
или трилофозаврового, до уровня «почти птиц» и
птерозавров. Самые примитивные архозавры от-
личаются от низших архозавроморф, главным
образом, выраженной текодонтностью и наличи-
ем предглазничного окна неясного функцио-
нального назначения, которое, правда, свойст-
венно также пролацертилиям и близким к ним
формам. У современных крокодилов предглаз-
ничное окно отсутствует. Типичные птицы по-
крыты перьями, передние конечности у них пре-
вращены в крылья, зубы замещены роговым
клювом, мозговая коробка заметно расширена,
заглазничная дуга, верхняя височная яма и верх-
няя височная дуга редуцированы.
М. Бентон и Дж. Кларк [Benton, Clark, 1988]
добавляют к перечню архозавровых апоморфий
и редукцию (но не утрату) заднелобной кости,
слияние или утрату заднетеменных костей, дуго-
видный изгиб заднего края нижнего височного
окна, трансверсальную сплющенность челюст-
ных зубов, появление окостеневающего латеро-
сфеноида, отсутствие на плечевой кости энтэпи-
кондилярного отверстия и появление на бедрен-
ной кости ГУ трохантера. Ж. Готье [Gauthier,
1984] указывает еще на пильчатость краев коро-
нок челюстных зубов, а Д. Парриш [Parrish,
1992] - и на появление у архозавров латерально-
го нижнечелюстного отверстия. Отмечу также
важные, хотя и не апоморфные, признаки в
строении черепа: наличие хорошо выраженной
3 шной вырезки по заднему краю квадратной кос-
ти; грацильность слуховой косточки, лишенной
отростков; укороченность слезной кости и нали-
чие предглазничного окна. Интересно, что у
большинства рептилийных архозавров отсутст-
вуют ключицы, столь характерные для птиц.
У птиц ключицы образуют «вилочку», которой
обладает и позднетриасовый Protoavis [Chatter-
jee, 1991]. Более обычные ключицы рептилийно-
го типа известны также у некоторых динозавров
и Proterosuchidae.
Не все указанные апоморфий несомненны.
Л. Йуул [Juul, 1994] указывает, например, на от-
сутствие у самых примитивных архозавров -
Proterosuchidae - выраженного IV трохантера, а
также на поперечную сжатость челюстных зубов
у пролацертилий. Нельзя не отметить и отсутст-
вие у протерозухид наружного мандибулярного
окна. Поэтому Йуул склонен исключать протеро-
зухид из состава архозавров. Ж. Готье [Gauthier,
1986] и П. Серено [Sereno, 1991] не считают на-
стоящими архозаврами не только протерозухид,
но и эритрозухид вместе с Prolerochampsidae. Се-
рено называет выделенный им таксон Archosauri-
formes и вводит в его состав также бипедальную
Euparkeria. Я же рассматриваю архозавров в тра-
диционном, хотя теперь и устаревшем, объеме.
Архозавров, появившихся в конце поздней
перми, ранее разделяли на пять больших отря-
дов: текодонтов, крокодилов, ящеротазовых ди-
нозавров, птицетазовых динозавров и птерозав-
ров. С расцветом кладистической эры система
архозавров, особенно двух первых отрядов, была
значительно перестроена [Benton, 19846; Gau-
thier, 1984, 1986]. Само наименование «Theco-
dontia» постепенно перестали употреблять. Я же
в дальнейшем называю «примитивными архо-
заврами» текодонтов в традиционном смысле.
ТЕКОДОНТЫ, ИЛИ ПРИМИТИВНЫЕ
АРХОЗАВРЫ
Систематика текодонтов, объединяющих
весьма разнородные формы, очень трудна. Об-
щими признаками для всех остаются разве что
метакинетичность черепа и отсутствие шовного
соединения теменных костей с supraoccipitale, а
парокципитальных отростков - с квадратными
или чешуйчатыми костями. В последнее время
определилась тенденция к выведению протеро-
зухий за пределы собственно архозавров и раз-
делению остальных «текодонтов», или псевдозу-
хий, на ветвь, связанную с предками крокодилов
(Crurotarsi), и на ветвь, ведущую к динозаврам
11
(Omithodira) [Sereno, 1991]. К. Падиан предпочи-
тает сохранять наименование «Pseudosuchia» за
«настоящими» примитивными архозаврами, кроме
протерозухий и близких к предкам динозавров
позднетриасовых форм. Особое положение за-
нимает позднетриасовый Scleromochlus, которого
иногда сближают с предками птерозавров.
Более консервативных взглядов на систему
примитивных архозавров придерживается
А.Г. Сенников [1995], принимающий отряд
«Thecodontia» в традиционном объеме, но разде-
ляющий его, с учетом современных подходов, на
четыре подотряда. Протерозухии образуют ба-
зальный подотряд, а остальные текодонты делят-
ся на квадрупедальных Pseudosuchia, бипедаль-
ных Omithosuchia и специализированных водных
Parasuchia (фитозавров). Я рассматриваю псевдо-
зухий в рамках единого подотряда, но помещаю
фитозавров между протерозухиями и настоящи-
ми псевдозухиями.
В опубликованных «Очерках по эволюции
рептилий» [Татаринов, 2006] за пределами на-
стоящих архозавров остались фенестразаврид-
ные пролацертилии, хотя и оговорена их воз-
можная принадлежность к архозаврам. Работа
над архозаврами еще больше убедила меня в
возможной принадлежности фенестразавроидов
к примитивным архозаврам, хотя решать оконча-
тельно этот вопрос я воздерживаюсь.
ПРОТЕРОЗУХИИ, ИЛИ ПРИМИТИВНЫЕ
ARCHOSAURIFORMES
Самых архаичных квадрупедальных (опирав-
шихся на четыре ноги) архозавров, передвигав-
шихся, как и древние наземные рептилии, на ши-
роко расставленных конечностях, относят к про-
терозухиям. У них не выработался еще типичный
для высших архозавров настоящий трехлучевой
тазовый пояс, но передний край лонной кости
усилен гребнем, а ее дистальный конец отклоня-
ется вперед и вниз. У Proterosuchidae тазовый
пояс был обычно пластинчатым, но у Eryrthro-
suchidae и Proterochampsidae между лонной и се-
далищной костями появляется вырезка, особенно
сильно выраженная у протерохампсид. В отно-
шении последних можно говорить не о пластин-
чатом, а о трехлучевом строении таза, только
менее выраженном, чем у круротарсальных
псевдозухий. Голеностопный сустав был «двой-
ным»: наряду с архаичным суставом между кос-
тями голени и стопы, существовал и мезотар-
сальный, но оба этих сустава даже в совокупно-
сти не давали такого полного сгибания стопы,
как главный круротарсальный сустав высших
«текодонтов». Tarsale distale V утрачено, V мета-
тарсальная кость выражение крючковидная, со-
членяющаяся с основанием metatarsale IV, но у
Proterochampsidae metatarsale V с V пальцем мо-
жет сильно редуцироваться [Charig, Sues, 1976;
Sues, 1978]. В плечевом поясе клейтрум утрачен,
коракоид не подразделен, межключица мечевид-
ная. Ключицы типично рептилийного типа из-
вестны только у Proterosauridae. Окостеневаю-
щей грудины не было. Шея удлиненная, из 7 8
позвонков. Крестец из 2 позвонков.
Из признаков в строении черепа отмечу силь-
ное развитие предчелюстных костей, передний
конец которых обычно в той или иной степени
выступает вниз, а тело премаксиллы образует
задний край ноздри, вклиниваясь перед верхне-
челюстной костью; септомаксиллы, во всяком
случае, расположенной поверхностно, нет; ука-
зание Ф. фон Хюне [Huene, 1960] на ее наличие у
Vjuschkovia ошибочно. У Proterosuchidae и неко-
торых Erythrosuchidae еще сохранялось теменное
отверстие, утраченное остальными архозаврами.
У Proterosuchidae и Proterochampsidae имелись
небные зубы, образующие продольные ряды на
небных костях и птеригоидах, а у Proterosuchidae
развитые также на сошниках и поперечных
флангах птеригоидов. На нижней челюсти у Pro-
terosuchidae и Erythrosuchidae, исключая Erythro-
suchus, имелся ретроартикулярный отросток.
Протерозухии были хищными или рыбояд-
ными животными размером от 75 см до 5-6 м
[Reig, 1970]. Они стали появляться в самой позд-
ней перми Восточной Европы (Archosaurus rossi-
cus), типичны для нижнего и, частично, среднего
триаса Восточной и Западной Европы, Китая,
Южной и Восточной Африки, Индии и Австра-
лии, но встречаются также в среднем триасе Се-
верной и Южной Америки и, возможно, Запад-
ной Европы, а также в верхнем триасе Южной
Америки. Одна из самых богатых фаун протеро-
зухий, насчитывающая 10 родов с 11 видами,
описана из нижнего и среднего триаса Европей-
ской России и Приуралья (Оренбургская об-
ласть), но, к сожалению, эта фауна, исключая
Garjainia, известна почти исключительно по
фрагментарным остаткам [Сенников, 1995] (рис.
П-1). Интересно, что у самого древнего поздне-
пермского архозавра {Archosaurus) предчелюст-
ные кости так же выступают над нижней челю-
стью, как у более специализированного ранне-
триасового Chasmatosaurus из Южной Африки.
12
Рис. П-1. Garjainiaprima Otchev. Череп: А - сверху, Б - снизу, В - сбоку, Г - сзади. Нижняя челюсть: Д - снаружи Е - изнутри
Нижнии триас Южного Приуралья (по [Сенников, 1995])
Рис. П-2. Erythrosuchus africanus Broom. Череп: A - сбоку, Б - сверху, В - сзади. Г - скелет сбоку. Нижний триас (зона Cynognathus) Южной Африки
(по [Gower, 2003])
Из России известны роды протерозухид Chasma-
tosuchus, Archosaurus, Gamosuchus (яренгский
горизонт), Exilisuchus (нижний оленёк), Vonhu-
enia (вохминский горизонт, индский ярус), В1о-
mia (вохминский горизонт), Sarmatosuchus (дон-
гу зский горизонт, анизий) и роды эритрозухид
Dongusia (донгузский горизонт, анизий), Garja-
inia (яренгский горизонт, верхний оленёк/ Vju-
shkovia (яренгский горизонт), Uralosaurus (илец-
кий горизонт, анизий), Chalyschevia (букобай-
ский горизонт, ладиний). Фауны протерозухий
происходят также из Южной Африки, Китая и
Южной Америки.
Erythrosuchidae. Самым крупным в этой
гр\ ппе был Erythrosuchus из верхней части ниж-
него триаса Южной Африки со сравнительно ко-
ротким и высоким черепом со слегка выступаю-
щей вперед мордой, относительно короткой ше-
ей (рис. П-2).
Заметнее уклонялся по строению Chasmato-
saurus - крупный (длиной до 1,5 м) крокодило-
образный полуводный хищник с уплощенным
черепом и удлиненной мордой, резко загнутой
вниз. Странное впечатление оставляет необыч-
ное переднее положение хоан у хазматозавра:
передний конец хоанальной щели открывается
непосредственно под наружными ноздрями, на
заднем конце удлиненных и согнутых крючком
премаксилл (см. рис. П-З), хотя задний конец хо-
знной щели удлинен кнаружи от сошников. Хаз-
матозавр первоначально был описан из нижнего
триаса Южной Африки, а позднее открыт также
в нижнем триасе Индии и Китая.
Proterochampsidae. Еще более отклоняются
от примитивных протерозухий южноамерикан-
ские среднетриасовые протерохампсиды, извест-
ные также из низов верхнего триаса (формация
Ичигуаласто) Аргентины (Proterochampsa: рис.
П-4). Зачастую протерохампсид не включают в
нзстояших протерозухий [Krebs, 1976]. Это были
сравнительно крупные (от 1 до 3 м) формы. Че-
реп удлиненный, как у крокодилов, но ноздри
смещены чуть назад. Межптеригоидная яма
длинная, но парасфеноидный рострум хорошо
развит и укорочен вследствие соединения птери-
гоидов друг с другом. Чешуйчатая кость высту-
пает назад по верхнему краю ушной вырезки. Ба-
зальное сочленение неврокрания подвижное, на
гттеригоидах и небных костях сохраняются мел-
кие зубы (Chanaresuchus: см. ниже рис. Ill-1). На
спине парный ряд костных пластинок. Тазовый
пояс с глубокой вырезкой между лонной и седа-
лищной костями практически трехлучевой, лон-
ная кость с лучше, чем у Erythrosuchus, развитым
нижним отростком [Romer, 1972]. Конечности,
особенно задние, заметно длиннее, чем у других
протерозухий. В голеностопном суставе астрагал
и пяточная кость тесно соединены друг с другом,
у рода Chanaresuchus из среднего триаса Арген-
тины V палец стопы редуцирован, III палец са-
мый длинный, дистальные тарсальные кости
сильно редуцированы, но у рода Proterochampsa
из верхнего триаса Аргентины V палец стопы
развит нормально.
Положение протерохампсид в системе не
вполне ясно. Г.-Д. Зюс [Sues, 1990] рассматривал
протерохампсид как Thecodontia incertae sedis.
У. Силл [Sill, 1967] сближал первый хорошо
описаннный род и вид - Proterochampsa barrio-
nuevoi - с архаичнейшими «пракрокодилами»,
указывая, в частности, на развитие у протеро-
хампсы зачаточного вторичного неба, слияние
ноздрей и срастание лобных и теменных костей
со своей парой (см. рис. П-4). А. Ромер [Romer,
1966] сначала также относил протерохампсид
непосредственно к архаичным крокодилам, объ-
единив их с позднетриасовыми нотозавридами в
подотряде Archaeosuchia. Близких взглядов при-
держивался и О. Рейг [Reig, 1970]. А. Уокер
[Walker, 1968], указывая на значительное удли-
нение носовых костей, сближал протерохампсу с
фитозаврами. X. Бонапарте [Bonaparte, 1971] вы-
делил протерохампсу и другие близкие к ней
южноамериканские формы в особый подотряд
псевдозухий Proterochampsia. Позднее А. Ромер
[Romer, 1972а] пришел к выводу о возможной
связи протерохампсид {Chanaresuchus-, см. ниже
рис. Ill-1) с протерозухиями, обратив особое
внимание на вторичность слияния у протерохам-
псид ноздрей, а также лобных и носовых костей
(у примитивнейшего протерохампсида Cerrito-
saurus эти признаки не выражены [Romer, 1972а]).
Несмотря на выраженные выше сомнения, со-
временные кладисты обычно принимают родство
протерохампсид с протерозухиями [Gauthier,
1986; Benton, Clark, 1988; Sereno, 1991; Juul,
1994]. На кладограммах, приводимых этими ав-
торами, точку ответвления протерохампсий по-
мещают выше отхождения эритрозухид и даже
Euparkeria. Но наличие у протерохампсий неб-
ных зубов свидетельствует об их более раннем
отделении от базальных архозавров. Таз у проте-
рохампсий с вырезкой между лонной и седалищ-
ной костями, как у эритрозухов.
Происхождение протерозухий. Р. Кэрролл
[Carroll, 1976, 1987] считал, что предки архозав-
15
j ang sa
1 Wmmht™ А чепеп сбоку Б - морда снизу. Нижний триас (зона Cynognathus) Южной Африки
Рис. П-3. Chasmatosaurus vanhoepeni Haughton. А - череп сооку,ь '
(по [Broth, Schroder, 1934])
Рис. П-4. Proterochampsa barrionuevoi Reig. Череп
сверху. Средний триас (формация Ичигуаласто)
Южной Америки (по [Sill, 1967])
ров могли быть сходными с эозухиеподобным
ящером Heleosaurus из верхней перми Южной
Африки, который, в отличие от обычных эозухий,
не имел грудины, обладал спинным панцирем из
парных пластинок вдоль позвоночного столба, а
его зубы были пильчатыми и сжатыми с боков.
Определенных признаков сходства с архозаврами
Heleosaurus все же не имел. Л. Йуул не включает
Proterosuchidae в состав архозавров в силу сохра-
нения у них надвисочной кости, отсутствия
мандибулярного окна, пластинчатого строения таза
без вырезки между лонной и седалищной костями
и отсутствием IV трохантера на бедренной кости.
Это заставляет признать разрыв между архозавра-
ми и Heleosaurus более значительным [Juul, 1994].
Но устранение протерозухий из числа текодонтов
не решает проблемы и в известной степени обру-
бает корни у Erythro-suchidae, и приходится допус-
тить появление этих архозавровых апоморфий уже
в процессе их эволюции. Предглазничное окно у
протерозухид развито вполне типично, а крючко-
видость V метатарсальной кости выглядит как у
более специализированных псевдозухий. По-
видимому, важное звено в эволюции протерозухид
представлено родом Sarmatosuchus из среднего
гриаса Приуралья. Эта форма, известная только
по фрагментам посткрания, отнесена к поздним
протерозухидам, но она может находиться у нача-
ла ветви, ведущей к крокодиломорфным сфенозу-
хам [Gower, Sennikov, 1997].
А. Круикшенк [Cruickshank, 1972] пришел к
выводу, что протерозухиды, описанные из ниж-
него триаса Южной Африки и относящиеся к
трем разным родам (Proterosuchus, Chasmato-
saurus и Elaphrosuchus), представлены различ-
ными возрастными стадиями одного вида - Pro-
terosuchus fergusi. По мере роста у этого вида, в
частности, усиливается изогнутость переднего
конца верхней челюсти. К этому мнению при-
соединился и И. Велман [Welman, 1998]. Трудно
поверить, что все различия между этими форма-
ми сводятся только к стадиям роста молодых и
старых особей. Из Китая, например, описан вид
Chasmatosaurus, который при сравнительно не-
больших размерах обладает резко выраженным
изгибом переднего конца морды. Но проверить
мнение о видовой идентичности всех южноаф-
риканских протерозухид невозможно без тща-
тельного переизучения оригинального материала.
ФИТОЗАВРЫ, ИЛИ ПАРАЗУХИИ
К ним относятся крокодилообразные водные
архозавры (прибрежно-морские или частью пре-
сноводные) с сильно сдвинутыми назад и тесно
расположенными ноздрями, открывающимися на
срединном возвышении на уровне предглазнич-
ного окна. В длину эти ящеры достигали от 1,5
до 5-6 м, череп у крупных особей достигал дли-
ны до 1,4 м [Westphal, 1976]. Череп (Rutiodorr.
рис. П-5) с очень длинной и узкой мордой, обра-
зованной премаксиллами и dentalia, слегка рас-
ширенной на конце. Верхняя челюсть обычно
чуть длиннее нижней. У молодых особей может
сохраняться теменное отверстие. Хоаны распо-
ложены примерно на уровне ноздрей, так что на-
стоящее вторичное небо не образовано. Небных
зубов нет, но сохранены заднелобные кости,
уникальное для архозавров наличие септомак-
силл, расположенных в контакте друг с другом
впереди ноздрей, а также очень примитивный,
почти пластинчатый таз, в котором лонная и се-
далищная кости разделены лишь слабо выражен-
ной вырезкой, - все это указывает на очень ран-
нее отхождение фитозавров от протерозухового
ствола. Септомаксиллы вклиниваются между
премаксиллой и носовыми костями. Чешуйчатая
кость с мощным задним отростком, передний
край которого вместе с квадратной костью уча-
ствует в ограничении вырезки для барабанной
перепонки. Межптеригоидная яма впереди замк-
нута срединным контактом птеригоидов. Иногда
допускают легкий метакинетизм черепа фито-
завров, по крайней мере, у некоторых форм
[Camp, 1930]. В крестце 2 позвонка. Голеностоп-
17
Рис. П-5. Rutiodon adamensis Emmons. A - скелет сбоку. Череп: Б - сверху, В - снизу. Верхний триас (формация Чинли) Аризоны (по [Camp, 1930])
ный сустав круротарсального типа, с тесной свя-
зью между тибией и астрагалом и подвижным
соединением с ним пяточной кости [Hunger-
buhler, Hunt, 2000]. Как у крокодилов, сочленов-
ный отросток астрагала входит в ямку на пяточ-
ной кости (нормальный крокодиловый тип), но, в
отличие от крокодилов, пяточный отросток на-
травлен не прямо назад, а назад и наружу, а в ка-
-естве главного рычага для сгибания стопы ис-
пользуется массивное и крючковидное meta-
tarsale V; сочленение между астрагалом и пяточ-
ной костью парное, как у протерозухид [Chat-
teijee, 1978; Parrish, 1986а]. Хорошо развиты га-
стралии и спинной панцирь из срединного ряда
прямоугольных, сочлененных между собой
скульптурированных костных пластинок. Сре-
динный ряд дополняется пластинками непра-
вильной формы. Горло может защищаться со-
-_теняющимися пластинками (Nicrosaurus).
Фитозавры были стопоходящими ящерами,
постановка конечностей у них приближалась к
парасагиттальной [Сенников, 1995]. У экземпля-
ра Mystriosuchus из Ломбардии (Италия) описан
эчень длинный хвост (70-75 позвонков) с удли-
ненными ги![апофизами, как это обычно бывает
у водных рептилий. Но дистальная часть хвоста
у этого экземпляра очень тонка, и тонкие ости-
стые отростки в этой части хвоста перекрывают
каждый позади лежащий позвонок, что повыша-
ет жесткость дистальной части хвоста [Renesto,
Lombardo, 1999; Gozzi, Renesto, 2003].
Фитозавры известны, главным образом, из
верхнего триаса Западной Европы, Северной
Америки, Северной Африки, Мадагаскара, Ин-
дии. Таиланда и Китая, откуда описано до десят-
ка родов этих рептилий [Buffetaut, 1993]. Два ро-
да указаны для Западной Европы: Mesorhinosu-
Jtus из верхов нижнего и Rileyasuchus из средне-
го триаса. Из типичных представителей можно
назвать индийского Parasuchus и высокорылого
Nicrosaurus, известного из Северной Америки,
Западной Европы и Индии. У некоторых фито-
лавров передний конец премаксилл нависает над
’средним концом нижней челюсти (Angistorhi-
us. Nicrosaurus, Machaeroprosopus).
Ранее фитозавров рассматривали в рамках
единственного семейства Phytosauridae [West-
pcal, 1976; Carroll, 1987]. Но с развитием клади-
сгических иследований фитозавров стали разде-
лять на серию групп. Выделяют, в частности,
группу длиннорылых фитозавров [Hunt, 1989];
подсемейства Paleorhininae, Pseudopalatinae и
Rutiodontinae [Long, Murry, 1995]. Еще ранее
выделено подсемейство Angistorhininae [Camp,
1930].
На современных кладограммах показывают
отхождение фитозавров от основания ствола
круротарсальных архозавров [Gauthier, 1986;
Benton, Clark, 1988; Sereno, 1991; Parrish, 1993]
или даже от середины этого ствола [Juul, 1994].
Однако такие примитивные признаки, как, по
существу, пластинчатый тазовый пояс, наличие
септомаксиллы и сохранение заднелобной кости,
побуждают допускать возможность обособления
фитозавров уже на протерозуховом уровне. В та-
ком случае фитозавры приобрели круротарсаль-
ный сустав независимо от остальных круротар-
сальных псевдозухий. Но контакт между птери-
гоидами все же «намекает» на возможную бли-
зость фитозавров к круротарсальному стволу,
давшему начало и крокодилам.
ПСЕВДОЗУХИИ
Традиционно под этим названием объединяли
всех «текодонтов» за исключением фитозавров.
Потом стали выводить протерохозухий за преде-
лы псевдозухий или даже архозавров [Watson,
1917]. Ж. Готье [Gauthier, 1986] предложил за-
крепить наименование «Pseudosuchia» только за
одной из двух ветвей низших архозавров, а
именно - за квадрупедальными формами, веду-
щими к крокодиломорфам. В классификации Го-
тье фитозавры вошли в число псевдозухий. Дру-
гую архозавровую ветвь, объединяющую бипе-
дальные формы и включающую семейства
Euparkeriidae и Omithosuchidae, Ж. Готье назвал
«Ornithosuchia». Высших динозавроподобных
орнитозухий (вместе с собственно динозаврами и
птерозаврами) Готье выделил под названием
«Omithodira».
«Pseudosuchia» у Ж. Готье характеризовались
«нормальным крокодиловым» голеностопным
суставом с мыщелком на астрагале и сочленов-
ной ямкой на пяточной кости ([Krebs, 1963]; см.
рис. П-6, А, Б), орнитозухии - «обращенным
крокодиловым» (рис. П-6, В) с мыщелком на пя-
точной кости и сочленовной ямкой на астрагале
[Cruickshank, 1979; Brinkman, 1981а], а орнито-
диры - мезотарсальным суставом с несколько
редуцированной пяточной костью (рис. П-6, А).
Главные затруднения возникли из-за класси-
фикации орнитозухий, особенно эвпаркериид.
По существу, почти все последующие авторы
выделяют Euparkeria из орнитозухий, а на кладо-
граммах она ответвляется от главного ствола ар-
19
Рис. П-6. Схема голеностопного сочленения текодон-
тов: А - мезотарсального, Б - «крокодилового»,
В - «обращенного крокодилового» (по [Krebs, 1976;
Carroll, 1987])
хозавров непосредственно выше протерохампсид
[Benton, Clark, 1988] или даже ниже их [Sereno,
1991; Juul, 1994]. По-прежнему Euparkeria при-
соединяют к орнитозухиям лишь Р. Кэрролл
[Carroll, 1987] и А.Г. Сенников [1995], но оба ав-
тора при этом подчеркивают морфологическую
примитивность этого рода. Эвпаркерия сохраня-
ла небные зубы, а вырезка в тазе между лонной и
седалищной костями у нее отсутствовала. Важно
отметить, что голеностопный сустав эвпаркерии
не был крокодиловым (ни нормальным, ни об-
ращенным), а был ближе к мезотарсальному
[Cruickshank, Benton, 1985]. Если эвпаркерия на
самом деле принадлежала к орнитозуховому
стволу или хотя бы к другим высшим «текодон-
там», а не представляла собой тупиковую ветвь,
то имеется резон для сохранения таксона
Pseudosuchia почти в прежнем объеме.
Эвпаркерииды. Эти архозавры морфологи-
чески хорошо известны только по одному виду -
Euparkeria capensis из зоны Cynognathus (верхи
нижнего триаса) Южной Африки ([Broom, 1913;
Huene, 1920]; рис. П-7). Это была маленькая
псевдозухия с длиной тела 65 см. Иногда эвпар-
керию считают по крайней мере факультативно
бипедальной [Broom, 1913; Ewer, 1965; Krebs,
1976], но другие авторы предпочитают гипотезу
о квадрупедальности эвпаркерии [Carroll, 1987].
Возможным синонимом эвпаркерии является
Broomia из нижнего триаса Южной Африки.
У эвпаркерии сохранялась маленькая задне-
лобная кость, предглазничное окно было с очень
большим внутренним флангом, образованным
слезной костью, чешуйчатая кость формировала
тимпанальный отросток, теменное отверстие ут-
рачено. Ноздря с вырезкой в задненижнем углу,
возможно, указывающей на наличие при жизни
небольшой септомаксиллы. Небо с хорошо раз-
витыми поперечными отростками птеригоидов,
межптеригоидная яма очень узкая и длинная,
полностью разделяющая птеригоиды. На птери-
гоидах, небных костях и сошниках (но не на пте-
ригоидных флангах) имелись продольные ряды
зубов. На челюстях длинные клыкоподобные зу-
бы чередовались с мелкими. Тело несколько
укорочено, имелось только 22 предкрестцовых
позвонка, задние конечности в 1,5 раза длиннее
передних. Таз пластинчатый, без следов вырезки
между седалищной и лонной костями, но по-
следняя на конце переходит в нижний отросток.
На спине имелся парный срединный ряд панцир-
ных пластинок. Роговые чешуйки были, возмож-
но, зубчатыми по краям, в чем иногда усматри-
вают тенденцию к перистому их строению
[Broom, 1913].
Морфологическая примитивность эвпаркерии
отмечалась давно, и Б. Хьюз [Hughes, 1963] пер-
вым предложил причислить ее к протерозухиям,
на что последовали возражения К. Эвера [Ewer,
1965], А. Чарига и О. Рейга [Charig, Reig, 1970].
По существу, эти два мнения о месте эвпаркери-
ид в системе живы до сих пор. Типичные псевдо-
зухии, в отличие от эвпаркериид, не имеют неб-
ных зубов, тазовый пояс у них трехлучевой, сто-
па симметричная (самый длинный III палец).
И. Велман [Welman, 1995] также пришел к вы-
воду, что по ряду признаков основания черепа
Euparkeria ближе к предкам птиц, чем тероподы,
включая высших манирапторных, а также и кро-
кодиломорфы. По Велману, у эвпаркерии, как, на-
пример, у страусов, евстахиевы трубы выходят из
черепа парным отверстием в базисфеноиде позади
основания базиптеригоидных отростков, у эвпар-
керии более впереди, чем у страусов. Срединное
объединенное костное отверстие евстахиевых
труб, такое как у крокодилов и теропод, у эвпарке-
рии отсутствует. Основание черепа у эвпаркерии
горизонтальное, как у птиц. У эвпаркерии, как и у
птиц, метотическая щель в эндокрании подразде-
лена, а хорошо развитый передний recessus
tympanicus переходит в основании черепа в сфе-
ноидный синус. И по ряду других признаков эв-
паркерия обнаруживает сходство с птицами.
Однако Д. Гоувер и Э. Вебер [Gower, Weber,
1998] отвергаю!' большинство положений И. Вел-
20
Рис. П-7. Euparkeria capensis Broom. Скелет, длина 65 см. Верхи нижнего триаса (зона Cynognathus)
Южной Африки (по [Ewer, 1965])
1ана. Отверстие позади базиптеригоидных отро-
стков, через которое, по Велману, выходили из
черепа евстахиевые трубы, в действительности
пропускали в череп сонные артерии. Гоувер и
Вебер не находят следов внутричерепного про-
хождения евстахиевых труб и подразделения ме-
тотической щели, развитие переднего recessus
tympanicus, по их данным, неочевидно. С этими
поправками предположение об особой близости
эвпаркерии к птицам становится неубедитель-
ным. Гоувер и Вебер ставят эвпаркерию даже
ниже протерозухий - в самое основание архозав-
ров, что, с моей точки зрения, также неочевидно.
Но все же многие авторы с некоторыми оговор-
ками соглашаются с существованием у эвпарке-
рии латеросфеноида.
Ч. Янг [Young, 1973] относил к эвпаркерии-
дам также небольшую псевдозухию Turfcmosu-
chus dabanensis из низов среднего триаса Синь-
цзяна (Китай) с низким удлиненным черепом
длиной около 16 см. Предглазничное окно и
глазницы очень большие, верхнее височное окно
сажается кзади, задний край ноздри образован
'тростками премаксиллы и носовой кости, отде-
ляющими ноздрю от максиллы. Angulare исклю-
чено контактом dentale и supraangulare из края
“окового нижнечелюстного окна. В премаксилле
только 5 зубов [Wu, Russell, 2001]. На передних
ветвях птеригоидов сохраняются зубы. В крестце
только 2 позвонка. Однако голеностопное сочле-
нение было более прогрессивным, чем у эвпар-
керии, и приближалось к нормальному крокоди-
ловому типу. Хорошо развитый пяточный бугор
выступал назад, а вся пяточная кость походила
на рауизуховую типа Saurosuchus [Sill, 1974].
Мыщелок астрагала для сочленения с пяточной
костью был выражен слабо и налегал на отросток
последней. С. By и Д. Расселл [Wu, Russell, 2001]
не решились подтвердить мнение Ч. Янга о при-
надлежности Turfanosuchus к эвпаркериидам. Но
Р. Кэрролл [Carroll, 1987] вслед за китайскими
авторами относит к эвпаркериидам не только
турфанозуха, но условно и двух других мало из-
вестных псевдозухий из низов среднего триаса
Китая - Wangisaurus и Halazhaisuchus. А.Г. Сен-
ников устанавливает для этих трех родов и ново-
го рода Dorosuchus из среднего триаса Южного
Приуралья новое подсемейство эвпаркериид Do-
rosuchinae, которое считает факультативно бипе-
дальным (рис. П-8). Еще один неописанный род
возможных эвпаркериид известен из среднего
триаса Восточной Африки.
Псевдозухии неопределенного положения в
системе. К ним условно можно отнести недоста-
точно известных архозавров - лотозавров (Loto-
sauria), характеризующихся удлиненными ости-
21
fmg
О 2 см
I--------1_________I
Рис. II-8. Dorosuchus neoetus Sennikov. Задняя часть мозговой коробки: А - сбоку, Б - сзади. В - крестец
и задние конечности спереди. Средний триас Южного Приуралья (по [Сенников, 1995])
стыми отростками позвонков, и досвеллию
(Doswellia).
Лотозавров, известных из среднего триаса За-
падной Европы, Китая и, возможно, Восточной
Африки, А.Г. Сенников [1995] условно относит к
протерозухиям и выделяет группу в инфраотряд
Lotosauria по китайскому роду Lotosaurus.
Р. Кэрролл [Carroll, 1987] помещает лотозавра
вместе с другими среднетриасовыми текодонта-
ми с длинными остистыми отростками (западно-
европейским Ctenosauriscus и восточноафрикан-
ским Hypselorhachis) в семейство Ctenosauri-
scidae, выделенное еще О. Куном [Kuhn, 1964].
Череп известен только у лотозавра, но по его
22
Рис. П-9. Lotosaurus adentus Zhang. Скелет. Средний триас Китая (по [Sun, 1989; Parrish, 1994])
строению он резко отличается от любых проте-
розухий и, скорее, напоминает беззубого рауизу-
хида (рис. П-9). Зубов лотозавр не имел, не-
видимому, они были замещены роговым клювом.
Предполагается, что лотозавр был растительно-
ядным текодонтом [Сенников, 1995]. Д. Парриш
[Parrish, 1986а] относит лотозавра к рауизухидам,
и с этим соглашается и Л. Йуул [Juul, 1994]. Бли-
зость к лотозавру других среднетриасовых теко-
донтов с длинными остистыми отростками
(Ctenosauriscus и Hypselorhachis) сомнительна.
Досвеллия (Doswellia) известна по единствен-
ному виду из верхнего триаса Виргинии (США).
Пластинчатый таз без вырезки между лонной и
седалищной костями и сохранение зубов на пте-
ригоидах свидетельствуют о возможном ответв-
лении досвеллии от протерозухового уровня, но
отсутствие заднелобных костей и широкий сре-
динный контакт между птеригоидами указывают
на возможное родство с крокодилотарсальными
псевдозухиями. Нижнее височное окно и наруж-
ное мандибулярное отверстие отсутствуют. Кре-
стцовых позвонков 3. Р. Вимс [Weems, 1980] вы-
делил досвеллию в особое семейство. М. Бентон
и Дж. Кларк [Benton, Clark, 1988] считали дос-
веллию сестринской группой по отношению к
протерохампсидам, но X. Бонапарте [Bonaparte,
1982] и А.Г. Сенников [1995] полагали возмож-
ной принадлежность досвеллейид к этозаврам.
Строение стопы у досвеллии не известно.
Крокодилотарсальные псевдозухий. В эту
группу объединяют квадрупедальных текодонтов
с голеностопным суставом «нормального кроко-
дилового» типа (рис. П-6, Б). При этом соединение
астрагала с костями голени имеет ограниченную
подвижность [Krebs, 1963]. Крокодилотарсальных
псевдозухий вместе с фитозаврами и архозаврами
с обращенным крокодиловым суставом (Omitho-
suchia) теперь склонны объединять в группу кру-
ротарсальных архозавров [Sereno, 1991; Parrish,
1993; Juul, 1994], но авторы термина [Benton,
Clark, 1988] не включали в эту группу орнитозу-
хий. В принимаемом мною объеме термин «кро-
кодилотарсальные псевдозухий» соответствует
термину «Suchia» Б. Кребса [Krebs, 1974, 1976] в
трактовке Д. Парриша [Parrish, 1993] или «псевдо-
зухиям» А.Г. Сенникова [1995], который дополни-
тельно включает в этот таксон и сфенозухов. От-
мечу также, что у настоящих крокодилов сочле-
новный выступ астрагала к пяточной кости имеет
форму блока [Hecht, Tarsitano, 1983].
Крокодилотарсальные псевдозухий - квадру-
педальные формы крупного или среднего разме-
ра. Как и все высшие текодонты, небных зубов
они не имели, заднелобная кость не входила в
край верхнего височного окна, верхняя височная
дуга обычно укорочена, что связано с изменени-
ем формы нижнего височного окна [Sereno,
1991]. Заднетеменная кость редуцируется, хотя у
многих сохраняется. Чешуйчатая кость обычно с
тимпанальным отростком по верхнему краю уш-
ной вырезки. По крайней мере в некоторых слу-
чаях появляется срединное отверстие крокоди-
лового типа для евстахиевых труб, расположен-
ное между basioccipitale и basisphenoideum [Ben-
ton, Clark, 1988]. С. Чаттерджи указывает такое
отверстие для Euparkeria и - неожиданно - для
фитозавра Parasuchus [Chatterjee, 1978]. Меж-
птеригоидная яма укорочена вследствие контак-
та передних отростков птеригоидов между со-
бой. Внутренние сонные артерии входят в ба-
зисфеноид не медиально от базисфеноидных от-
ростков, как это обычно бывает у рептилий,
включая протерозухии, а дорсально и латерально
от их основания, как и у орнитодир [Parrish,
1993]. Д. Парриш отмечает, что дорсальное по-
ложение входных каналов внутренних сонных
артерий встречается индивидуально у Protero-
champsa. Нижняя челюсть с ретроартикулярным
отростком. Число позвонков в крестце повыша-
лось до 3—4 [Сенников, 1995], а у некоторых рау-
изухид - по крайней мере, до 3 (Stagonosuchus)
[Bonaparte, 1982].
Таз трехлучевой, подвздошная кость с перед-
ним отростком, лонная кость почти исключена
из вертлужной впадины, ее дистальный отросток
загибается вниз. У примитивных псевдозухий
проксимальная головка бедренной кости загиба-
ется внутрь под углом 45°, что связано с тенден-
цией к парасагиттальной постановке конечно-
стей. С этим же связано и приобретение «кроко-
дилового» голеностопного сустава [Brinkman,
1981а; Chatterjee, 19826], а также более симмет-
ричная конструкция стопы, V палец которой ста-
новится короче, чем I палец. Имеется спинной
панцирь, по крайней мере, из двух рядов параме-
дианных костных пластинок. Д. Парриш [Parrish,
1993] дополнительно выделяет для псевдозухий
5 апоморфий, в том числе положение впадины
для астрагала на пяточной кости впереди пло-
щадки для fibula, суженность передней части
спинных позвонков, сильно развитый передний
отросток квадратно-скуловой кости и особенно-
сти морфологии пяточного бугра.
Крокодилотарсальные псевдозухий - самая
многочисленная группа псевдозухий. Они стали
24
появляться во второй половине раннего триаса
Европейской России. В среднем и позднем триа-
се они расселялись по всем материкам, включая
Антарктиду, но их остатки неизвестны из Авст-
ралии. Всего описано до 40 родов крокодилотар-
сальных псевдозухий. Они включают не только
хищников, но и растительноядных ящеров, объе-
диненных в группу этозавров.
Систематика крокодилотарсальных псевдозу-
хий находится в процессе перестройки, и по-
следние варианты их классификации [Benton,
Clark, 1988; Parrish, 1986а, 1993; Juul, 1994; Сен-
ников, 1995] сильно отличаются друг от друга.
Р. Кэрролл [Carroll, 1987] не объединял крокоди-
лотарсальных псевдозухий в единую группу, в
его системе они образовали два подотряда -
Rauisuchia и Aetosauria, первый разделялся на
два семейства - Rauisuchidae и Poposauridae, а в
состав этозавров автор включил единственное
семейство Stagonolepididae. Кроме того, Кэрролл
рассматривал в качестве incertae sedis семейство
Gracilisuchidae, которое многие теперь относят к
примитивным крокодиломорфным архозаврам.
У рауизухоподобных псевдозухий, как и у
этозавров, вырабатывается парасагиттальная по-
становка конечностей, причем подвздошная
кость несколько отогнута наружу, вертлужная
впадина обращена вниз, а терминальная головка
бедренной кости принимает вертикальное поло-
жение [Bonaparte, 1984; Parrish, 19866]. Различ-
ные стадии этого процесса проанализировали
А. Чариг и О. Рейг [Charig, Reig, 1970] и
А.Г. Сенников [1995]. Наиболее примитивные
рауизухоподобные псевдозухий имели еще час-
тично парасагиттальную постановку конечно-
стей [Сенников, 1995].
Главные трудности для систематики создают
рауизухоподобные псевдозухий, которых из-
вестно уже свыше 30 родов. Эти текодонты на
спине имели парный ряд парамедианных кост-
ных пластинок. Более примитивные формы бы-
ли, как правило, небольшими (до 2-3 м) репти-
лиями. Их богатая фауна описана, главным обра-
зом, по фрагментарным остаткам из нижнего и
среднего триаса Европейской России и Приура-
лья. Крупные формы длиной 4-6 м найдены пре-
имущественно в среднем и верхнем триасе Юж-
ной Америки и Африки. Самые крупные псевдо-
зухии известны по фрагментарным остаткам из
среднего триаса Западной Европы и Индии, а
также из верхнего триаса Африки. Западноевро-
тейский Zanclodon, ранее известный только по
фрагменту нижней челюсти и относившийся к
фитозаврам, по более полным находкам оказался
псевдозухией, которая могла достигать в длину
до Юм [Wild, 1973].
А.Г. Сенников [1995] причислял к псевдозу-
хиям три инфраотряда - рауизухий, этозавров и
сфенозухов, последний инфраотряд другие авто-
ры теперь относят обычно к крокодиломорфам.
В составе рауизухид Сенников выделяет подсе-
мейство Ticinosuchinae, а к этозаврам, помимо
стагонолепидид, автор относит также Doswel-
liidae. Сенников рисует схему филогении теко-
донтов на семейственном уровне, а в случае рау-
изухид и сфенозухид - на под семейственном:
приведены тицинозухиновая, рауизухиновая,
сфенозухиновая и триалестиновая ветви. Не по-
казаны только Doswelliidae. Выделяемые ветви
соединены пунктирными линиями, причем лото-
завры отнесены к протерозухиям. Эвпаркерииды
помещены в основании орнитозухид.
Нельзя не отметить, что в последнее время
появились более детализированные кладистиче-
ские схемы крокодилотарсальных псевдозухий
[Parrish, 1993; Juul, 1994], хотя ревизия этих те-
кодонтов не проведена, а некоторые уже извест-
ные формы формально не описаны. Д. Парриш
выделяет на месте Ticinosuchinae А.Г. Сенникова
семейство Prestosuchidae, в которое, не приводя
полного перечня родов, он включает Ticinosuchus
из среднего триаса Швейцарии, «Mandasuchus»
из среднего триаса Восточной Африки, Presto-
suchus и Saurosuchus из низов верхнего триаса
Южной Америки. В понимании Парриша пре-
стозухиды включают как относительно неболь-
ших (Ticinosuchus с длиной тела 2,5 м; см. рис.
П-10), так и очень крупных (Saurosuchus с дли-
ной тела 6-7 м) псевдозухий, и это семейство
плохо диагностируется [Juul, 1994]. У Prestosu-
chus сохраняется заднетеменная кость, но другие
плезиоморфные признаки для престозухид на-
звать трудно. У Saurosuchus хорошо выражено
подвижное сочленение под задним краем ноздри
между премаксиллой и максиллой, а также суб-
нариальное отверстие - признаки, характерные
для рауизухид [Parrish, 1993], что может свиде-
тельствовать об искусственности семейства
Prestosuchidae в объеме, принимаемом Парри-
шем. Как бы то ни было, но группу из семи рауи-
зухоподобных родов, описанных по фрагментар-
ным остаткам из верхов нижнего и среднего
триаса Европейской России и Приуралья (Tsyl-
mosuchus с тремя видами, Dongusuchus, Energo-
suchus, Vytshegdosuchus и др.), пока лучше отно-
сить или к Ticinosuchinae [Сенников, 1995], или к
25
Рис. П-10. Ticinosuchus ferox Krebs. Скелет, длина 2,5 м. Средний триас Швейцарии (по [Krebs, 1976])
Prestosuchidae. Отмечу, что субнариальное от-
верстие рауизухий топографически сходно с сеп-
томаксиллярным отверстием примитивных тет-
рапод и синапсид, а длинный постнариальный
отросток премаксиллы некоторых псевдозухий
(Prestosuchus, Turfanosuchiis, Saurosiichus) [Par-
rish, 1993] - с септомаксиллярным отростком те-
риодонтов.
Другую группу псевдозухий, выделяемую
Парришем в качестве сестринской по отноше-
нию к Rauisuchiformes (Rauisuchia + Aetosauria),
образуют роды Turfanosuchiis из низов среднего
триаса Синьцзяна (Китай) и Lewisuchus из верх-
ней части среднего триаса Аргентины. Это отно-
сительно мелкие псевдозухий с длиной черепа не
более 15 см и укороченной височной областью,
длина которой много уступает глазницам. У
Lewisuchus большая часть задней стенки нижнего
височного окна образована квадратно-скуловой
костью. Turfanosuchiis отличается сравнительно
низким черепом и малым нижним височным ок-
ном. В этих признаках усматривается некоторое
сходство с этозаврами, хотя в кладограмме у
Парриша обе группы удалены друг от друга.
Сенников [1995] относит Turfanosuchiis к эвпар-
кериидам, a Lewisuchus — к сфенозухинам.
Парриш разделяет собственно Rauisuchia на
семейство Rauisuchidae в суженном смысле и но-
вый кладистический таксон Paracrocodylomorpha.
Rauisuchidae у Парриша включает роды Loto-
saurus из среднего триаса Китая, Rauisuchus из
верхнего триаса Бразилии, Fasolasuchus из верх-
него триаса Аргентины, неописанную форму из
среднего триаса Германии, а также, возможно,
Tikisuchus и Heptasuchus из верхнего триаса со-
отвественно Индии и Вайоминга (США).
Lotosaurus, естественно, занимает в семействе
особое положение: помимо серьезных отличий в
строении черепа и позвонках, он отличается от
остальных рауизухид также отсутствием спин-
ных панцирных пластинок (см. рис. П-9). К рауи-
зухидам целесообразно относить и три рода
(Jaikosuchus, Vjuschkovisaurus и Jushatyriaf опи-
санных по фрагментарным остаткам из нижнего
и среднего триаса Приуралья. У специализиро-
ванных рауизухид число позвонков в крестце
могло увеличиваться до 3—4 [Сенников, 1995].
Одним из хорошо описанных родов рауизухид
является сравнительно некрупный Ticinosuchus
ferox из среднего триаса Швейцарии. Этот рауи-
зухид имел в длину 2,5 м (рис. П-10).
В особую ветвь Парриш объединяет Gracili-
suchus из среднего триаса Аргентины, Роро-
sauridae и Crocodylomorpha, причем последние
две группы он объединяет в кладистический так-
сон Paracrocodylomorpha. Л. Йуул [Juul, 1994]
также включает Gracilisuchus в паракрокодило-
морфов, а из попозаврид называет только род
Postosuchus. Парриш упоминает только об одной
апоморфий, общей для этой ветви - редукции
metatarsale V. Дополнительно Gracilisuchus и
Postosuchus характеризуются низким черепом,
малым нижним височным окном, ограниченным
сверху контактом чешуйчатой и заглазничной
костей, нависанием чешуйчатой кости над квад-
ратной и квадратно-скуловой [Juul, 1994], нали-
чием непарной заднетеменной кости и отсутст-
вием субнариального отверстия между премак-
силлой и максиллой, которое распространено у
рауизухид и указано для Postosuchus С. Чаттер-
джи (Chatteijee, 1985). Gracilisuchus также отли-
чается сравнительно низким черепом.
Общими для паракрокодиломорф Парриш
считает апоморфий в бугре пяточной кости (же-
лобок для сухожилия m. gastrocnemius на его
дорсальном конце и «губу» на его верхнем кон-
це), а также непарное отверстие для евстахиевых
труб на шве basioccipitale и basisphenoideum
(Парриш отмечает, что отверстие имеется также
у протерохампсида Giialosuchus'). Попозаврид
Парриш рассматривает как сестринскую группу
по отношению к крокодиломорфам и включает в
26
Рис. П-11. Stagonolepis robertsoni Agassiz. Череп: A - сверху, Б - снизу, В - сбоку, Г - сзади. Верхний триас
Шотландии (по [Walker, 1961], из [Carroll, 1987)
их состав Postosuchus и Poposaurus из верхнего
триаса США, Teratosaurus и Bromsgroveia из
верхнего триаса Германии и Англии. Возможно,
к попозавридам относится и Sinosaurus из верх-
него триаса Китая. Для попозаврид Парриш вы-
деляет 3 апоморфии: супрагленоидный валик в
тазовом поясе; уплощенность бедренной кости в
передне-заднем направлении с сильным развити-
ем IV трохантера; развитие на конце лонной кос-
ти явно выраженного выступа.
Я подробно остановился на взглядах Парриша
не потому, что считаю его систему наиболее со-
вершенной. Устраняя одни трудности, Парриш
иногда создает другие. К таковым относится, по-
моему, и его концепция Prestosuchidae. Но Пар-
риш ярко демонстрирует некоторые проблемы
систематики рауизухоподобных псевдозухий, из
которых, по-видимому, решенной можно считать
лишь близость попозаврид к крокодиломорфным
рептилиям. Л. Йуул [Juul, 1994] много внимания
уделяет выявлению неполной достоверности ря-
да апоморфий, установленных в работах предше-
ствующих авторов - например, М. Бентона и
Дж. Кларка [Benton, Clark, 1988]. Запутанность
проблем систематики рауизухоподобных репти-
лий, демонстрируемая Л. Иуулом, не так ярко
выражена у многих других авторов, включая
А.Г. Сенникова [1995, 20066].
Stagonolepididae и Erpctosuchidae. Стагоно-
лепидиды - пожалуй, самая специализированная
группа текодонтов. Обычно их рассматривают
вместе с этозаврами. Прежде всего, стагонолепи-
диды - это растительноядные ящеры, несущие
массивный панцирь из четырехугольных кост-
27
Рис. П-12. Typothorax meadei Sawin. Скелет с панцирем сверху, длина 3 м. Верхний триас Техаса, США
(по [Krebs, 1976])
ных пластинок, покрывающих все тело и хвост.
Стагонолепидиды имели листовидные щечные
зубы; нижние челюсти и передняя часть верхних
челюстей лишены зубов и вооружены роговым
клювом, височная часть черепа относительно ко-
роткая. Это были средней величины и относи-
тельно некрупные рептилии длиной 1,5-3,5 м
(рис. П-11). Описано более 10 родов стагоноле-
пидид. Эти ящеры известны из верхнего триаса
Западной Европы, Северной Африки, Северной и
Южной Америки. Типичные их представители -
западноевропейский Stagonolepis длиной до 2,7 м
(см. рис. П-11) и североамериканский Typothorax
длиной до 3 м (рис. II-12). У многих стагоноле-
пидид на панцирных щитках по бокам тела, шеи
и передней части хвоста имелись сильно разви-
тые шипы, у Desmatosuchus из Нью-Мексико
шипы спереди от передних конечностей были
необычно удлинены и загибались вперед. Десма-
тозух имел три крестцовых позвонка.
Д. Парриш [Parrish, 1993] выделяет для стаго-
нолепидид также следующие апоморфии: не-
большие по размерам зубы, выступающие вперед
премаксиллы, массивность длинных костей ко-
нечностей с сильным развитием дельтопекто-
рального гребня плечевой кости, IV трохантера
бедренной, интеркондилярного гребня тибии и
илиофибулярного трохантера фибулы. Параме-
дианные панцирные пластинки очень широкие и,
в отличие от рауизухоподобных псевдозухий, не
имеют сочленовных закраинок по переднему и
заднему краям для связи со смежными пластин-
ками. Как у фитозавров и крокодиломорф, ос-
теодермальный покров у стагонолепидид
скульптурирован. Р. Кэрролл указывал также на
«чрезвычайное сходство формы нижней челюсти
стагонолепидид» (к которым автор относил и
этозавров) «с дамскими тапочками» [Carroll,
1987]. Отмечу дополнительно и большие разме-
ры ноздри, удлиненной в передне-заднем на-
правлении, малую величину нижнего височного
окна, намного уступающего по размерам ноздре,
большие размеры ретроартикулярного отростка
нижней челюсти, сильно выраженный средин-
ный контакт птеригоидов (что делает межптери-
гоидную яму очень маленькой).
Ж. Готье [Gauthier, 1986] считал рауизухид и
стагонолепидид двумя последовательными от-
ветвлениями от крокодиломорфового ствола,
верхней ветвью он полагал рауизухид. М. Бентон
и Дж. Кларк [Benton, Clark, 1988] изображали
этих псевдозухий сестринскими относительно
рауизухид. У Д. Парриша [Parrish, 1993] корни
стагонолепидид более удалены, в его кладограм-
ме они показаны как сестринская группа по от-
ношению к общему стволу рауизухид и паракро-
кодиломорф. А.Г. Сенников [1995] выводит ста-
гонолепидид и этозавров из ранних рауизухид
или общих с ними предков. По существу, близ-
ких взглядов придерживается Л. Йуул [Juul,
1994], считающий этозавров сестринской груп-
пой для Prestosuchidae, указывая при этом на об-
щие апоморфии: смещение вниз вертлужной
впадины и медиальную депрессию на дисталь-
ном конце пяточного бугра. Но по крайней мере
у Stagonolepis зафиксирована только переходная
стадия смещения вертлужной впадины вниз
[Walker, 1961], значит, возможно, полное дости-
жение парасагиттальной постановки конечностей
по рауизуховому типу [Сенников, 1995] достига-
лось в обеих группах псевдозухий независимо.
Я могу лишь согласиться с Р. Кэрроллом, что ре-
28
Рис. П-13. Erpeto-
suchus granti Newton.
A - череп и нижняя
челюсть сбоку, Б -
череп сверху. Верх-
ний триас Шотлан-
дии (по [Krebs,
1976])
альных предков стагонолепидид и этозавров
обнаружить пока не удалось [Canoil, 1987].
Может быть, эти ящеры приобрели голеностоп-
ный сустав крокодилового типа независимо от
рауизухий.
Возможно, относительно близки к стагоноле-
пидидам и Erpetosuchidae, известные по роду
Erpetosuchus из верхнего триаса Западной Евро-
пы (Шотландии). Эрпетозух - маленький архо-
завр длиной 60 см, с большим предглазничным
окном, большими верхними височными окнами
(широко открывающимися вверх и разделенны-
ми узкими теменными костями), большими уш-
ными вырезками, сильно вдающимися по на-
правлению вперед (рис. П-13). Носовые кости
сливаются с лобными. Зубы немногочисленные,
особенно в верхней челюсти, где их не более 8.
А. Уокер одно время относил эрпетозуха к
крокодиломорфам [Walker, 1968], но позднее
присоединился к мнению о принадлежности эр-
петозуха к псевдозухиям [Walker, 1970]. Воз-
можно, к эрпетозухидам относится еще род
Parringtonia из верхнего триаса Танзании.
Орнитозухии. К Omithosuchia относятся би-
педальные или факультативно бипедальные
псевдозухий с парасагиттальной постановкой
удлиненных задних конечностей и обращенным
крокодиловым голеностопным суставом. Орни-
тозухии - небольшая и однородная группа, из-
вестная только по трем родам из верхнего триаса
Шотландии (Ornithosuchus, рис. П-14, П-15; дру-
гие описанные из Шотландии формы, скорее все-
го, синонимичны с орнитозухом) и Аргентины
(Venatisuchus и Riojasuchus). Это маленькие и
29
Рис. П-14. Ornithosuchus longidens (Huxley). Скелет, длина -1 м. Верхний триас Шотландии (по [Walker. 1964])
средних размеров псевдозухий с длиной тела до
3,5-4,0 м.
Череп с немного загнутой вниз мордой, глаз-
ницы с нижним выростом, нижнее височное окно
в верхней части очень узкое. Заднетеменной кос-
ти нет. Чешуйчатая кость с узким нисходящим
отростком, верхняя височная дуга выступает на-
ружу. Небо закрытого типа из-за срединных кон-
тактов между птеригоидами, но внутри от под-
глазничных окон имеются парные небольшие от-
верстия. Небных зубов нет. Шейные ребра коро-
че, чем у Euparkeria, в крестце 3 позвонка. В ко-
ракоиде под гленоидом небольшая вырезка. I па-
лец кисти несколько укорочен. В тазовом поясе
вертлужная впадина обращена наружу, лонная
кость не длиннее седалищной. Головка бедрен-
ной кости отклоняется внутрь. Метатарсальная
кость V пальца не крючковидная.
У орнитозухий, как, независимо, и у рауизу-
хий, в вертлужной впадине появляется отвер-
стие, более характерное для крокодилов, дино-
завров и птиц. Эта особенность дает больше мес-
та для тазобедренного сустава при выработке па-
расагиттальной постановки задних конечностей
[Кузнецов, Сенников, 2000].
Прежде считали, что Euparkeria, Omithosu-chus
и южноамериканские Omithodira являлись звенья-
ми одной цепи, связывающей примитивных теко-
донтов с динозаврами и птерозаврами [Gauthier,
1984]. А. Уокер [Walker, 1964] даже считал орнито-
зуха настоящим примитивным карнозавром. Выяв-
ление разнообразия типов голеностопного сочле-
нения текодонтов, а также обнаружение орнито-
дир, выделенных в особый таксон Ж. Готье
[Gauthier, 1984], убедительно указали на принад-
лежность орнитозуха к текодонтам. А.Г. Сенников
[1995] в целом принимает схему Готье, но не выде-
ляет особо орнитодир.
Уникальная, по сравнению с орнитозухидами,
морфологическая архаичность эвпаркерии побуди-
ла М. Бентона и Дж. Кларка [Benton, Clark, 1988]
резко отделить ее от орнитозухид и поставить ее в
системе вообще ниже всех крокодилотарсальных
псевдозухий. У П. Серено [Sereno, 1991] эвпарке-
рия заняла еще более низкое положение в системе
текодонтов, между эритрозухидами и протерохам-
псидами. Вскоре очередь дошла и до орнитозухий,
смущавших исследователей непонятностью пере-
хода от круротарсального голеностопного сустава
к мезотарсальному, характерному для подлинных
предков динозавров, которых Ж. Готье назвал ор-
нитодирами [Gauthier, 1984]. Д. Парриш [Parrish,
1993] счел орнитозухий сестринской группой по
отношению ко всем крокодилотарсальным псевдо-
хузиям, непосредственно не связанной ни с эвпар-
керией, ни с орнитодирами, но состоявшей с орни-
тодирами в отдаленном родстве (у Парриша орни-
тодиры - сестринская группа по отношению ко
всем круротарсальным текодонтам, включая и ор-
нигозухид). Но Л. Иуул [Juul, 1994] рассматривает
орнитозухий как сестринскую группу по отноше-
нию к паракрокодиломорфам Парриша, образую-
щую совместно с ними новый таксон Dromaeo-
suchia. Дромеозухии характеризуются значитель-
ным удлинением лонной кости, наличием на под-
вздошной кости супраацетабулярного гребня и
тенденцией к прободению вертлужной впадины.
Орнитодиры - возможные предки хищных
динозавров. Ж. Готье [Gauthier, 1984, 1986] вы-
делил в кладистический таксон Omithodira, вме-
30
Рис. П-15. Omithosuchus longidens (Huxley). Череп: A - сбоку, Б - сверху, В - сзади, Г - снизу. Верхний триас Шотландии (по [Walker, 1964], из [Krebs, 1976])
сте с динозаврами и птерозаврами, семейство
Lagosuchidae - небольшую группу маленьких
бипедальных текодонтов из среднего триаса
Южной Америки, обладавших, как и динозавры,
мезотарсальным голеностопным суставом. Из-
вестного маленького бипедального текодонта
Scleromochlus из верхнего триаса Шотландии Го-
тье также включал в орнитодир, но отводил ему
место в начале птерозавровой ветви развития.
Лагозухиды - текодоиты, филетически ближай-
шие к динозаврам. Но Готье подчеркивал то об-
стоятельство, что птерозавры типа Dimotphodon
по строению бедра ближе к динозаврам, чем ла-
гозух, и поэтому оставил открытым вопрос, кто
является непосредственной сестринской группой
для динозавров - лагозухиды или птерозавры
[Gauthier, 1984, 1986]. П. Серено и А. Аркуччи
решают этот вопрос в пользу лагозухид, которых
выделяют вместе с динозаврами в кладистиче-
ский таксон Dinosauromorpha, продолжающий
орнитодирную ветвь после отхождения Sclero-
mochlus с птерозаврами [Sereno, 1991; Sereno,
Arcucci, 1993].
Л. Йуул [Juul, 1994] приводит для орнитодир
следующие апоморфий: прогрессивный мезотар-
сальный сустав; отсутствие остеодерм, задне-
лобной кости и межключицы; утончение fibula;
неполная редукция пяточной кости и ее бугра;
компактная плюсна с тесно связанными и очень
удлиненными метатарсалиями II—IV пальцев,
отсутствие проксимального «крючка» на мета-
тарсалыюй кости V пальца, уменьшение числа
фаланг на V пальце стопы. Для динозавроморф
П. Серено [Sereno et al., 1993] приводит в числе
апоморфий образование сочлененными шей-
ными позвонками сигмоидного изгиба; укоро-
чение передних конечностей вдвое по сравне-
нию с задними; образование на астрагале ост-
рого антеромедиального угла; заметное утон-
чение средней части I и V метатарсальных кос-
тей по сравнению с метатарсалиями средних
пальцев; продольную направленность meta-
tarsale V.
В семейство Lagosuchidae входят пять родов,
все из среднего триаса Аргентины: Lagosuchus
(рис. П-16), Lagerpeton, Pseudolagosuchus, Mara-
suchus и, возможно, Lewisuchus. Все они мелкие
текодонты с длиной тела не более 1 м, с относи-
тельно удлиненной лонной костью и очень
длинными метатарсалиями. П. Серено и А. Ар-
куччи [Sereno, Arcucci, 1993, 1994] среди них
провели ранжирование по относительной близо-
сти к динозаврам. Таковым оказался Pseudola-
gosuchus, у которого появляется характерный для
динозавров восходящий отросток астрагала,
идущий вдоль дистального конца tibia. У Lager-
peton стопа становится функционально двупалой.
А.Г. Сенников [1995] относит к текодоитам так-
же и позднетриасовых Herrerasauridae, которых
другие авторы, несмотря на морфологическую
близость к лагозухидам, причисляют уже к дино-
заврам [Currie, 1997].
Если родство орнитодир с динозаврами на
сегодняшний день выглядит вполне убедитель-
ным, то относительно происхождения этой
группы текодонтов после дискредитации орни-
тозухий как претендентов на роль сестринской
группы по отношению к ориитодирам, утвер-
ждать что-либо определенное весьма трудно.
Л. Йуул [Juul, 1994] считает орнитодир сестрин-
ской группой по отношению ко всем круротар-
сальным псевдозухиям.
SCLEROMOCHLUS
Scleromochlus taylori - миниатюрный ящер
длиной около 25 см и черепом длиной 3 см. Из-
вестен только из верхнего триаса (норий) Шот-
ландии, отличается массивным для животного
такой величины черепом, укороченным тулови-
щем (всего 20 пред крестцовых позвонков), срав-
нительно удлиненным крестцом из 4 позвонков
[Huene, 1956], очень длинным хвостом. Лонная и
седалищная кости много короче, чем у лагозу-
хид. Передние конечности вдвое короче задних,
предплечье и голень удлиненные. Кисть с очень
короткими пальцами. Стопа очень длинная, но с
резко укороченным V пальцем. Панцирных пла-
стинок нет (рис. П-17).
Ф. фон Хюне [Huene, 1956] считал склеро-
мохла древнейшим древесным ящером, пере-
двигавшимся прыжками, и допускал наличие у
него на передних конечностях кожной складки,
помогавшей совершать «парашютирущие»
прыжки. Автор, по-видимому, первым предпо-
ложил также возможное родство склеромохла с
птерозаврами. Это предположение теперь почти
общепринято [Gauthier, 1984; Padian, 1997а, б;
Benton, 1999], но А. Милнер [Milner, 1985] вы-
сказалась в пользу возможной близости склеро-
мохла с предками птиц. Я же не могу не отме-
тить, что различия в строении передних конеч-
ностей у птерозавров и склеромохла столь зна-
чительны, что эту идею об их родстве сложно
принять без дополнительных исследований.
32
bJ
bJ
Рис. 11-16. Lagosuchus talanpayensis Romer. A - скелет, Б - таз, В - стопа. Верхний триас Аргентины (по [Romer, 1972а; Bonaparte, 1978])
ЗАМЕЧАНИЯ
О ФИЛОГЕНИИ
ТЕКОДОНТОВ
Текодонты из более примитивных архозавров
родственны, скорее всего, пролацертилиям, так-
же имеющим предглазничное окно. Самые арха-
ичные и древние текодонты представлены про-
терозухиями, но нависающие премаксиллы ти-
пичных протерозухии выводят их из числа веро-
ятных общих предков текодонтов. Нависающих
премаксилл нет у протерохампсид, большинст-
вом авторов относимых к протерозухиям. Но
протерохампсиды отличаются от возможных
предков протерозухии явной примесью кроко-
дильих черт в их морфологии.
Псевдозухий рано распадаются на филетиче-
ские линии, имеющие неясные родственные свя-
зи друг с другом. Вероятно, одна из основных
ветвей текодонтов представлена квадрупедаль-
ными крокодилотарсальными псевдозухиями. По
этому признаку фтинозухии (Phthinosuchia) мо-
гут попадать в одну кладистическую группу вме-
сте с круротарсальными псевдозухиями [Hun-
gerbiihler, Hunt, 2000], но круротарсальное голе-
ностопное сочленение вполне могло приобре-
таться фтинозухиями независимо от псевдозухий.
Обычно предполагается относительно тесное
родство и бипедальных псевдозухий - эвпарке-
риид, орнитозухий, орнитодир и склеромохла.
Но в филогении бипедальных псевдозухий оста-
ется много неясного.
Кладограммы текодонтов, предложенные
М. Бентоном и Дж. Кларком [Benton, Clark,
1988], а также Л. Йуулом [Juul, 1994], приведены
на рис. П-18 А, Б; на рис. П-18, В представлена
одна из ранних филограмм фитозавров [Gregory
J.T., 1962].
34
КРОНООБРАЗУЮЩАЯ ГРУППА АРХОЗАВРОВ
Рис. П-18. Кладограммы текодонтов: А - по [Benton, Clark, 1988], Б - по [Juul, 1994].
35
Рис. П-18 (окончание). В - филограмма
фитозавров (фрагмент) (по [Gregory J.T., 1962] из [Chang et al., 1976])
36
Глава III
КРОКОДИЛОМОРФЫ И НАСТОЯЩИЕ КРОКОДИЛЫ
Типичные крокодилы представлены юрскими
и меловыми мезозухиями и настоящими кроко-
дилами, появившимися в позднем мелу. Более
древние протозухии, известные с позднего триа-
са и несомненно близкие к предкам типичных
крокодилов, морфологически связывают кроко-
дилов с крокодилотарсальными псевдозухиями.
Имеются еще отдельные мезозойские формы, ко-
торые могут относиться к ранним представите-
лям крокодиловой ветви архозавров - так назы-
ваемым крокодиломорфам [Walker, 1970; Clark,
1986]. В состав этого отряда А. Уокер [Walker,
1972] раньше включал и предполагаемых пред-
ков птиц.
К крокодиломорфам теперь обычно относят и
протозухий [Pol, 2003]. Я предпочитаю рассмат-
ривать протозухий вместе с крокодиломорфами,
а настоящих крокодилов рассматриваю отдельно
от протозухий и примитивных мезозойских кро-
кодиломорф, сужая, таким образом, объем по-
следних по сравнению с принимаемым совре-
менными кладистами.
CROCODYLOMORHA
В качестве примитивных крокодиломорф
обычно рассматривают «Pedeticosauridae» (=Sphe-
nosuchidae), Erpetosuchus и немногие другие
проблематичные триасовые формы. А. Уокер
[Walker, 1970] предложил новую классификацию
крокодилов, объединенных им вместе с поздне-
триасовыми проблематичными формами под на-
званием «Crocodylomorpha». Это объединение
было поддержано Дж. Кларком [Clark, 1985; Ben-
ton, Clark,. 1988] и ныне широко принято. Уокер
[1972] ввел в крокодиломорф протозухий, а так-
же новый подотряд мезозойских крокодиломорф
Paracrocodylia, разделяемый автором на три ин-
фраотряда: Baurusuchia (для позднемелового бра-
зильского рода Baurusuchus), Hallopoda (для ма-
лоизвестного позднеюрского североамерикан-
ского рода Hallopus, прежде считавшегося бипе-
дальной формой и относившегося к примитив-
ным хищным динозаврам) и Pedeticosauria (для
позднетриасовых родов Pedeticosaurus и Spheno-
suchus из Южной Африки, Saltoposuchus из Запад-
ной Европы и Hesperosuchus из Северной Амери-
ки, а также Platyognathus из нижней юры Китая).
Род Erpetosuchus Уокер вновь причислил к теко-
донтам. Педетикозавры и галлопиды, по Уокеру,
первично сохраняли бипедализм, свойственный
предкам крокодилов. В 1972 г. Уокер выдвинул
гипотезу, по которой педетикозавры, теперь назы-
ваемые сфенозухами по наиболее известному роду
Sphenosuchus, были предками не только типичных
крокодилов, но и птиц [Walker, 1972].
Крокодиловую принадлежность сфенозухов
принял также П. Краш [Crush, 1984], описавший
нового сфенозухида Terrestrisuchus из верхнего
триаса Англии. Кладисты в качестве Crocodylo-
morpha обозначают всю архозавровую ветвь, ве-
дущую к современным крокодилам, точнее, к
крокодилам и сфенозухам [Benton, Clark, 1988].
Но в узком значении термина А. Уокер [Walker,
1990] теперь склонен относить к крокодиломор-
фам только сфенозухов, стоящих в системе ниже
настоящих крокодилов, включая в их состав
также новые роды Pseudhesperosuchus из верхне-
го триаса Аргентины [Bonaparte, 1979] и Dibo-
throsuchus из нижней юры Китая. А. Ромер [Ro-
mer, 19716] описал из среднего триаса Аргенти-
ны еще один очень древний род Chanaresuchus
(см. рис. Ш-1). И тем не менее, в кладистиче-
ский таксон Crocodylomorpha объединяют сфе-
нозухов и близкие к ним формы с настоящими
крокодилами.
В принимаемом мною объеме примитивные
крокодиломорфы - относительно небольшая
группа квадрупедальных архозавров, в некото-
рых отношениях переходных по строению между
крокодилотарсальными бипедальными паракро-
кодиломорфами типа Poposauridae и квадрупе-
дальными крокодилами. Первичная бипедаль-
ность всех крокодиломорф, принимаемая А. Ро-
мером и А. Уокером [Romer, 19716; Walker, 1990],
за возможным исключением сфенозухов, по мо-
ему мнению, не имеет достаточных оснований.
Расширенную характеристику примитивных
крокодиломорф на основе исследования Spheno-
suchus дал А. Уокер ([Walker, 1970, 1990];
37
Рис. Ш-1. Chanaresuchus bonapartei Romer. Череп: A - сверху, Б - снизу. В - скелет сбоку. Средний триас Аргентины (по [Bonaparte, 1979])
Рис. Ш-2. Sphenostichns acutus Haughton.
Череп: A - сбоку, Б - снизу, В - квадрат-
ная область сбоку. Верхний триас или
нижняя юра Южной Африки (по [Walker,
1990], из [Кэрролл, 1993])
рис. Ш-2). Сфенозухов отличает сильно удли-
ненное запястье (radiale и ulnare), образующее
дополнительный сегмент передней конечности.
У них развита система полостей в базисфеноиде,
связанная со средним ухом, а также мастоидная
впадина в проотике. Проксимальная головка
квадратной кости связана с проотикой и чешуй-
чатой костью, квадратно-скуловая кость образует
весь задний край нижнего височного окна. Во
внутреннем ухе улитка образует заметное выпя-
чивание в проотике и опистотике, а лагена про-
никает в basioccipitale. Предлобная кость участ-
вует в формировании межглазничной септы, зад-
нелобная кость утрачена. Squamosum широко на-
висает над верхним краем квадратной кости (как
у Poposauridae), имеет шовное соединение с пе-
реднедорсальным отростком quadratum, сочленя-
ется с парокципитальным отростком, но не обра-
зует нисходящего отростка впереди quadratum.
Исчезает отверстие между квадратной и квад-
39
ратно-скуловой костями. Имеются вторичное не-
бо, образованное максиллами, и поперечные пте-
ригоидные фланги. Во всяком случае, у многих
крокодиломорф премаксиллы сочленяются с
максиллами подвижно (Sphenosuchus, возможно,
Dibothrosuchus, Gracilisuchus и Postosuchus'. [Wu,
Chatterjee, 1993]). Обычно указывают и слабо
развитое вторичное небо между максиллами и
небными костями [Olsen, Sues, Norell, 2000].
Задневисочное окно, как у многих текодонтов,
мало или отсутствует. Небных зубов нет. Кора-
коид значительно удлинен постеровентрально,
ключицы отсутствуют. V палец стопы редуциро-
ван, над позвонками развит двойной ряд панцир-
ных щитков. Крокодиломорфы в узком смысле
термина известны из среднего и верхнего триаса
Северной и Южной Америки, Африки, Западной
Европы и Китая, род Dibothrosuchus известен из
нижней юры Китая. К примитивным крокодило-
морфам теперь склонны относить и квадрупе-
дальных протозухий [Pol, 2003], рассматривав-
шихся ранее в качестве наиболее архаичных на-
стоящих крокодилов.
Ранее многие исследователи допускали про-
исхождение типичных крокодилов вместе с кро-
кодиломорфами от Proterochampsia из среднего
триаса Южной Америки [Sill, 1967; Bonaparte,
1978; Romer, 1971а, 1972а, б]. После открытия
таксономического значения разнообразия типов
голеностопного сочленения текодонтов на место
этого предположения пришла идея о происхож-
дении крокодиломорф от псевдозухий с кроко-
диловым типом голеностопного сустава, а имен-
но от паракрокодиломорф [Benton, Clark, 1988;
Parrish, 1993]. Но А. Уокер [Walker, 1990] по-
прежнему считает, что крокодилы имеют более
древнее происхождение и связаны с текодонта-
ми, подобными Euparkeria или Chanaresuchus.
В таком случае голеностопное сочленение кро-
кодилового типа у крокодиломорф развилось не-
зависимо от крокодилотарсальных псевдозухий.
В отличие от крокодилотарсальных псевдозухий,
которым свойственна квадрупедальность, в эво-
люции сфенозухов выражена тенденция к вто-
ричной бипедальности.
Крокодиломорфы впервые появились в сред-
нем триасе Южной Америки. Сфенозухов ранее
причисляли обычно к текодонтам, но А. Уокер
[Walker, 1970, 1990], последовательно расширяя
и уточняя объем группы, выделил их в подотряд
Crocodylomorpha. А. Ромер [Romer, 1966] отнес
их к протозуховым крокодилам. С указанием на
возможную близость к крокодилам в особую
группу текодонтов выделял сфенозухов и X. Бо-
напарте [Bonaparte, 1982].
Сфенозухи (Sphenosuchia). Быть может, это
единственная группа, принадлежность которой к
крокодиломорфам в узком смысле не вызывает
особых сомнений. Насчитывается до 15 родов
этих архозавров. Череп со сравнительно корот-
кой мордой и небольшим преорбитальным ок-
ном, а также с хорошо развитой, как у всех кро-
кодилов, системой воздушных синусов, связан-
ных с полостью среднего уха. Коракоид с посте-
ровентральным отростком.
Сфенозухи - в основном некрупные формы
размером до 2 м. А. Уокер [Walker, 1972] считает
сфенозухов, а не динозавров, ближайшими пред-
ками птиц, обращая внимания на сходство юж-
ноафриканского позднетриасового рода Spheno-
suchus с птицами в строении мозговой коробки,
неба и системы воздушных черепных синусов
(см. рис. Ш-2). Во всяком случае иногда бази-
птеригоидное сочленение было подвижным
[Walker, 1990]. Sphenosuchus резко отличается от
крокодилотарсальных псевдозухий типа Stagono-
lepis строением квадратной области черепа с
очень высоким боковым височным окном и вы-
тянутым по горизонтали squamosum.
Некоторые сфенозухи, возможно, были квад-
рупедальными, как например маленький Pseud-
hesperosuchus из среднего триаса Аргентины с
предглазничным окном, необычно большим для
сфенозухов. Маленький Gracillosuchus из сред-
него триаса Южной Америки и немногим более
крупный Terrestrisuchus из верхнего триаса Анг-
лии, размером до 0,5 м (рис. III-3; [Crush, 1984]),
были, по-видимому, способны к бипедальному
передвижению. Прогрессивные сфенозухи типа
Sphenosuchus имели желобок на латеральном
крае squamosum, возможно, указывающий на по-
явление зачаточного наружного уха крокодилье-
го типа [Benton, Clark, 1988]. Из нижней юры
Юньнани (Китай) описан необычный сфенозух с
листовидными щечными зубами [Harris, Lucas,
Estep, 1998].
Существенный вклад в понимание сфенозу-
хов внесло переописание позднетриасового
Hesperosuchus из Нью-Мексико, у которого, как
и у Sphenosuchus [Parrish, 1993], удлиненный пе-
редний отросток quadratojugale протягивается
внутрь от заднего отростка скуловой кости к ос-
нованию заглазничного отростка последней.
У гесперозуха передний отросток quadratojugale
как бы пересекает нижнее височное окно; у зад-
него края последнего в области челюстного со-
40
Рис. Ш-З. Terrestrisuchus gracilis Crush. Скелет, длина 0,5 м. Верхний триас Англии (по [Crush, 1984]
из [Кэрролл, 1993])
членения скуловая, квадратно-скуловая и квад-
ратная кости смыкаются друг с другом [Clark,
Sues, Berman, 2000]. У сфенозуха участие скуло-
вой кости в этом блоке выражено слабее. Клыки
у сфенозуха и гесперозуха мало дифференциро-
ваны, у последнего четвертый-шестой зубы на
максилле немного увеличены.
Возможные песфенозуховые крокодило-
морфы. К крокодиломорфам иногда относят и
маленькие изолированные группы архозавров,
похожих на сфенозухов. Семейство Erpetosuchi-
dae известно только по трем крокодилообразным
родам из верхнего триаса Западной Европы (они
кратко охарактеризованы мною в предшествую-
щей главе в разделе о псевдозухиях). Недавно
череп (?) Erpetosuchus sp. обнаружен в верхнем
триасе США [Olsen, Sues, Norell, 2000]. Эрпето-
зухиды - мелкие архозавры с длиной тела около
60 см. Они отличаются от сфенозухид несораз-
мерно крупным предглазничным окном, очень
глубокой ушной вырезкой, тянущейся на поло-
вину расстояния от затылочного края черепа до
глазницы, непарными лобными и теменными
костями. Лопатка очень узкая, коракоид с посте-
ровентральным отростком, как у сфенозухид.
Панцирь из парного ряда спинных пластинок.
Родственные связи эрпетозухид неясны. П. Ол-
сен, Г.-Д. Зюс и М. Норелл [Olsen, Sues, Norell,
2000] считают их сестринской группой по отно-
шению к крокодиломорфам. Возможно, к эрпе-
тозухидам относится также Parringtonia из верх-
него триаса Танзании.
Упомяну еще про крокодиломорфа Lesotho-
suchus, возможно, бипедального, описанного из
верхнего триаса Южной Африки. Вероятна его
близость к протозухиям.
Триалест (Trialestes romeri) из верхнего триа-
са Аргентины занимает неопределенное положе-
ние в системе, хотя обладает, как и сфенозухи,
удлиненным запястьем. У этого архозавра дли-
ной 1,5 м очень крупное, как у Pseudhesperosu-
chus, предглазничное окно, на верхнем крае
нижнего височного окна не выражен наружный
вырост squamosum и, главное, голеностопный
сустав мезотарсальный. Преплечье у триалеста
явно длиннее плеча.
Hallopus victor - некрупная бипедальная фор-
ма из верхней юры Северной Америки. Ранее его
считали примитивным хищным динозавром, но
А. Уокер показал, что по некоторым признакам
Hallopus сходен с крокодиломорфами [Walker,
1970]. Череп Hallopus неизвестен. В стопе, как у
триалеста, I и V пальцы редуцированы.
Таким образом, к крокодиломорфам несо-
мненно принадлежат только сфенозухи, разде-
ляемые Р. Кэрроллом [Carroll, 1987] на семейства
Saltoposuchidae и Sphenosuchidae. Степень близо-
сти сфенозухам других возможных крокодило-
морф - эрпетозухид, триалеста и Hallopus - не-
ясна. Возможно, они происходят от других пред-
ков архозавров - или от паракрокодиломорф,
или, как в случае триалеста с мезотарсальным
голеностопным суставом, от форм, стоящих
ближе к эвпаркериидам, к орнитодирам [Clark,
1985, 1986].
Протоавис - возможный предок птиц? Быть
может, к крокодиломорфам примыкает еще
Protoavis texensis из верхнего триаса Техаса, опи-
санный С. Чаттерджи [Chatterjee, 1991, 1994,
1995, 1997] в качестве предка птиц (рис. Ш-4).
Скелет длиной около 70 см; череп длиной 7,5 см,
легко построенный, пневматизированный, с ко-
роткой мордой, большим предглазничным окном
41
Рис. Ш-4. Protoavis texensis Chatterjee. A - реконструкция скелета. Череп: Б - сверху, В - сбоку, Г - снизу, Д -
сзади. Верхний триас США (по [Chatterjee, 1991])
и большими глазницами. Ноздри удлиненные,
ограничены премаксиллами и носовыми костя-
ми. Зубы короткие, сохраняются только на пе-
реднем конце челюстей: три в премаксилле и два
в dentale. Спереди глазница отделена столбчатым
lacrimale от предглазничного окна, нижний конец
42
lacrimale сочленяется co скуловой костью. За-
глазничная кость утрачена, заглазничная дуга
редуцирована и представлена отростком лобной
кости и латеросфеноидом. Верхняя височная ду-
га представлена лишь передним отростком
squamosum, височная яма не полностью отграни-
чена от глазницы. Squamosum, в отличие от того,
что известно у археоптерикса, полностью при-
крывает квадратную кость и имеет короткий
скуловой отросток, заходящий за уровень отвер-
стия для V нерва. Сохраняется полная нижняя
височная дуга. Череп кинетический: помимо
стрептостилического quadratum выражен еще и
прокинетизм. Quadratum не сочленяется с про-
отикой. Мозговая коробка широкая, с большими
впадинами для мозжечка и зрительных долей.
Небо близко к палеогнатическому типу, базипте-
ригоидное сочленение подвижное, птеригоиды
короткие, небные кости удлиненные, расположе-
ны снаружи от хоан, эктоптеригоиды утрачены.
Хоаны расположены на уровне глазниц, у перед-
него края максилл открывается отверстие мак-
силлярного синуса.
Шея длинная (12 позвонков), передние шей-
ные позвонки гетероцельные, с гипапофизами.
Спинных позвонков 9, крестцовых 6, хвостовых
20. Коракоид массивный, ключицы образуют
«вилочку» птичьего типа с большим hypocle-
idium, грудина широкая и снабжена небольшим
килем. Имеется foramen triosseum. Передняя ко-
нечность длинная, локтевой сустав в покое со-
гнут, кисть удлиненная, трехпалая, с рудимен-
тарным IV пальцем, представленным несколько
редуцированным метакарпале. Имеется большое
полу лунное carpale. близкое по строению к car-
pale манирапторных хищных динозавров. На
локтевой кости и на метакарпалиях II и III наме-
чается продольный ряд ямок, возможно, для при-
крепления маховых перьев. Подвздошная кость
удлинена вперед по птичьему типу, седалищная
кость низкая, срастается с подвздошной костью.
В тазе развито подвздошно-седалищное отвер-
стие. Лонная кость направлена вниз и назад, не
образует симфиза. Голеностопное сочленение
мезотарсального типа, астрагал без восходящего
'тростка, сливается с пяточной костью. Стопа
четырехпалая, с обращенным назад I пальцем,
сочленяющимся проксимально. Metatarsale III
дедуцировано проксимально.
Это удивительное животное могло, по мне-
нию С. Чаттерджи, хорошо летать. Крылья у
протоависа несколько короче, чем у археопте-
т икса, но другие особенности его морфологии,
включая килеватую грудину, особенности плече-
вого пояса и возможное наличие ямок для махо-
вых перьев на локтевой кости и метакарпалиях
указывают на развитую способность к полету.
Чаттерджи [Chatterjee, 1995, 1997] отнес протоа-
виса к подклассу птиц Omithothoraces [Chiappe,
Calvo, 1994] и установил для этого рода новый
отряд Protoaviformes. У Чаттерджи на кладо-
грамме протоавис помещен выше археоптерикса,
Avimimus, Mononykus, Sinornis и Iberomesornis, но
расположен ниже всех остальных птиц. А. Уокер
[Walker, 1972, 1990] исключает прямое родство
протоависа с птицами на основании отсутствия
контакта quadratum с проотикой. При этом Уокер
склонен считать археоптерикса специализиро-
ванной ветвью хищных динозавров.
Происхождение протоависа остается неяс-
ным. Чаттерджи склоняется к мысли о связи про-
тоависа с архаичнейшими, еще неизвестными те-
роподами, но не исключает его происхождения и
от орнитозухий. Быть может, его следовало бы
выделить в особый отряд архозавров, но новые
данные позволяют полагать, что протоавис при-
надлежит к птицам. Итоговая работа Чаттерджи
опубликована в 1997 г. в виде объемистой моно-
графии (Chatterjee, 1997).
Протозухии. М. Бентон и Дж. Кларк [Benton,
Clark, 1988] определяют крокодилоформ (Сгосо-
dyloformes), к которым они относят и настоящих
крокодилов, следующими апоморфиями. Otooc-
cipitale у них широко соединяется с квадратной
костью, формируя краниоквадратный проход для
сонных артерий и IX-XI черепно-мозговых нер-
вов. Базисфеноидный рострум, как у сфенозухов,
расширен дорсовентрально. Базиптеригоидные
отростки редуцированы, и базисфеноид соединя-
ется с птеригоидами швом. Птеригоиды разрас-
таются дорсально, образуя вентро-латеральный
край отверстия для тройничного нерва. Боковые
затылочные кости, сросшиеся с ушными капсу-
лами, смыкаются над затылочным отверстием.
Евстахиевы трубы, как и у некоторых псевдозу-
хий и сфенозухов, объединяются в непарный
проток, открывающийся в шве между basisphe-
noideum и basioccipitale. Предглазничое окно ре-
дуцируется или утрачивается. Теменные кости
почти не выходят на затылочную поверхность,
крыша черепа в теменной области уплощенная.
Заглазничная кость обычно вогнута по отноше-
нию к скуловой, у талаттозухий, наоборот, ску-
ловая кость вогнута относительно заглазничной.
Мастоидный антрум вдается в supraoccipitale,
а квадратная кость обычно с большой полостью,
43
Рис. Ш-5. Protosuchus richardsoni Brown. Скелет: A - сверху, Б - сбоку. Нижняя юра США (по [Steel, 1973])
открывающейся дорсально несколькими отвер-
стиями (эти особенности не развиты у длинно-
рылых крокодилов). Дорсальная головка quadra-
tum обычно соединяется с латеросфеноидом (ис-
ключение - талаттозухии). Лопатка обычно резко
расширена дорсально, коракоид удлинен вен-
тромедиально и вогнут спереди, как у сфенозу-
хов. Обычно у крокодилов также расширена
квадратно-скуловая кость, максилла короче ску-
ловой кости, хвост окружен со всех сторон ос-
теодермами, лонная кость вытеснена из верт-
лужной впадины седалищной, а в V пальце сто-
пы отсутствуют фаланги.
Архаичных крокодилов впервые выделил в
особую группу Ф. Нопча [Nopcsa, 1923], назвав-
ший их прокрокодилами (Procrocodylia). Собст-
венно протозухий в то время почти не были из-
вестны, и в группу прокрокодилов вошли пре-
имущественно теперешние сфенозухиды. На-
именование «Protosuchia» архаичные крокодилы
получили от К. Мука [Mook, 1934] после описа-
ния первого североамериканского их представи-
теля Protosuchus (j=Archaeosuchus). А. Ромер [Ro-
mer, 1966] счел, что сам Protosuchus - аберрант-
ная форма, слишком наземного образа жизни,
чтобы быть предком настоящих крокодилов, и
установил для «настоящих» предков новый под-
отряд Archaeosuchia, в котором объединил
Proterochampsa из среднего триаса Аргентины с
тремя малоизвестными родами из верхнего триа-
са Южной Африки и нижней юры Китая (семей-
ство Notochampsidae). Мнение о «слишком» на-
земном облике Protosuchus принял и У. Силл
[Sill, 1967], хотя, с точки зрения А. Уокера [Wal-
ker, 1970], предки крокодилов и его Paracrocody-
lomorpha вели наземный образ жизни. Р. Стил
[Steel, 1973] для архаичных крокодилов призна-
вал два отдельных подотряда - Protosuchia (сфе-
нозухиды и протозухиды) и Archaeosuchia (ното-
хампсиды и протерохампсиды). В настоящее
время археозухий в особый подотряд обычно не
выделяют.
Протозухий - небольшие квадрупедальные
ящеры длиной 1-1,5 м (рис. Ш-5). Строением че-
репа с уплощенной крышей, редуцированным
предглазничным окном, срастающимися темен-
ными костями и мощно развитой пневматизаци-
ей ушной области мозговой коробки они также
больше походили на настоящих крокодилов. Пе-
редние отростки верхнечелюстных костей у про-
тозухий образовывали зачаточное вторичное не-
бо. Относительно короткая морда обособлена
резким сужением, ноздри парные. Как у сфено-
зухов, у них обыкновенно премаксилла отделена
от максиллы глубокой вырезкой, прерывающей
зубной ряд и доходящей до переднего небного
отверстия. Эта вырезка сходна с субнариальным
отверстием рауизухов и Postosuchus и служит
44
Рис. Ш-6. Orthosuchiis stormbergi Nash. Череп: A - сверху, Б - снизу, В - сзади. Верхний триас Южной Африки
(по [Nash, 1975], из [Carroll, 1987])
дополнительным указанием на родство крокоди-
лов именно с этой группой текодонтов. Относи-
тельно хорошо изучен череп Orthosuchus из
верхнего триаса или нижней юры Южной Афри-
ки [Nash, 1975]; рис. Ш-6). Экзотично выглядит
череп Baroqueosuchus из нижней юры Южной
Африки, получившего название из-за развитой
системы воздушных полостей в костях мозговой
коробки и квадратной кости, образующих при-
чудливую архитектурную постройку «в стиле
барокко». Относительно длинномордого Еирпеи-
matosuchus из нижней юры Северной Америки,
обладающего также необычно большим задневи-
сочным окном [Crompton, Smith, 1980], иногда
рассматривают в качестве сестринской группы
морских крокодилов (талаттозухий). Сочленение
между астрагалом и тибией менее подвижно, чем
у настоящих крокодилов, мыщелок астрагала к
пяточной кости выступает слабее, задняя конеч-
ность отставлена чуть в сторону [Brinkman, 1980;
Hecht, Tarsitano, 1983].
Всего известно около 10 родов протозухий.
Эта группа крокодилов появилась в верхнем
триасе Южной Америки и Южной Африки, в
нижней юре они известны в Северной Америке,
Южной Африке и Китае. Долгое время исследо-
ватели полагали, что протозухии вымерли в ран-
ней юре. Но в 1972 г. из верхнего мела Монголии
описан, по-видимому, реликтовый протозух
Gobiosuchus, «закованный» до локтей и колен в
костный панцирь. Относительно широкая морда
и отсутствие субнариального отверстия придают
гобиозуху некоторое сходство с мезозухиями, и
потому он выделен в самостоятельное семейство
Gobiosuchidae [Osmolska, 1972]. Позднее из кам-
пана Монголии описан вероятный протозух -
очень маленький Artzosuchus с необычно корот-
ким черепом, перекрытым верхним височным
окном и массивным нижнечелюстным симфизом;
артцозух также выделен в самостоятельное се-
мейство [Ефимов, 1983]. Возможные протозухии
открыты и в верней юре Монголии - это
Shartegosuchus и Nominosuchus [Ефимов, 1988].
Эти очень мелкие крокодилы отличаются от ти-
пичных протозухий задним положением хоан и
скульптурированным небом. У Nominosuchus со-
храняются маленькое преорбитальное окно и
подразделенные ноздри, верхнее височное окно
большое, в отличие от Shartegosuchus. Юрские
протозухии Монголии выделены в семейство
Shartegosuchidae.
В Китае в последнее время также открыты
протозухии. Из верхней юры - нижнего мела
описан Shantungosuchus, а из нижнего мела -
Sichuanosuchus shuhanensis, образующие вместе с
Gobiosuchus единый кладон [Wu, Sues, Dong,
1997]. У сычуанозуха предглазничное окно
двойное, в максилле всего 8 зубов, передний
клыковидный, остальные долотовидные. Авторы
считают сходство с мезозухиями выделенного
ими кладона конвергентным и потому приходят
к выводу о монофилии протозухий.
45
НАСТОЯЩИЕ КРОКОДИЛЫ
(MESOEUCROCODYLIA)
Настоящие крокодилы - квадрупедальные
формы, в большинстве тесно связанные с вод-
ными биотопами. Современные их представите-
ли не заходят в области с температурой самого
холодного месяца ниже 5,5° С и среднегодовой
температурой ниже 24,2° С, что позволяет ис-
пользовать кайнозойских крокодилов в качестве
индикатора климата [Markwick, 1998].
Mesoeucrocodylia [Whetstone, Whybrow, 1983]
характеризуются хорошо развитым вторичным
небом, образованным максиллами и небными
костями и варьирующим по степени срастания
птеригоидов позади хоан, расположением отвер-
стий IX-XI нервов полностью внутри otoocci-
pitale, прохождением краниоквадратного прохо-
да для височно-глазничной артерии и VII нерва
между otooccipitale, quadratum и squamosum,
полным слиянием exoccipitale и opisthoticum,
полным заключением канала тройничного нерва
в птеригоид. Вместе с задней частью эктоптери-
гоидов птеригоиды обычно резко опущены вниз,
причем в этот процесс вовлекается и основание
мозговой коробки (basisphenoideum и basioccipi-
tale). Ноздря непарная, терминально располо-
женная.
Мезоэвкрокодилы, в отличие от протозухий,
обычно явно связаны с водой. Ранее их разделя-
ли на преимущественно юрских и меловых мезо-
зухий, главным образом, юрских талаттозухий
(морских крокодилов) и преимущественно кай-
нозойских эузухий, характеризующихся участи-
ем птеригоидов в образовании вторичного неба.
Однако рубежи между мезозухиями и эузухиями
размыты, вследствие чего мезозухий можно рас-
сматривать как парафилетическую группу.
Талаттозухии. Мезозойские морские кроко-
дилы, или талаттозухии, представляют рано обо-
собившуюся ветвь мезоэвкрокодилов. Талатто-
зухами Э. Фраас [Fraas, 1902] называл только
специализированных беспанцирных морских
крокодилов семейства Metriorhynchidae, но кла-
дистический анализ показал их родство с более
примитивными панцирными морскими крокоди-
лами семейства Teleosauridae [Clark, 1986]. Оба
семейства обладали очень длинной мордой, в ко-
торой максиллы соединяются срединным швом.
Носовые кости короткие, задневисочное окно
большое, сохраняется меленькое предглазничное
окно, утраченное многими метриоринхидами.
Заглазничная дуга расположена под кожей, по-
верхностно. Ямчатая скульптура костей черепа,
так характерная для мезозухий и эузухий, у та-
латтозухий выражена слабо. Основание черепа и
птеригоиды расположены горизонтально [Hecht,
Tarsitano, 1983]. Ретроартикулярный отросток
длинный. Конечности, особенно передние, уко-
рочены.
Талаттозухии в широком смысле термина
(Teleosauridae + Metriorhynchidae) - древнейшая
группа мезоэвкрокодилов, известная с нижней
юры. Сохранение предглазничного окна, поверх-
ностно расположенная заглазничная дуга и ши-
рокое задневисочное отверстие свидетельствуют
о весьма раннем их ответвлении от остальных
мезоэвкрокодилов [Clark, 1986]. Семейства та-
латтозухий резко отличаются друг от друга, что
вызывает сомнения в генетическом единстве
группы.
Телеозавриды, менее приспособленные к мор-
ской жизни, обитали в прибрежных морях, были
одеты в панцирь: на спине - из разросшихся па-
рамедианных пластинок, на брюхе - из мозаики
разделенных швами относительно небольших
костных пластинок ([Steel, 1973]; рис. Ш-7). Те-
леозавриды плавали с помощью движений хво-
ста. Укороченные передние конечности не были
преобразованы в ласты. Известно более 10 родов
телеозаврид, главным образом, из юры Западной
Европы, но самый распространенный род
Steneosaurus - также из нижней юры Южной
Америки и Мадагаскара, а род Machimosaurus
указан также и для нижнего мела Западной Ев-
ропы [Steel, 1973]. Отливка эндокрания Steneo-
saurus отражает их большое сходство по форме
головного мозга с современными крокодилами,
но большая ширина внутричерепных вен
[Wharton, 2000], возможно, связана с трудностя-
ми мозгового кровообращения при нырянии.
По брюшному панцирю из верхней юры Ки-
тая описан также Peipehsuchus [Young, 1964а],
относимый Р. Кэрроллом [Carroll, 1987] к семей-
ству Pholidosauridae.
Телеозавриды достигали обычно в длину 3-4 м,
но у раннемелового Machimosaurus только череп
был длиной 1,5 м, а общая длина этого крокоди-
ла достигала 9,5 м. Machimosaurus отличался
также уплощенными, как у мозазавра Globidens,
щечными зубами. Только по зубам из нижне-
го (?) мела Италии описан проблематичный Rhy-
tisodon tuberculatus, относимый О. Куном [Kuhn,
1968] к рыбам, а Р. Кэрроллом [Carroll, 1987] -
предположительно к фитозаврам. Зубы у этой
формы - сжатые с боков, треугольные, зубчатые
46
A
Рис. III-7. Teleosaurus cadomensis Geoffroy. A - спинной панцирь, Б - скелет сверху, В - брюшной панцирь. Нижняя юра Франции (по [Steel, 1973])
1(11 1111
по заднему краю. У «многозубого» рода Teleo-
saurus общее число зубов в челюстях достигало
200.
Метриоринхиды - наиболее специализиро-
ванные к морской жизни крокодилы, полностью
утратившие панцирь, исключая раннеюрского
Pelagisaurus, сохранявшего его остатки. Шея не-
сколько укорочена; хвост, как у ихтиозавров, об-
ратногетероцеркальный, с изгибом в последней
четверти; передние конечности ластовидные, с
сильно укороченным предплечьем. Из черепных
костей скульптура хорошо выражена только на
предлобной кости, преорбитальное окно обычно
утрачено. Метриоринхиды меньше телеозаврид,
их длина обычно не превышет 1,5 2,5 м.
Описано не более 10 родов метриоринхид. Из
нижней юры происходит лишь Pelagisaurus, ко-
торого Э. Буффто [Buffetaut, 1979] относит к
метриоринхидам, но Дж. Кларк [Clark, 1986]
считает сестринской группой по отношению ко
всем талаттозухиям. Остальные метриоринхиды
известны лишь из средней и верхней юры
(Metriorhynchus', рис. Ш-8) и нижнего мела. За
пределами Западной Европы обнаружен только
Purranisaurus {1=Metriorhynchus) из верхней юры
Аргентины и, возможно, Geosaurus.
Мезозухии - весьма разнообразная группа,
разделяемая Р. Кэрроллом [Carroll, 1987], без
учета обоих семейств талаттозухий, на 15 се-
мейств. Они появлись в поздней юре, к концу ко-
торой мезозухии представлены уже тремя семей-
ствами из Западной Европы, Центральной Азии
и Китая. В мелу мезозухии известны со всех кон-
тинентов, кроме Антарктиды. Из 11-12 семейств
мезозухий, отмеченных в верхнем мелу, три не
вымерли вместе с динозаврами, а перешли в кай-
нозой. Последняя мезозухия - специализирован-
ный наземный хищник Sebecus - встречается
вплоть до миоцена в Южной Америки. Мезозу-
хии неотчетливо перешли в эузухий. Переходные
формы между мезозухиями и эузухиями появи-
лись в раннем мелу.
Мезозухии отличаются от эузухий более ко-
ротким вторичным небом, в котором хоаны не
окружены птеригоидами, а также процельностью
позвонков, за исключением атланта, П-го крест-
цового и переднего хвостового. Мезозухии весь-
ма разнообразны по размерам. Самыми мелкими
были короткомордые позднеюрские Atoposauri-
dae, полный скелет которых мог достигать толь-
ко 30 см (западноевропейский Alligatorellus). Че-
реп миоценового Sebecus достигал в длину 70 см,
общая длина могла превышать 4 м.
48
Рис. Ш-9. Chimaerasuchusparadoxus Wu et Sues. Передний конец рыла: A - сверху, Б - снизу, В - сбоку.
Нижний мел Китая (по [Wu, Sues, 1996])
По некоторым признакам близко к предкам
мезозухий стоит род Hsisosuchus из верхней юры
Китая. Хсисозух имеет слабо развитое вторичное
костное небо; у него сохраняется предглазничное
окно. Некоторые признаки хсисозуха выводят
его за рамки возможного общего предка мезозу-
хий. Наружные ноздри у хсисозуха парные, бо-
лее смещенные назад, чем обычно у крокодилов.
Боковое височное окно вторично сильно редуци-
ровано. Подглазничное отверстие отсутствует,
как и мандибулярное окно.
Большой, интерес представляет группа пре-
имущественно позднемеловых короткорылых
мезозухий с квазитриконодонтным или квазици-
нодонтным озублением и укороченным рядом
челюстных зубов [Clark, Jacobs, Downs, 1989].
Среди них отмечу род Notosuchus из верхнего
чела Аргентины с черепом длиной около 15 см.
Эта форма имела упрощенные триконодонтные
щечные зубы, но с клыком, расположенным в
премаксилле. Верхнее височное окно у нотозуха
редуцировано. Описаны и некоторые коротко-
мордые и относительно мелкие мезозухий с
«маммальным» озублением. Chimaerasuchus pa-
radoxus из нижнего мела Китая (рис. Ш-9) имеет
в максилле 4 зуба с тремя уплощенными гребне-
подобными вершинами, расположенными про-
дольно спереди назад, на каждом гребне имеется
по 7 зубцов. Сохраняется очень маленькое пре-
орбитальное окно, angulare с уплощенным на-
ружным отростком.
Химеразух рассматривается в качестве сест-
ринской группы по отношению к Notosuchus
[Wu, Sues, 1996]. Sphagesaurus huenei из верхне-
го мела Бразилии имеет 2 премаксиллярных зуба,
из которых передний клыковидный, и 5 тре-
угольных максиллярных, передний конец пре-
максилл лишен зубов. Не менее интересен
Makrwisuchus mwakasyungutiensis из нижнего ме-
ла Малави (Африка) - очень маленький прямо-
ходящий крокодил с черепом длиной 46-76 мм.
У него рыло (верхняя челюсть) слегка выступает
вперед, второй максиллярный зуб превращен в
клык. Далее следуют 2 конических зуба и 3 мно-
49
Рис. Ш-10. Malawisuchus mwakasyungutiensis Gomani. Череп: A - сверху, Б - снизу, В - сбоку, Г - сзади (по [Gomani, 1997]). Задний нижнечелюстной зуб:
Д - вид с коронки, Е - снаружи (по [Clark, Jacobs, Downs, 1989]). Нижний мел Малави, Африка
Рис. Ш-11. Dyrosaurusphosphaticus Thomas. Череп: A - сверху, Б - морда спереди. В - небо. Палеоцен
Северной Африки (по [Steel, 1973])
гобугорчатых или, скорее, триконодонтных зуба
с главной вершиной, расположенной лабиоцен-
трально, с двумя придаточными вершинами впе-
реди и позади главной и тремя-четырьмя лин-
гвальными (рис. Ш-10). Челюстной мыщелок уп-
лощенный, допускающий пропалинальные дви-
жения нижней челюсти. Максиллопалатинных
отверстий у малавизуха нет. У задненижнего
края слезной кости имеется маленькое отверстие
(рудимент преорбитального окна?) [Gomani, 1997].
Из верхнего мела Южной Америки по изолиро-
ванному зубу описан в качестве триконодонта
Candidodon, который теперь должен рассматри-
ваться как свеобразная мезозухия. Максилляр-
ные зубы у Malawisuchus и Candidodon имеют
центральную вершину и бугорчатый цингулюм,
у Simosuchus из верхнего мела Мадагаскара и
Uruguaysuchus из верхнего мела Южной Амери-
ки бугорки на максиллярных зубах построены в
ряд [Buckley et al., 2000], а у Chimaerasuchus мо-
гут сравниваться с тритилодонтовыми [Pol,
2003]. У всех короткомордых мезозухий с квази-
маммальным озублением квадратный мыщелок
челюстного сустава вытянут вперед, что позво-
ляет нижней челюсти скользить вперед и назад,
способствуя пережевыванию пищи. Они, види-
мо, близки к небольшим короткомордым мезозу-
хия м семейства Notosuchidae, прежде известным
лишь из мела Южной Америки. 3. де Гаспарини
[Gasparini, 1971] и Э. Буффто [Buffetaut, 1982а]
выделяют этих короткорылых крокодилов се-
мейств Uruguaysuchidae, Notosuchidae, Libycosu-
chidae и Sphagesauridae в подотряд Notosuchia.
Своеобразная карликовая мезозухия описана из
формации Пурбек Англии (Joffe, 1967).
Имелись среди мезозухий и очень длинно-
мордые формы, такие как водные дирозавриды
Pyrosauridae) и фолидозавриды (Pholidosauri-
dae). Фолидозавриды - известные из верхней
юры и мела Западной Европы, Китая, Северной
Африки, а также Северной и Южной Америки,
панцирные крокодилы. Дирозавриды - также
панцирные крокодилы, отличающиеся очень уд-
линенной и тонкой прямой мордой (рис. Ш-11).
Дирозавриды были связаны с морскими побе-
режьями. Они появились в позднем мелу Запад-
ной Африки и Северной и Южной Америки, безо
всякого ущерба дирозавриды пересекли эпоху
вымирания динозавров и процветали в эоцене на
южном побережье древнего моря Тетис, в Се-
верной Африке и Саудовской Аравии. В конце
эоцена дирозавриды вымерли. На кладограмме
Д. Пола [Pol, 2003] фолидозавриды и дирозавриды
показаны как сестринские группы по отношению
к талаттозухиям, хотя это не очень согласуется
с их стратиграфическим распространением.
Обилие параллельно развивавшихся форм
превращает классификацию мезозухий в очень
трудное дело. М. Бентон и Дж. Кларк [Benton,
Clark, 1988] выделяют примитивных мезоэвкро-
кодилов, кроме талаттозухий, в таксон Metasu-
chia, включающий короткомордых Notosuchidae
и Uruguaysuchidae, а также Libycosuchidae, Bau-
rusuchidae и Sebecidae. Лобные кости у этих кро-
кодилов срастаются, как и у талаттозухий. Basi-
sphenoideum по сравнению с basioccipitale укоро-
чен, нижнебоковая часть otooccipitale редуциро-
вана, небные кости соединяются по всей длине,
птеригоид соединяется швом накрепко с
quadratum, передний отросток подвздошной кос-
ти практически отсутствует.
Баурузухиды и себециды выделялись
Дж. Симпсоном [Simpson, 1937а] в отряд Sebe-
cosuchia, принимаемый и Э. Буффто [Buffetaut,
1982а]. Sebecus (рис. III-12) отличается крупны-
ми размерами, высокой мордой с разделенными
ноздрями, полной утратой рудиментарного пред-
глазничного окна, сохраняющегося у примитив-
ных мезозухий, поверхностно расположенной за-
глазничной дугой, сжатыми с боков зубами с
пильчатостью по краям, большими хоанами.
Ретроартикулярный отросток длинный и на кон-
51
Рис. Ш-12. Sebecus icaeorhinus Simpson. Череп с нижней челюстью сбоку. Нижний эоцен Аргентины
(по [Carroll, 1987])
це отчетливо загнут вверх. Позвонки у себекозу-
хий платицельные. За пределами Южной Амери-
ки себекозухии известны в эоцене Западной Ев-
ропы. М. Бентон и Дж. Кларк считают, однако,
что Sebecus стоит ближе к Araripesuchus, чем к
Baurusuchus', они указывают на апоморфии, об-
щие для Sebecus и Araripesuchus, сближающие их
с эузухиями (субвертикальное положение пре-
максилл, погруженное положение заглазничной
кости). Баурузух из верхнего мела Южной Аме-
рики отличается от Sebecus укороченной мордой,
всего лишь пятью максиллярными зубами, уча-
стием эктоптеригоидов в ограничении заднего
края хоан, прямым ретроартикулярным отрост-
ком. Принадлежность к баурузухидам Bergi-
suchus из эоцена Германии не доказана
[Buffetaut, 19826].
Тенденция считать себекозухий самой обо-
собленной группой мезоэвкрокодилов прогрес-
сирует. В эту группу относительно короткомор-
дых форм иногда включают также Hsisosuchus из
верхней юры Китая и Европы [Wu, Sues, Dong,
1997; Wu, Russell, Cumbaa, 2001], которого дру-
гие авторы помещают в основании кладограммы
мезозухий. Иногда себекозухий сближают с но-
тозухиями [Pol, 2003].
Остальных мезоэвкрокодилов, включая и
морских талаттозухий, условно объединяют в
группу длинномордых крокодилов [Clark, 1994].
Талаттозухии на многих современных кладо-
граммах соседствуют с Pholidosaurus, а цен-
тральное место среди длинномордых мезозухий
занимают Dyrosauridae. Но М. Бентон и
Дж. Кларк [Benton, Clark, 1988; Clark, 1994] счи-
тают этот вывод ошибочным. Они относят фоли-
дозаврид и дирозаврид к числу самых прогрес-
сивных мезозухий и объединяют их с эузухиями
в таксон Neosuchia, в который из мезозухий
включаются Atoposauridae, Goniopholididae, Pho-
lidosauridae, Dyrosauridae, Bemissartiidae и Paral-
ligatoridae. Мезозухиевую часть этой группы в
основе ранее уже выделяли под названием Meta-
mesosuchia [Hulke, 1878]. Неозухии характери-
зуются субвертикальным положением максилл,
узким направленным назад ретроартикулярным
отростком, наличием в челюстях двух синусоид-
ных волн замещения клыкоподобных увеличен-
ных зубов, наличием сосудистого отверстия в за-
глазничной кости.
Д. Жофф и Э. Буффто [Joffe, 1967; Buffetaut,
1982а] считают сестринской группой по отноше-
нию к современным крокодилам (Eusuchia) се-
мейство Atoposauridae из верхней юры Западной
Европы, Северной Америки, Центральной Азии
и Китая. Возможный атопозаврид (Karatausu-
chus') описан из верхней юры Казахстана [Ефи-
мов, 1976]. Среди атопозаврид род Theriosuchus
из верхней юры Западной Европы образует, по
крайней мере, морфологический переход к эузу-
хиям. Териозух имеет почти процельные позвон-
ки, а птеригоиды у него ограничивают с боков
хоаны. Но М. Бентон и Дж. Кларк [Benton, Clark,
1988] считают атопозаврид боковой ветью нео-
зухий. На пути к эузухиям стояли, по мнению
52
Рис. Ш-13. Goniopholis simus
Owen. Череп сверху. Верхняя
юра Англии (по [Конжукова,
1964])
авторов, Goniopholididae из верхней юры и мела
Западной Европы и длинномордые крокодилы
семейств Pholidosauridae и Dyrosauridae. Из го-
ниофолидид из верхней юры и нижнего мела Ки-
тая, Монголии и Кыргызстана описан Sunosu-
chus, первоначально отнесеннный к семейству
Pholidosauridae [Young, 1948; Ефимов, 1988; Wu,
Brinkman, Russell, 1996a; Storrs, Efimov, 2000],
еще несколько вероятных гониофолидид описа-
ны из верхнего мела Таджикистана и Казахстана
[Averianov, 2000]. Этих мезозухий характеризует
слияние ноздрей, с которыми не контактируют
53
Рис. Ш-14. Paralligator gradilifrons Konjukova. A - череп сверху, Б - череп с нижней челюстью сбоку.
Верхний мел Монголии (по [Копжукова, 1964])
носовые кости, некоторое разрастание премак-
силл вперед от ноздрей, почти полное закрытие
базисфеноида разрастающимися назад птеригои-
дами. Но по степени проявления эузухиевых
признаков, в частности, по степени развития вто-
ричного неба, гониофолидиды и фолидозавриды
изменчивы [Buffetaut, 1986], что может объяс-
няться параллелизмами в их развитии. Дирозав-
рид Э. Буффто [Buffetaut, 1982а] вообще считает
очень примитивными мезоэвкрокодилами, уда-
ленными от предков эузухий.
Распространение некоторых признаков у ме-
зозухий вообще озадачивает. Так, например, у
талаттозухий, дирозаврид и фолидозаврид отсут-
ствует интертимпаническое отверстие в basioc-
cipitale, присутствующее у протозухий, и у сфе-
нозухид, и даже у многих псевдозухий [Edinger,
1938]. Трудно объяснить данную особенность
как родственными связями между этими кроко-
дилами, так и параллельной утратой данного
признака.
М. Бентон и Дж. Кларк [Benton, Clark, 1988]
помещают между гониофол ид идами (рис. Ш-13)
и эузухиями параллигаторид из мела Китая и
Монголии (рис. III-14) и берниссартиид из верх-
ней юры и нижнего мела Западной Европы на
основании сходства с эузухиями в положении
остеодерм, не перекрывающих друг друга и рас-
положенных несколькими рядами [Buffetaut,
1975; Ефимов, 1983]. Из верхнего мела Монго-
лии описано до 10 видов параллигаторид рода
Shamosuchus [Storrs, Efimov, 2000]. Bemissartia
54
Рис. Ш-15. Hylaeochampsa vectiana Owen.
Череп: A - сверху, Б - снизу. Нижний мел
Англии (по [Andrews, 1913], из [Конжуко-
ва, 1964])
отличается еще одной эузухиевой особенностью -
передний хвостовой позвонок у нее двояковы-
пуклый [Norell, Clark, 1990]. В недавно опубли-
кованной кладограмме [Wu, Russell, Brinkman,
2001] Bernissartia помещена непосредственно
ниже Leidyosuchus и кладистически может отно-
ситься к эузухиям.
Эузухии. Крокодилы современного облика
(эузухии) появляются с нижнего мела Западной
Европы (Plylaeochampsa с необычно укорочен-
ным черепом; рис. III-15), но морфологически
самой примитивной формой, возможно, является
крокодилид Leidyosuchus из верхнего мела и эо-
цена Северной Америки [Wu, Brinkman, Russell,
19966]. С лейдиозухом в некоторых отношениях
сходен Allodaposuchus precedens из верхнего
Маастрихта Западной Европы, у обеих этих форм
задняя часть крыши черепа удлинена, лобная
кость входит в край верхневисочной ямы, ушная
область черепа удлинена, а квадратная кость на-
правлена назад и вниз [Nopcsa, 1928а]. Новые
исследования подтвердили принадлежность ал-
лодапозуха к базальным эузухиям, на что указы-
вает, в частности, сдвиг наружу окклюзии ниж-
нечелюстных зубов из лингвального положения
и исключение эктоптеригоидов из уровня задне-
го края птеригоидных флангов [Buscalioni et al.,
2001]. Allodaposuchus стоит ниже разделения эу-
зухий на длинномордых Gavialoidea и коротко-
мордых Crocodyloidea и Alligatoroidea. Сочле-
новный выступ астрагала к пяточной кости у ал-
лигатора имеет блоковидную форму, нижний
55
Рис. Ш-16. Stomatosuchus inermis Stromer. Череп
сверху. Верхний мел (сеноман) Египта (по [Huene,
1956], из [Конжукова, 1964])
Рис. Ш-17. Gavialis gangeticus Gmelin. Череп: А - сверху, Б - снизу. Современный, Южная Азия (по [Kahlin,
1955], из [Конжукова, 1964])
выступ блока много уже верхнего [Hecht,
Tarsitano, 1983].
Эузухии имеют полное «птеригоидное» вто-
ричное небо и процельные позвонки. Задняя
часть крыши черепа у них обособлена почти го-
ризонтально расположенными латеральными
краями. Basioccipitale и basisphenoideum в ре-
зультате своеобразного «метаморфоза» у эузухий
ориентированы вертикально [Tarsitano, 1985]. Из
трех вымерших в мелу семейств эузухий наибо-
лее необычны малоизвестные и редкие поздне-
меловые Stomatosuchidae, найденные в Египте и
Китае. Египетский стоматозух (Stomatosuchus) с
двухметровым черепом (рис. III-16) имел вместо
нижних зубов горловой мешок, использовавший-
ся, вероятно, для сбора пойманной рыбы. Из ны-
не живущих семейств, аллигаториды (Alligato-
ridae) и крокодилиды (Crocodylidae) появились в
верхнем мелу, гавиалиды (Gavialidae) известны с
эоцена (Gavialis', рис. Ш-17). Самый крупный
представитель эузухий - позднемеловой северо-
американский Deinosuchus, называемый также
Phobosuchus, достигал в длину 16 м. Из новых
эузухий интересен род аллигаторин Stangero-
champsa из нижнего Маастрихта Канады, у кото-
рого на задней части максилл имеется желобок,
ведущий спереди в канал, небная кость имеет ла-
теральный выступ, basioccipitale широко выходит
на вентральную поверхность черепа, a quadratum
имеет латеральный отросток над челюстным со-
членением. Древнейшая эузухия Hylaeochampsa
рассматривается как представитель аллигаторин,
56
---Gracilisuchus
।-------- Terrestrisuchus
I-- Dibothrosuchus I
Orthosuchus
Protosuchus
Hemiprotosuchus
--- Fruita Form
---Hsisosuchus
I---Uruguaysuchus
—| -------Simosuchus
г— Malawisuchus
дг— Candidodon
I----Notosuchus
—X -----Comahuesuchus
Chimaerasuchus
Sphagesaurus
Baurusuchus
Bretesuchus
Iberosuchus
11___,,
2|
3
Б
5L_
6
8
Araripesuchus gomesii
Araripesuchus patagonicus
Theriosuchus
Alligatorium
Sokotosuchus
Dyrosaurus
Pholidosaurus
Pelagosaurus
Teleosauridae
Metriorhynchidae
— Eutretauranosuchus
----Goniopholis
— Bernissartia
— Hylaeochampsa
----Borealosuchus
-------Gavialis
----Crocodylus
----Alligator
Рис. Ш-18. Кладограммы крокодиломорф: A - no [Wu, Russell, Cumbaa, 2001], Б - no [Pol, 2003]
57
близкий к группе родов Albertochampsa, Brachi-
champsa и Stangerochampsa.
Молекулярные (конечно, неполные) данные
по систематике современных крокодилов в це-
лом хорошо согласуются с данными кладистиче-
сого анализа по морфологическим признакам,
демонстрируя разделение на три семейства:
Gavialidae, Crocodylidae и Alligatoridae, при этом
по предварительным результатам молекулярной
систематики Tomistoma крайне близко стоит к
Gavialis и должна входить вместе с ним в одно
семейство [Densmore, 1983].
Современные данные о филогении примитив-
ных архозавров подведены Э. Буффто [Buffetaut,
1982, 1989], Ж. Готье [Gauthier, 1984, 1986],
М. Бентоном и Дж. Кларком [Benton, Clark, 1988;
Clark, 1994], К. By, Д. Расселлом и С. Кумбаа [Wu,
Russell, Cumbaa, 2001] и Д. Полом [Pol, 2003].
Предполагаемые родственные связи крокодило-
морф и крокодилов представлены на рис. III-18.
58
Глава IV
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДИНОЗАВРОВ.
ЯЩЕРОТАЗОВЫЕ ДИНОЗАВРЫ (SAURISCHIA)
ВВОДНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ И ВОПРОС
О ПРОИСХОЖДЕНИИ ДИНОЗАВРОВ
Популярность динозавров растет год от году.
Вызвано это многими факторами, помимо успе-
хов крупномасштабных экспедиций в поисках
динозавров в США, Канаде, Монголии, Китае и
многих других странах, увенчавшихся открыти-
ем многих не известных ранее причудливых ви-
дов динозавров. Не менее важной в росте инте-
реса к динозаврам стала концепция, развиваемая
с 1975 г. американским палеонтологом Р. Бекке-
ром [Bakker, 1975, 1986], согласно которой дино-
завры были активными теплокровными живот-
ными, физиологически резко отличавшимися от
современных рептилий и в некоторых отношени-
ях походившими больше на птиц и млекопитаю-
щих. Обошедшая весь мир гипотеза американ-
ского физика, лауретата Нобелевской премии
Л. Альвареса (Alvarez L.W. et al., 1980; Alvarez
W. et al., 1984), по которой вымирание динозав-
ров в конце мела вызвано столкновением Земли с
крупным астероидом, связала динозавров с про-
блемой глобальных катастроф в геологической
истории и отдаленными последствиями возмож-
ных термоядерных войн. И наконец, особую по-
пулярность динозавры приобрели после выхода
на экран в 1993 г. фильма С. Спилберга «Парк
юрского периода». Рыночная стоимость дино-
завровых коллекций растет столь же быстро, как
цены на картины мастеров живописи. Недавно
скелет тираннозавра был продан из частных рук
Чикагскому музею Филда за 8,4 млн долларов.
По многообразию динозавры занимают пер-
вое место среди всех ископаемых рептилий от-
рядного ранга. Число описанных валидных родов
динозавров превысило 600 [Dodson, Dawson,
1991; Dodson, 1997а], хотя общая их числен-
ность, считая невалидные роды, уже более 1050
[Dodson, 1990а], а по приблизительному подсче-
ту Дж. Ольшевски число описанных родов дино-
завров составляет ~ 6000 [Olshevsky, 1991]. Но
число вновь описываемых новых родов и видов
динозавров почти удвоилось за последнюю чет-
верть века. По некоторым подсчетам, основан-
ным на географии мезозойских континентов и
обилии динозавров в главных районах их рас-
пространения, общая численность действительно
существовавших в прошлом родов динозавров
могла достигать 3300. И это за все 180 млн лет
существования динозавров, ведь появились они в
позднем триасе (или в самом конце среднего
триаса) 225 млн назад и достигли расцвета к
концу юры 150 млн лет назад. Максимального
многообразия динозавры достигли в кампанском
веке позднего мела (80-73 млн лет назад). Тогда
в одном районе одновременно могли существо-
вать по крайней мере 40 видов динозавров - та-
кое их число найдено в формации Динозавровый
парк в Канаде. В последнем (маастрихтском) ве-
ке позднего мела многообразие динозавров со-
кратилось, но все же до конца Маастрихта дино-
завры оставались самой многочисленной груп-
пой наземных позвоночных, что и дает основа-
ния говорить о катастрофическом характере их
вымирания.
На фоне общепризнанной популярности ди-
нозавров странным выглядит мнение украинско-
го молекулярного биолога В.А. Кордюма [1982],
который считал динозавров уродливыми чудо-
вищами, обреченными на вымирание. Данная им
характеристика динозавров столь необычна, что
заслуживает дословного воспроизведения: «Гля-
дя на всех этих монстров, оценивая их вопиющее
несоответствие любой логике существования,
при которой они имеют ценность только как жи-
вые консервы или экспонаты музея, мы совер-
шенно ясно представляем, почему они вымерли»
[Кордюм, 1982, с. 144].
О гигантизме динозавров известно всем. Дли-
на их тела обычно превышала 4 м, а у самых
крупных динозавров - позднеюрских завропод -
могла достигать 40 м. К числу динозавров при-
надлежали самые большие наземные животные
всех времен. Вес самого большого хищного ди-
нозавра - тираннозавра - по расчетам достигал
~ 8 т, что вдвое больше, чем у африканского сло-
на. Вес самого тяжелого растительноядного ди-
59
нозавра, известного по полному скелету (завро-
под брахиозавр из верхней юры США и Танза-
нии) составлял не менее 40 т, а по некоторым
оценкам приближался к 80 т, что соизмеримо с
весом современного синего кита [Colbert, 1961].
«Карлики» среди динозавров встречаются редко.
Длина тела одного из древнейших хищных дино-
завров - эораптора из низов верхнего триаса Ар-
гентины - не превышала 1 м. Самым мелким
адекватно известным динозавром долго считался
теропод компсогнат из верхней юры Германии
размером с кошку. Компсогнат по строению ске-
лета обладает значительным сходством с архео-
птериксом, найденным в тех же отложениях.
Еще меньшим оказался ювенильный манирап-
торный теропод Scipionyx samniticus из альба
Италии, скелет которого без кончика хвоста со-
ставлял только 24 см; сципионикс отличается
уникальной сохранностью мягких тканей (ки-
шечник, печень, частично мышцы) [Dal Sasso,
1988; Dal Sasso, Signore, 1998]. Но рекордсменом
по карликовости оказался описанный из нижнего
мела Ляонина (Китай) оперенный теропод
Microraptor zhaoianus, длина тела которого без
хвоста не превышала 8 см и который был заме-
чателен своей четырехкрылостью ([Xu X., Zhou,
Wang, 2000]; см. ниже рис. IV-34).
Гипотеза о теплокровности динозавров.
Немало споров вызвало обсуждение вопроса о
тепловом режиме динозавров: были эти ящеры
пойкилотермными, подобно современным реп-
тилиям, или теплокровными (гомойотермными)?
Еще в 1930-х гг. американский физиолог
Э. Мэтьюз [1937] указал, что гигантские дино-
завры, если они были пойкилотермными, долж-
ны были быть «тугодумами», ибо на прохожде-
ние нервных импульсов, например, от хвоста и
конечностей до мозга и обратно затрачивалось
больше 1 с.
Французский палеогистолог А. де Риклес на-
деялся решить этот' вопрос, изучая микрострук-
туру костей динозавров и оценивая по ней темп
их индивидуального роста. Оказалось, что в кос-
тях динозавров хорошо выражена фиброламел-
лярная структура, в чем они схожи с костями го-
мойотермных позвоночных - птиц и млекопи-
тающих. Можно предполагать на основании
микроструктуры костей, что динозавры росли
быстро [Ricqles, 1969, 1974, 1980]. Зато у дино-
завров хорошо выражен зональный рост с перио-
дическими приостановками, что свидетельствует
о его сезонном характере [Reid, 1984а, б, 1987,
1997]. Это совместимо, скорее, с пойкилотерм-
ностью динозавров. Отмечу также, что первые
микроструктурные исследования костной ткани
динозавров, выявившие в ней, между прочим,
полости для остеоцитов, выполнены более 150
лет назад [Quekett, 1849]. Почти 40 лет назад вы-
полнены первые электронно-микроскопические
исследования костной ткани динозавров, на ко-
торых показано расположение коллагеновых во-
локон и мельчайших сосудов, снабжавших ос-
теоциты [Pawlicki, Korbel, Kubiak, 1966].
В последнее время выявлены отличия орни-
томимид и их сходство с птицами в распределе-
нии в толще кости микроканальцев, соединяю-
щих остеоциты с кровеносными сосудами, а
также в расположении и ориентации пучков кол-
лагеновых волокон. У орнитомимид, как и у
птиц, микроканальцы утрачивают правильную
радиальную ориентацию, свойственную другим
динозаврам и млекопитающим. Коллагеновые
волокна в остеонах и орнитомимид, и птиц не
прослеживаются на сколько-нибудь значитель-
ном расстоянии. Оба этих признака связаны с ус-
корением роста и скоростью перестройки при
росте костной ткани [Rensberger, Watabe, 2000].
На температурном режиме динозавров не
могли не отражаться их крупные размеры. По
оценке П. Додсона [Dodson, 1975, 19976], напри-
мер, динозавры весом свыше 1 т и с обычным
для рептилий уровнем метаболизма жили при
постоянно повышенной температуре: хоть и бы-
ли пойкилотермными, за ночь они просто не ус-
певали остыть до температуры воздуха. Крупные
и гигантские динозавры весом более 3 т могли
нуждаться в повышенной теплоотдаче, для чего,
например, периодически погружались в воду, как
это делали гадрозавры и завроподы. Нельзя
упускать из виду также и то обстоятельство, что
климат на протяжении большей части юры и ме-
ла был существенно теплее, чем теперь; по не-
сколько, возможно, завышенной оценке М.И. Бу-
дыко [1984], среднегодовая температура в мелу
могла превышать современную на 10 С. Более
осторожные цифры определяют превышение
среднегодовой температуры в мезозое над со-
временной лишь на 6° С [Valdes, 1999].
Помимо гистологии костей, косвенные дан-
ные в пользу повышенного метаболизма дино-
завров поступили из совсем другой области. У
орнитопода Thescelosarus из верхнего Маастрих-
та Южной Дакоты в грудной клетке скелета, за-
хороненного в рыхлом речном песчанике, обна-
ружена в области сердца железистая конкреция
предположительно с отпечатками четырехкамер-
60
ного сердца и единственной дуги аорты, связан-
ной с левым желудочком [Fisher et al., 2000]. Это
указывает на полное разделение в сердце веноз-
ной и артериальной крови, в чем динозавр тесце-
лозавр оказывается сходен с теплокровными по-
звоночными - птицами и млекопитающими.
Мышечные стенки сердца у этого экземпляра
тесцелозавра замещены гетитом - a-FeO(OH).
Возможность полного разделения венозной и ар-
териальной крови в сердце предполагалась, в
частности, Р. Рейдом [Reid, 1997], считавшим в
связи с этим, что у динозавров в сердце остутст-
вовало паницциево отверстие между дугами аор-
ты, через которое у крокодилов частично смеши-
вается венозная и артериальная кровь.
Но при всех обстоятельствах в том, что дино-
завры жили и в полярных широтах, оказывается
много непонятного. Динозавры обитали как в
Антарктиде, так и в других областях, в юре и ме-
лу расположенных за полярным кругом, - на-
пример, на Аляске, Чукотке и на юге Австралии
[Несов, 1995, 1997; Rich, Gangloff, Hammer, 1997;
Chinsamy, Rich, Vickers-Rich, 1998; Hammer,
1998; Rich, Vickers-Rich, 2000]. To обстоятельст-
во, что из полярных широт мела неизвестны кро-
кодилы и черепахи, также приводится как аргу-
мент в пользу теплокровности динозавров
[Buffetaut, 2004]. Больше всего поражают даже
не относительно низкие температуры, в которых
полярные динозавры должны были жить зимой, а
удивительно, как вообще была возможна жизнь
крупных пойкилотермных, но не зимоспящих
позвоночных в условиях полярной ночи. Весьма
сомнительно, что плоскость эклиптики Земли в
мезозое колебалась в такой степени, чтобы это
колебание привело к существенному ослаблению
или даже отсутствию феномена полярной ночи,
как и сомнительна гипотеза Н. Хоттона [Hotton,
1980] и Дж. Пола [Paul, 1998], по которой дино-
завры прибегали к сезонным миграциям, пересе-
ляясь на многие сотни километров. Не вызывает
доверия и предположение Л.А. Несова [1995,
1997], согласно которому динозавры (а среди них
были и растительноядные) могли зимовать в
темноте у горячих вулканических источников.
Загадка по сей день остается неразрешенной.
Косвенно с проблемой возможной теплокров-
ности, по крайней мере некоторых динозавров,
связано обнаружение у высших хищных дино-
завров мелового периода, главным образом, ма-
нираптор, эпидермального покрова из пуха или
даже перьев [Norell, Xu, 2002]. Сначала эти
структуры были обнаружены на материале толь-
ко из провинции Ляонин в Северо-Восточном
Китае, но позднее их отпечатки худшей сохран-
ности были найдены также у других форм в Се-
верной Америке. Интересно, что у некоторых
китайских явно не летающих форм удлиненные
хвостовые перья могли функционировать в каче-
стве брачных нарядов.
Необычные представления об экологии ди-
нозавров. Обилие странных особенностей мор-
фологии динозавров указывает на многообразие
их образа жизни. Но появляются и теории прин-
ципиальной общности экологии динозавров.
По оригинальности суждений на первое место
я бы поставил теорию М. Вильфарта [Wilfarth,
1949], который предположил, что все динозавры
обитали в приливно-отливной зоне морей мезо-
зойской эры. Мезозой в целом, по Вильфарту,
был эрой низкого стояния материков, прибреж-
ная зона большинства морей была равнинной,
лишенной гор. Если и теперь в некоторых рав-
нинных областях Индонезии приливно-отливная
зона распространяется на километры в глубину
суши, то в мезозое эта зона могла быть значи-
тельно более протяженной. Следует учесть еще,
что в те годы, когда Вильфарт создавал свою ги-
потезу, пользовалось известным распростране-
нием предположение, что Луна сравнительно не-
давно отделилась от Земли, оторвавшись от той
ее области, где ныне расположен Тихий океан.
Сейчас эта гипотеза опровегнута, но прежде с
такими взглядами ученые серьезно считались.
Их сторонники рассчитали, что после отделения
Луна первое время обращалась по орбите, значи-
тельно менее удаленной от Земли, чем теперь.
При этих условиях приливные волны имели бы
высоту в десятки метров и затапливали многие
сотни тысяч квадратных километров суши. Вот к
жизни в этой необычной зоне и приспособились,
по мнению Вильфарта, динозавры. С удалением
Луны от Земли и началом альпийского орогенеза
зона жизни динозавров резко сократилась, и они
вымерли.
При всей фантастичости построений Виль-
фарта нельзя не отметить, что с необычайным
искусством он выявлял в строении самых разных
динозавров особенности, указывающие на их
возможную приспособленность к жизни в воде
или, во всяком случае, к плаванию. В отношении
гигантских динозавров - завропод - предполо-
жения об амфибиотическом образе жизни выска-
зывались задолго до Вильфарта; многие авторы
считают даже, что столь тяжеловесные существа
не могли свободно перемещаться по суше, а,
61
нужно заметить, плохое (обычно) окостенение
суставных поверхностей скелета конечностей
этих динозавров трудно совместить с огромной
нагрузкой, которую они должны были испыты-
вать при передвижении по суше. Но, в отличие
от всех предшествующих авторов, Вильфарт на-
селяет завроподами более глубокую зону морей.
На реконструкциях Вильфарта завроподы полно-
стью покрыты водой, и, чтобы подышать, им
приходится приподниматься на задних конечно-
стях, а иногда даже опираться на конец хвоста.
Вильфарт обратил внимание также на то, что
крайне слабые и немногочисленные зубы гигант-
ских завропод мало приспособлены к раститель-
ноядному питанию, которое им обычно припи-
сывают. Они должны были питаться относитель-
но мягкой и обильной пищей - иначе при малень-
ких размерах головы им трудно было бы прокор-
миться. Вильфарт предположил, что завроподы
кормились на массовых скоплениях донных жи-
вотных (черви, мелкие ракушки). Правда, Виль-
фарт ошибался, считая, что все гигантские завро-
поды имели слабые и редко посаженные зубы.
Вильфарт поселил в затопляемой зоне берегов
или в прибрежной зоне морей и других динозав-
ров. На первом месте можно упомянуть гадро-
завров типа завролофа с территории Монголии, в
строении которых отчетливо проглядывают при-
знаки приспособления к амфибиотической жизни
(наличие плавательной перепонки на кисти, сжа-
тый с боков хвост, который мог служить эффек-
тивным органом плавания). Но и гадрозавров
Вильфарт увел в воду на большие глубины, чем
это делают другие авторы. Вильфарт полагал,
что ноздри у гадрозавров открывались на верши-
не гребня, венчающего голову. При этом условии
гадрозавры могли, не опасаясь за дыхание, ухо-
дить на глубину 5-6 м и питаться под водой. Эта
идея, вероятно, ошибочна, но не беспочвенна -
она основана на том, что у гадрозавров их гре-
бень обычно связан желобками с областью нозд-
рей, а у так называемых гребнеголовых гадро-
завров в этом гребне заключена полость, сооб-
щающаяся с ноздрей. Значение всех этих уст-
ройств понять нелегко, но большинство авторов
считают, что ноздри у гадрозаров открывались
не на вершине гребня, а в обычном положении.
М. Хитон [Heaton, 1972] высказал мысль, что
выросты носовых проходов могли функциониро-
вать как резонаторы, усиливающие звуки, изда-
ваемые гадрозаврами.
Панцирные и рогатые динозавры обитали, по
Вильфарту, у самых берегов в неглубоких мес-
тах, подобно современным бегемотам. Хищных
динозавров, мелкие представители которых про-
изводят впечатление исключительно подвижных
животных, Вильфарт поселил на литорали: при
отливе они бежали вслед за морем и подъедали
оставшихся на мели животных, при приливах
бежали впереди волны.
Работы Вильфарта были довольно прохладно
встречены специалистами, но тем не менее ока-
зали значительное влияние на взгляды после-
дующих исследователей. К гипотезе об амфи-
биотическом образе жизни некоторых динозав-
ров постоянно возвращаются последующие ис-
следователи, и в отношении завропод и гадро-
завров она стала почти общепринятой.
Справедливости ради отмечу еще раз, что идея о
связи с водой гадрозавров высказана независимо
от Вильфарта и задолго до него. Теперь, однако,
полагают, что и завроподы, и гадрозавры были в
значительно меньшей степени связаны с водой,
чем думал Вильфарт.
Наиболее полно воспринял идеи М. Виль-
фарта, пожалуй, И.А. Ефремов [1954а, 1955], ко-
торый придал им вполне реалистичный вид. Еф-
ремов «сдвинул» все зоны жизни динозавров в
сторону суши, так что «самые» сухопутные из
динозавров - анкилозавры - оказались жителями
степей и полупустынь, а трицератопсы и теропо-
ды стали настоящими сухопутными животными,
связанными лишь с побережьями крупных водо-
емов. Гадрозавры заняли, по схеме Ефремова,
прибрежную, а завроподы - более глубокую
часть водоемов (преимущественно крупных
озер). Ефремов критически отнесся к идее Виль-
фарта о питании завропод водорослями, но вы-
двинул еще более причудливую гипотезу, со-
гласно которой эти динозавры питались зоо-
планктоном, возможно, планктонной икрой, ко-
торая могла быть обильной в прибрежной части
крупных водоемов. Ефремов также обратил вни-
мание на слабость зубов завропод.
В корне отличная от гипотезы М. Вильфарта
концепция экологии и образа жизни динозавров
представлена в работах Р. Беккера [Bakker, 1975,
1986]. В основе взглядов автора лежит убежде-
ние, что динозавры физиологически столь резко
отличались от современных рептилий, что срав-
нение их с современными пресмыкающимися по
крайней мере ошибочно. Более правильно срав-
нивать динозавров с млекопитающими и круп-
ными нелетающими птицами типа страусов. Ди-
нозавры, по мнению Беккера, были теплокров-
ными, быстро передвигавшимися животными с
62
очень высоким уровнем обмена веществ. Свою
мысль Беккер проиллюстрировал оригинальны-
ми и очень экспрессивно выполненными рекон-
струкциями, на которых динозавры изображены
безудержно активными и весьма агрессивными
животными. «Толстолобых» пахицефалозавров
Беккер изобразил сталкивающимися лбами, на-
подобие горных баранов; цератопсов - в виде
стремительно бегущих «носорогов»; анкилозав-
ров - небезуспешно обороняющимися от напа-
дения крупных теропод ударами мощного хвоста
с костной булавой на конце и т. д. Весьма быст-
рым бегом отличались, по Беккеру, даже гигант-
ские и тяжеловесные завроподы, которые на ил-
люстрациях напоминают многократно увеличен-
ных жирафов.
Беккер отвергал мысль о связи динозавров с
водоемами, включая даже завропод, и считал,
что последние объедали листья на самых высоко
расположенных ветвях деревьев, и пояснял, что
стада таких животных, превышающих вес афри-
канского слона в 4-12 раз, должны были в поис-
ках пищи постоянно перемещаться с места на
место. По Беккеру, только наиболее продуктив-
ные деревья могли выдерживать нагрузку, созда-
ваемую завроподами. О стадном образе жизни
завропод убедительно свидетельствуют отпечат-
ки их следов, во многих местах встречающиеся в
массе. Относительная слабость зубов завропод
указывает, по Беккеру, не на «нежную» пищу, а
на наличие у них своеобразных «птичьих» адап-
таций в пищеварительной системе - мощного
мышечного желудка и гастролитов - камней, за-
глатываемых животными и используемых для
перетирания пищи в мышечном желудке. Беккер
напоминает, что гастролиты используются для
перетирания пищи и современными крокодила-
ми, и указывает на находку в низах верхнего ме-
ла Монголии скелета Psittacosaurus «с сотнями
камешков внутри реберного каркаса». Столь за-
мечательные и активные животные как динозав-
ры и по социальному поведению должны были
резко отличаться от современных пресмыкаю-
щихся.
Динозавры, в частности, отличались выра-
женной заботой о потомстве, и Беккер указывает
в связи с этим на находку отпечатков следов
примерно 30 завропод в нижнем мелу Техаса.
Исследование следов наводит на мысль, что они
принадлежали стаду, в котором взрослые особи
находились на периферии, а ювенильные держа-
лись центра и находились под присмотром
взрослых.
Из других аргументов в пользу своей теории
Беккер указывает также на следующие факты:
1) соотношение численности хищных и расти-
тельноядных динозавров в ценозах, близкое к
типичному для хищных и растительноядных
млекопитающих и резко отличающееся от обыч-
ного для эктотермных животных; 2) сходство
гистологии костной ткани динозавров и гомойо-
термных позвоночных - птиц и млекопитающих;
3) особенности строения конечностей, располо-
женных в парасагиттальной плоскости, что свиде-
тельствует о приспособленности динозавров к
быстрому бегу; 4) пневматизацию костей у мно-
гих ящеротазовых динозавров (прежде всего, зав-
ропод и многих теропод), которая может указы-
вать на наличие у них развитой системы связан-
ных с легкими воздушных мешков птичьего типа.
Несмотря на убедительность части аргумен-
тов Р. Беккера, в целом его концепция не была
принята большинством динозаврологов.
Яйца и эмбрионы динозавров. Происхожде-
ние твердоскорлуповых яиц у наземных позво-
ночных обычно связывают с приобретением ам-
ниона [Kohring, 2001], но, как исключение, в за-
чаточном состоянии амнион описан у циприно-
донтных костистых рыб [Tihen, 1960]. Ископае-
мые яйца динозавров были впервые обнаружены
в середине XIX в. в Маастрихте Франции
[Matheron, 1869], в 1869 г. П. Жерве опубликовал
первое описание микроструктуры этих яиц
[Taquet, 2000]. Особенно широко известны яйца
юрских и меловых динозавров. Яйца всех дино-
завров имеют известковую скорлупу, но по мик-
роструктуре различаются. У завропод скорлупа
состоит из отдельных сферокристаллов, у других
динозавров сферокристаллы только выступают
внутри, но на большем протяжении они слива-
ются между собой, образуя призматический или
губчатый слой скорлупы. Яйца завропод имеют
диаметр ~ 20 см, овальные яйца других динозав-
ров в длину имеют обычно ~ 10 см [Mikhailov,
1991, 2000; Zhao Z.-K., 1993; Carpenter, Hirsh,
Homer, 1994; Mikhailov, Bray, Hirsch, 1996;
Carpenter, 2000]. Самые большие скопления
скорлупы яиц найдены в верхнем мелу США,
Канады, Испании, Монголии, Китая и Индии.
Множество яиц завропод, а в меньшем числе и
овирапторов, найдено в верхнем мелу Монголии.
В кампане США [Homer, 1987, 1994, 1997] и в
Маастрихте Испании [Sanz, Mortalia, Lopez-
Martinez, 1995; Sanz, Mortalia, 1997] и Индии
[Sahni et al., 1994; Sarkar, Bhattarcharya, Mohabey,
1991] найдены десятки и даже сотни тысяч дино-
63
Рис. IV-1. Овирапторозавр (реконструкция скелета) на кладке яиц.
Верхний мел Монголии (по [Clark, Norell, Chiappe, 1999])
завровых яиц. В одном случае содержимое яйца
удалось предположительно разделить на наруж-
ную белочную фракцию, обогащенную гипсом, и
внутреннюю желточную, обогащенную флюори-
том [Chen K..-Q. et al., 2000].
За последнее время под скорлупой некоторых
яиц найдены кости поздних эмбрионов динозав-
ров. По-видимому, первое сообщение опублико-
вано российским исследователем А.В. Сочава
[1970], но подробнее описаны эмбрионы гадро-
завров Maiasaura и Hypacrosaurus и теропод
Troodon и Oviraptor американскими палеонтоло-
гом Д. Хорнером и другими исследователями
[Homer, 1982, 1997]. Описаны и полные кладки
этих динозавров; оказалось, что Maiasaura от-
кладывала не менее 11 яиц, Hypacrosaurus - 21, а
тероподы - 22-24 яйца. Завроподы, по-видимо-
му, засыпали кладки песком, но гадрозавры, те-
роподы, а возможно, и некоторые другие дино-
завры устраивали своеобразные гнезда, окру-
женные валиком из почвы с остатками расти-
тельности. Некоторые динозавры, по-видимому,
«насиживали» яйца. Так, в Монголии найден
овирапторозавр на кладке яиц в положении на-
сиживания (рис. IV-1). Считается, что эта особь
погибла при песчаной буре. Г. Осборн [Osborn,
1924] в свое время предположил, что овираптор
питался яйцами протоцератопса. Оказалось, что
предполагаемые протоцератопсовые яйца при-
надлежали овираптору, который не воровал яиц,
а охранял их или насиживал [Norell et al., 1994,
1995; Clark, Norell, Chiappe, 1999]. Оологические
признаки указывают на особое сходство с пти-
цами овирапторид и троодонтид [Grellet-Tinner et
al., 2006].
X. Санц с соавторами [Sanz, Mortalia, Lopez-
Martinez, 1995], исследуя богатейшее местона-
хождение яиц Megalootolithus в Маастрихте Бас-
турса в Испании, пришли к выводу, что в крас-
ных песчаниках этого местонахождения захоро-
нены остатки 300 тыс. яиц. Красный песчаник,
по мнению авторов, накапливался в зоне морско-
го пляжа. Однако Р. Сандер с соавторами [Sander
et aL, 1998], переисследовавшие местонаходже-
ние в Бастурсе и сопредельное местонахождение
Колл-де-Негро, пришли к иным выводам. Двух-
метровая толща красного песчаника в Бастурсе
накапливалась в продолжение ~ 10 тыс. лет. Там
на площади 8 тыс. м2 содержатся остатки даже не
300 тыс., а 400 тыс. яиц. Приняв среднее число
яиц Megalootolithus, по данным из Колл-де-
Негро, где многие кладки найдены in situ, за 4,4
на 1 м2, можно получить на площади 8 тыс. м2
среднее число кладок за год - 9. Это не так уж
много, чтобы уверенно утверждать идею о коло-
ниальном гнездовании. Не обнаружено никаких
следов воздействия прибойных волн, неизбеж-
ных, если бы кладки находились в пляжной по-
лосе. В местонахождении Колл-де-Негро яйца
находятся в сером сланце, что свидетельствует о
необязательности захоронения исключительно в
красноцветном, «пляжном» песчанике.
Сенсационные известия пришли из Аргенти-
ны, где в верхнемеловой формации Рио-Колора-
до было открыто колоссальное местонахождение
динозавровых яиц. На площади > 1 км2 найдены
тысячи яиц, захороненных в пятиметровом слое
красновато-бурых аргиллитов [Chiappe et al.,
1998]. Примерно в дюжине яиц обнаружены эм-
брионы, кроме того, около 40 фрагментов скор-
лупы связаны с фрагментами скелетов поздних
эмбрионов. Яйца округлые, диаметром 13-15 см,
по микроструктуре принадлежат к «семейству»
яиц Megalootolithidae, которое, судя по морфоло-
гии эмбрионов, с уверенностью можно отнести к
завроподам группы Neosauropoda. Зубы у эм-
брионов ланцетовидные, без пильчатости на ко-
ронке, длиной 2 мм, общее число зубов у эм-
64
бриона ~ 32. На одном зубе обнаружена фасетка.
Крыша черепа широкая, заглазничная кость с ко-
ротким сквамозным и длинным скуловым отро-
стками. У некоторых эмбрионов хорошо сохра-
нилась фоссилизированная кожа, но остеодерм в
коже нет.
Несколько своеобразны кладки яиц оперен-
ных теропод семейства Troodontidae [Varicchio et
al., 1997, 1999], которые откладывали овальные
яйца призматоолитового типа («семейство» яиц
Prismatoolitidae). По некоторым данным, китай-
ские троодонтиды размещали кладку в донный
ил пересохших озер [Zhao Z.-K., 2003]. Яйца вы-
ходили в вертикальном положении и пассивно
закреплялись острым концом в иле; в горизон-
тальном положении прочность яиц была бы ни-
же. Предварительно в «гнездовое» пространство
троодонтиды сгребали ил. В кладке из Китая со-
держится до 6-7 яиц, но в Канаде известны клад-
ки с большим числом - до 22.
Массовые захоронения яиц динозавров связа-
ны, скорее всего, с локальным проявлением вул-
канизма, который в отдельные эпохи и в отдель-
ных регионах (например, в позднем Маастрихте
Индии и Испании) достигал большого масштаба.
Вулканизм в этих регионах приносил большой
ущерб динозаврам, но, скорее всего, не вел к
глобальному вымиранию динозавров по всей
Земле.
Отпечатки следов динозавров. Ценную ин-
формацию о динозаврах дают и отпечатки их
следов, особенно, в тех случаях, когда находят не
отдельные изолированные отпечатки, а следовые
дорожки сразу нескольких видов. В таких случа-
ях можно говорить о не отобранных тафономи-
чески прижизненных ассоциациях отдельных
видов, типе походок, идет ли речь при квадрупе-
дальной локомоции о шаге, беге, рыси и других
аллюрах, стадном или одиночном поведении и
т. д. Выяснилось, например, что бипедальные
динозавры нормально передвигались бегом, а не
прыжками, что цератопсы, по крайней мере, не-
которые, вели стадный образ жизни, а также дру-
гие интересные детали [Gillette, Lockley, 1989;
Thulbom, 1990; Lockley, 1990, 1991, 1997]. Но
попытка определить по следам скорость пере-
движения динозавров не дала убедительных ре-
зультатов. Формула Р. Александера исходит из
общих биомеханических принципов - длины ша-
га, расстояния от тазобедренного сустава до суб-
страта и предположительного веса животного;
остается неизвестным темп шага, который может
быть различным. Р. Александер приводит для
завропод скорость 3-4 км/ч, а для теропод - до
10 км/ч [Alexander, 1976]. Г. Маззетта и Р. Блан-
ко определяют скорость завропод из середины
мела Аргентины в 0,5-2,6 м/с [Mazzetta, Blanco,
2001].
Изучение отпечатков следов примитивных
теропод из формации Флеменг-Фьорд (норий-
рэт) Восточной Гренландии позволило выявить
некоторые особенности механики движения этих
динозавров. Следы оставлены в грунте различ-
ной вязкости, что позволило судить о движениях
стопы во время отталкивания [Gatesy et al., 1999].
В отличие от птиц, у теропод, по крайней мере у
примитивных их представителей, остаются отпе-
чатки не только пальцев, но и нижней части ме-
татарсалий, которые у птиц ориентированы бо-
лее вертикально. У теропод диапазон ретракции
бедра при отталкивании намного больше, чем у
птиц, зато диапазон ретракции голени значи-
тельно меньше. При отталкивании у теропод, как
и у птиц, пальцы приводятся.
Главные местонахождения следов динозавров
известны из триаса Западной Европы, США,
Туркменистана, Грузии, мела Испании, Южной
Кореи, США и Канады [Габуния, 1951, 1984; Lull,
1953; Аманниязов, 1985; Leonardi, 1994; Lockley,
Hunt, 1995; Lockley et al., 1994]. Индивидуальные
следовые дорожки отдельных особей превышают
100 м, а в местонахождении следов Ходжа-Пил-
Ата в Туркменистане следовая дорожка теропода
Megalosauropus прослежена на протяжении 311м
[Аманниязов, 1985; Lockley, Meyer, dos Santos,
1998]. В последнее время массовые захоронения
следов динозавров обнаружены и в верхнем мелу
Монголии [Бадамгарав, 2004].
Макросистематика динозавров. Динозавры
разделены на два отряда - ящеротазовых
(Saurischia) и птицетазовых (Omithischia). Пер-
вые обладают трехлучевым тазом, вторые, хотя
бы в исходном состоянии, - четырехлучевым, с
развиленной лонной костью. Оба отряда проис-
ходят от бипедальных текодонтов, которых ра-
нее относили к разным псевдозухиям, но теперь
предпочитают выделять в единую группу для
всех динозавров, предки которой происходят от
одной группы Omithodira [Gauthier, 1986]. Об-
щие предки динозавров имели относительно не-
большие размеры тела (рис. IV-2).
Сейчас предпочитают говорить о монофилии
динозавров и их происхождении от бипедальных
текодонтов с мезотарсальным голеностопным
суставом, выделенных Ж. Готье в группу
Omithodira. Однако это справедливо лишь в пер-
65
Рис. IV-2. Строение таза динозавров: А - прими-
тивный теропод Staurikosaurus pricei Colbert, Б - ор-
нитодирная псевдозухия Lagosuchus (обе формы из
верхнего триаса Аргентины), В - примитивная ор-
нитисхия Heterodontosaurus (В) из нижной юры
Южной Африки (по [Carroll, 1987])
вом приближении. Как считается, с несомненно-
стью установлены связи с орнитодирами лишь
хищных динозавров или теропод, а также самых
примитивных орнитисхий, но только главная
группа заврисхий - тероподы - соединены с ор-
нитодирами незаметным переходом. Не до конца
ясным отстается и происхождение другой боль-
шой группы заврисхий - завроподоморф, а также
боковых ответвлений орнитисхий - тиреофор и
маргиноцефалов.
Ящеротазовые динозавры подразделяются на
две главные группы: преимущественно хищных
бипедальных теропод (Theropoda) и преимуще-
ственно квадрупедальных растительноядных
завроподоморф (Sauropodomorpha). Последние, в
свою очередь, разделяются на более древних
квадрупедальных и бипедальных прозавропод
(Prosauropoda) и строго квадрупедальных гигант-
ских завропод (Sauropoda). Все птицетазовые -
растительноядные формы. Они подразделяются
на бипедальных орнитопод (Omithopoda) и не-
сколько квадрупедальных групп: стегозавров
(Stegosauria), анкилозавров (Ankylosauria), пахи-
цефалозавров (Pachycephalosauria) и цератопсов,
включая пситтакозавров (Ceratopsia). В послед-
нее время стегозавров и анкилозавров склонны
выделять в подотряд тиреофор (Thyreophora), а
пахицефалозавров и цератопсов - в подотряд
Marginocephalia. Самых примитивных бипедаль-
ных птицетазовых динозавров (семейство
Fabrosauridae) в последнее время иногда выде-
ляют из орнитопод в особую группу [Galton,
1978; Sereno, 1991].
Динозавры очень быстро расселились по всей
суше, хотя в Антарктиде и Австралии их остатки
не встречены в отложениях древнее ранней юры.
Из главных групп динозавров в триасе встреча-
ются три: тероподы, примитивные орнитоподы и
прозавроподы.
Древнейшие позднетриасовые динозавры.
Самые древние динозавры происходят, возмож-
но, из верхов ладинского яруса среднего триаса
Аргентины. Это род Eoraptor (рис. IV-3), близ-
кий к базальным тероподам [Sereno et al., 1993].
Из формации Ичигуаласто Аргентины (карний-
ский ярус верхнего триаса) описан также близ-
кий к базальным тероподам Herrerasaurus [Reig,
1963] (семейство Herrerasauridae) и базальный
орнитопод Pisanosaurus [Casamiquella, 1967]. Из
карнийской формации Санта-Мария в Бразилии
описан примитивный теропод Staurikosaurus
[Colbert, 1970]. В длину он достигал 2,1 м (см.
рис. IV-3, Б). Почти все самые древние динозав-
ры из карния происходят из Южной Америки, и
это позволяет предполагать, что именно Южная
Америка могла быть центром происхождения
динозавров.
Однако дело обстоит не так просто. В верхнем
триасе Пангея только начинала раскалываться на
отдельные континенты, а позднетриасовые дино-
завры, только слегка более «молодые», чем юж-
ноамериканские, известны также из Северной
Америки (формации Чинл Аризоны и Докум Те-
хаса), откуда известны и базальные тероподы
(херреразаврид Chindlesaurus и цератозавр Сое-
lophysis), и орнитоподы: известный только по зу-
66
Рис. IV-3. Примитивнейшие
тероподы из триаса Южной
Америки. А — Eoraptor lunen-
sis Sereno, Forster et Rogers из
среднего триаса; Б - Stauriko-
saurus pricei Colbert, В -
Herrerasaurus ischigualasten-
sis Reig из верхнего триаса
(no [Novas, 1997в])
oj Revueltosaurus [Padian, 1990], а также Techno-
saurus [Chatteq ее, 1984] и Tecovasaurus [Hunt,
Lucas, 1994]. Из теропод по фрагментарным ос-
таткам из Техаса описан также и орнитомимо-
завр Shuvosaurus [Chatterjee, 1993], но это опре-
деление оспаривается [Long, Murry, 1995]. Из
Южной Африки (формации Молтено и Нижний
Эллиот) известны прозавроподы, теропод Basuto-
don и орнитисхии семейства Fabrosauridae [An-
derson et al., 1999]. Из формации Малери Индии
описан теропод Walkeria [Jain, 1990]. Третья
группа древнейших динозавров - прозавроподы
Azendohsaurus) - появляется уже в среднем кар-
нии Марокко [Gauffre, 1994], связи прозавропод
с остальными динозаврами неясны. В нории про-
завроподы процветают в Западной Европе, Юж-
ной Африке и появляются также в Гренландии.
Всего в верхнем триасе известно до 9-10 различ-
ных семейств динозавров.
Выявляющееся многообразие динозавров в
самом начале их эволюции, а также успехи в
изучении псевдозухий позволили многим иссле-
дователям перейти к взглядам о раздельном про-
исхождении ящеротазовых и птицетазовых дино-
завров, и в середине XX в. эти идеи получили
широкое распространение [Huene, 1948, 1956;
Romer, 1956, 1966, 1968, 1972а, б; Charig, Attrid-
ge, Crompton, 1965; Steel, 1969, 1970; Reig, 1970;
Thulbom, 1971; Charig, 1976; Bonaparte, 1979,
1982; Chatterjee, 1993]. Иногда признается от-
дельное происхождение не только заврисхий и
орнитисхий, но также теропод и завропод
67
[Charig, Attridge, Crompton, 1965; Charig, 1976] и
орнитопод отдельно от остальных орнитисхий
[Thulbom, 1974]. С широким внедрением клади-
стики почти общепринятым стало мнение о мо-
нофилии динозавров [Benton, 1982, 1984а, б,
1985, 1990; Cooper, 1984; Gauthier, 1984, 1986;
Gauthier, Padian, 1985; Benton, Clark, 1988; Gau-
thier et al., 1988a, 6; Novas, 1996a, 6; Padian,
1997a; Sereno, 1997a], хотя аргументов в пользу
строгой монофилии динозавров по существу не
прибавилось. Ясные связи прослеживаются, по-
жалуй, только между хищными динозаврами (те-
роподами) и орнитодирными псевдозухиями,
выделенными П. Серено в группу Dinosauromor-
pha [Sereno, 1991]. Происхождение же завропо-
доморф, орнитопод и тиреофор более проблема-
тично, хотя связи всех групп динозавров с орни-
тодирами или близкими к ним псевдозухиями с
мезотарсальным голеностопным суставом оста-
ются вероятными. Но теперь нужно набраться
смелости, чтобы, вопреки несомненному торже-
ству кладизма, заявить хотя бы о полифилии ди-
нозавров. Такая решительность проявилась, на-
пример, в выступлении А. Чарита [Charig, 19936].
Отмечу, что представление о монофилетиче-
ском происхождении динозавров появилось не
под влиянием кладистических исследований, а
было изначальной идеей об эволюции этой груп-
пы рептилий, зародившейся вскоре после того,
как Р. Оуэн [Owen, 1841] предложил это назва-
ние. Многие авторы продолжали придерживать-
ся взглядов о монофилии динозавров и до начала
кладистической эры [Рождественский, 1964;
Galton, 1974; Bakker, 1986]. Но имелись и исклю-
чения. Так, Чжао Сицзинь на заре кладистиче-
ской эры в 1983 г. выводил динозавров из псев-
дозухий семью самостоятельными стволами
[ZhaoX., 1983].
Динозавры (Dinosauria) как единый таксон.
Кладистика ввела в обиход следующее формали-
зованное определение динозавров: таксон, вклю-
чающий всех потомков общего предка Tricera-
tops й птиц [Padian, Мау, 1993; Padian, 1997а, б].
Предпосылкой для такого определения служит
допущение, что динозавры должны иметь (как и
все таксоны филогенетической системы) моно-
филетическое происхождение и что птицы про-
исходят от динозавров. В этом (и подобных кла-
дистических определениях других таксонов)
принимается, по существу априорно, то, что и
нужно было доказать, строя филогенетическую
систему. Конечно, подобным определениям
предшествовала кропотливая исследовательская
работа, но последующим исследователям можно
ограничиться уточнением перечня апоморфий.
Несмотря на формально логическую непогреши-
мость подобных определений, польза от них ил-
люзорна. Они не могут подменить общие харак-
теристики таксонов и перечень их апоморфных
признаков.
Привожу диагноз динозавров по апоморфным
признакам, составленный Ж. Готье [Gauthier,
1984, 1986] и доработанный М. Бентоном [Ben-
ton, 1990]; задний конец сошника динозавров
достигает уровня предглазничного окна или за-
ходит дальше назад; динозавры имеют не менее
3 позвонков в крестце (исключение: базальный
теропод Staurikosaurus и, возможно, Herrerasau-
rus); гленоид в скапуло-коракиде обращен назад,
дельтопекторальный гребень идет до трети или
середины плечевой кости, а число фаланг в IV
пальце кисти уменьшено по крайней мере до 3; в
тазовом поясе вертлужная впадина открыта пол-
ностью или почти полностью; проксимальная
головка бедренной кости обособлена шейкой и
обращена внутрь; малоберцовая кость сильно ре-
дуцирована, а восходящий остросток астрагала
хорошо развит.
М. Бентон указывает, что этот перечень апо-
морфий не является исчерпывающим. К тому же
многие апоморфии были приобретены еще орни-
тодирными псевдозухиями. К примеру, можно
отметить наличие в тазовом поясе супраацетабу-
лярного гребня, удлиненную лонную кость, уве-
личенный IV трохантер бедренной кости, мезо-
тарсальное голеностопное сочленение, постанов-
ку конечностей для пальцехождения и др.
В.Б. Суханов и В.С. Терещенко [2004] показа-
ли, что первичный для тетрапод крестцовый по-
звонок (в типичных случаях 24-й) связан через
расширенное и одноголовчатое крестцовое ребро
с отростком подвздошной кости для pubis. У ти-
пичных динозавров формируются двойные связи
крестца с подвздошной костью - через концы
диапофизов наверху и крестцовые ребра снизу.
Число крестцовых позвонков у цератопсий мо-
жет достигать 8-11. «Истинные» крестцовые
ребра причленяются к крестцовым позвонкам
интервертебрально.
ЯЩЕРОТАЗОВЫЕ ДИНОЗАВРЫ,
ИЛИ ЗАВРИСХИИ
Из характерных отличий заврисхий, помимо
трехлучевого таза, отмечу некоторое удлинение
шеи, развитие на передних шейных позвонках
68
верхних отростков (эпипофизов) над задними зи-
гапофизами, наличие дополнительных сочлене-
ний (гипосфен-зигантр) между туловищными
позвонками, заметную асимметрию кисти с от-
носительно массивным I пальцем [Gauthier,
1986]. Таз типичных заврисхий весьма похож на
таз орнитодирных псевдозухий семейства Lago-
suchidae (см. рис. IV-2, Б), но резко отличается от
таза примитивных орнитисхий.
ТЕРОПОДЫ, ИЛИ ХИЩНЫЕ ДИНОЗАВРЫ
Тероподы - пожалуй, самая разнообразная
группа динозавров подотрядного ранга. Число
подразделений теропод непрерывно возрастает.
Уже давно стала ясной невозможность вместить
все их многообразие только в две группы: круп-
ных, массивных карнозавров и более грацильно
сложенных целурозавров. Время от времени воз-
никали сомнения и в генетическом единстве теро-
под. Но предпринятая Ф. фон Хюне (Huene, 1948,
1956) попытка отделить карнозавров от собствен-
но теропод, присоединив их к прозавроподам и
завроподам в подотряде Pachypodosauria, почти не
встретила сторонников. Э. Колберт (Colbert, 1964)
попытался, правда, установить новый подотряд
Palaeopoda, в котором предлагал объединить наи-
более примитивных теропод с прозавроподами.
Палеопод Э. Колберт поразделял на две группы -
растительноядных Plateosauria, предковых для
завропод, и хищных Palaeosauria, являющихся хо-
тя и не прямыми предками, но экологическими
предшественниками теропод. Из числа последних
только Podokesauridae, по Э. Колберту, были со-
временниками палеопод.
Последущие исследования подорвали пред-
ставления о палеоподах, объединявших прозав-
ропод и самых примитивных теропод, в чем
большую роль сыграло исследование А. Уокера
по морфологии Omithosuchus, продемонстриро-
вавшее неощутимость перехода по большинству
признаков от этой бипедальной псевдозухий к
карнозаврам. В этой работе Уокер даже присое-
динил орнитозуха к тероподам [Walker, 1964].
Еще большее значение сыграло открытие в низах
верхнего триаса Аргентины фауны динозавропо-
добных псевдозухий, позднее выделенных в
группу Omithodira, и примитивнейших теропод из
семейства Herrerasauridae [Romer, 1971а, б, 1972а,
б; Sereno, Arcucci, 1993, 1994; Novas, 1992, 19966;
Sereno et al., 1993, 1995; Sereno, Novas, 1992,
1993]. Родство орнитодир с базальными теропо-
дами считается теперь твердо установленным.
Представление о разнообразии поздних теро-
под наглядно выразил Р. Барсболд [1983], разде-
лив их на семь инфраотрядов: Coelurosauria
Huene, 1914; Deinonychosauria Colbert et Russell,
1969; Oviraptorosauria Barsbold, 1976; Camosauria
Huene, 1920; Omithomimosauria Barsbold, 1976;
Deinocherosauria Barsbold, 1976; Segnosauria Bars-
bold et Perle, 1980. Большинство этих подразде-
лений теропод вошло в современную сводку по
динозаврам [Weishampel, Dodson, Osmolska, 1990].
Базальные тероподы и их связи с орнито-
дирными псевдозухиями. К базальным теропо-
дам относятся херреразавриды, представленные
пятью-шестью родами из карния Южной Амери-
ки. Они, по-видимому, не имеют общих ано-
морфных признаков (метатаксон по принципам
кладистики), и дать херреразавридам общую ха-
рактеристику едва ли возможно. В современных
кладистических классификациях проглядывает
тенденция к выделению херреразаврид в качест-
ве базальных динозавров, еще не подразделен-
ных на настоящих заврисхий и орнитисхий
[Padian, 1997а, б].
Самым примитивным из херреразаврид явля-
ется Eoraptor lunensis, известный по полному
скелету длиной всего 1 м ([Sereno et al., 1993];
см. рис. IV-3, А). Эту форму теперь склонны вы-
носить за пределы херреразаврид [Novas, 1992,
1996а, б].
Эораптор имеет относительно большие глаз-
ницы; 24 предкрестцовых и 3 крестцовых по-
звонка; лопатка у него шире, чем у других теро-
под; передние конечности лишь вдвое короче
задних; кисть функционально трехпалая, но с ре-
дуцированными IV и V пальцами; вертлужная
впадина перфорированная.
Остальные херреразавриды крупнее, чем эо-
раптор, - длиной 2—4,5 м; череп относительно
низкий. В отличие от эораптора, по крайней мере
у Staurikosaurus [Novas, 19966] и, возможно, у
Herrerasaurus, было только 2 крестцовых по-
звонка, латеральные пальцы кисти более редуци-
рованы, чем у эораптора, когтевые фаланги I—III
пальцев более мощные. Таз широкий, лонная
кость занимает вертикальное положение, дис-
тально очень расширена и с очень протяженным
симфизом (см. рис. IV-2, Б). У Herrerasaurus
стопа пятипалая, но самый длинный в ней III, а
краевые пальцы, особенно V, явно укорочены
([Galton, 1977]; рис. IV-4). У Staurikosaurus пе-
редний конец лонной кости расширен и скошен
[Novas, 1996а, б]. Р. Кэрролл [Carroll, 1987] вы-
деляет Staurikosaurus в отдельное семейство.
69
Рис. IV-4. Herrerasaurus ischigualastensis
Reig. A - череп сбоку, Б - задняя конечность,
В - стопа. Верхний триас Аргентины (по
[Novas, 19976])
П. Серено [Sereno, 1991, 1997а] объединил
типичных орнитодир с динозаврами в кладисти-
ческий таксон Dinosauromorpha. Из псевдозухий
к динозавроморфам попали пять родов из сред-
него триаса Северо-Западной Аргентины, рас-
сматриваемых как семейство Lagosuchidae. Кри-
терием для включения в число динозавроморф
послужили сходство с базальными тероподами
(семейство Herrerasauridae) и филогенетическое
положение лагозухид, которые после предпола-
гаемого отделения от орнитодир птерозавров да-
ли типичных теропод. Лагозухиды имеют функ-
ционально четырех- или трехпалую стопу с ру-
диментами краевых пальцев (Marasuchus), а в
одном случае даже функционально почти двух-
палую стопу с сильно укороченным II пальцем
(Lagerpeton)', кисть, возможно, трехпалая [Аг-
cucci, 1997]. Хорошо выражен восходящий от-
росток астрагала.
Позднее был создан еще один кладистический
таксон Dinosauriformes, в который Lagerpeton не
вошел [Novas, 1992]. У последнего, в частности,
проксимальная часть седалищной кости расши-
рена в большей степени, чем у примитивных хищ-
ных динозавров, а IV палец стопы более удлинен,
чем III, что отличает Lagerpeton от Dinosauriformes
и теропод (но не от завроподоморф).
Динозавриформы также сближаются с типич-
ными динозаврами частично открытой вертлуж-
ной впадиной, наличием трохантерного шельфа
на проксимальной части бедренной кости и па-
раллелограммной формой шейных позвонков.
Значительное общее сходство динозавриформ с
настоящими тероподами несомненно, но проис-
хождение остальных групп динозавров остается
не вполне ясным.
Цератозавры. Из остальных теропод наибо-
лее примитивны цератозавры (Ceratosauria), из-
70
вестные уже в верхнем триасе (норий) Северной
Америки и Западной Европы. Coelophysis из
верхнего триаса Нью-Мексико и Аризоны извес-
тен по массовым захоронениям сотен особей, но
позднее нижней юры цератозавры немногочис-
ленны, хотя встречаются до верхнего мела в Се-
верной и Южной Америке, Африке, на Мадага-
скаре, в Западной Европе и Индии. Всего описа-
но более 20 видов цератозавров. Эта группа вы-
делена Ж. Готье [Gauthier, 1986].
Общих апоморфий, объединяющих всех цера-
тозавров, практически нет. Резкие отличия меж-
ду родами в длине передних конечностей посе-
ляют сомнения в единстве группы. Группа ха-
рактеризуется скорее потенциями развития, вы-
ражающимися в развитии продольных гребней
или лобных рогов на черепе (Dilophosaurus,
Carnotaurus, Indosuchus), срастанием крестцовых
позвонков с ребрами, астрагала с пяточной ко-
стью и др. [Rowe, Tykoski, Hutchinson, 1997].
Ж. Готье [Gauthier, 1986] указывает также на
срастание дистальных тарсалий II и III пальцев с
соответствующими метатарсалиями; сильное вы-
ступание супраацетабулярного шельфа в тазовом
поясе; узость лонной кости, выраженную силь-
нее, чем у других примитивных теропод. Церато-
завров семейства Coelophysidae (=Podokesauri-
dae) из верхнего триаса Северной Америки и За-
падной Европы раньше причисляли к целурозав-
рам. Это небольшие тероподы длиной до 4 м, с
длинными четырехпалыми передними конечно-
стями с редуцированным IV пальцем и низким
черепом без гребней, с очень большим предглаз-
ничным окном и характерной вырезкой между
премаксиллой и максиллой. У раннеюрского
Diiophosaurus с длиной тела ~5,5м на черепе
появляется парный продольный гребень, а пе-
редние конечности заметно укорочены. У ран-
неюрского Syntarsus из Южной Африки и Север-
ной Америки на лобных костях также имеется
парный продольный гребень, задние конечности
удлинены, и в стопе отмечается слияние II и III
метатарсальных костей [Raath, 1969; Rowe,
1989]. Создается впечатление, что у Syntarsus
преорбитальное окно практически превращено в
большую ямку с двумя передними отверстиями
[Munyikwa, Raath, 1999]. Ceratosaurus nasicomis
из верхней юры США — возможно, последний
цератозавр на северных материках - характери-
зуется развитым носовым рогом. Особую группу
среди цератозавров образуют меловые
Abelisauridae, к которым относят около 10 родов
из Южной Америки, Африки, Индии и Австра-
лии. Их распространение указывает на возмож-
ность гондванского происхождения группы.
Абелизавриды характеризуются относительно
крупными размерами, укороченной и высокой
премаксиллой, появлением плевроцелей на
спинных позвонках, гипертрофированными эпи-
пофизами и укороченными остистыми отростка-
ми на шейных позвонках, а зачастую также на-
личием парных выростов на лобных костях и не-
парного утолщения на переднем конце носовых
костей (Carnotaurus sastrei из низов верхнего ме-
ла Аргентины [Bonaparte, 1975; Bonaparte, Novas,
Coria, 1990]; рис. IV-5, В).
Ф. Новас объединил абелизаврид с Ceratosau-
rus в группу Neoceratosauria, противопоставив их
более плезиоморфным Coelophysoidea [Novas,
1991]. Т. Хольтц присоединяет к неоцератозав-
рам и Elaphrosaurus из нижней юры Танзании, но
большинство авторов склонны подчеркивать
сходство скелета конечностей элафрозавра с
примитивными орнитомимозаврами [Barsbold,
Osmolska, 1990]. Из абелизаврид лучше известны
южноамериканские Carnotaurus (см. рис. IV-5, В)
и Abelisaurus - крупные хищники с укороченны-
ми передними конечностями. У карнотавра череп
относительно короче и выше, чем у других абе-
лизаврид, парные надглазничные утолщения на
лобных костях у него особенно высоки, а перед-
ние конечности редуцированы, почти как у ти-
раннозавров, но ключицы хорошо развиты
[Bonaparte, 1985]. Среди абелизаврид имеются и
относительно мелкие формы: южноамерикан-
ский Noasaurus и Masiakasaurus из верхнего мела
Мадагаскара длиной 1,8 м; у последнего перед-
ние нижнечелюстные зубы направлены вперед
[Sampson, Carrano, Forster, 2001]. Некоторые ав-
торы предполагают возможное родство абели-
заврид с гигантскими карнозаврами семейства
Carcharodontosauridae из сеномана Южной Аме-
рики и Северной Африки [Novas, 1998].
Генетическое единство Coelophysoidea и Neo-
ceratosauria вызывает некоторые сомнения.
Примитивные тетануры. Кладистический
таксон Tetanurae, объединяющий всех остальных
теропод, включая манираптор, также выделил
Ж. Готье [Gauthier, 1984]. Этот таксон характе-
ризуется отсутствием клыковидных зубов в ниж-
ней челюсти, присутствием переднего преорби-
тального отверстия и его относительно задним
положением, ограничением зубного ряда пред-
глазничной областью, высоким и расширенным
на конце остистым отростком эпистрофея. Здесь
я особо выделяю базальных (неманирапторных)
71
1 м
Рис. IV-5. Скелеты цера-
тозавров с различной длиной
передних лап. А - Coelophysis
из верхней юры США (по
[Colbert, 1995]), Б - Dilo-
phosaunis wetherelli (Welles)
из верхнего мела США (по
[Welles, 1954]), В - Carnotciu-
ms sastrei Bonaparte из верх-
него мела Аргентины (по
[Bonaparte, 1985])
тетанур, которые объединяют ядро карнозавров
(вместе с мегалозавридами) и целурозавров типа
Compsognathus в прежних классификациях. Мани-
рапторные тероподы рассматриваются отдельно.
Ж. Готье выделяет также следующие апомор-
фии, характеризующие всех тетанур. Лопатка у
тетанур узкая, не расширенная на конце, корако-
ид удлиненный и заостренный кзади. Кисть
трехпалая, относительно удлиненная по сравне-
нию с проксимальными отделами передней ко-
нечности, достигает не менее 2/3 длины плеча
вместе с предплечьем. Базальная часть метакар-
пальной кости I пальца прижата к метакарпале II.
Основание metacarpale III на ладонной поверхно-
сти помещается вентрально по отношению к ос-
тальной части кости.
Седалищная кость с обтураторным отростком,
отсутствующим у примитивных теропод. Лонная
кость с дистальным «башмачком». Бедренная
кость с крыловидным малым трохантером. Вос-
ходящий отросток астрагала высокий и широкий,
поверхностно расположенный. Метатарсале III в
различной степени вытесняется II и IV метатар-
сальными костями, метатарсале I укорочено.
Другие авторы отмечают также пневматизацию
черепа, относительную редукцию малоберцовой
кости в сравнении с большеберцовой, горизон-
тальный желобок на мыщелке у астрагала
[Hutchinson, Padian, 19976]. Зубы у большинства
тетанур открываются в лингвальный желобок,
прикрытый отдельными интердентальными кос-
точками.
72
Рис. ГУ-6. Cryolophosaurus el-
lioti Hammer et Hickerson. Че-
реп сбоку. Верхняя юра Ан-
тарктиды (по [Hammer, Hick-
erson, 1994])
Г. Пол [Paul, 19886] выделил целурозавров,
прогрессивных карнозавров типа Allosaurus, ти-
раннозавров и типичных манираптор в отряд
Avetheropoda, предковый для птиц. Плохо из-
вестных, преимущественно юрских теропод из
Западной Европы, Северной и Южной Америки
и Китая он склонен сближать с более примитив-
ными палеотероподными динозаврами или ос-
тавляет их положение в системе неопределен-
ным. Современными кладистами принято выде-
ление высших тетанур в таксон Avetheropoda
[Holtz, 1994] или Neotetanurae [Padian, 1997а]; из
состава аветеропод исключаются плохо изучен-
ные «карнозавры» семейства Megalosauridae. По-
следние входят в состав Tetanurae, но располо-
жены в системе ниже настоящих аветеропод. Ave-
theropoda характеризуются отсутствием обтура-
торного отверстия, проксимальным положением
малого трохантера, наличием кнемиального гребня
на латеральной поверхности tibia, U-образным
премаксиллярным симфизом и асимметричным
поперечным сечением премаксиллярных зубов.
«Доманирапторные» аветероподы могут быть раз-
делены на три основные группы: Camosauria (те-
перь объединяющие лишь Allosauroidea и близкие
к ним роды), стоящих несколько особняком Spino-
sauroidea и Coelurosauria. Базальные аветероподы
известны с нижней юры по верхний мел со всех
материков, включая Антарктиду, откуда проис-
ходит карнозавр Cryolophosaurus (рис. IV-6).
Карнозавры. Аветероподные карнозавры,
объединямые в надсемейство Allosauroidea, из-
вестны уже с ранней юры, когда в Антарктиде
появляется Cryolophosaurus с причудливо высту-
пающим вперед широким пластиновидным греб-
нем на задней части носовых костей [Hammer,
Hickerson, 1994], придающим этому тероподу
поверхностное сходство с примитивными гадро-
заврами. Череп криолофозавра имел длину 65 см,
что соответствует длине тела с хвостом 7—8 м.
Верхняя часть бокового височного окна у крио-
лофозавра обособлена соединением отростков
заглазничной и чешуйчатой костей, что встреча-
ется среди теропод только как индивидуальная
вариация у некоторых экземпляров тираннозав-
ров. Обособленное систематическое положение
криолофозавра подчеркивается некоторым сход-
ством строения задней конечности с цератозав-
рами типа Dilophosaurus. Allosaurus из верхней
юры Северной Америки известен массовыми за-
хоронениями остатков сотен особей в Юте. Раз-
мерами аллозавр достигал 12 м, среди костей со-
хранилась и окостеневающая «вилочка», образо-
ванная сросшимися ключицами (рис. IV-7). Ал-
лозавр обычно считается самым крупным хищ-
ником юрского периода [Madsen, 1976; Smith
D.K., 1998, 1999]. У аллозавров максимально ук-
реплялась не передняя, а средняя часть макс ил-
лы. В максилле отсутствовали крупные зубы, за-
то верхняя челюсть аллозавра укреплялась с по-
73
Рис. IV-7. Allosaurus fragi-
lis Marsh. Череп: A - сбо-
ку, Б - сверху, В - снизу.
Верхняя юра США (по
[Carroll, 1987])
74
Рис. IV-8. Baryonyx walkeri Chang et Milner. A - скелет, Б - череп сбоку. Нижний мел Англии (по [Charig,
Milner, 1986], из [Paul, 19886])
мощью шейных мышц. Кусание жертвы произ-
водилось нижней челюстью, имеющей увели-
ченную подвижность. Предполагают, что алло-
завры могли нападать и на крупных завропод
[Anton et al., 2003]. К аллозавридам, по новым
данным, относится и Acrocanthosaurus atokensis
из апта Оклахомы (США), соизмеримый по дли-
не черепа с тираннозавром, но менее массивный,
чем последний [Currie, Carpenter, 2000].
С аллозавридами иногда сближают и еще бо-
лее крупных меловых хищников, размерами не
уступавших знаменитому тираннозавру, таких
как Gigantosaurus carolini из сеномана Аргенти-
ны и Carcharodontosaurus saharicus из сеномана
Северной Африки, который по длине черепа
(168 см) мог даже превосходить тираннозавра
[Germain, 1998]. Но обычно полагают, что эти
гигантские тероподы ближе стояли к цератозав-
рам семейства Abelisauridae, чем к аллозавридам
[Novas, 1997а].
Синрапториды Sinraptor и Yangchuanosaurus
[Dong, Zhou, Zhang, 1978] из верхней юры Китая
(Синьцзян), выделямые в особое семейство, об-
ладают сильно пневматизированной предглаз-
ничной частью черепа.
Степень близости к аллозавроидам более
примитивных юрских крупных теропод типа
Megalosaurus неясна. Морфологически они до
некоторой степени соединяют абелизаврид и ал-
лозавроидей. До проведения дополнительных
исследований их можно условно включать в чис-
ло карнозавров. Не исключено, что мегалозавра
можно отнести к завроподам [Galton, Knoll,
2006].
Спинозавры (Spinosauroidea). Spinosaurus
aegyptiacus впервые описан по фрагментарным
остаткам (неполные челюсти, позвонки и эле-
менты задней конечности) из сеномана Египта
[Stromer, 1915]. Это был крупный теропод дли-
ной до 12 м с необычно удлиненными остистыми
отростками спинных позвонков и не уплощен-
ными с боков зубами без пильчатости по краям
коронки. До описания в 1986 г. Baryonyx walkeri
из вельда (баррем) южной Англии [Charig,
Milner, 1986] сходство спинозавра с другими
карнозаврами устанавливалось только на осно-
вании строения расширенных зубов, хотя у ба-
рионикса, в отличие от спинозавра, зубы сохра-
няют тонкую краевую пильчатость. В после-
дующие годы произошли открытия в нижнем
мелу и сеномане Западной Европы, Африки и
Бразилии ряда новых форм, подкрепляющих
предположение о филогенетическом единстве
спинозавров, разделяемых на два семейства -
Spinosauridae и Baryonychidae [Taquet, 1984;
Martill et al., 1996; Kellner, Campos, 1996; Russell,
1996]. Отмечу, что относительно близости спи-
нозаврид и барионихид остаются сомнения.
Барионихиды — крупные, по-видимому рыбо-
ядные, тероподы с удлиненным узким, но рас-
ширенным на конце рылом с многочисленными
зубами. Возможно, спинозавры родственны при-
митивным карнозаврам, но в целом они обособ-
лены от других доманирапторных тетанур. Наи-
более известным остается Baryonyx walkeri из
баррема Англии, длина которого достигала 10 м
(рис. IV-8). Челюсти у барионикса на конце шпа-
телевидно расширены, образуют терминальную
75
«розетку» с удлиненными зубами. В премаксил-
ле 6-7 зубов. Нижняя челюсть позади шпателе-
видного расширения с многочисленными (~ 27)
зубами, что почти вдвое превышает обычное для
теропод число максиллярных зубов. Зубы с тон-
кой краевой пильчатостью. Передние хвостовые
позвонки с пластиновидно расширенными ости-
стыми отростками. Грудина хорошо окостенева-
ет. Передние конечности массивные, коготь I (?)
пальца резко удлинен. Лонная кость без терми-
нального «башмачка», что отличает барионикса
от прочих аветеропод [Charig, Milner, 1986]. До-
пускают и падалеядность барионикса [Charig,
Milner, 1990, 1997].
Немногочисленные описанные спинозавры
были весьма разнообразны. Spinosaurus из сено-
мана Египта достигал в длину 12 м, остистые от-
ростки спинных позвонков у него были резко уд-
линены, зубы непильчататые по краям [Stromer,
1915]. У Cristosaurus из нижнего мела Сахары
морда сравнительно короткая, загнутая на конце
вниз и в задней части несущая невысокий гре-
бень. У Suchomimus tenerensis из мела Нигера на
нескольких пальцах передних конечностей име-
лись большие серповидные когти. Некоторые ис-
следователи склонны присоединять к спинозав-
рам также Pelecanimimus из готерива-баррема
Испании, на основании сходства в строении кис-
ти описанного в качестве аберрантного орнито-
мимида. Пелеканимим обладал рекордным для
теропод числом челюстных зубов, которое пре-
восходило 200 [Taquet, Russell, 1998]. Возможно,
его следует выделить в особое семейство.
Всего описано до восьми родов спинозаврои-
дей. На кладограмме спинозавров обычно выде-
ляют в сестринскую группу по отношению к
Avetheropoda [Holtz, 1994] или, по терминологии
П. Серено, к Neotetanurae [Sereno et al., 1994]. Но
Г. Пол [Paul, 1988а] склонен выводить спинозав-
ров от более примитивных теропод — цератозав-
ров типа Liliensternus и Dilophosaurus.
Целурозавры (Coelurosauria s. str.). До ра-
бот Р. Барсболда [1983] и Ж. Готье [Gauthier,
1986] всех мелких теропод исследователи
склонны были объединять в одну группу. Бар-
сболд разделил на ряд групп позднемеловых це-
лурозавров, а Готье показал разнородность и
более древних. Теперь под целурозаврами
обычно понимают лишь сравнительно узко
очерченную группу мелких доманирапторных
тетанур, включающую Compsognathus и Coelu-
rus [Encyclopedia of dinosaurs, 1997]. Вслед за
Ж. Готье, Г. Пол [Paul, 1988а] относит к целуро-
заврам также и более прогрессивную форму -
Omitholestes, которая, возможно, обладала мани-
рапторной кистью.
Целурозавры - в основным некрупные (до
2 м) тероподы, распространенные преимущест-
венно в верхней юре Северной Америки, Запад-
ной Европы и Китая. Они не имели клыковидных
зубов в челюстях, зубной ряд их был укорочен и
ограничен только предглазничной областью. Яд-
ро «базальных» целурозавров образует семейст-
во Coeluridae из поздней юры Северной Амери-
ки, Западной Европы и Китая, в раннем мелу це-
луриды стали появляться также в Африке и Ав-
стралии. Известно более 10 родов целурозавров.
Самый древний целурозавр - Proceratosaurus -
происходит из средней юры (келловей) Северной
Америки [Paul, 1988а]. Наиболее известно из ба-
зальных целурозавров семейство Compsogna-
thidae из верхней юры Западной Европы и Китая.
Compsognathus из верхней юры Западной Евро-
пы - мелкий теропод длиной около 1 м, которого
Ж. Готье [Gauthier, 1986] причислил к манирап-
торным тероподам. Это длиннохвостая форма с
низким черепом, дополнительным передним
предглазничным окном (которое имеется также у
относительно крупного Dryptosaurus из верхнего
мела Северной Америки [Denton, 1990; Holtz,
1996; Carpenter et al., 1997]), несколько укоро-
ченной седалищной костью, удлиненным до 1/4
длины голени восходящим отростком астрагала
и двупалой кистью ([Ostrom, 1978]; рис. IV-9). К
компсогнатидам относят также род Sinosauro-
pteryx из верхней юры Ляонина (Китай), кожа
которого была покрыта волосообразными рого-
выми придатками [Geist, Jones, Ruben, 1997].
Длина синозавроптерикса 1,2 м, передние конеч-
ности массивнее, но короче, чем у европейского
компсогната; кисть трехпалая, с удлиненным и
массивным I пальцем; астрагал с восходящим
отростком; лонная кость почти на треть длиннее
седалищной [Currie, Chen, 2001].
Некоторые авторы [Denton, 1990; Holtz, 1994,
1996; Hutchinson, Padian, 1997a, б] причисляют к
целурозаврам также сравнительно крупного те-
ропода Dryptosaurus из Маастрихта Северной
Америки. Эта форма длиной до 5 м обладает
также низким черепом без клыковидных зубов,
укороченным зубным рядом и длинным восхо-
дящим отростком астрагала. Но Г. Пол [Paul,
19886] склонен находить у дриптозавра больше
сходства с тираннозавридами типа Albertosaurus,
хотя дриптозавр резко отличается от тираннозав-
рид более длинными передними конечностями.
76
Рис. IV-9. Compsognathus longipes Wagner. Скелет. Верхняя юра Германии (по [Norman, 1990])
50 см
Рис. IV-10. Ornitholestes hermanni Osborn. Скелет. Верхняя юра США (по [Norman, 1990])
Отмечу, что из целурозавров очень длинными
передними конечностями обладает также позд-
неюрский Ornitholestes (рис. IV-10), а из более
крупных, чем целурозавры, теропод позднемело-
вого возраста очень длинные передние конечно-
сти имеют многие манирапторы из группы дей-
нонихозавров. Рекордсменом в этом отношении
является Bambiraptor [Senter, 2006].
По набору апоморфий целурозавры относятся
к доманирапторным тетанурам, но их родство с
другими примитивными тетанурами - карнозав-
рами и спинозаврами - неясно. Г. Пол [Paul,
1988а, б] сближает корни целурозавров с «про-
топтицами», к которым он относит всех мани-
раптор, кроме тираннозавров и сегнозавров.
Манирапторные и «псевдомапираптор-
иые» тероподы. Высших тетанур, включая птиц,
Ж. Готье объединил в кладистический таксон
Maniraptora, что означает «схватывающая кисть»
[Gauthier, 1986]. Р. Барсболд [1983] называет эту
кисть «шкивной». Ключевым признаком для те-
ропод, входящих в эту группу, является хвата-
тельное устройство кисти с крупным полулун-
ным дистальным carpale (по всей вероятности,
carpale distale I+II), сочленяющимся с метакар-
пальными костями двух первых пальцев кисти.
Выпуклая проксимальная сочленовная поверх-
ность этого полулунного carpale желобчатая и
допускает подвижность кисти относительно
предплечья (radius) в диапазоне 180° (рис. IV-11).
Готье [Gauthier, 1986] объединил в Maniraptora
почти всех целурозавров, кроме орнитомимид
(Coeluridae, Compsognathus, Ehnisauridae, Сае-
nagnathidae, Deinonychosauridae).
Идея Готье, в принципе, выглядит удачной,
но в деталях имеется много трудностей в обос-
новании генетического единства группы мани-
раптор. Большинство «базальных» целурозавров,
исключая предполагаемого позднеюрского целу-
рида Ornitholestes, а также, возможно, Compso-
gnathus, у которого Дж. Остром [Ostrom, 1978]
описал отпечаток большого carpale, не обладали
хватательный кистью. Не имели манирапторной
кисти и тираннозавриды, орнитомимиды (за ис-
ключением проблематичного Deinocheirus') и
сегнозавры (исключая теризинозаврид). Видимо,
поэтому Т. Хольтц преобразовал манираптор
Ж. Готье в новый таксон Maniraptoriformes, а на-
звание Maniraptora, после некоторых колебаний,
предложил закрепить только за семейством
Dromaeosauridae и птицами [Holtz, 1994, 1996].
За пределами манираптор, таким образом, оказа-
лись овирапторы, троодонтиды, теризинозавры и
отдельные другие тероподы с манирапторной
кистью. Род Ornitholestes из верхней юры Север-
ной Америки Т. Хольтц [Holtz, 1994] исключает
из состава Coeluridae и рассматривает в качестве
базального манирапториформа. В таком случае
это единственный достоверно известный доме-
ловой манирапториформ. В большей мере систе-
ме Ж. Готье следуют П. Серено [Sereno, 1997а,
б], а также Л. Киаппи, М. Норелл и Дж. Кларк
[Chiappe, Norell, Clark, 1998], которые включают
в число манираптор, помимо дромеозаврид,
только овирапторов и троодонтид.
В состав типичных включены все манирапто-
риформы, за исключением Ornitholestes. Т. Хольтц
выделяет группы Arctometatarsalia, Oviraptorosauria
(включая Therizinosauroidea и Elmisauridae) и Mani-
raptora в узком смысле [Holtz, 1994]. На кладо-
грамме все эти группы расходятся из одной точки,
что допускает возможность почти произвольного
порядка их описания. Примером могут служить
различия в очередности рассмотрения групп выс-
ших теропод, принятые в сводке по динозаврам
Д. Вейсхампеля, П. Додсона и Г. Осмольской
[Weishampel, Dodson, Osmolska, 1990] и в сводной
работе по тероподам Монголии [Currie, 20006].
78
Рис. IV-11. Манирап-
торное («шкивное») строе-
ние кисти у высших теро-
под. Вид сверху: А - Ve-
lociraptor mongoliensis Os-
bom, Б - Therizinosaurus
cheloniformis Maleev, В -
Oviraptor philocercitops Os-
bom. Строение сустава: Г -
неопределенный дромео-
заврид, Д - Therizinosaurus
cheloniformis Maleev.
Верхний мел Монголии (по
[Барсболд, 1983])
Многие свидетельства ставят под сомнение
генетическое единство манираптор. Прежде все-
го это касается сегнозавров (теризинозавров),
резко отличающихся от типичных теропод
строением черепа, очень низкого и бесклыково-
го, а также строением зубов. Добавлю, что суще-
ствование манирапторной кисти с большим по-
лулунным carpale доказано только у одного рода
сегнозавров — Therizinosaurus. Я склонен считать,
что манирапторную кисть сегнозавры приобрели
независимо от других манираптор. Независимо
могли приобрести манирапторную кисть и ти-
раннозавры.
Неарктотарсальные «псевдоманирапторы» -
сегнозавры и теризинозавры. Эти аберрантные
тероподы обладали сравнительно малым низким
черепом с мелкими однородными зубами, удли-
ненной шеей и относительно длинными перед-
ними лапами с крупными - а у некоторых пред-
ставителей огромными - уплощенными когтями.
У известных в этом отношении форм (Segnosau-
rus из верхнего мела Монголии) лонная кость
обращена вниз. Длина тела этих теропод была 4-
8,5 м.
Теризинозавры и сегнозавры известны по 13
родам, главным образом из верхов нижнего и
верхнего мела Монголии и Китая, остатки их
указаны также из республик Центральной Азии
[Несов, 1995; Russell, 1997]. Теризинозавриды
были открыты также в Северной Америке - это
древнеший их представитель Falcarius utahensis
из нижнего мела Юты [Zanno, 2006] и Nothro-
nychus mckinleyi из верхнего мела (турон) Нью-
Мексико [Kirkland, Wolfe, 2001]. Один из древ-
нейших сегнозавров — Eshanosaums deguchilianus -
описан по неполной нижней челюсти из нижней
юры Юньнани (Китай) [XuX., Zhao, Clark, 2001].
Из раннемеловых сегнозавров по посткранию
хорошо известен Alxasaurus из Внутренней Мон-
голии (Китай) [Russell, Dong, 1993]. У известных
форм (Segnosaurus, Enigmatosaurus)
в тазовом поясе лонная кость проходит совме-
стно с седалищной под небольшим углом на-
зад, причем обе кости соединяются обтуратор-
ным отростком [Barsbold, Maryanska, 1990]. Но
череп у сегнозавров и теризинозавров изучен
еще плохо.
Первым из этой группы описан из верхнего
мела (сенон) Монголии по остаткам посткрания,
включая манирапторную кисть, самый крупный
представитель - Therizinosaurus cheloniformis
(рис. IV-12), который ошибочно был принят за
гигантского водного черепахообразного ящера
[Малеев, 1954]. Ошибку в определении вскрыл
А.К. Рождественский [1970], который указал на
существование в мелу Монголии неизвестной
группы длинноруких теропод. Эту идею поддер-
жали Дж. Остром [Ostrom, 1972] и Р. Барсболд
[1976]. После описания в верхнем мелу Монго-
лии длиннорукого орнитомимозавра Deinochei-
rus [Osmolska, Roniewicz, 1970] этот орнитоми-
мозавр был объединен с теризинозавром в ин-
фраотряд Deinocheirosauria [Барсболд, 1976].
С 1979 г., особенно после описания из сено-
мана-турона Монголии Segnosaurus galbinensis
[Перлэ, 1979], а вскоре после того и Erlikosaurus
andrewsi из верхнего мела (свита Баяншире)
Монголии, начался рост знаний о сегнозаврах.
Вначале один сегнозавр был выделен в особый
инфраотряд теропод [Barsbold, Perle, 1980], а по-
том его включили вместе с теризинозавром и
дейнохейром в общий инфраотряд Segnosauria
[Перлэ, 1982]. Почти сразу к сегнозаврам при-
соединили и эрликозавра, хотя в отношении по-
ложения в системе теропод дейнохейра и сегно-
завра появились серьезные сомнения. Кисть у
79
Рис. IV-12. Therizinosciurus cheloniformis Maleev. Реконструкция. Верхний мел Монголии (по [Ryan, Vickaryous,
1997])
дейнохейра хватательная, что неизвестно у дру-
гих орнитомимозавров и сегнозавра, но свойст-
венно теризинозавру. В плечевом поясе дейно-
хейра наблюдаются некоторые не свойственные
орнитомимозаврам примитивные особенности
[Nicholls, Russell, 1985], но особых признаков
сходства его с сегнозаврами выявить не удалось.
А. Перлэ [1982] склонен рассматривать сегнозав-
ров в качестве особого ствола эволюции заврис-
хий, и, следуя ему, Ж. Готье [Gauthier, 1984] и
Л.А. Несов [1995] считают сегнозавров потомка-
ми прозавропод. Г. Пол предположил даже, что
сегнозавры представляют собой группу, ответ-
вившуюся самостоятельно от общих предков
птице- и ящеротазовых динозавров [Paul, 1984].
В современной сводке по динозаврам [Weisham-
pel, Dodson, Osmolska, 1990] P. Барсболд и T. Ма-
рианьска исключают теризинозавра из числа
сегнозавров, которых они рассматривают как
Saurischia sedis mutabilis [Barsbold, Maryanska,
1990]. В том же руководстве теризинозавр вклю-
чен в число проблематичных «целурозавров»
[Norman, 1990]. Д. Расселл и Ш. Дун [Russell,
Dong, 1993; Russell, 1997] воссоединили теризи-
нозавров с сегнозаврами и включили их в число
манираптор, близких к овирапторам. Это принял
и А. Перлэ [Clark, Perle, Norell, 1994]. В [Encyc-
lopedia of dinosaurs, 1997] для объединенной
группы было принято название Therizinosauria
[Russell, 1997], но затем сегнозавров вновь стали
сближать с орнитомимозаврами [Makovicky,
Sues, 1998; Sereno, 1999а, б; XuX„ Zhao, Clark,
2001]. В отличие от собственно сегнозавров, те-
ризинозавр обладал манирапторной кистью с по-
лулунным carpale distale.
Положение в системе сегнозавров остается
неясным, хотя обычно предполагают их родство
с теризинозаврами. Питание и образ жизни сегно-
завров и теризинозавров остаются загадочными.
А.К. Рождественский [1970] предполагал возмож-
ность питания «гигантокоготных» теропод обще-
ственными насекомыми, подобно современным
муравьедам. Л.А. Несов [1995] считал, что не-
крупные сегнозавры могли, подобно современ-
ным ленивцам, лазать, цепляясь громадными
когтями, по деревьям и питаться, в частности,
гнездами колониальных ос Polystinae (рис. IV-13).
Чаще исследователи предполагают, что сегно-
завры питались листвой [Russell, 1997], а некото-
рые считают - рыбой [Barsbold, Perle, 1980].
Внешний вид теризинозавра столь причудлив,
что любое предположение ученых кажется воз-
можным, но спорным [Сенников, 2006а].
К теризинозаврам, возможно, близок другой
«гигантокоготный» теропод Megaraptor патип-
huaiquii, описанный из верхнего мела (Маастрих-
та) Аргентины [Novas, 1998]. Промежуточное
положение между примитивными и специализи-
рованными теризинозавроидами, возможно, за-
нимает Erliansaurus bellamus из формации Ирен-
Дабасу Внутренней Монголии (Китай) [ХиХ.,
Zhang, Zhao et al., 2002].
До находки нижней челюсти раннеюрского
Eshanosaurus [XuX., Zhao, Clark, 2001] самым
древним теризинозавроидом считался Beipiao-
saurus inexpectatus, описанный из низов мела
80
Рис. IV-13. Реконструкция моло-
дого сегнозаврида на дереве, по-
едающего гнездо осы (?) Deser-
tiana. Верхний мел (коньяк) Уз-
бекистана (по [Несов, 1995])
Ляонина (Китай, формация Исянь). Этот сегно-
завр длиной примерно 2,2 м обладает роговыми
нитевидными придатками на конечностях («про-
топерьями»), в чем имеет некоторое сходство с
оперенными динозаврами из Ляонина. Кисть у
Beipiaosaurus длинная, с заостренными когтями,
полулунное дистальное carpale сочленяется,
главным образом, с metacarpale II. Ключицы
сросшиеся, метатарсус относительно укорочен-
ный, с сохраняющимися metatarsalia I и II,
metatarsalia III и IV сужены проксимально
[XuX., Tang, Wang, 1999]. Четырехпалая стопа у
теризинозавроидов может указывать на весьма
древнее происхождение.
Сегнозавр из Ляонина гораздо древнее
-ilxasaurus из альба Внутренней Монголии (Ки-
тай). У этого теропода из семейства Alxasauridae
сохраняются зубы на переднем конце челюсти,
шейные ребра не срастаются с позвонками, име-
ются только 5 крестцовых позвонков, а на под-
вздошной кости преацетабулярная часть развита
слабо. В нижней челюсти насчитывается до 40
зхбов (больше, чем у других теризинозавроидов).
Длина тела Abcasaurus до 4 м ([Russell, Dong,
1993]; рис. IV-14).
У Nothronychus mckinleyi из турона Нью-
Лексико тело в длину достигало 3 м. Зубы срав-
нительно небольшие, с округлыми корнями,
утолщенными коронками с крупной пильчато-
стью по краям. Седалищная кость не входит в
вертлужную впадину [Kirkland, Wolfe, 2001]. Ос-
татки возможного теризинозаврида найдены и в
верхнем мелу Японии.
Арктометатарсальные тероподы (Arctome-
tatarsalia) обладают сжатой стопой и характери-
зуются сильной редукцией проксимальной части
metatarsale III, вытесняемого проксимально
смежными metatarsalia II и IV. Редуцированная
проксимальная часть metatarsale III оттесняется
на вентральную сторону стопы или вовсе утра-
чивается (рис. IV-15). Я допускаю, что тиранно-
завриды приобрели арктометатарсальную стопу
независимо от других форм. Помимо собственно
арктометатарсалий, такую стопу имеют Elmisau-
ridae и Avimimus из верхнего мела Монголии, но
по крайней мере Elmisauridae обнаруживают
родство с Oviraptoridae. В зачаточной степени
«арктометатарсальность» выражена также у АПо-
saurus. Из числа арктометатарсалий только тро-
одонтиды [Gauthier, 1986] и Deinocheirus [Os-
molska, Roniewicz, 1970], относимые теперь к
орнитомимозаврам, имеют хватательную кисть
манирапторного типа. Ни тираннозавриды [Бар-
сболд, 1983], ни типичные отнитомимиды [Os-
born, 1917] не имеют большого полулунного
carpale, и Ж. Готье считает их кисть педоморф-
81
Рис. IV-14. Alxasaurus elesitaiensis Russell et Dong. Скелет. Верхний мел (альб) Внутренней Монголии (Китай)
(по [Russell, 1997])
Рис. IV-15. Арктометатарсальная стопа теропод. А -
Albertosciurus, Б - Allosaurus (по [Hutchinson, Padian,
1997в])
ной [Gauthier, 1986]. Но следует отметить, что
уже у позднеюрского Guanlong, относимого к
тираннозавроидам, появляется сравнительно ма-
лое полулунное карпале. В отношении тиранно-
заврид я склонен считать их причисление к ма-
нирапторам не вполне оправданным. Но в боль-
шинстве случаев принято исходить из монофи-
лии арктометатарсалий и включать в эту группу
тираннозаврид, орнитомимид, троодонтид и це-
нагнатид [Sereno, 1999а, б; Holtz, 2000, 2001;
Clark, Norell, Makovicky, 2002; Snively, Russell,
Powell, 2004].
Тираннозавры. Известных всего по шести-
семи родам из верхнего мела Северной Америки
и Восточной Азии (Монголия и Китай) тиранно-
заврид еще в 1980-х гг. относили к карнозаврам.
Предположение о возможной связи тираннозав-
рид с целурозаврами высказал Г. Пол [Paul,
1988а]. Исходя из «арктометатарсальности» сто-
пы, тираннозавров с орнитомимидами сближает
Т. Хольтц [Holtz, 1994]. Из всех карнозавров со-
поставимым по размерам с Tyrannosaurus rex
(чей вес мог достигать 5-8 т) долгое время счи-
тался только Carcharodontosaurus saharicus из
сеномана Северной Африки; в альбе-сеномане
Аргентины обнаружен еще более крупный теро-
под Gigantosaurus carolini с черепом длиной 1,8
м, телом длиной более 12 м и предпологаемым
весом 9 т [Coria, Salgado, 1995] - причем извест-
на также еще более крупная особь гигантозавра
[Niiler, 2000]. Близость гигантозавра к тиранно-
заврам не установлена. Такому тяжелому бипе-
дальному ящеру падение на ходу угрожало трав-
мами, поэтому гигантозавр при беге должен был
постоянно сохранять устойчивость. Расчеты по-
казывают, что предельная скорость гигантозавра
при беге не должна была превышать 14 м/с
[Blanco, Mazzetta, 2001].
Апоморфий, по которым сближают тиранно-
заврид с прочими арктометатарсалиями (контакт
82
друг с другом дорсальных лопастей подвздош-
ных костей, полукруглый отпечаток на передней
поверхности седалищных костей, большие раз-
меры супраангулярного отверстия, удлиненность
голени и метатарсуса и суженность последнего,
редукция зигапофизов на шейных позвонках
[Hutchinson, Padian, 1997а]), допускает возмож-
ность монофилии арктометатарсалий. Но неко-
торая редукция metatarsale III у отдельных мани-
раптор (Alvarezsauridae) в какой-то степени под-
рывает убежденность в генетическом единстве
арктометатарсалий.
Тираннозавр иды обладают массивным высо-
ким черепом, короткой шеей и крайне малыми
двухпалыми передними конечностями, отделы
которых все вместе по длине примерно равны
лопатке. У тираннозаврид обнаружены сросшие-
ся ключицы [Makovicky, Currie, 1998]. Гастралии
хорошо развиты [Carpenter, 1997]. В крестце 6
позвонков. В последнее время сложилось мнение
о возможной падалеядности тираннозаврид, на
что указывает «затупленность» их челюстных
зубов [Farlow, 1976], но совокупность данных
указывает на то, что питались тираннозавры как
падалью, так и умерщвленной добычей, пред-
почтительно гадрозаврами [Erickson, 1999].
Прежние указания на внутричелюстную под-
вижность мандибулы у тираннозаврид [Малеев,
1974; Барсболд, 1983; Molnar, Farlow, 1990;
Theagarten, 1998] крайне сомнительны, посколь-
ку соединение dentale и supradentale с коронои-
дом явно неподвижно, что повышает силу сжа-
тия челюстей при укусе [Hurum, Currie, 2000]. У
тираннозаврид отмечено небольшое увеличение
размеров головного мозга, мостовой (мозжечко-
вый) изгиб выражен не так отчетливо, как у ал-
лозавров [Larsson, Sereno, Wilson, 2000]. Родство
тираннозаврид с прочими арктометатарсалиями
проблематично. Ф. Карри на кладограмме поме-
щает тираннозаврид между авимимидами и тро-
одонтидами [Currie, 20006].
Специфической апоморфией тираннозаврид
Ф. Карри считает строение премаксиллярных зу-
бов, сравнительно небольших, D-образных в се-
чении коронок. С возрастом носовые кости у ти-
раннозаврид срастаются, а у типичных тиранно-
заврид становятся шероховатыми. На затылке
над затылочным отверстием отчетливо выражен
нухальный гребень. Предкрестцовые позвонки
несколько укорочены, что связано с укорочением
передних конечностей. Карри разделяет тиран-
нозаврид на два подсемейства - относительно
мелких и многозубых Aubysodontinae и Тугашю-
saurinae. К первым относится монгольский Alec-
trosaurus [Перлэ, 1977]. В составе монгольских
тираннозаврин теперь выделены роды Tarbosau-
rus (рис. IV-16), Maleevosawus, Jenghizkhan и
Alioramus [Курзанов, 1976]. Самостоятельным,
хотя и близким к тираннозавру, обычно считает-
ся и род Gorgosaurus, который отличается от ти-
раннозавра меньшими размерами и выступами
на слезных костях впереди и выше глазниц.
Тираннозавра (Tyrannosaurus rex) считают
одним из крупнейших теропод, когда-либо суще-
ствовавших на Земле [Farlow, Smith, Robinson,
1995]. Длина тела у него достигала 12 м. Однако
более примитивные и древние тероподы Carcha-
rodontosaurus и Gigantosaurus превосходили ти-
раннозавра в длину на 1м. Тираннозавр был,
скорее всего, падалеядом, в пользу чего свиде-
тельствуют, в частности, сильно увеличенные
обонятельные луковицы мозга, сдвинутые вниз
носовые капсулы ([Barrett, 2006]; рис. IV-17). В
статьях С.В. Савельева и В.Р. Алифанова [2006,
2007] детально описан слепок полости мозговой
коробки монгольского сородича тираннозавра
Tarbosaurus bataar, у которого обонятельный
центр, как и у тираннозавра, был хорошо развит,
а зрительные центры по развитию уступали не
только обонятельным, но и слуховым. По моему
мнению, ими необоснованно реконструируется
nervus terminalis, отходящий от обонятельного
мозга позади обонятельного нерва, якобы иннер-
вирующий эпителий носовых полостей и кон-
тролирующий (?) прохождение воздуха при ды-
хании и распознавании запахов. Отмечу, что этот
нерв никогда не описывали у архозавров, включая
Tyrannosaurus rex ([Brochu, 2000]; рис. IV-18), и у
птиц, он также редко регистрируется у низших
рептилий [Hopson, 1979]. В сводке по морфоло-
гии нервной системы у отдельных рептилий, у
которых описан терминальный нерв, его рас-
сматривют как элемент парасимпатической
нервной системы [Berger, Bumstock, 1979].
Daspletosuchus и Tyrannosaurus, возможно,
встречались только в Северной Америке. Древ-
нейшие тираннозавриды (Siamotyrannus isanen-
sis) известны из нижнего мела Таиланда [Xu X.,
Wang et al., 1999а] и провинции Ляонин Северо-
Восточного Китая (Dilong paradoxus'. [Xu X.,
Norell et al., 2004]). Dilong предположительно
считают предковой формой тираннозавроидей.
Это относительно мелкий динозавр с длиной те-
ла 1,6 м. На максилле над анторбитальной впа-
диной имеются два пневматичных углубления,
на носовой и слезной кости развит Y-образный
83
Рис. IV-16. Tarbosaurus bataar (Maleev). A - скелет, Б - череп сбоку. Верхний мел (свита Нэмэгт) Монголии (по [Малеев, 1964])
00
LA)
Рис. IV-17. Tyrannosaurus rex Osborn. А - скелет, Б - череп сбоку, В - бедро, Г - плечо. Для сравнения приведен скелет человека. Верхи верхнего мела
США (по [Osborn, 1906] из [Huene, 1956])
Заглазничная стойка
Рис. IV-18. Tyrannosaurus rex Osbom. А - череп. Реконструкция головного мозга: Б - сверху, В - сбоку.
Верхи верхнего мела США (по [Theagarten, 1998])
86
гребень, squamosum с длинным нижним отрост-
ком, приближающимся к челюстному сочлене-
нию. Весьма интересен факт наличия зачаточных
пуховидных образований на коже.
Более отдаленные предки тираннозавроидей
известны из верхней юры Португалии (Stokeso-
saurus'. [Rauhut, 2003а, б]) и Китая (Guanlong.
[Xu X., Clark et al., 2006]). Китайская форма об-
ладает высоким сильно пневматизированным
гребнем на носовых костях. Лонная кость у
Guanlong вертикальная, седалищная - с большим
проксимальным отверстием. На кладограмме ти-
раннозавроидеи располагаются между компсо-
гнатидами и высшими манирапторами.
Настоящие мапирапторы (орнитомимозав-
ры, троодонтиды, овираптозавры и дромео-
завры). В отношении этих четырех групп возни-
кает меньше сомнений в их довольно тесном
родстве, хотя орнитомимозавры, возможно, при-
обрели манирапторную кисть самостоятельно.
Новые находки мелких манираптор из нижнего
пела Ляонина (Северо-Восточный Китай) пока-
зали, что перьевой покров манирапторы приоб-
ретали очень рано, но широкого размаха «орни-
тизация» манираптор достигла в позднем мелу,
когда овирапторы приобрели в позвоночнике пи-
гостиль, у ряда манираптор зубы заместились ро-
говым клювом и др. Приобретение различными
манирапторами ряда птичьих признаков породи-
ло гипотезы о близком родстве манираптор с
птицами, хотя степень этого родства остается не-
ясной. Замечу, что в позднем мелу птицы уже
обособились от архозавров.
Из этих различных манираптор две группы -
орнитомимозавры и троодонтиды - характери-
зуются также арктометатарсальной стопой и об-
разованием «вздутой» парасфеноидной капсулы
в основании черепа (рис. IV-19). Последний при-
знак позволяет некоторым исследователям объе-
динять Omithomimosauria и Troodontidae в груп-
пу Bullatosauria. Буллатозавры характеризуются
также низким черепом с расширенной сзади моз-
говой коробкой, относительно большим для реп-
тилий головным мозгом, большими глазницами
и отклоненным назад затылком [Padian, Hutchin-
son, 1997].
Орнитомимозавры. Этот инфраотряд, выде-
ленный Р. Барсболдом [1976], объединяет не-
крупных теропод длиной до 5 м с относительно
небольшим низким черепом, длинной шеей, ко-
ротким туловищем и хвостом и относительно
длинными передними конечностями, которые
лишь вдвое короче задних. Шейных позвонков
Рис. IV-19. Базисфеноидная капсула буллатозавров.
А - орнитомимозавр Garudimimus brevipes Osmolska,
Roniewicz et Barsbold, Б - возможный троодонтид
Erlikosciurus cindrewsi Perle. Верхний мел Монголии
(по [Барсболд, 1983])
10, спинных всего 13, в крестце 5-6 позвонков.
Р. Барсболд указывал на беззубость орнитомимо-
завров, но в действительности зубы замещались
роговым клювом лишь у позднемеловых пред-
ставителей (Gallimimus bullatus'. рис. IV-20), но у
более примитивных раннемеловых орнитомимо-
завров могут сохраняться многочисленные мел-
кие зубы (Pelecanimimus polyodon из готерива-
баррема Испании: [Perez-Moreno et al., 1994]).
Нижнее височное окно маленькое и смещено
вверх относительно ушной вырезки, предглаз-
ничное окно удлиненное. Ключицы утрачены,
плечевой пояс подвижный, пальцы кисти с тен-
денцией к выравниванию размеров. В тазовом
поясе имеются лонный и седалищный симфизы.
Метатарсус удлинен до 80% длины бедра.
Типичные орнитомимозавры распространены,
главным образом, в верхнем мелу Северной
Америки (Struthiomimus), Монголии и Китая
(Archaeomithomimus Russell, 1972 = Omithomi-
mus Gilmore, 1933 - первый описанный орнито-
мимозавр из Азии) [Russell, 1972]. К орнитоми-
мидам иногда относят и проблематичного Deino-
87
Рис. IV-20. Gallimimus bulletins Osmolska, Roniewicz et Barsbold. A - скелет. Череп: Б - сбоку, В - снизу.
Верхний мел (формация Нэмэгт) Монголии (по [Osmolska, Roniewicz, Barsbold, 1972])
cheirus из верхнего кампана - Маастрихта Мон-
голии [Osmolska, Roniewicz, Barsbold, 1972].
Этого крупного теропода, известного, главным
образом, по очень крупным передним конечно-
стям, Р. Барсболд [1983] сближал с Therizinosau-
rus. Ф. Карри не считает его положение в систе-
ме установленным [Currie, 20006]. Из нижнего
мела известны два «зубатых» рода - монголь-
ский Harpymimus и испанский Pelecanitnimus.
Кроме того, из нижнего мела Австралии по бед-
ренной кости описан Timimus [Rich, Vickers-Rich,
1994], из верхней юры Танзании происходит
Elaphrosaurus, а в верхнем триасе Северной
Америки найден возможный орнитомимозавр
Shuvosaurus inexpectatus - беззубая форма без
парасфеноидной капсулы. Исследователи пред-
полагают, что орнитомимозавры питались мел-
кой животной пищей, но иногда допускают для
них и растительноядность [Nicholls, Russell,
1985], и в пользу того свидетельствует, кроме
клюва, наличие роговой выстилки желудка
[Barrett, 2005].
В составе монгольских орнитомимозавров
выделяют, помимо типичного семейства Omitho-
mimidae, два монотипических семейства - Garu-
dimimidae и Harpymimidae [Барсболд, 1981, 1983;
Барсболд, Перлэ, 1984; Barsbold, Osmolska, 1990].
У гарудимимид (Garudimimus brevipes) скелет
характеризуется отсутствием плевроцелей на
спинных и крестцовых позвонках и более пол-
88
Рис. IV-21. Sauromithoides junior Barsbold. Череп: A - сбоку, Б - снизу, В - ушная область. Верхний мел (сенон)
Монголии (по [Barsbold, 1974; Барсболд, 1983])
ным развитием metatarsale III, проксимальная
часть которого развита по всей длине метатарсу-
са и, как у современных птиц, выступает на его
дорсальной поверхности, вполне разделяя meta-
rarsalia II и IV. В стопе сохраняется I палец. Хар-
пимимиды (Harpymimus okladnikovi) сохраняют в
передней части челюсти небольшие зубы и име-
ют относительно массивную плечевую кость.
Кисть определенно не манирапторная, с 4 само-
стоятельными carpalia. Metatarsale Ш, как у гару-
димимид, сужается проксимально, но полностью
разделяет metatarsalia II и IV. Харпимим, проис-
ходящий из апт-альба, - самый древний из опи-
санных монгольских орнитомимозавров. В попу-
ляции Sinomithomimus clongi из Внутренней
Монголии (Китай) преобладают молодые особи,
что свидетельствует в пользу их стайного образа
жизни [Kobayashi, Lil, 2003].
«Манирапторное» строение кисти орнитоми-
мозавров установлено только у проблематичного
Deinocheirus, что вызывает сомнения в правиль-
ности их причисления к манирапториформам
[Barsbold, Osmolska, 1990; Osmolska, 1997]. Если
позднетриасовый Shuvosaurus действительно от-
носится к орнитомимозаврам, то парасфеноидная
капсула могла быть приобретена орнитомимо-
заврами и троодонтидами параллельно.
Троодонтнды. Эта группа, которую сторон-
ники взглядов о происхождении птиц от дино-
завров часто рассматривают в качестве предков
89
птиц, известна, по крайней мере, по восьми ро-
дам из верхней юры Северной Америки {Кора-
поп), нижнего мела Китая {Sinornithoides) и За-
падной Европы {Omithodesmus), верхнего мела
Монголии и Китая (Saurornithoides (рис. IV-21),
Borogovia, Archaeomithoides) и Северной Амери-
ки (Troodon); фрагментарные остатки троодон-
тида обнаружены также в верхнем мелу Узбеки-
стана (Asiamericana). Они отличаются сравни-
тельно многочисленными короткими зубами,
сужающимися у основания коронки и снабжен-
ными пильчатыми краями, сагиттальным греб-
нем, выраженной пневматизацией черепа, вклю-
чая, помимо парасфеноида, максиллу, базисфе-
ноид и квадратную кость [Witmer, 1987, 19976].
Принадлежность позднеюрского Koparion к тро-
одонтидам основывается на изолированных зу-
бах с необычными для других теропод относи-
тельно длинными крючковидными зазубринами
по краям коронки. Ямка для среднего уха выне-
сена вниз под нижнее височное окно. Хорошо
развито дополнительное переднее предглазнич-
ное окно, вполне обособленное от главного. Шея
удлиненная, шейные позвонки с хорошо выра-
женными плевроцелями, в крестце 6 позвонков.
Астрагал и пяточная кость слиты, II палец стопы
с увеличенным, «хищническим» когтем, в чем
троодонтиды сходны с дромеозавридами, хотя у
последних этот коготь развит сильнее [Barsbold,
Osmolska, 1990; Chure, 1994; Varicchio, 1997].
Кисть манирапторная, с большим полулунным
carpale. У Troodon выражена тенденция перехода
к двухпалости с укорочением II metatarsale и
мощным развитием IV пальца и его metatarsale
[Varicchio, 1997]. Ф. Карри считает, что хищни-
ческий коготь троодонтиды приобрели незави-
симо от дромеозаврид [Currie, 20006].
Троодонтиды откладывали овальные яйца
призматоолитового типа, размещая кладку в
донный ил пересохших озер. Предварительно в
«гнездо» сгребался ил [Zhao Z.-K., 2003]. В Ки-
тае в кладке обычно содержится 6-7 яиц, но в
Канаде известна кладка с 22 яйцами.
По сравнению с тираннозавридами, троодон-
тиды - некрупные тероподы, имеющие череп
длиной ~ 30 см. Исходя из многочисленности и
небольших размеров зубов (у Saurornithoides
общее число зубов в обеих челюстях достигало
96, а у Troodon даже 122), исследователи допус-
кают возможный переход троодонтид к насеко-
моядное™ [Varricchio, 1997]. Ф. Карри считает
троодонтид наиболее птицеподобными из теро-
под и особо отмечает сравнительно большие
размеры их головного мозга [Currie, 2000а].
Обычно троодонтид сближали с манирапторны-
ми тероподами семейства Dromaeosauridae. Пер-
вым указал на их возможное родство с орнито-
мимидами С.М. Курзанов [1976], которого позд-
нее поддержали другие авторы [Thulbom, 1984;
Holtz, 1994; Perez-Moreno et al., 1994; Currie,
20006]. Отмечено сходство и в некоторых осо-
бенностях черепа троодонтид с сегнозавром Ег-
likosaurus [Clark, Perle, Norell, 1994]. Но П. Сере-
но по-прежнему считает троодонтид ближайши-
ми родичами дромеозаврид и объединяет оба се-
мейства в группу Paraves [Sereno, 1997а].
К троодонтидам может относиться и Erliko-
saurus из верхнего мела Монголии (рис. IV-22),
при первоописании отнесенный к сегнозавридам
[Перлэ, 1979; Барсболд, 1983].
Овирапторозавры. Группа в ранге инфраот-
ряда выделена Р. Барсболдом [1983]. Собственно
овирапториды - преимущественно мелкие беззу-
бые тероподы со сравнительно длинними перед-
ними конечностями и хватательной кистью ма-
нирапторного типа - известны только из верхне-
го мела Монголии и Внутренней Монголии (Се-
верный Китай). Первый из овирапторид - Ovi-
raptor philoceratops - описан Г. Осборном из
верхнего мела Монголии, по-видимому, из ниж-
него кампана [Osborn, 1924]. Это сравнительно
крупный теропод длиной 2,5 м с высоким чере-
пом и высоко расположенными удлиненными
ноздрями, между которыми премаксиллы образу-
ют сильно пневматизированный гребень с парой
отверстий по его переднему краю (рис. IV-23);
задняя часть гребня образована носовыми и пе-
редней частью лобных костей. Предглазничное
окно большое, раположенное под ноздрей. Мак-
силлы вместе с премаксиллами образуют вто-
ричное небо с парой продольных гребней, между
которыми развит срединный зубовидный отрос-
ток. Нижняя челюсть высокая, но тонкая, со
сдвинутым вперед парным боковым окном и вы-
пуклым верхним краем. Передняя часть челю-
стей одета роговым клювом. Имеется 10 шейных,
всего 13 спинных и 6 крестцовых позвонков, по-
зади которых идет пигостиль птичьего типа
[Maryahska, Osmolska, Wolsan, 2002]. Грудина
парная с двумя латеральными отростками птичь-
его типа. Три передних ребра сочленяются с гру-
диной. Имеются брюшные ребра и отдельно око-
стеневающие pr. uncinates. Плечевой пояс с клю-
чицами, срастающимися в «вилочку» и соеди-
ненными сзади с hypocleidum. Коракоиды сра-
стаются с ключицами. Передние конечности трех-
90
Рис. IV-22. Eiiikosaurus andrewsi Perle. Череп: A -
сбоку, Б - снизу. Верхний мел (баянширинская
свита) Монголии (по [Барсболд, 1983])
палые, задние четырехпалые, когтевые фаланги
<руто изогнутые, с роговыми когтями. Название
Oviraptor отражает предположение Г. Осборна о
питании этого теропода яйцами динозавров, на-
пример, Protoceratops, которые он мог уносить в
«руках», спасаясь от разгневанных родителей. В
конце концов выяснилось, что динозавровые яй-
ца, в изобилии найденные вместе со скелетами
овирапторов, принадлежали именно этим теро-
подам [Norell et al., 1994, 1995; Barsbold, 1997;
Clark, Norell, Chiappe, 1999].
Из Монголии описано еще три рода овирап-
торозавров, включая Conchoraptor, Ingenia и
Rinchenia [Барсболд, 1981, 2004]. По размерам
они сопоставимы с овираптором, но эти формы
не "меют черепного гребня, пальцы кисти у них
примерно равной длины. Ingenia, отличающаяся
сравнительно массивным скелетом и специали-
зированным I пальцем кисти, массивным и воо-
руженным увеличенным загнутым когтем, выде-
лена Р. Барсболдом [1981] в отдельное семейст-
во. Р. Барсболд предположил, что овирапторо-
завры могли питаться моллюсками, используя
для раздавливания раковин зубовидный отросток
на вторичном небе. Из формации Нэмэгт Монго-
лии описан овирапторид Nomingia gobiensis, в
хвосте которого насчитывалось только 24 по-
звонка, четыре задних полностью срослись и об-
разовали подобие птичьего пигостиля [Barsbold,
Currie, et al., 2000; Barsbold, Osmolska et al.,
2000]. У Ingenia, в отличие от обычных низших
тетрапод, мозг мог практически полностью за-
полнять эндокраниальную полость, большие по-
лушария и мозжечок тесно прилежат к задней
части лобных и к теменным костям, по поверх-
ности этих отделов мозга проходят многочис-
ленные сосудистые отпечатки [Osmolska, 2004].
Ближе других Ingenia стоит к другому монголь-
скому овирапторозавру - Conchoraptor gracilis
[Барсболд, 1981].
А. Елжановски [Elzanowski, 1999] считает, что
по строению черепа овирапториды ближе к на-
стоящим птицам (Omithurae), чем дромеозаври-
ды. Они обладают беззубым клювом со средин-
ным шельфом («вторичным» небом), на заднем
краю шельфа имеется парный зубовидный от-
росток, разделенный сошником и сравнимый с
максиллопалатинами. На передней поверхности
клюва у овирапторозавров развит обширный
максиллярный синус. Поперечные отростки пте-
91
Рис. IV-23. Oviraptorphiloceratops Osborn. A - скелет. Череп: Б - сверху, В - сбоку, Г - снизу, Д - передняя
часть неба. Верхний мел (сенон) Монголии (по [Барсболд, 1983; Paul, 19886])
92
ригоидов не развиты, позади узкой межптериго-
идной ямы расположено неподвижное базипте-
ригоидное сочленение. Эктоптеригоид ориенти-
рован вертикально и, подобно uncinatum птиц,
соединяется со слезной и небной костями. Т. Ма-
рианска, Г. Осмольска и М. Волсан причислили
овирапторид к настоящим птицам (Avialae: [Ma-
ryanska, Osmolska, Wolsan, 2002]).
История изучения других овирапторозавров
более запутанна. Родственные тероподы, объе-
динямые теперь в семейство Elmisauridae
(=Caenagnathidae), известны по очень неполным
остаткам из кампана и нижнего Маастрихта Мон-
голии, Северного Китая, Центральной Азии
[Currie et al., 1993] и Канады; сомнительные ос-
татки указаны также для Австралии [Molnar, 1991].
Элмизавриды меньше размерами, чем собственно
овирапторы. Первоначально стал известным Сае-
nagnathus, описанный по беззубой нижней челю-
сти из кампана Канады и отнесенный первона-
чально к птицам нового семейства Caenagnathi-
dae [Sternberg R.M., 1940; Cracraft, 1971]. Сход-
ство ценагната с динозаврами отмечалось и ра-
нее [Wetmore, 1960], но только Г. Осмольска
[Osmolska, 1976] выявила убедительное сходство
ценагната именно с овирапторами.
Позднее Г. Осмольска описала по неполному
посткранию из верхнего кампана или нижнего
Маастрихта Монголии мелкого динозавра Elmi-
saunis с арктометатарсальной стопой, которого
выделила в семейство Elmisauridae. В дальней-
шем оказалось, что элмизавр сходен с Chiroste-
notes из кампана Канады, а также с Caenagnathus
[Currie, Russell, 1988]. Из кампана Канады опи-
сан и Elmisaunis, очень похожий на монгольско-
го [Cracraft, 1971; Currie, 1989]. Дополнительные
исследования показали большое сходство и воз-
можную синонимичность Chirostenotes и Саепа-
gnathus, а также «Ornithomimus» elegans [Sues,
1994, 1997а]. Помимо «арктометатарсальности»,
элмизавриды отличаются от настоящих овирап-
торов пропорциями пальцев кисти. Возможно, за
семейством следует сохранить приоритетное на-
именование Caenagnathidae. К ценагнатидам мо-
жет относится и Nomingia [Maryanska, Osmolska,
Wolsan, 2002].
Родственные связи овирапторозавров с дру-
гими манирапториформами в деталях неясны.
Возможно, самым древним овираптором или
бизким к ним тероподом является Microvenator
celer из нижнемеловой формации Кловерли
Монтаны (США). Ранее микровенатора причис-
ляли к семейству Coeluridae, но беззубая, по-
видимому, челюсть и строение когтевых фаланг
кисти свидетельствуют о его возможном родстве
с овирапторозаврами [Makovicky, Sues, 1998].
Сенсационные результаты принесла работа
польских палеонтологов, основанная на анализе
195 апоморфных признаков практически всех
групп манирапторных динозавров (рис. IV-24;
[Maryanska, Osmolska, Wolsan, 2002]). Согласно
этим авторам, все овирапторы, включая Caena-
gnathidae, Ingenia и Conchoraptor, - это птицы
(Avialae), вторично утратившие способность к
полету и ответвившиеся от базальных птиц
позднее Archaeopteryx, раннемеловых птиц Соп-
fuciusomis и Caudipteryx из Китая, а также про-
блематичного нелетающего позднемелового Avi-
mimus из Монголии ([Курзанов, 1983]; см. ниже
рис. IV-29). Эти заключения, хотя и подтвер-
жденные результами кладистического анализа,
вызывают много вопросов. Особое недоумение
вызывает отнесение к Avialae не только овирап-
торов, но и теризинозавров, рассматриваемых в
качестве самого раннего бокового ответвления
Avialae.
Дромеозавриды. Эти легко сложенные теро-
поды размером обычно не более 3 м считались
морфологически ближайшими к птицам [Currie,
1997], но Р. Талборн [Thulbom, 1984] и Т. Хольтц
[Holtz, 1994] считают сестринской группой по
отношения к птицам троодонтид и орнитомимо-
завров, Ж. Готье [Gauthier, 1986] - троодонтид и
дромеозаврид, а П. Серено [Sereno, 1997а] от-
стаивает особую близость к птицам только тро-
одонтид, имеющих, как и Alvarezsauridae, аркто-
метатарсальную стопу. Позже Ф. Карри [Currie,
20006] присоединился к мнению П. Серено.
У дромеозаврид лонная кость направлена
вниз, а не вперед и вниз, как обычно бывает у те-
ропод, седалищная кость относительно короткая.
Череп у дромеозаврид низкий, с широкой мозго-
вой коробкой, развитой не меньше, чем у булла-
тозавров, включая троодонтид, у которых мозг
был, по-видимому, еще крупнее, чем у орнито-
мимид. В отличие от троодонтид, обособленного
переднего предглазничного окна не было, как и у
орнитомимид. Пневматизация черепа у Dromaeo-
saurus зачаточная, но и у Velociraptor (рис. IV-
25), и у близких к ним форм она сильно выраже-
на [Currie, 1995; Barsbold, Osmolska, 1999]. Ниж-
няя челюсть с коротким вертикально располо-
женным ретроартикулярным отростком. Перед-
ние конечности длиннее, чем у прочих теропод.
Метатарсус сравнительно короткий, не арктоме-
татарсального типа. II палец стопы с мощным
93
Рис. IV-24. Кладограмма овирапторозавров (по [Maryanska, Osmolska, Wolsan, 2002])
«хищническим» когтем, выразительно показан-
ным в художественном фильме «Парк юрского
периода» у Velociraptor, в покое этот коготь
прижат к голени [Ostrom, 1990].
Дромеозавриды появляются в верхней части
нижнего мела США и Японии, где обнаружены
их отдельные скелетные фрагменты [Currie,
1997]. По морфологии они сходны с буллатозав-
рами, но отличаются от последних строением та-
за и стопы. Из всех дромеозаврид большими
размерами выделяется Utahraptor из нижнего
мела Северной Америки [Kirkland, Burge, Gaston,
1993]. Наиболее известен Deinonychus (рис. IV-
26), также из апта-альба Северной Америки
[Ostrom, 1969]. Три других рода, включая Veloci-
raptor, происходят из верхнего мела Монголии, а
два - из верхнего мела Северной Америки; один
род описан из нижнего мела Северо-Восточного
Китая (Sinornithosaurus'. рис. IV-27). Дромеозав-
риды найдены и в верхнем мелу Южной Амери-
ки (Buitreraptor. [Makovicky, Apesteguia, Agno-
lin, 2005]). Дромеозавриды подразделены на два
подсемейства: Dromaeosaurinae и Velociraptori-
пае. Дромеозаврины по размерам в среднем
крупнее. Крупный дромеозаврид из верхнего ме-
ла Монголии - Achillobator, обладавший пильча-
тыми зубами, скорее всего, принадлежит к дро-
меозавринам [Perle, Norell, Clark, 1999; Currie,
20006].
С дромеозавридами исследователи сближают
и самого длиннорукого манираптора Bambiraptor
feinbergi, описанного из кампана Монтаны
(США) [Bumham et al., 2000; Senter, 2006]. Он
имел хватательную кисть и мог свободно поло-
94
processus
prequadratus
squamosi
fenestra maxillans fenestra maxillans palatinum processus cultriformis
anterior
ростролатераль-
ный фланг
quadratum
foramen
paraquadratum
supraoccipitale
parietale
ramus quadratus
ossis pterygoidei
fenestra temporalis
superior
squamosum
quadratojugale
4 см
processus
basipterygoideus
rami palatines
ossis pterygoidei
foramen
paraquadratum
В
ramus pterygoideus
ossis quadrati
Рис. IV-25. Velociraptor mongoliensis Osborn. Череп: А - сбоку, Б - сверху, В - сзади. Верхний мел
(нижний сенон) Монголии (по [Barsbold, Osmolska, 1999)
жить пищу в рот (рис. IV-28). Я, правда, сомне-
ваюсь в правильности отнесения бэмбираптора к
дромеозавридам.
Большинство специалистов по хищным дино-
заврам считают дромеозаврид и троодонтид
группами, самыми близкими к предкам птиц, но,
например, А. Елжановски полагает, что на роль
предков птиц больше подходят овирапторы
[Elzanowski, 1999]. В свете этих дискуссий выяс-
нилась возможная генетическая разобщенность
троодонтид и дромеозаврид. У Ф. Карри, напри-
мер, троодонтиды и дромеозавриды расположе-
ны на полюсах принимаемой кладограммы ма-
нираптор [Currie, 20006].
95
о IO 20 30 40 50
ET . I _J_________ I I 1
CM
Рис. IV-26. Deinonychus antirrhopus Ostrom. Реконструкция скелета. Верхи нижнего мела Северной Америки (по [Barsbold, Osmolska, 1990])
Рис. IV-27. Sinomithosaurus millenii Xu, Wang et Wu. A - череп с нижней челюстью сбоку, Б - череп сверху.
Нижний мел Северо-Восточного Китая (по [Xu, Wang, Wu, 1999])
Птицеподобные манирапторы неясного по-
ложения в системе (Archaeornithidae, Alvarez-
sauridae, Avimimus) и «пернатые» тероподы из
Китая. Общепризнанно, что в целом «манираптор-
ные» тероподы обладают значительным морфоло-
гическим сходством с древнейшими мезозойскими
пищами. В этом отношении особый интерес пред-
ставляют позднемеловые Alvarez-sauridae, которых
некоторые исследователи склонны причислять к пти-
цам, компсогнатоподобные «оперенные» тероподы
из верхней юры или нижнего мела Китая, птицепо-
добные мелкие динозавры из верхнего мела Монго-
лии, в том числе проблематичный Avimimus, а также
Archaeomithoides из верхнего мела Монголии, кото-
рого иногда считают уже летающей «проптицей».
Первым среди птицеподобных поздне мело-
вых теропод описан Avimimus portentosus из сви-
ты Нэмэгт (кампан) Монголии ([Курзанов, 1981,
1987]; рис. IV-29). Это был маленький (длина те-
ла менее 1 м) беззубый бипедальный теропод,
близкий к позднее описанным альваресзавридам.
Череп у авимима известен плохо, но, по-
видимому, был он высоким, с выпуклыми лоб-
ными и теменными костями. Шейные позвонки
позади слабо вогнутые, с хорошо развитыми ги-
папофизами, спинные позвонки платицельные. В
крестце 6 позвонков. Таз с медиально наклонен-
ными подвздошными костями, лонные кости на-
правлены почти прямо вниз, но в остальном
обычного строения. Фибула редуцирована, стопа
97
Рис. IV-28. Bambiraptorfeinbergi Burnham, Derstel, Currie, Zhou et Ostrom. Реконструкция скелета.
Верхи верхнего мела США (по [Senter, 2006])
арктометатарсальная. Передние конечности
длинные, грацильные, удлиненные, локтевая
кость с продольным гребнем, к которому, по
мнению С.М. Курзанова [1982], могли прикреп-
ляться перья. Карпометакарпус, по-видимому,
слитный. С.М. Курзанов [1982] выделяет авими-
ма в отдельное семейство. Веских данных о род-
стве авимима не имеется, но Т. Марианьска,
Г. Осмольска и М. Волсан помещают авимима
среди примитивнейших птиц между Confuci-
usornis и Caudipteryx [Maryanska, Osmolska, Wol-
san, 2002].
В кладограммах у P. Талборна [Thul-bom, 1984]
и Г. Пола [Paul, 1988а] авимим поставлен непо-
средственно перед птицами. Некоторые исследо-
ватели предполагают, что авимим описан по ос-
таткам, принадлежащим различным формам
[Padian, Hutchinson, 1997], но более полные на-
ходки подтверждают самостоятельность авими-
ма [Watabe et al., 2000].
Семейство Alvarezsauridae, установленное по
роду Alvarezsaurus из формации Рио-Колорадо
(коньяк-сантон) Аргентины, существенно отли-
чается от авимима. Поначалу Alvarezsaurus был
отнесен к числу небольших птицеподобных те-
ропод [Bonaparte, 1991], но затем вместе с опи-
санным из этой же формации родом Patagonykus
интерпретирован в качестве семейства очень
примитивных нелетающих птиц, занимающих
положение в системе между археоптериксом и
энанциорнисами [Novas, 1996а, 1997а]. Оба рода
описаны только по посткранию.
Затем последовали находки трех, возможно,
сильно различающихся форм из кампана Монго-
лии: Mononykus olecranus [Perle et al., 1993a,
1994; Chiappe, Norell, Clark, 1996], Parvicursor
remotus [Карху, Раутиан, 1996], Shuvuuia deserti
([Chiappe, Norell, Clark, 1998]; рис. IV-30) и еще
одного рода из Маастрихта Монтаны (США)
[Hutchinson, Chiappe, 1998]. При первоописании
98
Рис. IV-29. Avimimus portentosus Kurzanov. A - реконструкция скелета. Б - череп сбоку. Бедро: В - сзади, Г -
с медиальной стороны. Метатарсус: Д - спереди, Е - сзади. Верхний мел (свита Нэмэгт) Монголии
(по [Курзалов, 1982])
мононик был отнесен к примитивным птицам, а
ларвикурзор выделен в отдельное семейство ма-
нирапторных заврисхий [Карху, Раутиан, 1996],
но Л. Киаппи, М. Норелл и Дж. Кларк [Chiappe,
Norell, Clark, 1998] включили все перечисленные
формы в семейство Alvarezsauridae, выделив при
этом подсемейство Mononykinae для трех мон-
гольских родов. Альваресзавров они помещают на
кладограмме между археоптериксом и настоящи-
ми птицами (рис. IV-31). Я считаю более обосно-
ванным пока относить парвикурзора [Карху, Рау-
тиан, 1996], так же как типичных альваресзаврид,
к высшим манирапторным динозаврам.
Череп из всех перечисленных форм известен
по сколько-нибудь полным остаткам только у
Shuvuuia (см. рис. IV-30), до описания которой
характеристика «альваресзаврид» основывалась
лишь на данных по посткраниальному скелету.
Это были маленькие нелетающие формы, и про-
тивники причисления их к птицам или исследо-
ватели, хотя бы сомневающиеся в правомочно-
сти такого отнесения [Martin, Rinaldi, 1994;
Wellnhofer, 1993а, 2008], не обнаруживают в ске-
лете их передних конечностей признаков вто-
ричной утраты способности к полету, кроме при-
сутствия на грудине Mononykus небольшого
99
в
Рис. IV-30. Shuvuuia deserti Chiappe, Norell et Clark. Череп: A - сверху, Б - снизу, В-в схематическом
сагиттальном разрезе. Верхний мел (формация Джадохта) Монголии (по [Chiappe, Norell, Clark, 1998])
100
Рис. IV-31. А - некоторые кости посткрания Shuvuuia и Mononykus; Б - кладограмма альваресзавров
(по [Chiapc, Norell, Clark, 1998])
гребня. У П. Серено [Sereno, 1997а] вызывают
сомнения и другие «нептичьи» особенности
морфологии «альваресзаврид» - как мононика,
так и аргентинских представителей (субквадрат-
ная форма коракоида, сохранение гемальных дуг,
неполностью латеральное положение вертлуж-
ной впадины, неполностью обращенный I палец
стопы). П. Веллнхофер [Wellnhofer, 2008] обра-
щает внимание на позднее для птиц сохранение у
«альваресзаврид» длинного хвоста и отмечает
неубедительность «кладистического» определе-
ния птиц как «авиальных манирапторных теро-
подовых динозавров», которое для орнитологов
выглядит бессмысленным.
Все рассматриваемые условно в качестве
«альваресзаврид» формы были бипедальными
бегающими животными длиной немного более
0,5 м, a Shuvuuia, и особенно парвикурзор, были
даже меньше. Спинные позвонки опистоцель-
ные. В крестце у патагоника 4 сросшихся по-
звонка. Передние конечности были намного ко-
роче, чем у дромеозаврид, и относительно мас-
сивны, причем у мононика в кисти сохранялся
только один палец, а у патагоника, по-видимому,
два [Novas, 1997а]. Карпометакарпус комплекс-
ный. Тазовый пояс опистопубический, с очень
тонкой лонной костью без дистального «баш-
мачка» на конце, обращенной назад сильнее, чем
у каких-либо теропод. Седалищная кость такая
же тонкая, относительно короткая, внешне со-
вершенно не птичья, тесно налегающая сверху и
сзади на лонную. Подвздошная кость со слабо
развитой передней лопастью. Малоберцовая
кость редуцирована. Цевка арктометатарсально-
го типа, с редуцированной проксимальной ча-
стью metatarsale III.
Череп у Shuvuuia низкий, с очень большими
глазницами, выпуклыми лобными костями, боль-
шими предглазничными окнами и короткими па-
рокципитальными отростками (см. рис. IV-30).
Квадратная кость крупная, наклонена нижней
частью вперед, не прикрыта снаружи чешуйча-
той костью и с двойным сочленением прокси-
мальной головки с мозговой коробкой и чешуй-
чатой костью. Сочленение квадратной кости с
квадратно-скуловой подвижное. Глазница слива-
ется с нижним височным окном. Базиптеригоид-
ные отростки длинные, вертикально ориентиро-
ванные. Небная кость по форме трехлучевая, без
отростка для скуловой кости. Зубы мелкие, без
краевой пильчатости. По-видимому, имеется ха-
рактерная для птиц зона прокинетической под-
101
ВИЖНОСТИ между лобными И НОСОВЫМИ костями,
при этом используется подвижность между лоб-
ными костями и большими окостенениями по
заднебоковому краю носовых костей, топографи-
чески соответствующими комплексу предлобных
костей с характерными для птиц эктэтмоидами.
Если бы Alvarezsauridae были известны толь-
ко по изолированному черепу Shuvuuia, то впол-
не можно было бы допустить ее принадлежность
к новому семейству примитивных зубатых птиц.
Но посткраний альваресзаврид практически не
оставляет сомнений в их связи с птицеподобны-
ми мелкими тероподами. Против принадлежно-
сти их к птицам свидетельствует строение скеле-
та передних конечностей, тазового пояса, а также
в известной степени и метатарсалий, хотя в этом
отношении можно было бы допустил, происхо-
ждение тупиковой группы птиц от форм, кото-
рые, подобно археоптериксу, не имели бы арк-
тометатарсальной цевки. Парвикурзор известен
только по фрагментам посткрания, признаки ко-
торого делают обоснованным выделение этой
формы в самостоятельное семейство. Отмечу тес-
ную связь лонных и седалищных костей, направ-
ленных вниз и слегка назад, почти полную редук-
цию фибулы, редукцию metatarsale III до незначи-
тельного дистального конца (см. рис. IV-31).
В итоге я присоединяюсь к мнению, согласно
которому мононик с парвикурзором [Карху, Рау-
тиан, 1996], а также, скорее всего, и все осталь-
ные альваресзавриды относятся к тероподам. В
более осторожной форме несогласие с птичьей
природой мононика высказали Л. Мартин [Mar-
tin, 19836, 2004] и П. Веллнхофер [Wellnhofer,
1993а, 1995а, б].
Л. Мартин и К. Ринальди [Martin, Rinaldi,
1994], а также А. Федуччи [Feduccia, 1998] вы-
сказались в пользу происхождения альваресзав-
рид от орнитомимозавров, а Л. Киаппи, М. Но-
релл и Дж. Кларк [Chiappe, Norell, Clark, 1998] -
в пользу их происхождения от манирапторных
теропод в узком смысле слова, оговаривая при
этом незавершенность кладистического анализа
альваресзаврид. Я же считаю наиболее вероят-
ными сородичами альваресзаврид теропод с арк-
тометатарсальной стопой, не делая окончатель-
ного выбора между «неманирапторными» орни-
томимозаврами или манирапторными троодон-
тид ами.
В 1992 г. из формации Джадохта (верхний се-
нон или нижний кампан) Монголии описан пти-
цеподобный динозавр Archaeomithoides deino-
sauriscus, выделенный в особое семейство
Archaeornithoididae [Elzanowski, Wellnhofer, 1992].
Этот маленький динозавр известен только по
озубленному черепу длиной 5 см (рис. IV-32).
Череп низкий, с умеренно удлиненной мордой и
относительно массивными челюстями. Небная
кость четырехлучевая, с хорошо развитым
шельфом, передним и задним синусами и допол-
нительным небольшим задним небным отверсти-
ем. Передний край максиллы с двойным бугор-
ком в области сочленения с премаксиллой. Ин-
тердентальных пластинок нет, и зубные альвео-
лы открываются в общий лингвальный желобок.
А. Елжановски и П. Веллнхофер [Elzanowski,
Wellnhofer, 1992] считают, что археорнитоидес
морфологически заполняет пробел между тро-
одонтидами и археоптериксом. Одновременно
авторы подчеркивают сходство археорнитоидеса
и, отчасти, троодонтид с некоторыми спинозав-
рами (Baryonyx, Spinosaurus). Сходство проявля-
ется в отсутствии интердентальных пластинок,
наличии лингвального желобка, в двойном со-
членении максиллы с премаксиллой, округлости
ростральной зубной альвеолы на dentale. Сходст-
во в зубах, выражающееся в отсутствии или сла-
бом развитии краевой пильчатости, перечислен-
ные формы имеют также и с известным лишь по
максилле Lisboasaurus из верхней юры Португа-
лии [Buscalioni et al., 1996]. Все эти признаки
Елжановски и Веллнхофер склонны считать пле-
зиоморфными, что до известной степени указы-
вает на гетерогенность манираптор.
Попытку подвести итоги филогенетических
исследований теропод предпринял Г. Пол ([Paul,
1988а]; рис. IV-33).
Но все открытия превзошла сенсация, связан-
ная с находками в озерных отложениях верхней
юры или нижнего мела Ляонина (Северо-Восточ-
ный Китай) маленьких «оперенных» компсогна-
топодобных теропод и высших тетанур и мани-
раптор. Ископаемые из Ляонина зачастую по-
крыты пухом или настоящими перьями. Всего в
Ляонине описано до 20 родов преимущественно
мелких динозавров, но встречаются и другие те-
роподы, а также несколько родов примитивней-
ших птиц неясного систематического положе-
ния. В последнее время чаще указывали на ран-
немеловой возраст динозавров из Ляонина, а за-
тем появилась публикация, в которой утвежда-
лось, что слои с их остатками следует относить к
терминальной юре, перекрытой барремскими ме-
таморфическими слоями [Jiang et al., 2000].
В этом случае динозавры, птицы и другие позво-
ночные из Ляонина имеют, таким образом, воз-
102
Рис. IV-32. Archaeomi-
thoides deinosmirisctis El-
zanowski et Wellnhofer.
Передняя часть черепа: A -
сбоку, Б - снизу. В - den-
tale сверху. Верхний мел
(формация Джадохта)
Монголии (по [Elzanow-
ski, Wellnhofer, 1992,1993])
Б
10 мм, ,1мм,
Рис. IV-33. Кладограмма теропод (по [Paul, 1988а])
103
раст, чуть более молодой, чем слои с археопте-
риксом в Баварии (Германия).
Еще Ф. Нопча [Nopcsa, 1926] предположил,
что динозавровые предки птиц были покрыты
пухом. Т. Лоу, одно время называвший архео-
птерикса «летающей рептилией» и отстаивавший
мысль о дифилетическом происхождении перьев
[Lowe, 1935], предполагал, что перья имелись не
только у непосредственных предков птиц, кото-
рыми были, по его мнению, псевдозухий, но и у
таких птицеподобных динозавров как Ornitho-
lestes. Н. Хольмгрен [Holmgren, 1955], защищав-
ший тероподную теорию происхождения птиц,
исходя из пропорций кисти у Ornitholestes и ар-
хеоптерикса, предполагал наличие перьев у це-
лурозавровых предков птиц. До китайских нахо-
док такое предположение мало кем обсуждалось
всерьез, но в последние годы пуховидные и даже
перовидные образования на коже были обнару-
жены не только у китайских, но и у некоторых
североамериканских манираптор.
Из Ляонина в Северо-Восточном Китае в по-
следние годы описаны новые оперенные теропо-
ды. Sinosauropteryx, обладавший необычно
длинным хвостом из 64 позвонков [Ji Q., Ji S.-A.,
1996; Chen, Dong, Zheng, 1998], происходит из
более древних отложений (формация Исянь), чем
многие оперенные динозавры из Ляонина. У си-
нозавроптерикса перья неизвестны, но вдоль
спины и хвоста у него проходит полоса щетино-
видных или пуховидных эпидермальных образо-
ваний. Возможность отнесения их к перьям вы-
зывает сомнения [Курочкин, 1998]. Возможно, у
синозавроптерикса эти структуры поддерживали
кожную складку, подобную плавниковой. Сино-
завроптерикс, подобно компсогнату, сохранял me-
tatarsale V. Коготь II пальца кисти был увеличен.
Еще более интересны два относительно корот-
кохвостых рода - Protarchaeopteryx [Ji Q., Ji S.-A.,
1997a, б] и Caudipteryx [Ji Q., Currie et al., 1998;
Zhou, Wang, 2000], у которых описаны отпечатки
настоящих перьев. Эти формы происходят из
формации Чаомидианжи (перекрывающей фор-
мацию Исянь), где чуть ранее была открыта бога-
тейшая фауна древних птиц: Confuciusornis, Sinor-
nis, Lianingornis, Chaoyangia [Zhou, 1995; Hou,
1995; Hou, Zhou, Gu, Zhang, 1995; Hou, Martin,
Zhou, Feduccia, 1996; Chiappe et al., 1999; Ji S.-A.,
2001]. Исследователи теперь склонны считать
каудиптерикса бегающим тероподом, но не вто-
рично бескрылой птицей [Dyke, Norell, 2005].
Протархеоптерикс при первоописании при-
числен к птицам на основании, главным образом,
наличия перьев, но впоследствии его вместе с
каудиптериксом отнесли к манирапторным теро-
подам по признаку наличия в кисти большого
полулунного carpale. У обоих родов имеется
парная грудина, непарная «вилочка», состоящая
из сросшихся ключиц, кисть трехпалая, несколь-
ко удлиненная. Таз пропубический. Стопа четы-
рехпалая, метатарсалии несросшиеся. Позвонки
амфицельные. Перья с симметричными опахала-
ми, косвенно подтверждающими неспобность к
полету. «Рулевые» перья расположены в дис-
тальной части хвоста. Протархеоптерикс обладал
удлиненными пильчатыми премаксиллярными
зубами, остальные зубы характеризуются утол-
щенными основаниями. В хвосте не более 28 по-
звонков. В шее каудиптерикса 12 позвонков,
спинных было только 9, крестцовых 5, хвосто-
вых не более 22, пигостиль отсутствовал. До 6
туловищных ребер имели крючковидные отрост-
ки птичьего типа. «Маховые» перья прикрепля-
ются ко II пальцу. У каудиптерикса сохраняются
лишь удлиненные, шиловидные премаксилляр-
ные зубы, в максилле и нижней челюсти зубы
отсутствуют. Спинной конец лопатки расширен,
коракоид с овальным отверстием, грудина пар-
ная. III палец кисти лишен когтя и состоит из
двух фаланг. I палец стопы обращен назад. Лон-
ная кость направлена вперед и вниз. Большой
палец стопы частично обращенный, что может
указывать на происхождение от древесных пред-
ков. Предглазничное окно небольшое, меньше по
размерам, чем ноздря. Заглазничная кость сохра-
нялась, квадратно-скуловая имела контакт с че-
шуйчатой. Наличие гастролитов косвенно указы-
вает на растительноядность каудиптерикса.
Находка оперенных динозавров показывает,
что перья, прежде чем служить для полета, ис-
пользовались, по-видимому, для терморегуля-
ции, а также, в более редких случаях, и для брач-
ного наряда [Monastersky, 1998]. В находках из
Ляонина, где ископаемые представлены обычно
отпечатками, нелегко отличить пернатых мани-
раптор от настоящих примитивных птиц, но в
этом местонахождении преобладают, несомнен-
но, манирапторы. Из охарактеризованных трех
«пернатых» теропод близость к птицам может
обсуждаться лишь для немногих [Xu G.-L. et al.,
2001; Курочкин, 2004]. Так, Caudipteryx описав-
шие его авторы [Ji Q., Currie et al., 1998] рас-
сматривают как сестринскую группу по отноше-
нию к птицам и считают, что оба обсуждаемых
ими рода «пернатых» теропод, выделеных позд-
нее в семейство Caudipterygidae [Zhou, Wang,
104
2000], связаны родством с овирапторами и дро-
меозавридами подсемейства Velociraptorinae. В
последней кладограмме Caudipteryx и Protar-
chaeopteryx помещены между овирапторидами и
троодонтидами [Xu X., Zhou, Wang, 2000]. Не
исключено, что происхождение «пернатых» те-
ропод должно связываться с более примитивны-
ми манирапторами, имевшими, в частности, бо-
лее пропубичный таз. Дополнительных исследо-
ваний с этой целью заслуживает и Compsogna-
thus, хотя его, вероятно, двупалая кисть, по су-
ществу, устраняет возможность непосредствен-
ного происхождения от Compsognathus «перна-
тых» теропод из Китая. Манирапторное строение
кисти у компсогната не установлено, но обращу
все же внимание на то, что Дж. Остром отмечал
в кисти этого теропода наличие отпечатка боль-
шого carpale, может быть, соответствующего по-
лулунному carpale манираптор [Ostrom, 1978].
Дискуссия об «оперенных динозаврах» из пе-
речисленных находок из Китая не закончилась.
Из той же формации Ляонина описан теропод из
другой группы - теризинозавров - с нитевидны-
ми роговыми придатками на конечностях [Xu X.,
Tang, Wang, 1999]. Польские геологи Г. Пеньков-
ский и Г. Герлиньский [Pienkowski, Gierlynski,
1987], иследуя отпечатки тела «прилегших» мел-
ких теропод из нижней юры Массачусетса
(США), обратили внимание, что на контуре вид-
ны нечеткие выросты, интерпретированные ав-
торами как отпечатки пуховидных перьев. Опе-
ративно была изготовлена модель покрытого
густым пухом теропода Dilophosaurus, которому
могли принадлежать отпечатки. Модель можно
видеть в Варшавском Геологическом институте.
Г. Герлиньский считает, что у динозавров перья
или пух имели термоизолирующую функцию.
Ссылаясь на работу А. Браша [Brush, 1996],
Г. Герлиньский указывает, что, по данным моле-
кулярной биологии (отличия в молекуле керати-
на), перья птиц нельзя считать гомологичными
роговой чешуе рептилий. Но, разумеется, счи-
тать доказанным мнение Герлиньского, будто
каемка на отпечатках тела динозавров оставлена
перьями, нельзя.
Позднее из нижнего мела Ляонина (формация
Исянь) был описан самый древний и мелкий
дромеозаврид Sinornithosaurus millenii [Xu X.,
Wang, Wu, 19996; XuX., Wang, 2000; XuX.,
Zhou, Prum, 2001] с черепом длиной 13 см. У си-
норнитозавра нитевидные кожные придатки, по-
видимому, покрывали все тело, но, быть может,
еще интереснее, что у этого динозавра конечно-
сти по некоторым признакам строения скелета
приближались к птичьему типу. Коракоид у си-
норнитозавра сочленялся с лопаткой под углом,
гленоид обращен латерально, коракоидный бу-
горок для m. biceps brachii развит почти как у ар-
хеоптерикса, имеется супракоракоидное отвер-
стие, вилочка бумерангообразная, грудина пар-
ная, с подвижными реберными сочленениями, а
передняя конечность для теропод необычайно
длинная - до 4/5 длины задней конечности. Под-
вздошная кость с открытой вертлужной впади-
ной, седалищные кости пластинчатые, не соеди-
ненные в симфизе. Авторы считают синорнито-
завра бегающей формой, анатомически подго-
товленной к полету. На приведенной кладограм-
ме дромеозавры помещены между троодонтида-
ми и археоптериксом.
Еще проблематичнее оказалось открытие в
нижнем мелу Ляонина самого миниатюрного ди-
нозавра Microraptor zhaoianus [Xu X., Zhou,
Wang, 2000]. Находка сделана в формации Цзю-
фотан, подстилаемой формацией Исянь, из кото-
рой происходят основные ляонинские находки
пернатых динозавров и древнейших птиц. Длина
тела без хвоста у микрораптора не более 8 см, из
которых на туловище без головы и шеи прихо-
дится 47 мм. Хвост сравнительно короткий, при-
мерно как у археоптерикса, 24-25 позвонков. Че-
люсти озубленные, в том числе и премаксиллы,
нет даже зачаточного клюва. Передние зубы бо-
лее изогутые и длинные, чем задние, без пильча-
тости по краям. Максиллярные и задние нижне-
челюстные зубы утолщенные, с сужением в ос-
новании коронки, пильчатые по заднему краю.
Всего в нижней челюсти 15 зубов. В крестце 5
позвонков. Ребра с крючковидными отростками.
Передние туловищные ребра связаны с груди-
ной. Сохранились брюшные ребра. Кисть с отно-
сительно некрупным полулунным carpale, кото-
рое, как и у археоптерикса, более связано с
metacarpale II, чем с metacarpale I. Лонная кость
обращена назад, с мощным симфизом. Седалищ-
ная кость пластинообразная, вдвое короче лон-
ной, с дистально расположенным обтураторным
отростком, как у примитивной птицы Rahonavis
из верхнего мела Мадагаскара. Бедренная кость с
дополнительным гребнем у основания малого
трохантера. Голень явно длиннее бедра, мало-
берцовая кость не достигает calcaneum. По
строению стопы с укороченным и обращенным
назад I пальцем, длинными и круто изогнутыми
когтями и удлиненными предпоследними фалан-
гами имеется сходство с древесными птицами,
105
Рис. IV-34. Microraptor gui Xu, Zhou, Wang, Kuang, Zhang et Du. Нижний мел Северо-Восточного Китая.
Реконструкция по описанию [Xu et al., 2003] из [Курочкин, 2004]
но, в отличие от последних, цевка, как и у ос-
тальных дромеозаврид, не образована. Metatar-
sale IV, как у троодонтид, массивнее остальных,
а коготь II пальца явно длиннее, чем на других
пальцах, но, в отличие от такового у Velociraptor,
не массивен. На отпечатках кожи, лучше сохра-
нившихся на бедрах, заметны отпечатки длин-
ных перьев, похожих на маховые. Предполагает-
ся, что микрораптор мог хорошо лазать по де-
ревьям и, возможно, был древесным обитателем,
а главное, имеются основания считать этого ди-
нозавра четырехкрылым (рис. IV-34). Микрорап-
тор отнесен к базальным дромеозавридам, со-
храняющим некоторое сходство с троодонтида-
ми. Но «арктотарсальность» стопы указывает на
длительную самостоятельную историю цевки у
Arctometatarsalia и птиц. Из Ляонина описан еще
один похожий на микрораптора четырехкрылый
динозавр Cryptovolans pauli [Czerkas et al., 2002].
Замечу, что наиболее известная раннемеловая
биота Ляонина, представленная древнейшими
птицами, мелкими оперенными динозаврами,
мелкими рептилиями и ранними покрытосемен-
ными растениями, ставшими жертвами вулкани-
ческих извержений, захоронена в вулканических
туфах [Chen, Zhang et al., 2002].
106
Находка в Ляонине четырехкрылого птицепо-
добного динозавра заставляет вспомнить полуза-
бытую теорию К. Биба (Beebe, 1915) о четырех-
крылости как стадии эволюции птиц.
Запутанность вопроса о систематической
принадлежности оперенных динозавров демон-
стрирует высказанная идея о том, что одна из
этих форм - Caudipteryx - вообще не принадле-
жит к динозаврам, а является древнейшей неле-
тающей птицей, независимо от страусов утра-
тившей крылья [Jones et al., 2000]. Эта идея ос-
нована на измененных пропорциях тела Caudi-
pteryx - длинной шее при очень коротком теле и
коротком хвосте (позвонков соответственно 12,
9, 5 и 22). При таких пропорциях центр тяжести
приходится, как у страусов, на крестцовую об-
ласть. Напомню, что, в отличие от страусов, кау-
диптерикс сохранял в премаксиллах удлиненные
хватательные зубы, хотя в максиллах и нижней
челюсти зубов не было. При некоторой экстрава-
гантности идеи о столь ранней вторичной утрате
способности к полету недавно еще появившихся
птиц следует еще раз обратить внимание на не-
решенность многих аспектов связи динозавров и
птиц.
Воздержусь от подробного описания оперен-
ных динозавров и птиц, являющихся, наряду с
другими вопросами происхождения птиц, пред-
метом полного анализа в работах Е.Н. Курочкина
[2004; и др.]. Ограничусь лишь замечаниями о
проблеме происхождения птиц исторического и,
отчасти, методологического характера.
Замечания о состоянии проблемы проис-
хождения птиц. Два комплекса признаков - би-
педализм в сочетании с сильными передними
конечностями - обязательные условия для воз-
можного родства динозавров и птиц. Бипеда-
лизм, например, у тираннозавров, может соче-
таться с укороченными передними конечностя-
ми, что препятствует выведению птиц от тиран-
нозавров. Ныне теория происхождения птиц от
тероподных хищных динозавров, скорее всего,
манираптор, получила почти всеобщее распро-
странение. Но, помимо манираптор, нельзя ис-
ключать из обсуждения и целурозавров и даже
некоторых примитивных теропод, таких как це-
ратозавры, иногда (Coelophysis) сохраняющих
длинные передние конечности.
К. Гегенбаур [Gegenbaur, 1864], по-видимому,
первым назвал целурозавра Compsognathus пере-
ходной формой между рептилиями и птицами, и
позднее объединил их в одном подклассе Saurii -
завропсид, принимаемых им в ранге класса.
Только после этого тероподную теорию высказал
Т. Гексли [Huxley, 1868а, б], исходивший из
сравнения компсогната с птицами, которых он
назвал «возвеличенными рептилиями». При этом
Гексли подчеркивал, что археоптерикс во многих
отношениях более удален от действительных
предков птиц, чем современные страусы. Позд-
нее Гексли [Huxley, 1870] выделил компсогната
(вместе с Hypsilophodori) в особую группу Omi-
thoscelidia, равного ранга с собственно динозавра-
ми, и указал на сходство орнитосцелидий с птица-
ми в строении задних конечностей и таза. Строго
говоря, Гексли склонялся к мысли не о происхож-
дении птиц от динозавров, а обеих групп от общих
предков, живших в пермский период. Отмечу
также, что до Т. Гексли (но после К. Гегенбаура)
идею о родстве птиц с динозаврами (и птерозав-
рами) высказал Э. Коп [Соре, 1867].
Начиная с 1920-х гг. преимущественно из
верхнего мела описано немало теропод, по мно-
гим признакам более птицеобразных, чем ком-
псогнат. Речь идет прежде всего об орнитомимо-
заврах и дромеозавридах, частично также о тро-
одонтндах и овирапторах. Выдающееся место в
этих открытиях заняло описание теропод из
Монголии, хотя в США Omithomimus известен с
1890 г. [Marsh, 1890], a Troodon, правда, по не-
полным остаткам, - с 1856 г. [Leidy, 1856].
Исследования теропод уже к середине XX
столетия показали с очевидностью, что в различ-
ных линиях преимущественно позднемеловых
«целурозавров» или манираптор наблюдается
появление довольно широкого комплекса при-
знаков, ранее считавшихся специфическими для
птиц. Накопились десятки таких фактов, откры-
тых у многих обнаруженных теропод. Обращает
на себя внимание, однако, слишком поздний воз-
раст этих теропод, большинство из которых поя-
вились на десятки миллионов лет позднее архео-
птерикса (а расцвета достигли не менее чем на 50
млн лет позднее). Поэтому ряд авторов склони-
лись в пользу додинозаврового происхождения
птиц, поддерживая идею их происхождения от
псевдозухий, высказанную Р. Брумом [Broom,
1906, 1913]. Эту гипотезу приняли также
Г. Хейлман [Heilmann, 1916, 1926] и
И.И. Шмальгаузен [1947]. Г. Лоу [Lowe, 1935] в
поисках предков птиц спустился еще ниже - на
эозухиевый уровень; такое древнее происхожде-
ние птиц принимал и Г.П. Дементьев [1940]. В
отношении древности происхождения птиц
взгляды Г. Лоу совпали с высказываниями
Т. Гексли. Стоит отметить, что Г. Лоу считал
107
страусов (Ratitae) первично нелетающими пти-
цами и в этом отношении имел предшественника
в лице Р. Видерсгейма [Wiedersheim, 1885], ко-
торый, по-видимому, первым высказал идею о
дифилетическом происхождении птиц. Предков
страусов (и гесперорниса) Р. Видерсгейм видел в
динозаврах, а предков археоптерикса, ихтиорни-
са и современных летающих птиц - в предках
птерозавров. Еще ранее о дифилии птиц в очень
общей форме высказался Дж. Майварт [Mivart,
1874], считавший динозавров предками лишь
страусов, тогда как начало современным летаю-
щим птицам, по его мнению, положили птеро-
завры.
В целом, до конца 1960-х гг., а иногда и поз-
же, преобладала псевдозухиевая теория проис-
хождения птиц, хотя отдельные исследователи и
в то время отстаивали концепцию происхожде-
ния птиц от динозавров, обычно от компсогнато-
подобных теропод [Holmgren, 1955]. Очередной
переворот во взглядах совершился в немалой
степени благодаря находкам экземпляров архео-
птериксов, последовавшим с 1956 г. одна за дру-
гой, число которых к настоящему времени дос-
тигло И [Wellnhofer, 1983, 1993а; Mayr, Pohl,
Peters, 2005]. Особенно выдающейся является
итоговая книга П. Веллнхофера по Archaeopteryx
[Wellnhofer, 2008], в центре внимания которой
находится не только сам археоптерикс, но и про-
блема происхождения птиц. Выдающийся инте-
рес представляет и Cerebavis cenomanica - по-
видимому, настоящая птица, описанная по есте-
ственному слепку головного мозга из позднего
мела Волгоградской области [Курочкин и др.,
2006; Kurochkin et al., 2007].
Огромную роль сыграли исследования
Дж. Острома [Ostrom, 1969, 1973, 1974, 1975а, б,
1976а, б, 1978, 1979, 1981] по дейнониху, архео-
птериксу, компсогнату и происхождению птиц в
целом, которые, по Острому, происходят от «це-
лурозавров», но во многом более продвинутых,
чем компсогнат, и подобных таким формам, как
Omitholestes или Deinonychus. Основные идеи
Острома были приняты и развиты кладистами,
что в немалой степени способствовало установ-
лению значительного единства во мнениях в от-
ношении птиц и динозавров. Ближайшими роди-
чами птиц теперь почти единодушно стали счи-
тать манирапторных теропод семейства
Dromaeosauridae или, реже, Troodontidae [Czer-
kas, Olson, 1986]. Основную роль в распростра-
нении этого мнения сыграли кладистические
публикации К. Падиана и, особенно, Ж. Готье
[Padian, 1986; Gauthier, 1986; Padian, Hutchinson,
Holtz, 1999]. Однако суждение о более древнем
происхождении птиц неожиданно стало непопу-
лярным, и его сторонники перешли в оборону.
Несмотря на впечатляющие успехи кладисти-
ки, отдельные исследователи не без скепсиса от-
носятся к ее достижениям. Дело не только в том,
что ученые, используя кладистические методы,
приходят к весьма различным выводам. Г. Пол
[Paul, 1988а], например, не соглашается с «пред-
птичьим» положением дромеозаврид и ставит в
основание птиц Avimimus, перед которым снизу
помещает Troodon, ниже которого ставит орни-
томимозавров, а потом дромеозавров. Смушает
исследователей и кажущаяся легкость вывода
птиц от бегающих манираптор, вследствие чего
даже нелетающие альваресзавриды причислены
уже к птицам [Novas, 1997а]. В опубликованном
кладистическом анализе [Maryanska, Osmolska,
Wolsan, 2002] в птиц (Avialae) попали и авимим,
и овирапторы, которые рассматриваются как
вторично бескрылые птицы, и даже теризино-
завр. Правда, в отношении теризинозавра авторы
не рассматривают вопрос о его первичной или
вторичной бескрылости. Следует заметить, что и
среди сторонников тероподной теории имеются
исследователи, придерживающиеся взгляда на
происхождение птиц от «целурозавров», намного
более примитивных, чем манирапторы. М. Раат
[Raath, 1985], например, связывает птиц с позд-
нетриасовыми «прокомпсогнатидными» теропо-
дами типа Syntarsus и Coelurus.
Большинство кладистов игнорируют тот факт,
что при постепенном в целом ходе морфологиче-
ской эволюции и при обилии переходных форм
четкие грани между выделяемыми высшими так-
сонами могут быть только условными. Принцип
строгой монофилии высших таксонов на видо-
вом уровне, как правило, непригоден. По прини-
маемым в кладистике правилам в выделяемый
высший таксон вполне можно зачислять даже
удаленные от прямых предков формы, если
только они обладают хотя бы единственным
апоморфным признаком, позволяющим допус-
кать монофилию высшей группы. При этом, не
нарушая принципов кладистики, законно увели-
чивать объем, например, группы птиц, включая
даже отдаленных родственников предков птиц, в
том числе и первично бескрылых манираптор, и
бипедальных псевдозухий, и амниот, и тетрапод,
и т. д. Рекомендуется только при каждом расши-
рении состава группы модифицировать ее назва-
ние (например, Avialae вместо прежнего Aves).
108
Многие кладисты априорно отказываются от
стратиграфического принципа, который рассмат-
ривают как чрезмерно «позитивистский» [Norell,
Novacek, 1997]. Поэтому кладисты не придают
особого значения позднему появлению в геоло-
гической летописи (в верхнем мелу) динозавров,
наиболее близких, по их мнению, к птицам.
Важна, по убеждению кладистов, только после-
довательность апоморфий.
Имеются различные причины для сомнений в
том, что проблема происхождения птиц в прин-
ципе уже близка к решению. Прежде всего, мно-
го вопросов возникаез' в определении точного
положения в системе археоптерикса, которого
еще Т. Гексли [Huxley, 1868а] склонен был счи-
тать не прямым предком современных птиц, а
боковым ответвлением от ствола их древнейших
представителей. Это мнение приняли и большин-
ство современных исследователей (см., напр.,
[Hellmann, 1926; Hecht, Tarsitano, 1982; Charig,
1983; Martin, 1983a; Tarsitano, 1984; Molnar, 1985].
Г. Пол [Paul, 1988a, б], например, считает, что
археоптерикс не «первоптица», а лишь предок
всех птицеподобных динозавров - дромеозаврид,
орнитомимозавров, овирапторов, троодонтид и,
наконец, авимима. Предки археоптерикса были,
по мнению Г. Пола, близки к компсогнату, а
предки «настоящих» птиц - ближе всего к ави-
миму.
Л. Мартин [Martin, 1991] и Е.Н. Курочкин
[2004], в отличие от Г. Пола, придерживающиеся
мнения о полной обособленности археоптерик-
совой линии эволюции птиц, доказывают его
принадлежность к линии так называемых энан-
циорнисовых птиц, открытых в мелу Южной
Америки [Walker С.А., 1981]. С археоптериксом
энанциорнисов объединяет, в частности, прими-
тивное строении цевки, в которой все три
metatarsalia расположены линейно. Впоследствии
выяснилось, что энанциорнисы широко распро-
странены в мелу и на других материках, включая
Европу (один из самых примитивных энанциор-
нисов - Iberomesomis - был открыт в нижнем
мелу Испании: [Sanz, Bonaparte, 1992]), а их са-
мые древние находки сделаны в верхней юре или
самом нижнем мелу Китая. Л. Мартин [Martin,
1991] и некоторые другие авторы [Whetstone,
1983; Whetstone, Whybrow, 1983] допускают
мысль об особом, нединозавровом происхожде-
нии птиц от крокодиломорф и подчеркивают
резкие отличия археорнисов и энанциорнисов от
«настоящих» орнитурных птиц. Идею происхо-
ждения археорнисов и «настоящих» птиц от раз-
ных манираптор высказывали и некоторые дино-
заврологи [Paul, 1988а]. Но Е.Н. Курочкин при-
шел к мнению о более глубокой дифилии птиц,
считая, что только археоптериксы и энанциорни-
сы принадлежат к манирапторной линии эволю-
ции динозавров. Эти работы еще не закончены,
но их важнейшие итоги опубликованы в двух его
обобщающих статьях [Курочкин, 20066]. Совре-
менных «настоящих» птиц Е.Н. Курочкин [Ku-
rochkin, 1996], следуя С. Чаттерджи [Chatterjee,
1991, 1995], ранее выводил от птицеподобных
форм типа Protoavis, описанного в 1991 г. из
верхнего триаса Техаса (США). Позднее он бо-
лее осторожно стал упоминать о происхождении
от ранних архозавров настоящих, неархеопте-
риксовых птиц [Курочкин, 20066]. Сходную по-
зицию занял потом и Л. Мартин [Martin, 2004].
Важным обстоятельством в сомнениях Курочки-
на о положении археоптерикса стало то, что у
археоптерикса пока не удается обнаружить
squamosum - кость, которая играет важнейшую
роль в формировании задней части черепа у на-
стоящих птиц.
Дополнительные трудности вносит неясность
гомологии пальцев крыла птиц. Кисть у всех ле-
тающих птиц, включая археоптерикса, трехпа-
лая, как у манирапторных теропод. Ранние ста-
дии эмбрионального развития крыла птиц явно
упрощены, закладывается не более 5-6 прохонд-
ральных элементов запястья, и развитие может
интерпретироваться в пользу как «динозавро-
вой» гомологии пальцев крыла (I—III пальцы),
так и сохранения у птиц II—IV пальцев. Из авто-
ров, придерживающихся неманпрапторной гомо-
логии, можно упомянуть Ф. Нопчу [Nopcsa,
1923, 19286], Г. Штейнера [Steiner, 1922],
В.М. Шимкевича [1923], Г. Хейльмана [Heil-
mann, 1926], Ф. Лилли [Lillie, 1927], Н. Хольм-
грена [Holmgren, 1933] и В. Монтанья [Montagna,
1945]. Н. Хольмгрен обнаружил, в частности, у
страуса и чайки провизорную закладку metacar-
pale I, В. Монтанья также обнаружил у куриного
эмбриона провизорную закладку metacarpale,
расположенного преаксиально по отношению к
«первому» пальцу крыла. Но эти данные не под-
тверждены исследованиями А. Бурке и А. Фе-
дуччи [Burke, Feduccia, 1997].
Торжество динозавровой теории происхожде-
ния птиц временно привело к забвению идеи о
II—IV пальцах, но в последние годы с использо-
ванием обновленных критериев наблюдается ее
возрождение. Сперва Д. Хинчлифф идентифици-
ровал в развитии куриного эмбриона вероятную
109
провизорную прохондральную закладку pisifor-
me, известную прежде закладку крайнего по-
стаксиального луча. Идентифицированная за-
кладка интерпретируется автором в качестве
metacarpale V [Hinchliffe, Hecht, 1984; Hinchliffe,
1985]. В дальнейшем А. Бурке и А. Феддуччи
показали близость паттерна развития передних и
задних конечностей птиц к общему для всех тет-
рапод [Burke, Feduccia, 1997]. Главная ось ко-
нечностей тетрапод проходит постаксиально, че-
рез ulna (или fibula), и заканчивается IV пальцем.
I—III пальцы ответвляются преаксиально от глав-
ной оси, а V - постаксиально. И по этому крите-
рию функционирующие пальцы крыла птиц со-
ответствуют II-IV. У археоптерикса кисть по-
строена будто бы как у теропод. Р. Талборн и
Т. Хамли [Thulbom, Hamley, 1982], принявшие
для птиц концепцию П-ГУ пальцев, отделяют ар-
хеоптерикса (1-Ш пальцы) от настоящих птиц и
присоединяют его к тероподам.
Гомология П-ГУ пальцев противоречит идее о
происхождении птиц от манираптор, но не ис-
ключает их обособления от более примитивных
теропод, таких как цератозавры, у которых на
кисти сохраняется рудиментарный ГУ палец. От-
мечу также, что в свете исследования гомеобок-
сов высказана гипотеза о возможности скачкооб-
разного перехода расчленения кисти предков
птиц от динозаврового образца (1-Ш пальцы) к
птичьему [Wagner, Gauthier, 1999], но конкрет-
ных данных для ее принятия пока мало. Укажу,
что строение передней конечности Protoavis с
редуцированным ГУ пальцем согласуется больше
с сохранением у птиц 1-Ш пальцев. Незначи-
тельно развитый ГУ палец передней конечности
характерен и для самых примитивных теропод -
цератозавров и херреразаврид. Укороченный ГУ
палец имеет и Protoavis, относящийся, скорее
всего, к крокодиломорфам. Если не подразуме-
вать скачка в развитии, механизм которого ос-
тается неясным, то в поисках ближайшего
предка птиц придется покинуть динозавров и
обратиться к крокодиломорфам или даже псев-
дозухиям.
Тем не менее, поиски предков птиц, несмотря
на мощное давление со стороны приверженцев
манирапторной теории, продолжились. Эозухии
в отношении возможности происхождения от
них птиц, по-видимому, отпали уже окончатель-
но, но М. Хект и С. Тарзитано надеются, что бу-
дущее выявит происхождение птиц от ранних
текодонтов, возможно, от орнитозухий [Hecht,
Tarsitano, 1982; Hecht, 1985; Tarsitano, 1985].
Правда, проблема недоразвитого IV пальца кисти
все равно остается неясной.
В целом, различия между птицами и обычны-
ми текодонтами слишком велики, чтобы обсуж-
дать плодотворно гипотезу М. Хекта и С. Тар-
зитано. Большую дискуссию вызвала идея
А. Уокера [Walker, 1972, 1977, 1985] о возмож-
ном происхождении птиц не от текодонтов, а от
бипедальных крокодиломорф, правда, ранее
сближавшихся с псевдозухиями. Уокер впервые
указал на неожиданно глубокое сходство строе-
ния черепа крокодиломорф семейства Sphenosu-
chidae с птицами; в некоторых отношениях оно,
по мнению Уокера, более значительно, чем сход-
ство археоптерикса с настоящими птицами. Речь
идет о системе воздушных синусов, связанных с
тимпанальной областью, о двойном сочленении
верхней головки quadratum с переднеушной и
чешуйчатой костями и о других признаках. Идею
А. Уокера поддержали К. Уэтстоун и Л. Мартин
[Whetstone, Martin, 1979, 1981; Martin, 1983а, б].
Позднее Уокер [Walker, 1985] отказался от кро-
кодиломорфовой идеи, но, как оказалось, вре-
менно, - вскоре он вернулся к ее разработке
[Walker, 1990]. Нельзя не отметить все же, что на
пути этой гипотезы стоят многие трудности. На-
помню лишь, что у Sphenosuchus не обнаружены
ключицы и неизвестно строение голеностопного
сочленения. Уокер [Walker, 1977] подчеркнул
опасность поспешных поисков предков птиц, об-
ратив внимание, что и у Archaeopteryx, и у
Protoavis не выражен контакт проотики с
quadratum, свойственный настоящим птицам. По
мнению Уокера, верхний конец quadratum сочле-
няется у названных форм только со squamosum.
На этом основании Уокер счел, что ни Ar-
chaeopteryx, ни Protoavis не могли быть прямыми
предками птиц. Я отмечу, что само наличие
squamosum у археоптерикса крайне сомнительно,
хотя П. Веллнхофер описал squamosum у пятого
экземпляра археоптерикса в виде шапочки, при-
крывающей верхний конец quadratum [Welln-
hofer, 19746].
Сомнения в динозавровом происхождении
птиц усиливаются данными по характеру при-
крепления и замещения зубов у мезозойских зу-
батых птиц (Archaeopteryx, Catayomis, гесперор-
нисов и ихтиорниса). Все перечисленные формы
по характеру замещения зубов имеют больше
общего с крокодилами, чем с динозаврами
[Martin, Stewart, 1999]. У теропод нет настоящих
альвеол, а корни зубов открыты лингвально, за-
мещающие зубы закладываются позади функ-
110
ционирующнх, и их корни разделены интерден-
тальными костными пластинками. Зубы теропод
можно называть «субтекодонтными», а не на-
стоящими текодонтными, как у крокодилов. У
мезозойских птиц, как и у крокодилов, корни зу-
бов расположены в глубоких альвеолах и покры-
ты костной тканью или цементом. Замещающие
зубы расположены под функционирующими и
врастают в них лингвально. Характерных для те-
ропод интердентальных пластинок у обычных
мезозойских зубатых птиц нет, но, возможно, та-
кие пластинки присутствовали на верхней челю-
сти лондонского экземпляра Archaeopteryx
[Wellnhofer, 1995а, б, 2008]. С другой стороны,
интердентальных пластинок нет у некоторых те-
ропод, как относительно примитивных (Вагуо-
пух, Spinosaurus), так и у птицеподобных (Тгоо-
dontidae, Archaeormthoicles). Прикрепление зубов
у Archaeornithoides можно уверенно называть
плевродонтным.
С. Чаттерджи [Chatterjee, 1991, 1995], опи-
савший из верхнего триаса Техаса Protoavis
texensis, отнес эту форму непосредственно к пти-
цам. Протоавис - маленькое животное с длиной
тела вместе с хвостом около 60 см. По строению
многих признаков черепа протоавис действи-
тельно много ближе к настоящим птицам
(Omithurae), чем археоптерикс. Морда короткая,
зубы сохранились только на премаксиллах и на
переднем конце dentale. Глазница большая, отде-
ленная столбчатой слезной костью от большого
предглазничного окна. Заглазничная перегородка
утрачена, как и посторбитальная часть верхней
височной дуги. Верхняя головка quadratum со-
членяется только со squamosum, челюстное со-
членение трехраздельное. Мозговая коробка ши-
рокая с большими впадинами в заглазничной
части для мозжечка и зрительных долей, но на
теменных костях развит невысокий сагитталь-
ный гребень. Большие сошники отодвигали хоа-
ны на уровень глазниц, птеригоиды крайне уко-
рочены, эктоптеригоиды утрачены. Пневматиза-
ция черепа хорошо выражена, особенно в облас-
ти среднего уха.
Во многом был необычен и посткраний про-
тоависа. Шея длинная, из 12 позвонков, спинных
9. крестцовых 6, хвостовых 20. Задние шейные
позвонки гетероцельные и с гипапофизами в пе-
редней области. Передние конечности по отно-
сительной длине несколько короче, чем у архео-
птерикса, и с более короткой кистью. Имелась
«вилочка» с большим hypocieidum, коракоид
подвижный, с большим акрокоракоидным отро-
стком. Грудина парная по составу, широкая, с
невысоким килем. Плечевая кость с большим
дельтопекторальным отростком и удлиненным
проксимодистально наружным мыщелком. Ком-
плексный карпометакарпус («пряжка») не обра-
зован, кисть трехпалая, но с сохранением не-
сколько редуцированного метакарпале IV, мани-
рапторная, с большим полулунным carpale
distale, сочленяющимся с metacarpalia I и II. Та-
зовый пояс умеренно опистопубический, седа-
лищная кость невысокая, срастается впереди с
подвздошной костью, не образующая симфиза.
Пяточное сочленение тарсометатарсальное, аст-
рагал и пяточная кость срощены, восходящий
отросток астрагала не развит. Metatarsalia II IV
не срастаются, но проксимальная часть metatar-
sale III сужается. Как у большинства современ-
ных птиц, I палец стопы обращенный.
С. Чаттерджи полагал, что протоавис летал -
этот автор обращал внимание на строение плече-
вого пояса, плечевой кости, а также на наличие
ряда ямок по поверхности локтевой кости и ме-
такарпалий II и III пальцев, к которым могли
прикрепляться маховые перья [Chatterjee, 1991,
1995]. Значение этих ямок неясно, но, во всяком
случае, они более подходят для прикрепления
маховых перьев, чем тонкий гребень, развитый
на локтевой кости у Avimimus, который, по
С.М. Курзанову [1983], мог обслуживать эту
функцию. В целом, строение кисти у протоависа
с редуцированной IV метакарпальной костью без
фаланг свидетельствует в пользу гомологии
пальцев крыла I—III.
С. Чаттерджи рассматривает протоависа в ка-
честве самого примитивного представителя под-
класса Omithothoraces [Chiappe, Calvo, 1994] и, в
отличие от Е.Н. Курочкина [Курочкин, 2006а, б;
Курочкин, Богданович, 2008], ставит его ниже
Cathayornis из мела Китая и меловых энанциор-
нисовых птиц. Но Чаттерджи так же, как и Ку-
рочкин, ставит протоависа ниже гесперорнисов и
птиц современного облика (Omithurae). В отли-
чие от Курочкина, Чаттерджи считает всех птиц
группой монофилетического происхождения
[Chatterjee, 1995]. Несмотря на появление про-
тоависа на 75 млн лет раньше археоптерикса,
Чаттерджи на кладограмме помещает археопте-
рикса и ряд других меловых птицеподобных ар-
хозавров - Avimimus, Mononykus, Sinomis и
Iberomesornis - ниже протоависа. Всех этих жи-
вотных Чаттерджи считает более примитивными
птицами, чем протоавис. Быть может, архозавру,
подобному протоавису, принадлежат отпечатки
111
птицеподобных четырехпалых следов с обра-
щенным назад I пальцем, описанные из верхнего
триаса Аргентины [Melchor, Vallais, Genise, 2002].
Г. Пол в работе по хищным динозаврам, вы-
шедшей в свет раньше [Paul, 19886] работы
С. Чаттерджи по протоавису, зная о протоависе
неофициально, условно поместил его в число па-
леотеропод, между Herrerasauridae и Procompso-
gnathus, установив для этих примитивных дино-
завров надотряд Herreravia. Пол считает позд-
нетриасового протоависа далеким от предков
птиц. В основании птичьей линии динозавров
Пол поставил археоптерикса, которого также не
считает птицей. Но археоптерикс, по Полу, дал
начало более продвинутым тероподам (дромео-
завридам, овирапторам, орнитомимозаврам, тро-
одонтидам и авимиму), которые и дали начало
птицам. Все эти формы вместе с археоптериксом
Пол выделил в надотряд Protoavia (неудачное на-
звание из-за созвучия с верхнетриасовым Proto-
avis). Самыми примитивными протоавиями Пол
считает археоптериксов. В семейство Archaeo-
pterygidae Пол включил на правах особого под-
семейства и дромеозаврид. Между дромеозаври-
дами и настоящими птицами в кладограмме у
Пола последовательно ответвляются овирапто-
ры, орнитомимозавры, троодонтиды и авимим,
которого автор считает тероподом, ближайшим к
настоящим птицам.
Складывается впечатление, что поиски бли-
жайших предков птиц и соотношения их с теро-
подами в какой-то мере зашли в тупик. Смелое,
хотя и компромиссное решение вопроса предла-
гает Е.Н. Курочкин [2006а, б; Курочкин, Богда-
нович, 2008], который выводит всех современ-
ных птиц от протоависа, а археоптерикса вместе
с мезозойскими птицами группы Enantiomithes -
от манирапторных теропод в широком смысле,
возможно, близких к компсогнатам. В какой-то
степени гипотеза Е.Н. Курочкина об особом ар-
хеоптериксовом стволе эволюции птиц созвучна
работе А.П. Павлова, опубликованной более века
назад [Pavlow, 1884]. Павлов считал археопте-
рикса представителем особого инадаптивного
ствола птиц, выделенного им под названием
Sauromithes. Павлов предполагал, что заврорни-
тоидные птицы могли процветать в юре раньше,
чем появились птицы современного облика.
В известной мере идея А.П. Павлова подкреп-
ляется исследованиями кисти археоптерикса, вы-
явившими отличия археоптерикса и Confuciu-
sornis из Китая от современных птиц [Hou et al.,
1994; Zhou, Martin, 1999]. Полулунное carpale
distale, у динозавров в равной мере сочленяю-
щееся с I и II metacarpalia, у археоптерикса на 5/6
сочленяется с metacarpalc II, а у современных
птиц практически теряет связь с metacarpale I.
Metacarpale III у археоптерикса, как у современ-
ных птиц, отклоняется на конце вентрально, в
запястье у него больше самостоятельных carpalia
(4), чем у обычных теропод, melacarpale II утол-
щено, к нему тесно прилежит mctacarpale I.
Неясность вопроса порождается и особенно-
стями замещения зубов ископаемых зубатых
птиц [Martin, Stewart, 1999], указывающими на
значительные отличия этих птиц от динозавров.
Возможно, следует еще раз отметить, что наход-
ка в нижнем мелу Северо-Восточного Китая че-
тырехкрылого птицеподобного динозавра Micro-
raptor gui [Xu X., Zhou, Wang et al., 2003], хотя
он и находится в стороне от главной линии про-
исхождения птиц, невольно заставляет вспом-
нить уже забытую гипотезу о четырехкрылой
стадии «Tetrapteryx» в происхождении птиц
[Beebe, 1915]. Одна из последних сводок по пти-
цам и оперенным динозаврам из Китая опубли-
кована в работе Л. Хоу [Hou et al., 2004].
К сомнениям относительно происхождения
птиц от динозавров присоединился и С. Дюран
(Durand, 1997). Но открытие мелкого динозавра
Microraptor zhaoianus с длиной тела (без черепа
и хвоста) < 5 см, озубленными челюстями, отно-
сительно коротким хвостом, увеличенным до 5
позвонков крестцом и лапой, приспособленной к
древесной жизни [Xu X., Zhou, Wang, 2000], хотя
ни в какой мере не решает проблемы происхож-
дения птиц, все же показывает, что возможности
динозавровой теории предков птиц полностью
еще не исчерпаны.
Прежде чем удастся надежно приблизиться к
решению загадки происхождения птиц, предсто-
ит немало работы. Открытие, по крайней мере, у
некоторых овирапторов, укороченного хвоста и
пигостиля побудило группу польских палеонто-
логов отнести овирапторов (и даже теризинозав-
ра) к птицам (Avialae).
Е.Н. Курочкин продолжает упорно работать
над теорией дифилии птиц, выводя археоптери-
гид и энанциорнисов от прогрессивных манирап-
торных теропод, а настоящих птиц - от двуногих
архозавров, возможно, находящихся на додино-
завровом уровне. Укорочение костного хвоста у
настоящих птиц Е.Н. Курочкин и Е.А. Богдано-
вич [2008] связывают с выработкой анизодак-
тильной стопы с укороченным и повернутым на-
зад I пальцем. Как считают авторы, предки на-
112
145
2
Б
A
ш
Млн лет
65 г—
6
£
*5
о
Е
Е
3
о
и
0J
Е
е
4
&
о
с:
й
2
е
ORNITHOTHORACES*——* —И
METORNITHESIAVES
Рис. IV-35. Схемы происхождения птиц: А - по [Chatterjee, 1995], Б - по [Курочкин, 2004]
ИЗ
стоящих птиц на первых этапах развития вспры-
гивали на деревья, к гипотезе наличия стадии
планирующего полета у предков птиц они отно-
сятся скептически. Теория происхождения птиц
от бегающих, но не древесных предков высказа-
на еще М. Фюрбрингером (Fiirbringer, 1888), но
первым четко противопоставил прыжок снизу
вверх планированию как исходной фазе полета,
по-видимому, С. Виллистон [Дементьев, 1940].
Л.А. Несов [1992] также считал, что позднемело-
вые птицы поднимались на деревья, прыгая на
них с земли, но не связывал это с появлением у
птиц полета.
В теориях происхождения птиц остается мас-
са неясных моментов. На сегодня главные тео-
рии сохраняют жизнеспособность. Современные
схемы дифилетического происхождения птиц по
С. Чаттерджи и Е.Н. Курочкину отражены на
рис. ГУ-35.
ЗАВРОПОДОМОРФЫ
Прозавропод и завропод с 1920 г., когда
Ф. фон Хюне [Huene, 1920] выделил прозавропод
в особую группу, исследователи помещали в от-
дельные подотряды. Позднее сам фон Хюне
[Huene, 1932] объединил их в подотряд Sauro-
podomorpha, сохраняя в нем самостоятельность
обеих групп. Теперь прозавропод обычно харак-
теризуют как базальных завроподоморф [Galton,
1990а], но возможно и раздельное описание обе-
их групп. Так делает, например, Р. Кэрролл, по-
нижающий ранг прозавропод (=Plateosauria) и
завропод до инфраотрядного [Carroll, 1987].
Наиболее примитивные позднетриасовые зав-
роподоморфы (Thecodontosaurus) были еще не
полностью бипедальными или даже квадрупе-
дальными, относительно некрупными (~ 2 м) ди-
нозаврами [Benton et al., 2000]. В эволюции зав-
роподоморф четко отмечается переход к расти-
тельноядности и квадрупедальности, а также
увеличение размеров с удлинением шеи и, осо-
бенно, хвоста. Для примитивных завроподоморф
характерны ланцетовидные уплощенные с боков
зубы, отсутствие клыков. Кисть у завроподо-
морф обычно пятипалая, но в стопе V палец ре-
дуцирован; I палец кисти обычно вооружен
мощным когтем. В целом, пальцы у прозавропод
редуцируются меньше, чем у теропод, что за-
трудняет выведение завроподоморф даже от са-
мых примитивных предковых для теропод форм
типа Eoraptor и Anchisaurus (рис. IV-36). Это,
наряду с другими признаками прозавропод, по-
служило основанием для гипотезы о происхож-
дении заврисхий двумя параллельными стволами -
тероподовым и завроподоморфным [Charig, At-
tridge, Crompton, 1965]. Многие исследователи
ищут среди орнитодирных псевдозухий общих
предков теропод и завроподоморф, но убеди-
тельно доказать это родство пока не удается.
У завропод редукция V пальца стопы выражена
сильнее, чем у прозавропод, а фаланговая фор-
мула значимо упрощается.
Прозавроподы появились почти одновре-
менно с тероподами, еще в карнийском веке ран-
него триаса Северной Африки (Azendohsaurus), а
исчезли в конце ранней юры. Из верхнего триаса
известны три-четыре семейства прозавропод.
Это Thecodontosauridae (рис. ГУ-37, А), распро-
страненные в Западной Европе и Северной Аф-
рике; Plateosauridae (рис. ГУ-37, Б) из Западной
Европы и Южной Америки, а также из нижней
юры Северной Америки; Melanorosauridae (рис.
ГУ-37, Г), помимо верхнего триаса Южной Аф-
рики, Южной Америки и Западной Европы, об-
наруженные также в нижней юре Китая; мало
известное монотипическое семейство Blikanasau-
ridae (найдена лишь неполная задняя конечность
единственного вида Blikanasaurus cromptoni из
Южной Африки). Возможно, самый примитив-
ный и мелкий прозавропод описан из карния
Бразилии - Saturnalia tupiniquim с длиной скеле-
та 1,5 м и черепа - не более 10 см. В крестце у
сатурналии 3 позвонка, задний из них, возможно,
хвостовой по происхождению, вертлужная впа-
дина открыта не полностью [Langer et al., 1999].
Из нижней юры известны тоже три семейства:
североамериканские Anchisauridae, южноафри-
канские Massospondylidae, обнаруженные и в
Аризоне, США [Attridge, Crompton, Jenkins,
1985], и Yunnanosauridae из Китая (но анхизав-
рид иногда присоединяют к текодонтозавридам,
а остальные два семейства - к платеозавридам).
Во всяком случае, по строению черепа южноаф-
риканский Massospondylus, кроме как меньшими
размерами, мало чем отличается от западноевро-
пейского Plateosaurus [Galton, 1984, 1985; Gow,
Kitching, Raanth, 1990]. Правда, североамерикан-
ский «Massospondylus», возможно, имел роговой
клюв на конце нижней челюсти [Crompton,
Attridge, 1986] и, в таком случае, может быть вы-
делен в самостоятельный род. Неполная стопа
крупного прозавропода найдена в нижней юре
Антарктиды.
За сатурналией следуют морфологически
наиболее примитивные прозавроподы - текодон-
114
Рис. IV-36. Кисть (А В) и стопа (Г-Е) завроподоморф. А - прозавропод Anchisciurus', Б, Г - прозавропод
Riojasaurus', В, Е - завропод Apatosaurus-, Д - завропод Vulcanodon (по Carroll, 1987]
тозавриды, сравнительно мелкие, возможно, час-
тично еще бипедальные динозавры длиной ~ 2,5 м,
но, в отличие от примитивных теропод, с явно
невыраженной адаптацией к хищническому пи-
танию. Зубы у текодонтозаврид, как и у всех
прозавропод, были шпателевидными, зазубрен-
ными по краям; морда сравнительно короткая и
высокая. Наиболее обычны из прозавропод пла-
теозавриды, достигавшие в длину 6-7 м и еще
сохранявшие пятипалую кисть. Их характеризу-
ют большие и чуть сдвинутые вверх ноздри. В
мозговой коробке имелись как орбите-, так и ла-
теросфеноиды [Gow, 1990]. Наиболее примитив-
ные прозавроподы, такие как Thecodontosaurus
из текодонтозаврид и Sellosaurus среди платео-
заврид, в отличие от других динозавров, кроме
анкилозавров, обладали почти горизонтально
расположенным дном отикоокнипитального от-
дела мозговой коробки и длинными, слабо опу-
щенными базиптеригоидными отростками, не
соединенными вертикальным гребнем. По этим
признакам упомянутые динозавры оказываются
более примитивными, чем большинство архозав-
ров (рис. IV-38). Thecodontosaurus - единствен-
ный прозавропод с пневматизированными шей-
ными позвонками. У платеозаврид [Moser, 2003]
в крестце 3 позвонка, передний из которых по
происхождению спинной, но имеются мнения о
вхождении в крестец и переднего хвостового по-
звонка [Wellnhofer, 19936]. Основание хвоста
изогнуто книзу, на что указывает отклоненные
назад остистые отростки передних хвостовых по-
звонков. Кисть у Plateosaurus пятипалая, стопа,
скорее всего, тоже (рис. IV-39). Отпечатки хво-
ста на следовых дорожках платеозаврид указы-
вают на квадрупедальность их передвижения
115
Рис. IV-37. Позднетриасовые прозавроподы. А - Thecodontosaurus antiquus Morris, Германия; Б - Plateosaurus
quenstedti Meyer, Германия; В - Mussaurus patagonicus Bonaparte, Аргентина; Г - Riojasaurus incei tus Bonaparte,
Аргентина (no [Galton, 1990a])
[Wellnhofer, 19936; Moser, 2003], но платеозавры
легко становились временно бипедальными, что
показано на полных скелетах в Тюбингенском
музее в Западной Германии [Weishampel, West-
phal, 1986]. Самые крупные по размерам прозав-
роподы семейства Melanorosauridae достигали в
длину 10-13 м, обладали удлиненной шеей, были
строго квадрупедальными и по сложению напо-
минали маленьких завропод. Меланорозаврид
считают ближайшими родичами завропод.
У южноамериканского прозавропода - мела-
норозаврида Riojasaurus incertus - 9 шейных по-
звонков, из них 4 задних по происхождению
спинные, вошедшие в состав шеи в связи с ее уд-
линением [Bonaparte, 1999]. Riojasaurus достига-
ет в длину 10 м (см. рис. IV-37, Г). Интересно
отметить и самого мелкого, короткохвостого, яв-
но ювенильного прозавропода - платеозаврида
Mussaurus patagonicus, описанного из карния Ар-
гентины ([Bonaparte, Vince, 1979]; см. рис. IV-37, В).
Длина скелета мусзавра составляла 25 см. Мус-
завр отнесен к платеозавридам, но дно отикоок-
ципитального отдела мозговой коробки у него
совершенно уплощенное, что, наряду с укоре-
ненностью хвоста, вызывает сомнения в принад-
лежности мусзавра к завропод оморфам.
Завроподы - квадрупедальные растительно-
ядные динозавры длиной, как правило, 20-30 м,
средой обитания которых были побережья озер и
даже мелководных морей. Это настоящие гиган-
116
Рис. IV-38. Задняя часть мозговой коробки позднетриасовых прозавропод сбоку. А - Anchisaurus polyzelus
(Hitchcock), США; Б - Thecodontosaurus antiquus Morris, Германия; В - Coloradisaurus brevis (Bonaparte),
Аргентина (no [Galton, 1990a])
Рис. IV-39. Plateosaurus engelhardti Meyer. A - скелет, Б - череп сбоку. Верхний триас Германии
(по [Rieber, 1985])
ты даже среди динозавров. Древнейший несо-
мненный завропод - Vulcanodon из пограничных
отложений триаса и юры Африки (Зимбабве).
Завроподы известны со всех материков, включая,
возможно, Антарктиду, в нижней юре которой
найдены фрагменты вероятного их представите-
ля. Всего описано более 60 родов и до 75 видов
завропод, в Австралии они известны только по
двум находкам - из нижней юры (Rhoetosaurus) и
нижнего мела (Austrosaurus). Расцвета завроподы
достигли в поздней юре, но последние их пред-
ставители вымерли вместе с остальными дино-
заврами на рубеже мела и палеогена.
До последнего времени считалось, что завропо-
ды появились лишь с начала юры. Однако теперь
описан по неполному посткранию из рэта или но-
рия Таиланда относительно мелкий завропод Isano-
saurus attavipachi [Buffetaut, Suteethorn et al., 2000].
В эволюции завропод прослеживается возрас-
тание размеров с 6 до 30 м и более. С гигантски-
117
ми размерами типичных завропод связана мас-
сивность их конечностей и «слоноподобная» уко-
рененность кисти и стопы. Интересна удлинен-
ность когтя I пальца кисти, что сближает завропод
с прозавроподами семейства Plateosauridae. Шея и
хвост очень длинные, причем по мере удлинения
шеи с 12 до 19 позвонков отмечается уменьшение
числа спинных. В крестце 4-6 позвонков. Харак-
терна плевроцельность шейных позвонков, осо-
бенно типичная для наиболее крупных форм.
Шейные и туловищные позвонки опистоцельные.
В остальном завроподы весьма разнообразны.
Представление о типичных гигантских завропо-
дах дает рис. IV-40, где изображены позднеюр-
ские завроподы Camarasaurus lentus, Diplodocus
camegii и Seismosaurus из верхней юры США.
Сейсмозавра считают самым крупным из дино-
завров, хотя по массе он, скорее всего, уступал
брахиозавру. Ноздри у типичных завропод уве-
личены и смещены назад, обычно располагаются
над предглазничным окном. Особенно далеко
смещаются назад ноздри у Diplodocidae, у кото-
рых они открываются крупным непарным отвер-
стием над глазницами, между лобными и темен-
ными костями. Исследователи иногда предпола-
гают, что заднее положение ноздрей позволяло
завроподам заходить относительно глубоко в во-
ду, не нарушая при этом дыхания. Судя по
строению зубов, завроподы различались по роду
пищи. У некоторых примитивных сохраняются
пильчатые и лингвально выпуклые зубы прозав-
роподового типа {Archaeodontosaurus из средней
юры Мадагаскара [Buffetaut, 2005]). У «граниль-
ного» диплодока {Diplodocus), например, зубы
были «чахлыми» и редко посаженными, тогда
как у грузно сложенного камаразавра {Camara-
saurus) они были массивными, с четко выражен-
ными жевательными поверхностями. Оба этих
завропода происходят из верхней юры США. Из
верхней юры происходя'! и крупнейшие из зав-
ропод - например, североамериканский и вос-
точноафриканский Brachiosaurus. Остатки еще
более крупных завропод, описанные по фрагмен-
там, получили устрашающие названия: суперзавр
{Supersaurus) и сейсмозавр {Seismosaurus). По-
следнее название означает, что при передвиже-
нии этого животного земля содрогалась. По экс-
траполированным подсчетам, у крупнейших зав-
ропод брахиозаврого типа резкий подъем головы
на высоту ~ 25 м требовал повышения артери-
ального давления до 590 мм рт. ст. Вес сердца,
обеспечивающего такое артериальное давление,
должен составлять ~ 1 т [Klausewitz, 1999].
Именно завроподы, а также стегозавры и,
возможно, анкилозавры (а отнюдь не все дино-
завры) обладали непропорционально малым го-
ловным мозгом. У диплодока, например, мозго-
вая полость в черепе уступала по размерам кре-
стцовому расширению для тазовой части спин-
ного мозга. Иногда указывают, что этому об-
стоятельству и обязано название динозавра (пе-
реводя название Diplodocus с латыни как «дву-
дум»). В США диплодок воспет в шуточном сти-
хотворении, в котором говорится, что по причи-
не обладания двумя мозгами диплодок «мог
мыслить и a priori, и a posteriori».
Современные представления о филогении
завропод сведены Дж. Макинтошем [McIntosh,
1990, 1997], Д. Уилсоном и П. Серено [Wilson,
Sereno, 1998], а также П. Апчерчем [Upchurch,
1995, 1998]. Самый примитивный завропод, не
считая недавно открытой позднетриасовой фор-
мы из Таиланда, известен лишь по фрагментар-
ным остаткам посткрания. Это Vulcanodon из ба-
зальной юры Зимбабве, выделямый в семейство
Vulcanodontidae [Cooper, 1984], маленький зав-
ропод (~ 6 м). Он характеризуется сравнительно
короткой шеей, отсутствием плевроцелей на
предкрестцовых позвонках, наличием 4 позвон-
ков в крестце и сравнительно длинными перед-
ними конечностями. Остистые отростки позвон-
ков у вулканодонтид не развиленные, зарсалии
редуцированы. Условно к вулканодонтидам от-
носят также незначительные фрагменты двух
форм из нижней юры Германии и Китая. Иногда
к Vulcanodontidae относят также род Barapasau-
rus из нижней юры Индии [McIntosh, 1990], ко-
торый отличается большими размерами (> 10 м),
наличием крупных впадин на шейных и спинных
позвонках, не переходящих в обычные для зав-
ропод воздушные полости, а также удлиненной
передней долей подвздошной кости. Крестец у
барапазавра из 4 позвонков. Большинство авто-
ров относят Barapasaurus к семейству Cetiosau-
ridae [Carroll, 1987].
Остальных завропод П. Апчерч объелиняез в
кладистические таксоны Eusauropoda и Neosau-
ropoda [Upchurch, 1995]. К базальным эвзавропо-
дам П. Апчерч относит Cetiosauridae, Shunosau-
ridae (выделены Д. Макинтошем в качестве под-
семейства в семействе цетиозаврид [McIntosh,
1990]) и Euhelopodidae.
Цетиозавриды известны из средней юры За-
падной Европы, Северной Африки, Австралии
{Rhoetosaurus), Индии {Barapasaurus) и Южной
Америки, а также из верхней юры Северной и
118
Рис. ГУ-40. Типичные гигантские завроподы из верхней юры США. А - Camarasaurus lentus Marsh. Б - Diplodocus carnegii Hatcher. В - Seismosaurus
(А, Б - no [McIntosh, 1990]; В - no [Dodson, 1997b])
Рис. IV-41. Shunosaunis /И Dong, Zhou et Zhang.
Череп. Средняя юра Китая (по [McIntosh, 1990])
Южной Америки, а шунозавриды и эвхелоподи-
ды - только из средней и верхней юры Китая.
Череп у цетиозаврид и шунозаврид сравнительно
низкий, практически не повышающийся позади
морды в области глазниц, ноздри расположены у
верхнего края морды ростродорсально по отно-
шению к пред глазничному окну. Зубы многочис-
ленные, шпателевидные, но не зубчатые по кра-
ям коронки, позвонки обычно с супразигапофи-
зами, появляются плевроцели (у эвхелоподид
только в шейных позвонках). Шейных позвонков
от 12-13 до 17, спинных 12 15, крестцовых 4-5.
У Shunosaunis (рис. IV-41) из средней юры Китая
длина тела около 10 м, шея сравнительно корот-
кая, остистые отростки на задних шейных и пе-
редних спинных позвонках не вильчатые [Martin-
Rolland, 1999], хвост увенчан костной булавой.
Фаланговая формула упрощена, у Shunosaunis в
кисти 2, 2, 2, 2, 1 (?), в стопе 2, 3, 3, 3, 2. У эвхе-
лоподид из верхней юры Китая ноздри смещены
назад в положение над предглазничным окном,
череп равномерно повышается кзади, зубы уве-
личены в размерах, но сокращены в числе
(Euhelopus, рис. IV-42). Шейные позвонки плев-
роцельные, но воздушные полости в них неглу-
бокие и не подразделены на отдельные камеры.
Необходимо оговорить, что положение в сис-
теме родов Euhelopus, Mamenchisaurus, а воз-
можно, и Omeisaiirus (все из верхней юры Ки-
тая), которых П. Апчерч относит к базальным эв-
завроподам, спорно. Д. Макинтош [McIntosh,
1990] полагает, что правильнее считать Euhelo-
pus относительно некрупным камаразавридом, то
есть представителем высших завропод, выделяе-
мых П. Апчерчем в таксон Neosauropoda. Род
Mamenchisaurus, по многим данным, близок к
нсозавроподам семейства Diplodocidae [Young,
Chao, 1972], как, возможно, и Omeisaurus [McIn-
tosh, 1997]. С другой стороны, В. Мартин-Роллан
на основании шпателевидности зубов настаивает
на отнесении Mamenchisaurus не к диплодоци-
дам, а к эвхелоподидам [Martin-Rolland, 1999].
Высшие «надэвхелоподидные» завроподы
объединяются в таксон Neosauropoda, характери-
зующийся, в частности, смещением субнариаль-
ного отверстия на дорсальную поверхность мор-
ды, срединным контактом флангов восходящих
отростков максилл, наличием дополнительного
предглазничного отверстия в основании восхо-
дящего отросзка максиллы, контактом переднего
отростка квадратно-скуловой кости с максиллой,
разрастанием передней части нижнего височного
окна под глазницу, уменьшением числа зубов,
утрачивающих краевую пильчатость, обычно
субквадратной формой коракоида, дальнейшим
упрощением фаланговой формулы в кисти до
2, 2, 1, 1, 1, а в стопе до 2, 3, 3, 2, 2 [Upchurch,
1998]. Плевроцели в шейных позвонках, особен-
но крупных неозавропод, образуют систему ка-
мер, пронизывающих весь позвонок (рис. IV-43).
Из базальных эвзавропод ближе всего к неозав-
роподам стоят цетиозавриды, у которых также
появляются плевроцели на спинных позвонках,
особенно у таких родов, как Cetiosaums из сред-
ней юры Англии, Patagosaurus из верхней юры
Аргентины и Haplocanthosaurus из верхней юры
США.
Неозавропод П. Апчерч подразделяет на «бра-
хиозавров» (семейства Camarasauridae и Brachio-
sauridae) и два надсемейства - Titanosauroidea и
Diplodocoidea. Родственные отношения между
этими группами не вполне ясны. Имеется кладо-
грамма, на которой Camarasaurus (см. рис. IV-40,
А) выделен в сестринскую группу по отношению
ко всем остальным неозавроподам [Calvo, Salga-
do, 1995], но, по мнению П. Апчерча, наиболее
обособлены диплодокоидеи, которые теснее дру-
гих неозавропод связаны с цетиозавридами [Up-
church, 1998]. Род Opisthocoelicaudia из кампана-
маастрихта Монголии Д. Макинтош [McIntosh,
1990] отнес к камаразавридам. В целом, «брахио-
завры», по-видимому, теснее связаны с титано-
завроидеями, чем с диплодокоидеями.
«Брахиозавры» (рис. IV-44) распространены в
верхней юре Западной Европы, Северной и Юж-
ной Америки, Африки, Мадагаскара и Китая, а
также в нижнем мелу Западной Европы, Север-
ной и Южной Америки. Вместе с титанозаврои-
деями они характеризуются очень большими
ноздрями, смещением субнариального отверстия
в приноздревую яму, наличием крючковидного
отростка птеригоида в области базиптеригоидно-
го сочленения, некоторым удлинением передних
120
Рис. [V-42. Euhelopus zdanskyi Wiman. Череп: A - сбоку, Б - сверху. В - скелет. Верхняя юра Китая
(по [Huene, 1956])
Рис. IV-43. Шейный позвонок завропода Diplodocus
camegii Hatcher. Верхняя юра США (по [Кэрролл, 1993])
конечностей относительно задних. У «брахио-
завров» череп позади переднего края ноздрей ха-
рактерно приподнят и обособляет, таким обра-
зом, предноздревую часть морды; плевроцель-
ность шейных и спинных позвонков выражена
очень сильно. Сравнительно некрупные Camara-
sauridac отличаются укороченной «бульдогооб-
разной» мордой и необычно массивными для
завропод зубами. Шейных и спинных позвонков
по 12, крестцовых 5, остистые отростки туло-
вищных позвонков у камаразаврид развилены.
По этому признаку, а также по крупным зубам и
слегка намеченному подъему черепа на уровне
ноздрей Euhelopus может быть отнесен к прими-
тивным, относительно некрупным камаразаври-
дам. У Brachiosauridae морда относительно длин-
ная; передние конечности еще более удлинены,
чем у камаразаврид, плечо по длине может пре-
вышать бедро; шейных позвонков 13, спинных
11-12, крестцовых 5. Из альба-сеномана Аризо-
ны по неполному посткранию описан относи-
тельно мелкий (~ 15 м) брахиозаврид Sonorosau-
rus thompsoni. От Brachiosaurus он отличается
неполной редукцией фаланг на I и II пальцах
стопы [Ratkevich, 1998]. «Брахиозавры» - самые
грузные завроподы, хотя по длине они и уступа-
ли диплодокоидеям. Вес среднеюрского брахио-
заврида Atlasaurus imelakei из средней юры Ма-
рокко, рассчитанный по диаметру бедра и плеча,
достигал 22,5 т.
К титанозавроидеям П. Апчерч относит два
семейства - Andesauridae и Titanosauridae, кото-
рые характеризуются, в частности, суживающи-
121
Рис. IV-44. Brachiosaurus brancai Janensch. A - скелет. Череп: Б - сбоку, В - спереди, Г - сверху, Д - снизу. Верхняя юра Восточной Африки
(по [Рождественский, 1964])
Рис. IV-45. Diplodocus
camegii Hatcher. A - че-
реп сбоку, Б - зуб с раз-
витыми его заместителя-
ми, В - стопа. Верхняя
юра США (по [Рождест-
венский, 1964])
мися кзади плевроцелями на спинных позвонках,
расширенными кпереди и наружу стернальными
пластинками, относительно укороченной седа-
лищной костью, утратой вогнутости на лин-
гвальной поверхности зубов. Более примитивные
и малоизученные Andesauridae известны лишь по
двум родам из нижнего мела Аргентины; воз-
можно, к этому семейству относится также Phu-
wiangosaurus из базального нижнего мела Таи-
ланда [Martin, Buffetaut, Suttethom, 1994]. Titano-
sauridae - последние из завропод, вымершие в
Маастрихте на рубеже мела и палеогена, извест-
ны по ~ 15 родам, главным образом, из верхнего
мела Западной Европы, Индии, Юго-Восточной
и Центральной Азии, Северной Африки, Север-
ной и Южной Америки, но самые древние их ос-
татки появляются уже в верхах юры (Janenschia)
и нижнем мелу (Malawisaurus) Африки. Некото-
рые титанозавриды достигали гигантских разме-
ров, как например Argyrosaurus и Antarctosaurus
из кампана-маастрихта Южной Америки и Argen-
tinosaurus из нижнего мела Аргентины. По-види-
мому, Argentinosaurus с длиной плеча 1,71 м и
известный только по фрагментам Paralititan stro-
meri из сеномана Египта, длина плеча у которого
достигала 1,69 м [Smith Н.В. et al., 2001], - самые
123
крупные завроподы мела. К титанозавридам долж-
на быть отнесена и Opisthocoelicaudia из верхнего
мела Монголии, первоначально выделенная в от-
дельное подсемейство камаразаврид [Borsuk-Biafy-
nicka, 1977] и отличающаяся от большиства тита-
нозаврид опистоцельными, а не процельными
хвостовыми позвонками. Титанозавриды характе-
ризуются также слабыми зубами, неразвиленны-
ми остистыми отростками спинных позвонков,
почти горизонтальным положением передней час-
ти подвздошной кости, а также уникальным ин-
фрапостзигапофизарным сужением [Bonaparte,
1999] и передним положением гипапофизов на
хвостовых позвонках. Из верхнего мела Тран-
сильвании по фрагментам известен «карликовый»
титанозаврид Magyarosaurus, вторичное умень-
шение размеров которого исследователи связы-
вают с островным обитанием [Jianu, Weishampel,
1999]. Из верхнего мела Патагонии описан хоро-
шо сохранившийся череп эмбриона титанозавро-
идного завропода длиной ~ 6 см [Salgado, Coria,
Chiappe, 2005]. Эмбрион отличается короткой
мордой, большим преорбитальным окном и ши-
роким окном по заднему краю максиллы.
Из Маастрихта Мадагаскара по относительно
полным остаткам описан новый титанозаврид
Rapetosaurus krausei [Rogers, Forster, 2001], изу-
чение которого позволило выделить филогенети-
ческую группу афромадагаскарских и азиатских
титанозаврид. Рапетозавр характеризуется не-
обычно крупным предглазничным окном, спере-
ди достигающим уровня середины зубного ряда,
преанторбитальное окно расположено позади не-
го, ноздря открывается над глазами, субнариаль-
ное отверстие удлинено дорсовентрально, лоб-
ные кости со срединной впадиной. Supraoccipi-
tale с парным теменным отростком, базиптериго-
идные отростки расходятся только дистально.
Нижняя челюсть с 11 цилиндрическими зубами.
Шейных позвонков 16, спинных 11, на них раз-
виты дополнительные медиальные сочленения
между зигапофизами. В крестце 6 позвонков.
Лонная кость более чем вдвое длиннее седалищ-
ной. По некоторым признакам Rapetosaurus схо-
ден с монгольским Nemegtosaurus, и оба рода
могут быть объединены в одну группу вместе с
африканским Malawisaurus и монгольским Qua-
esitosaurus. Вся эта группа, по-видимому, фило-
генетически связана с южноамериканским
Antarctosaurus. Но имеется и мнение о большей
близости названных родов из верхнего мела
Монголии (Nemegtosaurus и Quaesitosaurus) к
надсемейству Diplodocoidea.
Систематика последнего выделяемого надсе-
мейства завропод - Diplodocoidea - очень слож-
на, и вопрос о путях эволюции этой группы во
многом зависит от взглядов на ее объем.
П. Апчерч включает в диплодокоидей три семей-
ства - Nemegtosauridae, Dicraeosauridae и Diplo-
docidae; кроме того, к этой же группе исследова-
тели иногда относят Mamenchisaurus из верхней
юры Китая [McIntosh, 1990, 1997]. А. Ромер [Ro-
mer, 1956] объединял диплодоков с титанозаври-
дами в одном семестве - Titanosauridae. Вероят-
но, обе группы дивергировали от очень ранних
неозавропод [Upchurch, 1998], причем в строении
черепа их поздних представителей отмечается
конвергенция по ряду признаков, в частности,
ноздри в обеих группах параллельно разрастают-
ся назад. В последней работе П. Апчерч [Up-
church, 1998] обособил нэмэгтозаврид от осталь-
ных диплодокоидей.
Диплодокоидеи характеризуются удлиненным
черепом с немногочисленными шпеньковидными
зубами, развитыми только в передней части челю-
стей, вильчатостью остистых отростков на неко-
торых позвонках, процельностью передних хво-
стовых позвонков и вильчатостью гемальных дуг,
а также расширенностью дистальных концов се-
далищных костей. Субнариальное отверстие от-
крывается в шве между премаксиллой и максил-
лой, ноздри сдвинуты назад, в глазничную об-
ласть, обращены дорсально, не разделены костной
перегородкой и расположены в области шва меж-
ду носовыми и лобными костями (рис. IV-45).
Mamenchisauridae - семейство, известное по
единственному роду из верхней юры Китая (рис.
IV-46), по-видимому, представляет собой раннее
ответвление от общего ствола диплодокоидей.
Шейных позвонков у маменчизавра 18-19, спин-
ных 10, все предкрестцовые позвонки описто-
цельны. Diplodocidae известны по примерно 10
родам из верхней юры Западной Европы, Афри-
ки и Северной Америки. Они характеризуются
срезанным передним концом морды, узкими и
длинными базиптеригоидными отростками,
квадратно-скуловая кость может входить в край
предглазничного окна. Шея удлинена до 15 по-
звонков; спинных только 10; хвост очень длин-
ный - более 80 позвонков; передние конечности
укорочены. В семейство включены самые длин-
нотелые динозавры, известные на Земле, такие
как Supersaurus и Seismosaurus из верхней юры
Северной Америки. Сомнительные остатки изо-
лированных позвонков известны из верхней юры
Европейской России и Грузии.
124
Рис. IV-47. Nemegtosaurus mongoliensis Nowinski.
Череп. Верхний мел Монголии (по [McIntosh, 1990])
Семейство Nemegtosauridae известно по чере-
пам представителей двух родов из верхнего мела
(кампан-маастрихт) Монголии: Nemegtosaurus
(рис. FV-47) и Quaesitosaurus. Морда спереди у
них закруглена, верхний край верхнего височно-
го окна образован контактом заглазничной и те-
менной костей. Однако оба рода теперь отнесены
к диплодокоидеям семейства Dicraeosauridae.
Последнее известно по трем более древним ро-
дам из верхней юры Африки (Dicraeosaurus) и
нижнего мела Африки и Южной Америки. Дик-
реозавриды отличаются слиянием лобных кос-
тей, верхнее височное окно у них открывается
наружу, остистые остростки шейных и туловищ-
ных позвонков необычно высоки и глубоко раз-
вилены. Дикреозавр имел по 12 шейных и спин-
ных позвонков. У Amargosaurus из нижнего мела
Аргентины высота остистых отростков превы-
шала 3/4 высоты позвонка.
125
Глава V
ПТИЦЕТАЗОВЫЕ ДИНОЗАВРЫ, ИЛИ ОРНИТИСХИИ
(ORNITHISCHIA). ВЫМИРАНИЕ ДИНОЗАВРОВ
Орнитисхии - растительноядные динозавры,
чье название указывает на «птичье» устройство
таза, в котором главный ствол лонной кости на-
правлен назад вдоль седалищной кости, отдавая
направленный вперед препубиальный отросток,
идущий вдоль переднего отростка подвздошной
кости. У примитивных орнитопод препубиаль-
ный отросток намного массивнее, но значитель-
но короче, чем задний ствол лонной кости. Однако
в деталях строение таза у орнитисхий значительно
варьирует. «Нептичий» таз имеют анкилозавры, у
которых лонная кость практически полностью ре-
дуцирована. У высших орнитопод - игуанодонтов
и, особенно, гадрозавров, а также у пахицефало-
завров и пситтакозавров - задний ствол лонной
кости сильно укорочен. У высших цератопсов ти-
па Triceratops таз приобретает некоторое сходст во
с тазом завропод. Задняя ветвь лонной кости у та-
ких цератопсов редуцируется, а передняя ветвь
удлиняется и становится массивной.
Универсальная апоморфия орнитисхий - до-
полнительная нижнечелюст ная предзубная кость
(praedentale), хотя она сильно редуцирована у ан-
килозавров. Характерны и листовидные по фор-
ме щечные зубы, многорядные у игуанодонтов,
цератопсов и, особенно, гадрозавров (рис. V-1).
Передний конец челюстей утрачивает зубы, за-
мещаемые роговым «клювом», но у наиболее
примитивных позднетриасовых орнитисхий про-
цесс замещения передних зубов роговым клювом
только намечен; у Lesothosaurus из верхнего
триаса Южной Африки и, возможно, Северной
Америки в премаксиллах утрачивается лишь пе-
редняя пара зубов. Предглазничное окно, как
правило, редуцируется. У верхнего края глазни-
цы появляется остеодермалыюе по происхожде-
нию palpebrale, число их может возрастать до 3.
Истинно крестцовых позвонков у анкилозавров
3, у сцелидозавра и игуанодонтов - 4, у орнито-
под - не менее 5 (последнюю цифру иногда ука-
зывают как минимальное у орнитисхий число
крестцовых позвонков [Padian, 1997а, б; Sereno,
1998]). IV трохантер бедра мощно развит. V па-
лец стопы редуцирован и не имеет фаланг. Су-
хожилия эпаксиальных туловищных и хвостовых
мышц обычно окостеневают [Padian, 1997а; Sere-
no, 1998].
Морфология базальных орнитисхий указыва-
ет на их возможные связи с прогрессивными
псевдозухиями типа орнитодир. Кладисты стре-
мятся выводить орнитисхий от базальных яще-
ротазовых динозавров, стоящих в системе выше
херреразаврид [Sereno, 1986, 1997а, б; Padian,
1997а, б], но по особенностям строения кисти и
стопы самые примитивные орнитисхии более
плезиоморфны, чем херреразавриды, а для реше-
ния вопроса о происхождении предзубной кости
базальные динозавры не даюз никакой информа-
ции. В отношении щечных зубов с орнитисхиями
несомненно сходны прозавроподы, но орнитопо-
ды существенно отличаются от прозавропод ин-
версией максиллярных зубов, у которых про-
дольные гребни на коронке развиты с буккаль-
ной стороны, а не с лингвальной, как это наблю-
дается на нижнечелюстных зубах орнитисхий и
на всех щечных зубах прозавропод, как верхне-,
так и нижнечелюстных [Sander, 1997]. У типич-
ных орнитопод эмаль на зубах только с одной
стороны - буккальной на максиллярных и лин-
гвальной на нижнечелюстных. Идея о происхож-
дении орнитисхий от базальных теропод или
прозавропод - на сегодня лишь гипотеза.
БАЗАЛЬНЫЕ ОРНИТИСХИИ
Базальные орпитоподы и происхождение
орнитисхий. В геологической летописи орни-
тисхии появляются почти одновременно с зав-
рисхиями, хотя в верхнем триасе известны лишь
фрагментарные черепные остатки орнитисхий.
Речь идет о Pisanosaurus mertii из формации
Ичигуаласто из самого верхнего нория или ниж-
него карния Аргентины [Casamiquella, 1967;
Bonaparte, 1976], а также о Technosaurus smalli из
формации Докум Техаса [Chatterjee, 1984]. Все
остальные возможные позднетриасовые орни-
тисхии известны только по незначительным
фрагментам [Hunt, 1991]. По полным остаткам
известны преимущественно лишь раннеюрские
фаброзавриды из Южной Африки: Fabrosaurus
126
гипсодонт
Рис. V-1. Эволюция щечных зубов птицетазовых динозавров (по [Татаринов, 1987])
australis [Ginsburg, 1964] и Lesothosaurus diagnos-
tics [Galton, 1972, 1978]. Из средней и верхней
юры Китая известны хорошей сохранности ос-
татки поздних фаброзаврид - Agilisaurus и Gong-
busaurus.
Принадлежность Pisanosaurus к фаброзаври-
дам не доказана. Фаброзавриды - мелкие бипе-
дальные орнитисхии, у них имеется короткая
предзубная кость, а главная ветвь лонной кости
напралена назад и вниз, вместе с седалищной ко-
стью. Ранее фаброзаврид рассматривали обычно
в качестве базальных орнитопод, но П. Серено
[Sereno, 1986, 1997а, 1998], придавая большое
значение сохранению практически полного ряда
из 5 премаксиллярных зубов (возможно, замеще-
на клювом лишь передняя их пара), предложил
127
Predentale
Рис. V-2. Fabrosaurus australis Ginsburg. A - скелет, Б - череп сбоку. Нижняя юра Южной Африки (по [Carroll, 1987])
рассматривать их в качестве базальных орнитис-
хий. Такую классификацию принял и К. Падиан
[Padian, 1997а, б]. Премаксилла у фаброзаврид
(Fabrosaurus". рис. V-2) короткая, ее задний от-
росток отделен от слезной и предлобной костей
широким соединением максиллы с носовой ко-
стью [Thulbom, 1970а, 1971, 1972, 1992]. Слезная
кость у фаброзаврид помещена в щель на задне-
верхней части максиллы, нижняя челюсть с хо-
рошо развитым ретроартикулярным отростком.
Предглазничное окно в виде большой ямки,
практически нацело выстланной изнутри тонкой
костной пластинкой. Венечный отросток нижней
челюсти зачаточный у Technosaurus [Chatterjee,
1984] и практически отсутствует у Pisanosaurus
[Casamiqella, 1967; Bonaparte, 1978] и Lesothosau-
rus [Weishampel, Witmer, 1990а]. Сохраняется
наружное мандибулярное окно. Зубы на максил-
ле и dentale листовидные, прозавроподного типа,
отделенные от корней перетяжкой, расположены,
чередуясь, на максилле и dentale. Премаксилляр-
ные зубы конические, у фаброзавра они развиты,
по-видимому, по всей длине премаксиллы [Thul-
bom, 19706, 1972]. Подвздошная кость с перед-
ним супраацетабулярным флангом, препубиаль-
ный ее отросток короток. Седалищая кость с об-
тураторным отростком, отходящим в начале вто-
рой трети ее длины и не соприкасающимся с
лонной костью. В крестце у Lesothosaurus 5 по-
звонков. В отличие от типичных орнитопод, сто-
па четырехпалая с рудиментом metatarsale I, а не
трехпалая. Кисть, возможно, также четырехпа-
лая. У Technosaurus [Chatterjee, 1984] передние
премаксиллярные зубы утрачены, зубной ряд
укорочен (на dentale у Technosaurus всего 9 зу-
бов, тогда как у Lesothosaurus - 17).
Хотя фаброзаврид и называют базальными
орнитисхиями, они, несомненно, связаны пря-
мым родством лишь с орнитоподами, от которых
их отделяют апоморфий (укороченность заднего
отростка премаксиллы и явно более полное со-
хранение премаксиллярных зубов). Чередующее-
ся размещение щечных зубов и положение «же-
вательных» гребней на лингвальной поверхности
максиллярных зубов является плезиоморфным
признаком. О родстве со стегозаврами и анкило-
заврами свидетельствует, по существу, лишь на-
личие praedentale, а в отношении стегозавров -
также и положение лонной кости. Прямые связи
орнитисхий с заврисхиями остаются проблема-
тичными, хотя почти несомненным остается
происхождение всех динозавров от ствола орни-
тодирных псевдозухий.
Первоначально в группу базальных орнитис-
хий исследователи включали только древнейших
позднетриасовых орнитисхий Pisanosaurus [Bo-
naparte, 1976] из Аргентины и Technosaurus
[Chatterjee, 1984] из США, а также Lesothosaurus
[Thulbom, 1972] из базальной юры Южной Аф-
рики [Sereno, 1986]. Условно к ним относили
также и ряд древних орнитисхий, известных пре-
имущественно по зубам [Weishampel, Witmer,
1990а, б]. Находки дополнительного материала
показали, что Fabrosaurus из базальной юры
Южной Африки является вероятным синонимом
Lesothosaurus, обычно эти формы выделяют в
семейство Fabrosauridae [Carroll, 1987]. Всех ос-
тальных орнитисхий П. Серено [Sereno, 1986]
выделяет в кладистический таксон Genasauria,
что поддерживает и К. Падиан [Padian, 1997а].
Гетеродонтозавриды. К базальным орнито-
подам, кроме фаброзаврид, можно отнести также
семейство Heterodontosauridae [Weishampel, Wit-
mer, 19906]. Последние необычны присутствием
в челюстях хорошо развитых клыков. Сохране-
нием длинного премаксиллярного отростка и
приобретением инвертированного положения
«жевательных» поверхностей на наружной сто-
роне максиллярных зубов, которые при прикусе
смыкаются с дентальными зубыми, гетеродонто-
завриды сильно отличаются от фаброзаврид и
сближаются с настоящими орнитоподами. Но в
остальном гетеродонтозавриды очень похожи на
фаброзаврид, в частности и относительно пол-
ным сохранением зубного ряда на премаксилле.
Очень мелкие (<2 м) динозавры, гетеродонто-
завриды известны лишь из нижней части нижней
юры Южной Африки, их описано четыре рода.
Остатки посткрания вместе с черепом известны у
Heterodontosaurus (рис. V-3) и Abrictosaurus, а
Lycorhinus и Lanasaurus известны только по
фрагментам челюстей. Череп у Heterodontosaurus
расширен в затылке и межглазничной области,
но сужен в теменной, образующей слабо разви-
тый сагиттальный гребень. Предглазничное окно
крупнее, чем у других базальных орнитопод, у
Heterodontosaurus оно развито в большой ямке,
открывающейся внутрь двумя отверстиями, рас-
положенными у заднего и переднего края ямки.
Как и у других базальных орнитопод, у извест-
ных в этом отношении гетеродонтозаврид, над-
глазничная кость спереди соединяется с пред-
лобной костью, а сзади свободно выступает в
глазницу, челюстное сочленение опущено глубо-
ко вниз, имеется хорошо развитая, лишенная зу-
бов предзубная кость, но венечный отросток раз-
129
Рис. V-3. Heterodontosaurus tucki Crompton et Charig. A - скелет, Б - череп сбоку. Нижняя юра Южной Африки
(по [Weishampel, Witmer, 19906])
вит относительно слабо, а позади dentale сохра-
няется небольшое нижнечелюстное окно. Квад-
ратно-скуловая кость, как и у гипсилофодонтид,
обширна, а задний ее край глубоко вырезан
[Crompton, Charig, 1962; Thulbom, 1974]. Осно-
вание черепа опущено вперед от затылочного
мыщелка к базиптеригоидным отросткам.
В премаксилле у гетеродонтозавра три зуба,
из них последний превращен в клык. В нижней
челюсти в клык превращен зуб на переднем кон-
це dentale. Коронки щечных зубов листовидны,
уплощены поперечно, снабжены продольным
килем и тесно расположены. На максиллярных
зубах намечена инверсия, гребни проходят на
буккальной стороне. У Lycorhinus и Heterodon-
tosaurus вершины коронок стерты, у Lanasaurus
и Abrictosaurus вершины зубов пильчатые, у по-
следнего рода - высокие [Thulbom, 1974; Gow,
1975; Hopson, 1975а]. Всего в нижней челюсти у
Abrictosaurus 14 зубов, у Heterodontosaurus - 13.
Шейных позвонков у Heterodontosaurus 9 (?),
спинных 12, крестцовых 6, хвостовых до 37.
В спине и передней части крестца сухожилия
осевых мышц окостеневают. Спинные ребра
двухголовчатые, со сближенными головками.
Плечевая кость с длинным дельтопекторальным
гребнем, предплечье на треть короче плеча.
В запястье 9 косточек, в том числе 3 прокси-
мальные, включая pisifomie (intermedium отсут-
ствует), 5 дистальных карпальных и 1 centrale.
Кисть пятипалая, фаланговая формула 1, 3, 4, 3, 2
(Heterodontosaurus) или 2, 3, 4, 2, 1 (Abrictosau-
rus). Когти на I—III пальцах увеличены, два на-
ружных пальца несколько редуцированы и в
нормальном положении отведены. Исследовате-
ли предполагают, что когти Heterodontosaurus
приспособлены к роющей деятельности, что мо-
жет указывать на питание не только раститель-
ностью, но и почвенными насекомыми [Wei-
shampel, Witmer, 19906].
Задняя конечность у Heterodontosaurus только
на 37% длиннее передней, у Abrictosaurus перед-
няя конечность относительно короче. Передний
отросток подвздошной кости вдвое длиннее зад-
него, у основания этого отростка расположено
обтураторное отверстие; обтураторный отросток
седалищной кости расположен проксимально.
Задние ветви лонной и подвздошной костей
130
очень длинные. Вертлужная впадина прободен-
ная. Головка бедра расположена под углом 90° к
стволу бедра. IV трохантер расположен прокси-
мально. У Heterodontosaurus обе кости голени
дистально срастаются друг с другом, а также с
проксимальными костями предплюсны, в ре-
зультате чего образуется тибиофибулотарсус, ко-
торый на 30% длиннее бедра. Это может указы-
вать на приспособление, по крайней мере, к не-
продолжительному быстрому бипедальному пе-
редвижению [Santa Luca, 1980]. Самостоятель-
ными остаются три дистальные тарсальные кос-
точки. V палец редуцирован, фаланговая форму-
ла 2, 3, 4, 5, 0.
Гетеродонтозавриды определенно занимают
положение среди самых примитивных орнито-
под. Но в приобретении клыков и некоторых
других структур гетеродонтозавриды отклоня-
лись от предков гипсилофодонтид и всех прочих
орнитопод.
ТИПИЧНЫЕ ОРНИТОПОДЫ
Орнитоподы (Omithopoda) - примущественно
бипедальные оринитисхии, варьирущие в разме-
рах от 1-2 м (позднетриасовые формы) до 15 м
(позднемеловые гадрозавры). Самые архаичные
орнитоподы уже обладали характерными листо-
видными щечными зубами и предзубной костью.
Гетеродонтозавриды, характерные для нижней
юры Южной Африки, обладали мощными клы-
ками, и характер их питания (растительно- или
плотоядность) неясен. На максиллярных зубах у
типичных орнитопод гребни, покрытые эмалью,
развиты только на лабиальной поверхности, на
нижнечелюстных - только на лингвальной [San-
der, 1997]. Для раннемеловых игуанодонтов и
особенно для позднемеловых гадрозавров харак-
терны многорядность щечных зубов и объедине-
ние их в «батареи», в которых могло насчиты-
ваться несколько сотен зубов на каждой челюст-
ной ветви. У многих гадрозавров предчелюстные
кости, заключающие в себе выросты носовых
проходов, могли разрастаться назад и вверх, во-
влекая носовые кости. Совместно с премаксил-
лами носовые кости у этих гадрозавров могли
выступать вверх и даже назад от крыши черепа.
Гадрозавры дожили до «великого вымирания»
динозавров на рубеже мела и палеогена, помимо
них, из орнитопод в терминальном мелу извест-
ны редкие (один-два вида) гипсилофодонтиды и
сомнительный игуанодонт Rhabdodon. Описан-
ный из верхнего Маастрихта Южной Дакоты гип-
силофодонтид Bugenasaura infemalis характери-
зуется укороченной рамфотекой на конце пре-
максилл и многочисленными симметрично рас-
положенными зубчиками на зубах [Galton, 1999].
Примитивные орнитоподы. В эту группу
объединены два семейства, стоящих на доигуа-
нодонтовом уровне: юрские и раннемеловые
Dryosauridae, а также юрские и меловые Hypsi-
lophodontidae. Они, как и все последующие орни-
топоды, не имеют клыков и проявляют опреде-
ленную тенденцию к эволюции в направлении
игуанодонтов. Челюстные зубы у обоих семейств
однорядные. Дриозавриды апоморфны по отно-
шению к гипсилофодонтидам утратой в премак-
силлах резцов, которые сохраняются у гипсило-
фодонтид. Положение в системе также утратив-
шего резцы Tenontosaurus из нижнего мела США
считается неопределенным. Его относят то к
гипсилофодонтидам [Carroll, 1987], то к игуано-
донтам [Forster, 1997].
Гипсилофодонтиды насчитывают более 10
родов. Они появились в средней юре Китая (Yan-
dusaurus) и поздней юре Северной Америки и
Западной Европы, шире распространены в мелу,
от апта до Маастрихта Северной Америки (Рагк-
sosaurus, Thescelosaurus), но известны также в
апте-альбе Австралии. Анатомически наиболее
полно известен Hypsilophodon foxii (рис. V-4) из
баррем-апта о. Уайт [Galton, 1974]. Обычно гип-
силофодонтиды имеют в длину 2-5 м, но самая
крупная форма, иногда относимая к гипсилофо-
донтидам, - Tenontosaurus из апта США - в дли-
ну до 7,5 м [Sues, Norman, 1990].
Премаксилла у Hypsilophodon несет 5 зубов,
но на ее переднем конце, а также на предентале
зубы заменены роговым клювом. Самые перед-
ние зубы у гипсилофодонтид относительно тон-
кие, конические, но в основном зубы листовид-
ные, сжатые поперечно, с продольными гребня-
ми на коронке и частично пильчатые по краям.
Общее число зубов в верхней челюсти 15-16, в
нижней - 13—14.
Премаксилла у Hypsilophodon, как и у
Tenontosaurus, образует длинный заднебоковой
отросток, смыкающийся с носовой костью по
заднему краю ноздри. Максилла лишь на не-
большом протяжении контактирует с носовой
костью позади заднебокового отростка премак-
силлы. У Hypsilophodon между максиллой и пре-
максиллой позади ноздри открывается щелевид-
ное отверстие. Предглазничное окно небольшое.
Quadratum широко входит в край нижего височ-
ного окна. Квадратно-скуловая кость необычно
131
Рис. V-4. Hypsilophodon foxii Huxley. A - скелет, Б - череп сбоку. Верхи нижнего мела (баррем - апт) Западной
Европы (по [Sues, Norman, 1990])
высокая, образует нижний край бокового височ-
ного окна, удаленного от нижнего края черепа.
Квадратно-скуловая кость с большим отверстием
посередине (Hypsilophodon) или по переднему
краю (Tenantosaurus). Как и у камптозавров, над-
глазничная кость у гипсилофодонтид передним
краем соединяется с предлобной костью, а поза-
ди входит в верхнюю часть глазницы, не контак-
тируя с лобной костью. Нижняя челюсть без бо-
кового окна позади dentale и с высоким венеч-
ным отростком, который образован совместно
dentale и supraangulare и прикрыт сверху коро-
ноидом.
В посткрании у Hypsilophodon 9 шейных, 15-
16 спинных и 5-6 крестцовых позвонков, в хво-
сте - 45 50. Сухожилия осевых мышц частично
окостеневают. Обтураторный отросток седалищ-
ной кости на середине длины ее ствола. Задний
ствол лонной кости по длине не уступает седа-
лищной, передний несколько длиннее переднего
отростка подвздошной кости. Бедренная кость с
хорошо выраженным IV трохантером, высту-
пающим в конце проксимальной трети бедра.
Кисть с редуцированными наружными пальцами
(фаланговая формула 2, 3, 4, 3, 1). Стопа четы-
рехпалая.
Самый древний гипсилофодонтид Yandusau-
rus из средней юры Сычуани (Китай) отличается
от остальных сравнительно узкой и длинной
квадратно-скуловой костью. На нижнечелюст-
ных зубах главный лингвальный гребень не вы-
ражен, обтураторный отросток седалищной кос-
ти расположен сравнительно проксимально. Ze-
phyrosaurus из апта США обладает наружным
утолщением на скуловой кости, чем этот род на-
поминает гетеродонтозаврид. Зубы Orodromeus
makelai из кампана США треугольные в сечении
и напоминают зубы позднетриасового Fabrosau-
rus. У этого гипсилофодонтида средняя часть за-
глазничной кости заметно расширена, а скуло-
вая, как у Zephyrosaurus, отмечена утолщением.
У Orodromeus известны также яйца и эмбрионы в
132
них. Thescelosaurus, как и Tenontosaurus, отлича-
ется массивностью скелета. Thescelosaurus инте-
ресен также стратиграфическим распространени-
ем - его остатки встречаются по всему Маастрих-
ту США.
Г ипсилофодонтиды принадлежат к числу
форм, соединяющих базальных орнитисхий с
игуанодонтами. Из признаков, выводящих их из
числа возможных прямых предков игуанадонтов,
отмечу необычно высокую квадратно-скуловую
кость. В этом отношении менее удален от игуа-
нодонтов среднеюрский Yandusaurus.
Дриозавриды известны только по двум-трем
родам из верхней юры и нижнего мела США, За-
падной Европы и Африки. Они занимают место в
ряду форм, связывающих базальных орнитопод с
игуанодонтами [Janensch, 1955; Gallon, 1981,
1983]. От гипсилофодонтид дриозавров отлича-
ют утрата премаксиллярных зубов, появление
медиального вертикального гребня на наружной
поверхности максиллярных зубов, установлен-
ное соединение заднелатерального отростка пре-
максиллы со слезной костью и появление двой-
ного вентрального отростка на предзубной кос-
ти. Скуловая кость у дриозавров широко соеди-
няется с quadratum, а квадратно-скуловая кость у
них очень маленькая. Обтураторный отросток
седалищной кости смещается проксимально, а
задняя ветвь этой кости становится изогнутой.
По всем этим признакам дриозавриды схожи с
игуанодонтами.
Игуанодонты и близкие к ним орнитоиоды.
Игуанодонты связывают примитивных орнито-
под с гадрозаврами. Это преимущественно бипе-
дальные растительноядные динозавры, главным
образом, среднего и крупного размеров, которые
характерны для верхней юры и нижнего мела, но
отдельные представители встречаются и в верх-
нем мелу. Описано не менее 10 родов игуано-
донтов. Самый древний игуанодонт - Campto-
saurus (рис. V-5) - происходит из верхней юры
США и Англии. В нижнем мелу игуанодонты
известны из Западной Европы (многочисленные
находки Iguanodon, рис. V-6), Северной Америки
(Tenontosaurus длиной более 7,5 м), Монголии и
Китая (Altirhinus, рис. V-7; Probactrosaurus), аф-
риканские Ouranosaurus (рис. V-8, найден в Ни-
гере) и Kangnasaurus (Южная Африка). Австра-
лийский Muttaburrasaurus может принадлежать к
гипсилофодонтидам [Norman, Sues, 2000]. Из
верхнего мела известны лишь два рода - Cras-
pedodon, описанный по изолированному максил-
лярному зубу из сантона Бельгии, и Rhabdodon
из кампана и Маастрихта Западной Европы. Воз-
можно, к игуанодонтам относятся и проблема-
тичные роды Protohadros и Eolambia, а также
Loncosaurus argentinus, описанный по фрагменту
проксимальной части бедра из (?) верхнего мела
Аргентины в 1898 г.
Для настоящих игуанодонтов (рис. V-6) ха-
рактерны увеличение ноздри и расширенность
премаксиллярной части ротового отверстия, ре-
дукция преорбитального отверстия с превраще-
нием большой преорбитальной ямки в канал, на-
личие двух супраорбитальных костей. Премак-
силла с длинным отростком, отделяющим мак-
силлу от ноздри. Теменные кости сужены и мо-
гут образовывать невысокий сагиттальный гре-
бень (Probactrosaurus alashanicus [Рождествен-
ский, 1966; Norman, Weishampel, 1990]). Quad-
ratum сочленяется co squamosum, кваратно-ску-
ловая кость укорочена. У меловых игуанодонтов
exoccipitalia, как у гадрозавров, смыкаются над
затылочным отверстием, отделяя от последнего
supraoccipitale. Нижняя челюсть без супраангу-
лярного окна и больших мандибулярных отвер-
стий, но с относительно небольшим венечным
отростком, образованным совместно dentale и
supraangulare. Имеется также небольшой ретро-
артикулярный отросток, выстилаемый снаружи
надугловой костью. Число вертикальных зубных
рядов в максилле до 29, в нижней челюсти - до
25, в каждом ряду не более двух зубов. На зубах
краевые зубчики, на нижнечелюстных зубах раз-
виты широкие лингвальные площадки, причем
каждая подразделена двумя вертикальными
гребнями.
У игуанодонтов имеется 10-11 шейных и 17
спинных позвонков. Тело атланта не прирастает
к эпистрофею, в котором сохраняется свободный
интерцентр. Крестцовых позвонков 7-8, они сра-
стаются друг с другом. У Ouranosaurus остистые
отростки туловищных и самых передних хвосто-
вых позвонков резко удлинены (рис. V-8). Сухо-
жилия эпаксиальных мышц туловища и хвоста
окостеневают. Передние конечности относи-
тельно длинные - до 2/3 длины задних, но значи-
тельно уступают задним конечностям по массив-
ности. Коракоид сравнительно мал. Грудина
парная. В кисти характерна удлиненность и
сближенность метакарпалий II—IV пальцев, за-
канчивающихся копытными фалангами, укоре-
ненность предпоследних фаланг и удлиненность
концевой фаланги II пальца. I палец массивен, а
его метакарпальная кость укорочена и срастается
с медиальными костями запястья. Фаланговая
133
Рис. V-5. Camptosaurus dispar Marsh. A - скелет. Череп: Б - сбоку, В - сверху. Г - нижнечелюстной зуб изнутри. Верхняя юра США (по [Рождественский,
1964; Norman, Weishampel, 1990])
Рис. V-6. Iguanodon bernissartensis Boulenger. A - скелет, Б - череп сбоку. Нижний мел Западной Европы (по [Рождественский, 1964])
Рис. V-7. Altirhinus kurzanovi Norman.
Череп сбоку. Нижний мел Монголии
(по [Курзанов, 1990])
формула кисти 1,3, 3,2, 3^4. В тазовом поясе
задняя ветвь лонной кости укорочена. Стопа
функционально трехпалая, с рудиментом metatar-
sale I. У меловых игуанодонтов I палец стопы,
сохраняющийся у камптозавров, редуцируется.
Длина тела до 11 м.
Остатки игуанодонтов из нижнего мела Мон-
голии (максилла и лопатка), описаны как Igua-
nodon orientalis [Рождественский, 1952]. По
Д. Норману, этот вид основан на недостаточном
материале и практически неотличим от западно-
европейского I. bemissartensis, описанного еще в
1881 г. Ж. Буленже [Norman, 1986, 1988; Norman,
Sues, 2000]. Более поздний игуанодонт из того
же региона Монголии отличается выпуклой
формой носовых костей (рис. V-7) и выделен в
особый род Altirhinus [Norman, 1998]. К клади-
стическому таксону Iguanodontia относят и род
Rhabdodon из нижнего Маастрихта Западной Ев-
ропы. Недавно из Прованса (Франция) описан
почти полный посткраний (без передних конеч-
ностей) Rh. priscus [Garcia et al., 1999]. Длина с
хвостом до 6 м. В крестце 6 позвонков. Препубис
с замкнутым обтураторным отверстием, бедро
длиннее голени. Многие исследователи сближа-
ли рабдодона с Tenontosaurus. Д. Норман (Nor-
man, 1998) относит оба рода вместе с Thescelo-
saurus из верхнего Маастрихта Северной Амери-
ки к гипсилофодонтидам.
Д. Норман [Norman, 1998] выделяет поздне-
юрских камптозаврид (роды Camptosaurus, Сит-
noria и Callovosaurus) из состава игуанодонтов.
Собственно игуанодонтов автор характеризует
широкими и асимметричными нижнечелюстны-
ми зубами с главным и придаточным гребнями,
чередующимся расположением замещающих зу-
бов по отношению к краевым, практическим от-
сутствием цемента, соединяющего отдельные
зубы, наличием пальчатого отростка на переднем
крае слезной кости, рыхлым соединением
palpebrale I с предлобной костью, пальчатым от-
ростком для jugale на заднем краю максиллы.
Кисть у игуанодонтов отличается превращением
когтевой фаланги I пальца в конический шип,
сочленяющийся с метакарпальной костью по-
средством дисковидной основной фаланги, и
легкой гиперфалангией V пальца, отогнутого в
сторону. Карпальные кости сливаются друг с
другом.
Позднеюрские камптозавры отличаются от
меловых игуанодонтов сравнительно небольшой
величиной, сохранением длинной лонной кости,
задняя ветвь которой протягивается до заднего
конца седалищной кости, менее специализиро-
ванным I пальцем кисти, который у камптозав-
ров не превращен в мощный конический шип, и
сохранением фаланг на I пальце стопы. Надглаз-
ничные кости не срастаются с лобными и сво-
бодно вдаются в глазницу, что среди меловых
игуанодонтов встречается лишь у африканского
Ouranosaurus (рис. V-8). Парокципитальные от-
ростки на конце не загибаются вниз, как у мело-
вых игуандонтов, supraoccipitale участвует в ог-
раничении затылочного отверстия.
Камптозавры связаны родством с более при-
митивными орнитоподами типа Hypsilophodon и,
особенно, Dryosaurus. С последним игуанодон-
тов сближает строение предзубной кости с пар-
ными вентролатеральными отростками, развитие
желобка между максиллой и задненижним отро-
стком премаксиллы, образование плеврокинети-
ческого сустава между максиллой и премаксил-
лой, расширение межглазничной части крыши
черепа, редукция размеров квадратно-скуловой
кости, полное сближение максиллярных и ден-
тальных зубов, заднее смещение сочленовной
136
Рис. V-8. Ouranosaurus nigeriensis Taquet. Скелет. Нижний мел Нигера (по [Carroll, 1987])
головки плеча, проксимальное смещение обтура-
торного выступа седалищной кости [Norman,
1998]. В свою очередь, игуанодонты дали начало
гадрозаврам. Их сближают такие формы как
Altirhinus и в меньшей степени Ouranosaurus, а
также Probactrosaurus, который сходен с гадро-
заврами симметричным положением продольно-
го гребня на максиллярных зубах, утратой meta-
tarsale I и неизогнутостью ствола седалищной
кости (последнее характеризует также Ourano-
saurus [Taquet, 1975]).
По посткранию из альба (?) Китая (провинция
Хэнань) описан Nanyangosaurus zhugtii, которого
сочли предположительно более апоморфным по
отношению к гадрозаврам, чем Probactrosaurus
[Xu X., Zhao et al., 2000]. Этот игуанодонт инте-
ресен преобразованием кисти, в которой исчеза-
ет metacarpale I, metacarpal ia П-IV частично сра-
стаются, metacarpale III массивнее остальных и
имеет утолщенный дистальный конец, а фаланги
пальцев поперечно расширены. Крестец из 8 по-
звонков.
Гадрозавры (Hadrosauridae), или утконо-
сые динозавры, - крупнейшие из птицетазовых
динозавров, достигали в длину 15 м. Но сильнее
всего они отличаются от игуанодонтов строени-
ем носовой области черепа с развитием у многих
форм гребней на его верхней поверхности, а
также зубной системой, преобразованной в ком-
плексные «зубные батареи», отдельные зубы в
которых вместе с их заместителями спаяны друг
с другом зубным цементом и объединены тем
самым в единое целое. Морда у гадрозавров уд-
линена и преобразована в уплощенный и широ-
кий беззубый клюв, премаксиллы удлинены и по
нижнему краю ноздрей достигают носовых кос-
тей, отделяя последние от максилл. Предглаз-
ничное окно смещено вверх и редуцировано. Но
отдельного описания заслуживает носовая об-
ласть, многообразие типов которой не укладыва-
ется в простые схемы. Группа была впервые вы-
делена Э. Копом (Соре, 1869).
Только у примитивных гадрозавров, состав-
ляющих костяк подсемейства Hadrosaurinae, ноз-
дри и носовая полость сохраняют почти обычное
положение. Ноздри чуть сдвинуты назад, но рез-
ко удлинены и открываются в большие циркум-
нариальные ямки, в которых, возможно, поме-
137
гцались наружный клапан ноздри и его мускула-
тура. Задние отростки премаксиллы, особенно
нижнезадний, хорошо развиты и позади соеди-
няются с носовой костью, максилла полностью
отделена от ноздри и носовой кости. У базаль-
ных гадрозавров (Telmatosaurus из Трансильва-
нии и Gilmoreosaurus из Монголии) ноздри уд-
линены, но циркумнариальная ямка отсутствует
[Weishampel, Homer, 1990].
У многих гадрозавров крыша черепа форми-
рует хорошо развитый гребень, образованный
обычно при участии задних отростков премак-
силл (премущественно заднемедиального). Но
главным образом гребень сформирован носовы-
ми костями, смещающимися в надглазничную
область. Наиболее высокий гребень характерен
для завролофов. Помимо них, выделяется группа
форм, теперь обычно относимых к «плоскоголо-
вым» гадрозавринам [Forster, 1997; Sereno,
1997а, б], а также типичные «гребнеголовые»
ламбеозаврины [Lull, Wright, 1942].
Образованию выступающего над головой
гребня, характерного для Saurolophus и анало-
гичных форм, морфогически предшествовало
возникновение на носовых костях невысокого
поперечного гребня, расположенного над глаз-
ницами позади заднего края циркумнариальной
ямки. У канадского Gryposaurus (рис. V-9), севе-
роамериканского Lophotriton и центральноазиат-
ского Aralosaurus гребень расположен перед
глазницами, у североамериканских Maiasaura,
Prosaurolophus и «Anatosaurus» copei и Shantun-
gosaurus из Китая назальный гребень располо-
жен над глазницами [Weishampel, Dodson, Os-
molska, 1990]. У Brachylophosaurus из Канады
носовые кости разрастаются над лобными и те-
менными костями и отделены от последних не-
глубокой щелью, образуя выступающий назад
небольшой гребень. У Kerberosaurus, описанного
из Приамурья, гребень более развит [Bolotsky,
Godefroit, 2004]. У Saurolophus, известного из
Канады и Монголии (рис. V-10), гребень высту-
пает над глазницами довольно высоко вверх и
назад, образован преимущественно обоими зад-
ними отростками премаксилл, позади дополнен-
ных носовыми костями [Maryanska, Osmolska,
1981]. Далеко назад выступает гребень Parasau-
rolophus (рис. V-11). Наиболее причудливый
гребень характерен для Tsintaosaurus из Китая. У
этого гадрозавра гребень, образованный одними
носовыми костями, поднимается почти верти-
кально вверх в передней части морды, по длине
этот гребень превышает весь череп [Young,
Рис. V-9. Gryposaurus notabilis Lambe. Череп сбоку.
Верхний мел (формация Джудит-Ривер) Канады
(по [Рождественский, 1964])
1958а]. В гребне у Tsintaosaurus имелась не-
большая полость, но относительно ее связи с но-
совой полостью, характерной для ламбеозаврин,
достоверно ничего не известно. По-видимому,
Tsintaosaurus филогенетически далек от других
известных гадрозавров.
У типичных ламбеозаврин типа североамери-
канских Hypacrosaurus, Corythosaurus ([Brown,
1914]; рис. V-12, А) и Lambeosaurus (рис. V-12,
Б) череп укорочен, а носовые каналы открыва-
ются над глазами между задними отростками
премаксилл и носовыми костями. Циркумнари-
альная ямка сужена и перекрыта задними отро-
стками премаксилл, но, возможно, она связана с
ноздрей [Weishampel, 19816]. Надглазничный
гребень, образованный носовыми костями при
участии задних отростков премаксилл, поднима-
ется широкой дугой над глазами. В гребне рас-
полагается передняя изогнутая часть носового
прохода, далее он следует вниз, к хоанам. К лам-
беозавринам ранее относили обычно также роды
Bactrosaurus и Parasaurolophus, но теперь их вы-
деляют в самостоятельные подсемейства [Huene,
1948; Godefroit, Bolotsky, Van Litterbeeck, 2004].
Ламбеозавринам теперь приписывают восточно-
азиатское происхождение. У североамериканско-
го Parasaurolophus черепной гребень внешне на-
поминает резко удлиненный гребень Saurolo-
phus, выступающий далеко назад позади черепа
и на конце загибающийся вниз. Гребень паразав-
ролофа образован преимущественно заднемеди-
альными отростками премаксилл, перекрываю-
щими предлобные, носовые и лобные кости. Но-
совые отверстия размещены на конце морды
(рис. V-12, В), но костное дно циркумнариальной
ямки не выражено.
138
Рис. V-10. Saurolophus angustirostris Rozhdestvensky. A - скелет, Б - череп сбоку. Верхний мел (свита Нэмэгт)
Монголии (по [Рождественский, 1964])
139
Рис. V-ll. Parasaurolophus
walkeri Parks. Череп сбоку.
Верхний мел (формация
Джудит-Ривер) Канады (по
[Рождественский, 1964])
Общая
срединная
камера
Б
Латеральный
Дорсальный восходящий путь
Рис. V-12. Черепа ламбеозавриновых гадрозавров сбоку.
А - Corythosaurus casuarius Brown, Б - Lambeosaurus lambei Parks, В - Parasaurolophus walkeri Parks.
Верхний мел (формация Джудит-Ривер) Канады (по [Carroll, 1987])
Орган обоняния, по Л. Уитмеру [Witmer,
1995, 1997а, 2001], у гадрозавров, как и у других
динозавров, располагался у переднего края кост-
ной ноздри, в этой области у крокодилов и птиц
развито кровеносное сплетение. Однако сомни-
тельно, чтобы такое положение сохранялось бы
при значительных перемещениях ноздрей, кото-
рые у завропод, например, могут сливаться меж-
ду собой и занимать положение над глазами. При
этом сохранение корреляции, отстаиваемой
140
Уитмером, возможно, было бы сопряжено с рез-
ким удлинением и изгибом назад обонятельных
нервов, следующих за ноздрями в миграции по
черепу.
Ч. Штернберг [Sternberg С.М., 1935] предпо-
ложил, что в полости черепных гребней ламбео-
заврин запасался воздух для дыхания при пребы-
вании под водой. М. Вильфарт [Wilfarth, 1939,
1940, 1949], сравнивавший ламбеозаврин со сло-
нами, приспособившимися к водной жизни,
предположил, что у этих динозавров имелся хо-
бот. Д. Остром [Ostrom, 1961] связывал развитие
черепных гребней, вмещающих носовую по-
лость, с обострением обоняния. Д. Вейсхампель
[Weishampel, 1981а, б] считал, что полости в че-
репных гребнях ламбеозаврин функционировали
как голосовые резонаторы, усиливавшие призыв-
ные звуки. Наконец, делалось предположение, что
черепные гребни помогали распозновать особей
своего вида [Hopson, 1975а; Dodson, 1975]. Пере-
чень предположений указывает на неясность во-
проса о функциях черепных гребней гадрозавров.
Рудиментарное преорбитальное окно смеща-
ется к верхнему краю максиллы. Супраорбиталь-
ные кости прирастают к крыше черепа. Скуловая
кость образует нижний край глазницы и боково-
го височного окна; уплощенная, спереди она на-
легает на максиллу, а сзади - на квадратную и
квадратно-скуловую кости. Чешуйчатая кость
образует задний край верхнего височного окна,
а вентрально сочленяется с квадратной костью.
В мозговой коробке хорошо представлены лате-
росфеноиды, орбитосфеноиды и пресфеноид.
Базиптеригоидные отростки выступают вниз
и наружу, у Tsintaosaurus они смещены назад.
Костное небо образовано сошниками, небными
костями, эктоптеригоидами и птеригоидами, по-
следние подвижно сочленяются с квадратными
костями. Стапес тонкий, цилиндрический, его
подошва погружена в овальное окно [Colbert,
Ostrom, 1958].
Нижняя челюсть массивная, относительно ко-
роткая у ламбеозаврин. У североамериканских
Edmontosaurus, «Anatosaurus» copei и завролофов
предзубная часть челюсти заметно удлинена.
Dentale с массивным венечным отростком, отхо-
дящим от нижней трети высоты кости и нави-
сающим над ее наружным краем. Praedentale не-
парное, уплощенное. Сзади praedentale вместе с
dentale участвует в формировании нижнечелюст-
ного симфиза. При жизни передняя часть челю-
стей была покрыта роговым клювом. Supraangu-
lare образует наружную сочленовную поверх-
ность челюстного сустава, внутренний гленоид
сформирован articulare. Супраангулярное отвер-
стие отсутствует. У эдмонтозавров, завролофов и
части ламбеозаврин articulare совместно с supra-
articulare образуют короткий ретроартикулярный
отросток. По мнению Д. Острома, нижняя че-
люсть при питании могла смещаться взад-вперед
[Ostrom, 1961].
Зубные «батареи» у гадрозавров объединяют
в каждом вертикальном ряду одновременно 3-5
замещающих зубов вместе с 1-3 одновременно
функционирующими. Коронки зубов плотно со-
единяются со смежными зубами. Эмаль развита
на зубах только с одной стороны: лабиальной на
максиллах и лингвальной на нижней челюсти. На
покрытой эмалью стороне посередине развит
вертикальный киль. Отдельные зубы миниатюр-
нее, чем у игуанодонтов, и симметричны
[Weishampel, Norman, Grigorescu, 1993]. Корни
зубов направлены под углом к коронкам. В каж-
дой челюстной ветви насчитывается 45-60 аль-
веол, так что общее число зубов вместе с заме-
щающими зубами у гадрозавра могло достигать
700. Зубные «батареи» сдвинуты чуть внутрь, и
снаружи зубы были прикрыты мягкими щеками
[Galton, 1973].
Гадрозавры крупнее, чем игуанодонты, и в
длину достигали 15 м. В шее насчитывалось 12-
15 позвонков, в спинном отделе - 16-20. В кре-
стце, включая дорсосакральные и каудосакраль-
ные, имелось до 10-12 позвонков. Тела шейных
и передних спинных позвонков были описто-
цельными. Хвост уплощен с боков, остистые и
гемальные отростки его позвонков сильно удли-
нены. В туловище и передней части хвоста ости-
стые отростки длинные и широкие, почти сопри-
касающиеся с соседними. Особенно сильно уд-
линены остистые отростки в крестце и передней
части хвоста.
Лопатка с сильно развитым акромиальным
отростком, увеличивающимся по мере роста жи-
вотного [Brett-Surman, 1979]. Коракоид неболь-
шой, грудина парная. Запястье редуцировано,
I палец кисти утрачен. Пальцы кисти трехфалан-
говые, концевые фаланги копытообразные. Таз с
большим отверстием на месте вертлужной впа-
дины, подвздошная кость с очень длинным пе-
редним отростком и сильно развитым антитро-
хантером. Лонная кость с укороченным задним
отростком, седалищная длинная и узкая. Бедрен-
ная кость массивная, с выступающей внутрь го-
ловкой, слегка поднимающимся над ней боль-
шим трохантером и хорошо развитым IV трохан-
141
тером, выступающим назад в средней трети бед-
ра. Стопа трехпалая, фаланговая формула
О, 3, 4, 5, 0. Астрагал с явственным тибиальным
отростком.
Гадрозавры распространены, главным обра-
зом, в верхнем мелу Северной Америки и Азии.
Описано свыше 30 родов. Зубы гадрозаврид бы-
ли обнаружены в Антарктике [Case et al., 2000].
В экологическом отношении гадрозавров
сравнивают с крупными копытными млекопи-
тающими, причем диморфные Lambeosaurinae
более сравнимы с лесными копытными, a Hadro-
saurinae могли обитать в более открытых ланд-
шафтах [Carrano, Janis, Sepkoski, 1999].
Обнаружены настоящие колониальные гнез-
довья гадрозавров: как гадрозаврин Maiasaura,
так и ламбеозаврин Hypacrosaurus [Homer,
Makela, 1979; Homer, 1982; Homer, Weishampel,
1988; Homer, Currie, 1994]. В яйцах, найденных в
гнездовьях, в отдельных случаях удалось от-
крыть кости поздних эмбрионов, а на территории
гнездовий - детенышей гадрозавров. Maiasaura,
например, гнезда прикрывали ветвями растений,
что, вероятно, помогало инкубировать яйца. В
каждое гнездо откладывалось около 20 яиц. Вес
каждого яйца составлял примерно 1 кг. Молодь в
гнездах выкармливали взрослые особи, на что
указывают следы износа зубов при очень несо-
вершенном состоянии суставов конечностей. Та-
ким образом, молодь гадрозавров можно срав-
нить с молодью современных птенцовых птиц.
По происхождению гадрозавры связаны с ор-
нитоподами игуанодонтового типа - тоже круп-
ными бипедальными растительноядными орни-
топодами, но более мелкими, менее специализи-
рованными и, за исключением одного рода Rha-
bdodon из кампана-маастрихта Западной Евро-
пы, значительно более древними, распространен-
ными в поздней юре и раннем мелу. Одним из
первых к такому выводу пришел Б. Браун [Brown,
1914], описавший Corythosaurus casuarius из
формации Бель-Раверю. Позже к нему присоеди-
нились и другие авторы [Lull, Wright, 1942;
Ostrom, 1961]. Долго ближайшим к гадрозаврам
игуанодонтом исследователи считали Campto-
saurus из верхней юры США. После открытия
более прогрессивных игуанодонтов на эту роль
вышел Probactrosaurus из апта-альба Внутрен-
ней Монголии (Китай) [Рождественский, 1966], а
позднее - Ouranosaurus из апта Нигера в Африке
[Sereno, 1984, 1986; Forster, Sereno, 1994]. По-
следние авторы, а также А. Милнер и Д. Норман
[Milner, Norman, 1984; Norman, 1986] сочли
игуанодонтов лишь сестринской группой гадро-
завров. Общность прогрессивных игуанодонтов
и гадрозавров прослеживается по таким призна-
кам как удлиненность лишенного зубов рыла, его
поперечная расширенность, расширенное соеди-
нение максиллы со скуловой костью, исключе-
ние supraoccipitale из края затылочного отвер-
стия, развитие на бедренной кости гребенчатого
IV трохантера и утрата I пальца стопы. Но осо-
бенно сходен с примитивными гадрозаврами из
группы грипозавров игуанодонт Altirhinus kurza-
novi из верхнего апта или нижнего альба Монго-
лии ([Курзанов, 1990; Norman, 1998]; см. рис. V-7).
У этого рода ноздри гораздо крупнее, чем у дру-
гих игуанодонтов, и в этом отношении развиты,
как у примитивных гадрозаврин из группы гри-
позавров, передняя часть носовых костей высту-
пает бугром, что указывает на проеобразование
носовой области в направлении гадрозаврин.
Задневерхний отросток премаксилл у альтирина
чуть короче, чем у грипозавров, а надглазничые
кости не прирастают к лобным. Но зубы у альти-
рина устроены примитивнее. Насчитывается 24-
26 вертикальных рядов зубов, но у альтирина не
образованы настоящие «зубные батареи» с це-
ментированным слиянием отдельных зубов, эма-
лью покрыты обе поверхности зубов, коронки
зубов длиннее, а в нижней челюсти они асим-
метричны, как у типичных игуанодонтов. Неяс-
но, может ли альтирин относиться к настоящим
гадрозаврам. Д. Норман [Norman, 1998] придер-
живается взгляда о конвергентном характере
преобразований его носовой области, но осталь-
ные исследователи заключают, что находка аль-
тирина указывает на азиатское происхождение
гадрозавров в середине мела. Филогенетически
ближайшим к гадрозаврам («сестринским»)
игуанодонтом Норман считает Probactrosaurus
из апта-альба Внутренней Монголии (Китай).
Отмечу, что изображение тогда еще не описан-
ного альтирина было опубликовано в качестве
более древнего игуанодонта Iguanodon orientalis,
найденного в том же регионе [Norman,
Weishampel, 1990].
Систематика и филогения гадрозавров недос-
таточно разработаны. Обычно их подразделяют
только на два подсемейства - плезиоморфных
гадрозаврин и апоморфных ламбеозаврин (см.
рис. V-13). Подсемейство Hadrosaurinae характе-
ризуется расширенными премаксиллами, положе-
нием наружных ноздрей в глубокой ямке, наличи-
ем длинного переднего отростка скуловой кости,
перекрывающего сверху максиллу. Из азиатских
142
Рис. V-13. Схема филогении североамериканских гадрозавров: а - Anatosaurus copei Lull et Wright; 6 - Anato-
saurus annectens (Marsh); в - Anatosaurus edmontoni Gilmore; г - Edmontosaurus; д - Kritosaurus novajovius
Brown; e - Kritosaurus notabilis (Lambe); ж - Saurolophus', 3 - Prosaurolophus', и - Cheneosaurus; к -
Procheneosaurus', л - Hypacrosaurus', м - Corythosaurus', н - Lambeosaurus', о - Parasaurolophus tubicen Wiman;
n - Parasaurolophus walken Parks (no [Lull, Wright, 1942], из [Рождественский, 1964])
форм сюда входят Saurolophus и Aralosaurus, из
приамурских - Kerberosaurus. Подсемейство
Lambeosaurinae характеризуется наличием поло-
гого супракраниального гребня, вильчатым пе-
редним краем скуловой кости, увеличением в
нижнечелюстных зубах угла между коронками и
корнями до 145°, высокими остистыми отрост-
ками и расширенностью заднего конца седалищ-
ной кости. Из азиатских форм сюда относятся
роды Barsboldia, Jaxartosaurus, Procheneosaurus,
Nipponosaurus, Charonosaurus, Amurosaurus,
Olorotitan. Однако, пожалуй, больше половины
родов гадрозавров невозможно уверенно отнести
к одному из двух подсемейств [Weishampel,
Homer, 1990]. Неопределенное положение в сис-
теме имеют, согласно Д. Вейсхампелю и Д. Хор-
неру, роды Tanius и Tsintaosaurus из Китая, севе-
роамериканский Claosaurus, южноамериканский
Secernosaurus, азиатские Mandschurosaurus и Аг-
stanosaurus, европейские Orthomerus и Telmato-
saurus и североамериканский Gilmoreosaurus', два
последних рода относятся к базальным гадрозав-
рам, которые не могут быть включены в назван-
ные подсемейства.
По этой причине на филогенетических схемах
и кладограммах исследователи помещают лишь
основные роды гадрозавров. На филогенетиче-
ской схеме Р. Лалла и Н. Райта [Lull, Wright,
1942] показаны три ствола плоскоголовых гадро-
завров (=Hadrosaurinae), корни которых остаются
разобщенными: Kritosaurus; Edmontosaurus -
Anatosaurus; Prosaurolophus - Saurolophus. Греб-
неголовые гадрозавры (=Lambeosaurinae) пред-
ставлены четырьмя конвергирующими, но не
смыкающимися ветвями: Procheneosaurus - Che-
neosaurus; Corythosaurus - Hypacrosaurus; Lam-
beosaurus; Parasaurolophus (см. рис. V-12, В). Ha
кладограмме Д. Вейсхампеля и Д. Хорнера
[Weishampel, Homer, 1990] после отделения ба-
зальных гадрозаврид Telmatosaurus и Gilmoreo-
saurus семейство подразделяется на подсемейст-
ва Hadrosaurinae и Lambeosaurinae. Гадрозаври-
ны, в свою очередь, подразделяются на две вет-
ви. Первая включает группу Gryposaurus, в кото-
рую входит и Aralosaurus, а также группу Вга-
chylophosaurus, в которую входит Maiasaura.
Вторая ветвь включает группу Saurolophus, в
которую включены также Prosaurolophus и
143
Lophorhothon, и группу Edmontosaurus, в кото-
рую включены «Anatosaurus» copei и Shantungo-
saurus. Ламбеозаврины включают группу Bactro-
saurus (под вопросом) и Parasaurolophus, а также
группу Lambeosaurus, Hypacrosaurus и Corytho-
saurus. Так что большинство родов гадрозаров, в
частности Tsintaosaurus, не вошли и в эту кладо-
грамму.
У базального гадрозавра Telmatosaurus задне-
латеральный отросток премаксиллы не идет
дальше переднего края слезной кости, имеется
заднелобная кость. В отличие от настоящих гад-
розаврид, челюстной мыщелок квадратной кости
у него относительно широкий, альвеолярный
край премаксиллы зубчатый. В группу базальных
гадрозавров могут входить также Gilmoresaurus,
Claosaurus, Tanius и Secernosaurus. Настоящие
гадрозаврины характеризуются поперечной рас-
ширенностью переднего конца премаксилл и на-
личием циркумнариальной ямки. Указывают, что
группа грипозавров характеризуется узостью
преорбитальной носовой дуги (Weishampel, Hor-
ner, 1990), но, по нашему мнению, это скорее
свойственно базальным гадрозаврам, а у грипо-
завров, как и у остальных гадрозаврин, это в
большой мере определяется крупными размера-
ми ноздри. Группа брахилофозавров характери-
зуется симметрично треугольным передним от-
ростком скуловой кости и поперечно расширен-
ным назофронтальным гребнем.
Из остальных гадрозаврин завролофы обла-
дают монолитным выступающим назад надглаз-
ничным гребнем, зачаточным у Prosaurolophus и
Lophorhothon', гребень образован носовыми кос-
тями. У эдмонтозавров костная ноздря сдвинута
назад и оставляет впереди большую часть цир-
кумнариальной ямки. Передний отросток скуло-
вой кости напоминает брахилофозавровый, а
глазничный край postorbitale глубоко вырезан,
что увеличивает размеры костной глазницы.
Д. Вейсхампель и Д. Хорнер указывают, что эд-
монтозавров и завролофов сближает и некоторое
удлинение премаксилл, но этот признак выражен
чуть слабее у базального Telmatosaurus, а также
у брахилофозавров.
Конструкция надглазничного гребня у
Parasaurolophus и у типичных ламбеозаврин
сильно различается. В обеих группах носовая
полость заходит в гребень, но у паразавролофа
гребень внешне похож на разросшийся гребень
Saurolophus, в отличие от картины у типичных
ламбеозаврин, носовой проход в нем не образует
латерального веерообразного расширения и име-
ет вид простой трубки длиной до 2 м. Но гребень
у паразавролофа образован, главным образом,
задневерхними отростками премаксилл, подсти-
лаемыми снизу носовыми костями, тогда как у
завролофа большая часть гребня образована но-
совыми костями. Возможен морфологический
переход от паразавролофового гребня к типич-
ному для остальных ламбеозаврин, опосредован-
ный рядом Lambeosaurus — Hypacrosaurus -
Corythosaurus (см. рис. V-12). У ламбеозавра, как
и у других ламбеозаврин, гребень крутой дугой
выступает над глазами, но образован, главным
образом, премаксиллами и на конце слегка вы-
ступает назад над крышей черепа. У Hypacro-
saurus носовые кости формируют всю заднюю
часть гребня, который уже не выступает назад,
тогда как у Corythosaurus гребень образован поч-
ти целиком одними носовыми костями. Отмечу,
что Corythosaurus из среднего и верхнего кампа-
на стратиграфически моложе раннемаастрихт-
ского Hypacrosaurus и, во всяком случае, не мо-
ложе позднекампанского Lambeosaurus. Инте-
ресно, что достаточно полный ряд особей Lam-
beosaurus показывает, что надглазничный рог у
него увеличивался по мере роста. «Новорожден-
ные» ламбеозавры практически гребнем не обла-
дали.
На правобережье Амура из Маастрихта описан
Charonosaurus, близкий к североамериканскому
Parasaurolophus. У этого рода теменные кости
лишены сагиттального гребня, заглазничная
кость почти полностью перекрывает чешуйча-
тую, кости предплечья длинные и стройные, пе-
редний отросток подвздошной кости длиннее,
чем у обычных гадрозавров [Godefroit, Sun, Jin,
2000]. В отличие от Amurosaurus, описанного с
левобережья Амура в районе Благовещенска
[Болотский, Курзанов, 1991], у харонозавра на
лобных костях развит длинный сагиттальный
гребень. Из района Благовещенска известен и
Kerberosaurus manakini, занимающий промежу-
точное положение между Gryposaurus и Saurolo-
phus и отнесенный к гадрозавринам [Bolotsky, Go-
defroit, 2004]. Интересно, что среди позднемааст-
рихтских гадрозавров из Китая доминируют лам-
беозаврины, не представленные в позднем Маа-
стрихте Северной Америки и Западной Европы.
Положение в системе гадрозавра Tsintaosau-
rus spinorhinus из кампана (?) Китая (провинция
Шаньдун) проблематично. Tsintaosaurus облада-
ет гротескно высоким гребнем или рогом, под-
нимающимся почти прямо вверх на морде и пре-
вышающим по длине сам череп [Young, 19586].
144
Рог образован носовыми костями, внутри него
имеется неширокая полость неясного назначе-
ния. При первоописании циньтаозавр был отне-
сен к гадрозавринам, затем его сблизили с завро-
лофом [Hopson, 19756], перенесли к ламбеозав-
ринам [Brett-Surman, 1979], а позднее исключили
и из них [Weishampel, 19816], поскольку не уда-
лось решить проблему сочетания в его организа-
ции признаков обоих подсемейств. Характерные
признаки циньтаозавра лишний раз демонстри-
руют недостаточную разработанность системы
гадрозавров.
Складывается впечатление, что гребни на че-
репе у гадрозавров могли нести различные функ-
ции и развивались параллельно в ряде их линий.
Saurolophinae еще раньше выделялись в само-
стоятельное подсемейство [Brown, 1914; Lull,
Wright, 1942; Ostrom, 1961; Рождественский,
1964; Steel, 1969] или даже семейство [Nopcsa,
19286]. Д. Вейсхампель и Дж. Хорнер [Weis-
hampel, Homer, 1990] характеризуют гадрозавров
как парафилетическую группу (в смысле парал-
лельного происхождения), состоящую по мень-
шей мере из двух базальных таксонов и двух
больших групп (подсемейств).
ТИРЕОФОРЫ (THYREOPHORA):
СТЕГОЗАВРЫ И АНКИЛОЗАВРЫ
Первоначально к тиреофорам исследователи
относили всех квадрупедальных птицетазовых
динозавров - стегозавров, анкилозавров и цера-
топсов [Nopcsa, 1915, 1917]. Но позднее стало
ясно, что цератонсы (и пахицефалозавры) пере-
шли к квадрупедальности на более позднем эво-
люционном уровне. В ограниченном объеме к
тиреофорам относят лишь квадрупедальных ор-
нитисхий с развитым в различной степени кост-
ным панцирем. Кроме того, тиреофоры вместе со
всеми высшими орнитисхиями - маргиноцефа-
лами и типичными орнитоподами - характери-
зуются смещением максиллярных зубов не-
сколько внутрь, что может указывать на развитие
мягких «щек», а также лопатообразной формой
нижнечелюстного симфиза.
Происхождение тиреофор не вполне ясно. Се-
стринской группой тиреофор исследователи
склонны считать базальных орнитопод типа
Lesothosaurus [Gauthier, 1986; Weishampel, Wit-
mer, 1990a; Carpenter, 1997; Sereno, 1998]. Ho, no
моему мнению, это допустимо лишь за неимени-
ем лучших кандидатов на эту роль среди извест-
ных орнитопод, которыми могут оказаться и еще
не известные пока орнитисхии. У тиреофор
обычно утрачено предглазничное окно (щеле-
видные остатки его известны только у базально-
го гиреофора Scelidosaurus), максилла у них ши-
роко контактирует с носовой костью. У базаль-
ных тиреофор лингвальная поверхность на щеч-
ных зубах усилена мощным вертикальным греб-
нем и, по-видимому, присутствует полный пре-
максиллярный зубной ряд.
Базальные тиреофоры. К базальным тирео-
форам исследователи относят до четырех родов
из Западной Европы {Scelidosaurus, Emausaurus,
Lusitanosaurus и Echinodon) и по одному роду из
Аризоны, США (Scutellosaurus) и Китая (Tati-
saurus). Положение в системе позднеюрских ро-
дов Lusitanosaurus и Echinodon считается сомни-
тельным, все остальные формы происходят из
нижней юры. Наиболее репрезентативные остат-
ки, включающие череп и посткраний, известны
для Scutellosaurus и Scelidosaurus. Базальные ти-
реофоры характеризуются неконсолидирован-
ным панцирем, состоящим из ряда пластинок над
позвоночником и отдельными рядами пластинок
по бокам тела. Череп у них низкий, с удлиненной
мордой, большими глазницами и укороченным
височным отделом.
Scutellosaurus (рис. V-14) - сравнительно мел-
кая форма, которая еще могла сохранять способ-
ность к бипедальному передвижению. Его череп
имел в длину около 5 см, задние конечности
сравнительно стройные, бедро несколько короче
голени, стопа четырехпалая, как у Scelidosaurus.
Череп лучше известен у Scelidosaurus (рис. V-15),
характерны длинные и широкие носовые и лоб-
ные кости, palpebrale, большое верхнее височное
окно и щелевидное, вертикально удлиненное бо-
ковое височное окно. Сцелидозавр имеет листо-
видные щечные зубы, пильчатые по переднему и
заднему краю, на лингвальной стороне щечных
зубов развит мощный вертикальный гребень, ко-
ронка зубов отделена от корней перетяжкой. В
шее у сцелидозавра 6 позвонков, в спине 17, в
крестце 4, в хвосте 35. В тазе, по крайней мере, у
ювенильного сцелидозавра, передний отросток
лонной кости рудиментарный.
Стегозавры. Настоящие стегозавры появи-
лись в конце средней юры Китая (Huayangosau-
rus из бата или келловея Сычуани), а позднее и
Англии (Lexovisaurus из среднего келловея - ки-
мериджа), но достигли расцвета в поздней юре.
Это умеренно крупные (до 9 м) динозавры, с
очень маленьким уплощенным черепом и соот-
ветствующим головным мозгом. Предглазничное
145
Рис. V-14. Scutellosaurus lawleri Colbert. Реконструкция скелета. Нижняя юра (геттанг) Аризоны, США
(по [Carroll, 1987])
окно обычно утрачено. Премаксиллярные зубы
редуцированы (исключение - Huayangosaurus).
Щечные зубы листовидные, сжатые с боков, зуб-
чатые по краям и с лингвальной пяточкой. По-
верхность коронки максиллярных зубов покрыта
вертикальными гребнями. В большинстве случа-
ев коронки зубов укреплялись срединным греб-
нем, развитым на лингвальной, а иногда (Рагап-
thodori) и на буккальной поверхности.
Обычно у стегозавров имелось 10 шейных, ~ 16
спинных, 4 крестцовых и до 45 хвостовых позвон-
ков. Крестец обычно усиливался 1-2 дорсоса-
кральными и каудосакральным позвонками. Нев-
ральные дуги спинных и хвостовых позвонков бы-
ли необычно высокими. На спинных позвонках
массивные диапофизы сильно выдавались над
уровнем тел позвонков. На хвостовых позвонках
парапофизы и диапофизы располагались непо-
средственно над уровнем спинномозгового канала,
верхний край остистого отростка сильно расши-
рялся. Ребра двухголовчатые. Сухожилия хвосто-
вых мышц у стегозавров не обызвествлялись.
Необычная расширенность спинномозгового
канала в крестцовой области при явно маленьких
размерах головного мозга дала повод говорить о
наличии у стегозавров дополнительного крест-
цового мозга, обслуживающего локомоцию, но
П. Галтон подчеркивает развитие в этой области
хранилища гликогена [Galton, 1997].
Стегозавры были квадрупедальными, с мас-
сивными конечностями, передние из них остава-
лись намного короче задних. Тазовый пояс с уд-
линенным и повернутым наружу передним отро-
стком подвздошной кости, с удлиненными как
передней, так и задней ветвями лонной кости;
задняя ветвь вплотную прижата к седалищной
кости. Плечевая кость с массивными дельтопек-
торальным гребнем и эктэпикондилярным отро-
стком. В кисти было 4 нормально развитых паль-
ца и рудимент V пальца. Бедро длиннее голени, у
прогрессивных стегозавров типа Stegosaurus, Кеп-
trurosaurus и Dacentrurus оно может почти вдвое
превышать голень по длине. Стопа трехпалая.
Свое название стегозавры получили по строе-
нию панциря, представленного массивными пар-
ными костными пластинками, сидящими верти-
кально вдоль спины и на хвосте переходящими
в костные шипы. У североамериканского поздне-
146
Рис. V-15. Scelidosaurus harrisoni Owen. A - реконструкция скелета, Б - череп сбоку, В - максилла с зубами изнутри. Нижняя юра (лейас) Англии (А, В - по
[Coombs, Weishampel, Witmer, 1990] (с изменениями); Б - по [Рождественский, 1964])
Рис. V-16. Stegosaurus ungulatus Marsh. A - скелет, Б - череп сбоку. Верхняя юра США (по [Рождественский,
1964])
юрского Stegosaurus спинные пластинки особен-
но массивны (рис. V-16), а у восточноафрикан-
ского Kentrurosaurus более развиты хвостовые
шипы. Туловищные пластинки сидели свободно
в коже и богато снабжались кровью, что породи-
ло предположение об их возможной роли в рас-
сеянии тепла при перегреве животного или, на-
оборот, в более быстром его разогреве. Число
спинных пластинок было меньше числа позвон-
ков. По крайней мере у Stegosaurus пластинки на
правой и левой сторонах располагались асим-
метрично и перекрывали друг друга. Хвостовые
шипы могли поддерживаться расширенными на
конце остистыми отростками позвонков.
Сестринской группой по отношению к стего-
заврам (и анкилозаврам) исследователи считают
базальных тиреофор. Но некоротые особенности
стегозавров указывают на возможность их более
раннего ответвления. Укажу на редукцию перед-
него отростка лонной кости у известного в этом
отношении базального тиреофора Scelidosaurus,
при том, что этот отросток нормально развит у
Stegosaurus и лишь слегка укорочен у Huayango-
saurus [Galton, 19906]. У стегозавров, далее,
нормально развито латеральное нижнечелюстное
окно, неизвестное у Scelidosaurus и, по-видимо-
му, у Scutellosaurus. И наконец, стегозавры со-
храняют большее по размерам боковое височное
окно, чем Scelidosaurus. Присутствие praedentale
у базальных тиреофор точно не установлено, но
возможно. Обызвествляющиеся сухожилия хво-
стовых мышц, столь характерные для анкилозав-
148
ров, но отсутствующие у стегозавров,
достоверно неизвестны и у базальных
тиреофор.
Huayangosaurus из Китая исследо-
ватели выделяют как сестринскую
группу по отношению к остальным
стегозаврам [Sereno, Dong, 1992]. Этот
стегозавр длиной 4,3 м отличается
сравнительно высоким черепом с
сильно опущенной вниз областью че-
люстного сочленения, сохранением
предглазничного окна и наличием 7
премаксиллярных зубов. В шее име-
лось только 8 позвонков, в крестце - 4.
Спинные панцирные пластинки срав-
нительно небольшие.
В нижнем мелу стегозавры очень
редки, хотя их остатки плохой сохран-
ности указаны и для верхнего мела
(кампанский ярус) Индии (Dravi-
dosaurus). Всего из Западной Европы,
Северной Америки, Восточной и Юж-
ной Африки, Китая и Индии описано
до 15 родов стегозавров. Фрагментар-
ные остатки стегозавров указаны так-
же для Якутии [Рождественский, 1973,
1974] и Кыргызстана [Несов, 1995].
Анкилозавры, или панцирные
динозавры, появились в конце сред-
ней юры Западной Европы (Sarcoles-
tes) и Китая (Tianchisaurus), но до мела
они оставались очень редкими. По
сравнению со стегозаврами, они были
более приземистыми и не столь боль-
шими животными (не более 5 м), но
самый крупный из них - Ankylosaurus
- достигал Юме хвостом. Маленький,
уплощенный и широкий в затылке че-
реп анкилозавров, как и туловище,
были покрыты костным панцирем, а
на голове — остеодермами, перекры-
вающими предглазничное и височные
окна.
Выделяют два семейства анкило-
завров - Ankylosauridae и Nodosauridae
([Coombs, 1978, 1995]; рис. V-17, V-18).
Крыша черепа перекрыта остеодерма-
ми. У анкилозаврид остеодермы
сравнительно мелкие, у нодозаврид -
крупные. У последних выделяются по
размерам крупные непарные остео-
дермы в носовой и теменной областях.
Глазница отделена от области челюст-
149
Рис. V-18. Зубы и череп анкилозавров. А, В, Д, Ж — анкилозаврид Euoplocephalus tutus (Lambe), кам пан
Маастрихт Северной Америки; Б, Г, Е, 3 - нодозаврид Sauropelta edwardsi Ostrom, мел Северной Америки
(А, Б - зубы; череп: В, Г - сбоку; Д, Е - сверху; Ж, 3 - снизу) (по [Carpenter, 1997])
150
Puc. V-19. Строение черепа анкилозавров. А - Saichania chulsanensis Maryanska, верхний мел Монголии;
Б - ювенильная особь Pinacosaurus grangeri Gilmore, верхний мел Северной Америки (показано расположение
костей под остеодермами) (по [Coombs, Maryanska, 1990])
ной мускулатуры костной перемычкой [Haas,
1969]. Костные отверстия наружных ноздрей
почти полностью перекрываются остеодермами.
Длина черепа у взрослых особей 20-50 см.
Расположение костей крыши черепа под ос-
теодермами удалось выявить у ювенильной осо-
би Pinacosaurus из верхнего мела Монголии, у
которой остеодермы не приросли к покровным
костям (рис. V-19, Б). Выявленная картина резко
отличается от обычной для динозавров. Лобные
и теменные кости необычно коротки, выявлены
три дополнительные надглазничные кости и само-
стоятельное tabulare [Maiyanska, 1977; Coombs,
1978]. У единичных форм, как например нодозав-
рида Sauropelta из апта-сеномана США, сохраня-
ется боковое височное окно, смещенное на самый
задний край черепа и расположенное непосредст-
венно над квадратной костью [Carpenter, 1997].
Премаксиллы спереди поперечно расширены,
их небная пластина сильно развита. Вторичное
небо хорошо развито и образовано сошниками,
широко контактирующими спереди с премаксил-
лами, небные костями и небными пластинами
максилл. Хоаны открываются между сошниками
и птеригоидами. У анкилозаврид костная носо-
вая капсула образует синусы во внутренних
стенках черепа (нодозаврид Edmontonia и анки-
лозаврид Euoplocephalus [Maryanska, 1977; Co-
ombs, 1978]; рис. V-20). Впереди базисфеноида
череп разделен сагиттальной септой, образован-
ной птеригоидами, сошниками, носовыми костя-
ми и премаксиллами. Небо монолитное, птери-
гоиды срастаются с базиптеригоидными отрост-
ками базисфеноида. Квадратная кость обычно
сильно наклонена вперед (исключение - Tarchia
из верхнего мела Монголии [Maryanska, 1977];
рис. V-21), так что челюстное сочленение распо-
ложено намного впереди затылочного. В нижней
челюсти свойственная птицетазовым динозаврам
предзубная кость у анкилозавров найдена лишь в
немногих случаях (отсюда предложенное
Ф. фон Хюне название группы - Apraedentalia
[Huene, 1948]. Praedentale у анкилозавров очень
маленькое, образует нижнюю часть нижнече-
люстного симфиза.
На заднем крае черепа в верхневисочной об-
ласти и позади квадратной кости развиты круп-
ные остеодермы, образующие костные выступы -
«рога». В туловищном панцире имелись и от-
дельные шипы. Тазовый пояс характеризуется
развернутой горизонтально сильно удлиненной
вперед подвздошной костью, срастающейся с
ребрами задних спинных позвонков. Седалищная
кость в форме почти вертикального ствола, лон-
ная кость морфологически упрощена - не имела
ни переднего, ни заднего отростков и была ис-
ключена из вертлужной впадины. В крестце к
трем обычным для примитивных заврисхий кре-
стцовым позвонкам присоединяются не менее
трех (иногда до шести) задних спинных позвон-
151
Рис. V-20. Носовая полость анкилозавров. Нодозаврид Edmontonian А - парасагиттальное, В - поперечное
сечение. Анкилозаврид Euoplocephalusn Б - парасагиттальное, Д - поперечное сечение. Г - нодозаврид
Sauropelta, поперечное сечение (по [Coombs, Maryanska, 1990])
ков, длинные ребра прирастают к этим позвон-
кам и соединяются с передним отростком под-
вздошной кости. В состав крестца входят также
до трех передних хвостовых позвонков [Coombs,
1978]. Кисть, по крайней мере у некоторых анки-
лозавров (Pinacosaurus [Maryanska, 1977]), была
пятипалой с двумя фалангами на V пальце; у
Edmontonia имелись только четыре метакарпа-
лии, а у Panoplosaurus - всего три метакарпалии
[Coombs, Maryanska, 1990]. В стопе только не-
многие анкилозавры имели три пальца (Euoplo-
cephalus [Coombs, 1979]), но большинство форм
имели четырехпалую стопу, a Sauropelta имела
даже пять метатарсалий [Coombs, Maryanska,
1990].
Панцирь анкилозавров мог развиться из не-
консолидированного панциря базальных тирео-
фор типа Scutellosaurus. У некоторых форм (но-
дозаврид Sauropelta, североамериканский анки-
лозаврид Dyoplosaurus и др.) [Carpenter, 1982,
1997] вдоль шеи и передней части спины развит
срединный ряд увеличенных треугольных остео-
дерм, у Sauropelta особо высокая расположена
над лопаткой [Carpenter, 1982, 1997]. У анкило-
152
Рис. V-21. Tarchia gigantea Maryanska. Череп: A - сверху, Б - спереди, В - снизу, Г - сзади, Д - сбоку. Нижняя
челюсть: Е - снаружи, Ж - изнутри. Верхний мел (свита Нэмэгт) Монголии (по [Туманова, 1987])
заврид задние хвостовые позвонки срастаются с
остеодермами и образуют костную «булаву»
(Euoplocephalus tutus', см. рис. V-18).
Зубы анкилозавров также имеют некоторое
сходство со стегозавровыми, хотя у них нет сре-
динного лингвального гребня, обычного для сте-
гозавров, а у одного из древнейших анкилозав-
ров - позднеюрского Gargoyleosaurus из форма-
ции Моррисон США - зубы лишены лингвально-
го пояска. В связи с этим выявляется возмож-
ность во многом независимой эволюции зубов у
стегозавров и анкилозавров. Во всяком случае,
редукция премаксиллярных зубов происходила в
обоих семействах независимо. У анкилозаврид
зубы мельче, чем у нодозаврид. Корни зубов у
анкилозавров необычайно глубоки.
По-видимому, иначе как упрощением нельзя
считать кладистические схемы, на которых сте-
гозавры показаны как сестринская группа по от-
ношению к анкилозаврам, раньше них ответвив-
шаяся от базальных тиреофор [Encyclopedia of
dinosaurs, 1997]. Анкилозавры апоморфны по от-
ношению к стегозаврам по многим признакам.
Но затылок у анкилозавров уплощен сильнее,
153
чем у стегозавров. Базиптеригоидное сочленение
не выступает так резко ниже уровня затылочного
мыщелка, как это характерно для стегозавров и
других динозавров; верхнее височное окно, нор-
мально развитое у стегозавров, у анкилозавров
полностью утрачено; боковое височное окно, со-
храняющееся у многих нодозаврид, занимает не-
обычное положение на самом краю черепа; вен-
тральная часть тазового пояса с редуцированной
лонной костью, исключенной из вертлужной
впадины, и короткой вертикально поставленной
седалищной костью по строению уникальна не
только для тиреофор, но и вообще для динозав-
ров. Стопа анкилозавров плезиоморфна по срав-
нению с таковой у стегозавров. Обычно она была
четырехпалой, в одном случае {Sauropelta), воз-
можно, даже пятипалой, а не трехпалой, как у
стегозавров. Такую стопу трудно вывести даже
из стопы базальных орнитопод. Противоречивые
результаты дает изучение позвоночника анкило-
завров. Атлант у анкилозавров характеризуется
необычным для других динозавров прирастани-
ем невральных дуг к телу позвонка, в некоторых
случаях эпистрофей у анкилозавров срастается с
атлантом - у Panoplosaurus [Sternberg С.М.,
1935], Edmontonia [Gilmore, 1933], Saichania [Ma-
ryanska, 1977]. Позвонки анкилозавров только в
передней части спины имеют признаки стегозав-
рового удлинения невральных дуг (6-й спинной
позвонок Ankylosaurus magniventris [Coombs,
Maryanska, 1990]). Синсакрум анкилозавров рез-
ко отличается от стегозаврового крестца, обыч-
ного для примитивных динозавров, зато он по-
ходит на синсакрум пахицефалозавров, относя-
щихся к маргиноцефаловой группе орнитисхий.
Из-за всех этих отличий я считаю преждевре-
менным рассуждать о близости анкилозавров к
стегозаврам.
Анкилозавров характеризуют также относи-
тельно маленькие, низко посаженные глазницы,
дуговидно смещенные внутрь челюстные зубы,
наличие прохода между птеригоидами и мозговой
коробкой, наличие, как у стегозавров, трех над-
глазничных костей позади предлобной, смещение
челюстного сочленения вместе с нижним концом
quadratum под squamosum, массивная нижняя че-
люсть с килем вдоль ее вентролатерального края,
образование синсакрума, удлиненная подвздош-
ная кость с обращенным наружу длинным перед-
ним отростком, редуцированная лонная кость, ис-
ключенная из вертлужной впадины.
Анкилозавры известны, главным образом, из
мела Северной Америки и Азии, но их остатки
обнаружены также и в мелу Европы, Австралии,
а в последние годы они найдены в мелу Антарк-
тиды и Африки. Данные об анкилозаврах Мон-
голии, накопленные трудами ССМПЭ, подведе-
ны в монографиях Т.А. Тумановой [1983, 1987].
Два семейства Nodosauridae и Ankylosauridae
включают около 25 родов. Исключая австралий-
ского Minmi, нодозавриды известны только из
Западной Европы и Северной Америки, но фраг-
ментарные остатки вероятного нодозаврида от-
крыты также на побережье Антарктики, имеются
также неподтвержденные указания на находку
нодозаврида в Японии [Hayakawa, Carpenter,
1996] и в Приамурье [Туманова, Алифанов, Бо-
лотский, 2003]. Анкилозавриды распространены
преимущественно в Монголии и Китае, но встре-
чаются и в Северной Америке. До Маастрихта
дожили четыре рода анкилозавров, три из кото-
рых (нодозавриды Denversaurus и Struthiosaurus
и анкилозаврид Ankylosaurus) известны из верх-
него Маастрихта.
Древнейшие нодозавриды из верхней юры За-
падной Европы - сравнительно небольшие пан-
цирники размером до 3,5 м. У более крупного (3-
5 м) раннемелового Hylaesaurus с костным ши-
пом над лопаткой коракоид не срастается с ло-
паткой. У нодозаврид Sauropelta и Silvisaurus из
апта-сеномана США, а также у Struthiosaurus
transylvanicus из Маастрихта Румынии можно
увидеть боковое височное окно, расположенное
на заднем краю черепа над quadratum. У более
крупных позднемеловых североамериканских но-
дозаврид Panoplosaurus и Edmontonia хорошо раз-
вито вторичное небо и исчезают премаксилляр-
ные зубы. Вторичное небо имеется также у Silvi-
saurus, сохраняющего премаксиллярные зубы.
Анкилозавриды в целом не более апоморфны,
чем нодозавриды, но примитивнее нодозаврид по
строению базиптеригоидньгх отростков, не уко-
роченных и не расширеных, как у последних.
Анкилозавриды появились уже в средней юре
Джунгарии (Китай), откуда описан Tianchisaurus
nedegoapeferima [Dong, 1993]. Из верхней юры
США описан анкилозаврид Gargoyleosaurus из
формации Моррисон Вайоминга. Этот анкило-
заврид еще сохранил премаксиллярные зубы, что
более характерно для нодозаврид. Щечные зубы
у Gargoyleosaurus листовидные, без цингулюма,
премаксиллярные зубы конические, вторичное
небо не развито, костных подразделений в носо-
вых капсулах нет, мозговой изгиб выражен рез-
че, чем у меловых анкилозаврид [Carpenter,
Miles, Gioward, 1998]. Анкилозавриды характе-
154
Рис. V-22. Shamosaurus scutatus Tumanova. Череп: A - сверху, Б - снизу, В - спереди, Г - сзади, Д - сбоку.
Апт-альб Монголии (по [Туманова, 1987])
ризуются наличием костной «булавы» на хвосте,
образованной сросшимися остеодермами. Сухо-
жилия хвостовых мышц у анкилозаврид обызве-
ствлялись. Особо примечательной особенностью
анкилозаврид было сложное расчленение их но-
совой полости, передненижняя часть которой
обособлена от остающегося наверху дыхательно-
го прохода, сложно разделена с каждой стороны,
иногда на три части (Euoplocephalus [Coombs,
1978]). Возможно, максиллярный синус обслу-
живал обонятельную функцию, и в нем могли
помещаться обонятельные раковины. Максил-
лярный синус может открываться на крыше че-
репа самостоятельным отверстием ниже ноздри.
Один из крупейших анкилозаврид - Tarchia
gigantea (см. рис. V-21) из Монголии. Древней-
ший монгольский анкилозаврид - Shamosaurus,
длиной до 7 м, описан из апта-альба. Череп у не-
го полностью перекрыт срастающимися друг с
другом остеодермальными пластинками (рис. V-22).
Один из последних анкилозаврид - Ankylosaurus
magniventris из верхнего Маастрихта Северной
Америки (рис. V-23). В ходе эволюции анкило-
заврид отмечались расширение морды, разраста-
ние роговидных выростов на квадратно-скуло-
вых и чешуйчатых костях, укорочение зубного
ряда, смещение назад глазниц и поворот их не-
сколько вперед. Предполагается также некоторое
155
Рис. V-23. Ankylosaurus magniventris Brown. A - скелет, Б - череп сбоку, В - череп сверху, Г - крестец. Верхний
Маастрихт Северной Америки (по [Huene, 1956])
ослабление базиптеригоидного сочленения, но в
то же время у поздних анкилозаврид отмечается
упрочнение связи парокципитальных отростков с
квадратными костями [Tumanova, 2000]. Всего из
верхнего мела Монголии известно восемь родов
анкилозаврид - помимо Shamosaurus, это Talaru-
rus, Tsagantegia, Maleevus, Amtosaurus и Pinaco-
saurus из сеномана-турона, Saichania из среднего
кампана и Tarchia из среднего кампана - нижне-
го Маастрихта. У Pinacosaurus mephistocephalus в
области ноздрей имеется пара премаксиллярных
отверстий, ведущих в премаксиллярный синус, а
также «железистое» отверстие.
Т.А. Туманова [1983, 1987, 2004] считает Sha-
mosaurus представителем группы относительно
примитивных анкилозаврид, в которую включены
Gobisaurus из нижнего мела Алашани (Китай), а
также Tsagantegia из верхнего мела Монголии.
В Маастрихте разнообразие анкилозавров за-
метно снижается.
МАРГИНОЦЕФАЛЫ
(MARG1NOCEPHALIA):
ПАХИЦЕФАЛОЗАВРЫ,
ПСИТТАКОЗАВРЫ И ЦЕРАТОПСЫ
Три группы орнитисхий - бипедальных пахи-
цефалозавров, полуквадрупедальных пситтако-
завров и строго квадрупедальных цератопсов -
П. Серено [Sereno, 1986] выделил в группу Маг-
156
ginocephalia, корни которых нисходят к неиз-
вестным точнее орнитоподам. Маргиноцефалы
известны начиная с нижнего мела Западной Ев-
ропы. Это некрупные и средней величины дино-
завры обычно с хотя бы зачаточными костными
выростами по заднему краю чешуйчатых костей
squamosa; эти выросты отсутствуют у пситтако-
завров). Их характеризует также строение тазо-
вого пояса - укороченная задняя ветвь лонных
костей и редуцированный лобковый симфиз.
Щечные зубы у маргиноцефалов, как у большин-
ства птицетазовых динозавров, были листовид-
ными. Этих признаков, по-видомому, недоста-
точно, чтобы уверенно утверждать общность
происхождения маргиноцефалов [Dodson, 1990а],
хотя тесное родство цератопсов и пситтакозав-
ров сейчас общепризнано.
Исследователи высказывают надежду, что
свет на происхождение маргиноцелафов может
пролить изучение мелкой орнитисхии Stenopelix
valdensis, известной из нижнего мела (берриаса)
Германии по задней части позвоночника с левой
половиной таза и левой задней конечностью.
Стенопеликс имел 3 крестцовых позвонка; под-
вздошная кость удлинена и несколько повернута
верхней частью наружу; лонная кость коротка,
исключена из вертлужной впадины; седалищная
кость хорошо развита. Задняя конечность мас-
сивна, бедро короче голени, стопа четырехпалая
с полной фаланговой формулой. Т. Гексли сбли-
жал стенопеликса с примитивным орнитоподом
Hypsilophodon [Huxley, 1870], Ф. фон Хюне [Ни-
епе, 1956] и Р. Стил [Steel, 1969] относили его к
пситтакозаврам. Впоследствии стенопеликса ис-
следователи причисляли то к пахицефалозаврам
[Maryanska, Osmolska, 1974], то к цератопсам в
широком смыле, включая в их состав и пситтако-
завров [Sues, Galton, 1982; Carroll, 1987]. К сожа-
лению, отсутствие черепа не позволяет решить
вопрос о систематическом положении стенопе-
ликса, и перечисленные авторы вскоре отказа-
лись от своих предположений [Dodson, 1990а].
П. Серено [Sereno, 1986, 1997а] объединил
почти всех орнитисхий в кладистический таксон
Genasauria, в который он включил, за исключе-
нием базальных форм Pisanosaurus и Fabrosauri-
dae, всех остальных птицетазовых динозавров
(Thyreophora + Marginocephalia + Omithopoda,
включая Heterodontosauridae). Общими для всех
геназавров признаками являются некоторое
смещение максиллярных зубов внутрь и лопато-
образный нижнечелюстной симфиз. Но введение
в систему геназавров не вносит ясности в реше-
ние вопроса о происхождении тиреофор и мар-
гиноцефалов.
Пахицефалозавры. Эти бипедальные дино-
завры длиной 1-5 м отличаются крайне утол-
щенной, выпуклой или, реже, уплощенной, но
очень толстой крышей черепа (Homalocephale),
которую использовали, как предполагают иссле-
дователи, в турнирах самцы. Височные окна не-
большие, верхнее часто редуцируется, боковое
расположено впереди верхней части quadratum.
Квадратная и квадратно-скуловая кости направ-
лены резко вниз по отношению к уровню заты-
лочного отверстия. Имеются две супраорбиталь-
ные кости, причем передняя контактирует с но-
совой, отделяя предлобную кость от слезной.
Имеется рудиментарное предглазничное окно,
расположенное между слезной костью и максил-
лой. Основание черепа сильно укорочено, бази-
птеригоидные отростки тонкие, пластинчатые.
Чешуйчатая, заглазничная и скуловая кости с
продольными рядами остеодермальных утолще-
ний [Maryanska, 1990; Sues, 19976]. Часто скуло-
вая кость соединяется с квадратной под квадрат-
но-скуловой. Теменные и чешуйчатые кости ши-
роко разрастаются по затылку, образуя его верх-
нюю часть, но, возможно, затылочные фланги
этих костей образованы заднетеменными и таб-
литчатыми костями. Затылок глубоко вогнут, без
задневисочных отверстий. Спинные позвонки
образуют дополнительные сочленения между зи-
гапофизами [Sues, Galton, 1997]. Крестцовые и
передние хвостовые позвонки с длинными реб-
рами. Сухожилия хвостовых мышц обызвеств-
ляются. Передние конечности укорочены, лопат-
ка тонкая, длиннее плеча. Подвздошная кость
длинная, с передним отростком, вывернутым в
верхней части горизонтально; под основанием
сильно укороченного заднего отростка pubis по-
зади вертлужной впадины развит медиальный
отросток. Стопа четырехпалая. Зубы короткие,
листовидные, развиты и на премаксиллах.
Пахицефалозавры выделены в особый подот-
ряд только в 1974 г. [Maryanska, Osmolska, 1974].
Они появились в нижнем мелу Англии -
Yaverlandia bitholus описана по фрагментам че-
репа из баррема о. Уайт. У этого древнейшего
пахицефалозаврида выпуклые лобные кости сра-
стаются между собой и скульптурированы сна-
ружи [Galton, 1971]. Пахицефалозавриды извест-
ны главным образом из верхнего мела Северной
Америки, Монголии, Китая и, возможно, Мада-
гаскара. Известно до 13 родов пахицефалозав-
рид, четыре рода жили в Маастрихте Монголии и
157
Рис. V-24. Homalocephale ca-
lathocercos Maryanska et
Osmolska. Череп: A - сбоку, Б -
сверху, В - снизу, Г - сзади.
Верхний мел (формация Нэ-
мэгт) Монголии (по [Maryaii-
ska, 1990])
Северной Америки, из них Pachycephalosaurus,
Stegoceras и Stygimoloch [Goodwin, Buchholtz,
Johnson, 1998] в США дожили до «великого вы-
мирания» динозавров.
Пахицефалозавры подразделены на два се-
мейства - плоскоголовых Homalocephalidae,
встречающихся только в Монголии и Китае, и
«крутолобых» Pachycephalosauridae, преобла-
дающих в Северной Америке, но встречающихся
также в Западной Европе, Монголии, Китае и на
Мадагаскаре (Majungatholus). Гомалоцефалиды
характеризуются мелкими размерами и сравни-
тельно большим верхним височным окном, а
также парной грудиной. Wannanosaurus [Hou,
1977], описанный из кампана провинции Аньхой
(Западный Китай), имеет череп длиной примерно
25 см. Полнее известен Homalocephale (рис. V-24)
с длиной тела около 1,5 м. В крестце он имеет 5
позвонков, но ребра двух передних хвостовых
позвонков резко удлинены и соединяются с под-
вздошной костью. У Goyocephale в крестце толь-
ко 4 позвонка.
Более разнообразны пахицефалозавриды с
выпуклой крышей черепа и редуцированными
верхними височными окнами. Т. Марианьска
[Maryanska, 1990] считает уплощенную крышу
черепа апоморфным признаком, но обоснований
тому не приводит. Древнейший пахицефалозав-
рид Yaverlandia имеет парные утолщения на лоб-
ных костях. Более полно известен череп у Ргепо-
cephale (рис. V-25) из Маастрихта Монголии [Ma-
ryanska, Osmolska, 1974]. Теменной щит у этого
пахицефалозавра очень выпуклый и гладкий, по
краю заглазничной и чешуйчатой костей прохо-
дит ряд из более чем 20 костных бугорков, пере-
ходящий на затылок. Подобные бугорки имеются
также у Tylocephale из кампана Монголии. В от-
личие от Stegoceras (рис. V-26) из кампана Се-
верной Америки, наружная поверхность quadra-
tojugale у Prenocephale скульптурирована. По ре-
конструкции Р. Беккера [Bakker, 1986] особи
Stegoceras angularis в брачных турнирах сталки-
вались лбами наподобие горных баранов. У са-
мого крупного пахицефалозаврида - Pachycepha-
losaurus wyomingensis из верхнего Маастрихта
США - череп достигал в длину 60 см, а верхние
височные окна были полностью закрыты.
Происхождение пахицефалозавров неясно.
Иногда исследователи причисляют к ним мало-
известный род Stenopelix из баррема Германии,
указывая на три синапоморфии, сближающие
стенопеликса с типичными пахицефалозаврами:
удлиненность задних (с 4-го по 6-е) крестцовых
ребер, ремнеобразный дистальный конец лопат-
ки и расширенность преацетабулярного отростка
подвздошной кости [Sereno, 2000]. Предположе-
ние о родстве Stenopelix с пахицефалозаврами
высказали Т. Марианьска и Г. Осмольска [Maty-
158
pmx
Рис. V-25. Prenocephaleprenes Maryanska et Osmolska. Череп: A - сбоку, Б - сверху, В - снизу, Г - сзади.
Верхний мел (формация Нэмэгт) Монголии (по [Maryanska, Osmolska, 1974; Carroll, 1987])
anska, Osmolska, 1974]. Эти авторы отмечали уд-
линенность передних хвостовых ребер (по П. Се-
рено, речь идет о задних крестцовых ребрах), а в
качестве дополнительных синапоморфий они
указывали на исключение лонной кости из верт-
лужной впадины и на укороченность голени
Stenopelix по сравнению с бедром. Впоследствии
Т. Марианьска отказалась от мнения о родстве сте-
нопеликса и пахицефалозавров [Maryanska, 1990].
Цератопсы в расширенном объеме: пситта-
козавры и неоцератопсы. В последнее время ис-
следователи рассматривают пситтакозавров, хотя и
не обладающих костными рогами, в качестве под-
группы рогатых динозавров, а прежних цератопсов -
как подгруппу неоцератопсов (Neoceratopsia) [Se-
reno, 1986, 1990; Dodson, 19906; Dodson, Currie,
1990]. Характерной апоморфией цератопсов в рас-
ширенном объеме является дополнительная рост-
ральная кость впереди премаксилл, намного более
короткая, чем предентале в нижней челюсти, а
также высоко расположенная ноздря, окаймленная
премаксиллой и носовой костью.
Пситтакозавры и цератопсы происходят, ско-
рее всего, от орнитопод доигуанодонтового
159
Рис. V-26. Stegoceras validum Maryanska et Osmolska. A - скелет. Череп: Б - сверху, В - сбоку, Г - сзади, Д - снизу. Е - реконструкция сцены из жизни.
Верхний мел Северной Америки (А - по [Рождественский, 1964]; Б-Д - по [Sues, Galton, 1997]; Е - по [Bakker, 1986])
уровня, у которых не было еще многорядных зу-
бов, но уже укорачивалась задняя ветвь лонной
кости. Сестринской группой цератопсов были
пахицефалозавры. Но объединять пахицефало-
завров и цетаропсов в таксон Marginocephalia,
быть может, преждевременно. По существу,
единственная синапоморфия, на которую ссыла-
ются сторонники такого объединения (Sereno,
1986), - это образование на черепе париетосква-
мозного шельфа, не выраженного у пситтакозав-
ров. Остальные синапоморфии - редукцию пе-
редней ветви лонной кости и отделение максил-
лой хоан от премаксиллярного края - правильнее
считать плезиоморфными признаками [Dodson,
1990а]. Т. Марианьска и Г. Осмольска [Maryan-
ska, Osmolska, 1985] ссылаются также на исклю-
чение подвздошной кости из края вертлужной
впадины, но этот признак не распространяется на
неоцератопсов.
Пситтакозавры долгое время были известны
только по двум родам из верхов нижнего мела:
Psittacosaurus из Монголии, Китая и Кузбасса и
Protiguanodon из Монголии (последнего П. Сере-
но относит в синонимику Psittacosaurus [Sereno,
1997а, б]). Пситтакозавры - относительно малые
высокомордые динозавры длиной до 2 м, свое
название получившие по «попугаичьему клюву»
с высоко расположенными ноздрями. Клюв об-
разован, как у настоящих цератопсов, при уча-
стии срединной ростральной кости, но конец
морды с клювом шире и значительно короче, чем
у неоцератопсов. Исследователи указывают на
отсутствие у пситтакозавров преорбитального
окна, однако не исключено, что оно в редуциро-
ванном состоянии представлено отверстием у
переднего края слезной кости впереди входного
отверстия слезного протока. У Psittacosaurus
скуловые кости имеют выступающие наружу ко-
стные выросты. Имеются затылочные фланги
теменных и чешуйчатых костей, хотя развиты
они слабее, чем у неоцератопсов. Зубы одноряд-
ные. Шейных позвонков 8 или 9, спинных 12-13,
крестцовых 6. Кисть четырехпалая, с сильно
укороченным IV пальцем, стопа четырехпалая
(рис. V-27). Вопреки мнению Г. Осборна, локо-
моция у пситтакозавров была, возможно, квад-
рупедальной [Терещенко, 2004а].
В современных классификациях исследовате-
ли объединяют пситтакозавров в один подотряд
с настоящими рогатыми динозаврами, или нео-
цератопсами, с которыми их сближают, главным
образом, некоторые особенности строения чере-
па, и прежде всего наличие на конце челюсти
беззубого клюва со срединной ростральной ко-
стью. Из неоцератопсов семейство протоцера-
топсид имеет также однорядные челюстные зу-
бы, у них отсутствуют костные рога, но морфо-
логическая пятипалость кисти неоцератопсов да-
ет повод считать пситтакозавров сестринской, а
не базальной группой неоцератопсов. В отличие
от неоцератопсов, пситтакозавры были, по край-
ней мере, факультативно бипедальными, их пе-
редние конечности были лишь немного короче
задних (58%, тогда как у примитивного бипе-
дального орнитопода Hypsilophodon - 51%). Но,
например, у стегозавров, несомненно квадрупе-
дальных, бедро могло быть вдвое длиннее плеча,
так что укорочение передних конечностей может
характеризовать и квадрупедальных орнитисхий.
Пситтакозавры известны, главным образом,
по типовому роду Psittacosaurus с восемью ви-
дами из апта-альба Монголии, Китая и Сибири.
В низах нижнего мела Китая обнаружен второй
род пситтакозавров, а из Таиланда по фрагмен-
там описан новый вид Psittacosaurus sattayaraki
[Buffetaut, Suteethom, 1992].
Цератопсы, или неоцератопсы. Новые, или
настоящие, рогатые динозавры до последнего
времени были известны только из верхнего мела
Китая, Монголии и Северной Америки. Не так
давно обнаружен сомнительный фрагмент локте-
вой кости примитивного протоцератопсида из
верхов нижнего мела Австралии, в верхнем мелу
Узбекистана найдены изолированные двукорне-
вые зубы и фрагменты черепа очень мелкого и
относительно древнего прогрессивного цератоп-
са Turanoceratops [Несов, 1995], а в нижнем мелу
Китая открыты три рода примитивных цератоп-
сов - Chaoyangsaurus (Ляонин), Liaoceratops и
Archaeoceratops (Ганьсу). Последние три рода
можно выделить в качестве последовательных
сестринских групп по отношению к настоящим
неоцератопсам [You, Dodson, 2003], определен-
ных П. Серено в группу Coronosauria [Sereno,
1998]. Ляонинскую находку многие исследовате-
ли раньше датировали даже поздней юрой. Всего
описано более 35 родов неоцератопсов, но наи-
более многочисленны они в верхнем мелу Китая,
Монголии и, особенно, Северной Америки.
«Высшие» цератопсы — главным образом,
умеренно крупные квадрупедальные динозавры
длиной до 5-9 м. Их громадный череп имел хо-
рошо развитый «воротник», прикрывавший шею;
у наиболее крупных неоцератопсов, таких как
Torosaurus и Pentaceratops, череп вместе с во-
ротником достигал в длину 2,5 м, воротник по
161
Рис. V-27. Psittcico-
saurus mongoliensis
Osborn. A - скелет
сверху. Череп: Б -
сбоку, В - спереди,
Г - сверху. Д - ре-
конструкция скелета
сбоку. Нижний мел
Монголии (по [Sere-
no, 1990])
162
заднему краю украшен костными выростами.
Обычно воротник в области теменных костей
прободен крупными отверстиями (исключения -
Avaceratops и Triceratops). Как и у пситтакозав-
ров, помимо обычной для орнитисхий предзуб-
ной кости, имелась и медиальная ростральная
кость; предглазничное окно редуцировано, но
может быть представлено ямкой; беззубый клюв
на конце морды значительно длинее и с более
острыми краями, чем у пситтакозавров, а рыло,
по сравнению с пситтакозаврами, заметно суже-
но. Конечности четырехпалые. Как у большинст-
ва других орнитисхий, щечные зубы сдвинуты
внутрь, максиллярные зубы с эмалью на наруж-
ной поверхности. У Ceratopsidae зубы двукорне-
вые. Замещающие зубы развивались ускоренно и
одновременно могли функционировать до трех-
четырех рядов зубов, но в целом «зубные бата-
реи» интегрированы в гораздо меньшей степени,
чем у гадрозавров. По строению посткрания не-
оцератопсы отличаются большой примитивно-
стью [Sereno, 2000]. В типичных случаях 4 пе-
редних шейных позвонка срастаются, что связа-
но с утяжелением головы. Передняя ветвь лон-
ной кости редуцирована, седалищная без обтура-
торного отростка. Кисть пятипалая с редуциро-
ванным V пальцем и трехфаланговым IV паль-
цем. Стопа четырехпалая, V палец утрачен.
Самый древний неоцератопс - Chaoyangsau-
rus - напоминает пситтакозавров формой черепа,
относительно невысокими зубами и небольшими
размерами [Zhao X., Cheng, Xu, 1999], но пситта-
козавров отличает заметно более массивный и
широкий рострум. Этот неоцератопс происходит
из нижнего мела Ляонина, где найдены также
оперенные тероподы и древнейшие птицы.
Традиционно остальных, более примитивных,
цератопсов исследователи объединяли в семей-
ство Protoceratopsidae, распространенное пре-
имущественно в нижней части верхнего мела
Китая, Монголии и Северной Америки, но Моп-
tanoceratops происходит из нижнего Маастрихта
США, a Leptoceratops - из верхнего Маастрихта
США и Канады [Chinnery, Weishampel, 1998].
Протоцератопсиды были относительно мелкими -
от 1 до 3-4 м, не имели костных рогов, кроме за-
чаточного носового, отсутствующего у Leptoce-
ratops и Udanoceratops — наиболее крупных
представителей семейства [Курзанов, 1992]. Ко-
стный воротник у протоцератопсид развит в раз-
личной степени, у Leptoceratops он не имеет
отверстий. Протоцератопсиды имеют овальное
предглазничное окно, а некоторые их представи-
тели, как и Chaoyangsaurus, сохраняют высту-
пающие вперед субцилиндрические премаксил-
лярные зубы: Archaeoceratops, Protoceratops
(рис. V-28). Число крестцовых позвонков возрас-
тает с 6 {Leptoceratops) до 8 {Montanoceratops). I
палец кисти развит почти нормально. У Leptoce-
ratops концевые фаланги когтевидные, у прото-
цератопсид из Монголии - копытообразные.
У Protoceratops из Монголии хвост высокий, уп-
лощенный, что, по В.С. Терещенко [20046], сви-
детельствует о приспособлении к плаванию.
Особое положение среди наиболее древних цера-
топсид занимают Archaeoceratops из нижнего
мела провинции Ганьсу (Китай) [Dong, Azuma,
1997], а также раннемеловой их представитель
Liaoceratops из формации Исянь в Ляонине
[Xu X., Makovicky et al., 2002] и крупный прото-
цератопсид Udanoceratops из нижней части
верхнего мела Монголии [Курзанов, 1992]. Ар-
хаичность Liaoceratops подчеркивают крупные
размеры квадратно-скуловых костей, короткий
воротник и парность носовых костей, но по на-
личию предглазничых впадин и участию лобных
костей в обрамлении глазничного края эту форму
трудно считать представителем базальных не-
оцератопсов [Алифанов, 2003, 2004].
За последние 30 лет из формации Барун-Гойот
верхнего мела Монголии описано несколько ро-
дов примитивных неоцератопсов, выделенных в
семейство Bagaceratopsidae (Bagaceratopidae: по
[Алифанов, 2003]): Bagaceratops, Breviceratops,
Lamaceratops, Platyceratops [Maryanska, Osmol-
ska, 1975; Курзанов, 1990; Алифанов, 2003; Те-
рещенко, Алифанов, 2003]. Для них, наряду с
предглазничной ямкой, характерны крупные
размеры расположенного впереди ямки пред-
глазничного окна (обычно называемого при опи-
сании субнариальным отверстием), наличие суп-
раорбитальной кости, связанной только с пред-
лобной, непарность носовой кости, несущей за-
чаточный рог, сравнительно большие размеры
бокового височного окна (рис. V-29). П. Серено
[Sereno, 2000] сближает роды Bagaceratops,
Protoceratops и Graciliceratops с предками севе-
роамериканских Ceratopsidae, но В.Р. Алифанов
[2003] определяет примитивных цератопсов из
Монголии как сестринскую группу по отноше-
нию к Ceratopsidae. Это допускает мысль о воз-
можности происхождения высших цератопсов
(семейство Ceratopsidae), минуя стадию протоце-
ратопсид и багацератопсид.
Настоящие цератопсы, объединяемые в се-
мейство Ceratopsidae, известны только из верх-
163
Рис. V-28. Protoceratops andrewsi Granger et Gregory. A — скелет, Б — череп сбоку, В — нижняя челюсть изнутри.
Верхний мел (формация Джадохта) Монголии (по [Рождественский, 1964)
ней части верхнего мела Северной Америки, но к
ним, возможно, относится также сравнительно
мелкий и древний неоцератопс Turanoceratops из
Узбекистана [Несов, 1997]. Как и североамери-
канские цератопсиды, Turanoceratops обладал
двухкорневыми щечными зубами, но в верти-
кальном зубном ряду у него были только 2 зуба,
а не 4-5, как у обычных цератопсид. Длина тела
североамериканских цератопсид 4-8 м; воротник
разрастался назад, и потому общая длина черепа
достигала 2,4 м. Череп цератопсид вооружен хо-
рошо развитыми костными рогами, покрытыми
роговыми чехлами. Помимо носового рога, цера-
топсиды могли иметь одну-две пары лобных, а
по краю воротника могли развиваться костные
шипы, как, например, у Styracosaurus. Нижнее
височное окно редуцировано, по его верхнему
краю скуловая кость контактировала с чешуйча-
той. Ноздри открывались в глубоких ямках и по
размерам превосходили сравнительно маленькие
глазницы. Предлобные кости смыкались по сре-
динной линии между носовыми и лобными кос-
тями. Supraoccipitale оттесняло exooccipitalia от
края затылочного отверстия и образовывало
большую часть затылочного мыщелка. Небные
кости и, особенно, эктоптеригоиды сильно реду-
цированы. Число крестцовых позвонков возрас-
тало до 10. Бедро всегда длиннее голени. Как по-
казывают отпечатки следов, цератопсиды вели
стадный образ жизни, причем при перемещении
164
Рис. V-29. Череп Ва-
gaceratopsidae, вид
сверху. А - Ba-
gaceratops rozhdest-
venskyi Maryanska et
Osmolska, Б - Platy-
ceratops tatarinovi
Alifanov. Верхний
мел (свита Барун-
Гойот) Монголии (по
[Алифанов, 2003])
Рис. V-30. Centrosaurus flexus Brown. Череп сбоку.
Верхний мел (формация Джудит-Ривер) Канады
(по [Dodson, Currie, 1990])
стада молодняк, по крайней мере, у Triceratops,
держался в центре группы, под защитой взрос-
лых. Есть указания на выраженный половой ди-
морфизм в развитии рогов и выростов на заднем
крае воротника [Lehman, 1990].
Насчитывается не менее 15 родов североаме-
риканских цератопсид, распространенных лишь
в верхней части верхнего мела (кампан и Мааст-
рихт) США и Канады. Восемь родов известны из
Маастрихта, из них Torosaurus и Triceratops
встречаются только в верхнем Маастрихте. Типо-
вой вид номинативного рода - Ceratops montanus
— описан только по затылочному мыщелку и паре
роговых покровов черепных рогов [Marsh, 1890]
и имеет неопределенное положение среди цера-
топсид. Остальные цератопсиды подразделены
на два подсемейства - Centrosaurinae и Chasmo-
saurinae.
В целом, центрозаврины - более примитив-
ные и мелкие по размерам цератопсы с преобла-
дающим развитием носового рога; носовые кости
в связи с последним срастаются. У Einiosaurus
конец носового рога изогнут вперед. Морда ко-
роче, чем у хазмозаврин. Воротник также срав-
нительно короток, причем чешуйчатая кость все-
гда короче теменных. У Styracosaurus по заднему
краю воротника развиты три пары длинных ко-
стных шипов, направленных назад и вбок, две
пары срединных шипов особенно длинны. У
Centrosaurus носовой рог длинный, теменные ро-
165
га зачаточны, воротник сравнительно длинный,
с большими отверстиями, края загнуты вверх
(рис. V-30). У самого позднего центрозаврина -
маастрихтского Pachyrhinosaurus, а также у
Achelousaurus вместо рогов развиты три бугра со
скульптурированной поверхностью - непарный
на месте носового рога и парные над глазами.
Пахиринозавр с телом длиной 7 м значительно
крупнее остальных центрозаврин.
Хазмозаврины крупнее центрозаврин и отли-
чаются более длинным воротником, преобла-
дающим развитием парных надглазничных рогов
над непарным носовым. Исключение составляет
Chasmosaurus, у которого заглазничные рога за-
чаточны и по длине уступают носовому [Godfrey,
Holmes, 1995]. Передняя часть морды в области
премаксилл длиннее, чем у центрозаврин. Mono-
clonius от прочих хазмозаврин отличает тонкий
неорнаментированный воротник. Наиболее круп-
ные хазмозаврины - Pentaceratops, Torosaurus и
Triceratops (рис. V-31) - достигали в длину 8 м.
У Pentaceratops (рис. V-32) череп вместе с во-
ротником достигал в длину 3 м, воротник покры-
вал не только шею, но и большую часть тулови-
ща. Надглазничный рог в длину до 90 см, ноздри
и хоаны оттеснены назад, вторичное небо хоро-
шо развито.
Спереди от ноздрей в премаксиллах развита
глубокая ямка, подразделенная вертикальной пе-
регородкой и сообщающаяся с небом каналом
[Lehman, 1998]. Л. Уитмер изобразил [Witmer,
2001, рис. 4, С], что обонятельный ток воздуха
должен проходить именно через это отверстие, а
не собственно ноздрю, расположенную под ос-
нованием носового рога, в таком случае воздух
проходил бы позади органа обоняния. Трицера-
топс и торозавр были в числе динозавров, обиль-
ных в эпоху их «великого вымирания».
Triceratops отличается от других хазмозаврин
сравнительно коротким воротником без отвер-
стий, и его положение в системе вызывает со-
мнения [Dodson, 19976].
Отдельные роды неоцератопсов, как правило,
обособлены, разделены широким хиатусом, что
затрудняет упорядочение их системы по после-
довательностям апоморфий. П. Додсон и Ф. Кар-
ри [Dodson, Currie, 1990; Dodson, 1996, 19976]
выстраивают следущие ряды форм для протоце-
ратопсид: Leptoceratops, Bagaceratops, Microce-
ratops, Protoceratops, Montanoceratops. В их эво-
люции прослеживается увеличение размеров но-
сового рога, отсутствующего у Leptoceratops, за-
чаточного у Protoceratops и маленького, но от-
четливо выраженного у Bagaceratops и Monta-
noceratops. Bagatoceratops вместе с Breviceratops
и описанными из барунгойотской свиты Монго-
лии родами Lamaceratops и Platyceratops с пло-
ским носовым рогом В.Р. Алифанов [2003] выде-
лил в семейство Bagaceratopsidae.
Более специализированные формы образуют
ряд Avaceratops, Brachyceratops, Monoclonius,
Centrosaurus + Styracosaurus, Pachyrhinosaurus.
В эволюции центрозаврин размеры тела возрас-
тают с 4 (Avaceratops) до 7 м (Pachyrhinosaurus').
У Avaceratops отверстия теменных костей в во-
ротнике отсутствуют [Penkalski, Dodson, 1999]. У
Pachyrhinosaurus и не включенного в кладограм-
му Achelousaurus вместо рогов на носу и над гла-
зами развиты утолщенные костные площадки с
ребристой поверхностью. Особняком стоит так-
же Monoclonius, имеющий необычно тонкий не-
орнаментированный воротник. Centrosaurus, на-
оборот, обладает сильно орнаментированным по
заднему краю воротником; у Styracosaurus на
краю воротника появились три пары длинных
костных шипов.
Пара длинных костных шипов развита также
у невключенных в кладограмму Achelousaurus и
Einiosaurus, последний необычен и формой но-
сового рога, изогнутого вперед. Для хазмозаврин
выстраивается следующий ряд: An-chiceratops,
Chasmosaurus + Pentaceratops, Arrhi-noceratops
+ Torosaurus, Triceratops. В эволюции хазмозав-
рин размеры тела возросли до 8 м у Pentace-
ratops, Torosaurus и Triceratops. У хазмозаврин
воротник очень длинный, а у специализирован-
ного трицератопса он относительно короток. За-
глазничные рога обычно много крупнее, чем но-
совой рог, но у Chasmosaurus они обычно зача-
точные и короче носового. У Chasmosaurus и
Pentaceratops воротниковые отверстия очень ве-
лики, а у Triceratops они отсутствуют. Наконец, у
Arrhinoceratops и Torosaurus задний край ворот-
ника без остеодермальных окостенений, типич-
ных для других хазмозаврин, включая Tricera-
tops.
Такое обилие параллелизмов затрудняет вы-
яснение филогенеза неоцератопсов (рис. V-33).
Живописные изображения неоцератопсов из
верхнего мела Северной Америки, формаций
Джудит-Ривер и Ланс приводит Р. Беккер (рис.
V-34, 35). Отмечу, что в формации Ланс, после
формирования которой произошло вымирание
динозавров, многообразие цератопсов значи-
тельно сократилось по сравнению с подстилаю-
щей формацией Джудит-Ривер.
166
Рис. V-31. Triceratopsprorsus Marsh. Скелет. Верхний мел (формация Ланс) Канады (по [Рождественский, 1964])
Рис. V-32. Pentaceratops fenestratus Wiman. Скелет. Верхний мел (формация Киртленд) США
(по [Рождественский, 1964])
167
Рис. V-33. Схемы филогении цератопсов. А - по [Ostrom, 1966], Б - по [Dodson, Currie, 1990]
168
Джудит-Ривер
Рис. V-34. Черепа и реконструкции голов позднемеловых неоцератопсов из свиты Джудит-Ривер Северной
Америки (по [Bakker, 1986])
169
Рис. V-35. Реконструкции голов позднемеловых неоцератопсов из свиты Ланс Северной Америки
(по [Bakker, 1986])
170
ЗАМЕЧАНИЯ О ФИЛОГЕНИИ
ДИНОЗАВРОВ
Современные идеи о филогении динозавров
отображены на кладограмме М. Бентона [Benton,
1990], которая отражает идею о монофилии ди-
нозавров и всех их главных групп, но я предпо-
читаю докладистическую схему А. Лаппарента и
Р. Лавока [Lapparente, Lavocat, 1955], в которой
оба отряда динозавров происходят самостоя-
тельно от разных примитивных архозавров (рис.
V-36). Но и в этой схеме немало сомнительных
мест. Практически, считать надежно установлен-
ным можно лишь происхождение теропод от ме-
зотарсальных орнитодирных псевдозухий. И ор-
нитоподы, скорее всего, также произошли от ор-
нитодир, но корни заврисхий и орнитисхий, по-
видимому, разошлись еще на уровне псевдозу-
хий. Хорошо обоснована идея о генетическом
единстве завроподоморф, но отсутствуют убеди-
тельные представления о конкретных предках
прозавропод. Убедительно выглядят данные об
орнитизации, происходившей в различных, пре-
имущественно меловых, группах теропод, но
решить вопрос о конкретных предках птиц, об их
монофилии, дифилии или полифилии пока не
удается. Зато достоверны данные о генетической
связи цератопсов и пситтакозавров и о происхо-
ждении этих групп от орнитопод. Достоверны и
аргументы в пользу родства пахицефалозавров и
орнитопод, но вопрос о монофилии маргиноце-
фалов остается в области гипотез. Небесспорны
и выводы о монофилии тиреофор, и о степени
родства обеих групп тиреофор — стегозавров и
анкилозавров. Решение перечисленных вопросов
невозможно без получения новых материалов и
углубления знаний по морфологии всех назван-
ных групп динозавров и их предков.
ВЫМИРАНИЕ ДИНОЗАВРОВ
До начала XX в. было широко распространено
мнение о преобладании среди наземных позво-
ночных в юре и мелу динозавров, которых с на-
чалом кайнозоя резко сменили млекопитающие.
Это породило представление о массовом выми-
рании динозавров. Так, И.А. Ефремов [1933] пи-
сал о «двух полях смерти»: первое было образо-
вано позднемеловыми динозаврами, второе - па-
леогеновыми млекопитающими. По масштабам
«поле смерти» позднемеловых динозавров пре-
вышало второе. Несколько преувеличивая, автор
писал, что в Казахстане, в низовьях реки Чу на
протяжении 40 км тянется гряда из костей дино-
завров. В предгорьях Кетменского хребта, по
описанию Ефремова, можно проехать целый
день, «причем копыта лошади непрерывно сту-
пают по костям динозавров». Подобные описа-
ния невольно способствовали воззрениям о мас-
совом вымирании динозавров на рубеже мела и
кайнозоя.
Трудно даже придумать событие, с которым
не пытались бы связывать вымирание динозав-
ров (а также других животных и растений), про-
изошедшее на рубеже мела и палеогена. Здесь и
глобальное похолодание, связанное с морской
регрессией и поднятием континентов, и глобаль-
ное усиление проявлений вулканизма, и мировой
биоценотический кризис, связанный с широким
расселением покрытосеменных растений, круп-
ных плацентарных млекопитающих и новых
групп насекомых, связанных с покрытосеменны-
ми растениями, и вирусная или бактериальная
инфекция, поразившая предпочтительно дино-
завров, и космические факторы, такие как
вспышка сверхновой звезды или столкновение
Земли с небесными телами - астероидами или
кометами. Английский палеонтолог А. Чариг на-
считал свыше 80 различных, известных из лите-
ратуры гипотез о причинах массовой гибели ди-
нозавров, и ни одна из них не является сколь-
нибудь строго доказанной. Но одно время идеи
катастрофического вымирания получили боль-
шую популярность по сравнению с традицион-
ными дарвинистскими идеями о постепенном
процессе массовых вымираний больших групп
организмов.
Наибольшую популярность получила астеро-
идная теория, опубликованная в 1980 г. амери-
канским физиком, лауреатом Нобелевской пре-
мии Л. Альваресом и его сыном геологом
У. Альваресом с соавторами [Alvarez L.W. et al.,
1980]. Они сравнивают последствия столкнове-
ния Земли с крупным астероидом диаметром не
менее 10 км с взрывом гигантской водородной
бомбы. В результате взрыва вещество астероида
распылилось и буквально заслонило на некото-
рое время солнце. В результате процессы фото-
синтеза у растений приостановились и наступило
глобальное похолодание, сопоставимое с «ядер-
ной зимой», которая, как предполагалось, насту-
пила бы в случае крупномасштабной атомной
войны. Вспыхнувший в результате падения асте-
роида вселенский лесной пожар, приостановка
фотосинтеза, наступившая за этим «астероидная
зима», к которой присоединились кислотные до-
171
Рис. V-36. Общая схема филогении ящеротазовых и птицетазовых динозавров (по [Lapparent, Lavocat, 1955])
жди, - все это и привело к массовому вымира-
нию на рубеже мела и палеогена. Нетрудно по-
нять, что в годы холодной войны теория Альва-
ресов мгновенно обошла весь мир, ока сохраняет
популярность и ныне [Charig, 1993а; Rich,
Vickers-Rich, 2000; Claes, 2003].
Накапливались и фактические доказательства
былой катастрофы. Вначале в тонком прослое
глин, расположенном на границе мела и палеоге-
на, была обнаружена необычно высокая концен-
трации иридия - металла, обычно очень редкого,
но в относительно большом количестве содер-
жащегося в метеоритах и астероидах. Концен-
трация иридия в этой прослойке в десятки раз
превосходит обычную. Эти глины обнаружены
поначалу на Сицилии, затем в самых разных ре-
гионах Земли - в Дании, Новой Зеландии, Испа-
нии, донных осадках Атлантического и Тихого
океанов, в Аризоне, Монтане, Средней Азии и
др. Вслед за этим было обнаружено, что иридие-
вая прослойка, по крайней мере в Дании, Испа-
нии и Новой Зеландии, обогащена графитовыми
гранулами, свидельствующими, возможно, о бу-
шевавшем в то время катастрофическом пожаре.
Наконец, уже в начале 1990-х гг. в тропической
Америке, на Юкатане найдены остатки воронки,
оставшейся после падения на рубеже мела и па-
леогена 10-километрового астероида. Замечу, что
в масштабах геологического времени столкнове-
ние с подобными астероидами - событие не еди-
ничное. Имеются попытки связать с астероидами
и другие массовые вымирания организмов в гео-
логической летописи, и палеонтолог Г. Пфлюг
[Pflug, 1985] объявил даже о новой эволюцион-
ной теории, в которой космическим силам и ас-
тероидам отводится роль главного фактора эво-
люции.
Все эти открытия, конечно, производят силь-
ное впечатление. Но подчеркну, что последствия
столкновений с астероидами, по-видимому,
сильно преувеличены авторами. Во всяком слу-
чае, данные палеонтологии свидетельствуют
против катастрофы такого масштаба, о котором
твердят сторонники астероидной теории. Со-
шлюсь на новейшие и уникальные по своей пол-
ноте данные, представляющие материал из фор-
мации Хелл-Крик в Монтане, охватывающей
диапазон 2,2 млн лет из терминального Мааст-
рихта. Всего в Хелл-Крик зарегистрировано 107
видов позвоночных, включая 19 видов динозав-
ров. Последние представлены 649 особями из 8
семейств [White, Fastovsky, Sheenan, 1998]. Пре-
обладают растительноядные: Ceratopsidae (61%)
и Hadrosauridae (23%), далее следуют Omithomi-
midae (5%), Tyrannosauridae (4%), Hypsilopho-
dontidae (3%), Dromaeosauridae (2%), Pachyce-
phalosauridae (1,5%) и Troodontidae (1%). Отмечу,
что в кампане (формация Джудит-Ривер) того же
региона насчитывалось 40 видов динозавров, а
всего в мире из верхнего Маастрихта за предела-
ми формации Хелл-Крик их известно пока толь-
ко 20 видов, так что многообразие динозавров к
позднему Маастрихту, которому соответствует
Хелл-Крик, сократилось уже вдвое [Archibald,
1996]. Помимо того, из Хелл-Крика известны 5
видов акул, 15 видов костных рыб, 8 - лягушек и
саламандр, 17 - черепах, 10 - ящериц, 1 вид хам-
псозавров, 5 видов крокодилов, 10 - мультиту-
беркулят, 11 - сумчатых и 6 - плацентарных.
Из этого числа в палеогене известна почти поло-
вина - 52 вида. Помимо динозавров, существен-
ное вымирание затронуло только акул, ящериц и
сумчатых, вместе с динозаврами на них прихо-
дится 75% всех случаев вымирания. Можно за-
ключить, что вымирание на рубеже мела и па-
леогена носило избирательный характер, во вся-
ком случае, в большей степени, чем это могло бы
быть при астероидной катастрофе, сценарий ко-
торой описан Альваресами. Именно исчезнове-
ние динозавров означало избирательное вымира-
ние большинства крупных позвоночных. Из дру-
гих крупных позвоночных исчезли только по од-
ному виду крупных черепах, ящериц и крокоди-
лов, остальные пережили динозавров - сохрани-
лись 2 вида пресноводных рыб, 1 вид черепах, 1
вид хампсозавров и 4 вида крокодилов.
Приведенные данные наводят на мысль о
многофакторных причинах вымирания динозав-
ров, причем эти факторы могли не совпадать в
различных регионах [Monastersky, 1992]. Для
формации Хелл-Крик Д. Арчибальд выдвигает на
передний план изменения, связанные с морской
регрессией, похолоданием и фрагментацией
ареалов, а также падением астероида. Для Ин-
дии, в которой терминальный мел был эпохой
массивного вулканизма, приведшего к образова-
нию траппов Декана, именно он мог сыграть
ключевую роль в вымирании. Неоднократно от-
мечалось богатство терминального мела Индии
яйцами динозавров (из Маастрихта штатов Гуд-
жарат, Мадхья-Прадеш и Махараштра собрано
15 тыс. яиц, причем многие эмбрионы погибли
до вылупления [Mohabey, 2000]). Высказано
предположение, что яйца погибали из-за отрав-
ления селеном, извергнутым вместе с лавами, но
эти выбросы не могли послужить причиной гло-
173
бального вымирания динозавров в других регио-
нах. В Южном Китае для аллювиальных толщ,
переходных от мела к палеогену, также богатых
скорлупой динозавровых яиц (формации Нань-
сянь и Шанху), явных признаков климатических
изменений отметить не удалось [Buck et al., 2004].
В причинах вымирания динозавров остается
много неясного. Само совпадение по времени па-
дения астероида на Юкатане и массивного вулка-
низма в Индии вызывает ряд вопросов. П. Серено
[Sereno, 1999а, б] склонен придавать первосте-
пенное значение в эволюции и вымирании дино-
завров случайным событиям, межрегиональному
расселению и региональным случаям вымирания,
а не коэволюции хищников и жертв, а также ди-
нозавров и млекопитающих или цветковых расте-
ний. Вновь появились указания на роль в терми-
нальном вымирании динозавров наступления в
конце Маастрихта условий засушливого климата.
Во всяком случае, в Мексике, где климат стал за-
сушливым уже в конце кампана, отмечено значи-
тельное ограничение биоразнообразия динозав-
ров, представленных преимущественно немного-
численными тираннозавридами, манирапторами,
пахицефалозавридами, цератопсидами и гадро-
завридами [Sankey, 2001]. В Канаде сходное из-
менение биоразнообразия динозавров отмечено
только в самом конце Маастрихта (формация
Сколлард). Но возможная связь вымирания дино-
завров в Северной Америке с потеплением клима-
та и связанным с этим разрежением лесного по-
крова не подтверждается данными из других ре-
гионов, в частности, Монголии. Там, по послед-
ним данным, в позднем мелу, совпавшем с пиком
разнообразия динозавров, большое распростране-
ние имели дюнные ландшафты. При песчаных бу-
рях обитавшие там динозавры захоронялись в
песках эолового происхождения in situ [Dashzeveg
et al., 1995]. Те места могли располагаться по со-
седству с большими озерами, но трудно ожидать
наличия там больших гумидных лесов тропиче-
ского типа. Возможно, современный аналог позд-
немеловой обстановки в Гоби представлен в пус-
тыне Калахари в Южной Африке, где в оазисе
Окаванго наблюдается эпизодическая гибель по-
звоночных, связанная с обвалом дюн, песчаными
бурями или прорывом воды в междюнные про-
странства [Jerzykiewicz, 1998].
174
Глава VI
ПТЕРОЗАВРЫ (PTEROSAURIA), ИЛИ ЛЕТАЮЩИЕ ЯЩЕРЫ
Птерозавры, или летающие ящеры, появились
позднее динозавров - в начале норийского века
триаса, вымерли они вместе с динозаврами, но
достигли расцвета явно раньше динозавров - в
поздней юре и раннем мелу. Для Маастрихта ха-
рактерно лишь одно семейство птерозавров -
крупные и гигантские Azhdarchidae, в размахе
крыльев достигавшие 12 м (Quetzalcoatlus) и на-
селявшие Северную Америку, Западную Европу,
Ближний Восток и Узбекистан. Возможно, Маа-
стрихтом датируются находка Nyctosaurus
lamegoi в Бразилии [Price, 1953] и единичная
кость (?) Ornithocheirus sp. в Новой Зеландии
[Wiffen, Molnar, 1988]. Всего описано около 90
видов птерозавров, объединенье в более чем 50
родов, 20 семейств и 2-3 отряда. Из описанных
видов около 40 входят в роды Rhamphorhynchus,
Pterodactylus, Ornithocheirus и Pteranodon.
Ж. Кювье, по-видимому, первым выявил реп-
тилийную природу птерозавров, правда, толчком
для открытия послужило полученное им в 1800 г.
письмо от страсбургского профессора Й. Герма-
на с реконструкцией скелета «загадочного» жи-
вотного из верхней юры Баварии, в котором ука-
зывалось, что животное могло летать [Taquet,
Padian, 2004]. Интересно, что уже после работы
Ж. Кювье Й. Ваглер [Wagler, 1830] предположил,
что птерозавры были водными амфибиями, ко-
торые плавали с помощью удлиненных передних
конечностей.
В действительности птерозавры летали и
имели перепончатые крылья, поддерживамые
сильно удлиненным IV пальцем; 3 первых паль-
ца, расположенных у основания кисти, сохраня-
ли хватательную функцию. Летательная пере-
понка позади крыльев связана с боками тела и
передней стороной бедер. Грудина очень круп-
ная, с выступающим вперед килем, спереди с
грудиной сочленяются коракоиды, ключицы не
развиты. В тазовом поясе лонная и седалищная
кости сливаются в единую пластинку, имеется и
praepubis, отделенный от лонной кости. Голов-
ный мозг, в том числе и большие полушария, хо-
рошо развит. Мозжечок впереди соприкасается с
передним мозгом и назад отдает сильно высту-
пающие флоккулярные доли; также очень круп-
ны зрительные доли среднего мозга, между ко-
торыми вклинивается мозжечок. В целом, голов-
ной мозг, изученный Т. Эдингер [Edinger, 1927,
1941] по слепку черепной полости у Ptero-
dactylus, был развит у птерозавров лучше, чем у
современных крокодилов (рис. VI-1). Примерно
так же был развит мозг и у Parapsicephalus из
лейаса Англии. Отмечу, что на последующей ре-
конструкции Дж. Хопсон [Hopson, 1977] отрица-
ет наличие у птерозавров гипертрофированных
флоккулярных долей мозжечка, изображенных
на реконструкции Т. Эдингер. По-видимому, ко-
жа (но не перепончатые крылья) у птерозавров
(Rhamphorhynchus, Dorygnathus, Pterodactylus, Sor-
des) была покрыта «шерстью», причем длина во-
лосков порой достигала 8 мм (см. ниже рис. VI-6)
[Broili, 19276; Шаров, 1971; Ji Q., Yuan, 2002]. На
основании этого некоторые исследователи пола-
гают, что птерозавры были теплокровными.
С. Беннетт [Bennett, 1996а, б] формулирует
модернизированный кладистический диагноз
птерозавров, в котором приводятся следущие
признаки: череп очень длинный, превышает по-
ловину длины предкрестцовых позвонков; нозд-
ри сдвинуты назад по отношению к премаксил-
лярному зубному ряду; срединный восходящий
отросток премаксилл разделяет ноздри и сопри-
касается с носовыми костями, максилла образует
~1/3 длины наружной ноздри; квадратно-скуло-
вая кость не контактирует со squamosum; хоаны
сдвинуты назад по отношению к небным костям,
максилла исключена из края хоаны соединением
премаксиллы с небной костью; предкрестцовые
позвонки процельные; шейные позвонки, распо-
ложенные позади эпистрофея, длиннее средних
спинных; 3 крестцовых позвонка; хвостовые по-
звонки удлиненные, начиная с середины хвоста
их длина более чем в 5 раз превышает их высоту,
зигапофизы и гемальные отростки позвонков в
этой части хвоста перекрывают смежные по-
звонки; грудина широкая, парная, с килем, обра-
зованным межключицей, передняя часть груди-
ны соединяется с расширенными вентрально
ключицами; коракоид без отверстия, широко со-
175
Рис. VI-1. Головной мозг птеродактиля (Pterodacty-
lus): А - вид сбоку (по [Edinger, 1927, 1941]), Б - вид
сверху (по [Hopson, 1977] из [Wellnhofer, 19916])
единяется с килем грудины; плечевая кость с
седловидной головкой, изогнутым телом и ши-
роким дельтопекторальным гребнем. У взрослых
2 проксимальных carpalia срастаются, образуя
проксимальное syncarpale, а 3 (из 4) дистальных
carpalia образуют дистальное syncarpale; преак-
сиальное carpale остается самостоятельным и
служит подпоркой для сухожилия наружного
экстензора кисти. Птероидная кость сочленяется
с преаксиальной carpale. Предпоследние фаланги
1-Ш пальцев удлиненные. Летный (IV) палец
поддерживает patagium, не имеет когтя и состоит
из 4 крайне удлиненных фаланг, межфаланговые
суставы этого пальца ограниченно подвижны. V
палец кисти утрачен. Подвздошная кость с тон-
ким преацетабулярным отростком, равным или
превышающим по длине постацетабулярный.
Имеется парный praepubis, сочленяющийся с
лонными костями, пубиальный симфиз отсутст-
вует. Бедренная кость с шейкой и полусфериче-
ской головкой, fibula тонкая, без дистального
эпифиза, головка и дистальный конец этой кости
срастаются с tibia. Проксимальные tarsalia у
взрослых срастаются с tibia, образуя tibiotarsus.
Metatarsale I только слегка короче, чем metatar-
salia П—IV. Предпоследние фаланги I-IV пальцев
удлиненные. V палец стопы состоит из двух фа-
ланг и не имеет когтя.
Большинство исследователей, вслед за К. Па-
дианом [Padian, 1984], склонны считать, что
птерозавры произошли от псевдозухий, близких
к предкам динозавров, таких как Lagosuchus из
среднего триаса Аргентины. Другие ученые при-
знают отдаленное родство птерозавров со
Scleromochlus из верхнего триаса Шотландии,
маленькой, по-видимому древесной, псевдозухи-
ей с резко удлиненными задними и более корот-
кими передними конечностями (см. рис. П-17).
Но Р. Вилд [Wild, 1984а, в], указывая на вполне
типичное для птерозавров строение их древней-
ших позднетриасовых представителей, склонен
предполагать, что птерозавры ответвились еще
от эозухий. Однако наличие у птерозавров впол-
не типичного для архозавров преорбитального
окна свидетельствует все же в пользу их псевдо-
зухиевого происхождения.
Д. Петерс [Peters, 2000] выдвинул гипотезу о
происхождении птерозавров от поздних прола-
цертилий группы Fenestrasauria (Cosesaurus,
Longisquama и Sharovipteryx), независимо от ар-
хозавров приобретших предглазничное окно. Пе-
терс считает, что птерозавры унаследовали от
фенестразавров такие признаки, как отсутствие
тироидной вырезки в тазовом поясе, контакт
слезной кости с носовой, которая не сужается
антеромедиально. Фенестразавры, по мнению
Петерса, вторично приобрели новую квадратно-
скуловую кость, которая и была унаследована
птерозаврами. Так что квадратно-скуловая кость
птерозавров и фенестразавров, по Петерсу [Pe-
ters, 2000], негомологична одноименной кости
остальных тетрапод.
Д. Петерс дает новый диагноз птерозавров,
основанный на апоморфиях по отношению к фе-
нестразаврам, из этого диагноза исключены не-
которые ошибочно указывавшиеся синапомор-
фии с «продинозаврами» типа Lagosuchus и со
Scleromochlus. Некоторые признаки известны
только у послетриасовых форм.
Птерозавры характеризуются наличием един-
ственного предглазничного окна, ограниченного
по заднему краю adlacrymale (скорее всего, это
отросток максиллы, связь которого с телом кости
прикрыта антеровентральным отростком скуло-
вой кости). Средние максиллярные зубы увели-
чены. Медиальный отросток максиллы соединя-
ется с небной костью, сошники сильно редуци-
рованы. Три передние пары спинных ребер мас-
сивны, особенно средняя пара, соединяющаяся с
передним грудинным комплексом, более задние
ребра тонки. На хвостовых позвонках попереч-
176
ные отростки и ребра не развиты, на средних и
задних хвостовых позвонках зигапофизы и ге-
мальные дуги превращены в тонкие стержни, пе-
рекрывающие прилежащие позвонки.
Большой комплекс признаков связан с разви-
тием крыла. Плечевая кость, примерно равная по
длине бедренной, имеет седловидную прокси-
мальную головку, предплечье длиннее плеча и не
способно к пронации. У взрослых 2 проксималь-
ных carpalia и 3 или 4 дистальных срастаются,
образуя проксимальное и дистальное syncarpale,
остальные карпальные кости (латеральные и
преаксиальное) служат опорой для экстензорно-
го сухожилия. На преаксильно-дистальном крае
radius появляется птеригоидная кость, к которой
прикрепляется пропатагиальная часть летатель-
ной перепонки. V палец кисти утрачен. Когтевые
фаланги I—III пальцев более чем вдвое толще
проксимальных фаланг. IV палец превращен в
летный, дающий опору основной части крыла.
Metacarpale IV много массивнее metacarpale III и
снабжено блоковидным суставом, позволяющим
складывать крыло под углом 180°. Фаланги лет-
ного пальца длинные и крепкие, с ограниченной
способностью к сгибанию, когтевая фаланга на
этом пальце отсутствует, на проксимальном сус-
таве летного пальца развит экстензорный буго-
рок. Между кистью и локтевой костью идет к
бедру перепончатый брахиопатагий, усиленный
актинофибриллами. Между бедром и хвостом
натянута еще одна перепонка - уропатагий.
Сильно преобразованы и задние конечности.
Парный praepubis сочленяется с лонными костя-
ми, лонный симфиз не развит. Бедренная кость
изогнута вперед, ее округлая головка выступает
внутрь под углом не менее 20°. Fibula без дис-
тального эпифиза, с возрастом она дистально
срастается с tibia. Проксимальные tarsalia сра-
стаются с tibia, образуя тибиотарсус. Самые
длинные фаланги пальцев стопы - предпослед-
ние. V палец с удлиненной концевой фалангой,
способной сгибаться под углом 180°, коготь ут-
рачен.
Все современные гипотезы происхождения
птерозавров имеют общий момент: предками
птерозавров были диапсиды, скорее всего псев-
дозухии или фенестразавры. В любом случае
разрыв, отделяющий птерозавров от их возмож-
ных предков, настолько значителен, что остается
возможность построения различных сценариев
происхождения птерозавров. Принадлежность
фенестразавров к пролацертилиям мне кажется
не доказанной. И наличие тройного предглаз-
ничного окна, и появление редуцирующейся у
настоящих пролацертилий квадратно-скуловой
кости указывает на возможность связи фенестра-
завров с ближе неизвестными настоящими архо-
заврами - протерозухиями или псевдозухиями.
Уже в ранней юре птерозавры появляются не
только в Европе и в Северной Америке, но и в
Антарктиде, что означает, по-видимому, что к
этому времени птерозавры расселились уже по
всей Земле. Однако костные остатки птерозавров
обнаруживаюися в Азии и Южной Америке
лишь в средней юре, в Африке - в верхней юре, а
в Австралии - в нижнем мелу. Наиболее богатые
местонахождения птерозавров, приуроченные к
побережьям морей и крупных озер, расположены
в нижней и верхней юре Западной Европы, ниж-
нему мелу Западной Европы, Аргентины и Бра-
зилии, а также в верхнем мелу Северной Амери-
ки. Большинство птерозавров питались рыбой
или другими морскими животными, но некото-
рые были насекомоядными.
Рамфоринхи. Более примитивные птерозавры
объединены в отряд рамфоринхов (Rhamphorhyn-
choidea), известный с верхнего триаса по верх-
нюю юру. Это озубленные, обычно длиннохво-
стые формы, с четко выраженным кожным рас-
ширением («вымпелом») на кончике хвоста. В
размахе крыльев рамфоринхи имели от 40 см до
1,75 м. В отряд входят четыре семейства; типич-
ным представителем является собственно рам-
форинх (Rhamphorhynchus) из верхней юры За-
падной Европы и Африки, обладавший длинны-
ми и острыми зубами, начинающимися чуть по-
зади конца челюстей. Триасовые рамфоринхи
обладали чуть более массивным черепом, при-
ближающим их к типичным псевдозухиям, и бо-
лее задним положением челюстного сочленения,
чем у птеродактилоидей. Шейные позвонки ко-
роче, чем у птеродактилоидей, шейные ребра со-
храняются. Крестцовых позвонков 3-4, в хвосте -
до 40. Метакарпалии короче половины предпле-
чья и много короче, чем у Pterodactyloidea. V па-
лец стопы из двух фаланг.
Основные находки позднетриасовых птеро-
завров сделаны в нории Северной Италии, отку-
да описаны три рода. Эудиморфодон (Eudimor-
phodori) с размахом крыльев 1 м обладал не-
обычными для птерозавров многобугорчатыми
зубами, похожими на зубы симметродонтовых
млекопитающих, но имеющими от 3 до 5 бугор-
ков, образующих передне-задний ряд; централь-
ная вершина главная. Зубной ряд длинный, в
верхней челюсти до 58 зубов. Симфизные зубы
177
Рис. VI-2. Eudimorphodon ranzii Zambelli. A - череп сбоку, Б - реконструкция. Верхний триас Западной Европы (по [Wellhofer, 1978])
Рис. VI-3. Austriadactylus cristatus
Dalia Vecchia, Wild, Hopf et Reitner.
Череп. Верхний триас Западной Ев-
ропы (по [Dalia Vecchia et al., 2002])
удлиненные и острые, клыковидные, посередине
верхней челюсти имеются еще два удлиненных
клыковидных зуба (рис. VI-2). Возможно, эуди-
морфодон питался ганоидными рыбами с мягкой
чешуей. Проксимальная фаланга летного пальца
с массивным блоковидным суставом. В 1986 г. в
верхнетриасовой формации Докум Техаса
(США) найдены фрагменты челюстей птерозав-
ра, который, судя по зубам, может относиться к
роду Eudimorphodon. Из нория Италии описана
предпоследняя фаланга летного пальца, втрое
более крупная, чем принадлежащая эудиморфо-
дону [Dalia Vecchia, 2000].
Peteinosaurus много меньше эудиморфодона,
в размахе крыльев имеет 60 см. Зубы у него од-
новершинные, густо посаженные, как у эудимор-
фодона, а также нетипичные для птерозавров -
уплощенные с боков и с режущими передним и
задним краями. Видимо, петеинозавр был насе-
комоядным. Обычно его вместе с раннеюрским
Dimorphodon выделяют в семейство Dimorpho-
dontidae. Третий позднетриасовый род из Итали-
ии - Preondactylus, достигающий в размахе
крыльев 1,5 м, более обычный рамфоринх с
редко посаженными острыми зубами. Его мож-
но отнести к семейству Rhamphorhynchidae и
считать предком позднеюрского Scaphogna-
thus. Интересно, что у преондактиля, как и у
эудиморфодона, два зуба посередине максиллы
клыковидные.
Особняком располагается Austriadactylus cris-
tatus, описанный из среднего нория Австрии
[Dalia Vecchia et al., 2002]. Этот птерозавр не-
сколько крупнее эудиморфодона, размах крыльев
1,2 м, а длина черепа 11 см. Наиболее сущест-
венное отличие австриадактиля - наличие сагит-
тального гребня на клюве, максимально высоко-
го на переднем конце (рис. VI-3). Подобный гре-
бень до сих пор не был известен у рамфоринхов.
П. Веллнхофер [Wellnhofer, 19916] связывает по-
явление такого гребня у ряда птеродактилей с
адаптацией к полету над водой с погруженным в
воду концом клюва. Передние зубы у австриа-
дактиля также клыковидные, в передней полови-
не максиллы зубы листовидные, тонкозубчатые
по краям, в задней половине максиллы зубы уко-
рочены и утолщены, но остаются зубчатыми по
краям. Хвост у австриадактиля заметно длиннее,
чем у других позднетриасовых птерозавров.
Ядро раннеюрских птерозавров образуют
рамфоринхоидеи или эудиморфодонтиды (Rham-
phorhynchoidea Plieninger, 1901 или Eudimorpho-
dontidae Zambelli, 1973), представленные и в
верхней юре. Описано не менее десяти родов
рамфоринхоидей, распространенных, главным
образом, в Западной Европе, но известных также
из Казахстана, Индии, Китая, Восточной Африки
и Северной Америки. Это рыбоядные формы с
узким и низким черепом и редко посаженными
заостренными зубами, иногда резко удлиненны-
ми впереди (Angustinaripterus из средней юры
Китая). Хорошо известен Dimorphodon из ниж-
ней юры Англии, превышающий в размахе
крыльев 1 м и отличающийся необычно высоким
черепом [Arthaber, 1922] (рис. VI-4). У типового
рода рамфоринхоидей - богатого видами рода
Rhamphorhynchus, особенно обильного в верхней
юре Германии, где в Золенгофене рамфоринхи
представлены несколькими видами, зубы на пе-
реднем конце челюстей замещены роговым клю-
вом (рис. VI-5). У Sordes из верхней юры Казах-
стана число зубов в верхней челюсти уменьшено
до 7, а предпоследняя фаланга IV пальца стопы
несколько удлинена [Unwin, Bakhurina, 1994,
2000; Bakhurina, Unwin, 1995) (рис. VI-6).
Переход к бесхвостым птеродактилям пред-
ставлен мелкими бесхвостыми анурогнатидами
(Anurognathidae). Это были, по-видимому, насе-
комоядные птерозавры. Они имели очень корот-
кий, но высокий череп и однородные, редко по-
саженные зубы, развитые по всей длине челю-
стей, но немногочисленные; в верхней челюсти
179
Рис. VI-4. Dimorphodon macronyx Owen. Скелет. Нижняя юра Англии
(по [Arthaber, 1921], из [Хозацкий, Юрьев, 1964])
всего 11-12 зубов. В размахе крыльев анурогна-
тиды имели около 0,5 м. Известны только два
рода этих позднеюрских птерозавров - Апиго-
gnathus из Германии и Batrachognathus из Казах-
стана. У анурогната (рис. VI-7) было 8 шейных,
12 спинных, 5 крестцовых и 11 хвостовых по-
звонков. Заднее положение затылочного мыщел-
ка, не слитое с ноздрей преорбитальное окно и
короткие метакарпалии сближают его с рамфо-
ринхоидами, но необычно укороченный череп и
почти отсутствующий хвост, превращенный в
короткий пигостиль, резко отличают анурогна-
тид от типичных рамфоринхов. Форма черепа,
очень большие размеры предглазничного отвер-
стия свидетельствуют о возможном родстве ану-
рогнатид с диморфодонтидами, но эти же при-
знаки отличают анурогнатид от более прими-
тивных позднеюрских птеродактилоидей. У
анурогната зубов было меньше (8), чем у батра-
хогната (И). Анурогнат отличался от батрахо-
гната и изогнутой формой зубов, и относитель-
но короткими задними конечностями [Unwin,
Bakhurina, 2000].
Птеродактили. Отряд птеродактилей (Ptero-
dactyloidea), появившийся в поздней юре, объе-
диняет 15 семейств. В целом для группы, помимо
бесхвостости, характерны также постановка го-
ловы вперед под углом к позвоночнику, возни-
кающая благодаря смещению затылочного мы-
щелка вниз; слияние очень большой ноздри с
предглазничным окном; удлинение метакарпа-
лий; редукция V пальца стопы, который сохраня-
ет только одну фалангу. Шея длиннее, чем у
рамфоринхоидей, шейные ребра отсутствуют. В
крестце 4-10 позвонков. У многих меловых форм
в части спины образуется нотариум, а крестец
превращен в синсакрум. Птеродактили в целом
крупнее рамфоринхоидей, обычно размах крыль-
ев более 1 м, но среди представителей рода
Pterodactylus встречаются и мелкие виды с раз-
махом крыльев 50 см, а у Р. elegans размах
крыльев 25 см. В мелу, особенно позднем, выяв-
180
Рис. VI-5. Rhamphorhynchus gemmingi Meyer. A - реконструкция скелета снизу (no [Saint-Seine, 1955]), Б - череп сбоку (по [Abel, 1919], из [Хозацкий,
Юрьев, 1964]). Верхняя юра Западной Европы
Рис. VI-6. Sordes pilosus Sharov. Скелет и отпечаток. Верхняя юра Казахстана (по [Шаров, 1971])
ляется тенденция к увеличению размеров. У
позднемеловых птерозавров рода Pteranodon
размах крыльев до 7-9 м, а у самых крупных
птерозавров - Quetzalcoatlus из Маастрихта Се-
верной Америки - не менее 11-12 м.
Уже в верхней юре птеродактилоидей пред-
ставлены четырьмя или даже пятью семейства-
ми. Это Pterodactylidae, Germanodactylidae, Gallo-
dactylidae, Ctenochasmatidae и, возможно, Dsun-
garipteridae, типовой род которого описан из
Центральной Азии, а один представитель джун-
гариптерид указан для Восточной Африки
[Galton, 1980]. Морфологически все семейства
глубоко изолированы друг от друга. Позднеюр-
ские и раннемеловые представители Pterodacty-
loidea зачастую имеют почти или совсем полный
зубной ряд (например, Pterodactylus). Среди
«полнозубых» форм отметим Ctenochasma (рис.
VI-8) и Gnathosaurus из крупнейшего позднеюр-
ского местонахождения в Золенгофене (Герма-
ния), у которых зубы приумножаются в числе и
становятся игловидными, образуя своеобразный
цедильный аппарат; особенно удлинены зубы на
переднем конце челюстей. Гнатозавр имеет в
предглазничной области черепа небольшой са-
гиттальный гребень. Исследователи выделили
эти роды в семейство Ctenochasmatidae и пред-
полагают, что ктенохазматиды питались планк-
тоном. К ктенохазматидам относят и менее спе-
циализированного Huanhepterus из верхней юры
Китая. Этот род известен только по передней
части челюстей. Зубы у Huanhepterus внешне
182
Рис. VI-7. Anurognathus ammoni Doderlein. Скелет.
Верхняя юра Западной Европы (по [Huene, 1956],
из [Хозацкий, Юрьев, 1964])
сходны с зубами ктенохазматид, но развиты
только на переднем конце челюстей; сагитталь-
ный гребень развит лучше, чем у Gnathosaurus, и
доходит почти до переднего конца челюстей.
Мне представляется, что принадлежность Ниап-
hepterus к ктенохазматидам нуждается в допол-
нительном обосновании. В последние годы из
нижнего мела Восточного Китая описаны и дру-
гие возможные ктенохазматиды (Haopterus, Eosi-
pterus, Beipiaopterus).
Практически полный зубной ряд сохранен у
Germanodactylus из верхней юры Германии. У
этого рода в задней половине черепа развит зача-
точный сагиттальный гребень, а увеличенная
ноздря сверху почти полностью отделена от
предглазничного отверстия нисходящим отрост-
ком носовой кости. У G. rhamphastinus зубной
ряд полный, но у G. cristatus на переднем конце
челюстей развивается зачаточный клюв [Welln-
hofer, 19916]. У другого позднеюрского западно-
европейского рода - Gallodactylus - зубы сохра-
няются только на переднем конце челюстей, что
характеризует многих рыбоядных птерозавров.
На черепе галлодактиля нет сагиттального греб-
ня, ноздря, как и у германодактиля, неполностью
отделена от предглазничного отверстия, но раз-
деляющая перегородка образована не носовой
костью, как у германодактиля, а скуловой
[Wellnhofer, 19916]. Отросток, не полностью от-
деляющий предглазничное окно от ноздри и об-
разованный, как у Germanodactylus, носовой ко-
стью, имеется и у Pterodactylus, но предглазнич-
ное отверстие у всех позднеюрских птеродакти-
лоидей, у которых оно сохраняется, очень мало,
образование единого назопреорбитального от-
верстия происходит практически только за счет
увеличения ноздри.
Косвенным подтверждением рыбоядности не-
которых птерозавров явилось обнаружение у Pte-
rodactylus из Золенгофена в Германии отпечат-
ков горлового мешка, натянутого между ветвями
нижней челюсти и свойственного многим рыбо-
ядным птицам, например, пеликанам [Doderlein,
1929]. Позднее такой мешок обнаружен также у
других видов птеродактиля ([Broili, 1938]; рис.
VI-9) и у Pteranodon [Brown, 1943]. У птеродак-
тилей и рамфоринхов из Золенгофена обнаруже-
ны и отпечатки плавательной перепонки, натяну-
той между пальцами ног [Broili, 1927а; Doderlein,
1929].
Более чем ктенохазматиды, был специализи-
рован в отношении планктоноядности Pterodau-
stro из формации Лагарсито (нижний мел) Ар-
гентины, у которого развиты сотни игольчатых
нижнечелюстных зубов, намного перекрываю-
щих снаружи верхнюю челюсть и образующих
цедильный аппарат. Столь же многочисленные
183
Fenestra nasopreorbitalis
Отверстие зрачка
Нижняя Боковое височное окно
Рис. VI-8. Ctenochasma roemeri (Meyer). Череп с нижней челюстью. Верхняя юра Западной Европы
(по [Wellnhofer, 19916])
Верхнее
височное
окно
Рис. VI-9. Pterodactylus
spectabilis Meyer. Ске-
лет. Верхняя юра За-
падной Европы (по
[Broili, 1938], из [Хо-
зацкий, Юрьев, 1964]).
верхнечелюстные зубы много короче, имеют уп-
лощенные вершины и прикреплены к верхней
челюсти лишь связками [Chiappe et al., 2000]. У
Pterodaustro череп в длину достигал 23,5 см,
размах крыльев - больше 1,3 м (рис. VI-10). Пте-
родаустро выделяется в самостоятельное семей-
184
ство Pterodaustridae [Bonaparte, 1970; Sanchez,
1973]. Сагиттальных гребней на черепе Pterodau-
stro не имел, заглазничная кость отделена от
лобной и сдвинута вниз от нее, квадратно-скуло-
вая кость, по-видимому, ограничивала снизу
нижнее височное окно. Родственные связи Ptero-
daustro с другими птерозаврами неясны, но, глав-
ным образом, из-за увеличенного числа зубов,
этого птерозавра исследователи склонны сбли-
жать с Ctenochasma [Kellner, 1996а, б; Unwin,
Junchang, 1997; Chiappe et al., 2000].
Из раннемеловых птерозавров Азии отмечу
Dsungaripterus weii из Синьцзяна - крупного
птерозавра с черепом длиной около 50 см и вы-
соким и длинным сагиттальным гребнем, высту-
пающим от затылка назад. Передняя часть челю-
стей лишена зубов и покрыта роговым чехлом,
передние спинные позвонки образовали нотари-
ум, крестцовые позвонки срослись в синсакрум
(рис. VI-11). Первоначально с джунгариптером
сближали «Phobetor» parvus из нижнего мела
Монголии (рис. VI-12), занимающего промежу-
точное положение между собственно Dsungari-
pterus и Germanodactylus [Unwin, Bakhurina, 2000].
Самая разнообразная фауна раннемеловых
птерозавров происходит из Южной Америки, с
территории которой, помимо Pterodaustridae,
описано еще три эндемичных семейства летаю-
щих ящеров: Tapejaridae, Anhangueridae и Сеага-
dactylidae - все из формации Сантана Бразилии.
Формацией Сантана Бразилии ограничено рас-
пространение беззубых птерозавров семейства
Tapejaridae, представленного тремя родами Тири-
xuara, Tapejara и Thalassodromeus. У этих птеро-
завров череп крайне укорочен и внешне совсем
не похож на обычный для птерозавров длинно-
клювый череп. У Tapejara [Kellner, 1989] перед-
няя часть черепа украшена круто поднимающим-
ся гребнем, без перерыва плавно переходящим в
заглазничный гребень, выдающийся немного на-
зад (рис. VI-13). Ноздря у тапеярид сдвинута на-
зад и сливается с пред глазничным отверстием.
На нижней челюсти чуть позади симфиза и поч-
ти симметрично по отношению к переднему че-
репному гребню выступает нижний гребень.
Нижняя челюсть более чем на треть короче че-
репа. У самого крупного тапеярида Thalassodro-
meus длина черепа 142 см [Kellner, Campos,
2002). Заглазничный гребень у Thalassodromeus
покрыт многочисленными ветвящимися сосуди-
стыми желобками, а сам гребень служил, по-
видимому, для отдачи тепла и защищал от пере-
грева. Клюв этого птерозавра превращен в пару
костных листков, и, возможно, Thalassodromeus,
как и современные чайки-водорезы (Rynchops),
летал у кромки воды и зачерпывал из водоема
пищу, не погружаясь к воду [Kellner, Campos,
2002].
185
Верхнее височное окно Костный гпебень
д Гпазница Сагиттальный гребень **463?-»—-' —"’"""' -$. ' < *&.. '. 5 * Yjr! маД-»^ ^5Xc^ L. ? Fenestra 1 nasopreorbitalis Б Ш7Ш \ <is^f ^^1г"'"' Лт WH ДЙ W\ Боковое tj \ Wk височное окно ^£% 2 cm 1B^
Рис. VI-11. Dsungaripterus weii Young. A - череп сбоку, Б - поясничные позвонки, таз и бедра сбоку (по [Young, 19646], из [Wellnhofer, 19916])
Рис. VI-12. «Phobetor»
parvus Bakhurina. Череп.
Нижний мел Монголии
(по [Бахурина, 1986], из
[Wellnhofer, 19916])
Костный
гребень
Fenestra
nasopreorbitalis
Рис. VI-13. Tapejara \vellnhoferi Kellner. Череп.
Нижний мел Бразилии (по [Wellnhofer, 19916])
Череп Tapejaridae настолько аберрантен, что
выглядит совершенно непохожим на черепа дру-
гих птерозавров. Отмечу все же, что у самых
разных меловых птерозавров ноздря сливается с
предглазничным отверстием, а на черепе образу-
ется носовой гребень. Примером могут служить
птерозавры средней величины Dsungaripteridae и
Anhangueridae,* но предглазничный черепной
гребень у всех этих форм не доходит до передне-
го края челюсти, которая у джунгариптерид об-
разует заостренный беззубый ростр. Джунгари-
птериды известны, главным образом, из нижнего
мела Китая (см. рис. VI-11) и Монголии («Pho-
betor» parvus'. [Бахурина, 1982]), но одна форма
(Puntaripterus) по фрагментарным остаткам ука-
зывается для нижнего мела Аргентины [Bona-
parte, Sanchez, 1975]. Анхангвериды известны по
единственному роду Anhanguera из формации
Сантана Бразилии ([Campos, Kellner, 1985]; рис.
VI-14). Верхнечелюстной премаксиллярный гре-
бень дополняется у анхангверы менее развитым
нижнечелюстным, передние зубы увеличены, хва-
тательного типа. Задняя ориентация вертлужной
впадины позволяет предполагать возможность опо-
ры при стоянии на четыре конечности. Хотя нет
достаточного количества положительных дан-
ных, все же не исключено родство этих семейств
с бразильскими беззубыми птерозаврами. Редкие
и очень небольшие по размерам зубы присущи
родственным между собой бразильским родам
Santanadactylus и Brasileodactylus [Kellner, 1984].
Еще у одного бразильского птерозавра из
формации Сантана - Tropeognathus - предглаз-
ничный и нижнечелюстной гребни развиты на
самом переднем конце морды [Wellnhofer, 1987].
Это самый крупный птерозавр, описанный из
нижнего мела Южной Америки, его череп в дли-
ну достигал 67 см, размах крыльев превышал 6
м. Удлиненный череп тропеогната (рис. VI-15)
ни в малой степени не похож на тапеяридный, но
он обладает несомненным сходством с черепом
Criorhynchus из, по-видимому, более древних от-
ложений Англии (кембриджский зеленый песча-
ник). Криоринх по размерам мельче тропеогната,
имеет сходно расположенные гребни на конце
морды и сходные немночисленные и редко по-
саженные зубы. П. Веллнхофер [Wellnhofer, 1987]
включает оба рода в одно семейство Criorhyn-
chidae.
Почти таким же крупным, как тропеогнат,
был и Cearadactylus, происходящий из формации
187
Рис. VI-14. Anhanguera santanae (Wellnhofer). A - череп, Б - реконструкция скелета. Нижний мел Бразилии
(по [Wellnhofer, 19916])
Сантана Бразилии, выделяемый в самостоятель-
ное семейство Cearadactylidae [Wellnhofer, 1991а,
б]. Грацильный череп церадактиля лишен греб-
ней, зубы на конце морды удлинены, а остальные
немногочисленны, редко посажены и очень малы
- гораздо мельче, чем у криоринхид. Исследова-
тели предполагают, что и криоринхиды, и цера-
дактиль были рыбоядными.
У большинства меловых птерозавров перед-
ние спинные позвонки вместе с поперечными
отростками сливаются между собой, давая проч-
ную опору для лопатки (нотариум). У Nyctosau-
rus в нотариум входят 3 позвонка, у Ornithodes-
mus - 6, у Dsungaripterus и Pteranodon - 8 [Wel-
lnhofer, 1978]. Птеранодон отличается также
массивным заглазничным гребнем (рис. VI-16,
188
Костный
гребень
Fenestra
nasopreorbitalis
Гпазница
Верхнее
височное
окно
Рис. VI-15. Tropeognathus
mesembrinus Wellnhofer.
Череп. Нижний мел Брази-
лии (по [Wellnhofer, 19916])
Рис. VI-16. Pteranodon ingens Marsh. Скелет. Верхний мел (сантон) США (по [Huene von, 1956], из [Хозацкий,
Юрьев, 1964])
VI-17), особенно развитым у Pteranodon stern-
bergi, размах крыльев этого вида достигает 7 м.
Гигантские длинношеие птерозавры позднего
мела выделены в семейство Azhdarchidae [Несов,
1991а, б, в]. Это единственные птерозавры, досто-
верные остатки которых встречаются в Маастрихте.
Самый большой из известных птерозавров - севе-
роамериканский Quetzalcoatlus (рис. VI-18), до-
живший до терминального мела (Маастрихта), -
имел размах крыльев 12 м, а может быть, даже
15,5 м [Lawson, 1975], и весил, предположитель-
но, 86-90 кг. Близкие формы открыты в Мааст-
рихте Иордании (Titanopteryx и Arambourgiania с
размахом крыльев до 12 м), Испании, Франции
[Buffetaut et al., 1997], Израиля и Северной Аф-
рики. Такие гиганты, как птеранодон и Кецалько-
атль в полете использовали преимущественно
парение [Bramwell, Whitfield, 1974]. Помимо Ке-
цалькоатля и его сородичей, в Маастрихте встре-
чаются только меньшие по размерам (размах
крыльев не более 3 м) длинноклювые никтозав-
ры (Nyctosaurus).
У позднемеловых птерозавров, объединенных
в семейства Pteranodontidae, Nyctosauridae и Azh-
darchidae, зубы полностью замещены роговым
чехлом. Для этих семейств характерно также по-
явление затылочного гребня, что особенно свой-
ственно Pteranodontidae. Крупных птеранодонтов
с особо высоким затылочным гребнем исследо-
ватели иногда выделяют в подрод Sternbergia
189
Рис. VI-17. Pteranodon sternbergi Harksen. Череп. Верхний мел (сантон) США (по [Wellnhofer, 19916])
[Miller, 1972]. Но эти тенденции затушевываются
с появлением в верхней юре и нижнем мелу
множества форм с глубокими параллелизмами в
распределении и структуре зубов и сагиттальных
гребней на черепе. Из США описан по фрагмен-
тарным остаткам очень мелкий аждархид Monta-
nazhdarcho с вычисленным размахом крыльев 2
м [McGowen et al., 2002], что косвенно указывает
на независимое увеличение размеров тела у аж-
дархид и птеранодонтид. Из апта (нижний мел)
Бразилии по летному пальцу с характерным Т-об-
разным поперечным сечением фаланг описан воз-
можный аждархид [Martill, Frey, 1999]. Если эта
форма действительно принадлежит к аждархи-
дам, то геологическая древность и пути эволю-
ции этого семейства, в сущности, не раскрыты.
Параллелизмы в развитии признаков Ptero-
dactyloidea сильно затрудняют выявление родст-
ва между ними. Для многих мелких групп семей-
ственного ранга их филогения может быть наме-
чена лишь в обобщенном виде. Во многом выгля-
дит похоже ситуация с филогенезом рамфорин-
хоидей. Соответственно, П. Веллнхофер [Welln-
hofer, 1978] изображает родословное древо пте-
розавров в виде пучка почти параллельных вет-
вей, расходящихся от позднетриасового Eudimor-
phodon (рис. VI-19). Ясно только, что птеродак-
тилоидеи - апоморфная группа по отношению к
рамфоринхоидеям. Среди рамфоринхоидей, как
и среди птеродактилоидей, можно выделить
примитивные и апоморфные семейства. В пер-
вом случае примитивными будут Dimorphodon-
tidae и Eudimorphodontidae, а апоморфными -
Anurognathidae. Среди птеродактилоидей прими-
тивное положение займут Germanodactylidae, Gal-
lodactylidae, Pterodactylidae и, возможно, Cteno-
chasmatidae, а среди апоморфных можно назвать
Pteranodontidae и Azhdarchidae [Аверьянов, 2008].
Птерозавры, по крайней мере, в некоторых
случаях, ходили также по земле, и сохранились
отпечатки следов четырехногого передвижения
птерозавра («Pteraichnus») из верхнеюрской
формации Моррисон в Северной Америке, из
тоара (верхи нижней юры) Германии и из ряда
других мест [Stokes, 1957; Bennett, 1997; Arribas,
Perez, 2000]. Издавна соперничали различные
мнения и взгляды ученых на способность птеро-
завров к бипедальному передвижению по земле,
исходивших [Wellnhofer, 1991а, б] из сравнения
птерозавров или с птицами и динозаврами, или с
летучими мышами. В первом случае возможно
происхождение птерозавров от наземных бе-
гающих предков, во втором - от древесных
[Bennett, 1996а]. О. Абель изображал птеродак-
190
Рис. VI-18. Quetzalcoatlus не всегда боялся даже тираннозавров? (по [Bakker, 1986])
тиля висящим на ветке в положении ленивца
[Abel, 1919, 1925]. Из прежних исследователей с
птицами птерозавров сравнивал Г. Сили [Seeley,
1870], а с летучими мышами - О. Абель [Abel,
1925]. Позднее сторонники точки зрения о про-
исхождении птерозавров от бегающих рептилий,
близких к предкам динозавров, склонились к су-
ждению о способности птерозавров к парасагит-
тальной постановке конечностей при наземном
передвижении и, соответственно, к бипедализму.
К. Падиан [Padian, 19836] считает даже, что пте-
розавры были пальцеходящими рептилиями (рис.
VI-20). Но против парасагиттальной постановки
конечностей птерозавров свидетельствуют осо-
191
Рис. VI-19. Схема стратиграфического распределения птерозавров (по [Wellnhofer, 1978, 19916])
Рис. VI-20. Птерозавр Dimorphodon в бипедальном положении (по [Padian, 19836], из [Кэрролл, 1993])
бенности тазобедренного сустава птерозавров,
который нужно было вывернуть, чтобы привести
конечность в парасагиттальное положение [Welln-
hofer, Vahldiek, 1986; Molnar, 1987; Wellnhofer,
1988, 19916]. Отмечу также, что исследования
стопы Dimorphodon определенно указали на сто-
похождение (а не палыдехождение, как полагал
Падиан) у этого птерозавра [Unwin, 1988; Clark et
al., 1998]. В то же время не исключено, что более
прогрессивные меловые птерозавры могли пере-
двигаться на двух ногах наподобие пингвинов,
даже на не полностью парасагиттально постав-
ленных конечностях [Bennett, 1990,1995].
Ф. фон Хюне был защитником идеи о проис-
хождении птерозавров от небольших древесных
псевдозухий, обладающих кожной складкой, на-
тянутой между конечностями, и способных к
планирующим прыжкам. Прообраз такого предка
фон Хюне видел в плохо изученном Scleromo-
chlus из верхнего триаса Шотландии [Huene,
1914]. Склеромохл, длиной всего 23 см, обладал
большой, но легко построенной головой с боль-
шими черепными отверстиями. Его конечности,
главным образом, задние, очень удлиненные.
Идею Ф. фон Хюне поддержал Г. Артабер [Artha-
ber, 1922]. Но, в отличие от вероятного предка
птерозавров, склеромохл имел короткую шею,
его задние конечности значительно длиннее пе-
редних. Склеромохл больше походил на пры-
гающую, а не планирующую рептилию [Welln-
hofer, 19916].
Пожалуй, наибольшей популярностью сейчас
пользуется идея о происхождении птерозавров
от ближайших предков динозавров, близких к
архозавру Lagosuchus из низов верхнего триаса
Аргентины. Согласно этому предположению,
193
предки птерозавров, как и предки динозавров,
включая Lagosuchus, были не древесными, а на-
земными животными, передвигавшимися бипе-
дально [Romer, 19716, 1972а, б; Padian, 1984;
Gauthier, 1984, 1986]. К этому воззрению присое-
динились М. Бентон [Benton, 1990] и П. Серено
[Sereno, 1991], который утверждал идею о более
раннем ответвлении предков птерозавров от ди-
нозаврового ствола вместе с проблематичным
архозавром Scleromochlus. К. Падиан считал, что
склеромохл не принадлежал к динозаврам, но
некоторые признаки этого архозавра указывают
на его приспособленность, как и предков дино-
завров, к бипедальному бегу. Следовые дорожки
Pteraichnus из вельда Испании отчетливо пока-
зывают, что по земле птерозавры передвигались
квадрупедально, причем их крылья опирались на
субстрат тремя пальцами [Arribas, Perez, 2000].
Как динозавры и их прямые предки, склеромохл
обладал мезотарсальным голеностопным суста-
вом [Padian, 1983а, б]. Отмечу, что и много
раньше К. Падиана и А. Ромера некоторые авто-
ры указывали на возможную связь происхожде-
ния птерозавров с динозаврами [Furbringer, 1900;
Seeley, 1901].
С продинозавровой теорией происхождения
птерозавров в последние годы конкурирует гипо-
теза Р. Вильда [Wild, 1983]. Как и Ф. фон Хюне,
Р. Вильд является сторонником происхождения
птерозавров от древесных предков, способных к
планирующим прыжкам, но, с его точки зрения,
эти предки вообще не были настоящими архо-
заврами, а принадлежали к пролапертилиям или
эозухиям, независимо приобретшим предглаз-
ничное отверстие. Р. Вильд сконструировал ги-
потетического предка птерозавров - «Proptero-
Рис. VI-21. Кладограммы, на которых отражены различные взгляды (А-Е) на происхождение птерозавров
(по [Bennett, 19966])
saurus», которого наделил боковой кожной
складкой, натянутой между конечностями. Спе-
реди эта складка поддерживалась удлиненным
IV пальцем кисти. Подобно птерозаврам, гипоте-
тический «Propterosaurus» обладал зачаточным
пропатагием, натянутым вдоль переднего края
плеча и предплечья, а позади кожная складка со-
единяла бедро с основанием хвоста. Древесную
гипотезу происхождения птерозавров поддержи-
вает также Д. Анвин [Unwin, 1988].
Важное место в построениях Р. Вильда зани-
мают исследования древнейших птерозавров из
верхнего триаса Италии (Eudimorphodon, Peteino-
saurus, Preondactylus), которые не обнаруживают
признаков, приближающих их к древнейшим ар-
хозаврам, а принадлежат к двум или трем раз-
194
личным линиям типичных птерозавров [Zambelli,
1973; Wild, 1978, 1984а, б; Padian, 1986, 19976].
Таз этих птерозавров остается далеким от трех-
лучевого, типичного для текодонтов, стоящих в
системе выше Euparkeria. Типичный трехлуче-
вой таз имеют и Omithodira, включающие теко-
донтовых предков динозавров с мезотарсальным
голеностопным суставом, и Scleromochlus.
П. Веллнхофер [Wellnhofer, 1978] перечисляет
неархозавровые признаки птерозавров, среди ко-
торых называет планстинчатый таз с направлен-
ной вниз лонной костью и замкнутой вертлуж-
ной впадиной; своеобразный препубис, не гомо-
логичный передней ветви лонной кости птицета-
зовых динозавров; отсутствие у птерозавров бо-
кового мандибулярного окна. Р. Вильд дополня-
ет этот перечень рядом других признаков, более
обычных для эозухий и пролацертилий, чем для
текодонтов. Среди них отмечу стрептостилию
quadratum, укороченное qudratojugale, утрату
небных зубов, субтекодонтность зубов, сохране-
ние короноида, удлиненность шейных позвон-
ков, окостенение грудины, мезотарсальный голе-
ностопный сустав, крючковидное metatarsale V.
Зубы у Eudimorphodon, за исключением симфиз-
ных, трех- или пятизубчатые, сходные с зубами
пролацертилии Tanystropheus, когти на малень-
ких пальцах кисти, судя по форме, явно цепкие.
Это подкрепляет мысль о первично древесном
образе жизни птерозавров. По существу, к по-
добному заключению пришел и С. Беннетт [Ben-
nett, 1996а, б], поместивший птерозавров между
пролацертилиями и протерозухиями (Erythrosu-
chidae). По-видимому, Беннетт включает проте-
розухид в это семейство, но, на мой взгляд,
лучше выделить протерозухид в особое семей-
ство и искать предков птерозавров ближе к на-
земным представителям протерозухид. Sclero-
mochlus у Беннетта отделен от предков птеро-
завров и поставлен вместе с Omithodira и пред-
ками динозавров.
Сомнения в архозавровой принадлежности
птерозавров высказывались и ранее [Wellnhofer,
1978, 1988; Kuhn-Schnyder, Rieber, 1984]. К. Би-
ман сомневался даже в принадлежности птеро-
завров к диапсидам [Wiman, 1923]. М. Бентон
также причислял птерозавров к лепидозавро-
морфам [Benton, 1982, 1984а, 1990] и только по-
сле опубликования работ К. Падиана и Ж. Готье
[Padian, 1984; Gauthier, 1984] пришел к выводу о
родстве птерозавров с предками динозавров
[Benton, 1985]. Кладограммы, на которых отра-
жены взгляды различных авторов на происхож-
дение птерозавров, представлены на рис. VI-21.
195
Глава VII
ЗВЕРООБРАЗНЫЕ РЕПТИЛИИ (ТЕРОМОРФЫ), ИЛИ
SYNAPSIDA: ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА. ПЕЛИКОЗАВРЫ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
ТЕРОМОРФ
Тероморфы, или синапсиды, известны с ниж-
ней части верхнего карбона (средний пенсильва-
ний) Новой Шотландии (Канада) - с перерывами
в верхнем мезозое - до палеоцена Западной Ка-
нады. Они пережили расцвет в поздней перми и
раннем триасе, когда тероморфы заселили все
материки вместе с Антарктидой (но до сих пор
не обнаружены в перми Австралии). Со среднего
триаса разнообразие зверообразных стало зату-
хать, и с юры сохранились только тритилодонты.
Реликтовый их представитель встречен в палео-
цене (Chronop erates).
Помимо наличия одного нижнего височного
окна синапсидного типа с височной дугой, огра-
ниченной снизу, как правило, скуловой и чешуй-
чатой костями, а в некоторых случаях - скуловой
и квадратно-скуловой (Varanopseidae,
Cotylorhynchus), в строении скелета тероморфы
имеют мало общих признаков. Почти всегда они
имеют прекрасно развитые птеригоидные попе-
речные отростки, морфологически подвижное
базиптеригоидное сочленение и массивные па-
рокципитальные отростки заднеушных костей,
направленные к верхнему концу чешуйчатой
кости. Явно выраженной ушной вырезки теро-
морфы не имеют, слуховая косточка обычно
массивная, «теропсидного» типа. У примитив-
ных форм заглазничная кость контактирует с
надвисочной. Шейных позвонков обычно 7. Пле-
чевой пояс с двумя коракоидами и Т-образной
межключицей, тазовый пояс обычно пластинча-
тый, без вырезки между лонной и седалищной
костями. Астрагал комплексный, полностью
сформированный.
М.Ф. Ивахненко возражает против наимено-
вания зверообразных рептилий синапсидами,
указывая на то, что нижнее височное окно диап-
сид построено по типу единственного височного
окна зверообразных, и потому для последних оно
не может считаться законным апоморфным при-
знаком [Ивахненко, 2002а; Ivakhnenko, 2003].
Автор подчеркивает, что наличие субапсидной
вырезки, разрывающей контакт квадратно-скуло-
вой и скуловой костей, а также инфрадентальной
(периангулярной) вырезки резко отделяет сфена-
кодонтную группу пеликозавров и терапсид от
офиакодонтной группы (Ophiacodontia, Caseidae
и Varanopseidae) и допускает независимое фор-
мирование синапсидности у офиакодонтов.
Ивахненко утверждает, что офиакодонты по не-
которым признакам удивительно похожи на
примитивных архозавроморф. Из числа этих
признаков он приводит форму со специфической
дорсальной вырезкой верхнего края глазницы,
образование на парокципитальном отростке спе-
циального фланга [Ивахненко, 2002а], форми-
рующего у архозавроморф тимпанальную по-
лость, а также обнаруженную у Varanodon agilis
треугольную впадину перед глазницей, которая,
по его мнению, практически не отличается от
начальных стадий формирования предглазнично-
го окна у примитивных архозавромоф [Ивахнен-
ко, Курзанов, 1978]. Поэтому он относит к теро-
морфам из пеликозавров только сфенакодонтов и
эдафозавров. Тероморф Ивахненко [Ivakhnenko,
2003] кратко характеризует как апопарейальных
ангуститабуляр с синапсидным височным окном.
Таким образом, в этой характеристике вообще не
содержится никаких аутапоморфных признаков.
Отмечу, что пока такое определение тероморф не
имеет широкого распространения. Напомню так-
же, что по введенному М.Ф. Ивахненко [Ivakh-
nenko, 1989] термину апопарейальная конструк-
ция крыши черепа означает слабое скрепление
костей без швов в области бывшей спиракуляр-
ной вырезки.
Другие авторы, в частности А. Ромер [Romer,
1956], относят к зверообразным всех пеликозав-
ров и терапсид, которых, в свою очередь, под-
разделяют на преимущественно хищных терио-
донтов и растительноядных аномодонтов. Одна
из групп териодонтов - цинодонты - была пред-
ковой для млекопитающих. Эволюция териодон-
тов отмечена постепенным приобретением при-
знаков, характерных для млекопитающих, что
196
особенно характерно для цинодонтов. Границы
между наиболее прогрессивными цинодонтами и
самыми примитивными позднетриасовыми мле-
копитающими становятся нечеткими.
Мало что можно сообщить о происхождении
тероморф. Морфологическое сходство связывает
примитивных пеликозавров с сеймуриаморфами,
соленодонзавридами, примитивными диадекто-
морфными котилозаврами и капторинидами, но
оно имеет нечетко выраженный, «обрывочный»
характер. У всех перечисленных групп, кроме
Diadectes, птеригоиды приобретают характерные
для рептилий (и тероморф) поперечные отрост-
ки. Исключая примитивных капториноморф се-
мейства Protorothyrididae и, возможно, солено-
донзаврид, парокципитальные отростки мощно
развиты и скрепляют мозговую коробку с щеч-
ной областью. У диадектоморфных и каптори-
номорфных котилозавров, как и у пеликозавров,
нет межвисочной кости, но только у лимносце-
лид и пеликозавров заглазничная кость контак-
тирует с надвисочной. У лимносцелид, каптори-
номорфных котилозавров и пеликозавров нет на-
стоящей ушной вырезки, слуховая косточка у
этих форм массивная. Скорее всего, происхожде-
ние тероморф связано с примитивнейшими кап-
ториноморфами или их ближайшими предками.
Число шейных позвонков у тероморф дости-
гает 7, но задние из них слабо отличаются от
спинных. Как у большинства примитивных реп-
тилий, атлант сохраняет самостоятельные нев-
ральные дуги, более необычно сохранение само-
стоятельных невральных дуг проатланта. У более
примитивных тероморф только два крестцовых
позвонка. В плечевом поясе у примитивных
форм сохраняется клейтрум. Коракоидов два.
Время от времени появляются высказывания
исследователей, что теменной глаз, характерный
для большинства палеозойских наземных позво-
ночных, играл определенную роль в их терморе-
гуляции [Ефремов, 19546]. То же относится и к
тероморфам. Значение теменного глаза для тер-
морегуляции с определенностью не выяснено, но в
одной из последних коллективных книг по теро-
морфам, изданной в США в 1986 г., этому вопросу
посвящен крупный раздел [Hotton et al., 1986].
В изучении ископаемых терапсид исключи-
тельную роль сыграли находки терапсид из
верхней перми и триаса Южной Африки. На
южноафриканском материале разработана зо-
нальная биостратиграфия континентальной
верхней перми и триаса, нашедшая широчайшее
употребление [Broom, 1932]. На территории Вос-
точной Европы наиболее удачная зональная
стратиграфия разработана И.А. Ефремовым
[19546]. В последние десятилетия эти зональные
схемы коренным образом переработаны и изме-
нены. Для справок и удобства пользования при-
вожу вариант современной зональной схемы для
группы Бофор (верхней перми и нижнего триаса)
Южной Африки в сочетании с общепринятыми
региональными стратиграфическими подразде-
лениями [Johnson et al., 1997; Catuneanu, Hancox,
Rubidge, 1998]:
формация Бюргерсдорп — зона Cynognathus
формация Кальберг -------зона Lystrosaurus
формация Байлфур---------зона Dicynodon
/-----зОна Cistecephalus
формация Миддлтон--------зона Tropidostoma
/-----зона Pristerognathus
формация Коонап----------зона Tapinocephalus
/--------зона Eodicynodon.
Для сравнения приведу в упрощенном виде
стратиграфическую схему верхнепермских и
триасовых отложений Восточно-Европейской
платформы в сочетании со схемой фаунистиче-
ских комплексов Восточной Европы, принятую в
сводке [Ивахненко и др., 1997]:
Средний триас: ладиний: верхний подъярус,
букобайский горизонт: фауна Mastodonsaurus;
нижний подъярус ладиния и анизий: донгузский
горизонт: фауна Eryosuchus.
Нижний триас: верхний оленёк, яренгский
надгоризонт: фауна Parotosaurus} нижний оленёк
и индский ярус, ветлужский надгоризонт: фауна
Wetlugosaurus (выделяются сверху вниз группи-
ровки: Vyborosaurus-Angusaurus, Angusaurus,
Benthosuchus—Thoosuchus, Tupilakosaurus-Luzoce-
phalus).
Верхняя пермь: верхнетатарский подъярус,
надзона Scutosaurus, отвечающая вятскому (зоны
Archosaurus rossicus, Scutosaurus karpinskii с под-
зонами Chroniosuchus paradoxus и Jarilinus mira-
bilis) и северодвинскому горизонтам (зоны Proel-
ginia permiana с подзонами Chroniosaurus levis и
Ch. dongusensis и зона Deltavjatia vjatkensis).
Верхнетатарский подъярус фаунистически
соответствует териодонтовому суперкомплексу с
вязниковским и соколковским комплексами, в
последнем сверху вниз выделяются соколков-
ский, ильинский и котельничский субкомплексы.
Нижнетатарский подъярус, уржумский гори-
зонт и казанский ярус, надзона Titanophoneus
(зоны Ulemosaurus svijagensis, Estemmenosuchus
uralensis и Parabradysaurus silantjevi). Нижнета-
тарский подъярус и уфимский ярус фаунистиче-
197
Рис. VII-1. Реконструкция прогрессивного пеликозавра Dimetrodon (по [Westphal, 1988])
ски соответствует диноцефаловому суперком-
плексу, в котором выделяются ишеевский и
очерский комплексы, в последнем выделяются
очерский и голюшерминский субкомплексы.
Ишеевский субкомплекс параллелизуется с ма-
локинельским субкомплексом. Уфимский ярус,
шешминский горизонт (зона Clamorosaurus пис-
tumus, эриопидный суперкомплекс с интинским
комплексом). Надзона Titanophoneus диноцефа-
лового суперкомплекса с нижней частью зоны
Parabradysaurus silantjevi на схеме цитирован-
ных авторов заходит в верхнюю часть уфимского
яруса. В целом, диноцефаловый суперкомплекс
параллелизуется с мезенским комплексом севера
Европейской России.
Приведенная схема постоянно совершенству-
ется. Особенно плодотворно работают над упо-
рядочиванием стратиграфии верхней перми Рос-
сии М.Ф. Ивахненко и В.К. Голубев [Golubev,
2005]. Весьма ценные обзоры эволюции поздне-
палеозойских тетрапод сделали А.Г. Сенников
[20066] и М.Ф. Ивахненко [2001, 2006].
В понимании эволюционного значения фауны
позднепермских тероморф России огромную
роль сыграли исследования Э. Олсона, занимав-
шегося преимущественно раннепермскими теро-
морфами Северной Америки [Olson, 1962, 1971].
ПЕЛИКОЗАВРЫ
Примитивные тероморфы, относимые к пели-
козаврам (Pelycosauria), известны из верхнего
карбона и нижней перми Северной Америки и
Западной Европы и казанского яруса верхней
перми Европейской России. Сомнительные ос-
татки происходят из низов верхней перми Юж-
ной Африки (зона Tapinocephalus), а также из
нижнетатарского подъяруса севера Европейской
России (Mesenosaurus).
Пеликозавры характеризуются горизонталь-
ной, широкой постановкой конечностей, унасле-
дованной от древнейших амфибий. У многих на
спине развит высокий гребень, значение которо-
го не вполне ясно (рис. VII-1). От примитивных
амфибий пеликозавры унаследовали винтообраз-
ную форму проксимальных сочленений плеча и
бедра (рис. VII-2). Плечевая кость необычно
расширенная для рептилий, особенно в дисталь-
ном отделе, где над радиальным надмыщелком
развит массивный энтэпикондилярный, или су-
пинаторный, отросток. При перемещении жи-
вотного движения передней конечности сопро-
вождаются поворотом предплечья относительно
плеча, а движения задней конечности упрощены,
хотя их тоже сопровождает поворот голени от-
носительно бедра [Jenkins, 1973; Kemp, 1982].
По сравнению с капториноморфами пелико-
завры - крупные ящеры с длиной тела 1,0-4,5 м,
но описан и относительно мелкий (~0,5 м) пели-
козавр - эдафозавр lanthosaurus из верхнего кар-
бона США.
М.Ф. Ивахненко [2008а] выделяет офиакодон-
тов и казеид в особый подкласс Ophiacomorhha,
который, по его мнению, независимо приобрел
некоторые синапсидные признаки. Офиакоморф
Ивахненко разделяет на два отряда - офиакодон-
198
Рис. VII-2. Скелет конечностей и их поясов прогрессивного пеликозавра Dimetrodon. А, Б - передняя конеч-
ность; В, Г, Д- задняя конечность (по [Kemp, 1982])
тов и казезавров. В число офиакодонтов входят
кроме собственно офиакодонтов также Varano-
psidae, включая мезенозавров, а в число казезав-
ров - Eothyrididae и собственно казеиды. На осо-
бое положение казеид в системе указывает
строение их септомаксиллы, необычно массив-
ной и широко выходящей на крышу черепа по
крайней мере у Ennatosaurus [Татаринов, Ереми-
на, 1975]. В некоторых отношениях необычны
также Varanopsidae и мезенозавры. Но установ-
ление особого подкласса для этих форм я считаю
преждевременным. Особые сомнения вызывает у
меня выделение в особый подкласс собственно
офиакодонтид.
Придерживаясь общепринятого объема груп-
пы пеликозавров, я, в отличие от М.Ф. Ивах-
ненко [2002а, 2008а; Ivakhnenko, 2003], отношу к
ним и офиакодонтов, и казеид, и варанопсеид.
Обычно пеликозавров разделяют на три основ-
ные группы: офиакодонтов, примитивных пред-
ковых форм, известных уже из верхнего карбона,
и относительно крупных, преимущественно ры-
199
боядных, форм из нижней перми; эдафозавров,
примущественно растительноядных пеликозав-
ров, также появившихся еще в раннем карбоне,
но особенно многочисленных в ранней перми; и
сфенакодонтов, преобладавших в ранней перми,
по наличию дополнительного наружного отрост-
ка (lamina reflecta) на angulare сходных уже с
высшими тероморфами - терапсидами [Romer,
Price, 1940]. Со временем выявилась целесооб-
разность выделения в особую группу, по-види-
мому, растительноядного семейства Caseidae, ко-
торое А. Ромер и Л. Прайс относили к эдафозав-
рам, а также семейства Varanopseidae.
По морфологии черепа типичные пеликозав-
ры отличаются относительно короткой заглаз-
ничной частью головы. У большинства форм,
кроме высших сфенакодонтных пеликозавров,
слезная кость длинная и достигает ноздри. Ви-
сочное окно обычно относительно небольшое и
снизу ограничено скуловой и чешуйчатой костя-
ми, а сверху - чешуйчатой и заглазничной. Это
отличает пеликозавров от высших тероморф -
терапсид. Но в пермском семействе Varanopse-
idae височное окно увеличено в размерах, а квад-
ратно-скуловая кость, как и у терапсид, входит в
край височного окна. В нижней челюсти обычно
два короноида.
Самыми примитивными пеликозаврами те-
перь часто называют эотиридид (Eothyrididae),
частью появившихся уже в начале позднего кар-
бона США (Eothyris parkeyi, Archaeothyris floren-
sis: рис. VII-3). К эотиридидам относят также
один-два рода из нижней перми США. Эотири-
диды мало чем отличаются от примитивных
мелких офиакодонтов, которые своеобразны раз-
ве что удлиненным передним отростком квад-
ратно-скуловой кости, практически соприка-
сающимся с максиллой; А. Ромер и Л. Прайс
[Romer, Price, 1940] отнесли их к примитивным
офиакодонтам.
У меня вызывает сомнения наметившаяся в
последнее время тенденция сближать эотиридид
с аберрантными растительноядными пермскими
пеликозаврами семейства Caseidae, обладателями
уменьшенного числа челюстных зубов, снабжен-
ных дополнительными зубцами. Казеиды отли-
чаются от эотиридид, как и от большинства пе-
ликозавров, не только укороченной слезной ко-
стью, что отчасти связано с укорочением морды
и увеличением ноздрей, но и сильно увеличен-
ной септомаксиллой. Казеиды мне кажутся весь-
ма обособленной группой пеликозавров. Они из-
вестны из верхов нижней перми США и Фран-
Рис. VII-3. Archaeothyris florensis Reisz. Череп: А -
сверху, Б - сбоку. Верхи среднего карбона Канады
(по [Carroll, 1987])
ции, нижней части верхней перми США и верх-
ней перми (казанский ярус) Архангельской об-
ласти России. Эти растительноядные ящеры мас-
сивного телосложения имели относительно ко-
роткую морду и широкий в затылке череп. Для
них характерны необычно крупные ноздри, а
также ямчатая скульптура костей крыши черепа.
Число челюстных зубов уменьшено, исключая
передние конические резцы; зубы умеренно или
выражение пильчатые, с листовидными корон-
ками. Небные зубы относительно небольшие, но
покрывают и парасфеноидный ростр. Размеры
большинства казеид более 1 м, но Cotylorhynchus
romeri (рис. VII-4, VII-5) достигал в длину 3 м
[Stovall, Price, Romer, 1966]. Этот пеликозавр от-
личается также массивностью конечностей, при-
чем число фаланг сократилось до 2, 2, 3, 3, 2.
Число крестцовых позвонков возросло до 3, а у
Angelosaurus romeri даже до 4.
Необычно крупные ноздри у казеид отмечают
все авторы. По крайней мере, у российского
Ennatosaurus tecton увеличение ноздрей связано
с закрытием их задней части необычно массив-
ной септомаксиллой, которая выходит не только
на задний, но и на верхний край ноздри, по кото-
рому септомаксилла эннатозавра широко сочле-
няется с носовой костью (рис. VII-6). Топогра-
фически септомаксилла эннатозавра имеет неко-
торое сходство с комплексом rostrale laterale и
tectale superior кистеперых рыб [Татаринов, Ере-
мина, 1975; Maddin, Sidor, Reisz, 2008]. Обычно
такой септомаксиллы у остальных известных в
этом отношении тетрапод не бывает, хотя у мно-
гих пеликозавров септомаксилла хорошо разви-
200
10 см
Рис. ¥11-4. Cotylorhynchus romeri Stovall. Реконструкция скелета. Верхи нижней перми США (по [Stovall, Price,
Romer, 1966])
Рис. VII-5. Cotylorhynchus romeri Stovall. Череп: A - сбоку, Б - сверху, В - снизу. Верхи нижней перми США
(по [Romer, Price, 1940])
201
Рис. VII-6. Ennatosaurus tecton Efremov. Череп: A - сверху, Б - снизу, В - сбоку. Верхняя пермь
(верхнетатарский подъярус) Архангельской области (по [Ивахненко и др., 1997])
та. У североамериканского раннепермского эо-
тиридида Oedalops септомаксилла полностью за-
крывает нижний край очень длинной ноздри
[Langston, 1965]. У эдафозавров она погружена
глубоко в ноздрю и соприкасается со слезной и
носовой костями, будучи отделена от этих кос-
тей отверстиями. У многих сфенакодонтов, на-
пример, у Dimetrodon, септомаксилла развита по
всему заднему краю ноздри и достигает наверху
носовой кости, образуя вдающийся в ноздрю пе-
редний «дерминтермедиальный» отросток. От
максиллы - а у примитивнейшего сфенакодонта
Haptodus также от слезной кости - септомаксил-
ла сфенакодонтов отделена отверстиями [Romer,
Price, 1940; Currie, 1979]. Это показывает, что
септомаксилла пеликозавров изучена еще недос-
таточно.
Р. Рейс [Reisz, 1986] объединяет эотиридид с
казеидами в подклассе Caseasauria. Такое объе-
динение мне кажется сомнительным.
Один из самых древних пеликозавров - Аг-
chaeothyris florensis из самых низов верхнего
карбона Канады - отнесен к семейству Ophiaco-
dontidae, известному начиная с верхней части
среднего карбона Канады и США [Reisz, 1972],
но, главным образом, из верхнего карбона и
нижней перми США и Канады. Офиакодонты
известны также из верхнего карбона (стефанский
ярус) Франции. Ранее их считали самыми прими-
тивными пеликозаврами. По соседству с ними,
на кладограмме ниже офиакодонтов, теперь час-
то помещают малоспециализированных вараноп-
сеид, размером более 1 м [Brinkman, Eberth,
1983; Reisz, 1986].
202
Рис. VII-7. Ophiacodon retroversus Cope. Скелет. Верхи нижней перми США (по [Romer, Price, 1940])
5 см
Рис. VII-8. Aerosaurus wellesi Langston et Reisz. Скелет. Нижняя пермь США (по [Reisz, 1986])
Офиакодонтиды сильно специализированы
хотя бы вследствие резко удлиненной морды.
А. Ромер и Л. Прайс сочли их полуводными ры-
боядами [Romer, Price, 1940], некоторые виды
типового рода Ophiacodon превышали в длину
4 м (рис. VII-7).
Относительно некрупные ящеры Varanopse-
idae резко отличаются от большинства пелико-
завров сравнительно невысоким черепом и круп-
ными резмерами височного окна, нижний край
которого образован квадратно-скуловой костью.
Последняя может соприкасаться с максиллой, и
по крайней мере в одном случае (Pyozia
mesenensis из низов верхней перми Архангель-
ской области России) скуловая кость теряет кон-
такт с височным окном [Anderson, Reisz, 2004].
Имеется у Pyozia и маленькая межптеригоидная
яма.
В остальном варанопсеиды по строению мало
отличаются от офиакодонтид (Aerosaurus wellesv.
рис. VII-8). Варанопсеиды известны, главным
образом, из нижней перми Северной Америки,
но недавно их открыли также в верхнем карбоне
Южной Африки и США [Reisz, Dilkes, Beman,
1998; Reisz, Dilkes, 2003] и в низах верхней пер-
ми России. Напомню, что в свете новых данных
в это семейство, возможно, следует включить и
Mesenosaurus romeri из одновозрастных с Pyozia
отложений [Reisz, Berman, 2001]. Д. Уотсон от-
носил мезенозавра к примитивнейшим диапсидам
[Watson, 1957], а М.Ф. Ивахненко и С.М. Курза-
нов [1978] - к примитивным архозаврам.
Эдафозавров (Edaphosauria) исследователи
считают растительноядными пеликозаврами и
наиболее сходными с варанопсеидами или офиа-
кодонтами. У типичных эдафозавров (Edapho-
saurus) морда относительно короткая, хотя и уд-
линенная по сравнению с казеидами; надглаз-
ничная часть крыши черепа снабжена широкими
выростами, образованными лобными и задне-
лобными костями. Зубы гомодонтные, чуть за-
остренные на конце, многорядные на нижней че-
люсти. Сходные гомодонтные зубы сплошь по-
крывают птеригоиды, а также значительную
часть небных костей и сошников. Такие зубы по-
зволяют предполагать питание мягкой расти-
тельной пищей. Остистые отростки спинных и,
отчасти, задних шейных позвонков резко удли-
нены и усажены поперечными отростками.
В длину Edaphosaurus достигал 3 м (рис. VII-9).
У плохо известного lanthosaurus из верхнего
карбона США дополнительные ряды гомодонт-
ных зубов на нижней челюсти и на небе не вы-
ражены, но из-за удлиненности остистых отрост-
ков, усаженных поперечными отростками; пред-
полагается его принадлежность к эдафозаврам.
Сфенакодонты (Sphenacodontidae) - высшие
пеликозавры, с которыми связывают происхож-
дение высших зверообразных, или терапсид.
Главный апоморфный признак сфенакодонтов -
203
Рис. VII-9. Edaphosaurus pogonias Cope. A - реконструкция скелета. Череп: Б - сверху, В - снизу, Г - сзади, Д -
сбоку. Нижняя пермь Северной Америки (по [Carroll, 1987])
204
Рис. VII-10. Реконструкция поверхностной челюст-
ной мускулатуры Dimetrodon. А - поверхностные
мышцы, Б - глубокие мышцы. Нижняя пермь США
(по [Barghusen, 1973] из [Carroll, 1987])
появление в задней части нижней челюсти на-
ружной пластины angulare, прикрывающей глав-
ную часть этой кости. Функции наружного лепе-
стка неясны. У цинодонтов он участвует в фор-
мировании полости среднего уха маммального
типа, но у сфенакодонтов он явно имел другое
назначение. Исследователи предполагают, что у
сфенакодонтов наружный лепесток прикрывал
заднюю крыловидную мышцу нижней челюсти
(рис. VII-10) [Barghusen, 1973], однако значение
этого признака остается неясным.
Сфенакодонты появились в самом позднем
карбоне Северной Америки и Западной Европы и
достигли расцвета в ранней перми этих регионов.
Из общих особенностей сфенакодонтов отмечу
укорочение квадратно-скуловой кости, оттес-
няемой от края височного окна и сближенной с
квадратной костью, а также заметное удлинение
остистых отростков спинных позвонков. Самые
примитивные сфенакодонты, выделенные в под-
семейство Haptodontinae, представлены одним
родом Haptodus из верхнего карбона Западной
Европы и Северной Америки - сравнительно ма-
лых (~2 м) ящеров ([Currie, 1979]; рис. VII-11).
Из примитивных признаков сфенакодонтов от-
мечу сохранение длинных слезных костей, вхо-
дящих в ноздрю, и сошниковых зубов на небе.
Второе подсемейство - Secodontosaurinae - пред-
ставлено родом Secodontosaurus из нижней пер-
ми США. Для этого род характерна необычно
удлиненная морда, хотя слезная кость сильно
укорочена. Наиболее многочисленно по числу
родов подсемейство Sphenacodontinae, появив-
шееся уже в позднем карбоне Западной Европы,
но достигшее особого многообразия в ранней
перми Северной Америки. Это крупные пелико-
завры размером 3 м и более. Морда короткая, хо-
тя несколько длиннее, чем у эдафозавров. Челю-
стное сочленение сильно опущено по отноше-
нию к зубному ряду и поперечно расширено.
Клыки сильно развиты, причем не только на
верхней, но и на нижней челюсти. Самый много-
численный по числу видов род - Dimetrodon
(рис. VII-12, VII-13).
Любопытно, что у большинства видов сфена-
кодонтин, как и у эдафозаров (Edaphosaurus), ос-
тистые остростки позвонков резко удлинились
(рис. VII-13) и образовали «парус» из натянутой
кожи (см. рис. VII-1). У сфенакодонтов удлинен-
ные остистые отростки прямые, без поперечных
перекладин, развитых у эдафозавров. «Парус»
мог использоваться для обогрева на солнце или
для отдачи избыточного тепла. Путем моделиро-
вания подсчитано, что «парус» значительно ус-
корял обогрев крупного диметродона: при весе
200 кг тело с расправленным парусом нагрева-
лось на солнце с 26 до 32° С за 80 мин, а без «па-
руса» - за 205 мин [Bramwell, Fellgett, 1973].
Dimetrodon teutonis описан из нижней перми
(формация Тамбах) Германии (Тюрингия). Этот
вид отличают сравнительно мелкие размеры, он
более привязан к наземным битопам, чем северо-
американские диметродоны [Berman et al., 2001].
Сходство с пеликозаврами по расположению
костей крыши черепа имеет и древнейшая West-
lothiana, у которой тоже имеется контакт между
205
Рис. VII-11. Haptodus baylei Gaudry. Череп: A - сбоку, Б - снизу, В - сверху. Верхний карбон Франции
(по [Reisz, 1986])
206
Рис. VII-12. Dimetrodon hmbatus Cope. Череп: A - с нижней челюстью сбоку, Б - снизу, В - сверху, Г - сзади
Нижняя пермь США (по [Romer, Price, 1940])
207
Рис. VII-13. Dimetrodon limbatus Cope. Скелет. Нижняя пермь США (по [Romer, Price, 1940])
208
Рис. VII-15. Кладограмма терапсид, включающая их пеликозавровых предков (сфенакодонтов)
(по [Hopson, Barghusen, 1986])
заглазничной и надвисочной костями и также от-
сутствует ушная вырезка, но у этой формы не
развиты поперечные птеригоидные отростки, а
сами птеригоиды, задняя половина небных кос-
тей и, возможно, парасфеноид покрыты шагре-
нью мелких зубов, напоминающих лантанозухо-
вые [Smithson et al., 1994]. У некоторых пелико-
завров, например, у Dimetrodon, птеригоиды и
небные кости также покрыты шагренью, но она
редко бывает на парасфеноиде; кроме того, на
флангах поперечных отростков птеригоидов
обычно развиты более крупные зубы. Наконец, у
пеликозавров, представителей всех перечислен-
ных групп, а также у вестлотианы сочленовный
отросток подвздошной кости направлен назад.
Более примитивное состояние представлено у
антракозавров, у которых сочленовный отросток
раздвоен, его верхняя часть сочленяется с един-
ственным крестцовым позвонком, а его задний
отросток соединяется связками с двумя перед-
ними хвостовыми позвонками.
Факты доказывают, что зверообразные репти-
лии, скорее всего, не произошли непосредствен-
но от капториноморф, которых можно считать
лишь сестринской по отношению к ним группой.
В еще более отдаленном родстве со зверообраз-
ными может находиться вестлотиана. Непосред-
ственные предки тероморф пока неизвестны.
Современные кладограммы пеликозавров от-
ражены на рис. VII-14. Кладограмма терапсид,
включающая их вероятных сфенакодонтовых
предков, представлена на рис. VII-15.
209
Глава VIII
ТЕРАПСИДЫ: ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА.
ДЕЙНОЦЕФАЛЫ И ГОРГОНОПСЫ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
ТЕРАПСИД
Высшие зверообразные рептилии, или терап-
сиды (Therapsida), морфологически разнообраз-
ны, поэтому для анализа вопроса их происхож-
дения особый смысл имеют признаки их прими-
тивных представителей. Дж. Хопсон и Г. Барг-
хьюзен [Hopson, Barghusen, 1986] присоединяют-
ся к авторам, особо выделяющим признаки, сви-
детельствующие о родстве терапсид с одной из
групп пеликозавров - сфенакодонтами. У терап-
сид, по сравнению с пеликозаврами, заметно
увеличено височное окно, но со сфенакодонтами
они сходны и наличием на нижней челюсти ото-
гнутой наружной пластины angulare, и утратой
скулового отростка quadratojugalе, замещенного
отростком squamosum, и увеличением высоты
максиллы, отделяющей укороченную слезную
кость от области ноздри; в передней части мак-
силлы и в соответствующей области нижней че-
люсти развиваются клыки. Парокципитальный
отросток удлиняется, и у более примитивных те-
рапсид он направлен вниз и наружу. Ретроарти-
кулярный отросток нижней челюсти у прими-
тивных терапсид (особенно у фтинозухий и гор-
гонопсов), как и у сфенакодонтов, массивен и
отогнут вниз.
Из апоморфий собственно терапсид, помимо
увеличения размеров височного окна, исследова-
тели отмечают: утрату supratemporale; выражен-
ный лицевой отросток септомаксиллы, вклинива-
ющийся между носовой и челюстной костями;
более высокую, чем у пеликозавров, максиллу,
которая в передней части, соединившись с носо-
вой костью, отделяет слезную кость от ноздри и
септомаксиллы; удлинение восходящих отрост-
ков премаксилл; образование вырезки в верхнем
крае наружной ламины angulare; уменьшение
размеров межптеригоидной ямы; расширение
сошника между хоанами. Для примитивных те-
рапсид типично положение теменного отверстия
на костном бугорке. Дж. Хопсон и Г. Баргхьюзен
отмечали также появление на затылочной по-
верхности squamosum желобка «наружного слу-
хового прохода» и дальнейшее увеличение клы-
ков, но первый признак не выражен у примитив-
ных синапсид, а крупные клыки характерны,
главным образом, для горгонопсов, тероцефалов
и дицинодонтов. Дополнительно можно отме-
тить тесную связь quadratojugale с quadratum.
В дальнейшей работе Дж. Хопсон [Hopson, 1991]
отмечает и некоторые признаки посткраниально-
го скелета (сужение лопатки, укорочение меж-
ключицы, разрастание вперед подвздошной кос-
ти, стройность длинных костей конечностей,
сигмовидную изогнутость бедренной кости, го-
ловка которой слегка выступает медиально, дис-
ковидную форму «избыточных» для маммальной
фаланговой формулы фаланг III и IV пальцев.
Изменения в костях конечностей связаны с про-
грессом локомоции. Имеются определенные
признаки парасагиттальной постановки задних
конечностей терапсид.
Р. Кэрролл [Carroll, 1987] допускал отделение
терапсид от самых примитивных сфенакодонтов
«в любое время между верхним пенсильванием и
средней пермью». В качестве представителя та-
ких сфенакодонтов он называл североамерикан-
ского Haptodus. Но М. Лорин и Р. Рейс [Laurin,
Reisz, 1990, 1996] считают наиболее близким к
предкам терапсид некрупного (череп длиной
<10 см) синапсида Tetraceratops insignis из ниж-
ней перми Техаса. А. Ромер и Л. Прайс [Romer,
Price, 1940] условно относили этого курьезного
четырехрогого тероморфа к офиакодонтным пе-
ликозаврам семейства Eothyrididae. Максилла у
тетрацератопса невысокая и не отделяет слезную
кость от ноздри, септомаксилла не имеет длин-
ного, характерного для терапсид лицевого отро-
стка. Но размеры височного окна у тетрацера-
топса увеличены, в передней части максиллы
развиты клыки. М. Лорин и Р. Рейс показали, что
у тетрацератопса имелась отогнутая пластинка
angulare, зубы на эктоптеригоидах у него отсут-
ствовали, а квадратно-скуловая кость была ма-
ленькой. Лорин и Рейс относят тетрацератопса к
терапсидам, хотя, вероятно, его можно считать
аберрантным сфенакодонтом, сохранявшим не-
высокую максиллу.
210
В 1895 г. Г. Сили выделил в составе высших
синапсид (по его классификации - Therosuchia),
кроме териодонтов и аномодонтов, или дицино-
донтов, новую базальную группу дейноцефалов
(Deinocephalia). Эта классификация была факти-
чески общепринятой до 1950-х гг. Но открытие
древних терапсид казанского и раннетатарского
возраста в Приуралье привело к мысли о целесо-
образности внесения изменений в эту классифи-
кацию. В 1956 г. Д. Уотсон и А. Ромер [Watson,
Romer, 1956; Romer, 1956] разделили дейноцефа-
лов на хищных и растительноядных и включили
первых в число териодонтов, а вторых - в число
аномодонтов. Ю.А. Орлов (1958) склонен был
сближать хищных дейноцефалов с териодонта-
ми. Э. Олсон [Olson, 1962] установил инфраот-
ряд Eotheriodontia, включающий фтинозухид, би-
армозухид (вместе с эотитанозухом) и бритопо-
дид. Л. Бунстра [Boonstra, 1963] исключил бри-
топодид из этой группы, которую он назвал
«Eotitanosuchia». Э. Олсон [Olson, 1971] выделил
базальную группу Eotitanosuchidae и Phthinosu-
chidae, а прочих дейноцефалов разделил на три
группы: 1) Deuterosauridae и Tapinocephalidae;
2) Estemmenosuchidae; 3) Titanophoneidae с Britho-
podidae и Titanosuchidae. Но П.К. Чудинов [1983]
оставил бритоподид в составе дейноцефалов.
Я же принял предложенный Л. Бунстра объем
эотериодонтов [Татаринов, 1974].
К концу XX в. широкое распространение по-
лучило разделение терапсид на три основные
группы: базальные дейноцефалы и боковые вет-
ви - преимущественно хищные териодонты и
растительноядные дицинодонты. А. Ромер [Ro-
mer, 1966] объединяет дейноцефалов и дицино-
донтов, а также сравнительно небольшие расти-
тельноядные инфраотряды Venyukoviamorpha и
Dromasauria в подотряд Anomodontia.
Попытку капитальной реконструкции класси-
фикации пеликозавров и низших терапсид с ши-
рокой ревизией их родственных соотношений
предпринял М.Ф. Ивахненко [2002а, б: Ivakh-
nenko, 2003]. Он предположил, что основной
процесс в эволюции тероморф связан с оптими-
зацией челюстного аппарата, что прослеживается
при изучении строения аддукторной области
этих рептилий. Ивахненко выделил четыре типа
строения: офиакодонтный, сфенакодонтный, эо-
териодонтный (примитивно-терапсидный) и эв-
териодонтный. Офиакодонтная конструкция
проиллюстрирована на примере Mesenosaurus.
Стенка аддукторной полости даже при сильном
развитии височного окна (Mesenosaurus) узкая и
211
медиальная ее сторона ограничена структурами
квадратной ветви небно-квадратного хряща -
широким эпиптеригоидом и высокой квадратной
костью. Между этими структурами и латераль-
ной стенкой мозговой коробки по всей высоте
черепа сохраняется эпиптериковая полость, от-
деляющая заднюю часть первичной верхней че-
люсти от мозговой коробки. Верхняя головка
квадратной кости связана с дорсальным флангом
squamosum, образующим два отростка - узкий и
короткий латеральный для заглазничной кости и
широкий медиальный, подстилающий надвисоч-
ную и теменную кости.
При сфенакодонтной конструкции эпиптери-
ковая полость сохраняется только в нижней час-
ти, высота quadratum уменьшена за счет разрас-
тания squamosum между площадкой для верхней
головки quadratum и дорсальным флангом, под-
стилающим теменной щит. Область tectum ро-
steius мозговой коробки образует широкую суб-
вертикальную пластину, выходящую к squamo-
sum над quadratum. Ивахненко предположил, что
у сфенакодонтов часть челюстных аддукторов
начала крепиться к передневерхней стенке моз-
говой коробки.
Эотериодонтная конструкция, характерная
для горгонопсов, дейноцефалов и аномодонтов,
по существу, отличается от сфенакодонтной
только пропорциями. Эта конструкция проиллю-
стрирована на примере Biarmosuchus и горгоноп-
са Suchogorgon. Вследствие дальнейшего умень-
шения высоты quadratum и увеличения высоты
надквадратной области squamosum эпиптерико-
вая полость превращается в узкий канал над
квадратной ветвью птеригоида. Tectum posterius
и tectum synoticum срастаются в единую верти-
кальную пластину, к боковой поверхности perio-
ticum широко прикрепляются челюстные аддук-
торы. Squamosum крепится к периотике по сто-
ронам посттемпорального отверстия - по лате-
ральному флангу supraoccipitale в районе парок-
ципитального отростка (в примитивном виде, ви-
димо, через остаток supratemporale). Quadratoju-
gale теряет контакт со squamosum, образуется вы-
резка в задней части боковой поверхности черепа.
Эвтериодонтная конструкция, проиллюстри-
рованная на примере скалопозавра Karenites,
резко отличается от вышеописанных. Задний от-
росток заглазничной кости короток, а верхний
край височного окна образован теменной ко-
стью. Сохраняется высокая эпиптериковая по-
лость, но ее латеральная стенка в задней части
образована не quadratum, а особым вентролате-
ральным отростком squasomum, впервые опи-
санным К. Мендрез у скалопозавра Regisaurus
[Mendrez, 1972]. Squamosum не подстилает те-
менную кость, а широко перекрывает ее сверху.
Специальной площадки для причленения tectum
posterius нет, периотика и squamosum контакти-
руют только в области мастоидного отростка.
М.Ф. Ивахненко [2002а, б: Ivakhnenko, 2003]
считает, что, помимо приблизительного сходства
формы, между squamosum эотериодонтов и эвте-
риодонтов мало общего. Это утверждение про-
иллюстрировано изображениями squamosum гор-
гонопса Suchogorgon и скалопозавра Karenites.
Особое значение М.Ф. Ивахненко придал раз-
личиям в топографии чешуйчатой кости зверо-
образных. На основании этих данных Ивахненко
разделил тероморф на две группы: первая вклю-
чает параквадратобазальных тероморф (Ophiaco-
dontia, Sphenacodontia), а также Eotheriodontia
(Gorgonopia, Dinocephalia, Gorgodontia и Anomo-
dontia); вторая объединяет сквамобазальных те-
роморф (Eutheriodontia). В первой группе особое
положение занимают офиакодонты, у которых
эпиптериковая полость высокая, отсутствует ан-
гулярный карман внутри от ангулярного лепест-
ка и присутствует контакт между скуловой и
квадратно-скуловой костями. Изначально в пер-
вой группе в височной области имелись две кос-
ти - над височная и чешуйчатая, но после редук-
ции supratemporale чешуйчатая, расположенная у
пеликозавров на palatoquadratum, оказалась рас-
положенной на ушной капсуле. Эдафозавры
включаются в сфенакодонтную подгруппу, по-
скольку они имеют сфенакодонтную конструк-
цию с узким эпиптеригоидом, выходом челюст-
ных аддукторов к верхней части мозговой ко-
робки, хорошо развитый ангулярный лепесток и
короткую квадратно-скуловую кость. Отмечу
сразу, что в действительности эдафозавры не
имеют ангулярного лепестка с ангулярным кар-
маном, а из известных в этом отношении офиа-
кодонтов широкий эпиптеригоид имеется только
у Mesenosaurus и Tetraceratops. Но систематиче-
ское положение обоих родов не вызывает особых
сомнений. В любом случае, горгонопсий Ивах-
ненко вывел из состава «настоящих» сквамоба-
зальных териодонтов.
М.Ф. Ивахненко [Ivakhnenko, 2005] пришел к
выводу об отсутствии гомологии чешуйчатой
кости у параквадратобазальных и сквамобазаль-
ных тероморф. Автор считает несомненной го-
мологию чешуйчатой кости млекопитающих
(и сквамобазальных эвтериодонтов) с supratem-
porale примитивных офиакодонтов и сфенако-
донтов. «Чешуйчатая» кость параквадратоба-
зальных тероморф, по Ивахненко, гомологична
второй, ниже расположенной, кости височной
области. Рудимент supratemporale Ивахненко
[2002а] обнаружил у горгонопса Suchogorgon.
Сквамобазальных териодонтов, или эвтерио-
донтов, Ивахненко склонен выводить от предков,
расположенных на сквамобазальном уровне. Но
приведенные изображения черепа различных
зверообразных только укрепили меня в сомнени-
ях в правоте идеи Ивахненко относительно раз-
личной гомологии чешуйчатых костей у пара-
квадратобазальных и сквамобазальных тероморф
(рис. VIII-1).
Непонятно, почему Ивахненко считает эпи-
птериковую полость эвтериодонтов (и млекопи-
тающих) ограниченной снаружи отростком
squasomum - ведь это противоречит исходному
определению эпиптериковой полости млекопи-
тающих как пространства внутри от алисфеноида
(эпиптеригоида, окостенения восходящего отро-
стка исходного palatoquadratum) и вторично
включенного в мозговую коробку у млекопи-
тающих [Gaupp, 1905; Goodrich, 1930; De Beer,
1937; Kuhn, Zeller, 1987]. На самом деле упомя-
нутый отросток squamosum расположен позади
эпиптериковой полости и алисфеноида, хотя у
млекопитающих он может разрастаться под те-
менной костью далеко вперед. У цинодонтов, у
которых эпиптеригоид превращается в алисфе-
ноид, он образует, по крайней мере, часть пред-
ушной стенки мозговой коробки [Татаринов,
1984; Kemack D., Kermack К., 1984; Gow, 1986].
Сверху и сзади в образование предушной стенки
у примитивных млекопитающих, в частности у
монотремат, может вносить свою лепту окосте-
нение сфенообтураторной мембраны, связанной
позади с ушной капсулой (рис. VIII-2). Эта кость
получила название lamina obturans [Vanderbroek,
1964].
В группу «настоящих» териодонтов (эвтерио-
донтов) входят, как правило, хищные терапсиды
с хорошо развитыми и сжатыми с боков клыка-
ми. Только у тритилодонтов, вторично ставших
растительноядными, клыки отсутствуют. Не
дифференцированы клыки и у отдельных скало-
позавров, а также у проблематичных терапсид -
Niaftasuchus и Nikkasaurus из нижнетатарского
подъяруса верхней перми. Резцы конические, из-
редка долотовидные [Ивахненко, 20026]. Заклы-
ковые зубы всегда однорядные, чаще кониче-
ские, у многих скалопозавров и примитивных
212
Рис. VIII-1. Череп различных тероморф сбоку. Пеликозавры: А — Vciranosaurus, Б — Dimetrodon. В — дейноцефал
Biarmosuchus. Г - горгонопс Leontocephalus. Цинодонты: Д - Procynosuchus, Е - Thrinaxodon,
Ж - Probainognathus. 3 - примитивное млекопитающее Morganucodon (по [Sidor, Hopson, 1998])
цинодонтов трехзубчатые, у бауриаморфов, гом-
фодонтных цинодонтов и у тритилодонтов попе-
речно расширенные, со сложным многорядным
набором бугорков. Базикраниальная ось прямая,
в передней части не изогнутая вниз, как у дици-
нодонтов. Затылок широкий, зачастую вогнутый
с боков, почти вертикальный или верхней частью
наклоненный вперед. Обе ушные кости обычно
сливаются в периотику. Сошник почти всегда
непарный, обычно без зубов. Крыловидные кос-
213
Рис. VIII-2. Задняя часть черепа сбоку: А - прогрессивный цинодонт Pachygenelus monus Watson, Б - однопро-
ходное млекопитающее утконос Ornithorhynchus anatinus (Shaw) (по [Hopson, Rougier, 1993])
ти высших цинодонтов с хорошо развитыми по-
перечными отростками. У прогрессивных терио-
донтов за счет соединения небных отростков
максилл и, реже, небных костей образуется вто-
ричное костное небо. Челюстное сочленение
обычно двухмыщелковое, расположено впереди
затылочного. Венечный отросток нижней челю-
сти обычно хорошо развит, у высших цинодон-
тов и бауриаморф он очень массивный. Незави-
симо он образовался и у горгонопсий.
Традиционно териодонты считались монофи-
летической группой. Первоначально в их состав
включили только исходно хищных терапсид с
развитым венечным отростком, поднимающимся
над верхним краем нижней челюсти. В таком
объеме териодонтов разделили на горгонопсов,
тероцефалов, цинодонтов и вторично раститель-
ноядных гомфодонтных цинодонтов, и тритило-
донтов. Но позднее исследователи выявили, что
примитивные горгонопсы - Ictidorhinidae и Bur-
netiidae, а также отдельные скалопозавры - не
имеют на нижней челюсти четко выраженного
венечного отростка. Совершенно не развит ве-
нечный отросток и у примитивных эотериодон-
тов, исключая типичных горгонопсий.
Дальнейшее развититие системе терапсид
придал М.Ф. Ивахненко [Ivakhnenko, 2003], раз-
деливший синапсид на сфенакодонтов, эдафо-
завров и собственно териодонтов. Последние
разделены на Eotherapsida, или эотериодонтов
(горгонопсов, дейноцефалов и аномодонтов), и
Eutherapsida (собственно териодонтов) с мозго-
вой коробкой алисфеноидного типа, с высокой и
широкой эпиптериковой полостью. У Eotherap-
sida эпиптериковая полость редуцирована. Пер-
вая группа, таким образом, из числа терапсид
объединяет дейноцефалов, горгонопсов и аномо-
донтов. Большая часть пеликозавров, кроме
офиакодонтов, включена в сфенакодонтно-эоте-
риодонтную группу.
Формальный диагноз этих групп основан на
отсутствии у первой из них высокой эпиптерико-
вой полости, образованной медиальной стенкой
аддукторной ямы между латеральной стенкой
мозговой коробки (передней пластиной перед-
неушной кости) и единой вертикальной пласти-
ной, образованной срастающимися друг с дру-
гом tectum posterius, tectum synoticum и
opisthoticum. Чешуйчатая кость в этой группе
контактирует с задним отростком заглазничной
кости и подстилает теменную кость. У эвтерио-
донтной группы эпиптериковая полость высо-
кая, медиальную стенку аддукторной ямы обра-
зуют расширенный эпиптеригоид и особый пе-
редний фланг чешуйчатой кости - «anteroven-
tral process» [Mendrez, 1972, рис. 7], отсутствую-
щий у предыдущей группы. Чешуйчатая кость
не контактирует с заглазничной и перекрывает
теменную кость сверху.
В настоящей монографии считаю преждевре-
менным разделять всех зверообразых на пара-
квадратобазальных и сквамобазальных. Я сохра-
няю в традиционном объеме пеликозавров, рас-
сматривая в их числе сфенакодонтов, а также
таксон терапсид, в котором рассматриваю как
параквадратобазальных, так и сквамобазальных
высших зверообразных. По принципам клади-
стической систематики можно, и даже удобнее
214
pmx
ip
pal
Рис. VIII-3. Дейноцефал Anteosaurus magnifi-
cus Watson. Парасагиттальный разрез черепа.
Верхняя пермь (зона Tapinocephalus) Южной
Африки (по [King, 1988])
объединить хотя бы сфенакодонтов с настоящи-
ми терапсидами ([Sidor, Hopson, 1998]; см. рис.
VIII-5). Отмечу также, что принимаемую Ивах-
ненко возможность разделения зверообразных по
размерам эпиптериковой полости (не редуциро-
ванной у эвтериодонтов и превращенной в узкий
канал у эотериодонтов), я не считаю строго дока-
занной. Во всяком случае, у немногих дейноце-
фалов, у которых эпиптеригоид хорошо извес-
тен, его восходящая ветвь столь же высока, хотя
и узка, как у примитивных цинодонтов и даже
современных лепидозавров. У южноафриканско-
го дейноцефала Anteosaurus magnificus верхнюю
часть восходящей ветви эпиптеригоида продол-
жает кзади необычно развитый сфенэтмоид, дос-
тигающий области шва между лобной и темен-
ной костями, но ее отношение к эпиптериковой
полости осталось неясным (рис. VIII-3). Задний
край восходящей ветви ограничивает отверстие
для выхода тройничного нерва. Уже упоминав-
шийся внутренний отросток чешуйчатой кости
выстилает нижний фланг теменной кости и про-
ходит над ушной капсулой. Я считаю сомни-
тельным, что отросток этот в прямом смысле
слова выстилает эпиптериковую полость, хотя
нужно отметить, что у антеозавра нижневнут-
ренний его край граничит с внутренним краем
самого верхнего конца восходящего отростка
эпиптеригоида.
Такая же узкая, но почти столь же высокая
восходящая ветвь эпиптеригоида известна у
Ulemosaurus svijagensis из татарского яруса Вос-
точной Европы [Татаринов, 1976], у которого
связи этой кости со сфенэтмоидом и чешуйчатой
костью остались невыясненными. У улемозавра
эта ветвь имеет большое сходство с эпиптери-
гоидом лепидозавров. Узкий, но высокий эпи-
птеригоид, почти достигающий наверху области
теменного отверстия, имеется у многих горго-
нопсий, например у Gorgonops torvus [Sigogneau,
1970; Sigogneau-Russell, 1989]; правда, в цитиро-
ванных работах эпиптеригоид горгонопсов изо-
бражен как передняя предушная часть проотики,
отделенная швом от основной части этой кости.
Палочковидный умеренно высокий эпиптериго-
ид, по-видимому, имеется у примитивного цино-
донта Dvinia, ошибочно описанный в качестве
прегипофизарного отростка базисфеноида [Тата-
ринов, 1976]. У прогрессивных цинодонтов эпи-
птериковая полость в связи с ее вхождением в
стенку эндокрания может быть очень небольшой,
хотя это обстоятельство маскируется развитием в
верхней части этой области lamina obturans.
Крошечную эпиптериковую полость обычно
имеют и млекопитащие, у которых через нее
проходит первая (г. ophthalmicus profundus), а
иногда вторая ветви (г. maxillaris) тройничного
нерва (рис. VIII-4). Но высокий и очень узкий
восходящий отросток эпиптеригоида известен у
ряда дицинодонтов хорошей сохранности (Kin-
goria [Сох, 1959]; Robertia [Cluver, Hotton,
1981]). В целом, картина восходящего отростка
эпиптеригоида не дает оснований для определе-
ния четких различий по этому признаку только
двух групп терапсид.
Традиционное филогенетическое древо и одна
из наиболее популярных кладограмм терапсид
представлены на рис. VIII-5.
215
Рис. VIII-4. Схема строения задней части эндокрания.
А - цинодонт, Б - раннеюрское млекопитающее
Morganucodon, В - утконос
(по [Hopson, Rougier, 1993])
ДЕЙНОЦЕФАЛЫ
Дейноцефалы - крупные тяжело сложенные
терапсиды, зачастую с признаками перехода к
растительноядности. Д. Кинг [King, 1988] выде-
ляет для дейноцефалов четыре следующие апо-
морфии, характеризующие их вместе с настоя-
щими аномодонтами. Короноиды у них отсутст-
вуют, ноздри с конца морды сдвинуты назад и,
как у биармозухов и эотитанозухов, разделены
сильно удлиненными восходящими отростками
премаксилл, вклинивающимися между носовыми
костями, сошник желобчатый, внутренний тро-
хантер бедренной кости не развит. Нижнечелю-
стные резцы обычно у дейноцефалов заходят
между верхнечелюстными.
Дейноцефалов исследователи разделяют на
две группы - титанозухий и тапиноцефалов. За-
частую титанозухий относят к предкам терио-
донтов, а тапиноцефалов - к предкам дицино-
донтов, и иногда дейноцефалы не выделяются
как самостоятельная группа. Д. Кинг [King, 1988]
включает дейноцефалов в число аномодонтов в
ранге инфраотряда, но она выделяет среди них в
качестве самостоятельной группы эстемменозу-
хов (архаичная группа, близкая к примитивным
териодонтам). У Д. Сигоньо-Расселл [Sigogneau-
Russell, 1989], в системе которой также отсутст-
вуют дейноцефалы, из прежних дейноцефалов в
число примитивных териодонтов попадает се-
мейство Eotitanosuchidae и частично также
Biarmosuchidae. Но многие исследователи про-
должают рассматривать дейноцефалов как про-
межуточную группу между сфенакодонтными
пеликозаврами и аномодонтами. М.Ф. Ивахненко
[Ivakhnenko, 2003] признает самостоятельность
дейноцефалов, но он считает эстемменозухов
растительноядными потомками близких к горго-
нопсам эотериодонтов и даже относит эстемме-
нозухов к подотряду горгонопсий. По-моему, эс-
темменозухов все-таки правильнее включать в
состав дейноцефалов и рассматривать как сест-
ринскую по отношению к аномодонтам группу,
ответвившуюся от примитивных хищных дейно-
цефалов и находящуюся практически на уровне
эотериодонтов.
Следует напомнить, что систему дейноцефа-
лов тщательно разработал М.Ф. Ивахненко
[20086], описавший ряд примитивных форм из
нижних горизонтов верхней перми России. Не-
обходимо также учитывать многие достижения
Л. Бунстра [Boonstra, 1952, 1954а, б, в, 1964,
1965, 1968 и др.], П.К. Чудинова [1983] и Д. Кинг
[King, 1988]. В отличие от М.Ф. Ивахненко, я ос-
тавляю эстемменозухов в составе дейноцефалов.
Помимо обычных подразделений дейноцефа-
лов (титанозухов и тапиноцефалов), М.Ф. Ивах-
ненко [20086] выделяет и третий, по его системе,
самый примитивный инфраотряд - Eotitanosu-
chida, близкий по содержанию к установленному
Э. Олсоном [Olson, 1962] инфраотряду Eotherio-
dontia. В диагнозе Ивахненко эта группа харак-
теризуется маленьким, почти изометрическим
височным окном, горизонтально расположенной
скуловой дугой и, по предположению Ивахнен-
ко, стрептостилической квадратной костью. Эо-
титанозухи известны только из низов верхней
перми Европейской России. Из трех семейств два
монотипических описаны Ивахненко из Мезени
Архангельской области по родам Niaftasuchus
[Ивахненко, 1990] и Microurania [Ивахненко,
19956]. Это мелкие, по сравнению с обычными
дейноцефалами, ящеры, особенно микроурания,
размеры черепа которой не превышали 5 см. Они
несут черты растительноядности. У няфтазуха нет
настоящих клыков, резцы долотовидные, щечные
зубы с листовидными коронками. У микроурании,
216
A
Б
Рис. VIII-5. Схемы филогении зверообразных. А - традиционное филогенетическое древо терапсид (по [Чуди-
нов, 1983]): I - отряд Eotheriodontia, семейства: 1 - Biarmosuchidae, 2 - Eotitanosuchidae, 3 - Phthinosuchidae, 4 -
Phthinosauridae; II - отряд Gorgonopia; III - отряд Eutheriodontia; надотряд Deinocephalia: IV - отряд Titanosu-
chia, семейства: 5 - Brithopodidae, 6 - Deuterosauridae, 7 - Anteosauridae, 8 - Titanosuchidae, 9 -
Estemmenosuchidae; V - отряд Tapinocephalia, семейства: 10 - Tapinocephalidae, 11 - Styracocephalidae; надотряд
Anomodontia: VI - отряд Venyukoviamorpha, семейство Venyukoviidae, подсемейства: 12a-Otsheriinae, 126-
Venyukoviinae; VII - отряд Dicynodontia; Б - популярная кладограмма тероморф (no [Sidor, Hopson, 1998])
217
Рис. VIII-6. Eotitanosuchus
olsoni Tchudinov. Череп:
A - сверху, Б - сбоку, В -
снизу. Верхняя пермь (ка-
занский ярус) Европейской
России (по [Чудинов, 1983])
по крайней мере, на нижней челюсти, резцы с
уплощенными пятками. Эотитанозух с близким к
нему родом Biarmosuchus впервые описаны
П.К. Чудиновым [1960, 1983]. Длина черепа у
этих ящеров до 70 см, он узкий, высокий в пред-
глазничной области. Эти ящеры имеют длинные
клыки и многочисленные щечные зубы. Конеч-
ности относительно длинные. М.Ф. Ивахненко
[Ivakhnenko, 2005] считает эотитанозуха (рис.
VIII-6) и другие близкие формы (Biarmosuchus и
Ivantosaurus) синонимами и по правилу приори-
тета называет этот род Biarmosuchus, хотя
Д. Сигоньо-Расселл [Sigogneau-Russell, 1989]
выделила биармозухов в особый инфраотряд.
Нужно заметить, что сколько-нибудь тесное
родство няфтазуха и микроурании с эотитанозу-
хом, крупнейшим представителем выделенного
М.Ф. Ивахненко инфраотряда Eotitanosuchia, из-
за неполноты материала отстается недоказан-
ным. Но несомненно, что Eotitanosuchus, вклю-
218
чая Biarmosuchus, имеют много общего со сфе-
накодонтными пеликозаврами. Височная область
черепа у них относительно укорочена, предлоб-
ная кость длиннее слезной. Число резцов увели-
чено до 7 наверху и до 5 в нижней челюсти. Чис-
ло заклыковых зубов превышает 11.
Настоящие дейноцефалы. Примитивные ти-
танозухи типа Titanophoneus из нижнетатарского
подъяруса верхней перми (рис. VIII-7) обладали
несомненным сходством с эотитанозухом, указы-
вающим на происхождение их от близких к эоти-
танозуху форм, и, бесспорно, были хищниками.
Характерные для большинства титанозухов «пя-
точки» на резцах у титанофона только зачаточны
и практически не выражены. Интересно, что
практически все известные в этом отношении
дейноцефалы имели на конечностях маммальную
фаланговую формулу: 2, 3, 3, 3, 3. По этому при-
знаку дейноцефалы ближе к млекопитающим,
чем даже горгонопсы и примитивные эвтерио-
донты.
Практически общепринято разделение дейно-
цефалов на более примитивных, преимущест-
венно хищных, титанозухов (Titanosuchia) и спе-
циализированных растительноядных тапиноце-
фалов (Tapinocephalia). П.К. Чудинов [1983] раз-
делял титанозухов на пять семейств: Brithopodi-
dae, Deuterosauridae, Estemmenosuchidae, Anteo-
sauridae и Titanosuchidae, а тапиноцефалов на два
семейства: Tapinocephalidae и Styracocephalidae.
М.Ф. Ивахненко [1995а; Ivakhnenko, 2003], а
также Ивахненко и др. [1997] сохраняют разде-
ление дейноцефалов на титанозухов и тапиноце-
фалов, но выделяют в каждой из групп по два
надсемейства: Titanosuchoidea и Deuterosauroidea
в титанозухах и Tapinocephaloidea и Struthioce-
phaloidea в тапиноцефалах. К титанозухоидам
Ивахненко относит и семейство Biseridentidae,
описанное в качестве эотитанозухид из верхней
перми провинции Ганьсу и отличающееся, в ча-
стности, двухрядным расположением задних
щечных зубов [Li, Cheng, 1997]. Еще два рода
дейноцефалов из той же провинции Китая (Sino-
phoneus и Stenocybus [Li, Rubidge, Cheng, 1996;
Li, Cheng, 1997; Cheng, Li, 1997]) отнесены авто-
рами к примитивным антеозавридам и выделены
в особое семейство Stenocybusidae. До этих на-
ходок из Китая настоящие дейноцефалы были
известны только из Южной Африки и Западной
России.
Большие изменения в систему дейноцефалов
внесла Д. Кинг [King, 1988], разделив дейноце-
фалов, принимаемых ею в ранге подотряда, на
219
два надсемейства - Estemmenosuchoidea и Anteo-
sauroidea. В последних автор различает только
два семейства: Brithopodidae с подсемействами
Brithopodinae и Anteosaurinae и Titanosuchidae с
подсемействами Titanosuchinae и Tapinocephali-
пае. Таким образом, Кинг попыталась покончить
с разделением дейноцефалов на преимуществен-
но хищных титанозухов и вполе растительнояд-
ных тапиноцефалов.
М.Ф. Ивахненко сделал важное для номен-
клатуры замечание о статусе распространенного
ранее наименования Brithopodidae Efremov, 1954,
присвоенного по «первому дейноцефалу» Britho-
pus priscus Kutorga, 1838, описанному из верхне-
пермских медистых песчаников Южного При-
уралья по дистальному эпифизу плеча и опреде-
ленному при первоописании в качестве неполно-
зубого млекопитающего (Edentata). К дейноце-
фалам Brithopus был отнесен много позднее
И.А. Ефремовым [19546]. Название семейства
оказалось неудачным не только в силу неполно-
ты остатков. Другие остатки, ассоциированные с
бритопусом И.А. Ефремовым, оказались также
неполными. П.К. Чудинов [1983] подчеркнул,
что бритопус определенно является сборным ро-
дом. М.Ф. Ивахненко [Ивахненко и др., 1997]
включает В. priscus в синонимику фтинозухид-
ного эотериодонта Dinosaurus murchisoni [Fi-
scher, 1847], положение которого в системе так-
же недостоверно. Д. Кинг [King, 1988] включает
Dinosaurus murchisoni в синонимику рода Bri-
thopus, которого относит все же к хищным дей-
ноцефалам. Неопределенность систематического
положения Brithopus побуждает меня вслед за
Ивахненко отказаться от рассмотрения бритопо-
дид в качестве валидного семейства дейноцефа-
лов. По моему мнению, валидным названием для
аналогичной по объему группы дейноцефалов,
не включающей Titanosuchidae sensu [King,
1988], должны стать Titanophoneidae Watson et
Romer, 1956.
По М.Ф. Ивахненко [Ivakhnenko, 2003], для
инфраотряда Titanosuchida характерно увеличе-
ние височного окна за счет его разрастания назад
и вниз, пологий изгиб вниз тонкой скуловой ду-
ги, отсутствие стрептостилии и клиноринхии.
Почти все эти признаки выражены неотчетливо,
что показывает сравнение черепов Eotitanosuchus
и титанозухов Titanophoneus и Anteosaurus (рис.
VIII-8).
М.Ф. Ивахненко [Ivakhnenko, 2003] относит
Titanophoneus к семейству Anteosauridae, вклю-
ченному им в надсемейство Deuterosauroidea.
Рис. VIII-7. Titanophoneus potens Efremov. A - скелет. Череп: Б - сбоку, В - сверху, Г - снизу, Д - сзади. Нижняя
челюсть: Е - снаружи, Ж - изнутри. Верхняя пермь (нижнетатарский подъярус) Татарстана (по [Орлов, 1958])
220
Рис. VIII-8. Anteosaurus magnificus Watson. Череп: A - сбоку, Б - сверху. Верхняя пермь (зона Tapinocephalus)
Южной Африки (по [Kemp, 1982])
Семейство Titanosuchidae sensu [King, 1988] мно-
гие исследователи полагают приспособленным к
всеядности на основании листовидной формы и
пильчатости их многочисленных щечных зубов,
но Ивахненко считает их зубной аппарат захва-
тывающим. Как и тапиноцефалы, Titanosuchus
имеет массивные резцы с хорошо выраженными
площадками для перетирания пищи по заднему
краю, но сохраняет умеренно развитые клыки.
Челюстное сочленение расположено впереди
уровня затылочного, но смещено назад меньше,
чем у тапиноцефалов. Череп в заглазничной об-
ласти не поднимается так круто вверх, как у та-
пиноцефалов, височные окна значительно более
крупные и разрастаются вверх, давая место для
прикрепления наружного челюстного аддуктора.
Чешуйчатая кость по нижнему краю височного
окна менее высокая, чем у тапиноцефалов, а
межптеригоидная яма развита больше. Небные
зубы редуцированы [King, 1988].
Хорошо известны только два рода титанозу-
хид - Titanosuchus и Jonkeria из зоны Tapinoce-
phalus Южной Африки. М.Ф. Ивахненко с соав-
торами [1997; Ivakhnenko, 2003] относят к тита-
нозухидам также российские роды - Microsyodon
из нижнеказанского подъяруса Удмуртии и
Archaeosyodon из нижнетатарского подъяруса
Пермской области. Микросиодон известен по
изолированной максилле с пильчатыми по зад-
нему краю заклыковыми зубами, его принадлеж-
221
ность к титанозухидам возможна, хотя надежно
может быть установлена лишь с описанием до-
полнительного материала. Археосиодон описан
по почти полному черепу, отличающемуся от ти-
танозухид в объеме, принимаемом Л. Бунстра
[Boonstra, 1972] и Д. Кинг [King, 1988], прекрас-
но развитыми небными зубами горгонопсового
типа на небно-птеригоидных буграх. Этот при-
знак сближает археосиодона с родами Syodon,
Titanophoneus и Doliosauriscus из фауны Тата-
рии, ранее обычно относимых к семейству
Brithopodidae [Чудинов, 1983; King, 1988].
У этих дейноцефалов на резцах появляются
характерные лингвальные площадки, зачаточные
у титанофонеид и антеозаврид, но хорошо выра-
женные у дейтерозаврид. Число заклыковых зу-
бов меньше, чем у эстемменозухид, их не более
10-11. Челюстное сочленение расположено впе-
реди уровня затылочного, височное окно остает-
ся крупным, но, в отличие от эстемменозухид, на
наружной поверхности заглазничной кости появ-
ляется отчетливая площадка для наружного че-
люстного аддуктора. У более примитивных ти-
танофонеид (Archaeosyodon, Syodon) озубленные
бугры на небе отчетливо разделены по горгоноп-
совому типу на небные и птеригоидные. У Мпе-
meiosaurus эти бугры обособлены слабо, а у та-
ких форм как Titanophoneus птеригоидная часть
бугров не развита. Syodon из России вместе с
южноафриканским родом Australosyodon [Rubid-
ge, 1994], отличающиеся от Titanophoneus более
массивыми щечными зубами, выделены в семей-
ство Syodontidae [Ивахненко, 1994].
У южноафриканских антеозаврид лингваль-
ная площадка на резцах развита только в зача-
точной степени, щечные зубы уплощенные, за-
зубренные. Число щечных зубов не более 8,
обычно уменьшено и число резцов. Птеригоид-
ная часть озубления неба не развита. Череп, осо-
бенно у крупного рода Anteosaurus, с утолще-
ниями в височной области и на angulare.
Тапиноцефалы (настоящие растительно-
ядные дейноцефалы). Голова в естественном
положении несколько опущена вниз, в связи с
чем затылочный мыщелок тоже опущен вниз.
Кости в задней части черепа более толстые. Ви-
сочное окно маленькое, чешуйчатая кость книзу
очень высокая и оттесняет скуловую кость от
края височного окна. Парокципитальные отрост-
ки отогнуты вниз. Челюстное сочленение, как и у
титанозухид, расположено позади уровня челю-
стного. Крыловидные кости соединяются по сре-
динной линии непосредственно спереди базисфе-
ноида, но впереди их контакта на уровне слабо
развитых поперечных отростков птеригоидов
имеется щелевидная межптеригоидная яма. Ино-
гда окостеневают латеросфеноиды, с которыми
может соединяться сфенэтмоид. В предчелюст-
ной кости 3-5 резцов, в максилле до 17 зубов.
Небольшие клыки сохраняются только у Styraco-
cephalus. Резцы массивные, с хорошо развитыми
площадками по их заднему (внутреннему) краю.
Щечные зубы обычно многочисленные, утол-
щенные, с пятками и внутренними гребнями.
Небные зубы обычно редуцированы или утраче-
ны, лучше они сохраняются на palatina у Styraco-
cephalus. Фаланговая формула маммального типа
- 2, 3, 3, 3, 3, концевые фаланги расширенные.
В целом, тапиноцефалы, по сравнению со
всеми остальными дейноцефалами, по-видимо-
му, наиболее близки к титанозухидам. За исклю-
чением очень примитивного рода Ulemosaurus из
верхнетатарского подъяруса Восточной Европы,
все остальные тапиноцефалы известны только из
верхней перми Южной Африки, откуда описано
более 15 родов тапиноцефалов. М.Ф. Ивахненко
улемозавра выделяет в особое семейство [Ivakh-
nenko, 2004]. У него на эктоптеригоидах и при-
лежащей части птеригоидных флангов различи-
мы следы небных зубов (рис. VIII-9). У южноаф-
риканского Moschops верхняя часть височного
окна значительно уже, чем у улемозавра, темен-
ная часть черепа утолщена, затылок менее во-
гнут, а туловище, возможно, более массивное
(рис. VIII-10). Struthiocephalus отличается срав-
нительно длинной мордой, круто поднимающей-
ся на уровне глазниц (рис. VIII-11). Небольшие
глазницы отграничены сверху предлобными и
заднелобными костями, лобные кости не участ-
вуют в их окаймлении. Особняком стоит
Styracocephalus (рис. VIII-12), отличающийся на-
личием небольших клыков, крутым подъемом
черепа на уровне глазниц и резким наклоном за-
тылка. Челюстное сочленение расположено су-
щественно впереди уровня затылочного, а ниж-
няя челюсть укорочена. Над глазницами у этой
формы два выроста, один развит под глазницами
на отростке чешуйчатой кости. Хорошо развиты
зубы на небных костях. На основании последне-
го признака Л. Бунстра [Boonstra, 1953а] полага-
ет, что стиракоцефала, а, возможно, и струтио-
цефала следует считать весьма ранним ответвле-
нием от остальных тапиноцефалов. Возможно и
присоединение к этой группе форм также про-
блематичного Riebeekosaurus. М.Ф. Ивахненко
[Ivakhnenko, 2003] считает, что стиракоцефала
нужно отнести к бурнетиидным горгонопсам.
Эстемменозухиды и ропалодонтиды. Эс-
темменозухи - вторично растительноядные при-
митивные терапсиды, отличающиеся от обычных
титанозухов отсутствием отпечатков выхода на-
ружного челюстного аддуктора на заглазничной
кости (рис. VIII-13). Этот признак отделяет эс-
темменозухов от типичных дейноцефалов и, по
мнению М.Ф. Ивахненко, позволяет причислять
их к эотериодонтам [Ивахненко и др., 1997] или
даже к горгонопсам в широком смысле [Ивах-
ненко, 2000; Ivakhnenko, 2003]. Отпечатки на-
ружного челюстного аддуктора неясны у многих
тапиноцефалов, но у последних височные окна
невелики, а у эстемменозухов, наоборот, более
развиты, чем обычно бывает у титанозухов, в то
время как заглазничная дуга тонкая и широкая.
Резцы крупные, конические, загнутые назад.
Клыки округлые в сечении, острые. Заклыковые
зубы многочисленные (до 21 в нижней челюсти),
с низкими коронками, уплощенные лингвально.
На нижней челюсти заклыковые зубы смещены
внутрь из-за развития на зубной кости широкой
лабиальной площадки, причем передние щечные
зубы заходят внутрь от основания клыка. Шов
между восходящими отростками премаксилл и
носовыми костями эстемменозухов явственно
неразличим. Ангулярный лепесток развит силь-
нее, чем у сфенакодонтов, и занимает почти
треть площади всей угловой кости; детально ан-
222
Рис. VIII-9. Ulemosaurus svijagensis Efremov. Череп: A - сбоку, Б - снизу, В - сзади. Г - слуховая косточка.
Верхняя пермь (нижнетатарский подъярус) Татарстана (А, Б - по [Чудинов, 1983]; В, Г - по [Татаринов, 1976])
гулярный лепесток и прикрываемая им полость
описаны у эстемменозуха и типичных дейноце-
фалов [Ивахненко, 2002а]. Внутренняя поверх-
ность лепестка гребнем разделяет прикрытую
лепестком полость надвое, меньшая верхняя
часть сужается книзу и переходит в обширную
нижнюю часть полости. В передненижнем углу
полости по нижнему краю угловой кости развита
отчетливая вырезка. У примитивных хищных
дейноцефалов типа Syodon внешний гребень по
переднему краю ангулярного лепестка развит
слабее, чем у эстемменозуха, но прикрываемая
лепестком полость сходна по строению с эстем-
менозуховой.
Типичные эстемменозухи известны только из
нижнетатарского подъяруса Пермской области.
Внешне их череп отличается наличием массив-
ных костных выростов. Лобно-теменная область
несет у эстемменозуха пару одиночных или раз-
двоенных выростов, а скуловые кости впереди
украшены массивными наростами. Особенно
сильно развиты выросты у сравнительно мелкого
вида Estemmenosuchus mirabilis с длиной черепа
до 40 см. Череп у этого вида расширен в затылке,
а надглазничные выросты особо длинные, вет-
вящиеся на вершине (см. рис. VIII-13, Б). У обо-
их видов явственно утолщены также максиллы
кнаружи от клыков. Затылочный мыщелок на-
223
Рис. VIII-10. Moschops capensis Broom. Скелет. Верхняя пермь (зона Tapinocephcdus) Южной Африки
(по [Gregory, 1926])
клонен вниз, но челюстное сочленение, в отли-
чие от тапиноцефалов, смещено вперед от уров-
ня затылочного. Межптеригоидная яма щелевид-
ная. Небные зубы развиты на слитых друг с дру-
гом небно-птеригоидных буграх и на сошнике.
М.Ф. Ивахненко [2000; Ivakhnenko, 2003] вы-
деляет эстемменозухид в особый инфраотряд
горгонопсов, сближаемый им с бурнетиидами,
но прочие авторы [Чудинов, 1983; King, 1988]
рассматривают эстемменозухов в качестве дей-
ноцефалов. Хотя эстемменозухи хорошо обо-
соблены от обычных дейноцефалов, я все же
считаю преждевременным отнесение их к гор-
гонопсам. В таком случае приходится допус-
кать, что прикрепление наружного челюстного
аддуктора распространилось на наружную по-
верхность заглазничной кости уже в ходе эво-
люции дейноцефалов. Эстемменозухид отделяет
от прочих дейноцефалов также наличие зубов
на сошнике.
П.К. Чудинов [1983] относит к эстемменозу-
хам еще три рода из нижнетатарского подъяруса
Кировской области: Molybdopygus, описанного
по тазовому поясу с крестцом, Anoplosuchus и
Zo-pherosuchus (описаны каждый по неполному
черепу из одного местонахождения с эстемме-
нозу-хами). М.Ф. Ивахненко и др. [1997] склон-
ны счи-тать последних два рода синонимами
Estemmeno-suchus, а род Molybdopygus - сомни-
тельным.
На основании сходства заклыковых зубов
П.К. Чудинов [1983] относит к эстемменозухам
также род Parabradysaurus из нижнеказанского
подъяруса Удмуртии и род Rhopalodon из верх-
неказанского или нижнетатарского подъяруса
Башкортостана. М.Ф. Ивахненко и др. [1997] со-
гласились с мнением о близости этих родов с эс-
темменозухами, которых они относили к эоте-
риодонтам отряда Phthinosuchia. Но авторы от-
носили ропалодонтов и собственно эстемменозу-
хов к разным подсемействам. Родство ропало-
донтов и эстемменнозухов они считали только
предположительным.
М.Ф. Ивахненко [Ivakhnenko, 2003] объединя-
ет семейства эстемменозухов и ропалодонтов, к
которым он присоединяет также род Phthinosau-
224
Рис. VIII-11. Struthiocephalus whaitsi Haughton. Череп: A - сбоку, Б - снизу. Верхняя пермь (зона Tapino-
cephalus) Южной Африки (по [Чудинов, 1983])
rus из вернеказанского подъяруса Башкортоста-
на, в надсемейство Rhopalodontoidea. Условность
такого объединения отчетливо можно видеть из
приводимого им диагноза нового надсемейства.
Напомню, что все ропалодонтиды известны
только по нижнечелюстным остаткам, а диагноз
надсемейства составлен по верхнечелюстным
признакам черепа. Из нижнечелюстных призна-
ков указывается лишь, что высота зубной кости
более чем в три раза превышает высоту средних
щечных зубов, коронки которых не полностью
сохранились у Phthinosaurus.
Широкую ревизию филогенетической систе-
мы тероморф недавно предпринял М.Ф. Ивах-
ненко [20086], который объединил всех теро-
морф всего в один подкласс, разделенный им на
два инфракласса - Eotherapsida и Therosauria.
Эотерапсиды включают надотряды Sphena-
comorpha и Dinomorpha. Последний разделяется
на отряды Gorgodontia (с подотрядами Dino-
cephalia и Gorgonopia) и Anomodontia (с подот-
рядами Ulemicia и Dicynodontia). Отметим, что с
точки зрения филогенетический системы выде-
ление в особый инфракласс терозавров сомни-
тельно.
ФТИНОЗУХИИ
Открытие в нижних горизонтах верхней пер-
ми Урала примитивных хищных терапсид, более
плезиоморфных, чем типичные териодонты, вы-
звало дискуссии о положении этих терапсид в
системе. В большинстве случаев они имеют не-
ясные связи с предковыми дейноцефалами, у их
потомков иногда прослеживаются связи с горго-
нопсами. Ниже я объединяю эти формы с близ-
кими к ним формами из других регионов под ус-
ловным названием «фтинозухии», хотя эта груп-
па разнородная и, скорее всего, сборная.
А. Ромер [Romer, 1961] установил для родов
Phthinosuchus и Phthinosaurus из верхнеказанско-
го или нижнетатарского подъяруса верхней пер-
ми Башкортостана особый инфраотряд Phthinosu-
chia, в котором он видел вероятных предков те-
риодонтов и аномодонтов. В отличие от собст-
венно териодонтов, фтинозухии не имели разви-
того венечного отростка, который у них практи-
чески не выступает над верхним краем нижней
челюсти, височная область черепа была у них
короткой, число заклыковых зубов относительно
велико - не менее 10. Ранее этих терапсид отно-
225
Рис. VII1-12. Styracocephalus platyrhynchus Haughton.
Череп сбоку. Верхняя пермь (зона Tapinocephalus)
Южной Африки (по [Чудинов, 1983])
сили то к дейноцефалам (Phthinosuchus, отнесен-
ный вначале к роду Rhopalodon [Seeley, 1894]),
то к пеликозаврам [Ефремов, 1940], то, наконец,
к горгонопсам в качестве особого семейства по-
следних [Ефремов, 19546]. Позднее Э. Олсон
[Olson, 1962] установил инфраотряд Eotheriodon-
tia, в котором он объединил всех примитивных
хищных терапсид: помимо фтинозухид также и
эотитанозуха и биармозухид из открытой перед
тем нижнетатарской или верхнеказанской фауны
Очера в Пермской области [Чудинов, 1960], а
также ранее известных бритоподид вместе с опи-
санными только по незначительным фрагментам
хищными терапсидами из верхнепермской
формации Сан-Анджело в США.
Позднее Л. Бунстра [Boonstra, 1963] устано-
вил подотряд Eotitanosuchia, включающий толь-
ко фтинозухид и эотитанозухид. Я же выделил
фтинозавра в новое семейство эотериодонтов
[Татаринов, 1974], а чуть позднее [Татаринов,
1976] присоединил фтинозухий, возведенных в
ранг отдельного подотряда, к горгонопсам, при-
нимаемым в ранге отряда; это осталось, по всей
вероятности, только предположением. Фтинозу-
хий объединяли в одну группу с горгонопсами
также Т. Кемп [Kemp, 1982] и А. Бринк [Brink,
1982, 1986], но первый автор предпочитал назы-
вать объединенную группу, принимаемую им в
ранге подотряда, Eotheriodontia. Эотериодонтов
Т. Кемп разделил на два инфраотряда - Eotita-
nosuchia (с семействами Phthinosuchidae и Eotita-
nosuchidae) и Gorgonopsia (с семействами Ictido-
rhinidae и Gorgonopsidae). Д. Сигоньо-Расселл
[Sigogneau-Russell, 1989], однако, не приняла
объединения горгонопсов с фтинозухиями и дру-
гими эотериодонтами, а, наоборот, выделила из
состава горгонопсов морфологически более при-
митивные семейства Hipposauridae, Ictidorhinidae
226
и Bumetiidae в инфраотряд Biarmosuchia. Все эти
семейства, в отличие от настоящих горгонопсов,
не имеют в нижней челюсти возвышающегося
над supraangulare венечного отростка. Д. Сиго-
ньо-Расселл [Sigogneau-Russel, 1989] назвала би-
армозухов новым подотрядом, но в действитель-
ности эта группа была выделена ранее [Hopson,
Barghusen, 1986; Row, 1986, 1988]. Остальных
эотериодонтов Сигоньо-Расселл разделила на два
самостоятельных инфраотряда: Phthinosuchia (с
семействами Phthinosuchidae и Phthinosauridae) и
Eotitanosuchia (семейство Eotitanosuchidae). На-
помню, что М.Ф. Ивахненко считает роды Biar-
mosuchus и Eotitanosuchus синонимами.
М.Ф. Ивахненко и др. [1997] сохранили само-
стоятельность горгонопсов, включаемых ими в
состав териодонтов, но резко расширили объем
эотериодонтов, принимаемых ими в ранге надот-
ряда. Эотериодонтов они разделили на два отря-
да: Phthinosuchia и Niaftasuchia. Няфтазухии -
отряд, описанный по единственному виду Niafta-
suchus zekkeli из нижнетатарского подъяруса Ар-
хангельской области. Первоначально няфтазух
по признаку отсутствия клыков и листовидности
коронок заклыковых зубов был отнесен к прими-
тивным тапиноцефалам [Ивахненко, 19956]. Но
зачаточное захождение челюстных аддукторов в
заглазничную область оказалось единственным
признаком, явно отличающим няфтазуха от ти-
пичных тапиноцефалов. Выявленное позднее на-
личие межтеменной кости указывает на возмож-
ную близость няфтазуха к примитивным аномо-
донтам.
М.Ф. Ивахненко и др. [1997] кардинально пе-
ресмотрели объем отряда Phthinosuchia. Помимо
собственно фтинозухий и эотитанозухий, авторы
включили в отряд аберрантное семейство Bume-
tiidae, эстемменозухов (ропалодонтид) и род
Phthinosaurus. Бурнетиид рассматривают как се-
мейство горгонопсов [Watson, Romer, 1956; Ro-
mer, 1956; Heyler, 1961; Вьюшков, 1964a; Тата-
ринов, 1974], но прежде многие исследователи
относили их к дейноцефалам [Haughton, 1924;
Huene, 1948, 1956]. Р. Брум [Broom, 1923] выде-
лял их, вместе с дейноцефалом Styracocephalus, в
особый подотряд Bumetiamorpha, более близкий
к горгонопсам, чем к дейноцефалам, а Д. Сиго-
ньо одно время рассматривала их как Theriodon-
tia incertae sedis [Sigogneau, 1970]. Эстемменозу-
хов, или ропалодонтид, относимых ранее к при-
митивным дейноцефалам [Чудинов, 1960, 1964,
1983; Kemp, 1982; Hopson, Barghusen, 1986; King,
1988; Hopson, 1991], М.Ф. Ивахненко и др. [1997]
Рис. VIII-13. Estemmeno-
suchus. A - череп E. uralen-
sis Tchudinov сверху. Б -
череп E. mirabilis Tchudi-
nov сбоку, В - то же спе-
реди. Верхняя пермь (верх-
неказанский подъярус)
Пермской области (по [Чу-
динов, 1983]).
227
считают эотериодонтами, вторично перешедши-
ми к растительноядности. У эстемменозухов нет
ни следа разрастания наружного челюстного ад-
дуктора (m. adductor mandibulae extemus) на за-
глазничную кость, что столь характерно для на-
стоящих дейноцефалов [Boonstra, 1963; Barghu-
sen, 1973, 1975, 1976; Ивахненко, 19956]. Следу-
ет все же отметить, что в меньшей степени, чем у
дейноцефалов, разрастание нижнечелюстных ад-
дукторов свойственно также биармозухидам и
эотитанозухидам [Hopson, Barghusen, 1986; Ивах-
ненко, 1999], так что специфичность этого при-
знака нельзя переоценивать. Phthinosaurus отне-
сен М.Ф. Ивахненко и др. [1997] к Phthinosuchia
на основании треугольной формы supraangulare,
утолщенных в сечении клыков с гранями на по-
верхности и признаков листовидности задних за-
клыковых зубов, что, по моему мнению, не
вполне убедительно [Татаринов, 19986]. Отмечу,
что граненые в сечении клыки имеют и некото-
рые хищные тероцефалы, так что сам по себе
этот признак не свидетельствует о растительно-
ядности. Но я неудачно сравнил задний за-
клыковый зуб фтинозавра с примитивно трико-
нодонтными зубами скалопозавров; в действи-
тельности этот зуб имеет грубую пильчатость по
краям коронки, что придает ему сходство как с
ропалодонтными зубами, так и с зубами абер-
рантного иктидоринида Rubidgina angusticeps
[Sigogneau, 1970].
Позднее М.Ф. Ивахненко [2000] объединил
горгонопсов с эотериодонтами в один отряд,
разделив его на растительноядных ропалодонтов
(эстемменозухов вместе с фтинозавром) и хищ-
ных горгонопсов; обе группы приняты им в ран-
ге подотрядов. Эстемменозухов, или ропалодон-
тов, Ивахненко рассматривает в качестве расти-
тельноядных эотериодонтов, обладающих бив-
необразными округлыми в сечении клыками, ко-
роткими лепестковидными заклыковыми зубами
и глубоким носоглоточным проходом. Для ропа-
лодонтов характерны также пахиостозные раз-
растания покровных костей черепа, в меньшей
степени выраженные у рубиджеид, отнесенных к
настоящим горгонопсам, а в большей степени - у
бурнетиид. По строению височного окна с рас-
ширенной заглазничной дугой и опущенной ску-
ловой костью эстемменозухи сходны с рубид-
жеидами, с которыми они, по мнению Ивахнен-
ко, может быть, относительно близки по родству.
В дальнейшем Ивахненко [2001] включил ропа-
лодонтов (^эстемменозухов) в отряд горгоноп-
сов, подразделенных на два подотряда: ропало-
донтов, к которым условно отнесены и микро-
ураниоидеи, и собственно горгонопсов. В одной
из следущих работ Ивахненко [Ivakhnenko, 2003]
объединил дейноцефалов в традиционном значе-
нии с горгонопсами и аномодонтами в инфра-
класс Eotherapsida, выделив в последнем надот-
ряд Dinomorpha с отрядами Gorgodontia и Апо-
modontia. В этой работе Ивахненко в корне пере-
смотрел объем и систему отряда Gorgodontia, ко-
торый подразделил на подотряды Dinocephalia и
Gorgonopia. Подотряд Dinocephalia, близкий по
объему к классическим титанозухидным дейно-
цефалам, Ивахненко разделил на инфраотряды
Eotitanosuchida, Titanosuchida и Tapinocephalida,
выделив в последнем, в частности, новый род
Ustia из верхнетатарского подъяруса Вологод-
ской области. Горгонопсов Ивахненко разделил
на инфраотряды Ictidorhinida, Gorgonopida и
Estemmenosuchida.
Отмечу, что сближение эстемменозухов с ка-
кими-либо горгонопсами, на мой взгляд, остает-
ся все же проблематичным. Разрастание наруж-
ного челюстного аддуктора на заглазничную
кость - апоморфный признак, отсутствие которо-
го должно характеризовать и прямых предков
дейноцелафов. Т. Кемп [Kemp, 1982] поместил
эстемменозухов в самое основание системы дей-
ноцефалов, ниже бритоподид (семейства Britho-
podidae и Anteosauridae) и титанозухов (семейст-
ва Titanosuchidae и Tapinocephalidae), хотя
Дж. Хопсон и Т. Баргхьюзен считают возможной
вторичную реверсию по этому признаку [Hopson,
Barghusen, 1986].
Вместо эотерапсид я сохраняю более тради-
ционное понятие эотериодонтов, но, в отличие от
Б. Баттайла и М.В. Суркова [Battail, Surkov,
2000], сокращаю их объем, выделяя эту группу
на основе фтинозухий и включая в нее под во-
просом фтинозаврид.
Семейства биармозухид и эотитанозухид, ко-
торых многие исследователи (например, [Kemp,
1982]) считают близкими к предкам горгонопсов,
а М.Ф. Ивахненко в последних работах опреде-
ляет как синонимы, описаны каждое по моноти-
пическому роду из верхнеказанского подъяруса
верхней перми Пермской области; позднее со
Среднего Урала описаны еще два-три рода эоти-
танозухид [Чудинов, 1983; Татаринов, 1999д].
Собственно эотитанозухов Ивахненко относит к
дейноцефалам отряда Titanosuchia, за исключе-
нием описанного мною рода Kamagorgon [Тата-
ринов, 1999д], который он причисляет к фтино-
зухидам. В понимании П.К. Чудинова биармозу-
228
хиды по размерам меньше эотитанозухид и от-
личаются большими округлыми глазницами, ко-
торые многие исследователи считают ювениль-
ным признаком. Височное окно у Biarmosuchus, в
отличие от Eotitanosuchus, не расширено в верх-
ней части.
Для этой группы эотериодонтов характерно
сочетание некоторых дейноцефаловых и горго-
нопсовых признаков. В отличие от типичных те-
риодонтов, восходящие пластины премаксилл у
них необычно сильно вдаются между носовыми
костями, чем биармозухи и эотитанозухи и на-
поминают дейноцефалов. У биармозухид, как и у
эотитанозухид, озубленные небно-птеригоидные
бугры, характерные для горгонопсов, не развиты;
некрупные зубы широко покрывают передние и,
по-видимому, поперечные отростки птеригои-
дов, причем зубы на птеригоидных флангах ни-
как не выделяются по размерам. Теменные кости
очень короткие, особенно у Eotitanosuchus, и те-
менное отверстие, расположенное, как у горго-
нопсов, на костном бугре, относительно теменных
костей выглядит очень крупным. По крайней мере
у Biarmosuchus, в отличие от горгонопсов, наруж-
ный мыщелок квадратной кости расположен ниже
внутреннего [Чудинов, 1983]. Т. Кемп [Кешр,
1982] отмечал передний сдвиг челюстного суста-
ва, но, по-моему, выражено это слабо. Наружная
пластина angulare сдвинута к заднему концу че-
люсти сильнее, чем у горгонопсов. По строению
посткрания, описанного у Biarmosuchus, отмеча-
ется близкое сходство с горгонопсами. Имеется 7
шейных, 20 спинных и 3 крестцовых позвонка.
Лопатка сужается, и плечевой пояс приобретает
подвижность, плечевой сустав утрачивает винто-
образную форму, характерную для пеликозавров.
Лонная кость обособляется от седалищной [Sigo-
gneau-Russell, 1989], бедренная кость приближа-
ется к парасагиттальному положению. «Избыточ-
ные» фаланги III и IV пальцев становятся диско-
видными, как у горгонопсов.
Родственные связи Niaftasuchus установить
нелегко [Ivakhnenko, 2002а]. Отчасти выяснение
родственных связей этого необычного терапсида
затруднено его неполной изученностью - небо и
затылок няфтазуха неизвестны. На мой взгляд,
няфтазух более сходен с примитивнейшими ано-
модонтами, чем с эотериодонтами.
Зато другой примитивный терапсид из нижне-
татарского подъяруса Архангельской области -
Nikkasaurus [Ivakhnenko, 2000] - определенно
может быть причислен к эотериодонтам. У него
вообще не дифференцированы клыки, но отсут-
ствие клыков характеризует и некоторых прими-
тивных скалопозавров семейства Ictidosuchidae, и
это может быть вторичным признаком. На связь
с эвтериодонтами могут указывать некоторые
признаки никказавра. Не исключено, что упоми-
навшийся Phthinosaurus не относится к ропало-
донтидам, как полагает М.Ф. Ивахненко [19956,
20086]. Как и у других известных в этом отно-
шении эотериодонтов (Biarmosuchus), но в отли-
чие от настоящих горгонопсов, наружная пла-
стина angulare тянется почти до заднего конца
челюсти. Челюстное сочленение расположено
выше, чем у горгонопсов, а латеральная сочле-
новная поверхность quadratum - более глубоко.
Но, в отличие от состояния у скалопозавров, рет-
роартикулярный отросток нижней челюсти у
фтинозавра массивный и направлен прямо вниз
[Татаринов, 19986].
Из всех эотериодонтов по черепу внешне наи-
более похож на горгонопсов Phthinosuchus, но
височный отдел черепа у него по сравнению с
горгонопсами очень короток, а межтеменная
кость отсутствует (рис. VIII-14). По данным
Д. Сигоньо-Расселл [Sigogneau-Russell, 1989],
наружная пластина angulare может быть короче,
чем показано на изображениях И.А. Ефремова
[19546], Л.П. Татаринова [1974] и П.К. Чудинова
[1983], ее строение более похоже на горгонопсо-
вое состояние. Как у горгонопсов и многих дей-
ноцефалов, но в отличие от биармозухид и эоти-
танозухид, на небе имеются озубленные небно-
птеригоидные бугры [Sigogneau-Russell, 1989].
Чудинов [1983] отмечает, что верхний край ви-
сочного окна у фтинозуха выстлан не squamo-
sum, как это считал Ефремов, а заглазничной ко-
стью, однако оба автора ошибочно указывают,
что у горгонопсов эта выстилка образована squa-
mosum. В отличие от типичных горгонопсов, ба-
зикраниальный отдел птеригоидов между их по-
перечными отростками и базиптеригоидным со-
членением очень короток - как и у бурнетиид.
Можно заключить, что среди эотериодонтов
намечается дифференциация ряда групп более
апоморфных терапсид, как это наблюдается и во
многих других базальных группах рептилий. По-
ложение в системе фтинозавра, которого
М.Ф. Ивахненко отнес к эотериодонтам [Ivakh-
nenko, 2003], я считаю неясным, но нахожу у
этого рода признаки сходства с настоящими гор-
гонопсами [Татаринов, 19986]. Некоторые при-
знаки фтинозавра, описанного по нижней челю-
сти, сближают этот род с примитивными скало-
позаврами (рис. VIII-15).
229
Рис. VIII-14. Phthinosuchus discors Efremov. Череп: A - сбоку, Б - задняя часть сверху. Верхяя пермь ^верхнека-
занский или нижнетатарский подъярус) Западного Приуралья (по [Чудинов, 1983])
Аг
Рис. VIII-15. Phthino-
saurus borissiaki Efre-
mov. Нижняя челюсть
изнутри. Верхняя
пермь (верхнеказан-
ский подъярус) Баш-
кортостана (по [Тата-
ринов, 1974])
В целом, фтинозухии в принимаемом мною
объеме - весьма разнородная группа форм, фи-
логенетически стоящих выше дейноцефалов. В
некоторых случаях намечаются их связи с терио-
донтами. Более уверенно утверждать можно о
связях рода Phthinosuchus с горгонопсами, кото-
рых целесообразно отделять от прочих терио-
донтов в качестве эотериодонтов. Трудности
классификации фтинозухий отчетливо отражены
в системе А. Бринка [Brink, 1956], который
включил фтинозухий на правах подотряда в от-
ряд горгонопсий. Бринк выделил в подотряде
фтинозухий семь семейств: Eotitanosuchidae,
Biarmosuchidae, Phthinosuchidae, Phthinosauridae,
Driveriidae, Mastersoniidae и Tappenosauridae. Би-
армозухиды включают два рода, а все остальные
семейства - каждое только по одному роду. По
существу, Бринк относит к фтинозухиям всех не
относящихся к дейноцефалам примитивных
хищных терапсид, которых считает отдаленными
предшествениками горгонопсов. Я считаю фти-
нозухов филогенетически более смешанной
группой, которая может включать и отдаленных
предшественников высших териодонтов - теро-
зухий. В качестве примера приведу фтинозавра,
который может быть ближе к предкам скалопо-
завров или, что маловероятно, даже цинодонтов,
чем к предкам настоящих горгонопсов.
НАСТОЯЩИЕ ГОРГОНОПСЫ
Типичные горгонопсы — может быть, самая
обособленная группа эотериодонтов. Их харак-
теризуют широкое, как у пеликозавров, темя; ог-
раничение верхнего края височного окна длин-
ным задним отростком заглазничной кости, кон-
тактирующим сзади с чешуйчатой костью; пар-
ные небно-птеригоидные бугры, на которых рас-
положены по две группы небных зубов; зубы
развиты и на поперечных флангах птеригоидов.
230
Подглазничные окна у горгонопсов отсутствуют,
птеригоиды с удлиненным базикраниальным от-
делом и подвижным базиптеригоидным сочлене-
нием. Ретроартикулярный отросток массивен,
направлен вниз и зачастую на конце загнут впе-
ред. У типичных горгонопсов наружный лепе-
сток angulare (lamina reflecta) не доходит до зад-
него конца нижней челюсти. Все зубы кониче-
ские, заостренные. Число заклыковых зубов
обычно уменьшено максимум до 8, иногда за-
клыковые зубы утрачиваются. Фаланговая фор-
мула у горгонопсов рептилийная (2, 3, 4, 5, 3-4),
но «избыточные» фаланги III и IV пальцев силь-
но укорочены.
Д. Сигоньо-Расселл [Sigogneau, 1970; Sigog-
neau-Russell, 1989] выделила иктидоринид, гип-
позаврид и бурнетиид из состава собственно гор-
гонопсов в самостоятельный инфраотряд Biarmo-
suchia (семейство Biarmosuchidae, рассматривае-
мое мною в числе дейноцефалов, автор относит к
этому же инфраотряду). Отдельно от горгоноп-
сов рассматривают биармозухов и другие иссле-
дователи [Rubidge, Kitching, 2003; Sidor, Welman,
2003]. Но М.Ф. Ивахненко [2000, 20016] сохра-
няет традиционное расширенное понимание гор-
гонопсов, которых разделяет на три надсемейст-
ва - Rubidgeoidea, Gorgonopioidea и Inostrance-
vioidea. В последнее время Ивахненко [Ivakh-
nenko, 2003] относит к горгонопсам также ропа-
лодонтов и эстемменозухов, которых ранее ста-
вил в ряд фтинозухий [Ивахненко и др., 1997].
Наиболее существенным отличием типичных
хищных горгонопсов от ропалодонтов, кроме
связанных с растительноядностью (лепестковид-
ные коронки заклыковых зубов и углубленные
носоглоточные ходы), Ивахненко [2000] полагал
отсутствие на ангулярном лепестке нижней че-
люсти сильно выраженного поперечного гребня.
Отмечу, что этот гребень не выражен у фтинозу-
хид и что на самом деле он направлен почти вер-
тикально сверху вниз и чуть назад. В дальней-
шем Ивахненко [2001] обратил особое внимание
на наличие вдоль наружного края dentale лаби-
альной площадки. Прежде М.Ф. Ивахненко не
отмечал наличие, по крайней мере у типичных
горгонопсов, уникальнейшей особенности в их
челюстном аппарате - стрептостилии (подвиж-
ности квадратной кости) весьма необычного ти-
па, впервые отмеченной Ф. Паррингтоном [Par-
rington, 1955], а позднее Т. Кемпом [Kemp, 1969,
1982] (рис. VIII-16).
Позднее М.Ф. Ивахненко [Ivakhnenko, 2003]
подразделил горгонопсов (подотряд Gorgonopia)
на три инфраотряда: Ictidorhinida (с единствен-
ным семейством Ictidorhinidae), Gorgonopida (с
надсемействами Rubidgeoidea и Gorgonopioidea)
и Estemmenosuchida (с надсемействами Bumetio-
idea и Rhopalodontoidea). Семейство Estemmeno-
suchidae, относимое Ивахненко [2005] к горго-
нопсам надсемейства Rhopalodontoidea, я отношу
к дейноцефалам. Но бурнетиид большинство ав-
торов в последнее время сближают с гиппозав-
ридами и иктидоринидами.
В состав иктидоринид, помимо трех родов из
зоны Cistecephalus Южной Африки, М.Ф. Ивах-
ненко [Ivakhnenko, 2003] включил два рода -
Biarmosuchus и Ustia из верхнетатарского подъя-
руса Оренбургской и Вологодской областей. Эта
группа характеризуется маленьким височным
окном и тонкой горизонтально расположенной
скуловой дугой (рис. VIII-17). В диагнозе указы-
вается также стрептостилия, не доказанная для
иктидоринид, но не упоминается отсутствие ве-
нечного отростка, столь характерное для высших
горгонопид. По-видимому, к иктидоринидам мож-
но относить и гиппозаврид (Hipposauridae) из низов
верхней перми Южной Африки [Kemp, 1982].
К примитивным горгонопсам, характеризую-
щимся отсутствием развитого венечного отрост-
ка на нижней челюсти, небольшим височным ок-
ном и отсутствием признаков стрептостилии, я
отношу и семейство Bumetiidae. Такого же мне-
ния придерживаются иные авторы [Kemp, 1982;
Sigogneau-Russell, 1989]. Но бурнетииды отли-
чаются от других примитивных горгонопсов рез-
ко выраженными срединными утолщениями на
крыше, над глазницами и над височными окнами -
«супратемпоральными рогами». Верхнечелюст-
ные зубы относительно некрупные.
С уверенностью можно относить к бурнетии-
дам только два рода и вида: Burnetia mirabilis из
зоны Cistesephalus Южной Африки (рис. VIII-18)
и Proburnetia viatkensis из верхнетатарского
подъяруса Кировской области. Оба вида извест-
ны только по черепам. Пробурнетия имеет не-
большое теменное отверстие, с внутренней сто-
роны окруженное костной капсулой, вдающейся
вперед от самого отверстия.
Р. Брум [Broom, 1932] отнес к описанным им
бурнетиидам и род Styracocephalus из зоны Tapi-
nocephalus Южной Африки. Последующие авто-
ры обычно относят стиракоцефала к дейноцефа-
лам (Boonstra, 1963, 1969; Чудинов, 1983; King,
1988; Rubidge, Heever, 1997). Исключение соста-
вил М.Ф. Ивахненко [Ivakhnenko, 2003], сослав-
шийся, в потверждение правильности отнесения
231
Рис. VIII-16. Передние
верхнечелюстные зубы
(A-В), челюстной сустав
(Г-Ж)