Text
                    А.Г.Воронов
Н.Н.Дроздов
Д.А.Криволуцкий
Е.Г.Мяло
БИОГЕОГРАФИЯ
С ОСНОВАМИ
ЭКОЛОГИИ


Для Сонорской подобласти характерны серая лисица, своеоб- разная антилопа вилорог, американская пищуха, грызун апло- донтия, крот-звездонос (выходит в Канадскую подобласть), из птиц — индейки, краксы, кондоры, различные колибри, тиран- ны, американские сорокопуты, танагры, из рептилий — несколь- ко родов игуан, ящерицы-ядозубы, представители ямкоголовых — гремучники, из земноводных — семейство сиреновых. В Арктической подобласти из млекопитающих характерны лем- минги, северный олень, мускусный овцебык, песец, белый мед- ведь. Из птиц — много родов чаек, куликов; чистики, гуси, не- которые роды уток, в том числе гага, а из воробьиных — пуноч- ка и подорожник. В Евро-Сибирской подобласти эндемичных таксонов мало. Ха- рактерны русская выхухоль, бурундук, бобр, сони, летяга, ры- жие полевки, мышовки, лесной лемминг, рысь, бурый медведь, горностай, ласка, куница, зубр, лось. Из птиц — глухарь, тете- рев, кедровка, совы-неясыти. Очень мало пресмыкающихся и земноводных. Канадская подобласть близка по фауне к Евро-Сибирской, но в ней имеются группы, отсутствующие в Евразии. Таковы полу- тушканчики, мышевидные лемминги, гоферы, древесные дикоб- разы, из копытных — снежная коза, из насекомоядных — крот кондилура, из хищных полосатый скунс и американский барсук (оба вида заходят и в Сонорскую подобласть). Из куриных птиц эндемичны для этой подобласти луговой и степной тетерева, во- ротничковый рябчик. В Средиземноморскую подобласть широко проникают пред- ставители тропической фауны — медоеды, гиены, мангусты, генетты, пустынные лисички фенеки, антилопы, даманы, страусы (в основном в африканской части подобласти). Из мле- копитающих характерны пиренейская выхухоль, слепыши, пе- реднеазиатские хомяки, всевозможные песчанки, муфлон, лань. Из птиц разнообразны славки, вьюрки, каменки. Фауна пре- смыкающихся богата: много гекконов, агам, сцинков, насто- ящих ящериц. Из змей характерны ужи, полозы, кобры и га- дюки. Из земноводных встречаются настоящие саламандры, тритоны, жабы, лягушки, квакши. Замечательны европейский протей (пещеры Югославии) и 3 вида пещерных саламандр (горы Италии и Сардинии). Для Центральноазиатской подобласти характерны тибетский як, антилопы — сайгак, джейран и дзерен, из насекомоядных — путорак (пегая землеройка), из зайцеобразных — пищухи, из грызунов — тонкопалый суслик, слепушонка, степная пеструш- ка, горные полевки, песчанки, разнообразные тушканчики. Из птиц характерны саджи, или копытки, горные индейки (улары), 192
горные вьюрки, саксаульные сойки, грифы, кулик-серпоклюв, индийский гусь. Разнообразны ящерицы семейств гекконов и ага- мовых, обычны серый варан, песчаный удавчик, среднеазиат- ская кобра, гюрза, эфа, палласов щитомордник. Для Восточноазиатской подобласти из млекопитающих харак- терны своеобразные примитивные землеройки и кроты-могеры, безыглые ежи-гимнуры, красный волк, енотовидная собака, ги- малайский медведь, большая и малая панды, копытные — горал и такин, обезьяны гималайский тонкотел и 2 вида макак — мед- вежья и японская. Из Ориентальной области далеко на север, до Уссурийского края, заходит тигр. Среди птиц много родов и ви- дов фазанов (королевский, золотой, алмазный, рогатый, монал), даурский и японский журавли, различные зимородки, на юге — попугаи, из воробьиных — белоглазки, тимелии. Из пресмыкаю- щихся характерны китайский трионикс (мягкотелая черепаха), ящерицы-долгохвостки, восточный щитомордник, копьеголовые змеи, или куфии, китайский аллигатор. Из земноводных энде- мичны дальневосточный когтистый тритон и 2 вида гигантских скрытожаберников — китайский и японский. Наиболее типична восточноазиатская фауна в отрогах Тибетского нагорья и в гор- ном узле, где берут начало Меконг и Янцзы. В Уссурийском крае восточноазиатская фауна смешивается с сибирской. В Сычуани возрастает процент индо-малайских видов.
Глава 7 ОСНОВНЫЕ БИОМЫ СУШИ Влажные вечнозеленые тропические леса Эти леса распространены в наиболее влажных областях с го- довой суммой осадков от 1500 до 12 000 мм и выше и относитель- но равномерным их распределением в течение года. Эти области характеризуются ровным годовым ходом температур: средние месячные показатели колеблются в пределах 1—2’. Суточная тем- пературная амплитуда значительно больше и может достигать 9 °C. Под пологом леса, особенно на поверхности почвы, суточные амплитуды резко уменьшаются. Таким образом, гидротермичес- кий режим областей распространения влажных вечнозеленых тро- пических лесов в течение года является оптимальным для разви- тия живых организмов. Влажные тропические вечнозеленые или вечнозеленые дожде- вые леса сконцентрированы в трех обширных регионах мира: се- верной части Южной (включая обширный массив в бассейне Ама- зонки) и прилежащей к ней части Центральной Америки; Запад- ной экваториальной Африке; Индо-Малайском регионе (рис. 66). Растительность. Леса этого типа относятся к самым сложным растительным формациям на Земле. Одна из ярких особеннос- тей — их поразительное богатство видами, огромное таксономи- ческое разнообразие. Хотя и сейчас нет уверенности в достаточ- ной степени флористической изученности этих лесов, число ви- дов’ зафиксированных в конкретных регионах, поражает. В среднем насчитывается от 40 до 170 видов деревьев на гектар. Значительно меньше число трав — 10—15 видов. Учитывая разнообразие лиан и эпифитов, число видов на относительно однородном участке леса может составлять 200—300 и более. Преобладающей группой жизненных форм являются фанеро- фиты, представленные вечнозелеными гигроморфными и мега- термными кронообразующими деревьями со стройными и пря- мыми гладкими стволами светло-зеленого или белого цвета, не защищенными коркой, ветвящимися только в самой верхней части. Для многих характерна поверхностная корневая система, при падении стволов принимающая вертикальное положение. Яркая особенность — разновременная смена листьев на раз- личных побегах одного и того же дерева. Смена листьев у деревьев 194
Рис. 66. Основные типы биомов суши (ло Вольтеру, 1985}: I — вечнозеленые тропические дождевые леса, почти без сезонных аспектов; II — тропические листопадные леса или саванны; III — субтропичес- кая пустынная растительность; IV — субтропические склерофильные леса и кустарники, чувствительные к морозам; V — умеренные вечнозеленые леса, чувствительные к морозам; VI — широколиственные листопадные леса, устойчивые к морозам; VII — степи и пустыни областей с холодной зимой, устойчивые к морозам; VIII — бореальные хвойные леса (тайга); IX — тундры, обычно на многолетнемерзлых почвах. Залитые контуры — высокогорная растительность
происходит по-разному: одни растения сбрасывают их постепен- но в течение года, для других характерна смена периодов листо- образования и покоя. Листья часто лишены почечных чешуй, иногда бывают защищены прижатыми основаниями черешков или прилистниками. Тропические деревья могут цвести и плодоносить непрерывно в течение года или периодически, несколько раз в году, многие виды ежегодно. Среди важных эколого-морфологических особен- ностей следует отметить явление каулифлории — развитие цвет- ков и соцветий на стволах и крупных ветвях деревьев, особенно расположенных в нижних ярусах леса. Свыше 70% видов тропического дождевого леса относятся к фанерофитам. Кроме того, здесь представлены многолетние тра- вы и группы растений, нередко называемые внеярусными или межъярусными: лианы, эпифиты, полуэпифиты. Каждая из этих групп жизненных форм отличается своеобразными экологичес- кими адаптациями. Среди лиан, лазящих растений, преимущественно развиты деревянистые, но встречаются и травянистые формы. Многие из них обладают довольно толстыми стволами (до 20 см в диамет- ре), которые, поднимаясь по стволам деревьев-опор, обвивают их как канатами. Как правило, листья у лиан развиты на уровне крон деревьев, т.е. достаточно высоко над поверхностью почвы. Лианы многообразны по способу подъема на деревья-опоры. Они могут карабкаться на них, цепляясь усиками, обвиваться вокруг опоры, опираться на ствол укороченными веточками. Среди круп- ных лиан имеются виды, соизмеримые по высоте с наиболее высокими деревьями. Они иногда растут столь быстро и развива- ют такую массу ветвей и листьев в верхней части стволов, что губят поддерживающие их деревья. Зачастую лианы настолько сплетаются с ветвями крон нескольких деревьев, что отмершее дерево не падает, длительное время поддерживаемое лианами. Густые кроны лиан резко уменьшают количество света, прони- кающего под полог леса. Они в изобилии разрастаются по опуш- кам, вдоль берегов рек, по осветленным участкам. Столь же многообразны и эпифиты, использующие в качестве субстрата для поселения стволы, ветви и даже листья деревьев, но не поглощающие воду и элементы минерального питания из живых организмов. Все они сапрофиты, получают элементы питания из мертвого органического вещества, иногда с помощью микоризы. По формам роста различают эпифиты с цистернами; гнездо- вые и эпифиты-бра. Эпифиты с цистернами накапливают воду в розетках листьев и используют ее с помощью проникающих в них придаточных корней. В розетках возникают своеобразные микроценозы второго 196
порядка, с водорослями и многочисленными водными животны- ми. В эту группу эпифитов входят представители семейства броме- лиевых, обитающие в лесах Южной и Центральной Америки. Для эпифитов-бра и гнездовых эпифитов характерна способ- ность накапливать почву, богатую питательными веществами, между корнями, образующими «гнездо», как, например, у па- поротника «птичье гнездо», или под прилегающими к стволу де- рева листьями эпифита-бра. Полуэпифиты произошли от лиан, лазающих при помощи кор- ней, путем постепенной утери связи с почвой как необходимого условия существования. Полуэпифиты остаются живыми, если все корни, связывающие их с почвой, перерезаны. Эпифиты играют большую роль в жизни влажного тропичес- кого леса: они накапливают до 130 кг/га гумуса и перехватывают до 6000 л/га дождевой воды, т.е. больше, чем абсорбируют листья деревьев. Число семейств (как и видов) травянистых растений значи- тельно меньше, чем деревьев. Среди них хорошо представлены мареновые, постоянно присутствует незначительное число зла- ков, обычны селагинеллы и папоротники. Лишь на прогалинах среди леса травяной покров приобретает сомкнутый характер, обычно же он изрежен. Огромное разнообразие деревьев и межъярусных растений определяет сложную структуру леса. Высота древесного полога колеблется в разных типах леса от 30 до 50 м, над общим пологом возвышаются кроны отдельных деревьев, достигающих высоты более 60 м, это так называемые эмердженты. Деревьев же, обра- зующих основной полог от его верхних до нижних границ, мно- го, и поэтому ярусы в вертикальной структуре выражены слабо. Кустарниковый ярус практически отсутствует. На соответствую- щей ему высоте представлены деревянистые растения с главным стволом, так называемые «карликовые деревья», и высокие тра- вы. Среди последних — виды травянистых фанерофитов, т.е. трав с многолетними стеблями. Травяной покров влажного тропического леса состоит из пред- ставителей двух групп трав: тенелюбивых, обитающих при зна- чительной степени затененности, и теневыносливых, нормаль- но развивающихся на участках с изреженным древостоем и угне- тенных под сомкнутым пологом леса. Еще более усложняют структуру леса многочисленные лианы и эпифиты, вегетативные органы которых размещаются на раз- ной высоте. Животное население. Фауна влажных тропических лесов отлича- ется таким же богатством и разнообразием, как и флора. Здесь фор- мируются сложные по территориальной и трофической структуре, 197
насыщенные полидоминантные сообщества животных. Как и у растений, среди животных на всех «этажах» влажного тропичес- кого леса трудно выделить доминирующие виды или группы. Во все сезоны года условия среды позволяют животным размножать- ся, и хотя размножение отдельных видов может быть связано с каким-либо периодом года, в целом этот процесс происходит в сообществе постоянно. Полидоминантная структура и круглогодичное размножение способствуют плавной динамике численности животных, без рез- ких пиков и спадов. В структуре сообщества животных можно четко выделить поч- венный, подстилочный и наземный ярусы, а выше располагает- ся серия переходящих друг в друга древесных ярусов. Обилие животных древесных ярусов обеспечивается высокой влажностью воздуха, массой зеленых кормов, наличием «вися- чего» яруса почвы под эпифитами и множеством «надземных во- доемов» в их розетках, пазухах листьев, дуплах и всевозможных углублениях на стволах деревьев. Поэтому в древесные ярусы широко проникают разнообразные околоводные и почвенные животные — ракообразные, многоножки, нематоды, пиявки, земноводные. По функциональной роли в биоценозах тропического леса можно выделить ряд ведущих трофических групп, некоторые из них заметно преобладают в том или ином ярусе леса. Так, при общем обилии и разнообразии сапрофагов — потребителей от- мершей растительной массы — доминирование этих животных наиболее выражено в почвенно-подстилочном ярусе, где обилен листовой, веточный и стволовой опад, поступающий из всех вышерасположенных ярусов. Различные группы фитофагов — потребителей живой растительной массы — распределены глав- ным образом в средних и верхних «этажах» леса. Более равномерно, по сравнению с фитофагами и сапрофага- ми, распределяются по ярусам тропического леса зоофаги — разно- образные хищники в широком понимании этого слова, т.е. любые организмы, использующие в пищу животных. Это и виды, обычно называемые хищниками, и насекомоядные птицы, и хищные бес- позвоночные (например, жужелицы и сколопендры), а также все- возможные экто- и эндопаразиты — клещи, пиявки, кровососу- щие насекомые, плоские и круглые паразитические черви. Ведущей группой сапрофагов в тропическом лесу являются термиты. Эти общественные насекомые строят свои гнезда как на почве, так и на ветвях деревьев. Размеры наземных гнезд терми- тов в лесу гораздо менее внушительны, чем хорошо известные постройки термитов в саваннах. Нередко наземные термитники имеют [рибовидную форму — это приспособление к защите от 198
ежедневных тропических ливней. Гнезда термитов, расположен- ные на деревьях, находятся в основании толстой ветви у ствола. Такое высокое размещение гнезд у термитов является защитой от переувлажнения. Однако при любом размещении гнезд основной кормовой ярус термитов — почва и подстилка. Эти слои буквально пронизаны их кормовыми ходами. Поедают они растительный опад, валеж- ник, экскременты животных и древесину растущих деревьев. Пе- реваривание клетчатки в кишечном тракте осуществляется с по- мощью одноклеточных жгутиковых, разлагающих ее на более простые углеводы — сахара, которые и усваиваются термитами. Сами жгутиковые, масса тела которых составляет до трети массы тела хозяина, могут существовать только в кишечнике термита. Термиты, лишенные жгутиковых, не могут справиться с перева- риванием пищи и погибают. Таким образом, между термитами и жгутиковыми складываются отношения облигатного (обязатель- ного) симбиоза. Во влажном тропическом лесу число термитни- ков на 1 га может достигать 800—J ООО, а самих термитов насчи- тывается от 500 до 10 тыс. особей на 1 м2. Переработкой растительного опада заняты также разнообраз- ные личинки насекомых (двукрылых, жуков, тлей), взрослые формы (имаго) различных мелких жуков, сеноедов и тлей, ли- чинки растительноядных многоножек — ки вся ков и сами кився- ки. Обильны в подстилке и дождевые черви. В тропических лесах Южной Африки и в Австралии обитают гигантские почвенные дождевые черви, достигающие нескольких метров длины, кото- рые всюду редки и включены в Международную Красную книгу охраняемых животных. В древесном ярусе разнообразны фитофаги: жуки, гусеницы бабочек, палочники, грызущие ткани листьев, а также цикады, сосущие соки из листьев, муравьи-листорезы. Особенностью тро- пического леса являются муравейники, построенные из листьев деревьев, причем не только в естественном лесу, но и на планта- циях цитрусовых, гевеи, кофе. Пыльцой и нектаром цветков наряду с листьями питаются взрослые формы жуков: хрущей, долгоносиков, усачей. Многие из них одновременно выступают в роли опылителей растений, что особенно важно в условиях сомкнутого полога леса, где опы- ление ветром практически исключается. Большую группу потребителей зеленой растительной массы, а также цветков и плодов деревьев образуют живущие на деревьях обезьяны. В африканском дождевом лесу это ярко окрашенные колобусы, или гверецы, различные мартышки. В южноамерикан- ской гилее растительные корма потребляют крупные обезьяны- ревуны, в Южной Азии — лангуры, гиббоны и орангутаны. 199
В лесах Новой Гвинеи и Австралии, где нет обезьян, их место занимают древесные сумчатые — кускусы и древесные кенгуру, а на Мадагаскаре — различные лемуры. Другие представители группы древесных фитофагов — двупа- лые и трехпалые ленивцы, населяющие леса Южной Америки, плодоядные крыланы, широко распространенные в тропиках Восточного полушария. Во влажных тропических лесах Южной Америки в наземном ярусе наиболее крупный растительноядный зверь — равнинный тапир, масса которого до 250 кг. Здесь можно встретить внешне похожих на кабанов пекари, а также несколько видов мелких примитивных спицерогих оленей — мазам. В наземном ярусе южноамериканской гилеи обычны крупные грызуны, экологи- чески заменяющие здесь копытных животных. Наибольших раз- меров достигает капибара — длина до 1,5 м, масса до 60 кг. Эти длинноногие грызуны держатся большими стадами, прекрасно плавают и часто пасутся на приречных заболоченных лугах. В наземном ярусе африканского дождевого леса обитают чело- векообразные обезьяны гориллы. Их пища — в основном пророст- ки бамбука, побеги различных травянистых растений, реже — плоды деревьев. Копытные в африканском тропическом лесу не- многочисленны. Среди них своими размерами выделяются кисте- ухая свинья, большая лесная свинья, антилопа бонго и карлико- вый бегемот. Птицы дождевого тропического леса, потребляющие расти- тельные корма, исключительно разнообразны. Они населяют все ярусы леса. Характерные потребители плодов в африканской гилее — ту- рако, или бананоеды, из отряда кукушкообразных. Крупные, с громадным толстым клювом, часто снабженным выростом сверху, птицы-носороги водятся в тропических лесах Восточного полушария. Они, как и бананоеды, плохие летуны и собирают плоды с концевых веточек, используя длинный мощ- ный клюв, внутри полый и не тяжелый. В амазонской гилее сходную экологическую нишу занимают туканы из отряда дятлообразных. Эти птицы также имеют длин- ный и толстый клюв, но без выростов на надклювье. Их основная пища — плоды деревьев, но при случае они поедают и мелких животных. Гнездятся туканы в дуплах, брошенных дятлами, либо в естественных дуплах, но сами их не долбят. Большеногие, или сорные, куры населяют тропические леса Северной Австралии, Новой Гвинеи и островов Малайского ар- хипелага. Эти птицы почти не летают, держатся под пологом леса, собирая семена, плоды и мелких беспозвоночных. Самки откла- дывают яйца в кучи листвы, которую самец сгребает лапами. 200
Самец следит за инкубацией яиц, вороша листья в зависимости от температуры внутри кучи. В тропиках Старого Света обычны мелкие яркие птицы, питаю- щиеся нектаром цветов, — нектарии цы из отряда воробьиных. В амазонском дождевом лесу обитают внешне похожие на них ко- либри из отряда длиннокрылых, дальние родичи стрижей. Плодами и семенами деревьев питаются разнообразные голу- би, имеющие обычно зеленую окраску под цвет листвы. Много в тропических лесах красочных попугаев. Доминирующей группой хищников влажного тропического леса являются муравьи, большинство которых в основном или исключительно питаются всевозможными животными кормами. Ярко выраженные хищные муравьи относятся к подсемейству муравьев-бульдогов. Основу их питания составляют термиты. Жи- вут муравьи-бульдоги в наземных гнездах и активно защищают их от любого врага. Постоянно кочуют, уничтожая все живое на своем пути, бродячие муравьи — дорилины. Днем они путешест- вуют, а на ночь сцепляются в большой шар, внутри которого помещаются личинки, куколки и прародительница семьи самка- царица. В Африке и Южной Азии обычны муравьи-портные. Они сооружают гнезда в кроне деревьев из нескольких зеленых листьев, склеенных по краям тонкой липкой нитью. Эту нить муравьи по- лучают от своих личинок. Земноводные во влажных тропических лесах заселяют не только наземный, но и древесные ярусы, уходят далеко от водоемов благодаря высокой влажности воздуха. Даже размножение у них проходит иногда вдали от воды. Наиболее характерные обитатели древесного яруса — ярко-зеленые, ярко-красные или голубые квакши, распространенные в Амазонии и в тропических лесах Южной Азии. В Южной Америке обитают сумчатые квакши, самки которых вынашивают яйца в особой выводковой сумке на спине. В Афри- ке, где квакши отсутствуют, а также в Юго-Восточной Азии широко распространены веслоногие лягушки. Некоторые виды способны совершать планирующие прыжки до 12 м длиной бла- годаря широко растопыренным перепонкам между пальцами ног. Во всех крупных регионах тропических лесов обитают безногие земноводные — червяги, медленно роющиеся в подстилке и почве в поисках своего корма. В Южной Америке и Африке встречаются своеобразные рептилии — безногие и почти слепые амфисбены, или двуходки. Некоторые из них (например, южноамериканская ибижара) поселяются в термитниках или муравейниках и собира- ют постоянную «дань» с их населения, причем особые выделения амфисбен надежно защищают их от укусов муравьев. Наиболее характерны для древесного полога тропического леса ящерицы 201
семейства гекконовых. Пальцы гекконов снабжены расширенны- ми дисками с множеством микроскопических крючков, которы- ми эти ящерицы легко цепляются за поверхность стволов и даже гладких листьев. Наиболее своеобразные приспособления к жизни в древесном пологе леса выработались у хамелеонов. Особенно много этих уди- вительных животных в Африке и на Мадагаскаре. Размеры хаме- леонов варьируются от полуметра до нескольких сантиметров. Соответственно размерам изменяется и рацион хамелеонов — от муравьев, термитов, мелких мух и бабочек до яшериц, крупных тараканов и даже птиц. В наземном ярусе влажного тропического леса обитают круп- ные змеи, охотящиеся на грызунов, рептилий, амфибий, мел- ких копытных. В водоемах Амазонки живет самая крупная в мире змея — анаконда, достигающая длины 5—6 м. Особенно разнооб- разны змеи древесных ярусов, окрашенные обычно в разные от- тенки зеленого цвета и совершенно незаметные среди листвы. У древесных змей тонкое плетевидное тело, они искусно маскиру- ются, замирая среди ветвей, становясь похожими на лианы или тонкие ветви. Птицы, потребляющие животные корма, в дождевом лесу за- нимают все его этажи, особенно много их в верхних, разрежен- ных ярусах. Насекомоядные птицы относятся к различным се- мействам: мухоловки, дронговые и личинкоеды в тропиках Ста- рого Света, трогоны, обитающие на всех материках, тиранновые и лесные певуны Южной Америки. Разнообразны во всех регио- нах ракшеобразные — зимородки, щурки. Некоторые зимородки связаны с водоемами и охотятся за рыбой и другими водными обитателями, но многие живут вдали от воды и питаются ящери- цами, насекомыми, мелкими грызунами. Немало в тропических лесах и настоящих хищных птиц, охо- тящихся на крупных грызунов, змей, обезьян. В лесах Амазонии живет гарпия-обезьяноед, название которой свидетельствует о ее пищевой специализации. Однако помимо обезьян этот круп- ный, длиной до метра, хищник ловит ленивцев, агути, опоссу- мов, а иногда и птиц. Среди млекопитающих тропического леса многие виды пот- ребляют муравьев и термитов. В африканской гилее и Юго-Вос- точной Азии ими питается панголин, покрытый вместо шерсти крупными роговыми чешуями. В лесах Амазонии обитает древес- ный муравьед. У этих животных мощные передние лапы с креп- кими когтями, которыми они разрушают стенки термитников. Крупные хищники представлены кошачьими: в Амазонии это ягуар и оцелот, в Африке и Южной Азии — леопард. В тропиках Старо- го Света многочисленны представители семейства виверровых — 202
генетты, мангусты, циветты. Все они в той или иной мере ведут древесный образ жизни. Таким образом, животное население влажных вечнозеленых тропических лесов исключительно разнообразно, здесь предста- вители разных таксономических групп в каждом из трех крупных регионов конвергентно адаптируются к аналогичным экологи- ческим условиям, образуя сложную систему территориальных и трофических связей. Экосистемы влажных тропических лесов в разных регионах, несмотря на резкие различия во флористическом и фаунистичес- ком составе, весьма сходны по структуре и представляют собой самые богатые и насыщенные сообщества в пределах биосферы Земли. При значительном разнообразии сообществ тропического леса его биомасса представлена величинами одного порядка. Она составляет обычно в первичных лесах 350—700 т/га (горные влаж- ные тропические леса Бразилии), во вторичных — 140—300 т/га. Из этой биомассы, наиболее значительной по сравнению с био- массой всех сообществ суши, большая часть приходится на надзем- ные части растений, преимущественно деревьев, наименьшая — на корневые системы. Основная часть корневых систем деревьев располагается в почве на глубине 10—30, редко свыше 50 см. Пло- щадь листьев колеблется от 7 до 12 га на каждый гектар поверх- ности почвы. Величины ежегодной продукции сильно колеблются в разных типах леса. Чистая продукция может составлять 6-50 т/га, т.е. 1 — 10% от биомассы. Несмотря на кажущееся обилие животных организмов, они сос- тавляют ничтожную часть общей биомассы — примерно 1000 кг/га, т.е. 0,1% ее запасов, причем, как и в лесах умеренного климата, примерно половину зоомассы составляют дождевые черви. Влажные тропические леса, хотя и обладают мощной и рав- новесной структурой, легко подвергаются разрушению под ант- ропогенным воздействием. На месте вырубленного тропического леса возникают вторичные лесные сообщества, значительно от- личающиеся от коренных видовым составом и уступающие им по биомассе, продуктивности и сложности структуры. На восста- новление первичного леса в благоприятных условиях требуется несколько столетий. Листопадные тропические леса, редколесья и кустарники С разнообразием тропических типов климата, свойственных различным регионам, связана и смена основных типов биомов. Степень выраженности и продолжительность сухого периода, 203
уменьшение суммы осадков, снижение влажности воздуха опреде- ляют изменение характера растительности и животного населения. Растительность. В связи с уменьшением суммы осадков и воз- растанием контрастности между влажным и сухим сезонами про- слеживается ряд тропических лесных и кустарниковых сообществ, отличающихся по структуре, набору жизненных форм, сезонной ритмике, продуктивности. В этом ряду происходит постепенное снижение видового разнообразия. При выраженности засушливого периода 1—2,5 месяца вечно- зеленый тропический лес может существовать лишь при сумме годовых осадков не менее 2500—3000 мм. Однако и здесь наиболее высокие деревья сбрасывают листья одновременно, а эпифиты прекращают проявление жизнедеятельности на сухое время. При возрастании продолжительности засушливого периода или сокращении годовой суммы осадков меняется структура леса, наиболее высокорослыми оказываются листопадные породы, а под их пологом сохраняются вечнозеленые деревья. Такие леса называются полу вечнозелеными. При дальнейшем ухудшении ус- ловий увлажнения они сменяются листопадными тропическими лесами. Среди последних различают тропические влажные листо- падные леса (влажные муссонные леса) и тропические сухие лис- топадные леса (сухие муссонные, саванновые леса). К сухим лис- топадным лесам, к которым нередко относят и колючие, при дальнейшем возрастании сухости климата примыкают редколесья и сообщества колючих кустарников (рис. 67). Уменьшение годовой суммы осадков в сочетании с нараста- нием продолжительности и степени выраженности сухого пе- риода находит отражение в постепенном снижении видового разнообразия. Тропические полувечнозеленые дождевые леса особенно хоро- шо развиты в муссонной области Индостана, Бирмы, Таилан- да, п-ова Малакка, где непосредственно контактируют с дож- девыми тропическими лесами, к которым они близки по структу- ре, отличаясь в то же время меньшим числом видов. В целом сохраняется тот же набор жизненных форм, разнообразие лиан и эпифитов. Различия проявляются именно в сезонной ритмике, в первую очередь на уровне верхнего яруса древостоя (до 30% дере- вьев верхнего яруса относятся к листопадным видам). В то же вре- мя нижние ярусы включают большое число вечнозеленых видов. Травяной покров представлен главным образом папоротниками и двудольными. В конце сухого периода многие деревья и лианы цве- тут, в то время как под ногами шуршат и пылят сухие листья, которые очень быстро разлагаются. В целом это переходные типы сообществ, местами в значительной степени сведенные челове- ком и замененные саваннами или плантациями (рис. 68). 204
о 1-3 4-6 6-8 8-10 10-11 12 М Число сухих месяцев 50 40 • 30 20 . 10 О Незначительное количество осадков, выпадающее регулярно каждый год Вечнозеленый Вечнозеленый Полувечнозеле- дождевой лес сезонный лес ный сезонный Заросли суккулентных кустарников U-t- Полупустыня с господством суккулентов Пустыня лес Сухой листо- падный лес Неравномерное количество осадков по годам Сухие листопадные заросли кустарников Кустарниковая \ Глубина полупустыня проникновения корней Высокотравные саванны Низкотравные саванны Пустыня Рис. 67. Зависимость развития различных лесных формаций в тропических областях Перу от продолжительности сухого периода и количества осадков (по Вальтеру, 1968). На схеме показаны также пути деградации лесов в саванны и пригодность лесных почв под сельскохозяйственные культуры
Рис. 68. Профильная диаграмма сезонно-влажного тропического леса (по Walter, Siegmar-Brecle, 1985): 1-13 и 15 — деревья; 16, 19 — пальмы; 14 — кустарники; // — подрост; 18 — травы, пре- имущественно представители семейства мареновых; 17 — мхи и другие эпифиты Тропические влажные листопадные леса развиваются в таких гидротермических условиях, когда продолжительный сухой пе- риод (3—5 месяцев) сменяется очень влажным дождливым. Ви- довое разнообразие снижено, древостой верхнего яруса часто образован одним или 2—3 видами. Так, в Юго-Восточной Азии характерны леса с доминированием видов диптерокарпус, са- довое дерево, тик. В сезон дождей леса имеют вполне гигрофит- ный облик, лианы и эпифиты еще довольно многочисленны, однако видовой состав последних беден. Одна из важных струк- турных особенностей — часто развит сомкнутый травяной по- кров из двудольных, папоротников с примесью геофитов (ама- риллисовые), а иногда злаков. Цветение большинства видов сдви- нуто на сухой период. Если в самом общем виде смена от вечнозеленых тропических лесов к полулистопадным и влажным листопадным носит посте- пенный характер, то сухие листопадные леса, развивающиеся при годовой сумме осадков 800—1000 мм, имеют ярко выраженный ксероморфный облик. Они хорошо различаются по упрощенной структуре, изменению набора жизненных форм и видового сос- тава. Как правило, деревья невысоки (10-12 м или в некоторых типах леса 20—22 м). Характерны пирамидальные или уплощен- ные кроны, корявые, извилистые стволы; ветвление начинается невысоко над землей. Почки древесных пород защищены от за- сухи, стволы часто покрыты толстой коркой; Эпифиты почти 206
Рис. 69. Профильная диаграмма сухих листопадных (саванновых) лесов, льяносы Венесуэлы (по Вальтеру, 1985) отсутствуют, лиан мало. Так, в восточной части тропической Аф- рики развит тип леса «миомбо», образованный видами из семей- ства бобовых. В вертикальной структуре выделяется кустарнико- вый ярус, часто обильны всходы и подрост деревянистых видов, травянистых растений немного. Однако при осветлении в связи с антропогенным воздействием сомкнутость травяного покрова возрастает, в нем увеличивается доля злаков (рис. 69). Один из важнейших факторов в жизни этих лесов — пироген- ный: пожары оказывают на них воздействие в течение многих тысяч лет. Один из результатов этого — формирование сложных сочетаний сухих лесов с облесенными саваннами и зарослями колючих кустарников. Разнообразны тропические редколесья, часто сочетающиеся с сообществами колючих кустарников (рис. 70). Они встречаются в тех областях тропиков, где продолжительность засушливого периода 8-9 месяцев, а сумма осадков 350—800 мм. Это светлые Рис. 70. Профильная диаграмма формаций колючих кустарников, с преоблада- нием видов акации, мимозы и других представителей семейства цезальпиниевых в Венесуэле (по Walter, Slegmar-Brecle, 1985) 207
труднопроходимые леса с высотой древесного полога 5—12 м и сравнительно небольшим числом видов. Господствуют преиму- щественно колючие деревья, часто жестколистные, вечнозеле- ные, а также с листвой, опадающей на сухой период. Деревья обычно коренастые, с неправильным ветвлением, с кривыми ветвями; значительно реже встречаются деревья с прямыми ство- лами. Характерны деревья с суккулентными стволами, иногда по- крытыми толстой коркой, иногда гладкими, бутылкообразными или бочковидными. Сомкнутость крон очень небольшая. Здесь же растут и безлистные стеблевые суккуленты, канделябровидные и колоннообразные. Иногда именно стеблевые суккуленты опреде- ляют общий облик редколесий (рис. 71). Хорошо развит кустар- никовый ярус, часто из колючих или безлистных прутьевидных растений. Много вьющихся растений (деревянистых или травя- нистых). Травянистый ярус, как правило, выражен слабо. Животное население. Практически у всех видов животных на- блюдается сезонная ритмика жизненных процессов. Это выража- ется в приуроченности периода размножения в основном к влаж- ному сезону, в полном или частичном прекращении активности на время засухи (многие наземные и почвенные беспозвоноч- ные, амфибии), в миграционных перемещениях на время небла- гоприятного сухого сезона (некоторые насекомые, например са- ранчовые, птицы, рукокрылые и крупные копытные). Общие запасы биомассы в различных вариантах листопадных лесов и редколесий существенно различаются. В лесах общая био- масса (сухая масса) составляет 200—250 т/га, а в редколесьях — не более 150 т/га. Еще меньше она для колючих кустарников — м Рис. 71. Профильная диаграмма суккулентных формаций Венесуэлы (по Walter, Siegmar-Brecle, 1985): 1—6 — стеблевые суккуленты; 7—II — кустарники; 12 — многолетние травы; 14 — эпифиты 208
менее 100 т/га. Соответственно и годовая первичная продукция в этом ряду сообществ колеблется от 30 до 10 т/га в год. Запасы зоо- массы составляют примерно 0,01% от общего объема биомассы. Саванны Саванны — это травянистые сообщества тропического пояса, характеризующиеся наличием сомкнутого злакового покрова раз- личной высоты с варьирующейся долей участия кустарников и деревьев. Сезонная ритмика этих сообществ связана с периодич- ностью выпадения осадков. Саванны существуют в различных климатических условиях, они характерны для регионов с продолжительным сухим сезо- ном (как Суданские саванны в Африке и серрадос Центральной Бразилии) и для регионов с достаточно влажным тропическим климатом (саванны Гвинеи). С этим связаны различия в структу- ре, продуктивности. Огромные площади они занимают в Афри- ке — классической стране саванн, а также распространены в Южной Америке, Азии и Австралии. Растительность. Для злаков саванн характерны более или менее выраженный ксероморфизм, плотное укоренение, обилие семян. Высота травостоя в зависимости от увлажнения и почвен- ных условий варьируется весьма существенно. Особенно боль- шой высоты достигают генеративные побеги злаков. Доминирует ограниченное число видов злаков, относящихся к нескольким родам, широко распространенным в тропиках. Помимо злаков в травостое саванн участвуют некоторые осо- ковые, различные виды двудольных (многолетние и однолетние). Деревьям и кустарникам саванн свойственна мощная корне- вая система, проникающая на значительную глубину даже при относительно небольших размерах надземной части. Деревья час- то низкорослые с извилистыми или изогнутыми стволами, с рас- кидистыми кронами. Широко распространена зонтиковидная форма кроны, например у многих акаций в саваннах Африки. На стволах часто развита толстая корка. Среди деревьев и кустарни- ков преобладают листопадные формы, но встречаются и вечно- зеленые с жесткими склерофилльными листьями, например эв- калипты в саваннах Австралии. В связи с различиями в высоте и сомкнутости травостоя, за- висящими от суммы осадков и продолжительности сухого пери- ода, различают ряд основных формаций саванн. Влажные саванны развиваются при продолжительности сухого периода 3—5 месяцев и 800—2000 мм осадков в год. Это высокотрав- ные (от 1,5 до 3 м и более) сообщества, зеленеющие во влажный 8 Зак. 192 209
период и высыхающие в сухой, иногда без примеси древесных видов, иногда с участием одиночных деревьев или их небольших спорадически рассеянных групп. Они располагаются на выров- ненных или всхолмленных пространствах междуречий; по реч- ным долинам протягиваются галерейные леса с преобладанием вечнозеленых влаголюбивых видов. Как правило, выделяются 2 яруса травостоя; в сомкнутом верхнем, образованном крупны- ми злаками с длинными и широкими листьями, число видов невелико, но они составляют основную долю фитомассы саванн. В нижнем, достаточно разреженном ярусе развиты некоторые многолетние травянистые двудольные. Вегетация растений опре- деляется влажностью, причем начало развития приходится на период перед наступлением дождей. Сухие саванны представлены сообществами, сформированны- ми жестколистными и узколистными злаками высотой 1,5—2 м, растущими разреженно, не формирующими сомкнутой дернины. В областях их развития сухой период длится примерно 5-7 меся- цев, сумма осадков — от 500 до 1200 мм в год. Довольно обычно участие деревьев в составе этих саванн, хотя они могут иногда и отсутствовать. Они низкорослые (5—10 м), стволы с толстой кор- кой и твердой древесиной. Характерны как листопадные, так и вечнозеленые виды деревьев и деревья с суккулентными ствола- ми. Сухие саванны очень бедны по видовому составу (рис. 72). Колючие саванны значительно более ксероморфны, чем выше- описанные. Они развиваются при значительной продолжитель- ности сухого периода (8-10 мес.) и варьирующемся количестве м Рис. 72. Вертикальная проекция травяного покрова в свванне Национального парка Альберт (по Lebrun, 1977). Доминируют Themeda triandra и Heteropogon contort us 210
годовых осадков (250-750 мм). Высота травостоя чаще всего 30—50 см и крайне редко почти 1 м. Господствуют засухоустойчивые жест- колистные и узколистные злаки. Травяной покров разрежен. Обыч- но характерна примесь кустарников, но встречаются и отдельно растущие низкорослые деревья высотой 3—8 м, часто колючие или с суккулентными стволами, иногда безлистные стеблевые суккуленты. Велико разнообразие кустарников, преимуществен- но колючих, листопадных и вечнозеленых, представлены и без- листные прутьевидные формы. Значительная часть сообществ влажных и отчасти сухих са- ванн в их современном распространении возникла на месте тро- пических лесов в результате вырубок, раскорчевки и расчистки под пашни, пожаров, сознательно используемых в целях огневой чистки облесенных участков, а также для выжигания сухой травы. Толстокорые древесные породы переносят пожары без ущер- ба. На многолетние злаки саванн, имеющие большое число по- чек возобновления в основании стебля и подземной части кор- невища, палы оказывают даже благоприятное влияние, способ- ствуя разрастанию дерновины растения. Животное население. У животных четко выражены приспособ- ления к перенесению неблагоприятного периода засухи (или двух ее периодов). Длительность анабиоза у многих насекомых, амфибий и некоторых рептилий в этих регионах заметно продолжительнее, чем в сезонно-влажных сообществах. Миграции птиц и кочевки круп- ных травоядных животных приобретают особый размах. Структура животного населения значительно упрощена, фраг- ментарность древесного яруса не позволяет обитать в саваннах узкоспециализированным древесным животным. В то же время обилие травяных кормов обеспечивает процветание исключитель- но богатому и разнообразному комплексу крупных травоядных животных, в первую очередь копытным. В саваннах, как и в других тропических типах биомов, веду- щую роль в утилизации отмершей растительной массы играют термиты. Именно здесь плотность их населения, количество и размеры надземных сооружений достигают максимальных вели- чин. Термитники занимают до 30% поверхности почвы, а общая масса надземных сооружений термитов составляет 2400 т на 1 га. Число термитников на 1 га достигает в некоторых районах 2 тыс. Среди птиц-фитофагов преобладают зерноядные виды семейст- ва ткачиковых, превосходящего другие группы птиц и по чис- ленности, и по видовому разнообразию. Некоторые виды, на- пример красноклювая квелия и общественный ткач, образуют крупные гнездовые колонии. Для злаковых саванн характерны крупные нелетающие пти- цы — страусы. Потребляя в основном растительную пищу, они 8’ 211
разнообразят ее насекомыми и мелкими позвоночными. В афри- канских саваннах обитает африканский страус — самая крупная из современных птиц (высотой до 2,7 м, массой до 90 кг). В саван- нах Австралии живет страус эму ростом до 1,7 м, а в аналогич- ных местообитаниях Южной Америки — нанду, ростом до 1,5 м. Среди млекопитающих саванн наиболее массовая группа — крупные фитофаги из отрядов парнокопытных, непарнокопыт- ных, хоботных. Общее число видов копытных в саваннах Африки превышает 70, и большую их часть составляют антилопы. Ресурсы фитомассы распределены между всеми копытными, каждый вид использует определенный ярус растительности или даже отдельные фрагменты данного яруса, что и позволяет сосуществовать на од- ной площади исключительному разнообразию крупных животных. Самые характерные группировки копытных в саванне — боль- шие стада антилоп гну, совершающие ежегодные миграции на десятки и сотни километров в соответствии со сменами перио- дов вегетации травянистой растительности. Вместе с гну мигри- руют и зебры. По тем же маршрутам, но в стороне от стад зебр и гну кочуют мелкие антилопы — газель Томсона, или томми, и похожая на нее, но несколько более крупная газель Гранта. Анти- лопы гну и томми — самые массовые виды копытных в саваннах Восточной Африки. Древесно-кустарниковая растительность, как и травянистая, четко распределена между животными саванны. Обитающая в за- рослях кустарников мелкая антилопа дик-дик обкусывает ниж- ние веточки; на высоте примерно 1 м объедают кусты черный носорог и антилопа импала; на высоте 2м— антилопа геренук, или жирафовая газель. На высоте 2—4 м обламывает и обдирает ветки акаций африканский слон, который, однако, может также пастись и на злаковых пространствах, захватывая хоботом и вы- дирая с корнем пучки трав. На наибольшей высоте находит себе корм жираф, рост которого почти 5 м. В австралийских саваннах функцию копытных выполняют крупные кенгуру. Хищные животные саванн также очень разнообразны. Круп- ные четвероногие хищники саванн кочуют за стадами антилоп, совершая вместе с ними сезонные миграции. Львы охотятся на крупных антилоп и зебр, гепарды — на мелких антилоп. В южноазиатских саваннах помимо азиатского льва, ныне почти истребленного, распространены шакалы и полосатые гиены. В Южной Америке обитают гривистый волк и саванновая лисица. Австралийские саванны в историческое время (с появлением человека на этом материке) были заселены собакой динго. Общие запасы сухой биомассы в различных вариантах саванн составляют от 150 до 50 т/га. Продуктивность этих сообществ до- вольно высокая — от 15 до 5 т/га в год, т.е. примерно 10% от общих 212
запасов биомассы. Зоомасса обычно составляет 100-130 кг/га, из которой половина приходится на дождевых червей и четверть — на термитов. В некоторых районах скоплений крупных травоядных жи- вотных запасы зоомассы парадоксально высоки — до 50 кг/га и более. Мангры Особое место в структуре живого покрова различных матери- ков занимают интразональные биомы литоралей, формирующи- еся в приливно-отливной полосе. Особенно своеобразны сообще- ства мангров, окаймляющие морские побережья в тропических и экваториальных широтах везде, где выражена приливно-отливная полоса. Это древесные формации из вечнозеленых лиственных де- ревьев, адаптированных к весьма специфическим условиям (рис. 73). Экологические условия определяются подвижностью субстра- та, его насыщенностью соленой морской водой, регулярным поверхностным затоплением во время прилива. Если рассматривать местоположение мангровых лесов по от- ношению к уровню моря, то они занимают строго ограниченную зону между самым низким уровнем воды в период отлива и са- мым высоким приливом. Мангровые леса причисляют к верхней части приливно-отливной зоны, той области, которая на побе- режьях, например Северного моря, занята солеросом и солонча- ковыми лугами. Все деревья мангров относятся к галофитам и обладают адап- тациями, позволяющими существовать на субстратах, содержа- щих большое количество токсичных для растений солей. Для них характерны кожистые, жесткие, часто суккулентные листья, у Рис. 73. Распространение мангровых формаций (по Schnell, 1971) 213
некоторых видов на листьях имеются солевыделяющие железки, позволяющие растению избавляться от избытка солей. Необходимость удерживаться в жидком иле обусловила разви- тие ходульных корней, выполняющих опорные функции. В иле уже вблизи поверхности отсутствует кислород и скапливается ядовитый сероводород, в связи с этим для снабжения корней атмосферным воздухом многие деревья развивают дыхательные корни, имеющие отрицательный геотропизм и поднимающиеся из грунта вверх. Тонкие корневые волоски мангровых деревьев могут воспри- нимать питательные вещества только из верхнего слоя ила, со- держащего кислород. Но так как мангровые леса встречаются и в тех местах, где постоянно оседает новый ил, рост корней вверх должен идти параллельно с накоплением ила. Дыхательные кор- ни разных типов — приспособление как раз к таким условиям. Для многих видов в этих условиях характерна вивипария — семена прорастают непосредственно на материнском растении (длина проростков 0,5—1 м) и только затем отделяются и, падая вниз, либо втыкаются в ил тяжелым заостренным нижним кон- цом, либо, подхваченные водой, переносятся на другие участки побережий, где и укореняются. Формации мангров флористически бедны, образующие их деревья относятся к нескольким родам, среди которых наиболь- шую роль играют виды родов ризофора, авицения, соннерация и некоторых других. Мангры Восточного полушария отличаются боль- шим флористическим разнообразием по сравнению с Западным. В размещении вдоль побережий мангры избегают берегов, от- крытых океанским волнам, и приурочены к бухтам, лагунам, приустьевым участкам тропических рек, там, где путь мощным волнам преграждают коралловые рифы, песчаные отмели и т.д. От моря в глубь суши в полосе, занятой манграми, происходит изменение частоты и глубины затопления приливом, уменьша- ется подвижность ила, его насыщенность водой и солями и т.д. Во внешней зоне ил мангров еще топкий, и пройти по нему нелегко. Во внутренних частях мангровых лесов в результате сме- шивания морского ила с остатками листьев, ветвей и стволов образуется гумус и формируются плодородные почвы. Обычно можно проследить последовательную смену различ- ных видов мангровых деревьев от внешней к океану зоны манг- ров к суше. В манграх пересекаются дороги наземных и морских обитате- лей. По кронам деревьев лесные жители проникают к морю; по илистым отмелям в сторону суши продвигаются, насколько поз- воляет соленость воды, морские животные. В кронах деревьев южноамериканских мангров обитают игуаны. На Калимантане живут носатые обезьяны, питающиеся листьями. 214
Цветки многих мангровых деревьев опыляют пчелы. Муравьи «сшивают» из листьев мангровых деревьев свои гнезда и питаются тлями-щитовками, сосущими соки из листьев. Все это предста- вители сообщества тропического дождевого леса, проникшие в мангры. Сухопутные и морские животные поселяются также в стволах мангровых деревьев и под корой. Крабы семейства Grapsidae, родичи которых населяют скалис- тые морские побережья, карабкаются по ходульным корням манг- ровых деревьев, не спускаясь обычно ни в воды прилива, ни на обнажающийся при отливе илистый грунт. Непосредственно над илистым грунтом, который регулярно заливается во время прили- ва, на стволах, опорных и воздушных корнях прикрепляются уст- рицы и асцидии. Они добывают себе пропитание только из планк- тона, т.е. лишь при высокой воде. Мелкие беспозвоночные, такие, как нематоды, веслоногие рачки и личинки комаров, держатся среди нитей водорослей, находя здесь защиту от высыхания. В то время как на илистых берегах Северного или Балтийского морей в отлив литораль кажется безжизненной и лишь следы и дырочки в иле свидетельствуют о скрытой жизни, в манграх при низкой воде на поверхности ила кишат крабы и рыбешки. В манг- рах побережий Тихого и Индийского океанов богатую пищей илистую поверхность обследуют морские бычки и крабы-приви- дения, но прежде всего в глаза бросается множество манящих крабов. Личинки всех мангровых крабов развиваются преимущест- венно в свободной морской воде. И среди мангровых рыб есть формы, сравнительно независи- мые от воды. Например, илистые прыгуны (род Periophthalmus), много видов которых населяют все тропические побережья Ста- рого Света, предпочитая илистые наносы мангровых лесов. Они почти всегда держатся вне воды. Когда мангры затопляет вода, некоторые виды илистых прыгунов выбираются на стволы или опорные корни мангровых деревьев. Когда вода сходит, они охо- тятся на иле за комарами и крабами. В период размножения эти рыбы строят в иле воронкообразные гнезда, ведущие вниз, к грунтовой воде, где и подрастает молодь, пока не станет при- способленной к жизни на суше. Во время отлива илистые почвы мангровых лесов — прекрас- ные места кормежки для цапель и других околоводных птиц. Мангровые заросли представляют интерес прежде всего как сме- шение сообществ, весьма разных, если рассматривать каждое из них по отдельности. Здесь объединяются обитатели твердого и мяг- кого грунтов морских побережий, стволов и крон деревьев дожде- вого леса. Кроме того, у животных мангровых лесов, относящихся к разным эволюционным линиям, выработались многочисленные приспособления к временной или длительной жизни на суше. 215
Значение мангровых биомов определяется также их ролью в воспроизводстве рыбных запасов — очень многие рыбы и рако- образные, имеющие большую ценность для рыболовства в при- мыкающих участках моря, размножаются в манграх. Мангровые деревья с давних пор высоко ценились человеком за высокое ка- чество древесины, поэтому к настоящему времени они на значи- тельных площадях уничтожены или от них сохранились неболь- шие фрагменты. В некоторых тропических странах, например во Вьетнаме в дельте Меконга, существуют площади мангровых ле- сов культурного происхождения — результат лесовосстановитель- ных работ. Пустыни Важнейшая особенность гидротермического режима областей развития пустынных биомов — резкое преобладание испарения над осадками. Дефицит влаги в сочетании с высокой испаряемо- стью, сухостью воздуха и интенсивной солнечной радиацией определяет главные условия обитания. Типы биоценозов, относимые к пустынным, формируются в условиях умеренного, субтропического и тропического природ- ных поясов, что определяет существенные различия в их тепло- вом режиме. Однако облик, структура, динамика пустынных со- обществ, уровень продукционных процессов контролируются в первую очередь увлажнением, количеством осадков, их распре- делением в течение года. Количество осадков в разных пустын- ных регионах и внутри них варьируется от 200-150 до 50-40 мм в год, вплоть до полного их отсутствия. Растительность. Морфофизиологические адаптации растений к аридным условиям определяются дефицитом влаги, бедностью почв, часто сочетающейся с засолением, высокими температу- рами, действующими круглогодично или в течение сезона. Возможности развития растений в жестких условиях водного режима в сочетании с действием высоких температур обеспечи- ваются за счет более эффективного поглощения воды из почвы при повышении осмотического давления и развитии мощных поверхностных или глубоко проникающих корневых систем. Многие пустынные растения характеризуются мощной кор- невой системой. Быстрый рост в глубь почвы позволяет корням проникать в горизонты повышенной влажности, за счет чего рас- тения могут существовать в течение довольно длительного вре- мени. Так, семенные побеги деревьев и кустарников развивают стержневые корни, длина которых в 10 раз превышает длину над- земного побега; многие злаки образуют густую корневую систему 216
в верхних почвенных горизонтах, напоминающую войлок, а их нитевидные корни проникают в почву на метр и более. Соотно- шение между массой побегов и массой корней изменяется в сто- рону увеличения последней при возрастании засушливости. Наиболее полно в пустынных регионах суши представлены рас- тения, относящиеся к группе ксерофитов или гиперксерофитов. Для них характерно уменьшение площади испаряющей поверхнос- ти, которое достигается за счет редукции листьев и микрофил- лии, сбрасывания ассимилирующих органов по мере нарастания сухости почвы и воздуха, замены крупных листьев первой генера- ции более мелкими листьями побегов последующих генераций. В качестве особой группы выделяют суккуленты, которые ре- шают проблему водного баланса путем накопления влаги в водо- запасающей паренхиме листьев и стеблей. Среди них различают стеблевые (кактусы, многие представители семейства молочай- ных) и листовые (например, агавы, алоэ) суккуленты. Особенно характерно разнообразие суккулентов и формирование своеоб- разных суккулентных формаций для пустынных регионов суб- тропического и тропического поясов с «двухтактным» режимом выпадения осадков (два коротких периода дождей), что обеспе- чивает накопление влаги в запасающих тканях. Особую группу представляют растения с укороченным жиз- ненным циклом, смещенным на влажные отрезки года, что поз- воляет им избегать засушливых и жарких периодов. Это травяни- стые растения — эфемеры (терофиты) и эфемероиды (геофиты). Семена эфемеров и подземные органы эфемероидов (луковицы, клубни, корневища) сохраняют жизнеспособность в течение нес- кольких лет, благодаря чему легко переживают годы, когда ко- личество осадков бывает снижено. Цикл развития может быть смещен на конец зимы — начало весны (как в пустынях Сред- ней Азии), на весну и осень (в пустыне Сонора); связь с опреде- ленным сезоном может и отсутствовать, если осадки выпадают нерегулярно. Растительным сообществам пустынь свойственны: разрежен- ное произрастание растений и невысокое проективное покры- тие, что нередко сочетается со значительной сомкнутостью в подземной части. В формировании облика местности областей распространения пустынных экосистем огромную роль играют свойства грунтов, характер субстрата. В связи с этим обыкновенно выделяют пусты- ни песчаные, глинистые, каменистые и т.д. В разных типах пус- тынь факторами, ограничивающими развитие растений, помимо дефицита влаги, являются некоторые особенности субстратов. Так, в песчаных пустынях большую отрицательную роль играет под- вижность субстрата; в каменистых и галечниковых пустынях — 217
плотность, загипсованность почв и подстилающих пород. Этим обусловлено появление у растений своеобразных приспособле- ний. В зависимости от них выделяются экологические группы рас- тений: псаммофиты и гипсофиты. Весьма жесткими экологическими условиями характеризуют- ся глинистые пустыни, где влага атмосферных осадков по боль- шей части испаряется с поверхности почвы, не успев в нее про- никнуть. В связи с этим растительный покров здесь разрежен. В песчаных пустынях, отличающихся более благоприятным вод- ным режимом, чаще всего развиваются более сомкнутые травя- нистые или древесно-кустарниковые сообщества. С каменистыми субстратами связано распространение разреженно произрастаю- щих древесно-кустарниковых форм, тяготеющих к трещинам и понижениям, где аккумулируется влага. Своеобразный экологический режим создается в солончако- вых пустынях, где развитие растений ограничено высокой кон- центрацией токсичных солей, в первую очередь натрия и хлора. Такие условия создаются при неглубоком залегании грунтовых вод, что особенно характерно для приморских равнин и крупных со- лончаковых депрессий. К этим специфическим условиям приспо- собилась ограниченная группа видов, относящаяся к галофитам. В структуре растительного покрова пустынных биомов хорошо прослеживается комплексность, т.е. сочетание фрагментов раз- личных сообществ, связанных с теми или иными эдафическими условиями. Огромную роль играет перераспределение влаги по микрорельефу, в связи с чем, как правило, проективное покры- тие растительности возрастает по руслам временных водотоков, суффозионным просадкам и т.д. Это наиболее ярко проявляется в краевых частях пустынных областей (подзона полупустынь), где закономерно сочетаются фрагменты фитоценозов степей и са- ванн (в наиболее увлажненных местообитаниях) с пустынными сообществами. Животное население. Общими для растений и животных адап- тациями к жизни в пустынях являются разреженность и мозаич- ность распределения по территории, наличие длительного периода покоя в неблагоприятные для активной жизни сезоны года (ана- биоз у беспозвоночных, спячка у рептилий и грызунов). Сходные приспособления проявляются в широком освоении подземных ярусов. В отличие от растений животные ввиду своей подвижнос- ти и независимости от прямой инсоляции как источника энер- гии могут проводить под землей всю свою жизнь или отдельные ее циклы (термиты, мокрицы, личинки многих насекомых и дру- гих беспозвоночных). Морфофизиологические адаптации животных к экономии влаги выражаются в особенностях структуры кожных покровов, окраски 218
и др. Отдаленной аналогией с растениями-суккулентами можно считать запасание жира в некоторых органах тела у копытных, мозоленогих и грызунов (жировые депо в хвосте у тушканчиков, песчанок, сумчатых мышей, в горбе у верблюдов). Это резерв вла- ги в условиях ее дефицита (путем химического разложения жиро- вых запасов). Специфическими адаптациями животных к аридным условиям среды являются их миграции внутри пустынных регио- нов и за их пределы. Так, дальние кочевки совершают многие ко- пытные и большинство видов птиц, гнездящихся в пустынях. Для многих животных пустынь и полупустынь характерен ноч- ной или сумеречный образ жизни, при котором активность их приходится на наиболее благоприятные часы суток. Многие жи- вотные, активные в дневное время, чтобы избежать прямой ин- соляции и перегрева тела, перемещаются в тень кустарников. Так поступают насекомые, ящерицы, мелкие птицы. Некоторые днев- ные ящерицы и змеи забираются в середине дня на высокие вет- ви кустарников, где воздух менее нагрет, чем в приземном слое. В такие часы на ветвях саксаула или акации можно увидеть сидя- щими агаму, шипохвоста или стрелу-змею. Своеобразная адаптация к дефициту влаги наблюдается у ти- пичных пустынных птиц рябков. Прилетая на водопой, располо- женный нередко за многие километры от мест гнездования, эти птицы смачивают водой перья брюшка и переносят на них зна- чительное количество воды к гнезду. Вода удерживается на перьях благодаря их особой структуре. Этой водой птицы смачивают клад- ку или поят птенцов. Передвижение по сыпучему субстрату в песчаных пустынях также требует особых приспособлений. У псаммофильных яще- риц и грызунов на пальцах имеются особые щеточки из роговых чешуек или удлиненных жестких волос. Некоторые ящерицы спо- собны вибрирующими движениями тела за несколько секунд за- рыться в песок. У ряда змей (рогатый гремучник, песчаная эфа, песчаная гадюка) выработался особый способ передвижения по сыпучему субстрату — так называемый боковой ход, при кото- ром задняя часть тела приподнимается над поверхностью земли и переносится вбок, а за ней подтягивается передняя часть тела и голова. След от движения такой змеи представляет собой не зиг- заг, а ряд косых параллельных вмятин, не связанных между собой. Животные, обитающие в глинистых пустынях и роющие там норы, обладают крепкими лапами с острыми когтями или (неко- торые грызуны) мощными острыми резцами на верхней челюсти. В пустынях общая биомасса в среднем составляет примерно 2,5 т/га сухого органического вещества, в пустынях с экстра- аридными условиями она снижается практически до нуля, а в пограничных с саваннами или полупустынных районах может 219
достигать 10 т/га. Максимальные запасы биомассы формируются в короткие периоды вегетации после выпадения дождей. В неко- торых пустынях такие условия могут наступать лишь раз в два- три года. Первичная продукция в пустынных биоценозах также невелика, но может составлять до трети суммарной биомассы — 0,8—1 т/га в год. При этом чем выше величина биомассы, тем меньшую долю ее составляет первичная продукция. Наибольшими запасами биомассы характеризуются аридные редколесья Австралии (до 25 т/га), а также бело- и черносакса- ульники Средней Азии (до 50 т/га). Годовая продукция этих сооб- ществ составляет примерно 20% запасов биомассы (соответственно 5 и 8 т/га), зоомасса — от 10 до 120 кг/га. Наиболее бедны по запасам биомассы и по годовой продукции пустыни Намиб, Ата- кама, многие районы Сахары, аравийские и центральноазиат- ские пустыни (Такла-Макан, Гоби). Субтропические жестколистные леса и кустарники Важнейшее влияние в субтропических широтах на структуру и функционирование биоценозов оказывают условия увлажнения, существенные и тем более продолжительные понижения темпе- ратуры — явление редкое и далеко не повсеместное. Для восточ- ных секторов материков характерно относительно равномерное распределение осадков в течение года и отсутствие ярко выра- женного периода летней засухи, здесь развиты лавровые леса. В западных секторах материков выражен так называемый среди- земноморский тип климата с зимними дождями и жарким сухим летом, с ним связано распространение жестколистных лесов и кустарников, называемых формациями средиземноморского типа. Растительность. Области распространения жестколистных лесов и кустарников имеются на всех континентах, но наиболее широко они представлены в Средиземноморье и Австралии. Наиболее яркая особенность гидротермического режима зак- лючается в несовпадении теплого и влажного периодов во вре- мени. Зима влажная и прохладная, лето сухое при высоких тем- пературах воздуха. Это благоприятствует господству вечнозеле- ных деревьев и кустарников, относимых к своеобразной группе склерофитов, для которых характерны наличие корки или проб- ки на стволах, начало ветвления на незначительной высоте, широкие кроны. Типичнейший их признак — жесткость листьев, сохраняющихся в течение нескольких лет. Часто листья опушены снизу и имеют матовый серо-зеленый цвет, нередко покрыты блестящим восковым надетом и содержат эфирные масла. 220
Для многих деревьев и кустарников характерна глубоко рас- положенная корневая система. Так, корни каменного дуба про- никают по трещинам в породах на глубину 10-20 м. Велико раз- нообразие кустарников, жестколистных, часто колючих. Основной период ассимиляции падает на весну и осень, в середине лета и в наиболее холодный период зимы у растений этих областей отмечаются относительные периоды покоя. Время цветения у многих видов — весна или осень, часто распростра- няется и на зиму. Леса, как правило, довольно светлые, хорошо развиты кус- тарниковый и травяной ярусы. В составе последнего значительное участие принимают луковичные и клубненосные растения (гео- фиты), время цветения которых приходится на весну и осень. Коренными сообществами Средиземноморья были вечнозеле- ные жестколистные леса с доминированием видов дуба (каменный дуб, в западной части — пробковый). До настоящего времени в составе кустарниковых сообществ встречаются отдельные дере- вья каменного дуба, достигающие высоты 20 м. Исчезновение лесов Средиземноморья — многовековой про- цесс, результат воздействия человека. Ему сопутствовали эрозия, разрушение и смыв почвенного покрова, что привело к широко- му распространению бесплодных каменистых поверхностей. Там, где нет посевов или плантаций, развиты кустарниковые типы сообществ. Эти формации, известные под названием маквис, представляют первую стадию деградации лесов. В состав маквиса входят различные кустарники и некоторые деревья, устойчивые к воздействию вырубок и пожаров. Особенно характерны различ- ные виды вереска (в том числе древовидный вереск), ладанни- ков, земляничное дерево, в восточном Средиземноморье — ди- кая маслина, рожковое дерево, мирт, фисташка. Кустарники часто переплетены вьющимися растениями, нередко колючими. Маквис также подвергается вырубкам, часто уничтожается пожарами, особенно губительными в летний период. На месте сведенного маквиса развиваются” формации типа гариги — сооб- щества низкорослых кустарников и ксерофильных травянистых растений. В них господствует кермесовый дуб; он хорошо возоб- новляется после пожаров, образуя своеобразные кусты высотой до 1,5 м. Сообщества этого типа поражают обилием представите- лей семейства губоцветных, бобовых, розоцветных и др., выде- ляющих эфирные масла. На самых каменистых и скудных почвах гарига состоит из низкорослых колючих растений. Растительные формации, сходные по структуре, сезонной ритмике, набору жизненных форм, распространены и в других районах мира. В Северной Америке это жестколистные леса из веч- нозеленых дубов и кустарниковые сообщества, физиономически 221
сходные с маквисом. В Южном полушарии жестколистные леса и кустарники распространены на всех континентах. В средней части Чили первичные жестколистные леса сохранились лишь кое-где в ущельях и по северным склонам гор. В Африке жестколистные сообщества занимают небольшую площадь в южной и юго-западной оконечности материка. Здесь преобладают кустарниковые сообщества, физиономически и структурно сходные с маквисом. Из деревьев отметим серебряное (леукадендрон) из семейства протейных. Кустарники достигают высоты 1—4 м. Верхний ярус, как правило, образуют различные представители протейных, в нижних ярусах преобладают бобо- вые и многочисленные виды рода вереск. В Австралии леса образованы несколькими видами рода эвка- липт. Древостои разреженные, сомкнутость крон редко достигает 0,5. Нижний древесный ярус образован казуариной и видами банк- сии из семейства протейных. Хорошо развит кустарниковый ярус из бобовых, миртовых, протейных. Своеобразны так называемые травяные деревья из семейства лилейных, относящиеся к огне- стойким породам. Жестколистные кустарники Австралии, скраб, сформированы видами эвкалиптов, казуарины с прутьевидными ветвями, здесь много бобовых и миртовых. Животное население. Жаркое сухое лето и прохладная влажная зима обусловливают одну или две депрессии активности у боль- шинства животных. Пики активности приходятся обычно на ве- сенний и осенний периоды, когда сочетание условий влажности и температуры оказывается наиболее благоприятным. Сообщества субтропических лесов и кустарников граничат с тропическими сезонно-сухими лесами, саваннами и пустынями, с одной стороны, и с лесами умеренных широт — с другой, поэтому набор видов и групп животных во многом родствен фау- нам прилежащих биомов. Характерно проникновение ксерофиль- ных видов из соседних аридных областей. По запасам биомассы различные варианты субтропических сухих лесов, редколесий и кустарников могут различаться в зави- симости от условий увлажнения. Биомасса в наиболее распрост- раненных субтропических кустарниковых сообществах (маквис Средиземноморья, чаппараль Северной Америки) составляет примерно 50т/га, продукция — Ют /га, что соответствует при- близительно 20% от общего запаса биомассы. Степи и прерии Во внутриконтинентальных регионах Северной Америки и Ев- разии огромные площади занимают более или менее ксерофильные 222
травянистые формации, известные под названием прерии и степи. Для этих регионов характерны континентальные типы климата, часто с суровой зимой и устойчивым снежным покровом. Осадки распределены относительно равномерно в течение года, лето, особенно во второй половине, засушливое. Степная раститель- ность связана с черноземными и каштановыми почвами, харак- теризующимися высоким плодородием. Растительность. В составе растительных сообществ наиболее типичны многолетние ксерофильные дерновинные злаки, отно- сящиеся к родам ковыль (Stipa), овсяница (Festuca) и тонконог (Koeleria) и являющиеся доминантами и эдификаторами (рис. 74). В североамериканских прериях значительная роль принадлежит также видам рода бородач (Andropogon) и некоторым другим, не имеющим широкого распространения в Евразии. Характерны и корневищные злаки с единичными побегами на ползучих под- земных корневищах, в целом менее засухоустойчивые и поэтому шире распространенные в более влажных частях степных облас- тей (виды костра, пырей и др.). Кроме злаков большую роль в сложении покрова степей игра- ют многочисленные ксерофильные представители двудольных ра- стений, так называемое степное разнотравье. В составе степных сообществ, особенно в более засушливых районах, представлены и коротковегетируюшие растения — однолетние (эфемеры) и многолетние (эфемероиды), формирующие весенний и ранне-лет- ний аспекты и особенно обильно развивающиеся во влажные годы. В составе степной растительности мес- тами значительное участие принимают кустарники, иногда произрастающие группами. Это виды спиреи, степной виш- ни, можжевельника; в степях Монголии велика роль видов караганы, образующих своеобразные кустарниковые степи. Характерная особенность степных ра- стений — наличие у многих из них глу- боко проникающих и сильно разветвлен- ных корневых систем, эффективно по- глощающих влагу из почвы. В степных биоценозах запасы подземной фитомас- сы достигают больших величин. Рис. 74. Степной тип задернения (по Алехину, 1957): 1 — узколистный KOBbun>(Stipastenophylla); 2 — обыкно- венный ковыль (Stipajoannis); 3 — тонконог (Koeleria gracilis); дерновины растений сидят в более или менее глубокой чаше 223
Яркая особенность структуры — хорошо выраженная смена аспектов от ранней весны до глубокой осени. Так, для Стрелец- кой степи под Курском насчитывается до 11 аспектов, связан- ных с поочередным массовым цветением таких растений, как гиацинт, ирис, ветреница, ковыль, шалфей и др. Для степной растительности очень характерны флуктуации: в более сухие годы лучше развиваются ксерофильные виды расте- ний, уменьшается доля эфемеров и эфемероидов; в более влаж- ные годы преобладают виды менее засухоустойчивые. Для нормального развития дерновинных злаков и многих ви- дов разнотравья необходимо их очищение от отмерших побегов, сохраняющих механическую связь с живыми растениями, и от- сутствие на поверхности почвы так называемого «степного вой- лока», покрова из отмерших частей растений. Благодаря выпасу травоядных млекопитающих происходит разрыхление скоплений ветоши на поверхности почвы, что обеспечивает развитие степ- ных злаков. В отсутствие выпаса в течение 4—5 лет степные расте- ния постепенно отмирают. Не меньшую роль играет деятельность грызунов, потребляю- щих значительную часть травостоя и разрыхляющих почву. Устраи- вая глубокие норы, сурки и суслики проникают на глубину до 2—3 м; выбросы земли на поверхность образуют насыпные кур- ганчики, часто довольно многочисленные. Возникает чередова- ние микроповышений и микропонижений, что приводит к пере- распределению осадков. В связи с этим часто развивается комп- лексность — к разным формам микрорельефа приурочены разные растительные сообщества. Важный фактор в жизни степных биоценозов — пожары, унич- тожающие всю надземную часть растительности. Выгорает вся ветошь и многие семена, лежащие на поверхности почвы. У дер- новинных злаков, особенно крупнодерновинных, почки возоб- новления надежно защищены от огня основаниями листьев, бла- годаря чему они не погибают во время пожара. Чувствительны к воздействию огня молодые деревца, кустарники. Во время пожа- ров гибнут многие животные. Условия увлажнения в пределах обширных ареалов степных биомов неоднородны, в связи с чем происходит изменение ха- рактера травостоя, его высоты, фитомассы, соотношения раз- личных жизненных форм и т.д. По градиенту увлажнения с севе- ра на юг степи Евразии подразделяются на следующие подзоны или широтные полосы: луговых степей и остепненных лугов, на- стоящих и опустыненных степей. Наиболее яркая особенность растительного покрова луговых степей — закономерное сочетание степных сообществ с не- большими лесными массивами, откуда, собственно, и название 224
этой подзоны — лесостепь. На распределение растительности боль- шое влияние оказывают перераспределение осадков по рельефу, степень промытости верхних почвенных горизонтов. В связи с этим в лесостепи европейской части России степные сообщества до- минируют на междуречных равнинах, дубравы тяготеют кбалкам, лощинам, изредка выходя на водоразделы. В Западной Сибири лесные биоценозы (так называемые березовые колки) приуроче- ны к понижениям (западинам) рельефа и окружены степными сообществами. По направлению к югу возрастает засушливость, климат сте- пей становится теплее. На северной границе лесостепи соотно- шение осадков и испарения с открытой водной поверхности рав- няется единице, в полосе же пустынных степей испарение зна- чительно превышает количество осадков. Соответственно с севера на юг снижается видовое богатство, уменьшается число видов разнотравья, в южной части настоящих и особенно в опустынен- ных степях возрастает доля ксерофитов — полукустарничков, в том числе видов полыни, уменьшается число аспектов, снижа- ются высота травостоев и запасы биомассы. В североамериканских прериях уменьшение количества осад- ков происходит с востока на запад, что и определяет субмеридио- нальное простирание следующих подзон или полос: лесостепь, где чередуются фрагменты лесов (преимущественно из гикори и некоторых видов дуба); высокотравная прерия с обилием разно- травья и высоких злаков (преимущественно видов ковыля, боро- дача, овсяницы); смешанная прерия; низкотравная прерия с гос- подством двух низкорослых видов злаков: травы грама (Bouteloua gracilis) и бизоновой травы (Buchloe dactyloides). Разнотравья здесь немного, характерно участие полыни. В связи с тем что измене- ния температуры и влажности происходят в разных направлени- ях, в растительности каждой из субмеридиональных полос про- слеживаются с севера на юг существенные различия. В настоящее время степи и прерии по большей части распаха- ны и заняты сельскохозяйственными культурами (особенно это относится к луговым, разнотравно-типчаково-ковыльным степям Евразии, лесостепи, высокозлаковой и смешанной прерии Се- верной Америки). В более засушливых полосах, где земледелие является рискованным, развито пастбищное животноводство. В Южном полушарии пампа, а также сухие злаково-полукус- тарничковые формации Патагонии, находящиеся в ветровой тени Анд, чаще всего рассматриваются только как в известной степе- ни подобные степям, своеобразные их аналоги. Важнейшее отли- чие гидротермического режима областей их развития — отсут- ствие выраженного периода с отрицательными температурами и снегового покрова. Это оказывает существенное воздействие на 225
состав и структуру сообществ, особенно их ритмику. Здесь харак- терны круглогодичная вегетация, своеобразная кустовая форма роста злаков. Животное население. Животные степей, прерий и пампы при- спосабливаются к довольно жесткому гигротермическому режи- му. Большинство животных вынуждены ограничивать свою ак- тивность главным образом весенним, в меньшей степени — осен- ним периодами. На время холодной зимы они впадают в анабиоз, а в период летних засух снижают активность, пребывают в состо- янии так называемого полупокоя. Мелкие позвоночные живот- ные — ящерицы, змеи, некоторые грызуны — впадают на зиму в спячку, крупные млекопитающие мигрируют в более южные районы с мягкой зимой, а большинство птиц совершают сезон- ные перелеты. Отсутствие древесно-кустарникового яруса обусловливает прос- тоту вертикальной структуры животного населения. Выделяется один надземный ярус, однако усиливается проникновение жи- вотных в почвенные горизонты — открытый ландшафт требует поиска убежищ, и для многих грызунов характерна способность к рытью сложных и глубоких нор. Травянистая растительность обеспечивает обильные запасы корма животным-зеленоядам, а подземные части многих расте- ний-геофитов (корневища, луковицы, клубни) потребляются на- ряду с корнями животными-ризофагами. Мощный слой подстилки и гумуса населен разнообразными сапрофагами. Таким образом, в сообществах степи, прерии и пампы значительно сильнее, чем в других, выражен подземный ярус населения животных. Надземную зеленую массу растительности поедают разнооб- разные саранчовые и кузнечики. Этими же кормами питаются различные грызуны. В степях Евразии селятся большими колониями и роют сложные норы суслики. Колониальный образ жизни поз- воляет степным грызунам своевременно оповещать членов коло- нии об опасности, а норы дают им надежное убежище от боль- шинства хищников. В степной зоне сохранились еще большие поселения обыкновенного сурка, или байбака. В прериях Север- ной Америки обычны луговые собачки, внешне напоминающие небольших сурков. Они также роют сложные разветвленные норы на глубину до 5 м. Колонии луговых собачек достигают иногда нескольких тысяч особей. В южноамериканской пампе аналогич- ный образ жизни ведет крупный грызун — равнинная вискаша из семейства шиншилловых. Вышеупомянутые грызуны-зеленояды, хотя и ведут норный об- раз жизни, но корм они собирают в наземном ярусе. Другая эколо- гическая группа грызунов роет постоянные кормовые ходы, пита- ясь подземными частями растений — корневищами, клубнями, 226
луковицами. Этих грызунов-ризофагов можно объединить в эко- логическую группу подземных землероев. В степях Евразии обитает обыкновенная слепушонка, мелкий грызун длиной до 15 см, с маленькими глазками, вооруженный мощными резцами, которые выступают впереди губ. Этими рез- цами слепушонка может рыть свои кормовые ходы, не раскры- вая рта, что предотвращает попадание земли в ротовую полость. Алтайские и монгольские степи населяет цокор, более крупный грызун, длиной до 25 см, также со слаборазвитыми глазами, но с мощными передними конечностями и громадными когтями. Цокор роет норы передними лапами. Наиболее выраженные адаптации к подземному образу жизни имеют слепыши, полностью лишенные зрения (глаза скрыты под кожей), наружных ушных раковин и хвоста, с громадными рез- цами, постоянно торчащими изо рта, так как губы сходятся по- зади зубов (как и у слепушонки). Длинные и разветвленные кор- мовые ходы слепышей располагаются под поверхностью почвы, а гнездовая камера расположена на глубине почти 3 м. В прериях подземный образ жизни ведут грызуны семейства гоферовых. У них маленькие глаза, короткий хвост и мощные рез- цы, выступающие впереди губ. Они роют главную нору — галерею длиной до 140 м, от которой отходят многочисленные боковые отнорки. В южноамериканской пампе аналогичную экологичес- кую нишу занимают грызуны туко-туко из особого неотропичес- кого семейства ктеномиид, которые роют сложные разветвлен- ные норы с гнездовыми камерами и камерами-кладовыми. Члены колонии перекликаются между собой громкими криками «туко- туко», хорошо слышными из-под земли. В степях Евразии несколько веков тому назад можно было уви- деть пасущиеся стада диких быков туров, антилопы сайги, диких лошадей тарпанов, степных зубров. Эти копытные не только вместе с другими фитофагами потребляли зеленую массу растительнос- ти, но и активно воздействовали на структуру верхнего почвенно- подстилочного яруса. В североамериканских прериях копытные не столь разнообраз- ны. Фоновым ландшафтным видом здесь был лишь бизон, мно- готысячные стада которого паслись в прериях вплоть до появле- ния европейцев с огнестрельным оружием. Популяция бизонов восстановлена, насчитывает тысячи особей и занимает нераспа- ханные участки прерии на северо-западных окраинах первичного ареала этого вида. Кроме бизона в прериях был обычным и по- ныне еще сохранился своеобразный вилорог, экологически за- мещающий отсутствующих в Новом Свете антилоп. В пампе обитают совсем иные крупные потребители травянис- той растительности. Характерный вид — безгорбый верблюд 227
гуанако из отряда мозоленогих. Гуанако совершают сезонные миг- рации летом к местам водопоев и зеленым пастбищам, зимой — в районы с мягкой бесснежной погодой. Хищные животные травянистых сообществ имеют богатый выбор кормов: от мелких насекомых и их личинок до грызунов, птиц и копытных. В наземном ярусе обычны хищные муравьи (хотя в степной зоне немало и муравьев-семеноядов), жуки-скакуны из семейства жужелиц, одиночные роющие осы, охотящиеся на разных беспозвоночных. Мелкие хищные птицы степей (пустельга, кобчик) потреб- ляют главным образом насекомых — саранчовых, жуков. Круп- ные пернатые хищники добывают грызунов соответственно сво- им размерам: от полевки и сусликов до сурков и луговых соба- чек. В степях Евразии обычны луни, канюк-курганник, характерен степной орел. В прериях самая обычная птица — мелкий сокол — амери- канская пустельга. Он питается в основном саранчовыми и дру- гими насекомыми. И в прериях, и в пампе изредка можно уви- деть ныне сильно истребленного вилохвостого коршуна. Хищные млекопитающие питаются главным образом грызу- нами. Волк, лисица, горностай, ласка хотя и обычны в степи, но не характерны для этой зоны. Светлый, или степной, хорь наиболее свойствен этой зоне. С юга заходит хорек-перевязка. Представители семейства куньих легко проникают в норы гры- зунов и добывают их прямо в убежищах. Это лишний раз под- черкивает относительность любых защитных адаптаций: и глу- бокая нора не спасает ее обитателей от специализированных хищников. В прериях группу хищных млекопитающих образуют койот, черноногий хорек, длиннохвостая ласка. В пампе в эту группу входят пампасная лисица, гривистый волк, патагонская ласка. Таким образом, в каждом из крупных изолированных регио- нов травянистых сообществ складывается набор хищников от крупных наземных до мелких норных в соответствии с разнооб- разием фауны грызунов. Общие запасы биомассы в ксерофильных травянистых сооб- ществах умеренных широт варьируются в зависимости от высоты и густоты травостоя от 150 т/га сухого вещества в высокотравных прериях до 10 т/га в сухих степях и низкотравных прериях. Средние запасы в этих сообществах обычно составляют примерно 50 т/га. Продукция также соответственно меняется от 30 до 5 т/га в год и составляет 20—50% от запасов годичной биомассы. Зоомасса в естественных сообществах с обилием грызунов и копытных мо- жет достигать значительных величин — 10—50 кг/га, что сравни- мо с массой в тропических саваннах. 228
Широколиственные леса умеренного пояса Широколиственные, или летнезеленые, леса в умеренных широтах Северного полушария не образуют единой зоны и зани- мают в Европе, Азии и Северной Америке разобщенные терри- тории с ослабленной континентальностью. Климат в ареале ле- сов этого типа умеренно прохладный, осадки распределены в течение года относительно равномерно, их количество варьиру- ется в довольно широких пределах. Характерен перерыв в вегета- ции, обусловленный зимними холодами. В зависимости от степе- ни континентальности климата зимы могут быть почти безмороз- ными (приатлантические районы Европы) или же с устойчивыми морозами при мощном снежном покрове. Северные границы распространения широколиственных ле- сов определяются продолжительностью холодного периода и (или) недостатком летнего тепла. В продвижении отдельных по- род существенную роль, по-видимому, играют поздневесен- ние и раннелетние заморозки, особенно губительные для под- роста. На южных границах основным лимитирующим факто- ром является влажность, чем определяется переход к степям. Смена широколиственных лесов хвойными происходит очень постепенно, выделяется полоса смешанных хвойно-широко- лиственных лесов. Растительность. Леса характеризуются сомкнутым верхним древесным ярусом, нижние древесные ярусы или очень разре- женные, или отсутствуют. Многие широколиственные породы дают корневую и пневую поросль, порослевые древостои более низкорослые и сомкнутые. Различают моно-, олиго- и полидо- минантные леса. Виды бука, как правило, образуют монодоми- нантные древостои. Кустарниковый ярус изменяется от хорошо развитого до крайне разреженного. Лиан, как правило, мало, но в некоторых регионах (Восточ- ная Азия, южная часть приатлантических лесов Северной Аме- рики) они весьма обильны. Травянистый покров образован мно- голетними видами, различными в экологическом отношении. Выделяется группа мезофильных тенелюбивых трав с длитель- ным периодом вегетации. Характерны растения, цветущие вес- ной, когда под полог леса поступает много света, и заканчиваю- щие свое надземное существование вскоре после распускания листьев на деревьях. Во влажном климате приморских районов в состав травянистого яруса входят некоторые вечнозеленые виды, доля участия которых понижается в континентальных районах. Широколиственные леса с давних пор подвергались выкорчев- ке с последующей распашкой земли, постоянной вырубке, часто сопровождавшейся направленной сменой пород. Значительные 229
площади, занятые прежде лесами, превращены в сельскохозяйст- венные угодья. Европейские широколиственные леса флористически самые бедные и относительно просты в структурном отношении. Ко- ренных лесов практически не сохранилось. Основные лесообра- зователи — виды бука, дуба; роль каштана, как и граба, ясеня и липы, ограничена. В восточные более континентальные районы и на границу со степными формациями распространяются только леса из дуба черешчатого. Специфика лесов Азии определяется в первую очередь пора- зительным видовым богатством деревьев, кустарников и трав, причем значительная их часть относится к древним родам. По сравнению с европейскими лесами в них повышена роль лиан и папоротников-эпифитов. В Северной Америке широколиственные леса распространены только в восточной части континента. Поразительно видовое раз- нообразие и богатство состава деревьев, обилие кустарников, а также лиан. Между лесами Восточной Азии и Северной Америки обнару- живается известное сходство, усиливающееся благодаря сохра- нению в них большого числа представителей древней листопад- ной флоры. С большим разнообразием видов деревьев связано наличие двух-трех ярусов древостоя. Доминантами древостоя яв- ляются виды дуба, клена, платана, вяза, ясеня, ореха, тюльпан- ное дерево и др. В наибольшей степени леса сохранились в пред- горных районах юго-западных Аппалачей и в долинах рек. В Южном полушарии широколиственные летнезеленые леса распространены крайне ограниченно. В условиях очень влажного климата с ровным годовым ходом температур преобладают веч- нозеленые лиственные леса, слабо отграниченные структурно и флористически от субтропических. Животное население. Хорошо выраженная ярусная структура широколиственных лесов, наличие сомкнутого древесного яруса высотой до 30 м над землей, обильная подстилка и мощный гу- мусовый горизонт обеспечивают полный спектр ярусов живот- ного населения этого биома. Теплое влажное лето и холодная зима со снежным покровом обусловливают четкую сезонную динамику активности живот- ных. На зиму пойкилотермные животные впадают в состояние анабиоза. Из гомойотермных животных (птицы и млекопитаю- щие) одни мигрируют в более теплые регионы, другие впадают в спячку или зимний сон и лишь немногие сохраняют круглого- дичную активность, переходя на специфические корма (кора и ветви деревьев, насекомые, спящие под корой, и т.п.) 230
Опад древесных и кустарниковых пород формирует мощный слой подстилки. Деятельность по утилизации отмершей расти- тельной массы в широколиственных лесах осуществляет обшир- ная и разнообразная группа животных-сапрофагов, среди кото- рых ведущую роль играют дождевые черви семейства люмбрицид. Вместе с сапрофагами почвенный ярус населяют потребители живой корневой массы растений. К ним относятся личинки на- секомых, главным образом жуков: жесткие, с плотными покро- вами личинки жуков-щелкунов, называемые проволочниками, белые жирные личинки пластинчатоусых жуков, живущие в поч- ве по нескольку лет до окукливания. Из них наиболее типична личинка майского жука. В нижней и средней части древостоя в стволах и ветвях дере- вьев поселяются насекомые-ксилофаги — потребители древе- сины. Это личинки усачей-дровосеков, пластинчатоусых (напри- мер, крупные личинки жука-оленя). Кору поедают личинки зла- ток. В кронах лиственных пород деревьев обильны насекомые, поедающие зеленые ткани листьев. Среди них доминируют гусе- ницы различных бабочек: пядениц, шелкопрядов, листоверток, личинки (ложногусеницы) пилильщиков, взрослые формы (има- го) жуков-листоедов, хрущей, в частности упомянутые уже майские жуки. Особую группу насекомых-фитофагов образуют сокососущие виды — тли, червецы, цикады, листоблошки, цикадки, клопы. Немало фитофагов и среди позвоночных. В наземном ярусе обитают мелкие грызуны. В евразийских лесах это лесная рыжая полевка, лесная и желтогорлая мыши, в широколиственных ле- сах Северной Америки — внешне похожие на мышей белоногий и золотистый хомячки. Крупные копытные участвуют в потреблении зеленой массы листвы, травы, а зимой веточных кормов и коры деревьев. В Евразии и Северной Америке широко распространен благород- ный олень, известный в разных частях ареала под названием марал, изюбрь, вапити (последнее относится к американскому благородному оленю). В западноевропейском секторе к оленю присоединяется лань, а в дальневосточном — пятнистый олень. В отличие от оленей кабан питается не только надземными, но и подземными частями растений (корневищами, клубнями, лу- ковицами), которые он выкапывает, взрыхляя носом подстил- ку и верхний слой почвы. Там же он находит и поедает всевоз- можных беспозвоночных. Хищные животные — зоофаги населяют все ярусы широко- лиственных лесов. В почвенно-подстилочном живут хищные многоножки — геофилы и костянки, жуки (жужелицы и ста- филины), пауки и хищные клещи. Ведущее место среди хищных 231
беспозвоночных занимают муравьи, сооружающие наземные гнез- да, но обследующие в поисках пищи все ярусы леса. Верхнюю часть почвы осваивают в поисках корма различные кроты. В евро- пейских лесах многочислен обыкновенный крот, в лесах Восточ- ной Азии — крот могера. В наземном ярусе обычны амфибии и рептилии: бурые лягуш- ки, тритоны и саламандры, особенно разнообразные в лесах Се- верной Америки, ящерицы и змеи. Насекомоядные птицы собирают корм главным образом в кро- нах деревьев и в подстилке. В лесах Евразии обычны дрозды, му- холовки, синицы, славки и пеночки. В американских лесах дроз- ды и синицы также обычны, но экологическую нишу мухоловок занимают тиранны, а славок и пеночек — американские слав- ки, или древесницы. Хищные звери характерны как для наземного, так и для дре- весного ярусов. В наземном — обитают хищники, широко рассе- ляющиеся и за пределы широколиственных лесов: лисица, волк, бурый медведь (в прошлом), горностай и ласка. На Дальнем Вос- токе обитают черный медведь и енотовидная собака (ныне заве- зенная в европейские леса), в Северной Америке — близкий к черному медведь барибал. Древесный ярус используют рысь, ди- кий лесной кот, там постоянно держится лесная куница, на Даль- нем Востоке — харза. Длительное и интенсивное сельскохозяйственное освоение регионов широколиственных лесов привело к резкому обедне- нию их животного населения, к полному исчезновению многих видов, особенно крупных позвоночных. На пахотных землях сильно размножились зерноядные грызуны. О первичном населении жи- вотных этих сообществ мы можем судить по историческим дан- ным и по остаткам природных биоценозов на территориях запо- ведников и в отдаленных слабо освоенных районах. Запасы биомассы в широколиственных лесах умеренных ши- рот очень велики — 500-400 т/га. Продукция широколиственных лесов также высока — от 10 до 30 и даже 50 т/га в год, что объяс- няется благоприятными теплыми и влажными условиями вегета- ционного периода. Мощность почвенного и подстилочного яру- сов обеспечивает кормом громадное количество почвенных жи- вотных. В основном благодаря им зоомасса в этих лесах может достигать 1 т/га и даже более, что превышает запасы зоомассы в большинстве других биомов суши. Бореальные хвойные леса Бореальные хвойные леса, известные под названием тайга, протянулись непрерывной полосой через Евразию и Северную 232
Америку и образуют единую циркумбореальную зону. Ширина пояса хвойных лесов в Евразии достигает максимума в междуре- чье Енисея и Лены, в Северной Америке — на Тихоокеанском побережье. Гидротермические условия характеризуются сравнительно ко- ротким вегетационным периодом, холодной зимой, относитель- но прохладным летом при существенных региональных отличиях в тепло- и влагообеспеченности. Значительные площади хвойных лесов находятся в области распространения многолетнемерзлых пород. Это определяет специфику почвообразования и увлажне- ния почв. Как правило, количество осадков превышает расходы на испарение, с чем связано широкое распространение процес- сов заболачивания. Растительность. Таежные леса образованы деревьями, отно- сящимися к ограниченному числу родов, со своеобразной (иголь- чатой) формой хвои. Ее наличие обеспечивает полное использо- вание периода вегетации и предохраняет деревья от высыхания зимой. С закрытыми устьицами многие хвойные деревья при про- чих равных условиях транспирируют меньше, чем лиственные деревья в безлистном состоянии. Хвойные деревья хорошо пере- носят сильные зимние холода и способны к ассимиляции даже в очень прохладный сезон. Характерны узкие кроны, что снижает возможность их обламывания под тяжестью снега и позволяет растениям лучше использовать свет при низком стоянии солнца. Таежные леса моно- или олигодоминантные, обычно с прос- той и четко выраженной ярусной структурой. Выделяются дре- весный, кустарниковый (степень выраженности которого зави- сит от типа леса), кустарничково-травянистый ярусы и напоч- венный моховой или лишайниковый покров. Видовой состав довольно ограничен, по числу видов преобладают травянистые растения, мхи и лишайники. В связи с изменением теплообеспеченности по широтному градиенту тайга с севера на юг подразделяется на северную, сред- нюю и южную. С севера на юг возрастает сомкнутость крон, уве- личивается полнота насаждений. Для южной тайги характерно значительное участие в травяном покрове видов, свойственных широколиственным лесам, а также местами примесь широколи- ственных древесных пород. Виды четырех родов хвойных — ель, пихта, сосна, листвен- ница — основные лесообразователи на всем протяжении тайги, представленные в Евразии и Северной Америке разными видами. В Северной Америке, кроме того, велика роль видов тсуги и дуг- ласии (или псевдотсуги). В зависимости от экологии лесообразователей, определяю- щей различия в структуре и составе сообществ, таежные леса 233
подразделяют на темнохвойные (образованные различными ви- дами ели, пихты, тсуги, сосны сибирской и т.д.) и светлохвой- ные, среди которых выделяют вечнозеленые сосновые и листвен- ничные леса с опадающей хвоей. Важнейшие особенности темнохвойных лесов следующие. Они довольно просты по структуре: число ярусов обычно равно 2-3. Кроме древесного могут быть развиты ярусы травяной или тра- вяно-кустарничковый и моховой. Иногда травяной ярус отсут- ствует. Кустарники единичны и выраженного яруса не образуют. Затенение значительное. В связи с этим травы и кустарнички размножаются чаще вегетативным путем, чем семенным, обра- зуя куртины, группы. Лесная подстилка разлагается медленно, поэтому некоторые травянистые растения не образуют хлоро- филла и питаются сапрофитно (подъельник, ладьян и др.). Име- ются зимнезеленые растения (брусника, грушанка). Освещение, в противоположность широколиственным лесам, одинаково в течение всего вегетационного периода, поэтому растений с цве- тением в ранневесенние месяцы практически нет. Венчики цвет- ков растений нижнего яруса — белые или бледно окрашенные (бледно-розовые, бледно-голубые), именно эти цвета хорошо заметны на темно-зеленом фоне мохового покрова и в сумраке темнохвойного леса. В нетронутом темнохвойном лесу токи воздуха слабые, ветров нет. Поэтому семена ряда растений нижнего яруса имеют нич- тожную массу, что позволяет переносить их с места на место слабыми воздушными течениями. Таковы, например, грушанки (масса семени у грушанки одноцветковой составляет всего 0,000004 г) и орхидеи (масса семени орхидеи гудайеры ползу- чей — 0,000002 г). Для растений с такими семенами необходимо развитие микоризы. Гифы грибов, обильные в темнохвойных ле- сах, срастаются с развивающимися из таких семян зародышами и доставляют им необходимые питательные вещества, а потом, когда зародыш вырастет и окрепнет, он в свою очередь обеспе- чивает гриб продуктами фотосинтеза — углеводами. Явление ми- коризы очень широко развито в лесах вообще, а в темнохвой- ных — в частности. Светлохвойные леса характеризуются более изреженным дре- востоем, что связано со светолюбием лиственниц и сосен. Здесь в напочвенном покрове приобретают значительную роль лишай- ники, а местами сильно развит кустарниковый ярус, образо- ванный рододендронами, ракитником, калиной, шиповником, смородиной и др. В Северной Америке в этих лесах нередко на- блюдается примесь белой пихты, дугласии (псевдотсуги) и ряда других пород. 234
В Евразии тайга распространена в основном на территории России, встречаясь за ее пределами лишь в некоторых районах Северной Европы. Основные лесообразователи темнохвойных лесов — ель европейская и сибирская, пихта, сибирская кедро- вая сосна. Светлохвойные леса из лиственницы сибирской и даурской обнаруживают в своем распространении четкую связь с резко континентальным климатом и замещают друг друга по мере на- растания континентальности. Облик лиственничных лесов, осо- бенно в Сибири и на Дальнем Востоке, в значительной степени определяется пожарами, под влиянием которых в нижних ярусах получили широкое распространение багульник и брусника. Леса из сосны обыкновенной занимают в таежной зоне боль- шие площади, преимущественно с менее благоприятным режи- мом. Сосновые леса характерны для древних аллювиальных рав- нин, песчаных террас, развиваются на заболоченных торфянис- тых почвах. Дендрофлора североамериканской области богаче евразий- ской, причем основное разнообразие хвойных пород сосредо- точено в тихоокеанской части. Леса северной и восточной части тайги Северной Америки близки к евразийским, что определя- ется сходством условий произрастания. Главные лесообразова- тели — три вида хвойных: ель белая, или канадская, ель чер- ная, лиственница американская. Местами к ним примешивают- ся береза бумажная и тополь осинообразный. В отличие от Евразии род сосна представлен большим числом видов, наиболее харак- терны леса из сосны Бэнкса, веймутовой сосны и др., приуро- ченные к сухим песчаным почвам. В более южных частях таеж- ной зоны в качестве лесообразующих пород появляются тсуга канадская и туя восточная. Притихоокеанские (западные) леса расположены между 42 и 62° с.ш. и развиваются в чрезвычайно благоприятных климати- ческих условиях. Высокая влажность воздуха, большое количе- ство осадков (до 1000 мм и более), часть которых выпадает в виде снега, небольшие амплитуды годовых температур обеспечивают максимальный прирост темнохвойных пород, формирование сложных высокоствольных насаждений. В этих лесах велико раз- нообразие хвойных пород, что обусловлено историческими при- чинами. Роды ель и пихта представлены здесь значительным чис- лом видов. Наряду с ними лесообразователями являются виды родов тсуги, псевдотсуги, или дугласии, туи, кипарисовика. Огромное воздействие на состав и структуру растительности тайги оказывают пожары и вырубки, в связи с чем на больших площадях развиваются мелколиственные леса. 235
Животное население. Животные тайги вынуждены либо при- спосабливаться к активной жизни в условиях снежной и мороз- ной зимы, либо впадать на это время в состояние анабиоза, спячки или зимнего сна, или же откочевывать на зимний период за пре- делы тайги. Снежный покров для таежных животных, активных в зимнее время, ифает во Многом положительную роль. Температура в снегу на несколько градусов выше наружной, так как снег задерживает излучаемое животным тепло. В толще снега мелкие животные про- делывают ходы, не утруждая себя рытьем промерзшей почвы. Вертикальная структура животного населения достаточно пол- ная. Имеются четко выраженные почвенно-подстилочный, на- земный, кустарниковый и древесный ярусы. Однако в связи с монодоминантностью древесного яруса и общей монотонностью растительного покрова разнообразие животных в каждом из яру- сов невелико. Один из важнейших кормовых ресурсов — семена хвойных пород деревьев. Ими питаются многие птицы, грызуны и даже хищные звери. Однако урожайность ели, пихты, кедровой сосны («кедра») сильно колеблется по годам, и за годом урожайным следуют обычно несколько малоурожайных или вовсе неурожай- ных лет. Поэтому животные, потребляющие в основном семена хвойных, в неурожайные годы совершают дальние кочевки (бел- ка), вылеты за пределы основного ареала (кедровка, клесты), либо значительно снижают численность (лесные полевки, оле- ньи хомячки, зайцы). Животные-сапрофаги сосредоточены преимущественно в под- стилочном и в верхней части почвенного яруса. Ведущую роль среди них играют дождевые черви, а также личинки насекомых, панцирные клещи — орибатиды, первичнобескрылые насеко- мые — коллемболы, почвенные круглые черви — нематоды. На лиственных породах в таежной зоне кормятся фитофаги: гусеницы различных бабочек, жуки-листоеды, похожие на гусе- ниц личинки перепончатокрылых — пилильщиков. Хвою сосны поедают личинки соснового пилильщика, гусеницы сосновой пяденицы и сосновой совки. Сибирский коконопряд питается хвоей пихты, ели, лиственницы, кедровой сосны. Периодичес- кие массовые размножения этих гусениц вызывают порой пол- ное оголение деревьев на больших пространствах тайги. Среди птиц-фитофагов ведущее место занимают потребите- ли семян хвойных деревьев. Наиболее специализированы в пи- тании клесты. Семена кедровой сосны и ели составляют основу питания характерной таежной птицы — кедровки. В урожай- ные годы кедровка делает много запасов: по сто и более семян сибирской кедровой сосны («кедровых орехов») она прячет в 236
«кладовых» — дуплах деревьев, под камнями, во мху. Тетеревиные птицы летом питаются разнообразной растительной пищей — ягодами, почками, листвой, а также мелкими беспозвоночны- ми, а зимой вынуждены ограничиваться хвоей и почками дере- вьев. Для таежной зоны Евразии характерны обыкновенный и каменный глухари, рябчик, а в дальневосточной тайге обитает дикуша. В таежных лесах Северной Америки обосновалась ка- надская дикуша. В наземном ярусе тайги многочисленны разнообразные гры- зуны, питающиеся семенами растений, а также зеленью. Сме- шанные растительные корма потребляют лесные полевки — красная, населяющая тайгу Евразии и Северной Америки, и красно-серая, обитающая лишь в тайге Евразии. Беличьи распо- лагаются в тайге как в древесном ярусе, так и в наземном. Пре- имущественно на земле проводят время сибирский бурундук, американские полосатый и малый бурундуки. Белки держатся главным образом в древесном ярусе. Тайгу Евразии населяет обыкновенная белка, в Северной Америке аналогичную эколо- гическую нишу занимает красная белка. Основу питания бели- чьих составляют семена хвойных, а также ягоды, грибы, почки деревьев, изредка — насекомые. Характерное копытное живот- ное тайги — лось, образующий различные подвиды в Евразии и Северной Америке. Зимой он также переходит на питание ко- рой и ветвями деревьев. Мелкие позвоночные-зоофаги приурочены к наземному яру- су. Это бурые лягушки, сибирский тритон-углозуб, живородя- щая ящерица и обыкновенная гадюка. Лягушки, тритоны и яще- рицы питаются мелкими беспозвоночными, а гадюки охотятся на грызунов и лягушек. Насекомоядные птицы в тайге очень разнообразны в летний период, когда прилетают на гнездование дрозды, горихвостки, славки, камышевки, сверчки. Однако и зимой в тайге остается группа насекомоядных птиц, способных добывать пищу из-под коры деревьев. Это прежде всего синицы, корольки, пищухи и поползни. Остаются на зиму в тайге и дятлы. Зимой они питаются стволовыми насекомыми, семенами и ягодами. Хищные птицы- миофаги таежной зоны — это в основном совы: ястребиная сова, бородатая неясыть, населяющая тайгу обоих полушарий, а также длиннохвостая неясыть, обитающая в тайге Евразии. На тетере- виных и других птиц охотится крупный ястреб-тетеревятник, широко распространенный по всей таежной зоне. В наземном ярусе обычны мелкие хищники из семейства ку- ньих — ласка и горностай, в сибирской тайге обитают средних размеров куньи — соболь и колонок, в североамериканской тайге их заменяют илька и американская куница. Самый крупный 237
представитель семейства куньих в тайге — похожая на неболь- шого медведя всеядная росомаха. Лисица, волк и бурый медведь широко распространены по таежным лесам Старого и Нового Света, образуют различные подвиды и формы. Крупные хищни- ки охотятся на лосей и оленей, средние и мелкие довольствуют- ся зайцами, мышевидными грызунами и землеройками. Харак- терный обитатель таежной зоны — рысь, питающаяся зайцами, мышевидными грызунами, птицами, нападающая иногда и на молодых лосей и оленей. Следует упомянуть многочисленных в тайге насекомых-кро- вососов — комаров, мошек и мокрецов. Кровью наземных по- звоночных питаются также иксодовые клещи. Общая биомасса существенно различается в разных типах леса и подзонах тайги. Больших величин она достигает в сомкнутых ельниках и пихтарниках, в богатых сообществах южной и даль- невосточной тайги, где составляет 350—400 т/га. Годичная про- дукция таких лесов достигает 8-10 т/га. Гораздо ниже показатели биомассы и продукции в разреженных лиственничках и несомк- нутых лесных сообществах северной тайги. В этих районах биомас- са колеблется от 50 до 200 т/га, а продукция таких лесов состав- ляет 4—6 т/га в год. Тундры В Евразии и Северной Америке к северу от границы древесной растительности располагаются тундры, образующие единую цир- кумполярную зону и занимающие наибольшие площади в Сиби- ри и Канаде. Сообщества тундры развиваются в условиях корот- кого и прохладного вегетационного периода и низкой темпера- туры почв. Характерна высокая относительная влажность воздуха, преобладание осадков над испарением. Существенное значение для живых организмов имеют колебания температуры. Во все ме- сяцы вегетационного периода минимальные температуры могут быть ниже нуля. Важнейшим экологическим фактором в условиях тундры яв- ляется снежный покров, защищающий зимой от низких темпе- ратур и сильных ветров. Высота растений часто определяется мощ- ностью снежного покрова. Повсеместное распространение веч- ной мерзлоты обусловливает формирование криогенных нано-, микро- и мезоформ рельефа, а также широкое распространение процессов заболачивания в термокарстовых понижениях. Растительность. Тундровые растения — криофиты — приспо- соблены к короткому и прохладному вегетационному периоду и низкой температуре почв. Растения низкорослые, приземистые, 238
для многих кустарничков характерны стелющиеся и подушко- видные формы роста. Растениям свойственна вегетативная под- вижность, что приводит к образованию куртин и латок. Благода- ря низкорослости тундровые растения зимой покрываются сне- гом, предохраняющим их от вымерзания, а летом их надземные органы оказываются в наиболее прогретом и экологически наи- более благоприятном слое воздуха. В тундре велико фитоценотическое значение лишайников и особенно мхов, зачастую являющихся эдификаторами сообществ. Сплошной моховой по1фов в условиях тундры существенно влияет на температурный режим почв и глубину сезонного протаивания и, следовательно, — на условия обитания других растений. Ли- шайники оказывают на почвенные условия меньшее воздейст- вие, но при их высоком обилии число видов трав и кустарничков снижается. Одним из основных признаков сообществ тундры является их полидоминантность. Обычно выделяют тундры лишайниковые, моховые, кустарничковые, пушицево-осоковые и др. Как прави- ло, все эти типы характеризуются содоминированием несколь- ких групп растений, таких как мхи, лишайники, кустарнички, многолетние травянистые растения. Яркая черта структуры — слабо выраженная вертикальная дифференциация фитоценоза, часто и мхи, и кустарнички размещаются практически в одном высотном горизонте. В горизонтальном строении выражена мозаичность, выделя- ются микроценозы, сложенные различными жизненными фор- мами растений. Мозаичность тундровых сообществ обусловлена не только жизнедеятельностью растений, но и интенсивно про- текающими криогенными процессами в почве, приводящими к горизонтальному расчленению ее поверхности. От характера форм нанорельефа зависит горизонтальное сложение сообществ тун- дры. Выделяют бугорковые, пятнистые, пятнисто-мелкобугор- ковые, кочкарные тундры и др. Во многих тундровых сообщест- вах растительность далеко не полностью покрывает поверхность почвы. Характерная черта растительного покрова тундры — комплекс- ность, обусловленная разнообразием форм микро- и мезорелье- фа, различиями в глубине залегания многолетнемерзлых пород и мощности снежного покрова на разных формах рельефа. Один из важнейших признаков тундр — их безлесье. Между зоной бореальных хвойных лесов и безлесной тундрой лежит пе- реходная по характеру полоса, в пределах которой лесные и тун- дровые сообщества тесно контактируют друг с другом. Это зона лесотундры. Весь комплекс экологических условий в тундре не- благоприятен для развития древесных пород. Недостаток летнего 239
тепла, короткий вегетационный период, иссушающее действие ветров — причины, снижающие рост и замедляющие развитие древесных пород, уменьшающие их конкурентную способность по сравнению с тундровыми растениями. Граница между лесом и тундрой находится в соответствии со степенью континентальности климата: в наиболее континентальных районах она существенно продвигается к северу и смещается к югу в областях с господ- ством океанических воздушных масс. На распространение леса и характер границы между лесом и тундрой весьма существенное влияние оказывает деятельность человека. В результате вырубок и пожаров граница лесов сдвигается к югу. В связи с изменением условий от полярной границы леса по направлению к более высоким широтам тундры разделяют на субарктические, арктические и высокоарктические. Последние часто относят к полярным пустыням (Александрова, 1977). В со- обществах субарктических тундр доминируют или содоминируют различные полярные березки. Характерны моховые, лишайнико- вые, кустарничковые типы сообществ. Как правило, развит по- кров из мезофитных зеленых мхов. Граница между субарктичес- кими и арктическими тундрами проходит примерно по изотерме июля +6°. Близ этого рубежа меняется облик сообществ: исчеза- ют полярные березки, увеличивается количество пятен оголен- ного грунта, под которым сохраняется сомкнутость корневых систем растений (рис. 75). В арктических тундрах выделяются, как правило, два яруса: напочвенный (мохово-лишайниковый) и кустарничко-травяной. Основу растительного покрова составляют мхи, к которым на повышенных участках добавляются лишайники. Характерны осо- ки, пушицы, полярная ива. Ковер растительности арктических тундр нередко разорван пятнами оголенного грунта. Арктические тундры довольно сильно заболочены. В полярных, или арктических, пустынях развиты группировки лишайников, в том числе накипных, листостебельных мхов, пе- ченочников с участием арктических и арктоальпийских травянис- тых растений. В Южном полушарии на субантарктических островах к югу от южной границы распространения древесных пород климат океа- нический, с холодным летом, небольшими колебаниями темпе- ратуры по месяцам, высокой влажностью при среднегодовой тем- пературе выше 0°. Важнейшим экологическим фактором являют- ся ветры, достигающие ураганной силы. Здесь формируются своеобразные сообщества с преобладанием растений, относящих- ся к жизненной форме крупных травяных подушек, достигаю- щих 1 м в поперечнике. Кочки образованы злаками. В состав 240
Рис. 75. Структура биоценоза арктической тундры о-аа Ляховского (по Александ- ровой, 1966). Подземные органы: / — полярной ивки (Salix polaris); 2 — лисохвоста альпийского (Alopecurus alpinus); 3 — крупки (Draba pseudopilosa); 4 — лапчатки гипоарктической (Potentilla hyparctica); 5 — не- шентифицированные корневые системы; 6 — границы участков концентрации корневых систем; 7 — граница многолетнемерзлотных пород в августе сообществ входят папоротники, плауны, различные лишайни- ки. Полностью отсутствуют кустарники и кустарнички, существен- но снижена роль мхов. Животное население. Экологические условия обитания живот- ных в тундрах можно с полным основанием назвать экстремаль- ными. Низкие температуры воздуха, длительная зима с многосу- точной полярной ночью, наличие подпочвенного слоя вечной мерзлоты, ограничивающего распространение живых организмов в почве на глубину всего в несколько десятков сантиметров, — все это обусловливает бедность видового состава и сравнитель- ную простоту структуры животного населения тундр. Подавляющее большинство животных в тундрах активны лишь в течение нескольких летних месяцев, а больше половины года находятся в состоянии анабиоза (все беспозвоночные), спячки (сурки, суслики) или покидают пределы тундры, мигрируя в более южные широты (почти все птицы, многие млекопитающие). Лишь немногие животные способны вести активную жизнь в тундре в течение круглого года: лемминги, некоторые полевки, отчасти 9 Зак. 192 241
северные олени, зайцы-беляки, песцы, белые куропатки, вол- ки, полярные совы. Вертикальная ярусность животного населения выражена очень слабо. Почвенный ярус оживает в летние месяцы лишь на глуби- ну протаивания почвы, при этом почвенные животные вынуж- дены существовать.в условиях повышенной увлажненности. Кус- тарниковый ярус животного населения выражен лишь в южных, кустарниковых тундрах. Жизнь животных в тундрах сосредоточена в основном в поч- венно-подстилочном и наземном ярусах, ограничена во времени тремя-четырьмя летними месяцами. Для тундровых животных ха- рактерны значительные колебания численности по годам, свя- занные с многолетними циклами погодных условий и колебания- ми запасов растительных и животных кормов. В почвенно-подстилочном ярусе среди сапрофагов преоблада- ют по численности очень мелкие круглые черви — нематоды, микроартроподы — коллемболы, клещи — гамазиды и орибати- ды, мелкие черви энхитреиды, обычны также дождевые черви и личинки комаров-типулид. По биомассе на первом месте оказыва- ются дождевые черви, представленные почти исключительно од- ним крупным видом — эйзенией Норденшельда длиной до 30 см. Зеленую растительную массу в течение круглого года потреб- ляют мелкие грызуны — лемминги и полевки. В западном секто- ре Евразии обитают норвежский лемминг и своеобразный ко- пытный лемминг, у которого к зиме когти третьего и четвертого пальцев разрастаются в мощные вильчатые «копытца». Ими ко- пытный лемминг легко прокапывает зимние подснежные и под- стилочные ходы. Зимой лемминги питаются листьями, побегами и корой различных кустарников (полярной ивы, карликовой бе- резки), а летом разнообразят свой рацион ягодами, грибами, лишайниками. За лето они успевают принести два-три, а иногда и четыре помета по пять-шесть детенышей в каждом. В горных каменистых тундрах на северо-востоке Евразии и се- веро-западе Северной Америки (Берингия) встречаются также зимоспящие грызуны семейства беличьих — суслики и сурки. Длиннохвостый суслик распространен по обеим сторонам Бе- рингова пролива. Систематически сходны два вида сурков — кам- чатский и американский седой. Суслики и сурки питаются в ос- новном травянистыми растениями, а также семенами, корневи- щами, в небольшой степени — различными беспозвоночными. Эти зверьки роют норы, глубина которых бывает ограничена за- леганием скального грунта или вечной мерзлоты. На зиму они впадают в спячку. В тундре Евразии и Северной Америки широко распространен северный олень, именуемый в Америке карибу. Это небольшой, 242
высотой до 1,4 м олень с ветвистыми рогами, причем рога име- ются и у самцов, и у самок. Северные олени летом питаются разнообразными травянистыми растениями, побегами кустарни- ков, нередко поедают грибы, ягоды, иногда схватывают замеш- кавшегося лемминга или пожирают птичью кладку. Зимой эти копытные питаются в основном кустистыми лишайниками, на- зываемыми ягелем, или «оленьим мхом». Зимнее время северные олени проводят обычно в лесотундре, где легче выкапывать из- под снега лишайники. В горных тундрах по обеим сторонам Берингова пролива оби- тает снежный баран, или баран-толсторог. Снежные бараны кор- мятся травянистыми растениями и побегами кустарников, дер- жатся в каменистых ущельях по крутым склонам. Во время лед- никового периода и даже позже в арктических тундрах был широко распространен своеобразный родич баранов — мускусный овце- бык. В настоящее время он сохранился лишь на северном побере- жье Северной Америки и на ряде полярных островов, включая Гренландию. В нашем веке этого зверя неоднократно завозили в места его прежнего обитания, в Норвегию и на Шпицберген, восстановлена популяция овцебыков на Аляске, созданы устой- чивые популяции этих реликтовых животных и в России на Тай- мыре, на о-ве Врангеля, на территориях заповедников. Потребителями зеленой массы в тундрах являются также и птицы. Белая и тундровая куропатки, меняющие летний пестро- коричневый наряд на зимний белоснежный, кормятся листьями, почками, побегами и ягодами. Обе куропатки распространены кругополярно. Белая куропатка живет в равнинных тундрах, а на зиму откочевывает в лесотундру. Тундряная куропатка населяет горные тундры, ведет оседлый образ жизни и совершает лишь небольшие вертикальные миграции. Подавляющее большинство тундровых птиц перелетные. Гусе- образные кормятся в основном растительными кормами — мо- лодыми побегами трав, листьями кустарничков, ягодами и семе- нами, водорослями. Для тундры характерен малый, или тундро- вый, лебедь, белолобый гусь и пискулька, черная, краснозобая и канадская казарки. Типичные обитатели тундры — представи- тели семейства овсянковых: пуночка и лапландский подорожник. Летом они питаются и выкармливают птенцов главным образом насекомыми, а зимой кормятся семенами трав. Кулики — самые заметные пернатые тундры. Их видовое раз- нообразие здесь особенно велико. Наиболее характерны ржанки, , камнешарка, песочники (более 25 видов), турухтан, куличок- "лрпатень, бекасовидные веретенники, плавунчики. Все кулики питаются животными кормами: поедают личинок и взрослых на- секомых, пауков, моллюсков, червей, мелких ракообразных. 9* 243
Обычны на гнездовании в тундре и некоторые представители семейства чайковых. Характерный обитатель тундры — длинно- хвостый поморник. Поморники питаются леммингами, разоряют гнезда птиц, поедая яйца и птенцов, отбирают добычу у чаек (напав на них, они заставляют чаек отрыгнуть добычу). Пернатые и четвероногие хищники тундры распространены циркумполярно. Белая, или полярная, сова, канюк-зимняк, пе- сец питаются в основном леммингами и полевками. Тундровый волк, отличающийся от остальных подвидов пышным и светлым мехом, охотится на северных оленей, поедает грызунов, ловит линных гусей. В зимнее время вслед за стадами оленей волки от- кочевывают в лесотундру. В ряде мест на скалистых морских побережьях тундровой зоны формируются большие скопления птиц на гнездовье — птичьи базары. Основу их составляют различные чистиковые, среди ко- торых наиболее массовые тонкоклювая и толстоклювая кайры, а также чайки. Обитатели птичьих базаров связаны с морем, в ко- тором они добывают корм. В некоторых районах на каменистых берегах и песчаных косах островов образуют большие лежбища морские млекопитающие — морж и гренландский тюлень. Особую группу животных-зоофагов образуют насекомые-кро- вососы и паразиты. Летом в тундре обычны кровососущие кома- ры, мошки, слепни, нападающие на любых млекопитающих и птиц. Специализированными паразитами северных оленей явля- ются подкожные и носоглоточные оводы. На островах субантарктики гнездятся несколько видов пинг- винов, трубконосые — гигантский буревестник, капский голу- бок. На ряде островов имеются крупные лежбища морских сло- нов, южных морских котиков. Все они используют сушу лишь для размножения, а кормятся в море. В колониях пингвинов часто охотится большой поморник, поедающий яйца и птенцов. В различных вариантах тундр общая биомасса колеблется от 50 до 10 т/га, а первичная годовая продукция от 1 до 5 т/га, т.е. при- мерно 10% от всей биомассы. На субантарктических островах за- пасы биомассы близки к максимальным для тундровых сооб- ществ — приблизительно 50 т/га. Продукция субантарктических пустошей достигает 10 т/га в год, составляя почти 20% от всей биомассы. Более высокая продукция обусловлена мягким морс- ким климатом и более длительным, чем в тундре, вегетацион- ным периодом.
Глава 8 МИР ОБИТАТЕЛЕЙ ОКЕАНА Мировой океан — единая непрерывная водная оболочка Зем- ли, окружающая материки и острова и обладающая общностью солевого состава. На долю Мирового океана приходится 98,8% всей гидросферы. Океан расчленен массивами материков с очень извилистой береговой линией, а рельеф дна по сложности ни в чем не уступает рельефу суши. На полярные страны — арктическую, субарктическую, субан- тарктическую и антарктическую зоны — приходится 15% аква- тории Мирового океана, на экваториально-тропическую — 56%, остальная часть относится к умеренной и субтропической зонам. Объем вод Мирового океана оценивается в 1370 млн км3, с реч- ным стоком ежегодно вносится примерно 30 000 км3, или 2,2%. Важнейшими процессами в Мировом океане являются следую- щие: а) излучение тепла; б) обмен с сушей теплом, влагой и твер- дым веществом; в) обмен с атмосферой влагой, солью, теплом и растворенными газами; г) биологические процессы (фотосинтез, дыхание, разложение); д) процессы перемешивания. Отличительной характеристикой океана является гидростати- ческое давление. С увеличением глубины на 10 м гидростатичес- кое давление возрастает на 1 атм. Почти на 80% площади Миро- вого океана давление свыше 300 атм, а на максимальных глуби- нах оно достигает почти 1100 атм. Средняя температура вод Мирового океана составляет 3,5 °C, средняя соленость 34,7%о. К числу важнейших физических характеристик относится плот- ность морской воды. Она зависит от температуры, солености и глубины и определяется в значительной степени структурой те- чений. В низких и средних широтах влияние высокой температу- ры более значимо, чем влияние высокой солености. Огромные пространства океана — от полярных областей до экваториальных широт, от ярко освещенных солнцем поверхност- ных слоев воды до фиолетово-черных глубин — населены мас- сой живых существ. Экосистемы Мирового океана являются средой наибольшего биологического разнообразия Земли на уровне высших таксо- нов — царств, типов и классов живой природы. В современном океане обитает более 160 тыс. видов животных и примерно 10 тыс. водорослей. Постоянно открываются и описываются новые виды 245
из ныне живущих типов животных и растений. Только во время английской экспедиции на «Челленджере» (XIX в.) было обна- ружено 4417 новых для науки видов морских организмов, что уве- личило число обитателей моря, известных в то время, в несколь- ко раз. В январе — апреле 1973 г. при проведении судном «Акаде- мик Курчатов» сравнительных комплексных исследований в Карибском регионе найдено 10 ранее неизвестных видов живот- ных, а в желобе Кайман обнаружено новое семейство морских звезд. Есть находки и более высоких таксонов. Так, отряд кисте- перых рыб — целаканты — считался вымершим в конце мела, т.е. 100 млн лет назад. В 1938 г. в районе Коморских островов один живой целакант попал в сети южноафриканского траулера, что явилось биологической сенсацией. Считалось, что моллюски класса моноплакофора существовали лишь с кембрия по девон, однако в 1952 г. датское судно «Галатея» подняло с глубины 4 км живых моллюсков из этой группы, кото- рых назвали неопилинами. Выдающееся открытие было сделано ака- демиком А. В. Ивановым, который в 1949—1969 гг. детально описал новый тип животных — погонофор, единственный новый тип, от- крытый в XX в. Погонофоры — крупные, похожие на червей, но не родственные им организмы, являются глубоководными обитателя- ми. Они были обнаружены в северо-западной части Охотского моря, а затем во время экспедиций на «Витязе» — в тропических частях Тихого и Индийского океанов. Позднее их обнаружили в Целебес- ском и Северном морях, а также в Атлантическом океане. По сбо- рам донных животных с улыраабиссальных глубин Мирового океа- на в течение 17-летних исследований «Витязя» на глубинах более 6 тыс. м описано 286 видов животных. Еще одно крупнейшее открытие в биологии океана — обна- ружение экосистем с хемотрофным источником питания живот- ных за счет серных бактерий — экосистем «гидротермального вента». Впервые такой феномен обилия жизни в абиссальных оази- сах обнаружен американскими океанологами с подводных оби- таемых аппаратов (1977 г.). Экологию и биогеографию океана активно изучали в послед- ние десятилетия, что было связано с поиском новых источни- ков промысловых рыб, беспозвоночных, водорослей, с перехо- дом от свободного промысла к методам рационального приро- допользования. Океан как среда жизни «Природу Мирового океана можно и нужно представлять себе как грандиозный процесс трансформации и обмена энергии и 246
веществ, — писал известный биоокеанолог В.Г. Богоров (1969). Единую природу Мирового океана формирует тесное взаимодейст- вие физических, химических и биологических процессов, взаи- мообусловленности которых содействует вечное движение вод- ных масс. Их перемещение, образующее единую генеральную сис- тему течений, служит основой единства Мирового океана и влияет на состояние атмосферы и биосферы Земли». Водные массы. Процессы обмена энергией и веществом в океане и особенности движения приводят к разделению вод океана по физико-химическим свойствам и составу живущих в них организ- мов на различные, сравнительно однородные крупные объемы. Это как бы океанические аналоги природных ландшафтов суши, по- лучившие название «водные массы». «Водной массой, — соглас- но А.Д. Добровольскому (1961), — следует называть некоторый сравнительно большой объем воды, формирующийся в опреде- ленном районе Мирового океана — очаге, источнике этой мас- сы, — обладающий в течение длительного времени почти посто- янным и непрерывным распределением физических, химичес- ких и биологических характеристик, составляющих единый комплекс и распространяющихся как одно единое целое». Водные массы отражают физико-географические черты райо- нов формирования, где они получают свои характерные свой- ства, и пути распространения. Так, водные массы, образовавши- еся вокруг Антарктиды, опускаются в глубинные и придонные слои и распространяются к низким широтам, по пути происхо- дит смешивание их с другими водами. Главными показателями водной массы как среды служат ее температура и соленость. Обычно выделяют 5 типов вод: поверх- ностные (до 75—100 м), подповерхностные (до 300 м), промежу- точные (500—1000 м), глубинные (1200-5000 м) и придонные. Большинство промежуточных, глубинных и придонных водных масс формируется из поверхностных. Опускание поверхностных вод происходит главным образом за счет тех вертикальных пере- мещений, которые вызываются их горизонтальным обращением. Особенно благоприятны условия для образования водных масс в высоких широтах, где развитию интенсивных нисходящих дви- жений по периферии циклонических масс способствуют высо- кая плотность вод и небольшие вертикальные ее градиенты. Гра- ницами различных типов водных масс являются слои, разделяю- щие структурные зоны. По мере удаления от поверхности океана количество водных масс уменьшается. Так, было выделено 11 типов поверхностных водных масс, по 6 типов промежуточных и глубинных и 4 типа придонных. Водные массы называют по месту их расположения или формирования. 247
К числу наиболее важных характеристик водных масс А.Д. Доб- ровольский (1990) относит следующие: 1. Индивидуальность водных масс. Каждая водная масса фор- мируется в определенных физико-географических условиях и бо- лее или менее устойчиво существует во времени и пространстве, в частности, она не распространяется в окружающей воде, не смешивается полностью с соседними водными массами. Причи- на этого — достаточное различие в плотности, при котором тур- булентный обмен через границы незначителен. Полезным показателем, характеризующим водную массу, часто бывает концентрация растворенного кислорода, а также концент- рация биогенных веществ. Водная масса обычно имеет опреде- ленные характеристики и присущую ей биоту, в которой могут быть свои виды-индикаторы. 2. Иерархическое строение водных масс из соподчиненных единиц. В пределах водных масс могут быть выделены массы вто- рого, третьего и т.д. порядков, которые занимают меньшее про- странство и различаются между собой меньшими абсолютными значениями характеристик. 3. Временные и пространственные трансформации водных масс. Эти характеристики особенно важны для изучения биологии и химии океана. Среди водных масс различают первичные и вто- ричные. Первичные водные массы («основные») занимают каж- дая одну из климатических зон океана, где они формируются под влиянием местных условий. Вода, вошедшая в состав пер- вичной водной массы, сравнительно долго остается там, где пос- ледняя сформировалась. Так, первичная субарктическая водная масса Тихого океана обновляется в год на 10%. Вторичные вод- ные массы образуются в результате смешения двух соседних пер- вичных масс или в результате проникновения в океан воды из какого-либо моря. Согласно К.В. Беклемишеву (1969), «водные массы являются не только понятием, пригодным для комплексной характеристи- ки вод, но и реальными объектами, фактически слагающими массу воды, наполняющую океаны». В Мировом океане существует тесная зависимость между динамикой водных масс и населяю- щими их организмами. За счет климатических и гидродинамичес- ких особенностей циркуляционных систем в них формируется своеобразный гидрохимический и температурный режим, что приводит к образованию в этих областях специфических эколо- гических условий. Течения. Динамика вод открытых районов Мирового океана выражается главным образом в виде течений, локальных или ох- ватывающих огромные пространства широтных и меридиональ- ных потоков. Течения являются основным средством расселения 248
морских организмов, но могут стать и барьером на их путях, как это происходит, например, с Гольфстримом. Величины вертикальных составляющих скорости течений в среднем по всему Мировому океану от наибольших значений порядка нескольких единиц на 10'3 см-с'1 в поверхностной зоне уменьшаются до нескольких единиц на 10'4 см-с'1 в глубинной и придонной зонах. Океаническая циркуляция вод обусловливает распределение биогенных осадков, глобального теплового баланса, фаунисти- ческих провинций. Она зависит от: 1. Зональных направлений ветров, определяющих поверхностные течения в слое до 1 км; 2. Преобладания в данном бассейне испарения или притока вод; 3. Плотностного распределения воды — главного фактора, вы- зывающего течения на глубине более 1 км; 4. Апвеллинга; 5. Слоя кислородного минимума. Очевидно действие испарения (средиземноморский тип цир- куляции) или притока ([умидный эстуариевый тип циркуляции). В Средиземном море воды из открытого океана втекают в залив, распространяются по поверхности, испаряясь, осолоняются, опускаются вниз и устремляются в океан в виде глубинного по- тока. В эстуариевом (лагунном) типе пресная вода поступает с вершины залива и растекается по поверхности, глубоководный поток поступает через устье и, перемешиваясь, поднимается вверх. К первому типу кроме Средиземного моря относятся Персидс- кий залив и Северная Атлантика, в которой соленые тяжелые воды на севере опускаются вниз. Здесь мало питательных веществ, фосфора, азота, кремния, но много кислорода и известковых осадков. Ко второму — Черное море и Северная Пацифика. Здесь много питательных веществ, в водах мало кислорода (он уходит на окисление органических веществ), осадки бедны СаСО4 (он растворяется) и обогащены углеводородами. Важным фактором является плотность морской воды, кото- рая увеличивается с возрастанием солености и понижением тем- пературы. Эти явления очень важны для формирования водных масс в глубинах океана. Так, вглубь опускаются средиземномор- ские воды с соленостью >36%о, вытекающие в Атлантику и образующие североатлантические глубинные воды. Массы антарк- тических придонных вод занимают на разных глубинах всю Ат- лантику от 60° ю.ш. до 60° с.ш. Следующий аспект циркуляции — апвеллинг. В результате от- гона ветром поверхностного слоя воды от берега на его место поднимается более глубинная вода. Прибрежный апвеллинг иг- рает очень важную роль, так как к поверхности постоянно при- носится много питательных веществ, особенно фосфора. Обилие фосфора в экосистеме служит основой для крупнейших в мире 249
мест рыбного лова у побережья Перу и источником для образо- вания фосфоритов. Последний фактор — слой кислородного минимума. Это слой мощностью 200—500 м, выше и ниже которого расположены воды с большим содержанием кислорода. В морских впадинах с огра- ниченной циркуляцией кислород может вообще отсутствовать, как это наблюдается в Черном море. Слой кислородного мини- мума обязан своим происхождением высокой биологической про- дуктивности, обилию питательных веществ и последующему окис- лению образующегося органического вещества. Очевидно, что такие явления никогда не наблюдаются в малопродуктивных по- лярных водах. Для жизни в океане важное значение имеют глубинные проти- вотечения, система которых была обнаружена только в 60-х гг. XX в. Исследования последних лет показали, что роль подводного вулканизма в Мировом океане, в том числе его тепловом балан- се, достаточно значима. При образовании подводных гор, вулка- нических поднятий и островов, а также при непосредственной вулканической деятельности в океан поставляется тепла до 15 • Ю20 Дж в год. Тепловые аномалии наиболее заметны в годы максимального проявления подводной вулканической деятель- ности, особенно в Азорском, Исландском и Галапагосском ре- гионах. В Северной Атлантике, где влияние горячих ювенильных вод распространялось на площади примерно 1 млн км2, темпера- тура воды за их счет может повыситься на 3 °C. Такая ситуация сложилась в 1982-1983 гг., с чем связывают повышение числен- ности кальмаров в эти годы в Баренцевом море. Итак, важнейшими условиями, определяющими биологичес- кую продуктивность Мирового океана, являются динамика вод- ных масс, их вертикальные и горизонтальные перемещения, за- висимые от основной системы воздушных потоков, и др. (рис. 76). Химический, биогенный и газовый состав вод океана. Океан — часть земной коры, и его химический состав претерпевал измене- ния за время преобразования коры, особенно в период до 2 млрд лет назад. Океан служит резервуаром, в котором перемешиваются ве- щества в непрекращающемся процессе превращения извержен- ных пород в осадочные материалы, привноса ионов реками и юве- нильными водами, а также перехода ионов в осадки. В.И. Вер- надский (1926) писал: «Мировой океан с происходящими в нем сложными процессами равновесия не является изолированным в земной коре. Его вещество находится в теснейшем обмене с ат- мосферой и сушей, и этот обмен имеет огромное значение не только для химии моря, но и для химии всей земной коры». Нормальные пределы изменения солености Мирового океана 33,00—37,00%о, масса солей составляет 4,8 • 1018 т. Соленость на 250
Рис. 76. Нейтральные области и биологические границы в Тихом океане (по Виноградову и др., 1989)'. I — нейтральные области; 2 — их границы и направления течений на них; 3 — то же, недостаточно установленное; 4 — примерное направление течений между нейтральными областями; границы: 5 — дальненеритовых видов; 6 — южной переходной зоны; 7 — се- верной переходной зоны поверхности открытого океана изменяется (в %о) от 32,5 в се- верной части Тихого океана и 34 в антарктических широтах до 36,0 в центрах интенсивного испарения в средних широтах Ин- дийского океана и 37,0 в Атлантике, а в Персидском заливе — до 50-100. Если все соли, содержащиеся в растворе, извлечь и ровным слоем разместить на поверхности земного шара, то его толщина составит 12 м. Общее количество солей в океане состав- ляет 5- 10,бт. Практически все элементы таблицы Менделеева имеются в океанской воде, встречаясь прежде всего в виде сое- динений: силикатов, фосфатов, нитратов, нитритов, аммиака и 251
органически связанного азота. Преобладают хлориды и карбона- ты: на долю ионов хлора приходится 55,0% всех солей, карбона- тов — 30,6, сульфатов — 7,7, магнезии 3,7, кальция — 1,2, по- таша — 1,1, брома — 0,2, бора — 0,07%. Кроме биогенных элементов (N,P,Si) важную физиологичес- кую роль в процессе развития фитопланктона играют также не- которые каталитические микроэлементы: например, Fe, Си, Mg, Со и др., выступая в качестве катализаторов окислительно-вос- становительных процессов, протекающих в живом веществе, ока- зывают значительное влияние на процессы фотосинтеза и обме- на веществ. Недостаточность этих микроэлементов в морской воде является фактором, лимитирующим развитие фитопланктона. Принос в океан речным стоком биогенных элементов и мик- роэлементов, а также вынос их из глубинных слоев при подъе- ме вод и вертикальном перемешивании далеко не всегда ком- пенсируют их недостаточность. Соответствующие расчеты коли- чества микроэлементов, необходимых для обеспечения первичной продукции фитопланктона Мирового океана (Гор- деев, Лисицын, 1979), показали, что в биологический кругово- рот вовлекаются и полностью (или даже неоднократно) исполь- зуются поставляемые реками Ba, Ni, Pl, Ag, Cd, Zn, Cu, Si. Очевиден напряженный баланс этих микроэлементов в океане. Распределение их концентраций по глубине свидетельствует о многократном превышении концентрации фосфатов и кремни- евой кислоты в глубинной зоне по сравнению с поверхностным слоем. Уже на глубине 200 м это преобладание обычно бывает 2—4-кратным, а на глубине 800—1000 м — еще большим, со- храняющимся в более глубоко распространенных слоях. Круго- ворот кремния, фосфора и связанного азота почти целиком определяется процессом извлечения их фитопланктоном. Поступ- ление растворенных форм этих элементов с речным стоком не- значительно — менее 1%. Создание первичной продукции жестко лимитировано исклю- чительной напряженностью «фонда» биогенных элементов. Наиболее продуктивными являются воды приарктических райо- нов океанов, где зимой происходит интенсивная конвекция, а также приантарктических, где наблюдается постоянный подъем глубинных вод. Если в тонком поверхностном слое морей и океанов произво- дится органическое вещество, то оно потребляется как здесь, так и в более глубоко лежащих слоях. Биомасса живых организ- мов после отмирания почти полностью минерализуется и час- тично переходит в донные отложения, подчас надолго выпадая из процессов обмена в биосфере. Нижележащие подстилающие 252
воды в океане представляю аккумуляции минеральных био происходит их перераспредел все возрастающая доля био- массы водных организмов изымается человеком, что уменьшает объем минераль- ных фондов биогенных эле- ментов. Водные организмы ис- т собой своеобразное депо, слой генных элементов, где одновременно ение. Некоторая и с каждым годом Таблица 4 Время пребывания элементов в морской воде, лет (ио Т. Шопфу, 1982) Элемент Концентрация, мг/л Время, годы пользуют для своего разви- 1 2 3 тия и воспроизводства мно- н 108 000 жество различных элемен- Li 0,18 2,3-106 тов, причем некоторые из Be 61 о-6 них включаются в процес- В 4,5 107 сы жизнедеятельности в С 28 микродозах. 99,9993% мае- N 150 сы находящихся в воде со- О 880 000 единений приходится на F 1.3 5-105 11 ионов основного солево- Na 10 700 4,8-107 го состава (СГ, Na+, Mg2+, Mg 1290 107 SO2’, Са2+, К+, Вг , НСО3’, Sr3+, F и HSO4). Именно Al 0,001 ю2 Si 3,0 1,8-Ю4 они требуются для синтеза P 0,07 1,8-105 живых тканей в значитель- S 905 ных количествах. Cl 19 000 108 Органическая жизнь су- К 380 6-106 шествует в природных во- Ca 412 8,5-105 дах любой солености, от Mn 0,0002 104 слабоминерализованной во- Fe 0,001 ю2 ды северных речек и озер Cu 4-105 104 (< 0,1 %о) до водоемов с са- Br 67 ю8 мосадочной солью (~ 300%о). Ag 1-Ю5 4-Ю4 По отношению к соленое- 1 0,06 4-105 ти различаются в качествен- Ba 0,02 4-Ю4 ном и количественном от- La ЗЮ6 440 ношении главные типы вод- Au 4-Ю'7 2105 ных организмов: морские, U 0,03 3-Ю6 пресноводные, солоновато- T1 LIO5 2-Ю2 водные и организмы пере- Ra 7-IO"4 1-Ю6 солоненных водоемов. Н.М. Книппович (1938) принимает за границу между морски- ми и солоноватыми водами соленость 24,7%о, при которой темпе- ратура замерзания воды и температура ее наибольшей плотности одинаковы и составляют — 1,33°. Некоторые исследователи считают, 253
что реальность установленной исключительно по физическому прин- ципу границы Книпповича подтверждается фаунистическими ма- териалами. Однако С.А. Зернов (1949) принимает за верхний пре- дел солоноватых вод соленость 1б%о, так как черноморская фауна до этой солености сохраняет типичный морской облик. Всех водных животных подразделяют на 2 большие группы: пойкилосмотические, внутренняя среда которых (кровь, лимфа, гемолимфа, целомическая жидкость) находится в осмотическом равновесии с внешней средой, и гомойосмотические, поддержи- вающие осмотическое давление внутренней среды на уровне, отличном от осмотического давления внешней среды. К пойкилосмотическим животным относится подавляющее большинство морских беспозвоночных и немногочисленные груп- пы позвоночных. Осмотическое давление внутренней среды бес- позвоночных обеспечивается прежде всего минеральными иона- ми; доля органических веществ очень мала. Напротив, у пойкил- осмотических позвоночных, способных к жизни в условиях переменной солености (зеленая жаба, таиландская лягушка-кра- боед), осмотическое давление внутренней среды наполовину или даже больше обеспечивается органическими веществами, в пер- вую очередь мочевиной. Таким образом, создается осмотическое «противодавление», препятствующее движению воды через кле- точную мембрану и тем самым сохраняющее относительное по- стоянство объема клетки. В биологических процессах, протекающих в морской воде, за- метную роль играют некоторые газы. Из азота, кислорода и диок- сида углерода, растворенных в воде в наибольших количествах, особое значение для поддержания жизни в океане имеет кисло- род. Содержание газообразного азота во всей толще вод океана сохраняется на уровне полного насыщения. Воды Мирового океана пополняются кислородом преимуще- ственно за счет жизнедеятельности фитопланктона и притока из атмосферы. Из 223,6 млрд т кислорода, поступающего в океан за год, 220 млрд т (98,4%) создается в результате жизнедеятельнос- ти растений и 3,6 млрд т (1,6%) поступает из атмосферы. Поверх- ностные водные массы оказываются наиболее обогащенными кислородом, и именно они снабжают им более глубокие слои воды океана. Опускание холодных водных масс, течения, круго- вороты, сезонные и суточные вертикальные перемешивания — все эти процессы способствуют обогащению кислородом глубин- ных вод Мирового океана. На глубине водные массы постепенно теряют растворенный в них кислород. Поэтому, как правило, содержание кислорода в пределах абиссальных глубин сильно понижено, а в некоторых впадинах (в Черном, Балтийском морях, Норвежских фиордах и 254
др.) он полностью отсутствует, что ограничивает или даже ис- ключает растительную и животную жизнь. В некоторые годы дефицит кислорода наблюдается в северо- западной части Индийского океана. В период зимнего муссона опресненные поверхностные воды Бенгальского залива и Анда- манского моря выносятся Северо-Восточным течением в Ара- вийское море и образуют устойчивый слой, почти полностью прекращающий вертикальную конвекцию и способствующий быстрому образованию кислородного дефицита в подстилающих его слоях. В результате происходит массовая гибель рыбы, иногда масса погибшей рыбы достигает нескольких миллионов тонн. Итак, кислородный режим является важным фактором, опре- деляющим объем и характер биопродуктивности вод. По самым ориентировочным подсчетам, примерно 0,6 млн км2 площади шельфа и верхней части склона в Мировом океане из-за крайне неблагоприятного кислородного режима исключается из числа перспективных районов для промысла придонных рыб. Температура. Она зависит от географической широты, сильно меняясь в пространстве и во времени. Диапазон изменения со- ставляет от +2° в высоких широтах до +60° в изолированных мел- ководных заливах в тропиках, однако на обширных простран- ствах тропического пояса температура составляет примерно 25° в поверхностном слое. Виды тропических морских организмов оби- тают в очень узком интервале температур. Сезонные потепления и похолодания ограничены примерно 100-метровой толщей (се- зонный термоклин), затем следует слой до 2000 м, где темпера- тура очень постепенно уменьшается (постоянный термоклин). Ниже идет глубинная водная масса с температурой 0...+4’. В са- мых глубоких слоях, 6000—11 000 м, колебания температуры со- ставляют от 1,1 до 3,6 °C. Годовые колебания температур редко превышают 6-7°, а в полярных водах 2°. Вода быстро охлаждается с глубиной и даже в тропиках на дне Атлантического океана температура составляет 0,5°, а в Белом море глубже 50 м вода всегда охлаждена до -1,4°. В океанах градиенты температур в местах соприкосновения вод- ных масс создают «барьеры», не преодолимые для фауны. По мнению палеогеографов, температура поверхности океана суще- ственно не менялась на протяжении последних 800 млн лет. Диапазон температуры, в котором происходит нерест и эмб- риональное развитие многих морских животных, оказывается часто более узким и четко выраженным, чем диапазон темпера- туры, в котором возможна нормальная жизнедеятельность взрос- лых животных. Поскольку процесс фотосинтеза инициируется солнечной ра- диацией, количество световой энергии в данной точке океана, 255
безусловно, лимитирует первичную продукцию органического вещества. Освещенность поверхностных слоев моря зависит: от географической широты места, сезона года, облачности, высо- ты солнца над горизонтом и количества влаги в атмосфере. Ин- тенсивность света быстро уменьшается с глубиной. В среднем на глубине 10 м для фотосинтеза доступно лишь 10% световой энер- гии, поступившей на поверхность моря, а на глубине 100 м — только 1%. Зона первичного продуцирования ограничивается нес- колькими десятками метров от поверхности. В прибрежных во- дах, где обычно содержится значительно больше взвешенных частиц, чем в водах открытого океана, света на глубину прони- кает еще меньше. Вода поглощает в большем количестве красные лучи спектра и относительно лучше пропускает сине-фиолетовые. В связи с этим зеленые и бурые водоросли, обитающие ближе к поверхности моря, сменяются на больших глубинах красными водорослями, окраска которых является дополнительной к сине-фиолетовым лучам, проникающим на эти глубины. Еще глубже, от 200 до 500 м, сила света ослабевает настолько, что фотосинтезирующие растения исчезают полностью. В областях, лишенных света, скла- дываются своеобразные экологические условия. Экологические области океана. В океане выделяют несколько областей с различными экологическими условиями: толщу воды — пелагиаль, среду обитания пелагических животных, и дно океана бенталь, заселенную бентосом, т.е. организмами, обитаю- щими на грунте или в толще грунта. Бенталь подразделяют на супралитораль, литораль, сублитораль, батиаль и абиссаль (рис. 77). Супралитораль — побережье океана, расположенное выше уровня воды в самый высокий прилив, но еще подверженное эпизодическому воздействию океанических вод при нагонах и штормах. Здесь обитают как наземные, так и морские организмы. Литораль — прибрежная зона морского дна, осушающаяся во время отлива. Располагается между уровнями воды в самый низ- кий отлив и в самый высокий прилив, простираясь до глубины 40—50 м. Обитатели литорали дважды в сутки покрываются водой и освобождаются от нее; они живут при условии резких измене- ний температуры и солености воды, действия прибоя, при пря- мом солнечном свете. Некоторые животные, прикрепляющиеся к скалам, могут поселяться так высоко, что покрываются водой лишь два раза в месяц, при максимальном сизигийном приливе. Значительное число видов вне этой полосы существовать не мо- гут. В приполярных странах в полосе литорали жизнь крайне обед- нена, так как значительную часть года она покрыта льдами. Сублитораль — прибрежная часть океана, непосредственно примыкающая к литорали и располагающаяся на глубинах до 256
Рис. 77. Распределения живого населения в море (ло Зенкевичу, 1951)
200 м, реже глубже, простирающаяся от уровня воды при самом низком отливе до нижней границы распространения донной рас- тительности. С сублиторалью связаны богатые промыслы беспоз- воночных. Выделяются мелководья с мягким и твердым грунтом. На мяг- ком грунте особенно обильны свойственные только мелководьям водоросли и цветковые растения. Из водорослей на более мелких участках преобладают зеленые и бурые, в том числе ламинарии и фукусы, а на больших глубинах — красные водоросли (багрян- ки). На мягком грунте мелководий обитают черви, крабы, офиу- ры, морские звезды, многие моллюски. Некоторые обитатели способны зарываться на глубину до 50 см, предпочитая песча- ный грунт илистому; поскольку последний из-за обилия гнию- щих органических остатков характеризуется недостатком или от- сутствием кислорода, он заселен слабее песчаного. Мелководья со скалистым грунтом отличаются твердостью субстрата, что препятствует проникновению в него многих жи- вотных. Здесь встречаются сверлящие организмы, активно внед- ряющиеся в скалы и камни. Обитающие на поверхности субстра- та усоногие раки и моллюски имеют крепкие раковины и прочно прикрепляются к грунту, что не позволяет волнам оторвать их. В пещерах и трещинах, характерных для скальных грунтов, посе- ляются головоногие моллюски, а также некоторые другие бес- позвоночные и рыбы (например, мурены). Для сублиторали характерна прерывистость распространения вдоль континентов; она прерывается предустьевыми пространст- вами с их сильно опресненной, а иногда даже пресной водой. Хотя сублитораль, если ограничить ее площадь материковой отмелью до глубины 200 м, составляет всего 8% площади океана (29 млн км2), она значительно богаче в фаунистическом и фло- ристическом отношении по сравнению с остальными областями океана. Батиаль располагается на материковых склонах на глубинах 200-2000 м между неритовой зоной и абиссалью. Эта область ха- рактеризуется слабой освещенностью в верхних частях и полным отсутствием видимых лучей спектра в нижних. Для нее характер- ны незначительные колебания температуры и солености. Здесь отлагаются преимущественно илы. Абиссаль — область наибольших морских глубин, превышаю- щих 2000 м, соответствующая ложу Мирового океана. Характери- зуется чрезвычайно медленным передвижением воды от полюсов к экватору, постоянно низкими температурами (~ 0°), практи- чески почти полным отсутствием света. Здесь не встречаются зе- леные растения, накапливаются преимущественно органогенные (в том числе радиоляриевые и глобигериновые) илы. 258
Толща воды — пелагиаль — подразделяется на эпипелагиаль — освещенные слои воды до глубины 200 м, — и глубоководную пе- лагиаль. Для пелагиали характерны представители четырех групп организмов: нектона, планктона, плейстона и нейстона. Нектон — совокупность активно плавающих организмов, основные пред- ставители этой группы — пелагические рыбы. Виды планктона — организмы, переносимые морскими течениями и волнами, так как сами они могут передвигаться весьма медленно. Плейстон и нейстон — это небольшое число видов растений , и животных, обитающих на поверхности воды. Основу всей жизни пелагиали составляет фитопланктон. Ма- лая скорость движения планктона ни в коей мере не может про- тивостоять движению воды. У видов планктона (как и у предста- вителей нектона) имеются приспособления, препятствующие погружению в толщу воды. Из них можно назвать следующие: уменьшение относительной плотности за счет выработки веществ, имеющих малую плотность (в первую очередь жиров), а также насыщения тканей и полостей тела водой (так, у некоторых ме- дуз вода составляет 99% от массы тела). Некоторые виды имеют специальные воздушные камеры, уменьшающие их плотность. К фитопланктону относятся почти исключительно микроско- пические одноклеточные организмы, имеющие хлорофилл и спо- собные к ассимиляции. Они и являются источником первичной продукции. Значительно меньшую роль в этом отношении игра- ют зеленые растения, прикрепленные ко дну, — различные во- доросли и цветковые растения, а также хемотрофы. Биомасса фитопланктона составляет в Мировом океане 1,5 млрд т, а его продукция — 559 млрд т, биомасса и продукция фитобентоса соответственно 0,2 и 0,2 млрд т. В этом состоит фундаментальное отличие морских экосистем от наземных, где продукция составляет лишь небольшую часть общей биомассы. В целом водоросли в Мировом океане (включая фитопланктон) создают органическое вещество (сухая масса) в количестве при- мерно 74% от мировой продукции. «Урожайность» водорослей составляет 1,3—2,0 т сухого вещества на 1 га поверхности водной толщи в год (рис. 78). Зоопланктон представлен в океане микроскопическими и бо- лее крупными организмами: медузами и сифонофорами из ки- шечнополостных, сальпами и аппендикуляриями из хордовых. Неосвещенная область океана, охватывающая батиаль и абис- саль, обладает некоторыми общими особенностями, связанны- ми с пессимальными условиями существования. Абиссаль занимает ~ 8% морского дна и основную толщу морс- кой воды, значительно превосходя по площади шельфовую область, а по объему — освещенную пелагиаль. При этом, несомненно, 259
SO fl SO 100 Puc. 78. Распределение средней годовой первичной продукции водорослей (вмг/м2 в день) в Мировом океане (по Кобленц-Мишке, 1985)-. 1 - < 100; 2 - 100-150; 3 - 150-250; 4 - 250-500; 5-500 абиссальный бентос является производным от бентоса освещен- ной области океана, а население абиссальной пелагиали про- изошло от обитателей освещенной пелагиали. Наряду с отсутствием света на отборе глубоководных форм сказываются высокое давление и низкие температуры, характер- ные для глубин и создающие здесь пессимальные условия суще- ствования. Об уменьшении числа видов с глубиной свидетель- ствуют хотя бы данные океанологической экспедиции на кораб- ле «Челленджер». Ею были обнаружены на разных глубинах следующие количества видов крабов: до 36 м — 190; 36-180 м — 75; 180-360 м - 28; 360-900 м - 21; 900-1800 м - 3; 1800— 3600 м — 2. Та же закономерность прослежена и для числа видов простейших — фораминифер, которое равно на глубинах до 100 м — 138, а на глубинах 5000—6000 м — всего 19. Биологические ресурсы Мирового океана В последние годы возрастает интерес к изучению и использова- нию биологических ресурсов океана. Это прежде всего вызывается недостатком и растущим дефицитом животного белка — наибо- лее важной и незаменимой составной части питания человека. 260
Использование биоресурсов Мирового океана исторически сло- жилось таким образом, что наибольшее внимание всегда привле- кала рыба, как правило, относительно крупная, пригодная в первую очередь для использования в пищу, а также моллюски, ракообразные и киты. Первичная продукция и трофические цепи. Схемы продуциро- вания вещества пелагиали в тропической зоне океана (Виногра- дов, 1977) и в прибрежных водах (Сорокин, 1977) свидетель- ствуют как о большой протяженности пищевой цепи, так и о больших невосполнимых потерях органического вещества в про- цессе биогенной миграции. Продуктивность обширнейших открытых океанических райо- нов настолько мала, что не отличается от пустынных и полупус- тынных наземных ландшафтных зон (всего —0,1 г/м2 в день), а относительно продуктивные воды шельфа существенно уступают по этому показателю не только полям, занятым сельскохозяйст- венными культурами, но и многим наземным естественным рас- тительным сообществам — вечнозеленым лесам и растительнос- ти, произрастающей на плодородных почвах. В то же время многим районам океана свойственна исключи- тельно высокая продуктивность. Так, например, в зонах корал- ловых рифов животные и растения, обладающие эффективными механизмами циркуляции питательных веществ, обеспечивают высокий уровень продуктивности, превышающий таковой сель- скохозяйственных культур. В Мировом океане насчитывается более 8000 видов макрофи- тов, однако основную массу создает небольшое число видов и родов. Самая большая биомасса образуется бурыми водорослями: макроцистисом, ламинарией, фукусом, аларией, ундарией и др.; затем идут красные водоросли — грацилярии (порфира, филло- фора и др.); биомасса зеленых водорослей (ульвы, энтеромор- фы, каулепры) уступает биомассе первых двух групп. Наконец, особую группу составляют цветковые растения: из руппиевых (например, руппия), взморниковых (зоостера, именуемая мор- ской травой) и некоторые другие. Запасы бентосных водорослей в морях и океанах практически не учтены. Их количество можно определить весьма приблизительно в 150 млнт. Особую роль в функционировании морских экосистем играют гетеротрофные микроорганизмы (бактерии, дрожжи, грибы) и микрозоопланктон, который в основном включает простейших — инфузорий, жгутиковых и т.п. На долю бактерий приходится бо- лее 60% общего потока энергии, проходящего через гетеротроф- ную часть сообщества, и более 50% затрат всего сообщества на обмен (Сорокин, 1977). Бактерио- и микрозоопланктон активно участвуют в разложении отмершего органического вещества и 261
регенерации биогенных элементов. Кроме того, вместе с фито- планктоном микрогетеротрофы формируют основные пищевые ресурсы морской среды. Микрогетеротрофы — бактерии, грибы, простейшие потреб- ляют взвешенное вещество и формируют биомассу детрита, где 3—5% массы составляют микроорганизмы. Эти детритные части- цы являются пищей для множества планктонных и донных жи- вотных, особенно губок, моллюсков, асцидий, полихет, корал- лов. Такие трофические цепи эффективны, т.к. усвояемость по- требленной биомассы бактерий для большинства беспозвоночных составляет 40-60%. Суточный рацион некоторых из них (кладо- цер, аппендикулярий) составляет 50-100% массы их тела. Планктон. Зоопланктон, питающийся фито-, бактериопланк- тоном и простейшими, представляет собой пищевую базу боль- шинства пелагических рыб, являющихся основным объектом промысла. Распределение биомассы зоопланктона прежде всего зависит от распределения фитопланктона. Анализ распределения зоопланктона по различным акваториям Мирового океана по- зволяет судить об основных закономерностях его распределения. Так, в центральной части Арктического бассейна биомасса зоо- планктона низкая, даже во время летнего максимума она не пре- вышает 30—60 мг/м3. В более южных районах, на периферии арк- тических морей, биомасса зоопланктона увеличивается до 200— 500 мг/м3. Особенно богаты воды юго-восточной части Баренцева моря, южной части Норвежского моря и прилегающие к ним воды, находящиеся в зоне влияния теплых вод Гольфстрима. Б этих районах биомасса зоопланктона достигает максимальных значений и нередко превышает 500 и даже 1000 мг/м3. Локальные концентрации доминирующих в планктоне рачков Calanus crista- tus, C.plumchrus и Eucalanus bungii bungii могут достигать громад- ных значений. Так, в Курильских проливах и Охотском море на- блюдались скопления C.plumchrus с биомассой 6—10 г/м3. В открытых бореальных районах Мирового океана биомасса зоопланктона даже летом превышает 50—200 мг/м3. В антаркти- ческих секторах Тихого, Индийского и Атлантического океанов зона с максимальной биомассой зоопланктона — 100—200 мг/м3 — представляет собой сравнительно узкую полосу. В этом районе Мирового океана скопления криля (рачков размером до 1—2 см) служили ранее полями питания огромной популяции китов. Соби- раясь в многомиллионные косяки, криль выглядит на поверхнос- ти моря как огромные пятна крови. Эго богатейший океанический источник белка. Мелкие креветки, преобладающие в составе кри- ля, представляют собой едва ли не единственную пищу одного вида усатых китов. Специалисты подсчитали, что можно каждый год вылавливать такое количество «непотребленной китовой 262
пищи», которое превзойдет весь остальной океанический улов. Человечество могло бы ежегодно добывать от 50 до 150 млн т кри- ля! Однако массовый промысел криля может обернуться катаст- рофой для сравнительно хрупкой антарктической экосистемы, поскольку каждое животное здесь прямо или косвенно живет за счет .криля. Необходимость сохранения этого района мира в том виде, в каком он существует, привела к тому, что морские дер- жавы подписали конвенцию о сохранении морских живых ресур- сов Антарктики, которая вступила в силу в апреле 1982 г. В тропической зоне океана, в районах северных и южных кру- говоротов, где на фоне четкой поверхностной стратификации пре- обладает медленное опускание вод, биомасса зоопланктона очень низка — в среднем для верхнего 100-метрового слоя она составля- ет менее 25 и даже 20 мг/м3. В экваториальных районах, благодаря развитию в той или иной степени апвеллингов (особенно в вос- точных частях океанов), она значительно выше — 50—100 мг/м3. Особенно высока биомасса зоопланктона у западных побережий Северной и Южной Америки, Юго-Западной и Северо-Западной Африки и о-ва Ява в связи с интенсивными апвеллингами. Бентос. Начиная с середины 50-х гг. в результате работ совет- ских экспедиций в Тихом, Атлантическом и Индийском океанах были получены новые данные о количественном распределении жизни в глубоководных районах Мирового океана. В 1971 г. опуб- ликована первая карта распределения биомассы бентоса в Ми- ровом океане, составленная советскими океанологами как на основании анализа имеющихся фактических данных, так и пу- тем экстраполяции этих материалов на еще неизученные районы (рис. 79). Наиболее богатые донной фауной районы располагают- ся, как правило, в прибрежных областях океанов и морей, осо- бенно в умеренных и холодных водах северной части Атлантичес- кого океана и северо-западной части Тихого океана, а также вбли- зи побережья Антарктиды. Общие запасы бентоса в Мировом океане, по мнению Г.М. Беляева (1989), составляют не менее 10—12 млрд т. При этом на долю шельфа приходится почти 60%, на долю континен- тального склона немногим более 30%, на долю абиссальных глубин — примерно 10%. Итак, значительная часть фито-, зоопланктона и бентоса, основного корма промысловых рыб и крупных беспозвоночных, находится в пределах относительно небольших по площади мел- ководных (до 1000 м), преимущественно прибрежных зон океа- нов и морей, а также в районах апвеллингов. В открытых олиго- трофных областях океанов, как правило, первичная и вторичная продукция невысокая. Нектон в первую очередь представлен разными видами рыб, среди которых выделяют 3 экологические группы. 263
Рис. 79. Распределение общей биомассы бентоса (г/м2) в Мировом океане (по Зенкевичу, 1971): 1 - < 0,005; 2 - 0,05-0,1; 3 - 0,1-1,0; 4 - 1,0-10; 5 - 10-50; 6 - 50-300; 7 - 300-1000; 8 - > 1000 1. Пелагические планктофаги — обычно мелкие (до 25 см) рыбы, питающиеся планктонными организмами. Как правило, эти рыбы образуют огромные скопления в мелководных продук- тивных районах океана. Наиболее типичный представитель этой группы — перуанский анчоус, который питается фитопланкто- ном, а взрослые особи поедают растительноядный зоопланктон. К планктофагам относятся сельдевые, анчоусовые, макрелещу- ковые, скумбриевые, ставридовые, скорпеновые и др. 2. Пелагические хищники — более крупные рыбы, питающи- еся гидробионтами разных трофических уровней: пелагическими планктофагами и беспозвоночными. К этой группе относятся скумбрия, ставрида, треска, минтай, занимающий одно из пер- вых мест в общем ежегодном улове промысловых рыб, тунцы, питающиеся представителями высших уровней трофических це- пей (рыбами, кальмарами), а также акулы и мечеобразные. 3. Придонные хищники. Они живут на дне или в придонных сло- ях воды и питаются бентосными беспозвоночными, а также мелки- ми видами придонных рыб. В основном рыбы этой группы приуро- чены к мелководным зонам шельфа. В Северной Атлантике издавна добывают различные виды камбал, морского языка, палтусов. Особую группу составляют рыбы, которые мигрируют из прес- ных вод в соленые и обратно, — так называемые проходные рыбы. Одни из них, например лососевые и осетровые, живут в море, 264
Рис. 80. Места нереста американского (точки) и европейского (штриховка) уг- рей в Атлантическом океане и районы распространения их личинок (по Зенкевичу, 1951) но нерестятся в пресных водах; другие, например угри, наобо- рот, живут в реках и озерах, но размножаются в океане (рис. 80). Отдельные виды рыб из этой группы — осетр, белуга — могут достигать гигантских размеров — 5—6 м в длину. Хищные рыбы питаются преимущественно планктоноядными пелагическими рыбами и в очень небольшой степени бентофага- ми, и если принять кормовой коэффициент 7—8, то окажется, что они съедают примерно 80—90 млн т планктофагов и почти 10 млн т бентофагов. Несмотря на многообразие рыб, используемых в качестве про- мысловых, «судьбу» мирового рыболовства определяет ограни- ченное число семейств и видов рыб, обладающих большой чис- ленностью. Представители 7 семейств — обитателей шельфа и неритовых областей океана (анчоусовые, сельдевые, тресковые, ' ставридовые, тунцовые, камбаловые и скумбриевые) обеспечи- вают почти 70% мировой добычи морских рыб. Наиболее массовые виды, как перуанский анчоус, минтай, атлантическая треска и океаническая сельдь, капская мерлуза, мойва и некоторые виды сардин, в отдельные годы давали ~ 25 млн т, т.е. преобладающую часть вылова морских рыб. Годовой
улов перуанского анчоуса иногда составлял более 18% мирового улова и ~ 25% улова морских рыб. В сообществах, обитающих в зоне апвеллингов, обычно фор- мируются укороченные пищевые цепи, включающие 2-3 трофи- ческих уровня. Чем больше в экосистеме уровней, тем больше энергии теряется при ее переносе на каждое последующее звено пищевой цепи. Таким образом, в зонах апвеллингов потери энер- гии минимальны, и они характеризуются наибольшими запаса- ми ихтиофауны, в значительной степени непосредственно пот- ребляющей фитопланктон. Из общего объема мирового улова в 1974 г. преимущественная часть — 90% — приходится на рыбу, беспозвоночные занимают второе место, водоросли — третье, киты — четвертое. Продуктивные районы океана. Шельф и воды периферических районов океана являются наиболее продуктивными и именно здесь — на 20% акватории океана — сегодня добывается почти 90% мирового улова. Отметим, что примерно 3% поверхности Земли — площадь возделываемой суши — обеспечивает почти 99% получаемой человечеством пищи, тогда как с 71% ее поверх- ности, занятой морями и океанами, жители планеты получают немногим более 1%. По современным представлениям, в океане ежегодно проду- цируется 300—320 млн т рыбы и крупных беспозвоночных, из которых почти 90 млн т могут быть выловлены человеком. Сред- няя рыбопродуктивность Мирового океана относительно невы- сока (рис. 81; табл. 5): в 1967 г. при общем улове морских объектов в 60 млн т она составляла в пересчете на всю поверхность Миро- вого океана лишь 167 кг/км2 (Моисеев, 1989). За 1970—1975 гг. сум- марный улов приблизился к 70 млн т, а средний — к 190 кг/км5. В наиболее рыбопродуктивных районах улов составляет 0,06—0,07% Таблица 5 Расчетная продукция рыбы в трех океанических провинциях (по Моисееву, 1989) РаЯои Первичная продукция, 10* т/сутхи Среднее число ней от первого до конечного Эффективность перенося энергии, % Продукты рыбы, 10* т живой массы Открытый океан Прибрежная зона Районы ап- веллинга Всего 16,3 3,6 0,1 20 5 3 1,5 10 15 20 1.6 120 120 -240 266
Рис. 81. Рыбопродуктивность Мирового океана в кг/км2 (на 1985) (по Моисееву, 19891'. 1 - > 3000; 2 - >1000; 3 - > 500; 4 - > 100; 5 - > 50; б - > 10; 7 - > 10 от первичной продукции, что приближается к показателю для высокопродуктивного и интенсивно эксплуатируемого Каспий- ского моря (0,1%). Специальные расчеты позволили подойти к ориентировочной оценке объема потенциальной промысловой продукции традиционных объектов лова в Мировом океане — примерно 90 млн т. Таким образом, современный вылов рыб и крупных беспозвоночных приближается к пределу. Биогеографическое районирование океана При биогеографическом районировании океана, основанном на изучении распространения и распределения организмов, про- водится разделение океана на регионы (акватории) различного ранга — области, подобласти, провинции. Районирование про- водят или по таксономическому разнообразию биот, или по раз- нообразию структуры образуемых ими сообществ. При установ- лении границ используются индикаторные виды. Впервые А. Ортман (1896) предложил следующее деление. I. Литоральная (в самом широком смысле, т.е. литоральная + сублиторальная + батиальная) зона жизни: 1) Арктическая об- ласть: а) Циркумполярно-Арктическая подобласть, б) Атлантичес- ко-бореальная подобласть, в) Тихоокеанско-бореальная подобласть; ЭЛ7
2) Индо-Пацифическая область; 3) Западноамериканская область; 4) Восточноамериканская область; 5) Западноафриканская об- ласть: а) Средиземноморская подобласть, б) Гвинейская под- область; 6) Антарктическая область. II. Абиссальная зона жизни (без подразделения на области и подобласти). III. Пелагическая зона жизни: 1) Арктическая область: а) Цир- кумполярно-Арктическая подобласть, б) Атлантическо-бореальная подобласть, в) Тихоокеанско-бореальная подобласть; 2) Индо- Пацифическая область; 3) Атлантическая область; 4) Антаркти- ческая область: а) Нотально-циркумполярная подобласть, б) Цир- кумполярно-Антарктическая подобласть. А. Ортман впервые произвел районирование для литоральной (литораль+сублитораль+часть батиали), абиссальной и пелаги- ческой фаун отдельно, так как проведение единых зоогеографи- ческих границ для всей толщи океана невозможно. Условия рас- селения организмов в абиссали, в сублиторали и в пелагиали совсем иные, и поэтому не могут быть общими и зоогеографи- ческие границы. Эти подходы приняты и поныне. Литораль весьма насыщена жизнью. Здесь выделяются 2 облас- ти: Бореальная и Тропическая. Одной из ярких особенностей тропи- ческой области является распространение здесь коралловых рифов и богатейшей сопутствующей им фауны, в том числе множества своеобразных коралловых рыбок, моллюсков, иглокожих, акти- ний. Насколько богата эта фауна, можно судить по разнообразию рыбок коралловых рифов: у Филиппин их 2177 видов, у Новой Гвинеи — 1700 видов, на Большом Барьерном рифе — 1500, при- чем среди них масса эндемиков. Известняк, образованный корал- лами, легко разрушается волнами в песок, который заполняет собой все углубления и полости в рифе и дает приют обильной фауне обитателей грунта. С литоралями тропических морей связаны ман- гровые формации, которым сопутствует богатая фауна донных беспозвоночных, особенно ракообразных и моллюсков. Значительно более разнообразна в биогеографическом отно- шении биота сублиторали. Для нее выделяют 7 биогеографичес- ких областей: Арктическую, 2 Бореальные, Тропико-Атлантичес- кую, Тропико-Тихоокеанскую, Нотально-Антарктическую (Суб- антарктическую) и Антарктическую. Арктическая область характеризуется постоянно низкой тем- пературой воды, часто ниже 0°, как на поверхности, так и на глубинах. В течение продолжительной зимы и значительную часть короткого лета почти вся акватория покрыта ледовым панцирем, имеются лишь полыньи и разводья. Летом многочисленные льди- ны плавают по водной поверхности. Соленость ниже средней для Мирового океана. 268
Две бореальные области — Бореально-Тихоокеанская и Боре- ально-Атлантическая — имеют значительные черты сходства. Здесь сплошной ледовый покров образуется лишь местами и на значи- тельно менее продолжительное время, чем в Арктической облас- ти. Температуры воды более высокие, чем в Арктической облас- ти, и характеризуются сильными сезонными колебаниями. Ле- том велики различия в температуре воды на глубинах и близ поверхности. Численность животного населения велика, поэтому здесь находятся районы массовой добычи ластоногих и промыс- лового рыболовства. Виды, обитающие в обеих бореальных областях и отсутствую- щие в Арктической, называются амфибореальными. Это водо- росли: некоторые виды рода фукус и порядка ламинариевых, рыбы — многие палтусы и тресковые, беспозвоночные — неко- торые асцидии, крабы и многие другие. Л.С. Берг (1933) объяс- нял такое распространение тем, что в доледниковое время, ког- да климат был более теплым, чем в настоящее время, таксоны, имеющие сейчас амфибореальное распространение, встречались не только в бореальных, но и в арктических водах. При последу- ющем охлаждении арктических вод в ледниковый период они сократили свои ареалы за счет арктических частей и до настоя- щего времени не смогли их восстановить. Области, занимающие тропические и экваториальные воды, — Тропике-Атлантическая и Тропике-Индо-Тихоокеанская — так- же имеют черты сходства. Для них характерны постоянно высо- кие температуры поверхностных слоев воды, значительные раз- личия между температурами поверхностных и глубоких слоев. Стенотермные теплолюбивые виды обитают в поверхностных водах, а стенотермные холодолюбивые виды — в глубинных. Границы этого региона примерно совпадают в Северном полу- шарии с годовой изотермой 15°, а в Южном — с изотермой 17е. Фауна тропических морей издавна поражала исключительным разнообразием, что понятно, если принять во внимание боль- шую древность тропической фауны, отсутствие в прошлом рез- ких климатических и гидрологических смен, которые могли бы обусловить вымирание фауны, громадность морских Просторов. Тропическая фауна обладает большим генетическим единством, целостностью и круготропическим (циркумэкваториальным) распространением, т.е. сохранением единого фаунистического облика во всех частях тропического пояса. В нынешнее время тропическая прибрежная фауна разбита материками и океана- ми на 4 основные группы: индо-вестпацифическую, западно- африканскую (восточноатлантическую), восточноамериканскую (западноатлантическую) и западноамериканскую (восточноти- хоокеанскую) (рис. 82). 269
Рис. 82. Четыре, ныне разобщенные, тропические фауны (по Экману, 1935): 1 — индо-вестпацифическая и западноамериканская (восточиотихоокеанская); 2 — восточ- ноамериканская (эападиоатлантическая); 3 — западноафриканская (восточноатлантическая) Четыре сублиторальные тропические фауны ныне изолирова- ны друг от друга — в широтном направлении материками и необъятными просторами океанов (столь же непереходимыми для них, как и материки). В меридиональном направлении обмену между ними препятствуют климатические барьеры (акватории с низкими температурами воды в зимнее время). Антарктическая область, как и Арктическая, характеризуется постоянно низкими температурами воды и развитием ледового покрова. В обеих областях преобладают стенотермные холодолю- бивые виды. В Антарктике характерны скопления криля. Наблю- дается значительное количество видов птиц, обитающих на бе- регах и питающихся в пелагиали, — пингвины, прекрасно пла- вающие нелетающие птицы. Нотально-Антарктическая область сходна по условиям жизни с бореальными. Здесь также наблюдаются резкие сезонные раз- личия в температуре воды. Характерны подъем глубинных вод, богатых биогенными веществами, и связанное с ним обилие жизни. В этой области широко представлено семейство нототени- евых из отряда колючеперых рыб. Из млекопитающих гривистый сивуч и южные котики, представители ушастых тюленей, подоб- но своим бореальным родичам — котикам и сивучам — значи- тельную часть года проводят в морях, а к периоду размножения образуют лежбища на подходящих участках побережий. Многим водным животным и растениям свойственно бипо- лярное распространение: они встречаются в бореальных областях Северного полушария и в нотальной области Южного. К ним 270
относятся порядок ламинариевых и семейство фукусов из бурых водорослей, не менее 12 видов китов, котики, обыкновенные тюлени, разнообразные рыбы — кильки, сардины, некоторые акулы — и многочисленные беспозвоночные. Л.С. Берг рассмат- ривает биполярность как следствие охлаждения вод Мирового океана, отмечавшееся не только в четвертичном периоде, но и ранее. В такие периоды могла осуществляться миграция северных форм на юг, а южных на север через тропические и экваториаль- ные воды, бывшие более холодными, чем в настоящее время. Пелагиаль. По мнению К.В. Беклемишева (1969), особенность пелагиали как среды обитания состоит в подвижности биотопов. В пелагиали, в отличие от неподвижных субстратов, границы не имеют строго фиксированного положения, а непрерывно и дос- таточно быстро меняют свое положение по сезонам и от года к году. Вместе с перемещающимися биотопами пассивно перено- сятся и живущие в них планктонные организмы; горизонтальные миграции нектона также определяются изменчивостью среды. Для распространения планктонных организмов решающее зна- чение имеет пассивный перенос течениями. Нектонные живот- ные активно перемещаются в продолжение всего жизненного цикла, мигрируя в пределах районов, обладающих условиями существования, необходимыми для вида в тот или иной период. Ареалы организмов пелагиали отличаются постоянной дина- микой их границ, «пульсацией» во времени и пространстве, на что обратили внимание Н.В. Парин и К.В. Беклемишев (1966). Первые представления об особенностях ареалов пелагических животных были сформулированы С. Экманом (1935), который отметил существование областей размножения и откорма и свя- зал их с течениями. Районирование пелагиали несколько различно для нектона и планктона. Океанический нектон относительно беден видами и включает представителей немногих групп — из беспозвоночных только некоторых кальмаров, а из позвоночных — хрящевых и костных рыб, немногих морских пресмыкающихся, а также ки- тообразных. Все нектонные животные способны к целенаправ- ленным миграциям и могут выбирать такие условия среды, кото- рые оптимальны для них в тот или иной период жизненного цикла. Географическое распространение морских птиц, распределение которых во внегнездовой период также определяется активным расселением, очень сходно с распространением нектонных жи- вотных. Основные закономерности географического распростра- нения нектона рассмотрены Н.В. Лариным (1968) на примере пелагических рыб. Районирование по планктону имеет длительную историю; последнее деление дано К.В. Беклемишевым (1969). Им было 271
установлено существование двух типов распространения планк- тона: океанического и дальненеритового (обусловленного взаи- модействием океанов и материков). В общих чертах схема райони- рования (рис. 83) включает всего 3 области: I. Циркумполярная арктическая область с двумя субарктичес- кими подобластями — Атлантической и Тихоокеанской; II. Циркумэкваториальная тропическая область, в состав ко- торой входят также две субтропические подобласти — Северная и Южная; III. Циркумполярная антарктическая область с Циркумполяр- ной субантарктической подобластью. Районирование, обоснованное К.В. Беклемишевым, позволило выделить очень дробные участки в пределах каждого из принятых регионов. Бенталь. В морях и океанах шельфы и склоны простираются на всех широтах и охватывают акватории, где имеется значитель- ный перепад глубин, на них проявляются особенности смены флор и фаун, вызванные как климатической зональностью, так и изменениями условий жизни с глубиной. Как и в пелагиали, в бентали распространение видов связано с водными массами. Поэтому биогеографическая структура этой области основывается на гидрологической структуре океана. В бентали удается выделить больше регионов, чем в пелагиали, и эндемики имеют более высокий таксономический ранг. Это связа- но, по-видимому, с различием в количестве биогеографических преград на дне и в толще воды, а также с неодинаковой способ- ностью планктона и бентоса к их преодолению. У видов с пелагическим развитием контакт между экологи- чески разобщенными донными популяциями взрослых живот- ных осуществляется за счет переноса течениями их молоди, в результате молодь одних популяций вида может осесть в местах, занятых другими его популяциями. Такое явление «местного пе- реноса» личинок донных беспозвоночных течениями в пределах шельфовых вод, особенно в прибрежьях, очень обычно для мор- ского шельфового бентоса в целом (Милейковский, 1973). Распределение вида в ареале может меняться из-за миграций — сезонных, репродуктивных, кормовых (нагульных) и др. — ши- роко распространенных и хорошо изученных у морских донных беспозвоночных. Так, у камчатского краба есть сложная система нагульных и репродуктивных сезонных миграций в пределах Бе- рингова моря и прилежащих районов северо-западной части Ти- хого океана. Особо остановимся на случаях, когда пелагические личинки каких-либо донных видов в результате переноса течениями по- падают за пределы «зоны размножения» .вида в «стерильные 272
Зак. 192 Рис. 83. Схема зоогеографического районирования Мирового океана (по распространению планктонных животных) (по Беклемишеву, 1969): I — границы переходных зон; 2 — пределы выселения тропических видов в Бореальной области; 3 — границы распространения экваториальных видов; 4 — границы распространения дальненеритовых видов; 5 — границы распространения периферических видов; 6 — границы между экватори- альными и центральными провинциями Тропической области
области выселения», по терминологии В.В. Экмана (1953), где встречаются взрослые особи, способные жить, но не способные размножаться. Такие псевдопопуляции морских донных беспозво- ночных с пелагическим развитием — широко распространенное в океане явление. Хорошо известны и псевдопопуляции, возника- ющие в чуждых для вида глубинных зонах. Батиаль Мирового океана как специфическая среда обитания представлена довольно узкой зоной вдоль берегов материков и отдельными изолированными участками среди океанического дна. Обмен видами при таком распределении среды обитания затруд- нен (рис. 84). Абиссаль. Жизнь в абиссали существует за счет органического вещества, поступающего сверху из «фотического» слоя. Глубоко- водные животные весьма необычны по своей экологии и адапта- циям, среди них много полупрозрачных, бесцветных, а также светящихся форм, которые постоянно живут в условиях абсо- лютной темноты. В начале глубоководных исследований, когда была обнаруже- на большая монотонность в распределении абиотических факто- ров среды на ложе океана (солености, осадков и температуры), сложилось представление об абиссали, как о единой зоогеогра- фической области (Ortmann, 1896). Впоследствии более углуб- ленные исследования позволили опровергнуть это утверждение. Так, Я.А. Бирштейн (1963) нашел большой процент эндемичных абиссальных видов среди глубоководных равноногих ракообразных. Позднее оказалось, что очень высокая степень эндемизма фауны ракообразных в целом характерна для каждого океанического бас- сейна. Такие же закономерности распространения были выявлены Рис. 84. Распространение экосистем шельфа в Мировом океане (по Гурьяновой, 1964). Разная штриховка обозначает различные зоогеографические области шельфа 274
для двустворчатых моллюсков абиссали, среди 193 видов кото- рых только 3 оказались глубоководными космополитами. Анализ богатейших научных материалов, собранных для фау- ны абиссали советскими морскими экспедициями по всей аква- тории Мирового океана, позволил Л.А. Зенкевичу и Я.А. Бирш- тейну (1954) выявить общие принципы дифференциации абис- сальной фауны и выделить зону со специфической фауной на глубинах свыше 6000 м — ультраабиссаль, а Н.Г. Виноградовой (1956) предложить принимаемую ныне схему биогеографическо- го районирования абиссали (рис. 85). В работах Н.Г. Виноградо- вой неоднократно подчеркивалась роль срединно-океанических хребтов в качестве зоогеографических преград, поскольку направ- ление основных зоогеографических границ хорошо соответствует их простиранию. Об ультраабиссали следует сказать особо. Глубины более 6000 м отмечаются преимущественно в глубоководных желобах, хотя отдельные понижения до 6—7, редко до 7,5 км, встречаются в глубоководных котловинах всех океанов, кроме Северного Ледо- витого. Суммарная площадь районов с глубинами более 6 км очень мала по сравнению с площадью, занятой абиссальными глуби- нами (3-6 км). Известно 37 глубоководных желобов, большинство которых (28) находится в Тихом океане, образуя его периферическое Рис. 85. Схема зоогеографического районирования абиссали Мирового океана (по Виноградову и Беляевой, 1971)-. А — Тихоокеанско-Североиндийская глубоководная область; Б — Атлантическая глубоко- водная область; В — Антарктическая глубоководная область. / — границы между областя- ми; 2 — границы между подобластями; 3 — границы между провинциями; 4 — провинции ультраабиссали 275
обрамление, немногие — в Атлантическом (5) и Индийском (4) океанах. Согласно общепринятой в настоящее время гипотезе тектоники плит, возникновение краевых желобов, расположен- ных вдоль побережий континентов или островных дуг, объясня- ется субдукцией океанических литосферных плит на границах их столкновения с соседними плитами (обычно несущими на себе континенты). В процессе погружения края одной плиты под дру- гую и образуется глубоководный желоб. Все 9 самых глубоких желобов со сходными глубинами порядка 9—11 км находятся в западной половине Тихого океана. Сравнительно немногие желоба другого типа — желоба-раз- ломы — образуются также на границах литосферных плит, но обычно на большем удалении от континентов в районах рифто- вых зон, т.е. зон, связанных с образованием подводных горных хребтов и спрединга — раздвижения в стороны соседних лито- сферных плит в результате подъема и излияния на поверхность дна океана вещества верхнего слоя мантии Земли. Значительные успехи в изучении фауны глубоководных жело- бов были достигнуты экспедициями, в первую очередь на судне «Витязь», проводившем более четверти века, начиная с 1949 г., регулярные исследования в желобах Тихого и Индийского океанов. Создателем и организатором этого направления в нашей стране был академик Л.А. Зенкевич. Очень большой вклад в изучение жизни в желобах был сделан также датской кругосветной экспедицией, ко- торой впервые были проведены биологические исследования в пяти глубоководных желобах. Большой вклад в изучение фауны глубо- ководных желобов и ее зоогеографическое районирование внес Г.М. Беляев, книга которого «Глубоководные океанические же- лоба и их фауна» (1989) подвела итоги всех мировых исследова- ний этой необычной биоты. Географическое распространение глубоководной донной фау- ны океана прежде всего теснейшим образом связано с историей океана, формированием его рельефа и с циркуляцией водных масс на большой глубине. В пределах указанных выше зоогеогра- фических подобластей и провинций различные желоба или группы близких желобов выделяются в самостоятельные зоогеографичес- кие единицы в ранге провинции. Это обусловлено значительной обособленностью фауны разных желобов, степень эндемизма которой на видовом уровне очень высока: от половины до двух третей всех обитающих в каждом желобе видов оказались энде- мичными для соответствующего желоба. Для глубоководной фауны отмечено существование биполяр- ного, амфиокеанического и циркумтропического типов ареалов. По мнению Л.А. Зенкевича (1951), исходным материалом для Создания и литоральной, и глубоководной фаун служила фауна 276
сублиторали. Морские биогеографы отметили два процесса в фор- мировании абиссальной фауны: ее постепенное образование из местной сублиторальной, а также миграционные потоки с тече- ниями из других глубоководных областей. В каждой конкретной акватории соотношение этих двух процессов различно. Напри- мер, геологически сравнительно молодое Средиземное море, отделенное от Атлантического океана барьером с глубиной 320 м, и Красное, отделенное от Индийского океана барьером с глуби- ной всего 185 м, лишены настоящей глубоководной фауны. На большой глубине эти моря заселены спускающимися из сублито- рали формами, т.е. здесь формируется своя еще очень бедная ви- дами и малотипичная абиссальная фауна. Океаническая абиссаль- ная фауна в этих морях отсутствует. Историческое прошлое этих водоемов уничтожило исходную глубоководную фауну, новому же проникновению в эти моря океанической абиссальной фауны препятствуют мелководные барьеры проливов, а может быть, и высокая температура и соленость глубинных вод этих морей. «Оазисы» на дне океанов. Систематическое изучение морского дна близ Галапагосских островов американскими океанологами в 1977 г. с помощью батискафа обнаружило на глубинах порядка 2,5 км выходы геотермальных вод и богатейший, а главное — невиданный ранее мир живых организмов. Необычность оазисов начинается с облика самих скважин. Горячая вода вытекает здесь не из трещин в дне океана, а из высоких башен, и ее шлейфы в виде черных облаков тянутся по течению на десятки метров. За это их и назвали «черными ку- рильщиками». В 1986 г. экспедиция на судне «Академик Мстислав Келдыш» нашла гигантские башни «черных курильщиков» в рай- оне Срединно-Атлантического хребта. Основания самых крупных из них достигали в диаметре 200 м, а жерла находились на высоте 70 м. Кроме того, экспедиция обнаружила трубы, давно пере- ставшие куриться. Они, как потухшие вулканы, напоминают о бурных событиях, некогда происходивших в океанской бездне. Вода, выбрасываемая «курильщиками», необычна. Ее темпе- ратура достигает 350-360°, в ней нет кислорода и нитратов, зато присутствует сероводород (точнее, анион HS‘). Выпадение серы и других веществ, возникающее при охлаждении воды, и прида- ет ей черный цвет. «Черные курильщики» возникают, когда оке- анская вода просачивается в толщу океанской коры в местах раз- ломов. Там она нагревается, изменяет свой химический состав, а выходя в конце концов на поверхность и охлаждаясь, отдает часть выносимых из глубин веществ, которые тут же осаждаются, об- разуя трубу. Кроме высокотемпературных источников, приуроченных к участкам активной тектонической деятельности на зонах разломов 277
срединно-океанических хребтов, обнаружены и холодные изли- яния вод, также лишенные кислорода и обогащенные сероводо- родом. Они не образуют башен и шлейфов черной воды и поэто- му были названы «белыми курильщиками». Всем этим источни- кам богатых сероводородом вод свойственны особые экосистемы, основу которых составляют сообщества бактерий «хемобиоса» — потребляющих серу автотрофных бактерий (рис. 86). Первые наблюдения глубоководных гидротермальных излия- ний в 1977 г. поразили исследователей обилием и разнообразием фауны в этих «оазисах на дне океана». На глубине примерно 3 км биомасса донной фауны вместо обычных граммов составляла килограммы и десятки килограммов (до 40—60 кг) на 1 м2. Известно уже несколько десятков подобных излияний в Ти- хом (там их больше всего), Атлантическом, Индийском и Се- верном Ледовитом океанах. Число уже описанных эндемичных видов приближается к 250. Среди них представлены и эндемич- ные таксоны высокого ранга, вплоть до класса. Около трети ви- дов приходится на долю многощетинковых червей (полихет), особенно из живущих в трубках «помпейских червей». Столь же разнообразны брюхоногие моллюски. Далее в порядке убывания числа видов следуют веслоногие рачки, десятиногие раки, осо- бый класс — вестиментиферы, двустворчатые моллюски и др. (рис. 87). Исследования экосистем гидротерм обогатили науку открыти- ем вестиментифер: своеобразных, похожих на червей, сидящих в трубках животных, относящихся к новому самостоятельному классу. Вестиментиферы не имеют кишечника и существуют за счет сим- биотических бактерий, потребляющих соединения серы. Гидротермальные морские экосистемы существуют за счет процессов хемосинтетического образования органических веществ. Напомним, что более 100 лет назад выдающийся русский мик- робиолог С.Н. Виноградский (1856-1953) открыл хемосинтез — образование некоторыми бактериями органических веществ из диоксида углерода не за счет солнечной энергии, как при фото- синтезе, а за счет энергии, получаемой при окислении восста- новленных неорганических соединений. За последние 35 лет ак- тивное исследование дна Мирового океана позволило выявить в многочисленных зонах спрединга и субдукции литосферных плит, теплового разложения газогидратов, выхода грунтовых вод и т.п. на самых разных уровнях — от уреза воды до глубин свыше 6 км — множество участков, населенных специфическими сообщества- ми донных организмов, существующих на основе хемосинтеза. Таким образом, все население Мирового океана может быть раз- делено по происхождению потребляемого им органического ве- щества на фотобиос и хемобиос. Хемобиос в пищевом отношении 278
Рис. 86. Зоны разломов (штриховка) и районы обнаружения сообществ хемобиоса (черные кружки) в Мировом океане (по Сагалевичу, Москалеву, 1991) Рис. 87. Типичное сообщество макрофауны гидротермального вента (моллюски, крабы, вестиментиферы и др. вокруг источников серосодержащих подземных вод на дне океана) (по Гайман, Макдональду, 1985)
не зависит от энергии Солнца, но зависит от нее как от источни- ка кислорода: поступающий в океанские глубины кислород име- ет фотосинтетическое происхождение. Сообщества хемобентоса на дне океана всегда крайне ограни- чены по площади — в масштабе океана это точки. Обнаружить их обычными гидробиологическими методами — с помощью тра- лов и дночерпателей — никому не удалось за 100 лет интенсив- ных биологических исследований в океанах. Что же касается биогеографии «гидротермального вента» — так называют экологи хемотрофные донные сообщества, — то здесь сделаны только первые шаги, выявившие привязанность таких экосистем к разломам на дне океана и к зонам выхода на поверхность богатых серой низкотемпературных вод. Гидротермальные источники в море — явление не столь уж редкое; есть они, например, и в районе Курильских островов, в том числе и в сравнительно мелководных заливах. В 1985 г. экспе- диция на гидрографическом судне «Таймыр» обнаружила такое своеобразное сообщество организмов в почти изолированной от океана бухте Кратерной на о-ве Янкича (Средние Курилы). Бухта Кратерная представляет собой затопленный кратер потухшего вулкана, который соединяется с океаном очень мелким проли- вом. Из гидротермальных источников, расположенных на берегу и под водой, в бухту постоянно поступают горячие и сильно минерализованные воды, несущие серу и ее соединения; со дна бухты пузырями поднимается сероводород. «Плотность населе- ния» на дне бухты — сотни и тысячи особей, а биомасса — несколько килограммов на 1 м2. По мнению А.В. Жирмунского, основу существования этой уникальной экосистемы составляют, по-видимому, сбалансированные процессы интенсивного бакте- риального хемосинтеза и фотосинтеза водорослей. Еще одна от- личительная ее особенность — высокая скорость и сглаженность круговорота биогенных веществ, благодаря которой поддержи- вается стабильность системы. Биогеография омывающих Россию морей Побережье России омывается 15 морями: 6 относятся к бассей- ну Северного Ледовитого океана, 3 — Тихого, 3 — Атлантичес- кого, а Каспийское не имеет непосредственной связи с океаном и его правильнее бы называть озером. Однако Каспий представляет собой остатки когда-то расположенного здесь большого (со слож- ной историей) моря, и многие его характеристики, как и фауна, могут быть поняты лишь при учете прежних морских связей. 280
Моря Арктического бассейна, из которых большая часть Ба- ренцева, Белое, Карское, Лаптевых, Восточно-Сибирское и Чу- котское принадлежат России, имеют много общего и по своим физическим свойствам, и по животному населению. Все они яв- ляются эпиконтинентальными морями, в разной степени опрес- ненными крупными североевропейскими и сибирскими реками, и, за исключением юго-западной части Баренцева моря, нахо- дятся в крайне суровых климатических условиях — даже в наи- более теплое время года по ним плавают льдины. Чем далее на восток, тем слабее сказывается влияние полносоленых и теплых атлантических вод, вносимых в Баренцево море Гольфстримом, и тем беднее становится фауна, и только на самом востоке, в Чукотском море, она опять несколько обогащается благодаря проникающим сюда относительно теплым и соленым водам Бе- рингова моря. Особенно сказывается обеднение населения в ли- торали и верхних горизонтах сублиторали. Плавучие льды, которыми Северный Ледовитый океан по- крыт всегда, а его окраины — большее время года, определяют биологическую структуру и динамику экосистем арктических морей (рис. 88). С таянием льдов начинается цикл трофически связанных организмов: развиваются огромные массы фитопланк- тона, потребляющие наличный запас питательных солей. Эта вспышка численности фитопланктона вызывает интенсивное развитие зоопланктона. Наступает максимум зоопланктона. К этому времени освобождаются от льда большие пространства. Рис. 88. Распределение биомассы бентоса (г/м2) в северных морях (по Зенкевичу, 1977): 1 - > 300; 2 - 100—300; 3 - 25-100; 4 - < 25 281
Затем с образованием молодого льда количество планктона резко убывает. В арктических морях, от Карского до Чукотского, имеется всего один пик численности фитопланктона (биологической вес- ной) и зоопланктона (биологическим летом), в других морях их обычно два. Особенностью Арктического бассейна является обилие живот- ных, которые летом приходят из рек в море, часто не распро- страняясь за пределы заливов и губ, а осенью уходят в реки, нередко поднимаясь высоко вверх по ним, и нерестятся в самое холодное время года, преимущественно в пресной воде. Вся эта фауна представляет собой наследие ледникового времени с его системами сильно опресненных морских бассейнов, в которых вырабатывалась из морской солоноватоводная фауна, приобрет- шая в равной мере холодноводный облик. В сибирских морях ярко различаются флора и фауна чисто морская, солоноватоводная и пресноводная. Соответственно рас- пределению воды по солености пресноводные и солоноватовод- ные планктонные формы проникают далеко на север, а донные морские далеко на юг. Морская фауна в основной части (более 50%) составлена из арктических видов, широко распространен- ных в Высокоарктической подобласти Арктической области. Особую среду для обитания и расселения животных и мелких водорослей представляют собой плавающие льды. У кромки их дер- жится рыба, а также морские птицы, тюлени, белые медведи. В биогеографическом отношении наши северные моря от- носятся к Арктической области. Баренцево и Белое моря со- ставляют часть Нижнеарктической подобласти Арктической об- ласти, так же как и юго-восточная часть Чукотского моря. Моря же Карское, Лаптевых, Восточно-Сибирское и западная часть Чукотского входят в Высокоарктическую подобласть Арктичес- кой области (рис. 89). Баренцево море — самое большое из наших арктических мо- рей. Оно лишь в малой степени имеет свойственные береговым морям глубины до 200 м. Преимущественная глубина его вод от 200 до 400 м, но имеются участки и с глубинами свыше 400 м. Несмотря на северное положение, оно относительно теплое, и хотя зимой все море (за исключением юго-западной части) по- крыто плавучими льдами, летом от них свободна большая часть его, а в иные годы и море полностью. Это связано с действием Гольфстрима, сильное влияние которого сказывается до запад- ных берегов Новой Земли. Этому же мощному течению Баренце- во море обязано своей равномерной, почти океанической соле- ностью, что наряду с сильным зимним охлаждением поверхност- ных слоев способствует возникновению вертикальных токов и 282
Рис. 89. Биогеографическое районирование Арктической области (по Зенкевичу; 1977): / — абиссальная арктическая подобласть; // — нижнеарктическая мелководная область; /// — высокоарктическая мелководная подобласть; Ша' — сибирский район; 111а2 — севе- роамериканско-гренландский район; 1116 — солоноватоводная провинция равномерному распределению кислорода. Благоприятные темпе- ратурные, солевые и кислородные условия способствуют богато- му развитию как планктона, так и бентоса. По Мурманскому же побережью, не знающему полярных льдов, в полосе приливно- отливных колебаний, достигающих здесь 4 м по вертикали, весь- ма богато представлены и обитатели литорали. Несмотря на не- прерывный подток все новых и новых масс теплой воды с юга, северные и юго-восточные части Баренцева моря, особенно глуб- же 50-150 м, — это уже царство суровой Арктики, а температура воды отрицательная. По образному описанию Л.А. Зенкевича, «Баренцево море представляет собой как бы плацдарм между первой и второй линиями укреплений, которыми Арктика и ее население отгорожены от теплых атлантических вод. Первая ли- ния обороны отделяет самую юго-западную часть моря, в кото- рой преобладают бореальная флора и фауна, от остального Ба- ренцева моря, фауна которого в преобладающей части носит уже ясно выраженный арктический характер». Баренцево море — одно из наиболее изученных в экологи- ческом и биогеографическом отношениях. Особенно крупную роль в изучении этого моря сыграли работы экспедиции, орга- низованной в 1898 г. нашим известным зоологом и океанографом 283
Н. Книповичем, и деятельность Мурманской биологической стан- ции, начатая в 1899 г. Замечательным результатом деятельности экспедиции Н. Книповича было открытие им возможности раз- вития в Баренцевом море богатейшего рыбного промысла. Видовой состав фауны Баренцева моря богатый, хотя ряд теплолюбивых групп — радиолярии, кораллы, головоногие мол- люски, сальпы и др. — в нем полностью или почти полностью отсутствуют. Зато двустворчатые и брюхоногие моллюски, игло- кожие, ракообразные, губки, асцидии и др. весьма разнообраз- ны. Для Баренцева моря известно 114 видов рыб из 41 семейства. По мере продвижения на восток видовое разнообразие рыб быст- ро убывает, и в восточной части моря можно обнаружить едва половину указанного количества. Есть киты, различные дель- фины и тюлени. Характерны большие птичьи базары, главным образом из кайр и трехпалых чаек-моевок, а на более северных островах — из малой гагарки, или люрика. Базары на западном берегу Новой Земли, иногда насчитывающие до 1,5 млн птиц, — самые большие в мире. Обилие кормового бентоса и планктона делают Баренцево море районом постоянного обитания или се- зонного нагула многих важных промысловых объектов, среди которых имеются представители арктической (сайка, навага, полярная камбала), субарктической (мойва) и бореальной фау- ны (треска, пикша, сайда, сельдь, морские окуни, морская камбала и др.). Заходят сюда и более тепловодные рыбы — скумб- рия, мерланг и др. Определяющее значение в промысле имеют треска, пикша, сай- ка, морской окунь, сельдь и мойва, составляющие до 95% общего вылова. Большое значение в промысле также имеют различные камбаловые, в частности палтус, отдельные экземпляры которого достигают массы 80 кг. Китобойный промысел, процветавший в Баренцевом море в XVIII в., из-за истощения запасов китов упал. Но промысел белухи и лысуна из тюленей развит и сейчас. Зоопланктон Баренцева моря качественно довольно беден, в него входит примерно 145 видов. Как и в других морях, веслоно- гие ракообразные составляют преобладающую массу, причем это главным образом Calanus finmarchicus, настоящий хозяин в планк- тоне холодных морей Северного полушария и основной корми- лец животных, питающихся зоопланктоном, — от медуз до ки- тов (рис. 90). В открытых частях Баренцева моря масса зоопланктона со- ставляет в среднем для всего моря 140 мг в 1 м3 воды, но в от- дельные периоды и особенно в юго-западной части эти цифры обычно колеблются от 200 до 2000 мг/м3, а иногда достигают 6—8 г/м3. Можно считать, что сырая масса зоопланктона в Ба- ренцевом море составляет в летнее время примерно 100 млн т. 284
Рис. 90. Основные формы зоопланктона Баренцева моря (по Зенкевичу, 1951) Только для прокорма этой массы зоопланктона необходимо не менее 1000 млн т фитопланктона, который и покрывает эту ко- лоссальную убыль своей способностью к восстановлению путем быстрого размножения. На литорали особенного обилия достигают бурые водоросли, дающие иногда массу в несколько десятков килограммов на 1 м2. Бактерии Баренцева моря составляют очень значительную часть населения в толще воды и дна. Точный количественный учет бак- терий показал, что их масса вполне соизмерима с массой всех остальных организмов. Особенно велико количество бактерий в верхнем слое грунта, где в 1 см3 содержится до 500 млн экз. В состав животного населения дна Баренцева моря входит бо- лее 1500 видов, главным образом корненожек, губок, кишечно- полостных, моллюсков, червей, иглокожих и т.д. Три группы, слагающие основную массу бентоса Баренцева моря, неодина- ково распределены в разных его частях. Моллюски сосредоточе- ны преимущественно в юго-восточной мелководной части моря на глубинах менее 200 м. Иглокожие заселяют более глубокие об- ласти западной и северной частей моря. Полихеты распределены более или менее равномерно, но основная масса их заселяет те части моря, которые заняты более мягкими, илистыми грунтами. Зоогеографический анализ фауны Баренцева моря показыва- ет, что центральная часть моря должна относиться к Нижнеарк- тической подобласти Арктической области. Юго-западный учас- ток моря, наиболее обогреваемый теплыми атлантическими во- дами, с придонной температурой выше +Г, следует причислить по составу фауны к Бореальной области. 285
Белое море, соединенное с Баренцевым посредством широко- го, но относительно неглубокого пролива, находится вне влия- ния Гольфстрима. Зимой оно замерзает, и льды держатся на нем не менее полугода. Таким образом, зимние условия здесь намно- го суровее, чем в большей части Баренцева моря, хотя Белое море лежит южнее. Летом поверхностные слои его нагреваются до 14—16°, глубинные же слои круглый год сохраняют отрица- тельную температуру, близкую к -1,5°. В Белое море поступает большое количество пресной воды Северной Двины, Онеги и многих других рек, и оно вследствие недостаточного обмена водами через пролив с Баренцевым мо- рем имеет пониженную соленость. Соленость поверхностных слоев моря 25-26%о, глубинных — 30-31%о. История изучения Белого моря насчитывает более 200 лет. Уже во второй половине XVIII в. петербургские академики И.И. Ле- пехин, П.С. Паллас и Н.Я. Озерецковский публикуют сведения по фауне Белого моря. Более серьезный научный интерес к изу- чению растительного и животного населения Белого моря воз- ник в 1837 г., когда академик К. Бэр проездом на Новую Землю посетил некоторые пункты Белого моря и отметил богатство его фауны. Исследования биоты Белого моря были продолжены многими замечательными отечественными биоокеанологами, а в 1881 г. для проведения этих работ была создана Соловецкая биологическая станция. В 1928 г. опубликована фундаментальная сводка К.М. Дерюгина «Фауна Белого моря и условия ее суще- ствования», на многие десятилетия ставшая образцом регио- нального эколого-биогеографического изучения морей. Совре- менные знания о биологии моря содержатся в обобщающих сводках Л.А. Зенкевича (1949, 1963) и в книге «Белое море. Био- логические ресурсы и проблемы их рационального использова- ния» (1995). Особенности биоты Белого моря связаны с четвертичной ис- торией. В эпоху оледенений оно целиком было сковано мощным покровом материковых льдов. Жизнь в нем в это время существо- вать не могла. Прав был К.М. Дерюгин, когда говорил, что вся беломорская фауна сложилась в период после последнего оледе- нения и освобождения беломорской котловины в позднеледни- ковую эпоху, т.е. насчитывает не более 13 500 лет. Вдоль большей части Белого моря с северо-запада на юго-восток, занимая глу- бинную часть Кандалакшского залива и центральной части моря, тянется глубокий (до 340 м) желоб, представляющий собой не что иное, как ложе громадного ледника. За немногими исключениями флора и фауна Белого моря чрез- вычайно сходны с флорой и фауной Баренцева моря и являются как бы производными от них. Главное отличие заключается в 286
относительно небольшом разнообразии обитателей Белого моря: число видов для различных групп составляет 40—80% от флоры и фауны Баренцева моря, причем для фауны уменьшение видово- го разнообразия ощущается сильнее, чем для флоры. Основная причина этой убыли — понижение солености Белого моря по сравнению с Баренцевым. Фитопланктон, как и в Баренцевом море, преимущественно (на 90%) состоит из диатомовых водо- рослей и перидиней, а всего представлен 106 видами. Зоопланк- тон, состоящий из 84 видов, также наиболее разнообразен в груп- пах простейших, кишечнополостных и веслоногих ракообразных. Донные макрофиты Белого моря по количеству видов немногим уступают таковым Баренцева моря; в Белом море зеленые, бурые и красные водоросли представлены 134 видами. Число видов донной фауны в 2 раза ниже соответствующего показателя Баренцева моря. Рыб же здесь всего 50 видов против 114 видов в Баренцевом море, причем в Белом море отсутствуют многие самые обычные и массовые формы, отмеченные в Ба- ренцевом море, и среди них представители и более теплолюби- вой, и более холоднолюбивой фаун. В числе первых не представ- лены и основные промысловые рыбы Баренцева моря (пикша, сайда, морской окунь и атлантическая сельдь), или совсем не заходящие в Белое море, или проникающие в него малыми кося- ками и спорадически. Фауна Белого моря в зоогеографическом отношении неодно- родна. В литоральной зоне, сильно прогреваемой в летнее время и сохраняющей в грунте тепло на глубине 20-30 см, преоблада- ют бореальные флора и фауна. С увеличением глубины количе- ство арктических форм становится все больше и больше, и, на- конец, псевдоабиссаль моря заселена фауной, имеющей ясно выраженный высокоарктический характер. Наибольшее промысловое значение из рыб в Белом море име- ет сельдь, на второе место следует поставить сайку и навагу. Важ- ную группу промысловых рыб составляют семга и кумжа. Эти две крупные формы лосося издавна ценились за высокие вкусовые качества. Сходство между ними в том, что они во взрослом со- стоянии живут в море, а для размножения заходят в реки и часто поднимаются по ним высоко вверх. Есть между ними и суще- ственное различие. Семга, входя в пресную воду, перестает пи- таться, а кумжа более привязана к рекам и, заходя в них, не перестает кормиться. Карское море — одно из самых своеобразных и сложных в фаунистическом отношении, наиболее богатое жизнью среди сибирских морей. Состав населяющей его фауны изучен доволь- но хорошо. 287
По распределению глубин Карское море можно разделить на 2 неравные части: меньшую, но более глубокую западную и бо- лее обширное мелководное пространство от Байдарацкой губы до Северной Земли на северо-востоке. Характерной чертой рельефа дна являются вдающиеся с севе- ра и идущие в меридиональном направлении два глубоких жело- ба — Св. Анны и Воронина, представляющие собой два залива центральной части Северного Ледовитого океана. Наличие этих желобов оказывает огромное влияние на гидрологический и био- логический режим придонных слоев Карского моря. Они обус- ловливают проникновение с больших глубин Полярного бассей- на вод промежуточного теплого слоя и подстилающих его холод- ных вод с высокой океанической соленостью, а вместе с ними также ряда более глубоководных организмов североатлантичес- кого происхождения. Из особенностей гидрологического режима в первую очередь следует указать на большое влияние берегового стока, принося- щего в Карское море ежегодно примерно 1500 км3 пресной воды. Несколько более теплые и легкие, опресненные стоком р. Оби, поверхностные воды скользят, почти не смешиваясь, по подсти- лающим их более соленым и холодным водам нижележащих сло- ев моря. Ниже 50 м температура воды в открытом море падает до 0°, а в придонных слоях, начиная с глубин примерно 100-150 м, в течение почти круглого года температура воды держится в пре- делах —1,0...—1,7°. Сезонные и годовые колебания температуры и солености обычно резко проявляются лишь на мелководьях. По разнообразию фауны Карское море уступает Баренцеву, но значительно превышает Белое и море Лаптевых. Можно счи- тать, что число видов животных, обитающих в Карском море, составляет 2/з от фауны Баренцева моря и почти на 50% больше, чем в Белом. В соответствии с распределением экологических условий в придонных слоях, в первую очередь в зависимости от глубины, грунта, температуры и солености, биоценозы донной фауны рас- падаются на 2 обширные группы: 1) биоценозы открытого моря и 2) биоценозы прибрежной полосы. По составу фауны и по ее количественным показателям различия между ними очень резки. В обеих частях Карского моря Л.А. Зенкевич (1957) различал 4 группы биоценозов донной фауны: I группа — высокоарктические глубинные биоценозы с пре- обладанием иглокожих (главным образом грунтоядных), корне- ножек, мелких моллюсков и полихет; II группа — высокоарктические мелководные биоценозы от- крытого моря, также с преобладанием иглокожих, главным об- разом мелких офиур; 288
Ill группа — высокоарктические биоценозы прибрежных мелко- водий с преобладанием моллюсков (детритоядных и филыраторов); IV группа — нижнеарктические баренцевоморские биоценозы, видоизменяющиеся в пределах Карского моря из-за выпадения и угнетения ряда нижнеарктических и арктическо-бореальных форм. По особенностям режима глубинных вод Карское море дает картину весьма резкой двуслойности и в этом отношении может быть поставлено на второе место после Черного. Части дна с глу- бинами менее 50-100 м заняты довольно богатой фауной с пре- обладанием двустворчатых моллюсков и полихет, средняя био- масса которых составляет примерно 120 г/м2. В более глубоких частях в фауне преобладают иглокожие с очень малой обшей био- массой: всего несколько граммов на 1 м2. Если оставить в стороне прибрежную материковую часть моря, а также устья рек и прилежащие к ним части моря, где сосредото- чен в довольно большом количестве своеобразный набор промыс- ловых рыб (омуль, сиги, навага, корюшка и др.), остальное море во всей его открытой части с достаточным основанием может быть названо «безрыбным». Донные рыбы Карского моря — это в ос- новном мелкие непромысловые формы. Ничтожное количество рыбы вообще и полное отсутствие крупных промысловых рыб ха- рактерно также для морей Лаптевых и Восточно-Сибирского. Море Лаптевых по гидрологическому режиму и климатичес- ким условиям близко к Карскому, но еще суровее, значительно мельче и сильнее опреснено. Жизнь в нем беднее и количествен- но и качественно — рыб, например, всего известен 31 вид про- тив 61 вида, обнаруженного в Карском море. В Восточно-Сибирском море обитают преимущественно соло- новатоводные и наиболее выносливые морские формы. Чукотское море, по сравнению с предыдущими, довольно соленое, и фауна его богаче, чем в море Лаптевых и Восточно- Сибирском. Например, рыб примерно 60 видов, из которых 16 — общие с фауной Берингова моря. На о-ве Врангеля и по берегам Чукотки отмечаются птичьи базары из чистиковых птиц, хотя они развиты слабее, чем на берегах Баренцева моря. Балтийское море относится к бассейну Атлантического океа- на и вытянуто с юга на север почти на 1200 км. По гидрологичес- кому режиму и фауне оно занимает обособленное положение среди прочих морей России. Сообщаясь лишь узкими проливами с Се- верным морем, будучи в общем мелководным и получая много воды из рек, море очень сильно опреснено, а поскольку в этом регионе зима относительно суровая, северная часть моря замер- зает на 4-6 мес. Соленость, особенно низкая в верхних слоях воды, постепенно убывает по направлению к северо-востоку, почти сходя на нет у вершин Ботнического и Финского заливов. В том 289
же направлении убывает число видов животных. В юго-западной части моря, прилежащей к проливам, соленость может претер- певать сильные колебания, иногда в течение коротких проме- жутков времени. Значительная разница в солености поверхност- ной и глубинной воды Балтийского моря объясняется прежде всего наличием двух течений: поверхностным течением (слив- ным) более пресные воды выносятся в проливы, более же соле- ные воды вносятся в море придонным течением. В истории Балтийского моря пресноводная фауна несколько раз захватывала водоем почти полностью. Пресноводные формы проникают в него до солености 4—5%о, а отдельные встречаются и при солености 7%о. Из пресноводных моллюсков здесь наибо- лее обычны различные прудовики, неритина, битиния, палюди- на и катушки. Часто встречается рачок водяной ослик, обильны личинки мотыля. В течение ледниковых эпох Балтийское море все было покры- то громадными массами льда, а жизнь, как и в Белом море, существовать в нем не могла. Можно допустить, что формирова- ние современной балтийской фауны произошло в течение пос- ледних 12-13 тыс. лет, когда море освободилось от льдов. Таяние льдов наполнило балтийскую котловину громадными массами воды. Уровень образовавшегося таким образом широко разлив- шегося ледового озера-моря был выше уровня океана, и его воды стекали на запад в Атлантический океан, а на востоке перекры- вали Ладожское озеро. Фауна этого ледового озера была скудна и имела чисто пресноводный характер. Примерно 12 тыс. лет назад Балтийское море вступило в новую фазу — Иольдиевое море. Когда уровень моря понизился, установилась широкая связь с Северным морем, и в Балтийское хлынули соленые морские воды, а также населявшие их флора и фауна. В это время море было заселено арктическими холодноводными видами, в том числе гренландским тюленем. Иольдиевая фаза в истории Балтийского моря существовала недолго (500—700 лет). В результате значительного поднятия суши Балтийское море снова отделилось от океана, и воды его претер- пели вторичное очень сильное опреснение. Это Анциловое озеро- море заселилось пресноводной фауной, и само название дано по руководящему ископаемому этого периода — моллюску Ancylus fluviatilis. Одновременно оно было заселено и другими моллюска- ми — прудовиками, беззубками и прочими обитателями пресных вод. Эта фаза продолжалась свыше 2200 лет. Новое опускание суши в районе проливов вызвало увеличе- ние притока в Балтийское море соленой морской воды и заселе- ние его соответствующей флорой и фауной. Наступила фаза так 290
называемого Литоринового моря, когда соленость воды достигла уровня на 5—6%о выше современного, а фауна была более «мор- ской», чем сейчас. Температура воды, как и в «анциловое» вре- мя, была выше современной на 2—3°. Эта фаза имела длитель- ность примерно 4000 лет. Особенно характерны для этого време- ни моллюск литорина, по имени которого назван и этот период, а также мидия, съедобная сердцевидка и др. Примерно 3000 лет назад опять обмен водами с Северным морем уменьшился, Бал- тийское море слегка опреснилось, температура воды немного по- низилась, и водоем перешел в современное состояние. Бедность фауны Балтийского моря и относительное однооб- разие условий существования обусловливают и малое разнообра- зие донных биоценозов. Только в южной и предпроливной части моря число биоценозов увеличивается, вся же основная часть моря занята, по существу, одним биоценозом донного моллюска Macoma baltica. Подобно планктону, бентос не образует в Бал- тийском море таких мощных скоплений, как в прилежащих час- тях Атлантического океана или даже в Баренцевом море. Только в юго-западной части моря и у входа в Финский залив биомасса бентоса достигает сотен граммов на I м2. Обычно же она выраже- на несколькими десятками граммов. Фауна Балтийского моря по происхождению смешанная. В об- щем она представляет собой очень сильно обедненную бореаль- но-атлантическую фауну с сильной примесью пресноводной и значительным содержанием арктических форм. К атлантическим видам относятся, например, треска, камбала, обыкновенная сельдь (образующая местный подвид), морская игла, килька. Не- которые из них отсутствуют в более северном Баренцевом море, но отмечаются в Средиземном и Черном. Таковы, например, морской конек и скумбрия. Из пресноводных рыб укажем судака, щуку, леща. Арктические формы концентрируются преимущественно в северо-восточной наиболее холодной части моря. Типичным представителем их является четырехрогий бычок-рогатка, широ- ко распространенный вдоль арктических берегов Евразии и Аме- рики, в Белом море и по большим озерам Карелии и Финлян- дии, но отсутствующий в Баренцевом море. Есть здесь и нерпа, имеющая циркумполярное распространение и обитающая также в Ладожском озере. Своеобразное место в фауне Балтийского моря занимают со- лоноватоводные мигранты с далекого юга — из Каспийского моря, проникшие туда совсем недавно, можно сказать, в послед- нее столетие, по Волге и Мариинской системе каналов с речны- ми судами. Это гидроидный полип Cordylophora caspia, двуствор- чатый моллюск Dreissena polymorpha и рачок-амфипода. 291
Для Балтийского моря характерно слабое вертикальное пере- мешивание вод, что препятствует подъему придонных запасов азота и фосфора в верхние, продуктивные слои. Кроме того, по- нижает процессы биологического продуцирования в Балтийском море и значительное зимнее охлаждение. Довольно бурно проте- кающий весенний период «цветения» планктона быстро закан- чивается, как только питательные соли оказываются использо- ванными. Зимой в центральной части моря отмечены «заморы» — полное исчезновение растворенного в воде кислорода. В силу это- го продуктивность планктона на тех же широтах в Атлантическом океане в несколько раз выше и с переходом из Северного моря в Балтийское резко падает. Южные моря. Моря Черное, Каспийское и Азовское сильно отличаются друг от друга по своим физическим свойствам, одна- ко они имеют ряд важных общих черт и в гидрологическом режи- ме и в обитателях. В теплое время года поверхностные слои этих морей сильно нагреваются (до 27-30°), тогда как зимой они зна- чительно охлаждаются и в большей или меньшей степени по- крываются льдом, даже Черное море замерзает у северо-запад- ных и северо-восточных берегов. Низкая соленость вод — основная причина, почему в них во- дятся многие пресноводные животные, в том числе из рыб щука, судак, плотва (на Черном и Азовском морях называемая тара- нью, на Каспийском — воблой), лещ, сазан (иначе, карп) и другие, проникающие сюда из рек. Для всех этих морей характер- но присутствие осетровых, эндемичного рода каспийско-черно- морских сельдей, здесь богато представлены бычки. Сходство между нашими южными морями обусловливается прежде всего единым происхождением, связанным с историей развития древнего морского бассейна Тетиса в продолжение почти всего неогена. В течение этого времени неоднократно менялась степень изоляции отдельных морей и связанные с ней фазы оп- реснения и осолонения морских вод. В составе фауны выделяется своеобразная реликтовая группа (называемая «каспийской»), унаследованная от Тетиса. В боль- шем или меньшем количестве представлены арктические и сре- диземноморские мигранты, отдельные представители которых проникли вплоть до Аральского моря. В большем или меньшем числе в состав фауны входят также и выселенцы из пресных вод. Еще одна характерная особенность гидрологического режи- ма всей системы южноевропейских водоемов заключается в срав- нительно затрудненной вертикальной циркуляции воды. Слабое, а иногда очень слабое перемешивание вод приводит к застой- ным явлениям в морях, а как следствие, к отсутствию кислоро- да в глубинах, насыщению вод сероводородом и накоплению 292
неразложившихся органических веществ в донных осадках. С осо- бенной интенсивностью этот процесс идет в Черном море, где в некоторых донных отложениях количество органического веще- ства достигает 35%. Такие илы подобны сапропелям и в высу- шенном виде могут гореть. Это органическое вещество уже не включится в круговорот веществ, оно погребено на десятки мил- лионов лет. Следует выделить процесс сероводородного брожения в Чер- ном море, протекающий здесь в громадном масштабе. Впервые в «Глубомерной» черноморской экспедиции 1890—1891 гг. были проведены микробиологические исследования и академиком Н.Д. Зелинским установлено насыщение воды с 125—200 м и до дна сероводородом. Была выделена особая бактерия — Microspira aestuarii, образующая сероводород. Общее количество газообраз- ного сероводорода, содержащегося в водах Черного моря, пре- вышает 16 тыс. км3. В переходом из Средиземного в наши южные моря из-за зна- чительного падения солености изменяется качественный состав планктона. Число видов солоноватоводных и пресноводных форм, главным образом зеленых и сине-зеленых водорослей, резко воз- растает и составляет.43% от всех форм фитопланктона. Азовское море по показателям биологической продуктивнос- ти стоит на первом месте среди всех морских водоемов мира. Максимальная биомасса фитопланктона в период цветения дос- тигает колоссальной величины 200 г/м3, в Каспийском море она вдвое меньше — 100 г/м3; 10—15 г/м3 довольно обычные показа- тели биомассы фитоплантона в Азовском и Каспийском морях в весенне-летнее время. Подобную картину можно наблюдать и в отношении бентоса. В Азовском море биомасса бентоса достигает максимума (300—500 и более г/м2), в Черном море ее показатели составляют до нескольких сот граммов на 1 м2, дальше на восток она опять снижается. Улов рыбы на единицу площади в Средиземном и Азовском морях различается в 150—200 раз. В Азовском море вылов рыбы составляет 80, в Каспии — 12, в Аральском — 6, в Черном — 2, в Средиземном — примерно 0,5 кг/га (Зенкевич, 1951). Замечательным явлением в жизни южных морей можно счи- тать постоянные миграции рыб, которые имеют одну общую на- правленность: для откорма на восток, в районы с более обиль- ной пищей, а в зимнее время и для размножения — на запад, в более теплые моря. С началом лета из Средиземного моря в Чер- ное мигрируют массы рыб и среди них пеламида, скумбрия, хамса и др. Многие черноморские рыбы, «зимующие» в южной, более теплой части Черного моря, летом перемещаются на север в бо- лее кормные места, недоступные им в зимнее время. Отмечается тот
массовый переход некоторых рыб из Черного моря через Кер- ченский пролив в Азовское. К зиме они покидают его. Таким образом, рыбы, населяющие Черное и Азовское моря и способные перемещаться на большие расстояния, используют с наибольшей для себя выгодой в разные периоды года и на раз- ных стадиях своего жизненного цикла различные районы трех морских водоемов. Нечто подобное на суше можно видеть в се- зонных миграциях перелетных птиц. Черное море по своим физическим свойствам и обитателям из всех южнорусских морей наиболее отвечает понятию «море». Реки дают ежегодно в Черное море примерно 400 км3 пресной воды, т.е. примерно 0,001 всего объема моря. Больше половины этой воды приносит Дунай. Особенность Черного моря состоит в том, что животные и растения заселяют лишь верхние слои воды: у берегов до глубины примерно 200 м, в открытом море — еще более поверхностные воды, местами лишь до 90 м. Несмотря на сообщение через проливы Босфор и Дарданеллы с Средиземным морем, фауна Черного моря в 14 раз беднее его по своему видовому составу и совсем лишена ряда групп, широ- ко распространенных в последнем. Это обеднение связано как с понижением солености, так и с тем, что глубже 120—150 м начи- нается «царство сероводорода» и все те организмы, которые в своей жизни связаны с большими глубинами, естественно, не могут в нем существовать. Температура поверхностной воды в летнее время достигает у побережий 27—28 и даже 29°, а в центральных частях моря до 22°. С глубиной температура падает и с 150—200 м до дна остается посто- янной в течение года (~ 9°). В зимнее время поверхностные воды Черного моря сильно охлаждаются. В северной его части, в северо- западном и северо-восточном районах, зимой температура может опускаться до — 1,4° и образуется лед. Поверхностные слои осталь- ных участков моря, особенно южных, сохраняют температуру 8-9°. Черноморский фитопланктон включает примерно 150 видов одноклеточных водорослей, причем основная их масса относится к диатомовым (свыше 50 видов); немного уступают им периди- неи (36 видов). Вследствие значительного опреснения воды в планктоне преобладают зеленые и сине-зеленые водоросли. Как в морях и океанах умеренной зоны, в развитии фито- планктона имеют место два максимума — осенне-зимне-весен- ний, когда наблюдается массовое развитие диатомовых, и лет- ний — период доминирования перидиней. Во время «цветения» воды количество клеток фитопланктона диатомовых в 1 л дости- гает десятков миллионов, а перидиней — десятков тысяч. Как обычно, у побережий и в заливах планктон гораздо обильнее (до 294
нескольких миллиграммов, а иногда и <раммов в 1 м3 воды), чем в открытых частях моря, где его количество не превышает не- скольких десятков миллиграммов в 1 м3 (рис. 91). С глубиной ко- личество фитопланктона уменьшается, и на отметке 100-200 м сходит на нет. Общий характер распределения донной фауны от уреза воды до глубины 200 м был установлен С.А. Зерновым (1912), кото- рый описал 8 основных типов биоценозов бентоса, опубликовал первую биогеографическую карту распределения морского бен- тоса. Биомасса бентоса составляет 0,5-4 кг/м2, а во всем море — 15-20 млнт. Рыб в Черном море примерно 150 видов. По сравнению со Средиземным морем (~ 550 видов), черноморская ихтиофауна бедна. Она состоит в основном из средиземноморских мигрантов (105 видов), относительно не требовательных к солености воды. Таковы, например, из прибрежно-донных рыб 2 вида ската, сул- танка, морской ерш, морской конек, зеленушки, кефали, из пелагических — хамса (анчоус), скумбрия (макрель), акула-кат- ран (единственная широко распространенная в Черном море, достигающая лишь 1 м длины) и т.д. Значительную группу со- ставляют черноморско-каспийские реликты, например каспийс- ко-черноморские сельди и многочисленные бычки. Наконец, большую группу образуют, по существу, пресноводные рыбы, распространенные в этом море, например щука и судак. Рис. 91. Первичная продукция Азовского и Черного морей (в г/м2 в день) (по Моисееву, 1989у. I - 1-2; 2 - 0.5-1,0; 3 - 0,2-0,5; 4 - 0,1-0,2; 5 - 0,05-0,1 295
Рыбный промысел дает на Черном море до 50 тыс. т, он приуро- чен к районам наибольшего развития фитопланктона и бентоса. Весной через Босфор в большом количестве входят в Черное море хамса, скумбрия, пеламида, луфарь, ставрида, тунец, шпро- та, сардина и некоторые другие рыбы. Рыбы Черного моря миг- рируют на откорм из западной его части в северо-западную, а из восточной через Керченский пролив в Азовское море. Морские млекопитающие представлены в Черном море тремя видами. Из них наиболее многочислен настоящий дельфин, или дельфин-белобочка, имеющий длину 1,5—2 м, длинное, острое рыло, черную спину и светлые, как и брюхо, бока. Это обитатель открытого моря, питающийся мелкой пелагической рыбой, и лишь отдельные особи случайно подходят близко к берегам. Держится он косяками, число голов в которых достигает иногда нескольких тысяч. Более мелкий тупомордый пыхтун, или морская свинья, придерживается берегов и устьев рек и питается главным образом мелкой донной рыбой. Наконец, афалина, являющаяся, как и бе- лобочка, космополитом, — прибрежный дельфин, скрывающий- ся днем среди скал, а ночью охотящийся небольшими группами, преимущественно за крупной придонной рыбой. Азовское море — самое маленькое и мелкое из всех наших морей. Общий приток пресной воды из Дона и Кубани состав- ляет примерно 60 км2, т.е. почти 1/4 всего объема моря. В силу этого в восточной части Таганрогского залива соленость падает до 2—3%о, в центральной части моря она достигает 10— 11%о, в части, прилежащей к Керченскому проливу, — 17,5%о, в се- верном Сиваше (Гнилое море) — 40%о. В зимнее время Азов- ское море замерзает, в иные годы на 4—4,5 месяца. Льды дости- гают толщины 80—90 см. В состав фауны Азовского моря входят понтические (каспий- ские) реликты, пресноводные формы и средиземноморские (ат- лантические) мигранты. Первые населяют обычно наиболее опрес- ненные участки, но некоторые из них, например рачок-боко- плав, обильно заселяют прибрежные пески всех побережий. Основную массу фауны составляют, однако, средиземномор- ские вселенцы, некоторые из них нашли здесь исключительные условия для массового развития. Все это эвригалинные формы, встречающиеся при солености от 7 до 27%о, а некоторые из них даже от 2 до 50—70%о, в противоположность понтическим ре- ликтовым формам, которые, за немногими исключениями, оби- тают при солености 3—4%о. Из средиземноморских иммигрантов наибольшее значение имеют группы полихет (22 вида), моллюсков (12 видов) и амфи- под (11 видов). Сколь велико качественное обеднение средизем- номорской фауны в Азовском море, можно видеть на следующем 296
примере: из 137 видов кишечнополостных Средиземного моря здесь обитают только 3, из 1450 видов моллюсков — 12, из 300 видов планктонных веслоногих ракообразных — 8, из 51 вида крабов — 1, из 223 видов амфипод — 12 видов и т.д. Для азовской фауны свойственны также ультрагалинные фор- мы, столь типично выраженные в Сиваше и в массовых количест- вах встречающиеся при солености выше 30%о. Наиболее характе- рен из них рачок Artemia salina. Две основные фауны Азовского моря — средиземноморская и каспийская — существуют раздельно, не смешиваясь. В восточ- ной части Таганрогского залива сосредоточена реликтовая фау- на, в западной — средиземноморская, а между ними расположе- на широкая зона с соленостью 3,6—7,2%о, где обитают только наиболее эвригалинные представители обеих фаун. Донные биоценозы Азовского моря характеризуются мощ- ной биомассой и высокими показателями продуктивности и наряду с этим очень малым числом видов, входящих в состав биоценоза. Здесь двустворчатые моллюски значительно превы- шают по обилию все другие группы животных. С полным правом Азовское море может быть названо моллюсковым морем, где две формы (кардиум и синдесмия) значительно преобладают по численности над остальными. В восточной части Таганрог- ского залива, перед дельтой Дона, на отмелях предустьевого района в большом количестве обитают также пресноводные дву- створчатые моллюски. Громадные массы планктона и бентоса используются рыбой — конечным звеном пищевых цепей. Благодаря мелководности моря бентос легко доступен всем рыбам, даже пелагическим. Несъе- добных групп в нем очень мало, крупные организмы также от- сутствуют, даже единственный обитающий вазовском море кра- бик — брахинотус — во множестве поедается рыбами. Особенно интенсивно идет откорм рыбы в более мелководной части Азовс- кого моря до глубины 5—6 м, в его восточной и северной частях. В восточной половине моря летом концентрируются лещ, севрю- га, тарань, и поедание ими бентоса настолько велико, что био- масса его к осени существенно снижается. Всего в Азовском море обитает 79 видов рыб. По составу фау- на близка к черноморской, но ряд рыб, распространенных в Средиземном и Черном морях, в Азовское не проникают. Однако здесь есть некоторые пресноводные рыбы, отсутствующие в Чер- ном море, например линь и язь. Но основное отличие — в Азов- ском море водится много рыб, распространение которых в Чер- ном море ограничено опресненными лиманами. Здесь же они встречаются в больших количествах (окунь, сазан и др.). Из дель- финов в Азовском море обычна только морская свинья. 297
Часть рыб, например бычки, держится в Азовском море круг- лый год, часть — приходит на теплое время года из рек, напри- мер судак, лещ, сазан, тарань, часть — из Черного моря (хамса, камбала, сельдь). По улову первое место занимает хамса. Но это малоценная рыба, и азовский промысел строится на наиболее ценных в пищевом отношении осетровых, карповых и судаке. Они составляют почти половину всего улова, дают примерно четверть добываемых в России осетровых и примерно половину общей добычи судака. В последние 20 лет Азовское море было сильно загрязнено пестицидами и тяжелыми металлами, выносимыми с речным стоком, в нем повысилась соленость из-за уменьшения притока речной воды, забираемой в больших объемах на орошение и тех- нические нужды. Это привело к уменьшению числа видов планк- тона и временами массовому развитию гребневиков. Каспийское море, которое по площади несколько превышает Черное, — величайший в мире замкнутый водоем с водой не- большой солености (2—13%о), населенный своеобразной релик- товой, ранее гораздо более широко распространенной фауной. Как бы естественным образом Каспийское море делится на три части — северную, очень мелководную (не более 10-12 м), среднюю, с глубинами до 770 м, и южную, еще более глубокую (до 1000 м). Средний и Южный Каспий разделены мелководьем на широте Апшеронского полуострова. Особенностью Каспия являются сильные колебания его уровня, в том числе понижение почти на 2 м в 30-50-е гг., подъем в 90-е. По температурному режиму северная и южная части Каспия сильно разнятся. В летнее время в поверхностных слоях по всему морю устанавливается высокая температура от 24° в северной части до 27° в южной. В зимнее время различия очень резки: в открытых частях Южного Каспия температура не опускается ниже 9°, а в Северном Каспии падает ниже нуля, и на поверхности моря образуются льды, в значительной части сплошные и со- храняющиеся в течение нескольких месяцев. С глубиной темпе- ратура воды падает, но глубже 400 м она постоянна весь год и составляет 5—6 °C. Фауна Каспия в видовом отношении бедна, общее число ви- дов не превышает 350, из которых 79 относятся к рыбам. Харак- терная ее особенность — бедность строго морскими группами. Здесь полностью отсутствуют кораллы, иглокожие, крабы, ска- ты, акулы, китообразные и высок процент эндемичных видов (~ 60%). Основную часть фауны составляют каспийские автохтоны. Одни из них имеют морских предков (некоторые сельди), дру- гие — пресноводных, например некоторые карповые и окуневые. 298
Очень характерную группу составляют переселенцы из Арктики, попавшие сюда в послеледниковое время, главным образом по речным системам. Из рыб к ним относятся белорыбица (из лосо- севых) и настоящий лосось, или семга, обе образующие в Кас- пии местные подвиды, из млекопитающих — каспийский тю- лень, очень близкий к северной нерпе. Весьма примечательно, что размножаются эти по происхождению северные животные в зимнее время, тюлень на льду. Дельфинов нет. Каспийское море — один из богатейших рыбных бассейнов не только России, но и всего мира. Объясняется это как его корм- ностью, так и исключительно благоприятными условиями для размножения и роста рыбы. Дельта Волги и мелководная север- ная часть моря представляют собой огромную нагульную область для всей массы рыб Северного Каспия. По экологии и характеру использования акватории моря сре- ди каспийских рыб можно выделить прежде всего группу проход- ных, очень богато представленных здесь. К ним относятся вобла, многие другие карповые, осетровые, лососевые и некоторые сель- ди. К полупроходным — стерлядь, судак, лещ и некоторые сель- ди. Каспийские сельди совершают в пределах моря регулярные миграции. Зимой все они концентрируются в южной и средней частях Каспия, летом перемещаются в Северный и Средний Кас- пий, где усиленно кормятся. Экосистемы Каспия, особенно его мелководной северной ча- сти, высокопродуктивны и в отношении фитопланктона, и зоо- планктона, и бентоса, которые составляют кормовую базу для рыб. Среди рыб, питающихся донной фауной, можно различить моллюскоедов (например, вобла), ракоедов (многие бычки, лещ и сазан), червеедов (осетр, севрюга и стерлядь) и, наконец, хищ- ников (белуга, судак и некоторые сельди). Общий вылов рыбы в Каспийском море обычно составлял примерно 5 млн ц, причем главным образом он приходился на Северный Каспий, дававший в среднем 31—32 кг рыбы с 1 га. В нем добывают больше половины общего улова осетровых, т.е. особенно ценных пород. В начале 30-х гг. была произведена массо- вая акклиматизация из Азовского моря в Каспий двух видов кефа- ли — ценной промысловой рыбы. Кефаль сильно размножилась в Каспийском море и в настоящее время представляет собой там существенный объект промысла. В Каспийское море, с его своеобразной и качественно небога- той фауной, Л.А. Зенкевич предложил ввести новые формы из фауны других морей, которые могли бы увеличить и улучшить кор- мовую базу для промысловых рыб и в первую очередь для осетро- вых. Для разрешения этой задачи в Каспии был акклиматизирован эоо
один из видов морских кольчатых червей рода нереис, основной кормовой объект Азовского моря. В 1939-1941 гг. по инициативе Л.А. Зенкевича в Каспий было перевезено примерно 65 тыс. чер- вей нереис. В 1944 г. в западной части Северного Каспия в желуд- ках отловленных осетров была обнаружена масса нереис, а в 1948 г. вид расселился в Северном Каспии уже на площади 30 тыс. км2 (рис. 92). В отдельных местах численность его достигает 1800 эк- земпляров на 1 м2 и массы 86 г, а общее его количество в Север- ном Каспии составляет почти 1,5—2 млн ц. Расчеты показывают, что в течение года рыбы должны поедать в Северном Каспии не менее 2 млн ц нереис. Дальневосточные моря. Это огромные краевые моря, отде- ленные от открытого океана грядами островов, мелководные в северных частях и глубоководные в южных, имеющие лишь слабопониженную соленость и резко различающийся темпера- турный режим в зимний и летний периоды: зимой они покрыты плавучими льдами (кроме южной части Японского моря), ле- том — полностью освобождаются от них. Самое большое из этих морей Берингово, оно же и самое глубокое. Самое мелкое — Охотское море. Фауна этих морей типично океаническая и по бо- гатству, а также разнообразию состава значительно превосходит Рис. 92. Количественный ареал нереис (г/м2) в Северном Каспии в 1948 г. (по Зенкевичу, 1951): I -< 1; 2 - 1-5; 3 - 5-10; 4 - 10-25; 5 - 25-50; 6 - > 50 300
все прочие моря России. Основу ее составляет бореальная тихо- океанская фауна со значительной примесью арктических форм. Биогеографические особенности дальневосточных морей во многом определяет мощное теплое течение Куросио, которое дает довольно сильную ветвь в Японское море (Цусимское течение), очень слабо проникает в Охотское и отдельными струями захо- дит в Берингово. Современный этап изучения дальневосточных морей во мно- гом связан с именем гидробиолога проф. К.М. Дерюгина, кото- рый организовал в 1925 г. Тихоокеанскую научно-промысловую станцию, ставшую в 1930 г. Тихоокеанским институтом рыбного хозяйства и океанографии (ТИНРО) во Владивостоке. Трудами крупнейших морских биологов страны были выявлены биологи- ческие ресурсы дальневосточных морей, сделан ряд фундамен- тальных открытий, в том числе академиком А.В. Ивановым опи- сан по глубоководным сборам бентоса новый тип животных — погонофоры. В 1970 г. по инициативе академика А.В. Жирмунско- го образован Институт биологии моря Дальневосточного науч- ного центра РАН, а с 1975 г. во Владивостоке начинает выходить специальный академический журнал — «Биология моря». Богата и разнообразна донная фауна — бентос, в составе ко- торого до глубины 200 м преобладают моллюски, на глубинах 200—600 м — иглокожие, а еще глубже — ракообразные и черви. Особенно многочисленная донная фауна развивается в северной части Берингова моря, в Беринговом проливе и южной части Чукотского моря, часто давая до 1 кг и выше на 1 м2 дна. Очень высокая плотность донного населения встречается и в некоторых других местах дальневосточных морей, например на мелководье по западную сторону от Камчатки, в Охотском море, где в лет- нее время в больших количествах откармливаются камчатский краб, камбала и треска. Наиболее характерные рыбы — эндемичный для бассейна се- верной части Тихого океана род дальневосточных лососевых, насчитывающий 6 видов (кета, горбуша, чавыча, нерка, кижуч, сима). Он очень близок к настоящим лососям, и представители его тоже типичные проходные рыбы, которые входят огромны- ми косяками в дальневосточные реки и имеют очень большое промысловое значение. Киты и дельфины представлены рядом видов, из которых боль- шинство очень широко распространены в Мировом океане. Из ушастых тюленей во всех этих морях водятся эндемичные для северной части Тихого океана котик и сивуч. Настоящие (безу- хие) тюлени представлены рядом видов: морским зайцем, кры- латкой (полосатый тюлень), обыкновенным тюленем и нерпой, которые образуют резко выраженные местные подвиды. 301
Берингово море имеет сравнительно умеренную температуру воды. Северная часть моря особенно холодная, с относительно бедной флорой и фауной. Здесь водится всего 60 видов рыб. Встре- чаются белый медведь и морж. Юго-восточная часть, прилегаю- щая к американским берегам, самая теплая, с богатой фауной. В этой части моря обитают 172 вида рыб. Особенно выделяются прибрежные экосистемы Командорских островов. Густые зарос- ли различных водорослей, часть из которых имеет слоевища дли- ной до 10—12 м, поднимаются на поверхность моря с глубины 20—30 м. В них скрываются разнообразные рыбы и богатейшая фауна беспозвоночных. Летом для размножения на лежбища Командорских островов выходят котики, которые проводят большую часть жизни в от- крытых морях умеренных широт Тихого океана. Каланы, или мор- ские выдры, сохранившиеся только на Командорах и в очень ма- лых количествах кое-где у тихоокеанских берегов Северной Аме- рики, ведут оседлую жизнь и постоянно держатся в прибрежных участках моря среди зарослей морской капусты, защищающих их от.злейших врагов всех морских млекопитающих — крупных ки- тов косаток. В противоположность рыбоядному котику питается калан преимущественно морскими ежами. Промысловая ихтиофауна представлена треской, минтаем, сайкой, сельдью, камбалами, палтусами, морскими окунями, терпугами, тихоокеанскими лососями, мойвой, макрурусами, угольной рыбой. Биологические ресурсы Берингова моря весьма интенсивно добываются, запасы большинства объектов промысла (камбалы, морские окуни, лососи, камчатские крабы и др.) находятся в напряженном состоянии. Объем рыбопродукции на шельфе пре- вышает 1500 кг/км2, в пелагиали — 500 кг/км2, т.е. достигает уров- ней, свойственных наиболее продуктивным районам мира. Охотское море, хотя и расположено южнее, холоднее Берин- гова. Фауна этого моря чрезвычайно богата и разнообразна, и процент эндемичных форм в ней очень высок (например, почти четверть видов рыб эндемичны). Рыб примерно 300 видов, из них 30 — промысловых. Более половины видов охотской ихтиофауны представлено рыбами, обитающими во всех трех морях, и они, за немногими исключениями, холодноводные. По рыбным запасам Охотское море занимает видное место среди наших дальневосточных морей, а по объему промысла — одно из первых мест в мире. Основную ценность составляют ло- сосевые — дальневосточная и камчатская семга, близкая к на- стоящему лососю, а также кета и горбуша. Важное место в про- мысле занимает сельдь, которая распространена по всем трем 302
морям, но особенно большие скопления образует у северного побережья Охотского моря, куда подходит огромными косяками в начале лета. Широко распространена и треска, значительные количества которой отмечаются у западных берегов Камчатки. Мелководья Японского, Охотского и Берингова морей только узкой полосой расположены вдоль побережья, что ограничивает возможности развития донного рыболовства. Богатейший планк- тон представляет положительно неограниченные пищевые ресурсы для планктоноядных рыб (рис. 93). Современная рыбопродуктивность Охотского моря достигает 1300—1400 кг/км . В последние годы 65—70% всего вылова рыбы и рыбных объектов на Дальнем Востоке (2300-2400 тыс. т) прохо- дилось на Охотское море — главный рыбопромысловый бассейн России. Основную часть добычи составляли важнейшие промыс- ловые объекты: минтай, крабы, сельдь и лососи. Биологические ресурсы Охотского моря сохранят приоритетное значение для рос- сийского рыболовства и в обозримом будущем, поэтому важней- шей задачей остается ежегодный мониторинг как состояния за- пасов конкретных промысловых объектов, так и биоресурсов в целом (Шунтов, 1998). Японское море — наиболее теплое из наших дальневосточ- ных морей. Глубинная часть, занимающая без малого все дно его и спускающаяся до 3000 м, а местами и ниже 4000 м, полностью обо- соблена как от смежных морей, так и от океана. Благодаря влиянию теп- лого и холодного тече- ний южная и восточная части моря намного теп- лее, чем северная и за- падная, что очень силь- но сказывается на жи- вотном мире. Фауна Японского мо- ря по своему разнооб- разию превосходит в Рис. 93. Распределение био- массы бентоса (в г/м2) в Охотском море (по Савинко- ву, I960): I - < 5; 2 - 5-50; 3 - 50-200; 4 - 200-1000; 5 - > 1000
несколько раз фауну Берингова и Охотского, а также наших се- верных и южных морей. В Японском море известно до 600 видов рыб. Это разнообразие фауны обусловлено присутствием здесь как северных холодолюбивых представителей, так и субтропи- ческих и даже тропических. В целом фауна Японского моря явля- ется умеренно теплой с преобладанием теплолюбивых форм в его южной части. Вплоть до Владивостока доходят такие субтро- пические виды, как тунцы, скумбрия, летучая рыба, собака-рыба из иглобрюхих, огромная молот-рыба из акул, которая летом изредка встречается даже в Татарском проливе. У берегов наблю- даются отдельные случаи появления и таких тропических форм, как парусник, морские черепахи. Донные рыбы Японского моря, в частности треска и различ- ные камбалы (их насчитывается здесь до 40 видов), в связи со слабым развитием в этом море материковой ступени водятся в нем сравнительно в небольшом количестве. Еще меньше в нем лососевых рыб, придерживающихся северной части этого моря. Из беспозвоночных характерны ряд моллюсков: гребешки, бе- лые ракушки, устрицы, а также голотурии-трепанги. Промысловая ихтиофауна северо-западной части моря пред- ставлена холодноводными формами: навага, минтай, треска, сельдь, камбалы, терпуг и др. На юге преобладают тепловодные виды: скумбрия, ставрида, волосозуб, сайра, анчоус и др. До 1940—1941 гг. в Японское море в большом количестве заходила тихоокеанская сардина (иваси), вылов которой достигал 2 млнт. В последующие годы в результате изменения гидрологических условий у южной Японии, где происходит ее нерест, числен- ность иваси резко сократилась. За последние годы наблюдается возрастание запасов иваси, в 1975 г. ее вылов у берегов Японии достиг 800 тыс. т. Общий вылов морских объектов в Японском море превышает 1 млн т, больше всего (более 0,6 млн т) пелагических (скумбрии, ставриды, анчоуса, волосозуба и др.) и значительно меньше при- донных. Рыбопродуктивность моря довольно высока: 830 кг/км2 донных рыб и примерно 700 кг/км2 пелагических. У восточных берегов Японии количество добываемой продук- ции на шельфе достигает 1300— 1500 кг/км2, а в пелагиали — 1200— 1300 кг/км2, т.е. существенно превышает подобные показатели в большинстве других районов Мирового океана. Расселение промысловых видов. Теоретические основы аккли- матизации морских организмов впервые были разработаны в 1940 г. академиком Л.А. Зенкевичем. В наши дни интродукция рыб и бес- позвоночных стала одним из основных методов повышения про- дуктивности водоемов: уловы переселенцев доведены почти до 304
полумиллиона центнеров. На счету 20 специализированных про- изводственно-акклиматизационных станций, размещенных в ос- новных рыбопромысловых бассейнах страны, почти 300 вселе- ний более 40 видов рыб и 10 видов беспозвоночных в 300 с лиш- ним водоемов. Это значит, что каждый год расселяют почти 13 млн производителей и разновозрастной рыбы, примерно 400 млн ли- чинок, 130 млн молоди и столько же беспозвоночных. Дальний Восток — давний и постоянный поставщик лосо- сей для акклиматизации в европейской части России. Первую партию горбуши вселили в бассейны Баренцева и Белого морей еще в 1956 г. Почти все особи горбуши живут год с небольшим. Но этот скороспелый вид лосося очень продуктивен. Средняя масса к концу нагула близка к 2 кг — показатель, которым не обладают другие виды лососевых рыб. Словом, горбуша — эф- фективное дополнение к «жемчужине» здешних вод — семге. Так было положено начало длительному эксперименту, который продолжается и поныне. Горбуша прижилась. За эти годы она расселилась на восток до Енисея, на запад до бассейнов Кар- ского, Норвежского и Северного морей. Стала она объектом про- мысла и норвежских рыбаков, которые называют ее «русским лососем». Наши рыбаки поймали на Мурмане более 2,5 тыс. ц товарной горбуши, почти 200 тыс. производителей было учтено в 1992 г. в реках Мурманской области. Баренцево море стало «вторым домом» и для камчатского кра- ба, переселенного сюда вместе с горбушей. Уже не раз здесь в сети попадались самки крабов с икрой. Значит, они прижились в новой среде, где теплое течение Гольфстрима во многом смягча- ет режим северных морей. Рыбоводы давно мечтали более полно использовать кормовые ресурсы Каспийского моря. В марте 1976 г. из Ушаковского рыбо- завода Камчатской области на Чайкендский в Азербайджане было доставлено 50 тыс. оплодотворенных икринок кижуча — самого теплолюбивого из всех тихоокеанских лососей. К апрелю икрин- ки благополучно выклюнулись, в середине мая были перевезены на более теплую воду. Отсюда молодь кижуча в возрасте 7,5 меся- ца выпустили в устье Куры. Выживаемость от завезенной икры до выпуска молоди составила 83% — это очень высокий результат. Первые результаты выращивания кижуча в новых условиях пока- зали, что тихоокеанский новосел значительно быстрее растет, чем куринский и стальноголовый лососи. Он растет здесь даже быстрее, чем у себя на родине. Чрезвычайно вырос и международный обмен животными-пе- реселенцами. Поскольку природные условия России и Северной Америки во многом сходны, акклиматизация американских рыб . ' J.1K 305
была осуществлена уже несколько раз, причем успешно. Таков, например, полосатый окунь — морская рыба, живущая до 20 лет, по ценности не уступающая лососю, только значительно круп- нее его: достигает 2-метровой длины и массы 50 кг, которую он набирает довольно быстро. На родине обитает у Атлантического, а также Тихоокеанского побережий Северной Америки, но мо- жет жить и в пресной воде. В 1968 г. тысячу мальков полосатого окуня выпустили в Таганрогский залив Азовского моря, засели- ли им и Черное море. Убедившись, что рыба прижилась, амери- канского переселенца перевезли в Дон и Днестр. Стальноголовый лосось — представитель рода благородных лососей — обитает на Тихоокеанском побережье от Калифорнии до Аляски. По пищевым качествам равен семге, быстро растет, устойчив к заболеваниям и перепадам температур, что позволяет широко акклиматизировать его в разных географических зонах. Поэтому чувствует себя неплохо в озерах Прибалтики и Каре- лии, Мингечаурском водохранилище, в Каспийском и Черном морях. Еще одна североамериканская рыба — буффало, или рыба- буйвол, при нересте «буйствует» — шумно плещется, выскаки- вает из воды. Рыба быстрорастущая, за несколько лет нагуливает свыше 40 кг. На Кубани и в Днепре, где уже созданы ее маточные стада, самки буффало созревают к 3—4 годам.
Глава 9 БИОГЕОГРАФИЯ ПРЕСНЫХ ВОД Экосистемы внутренних водоемов весьма своеобразны по со- ставу и существенно отличаются от морских сообществ. Организ- мы, способные жить как в пресной, так и в морской воде, со- ставляют редкое исключение. Внутренние водоемы сыграли особую роль уже на ранних эта- пах развития экологии. Они, и в первую очередь озера, наиболее пригодны для экологических исследований. Озеро — замкнутая, резко ограниченная экосистема, многие процессы круговорота веществ в которой протекают почти независимо от ближайшего окружения и, таким образом, доступны для наблюдения и изме- рений. Не слишком сложно создать искусственный биоценоз — «микрокосм» — в лаборатории и с помощью экспериментов вме- шиваться в ход протекающих в нем биологических процессов. Самый простой аквариум представляет собой экосистему, в ко- торой с небольшими затратами можно поддерживать экологи- ческое равновесие, исследовать взаимодействие биотических и абиотических факторов, количественно измерять потоки веществ и энергии, искусственно менять параметры биоценоза. Вот почему фундаментальные экологические закономернос- ти, особенно касающиеся структуры и функционирования эко- систем, впервые изучены именно здесь. Наиболее актуальная ныне проблема загрязнения окружающей среды также впервые стала обсуждаться в лимнологии в связи с загрязнением водоемов и необходимостью обеспечить население городов чистой питьевой водой. Основоположником научной лимнологии заслуженно счита- ют швейцарского ученого Ф.А. Фогеля, выполнившего класси- ческие исследования на Женевском озере по созданным им ме- тодикам, а в 1885 г. обосновавшего цели и задачи лимнологии как самостоятельной области географии на Международном гео- графическом конгрессе в Лондоне. Создателями эколого-биологического направления в лимно- логии считают А. Тинемана и Е. Наумана. Ими предложена био- логическая (трофическая) классификация озер, основанная на связи экологических процессов в водоемах с особенностями их водной массы. Заслугой этого направления является разработка теории биологической продуктивности водоемов, ставшей осно- вой рыбоводства и рыбного промысла.
Для изучения жизни пресных вод исключительное значение имела деятельность гидробиологических станций, первая из ко- торых в России была организована Г.А. Кожевниковым в 1888 г. на Косинских озерах, расположенных на окраине Москвы. Ис- следования на этих станциях дали представление об озере как экологическом «микрокосме», которое было сформулировано С. Форбсом в 1887 г. в США и послужило основой для первых работ по математическому моделированию в экологии. Для биогеографии важно время заселения животными прес- ных вод, поскольку пресноводную фауну следует считать произ- водной от морской и наземной фаун. Соответственно этому раз- личают первичноводных ее представителей, не имеющих даже даль- них родственников среди наземных животных и не проявляющих в той или иной части жизненного цикла каких-либо приспособ- лений к наземному образу жизни, и вторичноводных, непосред- ственных родственников представителей наземной фауны — в их морфологии или поведении проявляется происхождение от наземных предков. К первичноводным относятся простейшие, кишечнополостные, реснитчатые черви, коловратки, гастротри- хи, пиявки, мшанки, ракообразные, пластинчатожаберные и переднежаберные моллюски и рыбы. Из них только простейшие, коловратки, ракообразные и рыбы представлены значительным количеством видов. Вторичноводными являются насекомые, во- дяные клещи и легочные моллюски и, возможно, круглые и ма- лощетинковые черви. Все эти группы включают большое количе- ство видов. Для вторичноводных животных характерны некото- рые приспособления, унаследованные ими от сухопутных предков, и прежде всего органы дыхания. Они дышат атмосферным возду- хом и, за исключением некоторых личинок насекомых, не могут использовать растворенный в воде кислород. Весьма характерной особенностью фауны материковых водо- емов является преобладание вторичноводных животных над пер- вичноводными. Так, например, в гидрофауне нескольких рек ев- ропейской части России обнаружены 362 вида первичноводных и 448 видов вторичноводных животных. Следует отметить, что эта особенность свойственна бентосу, а не планктону. В состав планк- тона входят лишь несколько вторичноводных животных, а по- давляющее большинство его представителей — первичноводные (Бирштейн, 1946). Относительно крупные сухопутные животные при переходе к водному образу жизни не выработали приспособлений для суще- ствования в толще воды и заняли дно водоемов, более близкое по своим экологическим условиям к их исходной среде. Впро- чем, и в бентосе некоторых материковых водоемов резко пре- обладают первичноводные животные, однако такие водоемы 308
составляют исключение. Это водоемы, заселенные древней ре- ликтовой фауной: озера Байкал и Охридское, подземные воды. Фауна внутренних водоемов значительно беднее группами и видами, чем фауна Мирового океана. Число групп, обитающих преимущественно во внутренних водоемах, чрезвычайно огра- ничено: амфибии и двоякодышащие рыбы — исключительно пресноводные животные; пребывание основной массы коловра- ток, гастротрих, малощетинковых червей и пиявок связано с пресной водой. Из более мелких систематических категорий пре- имущественно или исключительно пресноводными являются от- ряды солнечников, покрыторотых мшанок и листоногих раков, из рыб — семейства карповых, сомовых, харациновых и др.; на- конец, почти все водные насекомые и паукообразные представ- ляют собой обитателей внутренних водоемов. По числу видов и особей первое место в фауне внутренних водоемов занимают насекомые. Например, в р. Донце встречены 234 вида водных насекомых, что составляет примерно 20% от всей фауны. Известно несколько попыток биогеографического райони- рования пресных вод, преимущественно по распространению рыб. Существуют и иные схемы районирования, например раз- работанная Я.И. Старобогатовым (1972) на основе изучения рас- пространения моллюсков. Автор обосновал деление пресновод- ной фауны Мира на 9 биогеографических областей: Палеаркти- ческую, Понто-Каспийскую, Байкальскую, Сино-Индийскую, Эфиопскую, Танганьикскую, Неарктическую, Неотропическую и Австралийскую. Пресные воды как среда жизни Выделяют два основных типа внутренних водоемов: стоячие (озера, болота, водохранилища) и проточные (источники, ру- чьи, реки). Эти типы связаны переходными формами (речные старицы, проточные озера, временные водотоки). Среди обита- телей водоемов различают реофильных (обитающих в быстроте- кущих реках и ручьях) и лимнофильных (связанных со стоячими водами). Реофильные виды обладают проспособлениями, позво- ляющими им удерживаться на быстрине или преодолевать быст- рое течение: сильной мускулатурой, способностью прикреплять- ся к субстрату и противостоять быстрому течению (многие бес- позвоночные и их личинки) и обтекаемой формой тела (овальной или округлой в поперечном сечении у рыб). Лимнофильные виды рыб характеризуются телом, сильно уплощенным с боков. ТОО
Многие виды растений и животных сочетают водную среду обитания с наземной, ведут водно-наземный образ жизни. К ним относятся растения, лишь частично погруженные в воду (трост- ник, рогозы, камыши, частуха, стрелолист и др.), а также жи- вотные, связанные и с сушей, и с водой (бобр, выдра, норка, водяная полевка, водоплавающие птицы). Значительно и число видов, ведущих водный образ жизни только на ранних стадиях развития (личинка, нимфа), а в имагинальной фазе пребываю- щих на суше (комары, мошки, стрекозы и др.). Некоторые виды, обитая в воде, сохранили способность передвигаться по воздуху (многие жуки, водяные клопы и др.). Условия существования организмов в проточных водоемах на всем протяжении неодинаковы. Реки и ручьи имеют, как прави- ло, быстрое течение в горах и предгорьях. При выходе рек на равнины течение их замедляется, а затем более глубокие участки с относительно спокойным течением (плесы) чередуются с мел- ководными перекатами, где скорость вод довольно высока. Зача- стую реки образуют старицы, отчленяющиеся от них в сухие пе- риоды года. Все это увеличивает разнообразие обитателей про- точных водоемов. По условиям существования для растений и животных сто- ячие водоемы могут быть поделены на несколько типов: олигот- рофные, бедные кормовыми ресурсами; мезотрофные, со «сред- ними» запасами кормов, и эвтрофные, имеющие богатые кормо- вые ресурсы. Олиготрофные, малокормные, озера характеризуются обычно значительной глубиной, скудной литоральной растительностью, малочисленностью планктона, невысокой первичной продукци- ей. В их глубинных областях обитают стенотермные холодолюби- вые рыбы, в том числе озерная форель, сиги. К этому типу поми- мо менее крупных и более молодых озер следует отнести глубо- кие древние озера, например Байкал, Танганьика, Охридское. Среди внутренних водоемов большое значение приобрели во- дохранилища. Строительство водохранилищ резко меняет весь режим реки и условия существования в ней животных и расте- ний. На дне водохранилищ при затоплении остается много на- земных растений, в том числе и деревьев, постепенно перегни- вающих и обогащающих воды органическими веществами. Замед- ление течения реки в результате устройства плотины приводит к отложению на дне значительной толщи ила. Возникает препят- ствие для доступа на икрометание проходных рыб. Подтаплива- ются и зачастую заболачиваются берега. Все негативные послед- ствия должны быть тщательно взвешены при решении вопроса о целесообразности создания водохранилищ. 310
Температурный режим внутренних водоемов связан в первую очередь с общими климатическими условиями. В озерах умерен- ного пояса летом поверхностные воды прогреваются сильнее придонных, поэтому циркуляция воды происходит только в бо- лее теплом поверхностном слое. Между поверхностным слоем воды (эпилимнионом) и глубинным (гиполимнионом) образуется слой температурного скачка — термоклин. С наступлением холодной погоды, когда температуры вод в эпилимнионе и гиполимнионе сравниваются, происходит их осеннее перемешивание. Когда вода верхних слоев озера охлаждается ниже 4°, она уже не опускается и при дальнейшем понижении температуры может даже замерз- нуть на поверхности. Весной после таяния льда при 4° происхо- дит весеннее перемешивание воды. Зимой запасы кислорода обычно уменьшаются незначитель- но, так как активность бактерий и дыхание животных низки. Если лед покрывается мощным слоем снега, фотосинтез в озере пре- кращается, запасы кислорода истощаются, и наступает зимний замор рыбы. Летом недостаток кислорода в гиполимнионе зави- сит от количества разлагающихся веществ и глубины термоклина. В высокопродуктивных озерах органическое вещество проникает из верхних слоев в гиполимнион в значительно больших количе- ствах, чем в малопродуктивных, поэтому расход кислорода так- же выше. Если термоклин располагается ближе к поверхности и свет проникает в верхнюю часть гиполимниона, то фотосинтез происходит и в гиполимнионе, и недостатка кислорода в этом слое воды может и не быть. В озерах тех регионов, где температура не поднимается выше 4’, имеет место лишь одно (летнее) ее перемешивание. Они по- крываются льдом на продолжительное время — 5 месяцев и более. В субтропических озерах, в которых температура воды не падает ниже 4°, имеется также лишь одно (зимнее) ее перемешивание. Весьма своеобразны термальные (горячие и теплые) источни- ки, температура воды в которых может достигать точки кипения. В горячих источниках с температурой, превышающей температу- ру свертывания живого белка и составляющей от 55 до 8 Г, могут существовать сине-зеленые водоросли, бактерии, некоторые вод- ные беспозвоночные. В любом стоячем водоеме можно выделить 3 основных место- обитания: хорошо освещенную, богатую растениями прибреж- ную зону — литораль; доступный для света верхний слой открытой воды — пелагиаль и лишенную света глубоководную зону — про- фундаль. Четвертым типом местообитания можно считать пленку поверхностного натяжения воды, населенную немногими, но своеобразными живыми существами как сверху, так и снизу. 311
Соответственно, по образу жизни все живое население водо- емов подразделяется на бентос, перифитон, планктон, нектон и нейстон. Каждый вид растений и животных занимает определен- ное местообитание, отличающееся набором признаков среды, наиболее полно отвечающим потребностям развития, питания, роста и размножения организмов данного вида. К факторам сре- ды, лимитирующим жизнедеятельность, относятся проточность, температура, прозрачность воды, концентрация в ней углекис- лоты и кислорода, биогенных солей и побочных химических ве- ществ, растительной и животной пищи. Водные животные в целом составляют лишь 7% от общего числа видов животных биосферы, а водные растения — 8% от общего числа видов растений. Соотношение их по группам можно иллю- стрировать данными последней ревизии населения бассейна Волги (табл. 6). Наибольшим видовым разнообразием в водоемах с замедлен- ным водообменом отличается литоральная зона — мелководные участки, в которых свет проникает до дна. В этой зоне в основном обитают все высшие растения и наиболее обилен перифитон (об- растатели). Больше всего придонных обитателей, многие из кото- рых зарываются в грунт, питаясь корнями водных растений, це- ликом или наполовину погруженных в воду. В воде между расте- Таблица 6 Видовой состав населения Волга ниями проходит жизнь бесчисленных мелких рач- ков (листоногих, весло- ногих, ракушковых, рав- ноногих и бокоплавов), коловраток и различных одноклеточных. Встреча- ются также моллюски, особенно на растениях: прудовики с их заост- ренными раковинами и плоские катушки. На дне обитают пресноводные моллюски: беззубки и пер- ловицы, дрейссены, ма- ленькие шаровки и кро- шечные горошинки. Еще мельче, но все же хоро- Группы растений и животных Число МДМ Водоросли Высшие растения Простейшие животные Губки Кишечнополостные Плоские черви Первичнополостные Кольчвтые черви Моллюски Щупальцевые Членистоногие Круглоротые Рыбы 1018 342 334 6 5 243 482 94 126 12 936 2 83 шо заметны ярко окра- шенные водяные клещи, единственные из паукообразных, пол- ностью приспособившиеся к жизни в воде. Вблизи берега можно поймать и большинство рыб, живущих в озере. Здесь в густых зарослях водных растений кормятся и мечут 312
икру плотва и красноперка, линь и сазан, горчак и колюшка, а также хищные рыбы — щука, окунь и судак. В прибрежной зоне обитают сиги, ряпушки и другие лососевые рыбы. Здесь же встре- чаются тритоны, лягушки и жерлянки, а также многие птицы, кормящиеся у берегов или устраивающие тут гнезда. К сообществу литорали принадлежат и разнообразные насе- комые: водяные клопы, жуки-плавунцы и водяные жуки, ли- чинки поденок, стрекоз, ручейников и комаров. Наименьшее видовое разнообразие отмечается в профундаль- ной зоне — на дне и в толще воды над ним, куда почти не про- никает солнечный свет и нет волн. Между литоралью и профун- далью часто можно выделить сублитораль — переходную зону с динамической средой и значительным видовым разнообразием обитателей, отличающихся составом видов и от литорали, и от профундали. В глубоких слоях воды, где свет уже недоступен для усвоения растениями, прежде всего меняются кормовые условия. Обитающие здесь животные помимо остатков отмерших расте- ний питаются животными из верхних слоев воды. Речь идет о всеядных формах, безоговорочно хищных форм в глубине не- много. Существенное влияние на состав сообщества оказывает и уро- вень снабжения кислородом, тесно связанный с температурами воды в озере и характером протекающих в нем биологических процессов. В толще воды — пелагиали — иногда выделяется лимничес- кая зона эффективной освещенности, идущая до глубины, на которую проникает приблизительно 1% солнечного света. Это зона активной жизнедеятельности фито- и зоопланктона и питающихся ими животных, где видовое разнообразие достаточно велико. В качестве примера трофоэнергетических связей сообщества растений и животных можно привести анализ потоков энергии в Рыбинском водохранилище, где суммарная продукция всех рыб, находящихся на 3-5-м трофических уровнях, составляет всего 5% от продукции первого трофического уровня, а человеку, пти- цам и рыбоядным животным (6 трофический уровень) достается примерно 0,1 % от первичной продукции водоема. Несмотря на кажущееся однообразие водоема, в нем суще- ствует множество биотопов с различными экологическими усло- виями, которые и обеспечивают все биоразнообразие организ- мов водоема. Характерными биотопами здесь являются: в литора- ли — защищенное прибрежье с растительностью и без нее, характеризующееся слабой проточностью, и открытое прибре- жье с песками и галечно-валунным грунтом, где проточность относительно высока; в сублиторали — участки песка и размываемых 313
почв с высокой проточностью и неразмываемые почвы со сла- бой проточностью; в профундали — пески с высокой гидроди- намической активностью пелагиали над ними и серые илы с повышенным или слабым илонакоплением. Не все биотопы оди- наково пригодны для жизни растений и животных. Среди них выделяют участки литорали — биоценозы защищенного прибре- жья с растительностью и зон активного илонакопления профун- дали (рис. 94). Занимают они, как правило, небольшую площадь (примерно 8% от акватории), но производят большую часть био- массы и определяют продуктивность водоема в целом. Местообитания речных организмов характеризуются обычно двумя важными факторами. Поступающая в родник грунтовая вода имеет постоянную температуру, зависящую от среднегодовых температур данной местности. Уже в нескольких метрах от источ- ника начинает сказываться летнее потепление или зимнее охлаж- дение, так что по мере удаления от истока в реке быстро нарас- тает сезонная амплитуда колебаний температуры. Не менее важна скорость течения воды. Она также законо- мерно изменяется по мере удаления от истока. Скорость воды в русле имеет непосредственное значение только для нектона, например для рыб, которые держатся в толще потока, а для Рис. 94. Продуктивный биоценоз литорали (рис. А. М. Свирского) 314
бентоса важен лишь ток воды непосредственно у поверхности камней или дна, где скорость течения значительно меньше. Бен- тосные животные здесь обладают многими приспособлениями, которые позволяют им прикрепляться к субстрату и таким об- разом удерживаться в потоке воды. Правда, им не всегда удается противостоять напору воды, особенно там, где возле камней образуются водовороты. Однако течение не только осложняет жизнь обитателей ручьев. Если им удается удержаться в определенном месте, они могут ис- пользовать постоянно поступающую пищу, которую вода несет с собой: попавших в воду насекомых, полуразрушенные кусочки листьев, сносимые течением водоросли, мелких животных. К эко- логической группе фильтраторов принадлежат, к примеру, пре- сноводные губки, пищей которым служат микроскопически ма- лые составные части «дрейфующего планктона». Для биоценозов быстрых ручьев и рек характерно всегда хоро- шее снабжение свежей водой с более чем достаточным количе- ством кислорода, так как в холодной воде растворяется больше кислорода, чем в теплой. В родниках обитает сообщество организмов, приспособлен- ных к химическим особенностям поступающих грунтовых вод и предпочитающих постоянную температуру. В умеренных широтах эта температура колеблется от 6 до 10 °C. Здесь нашли последнее прибежище многие теплолюбивые формы, широко распростра- ненные в Центральной Европе в теплое межледниковое время. Например, некоторые моллюски выжили лишь в холодных род- никах гор Средней Европы, не замерзающих даже в суровые зимы. Так как и в самое жаркое лето температура родников поднимает- ся лишь ненамного, то здесь встречаются и холодолюбивые ре- ликтовые формы, широко распространенные на севере. При удалении от истока свойства ручья быстро меняются: уменьшается скорость течения, в воде падает содержание кисло- рода, увеличивается количество взвесей и растворенных солей, поднимается температура. Ручей постепенно превращается в реку. Такие изменения происходят неодинаково в разных природных зонах: на севере и на большом удалении от начала поток сохра- няет свойства ручья по качеству воды и составу населяющих его живых организмов. В умеренных зонах протяженность ручьев на равнинах невелика, они доминируют в горах, а в тропиках — на высотах более 2500-3000 м над ур.м. В предустьевой зоне рек, впадающих в моря, начинает сказы- ваться влияние приливов и периодического повышения солено- сти воды. Здесь образуется зона солоноватой воды, в которой рядом уживаются некоторые морские и пресноводные обитатели. 315
Географические факторы разнообразия пресноводных биот Внутренние водоемы, как правило, отделены один от другого участками суши и в какой-то степени представляют собой анало- гию островов, разбросанных среди океана. Как указывал Ч. Дар- вин, обитатели водоемов должны были выработать способность переселяться из одного водоема в другой, расположенный близ- ко к первому, а затем и в отдаленные водоемы. Однако большин- ство пресноводных видов не способны преодолевать участки суши и расселяются только в воде, поэтому свойства самого водоема и его история определяют состав биоты. По мнению Я.А. Бирштей- на (1946), наибольшее значение в распространении животных внутренних водоемов имеют химизм и газовый режим воды, ско- рость ее движения, рельеф дна, температурный режим, характер грунта и растительность. Все эти факторы во внутренних водо- емах в отличие от Мирового океана колеблются в очень широких пределах. Следует также иметь в виду недолговечность подавляющего большинства внутренних водоемов. Даже такое большое озеро, как Боденское, будет засыпано наносами Рейна через 12 500 лет, а Женевское озеро прекратит свое существование из-за наносов Роны через 45 000 лет; на картах 1676 и 1685 г. в окрестностях Санкт-Петербурга у р. Тосно обозначены два озера, которые уже в 1834 г. превратились в болота. Озера обычно существуют всего несколько тысячелетий, а мелкие водоемы — значительно более короткий срок. Что касается рек, то, будучи долговечней замкну- тых водоемов, они также не могут считаться постоянными. Русло их меняется, что во многих случаях приводит к изменению грун- тов, скорости течения, химического состава вод и т.п. Во многих стоячих водоемах, особенно глубоких, придонный слой воды периодически или постоянно теряет кислород, кото- рый расходуется на окисление органического вещества грунта. Некоторые животные приспособлены к условиям дефицита кис- лорода: личинки перистоусых комаров (мотыль) и малощетин- ковые черви могут долгое время обходиться без кислорода внеш- ней среды, создавая его запас в крови. С другой стороны, извест- но немало организмов, существование которых возможно только при высоком содержании кислорода в воде. В случае резкого его уменьшения в водоеме нередко наступает, как уже говорилось, замор, т.е. гибель части его обитателей. На фауне континентальных водоемов широтно-зональные факторы сказываются весьма своеобразно. Только фауну водо- емов целых континентов или их значительных частей можно 316
охарактеризовать с точки зрения ее климатической приурочен- ности. В этом случае фауны Европы, Северной Азии и Северной Америки можно назвать фаунами континентальных водоемов уме- ренного пояса. Остальные фауны — Центральной и Южной Аме- рики, Африки, Южной и Восточной Азии и Австралии — сле- дует тогда считать тропическими. Какую бы группу пресноводных животных мы ни рассматри- вали, наиболее бросающаяся в глаза особенность — общее обед- нение фауны по направлению к полюсам. Наиболее резко это обеднение сказывается на северных окраинах материков Север- ного полушария и на юге Южной Америки и Тасмании. Среди моллюсков, обитателей континентальных водоемов, имеется ряд систематических групп, приуроченных только к од- ному климатическому поясу. Перейдем к рассмотрению биогеографических и экологичес- ких «барьеров», препятствующих свободному расселению прес- новодных обитателей. Барьером для обитателей континентальных водоемов прежде всего является суша. Принципиальное геогра- фическое отличие континентальных вод от моря и суши — их дискретность. Сухопутные барьеры для фауны континентальных водоемов и связанные с ними границы весьма многочисленны, а в силу из- менчивости речных систем непостоянны. Именно в этом кроется причина того, что барьеры, в физико-географическом отноше- нии одинаковые, могут в одном случае разделять близкие фауны (например, фауны по обе стороны гор Аппалачи или северной половины Уральского хребта), в другом — быть границей между двумя резко различными по составу и богатству фаунами (водо- разделы, ограничивающие с севера и запада бассейн Амура) (Старобогатов, 1972). Иную группу составляют барьеры морские. Неспособность боль- шинства пресноводных животных выживать сколько-нибудь дли- тельное время в морской воде делает даже небольшие морские проливы непреодолимой преградой. Естественно, что чем долго- вечнее данный пролив, тем более значительную фаунистичес- кую границу он собой представляет. Отсюда наиболее резкими границами служат моря и проливы, разделяющие континенты; менее значительными — мелководные проливы внутри больших островных систем (например, в Малайском архипелаге). К кате- гории барьеров относятся и порожистые участки рек, крупные водопады и т.д. Так, фауна р. Замбези выше водопада Виктория резко отличается от фауны нижнего участка той же реки. Еще более резки различия в фауне средней и нижней частей бассейна Конго. 317
Экосистемы проточных вод тропиков В тропиках пресные воды отличаются большим многообрази- ем экосистем и обилием видов, что во многом объясняется сле- дующим обстоятельством: катастрофические для континенталь- ных водоемов севера и умеренных зон процессы оледенения и аридизации в кайнозое не коснулись приэкваториальных райо- нов. Число видов рыб в Амазонке более чем вдвое превышает число видов рыб, известных из пределов бывшего СССР, т.е. ’/б всей суши (748 и 322). Такие же соотношения свойственны и другим группам пресноводных животных. Значительное количество пресноводных обитателей высокого таксономического ранга встречается только в тропиках. Из них в первую очередь следует упомянуть крокодилов, дельфинов (Ганг, Амазонка, Ла-Плата), бегемота и ламантина. Из рыб весьма ха- рактерны двоякодышащие (австралийский неоцератод, бразиль- ский лепидосирен и африканский протоптер), семейства хромид и харацинид, замещающие в Южной Америке, Австралии и По- линезии отсутствующих там карповых и богато представлен- ные также в Африке, где имеются и карповые рыбы. Среди рако- образных обращает на себя внимание обилие пресноводных кра- бов и креветок, но нет речных раков. Вместе с тем в тропических материковых водах обитает множество космополитов, прежде всего среди простейших. Особенность тропических внутренних водоемов помимо бо- гатства их фауны — значительное количество обитающих в них форм морского происхождения. Это ярко выражено в водоемах Юго-Восточной Азии. Только в пресных водах этого района встре- чаются такие типично морские животные, как акулы и скаты, причем пресноводный скат обитает в Ганге в 1800 км от устья. Из того же района известно несколько десятков видов близкород- ственных морским формам полихет, моллюсков, мизид, боко- плавов, крабов и креветок. Внедрение морских животных в пре- сные воды именно на юго-востоке Азии некоторые исследовате- ли связывают с тем, что на этот район приходится мировой максимум осадков, благодаря чему прибрежные участки моря претерпевают сильное опреснение. Приспособившиеся к пони- женной солености морские животные легче заселяют пресные воды. Фауна рыб и моллюсков всех рек тропической Африки, от Оранжевой и Лимпопо до Голубого Нила, едина. Нил соединял- ся с оз. Рудольфа, на что указывает сходство фаун населяющих их рыб, которое больше, чем между фаунами сообщающихся сей- час Нила и оз. Виктория-Ньяза. В Сахаре также существовали крупные водоемы, из фауны которых сохранились отдельные виды. 318
В одном из ключей Сахары, отдаленном более чем на 1000 км от ближайшей реки, живет пресноводная креветка, известная из Нигерии и Конго. Самая полноводная река на Земле — Амазонка. На ее примере лучше всего описать экологическую ситуацию в тропической реке. Эту гигантскую речную систему по праву называют иногда Риу- Мар (Речное Море). Площадь ее водосборного бассейна состав- ляет свыше 5,5 млн км2, т.е. треть всего Южноамериканского кон- тинента. Температура воды в тропических реках, как правило, изменя- ется в пределах от 27,5 до 30,5°, и колебания между дневной и ночной составляют менее 1°. Столь высокие и постоянные темпе- ратуры ускоряют все химические и биологические процессы кру- говорота веществ, а соответственно и жизненные процессы всех водных организмов от планктонных водорослей до рыб. Скорость обмена веществ у живых существ здесь в 4-5 раз выше, чем в реках Центральной Европы. Например, развитие икры у тропи- ческих хараци новых рыб продолжается примерно 48 ч, тогда как у родственных им европейских карповых рыб оно длится в сред- нем от 6 до 8 суток. Высокие температуры в тропиках приводят к тому, что питательные вещества, попадающие в воду с суши или высвобождающиеся в результате процессов разложения, тотчас же используются живыми существами. Ширина русла рекй в среднем и нижнем течении часто дости- гает нескольких километров. В зависимости от скорости течения и размеров взвешенных в воде частиц мути последние оседают в краевых зонах. Они образуют прирусловые валы, отделяющие от основного русла порой огромные прибрежные озера (некоторые из них достигают в длину 100 и в ширину 40 км), соединяющие- ся с рекой в период очередного паводка. Эти временные окраин- ные озера заливаемой зоны в Амазонии представляют собой важ- нейшие местообитания для растений и животных, велико также их значение для сельского хозяйства, поскольку из-за регуляр- ных наносов почва там содержит достаточное количество орга- нических и минеральных веществ. В окраинных озерах муть оседает, и солнечный свет проникает в воду на глубину нескольких метров. Поэтому здесь развиваются растения и создается основа для образования пищевых цепей от растительного планктона до рыб. Важнейшие промысловые рыбы в Амазонии — это арапаима, самая крупная из пресноводных рыб, достигающая в длину более 2 м,— живут в таких окраин- ных озерах или проникают туда по ручьям для нереста. В бедный дождями сезон прирусловые валы обнажаются. Свежая илистая почва пригодна для возделывания риса, кукурузы и джута даже без внесения удобрений в противоположность чрезвычайно 319
бедным почвам вышележащих, никогда не заливаемых участков «герра фирма». В озерах с богатыми отложениями ила разрастается гигантская кувшинка, плавающие листья которой в диаметре составляют более метра. Там, где белые воды Амазонки текут очень медлен- но, на многие километры в длину и более чем на сотню метров от берега раскинулись удивительные «плавающие луга». Они со- стоят из растений родов гречиха, просо, паспалум, ежовник; им обычно предшествует полоса настоящих плавающих растений, например распространенных почти повсеместно в тропиках во- дяного гиацинта и водяного латука. Во время паводка волны час- то отрывают от плавучих лугов большие пласты и сносят их вниз по течению. Такую же картину можно наблюдать в низовьях Кон- го, Меконга и многих других рек тропиков. На плавучих лугах кипит жизнь, они характеризуются самой высокой продуктивностью и здесь лучшая кормовая база: на I м2 было учтено до 130 тыс. мелких беспозвоночных, которыми кор- мятся рыбы. Подводные растения служат пищей ставшему весьма редким из-за усиленной охоты ламантину из отряда сирен. В Бра- зилии амазонскую форму американского ламантина называют «рыба-корова». В русло реки и в окраинные озера заходят в пого- не за рыбой амазонские речные дельфины инии. В тропической зоне Земли живут и 3 других вида пресноводных дельфинов: лап- латский дельфин на юго-востоке Южной Америки, гангский дель- фин в нижнем течении Ганга и китайский, или озерный, дель- фин, встречающийся в оз. Дунтинху в пойме р. Янцзы. При разложении отмерших частей растений в условиях изоби- лия влаги и плохой аэрации почвы образуются растворимые или желеобразные (коллоидные) гуминовые вещества, придающие воде характерную коричневую окраску, что привело к названию «черная вода» и «черные реки» тропиков, применяемому по от- ношению к Рио-Негро, Конго и др. На схеме поперечного сечения самой большой черной реки Земли, Рио-Негро (рис. 95), видно, что по обе стороны от ос- новного русла часто на многие километры раскинулась обшир- ная долина, заливаемая во время паводка, причем уровень воды повышается почти на 10 м. Здесь находится своеобразное расти- тельное сообщество — болотный, или почти круглый год затоп- ляемый лес. Его деревья и кустарники приспособились к столь необычному местообитанию: почва здесь очень бедная, к тому же корни растений почти полностью находятся под водой. В пе- риод дождей не только стволы, но и кроны деревьев погружены в воду, а растения даже не сбрасывают под водой листья. Условия жизни в черных реках и для животных, и для расте- ний, пожалуй, самые необычные. Здесь крайне мало солей кальция 320
Рис. 93. Схематический профиль черновздной реки (по Гайсмру, 1968)'. I — основное русло рекн; 2 — периодически заливаемый заболоченный лес; 3 — незалива- емая «твердая земля» и других электролитов; настоящими микроэлементами оказыва- ются кальций и магний. Высокое содержание темноокрашенных гуминовых веществ приводит к сильному поглощению света: на глубину 50 см проникает лишь 15% падающего света, метровой глубины достигает лишь 3%, а с полутора метров в реке уже ца- рит темнота. В низовьях, где глубина достигает 45 м, освещен, таким образом, лишь самый поверхностный слой. В черной воде настолько мало света, солнечной энергии и минеральных веществ, что здесь не могут существовать ни высшие водные растения, ни многоклеточные водоросли, ни растительный планктон. В связи с высоким содержанием гуминовых кислот, которые нечем нейтрализовать, черная вода тропических рек характери- зуется кислой реакцией: величина pH в Рио-Негро составляет ~ от 5,0 до 3,9. Еще выше кислотность в притоках Конго и в реках Малайзии: здесь pH равен 3,6, что соответствует кислотности слабого уксуса. Из-за бедности минеральными веществами, высокой кислот- ности и малой освещенности в тропических черных реках прак- тически отсутствуют фитопланктон и донные водоросли. Поэто- му по сравнению с другими типами рек здесь весьма бедный животный мир. Например, в Рио-Негро промысловых рыб прак- тически нет. Биогеография озер Разнообразие населения озер зависит от истории водоема и степени благоприятности для гидробионтов экологических усло- вий. Основу фауны закрытых арктических водоемов составляют низшие ракообразные и коловратки. На Новой Земле найдено 38 видов низших ракообразных, на Шпицбергене — 1, на Земле Франца-Иосифа — 2. Все обитатели этих водоемов приспособле- ны к переживанию суровых условий арктической зимы. Не толь- ко покоящиеся яйца, но и особи некоторых видов (коловраток, 321
моллюсков), находящиеся на взрослых стадиях развития, могут переносить длительное замерзание окружающей их воды. Весьма интересны различия в биологии широко распростра- ненных форм в зависимости от места их обитания. Многие виды (например, щитень), появляющиеся в умеренной полосе во вре- менных водоемах на очень короткий срок (ранней весной), в арктических водоемах живут круглый год. Другие виды, населяю- щие в умеренной полосе наиболее глубокие холодные части озер, в Арктике обитают в мелководных зонах. Некоторые формы, раз- множающиеся на юге половым путем, переходят на севере к парте- ногенетическому размножению. Бедность фауны арктических водоемов, несомненно, связана с суровыми и неблагоприятными температурными условиями, позволяющими существовать лишь ограниченному количеству приспособленных к ним видов. Однако немалое значение следует придавать и геологическому прошлому Арктики. Значительная часть ее территории сравнительно недавно освободилась от лед- никового покрова, который, вероятно, уничтожил всю дочет- вертичную фауну материковых водоемов. Таким образом, аркти- ческие водоемы начали заселяться вновь только после отступа- ния ледника. В этом отношении весьма показательна фауна озер арктических островов, состоящая исключительно из видов с по- коящимися стадиями развития, причем число подобных видов уменьшается пропорционально отдаленности того или иного ост- рова от материка. Очевидно, покоящиеся формы переносились птицами с материка. На недавнее заселение арктических остро- вов указывает также отсутствие в их водоемах эндемичных видов и форм, не успевших обособиться за короткий срок обитания на островах. Своеобразным и интересным арктическим водоемом являет- ся оз. Могильное на о-ве Кильдин, вблизи Кольского залива на Мурмане. Оно было обстоятельно изучено К.М. Дерюгиным (1914). Наличие маленького озера на острове (длина — 560, ширина — 275, максимальная глубина — 16,3 м) — природный феномен. Вода в озере пресная, но только сверху. Ученые уста- новили, что в Могильном 5 различных слоев воды. Нижний — над вязким илистым дном — отличается большой концентра- цией сероводорода, метана и углекислого газа, жизни здесь нет. Второй — слой бактериальной жизни. Вода летом благодаря оби- тающим здесь пурпурным бактериям окрашена в розовый цвет. Бактерии создают своего рода щит. Восстанавливая в процессе фотосинтеза сероводород, они не пропускают его в верхние слои. Третий слой, заключенный в глубине озера, — «кусочек» моря, соленость воды там примерно 30%о. В четвертом — смешана мор- ская и пресная вода, т.е. она солоноватая. И наконец, поверхностный 322
4—5-метровый слой прозрачной пресной воды, более легкой по плотности. Когда-то оз. Могильное было морским заливом; в послелед- никовый период образовалась перемычка из валунов, песка и гальки, полностью отделившая озеро от моря. За сотни лет в озе- ре установилось уникальное равновесие между пресной водой, поступающей с суши и из атмосферы, и соленой, проникающей через перемычку. И еще два интересных явления отличают Могильное от других озер. Во-первых, оно реагирует на приливы и отливы Баренцева моря, только с 3-часовым опозданием. Во-вторых, Могильное гораздо теплее, чем окружающие водоемы. Зимой и весной тем- пература воды в нем почти +7°. Озеро привлекает к себе внима- ние уже почти 400 лет. Впервые очертания о-ва Кильдин и оз. Мо- гильного были нанесены на карту знаменитым В. Баренцем в конце XVI в. Два столетия спустя, в 1804 г., на Кильдине побы- вал известный русский естествоиспытатель академик Н. Озерец- ковский. Он обследовал озеро и отметил, что в водоеме «приме- чены морские рыбы». Уникален животный и растительный мир Могильного. В каж- дом слое воды свои обитатели, которых не встретишь в другом. В озере мирно соседствуют морские и пресноводные животные и водоросли. Морские — в основном те же, что и в соседнем море: губки, мшанки, бурые и красные водоросли, различные мол- люски, черви, асцидии, актинии и морские звезды. Неплохо чув- ствует себя здесь типично морская рыба треска, которая пред- ставлена особым подвидом: длина до 80 см, пятнистее, голова больше и усы длиннее. В море треска хищник, в озере ей прихо- дится довольствоваться беспозвоночными, поэтому рот и зубы у нее меньше, чем у морской, слабее развита мускулатура, про- талкивающая добычу в глотку. И еще: обычная треска ведет при- донный образ жизни, а кильдинская живет лишь в среднем слое озера и вынуждена метать икру не у дна, а прямо в толщу воды. Как по своим физико-географическим условиям, так и по составу фауны много общего с материковыми водоемами Аркти- ки имеют высокогорные озера. Их сближает прежде всего темпе- ратурный режим и отчасти особенности химизма воды. Фауна этих водоемов небогата. Фауна водоемов умеренного пояса значительно богаче видами и разнообразнее таковой арктических и высокогорных водоемов. Это связано отчасти с большими вариациями физико-географи- ческих условий в умеренных широтах, отчасти вызвано истори- ко-геологическими факторами. В разных, районах к общей массе широко распространенных или даже космополитных форм в той или иной степени примешиваются формы тропического или 323
арктического происхождения, а также остатки более древних фаун. Довольно богата фауна водоемов умеренной зоны почти не пред- ставленными в арктических водоемах моллюсками, низшими ра- кообразными, ручейниками и др. На формирование этой пест- рой по составу и происхождению фауны чрезвычайно большое влияние оказал ледниковый период. Как и по отношению к арк- тическим водоемам, следует полагать, что и в умеренной зоне третичная фауна была уничтожена на территории, покрытой лед- ником. Третичная же пресноводная фауна сохранилась только в районах, не затронутых оледенением, в первую очередь в стра- нах, лежащих вокруг Средиземного моря и его бассейна, в Сред- ней Азии и на Дальнем Востоке, а также в южной части Север- ной Америки. Вся остальная громадная территория умеренной зоны была заселена вновь после отступления ледника и установ- ления менее сурового климата на севере Азии, причем в первую очередь сюда проникли космополитные и широко распростра- ненные виды. Процесс завоевания утерянной при оледенении тер- ритории для многих групп еще не закончился. Основу фауны материковых водоемов умеренной зоны состав- ляют широко распространенные виды. В отличие от этой группы видов, обладающих, как правило, сплошными и обширными ареалами, представители древней третичной фауны характеризу- ются разорванными ареалами, поскольку они сохранились толь- ко в районах, не затронутых оледенением. Исключительный интерес представляет чрезвычайно богатая и самобытная фауна оз. Байкал. Температура воды (в открытом озере) не поднимается выше 9°, а на больших глубинах она по- стоянна, приблизительно 3°. Для Байкала известно 710 видов многоклеточных животных. Особенно многочисленны ракообраз- ные, в частности бокоплавы, представленные 35 родами и 291 ви- дом. Необычайно велико также многообразие брюхоногих мол- люсков (91 вид), реснитчатых червей (86 видов), малощетинко- вых червей (53 вида), эндемичны бычки-подкаменщики. Здесь живет 210 простейших и 773 вида растений. Из их числа 64% — эндемики. Байкал можно назвать «зоопалеонтологическим музе- ем» (Берг, 1916). Однако, попав в него, многие из древних видов дали начало множеству новых форм. По богатству фауны Байкал занимает первое место среди всех материковых водоемов земного шара. Замечательной особеннос- тью байкальской фауны помимо ее богатства видами и значи- тельного процента эндемичных форм (для многоклеточных жи- вотных 93%) является отсутствие ряда групп, широко распро- страненных в других пресноводных водоемах. Так, в этом озере не встречаются корненожки, солнечники, личинки стрекоз, жуки, клопы, ветвистоусые ракообразные и водяные клещи. 324
Единичные представители двух последних групп попадаются исключительно редко. Есть некоторые основания полагать, что известная часть бай- кальских животных происходит от морских предков, попавших в предшествовавшие Байкалу пресноводные водоемы в конце ме- зозоя. Такие формы близкородственны, а иногда и тождественны современным морским обитателям. Например, в Байкале живет 7 видов инфузорий из группы Tintinnoidea, широко распростра- ненной в морях, 1 вид полихет, веслоногий рачок, принадлежа- щий к морскому семейству. Более отдаленное родство с морски- ми формами обнаруживают эндемичные губки и брюхоногие моллюски, рачки бокоплавы и рыбы бычки, голомянки и др. Несколько видов морского происхождения — байкальская нер- па с паразитирующей на ней вошью, сиги (омуль) и гольцы (даватчан) — проникли в Байкал уже в четвертичное время в связи с бореальной трансгрессией Ледовитого океана. Остальные байкальские обитатели, за исключением несколь- ких широко распространенных и вне Байкала форм, представля- ют собой остатки древнепресноводной фауны. В других крупных озерах, существующих в течение длительно- го, в геологическом смысле, времени, как и в Байкале, сохраня- ются древние формы. Сравнительно богато они представлены в оз. Охридском, расположенном в бассейне р. Дрины на Балкан- ском полуострове. Здесь обитает один вид губок, а также несколько видов малощетинковых червей и брюхоногих моллюсков, чрез- вычайно близких к байкальским, много эндемиков, за что озеро нередко называют «Балканским Байкалом». Некоторое количе- ство древних элементов гидрофауны сохранилось в глубоком со- лоноватоводном (5,8%о) оз. Иссык-Куль, в озерах Чархал (бас- сейн р. Урал) и Абрау (под Новороссийском). К древним принадлежат также некоторые крупные африкан- ские озера, в первую очередь оз. Танганьика, одно из самых глу- боководных в мире (максимальная глубина 1435 м). Оно населено богатой фауной, включающей 402 вида, из которых 293, т.е. поч- ти 73%, являются эндемиками. Особенно разнообразны рыбы (146 видов), относящиеся главным образом к семейству цихлид. Все 84 вида брюхоногих моллюсков эндемичны для Танганьики. Кроме того, в этом озере обитают 17 видов двустворчатых мол- люсков, 12 видов креветок, 5 видов крабов, 31 вид веслоногих и 22 вида ракушковых рачков, причем ~ 75% этих видов также яв- ляются эндемиками. По богатству фауны, высокому проценту эндемиков и морс- кому облику некоторых групп (переднежаберных брюхоногих моллюсков, мшанок) оз. Танганьика может считаться аналогом Байкала. Интенсивное видообразование, происходившее в обоих
озерах в течение их длительного существования (Танганьика воз- никла в олигоцене), затронуло разные группы животных: в Танга- ньике отсутствуют многочисленные в Байкале бокоплавы, очень мало ресничных и малощетинковых червей, но гораздо больше рыб. Основу удачной классификации отечественных озер, постро- енной по составу ихтиофауны, положил М.П. Сомов (1920). Озе- ра могут быть подразделены на следующие основные типы. Карасевые озера — мелководные, часто очень малые, про- греваемые летом в северных районах по крайней мере до 14°, а в южных до 18°. Зимой постоянно отмечается резкий дефицит кислорода. Заросли макрофитов распространяются обычно по всему водоему. Кроме господствующих золотого и серебряного карасей встречается вьюн, а при наличии притоков и участков, где содержание кислорода в конце подледного периода более благоприятно, присоединяются и обитатели озер следующего типа — линь, плотва, окунь, щука. К карасевым озерам при- надлежат многочисленные мелкие водоемы среди торфяных массивов Европейской России, в лесостепи и степи Западной Сибири. Окунево-плотвичные озера, как правило, не обладают про- фундалью и типичны для равнин. За зиму содержание кислоро- да в воде может опускаться до 1—3 мг/л. Зарастание значитель- ное. Летнее цветение сильно выражено, за исключением север- ных районов. В обширных зарослях этих озер часто кроме основных рыб, травяного окуня и плотвы, встречаются щука и линь, а при более благоприятном кислородном режиме — лещ и язь. Большинство неглубоких озер принадлежит именно к этой груп- пе; из типичных более крупных озер здесь можно назвать озера Бологое и Чаны. Лещевые озера имеют умеренную глубину, илистую профун- даль с богатым бентосом. Как и в окунево-плотвичных озерах, зимой и летом здесь может быть дефицит кислорода, но он не достигает уровня 1—3 мг/л, при котором может происходить за- мор основных рыб. Летнее цветение значительное. Прибрежные заросли развиты. В озерах этого типа встречаются обитатели озер предыдущих типов, но характерны для них ерш и густера, для пелагиали — уклейка, а при более благоприятном газообменном режиме — снеток и судак. Перечисленными особенностями об- ладают многие озера, например Ильмень. Судаковые озера близки к лещевым, имеют обширную пелаги- аль, но заросли у берегов очень слабо развиты. Кислородный режим в этих водоемах несколько лучше, чем в лещевых. В водной толще обильно развит планктон и рыбы-планктофаги — уклея и снеток. Наиболее характерное озеро этого типа — Балатон в Венгрии. 326
Сиговые озера довольно глубокие. В гиполимнионе до самого дна не наблюдается значительного дефицита кислорода, к кото- рому сиги очень чувствительны. Летнее цветение незначительное. Склоны котловины имеют нерестовые участки с песчаным и ка- менистым грунтом, а профундаль выстлана илами, богатыми донной фауной. Для сигов, входящих для икрометания в реки, очень важны в них чистота воды, обилие кислорода и наличие участков с песчаным и каменистым дном. В прибрежье и особен- но в прогреваемых заливах обитают рыбы озер предыдущих ти- пов. В эпилимнионе держатся теплолюбивые рыбы пелагиали (ук- лейка и судак). К этому типу озер, многочисленных на северо- западе России и Урале, относятся Чудское и Тургояк. Озера палии (гольцов). Кроме гольца — холодолюбивой лосо- севой рыбы, приуроченной к большим глубинам, озера палии бывают населены озерным лососем, кумжей (озерной форелью), сигами, корюшкой. Для водоемов этого типа характерны каме- нистые грунты, всегда высокое содержание кислорода в обшир- ной холодной профундали, слаборазвитый фитопланктон. Зарос- ли макрофитов и свойственная им теплолюбивая фауна отодви- нуты в заливы. Для многих рыб этих озер необходимы нерестилища во впадающих порожистых речках с чистой водой. Примером мо- жет быть Онежское озеро. Озера ручьевой форели — небольшие горные водоемы, частич- но пополняемые при таянии ледников. Проточность может быть очень значительной. Склоны ложа крутые, преобладают жесткие грунты. Всегда прозрачная вода холодная, насыщена кислоро- дом, бедна солями и планктоном. Заросли почти не развиты. Рыб- ное население может состоять из одной мелкой форели. Эти озе- ра многочисленны в Альпах, Карпатах, на Балканах, Урале, Кавказе и в Фенноскандии. При промысловом рыболовстве кроме качественного состава рыбного населения необходимо определять рыбную продукцию озер, т.е. количество рыбы, добываемой со всего водоема или единицы его площади за год. Она значительно колеблется в раз- ных озерах и из года в год. Годовая рыбная продукция в есте- ственных водоемах менее 30 кг/га считается низкой, 30—60 — средней и более 60 кг/га — высокой. В России искусственное рас- селение и разведение пресноводных рыб давно стало повседнев- ной практикой, что значительно изменило ихтиофауну озер. Пресные воды России Территория России и прилегающих стран относится, по мне- нию Л.С. Берга, к двум биогеографическим областям пресноводной 327
фауны: Голарктической и Амурской переходной (бассейн р. Амур). В основу районирования Л.С. Бергом был положен географичес- кий фактор — наличие изолированного водосборного бассейна с относящимися к нему реками и озерами. Такой подход полно- стью себя оправдал, что можно видеть, например, в новых схе- мах биогеографического районирования вод северо-востока Азии И.А. Черешнева (1992). По Л.С. Бергу (1949), Голарктическая область включает в себя всю Европу, Северную Африку, Азию к северу от Гималаев, вместе с Передней Азией, и Северную Америку с частью Цент- ральной Америки. Только для этой области характерны некото- рые семейства (лососевые, хариусы, корюшковые, щуковые, окуневые, умбровые, даллиевые) и роды (налим, линь, красно- перка и мн. др.) рыб, миноги, а из ракообразных — речные раки, водяные ослики и др. Голарктическая область подразделялась Л.С, Бергом на 6 под- областей, из которых 4 приходятся на Евразию, в частности на Россию, а 2 — на Северную Америку (рис. 96). 1. Кругополярная (Циркумполярная) подобласть включает бас- сейны всех рек, впадающих в Ледовитый океан и северную часть Тихого океана. Из рыб в ней резко преобладают лососевые, В об- щем фауна очень бедная, нет сомовых, усачей, сазанов и др., а Рис. 96. Зоогеографическое деление пресноводных водоемов Северной Евразии (по Бергу, 1933у. Голарктическая область. Подобласти: / — Циркумполярная (Кругополярная); 2 — Байкаль- ская; 3 — Средиземноморская; 4 — Нагорноазиатская; 5 — Амурская переходная область 328
из моллюсков отсутствуют Theodoxus, Melanopsis, Lithogliphus. Перловица живет только на западе подобласти. 2. Байкальская подобласть ограничена оз. Байкал, фауна кото- рого описана выше. По мнению некоторых исследователей, это озеро настолько своеобразно, что должно быть поставлено вне существующих зоогеографических категорий Голарктики и рас- сматриваться как самостоятельная биогеографическая область. 3. Средиземноморская подобласть занимает всю Европу, кро- ме северной ее части, входящей в циркумполярную, Северную Африку, бассейны Черного, Каспийского и Аральского морей, северную Сирию и большую часть Ирана. Из рыб здесь преобла- дают карповые, лососевых сравнительно мало; характерны также сельдевые и бычки. Из моллюсков только в этой подобласти оби- тают многие роды, из ракообразных обыкновенные речные раки, пресноводные крабы и несколько родов каспийских бокоплавов. Многие характерные для подобласти формы происходят из соло- новатых вод. Примечательна близость некоторых средиземномор- ских рыб к североамериканским и восточноазиатским. Лопато- нос бассейна Арала близок к миссисипскому, умбра (евдошка) живет в Дунае, Днестре и восточной части США. Европейскую белугу в бассейне Амура замещает калуга. 4. Нагорноазиатская подобласть объединяет бассейны Цент- ральной Азии, не имеющие стока в океан, бассейны Балхаша, а также верховья Амударьи и Сырдарьи, Гильменда, Инда, Ганга, Брамапутры, Меконга, Янцзы и Хуанхэ. Фауна бедная, но свое- образная. Из рыб характерны маринки, османы, гольцы, из мол- люсков — особые виды прудовика, катушки и битинии. 5. Амурская переходная область занимает бассейны рек Амура, Тугура, Уды, а также о-в Сахалин, Японские острова, Корею, реки, впадающие в Татарский пролив и Японское море. Она го- раздо менее обширна, чем Голарктическая область, и называется переходной потому, что ее фауна наряду с эндемичными форма- ми включает элементы двух соседних областей: лежащей север- нее — Голарктики и находящейся южнее — Китайско-Индий- ской области. В Амуре — 85 видов рыб различного происхождения, в том числе много видов Средиземноморской подобласти, отсутствую- щих в циркумполярной (белуга, вьюн, горчак, сазан, сом). Раз- рыв их ареалов связан с оледенением. Имеются также китайские формы (змееголов, желтощек, толстолобик). Следует отметить наличие в фауне бассейна Амура ряда беспозвоночных южного происхождения (креветки, некоторые губки, мшанки, моллюс- ки, водяные клещи). В последние годы АП. Андрияшевым, ИА Черешневым, АС. Но- виковым, К.А. Савваитовой и др. детально изучена ихтиофауна тэо
Рис:97. Зоогеографическое районирование Палеарктической области (по Старобогатову, 1972у. / — границы области; 2 — границы подобластей северо-востока России. Я. И. Старобогато вы м (1972) Палеаркти- ка и Неарктика были повышены до ранга областей (рис. 97). В разработанной И.А. Черешневым в 1986-1998 гг. схеме ихтиогео- графического районирования Восточной Арктики и северной части Тихого океана выделена переходная, расположенная меж- ду ними, Берингийская область на территории Восточной Чу- котки, Западной и Арктической Аляски (рис. 98). Рис. 98. Ихтиогеографическое районирование Восточной Арктики н Северной Пацифики (по Черешневу, 1996)-. I — Палеарктическая область; // — Берингийская область; III — Неарктическая область 330
С помощью биогеографического метода было обосновано пред- положение о слиянии в период регрессии моря в среднем плио- цене на Чукотском аваншельфе сибирских и аляскинских рек в единую речную систему, по которой происходило расселение пресноводных рыб между континентами. Завершение процесса формирования ихтиофауны приберенгийских территорий про- изошло после окончания последнего оледенения. При этом наи- более существенно изменился состав фауны в крупнейших реках Аляски — Маккензи и Юкон, куда вселилась большая группа рыб из южных районов Северной Америки через систему при- ледниковых озер. Таким же образом сибирские виды рыб засели- ли реки побережья Охотского моря. Берингийская область удовлетворяет требованиям, традици- онно предъявляемым к переходным зоогеографическим областям (Берг, 1962), и характеризуется обитанием эндемичного таксона высокого ранга — семейства даллиевых рыб (3 вида). Эндемичны также берингийский омуль, голец Андрияшева и реликтовая трех- иглая колюшка. Своеобразен также состав остальной ихтиофау- ны (Черешнев, 1992). Управление пресноводными экосистемами Пресноводные водоемы более двух столетий назад стали объек- тами регулирования биоты, особенно в отношении населения рыб, которые почти все важны для промысла и разведения. По- этому наши представления о жизни пресных вод будут не только неполными, но и просто неверными, если не рассматривать ре- гулирующую деятельность человека в отношении фауны рек, озер и водохранилищ. По мнению Г.В. Никольского (1971), первые теоретические высказывания в области проблемы динамики популяций и про- дуктивности водоемов мы находим в древнеиндийском эпосе «Махабхарата», где показано значение биогенного стока Ганга в формировании кормности и рыбопродуктивности Бенгальского залива. Однако до середины XIX в. проблемы экологии рыб осо- бенно не волновали человечество. Лишь в некоторых, чаще замк- нутых, водоемах можно было наблюдать отрицательное влияние интенсивного рыболовства на запасы рыб. Впоследствии реаль- ное падение рыболовства сначала в континентальных, а потом в некоторых морских районах способствовало расширению иссле- дований. Со второй половины XIX в. появляются работы, в кото- рых делаются попытки создать положения рационального рыбо- ловства и рыборазведения. В этом отношении огромна заслуга 331
наших соотечественников К.М. Бэра (1854) и Н.Я. Данилевско- го (1862). Существенный вклад в развитие теории рыбного хозяйства внесли исследования английского ученого Ф. Бекленда, который полагал, что охрана рыб в период размножения, их молоди, а также промысловых беспозвоночных имеет первостепенное зна- чение в продуктивности популяций рыб. Он считал, что перио- дические колебания уловов — результат влияния естественных причин, в частности суровости зим. Уже в 1879 г. Бекленд указы-: вал, что для успешного изучения динамики популяций рыб не- обходимо наладить точную статистику уловов. Исследования гид- робиологов второй половины XIX в. позволили наладить промыш- ленное рыбоводство в естественных водоемах. Под рыбоводством понимают систему мероприятий, цель ко- торых — обеспечить процесс воспроизводства рыбных запасов в водоемах, их увеличение и качественное улучшение (Черфас, 1950). Рыбоводство имеет два основных направления: 1. Рыбоводство в естественных водоемах, в задачи которого входит осуществление указанных мероприятий в морях, озерах и других промысловых водоемах. 2. Прудовое рыбоводство, занимающееся разведением опреде- ленных видов рыб в специально для этой цели построенных или приспособленных водоемах (прудах, небольших водохранилищах и озерах). Основным отличием прудового рыбоводства является воз- можность управлять всем процессом воспроизводства рыбных запасов в эксплуатируемых водоемах, т.е. как размножением разводимых рыб, так и нагулом. В условиях прудового хозяй- ства человек регулирует видовой состав рыбы в прудах, чис- ленность поголовья и соотношение отдельных возрастных групп. Физико-химическим и биологическим режимом прудов также можно управлять. Воспроизводство и увеличение рыбных запасов является слож- ной задачей и требует проведения комплекса следующих мероп- риятий: улучшение режима рыбохозяйственных водоемов как жизненной среды для рыб; улучшение видового состава промыс- ловых рыб в соответствии с особенностями каждого водоема; обеспечение процесса размножения рыб (в тех случаях, когда нарушены естественные условия); улучшение условий рыбохо- зяйственной эксплуатации водоемов. В простейших своих формах рыбоводные мероприятия при- менялись человеком много столетий назад. Так, к сбору опло- дотворенной икры и молоди рыб, а также перенесению их в 332
соответствующие водоемы для разведения, устройству искусст- венных нерестилищ для получения оплодотворенной икры при- бегали с давних времен. Инициатором искусственного рыбораз- ведения в России является В.П. Врасский, который в 1854 г. проводит в с. Никольском первые опыты по оплодотворению икры форели. В 1855 г. он устраивает в том же селе на р. Лестов- ке первый рыбоводный завод в России. В результате этих работ В.П. Врасский значительно улучшил применявшуюся западно- европейскими учеными технику оплодотворения икры. Им пред- ложен так называемый «сухой русский способ» оплодотворения икры, получивший в дальнейшем широкое применение во всех странах. К началу 1913 г. в России действовали 6 государствен- ных заводов по разведению рыб, выпустивших в водоемы 1,2 млн мальков. Устройство плотин на Волхове, Свири, Волге коренным об- разом изменило условия размножения ряда промысловых видов рыб, в частности, были перекрыты пути их миграции. В то же время были созданы значительные по площади водохранилища, которые стали новой базой для развития рыбного хозяйства. Одной из важнейших задач является реконструкция ихтиофа- уны промысловых водоемов. Необходимость введения в тот или иной водоем новых видов рыб может вызываться следующими обстоител ьст ва м и: 1. Обитающие в водоеме промысловые рыбы не потребляют кормовые ресурсы всех его зон. Включением в ихтиофауну такого вида рыб, который может использовать свободные корма, мож- но значительно повысить рыбную продукцию водоема. 2. Обитающие в водоеме виды рыб не представляют большой ценности с хозяйственной точки зрения. Путем замены предста- вителей существующей ихтиофауны более ценными видами можно значительно повысить хозяйственный эффект от эксплуатации водоема. 3. В силу тех или иных причин изменился режим водоема (тер- мический, газообменный, соленость и т.п.), вследствие чего для обитающих в нем видов рыб условия существования стали не- благоприятными. Необходимо заселить водоем такими формами, которые приспособлены к подобного рода условиям. 4. Данный вид рыб раньше обитал в водоеме, но в результате воздействия тех или иных причин был уничтожен. Практика акклиматизации рыб насчитывает более ста лет. Подобное мероприятие в конце XIX в. проводил еще В.П. Врас- ский, который заселил Пестовское озеро ряпушкой. Часто ини- циативу проявляли рыбаки, завозившие рыб из одних водоемов в другие. Таким путем в 60-х гг. прошлого столетия лещ был завезен 333
в Каслинские озера и пруды системы р. Исети, откуда он сам продвинулся дальше на восток до Иртыша. Впоследствии были заселены сигом, ряпушкой и рипусом многие озера северо-за- падного района, Урала и Кавказа; сазаном — оз. Зайсан и др.; амурский сазан стал объектом прудового хозяйства европейской части России. Вселение в водоем нового вида рыб нарушает сложившиеся в нем трофические связи. Новый вид в зависимости от характера его питания на отдельных этапах развития может прямо или кос- венно влиять на условия питания других рыб. Так, если в водоеме не используются запасы зоопланктона и в него вселили кого- либо из планктофагов (снетка, ряпушку), то тем самым повлия- ли на условия питания молоди других видов рыб. В свою очередь, вселенный вид может оказаться удобным объектом питания для хищных рыб, вследствие чего изменяются отношения между ними и теми видами рыб, которые были ранее их основной пищей. Вселение в водоем фитофага может непосредственно повлиять на условия питания хищных рыб и косвенно — на динамику био- массы зоопланктона. Еще более напряженными становятся пищевые отношения, когда вселяемый вид должен заместить кого-либо из обитаю- щих в водоеме рыб, причем степень напряженности этих отно- шений будет наибольшей между взрослыми особями. В качестве примера можно рассмотреть взаимоотношения между щукой и судаком. Оба они являются хищниками, но щука обитает среди зарослей береговой зоны, а судак — в пелагической зоне. Та- ким образом, зоны их обитания не совпадают, сосуществова- ние в одном водоеме вполне возможно, что мы и наблюдаем во многих озерах. Однако иногда попытки заселить озеро судаком заканчивались неудачей, так как он уничтожался щукой. Объяс- няется это тем, что степень влияния щуки на судака зависит в том числе и от площади водоема и дифференциации озерной котловины на отдельные зоны. Чем больше водоем и чем резче в нем выражены отдельные зоны, тем слабее возможное влияние щуки на судака, которое ограничивается преимущественно воз- действием на молодь судака, которая некоторое время держит- ся в береговой зоне. Иначе складываются отношения между этими двумя видами в небольших озерах: здесь щука имеет возмож- ность выходить за пределы береговой зоны, а судак вынужден в поисках пищи заходить в нее. Поэтому влияние щуки на судака в таких условиях более сильное и может привести к полному уничтожению вселенца. Во многих водоемах акклиматизированные виды стали основ- ными объектами промысла. Неплохие результаты дало заселение 334
некоторых уральских озер ладожским рипусом и пелядью. Благо- приятные условия питания позволяют рипусу в уральских озерах достигать половой зрелости уже на втором году жизни, а темп роста его значительно интенсивнее, чем в «родном» Ладожском озере. Наши озера продуцируют огромную массу растительности, между тем как в составе населяющих их рыб нет типичных фито- фагов. Поэтому особый интерес в этом отношении представляют некоторые рыбы Амура: белый амур, толстолобик, лещ. Первые два вида относятся к фитофагам и поэтому являются весьма цен- ными компонентами ихтиофауны наших южных рек, низовья которых богаты неиспользуемыми запасами растительной пищи. Инициатором акклиматизации амурских фитофагов в водоемы европейской части страны, реки Закавказья и Средней Азии выступил Г.В. Никольский. В настоящее время белый амур и тол- столобик стали важными промысловыми видами Восточной Ев- ропы, Закавказья, Средней Азии, их широко используют для очистки водохранилищ и каналов от зарастания. Во многих упо- мянутых регионах эти виды рыб составляют основу рыбоводства, хотя и являются переселенцами с Дальнего Востока.
Глава 10 ГЕНОГЕОГРАФИЯ До начала XX столетия объектами биогеографии были виды и более высокие таксоны животных и растений, их сообщества и экосистемы. Однако динамичные, быстро идущие процессы жиз- ни самих видов в пределах их ареалов долгое время оставались слабо изученными, не отражались на картах. Только в 20-е гг. XX в. положение изменилось: внедрение в биогеографию идей и мето- дов анализа популяций, популяционной генетики позволило на- чать изучение динамики вида, перейти к наблюдениям и карто- графированию динамичных биологических явлений, протекаю- щих в масштабах времени, измеряемого продолжительностью жизни поколений (обычно это — годы), а не видов и экосистем (тысячи и миллионы лет). Этой новой областью познания географии жизни стала геногео- графия, которая изучает пространственную географическую из- менчивость генофондов (в пределах ареала вида). Здесь произошел плодотворный синтез методов географии, генетики и экологии в изучении живой природы, и, что интересно, одним из основных объектов изучения стал человек. Творцом этого нового направле- ния, как и автором самого термина «геногеография», появивше- гося в 1928 г., был замечательный российский генетик А.С. Се- ребровский, известный не только своими работами, но и органи- зацией первой кафедры генетики в Московском университете. Доказано, что изменения, возникающие под действием естест- венного отбора, могут иметь разные последствия в зависимости от условий существования. Один процесс наблюдается в том слу- чае, когда условия среды, определяющие естественный отбор, однородны на протяжении ареала. При этом приспособленность вида к среде обитания неуклонно возрастает, а за достаточно продолжительный период времени таким путем могут возник- нуть новые генотипы: генетическая структура отдельного ряда последовательных поколений постепенно и равномерно изменя- ется от поколения к поколению. Этот процесс называется филе- тической эволюцией. Другой тип эволюционных преобразований наблюдается в том случае, когда разные популяции одного вида изолируются друг от друга и оказываются в неодинаковых условиях среды. Поскольку при этом естественный отбор действует на них по-разному, изо- лированные популяции будут все более дивергировать, пока, 336
наконец, единый исходный вид не распадется на два или более новых вида. Описанный процесс известен под названием видооб- разования. Этот процесс ведет к дроблению единой генетической популяции на ряд подгрупп, каждая из которых представляет собой независимую эволюционную линию. При этом диверген- ция непрерывна: она не прекращается и после того, как данная группа достигла ранга вида, а продолжается и дальше, приводя к возникновению более высоких таксономических категорий. Связь между видообразованием и географической изоляцией была замечена биогеографами еще в XIX в. Основываясь на идеях Ч. Дарвина, М. Вагнер в 1868 г. предложил свою «географичес- кую» теорию видообразования, в которой содержалась идея о том, что географическая изоляция — необходимое условие образова- ния видов из географически разобщенных рас и подвидов. Впо- следствии эти представления были развиты Д. Джорданом, Б. Рен- шем, Ф.Г. Добжанским и Э. Майером. Дальнейшим развитием идей о географическом видообразовании стал географический по- пуляционный анализ, основанный на компьютерной обработке данных по генетической изменчивости популяций и видов в пре- делах ареала, а также на математических моделях «островного» видообразования С. Райта (1943, 1946). Этот новый методичес- кий арсенал средств изучения популяций позволил упрочить позиции геногеографии, или генетической биогеографии, как активно развивающейся области биогеографической науки. Фундаментальная связь между частотой генов и частотой ге- нотипов в популяции была открыта в 1908 г. английским матема- тиком Г.Х. Харди. В том же году эту зависимость обнаружил и немецкий антропогенетик В. Вайнберг. Эти открытия послужили толчком к развитию популяционной генетики. Популяции и виды представляют собой основные единицы эволюции, и чтобы по- нять, какие силы вызывают изменения в этих группах, необхо- димо использовать знания по генетике популяций. Генофонд Генетики выделили удобный объект для сравнения организ- мов, каковым является геном — совокупность генов, характер- ных для гаплоидного набора хромосом любого организма. Геном — функциональная единица, своего рода программа, необходимая для нормального развития и воспроизводства организма в ряду поколений. Современная генетика располагает многочисленны- ми средствами исследования геномов — геномным анализом. В разнообразии геномов домашних животных А.С. Серебровский еще в 20-е гг. призывал видеть такое же естественное богатство, 12 Зак. 192 337
как в запасах нефти, золота, каменного угля и других невоспол- нимых природных ресурсов, и обозначил этот генетический за- пас термином «генофонд». Основной задачей геногеографии ста- ло изучение пространственного распространения генофонда. А.С. Серебровский (1928) писал: «Современная география генов является результатом длительного исторического процесса, и ког- да мы научимся читать то, что записано в образах современного распространения генов, мы сможем прочитать подробную исто- рию не только домашних животных, но и человечества... Первый вопрос, который возникает при изучении генофонда, — это во- прос о его изменениях от одного географического пункта к дру- гому. Уже беглое исследование показывает, что состав генофонда любого домашнего животного в различных географических райо- нах может быть резко различен. Проезжая, например, по терри- тории европейской части СССР с севера на юг, мы даже из окна вагона замечаем, как из области, где стада коров пестрят черны- ми животными, а овцы отличаются короткими хвостами, мы переезжаем в районы, где коровы становятся почти исключи- тельно рыжими, а овцы — жирнохвостыми... На севере, напри- мер, мы никогда не находим горбатого скота, имеющего специ- альный ген, заимствованный от скрещивания с зебу, не находим и курдючных овец... Изучение географического распространения концентраций различных генов и должно составить то, что мы предлагаем назвать геногеографией». Советские генетики 20-30-х гг. не только заложили основы ге- ногеографии, но и дали блестящие образцы геногеографических исследований, выполненных в разном географическом масштабе. Среди них нужно выделить ставшие классическими работы Н.И. Ва- вилова по мировой геногеографии культурных растений. А.С. Серебровским были развернуты исследования по геногео- графии пород овец, крупного рогатого скота и особенно кур, которые оказались столь же удобным объектом для геногеогра- фии, как плодовая мушка дрозофила для лабораторной генетики. Идеи популяционной генетики привели к созданию А.С. Сереб- ровским в 1939 г. генетического (транслокационного) метода борь- бы с вредными насекомыми: насыщения популяции вредителя летальными для него мутациями. Этот метод с успехом применя- ют во многих странах. Нельзя не сказать, что Серебровский так- же внес значительный вклад в развитие математического аппа- рата популяционно-генетических исследований, благодаря чему в его лаборатории применялись столь точные и эффективные методы количественного описания генофонда и его изменений, что они широко используются и сейчас. Более того, уже первые ученые-геногеографы продемонстри- ровали в своих работах потенциальные возможности этой науки 338
в познании географии популяций человека. Применительно к человеку говорят о генетике народонаселения, популяционной генетике, генотипе и генофонде. Каждый человек рассматривает- ся как носитель генов, унаследованных от родителей в том не- повторимом сочетании — генотипе, которым задаются наслед- ственные основы человеческой индивидуальности. Конкретные гены в составе генотипа человека служат в популяционной гене- тике единицами наблюдения и учета. География распространения генов в ареале вида является про- странственным воплощением генетических процессов. Так геногео- графия становится средством познания генофонда народов и про- исходящих в нем процессов, а географическое картографирова- ние генофонда — способом увидеть его в зримых картографических образах, разглядеть процессы, протекающие в генофонде, уло- вить в нем и универсальные для всех народов черты и те особен- ные, что отличают генофонд каждого народа от всех других (Бала- новская, Рычков, 1990). На основе этих данных можно построить карту географического распределения генов, или геногеографи- ческую карту, — основной инструмент в работе геногеографа. Генетика и экология популяций В генетическом смысле популяция — это пространственно- временная группа особей одного вида, в которой в течение дос- таточно длительного времени осуществляется свободное скрещи- вание — панмиксия. Для осуществления панмиксии необходимо отсутствие изоляционных барьеров для скрещивания. Разные же популяции одного вида изолированы друг от друга именно таки- ми барьерами, т.е. препятствиями для свободного скрещивания, свободного обмена генетической информацией. Известный датский генетик В. Иогансен в 1903 г. предложил различать популяции — генетически неоднородные группы осо- бей одного вида и «чистые линии» — генетически однородное потомство одной особи оплодотворяющегося вида. Вследствие репродуктивной связи между поколениями гене- тическая популяция непрерывна во времени, а внутрипопуляци- онные скрещивания обеспечивают ей пространственное един- ство. Численность популяции может возрастать или уменьшаться в результате миграции особей, а также изменения показателей рождаемости и смертности. Популяция может объединиться с другими популяциями или исчезнуть вследствие эмиграции всех ее членов, а также вымирания. Н.В. Тимофеев-Ресовский и А.В. Яблоков (1974) отмечали, что иногда в природе можно наблюдать довольно многочисленные ; 2* 339
группы особей какого-либо вида, вполне изолированные, но не долговечные. Например, временные очаги образуют в Северо- Западной Европе залетающие иногда за тысячи километров от своего центральноазиатского пустынно-полупустынного ареала стайки пустынных птиц саджи, или копытки. Гнездящиеся особи встречаются в течение одного-двух поколений и бесследно исче- зают на десятилетия, до следующей большой волны миграции. Временные скопления особей вне очагов их постоянного раз- множения известны для саранчи, лягушек, крыс и многих дру- гих видов (рис. 99). Такие группы особей, конечно, не могут быть названы популяциями. Степень панмиксии внутри популяции у разных видов может значительно колебаться по разным причинам. Так, у одних видов особи образуют пары на всю жизнь (например, лебеди), у других — Рис. 99. Пример образования недолговечных концентраций особей на границах ареала вида. Распространение песца (Alopex lagopus) в Якутии {по Тавровскому, 1971): I — район постоянного обитания; 2 — районы постоянных периодических миграций; 3 — районы очень редких заходов 340
только на сезон размножения (например, многие утки), для тре- тьих — характерно образование нестойких пар (тетерева и глуха- ри), у четвертых — самки оплодотворяются только один раз на протяжении всей жизни (многие насекомые, паукообразные), наконец, есть виды с наружным оплодотворением (большинство гидробионтов), у которых при наличии массовых нерестилищ оплодотворение группы яйцеклеток может осуществляться сме- сью сперматозоидов от разных особей. Все эти способы оплодо- творения, конечно, влияют на степень панмиксии, присущую всем популяциям вида. Выделение популяций нередко оказывалось затруднительным. Границы между ними часто бывают стертыми, наблюдается по- степенное изменение признаков в том или ином географичес- ком направлении. Такой характер географической изменчивос- ти генофонда получил название клинальной изменчивости, впер- вые описанной Дж. Хаксли в 1939 г. (рис. 100). В настоящее время разработаны методы использования разнообразных, особенно генетических и биохимических, маркеров популяций, что без труда позволяет дифференцировать популяции внутри видовых ареалов. На образование популяций растений и животных сильнейшее воздействие оказывают особенности географической среды, ее ландшафтное и фациальное разнообразие, иначе говоря, разно- образие биотопов, которые может заселить вид. Существуют опре- деленные различия между популяциями животных и растений, поскольку растения в большей степени зависят от локальных осо- бенностей среды обитания и отличаются большей изменчивос- тью. В образовании популяций у растений определяющее значе- ние имеют особенности размножения, позволяющие поддержи- вать генетическое единство популяций: дальность распространения семян и пыльцы, семенная продуктивность, способность вида к изменчивости и скрещиванию с близкими видами. В качестве изолирующих факторов прежде всего рассматрива- ются орографические особенности территории, наличие крупных поднятий, препятствующих переносу семян и пыльцы растений и расселению животных. В горных странах широко проявляется не- адаптивный полиморфизм, вызванный процессами случайного распределения генов (Тахтаджян, 1966). Некоторое изолирующее значение могут иметь и крупные реки. Серьезным препятствием для контакта между популяциями являются пространства, где дан- ный вид отсутствует. Так, для популяций лесных растений изоли- рующее значение имеют крупные болотные массивы или обшир- ные степные пространства, разделяющие, например, популяции сосны обыкновенной в Северном Казахстане.
Рис. 100. Распространение зебр и клинальная изменчивость полосатости (по Мет- тлер, Грегг, 1972). Распространение зебры в областях, расположенных ниже пунк- тирной линии, основано на старых данных о формах, теперь уже вымерших. Зебра Гранта, зебра Чэтмена и бурчеллева зебра обнаруживают клинальную из- менчивость полосатости. Эти формы представляют собой расы одного много- мерного вида, отличного от зебры Греви и горной зебры: / — зебра Греви; 2 — зебра Гранта; 3 — зебра Чэтмена; 4 — бурчеллева зебра; 5 — квагга; 6 — зебра Гартмана; 7 — капская горная зебра Роль барьеров могут играть и факторы биотической среды. Так, уничтожение, естественная гибель или миграции птиц, распро- страняющих семена некоторых растений, могут способствовать рас- паду единой популяции. Значение биотических изоляторов усили- вается в связи с антропогенным воздействием на природу. Нет сомнения в том, что в странах Западной Европы генотипический состав лесных популяций за три—пять столетий сильно изменился в связи с вырубками и искусственным разведением лесов. 342
Установлено, что у многих видов внутри популяции населе- ние также распадается в каждый данный момент на небольшие и сравнительно изолированные группки особей — демы (от гре- ческого «demos» — народ), степень панмиксии в которых, есте- ственно, оказывается выше, чем во всей популяции. Известно, что демы, во-первых, относительно кратковременные и нестой- кие объединения особей, существующие, например, у мелких мышевидных грызунов одно-два поколения. Такие мелкие внут- ри популяционные группировки всегда бывают немногочислен- ны и не могут рассматриваться как самостоятельные образова- ния (Тимофеев-Ресовский, Яблоков, 1974). Важная характеристика каждой популяции — численность составляющих ее особей, которая также может быть очень раз- личной. С одной стороны, популяции некоторых насекомых вклю- чают многие миллионы особей, с другой — популяции многих крупных животных могут включать лишь сотни особей. Внутри каждого вида бывают и мелкие, и крупные популяции. Так, прыт- кие ящерицы в одних случаях образуют популяции, состоящие из нескольких сотен особей, в других — из многих тысяч особей. К тому же, многим видам свойственны резкие колебания чис- ленности популяции. Например, в популяции кроликов на ост- ровке Скокольм около Англии, куда они были завезены почти 600 лет назад и хорошо прижились, на протяжении нескольких лет численность изменялась от 10 000 до 100 особей. С колебани- ями численности связана проблема минимальных размеров по- пуляции. Существует математический закон «марковских цепей», согласно которому варьирующиеся совокупности малой числен- ности имеют высокую вероятность упасть до нуля, что, естествен- но, ведет к прекращению существования такой популяции. По- этому слишком малочисленные популяции длительно существо- вать не могут; на протяжении сколько-нибудь значительного промежутка времени они неизбежно исчезнут. Об этом нужно помнить в связи с проблемой исчезновения многих видов живот- ных и растений: часто численность их популяций сокращается до таких размеров, при которых становится почти неизбежным слу- чайное вымирание. Популяция — группа динамичная, как и входящие в нее осо- би, она рождается, живет, умирает. При этом рождаемость, про- должительность жизни и смертность особей составляют важней- шие характеристики любой популяции, которая, как было сфор- мулировано еще Ч. Дарвином, всеми силами стремится к повышению своей численности и максимальному распростране- нию. Подсчитано, что одна диатомовая водоросль могла бы в те- чение 8 дней дать массу вещества, по объему равную Земле, а в течение следующего одного часа удвоить эту массу. Даже самые 343
медленно размножающиеся животные — слоны — могли бы очень быстро завоевать всю Землю, будь для этого благоприятные ус- ловия: по подсчету Дарвина, от одной пары слонов за 750 лет получилось бы 19 млн голов потомства, а за 3000 лет слоны по- крыли бы сплошным слоем всю поверхность земного шара. Ни- чего подобного в реальности не происходит, так как для беспре- пятственного размножения у видов условий нет, но всегда есть ограниченность пищевых ресурсов, пригодных для жизни мест, воздействие болезней, врагов и конкурентов. По масштабу занимаемого пространства, для популяций мле- копитающих, вслед за Н.П. Наумовым (1954), принято разли- чать следующие образования: а) элементарные популяции — относящееся к одному виду население конкретного биогеоценоза (фации); б) экологические популяции — совокупность элементарных популяций на территории, занятой определенной группой биогеоценозов; в) географические популяции — совокупность экологических популяций в однородной географической среде, чаще всего в ареале конкретного подвида растений или животных. Имен- но географические популяции чаще всего становятся объек- том внимания биогеографа. По мнению Ю.П. Алтухова (1989), особое значение популя- ционного уровня для существования и развития жизни на Земле состоит в том, что в нем воплощается генетическая преемствен- ность поколений и регуляция таких важных свойств, как плодо- витость, устойчивость к заболеваниям и др. Все эти параметры непосредственно определяются особенностями популяционных генофондов. Время, в котором совершаются генети- ческие процессы в популяциях, измеряет- ся поколениями. От поколения к поколе- нию происходят вызванные этими процес- сами генетические изменения, которые и накапливаются в генофонде популяции. Вследствие этого генофонды различных популяций, даже имеющих единое проис- хождение, под действием таких медленных, но постоянных изменений генетически уда- ляются друг от друга (рис. 101). Рис. 10/. Относительные частоты неполосатых (бе- лые части кружков) и полосатых (черные части круж- ков) улиток в ряде соприкасающихся колоний, оби- тающих вдоль реки Арьеж во французских Пиренеях (по Миттлер, Грегг, 1972) 344
Таким образом, несмотря на значительные различия в конк- ретных характеристиках (площади, численности, структуре и т.п.), популяции являются теми реально существующими группиров- ками особей, на которые распадаются любые виды живых орга- низмов. Это позволяет считать популяцию реальной элементар- ной единицей эволюционного процесса. Открытие популяцион- ных явлений генетиками радикально отразилось на представлениях общей экологии, заставило изменить стратегию охраны живой природы: стало ясно, что для сохранения видов и экосистем не- обходимо заботиться также и об охране популяционных гено- фондов. Микроэволюция Микро-и макроэволюция. Микроэволюция — эволюция в попу- ляциях под влиянием ненаправленной мутационной изменчиво- сти на подвидовом уровне, когда особи способны скрещиваться и давать плодовитое потомство. Термин «микроэволюция» ввел в науку генетик Ю.А. Филипченко в 1927 г., чтобы разграничить два принципиально важных эволюционных явления: микро- и макроэволюцию. Макроэволюция — эволюция на уровнях выше видового, когда нет скрещивания особей и обмена генетическим материалом между особями, но четко проявляются тенденции адаптации животных и растений к биотическим и абиотическим факторам окружающей среды. Прежде чем рассматривать процессы микроэволюции, напомним важнейшие понятия генетики. Основные законы наследственности были открыты Г. Менде- лем, которого можно считать первым генетиком. С 1856 г. он на- чал проводить опыты с различными сортами гороха. В одном из своих опытов Мендель изучал наследование формы горошин, скрещивая растения с гладкими и сморщенными семенами. Ре- зультаты были совершенно четкими: все растения в первом по- колении потомства (Fj) имели гладкие семена независимо от того, какое растение — отцовское или материнское — носило этот признак. Г. Мендель понял, что один из этих признаков (глад- кость горошин) доминирует над другим (морщинистостью горо- шин). Он обнаружил, что все 7 выбранных им признаков ведут себя одинаково: каждый раз в потомстве первого поколения (Ft) появляется лишь один из двух альтернативных. Г. Мендель назвал такие проявляющиеся в Fj признаки (гладкость, желтая окраска горошин и т.п.) доминантными, а альтернативные признаки (мор- щинистость, зеленая окраска горошин и т.п.) — рецессивными. Доминирование одного признака над другим — это обычное, но не универсальное явление. Например, у людей с группой крови 345
AB (IV) одинаково выражены особенности крови как группы А, так и группы В, унаследованные ими от обоих родителей. В 1902 г. два исследователя — У.С. Сеттон в США и Т. Бовери в Германии — независимо друг от друга высказали предполо- жение, что гены находятся в хромосомах. Эта концепция полу- чила название хромосомной теории наследственности. Доводы обоих исследователей были основаны на сходстве в поведении хромосом и генов во время мейоза. Две хромосомы, образую- щие одну пару, называются гомологичными; хромосомы, при- надлежащие к разным парам, носят название негомологичных хромосом. Два аллеля (аллелями называют гены, расположен- ные в идентичных точках гомологичных хромосом), определяю- щих какой-либо признак, каждый из которых наследуется от одного из родителей, расположены в двух хромосомах каждого типа, также получаемых по одной от обоих родителей. Эти два аллеля оказываются в разных гаметах, поскольку хромосомы каждой пары расходятся в процессе мейоза. Гены, определяю- щие различные признаки, могут наследоваться независимо один от другого, если они находятся в негомологичных хромосомах, а сами хромосомы расходятся по гаметам независимо от того, от какого родителя они были получены. Неопровержимые дока- зательства справедливости хромосомной теории наследственно- сти были получены, когда удалось установить связь конкретных генов с определенными хромосомами. Впервые такую связь про- демонстрировал лауреат Нобелевской премии американский генетик Т.Х. Морган в 1910 г. при проведении экспериментов на плодовой мушке — дрозофиле. В 1909 г. В. Йогансен ввел важное разграничение между фено- типом и генотипом. Фенотип — это совокупность всех внешних наблюдаемых нами признаков организма, будь то морфологичес- кие, физиологические или поведенческие признаки. Генотипом называется совокупность всех наследуемых задатков данной клетки или организма («генетическая конституция» особи). На протяже- нии жизни организма его фенотип может изменяться, однако генотип остается неизменным. Соотношение между генотипом и фенотипом не однозначно. Это объясняется тем, что фенотип возникает в результате чрез- вычайно сложных взаимодействий между различными генами, а также между генами и внешней средой. Вообще говоря, не суще- ствует фенотипически идентичных организмов. Генотип скорее детерминирует целый спектр фенотипов, называемый нормой реакции генотипа (рис. 102). Какой именно фенотип будет реали- зован, зависит от условий развития организма. Эволюцию на генетическом уровне можно рассматривать как двухступенчатый процесс. С одной стороны, возникают мутации 346
Рис. 102. Изменчивость пе- гости у кроликов, обуслов- ленная различными ком- бинациями полимерных генов и серий аллелей (по Дубинину, 1966) и рекомбинации — процессы, обусловливающие генетическую изменчивость; с другой — наблюдается дрейф генов и естествен- ный отбор — процессы, посредством которых генетическая из- менчивость передается из поколения в поколение. Эволюция возможна только в том случае, если существует наследствен- ная изменчивость. Единственным источ- ником новых генетических вариантов слу- жит мутационный процесс, но генетичес- кие варианты, возникшие в результате мутационного и рекомбинационного про- цессов, передаются из поколения в по- коление отнюдь не с равным успехом: частота некоторых из них может увели- чиваться за счет других. Помимо мутаций к процессам, изменяющим частоты ал- лелей в популяции, относятся естествен- ный отбор, поток генов (т.е. миграция их) между популяциями и случайный дрейф генов. На первый взгляд, может показать- ся, что особи с доминантным феноти- пом должны встречаться чаще, чем с ре- цессивным. Однако соотношение 3:1 со- блюдается лишь в потомстве двух особей, гетерозиготных по одним и тем же двум аллелям. При других типах скрещивания в потомстве происходит иное расщепление признаков, и такие скрещивания также влияют на частоты генотипов в популяции. Законы Менделя ничего не говорят нам о частотах генотипов в популяциях. Именно об этих частотах идет речь в законе Харди- Вайнберга. Основное утверждение закона Харди—Вайнберга состоит в том, что в отсутствие элементарных эволюционных процессов, а имен- но мутаций, отбора, миграции и дрейфа генов, частоты генов остаются неизменными из поколения в поколение. Этот закон утверждает также, что если скрещивание случайно, то частоты генотипов связаны с частотами генов простыми (квадратичны- ми) соотношениями. Из закона Харди-Вайнберга вытекает сле- дующий вывод: если частоты аллелей у самцов и самок исходно одинаковы, то при случайном скрещивании равновесные часто- ты генотипов в любом локусе (местоположении определенного гена) достигаются за одно поколение. Если частоты аллелей у двух полов исходно различны, то для аутосомных локусов они становятся одинаковыми в следующем поколении, поскольку и самцы, и самки получают половину своих генов от отца и 347
половину — от матери. Таким образом, равновесные частоты ге- нотипов достигаются в этом случае за два поколения. Чтобы лучше понять смысл этого закона, можно привести следующий простой пример. Предположим, что данный локус содержит один из аллелей, Айа, представленных с одинаковы- ми для самцов и самок частотами: р для А и q для а. Представим себе, что самцы и самки скрещиваются случайным образом, или, что то же самое, гаметы самцов и самок образуют зиготы, встре- чаясь случайно. Тогда частота любого генотипа будет равна про- изведению частот соответствующих аллелей. Вероятность того, что некоторая определенная особь обладает генотипом АА, равна ве- роятности (р) получить аллель А от матери, умноженной на ве- роятность (р) получить аллель А от отца, т.е. р-р = р2. Прямая взаимосвязь между степенью генетической изменчи- вости в популяции и скоростью эволюции под действием есте- ственного отбора была доказана математическим путем англий- ским ученым Р.А. Фишером (1930) в его фундаментальной тео- реме естественного отбора генов в популяциях. Фишер ввел понятие приспособленности и доказал, что скорость возраста- ния приспособленности популяции в любой момент времени равна генетической вариансе приспособленности в тот же мо- мент времени. Однако прямые доказательства этого факта были получены лишь в конце 60-х гг. При изучении процесса эволюции важное значение имеет представление о генофонде — совокупности генотипов всех осо- бей популяции. Для диплоидных организмов генофонд популя- ции, насчитывающей N особей, состоит из 2N гаплоидных гено- мов. Каждый геном содержит всю генетическую информацию, полученную организмом от одного из родителей. Процессы, из- меняющие частоты генов, постоянно происходят в популяциях, и без них не было бы эволюции. Закон Харди—Вайнберга — это отправная точка, из которой следует исходить, рассчитывая час- тоты генов, изменяющиеся под влиянием этих процессов. Рассмотрим процесс образования мутаций. Хотя мутации ге- нов и хромосом служат единственным источником всей генети- ческой изменчивости, происходят они с очень низкой частотой. Мутации — процесс чрезвычайно медленный, так что сами по себе они изменяют генетическую структуру популяции с очень малой скоростью. Если бы мутации были единственным процес- сом, обусловливающим эволюционные изменения в популяци- ях, то эволюция протекала бы невероятно медленно. Вновь возникающие мутации, как правило, вредны для орга- низма, поскольку с точки зрения адаптации представляют собой случайные события. Иными словами, мутации происходят неза- висимо от того, приносят ли они организму вред или пользу. В то 348
же время аллели, существующие в популяции, уже подверглись действию естественного отбора. Если они поддерживаются в по- пуляции со значительной частотой, то лишь потому, что повы- шают или когда-то повышали приспособленность носителей этих аллелей. Темп возникновения мутаций измеряли у множества различ- ных организмов, хотя в основном лишь для мутаций с хорошо заметным проявлением. У бактерий и других микроорганизмов он обычно ниже, чем у многоклеточных организмов. Для челове- ка и других многоклеточных показано, что мутации возникают с частотой от 1 на 100 000 (1-Ю'5) до 1 на 1 000 000 (МО'6) гамет. Новые мутанты, хотя и довольно редко, но постоянно появ- ляются в природе, поскольку существует множество особей каж- дого вида и множество локусов в генотипе любого организма. Например, число особей того или иного вида насекомых обычно составляет примерно 100 млн (Ю8). Если предположить, что сред- няя частота мутаций по одному локусу равна 1 мутации на 100 000 (10'5) гамет, то среднее число вновь возникающих в каждом по- колении мутантов по этому локусу для данного вида насекомых составит 2-108Ю'5 = 2000. (Частота возникновения мутаций ум- ножается на число особей и еще на 2, так как любая особь пред- ставляет собой продукт слияния двух гамет.) В генотипе человека имеется приблизительно 100 000 (105) локусов. Предположим, что у человека темп появления мутаций такой же, как у дрозофилы; в этом случае вероятность того, что генотип каждого человека содержит новый аллель, отсутствовавший в генотипе его родите- лей, равна 2-105-10'5 = 2. Иными словами, каждый человек в сред- нем несет примерно две новые мутации. Важный шаг в генетике популяций был сделан в 1926 г. С.С. Четвериковым. Исходя из закона Харди—Вайнберга, С.С. Чет- вериков доказал неизбежность генетической разнородности при- родных популяций, притом что новые мутации непрерывно по- являются, но остаются обычно скрытыми (рецессивными), а в популяции идет свободное скрещивание (рис. 103). Из расчетов Четверикова следовало (а впоследствии это было полностью под- тверждено практикой), что даже редкие и вредные для особи мутантные гены будут надежно укрыты от «очищающего» дей- ствия естественного отбора в гетерозиготах (организмах со сме- шанной наследственностью) с доминирующими безвредными генами нормального дикого типа. Это означает, что даже вредная в гомозиготе (организм с однородной наследственностью) мута- ция будет сохраняться в виде генетической «примеси» в течение ряда поколений. Мутация будет как бы «засосана» популяцией. За внешним однообразием особей одной популяции неизбежно скры- вается их огромная генетическая разнородность. С.С. Четвериков 349
Рис. 103. Распространение меланистической рецессивной мутации у хомяка (Cricetus cricetus) вдоль северной границы ареала вида (по Кирикову, 1934) (1926) это выразил так: «Вид, как губка, впитывает в себя гете- розиготные геновариации, сам оставаясь при этом внешне (фе- нотипически) однородным». Для жизни популяции эта особен- ность имеет два разных следствия. В огромном большинстве слу- чаев при изменении условий среды вид может реализовать свой «мобилизационный резерв» генетической изменчивости не толь- ко за счет новых наследственных изменений у каждой особи, но и благодаря «генетическому капиталу», доставшемуся от пред- ков. Ввиду такого механизма наследования популяция приобре- тает пластичность, без чего невозможно обеспечить устойчи- вость приспособлений в меняющихся условиях среды. Однако изредка возможен и другой исход: редкие скрытые вредные му- тации иногда могут встретиться у потомства совершенно здоро- вых родителей, приводя к появлению особей с наследственны- ми заболеваниями. И это — тоже закономерное биологическое явление, своего рода плата популяции за поддержание своей наследственной неоднородности. 350
С.С. Четверикову популяционная генетика обязана еще одним открытием. Он обратил внимание на то, что поскольку любая природная популяция имеет ограниченную численность особей, это неизбежно приведет к чисто случайным, статистическим про- цессам в распространении мутаций. При этом численность попу- ляций всех видов постоянно колеблется (например, у грызунов в лесу она может изменяться в сотни, а у многих видов насеко- мых — в десятки тысяч раз), из-за чего в разные годы распро- странение мутаций в популяциях может идти по-разному. От гро- мадной популяции птиц, насекомых, зайцев или других живот- ных в трудный для переживания год может остаться всего несколько особей, причем иногда не типичных для бывшей по- пуляции. Но именно они передадут потомству свой генофонд, поэтому новая популяция по составу генетического материала будет иной, чем прежняя. В этом проявляется генетический «эф- фект основателя популяции». Постоянно изменяется и геном в популяциях человека. К. Альст- рем на материале по Южной Швеции показал, что в популяции человека передается следующему поколению далеко не весь име- ющийся генофонд, а лишь избранная, а то и случайно «выхва- ченная» часть. По его данным, 20% поколения здесь вовсе не оставили потомков, зато 25% родителей, которые имели трех и более детей, дали 55% численности следующего поколения. Генетический гомеостаз. Американский генетик и селекционер И.М. Лернер в 1954 г. выдвинул представление о генетическом го- меостазе, определив его как способность популяции приводить в равновесие свою генетическую структуру и противостоять внезап- ным изменениям. Один из важных механизмов генетического го- меостаза — отбор в пользу гетерозигот, ведущий к сбалансиро- ванному равновесию. Постоянное давление мутаций и миграций генов, а также выщепление биологически менее приспособленных генотипов по сбалансированным полиморфным локусам создает проблему так называемого «генетического груза». Это понятие ввел.лауреат Но- белевской премии Г. Меллер в 1950 г. По его расчетам, от 10 до 50% гамет у человека содержат хотя бы одну вновь возникшую мутацию. Слабо вредящие мутации, если только они проявляют- ся в гетерозиготе, способны нанести популяции больший урон, чем полностью рецессивные летальные мутации. Каждый из нас является носителем по крайней мере восьми вредных мутаций, скрытых в гетерозиготном состоянии. Оценка «генетического груза» путем сравнения детской смертности в случайных выборках из популяций и в семьях, где имели место браки между родствен- никами, позволила выделить собственно «мутационный груз», возникающий в результате мутационного давления, и «сегрега- 351
ционный груз» как следствие расщепления. Г. Меллером с соав- торами (1956) предложены расчеты летального эквивалента, со- ответствующего числу мутаций, дающих вместе летальный исход. Было показано, что средняя величина «генетического груза» у человека равна 3—5 летальным эквивалентам. Ю.П. Алтухов (1985) в результате изучения локальных стад рыб — больших изолированных друг от друга популяций с исто- рически сложившейся субпопуляционной структурой — пришел к выводу о высокой их устойчивости во времени и пространстве. Изменчивость на уровне отдельных субпопуляций не играет са- мостоятельной роли и отражает локальные различия действия отбора в силу гетерогенности условий обитания, а также влия- ние случайных факторов. К аналогичному заключению ранее при- шел Ю.Г. Рычков при исследовании изолированных групп попу- ляций человека — коренного населения циркумполярной зоны Евразии. Существует тип «генетического груза», возникающий при ди- намическом изменении частот генов в популяции в процессе за- мены одного аллеля другим. Этот процесс, называемый «замеще- нием генов», или «платой за эволюцию», — одна из основных черт эволюции. Подобное замещение аллелей обычно происхо- дит в ответ на какое-либо изменение в условиях среды и приво- дит к сдвигу направления отбора, так что неблагоприятные алле- ли становятся благоприятными, и наоборот. В отличие от уравно- вешивающего и нормализующего этот тип отбора называется линейным, или направленным. При этом частота одного аллеля уменьшается по мере увеличения частоты другого. В какой-то про- межуток времени в течение этого переходного периода частоты обоих аллелей довольно велики. Соответственно при этом возни- кает период переходного полиморфизма (по генам, оказываю- щим большое влияние на фенотип). Конечно, при таких сдвигах давления отбора, в результате которых самый распространенный аллель начинает подвергаться отрицательному отбору, большая часть популяции становится плохо приспособленной. Дж. Б.С. Холдейн (1957) произвел расчеты, показавшие, во что обходится популяции замещение аллелей. Согласно его рас- четам, число смертей (или их эквивалентов в виде снижения пло- довитости), сопровождающих изменение направления отбора, зависит не от интенсивности отбора, а только от исходной час- тоты первоначально неблагоприятного аллеля. Однако, как и сле- довало ожидать, число поколений, на которое распространяется эта гибель, определяется непосредственно интенсивностью от- бора. Для среднего локуса (q = 0,005) зависимость между интен- сивностью отбора и числом поколений, на протяжении которых особи гибнут, имеет вид /= 30/л, где I — интенсивность отбора, 352
и — число поколений, а 30 — величина, показывающая, во сколько раз общее число смертей во всех поколениях выше числа особей, имеющихся в любом данном поколении. Если /= 0,1 (так большинство исследователей оценивают среднюю интенсивность отбора в процессе замещения аллелей), то л = 300. Таким обра- зом, для замещения одного гена необходимо в среднем 300 по- колений и в 30 раз больше смертей, чем имеется особей в каж- дом поколении. Дж. Холдейн пришел к выводу, что цена, которую популяции приходится «платить» за замещение аллеля, очень высока. Так, например, численность одного вида бабочки, выпущенного в промышленном районе, ежедневно уменьшалась в два раза вслед- ствие уничтожения птицами. Таким образом, если принять ин- тенсивность отбора по локусу, контролирующему покрови- тельственную окраску, за 0,5, то при 10 таких локусах вероят- ность выживания снизится до (*/2),0. Конечно, некоторые виды, обладающие достаточно высокой плодовитостью, могут выдер- жать такое давление отбора, но для большинства видов это при- вело бы к вымиранию. При этом как бы ни была велика «плата за эволюцию», за то, чтобы «не эволюционировать», приходится платить еще дороже. В изменившихся условиях отбор, направлен- ный на сохранение редких особей, обладающих более высокой приспособленностью, приведет к повышению адаптации данной популяции, хотя за это приходится расплачиваться дорогой це- ной — гибелью множества слабоприспособленных генотипов. Скорость эволюции, основанная на расчетах Дж. Холдейна, хорошо согласуется с палеонтологическими данными о скорости процесса видообразования. Если мы примем, что для образова- ния нового вида достаточно 1000 замещений, то на это потребу- ется не менее 300 000 поколений. Эта величина очень хорошо сов- падает с оценками скорости эволюции для многих видов млеко- питающих, сделанными на основании палеонтологических данных. Вместе с тем есть много примеров, когда скорость эволюции выше, чем можно ожидать из расчета 1 замещение за 300 поколе- ний. Так, современного человека и его далекого предка Ното erectus разделяет миллион лет. Если принять, что среднее время между поколениями составляет примерно 20 лет (что, быть мо- жет, несколько завышено), то всего за 50 000 поколений объем черепа и ряд морфологических и физиологических признаков человека претерпели огромные изменения. Допустив, что для за- мещения одного гена требуется 300 поколений, легко подсчи- тать, что 50 000 поколений могло хватить для замещения только 166 генов. Различие по столь небольшому числу генов представ- ляется слишком незначительным по сравнению с масштабами и сложностью происшедших изменений. 353
Дрейф генов. Новые аллели, как мы видели выше, могут по- ступать в генофонд популяции в результате мутаций, а также в виде гамет, привнесенных иммигрантами из других популяций. Процесс поступления «чужих» генов мы назовем обменом гена- ми, или, если это происходит постоянно, потоком генов. Мута- ционный процесс и обмен генами сходны в том отношении, что оба они поставляют популяции новые или дополнительные алле- ли, т.е. оба служат источником изменчивости. Демы, географические изоляты, расы и даже виды очень ред- ко представляют собой замкнутые системы. Обычно между ними всегда происходит некоторый обмен генами, причем чем теснее пространственная и генетическая близость популяций, тем боль- ше поток генов (рис. 104). Представления о существенных различиях между генетически эффективной и общей численностью популяции были развиты Рис. 104. Распространение прыткой ящерицы внутри ареала (по Яблокову, 1987): А — сгущения плотности населения ящериц вдоль рек н ручьев; Б — демы и семейные группы внутри них 354
теоретически и при экспериментальном изучении стохастичес- ких процессов изменения генных частот. Такого рода «случайный дрейф генов» — математический факт, вытекающий из явления конечности численности любой реальной популяции. Теоретические представления о случайных процессах в попу- ляциях, разработанные первоначально американским генетиком С. Райтом, были подвергнуты экспериментальной проверке как на реально существующих, так и на смоделированных популяци- ях. Дрейф генов как таковой зависит прежде всего от эффектив- ной репродуктивной величины популяции (7V), а его эффект оп- ределяется уровнем и направленностью действия таких система- тических факторов, как давление мутаций («), поток генов (Л/) и отбор (у). Расчеты Райта показывают, что вероятность случай- ного закрепления увеличивается с уменьшением всех этих пара- метров (A, М, s и и). Математическая сторона расчетов сложна и выходит за рамки нашего изложения, но главный вывод С. Райта очевиден: чем меньше эффективная величина популяции, тем больше случайные флуктуации генных частот. Дрейф генов — процесс случайного изменения, проявляю- щийся в виде различий между последовательными поколениями одной и той же популяции, наблюдаемых во времени, а также различий между одновременно существующими родственными популяциями. Действие дрейфа особенно ощутимо в популяци- ях, численность которых периодически сокращается (эффект «гор- лышка бутылки») или они малы в момент образования, как, например, популяции, созданные несколькими эмигрантами и несущие лишь небольшую долю генетической изменчивости ис- ходной большой популяции («принцип основателя»). Природные популяции во многих случаях не являются пан- миктическими группами, а представляют собой исторически сло- жившиеся совокупности полуизолированных субпопуляций, ко- торые лишь периодически обмениваются друг с другом генети- ческим материалом, подвержены случайному дрейфу генов, равно как и давлению различных форм отбора (Алтухов, 1997). Для опи- сания этих более реалистичных ситуаций в популяционной гене- тике создано несколько математических моделей. С. Райт предложил две оригинальные модели популяций: «ост- ровная модель» и «изоляция расстоянием». Островная модель. Известны два варианта островной модели популяции: 1) подразделенность вида на множество свободно скрещивающихся внутри себя субпопуляций генетически эффек- тивного объема N, каждая из которых с равной вероятностью и одинаковой интенсивностью т обменивается генами с любой другой; 2) большая панмиктическая популяция («материк»), ок- руженная множеством изолированных. 355
В островной модели величина коэффициента миграции генов не зависит от степени удаленности популяции. Математически исследовали также модель популяции «изоляциярасстоянием», что предполагает популяцию, непрерывно распределенную на боль- шой территории, существенно превышающей радиус индивиду- альной активности особи в репродуктивный период. Особеннос- ти локальной дифференциации в такой системе зависят от эф- фективной репродуктивной величины или «соседства», откуда случайно происходят родители, а также от размера ареала. М. Кимура (1953) предложил другую модель популяционной структуры. Она носит название «лестничная модель» и представ- ляет ситуацию, промежуточную между райтовской островной моделью и моделями непрерывно распределенных популяций. В этой модели, как и в островной, рассматривается совокупность колоний, однако обмен особями происходит только между со- седними колониями и, таким образом, непосредственно зависит от удаленности колоний друг от друга. Генетический полиморфизм. Полиморфизм — проявление ин- дивидуальной прерывистой изменчивости живых организмов: наличие в одной и той же популяции двух или более хорошо обозначенных форм, способных появляться в потомстве одной самки и встречающихся с частотой, достаточно высокой для того, чтобы исключить поддержание самой редкой из них повторяю- щимися мутациями. Обычно на практике полиморфной считают популяцию с частотой гетерозигот по некоторому локусу более 1—5%. Анализ полиморфных признаков — ключ к изучению ге- нетических процессов в популяциях, в связи с чем ранние ис- следования такого рода были выполнены на видах с хорошо вы- раженным полиморфизмом внешнего облика особей. Накоплено множество данных о феноменологии, генетическом контроле и механизмах поддержания полиморфизма у разных видов. Было показано, что такого рода изменчивость, по мнению Ю.Г. Алту- хова (1989): 1) представляет собой относительно редкое явление, 2) имеет очевидное приспособительное значение, 3) во многих случаях поддерживается в сбалансированной форме за счет адап- тивного преимущества гетерозигот со столь значительными ко- эффициентами отбора, что они практически не оставляют места эффектам случайного дрейфа генов, 4) в ряде случаев следует рассматривать (из-за ограниченной фазы стабильности) как сви- детельство прошедшей и продолжающейся на наших глазах ди- вергенции популяций в статус новых видов, 5) отражает запас экологической пластичности за счет постоянного выщепления и комбинации различных генотипов. Наряду с очевидным полиморфизмом практически у любого вида существует огромный запас скрытой наследственной изменчивости. 356
Выясним, в чем состоит отличие понятия «генетической гетеро- генности» от «генетического полиморфизма» популяции. Генети- ческая гетерогенность — это любое, пусть даже самое минималь- ное генетическое разнообразие в популяции, вызываемое про- цессом мутации или рекомбинации. Полиморфизм, как следует из только что данного определения, есть устойчивое поддержа- ние в популяции достаточно многочисленных генотипических классов, что возможно лишь при участии отбора. В конце 20-х гг. Г. Меллером, а затем и другими генетиками, экспериментирующими с дрозофилой, были разработаны мето- ды количественного учета рецессивных мутаций — видимых, влияющих на жизнеспособность, затрагивающих другие физио- логические признаки. Первым крупномасштабным исследовани- ем концентрации мутаций, влияющих на физиологические при- знаки, в природных популяциях дрозофилы стала работа Н.П. Ду- бинина с коллективом сотрудников, которую проводили с 1929 по 1940 г. на 14 популяциях с территории бывшего СССР. Было проанализировано более 2107 особей. Впервые получены надеж- ные оценки частоты встречаемости в популяциях мутаций, резко изменяющих жизнеспособность, — летальных и полулегальных. Одновременно был собран большой материал о частотах види- мых мутаций, мутаций стерильности и др. Основные выводы, к которым пришли исследователи, заключались в следующем. Концентрации мутаций, влияющих на физиологические при- знаки, в природных мутациях очень велики и измеряются десятка- ми процентов. Принцип, сформулированный С.С. Четвериковым о насыщенности популяции скрытыми мутациями (геновариа- циями), полностью подтверждается и приобретает универсаль- ный характер. Концентрация мутаций есть показатель, характеризующий популяцию в целом. Он устанавливается под действием генети- ко-автоматических процессов и отбора. Разные популяции отли- чаются друг от друга по количеству и составу мутаций. Эти пока- затели со временем претерпевают изменения в результате отно- сительных вкладов разных генотипов из размножающейся части популяции в генофонд следующего поколения за счет их диффе- ренциального воспроизведения или выживаемости. Наглядно изоб- ражает эти процессы предложенная С. Райтом (1931) графичес- кая модель эволюционирующей популяции (рис. 105). Таким образом, вид представляет собой сложное образование. Он распадается на целую систему рас и популяций, которые в свою очередь слагаются из биологически неравноценных особей. Главной единицей внутривидовой дифференцировки являет- ся популяция. Для характеристики популяции в связи с разнооб- разием составляющих ее особей знание особенностей отдельного 357
Рис. 105. Двумерные контурные карты с адаптивными «пиками* и инадаптивны- ми «впадинами» в поле генных комбинаций, занимаемом популяциями различ- ных типов (по Wriht, 1932). Изолинии соответствуют различным уровням адапта- ций: жирная пунктирная линия — «стартовое» положение популяции; стрел- ки — направление эволюции: А — уменьшение давления отбора (или усиление темпа мутирования) приводит к увеличе- нию генетической изменчивости и снижению средней приспособленности. Эволюционная пластичность популяции (= вида) достаточна велика, и при росте численности она может занять нижние склоны другого, более высокого адаптивного пика, а затем и захватить его целиком (4Nu, 4Ns очень велики); Б — последствия усиления отбора (или ослабление тем- па мутирования). Диапазон генетической изменчивости популяции сужается под давлением отбора, средняя приспособленность популяции растет. Соответственно ее эволюционная пластичность уменьшается, снижаются шансы на захват соседнего пика (4Nu, 4Ns очень велики); В — резкие изменения адаптивного ландшафта, пики превращаются во впадины и наоборот. Итог генетического процесса определяется исключительно интенсивностью от- бора и темпами изменения среды. Популяция, занимавшая до этих сдвигов небольшой адап- тивный пик и не располагавшая достаточным запасом генетической прочности (изменчи- вости), может остаться во впадине и вымереть (4Nu, 4Ns велики); /' — последствия резкого сокращения численности и тесного инбридинга. Популяция спускается с адаптивного пика, в силу дрейфа ее генетической пул испытывает случайные флуктуации, которые, однако, приводят в конце концов к изогаметации и, как правило, к вырождению (4Nu, 4Ns очень малы); Д — популяция средней величины, испытывающая умеренное давление мутаций, приводящее к увеличению генетического разнообразия. Популяция смешается с адаптив- ной вершины, однако далеко от нее уйти не может. Это означает, что захват какого-либо нового адаптивного пика был исключительно медленным процессом; £ — захват террито- рии процветающей популяцией экземпляра стало совершенно недостаточным, поэтому в каче- стве основного таксономического понятия на первый план стало выдвигаться представление о «серии». Для характеристики каж- дой популяции необходимо изучение целой серии особей, чтобы охватить все многообразие составляющих ее индивидуумов. Популяции — первая ступень, где разыгрываются явления эволюции. Зачинаясь в отдельных популяциях, процессы эволюции 358
лишь в конечной форме, пройдя через многообразные ступени, обусловленные сложной динамической внутривидовой системой, завершаются актом происхождения нового вида. Согласно С. И. Коржи некому (1892), каждая раса, или, как сказали бы сейчас, географическая популяция, характеризуется определенными морфологическими признаками и особым ареа- лом. Рассмотрим в качестве примера различные популяции песца. Нормальная окраска белого песца типично покровительствен- ная: зимой снежно-белая, а летом буровато-серая, с коричневы- ми тонами на спине и желтоватыми на боках. В популяциях пес- ца, обитающих в тундре на материке Евразии и на островах, соединенных зимой с материком, преобладают белые особи, од- нако в небольшом количестве (0,01—1,0%) встречаются и голу- бые. Голубой песец и зимой и летом окрашен примерно одинако- во в дымчато-серые или буроватые тона. На островах, не имею- щих связи с материком, голубая окраска становится основной, а белая переходит в разряд отклонений. На Шпицбергене, в Ис- ландии. на небольшом о-ве Кильдине, отделенном от материка незамерзающим проливом шириной 2—3 км, количество голубых песцов составляет 30—80% (Парамонов, 1929; Формозов, 1927). Сезонная белая окраска облегчает белому песцу и защиту, и, главным образом, нападение на мелких грызунов и птиц, кото- рые являются его основной пищей в материковой тундре. Поэто- му выход больших количеств голубого песца на просторы мате- рикового ареала пресекается отбором. На островах отбор в пользу голубых форм происходит потому, что здесь белая окраска в зна- чительной степени теряет свое приспособительное значение. На изолированных островах резко ослаблена межвидовая конкурен- ция, так как здесь песец — единственный наземный хищник. Од- нако главное состоит в изменении способа добычи пищи. Остров- ной песец питается в основном продуктами моря (выброшенная морем рыба и млекопитающие, беспозвоночные на отливе и т.д.), В этих условиях на первый план выступают положительные осо- бенности голубого песца, и он начинает господствовать над бе- лыми формами, которые переходят в разряд отклонений. Рассмотрим и другие примеры. Как известно, в популяциях большинства видов моллюсков встречаются особи с прямо про- тивоположными по закрученное™ раковинками. Если у типич- ных особей данного вида раковинка закручена направо, по ходу часовой стрелки, то у уклоняющихся форм она закручена нале- во, против часовой стрелки. Частота уклоняющихся раковинок может быть очень различной у разных видов и в разных популя- циях одного и того же вида. В.Н. Цветков (1938) изучил распро- странение право- и левозавитковых форм у моллюсков, обитаю- щих в окрестностях Алма-Аты (рис. 106). Здесь преимущественно 359
встречаются правозавитковые особи. Ограничение распростране- ния левозавитковых форм, по-видимому, обусловлено тем, что они по сравнению с Рис. 106. Правозавитковая (дектральная) и левоза- витковая (синистральная) раковинки у моллюсков (по Дубинину, 1966) правозавитковыми обладают большей ин- тенсивностью обмена веществ и меньшей способностью к ассимиляции пищи. Эти особенности лимитируют распростране- ние левозавитковых форм в Семиречье, так как здесь из-за частых и длительных засух регулярно наступают периоды голо- дания моллюсков. На этих примерах видно, что в про- цессах экологической дивергенции рас на первый план выступает адаптация к ло- кальным условиям среды. Как указывал В.Н. Сукачев (1928), популяции сосны представлены рядом экологических рас соответственно условиям обитания. Чем южнее происхождение сосны, тем хуже она переносит низкие температуры. Так, темпе- ратуры, безвредные для скандинавского экотипа, губительны для среднеевропейских сосен. Оказалось, что основная причина этих различий — биохимические особенности тканей деревьев. География групп крови человека Человечество на ранних стадиях своей истории разделилось на множество различных по размерам популяций. Эти популяции разграничены в большей или меньшей степени географически- ми, политическими, религиозными и социальными барьерами. Хотя рост численности современного человека можно охаракте- ризовать как «популяционный взрыв» и он обитает сейчас почти во всех частях земного шара, однако все еще существуют некото- рые племена и изолированные религиозные секты с очень не- большой эффективной репродуктивной величиной. Ученые счи- тают, что даже некоторые большие популяции человека возник- ли сравнительно недавно от малого числа основателей. Популяции человека полиморфны по группам крови АВО, т.е. содержат все три аллеля 1А, 1в, г. На основе относительных час- тот этих аллелей жителей различных областей земного шара можно характеризовать как разные «серологические» расы. Большинство рас содержат особей со всеми четырьмя группами крови О, А, В, АВ и различаются только по распространенности отдельных групп. Однако у некоторых рас те или иные группы крови вовсе отсут- ствуют. Например, южноамериканские индейские племена были до прихода европейцев или остаются до сих пор изогенными по 360
группе 0. Аллели 1А и 1в довольно редки также среди индейцев Северной Америки. Индейцы племен блад и черноногих, обита- ющие на юге Канады и в Монтане, представляют исключение: они содержат аллель 1А, причем частота его очень высока и дос- тигает 80%, чего не наблюдается ни в одной другой популяции человека. Американские индейцы произошли, по-видимому, от азиатской (монголоидной) расы, небольшая группа представи- телей которой в свое время пересекла Берингов пролив. Хотя у азиатской расы встречаются все 4 группы крови, частота группы 0 относительно мала, поэтому среди основателей, пришедших из Азии, или в небольших сформировавшихся позже изолятах мог- ли сложиться условия, благоприятствовавшие дрейфу генов, и либо просто случай, либо случай в сочетании с естественным отбором мог привести к такому необычному распределению. Полиморфизм групп крови может объяснять разнообразные последствия переливания крови. На исходе прошлого столетия было известно, что есть люди, кровь которых несовместима. Пе- реливание крови в несовместимой паре может закончиться сплош- ным свертыванием перелитой крови и смертью реципиента. Ус- тановлено, что эта несовместимость — следствие полиморфизма по группам крови, и в норме люди обладают антителами против красных клеток крови не того типа, к которому принадлежат их собственные эритроциты. Система АВО у человека включает 4 груп- пы крови. Дифференцировка крови по этой системе основана на комбинациях изоантител (А и В) в эритроцитах и двух антител (а и Р) в плазме крови. Кровь I группы (буквенное обозначение Оар) не содержит изоантигенов А и В, а в плазме ее присутствуют антитела аир. Кровь II группы (АР) содержит изоантиген А и антитело р, III группы (Ва) — изоантиген В и антитело а, IV группы (АВ) — изоантигены А и В, а антитела в плазме отсут- ствуют. Антитела аир наследуются в коррелятивной связи с ан- тигенами в виде трех сцепленных признаков Оар, Ар, Ва. При взаимодействии одноименных антигенов и антител (А+а и В+р) происходит агглютинация эритроцитов, что может иметь место при смешении крови различных индивидуумов, т.е. наблю- дается групповая несовместимость. Для определения группы кро- ви (по реакции агглютинации) используют стандартные сыво- ротки, а переливание крови производят с учетом ее совместимо- сти. Кровь I группы (эритромасса) универсальна, ее можно переливать реципиентам всех групп. Людям с кровью IV группы возможно переливание крови любой группы. Люди удивительно полиморфны по этой АВО-системе групп крови. В большинстве европейских популяций примерно 45% лю- дей имеют группу крови 0, 35 — группу А, 15 — группу В и 5% — группу АВ. Существуют некоторые различия между регионами мира, но почти везде наиболее распространены типы 0 и А; 0 —
в большей степени, А — в меньшей. Некоторые популяции, на- пример многие племена американских индейцев, не имеют групп крови В и АВ. Со времени открытия в 1900 г. групп крови АВО было обнару- жено с помощью тестов на антитела-антигены много других ви- дов полиморфизма по группам крови. Некоторые из них также приводят к несовместимости при переливании, а один — поли- морфизм по Rh-фактору (резус-фактору) — может создать серь- езную несовместимость между беременной женщиной и плодом, который она вынашивает. Большинство видов полиморфизма, однако, не имеют никакого известного химического или физио- логического значения. Все они были установлены созданием ан- тисыворотки у лабораторных животных и проверкой клеток кро- ви многих людей на эти антисыворотки. Группы крови системы АВО могут служить примером локуса с тремя аллелями. Географическое распределение групп крови. Картина широкого распространения аллелей 0, В и А по всему свету представлена на картах. Частоты этих аллелей в сумме дают 1 (100%), поэтому между ними существует некоторая корреляция: заметное повы- шение одной должно сопровождаться снижением одной или двух других. Удивительно, что ни А, ни В не превышают 50%, тогда как 0 кое-где достигает 100% (в некоторых племенах южноамери- канских индейцев, которым удалось избежать смешения). Можно поэтому допустить существование сил отбора, ограничивающих относительные частоты этих аллелей. Действительно, частота 0 превышает 80% в большей части Нового Света, хотя у эскимосов Аляски и Крайнего Севера Канады эти величины ниже (рис. 107). Другая крайность отмечается в широкой зоне низких частот 0, простирающейся от Восточной Европы через большую часть Цент- ральной Азии до побережья Тихого океана. В Европе частоты 0 на Британских островах выше на северо-западе и в Ирландии. Срав- нительно высокие частоты (75%) обнаруживаются в Исландии, которая, согласно письменным источникам, была в IX в. коло- низирована выходцами из Норвегии. Тем не менее ни в одной области Норвегии частота эта не превышает 66%. Ниши с высо- кой частотой 0 обнаруживаются и у других народов Европы, на- пример у басков, сардинцев, племен берберов в Атласских го- рах, у жителей некоторых районов Кавказа, в Аравии. Карта гена В (рис. 108) до некоторой степени представляет картину, обратную карте гена 0; высокие частоты обнаружива- ются в обширных районах востока Центральной Азии с макси- мумом 25—30% в области Гималаев. Однако в Новом Свете и в Австралии этот аллель встречается редко (5%) или вовсе отсут- ствует. В направлении от Юго-Восточной Азии к Индонезии час- тота гена обнаруживает тенденцию к снижению; заметный спад 362
Рис. 107. Распределение частоты аллеля 0 в популяциях коренного населения планеты (по Mourautetall, 1976). Частота в %: 7 —> 60; 2 — 60-70; 3 — 70-80; 4 — 80-90; 5 — 90-100
Рис. 108. Распределение частоты аллеля В в популяциях коренного населения планеты (по Mourautetall, 1976). Частота в %: у _ о,5; 2 - 5-10; 3 - 10-15; 4 - 15-20; 5 - 20-25; 6 - 25-30
происходит на пути между Новой Гвинеей и Австралией, где ген В обнаруживается в районе мыса Йорк, причем с низкой часто- той. Столь же редко встречается этот ген в Полинезии. К западу от Центральной Азии частота гена снижается, следуя неправильно- му геноклину; она особенно низка^у басков. По-видимому, наро- ды Азии, впервые проникшие в Новый Свет, характеризовались низкой частотой гена В в отличие от современных обитателей Восточной Азии; однако по крайней мере у одного народа Вос- точной Сибири, у чукчей, частоты генов А и В низки. В Африке частоты гена В низки у бушменов и гораздо выше у готтентотов. Обратившись к карте распространения гена А (рис. 109), мы отмечаем его довольно высокие частоты в Европе, особенно в ряде областей Лапландии и Армении. В Новом Свете картина рас- пределения гена А до некоторой степени обратна выявленной для генаО. Ген А встречается редко или отсутствует в Южной и Центральной Америке; гораздо чаще он обнаруживается в Се- верной Америке, достигая частоты 25% и более в ряде племен североамериканских индейцев. Ген А часто встречается также среди эскимосов, живущих на пространстве от Аляски до Гренландии. Следует обратить внимание не только на локальное распреде- ление частот аллеля, но и на места с его максимальными частота- ми; при этом приходится принимать во внимание величину попу- ляций. В некоторых австралийских племенах частота генов А очень высока, однако их вклад во всемирный итог пренебрежимо мал, поскольку численность этих племен невелика. Подсчитаны сред- ние частоты генов для различных регионов: на всем земном шаре они составляют для 0 — 62,5%, для А — 21,5% и для В — 16,2%. Тот факт, что огромное большинство популяций во всем мире полиморфно по двум, а обычно даже по трем аллелям АВО, поз- воляет полагать, что эти вариации существовали в течение тех многих тысячелетий расселения человека по земному шару, ког- да популяции были невелики и имели склонность утрачивать ал- лели вследствие дрейфа; тем не менее мы не знаем, насколько этот процесс препятствовал току генов между группами людей в те давние времена. Антигены, близко напоминающие антигены АВО человека, встречаются у человекообразных приматов, которые также поли- морфны по двум или трем аллелям. На этом основании можно полагать, что полиморфизм по АВО существовал уже гораздо рань- ше, когда произошли дивергенция линий гоминид и понгид. В 1918 г. польские ученые Л. Хиршфельд и Г. Хиршфельд выс- казали предположение, что система групп крови АВО может быть использована для понимания генетического механизма расооб- разования. Известные в то время данные говорили о том, что частота встречаемости групп крови В (генотипы 1в1в и IBi) по- степенно возрастет от 10% в Англии до 50% в Индии; частота 365
Рис. 109. Распределение частоты аллеля А в популяциях коренного населения планеты (по Mourautetall, 1916\. Частота в %: 7 - 5-10; 2 - 10-15; 3 - 15-20; 4 - 20-25; 5 - 25-30; 6 - 30-35; 7 - 35-40
Рис. 110. Распределение частоты аллели [в (%) в европейских популяциях челове- ка (по Mourant, 1958) группы крови А (генотипы 1А1А и IAi) примерно одинакова по всей Европе, несколько ниже в России и на Среднем Востоке и еще ниже в Африке и Индии. Так называемый «биохимический показатель» (отношение частот трупп крови А и В) послужил критерием для выделения 3 расовых трупп: европейской, азиатс- ко-африканской и промежуточной. Географические популяции (расы) человека также существенно отличаются по устойчивости к климатическим и биотическим факторам среды. В.П. Эфроимсоном в России, Ф. Фогелем в ФРГ и Ф. Ливингстоном в Англии были высказаны гипотезы о роли устойчивости людей, различающихся по антигенным свойствам, в становлении мировой картины наследственного полиморфиз- ма по группам крови. Тяжелые инфекционные болезни на протя- жении многих веков постоянно выступали в качестве сильней- ших факторов отбора. Эпидемии чумы или холеры уносили в от- дельных странах до 3/4 населения. Еще одно-два столетия назад заразные болезни вели к гибели в Западной Европе примерно половины людей в младенческом, детском или юношеском воз- расте. Названными учеными были представлены свидетельства о повышенной восприимчивости к оспе лиц с группой крови А. Было показано, что ген 1° имеет наибольшую концентрацию у 367
народов, которые не поражались чумой или заражались ею редко (индейцы Америки, аборигены Австралии и Полинезии, обита- тели Арктики). Среди населения стран, где чума и оспа были эндемичны (Монголия, Китай, Индия, часть России), макси- мальное распространение получил ген 1в. Распределение частот гена 1В в европейских популяциях чело- века изображено на рис. 110. Классификация рас, основанная на частоте генов, определяющих группы крови, исходит, конечно, не из того, что люди с различными группами крови относятся к разным расам, а скорее из того, что различия в частотах аллелей, определяющих группы крови, отражают дифференциацию гено- фонда в целом. Рассмотренные выше генетические процессы в популяциях с неизбежностью приводят к географической дифференциации в пределах ареала вида. Не является исключением и вид современ- ного человека Homo sapiens, где наиболее заметны различия между расами. В одних классификациях выделяют только три расы, в других — более 50. Центры происхождения культурных растений Выдающийся русский ученый Н.И. Вавилов установил, что су- ществуют центры возникновения культурных растений, которые, как и любые центры возникновения видов, характеризуются уси- ленной изменчивостью, а следовательно, и сосредоточением зна- чительного числа сортов. Поскольку в таких центрах процесс раз- вития видов идет интенсивно, они, как правило, характеризуют- ся обилием гетерозиготных форм (получивших свои гены от разнородных по генетическим особенностям родителей, дающих расщепление признаков при дальнейшем размножении); у подоб- ных форм отмечается разнородное по признакам потомство. Каж- дый из таких центров является местом возникновения и разнооб- разия большого числа видов культурных растений самого различ- ного систематического положения. Центры, которые Н.И. Вавилов исследовал во время своих многочисленных экспедиций, распо- ложены в горных странах, так как именно здесь значительная нео- днородность территории вызывает и большое сортовое разнообра- зие. Н.И. Вавилов указывал, что для возникновения крупного центра исторического развития культурной флоры необходимы: 1) богат- ство местной флоры видами, пригодными для введения в культу- ру, и 2) наличие древней земледельческой цивилизации. Так, хотя в Египте и Месопотамии земледелие стало развиваться еще в древ- ности, однообразие условий в этих странах помешало им стать центрами возникновения культурных растений. Оказалось, что подавляющее большинство культурных растений было завезено в 368
Египет из соседних центров возникновения культурных растений (Передней Азии и Средиземноморья, в меньшей степени — из более южных районов Африки), а в Месопотамию — преимуще- ственно из Передней Азии. Н.И. Вавилов выделил 8 основных центров (очагов) проис- хождения культурных растений с некоторыми подразделениями второго порядка (рис. 111). В настоящее время насчитывают 10 оча- гов возникновения культурных растений (Купцов, 1975): Перед- неазиатский, Средиземноморский, Эфиопский (Абиссинский), Среднеазиатский, Китайский (Восточноазиатский, по Н.И. Ва- вилову), Индийский (собственно Индийский, по Н.И. Вавило- ву), Индонезийский (Индо-Малайский, по Н.И. Вавилову), Мексиканский (Центральноамериканско-южномексиканский, по Н.И. Вавилову), Перуанский (Южноамериканский, по Н.И. Ва- вилову), Суданский (у Н.И. Вавилова отсутствует). Последний занимает западные районы Судана. В Переднеазиатском очаге, по-видимому, возникли культуры пшеницы однозернянки Triticum monococcum и двузернянки T.dicoccum, ячменя, ржи, дыни, тыквы, винограда, ряда плодо- вых деревьев (груши, алычи, черешни, граната, инжира) и кор- мовых трав (синей люцерны, эспарцета, посевной вики). Рис. 111. Центры происхождения культурных растений (по Вавилову)-. I — Восточноазиатский; II и Па — Индо-Малайский; III — Среднеазиатский; IV — Перед- неазиатский; V — Средниземноморский; VI — Абиссинский; VII — Центральноамери- канский; VIII и Villa — Южноамериканский (по Воронову, 1987) 13 Зак. 192 369
Средиземноморский очаг дал крупносемянный средиземно- морский овес Avena byzantina, лен, мак, белую горчицу, масли- ну, из огородных растений — капусту, морковь, свеклу, лук, чеснок, спаржу, редьку. Культурами, возникшими в Эфиопском очаге, являются сор- го, клещевина, кофейное дерево, твердые и английские (28-хро- мосомные) пшеницы. Со Среднеазиатским очагом связаны: мягкая пшеница и дру- гие 42-хромосомные пшеницы, из бобовых — горох, чечевица, нут, маш; здесь появились культуры конопли, сарептской горчи- цы, местные формы винограда, груши, абрикоса, яблони. В Китайском очаге возникли культуры проса, гречихи, сои, канатника, а также хурмы, монгольского абрикоса, китайской сливы и вишни. Богатый фонд тропических культур был создан в Индийском очаге: рис, цитрусовые, сахарный тростник, азиатские хлопчат- ники, манго. Индия — родина культурного огурца и баклажана. Многие виды влажных тропиков взяты в культуру в Индоне- зийском центре: хлебное дерево, кокосовая пальма, мангустан, бананы, дуриан, а также черный перец, кардамон, гвоздичное дерево, мускатный орех. В Мексиканском очаге были введены в культуру маис (кукуру- за), обыкновенная фасоль, красный перец, американский хлоп- чатник-упленд Gossypium hirsutum, папайя, плодовая опунция, табак махорка. Возделывание картофеля началось в Перуанском центре; здесь введены в культуру томат, длинноволокнистый «египетский» хлоп- чатник Gossypium barbadense, турецкий табак Nicotiana tabacum. Западносуданский очаг, хотя и более молодой, чем осталь- ные, обогатил культурную флору голым рисом Oryza glaberrima, масличной пальмой, орехом кола и другими видами. Каждый из этих центров занимает весьма обширные террито- рии. Происхождение далеко не всех культурных растений связано с перечисленными десятью древнейшими центрами. Обогащение культурной флоры совершалось как в древние времена, так идет и в настоящее время. Вне территории центров происхождения оно бывает значительно реже. Поправки к некоторым конкрет- ным данным, изложенным Н.И. Вавиловым, отнюдь не принижа- ют заслуги этого ученого. Именно он. поставил на научную почву поиски новых сортов культурных растений, что резко обогатило наши сведения по их геофафии и позволило создать в России уни- кальную коллекцию семенного материала для селекции.
Глава 11 ГЕОГРАФИЯ И ПРОБЛЕМЫ СОХРАНЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ В настоящее время общепризнано, что воздействие человека на биосферу приобрело глобальный характер, а его масштабы и темп продолжают возрастать. В результате как прямого, так и кос- венного антропогенного воздействия многие биологические виды исчезают или их популяции находятся на критическом пределе численности, ставящем под угрозу возможность воспроизводства вида. Воздействие человека на сообщества живых организмов стало настолько мощным, что они уже не в состоянии противостоять процессам антропогенной трансформации и утрачивают важней- шее свойство природных сообществ — способность к самовос- становлению. В связи с этим сокращается площадь тропических лесов, саванн, лесов, степей, происходит так называемое антро- погенное опустынивание. Одна из стратегических задач, осознанных мировым сообще- ством в связи с проблемой экологического кризиса биосферы, — сохранение биологического разнообразия на разных уровнях ее дифференциации. Проблема охраны биологического разнообразия не сводится только к охране конкретных таксонов, имеющих ста- тус редких и исчезающих видов. Стратегия сохранения биоразно- образия ориентирована на сохранение систем (совокупностей) видов в их пространственном распределении — от типов экосис- тем глобального уровня вплоть до конкретных биогеоценозов и их сопряженных территориальных сочетаний на локальном уровне. Среди задач, выделенных во «Всемирной стратегии охраны природы» в качестве неотложных, следует назвать следующие: 1. Поддержание главных экологических процессов и экосис- тем, от которых зависит само существование человечества; 2. Сохранение генетического разнообразия живых организмов; 3. Долгосрочное рациональное использование видов и экосис- тем при их сохранении и воспроизводстве. Концепция биологического разнообразия Понятие «биоразнообразие» вошло в науку только в 1972 г., хотя сам термин используется с 1894 г. Следует отметить определяющее 14» 171
значение международной Конвенции о биологическом разнооб- разии, принятой на Конференции ООН по окружающей среде в Рио-де-Жанейро в 1992 г. К настоящему времени Конвенцию о биологическом разнообразии подписали представители 188 стран, в том числе и России (1995 г.), взявшей на себя ответственность за сохранение живой природы 1 /7 части суши нашей планеты. Международная программа исследования биоразнообразия включает 3 основных уровня: генетический, таксономический и экологический (сообщества и экосистемы). Явление разнообразия живых организмов определяется фундаментальным свойством биологических макромолекул, особенно нуклеиновых кислот, — их способностью к спонтанным изменениям структуры, что при- водит к изменениям геномов, к наследственной изменчивости. На этой биохимической основе биологическое разнообразие соз- дается в результате трех независимо действующих процессов: спонтанно возникающих генетических вариаций (мутаций), дей- ствия естественного отбора в смешанных популяциях, геогра- фической и репродуктивной изоляции. Это ведет к дальнейшей таксономической и экологической дифференциации на всех по- следующих уровнях биологических систем: видовом, ценотичес- ком и экосистемном. В процессе разработки концепции биологического разнообра- зия сложилось представление о базовых единицах биологическо- го разнообразия: разнообразие видов (богатство) — альфа-разно- образие', разнообразие сообществ по градиентам факторов сре- ды — бета-разнообразие', разнообразие видов и сообществ в пределах природно-территориальных комплексов -гамма-разно- образие. Накоплен определенный опыт оценки видового богат- ства, начиная от конкретных флор и фаун до флористических царств и фаунистических областей; ценотического разнообразия от отдельных ландшафтов до крупных регионов. Изучение биоло- гического разнообразия требует создания и регулярного попол- нения баз данных о состоянии живой природы и специальных приемов биогеографического картографирования. Географические факторы, определяющие темпы, формы и направленность дифференциации биот, действуют прямо или опосредованно, через экологические процессы. Их действие прояв- ляется через изменение физических и химических параметров биосферы, на которые биота вынуждена реагировать. Таковы из- менения концентрации солей в Мировом океане, региональные и локальные явления опреснения морских вод, динамика СО2 и озона в атмосфере, потепления и похолодания ландшафтной сферы, оледенения, дрейф континентов и т.д. Именно эти явле- ния определяют «мегауровень» дифференциации биот во времени 372
и пространстве, включая действие факторов мегаэволюции жи- вых организмов и их вымирание на рубежах геологических эпох и периодов. Географические процессы определяют динамику биоразнооб- разия и опосредованно, через экологию не только сообществ, но также видов и популяций; особенно это касается регуляции струк- туры сообществ климатическими и почвенными факторами. Струк- тура и пространственное размещение сообществ находятся в тес- нейшей зависимости от действующих факторов абиотической среды. Но и сама структура сообществ выступает фактором, на- правляющим процесс эволюционной дифференциации видов через механизм конкурентного исключения и возможности на- турализации мигрантов. Классические примеры представляют островные биоты Мадагаскара, Новой Зеландии, Австралии, где все направления эволюции животного населения, структура со- обществ определялись отсутствием в них хищных плацентарных млекопитающих. Географические факторы эффективно, хотя и опосредованно воздействуют на эволюцию видов и популяций, определяя пространства возможностей и темпы дрейфа генов, регулируя возникновение географических популяций и пути их дальнейшей эволюции. Многие антропогенные факторы измене- ния биот, за исключением экотоксилогического и прямого воз- действия на виды, можно рассматривать как опосредованно-гео- графические, поскольку механизм их действия проявляется или в устранении географических преград для расселения, или в обед- нении ландшафтного разнообразия среды, что лишает многие виды их местообитаний. Географические аспекты глобальной исследовательской про- граммы «Биологическое разнообразие» составляют ее существен- ную часть, поскольку именно географический смысл имеют ис- следования альфа-, бета-, гамма-разнообразия. Синантропизация экосистем Человек с момента его появления на Земле оказывал и про- должает оказывать все нарастающее влияние на процесс форми- рования экосистем. Однако первобытный человек влиял лишь на растительный и животный мир. Затем пришли цивилизации, спо- собные изменять педосферу, обрабатывая почву, и внедряться в литосферу, добывая из глубин Земли полезные ископаемые, из- меняя при этом также и гидросферу, и атмосферу. Многообразные проявления антропогенных воздействий на растительный покров сводятся к трем основным формам: 1) пол- ное уничтожение растительного покрова; 2) создание культурных 373
фитоценозов на месте естественной растительности; 3)синан- тропизация растительного покрова. Синантропизация естественного растительного покрова — постепенное изменение состава и структуры растительности под давлением антропогенных факторов (Горчаковский, 1984). Со- гласно П.Л. Горчаковскому (1979, 1998), при этом происходят следующие изменения: 1) обеднение видового состава флоры Земли в целом и реги- нальныхфлор. Из 240 тысяч цветковых растений примерно 155 тыс. видов обитают в тропиках, где ежегодно вырубают почти 10 млн га тропических лесов, что ставит под угрозу исчезновения ~ 50 тыс. видов. Во внетропических областях из 85 тыс. цветковых растений 4,5—6 тыс. видов находятся в угрожаемом состоянии и от 750 до 1500 видов — на грани исчезновения (Raven, 1976); 2) эволюционные последствия, которые включают умень- шение генетической разнородности отдельных видов, раздроб- ление популяций и их возрастающую изоляцию, гибридизацию между ранее дифференцированными популяциями и видами из- за исчезновения экологических барьеров между ними и рассе- ления видов-интродуцентов, появление эндемиков на техноген- ных субстратах (отвалы золы, горные выработки, загрязненные участки); 3) ценотические изменения, в том числе замена коренных растительных сообществ производными и синантропными, за- мещение эндемичных видов космополитными и стенотопных эв- ритопными, замещение автохтонных (аборигенных) видов ал- лохтонными (пришлыми), всеобщее обеднение и унификация региональных флор и фаун. Трансформация экологической обстановки в результате раз- личных антропогенных воздействий (а также их совместного вли- яния), приводит к изменению ценотических отношений в сооб- ществах и внедрению видов с широкой экологической амплиту- дой, вытесняющих виды узкой специализации. Зачастую это сопровождается вымиранием специализированных видов, осо- бенно имеющих небольшие ареалы. Постоянно повторяющиеся нарушения вызывают формиро- вание сообществ с упрощенной структурой, обедненным видо- вым составом, измененными соотношениями между видами (ины- ми доминантами). Такие сообщества обладают известной устой- чивостью в измененных экологических условиях, поскольку доминирующие в них виды пластичны и довольно выносливы. Все это ведет к унификации исходно различных и распростране- нию на огромных площадях физиономически, структурно и био- тически сходных сообществ, обязанных своим обликом воздей- ствию тех или иных антропогенных факторов. 374
В структуре биомов в настоящее время практически почти вез- де доминируют производные сообщества, которые мы зачастую (за отсутствием эталонов) относим к коренным или условно- коренным. При этом процесс трансформации продолжается на наших глазах. Так, исследования последних десятилетий показа- ли, что в тропических областях широкое распространение полу- чили различные ксерофильные лесные и кустарниковые форма- ции, а также саванны. За последние 150 лет сведено почти 40% тропических лесов. Не менее глубокие изменения охватили и пус- тынные типы биомов, причем и в тропических, и в умеренных широтах. Произошло продвижение пустынных сообществ за пре- делы климатически обусловленных границ. Современное состоя- ние биомов суши определяется двумя взаимосвязанными про- цессами: трансформации сообществ, с одной стороны, и сниже- ния и утраты биотического разнообразия — с другой. Степень воздействия человека на экосистемы, степень их из- менения под этим воздействием различны. Можно различать (Вест- хоф, 1952) следующие категории экосистем: естественные (на- туральные), почти естественные (квазинатуральные), полуестест- венные (семинатуральные) и культивированные. В настоящее время антропогенные воздействия приобрели зна- чение решающего фактора в формировании и динамике экосистем. Это определяет необходимость детального изучения закономер- ностей синантропизации растительности и животного населения, разработки методов оценки уровня антропогенной трансформа- ции экосистем. Изменение окружающей среды под влиянием человека, транс- формация местообитаний, разрушение квазинатурального рас- тительного покрова приводит к невосполнимой утрате генети- ческих ресурсов растительного и животного мира. Наиболее уяз- вимыми элементами региональных биот обычно оказываются эндемичные, реликтовые, а также используемые человеком виды. Для того чтобы своевременно принять меры по спасению ред- ких исчезающих видов, следует знать состояние их популяций, численность, пространственную и возрастную структуру, их ди- намику. При оценке состояния популяций редких видов нужно принимать во внимание особенности их жизненной стратегии. Простое заповедание, изъятие из хозяйственного использова- ния во многих случаях не обеспечивает осуществления задачи сохранения биоразнообразия. Знаменитые Оренбургские степи представляли собой в прошлом, 200—250 лет назад, бескрайние открытые пространства, море волнующегося ковыля, где пас- лись табуны диких лошадей (тарпанов) и антилоп (сайгаков). В степях водилось множество сурков и других роющих грызунов. Для сохранения плодородия степных пастбищ местные жители, 375
занимавшиеся скотоводством, ежегодно весной, а иногда осе- нью выжигали сухую траву, пуская беглые пожары (палы). Выпас копытных животных, воздействие роющих грызунов, огня были необходимыми условиями поддержания состава и структуры степ- ной растительности. Наблюдения в Оренбургских степях и в степях Зауралья пока- зали, что в тех местах, где воздействие выпаса и огня исключе- но, происходит коренное изменение степной растительности, здесь активно расселяются кустарники (вишня степная, миндаль карликовый, таволга зверобоелистная, кизильник черноплодный и др.), оттесняющие ковыль, типчак, другие дерновинные зла- ки, разнотравье. Формирование зарослей кустарников на месте степей приводит к локальному вымиранию многих видов степ- ных растений, смене видов животных. В результате наблюдений, проведенных на пустынном стацио- наре в Центральных Каракумах, выяснено, что в условиях запо- ведного режима растительность пустынного пастбища проходит следующие стадии: 1 — восстановительный период (7 лет), 2 — период наибольшей продуктивности (5 лет), 3 — период началь- ного угнетения (5 лет), 4 — период угнетения (после 17 лет охра- ны). В период угнетения значительно снижается продуктивность пастбища, поверхность почвы уплотняется, пятна мха Tortula desertorum и некоторых лишайников занимают от 45 до 50% по- верхности (Нечаева и др., 1979). Это показывает, что умеренный выпас диких или одомашненных животных — необходимое усло- вие поддержания стабильности и продуктивности пустынной рас- тительности; длительное абсолютное заповедание приводит к от- рицательным результатам. Большинство скально-горностепных эндемиков Урала пред- ставлено видами, быстро расселяющимися на обнажающемся каменистом субстрате, но не выносящими конкуренции со сто- роны других травянистых растений, особенно дерновинных зла- ков. Поэтому режим умеренного хозяйственного использования мест обитания таких эндемиков более обеспечивает их сохране- ние, чем режим абсолютного заповедания. Таким образом, абсолютное заповедание не решает проблемы сохранения флоры и растительности степей, лугов и пустынь. Необходим режим охраны и использования, при котором сфор- мировались и существовали бы соответствующие типы раститель- ности, растительные формации и их сочетания. Т.А. Работнов и А.А. Насимович (1982) рекомендуют обязательное включение в степные заповедные биоценозы копытных животных (лошадей), восстановление ранее существовавшего видового состава грызу- нов-землероев и их численности. 376
Сохранение природного наследия в России Территория России обладает огромным природным потенци- алом биоразнообразия, здесь еще сохранились относительно не- нарушенные экосистемы, достаточные для того, чтобы обеспе- чить естественное протекание экологических процессов в жизни популяций видов. В России есть несколько крупнейших «колыбе- лей разнообразия», признаваемых Международным советом ох- раны природы в качестве центров разнообразия: Северный Кав- каз, где произрастает 3700 видов сосудистых растений из 803 ро- дов, юг Дальнего Востока с 3000 видов высших растений, а также Байкал с 2500 обитающими в нем видами. Сохранение биоразнообразия важно для всех стран по причи- нам экономическим (человечество уже погубило десятки эконо- мически ценных видов фауны и флоры), экологическим (сохра- нение функционирования природных экосистем) и этическим (моральный долг любой страны и любого поколения людей оста- вить потомкам тот биологический потенциал планеты, вместе с которым жили они сами). Принятая в 1972 г. ЮНЕСКО Конвенция по охране достояния человечества включила под свою юридическую защиту 108 па- мятников природы, не тронутых хозяйственной деятельностью вместе с населяющими их девственной флорой и фауной. На тер- ритории России к числу объектов природного наследия челове- чества отнесены оз. Байкал, вулканы Камчатки и таежные леса предгорий Северного Урала в республике Коми — последний крупный регион естественных ландшафтов в Европе. Ныне как природное достояние человечества необходимо рассматривать всю естественную живую природу: все виды фауны, флоры и образу- емые ими природные экосистемы. С точки зрения организации охраны, виды должны быть раз- делены на 3 ipynnbi: — эндемики, обитающие только в пределах России (включая ее территориальные воды); — маргинальные виды, распространенные в пограничных райо- нах России и в соседних странах; — виды, имеющие широкие ареалы, охватывающие несколь- ко государств. Показателем степени важности сохранения редких таксонов служит их статус, зафиксированный в Красных книгах СССР и России. Абсолютно приоритетными для охраны должны считать- ся виды, находящиеся под угрозой исчезновения. Эндемичные виды нуждаются в особой заботе для полной га- рантии их безопасности. Чтобы предотвратить исчезновение мар- гинальных видов, нужны объединенные усилия двух-трех или 377
нескольких государств. Наконец, судьба занесенных в Красную книгу видов с широкой областью обитания зависит от прогресса международного сотрудничества. В Красную книгу России включено более 900 видов растений, грибов и животных. Группа растений-эндемиков России включа- ет более 100 видов, главным образом травянистых. К немного- численным эндемичным деревьям и кустарникам относятся бе- реза Радде (Северный Кавказ), волчник баксанский (Северный Кавказ), кизильники алаунский (Среднерусская возвышенность), киноварнокрасный (Кольский п-ов) и блестящий (Южное При- байкалье), ива дарпарская (хребет Черского), рябинокизильник Позднякова (Якутия), рябинник сумахолистный (Сихотэ-Алинь). Редких видов растений с маргинальным ареалом в России насчитывается почти 300. В эту группу из деревьев и кустарников входят клен японский (о-в Кунашир), аралия материковая (При- морье, Сахалин), береза Максимовича (о-в Кунашир), береза Шмидта (Северный Кавказ), калина съедобная (Чукотка), дуб зубчатый (Приморье), орех айлантолистный (Дальний Восток), абрикос маньчжурский (Приморье), липа Максимовича (о-в Ку- нашир) и др. В России обитает ряд видов эндемичных животных, среди ко- торых несколько видов позвоночных — сибирский осетр (бас- сейн Северного Ледовитого океана), сахалинский осетр и саха- линский таймень (Сахалин, Приморье). Большинство редких видов животных, распространенных в России, имеют часть ареала за ее границами. Таковы из занесен- ных в Красную книгу позвоночных животных миноги каспий- ская (бассейн Каспия) и украинская (бассейн Азовского моря), калуга (бассейн Амура), амурский осетр, ленок (реки Сибири и Дальнего Востока), нельма (бассейн Каспия), вырезуб (Дон), черный амур (Амур), черный лещ (Амур), тритон малоазиатский (Предкавказье), уссурийский когтистый тритон, кавказская жаба, дальневосточная черепаха, гадюка Казнакова (Кавказ), кавказ- ский тетерев, дикуша (Дальний Восток), русская выхухоль (бас- сейны Днепра, Дона, Волги и Урала), гигантский слепыш (Юж- ная Сибирь), северный синий кит (Арктика), уссурийский пят- нистый олень, зубр (Кавказ), амурский горал, алтайский горный баран и др. Группу редких видов, область обитания которых охватывает много стран, составляют преимущественно насекомые и птицы. Из растений к ней принадлежат, в частности, хурма обыкновен- ная, инжир обыкновенный, лотос орехоносный, тополь бальза- мический и др. Среди позвоночных животных маргинальные аре- алы имеют прежде всего птицы — кудрявый пеликан (побережья Азовского моря и Каспия), дальневосточный аист (Приморье). 378
Особую категорию составляют подвиды-эндемики, которым грозит исчезновение: сосны меловая (Воронежская и Белгород- ская обл.) и пицундская (Краснодарский край), волжская сельдь, западносибирский бобр (Приобье), кавказская европейская нор- ка, амурский тигр. В рамках Европы разработана и реализуется Общеевропейская стратегия по сохранению ландшафтного и биологического раз- нообразия как скоординированная региональная основа для вы- полнения обязательств по Конвенции о биологическом разнооб- разии (при этом общеевропейский регион подразумевает про- странство от запада Европы до Курил, т.е. включает также территорию всех стран бывшего СССР). Россия осуществляет деятельность в области сохранения и ус- тойчивого использования биоразнообразия на национальном уров- не. В последние годы принят ряд важнейших федеральных зако- нов — «О животном мире», «Об особо охраняемых природных территориях», «Об экологической экспертизе», Водный и Лес- ной кодексы, а также десятки постановлений Правительства Рос- сийской Федерации, конкретизирующих и развивающих поло- жения этих законов, осуществляется охрана местообитаний и экосистем путем организации новых охраняемых природных тер- риторий, ведется Красная книга Российской Федерации. Обязательное условие благополучного существования видов — охрана среды их обитания. Наибольшие практические сложности встречает соблюдение этого условия при сохранении видов жи- вотных, т.к. требуется защитить от негативного воздействия мес- та их проживания на всех стадиях годового и суточного циклов, включая миграционные пути. В связи с этим принятию мер по охране должна предшествовать работа по пространственно-вре- менному изучению популяций видов и подвидов. Для проведения мероприятий по сохранению исчезающих рас- тений и животных требуется соблюдение нескольких условий: — локализованность ареала вида (подвида); — достаточная известность экологии вида (подвида), прежде всего наличие информации о характерных местах обитания; — возможность наблюдения за поведением в природе; — осуществимость самой охраны. Исходя из перечисленных требований, в первую очередь це- лесообразно охранять особо уязвимые узколокализованные виды с крайне небольшой численностью (Ретеюм, 1999). Актуальной задачей является создание экономических ме- ханизмов защиты живой природы. Решение этого вопроса воз- можно путем введения рентной платы для пользователей тер- ритории — платы за землю и воду с их биологическими ресур- сами. Система рентных платежей должна создать условия, при 379
которых пользователям территории станет невыгодно разви- вать сферы производства, наносящие серьезный ущерб био- разнообразию. Важнейшее значение имеет просвещение и экологическое об- разование населения. Природа должна рассматриваться не столько как «окружающая среда», а в большей степени как «мир приро- ды», по отношению к которому люди могут проявлять свои чув- ства (жалость, сопереживание, сострадание и т.д.). Именно «мир природы», а не «окружающая среда» оказывается отражаемым в творчестве поэтов, писателей и художников, т.е. именно «мир при- роды» выступает для человека как личностно значимая ценность. В 1998 г. в мире насчитывалось примерно 30000 охраняемых природных территорий, которые занимают площадь 13,2 млн км2. Поданным на конец 1997 г., в России насчитывалось почти 14 тыс. особо охраняемых природных территорий различного статуса и ранга, их суммарная площадь составляет более 130 млн га, или 1,3 млн км2 (~ 8% всей площади России). Названные территории составляют несколько категорий с различным режимом охраны: заповедники, национальные парки, заказники, природные пар- ки, памятники природы. По состоянию на 31 октября 1998 г. в России организовано 99 заповедников общей площадью 32,7 млн га (в том числе су- хопутные с внутренними водоемами — 26,3 млн га), что состав- ляет 1,5% площади Российской Федерации. Наша система запо- ведников формируется с 1916 г., здесь накоплены большие тра- диции ведения научных исследований в природе. Уже к началу 90-х гг. 80% всех редких и исчезающих видов сохранялись только в заповедниках. К настоящему времени в Российской Федерации образованы 34 национальных парка общей площадью 6,8 млн га, или 0,4% от всей площади страны, где режим охраны сочетается с туризмом и рекреацией. Первые национальные парки появились в России чуть более 15 лет назад, а потому находятся еще в стадии становления. Еще одна категория — заказники, временно охраняемые тер- ритории, где хозяйственная деятельность допускается лишь в пределах, не наносящих ущерба охраняемым объектам. Существу- ют государственные природные заказники федерального или ре- гионального значения, комплексные (ландшафтные), биологи- ческие (ботанические и зоологические) и др. Всего в России бо- лее 4 тыс. заказников общей площадью более 60 млн га (3,5%), в том числе 65 государственных природных заказников федераль- ного значения. Памятники природы — уникальные, невосполнимые, ценные в экологическом, научном, культурном и эстетическом отноше- ниях природные комплексы, а также объекты естественного и 380
искусственного происхождения. По состоянию на 31 октября 1998 г. в России насчитывается почти 7,5 тыс. памятников природы об- щей площадью 2,5 млн га (0,1%). Природные парки — это природоохранные рекреационные учреждения, территории (акватории) которых включают в себя природные комплексы и объекты, имеющие значительную эко- логическую и эстетическую ценность и предназначенные для ис- пользования в природоохранных, просветительских и рекреаци- онных целях. В России 16 природных парков общей площадью почти 4 млн га. Природные парки начали создаваться в регионах после принятия в 1995 г. федерального закона «Об особо охраня- емых природных территориях». Это очень перспективная форма охранной деятельности, когда региональные власти имеют воз- можность организовать работу в режиме, наиболее полно отра- жающем местные возможности и интересы. Таким образом, Россия обладает всеми возможностями для сохранения биологического разнообразия на своей территории.
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА ОСНОВНАЯ ЛИТЕРАТУРА Акимова Т.А., Хаскин В.В. Экология. М.: Изд-во ЮНИТИ, 1998.455 с. Вальтер Г. Общая геоботаника. М.: Мир, 1982.255 с. Воронов А. Г. Биогеография с основами экологии. М.: Изд-во Моск, ун-та, 1987. 261 с. Воронов А.Г., Дроздов Н.Н., Мяло Е.Г. Биогеография мира. М.: Высшая школа, 1985.271с. Второв П.П., Дроздов Н.Н. Биогеография. М.: Просвещение, 1978. 261 с. Леме Ж. Основы биогеографии. М.: Прогресс, 1976.308 с. Лопатин И.К. Зоогеография. Минск, 1989.318 с. Основы лесной биогеоценологии / Под ред. В.Н. Сукачева, Н.В. Дылиса. М.: Наука, 1964. 251 с. Риклефс Р. Основы общей экологии. М.: Мир, 1979.423 с. Тупикова Н.В., Комарова Л.В. Принципы и методы зоогеографического кар- тографирования. М.: Изд-во Моск, ун-та, 1980.189 с. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 327 с. Шмитхюзен И. Общая география растений. М.: Прогресс, 1966. 307 с. ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ЛИТЕРАТУРА К гл. 1 Базилевич Н.И., Родин Л.Е., Розов Н.Н. Географические аспекты изучения биологической продуктивности. Л.: Наука, 1970. 239 с. Вернадский В.И. Биосфера. Л., 1926.146 с. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1988.184 с. Добровольский В.В. Основы биогеохимии. М.: Высш, школа, 1999.413 с. Криволуцкий Д.А., Покаржевский АД. Введение в биогеоценологию. М.: Изд- во Моск, ун-та, 1990.101 с. Криволуцкий Д.А., Тихомиров Ф.А., Федоров Е.А., Покаржевский АД., Таска- евА.И. Действие ионизирующей радиации на биогеоценоз. М.: Наука, 1988.240 с. Медоуз X., Медоуз Д., Рандерс М. За пределами роста. М.: Прогресс, 1994. 304 с. Петров К.М. Общая экология. СПб.: Химия, 1997.351 с. Рамад Ф. Основы прикладной экологии. Л.: Гидрометеоиздат, 1981.543 с. Реймерс Н.Ф. Экология. М.: Россия молодая, 1994.366с. К гл. 2 и 3 Александрова ВД. Классификация растительности. Л.: Наука, 1969.271 с. Бигон М., Харпер Д., Таундсен К. Экология. М.: Мир, 1989. Т. 1. 667 с.; Т. 2. 489 с. Базилевич Н.И., Гребенщиков О. С., Тишков А.А. Географические закономер- ности структуры и функционирования экосистем. М.: Наука, 1962.272 с. Виноградов Б.В. Основы ландшафтной экологии. М.: ГЕОС, 1998.418 с. 382
Огуреева ГН. Ботанико-географическое районирование СССР. М.: Изд-во Моск, ун-та, 1991.76 с. РысинЛ.П. Сосновые леса европейской части СССР. М.: Наука, 1975. 212 с. Сочава В. Б. Растительный покров на тематических картах. Новосибирск, 1979. 259 с. Сохранение биологического разнообразия в России. М.: Изд-во Госкомпри- рода РФ, 1997. 169 с. Сукачев В.Н. Растительные сообщества (Введение в фитосоциологию) // Избр. тр. Л.: Наука, 1975. Т. 3. С. 145-278. Юрцев Б.А. О некоторых дискуссионных вопросах современной флористи- ки Ц Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. СПб.: Наука, 1994. С. 15-33. К гл. 4 Гептнер В.Г. Общая зоогеография. М., 1936. 382 с. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1974.243 с. Юрцев Б.А. Гипоарктический ботанико-географический пояс и происхожде- ние его флоры // Комаровские чтения. М.; Л.: Наука, 1966. Т. 19. 94 с. Muller Р. Arealsysteme und Biogeographie. Ulmer, Stuttgart, 1981.704 s. Кгл. 5 Симберлофф Д.С. Теория островной биогеографии и организация охраняемых территорий // Экология. 1982. № 4. С. 3-13. Симпсон Дж. Великолепная изоляция. М.: Мир, 1983. 256 с. MacArthur R.H., Wilson Е.О. The theory of Island Biogeography. Princeton, N. Y.: Princeton Univ. Press, 1967. Кгл. 6 Дарлингтон Ф. Зоогеография. М.: Прогресс, 1966. 519 с. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978.247 с. Muller Р. Aspects of Zoogeography. Junk. Publ.: The Hague, 1974. 198 p. Кгл. 7 Гиляров M.C. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука, 1965. 278 с. Гиляров М.С., Криволуцкий Д. А. Жизнь в почве. 3-е изд. Ростов, 1995. 239 с. Дроздов Н.Н., Мяло Е.Г Экосистемы мира. М.: ABF, 1997. 238 с. Заварзин ГА. Микробная биогеография // Журн. общ. биол. 1994. Т. 55. № 1. С. 5-13. Зедлаг У. Животный мир Земли. М.: Мир, 1975. 208 с. Симкин ГН. Биогеоценозы таежного леса. М.: Изд-во Моск, ун-та, 1974.174 с. К гл. 8 и 9 Беклемишев К.В. Экология и биогеография пелагиали. М.: Наука, 1969. 292 с. Беляев ГМ. Глубоководные океанические желоба и их фауна. М.: Наука, 1989. 255 с. Биология океана. Т. 1: Биологическая структура океана. М.: Наука, 1977.398 с. Т. 2: Биологическая продуктивность океана. М.: Наука, 1977. 399 с. Зенкевич Л.А. Биология морей СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 739 с. Изразлъ Ю.А., ЦыбанъА.В. Антропогенная экология океана. Л.: Гидрометеоиз- дат, 1989.528 с. Кожов М.М. Биология озера Байкал. М.: Изд-во АН СССР, 1962. 315 с. 383
Лобье Л. Оазисы на дне океана. Л.: Гидрометеоиздат, 1990.156 с. Моисеев П.А. Биологические ресурсы Мирового океана. М.: Агропромиздат, 1989.368 с. Парсонс Т.Р., Такахаши М., Харгрейв Б. Биологическая океанография. М.: Легкая и пищевая пром., 1982. 432 с. Петров К.М. Биогеография океана. Биологическая структура океана глазами географа. Учеб, пособие. СПб.: Изд-во СПб ун-та, 1999. 232 с. Старобогатов Я. И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара. Л.: Наука, 1970. 372 с. Черешнев И.А. Биогеография пресноводных рыб Дальнего Востока. Владивос- ток, 1998. 130 с. К гл. 10 Алексеев В.П. Географические очаги формирования человеческих рас. М.: Мысль, 1985. 238 с. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1989. 328 с. Балановская Е.В., Рычков Ю.Г. Геногеография. М.: Знание, 1990. 64 с. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений. Л., 1926. 248 с. Вавилов Н.И. Географические закономерности в распределении генов у куль- турных растений // Тр. Бюро прикл. бот., генетики и селекции. Саратов, 1927. Т. 16, вып. 3. Жизнеспособность популяций. Природоохранные аспекты. М.: Мир, 1989. 224 с. Солбриг О., СолбригД. Популяционная биология и эволюция. М.: Мир, 1982. 488 с. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популя- циях. М.: Наука, 1973. 278 с. К гл. 11 Биология охраны природы. М.: Мир, 1983. 430 с. Израэль Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды. Л.: Гидроме- теоиздат, 1979. 375 с. Криволуцкий Д.А., Мяло Е.Г., Огуреева Т.Н. География биологического разно- образия.// Вести. Моск, ун-та. Сер. 5. География. 1998. № 4. С. 81-86. Лебедева Н.В., Дроздов Н.Н., Криволуцкий Д.А. Биоразнообразие и методы его оценки. М.: Изд-во Моск, ун-та. 1999.95 с. Новиков Г.А. Основы общей экологии и охраны природы. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та. 1979. 352 с. Оценка и регулирование качества окружающей природной среды. М.: При- бой, 1996. 348 с.
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ Абиссаль 256, 258, 259, 274 Автотрофы 26, 48 Адаптации S3, 64 Адаптивная радиация 148 Адаптивные признаки 64 - типы 67 Аллель 346, 347, 353 Альфа-разнообразие 372—373 Амплитуда толерантности 10 Анабиоз 211, 241 Антропоэкология 9 Апвеллинг 249, 266 Ареал 7, 101, 120, 159 — дизъюнктивный 134—135 — космополитический (космополит- ный) 122, 124, 125, 144 - первичный 133 - реликтовый 138 — структура 122 — циркумбореальный 127 - циркумполярный 127 - циркумтропический 27 - эндемичный 125 Аспект 78 — аспектов смена 78 Ассектаторы 61 Ассоциация 98 Бактериопланктон 261 Батиаль 256, 258, 268, 274 Бенталь 256, 272 Бентос 256, 260, 263, 312 Бентофаги 265 Бета-разнообразие 372-373 Биогенные элементы 252 Биогеография - историческая 7 - экологическая 7 Биогеоценоз 8,13, 48 Биом 8, 102, 194, 375 - тип биома 102 Биомасса 24, 25 Биоразнообразие 371 — уровни исследования 372 -----видовой 372 -----ценотический 372 -----экосистемный 372 Биоспектры 66 Биосфера 17 Биота 7, 159 Биотоп 53, 73 Биоценозы 12, 48 — видовая насыщенность 59 — границы 98 — зональные 110 — интразональные 119 — коренные 375 — монодоминантные 229, 233 — олигодоминантные 229, 233 — полидоминантные 229 — экстразональные 119 Биоэкология 9 Вивипария 214 Видообразование 132, 337 — аллопатрическое 132 — симпатрическое 132 Виды автохтонные 159 — аллохтонные 159 - ацидофильные 54 — вторичноводные 278 — гомойосмотические 254 — гомойотермные 54 - кальцефильные 54 - лимнофильные 309 - межъярусные 71 - мезотрофные 310 - олиготрофные 310 - первичноводные 278 - пойкилосмотические 54, 254 - пойкилотермные 54, 230 - редкие 371, 375, 378 - реофильные 309 - рудеральные 124 - светолюбивые 53 - синантропные 130 — стенобионтные 146 - стенотермные 270, 310 - стенотопные 374 385
* - теневыносливые 53 - тенелюбивые 53, 62 - эвритопные 374 - эвтрофные 310 - экологическая индивидуальность 97 Виоленты 62. Высотная поясность 108 ---тип 110 Галофиты 62, 213, 218 Гамма-разнообразие, 372-373 Гарига 221 Гекистотермы 104 Гелиофиты 53 Гемикриптофиты 66 Генетический груз 352 , Геноклин 365 Геном 337 Генотип 337 Генофонд 338, 344, 348 Географические элементы ---флоры 159 ---фауны 159 Геосистема 13 Геофиты 217 Геоэлементы флоры 159 — фауны 159 Геоэкология 9, 13 Гетерозиготы. 351 Гетеротрофы 48, 261 Гигрофиты 54 Гидатофиты 54 Гидробионты 264 Гидротермальные воды 277 - экосистемы 278 Гидротермальный вент 280 Гидротермы 278 Гидрофиты 54 Гиполимнион 311 Гипсофиты 218 Гомозиготы 349. Градиент высотный 108 - океан-континент 108 - широтный'108 Градиентный анализ>96 Демутация 84 Демы 343 Дерновинные злаки 62, 223 Деструктору 40 . . Дигрессия 84 . Доминантные признаки 345 , Доминанты 60 - неустойчивые 63 - устойчивые 63 Дрейф генов 347, 354 Жизненная стратегия: К и г 63 -------стресс-толерантная 64 ------- рудеральная 64 Жизненные формы 64-66, 10), 148 Заказники 380 Заповедники 158, 380 Закон минимума 11 Зигота 348 - гомозиготы 349 - гетерозиготы 351 Зональная структура 163 Зональное деление (расчленение) 101 103 Зональность 106 Зональный спектр 112 Зоопланктон 259, 261 Зоофаги 198-199, 231, 237, 244 Идеальный континент 13, .106 Изменчивость суточная 75-76, 78 - сезонная 75—76, 93 Каулифлория 196 Классификации - животного населения 102 — растительности: - по доминантам 100 — фитотопологические 101 — флористические 101 Климадиаграммы 103-104 Климакс 92, 95 Клинальная изменчивость 132, 341 Комплексность 218, 239 Конкурентная стратегия 64 Конкурентные отношения 50 Консументы 24 Континуум 96-97 Криофиты 238 Криптофиты 66 Ксерофилы 104 Ксерофиты 54, 62 Ксилофаги 231 Леса влажные листопадные 204, 206 - галерейные 210 - лавровые 165, 166 - полувечнозеленые 204 - светлохвойные 234-235 - сухие листопадные 204, 208 - темнохвойные 234-235 386
Лесостепь 99, 225 Лесотундра 239 Лианы 71, 196 Лимническая эона 313 Линия Вебера 142 Линия Уоллеса 142 Литораль 236, 268, 311 Локус 347 Маквис 221, 222 Макроэволюция 343 Мегатермы 104 Мезотермы 104 Мезофиты 54 Местообитание 33 Микориза 234 Микротермы 104 Микрофлора 73 Микроцеиоз 72, 239 Микроэволюция 343 Модель популяции островная 333 — изоляции расстоянием 336 ---лестничная 356 Мозаичность 72—73, 239 Монотипные таксоны 148 Мутации 346, 348-349, 351 Нектон 259, 263, 271 Нейстон 259, 312 Ноосфера 46—47 Оазисы океанские 246, 277 Области флористические 161,163-166, 169-174 - фаунистические 178, 181, 183, 187, 189, 191 Округ 161 Пампа 225 Памятники природы 380 Панмиксия 339, 340 Патиенты 62 Пелагиаль 236, 259, 271, 311 Перифитон 312 Плакор 117 Планктон 259, 271, 312, 313 Планктофаги 264 Плейстон 259 Подобласти фаунистические 180-182, 185-188, 190-193 Подрост 72 Полидоминантность 239 Полиморфизм 241, 252, 356-362, 363, 367, 403 Полуэпифиты 196-197 Популяция 71, 96, 132, 272, 337, 339- 345, 347-360 Пояс (в горах) 108-111 Прерии 223, 225 Принцип конкурентного исключения 52 Природные парки 380 Провинция 161 Продукция 25 - вторичная 25 - первичная 261 - первичная валовая 25 - чистая первичная 25 Продуценты 24, 27 Профундаль 311 Проходные рыбы 264 Псаммофиты 54, 218 Псеедопопуляции 274 Редуценты 24 Реликты 138 Рецессивные признаки 345 Риэофаги 226, 227 Рыбная продукция 327 Рыбоводство 332 Сапрофаги 32, 198, 231 Сапрофиты 196 Симбиоз 199 Синантропизация 373-374 Синператы 160 Синэкология 13 Склерофиты 220 Сообщество 7 Степи 222 - луговые 224 - настоящие 224 - опустыненные 224 Субдоминанты 60, 100 Сублитораль 256, 258, 260 Субпопуляции 352 Суккуленты 208, 218, 219 - стеблевые 218 - листовые 218 Сукцессии автогенные 84 - аллогенные 84 - вторичные 82, 84 - первичные 81-83 - пирогенные 88 - стадии 82 - энлоэкогенетические 84 - экзоэкогенетические 84 Супралитораль 256 Сциофиты S3, 62 387
Тайга северная 233 - средняя 233 — южная 233 Термоклин 311 Терофиты 66, 217 Тип распространения (тип ареала) ам- фибореальный 269 ---амфиокеанический 276 --- арктический 127 ---биполярный 270,276 ---бореальный 127 — пантропический 127 --- тропический 127 --- циркумтропический 276 Тип растительности 101 ---зональный 106 Толерантность 10 Трофические уровни 27-28, 313 Трофические цепи 25-26, 261 Тундры арктические 240 - бугорковые 239 — высокоарктические 240 - субарктические 240 — кочкарные 239 — пятнистые 239 Ультраабиссаль 275 Факторы абиотические 11 — антагонистические 12 — антропические 12 - антропогенные 12 — биотические 11 — гидрологические 11 — климатические 11 - конкурентные 12 — орографические 11 — симбиотические 12 - эдафические 11 Фанерофиты 65, 194 Фенотип 340, 347, 352 Филетическая эволюция 336 Фитопланктон 259, 262 Фитосфера (фитогеосфера) 18 Фитофаги 198—199, 231, 236 Фитоценоз 48 Фитоценотипы 61 Флора 6 Флуктуация 79, 81, 93 Формация 101 Фотобиос 278; • Хамефиты 66 Хемобиос 278-279 Хемотрофы 317 Хионофилы 55 Хионофобы 55 Царства флористические 161, 167, 170, 172, 174, 175 - фаунистические 177-178 Ценоареал 122 Ценоз 48 Ценотипы 63 Центр происхождения 140 Центр таксономического разнообразия 140 Шельф 266 Эдификаторы 61, 100 Экобиоморфы 64 Экологическая амплитуда 374 Экологическая ниша 52-53, 133 Экология 9 Экосистема 6, 12—13, 49 Экосистемы квазинатуральные 375 - семинатуральные 375 — условнокоренные 375 Экосфера 20 Экотон 98—99 Экотоп 53 Эксплеренты 62 Эмердженты 197 Эндемизм 159 Эндемики 126 - неоэндемики 126 — палеоэндемики 126 Эпилимнион 311 Эпипелагиаль 259 Эпифиты 71, 196-197, 206 Этапы эволюции биосферы 41 -----восстановительный 41 -----слабоокислительный 41 -----: окислительный 41 Эфемеры 217 Эфемероиды 2)7 Эцезис 83, 146 Ярусность надземная 71 - подземная 72 Ярусы 68—69
ОГЛАВЛЕНИЕ Предисловие.................................................3 Введение. >.................................................5 Предмет и задачи биогеографии............................5 Основные понятия биогеографии............................6 Биогеография и экология..................................9 Глава 1. БИОСФЕРА - СРЕДА ЖИЗНИ.............................17 Пределы биосферы.........................................17 Организованность биосферы................................20 Биологическая продуктивность.............................23 Биогенный круговорот.....................................31 Эволюция биосферы........................................41 На пути к ноосфере.......................................46 Глава 2. БИОЦЕНОЗ И ЕГО СВОЙСТВА............................48 Биоценоз, биогеоценоз, экосистема........................48 Экотоп, биотоп, местообитание............................S3 Видовой состав...........................................59 Ценотическая значимость и стратегии жизни................61 Жизненные формы..........................................64 Вертикальная структура...................................68 Горизонтальная структура.................................72 Изменчивость биоценозов..................................75 Сукцессии................................................81 Глава 3. СТРУКТУРА ЖИВОГО ПОКРОВА СУШИ......................96 Непрерывность биоценотического покрова — континуум.......96 Классификации............................................99 Структура живого покрова.................................103 Глава 4. ПРЕДСТАВЛЕНИЕ ОБ АРЕАЛЕ............................120 Ареал....................................................120 Границы ареалов..........................................127 Развитие ареалов во времени..............................132 Центры таксономического разнообразия.....................140 Глава 5. ОСТРОВНАЯ БИОГЕОГРАФИЯ.............................142 Расселение обитателей островов...........................142 Островные биоты..........................................147 Эволюция островных сообществ.............................150 Острова и охрана живой природы...........................157 389
Глава 6. ФЛОРИСТИЧЕСКИЕ И ФАУНИСТИЧЕСКИЕ РЕГИОНЫ СУШИ .............................................159 Флористическое деление суши........................... 161 Голарктическое царство...............................161 Палеотропическое царство............................167 Неотропическое царство..............,................170 Голантарктическое царство.......................... 172 Австралийское царство...............................174 Капское царство.................................... 175 Фаунистическое районирование суши......................176 Австралийская область.............................. 178 Антарктическая область..............................181 Неотропическая область..............................183 Эфиопская область...................................187 Ориентальная (Индо-Малайская) область...............189 Голарктическая область..............................191 Глава 7. ОСНОВНЫЕ БИОМЫ СУШИ..............................194 Влажные вечнозеленые тропические леса..................194 Листопадные тропические леса, редколесья и кустарники..203 Саванны................................................209 Мангры.................................................213 Пустыни................................................216 Субтропические жестколистные леса и кустарники.........220 Степи и прерии.........................................222 Широколиственные леса умеренного пояса.................229 Бореальные хвойные леса................................232 Тундры.................................................238 Глава 8. МИР ОБИТАТЕЛЕЙ ОКЕАНА.........