Животный мир СССР. Том 4. Лесная зона - Павловский Е.Н., Виноградов Б.С.

Author: Павловский Е.Н. Виноградов Б.С.
Tags: животный мир фауна ссср
Year: 1953
Similar
Животный мир СССР. Том 3. Зона степей
Животный мир СССР. Том 2. Зона пустынь
Животный мир СССР. Том 5. Горные области Европейской части СССР
Животный мир СССР
Text
                    ЖИВОТНЫМ МИР
СССР

АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ
ЖИВОТНЫЙ МИР
СССР
ТОМ ЧЕТВЕРТЫЙ
ЛЕСНАЯ ЗОНА
Составили
-Л. В. АРНОЛЬДИ, Г. Я. БЕЙ-БИЕНКО, Н. С. БОРХСЕНИУС,
Б. С. ВИНОГРАДОВ, А. В. ГУЦЕВИЧ, А. Н. КИРИЧЕНКО, Е. С. КИРЬ-
ЯНОВА, И. В. КОЖАНЧИКОВ, С. Г. ЛЕПНЕВА, И. М. ЛИХАРЕВ,
И. И. МАЛЕВИЧ, Г. А. НОВИКОВ, В. В. ПОПОВ, А. Н. ПОПОВА,
В. Б. СОЧАВА, В. Н. СТАРК, П. В. ТЕРЕНТЬЕВ, Д. Е. ХАРИТОНОВ,
С. А. ЧЕРНОВ, Г. X. ШАПОШНИКОВ, А. А. ШТАКЕЛЬБЕРГ,
К. А. ЮДИН
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
МОСКВА	1953	ЛЕНИНГРАД
ГЛАВНЫЙ РЕДАКТОР
акад. Е. Н. ПАВЛОВСКИЙ
РЕДАКЦИОННАЯ КОЛЛЕГИЯ:
Б. С. ВИНОГРАДОВ (редактор тома),
Л. В. АРНОЛЬДИ, Г. А. НОВИКОВ
ОГЛАВЛЕНИЕ
Стр.
Предисловие ........................................................ &
Растительность лесной зоны. — В. Б. Сочава ..............	7
Условия существования животных в лесу. — Г. А. Новиков ........	62
Систематический обзор животных лесной зовы......................... 84
I.	Млекопитающие — Mammalia. — Б. С. Виноградов.............. —
II.	Птицы — Aves. — К. А. Юдин.............................  126
III.	Пресмыкающиеся — Reptilia. — С. А. Чернов ..........	204
IV.	Земноводные — Amphibia. — П. В. Терентьев ..........	220
V.	Насекомые—Insecta:
1.	Двукрылые — Diptera. —А. А. Штакелъберг .......	228
2.	Перепончатокрылые — Hymenoptera. — В. В. Попов ....	317
3.	Чешуекрылые — Lepidoptera.—И. В. Кожанчиков ....	379
4.	Ручейники — Trichoptera. — С. Г. Лепнева . ........ 404
5.	Сетчатокрылые — Neuroptera.—И. В. Кожанчиков . ... .	424
6.	Жесткокрылые, или жуки-—Coleoptera.—Л. В. Арнолъди г 434
7.	Настоящие полужесткокрылые — Hemiptera-Heteroptera. —
А. Н. Кириченко ....................	486
8.	Тли — Aphidoidea. — Г. X. Шапошников .............t	505
9.	Кокциды— Coccoidea. —Н. С. Борхсениус	........	522
10.	Прямокрылые — Orthoptera — и кожистокрылые — Derma-
ptera — Г. Я. Бей-Биенко ....... ........it	527
11.	Стрекозы — Odonata. — А. Н. Попова .......... .	552
VI.	Паукообразные — Arachnoidea. Пауки — Araneina. — Д. Е. Хари-
тонов ........... . ......... . ... .	556
VII.	Моллюски — Mollusca. Наземные моллюски. — И. М. Лихарев 566
VIII. Черви — Vermes:
1.	Дождевые черви — Lumbricidae. —И. И. Малевич . . . . .	577
2.	Круглые черви — растительноядные и почвенные нематоды —
Nematodes. — Е. С. Кирьянова ........ ......	589
Роль позвоночных животных в жизви леса. — Г. А. Новиков .......	599
Краткий обзор вредителей древесных пород лесной зоны. — В. Н. Старк 631
Иромыслово-охотвичьи звери и птицы лесной зоны. — Г. А. Новиков ...	651
Кровососущие двукрылые насекомые («гнус») лесной зоны. — А. В. Гуцевич 662
Указатель русских названий животных .............................  676
Указатель латинских названий животных .......................    .	689
1*

ПРЕДИСЛОВИЕ
В своем докладе на историческом XIX съезде партии Г. М. Маленков
поставил перед советскими учеными задачу сосредоточить свои усилия
на более быстром решении научных проблем использования громадных
природных ресурсов нашей страны.
В «Директивах XIX съезда партии по пятому пятилетнему плану раз-
вития СССР на 1951—1955 годы», кроме того, специально указано:
«Всемерно содействовать ученым в разработке ими теоретических про-
блем во всех областях знания и укреплять связь науки с производ-
ством».
В связи с этим перед советскими зоологами возникает необходимость
во много раз расширить работы, направленные на изучение фауны Совет-
ского Союза, поскольку многие представители животного мира имеют
еущественное значение для сельского, лесного и охотничьего хозяйства,
для здравоохранения и ветеринарии. Наконец, эти исследования позво-
ляют решать многие вопросы первостепенного научно-теоретического
значения, связанные с проблемами формирования, развития и распре-
деления животного мира, закономерностями взаимоотношений между
животными и условиями их существования и т. д.
В этом плане особое внимание должно быть обращено на животный
мир лесной зоны. Лесная зона занимает в СССР огромную площадь, по
величине превышающую половину его территории. Эта зона характери-
зуется большим разнообразием природных условий, растительного
покрова и животного мира. Использование естественных ресурсов этой
обширной территории играет существенную роль в хозяйстве нашей
страны. С другой стороны, хозяйственная деятельность человека вносит
глубокие изменения в условия обитания животных, становясь для них важ-
нейшим фактором существования. Этот процесс получит в лесной зоне осо-
бенное развитие в пятой пятилетке, в течение которой предусмотрено
дальнейшее увеличение лесозаготовок и перебазирование их в широких
масштабах в районы Севера, Урала, Западной Сибири и Карело-Фин-
ской ССР.
Осуществление всех этих задач в мере, касающейся изучения и пре-
образования фауны, настоятельно требует подведения итогов наших
современных представлений о животном мире лесной зоны СССР и усло-
виях обитания животных в лесу с тем, чтобы подобного рода сводкой
могли воспользоваться не только специалисты зоологи, но и широкие
круги читателей, соприкасающиеся с изучением и использованием живот-
ных.
Именно такую цель преследует настоящий, четвертый, том «Живот-
ного мира СССР», содержащий общую характеристику фауны лесной
зоны и краткий эколого-систематический обзор главнейших ее пред-
ставителей.
в
Предисловие
Вводными главами к книге служат геоботанический очерк лесной зоны
и общая характеристика условий существования животных в лесу, Ббль-
щая часть тома заключает обзор животных лесной зоны в систематическом
порядке, в частности данные об их систематическом составе, распростра-
нении, экологии и хозяйственном значении. В заключительных главах
дастся характеристика роли позвоночных животных в жизни леса,
краткий обзор вредителей древесных пород лесной зоны, обзор про-
мысловых зверей и птиц, а также кровососущих двукрылых насекомых
лесной зоны.
Книга снабжена большим количеством иллюстраций, в значительной
части оригинальных. Как и в предыдущих 'томах, особое внимание было
обращено на подбор фотографий животных, сделанных с живых объектов.
Фотографии коллекционных экземпляров выполнены В. А. Фокановым,
кроме некоторых фотографий жуков, сделанных Л. В. Арйольди. ’
В настоящее время коллективом сотрудников Зоологического инсти-
тута ведется работа по подготовке пятого тома «Животного мира СССР»,
посвященного фауне горных областей.
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЛЕСНОЙ ЗОНЫ
В. Б. СОЧАВА
Лесная зона, занимающая около 55% площади Советского Союза,
разнообразна но характеру растительного покрова, в котором преобла-
дающее значение имеют лесные растительные сообщества, сочетающиеся1
с культурными землями, кустарниками, болотами и лугами. Основной
закономерностью распределения растительности лесной зоны является,
зональность, на основе которой выделяются три зональных типа лесной
растительности: 1) хвойные леса и сопутствующие им болота и луга таеж-
ного типа, 2) хвойно-широколиственные леса и соответствующие им
зональные типы болот и лугов и 3) лиственные леса вне области распро-
странения темнохвойных.
В пределах каждого из названных зональных типов растительность
состоит из ряда классов растительных формаций, флористический состав’
которых, строение, разделение на более дробные единицы растительного
покрова, а также географическое распространение и эколого-географи-
ческие связи обусловлены прежде всего провинциальными природными
особенностями (климатическими, геолого-геоморфологическими, почвен-'
ным.и, гидрологическими и прочими), а также историей расселения и
развития растительного покрова.
Последнее происходило одновременно с развитием географической
среды в целом и в полной мере отражает все то разнообразие палеогео-
графических условий, которое имело место на обширном пространстве
лесной зоны СССР. В конечном итоге растительность лесной зоны ока-
зывается более разнообразной, чем растительность степей, пустынь и
тундр нашей страны. Многое в этом отношении зависит от того, что уме-
ренные широты, в пределах которых располагается лесная зона, во вся-
ком случае с конца третичного периода и по настоящее время, характе-
ризуются значительным разнообразием условий циркуляции атмосферы,
под влиянием которых уже давно наметились области с резко выраженным
континентальным климатом и, наряду с этим, области с ослабленной
континентальностью климата, вплоть до районов с климатом морского типа.
В этой связи четвертичное оледенение, связанное с ним похолодание
и прочие изменения природных условий в разных частях лесной зоны
имели различное выражение и неодинаково сказывались на раститель-
ном покрове. В конечном итоге различные геоботанические провинции
лесной зоны имеют разный возраст. Например провинция хвойно-широко-
лиственных лесов Дальнего Востока в основных чертах своего раститель-
ного покрова сложилась уже в конце третичного периода (Криштофович,
1936; Сочава, 1946), провинция светлохвойных (сосново-лиственнич-
ных) лесов ангарского типа сформировалась в плейстоцене (Крашенинни-
8
В. Б. Сочаеа
ков, 1939), а провинция темнохвойных лесов северо-запада Русской
равнины имеет послеледниковый возраст, и здесь еще происходит энергич-
ное расселение характернейшей для провинции древесной породы — ели,
которая до сих пор не заняла всех тех местоположений, где природные
условия ей в настоящее время благоприятствуют (Солоневич, 1940).
Следует, однако, оговорить, что хотя в ряде провинций лесной зоны
современный облик растительности в общих чертах сложился уже в плей-
стоцене, но распределение древесных пород всюду тогда отличалось от
современного и на протяжении послеледникового времени повсеместно про-
исходили заметные изменения в составе и строении растительного покрова,
которые особенно усилились под влиянием деятельности человека.
Зональность органического мира в значительной мере определяется
зональным распределением тепла в безморозную часть года, на которую
приходится вегетация растительности. Зимой, как известно, распреде-
ление тепла в пределах умеренной зоны значительно уклоняется от широт-
ной закономерности. Травяная и полукустарниковая растительность,
в большинстве случаев прикрытая в лесной зоне зимой снегом, с отми-
рающими в той или иной мере на зиму побегами в меньшей степени
реагирует на особенности зимнего климатического режима, чем древес-
ная и кустарниковая. Деревья и кустарники снегом практически не
защищены, побеги их на зиму не отмирают, а почки возобновления распо-
лагаются высоко над землей. В различных провинциях лесной зоны
климатический режим зимнего периода очень отличен и это в значитель-
ной мере определяет провинциальные особенности лесной растительности.
В частности, распространение широколиственных, темнохвойных и лист-
венничных лесов находится в зависимости от зимнего гидро-термическОго
режима не в меньшей степени, чем от зонального распределения тепла
и влаги в вегетационный период. В пределах лесной зоны в силу этого
провинциальные различия в растительном покрове выражены особенно
резко. Разумеется, это зависит не только от непосредственного воздей-
ствия на лесную растительность атмосферных явлений как таковых, но
и во многом определяется различиями, в рельефе местности, а также
другими причинами, в совокупности определяющими провинциальные
особенности ландшафтов.
 Далее растительность лесной зоны СССР кратко рассматривается
по основным ее зональным типам, но при этом всюду имеются в виду
провинциальные отличия, которые им свойственны.	;
. Хвойные леса
Основными типами лесной растительности таежной полосы являются:
1) темнохвойные, 2) сосновые, 3) лиственничные, 4) мелколиственные
(березово-осиновые) леса. Последние в значительной мере возникли на
месте уничтоженных хвойных лесов.
В распределении темнохвойных, сосновых и лиственничных лесов
существует определенная закономерность. Основные массивы темнохвой-
ных лесов приурочены к умеренно холодным и вместе с тем достаточно'
влажным пространствам. Они преобладают в западной части таежной
полосы СССР, в пределах которой сказывается вторжение влажного
атлантического воздуха. Восточнее Енисея, на плоскогорьях и равнинах,
темнохвойиые леса встречаются небольшими участками в наиболее благо-
приятных условиях местного климата, чаще всего в речных долинах.
В континентальных районах Сибири темнохвойные формации набйю-
Растительность лесной, зоны.	!}
даются также в горах (Алтайско-Саянская горная системаг горы Прибай-
калья, Дальнего Востока и бассейна Алдана), где в результате местных
климатических условий, часто в связи с вертикальной зональностью,
возрастает влажность воздуха и несколько умеряется континенталь-
ность климата. При этих условиях и под защитой снежного покрова
своеобразная формация темнохвойного леса — заросли кедрового стла-
ника — получает широкое распространение даже в подгольцовой полосе
горных хребтов в верховьях Индигирки и Колымы.
Лиственничные леса, в противоположность темнохвойным, наиболее
широко распространены в Восточной Сибири, а за ее пределами —
всюду, где резко сказывается континентальность климата. В области
сплошного распространения вечной мерзлоты леса из даурской листвен-
ницы являются характернейшей растительной формацией. В Западно-
Сибирской низменности, а особенно на востоке Русской равнины, лист-
венничные леса сосредоточены лишь в отдельных районах и приурочены
к отдельным местоположениям.
Несколько особое положение занимают в этом отношении сосновые
леса. Они широко распространены в лесной зоне СССР. При этом наи-
более равномерно распределяются сосняки в западной части зоны, до
Енисея, где они приурочены в первую очередь к песчаным наносам и обра-
зуют наиболее значительные массивы на аллювиальных равнинах и на
песчаных террасах, сопровождающих речные долины. На всем этом огром-
ном пространстве сосна является характерным деревом также на сфаг-
новых болотах, а на очень заболоченных землях образует группу ассоциа-
ций сфагновых сосняков. В Восточной Сибири,, в. области вечной мерзлоты
грунтов, сосновые леса встречаются значительно реже и почти исклю-
чительно на песках, где верхний слой грунта летом оттаивает глубоко
или где вечная мерзлота вовсе отсутствует.. Широкое распространение
имеют сосновые леса на юге Средне-Сибирского плоскогорья и в Забай-
калье, здесь они также очень часто приурочены к пескам, но растут и на
суглинках и на щебнистых склонах.
В отличие от темнохвойных, сосновые и лиственничные леса заходят
и в лесостепную зону, будучи распространены преимущественно на пес-
чаных и вообще крупнозернистых грунтах,, чаще всего по речным доли-
нам. Березовые и осиновые леса в таежной полосе распространены повсе-
местно, в большинстве случаев они возникают после рубки и пожаров
на месте темнохвойных лесов. В Восточной Сибири, где господствуют
лиственничные леса, березняки и осинники большими массивами на
встречаются. Осина более характерна для южных районов- и образует
древостои преимущественно на более богатых почвах.
Темнохвойные леса
Темнохвойные леса широко распространены на территории СССР и
составлены различными видами темнохвойных древесных пород. В разных
районах они имеют различное происхождение и различные связи с геогра-
фической средой. Наряду с этим им свойственны некоторые общие черты —
как структурные, так и экологические. В большинстве случаев это тени-
стые леса, под пологом которых создается свой собственный,местный кли-
мат с ровным ходом температур и замедленным теплооборотом между
почвой и нижним слоем воздуха. Флора трав и кустарничков в темно-
хвойных лесах в общем немногочисленна, достаточно своеобразна и
типична. Однако в ее состав входит немало растений, в такой же мере
:1Q
В. Б. Сочава
характерных и для тенистых лиственных лесов, а также для некоторых
других лесных формаций. Ряд трав, например кислица (Oxalis acetosella),
майник (Majanthemum bifolium), грушанки (Pirola secunda, P. incor-
nala), плаун (Lycopodium annotinum), некоторые орхидные (Goodyera
repens, Listera cordata) и многие другие, оказывается в одинаковой
степени типичным для лесов из европейской ели, для лесов из сибир-
ских темнохвойных и для дальневосточных лесов из аянской ели и бело-
корой пихты. То же самое относится и к флоре мхов и кустарничков.
Наряду с этим темнохвойные леса в различных районах имеют и
-свои флористические особенности. Для темнохвойных лесов характерны
некоторые структурные типы, которые, правда в различных вариациях,
но повторяются вне зависимости от того, какие виды темнохвойных
пород образуют древесный полог. К ним относятся темнохвойные леса
•с хорошо развитым покровом из зеленых мхов (Hylocomium proliferum,
Eutodon Sclireberi, Ptilium crista castrensis и другие виды), часто подав-
ляющих развитие трав и кустарничков.
Вторым структурным типом можно считать темнохвойные леса с тра-
вяно-кустарничково-моховым покровом, где роль мхов уменьшается и
большего разнообразия достигает травяно-кустарничковая растительность.
•Этот структурный тип связан с более богатыми почвами, и для него осо-
бенно характерен ряд трав и кустарничков, имеющих широкое распро-
странение в темнохвойных лесах: На Русской равнине в таких лесах
под пологом ели очень часто присутствует кислица, поэтому наиболее
типичная ассоциация этого типа называется ельником-кисличником.
В равнинных условиях, вдоль водотоков, а-в горах — на хорошо оро-
шаемых проточными водами склонах развиваются темнохвойные Леса
-с мощным травяным покровом из разнотравья, злаков, осок й папорот-:
ников. Леса эти, даже в тех случаях, когда они в целом и достаточно
сомкнуты, характеризуются менее монотонным освещением, часто за счет
солнечных бликов, которые проникают, например, в просветы над рус-
лом ручья, по которому располагаются эти леса, и при других условиях.
Темнохвойные леса на Русской равнине и на Дальнем Востоке при-
мыкают непосредственно к хвойно-широколиственным и широколиствен-
ным лесам. При этом в условиях более мягкого климата и на богатых
дерново-подзолистых почвах широколиственные породы проникают под
полог темнохвойных, часто развивается подлесок из различных видов
кустарников, более разнообразным оказывается и травяной покров,
в составе которого присутствует дубравный элемент флоры, то есть расте-
ния, свойственные и широколиственным лесам. Этот структурный тип
обычно именуют «ложными темнохвойными лесами, а некоторые его
варианты — дубравными темнохвойными лесами.
Особенности видового состава темнохвойных лесов, сочетания расти-
тельных ассоциаций, их экологические связи, животное население,
история развития и позиция в ландшафте существенно различны в раз-
личных физико-географических провинциях. Ниже темнохвойные леса
СССР кратко характеризуются по районам их распространения и
исходя из видового состава темнохвойных лесных пород, господствующих
в древесном пологе.
Темнохвойные леса западной части Русской
равнины. Пространства до Онеги в северной и до Ветлуги в южной
части полосы хвойных лесов составлены европейской елью (Picea excelsa),
а па Кольском полуострове и в Карело-Финской ССР — близким к ней
видом — Picea fennica.
Растительность лесной зоны
11
На севере древостои этих лесов, чаще всего развивающихся на под-
золисто-глеевых почвах, менее сомкнуты и относятся обычно к IV—V
бонитетам; в них встречается часто береза. В средней и южной части
области это обычно сомкнутые леса II—III бонитета па подзолистых
почвах, чаще всего с покровом из зеленых мхов, а при условии забола-
чивания .с покровом из кукушкина мха (Polylrichum commune) или из
Рис. 1. Травяной ельник с преобладанием в покрове хвоща
в бассейне р. Вычегды. Фот. Н. В. Дылиса.
сфагнов. В этих последних условиях сомкнутость и производи-
тельность древостоя понижается. Из трав и кустарничков в зеленомош-
ных ельниках, в зависимости от условий, преобладают: кислица (Oxalis
acetosella), черника (Vaccinium myrtillus), брусника (Vaccinium vitis
idaea), папоротник (Dryopteris spinulosa), на севере водяника (Empetrum
nigrum) и некоторые другие виды.
В сфагновых ельниках и ельниках с покровом из кукушкина мха иногда
обильно распространены хвощ (Equisetum sylvaticum) и осочка (Carex glo-
bularis). В условиях пересеченного ледникового рельефа северо-запада
Русской равнины еловые леса занимают чаще всего более дренированные
12
Н. 1з. Сочава
положительные формы рельефа; плохо дренированные заболоченные про-
странства покрыты обычно сфагновыми сосняками и болотами.
Т е м и о х в о й и ы е леса вое т о ч ной части Ру с-
с к о й равнины составлены преимущественно сибирской елью
(Picea obovata), во многих районах с примесью сибирской пихты (Abies
sibirica), а местами (на самом востоке близ Урала) — сибирского кедра
(Pinus sibirica). Они очень широко распространены в бассейнах Печоры,
Северной Двины, Мезени и в верхней части бассейна р. Камы, проникая
на юг до 56°30' (бассейн р. Вятки). Значительные их массивы приуро-
чены к водораздельным плато, часто прикрытым водно-ледниковыми
отложениями. В северотаежных темнохвойных лесах господствует сибир-
ская ель, а пихта не встречается совершенно или представлена отдель-
ными деревьями в долинах либо в других особо благоприятных место-
обитаниях. Наиболее характерны здесь зеленомошные ельники на под-
золистых почвах (рис. 1); из кустарничков чаще всего преобладает
черника (Vaccinium myrtillus).
Среднетаежные темнохвойные леса занимают огромные пространства
в бассейнах Северной Двины и Печоры; в них также господствует сибир-
ская ель, но встречается уже и пихта, особенно в восточных районах..
Наиболее характерны ассоциации зеленомошных и долгомошных (Poly-
trichum commune и Р. strictum) ельников; древостои их относятся к III—
IV бонитетам. Южиотаежные темнохвойные леса на востоке Русской
равнины состоят из ели и пихты, последняя часто обильно представлена,
в их древостое. Это сомкнутые леса II—III бонитета. Наиболее харак-
терной ассоциацией южнотаежного типа является темнохвойный- лес:
с кислицей (Oxalis acetosella). Он имеет менее развитый моховой покров
с преобладанием Rhytidiadelphus triquetrus; состав трав и кустарничков
здесь более разнообразен.
К богатым, хорошо дренированным, часто дерново-подзолистым поч-
вам в условиях наиболее благоприятного теплового режима приурочены
сложные темнохвойные леса с подлеском и иногда вторым ярусом из
липы (Tilia septentrionalis, Т. cordata); здесь же распространен клен
(Acer platanoides) и ильм (Ulmus scaber). В покрове этих темнохвойных
лесов можно встретить травы, обычные также в широколиственных
лесах: копытень (Asarum europaeum), ясменник (Asperula odorata), лес-
ная овсяница (Festuca silvatica), зеленчук (Galeobdolon Interim) и др.
Темнохвойные горные леса Урала имеют сме-
шанный древостой из сибирской ели (Picea obovata) и сибирской пихты
(Abies sibirica), а севернее 60р с. ш. также и сибирского кедра. Как пра-
вило, это очень сомкнутые леса, особенно широко распространенные
на западном склоне Урала. Па Среднем и Южном Урале пихта образует
древостой вместе с елью как в нижней части склонов, так и на верхнем
пределе леса, где в подгольпевой полосе она местами образует стлани-
ковую форму.
Таким образом, уменьшения численности пихты с высотой, подобно
тому как это имеет место на равнинах по мере продвижения на север,
в уральской темнохвойной тайге не наблюдается. Точно так же до гра-
ницы леса доходит и кедр. В природной обстановке Урала под пологом
темнохвойного леса лучше развиваются травы. В верхней части склонов
характерны ассоциации с довольно мощным покровом из папоротников
(главным образом Athyrium filix femina) и крупнотравья. Дубравный
элемент флоры местами довольно широко распространен под пологом
темнохвойных лесов Урала (Asperula odorala, Aegopodium podagrariaF

/—Еловые леса запада Русской, равнины: I,— предтундровые (березовые) редколесья, 1, — северотаежные еловые леса, 13— среднетаежные еловые леса, Ц— южнотаежные еловые леса, 13 — елово-широколиственные леса, II — Темнохвойные леса востока Русской равнины: lit— предтундровые
редколесья, II, — ссверотаежные темнохвойные леса, II, — среднетаежные темнохвойные леса. 1Ц — южнотаежные темнохвойшые леса, ц5 — темнохвойно-гаироколиственные леса. III — Горые уральские и сибирские темнохвойные леса. IV — Темнохвойные леса Западной Сибири. V — Темнохвойные
(кедровые) стланиковые заросли. VI — Горные дальневосточные темнохвойные леса. VII —Граница между вональнымш тинами темнохвойных лесов на Русской равнине. VIII—Северная и южная обобщенная граница распространения всех видов темнохвойных деревьев в СССР.

Р астигпельносгпъ лесной воны
13
Orobus vernus, Melica nutans и др.) и идет на север дальше, чем на равни-
нах. Ассоциации темнохвойного леса болотного типа (сфагновые и долго-
мошные) для Урала не характерны и распространены на небольшой пло-
ицади по депрессиям рельефа и местами по плоским шлейфам увалов.
Рис. 2. Северотаежный еловый лес в бассейне р. Войкара (при-
тока Оби). Фот. Б. Н. Городкова.
Наиболее типична уральская темнохвойная тайга на пространстве
между 64 и 60° с. ш. Здесь почти повсеместно в древостое сочетаются
ель, пихта и кедр, причем последний местами составляет до 0.3 древо-
стоя, а на небольших участках, преимущественно на крутых камени-
стых склонах, преобладает в насаждениях. Уральская темнохвойная
тайга постепенно переходит на западе в темнохвойную тайгу Русской
14
В. Б. Сочава
равпипы, а на востоке-—в темнохвойные леса Западно-Сибирской низмен-
ности. Однако от равнинных темнохвойных лесов она отличается. Более-
значительно отличие ее от западносибирской темнохвойной тайги, больше
общего темнохвойные леса Урала имеют с тайгой востока Русской рав-
нины.
Темнохвойные леса Западно-Сибирской низ-
менности неоднородны на обширном пространстве низменности,,
занятом тайгой. Однако им присущи некоторые общие черты. Всюду,,
за исключением речных долин, древостой в этих лесах средней, а на
севере и на более заболоченных землях небольшой сомкнутости. При
этом темнохвойным породам в большинстве случаев сопутствуют дру-
гие деревья.
На северном пределе лесной зоны распространены елово-лиственничные-
леса, часто с березой. В северной таежной полосе обычны елово-кедро-
вые леса с березой, лиственницей и местами с сосной (рис. 2). Там же,
на песках, нередки и сосново-кедровые леса. Более значительна роль
темнохвойных пород в урманах (елово-пихтовых лесах с кедром), рас-
пространенных к югу от 60° с. ш. Однако и здесь часто велика примесь
березы, а местами сосны.
Отметим некоторые зональные изменения состава темнохвойных
лесов Западно-Сибирской низменности. Основной породой в общем всюду
является сибирская ель, но в средней тайге широкое распространение-
имеет сибирский кедр, местами даже господствующий в древостое (рис. 3).
В южной тайге, помимо ели, наибольшее распространение имеет
сибирская пихта, которая на более богатых почвах при достаточной
влажности воздуха преобладает в древостое. Западно-Сибирская низ-
менность, как известно, очень заболочена, лесные массивы здесь раз-
бросаны среди: болот, при этом заболочены и многие лесные пространства^
в том числе и под темнохвойным лесом. Сфагновые темнохвойные леса
с господством ели, а местами кедра распространены довольно широко.
Темнохвойные леса Западной Сибири на юге постепенно переходят в бере-
зовые. Кроме того, березняки в результате пожаров широко распростра-
нились на местах, в прошлом покрытых темнохвойными лесами. Из широ-
колиственных породой то преимущественно в речных долинах на юго-
западе, в темнохвойных западносибирских лесах изредка встречается
липа.
Темнохвойные горные леса Алтая и Запад-
ных Саян развиваются в обстановке большей влажности и несколько
ослабленной в горный условиях континентальности -климата. Очень
часто под этими лесами находится плодородная почва с зернистой струк-
турой, на глаз с почти не-выраженными признаками оподзоливания.
При таких условиях господствующее положение в темнохвойных лесах
обычно принадлежит сибирской пихте. Значительные массивы пихтовых
лесов (так называемой черни) распространены в Кузнецком Алатау,
Салаирском кряже, в верховьях р. Бии, в рудном Алтае (Лениногорский
и Зыряновский районы) и в других местах. На более крутых склонах
распространены зеленомошные пихтарники, на более пологих — пихтар-
ники с травяным покровом. Общая сомкнутость травяных пихтарников
невелика; между отдельными группами пихт обычны освещенные прога-
лины, в которых и развивается сомкнутый травяной покров. В нем часто
можно встретить сныть (Aegopodium podagraria), женский папоротник
(Athyrium filix femina), синюху (Polemonium coeruleum), борец (Aco-
nitum oxcelsum) и другие травы. В пихтовых лесах Алтая,, особенно
Растительность лесной зоны
1&
в Кузнецком Алатау, в Зыряновском и Лениногорском районах  встре-
чается ряд растений, чуждых для сибирской тайги и общих с флорой'
хвойно-широколиственных лесов Европы и Дальнего Востока. К ним:
относятся, например, осмориза (Osmorhiza amurensis), нодпесиик (Sani-
cula енгораеа), коротконожка (Brachypodium silvaticum) и ряд других.
В пихтовых лесах в Кузнецком Алатау и по р. Лебедь встречается липа
(Tilia sibirica), на небольших участках даже преобладающая над пихтой.
Липу, равно как и травы, встречающиеся в Алтае, а вообще харак-
терные для хвойно-широколиственных и широколиственных лесов, при-
Рис. 3. Кедровый лес в бассейне р. Турухана (Западно-Сибирская низменность),.
Фот. Б. Н. Городкова.
пято рассматривать как реликты конца третичного периода. В' настоящее-
время их распространение на Алтае приурочено к районам со значитель-
ным количеством осадков, относительно умеренными зимами и к почвам,,
приближающимся к типу бурых лесных почв. Жизненность всего этого-
реликтового комплекса вполне удовлетворительная.
Леса с преобладанием ели встречаются на Алтае и в Западных Саянах
сравнительно редко. Более обычной темнохвойной древесной породой
здесь является кедр. Выше в горах он растет совместно с пихтой и на более-
сухих склонах образует насаждения. Часто встречается кедр на верх-
нем пределе лесов, где островками распространены высокогорные-
кедровники с подлеском из золотистого рододендрона (Rhododendron
chrysanthum).
Темно хвойные леса Восточных Саян и При-
байкалья в своем составе и строении отражают большую по сравне-
нию с Алтаем континентальность горного климата этих мест. Здесь ши-
роко распространен кедр, который входит в древостой пихтовых, а также
пихтово-еловых лесов и часто господствует над пихтой и елью. На более
16
11. Б.. Сочава
сухих щебнистых склонах, обычно на высоте от 700 до 1700 м, растут
чистые кедровые леса. Это преимущественно кедровники-зеленомошники
с довольно мощным покровом из зеленых мхов и с бедным по составу тра-
вяно-кустарничковым ярусом, в котором чаще всего преобладает брус-
ника. Кедровники нередко растут бок о бок с лиственничными лесами;
на большой площади встречаются лиственнично-кедровые леса, обычно
также зеленомошные. На хребтах., окружающих Байкал, местами распро-
странены елово-кедрово-нихтовые и кедрово-пихтовые леса (рис. 4, 5),
Рис. 4. Темнохвойный (кедрово-пихтовый) зеленомошный лес с покровом из бадана
(западный склон Баргузинского хребта на выс. ок. 900 м лад ур. м.). Фот. Л. Н. Тю-
линой.
чаще всего также представленные зеленомошной группой ассоциаций.
На Восточных Саянах, в Прибайкалье, а также в Туве кедр часто встре-
чается на границе леса с гольцами; при этом в Прибайкалье он образует
высокогорные редколесья с подлеском из кедрового стланика, а на Во-
сточных Саянах и в Туве — такие же редколесья с золотистым родо-
дендроном и круглолистным ерником (Betula rotundifolia).
Темнохвойные горные леса Дальнего В о с-
т ока представляют собой совершенно особый тип темнохвойных
лесов, генетически связанный с хвойно-широколиственными лесами При-
амурья и Приморья. Они составлены аянской елью (Picea ajanensis),
которой в Приамурье и Приморье часто сопутствует белокорая пихта
(Abies nephrolepis). Обе породы входят также в состав хвойно-широко-
лиственных лесов, но с высоты 700 м над уровнем моря в южном Приморье
и с меньшей высоты в более северных районах образуют на горных скло-
Растительность лесной зоны
17
них чистые темнохвойные леса, по структуре сходные с сибирской гор-
ной темнохвойной тайгой. Наиболее широко эти леса распространены
на Сихотэ-Алине, а также на Баджальском и Буреинском хребтах;
обычны и на Сахалине; небольшими массивами встречаются в Централь-
ной Камчатской депрессии и на юге Курильской гряды. Отдельные не-
большие рощи, состоящие из аянской ели, имеются в горах в западной
части бассейна Амура, а также в области истоков Алдана, в верховьях
Учура и Маи, на Джугджуре ив долинах в бассейне Охотского моря.
На южном и среднем Сихотэ-Алине, ниже по склонам, в древостое этих
чесов присутствуют широколиственные породы: липа (Tilia Taqueti
Рис. 5. Пихтовый лес на хребте Хамар-Дабан. Фот. А. Я. Тугаринова.
и 'Г. amurensis), желтая береза (Betula costala), клены (Acer manshu-
ricum, A. pseudosiboldianum) и др. Часто в таких условиях хорошо
выражен подлесок из «дикого перца» (Eleuthei’ococcus senticosus), неко-
торых кленов (Acer barbiiierve и др.), бересклета (Evonymus macropt.era)
и других кустарников. В травяном покрове чаше всего выделяются папо-
ротники. Выше по склонам характерны зеленомошные ассоциации, где
в покрове наибольшую роль играют зеленые мхи; травяно-кустарничко-
вый ярус состоит при этом из бореальных видов, например корпуса (Сог-
inis canadensis), линнеи (Linnaea borealis), кислицы (Oxalis acetosella),
местами из некоторых дальневосточных трав: клинтонии (Clintonia
udeusis), амурского папоротника (Dryopteris amurensis) и других видов.
Зеленомошные темнохвойные леса наиболее характерны для всей
северной и западной части ареала этой формации. Нередко темнохвойные
дальневосточные леса граничат с гольцами. При этом в подлеске у них
развиваются местами кедровый стланик или рододендрон, а в покрове —
некоторые горно-тундровые травы, например альпийская зубровка (Hiero-
cldoe alpina), тилингия (Tilingia ajanensis), филлодока (Phyllodoce coe-
rulea) и др.
2 Животный мир СССР, т. IV
Ils
В. Б. Сочава
Т о м но х в о й н ы е к е д р о в ы е с т л а н и к о в ы е заросли
представляют собой крайне своеобразную формацию стланикового темно-
хвойпого леса. Стелющееся дерево — Pimis pumila особенно широко
распространено на Камчатке, где оно образует мощные заросли на скло-
нах хребтов, но местами встречается и на равнине близ морского побе-
режья. Такую же позицию занимает эта формация и на Сахалине. Заросли
кедровника вклиниваются в тундровую зону в бассейне Пенжинской
губы и Анадыря, где они приурочены к наиболее дренированным и защи-
щенным местообитаниям.
На западе от Охотского и Японского морей заросли кедровника встре-
чаются в подгольцовой полосе, причем на юге по горным хребтам дохо-
дят до Байкала, а на севере область широкого их распространения прости-
рается до восточной части бассейна Яны. Сообщества кедрового стланика
связаны с высокой влажностью, которая имеет место всюду в области,
находящейся под воздействием тихоокеанского муссона, а также высоко'
в горах в западной части ареала этой формации. Существенным условием!
для развития стлаников темнохвойного леса во многих районах является
защита от зимних климатических невзгод. Она обеспечивается снежным!
покровом, во многих районах сплошь прикрывающим заросли кедров-
ника. Очень часто кедровник образует на больших площадях чрезвы-
чайно плотную заросль, под пологом которой травы, мхи и лишайники
развиваются крайне скудно, почти отсутствуют. Наряду с этим встре-
чаются ассоциации кедровника, где между отдельными стелющимися
деревьями и их группами обычны просветы, покрытые лишайниками,,
зелеными мхами и даже сфагнами в зависимости от условий. На этих
покровах в большей или меньшей степени распространены травы и ку-
старнички, главным образом, горно-тундрового типа, а частично — вы-
ходцы из нижерасположенных лесов. Такие ассоциации носят проме-
жуточный характер между лесными и горно-тундровыми.
Сосновые леса i
Сосна (Finns silvestris), как уже упоминалось, очень широко распро-
странена в лесах СССР и в общей сложности образует насаждения
на огромной территории (около 150 миллионов гектар). Наибольшую
площадь сосновые леса покрывают в Сибири. Не встречаясь в тех местах,
где вечная мерзлота грунтов залегает очень близко к поверхности, сосна
при продвижении на север отстает от лиственницы и даже ели. Совер-
шенно отсутствует она на северо-востоке, в пределах Верхоянско-Колым-
ской горной системы, на Камчатке и Сахалине. Незначительно рас-
пространены сосняки и в средней и нижней части бассейна Амура.
Только на Кольском полуострове сосна подходит к южному краю
тундровой зоны. Здесь она представлена особым подвидом — Pious silvestris
lapponica. На всем остальном протяжении СССР сосна в лесотундре
отсутствует. Наряду с этим сосна — характерное дерево на южном пределе
лесной растительности, а на песках образует насаждения даже в степной
зоне, где и проходит граница островного распространения сосновых лесов..
Будучи породой быстрорастущей, светолюбивой, не требовательной
к теплу и влаге, сосна легко заселяет открытые пространства при зара-
стании их лесом, играя роль дерева-пионера. Очень характерны чистые
древостои, состоящие из одной сосны; наряду с этим сосна образует и сме-
шанные древостои, чаще всего с лиственницей, а также елью и кедром,
а иногда и широколиственными породами.
Растительность лесной зоны
15
(Мена является древним обитателем равнин и плоскогорий СССР;
Есть основания предполагать, что в послеледниковое время природные
условия для сосны во многих районах складываются менее благоприятно-,
чем для других древесных пород, например темпохвойпых, а в Восточной
< '.нбири — лиственницы. Однако в общем итоге сокращения области рас-
пространения сосновых лесов, по всей вероятности, не произошло, тай
как сосне уже в далеком прошлом невольно благоприятствовал человек-;
После вырубок и особенно пожаров сосна возобновляется лучше, чем
темиохвойные и лиственницы. От низовых пожаров с быстро проходя-
щим по поверхности пламенем сосна страдает меньше, чем лиственница
Рис. 6. Сосновый зеленомошный лес на Карельском перешейке. Фот. Г. В. Аркадьева.
п ель. Многие современные сосновые леса возникли ' после пожаров
па месте темнохвойных и лиственничных' лесов. На равнинах- и плоско-
горьях, как упоминалось, сосна преимущественно встречается на песках.
Поэтому наиболее крупные сосновые массивы оказались приуроченными
к дровнеаллювиальным равнинам, часто к зандровым полям древнего
оледенения. Глубокая стержневая корневая система сосны позволяет
oii солиться на малоплодородных и сухих песках, причем она черпает
влагу и питательные вещества с большой глубины. Наряду с этим на Рус-
ской равнине и в Западно-Сибирской низменности сосна является очень
характерным деревом для торфяников и торфянисто-болотных почв.
Можно выделить три географических типа сосновых лесов, в свою
очередь разделяющихся по зональному и провинциальному признакам
и состоящих из ряда растительных ассоциаций, приуроченных к опре-
шлонпым местоположениям.
(’.ценовые леса Русской равнины и Западно-
Сибирской низменности представлены тремя зональными
20	В. В. Сочава
типами: 1) северотаежными сосновыми лесами, 2) средне- и южнотаеж-
ными и 3) остепненными сосняками.
Северотаежные сосновые леса низкорослы и недостаточно сомкнуты.
Это леса IV—V бонитетов. Среди них на песках в условиях достаточного
дренажа на подзолистых почвах часто встречаются сосняки с лишай-
никовым покровом и кустарничками: водяникой (Empetrum nigrum),
толокнянкой (Arctostaphylos uva ursi), голубикой (Vaccinium uliginosum)
и багульником (Ledum palustre), а кое-где — с ерником (Betula nana).
В понижениях рельефа и на периферии выпуклых сфагновых болот на
торфяно-глеевых почвах и на торфяниках распространены сосняки со
сфагновым покровом. В Западной Сибири в северотаежных сосняках
встречается лиственница, а местами кедр.
Средне- и южнотаежные сосняки представлены значительно лучше
развитыми древостоями IV—II бонитетов. На песках это часто также
сосняки с лишайниковым покровом, в общем сходные с северотаежными,
но значительно более высокие и сомкнутые. Наряду с этим в средней
тайге (рис. 6) широко распространены сосняки-зеленомошники, также
на подзолистых почвах. На фоне зеленых гипновых мхов здесь чаще
всего выделяются по распространению брусника или черника (рис. 7).
В южной тайге в зеленомошных сосняках лучше развит травяной покров,
в составе которого можно встретить виды, свойственные также широко-
лиственным лесам, например сныть (Aegopodium podagraria), папорот-
ник-орляк (Pteridium aquilinum) и некоторые другие.
В средней и южной тайге на низменных участках с близким к поверх-
ности залеганием грунтовых вод в общей сложности также часто встре-
чаются долгомошные и сфагновые сосняки, местами переходящие в вер-
ховые болота, для которых во многих случаях характерны корявые
деревца сосны, относящиеся к особым экологическим формам.
Основные группы ассоциаций соснового леса в таежной полосе и в по-
лосе хвойно-широколиственных лесов Русской равнины всюду распре-
деляются в зависимости от рельефа, влажности и плодородия почв. Эта
зависимость представлена В. II. Сукачевым (1928) в виде следующей схемы.
1)	Рельеф более или менее развит, места хорошо дренированные,
почвы мало богатые — сосняки-зеленомошники.
2)	Рельеф менее развит, места более слабо дренированные/ почва
несколько заболачивающаяся — сосняки-долгомошники (с покровом
из кукушкина мха — Polytrichum commune).
3)	Рельеф равнинный или представляет собой дно котловины, места
недренированные, почва заболочена — сфагновые сосняки.
4)	Рельеф разнообразный, почва достаточно увлажнена, но застаива-
ния воды нет — травяно-болотные сосняки.
5)	Рельеф разнообразный, почвы очень богатые, нередко близко
к поверхности подходят известняки или мергели — сложные сосняки
(с подлеском из липы или дуба, которые иногда образуют и 2-й ярус
древостоя, часто с подлеском из лещины и разнообразным составом трав,
среди которых много представителей широколиственных лесов). Леса
эти развиты преимущественно в хвойно-широколиственной полосе,
а также в южной тайге.
6)	Рельеф холмистый, обычно в виде высоких или пологих дюнных
всхолмлений; почвы супесчаные и песчаные, бедные — сосняки лишайни-
ковые или боры-беломошники.
Сосняки, которые выше названы сложными, встречаются также в лесо-
степной и степной зонах, чаще всего вдоль рек на древнеаллювиальных
Растительность лесной зоны
21
писках. В травяно-кустарничковом ярусе этих лесов уже отсутствуют
таежные кустарнички (багульник, брусника, черника) и травы. Наряду
с этим получают распространение некоторые степные растения. В Запад-
ной Сибири сосняки лесостепной и стенной зон, распространенные
Рис. 7. Сосняк-брусничник на береговой террасе р. Седыо (бассейн
р. Печоры). Фот. Н. В. Дылиса.
по пескам вдоль рек (например Приобские ленточные боры и другие),
лишены широколиственных пород. Наряду с этим степные травы и ку-
старники там представлены очень обильно, например типчак, тонконог
IKuoloria gracilis и К. glauca), ковыль (Stipa Joannis), молочай (Euphor-
bia Seguieriana), богородская трава (виды Thymus) и др.
Средне- и восточносибирские с о с н о в ы е л е с. а,
чисто с участием лиственницы, занимают большие площади в бассейне
Апгары, где составляют преобладающую группу лесных ассоциаций,
В. В. Сочава
22
а также встречаются севернее до центральной Якутии, будучи здесь
включены в общий фон господствующих лиственных лесов. В бассейне
Апгары эти леса покрывают суглинистые, слабо подзолистые почвы
и на меньшей площади приурочены к песчаным речным террасам и гри-
вам. В последнем случае древостой состоит из одной сосны; на суглин-
ках же к сосне, как правило, примешивается сибирская лиственница.
Моховой и лишайниковый покровы в этих лесах развиты умеренно.
Для них наиболее характерны травяно-кустарничковая растительность,
в состав которой входят брусника, толокнянка, вейник (Calamagrostis
arundinacea), сон-трава (Pulsatilla patens), ирис (Iris ruthenica) .и другие
растения. В подлеске этих лесов можно встретить даурский рододендрон
(Rhododendron dahuricum), кустарную ольху (Alnus fruticosa) и прочие
кустарники.
В бассейне Вилюя и Алдана (Аболин, 1929; Поварницын, 1949, и др.)
они приурочены также к наносным пескам или к элювиям осадочных
горных пород. Наиболее широко распространены здесь сосновые леса
с покровом из лишайников и толокнянки (Arctostaphylos uva ursi). Это
светлые сосновые леса, изредка с небольшой примесью даурской листвен-
ницы. Большей частью они в той или иной степени несут на себе следы
пожаров. Из других групп ассоциаций соснового Леса центральной Яку-
тии следует упомянуть травяные остепненные сосновые боры, например
в долине Лены и Амги. В покрове этих лесов встречаются степные злаки:
Festuca lenensis, Роа botryoides, Koeleria seminuda, а также полынь —
Artemisia pubescens и A. tanacetifolia. Мхи и лишайники там отсутствуют
или встречаются единично. Леса эти иногда распространены по соседству
с остепненными лугами и даже пятнами солончаков. В значительной мере
остепнёние этих лесов является вторичным, обусловленным воздействием
на них человека.
Много общего с средне- и восточносибирскими сосняками имеют
также горные сосновые леса Южного Урала (рис. 8) и в известной мере
восточного склона Среднего Урала. Для них часто характерны примесь,
сибирской лиственницы или лиственницы Сукачева, а также хорошо
развитый травяной покров из коротконожки (Brachypodium pinnatum),
герани (Geranium pseudosibiricum), аконита (Aconitum excelsum), орляка
(Pteridium aquilinum), вейника (Calamagrostis arundinacea) и др. Харак-
терно, что в этих лесах встречается ряд среднесибирских трав, которые
отсутствуют в Западно-Сибирской низменности и имеют, таким образом,
островное распространение на Урале.
Забайкальские горные сосновые и листвен-
нично-сосновые леса распространены на юге Забайкалья,
в нижней части горных склонов, на маломощных скелетных почвах,
а также по песчаным речным террасам. Древостой их состоит из обыкно-
венной сосны с некоторой примесью даурской лиственницы. Часто они
встречаются среди степей, входя в состав горного забайкальского лесо-
степного ландшафта. В средней части, а также северном Забайкалье
сосновые и лиственнично-сосновые леса приурочены к южным склонам,
в то время как на северных склонах господствует лиственничная (из даур-
ской лиственницы) тайга. Во всех случаях это светлые леса, обычно
с хорошо развитым травяным покровом, местами с хорошо выраженным
подлеском из даурского рододендрона, ольхи (Alnus fruticosa), таволож-
ника (Spiraea media) и других видов.
В покрове этих лесов наряду с лесным разнотравьем присутствует
ряд степных видов, характерных для забайкальской луговой и дерно-
Растительность лесной зоны
23 
нннно-злаковой степи (например тырса — Stipa capillata, полынь —
\rtemisia sacrorum и A. laciniata, типчак— Festuca lenense, пижма —
Tanacetum sibiricum и др.). В речных долинах на песках древостой этих
лесов состоит обычно из одной сосны.
Горные сосновые и лиственнично-сосновые леса составляют харак-
терную особенность южного Забайкалья, которое иногда выделяют
и Даурскую биогеографическую провинцию, тесно связанную с ландшаф-
1ами прилегающей к ней с юга Монголии.
Рис. 8. Сосновый лес с травяным покровом, в котором преобладает папоротник-
орляк (Pteridium aquilinum) (Южный Урал, Ильменские горы). Фот. Л. Н. Тюлиной.
Лиственничные леса
Основные массивы лиственничных лесов СССР составлены тремя
видами лиственницы: 1) лиственницей Сукачева (Larix Sukaczewii),
растущей на Русской равнине, Урале и в Приобской части Западной
Сибири; 2) сибирской лиственницей (Larix sibirica), область распростра-
нения которой приходится на Алтай, Саяны, частично Прибайкалье
и западные и юго-западные районы Средне-Сибирского плоскогорья,
и 3) даурской лиственницей (Larix dahurica), господствующей в лесах
Восточной Сибири и Дальнего Востока. Следует отметить, что на Даль-
нем Востоке, где уже давно был известен в Приморье особый вид листвен-
ницы — Larix olgensis, в последнее время установлено еще несколько
обособленных форм, которым придают значение видов (Larix Koma-
rowii, L. maritime, L. Middendorffii, L. Lubarskii).
Ареалы названных видов лиственницы (в первую очередь Larix Suka-
czowii, L. sibirica и L. dahurica) на своей периферии накрывают друг
24	В. Б. Сочава.
друга. В пограничных полосах лиственница сибирская и даурская,
с одной стороны, и лиственница сибирская и Сукачева, с другой, растут
совместно и часто образуют переходные формы. В таких местах разгра-
ничить ассоциации с господством того или иного вида лиственницы по ха-
рактеру травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового покровов и
по структуре ассоциаций в целом бывает очень трудно, практически
невозможно. Многое при этом зависит еще от того, что в большинства
случаев лиственничники не имеют большой сомкнутости древостоя и,
вследствие сквозистости кроны лиственницы, не затеняют так значи
тельно почву, как темнохвойные-леса.Наряду, с этим в-основной области
своего распространения лиственница Сукачева, сибирская и даурская,
а также дальневосточные виды лиственницы образуют характерные для
каждой из них ассоциации, своеобразные в структурном, флористическом
и экологическом отношениях. Очень существенно в данном случае то,
что в основных областях своего распространения лиственничные леса,
составленные разными видами лиственницы, занимают различную пози-
цию в ландшафте.
Леса из лиственни ц'ы, Сукачева — это восточноевро-
пейский тип лиственничных лесов, свойственный также У ралу и ча-
стично Приобской части Западной • Сибири. Леса эти, за исключением
отдельных районов (например Полярного Урала), включены в основной
фон темнохвойных или сосновых лесов, разбросаны отдельными неболь-
шими массивами и приурочены к своеобразным местоположениям. Обра-
зуя на Русской равнине насаждения среди темнохвойных пород, нередко
участием ели (бассейн Вычегды, Мезени, Печоры и другие места), лист-
венница Сукачева на суглинистых оподзоленных почвах представлена
Ассоциациями, по покрову сходными с темнохвойными лесами. Для них
характерен моховой покров из зеленых мхов, а иногда из кукушкина
мха. Из трав и кустарничков выделяются черника, линнея, майник,
кислица и другие виды, свойственные темнохвойным лесам. На песках,
например вдоль рек на Русской равнине, лиственница часто образует
древостой в сосновых лесах. В таких условиях встречаются лишайнико-
вые лиственничники или же лиственничники борового типа с широким
распространением брусники.
На Урале лиственничные леса распространены на северной его око-
нечности (лиственница Сукачева и лиственница сибирская), где они
представлены преимущественно субальпийскими ассоциациями типа ред-
колесий, из которых наиболее обычны редколесья с разнообразным тра-
вяным покровом, в котором много горно-луговых трав. Встречаются
и лишайниковые редколесья.
На Южном Урале лиственничные леса чередуются с сосновыми
на более сухих склонах, где поблизости встречаются участки степной
растительности. В древостое их, кроме лиственницы Сукачева, встре-
чается и сибирская лиственница. По своей структуре и флористическому
составу эти леса, подобно соснякам Южного Урала, имеют больше общего
с лиственничными и сосново-лиственничными лесами юга Средне-Сибир-
ского плоскогорья.
Леса из сибирской лиственницы наиболее типичны
на Алтае, в Саянах и на юге Средне-Сибирского плоскогорья. В Западно-
Сибирской низменности эти леса встречаются небольшими участками
и подчинены господствующим там темнохвойным и сосновым лесам (рис. 9)-
Наиболее характерными для формаций сибирских лиственничников
являются ассоциации ее с мощным травяным; покровом, широко распро-

60
80
90
100
130
110
120
140
1 — предтундровые лиственничные редколесья, 2 — западносибирские северотаежные лиственничные леса, з — северотаежные горные лиственничные редины, 4 — восточносибирские северотаежные лиственничные леса, В — восточносибирские среднетаежные лиственничные леса борового типа,
в — восточносибирские среднетаежные горные л^отвенничные леса, 7 — дальневосточные багульниковые лиственничные леса, S — дальневосточные травяно-болотные и сфагновые лиственничное леса (мари), S — горные южносибирсние лиственничные леса, 10 — горные южносибирские кедрово-
лиственничные .леса, 11 — обобщенная гранипа распространения всех видов лиственниц, произрастающих в СССР.

Растительность лесной зоны
26
страненные на Алтае, в ландшафтах которого сибирская лиственница
играет очень большую роль. Нередко эти леса имеют парковый характер
и местами прерываются луговыми участками. Часто они образуют верх-
ний предел леса. В покрове этих лесов крупную роль играют злаки:
вейник (Calamagrostis arundinacea), ежа (Dactylis glomerate), мятлик (Роа
sibirica), бор (Millium effusum) и некоторые другие виды. Характерно
для покрова горных лиственничных лесов и красочное разнотравье:
герань (Geranium albiflorum), синюха (Polemonium coeruleum), водосбор
(Aquilegia sibirica), борец (Aconitiim excelsum), скерда (Crepis sibirica)
и многие другие виды, среди которых, между прочим, значительное
Рис. 9. Лиственнично-еловое редколесье в бассейне р. Турухана (Западно-Сибирская
низменность). Фот. Б. Н. Городкова.
количество медоносов, что обеспечивает в этих местах большие возмож-
ности для пчеловодства. Парковые лиственничные леса Алтая являются
также и хорошими пастбищами для скота.
На более сухих склонах сибирская лиственница образует насажде-
ния с кедром. Кедрово-лиственничные леса, иногда в сочетании с кед-
ровниками, занимают большую площадь. Они встречаются на Алтае,,
и Саянах и в Тувинской автономной области. В покрове их заметное
распространение имеют мхи, а также кустарнички, например брусника,,
черника и др. Наряду с этим часто хорошо развит и травяной покров
ин злаков (Роа sibirica, Calamagrostis varia, Phleum alpinum и др.) и
двудольных растений.
В верхней части лесного пояса в этих лесах местами обилен кустарник
из ерника (Betula rotundifolia), золотистого рододендрона (Rhododendron
cliysanthum) и других видов. Здесь же иногда встречаются кедрово-
лиственничные леса с лишайниковым покровом.
В. В, Сочава
Л6
Как травяные лиственничники, так и кедрово-лиственничные леса
развиваются на слабоподзблистых почвах ближе к субальпийскому
поясу с маломощным торфянистым горизонтом. Горные леса из сибирской
лиственницы составляют, видимо, наиболее древнюю группу ассоциаций
всей формации сибирских лиственничных лесов.
Более поздний, но также древний, по И. М. Крашенинникову (1939), — '
плейстоценовый возраст имеют лиственничные и сосново-лиственничные
леса южной части Средне-Сибирского плоскогорья. Они часто вкраплены
в массивы сосновых лесов и представляют вместе с ними единый комплекс 
сибирских сосновых, лиственнично-сосновых, лиственничных и сосново-
лиственничных лесов. Большие массивы таких лесов расположены в бас-
сейне Ангары. Господствующим деревом во всем этом комплексе является
сосна. Моховой покров в названных лесах отсутствует или во всяком
случае не дает сплошного покрытия и на почве главную роль играют
травы (Calamagrostis arundinacea, Iris ruthenica, Carex pediformis, Pul-
satilla patens, Lathyrus pilosa и Saussurea serrata и др.) и кустарнички
(брусника, голубика, толокнянка); встречаются под лесным пологом
и кустарники (Spiraea hypericifolia, Lonicera coerulea, Rosa acicularis,
Cotoneaster vulgaris). На полянах, по соседству с этими лесами, растут
травы, которые, например в Западной Сибири или на Русской равнине,
входят в состав луговых степей (Gallium verum, Phleum Boehmeri, Tri-
folium Lupinaster, Phlomis tuberosa и др.), частично они проникают
и под полог лиственничных и сосново-лиственничных лесов. В общем
травяная растительность названных лесов, а также лесных полян, выру-
бок и гарей в своей совокупности имеет в некоторой мере лесостепной
характер.
Лиственничные леса Западно-Сибирской низменности имеют уже
строго таежный облик. Их можно рассматривать как более молодое обра-
зование. В общей сложности они распространены незначительно в север-
ной части низменности, где вкраплены в общий фон темнохвойных и сос-
новых лесов. Приурочены они к более легким, часто песчаным грунтам.
В Западно-Сибирской низменности можно различить два зональных типа
лиственничных лесов. Более широко распространены лиственничные,
сосново-лиственничные и темнохвойно-березово-лиственничные кустар-
ничково-моховые и кустарничково-лишайниковые леса, представляющие
'Собой принадлежность северной тайги. Менее распространены, пре-
имущественно на востоке, лиственничные травяно-кустарниковые леса
-среднетаежного типа; в них также нередка примесь сосны и кедра.
Особняком стоят лиственничные редколесья на границе с тундрой, покров
которых составляют лишайники или же болотные травы, кустарнички
и мхи.
В общем леса из сибирской лиственницы наиболее характерны и раз-
нообразны на Алтае, в Саянах и на юге средней Сибири. Эти районы
:можно считать центром развития сибирских лиственничников, откуда
они уже позднее проникли в северо-западную часть Средне-Сибирского
плоскогорья и в Западно-Сибирскую низменность.
Леса из даур'С к ой лиственницы занимают огромную
площадь в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке, где в обстановке
континентального климата и вечной мерзлоты грунтов они получают
широкое развитие в различных условиях рельефа и на почвах различ-
ного механического состава и влажности. Таким образом, в области
вечной мерзлоты и континентального климата даурская лиственница
имеет широкую ^экологическую .амплитуду, встречаясь на плоскогорьях,
Растительность 'лесной зоны
27
равнинах, в речных долинах и на горных склонах, на сухих подзолистых
почвах и торфяных болотах.
Даурская лиственница образует предтундровое редколесье, которое
на Таймыре встречается к северу от 72° с. ш.; она широко распространена
и северной и среднетаежной полосе Восточной Сибири, а в южном Забай-
калье, вместе с близкой к ней формой — Larix Czekanowskii — растет
среди степи и образует на горных склонах рощи лесостепного типа.
На всем протяжении распространения лесов из даурской лиственницы
выделяется несколько эколого-географических комплексов лиственнич-
ных ассоциаций.
Па севере встречаются предтундровые лиственничные редколесья
< покровом из лишайников или тундрово-болотных трав и кустарничков
со мхами. Они сочетаются с болотами и тундровыми формациями; их
совокупность образует полосу лесотундры, которая, однако, нигде в Вос-
точной Сибири не достигает большой ширины.
К югу от лесотундры простирается полоса северотаежных листвен-
ничных лесов. В зависимости от рельефа и сопровождающих его природ-
ных условий северотаежные лиственничники делятся на две группы
ассоциаций: лиственничные леса равнин и плоскогорий и горные северо-
таежные редколесья.
Северотаежные лиственничники на равнинах и плоскогорьях харак-
теризуются небольшой сомкнутостью и, в общем, низкорослым древостоем,
состоящим исключительно из одной лиственницы. Очень часто это сырые
леса с покровом из мхов, ерника (Betula exilis), осок и пушицы. На более
сухих дренированных местах, особенно на песках, в покрове развиваются
лишайники. Только в речных долинах древесный полог более сомкнут
и рост лиственниц лучший. В долинных лесах хорошо развит травяной
покров, часто с господством вейника (Calamagrostis Langsdorffii).
Горные северотаежные редколесья распространены на склонах воз-
иышенностей севера Средне-Сибирского плоскогорья, но особенно харак-
терны они для Верхоянско-Колымской горной страны, которая до вы-
соты 600 м на севере и до высоты 900—1000 (1200) м в более южной части
покрыта исключительно этой группой ассоциаций. Низкорослые листвен-
ницы очень часто притеняют не более 20% поверхности почвы, обычно
очень маломощной, с выступающим на поверхность щебнем. Западнее
Яны покров в этих редколесьях образуют преимущественно лишайники
с редкими травами и кустарничками. Местами здесь под пологом редко-
лесья развивается мощный кустарник из ерника (Betula Middendorffii,
II. exilis). Восточнее Яны в лиственничных редколесьях очень широкд
распространен кедровый стланик, образующий часто почти сплошной
прус. Выше по склону такие редколесья переходят в подгольцовые за-
росли кедрового стланика. Встречается в горных редколесьях и кустар-
IUI1I ольха (Alnus fruticosa).
Па огромном протяжении от Енисея до склонов Джугджура и Верхо-
янского хребта распространены среднетаежные лиственничные леса.
Па юге в западной части они граничат с лиственнично-сосновыми лесами
сибирского типа бассейна Ангары, а восточнее Байкала — с горными
лиственничниками северных склонов хребтов северного Забайкалья
и < '.талового хребта. Северная граница среднетаежных лиственничников
проходит примерно по 64° с. ш., и только в бассейне Вилюя и по р. Лене
они доходят до Полярного круга и местами несколько севернее.
11 а всей этой территории в условиях резко континентального климата,
г количеством осадков в некоторых районах около 200 мм в год^ широко
28	В. Б. Сочава
распространена лиственничная травяно-кустарничковая тайга борового
типа на песчаных и суглинистых грунтах. По сравнению с северотаеж-
ными, эти леса более сомкнуты и полнодревесны, однако в целом боровая
тайга достаточно светлая. Под ее пологом мхи и лишайники развиты
умеренно и главную роль играют кустарнички (Vaccinium vitis idaea,
Arctostaphylos uva ursi), а также травы, среди которых часто встре-
чается овсяница (Festuca jacutica), лимнас (Limnas Stelleri), чина (Lathy-
rus humilis) и др., причем совокупность трав составляет значительную
часть покрова этих лесов. Видовой состав трав на значительном протя-
жении распространения боровых лиственничных ассоциаций не остается
постоянным, но общий экологический тип растительности при этом сохра-
няется. Помимо географического положения, очень существен характер
субстрата, на котором развиваются эти леса. На песках, где формируется
почва с ясно выраженным подзолистым горизонтом, древостой менее
сомкнут, к лиственнице часто примешивается сосна; травяной покров
менее разнообразен, доминируют кустарнички. На суглинках почвы
скрыто- или слабоподзолистые, часто дерново-подзолистые, и если мате-
ринская порода карбонатна — то осолоделые, по внешним признакам
напоминающие серые лесные почвы (Аболин, 1929). Древостой в этих
условиях более сомкнут и развит, в покрове усиливается роль т.рав.
В более влажных местах травяно-кустарничковые лиственничники
уступают место сырым багульниковым, а местами и травяно-болотным,
которые в отдельных районах распространены довольно широко и в соче-
тании с ерниками (Betula exilis и Betula Middendorffii), сырыми лугами
и травяными болотами, занимают большую площадь. Выделяется по ха-
рактеру растительности Лено-Вилюйский водораздел с множеством не-
больших озер. Лиственничники борового типа там сочетаются с приозер-
ными злаково-осоковыми, так называемыми гласными лугами, а также
ерниками, травяными болотами и багульниково-моховыми лиственнич-
никами.
На всем пространстве господства среднетаежных лиственничников:
в Восточной Сибири (бассейн Лены и прилегающая к нему с запада часть
Средне-Сибирского плоскогорья), как упоминалось, лиственница является
господствующей породой. Только на песках и местами на других, но
дренированных и сухих грунтах встречаются сосновые леса типа сосно-
вых и лиственнично-сосновых лесов бассейна Ангары. Спорадически
всюду встречается ель, но насаждения она образует редко, преимуще-
ственно в речных долинах и вообще в условиях более влажного местного
климата с несколько ослабленной континентальностью.
В травянисто-кустарничковых лиственничниках борового характера
встречаются отдельные растения степного типа. На вырубках, гарях
и вообще лесных прогалинах, особенно среди вторичных березняков,,
растения эти получают более широкое распространение. На полянах,
например в долине Лены, травяной покров местами образован типчаком
(Festuca jacutica, F. lenensis), встречаются Pulsatilla angustifolia, Silene
reptans, Elymus caespitosus, Koeleria gracilis. Растет здесь в отдельных
местах и ковыль-тырса (Stipa capillata). Также в долине Лены встре-
чаются небольшие участки солончаков с бескильницей (Atropis tenuifolia);
и сведой (Suaeda corniculate). Упомянутые степные и солончаковые груп-
пировки в общей сложности занимают очень небольшую площадь, будучи
вкраплены в боровую лиственничную тайгу. Кроме долины Лены, рас-
пространены они в долине р. Амги и некоторых других рек. Л. С. Берг
(1931) называл этот ландшафт лугостепью и обращал внимание на при-
Растительность лесной эоны
29
уроченность к нему некоторых степных животных. Он совершенно осно-
вательно связывал его существование с небольшим количеством атмо-
сферных осадков, сочетающимся с карбонатностью коренных пород,
на которых развиваются почвы. Одновременно акад. Л. С. Берг разви-
вает мысль, ранее высказанную акад. В. Н. Сукачевым (1922), что
в прошлом «данные площади были сплошь покрыты луговостепьем,
на которое впоследствии надвинулась тайга, при этом они должны были
пройти стадию лесостепья».
Историческая обусловленность степных явлений на Лено-Вилюйской
низменности не вызывает никаких сомнений. При этом, однако, надо
иметь в виду, что светлохвойным лиственничным и сосново-лиственнич-
ным лесам Средней и Восточной Сибири на значительной площади их
распространения свойствен ряд видов, считающихся степными. В обста-
новке среднесибирского и восточносибирского ландшафта утрачивается
приуроченность этих растений к открытым степным пространствам,
и они входят в состав лесной флоры в качестве коренного элемента. Очень
вероятно, что многие растения сибирских степей являются выходцами
из светлохвойных лесов, где на протяжении длительного времени они
произрастают как под пологом леса, так особенно на различных прога-
линах, которые были свойственны и девственной тайге. Увеличение
площади безлесных участков под влиянием человека, естественно, спо-
собствует распространению этих растений.
Среднетаежные лиственничные леса Восточной Сибири составлены
в основном даурской лиственницей, но в северо-западной части Средне-
Сибирского плоскогорья древостой их формирует сибирская листвен-
ница. Помимо видовой принадлежности лиственниц, другие отличия
между западными и восточными лесами этого типа пока еще не выявлены.
Горные леса из даурской лиственницы покрывают склоны Станового
хребта, Джугджура и гор северного Забайкалья. Господствующими
ассоциациями этих лесов являются багульниковые (Ledum palustre)
лиственничники на маломощных скелетных горно-подзолистых почвах.
Распространены здесь лиственничники с подлеском из даурского родо-
дендрона (Rhododendron dahuricum), а местами из кустарной ольхи
(Alnus fruticosa). Моховой покров развит умеренно и состоит из зеленых
мхов; встречаются и напочвенные лишайники. Обычны также листвен-
ничники с подлеском из ерника Миддендорфа (Betula Middendorffii),
местами с лишайниковым, местами с моховым покровом. В нижнем поясе
гор в бассейне Алдана, в горных лиственничных лесах растет ель, иногда
пихта, а также кедр. Однако по отношению к лиственнице названные
породы занимают подчиненное положение. Очень своеобразны горные
лиственничные леса на кембрийских известняках в бассейне Алдана.
П. В. Дылис (1950) описывает в качестве значительно распространенных
до высоты 600—800 м редкостойные лиственничники с покровом из типич-
ных аркто-альпийских кустарничков и трав (Dryas viscosa, Arctons alpina,
Tofieldia cernua), мхов и лишайников. Этот дриадовый лиственничник
растет на обломках известняка, прикрытого маломощным слоем мелко-
зема. В сходных условиях встречаются сомкнутые лиственничники с пре-
обладанием в покрове альпийской толокнянки. Флора их представляет
смешение горно-тундровых типично лесных и луговых трав со мхами.
Заслуживает внимания то, что в соседних районах встречаются остепнен-
ные лиственничные леса. Таким образом, под пологом лиственничного
леса в бассейне Алдана сосредоточиваются лесные, болотные, луговые,
степные и горнотундровые формы.
ао
В, Б. Сочава
На Дальним Востоке, в бассейне Амура, на равнинах и низкогорьях
широко распространены багульниковые лиственничные леса (рис. 10).
Они часто занимают подзолисто-глеевые, но сравнительно все же дрени-
рованные почвы. Леса эти имеют простое строение. Древостой состоит
почти всегда из одной лиственницы, а в покрове мощно развит багуль-
ник (Ledum palustre или Ledum dilatatum); травяной покров очень-
беден, по большей части умеренно распространены и мхи. На заболочен-
ных грунтах, особенно в Амуро-Уссурийской низменности, часто встре-
Рис. 10. Багульниковый лиственничный лес на северном Сихотэ-Алине. Фот.
В. Б. Сочавы.
чаются травяно-болотные и сфагновые «лиственничные леса (мари). К ним1
относятся кочкарно-осоковые лиственничники, растущие на избыточно-
влажных, но в общем богатых питательными веществами торфянисто-
болотных почвах; покров этих лесов состоит из образующих кочки осок
(Carex Schmidtii, С. minuta, С. wiluica), а также из вейника (Calamag-
rostis Langsdorffii) и ряда лугово-болотных трав. Другой тип мари — сфаг-
новые лиственничники — развиты на торфяно-болотных почвах с мощ-
ностью торфа до 40 см. На сплошном сфагновом покрове выделяются
по распространению голубика, некоторые осоки (Carex globularis,.
С. limosa) и другие болотные травы и кустарники. Часто встречается
в этих лесах и кустарниковая березка (Betula ovalifolia и В. Midden-
dorffii).
В Приморье лиственничные леса в ряде случаев граничат непосред-
ственно с темнохвойно-широколиственными лесами. Как правило, обе
Растительность лесной зоны	31
формации оказываются хорошо очерченными и приуроченными каждая
к своему типу местообитания. При этом лиственничные леса развиваются
и условиях более сурового местного климата, на более холодных и часто
заболоченных почвах. Тем не менее на Сихотэ-Алине растут на неболь-
шой площади лиственничные леса с участием широколиственных пород.
Это, например, леса из ольгинской лиственницы (Larix olgensis), которая,
произрастает совместно с дубом (Quercus mongolica), амурской липой,
даурской березой, а местами и с корейским кедром.. В этих лесах можно,
встретить и разнообразный подлесок из кленов (Acer tognientosum,
A. mono), чабушника (Philadelphus Lenuifolia/, лещины (Coryl-us man-
shurica) и других видов. По р. Суйфуну встречаются насаждения лист-
венницы Любарского (Larix Lubarskii) вместе с дубом и с подлеском
из лещины и леспедецы (Lespedeca bicolor). По Амуру также распро-
странены сообщества, но уже даурской лиственницы с монгольским дубом,
даурской березой, с кустарниками и травами широколиственных лесов.
На Амуро-Уссурийской низменности дубово-лиственничные леса встре-
чаются местами по релкам, возвышающимся среди заболоченных про-
странств, покрытых марями и багульниковыми лиственничниками.
Мелколиственные (березово-осиновые) леса таежной зоны
Леса эти распространены очень широко и представляют собой в зна-
чительной мере производные лесные растительные ассоциации, т. е.
возникшие на месте коренной лесной растительности, преимущественно
темнохвойных лесов, уничтоженных рубками или пожарами. Образованы
эти леса несколькими видами берез из секции белых берез, причем наибо-
лее распространенными из них являются бородавчатая береза (Betula
verrucosa) — на западе СССР и плосколистная береза (Betula platy-
phylla) — на востоке. На севере Русской равнины и Западной Сибири
широко распространена пушистая береза, а в Якутии береза Каяндера
(Betula Cajanderi). Осина (Populus tremula) образует насаждения преиму-
щественно в более южных районах и на более богатых почвах. Как вся-
кие производные типы леса, березняки и осинники в своем распростра-
нении зависят не только от природных условий, но и от степени и харак-
тера воздействия человека на лесную растительность. Например, на Рус-
ской равнине березовые и осиновые леса наиболее характерны для полосы
хвойно-широколиственных лесов и южной тайги, а в глухих таежных
районах северо-востока площадь под ними относительно невелика.
Однако в целом распространение этих лесов подчиняется географической
закономерности. Кроме Русской равнины, они очень широко распро-
странены в Западно-Сибирской низменности, где во многих местах пре-
обладают над темнохвойными лесами, на месте которых они возникли.
Наряду с этим на восток от Енисея, особенно в северной и средней тайге,
березовые и осиновые леса убывают (рис. 11). Это объясняется тем, что
и условиях вечной мерзлоты береза в меньшей степени находит благо-
приятные условия для своего развития. Кроме того, господствующая
и Восточной Сибири даурская лиственница, хотя не отличается такой
устойчивостью против пожаров, как, например, сосна, но все же хорошо
позобиовляется на гарях, и береза по сравнению с ней особых преимуществ
но имеет. Площадь под производными березовыми лесами снова увеличи-
ппотся на юго-востоке, в пределах хвойно-широколиствеппой области
бассейна Амура, где, кроме белой березы, встречается и береза желтая
(Bolula costata), образующая местами также производные типы леса..
32
В. Б, Сочава
Древостои производных березовых и осиновых лесов (рис. 12) очень
часто бывают смешанные, с участием темнохвойных или сосны. При
благоприятных условиях восстановление темнохвойных лесов на месте
производных березняков происходит довольно быстро и под пологом
березы и осины почти всегда можно найти подрост из темнохвойных
пород.
Наиболее обычны производные березняки и осинники с хорошо раз-
витым травяным покровом. В березняках быстро и хорошо разрастаются
.Рис. 11. Березовый лес на месте темнохвойной тайги на побережье Байкала. Фот.
Б. С. Виноградова.
злаки (вейник, овсяница и др.) и многие представители разнотравья.
Леса эти, особенно в Сибири, часто привлекают к себе травоядных живот-
ных и представляют собой хорошие охотничьи угодья. Наряду с этим
встречаются производные березняки, по покрову в значительной мере
подобные исходным темнохвойным лесам. К ним относятся березняки-
зеленомошники с черникой, а в Западной Сибири — также березняки
с покровом из кукушкина мха и сфагнов. В Якутии встречаются травяно-
кустарничковые березняки с брусникой, образовавшиеся на месте лист-
венничных боров. Очень часто в березняках, развивающихся на пожа-
рищах, широко распространен вейник (Calamagrostis Langsdorffii) и ка-
перский чай (Chamaenerium angustifolium).
Совершенно особое положение занимают редкостойные травяные бере-
зовые леса на Камчатке, составленные каменной березой (Betula Ermani).
Ото в значительной мере своеобразные горные редколесья, которые ветре-
Растительность лесной воны
33
"чаются также близ границы леса на Сахалине, в горах Дальнего Востока
(рис. 13), но уже на очень небольшой площади. Каменная береза растет
также и на Курильских островах. Березняки из каменной березы пред-
ставляют собой лугово-лесную формацию, связанную с влажным и холод-
ным климатом северотихоокеанской природной области.
В разнообразном по составу травяном покрове этих лесов обильно
развивается светолюбивое разнотравье, часто образующее густой и высо-
Рис. 12. Осиновый лес на месте хвойно-широколиственных лесов в бассейне р. Амура,
близ сел: Карги. Фот. В. Б. Сочавы.
кий ярус. Большой высоты здесь достигают некоторые зонтичные (Ange-
lica ursina, Heracleum ducle), шеломайник (Filipendula kamtschatica)
и другие виды.
В нижней и средней части склонов кустарники в этих лесах распро-
странены незначительно. Близ границы леса встречаются березняки
с подлеском из кустарной ольхи (Alnus kamtschatica), а иногда кедро-
ного стланика. В травяном покрове усиливается роль злаков, особенно
пей ника (Calamagrostis Langsdorffii).
В. М. Лавренко (1950) рассматривает редкостойные леса из каменной
Перезы в качестве характерной формации северотихоокеанской луговой
геоботанической области, полагая, что мощный травяной покров этих
редколесий представляет собой главнейшую особенность их раститель-
ного покрова, по отношению к которой редкий ярус из каменной березы
3 Животный мир СССР, т. IV
&L
В. Б. Сочава
играет подчиненную роль. Луговой характер формации каменных берез-
няков определяется климатическим режимом: небольшим количеством
тепла в вегетационный период при достаточно умеренной температуре
зимы, мощном снежном покрове и неизменно высокой влажности почвы
и воздуха. Следует отметить, что всюду на северном пределе лесной
растительности, где климат имеет морской характер или приближается
Рис. 13. Лее из каменной березы на крутом склоне Буреинского хребта.'Фот.
В. Б. Сочавы.
к нему, береза на пределе леса распространена широко и образует на кон-
такте с равнинной и горной тундрой криволесье (Кольский полуостров^
север Скандинавии, Исландия, Тихоокеанская область).
Хвойно-широколиственные леса
Хвойно-широколиственные леса на территории СССР распространены
в двух разобщенных друг от друга природных областях: на западе страны
(Русская равнина) и на Дальнем Востоке (Приамурье и Приморье)..
Генетическая связь между флорами этих двух областей отдаленная..
В составе древесной растительности хвойно-гаироколиственпых лесов
Европейской части СССР и Дальнего Востока пет общих видов, но много*
общих родов. То же самое относится и к кустарникам. Но уже среди
трав имеются виды, встречающиеся в хвойно-широколиственных лесах:
Растительность лесной зоны	3&
|;пк Европы, так и Дальнего Востока (например Asperula odorata, Festuca
gigantea, Dryopteris filix mas и некоторые другие). Кроме того, многие
ipiiHbi этих лесов представлены на Русской равнине и на Дальнем Востоке
очень близкими видами, по существу подвидами, или географическими
расами, обособление которых произошло, видимо, недавно. Замещаю-
щими одна по отношению к другой являются и некоторые широколиствен-
ные древесные породы Европы и Приморья, например Tilia cordata,
Fraxinus excelsior в Европе — Tilia amurensis, Fraxinus manshurica
и Приморье, а также кустарники (европейский бородавчатый бересклет
и дальневосточный малоцветковый бересклет и другие виды кустарни-
ков). Имеет место и некоторая общность эколого-географических связей
хвойно-широколиственных лесов Европы и Приморья. В обоих слу-
чаях в течение вегетационного периода почва и воздух достаточно обеспе-
чены влагой, зимний температурный режим в общем умеренный, но
на Дальнем Востоке более суровый, чем на западе Русской равнины.
В структурном отношении хвойно-широколиственные леса обеих областей
отличаются друг от друга довольно существенно.
Хвойно-широколиственные леса Русской
равнины представляют собой новообразование послеледникового
времени, так как занимаемая ими территория в максимальную фазу
оледенения почти вся была покрыта льдом. Основной состав флоры этих
лесов в послеледниковое время иммигрировал главным образом из области
Карпат, а частично из убежищ доледниковой флоры на самой Русской
равнине и на Южном Урале.
Хвойно-широколиственные леса наиболее характерны для западной
части Русской равнины, по мере движения на восток полоса их сужи-
вается и к Уралу выклинивается совершенно. Такое распространение
этой группы формаций свидетельствует о связи ее с атлантическими
воздушными вторжениями, обеспечивающими достаточную влажность,
я умеренный температурный режим зимы.
Зона хвойно-широколиственных лесов делится на две полосы: север-
ную темнохвойно-широколиственную и южную сосново-широколиствен-
ную. Полосы эти отчетливо выражены к западу от меридиана Брянска.
Восточнее сосново-широколиственные леса встречаются спорадически.
Темнохвойно-широколиственные леса представляют собой сочетание
собственно смешанных елово-широколиственных и елово-пихтово-широ-
колиственных лесов с темнохвойными лесами и участками широколиствен-
ных насаждений. Значительные площади, в прошлом принадлежавшие
этим лесам, в настоящее время заняты культурными землями.
Па наиболее богатых почвах и в местах с благоприятным местным:
климатом произрастают широколиственные леса с господством дуба
((luorcus robur), липы (Tilia cordata), вяза (Ulmus scabra), а также ясеня
(Fraxinus excelsior). В этих же условиях на дерново-подзолистых почвах
нпнванные древесные породы произрастают совместно с елью, часто>
господствующей в первом ярусе. На востоке роль ели, а также пихты
и этих лесах усиливается, а широколиственных пород — ослабевает.
На северных склонах и вообще в условиях более сурового местного кли-
мата и на более бедных почвах развиваются темнохвойные леса южно-
таожпого типа.
Травяной покров темнохвойно-широколиственных лесов представляет
собой смешение таежных форм с растениями широколиственных лесов;
В той или иной степени бывает обычно выражен и моховой покров, ни-
когда, однако, не покрывающий почвы сплошь.
3*
36	В. В. Сочава
Взаимоотношения между темнохвойными и широколиственными поро-
дами в этих лесах недостаточно изучены. В значительной мере они на-
правляются деятельностью человека: постоянными рубками, вызываю-
щими осветление, неблагоприятное для темнохвойных, к тому же расту-
щих медленнее многих лиственных. Наряду с этим существенно и то,
что в отдельные зимы в полосе хвойно-широколиственных лесов бывают
сильные морозы, которые побивают не только подрост широколиствен-
ных, но и взрослые деревья дуба и этим на некоторое время предостав-
ляют преимущество томпохвойпым. В особо морозобойпых местах широко-
лиственные породы вообще отсутствуют и там господствуют хвойные.
В условиях мягкого приморского климата в хвойно-широколиственных
лесах Эстонии и Латвии встречается тисс (Taxus baccata), в прошлом,
видимо, распространенный более широко; там же растет плющ (Hedera
helix). На юге Белоруссии и Литвы произрастает граб (Carpinus betulus).
Сосново-широколиственные леса особенно часто встречаются в При-
пятьском полесье. Древостой их состоит из сосны и дуба, а местами граба,
формирующего обычно второй ярус. Часто во втором ярусе находится
и дуб, растущий под некоторым притенением сосны; бывают также ли-
пово-соснов о-дубовые древ остои.
Леса этого типа растут небольшими массивами в «полесьях» средней
части Русской равнины (по рр. Цне, Мокше, Суре).
В покрове сосново-широколиственных лесов чаще всего господствуют
травы, общий характер которых более ксерофильный по сравнению
с флорой темнохвойно-широколиственных лесов. Встречаются в сосново-
широколиственных лесах и лесостепные кустарники (Cytisus ruthenicus,
Genista tinctoria и др.). Многое при этом зависит от характера грунта.
Ксерофильный облик покрова этих лесов имеет место преимущественно
на песках, в меньшей степени выражен на суглинках.
Хвойно-широколиственные леса Дальнего
Востока покрывают пространства, которые на протяжении четвер-
тичного периода не подвергались значительным изменениям климата.
Поэтому они сохранили древние черты и состоят из многих древесных
пород и кустарников, большая часть которых может рассматриваться
как реликты третичного периода. Леса эти располагаются в сфере влия-
ния тихоокеанского муссона, обеспечивающего значительную влажность.
По большей части хвойно-широколиственные леса Дальнего Востока
покрывают горные склоны, например на южном Сихотэ-Алине они обра-
зуют нижний пояс лесной растительности. Из хвойнмх основным дере-
вом является корейский кедр (Pinus korajensis); в наиболее южных райо-
нах с высокой влажностью воздуха распространена цел^нолистная пихта
(Abies holophylla; рис. 14); компонентами древостоя являются также
аянская ель (Picea ajanensis) и белокорая пихта (Abies nephrolepis).
Очень разнообразен состав лиственных пород, которые обычно преобла-
дают над хвойными. Дальневосточные хвойно-широколиственные леса
обычно многоярусны, им свойственны лианы и многочисленные эпифиты
из мхов.
Наиболее характерной формацией являются кедрово-широколиствен-
ные леса с липой (Tilia amurensis и Т. manshurica) и желтой березой
(Betula costata). В составе древостоя встречаются также ильм (Ulmus
laciniata), манчжурский орех (Juglans manshurica), манчжурский ясень
(Fraxinus manshurica) и ряд других пород.
На юге Приморья при большей сумме тепла в вегетационный период
и большей влажности воздуха распространена формация кедрово-широко-
Растительность лесной зоны
37
лиственных лесов с грабом (Carpinus cordata) и более разнообразным
составом древостоя, в котором встречаются ложнозибольдов клен (Acer
pseudosicboldianum), мелкоплодник (Micromeles alnifolia), аралиевое —
I.H..I<вiaпаке (Kalopanax ricinifolia) и многие другие породы; сильнее
развиты здесь и лианы.
I! еще более благоприятных в смысле тепла и одновременно во влаж-
ных районах развиваются пихтово-широколиственные леса. Они разно-
образпы по составу древесных пород и кустарников, развитие лиан (в том
Гас. 14. Хвойно-широколиственный лес с целыюлистпой пихтой и корейским кедром
в Приморье (Супутинский заповедник). Фот. А. И. Иванова.
число древовидных актинидий — Actinidia agruta и A. polygama), а также
зпнфитных мхов достигает здесь максимума. Пихтово-широколиственная
формация наиболее приближается по флористическому составу и струк-
туре к японским смешанным лесам северного типа, где распространена
Л bios firma, замещающая господствующую в наших лесах Abies holophylla.
На более сухих и часто щебнистых почвах в древостое кедрово-широко^
лиственных лесов усиливается позиция дуба (Quercus mongolica), кото-
рый господствует на южных и на иссушенных склонах. В районах, где
ив растает континентальность климата, в бассейне Амура, встречаются
собственно дубовые леса, нередко с участием даурской березы (Betula
diilnii'ica), а также других пород. Эти насаждения надо уже относить
к категории широколиственных лесов.
Па более холодных почвах в кедрово-широколиственных лесах уве-
личивается численность аянской ели, что знаменует уже переход от сме-
ни) иных лесов к дальневосточным темнохвойным лесам, выше в горах
оПрщ|уи)щим самостоятельный пояс растительности.
38
В. Б. Сочава
Хвойно-широколиственным лесам Дальнего Востока свойственны мно-
гочисленные виды кустарников. Обильно развиваются они на освещенных
местах, где аралия (Aralia manshurica), калина (Viburnum Sargentii),
барбарис (Berberis amurensis) и другие виды кустарников образуют
местами очень плотную заросль. В затененных местах видовой состав
кустарников также разнообразен (дикий жасмин — Philadelphus tenui-
folius, виды жимолости — Lonicera Maximoviczii и др., дикий перец —
Eleutherococcus senticosus и прочие виды), но состоящий из них под-
лесок не достигает значительной сомкнутости.
Видовой состав трав, растущих под пологом леса, уступает по числен-
ности деревьям и кустарникам. Наиболее характерны папоротники —
обязательный компонент хвойно-широколиственных лесов Дальнего
Востока. Обычны также и осоки, среди которых ряд видов является
замещающим по отношению к осокам широколиственных лесов европей-
ского типа.
Существен вопрос о взаимоотношении между хвойными и широко-
лиственными деревьями в смешанных лесах Дальнего Востока. Как
упоминалось, в настоящее время в целом в лесах преобладают широко-
лиственные деревья, что в известной мере связано с рубками и
пожарами.
Корейский кедр — главнейшее хвойное дерево этих лесов, в первый
период своей жизни растет очень медленно и легко заглушается быстро-
растущими лиственными деревьями. Наряду с этим корейский кедр
отличается значительным долголетием и в девственных насаждениях
в конечном итоге постепенно вытесняет менее долговечные лиственные
породы. По мере самоизреживания кедрового древостоя на прогалинах
снова появляются лиственные деревья, которые с течением времени,
если лес предоставлен самому себе, в известной мере снова вытесняются
кедром. При таких условиях соотношение в древостое между лиственными
и хвойными деревьями оказывается различным на разных стадиях раз-
вития насаждения.
Хвойно-широколиственные леса отсутствуют на огромном протяже-
нии Сибири, от Урала до среднего течения Амура, однако, на что уже
указывалось выше, в Южной Сибири: в Кузнецком Алатау, местами
на Алтае и частично в Западных Саянах — в районах, где выпадает
наибольшее количество осадков при относительной умеренности климата,
существуют крайне обедненные аналоги хвойно-широколиственных лесов.
В них из широколиственных пород спорадически встречается только липа
(Tilia sibirica), но дубравного типа трав довольно много. Липа попа-
дается в подлеске пихтовых лесов, а на небольшой площади образует
насаждения.
А. В. Куминова (1949) изучала ритм развития травяного покрова
липовых лесов Алтая. Из сообщаемых автором сведений можно сделать
заключение, что этот ритм в известной мере подобен тому, что наблю-
дается в этом отношении в хвойно-широколиственных лесах Дальнего
Востока, где вопрос этот изучался Г. Э. Куренцовой (1936). Меньше
сходства в данном случае с хвойно-широколиственными лесами Русской
равнины.
Природа черновой тайги с дубравным элементом флоры, а также
островных лесов с липой на Алтае позволяет предполагать, что в про-
шлом, видимо, в конце третичного периода, хвойно-широколиственные
леса протягивались сплошной полосой от Атлантического океана
до Тихого.
Растительность лесной зоны
39
Лиственные леса к югу от области распространения темнохвойных
К тогу от полосы хвойных и хвойно-широколиственных лесов распо-
лагается полоса лиственных лесов, которая на Русской равнине пред-
ставлена широколиственными лесами с господством дуба, а в Западно-
Сибирской низменности — березово-осиновыми лесами. К востоку
от Енисея полоса эта не выражена, хотя в средней Сибири совместно
с островными луговыми степями (Хакасские, Абаканские, Минусинские
.а другие островные степи) встречаются лесостепные березовые колки,
Рис. 15. Широколиственный (ясенево-дубово-липовый) лес на Приднестровской возвы-
шенности (Киперченский район Молдавской ССР). Фот. В. Б. Сочавы.
а на юге Дальнего Востока, на Суйфуно-Ханкайскон и Зейско-Буреин-
iKoii низменностях, имеют островное распространение широколиствен-
ные леса обычно с господством монгольского дуба. Всюду названные
лиственные леса сопутствуют луговым степям. Они лишены темиохвой-
ных пород в результате имеющей место в'Дтечшее время засушливости,
и и Западной Сибири, кроме того, — в силу засоленности грунтов.
Широколиственные леса Русс кю ft равнины бо-
тинками иногда причисляются к особой зоне широколиственных лесов
(Лпиренко и Прозоровский, 1939). Географы обычно рассматривают их как
принадлежность северной лесостепи. В частности, Л. С. Берг (1931)
сонорную границу лесостепи в Европейской части СССР проводит в зна-
чительной мере по южному пределу распространения ели. К лесостепи
относил широколиственные леса В. Н. Сукачев (1934), а еще ранее
Г. II. Танфилъев (1897).
Обе точки зрения имеют основания. В пользу первого воззрения
говорит то, что значительная территория, например Волыно-Подольской,
40	В. Б. Сочава
Средне-Русской и Приволжской возвышенностей,, в прошлом почти цели-
ком была покрыта широколиственными лесами, которые представляли
собой выдвинувшиеся к югу языки лесной зоны. Вторая точка зрения
оправдывается тем, что в настоящее время леса, даже на названных
возвышенностях, распространены островами среди безлесных окульту-
ренных территорий, которые, будучи предоставлены сами себе, часто по-
крываются растительностью лугово-степного типа.
Самое же существенное в этом вопросе то, что распространение лес-
ных и лугово-степпых формаций па место их контакта находится в связи
с особенностями рельефа. К югу от границы хвойно-широколиственных
лесов располагается полоса, в пределах которой возвышенности (Волыно-
Подольская, Средне-Русская, Приволжская), чередуются с низинами
(Средне-Днепровской, Тамбовской). На возвышенностях (кроме южной
оконечности Приволжской и южных отрогов Средне-Русской) в про-
шлом господствовали широколиственные леса, покрывавшие и долины
и водоразделы. На низменностях леса чередовались с луговыми степями,
причем леса сосредоточивались по краю междуречных плато, по речным
долинам и балкам; водораздельная же часть междуречий была покрыта
степями. При таких условиях всю полосу к югу от хвойно-широколиствен-
ных лесов можно относить к лесостепной зоне, в пределах которой широ-
колиственные леса на равнинах всегда имели островное распространение,
а на возвышенностях, в результате вертикальной зональности, в про-
шлом были распространены значительно шире.
Главной породой в широколиственных лесах Русской равнины яв-
ляется дуб. Ему сопутствует ряд других широколиственных деревьев,
видовой состав которых наиболее разнообразен на западе, в условиях
более мягкого климата, и более однообразен в континентальной обста-
новке востока.
В Подолии и в средней, возвышенной части Молдавии в состав дре-
востоя широколиственных лесов входят два вида дуба (Quercus robur
и Q. petraea), широко распространен граб (Garpinus betulus), встре-
чаются три вида липы (Tilia cordata, Т. tomentosa и Т. platyphyllos), клены
(Acer platanoides, A. pseudoplatanus, A. campestre), ясень (Fraxinus
excelsior), берест (Ulmus foliacea), ильм (Ulmus scabra), а также черешня
(Cerasus avium). Здесь же в условиях влажного местного климата про-
израстает бук (Fagus taurica). Это — комплекс формаций широколиствен-
ного леса молдавско-подольского типа, разнообразен по составу древес-
ной и кустарниковой растительности и наиболее подобен среднеевропей-7
ским широколиственным лесам. Последнее обстоятельство подтверждается
также распространением здесь под пологом леса таких европейских?
кустарников и трав, как кизил (Cornus mas), берека (Sorbus torminalis),
плющ (Hedera helix), осока (Carex brevicollis) и некоторые другие.
В зависимости от местных условий широколиственные леса мол-
давско-подольского типа (рис. 15) распределяются следующим образом.
На более сухих и нагреваемых склонах преобладают дубы (Quercus
petraea и Q. robur); покров состоит из трав, в числе которых много лугово-
степных форм. На плато и на северных склонах широко распространены
смешанные широколиственные леса (так называемые груды); кроме дуба,
их древостой образуют липы, ясень, граб и другие из числа упомянутых
выше древесных пород. На отдельных участках господствуют то дубы,
то липа, то ясень. На наиболее возвышенных местах и выщелоченных
почвах встречается бук, местами преобладающий в древостое. Бук при-
урочен к бурым лесным почвам, которые восточнее, под широколиствен-
Растительность лесной' зоны
4И
ними лесами на Русской равнине, не встречаются. В прошлом буковые.-
леса в Подолии и средней Молдавии имели более широкое распростране-
ние. Сокращение их площади\связано с рубками леса, которые в свое;
время здесь производились сйетематически в молодых насаждениях;
Рис. 16. Нагорная дубрава (Теллермановское опытное лесничество-'
Института леса АН СССР). Фот. В. П. Тимофеева.
30—35-летнего возраста (Сочава и Липатова, 1952). После этих рубок:
древостой возобновляется порослью, при этом создавалась благоприятная
обстановка для распространения граба. В настоящее время порослевые
грабовые леса в качестве производных ассоциаций очень широко рас-
пространены в Подолии и Молдавии.
В восточной части Волыно-Подольской возвышенности и на равнин-
ном правобережье Днепра состав широколиственных лесов менее разно-
образный — это украинские дубово-грабовые широколиственные леса..
В. В. Сочава
42
Господствует здесь только один вид дуба — Quercus robur. Отсутствуют
бук, серебристая липа, реже встречается явор. Граб распространен еще
широко, местами господствует над дубом и образует чистые древостои,
что также вызвано условиями возобновления леса после рубок.
Па пространстве от Днепра до Приволжской возвышенности древо-
стой широколиственных лесов построен проще. Там отсутствуют граб
и явор, всюду резче выражено преобладание дуба, которому сопутствуют
главным образом ясень и липа. Это ясенево-липово-дубовые леса цен-
тральной части Русской равнины (рис. 16).
В Поволжье и Заволжье в широколиственных лесах отсутствуют
ясень и полевой клен; в древостое, кроме дуба, крупную роль играет
липа, местами даже господствующая в насаждениях. Сочетание лесных
ассоциаций здесь может быть объединено в особый восточноевропейский
тип липово-дубовых, дубовых и липовых лесов. Под их пологом встре-
чаются некоторые сибирские кустарники, татарская свидина и жимолость
(Cornus talarica и Lonicera tatarica), сибирский боярышник (Crataegus
sanguinea).
Травяной покров широколиственных лесов Русской равнины разно-
образен и, конечно, в различных районах отличается своими особен-
ностями. Однако всюду травы представлены двумя основными эколого-
биологическими группами: эфемероидами и длительно вегетирующими
растениями. Эфемероиды очень характерны для широколиственных лесов;
они вегетируют в апреле—начале мая и особенно пышно развиваются
на богатых почвах, в достаточной мере увлажненных; на сухих склонах
их мало. Наиболее характерными представителями этой группы являются
пролеска (Scilla bifolia, S. sibirica), хохлатка (Corydalis Hallerii, C. cava,
C. solida, C. Marschalliana), виды гусиного лука (Gagea minima, C. lutea),
ветреница (Anemone ranunculoides) и др.
Длительно вегетирующие травы в широколиственных лесах еще более
разнообразны по видовому составу. Из них преобладающими чаще всего
являются сныть (Aegopodium podagraria), волосистая осока (Carex pi-
losa), а с ней ряд других видов осок (Carex brevicollis, С. silvatica), пере-
леска (Mercurialis perennis), ясменник (Asperula odorata), иногда виды
фиалки (Viola silvestris, V. odorata, V. pilosa, V. mirabilis), а также
зеленчук (Galeobdolon luteum), медуница (Pulmonaria officinalis) и копы-
тень (Asarum europaeum). Сомкнутость травяного покрова и степень его
развития из года в год непостоянны. Во влажные годы наблюдается пыш-
ное развитие трав, в засушливые — на тех же местах они представлены
скудно.
Подлесок в типичных случаях большой сомкнутости не достигает
и состоит из бересклета, боярышника, жестера, черемухи и других
видов. На более возвышенных и сухих местах в дубравах иногда мощно
развит кустарник из лещины, а по опушкам часто разрастаются степные
кустарники: терн (Prunus spinosa), спирея (Spiraea crenata) и другие
виды.
Широколиственные леса проникают и в степную зону. На юго-востоке
Русской равнины, по балкам, растут низкорослые и светлые дубравы
с травяным покровом со значительным участием степных растений.
На юго-западе, в Молдавии и частично в Приднестровских районах
Украины, встречаются низкорослые дубравы — гирнецы, в которых пре-
обладает пушистый дуб (Quercus pubescens), а черешчатый дуб распро-
странен меньше. Кустарники и травы в гирнецах представлены преиму-
тпественно степными видами. В прошлом столетии площадь под широко-
Растительность лесной зоны
43
। иственными лесами на Русской равнине значительно сократилась в ре-
зультате бессистемных вырубок. Крупных массивов широколиственных
лесов осталось немного. В настоящее время проводится большая работа
по охране и восстановлению /тих лесов, имеющих крупное народнохо-
зяйственное значение: водоохранное и почвозащитное, как источник
ценной древесины, а также. Tt силу положительного влияния их на климат
прилегающих безлесныхХространств.
Березов о-о с'ин овые леса Западной Сибири.
Б' югу от границы темнохвойных лесов в Западно-Сибирской низменности
распространена полоса березово-осиновых лесов, которые далее к югу
проникают в лесостепь, где отдельными рощами (колками), обычно в по-
нижениях рельефа, располагаются среди луговой степи, а иногда травя-
ных или гипновых болот. Основной лесообразующей породой является
бородавчатая береза (Betula verrucosa), местами осина (Populus tremula).
На междуречных пространствах леса эти часто бывают заболочены.
Значительная часть березово-осиновых лесов, особенно в лесостепи,
порослевого происхождения. В более северных районах, на незаболо-
чонных почвах, под пологом бородавчатой березы подлесок разрежен
и состоит чаще всего из сибирского боярышника (Crataegus sanguinea)
и козьей ивы (Salix саргеа), а травяной покров очень разнообразен
п мощно развит. В нем господствуют злаки: полевица (Agrostis alba),
ной пик (Calamagrostis arundinacea), мятлик (Роа pratensis), разнообразно
представлено лугово-лесное разнотравье. За небольшим исключением
гот же состав трав сохраняется и на лугах после вырубки березняков.
Сравнительно редко в этих березняках получают заметное распростране-
нно собственно лесные виды (например брусника). На заболоченных
землях в древостое, кроме бородавчатой, встречается также пушистая
пореза (Betula pubescens), а покров состоит из лугово-болотных трав;
и подлеске же обильно развиваются ивы (Salix cinerea, S. depressa и др.).
Из числа трав часто преобладают канареечник (Digraphis arundinacea),
осоки (Carex intermedia, C. riparia) и местами тростник (Phragmites
communis). Особенно широко заболоченные березняки распространены
и восточной части Западно-Сибирской низменности.
В лесостепной зоне березово-осиновые колки также бывают заболо-
чены, причем среди них встречаются лугово-солончаковые прогалины,
и также осоковые и тростниковые болота. На гривах и вообще на более
нропированных местоположениях лесостепные березово-осоковые леса
М1рпктеризуются уже покровом из лугово-степных трав; встречаются
при этом и более или менее типичные степные растения, например адонис
(Adonis vernalis), понтийская полынь (Artemisia pontica), сибирский
колокольчик (Campanula sibirica) и др. Преобладают в покрове чаще
iii'oro мезофильные травы: коротконожка (Brachypodium pinnatum),
пой инк (Calamagrostis epigeios), костяника (Rubus saxatilis) и др.
В северной лесостепи Западной Сибири на долю березово-осиновых
>ич‘о|1 приходится около 20% площади, к югу они постепенно сходят
пи пог. В прошлом западносибирская лесостепь была значительно больше
оплосена, многие колковые леса вырублены.
В западносибирской лесостепи иногда приходится наблюдать гибель
Пироповых колков, происходящую в результате естественных причин.
Наряду с этим наблюдается и появление березы на участках, покрытых
лугово-стопной растительностью. Это явление, видимо, надо связывать
о периодическими изменениями гидрологического режима местности.
Посла ряда лет, характеризующегося повышенным увлажнением, что
44
В. Б. Сочава
сопряжено, между прочим, с повышением уровня многочисленных запад-
носибирских степных озер, происходит подъем грунтовых вод, обычно
засоленных и отрицательно влияющих на древесную растительность.
Наступающие затем периоды понижения уровня озер и грунтовых вод
сопровождаются быстрым выщелачиванием солей из верхних горизонтов;
почвы. В результате создается благоприятная обстановка для поселения
березы среди травянистой растительности.
Широколиственные леса без участия хвойных
на Дальнем Востоке в настоящее время распространены довольно
широко. В большинстве случаев это бывшие хвойно-широколиственные'
леса, в которых под влиянием пожаров и частично порубок хвойные деревья
оказались вытесненными лиственными (дубом, липой, желтой березой,,
растущими обычно совместно с другими видами деревьев).. В. JT. Комаров
(1917) рассматривал все широколиственные леса Южно-Уссурийского-
края как производные от хвойно-широколиственных. В настоящее время
приходится признать, что наряду с производными широколиственными
лесами на Дальнем Востоке встречаются и такие, где кедр, ель, а также-
пихта по природным условиям местности произрастать не могут. Это
преимущественно леса с господством монгольского дуба, которые разде-
ляются на три группы: 1) горные дубравы, расположенные в хвойно-
широколиственной полосе и приуроченные преимущественно к сухим
южным склонам и к маломощным скелетным почвам, 2) смешанные' широ-
колиственные леса речных долин и 3) дубовые леса межгорных котло-
вин, в пределах которых темнохвойные деревья вообще не встречаются.
Дубняки горных склонов, будучи вкраплены в кедрово-широколист-
венные леса, испытывают на себе их влияние; в древостое встречаются
липы, клены и некоторые другие широколиственные; есть общие черты
и в составе подлеска и травяного покрова. Наряду с этим им свойственны
и свои особые ассоциации, из числа которых наиболее обычны две: 1) ду-
бовые леса с подлеском из лещины (Coryllus manshurica и С. heterophylla),
в покрове которых часто преобладают растения, не встречающиеся в кед-
рово-широколиственных лесах, например полынь Максимовича (Arte-
misia Maximovicziana) и др.; 2) дубовые леса разнотравные, покров1 кото-
рых в общей сложности очень разнообразен и содержит полуксерофитные-
виды, а среди них много эндемичных видов для Приморья и Приамурья
(Lathyrus alatus, Vicia ussuriensis, Geranium Maximoviczii,. Veronica:
olgensis, Asperula Maximoviczii, Adenophora sublata).
В поймах, особенно в нижних течениях рек, где энергично происхо-
дит отложение наносного материала и высоко стоит уровень грунтовых
вод, распространены широколиственные леса с господством ильмов:
(Ulmus japonica и U. propinqua), манчжурского ясеня (Fraxinus man-
shurica), а иногда ореха (Juglans manshurica). Участвуют в древостое-
и другие деревья, обычно мощно бывает развит подлесок из рябинника
(Sorbus sorbifolia), спиреи (Spiraea salicifolia) и других видов. В покрове'
часто выделяются по распространению северные формы: вейник- ((Cala-
magrostis Langsdorffii), страусник (Strutiopteris filicastrum) и др..
Совершенно особое положение занимает формация с господством:
японской ольхи (Alnus japonica; рис. 17). Она встречается отдельными
участками на морском побережье юга Приморья и приурочена к высокой
влажности воздуха и несколько заболоченным грунтам. В покрове этих
олыпатников господствуют травы сырых мест, среди них характерен
папоротник-осмунда (Osmunda cinnamomea). Любопытно, что японская
ольха близка в систематическом отношении к приморской ольхе (Alnus
\
Растительность лесной зоны
45
miu'ilima'), образующей сходные ассоциации на атлантическом побережье
Северной Америки/
В сухих котловинах встречаются в общем обедненные широколиствен-
ные леса с господством дуба и часто со значительным участием даурской
березы. Распространение кедрово-широколиственных лесов здесь исклю-
чено вследствие временами имеющей место сухости, а кроме того, не под-
ходящих для названных лесов почвенно-грунтовых условий. Дубравы
Рис,. 17. Лес из японской ольхи с покровом из осмунды на полуострове Седими (Хасан-
ский район Приморского края). Фот. А. П. Саверкина.
с. даурской березой носят лесостепной характер. Лесостепная природа
Зойско-Буреинской низменности уже давно обращала на себя внимание
tn',следователей и при местном геоботаническом районировании выделя-
лась в качестве островной лесостепи (Сочава, 1934). Позднее Б. П. Ко-
лос,пиков (1948) и К). А, Ливеровский (1946) распространили эту точку
арония и на Суйфуно-Приханкайскую низину. Леса в обеих низменных
ног,новинах встречаются небольшими участками среди культурных земель,
луговых и частично заболоченных (Суйфуно-Ханкайская низменность)
пространств (рис. 18). Обычно они приурочены к повышениям рельефа,
часто — к гривам и растут на серых лесных почвах. Очень харак-
терен здесь подлесок из леспедецы (Lespedeza bicolor), иногда с примесью
лощины (Coryllus heterophylla), а местами рододендрона (Rhododendron
muci'onulatum). Травяной покров в этих лесах представляет собой смесь
лугово-лесных и более ксер оф ильных трав. В нем встречаются полынь
46
В. Б. Сочава
(Artemisia laciniala, Л. slolonifera), орляк (Pteridium aquilinum), некото-
рые злаки и осоки: Spodiopogon sibiricum, Trisetum sibiricum, Carex
Vanheuracii и др. Имеются леса и с обильным подлеском из лещины.
Дубравы лесостепных котловин низкорослые, изреженные и в большин-
стве случаев порослевые. Они в значительной мере видоизменены челове-
ком, под влиянием которого резко сократилась их площадь и деятель-
ность которого в этих уже давно осваиваемых под сельское хозяйство1
Рис. 18. Роща монгольского дуба с амурским рододендроном среди луговых про-
странств Зейско-Буреипской низменности (близ с. Райчиха). Фот. В. Б. Сочавы.
районах, несомненно, дополнительно к природным условиям, содействует
остеинению местности.
Луга и болота лесной зоны
Луговая растительность хотя и характерна для лесной
зоны, но по занимаемой ею площади значительно уступает не только-
лесам, но и болотам.
Принято различать материковые луга, не заливаемые речными или
озерными водами, и пойменные луга, подверженные в той или иной сте-
пени половодьям. Современные сколько-нибудь значительные, но в общем
также раздробленные массивы лугов как в пойме, так и вне ее распола-
гаются на землях, расчищенных от лесной растительности. Самобытные
луга представлены небольшими участками, включенными в общий фон.
Растительность лесной зоны
47'
лесов, болот, а также культурных земель, преимущественно вышедших
lur-под леса. В луговых почвах всегда в той или иной мере выражен дер-
новый процесс (Вильямс, 1949).
Флора лугов тесным образом связана с флорой лесов соответствующей
области, вместе с тем она представляет собой достаточно своеобразный
нсологический комплекс, который лишь частично развивается непосред-
ственно под пологом леса. Большинство луговых растений имеет длитель-
ные связи с районами их современного распространения. Это подтвер-
ждается тем, что ряд луговых растений в различных областях представлен
замещающими видами и подвидами. Все это приводит к выводу, что луго-
вая флора продолжительное время существует в лесной зоне, будучи
первоначально приурочена к лесным прогалинам и опушкам, которые-
неизбежно существовали всегда в водораздельных и долинных лесах,,
независимо от вмёшательства человека в жизнь леса и его забот о созда-
нии кормовых угодий. Расчистка леса, естественно, способствовала даль-
нейшему развитию луговой флоры, пополнению ее за счет выходцев из-под',
полога леса, а также путем миграции из других областей, в частности
ин горных стран, где возможность для существования природной луговой
растительности всегда была более широкая.
Условия для развития природных лугов в лесной зоне наиболее бла-
гоприятны в пойме, где, например, на Печоре, Ф. Б. Самбуком (1930)’
установлены случаи образования злаковых лугов (Calamagrostis Langs-
ilorffii, Bromus inermis), идущих на смену самоизреживающимся ивня-
кам. В поймах природные луга существуют и на местах, которые еще-
но успели зарасти лесом. Однако основная часть пойменных лугов рас-
положена на землях, расчищенных из-под леса человеком..
Довольно значительные луговые массивы, сочетающиеся с лесами
И кустарниками, существуют по Северной Двине, Печоре, Мологе, Шексне,
Волхову, Сухоне, Оби, Лене, Амуру и многим другим рекам. В наиболее-
длительно заливаемых частях поймы обычны заросли крупных осок
и канареечника, а местами вейника. На Оби, ниже впадения Иртыша,
осоково-канареечниковые, канареечниковые и вейниковые луга занимают
очень большую площадь. Это самый значительный в СССР массив природ-
ных пойменных лугов. Отсутствие в пойме Оби древесной раститель-
ности объясняется очень длительным периодом половодья, сокращающим
промя вегетации и создающим условия, не благоприятные для древесных
пород. Однако здесь широко развиты кустарниковые заросли из ив (Salix
dnsyclados, S. Gmelini), которые в сочетании с лугами покрывают огром-
ную пойму этой реки — один из замечательных ландшафтов Сибири..
Пн многих сибирских горнотаежных средних и малых реках луга рас-
пространены на небольших участках в зоне половодий и очень часто
представлены сообществом Calamagrostis Langsdbrffii. Эти луга соче-
таются с травяными лиственничными лесами,, а в Восточной Сибири
также с насаждениями тополя (Populus suaveolens) и корейской ивы
(Cliosonia macrolepis), в покрове которых пышно развиваются травы,
обычно тот же вейник Лангсдорфа.
Вейниковые и осоково-вейниковые, очень часто болотистые,, луга ши-
роко распространены на нижней террасе долины Амура,, где хотя не-
имеют места весенние половодья, но терраса периодически заливается
лотом при наводнениях после ливней.
11 а средних уровнях поймы луга развиты уже везде на месте бывших
Досон. Обычно это разнотравно-злаковые' луга из белой полевицы
(Agi-ostis alba), костра (виды Bromus), лисохвоста. ((Alopecurus pratensis),.
-48
!В.. В. Сочава
ряда бобовых и представителей разнотравья. На более возвышенных
участках поймы, где почвы обычно беднее, распространены мелкотравные
.луга из красной овсяницы .(.Festuca rubra), полевицы (Agrostis capillaris)
и низкорослого разнотравья.
В поймах южной части лесной зоны на Европейской территории СССР,
на возвышенных гривах, лута уже имеют степной характер. К ним отно-
сятся остепненные луга с узколистным мятликом (Роа angustifolia)
и остепненные полевицевые луга. По рекам в средней части Русской
равнины местами в пойме наблюдается засоленность грунтов, это ска-
пывается на составе луговой растительности, в которой появляются такие
растения, как Puccinellia 'distans s. 1., Alopecurus veiitricosus, Trifolium
/fragiferum и др. луговые травы, приуроченные к засоленным почвам.
В поймах лесостепной зоны засоленные луга с соответствующим составом
растительности имеют более широкое распространение.
Своеобразны торфянистые луга в пойме рек бассейна р. Припяти.
Очень часто это крупноосоковые луга, иногда вейниковые и полевицевые
>(Agrostis canina), для них характерен покров из гипновых- мхов (виды
Drepanocladus, Acrocladium cuspidatum и др.). Встречаются в пойме
торфянистые луга из Agrostis canina со сфагнами. Луга эти представляют
уже переход к гипновым болотам. Переходный к болотам характер носят
"многие луговые ассоциации Приханкайской приозерной низины, а также
низовьев Суйфуна.
Материковые луга крайне разнообразны по характеру раститель-
ности, что объясняется большим разнообразием условий существования
растительности на-междуречьях по сравнению с поймой. Подобно тому
как пойменные луга отличаются от материковых в значительной мере
по условиям гидрологического режима, внутри материковых лугов, в за-
висимости от уровня грунтовых вод и их участия в увлажнении почвы,
выделяются две группы: суходольные леса и низинные луга-. Между
названными лугами существуют все переходы.
На суходольных лугах часто господствуют красная овсяница (Festuca
rubra), пахучий колосок (Anthoxanthum odoratum), а из разнотравья —
нивяник (Leucanthemum vulgare), манжетка (виды Alchimilla) и др.
Часть суходольных лугов является заброшенными пашнями. Особо
выделяются заболоченные суходольные луга, в известной мере переход-
ные к низинным; в покрове их нередко господствуют белоус (Nardus
ntricta), овечья овсяница (Festuca ovina), присутствуют гипновые мхи,
а иногда сфагны. А. П. Шенников (Растительность СССР, I, 1938) назы-
вает такие луга пустошами и выделяет их из группы лугов в особый
лип растительных формаций.
Низинные материковые луга в общей сложности не менее распростра-
нены, чем суходольные. Они приурочены к местоположениям с близким
к поверхности уровнем грунтовых вод и к почвам, содержащим доста-
точные количества растворимых минеральных веществ. Часто они бывают
заболочены. Характерна для этого типа лугов щучковая формация
(Deschampsia caespitosa), представленная различными ассоциациями, в за-
висимости от степени влажности почвы и богатства ее питательными
веществами. Можно отметить еще низинные материковые луга с собачьей
овсяницей (Agrostis canina), а также осоковые низинные луга (рис. 19),
в известной мере переходные уже к торфяным болотам. Осоковые тра-
востои из осок, образующих кочки (Carex Schmidtii, Carex wiluica и др.),
в Восточной и центральной Сибири в равной степени могут быть при-
числены к лугам и к болотам.
Растительность лесной зоны
49
Часто встречающиеся в южной части лесной зоны Западной Сибири
|раняиые сообщества среди березняков должны быть отнесены к низин-
ным лугам, испытывающим значительное влияние высокого уровня грун-
НИ1ЫХ вод, часто засоленных.
Из многочисленных горных хребтов лесной зоны только Алтай,
и меныпей степени Западные Саяны и частично Урал характеризуются
। ирными лугами выше границы леса. Наиболее разнообразны луга
па .Алтае, где они представлены как субальпийскими, так и альпийскими
.Риг. 19. Низинный заболоченный кочковатый луг из осоки Шмидта в северо-западной
части Зейско-Буреинской низменности. Фот. В. В. Сочавы.
|угоными сообществами. Распространение альпийских и субальпийских
ivroB обусловлено режимом увлажнения высокогорий и наличием устой-
•шпого снежного покрова. При отсутствии последнего и в условиях более
континентального климата выше границы леса господствуют горные
। упдры, т. е. сообщества мхов, лишайников и произрастающих совместно
। ними аркто-альпийских кустарничков и трав, которые сомкнутого
круга обычно не образуют.
В некоторых высокогорных районах Восточной Сибири обнаружены,
правда в особо благоприятных условиях, небольшие участки горно-
iy тиной растительности («чистая» Верхоянско-Колымской горной страны,
(ирные лужайки Баргузинского хребта и др.), но они сколько-нибудь.
। упюствеиной роли в высокогорном ландшафте Восточной Сибири
ни играют. Лишь на крайнем востоке — на Камчатке, — в обстановке
н нгщного тихоокеанского климата хорошо выражена полоса высокогор-
ных лугов. О лесо-луговых сообществах Камчатки ужо упоминалось,
В Hi.Hiine р. Камчатки обычны своеобразные высокотравные лужайки,
.| Животный мир СССР, т. IV
50
В. В. Сочава
физиономически подобные субальпийскому высокотравыо Кавказа.
Они же встречаются на Сахалине.
Болота широко развиты в лесной зоне СССР. Среди хвойных:
и хвойно-широколиственных лесов на равнинах и плоскогорьях они
встречаются во всех провинциях. .Наибольшее распространение они
имеют в Западно-Сибирской низменности; в ее центральной, понижен-
ной, части болота преобладают над лесами. Часто встречаются болота
й в ряде районов Русской равнины; За Енисеем площадь болот сокра-
щается, что обусловлено более континентальным климатом и большей
расчлененностью рельефа. Значительные болотные массивы распростра-
нены на западном, низменном, побережье Камчатки, встречаются они
на равнинах и в межгорной депрессии Сахалина, а также на Амуро-
Уссурийской низменности. В трех последних районах развитию болот
способствует влажный и прохладный климат тихоокеанского типа.
Лесная зона, по Н. Я. Кацу (1948), может быть разделена на три
зональные полосы, каждая из которых характеризуется преобладанием
определенного типа болот: 1) северная полоса, где преобладают выпук-
лые сфагновые болота, бедные питательными веществами, часто грядово-
мочажинного типа; 2) средняя полоса преобладания сосново-сфагновых
болот, в ее пределах местами широко распространены также травяные
и гипновые болота; 3) южная полоса, характеризующаяся в первую оче-
редь травяными и гипновыми болотами.
Приведенное разделение болот на зональные полосы фиксирует давно»
установленную закономерность, согласно которой при движении с севера
на юг верховые сфагновые болота, господствующие на севере лесной
зоны, постепенно переходят в низинные травяные болота, представляю-
щие собой основной тип болот на юге лесной зоны и в лесостепи.
Выпуклые сфагновые болота широко распространены на западе Рус-
ской равнины, где они свойственны как тайге, так и полосе хвойно-широ-
колиственных лесов. Они характерны также для Дальнего Востока (Кам-
чатка, Сахалин, Приамурье). На востоке Русской равнины и в Сибири
выпуклые болота распространены преимущественно в северной части
таежной зоны.
Обшей чертой болот этого типа является отсутствие древесной расти-
тельности в центральной, выпуклой, части болота. По краям торфяника
относительно хорошо развиваются на Русской равнине и в Западной
Сибири сосны, а в Западной Сибири местами также и кедр.
Поверхность болот часто представляет собой чередование гряд, обра-
зованных Sphagnum fuscum или S. medium и S. parvifolium, и мочажин,,
для которых характерны свои виды сфагновых мхов (например Sphagnum
Lindbergii, S. cuspidatum, S. balticum). На месте деградации сфагнового
покрова на грядах развиваются печеночные мхи, виды дикрановых мхов
и лишайники. В мочажинах растут осоки (преимущественно Сагех
limosa), подбел (Andromeda polifolia), шейхцерия (Scheuchzeria palu-
stris), ринхоспора (Rhynchospora alba) и некоторые другие растения..
На грядах обычны багульник (Ledum palustre), Кассандра (Cassandra,
calyculata), клюква (Oxicoccospalustris), пушица (Eriophorum vaginatum),.
а в более северных районах — морошка (Rubus chamaemorus) и ерник
(Betula папа). На повышенных участках болота встречаются особые»
болотные формы сосны, корявые, низкорослые, лишенные стержневого»
корня, слабо охвоенные и с короткой хвоей. Описано несколько болот-
ных форм обыкновенной сосны, каждая из которых соответствует опре-
деленному типу экологического режима на болоте. Б. Н. Городков (1916)
Растительность лесной зоны
5/
описал аналогичную болотную форму сибирского кедра, которая при-
суща верховым болотам севера Западной Сибири. Выпуклые сфагновые
Оплота иногда образуют очень большие массивы. Если они сильно обвод-
нены, то в понижениях рельефа наряду с мочажинами встречаются в боль-
шом или меньшем количестве небольшие озера. Озерно-мочажинные
пыпуклые болота распространены на северо-западе Русской равнины
п в бассейне Оби.
Образование крупных массивов выпуклых верховых болот прослежено^
И. Д. Богдановской-Гиенэф (1948) на примере Полистовско-Ловатского.
болотного массива в Приильменской низине, общая площадь которого
превышает 90 тысяч га. Образование этого болота началось в нескольких
пунктах путем зарастания отдельных мелких озер, оставшихся после
спуска приледникового бассейна. Слияние некогда самостоятельных болот
н единый массив осуществлялось позднее, после регрессии Литоринового
моря. Наиболее глубокие части озер оставались долго незаросшими,,
частично они сохранились и до сих пор. Переход болота из состояния
низинного в сфагновое верховое начался уже значительно позже и совер-
шался путем зарастания осоковых топей местами березовыми лесами,
которые затем сменялись сфагновыми сосновыми лесами, местами непо-
средственно этими последними. Образование выпуклого грядово-моча-
жинного болота произошло уже в последнюю фазу ухудшения климата,
когда начал развиваться энергичный торфообразователь — Sphagnum
liiscum; в это время наблюдалось массовое образование мочажин и забо-
лачивание сосновых и березовых лесов с последующим формированием
сфагновых топей. Таким образом, названный крупный болотный массив
возник на месте ряда небольших озер и более значительных пространств,
соединяющей их суши, и в фазу верхового выпуклого болота он вступил
сравнительно недавно.
Сосново-сфагновые болота встречаются совместно (в единых массивах)*
с, травяными и гипновыми, но местами распространены и независимо'
от них. Обычно все же они имеют островное распространение среди тра-
шшых и травяно-гипновых болот или сочетаются с ними на равных
правах.
Редкие и низкорослые деревья равномерно распределены по сфагно-
вому покрову и издали болото производит впечатление леса. Мочажины
и озерки при этом, как правило, отсутствуют. На сфагновом ковре, со-
стоящем из Sphagnum medium, S. angustifolium, а иногда S. fuscum.
о других видов, господствуют при меньшей влажности верхнего слоя
торфа кустарнички (багульник, Кассандра, голубика и пр.), при большей
нлажности — пушица, приуроченная к понижениям между стволами"
деревьев, в то время как вокруг стволов развиваются те же болотные
кустарнички. Такого типа болота встречаются и в Восточной Сибири,
где сосну заменяет даурская лиственница и где появляется ряд своих
пидов трав и кустарников, например восточносибирские березки (Betula
ovalifolia, В. Middendorffii).
Травяные болота в лесной зоне распространены очень широко, чаще'
исого небольшими массивами. Они обычны в долинах рек, по берегам,
опор и по окраинам сфагновых болот. Для них характерен доступ к по-
иорхпости богатых минеральными солями грунтовых вод. Из числа этих
Полот разнообразными ассоциациями представлены осоковые болота
и разных районах с разными видами болотных осок. В той или иной мере-
на травяных болотах выражен и моховой покров из видов Calliergon,
Ih'opanocladus и др. Второй тип травяных болот составляют вейниковые
4*
52
В. Б. Сочава
болота с господством Calamagrostis lanceolata и С. neglocta в Европей-
ской части СССР и Calamagrostis Langsdorffii в Сибири. На Дальнем
Востоке часто встречаются пушицевые болота.
Гипновые болота также развиваются в условиях питания водами,
богатыми минеральными веществами. Они образуют небольшие массивы
или же в крупных массивах сочетаются с другими типами болот. Мохо-
вой покров этих болот состоит из разнообразных плановых мхов (Aula-
comnium palustre, Meesea triquetra, Paludella squarrosa, виды Drepa-
nocladus, Calliergon и др.), нередко примешиваются и сфагны. Травяной
покров довольно разнообразен и различен в разных районах; характерны
для него виды осоки, пушица, хвощи, вахта (Menyanthes trifoliata),
сабельник (Comarum palustre) и др. Из кустарников встречаются раз-
личные виды ив и березка (Betula humilis, а в Восточной Сибири —•
Betula fruticosa). Имеются гипновые и травяные болота, облесенные
березой (Betula pubescens) или ольхой (Alnus glutinosa). Последние
довольно характерны для Белоруссии.
В лесостепной зоне травяные и гипновые болота являются за неболь-
шим исключением единственными типами болот. При этом здесь часто
встречаются высокотравные болота из тростника (Phragmites communis),
камыша (Scirpus lacustris), местами рогоза (Typha latifolia) и аира (Aco-
rns calamus).
В распределении преобладающих типов болот при движении с юга
на север на Русской равнине и в Западно-Сибирской низменности в общих
чертах повторяется та закономерность, которая имеет место в процессе
-«индивидуального» развития болот и торфяников. Тростниковые и вообще
травяные болота юга лесной зоны и лесостепи соответствуют ранним
стадиям развития болота при зарастании водоема. Преобладающие
на юге тайги травяно-сфагновые и сосново-сфагновые болота- отвечают
последующей стадии нормального развития болотного массива.
На севере тайги зональными являются выпуклые сфагновые болота,
которые знаменуют стадию полной зрелости болота. К северу от лесной
зоны, в тундре, зональны дикраново-лишайниковые торфяники, которые
соответствуют уже стадии разрушения и отмирания сфагновой толщи.,
Таким образом, в южных районах преобладающее значение имеют ста-
дийно более молодые болота, а по мере продвижения на север — болота
более зрелые и развитые. В известной мере это объясняется большим
возрастом северных болот по сравнению с лесостепными. Но основная
причина лежит в том, что на севере болота быстрее проходят стадии
развития и достигают зрелости. Различие между многими болотными
массивами обусловлено нахождением их на разных стадиях развития,
причем не только по причине неодинакового абсолютного возраста, но
и в силу того, что темпы развития болота в различных природных усло-
виях не одинаковы.
Природное районирование лесной зоны СССР
Разнообразие растительного покрова лесной зоны, обусловленное
местными природными зональными и провинциальными особенностями,
вызывает необходимость природного разделения всей этой территории,
которое одновременно является и геоботаническим ее разделением.
Еще В. В. Докучаев (1900) считал совершенно необходимым разделе-
ние лесной зоны нашей страны на 3 региональные части. Позднее в этом
направлении было сделано несколько предложений.
Растительность лесной зоны	оЗ
Возможны два пути осуществления районирования лесной зоны.
Один из них заключается в выделении территорий, характеризующихся
господством определенного типа растительных формаций, структурно
сходных между собой. Следуя по этому пути, акад. В. Н. Сукачев (1934)
разделил лесную зону СССР (без дубравных лесов на южной окраине
лесной зоны Русской равнины) на 8 частей, которые он назвал округами:
1)	округ хвойно-широколиственных смешанных лесов европейского
типа, для которых характерна значительная примесь широколиственных
пород к хвойным;
2)	округ западноевропейских хвойных лесов, простирающихся
на восток до бассейна р. Северной Двины;
3)	округ хвойных лесов с примесью сибирских пород, захватывающий
лесной северо-восток Русской равнины до Урала включительно;
4)	округ западносибирских хвойных лесов, соответствующий лесной
части Западно-Сибирской низменности;
5)	округ восточносибирских хвойных лесов от Енисея почти до
Охотского моря; здесь господствует лиственница, местами сосна, участие
в составе лесов ели, пихты и кедра не велико. В. Н. Сукачев не исключает
возможности подразделения всей этой территории и на несколько округов;
6)	округ хвойных лесов охотского типа, в сложении которых большое
участие принимает аянская ель;
7)	округ лесов алтайско-саянского типа, в пределах которого лесообра-
зующее значение имеет ряд сибирских пород в обстановке горного ланд-
шафта;
8)	округ дальневосточных смешанных лесов уссурийского типа, где
к разнообразным хвойным примешивается очень богатая флора листвен-
ных лесов.
Если прибавить к этому округ широколиственных лесов с господством
дуба на Русской равнине, а также округ лесов из каменной березы Кам-
чатки, то получится полное разделение лесной зоны, согласуемое с тем
кратким описанием наших лесов, которое дано выше.
Однако при природном и геоботаническом районировании лесной
зоны можно пойти и по другому пути. Дело в том, что хвойно-широко-
лиственные леса Русской равнины, несмотря на то что они структурно
обособлены, но вместе с тем теснейшим образом связаны как с широко-
лиственными лесами, так и с хвойными лесами западноевропейского
типа. Непосредственная связь существует между смешанными - дальне-
восточными лесами и хвойными лесами охотского типа. Объединение
названных структурных типов теоретически обосновано и практически
важно. Наряду с этим Верхоянско-Колымская горная страна, хотя
и покрыта лесами из даурской лиственницы, но она по своим эколого-
географическим связям, генезису растительных ассоциаций и многим
другим особенностям существенно отлична от лесов даурской листвен-
ницы, например Лено-Вилюйской равнины. Исходя из всех этих сообра-
жений, лесную зону СССР можно разделить на 11 частей, каждая из ко-
торых представляет собой группу геоботанических и одновременно ланд-
шафтно-географических провинций.
Группы эти хотя и разнородны в себе как всякая категория райони-
рования, но вместе с тем едины в плане основных путей развития расти-
тельного покрова.
Ниже мы говорим о группах провинций и об отдельных провинциях,
входящих в состав лесной зоны. Провинции объединяются в геоботани-
ческие области, но последние включают в себя также провинции тундро-
В. Б. Сочава
34
вой и стенной зон (Сочава, 1952); поэтому в настоящей статье мы их
не касаемся.
1.	Лесные провинции запада Русской равнины
располагаются в условиях наиболее умеренного и влажного климата.
Лесообразующее значение имеют европейские древесные породы, флора
трав и кустарников также обогащена европейским элементом. На обшир-
ной территории этой группы провинций, вытянутой с севера на юг, выра-
жен свой тип широкой зональности растительного покрова. Северную
границу леса образуют сосны и береза. Таежная полоса сравнительно
узкая, лесообразующую роль из хвойных играют только европейская
ель и сосна. Полоса хвойно-широколиственных лесов выражена наиболее
полно и значительно продвинута на север. Она отчетливо разделяется
в свою очередь на полосу темнохвойно-широколиственных и полосу сос-
ново-широколиственных лесов. Среди хвойно-широколиственных лесов
встречаются многочисленные, хотя обычно небольшие по площади, болот-
ные ассоциации. Сосново-широколиственные леса только в пределах этой
группы провинций имеют достаточное пространственное выражение.
Южная часть лесной зоны (лесостепь или полоса широколиственных
лесов) характеризуется наиболее сложными и разнообразными по составу
древесных пород лесными насаждениями (например широколиственные
леса Молдавско-Подольского типа). Южным форпостом лесной раститель-
ности являются полуксерофитные редколесья из пушистого дуба —
гирнецы, представляющие собой восточный обедненный фрагмент среди-
земноморской растительности.
2.	Лесные провинции востока Русской рав-
нины располагаются в условиях более континентального климата
и на территории, подвергавшейся меньшим изменением в период чет-
вертичного оледенения по сравнению с западом. Видную роль в лесах
играют сибирские древесные породы. Северную границу леса образует
сибирская ель. Полоса тайги простирается на значительное пространство
с севера на юг, в ней основную роль играют темнохвойные леса, которые
отчетливо разделяются на зональные группы ассоциаций. Полоса хвойно-
широколиственных лесов очень узкая, постепенно выклинивавшаяся
к Уралу. Благодаря значительному участию пихты в хвойно-широко-
лиственных лесах они имеют совершенно особый характер, отличный
от аналогичных лесов западной части Русской равнины. Полоса широко-
лиственных лесов представлена насаждениями более простого строения
(дубово-липовые леса востока Русской равнины). Южным форпостом
лесной растительности являются остепненные дубравы. Сибирские черты
в растительном покрове выражаются также в островном распростране-
нии в районе Кунгура и Красноуфимска березовых лесов западносибир-
ского лесостепного типа.
3.	Лесные провинции Урала связаны со своеобразными
горными ландшафтами Уральского хребта. Лесная растительность имеет
ясно выраженные сибирские черты, при этом она более подобна тайге
востока Русской равнины, нежели таковой Западно-Сибирской низмен-
ности. На восточном склоне Урала распространены лесные ассоциации,
родственные южносибирско-алтайскому комплексу лесных растительных
сообществ (горные травяные лиственничные леса Северного Урала, тра-
вяпо-кустарничковые сосновые и сосново-лиственничные леса Южного
Урала). Урал в какой-то мере являлся центром сохранения древней
ноидпотретичной и раннечетвертичной флоры, и это сказалось на флори-
сти’км'цом составе его растительных группировок. Будучи вытянут на зна-
Растительность  лесной зоны	55,
метельное пространство с севера на юг, Урал по характеру лесной расти-
тельности разделяется на широтно-зональные части, в общем соответ-
ствующие разделению хребта на северный, средний и южный. Вертикаль-
ная зональность, накладываясь на широтную, вносит значительные изме-
нения в распределение растительного покрова, причем на Северном,
Среднем и Южном Урале проявляются в каждом случае свои закономер-
ности вертикального размещения растительных ассоциаций. Верхний
предел лесной растительности в горах образуют ель, лиственница, береза,
пихта и кедр. Своеобразны сообщества лиственнично-широколиственных
лесов, свойственные западному склону Южного Урала.
4.	Лесные провинции Западно-Сибирской низ-
менности, подобно провинциям Русской равнины, имеют зональ-
ный ' характер. Континентальный климат низменности накладывается
на своеобразные гидро-геологические условия, которые в обстановке
равнинного рельефа при незначительных абсолютных высотах обуслов-
ливают чрезвычайно широкое развитие болот, а одновременно и заболо-
ченных лесов. Северный предел лесной растительности образуют сибир-
ская лиственница и частично сибирская ель. Северотаежная полоса харак-
теризуется лесами с разреженным древостоем, чередующимся с болотами.
На пространстве между верховьями Пура и Таза на севере и Обью на юге
находится крупнейший болотный массив в СССР; леса из сосны занимают
гам узкие полосы вдоль рек. Лесообразующее значение в северной тайге
имеют ель, лиственница, кедр, береза, а отступя от границы леса —
сосна. Часто они образуют смешанные древостои.
В средней тайге кедрово-еловые леса, местами с пихтой, чередуются
с сосновыми и многочисленными болотами, также образующими крупные
массивы. Южная тайга в прошлом принадлежала елово-кедрово-пихто-
ным лесам, сочетавшимся с сосняками и болотами. В настоящее время
<в ней очень широко развита береза. К югу от границы распространения
хвойных располагается полоса березовых и осиновых лесов, также с боло-
тами и лугами. Береза и осина — единственные породы в лесостепи
(не считая сосняков на приречных песках); они же образуют южный
предел лесной растительности. В общем заболоченность свойственна-лес-
ной зоне Западно-Сибирской низменности на всем ее протяжении. Харак-
терно также очень широкое распространение березы не только на юге
лесной зоны, но и всюду в тайге. Лесная растительность Западно-Сибир-
•ской низменности обнаруживает отчетливые провинциальные отличия.
Западный край низменности отличается господством сосновых лесов;
восточный край, примыкающий к Енисею, на севере покрыт лесами
с преобладанием лиственницы, а в южной части — темнохвойными
лесами, часто с господством пихты. Сосновые леса встречаются, правда,
п на востоке, но не играют там столь крупной роли, как в западной части
низменности.
5.	Лесные провинции Алтая и Западных Саян
мостами отличаются довольно влажным и сравнительно умеренно-конти-
нентальным климатом, местами континентальность климата выражена
более резко и осадков выпадает меньше. В первом случае преобладаю-
щее значение имеют темнохвойные леса, во втором — лиственничные
и кедрово-лиственничные. Распространение названных формаций одно-
временно подчиняется и вертикальной зональности. Центральные, более
повышенные части горной страны в пределах лесного пояса покрыты
преимущественно лиственничными и кедрово-лиственничными лесами.
Пи внешних склонах в обстановке среднегорного ландшафта господствуют
i6	В. Б. Сочава
темнохвойные леса. 13 последних очень широко распространена пихта..
Н аряду с этим ель в лесах Алтая и Западных Саян играет значительна
меньшую роль, чем в других районах распространения темнохвойных
лесов. Древность темнохвойной формации на Алтае и благоприятная
современная природная обстановка обусловили сохранение реликтов
хвойно-широколиственных лесов, в том числе и липы. Верхний предел
леса образуют лиственница или кедр. Сосновые леса распространены
в общем незначительно по периферии гор, в нижней части склонов, и лишь-
по сухим долинам они проникают несколько вглубь горной страны.
Характерным для лесов описываемых провинций является во многих
случаях мощный и разнообразный травяной покров. Среди травяных
лиственничников и пихтарников часто встречаются лесные поляны, что
придает местности лесо-луговой характер. На верхнем пределе леса
переходят в субальпийские луга, образующие почти нигде не прерываю-
щуюся вертикальную полосу растительности. Травяной покров лесов:
и субальпийских лугов имеет ряд общих видов.
6.	Л е с н ы е провинции С р е д н е - С и б и р с к о г о пло-
скогорья расположены в области резко континентального климата
и почти полностью в пределах вечной мерзлоты грунтов. В лесах господ-
ствует даурская лиственница; довольно широко, особенно на юго-западе,
распространены сосновые и лиственнично-сосновые леса; отсутствуют
сколько-нибудь крупные массивы сфагновых болот. В средней тайге
характерны сухие леса с участием в покрове несколько ксерофилизиро-
ванных трав. Среди лиственничной тайги встречаются пятна солончако-
вых группировок и участки лугово-степной растительности, которые
представляют собой самый северный форпост названных типов раститель-
ности в СССР. Широтно-зональная дифференциация лесной раститель-
ности хотя и имеет место, но выражена значительно менее резко, чем
в Западной Сибири и на Русской равнине. То же самое относится к про-
явлениям вертикальной зональности. Очевь незначительную роль играют
темнохвойные леса, причем в западной и особенно юго-западной частях
Средне-Сибирского плоскогорья они встречаются на возвышенных местах
и отдельные их массивы носят характер горного темнохвойного леса.
В средней и восточной частях темнохвойные леса приурочены преимуще-
ственно к речным долинам.
Северную границу леса образует даурская лиственница; она же растет
на верхнем пределе леса в горах.
7.	Лесные провинции Верхоянско-Колымской
горной страны представляют своеобразную область господства:
горных редколесий из даурской лиственницы и стелющихся зарослей
кедровника. Климат совмещает в себе черты субарктического и одно-
временно высокогорного, в долинах и замкнутых котловинах он очень
резко континентальный. Преимущественно только в долинах встречаются
хотя и низкорослые, но настоящие леса из даурской лиственницы,,
а в прирусловой части — из тополя и корейской ивы. Ель отсутствует
совершенно, так же как и сосна. Господствующие на огромной террито-
рии лиственничные редины выше по склону сменяются плотными зарос-
лями кедрового стланика. Обе формации как бы налегают друг на друга
и в бассейнах Индигирки, Колымы, а частично и Яны под лиственничным
редколесьем широко распространен кедровник. Стелющиеся темнохвой-
пыо леса, к которым могут быть отнесены заросли кедрового стланика,,
являются здесь характерной особенностью растительного покрова. Нигде-
в других районах они не занимают столь значительной площади. Отдель-

1 — лесные провинции запада Русской равнины, 2 — лесные провинции востока Русской равнины, 3 — лесные провинции Урала, 4 — леспые провинции Западно-Сибирской
низменности, 5 — лесные провинции Алтая и Западных Саян, в — лесные провинции Средне-Сибирского плоскогорья, 7 — леспые провинции Верхоянско-Колымской
горной страны, 8 — лесные провинции горной части Восточной Сибири, 9 — лесные провинции Дауро-Монгольской области, 10 — лесные провинции Приамурья и
Приморья, 11 — лесо-луговые северотихоокеанские провинции.

Растительность лесной зоны
57~
пые деревья даурской лиственницы, несмотря на очень северное положе-
ние местности, высоко поднимаются в горы (до 1300 м и более), особенно
пн Верхоянском хребте. В долине Яны на дренированных гривах и.южных
крутых склонах встречаются на небольшой площади травяные сообщества,
и составе которых имеется ряд растений ксерофитной конституции, общих
с флорой сухих травяно-кустарничковых лиственничников Средней
Сибири, а частично с флорой Забайкальской горной степи. Существова-
ние их на дренированных местообитаниях возможно благодаря незначи-
тельному количеству осадков (менее 200 мм в год) в котловинах и нали-
чию там хотя и очень непродолжительного, но относительно теплого
промежутка времени в течение лета. В горах, где климат мягче и осад-
ков выпадает больше, господствует кедровник.
8.	Лесная провинция горн,ой части Восточной
Сибири занимает систему Станового хребта, Джугджура и гор север-
ного Забайкалья. Всюду господствует горная лиственничная тайга,
на высоте выше 1000—Л200 м переходящая в подголъцевые редкостойные
леса из даурской лиственницы, которые в свою очередь сменяются зарос-
лями кедрового стланика. Последние образуют почти всюду присутствую-
щую на соответствующих высотах очень узкую вертикальную раститель-
ную полосу. Вершины гор покрыты горными тундрами — гольцами.
В среднегорной полосе на склонах, а местами в долинах, в благоприят-
ных, более влажных условиях местного климата встречаются обычно
небольшие массивы еловых лесов, чаще из айнской ели, но местами из си-
бирской ели. Спорадически в особых местных условиях встречаются
и сосновые леса, а также сосново-лиственничные. Аянская ель является
фрагментом тихоокеанских растительных формаций, проникающим здесь
довольно далеко на запад. Такое же значение имеют небольшие группы
каменной березы, распространенные также местами у границы леса
до самого Байкала. В горной области Восточной Сибири наблюдается
следующая закономерность: в верхней части лесного пояса ассоциации
тихоокеанского типа хотя и в виде отдельных небольших участков,
но очень далеко проникают на запад, в нижней части этого пояса целиком
господствует восточносибирский тип лесной растительности, который
занимает устойчивую позицию и на склонах, обращенных к побережью
Охотского моря. Судя по распространению кедрового стланика, то же
самое наблюдается и в пределах Верхоянско-Колымской горной страны.
Горная лесная часть Восточной Сибири представляет своеобразную еди-
ную геоботаническую провинцию, которую вместе с группой провинций
Средне-Сибирского плоскогорья можно объединить в одну геоботаниче-
скую область.
9.	Лесные провинции Дауро-Монгольской
области расположены в южном Забайкалье, Восточных Саянах
и Туве. Характерными здесь являются на более влажных склонах кед-
рово-лиственничные леса, на более сухих — лиственнично-сосновые и
сосновые. В сухих долинах распространены степи, с которыми эти леса
нступают в непосредственный контакт. Высоко в горах в соответствии
с вертикальной зональностью встречаются и темнохвойные леса, особенно
обычные в Восточных Саянах и Хамар-Дабане. Верхнюю границу леса
образуют кедр и лиственница. Провинции характеризуются особым типом
климата с холодными бесснежными зимами, жарким летом и летним ма-
ксимумом осадков, часто в виде ливней. В районах преобладания степей
(по Селенге, Онону и Аргуни) лесная растительность представлена сосня-
ками па песках и частично на щебнистых горных склонах. Закономер-
38
В. Б. Сочава
ности вертикальной зональности растительности в южном Забайкалье,
Восточных Саянах и в Туве различны. Леса доходят обычно до высоты
2000 м, причем в Забайкалье они сменяются полосой кедрового стланика.
В Восточных Саянах и в Туве кедровник совершенно отсутствует и суб-
альпийская полоса представлена сообществами золотистого рододендрона
и круглолистного ерника. Наряду с этим Восточные Саяны й Хамар-
Дабан с их широко распро-
страненными темнохвой-
ными лесами составляют
провинцию, переходную к
среднесибирской тайге и
Западному Саяну. Провин-
ции на юге непосредствен-
но продолжаются в Мон-
голии и вместе с другими
провинциями Северной
Монголии и нашим степ-
ным юго-восточным Забай-
кальем образуют единую
геоботаническую область.
10. Лесные про-
винции Приамурья
и Приморья находят-
ся в сфере воздействия
тихоокеанского муссона,
степень выраженности ко-
торого в связи с расчленен-
ностью рельефа не всегда
одинакова. В зависимости
от этого, а также от широт-
ной зональности, на кото-
рую накладывается зональ-
ность вертикальная, нахо-
дится и распределение ра-
стительных формаций.
На юге Приморья (к
югу от 45° с. ш.), особенно
на склонах Сихотэ-Алиня,
Рис. 20. Заросли микробиоты (Microbiota decussata) растительность наиболее
на гольцах южного Сихотэ-Алиня. Фот. Л. Н. Тю- разнообразна и представ-
линои'	лена хвойно-широколист-
венными и широколиствен-
ными лесами со сложной структурой. В их состав входит ряд деревьев,
кустарников и трав, севернее не встречающихся (цельнолистная пихта,
.ложнозибальдов клен, граб, мелкоплодник, калопанакс и др.). В соот-
ветствии с вертикальной зональностью эти леса на высоте около 700 м
постепенно сменяются темнохвойными лесами из аянской ели и белокорой
пихты, а эти последние на границе леса переходят в заросли кедровника
или микробиоты (рис. 20). Наиболее высокие вершины покрыты горной
тундрой.
Севернее, на Сихотэ-Алине, юге Малого Хингана и в Амуро-Уссурий-
ской депрессии, хвойно-широколиственные леса имеют более обедненный
состаи и редко поднимаются в горы выше 400 м, где их сменяют темно-
Растительность лесной зоны
59
хвойные леса, покрывающие в горах уже значительно большую площадь.
.4I а заболоченных землях в долине Амура и в холодных горных замкнутых
.депрессиях среди широколиственных и темнохвойных лесов встречаются
уже травяно-болотные и багульниковые лиственничники. К северу
от 50° с. ш. широколиственные и кедрово-широколиственные леса попа-
даются отдельными островками на очень небольшой площади; на равни-
нах и в нижней части склонов там господствуют лиственничники, и только
выше в горах встречаются амурские темнохвойные леса из аянской ели.
Таким образом, в Приамурье и Приморье выделяются три зональные
полосы, распределение растительности внутри которых очень ослож-
няется явлениями вертикальной зональности и многообразными местными
особенностями: 1) полоса преобладания хвойно-широколиственных лесов
южного типа, 2) полоса хвойно-широколиственных и горных темнохвой-
пых лесов и 3) полоса лиственничных и горных темнохвойных лесов.
Провинции Приамурья и Приморья непосредственно примыкают
к близким к ним по характеру растительности провинциям Северо-Во-
сточного Китая и Северной Кореи, образуя с ними единую геоботаниче-
скую область, насыщенную третичными реликтами лесной раститель-
ности. К этой области как особая провинция должен быть отнесен и
Сахалин.
11. Лесо-луговые северо-тихоокеанские про-
винции. К ним относятся Камчатка и Курильские острова. Особен-
ности растительности здесь связаны с влажным и прохладным'климатом
в значительной мере океанического типа. Из числа лесных формаций
характерны луговые редколесья каменной березы и заросли стелющегося
кедровника. Первые составляют нижнюю часть горного пояса, вторые
распространены выше в горах, но растут и у самого морского побережья
как в чистом виде, так и со значительным участием кустарной ольхи.
Большие пространства на Камчатке и на Курильских островах безлесны.
Особые условия создаются для развития лесной растительности в Цен-
тральной Камчатской депрессии с ее более континентальным климатом.
Там в долине реки и в нижней части склонов встречаются лиственничные
и темнохвойные (из аянской ели) леса, в общем на небольшой площади.
На южных Курильских островах леса из аянской ели растут на откры-
тых внешних склонах, чему способствует более благоприятный темпера-
турный режим в связи с более южным положением островов. Кроме
аянской ели, на острове Кунашир образуют насаждения ель Глена и саха-
линская пихта. Флора здесь очень своеобразна и насыщена более южными
элементами. На северо-западных склонах острова Кунашир встречаются
широколиственные леса (амурский дуб, клен-моно, амурская липа,
манчжурский ясень). На юге Курильской гряды дико произрастает один
из видов магнолии. На восточном побережье Камчатки близ моря изве-
стна одинокая роща из эндемичного камчатского вида пихты, несомненно
реликтовая и сохранившаяся в благоприятных местных климатических
условиях на берегу Семячинского озера.
ЛИТЕРАТУРА
А б олин Р. И. 1929. Геоботаническое и почвенное описание Лено-Вилюйской рав--
нины'. Тр. Ком. по изуч. ЯАССР, М.—Л.
Б е р г Л. С. 1931. Географические зоны СССР. М.; 3-е изд., 1947.
Богдановская-ГиенэфИ. Д. 1948. Закономерности развития Полистово-
Ловатского болотного массива. Почвовед., 8.
Вильямс В. Р. 1949. Луговодство. Собр. соч., т. 4.
60
В. Б. Сочава
В оробьевВ. И. иП. С. Погребняк. 1929. Лшовий типолопчний визначник
Украинского Полкся. Тр. з л!сн. доел, справи на Украпй, XI, Харшв.
Высоцкий Г. Н. 1913. О дубравах в Европейской России и их областях. Леей,
журн., 1—2.
Геоботаническое районирование СССР. 1947. Тр. Ком. по естеств.-истор.
районир., П, 2.
Г о р о д к о в Б. Н. 1916. Наблюдения над жизнью кедра (Pinus sibirica Мауг.) в За-
падной Сибири. Тр. Бот. муз. АН, XVI.
Докучаев В. В. 1900. Сельскохозяйственные зоны. В кн.: В. В. Докучаев..
Учение о зонах природы. М., 1948.
Д ы л и с Н. В. 1947. Сибирская лиственница. Матер, к позн. фауны и флоры СССР,
изд. МОИП, отд. бот., нов. сер., 2, 10.
Дылис Н. В. 1950. К характеристике лиственничных лесов Алданского нагорья..
Тр. Инет, леса АН СССР, III.
Ивашкевич Б. А. 1933. Дальневосточные леса и их промышленная будущность.
Хабаровск—Владивосток.
Карта растительности Европейской части СССР, 1 : 2 500000. Пояснительный текст
под общей ред. Е. М. Лавренко и В. Б. Сочавы, 1950.
К а ц Н, Я. 1948. Типы болот СССР и Западной Европы и их географическое распро-
странение. М.
К е л л е р Б. А. 1948. Наши степные дубравы. В кн.: Б. А. К е л л е р. Основы эво-
люции растений. М.—Л.
Колесников Б. П. 1947. Лиственничные леса Средне-Амурской равнины. Тр.
Дальневост, базы им. акад. В. Л. Комарова, сер. бот., I.
Колесников Б. П. 1948. О характере ландшафта Суйфуно-Ханкайского гео-
ботанического округа. Матер, к изуч. прир. ресурсов Дальнего Востока, I.
Комаров В. Л. 1917. Типы растительности Южно-Уссурийского края. Тр. почв,-
бот. экспед. поисслед. колон, районов Азиатск. Росс., II, Бот. исслед. 1913 г., 2..
Коновалов Н. А. 1949. Очерк широколиственных лесов центральной лесостепи.
Уч. зап. Уральск. Гос. унив., 10.
Корчагин А. А. 1940. Растительность северной половины Печорско-Илычского’
заповедника. Тр. Печорско-Илычск. Гос. заповеди., II.
К о с е ц Н. И. 1947. Буков! л!си Захщного Подшля. Бот. журн. АН УРСР, IV,
3—4.
Крашенинников И. М. 1939. Основные пути развития растительности Южного»
Урала в связи с палеогеографией Северной Евразии в плейстоцене и голо- ?
цене. Сов. бот., 6—7.	I
Криштофович А. Н. 1936. Развитие ботанико-географических провинций.
северного полушария с конца мелового периода. Сов. бот., 2.
КуминоваА. В. 1949. Весенняя фаза развития липового леса в Кузнецком Ала-
тау. АН СССР, Зап.-Сиб. фил., Известия, сер. биолог., выл. I (ботанический), 3..
КуренцоваГ. Э. 1936. Динамика вегетации травяной растительности в условиях
южноуссурийской тайги. Тр. Горнотаежн. ст. Дальневост. фил. АН СССР, 1.
Лавренко Е. М. 1950. Основные черты ботанико-географического разделения»
СССР и сопредельных стран. Пробл. бот., I.
Лавренко Е. М. и А. В. Прозоровский. 1939. Растительность Европей-
ской части СССР. Почвы СССР, I.
Ливеровский Ю. А. 1946. О ландшафте равнин южного Приморья и При-
амурья и его генезисе. Пробл. физ. геогр., 12.
Морозов Г. Ф. 1930. Учение о типах насаждений. Л.
Поварницын В. А. 1941. Типы лесов сибирской лиственницы СССР.. Сибирск.
лесотехн, инет., сборник трудов.
Поварницын В. А. 1944. Кедровые леса.
Поварницын В. А. 1949. Леса даурской лиственницы СССР. Бюлл. Моск. общ.
испыт. прир., отд. биол., IV, 3.
Порфирьев В. С. 1950. ТемнОхвойно-широколиственные леса северо-востока'
Татарии. Уч. зап. Казанск. пед. инет., IX.
Пояснительный текст к карте растительности СССР в масштабе 1 : 5 000 000,.
1941.
Растительность СССР, I, 1938. Изд. АН СССР.
Самбук Ф. Б. 1930. Ботанико-географический очерк долины реки Печоры. Тр. i
Бот. муз. АН СССР, XXII.	|
Соколове. Я. 1937 и 1938. Успехи советской лесной геоботаники. Сов. бот., 1937,.
6; 1938, 1.	)
С о л о н е в и ч К. И. 1940. О регрессии ареала сосны на Кольском полуострове,. j
Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. III, Геоботаника, 4.
Растительность лесной зоны
61
С о ч а в а В. Б. 1934. Растительный покров Буреинского хребта к северу от Дуль-
никанского перевала. Амгунь-Селемджинская экспедиция АН СССР, 1. АН СССР,
Тр. СОПС, сер. дапьневост., 2.
С о ч а в а В. Б. 1946. Вопросы флорогенеза и филоценогенеза манчжурского смешан-
ного леса. АН СССР. Матер, по истор. флоры и растит. СССР, II.
Сочава В. Б. 1952. Основные положения геоботанического районирования. Бот.
журн., 3.
Iо ч а в а В. Б. и В. В. Липатова. 1952. Распространение бука в лесах Молда-
вии. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. III, Геоботаника, 8.
Сукачев В. Н. 1912. Растительность верхней части бассейна р. Тунгира. Тр.
Амурск, экспед., 16.
Сук а_ч ев В. Н. 1922. К вопросу об изменении климата и растительности на севере
Сибири в послетретичное время. Метеоролог, вести., 32.
Сукачев В. Н. 1924. К истории развития лиственниц. Лесн. дело, сборник статей.
Сукачев В. Н. 1926. Болота, их образование, развитие и свойства. Л.
С у к а ч е в В. Н. 1928. Руководство к изучению типов леса. Л.; 3-е изд., 1931.
С у к а ч е в В. Н. 1934. Дендрология с основами лесной геоботаники. Л.; 2-е изд.,
1938.
Т а н ф и л ь е в Г. И. 1897. Физико-географические области Европейской России.
Тр. Вольн. экон. общ.
Ткаченко М. Е. 1952. Общее лесоводство, 2-е изд.
Ill е н н и к о в А. П. 1941. Луговедение. Л.
УСЛОВИЯ СУЩЕСТВОВАНИЯ ЖИВОТНЫХ В ЛЕСУ
г. а. новиков
Лес является одним из наиболее характерных ландшафтов нашей
страны. Примерно половина ее площади занята лесами. Они покрывают
около 950 млн. га, что составляет одну треть всей площади лесов земного
шара й до 40% лесов умеренного пояса.
На этом громадном пространстве, отличающемся большой пестротой
условий произрастания и различной степенью хозяйственной освоен-
ности, леса распределены весьма неравномерно. Наряду с районами,
покрытыми древесными насаждениями почти сплошь, имеются простран-
ства, где лесов почти нет.
Около 90% указанной площади занято лесами таежного типа, обра-
зованными в основном елью, сосной, лиственницей, отчасти пихтой,
кедром, березой и осиной. При этом, по мере продвижения на восток,
видовой состав древесных пород в тайге становится несколько разнооб-
разнее. Тем не менее всюду тайга отличается большим однообразием
древесных пород. Видовой состав последних несравненно богаче в под-
зоне широколиственных лесов, располагающейся южнее тайги и примы-
кающей к лесостепи.
Наибольшего видового разнообразия древесно-кустарниковая расти-
тельность достигает на Дальнем Востоке, в Приморье. Так, в южноуссу-
рийских смешанных лесах насчитывается 64 вида деревьев и 78 видов:
кустарников.
С точки зрения условий обитания животных большее или меньшее
видовое богатство древесных пород имеет первостепенное значение,
поскольку оно определяет разнообразие жизненных возможностей и,
прежде всего, кормовых ресурсов для растительноядных животных,
на чем мы специально остановимся ниже.
Для лесной зоны характерно то, что даже обширные массивы пере-
межаются с открытыми пространствами, занятыми болотами, пойменными
лугами и пашнями.
Болота, представленные различными типами (моховые, травяные,
грядинно-мочажинные и пр.), встречаются в тайге повсеместно, но наи-
большего развития достигают на Западно-Сибирской низменности, где
они занимают все водораздельные пространства, образуя громадный
Васыоганский болотный массив. Болота играют большую роль в жизни
лесных животных. С ними связан целый ряд видов млекопитающих,
птиц и беспозвоночных.
Территория лесной зоны пересекается многими крупными реками
и их притоками и испещрена озерами. Наличие водоемов вносит разно-
Условия существования животных в лесу	6&
образие в экологическую обстановку тайги, привлекает многочисленных
иодных и полуводных животных. Кроме того, в долинах рек образуются
вместо древесных насаждений пойменные луга и заросли кустарников-
с характерной для них фауной.
Климат лесной зоны в различных ее частях, конечно, весьма разно-
образен. В настоящем кратком очерке невозможно охарактеризовать его
сколько-нибудь подробно. «В общем климат отличается сравнительно-
теплым и довольно влажным летом и прохладной или холодной зимой..
Средняя температура июля всюду не менее 10° и не более 19—20°. Осадки
в умеренном количестве, в среднем 300—600 мм в год (но местами бывает-
в меньше 300 мм), причем максимум осадков всюду приходится на вторую
половину лета (июль и август), а минимум осадков в материковых обла-
стях падает на зиму. В лесной зоне минимум осадков — в феврале—
марте; местами, в подзоне смешанных лесов, — ив январе» (Берг, 1947).
По мере движения на восток климат становится все более континен-
тальным, и эти его особенности достигают максимума на северо-востоке
зоны — в Якутии, где зимние температуры падают до —60—70°, летние-
поднимаются выше 30°, а годовое количество осадков менее 150 мм.
Не случайно в восточной части тайги господствует лиственница, теряю-
щая на зиму хвою, тогда как западная тайга характеризуется вечнозеле-
ными хвойными породами (ель и др.).
Резкую противоположность описанному представляет приморский
климат дальневосточных лесов. Конечно, он благодаря обширности тер-
ритории, пересеченности местности и различной степени удаления
от океана не однороден на всем пространстве Дальнего Востока, но
и общем можно сказать, что территория края находится под влиянием
посточноазиатских муссонов. Зимой здесь господствуют северо-западные
Петры, несущие холодный и сухой воздух из области якутского антици-
клона. Летом преобладают южные и юго-западные ветры с океана, влаж-
ные, несущие туманы и дожди. Эти сырые океанские ветры на юге края —
теплые, на севере — более холодные. Поэтому зима на Дальнем Востоке-
бывает очень холодная, сухая, солнечная, малоснежная; лето — теплое,,
дождливое, облачное. Местности, ближайшие к океану, имеют неск.олько
более высокую годовую температуру, чем удаленные от него. Соответ-
ственно изменяются тепловые условия зимние и летние: чем ближе-
к океану, тем зима теплее, а лето прохладнее. Количество осадков, облач-
ность, туманность, сила ветров больше по побережью океана и умень-
шаются по мере удаления от него (Сукачев, 1934).
Почвы зоны леса представлены преимущественно подзолистыми раз-
ностями, получившими свое название вследствие большого внешнего
сходства с золой верхних, сильно выщелоченных горизонтов. Процесс
оподзоливания протекает тем энергичнее, чем больше выпадает атмосфер-
ных осадков, которые в сочетании с достаточно высокими летними темпе-
ратурами приводят к промыванию и выщелачиванию почвы. Вместе с тем
степень оподзоливания зависит от материнской породы, географического
положения и рельефа. Особенно интенсивно оподзоливание происходит
на песчаных грунтах, в центре лесной зоны, в пониженных, хорошо-
дренированных частях рельефа.
Подзолистые почвы очень бедны питательными веществами. Кроме
того, гумус сосредоточен в самом верхнем горизонте (Aj), и вглубь отно-
сительное его количество не уменьшается постепенно, как в черноземе,
а падает очень резко. Такое распределение гумуса приводит к очень
шинному для почвенной фауны обстоятельству — концентрации основ-
 64
Г. А. Новиков
них масс корней не только травянистых, но и древесно-кустарниковых
растений в верхнем горизонте почвы. В перегнойно-аккумулятивном гори-
зонте сосредоточивается от 80 до 95% общего количества корней.
Рельеф на большей части тайги холмистый и равнинный. В Европей-
ской части СССР он складывался преимущественно под воздействием
неоднократных оледенений, оставивших после себя многочисленные
моренные всхолмления, озерные впадины, характерно обработанные вы-
ходы скал и массу валунов. К востоку от Урала простирается громадная
Западно-Сибирская низменность, отличающаяся необычайно слабым укло-
ном. Напротив, местность, лежащая за Енисеем, характеризуется резко
пересеченной поверхностью, принимающей вид то обширного плоско-
горья, то горных кряжей и хребтов, между которыми располагаются
отдельные равнины. Чем сильнее выражен рельеф, тем разнообразнее
условия обитания для животных, получающих возможность использо-
вать различие экспозиций склонов и другие особенности пересеченной
местности.
Из изложенного выше видно, что лесная зона на всем своем протяжение
весьма неоднородна, — она распадается на целый ряд округов, характе-
ристика которых содержится в статье В. Б. Сочавы в настоящем томе.
Приведенный в этой статье очерк типов леса, конечно, далеко не исчер-
пывает все многообразие таежных лесов и дает о нем лишь известное пред-
ставление, из которого, однако, ясно, что лесные животные располагают
весьма разнообразными местообитаниями, благоприятными для их суще-
ствования.
Наряду с различными группами и отдельными типами леса на всем
протяжении лесной зоны громадные площади заняты гарями и лесосеками,
находящимися в разных стадиях зарастания и вносящими большое раз-
нообразие в условия обитания лесных животных.
Совершенно естественно, что типы и группы типов леса, представляю-
щие местообитания животных, находятся в состоянии непрерывного раз-
вития, вызываемого как внутренними, так и внешними причинами и при-
водящего с течением времени иногда к коренному изменению среды оби-
тания. Такова, например, смена типов елового леса по мере усиления
заболоченности или вытеснение дуба елью в смешанных лесах. Ель в бла-
гоприятных для нее условиях вытесняет и другие породы — сосну,
березу, осину, что влечет за собой смену типов леса, а одновременно
и местообитаний животных.
Все сказанное закономерно приводит нас к выводу, что лес есть явле-
ние биогеографическое, включающее не только растительность со свой-
ственными ей условиями произрастания, но и богатый животный мир.
Эту идею неустанно пропагандировал и развивал в своих работах клас-
сик отечественного лесоведения проф. Г. Ф. Морозов. Он писал: «Лес,
подобно рельефу, увеличивает поверхность, на которой может разви-
ваться жизнь, и делает ее более разнообразной в разных своих частях,
видоизменяюще влияя на занятую им среду. Многим формам леса свой-
ственна определенная фауна, в зависимости от которой протекают многие
явления в жизни лесного ландшафта. Лес в наших представлениях по-
этому вырастает в понятие очень широкое, биогеографического харак-
тера. Это целое общежитие не только растительных, но и животных форм,
существующее под властью внешней географической среды и в связи
с нею. Такое целостное представление о лесе создает необходимость изу-
чать сам лес как таковой, так и разные стороны его жизни в связи с усло-
виями, их порождающими» (Морозов, 1931).
Условия существования животных в лесу
65-
В самом деле, лес, благодаря исключительному разнообразию усло-
вий и мест обитания, более чем какая-либо другая растительная форма-
ция густо населен всевозможными животными, всесторонне использую-
щими жизненное пространство от вершин высочайших деревьев вплоть
до почвы и включая не только поверхность коры ветвей и стволов, но и их
Древесину.
Мы не располагаем в настоящее время исчерпывающими и достаточно
точными данными относительно численности всех групп животных в том
или ином типе леса, но и имеющиеся отрывочные сведения дают доста-
точно наглядное представление о степени населенности леса.
Прежде всего наши леса изобилуют беспозвоночными. На одном листе
клена, по наблюдениям под Ленинградом, насчитывается в среднем
по 83 экземпляра членистоногих, на листе дуба — 26, ольхи — 21,
липы — 18, осины — 17, березы — 3.4, ивы — 3.2 и т. д. В некоторых
случаях эти показатели сильно возрастают: для клена до 356 особей,
для дуба и осины до 60, для липы до 54, для ольхи до 52, для березы
До 12 особей. Таким образом, листья березы заселены слабее всего, но
если мы учтем, что на одиночно растущей березе, по некоторым данным,
насчитывается до 200 тысяч листьев, то тогда только на одном дереве
окажется около 680 тысяч животных, а на клене или вековом дубе число
обитателей листьев достигнет миллионов особей (Владимирский, 1923,
1325). Ветви хвойных деревьев заселены слабее, чем лиственных, но
и здесь обитают тысячи различных мелких беспозвоночных. Так, напри-
мер, на 10 кг еловых ветвей было насчитано от 415 до 3250, на сосно-
вых — от 445 до 5280 особей (Palmgren, 1932).
Очень велико может быть число насекомых на коре, под корой
и в гниющей древесине. Г. И. Нестерчук (1930) под корой сосны с Коль-
ского полуострова нашел на 1 м2 около 4000 одних только жуков и их
личинок.
Не менее обильная, чем на деревьях, фауна беспозвоночных приуро-
чена к наземному травяно-моховому покрову. В лесу мы не встретим
Почти ни одного сколько-нибудь крупного травянистого растения, на ко-
тором бы вовсе не было тех или иных обитателей. По подсчетам А. П.
Владимирского (1923, 1926), только на одном листе обыкновенной жгучей
крапивы встречается до 61 экземпляра мелких беспозвоночных. На 100 см2
поверхности жгучей крапивы приходится в среднем 68 обитателей, глухой
крапивы — 40. Эти показатели не уступают известным цифрам населен-
ности листьев деревьев (тоже на 100 см2): для клена — 92, ольхи — 71,
осины — 51, дуба — 47, липы — 34, березы — 28, ивы — 14. Значи-
тельное количество мелких животных населяет цветы. В 10 цветках раз-
личных видов растений их было найдено: до 598 экземпляров у попов-
ника, 274 — у леонтодона, 70 — у лютика, 68 — у бодяка, 42 —
У колокольчика и т. д. В результате на отдельных экземплярах растений
(например, бодяка болотного) насчитывается около 100—200 и до 862
обитателей, а иногда и свыше 1800 (на крапиве). Среди них количество
тлей составляет 84%, паучков, личинок Syrphidae и других хищни-
ков— 7, легочных моллюсков янтарок (Succinia) — 5, цикадок — 3%
и т. д.
Этим объясняется то, что на 1 га травянисто-мохового покрова под
Ленинградом насчитывается приблизительно 125 миллионов паукообраз-
ных и насекомых (Догель и Ефремов, 1925) и даже в лишайниковом бору
в напочвенном покрове обитает около 4.5 миллионов особей (Бойцова,
1931).
5 Животный мир СССР. т. IV
€6
Г. А. Новиков
Не меньшее количество животных организмов населяет лесную под-
стилку и верхние горизонты почвы. Число одних только личинок май-
ских хрущей в древесных насаждениях лесостепи иногда бывает от 289
до 320 000 экземпляров на 1 га (Силантьев, 1898; Огиевский, 1'908). Еще
больше в лесных почвах дождевых червей; в лесостепи число их дохо-
дит до 1 млн. 800 тысяч на 1 га (Кузякин, 1935), а по данным М. Е. Ткаченко
(1952), может достигать даже 5 миллионов экземпляров. В Тубинском
лесном массиве во время массового размножения пихтовой пяденицы
(Boarmia bistortata) плотность залегания гусениц в подстилке’ достигала
до 886 штук на 1 м2 (Римский-Корсаков и др., 1949).
В общем же на 1 га лесной почвы насчитывается в разных районах
и условиях от 870 тысяч (лиственный лес на Украине) и 1360 тысяч (бу-
ково-дубовый лес на Кавказе) до 2650 тысяч экземпляров (Бузулукский
бор) разнообразных беспозвоночных животных (Крышталь, 1934; Шипе-
рович, 1939; Логинов, 1949).
Конечно, численность позвоночных животных в лесу несравненно
меньше, чем беспозвоночных, но тем не менее она тоже достигает высоких
показателей.
Плотность населения птиц резко колеблется в зависимости от геогра-
фического положения района, типа и возраста леса. Если на Кольском
полуострове, недалеко от северного предела елового леса, на 1 км2 гнез-
дится всего 50—60 пар птиц, то в смешанных лесах Горьковской
области — уже около 500 пар, а в островных лесостепных дубравах
до 3—4 тысяч пар (Шапошников, 1938; Новиков, 1946).
В еще большей мере лес может быть заселен мышевидными грызу-
нами. Например, в дубовом старолесье Тульской области в год массо-
вого размножения на 1 км2 насчитывается до 40 тысяч мышей и полевок,
в еловой тайге Калининской и Вологодской областей — несколько меньше,
но все же их встречается до 10 тысяч, и даже в условиях северной раз-
реженной тайги численность мышевидных грызунов в некоторые годы
значительно превышает 10 тысяч зверьков на 1 км2 (Свириденко, 1940;
Юргенсон, 1937; Богачев и Дукельская, 1936; Насимович, 1948).
Мы располагаем также некоторыми сведениями о плотности популя-
ций ряда лесных промысловых млекопитающих. Так, по данным Д. И.
Асписова (1936), в Татарской АССР максимальная плотность зайца-
беляка достигает 50 экземпляров на 1 км2. А. С. Евдонина (1934) указы-
вает, что в ельниках Ленинградской области численность белки состав-
ляла 20—30 зверьков на 1 км2. Даже количество лосей во многих местах
лесной зоны достигает 10—15 голов на 100 км2 лесной площади, а в неко-
торых заповедниках превышает ее в 10—20 раз. Например, в заповед-
нике «Бузулукский бор» (Куйбышевская область) на площади 55 км2
держалось 200 лосей (Данилов, 1949).
Уже из приведенных отрывочных примеров видно, насколько сильно
насыщен лес в целом и каждый отдельный его ярус самыми разнообраз-
ными животными организмами. Количество их на каждом гектаре пло-
щади леса исчисляется многими миллионами экземпляров. Животные
оказывают глубокое и разностороннее воздействие на лесную раститель-
ность и почву, в тесной связи с которыми протекает их жизнь, и, учиты-
вая все это, нельзя не согласиться с мнением Г. Ф. Морозова, что лес
действительно есть явление биогеографическое’.
Влияние животных на лес будет рассмотрено в статьях В. Н. Старка
и Г. А. Новикова настоящей книги. Здесь же мы осветим другой вопрос;
чем объясняется такая высокая плотность населения леса,, иными ело-
Условия существования животных в лесу
в?
вами, каковы условия обитания лесных животных, определяющие их
экологические особенности и позволяющие им сосредоточиваться в боль-
ших количествах.
Здесь необходимо подчеркнуть, как весьма характерную особенность,
условий обитания животных в лесу, биологическую дифференциацию*
жизненного пространства под пологом леса (Доппельмаир, 1915а).
Выше уже отмечалось, что лес, высоко поднимаясь над поверхностью
земли, значительно расширяет возможности существования для живот-
ных, сравнительно с прилегающими открытыми пространствами, где-
животные могут заселять лишь поверхность земли. В этом отношении
древесная растительность оказывает на среду обитания влияние, в извест-
ной мере аналогичное рельефу. Но это сходство относительное, ибо
под пологом крон самых высоких деревьев, образующих верхний предел1
насаждения, среда не однородна, а очень сложно видоизменена и диффе-
ренцирована.
Прежде всего, для фауны леса большое значение имеет ярусность-
растительности. Число ярусов может достигать 4—5. В таком сложном
насаждении различают 2 (изредка 3) древесных яруса, подлесок и под-
рост, наземный травяной, моховой или лишайниковый покров. Чем
сложнее устроена растительная группировка, тем больше мест обитания
для животных и тем выше поэтому плотность населения леса и разнооб-
разнее видовой состав лесной фауны.
На численность животных оказывает также большое влияние коли-
чество деревьев и других растений на единицу площади. Оно может до-
стигать весьма высоких величин, бблыпих у теневыносливых пород
и меньших — у светолюбивых. В молодых насаждениях древостои гуще,
но зато сами деревья мельче. С возрастом число стволов резко падает'
и в конечном счете, в результате естественного процесса самоизрежива-
ния, сохраняется всего 5—10% первоначального числа деревьев. Не
и тогда на 1 га насчитывается до 250 экземпляров дуба, 350 сосен, 520 елей
(I бонитета, 120 лет) одного лишь господствующего яруса, т. е. не считая1
более низкорослых деревьев, а с последними приведенные показатели
возрастут в Р/г—2 раза. Но, кроме деревьев, животные заселяют и ниж-
ние ярусы леса — подрост, подлесок и наземный покров, число растений
в которых исчисляется многими тысячами экземпляров.
Большая или меньшая разреженность насаждения оказывает на жи-
вотных и косвенное влияние, так как от нее зависит интенсивность пло-
доношения деревьев и кустарников и количество плодов на единицу
площади, а также степень преобразующего воздействия леса на климати-
ческие условия.
Наконец, сомкнутость древесных крон определяет возможность для
некоторых животных, например белки, лесной куницы и др., свободного
передвижения с дерева на дерево, не опускаясь на землю.
Заметное влияние, в частности на возможности гнездования птиц,,
оказывает форма крон и внешнее строение (архитектоника) древесных
и кустарниковых пород (Доппельмаир, 1939). Если такие широко распро-
страненные виды птиц, как, например, зяблик, способны вить свои гнезда
в самых различных местах, то, наоборот, есть немало лесных птиц, кото-
рые весьма требовательны к условиям гнездостроения, и архитектоника
древесно-кустарниковых пород приобретает для них первостепенное
значение. Так, например, крупные хищные птицы (беркут, орлан-бело-
хвост, скопа) могут располагать свои массивные гнезда лишь на деревьях
с более или менее горизонтальна вытянутыми ветвями и уплощенной
5*
Г. А. Новиков
$8
вершиной кроны. Этим требованиям соответствуют сосна, лиственница,
отчасти кедр и совершенно не удовлетворяют ель, пихта, береза. Отсюда
вытекают особенности стационального размещения упомянутых хищников,
отсутствующих в чистых ельниках, но гнездящихся в борах, лиственнич-
ной тайге и смешанных насаждениях.
Возможности использования того или иного дерева для устройства
гнезда появляются с возрастом, когда ветви достаточно окрепнут и ра-
зовьются, поэтому в молодых насаждениях птиц гнездится значительно
меньше и преобладают виды, связанные с кустарниками, а не с де-
ревьями.
Птицы иногда избирательно реагируют даже на сравнительно незна-
чительные морфологические особенности ветвления деревьев. Так, лесо-
водами подмечено наличие нескольких типов ветвления елей, связанных
с условиями произрастания и называемых лузусами. Обычно различают
•следующие основные типы (лузусы). ветвления елей: чистый гребенчатый,
неправильный гребенчатый, компактный, плоский, щетковидный. Из них
первый тип — чистый гребенчатый — характерен для наилучших усло-
вий произрастания (Сукачев, 1934). Оказывается, что такой типичный
обитатель еловой тайги, каким является желтоголовый королек, устраи-
вает свои гнездышки не на всякой ели, а почти исключительно на елях
с ветвями гребенчатого типа, так как для прикрепления гнезда ему необ-
ходимы ветви с равномерно и круто свисающими вниз боковыми побе-
гами. Именно этими специфическими требованиями королька в основном
объясняются особенности выбора им гнездовых местообитаний.
Аналогичным образом некоторые камышевки, с одной стороны,
и славки, — с другой, избирают места гнездования в зависимости от на-
личия определенным образом ветвящихся кустарников.
Животные используют не только живые и здоровые деревья, но и те,
которые страдают теми или иными пороками коры и древесины и даже
уже погибшие, как еще стоящие на корню, так и упавшие. Более того,
известно, что имеется обширная группа животных, специально связан-
ных в своем существовании с гниющей древесиной.
Разного рода заболевания имеют широкое распространение в наших
лесах, и количество так называемых фаутных деревьев может быть весьма
велико, что создает обширные возможности для питания, гнездования
и безопасного существования целого ряда насекомых, птиц, млекопитаю-
щих и других животных. Даже в широколиственных лесах, несмотря
на твердость древесины дуба и других пород, значительная часть деревьев
оказывается пораженной поверхностной или сердцевинной гнилью, имеет
морозобойные трещины, сломанные и выгнившие сучья и всевозможные
иные дефекты. В северных же лесах почти все старые сосны, а тем более
•ели являются фаутными. Повсеместно очень быстро разрушается дре-
весина оСин, тополей, отчасти берез и лип. Наряду с климатическими
причинами, важную роль в порче деревьев играют различные грибные
заболевания, в частности грибы-трутовики, а также насекомые. Среди
последних первичные вредители (бабочки и др.) нападают на здоровые
деревья и, объедая листву или хвою, настолько ослабляют дерево, что
оно заселяется большим числом вторичных вредителей (короедов, усачей
и пр.), которые приводят растение к окончательной гибели.
В таких гниющих деревьях особенно часто долбят дупла дятлы, не-
редко располагая входные отверстия под трутовиками, так как здесь
кора и древесина особенно сильно повреждены гифами эпифита и легче
раздалбливаются клювом. В дальнейшем такие дупла заселяются
Условия существования животных в лесу	в$‘
не только самими дятлами, но и многими другими птицами и зверьками,,
а также осами и прочими насекомыми.
Даже упавшие на землю гнилые стволы продолжают играть важную-
роль в жизни лесных животных. Бурелом повышает защитные условия
дотя мелких зверьков, которые специально концентрируются в захламлен-
ных участках леса. Лежащие на земле стволы березы иногда превра-
щаются в пустые берестяные трубки, по которым, как по туннелям,
бегают мыши и полевки. Постоянно используются мышевидными грызу-
нами для устройства гнезд старые гнилые пни. Нередко эти зверьки
прокладывают свои подземные норы под защитой древесных корней..
Очень важное значение для существования многих представителей
фауны леса имеет лесная подстилка. Ежегодно на землю опадает большое
количество отмерших листьев, хвои, веточек и пр. Так, под Москвой
в сосновом лесу, в возрасте 60—80 лет на 1 га отлагается за год в сред-
нем 36 центнеров воздушно-сухой подстилки, в сосняке 80—100 лет с при-
месью березы — 46, в чистом густом ельнике 60—80 лет — 62, а в неко-
торые годы — до 99 центнеров (Эйтинген, 1949; В. Г. Нестеров, 1949).
Этот органический отпад образует сплошной слой толщиной до 5—6 см,
отличающийся низкой теплопроводностью и высокой гигроскопичностью-
и поэтому надежно защищающий от резких колебаний температуры
и от осадков многочисленных беспозвоночных, грызунов и землероек,
живущих в толще подстилки, непосредственно под нею и в верхних гори-
зонтах почвы.
Лесные насаждения резко отличаются от соседних открытых про-
странств своим специфическим микроклиматом. Преобразующее воздей-
ствие леса на метеорологические условия под его пологом во много раз
больше, чем в любой другой ландшафтной группировке или раститель-
ной формации. Лес сам по себе значительно смягчает температуру, ветер,
защищает от осадков и т. д., а если учесть экоклимат убежищ и тех кон-
кретных мест, где находятся животные, то различие с макроклиматиче-
скими условиями местности станет особенно наглядным. Резко выражен-
ный характер микроклимат леса получает в сильно сомкнутых насажде-
ниях.
Трансформация климата внутри леса вызывается прежде всего тем,
что атмосферные факторы воздействуют на более или менее сплошную,
хотя и весьма неровную поверхность, образованную кронами деревьев,
а не непосредственно на поверхность земли. Именно этот так называемый
деятельный слой, поднятый на большую высоту над землей, является
тем экраном, который в первую очередь воспринимает лучистую энергию,
осадки и пр., частично отражая их, частично же пропуская дальше,
но уже в измененном виде. Поэтому под пологом деревьев любой
фактор физической среды приобретает совершенно иной характер, чем
вне леса.
Возьмем, например, такой важнейший элемент среды обитания, каким
является свет. По многочисленным точным инструментальным наблюде-
ниям установлено, что относительная интенсивность света под пологом
леса в некоторых типах падает до 5—20, а в еловом и пихтовом лесу даже
до 1—2%, сравнительно с открытым местом. Так, например, в Брянском
лесном массиве, в сосняке-черничнике полнотой 0.6, со вторым ярусом
из ели полнотой 0.5 и с редким подлеском, солнечная радиация составила
лишь 9.5%. Резко изменяется также продолжительность солнечного
сияния и, наконец, химическое действие солнечных лучей (Берг, 1938:
Ткаченко и др., 1939; Сахаров, 1940; В. Г. Нестеров, 1949).
70
Г. А. Новиков
Своеобразный характер имеют в лесу температурные условия. По
образному выражению Р. Гейгера (1931), «лесной климат может быть
назван более умеренным по сравнению с климатом безлесных местностей.
В полдень в лесу бывает приятная прохлада, а вечером мы нередко удив-
ляемся тому, как тепло в лесу, когда над соседними лугами лежат уже
холодные туманы».
В общем, под пологом леса колебания температуры меньше, чем
на открытом пространстве, и, в среднем, в лесу несколько холоднее.
Поэтому нельзя не согласиться с лесоводами, которые, по свидетельству
Л. С. Берга (1938), говорят, «что облесение какого-либо участка как бы
переносит его к западу (в более морской климат), с одной стороны, к се-
веру, — с другой».
Внутри древесного насаждения температурные условия неоднородны.
В теплое время года, в дневные часы и при ясной погоде максимальные
температуры наблюдаются на поверхности крон, но здесь же темпера-
тура имеет и наиболее неровный ход. Под защитой крон, по мере прибли-
жения к поверхности земли, температура становится все ниже и ровнее
'(Короткевич, 1936; Сапожникова, 1950).
На неравномерности температурных условий сказывается также то,
что деревья и кустарники в лесу обычно распределяются группами
и между ними образуются более или менее широкие прогалины. Весной
и осенью эти прогалины благодаря стеканию масс холодного воздуха
превращаются в «морозобойные окна», что .весьма существенно для птиц,
гнездящихся на поверхности земли, и для других животных, селящихся
по лесным полянам (Сапожникова, 1950). Однако даже отдельно стоящее
дерево умеряет заморозки, повышая температуру приземного слоя воз-
духа иногда на несколько градусов (Декатов, 1936). Поэтому, повиди-
мому, не случайно подавляющее большинство наземных гнезд птиц рас-
полагается около деревьев, а не на открытых местах.
Выше мы уже отмечали защитное значение напочвенной раститель-
ности. Для многих типов таежного леса характерно развитие мощного
мохового покрова. Мох обладает высокими термоизолирующими свой-
ствами. Поэтому под его покровом температуры значительно ниже, чем
на поверхности. Так, например, по наблюдениям на открытом болоте
в одном из таежных районов, на поверхности мха, в период с июня
по сентябрь, максимальные температуры доходили до 54.5 и даже до 58.7°.
Между тем, на глубине всего 10 см внутри слоя мха суточные максималь-
ные температуры не превышали 14.4—14.6°, т. е. были ниже на 40—44°.
Точно так же и минимальные температуры за рассматриваемый период
колебались в пределах от —0.1 до —11.6° на поверхности мха и от 4-2.4
до 4-6.0° подо мхом (Абрамов, 1913).
Низкой теплопроводностью отличается и лесная подстилка. Кроме
того, в зимние месяцы, благодаря продолжающемуся процессу разложе-
ния и образующемуся при этом тепЛу, подстилка обогревающе действует
на подлежащие слои почвы. В результате при наличии достаточно тол-
стого слоя подстилки лесные почвы почти не промерзают или промерзают
на совсем незначительную глубину. В Казанском опытном лесничестве
участки почвы без подстилки промерзали на глубину от 32 до 37 см,
а под подстилкой всего на 4—6 см. В Брянском лесу в 1938 г. лишь
в одном типе соснового леса почва под защитой подстилки промерзла
на 4 см, а во всех остальных местах оставалась талой, тогда как без под-
стилки мерзлота .распространилась на глубину от 3 до 15 см (в среднем
ла 10 см; Сахаров, 1938).
Условия существования животных в лесу
71
Если мы вспомним, какое громадное количество разнообразных бес-
позвоночных животных населяет лесную подстилку и верхние горизонты
почвы и какую роль этот ярус леса играет в жизни многих мелких грызу-
нов, кротов и землероек, то нам станет вполне ясным выдающееся зна-
чение термического режима, господствующего под защитой подстилки
и мха, для фауны леса.
Лесная растительность оказывает значительное влияние на осадки
и влажность воздуха. Большая часть осадков, выпадающих над лесом,
задерживается кронами деревьев, затем оседает на нижележащих яру-
сах и стволах и лишь частично достигает поверхности земли. Однако
и здесь много влаги впитывается напочвенным покровом и подстилкой,
так что в почву проникает лишь небольшой процент выпавшего дождя.
Относительное количество осадков, проникающих под полог леса,-
зависит от целого ряда условий: силы дождя, его продолжительности,
густоты и характера крон, степени развития листвы и т. д. При незна-
чительном дожде осадки могут совсем не достигать земли. Различные
древесные породы своими кронами задерживают в среднем следующее
количество осадков: лиственница около 15%, сосна — 20—25, ель —
40—60, пихта — 40—80% (В. Г. Нестеров, 1949). Однако, анализируя
защитную роль насаждений, следует иметь в виду, что каждое из них
имеет свой предел задерживающей способности. Достигнув этого пре-
дела насыщения, древостой практически перестает задерживать осадки,
и после этого они почти свободно начинают проникать под полог леса.
Так, например, густой ельник 60 лет по мере усиления дождя задержи-
вал вначале 71% осадков, затем 57, а в дальнейшем последовательно 44,
31, 24%; или то же, но в миллиметрах: 1.4, 4.0, 5.3, 5.3, 5.3
{Лохов, 1938). К сожалению, экологи далеко не всегда учитывают
эти особенности микроклимата леса, рассматривая их слишком упро-
щенно.
Высокой степенью гигроскопичности обладает подстилка. Например,
еловая подстилка может поглотить влаги в 4 раза больше, чем располо-
женный над нею густой еловый лес. Заметную роль в задержании осадков
играет также моховой покров. В результате почва под подстилкой ока-
зывается очень слабо смоченной. Так, цо наблюдениям в Велико-Ана-
дольском лесничестве, в то время как верхний слой подстилки имел 57%
влажности, нижний — всего 16, а поверхность почвы — 15% (Высоцкий,
1902). Вместе с тем подстилка препятствует испарению той влаги, которая
все же проникла в почву, чем обесценивает более равномерную ее влаж-
ность.
Совершенно особый характер имеет в лесу снежный покров, При
•снегопадах значительная часть снега, хотя бы на время, задерживается
на ветвях деревьев, особенно хвойных, что приводит к образованию снеж-
ной нависи, или кухты. Толстая кухта мешает добывать корм белкам,
тетеревиным и мелким птицам, а также затрудняет передвижение по де-
ревьям животных.
Нередко на деревья наваливается такая масса снега, что стволы их
изгибаются, ломаются, а иногда выворачиваются с корнями. В некото-
рых многоснежных районах нагибание стволов берез и других листвен-
-ных пород 'представляет обычное явление и широко используется зай-
цами-беляками, получающими доступ к более нежным и питательным
концевым побегам крон берез, ив и рябин.
Вследствие задерживания снега ветвями, он ложится в лесу менее
•равномерно. Около стволов долго сохраняются обнаженные, а затем —
72
1\ I. Новиков
малоснежные участки, где животные могут легче отыскивать иодснежнь.ш
корма (ягоды, побеги, траву и пр.), а также свободнее передвигаться.
Лисицы, волки, лоси и другие звери, сильно вязнущие в рыхлом снегу,
специально прокладывают свои маршруты не по прогалинам, а от дерева
к дереву, а также широко пользуются лыжнями охотников, заячьими
тропами, следами друг друга. Это тем более для них важно, что снег
в лесу значительно рыхлее, чем в поле, где он уплотняется под действием
постоянных и сильных ветров.
Мощность снежного покрова и продолжительность его находятся в тес-
ной зависимости от характера насаждения — состава древесных пород,
возраста, сомкнутости крон.
По наблюдениям под Москвой, в начале марта отмечена следующая
глубина снега (в см) в различных типах насаждений (Н. Нестеров, 1909):
Молодые посадки (2—4 лет) и небольшие открытые места в лесу..............56	-
Березовые насаждения (35—75 лет) .......................................57
Дубовые насаждения (25—90 лет).........................................601
Сосновые насаждения (60—90 лет).........................................42
Еловые насаждения (25—35 лет)...........................................25
Поле.....................................................................33	'
Почва совершенно обнажилась из-под снега в разных условиях в сле-
дующие сроки (Н. Нестеров, 1909):
На полянах и вырубках...............................................  9	IV
В несомкнувшихся молодняках..................‘.......................11	IV
В редколесье на южном склоне.........................................13	IV
В березняках ........................................................16	IV
В сосняках ..........................................................23	IV
В ельниках........................................................... 2	V
Средняя продолжительность снеготаяния (в днях) в различных усло-
виях в Московской области такова (Смарагдов, 1939):
В поле.................................................................... 12
На полянах среди лиственного леса......................................13—18
На полянах среди соснового леса........................................13—18
На полянах среди елового леса..........................................20—22
В лиственном лесу...................................................... 25—33 
В сосновом лесу........................................................14—28
В еловом лесу . .'..................................................... 35—40'
Как известно, снег отличается весьма слабой теплопроводностью,
а поэтому служит хорошей защитой от морозов для беспозвоночных
животных, мышевидных грызунов и насекомоядных, почти всю зиму
проводящих под покровом снега, который одновременно защищает этих
зверьков от охотящихся за ними хищников. Теплоизоляционными свой-
ствами снега пользуются также тетеревиные, спящие в снежных норах
(лунках).
Теплопроводность снега уменьшается с увеличением его мощности
и рыхлости.
Даже в северных районах животные, живущие под снегом, практи-
чески не испытывают влияния сильных морозов. Например, в Печорско-
Ылычском заповеднике температура в снегу у поверхности почвы не па-
дала ниже —'12.4°, тогда как минимальная температура на поверхности
снега составляла •—51.9° (Теплова и Теплов, 1947).
Поэтому малоснежные, но морозные зимы, когда животные внезапно’
лишаются защиты от низких температур и почва сильно промервает,.
Условия существования животных в лесу	73‘.
приводят подчас к катастрофическому уменьшению числа почвенных
беспозвоночных и мелких зверьков, особенно кротов и землероек (Кири-
лов, 1946; Формозов, 1948).
Ветер для существования лесных животных имеет преимущественно
косвенное значение, хотя в некоторых случаях оказывает и непосред-
ственное влияние на распределение гнезд птиц, повадки животных и спо-
собы их передвижения.
Е. М. Воронцов (1940) на наветренной опушке одной из лесных полос
Владимировского лесничества Николаевской области насчитал 33 гнезда
кобчика и сороки, в то время как на подветренной стороне их оказалось
112. О зависимости распределения и особенностей питания глухарей,
тетеревов, белок и других лесных животных от направления и силы ветра
писал целый ряд авторов.
Наиболее сильное влияние ветра испытывают наветренные опушки.
Скорость ветра, дующего с открытого места в сторону насаждения, на рас-
стоянии 50—100 м перед стеной леса возрастает на 20—60%. Еще ближе
к лесу движение воздуха становится волнообразным, с завихрениями.
Часть ветровых струй направляется вверх и проносится по поверхности
крон, остальная масса воздуха проникает вглубь леса, но быстро теряет
свою скорость. Например, в сосновом насаждении с густым дубовым под-
ростом и подлеском из лещины в 50 м от опушки скорость ветра на не-
большой высоте от земли составляла 50% от первоначальной; в 75 м
упала до 25, в 100 м — до 20 и вскоре составляла? всего 2—5%, т. е. прак-
тически в лесу был штиль.
При движении из леса на открытое пространство ветер сначала дует
слабо, а затем постепенно достигает своей полной силы.
Среди разных типов леса более всего задерживается ветер еловыми
насаждениями и в них практически всегда господствует безветрие. Так,
при скорости ветра вне леса 2.3—2.5 м/сек., в ельнике 35—38-летнего
возраста скорость равнялась всего 0.03—0.04 м/сек., или 1—1.5%. Почти
в такой же мере влияют на ветер полные сосновые насаждения. Напро-
тив, редкие сосновые леса без подлеска почти совсем не задерживают
ветер (Н. Нестеров, 1908).
Несмотря на свое «ветроломное действие», лес все-таки нередко весьма
страдает от сильного ветра, приводящего к обламыванию ветвей, дефор-
мации крон и выворачиванию как отдельных деревьев, так и целых
полос леса. При этом нередко гибнут гнезда птиц. Однако впоследствии
бурелом используется в качестве убежищ различными мелкими зверь-
ками, а под корнями упавших елей («высокори») иногда устраивают свои
берлоги медведи, прилетают «порхаться» в обнажившемся песчаном грунте
глухари и рябчики.
Наконец, на наилучше обдуваемых местах (болота, безлесные склоны
и пр.) летом держатся олени и лоси, ищущие хоть какой-нибудь защиты
от гнуса.
Таким образом, мы наглядно видим, насколько сильно отличаются
метеорологические условия в лесу и что, по сути дела, лесные животные
живут в совершенно своеобразном микроклимате, отличающемся от кли-
мата данной местности.
Древесные насаждения защищают населяющую их фауну от резких
колебаний погоды и создают значительно более ровный, умеренный
микроклимат, что играет весьма важную роль в ряду причин, обусловли-
вающих концентрацию животных в лесу.
Г. А. Новиков
: 74
Микроклимат составляет важнейший элемент защитных условий леса,
определяющий возможности существования и характер распределения
животных.
Большое значение имеет наличие разного рода естественных убежищ,
. а также условий для устройства нор, гнезд и логовищ. Выше мы уже про-
анализировали особенности древесных насаждений, отдельных ярусов
и пород с точки зрения возможности существования животных. Поэтому
нет нужды повторять эти данные.
Наряду с защитными условиями, важнейшим фактором существования
животных является наличие доступных запасов полноценных кормов.
В отношении кормовых ресурсов наши леса также предоставляют
своим обитателям почти неограниченные возможности.
Прежде всего, древесные насаждения служат неисчерпаемым источ-
ником разного рода растительных кормов. Перечислим основные группы
кормов. К их числу можно отнести, во-первых, такие высококалорийные
корма, как семена деревьев и некоторых кустарников. Правда, многие
породы плодоносят далеко не ежегодно и в северных районах редко
и не обильно, но в средних областях лесной зоны основные виды хвойных
и лиственных деревьев приносят очень большие количества семян. Доста-
точно привести следующие максимальные показатели (в кг на 1 га):
сосна (Заволжье) — 19, ель (Ленинградская обл.) — 91, лиственница
(Алтай) — 80, кедр (Восточная Сибирь) — 3000, береза (Ленинградская
обл.) — 13, бук (Винницкая обл.) — 25 000, граб (Украина) — 2000
(Ткаченко, 1952).
Семенные годы, т. е. обильные урожаи, наблюдаются у разных пород,
в среднем, через следующее число лет (Заборовский, 1938): ежегодно или
через 1 год плодоносят береза, ольха, граб, клен, липа, вяз, ясень, ака-
ция, тополь, ива; через 2—3 года—каштан, лещина, грецкий орех:
через 3—5 лет — сосна, сибирская пихта; через 5—6 лет — ель; через
6—8 лет — дуб, сибирская лиственница, сибирский кедр; через 10—
12 лет — бук.
В общем лиственные породы обильно плодоносят гораздо чаще, чем
хвойные. Следует также иметь в виду, что между годами, отличающи-
мися особенно обильными урожаями, наблюдаются годы со средними
урожаями.
В южных районах семенные годы повторяются чаще, а урожаи более
высокие. В пределах одного массива опушечные деревья плодоносят
 обильнее, равно как больше плодов сосредоточивается на вершинах
и крайних ветвях, т. е. на лучше освещенных солнцем участках кроны.
Поскольку семенные годы у разных пород часто не совпадают, для
животных особенно благоприятны смешанные насаждения, где они имеют
возможность компенсировать недостаток одного корма другими.
Животные широко используют семена как на деревьях, так и после
их опадения на снег или землю. Даже цветочные почки и цветы служат
важным источником пищи для многих насекомых, птиц и млекопитаю-
щих. Например, в зиму, предшествующую урожаю еловых семян, белка
усиленно «стрижет» кончики побегов и поедает тысячи цветочных почек ели.
Вегетативные части растений (побеги, почки, листья, хвоя, кора)
также принадлежат к основным кормовым ресурсам, так как их наличие
определяет возможность существования многих животных не только
летом, но и в период зимней бескормицы. Учесть запасы этой группы
кормов практически невозможно, настолько они велики. Достаточно на-
- звать, например, сосновую и кедровую хвою — важнейший зимний , корм
Условия существования животных в лесу	7S
тлухарей; побеги и кору осины, ив, рябины, березы — основную пищу
лосей, зайцев-беляков, речных бобров и т. д.
Листья деревьев и кустарников служат пищей бесчисленным насе-
комым, в частности первичным вредителям, а также некоторым копытным
и грызунам.
Целый ряд насекомых использует здоровую и гниющую древесину
-стоящих и упавших деревьев. Запасы этого рода пищи в лесу также прак-
тически неисчерпаемы, и поэтому не случайно обилие в лесу животных-
ксилофагов, имеющих столь выдающееся хозяйственное значение.
Травоядные животные — насекомые, грызуны, копытные и др. —
располагают в лесу большими запасами сочной травянистой раститель-
ности. Травянистой растительности в лесу, конечно, меньше, чем
на лугах, но тем не менее достаточно, чтобы прокормить всех наличных
потребителей этого корма. Во многих местностях лесные пастбища ши-
роко используются населением для выпаса домашнего скота.
Обилие и разнообразие травянистых растений находятся в зависи-
мости от типа и возраста леса. Как правило, с возрастом леса количество
растений уменьшается, а видовое разнообразие в одних случаях (напри-
мер в сосняках) уменьшается, тогда как в других (в березняках), наобо-
рот, увеличивается. Так, по наблюдениям Н. С. Нестерова (1917) под
Москвой, в сосновом и березовом лесах разного возраста на 1 м2 насчи-
тывалось следующее количество экземпляров и видов травянистых
растений:	-
Сосновый лес			Березовый лес		
возраст	число экземпляров	число видов	возраст	число экземпляров	число видов
30	365	20	27—28	512	18
43	260	21	37—38	312	39
68	320	17	42	453	38
95	170	14	50	413	43
—	—	—	85—90	333	28
Целый ряд травянистых растений зимует под снегом, будучи зеле-
ными, или задолго до схода снега начинает свое развитие. Есть виды,
зимующие в стадии цветения (Лапшина, 1928). Даже на крайнем севере,
например в Приполярном Урале, насчитывается свыше 20 видов зимне-
зеленых растений, причем некоторые из них сохраняют в зеленом состоя-
нии от 50 до 65—70% своих вегетативных частей (Рихтер, 1948). Эти
растения служат важным источником пищи для мелких грызунов, про-
кладывающих по поверхности земли под снегом разветвленные лаби-
ринты ходов, вдоль которых они кормятся, не выходя наружу. Подснеж-
ные зеленые растения постоянно поедаются также северными оленями.
Травянистые растения, кроме своих вегетативных частей, приносят
более или менее обильные урожаи семян, используемых многими пти-
цами и мышевидными грызунами. Достаточно назвать, например, семена
марьянника, напоминающие рис и в массе поедаемые глухарями, куро-
патками и зерноядными воробьиными птицами. Даже это сравнительно
разреженно растущее растение, например на Кольском полуострове,
дает свыше 40 кг семян на 1 га, а в более южных районах, вероятно,
значительно больше (Новиков, 1939). Одно растение осенней кульбабы
76
Г. - I. Новиков
приносит в год до 5000 плодов, гречихи птичьей — до 1800, Иван-да-
Марьи — до 3000 (Майсурян и Атабекова, 1931, цит. по Лобачеву и Щер-
бакову, 1936).
К числу основных групп кормов в наших лесах относятся также
ягодные растения — черника, вороника, брусника, земляника, малина
и многие другие. Беспозвоночные, звери, птицы используют не только
плоды, но и побеги, листья, цветы этих растений.
Урожайность ягод зависит от условий произрастания и колеблется
в значительных пределах, но тем не менее в лесу почти ежегодно имеются
значительные запасы этой пищи. Особенно обильно плодоносят ягодники
в северной тайге. Гектар елового леса на Кольском полуострове в сред-
нем дает около 120—140 кг черники, свыше 100 кг вороники и т. д.,
а в некоторые годы урожай черники здесь достигает огромных размеров —
1180 кг на 1 га.
Весьма существенно с точки зрения обеспеченности животных пищей
то, что различные ягоды созревают неодновременно, что они нередко
используются еще зелеными и, наконец, что некоторые ягоды (клюква,
брусника, вороника) хорошо сохраняются под снегом и поедаются жи-
вотными отчасти зимой, а главным образом ранней весной, т. е. в наибо-
лее голодный период года. Перезимовавшая вороника по сочности, упру-
гости и другим качествам мало уступает свежей; полностью опадают
прошлогодние ягоды вороники лишь к моменту созревания новых. Вес-
ной иногда можно найти десятки и сотни (до 900 штук) ягод вороники
на 1 м2 (Новиков, 1948).
Мхи и лишайники, столь обильные в наших северных лесах, также
служат немаловажным, а иногда даже основным пищевым ресурсом.
Достаточно сослаться на значение ягелей в зимнем питании северных
оленей, концентрирующихся в эту пору в лишайниковых борах и на не-
которых типах болот. Зеленые мхи поедаются лесными и норвежскими
леммингами. Висячие лишайники или «борода» (Usnea, Bryopogon)
служат существенным зимним кормом для различных копытных — ка-
барги, изюбря и др.
Наконец, почти во всех типах леса произрастает большое количество
разнообразных грибов. Урожайность их сильно колеблется в зависимости
от характера насаждений и метеорологических условий года. В урожай-
ные годы появляется очень много съедобных грибов: десятки и даже
сотни килограммов на 1 га. Так, по А. С. Евдониной (1934), средний уро-
жай грибов в ельниках Лисинского лесничества (под Ленинградом)
составил 22 кг на 1 га; И. И. Журавлев (1936) урожайность всех трубча-
тых и пластинчатых съедобных грибов в ельнике-кисличнике в Ленин-
градской области в 1935 г. определяет в 49 кг, а в осиннике-кисличнике
даже в 107 кг на 1 га.
Грибы служат питательным субстратом для личинок насекомых,
в частности для грибных комариков {Micetophilidae), а также в течение
длительного времени являются важным кормовым ресурсом для многих
птиц (тетеревиные, кукши) и млекопитающих (полевки, белка, олени).
Белки устраивают большие запасы грибов, высушивая их на ветках
деревьев и используя зимой.
Кроме шляпочных грибов, белки и олени выкапывают из земли так
называемые оленьи трюфели. Наконец, многие насекомые, а иногда и
белки питаются древесными трутовиками.
В приведенном беглом обзоре мы отметили лишь незначительную
часть растительных кормовых ресурсов, которые могут быть использо-
Условия существования животных в лесу
77
ваны лесными животными. В узких рамках данной статьи невозможно
привести имеющиеся сведения об урожайности и запасах семян, зеленой
массы, веточных кормов и пр., равно как охарактеризовать их в отно-
шении химического состава и калорийности. Но и приведенные данные
достаточно красноречиво свидетельствуют о том, что в лесу животные
находят не только прекрасные защитные условия, но и обильные и раз-
нообразные запасы высококалорийных кормов, что почти всегда обеспе-
чивает обитателей леса достаточными запасами пищи.
Тем не менее, особенно в северных, более суровых районах, иногда
выдаются неблагоприятные годы, когда совпадает неурожай ряда основ-
ных кормов (например, семян ели, кедра, сосны). Их потребители
в таких случаях переходят на менее полноценные виды пищи, голо-
дают и вследствие этого менее интенсивно размножаются, мигрируют и
в массе гибнут.
Это касается как некоторых растительноядных животных, так и мно-
гих насекомоядных и хищных видов, зависящих в своем существовании
от численности поедаемых ими животных.
В начале настоящего очерка мы уже привели данные о численности
в лесу различных групп беспозвоночных животных, птиц и млекопитаю-
щих. Почти все они в той или иной мере поедаются другими животными,
представляя тем самым для них кормовой ресурс. Поэтому нет нужды
вновь повторять упомянутые цифры, свидетельствующие о том, что лес-
ная фауна располагает практически неисчерпаемыми запасами не только
растительных, но и животных кормов.
Однако если выше мы отметили известную неустойчивость кормовой
базы растительноядных видов, то тем более это относится к насекомояд-
ным и хищникам. Особенно резкие колебания наблюдаются в численности
грызунов (полевки, мыши, белка, зайцы), некоторых птиц (тетеревиные,
клесты, чечетки, дрозды), отдельных групп насекомых. Естественно, что
эти колебания вызывают соответственные сдвиги в экологии, поведении
и численности хищных зверей, дневных хищных птиц и сов.
Вообще следует иметь в виду, что условия существования животных
в лесу не остаются стабильными, а испытывают непрерывные изменения
как в течение года, так и на протяжении ряда лет.
Изменение условий обитания вызывается многими причинами, в част-
ности естественными процессами развития древесных насаждений, ко-
лебаниями метеорологических условий и пр. Мощным фактором в настоя-
щее время является хозяйственная деятельность человека. В соответствии
с общегосударственными планами производятся концентрированные
рубки на обширных пространствах, образуются громадные площади
разновозрастных временных насаждений, лесосеки расчищаются и заса-
живаются новыми древесными породами или используются в качестве
пастбищ и сельскохозяйственных угодий, по лесным рекам сплавляются
огромные массы древесины. Все эти и многие другие мероприятия, охва-
тывающие все бблыпие пространства лесной зоны Советского Союза,
вносят коренные изменения в условия обитания лесной фауны.
К сожалению, отмеченные выше процессы еще не привлекли долж-
ного внимания исследователей и весьма слабо освещены в литературе,
что лишает нас возможности обрисовать их с необходимой полнотой.
Между тем степень влияния человека на лес и его фауну растет с каждым
годом, так как потребность народного хозяйства в древесине чрезвычайно
велика, что заставляет непрерывно расширять лесозаготовки и проявлять
особую заботу о лесовозобновлении. В течение пятой пятилетки, в соот-
Г. А. Новиков
78
ветствии с директивами XIX съезда партии, особенно интенсивные заго-
товки леса с применением передовой техники будут производиться на тер-
ритории Севера, Урала, Западной Сибири и Карело-Финской ССР. Эти
работы потребуют прокладки новых дорог, строительства в тайге насе-
ленных пунктов, создания на сплавных реках водорегулирующих пло-
тин. Ясно, что все эти мероприятия внесут коренные изменения в усло-
вия обитания лесных животных на обширных пространствах. Поэтому
первостепенное значение приобретает правильное сочетание интересов
лесного хозяйства с задачами охраны полезных животных и развития
охотничьего хозяйства (Доппельмаир, 1950).
Любая рубка, а тем более плановый оборот рубки, в настоящее время
широко практикуемый в лесном хозяйстве, меняет жизненную обстановку
не только глубоко, но и на весьма длительный период времени, так как
процесс восстановления древесных насаждений захватывает многие деся-
тилетия. Здесь можно наметить несколько основных фаз, или стадий,
весьма существенно отличающихся одна от другой в отношении условий
существования животных. Этими стадиями являются: свежая, или откры-
тая вырубка; вырубка, зарастающая порослью и кустарником; молодняк;
молодой низкоствольный лес; спелый лес.
Сразу же после вырубки леса, которая, как известно, производится
зимой, мы получаем вместо многоярусного растительного насаждения
со свойственной ему сложной дифференциацией внутренней биологиче-
ской среды открытое пространство, непригодное для существования
подавляющего большинства дендрофильных видов. Из прежних обита-
телей леса на открытых вырубках сохраняются лишь весьма немногие,
прямо не связанные с древесным ярусом и довольствующиеся теми огра-
ниченными защитными возможностями в виде пней, остатков хвороста,
отдельных кустов и травяного покрова, которые сохраняются на лесо-
секах. При этом данным видам приходится существовать в совершенно
иных микроклиматических условиях. К числу этих видов из позвоночных
принадлежат лесные мыши, иногда (в южноукраинских дубравах) под-
земные полевки, лесные коньки, обыкновенная овсянка, ящерицы,
гадюки. Из насекомых, по наблюдениям М. Н. Керзиной (1952), пни
энергично заселяются короедами, златками, усачами и пр. На одной
из свежих лесосек 44% еловых пней было заселено короедами; в другом
случае 81 % пней был поражен большой сосновой златкой (Ruprestis
mariana). Но особенно характерно для свежих вырубок появление видов
растений и животных, свойственных не лесу, а открытому ландшафту —
лугам, на юге — степям, в случае заболачивания — болотам. Так, здесь
из числа грызунов начинают преобладать не рыжие лесные, а серый
полевки рода Microtus (обыкновенная, пашенная и др.); наблюдаются
луговые чеканы, белые трясогузки; появляются виды муравьев и других
насекомых, отсутствовавшие под пологом леса.
Уничтожение древесного яруса приводит к усиленному развитию
травянистой растительности, в том числе ряда сорняков и иных видов,
дающих много семян. Этот корм привлекает большое число зерноядных
птиц, в том числе таких, как перепел, серая куропатка, овсянка и др.
Нередко вырубки покрываются буйными порослями Иван-чая. В этом
случае вырубка становится излюбленным местом пастьбы лосей.
По данным В. В. Груздева (1950), сплошные и проходные рубки зна-
чительно расширяют возможности добывания пищи для многих лесных
птиц и в этом смысле благоприятствуют последним. Так, обильная фауна
насекомых привлекаем на вырубки ряд насекомоядных видов — дятлов,
Условия существования животных в лесу	7$ ’
вертишеек, мухоловок, летучих мышей, регулярно вылетающих сюда
за кормом из соседних участков леса. Точно так же хищные птицы, совы
и хищные млекопитающие используют открытые вырубки как удобное •
место для добывания мелких грызунов.
Таким образом, даже вырубка леса отнюдь не превращает данное
место в безжизненное пространство. Тем более это справедливо по отно-
шению к последующим стадиям восстановления леса.
Обычно по прошествии всего нескольких лет вырубка покрывается
более или менее густыми зарослями кустарников, пневой поросли или
чащей таких быстро растущих светолюбивых пород, как осина и береза.
С возникновением подобных зарослей создаются благоприятные условия
для гнездования многих видов птиц, селящихся в кустарниках или под
их защитой, тем более, что даже низкорослые молодые деревья и кусты
значительно преобразуют микроклимат вырубки, делая его более благо-
приятным для существования лесных животных.
Вместе с тем по мере восстановления растительности на вырубках
наблюдается значительное увеличение кормовых ресурсов для ряда
видов. На зарастающих вырубках обильно развиваются различные ягод-
ные растения. В полосе тайги вырубки нередко покрываются сплошными
зарослями малины. Нередко здесь начинает исключительно обильно
плодоносить брусника, которая поспевает на вырубках значительно раньше,
чем под пологом леса. На зарастающих вырубках мы находим также ,
такие ягодные кустарники, как рябина, жимолость, крушина и т. и.
Наконец, молодая поросль, деревца и кустарники представляют
неисчерпаемые запасы наиболее высококачественного веточного корма.
Таким образом, зарастающие вырубки создают весьма благоприят-
ные усдовия для существования многих животых, использующих эти
местообитания либо для гнездования или устройства нор, либо для добы-
вания пищи.
В настоящее время все большие масштабы получает плановое искус-
ственное возобновление леса на вырубках, позволяющее не только зна-
чительно ускорять процесс восстановления древесной растительности,
но и получать насаждения из наиболее ценных пород деревьев и кустар-
ников. Эти массовые лесокультурные мероприятия резко улучшают
условия существования для лесных животных и становятся мощным
фактором направленного преобразования фауны особенно там, где сопро-
вождаются некоторыми специальными мерами — развеской искусствен-
ных гнездовий и пр.
Первоначально поселившиеся на вырубках виды — обитатели откры-
тых пространств — постепенно вытесняются другими формами. Исче-
зают луговые чеканы, сокращаются в числе перепела и серые куропатки.
Вместо них появляются разнообразные славки, сорокопуты-жуланы,
чечевицы и др. Для зарастающих вырубок среди тайги, особенно там,
где над кустарником и порослью возвышаются отдельные, более высо-
кие деревца, весьма характерны лесные коньки и пеночки-веснички.
Около зарастающих вырубок постоянно держатся тетерева, становясь
особенно многочисленными в период созревания ягод.
Среди фауны мышевидных грызунов замечается постепенная смена
серых полевок лесными рыжими, а также лесными мышами. Там, где
вырубка покрывается зарослями лещины, становятся обильными желто-
горлые мыши.
Зарастающие лесосеки представляют наиболее хорошие зимние кор-
мовые угодья для зайцев. Здесь эти грызуны встречаются особенно часто.
so
Г. Новиков
Обилие молодых лиственных деревьев и кустарников и соснового под-
роста привлекает сюда зимой также лосей и других копытных.
В период плодоношения малины на вырубки регулярно выходят
медведи.
В возрасте 15—20 лет восстанавливающаяся вырубка уже принимает
вид низкорослого леса, где верхний ярус составляют молодые деревья
•со сформировавшимися стволами и развитой кроной. Под их пологом
сохраняются те кустарники и травянистые растения, которые выдер-
живают значительное затенение.
На этой стадии развития создаются возможности для появления неко-
торых видов, связанных уже с древесной растительностью, но зато исче-
. зают многие животные, требующие лучших условий освещения и более
открытой местности. Резко уменьшаются запасы ягод, становятся менее
пригодными в пищу ветви деревьев, создаются условия обитания, в целом
несколько менее благоприятные, чем прежде, что, в частности, сказы-
вается на сокращении общей численности млекопитающих и птиц. Одно-
временно происходит смена кустарниковых форм более дендрофильными.
Полностью исчезают перепел и серая куропатка; славки ястребиная,
 серая и завирушка сменяются садовой и Черноголовкой; кроме пеночки-
веснички появляется пеночка-теньковка. Начинают гнездиться зяблик,
горлица, иногда даже иволга.
Совсем исчезают серые полевки, а одновременно сильно снижается
численность лесных мышевидных грызунов, не находящих в молодняках
достаточных запасов корма. Значительно малочисленнее становятся
.зайцы, лоси и др.
Наступление следующей стадии, стадии молодого низкоствольного
леса, сопровождается резким увеличением дендрофильных форм всех
групп животных и общим возрастанием их численности.
Приблизительно в возрасте 60—80 лет или больше на месте старой
вырубки возникает вполне сформировавшееся лесное насаждение со
 свойственной ему фауной. Конечно, оно будет более или менее отли-
чаться от ранее здесь существовавшего леса, так как с течением времени
изменяются условия произрастания, соотношение пород и пр. Последнее
обстоятельство должно быть подчеркнуто специально, так как смена
пород вообще составляет весьма характерное явление процесса развития
и восстановления леса и имеет первостепенное значение для формирова-
ния условий обитания и позвоночных и беспозвоночных животных, осо-
бенно для тех из них, которые связаны в своем существовании с опреде-
ленными видами деревьев и кустарников.
Однако в отличие от естественного процесса восстановления леса,
протекающего стихийно, в нашем социалистическом лесном хозяйстве
возобновление леса регулируется специальными мерами ухода и, таким
образом, носит плановый характер. Проходными рубками регулируется
и направляется смена пород, поддерживается на должном уровне сани-
тарное состояние леса и т. д. Одно это уже имеет первостепенное значение
для лесных животных. Но, кроме того, в официальных инструкциях по
рубкам ухода особо предусматривается оставление на корню части дуп-
листых деревьев, в которых гнездятся насекомоядные птицы, совы, лету-
чие мыши, куницы и пр. Наконец, в наших лесных хозяйствах ежегодно
развешиваются многие десятки тысяч дуплянок, скворечников, синич-
ников и других искусственных гнездовий. Таким образом, условия оби-
тания лесных животных все в большей мере формируются плановой
.деятельностью человека.
Условия существования животных в лесу	31
Наряду с описанным процессом изменения и развития лесной фауны
под влиянием вырубок следует иметь в виду, что массовая рубка леса
и превращение многих вырубок в поля и луга создает широкие возмож-
ности для интенсивного продвижения вглубь лесной зоны ряда видов,
свойственных более южным районам и тяготеющих к открытому ланд-
шафту. Таким образом, вырубка леса становится не локально действую-
щим фактором, а фактором, влияющим на фауну в целом. Хорошо изве-
стно быстрое продвижение к северу зайца-русака, черного хорька, тете-
рева, перепела и др. М.Н.Керзина (1952) сокращением лесной площади
объясняет значительное проникновение к северу, в Закамье, садовой
овсянки, юлы, сплюшки, удода, сизоворонки. А. Н. Формозов (1947,
стр. 292) пишет, что «широкое распространение в Московской области
и окрестностях Москвы полевого жаворонка, перепела, коростеля, грача,
чекана-каменки, серой полевки, зайца-русака и некоторых других оби-
тателей полей есть следствие расширения пахотных угодий и сокращения
лесной площади за последние шесть-семь столетий. Вероятно, с этим же
процессом связано и появление на юге Московской области таких типич-
ных „степняков", как степная овсянка, крапчатый суслик и большой
тушканчик . . . Наличие широких открытых пространств полей, смыкаю-
щихся на юге со степной зоной, создало удобные пути для временных
залетов к северу южных степных птиц».
Изменения в условиях обитания лесных животных, в общих чертах
напоминающие описанные выше, происходят на гарях, с той лишь
существенной разницей, что здесь нередко образуется большое ко-
личество бурелома, создающего весьма благоприятные защитные усло-
вия для мышевидных грызунов и охотящихся за ними мелких хищ-
ников.
Глубокое влияние на лесную фауну оказывает создание на реках
плотин и водохранилищ, так как это вызывает не только затопление
прибрежных лесов, но и повышение уровня грунтовых вод и заболачи-
вание местности на значительном расстоянии от водоема.
Во многих частях лесной зоны Советского Союза, особенно в Бело-
русском Полесье, в настоящее время в широком масштабе производятся
работы по осушению массивов болот и превращению их в сельскохозяй-
ственные угодья; несомненно, что эти мероприятия также существенно
изменят видовой состав, условия обитания и экологию животных, оби-
тающих в данной местности.
Все более широкие размеры не только в южных степных и лесостепных
районах страны, но и в пределах лесной зоны принимают работы по со-
зданию искусственных древесно-кустарниковых насаждений, в частности
по искусственному возобновлению леса на вырубках и гарях. При этом
разводятся наиболее ценные породы, а весь процесс восстановления леса
значительно ускоряется сравнительно с протекающим в природе без
вмешательства человека.
Приведенные данные, конечно, далеко не исчерпывают проблему
влияния человека на условия обитания лесных животных, представляя
лишь отдельные примеры. Но и из них очевидно, что в настоящее время,
в период планового социалистического хозяйства, деятельность человека
приобретает исключительно важное значение для формирования среды
обитания животных, становясь могучим фактором воздействия на фауну.
В последующих статьях приводится большое число конкретных примеров
Этого влияния на отдельные группы позвоночных и беспозвоночных
животных.
6 Животный мир СССР, т. IV
82
Г. А. Новиков
ЛИТЕРАТУРА
Абрамов И. И. 1913.jМетеорологические и сельскохозяйственные наблюдения
на станции Бомнак за лето 1910 года. Тр. Амурск, экспед., XIV.
АсписовД. И. 1936. Заяц-беляк. Работы Волжско-Камск. охотн.-промысл. биост.,
IV.
Б е р г Л. С. 1938. Основы климатологии. Учпедгиз.
Б е р г Л. С. 1947. Географические зоны Советского Союза. Географгиз.
Богачев Б. П. и Н. М. Дукельская. 1936. Мышевидные грызуны южной
части Северного края. Защ. раст., II.
Бойцова М. К. 1931. Животное население нижних ярусов лишайникового бора.
Уч. зап. Пермск. Гос. унив., отд. естеств., 1.
Владимирский А. П. 1923. Велико ли количество животных в окружающей
нас природе. Естеств. в школе, 5—6.
Владимирский А. П. 1925. Результаты количественного учета фауны отдельных
растений. I. Количественный учет фауны, обитающей на листьях деревьев.
Тр. Ленингр. общ. естествоиспыт., LV, 2.
Владимирский А. П. 1926. Результаты количественного учета фауны отдель-
ных растений. II. Количественный учет фауны, обитающей на травянистых
растениях; III. Количественный учет фауны цветов. Тр. Петергофск. естеств,-
научн. инет., 3
Воронцов Е. М. 1940. Материалы по орнитофауне Владимщювского лесничества
Николаевской области УССР. Пращ Наук.-домпдн. Зоол.-бтолопчн. тнет.
Харьковск. держ. ушв., 8—9, сект, екологии.
В ы с о ц к и й Г. Н. 1902. Биологические, почвенные и фенологические наблюдения
в Велико-Анадоле (1892—93 гг.). Тр. опытн. лесничеств.
Гейгер Р. 1931. Климат приземного слоя воздуха. Сельколхозгиз.
Груздев В. В. 1950. Лесохозяйственные мероприятия и птицы леса. Охр. прир., 12.
Данилов Д. Н. 1949. Численность и размещение лосей в СССР. Охр. прир., 7.
Декатов Н. Е. 1936. Колебания температур в различных условиях лесной обста-
новки и влияние их на возобновление ели. В сб.: Исслед. по лесоводству, Л.
Догель В. А. и Г. В. Ефремов. 1925. Исследования по количественному ана-
лизу наземной фауны. II. Опыт количественного исследования фауны тра-
вяного покрова в еловом лесу. Тр. Ленингр. общ. естествоиспыт., отд. зоол..
LV, 2.
ДоппельмаирГ. Г. 1915а. Учение о лесе и география животных. Леей., журн.,
1—2.
ДоппельмаирГ. Г. 19156. Биологическая дифференциация пространства в лесу
и изучение фауны леса. Лесн. журн., 3.
Доппельмаир Г. Г. 1939. Значение архитектоники деревьев и кустарников
для гнездования птиц. Прир., 12.
Доппельмаир Г. Г. 1950. Взаимоотношения охотничьего и лесного хозяйства
РСФСР. Охр. прир., 10.
ЕвдонинаА. С. 1934. Материалы к изучению биологии и питания белки Ленин-
градской области. В сб.: Промысл, фауна и охотн. хоз., КОИЗ.
Ж у р а в л е в И. И. 1936. Грибное хозяйство в лесу. Сов. бот., 2.
Заборовский Е. П. 1938. Лесные культуры. Гослестехиздат.
КерзинаМ. Н. 1952. Смена населения наземных позвоночных на вырубках и гарях.
Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., LVII, 1.
КириковС. В. 1946. О периодической гибели животных на южной оконечности
Урала во время малоснежных суровых зим. Зоол. журн., XXV, 6.
КороткевичВ. Н. 1936. Обзор работ по изучению микроклимата. Тр. Главн.
геофиз. обсерват., 6.
Крышталь А. Ф. 1934. К экологии и сельскохозяйственному значению крота
в правобережной лесостепи и на полесье Украины. Зоол. журн., XIII, 2.
КузякинА. П. 1935. Материалы по биологии крота тульского широколиствен-
ного леса. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., XLIV, 5.
Лапшина Е. И. 1928. О перезимовывании ' высших растений по наблюдениям
в окрестностях Петергофа. Тр. Петергофск. естеств.-научн. инет., 5.
ЛиверовскийЮ. А. и Б. П. Колесников. 1949. Природа южной половины
советского Дальнего Востока. Географгиз.
Лобачев С. Б. и ф. А. Щербаков. 1936. Естественные корма тетерева-глухаря
в годовом цикле жизни и в летних нагульных стациях в связи с задачами бони-
тировки угодий при специальном охотоустройстве. Зоол. журн., XV, 2.
Логинов В. В. 1949. Очерк экологии кавказского крота на западном Кавказе.
Тр. Кавказск. Гос. заповеди., III.
Условия существования животных в лесу	88
Л о х о в В. П. 1938. Водоудерживающая способность насаждения и методы ее иссле-
дования. В защ. леса, 4.
Морозов Г. ф. 1931. Учение о типах насаждений. Госиздат.
НасимовичА. А. 1948. Очерк экологии горностая в Лапландском заповеднике.
Тр. Лапландск. Гос. заповеди., III.
Нестеров В. Г. 1949. Общее лесоводство. Гослесбумиздат.
Нестеров Н. 1908. О влиянии леса на силу и направление ветра. Лесопромышл.
вести., 8, 9.
Нестеров Н. 1909. Леса и наводнения. Тр. Моск. леей, общ., 2.
Нестеров Н. С. 1917. Петровская лесная дача. В сб.: Пятьдесят лет высш. с.-х.
школы в Петровско-Разумовском, II, 1,
НестерчукГ. И. 1930. Леса Карело-Мурманского края и их вредители. Болезни
раст., XIX, 3—4.
Новиков Г. А. 1939. Из опыта биоценологического изучения млекопитающих
и птиц еловых лесов Лапландского заповедника. Научно-метод. зап. Гл. упр.
по заповеди., 5.
Новиков Г. А. 1946. Роль млекопитающих и птиц в жизни леса. Естеств. в школе, 5.
Новиков Г. А. 1948. Роль млекопитающих и птиц в жизни еловых лесов Лаплан-
дии. Бот. жури., 33, 1.
Новиков Г. А. 1951. Эколого-географические закономерности распространения
лесных млекопитающих и птиц. В кн.: Г. Г. Доппельмаири др. Биоло-
гия лесных зверей и птиц. Гослесбумиздат.
ОгиевскийВ. Д. 1908. О летных годах хруща. Тр. по леей, опытн. делу в Росс.,
X.
Римский-Корсаков М. Н., В. И. Гусев, И. И. Полубояринов,
В. Я. Шиперович, А. В. Яцентковский. 1949. Лесная энтомоло-
гия. Гослесбумиздат.
Рихтер Г. Д. 1948. Роль снежного покрова в физико-географическом процессе.
Тр. Инет, геогр. АН СССР, XL.
Сапожникова С. А. 1950. Микроклимат и местный климат. Гидрометеоиздат.
Сахаров М. И. 1938. Промерзание и размерзание почвы в лесных фитоценозах.
Метеор, и гидрол., 11—12.
Сахаров М. И. 1940. Фитоклиматы лесных фитоценозов. Тр. Брянск, лесохоз.
инет., IV.
Свириденко П. А. 1940. Питание мышевидных грызунов и значение их в про-
блеме возобновления леса. Зоол. журн., XIX, 4.
Силантьев А. А. 1898. Зоологические исследования на участках экспедиции Лес-
ного департамента 1894—96 гг. Экспед. Лесн. департ., научи, отд., IV, 2.
Смарагдов Д. Г. 1939. Водоохранная роль леса. В сб.: Води. режим в лесах.
Тр. Всес. Научно-исслед. инет. лесн. хоз., 8.
Сукачев В. Н. 1928. Лесные породы, I, Хвойные, 1.
Сукачев В. Н. 1930. Краткое руководство к исследованию типов леса. Сельхоз-
гиз.
Сукачев В. Н. 1934. Дендрология с основами лесной геоботаники. Гослестехиздат.
ТепловаЕ. Н. и В. П. Тепло в. 1947. Значение снежного покрова в экологии
млекопитающих и птиц Печорско-Ылычского заповедника. Тр. Печорско-
Ылычск. Гос. заповеди., V.
Ткаченко М. Е. 1952. Общее лесоводство, изд. 2-е. Гослесбумиздат.
Т к а ч е и к о М. Е., А. И. А с о с к о в, В. Н. Синев. 1939. Общее лесоводство.
Гослестехиздат.
ФормозовА. Н. 1947. Фауна. В сб.: Природа г. Москвы и Подмосковья, Изд.
АН СССР, М.—Л.
ФормозовА. Н. 1948. Мелкие грызуны и насекомоядные Шарьинского района
Костромской области в период 1930—1940 гг. Матер, к позн. фауны и флоры
СССР, нов. сер., отд. зоол., 17, Материалы по грызунам, 3.
Шапошников Ф. 1938. Опыт количественного учета орнитофауны в лесном
заказнике Пустынской биостанции ГГУ (лето 1935—1936 гг.). Уч. зап.
Горьковск. Гос. унив., 8.
ШиперовичВ. Я. 1939. Фауна почв и древостоев в различных типах леса запо-
ведника «Бузулукский бор». Зоол. журн., XVIII, 2.
Эйтинген Г. Р. 1949. Лесоводство. Сельхозгиз.
Юрген с он П. Б. 1937. Количественный учет мышевидных грызунов и динамика
их численности в различных типах леса. Тр. Центр. Гос. лесн. .заповеди., II.
Palmgren Р. 1932. Zur Biologie von Regulus regulus (L.) und Parus atricapillus
borealis Selys. Acta Zool. Fennica, 14.
6*
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЖИВОТНЫХ ЛЕСНОЙ ЗОНЫ
I. МЛЕКОПИТАЮЩИЕ —MAMMALIA
В. С. ВИНОГРАДОВ
Фауна млекопитающих лесной зоны обильна и разнообразна; она
содержит около 90 видов, включая и виды, частично проникающие в лес-
ную зону, а также интразональные элементы фауны, как, например,
виды, связанные с горными местообитаниями, степными участками, водо-
емами и появившиеся в этой зоне в связи с хозяйственной деятель-
ностью человека, особенно с развитием здесь земледелия. Кроме того,
сюда же входят виды, широко распрцстраненные во всех зонах. Из
указанного количества около 50 видов явно связаны с лесными место-
обитаниями.
Для обширного пространства тайги, или подзоны хвойных лесов,
характерно несколько эндемичных видов или лишь частично выходящих
за ее пределы — лось, соболь, россомаха, лесной лемминг, красносерая
полевка. Кроме того, в тайге имеется ряд более широко распространен-
ных видов, встречающихся в смешанных и отчасти в широколиственных
лесах: бурый медведь, рысь, заяц-беляк, белка, летяга, красная полевка,
полевка-экономка, пашенная полевка и др. Вместе с тем в тайге имеются
виды, обычные во всех зонах, — волк, лисица, горностай и ласка.
Интразональные элементы фауны тайги, как и лесной зоны вообще,
принадлежат преимущественно к трем следующим группам: 1) полу-
водные млекопитающие — выдра, водяная кутора, бобр, водяная крыса
и др.; 2) горные виды — сибирский горный козел, снежный баран,
кабарга, черношапочный сурок, высокогорные полевки и пр.; 3) виды,
проникшие в лесную зону с юга в связи с вырубкой лесов и расширением
земледельческих площадей, — еж, хомяк, полевая мышь, мышь-малютка,
обыкновенная полевка, заяц-русак и др.
Тайга на всем своем протяжении неоднородна по видовому составу
млекопитающих. Обычно всю территорию тайги делят на низменную
западную и гористую восточную части, проводя между ними границу по
Енисею и на юге включая в территорию восточной тайги горную систему
Алтая. Эта граница вполне точно совпадает с границами распространения
ряда видов восточной тайги, которые не проникают к западу от Енисея
и Алтая; следует, однако, отметить, что большинство видов восточной тайги
связано не столько с тайгой, сколько с горными местообитаниями, харак-
терными для Восточной Сибири; к этой группе видов относятся: кабарга,
черношапочный сурок, длиннохвостый суслик, азиатская лесная мышь,
северная пищуха (последняя имеет небольшую оторванную часть ареала
на Северном Урале).
Млекопитающие
85
Западная тайга имеет более обедненную фауну, чем восточная; однако
несколько видов млекопитающих, встречающихся в западной тайге,
отсутствуют в восточной; к ним относятся: лесная куница, норка, черный
хорек. Восточная граница распространения этих видов лишь немного
заходит за Уральский хребет.
Восточные окраины тайги на Камчатке и Сахалине имеют в значитель-
ной степени обедненную фауну. На Камчатке, для которой характерно
преобладание березовой тайги, отсутствует лось, кабарга, рысь, колонок,
летяга, бурундук, а белка проникла сюда только в 20-х годах текущего
столетия. Бедность фауны лесов Камчатки объясняется их оторванностью
от основных лесных массивов Восточной Сибири пространствами тундры
на прилежащих к перешейку частях материка. На Сахалине отсутствует
лось, марал, косуля, колонок и др.
Фауна тайги считается относительно молодой, сложившейся после
четвертичного оледенения (Сушкин, 1938). Предполагается, что в конце
третичного периода на территории современной тайги росли широко-
лиственные леса, а на северо-востоке Сибири и северо-западе Америки —
хвойные леса; с наступлением в четвертичный период похолодания и обра-
зования обширного ледникового покрова в Западной Сибири широко-
лиственные леса были уничтожены или отступили на юг. В Восточной
Сибири, в условиях более сухого климата, оледенение выражалось в зна-
чительно меньшей степени, и здесь могли сохраниться животные, которые
с окончанием ледникового периода послужили источником формирования
фауны современной тайги.
Фауна млекопитающих в смешанных лесах богаче и разнообразнее,
чем фауна тайги, так как в смешанных лесах имеется не только большин-
ство видов тайги, но также распространен ряд видов, свойственных
широколиственным лесам, например косуля, 4 вида сонь, желтогорлая
и лесная мыши, рыжая полевка и др. Кроме того, в связи с наличием
в этой подзоне обширных открытых возделанных земель, здесь встре-
чается также ряд степных животных, как, например, обыкновенная
полевка, полевая мышь, хомяк, заяц-русак и др.
Фауна широколиственных лесов имеет довольно своеобразный харак-
тер и содержит ряд эндемичных или частично выходящих за пределы
этой подзоны видов, как, например, лесной кот, каменная куница, орешни-
ковая, садовая и лесная сони, полчок, желтогорлая мышь. В недавний
исторический период здесь обитали также копытные, в настоящее время
полностью исчезнувшие или сохранившиеся в немногих местах, как
зубр, европейский благородный олень, европейская косуля, кабан. Здесь
встречается белка, также широко распространенная в лесной зоне,
местами сохранились медведь и рысь.
Фауна широколиственных лесов, наиболее полно представленная
в западных областях Европейской части СССР и в Западной Европе,
постепенно становится более бедной на востоке. Фауна широколиствен-
ных лесов сформировалась ранее фауны тайги, а ее элементы вместе
с широколиственными лесами в доледниковое время были распростра-
нены от Атлантического до Тихого океана. В ледниковый период фауна
широколиственных лесов сохранилась на незанятых ледниковым покро-
вом пространствах Западной Европы, а также в южных областях совет-
ского Дальнего Востока. Следы разрыва ареалов некоторых видов сохра-
нились до настоящего времени; например, европейский еж, распростра-
ненный к востоку немного дальше Уральского хребта, представлен на
юге Дальнего Востока близкой или тождественной в видовом отношении
86
Б. С. Виноградов
формой. Значительно больше подобных примеров разрыва ареалов
имеется среди птип, земноводных и других животных, а также среди
растений.
Своеобразный характер имеет фауна широколиственных и смешанных
лесов южных областей Дальнего Востока. Здесь представлен ряд энде-
мичных видов юго-востока Азии, например гималайский медведь, еното-
видная собака, дальневосточный лесной кот, пятнистый олень, крот-
могера, манчжурский заяц, дальневосточный цокор, крысовидный хомя-
чок, дальневосточная мышовка. Некоторые из встречающихся здесь
Рис. 21. Европейский крот (Talpa europaea L.). Фот. Н. Д. Митрофанова.
видов, например тигр, леопард, харза, распространены еще далее на юг,
в пределах Индии и других частей тропической Азии. Вместе с тем здесь
встречается ряд видов тайги, в частности колонок, бурундук, летяга,
кабарга, а также широко распространенные в лесной зоне белка, рысь,
бурый медведь и др.
Некоторые общие вопросы экология и хозяйственного значения млеко-
питающих лесной зоны рассматриваются в отдельных статьях настоящего
сборника, составленных Г. А. Новиковым (стр. 62, 599 и 651).
После приведенных общих замечаний о составе и распределении мле-
копитающих лесной зоны ниже излагаются краткие сведения об отдель-
ных встречающихся здесь видах.
Отряд насекомоядных (Insectivora). В лесной зоне насекомо-
ядные представлены 2 видами семейства кротов (Talpidae), 10 видами зем-
лероек (Soricidae) и 1 видом семейства ежей (Erinaceidae).
Для европейского крота {Talpa europaea L.; рис. 21) характерны
короткие передние конечности с широкими лопатообразными лапами,
которые имеют повернутые наружу ладони и длинные широкие когти;
Млекопитающие
37
морда вытянута в хоботок, хвост короткий, мех бархатистый. Широко рас-
пространен почти по всей лесной зоне Европейской части СССР и по боль-
шей части Сибири на восток до Лены и Байкала. Сибирских кротов,
отличающихся крупной величиной, некоторые авторы выделяют в само-
стоятельный вид — Т. altaica Nik. В Европейской части СССР местами
распространение крота простирается далеко к югу, в пределы степной
зоны.
Крот встречается в лесах, особенно по опуткам, на полянах, в доли-
нах рек и пр. Он является подземным животным и редко выходит на по-
Рис. 22. Кучки земли, нарытые кротом. Фот. Н. Д. Митрофанова,
верхность. Норы представляют сложную систему ходов, расположен-
ных близко от поверхности, причем скопляющаяся в процессе рытья
земля выбрасывается зверьком на поверхность через короткие отнорки
и образует здесь многочисленные кучки (рис. 22). При рытье ходов крот
добывает служащих ему пищей земляных червей, живущих в почве личи-
нок насекомых и пр.; кроме того, этот зверек роет глубокие ходы, где
устраивает гнездовую камеру. Крот имеет важное промысловое значе-
ние и полезен также истреблением вредных насекомых.
Дальневосточный крот, или могера (Mogera j-obusta Nehr.), отли-
чается от европейского более крупными размерами, светлой окраской
меха и отсутствием клыка в нижней челюсти. Встречается в южной части
Приморского края, а также в Корее и Северо-Восточном Китае. Суще-
ственного промыслового значения не имеет, так как численность его
невелика.
Ряд признаков внутреннего строения сближает кротов и выхухолей,
и поэтому последние причисляются к тому же семейству, несмотря на
88
Б. С- Виноградов
существенные отличия во внешности и образе жизни. Выхухоль (Desmana
moschata L.) более крупных размеров, чем крот, имеет длинный, сжатый
с боков хвост, хорошо развитые плавательные перепонки между паль-
цами задних конечностей и пр. Область распространения выхухоли свя-
зана с речными старицами и озерами и охватывает бассейны рек Дона.
Волги и Урала. Выхухоль является ценным промысловым животным, и
ее запасы к концу XIX в. были сильно истощены. В настоящее время,
в результате охраны и восстановления этого ценного животного, его
численность значительно увеличилась и, кроме того, выхухоль рассе-
лена в ряде пунктов, где она ранее была уничтожена или отсутствовала
вовсе.
Наиболее многочисленной группой насекомоядных лесной зоны яв-
ляются землеройки (сем. Soricidae), особенно бурозубки (Sorex). Систе-
матика этой группы слабо разработана, и видовая самостоятельность
ряда описанных форм остается под сомнением. Очень характерными
видами лесной зоны являются следующие: наиболее крупная среди буро-
зубок обыкновенная бурозубка (S. araneus L.), средняя (S. macropyg-
maeus Mill.), малая (5. minutus L.) и крошечная (S. tschersKii Ogn.); три
первых вида широко распространены по всей лесной зоне, а последний
спорадично встречается в большей ее части (от центральных областей
Европейской части СССР до Дальнего Востока). В южных частях лес-
ной зоны обитают также землеройки-белрзубки (Crocidurd), отличаю-
щиеся от предыдущей группы отсутствием пигментации на вершинах
зубов. Белозубки более обычны н более широко распространены в пре-
делах степной и пустынной зон.
В некоторые годы численность землероек в лесу бывает столь велика,
что она достигает 50% всех мелких лесных млекопитающих. Землеройки
роют неглубокие норы или проделывают поверхностные ходы в лесной
подстилке, где добывают насекомых, червей, моллюсков и других бес-
позвоночных, служащих им основной пищей; они нередко нападают
также на мелких грызунов и лягушек. Кроме того, землеройки частично
питаются и растительным кормом, особенно семенами. Эти зверьки
нуждаются в большом количестве пищи и съедают за сутки в 1.5—2 раза
больше, чем весит их тело. Они имеют существенное значение в сниже-
нии численности насекомых, в том числе вредных для лесного хозяйства.
Кроме перечисленных видов землероек, для лесной зоны характерна
водяная кутора (Neomys fodiens Schreb.), селящаяся по берегам различ-
ных водоемов и питающаяся водными и прибрежными насекомыми, мол-
люсками и пр., а также поедающая молодь и икру рыб. В условиях пру-
дового рыборазведения этот зверек может приносить некоторый вред.
Из семейства ежей (Erinaceidae) в широколиственных и смешанных
лесах Европейской части СССР встречается европейский, или обыкно-
венный, еж (Erinaceus europaeus L.; рис. 23); близкая форма, обыкно-
венно относимая к тому же виду, встречается в южных областях Даль-
него Востока (Е. europaeus amurensis Schrenk). Обыкновенный еж широко
распространен также в степной зоне.
Еж селится в лесах, по опушкам, в зарослях кустарников, в садах
и пр. Делает логовище под кустами, в ямках или роет неглубокие норы.
Питается преимущественно насекомыми, поедает также яйца птиц и
птенцов, ящериц, змей п грызунов. Уничтожением вредных насекомых
приносит значительную пользу.
Отряд рукокрылых (Chiroptera). В пределах лесной зоны
встречается около 15 видов рукокрылых из 36 видов этого отряда, рас-
Млекопитающие
89
пространенных на территории СССР, причем до северных границ под-
зоны тайги проникает не более 2—3 видов этого отряда. Вместе с умень-
шением количества видов в более северных широтах наблюдается также
значительное снижение численности особей рукокрылых.
Распространение рукокрылых мало связано с растительными зонами
и более зависит от климатических условий, наличия убежищ, обилия
насекомых, служащих для них объектами питания и пр. Теснее связаны
с древесной растительностью представители рода вечерниц (Nyctalus),
Рис. 23. Европейский еж (Erinaceus europaeus L.). Фот. К. А. Юдина.
для которых основными или иногда единственными убежищами являются
дупла деревьев, главным образом широколиственных. Из 3 семейств,
известных на территории СССР, в пределах лесной зоны встречаются
представители лишь одного — гладконосых, или обыкновенных летучих
мышей (Vespertillionidae). Наиболее широко распространены здесь следую-
щие виды этого семейства.
В лесной зоне обычны представители рода ночниц (Myotis). Прудо-
вая ночница (М. dasycneme Boie) встречается от западных границ на вос-
ток до Енисея. Всюду ее существование связано со стоячими и медленно
текущими водами. Летает на небольшой высоте над водой и питается,
вероятно, преимущественно комарами. С наступлением осени значитель-
ная часть особей мигрирует в более южные места. Еще более широко
распространена водяная ночница (М. daubentoni Kiihl), встречающаяся
до Камчатки, Сахалина и Приморского края и к северу приблизительно
до 60° с. ш. Этот вид менее связан с водой, чем предыдущий. Питается
также мелкими двукрылыми и особенно комарами. Сходный ареал имеет
усатая ночница (М. mystacinus Kuhl). Селится в разнообразных убежи-
90
Б. С. Виноградов
щах, в том числе в дуплах деревьев. Часто летает вокруг вершин боль-
ших деревьев. Местами в лесной зоне Европейской части СССР, к северу
до городов Ленинграда и Кирова, встречается ночница Наттерера (М. nat-
tereri Kuhl). На Сахалине, в Приморье и в южной Сибири на восток
до Алтая обитает ночница Иконникова (А/. iKonniKOvi Ogn.).
Рис. 24. Ушан (Plecotus auritus L.). Фот. Н. Д. Митрофанова.
Ушан’{Plecotus auritus L.; рис. 24), распространенный почти по всей
территории СССР и Западной Европы, в лесной зоне встречается к се-
веру до 60—63° с. ш., включая Камчатку и Сахалин. Селится в самых
разнообразных убежищах. Часто охотится между деревьями и нередко
садится на ветви и схватывает здесь насекомых. На зиму остается обык-
новенно в местах своего летнего обитания.
Представители рода вечерниц (Nyctalus) связаны преимущественно
с широколиственными лесами, где они селятся в дуплах деревьев; в тайге
не встречаются. Малая вечерница (N. leisleri Kiihl) доходит на севере
до подзоны широколиственных лесов и на востоке до Среднего Поволжья.
Более широко распространена рыжая вечерница (У. noctula Schreb.),
.ареал которой простирается Гк северу до Балтийского побережья,
Млекопитающие
91
Ленинградской, Кировской и Молотовской областей и на восток до Ал-
тая. Селится преимущественно в старых широколиственных лесах, изо-
билующих дуплами. Из центральных областей Европейской части СССР
с наступлением осени мигрирует далеко на юг (отмечены миграции до
нескольких сот километров). Близкий к названному более крупный
вид — гигантская вечерница (N. siculus Palumbo) встречается в Евро-
пейской части СССР до Московской и Горьковской областей и к востоку
до Куйбышевской области.
Характерным обитателем широколиственных лесов является также
нетопырь Натузиуса (Vespertilio nathusii Keys, et Blas.), распростра-
Рпс. 25. Летяга [Pfpmmijs volans L.). Фот. В. А. Фоканова.
ненный к северу до городов Ленинграда и Кирова. Кормится обычно
по опушкам лесов и парков, на полянах и просеках. Осенью нетопыри
рано исчезают и, невидимому, совершают далекие миграции к югу.
В Европейской части СССР, к северу до Калининской, Рязанской и
Пензенской областей и к востоку до Волги, обитает нетопырь-карлик
(Г. pipistrellus Schreb.), который чаще всего селится в различных строе-
ниях и иногда в дуплах. Питается мелкими насекомыми, преимуще-
ственно двукрылыми. Большая часть особей остается на зиму в местах
летнего обитания и далеких миграций не совершает. Другой вид того
же рода — северный кожанок (Г. nilssoni Keys, et Blas.) — распростра-
нен на восток до тихоокеанского побережья, встречается за полярным
кругом (на Кольском полуострове), а в Сибири проникает на север при-
близительно до 60° с. ш. Осенью значительная часть популяции откоче-
вывает далеко на юг. Столь же широко распространен двухцветный кожан
(У. murinus L.).
Отряд грызунов (Rodentia). Из представителей семейства бе-
личьих (Sciuridae) очень характерны для лесной зоны летяга, белка и
92
Б. С. Виноградов
бурундук, в совершенстве приспособленные к жизни среди древесной
растительности. Из названных представителей летяга (Pteromys Volans
L.; рис. 25) не только прекрасно лазает по деревьям, но также делает
большие прыжки, планируя с одного дерева на другое при помощи широ-
кой складки кожи на боках тела между передними и задними конечно-
стями. В противоположность белке и бурундуку, летяга активна в вечер-
нее и ночное время. Активность зверька не прерывается и в течение всей
зимы. Питается почками, листьями, побегами, семенами деревьев и пр.
Распространена от Прибалтики и Скандинавии до Сахалина, Северного
Рис. 26. Обыкновенная белка (Seiurus oulgaris L.) Фот. В. А. Фоканова.
Китая и Японии. Шкурки летяги используются как пушнина, но зна-
чение этого зверька в заготовках невелико.
Обыкновенная белка (Seiurus vulgaris L.; рис. 26, 27, 28) принад-
лежит к числу наиболее характерных и наиболее широко известных
лесных зверьков. Цвет шерсти изменчив: на Карпатах, Алтае и в Вос-
точной Сибири преобладает темная окраска меха, в Западной Сибири —
светлая (хвост же бурый), в Европейской части СССР чаще встречается
также светлая окраска, причем (особенно в южных п западных районах)
в зимнем мехе нередко сохраняется рыжий цвет на спине.
Белка широко распространена почти по всей лесной зоне Европей-
ско-Азиатского материка; в ее естественный ареал не входят лишь леса
Крыма, Кавказа, Тянь-Шаня и других гор Средней Азии; в настоящее
время она акклиматизирована в ряде пунктов названных территорий.
Селится в дуплах или шарообразных гнездах, причем иногда исполь-
зует для жилья гнезда птиц. Белка деятельна днем, зимой выходит на
.1/ле копшпающие
93
кормежку па короткое время, а во вторую половину зимы в сильные
морозы пли при наличии на ветвях слоя снега иногда не выходит из
гнезда по нескольку дней. Беременность длится немного более месяца.
Рис. 27. Молодая белка. Фот. А. С. Соколова.
Количество детенышей в помете 2—10, в среднем 5. В году обычно 2 помета,
а в некоторых более южных районах иногда даже 3.
Белка питается семенами хвойных и лиственных деревьев, почками,
листьями деревьев, грибами (рис. 29) и отчасти также животной пищей.
94
Б. С. Виноградов
Численность белки колеблется по годам, особенно в связи с изменением
урожайности семян хвойных деревьев. Промысловое значение белки
очень велико, и в этом отношении она занимает одно из первых мест среди
других наших пушных зверей.
Рис. 28. Следы белки. Фот. О. И. Семенова-Тян-Шанского.
Бурундук ITamias sibiricus Laxm.; рис. 30) — мелкий предста-
витель семейства беличьих. Длина тела 100—150 мм. На спине 5 про-
дольных черных полос, между которыми и на боках тела мех желто-охри-
стый.
Область распространения охватывает леса северо-восточных районов
Европейской части СССР (на запад до Камы и Северной Двины), леса
Сибири и Дальнего Востока (включая Сахалин), северные области Монго-
лии и Китая.
Млеко питаюгцие
95
Характерный обитатель преимущественно хвойных лесов. Ведет днев-
ной образ жизни. Хорошо лазает по деревьям, но устраивает гнезда в но-
рах. Размножается 1 раз в году, в помете 4—6 детенышей. На зиму соби-
рает большие запасы пищи в норах. Питается семенами хвойных и лист-
венных деревьев, почками, грибами, зернами хлебных злаков и пр.
В Восточной Сибири вредит зерновым и отчасти огородным культурам.
Шкурки используются в качестве малоценной пушнины.
Из других представителей семейства беличьих в лесную зону Восточ-
ной Сибири местами проникает длиннохвостый суслик (Citellus undu-
Рис. 29. Гриб, поврежденный белкой. Фот. О. И. Семенова-Тян-
Шанского.
latus Pall.), обитающий здесь на открытых склонах гор, на лугах по доли-
нам рек и иногда даже в разреженных лесах. На той же территории,
иногда на гольцах, встречается черношапочный сурок (Marmota camtcha-
tica Вт.).
Семейство сонь (Myoxidae) в пределах лесной зоны характерно пре-
имущественно для подзоны европейских широколиственных лесов. Боль-
шинство видов этого семейства приспособлено к обитанию среди древес-
ной растительности. Повременные представители семейства являются
остатком более богатой фауны, процветавшей в третичный период.
Полчок Glis glis L.; рис. 31) является наиболее крупным видом сонь
современной фауны (длина тела до 200 мм). Окраска серая, с примесью
буроватого. Хвост пушистый, уплощенный. В Европейской части СССР
полчок распространен к северу до городов Риги, Минска п Горького
и к югу до Винницкой, Киевской и Саратовской областей, проникая,
таким образом, далеко в пределы лесостепной подзоны. Кроме того, этот
зверек встречается часто на Кавказе и в Западной Европе.
Полчок обитает в широколиственных лесах, особенно если в них
имеется примесь дуба, бука, ореха и диких фруктовых деревьев. Селится
.96
Б. С. Виноградов
в дуплах, наружных гнездах или норах. Там, где численность полчка
высока, он приносит вред плодовым садам и виноградникам. Шкурки
полчка в небольших количествах поступают в пушные заготовки.
Орешниковая соня, или мушловка (Muscardinus avellanarius L.) при-
надлежит к числу наиболее мелких представителей семейства (длина
тела 70—90 мм). Окраска меха охристо-рыжеватая. Хвост покрыт более
редкими и короткими волосами, чем у других европейских сонь. Распро-
Рис. 30. Бурундук (Tamias sibiricus Laxm.) Фот. Н. Д. Митрофанова.
странена в Европейской части СССР к северу до Московской области,
к востоку до Волги; наиболее многочисленна в Белоруссии и западных
областях Украины. Распространена также в Западной Европе до Англии
включительно.
Садовая соня (Eliomys quercinus L.) по размерам несколько уступает
полчку (длина тела до 140 мм). Окраска верха коричневатая, от носа
к уху проходит черная полоска, образующая под ухом черное пятно.
Хвост покрыт длинными волосами лишь в задней половине. Кончик
хвоста беловатый. В Европейской части СССР распространяется на север
далее, чем другие виды сонь (до Выборга, Сортавала, Йошкар-Ола).
К югу ареал ее доходит до Киевской, Орловской, Ульяновской областей
и Южного Урала. Встречается также на большей части территории
.Западной Европы.
Млекопитающие
97
Лесная соня (Dyromys nitedula Pall.). Размеры меньше, чем у преды-
дущего вида (длина тела 90—110 мм). Окраска верха различных оттен-
ков охристого и песчано-оливкового цвета. От глаза к уху проходит чер-
ная полоска. Встречается в Европейской части СССР на север до Кали-
нинской и Рязанской областей и Казани (в Крыму отсутствует), на Кав-
казе, в горах Средней Азии и Восточного Казахстана. Распространена
также в Южной Европе и в Малой Азии.
Рис. 31. Соня-полчок (Glis glis L.). Фот. Е. Д. Схолль.
Лесная соня встречается в' широколиственных лесах равнины и ниж-
него пояса гор и в плодовых садах. Гнезда устраивает в дуплах, старых
птичьих гнездах, а также делает собственные гнезда в кустарниках, не-
редко селится в норах. Питается ягодами, фруктами, орехами, жолудями,
семенами некоторых других деревьев, почками, корой молодых побегов,
а также насекомыми и другой животной пищей. Наносит вред плодо-
водству уничтожением и порчей фруктов (яблоки, груши, абрикосы и др.)
и отчасти лесонасаждениям, поедая жолуди и семена древесных пород.
Единственным современным представителем семейства бобров (Casto-
ridae) на Европейско-Азиатском материке является европейский речной
бобр (С. fiber L.; рис. 32); близкий вид распространен в Северной Аме-
рике. Принадлежит к числу наиболее крупных грызунов (длина тела
7 Животный мир СССР, т. IV
98
Б. С. Виноградов
70—100 см). Из внешних особенностей бобра характерны маленькие
глаза, маленькие ушные раковины, плавательные перепонки на паль-
цах задней конечности, широкий плоский лопатообразный хвост, покры-
тый крупными роговыми щитками. Окраска меха от светлокаштановой до
почти черной. Остевые волосы длинные и относительно грубые, подшер-
сток густой и шелковистый.
В прежнее время область распространения бобра охватывала большую
часть Европы и северной Азии, но к началу текущего столетия бобр
был почти всюду истреблен и сохранился лишь в немногих местах, в част-
ности в Белоруссии, на Украине, в Смоленской и Воронежской обла-
Рис. 32. Речной бобр (Castor fiber L.). Фот. И. Н. Сержанина.
стях, на Северном Урале, в Тувинской автономной области и в северной
части Монгольского Алтая. В небольших количествах бобр встречается
также во Франции (р. Рона), в Германии (р. Эльба) и в более значитель-
ных количествах — в Польше и Норвегии.
Бобры селятся по берегам различных водоемов, особенно медленно
текущих речек, при наличии древесной и кустарниковой растительности,
служащей им пищей, в частности ивы, березы и осины. В экологическом
отношении бобры обнаруживают ряд замечательных особенностей. Они
подгрызают стволы деревьев близ основания (рис. 33), валят на землю
или в воду, перегрызают на куски и сплавляют по воде к своим жилищам,
где используют в качестве строительного материала или запасов пищи
на зиму.
Основными типами сооружений бобров являются норы, хатки (рис. 34),
плотины и каналы. Бобры питаются корой и тонкими ветвями некоторых
древесных пород, особенно осины, тополя и ивы; они поедают также
некоторые водные и прибрежные растения. Размножение происходит
один раз в году, в каждом помете бывает в среднем 3—4 детеныша.
Бобры принадлежат к числу наиболее ценных промысловых живот-
ных. В настоящее время бобры тщательно охраняются в заповедниках,
Млекоп, итающ ие
99
организованных в местах их поселений, в результате чего их поголовье
увеличивается. Успешно выполнен также ряд мероприятий по восста-
новлению бобров в тех местах, где они были ранее истреблены.
Из семейства тушканчиков в лесную зону проникают лишь немногие
виды мышовок (Sicista), из которых характерной обитательницей леса
является лесная мышовка (S. betulina Pall.; рис. 35), по размерам не-
много менее домовой мыши, с значительно превышающим длину тела
хвостом и черной полоской на спине. Распространена в хвойных, смешан-
ных и широколиственных лесах на восток до Байкала и на запад до Нор-
Рис. 33. Березы, срезанные бобрами на берегу р. Чуни (Лапландский заповедник).
Фот. О. И. Семенова-Тян-Шанского.
вегии, Германии и Венгрии. Встречается по опушкам леса, в кустар-
никах, на полянах, лугах, а также в горах. Питается семенами растений
и насекомыми. Зиму проводит в спячке. В пределах лесной зоны местами
встречаются также представители одноцветных мышовок (не имеющих
черной полоски па спине): в лесах и горах Приморского края — длинно-
хвостая мышовка (S. caudata Thos.), на Алтае — алтайская мышовка
(S. параеа Ilollist.).
Из семейства слепышей (Spalacidae), характерных для степной зоны,
на окраины широколиственных лесов и в полезащитные полосы частично
проникает обыкновенный слепыш (Spalax microphthalmus Giild.); здесь
он местами приносит вред уничтожением прорастающих жолудей и кор-
ней дубовых сеянцев.
Из семейства мышей (Muridae) обычными в лесной зоне видами яв-
ляются европейская и азиатская лесные мыши, а также желтогорлая
мышь.
7*
100
Б. С. Виноградов
Амбарная крыса, или пасюк (Rattus noroegicus Berkenh.), в пределах
лесной зоны придерживается преимущественно населенных пунктов, но
нередко часть популяции крыс в летнее время поселяется на огородах,
пустырях, в садах, долинах рек и пр. Дальневосточный пасюк, или
крыса-карако (/?. п. caraco Pall.), часто селится вдали от населенных мест,
по берегам рек и оросительных каналов. Местами он приносит вред сель-
скохозяйственным культурам, в частности рису на Дальнем Востоке.
Черная крыса (R. rattus L.) спорадически распространена в ряде
пунктов Европейской части СССР, в Закавказье и отчасти на Дальнем
Рис. 34. Хатка бобра. Фот. И. Н. Сержанина.
Востоке. В пределах лесной зоны известны отдельные случаи нахождения
черной крысы вне населенных пунктов, в частности в Калининской области.
Домовая мышь (Mus musculus L.), как и крысы, в лесной зоне свя-
зана преимущественно с населенными пунктами, но нередко в летнее
время мышей можно встретить на приусадебных землях, на полях, в скир-
дах, в кустарниках и пр.
Лесная мышь (Apodemus syloaticus L.) является одним из типичных
лесных грызунов. Она отличается по внешности от домовой мыши не-
сколько более крупными размерами туловища, длинными хвостом и
ушами, большими глазами и рыжеватой или красновато-охристой окра-
ской меха, резко граничащей с белой брюшной поверхностью. Распростра-
нена почти по всей Европейской части СССР до Крыма и Кавказа вклю-
чительно, в северном Казахстане, юго-западной Сибири и на Алтае,
а также в горах Средней Азии. Вне пределов СССР распространена по
всей Западной Европе, в Синьцзяне и северной Индии.
М леко питающие
101
Лесная мышь встречается преимущественно в широколиственных и
сметанных лесах, но обитает также в хвойных, если в них имеется при-
месь широколиственных деревьев. Нередко она довольствуется зарослями
кустарников, лесными вырубками, садами, зарослями бурьянов, а иногда
Рис. 35. Лесная мышовка (Sicista betulina Pall.). Фот. А. И. Ар-
гиропуло.
селится на пашнях и в скирдах. Наиболее привлекательным для лесной
мыши кормом являются семена лиственных деревьев и в меньшей сте-
пени — семена травянистых растений, отчасти она питается также на-
секомыми; кроме того, лесная мышь поедает значительное количество
Рис. 36. Желтогорлая мышь (Apodemus flavicollis Melch.).
Фот. Н. Д. Митрофанова.
зеленого корма. В широколиственных лесах, лесостепных дубравах и
полезащитных полосах является существенным вредителем, уничтожаю-
щим большое количество древесных семян.
К лесной мыши близка желтогорлая мышь (Д. jlavicollis Melch.:
рис. 36), имеющая более крупные размеры, несколько иную окраску
с большим развитием охристых и ржавчатых топов и наличием на груди
большого охристого пятна (слабее развитое пятно имеется иногда и у лес-
ной мыши).
102
Б. С. Виноградов
Желтогорлая мышь распространена в лесной зоне Европейской части
СССР на восток до Куйбышевской области и Башкирии, а также в Запад-
ной Европе. В экологическом отношении этот вид отличается от преды-
дущего большей привязанностью к определенным типам высокостволь-
ного леса.
В лесах Сибири и Дальнего Востока, от Алтая до Приморского края
н Сахалина, а также в Китае, северной Монголии и Японии, встречается
азиатская лесная мышь (A. speciosus Temm.). Она сходна по внешности
с европейской лесной мышью, но отличается от последней особенностями
строения черепа.
Рис. 37. Мышь-малютка (Micromys mbnilus Pall.). Фот. К. А. Юдина.
Полевая мышь (A. agrarius Pall.) легко отличается от предыдущих
присутствием черной полоски на спине. Она распространена от запад-
ных границ СССР до Приморского края, кроме Забайкалья. Этот вид
встречается также в восточной и центральной частях Западной Европы.
В Европейской части СССР распространена к северу до Карельского
перешейка, в Сибири и на Дальнем Востоке встречается преимуще-
ственно на юге.
Селится в разнообразных местообитаниях: в лесах, оврагах, в кустар-
никах, поймах рек, в полях, па лугах и пр., но отсутствует в горных
местностях. Питается более разнообразной пищей, чем лесные мыши,
нуждается во влажном корме. Является одним из существенных вреди-
телей сельского хозяйства.
Мышь-малютка {Micromys minutus Pall.: рис. 37) — наиболее мел-
кий вид мышей, окраска верха от песчано-охристой до темной буровато-
охристой. Распространена от Центральной Европы на западе до При-
морского края, Китая и Японии на востоке. К северу проникает дальше
предыдущего вида (найдена на Северном Урале, окрестностях Якутска
и др.). Селится по опушкам лесов, в кустарниках, зарослях травя-
нистых растений, на полях и пр. Хорошо лазает по стеблям растений.
Устраивает шарообразные гнезда на стеблях высоких травянистых расте-
ний или кустарников.
.1/лекопитающие
103
Из семейства хомякообразных (Cricetidae) в лесной зоне наиболее
обильны полевки (подсем. Microtinae), слабо представлены хомяки
{Cricetinae) и совершенно отсутствуют песчанки (Gerbillinae).
Из встречающихся в лесной зоне представителей хомяков следует
назвать обыкновенного хомяка (Cricetus cricetus L.), наиболее характер-
ного для степной зоны, но местами проникающего на север в лесную
зону и найденного у городов Кирова, Молотова и Томска, а также даль-
невосточного хомячка (Cricetulus triton Wint.; рис. 38), распространенного
на юге Приморского края, в Корее и Китае. Кроме того, в немногих
местах Сибири, по открытым участкам, частично проникает в лесную
зону барабинский, пли даурский, хомячок (С. barabensis Pall.), встре-
чающийся к северу от Байкала (Верхоленск), в районе г. Благовещенска
и на юге Приморского края.
Рис. 38. Дальневосточный хомячок (Cricetulus triton Wint.).
Фот. В. А. Фоканова,
Среди полевок (Microtinae) лесной зоны имеется 2 вида леммингов.
Лесной лемминг (Myopus schisticolor Lilij.) отличается от настоящих лем-
мингов (род Lemmus) голой подошвой с 6 бугорками и темноаспидной
окраской меха с рыжей спиной пли рыжим пятном в задней ее части.
Распространен в подзоне тайги от Скандинавского и Кольского полуост-
ровов до побережья Охотского и Японского морей. На этой территории
он встречается спорадично и всюду редок. В Европейской части СССР
он найден на Кольском полуострове, в Коми АССР, в Ленинградской,
Калининской и Горьковской областях; в Сибири и на Дальнем Востоке
лесной лемминг обитает в ряде пунктов к югу до Алтая, Саян и хребта
Сихотэ-Алинь. Этот зверек селится преимущественно в заболоченной
тайге с моховым покровом.
Из настоящих леммингов (род Lemmus) для лесной зоны Восточной
Сибири характерен амурский лемминг (L. amurensis Vinogr.) — наиболее
мелкий представитель этого рода п отличающийся от арктических видов
некоторыми более примитивными чертами организации. Амурский лем-
минг найден лишь в немногих пунктах, в частности в верховьях р. Зеи,
в Верхоянском хребте, в окрестностях Александровского завода и близ
г. Читы. Встречается, как и лесной лемминг, на заболоченных участках
тайги. Частично проникают в зону тайги на северной ее окраине по без-
лесным горным хребтам и лемминги тундры, например норвежский лем-
104
Б, С. Виноградов
минг (Л. lemmas L.) на Кольском полуострове, обский (L. obensis Brants)
и копытный (Dicrostonyx torquatus Pall.) лемминги на Северном Урале и пр.
Обычны в лесной зоне рыжие полевки (род Clethrionomys, или Eooto-
mys). В противоположность другим полевкам, в питании их большое
значение имеют древесные семена. В связи с обилием в лесах естествен-
ных убежищ лесные полевки обладают слабо выраженной способностью
к рытью нор, столь характерной для полевок, обитающих на открытых
пространствах. Вместе с тем рыжие полевки приобрели способность
к лазанью, что облегчает им добывание пищи (ягоды, семена древесных
пород, лишайники и пр.).
В лесной зоне Европейской части СССР и Западной Европы широко
распространена европейская рыжая полевка (С. glareolus Schreb.); она
встречается спорадично также в юго-западной Сибири до Алтая и Саян.
От других видов этого рода европейскую рыжую полевку можно отличить
по относительно длинному и резко двухцветному хвосту, покрытому
короткими волосами. Распространение ее приурочено преимущественно
к широколиственным и смешанным лесам: по дубравам и другим лесным
островам эта полевка далеко проникает в степную зону. Приносит вред
в питомниках и садах, а в зимнее время также в амбарах и жилых по-
стройках.
Сибирская красная полевка (С. rutilus Pall.) отличается от предыду-
щего вида более коротким, слабо двухцветным и густоволосистым хвостом.
Распространена от Кольского полуострова по всей подзоне тайги Европы
и Азии на восток до побережья Охотского и Японского морей, Командор-
ских, Курильских, Шантарских островов, островов Сахалина и Хок-
кайдо. Частично проникает в подзону смешанных лесов (Калининская,
Горьковская, Куйбышевская области) и даже в лесостепь (Карагандин-
ская область, Приалтайская степь). Вредит, как предыдущий вид, встре-
чается также в постройках, даже в городах (Якутск).
Красносерая полевка (С. rufocanus Sund.) крупнее предыдущих видов
и отличается также серой окраской шерсти на боках тела и на щеках.
Область распространения совпадает с таковой предыдущего вида, но
к югу не проникает далее границы подзоны хвойных лесов.
Из представителей серых полевок (род Microtus) для лесной зоны
наиболее характерны полевка-экономка, или крысоголовая (М. оесопо-
mus Pall. =М. ratticeps Keys, et Blas.), и так называемая полевка «пашен-
ная» (М. agrestis L.), селящиеся преимущественно в сырых тенистых
местах, часто у воды. В Забайкалье, Приморском и Хабаровском краях
сходный образ жизни ведут дальневосточная (М. /oriisBuchn.) и уйгурская
(М. ungurensis Kastsch.) полевки. Другие представители серых полевок,
особенно обыкновенная (ЛЛ arvalis Pall.) и стадная (Л7. gregalis Pall.),
встречаются в лесной зоне преимущественно на открытых и сухих участ-
ках. Распространение обыкновенной полевки в лесной зоне в значитель-
ной степени связано с развитием здесь земледелия.
У водоемов лесной зоны селится водяная полевка («крыса») (Aroicola
terrestris L.), а также акклиматизированная в СССР на обширных про-
странствах ондатра (Ondatra zibethica L.).
По своей организации от других грызунов резко отличаются зайцы
и питухи, которые выделяются в самостоятельный подотряд двупарно-
резцовых, или зайцеобразных (Duplicidentata. или Lagomorpha), а неко-
торыми авторами — даже в отряд. Для этой группы характерно присут-
ствие в верхней челюсти двух пар резцов (позади основной пары имеется
еще 2 маленьких резца) и ряд других своеобразных признаков.
Млекопитающие
105
Зайцы (семейство Leporidae) по сравнению с пищухами имеют более
крупные размеры тела, длинные уши и длинные задние конечности.
Из представителей этого семейства наиболее характерен беляк (Lepus
timidus L.), отличающийся от русака более короткими ушами, белым
хвостом без темного пятна на верхней поверхности и полным побеле-
нием меха в зимнее время (кроме черных кончиков ушей). Распространен
по всей зоне тундры и лесной зоне и проникает на юге во многие лесные
Рис. 39. Следы зайца-беляка (Lepus timidus L.).
Фот. О. И. Семенова-Тян-Шанского.
массивы лесостепи и отчасти степи. Летом беляк питается преимуще-
ственно травянистыми растениями, с осени основной пишей являются
ветви и кора деревьев и кустарников. Размножение происходит 2—3 раза
в год, число детенышей в помете в среднем 5—8. Детеныши рождаются
покрытыми шерстью и в первый же день жизни способны передвигаться.
На 9—10-й день они начинают есть траву. Заяц-беляк принадлежит
к числу основных промысловых видов нашей фауны.
Заяц-русак (L. europaeus Pall.) крупнее, чем беляк, хвост сверху
имеет черный или черноватый участок, уши более длинные; в зимней
шерсти белыми становятся лишь бока, причем в более южных местах это
побеление выражено слабее (на Кавказе и в Крыму побеления не на-
блюдается вовсе). Естественный ареал русака ограничен преимуще-
Б. С. Виноградов
Л06
ственно южной и средней Европой и лишь частично простирается в Казах-
стан и Западную Сибирь. Русак является обитателем главным образом
степной и лесостепной зоны, но проникает также далеко в лесную зону
к северу до Карелии, Архангельской, Кировской, Молотовской, Сверд-
ловской, Курганской и Омской областей. За последнее столетие ареал
русака сильно расширился к северу и востоку, в значительной степени
в связи с вырубкой лесов и расширением посевных площадей. Кроме
того, в настоящее время русак, как один из существенных объектов пуш-
ного промысла, искусственно расселен в ряде пунктов южной Сибири
до Читинской области включительно.
В лесной зоне русак селится преимущественно на открытых местах,
гарях, опушках, полях, вблизи селений и пр. Летом питается травяни-
стой растительностью, зимой — главным образом корой и ветвями де-
ревьев. Он наносит местами серьезные повреждения плодовым садам
и лесным посадкам, в частности полезащитным лесонасаждениям. Раз-
множение происходит 2—3 раза в год, в каждом помете бывает в среднем
3—5 детенышей. Промысловое значение русака, как и беляка, велико;
однако в ряде случаев, как было уже указано, он может приносить су-
щественный вред.
Манчжурский заяп (A. mantschuricus Radde) по размерам меньше
предыдущих, имеет плотное телосложение, короткие уши и относи-
тельно короткие лапы. Встречается в Хабаровском и Приморском краях,
а также в Корее и Северном Китае.
Пищухи (семейство Ochotonidae) отличаются от зайцев малыми разме-
рами, короткими округлыми ушами и короткими задними ногами, кото-
рые лишь немного длиннее передних. Большинство видов пищух живет
в горах и некоторые виды — в степях. В горах они селятся преимуще-
ственно в каменных россыпях. Эти зверьки широко распространены в лес-
ной зоне Восточной Сибири, но приурочены здесь главным образом к без-
лесным горным хребтам (гольцам), местами опускаясь по каменным
россыпям и выходам скал в тайгу. Здесь распространена северная пищуха
(О. hyperborea Pall.), проникающая на северо-восток до тундр Чукотского
полуострова. На Алтае распространена крупная алтайская пищуха
(О. alpina Pall.), в Саянах и южном Забайкалье встречаются пищухи
средней величины, занимающие промежуточное место между названными
видами.
Отряд хищных (Carnivora). Из семейства кошек (Felidae) для
западных частей лесной зоны характерен лесной кот (Felis silvestris L.).
Размеры несколько крупнее, чем у домашнего кота. На общем ржаво-
сером фоне спины имеется 8—12 черноватых полос, иногда распадаю-
щихся на пятна. На голове и шее имеются 4 продольные полосы, из кото-
рых 2 средние продолжаются по хребту. Лесной кот в небольшом коли-
честве встречается в Белоруссии и западных областях Украины, более
обычен на Кавказе. Живет также в лесах Западной Европы. Питается
грызунами п птицами. Местами вреден уничтожением дичи.
В Приморском и Хабаровском краях встречается дальневосточный
кот (F. euptilura Ell.), широко распространенный в Корее и Китае.
Характеризуется бледной серовато-желтой или серовато-бурой окраской
с темными ржавыми пятнами.
Из представителей семейства кошек наиболее широко распространена
в лесной зоне рысь (Felis lynx L.). Длина головы и тела около 1 м, окраска
меха от палево-дымчатой до ржаво-красноватой, обычно с более или менее
ясной пятнистостью. Уши с черными кисточками на концах, на щеках
Млекопитающие
107
широкие баки. Распространена по.всей зоне хвойных и смешанных лесов
Европы (Европейская часть СССР, Польша, Германия) и Азии, но всюду
редка. В СССР, кроме лесов Европейской части, Сибири и Дальнего
Востока, встречается на Кавказе. В Западной Европе почти всюду
истреблена. Основной пищей служат зайцы и другие лесные грызуны,
а также птицы; нападает на молодых и даже взрослых копытных. При-
носит вред истреблением охотничье-промысловых животных. Из семей-
ства кошек в промысловом отношении занимает одно из первых мест,
хотя общее количество добываемых ежегодно шкур невелико.
Рис. 40. Волк (Cants lupus L.). Фот. Н. Немнопова.
Из других представителей семейства кошек в лесную зону частично
проникает тигр (F. tigris L.), в пределах Приморского и Хабаровского
краев, где он сохранился в немногих местах и в небольшом количестве;
в прежнее время наблюдались отдельные забеги тигра далеко на северо-
восток, в пределы Якутии. В южных частях Дальнего Востока изредка
встречается также леопард (F. pardus L.).
Из семейства собак (Canidae) наиболее широко распространенными
в лесной зоне представителями являются волк и лисица, хотя они оба
не принадлежат к числу типичных лесных обитателей и встречаются
во всех других зонах.
Волк (Cants lupus L.; рис. 40) встречается почти на всем протяжении
лесной зоны, но избегает селиться в сплошных лесных массивах и при-
держивается преимущественно более открытых мест, речных долин
и пр. Большие лесные массивы особенно неблагоприятны для волка в зим-
нее время, так как образующийся здесь глубокий и рыхлый снежный
10S
В. С Виноградов
покров затрудняет погоню за крупными млекопитающими. Нередко
волк встречается поблизости от населенных мест, где нападает на пасу-
щийся скот. В настоящее время волк во многих местах истреблен почти
полностью.
Лисица (С. vulpes L.) встречается почти на всей территории СССР
и в пределах лесной зоны селится в разнообразных типах леса и других
местообитаниях. Имеется несколько подвидов лисиц, большинство из
которых характеризуется пышным меховым покровом, особенно в вос-
точных частях лесной зоны.
Здесь чаще встречаются тем-
ные цветовые формы, в част-
ности сиводушка, крестовка
и чернобурая лисица.
Основной пищей лисиц яв-
ляются грызуны, в меньшем
количестве они поедают птиц
и насекомых, а также расти-
тельную пищу. В зимнее вре-
мя лисица выкапывает гры-
зунов из-под снега. Спарива-
ние у лисиц в различных час-
тях лесной зоны начинается в
марте—апреле, беременность
продолжается 52—56 дней,
количество детенышей в поме-
те обычно 5—6, редко более.
Песец (С. lagopus L.) яв-
ляется характерным обитате-
лем зоны тундры, но ареал его
постоянного обитания частич-
но заходит также в лесную
зону по безлесным горным
хребтам. В зимнее время, при
наступлении бескормицы в
тундре, значительная часть
песцов откочевывает в север-
ные части лесной зоны.
В отдельные годы наблюда-
лись заходы песца к югу до Ленинградской области, Енисейска, Якутска
и других пунктов.
Енотовидная собака (Nyctereutes procyonoides Gray; рис. 41) при-
надлежит к числу мелких представителей семейства (длина тела около
1 м). Ноги короткие, хвост густо покрыт длинными волосами, уши корот-
кие, почти скрытые в шерсти. Пространство вокруг глаз и щеки черные.
От глаза к уху проходит широкая расплывчатая белая полоса. По внеш-
ности енотовидная собака несколько сходна с енотом, относящимся
к семейству енотовых и распространенным в Северной Америке.
Енотовидная собака является характерным обитателем лесов При-
морского края и распространена также в Северном Китае, Корее и Япо-
нии. В настоящее время она акклиматизирована во многих областях
СССР, причем в некоторых местах она не только хорошо прижилась, но
и стала здесь одним из важнейших промысловых объектов, как, например,
в Калининской, Великолукской и Псковской областях. Питается разно-
Рис. 41. Енотовидная собака (Nyctereutes ргосуп-
noides Gray). Фот. В. А. Фоканова.
Млекопитающие
109
юбразной животной и растительной пищей, в частности мелкими грызу-
нами, земноводными, рыбой, моллюсками, насекомыми, падалью, пло-
дами деревьев, зернами культурных злаков и пр. Зимой впадает в непол-
ную и часто прерывающуюся спячку. Спаривание обыкновенно проис-
ходит в марте, беременность длится 60—64 дня, в помете в среднем 6—8
детенышей, иногда больше.
К семейству медведей (Ursidae) принадлежит один из наиболее типич-
ных лесных зверей — бурый медведь (Ursus arctos L.; рис. 42), распро-
страненный по всей лесной зоне Европы и Азии. Питается растительной
Рис. 42. Бурый медведь (Ursus arctos L.). Фот. Н. Немнонова.
и животной пищей, поедает ягоды, плоды, орехи, жолуди, корневища
и стебли различных растений, насекомых, грызунов, иногда нападает
на диких копытных и домашних животных. Спаривание происходит
в мае—июле, детеныши рождаются среди зимы в берлоге в количестве
1—3, редко больше. На зиму залегают в спячку, которая обыкновенно
неглубока и может прерываться. В настоящее время численность мед-
ведя в большинстве пунктов его распространения невелика, и поэтому
он не имеет существенного промыслового значения и вместе с тем не при-
носит значительного вреда животноводству.
Более узкое распространение имеет черный, или гималайский, мед-
ведь (U. tibetanus Cuv.), встречающийся в Приморском и Хабаровском
краях, а также в Китае, северной Индии и в Японии. Отличается от преды-
дущего вида черной окраской с резко очерченным белым или желтым
пятном в верхней части груди и более крупными ушами. Питается пре-
имущественно растительной пищей. Хорошо лазает по деревьям.
Среди наиболее характерных представителей лесной фауны, отно-
сящихся к семейству куньих (Mustelidae), прежде всего следует
110	В. С. Виноградов
назвать соболя (Martes zibellina L.), который отличается от при-
надлежащей к тому же роду лесной куницы относительно коротким хво-
стом, составляющим около 1/з длины тела, слабым развитием и непостоян-
ством формы светлого горлового пятна и пышным блестящим мехом с гу-
стым шелковистым подшерстком. Окраска меха колеблется от светлой
желтовато-бурой до почти черной.
В прошлом сплошной ареал распространения соболя охватывал по-
лосу тайги северо-востока Европейской части СССР (от р. Печоры),
Сибири и Дальнего Востока до Сахалина и Шантарских островов и на
юге частично — области Монголии, Северо-Восточного Китая и Кореи.
В результате неумеренной охоты на соболя в дореволюционные годы
он сохранился в начале текущего столетия лишь в немногих местах
прежнего ареала, в частности на Печоре, Северном Урале, в бассейне
Енисея, Саянах, Забайкалье, в бассейне Амура, Уссури, на Сахалине,
Камчатке и Шантарских островах. В сокращении ареала соболя имело
также существенное значение заселение ряда мест, ранее занятых тай-
гой, и продвижение на север земледельческих территорий.
За годы советской власти были проведены широкие государственные
мероприятия по охране и увеличению численности соболя, в частности
создан ряд заповедников, строго лимитирована добыча, организовано
клеточное разведение соболя и его выпуск в ряде пунктов прежнего
ареала. В результате этих мероприятий численность соболя в настоящее
время значительно повысилась, и им заселен ряд пунктов, где он был
ранее истреблен.
Соболь является типичным обитателем глухой тайги, особенно с зна-
чительной примесью кедра. Он ведет преимущественно наземную жизнь
и на деревья забирается редко. Питается главным образом грызунами,
нередко добывает птиц. Кроме того, в составе его кормов существенное,
значение имеют кедровые орехи, а также брусника и черника.
Своеобразной особенностью размножения соболя является весьма
длительный период беременности, достигающий 274 дней, что связано
с длительным периодом покоя в развитии оплодотворенного -яйца. Дете-
ныши в количестве 1—7 рождаются в апреле—мае. Неизученность ука-
занной особенности процесса размножения и наличие у соболя так назы-
ваемого «ложного гона» весной, не сопровождаемого оплодотворением,
долгое время приводили к неправильным заключениям о времени опло-
дотворения и лишали возможности добиться размножения соболей
в неволе, что успешно осугцествляется в настоящее время.
Шкурки соболя в пушной торговле сортируются на несколько «кря-
жей»; наиболее ценными являются темные шкурки баргузпнского соболя.
Лесная куница (М. martes L.; рпс. 43, 44) по внешности и размерам
сходна с соболем, по морда более тупая, уши короче, хвост значительно,
длиннее. Горловое пятно ясно очерченное, светложелтое или оранжевое.
Распространена по всей лесной зоне Европейской части СССР и по круп-
ным лесным островам лесостепи па восток до Уральского хребта и при-
лежащих к хребту частей Западной Сибири, кроме того, встречается
на Кавказе.
Куница селится преимущественно в старых густых хвойных лесах,,
но встречается также в смешанных и широколиственных. По образу
жизни сходна с соболем, но более приспособлена к жизни на деревьях.
Питается разнообразной пищей, преимущественно грызунами, птицами,
плодами и ягодами. Как и у соболя, в развитии оплодотворенного яйца
имеется длительный период покоя. В восточной части ареала, где куница
Млек опитающие
ЦТ
обитает вместе с соболем, иногда встречаются помеси между ними, из-
вестные под названием «кидусов». Лесная куница принадлежит к числу
ценных промысловых видов.
С лесной куницей сходна каменная куница, пли белодушка (М. foina
End.). Она отличается более светлой окраской меха, наличием подково-
Рис. 43. Лесная куница (Martes martes L.). Фот. О. И. Семенова-Тян-
Шанского.
образного горлового пятна белого или желтоватого цвета и пр. Встре-
чается в большей части Украины, Молдавии, Белоруссии, Прибалтики,
в некоторых центральных областях (Курская, Воронежская, Орловская,
Тульская), в горной части Крыма и на Кавказе, а также в горах Средней
и Центральной Азии и в Западной Европе. По образу жизни сходна с лес-
ной куницей, по менее связана с лесом и нередко селится в безлесных
горах.
Харза (М. flavigula Bodd.) значительно крупнее других куниц (длина
тела до 80 см), с низким блестящим мехом яркой окраски: шея и перед-
няя часть спины золотистая, верх головы, задняя часть спины и хвост
112
Б. С. Виноградов
темнобурые; верх головы черно-бурый, на горле белое пятно. Встречается
в Приморском и Хабаровском краях, за пределами СССР распространена
в странах юго-восточной Азии. Обитает в широколиственных и смешан-
ных лесах. Хорошо лазает по деревьям. Питается грызунами и птицами,
Рис. 44. Следы куницы. Фот. О. И. Семенова-Тян-Шанского.
нападает и на более крупных животных (кабарга, косуля и др.). Вслед-
ствие малочисленности как промысловый объект не имеет существенного
значения.
Горностай (Aluslela erminea L.) один из наиболее мелких представи-
телей хищников (длина тела 20—28 см). Летний мех сверху светлокорич-
невый, снизу белый; зимний мех весь белый, за исключением черного
кончика хвоста. Область распространения этого вида охватывает Европу,
Млекопитающие	113
•еверпую и Центральную Азию. Па территории СССР отсутствует
в Крыму, в Закавказье и в пустынях Средней Азии.
В .десной зоне распространен всюду, где имеется обильное количество
грызунов, служащих горностаю основным источником питания; он по-
едает также мелких птиц, насекомых, земноводных и нр. Зимой добывает
грызунов под снегом. Численность горностаев ио годам сильно колеблется
с связи с изменениями численности грызунов. Беременность длится,
|ю1шдпмому, около 11 месяцев и сопровождается, как у некоторых дру-
гих куньих, периодом покоя в развитии яйца. В помете бывает в среднем
Рис. 45. Ласка (Mustela nivalis L.). (Dot. H. Немпонова.
5—6 детенышей, но иногда значительно больше (до 18). Горностай при-
надлежит к числу наиболее важных объектов пушных заготовок. Кроме
того, в земледельческих районах, а также в условиях лесоразведения
он приносит большую пользу уничтожением вредных грызунов.
Ласка (М. nivalis L.; рис. 45) — самый мелкий представитель куньих
(длина тела 13—26 см). Отличается от горностая более мелкими разме-
рами, полным побелением зимнего меха (кончик хвоста не сохраняет
черной окраски). В южных частях ареала мех на зиму не белеет. Область
распространения в основных чертах сходно с горностаем и охватывает
почти всю территорию СССР. В лесной зоне встречается в более разно-
образных местообитаниях, чем горностай, часто селится на освоенных
человеком территориях. Промысловое значение ласки относительно не-
велико, но она приносит существенную пользу в сельском и лесном хо-
зяйстве как весьма активный истребитель вредных грызунов.
Колонок (М. sibirica Pall.). Длина тела 28—32 см, окраска меха одно-
тонная, светлорыжая, нижняя сторона тела лишь немного светлее верх-
ней, губы и подбородок белые. Широко распространен в лесах и лесо-
8 Животный мир СССР, т. IV
114
В. С. Виноградов
степных колках Сибири и северного Казахстана, а также в Европейской
части СССР на запад до Кировской и Горьковской областей. В настоящее
время наблюдается расширение ареала колонка на запад, север и юг.
Является преимущественно обитателем тайги, встречается также в остров-
ных лесах, по берегам рек и озер. Основной пищей являются гры-
зуны и другие мелкие позвоночные. Спаривание происходит в конце
зимы, беременность длится около 30 дней, в помете рождается 4—1('
детенышей. Промысловое значение довольно существенное.
Солонгой, или сусленник (37. alpina Gobi.), по внешности сходен с ко-
лонком, но значительно меньших размеров (длина тела до 26 см). Распро-
странен в горах южной части Дальнего Востока, Забайкалья, южной
Сибири, Средней и Центральной Азин. Встречается в разнообразных
местообитаниях — в гольцовой и лесной частях гор, на равнинах, в за-
рослях тростника по берегам рек и пр.
Европейская норка (М. lutreola L.). Длина тела 30—40 см. Окраска
верха и низа однотонная, темнокоричневая, окружность рта белая. Рас-
пространена в Европейской части СССР от Карелии и лесных районов
Архангельской области до Предкавказья; отсутствует в Крыму и при-
каспийских пустынях; за последние десятки лет наблюдается распро-
странение норки на восток, и в настоящее время она встречается до Иртыша,
Найдена также в некоторых странах Западной Европы.
Селится преимущественно по берегам рек и озер. Хорошо плавает
и ныряет. Питается грызунами, лягушками, мелкой рыбой, раками и
другой животной пищей. Спаривание происходит в конце зимы пли на-
чале весны, беременность длится 34—72 дня, в каждом помете рождается
4—5 детенышей. Принадлежит к числу основных промысловых видов.
Американская порка (М. vison Schr.) отличается от европейской более
крупными размерами и более темной окраской. Мех этого зверька пенится
выше меха европейской норки. В настоящее время акклиматизирована
в ряде пунктов СССР, а также в больших количествах разводится в зверо-
водческих хозяйствах.
Лесной, или темный, хорек (3/. putorius L.) по размерам несколько
превышает норку (длина тела до 46 см). Общая окраска меха черно-бурая
с просвечивающим светлым желтоватым подшерстком; губы, подбородок,
пространство между глазами и ушами и вершины ушей белые; лапы,
грудь, паховая область и хвост почти черные. Распространен в Евро-
пейской части СССР, преимущественно в подзонах смешанных и широко-
лиственных лесов, а также в островных лесах степной зоны. К северу
встречается до северного побережья Ладожского озера и Среднего Урала,
к югу по островным лесам его распространение местами достигает по-
бережья Азовского и Черного морей (кроме Крыма). Он встречается
также почти на всем пространстве Западной Европы.
Темный хорек, кроме различных типов леса, селится на вырубках,
в оврагах, речных поймах, на полях и даже в жилых пунктах. Спари-
вается в центральных областях с конца марта, беременность длится около
40 дней, в помете бывает в среднем 4—6 детенышей. Основной пищей
хорька служат грызуны и в меньшем количестве птицы и другие позво-
ночные. Йередко приписываемый хорьку вред, причиняемый птице-
водству, преувеличивается; он легко устраняется при соответствующем
устройстве птичников, а приносимая хорьком польза от уничтожения
вредных грызунов во много раз превышает этот вред. Кроме того, темный
хорек имеет важное промысловое значение.
Млекопитающие
115
Широко распространенная почти по всей территории СССР выдра
(Lutra lutra L.) не связана с определенными ландшафтными зонами и
приурочена лишь к определенного типа водоемам, где имеются благо-
приятные для нее условия и в том числе обилие пиши, т. е. рыбы, а также
Риг. 46. Следы выдры (Lutra lutra L.) на берегу реки. Фот. 0. И. Семено-
ва-Тян-Шанского.
лягушек, раков, грызунов и пр. Характерные следы выдры изображены
на рпс. 46 и 47.
Барсук (Meles meles L.) один из наиболее крупных представителей
куньих (длина тела до 90 см), на низких ногах, с коротким хвостом.
Шерсть грубая, сероватой окраски, на всей нижней поверхности тела
черная; от носа через глаз к уху проходит черная полоса. Он широко
8*
116
Б. С. Виноградов
распространен не только в лесной зоне, но также в степи, пустыне и
в горах. Встречается почти по всей Европейской части СССР (кроме се-
вера и северо-востока) и в южных частях Сибири на восток до низовий
Амура. В лесной зоне наиболее многочислен в смешанных и широко-
Рис. 47. Следы выдры па снегу. Фот. О. 11. Семенова-Тян-Шанского.
лиственных лесах, особенно при наличии оврагов и холмов. Роет глубо-
кие и сложные норы. Зимой впадает в спячку. Питается животной и
растительной пищей. Промысловое значение невелико.
Россомаха (Gulo gulo L.) принадлежит также к числу наиболее крупных
куньих. Длина тела до 70 см, телосложение плотное, конечности толстые
и короткие, с сильными когтями. Шерсть длинная и грубая. Окраска
Млекопитающие
117
темнокоричневая: по бокам тела имеется широкая светлая полоса
(«шлея»). Хвост густо покрыт длинными волосами.
Россомаха является характерным обитателем подзоны тайги и отчасти
зоны тундры. Распространена на севере Европейской части СССР, во
всех таежных районах Сибири и Дальнего Востока, включая Сахалин
и Шантарские острова. Питается падалью, грызунами, птицами и их
яйцами, нападает на молодых копытных. Промысловое значение от-
носительно невелико. Приносит вред уничтожением промысловых
животных.
Отряд парнокопытных (Artiodaclyla). Семейство свиней
(Suidae). Единственный представитель этого семейства — кабан (Sus
Рис. 48. Стадо диких северных оленей (Rangifer tarandus L.) в период «рева». В цен-
тре — самец-«предводитель», слева — более слабый самец, остальные — самки
(«важенки») (Лапландский заповедник). Фот. О. И. Семенова-Тян-Шанского.
scroja L.), встречающийся преимущественно в южных частях СССР,
распространен также на некоторых территориях лесной зоны. Однако
в настоящее время кабан сохранился лишь в немногих местах, являю-
щихся остатками его прежнего обширного ареала, в частности в запад-
ных областях Украины и Белоруссии, в Литве, в некоторых районах
Латвии и Эстонии, в южном Забайкалье и южных частях Дальнего Вос-
тока. Вне лесной зоны он встречается в дельте Волги, на северном побе-
режье Каспийского моря, на Кавказе, в Казахстане, Средней Азии, а также
в северной Африке.
Обитает в плавнях рек, зарослях тростника, густых смешанных лесах,
в лесистых ущельях гор и пр. Питается смешанной, преимущественно
растительной пищей (клубни, корни, жолуди, орехи, плоды и пр.),
а также животной (грызуны, насекомые, черви, падаль и др.). Местами
повреждает культурные растения.
Один из своеобразных представителей парнокопытных — кабарга
(Moschus moshiferus L. =М. sibiricus Pall.), вместе с двумя китай-
скими видами составляет близкое к оленям семейство Moschidae.
В отличие от оленей, у кабарги рога отсутствуют и верхние клыки,
118
Б. С. Виноградов
имеющие саблеобразную форму, очень длинны (до 10 см) и далеко высту-
пают из-под верхней губы. В паховой области у самцов имеется мускус-
ная железа. Размеры мелкие (длина тела около 1 м).
Кабарга распространена в Восточной Сибири от Енисея до Стано-
вого хребта, Приморского края и Сахалина; в пределах Алтая частично
проникает в Западную Сибирь. Распространена также в северной Мон-
голии, Китае и Гималаях. Является характерным обитателем горной
тайги, особенно при наличии скалистых участков. Питается хвоей пихты,
сосны, кедра, травянистыми растениями, лишайниками и пр. Кабарга
принадлежит к числу промысловых животных, причем особую ценность
представляет ее мускусная железа, выделения которой применяются
в парфюмерии; используется также мясо it кожа.
Рис. 49. Передние копыта домашнего северного оленя.
Фот. О. И. Семенова-Тян-Шанского.
Из семейства оленей (Cervidae) очень широкое (распространение в лес-
ной зоне имеет благородный олень (Cervas elaphus L.). До недавнего вре-
мени благородных оленей Европы и Сибири, а также Северной Америки
причисляли к различным видам, но современными советскими исследо-
вателями было установлено, что для такого разделения не имеется доста-
точных оснований. Кроме европейского благородного оленя (С. elaphus
elaphus L.) и нескольких южных форм, различают два сибирских подвида
благородных оленей: марал (С. elaphus sibiricus Sewertz.), распростра-
ненный от Тянь-Шаня до Забайкалья, и изюбрь (С. elaphus xanthopy-
gus M.-Edw.), встречающийся в Хабаровском и Приморском краях,
а также в Северо-Восточном Китае. К сибирским подвидам близок ка-
надский олень (С. elaphus canadensis Erxl.). Область общего распростра-
нения благородного оленя охватывает широкий пояс, приблизительно
между 30 и 60° с. ш. Европы, Азии и Северной Америки.
На указанном пространстве олени сохранились лишь в отдельных
местах, где имеются для них благоприятные условия и где они менее
подвергались преследованию. В Европейской части СССР олени встре-
чаются в настоящее время на Карпатах, в горнолесной части Крыма
М лекоп и пгаюшие
119
и на Кавказе. В средние века олени жили еще в лесостепной части Укра-
ины. В Сибири олени более многочисленны и распространены на Алтае,
в Саянах, в Восточной Сибири на север до Якутии, в Прибайкалье, в За-
байкалье и южных областях Дальнего Востока. Кроме того, они живут
на Тянь-Шане и по долинам некоторых рек равнинной части Средней
Рис. 50. Лось (Alces alces L.), самка (Лапландский заповедник), Фот. О. И. Семенова-
Тян-Шанского.
Азии. Олени питаются ветвями деревьев и кустарников, древесной корой,
травянистыми растениями, жолудями, плодами деревьев, ягодами, гри-
бами, лишайниками и пр. Круглый год посещают солонцы.
Время спаривания («рев») падает па осень (сентябрь—октябрь), бере-
менность длится 249—269 дней. Отел происходит в конце мая—июне,
число телят 1—2. Телята имеют пятнистую окраску. У старых самцов
сброс рогов происходит в январе—феврале, у нолувзрослых рога
иногда остаются до весны.
В Европейской части СССР олени находятся под охраной в заповед-
никах, в Сибири охота на них ограничена. С давнего времени на Алтае,
н Забайкалье и в других местах Сибири олени содержатся в обширных
нагороженных пространствах («маральники»), главным образом для
120
В. С. Виноградов
получения пантов, т. е. неокостеневшнх рогов, используемых для полу-
чения медицинских препаратов (пантокрин). Европейские и сибирские
олени, а также их гибриды завезены в некоторые заповедники (Аскания-
Нова, Воронежский, Башкирский).
Пятнистый олень (С. nippoti Temm.) по размерам несколько меньше
благородного оленя (высота в плечах до 120 см, вес взрослого до 1С0 кг).
Рога имеют не более о отростков. Летом мех рыжий с белыми пятнами,
зимой буровато-оливковый или буровато-рыжий со слабо выраженной
пятнистостью. Распространен в южных частях Приморского края..
Рис. 51. Лосенок в первый день жизни (Лапландский заповедник). Фот. О. И. Семе-
нова-Тян-П1анского.
а также в Китае и Японии. Па территории СССР встречается подвид
С. nippon hortulorum Swinh. В пределах указанного ареала пятнистый
олень в настоящее время в диком состоянии найден лишь в немногих
местах и в небольшом количестве.
Основным местообитанием пятнистого оленя являются широколист-
венные леса. Питается преимущественно корой, ветвями и листьями
древесных пород, а также жолудямп, орехами и травянистыми расте-
ниями. Спаривание происходит в октябре, беременность продолжается
около 8 месяцев, сброс рогов наблюдается в апреле, к периоду гона они
полностью окостеневают.
Панты пятнистого оленя ценятся выше, чем у благородного. В на-
стоящее время промысел па пятнистого оленя запрещен, и он разво-
дится в оленеводческих хозяйствах. Кроме того, этот олень акклимати-
зирован во многих местах, в частности в Бузулукском бору, Ильменском.
Мордовском, Окском, Хоперском и других заповедниках.
М лекопитающие
121
Лань (С. dama L.) отличается от пятнистого оленя меньшими разме-
рами. Рога в верхней части образуют расширенную лопатку с пальце-
образными отростками. Летняя окраска меха рыжевато-бурая с рядами
белых пятен на боках. В СССР встречалась в западных областях Укра-
Рис. 52. Следы лося. Фот. О. И. Семенова-Тян-Шанского.
ины и в Прибалтике. Лань распространена, кроме того, в Южной Европе-
и Малой Азии и акклиматизирована во многих странах Европы.
Дикий северный олень (Rangifer tarandus L.; рис. 48) выделяется
среди других оленей присутствием рогов как у самцов, так п у самок.
Рога имеют 2 надглазничных отростка, лопатообразно расширенные на
копнах. Копыта очень широкие (рис. 49). Морда толстая.
Еще в XIX в. ареал северного оленя простирался от зоны тундры
далеко на юг, охватывая всю полосу тайги и местами проникая в полосу
смешанных лесов. В Европейской части СССР этот вид был распространен:
122
Б. С. Виноградов
к югу до Ладожского озера, Калининской и Горьковской областей, Та-
тарской АССР и на Уральском хребте до 52° с. ш. В настоящее время
северный олень сохранился в немногих местах Кольского полуострова,
Карелии, Архангельской области, Уральского хребта и более обычен
в тайге Сибири и Дальнего Востока к югу до Алтая, Саян и северной
Монголии и к востоку до Сахалина включительно.
Рис. 53. Погрызенная лосем ива. Фот. О. И. Семенова-Тян-Шанского.
Местообитания северного оленя разнообразны: тундра, тайга, горы,
болотистые равнины и пр. В течение года наблюдаются кочевки на зна-
чительные расстояния. Спаривание происходит в сентябре—октябре,
беременность длится около 230 дней, в помете обычно 1 теленок, иногда
2 и даже 3. Зимой питаются преимущественно лишайниками, особенно
ягелем, ветвями кустарников и пр. Летом основной пищей служат раз-
нообразные травянистые растения и листья деревьев. Нередко северные
«олени поедают также животную пишу (мелких грызунов, яйца птиц, на-
У1 лекопитающие
123
секомых). Наибольшее промысловое значение северные олени имеют
в тундре, где они более многочисленны, чем в тайге.
Косуля (Capreolus capreolus L.) принадлежит к числу мелких пред-
ставителей оленей (высота в плечах до 93 см, вес до 60 кг). Рога отно-
сительно малы, с 3 или (редко) более отростками, без надглазничного
отростка; в основной части рогов имеется много бугорков. Окраска
шерсти летом рыжая, зимой серая или серо-бурая, у молодых с белыми
пятнами.
Прежде косуля была широко распространена в Европейской части
СССР к северу до подзоны тайги и к югу почти по всей лесостепной полосе.
Рис. 54. Зубр {Bison bonasus L.).
В настоящее время ареал косули сильно сократился и имеет разорванный
характер. В частности она сохранилась в Прибалтике, Ленинградской,
Псковской областях, в Белоруссии, в ряде областей Украины, в Башки-
рии и пр. Более многочисленна косуля на тоге Сибири и Дальнего Вос-
тока. Кроме того, она имеется в горном Крыму, на Кавказе, в горах Сред-
ней Азии, а также в северных частях Монголии, Китая и в Западной
Европе.
Обитает преимущественно в смешанных и широколиственных лесах,
а также в лесных островах лесостепи. Зимой питается ветвями и корой
деревьев и кустарников, а также сухой травой. С весны до осени поедает
траву, листья деревьев, ягоды, грибы и пр. Спаривание происходит
в августе—сентябре, беременность длится около 9 месяцев, причем опло-
дотворенное яйцо 4—5 месяцев находится в состоянии покоя, после чего
зародыш быстро развивается. Обыкновенно рождаются 2 теленка. Сброс
рогов происходит с ноября по январь. Промысловое значение косули наи-
более значительно в южной Сибири, где она довольно многочисленна.
Лось (Alces alces L.; рис. 50, 51, 52) — самый крупный представитель
оленей (длина тела около 3 м, высота в плечах до 235 см, вес до 565 кг).
Голова с горбатой мордой и большой нависающей верхней губой. Копыта
124
Б. С. Виноградов.
узкие, длинные. Рога широкие, лопатообразные с пальцевидными отрост-
ками. Окраска взрослых темная серо-бурая или черноватая.
Распространен в полосе тайги и отчасти смешанных лесов Европы,
Азии и Северной Америки. В настоящее время в лесной зоне Европей-
ской части СССР встречается почти повсеместно, даже неподалеку от
больших городов. В Сибири и на Дальнем Востоке распространен всюду,
где имеются обширные пространства тайги. Обыкновенно селится на
окраинах леса, на полянах, болотах, на берегах рек и озер п пр. Спари-
вание происходит в сентябре—октябре, беременность длится около
250 дней, обычно в помете 1—2 детеныша. Питается ветвями, корой и
листьями древесных и кустарниковых пород (рис. 53), травянистыми
наземными и водными растениями, а также древесными лишайниками
и пр. Кроме промыслового использования лося, в настоящее время в не-
которых заповедниках ведется работа по его одомашниванию.
Из семейства полорогих (Bovidae) в лесной зоне встречается не-
сколько представителей, причем наиболее характерным из них яв-
лялся ныне разводимый в заповедниках зубр (Bison bonasus L.; рис. 54) —
крупный дикий бык, длина тела которого достигает 3 м, высота в плечах
до 1 м, вес до 850 кг. Туловище в передней части массивное и высокое.
Голова с широким и выпуклым лбом. Рога относительно небольшие.
На голове и передней части туловища шерсть удлиняется в виде гривы,
а на подбородке и горле образует гриву.
В средние века зубр был распространен по всей средней Европе п
Кавказу. До первой мировой войны встречался в Белоруссии (Бело-
вежская пуща), Польше и в западной части Главного Кавказского
хребта. В настоящее время сохранившиеся в небольшом количестве
зубры и их гибриды разводятся в зоологических садах и парках.
Чистокровные зубры завезены в настоящее время в один из заповед-
ников Московской области. В Аскании-Нова были выведены помеси
между зубром и американским бизоном, а также помеси зубра с круп-
ным рогатым скотом.
До XVII в. в лесной зоне, а также лесостепи Европы встречался
огромный первобытный бык, или тур (Bos primigenius Boj.). Краткие
данные об истории вымирания этого животного были изложены в III томе
настоящего издания.
Из других полорогих в лесную зону частично проникают некоторые
представители, свойственные горным территориям, в частности в юж-
ном Приморье встречается горал (Nemorhaedus caudatus M.-Edw.).
В альпийской и частично лесной зоне гор южной Сибири, а также
Казахстана и Средней Азии живет сибирский козерог (Capra sibirica
Meyer). На гольцах востока и северо-востока Сибири распространен
снежный баран (Oois nivicola Esch.).
ЛИТЕРАТУРА
Б обрил ск и й И. А.. 13. А. К у з н е ц о в и А. П. К у з я к и н. 1944. Опреде-
литель млекопитающих СССР. Изд. «Сов. наука».
Виноградов Б. С. и И. М. Громов. 1952. Грызуны фауны СССР.
Изд. АН СССР.
Гептнер В. Г., Л. Г. Морозова-ТуроваиВ. И. Цалкин. 1950. Вред-
ные и полезные звери районов полезащитных насаждений. Изд. Моск. унив.
Лавров Н. П. 1946. Акклиматизация и реакклиматизация промысловых зверей
СССР. Заготиздат, М.
Млекопитающие	125
ЛавровН. П. и С. П. Н а у м о в. 1949. Реконструкция фауны промысловых зве-
рей СССР в период сталинских пятилеток. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир.,
отд. биол., LIV, 6.
Наумов Н. П. 1948. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов.
Изд. АН СССР.
НаумовС. П. и Н. П. Лавров. 1948. Биология промысловых зверей и птиц
СССР. Заготиздат.
О г н е в С. И. 1928, 1931. Звери восточной Европы и северной Азии, т. I, ГИЗ,
М,—Л., 1928; т. II, 1931.
О г н е в С. И. 1935—1950. Звери СССР и прилежащих стран; III, Биомедгиз, 1935;
IV. Изд. АН СССР, 1940; V, Изд. АН СССР, 1947; VI, Изд. АН СССР. 1948;
VII, Изд. АН СССР. 1950.
Свири ден к о П. А. 1940. Питание мышевидных грызунов и значение их в про-
блеме возобновления леса. Зоол. журн., XIX, 4.
Свириденко П. А. 1944. Грызуны — расхитители лесных семян. Зоол. журн.,
XXIII, 4.
Сушкин П. Н. 1938. Птицы Советского Алтая, I—II. Изд. АН СССР.
ФормозовА. Н. 1937. Об освоении фауны наземных позвоночных и вопросах ее
реконструкции. Зоол. журн., XVI, 3.
Формозов А. Н. 1946. Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни
млекопитающих и птиц. Изд. Моск. общ. испыт. прир.
II.	ПТИЦЫ —AVES
К. А. ЮДИН
Для фауны лесной зоны СССР в настоящее время известно 22 отряда
и до 440 видов птиц. Говоря иначе, здесь представлено около 63% всего
видового состава орнитофауны нашей страны. Из указанного общего
числа видов более 370 гнездящихся, до 35 пролетных, 3—4 только зи-
мующих и около 20 видов появляющихся в пределах зоны случайно.
Основу лесной орнитофауны составляет группа гнездящихся птиц,
включающая ряд специфических дендрофильных видов, исторически
и экологически тесно связанных с своеобразными лесными местообита-
ниями. Кроме того, в эту же группу входит весьма значительное число
видов, распространенных интразонально. В общей сложности из числа
птиц, гнездящихся в лесной зоне СССР, от 160 до 165 видов так или иначе
приспособлены к жизни в собственно лесной обстановке, и от 200 до 210 —
населяют здесь интразональные местообитания. В систематическом отно-
шении лесная орнитофауна характеризуется большим числом видов из
отряда воробьиных. К этому отряду принадлежит почти половина видов
птиц, гнездящихся в лесной зоне. Прочие отряды представлены в группе
гнездящихся птиц следующим числом видов: гагары — 3, поганки — 5,
веслоногие — 1, аистообразные — 10, пластинчатоклювые — более 30,
дневные хищники — 32—33, куриные — 10, пастушковые — 8, жу-
равли — 3, ржанковые — до 25, чайки — 9—10, голуби — 8, кукушки —
5, совы — 16, козодои — 2, стрижи — 3, удоды — 1, сизоворонковые —
4—5, дятловые — 11. Из перечисленных отрядов в целом для фауны лес-
ной зоны характерны только дятловые. В ряду прочих отрядов по коли-
честву и разнообразию дендрофильных видов и родов на первом месте
стоят воробьиные. С лесными местообитаниями связаны почти все ку-
кушки и многие виды сов. Среди дневных хищников, куриных, голубей,
стрижей и сизоворонок есть также немало видов и родов, приспособлен-
ных к жизни в лесах. Даже некоторые аистообразные и пластинчатоклю-
вые используют деревья как места гнездования. Только гагары, поганки,
журавли и пастушки, а также большая часть ржанковых и чаек, населяя
прибрежные местообитания, не имеют прямых экологических связей
с лесом.
Из немногих приведенных цифр видно, что даже в том случае, если
из числа гнездящихся птиц исключить полностью интразональный ком-
плекс, то все же по богатству видового состава орнитофауна лесной зоны
окажется на первом месте в ряду орнитофаун других ландшафтно-гео-
графических зон нашей страны. Указанная особенность лесной орнито-
фауны объясняется многообразием условий жизни в лесах, древностью1
Птицы
1ZT
связей птиц с этими условиями и сложностью истории формирования
современных орнитокомплексов.
Экологическая связь птиц с древесной растительностью столь же древ-
няя, как и сам класс птиц. В условиях леса, в процессе приспособления
к лазанию по деревьям возникали такие своеобразные особенности птиц,,
как передвижение по ветвям и земле только на задних конечностях и
полет; четырехпалая лапа с первым пальцем, противопоставленным^
остальным, цевка, крыло и многие связанные с полетом изменения общей
организации развивались у них первоначально под влиянием своеобразных
условий жизни на деревьях. С деревьев же птицы овладевали и воздушной
средой, завоевание которой открыло перед ними широкие возможности
заселения ранее не доступных им экологических ниш в лесах, а также-
и далеко за их пределами. В разное время отдельные группы птиц, уже-
приспособившихся к условиям открытого ландшафта, вторично попадали
в лесную обстановку и становились членами лесных биоценозов.. Вслед-
ствие этого современные лесные орнитофауны (в том числе и орнитофауна
лесной зоны СССР), наряду с комплексами хорошо дифференцированных
дендрофильных жизненных форм, включают довольно большое количество
видов, обнаруживающих различные степени развития частных приспо-
соблений к существованию в условиях леса. Следовательно, богатство
жизненных форм лесных птиц отражает не только многообразие условий
существования в лесах, но также пути возникновения и степень
древности экологических связей отдельных групп птиц с этими
условиями.
Вследствие недостаточной еще разработанности вопроса о жизнен-
ных формах лесных птиц в настоящее время возможно охарактеризовать
только некоторые из них, являющиеся наиболее резко выраженными.
По глубине и многосторонности экологических связей с древесной
растительностью среди наших лесных насекомоядных птиц на одном из
первых мест стоит группа лазающих видов, включающая дятлов, пищух
и поползней. Представители этой группы держатся и кормятся по пре-
имуществу на стволах и крупных сучьях деревьев и гнездятся или в есте-
ственных дуплах или в дуплах, которые выдалбливают сами. Пищей им
служат главным образом насекомые, обитающие на стволах или в толще-
коры и древесины. В поисках пищи древолазы ползают по стволам и вет-
вям, при этом дятлы и пищухи опираются на хвост, а поползни удер-
живаются на отвесных плоскостях только при помощи лап. Дятлы и по-
ползни добывают насекомых путем долбления, пищухи ловят их на по-
верхности стволов или извлекают из щелей и неглубоких отверстий коры
и древесины.
Дятлы, поползни и пищухи относятся к группе когтелазающих птиц,,
т. е. они подвешиваются к вертикальным плоскостям с помощью когтей.
В качестве приспособлений к такому своеобразному типу лазания у них
мощно развиты когти лап и мышцы-сгибатели задних конечностей.
У дятлов, кроме того, лапа оборотнопалая. Эта особенность связана
с тем, что в процессе лазания и особенно долбления необходима боль-
шая боковая устойчивость, которую и обеспечивают наружные пальцы,
отводимые в перпендикулярное по отношению к оси тела положение.
Устойчивость тела дятлов и пищух увеличивается еще и за счет опоры
па хвост, перья которого у них очень упруги и заострены. Интересно-
отметить, что хвост этих птиц не теряет опорной функции и во время
линьки, протекающей таким образом, что в хвосте всегда имеются сим-
метрично расположенные, вполне развитые рулевые. Большая нагрузка
128
К. А. Юдин
на хвост дятлов в процессе долбления компенсируется мощным развитием
группы мышц-подгибателей хвоста и усилением копчиковой кости, слу-
жащей местом прикрепления рулевых. У дятлов и поползней с функцией
долбления связан ряд особенностей в строении клюва, черепной коробки
и постановки головы. Клюв дятлов имеет удлиненно-коническую форму,
одет мощным роговым чехлом, снабженным у много долбящих видов
еще утолщениями в виде резко выступающих граней; обе половины его
заканчиваются у вершины на одном уровне, образуя клин, острие кото-
рого лежит в вертикальной плоскости. Такой необычный характер за-
острения клюва объясняется, вероятно, тем, что дятлы могут ползать
по стволам только прямо вверх или по пологой спирали, но не перпенди-
кулярно оси ствола или вниз. При таком способе движений вертикальное
заострение клюва наиболее благоприятно для долбления, так как клюв
рассекает древесину вдоль волокон, что требует меньшей затраты сил,
нежели долбление поперек их. У поползней, свободно двигающихся по
стволам в любом направлении, этой особенности в строении клюва нет.
Клюв пищух выполняет иную функцию: им извлекаются мелкие насеко-
мые из щелей, из-под коры и т. д., поэтому по форме он напоминает очень
тонкие заостренные и изогнутые щипцы (пинцет). С долблением же свя-
зана у дятлов мощность черепных костей, малая подвижность надклювья,
сдвиг затылочного мыщелка к основанию черепа и т. д.
Характерные особенности имеются у дятлов и в строении языка,
выполняющего у этих птиц функцию органа захвата пищи. Язык у них
сильно удлинен, имеет червеобразную форму и заканчивается твердым
острием. Поверхность его покрыта липкой слизью, выделяемой особыми
железами, наиболее развитыми у зеленых дятлов и вертишейки. При
закрытом клюве язык лежит на дне нижней челюсти, а рожки подъязыч-
ной кости располагаются под кожей вокруг глазниц или своими концами
заходят в полость носа. В момент захвата пищи язык выдвигается вперед
на расстояние, в 2—4 раза превосходящее длину клюва. Разные виды дят-
лов применяют язык при добывании пищи несколько различно. Большой
пестрый дятел, а также и все другие дятлы, кормящиеся преимущественно
личинками насекомых, обитающими в коре и древесине, обнаруживают
добычу, выстукивая дерево клювом. Установив таким образом место на-
хождения личинки, дятел пробивает над ней отверстие в коре, вводит
в него язык и прокалывает личинку его острым концом, после чего втя-
гивает язык вместе с добычей в рот. Зеленые дятлы, вертишейки, а также
и некоторые другие виды, специализировавшиеся главным образом в пи-
тании муравьями, проделывают большие воронкообразные углубления
в гнездах этих насекомых и собирают добычу языком, причем насекомые
не прокалываются, а прилипают к клейкой поверхности языка. Кроме
того, многие дятлы слизывают языком сладкий сок, выделяющийся при по-
ранении деревьев весной. Для добывания пищи этого рода они пробивают
в коре небольшие отверстия, располагающиеся рядами по окружности
ствола, как принято говорить, — кольцуют деревья.
Окраска и рисунок оперения древолазов могут рассматриваться как
защитные. В особенности отчетливо эта черта выражена у пищух, рас-
цветка оперения спины которых, по общему тону и характеру рисунка,
хорошо гармонирует с общим фоном окраски древесных стволов. Что же
касается пестрого рисунка оперения дятлов, то некоторые авторы склонны
считать его комуфляжным, т. е. разбивающим общие контуры птицы на
отдельные резко отграниченные участки, что делает птицу менее заметной
для хищников.
Птицы	129
Гнездование в закрытых дуплах отразилось на окраске яиц древо-
лазов, а также способствовало возникновению некоторых птенцовых при-
способлений. Скорлупа яиц дятлов полностью утратила защитную окраску,
а у пищух, поползней и синиц пигмент сохраняется в виде небольших
скоплений, образующих мелкие пестринки на общем белом фоне - скор-
лупы. С гнездованием'в дуплах, вероятно, связана и полная или частич-
ная утрата пухового наряда птенцов. Из птенцовых приспособлений,
свойственных только дятлам, следует упомянуть пяточные мозоли и прог-
натизм • нижней челюсти. Развитие пяточных мозолей связано с тем, что
птенцы дятлов, начинающие ползать еще до вылета из гнезда, первона-
чально лазают по отвесным стенкам дупла, опираясь на всю заднюю по-
верхность плюсны, чем, видимо, и обусловлено развитие здесь утолщений,
служащих дополнительными органами опоры и амортизации. Значение
прогнатизма, выражающегося в том, что у птенцов дятлов на ранних
стадиях развития нижняя челюсть значительно длиннее верхней, ста-
новится ясным, если принять во внимание, что пища им подается сверху
и нижняя челюсть, собственно, ее и подхватывает.
Вторую хорошо обособленную группу древесных птиц образуют
синицы. Жизнь этих мелких, по преимуществу насекомоядных птиц свя-
зана главным образом с деревьями и в некоторые сезоны — с кустар-
никами, по ветвям которых они ловко лазают в поисках пищи. Способ
лазания синиц иной, нежели у птиц предыдущей группы: они лазают,
охватывая ветви пальцами, и только в небольшой мере могут передви-
гаться при помощи когтей. Поскольку эти птицы часто подвешиваются
к ветвям с нижней стороны и при этом, вися спиной вниз, могут долбить,
тазобедренный сустав у них расположен близко от центра тяжести, чем
значительно облегчается нагрузка мышц-сгибателей ног.
Синицы довольно энергично долбят, чем объясняется ряд особенностей
в строении их клюва, подобно тем, которые были описаны у дятлов, но
степень их выраженности не столь велика. Они выдалбливают дупла
обычно в сильно прогнивших, трухлявых стволах или селятся в дуплах,
устроенных дятлами.
Корольки по образу жизни близки к синицам, но приспособленность
их более односторонняя — пищу они отыскивают в хвое и настолько спе-
циализованы в лазании по одетым хвоей ветвям, что не без труда могут
удерживаться на тонких голых ветвях.
Общей чертой всех рассмотренных выше птиц является то, что объекты
их питания и способы добывания пищи обеспечивают им существование
в лесу круглый год. ;
Следующую группу составляют пеночки, которые подобно синицам
и королькам держатся и кормятся на ветвях деревьев, но-в отличие от
тех и других ловят насекомых, обитающих главным образом на листве.
Все представители этой группы — мелкие птицы с тонким удлиненным
клювом, относительно длинными плюснами; окраска их сверху буровато-
или зеленовато-оливковая. Некоторые из них охотятся не только за сидя-
щими на листьях насекомыми, но ловят и летающих, в связи с чем имеют
несколько расширенные клювы. Гнездятся пеночки на земле, строят
закрытые гнезда, что, вероятно, указывает на вторичность их'приспособ-
лений к жизни на деревьях. В прошлом, видимо, они жили в кустарниках.
К пеночкам примыкают две группы жизненных форм, одна из которых
включает личинкоедов, мухоловок и широкоротой, а другая — пере-
смешек, славок, 'соловьев и камышевок. Как было уже указано, среди
пеночек есть виды, ловящие насекомых в чаще листвы иа лету. Подобный
9 Животный мир СССР, т. IV
К. А. Юдин
способ добывания пищи становится основным для личинкоедов, вырабо-
тавших ряд приспособлений к нему. Последние выражаются в повышении
летных качеств за счет некоторого заострения крыльев и удлинения
рулевых, что способствует ускорению полета и увеличению маневрен-
ности. Кроме того, клюв личинкоеда расширен у основания, а у углов
рта развиты щетинки. И то и другое повышает эффективность ловли ле-
тающих насекомых. Лазание по ветвям не свойственно личинкоедам,
вследствие этого плюсны их относительно коротки, а лапы слабы. Гнез-
дятся эти птицы высоко на деревьях, гнезда их сверху открыты. Мухо-
ловки и широкороты охотятся в просветах между кронами деревьев.
У этой группы намечается как удлинение крыльев, так и расшире-
ние клюва и уплощение его. Широкороты и большинство видов мухо-
ловок гнездятся в дуплах.
Вторая группа жизненных форм, примыкающая к пеночкам, начи-
нается пересмешкой, повадками и обликом очень на них похожей и гнез-
дящейся на деревьях. Далее идет толстоклювая пеночка, устраивающая
свои гнезда в подлеске, и несколько видов славок, являющихся обита-
телями нижнего яруса леса и кустарников. В конце ряда стоят соловьи
и камышевки, кормящиеся и гнездящиеся на земле или в непосредствен-
ной близости от ее поверхности. Для птиц этой категории характерны
укороченные или закругленные крылья, длинные плюсны и нередко длин-
ные хвосты (многие из них очень быстро двигаются по земле).
По образу жизни близки к соловьям дрозды, которые питаются в ос-
новном беспозвоночными, обитающими в лесной подстилке, а осенью
и ягодами. Много времени проводят на земле, но гнездятся большей
частью на деревьях. Подобно соловьям, эти птицы обладают крупными
глазами, приспособленными к жизни в тени подлеска, многие из них
деятельны в сумерках.
Среди лесных насекомоядных птиц до известной степени обособлен-
ное место занимает древесная трясогузка (JDendronanthus).
Эта птица, отыскивая корм, бегает по толстым горизонтальным сучьям
и время от времени взлетает, чтобы поймать насекомое в воздухе. Как
видно, способ охоты у нее тот же, что и у наземных трясогузок (Mota-
cilla), с той лишь разницей, что последние бегают по земле, а не по вет-
вям. Очевидно, в связи с этим обстоятельством древесная трясогузка
сохраняет общий облик наземной птицы. В качестве приспособления
к жизни на деревьях для нее может быть отмечена укороченность и за-
гнутость когтей задних пальцев лап. Интересно, что этот признак имеется
и у лесного конька, принадлежащего к роду Antkus, большая часть пред-
ставителей которого живет на земле.
Своеобразную жизненную форму представляют кукушки; характер-
ными для них являются приспособление к питанию крупными, нередко
мохнатыми гусеницами, обитающими на листве деревьев, и гнездовой
паразитизм. Желудок кукушек имеет необычайно плотную внутреннюю
выстилку, препятствующую внедрению острых щетинок гусениц в толщу
его мышечной стенки. С гнездовым паразитизмом, вероятно, связаны
«ястребиный» облик кукушек и, несомненно, многообразие окраски
и рисунков скорлупы их яиц. Весьма возможно также, что сходство
кукушек с ястребами частично зависит и от того, что и те и другие при-
способлены к быстрому полету среди чащи, требующему удлинения руле-
вых и сокращения длины крыльев. В пользу последнего говорит то, что
наиболее «лесная» из наших кукушек — Hierococcyx fugax Horsf. — имеет
и самые округлые крылья.
Птицы
131
Группа всеядных птиц представлена в фауне лесной зоны Кукшей/
сойкой, обыкновенной и голубой сорокой. Специфические приспособле-
ния к жизни в Лесу в этой группе проявляются главным образом в строе-
нии летательного аппарата и резко выражены у всех ее представителей:
крылья их округлы, укорочены, а хвост сильно удлинён.
Зерноядные птицы лесной фауны распадаются на две категории —
древесных зерноядных и зерноядных, обитающих в нижних ярусах леса;
к первой категории относятся вьюрки, ко второй — овсянкй. Тём и дру-
гим свойствен сильный конический, сравнительно короткий клюв, при-
способленный к раскусыванию оболочек семян. Многие вьюрки, обитающие
на деревьях, характеризуются относительно длинными крыльями и средней
длины рулевыми. Большинство их хорошо летает. Овсянки, проводящие
значительную часть жизни в кустарниках и близ поверхности земли, более
короткокрылы и длиннохвосты. По всей вероятности, они вошли в лесные
биоценозы вторично, на что указывает, в частности, гнездование на земле
или невысоко в кустарниках. Среди вьюрков наибольшую степень спе-
циализации имеют клесты, кормящиеся, за редким исключением, семенами
хвойных деревьев (ель, сосна, лиственница), и щуры, почти столь же
тесно связанные с названными древесными породами. Как приспособление
к специфическим особенностям питания у клестов клюв асимметричен, что
весьма благоприятно для вскрытия чешуек на шишках хвойных. Крючко-
образно загнутый клюв щуров приспособлен к той же функции.
К группе зерноядных птиц близко стоит кедровка, питающаяся на
протяжении большей части года семенами кедра и других хвойных
деревьев. В отличие от клестов и щуров эта птица не вскрывает, а раз-
далбливает шишки, и в связи с этим ее клюв имеет удлиненную кони-
ческую форму. Другими замечательными признаками кедровок являются
подъязычный мешок, развитый лучше, чем у других врановых, вмещаю-
щий 30—50 кедровых орешков, и роговой бугорок, который образуете^
па дне подклювья у форм кедровок, питающихся семенами кедра. С по-
мощью этого бугорка орех удерживается в клюве в наиболее удобном для
расщелкивания положении и, возможно, раздавливается скорлупа ореха
(Штегман, 1934). Горловой мешок у кедровок играет большую роль во
время сбора запасов пищи. Интересно, что летательный аппарат кедро-
вок не имеет столь резко выраженных приспособлений к движению среди
чащи леса, как у соек, кукш и др. Это странное на первый взгляд обсто-
ятельство объясняется, вероятно, тем, что в поисках пищи кедровки
совершают длинные перелеты. Известно, что урожай семян хвойных
бывает не каждый год, поэтому кедровки вынуждены ежегодно довершать
более или менее значительные перемещения в поисках районов, где в дан-
ном году эти породы деревьев плодоносят. Аналогичным образом, по
исей вероятности, объясняются и высокие летные качества клестов.
Растительноядными по преимуществу являются также все лесные
Куриные. Из них наиболее тесно по линии питания с древёсной расти-
тельностью связаны глухари, дикуща и рябчик. В зимний период для
дикуши и глухаря почти единственным источником пищи является хвоя
«оспы, кедра (глухари) и ели (дикуша). Приспособления к столь свое2-
образному питанию проявляются у этих птиц в строении пищеваритель-
ной системы (мощный мышечный желудок) и в физиологии пищеварения
(повышенная способность переваривать клетчатку). В остальном куриные
более приспособлены к наземному, нежели древесному образу жизни
(ипдний палец прикреплен выше передних, гнездятся на земле, взлетаю^
Только в случае крайней опасности и т. д.).
О*
К.. Л». Юдин
 ,t Преобладание, признаков наземной птицы свойственно также и вальд-
цшецу,. единственному из куликов нашей фауны, имеющему явные при-
способления к, жизни в лесу. В качестве специфических «лесных» адапта-
ций для, него можно указать укорененность и округлость крыльев,
а также' окраску спины, цветом и рисунком подходящей к общему фону
лесной подстилки.
Тип лесного хищника представлен в фауне наших лесов ястребами
(Accipiter) я срвами (роды Aegolius, Strix, Glaucidium и Surnia). Особен-
ностями, отличающими их от хищников открытых пространств, прежде
всего являются маневренность полета и способность схватывать добычу
в чаще подлеска. Добыча застигается лесными хищниками «врасплох»,
поэтому для них в большей степени важен легкий старт, умение маневри-
ровать и тормозить, чем быстрота и длительность полета. В связи с этим
крылья лесных хищников коротки, широки и округлы, крылышко
велико, а рулевые перья хвоста широки и длинны. Не малую роль при
отыскивании добычи играет у них слух. Тонкость слуха сов общеизвестна
и связана прежде всего с ночным образом жизни, что же касается
ястребов, то острота слуха, доказанная для них экспериментально,
.развилась, несомненно, как приспособление к охоте среди чащи леса.
Для лесных, хищников имеет также большое значение сила хватки
лап; для них существенно сразу убить или сильно изранить жертву,
так как схватить вторично вырвавшуюся из когтей добычу почти
невозможно. Поэтому лапы лесных хищников имеют исключительно
мощную мускулатуру, вооружены сильно развитыми когтями, а вся
нога удлинена, чем, в частности, облегчается схватывание добычи в чаще
ветвей, кустарниках и в высокой траве подлеска.
Богатство и разнообразие птичьего населения свойственно нашим
зональным лесам только в теплый период года. Зимой здесь встречается
сравнительно немного птиц, принадлежащих к ограниченному числу
высокоспециализованных жизненных форм. Большая же часть видов
откочевывает в более южные широты или отлетает на зимовки. В этот
период жизнь лесных птиц лимитируется доступностью источников пита-
ния, длиной дня и низкими температурами. В общем, несмотря на то,
что лесная зона расположена севернее степной и пустынной зон, условия
жизни птиц зцмой в ней более благоприятны, нежели в последних, в связи
с чем в фауне лесной зоны процент оседлых видов относительно высок.
Если в .степи снежный покров, и особенно гололедица, лишают птиц
на длительные сроки обычных кормов, то в лесу в течение всей зимы они
имеются в достаточном количестве как для растительноядных, так и для
насекомоядных видов. Покоящиеся стадии насекомых и паукообразных
создают пищевую базу для синиц, поползней, пищух и корольков. Семена
служат, пищей клестам, щурам, чечеткам, синицам, дятлам. Сережки
.берёзы, цбчки, молодые побеги, хвоя и ягоды дают обильный корм лес-
ным тетеревиным. Ястреба-тетеревятники и совы кормятся грызунами
ц птицами. Свиристели и иногда дрозды зимуют в лесах, богатых ягодами
рябины и т. д„ Только к концу зимы начинает сказываться недостаток
кормов для насекомоядных птиц, но и то только в верхних ярусах леса;
ниже,/в, кустарниках,, буреломе и т< Д. запасы ее остаются еще в доста-
точном количестве. .В связи. с этим во второй половине зимы, синицы и
подобные им зимующие формы перемещаются из верхних ярусов леса
^дцже к..земле./,Некоторые дятлы переходят в течение зимы на питание
ррмецамд сбсны,'и других хвойных пород, устраивая своеобразные «куз-
ницы»/'"’ .......'	' '
Птицы 	'	133
В перйод Сильных снегопадов некоторые затруднения в Добывании
пищи испытывают и зимующие в лесах хищники, что вынуждает их появ-
ляться близ жилья человека, где всегда больше мелких грызунов и-Птиц.
Короткий день и низкие температуры -заставляют большую часть
зимующих птиц отыскивать корм на протяжении всего светлого периода
суток, с раннего рассвета до глубоких сумерек. Ночью, спасаясь от .хо-
лода, синицы спят тесными группами, плотно прижавшись друг К другу,-
дятлы прячутся в дупла, а тетеревиные зарываютсц'в снег. В' особо мороза
ные дни тетерева, рябчики и глухари сидят'в лунках в снегу и большую
часть утра, вылетая на кормежку только около полудня.появлением
первых признаков весны жизнь птиц, в лесу заметно оживляется. Начи-
нается движение к северу чечеток, щуров,-свиристелей, сййиц и дятлов,
проводивших зиму в южных частях зоны. Одновременно с появлением
первых проталин прилетают зяблики, дрозды, зорянки и вальдшнепы;'
начинаются тока тетеревов й глухарей, а вскоре и тяга вальдшнепов';
В это же время приступают к гнездованию кедровка, кукша, длинной
хвостая и бородатая неясыти, филин и ворон. Несколько позже начинают
период размножения ястреб-тетеревятник, сычи, ястребиная сова, .ДЯтлыу
синицы и поползни. После того как. почва освободится-ют ' снежного по-
кроваи снег останется лишь кое-где по затененным местам,- прилетают леей
ные коньки и юла; оживляются гнездовые колонии' дроздов/ по'окраинаМ
этих колоний селится, много других. Мелких 'лесных птиц. В это же время
приступают к кладке тетеревиные, Вальдшнепы и многие хищники'(перепев
лятник, подорлики, канюки, коршуны). С периодом развертывания листвы
на деревьях и кустарниках совпадают сроки прилета кукушек/ мухоло-
вок, соловьев, пеночек и некоторых славок. Самыми последними, из лес-
ных птиц прилетают иволга и-чечевичник, а также ! (В- Сибирских^ лесах)
каМЫшейки-сВёрчки,- синий и таежный солов'ьй, толстоклювая) пеночка
И пестрогрудка Тачановского. Одновременно с прилетом- лесных птиц
наши' леса пересекают .на' Сдоем пути к местам гнездования многочислен-
ные стаи уток,-'гусей; куликов; подорожников, овсянок и коньков, на-
сел яющихзону тундры?	- С .	) . • -. ц.ы л ' 
В мае—июле ' почти все "наши лесные птицы выкармливают птенцов,-,
а затем линяют. ' ,	' '	)
В конце мая—первой половины июня покидают: гнезда- молодые
дрозды,, кедровки, кукши, некоторые вьюрковые и ряд видов сов; \
В течение июля становятся летными птенцы многих хищников и
сильно подрастают птенцы куриных, поднимаются, на крыло • молодые
вальдшнепы, лесные коньки, а к концу этого месяца покидают гнезда
птенцы мухоловок, пеночек, славок, камышевок и соловьев. К этому же
времени начинают сбиваться в стайки и кочевать синицы, поползни, и
пищухи.	'	...........
В сентябре подходит к концу линька большей части старых и моло+
дых лесных птиц; у молодых глухарей и тетеревов появляются перья
взрослого наряда; идет отлет кукушек, иволг, камышевок-сверчков;
некоторых мухоловок и соловьиных. Основная масса перелетных насе-
комоядных птиц покидает пределы лесной зоны в течение сентября и пер+
Пой половины октября. В те же сроки совершается обратный пролет птиц —
обитателей туйдр. До середины октября, а иногда и ноября,-задержи-
ваются дрозды, зорянки, завирушки и некоторые виды овсянок. 'Нередко
ИХ приходится встречать по снегу. '	' " 1 ’ "	- ,	. ।
Зимний режим'устанавливается, на юге-'зоньг в йрябрё,1 йА севере-т*»
И точение октября/ , - '	'	- ".	-	.i.-jq. - - .
134
ft. А. Юдин
Обращаясь к характеристике распространения птиц в лесной зоне,
прежде всего следует указать, что в фауне ее нет таких дендрофильных
видов, ареалы которых охватывали бы почти всю ее территорию. В боль-
шинстве случаев оказывается, что дендрофильные виды распространены
в какой-либо одной подзоне и, таким образом, характерны только для
нее, а'йе для зоны в целом; реже встречаются виды, распространенные
в двух подзонах. Крайне невелико, число дендрофильных птиц, распро-
страненных во всех трех подзонах, к ним, строго говоря, относятся
только: ястреба — перепелятник и тетеревятник (Accipiter nisus L. и
A. gentilis L.), большой и малый пестрые дятлы (Dryobates major L. и
D. minor L.), черноголовая гаичка (Parus atricapillus L.) и обыкновенный
поползень (Sitta europaea L.). Однако их присутствие в фауне лесной
зоны свидетельствует не столько о единстве последней, сколько об общ-
ности лесной орнитофауны Палеарктики в целом, а иногда и о связи ее
с фауной Северной Америки, так как названные виды, кроме лесной
зоны Евразии, распространены еще и в зоне горных лесов, а тетеревят-
ник и черноголовая гаичка представлены также в зональных лесах Север-
ной Америки.
В противоположность лесной зоне в целом отдельные ее подзоны ха-
рактеризуются очень четко и полно. Для каждой из трех подзон может
быть выделен специфический дендрофильный комплекс; в таежном ком-
плексе насчитывается до 50 характерных видов, в орнитокомплексе
европейских смешанных лесов — до 40 и в дальневосточном — около
60 видов.
Основу таежного комплекса составляют рябчик (Tetrastes bonasia L.),
лапландская неясыть (Strix nebulosa Forst.), длиннохвостая неясыть
(Striz uralensis Pall.), мохноногий сыч (Aegolius funereus L.), сыч-воробей
(Glaucidium passerinum L.), ястребиная сова (Surnia alula L.), трех-
палый дятел (Picoides tridactylus L.), черный дятел (Dryocopus martins L.),
кукша. (Perisoreus infaustus L.), кедровка (Nucijraga caryocatactes L.),
снегирь (Pyrrhula pyrrhula L.), щур (Pinicola enucleator L.), клест (Loxia
curvirostra L.), чечетка (Acanthis flammea L.), вьюрок (Fringilla mantis
jringilla Li), овсянка-крошка (Emberiza pusilia Pall.), овсянка-ремез
(E. rustica Pall.), обыкновенный свиристель (Bombycilla garrulus L.), буро-
головая гаичка (Parus cinctus Bodd.), пеночка-таловка (Phylloscopus
borealis Blas.) и рыжебокая синехвостка (Tarsiger cyanurus Pall.).
Все перечисленные виды распространены с запада на восток на протя-
жении всей подзоны. Кроме того, подавляющее большинство их населяет
лесной пояс гор, ограничивающих Сибирь с юга, а некоторые проникают
в горные леса Тянь-Шаня (мохноногий сыч, ястребиная сова, трехпалый
дятел, кедровка, клест-еловик), Кавказа (мохноногий сыч, черный дятел,
клест-еловик, снегирь) и Крыма (мохноногий сыч, клест-еловик), что
подчеркивает генетическую связь фауны наших зональных и горных
хвойных лесов. Далее, для рассмотренной категории видов весьма харак-
терно сужение западных частей ареалов за счет сдвига к северу их юж-
ных границ. Наиболее отчетливо указанная особенность выражена
в ареалах чечетки, свиристеля, буроголовой гаички, пеночки-таловки
и рыжебокой синехвостки.
Кроме рассмотренной категории, в таежный комплекс входит еще
значительное число видов, ареалы которых ограничиваются лишь одной
какой-либо частью подзоны. Для западных частей тайги эндемичен клест-
сосновик (Loria pytyospittacus Borkb..), гнездящийся у нас от западной
государственной границы до северо-западной Сибири, где он уже редок
Птицы
136
и спорадичен. От западной же границы на восток до Прибайкалья рас-
пространен обыкновенный глухарь (Tetrtto utogallus L.). Сходный с ним
ареал имеет дрозд-рябинник (Tardus pilaris L.). Несколько дальше к вос-
току проникает дрозд-белобровик (Г. musicus L.), гнездящийся до Инди-
гирки и Колымы.
Из приведенного списка следует, что число видов, выпадающих из
таежного комплекса по мере Движения с запада на восток, крайне огра-
ничено, и далеко уступает, как мы увидим ниже, числу виДов, вступаю-
щих в него. Уже от Смоленска и верховьев Волги начинается область
распространения глухой кукушки (Cuculus bptatus Gould), в Приуралье
появляется золотой дрозд (Turdus dauma Pall.), а на Северном Урале —
пеночка-зарничка (Pylloscopus inornatus Blyth), соловей-красношейка
(Calliope calliope Pall.) и горная завирушка (Prunella mbntanella Pall.).
Между городами Томском и Красноярском Проходят западные границы
ареалов сибирской, даурской й японской мухоловок (Muscicapa sibi-
rica Gm., М. davurica Pall, й M. mugimaki Temm.), йёночкй-королька
(Pylloscopus proregulus Pall.), Дроздов (Turdus sibiricus Pall., T. obscurus
Gm., T. naumanni Temm.), синего соловья (Lhscinia cyane Pall.) и соловья
таежного (L. sibilans Swinh.). С западной границей Средне-Сибирского
плоскогорья совпадает западный Предел распространения розовой чече-
вицы (Erythrina rosea Pall.) и каменного Глухаря (Tetrao parvirostris
Вопар.). Еще несколько восточней (между Енисеем и Байкалом) по-
являются рыжая и желтобровая овсянки ? (Emberiza rutila Pall, й
Е. chrysophrys Pall.), наконец, от района Шилки начинает встречаться
весьма характерная для оХотско-аянскОй тайги диКуша, иЛи черный
рябчик (F alcipennis falcipennis Hartl.), а от бассейна Маи —
краснокрылый свиристель (Bombycilla japonica Sieb.). Ареалы боль-
шинства названных Видов простираются До восточных границ тайги,
а некоторые продолжаются в лесах Северной Америки. Необходимо под-
черкнуть, что и в этой группе таежных птиц есть рЯД видов, обитающих
в горных лесах Южной Сйбири, например: сибирская, даурская и япон-
ская мухоловки, пеночка-королек, синий и таежный соловьи и неко-
торые другие.
Для комплекса видов, населяющих широколиственные леса европей-
ского типа, наиболее характерны малый подорлик (Aquilapomarina Brehm),
орел-карлик (Aquila pennata Gmel.), красный коршун (Milvus milvUs L.),
клинтух (Colamba oenas L.), вяхирь (C. palumbus L.), обыкновенная гор-
лица (Streptopelia turtur L.), лесная неясыть (Strix aluco L.), сипуха
(Туto alba Scop.), зеленый дятел (Picus viridis L.), средний пестрый'дятел
(Dryobates medius L.), скворец (Sturnus vulgaris L.), обыкновенная иволга
(Oriolus oriolus L.), щегол (Carduelis carduelis L.), коноплянка (Acanthis
cannabina L.), зяблик (Fringilla coelebs L.), зеленушка (Chloris chloris L.),
обыкновенная и садовая овсянки (Emberiza citrinella L. и E. hortulana L.)t
мухоловка-пеструшка и мухоЛовка-бел ошейка (Muscicapa hypoleuca Pall,
и M. albicollis Temm.), Серая мухоловка (M. striata L.), пеночка-тре-
щотка (Phylloscopus sibilator Bechst.), пересмешка (Hippolais icterina
Vieill.), славки: ястребиная, садовая и Черноголовка (Sylvia nisaria
Bechst., S. borin Bodd. й S. atricapilla L.), дрозды: деряба и черный
(Turdus viscivorus L. и T. merula L.), соловей обыкновенный (Luscinia
luscinia L.), соловей западный (L. megarhyncha Brehm) и Зарянка (Ery-
thacus rubecula L.).
В полном составе рассматриваемый комплекс видов представлен
у нас только на западе Европейской части СССР. Уже у восточной гра-
K.-ufl.,- Юдин
136
ницы Подолии исчезает красный коршун, до Харькова, доходит еще
сипуха, до Воррнежа— средний пестрый дятел и до: Москвы— мухо-
ловка-белошейка.	.	;;1;.
На меридиане Южного Урала выклиниваются ареалы зеленого дятла,
зеленушки, лесного жаворонка, зеленой лазоревки и черного дрозда.
Нескрдько далее на восток (до Зауралья) заходят лесная неясыть, обык-
новенная горлица, хохлатая синица и зарянка. Не проникают к востоку
далее Омска вяхирь, клинтух, коноплянка, пересмешка, пеночка-тре-
щотка, славка-черноголовка.- У Красноярска достигают восточного пре-
дела распространения ^ зяблик, садовая овсянка, мухоловка-пеструшка
И садовая славка. До Иркутска распространены обыкновенная иволга,
щегол, обыкновенная овсянка и дрозд-деряба, Далее на восток прони-
кают только скворец, серая мухоловка и орел-карлик, но в Забайкалье
они уже весьма редки и спорадичны.
Таким образом, европейский комплекс в противоположность таещ-
ному выклинивается по направлению с запада на восток, причем слег
дуе,т добавить, что сокращение занимаемой им территории совершается
постепенно, за счет снижения ее северной границы..
Комплекс видов птиц, свойственный лесам крайнего, юго-востока
СССР, в основном представляет лишь незначительную часть в высшей
степени богатой'и своеобразной фауны смешанных и широколиственных
лесрВ;восточной Азии, в полном составе которой насчитывается несколько
сот эндемичных видов.
В пределы СССР проникают следующие характерные представители
этой фауны: малый перепелятник (Accipiter virgatus Temin,), ошейниковая
совка (Otus bakkamoena Penn.), иглоногая сова (Ninox scutulata Raff.),
рыбный филин (Ketupa zeyloneiisis Gm.), малая, индийская и ширококры-
лая кукушки (Cuculus poliocephalus Lath,, C. micropterus Gould, C. fugax
Horsf.), широкорот (Eurystomus orientalis L.), большой и малый остро-
крылые дятлы (Jyngipicus nanus Vigr. и J. kizukiAerpxa.'), больщеклюв.ая
ворона (Corvus levaillanti Less,), голубая сорока (Cyanopica cyana Pall.),,
черноголовая иволга (Oriolus chinensis L.)„ -большой и малый- черного-
ловые дубоносы (Eophona personata Temm. и E. migratoria Hart.), китай-
ская зеленушка (Chloris sinica L.), древесная трясогузка (Dendronan-
thus indicus Gm.), серый личинкоед (Pericrocotus roseus Vieill.), пестрогру-
дая, желтосиинная и синяя мухоловки (Muscicapa grisceisticta Swinh..,
М. narcissina Temm. и M. cyanomelana Temm,), длиннохвостая мухоловка
(Terpsiphone incei Gmel.), зеленая, бледноногая и светлоголовая пе-
ночки (Phylloscopus trochiloides Sund., Ph. tenellipes Swinh., Ph. accipi-
talis Blyth), сизый, бледный и золотистый дрозды (Turdus hortulorum
Sclat., T. pallidus Temm., T. chrysolaus Temm.), лесной каменный дрозд
(Monticola gularis Swinh.).
, Все названные виды птиц, населяют более или менее сплошные лес-
ные массивы, гнездятся на деревьях или кормятся на них, иначе говоря,
экологически связаны именно с древесной растительностью. Кроме того,
в состав рассматриваемого комплекса входит еще значительное коли-
чество видов, гнездящихся и кормящихся в подлеске или по кустарникам
опушек; в их числе есть немало форм, столь же характерных, как и выше
перечисленные. Из них следует назвать: седоголовую и желтогорлую
овсянок (Emberiza spodocephala Pall, и Е. elegans Temm.), клинохво,-
стого, тигрового и японского сорокопутов (Lanius sphenocercus Caban.,,
L. tigrinus Drap. и L. bucephalus Temm. et Schleg.), толстоклювую пеночку
(Uerbivocula schwarzl Radde), короткокрылую камышевку (Horeites db-
11тццы '
т
рЛщщ Kittl.), камышевку-крапивника (Urosphena squamiceps Swinh.), два
вида 'Камышевок рода Tribura, таежного сверчка (Locustella fasciolata
Gray), толстоклювую камышевку (Phragmaticola aedon Pall.), пестро-
головую камышевку (Acrocephalus bistrigiceps Swinh.), японского соловья
(Lusciniaakahige Temm.) и восточную лесную завирушку {Prunella rubida
Temm.). Последние два вида гнездятся в пределах СССР только наюж?
ных Курильских островах. Как указано выше, дальневосточный ком-
плекс видов характерен для широколиственных и смешанных лесов, тем
не менее известное число принадлежащих к нему птиц распространено
и за пределами территории, занимаемой этими лесами. Так, рыбный фи-
лин распространен к северу до Магадана, сизый дрозд — до бассейна
Маи, седоголовая овсянка — до Якутска, а зеленый конек — даже до
Верхоянска. В западном направлении за пределы подзоны широколист-
венны^ лесов выходят черноголовая иволга (до верховьев Аргуни); , до
района Читы проникает лесной каменный дрозд, до Селенги — голубая
сорока, до . Томска — малый перепелятник; таежный сверчок, по всей
вероятности, распространен до Новосибирска, наконец, длиннохвостый
снегирь (Uragus sibiricus Pall.) — до Иртыша.
В заключение следует указать, что еще в. пределах подзоны число
характерных видов постепенно сокращается, по мере движения с вос-
тока, на запад. У устья Уссури проходят границы гнездовых ареалов
древесной трясогузки, синей мухоловки и бледного дрозда, До.Малшю
Хингана включительно гнездятся еще большой черноголовый дубонос,
черногорлая овсянка, светлоголовая цепочка, камыщевка-крапцвг
ник и сизый дрозд. Несколько далее вверх по Амуру; (до с. Кумары)
проникает малый черноголовый дубонос и пестрогрудая мухоловка;.
Почти до западной границы широколиственных лесов, в долине Амура,
гнездятся китайская, зеленушка и серый личинкоед (Штегман, 193'1).-
Дл’Я дополнения характеристики орнитофауны лесной зоны, в целом-,
а также для уяснения основных этапов ее истории необходимо рас-
смотреть в общих чертах состав интразональных группировок, С указан-
ной точки зрения наименьшую ценность представляют виды, ареалы кото-
рых охватывают все или цочти .все зоны СССР. Подробно рассматривать
эту категорию нет надобности, стоит только упомянуть, что к ней отно-
сятся: ворон (Corvus corax L.), сокол-сапсан (Falco peregrinusTlansC), скопа
(Pandium haliaetus L.), филин (Bubo bubo L.), несколько видов уток рода
Anas, некоторые кулики и многие другие. Большего внимания заслужи-
вают виды, ареалы которых в основных частях ограничиваются пределами
какой-либо из двух пограничных зон и заходят в лесную зону пр интра-
зональным элементам ландшафта (побережьям водоемов, скалам, степе-
образным - открытым пространствам и т, д.). С севера, из зоны тундр,
в пояс хвойных лесов проникает краснозобая гагара (Colymbus slellatus
Pontop.), доходящая к югу до 57—61° с. ш.; под 64° с. ш. на Енисее был
найден на гнездовье круглоносый плавунчик (Phalaropus lobatus L.);
на скалах по среднему и нижнему течению р. Нижней Тунгуски гнез-
дятся северный кречет (Falco gyrfalco L.) и мохноногий канюк (Buteo
lagopus Pontop.); наконец, белая куропатка (Lagopus albus L.) не только
широко распространена в северной части лесной зоны, но в Западной
Сибири гнездится и в настоящей лесостепи.
В значительно большем числе в фауне десной зоны представлена
группа видов, широко распространенных в зоне степей, Большая часть
их вклинивается по интразональным местообитаниям с юга, но некотог
рые имеют -здесь, кроме того, изолированные островные ареалы. К -пер-
188
К. А. Юдин
вой категории относятся: все пастушковые (Rallidae) и крачки рода Chli-
donias, почти все цапли, чибис (Vanellus vanellus L.), большой й малый
кроншнепы (Numenius arquata L. и N. tennuirostris Vieill.), малая поганка
(Podiceps ruficollis Pall.), луни (Circus), кобчиК (Falco vespertinus L;),
сизоворонка (Coracias garrula L.), щурка (Merops apiaster L.), удод
(Upupa epops L.) и многие другие.
Во вторую категорию входят как водные, так й чисто сухопутные виды.
Из птиц, связанных с водоемами, должны быть Названы: красная утка
(Casarca ferrunginea Pall.), гнездящаяся по островкам степи и лесостепи
вдоль верхнего течения Енисея (до 55° с. ш.), и шилоКлювка (Recuroi-
rostra aoocetta L.), а также малая чайка (Larus minutus L.), гнездящаяся
на Нижней и Подкаменной Тунгуске. К этой же группе следует причи-
слить и усатую синицу (Panurus biarmicus L.), найденную в последнее
время на гнездовье в тростниковых зарослях по берегам некоторых
соленых озер северо-западной Хакассии (Юдин, 1952).
Среди наземных видов есть как типичные степные формы, так и оби-
татели скал, расположенных среди открытого ландшафта. К числу степ-
ных видов относятся: дрофа (Otis tarda L.), Гнездящаяся по лесостепным
островам вдоль верхнего течения Енисея и даже по узким полосам лугов
Некоторых озер Витимского нагорья (Штегман, 1928), степной рогатый
Жаворонок (Otocoris alpestris brandti Dress.) и полевой конек (Anthus
campestris L.), найденные на гнездовье в изолированном участке лесостепи
у Красноярска; степной конек (Anthus richardi Vieill.), населяющий
открытые степеобразные участки среди тайги в долине Лены. Из скаль-
ных форм можно назвать балобана (Falco cherrug saceroides Menzb.), степ-
ную пустельгу (Falco naumanni Fl.), синего дрозда (Monticola solitarius L.)
и чекана-плешанку (Oenanthe pleschanka Lep.). Синий дрозд гнездится на
скалах по северному побережью Байкала (Штегман, 1936), прочие имеют
островные ареалы в тайге средней Сибири (район Минусинска и Красно-
ярска).
Из приведенных данных достаточно рельефно вырисовываются как
общий характер распространения птиц в Лесной зоне СССР, так и разно-
родность орнитофауны этой территории. Легко заметить, что наши зо-
нальные леса заселены тремя самостоятельными взаимопроникающими
по линиям соприкосновения комплексами видов, каждый из которых
свойствен по преимуществу одной из областей господства определенного
типа флоры. Последнее имеет вполне закономерный характер и находит
объяснение в общности истории формирования растительного и живот-
ного мира, обусловленной всем ходом истории развития климата и ланд-
шафта.
В настоящее время представляется наиболее вероятным, что совре-
менное распределение орнитофауны лесной зоны складывалось в эпоху,
следовавшую за четвертичным оледенением (Сушкин, 1938). Что же
касается возраста отдельных фаунистических группировок, то по край-
ней мере часть их существовала уже в доледниковое время. Как известно,
в период, предшествовавший развитию ледникового щита на севере
Европы и мощных горных оледенений в северной Азии, широколист-
венные леса тянулись сплошной зоной от Атлантического до Тихого
океана и простирались далеко на север. В то же время на северо-вос-
токе Сибири и на северо-западе Северной Америки господствовали уме-
ренный климат и хвойные леса. Таким образом, в далеком прошлом
орнитофауны восточной и западной частей лиственных лесов представ-
ляли единое целое. Об этой былой более тесной связи свидетельствует
Птицы
139
наличие близких видов птиц, распространенных, с одной стороны, в сме-
шанных лесах европейского типа, с другой, —на крайнем юго-востоке,
в лесах Северо-Восточного Китая. Именно к этой категории относятся
обыкновенная и китайская зеленушки, лесная и восточная завирушки,
совки-сплюшки и некоторые другие, не столь связанные с лесом птицы.
Близость их и в то же время видовая самостоятельность не вызывают
сомнений. По мере развития ледниковых явлений широколиственные
леса, а вместе с ними и их фауна изменялись под влиянием новых условий
и все более и более отодвигались к югу, пока не оказались в современном
их положении в Европе и на Дальнем Востоке. В Сибири отступление
их было отрезано на юге пограничными горными системами, одетыми
льдами, а также степными пространствами. В результате этого на мери-
дианах всей средней части Сибири образовался огромный разрыв некогда
сплошного пояса лиственных лесов.
Следствием этих грандиозных изменений ландшафта явилось, с одной
стороны, вымирание целого ряда теплолюбивых видов растений и живот-
ных, с другой, — перестройка тех из них, которые смогли вынести воздей-
ствие новых условий жизни. Аналогичные сдвиги к югу и процессы пере-
стройки флоры и фауны, несомненно, происходили и в хвойных лесах
северо-востока Сибири. Таким образом, к концу эпохи оледенений в трех
отдаленных друг от друга областях Евразии оформились три до извест-
ной степени самостоятельных фаунистических комплекса (таежный,
европейский и восточный), послужившие в более позднее время источни-
ками заселения лесов, которые развились на территориях, занятых ранее
ледниками и открытыми пространствами степей или тундр. Исходя из
того, что среди сплошной тайги средней Сибири, южной Якутии и За-
байкалья в настоящее время продолжают существовать островки лесо-
степного и даже степного характера, заселенные такими характерными
птицами, как красная утка, местами дрофа, шилоклювка, усатая синица
ит. д., представляется весьма вероятным широкое развитие в этой области
степных пространств, приуроченных во времени к так называемому ксеро-
термическому периоду (Штегман, 1938). Ко времени послеледникового
потепления относится, по всей вероятности, и частичное восстановление
зоны широколиственных лесов. Только последним можно объяснить тот
факт, что ряд видов птиц (осоед, крапивник, болотная гаичка и неко-
торые другие) имеет обособленные ареалы, лежащие в восточной и запад-
ной подзоне широколиственных и смешанных лесов. При этом степень
отличия восточных и западных популяций этих видов не превышает
подвидового ранга.
Процесс дальнейшего формирования флоры и фауны протекал, ви-
димо, под влиянием похолодания климата, что способствовало широкому
развитию тайги и вторичному отступанию смешанных лесов. Следует
полагать, что тайга, распространившись на большей части заенисейской
Сибири, на севере Западной Сибири и Европы, по горам достигла Пире-
неев. Следы этого процесса сохранились и в настоящее время. Известно,
что ряд таежных птиц (синий и таежный соловьи, некоторые мухоловки
и пеночки) за последние 50—60 лет значительно увеличился в числен-
ности у западного предела своего распространения, а синий соловей
заметно расширил свой ареал в этом направлении (Юдин, 1952). Как
уже говорилось, послеледниковые потепления способствовали продви-
жению на запад ряда видов птиц, принадлежащих фауне Дальнего Вос-
тока. Значительная часть их под натиском тайги отступила обратно, но
некоторые, обладавшие экологической пластичностью, смогли присно-
К. A, Юдин
iW
собиться к жизни в таежной обстановке и заняли здесь главным образом
поддесок./.При этом .новые,условия жизни оказались настолько благо-
приятными, что отдельные виды стали даже расселяться на запад (дуб-
ровник, зеленая, пеночка).
Современные изменения .фауны лесной зоны, как было показано выше,
частично протекают по естественным, не зависящим от человека причи-
нам, но удельный вес их невелик.
> Изменения, вносимые деятельностью человека, напротив, с каждым
днем приобретают все большее и большее значение. Однако рассмотрение
вопроса, о.влиянии деятельности человека на фауну лесной зоны на-
ходится уже за, рамками этой статьи. Здесь лишь необходимо подчерк-
нуть,; что. человек, . развивая, хозяйственную деятельность в лесах, не
только использует разнообразные их богатства, но и создает новые усло-
вия и возможности к обогащению лесной фауны как путем естественного
заселения птицами, ранее чуждыми для зоны,. так и путем сознательного
изменения фауны, и акклиматизации хозяйственно полезных видов,
'Приводимый ниже очерк биологии и распространения .отдельных, видов
составлен на основе сводных работ по птицам фауны СССР (Бутурлин и
Деменьтьев, 1934—1941 ; Дементьев и др., 1951; Козлова и Тугаринов,
1947;- Мензбир, 1895; Тугаринов, 1941; Штегман, 1937). Кроме того,
использован ряд) фаунистических работ . более частного значения, ссылки
на .которое даны в тексте.
Гаг ар о образные (Colymbiformes) экологически связаны
с водной средой и не имеют прямого отношения К лесной фауне. Из них
все же следует упомянуть чернозобую гагару (Coly tribus arcticus L.) —:
характерного; обитателя водоемов всей северной и средней части лесной
зоны. Эта гагара гнездится на болотистых плоских берегах более или
менее обширных и глубоких озер и медленно текущих рек, У мест гнездо7
вания она появляется незадолго до вскрытия водоемов и остается здесь
до их замерзания; кормится рыбой и, в исключительных случаях, личин-
ками водных насекомых. На севере Сибири чернозобых гагар добывают
ради шкурок, из которых выделывают «птичий мех».
Поганки (Podicipediformes), подобно гагарам, селятся на стоя-
чих или слабо проточных водоемах, но предпочитают небольшие озерки
и заводи, заросшие тростником или камышом. Крупные виды поганок
рыбоядны, мелкие представители поедают также водных насекомых.
На водоемах лесной зоны наиболее обычны чемга (Podiceps cristatus L.)
и рогатая поганка (Р, auritus L.).
Из отряда веслоногих (Pelecaniformes) в лесной зоне гнез-
дится только большой баклан (Phalacrосотах carbo. L.), распространение
которого ограничено здесь районом южного Байкала, Приамурьем и
Приморским краем. Кроме того, известны случайные залеты розового
пеликана (Pelecanus onocrotalus L.) до городов Ленинграда, Пскова,
Калинина и Москвы и кудрявого пеликана (Р. crispus Bruch.) — до Сверд-
ловска, Томска и Красноярска,
Аистообразные (Ciconiiformes) малочисленны не только в фауне
лесной зоны, но и в фауне СССР в целом. Из семейства цапель (Ardei-
dae) только выпь (Botaurus stellaris L.) и серая цапля (Ardea cinerea L.)
проникают вглубь наших лесов до 62—64° с. ш. До широты Ленинграда
в Европейской части Советского Союза гнездится также малая выпь
(Ixobrychus minutus L,), В леса Дальнего Востока заходят ареалы зеле-
ной. кваквы (Bulorides striatus L.), белокрылой цапли (Ardeola bacchus Bp,),
амурского волчка {Ixobrychus eurythmus Swinh,), а также красивого ред-
. : Птицы
141
кого китайского ибиса {Nipponia nippon Temm.), единственного пред-
ставителя семейства ибисов в фауне наших лесов.
Из семейства аистов (Ciconiidae) черный аист (С. nigra L.) гнездится
на врем протяжении СССР на восток до Сахалина и на север до городов
Ленинграда, Кирова и бассейна Алдана. Белый аист (С. alba L.) насе-
ляет, с одной стороны, леса крайнего запада Европейской части СССР*
с другой, — гнездится в Приамурье и Приморье,
Рис. 55. Самка гоголя (Bucephala clangula L.), вылетающая из гнезда,
устроенного в дуплянке. Фот. О. И. Семенова-Тян-Шанского.
Многочисленные и разнохарактерные водоемы лесной зоны, особенно
северной ее части, богаты пластинчатоклювыми (Anseri-
formes). На обширных, глухих озерах севера Европейской территории
СССР и Сибири нередок лебедь-кликун {Cygnus cygnus L.), местами уже
исчезнувший в более южных районах нашей страны. По таежным рекам
заенисейской Сибири, а также на Алтае и в Саянах гнездится своеобраз-
ный сибирский гуменник (Anser fabalis sibiricus Alph.), приспособленный
к жизни в лесу настолько, что в период линьки и вывода птенцов он ищет
укрытия от врагов в чаще приречных лесов, а не спасается вплавь.
В период пролетов лесные водоемы служат местом отдыха и кормежки
для многочисленных стай гуменников и казарок, гнездящихся в тундре.
Ряд .широко распространенных видов речных уток (род Anas) населяет
.всю,лесную зону, йд них,кряква (A. platyrhyncha L.) иногда даже гнез-
дился “на деревьях, в покинутых гнездах крупных птиц. Для заенисейской
К. А. Юдин
UH
Сибири характерна носатая утка (A. falcata Georgy) и чирок-клокотун
(Л. jormosa Georgy), охотно устраивающих свои гнезда даже на самых1
незначительных озерках, затерявшихся среди тайги. В болотистых пой-
мах рек, прорезающих уссурийские леса, обитает своеобразная черная!
кряква (A. poecilorhyncha Forst.), замечательная тем, что ее селезень
похож по окраске на самку. По берегам тех же рек, н дуплах старых
деревьев, гнездится утка-мандаринка (Dendronessa galericulata L.), по
яркости и причудливой форме оперения весеннего наряда селезней пре-
восходящая всех прочих уток нашей фауны. Эта утка хорошо приспо-
Рис. 56. Длинноносый крохаль (Mergus serrator L.), самец вынесением пере. Фот.
О. И. Семенова-Тян-Шанского.
соблена к жизни в лесу, свободно летает в его чаще, нередко присажи-
вается на горизонтально растущие толстые сучья деревьев и кормится
по небольшим глухим протокам рек, защищенным сверху нависающими
ветвями прибрежных зарослей.
Из нырковых уток хохлатая чернеть (Nyroca fuligula L.) и гоголь
(Bucephala clangula L.) распространены почти по всей лесной зоне,
синьга (Oidenria nigra L.) и турпан (О. fusca L.) свойственны таежной ее
части, а нырок Бэра (Nyroca baeri Radde) характерен для области сме-
шанных лесов Дальнего Востока. Наиболее тесно связан с лесом гоголь,
гнездящийся, как правило, в дуплах (рис. 55). В дуплах гнездятся также
и крохали (Mergus; рис. 56), из них луток (М. albelus L.) по распростра-
нению может считаться даже характерным для подзоны тайги.
Все пластинчатоклювые, дающие хорошее мясо, перо и пух, пред-
ставляют значительную ценность как объекты промысла.
Число видов дневных хищников (F alconiform.es') в фауне
лесной зоны довольно велико, но большая часть их пользуется деревьями
лишь для гнездования.
Птицы
14$
Из семейства соколиных (Falconidae) только дербиик (Falco colum-
barius L.; рис. 57) и кречет (Falco gyrjalco L.) способны ловить свою до-
бычу (птиц и зверьков) в условиях леса. Прочие сокола охотятся на более
или менее открытых пространствах — безлесных склонах, болотах,
гарях, вырубках и т. д. В непосредственной близости от таких мест на про-
тяжении всей лесной зо-
ны СССР, исключая край-
ний север ее, гнездятся
пустельга (F. tlnnunculus
L.) и чеглок (Falco subbuleo
L.), а в Европейской части
СССР и Сибири до Байка-
ла — обыкновенный кобчик
(F. vespertinus L.), замеща-
емый в южном Забайкалье
и на Дальнем Востоке коб-
чиком амурским (F, ати-
rensis Radde). Почти все-
светно распространенный
сапсан (F. peregrinusTunA.)
населяет всю лесную зону,
но многочислен только по
обрывистым берегам сибир-
ских рек. Ареал балобана
(F. cherrug Gray) в основ-
ном охватывает зоны сте-
пей и пустынь, незначи-
тельно проникая вглубь ле-
сов по лесостепным остро-
вам в Сибири и вслед
за продвигающимся к се-
веру земледелием в Евро-
пейской части СССР. Из
перечисленных соколов ис-
ключительно на деревьях
гнездятся кобчик и чеглок,
прочие строят гнезда; на
обрывах и скалах, а иног-
да даже на кочках среди
болот (сапсан). Мелкие со-
кола, исключая дербцика,
зимующего под широтой I
Москвы, покидают лесную
У Рис. 57.^Дербиик (Falco columbarius L.).
Фот. К. А. Юдина.
зону на зиму; одиночные
сапсаны и балобаны остаются зимовать в средней полосе СССР, близ
населенных пунктов. Пустельга, кобчик, а в ряде районов и балобан
приносят существенную пользу истреблением вредных грызунов и насе-
комых; сапсан, питающийся, за редким исключением, птицами, может
причинять ущерб охотничьему хозяйству и голубеводству; хозяйствен-
ное значение чеглока остается пока еще неясным.
Семейство орлиных (Aquilidae) представлено в лесной зоне более чем
20 видами, но из них характерны только ястреба (Accipiter).
Обзор орлиных в систематическом порядке дает следующую картину.
К. А. Юдин
144
Осоед (Pernis apivarus L.) с запада на восток распространен по всей
зоне, но приурочен в основном к ее, южным частям и крайне редок в Си-
бири, между Енисеем и Байкалом. Живет он в светлых лесах, переме-
жающихся с лугами и полями. Гнездится на деревьях. Питается насеко-
мыми, особенно шмелями и осами. На зиму улетает. В самых юго-западных
частях зоны гнездится красный коршун (Milvus milvus L.). По всей лес-
ной полосе на север до 60—63° с. ш. и на восток до южных Курильских
островов и Сахалина обычен близкий к нему черный коршун (Milvus
korschun Gm.). Коршуны обитают по долинам крупных рек, озер и среди
культурного ландшафта. Гнездятся на деревьях, на зиму покидают пре-
делы лесной зоны. Питаются они мелкими позвоночными, падалью, круп-
ными насекомыми и т. д. В ряде районов они полезны как истреби-
тели грызунов, но не терпимы в соседстве с птицеводческими хозяй-
ствами.
Широко распространенный орлан-белохвост (Haliaetus albicilla L.) обы-
чен на гнездовье по всей лесной полосе СССР. Экологически он связан
с водоемами; основная его пища в период размножения — рыба; зимой —
мелкие и средней величины наземные позвоночные и падаль. Огромный
гнездовый ареал беркута (Aquila chrysaetus L.; рис. 58) включает и всю
лесную зону нашей страны. Этот самый крупный из орлов палеарктиче-
ской фауны встречается в зоне лесов круглый год, гнездится на деревьях
и CKanaXj питается крупными птицами и зверями, до зайца и теленка
козули. Для лесов европейского типа характерен малый подорлик (Aquila
pomarina Brehm), распространенный на восток до Москвы, а для южных
и средних широт полосы лесов Советского Союза — большой подорлик
(Л. maculata Gm.). Оба вида подорликов — перелетные птицы, экологи-
чески связанные со смешанными лесами, располагающимися близ лугов,
полей и болот. Питаются они преимущественно грызунами и поэтому
полезны; малый подорлик, кроме того, поедает большое количество земно-
водных и пресмыкающихся.
Канюки (Buteo) в наших лесах представлены двумя видами: большим
канюком (Buteo buteo L.), распространенным почти по всей зоне к югу от
полярного круга, и зимняком (В. lagopus Brunn.), гнездящимся в ред-
ких случаях в северных частях тайги средней Сибири, но многочисленным
в зональных лесах на пролете. Большой канюк особенно обычен в свет-
лых смешанных лесах по соседству с полями и лугами. Гнездо этот хищ-
ник строит только на деревьях. Число яиц колеблется от 2 до 5. Питается
он почти исключительно грызунами, иногда пресмыкающимися и земно-
водными. На зиму улетает. Большой канюк — одна из самых полезных
среди хищных птиц.
Род ястребов (Accipiter) в целом приспособлен к жизни в лесной об-
становке. Из его представителей ястреб-тетеревятник (A. gentilis L.)
распространен более или менее равномерно по всей полосе лесов. СССР —
от их крайних северных до крайних южных границ, на восток до Тихого
океана. Этот энергичный и ловкий хищник, питающийся птицами от
величины дрозда до глухаря и млекопитающими —от мышей до зайца,
селится в самых разнохарактерных лесонасаждениях, отдавая, однако,
предпочтение глухим старым лесам. Гнездо его помещается на вершинах
крупных труднодоступных деревьев. В апреле или мае, в зависимости от
широты местности, в гнездо откладывается 3—4 яйца голубоватого цвета.
Насиживание длится около 28 дней. Птенцы появляются на свет покры-
тыми пухом и долгое время остаются в гнезде. Из северных лесов тетере-
вятники откочевывают в началё' зимы к югу; в более умеренные широты,
Птицы
Ш
и там зимуют. Тетеревятник может наносить серьезный вред охотничьему
хозяйству и птицеводству.
Ястреб-перепелятник {Accipiter nisus L.) распространен в наших пре-
делах несколько Уже, чем предыдущий вид, в частности он не проникает
так далеко на север и малочислен в лесах Дальнего Востока. Этот не-
Рис. 58. Орел-беркут (Aquila chrysaetus L.). Фот. К. А. Юдина.
большой по размеру ястреб охотится главным образом за мелкими пти-
цами, до величины дрозда и горлицы. В остальном по экологии он мало
отличается от ястреба-тетеревятника; следует только отметить, что пере-
пелятник гнездится не только в высокоствольных лесах, но и в зарослях
крупных кустарников и не остается в лесной зоне на зиму. Уничтожая
мелких насекомоядных птиц, перепелятник несомненно приносит вред
лесному хозяйству.
В лесах Дальнего Востока и в южной части сибирской тайги на запад
до Томска и Красноярска гнездится самый мелкий из дневных хищников
пашей фауны — малый перепелятник {Accipiter virgatus Temm.), самцы
10	Животный мир СССР. т. IV
146
К. А. Юдин
которого по размерам не превосходят крупного дрозда. По образу жизни
этот ястреб близок к обыкновенному перепелятнику, но значительно
более осторожен и скрытен, вследствие чего его редко можно видеть.
Лишь в период вылета молодых обнаруживается, что он не так уж редок
даже у западного предела ареала. На Дальнем Востоке этот ястреб оби-
тает в смешанных и широколиственных лесах пойм; в южной Сибири
гнездится по преимуществу в елово-пихтовой тайге, по склонам речных
долин.
Рис. 59. Скопа (Pandion haliaetus L.). Фот. Н. Д. Митрофанова.
Всюду в лесной зоне, близ водоемов, встречается широкораспростра-
ненная, но не очень многочисленная скопа (Pandion haliaetus L.;
рис. 59) — рыбоядная птица, причиняющая ущерб прудовому рыбо-
водству.
Отряд куриных (Galliformes) представлен в фауне лесной зоны
тремя эндемичными родами (Tetrao, Tetrastes &Falcipennis), относящимися
к семейству тетеревиных (Tetraonidae), и несколькими видами других
родов, имеющими более широкое распространение. Самая крупная из
куриных птиц нашей фауны — обыкновенный глухарь (Tetrao urogal-
lus L.; рис. 60) — встречается в пределах СССР от западной государ-
ственной границы на восток до Вилюйска, Патамского нагорья и Хамар-
Дабана, к северу до широт Архангельска, Салехарда, с. Плахино на
Енисее и верховьев р. Мархи (бассейн Вилюя), к югу до северной части
Киевской области, Тулы, Рязани, Южного Урала, Барнаула и южного
Байкала. На всем протяжении своего ареала глухарь обитает в обшир-
Птицы
147
ных хвойных лесах, отдавая явное предпочтение сосновым борам и кед-
ровникам. В самых излюбленных местообитаниях глухарь держится
круглый год, перемещаясь в ограниченных пределах, в зависимости от
сезона и наличия кормов. Зиму глухари проводят, собравшись неболь-
шими группами, питаясь почти исключительно хвоей сосны и кедра.
Рис. 60. Обыкновенный глухарь (Tetrao urogallus L.), самец. Фот. О. И. Семенова-
Тян-Шанского.
С момента таяния снегов (март—апрель) они начинают вылетать на токо-
вища, располагающиеся обычно по окраинам моховых болот, гривам или
склонам холмов. Разгар токов падает на вторую половину апреля или
Начало мая (в зависимости от широт местности). Токование начинается
еще в предрассветные сумерки и заканчивается вскоре после восхода
солнца; отдельные особи токуют, кроме того, поздним вечером. Выбор
моста гнезда, высиживание и заботы о выводке осуществляются только
самкой; самцы после окончания токов удаляются в труднодоступные
участки лесов, где и линяют. Гнездо располагается на земле, под прикры-
10*
148
К. А. Юдин
тием кустарников, среди валежника или при основании ствола дерева
(рис. 61). Число яиц в кладке от 6 до 9. Насиживание длится 20—24
дня. Птенцы появляются на свет одетыми пухом и, как только обсохнут,
покидают гнездо. В первый месяц жизни молодые глухари поедают боль-
шое количество животных кормов (главным образом насекомых), позже
Рис. 61. Гнездо глухаря. Фот. Н. Д. Митрофанова.
переходят на питание ягодами, а в конце осени—-хвоей. В августе
или сентябре молодые глухари перелинивают в первое взрослое перо.
Линька самок, имеющих выводок, протекает с момента вылупления моло-
дых до разбивки выводков. После первых заморозков глухари вылетают
в осинники и лиственничники, где кормятся побитой морозом листвой
или хвоей. В этот же период иногда наблюдается осеннее токование.
Перед выпадением глубоких снегов глухари регулярно посещают галеч-
ные отмели, береговые обрывы или подножья скал в тайге, где набирают
мелкие камешки и крупные песчинки, присутствие которых в желудке
необходимо для нормальной переработки грубой зимней пищи. Как
Птицы
149
охотничье-промысловая птица глухарь весьма ценен, но уступает в этом
отношении рябчику.
В тайге заенисейской Сибири, к востоку до Камчатки, верховьев
Анадыря и Сахалина, характерен каменный глухарь (Tetrao paroiros-
tris Вр.), отличающийся от обыкновенного глухаря, помимо меньших
общих размеров и деталей окраски оперения, миниатюрным черным клю-
вом и более длинным и ступенчатым хвостом. Живет он оседло, на Кам-
чатке в березовых лесах, в Сибири преимущественно в лиственничниках.
Рис. 62. Птенец тетерева (Lyrurust t.e.trix L.). Фот. Н. Д. Митрофанова.
Питается хвоей, почками, молодыми побегами, ягодами, в период раз-
множения — частично животными кормами. Подобно глухарю, собирается
иосной на токовищах. Токует как на земле, так и на деревьях. Гнездо
устраивает на земле; число яиц в полной кладке — 7—8. Линька в те же
сроки, что у предыдущего вида. Промысел имеет местное значение.
Почти по всей лесной зоне широко распространен обыкновенный тете-
рев (Lyrurus letrix L.; рис. 62), но как птица, приспособленная в боль-
шой мере к условиям лесостепи, этот вид избегает сплошных глухих лесов,
придерживаясь речных долин, гарей, порубок и районов с развитым
помледелием. Всюду является оседлой птицей.
Зимой тетерева держатся стаями иногда до сотни и более особей,
питаясь почками, побегами и семенами различных деревьев. Весной
переходят на питание зелеными кормами (соцветиями и побегами расте-
150
К. А. Юдин
ний). С первыми признаками наступления весны начинают токовать,-
собираясь на лесных опушках, вырубках, гарях, болотах. Число токую-'
щих в одном месте самцов колеблется от одного до нескольких десятков.
Гнездо устраивается на земле, под прикрытием хвороста, стволов упав-
ших деревьев и т. д. (рис. 63). Число яиц в кладке 9—11. Высиживает
Рис. 63. Гнездо тетерева. Фот.
II. Д. Митрофанова.
и водит птенцов только самка. Самцы но окончании токов переселяются
в крепи и линяют там, ведя в этот период очень скрытный образ жизни.
Летом как взрослые, так и молодые тетерева питаются в значительной
степени животным кормом и ягодами. С момента созревания зерновых
они начинают посещать поля. Как объект охоты, особенно спортивной,
этот вид весьма ценен.
От верховьев Шилки до Сахалина гнездится своеобразный черный
рябчик, или дикуша (Falcipennis Jalcipennis Hartl.), имеющий близко
Птицы
151
родственный вид в хвойных лесах Северной Америки. Дикуша живет
оседло в глухих горных лесах с преобладанием аянской ели, хвоей кото-
рой она питается на протяжении всей зимы. Вне периода гнездования
дикуши держатся небольшими группами или поодиночке. Весной раз-
биваются на пары. Для токования самец выбирает пень или холмик на
прогалине среди тайги. Гнездо строится на земле; число яиц около 8.
Самец не принимает участия в заботе о гнезде и выводке (Шульпин, 1936).
Как промысловая птица дикуша имеет небольшое значение, в обжитых
районах она очень редка. Численность ее вообще быстро снижается
в связи с тем, что охота на эту птицу облегчается ее крайней доверчи-
востью. Поэтому было бы целесообразно взять ее хотя бы на некоторое
время под охрану.
Обыкновенный рябчик (Tetrastes bonasia L.) населяет всю лесную
зону нашей страны, за исключением Камчатки, к северу распространяется
несколько далее полярного круга и к востоку — до Сахалина. В гнездо-
вом ареале рябчик встречается круглый год и только в редких случаях
совершает перекочевки внутри его границ. Типичным его местообитанием
являются глухие хвойные леса по долинам рек. У южных границ ареала
он гнездится также в смешанных лесах и так называемых вторичных
лесонасаждениях. Зимой рябчики держатся стайками. Однако есть дан-
ные, что разбивка на пары происходит еще в конце осени. Зимняя пища
их состоит из почек березы, ивы, ольхи, рябины и многих других дре-
весно-кустарниковых пород. В отличие от большинства тетеревиных,
рябчики не имеют ярко выраженных токов. Гнездо располагается под
прикрытием нависающих ветвей деревьев, упавших стволов, хвороста и
т. д. Число яиц 7—11. Насиживает только самка. Самец держится в это
время в районе гнезда. После вылупления молодых он присоединяется
к выводку. С начала периода размножения и до наступления заморозков
в питании рябчиков большую роль играют зеленые части растений и
ягоды. Птенцы в первые 2—3 недели питаются в основном насекомыми.
Как объект промысла рябчик и по качеству мяса и по легкости транспор-
тировки стоит на первом месте в ряду лесных тетеревиных.
С севера в пределы лесной зоны заходят ареалы еще двух видов из
семейства тетеревиных — белой и тундряной куропаток (Lagopus lago-
pus L. и L. mutus L.). Первая населяет моховые болота, вторая харак-
терна для гольцов.
Семейство фазановых (Phasianidae) в общем чуждо зональным лесам
СССР; из его представителей только перепел (Coturnix coturnix L.) и два
вида серых куропаток (Perdix perdix L. и Р. barbata Pall.) проникают
в их пределы с юга. Кроме того, в лесах Дальнего Востока, обычно близ
селений, гнездится фазан (Pkasianus colchicus L.).
Как уже указывалось, пастушковые (Ralliformes) и журав-
линые (Gruifonnes) в лесной зоне обитают по интразональным стациям
и большая часть их встречается на юге лесной зоны. Из этих отрядов
в наших лесах более или менее широко распространены только лысуха
\Fulica atra L.), погоныш (Porzana porzana L.), коростель (Crex crex L.)
и серый журавль (Grus grus L.). Последний гнездится по обширным мохо-
вым болотам и среди лесов всего севера Европейской части СССР и
'Сибири; прочие из названных видов обитают в зарослях камышей и трост-
ников. мелководных стоячих водоемов.
В отряде куликов (Chara driiformes) настоящей лесной птицей
может считаться только вальдшнеп (Scolopax rusticola L.; рис. 64), рас-
пространенный по всей зоне лесов к северу до полярного круга. Он оби-
252
К. А. Юдин
тает в самых разнообразных насаждениях, но предпочитает леса с влаж-
ной и не очень плотной почвой. Вальдшнеп — перелетная птица, его
прилет обычно совпадает с появлением первых проталин в лесу. Вскоре
после прилета начинаются брачные полеты — тяга. Гнездо устраивается
на земле; число яиц 4 (рис. 65). На протяжении всего периода пребы-
вания в наших лесах вальдшнеп питается в основном беспозвоночными,
обитающими в толще опавшей листвы и поверхностных слоях почвы,
в меньшей степени молодыми корешками травянистых растений. Стрельба
вальдшнепов на тяге весной и из-под легавой собаки —• осенью относится
к^ разряду самых лучших видов спортивной охоты..
Рис. 64. Вальдшнеп (Scolopax rusticola L.). Фот. Н. Д. Митрофанова.
От Алтая до Приморья по югу лесной зоны Сибири гнездится свое-
образный лесной дупель (Capello, megala Swinh.), обитающий по заболо-
ченным полянам у ручьев и речек. Этот вид не столь тесно, как вальд-
шнеп, связан с древесными насаждениями, и значительные участки его-
ареала находятся вне лесов.
Из улитов, часто встречающихся в наших лесах, следует упомянуты
черныша (Tringa ocrophus L.), селящегося в лесах на деревьях в поки-
нутых гнездах дроздов, голубей и белок. Сходным образом гнездится
иногда и кулик-фифи (Т. glareola L.). Для побережий таежных рек харак-
терна мородунка (Terekia cinerea Gould.), а для болот — большой улит
(Tringa nebularia Gunn.).
Только немногие виды чаек (Lariformes) широко распространены в лес-
ной зоне, большая же часть их проникает в ее пределы с севера или с юга..
Населяющая почти всю Палеарктику сизая чайка (Larus cams L.) обычна
на гнездовье, в том числе и в лесной зоне СССР. Гнездится она коло-
ниями, на побережьях и мелководьях озер и стариц крупных рек. В рав-
нинной тайге левобережья Енисея наблюдались случаи гнездования ее=
Птицы
1SX
на деревьях, обусловленные длительными' разливами рек,, совпадаю-
щими по срокам с периодом размножения этой чайки (Тугаринов и Бу-
турлин, 1911). Гнезда в данном случае были построены на сухих бере-
зовых стволах с обломанными вершинами, частично выгнивших внутри..
Почти всем известная речная чайка (Larus vidibundus L.)' также широко*
I
Рис. 65. Гнездо вальдшнепа. Фот. Н. Д. Митрофанова.
i распространена по рекам лесной зоны, но на меридиане Енисея она очень.
Предка. Из рода крачек (Sterna) только один вид — речная крачка.
(5. hirundo L.) — проникает вглубь лесной зоны до 64—66° с. ш.
Малочисленный в фауне СССР отряд голубей (Columbiformes)’
S имеет тем не менее несколько видов, в известной степени даже характер—
ных для отдельных районов лесной зоны. В светлых смешанных лесах
 Я Европейской части СССР и Западной Сибири, на восток до городов Тары
!	и Тобольска, на север до района Ленинграда, живот клинтух (Columba-
|в	oenas L.), хорошо приспособленный к жизни в лесной обстановке и гнез-
154
К. А. Юдин
дящийся в дуплах. Везде в лесной зоне клинтух — перелетная птица,
появляющаяся на местах гнездования ранней весной. Пищей ему служат
различные семена, в том числе и некоторых древесных пород. В период
жатвы стаи клинтухов регулярно посещают поля, где кормятся зерном.
Сходно с клинтухом распространен вяхирь (Columba palumbus L.)—
самый крупный из наших голубей. В период гнездования вяхирь живет
как в смешанных, так и в хвойных лесах; гнездо строит на деревьях.
Рис. 66. Горлица (Streptopelia lurtur L.). Фот. Н. Д. Митрофанова.
В отличие от прочих видов того же рода, он не только кормится семенами,
собранными на земле, но может также добывать пищу на деревьях, ловко
выклевывая семена из полураскрывшихся еловых шишек и срывая
жолуди, которые глотает целиком.
Гнездовой ареал горлицы (Streptopelia turtur L.; рис. 66) в пределах
лесной зоны также ограничивается в основных чертах областью гос-
подства европейских лесов и не простирается севернее 58—60° с. ш.
В Западной Сибири этот вид не встречается восточнее Семипалатинска.
По югу таежных лесов Сибири и на Дальнем Востоке, а также на Саха-
лине и южных Курильских островах гнездится крупная восточная, или
сибирская, горлица (Streptopelia orientalis Lath.). Живет она в лесах
весьма разнообразного характера, но особенно обычна там, где светлые
насаждения чередуются с полями, лугами и водоемами. Присутствие
последних для нее, видимо, обязательно, так как потребность в питье
Птицы
155
у нее весьма велика (ради удовлетворения ее сибирские горлицы даже
в период размножения совершают длинные перелеты). Как и все прочие
голуби, сибирская горлица строит крайне примитивное гнездо, распо-
лагающееся обычно в средних частях дерева. Число яиц типичное для
всех голубей (2 в кладке). Мясо голубей имеет высокие вкусовые качества.
Из отряда к у к у ш е к (Cuculiformes) обыкновенная кукушка
{Cuculus canorus L.; рис. 67) широко распространена по нашей стране.
Рис. 67. Молодая кукушка (Cuculus canorus L.). Фот. К. А. Юдина.
Менее известна глухая кукушка {Cuculus optatus Gould), очень харак-
терная для бореальных лесов, особенно их сибирской части. В противо-
положность обыкновенной кукушке этот вид обитает исключительно
в глухих темнохвойных насаждениях. Отличается он и голосом, который
похож на крик удода.
В смешанных и широколиственных лесах юга Приморского края
гнездится малая кукушка {Cuculus poliocephalus Lath.), по окраске опе-
рения очень похожая на обыкновенную кукушку, но отличающаяся от
нее меньшей величиной и голосом (брачный крик напоминает свист).
Широко распространенная в юго-восточной Азии индийская кукушка
{Cuculus micropterus Gould) пока известна для нашей страны из области
верховьев Амура, низовьев Зеи и среднего течения Уссури, где она не-
редка в сосновых лесах с подседом из дуба, расположенных на склонах
холмов, или в чистых дубняках.
156
К. А. Юдин
Ширококрылая кукушка (Ilierococcyx fugax Harsf.) свойственна также
фауне Дальнего Востока. Ее гнездовой ареал в пределах СССР ограни-
чивается Приамурьем и Приморьем. По наблюдениям в бассейне Имана,
излюбленной стацией этой птицы является глухая хвойная тайга по скло-
нам речных долин, преимущественно участки, граничащие- с широко-
лиственными лесами пойм (Спангенберг, 1940). По характеру питания
и биологии размножения кукушки нашей фауны мало отличаются друг
от друга; все они насекомоядны, особенно предпочитают гусениц (в том
числе и покрытых крупными щетинками и поэтому несъедобных для
прочих птиц) и являются гнездовыми паразитами воробьиных. Обык-
новенная кукушка подкладывает свои яйца в чужие гнезда; аналогич-
ным образом ведут себя и все другие виды того же рода. Для обыкновен-
ной кукушки известно около 150 видов птиц, высиживающих и выкарм-
ливающих ее потомство; особенно часто ее яйца и птенцы встречаются
в гнездах белых трясогузок, коньков, славок, пеночек,, сорокопутов,
горихвосток и малиновок. Замечательно, что окраска скорлупы яиц:
кукушек крайне разнообразна и в ряде случаев сходна с окраской яиц
птиц — хозяев гнезда.
Кукушки появляются в наших лесах в период распускания листьев
и покидают их в течение августа—сентября. Для обыкновенной кукушки
установлено, что взрослые особи ее улетают на места зимовок задолго
до того, как молодые станут самостоятельными. Вне брачного периода
кукушки ведут весьма скрытный образ жизни; восточные виды крайне
осторожны. Истребляя большое число гусениц вредных насекомых,
кукушки приносят значительную пользу сельскому и лесному хозяй-
ству.
Отряд сов (Strigiformes) включает 4 весьма характерных для лес-
ной фауны рода (Glaucidium, Aegolius, Sarnia и Strix). Исключительно
широко распространенный и мало прихотливый в выборе стаций филин
(Bubo bubo L.; рис. 68) встречается в наших лесах круглый год, но зимой
все же совершает перекочевки в поисках пищи и в это время появляется
чаще близ жилых мест. В лесу он гнездится в обширных дуплах крупных
деревьев или в углублениях скал. Кормится млекопитающими до зайца
и птицами до глухаря включительно. Может причинять вред охотничьему
хозяйству.
В лесах Дальнего Востока, к северу до широты Магадана, на Саха-
лине и южных Курильских островах обитает рыбный филин (Ketupa
zeylonensis Gmel.), по величине даже превосходящий обыкновенного
филина и отличающийся от него, в частности, неоперенными лапами.
Питается он почти исключительно рыбой, которую ловит на мелких
перекатах и разливах речек. Характером питания в основном объяс-
няются и особенности распространения этой совы в лесах Дальнего Вос-
тока; в глухой тайге вдали от рек она крайне редка и, напротив, в поймах
рек, независимо от характера растительности, но в прямой связи с нали-
чием удобных для охоты за рыбой мест, встречается сравнительно часто.
Гнездится рыбный филин, видимо, только в выгнивших сверху мощных
пнях, чем и определяется его привязанность к древесным насаждениям
в период высиживания и ранней молодости птенцов. Позже выводки
держатся в непосредственной близости от мест кормежки, в зарослях
трав и кустарников. В отличие от всех сов нашей фауны рыбные филины
много ходят по земле; в местах, где они обычны, можно видеть тропинки,
протоптанные ими от мест охоты к гнездовым участкам (Спангенберг,
1948).
II/и, а. цы
157
Совы рода Asia (ушастая и болотная совы), широко ршшространенпые
в Палеарктике, не представляют редкости и в наших лесах, но более
типична для них только ушастая сова (рис. 69).
Род совок (Ollis') представлен в фауне лесной зоны совкой-<шлюшкой
{Otus scops L.), в известной степени характерной для европейских сме-
Рис. 68. Филин (Bubo bubo L.). Фот. К. А. Юдина.
шанных лесов, восточноазиатской совкой ((?. sunia Hodgs.), обитающей
в лесах Дальнего Востока, и сходно с ней распространенной ошейниковой
совкой (О. Ъаккотоепа Репп.). Совки узнаются по мелким размерам
(с дрозда), наличию «ушек» из перьев и неоперенным пальцам лап. Совки
деятельны в сумерках и ночью. Питаются крупными насекомыми и из-
редка мелкими зверьками. Гнездятся в дуплах. На зиму улетают. Полезны.
lob
li. .4. Юдин
Части встречающаяся в южной и юго-восточной Азии иглоногая сова:
(Агиох scutulata Raffl.) гнездится у нас только в Приморском крае и При-
амурье до р. Сунгари и г. Хабаровска. Оперение этой совы не столь пуши-
стое, как у прочих представителей данного отряда, голова относительно-
Рис. 69. Птенец ушастой совы (Asio otus L.). Фот. А. И. Иванова.
»
маленькая, лицевой диск неполный, пальцы лап одеты щетинкообраз-
ными перышками, что придает ей сходство с дневными хищными пти-
цами.
Обитает она в лиственных лесах с примесью кедра и пихты. Пи-
тается, видимо, главным образом насекомыми, которых ловит ночью»
по лесным опушкам, полянам и вырубкам.
Птицы
159-
Мохноногий сыч [Aegolius funerus L.) — характерный обитатель боре-
альных лесов—является оседлым всюду в тайге, от западных границ.
Советского Союза до Камчатки и верховьев Анадыря. Гнезда свои устраи-
вает в дуплах деревьев, нередко — в выдолбленных дятлами. Питается'
мелкими грызунами. Полезен. Внешне похожий на него, но отличающийся
меньшим развитием лицевого диска и относительно более длинными плюс-
нами, домовый сыч [Athene noctus Scop.) гнездится лишь в европейских:
Рис. 70. Ястребиная сова (Surnia. ulula L.). Фот. О. И. Ссмспова-Тян-Шапского.
лесах, к северу до юга Ленинградской области, Москвы и Тулы. Этот
сыч нередко поселяется в постройках и даже жилых домах, на чердаках
и т. д. Питается он также мелкими мышевидными грызунами, чем при-
носит пользу сельскому хозяйству.
Самая мелкая из наших сов — воробьиный сыч [Glaucidium passeri-
пит L.) — очень характерная птица таежных лесов СССР, от западных
Границ до Приморского края и Сахалина. Эта сова ведет полуоседлый
образ жизни; деятельна днем и в сумерках, ночью спит. Несмотря на
Малую величину, воробьиный сыч — энергичный хищник, успешно справ-
ляющийся с мышевидными грызунами и мелкими певчими птицами.
Особенно много воробьиных птиц (синиц, чечеток и т. д.) он уничтожает
вимой. Характерно, что их он ловит не только в количество, необходимом для
насыщения, но и про запас (складывая добычу в дуплдх и скворечниках).

К.. А. Юдин
В таежных лесах обычна также ястребиная сова (Sarnia alula L.;
рис. 70), широко распространенная в Европе, Азии и Северной Америке.
Свою пищу (грызунов) она добывает только днем. По облику и характеру
полета эта сова чрезвычайно похожа на ястреба. В отличие от прочих
сов нашей фауны, она летает, часто махая крыльями, и способна делать
внезапные повороты и броски. Гнездится она обычно в выгнивших сверху
высоких пнях. Зимой довольно широко кочует. Хотя и известно, что
ястребиная сова иногда ловит промысловых и полезных насекомоядных
птиц, тем не менее по характеру основной пищи ее следует считать
полезной.
Род неясытей (Strix) включает крупные виды сов, уступающие по
величине только филинам, с длинными хвостами и относительно корот-
кими крыльями, хорошо развитыми лицевыми дисками, но без ушек.
От западных границ СССР до Тюмени и Ишима, в южной полосе тайги
и смешанных лесах, живет оседло обыкновенная неясыть, или лесная
сова (Strix aluco L.), — самый мелкий представитель рода в нашей фауне
(рис. 71). Эта сова обитает не только в лесах, но также в садах и парках,
в непосредственной близости от селений. Гнездо свое она помещает
в дуплах деревьев, иногда на чердаках зданий. Деятельна она только
ночью; днем спит в каком-либо убежище. Питается почти исключительно
грызунами. Похожая на нее, но более крупная и длиннохвостая уральская
неясыть (Strix uralensis Pall.) гнездится по всей подзоне тайги, проникая
в ряде районов несколько северней полярного круга. Эта сова почти
оседла и совершает зимой лишь короткие кочевки. Гнездится в дуплах
и углублениях под корнями крупных деревьев. Уральская неясыть —
более сильный хищник, чем предыдущий вид. Известны случаи нападе-
ния ее на тетеревов и зайцев, но основным видом питания являются мыше-
видные грызуны.
Областью бореальных лесов ограничен и ареал самой крупной из
неясытей — неясыти бородатой (Strix nebulosa Farst.), называемой так
потому, что у нее имеется под клювом участок темноокрашенных перьев,
•образующих подобие бороды. Кроме указанной особенности, она отли-
чается от других неясытей цветом глаз: радужина у нее желтая или желто-
оранжевая, в то время как у уральской и обыкновенной неясытей она
бурая. Бородатая неясыть строит гнезда на деревьях или занимает гнезда
других крупных птиц. Гнездо, построенное самой совой, достигает почти
1 м в диаметре, плоско и располагается на средних или нижних ветвях
крупных деревьев, близ ствола.
Основные различия в биологии размножения отдельных видов сов
 сводятся к особенностям расположения гнезда и, следует добавить,
к срокам кладок: оседлые и полуоседлые виды приступают к размноже-
нию уже при первых признаках наступления весны; насекомоядные
 совки рода Otus гнездятся поздно, в связи с тем что к местам гнездования
прилетают не ранее начала развертывания листьев на деревьях. Число
..яиц в кладке у крупных видов 2—4, у мелких до 4—8. Птенцы вы-
.лупляются покрытые пухом, но слепые и беспомощные и долго остаются
в гнезде.
Из трех видов козодоев (Gaprimulgiformes), встречающихся на
территории СССР, два гнездятся в лесной зоне. Обыкновенный козодой
(Caprimulgus europaeus L.; рис. 72) вглубь лесной зоны не проникает
далее 63° с. ш. и не гнездится восточнее Кяхты. Этот вид экологически
весьма пластичен, гнездится как в лесах, так и в лесостепи и степи.
В Европейской части СССР его можно встретить на гнездовье в лесах
Птицы
161
очень многих типов. В таежных частях Сибири он наиболее обыкновенен
в редкоствольных сосновых борах и в смешанных лесах по склонам реч-
ных долин. Козодой кормится крупными насекомыми (жуками, бабоч-
ками), которых ловит ночью по лесным опушкам, полянам, просекам
Рис. 71. Обыкновенная неясыть (Strix aluco L.). Фот. К. А. Юдина.
и т. д. С характером питания связан, очевидно, поздний прилет и ранний
отлет этой птицы. Гнездится козодой на земле. Яйца откладываются без
какой-либо подстилки, прямо на почву, часто среди щепок, камешков
и т. д., с общим фоном которых хорошо гармонирует их окраска. Птенцы
вылупляются покрытые пухом и долгое время находятся в гнезде. В тече-
ние всего периода размножения (очень растянутого в сроках) самцы
издают брачный крик — трещание пли «мурлыкание». В лесах от юго-
11	Животный мир СССР. т. IV
162
К. А. Юдин
восточного Забайкалья до Приморского края гнездится индийский козо-
дой (С. indicus L.), похожий на нашего обыкновенного козодоя, но не-
сколько более крупный и с белой предвершинной полосой на хвосте.
Брачный крик этого козодоя напоминает частые и звонкие удары малень-
кого молоточка. Экологически индийский козодой мало отличается с г
обыкновенного. Оба вида козодоев — полезные птицы.
Стрижей (Micropodiformes) в фауне лесной зоны весьма немного.
Черный стриж (Apus apus L.), встречающийся у нас от западной госу-
дарственной границы до верховьев Амура, в Европейской части СССР
распространен к северу до 67°ЗО' с. ш., в Сибири северная граница
опускается от 61° с. ш. на Енисее и Лене до 54° с. ш. в Забайкалье.
Черный стриж, как и прочие виды того же отряда, — перелетная птица,,
поздно появляющаяся весной и рано отлетающая осенью. Указанная
особенность обусловлена тем, что он кормится исключительно насеко-
мыми, которых ловит только на лету. Черные стрижи обычно гнездятся
колониями в скалах, дуплах деревьев и под кровлями зданий. Гнездо
строится из стебельков трав, перьев и т. д., склеенных слюной. Число
яиц 2—-3. В Сибири от Акмолинска, Кузнецка и Алтая на восток до При-
морья, Сахалина и Курильских островов распространен белопоясной
стриж (A. pacificus Lath.), отличающийся от предыдущего белым над-
хвостьем. Экологически этот вид близок к черному стрижу; нередко оба
вида образуют смешанные колонии.
Область гнездования иглохвостого стрижа (Chaetura caudacuta Lath.)
на территории нашей страны еще недостаточно выяснена. Летом эта
птица встречается в лесной зоне, от Нарыма до Приморья, Сахалина и
Курильских островов, но до сего времени никто в СССР не находил ее
гнезда, хотя в ряде случаев факт гнездования не вызывал сомнений..
Иглохвостый стриж, или колючая касатка, — весьма оригинальная
птица, весь облик ее свидетельствует о высокой приспособленности
к скоростному полету, в котором она превосходит почти всех птиц нашей
фауны. Питается колючая касатка только летающими насекомыми (осами,,
крылатыми муравьями), которых она ловит, носясь в воздухе. В литера-
туре имеются указания, что этот стриж гнездится в дуплах, что весьма
вероятно, так как близкий вид, обитающий в тропической юго-восточной
Азии, строит свои гнезда в выгнивших до уровня земли стволах деревьев.
Указанное расположение гнезд, видимо, характерно для колючехвостов;
вообще, и этим может быть объяснена способность этих птиц ползать
по отвесным плоскостям, опираясь на острые, лишенные опахал стержни
концов рулевых перьев.
Сизоворонковые (Coraciiformes) — группа тропических и
субтропических птиц, представленная уже на юге нашей страны весьма
ограниченным числом видов, в фауне лесной зоны крайне малочисленна.
В подзону широколиственных и смешанных лесов Европейской части
СССР к северу до района Ленинграда заходит часть гнездового ареала
обыкновенной сизоворонки (Coracias garrula L.). Эта ярко окрашенная
в голубой, синий и рыжий цвета, очень крикливая птица гнездится в дуп-
лах старых деревьев близ лесных опушек и полян. Кормится она все-
возможными насекомыми, иногда ящерицами и мелкими грызунами.
Весной появляется не ранее конца апреля и покидает наши леса в сен-
тябре. Сходный по размерам с сизоворонкой и столь же ярко окрашен-
ной широкорот (Eurystomus orientalis L.) характерен для. широколиствен-
ных лесов Дальнего Востока. Здесь он гнездится в дуплах высоких,,
частью высохших деревьев, растущих в поймах рек, по островам и окра-
Птицы	163
ине тайги. В низовьях Имана широкороты появляются весной не ранее
десятых чисел мая. Начало кладки падает на первые числа июня. В ве-
сенне-летний период широкороты кормятся насекомыми (в желудках их
находили пчел, клопов, мелких жуков) и изредка — моллюсками..
Подобно сизоворонке, широкорот очень подвижен, часто взлетает, чтобы
схватить пролетающее насекомое. Значительная часть этих птиц, про-
водящая лето в наших лесах, держится стаями и, по всей вероятности,
не гнездится. Подробности жизни широкорота в период размножения,
к сожалению, плохо изучены. Кроме перечисленных сизоворонковых,
в лесной зоне гнездятся еще обыкновенная щурка (Merops apiaster L.),
известная только для самых южных ее частей, и обыкновенный зимо-
родок (Alcedo atthis L.), встречающийся по побережьям рек и ручьев
в южной и средней части лесной зоны.
Отряд дятлов (Piciformes) представлен в фауне наших лесов
только одним семейством Picidae, включающим ряд видов, теснейшим
образом приспособленных к жизни на деревьях. Самый крупный из на-
ших дятлов — желна, или черный дятел (Dryocopus martins L.; рис. 73),
величиной с галку, угольно-черный, с красным пятном на голове; распро-
странен по всей подзоне хвойных лесов, от западных границ СССР до
Камчатки, Сахалина и южных островов Курильской гряды. В период
гпоздования этот дятел обитает в старых высокоствольных лесах как
и равнинной, так и в горной местностях. Гнездо он устраивает в дуплах,
обычно на значительной высоте. Дупла выдалбливает сам в стволах сухих
11*
164
К. А. Юдин
или полувысохших деревьев, обычно сосен или лиственниц, иногда и
старых осин. Гнездовое дупло черного дятла весьма обширно, его глу-
бина достигает 50—70 см, а в выходное отверстие свободно проходит
рука взрослого человека. Этот дятел встречается в наших лесах круглый
год, но не может быть назван оседлым, так как уже вскоре после вылета
птенцов начинает свои странствования в поисках пищи. Питается он
почти исключительно животной пищей, основную часть которой состав-
ляют личинки насекомых, живущие под корой и в древесине. Нередко
он кормится и на земле, раскапывая муравейники.
Виды рода зеленых дятлов (Picus) стоят по своим размерам на втором
месте после желны. От прочих дятлов они отличаются присутствием
зеленых тонов в окраске оперения. Широко распространенный в сме-
шанных и лиственных лесах Европы зеленый дятел (Picus oiridis L.)
встречается у нас на восток не далее Волги и на север до Ладожского
озера и Костромы. Похожий на него, но отличающийся отсутствием крас-
ного цвета на затылке и одноцветным подхвостьем, несколько более
мелкий седой дятел (Р. canus Gm.) распространен на юге лесной зоны
СССР, от западных границ до Приморья, к северу до 60—61° с. ш. В пе-
риод гнездования оба вида зеленых дятлов обитают в смешанных или
лиственных лесах; в юго-западных областях нашей страны особенно
часто в чистых буковых насаждениях. Как и прочие дятлы, они гнез-
дятся в дуплах, которые выдалбливают большей частью в деревьях
с выгнившей сердцевиной. Седой дятел располагает гнездо обычно не
циже 3—5 м от земли; зеленый дятел гнездится изредка на высоте всего
25—30 см, но обычно значительно выше. Кормятся зеленые дятлы и на
стволах деревьев и на земле. Излюбленной их пищей являются муравьи
й их куколки, которых они выкапывают, проделывая отверстия в мура-
вейниках. По сравнению с прочими видами дятлов нашей фауны, зеленые
дятлы в наибольшей степени сохранили способность двигаться по
земле.
К роду пестрых дятлов (Dryobates) относится большая часть видов
дятлов, обитающих в СССР. Из представителей этого рода широко из-
вестен большой пестрый дятел (Dryobates major L.), отличающийся от
белоспинного дятла (D. leucotos Bechst.) блестяще-черной окраской ниж-
ней части спины. Распространен этот дятел очень широко, он населяет
леса всей Европы, северной Азии и северной Африки. Занимая столь
обширный ареал, большой пестрый дятел, естественно, обитает в различ-
ных его частях в весьма несходных условиях. Тем не менее он всюду —
настоящая древесная птица, кормящаяся в основном различными насе-
комыми, живущими на стволах деревьев; осенью и зимой он поедает боль-
шие количества сосновых и еловых семян. Гнездится этот дятел в дуплах
на высоте от 25—30 см до 10 и более метров; известны единичные, крайне-
редкие случаи гнездования в норах, выдолбленных в обрывах.
Белоспинный дятел (D. leucotos Bechst.) в пределах СССР распро-
странен с запада на восток столь же широко, как и предыдущий вид,
но, в отличие от него, не проникает к северу далее 60—64° с. ш. Экологи-
чески этот дятел связан с лиственными и смешанными лесами, в север-
ных частях ареала он обитает чаще всего в старых высокоствольных
березняках. В отличие от прочих дятлов нашей фауны, белоспинный дя-
тел — малоподвижная, можно сказать, вялая птица. Дупло свое он
выдалбливает в трухлявых березах и других быстро загнивающих де-
ревьях. Кормится он не только на стволах, но и в кучах валежника и
бурелома.
Птицы
165
Характерный для подзоны европейских лесов, средний дятел
(D. medius L.) гнездится на территории Европейской части СССР
к северо-востоку не далее Курска и Воронежа. В период гнездования
средний дятел живет в дубовых и светлых смешанных лесах, иногда
поселяется в старых запущенных садах. Питается так же, как и другие
Рис. 73. Черный дятел {Dryocopus martius L.). Фот. Н. Д. Митро-
фанова.
дятлы; следует только указать, что известны случаи нахождения остат-
ков желудей в желудках средних дятлов, добытых зимой. По характеру
и темпам движений это самый энергичный из наших дятлов.
По обширности гнездового ареала малый пестрый дятел (D. minor L.)
(рис. 74) немного уступает большому пестрому дятлу. В интересующей
нас зоне он обычен на гнездовье всюду к югу от 66—67° с. ш. От всех
описанных выше дятлов этот вид отличается мелкими размерами (не
боЛее воробья). Несмотря на столь незначительную величину он долбит
166
К. А. Юдин
весьма энергично. В период размножения живет в светлых лесах, близ
опушек, полян, просек и по долинам рек. Дупло выдалбливает чаще
всего в осинах и выгнивших внутри березах. Питается круглый год почти
исключительно насекомыми, особенно личинками различных жуков.
Рис. 74. Малый пестрый дятел (Dryobates minor L.).
Фот. Н. Д. Митрофанова.
Осенью и зимой кочует, присоединяясь к стайкам синиц, поползней и
пищух.
Два вида острокрылых дятлов (род Jyngipicus), обитающих в лесах
Дальнего Востока СССР, по размерам и окраске близки к малому дятлу.
Из них малый острокрылый дятел (J. kizuki Temm.) распространен
и широколиственных и смешанных лесах Приморья, Сахалина и южных
Курильских островов. По повадкам этот вид очень похож на малого
Птицы
167
пестрого дятла, как и последний, очень подвижен, часто кочует вместе
с синицами и поползнями, но тотчас же узнается в лесу по крику —
своеобразному стрекотанию, которое издает при виде человека. На
Курильских островах осенью почти в каждой стайке синиц бывает
обычно по паре этих дятелков. Если застрелить одного из них, то второй
Рис. 75. Трехпалый дятел (Picoides tridaetylus L.).
Фот. О. И. Семенова-Тян-Шанского.
начинает вскоре тревожно стрекотать и беспокойно лазать по ветвям
л перепархивать с дерева на дерево. В этот момент его легко подманить,
имитируя стук дятла. О жизни большого острокрылого дятла (J. nanus
Vig.) у нас пока очень мало данных. Известно, что он обитает в листвен-
ных лесах сопок в пределах Приморского края и что в период размно-
жения весьма осторожен и скрытен.
В хвойных лесах северной части Евразии гнездится и встречается
круглый год трехпалый дятел (Picoides tridactylus L.; рис. 75), легко
168	К. А. Юдин
узнаваемый по трехпалым лапам и золотисто-желтой окраске темени
(последнее только у самцов). В пределах СССР этот вид распространен
от западных границ до Анадыря, Камчатки и Сахалина, к северу до гра-
ницы высокоствольного леса, к югу до горных лесов Тянь-Шаня. Трех-
палый дятел — типичный обитатель таежных лесов, гнездящийся в ело-
вых и елово-пихтовых насаждениях. Дупло выдалбливает в сухих ство-
лах елей и пихт. Питается насекомыми (жуками, двукрылыми, личин-
ками, чешуекрылыми и т. д.).
К сказанному о дятлах следует добавить, что они, подобно многим
другим дуплогнездникам, — птенцовые птицы; окраска скорлупы яиц
дятлов белая; у черного и белоспинного дятла число яиц в кладке
3—4, у прочих видов — 6—9. Высиживают и выкармливают птенцов
самка и самец. Инкубация длится 16—19 дней.
Кроме рассмотренных видов, к семейству дятлов относится еще
весьма своеобразная птица — вертишейка (Jynx torquilla L. ). В СССР
она нередка на гнездовье по югу лесной зоны на всем ее протяжении.
Селится она в разреженных лесах с примесью лиственных пород, по
соседству с полянами, речными долинами, полями и т. д. Прилетает
в конце апреля или начале мая. Вскоре после прилета самцы начинают
издавать брачный крик, напоминающий тревожный крик кобчика.
Гнездится вертишейка в дуплах, особенно в выгнивщих внутри тол-
стых сучьях, и полых, открытых сверху пнях, иногда — в скворечни-
ках и за обшивкой строений. Высиживающая вертишейка отпугивает
нарушителя ее покоя странными, змееобразными движениями шеи
(отсюда происходит ее название) и шипением. Питается эта птица насе-
комыми. Особенно большое значение в ее рационе имеют муравьи и их
личинки, которых она ловит, как и все дятлы, длинным заостренным
и липким языком. Уже в начале сентября вертишейка покидает сред-
нюю полосу нашей страны.
Отряд воробьиных (Passeriformes), включающий почти поло-
вину всего видового состава птиц СССР, представлен в наших лесах
более чем 20 семействами, причем семейства пищух (Certhiidae), синиц
(Paridae), корольков (Regulidae), свиристелей (Bombycillidae), личин-
коедов (Campophagidae) и мухоловок (Muscicapidae) являются чисто
дендрофильными.
По причине крайней многочисленности видов воробьиных здесь
не представляется возможным охарактеризовать экологию всех пред-
ставителей этого отряда. Поэтому ниже сообщаются данные лишь о тех
из них, которые составляют основное ядро орнитофауны лесной зоны
СССР или специфичны для ее крупных подразделений.
В семействе врановых (Corvidae) наряду с такими широко извест-
ными и интразонально распространенными видами, как ворон, серая
и черная вороны, грач, галка и сорока, есть несколько родов и видов,
ведущих лесной образ жизни. В роде воронов (Corvus) лесной птицей
можно считать большеклювую ворону (Corvus levaillanti Less.), живу-
щую оседло в наших пределах от среднего течения Амура и Зеи до При-
морского края, Сахалина и лесистых Курильских островов. Весьма
показательно, что эта всеядная птица, хотя и вылетает в поисках пищи
далеко за пределы лесов (на поля, морские побережья и т. д.), тем не
менее не только гнездится, но и ночует в самых глухих участках тайги
даже вне периода гнездования. Указанная особенность резко выражена,
в частности, у большеклювых ворон Курильских островов и Сахалина,
где опи после вылета птенцов кормятся почти исключительно на мор-
Птицы
169'
ском берегу и у селений. Там, где большеклювых ворон не преследуют,
они крайне назойливы и могут причинять серьезный вред птицеводству.
Фауне лесов Дальнего Востока принадлежит голубая сорока (Cyano-
pica суапа Ball.), замечательная тем, что имеет, кроме основного аре-
ала, охватывающего юго-восток Азии, еще небольшую область гнездо-
Рис. 76. Сойка (Garridus glandarius L.). Фот. Н. Д. Митрофанова.
вания в Португалии и средней Испании. У нас эта красивая птица;
действительно напоминающая сороку длинным хвостом и короткими.
Крыльями, гнездится и встречается круглый год от Улан-Удэ и Читы,
до Приморского края. В период размножения она живет в приречных
Зарослях, позже встречается в светлых смешанных насаждениях, осо-
бенно в мелколесье. Гнездо строит в чаще кустарников или молодой
Поросли, иногда в дуплах. В отличие от обыкновенной сороки, не делает
закрытых гнезд. Полная кладка из 6—8 яиц, по роду пищи всеядна.
Голубая сорока осторожна, она внимательно следит за тем, что проис—
170
К. А. Юдин
ходит вокруг нее и при появлении опасности начинает издавать тревож-
ные крики, чем иногда мешает охотникам за крупным зверем.
К группе лесных врановых относится также обыкновенная сойка
(Garrulus glandarius L.; рис. 76), гнездящаяся в лесах всей Палеарк-
тики, за исключением северной части тайги. Северные пределы распро-
странения сойки в наших границах лежат у Архангельска и 60—61° с. ш.
в Сибири, С запада на восток она распространена по всей территории
Советского Союза, до Сахалина и лесистых Курильских островов
(о. Кунашир). В период размножения живет в весьма разнохарактер-
ных лесах, но предпочитает все же светлые смешанные и лиственные
насаждения. Гнездо строит на деревьях, обычно в чаще ветвей, на вы-
соте 4—5 м. Число яиц в полной кладке 5—7. Высиживают и выкармли-
вают птенцов самец и самка. Сойка — всеядная птица, она поедает все-
возможных мелких животных, семена, орехи, ягоды, фрукты и т. д.
Поздней осенью наблюдаются более или менее резко выраженные кочевки
соек. В некоторых случаях сойка может причинять вред разорением
гнезд полезных воробьиных птиц.
По внешности очень похожа на сойку кукша, или ронжа (JPerisoreus
infaustus L.; рис. 77), но легко отличается от нее по одноцветной тем-
ной окраске головы и рыжему хвосту, весьма характерна для таежных
лесов. В наших пределах кукша живет оседло от западных государствен-
ных границ до верховьев Анадыря, Шантарских островов и Сахалина,
к северу — до границы высокоствольного леса. В течение всего года
кукша обитает, как правило, в темнохвойных лесах, мало осторожна,
но видеть ее удается не всегда, так как она держится в чаще ветвей
в средних частях кроны крупных деревьев. Особенно скрытна она
в период размножения. В это время создается впечатление, что кукши
исчезли. Лишь случайно наткнувшись на гнездовой район, удается
видетх, кукш бесшумно лазающими в самой густой чаще или перелетаю-
щими неслышным полетом с дерева на дерево. Еще трудней найти гнездо
кукши. Оно помещается обычно так, что рассмотреть его с земли вообще
невозможно. Данные о размножении этих птиц крайне отрывочны.
Известно, что к постройке гнезда они приступают с первыми признаками
наступления весны. Число яиц в кладке обычно 3—4, изредка 5. В мае—
июне птенцы покидают гнездо и держатся еще недели две вместе с роди-
телями. По характеру питания кукша близка к сойке.
Кедровка, или ореховка (Nuctfraga caryocatactes L.), не менее обычна
в наших таежных лесах, чем кукша. От прочих мелких врановых фауны
СССР кедровка отличается темнобурым оперением, испещренным округ-
лыми белыми пятнами. Звонкий, далеко слышный крик кедровки —
один из характерных звуков в глухой тайге. Гнездовой ареал кедровки
в нашей стране охватывает обширную территорию хвойных лесов от Коль-
ского полуострова до Камчатки, Сахалина и Курильских островов.
К югу, по горным лесам, он простирается до Тянь-Шаня, Алтая, Саян и
южных частей Сихотэ-Алиня. В равнинных лесах Евразии кедровка
обитает в темнохвойных насаждениях; на Камчатке, Курильских остро-
вах и в горах Восточной Сибири она гнездится также в зоне кедрового
стланика. Насколько кедровка доверчива и легко заметна вне периода
размножения, настолько же скрытна и осторожна она при гнезде и
выводке. Как известно, гнездится она ранней весной, задолго до таяния
снега. Гнездо строит на елях, пихтах или в непролазной чаще кедро-
вого стланика. По сравнению с размерами птицы, гнездо велико, имеет
глубокий лоток, обычно выстланный толстым слоем мха и сухими стеб-
Птицы
171
л ими трав. Закладывается оно на высоте от 4 до 10—14 м от поверхности
земли. Число яиц в полной кладке 3—4, редко 5. По окраске они напоми-
нают яйца сороки, но несколько мельче их. Высиживают и выкармливают
п тенцов самец и самка. По окончании гнездования кедровки собираются
в стайки и широко кочуют ио тайге. В питании кедровки первостепен-
ную роль играют кедровые орехи, однако птенцы выкармливаются живот-
ной нищей (насекомыми, особенно крупными жукамшусачами). В годы
неурожая семян хвойных деревьев кедровки совершают массовые пере-
Рис. 77. Кукша (Perisoreus infaustus L.).
Фот. II. Д. Митрофанова.
селения. Для Европейской части СССР зарегистрировано за период
с 1812 по 1933 г. свыше тридцати массовых вылетов сибирских кедро-
вок. Весьма характерно, что движение кедровок идет в общем с востока
на запад: случаев обратного переселения почти неизвестно. Это обстоя-
тельство позволяет предполагать, что подобного рода переселения закат-
чикаются гибелью большей части особей, принимавших в них участие.
Экономическое значение кедровки определяется двумя факторами:
с одной стороны, она, несомненно, выступает в роли конкурента белки,
по, с другой стороны, сама представляет известную ценность как объект
промысла (мясо) и является одним из основных факторов расселения
кедра. Кроме того, остается неучтенным значение ее как истребителя
насекомых — вредителей леса.
Об одном из представителей семейства скворцов (Sturnidae), обыкно-
венном скворце (Sturnus vulgaris L.; рис. 78), уже говорилось в томе III
ишстоящего издания. Из прочих видов того же семейства должны
172
1{. А. Юдин
быть упомянуты китайский и малый скворцы {Spodiopsar cineraceus-
Temm. и Sturnia sturnina Pall.). Оба они распространены от Забай-
калья до Приморского края и южных Курильских островов (о. Итуруп)..
В период размножения оба вида живут в светлых лесах, по долинам
рек и в населенных пунктах; гнездятся в дуплах деревьев и в жилых
постройках; питаются по преимуществу насекомыми. После вылета1
молодых держатся стаями на лугах, пашнях и выгонах. На зиму улетают.
Полезны.
Рис. 78. Обыкновенный скворец (Sturnus vulgaris L.). Фот. Н. Д. Митрофанова.
Все представители семейства иволог {Oriolidae) — типичные древес-
ные птицы. В фауне наших лесов встречаются только два вида этого'
семейства. Для юга лесной зоны Европейской части СССР, Западной и
средней Сибири характерна обыкновенная иволга {Oriolus oriolus L.).
Для Восточной Сибири от Забайкалья до Приморского края столь же-
типична черноголовая иволга {Oriolus chinensis L.), отличающаяся от1
предыдущей черными пятнами на затылке, а также голосом. Оба вида
иволог — перелетные птицы, очень поздно появляющиеся у нас вес-
ной. В период размножения они живут в светлых лесах близ опушек,
полян, в перелесках среди полей и в уремах по рекам. Гнездо иволги
строится в конечных развилках длинных гибких сучьев, далеко от основ-
ного ствола. Края его прикрепляются к ветвям, а дно не имеет опоры:
(рис. 79). Число яиц в полной кладке 3—5. Высиживают и кормят
птенцов самец и самка. Питаются иволги в основном насекомыми (в осо-
бенности их личинками, живущими на деревьях); в конце лета поедают?
ягоды.
Птицы
173
В качестве редких залетных птиц для крайнего юго-востока лесной
зоны известно два вида из семейства дронго (Dicruridae) — черный китай-
ский дронго (Dicrurus macroceras Vieill.) и индийский хохлатый дронго
(Chibia hottentotta L.) (Воробьев, 1949). В пределах Советского Союза
добыто пока только по одному экземпляру этих своеобразных птиц, но
не исключена возможность, что черный -цзепг-' будет найден у нас даже
Рис. 79. Гнездо иволги (Oriolus oriolus L.). Фот. А. В. Попова.
иа гнездовье. Оба вида дронго отличаются от прочих, близких к ним по
иоличине птиц фауны Дальнего Востока СССР бархатистым или метал-
лически блестящим черным оперением, широким сильным клювом с боль-
шими щетинками у углов рта, а также закрученными или отогнутыми
наружу концами крайних рулевых перьев.
В семействе вьюрков (Fringillidae), представленном в фауне лесной
попы СССР 26—27 видами, есть немало весьма характерных дондрофиль-
иых форм. По югу лесной зоны, от западных границ до Сахалина и леси-
стых Курильских островов, гнездится обыкновенный дубонос (Cocco-
114
К. А. Юдин
thraustes coccothraustes L.; рис. 80) — один из самых крупных вьюрков
нашей фауны, легко узнается по «коренастой» фигуре и мош-
ному клюву. В период размножения дубоносы живут в светлых
смешанных лесах, близ полей и вырубок. Гнездо строят на деревьях,
на высоте 3—8 м, обычно близ ствола. Число яиц в кладко 3—4. Во
время выкармливания птенцов дубоносы очень скрытны и осторожны.
Питаются семенами; поздней весной и в начале лета — крупными насе-
комыми (особенно жуками). Иногда вредят вишневым садам и планта-
циям подсолнечника. Зимой кочуют небольшими стайками. В подзоне
Рис. 80. Обыкновенный дубонос (Coccothraustes coccothraustes L.). Фот. А. И. Иванова.g
смешанных лесов Дальнего Востока обитают два вида дубоносов рода
Eophona. Их легко отличить от обыкновенного дубоноса по желтой
окраске клюва и белому пятну на крыле. Из них большой черноголовый
дубонос (Е. personata Temm. et Schleg.) распространен в Приморье и
бассейне Уссури, а малый черноголовый дубонос (Е. migratoria Hart.)
обитает от верховьев Амура до бассейна Уссури и о. Аскольда. Эколо-
гически оба вида связаны с светлыми лиственными лесами. В низовьях
Имана большой черноголовый дубонос вредит плантациям подсолнечника.
Близкие к дубоносам зеленушки (род (Moris') также обитают в свет-
лых смешанных лесах. В подзоне европейских лесов к востоку до Сверд-
ловска гнездится обыкновенная зеленушка (С/г. chloris L.).
От верховьев Амура до Камчатки, Сахалина и Курильских островов
распространена родственная ей китайская зеленушка (С/г. sinica L.).
Оба вида обитают в самых разнообразных смешанных насаждениях,
избегая лишь глухих лесов; гнездятся на деревьях, на высоте от 1—2 м.
Большую часть года зеленушки питаются .растительной пищей — семенами,
почками и т. д., в период размножения также и насекомыми. В север-
Птицы
175
пых частях ареала зеленушки — перелетные птицы. Широко извест-
ный щегол (Carduelis carduelis L.) принадлежит фауне западных частей
лесной зоны и не встречается восточнее Байкала. В Западной и сред-
ней Сибири вместе с ним обитает щегол сероголовый (С. caniceps Vig.).
В районе среднего и верхнего течения Енисея нередки помеси между
обоими названными видами. От прочих вьюрков нашей фауны щеглы
Рис. 81. Чиж (Spinus spinus L.). Фот. Н. Д'. Митрофанова.
отличаются кольцом из яркокрасных перышек вокруг клюва и яркими'
желтыми пятнами на крыльях. Весной и летом щеглы живут в светлых
лесах, особенно в березняках, в перелесках среди полей, в парках и
старых садах. После вылета молодых кочуют, появляясь поздней осенью
и зимой далеко к югу от лесов. Основной корм щеглов — различные
семена (особенно семена репейника); птенцов выкармливают насекомыми.
Щегол — одна из самых любимых комнатных птиц. К жизни в неволе
он привыкает настолько, что иногда даже гнездится в клетке.
Как клеточная птица широко известен также чиж (Spinus spinus L.;
рис. 81).
lie
К. А. Юдин
Распространение его своеобразно — он обычен в хвойных лесах Евро-
пейской части СССР, реже встречается в Западной Сибири (до Томска),
отсутствует в средней Сибири и снова встречается в небольшом числе
от Забайкалья на восток до Тихого океана, Курильских островов и
Японии. На всем этом протяжении чиж — обитатель хвойных и сме-
шанных северных лесов. Гнездится он в кронах крупных деревьев.
Гнездо строится у ствола или в развилке толстых ветвей, часто оно
замаскировано снаружи лишайниками, мхом, кусочками берестьх и т. д.
Из северных частей ареала чижи откочевывают па зиму к югу.
Область распространения коноплянки (Acanthis cannabina L.) в основных
частях лежит в границах европейских смешанных лесов и не простирается
в СССР к северу далее 60—61° с. ш., а к востоку — далее меридиана
Тюмени. Коноплянка — одна из обычнейших птиц культурного ланд-
шафта средней полосы Европейской части СССР. Она гнездится в пере-
лесках, светлых разреженных лесах, в парках, садах и т. д., определенно
избегая лишь сплошные хвойные массивы, и особенно многочисленна
там, где по опушкам и в подлеске хорошо развиты заросли кустарников.
Гнездится она на деревьях, в чаще подлеска, иногда в изгородях и т. п.
•Обычно несколько пар коноплянок живут в непосредственной близости
друг от друга. Весьма вероятно, что коноплянка размножается дважды
в году: в апреле бывает первая кладка и в июне — вторая. После вылета
молодых коноплянки собираются в стайки и начинают свои осенние
кочевки, заканчивающиеся отлетом к местам зимовок. Питается коноп-
лянка различными семенами; даже птенцы выкармливаются раститель-
ной пищей с ничтожным добавлением животных кормов.
Родственная коноплянке обыкновенная чечетка (Acanthis flammea L.)
гнездится на протяжении всей полосы таежных лесов СССР, а также
в горных лесах юга Сибири и в зоне лесотундры. В лесах чечетка гнез-
дится на деревьях, обычно невысоко от земли, или в кустарниках. В пита-
нии ее значительную роль играют семена березы и ольхи. Зимой боль-
шие стаи чечеток перекочевывают в южные районы лесной зоны, а также
в лесостепи и степи.
По общему характеру распространения к чечетке близок щур (Pini-
zola enucleator L.), но он не заходит далеко в лесотундру. Щур — самый
крупный из лесных вьюрковых. Его можно легко узнать по сильному
клюву, верхняя половина которого круто загибается вниз, образуя
крючок, а также розовой окраске взрослых самцов. Щуры летом живут
в темнохвойных лесах или в зарослях кедрового стланика, и только
в период зимних перекочевок стайки их появляются вне этих местооби-
таний. Гнездо строится на елях, пихтах или кедрах, на высоте 2.5—5 м.
Полная кладка из 5 яиц очень красивого голубого цвета с темным
рисунком из пятнышек и штрихов. Основу пищи щуров составляют семена
ели, кедра, кедрового стланика и некоторых лиственных пород; зимой,
охотно поедают ягоды рябины.
Вьюрковые из рода клестов (Loxia'j резко отличаются от всех других
мелких воробьиных нашей фауны асимметричным клювом (сильно Загну-
тые вершины надклювья и подклювья перекрещиваются) и гнездованием,
вне зависимости от сезонов года. Самый крупный вид названного рода —
клест-сосновик (Loxia pytyopsittacus Borkh.) — более или менее обычен
только в западных частях подзоны хвойных лесов. В пределах СССР он
гнездится в Прибалтике, Белоруссии, Новгородской, Ленинградской
и Архангельской областях. Очень похожий на предыдущего, но несколько
меньший по размерам, клест-еловик (L. curoirostra L.) распространен
Птицы
177
широко; его ареал охватывает хвойные леса Евразии и Северной Америки.
Еще более мелкий белокрылый клест (Л. leucoptera Gm.) населяет всю
северную полосу хвойных лесов Голарктики. Численность и гнездова-
ние клестов в отдельных районах их ареалов прямым образом связано
с наличием зрелых семян на елях, соснах и лиственницах. В годы урожая
семян этих деревьев клесты многочисленны и гнездятся, в годы неурожая
клестов так мало, что они почти не встречаются. Столь резкая зависимость
численности клестов от плодоношения хвойных деревьев объясняется
том, что клесты питаются в основном их семенами. В течение круглого
года клесты кочуют стайками по тайге и приступают к гнездованию вне
зависимости от сезона там, где имеется достаточное количество пищи.
Гнезда их находят в средней полосе Советского Союза не только в теп-
лый период года, но и в самое холодное время зимы — в январе и фев-
рале. Чаще всего гнезда строятся на елях и пихтах, обычно на большой
высоте от земли. Гнездо клеста относительно велико, плотно свито из раз-
личных мало теплопроводных растительных материалов. Число яиц
в полной кладке 3—4. Самка высиживает одна; на протяжении всего
периода инкубации самец кормит ее семенами, размягченными в зобе.
Птенцы выкармливаются таким же образом. Интересно, что клюв молодых
клестов первоначально симметричен, и только по достижении ими трех-
подельного возраста он постепенно начинает приобретать характерную
для взрослых птиц форму.
Клесты совершают массовые переселения к западу и югу и в некото-
рые годы появляются даже в полупустынном Заволжье и в Средней Азии.
В некоторых случаях уничтожением урожая семян хвойных клесты при-
носят заметный ущерб лесному хозяйству.
Из рода снегирей (JPyrrhula) в хвойных лесах СССР широко распро-
странен обыкновенный снегирь (Р. pyrrhula L.), ряд подвидов которого
населяет подзону тайги от Скандинавии до Охотского побережья, Кам-
чатки, Сахалина и Курильских островов. На юге средней и Восточной
Сибири, в пределах гнездового ареала обыкновенного снегиря, обитает
близкий к нему серый снегирь (Р. cineracea Cab.), отличающийся от
обыкновенного снегиря отсутствием розового цвета на нижней стороне
тола у взрослых самцов и несколько меньшими размерами. По образу
жизни оба вида почти не отличимы.
В период гнездования снегири живут в глухих елово-пихтовых лесах,
держатся очень скрытно. Гнезда помещаются на елях или пихтах, под
прикрытием нависающих ветвей. Число яиц в кладке 4—5. Сроки кладки
ниц и вылета молодых весьма растянуты. После гнездования снегири
начинают кочевки, сначала выводками, позже стайками. После выпа-
дения глубоких снегов снегири появляются в окрестностях городов
и селений, где держатся до первых признаков весны. Питаются пре-
имущественно растительным кормом (семена, почки, побеги, ягоды
” т> д-)'
Род чечевичников (JErythrina), в значительной степени характерный
для гор Центральной и Средней Азии, в фауне лесной зоны имеет только
двух представителей: уже упоминавшегося при описании фауны степей
(Животный мир СССР, т. III) обыкновенного чечевичника, или красного
воробья (Е. erythrina L.), и розового чечевичника (Е. rosea Pall.) —
одного из типичных обитателей лесов заенисейской Сибири. Последний
известен в качестве гнездящейся птицы, с одной стороны, для тайги
Средне-Сибирского плоскогорья, с другой, — для верхней части зоны
недра южной горной Сибири (от Алтая). В отличие от красного воробья,
12	Животный мир СССР, т. IV
178
К. А. Юдин
розовый. чечевичник гнездится и держится на крупных деревьях и не
совершает правильных перелетов.
К роду собственно вьюрков (Fringilla) . относятся только два вида
наших лесных птиц —• зяблик (F. coelebs L.) и юрок (F. montifringilld L.).
Первый • распространен в лесах Европейской части СССР и Западной
Сибири на восток до Енисея, второй обитает в полосе хвойных лесов
от Скандинавии до Камчатки и Приамурья.	,	. . . :
В средней полосе. Европейской части СССР зяблик — одна из самых
обычных и многочисленных птиц. Его можно встретить в древесных
насаждениях крайне разнообразного характера, вплоть до перелесков
.среди полей, парков, садов и т. д. В наших лесах зяблики появляются
весной в течение апреля и тотчас же начинают энергично петь. Гнездо
строится на крупных деревьях, близ ствола или в рдзвилке крупных
ветвей, обычно на значительной высоте. Оно свивается очень аккуратно
из тончайших прутиков, растительных волокон, мха .и лишайников,
снаружи маскируется кусочками тонкой бересты, лишайниками, паути-
ной и т. д.
Зяблики гнездятся у нас в средней полосе дважды в году. Первая
кладка состоит из 5—6 яиц, вторая — из 4. Птенцов выкармливают
самец и самка, насиживает, видимо, только самка. Приблизительно
на три четверти пищевой рацион зяблика состоит из растительных кор-
мов (семян, ягод, почек, молодых побегов и.т, д.). Птенцы-выкармли-
ваются насекомыми и некоторыми другими мелкими беспозвоночными.
На зиму зяблики покидают наши зональные леса.
Юрок — внешне сходен с зябликом, в отличие от него имеет белое
надхвостье и желтые тона в окраске оперения. Гнездится он в хвойных
и березовых лесах. Гнездо, похожее на зябликовое, строится на елях,
соснах и березах. Одна кладка в году. На зиму улетают. Оба вида вьюр-
ков иногда могут причинять ущерб лесному хозяйству как истребители
семян древесных пород.
Горные вьюрки (Leucosticle) как гнездящиеся птицы чужды лесной
зоне, но в средней и Восточной Сибири зимой большие стаи их спуска-
ются из высокогорных районов и держатся по дорогам и у селений среди
тайги.
Семейство ткачиков (Ploceidae) . также не свойственно фауне наших-
лесов. Лишь синантропные его представители — домовый и полевой
воробьи, — гнездящиеся в городах и селениях,. проникают вглубь зоны
вслед за продвигающимися к северу скотоводством и землепашеством. :
Свыше 20 видов из семейства овсянок (Emberizidae) гнездится
в границах лесной зоны СССР; в большинстве своем они обитают по
опушкам, зарослям кустарников среди лугов, полей и по открытым скло-
нам холмов; только немногие виды данного семейства обитают в сомкну-
тых лесонасаждениях, но и то это скорее обитатели подлеска, нежели
древесные формы. В светлых разреженных лесах Европейской части
СССР и по южной окраине сибирской тайги на восток до Нижней Тун-
гуски гнездится обыкновенная овсянка (Emberiza citrinella L.; рис. 82),
встречающаяся в глубине полосы лесов, главным образом близ селений,
по вырубкам, в перелесках среди полей и долинам рек. Из северных
частей своего ареала эта овсянка откочевывает на зиму, в более южных
районах она встречается круглый год. Близкая к ней белошапочная
овсянка (Е. leucocephala Gm.) распространена от городов Кирова и Ка-
зани до низовьев Амура. В противоположность предыдущему, этот вид
ио избегает сплошных лесов, но держится все же в большем числе по;
Птицы

их окраинам; на зиму улетает. От всех прочих овсянок нашей, фауны
болошапочная овсянка отличается белым пятном на темени. По повадкам,
и пению она очень сходна с обыкновенной овсянкой.
Об образе жизни и распространении рыжей овсянки (Е. nilila Pall.),,
характерной для лесов заенисейской Сибири, известно пока очень не-(
много. Как гнездящаяся птица она встречается от среднего течения Под-
каменной Тунгуски до среднего течения Амура и южного лоборожья^
Охотского моря. Живет она в редкоствольных заболоченных, листвен-
.  ।
яичниках с густым подседом, на зиму улетает в юго-восточную Азию,
Овсянка-дубровник (Е. aureola Pall.), в отличие от предыдущей, крайне
неприхотлива в выборе стаций. В наших лесах она гнездится от Карелии,
до Анадыря, Камчатки, Приморья и южных Курильских островов.
Дубровника можно встретить при гнезде и в долинах лесных рок, па,
лугах, и на гарях среди тайги, и у верхней границы лесов в горах. Эта'
смирная, ярко окрашенная птичка привлекает внимание своим приятным
звонким пением, немало оживляющим суровый лесной ландшафт. В сме-
шанных лесах Дальнего Востока не менее обычна седш’оловая овсянка,
(Е. spodocephala Pall.). Она распространена от Салаирского кряжа до.
Приморского края, Сахалина и южных Курильских островов. В за-,
ладных частях ареала этот вид гнездится только в густых зарослях,
кустарников с примесью отдельных елей и пихт в поймах таежных рек,
па Дальнем Востоке — в самых разнообразных условиях, вплоть до
околиц селений и огородов. Седоголовая овсянка, подобно дубровнику,,
появляется в наших лесах весной очень поздно: в сродней Сибири —
по ранее двадцатых чисел мая, и улетает уже в первой воловине сентября.,
12*
180
К. А. Юдин
Следующие три вида — овсянка-ремез (Е. rustica Pall.), овсянка-
крошка (JE. pusilia Pall.) и черногорлая овсянка (Е. tristrami Swinh.) —
типичные обитатели сплошных хвойных лесов. Из них овсянка-ремез
распространена по всей таежной полосе нашей страны, от Кольского
Полуострова до Тихого океана; овсянка-крошка гнездится в северной
части той же подзоны и частично в лесотундре; черногорлая овсянка
обитает в темнохвойных лесах к востоку от Малого Хингана, где дер-
жится в густом подлеске. Наконец, для фауны Камчатки характерна
крупная, красиво окрашенная в пепельные и голубовато-аспидные
тона японская овсянка (Е. variabilis Temm.). Живет она в разреженных
березовых лесах юга полуострова, на пролете посещает бассейн Уссури
и Курильские острова.
По характеру питания и особенностям гнездования все овсянки до-
вольно близко сходны. Кормятся они как растительной, так и животной
пищей, птенцов выкармливают в основном насекомыми. Гнездятся или
на земле, под прикрытием трав и кустарников, или невысоко на кустар-
никах. Число яиц в полной кладке 5—6; окраска их различна у разных
видов, но характер рисунка в большинстве случаев один: по светлому
фону скорлупа испещрена темными пятнами в виде запятых и исчерчена
тонкими линиями, образующими у тупого конца яйца более или менее
широкую зону. Хозяйственное значение большинства видов овсянок
мало выяснено; известно, что обыкновенная овсянка может иногда при-
чинять вред посевам зерновых культур. В то же время овсянки в период
выкармливания птенцов истребляют значительное количество личинок
и куколок вредных насекомых.
Из семейства жаворонков (Alaudidae) только два вида — полевой
жаворонок (Alauda arvensis L.) и юла (Lullula arborea L.) — проникают
вглубь лесной зоны. Первый из них, вообще крайне широко распро-
страненный в Палеарктике, обитает по интразональным стациям, а вто-
рой — может считаться даже в некоторой степени приспособленным
к жизни в лесу. В наших пределах юла, или лесной жаворонок, гнез-
дится в лесах Европейской части СССР к югу от 60° с. ш. Как и поле-
вой жаворонок, юла — перелетная птица. В период гнездования она
живет на лесных полянах, вырубках и гарях и по опушкам, особенно
часто встречается в светлых сосновых борах. В отличие от прочих жаво-
ронков, юла часто поет, сидя на дереве, чем напоминает лесного конька.
Гнездо этот жаворонок строит на земле, под прикрытием пучка травы,
нависающих ветвей или при основании ствола дерева. Питается юла как
семенами, так и насекомыми.
Большинство видов семейства трясогузок (Motacillidae) — обита-
тели заливных лугов, болот, побережий водоемов, и лишь немногие из
них экологически связаны с лесными местообитаниями. Из рода Mota-
cilla только одна горная трясогузка (М. cinerea Tunst.) селится в глубине
леса, но и ее пребывание здесь обусловлено наличием хотя бы самого
маленького ручейка. Эта стройная, очень подвижная птичка гнездится
в непосредственной близости от текучих вод на всем протяжении лесной
зоны СССР, от Карелии до Приморского края, Сахалина и Курильских
островов, к северу до 64—66° с. ш. Питается она насекомыми, которых
ловит и на лету и у воды.
Единственный представитель рода Dendronanthus — древесная тря-
согузка (7). indicus Gm.) — один из типичнейших обитателей светлых
дубовых лесов Дальнего Востока, особенно многочисленный там, где
дубы произрастают свободно, образуя мощные кроны из почти горизон-
Птицы
181
тальных ветвей. На последних, на высоте от 2 до 5 м, собственно и дер-
жится эта замечательная птичка, внешне очень похожая па молодую
белую трясогузку, а голосом напоминающая зяблика (Спангспбсрг, 1948).
Интересно, что яйца и гнездо ее также имеют нечто общее с таковыми
Рис. 83. Лесной конек (Anthus trivlalis Г.,).
Фот. К. А. Юдина.
няблика. Питается древесная трясогузка насекомыми, которых ловит,
бегая по горизонтальным сучьям деревьев.
Из рода коньков, или щевриц (Anthus), лесной копок (Л. Irivialis L.;
рис. 83) и конек пятнистый (A. hodgsoni Richm.) являются лесными
Птицами. Первый из них населяет западную половину лесной зоны, к вос-
току до Якутска, а второй гнездится от Северного Урала до Колымы,
Камчатки, Приморского края, Сахалина и Курильских островов.
182
К. А. Юдин
Оба названных вида коньков живут в светлых разреженных лесах,
по опушкам, гарям и вырубкам. Самцы весной поют, сидя на деревьях
или совершая брачный полет в воздухе. Гнезда коньков строятся на лес-
ных полянах на земле, под прикрытием травы, небольших кустиков
или под камнями на открытых склонах увалов, близ опушки леса.
Поздней весной и летом коньки питаются почти исключительно насе-
комыми, ранней весной и осенью поедают некоторое количество расти-
тельной пищи (семена). Лес-
ные коньки, как и другие
представители того же семей-
ства, покидают наши леса
на зиму.
В бассейне Уссури и ни-
зовьях Амура, к северу до
50° с. ш., гнездится един-
ственный в нашей фауне вид
из семейства белоглазок (Zo-
steropidae) — буробокая бело-
глазка (Zosterops erythropleu-
rus Swinh.). Эта маленькая
птичка, похожая на пеночку,
обитает в кустарниковых за-
рослях по берегам и островам
рек, кормится насекомыми,
поздно прилетает и рано по-
кидает наши пределы.
Семейство пищух (Certhii-
dae) в фауне лесной зоны пред-
ставлено только двумя вида-
ми, тем не менее для нее
весьма характерно. Пищухи
очень маленькие, скромно
окрашенные под цвет коры
птички с длинным тонким,
изогнутым вниз клювом и
упругим, как у дятлов, хвос-
Рис. 84. Обыкновенная пищуха (Certhia familia- том. Хотя обыкновенная пи-
ris L.). Фот. Н. Д. Митрофанова.	щуха (Certhia familiaris L.;
рис. 84) распространена
в наших хвойных лесах на всем их протяжении и не представляет здесь
редкости, все же видеть ее удается не часто. Обычно она бесшумно пол-
зает по коре деревьев, собирая мелких насекомых, живущих в ее щелях
и трещинах, и ничем не обнаруживает своего присутствия. Еще труднее
найти ее гнездо. Оно устраивается обычно под отставшей корой, нередко
на значительной высоте. В конце апреля или в разных числах мая (в. за-
висимости от широты) гнездо содержит полную кладку из 6—7, иногда
8 яиц, испещренных по чистобелому фону красновато-бурыми пятныш-
ками и точками. Птенцов выкармливают самец и самка, но высиживает
только самка. После вылета молодых пищухи присоединяются к стайкам
синиц и кочуют вместе с ними до следующей весны. Пищухи, несомненно,
полезны истреблением вредных насекомых.
 Обыкновенный поползень (Sitta europaea L.; рис. 85) — единственный
представитель одноименного семейства (Sittidae) в фауне лесной зоны
Птицы
183
СССР — живет почти оседло на всем протяжении от Кольского полу-
острова и Калининградской области до Камчатки, Приморского края,
Сахалина и Курильских островов. Обыкновенный поползень — типич-
ная лазающая птица, большую часть своей жизни проводящая на стволах
деревьев, по которым ловко ползает как вверх, так и вниз головой. В его
повадках и внешнем облике есть много черт, напоминающих дятлов;
Рис. 85. Поползень (Sitta europaea L.). Фот. Н. Д. Митрофанова.
подобно им, он кормится насекомыми, живущими в коре и дровосине
деревьев. Однд-ко .от'дятлов поползень резко отличается манерой лаза-
ния (ползая по стволу, а не опираясь на хвост). Гнездится поползень
в дуплах деревьев, часто в гнездах, брошенных дятлами, по тогда он
намазывает глиной слишком большое для него лётное отверстие дупла.
Полная кладка из 6—8, в исключительных: случаях из И яиц. Насижи-
вает главным образом самка. Самец на протяжении всего пориода инкуба-
ции кормит ее. После вылета птенцов поползни кочуют, обычно присо-
единяясь, к стайкам синиц. В позднеосеннее и зимнее время они питаются
по только насекомыми, но поедают также значительное количество расти-
тельной пищи (ягоды, семена). Подобно многим другим насекомоядным
древесным'птицам, поползни полезны.
184
It'. А. Юдин
Все виды семейства синиц (Parldae), обитающие в наших лесах, —
типичные древесные птицы. Из них многим хорошо знакома большая
синица (Parus major L.; рис. 86), появляющаяся в городах средней и се-
верной полосы СССР с первыми признаками наступающей зимы. Эта
живая и красивая птица распространена в наших пределах по всей лес-
ной зоне к югу от 64—65° с. ш. в Европейской части СССР, от 61—6z°
Рис. 86. Большая синица (Parus та/or L.). Фот. К. А. Юдина.
в Сибири и до южного побережья Охотского моря на Дальнем Востоке.
Гнездится она в светлых лесах, по долинам рек, в садах и парках, переле-
сках среди лугов и полей. В значительной части своего обширного ареала
большая синица остается на зиму. Еще более широко распространена
в наших лесах синица-пухляк, или северная черноголовая гаичка (Р. atri-
capillus L.; рис. 87), гнездящаяся от Кольского полуострова до Анадыря,
Камчатки, Сахалина и Приморья, к северу (местами) до границы высоко-
ствольного леса. Близкая к ней болотная гаичка (Р. palustris L.) распро-
Птицы
185
странена весьма своеобразно: с одной стороны, она обычна в лесах Евро-
пейской части СССР и, с другой, — в Приамурье, Приморском крае,
на Сахалине и Курильских островах, в средней же и Западной Сибири
ареал ее резко сокращается и проходит узкой полосой от Алтая п Красно-
ярска до Байкала. Там, где обе описываемые синицы живут в непосред-
ственной близости, можно заметить, что первая из них обитает в хвойных
лесах, а вторая гнездится в светлых смешанных насаждениях и по при-
речным древесно-кустарниковым зарослям. В лесотундре и тайге от Ка-
релии до Анадыря и Коряцкой земли живет третий вид гаичек — гаичка
Рис. 87, Северная гаичка (Parus atricapillus L.), подвесившаяся на тонкой
ветке. Фот. К. А. Юдина.
буроголовая {Р. cinctus Bodd.), отличающаяся от двух предыдущих круп-
ными размерами и шоколадно-бурой окраской головы. С хвойными же
лесами связана в своем распространении синица-московка {Paras ater L.),
гнездящаяся от Мурмана (где очень редка) до Приамурья, Камчатки,
Сахалина и южных лесистых островов Курильской гряды. Помимо мел-
ких размеров, она отличается от других синиц, встречающихся в лесной
зоне, белым пятном на затылке. В смешанных хвойных лесах двух самых
южных островов группы Больших Курильских островов обитает одна
из самых красивых и своеобразных синиц нашей фауны — рыжегрудая,
или японская синица (Р. varius Тепин.). Узнается она легко по сливочно-
белому пятну на лбу, образованному группой плотных бархатистых
перышек, и по каштановой окраске груди, а в природной обстановке —
но голосу, похожему на крик поползня. Осенью (октябрь) в ее питании
играют большую роль плоды тисса. Наконец, в лесах Европейской части
СССР и Зауралье гнездится еще один вид синиц, приспособленный к усло-
виям хвойных насаждений, — хохлатая синица {Р. cristatus L.).
По характеру питания и биологии размножения все вышеперечислен-
ные виды синиц довольно однообразны. Гнездятся они в дуплах, которые
выдалбливают сами в трухлявых стволах и пнях или находят готовыми,.
186
К. А. Юдин
откладывают 6—11 яиц, испещренных по белому фону красно-бурыми
пятнышками и питаются как животной пищей (насекомыми и прочими
членистоногими), так и семенами. Все они приносят большую пользу
лесному хозяйству.
В противоположность только что рассмотренной группе видов, синицы-
лазоревки не столь тесно связаны со сплошными лесами; они почти
в такой же степени характерны для приречных зарослей ив, тополей
и т. д. В связи с этим лазоревки при наличии отдельных групп старых
деревьев могут гнездиться в обстановке лесостепи и даже в орошаемых
лесопосадках среди степей и полупустынь. В фауне лесов СССР представ-
лено два вида: зеленая лазоревка (Р. caeruleus L.) и белая лазоревка
(Р. cyanus Pall.). Первая гнездится в Европейской части СССР к востоку
до Приуралья, вторая — на юге лесной полосы от Белоруссии до При-
амурья.
Из своеобразного рода длиннохвостых синиц в зональных лесах СССР
обитает только ополовничек, или хвостатая синица (Aegithalos cauda-
tus L.), распространенная от Мурмана до Камчатки; Охотского побережья,
Сахалина и южных Курильских островов. Эта маленькая синица, отли-
чающаяся очень длинным хвостом и миниатюрным клювом, гнездится
в смешанных насаждениях, нередко с заболоченными почвами. Ее гнездо,
построенное из мха, шерсти и т. д. и замаскированное кусочками бересты,
коконами шелкопрядов и паутиной, имеет овальную форму, боковой
вход и помещается открыто на ветвях деревьев, близ ствола. В кладке
7—10, иногда до 14—17 яиц. После вылета молодых ополовнички при-
соединяются к стайкам других синиц и широко кочуют до следующей
весны. Питаются круглый год насекомыми.
Обитатели тростниковых и кустарниковых зарослей — толстоклювые
синицы (Paradoxornithidae) — не характерны для наших лесов, поэтому
здесь следует только указать, что из них на Дальнем Востоке гнездится
бурая кутора (Suthora webbiana Gray), а по островкам лесостепи в бас-
сейне Енисея проникает к северу до 54° с. ш. усатая синица (Panurus
biarrnicusL.):		.; •••		!
Небольшое по объему семейство корольков (Regulidae) включает три
вида, гнездящихся в СССР, из которых желтоголовый королек (flegulus
regulus L.) населяет всю южную часть подзоны тайги, к северу до 60—
61:° с. ш. и к востоку до Сахалина и лесистых Курильских островов.
Желтоголовый королек — одна из самых мелких птиц нашей фауны
(вес 5—-6 г). Только некоторые пеночки по этому признаку близки к нему,
но от них (во взрослом наряде) он легко отличим по желтой или оранже-
вой полоске на середине .головы.
Большую часть года желтоголовые корольки проводят в высокостволь-
ных елово-пихтовых лесах и лишь осенью и зимой кочуют стайками да-
леко от их южных пределов. Почти шарообразные гнезда их, выстроен-
ные из мха, лишайников,' растительных’ волокон и выстланные шерстью,
помещаются в чаще ветвей пихт или елей, на высоте от 3 до 10—15 м;
изредка — в зарослях можжевельника, на меньшей высоте. В кладке
обычно 10 яиц. Насиживание длится 12 дней. В первое время после вы-
лета молодых корольки держатся выводками, позже образуют стайки,
нередко присоединяющиеся к группам кочующих синиц, поползней
и пищух. В зимнее время корольки встречаются не только в лесах, но
и в перелесках среди полей и в садах. Питаются они круглый год мел-
кими насекомыми, живущими на хвое и ветвях, зимой главным обра-
зом—: Кладками их яйц и покоящимися куколками.
Птицы.
187
В семействе сорокопутов (Laniidae), строго говоря, пет настоящих
дендрофильных видов, но как обитатели кустарникового подлеска, опу-
шек и молодых порослей по гарям и вырубкам эти подвижные крикливые
птицы широко распространены в наших лесах. Из них наиболее обшир-
ный ареал имеет серый сорокопут, или сорочка (Lanius excubitor L.),
гнездящийся в . СССР от северного предела лесотундр до прикаспийских
пустынь и от западной государственной границы до бассейна Анадыря,
Камчатки и Сахалина. В Приморском крае его замещает клипохвостый
сорокопут ,(L. sphenocercus Cab.), отличающийся резко укороченными
крайними рулевыми перьями. Для Европейской части СССР и. Западной
Сибири характерны чернолобый сорокопут (L. minor Gm.) и сорокопут-
жулан (L. collurio L.), к-последнему очень близок краснохвостый сороко-
пут (L. cristatus L.), населяющий всю Сибирь к востоку от Енисея и к югу
от 64—67° с. ш. На юге Дальнего Востока гнездятся еще тигровый соро-
копут (L. tigrinus Drap.) и японский сорокопут (L. bucephalus Temm.
et Schleg.), проникающий, крюме того, на южный Сахалин и лесистые
острова Курильской гряды.
Образ жизни различных видов сорокопутов нашей фауны в общем
близко сходен. Они гнездятся на кустарниках и деревьях; чернолобый
и серый сорокопуты предпочитают последние. В связи с тем, что в пита-
нии большинства их первостепенное значение имеют крупные насекомые,
все они, за исключением' серого сорокопута, поздно прилетают весной
и рано покидают наши: леса осенью. Серый сорокопут — хищник, поедаю-
щий наряду с насекомыми большое количество мелких позвоночных
(ящериц, воробьиных птиц и мелких мышевидных грызунов), что дает
ому возможность зимовать уже у южной границы тайги. Способ добыва-
ния пищи у сорокопутов один: они высматривают добычу, сидя на вер-
хушках кустарников или на выдающихся ветвях деревьев и отсюда совер-
шают броски на появляющихся в поле их зрения насекомых и других
мелких животных.	•	.	'
В светлых смешанных и широколиственных лесах Дальнего Востока,
от Приморья до верховьев Амура, гнездится серый личинкоед (Pericro-
cotus roseus Vieill.) — своеобразная птица, расцветкой и длинным хвостом
напоминающая белую трясогузку, а строением клюва и лап похожая
на мухоловок. Относится она к тропическому семейству личинкоедов
(Campophagidae) и является его единственным представителем в фауне
СССР. Жизнь серых личинкоедов протекает в кронах крупных деревьев
широколиственных пород, где они находят как пищу, так и необходимые
для постройки, гнезда материалы. За исключением периода гнездования,
они держатся стайками, шумливы и подвижны; в погоне за насекомыми
Часто порхают среди 'чаши ветвей’и листьев. Появляются они весной
ле ранее начала мая; в конце этого, месяца спариваются. В половинё
июня гнездо уже содержит полную кладку в 5—6 яиц. Помещается оно
высоко на боковых ветвях деревьев и по форме похоже на гнездо зяблика,
подобно которому снаружи: замаскировано растительными материалами
и паутиной. ; По. окончании, гнездования стайки личинкоедов кочуют,
д в сентябре начинают отлетать к местам зимовок. Поедая большое коли-
чество насекомых, эти птицы, вероятно, приносят значительную пользу
лесному хозяйству, но размеры ее пока еще не выяснены.
Семейство свиристелей (Bombycillidae) включает всего три вида, из ко-
торых два — обыкновенный и краснокрылый свиристели — характэрны
для таежных лесов СССР. Гнездовой ареал обыкновенного свиристеля
(Bombycilla garrulus L.; рис. 88) простирается по северу лесной зоны
188
К. А. Юдин
через всю Евразию и Северную Америку, спускаясь к югу по горным
лесам Сибири до северо-восточного Алтая, верховьев Енисея и Прибай-
калья. В период размножения обыкновенные свиристели обитают в елово-
пихтовых лесах с примесью березы и лиственницы; в горах Прибай-
калья — в чистых лиственничниках; в Саянах — у верхней границы
зоны кедра. Гнездо строится на пихтах, лиственницах, иногда на бере-
зах, обычно на высоте от 3 до 5 м. В кладке 5 яиц.
В весенне-летнее время свиристели питаются насекомыми (особенно
мелкими двукрылыми), которых ловят, подобно мухоловкам, в воздухе;
осенью и зимой основу их пищи составляют ягоды. После вылета птенцов
они держатся выводками, к осени группирующимися в более многочис-
ленные стаи. С выпадением глубокого снега в тайге свиристели пере-
мещаются к югу и во второй половине зимы достигают южного предела
кочевок (известны случаи появления их в Таджикистане, в окрестностях
города Сталинабада и низовьях р. Вахш).
Краснокрылый свиристель {Bombycilla japonica Siebold) в общем похож
на предыдущего, но отличается от него меньшими размерами, красными
полосами на крыльях и хвосте, а также отсутствием роговых образова-
ний на вершинах второстепенных маховых. Гнездится он в тайге охотско-
аянского типа, от бассейна Маи до Сахалина и Приморского края. Зимой
достигает средних частей Китая и Японии.
Все виды мухоловок {Muscicapidae), встречающиеся в СССР, — дре-
весные птипы, большая часть их населяет лесную зону и горные леса,
немногие гнездятся за пределами этих областей, но только там, где есть
хотя бы отдельные небольшие группы деревьев. В Европейской части
СССР и в Сибири, до Читы, по югу и средней полосе лесной зоны, встре-
чается серая мухоловка {Muscicapa striata Pall.)—небольшая птичка,
сероватая сверху, со светлым низом, испещренным продольными пятнами
на горле, зобе и груди. Обитает она в светлых лесах, не избегает сосно-
вых боров и окраин тайги, в средней полосе населяет.сады и парки.
В Сибири от центрального Алтая и Енисея до Сахалина и Куриль-
ских островов распространена похожая на предыдущую, но более длин-
нокрылая и короткоклювая сибирская мухоловка {М. sibirica Gm.).
Гнездится она в темнохвойной тайге или в лиственничниках, обычно
близ воды. В средней Сибири и на Алтае появляется во второй декаде
июня. Для Сибири же характерна даурская, или ширококлювая, мухо-
ловка {М. davurica Pall.) — самая маленькая из серых мухоловок, с круп-
ным клювом и одноцветным серовато-белым низом; область распростра-
нения сходна с таковой предыдущего вида, но обитает даурская мухо-
ловка в светлых лесах и по опушкам тайги.
Резко двухцветные (черно-белые) мухоловка-белошейка (71/. collarts
Temm.) и мухоловка-пеструшка (71/. hypoleuca Pall.; рис. 89) — свой-
ственны фауне западных частей СССР. Первая из них не встречается
восточнее Московской и Тамбовской областей, вторая — в южной частй
Сибири распространена до Енисея. Гнездятся они в светлых лиственных
и смешанных лесах, иногда в перелесках и садах. Весной появляются
у нас в конпе апреля—начале мая. Следующие три вида — малая мухо-
ловка (71/. par v a Bachst.), мухоловка-мугимаки (71/. mugimaki Temm.)
и желтоспинная мухоловка (71/. narcissina Temm.) — характеризуются
присутствием яркожелтых или оранжево-желтых цветов в окраске низа
тела самцов. У малой мухоловки, или лоцманчика, в этот цвет окрашено
только небольшое пятно на горле, у мугимаки — при черной окраске
верха вся нижняя сторона, кроме середины брюшка, желто-оранжевая,
Птицы
189
у желтоспинной мухоловки, похожей по окраске на предыдущую, в ярко-
желтый цвет окрашены не только нижняя сторона тела, но и область
надхвостья. Малая мухоловка распространена от Ленинградской области
до бассейна Анадыря, Камчатки и Сахалина. Обитает она в светлых
смешанных лесах в Сибири у северного предела распространения —
в редкоствольных сосняках и лиственничниках; в темнохвойной тайге
только у просветов и по опушкам (в сплошных елово-пихтовых массивах
отсутствует). Прилет в мае. Мухоловка-мугимаки — обитатель елово-
пихтовых лесов юга Сибири, от Енисея и северо-восточного Алтая до При-
Рис. 88. Обыкновенный свиристель (Bombycilla garrulus L.).
Фот. Н. Д. Митрофанова.
морья и Сахалина. Гнездится она в долинных ельниках и пихтачах,
близ речек и ручьев, держится в средних ярусах леса и только поющие
самцы, как правило, предпочитают верхушки деревьев. В противополож-
ность предыдущей, желтоспинная мухоловка — обитатель широколиствен-
ных лесов пойм рек Дальнего Востока и Приамурья. Держится опа в сред-
них и нижних ярусах леса. В широколиственных и смешанных лесах
Приморского края обитает еще один вид мухоловок — синяя мухоловка
(М. cyanomelana Temm.) — самая крупная и красивая из настоящих
мухоловок нашей фауны. Гнездится она в приречных насаждениях
и лесах сопок, в куртинах широколиственных деревьев, обвитых лианами
и диким виноградом. Самцы поют, сидя на вершинах высочайших деревьев,
самки держатся в подлеске. В природных условиях все мухоловки рода
Muscicapa легко узнаются по почти вертикальной посадке, привычке
сидеть на выдающихся сухих сучьях деревьев, с которых они часто вспар-
хивают для того, чтобы схватить пролетающее мимо насекомое, и по бы-
строму, верткому полету. Гнездятся они в неглубоких дуплах, выгнив-
190
К. А. Юдин
ших сверху пнях, а иногда в дуплах, выдолбленных дятлами, или вьют
открытые гнезда на толстых сучьях, близ ствола, изредка селятся в бро-
шенных гнездах дроздов. Малая мухоловка откладывает до 9 яиц, про-
чие — 6—7..Отлет мухоловок происходит в.течение конца августа—пер-
вой половине; сентября; только в Приморском крае и: на южных КурилЬ-*
ских островах- ширококлювая и желтоспинная мухоловки задерживаются
до начала октября.-
Все наши мухоловки — насекомоядные, птицы,. поедающие большое
количество двукрылых, мелких жуков и перепончатокрылых, которых
ловят, за редким исключением, на лету.
Сравнительно недавно на Дальнем Востоке (Приморский край и ни-
зовья р. Имана) были найдены два вида своеобразного рода длиннохво-
стых мухоловок {Terpsiphone), характерного для южной Азии и Африки,
ранее известного для фауны СССР только из горных лесов и зоны окуль-
туренных земель предгорий Узбекистана и Таджикистана. О распро-
странении этих птиц в лесах Дальнего Востока пока очень мало сведений.
Сейчас можно лишь предполагать, что светлоспинная мухоловка {Terpsi-
phone paradisi L.) в небольшом числе гнездится там по широколиственным
насаждениям пойм, чего нельзя сказать о втором виде этого рода —
темноспинной мухоловке {Т. atrocaudata Eyt.), добытой пока только
в одном экземпляре в районе бухты Находка. Для распознавания этих
птиц в природных условиях полезно указать, что они легко узнаются
по необычайно длинному хвосту, центральные перья которого у самцов
более чем в три раза превосходят длину сложенного крыла, хорошо
развитому хохлу на голове и пестрой окраске из сочетания рыжих или
черных и белых тонов. Несмотря на столь своеобразную внешность,
длиннохвостые мухоловки, судя по наблюдениям в Средней Азии, мало
заметны, так как держатся они в кронах деревьев и лишь на короткое
время вылетают в погоне за насекомыми на открытые места.
Большая часть славковых птиц {Syloiidae), гнездящихся в лесной
зоне СССР, населяет опушки, молодые древесные поросли, травянисто-
кустарниковый подлесок; меньшее число их, хотя и гнездится близ по-
верхности земли, но кормится и держится на деревьях. К последней
группе, в частности, относятся почти все пеночки {Phylloscopus) — мелкие,
скромно окрашенные'птички, распространённые в разных частях наших
зональных лесов. Наиболее обширные ареалы из представителей назван-
ного рода имеют пеночка-кузнечик {Ph. collybitus Vieill.), гнездящаяся
по всей полосе лесов СССР, от западной государственной границы до вер-
ховьев Колымы и Байкала, на север до Архангельска и 70° с. ш.
в Сибири, и пеночка-весничка {Ph. trochilus L.), населяющая Европей-
скую часть СССР до границ лесотундры и Сибирь до Анадыря на севере
и Канска на юге. Обе эти пеночки гнездятся как в лиственных, так и
в смешанных лесах; кузнечик на Алтае предпочитает елово-пихтовые
насаждения.
Кузнечик появляется на местах гнездования очень рано, даже в суро-
вых условиях средней Сибири, под широтой • Красноярска, его прилет
отмечен между 16 и 25 апреля. Весничка, зимующая в Южной Африке,
прилетает несколько позже, не раньше начала мая. •
Пеночка-таловка {Ph. borealis Blas.) — характерный обитатель тайги
и лесотундр Сибири, распространена от Чукотского полуострова, Кам-
чатки, Сахалина и Приамурья до Кольского полуострова, а по горам —'
до Саян. Зимует она на островах Малайского архипелага, откуда летит
к местам гнездования, в основной массе обходя с востока горы Централь-
Птицы •
191
ной Азии, в связи с чем появляется у нас весной очень поздно (в запад-
ной части лесной зоны — в начале июня).
В лесах Европейской части СССР, к северу до Архангельска и .на во-
сток до Урала, распространена пеночка-трещотка (Ph. sibilalor Bechst.,
Рис. 89. Мухоловка-пеструшка {Muscicapa hypoleuca Fall.).
Фот. К. А. Юдина.
рис. 90), гнездящаяся у нас, кроме того, на Кавказе п в Крыму. Живет
она как в лиственных, так и смешанных лесах; у северного предела
ареала не избегает и хвойных насаждений с примесью отдельных деревьев
Лиственных пород. Трещотка появляется весной в копне апреля—первой
половине мая.
Характерная для юга тайги и горных лесов Азин зеленая пеночка
(Ph. trochiloides Sundev.) за последние 50—60 лет значительно расселилась
192
К'. А,. Юдин
на запад и достигла в настоящее время юга Прибалтики. В сибирской
части ареала она гнездится у просветов и опушек темнохвойной тайги,
в светлых смешанных лесах из сосны, лиственницы и березы, в чистых
лиственничниках и в тополевых рощах по речным долинам. В Европей-
ской части СССР — также иногда в лиственных лесах и садах. С мест
зимовок (Индия, Цейлон) зеленая пеночка возвращается в конце мая.
Свойственные фауне Дальнего Востока СССР бледноногая и светло-
головая пеночки (Ph. tenellipes Swinh. и Ph. coronatus Temm.) обитают
в смешанных лесах сопок; первая — в Приморском крае и на Сахалине,
вторая — от побережия Японского моря до Малого Хингана. В таежных
лесах Сибири встречаются еще два вида пеночек — зарничка и пеночка-
королек (Ph. inornatus Blyth и Ph. proregulus Pall.), отличающиеся от всех
предыдущих малой величиной и двумя темными полосками на голове,
разделенными светлым пространством. Между собой эти пеночки разли-
чаются по окраске надхвостья: у зарнички оно сходно со всем верхом,
а у пеночки-королька во всех возрастах оно желтое, резко контрастирую-
щее с окраской спины. Зарничка распространена от бассейна Анадыря
и Приамурья до верховьев Печоры, Саян и гор Средней Азии, пеночка-
королек населяет юг тайги на запад до Енисея и Западных Саян.
В биологии пеночек много общего. Гнездятся они на земле, под при-
крытием подлеска или (как пеночка-королек) на небольшой высоте
на молодых елях и пихтах.
Для зарнички и зеленой пеночки известны случаи гнездования
в щелях скал среди леса, россыпях камней и в углублениях невысоких
земляных обрывов. Гнезда пеночек, построенные из тончайших стеблей
трав и мха, имеют во всех случаях шарообразную форму и боковой вход.
В кладке обычно 6 яиц. Птенцы покидают гнездо задолго до полного
развития маховых и хвоста и держатся в подлеске. Взрослые пеночки
(особенно зарничка, королек и зеленая пеночка) большую часть жизни
проводят в кронах крупных деревьев и только в период выкармливания
птенцов и на пролетах встречаются в нижних ярусах леса. Питаются
они исключительно насекомыми, которых находят на листьях и ветвях
деревьев. В поисках пищи пеночки очень быстро лазают и перепархи-
вают по ветвям, иногда «трепещут» в воздухе у их концов, подобно сини-
цам и королькам. Осенью группы пеночек нередко присоединяются
к стайкам синиц и кочуют вместе с ними. Пеночка-кузнечик и пеночка-
королек задерживаются в средних широтах до начала октября, прочие
виды исчезают уже в конце августа и первых числах сентября.
По югу Восточной и средней Сибири, от Приморского края и Саха-
лина до северных предгорий Алтая и Салаирского кряжа, гнездится
толстоклювая пеночка (Herbioocula schwarzi Radde) — единственный пред-
ставитель своего рода. На протяжении большей части своего ареала эти
птицы живут в светлых смешанных лесах из сосны, березы и осины.
Обычны они также по опушкам, полянам и гарям среди темнохвойной
тайги, но только там, где подлесок образован высокотравьем. Толсто-
клювая пеночка появляется весной, в средней Сибири — не ранее десятых
чисел июня, и с этого момента пение ее можно слышать в течение всего
дня. Поет она еще в середине июля. Судя по единичным находкам, гнездо
строится на земле или близ ее поверхности, в чаще высокотравья и ку-
старников. В кладке 5—6 яиц. Близко родственная предыдущей, бурая
пеночка (Oreophneuste fuscata Blyth) обитает в приречных зарослях тайги
и лесотундры от Анадыря и охотского побережья до центрального
Алтая.
Птицы
193
Несколько родов камышевок образуют группу славковых птиц, при-
способленных к жизни в травянисто-кустарниковом подлеске и близ
водоемов. Часть их по характеру географического распространения может
быть причислена к орнитофауне лесов СССР. Из камышевок, обитающих
в лесу, в первую очередь следует назвать камышевку-крапивника (Uro-
Hphena sqaainiceps Swinh.) — очень маленькую птичку, коротким хвостом
и всем обликом удивительно похожую на крапивника {Troglodytes). Оби-
тает она в непролазных чащах бурелома и валежника, оплетенного вью-
щимися растениями, под покровом широколиственных и смешанных
лесов юга Дальнего Востока (низовья Имана, бассейн Уссури, При-
морье). Камышевки-пестрогрудки (Tribura) и некоторые камышевки-
сверчки (Locustella) встречаются в высокотравье таежных полян и гарей.
I(острогрудки характерны для южной окраины лесной зоны заонисейской
Сибири и горных систем Саян и северо-восточного Алтая. Из камышен^н-
13 Животный мир СССР, т. IV
К. А. Юдин
/М
сверчков в лесах Европейской части СССР обычен также речной сверчок
(Е. jluviatilis Wolf.), обитающий близ водоемов, и обыкновенный сверчок
(L. naevia Bodd.), предпочитающий луга и заросли осок. От западных
склонов Урала до Камчатки и Курильских островов распространен близ-
кий к предыдущему пятнистый сверчок {L. lanceolata Temm.), гнездя-
щийся: в Сибири не только близ рек, но и в таежном высокотравье,
нередко под покровом светлых лиственничников.
Все перечисленные камышевки замечательны тем, что пение их в той
или иной степени похоже на стрекотание кузнечиков и сверчков, откуда
и происходит название. Таежный сверчок (L. fasciolata Gray) поет иначе,
его песня состоит из нескольких звонких, резко отчеканиваемых строф
и так громка, что в тихие вечера ее можно слышать более чем за пол-
километра. Внешне эта камышевка также выделяется среди близких
видов прежде всего почти вдвое большими размерами и отсутствием
продольного темного рисунка оперения. Гнездится она в высокотравье
и подлеске, особенно часто по опушкам и просветам тайги. Ареал ее
простирается от Приморского края и Сахалина до Горной Шории. Все
живущие в наших лесах камышевки-сверчки и пестрогрудки прилетают
очень поздно, особенно замечательны в этом отношении пестрогрудка
Тачановского (7\ taczanowskia Sminh.) и таежный сверчок, появляющиеся
на местах гнездования во второй половине июня (средняя Сибирь).
От низовьев Амура и Приморского края до северо-восточного Алтая
гнездится крупная камышевка-толстоклювка {Phragmaticola aedon Pall.),
величиной, формой тела и голосом очень похожая на рыжехвостого соро-
копута, ее ближайшего соседа по месту обитания. Обитает она в кустар-
никово-травянистых чащах по опушкам, полянам, гарям и лесосекам.
Кормится и гнездится в нижнем ярусе; поющие самцы выбираются иногда
на вершинки невысоких деревьев и кустов. Прилетает поздно: в При-
амурье — в конце мая, в средней Сибири — не ранее начала июня.
Из камышевок рода Acrocephalus широко распространена в наших
лесах — от западной границы до верховьев Вилюя и на север до 58—
63° с. ш. — садовая камышевка (A. dumetorum Blyth). В противополож-
ность большей части видов этого рода, обитающих в осоковых и тростни-
ковых зарослях, она гнездится в кустарниках близ воды, а иногда
и в садах. В западной половине лесной зоны СССР — на восток до Ени-
сея и на север до границы леса — нередко встречается камышевка-барсу-
чок {Acrocephalus schoenobaenus L.), предпочитающая гнездиться по осо-
ковым болотам и сырым лугам. В сходных условиях живет и пестро-
головая камышевка (.4. bistrigiceps Swinh.), характерная для нашего
Дальнего Востока.
Из рода бормотушек {Hippolais} в светлых смешанных лесах Евро-
пейской части СССР и в березняках Западной Сибири распространена
пересмешка, или садовая малиновка {Н. icterina Vieill.). Держится она
и охотится за насекомыми в кронах лиственных деревьев. Ее гнездо,
красиво свитое из растительных материалов и выстланное иногда шерстью,
помещается в развилках крупных ветвей или близ ствола, на высоте 2 м
и выше. В кладке 6 яиц, скорлупа которых окрашена в характерный для
рода розоватый тон. Пересмешка хорошо заимствует отдельные строфы
из песен других птиц, что и послужило поводом к ее наименованию.
По роду пищи пересмешка насекомоядна, но в конце лета и осенью
питается также ягодами и фруктами.
Славки {Sylvia} распространены у нас на юге (от Крыма и Средней
Азии до Забайкалья) и в смешанных лесах европейской части страны.
Птицы
195
Исключение составляет славка-завирушка (Sylvia curruca L.), проникаю-
щая но долинам рек вглубь зональных лесов до Архангельска, 66° с. ш.
и бассейне Печоры и Олекминска на Лене. В указанных границах эта
маленькая, очень подвижная птичка обыкновенна как среди культур-
ного ландшафта, так и в сплошных лесах, где она селится близ полян,
на гарях и порубках и в приречных зарослях. В зависимости от харак-
тера места обитания завирушка строит гнездо или в чаще кустарников
п молодой поросли, или на молодых елях и пихтах 1—1.5 м высотой.
Похожая на завирушку, но более крупная серая славка (S. communis
Lath.) в Европейской части СССР распространена к северу тоже до Архан-
гельска, но в Сибири ее ареал ограничен лесостепью и самой южной
окраиной тайги (56° с. ш. на Енисее). Славка-черноголовка (5. atrica-
pilla L.) крупнее двух предыдущих, с черной или темнобурой «шапочкой»
на голове. В СССР она встречается от западной границы до Омска и
от 62—63° с. ш. до Кавказа. Как и прочие виды этого рода, Черноголовка
предпочитает светлые леса, но у северного предела ареала гнездится
и в ельниках, по опушкам и лесосекам. В Сибири она встречается в берез-
няках. Садовая славка (S. borin Bodd.) распространена к востоку далее,
чем Черноголовка (до Енисея) и проникает на север до района Ленин-
града, 63° с. ш. на Печорё и 60° в Сибири. Эта славка чаще прочих кор-
мится в кронах деревьев, что особенно заметно в период пролетов. Самый
крупный представитель рода — ястребиная славка (5. nisoria Bechst.) —
и зональных лесах не встречается восточнее Приуралья, но лесостепью
п степью доходит до Тувинской автономной области и Гобийского Алтая.,
Как и прочие виды славок, эта птица предпочитает опушки, молодые
поросли и чащи кустарников, особенно пойменные.
Славки появляются в наших лесах в течение мая (в юго-западных
областях страны — в начале, в Сибири — в конце этого месяца). Тот-
час же по прилете самцы начинают петь. Гнезда славок, открытые сверху,
помещаются невысоко от земли, особенно часто в колючих кустарниках.
В кладке 5—6 пятнистых яиц. В весенне-летний период славки питаются
насекомыми, с момента созревания ягод частично переходят на питание
ягодами. Из средних широт Советского Союза славки отлетают в начале
сентября. Большинство их зимует в Африке.
Обширное семейство дроздовых (Turdidae) представлено в фауне
лесной зоны СССР более чем 30 видами, относящимися к восьми
родам, из которых дрозды (Tardus), синехвостки (Tarsiger) и зарянки
(Enjthacus) экологически связаны с древесной растительностью. Боль-
шинство видов дроздов, гнездяхцихся в лесах СССР, свойственно Сибири
и Дальнему Востоку, меньшая часть — характерна для Евроиене кой
части СССР. Самый крупный представитель этого рода в пашой фауне —
земляной, или пестрый, дрозд (Т. dauma Lath.)— распространен по югу
сайги от бассейна Печоры до Приморского края. Эта осторожная птица
деятельна главным образом в сумерках, гнездится в темпохвойных лесах
но склонам речных долин. В западных частях ареала не избегает и насаж-
дений с примесью сосны, лиственницы и березы. Большую часть вре-
мени проводит на земле, ц подлеске или в гуще бурелома.. В сродней
Сибири земляные дрозды появляются весной, в конце апреля -начале
мая, и вскоре самцы начинают издавать брачный крик, резко отличаю-
щийся от пения всех прочих дроздов нашей фауны, которые, как изве-
стно, являются хорошими певцами. Поющий земляной дрозд сидит
обычно на вершине дерева, возвышающегося над общим уровнем леса,
и время от времени издает протяжный монотонный свист, очень далеко>
13*
196
К. А. Юдин
слышный в предрассветной тишине. Только на самом близком расстоя-
нии можно слышать, что в промежутках между громкими звуками он
тихо и скрипуче щебечет. Гнездо этот дрозд строит близ земли, но есть
данные о его гнездовании и высоко на деревьях. Только что покинувшие
гнездо птицы во всяком случае держатся в непролазной чаще подлеска,
заваленной буреломом, и прячутся так, что найти их без собаки можно
только случайно.
Сибирский дрозд (Г. sibiricus Pall.) почти столь же скрытен и осторо-
жен, как предыдущий, но присутствие его легко установить по громкому,
не очень разнообразному, но мелодичному пению. Гнездится он в приреч-
ных насаждениях из ели и пихты или граничащих с ними зарослях
ив и черемухи в средней полосе подзоны тайги, от области левых при-
токов Енисея до Сахалина, и в горных лесах северо-восточного Алтая
и Саян.
По всей лесной зоне СССР на восток до бассейна Вилюя и верховьев
Лены распространен дрозд-рябинник (Т. pilaris L.), типичный пред-
ставитель рода в нашей фауне. Гнездится он как в смешанных, так и
в хвойных лесах, не избегая и чистых сосновых боров, особенно в наса-
ждениях с влажной почвой. В наших лесах рябинники появляются с пер-
выми признаками наступления весны и держатся здесь до глубокой осени.
В годы урожая ягод, особенно рябины, эти дрозды остаются в средней
полосе Советского Союза и на зиму; в Сибири зимуют также у незамер-
зающих источников. Гнездятся рябинники колониями, около кото-
рых часто селятся другие виды дроздов, а также мухоловки, вьюрки
и т. д. Гнезда строят на деревьях близ ствола, на пнях и иногда
кустарниках.
Дрозд-деряба (21. viscivorus L.), размерами лишь немного уступающий
земляному дрозду, гнездится у нас от западной государственной границы
до Нижнеудинска и Байкала (где редок), к северу до 60—63° с. ш. Се-
лится он в смешанных лесах и сосновых борах, в Сибири особенно часто —
в старых высокоствольных березняках. Гнездо деряба помещает на де-
ревьях обычно на значительной высоте. Певчий дрозд (Т. ericetorum
Turt.) цветом спины и испещренным низом очень похож на дерябу, но
значительно меньше его; населяет всю лесную зону Европейской части
СССР и Сибири до Байкала. Гнездится он в самых разнохарактерных
лесах, исключая чистые сосняки без подлеска. Нередко живет в садах
и парках. Гнездо строит на деревьях, невысоко от земли. Лоток гнезда
очень аккуратно обмазывает перегнившей в труху древесиной, смочен-
ной слюной. Пение этого дрозда мелодично, богато флейтовыми звуками,
и в этом отношении он стоит, пожалуй, на первом месте среди других
дроздов лесной фауны.
Дрозд-белобровик (Т. musicus L.; рис. 91, 92) равен по величине
предыдущему, но легко отличается от него рыжей окраской боков и резко
очерченными беловатыми полосками над глазами. Область гнездования
этого дрозда в СССР простирается от Кольского полуострова до низовьев
Индигирки и Колымы, включая лесотундру. Излюбленные его стации —
заросли крупных кустарников (ивы, черемухи) в долинах рек. В этих
условиях он весьма обычен и многочислен. У южной границы распро-
странения этот дрозд часто селится в сырых березовых лесах, нередко
на окраинах колоний рябинников. Гнездо помещает на невысоких пень-
ках, наклонных стволах деревьев и иногда на земле, под прикрытием
кустарников или при основании дерева. Поет белобровик много хуже
дерябы и певчего дрозда.
Птицы
197
В тайге Сибири, от Северного Урала до верховьев Нижней Тунгуски
и Лены, а также на Алтае и в Саянах гнездится дрозд-чернозобик (Т. atro-'
guldris Jarock.), одна из характернейших птиц лесов средней Сибири.
В горах, ограничивающих Сибирь с юга, обитает близкий к нему красно-
носый дрозд (Г. rujicollis Pall.)., Там, где эти дрозды встречаются вместе,
нередки помеси между ними. В горах Алтая и Саян наблюдается опре-
деленная привязанность чернозобика к более низким местам, а красно-
зобого дрозда — к верхней части зоны кедра. По образу жизни оба вида
мало отличаются от большинства дроздов нашей фауны. Интересно отме-
тить, что гибриды между краснозобым и чернозобым дроздами иногда
Рис. 91. Дрозд-белобровик (Turdus musicus L.), насиживающий. Фот. If. А. Юдина.
остаются зимовать в средней Сибири (под GO—61° с. ш.). Для лесов Евро-
пейской части СССР характерен черный дрозд (Т. merula L.), широко
распространенный в Европе, северной Африке и в .Передней и Централь-
ной Азии..У нас этот дрозд гнездится к северу до Ленинградской области
(где редок) и на восток до Урала. Обитает он в лиственных и смешанных
насаждениях с густым кустарниковым подлеском, иногда в садах и нарках.
Держится близ земли, скрытен и осторожен. Гнездо помещает в углубле-
ниях между корнями деревьев или на низких пеньках и частично выгнив-
ших стволах старых деревьев. Кормится на земле и в чаще подлеска.
По звучности и разнообразию пения черный дрозд мало уступает певт
чему дрозду и значительно превосходит его в умении усваивать и вос-
производить пение других птиц.
Кроме упоминавшихся выше, в фауне Сибири и Дальнего Востока
представлены следующие виды дроздов: темный (7'.. eunomus Temm.),
сизый (Т. hortulorum Sclat.), оливковый (7’. obscurus Gm.), бледны.й
198
К. А. Юдин
(Т. pallidas Gm.) и золотистый (Т. chrysolaus Temm.); последний вид
гнездится у нас только на Сахалине и Курильских островах. На край-
нем северо-востоке Сибири гнездится еще малый дрозд (Т. minimus
Lafrs.), широко распространенный также в Северной Америке.
Все дрозды энергичные, подвижные птицы, одинаково хорошо пере-
двигающиеся как в воздухе, так и на земле и деревьях. Питаются они
в теплый период года мелкими беспозвоночными (насекомыми, червями,
моллюсками), осенью — различными ягодами. Для большинства видов,
характерно использование земли и глины в качестве скрепляющего мате-
риала при постройке гнезда. Число яиц в кладке 5—6, в исключительных
случаях 7. Полезны как истребители вредных насекомых.
Род каменных дроздов (Monticola) в целом свойствен безлесным горам
и холмам с выходами скал, но один его представитель — лесной камен-
ный дрозд (М. gularis Swinh.) — составляет исключение, являясь настоя-
щей лесной птицей. Этот небольшой дрозд, ярко расцвеченный синим,
черным и рыжим тонами, обитает в довольно разнообразных условиях:
в уссурийских лесах он гнездится в смешанных лиственных насажде-
ниях, особенно охотно близ скал; в низовьях Амура — в тайге охотско-
аянского типа и в светлых березовых лесах с примесью лиственницы
(Воробьев, 1938); в Малом Хингане — на старых гарях; по Амуру —
в высокоствольных лесах с преобладанием лиственницы и в сосняках
с подлеском из дуба (Штегман, 1931). Весной появляется очень поздно,
во второй половине мая (Приамурье). Самцы хорошо поют. Гнездо
на земле, число яиц до 7 (Воробьев, 1938).
Каменки (Oenanthe) — пустынные, горные и степные птицы, в большей
части распространенные по югу СССР, и только каменка обыкновенная
{О. oenanthe L.), имеющая огромный ареал, гнездится, кроме того, и в лес-
ной зоне, по обрывам и скалам безлесных крутых склонов гор, а также
близ селений.
Из рода чеканчиков (Saxicola) на протяжении почти всей лесной зоны
СССР обитает чеканчик черноголовый (S. torquata L.), а в Европейской
части СССР и в Западной Сибири — чеканчик луговой (5. rubetra L.).
Обе эти птицы населяют в лесной зоне интразональные стапии и не имеют
прямого отношения к дендрофильной фауне.
Единственный вид синехвосток (Tarsiger) в фауне СССР — синехвостка
рыжебокая (Г. cyanurus Pall.) — настоящая лесная птица, характерная
для тайги и горных лесов Сибири. В Европейской части СССР она обычна
на западном склоне Урала и в бассейне Печоры, кроме того, известны
случаи ее гнездования на Кольском полуострове. Эта красивая птичка
живет в темнохвойных лесах, по склонам речных долин, особенно на уча-
стках леса, заваленных буреломом, или с выходами скал, заросшими мхами
и папоротниками. Гнездо строит в пустотах упавших стволов деревьев
или в углублениях скал. В кладке 5—6 яиц. С момента прилета и до позд-
ней осени в тайге можно слышать мелодичное пение синехвосток, прекра-
щающееся только на период линьки.
В восточных частях ареала синехвостки появляются весной в разных
числах апреля, в начале следующего месяца идет прилет их в средней
Сибири, и во второй половине мая они достигают западных пределов
области гнездования. С прилета синехвостки держатся стайками по окраи-
нам тайги, позже перемещаются к местам гнездования и разбиваются
на пары. Отлет наблюдается в течение сентября—октября. Синехвостки
питаются в основном насекомыми, которых ловят как на земле, так и
» воздухе.
Птицы 
199
Из рода горихвосток (Phoenicurus) в лесной зоне СССР гнездится
от Кольского полуострова, Калининградской области и Молдавии до Бай-
кала обыкновенная горихвостка (Ph. phoenicurus L.; рис. 93), а от Ниж-
неудинска до бассейна Уссури — горихвостка сибирская (Ph. auroreus
Pall.).
Обыкновенная горихвостка появляется весной: в средней полосе
Европейской части СССР — в копне апреля, у северного продела
ареала — только в мае. Сразу после прилета они поселяются в светлых
смешанных лесах, сосновых борах, на вырубках и гарях или в парках
Рис. 92. Дрозд-белобровик (Turdus musicus L.) у гнезда с птенцами.
Фот. К. А. Юдина.
и садах. Гнездятся в дуплах, невысоко над землей, а также в щелях
и за обшивками зданий, особенно находящихся в лесу, и в искусственных
дуплянках. В полной кладке 6—7, редко до 9 яиц.
Обыкновенная горихвостка — стройная и ловкая птичка, привлекаю-
щая внимание как своей расцветкой (особенно яркорыжими надхвостьем
и хвостом), так и пением. Кормится она по преимуществу насекомыми,
которых собирает на земле, на ветвях и листьях деревьев и кустарников
или ловит в воздухе.
Сибирская горихвостка по образу жизни мало отличается от обыкно-
венной.
В зональных лесах СССР гнездятся шесть видов птиц, принадлежа-
щих к роду соловьев (Luscinia), из которых варакушка (L. suecica L.)
распространена интразонально, обыкновенный соловей (L. luscinia L.)
населяет западную половину страны, а остальные — свойственны фауне
юга Сибири и Дальнего Востока.
200
II, А.. Юдин
Ареал обыкновенного соловья включает часть лесной полосы евро-
пейской территории СССР к югу от 63—59° с. ш. и охватывает юг Сибири
до Томска и Ачинска. Обязательными условиями для жизни этой птицы
являются наличие зарослей кустарников и влажная почва. Там, где эти
условия имеются, она гнездится по опушкам лесов, в приречных насаж-
дениях и рощах среди культурного ландшафта и даже в садах и пар-
ках крупных городов. Обыкновенный соловей мало осторожен, но видеть
его приходится редко вследствие того, что он проводит большую часть
жизни в самых трудно проходимых зарослях и держится близ земли или
на ее поверхности. В средней полосе СССР соловьи прилетают в начале
мая и, заняв гнездовые участки, приступают к размножению. Гнезда
их, свитые из стеблей трав и сухих листьев, помещаются на земле, среди
прошлогодней листвы и под защитой кустарников. В кладке 6 яиц.
По всей таежной полосе и горным лесам Сибири, от Урала до Анадыря,
Камчатки, Сахалина и Курильских островов, гнездится соловей-красно-
шейка (L. calliope Pall.), называемый так потому, что у самцов этого вида
имеется на горле пятно рубинового или оранжево-красного цвета. Как
и обыкновенный соловей, красношейка — обитатель кустарников и под-
леска, но гнездо ее в отличие от соловьиного имеет боковой вход.
Маленький, скромно окрашенный таежный соловей (A. sibilans
Swinh.) распространен также в Сибири и на Дальнем Востоке, включая
Камчатку и Сахалин, но его ареал в зональных лесах не простирается
западнее левобережья Енисея и севернее 63° с. ш. Гнездится он в темно-
хвойной тайге, особенно обычен там, где она граничит с приречными за-
рослями. Гнездо строит в дуплах и выгнивших сверху пнях. В средней
Сибири прилетает не ранее начала июня. От большинства соловьев нашей
фауны отличается пением, напоминающим посвист коршуна.
По характеру местообитаний и распространению к таежному соловью
близок синий соловей (L. суапе Pall.), который синей окраской верха
похож на синехвостку (Tarsiger), но отличается более коротким хвостом
и белыми боками. Подобно предыдущему, этот вид крайне скрытен, боль-
шую часть жизни проводит в чаще, близ земли, или в гуще бурелома!;
только самцы в предрассветные часы иногда поют, сидя на верхушках
елей или пихт.	'
Еще один вид соловьев — японский соловей (L. akahige Temm.) —
гнездится у нас только на двух южных островах группы больших Ку-
рильских островов. Здесь он обитает в непролазных чащах курильского
бамбука под пологом елово-пихтовых лесов. Формой тела и окраской он
удивительно похож на нашу обыкновенную зорянку, а пением — на таеж-
ного соловья.
Все соловьи — насекомоядные птицы, только в конце лета поедающие
незначительное количество ягод. Пищу они добывают большей частью
на земле и в поверхностных слоях прошлогодней листвы.
К роду зорянок {Erythacus} относится только один вид — обыкновен-
ная зорянка (Е. rubecula L.), гнездящаяся в лесах Европейской части
СССР и Западной Сибири, на север до 63—64° с. ш. и на восток
до Тобольска. Зорянка обычно селится в сырых тенистых лесах с густым
подлеском и в зарослях по берегам лесных ручьев и речек. Здесь она
появляется ранней весной и живет до глубокой осени; в исключительных
случаях отдельные особи остаются на зиму у незамерзающих источников.
Держатся зорянки в нижнем ярусе леса, кормятся большей частью
на земле и в кустарниках. Гнезда строят на земле, под защитой корней
деревьев и камней, иногда в выгнивших сверху пнях и низко располо-
Ищ'ЛЦЬЬ
201
генных дуплах. В кладке 5—6 яиц. Летом зорянки поедают насе-
комых, пауков и червей, осенью — ягоды и небольшое количество/
семян.	/
Большинство видов завирушек (семейство Prunellidae) пашей фауны
населяет лесной и альпийский пояса гор и только лесная завирушка;
{Prunella modularis L.) гнездится в равнинных лесах европейский части
Рис. 93. Обыкновенная горихвостка {Plwetiic.urus pht><-ni-
curus L.). Фот. О. И. Семенова-Тян-Шанского.
страны на север до Кольского полуострова и Архангельска. Лесная зави-
рушка — скрытная птица, обитающая в чаще подлеска разнохарактер-
ных насаждений, в старых запущенных садах и защитных посадках
колючих кустарников. Гнездо она строит в кустарниках или па малень-
ких елочках, невысоко от земли. В средней полосе страны опа появляется
весной, в первой половине апреля, и остается здесь до октября. Питается
ита птица мелкими беспозвоночными и семенами.
Семейство крапивников {Troglodytidae) представлено в фауне лесной
ионы только 3 видами, принадлежащими к двум родам. Из них обык-
новенный крапивник {Troglodytes troglodytes L.) гнездится и встречается
круглый год, с одной стороны, в лесах Европейской части СССР на север
до Архангельска, и с. другой, — от восточного Забайкалья до Камчатки,
202
К. А. Юдин
Курильских островов и Сахалина. Эта маленькая, короткохвостая птичка
живет в подлеске, под пологом лиственных и хвойных деревьев, особенно
в кучах хвороста, бурелома и непролазных чащах кустарников. Искусно
свитые гнезда крапивников располагаются на пеньках, молодых елочках,
в чаще кустов и в расщелинах скал. Строятся они из мха и стеблей трав,
имеют овальную форму и боковой вход. Полная кладка из 6—7 яиц.
Питается крапивник мелкими беспозвоночными и семенами.
Оляпки (Cinclus) хотя и похожи по внешнему виду и короткому xboctj
на крапивников, тем не менее ведут совершенно иной образ жизни —
вся деятельность их протекает в непосредственной близости от ручьев
и речек, на берегах и дне которых они добывают свою пищу (водных
личинок насекомых, мелких рачков и мальков рыб).
• У быстро текущих водоемов в Европейской части СССР и в Сибири
до Забайкалья гнездится и встречается зимой обыкновенная оляпка
(С. cinclus L.), которую на Охотском побережье, в Приамурье, Примор-
ском крае, па Камчатке, Сахалине и Курильских островах заменяет более
крупная бурая оляпка (С. pallasii Temm.).
Среди ласточек (Hirundinidae) фауны СССР нет дендрофильных форм,
что, однако, не препятствует широкому распространению некоторых видов
этой группы по интразональным стациям лесной зоны. Всюду по рекам
лесной зоны, при наличии песчаных или глинистых береговых обрывов,
можно встретить гнездовые колонии береговых ласточек (Riparia ripa-
ria L.). Если же среди леса, особенно по склонам речных долин, есть
выходы скал, то в нишах и под прикрытием выступов их строят свои
гнезда городские ласточки (Delichon urbica L.), многочисленные на гнез-
довье во всех городах лесной зоны. Только у жилых построек в лесах
селится деревенская ласточка, или касатка (Hirundo rustica L.), изредка
строящая гнезда на стволах деревьев, под защитой толстых сучьев. Все
виды ласточек появляются в лесной зоне поздней весной, что обусловлено
характером их питания, но все же значительно раньше стрижей, которые
питаются сходно с ними. Указанное различие объясняется, видимо, тем,
что стрижи ловят насекомых только на лету, в то время как ласточки
могут брать их с плоских отвесных поверхностей (стен строений, обрывов
и т. д.). Ласточки полезны как истребители вредных насекомых.
ЛИТЕРАТУРА
Бутурлине. А. и Г. П. Дементьев. 1934—1941. Полный определитель
птиц СССР. М.—Л.
.Воробьев К. А. 1938. К орнитофауне Дальнего Востока. Тр. Сихотэ-Алиньск.
Гос. заповеди., II.
Воробьев К. А. 1949. Некоторые результаты орнитологических исследований
в Приморье. ДАН СССР, 65, 4.
Дементьев Г. П., Н. А. Г л а д к о в, Е. С. П т у ш е н к о, Е. П. С п а н г е н-
берг, А. М. Судиловская. 1951. Птицы Советского Союза, I—III.
М.—Л.
Козлова Е. В. и А. Я. Тугаринов. 1947. Гагарообразные, трубконосые,
веслоногие, аистообразные. Фауна СССР, I, 3, М.—Л.
Мензбир М. А. 1895. Птицы России, I—II, М.
Спанген бер г Е. П. 1940. Наблюдения над биологией и распространением птиц
в низовьях р. Имана. Тр. Моск, зоопарка, I, М.
СпангенбергЕ. П. 1948. Новые данные по распространению и биологии птиц
Уссурийского края. Охрана прир., 6, М.
•Сушкин П. Н. 1938. Птицы Советского Алтая, I—II, М.—Л.
Т у г а р и н о в А. Я. 1941. Пластинчатоклювые. Фауна СССР, I, 4, М.—Л.
Птицы	203
Т у г а р и н о в А. Я. и С. А. Бутурлин. 1911. Материалы по птицам Енисей-
ской губернии. Зап. Красноярск, подотд. Вост.-Сиб. отд. РГО по физ. геогр.,
I, 2—4.
Ф ормозовА. Н., В. И. Осмоловская, К. Н. Благосклонов. 1950.
Птицы и вредители леса. М.
Ill т е г и а н Б. К. 1928 (1929). Птицы юго-восточного Забайкалья. Ежегодн. Зоол.
муз., АН СССР, 29.
(III т е г м а н Б. К.) Stegmann В. 1930 и 1931. Vogel des dauro-mandschurischen
Uebergangsgebiet. Journ. f. Ornitologie, 78, 4; 79, 2.
Ill т e г м а н Б. K. 1934. К филогении кедровок. ДАН СССР, II, 4.
(Ill т е г м а н Б. К.) Stegmann В. 1936. Die Vogel des nordlichen Baikal. Journ.
f. Ornitologie, 84, 1.
Ill т e г м а н Б. K. 1937. Дневные хищники. Фауна СССР, I, 5, М.—Л.
Ill гетман Б. К. 1938. Основы орнйтогеографического деления Палеарктики.
Фауна СССР, 1, 2, М.—Л.
Ill у л ь п и н Л. М. 1936. Промысловые, охотничьи и хищные птицы Приморья.
Владивосток.
Юдин К. А. 1952. Наблюдения над распространением и биологией птиц Краснояр-
ского края. Тр.. ЗИН АН СССР, IX.
III. ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ —REPTILIA
С. А. ЧЕРНОВ
В лесной зоне GCCP насчитывается 22 вида пресмыкающихся, но они1
распространены так, что количество их в одном и том же, сколько-нибудь-
значительном географическом районе невелико и во всяком случае не пре-
вышает 10 (Терентьев и Чернов, 1949). Наибольшее число видов пресмы-
кающихся встречается в широколиственных лесах Европейской части
СССР и на Дальнем Востоке, сибирская же тайга почти лишена пресмы-
кающихся, и в ней, не считая самых южных ее окраин, куда заходит,,
например, узорчатый полоз и щитомордник, обитают только 2 вида —
живородящая ящерица (Lacerta vivipara Jacq.) и обыкновенная гадюка.
(Vipera berus L.). Количество видов пресмыкающихся в европейской
части лесной зоны по направлению на север и восток убывает, и за Ураль-
ский хребет переходят только очень немногие из них. Герпетофауна
Дальнего Востока и Курильских островов, носящая совершенно иной
характер, чем европейская, и имеющая в своем составе ряд восточно-
азиатских представителей, также беднеет по направлению к северу,
и до устья Амура доходят лишь немногие ее представители (щитоморд-
ник, узорчатый полоз). Большинство характерных дальневосточных видов-
ограничено в своем распространении только южной частью Приморского-
края и не заходит далеко на запад; например до Читинской области
доходят лишь узорчатый полоз и два вида щитомордника. В связи со ска-
занным, пресмыкающиеся Дальнего Востока и Курильских островов:
рассматриваются в данном разделе тома отдельно от европейских.
Наилучше изучена фауна европейской части лесной зоны. В ней
пресмыкающиеся распространены преимущественно в подзоне листвен-
ных и отчасти смешанных лесов, далее которой на север, как правило,
не заходят. Лишь живородящая ящерица, веретеница и обыкновенная
гадюка местами проникают в европейскую тайгу, а первая из них встре-
чается даже на окраинах тундры. Для этой части зоны характерны лишь
3 вида ящериц, относящиеся к семействам Lacertidae и Anguidae, и такое же-
число видов змей, также принадлежащих к 2 семействам — Colubridae-
и Viperidae. За исключением прыткой ящерицы и обыкновенного ужа,
все эти виды яйцеживородящи, что у этих животных, несомненно,
является приспособлением, обеспечивающим в данных условиях развитие1
яиц. Следует напомнить, что у яйцеживородящих пресмыкающихся яйца
выводятся из яйцеводов только незадолго до вылупления из них молоди
и что у наших видов они не получают питания через стенки яйцеводов,
следовательно, последние являются лишь своеобразным инкубатором.
Пресмыкающиеся поддерживают необходимую для их жизнедеятельности
температуру за счет тепла, поступающего в них извне (солнечная радиа-
Пресмыкающ иеся
205
ция, соприкосновение с нагретыми предметами и т. д.). При достижении
голом температуры, превышающей оптимальную, они уходят из того
моста, где происходило нагревание, при понижении же температуры
тола снова появляются на таких местах или уходят в убежище.
Температура тела пресмыкающихся в период их активности варьирует
довольно слабо и держится на более или менее высоком уровне. У яще-
риц, живущих на юге нашей страны, она выше, чем у северных. Так,
ио данным А. М. Сергеева (1940), у степной агамы, обитающей в пусты-
нях и полупустынях Средней Азии, Казахстана и Предкавказья, темпе-
ратура тела равна 38° С, а у живородящей ящерицы, типичной для лес-
ной зоны, она равна 29—30° С. Близкую оптимальную температуру
(28—28.5° С) имеет и другая характерная ящерипа лесной зоны — вере-
теница ломкая. Следовательно, яйца в период активности, например,
живородящей ящерицы, также находятся при температуре около 29—
30° С, т. е. температуре, превышающей температуру почвы на глубине
нескольких сантиметров в местах обитания этой ящерицы. Необходимо
учесть, что наши яйцеживородящие виды часто селятся в очень влажных
и даже болотистых местах, в которых покрытые мягкой оболочкой яйца
змей и ящериц не могут получить достаточного количества тепла. Захо-
дящие в лесную зону прыткая ящерица и обыкновенный уж откладывают
яйца в более или менее открытых и сухих местах; прыткая ящерица —
и норку или ямку, засыпанную землей, уж — в гниющие листья, кучи
навоза, под лежащие на земле нагреваемые солнцем предметы и т. д.,
г. е. там, где нет избыточной влаги и где обеспечено поступление необхо-
димого для развития яиц тепла. Яйцеживородящие пресмыкающиеся
наших северных районов, укрываясь в местах, наиболее благоприятных
в отношении температуры, тем самым создают условия, необходимые
для развития яиц.
Не считая болотной черепахи, заходящей только в южные участки
лесной зоны Европейской части СССР, в ней более или менее широко
распространены 6 видов пресмыкающихся, описываемых ниже.
Из семейства веретениц (Anguidae) для этой части лесной зоны харак-
терен единственный представитель рода — веретеница ломкая (Anguis
/ragilis L.), небольшая (не превышающая в длину 265 мм, по считая
хвоста) безногая ящерица, которую ошибочно нередко считают ядовитой
и называют медянкой, смешивая ее с встречающейся здесь гадюкой.
1)ту ящерицу очень легко отличить от любой змеи, распространенной
и наших лесах, по присутствию хорошо развитых и подвижных век,
и также по очень длинному хвосту, который у нее обычно длиннее туло-
вища с головой и лишь изредка немного короче (у наших змей хвост
всегда, по крайней мере, в 2 с лишним раза короче туловища с головой).
Ушное отверстие у веретеницы маленькое и по своей величине по пре-
вышает отверстия ноздри. Взрослые особи бурого, коричневого или брон-
зового цвета, причем у половозрелых самцов на спине бывают небольшие
голубые или темнобурые пятна. Молодые окраской совершенно не похожи
ИД взрослых, так как спина и верхняя часть хвоста у них светлые, сереб-
ристые, с двумя сближенными продольными черно-бурыми или черными
линиями по хребту. Ареал веретеницы очень, большой и охватывает почти
Нею Европу, а также западную часть Азии. В СССР веретеница, кроме
лесной зоны, в которой она известна на восток до долины р. Тобола,
обычна также в лесостепи и в горах Кавказа и Закавказья. Обитает пре-
имущественно в лиственных и смешанных лесах. Предпочитает негустые
.|Ц'сп с хорошо развитой лесной подстилкой, встречаясь здесь даже в глу-
206
С. А. Чернов
бине больших лесных массивов, где держится на опушках и вырубках.
В более открытых местах бывает редко. Прячется под стволами свален-
ных деревьев, в старых пнях и т. д., а также в норах мышевидных гры-
зунов и кротов.
Буравит землю головой и делает в ней длинные норки на глубине
от 7 до 70 см, забивая выход травой или землей. В центральной полосе-
СССР выходит после зимовки в начале или середине апреля, в районах,
где весна наступает позже, — в мае. Молодые начинают появляться
в середине июля, но беременные самки встречаются даже в первых чис-
лах сентября, т. е. незадолго до ухода веретениц на зимовку. Питается
различными малоподвижными беспозвоночными: улитками, слизнями,
личинками насекомых, в том числе гусеницами бабочек, а также дожде-
выми червями. На зимовку уходит во второй половине сентября или
в октябре, в зависимости от климатических условий. На зимовках, кото-
рые они проводят главным образом в норах грызунов и других млеко-
питающих и в ходах гнилых корней, часто скапливается до 10 и более
особей в одном месте. Веретеница должна быть отнесена к числу полез-
ных животных для сельского и особенно лесного хозяйства, так как
уничтожает значительное число вредных насекомых и моллюсков.
Две другие распространенные в этой части зоны ящерицы относятся
к одному и тому же роду Lacerta семейства ящериц (Lacertidae). Первая
из них — прыткая ящерица (Л. agilis L.) — в западной части представ-
лена подвидом L. agilis agilis L., заходящим не восток приблизительно
до 38° в. д. От другого подвида — восточной прыткой ящерицы (L. agilis-
exigua Eichw.), распространенного к востоку от него, характерного для
зоны степи и лесостепи, но встречающегося и в южных районах лесной
зоны, этот подвид отличается преимущественно отсутствием светлой
продольной полосы на хребте, формой так называемого анального щитка,
лежащего впереди клоакальной щели, а также тем, что все щитки, распо-
лагающиеся полукругом возле анального щитка, почти одинаковой вели-
чины. О распространении и экологии второго подвида говорилось
в Ш томе настоящего издания. Западный подвид прыткой ящерицы при-
держивается оврагов и обрывов склонов, железнодорожных насыпей,
небольших перелесков, в том числе и из хвойных деревьев, поросших
кустарником песчаных гряд среди леса и по его окраинам и т. п. менее
влажных биотопов. Здесь ящерица роет свои норы, в которые укры-
вается на ночь, в ненастье или спасаясь от врагов, или живет в покину-,
тых норах различных грызунов, несколько переделывая их. Вообще эти
два подвида по своей экологии столь близки, что при отсутствии специ-
альных исследований в настоящее время пока нельзя точно сказать,
чем отличаются они по своим требованиям к условиям существования.
Восточная прыткая ящерица, видимо, нуждается для своего развития
и жизни в несколько более высокой температуре, чем западная.
Живородящая ящерица (L. oloipara Jacq.), ареал которой охватывает
большую часть лесной зоны Евразии на восток до Колымы, Шантарских
островов и острова Сахалина включительно, а местами и южные окраины
тундры, обитает в иных условиях, чем прыткая ящерица. Одним из обя-
зательных условий ее обитания в том или ином месте является большая
влажность. Поэтому в сухих или недостаточно влажных биотопах эта
ящерица, в противоположность прыткой, не встречается. В свое время
это дало повод утверждать, что живородящая ящерица уничтожается'
прыткой в тех местах, где поселяется последняя. В качестве своих место-
обитаний живородящая ящерица выбирает заросшие древесной раститель-
Пресмыкающиеся	2 07“
шитью берега ручьев и каналов, облесенные участки болот, где часто
встречается на небольших кочках, со всех сторон окруженных водой,
юрфяники ит. д.; в более сухих лесах встречается роже. В отличие
<>т прыткой ящерицы нор не роет, на ночь и от врагов прячется под корой
деревьев, под упавшими стволами, под корнями и в тому подобных убе-
/юпцах, а также в норах грызунов. Хорошо плавает; иногда зарывается
ни дне неглубоких водоемов. Это одна из наиболее рано выходящих после'
зимовки ящериц: на северных склонах оврагов и холмов не успеет еще'
сойти весь снег, а живородящие ящерицы уже охотятся за первыми ве-
сенними насекомыми. В южных районах распространения живородящей;
ящерицы это имеет место в конце марта—начале апреля (в зависимости1
от условий погоды), в северных же — даже в конце мая. Однако спари-
вание происходит приблизительно через 3—4 недели после пробуждения..
Период беременности продолжается от 2 до почти 3 месяцев. Начиная
г июля самка откладывает от 4 до 10 яиц, из которых сразу же выходят
и разбегаются в стороны молодые. Насколько известно, в северных райо-
нах своего распространения приплод меньше, чем в южных. Количество
молодых в приплоде зависит также от возраста самки: у более старых
и крупных самок число молодых больше, чем у впервые приступающих
к размножению. Только что появившиеся на свет молодые темнокорич-
нового или почти черного цвета, длиной 10—15 мм (без хвоста), причем
даже в помете одной и той же самки их длина значительно варьирует,
и самые мелкие могут быть почти в 1.5 раза короче других особей.,
Ио мере роста ящериц их окраска светлеет и появляется характерный
рисунок, обычно состоящий из темной узкой полоски вдоль хребта, двух
светлых узких же полосок по бокам спины и темных, довольно широких
полос по. бокам туловища. Часто по телу, кроме того, разбросаны мелкие-
темные пятнышки. Нижняя поверхность взрослых самцов оранжевого
цвета, у самок же беловато-серого, желтоватого или зеленоватого. Как
полагают, половозрелыми живородящие ящерицы становятся на третьем
Году жизни. Пищу составляют различные мелкие беспозвоночные живот-
ные: насекомые и их личинки, пауки и моллюски. Однако изучением
количественного и качественного состава пищи и его изменений по сезо-
нам в различных местообитаниях никто не занимался, поэтому пет доста-
точно четкого представления о роли этих ящериц в уничтожении, в част-
ности, вредителей леса. Пищу отыскивает и ловит нс только па поверх-
ности земли и на травянистых растениях, по также и па стволах
деревьев, на которые она часто влезает. Живородящие ящерицы являются
добычей гадюк, медянок, лисиц и ряда других хищников, поедающих
ИХ особенно в годы низкой численности грызунов. На зимовку уходит
начиная с середины сентября, причем молодые на 1—2 недоли позже
взрослых. Самые крупные живородящие ящерицы почти в полтора раза
меньше прытких ящериц, голова у них по сравнению с туловищем малень-
кий, передняя половина хвоста толстая, почти цилиндрическая, а ноздрю
спнди ограничивает только один щиток.
Как уже упоминалось, в лесной зоне Европейской части СССР видов
имей очень мало. Из семейства ужовых (CcAubridae) для нее характерны
обыкновенный уж (Natrix natrix L.; рис. 94) и медянка (Coronella
illlulriaca L.), встречающиеся также в других зонах и, в частности, в степ-
ной, Из этих двух видов обыкновенный уж распространен в лоспой зоне
llllipo, чем медянка; на север он в западной части ареала достигает почти
•1Г>“ с. ш., а на восток доходит до Забайкалья включительно и, следо-
вательно, является одним из немногих европейских видов, распростра-
20,S
С. А. Чернов
полных также и в южных районах Сибири. От других змей его легко
можно отличить по оранжевым, желтым или белым пятнам, расположен-
ным по бокам задней части головы и шеи. Однако в очень редких случаях
этих, столь характерных для него, пятен не бывает, и тогда его легко отли-
чить от гадюк по крупным щиткам, покрывающим голову сверху, зна-
чительно более длинному, чем у гадюки, хвосту и прямоугольным темным
пятнам на брюхе. Обыкновенный уж связан с водой, от которой обычно
далеко не отходит и придерживается лесистых берегов рек, озер, прудов,
болот и т. п. Часто его можно видеть плывущим с высунутой из воды
толовой. В случае опасности, он быстро погружается, ныряет и может
.в течение, по крайней мере, 20 минут лежать или ползать по дну водоема.
Зимует на суше часто далеко от воды, в норах грызунов и кротов, под
шорнями деревьев, в трещинах почвы по склонам оврагов, забирается
и в подвалы домов селений и даже небольших городов. Первое время
после выхода из зимовок, что имеет место в апреле или даже в начале
.мая, в зависимости от климатических условий местообитания, далеко
не отползает, затем направляется к воде. Массовая откладка яиц проис-
ходит начиная с последних дней июня. В это время ужей находят около
коровников и других помещений для скота, где они появляются в поисках
мест для откладки яиц. Яйца (рис. 95) откладываются в кучах навоза,
под опавшими гниющими листьями и в других местах, обеспечивающих
необходимую для их развития температуру (25—30° С) и влажность.
Часто в одно и то же место откладывают яйца несколько самок. Н. К.
Верещагин и И. М. Громов (1947) описывают случай, когда в районе
р. Шексны под лежащей на лесной поляне старой дверью, площадью
140x90 см, находилось свыше 1200 яиц, расположенных в несколько
•слоев и находившихся на разных стадиях развития. Так как одна самка
откладывает от 6 до немногим более 30 яиц, то под эту дверь отложили
яйца по крайней мере 40 самок. Примерно через 40—50 дней после от-
кладки из яиц выходят молодые, длина которых (без хвоста) обычно равна
115—135 мм. Взрослые ужи питаются главным образом различными
.земноводными, причем особенно часто их добычей становятся жабы;
поедают они и других мелких позвоночных животных: в их желудках
находили остатки мышевидных грызунов и небольших рыб. Основную
пищу молодых составляют насекомые.
Другой представитель семейства ужевых — медянка (Coronella
austriaca L.) — только в западных районах европейской части лесной
зоны немного переходит за 60° с. ш., по направлению же к востоку граница
распространения постепенно спускается к югу. На восток этот вид про-
никает лишь немного дальше Уральского хребта и за р. Тоболом не изве-
стен. В отличие от обыкновенного ужа, у которого вдоль каждой чешуйки
имеется хорошо развитый киль, или ребрышко, чешуя у медянки глад-
кая. За свой цвет, несколько напоминающий цвет меди, эта змея и полу-
чила свое русское название — медянка. На туловище медянки распо-
ложены маленькие черноватые или темнобурые пятнышки, часто сгруп-
пированные в два-четыре продольных ряда. Очень характерны также
два удлиненных темных пятна, располагающиеся на шее и обычно сли-
вающиеся Друг с другом в задней части головы. Встречается как в лесах,
преимущественно недалеко от опушек, так и в более открытых, поросших
кустарником местах. В южных районах Европейской части СССР живет
и п степях. Экология медянки недостаточно выяснена и известна только
п самых общих чертах. Зимует, невидимому, преимущественно в норах
млекопитающих и в щелях по склонам оврагов и холмов. В конце
f
I (
Рис. 94. Голова обыкновенного ужа (Matrix natrix L.). Фот. А. С. Соколова.
Рис. 95. Кладка яиц обыкновенного ужа. Фот. II. Д. Митрофанова.
14 Животный мир СССР, т. IV
С. А. Чернов
210
августа—в сентябре самки откладывают от 2 до 15 яиц, из которых через
несколько минут, прорвав тонкую оболочку яйца, выходят молодые,
окраской и рисунком почти не отличающиеся от взрослых. Молодые
питаются насекомыми, взрослые — преимущественно ящерицами. Взрос-
лые змеи иногда поедают мелких грызунов, землероек, птенцов мелких
птиц и небольших змей. Свою добычу медянки обычно удушают, обвивая
и сжимая ее своим телом.
Из семейства гадюковых (Viperidae) для лесной зоны очень харак-
терна обыкновенная гадюка (Vipera berus L.; рис. 96), распространенная
в ней почти так же широко, как и живородящая ящерица, и доходящая
на восток до Шантарских островов, Сахалина, а также северных и цен-
тральных районов Приморского края. Однако северная граница распро-
странения гадюки проходит значительно южнее, чем живородящей яще-
рицы, и в азиатской части лесной зоны лишь немного переходит 60° с. ш.
Обыкновенная гадюка — относительно толстая, короткохвостая змея
с хорошо отграниченной от шеи головой. Длина ее тела не превышает
730 мм, причем более крупные особи, как правило, встречаются в более
северных районах ее обитания. Окраска гадюки сильно варьирует, и
основной фон верха тела, по которому проходит столь характерная для
них темносерая, темнокоричневая или черная зигзагообразная полоса,
может быть красно-бурым, буро-коричневым, серым, грязно-зеленым
и т. д. Цвет брюха также очень различен и варьирует от коричневого
и серого до почти черного и черного. Встречаются и такие черные особи,
у которых при тщательном осмотре всегда можно разглядеть очень слабо
выделяющуюся на черном фоне спины зигзагообразную полосу. Черные
особи встречаются преимущественно среди самок. Потомство таких самок
по окраске очень разнообразно и часто не содержит ни одной черной особи.
Кончик хвоста у гадюк снизу желтоватый. Живут гадюки преимущественно
в лиственных и смешанных лесах, но встречаются и в хвойных. Предпо-
читают лесные прогалины, лесосеки, гари, берега болот, поросшие осин-
ником и ольшаником, заболоченные участки лесов и т. д. В этих местах
гадюку можно встретить лежащей на старом пне, на кочке, на выступаю-
щих из почвы корнях деревьев и других небольших возвышениях и грею-
щейся на солнце. По данным М. П. Распопова (1935), основанным на опрос-
ных сведениях, зимут в пустотах на глубине 1.5—2.0 м, реже в более
поверхностных слоях земли. В места зимовок, в которые собирается
по нескольку десятков особей, проникают по прогнившим корням старых
деревьев и по ходам кротов. Согласно данным этого же автора, молодые
гадюки вместе со взрослыми на зимовках не встречаются. Одна и та же
зимовка служит гадюкам на протяжении ряда лет. Появление их после
зимовки на поверхности зависит от климатических и погодных условий.
Обычно гадюки показываются еще тогда, когда не успел стаять весь снег.
Распопов (1935) утверждает, что он видел на участках с нестаявшим
снегом следы, оставленные проползшей по нему гадюкой.
Первое время гадюки от мест, где они проводили зиму, далеко
не отползают, затем происходит их расселение. В летнее время они пря-
чутся во временные убежища, которыми служат норы грызунов, гнилые
пни и другие места, куда они могут заползать. Спаривание в Московской
области происходит с середины мая. Инкубационный период продол-
жается, повидимому, свыше 2.5 месяцев, и в августе или начале сентября
самки выводят из яйцеводов от 5 до 18 яиц, одетых очень тонкой пле-
ночной оболочкой, которую молодые змейки через несколько минут
разрывают и выходят наружу. Иногда молодые покидают яйцевую обо-
Пресмыкающиеся
211
ломку еще в яйцеводе. Возможно, что не все гадюки размножаются еже-
годно и существует предположение, что по крайней мере некоторые из них
производят на свет потомство через год.
Летом гадюки охотятся преимущественно в вечернее время, когда
дневная жара спадет, а весной и осенью также и днем. Питаются они
главным образом мелкими позвоночными животными. В более сухих
местах в составе пищи очень большую роль играют мелкие грызуны,
Рис. 96. Обыкновенная гадюка (Vipera berus L.). Фот. А. С. Соколова.
полевки разного возраста — от новорожденных до взрослых, мыши, молодые
водяные крысы, в более влажных — бесхвостые земноводные. Дарев-
ский (1949) из желудков 63 гадюк, пойманных под Киевом в осиннике
на берегу болота, извлек 58 различных бесхвостых земноводных, среди
которых 45% составляли травяные лягушки. В то же время в этих желуд-
ках было обнаружено 13 млекопитающих и 3 пресмыкающихся. Обыкно-
венные гадюки, как и другие представители этого семейства, охотятся,
подстерегая свою добычу. При приближении ее гадюка быстро выбра-
сывает голову и переднюю часть туловища и кусает. Через некоторое
время она начинает ползти, ориентируясь с помощью языка и якобсонова
органа, по следам укушенного животного, успевшего отбежать или от-
прыгнуть, находит и заглатывает его. Молодые же гадюки, по дан-
ным Даревского, лягушат после укуса изо рта не выпускают. Несмотря
ла уничтожение грызунов гадюками, последних необходимо считать
вредными животными и уничтожать, так как укусы, наносимые
14*
2.12
С. А. Чернов
Рис. 97. Дальневосточная черепа-
ха (Amyda sinensis Wiegm.). По
Терентьеву и Чернову.
ими человеку и домашним животным, вызывают более или мепоо продол-
жительную болезнь и даже смерть. Следует знать и помнить, что гадюки
ири встрече с человеком прежде всего стремятся уползти и кусают лишь
в том. случае, если не удается скрыться. Укушенного гадюкой необходимо
возможно быстрее доставить во врачебный пункт или больницу для ока-
зания медицинской помощи, заботясь при этом, чтобы укушенный делал
как можно меньше движений.
Как уже упоминалось, из пресмыкающихся европейской части лесной
зоны только живородящая и обыкновенная ящерицы и гадюка распростра-
нены в Сибири и при этом в ее южных и
отчасти центральных частях. Оба эти вида
обитают и на Дальнем Востоке, встречаясь
в Приморском крае, в основном только в
районе хребта Сихотэ-Алинь. Остальная
же фауна пресмыкающихся состоит из
видов по европейского, а восточно-азиат-
ского происхождения, о чем будет ска-
зано ниже.
В фауне пресмыкающихся Дальнего
Востока, за исключением Курильских
островов, которые рассматриваются особо,
насчитывается всего 9 видов. Большинство
из них распространено только в самых
южных районах Приморского края. К ним
необходимо, конечно, добавить живородя-
щую ящерицу и обыкновенную гадюку,
о которых говорилось раньше. Даже в юж-
ную часть Хабаровского края и Амурской
области заходят лишь узорчатый и даль-
невосточный полозы, восточный щитоморд-
ник и особый подвид Палласова щитоморд-
ника, а в Амур, доходя почти до его
устья, — дальневосточная черепаха. На
Сахалине и Шантарских островах этих
южных видов нет вовсе и вся их герпето-
логическая фауна представлена живородя-
 щей ящерицей и обыкновенной гадюкой
(Емельянов, 1932, 1935).
Дальневосточная черепаха (Amyda sinensis Wiegm.; рис. 97), отно-
сящаяся к субтропическому и тропическому семейству мягких черепах
(сем. Trionychidae) отряда мягких черепах (Trionychoidea), — характер-
ный обитатель рек и озер Дальнего Востока. Бблыпую часть времени
эта черепаха проводит в воде, в которой находит пищу и убежище от вра-
гов. Довольно плоское туловище черепах, заключенное в костный пан-
цырь, нижний щит которого состоит из несросшихся друг с другом костей,
покрыто мягкой кожей, образующей большую складку по краям верх-
него щита. Складки кожи развиты и на конечностях, которые снабжены
плавательными перепонками и 3 длинными острыми когтями. На копчике
морды находится мягкий хоботок, в верхней части которого открываются
ноздри; вытянув свою очень длинную шею, выставив из воды кончик
Этого хоботка, черепаха может дышать атмосферным воздухом тогда,
когда все тело ее погружено в воду. Она может также поглощать кисло-
род, находящийся в воде, вследствие чего способна оставаться под водой
Пресмыкающиеся
213
п точение нескольких часов; в этом случае газообмен происходит в вор-
синках слизистой глотки, богато снабженных кровеносными сосудами,
а также в мясистых верхних губах; предполагают наличие у этих чере-
пах также и кожного дыхания. Длина верхнего щита этой черепахи дохо-
дит до 330 мм, а вес черепахи — до нескольких килограмм. Черепаха
не только прекрасно плавает, ныряет и зарывается в донный ил и песок,
по и довольно быстро бегает на суше. Свои почти шарообразные, относи-
тельно мелкие яйца, диаметр которых обычно не превышает 19.5—21 мм,
черепаха откладывает на берегу, в песчаных местах, недалеко от воды.
В период размножения, продолжающийся с начала июня до середины
августа, откладывает яйца 2—3 раза, причем их общее количество может
доходить до 160. Яйца помещаются в ямку, вырываемую самкой. Через
45—60 дней из яиц выходят маленькие, очень проворные черепахи, кото-
рые сразу после вылупления направляются в воду. Полагают, что дальне-
восточная черепаха достигает половой зрелости на шестой-седьмой год
жизни. Дальневосточная черепаха — хищник и питается в основном
рыбой, земноводными и моллюсками. Мясо черепах вполне съедобно
и по вкусу напоминает молодую баранину. Яйца также вполне съедобны.
Поедая рыбу и портя рыболовные снасти (сети, вентири нт. д.), черепахи
в местах их высокой численности наносят ущерб рыболовству (Бундов-
ский, 1936).
В настоящее время в СССР мягкие черепахи обитают только на Даль-
нем Востоке (Чернов, 1930), однако даже в конце третичного, времени
они были широко распространены в пресных водоемах, существовавших
на территории современного Казахстана и Европейской части СССР.
Дальневосточная черепаха, видимо, является реликтом той фауны, кото-
рая до наступления значительного похолодания климата была распро-
странена гораздо севернее, чем в настоящее время.
Кроме живородящей, на Дальнем Востоке, именно в южных районах
Приморского края, распространено всего два вида ящериц. Оба они
относятся к одному и тому же роду долгохвосток (Tachydromus) семей-
ства Lacertidae. Как видно из русского названия этих ящериц, хвост
у них длинный. Спинные чешуи долгохвосток крупные, с хорошо разви-
тыми ребрышками; спинно-боковые — мелкие, резко отличающиеся
от спинных. Из других, характерных для рода особенностей, следует
упомянуть о наличии в области паха с каждой стороны по 1—4 паховых
поры. Род долгохвосток тропический или во всяком случае субтропиче-
ский, развившййся в Юго-Восточной Азии, в настоящее время представлен
10 видами, из которых большинство распространено на Малайском архи-
пелаге, островах Тайвань, Рю-Кю и Хайнань, а также на Малаккском
полуострове.
Амурская долгохвостка (Tachydromus amurensis Peters.; рис. 98),
которую легко отличить от встречающейся здесь же корейской долго-
хвостки (Т. wolteri Fisch.) по наличию у нее с каждой стороны 3—4 пахо-
вых пор, распространена несколько далее на север, чем последняя, и до-
стигает почти Хабаровска. Экология ее, как и другого вида, известна
главным образом по наблюдениям А. Емельянова. Обитает в разрежен-
ных участках кедрово-широколиственных лесов, по склонам гор и хол-
мов, в долинах рек, поросших кустарником, где держится преимуще-
ственно на приречных галечниках, на лугах, в молодых дубняках и т. п.
Под Владивостоком первых появившихся после зимовки амурских долго-
хвосток Емельянов наблюдал в конце марта на освещенных солнцем
мостах. Этот автор полагает, что спаривание происходит с первых чисел
214
С. А. Чернов
Рис. 98. Амурская долгохвост-
ка {Tachydromus amurensis Pe-
ters.). По Терентьеву и Чернову.
апреля, а откладка яиц — в первой половине мюли, Количество яиц,
откладываемых этой долгохвосткой, судя по вскрытиям яйцеводов,
колеблется от 4 до 8. Яйца откладываются под кору деревьев, в гнилые
ипи, под лежащие деревья и т. и., причем в одном и том же мег,то могут
быть кладки нескольких самок. Молодые выходят из яиц в конце августа—
сентябре. Норок долгохвостки но роют, на
ночь и в ненастные дни прячутся под кору
деревьев, в гнилые пни, под мох и в другие
убежища. На зимовку уходят в октябре.
Зиму проводят под корнями больших деревь-
ев, в различного рода трещинах и рассели-
нах. Как и у всех представителей семейства
Lacerlidae, у них хорошо развита автотомия.
Питаются различными насекомыми и их ли-
чинками; более детально состав пищи и его
изменения в течение периода активности ве
изучены. У корейской долгохвостки (Tachy-
dromus wolteri Fisch.), распространенной на
Дальнем Востоке на север почти до долины
р. Имана, по одной паховой поре с каждой
стороны. Своим цветом, который у нее варь-
ирует от коричневого до оливково-серого, она
в общем похожа на амурскую долгохвостку,
которая, однако, бывает и зелено-голубова-
той. Кроме того, у первого вида на боках
туловища по одной узкой светлой, белой или
голубоватой, полосе.
Кроме юга советского Дальнего Востока,
корейская долгохвостка распространена в Ко-
рее, а также в северо-восточной и восточной
частях Китая. Об экологии этого вида почти
ничего не известно. Ее добывали преимуще-
ственно на лесных опушках, полянах и дру-
гих местах, поросших кустарником, а также
на лугах. Молодые выходят из яиц в августе.
Распространенные на Дальнем Востоке
змеи относятся к 2 семействам — ужовых
(Colubridae) и гремучих (Crotalldae) змей. Пер-
вое из них представлено 2 видами ужей (род
Natrix) и 3 видами лазающих полозов (род
Elaphe), второе — 2 видами щитомордников
(род Ancistrodori). Дальневосточные ужи отно-
сятся к группе восточноазиатских видов этого
рода и очень отличаются от европейских ужей. Наиболее широко распро-
странен на Дальнем Востоке тигровый уж, представленный здесь особым
подвидом N. tesselatus lateralis Berth., хотя он и встречается только в южных
районах Приморского края на север приблизительно до долины р. Имана.
Змея эта обычно зеленого цвета с желтовато-оливковым или светлозеле-
ным брюхом. На спине и боках расположены черные поперечные полосы
или пятна, уменьшающиеся по направлению к хвосту; по бокам перед-
ней трети туловища у взрослых и полувзрослых особой промежутки
между пятнами красного или оранжево-красного цвета. Однако у изредка
встречающихся голубых особей красных или оранжевых пятен не отме-
Пресмыкающиеся	215
чнно. 15 длину (не считая хвоста) достигает 110 см. Как и все ужи, тигро-
вый связан с водой, хотя, невидимому, и в мевьпюй степени, чем обыкно-
венный. Обитает oil вблизи водоемов на лугах и прибрежных лесах,
но встречается и далеко от воды, тга поросших лесом склонах, сопках,
среди камней и т. д. Самки, жившие у А. Емельянова (1929) в террариуме,
около 15—18 июля откладывали яйца в количестве 20—22 штук, длиной
до АО мм. При содержании яиц в сыром песке при температуре 20—25" С
из них в первых числах сентября, т. е. приблизительно через полтора
месяца, вылуплялись молодые. В природе выход молодых отмечен
п в конце августа. По данным этого автора, основную пищу тигрового
ужа составляют бурые лягушки и жабы, которые, как известно, после
выметывания икры живут на суше в более или менее влажных мостах,
поросших травянистой влаголюбивой растительностью и деревьями.
Однако тигровые ужи, несомненно, охотятся и в воде, о чем свидетель-
ствуют случаи нахождения в их желудках остатков рыб. В каких местах
проходит зимовка тигровых ужей, не известно, так же как совершенно
но выяснены многие другие стороны их жизни.
Другой вид ужей — уж японский (N. oibakari Boie), область распро-
странения которого, как и тигрового, охватывает Восточный Китай,
о. Тайвань, Японию и т. д., на Дальнем Востоке также встречается только
в южных районах Приморского края. Северная граница его распростра-
нения проходит южнее, чем тигрового ужа. Этот небольшой, длиной
немного более полуметра, уж коричневого цвета с красноватым или зеле-
новатым оттенком без какого-либо темного рисунка, брюхо же у него
обычно желтовато-зеленое, причем на наружных краях брюшных щитов
имеется по одному темному пятнышку. Характерна небольшая светлая,
желтая, несколько изогнутая полоска с каждой стороны головы, идущая
от угла рта к затылку. Из всех наших ужей японский наименее связан
с водой. По данным Емельянова (1929), он живет в сырых местах на юж-
ных склонах холмов и гор, причем днем обычно держится под камнями.
Указанный автор в начале сентября находил молодых, недавно вылупив-
шихся из яиц ужей длиной 125—130 мм (без хвоста). Других сведений
о размножении этого ужа нет. Судя по результатам вскрытия желудков,
японский уж питается в основном различными мелкими беспозвоночными
животными, в том числе насекомыми и дождевыми червями. Емельянов
предполагает питание его и мелкими земноводными.
Один из дальневосточных видов лазающих полозов (род Elaphe),
именно красноспинный полоз (Е. rajodorsata Cant.), ведет преимуще-
ственно полуводпый образ жизни и обычно держится по лесистым бере-
гам рек, озер и других пресноводных водоемов. В случае опасности, оп
уходит в воду, в которой хорошо плавает и ныряет. Зимует же на суше
в трещинах и расселинах, а также, вероятно, и в норах млекопитающих.
После зимовки появляется во второй половине апреля или в начале мая
и через некоторое время приступает к спариванию. В отличие , от всех
остальных видов рода лазающих полозов, распространенных в СССР,
красноспинный полоз яйцеживородящ. Приблизительно во второй поло-
вине сентября самка откладывает 8—10, а вероятно, и больше яиц,
из которых через несколько минут вылупляются молодые. В пище этого
полоза преобладают мелкие позвоночные, связанные с водой (различные
виды земноводных, мальки и рыбы). Красноспиниый полоз мельче всех
других видов рода и редко достигает в длину 750—770 мм; самцы же
бывают меньше. От других дальневосточных змей оп легко отличается
гладкой чешуей, расположенной вокруг середины туловища в 21 про-
216
С. А. Чернов
дольный ряд, а также характерным рисунком туловища, состоящим
из 4 продольных рядов вытянутых темных пятен и колец, расположенных
но буро-коричневому или оливково-коричневому фону; в задней половине
тола пятна и кольца сливаются в узкие продольные полосы, доходящие
до копна хвоста. Па Дальнем Востоке этот широко распространенный
в Северо-Восточном и Восточном Китае, в Корее и однажды найденный
па о. Тайване вид встречается только в южных районах Приморского
края, где местами весьма обычен.
Другой представитель рода — узорчатый полоз (Е. dione Pall.) —
распространен очень широко и, как уже упоминалось, на западе доходит
до степей левобережной Украины включительно. Эта пластичная в эко-
логическом отношении змея, обитающая в Средней Азии и в полупустын-
ных условиях, на Дальнем Востоке придерживается широких долин рек,
покрытых редким лесом, опушек, лесных полян и т. п. местообитаний,
в глухой же уссурийской тайге, по данным Емельянова (1929), не встре-
чается. Из всех дальневосточных полозов узорчатый полоз распространен
наиболее далеко на север и был найден даже возле устья Амура. Есть
он и в южных районах Сибири и на Алтае, где встречаются очень темно
окрашенные особи. Своим внешним видом узорчатый полоз несколько
напоминает красноспинного, но отличается от него, в частности, нали-
чием не менее 23 продольных рядов чешуй вокруг середины туловища,
более или менее выраженной, хотя и нерезкой ребристостью спинных
чешуй, большей величиной (до 1 м), большим количеством брюш-
ных и подхвостовых щитков и другими особенностями. Рисунок состоит
из 4 широких, бурых или буроватых продольных полос, проходящих
по всему туловищу, и узких черно-бурых или черных поперечных непра-
вильных полосок, часто образованных отдельными пятнами.
Узорчатый полоз — преимущественно дневное животное. День он,
обычно проводит в норах грызунов, под камнями, в различного рода тре-
щинах и расселинах, под корнями деревьев и т. п. В окрестностях Влади-
востока после зимовки появляется обычно в конце апреля. По наблюде-
ниям Емельянова (1949), откладка яиц здесь происходит в августе, а мо-
лодые вылупляются из них через 28—30 дней при 18—25° С. Основную
пищу взрослых особей составляют грызуны и насекомоядные, которые
перед заглатыванием убиваются сжиманием тела змеи. Кроме того, нема-
ловажное значение в его пищевом рационе имеют птицы, преимуще-
ственно различные воробьиные, и их яйца. Скорлупа яйца при заглаты-
вании во рту не повреждается; ее разламывание происходит уже в пище-
воде при помощи нижних отростков позвонков (гипапофизов), .которые,
вдаютсц (но не прободают) в стенку пищевода, более или менее сросшуюся
с тканями, покрывающими позвоночный столб сверху. Так как у. этого
полоза гипапофизы нескольких передних позвонков направлены назад
и вниз, а 25—26 задних — вперед и вниз, то. яйцо при сокращении мыши!
соответствующего участка туловища зажимается между ними, и гипа-
пофизы 1 давят на противоположные концы яйца, разламывая скорлупу.
Раздавленная скорлупа проходит через кишечный канал, и ее остатки
выводятся вместе с калом через: клоаку. Уничтожая вредных грызунов,;
узорчатый полоз приносит пользу лесному и сельскому хозяйству,
роль же его в снижении численности насекомоядных птиц не выяс-
нена.
1 Гипапофизы у полозов имеются только на позвонках передней части туловища
и у видов, не заглатывающих птичьи яйца, всегда направлены назад и вниз.
Пресмыкающ иеся
211
Последний из видов рода лазающих полозов — амурский полоз
(/$’. schrencki Str.),—самая крупная змея Дальнего Востока: длина наибо-
лее крупных особей достигает 1700 мм, не считая хвоста, а окружность
туловища доходит до 250 мм. Из-за большой величины этой змеи местные
жители обычно считают ее удавом, что, конечно, неверно. Амурский
полоз очень характерен для Дальнего Востока и распространен там шире,
чем все другие виды неядовитых змей, исключая узорчатого полоза.
В частности он встречается и в южных районах Хабаровского края и
Амурской области, где на запад заходит за р. Зею. Обитает он в различ-
ного рода лесах, обычно недалеко от опушек, иногда и в глубине лесных
массивов. Часто встречается вблизи селений, а иногда и в хозяйственных
постройках и жилых домах. Будучи дневной змеей, амурский полоз
на ночь забирается в дупла деревьев, расположенных иногда на значи-
тельной высоте от основания ствола, под большие камни, под кучи хво-
роста и сена, на чердаки и т. п. Где и в каких условиях проводит зиму,
не выяснено, но не исключена возможность, что местами зимовок служат
норы млекопитающих, расселины скал и другие полости, сообщающиеся
с поверхностью узкими ходами. В южных районах Приморской области
первых, вышедших с зимовки полозов Емельянов встречал в середине
апреля, а в годы с затяжной, холодной весной — в первых числах мая.
Откладка яиц, по наблюдениям этого автора, происходит с середины
июля до середины августа; яйца в количестве 13—20 штук отклады-
ваются в гнилые пни, под валежник и в другие места, имеющие доста-
точную влажность и температуру. Молодь вылупляется в сентябре и даже
в начале октября, т. е. в общем незадолго до ухода полозов на зимовку.
Молодые окраской и рисунком не похожи на взрослых. Они в крупных
бурых или коричневых поперечных пятнах, края которых очень темные,
тогда как взрослые — черно-бурого или почти черного цвета с узкими
желтоватыми или желтыми косыми поперечными полосками, делящимися
на две ветви на боках туловища. Основную пищу взрослых составляют
грызуны, птицы, их яйца и птенцы. За последними полоз легко взби-
рается даже на высокие деревья (его наблюдали на деревьях на высоте
до 15—16 м) или заползает в курятники (крупные полозы могут довольно
свободно проглотить и раздавить куриное яйцо). Заглатывание и раз-
давливание яиц происходит примерно так, как описано для узорчатого
полоза.
Щитомордник является у нас единственным представителем гремучих
змей, и его нетрудно отличить от всех прочих змей нашей фауны по нали-
чию, между глазом и ноздрей глубокой ямки, по размерам превышающей
ноздрю. Эта «лицевая» ямка воспринимает тепловые лучи и тем помогает
ориентироваться при ловле теплокровных. Оба наших вида щитоморд-
ника — восточный (Ancistrodon blomhoffi Boie) и западный, или Палласов
{Ancistrodon. halys Pall.), — морфологически сходны друг с другом (Чор-
нощ.1934). Первый из них несколько меньше (длина туловища до 560 мм),
обычно имеет вокруг середины тела 21 чешую и по бокам туловища —
продольный ряд крупных эллиптических пятен, очерченных темным,
часто незамкнутым кольцом. Центральная часть этих пятен более свет-
лая, а на середине спины кольца противоположных сторон обычно соеди-
няются друг с другом. Восточный щитомордник встречается в значитель-
ной части Китая, на Тайване, в Корее и на Японских островах, а у нас
распространен на север до устья р. Амура и на запад до р. Аргунь. Не-,
большие отличия в числе щитков и пятен позволяют рассматривать кон-
тинентальные экземпляры в качестве особого подвида (A. blomhojfi
С. А. Чернов
UJS
brwicaudus Stej.). Опушки леса, заросшие травой и кустарником места,
старые рисовые поля и пашни являются обычным местопребыванием
данного Пида. Основную пищу составляют лягушки и грызуны, иногда
рыбы. Молодые восточные щитомордники появляются в конце сентября
или в ноябре, причем длина каждого из них равняется 120—150 мм.
Число молодых в одном приплоде колеблется от 4 до 8.
Рисунок на спине Палласова щитомордника совсем иной: вдоль спины
и хвоста расположены поперечные темные пятна, а на боках туловища
имеется ряд мелких томных пятен. Длина туловища у него доходит до
680 мм, а вокруг середины тела обычно насчитывается 23 чешуи. Ареал
этого вида обширен: от побережья Тихого океана, через южную часть
Сибири и Центральную Азию до Азербайджана, северного Ирана и За-
волжья. Вид в целом населяет весьма разнообразные биотопы: от глухой
уссурийской тайги (Ancistrodon halys intermedins Str.) до степей и полу-
пустынь (A. halys caraganus Eichw.). В горах южных районов поднимается
до субальпийской зоны. Палласов щитомордник на охоту выходит пре-
имущественно после захода солнца, питается, главным образом, грызу-
нами, ящерицами, мелкими птицами, змеями и насекомыми. В сентябре—
октябре самка рождает от 3 до 10 молодых, длина тела которых равняется
160—200 мм. Оба указанных вида щитомордника ядовиты.
Как уже было указано, фауна пресмыкающихся Курильских остро-
вов носит совершенно своеобразный характер. Из всей цепи Курильских ост-
ровов пресмыкающиеся встречаются только на лесистом Кунашире. Совет-
скими экспедициями здесь добыты 1 вид ящериц и 3 вида змей, которыми,
повидимому, исчерпывается вся современная наземная герпетологическая
фауна острова. В противоположность, например, птицам, здесь нет
ни одного из распространенных в Приморской области видов, равно как
нет заходящих туда таких характерных для лесной зоны видов, как живо-
родящая ящерица и обыкновенная гадюка. По своему видовому составу
фауна пресмыкающихся Кунашира очень близка к таковой Хоккайдо
и, по существу, представляет собой несколько обедненную фауну по-
следнего.
Единственный вид ящериц, обитающий на Кунашире, — дальнево-
сточный сцинк (Eumeces latiscutatus Hall.), принадлежит к семейству
сцинковых (Scincidae), совершенно отсутствующему в лесной зоне СССР
и характерному для. пустынной зоны и гор Закавказья и Средней Азии.
Что касается змей, то на острове Кунашире они относятся к одному
и тому же роду лазающих полозов (род Elaphe) и характерны для его
лесов. Наиболее распространен здесь так называемый островной полоз
(Е. climacophora Bole), нередко заползающий в жилые постройки, располо-
женные в лесу или вблизи него. Это довольно крупная, длиной до 1250 мм
(не считая хвоста), серовато-оливкового или коричневато-оливкового
цвета змея с четырьмя нерезкими полосами вдоль туловища. Обитает
она преимущественно во влажных елово-пихтовых лесах, где держится
среди курильского бамбука или между мхов, но встречается также
и в более открытых местах.
Менее обычен японский полоз (Е. japonica Maki), описанный в 1931 г.
по одному молодому экземпляру с о. Хоккайдо и обнаруженный
на о. Кунашире советскими исследователями. Этот полоз, вероятно,
немного короче предыдущего, от которого, помимо ряда морфологиче-
ских особенностей, отличается коричнево-бурым или красновато-шоко-
ладным цветом туловища и отсутствием на нем сколько-нибудь выражен-
ного рисунка; он также живет в елово-пихтовых лесах, в которых ниж-
Пресмыкающиеся
219
ний ярус обычно образован низкорослым бамбуком, и встречается даже
в сильно заболоченных местах.
Приблизительно в таких же условиях обитает и малочешуйчатый полоз
(£. quadrivirgata Bole), отличающийся от других представителей рода
наличием всего 19 чешуй вокруг середины туловища. Всех этих трех
видов змей на материке нет, и они, кроме о. Кунашира, распространены
только на Японских островах.
ЛИТЕРАТУРА
Булдовский А. Т. 1936. О биологии и промысловом использовании уссурийской
черепахи. Тр. Дальневост. фил. АН СССР, 1.
Верещагин Н. К. и И. М. Громов. 1947. Заметки по биологии рептилий в бас-
сейне Шексны. Прир.,' 1.
Голубева Н. А. 1923. О ящерицах и змеях Зоологического музея Томского универ-
ситета, относящихся к западносибирской фауне. Изв. Тосмк. унив., 72.
Гумилевский Б. А. 1941. О некоторых эколого-фаунистических исследованиях
Валдайской возвышенности. Изв. Всес. геогр. общ., 73, 1.
ДаревскийИ. С. 1949. О пище обыкновенной гадюки. Прир., 7.
Дрягин П. А. 1926. Рептилии и амфибии Вятского края. Тр. Вятск. пед. инет., I.
Емельянов А. В. 1929. Змеи Дальнего Востока. Зап. Владивост. отд. Русек, геогр.
общ., 3, 1.
Емельянов А. А. 1932. К герпетофауне Шантарских островов. Вести. Дальневост,
фил. АН СССР, 3—4.
Емельянов А. А. 1935. Амфибии и рептилии советского Сахалина. Вести. Дальне-
вост. фил. АН СССР, 15.
Попов В. А. и А. В. Лукин. 1949. Животный мир Татарии. Казань.
Птушенко Е. С. 1938. Некоторые данные по амфибиям и рептилиям Мордовского
заповедника. В сб.: Фауна Мордовск. Гос. заповеди. Изд. Ком. по заповеди., М.
Пузанов И. И., Г. П. К й п а р и с о в и В. И. К о з л о в. 1942. Звери, птицы,
гады и рыбы Горьковской области. Горький.
Р а с п о п о в М. П. 1935. К биологии гадюки. Бюлл. зоопарков и зоосадов, 1—2.
Сергеев А. М. 1940. О происхождении живорождения рептилий по данным зоо-
географии. Изд. Моск. общ. испыт. природы.
Т’е рентьевП. В. 1926. Обзор фауны пресмыкающихся и земноводных Центральной
промышленной области. Матер, к позн. фауны и флоры Центр, пром, обл., I.
Терентьев П. В. 1935. К познанию пресмыкающихся и земноводных Чувашской
АССР. Тр. Общ. естествоиспыт. при Казанск. унив., 52, 6.
Терентьев П. В. и С. А. Ч е р н о в. 1949. Определитель пресмыкающихся и
земноводных. 3-е изд., М.
Чернове. А. 1930. О дальневосточных и китайских черепахах рода Amyda. ДАН
СССР, 10.
Ч е р н о в С. А. 1934. К систематике и распространению Agkistrodon (Ophidia) в Совет-
ском Союзе. ДАН СССР, 6.
ПГе стаков А. В. 1926. Фауна Ярославской губернии. Тр. Ярославск. естеств.-
ист. общ., 5, 3.
IV. ЗЕМНОВОДНЫЕ —AMPHIBIA
П. В. ТЕРЕНТЬЕВ
Распределение по зонам у земноводных менее выражено, чем у других
позвоночных животных нашей страны. Для лесной зоны характерными,
в сущности, являются только 4 вида: сибирский углозуб, серая жаба,
травяная и сибирская лягушки. Однако ни один из указанных видов
не распространен лишь в лесной зоне и частями своих ареалов они в раз-
ных местах выходят за ее границы. С другой стороны, в лесную зону захо-
дят многие виды, которые по своему основному распространению и эко-
логическим особенностям более характерны для других зон. Так, в запад-
ную часть лесной зоны заходят из степей и лесостепей обыкновенный
Рис. 99. Сибирский углозуб (Hynobius keyserlingi Dyb. et Godl.). По Те-
рентьеву и Чернову.
(Tri turns vulgaris L.) и гребенчатый (T. cristatus Laur.) тритоны, чесноч-
ница (Pelobates fuscus Laur.), краснобрюхая жерлянка (Bombina bom-
bina L.), прудовая (Rana esculenta L.), озерная (R. ribibunda Pall.) и остро-
мордая (R. terrestris Andr.) лягушки. Вдоль южной кромки западной
и средней частей лесной зоны в нее заходит зеленая жаба (Bujo viridis
Laur.), которую, примерно с Байкала, сменяет монгольская жаба
(В. raddei Str.). В широколиственных и смешанных лесах Дальнего Во-
стока встречается несколько южных видов: уссурийский когтистый
тритон (Onychodactylus fischeri Blgr.), дальневосточная жерлянка (Bom-
bina orientalis Blgr.), дальневосточная квакша (Hyla japonica Giinthr.)
и чернопятнистая лягушка (Rana nigromaculata Hall.). Вообще по харак-
теру распространения земноводных лесную зону правильнее разбить
на две части — западную и восточную (Терентьев и Чернов, 1949,
карта 37). Интересно, что травяная лягушка является характерной для
западной части лесной зоны, а сибирская — для восточной. Ниже будут
описаны только 4 упомянутых в начале типичных лесных вида, поскольку
описания других даны в III томе настоящего издания.
Сибирский углозуб (Hynobius keyserlingi Dyb. et Godl.; рис. 99)
является в нашей стране единственным представителем довольно обшир-
Земноводные
221
лого (около 15 видов) восточноазиатского рода Hynobius, принадлежа-
щего к одноименному семейству. Последнее входит в подотряд скрыто-
жаберных {Cryptobranchidae\ являясь, таким образом, наиболее прими-
тивным представителем всех современных хвостатых земноводных.
Помимо ряда анатомических особенностей, примитивность представите-
лей этой группы подтверждается наличием у них наружного оплодотворе-
ния, в то время как у подавляющего числа хвостатых оплодотворение
внутреннее. От всех хвостатых земноводных углозуб легко отличается
по числу пальцев: обычно у него на ногах по 4 пальца, реже 3 и, как
редкое исключение, 5. В связи с этим данный вид иногда называли «четы-
рехпалым тритоном». Название «углозуб» было дано ему за характерные
нёбные зубы, несколько напоминающие римскую
пятерку или латинское V с оттянутыми назад перед-
ними краями. Серо-коричневое или буроватое с мелки-
ми пятнышками и более светлой продольной полосой
па спине тело сибирского углозуба достигает 70 мм
длины (от конца морды до заднепроходного отвер-
стия), хвост же составляет 0.9—1.9 длины тела.
В отличие от других видов своего рода, сибирский
углозуб имеет особенно большой ареал: он распро-
странен от Курильских островов, Анадыря, Колы-
мы, Камчатки и Дальнего Востока до Урала, и
за последние два десятилетия он был найден
в Европейской части СССР: на севере Горьковской
области и под Сыктывкаром (Красавцев, 1931; Турье-
ва, 1948). Вся жизнь углозуба, исключая время
размножения, протекает на суше. Он предпочитает
глухие елово-пихтовые леса. Икрометание в южной
Сибири наблюдалось в апреле—мае, а под Сыктыв-
каром— в начале июля. Икра заключена в колбасо-
видных прозрачных мешках, прикрепляющихся к лозуба. По Кащенко,
водяным растениям (рис. 100). Общая длина личи-
нок незадолго до метаморфоза достигает 40 мм. Молодые выходят на сушу
в августе, но на Сахалине, под Томском и Новосибирском личинки,
невидимому, зимуют. Половозрелость наступает на втором году.
Обыкновенная, или серая, жаба (Bufo bufo L.; рис. 101) принадлежит
к обширному одноименному роду и семейству (Bufonidae) и имеет чрез-
вычайно широкий ареал. Она распространена начиная от северо-западной
Африки через всю Европу и Сибирь до Дальнего Востока, Китая, Корой
и Японии включительно. На таком обширном пространстве в связи с раз-
нообразием условий существования экземпляры серой жабы из разных
мест отличаются друг от друга. Таксономический анализ позволяет
думать, что в южных местностях (Пиренейский полуостров, Малая Азии,
Кавказ, Китай, Япония) сохранились остатки более древней (доледнико-
вой) формы, характеризующиеся большими размерами (до 12—20 см),
черными пятнами и острыми темными шипиками на поверхности бугорков
верхней части тела. Обычно признают существование 5 подвидов серой
жабы. Основную часть всего ареала вида занимает более молодая мелкая
(до 80 мм) форма (В. bufo bufo L.), чаще одноцветная и с плоскими бугор-
ками. Начиная с Забайкалья до Сахалина и: Северного Китая включи-
тельно распространен азиатский подвид (В. bufo asiaticus Stein.), занимаю-
щий промежуточное ’• положение между В. bufo bufo L. и более древними
формами. На внешнем краю околоушных желоз (паротид) у этого подвида
П. В. Терентьев
222
имеется темная полоса, часто переходящая на бока тела. Экземпляры
с Сахалина, описанные в качестве самостоятельного подвида, оказались
идентичными с континентальными (Гумилевский, 1936).
Обыкновенная жаба обитает в лесах, садах, лугах и т. и., явно пред-
почитая лесистые места. На Сахалине встречается в сырых, но довольно
светлых частях тайги (Клумов и Наумов, 1935). В горах известна до вы-
соты 3 км. Активна преимущественно в сумерки и ночью, хотя в дождли-
вую погоду ее можно встретить и днем. Взрослые жабы на день пря-
чутся под корнями, бревнами, в пещерах, подвалах и норах зверьков.
При этом замечается привязанность каждой особи к определенному место-
обитанию. В темноте жаба выходит из убежища и обследует свой «охот-
ничий участок». Передвигаясь ползком или короткими прыжками, она
иногда сваливается в ямы и колодцы, где может жить довольно долго,
питаясь попадающими туда насекомыми и другими мелкими животными.
Жаба способна переносить длительный голод (в лабораторном опыте
до 15 месяцев). Обычной пищей жабы являются различные насекомые
(в том числе жуки, муравьи, гусеницы), пауки, многоножки, слизни,
черви и другие мелкие беспозвоночные. При случае крупные жабы могут
нападать на мелких позвоночных: отмечено поедание тритона, остромор-
дой лягушки, молодых гадюк и мышей. На основании опытов Гумилев-
ского (1931) с кормлением жаб «до отказа» можно считать, что взрослая
жаба насыщается, съедая 38—68 мух, или 11 тараканов, или 8 гусениц,
или 3 дождевых червей по 5—7 см длиной. Жаба терпеливо подкараули-
вает свою добычу, оставаясь внешне неподвижной, и только легкое подер-
гивание кончиков пальцев выдает напряженное состояние животного.
После зимовки, протекающей на суше, жабы почти немедленно при-
ступают к размножению. Время последнего зависит от климатических
условий местности. Так, у нас на юге (Молдавия, Киев) и в Западной
Европе размножение происходит в марте или в середине апреля. Под
Москвой оно имеет место с конца апреля до середины мая, под Новоси-
бирском — в середине или конце мая, а на Сахалине — в начале июня.
Единичные спаривающиеся особи могут встречаться еще спустя 1—2 ме-
сяца после того, как сезон массового размножения уже закончен. В воде,
куда жаба сходит для размножения, неплохо плавает, пользуясь пере-
понками между пальцами задних ног. Самцы заметно меньше самок
(первые 50—95 мм, а вторые 90—110).
Икра откладывается в виде двух длинных (3—5, реже до 10 м) сли-
зистых шнуров, внутри которых располагаются 3—4 ряда икринок.
Одна самка откладывает от 1200 до 7000 икринок, диаметр икринки рав-
няется 1х/2—2 мм. На 8—12-й день из икры выходят маленькие черные
головастики. Метаморфоз наступает на 56—91 день. Длина тела молодых
жаб после метаморфоза равна 8—13 мм, но к первой зимовке она уже
удваивается (16—30 мм). Годовалые жабы имеют длину тела, равной
30—35, а двухгодовалые — примерно 45 мм. .Половозрелость наступает
на 4-й год при длине тела около 50—80 мм.
В течение лета у жабы каждые 1—2 недели происходит линька. Холод
задерживает линьку. Весь процесс линьки занимает около 20 минут.
Долговечность жаб значительна: в неволе удавалось держать их свыше
20 лет. Уход на зимовку наблюдается на севере чаще в сентябре,
а на юге — позднее. Едкое выделение кожных желез жабы не причи-
няет никакого вреда здоровой коже человека. Попадание этого выделе-
ния на ранки и слизистые оболочки вызывает жжение, устраняемое
промыванием водой.
Земноводные .
223
Обширный род лягушек (Rana), как уже было сказано, представлен
в лесной зоне преимущественно наземными, «бурыми лягушками», тогда
как водные, «зеленые лягушки» заходят в эту зону только местами (Те-
рентьев, 1950). Отсутствие темного «височного» пятна, наличие зеленых
топов в окраске спинной стороны тела и наружные голосовые мешки сам-
цов отличают «зеленых» лягушек от «бурых» (Терентьев, 1922, 1924).
('.истематика группы «бурых лягушек» еще недостаточно разработана и
представляет значительные трудности. Белое или чуть желтоватое, всегда
одноцветное брюхо, заостренная морда и высокий, сжатый с боков внут-
ренний пяточный бугор составляют главные отличительные признаки
остромордой лягушки (R. terrestris Andr.; рис. 102). Два других вида
Рис. 101. Обыкновенная жаба (Bufo bufo L.).
Фот. Н. Д. Митрофанова.
«бурых лягушек» лесной зоны имеют пятнистое брюхо и низкий пяточный
бугор. Более округлая и тупая морда свойственна травяной лягушке
(R. temporaria L.), а заостренная —сибирской (R. chensinensis Dav.).
Остальные различия описаны в специальных работах по систематике
земноводных (Терентьев и Чернов, 1949).
Травяная лягушка является самым обычным представителем всего
рода в западной части лесной зоны и распространена очень широко: со
ареал охватывает всю Европу, за исключением Крыма и Кавказа, Пире-
нейского полуострова, юга Франции, Италии. Долгое время полагали,
что травяная лягушка распространена также и по всей Сибири и Дальнему
Востоку до Сахалина включительно. Однако Гумилевский (1932) показал,
что все указания на нахождение этого вида в Сибири ошибочны, хотя,
невидимому, травяная лягушка, наряду с сибирской, встречается на
Дальнем Востоке. Факт прерывистого распространения вида весьма инте-
ресен и нуждается в дальнейшем исследовании. Важно также изучение
всех «бурых лягушек» Западной Сибири, ибо восточная граница травяной
лягушки также не выяснена; можно лишь предположить, что она прохо-
дит где-то между Обью и Енисеем. Травяная лягушка встречается в лесах,
рощах,, среди кустарников, по опушкам, на огородах и т. п. Для нее
характерно тяготение к местностям таежного типа; местностей степного
224
П. В. Терентьев
характера травяная лягушка решительно избегает, будучи довольно
требовательной в отношении влаги. На севере заходит в тундру. В горах
этот вид распространен до высоты 3000 м над ур. м.
Количество особей травяной лягушки сильно меняется в зависимости
от местных условий. Впрочем, часто может сложиться ложное впечатление
о реальной численности лягушек в данном месте, если не учитывать осо-
бенностей их суточного цикла: днем почти все особи травяной лягушки
сидят в укромных местах и почти не попадаются наблюдателю. С насту-
плением темноты активность лягушек возрастает и они начинают попа-
даться даже на совершенно открытых местах (Терентьев, 1938). В сухую
погоду суточный цикл активности выражен особенно отчетливо, а в дожд-
ливое время он нарушается и лягушки могут быть активны в течение
всего дня. Вечер и первая половина ночи являются основным временем
Добывания пищи. Травяная лягушка поедает всех мелких животных, попа-
дающихся ей при ее странствованиях. В желудках лягушек этого вида
обычно обнаруживают разнообразных насекомых, моллюсков, пауко-
образных, червей и даже более мелких особей лягушек (Кузнецов, 1925;
Красавцев, 1935). Травяные лягушки, подобно жабам, полезны, так как
они уничтожают много насекомых и других мелких беспозвоночных,
вредных для хозяйства и здоровья человека..
Травяная лягушка часто совершает миграции, которые определяются
различной комбинацией физических факторов (температура, влажность,
свет), и никакой «привязанности» к определенному месту у нее установить
не удалось. Правда, в середине лета при относительно постоянной погоде
суточные миграции травяной лягушки также однообразны и не очень
значительны, но по мере приближения холодов лягушки начинают все более
сдвигаться к ближайшим водоемам и концентрироваться около них. Когда
температура воздуха опускается ниже +4° С (в сентябре—октябре), тра-
вяные лягушки начинают искать убежище в воде и полностью прекращают
свою наземную активность, уходя на зимовки. Чаще всего зимуют в ру-
чейках и канавах, иногда в прудах и реках. Слабые, запоздавшие особи
иногда зимуют на суше, но, повидимому, в большинстве случаев гибнут.
Во время зимовки лягушки собираются на дне водоема группами по не-
скольку десятков штук (реже до сотни). Под Архангельском зимовка
длится 210—230 дней, под Москвой — 180—200, а под Киевом — 130—
150. В теплые солнечные дни ранней весной отдельные особи начинают
появляться в освободившихся от льда участках водоемов, иногда даже
выползают на лед и потом вновь уходят под воду. Время весеннего «про-
буждения» лягушек зависит от климатических условий местности. Сред-
ней многолетней датой первого появления травяной лягушки для Лапланд-
ского заповедника является 24 мая, для Ленинграда — 18 апреля,
для Москвы — 16 апреля и для Курской области — 27 марта. Колебания
этих дат, в зависимости от условий данного года и микроклимата, могут
достигать 3—4 недель. «Пробудившиеся» травяные лягушки не покидают
водоема, постепенно число их возрастает, и в среднем через 2 недели после
появления первых особей наступает размножение. Наблюдалось пере-
кочевывание лягушек для размножения в другие водоемы, но, повиди-
мому, у нас это составляет скорее исключение. Самец помещается на спине
самки и охватывает ее своими передними конечностями позади основания
передних конечностей. При этом пальцы передних ног самца встречаются
на середине груди самки. Нередки случаи, когда к одной самке при-
крепляются несколько самцов, цепляющихся друг за друга. Такие «цепи»
могут содержать до 7 особей. Во время размножения травяные лягушки
Земноводные
225
издают глухие квакающие звуки. Спаривание длится довольно долго
(до 3 с лишним суток), ив это время выпускаемая икра обливается спер-
мой. Вся дальнейшая жизнь травяной лягушки протекает на суше и
в одиночку. Икра откладывается большими комками (100—3500 икри-
нок), которые часа через два набухают и всплывают на поверхность.
Общее число икринок, откладываемое одной самкой, колеблется от 1155
до 4005. Диаметр набухшей слизистой оболочки отдельной икринки
равняется 8—10 мм, а самой икринки — 2—3 мм. Вылупление голо-
ластика травяной лягушки происходит, в зависимости от погоды.
Рис. 102. Остромордая лягушка (Папа lerreslris Лп<1г).
Фот. Н. Д. Митрофанова.
па 8—28 день. Общая длина только что вылупившейся личинки равна
II—8 мм, а наибольшая длина, достигаемая головастиком, доходит
до 46 мм. Чем севернее расположено местообитание лягушки, тем скорое
наступает метаморфоз: в Хибинах в сродном через 114 дней, под Лопин
градом — через 150 и под Москвой — через 171 (колебания могут быть
н пределах 2 месяцев). Тотчас после метаморфоза длина тела молодых
лягушат составляет 11—14 мм, после первой зимовки она достигает
и среднем 30, а к концу лета — 45 мм (Залежский, 1938). На второе лото
тело травяной лягушки имеет 56—67 мм длины, а на третье,— 71—79-
1 (оловозрелость достигается на 3-м или 4-м году жизни. Общая длитель-
ность жизни при благоприятных условиях, вероятно, может доходить
лот до 15, но практически особи старше 4—5 лет являются в природных
условиях исключением.
Остромордая лягушка (R. terrestris Andr.) распространена по всей
Европе к востоку от Рейна и доходит, невидимому, до Енисея. Опа менее
требовательна к влажности, чем'травйная (Красавцев, 1939; Дипесман,
11)48), и потому многочисленнее в лесостепи ив степи. Встречается на по-
лянах, опушках, осоковых болотах, в приречных лесах и т. ц. Весной
15 Животный мир СССР, т. IV
11. Л. Ч'сренншш
MG
поялляотся позднее травяной лягушки. Самка кладет 1000—2000 икри-
нок, а метаморфоз наступает на 51—120-й день. Наибольшие размеры
тола взрослых особей 78 мм. Алтайские экземпляры (R. terrestris allaica
Kastsch.) отличаются более короткими голенями и сильно развитым
внутренним пяточным бугром.
Сибирская лягушка (R. chensinensis David) вообще плохо изучена,,
и не исключено, что в дальнейшем в систематике этой лягушки придется
выделить несколько форм. У особей этого вида брюхо в ярких мраморо-
образных красных пятнах. Однако у консервированных экземпляров:
окраска эта скоро исчезает и брюхо становится грязно-белым с темными
пятнышками. Ареал обширен: Сибирь, северо-восточный Казахстан,
северная Киргизия, Дальний Восток, Сахалин и Шантарские острова,.
а также Китай. Обнаружена под Якутском и на верхнем течении1
р. Колымы. Семиреченские экземпляры отличаются большей длинно-
ногостыо (R. chensinensis balchaschensis Terent.). На Сахалине встре-
чаются па слабо заболоченных местах, в Читинской области — на кочко-
ватых лугах близ водоемов, а в Китае — в текучей воде на камнях или
под ними. Здесь несомненно играет роль разница климатической темпе-
ратуры. Активна днем и в теплые вечера. Спаривание идет на дне во-
доема. В Читинской области икра наблюдалась с середины апреля до
конца мая, на Сахалине — в мае, а в Китае — в марте. Самка кладет
1000—1500 икринок, комками по 300—400 штук. Диаметр наруж-
ной оболочки икринки 5—7, а самой икринки 1.7—2.3 мм. Общая
длина головастика до 45 мм. Длина тела после метаморфоза 14—16,
а взрослых — до 66 мм. Половозрело.сть на 4-й год. Зимовка только»
в воде.
Изменение ландшафта под воздействием человека сказывается
и на распространении земноводных. Расширение культурного ландшафта
способствует проникновению иа север южных форм. Так за последние-
четверть века под Москвой возросло количество озерной лягушки и зеле-
ной жабы. Напротив, в результате лесонасаждения можно ждать появле-
ния травяной лягушки и серой жабы южнее их нынешних границ. Учи-
тывая полезность для сельского хозяйства наземных лягушек и жаб,,
следует разработать меры по их практическому использованию.
ЛИТЕРАТУРА
Банников А. Г. 1940. Экологические условия зимовки травяной лягушки в Мос-
ковской области. Сб. работ научи, студ. кружков Моск. Гос. унив., Зоология,
16.
Быховский Б. и А. Фурсенко. 1929. Зимовка лягушек в прудах заповедного"
парка Петергофского института. Тр. Петергофск. естеств.-научн. инет., 6.
Гумилевский Б. А. 1931. К вопросу о сельскохозяйственном значении гадов.
Тр. по защите раст. Сибири, I.
Гумилевский Б. А. 1932. К фауне амфибий Байкала и Забайкалья. ДАН СССР,.
15.
Гумилевский Б. А. 1936. Заметки о некоторых представителях восточно-палеарк-
тической батрахофауны. Тр. Зоол. инет. АН СССР, 4.
Динесман Л.Г. 1948. Адаптации амфибий к различным условиям влажности воз-
духа. Зоол. журн., 3.
Залежский Г, В. 1938. К динамике численности некоторых видов амфибий. Сб.
работ, научн. студ. кружков Моск. Гос. унив., 2.
К л у м о в С. К. и Г. П. Н а у м о в. 1935. Материалы к герпетофауне острова Саха-
лина. Вести. Дальневост. фил. АН СССР, 12.
Красавцев Б. А. 1931. Новый сибирский элемент в фауне Нижегородского»
края. Нижегородок, краевед., 9—10.
Земноводные
227
Красавцев Б. А. 1935. О питании травяной лягушки. Зоол. журн., 3.
К р а с а в ц е в Б. А. 1939. Материалы по экологии остромордой лягушки. В сб.: Вопр.
экол. и биоценол., 4.
Кузнецов Б. А. 1925. О составе пищи серой лягушки. Русск. гидробиол. журн.,
5, 1—2.
ПтушенкоЕ. С. 1938. Некоторые данные по амфибиям и рептилиям Мордовского
заповедника. В сб.: Фауна Мордовок. Гос. заповеди. Изд. Ком. позаионодн., М.
И у з а н о в И. И., Г. П. К и п ар и с о в и В. И. Козлов. 1942. Звери, птицы,
гады и рыбы Горьковской области. Горький.
Терентьев П. В. 1922. К систематике зеленых лягушек. Русск. гидробиол.
журн., 1, И—12.
Т о р о п т ь е в П. В. 1924. Очерк земноводных Московской губернии. М.
Терентьев П. В. 1938. Суточный цикл активности Йапа temporaria. Зоол.
журн., 17, 3.
Т о р е п т ь е в П. В. 1950. Лягушка. М.
Терентьев П. В. и С. А. Чернов. 1949. Определитель пресмыкающихся
и земноводных, 3-е изд., М.
'Гурьева В. В. 1948. О нахождении сибирского четырехпалого тритона в Коми
АССР. Прир., 8.
15*
V. НАСЕКОМЫЕ —INSECT A
1. ДВУКРЫЛЫЕ —DIPTERA
А. А. ШТАКЕЛЬБЕРГ
Лесные зоны земного шара являются, пожалуй, наиболее насыщен-
ными в отношении двукрылых территориями; это положение представ-
ляется в равной мере справедливым как для лесной зоны умеренного
пояса, так и для лесов тропиков. Это и понятно: наличие леса является
показателем достаточной степени увлажнения, столь необходимой для
большинства двукрылых; с другой стороны, лесные зоны дают наиболь-
шее разнообразие условий существования, что позволяет жить в этих
зонах видам, обладающим весьма различными экологическими возмож-
ностями.
Число видов двукрылых, населяющих лесную зону СССР, не под-
дается пока даже приближенному подсчету; однако имеющиеся данные
говорят о том, что число это, вероятно, никак не менее 7000—8000 видов;
некоторым ориентиром для определения этого числа могут служить дан-
ные по Ленинградской области, из которой известно около 3000 видов
двукрылых. Заслуживает внимания также то обстоятельство, что в лес-
ной зоне более или менее равномерно представлены как примитивные,
так и прогрессивные группы отряда двукрылых, чего нет, например,
в степной или пустынной зонах, где имеется явное преобладание групп
прогрессивных над примитивными.
К числу групп, характерных для лесной зоны СССР в целом, следует
отнести длинный ряд семейств отряда двукрылых; среди них, пожалуй,
в первую очередь должны быть упомянуты комары-долгоножки (Tipu-
lidae, Limoniidae), кровососущие комары (Culicidae), грибные комары
(F ungivoridae и близкие семейства), звонцы (Тendipedidae), слепни (ТаЪа-
nidae), толкунчики (JEmpididae), зеленушки (Dolichopodidae), горбатки
(Phoridae), журчалки (Syrphidae), минеры (Agromyzidae), настоящие мухи
(Muscidae), ежемухи (Larvivoridae) и некоторые другие.
Большая часть из только что упомянутых групп представлена в лес-
ной зоне двумя-тремя, а некоторые (Muscidae) даже многими сотнями
видов каждая, другие (Culicidae, Tabanidae) — лишь десятками видов;
вне зависимости от числа видов все эти группы по обилию особей,
по частоте встречаемости их представителей, наконец, по живой массе
играют в природе лесной зоны весьма существенную роль. К обзору
этих, а также некоторых других, более второстепенных, но все же весьма
характерных для лесной зоны групп двукрылых мы и перейдем.
Одной из наиболее примитивных групп двукрылых считаются комары-
долгоножки (Tipulidae), представленные в лесной зоне значительным
Двукрылые	229
числом видов; в Европейской части СССР их, вероятно, около 100—120
видов, на востоке Сибири и в особенности — в южном Приморье их
заметно больше. Комары-долгоножки, иначе караморы, — крупные
комары с длинным телом и длинными тонкими ногами. Они обладают
медленным плавным полетом. Личинки долгоножек имеют хорошо раз-
витую голову и характеризуются звездчатым расположением мясистых
выростов заднего конца тела. Обитают личинки большинства видов долго-
ножек в почве различной степени увлажнения, по берегам водоемов или
в воде. Личинки многих долгоножек достаточно стспотоппы, поэтому опи
могут быть использованы в качестве индикаторов условий среды их обита-
ния. Так, более сухим лугам, а также опушкам лесов свойствен целый ряд
светло окрашенных видов рода Tipula с буровато-желтым телом, как
Т. affinis Schumm., Т. fascipennis Mg., Т. peliostigma Schumm., а также
многие виды соседнего с Tipula рода Nephrotoma, большинство видов
которого характеризуется блестяще-желтым с черными отметинами телом.
Опушкам же лесов (по преимуществу лиственных) свойственны своеобраз-
ные крупные, ярко окрашенные, блестяще-черные с желтыми или крас-
ными отметинами комары родов Ctenophora, Xiphura и т. п.; в отличие
от других родов Tipulidae, личинки этой группы долгоножек обитают
в гниющей или во всяком случае мертвой древесине; комаров этих можно
встретить на стволах усыхающих деревьев. В более сырых тенистых
лесах можно наблюдать целый ряд видов рода Tipula с мраморными
крыльями; в Европейской части СССР преобладающими среди этих видов
являются Т. ипса Wd. и Т. scripta Mg. Фауна долгоножек сырых откры-
тых пространств (луга, в частности заливные) характеризуется своими
видами; это в особенности Tipula paludosa Mg., Т. pruinosa Mg., T. ver-
nalis Mg. По берегам речек обитают Т. lateralis Mg. и близкие к нему
виды, а на заболоченных участках в лесу — Т. subnodicornis Zett. Боль-
шинство долгоножек дает одно поколение в году (зимуют личинки).
Чрезвычайно богата и разнообразна фауна Tipulidae южного При-
морья; во многих районах Приморья долгоножки являются наиболее
распространенными представителями отряда двукрылых: в этих районах
долгоножки занимают все более или менее подходящие для них ниши.
Лишь немногие европейские виды доходят до Приморья; основу ого
фауны составляют эндемики; к ним примешиваются японские виды;
обычными видами Tipulidae Приморья являются, повидимому, Tipula
morigera Alex., Т. parvincisa Alex., T. protrusa Alex., T. cockerelliana
Alex., T. acanthophora Alexl, T. stackelbergi Alex., T. validicornis Alex.,
T. kuwayamai Alex, (последний вид известен также с о. Хоккайдо) и Мно-
гие другие. Очень типичны для Дальнего Востока ярко окрашенные тро-
пического облика представители рода Ctenophora. Много своеобразного
дает в отношении Tipulidae фауна Камчатки.
Личинки долгоножек растительноядны или же питаются разлагаю-
щимися веществами растительного происхождения. Некоторые из долго-
ножек в фазе личинки могут наносить существенный вред культурным
растениям, подгрызая шейку растения; особенно заметный вред всевоз-
можным культурным растениям в условиях лесной зоны Европейской
части СССР наносит обычная огородная долгоножка {Tipula paludosa
Mg.); на Дальнем Востоке в качестве вредителя риса следует отметить
личинку Tipula conjugata Alex.
Близки по типу строения к настоящим долгоножкам {Tipulidae)
комары семейства Limoniidae-, в большинстве своем это средней величины
или мелкие формы, хотя есть среди Limoniidae и формы достаточно круп-
гзо
А. А. Штакелъберг
иые и массивные. Число видов Limoniidae лесной зоны довольно значи-
тельно: в одной Ленинградской области их не менее 150 видов.
Большинство Limoniidae в фазе личинки ведет водный образ жизни;
достоверных исключений из этого правила мы знаем немного; так, ли-
чинки Limonia обитают в грибах, по преимуществу шляпочных, личинки
Gnophomyia питаются растительным детритом и т. п. Limoniidae мало
активны и перелетают обычно лишь на небольшие расстояния, в связи
с чем они концентрируются в значительных количествах главным обра-
зом близ мест выплода; однако ветром они могут переноситься и па до-
вольно значительные расстояния. По приуроченности к типам водоемов
большинство видов этого семейства достаточно стенотопны. Особенно
резко выражена приуроченность к водоемам определенного типа среди
Limoniidae, личинки которых обитают в быстро текущих потоках; наибо-
лее характерным представителем этой группы является Dicranomyia
didyma Mg., попадающийся на камнях, лежащих в русле таких потоков,
как правило, в зоне водяных брызг. По берегам небольших ручейков
родникового происхождения, текущих среди леса, обитают некоторые
виды родов Rhypholophus, Adelphomyia (особенно A. fuscula Lw.), Tri-
cyphona (в основном Г. str amine a, Mg.). По открытым долинам спокойных
и медленно текущих ручьев и речек особенно обычны виды родов Dicra-
nomyia (в частности узкокрылая D. longipennis Schumm.), некоторые
Molophilus, Ephelia, Poecilostola, Dicranota- по берегам стоячих водое-
мов — Helius, Idioptera (I. fasciata L.). Фауна Limoniidae моховых болот
характеризуется наличием Idioptera pulchella L., Limnophila phaeostigma
Zett., L. squalens Zett.; центром процветания этих форм являются север-
ные районы СССР, в частности Кольский полуостров и Архангельская
область. Для заливных лугов и открытых лужаек в лесу особенно ти-
пичны многие Limnophila и Eutonia barbipes Mg. — наиболее крупный
представитель семейства с ржаво-бурыми крыльями и относительно
толстыми ногами; по опушкам сырых лесов встречаются Pedicia rioosa L.—
также очень крупный представитель со своеобразным рисунком крыльев,
и некоторые виды рода Erioptera — комары средней величины, желтого,
бурого или темносерого цвета. Очень богата фауна Limoniidae сырых
лесов, где обитают виды родов Dicranomyia (их в одной Ленинградской
области до 30 видов), Rhipidia, Discobola, Limonia, Rhypholophus, Ormosia,
Molophilus, Gonomyia, Limnophila-, очень характерным для сырых лесов
является одноцветно черный Gnophomyia viridipennis Gimm., которого
нередко можно наблюдать на поваленных стволах старых осин.
Большая часть видов Limoniidae может быть наблюдаема во взрослой
фазе летом и в начале осени; однако есть среди Limoniidae формы и с иным
годовым ритмом жизни; к таким формам относятся бескрылые, несколько
напоминающие пауков виды рода Chionea (их в лесной зоне 3—5 видов);
виды этого рода можно наблюдать зимой в оттепели на снегу, по поверх-
ности которого они медленно ползают.
Очень своеобразна и богата эндемиками фауна Limoniidae южного
Приморья, но изучение ее — дело будущего; в настоящее время мы можем
судить о ней лишь провизорно, по очень отрывочным данным, имеющимся
в коллекциях; эти данные говорят о сильном развитии в Приморье родов
Limnophila и Hexatoma (Eriocera), каждый из которых представлен там
очень интересными эндемичными формами.
Большую роль в ландшафте лесной зоны играют кровососущие комары
Culicidae. В пределах лесной зоны число их видов едва ли достигает 50,
однако насыщенность фауны представителями этой группы в некоторых
Двукрылые
231
мостах зоны иногда бывает настолько значительной, а активность их
настолько высокой, что пребывание человека или животного па открытом
воздухе в такие периоды становится невыносимым.
Эпидемиологическое значение кровососущих комаров в лосиой зоне
чрезвычайно велико. К этой группе принадлежат малярийные комары,
значение которых и в лесной зоне достаточно существенно; среди видов
Culicidae, распространенных в этой зоне, есть и такие, которые являются
переносчиками японского энцефалита; кроме того, Culicidae служат потен-
циально механическими переносчиками туляремии. Все это вместо взятое
ставит Culicidae среди группы насекомых, имеющих эпидемиологическое
значение, едва ли не на первое место.
Схема жизненного цикла Culicidae общеизвестна: личинки их обитают
в воде, по преимуществу стоячей или слабо проточной, взрослые насеко-
мые ведут воздушный образ жизни, причем самки большинства видов
являются кровососами, а самцы питаются соком цветов. Как большинство
организмов, связанных в своей биологии со стоячими водоемами, Culi-
cidae в большинстве имеют очень широкое распространение; так, при-
мерно 50% видового состава Culicidae лесной зоны распространены транс-
палеарктически от крайних западных пределов СССР до побережья
Тихого океана.
Наиболее характерными чертами фауны Culicidae большей части лес-
ной зоны является преобладание видов подрода Ochlerotatus (рода Aedes),
которые и по количеству видов (около 20), и по живой массе составляют
основной фон фауны Culicidae этой зоны. Зимуя в фазе яйца, Ochlerotatus
и фазе личинки появляются в середине весны в лужах и других небольших
водоемах; массовый вылет большинства видов Ochlerotatus наблюдается
в конце весны и в первой половине лета. Наиболее обычными и широко
распространенными видами этой группы являются Aedes (Ochlerotatus)
excrucians Walk., A. (О.) punctor Kirby, A. (0.) communis Deg. Европей-
ской части СССР свойственны главным образом А. (О.) maculatus Mg.,
А. (О.) leucomelas Mg.; более локальны, но все же очень широко рас-
пространены А. (О.) caspius Pall., А. (О.) dianteus Н. D. К., А. (О.)
sticticus Mg., А. (О.) intrudens Dyar; к гористым местностям преимуще-
ственно приурочен А. (О.) pullatus Coq. (Кольский полуостров, Дальний
Восток); северу Европы и горам Сибири (Алтай) свойственны мелкие
томно окрашенные виды Ochlerotatus— А. (О.) parvulus Edw. и А. (О.)
nearcticus Dyar. Очень широко распространены в лесной зоне и некото-
рые виды других подродов рода Aedes— Aed.es (Aedimorphus) vexans
Mg. и A. (in sp.) cinereus Mg.
Из малярийных комаров очень широкий ареал в пределах лесной
зоны имеет лишь обыкновенный малярийный комар (Anopheles maculi-
pennis Mg.), представленный в этой зоне двумя подвидами — типичной
формой, Anopheles maculipennis maculipennis NLg., и подвидом A. maculipennis
messeae Fal., мало отличающимися экологически и биологически; вид этот
па север идет примерно до Архангельска, а на восток — до г. Влаго-
вощенска на Амуре и Якутска. По местам обитания личинок этот вид
приурочен к водоемам, хорошо освещенным, со щелочной водой и густой
погруженной растительностью. Обыкновенный малярийный комар
является до известной степени синантропом; и места дневок, и моста зимо-
вок этого вида приурочены, как правило, к помещениям; он нападает на
людей и скот преимущественно ночью. В большой части лесной зоны
Anopheles maculipennis Mg. является основным переносчиком малярии.
Значительно более узкий ареал имеет леспой малярийный комар (Апо-
2Я2	А. А. Штанелы]/1 ре
pheles bijurcaias L.), доходящий ма север примерно до 60° с. ш., а на восток
идущий лишь до Западной Сибири, где он имеет островное распростра-
нение. Вид этот является «диким» и свойствен главным образом лесным
районам; основными местообитаниями этого комара являются тенистые
широколиственные леса европейского типа; в отличие от Anopheles таси-
lipennis Mg., личинки лесного малярийного комара обитают в небольших,
достаточно затененных водоемах, преимущественно с родниковой водой,
или в заболоченных местах, питаемых родниками. Лесной малярийный
комар не является синантропом, почему его эпидемиологическое значение
не столь существенно,как обыкновенного малярийного комара. На юго-
западе лесной зоны в пределах СССР возможно нахождение еще одного
вида Anopheles — дупельного малярийного комара {Anopheles plumbeus
Steph.); личинки этого вида обитают в скоплениях воды в дуплах раз-
личных, преимущественно лиственных деревьев или под корнями. Край-
нему юго-востоку лесной зоны (Приамурью и Приморью) свойствен
палласов малярийный комар {Anopheles hyrcanus Pall.); личинки его оби-
тают в водоемах с хорошо развитой надводной растительностью, в забо-
лоченных местах (особенно крупных), на рисовых полях и т. п.; в Приморье
в несметных количествах он выводится в заросших тростником заводях
южного берега озера Ханка; комары этого вида отличаются большой
активностью, причем нападают и днем, при ярком солнечном освещении,
однако наиболее интенсивными их нападения бывают под вечер и в ран-
ние утренние часы.
Очень характерными для лесной зоны являются виды рода Theo-
baldia. Это относительно крупные комары. Некоторые их виды обладают
темными пятнами на крыльях. В лесной зоне насчитывается 6—7 видов
этого рода. Один из них, Theobaldia alaskaensis Ludl., зимующий во взрос-
лой фазе в помещениях, часто совместно с обыкновенным малярийным
комаром, первым (по крайней мере в западной части лесной зоны) из кро-
вососущих комаров вылетает с зимовок и нападает на человека еще в пе-
риод цветения ранних ив. Theobaldia в большинстве своем являются лес-
ными насекомыми; в массе они попадаются редко; личинки Theobaldia
обитают во всевозможных естественных водоемах; некоторые из них
{Theobaldia borealis Shing.) предпочитают глубокие ямы или канавы,
питаемые родниковой водой. Виды рода Theobaldia нападают преимуще-
ственно на птиц.
Интересными биологическими особенностями обладает Mansonia richi-
ardii Fic. — обычный вид степной и пустынной зон СССР, местами неред-
кий и в лесной зоне до широты Ленинграда и Среднего Урала; комары
этого вида являются активными кровососами; в отличие от личинок
других Culicidae, личинки Mansonia ведут «прикрепленный» образ жизни;,
пробуравливая своей дыхательной трубкой стебли крупных водных
растений, они используют для дыхания воздух, находящийся в воздухо-
носных пучках растений.
Всего четырьмя видами представлен в большей части лесной зоны
(за исключением Дальнего Востока) род Си1ех\ этот род является'
по своему происхождению чисто тропическим, что наложило известный
отпечаток и на его экологию в условиях лесной зоны; личинки Culex
избирают чаще всего хорошо инсолированные и прогреваемые водоемы,.
Наиболее широко распространенный вид рода Culex pipiens L. эколо-
гически является, как правило, синантропом (личинки его обитают
по преимуществу во всевозможных водоемах, расположенных на осворн-
ных человеком территориях); питаются комары этого вида кровью птиц,,
Двукрылые
233
в частности домашних (С. pipiens L. является переносчиком птичьей
малярии). В более диких условиях встречаются Culex apicalis Adams.,
С. exilis Dyar и C. modestus Fic.
Совершенно особый колорит имеет фауна кровососущих комаров
южного Приморья. Наряду с такими широко распространенными
Рис. 103. Aedes (Stegomyia) galloisi Jam. По Штакельбергу.
)1 в Европе видами, как Aedes (Ochlerotatus) caspius Pall., A. (О.) punctor
,	Kirby, A. (0.) communis Deg., A. (0.) excrucians Walk, и др., а также
1	некоторыми Theobaldia и Culex, фауна южного Приморья имоот много
; чуждых типичной Палеарктике форм, роднящих ее с фауной Восточной
области. Эти территории, вообще богатые тропическими элементами,
характеризуются наличре^ видов подродов Finlay а и Stegomyia (рода
I ЛИез), некоторых Lutzia и южных Culex-, наконец, очень типичен для.
'( Этих мест род Megarrhinus.
2,44	А. А. Штакельберв^
Многие из дальневосточных видов Culicidae чрезвычайно’своеобразны
в отношении мест обитания их личинок; так, Aedes (Finlaya) qle.klorovi
Slack., A. (F.) niveus Ludl. и A. (Stegomyia) galloisi Jam. (рис. 103);
в фазе личинки обитают в скоплениях воды в дуплах деревьев или под
корнями; в таких же условиях живут личинки своеобразного и очень
редкого комара нашей фауны — Megarrhinus christophi Portsch. (рис. 104);
личинки этого вида отличаются крайней прожорливостью, чем и объяс-
няется его большая редкость: в каждом водоеме, где обитают личинки
этого вида (а таких водоемов не так много), взрослого состояния дости-
гает, как правило, только одна личинка; крупные комары этого вида
не являются кровососами (сосут нектар цветов не только самцы, но
и самки). В водоемах по скалистым морским побережьям встречаются
личинки очень характерного для южного Приморья Aedes (Finlaya)
togoi Theo. По открытым пространствам, в хорошо прогреваемых водое-
мах, местами обычны личинки Culex trilaeniorrhynchus Giles, С. bitae-
niorrhynchus Giles, C. orientalis Edw. и C. hayashii Jam.
Эпидемиологическое значение дальневосточных Culicidae очень ве-
лико; особенно существенна роль отдельных видов этой группы в распро-
странении японского энцефалита; в качестве переносчиков этого заболе-
вания в южном Приморье зарегистрированы: Culex trilaeniorrhynchus
Giles, С. bitaeniorrhynchus Giles, Aedes (Finlaya) togoi Theo., A. (F.) japo-
nicus Theo., A. (in sp.) esoensis Jam.
Помимо кровососущих комаров, семейство Culicidae включает неко-
торое количество некровососущих форм, образующих отдельное подсе-
мейство Chaoborinae (==Corethrinaey, 1 в большей части лесной зоны эта
группа представлена 6—7 видами, принадлежащими к родам Mochionyx
(2 вида), Cryophila (1 вид) и Chaoborus (3—4 вида); в фазе личинки виды
этой группы ведут, как правило, чисто планктонный образ жизни и не
поднимаются на поверхность воды даже для дыхания (дыхание происхо-
дит через кожу); различные виды этой группы достаточно резко разли-
чаются между собой и экологически, и фенологически (Мончадский,
1936); взрослые Chaoborinae иногда в массе попадаются в траве или
на цветах вблизи водоемов.
Фауна лесной зоны очень богата видами галлиц {Cecidomyidae=Itoni-
didae), однако*знаем мы о них пока еще очень мало; так, фауна галлиц
Сибири и Дальнего Востока практически не изучена, а по Европейской
части СССР имеются лишь разрозненные данные по отдельным пунктам;
общее количество видов галлиц лесной зоны СССР не известно (вероятно,
не меньше 100).
Галлицы — мелкие (1—3, реже 3—5 мм) нежные комарики с длин-
ными и тонкими ногами и усиками и упрощенным жилкованием крыльев.
По своим биологическим особенностям (образу жизни и питанию личи-
нок) виды семейства Cecidomyidae могут быть разбиты на три большие
группы:. С'есг4от2/1йае-фитофаги (их большинство), Cecidomyidae-хищпики
и Ceddomyidae-сапрофаги.
Галлицы-фитофаги чрезвычайно разнообразны по своей биологии.
В отношении приуроченности к питающим растениям почти все они доста-
точно специфичны: как правило, один вид галлиц обитает на растениях
лишь одного рода, а иногда — и одного вида. Интересно отметить, что
образования, вызываемые личинками галлиц на растениях (галлы),
очень характерны по своему строению для каждого вида; даже если близ-
1 Некоторые авторы рассматривают его как отдельное семейство.
Двукрылые
23S
кие виды одного рода галлиц вызывают галлы на одном каком-нибудь
виде растений (например, виды рода Rhabdophaga на ивах), все-таки
реакция растения будет специфичной и форма галла характерной только
для данного вида Cecidomyidae.
Почти все крупные систематические группы растений имеют свои
виды галлиц; ниже мы коснемся лишь наиболее характерных и широко
Рис. 104, Megarrhinus christophi Portsch., самка.
распространенных в лесной зоне видов галлиц, которых мы сгруппируем
по системе питающих их растений.
Немногие виды галлиц приурочены к хвойным. На ели мы обнаружим
небольшие галлы, образующиеся в боковых почках молодых побегов,
вызываемые личинками галлиц Dasyneura abietiperda Hensch. В шишках
ели, среди чешуек, обычны личинки Perrisia (Kaltenbachiella) strobi
Winn. Семена ели поедают личинки галлицы-семееда Plemeliella abie-
tina Seitn. Иглы сосен поражаются личинками Thecodiplosis brachyntera
Schwaeg. и Cecidomyia baeri Prell. Продолговатые заостренные галлы
А. А. Штакелъоерг
Wti
из 2—4 мутовок хвои можжевельника образуют личинки некоторых видов
рода Oiigotrophus (О. juniperinus L., О. panteli Kiefl'. и др.).
Широкую известность как вредители зерновых культур получили
некоторые злаковые галлицы, и в первую очередь так называемая гес-
сенская мушка, или, правильнее, гессенский комарик (Mayeliola destruc-
tor Say). Гессенский комарик в фазе личинки живет преимущественно
за счет культурных злаков, особенно пшениц, в частности мягких (Tri-
ticum vulgare); реже он повреждает рожь и ячмень, а из диких злаков —
пыреи, песчаные овсы (Elymus) и др. Зоной процветания гессенского
комарика, безусловно, являются степи, однако и в пределах лесной зоны
в более теплые годы этот вид может наносить значительные повреждения;
такие повреждения в иные годы захватывали территории к северу до
южных частей Ленинградской и Ярославской областей. Личинки гес-
сенского комарика развиваются за влагалищем листа злака; характер
повреждений бывает различен в зависимости от возраста поражаемого
растения; внешне повреждения эти сказываются чаще всего как бы
в изломе стеблей под тупым углом.
Меньшее значение имеет другой вредитель хлебных злаков — пше-
ничный комарик (Contarinia tritici Kirby); в пределах лесной зоны он
распространен локально; этот комарик еще мельче (1—1.5 мм) и еще
нежнее, чем гессенка, и так же, как она, связан главным образом с пше-
ницей; в отличие от гессенки пшеничный комарик в фазе личинки обитает-
не за влагалищем листа, а в молодых колосках пшеницы, повреждая
пестик, завязь и пыльники.
Очень характерным для лесной зоны Европейской части СССР яв-
ляется ржаной стеблевой комарик (Hybolasioptera cerealis Lind.). Он по-
вреждает преимущественно рожь, реже пшеницу и другие злаки; личинка
его развивается за влагалищем листа в нижних коленах стебля. |
Многие виды галлиц связаны с ивами; большинство их принадлежит
к роду Rhabdophaga', часть из них образует галлы на ветвях и побегах,
другие — на листьях, третьи — на почках или сережках. Особенно при-
влекают к себе внимание наблюдателя так называемые «ивовые розы» —
большие галлы, образуемые на концах побегов галлицей Rhabdophaga
rosaria L. Также на концах побегов можно заметить тонкие веретеновид-
ные галлы Rhabdophaga terminalis Lw. Очень крупные (до 15 см) много-
камерные галлы на ветвях ив образует Rhabdophaga salicis Schrk. Любо-
пытное чередование поколений наблюдается у Rhabdophaga heterobia
Lw. — личинки летнего поколения образуют небольшие розовидные
галлы на концах побегов, а личинки весеннего поколения вызывают
повреждения мужских и женских сережек ив. Наиболее обычными видами
Cecidomyidae, повреждающими листья ив, являются Itheomyia саргеае
Winn, (образует небольшие округлые галлы в средней части листовой
пластинки) и Perrisia ntarginemtorquens Br., личинки которого вызывают
заворачивание книзу и утолщение края листа.
Достаточно многочисленны виды галлиц, связанные с тополями и оси-
ной; в отличие от ивовых галлиц тополевые галлицы в большинстве обра-
зуют галлы не на ветвях и побегах, а на листьях. Из более широко рас-
пространенных видов Cecidomyidae, живущих на тополевых, лишь один
образует галлы на ветвях и побегах — это Rhabdophaga giraudiana Kieff.;
галлы этого вида имеют форму веретеновидных или продолговатых взду-
тий с гладкой корой; вид этот связан преимущественно с серебристым
тополем. Округлые, в виде довольно крупных красноватых горошин
галлы образуют на черешках листьев осины личинки Syndiplosis petioli
Двукрылые.
237
Kiol'f. Различной формы галлы личинок видов рода Hannandia, (их 3—5
видов), а также Lasioptera populnea Wachtl можно встретить на листовой
пластинке тополей и осины. С березой связан также ряд видов галлиц;
некоторые из них поражают сережки (Semudobia betulae Winn.), другие —
листья {Massolongia rubra Kieff., Anisostephus betulinus Kieff. и др.). Есть
гнои виды галлиц и на лещине, и на грабе, и на вязе. Очень характерны
для запада Европейской части СССР виды Macrodiplosis (М. dryobiae Lw.,
М. volvens Kieff.), вызывающие частичное свертывание листьев на дубах.
Iбольшое внимание садоводов привлекают галлицы, связанные со сморо-
диной, а именно Perrisis tetensi Riibs., личинки которой вызывают курча
вость листьев, и Perrista ribis Barn., образующая галлы на цветах сморо-
дины. Существенное практическое значение имеют галлицы, личинки кото-
рых обитают на розоцветных; максимума своего развития эти галлицы
достигают на территориях, лежащих к югу от лесной зоны, однако и в пре-
делах этой зоны некоторые из видов Cecidomyidae, связанных с розоцвет-
ными, имеют достаточно широкое распространение; так, часто встреча-
ются продолговатые галлы на стеблях малины, вызываемые личинками
Casioptera rubi Heeg.; местами в более южных частях лесной зоны нередки
грушевые и яблонные галлицы (Perrisia mali Kieff., Р. pyri ВопсЬё,
Contarinia pyrivora Riley); очень характерны для лесной зоны виды гал-
лин, связанные с лабазником (Filipendula ulmaria): Perrisia engstfeldi
Rubs., P. pustulans Riibs., P. ulmariae Bremi; розы (шиповники) пора-
жаются личинками Wachtliella rosarum Hardy, образующими небольшие
галлы в виде сложенных вверх утолщенных и покрасневших листочков,
а также личинками некоторых других, менее широко распространенных
ПИДОВ.
По сравнению со степной зоной меньшее значение в ландшафте лесной
зоны имеют галлицы — обитатели мотыльковых. В почти неизменен-
ных по форме стручках гороха живут личинки Contarinia pisi Winn.;
н деформированных бутонах люцерны, гороха, донника и других мотыль-
ковых местами нередки личинки Contarinia loti Deg.; цветы клевера
поражаются личинками галлиц, принадлежащими, невидимому, к виду
Perrisia flosculorum Kieff.; личинки Perrisia viciae Kieff. вызывают дефор-
мацию листочков конечных побегов вики и их отвердение наподобие
стручков.
Для юго-запада лесной зоны СССР типичны некоторые виды галлиц,
снизанные с кленом, липой и ясенем; таких галлиц ие менее 10 видов; из
них для клена особенно характерна Contarinia acerplicans Kiol'f.; для
липы — Contarinia tiliarum Kieff. и Perrisia tiliamvolvens Riibs., для
iic.oiiH — Perrisia fraxini Kieff. Очень обычны па различных видах воро-
ники галлы Jappiella veronicae Vail., образующиеся из двух вершинных
листьев растения, сложенных карманообразно, утолщенных и опушен-
ных белыми волосками. Для сложноцветных лесной зоны особенно
характерны Rhopalomyia tanaceticola Karscb (на пижмах), Misospallia,
plarmicae Vail, (на тысячелетниках Achillea) и некоторые другие.
Хищные (в фазе личинки) галлицы в лесной зоне еще почти не
изучены, однако роль их в качестве истребителей некоторых вредных чле-
нистоногих в отдельных случаях очень существенна. Так, ость наблюде-
нии о поражении хищными личинками Cecidomyidae тлей п растптелыю-
пдпьтх клещиков, обитающих на нижней стороне листьев огурцов; иаблю-
дились хищные личинки Cecidomyidae и в колониях капус.тпон тли.
Очень большой общебиологический интерес представляют Cecido-
niyldae, личинки которых с большей или меньшей степенью вероятности
Я38
А. А, Штакельбере
могут быть отнесены к сапрофагам (возможно, что некоторые из них.
питаются живыми тканями плесневых грибов); эти виды в фазе личинки
обитают большей частью под корой гниющих деревьев или в гниющей
древесине. Наибольшей известностью из этой группы пользуется Mias-
tor metraloas Mein. — очень мелкий комарик; в течение осени, зимы
и весны личинки этого вида развиваются педогенетическим путем,,
а к лету вылетают взрослые насекомые, размножающиеся обычным поло-
вым путем.
Относительно немногими (20—30) видами представлено в лесной зоне
семейство комаров-толстоножек Bibionidae. Это средней величины, или
сравнительно крупные (5—15 мм) «коренастые» комары с короткими, но
многочлениковыми усиками и толстыми ногами; их можно наблюдать
на цветах зонтичных и др., в траве, на листьях кустарников и т. п.;
некоторые виды попадаются иногда в массе. Личинки Bibionidae обитают
в почве, причем некоторые их виды зарегистрированы в качестве вреди-
телей культурных растений, в частности картофеля, луговых трав, моло-
дых посадок древесных пород и т. п.; вред, наносимый личинками -Bibio-
nidae культурным растениям, обычно бывает незначительным. Наиболее
часто попадающимися й широко распространенными видами семейства
в лесной зоне являются Dilophus femoratus Mg., Bibio pomonae F., B.
hortulanus L. (в более южных частях зоны), В. claoipes Mg., В. nigrioen-
tris Hal., В. ferruginatus L., В. festindns Zett. и др.; для Дальнего.Востока
особенно характерен Penthetria motschulsKyi Gimm., а также некоторые
крупные Bibio из группы видов, близких к В. hortulanus L.
Несколькими сотнями видов представлены в лесной зоне грибные
комарики (F ungiooridae и близкие семейства); здесь они достигают своего
расцвета; в одной Ленинградской области их с достоверностью известно
около 350 видов; чрезвычайно богата и разнообразна фауна грибных
комариков Сибири и особенно южного Приморья, но она еще ждет своего
исследователя. Личинки большинства видов грибных комариков обитают
в грибах, причем какой-либо строгой специфичности в выборе пищевого
субстрата у них не наблюдается: один вид комарика может развиваться
на различных грибах и, наоборот, один вид гриба может служить пищей
очень многим видам комариков; обитающие в грибах безногие личинки
насекомых, обладающие хорошо развитой (черной) головой, широко
известные всем любителям грибов, в большинстве своем принадлежат
именно грибным комарикам. Другие виды грибных комариков в фазе
личинки обитают под корой гниющих деревьев, в гниющей древесине
и т. п. Окукление грибных комариков происходит обыкновенно в земле
или между частицами дерева, причем личинка плетет перед окуклением
достаточно искусно построенный кокон. Сами грибные комарики —мелкие
или средней величины стройные длинноногие двукрылые с длинными
и крепкими шпорами на концах голеней; они попадаются иногда в массе
в сырых тенистых местах; особенно излюбленными местами их обитания
являются небольшие пещерки под корнями деревьев или неплотно лежа-
щими на земле валунами; очень богата также фауна грибных комариков
настоящих пещер. Любопытно отметить', что в подходящих условиях
грибные комарики встречаются не только сотнями особей, но и десятками
видов на очень Небольшой площади — под корнями одного дерева или
в одной какой-нибудь яме в лесу, причем такие ямы нередко являются
излюбленным местом обитания грибных комариков в течение нескольких
лет. Наиболее обильны грибные комарики весной (апрель—май) и осенью
(август—сентябрь); немногие их виды приурочены к летним месяцам;
Двукрылые.
23»
к таким летним формам грибных комариков принадлежат в особенности
виды рода Mycornyia. Многие грибные комарики зимуют во взрослой,
фазе; их можно наблюдать тогда спокойно сидящими на стенах укрытых,
от снега пещерок; в оттепели они попадаются нередко на поверхности
снега; более обычны зимой на снегу виды родов Exechia, Allodia и др.
Очень существенна, но еще недостаточно оценена роль комаров Tendi-
pedidae {—Chironornidae) в ландшафте лесной зоны. Общеизвестно, что
в пресных водах личинки Tendipedidae нередко составляют основу их
донного населения как по числу особей, так и по весу. Хозяйственное
значение этой группы очень велико: все пресноводные бентоядные рыбы
являются активными потребителями личинок тендипедид; роясь в илу,,
эти рцбы достают личинок тендипедид даже из относительно глубоких
слоев ила (до 10 см); нередко большая часть желудка рыбы бывает запол-
нена личинками тендипедид. Однако значение личинок тендипедид далеко
пе исчерпывается их ролью в питании промысловых рыб; личинки тен-
дипедид весьма пенны и как чрезвычайно чуткие показатели условий
среды их обитания, а следовательно, и как формы, характеризующие
определенные типы водоемов.
Количество видов"-тендипедид лесной зоны очень велико: оно, вероятно,,
исчисляется несколькими сотнями; в одной только Ленинградской
области их известно не менее 200 видов.
Образ жизни тендипедид не сложен: значительную часть времени
они проводят в воде и лишь короткий период (фаза имаго) — в воздухе..
Иодные личинки тендипедид в большинстве своем — обитатели ила;
в связи с наблюдающимся нередко в придонных слоях воды недостатком
кислорода многие личинки тендипедид имеют яркокрасную окраску, бла-
годаря наличию в тканях тела гемоглобина; гемоглобин концентрирует
кислород из окружающей среды, отчего повышается способность личи-
нок переносить неблагоприятные условия; дыхание личинок тендипедид.
осуществляется всей поверхностью тела.
Подавляющее большинство личинок тендипедид — растительно-
ядны: они или пропускают через кишечник ил или грызут отмершие
или живые ткани растений; питание живыми тканями осуществляется
различно — есть среди личинок тендипедид формы, питающиеся нитча-
тыми или диатомовыми водорослями, есть и настоящие минеры (Crico-
lopus), которые проделывают ходы в листьях или стеблях водных расте-
ний. Значительное число личинок тендипедид питается животной пищей;
так, личинки Demejerea rufipes L. и некоторых других форм живут в губ-
ках, питаясь за счет их тканей; личинки некоторых видов рода Cryptochi-
ronomus поселяются внутри яйцевых кладок ручейников Phryganea,
которыми и питаются. Личинки других Cryptochironomus и все пред-
ставители подсемейства Pelopiinae являются активными хищниками,
охотящимися за подвижной и относительно крупной добычей, в том числе -
и за личинками тендипедид, главным образом из рода Tanytarsus и близ-
ких; добыча заглатывается в таких случаях, как правило, целиком..
Среди Tendipedidae известны коменсалы; степень связи таких личи-
нок с другими организмами бывает различна; так, некоторые неспециали-
аованные личинки из рода Smittia обитают на ногах, брюшке или
жабрах личинок поденок; другие виды того же рода обитают только под.
крыловыми зачатками личинок поденок, где строят кармашковидные
домики из песчинок и диатомей.
Хищные личинки тендипедид в большинстве своем ведут свободный
образ жизни, наоборот, все нехищные личинки строят домики различ—
240
А. А. Штакелъберг
лой стопени сложности и совершенства; основой этих домиков являются
шелковые нити, выделяемые личинками. Как правило, домики имеют
вид трубок; через трубки прогоняется вода, что обеспечивает личинке
и смену воды, более богатой кислородом, и попадание частиц пищи.
Тендипедиды в фазе личинки в большинстве являются обитателямй
стоячих водоемов. Для евтрофных озер особенно характерным обита-
телем глубин является крупный Tendipes plumosus L.; при переходе
от озер с зимним дефицитом кислорода к озерам, лучше обеспеченным
кислородом в зимнее время, наблюдается замена Tendipes plumosus L.
другими видами того же рода. Озера мезотрофные заселяются на глуби-
нах личинками S tictochironomus и Sergentia. Глубины олиготрофных озер
(в Западной Европе) населены личинками Micropsectra. Рекам «свой-
ственны очень многие формы тендипедид. Фауна затишных мест (заво-
дей и т. п.) в общем повторяет фауну озер. На течении живут специфи-
ческие формы. У берегов развиваются Limnochironomus nervosus Mg.,
Eukiefferiella-, плотный чистый песок населяют различные Tendipes-,
при заилении песка на слабом течении появляются Tendipes thummi
Kieff.; в песчаном грунте, влекомом течением, обитает целый ряд специа-
лизованных форм рода Tendipes, некоторые Orthocladiinae и др. Основу
фауны ручьев и родников составляют виды Diamesinae и Orthocladiinae,
из которых особенно характерны Metriocnemus fuscipes Mg., М. hygrbpet-
ricus Kieff., M, atratulus Zett., Eukiefferiella, Diplocladius, Diamesa, Syn-
diamesa nivosa Gtgh., Prodiamesa olivacea Mg. и некоторые другие (Чер-
новский, 1949). В моховых подушках у выходов родников местами обычны
своеобразные представители подсемейства1 Podonominae.
Тендипедиды во взрослой фазе мало привлекают к себе внимания до
тех пор, пока они не появятся в массе; все тендипедиды — средней
величины или мелкие стройные комарики с длинными передними ногами;
обычно они сидят спокойно на листьях кустарников или в траве вблизи
водоемов — мест их выплода. Однако в хорошие теплые и тихие вечера, неза-
долго до заката солнца, представители этого семейства становятся обычно
более активными; тогда они образуют огромные рои, состоящие из многих
тысяч, если не десятков тысяч особей, которые «толкутся» примерно на
одном месте — над каким-нибудь кустом или другим выступающим
предметом; прекращается роение тендипедид обыкновенно с наступлением
темноты или вечерней сырости.
Несмотря на большой интерес, который представляют тендипедиды,
наши знания о них еще чрезвычайно фрагментарны; особенно широкое поле
.для исследования представляет фауна тендипедид Сибири, очень богатая,
но почти не изученная в систематическом отношении.
Близки к тендипедидам по родственным связям так называемые «мок-
рецы» — мелкие комарики семейства Heleidae-, их не так много видов
(в лесной зоне СССР около 70—100); большей частью их можно наблю-
дать спокойно сидящими на листьях кустарников или на цветках зонтич-
ных и других, однако некоторые группы (роды Culicoides и Leptoconops)
имеют более непосредственное отношение к человеку и животным как
достаточно назойливые и активные кровососы; эти формы составляют
обычно небольшой процент среди нападающих на человека кровососу-
щих двукрылых («гнуса»), однако в уссурийской тайге в некоторых
местах они явно доминируют над прочими элементами гнуса, составляя
до 98% всех нападающих на человека  кровососущих двукрылых.
Далеко не все кровососущие Heleidae являются потребителям^ крови
-теплокровных;  есть значительное число видов, которые нормально
Двукрылые
Ш
питаются гемолимфой насекомых; так, некоторые виды Heleidae сосут
гемолимфу жуков-маек (Meloe), прокалывая для этого межсегментную
перепонку раздувшегося брюшка самки майки, другие проделывают
ту же операцию с жуками Oedemeridae, третьи сосут гемолимфу гусениц
бабочек, четвертые поражают свежевылупившихся бабочек или сетча-
токрылых, прокалывая для сосания еще неокрепшие, богатые гемолим-
фой жилки крыльев.
Места обитания личинок Heleidae черезвычайно разнообразны, при-
чем интересно отметить то обстоятельство, что даже, близко родствен-
ные формы Heleidae часто обладают кардинально отличным образом
жизни, а личинки их имеют разные места обитания. Развитие одних
видов Heleidae происходит в воде, других — во влажной земле, на дне
и у берегов водоемов; есть виды Heleidae, личинки которых обитают
и гниющих листьях, гниющей древесине, навозе и т. и.; некоторые Helei-
dae большую часть своей жизни проводят в муравейниках крупных
муравьев Formica, наконец, личинки некоторых видов, невидимому,
поражают живые ткани растений, обитая в корнях крупных травяни-
стых растений (лопушника, пастернака и др.).
Эпидемиологическое и эпизоотологическое значение кровососущих
Heleidae еще не совсем выяснено; пока с несомненностью доказано лишь,
что некоторые Culicoides являются носителями туляремийного микроба,
л другие их виды служат промежуточными хозяевами некоторых круглых
червей.
Одним из наиболее заметных и тягостных элементов «гнуса» являются
мошки Simuliidae 1 — мелкие (от 2 до 5 мм) черные горбатые насеко-
мые с относительно короткими ногами и широкими крыльями. В пре-
делах лесной зоны насчитывается около 50 видов мошек, что состав-
ляет около половины фауны мошек СССР. Внешне мошки лесной зоны
очень однообразны и с достоверностью различаются лишь на микро-
скопических препаратах по строению половых придатков и тонким дета-
лям строения личинки и куколки. Ареалы многих видов, особенно
лидов, населяющих горные потоки и родники, относительно невелики,
хотя в некоторых случаях это объясняется недостаточной изученностью
группы. Лишь немногие виды (Simulium ornatum. Mg., S. erythrocephalum
Mg., S. oenustum Say) имеют широкое распространение, встречаясь почти
mo всей лесной зоне, но и при этом отдельные водные системы населены
особыми биологическими формами их. Довольно много видов мошек
.являются эндемиками лесной зоны; особый интерес в этом отношении
представляют виды, населяющие горные хребты, где фауна мошек дости-
гает наибольшего разнообразия.
Яйцо, личинка и куколка мошек развиваются в воде, и лишь взрослые
насекомые живут в воздушной среде. Зрелые самки подавляющего боль-
шинства видов являются кровососами, но лишь немногие виды концен-
трируются вокруг человека. Имеются некровососущие виды. Самцы всех
видов растительноядны, ведут отличный от самок образ жизни, и их
редко можно видеть.
Не встречаясь в стоячих водоемах, мошки населяют самые различные
текучие водоемы, от мелких родников до самых крупных рок. Оптималь-
ные условия личинки мошек находят в чистых, быстрых, насыщенных
кислородом и богатых травянистой растительностью потоках. Вольшин-
и'1В<> мошек стенотопны. Образ жизни личинок однообразен: прикрспив-
1 Раздел, посвященный мошкам Simuliidae, составлен И. Л. Рубцовым.
16 Животный мир СССР, т. IV
248
А. А. Штакелъберв
шись задним концом вальковатого тела к водному растению, камни»
или ветке, они улавливают с помощью специальных «вееров» несущийся
в потоке детрит и планктон — водоросли, простейших, бактерий, кото-
рыми питаются. Здесь же среди личинок в карманообразных коконни-
ках протекает и развитие куколок. Яйцекладки — коллективные, содер-
жащие десятки—сотни тысяч и миллионы яиц. Их можно встретить,
на тех же растениях или камнях, если они частично погружены
в воду.
Наибольшая масса злостных кровососов человека и домашних живот-
ных развивается в крупных реках (Волга, Кама и т. п.). Это Eusimulium
maculatum Mg., Eus. pusilium Fries, и Simulium reptans L. Названные
виды встречаются от Невы и Днепра во всех больших реках и их крупных
притоках в Европейской части СССР и Сибири до Амура и Колымы. Разви-
тие и вылет этих видов характерны растянутыми сроками, а максимум,
их численности падает обычно на середину лета. Не меньше кровососов,
развивается и в средних по размерам реках. Для тайги собственно наи-
более характерна именно фауна этих рек. Из массовых видов здесь выпла-
живаются Simulium cholodkovskii Rubz., S. decimatum Dor. et Rubz.;.
для них также типичны растянутый лёт и длительный срок нападения
на человека. Наиболее злостные кровососы выводятся в небольших
речках и ручьях, протекающих близ поселений человека и загрязняемых
животными и человеком. Здесь развиваются Simulium ornatum Mg.,.
S. venustum Say, 5. erythrocephalum De Geer, 5. morsitans Edw., Wilhel-
mia equina L., Eusimulium latipes Mg. и многие другие. Для видов
этой группы характерно в течение сезона наличие нескольких поколе-
ний и чередование видов. К этой же группе принадлежат и переносчики
заболеваний скота онкоцеркозом и птиц гемоспоридиозами (Simulium
ornatum Mg., S. venustum Say, 5. erythrocephalum De Geer).
Наибольший интерес представляет фауна горных и особенно высоко-
горных рек и родников. Для таких водоемов характерно преобладание
видов родов Prosimulium и Eusimulium. Многие своеобразные черты
характеризуют виды этой группы: крупные размеры, обычно одно
поколение в году, свой особый срок вылета у каждого вида (пре-
имущественно летом и осенью), наличие кокона и усложненных дыха-
тельных органов у куколки, локализация личинок на прибрежных или
укрытых камнях, или на свисающих с берега ветвях деревьев и др.
Среди них есть кровососы (Prosimulium hirtipes Fries., Р. jerrugineum
Wahlb., Eusimulium pallipes Fries, и др.), но для подавляющего боль-
шинства видов питание не выяснено; здесь чаще, чем в других стациях,,
встречаются растениеядные виды.
Много своеобразного имеет фауна львинок (Stratiomyidae) лесной
зоны. Эта группа является одной из наиболее древних и примитивных
среди современных короткоусых двукрылых. Своего расцвета эта группа
в настоящее время достигает в зоне влажных тропиков, где ее виды
исчисляются сотнями. В лесной зоне Евразии обитает всего лишь не-
сколько десятков, самое большее — около сотни видов львинок.
По своим биологическим особенностям и образу жизни личинок
львинки очень разнообразны. Центральной среди львинок по' своему
значению в ландшафте является группа видов, имеющих водных личинок
(Stratiomyia, Eulalia, Hermione, Nemotelus}-, менее заметную роль в ланд-
шафте играют львинки, личинки которых обитают в почве, в навоза
ит. п.; к этой группе принадлежат виды родов Geosargus, Beris и т.п.;
наконец, третью группу образуют львинки, в фазе личинки связанные
Двукрылые
243-
v, древесной растительностью; личинки их обитают под корой пли в гнию-
щей древесине (Pachygaster, Solva и др.).
Среди львинок, личинки которых обитают в воде, наибольшей извест-
ностью пользуются настоящие львинки из рода Stratiomyia. Это круп-
ные мухи с широким и плоским брюшком, длинными торчащими вперед
усиками и двумя шипиками на щитке; грудь и брюшко их окрашены
в черный цвет, причем брюшко по бокам имеет, как правило, резко выра-
женные желтые пятна. В лесной зоне род Stratiomyia представлен 7—
10 широко распространенными видами; из них относительно обычны
Stratiomyia chamaeleon Deg. и S. furcata F.; более локально распростра-
нены Stratiomyia equestris Mg. и 5. sintenisi Pl. (последний вид свойствен
преимущественно фауне СССР); местами с юга в лесную зону заходит
Stratiomyia longicornis Scop., доходящий на север до южных частей Ленин-
градской области; в основном Сибири свойственны 5. validicornis Lw. и
S. lugubris Lw., из них первый спорадически и очень редко попадается
и западнее (даже до Норвегии), тогда как ареал второго ограничен юго-
востоком Сибири. Львинки Stratiomyia местами обычны среди лета на
цветах (особенно зонтичных) у воды; они обладают медленным тяже-
лым полетом и в общем мало подвижны и не пугливы. Личинки Stra-
tiomyia обитают в воде, где питаются водорослями и разлагающимися
растительными остатками; они могут свободно плавать в толще воды;
на заднем конце их тела имеется розетка длинных перистых волосков,
которые во время нахождения личинки у поверхности воды радиально
располагаются на поверхностной пленке; не смачиваемые водой, эти
волоски поддерживают личинку на поверхности.
Уменьшенной копией настоящих львинок Stratiomyia являются виды
рода Eulalia (=Odontomyia'); как и Stratiomyia, они встречаются в боль-
шинстве случаев на цветах зонтичных у воды; как и Stratiomyia они
обладают водными личинками. Однако в отличие от Stratiomyia не все
Eulalia приурочены к наиболее жаркому периоду лета: есть среди Eula-
lia и виды, лёт которых приходится на весну или начало лета. Всего
видов Eulalia в лесной зоне около 10, из них более широко распростра-
нены 6—-7 видов. В теплые весенние дни на цветах поздно цветущих ив
или на листьях кустарников, освещенных солнцем, попадается Eulalia
argentata F. — средней величины мухи; брюшко самцов этого вида густо
покрыто серебристыми волосками. Несколько позднее Eulalia argentata F.
(и конце мая—начале июня) можно наблюдать Ей. microleon L. — вид,
характеризующийся черным брюшком с узкими желтыми поперечными
боковыми пятнами. Одновременно с Eulalia microleon L., однако захва-
тывая и большую часть лета и даже начало осени, появляется одноцветно
черный Ей. tigrina F. В середине лета показываются Eulalia hydroleon
L., Ей. angulata Mg., Eu. oiridula F. — средней величины или относи-
тельно мелкие (Ей. oiridula F.) виды с крупными желтовато-зелеными
пятнами по бокам брюшка; из этих видов Ей. angulata Mg. более тяго-
теет к югу; в пределах лесной зоны этот вид обычен в южном Приморье.
Очень локально распространены и всегда попадаются единичными
особями виды рода Hermione (=Охусега) — средней величины или мелкие
мухи с менее уплощенным, чем у Stratiomyia и Eulalia, брюшком
и п большинстве случаев более короткими усиками; брюшко многих
пидов Hermione имеет резко выраженные светлые (желтые) пятна по
бокам. Личинки Hermione обитают в воде, часто на камнях или под кам-
нями; они лишены способности плавать; личинки некоторых видов этого
рода являются характерными представителями фауны горных потоков.
10*
А. А. Штакелъберг
244
В пределах лесной зоны СССР род Hermione представлен 10—15 видами,
из которых лишь один — Н. trilineata L. — может быть назван местами
обычным.
Чрезвычайно своеобразны по своему облику маленькие львинки из
рода Nemotelus, характеризующиеся конически заостренным выступаю-
щим вперед лицом. Виды этого рода очень многочисленны в наших южных
степях и в оазисах пустынной зоны; многие из них являются резко выра-
женными галофилами. В пределах лесной зоны более широко распро-
странены всего 4—6 видов Nemotelus, но и эти виды экологически доста-
точно специфичны. Так, к морским побережьям приурочены Nemotelus
notatus Zett. и в меньшей степени N. uliginosus L. Более экологически
универсальны Nemotelus pantherinus L. и N. nigrinus Flln., но и они
свойственны местообитаниям, хорошо инсолированным и более ксеро-
фитным. Личинки Nemotelus обитают в воде, мухи попадаются на цветах,
главным образом зонтичных, в большинстве своем (за исключением
N. nigrinus Flln., оба пола которого одноцветно черные) они характери-
зуются резко выраженным половым диморфизмом в окраске: брюшко
самцов окрашено в цвет слоновой кости с более или менее развитым
черным рисунком, брюшко самок — черное с белым рисунком.
Относительно немногими, но очень характерными формами представ-
лена в лесной зоне группа львинок, обладающих личинками, живущими
в почве или в навозе; в эту группу входят роды, близкие к Geosargus.
В большинстве это средней величины львинки с металлически блестя-
щим, без каких-либо светлых отметин телом. Они попадаются преиму-
щественно либо на освещенных солнцем листьях кустарников, либо
над тропинками или дорожками. В большей части лесной зоны распро-
странены стройные с более длинным брюшком Geosargus cuprarius L.,
G. iridatus Scop, и некоторые другие виды этого рода, а также более мел-
кие и короткобрюхие Microchrysa polita L. и М. flavicornis Mg. С юга
проникает в лесную зону примерно до 60° с. ш. Chloromyia formosa Scop.,
местами нередкий на цветах укропа, моркови и др. Фауну южного При-
морья характеризуют эндемичные для восточной Азии виды, как, напри-
мер, крупный почти черный с оливковым оттенком Geosargus janKovsKyi
Pl. или мелкий, с желтыми пятнами на брюшке Microchrysa laodunensis
PI., или, наконец, представитель эндемичного для Приморья рода Sta-
ckelbergia — S. chloromyioides Pl. В южное же Приморье заходят и пред-
ставители чисто тропического рода Ptecticus — крупные стройные львинки
со слегка стебельчатым брюшком; в Приморье этот род представлен двумя
видами — почти черным Ptecticus tenebrifer Walk. (рис. 105) и темножел-
тым Р. aurifer Walk.; их можно наблюдать местами в падях среди травы
или папоротников невысоко над поверхностью земли, а также над
навозом.
В хорошо защищенных от ветра и солнца местах, в особенности в уз-
ких и глубоких долинах речек и в оврагах, склоны которых покрыты
широколиственным лесом, часто с подлеском из жимолости и буйно раз-
витой травянистой растительностью, нередки своеобразные львинки из
рода Beris с плоским телом и шестью шипиками на щитке; личинки их
обитают в земле; мухи попадаются преимущественно на листьях кустар-
ников или в траве; в лесной зоне большей части Европы, за исключением
севера, их 5—6 видов; в Приморье род Beris, кроме некоторых европей-
ских, представлен несколькими эндемичными видами.
Немногие виды львинок непосредственно связаны с деревьями; эти
львинки принадлежат к двум группам: 1) к группе форм, близких к Solva
Двукрылые
246
поражением дерева гусеницами древоточца
Рис. 105. Ptecticus tenebrifer Walk.
(Solva, Nematoceropsis), характеризующихся длинным, относительно узким
брюшком; 2) к группе форм с широким и коротким брюшком (Pachygaster,
Pseudowallacea, Kolomania). Solva представляют собой очень своеобраз-
ных львинок несколько третичного типа, систематическое положение
которых с достоверностью еще не установлено (несомненны их родственные
связи с семейством Erinnidae, см. стр. 246). Личинки Solva обитают в гни-
лой древесине лиственных деревьев (тополей, осин, ив и т.п.); появляются
Solva, как правило, вслед за
(Cosshs); мухи Solva попада-
ются на стволах или листьях.
В лесной зоне в пределах
Европейской части СССР из
рода Solva встречаются два
вида — более мелкий и более
южный, идущий примерно до
широты Москвы Solva margi-
nata Mg., и более крупный
в темно окрашенный, распро-
страненный несколько далее
на север (до широты Карелии)
5. maculata Mg.; южному При-
морью свойственны местами
обычный там S. ussuriensis
1’1. и некоторые другие виды
рода. Близок к Solva, но очень
характерен по своим мор-
фологическим особенностям
(главным образом по строе-
нию усиков) своеобразный эн-
демичный для восточной Азии
(южное Приморье, Северо-
Восточный Китай) род Nema-
toceropsis, представленный там
одним видом — Nematoceropsis
Ibex Pl. (рис. 106).
Виды рода Pachygaster попадаются па стволах деревьев, особенно
спиленных, а также, реже, на листьях кустарников. Это маленькие чер-
ные мушки с почти шаровидным брюшком. Личинки их обитают под
корой главным образом в ходах короедов, где они питаются их экскре-
ментами. В Европейской части СССР местами нередки Pachygaster ater
Pz., личинки которых развиваются в стволах старых тополей и ив, пора-
женных древоточцем, Р. orbitalis Wahlb., попадающийся па спиленных
стволах старых осин, и Р. minutissima Zett., связанный преимуще-
ственно с хвойными деревьями, особенно с елью. Вместе с Pachygaster orbi-
tlllis Wahlb. на стволах старых осин местами можно встретить небольшую
черную мушку Pseudowallacea hungarica Kert., в пределах СССР извест-
ную пока лишь из Ленинградской области. Для фауны южного Приморья
ив группы родов, близких к Pachygaster, типичны своеобразнейший энде-
мик Kolomania pilosa Pl. и некоторые другие, также характерные формы,,
филогенетически связанные с тропическими родами львинок.
В более южных частях лесной зоны и в лесостепи местами удается
обнаружить крупную коренастую львинку с темнокрасной грудью
II черным J брюшком— Potamida ephippium F.; личинки этой львинки
246
А. А. Штакельберг
были находимы в гнездах муравьев Lasius juliginosus L.; в южном При-
морье этот род представлен видом Potamida bergeri Pl., еще более круп-
ным и одноцветно черным.
Чрезвычайно характерным для лесной зоны и почти полностью огра-
ниченным в своем распространении этой зоной является семейство Erin-
nidae, очень небогатое видами (в Палеарктике всего около 16), В этом
семействе объединены роды, достаточно резко отличающиеся как морфо-
Рис. 106. Nematoceropsis ibex Pl., самец.
логически, так и по образу жизни; не исключена возможность, что это
семейство впоследствии придется разбить на 2—3 самостоятельных
семейства. Большинство Erinnidae непосредственно связано с лесом.
Виды рода Erinna, несколько напоминающие крупных наездников без
яйцеклада, попадаются на освещенных солнцем стволах деревьев или
пнях, на которых они обычно спокойно сидят, плотно прижавшись своим
телом к коре; очень своеобразные личинки Erinna, характеризующиеся
длинной узкой, хорошо склеротизованной головой и также склеротизо-
ванным задним концом тела, обитают под корой или в древесине в ходах
личинок короедов или дровосеков; по данным одних авторов, пищей им
служат личинки насекомых, по данным других — сок деревьев; из Евро-
пейской части СССР известно 4 вида Erinna, с Дальнего Востока — не
менее 3, причем все они являются эндемичными.
Двукрылые
247
В траве местами встречаются крупные коренастые мухи из семейства
Erinnida# с буровато-желтым телом —Coenomyia ferruginea Scop.; харак-
терной особенностью этого вида является резкий, специфический запах,
напоминающий запах сыра, сохраняющийся и у сухих экземпляров
н коллекции в течение многих лет; личинки Coenomyia обитают в земле,
н гнилой древесине и т. п., где ведут хищный образ жизни; Coenomyia
(юнее обычны в лесостепье, однако ареал их в Европейской части СССР
захватывает и южную половину лесной зоны примерно до 60° с. ш. На
йоге Дальнего Востока Coenomyia замещается крупным черным с резко вы-
Рис. 107. Stratioleptis czerskii Pl., самка.
раженными желтыми перевязями на брюшке Anacanthaspis bifasciata Rod.
Большей части Сибири свойствен Arthropeas sibirica Lw.— средней величины
муха, несколько напоминающая крупных бекасиков (см. ниже); систе-
матическое положение его еще. не вполне ясно. Крайнему югу Приморья
(районам, пограничным с Кореей) свойственны чрезвычайно своеобразные
крупные мухи Stratioleptis czerskii Pl. с. длинным цилиндрическим брюш-
ком и двумя длинными и крепкими шипами на щитке (рис. 107); биология
их не изучена; по своим филогенетическим связям Stratioleptis предста-
вляют большой интерес — этот род как бы объединяет признаки несколь-
ких близких семейств.
Так же как Erinnidae, очень характерны для лесной зоны и бекасики
{Rhagionidae). Наиболее обычны и широко распространены в этой зоне
виды рода Rhagio — средней величины стройные мухи с удлиненно-кони-
ческим брюшком и длинными ногами; их можно наблюдать сидящими
па стволах деревьев обычно вниз головой или на листьях кустарников;
нищей им служат мелкие насекомые, преимущественно из двукрылых.
Личинки Rhagio обитают в почве, где они питаются в большинстве слу-
248
А. А. Штакелъберг
чаев личинками насекомых, однако они настолько активны, что в поисках
пищи могут пробуравливать и твердые наружные покровы жуков; неко-
торые из видов Rhagio более тесно связаны с лесом, попадаясь главным
образом на стволах деревьев; к таким видам в Европейской части СССР
относятся Rhagio scolopaceus L. с пятнистыми крыльями (рис. 108) или
Rh. maculatus Deg. nRh. lineola F. с прозрачными крыльями, обладающими
лишь затемненным крыловым глазком; преимущественно на листьях
кустарников в сырых лесах можно встретить рыжих Rhagio tringarius
L. и более темно окрашенных
Rh. notatus Mg. На листьях
' кустарников и в траве по
опушкам и в долинах рек
местами нередки виды рода
Chrysopilus. большинство ви-
I дов которого характеризуется
1 наличием на теле густых зо-
| лотистых чешуек. Своеобраз-
| на биология видов рода Athe-
rix, из которого более широко
распространенным является
। вид Atherix ibis F.; личинки
видов этого рода, обитающие-
i в быстро текущей воде доста-
| точно крупных рек с камени-
i стым ложем, характеризуются
' наличием ложных, хорошо
развитых (нечленистых) ног;
в противоположность сухо-
путным личинкам Rhagionidae
личинки Atherix являются де-
тритофагами. Любопытен спо-
соб откладки яиц самками
Atherix-. многие самки откла-
дывают яйца в одно место на
ветви кустарников (ив и
других), нависших над водойг
причем тут же самки и поги-
бают, в совокупности образуя подобие небольшого пчелиного роя; такие-
комки из кладок и погибших самок достигают иногда 16 и более санти-
метров длины; вылупившиеся личинки Atherix падают в воду. Своеобраз-
ным образом жизни обладают маленькие одноцветно черные Rhagionidae —
S pania nigra Mg.; местами их можно собирать в довольно больших коли-
чествах кошением по траве в заболоченных лесах; личинки их питаются
за счет таллома печеночников РеШа.
Весьма существенным элементом фауны лесной зоны являются слепни
(Tabanidae)-, в этой зоне эта группа представлена 5 родами и примерно
70 видами. Здесь слепни достигают максимума своего развития если не-
по количеству видов, то по числу особей: в иных местах и в иные годы
слепни, безусловно, являются наиболее привлекающей к себе внимание-
группой насекомых; последнее обусловливается и крупной величиной
большинства видов слепней, и их большой активностью,, и, наконец, их
связями с крупными позвоночными. Как кажется, три фактора служат
основными регуляторами распределения слепней по территории в преде-
Двукрылые
249-
.нах лесной зоны: это наличие воды, наличие древесной растительности
и достаточная инсоляция. Во взрослой фазе почти все слепни являются
резко выраженными гелиофилами; лишь так называемые дождевки (Chry—
sozona) — небольшие слепни с «мраморными» крыльями — более активны
и пасмурную погоду, перед дождем; настоящие слепни (Tabanus'), злато-
глазики (Chrysops), а также своеобразный род слепней Heptatoma активны
лишь в теплые или жаркие солнечные дни; в такие дни они иногда мас-
сами нападают на человека и животных; как известно, сосут -кровь только
самки; самцы питаются нектаром цветов.
Наиболее ранние виды слепней (Tabanus confinis Zett., Т. luridus
Flln.) появляются в теплые дни второй половины весны, обыкновенно
носле зацветания черемухи; их можно наблюдать тогда сидящими на
освещенных солнцем стволах деревьев. Лёт слепней достигает максимума
в июне—июле; август является для большей части лесной зоны периодом-
резкого снижения численности слепней. Самцов слепней можно наблю-
дать или на цветах, или парящими в воздухе, в особенности по просекам-
или лесным дорогам. Спаривание слепней происходит в воздухе. Самки
откладывают яйца кучками на листья травянистых растений или кустар-
ников обыкновенно над водой. Вылупившиеся из яиц личинки падают-
в воду или на влажную почву, где и развиваются; личинки большинства
видов слепней ведут хищный образ жизни за счет мелких моллюсков,
насекомых, червей; некоторые виды (в частности из рода Chrysops), неви-
димому, питаются органическими остатками. Зимуют личинки в полу-
взрослом состоянии. С наступлением весны личинки заканчивают свое-
развитие и превращаются в куколок. Таким образом, в условиях лесной
зоны продолжительность цикла развития личинок слепней в среднем
равна 9—10 месяцам, однако в некоторых случаях развитие слепней
может продолжаться и два года.
Многие виды слепней лесной зоны обладают очень широкими ареа-
лами и распространены по всей зоне, от Атлантики до Тихого океана;
таковы Tabanus tarandinus Pz., Т. distinguendus Verr., T. lapponicus-
Wahlb., T. fulvicornis Mg., T. nigricornis Zett., T. montanus Mg., T. tro-
picus Pz., Chrysops nigripes Zett. Однако и эти, казалось бы, достаточно
овритопные по своей экологической приуроченности виды далеко не везде-
находят для себя подходящие условия, многие из них лишь в определен-
ных и притом довольно узких географических рамках находят свой опти-
мум; так, Т. montanus Mg. и Т. nigricornis Zett. являются обычными видами
лишь в пределах Восточной Сибири, а Т. distinguendus Verr. — лишь,
па Дальнем Востоке.
Фауна слепней таежной зоны характеризуется главным образом сле-
дующими видами: Т. tarandinus L., Т. borealis Mg., Т. lapponicus Wahlb.,
Т. fulvicornis Mg., T. tropicus Pz., T. luridus Flln., T. confinis Zett.,
T. maculicornis Zett., T. plebefus Flln., Chrysozona pluvialis L. (рис. 109),
Chrysops nigripes Zett. Зоне широколиственных лесов европейского типа
Жэимущественно свойственны Т. bovinus L. (рис. 110), Т. sudeticus
г., Т. autumnalis L., Т. bromius L., Т. solstitialis Sehin., Т. rusticus
L., Т. fulvus Mg., Chrysops pictus Mg., Ch, relictus Mg., Ch. rufipes Mg.,
Ch. sepulcralis F., Chrysozona crassicornis Wahlb., Ch. italica Mg., Hepta-
toma pellucens F. (рис. Ill), Silvias vituli F. Некоторые европейские виды
слепней обнаруживают более или менее резко выраженную экологиче-
скую приуроченность; так, Tabanus plebefus Flln. и Chrysops sepulcralis F..
свойственны крупным массивам моховых болот, Chrysops rufipes Mg. —
полипам рек и т. и.
'260
А. А. Штакелъберг
Урал является для слепней достаточно существенной зоогеографиче-
ской границей; для части европейских видов Урал служит пределом их
распространения на восток; к таким видам относятся Siloius vituli F.,
Heptatoma pellucens F., Chrysozona italica Mg., Ch. crassicornis Wahlb.;
с другой стороны, до Северного Урала и Припечорья, т. е. тех районов,
которые среди фаунистов известны под названием «европейской Сибири»,
доходят такие типичные представители сибирской фауны, как, например,
Tabanus jlavipes Wd.
Алтай и заенисейская Си-
бирь дает нам целый ряд харак-
тернейших видов, как, напри-
мер, Tabanus pleskei Krob., Т.
Рис. НО. Бычий слепень {Tabanus booinus L.),
самка. По Олсуфьеву.
Рис. 109. Chrysozona pluvialis L.,
самец. По Олсуфьеву.
tarandinoides, Ols., Т. pavlovskyi Ols., Т. astur Erich, (рис. 112), T. brevis
Lw., Chrysops validus Lw., Ch. makerovi Pl., Chrysozona tamerlani Szil.
Для южного Приморья и в особенности для приуссурийских широколи-
ственных лесов характерны крупные с золотистыми перевязями на брюшке
Tabanus buddha Portsch., Т. chrysurus Lw., также крупный с темным кон-
цом брюшка Т. nigricauda 01s., златоглазики Chrysops anthrax Ols., Ch.
dissectus Lw. и др.
Слепни в пределах лесной зоны являются важнейшей составной частью
«гнуса». В солнечные дни начала и середины лета в некоторых районах
зоны нападения слепней на скот бывают настолько интенсивными и изну-
ряющими, что приходится применять практику ночных выпасов. Вред
слепней сказывается не только в прямой потере крови животными, но
главным образом в беспокойстве, причиняемом слепнями скоту и в силь-
ном понижении удоев. Вместе с тем слепни являются механическими
переносчиками некоторых заболеваний, например, сибирской язвы, туля-
ремии и т. п.
Двукрылые
251
Много любопытного таит в себе биология Cyrtidae — мелких или
средней величины мух с почти шаровидным брюшком и аберрантным
жилкованием крыльев. Виды этого семейства можно встретить не часто;
они в большинстве случаев спокойно сидят на сухих ветвях или на ниж-
ней стороне листьев кустарников; будучи вспугнуты, они перелетают
на небольшие расстояния с тем, чтобы снова избрать себе место отдыха.
Cyrtidae, невидимому, все без исключения являются паразитами пауков
.или их яйцевых коконов; яйца Cyrtidae откладывают на ветви кустар-
Рис. 112. Tabanus astur Erich.
ПоОлсуфьеву.
Рис. 111. Heptatoma pellucens Fj, самка.
• Пс/Олсуфьеву.
ников, а вылупившиеся личинки уже сами ищут себе добычу. Видовой
состав Cyrtidae лесной зоны относительно беден: их насчитывается не
более полутора-двух десятков видов. Более широко распространены
относительно мелкие представители этого семейства: Oncodes gtbbosus
L. — черная мушка с узкими белыми перевязями на брюшке, и Рага-
crocera globulus Pz. —маленькая мушка с желтым в большей части брюш-
ком. Восточной Сибири и южному Приморью, а за пределами лес-
ной зоны — Крыму свойствен крупный краснобрюхий с черным рисун-
ком на брюшке Pterodontia waxeli Klug; для фауны Cyrtidae южного При-
морья особенно характерен относительно крупный (8—9 мм) горбатый
темнобронзово-зеленый Philopota nigroaenea Motsch.
Одной из наиболее характерных отрицательных особенностей фауны
двукрылых лесной зоны является почти полное отсутствие в ней пред-
ставителей семейства Nemestrinidae — крупных мух со своеобразным
жилкованием крыльев и в большинстве случаев с длинным хоботком.
Это семейство в пределах Палеарктики достигает своего расцвета в зоне
252
А. А. Штакелъберг
сухих субтропиков; единичными видами эта группа представлена в зоне
степей. Из пределов лесной зоны известен лишь один вид Nemestrini-
dae, а именно крупный бурый с темными крыльями Hirmoneura olden-
bergi Lichlw. (рис. 113) —нечастый представитель фауны южного Приморья;
об образе жизни этого вида ничего не известно; среднеевропейский вид
рода Hirmoneura, Н. obscura Mg., выводился из колыбелек хруща Amphi-
mallon solstitialis L., а самка H. obscura Mg. была наблюдаема за отклад-
кой яиц в ходы личинки мелкой златки Anthaxia quadripunctata L.
Довольно жалкими фрагментами южных фаун (пустынной и степной)’
представлены в лесной зоне жужжала Bombyliidae. На всем огромном
пространстве лесной зоны Евразии число их видов не превышает несколь-
ких десятков. В пределах лесной зоны жужжала никогда не бывают свя-
заны с лесом, избирая для своих поселений открытые сухие пространства,,
песчаные массивы или опушки сухих сосновых боров.
Несмотря на относительную бедность видами, жужжала лесной зоны
все же очень разнообразны и по своему облику и по своей биологии.
Среди них мы найдем и мелкие виды, не превышающие по своим размерам:
средней величины мошку, и сравнительно крупные виды, почти достигаю-
щие величины шмеля. В большинстве своем жужжала обладают быстрым
стремительным полетом. Все жужжала — крайние гелиофилы. По образу
жизни личинки жужжала являются паразитами насекомых самых разно-
образных групп; среди их хозяев мы встретим и одиночных перепонча-
токрылых (главным образом пчел), и гусениц бабочек, и личинок жуков,,
и личинок наездников и паразитических мух-тахин, обитающих в гусени-
цах бабочек, и, наконец, яйца саранчевых и их паразитов. В процессе
развития личинки жужжал претерпевают гиперметаморфоз (избыточный
метаморфоз), выражающийся в том, что личинки первой стадии резко
отличаются по своему строению от личинок старших возрастов, являются
весьма подвижными и имеют на грудных сегментах три пары длинных
крепких щетинок; такая личинка внешне напоминает личинку первого
возраста (триунгулины) жуков-маек и др. Взрослая личинка жужжала
лишена длинных щетинок на грудных сегментах, мало подвижна и имеет
иное строение ротовых органов; особенности строения личинок жужжал
первого возраста, а также их активность помогают им находить своих
будущих хозяев, что во многих случаях представляет большие трудности.
Куколки жужжал вооружены на переднем конце тела крепкими мас-
сивными зубовидными выростами, помогающими куколке перед выхо-
дом взрослого насекомого выбраться на поверхность земли.
Жужжала лесной зоны могут быть разбиты на две основные группы;
к одной относятся роды, виды которых обладают длинным хоботком
(Bombylius, Systoechus, Anastoechus), к другой — короткохоботные жуж-
жала (Lomatia, Anthrax, Exoprosopa, Hemipenthes, Thyridanthrax, Villa)';
несколько особняком стоит род Phthiria; вполне чужд по своим родствен-
ным связям другим палеарктическим жужжалам чисто тропический род
Systropus. Виды жужжал, характеризующиеся наличием длинного хоботка,
обладают способностью парить в воздухе; нередко их можно наблюдать
парящими на одном месте довольно продолжительное время на высоте’
*/« до 2—3 м; виды этой группы парят также над цветами, проникая при
этом своим длинным хоботком в чашечку цветка и высасывая нектар.
Короткохоботные жужжала в большинстве попадаются на поверхности
почвы или на цветах низкорослых травянистых растений.
С особенностями биологии хозяев теснейшим образом связаны и осо-
бенности образа жизни жужжал: характер их местообитаний, время лёта
Двукрылые
263
и т. п. В течение вегетационного периода одни виды жужжал сменяют
другие. В первые теплые весенние дни одновременно с распусканием
первых цветов мать-мачехи и ранних ив появляются некоторые виды
рода Bombylius — средней величины или относительно крупные формы
с коротким, покрытым пушистыми волосками телом и длинными, как
правило, в той или иной мере затемненными крыльями. Вместе со своими
хозяевами, пчелами Andrena, они посещают первые весенние цветы или
же перелетают в поисках мест яйцекладки на песчаных обнажениях
в гнездовых колониях Andrena. Наиболее широко распространенным и
обычным весенним видом Bombylius в лесной зоне является В. major L.;
более южным частям этой зоны в Европе свойствен пятнистокрылый
Рис. 113. Hirmoneura oldenbergi Lichtw.
В. discolor Mg. — обычный посетитель цветов хохлатки, Muscari и других
весенних растений; в конце весны и в начале лета в этих же районах
обычен черный, с серебристыми пятнами на теле В. ater Pz.; на Дальнем
Востоке этот вид замещается близким видом В. koreanus Par. К лету
по преимуществу приурочены прозрачнокрылые В. minor L. и В. vulpi-
nus Wd.; они местами нередки в Европейской части СССР, причем пер-
вый из них идет на север примерно до широты Ленинграда, второй —
до широты Ярославля; В. minor L. является паразитом пчел Collel.es,
В. vulpinus Wd. зарегистрирован в качестве паразита пчелы Panurgus
dentipes Latr. Лесной Сибири свойственны немногие виды Bombylius-,
это прежде всего пятнистокрылый В. callopterus Lw. и обладающий рез-
ким диморфизмом в окраске прозрачнокрылый В. ambustus Wd.; послед-
ний вид заходит и в южные районы Европейской части СССР.
Близок к Bombylius по строению взрослого насекомого, но резко от-
личается от него по образу жизни личинки род Systoechus—-небольшие
жужжала с почти шаровидным, покрытым длинными пушистыми волос-
ками телом. Род этот представлен в большей части лесной зоны одним
широко распространенным видом — 61. ctenopterus Mikn., мостами обыч-
ным в летние месяцы по песчаным обнажениям на цветах тимьяна, ястре-
бппки и других низкорослых растений. В жаркие солнечные дни тонкое
Л. Л. Штакелъберг
26i
мелодичное жужжание этого вида вместе с характерным стрекотанием'
его хозяев — саранчевых из родов Myrmeleotettix (М. maculatus Thunb.)'
и Gomphocerus (G. sibiricus L.)— образует очень своеобразное звуковое
сочетание; личинки S. ctenopterus Mikn. развиваются в кубышках выше-
упомянутых саранчевых.
Нехарактерным для лесной зоны, но все же заходящим по открытым
местообитаниям довольно далеко на север (до широты Якутска), является
Anastoechus nitidulus F. — средней величины широколобая муха, обыч-
ный паразит кубышек сибирской и мароккской кобылок, азиатской
саранчи и пруса.
Средиземноморью по преимуществу свойственны мелкие жужжала
из рода Phthiria. В большей части лесной зоны мы встретимся лишь-
с одним видом этого рода — Phthiria pulicaria Mg., мелкими коренастыми
серенькими мушками с длинным хоботком; по опушкам сосновых боров:
они местами бывают нередки на цветах ястребинок или тимьяна.
В южном Приморье встречается своеобразный тропический род жуж-
жал — Systropus-, эти довольно крупные стройные с длинным и узким,
стебельчатым брюшком, длинным хоботком и длинными и тонкими ногами-
мухи по облику несколько напоминают одиночных ос Ammophila. Мухи'
рода Systropus местами попадаются в приуссурийской тайге на цветах
зонтичных; личинки Systropus паразитируют в теле гусениц бабочек-
мокриц \Cochlidiidae (=Limacodidae)]-, гусеница наиболее обычного в При-
морье вида этих бабочек — Мопета flavescens Walk. — хорошо известна,
там под названием «жгуна»; название это обусловлено ядовитым свой-
ством кровяной жидкости гусеницы.
Жужжала, обладающие коротким хоботком, носят собирательное на-
звание «траурниц», что объясняется темной, почти черной окраской тела
и крыльев многих видов этой группы; есть, однако, среди траурниц и виды
со светлым волосяным покровом тела и прозрачными крыльями. В лес-
ной зоне траурниц 6—7 родов, но лишь совершенно единичные виды их
связаны, хотя и косвенно, с лесом; в большинстве это формы открытых,,,
хорошо инсолированных пространств. К сожалению, о биологии
траурниц известно очень немного. Так, ничего мы не знаем об образе-
жизни видов рода Lomatia — очень характерных блестяще черных траур-
ниц, с узкими светлыми, цвета слоновой кости, перевязями на брюшке;
в большинстве своем Lomatia — представители средиземноморской фау-
ны; в пределах лесной зоны на крайнем ее юго-востоке мы встретимся с
одним относительно крупным темнокрылым видом рода — Lomatia fus-
cipennis Portsch. — своеобразным представителем фауны южного При-
морья.
Довольно много, но разрозненных данных накопилось по биологии
видов рода Anthrax-, повидимому, все они являются паразитами гнезд,
пчелиных из родов Anthophora, Osmia, Chalicodoma, Halictus, Stelis и др.:
в отношении Stelis следует отметить, что сам Stelis является паразитиче-
ской формой, обитающей за счет Osmia-, таким образом, в отношении
Osmia личинка Anthrax является паразитом вторичным. Наиболее рас-
пространен из видов Anthrax в пределах лесной зоны A. anthrax Schrk.—
относительно крупный вид с черным телом и зачерненными в большей
своей части крыльями (рис. 114); этот вид местами нередок на освещенных
солнцем стволах деревьев, растущих по опушкам, телеграфных столбах
и т. п.; на песчаных обнажениях с тимьяном, в условиях максимально-
для лесной зоны ксерофитных, местами встречается мелкий с темными
пятнышками на крыльях A. varia F.; этот вид идет на север примерно,-
Двукрылые
265..
до широты Ленинграда; в более южных частях лесной зоны к нему при-
соединяется A. aethiops F., похожий на A. varia F., по отличающийся
более сильным развитием серебристого рисунка на брюшко.
Вместе с A. varia F. на песке по опушкам сосновых боров на цветах тимь-
яиа в жаркие летние дни привлечет наше внимание Exoprosopa' сари-
cina F. —крупная траурница с затемненными в большей части крыльями,;
которые имеют прозрачную вершину и большие неправильно треугольные
прозрачные участки по заднему краю крыла; в Сибири этот вид замощен
эндемиком Exoprosopa altaica Par. (Алтай). В южном Приморье, из рода
Exoprosopa встречается очень своеобразная форма Exoprosopa (Нурсга
Рис. 114. Траурница Anthrax anthrax Schrk.
Ionia) herzi Portsch. — представитель чисто тропической I'pyiuibi; этот вид
избирает для своих поселений наиболее «третичные» по своему харак-
теру местообитания, и, в. отличие от большинства других Exoprosopa, яв-
ляется мезофилом. Достоверных данных по биологии Exoprosopa нет;
существует предположение, что по крайней мере некоторые из видов-
итого рода в фазе личинки являются паразитами кубышек саранчевых;
применимо ли это предположение к видам Exoprosopa, обитающим в лес-
ной зоне, — не ясно.
Наряду с Anthrax varia F., Exoprosopa capucina F. и некоторыми дру-
гими видами жужжал, резко выраженными ксерофилами (по крайней мер&
н условиях лесной зоны) являются и виды рода Thyridanthrax-, в лесной
ионе этот пустынно-степной по своему генезису род представлен двумя
более широко распространенными видами — относительно крупным с
сильно затемненными крыльями, имеющими небольшие прозрачные око-
шечки, Th. fenestratus Flln. и более мелким с узко затемненным передним
краем крыла Th. afer F.; последний более приурочен к южным частям
Лесной зоны и к степям, хотя попадается в благоприятных условиях.
И севернее (до южных частей Ленинградской области).
Л. Л. Штакелъберг
ЯМ
Наиболее широко распространенным (и в отношении географическом,
и и отношении экологическом) из видов траурниц лесной зоны является
11 emipenthes тайга L. — небольшая траурница с черным телом, черными
и большой части крыльями и перевязями светлых чешуек па брюшке;
в отличие от других траурниц, Н. тайга L. (рис. 115) встречается и в отно-
сительно мезофильных условиях; попадаясь вместе с другими видами
жужжал на сухих песчаных обнажениях, этот вид нередок и в более
сырых местах по опушкам лиственных и смешанных лесов на цветах
калгана (Potentilla tormentilia) и многих других растений; в фазе личинки
этот вид паразитирует в куколках наездников Ophion, Banchus и др.,
личинки которых развиваются за счет гусениц бабочек.
Рис. 115. Траурница Hemipenthes тайга L.
Своеобразный облик имеют прозрачнокрылые траурницы из рода
Villa', это средней величины или относительно крупные мухи с телом,
покрытым светлыми пушистыми волосками; брюшко их, как правило,
имеет поперечные перевязи светлых чешуек. Виды этого рода местами
нередки по опушкам лесов на цветах короставника (Knautia), красных
васильков, мяты и т. п. Наиболее обычным видом этого рода в лесной
зоне является V. hottentota L. — обычный паразит гусениц озимой совки
и еще в большей степени — гусениц сосновой совки; менее обычен
V. paniscus Rossi, также выводившийся из гусениц озимой совки, и неко-
торые другие виды; окраинам сфагновых болот по преимуществу свой-
ствен относительно темнокрылый V. occulta Mg.
Сравнительно со степной и в особенности пустынной зонами очень
бедно — всего несколькими десятками видов — представлены в лесной
зоне ктыри (Asilidae); более обычными из них в этой зоне являются лишь
15—20 видов. По своей экологической приуроченности ктыри лесной
зоны достаточно евритопны; есть среди них формы, тесно связанные
•с лесом, другие избирают для своих поселений открытые пространства
Двукрылые
257
с богатой травянистой растительностью, третьи — почти лишенные расти-
тельности песчаные обнажения; большинство их в общем предпочитает
ксерофитные местообитания.
Ктыри — средней величины или крупные мухи, с длинным цилинд-
рическим телом и крепкими ногами; все они во взрослой фазе являются
активными хищниками, причем нередко жертвами их оказываются насе-
комые, в той или иной мере, казалось бы, хорошо защищенные от врагов,- -
жуки, клопы, жалящие перепончатокрылые, стрекозы и т. и.: поражают
ктыри своих жертв по преи-
муществу во время коротких
взлетов, которые они делают,
увидев добычу. Личинки кты-
рсй обитают в почве (боль-
шинство видов) или в древе-
сине, в ходах личинок дрово-
секов и других древоядных
насекомых (личинки круп-
ных ктырей Laphria)', по-
видимому, личинки боль-
шинства ктырей раститель-
ноядны.
Многие ктыри являются
особенно характерными имен-
но для лесных местообита-
ний. По опушкам леса рас-
пространен целый ряд видов
рода Laphria— крупных ко-
ренастых ктырей, тело кото-
рых покрыто пушистыми во-
лосками; среди них — L. gib-
bosa L. (рис. 116), наиболее
крупный ктырь нашей фауны,
черный, с желтовато-белыми
волосками на вершинных чле-
никах брюшка; местами нере-
док L. flava L., тело которого
покрыто светлыми пушисты-
ми волосками; опушкам сос-
новых лесов и особенно сос-
новым вырубкам свойствен
L. gilva L. несколько меньших
Рис. 116. Ктырь (Laphria gibbosa L.).
размеров, чем предыдущие, с темнокрасными прилегающими волосками
па брюшке; все эти виды Laphria—обычные обитатели стволов деревьев (как
стоящих на корню, так и сваленных), телеграфных столбов, ппей и т. и.;
все они являются гелиофилами. Преимущественно на листьях кустарников
по опушкам попадаются более мелкие виды рода Laphria—L. inarginata
L, L. fuliginosa Pz. и некоторые другие. Местами в широколиственных
лесах европейского типа встречается относительно редкий представитель
соседнего с Laphria рода Andrenosoma — A. albibarbe Mg. - - с. яркокрас-
НЫМ сверху брюшком. К чисто лесным видам принадлежат и виды рода
(lyrlopogon—черные или серо-черные средней величины ктыри, мостами
Нередкие на стволах деревьев; среди видов этого рода относительно обы-
чен и широко распространен С. lateralis Flln., редок 6'. luleicornis Zett.;
17 Животный мир СССР, т. IV
А. А. Штакелъберо
UAfi
Сибири н основном свойственны эффектные пятнистокрылые С. pulch-
ri.pcs Lw. л С. centralis Lw. (первый из них известен и из Финляндии).
В траве по опушкам лесов и полянам или на листьях кустарников
очень обычен повсюду небольшой тсмпоссрый ктырь Machimns atricapil-
lus Flln., реже в этих же условиях встречаются виды рода NeoiCamus
(с длинным блестящим яйцекладом — N. cyanurus Lw. и N. socius Lw.),
а также одноцветно чорпопогий Dysmachus picipes Mg.; активные в жар-
кое время дня, эти ктыри попадаются перед закатом солнца спокойно
сидящими па освещенных солнцем стволах деревьев. Более редок в таких
Рис. 117. Dioctria oelandica L.
же местах, но очень характерен для лесной зоны Rhadiurgus variabilis
Zett. — средней величины ктырь с блестяще-черным лицом. Обычны
на лесных опушках и виды рода Dioctria — стройные небольшие ктыри
с блестяще-черным телом; более распространенными видами этого рода
в пределах лесной зоны являются темнокрылые D. oelandica L. (рис. 117)
и D. atricapilla Mg. и светлокрылые D. cothurnata Mg., D. rufipes Deg.,
D. hyalipennis F. В траве местами нередок небольшой серый Leptogaster
cylindricus Deg. с очень длинным и узким брюшком; его можно иногда
наблюдать сидящим в своеобразной позе на стеблях злаков. Широко рас-
пространен и Рamponerus germanicus L.—крупный буровато-серый ктырь с
молочно-белым основанием крыльев; он является типичным обитателем тра-
вянистого покрова мезофитных лесных опушек в раннелетнем их аспекте.
По краям дорог, тропинкам или на выгонах встречается крупный
ктырь с желтовато-бурыми крыльями и охристо-желтой вершинной поло-
виной брюшка — Asilus crabroniformis L.; он обитает в основном в южной
половине лесной зоны; здесь же местами нередки темиобуро-серые ктыри
Antipalus varipes Mg., Eutolmus rufibarbis Mg., Machimus rusticus Mg. и
более мелкий Epithriptus cingulatus Flln.
Двук рылые
2Г>!)
Песчаным обнажениям, почти лишенным растительности, лишь с ост-
ровками тимьяна, ястребинок и других низкорослых растопив свойствен-
ны в особенности крупный светлосерый с черными ногами Philonicii:: al.bi-
ceps Mg., а также мелкий Lav io p о gon, cinclus Flln. Фауна Kiwpoii дюнных
песков, в частности побережья Финского залива, характерна наливном,
помимо Philonicus albiceps Mg. (рис. 118), также двух других видон кты-
рой — средней величины желтоногого Neomochtherus pallipes Mg. и круп
кого черионогого, лишь с узким бурым колонком при основании голеней
Machimus gonatistes Zllr.
Богата и своеобразна, но еше
почти совершенно не изучена фауна
ктырей южного Приморья. В ней мы .
находим и представителей чисто тро-
пических групп, как Ommatius, с пе-
ристой щетинкой усиков — явление
совершенно необычное среди кты-
рей, — и целый ряд очень крупных |
и эффектных Laphria, и очень ори-
гинальных, также крупных Ргота- \
chus. Изучение ктырей этой фауны —
дело будущего.	।
Весьма существенный элемент
фауны двукрылых лесной зоны со- ;
ставляют так называемые «толкунчи-
ки» (Empididae)-, их в этой .зоне не ;
менее 300—400 видов. Несмотря на !
обилие видов, эта группа мало при- :
влекает к себе внимание исследовате- '
ля; объясняется это тем, что виды ее,
невидимому, не имеют непосредствен-
ного практического значения. В об- .
щем представители этого семейства г
являются чрезвычайно характерными 1
для лесной зоны и зоны тундры и в
этих зонах достигают своего расцвета. 
Невидимому, все Empididae без ис-
ключения являются хищниками как
во взрослой, так и в личиночной фа- ^ие- Philonicus albiceps Mg., симка,
ио. Они попадаются в траве, на цве-
тах, на листьях кустарников; на стволах деревьев можно видеть малень-
ких, очень прытких стройных мушек, быстро бегающих по коре и скрываю-
щихся в ее трещинах, —виды родов Tachistan Tachypeza] над поверх постыв
воды небольших водоемов можно заметить «танцы» небольших мушек
из рода Hilara, которые характеризуются утолщенными члениками
передних лапок. В траве по берегам водоемов обычны виды рода Нете-
rodromia, напоминающие очень мелких, величиной 2—3 мм, богомолов.
Своеобразные местообитания избирают для своих поселений виды рода
Alalanta и близких; их можно наблюдать на выступающих из поды кам-
нях в русле быстрых потоков; лесной зоне свойственны лишь единичные
виды этой группы, центром процветания которой являются горы сродней
Пиропы, Средней Азии и, невидимому, Кавказа. Отдельные виды «тол-
кунчиков» попадаются на влажном песке по берегам водоемов (Tachi-
Hla sabulicola Lw.).
17*
МО
А. Л. Штакелъберг
Пышно разлитая растительность в летние месяцы создаст условия,
благоприятствующие скрытому образу жизни Empididae\ ранней весной
E.nipididae привлекают к собе больше внимания, в частности это относится
к многочисленным видам рода Rhamphomyia, попадающимся на сережках
цветущих ив, или к Empis borealis L. — относительно крупному предста-
вителю группы, очень обычному в весенние месяцы, которого особенно
часто можно наблюдать в теплые весенние дни парящим в воздухе, при-
чем привлекают к себе внимание наблюдателя темные широкие крылья
самки, явственно видные во время полета.
Очень богато представлено в лесной зоне семейство мух-зеленушек
(Dolichopodidae)-, их в этой зоне известно не менее 300 видов, в действитель-
ности же, вероятно, значительно
‘	больше. Зеленушки — обычно сред-
ней величины или мелкие двукры-
1 •'	? лые с металлически-зеленым телом;
есть, однако, среди зеленушек и
/ темно окрашенные виды; наконец,
н	некоторые виды имеют яркожел-
тую окраску.
I	Все Dolichopodidae, за немноги-
ми исключениями, являются хищ-
никами как во взрослой фазе, так
•Ги в Фазе личинки; лишь личинки
;	.	видов рода Thrypticus растительно-
'	ядны. Мухи-зеленушки питаются
.'мелкими насекомыми с нежными
j	кожными покровами; личинки
1	j	большинства их видов обитают в
|	почве или по берегам водоемов,
V	;	причем питаются они личинками
1	других насекомых, червями Oli-
gochaeta и т. п.
Рис. 119. Муха-водомерка (Hydrophorus). По своей экологической при-
уроченности зеленушки как груп-
па являются почти универсальными, но каждый вид в отдельности приуро-
чен к местообитаниям вполне определенного типа, в связи с чем виды
этой группы оказываются весьма удобными индикаторами условий среды
их обитания; наиболее существенным фактором, регулирующим распре-
деление большинства видов, является наличие, характер и степень
участия в их местообитаниях воды; подбирая виды Dolichopodidae по
этому признаку, мы можем получить почти непрерывный ряд от крайних
гидрофилов, обитающих на самой поверхности воды и целиком связан-
ных с водой, до резко выраженных ксерофилов, обитающих в условиях
минимальной (для лесной зоны) влажности, на песчаных обнажениях,
например дюнных песках, и т. п. В таком порядке — по убывающей
гидрофилии — мы вкратце и рассмотрим это семейство.
На поверхности воды всевозможных небольших водоемов — луж,
канав, наполненных водой следов от копыт, или вдоль береговой линии
крупных водоемов как стоячих, так и медленно текущих (заводи рек)
нередки виды рода Hydrophorus — «мухи-водомерки»; наподобие клопов
Gerris они бегают по поверхностной пленке воды, охотясь за своей добы-
чей — всевозможными водными насекомыми, в частности молодыми ли-
чинками кровососущих комаров; большинство видов Hydrophorus (рис.
Двукрылые
261
119) — обитатели пресноводных водоемов; отдельные их виды (Н. ргае-
сох Lehm.) предпочитают солоноватую воду, попадаясь преимущественно
по берегам опресненных заливов моря (Финский залив), некоторые
(/У. nebulosus Flln.) связаны со сфагновыми болотами. Близки по образу
жизни к Hydrophorus, но несколько меньше связаны с водой виды рода
Campsicnemus — мелкие стройные мушки бронзовых тонов, с топкими
ногами; они попадаются главным образом на влажном песке берегов
Водоемов, по краям луж, в траве и т. п.; очень обычным широко рас-
пространены С. scambus Flln. и С. curvipes Flln.; заболоченным простран-
ствам с карликовой березой свойствен С. compeditus Lw., песчаным бере-
гам рек — особенно С. marginatus Lw. и С. pectinulatus Lw. Помимо неко-
торых Hydrophorus и Campsicnemus, фауна больших моховых болот харак-
теризуется присутствием Rhaphium longicorne Flln., Dolichopus slenham-
inari Zett., D. rupestris Hal. и других видов. Прибрежная травянистая
растительность, а также листья кустарников, произрастающих в мезо-
фильных условиях, изобилуют очень большим числом видов Dolichopo-
didae из различных родов: встречаются тут и Dolichopus, в высшей сте-
пени разнообразные по своим морфологическим особенностям и именно
В лесной зоне достигающие своего расцвета (их в этой зоне около 150
Пидов), и Hercostomus, имеющие центр процветания в более южных
Широтах (Средиземноморье, Средняя Азия, тог Дальнего Востока),
Ивй	Л. А. Штакмьберв
по пс,о ясе достаточно богато представленные и здесь, и Synlormon, и многие
Другие,
Оригинальные и редкие в пределах лесной зоны условия освоил Ыап-
calus virens Scop. (рис. 120) — относительно крупный и своеобразный пред-
ставитель семейства с малахитово-зеленым телом; этот вид обитает только
вблизи водопадов, где он сидит, слегка покачиваясь на своих длинных
ногах, на отвесных стенах камня в зоне водяных брызг водопада; инте-
ресно, что в подобных условиях Liancalus попадается везде, будь то Силу-
рийское плато под Ленинградом, горы Кавказа или высоты (выше 2000 м
над ур. м.) западного Памира.
По открытым берегам водоемов, поросшим тростником и камышом,
попадаются при кошении этих растений маленькие металлически-зеле-
ные мушки из рода Thrypticus с острым стилетовидным яйцекладом —
единственные Dolichopodidae, личинки которых являются растительно-
ядными; личинки их обитают в стеблях тростника и, повидимому, других
околоводиых растений аналогичного типа строения. Наоборот, максимально
укрытым местообитаниям — сырым лиственным лесам с богатой травя-
нистой растительностью — свойственны Dolichopodidae из родов Xantho-
chlorus и Bathycranium, тело которых в большей части окрашено в желтый
цвет.
Преимущественно на листьях кустарников у воды обитают много-
численные виды родов Porphyrops (их в лесной зоне не менее 20), Xiphan-
drium (6—10 видов), Argyra (10—12 видов). Еще менее связаны с водой
виды родов Chrysotus и Diaphorus, обычные на освещенных солнцем листьях
кустарников по лесным опушкам.
Многие Dolichopodidae приурочены к лесным местообитаниям; это
прежде всего представители рода Medetera — мелкие серо-черные мушки
с длинными ногами; в европейской части лесной зоны их не менее 15—20
видов; своеобразная сибирская и дальневосточная фауна Medetera еще
ждет своего исследователя. Виды этого рода можно наблюдать на стволах
деревьев; некоторые из них, повидимому, достаточно тесно привязаны
к определенным древесным породам (в частности очень специфична фауна
Medetera, свойственная старым осинам), другие — более безразличны
в этом отношении. Они сидят на стволах головой вверх, несколько отки-
нувшись от ствола передней частью тела; личинки Medetera обитают
в ходах короедов; они являются более или менее всеядными, т. е. поедают
и самих личинок короедов и детрит, находящийся в их ходах; в иных
случаях, появляясь в массе, они, повидимому, могут иметь значение
регуляторов размножения короедов. Своеобразные биотопы избирают
виды рода Systenus-, они обитают в дуплах лиственных деревьев, на дне
которых имеется влажная труха или вода; вне этих биотопов Systenus
почти не попадаются.
Переход к чисто ксерофильным формам образуют виды рода Oligochae-
tus, достигающего расцвета в сухих субтропиках (Средняя Азия, север-
ная Африка), где виды его являются типичным компонентом фауны нор
позвоночных; в лесной зоне этот род представлен очень немногими видами;
местами их обитания являются сухие полянки и окраины дорог с ксеро-
фильными клеверами и т. п.
К наиболее резко выраженным ксерофилам из Dolichopodidae лесной
зоны относятся некоторые виды рода Sciopus, в частности S. maritimus
Beck., свойственный по преимуществу хорошо инсолированпым, обращен-
ным в сторону суши склонам прибрежных дюн, например ио южному
берегу Финского залива.
Двукрылые	263
Очень большим числом видов (едва ли менее 300) представлено в лесной
зоне семейство горбаток {Phoridae)', все это мелкие, большой частью темно
окрашенные формы с очень оригинальным жилкованием. Их можно
наблюдать на листьях кустарников, по которым они быстро и проворно
бегают, на стволах деревьев, на цветах зонтичных, роже на грибах и
т. п.; отдельные виды (Aphiochaeta pulicaria Flln.) регулярно попадаются
на окнах даже в пределах больших городов. В фазе личинки большинство
видов Phoridae обитает в разлагающихся веществах растительного и
животного происхождения; личинки некоторых видов живут в тканях
грибов как растущих, так и гниющих, личинки других питаются тканями
мертвых насекомых или моллюсков, а также трупами мелких позвоноч-
ных; немногие виды горбаток с достоверностью констатированы в качество
настоящих паразитов; к этой группе принадлежат Hypocera incrassata
Mg. — нередкий в иных местах лесной зоны паразит домашней пчелы,
и виды рода Phalacrotophora, в фазе личинки являющиеся паразитами
куколок «божьих коровок» (Coccinellidae). Помимо Hypocera incrassata
Mg., есть и другие виды Phoridae, обитающие в гнездах общественных
перепончатокрылых; являются ли эти виды паразитами или коммен-
салами, не известно. Из числа горбаток, обитающих в гнездах перепон-
чатокрылых, особого внимания заслуживает род Platyphora — обитатель
гнезд муравьев из рода Formica. Крылатый самец этого вида имеет обыч-
ный для горбаток облик, бескрылая самка несколько напоминает недавно
вылупившуюся из яйца, но уже потемневшую личинку таракана; длина ее
тела около 1.5 мм; вне муравейников этот вид попадается очень редко и
случайно; в пределах СССР он найден пока лишь в Ленинградской области.
В лесной зоне изредка " попадаются представители семейства Doryli-
dae (здесь их всего 50—80 видов); все они — мелкие мушки с длинными
крыльями и очень большой головой, почти целиком занятой огромными
фасеточными глазами. Все Dorylidae, как известно, являются паразитами
цикадок (Homopterd). Мух этого семейства можно наблюдать на освещен-
ных солнцем листьях кустарников, в особенности таких, которые покрыты
сладкими выделениями тлей; они или непродолжительное время парят
над листьями, или медленно передвигаются по ним; наиболее обычным
видом группы в пределах лесной зоны является Dorylas ater Latr.; неко-
торые виды этого рода приурочены к моховым болотам (D. maculatus
Walk.). Очень своеобразной фауной Dorylidae обладает Дальний Восток.
Весьма значительную роль в фауне лесной зоны играют журчалки
(Syrphidae). Количество видов их в этой зоне очень велико (едва ли менее 400).
По своей экологической приуроченности и биологическим особен-
ностям журчалки очень разнообразны. По образу жизни личинок Syrphi-
dae лесной зоны СССР могут быть разбиты на несколько биологических
групп, а именно: 1) Syrphidae с личинками, в качестве пищи употребляю-
щими главным образом тлей, реже — мелких гусениц бабочек и других
насекомых с нежными кожными покровами (роды Scaeva, Syrphus, Epi-
strophe, Sphaerophoria, Melanostoma, Platychirus, Paragus и t. n.); 2) Syrphi-
dae с личинками, ведущими водный образ жизни и питающимися преиму-
щественно детритом (роды Eristalis, Myiatropa, Tubifera и близкие,
а также Chrysogaster, Spheginaw Neoascia); 3) Syrphidae, личинки которых
поедают живые ткани травянистых растений (роды Chilosia, Eumerus
и др.); 4) Syrphidae, в фазе личинки связанные с древесной растительно-
стью; их личинки живут под корой, в дуплах или в древесине гниющих
Деревьев (роды Mallota, Penthesilea, Zelima, Spilomyia, Temnostoma
и др.); к этой группе биологически близки виды журчалок, в фазе личинки
Л. A. Ill такелъбе рг
Util
питающиеся вытекающим соком деревьев (Brachyopa)-, 5) Syrphidae,
личинки которых обитают в гнездах общественных перепончатокрылых •—
ос и шмелей в почве (Volucelld) или муравьев — в древесине (Microdon);
(!) немногие виды Syrphidae, в фазе личинки связанные с навозом (роды
Syrilta, Rhingia).
Многие Syrphidae встречаются по всей лесной зоне Евразии, неко-
торые же распространены ниркумбореалъно — ив Палеарктике, и в Поарк-
тике; таких, правда, не так много — всего около 50 видов. Особенно
широким распространением обладают, как правило, журчалки-афидо-
фаги; наоборот, чистые фитофаги (особенно виды рода Chilosia) имеют
более узкие ареалы; особенно много таких эндемов из группы журчалок-
фитофагов, как кажется, в южном Приморье.
Журчалки являются чрезвычайно активными опылителями цветов
самых различных растений. Наиболее деятельны журчалки в жаркие
солнечные дни, однако есть некоторые формы, определенно избегающие
прямых солнечных лучей и встречающиеся только в тенистых местах
под достаточно густым пологом леса.
Журчалки-афидофаги в лесной зоне распространены почти повсе-
местно. Особенно обычны они па цветах .зонтичных, сложноцветных и
розоцветных. По своему облику большинство их несколько напоминает
средней величины ос — с черным телом и желтыми или, реже, сероватыми
отметинами на брюшке в виде поперечных перевязей или пятен. Личинки
этой группы журчалок обитают открыто на растениях в колониях тлей;
по характеру движений эти личинки несколько напоминают пиявок;
тело их беловатое, желтоватое или зеленоватое, уплощенное и слегка
расширяющееся к заднему концу; прожорливость их очень велика:
более крупные формы их (JScaeva, Syrphus и др.) за весь период своего
развития пожирают нередко до 2000 тлей. В пределах лесной зоны жур-
чалки-афидофаги представлены значительным числом видов, принадле-
жащих не менее чем к 12 родам. Немногие из них являются экологи-
чески почти универсальными, встречаясъ в различных условиях на цветах
самых разнообразных растений; таковы повсеместно распространенные
в лесной зоне более крупные широкобрюхие Syrphus ribesii L., S. toroas
О.-S., S. vitripennis Mg. и относительно мелкие (6—12 мм) стройные
Sphaerophoria (S. scripta L. и S. menthastri L.).
Более открытым местам (лугам) с обилием злаков свойственны некото-
рые Melanostoma, в частности обычный повсюду и широко распростра-
ненный М. mellinum L.; особей этого вида нередко можно наблюдать
на стеблях злаков сидящими головой вниз. Лесным опушкам и полянам
с богатой цветковой растительностью свойствен целый ряд видов журчалок-
афидофагов; наиболее типичными в таких условиях лесной зоны являются,
пожалуй, виды рода Didea (D. alneli Flln., D. intermedia Lw., в меньшей
мере D. fasciata Macq.; последний вид свойствен преимущественно лесо-
степи); в аналогичных условиях местами обычны более крупный, с широ-
кими желтыми перевязями на брюшке Syrphus grossulariae Mg. и средней
величины, с полулунными пятнами на брюшке S. luniger Mg., S. corollae
F., или, наконец, узкобрюхие, с Серовато-белыми пятнами 5. composi-
tarum Verr. и S. umbellatarum F. В этих же условиях на опушках, в осо-
бенности на цветах калгана (Potentilla tonnentilla), встречаются очень
мелкие (3—5 мм) Syrphidae из рода Paragus, а именно обычный Р. tibialis
Flln. и более редкие Р. albifrons Flln. и Р. bicolor Flln.; последний свой-
ствен в основном небольшим реликтовым участкам степи, которые так
характерны для некоторых районов лесной зоны.
Двукрылые
2в5
К' типично лесным формам журчалок-афидофагов должны быть отне-
сены Syrphus alboslriatus Flln. и S. nitens Zell.; эти виды можно местами
наблюдать парящими под деревьями, иногда па довольно значительной
высоте, в проходящих через листву лучах солнца. Тенистым и более
сырым участкам лиственных и смешанных лесов с сильно развитой тра-
вянистой растительностью, с разбросанными там и сям зонтичными (An-
gelica) и таволгой свойственны своеобразные виды Syrphid,не с блекло
серыми пятнами на брюшке из рода Ischyrosyrphus (/. glaucius В., /. later
n.arius Miill.); в аналогичных условиях, по изредка попадается l.eitco
zona lucorum L. — средней величины журчалка с широкой белой
перевязью при основании брюшка; в таких же условиях па листьях кус,тар
пиков, реже па цветах можно заметить стройных с тонким слегка булано
видным брюшком Baccha; в большей части лесной зоны это будут В. е/оп-
gata F. и В. obscuripennis Mg., в южном Приморье по преимуществу
В. maculata Walk. Немногие виды журчалок-афидофагов связаны с водной
и околоводной растительностью; к ним принадлежит своеобразная жур-
чалка с относительно широким красным брюшком, Pyrophaena grandi-
tarsa Forst., а также довольно многочисленные виды рода Plalychi.rus-
(в особенности Р. scambus Staeg., Р. angusl.atus Zett. и др.).
Значительная часть журчалок-афидофагов во взрослой фазе приуро-
чена к летним месяцам; некоторые из них, поводимому, имеют два поко-
ления в году — весной и в конце лета—начале осени (таковы, в част-
ности, некоторые обычные Syrphus, например S. ribesii L., S. luniger Mg.).
Однако есть среди журчалок-афидофагов и характерные ранновесеппие
формы, появляющиеся в первые теплые весенние дни; их лёт приурочен
преимущественно ко времени цветения ранних ив (Salix саргоа); такими
;	типично ранневесенними формами из этой группы являются Epislrophe-
	barbifrons Flln., Е. lasiophthalma Zett. и Syrphuslapponicus Zett.; их можно
встретить и на вытекающем соке берез, и на цветах мать-мачохи, и па
сережках ив.
Значительным числом видов представлены в лесной зоне Syrphidae,
личинки которых ведут водный образ жизни; основу этой группы с,ослав-
ляют род Eristalis (пчеловидки) и близкие к нему Tubi.fera, Mallota и др.
В отношении морфологическом эта	группа характеризуется сильно пзо-
|	гнутой задней радиальной жилкой	па крыльях мух и длинной телее.ко-
j,	иического строения (т. е. состоящей	из нескольких звеньев, вставленных
6	ДРУГ в друга, наподобие подзорной	трубы) дыхательной трубкой пи зпд-
[	нем конце тела личинок, в связи с чем их называют «крысками»; эта особен-
£	ность дает возможность личинке дышать атмосферным воздухом, ое.та-
[	ваясь на дне неглубоких водоемов (луж, канав). Однако более пли менее
'	сходный образ жизни личинок имеют не только роды, близкие к I'irisi,ti-
lls,— есть водные личинки и среди других Syrphidae-, биологически, а нови-
димому, и филогенетически Syrphidae, личинки которых живут в воде,
в той или иной мере связывают многие группы семейства, в настоящее
время достаточно сильно разохпедшиеся друг от друга.
В основу экологической группировки 5угр/ио!ае-гидрофплов можно
положить приуроченность их личинок к воде той или иной степени санроб-
пости. Предела в этом отношении достигают обыкновенная пчоловидка
(Eristalomyia tenax L.) и в меньшей степени Eristalis arbusl.orum L,, ли-
чинки которых обитают в грязных лужах, в отстойниках с навозной
жижей или в уборных, в связи с чем эти виды являются до известной
степени синантропами. Прочие виды этой группы избегают загрязненных
водоемов; многие из них предпочитают чистую, даже слабо проточную-
явв
А. А. Штакелъберг
поду. По своему облику виды этой группы напоминают или пчел, или шме-
лей ; среди первых особенно обычны более мелкие Eristalis arbustorum L.
и Е. abusivus Goll, и более крупные — Е. nemorum L., Е. horticola Deg.
(рис. 121) (последний распространен на восток, повидимому, только до
Урала), Е. rupium F., Е. vitripennis Str. (вид этот особенно обычен в При-
уралье), Е. cerealis F., ограниченный в своем распространении главным
образом южным Приморьем, Eristalomyia tenax L. — универсальный
убиквист, повидимому, не заходящий на север далее 65° с. ш., и Erista-
lomyia cryplarum F., приуроченный, как правило, к моховым болотам
Рис. 121. Eristalis horticola Deg.
на цветке одуванчика. Фот. А. Алексеева.
Европейской части СССР; среди вторых, т. е. видов, напоминающих
шмелей, наиболее обычен Eristalis intricarius L., более редки и локальны
Eristalomyia oestracea L. и Е. anthophorina Flln. Фенологически виды
родов, близких к Eristalis, довольно существенно разнятся друг от друга;
наиболее обычные виды, как, например, Eristalis arbustorum L., Е. nemo-
rum L., встречаются почти непрерывно, в течение всего вегетационного
периода; другие (в частности Eristalomyia tenax L.) приурочены в условиях
лесной зоны преимущественно к концу лета и осени; третьи {Eristalo-
myia cryptarum F., Е. anthophorina Flln., E. oestracea L.) встречаются,
как правило, в конце весны и в начале лета, в период, когда фауна жур-
чалок в отношении богатства видов достигает максимального развития.
В это же время года вместе с Eristalis на цветах зонтичных попадается
близкий к Eristalis, но очень характерный по своему облику черный,
со слабо блестящим телом и пятнистыми глазами Eristalinus sepulcralis F.
В южном Приморье местами нередок на цветах чрезвычайно своеобраз-
ный, единственный в СССР вид тропического рода Megaspis — М. zonata F.,
близкий к Eristalis, широкоголовый, напоминающий крупного шмеля.
О биологии его мы пока не имеем данных.
Двук рылък
267
По канавам и заводям небольших речек на цветах, главным образом
зонтичных, в большей части лесной зоны обычны виды близкого к Eri-
stalis рода Tubifera, представители которого характеризуются наличием
на спинке желтых продольных полос; это средней величины формы с рез-
ким желтым и серым рисунком на брюшке и утолщенными задними бед-
рами. Широкое распространение в Европейской части СССР имеет 7'. реп-
dula L. — типичный вид всяких околоводных местообитаний; этот вид,
повидимому, отсутствует в большей части Сибири; снова мы встретимся
с ним лишь на Камчатке и в Северной Америке. В Восточной Сибири
Т. pendula L. заменяется викарным
видом Т. sibirica Smirn. С севера
Рис. 122. Tubifera affinis Wahlb., самка.
нки и др.; изредка некоторые из
проникает в лесную зону лишь
местами Т. groenlandica О. F., с
юга — Т. trivittata F., свойствен-
ный преимущественно лесостепи.
Чрезвычайно характерны для лес-
ной зоны и часто встречаются в
пей Т. hybrida Lw. и Т. affinis
Wahlb. (рис. 122). Наоборот, очень
узкое распространение имеют Т.
sapporensisSiats. и Т. virgataCoq.—
типичные представители фауны
южного Приморья, причем послед-
ний из них экологически ограничен
морским побережьем (он распро-
странен на Курильских островах,
Сахалине, в южной части побе-
режья Приморского края и в
Японии).
Уменьшенной копией Tubifera
являются представители родов Раг-
helophilus и Eurynomyia-, они ещё
теснее связаны с водой, чем Tu-
bifera-, радиус их разлета от мест
выплода, как правило, меньше, и
встречаются они реже; основной
пищей этих мух служат ирисы, к;
них попадаются весной на поздно цветущих ивах; в пределах лесной
зоны мы встретим несколько видов этих родов; наиболее характерными
из них для этой зоны являются, пожалуй, Parhelophilus consimilis Malm,
Eurynomyia lunulata Mg. и Eu. lineata F.
В скоплениях воды в дуплах старых деревьев или в небольших водо-
емах под корнями, в воде, по цвету приближающейся иногда к цвету креп-
кого чая, обитают личинки-крыски Myiatropa florea L. — крупной мухи
со светлыми поперечными перевязями на среднеспинке. В аналогичных
условиях в дуплах, иногда даже лишенных воды, во влажной трухе местами
попадаются личинки видов рода Mallota. Mallota — крупные, п большинстве
похожие на шмелей мухи; они встречаются преимущественно на цветах
кустарников, например барбариса (в Европейской части СССР). В преде-
лах лесной зоны СССР этот род достигает своего расцвета в южном При-
морье, где широко распространены и обычны 5—6 видов этого рода; это
прежде всего крупные шмелеобразные М. auricoma Sack, тело которого
покрыто красновато-желтыми длинными пушистыми волосками, М. bico-
A. . 1. Штакельберг
26*
lor Suck (рис. 123) и М. dimorpha Shir., характеризующиеся зеленовато-
желтыми волосками и перевязями черных волосков на груди и брюшке,
или М. tricolor Lw., стелем, покрытым серыми волосками, также с пере-
вязями черных волосков, и с красным конном брюшка, или, наконец,
более мелкая, напоминающая домашнюю пчелу с короткими волосками
на теле М. eurasiatica Slack. Некоторые из этих видов Mallota ограничены
в своем распространении Дальним Востоком (7И. bicolor Sack, М. dimorpha
Shir.), другие распространены достаточно далеко на запад, как, например,
М. tricolor Lw., идущий до Восточной Германии, или М. eurasiatica Stack.,
доходящий до нейтральных областей Европейской части СССР. В Евро-
пейской части СССР более широко распространены лишь два вида Mal-
lota — европейско-сибирский М. megillijormis Flln., по окраске несколько
напоминающий М. auricoma Sack, и М. tricolor Lw.
Рис. 123. Mallota bicolor Sack, самец. Рис. 124. Cinxia borealis Flln., самец.
Одинаковым c Eristalis образом жизни личинок и более или менее
одинаковым их строением обладают виды рода Cinxia, по морфологическим
особенностям взрослых насекомых резко отличающиеся от настоящих
Eristalis. Это крупные, несколько напоминающие ос, но с более широким
брюшком мухи, местами обычны в более сырых открытых местообитаниях;
брюшко Cinxia имеет желтые поперечные перевязи; личинки их живут
в воде торфяных карьеров и канав. В Европейской части СССР и в Сибири
широко распространены Cinxia lappona L., в Европейской части СССР
преимущественно — С. borealis Flln. (рис. 124), на Дальнем Востоке —
крупные эффектные С. dux Stack, и С. sachalinica Stack., причем первый
из них известен с материка (предгорья Сихотэ-Алиня), второй — только
с Сахалина и Курильских островов.
По своему строению близки к Cinxia виды рода Arctophila; в отличи©
от Cinxia тело Arctophila лишено каких-либо светлых отметин и покрыто,
так же как у шмелей, довольно длинными пушистыми волосками. В пре-
делах лесной зоны и именно европейской ее части местами обычны в сы-
рых лиственных лесах и в особенности по глубоким долинам небольших
речек и оврагам представители одного вида рода Arctophila — A. mus-
sitans F., грудь и брюшко которого покрыты более или менее одноцвет-
ными оранжево-желтыми волосками. О метаморфозе Arctophila пока
ничего не известно.
Двукрылые
269
и толстыми задними оедрамн,
Рис. 125. Chilosia grossa Flln.,
самец.
нередкий в конце весны на
В фазе личинки тесно связаны с водой и многие другие роды журчалок,
.далекие от Eristalis и являющиеся как бы переходом к гем группам
семейства, которые обладают личинками, ведущими назсмгго-раститель-
ноядный образ жизни. Личинки этих родов обладают короткой, цельной
с.клеротизоваиной дыхательной трубкой на заднем конце тела, причем
эта трубка не имеет телескопического строения. К этой биологической
.группе принадлежат виды родов Neoascia, Sphegina, а также Chrysogaster
и близких, личинки которых живут в воде.
Виды Neoascia (их в лесной зоне 5—8) — мелкие мушки со слегка
колбовидным, как бы стебельчатым брюшком
местами обычные по краям небольших сто-
ячих водоемов в траве. Виды Sphegina по-
хожи на Neoascia, но несколько крупнее и
отличаются от них деталями жилкования
крыльев. Они обитают в тенистых листвен-
ных лесах, главным образом по берегам
ручейков, в зарослях макрофитов; в Евро-
пейской части СССР более часто встреча-
ются один-два вида этого рода (в особен-
ности Sphegina clunipes Flln.); на Алтае,
в южном Приморье и на Сахалине есть
свои чрезвычайно характерные, еще не
описанные виды Sphegina.
Неподалеку от водоемов на цветах лю-
тиковых или зонтичных обычны черные или
металлически-зеленые средней величины
мушки из рода Chrysogaster-, личинки их
также ведут водный образ жизни; наиболее
широко распространенными видами этого
рода являются, пожалуй, темнокрылый
Ch. solstitialis Flln. и желтокрылый Ch.
chalybeata Mg.; оба они нередки в середине
лета на цветах зонтичных, в частности бор-
щевика; едва ли не эндемиком средней по-
лосы Европейской части СССР является
Chrysogaster jaroslavensis Stack., известный
пока лишь из Ярославской и Ленинград-
ской областей и в первой из них местами
цветах калужницы и сурепки.
Близки по морфологическим признакам взрослых к Chrysogaster,
но резко отличающиеся от них по образу жизни личинок виды рода Chilo-
sia, наиболее богатого видами рода журчалок Палеарктической области
(в Палеарктике известно не менее 170 видов); в лесной зоне этот род
представлен также несколькими десятками видов. Личинки Chilosia.
являются фитофагами и живут главным образом за счет живых тканой
стеблей, корней и листьев травянистых растений; данные по биологии
личинок этого рода еще очень отрывочны и не во всех случаях достоверны;
ость виды, личинки которых обитают в корнях (Ch. albipila. Mg.) или
стеблях (Ch. chloris Mg.) чертополохов, в корнях норичниковых (Ch.
flavipes'M.g.'), в перьях лука, в мясистых листьях очитков (Sediim) и т. п.
По приуроченности к цветению тех или иных видов растений виды
рода Chilosia представляют большой биологический интерес, как феноло-
гические индикаторы определенных периодов годового цикла развития
270	A. A. UIтакелъбере
природы. С первым заметным пробуждением растительности ранней весной
связано появление целого ряда видов Chilosia-, это крупные, покрытые
светлыми пушистыми волосками Ch. grossa Flln. (рис. 125) и Ch. albipila
Mg. и более мелкие, темно окрашенные Ch. morio Zell, и Ch. ruralis Mg.;
появление этих видов приурочено ко времени цветения мать-мачехи
(па цветах ее обычен в некоторые годы в частности Ch. grossa Flln.) и ран-
них ив, па сережках которых особенно часто попадаются Ch. ruralis Mg.
Цветы селезеночника по низинам и канавам привлекают Ch. frontalis
Lw., а калужницы — в особенности Ch. pubera Zett. На цветах одуванчика
в период массового его цветения (май) мостами встречается Ch. flavipes
Mg. Зацветающие примерно в это же время лютики привлекают один из
видов, наиболее обычных в лесной зоне Европы, Ch. albitarsis Mg., а также
несколько более редкий Ch. olivacea Zett. Начало лета (июнь) ознамено-
вывается появлением черного и чернокрылого Ch. nigripes Mg. К середине
лета одновременно с массовым цветением борщевика (Heracleum) появ-
ляются более крупный и коренастый, похожий на мелкого шмеля Ch.
illustrata Harr., и темные, почти черные коротковолосистые Ch. impressa
Lw., Ch. velutinaLw. и Ch. variabilisPz. В лесистых местах вместе c Syrphus
nitens Zett. и др. (см. стр. 265) попадаются парящие под деревьями Ch.
scutellata Flln., Ch. longula Zett., а в наиболее тенистых участках леса
на цветах дудника (Angelica) местами встречается редкий, с желтыми
ногами Ch. flavissima Beck. Не вполне ясна экологическая и фенологи-
ческая приуроченность широко распространенных и обычных повсюду
в лесной зоне Европейской части СССР Ch. mutabilis Flln. и Ch. vernalis
Flln.
Очень своеобразна и богата фауна Chilosia Сибири и Дальнего Востока.
Так, на Алтае наиболее обычными видами этого рода, помимо некоторых
представителей европейской.фауны, являются Ch. sibirica Beck, к Ch. nudi-
facies Beck. Дальний Восток дает нам ряд крупных видов Chilosia из группы
Ch. illustrata Harr. (Ch. magnifica Hell. — на побережье Охотского моря
и 2—3 еще не описанных вида в южном Приморье), а также несколько
довольно крупных темно окрашенных видов — стройных с длинным
брюшком Ch. jozankeana Shir, и Ch. annulifemur Stack., более широко-
брюхого Ch. sichotana Stack., наконец, сравнительно мелкого, co своеобраз-
ным профилем головы и серыми пятнами на брюшке Ch. dispar Н.-В.
(=lunulifera Stack.).
Бедна и мало характерна фауна Eumerus лесной зоны. Как известно,
виды этого рода в фазе личинки обитают в луковицах лилейных, в част-
ности лука, а также в сочных корневищах некоторых двудольных (напри-
мер моркови). Eumerus — средней величины или мелкие журчалки
со своеобразным жилкованием и сильно утолщенными задними бедрами.
Род этот достигает расцвета в пределах Палеарктики в зоне пустынь,
и в меньшей мере — степей. Лесной зоне свойственны широко распро-
страненные в ней и в иные годы сильно вредящие культуре лука метал-
лически-зеленые с белоопыленными полулунными пятнами на брюшко
Eumerus strigatus Flln. и Е. tuberculatus Rd. Местами нередок как в Евро-
пейской части СССР, так и в Сибири краснобрюхий Е. tricolor Mg. Дальний
Восток имеет свои эндемичные виды Eumeros.
Одной из наиболее характерных особенностей фауны Syrphidae лосной
зоны является почти полное отсутствие в ней представителей рода Lam-
pe,tia, ( = Merodon), столь характерного для пустынной и степной зон Пале-
арктики; образ жизни видов этого рода в общем аналогичен образу жизни
Eumerus. Из пределов лесной зоны известны лишь совершенно единичные;
Двукрылые
271--
экземпляры одного вида этого рода — L. eqaestris F.; не исключена воз-
можность, что они вывелись из личинок, привезенных с луковицами куль-,
турных лилейных (гиацинта, тюльпана) из Западной Европы.
Наибольшее число типичных именно для лесной зоны пи поп Syrphidae
принадлежит родам, по своей биологии (образ жизни личинок) непосред-
ственно связанным с древесной растительностью. Среди этих групп, пожа-
луй, самыми обычными в лесной зоне являются виды рода Zellma\ личинки
этих видов обитают под корой и в старой трухлявой древесине; из лесной
зоны известно около 20 видов этого рода; большинство их очень широко
распространено, хотя экологически многие -
финны. Средней величины или довольно
крупных с цилиндрическим телом мух это-'
го рода можно встретить на освещенных
солнцем крупных листьях кустарников и
травянистых растений, по которым они
быстро бегают; перелетают они, как пра-
вило, лишь на небольшие расстояния и,
в отличие от большинства Syrphidae, пол-
ностью лишены способности парить в воз-
духе; изредка они попадаются на цветах
низкорослых растений ; некоторые виды бо-
лее обычны на стволах деревьев (например
Zelima femorata L. на стволах берез, Z.
pigra F. на стволах сосен или на сосновых
пнях). Для Европейской части СССР из
рода Zelima наиболее характерны Z. segnis
L., Z. florum F., Z. nemorum F., Z. femora-
la. L., Z. sylvarum L., для Сибири и Даль-
него Востока — Z. eumera Lw., Z. nitida
Portsch. (оба последних вида, впрочем,
известны и из Европейской части СССР,
из пих достаточно специ-
по встречаются там очень локально и
далеко не ежегодно) и Z. sibirica Lw.; рИс. 126. Penthesilea asiliea Flln.,
повидимому, всей лесной зоне и в пределах	самец.
Европейской части СССР и в Сибири в рав-
ной степени свойствен Z. ignava Pz. Несмотря па то что виды Zelima,
являются обычными, они почти никогда не попадаются в массе: каждая
экскурсия дает, как правило, лишь единичные экземпляры видов
этого рода; однако иногда удается наблюдать значительные скопления,
их при ночевках на вершинах деревьев, куда они перебираются по-
море опускания солнца к горизонту (наблюдения Г. Г. Якобсона па
Урале).
Примерно таким же образом жизни, как и Zelima, характеризуются
виды родов Penthesilea и Cynorrhina- это относительно крупные мухи;
некоторые виды этих родов отдаленно напоминают шмелей, другие —
пчел; в Европейской части СССР их немного; более обычны из них Реп-
lliesilea asiliea Flln. (рис. 126), имитирующий домашнюю пчелу, встре-
чающийся на цветах барбариса, боярышника и других кустарников,
цветущих в начале лета, и Cynorrhina fallax L., характеризующийся
Красной вершинной половиной брюшка, которого можно наблюдать
иногда сидящим на гнилых пнях, реже — на цветах. Своего расцвета
эти роды в пределах Палеарктики достигают па Дальнем Востоке, где'
НОредки Penthesilea brevipila Lw., близкий к европейскому Р: asilicai
272
А. А. Штакелъберг
I'’Un., и бронзово-зеленый, сильно металлически-блестящий Cynorrhtna
nitens Stack., а также ряд других эндемичных видов.
Многие виды журчалок с той или иной степенью приближения ими-
тируют жалящих перепончатокрылых (ос, пчел, шмелей). 13 этом отно-
шении особого совершенства достигает Sphecomyia vittata Wd. (рис. 127),
по своему облику напоминающий ос Vespa-, помимо расцветки брюшка
(черного с желтыми перевязями), размеров тела и некоторых других
признаков, по которым сходство ос и журчалок проявляется часто, у Sphe-
jPhc. 127. Sphecomyia vittata Wd.,
самец.
comyia есть еще один признак, который не
свойствен большинству Syrphidae, это длин-
ные усики, которые делают его особенно
похожим на ос; в пределах Палеарктики
этот неарктический по своему происхож-
дению род представлен одним упомянутым
выше видом, который местами нередок в
начале лета на цветущих кустарниках,
например барбарисе, как в Европейской
части СССР, так и в Сибири.
Чрезвычайно похожи на ос и виды рода
Temnostoma— крупные мухи, так же как
и Sphecomyia, с желтыми перевязями на
брюшке, но имеющие короткие усики;
любопытно отметить, что этот «недостаток»
мимикрии с осами Temnostoma восполняют
тем, что в покое они держат передние лапки
вытянутыми вперед и прижатыми к голове;
расположенные таким образом лапки ими-
тируют длинные усики ос. Мухи Тетпо-
sloma местами нередки по опушкам и поля-
нам на листьях кустарников или на цветах.
Личинки видов этого рода обитают в дре-
весине; они характеризуются наличием на
грудных сегментах по бокам особых скле-
ротизованных пластинок по одной с каждой
стороны. Из видов Temnostoma наиболее
широко распространенными в лесной зоне
являются три — Т. vesptforme L. (рис. 128),
Т. apiforme F. и Т. bombylans F.; в Сибири Т. apiforme F. замещает Т.
pallidum Sack, очень близкий к Т. apiforme F., и, возможно, являющийся
лишь подвидом его.
Близки к Temnostoma по облику и образу жизни личинок крупные
мухи из рода Spilomyia, а именно широко распространенный в Европе
и Сибири S. diophlhalma L. и характерный для Дальнего Востока, но
-спорадически попадающийся и западнее S. maxima Sack; последний габи-
туально несколько напоминает восточного шершня Vespa orientalis L.
Во влажной древесной трухе обитают личинки видов рода Chryso-
toxunr, мухи этого рода также сильно напоминают ос и, как и Spheco-
myia, обладают длинными усиками; по общему типу строения они
довольно близки к Syrphus', в лесной зоне их около полутора десятков
видов. В Европейской части СССР из видов этого рода обычными яв-
ляются более крупный с четырьмя желтыми перевязями на брюшке
Chrysotoxum festioum L. и более мелкий только с двумя перевязями Ch.
•bicinctum L.; для центральной Сибири характерен Ch, sibiricum Lw.
Двукрылые
273
v большим темным пятном на крыльях; для южного Приморья — очень
крупные Ch. grande Mais, и Ch., coreanirin Shir. Во взрослой фазе виды
этого рода попадаются преимущественно на цветах низкорослых травя-
нистых растений.
В гнилой древесине и в древесной трухе живут и личинки видов рода
Xanthogram.fna:, возможно, что в своем развитии они связаны с муравей-
никами. Средней величины мухи этого рода местами нередки по лесным
опушкам и полянам; в большей части лесной зоны этот род представлен
двумя видами — более обычным X. ornatum Deg. и более локально рас-
Рис. 128. Temnostoma oespijorme L., Рис. 129. Cerioides conopoides
самец.	L., самец.
пространенным X. cilrofascialum Deg. В южном Приморье мы встретимся
с одним довольно редким видом этого рода — X. coreanum Shir.; в этих
районах Xanthogramma почти нацело замещается очень широко распро-
страненным там видом соседнего рода Olbiosyrphus—О. sapporensis Mats.
Любопытную биологическую группу составляют журчалки, в фазе
Личинки питающиеся вытекающим соком деревьев (в особенности дубов,
буков, каштанов и т. п.). Эта группа включает в себя представителей
родов, филогенетически отнюдь не близких. В нее входят роды Ceri.oi.des,
verdinandea, Brachyopa и некоторые другие. Cerioides — сродней вели-
чины осовидные мухи с суженным в основной части, почти стебельчатым
брюшком и длинными, торчащими вперед усиками; Ferdlnandea, - мухи,
внешне напоминающие Chi.losia, с золотистым брюшком; Brachyopa —
чрезвычайно своеобразные мухи, не похожие на типичных журчалок,
несколько напоминающие навозных мух Scopeuma. Все эти формы —
большие гелиофилы; они попадаются на вытекающем соке стволов де-
ревьев и, реже, на цветах. Род Cerioides представлен в лесной зоне един-
18 Животный мир СССР, т. IV
274
A. A. Iffтакельбери
ствоиным видом C. conopoides L. (рис. 129), распространенным по всей’
зоне, от Атлантики до Тихого океана. VopFerdinaridea имеет в лесной зоне
двух представителей — обычного и широко распространенного F. сиргеа
Scop, и более редкого F. ruficornis F. Большинство видов рода Brachyopa
являются характерными представителями фауны широколиственных лесов
европейского типа; таковы Н. pilosa Coll., В. plena Coll, (оба эти вида
известны на север до южных частей Ленинградской области) и другие,
всего 5—6 видов; наоборот. В. dorsata Zett. и В. testacea Flln., а также
представители' соседнего с Brachyopa рода Hammerschmidtia (Н. jerru-
ginea Flln. типичны преимущественно для европейско-сибирской тайги;
Рис. 130. Volucella feddona Big., самка. Рис. 131. Microdon eggeri Mik,,
самец.
H. ferruginea Flln. — наиболее крупный вид этой группы — связан
в своем развитии с осинами; мух этого вида удается находить на спилен-
ных стволах старых осин, а также на цветах зонтичных — сныти, бор-
щевика и др.
Существенную роль в диптерофауне лесной зоны играют виды рода
Volucella — крупные журчалки, в фазе личинки обитающие в гнездах
общественных перепончатокрылых: шмелей и ос. Наиболее широко рас-
пространенными видами этого рода в лесной зоне являются три вида —
похожий на шмеля, очень сильно варьирующий в окраске волосяного
покрова Volucella bombylans L. (типичная форма этого вида напоминает
шмеля Bombus lapidarius L., var. plumata Deg. — Bombus hortorum L.),
почти голый, с широкой белой перевязью при основании брюшка V. pel-
lucens L. и свойственный преимущественно южным частям лесной зоны
и лесостепи, также слабо волосистый, с желтым, с черными перевязями
брюшком V. inanis L. Южное Приморье имеет свои чрезвычайно харак-
терные виды Volucella-. V. bombylans var. plumata Deg. замещает там круп-
ный ярко окрашенный V. jeddona Big. (рис. 130); V. pellucens L. дает
на Дальнем Востоке особый подвид V. pellucens tabanoides Mot soli.; вместо
V. inanis L. там встречаются V. nigropicta Portsch. и У. coreana Shir.
Двукрылые
27$
Интересно отметить, что специфичности в отношении подбора хозяев
среди видов Volucella, повидимому, не наблюдается; так, V. bombylans L.
выводили и из гнезд шмелей (Bombus lapidarius L.), и из гнезд ос (Vespa
germanica L.), V. pellucens L. — из гнезд ос, а V. inanis L. — из гнезд
шершня (Vespa crabro L.). Мухи Volucella нередки на цветах коростав-
ника, V. pellucens L. удается наблюдать парящим на лесных просеках
и тропинках, часто на высоте двух-трех метров.
Если Volucella часто обращают на себя внимание наблюдателя, нельзя
того же сказать про род Microdon — своеобразных средней величины
или довольно крупных журчалок с темнобронзовым телом и длинными
усиками; личинки мух этого рода обитают в муравейниках в древесине
старых деревьев; они очень характерны, по облику напоминают безрако-
винных моллюсков и лишены видимой сегментации; мухи Microdon
Рис. 132. Rhingia, campestris Mg.
обладают медленным тяжелым полетом; их можно иногда наблюдать среди
травы или мелкого кустарника, например багульника, по окраинам
болот. Большей части лесной зоны Евразии свойственны М. mutabilis L.,
М. devius L., М. eggeri Mik (рис. 131) и М. lati/rons Lw.
Немногие виды журчалок обладают личинками, живущими в навозе.
Это обычный повсюду на цветах Syritta pipiens L. — средней величины
Мушка с цилиндрическим телом и сильно утолщенными задними, бед-
рами, ближайший родственник Zelima, и своеобразные широкобрюхие,
с клювовидно вытянутым лицом виды рода Rhingia, близкие к Brachyopa]
в лесной зоне род Rhingia представлен 3—-4 видами: в Европе
из них более обычны Rh. rostrata L. и Rh. campestris Mg. (рис. 132),
в южном Приморье — Rh. laevigata Lw.; Rh. campestris Mg. мостами,
по далеко не всегда, можно наблюдать на цветах, например грцвилата
(Geum rivale), а также на листьях освещенных солнцем растений, главным
образом, вблизи от воды. Очень любопытно приспособление, с помощью
которого личинки Rhingia уходят от жестокой межвидовой конкуренции,
наблюдающейся среди копрофагов, особенно в первые дни их жизни
D свежем навозе; самки Rhingia откладывают яйца кучками па листья
растений, находящихся над навозом; развитие яйца требует нескольких
дней; вылупившиеся личинки падают в навоз и начинают им питаться
18*
-I'll	Л. Л. Штане.лъоерч
Ji тот период, когда основной контингент копрофагов уже закончил свое
развитие.
Немногими (20—30) видами представлено в лесной зоне семейство
большеголовой (Conopidap). Ото семейство объединяет чрезвычайно раз-
личные по своему облику формы; некоторые из них (роды Physocephala,
Conops) несколько напоминают средней величины одиночных ос с узким
стебельчатым брюшком, другие (роды Myopa, Sicus и близкие) — навоз-
ных мух из семейства Cordyluridae. Все Conopidae в фазе личинки яв-
ляются паразитами; основными хозяевами им служат жалящие перепон-
чатокрылые, однако в отношении некоторых видов имеются наблюдения,
что параллельно с 11 ymenoptera aculcata они паразитируют и на саран-
Рис. 133. Physocephala rufipes F.
чевых (Sphingonotus); эти наблюдения требуют проверки. Своеобразной
формы яйца Conopidae, снабженные на одном конце отростками наподобие
четырехлапого якоря, откладываются в тело (по преимуществу — в ды-
хальца) взрослых перепончатокрылых; в теле хозяина происходит
и окукление паразита.
Большая часть видов Conopidae является типично летними насеко-
мыми. Однако отдельные виды, например Myopa buccata L. и М. testa-
сеа L. появляются рано весной, одновременно с зацвстениом ранних ив.
В конце весны и начале лета появляются крупные осовидные Conopidae
из родов Physocephala (Ph. nigra Deg.) и Conops (C. vesicularis L.) с длин-
ными торчащими вперед усиками; они изредка попадаются на цветах
зонтичных, сложноцветных и др.; в фазе личинки они паразитируют
на шмелях (Bombus muscorum F.). В середине лета показываются некото-
рые Physocephala, в частности Ph. rufipes F. (рис. 133), Conops (в особен-
ности С. flaoipes L. и С. quadrifasciatus Deg.), мелкие черносерые Zodion
(Z. notatum Mg., Z. cinereum FJ vtOccemyia (3—4 вида), а также более
крупные рыжевато-бурые Myopa fasciata Mg. и Sicus ferruginous F.
(рис. 134). Большая часть этих летних Conopidae паразитирует на шмелях
(Bombus terrestris L., В. lapidarius L., В. agrorum F., В. hortorum L.);
Conops flaoipes L., помимо шмелей, зарегистрирован и на пчеле Osmia,
a Zodion cinereum F. выводили из пчелки Halictus. Вс,о эти Conopidae
являются посетителями цветов, в основном сложноцветных — чертопо-
Двукрылые
27.7,
лохов, красных васильков, ястрсбш-юк, а также короставииковых
(Knautia, Succisa), тимьяна (Thymus) и др.; в большинстве эти виды —
обитатели ксерофитных и хорошо инсолированных местообитаний.

Рис. 134. Sicus ferrugineus F.
Достаточно своеобразна фауна Conopidae южного Приморья; этой
фауне свойственны некоторые эндемичные виды, как Physocephala obscura
Krob., крупный (19—20 мм) Conops
maculifrons КгбЬ. и некоторые
другие.
Близки к болыпеголовкам, но
все же очень своеобразны виды се-
мейства Pyrgotidae— средней вели-
чины или относительно крупные
мухи с узким брюшком и ориги-
нального строения яйцекладом.
В пределах Европейской части лес-
ной зоны это семейство представ-
лено всего одним видом Adapsilia.
coarctata Waga (рис. 135), чрезвы-
чайно здесь редким (более обычен
он лишь в южном Приморье и в
Китае). Значительно богаче и по
Количеству видов (вероятно, около
10) и по частоте встречаемости
представлены Pyrgotidae в южном
Приморье; однако ни видовой со-
став, ни биологические особенности
этих дальневосточных Pyrgotidae с
достоверностью еще не выяснены; Рнс 135 Ad iUa соагсШа Waga.
известно лишь, что в пределах юж-
ного Приморья, помимо упомянутой выше Adapsilia coarctata Waga, не пред-
ставляет большой редкости относительно мелкий вид этой группы —
Epicerella brevicornis PoMsch. О биологии Pyrgotidae мы можем судить
278
А. А. Штапельберг
Лишь по том данным, которые имеются о тропических представителях,
группы; насколько известно, все они являются паразитами п.тастинчато-
усых жуков; в связи с тем что большинство пластинчатоусых ведет суме-
речный или ночной образ жизни, и Pyrgotidae тропиков активны преиму-
щественно ночью; самки Pyrgotidae откладывают яйцо (может быть ли-
чинку) под надкрылья жука, приоткрывая их для этого своим длинным
склеротизованным яйцекладом.
Относительно немногими (80—100) видами представлено в большей
части лесной зоны семейство пестрокрылок (Trypetidae)-, однако необхо-
димо сказать, что фауна пестрокрылок южного Приморья, чрезвычайно
богатая и своеобразная, при более глубоком изучении даст, несомненно
десятки новых видов.
г	Пестрокрылки — сред-
ней величины или мелкие
1	мушки с разнообразным,
।	.	но характерным для каж-
! У	Лого вида рисунком на
"-	крыльях в виде темных
!	перевязей, более или менее
интенсивно развитых тем-
1вм^л	пых пятен или же с крылья-
УЯГ\&' \ я Р	ми к большей части темны-
" ми’ име1°щими лишь боль-
г	вГ У	шее или меньшее количе-
'	,	, ijfe	4 ство прозрачных пятен или
^*4	•	; точек. Все пестрокрылки
! в фазе личинки являются
• ... .j фитофагами, а во взрослой
фазе питаются соком цветов
Рис. 136. Acidia cognaia Wd	или сладкими выделениями
тлей. По образу жизни ли-
чинки и по отношению к питающему растению пестрокрылки могут быть
разбиты на четыре группы: преобладающее большинство пестрокрылок
в фазе личинки обитает в соцветиях сложноцветных; некоторые виды
вызывают галлоподобные вздутия на стеблях или корнях растений,
также в большинстве сложноцветных; отдельные представители этой
группы в фазе личинки питаются мякотью сочных плодов; наконец,
личинки очень немногих видов минируют листья растений. Пестро-
крылки в основном являются олигофагами, т. е. каждый их вид живет
замечет немногих близких в том или ином отношении видов растений.
Большинство Trypetidae привязано к открытым местообитаниям с отно-
сительно ксерофитной растительностью; это и понятно: своего расцвета
у нас пестрокрылки достигают в степной зоне; более или менее аналогич-
ного типа местообитания они избирают и в пределах лесной зоны. Однако
есть среди Trypetidae отдельные виды, которые являются обитателями
относительно мезофильных местообитаний; таков в особенности Acidia
cognata Wd. (рис. 136) — сравнительно крупный представитель семейства
с блестяще-желтым телом и темными поперечными перевязями на крыльях;
личинки его минируют листья мать-мачехи, копытня и других крупно-
листных растений. Широко распространен в пределах лесной зоны и дру-
гой минер—так называемая борщевичная буравиица (Philophylla herac-
lei L.), местами приносящая заметный вред посадкам сольдороя и других
зонтичных.
Двукрылые
219
В корзинках сложноцветных обитает относительно очень большое
число видов пестрокрылок нашей фауны; здесь мы обнаружим и виды
Euribia с черным телом и, как правило, темными поперечными перевя-
зями па крыльях (наиболее обычен из них Ей. solstitialis L.), и много-
численные виды Tephritis и Рагохупа с темными крыльями, испещрен-
ными прозрачными окошечками, и Ensina sonchi L. — светлую мушку
с почти прозрачными крыльями. Крупные корзинки лопушника (Л rcl i нш)
привлекают распространенного всюду Orellia tussilaginis L. Заросли
тысячелистника (Achillea) изобилуют, помимо обычных Tephritis и Раго-
хупа, также Охупа fLavipennis L. — средней величины пестрокрыл кой
•с темнорыжими крыльями; личинки этого вида образуют галлы на кор-
невой шейке тысячелист-
ника.
Слабо представлены  в
лесной зоне виды Trypeti-
dae, обитающие в фазе ли-
чинки в сочных плодах;
относительную редкость в
этой зоне представляет да-
лее обычная в более южных
районах СССР вишневая
муха (Rhagoletis cerasi L.);
более обычен в этой зоне
другой вид того же рода
Rhagoletis — Rh. meigeni
Lw., личинки которого по-
ражают плоды барбариса.
Чрезвычайный интерес
представляет фауна Тгуре-
iidae южного Приморья,
но, к сожалению, о ней мы
можем сказать еще очень
немного; в эту своеобразную фауну входят многие, несомненно, эндемичные
формы, как некоторые виды рода Vidalia с роговидными вы ростами па го-
лове самцов, Acidia amuricola Hend., Campiglossa amurensis I lend, и многие
другие; вместе с тем в этой фауне представлены формы, по своему проис-
хождению чисто тропические, как, например, виды рода A can/.honour а.
Фауна Trypetidae южного Приморья заслуживает самого глубокого
исследования.
Одной из наиболее тесно связанных с лесом групп двукрылых является
семейство Lonchaeidae. Это средней величины мухи с черным моталличоски-
блестящим телом и прозрачными крыльями (род Lonxhaea) или же с, желтым
или серым телом и пятнистыми крыльями (род Palloptera}. В лесной ионе
известно около 50 видов этого семейства. Личинки большинства видов
рода Lonchaea обитают под корой в ходах короедов; для некоторых из этих
видов с достоверностью установлен факт хищничества — нападения личи-
нок Lonchaea на личинок короедов; в иных случаях процент гибели личи-
нок короедов от личинок Lonchaea бывает довольно значительным, однако
эти наблюдения требуют еще проверки. Некоторые виды рода Lonchaea
в фазе личинки обитают в шишках хвойных деревьев, причем, невиди-
мому, личинки этих видов питаются живыми тканями растения. Есть
виды Lonchaea, личинки которых обитают в навозе или в тканях расте-
ний, пораженных какими-либо первичными вредителями (например

.1, .4. Штакелъбере
ii пораженной нематодами свекле). К этой биологической группе при-
надлежит наиболее обычный и широко распространенный в лесной зоне1
вид — L. chore,a F. Метаморфоз видов рода Palloptera не известен; неви-
димому, большинство их развивается, как и Lonchaea, под корой.
Мухи Lonchaeidae мало подвижны; их можно наблюдать сидящими
или медленно переползающими с места на место на спиленных стволах
деревьев, пораженных короедами; некоторые виды Lonchaea (например1
L. albiceps Mall.) можно встретить на тонких
Рис. 138. Tetanocera robusta Lw., самец.
сухих ветвях лиственных
деревьев (березы, осины),
другие виды {Lonchaea cho-
rea F.) попадаются на осве-
щенных солнцем листьях
пораженных тлями деревь-
ев, например черемухи, где
они подлизывают сладкие
выделения тлей; лишь еди-
ничные виды рода Pallop-
lera (Р. saltuum L., Р. tri-
macula Mg.) попадаются на
цветах зонтичных и др.
Чрезвычайно своеобраз-
ный облик имеют предста-
вители чисто тропического
семейства Diopsidae-, они
характеризуются своеоб-
разным строением головы,
глаза на которой располо-
жены на более или менее
длинных стебельках.
Лесной зоне Палеаркти-
ки свойствен лишь один вид
этого семейства — Sphyra-
cephala nigrimana Lw. (рис.
137), который встречается
на крайнем юго-востоке-
этой зоны, в пределах юж-
ного Приморья; по строению головы этот вид несколько напоминает моло-
ток-рыбу; эту небольшую (3—4 мм) мушку можно встретить в траве-
около водоемов; где проходит развитие этого вида, не известно.
Очень типичным для лесной зоны является семейство Sciomyzidae —
обычных обитателей околоводных растений. Представители этого семей-
ства характеризуются в большинстве светлыми тонами окраски тела
(желтого, бурого или сероватого), торчащими вперед усиками и наличием
в той или иной мере развитого темного рисунка на крыльях. Мухи этого
семейства попадаются иногда в очень больших количествах по берегам
водоемов, на стеблях травянистых растений. Видов этого семейства в лес-
ной зоне не менее 70—80. Наиболее характерными для лесной зоны
родами Sciomyzidae являются Sciomyza, Dichrochira, Tetanocera (рис, 138),.
Elgiva, Hydromyia, Limnia, Sepedon\ большая часть их связана с, откры-
тыми местообитаниями; менее тесно связаны с водой и предпочитают
лесные поляны и лужайки виды рода Sciomyza.
Как и большинство групп животного мира, связанных со стоячими
водоемами, виды Sciomyzidae обычно широко распространены. Личинки:
Двукрылые
28!
Sciomyzidae обитают у поверхности воды стоячих или слабо проточных
водоемов, среди скоплений водных растений, тканями которых они
питаются. Виды некоторых родов (Ctenulus, Calobaea и др.) являются,,
невидимому, хищниками или сапрофагами: их ложпококоны находили
в пустых раковинах пресноводных моллюсков.
13 противоположность Sciomyzidae, максимально укрытью местооби-
тания избирают Lauxaniidae, это типичные обитатели тенистых влажных
лиственных лесов. Lauxaniidae—средней величины мушки; у большин-
ства представителей видов (роды Lycia, Sapromyza, Нотопеига. и др.)'
тело имеет желтую окраску, свойственную непигмснтированному хитину;
некоторые роды (Lauxania. II alidayella), отличающиеся относительной
гслиофилией, характеризуются черной или бронзово-зеленой окраской
тела. В лесной зоне Lauxa-
niidae представлены 70—<80
видами. Мухи этого семей-
ства попадаются на листья х
различных растений, реже
их можно наблюдать на цве-
тах зонтичных и др. Личин-
ки большинства Lauxanii-
dae, метаморфоз которых
известен, минируют опав-
шие, лежащие на земле
листья деревьев или же
обитают в гнилой древеси-
не; личинки обычного по
всей лесной зоне вида Hali-
-
Рис. 139. Suillia nemorum Mg.
dayella aenea F. вызывают
галлоподобные деформа-
дии бутонов и плодов обык-
новенной фиалки (Viola tricolor). Особенно обильны Lauxaniidae в узких,
защищенных от ветра долинах небольших речек или в глубоких оврагах
среди зарослей папоротников. Многие виды этого семейства очень специ-
фичны в экологическом отношении и поэтому имеют узкое или споради-
ческое распространение. Богатой и своеобразной фауной Lauxaniidae
обладает наш Дальний Восток и в частности южное Приморье.
Вместе с Lauxaniidae во влажных тенистых лесах обычны и предста-
вители семейства Helomyzidae — некрупные мушки бурого или желтого
цвета; характерной их особенностью является наличие мелких торчащих
шипиков на переднем крае крыла. Helomyzidae в лесной зоне Евразии-
известно 70—80 видов, однако необходимо отметить, что фауна их изу-
чена еще крайне недостаточно. Helomyzidae попадаются преимущественно
На листьях растений или на грибах; тканями последних питается боль-
шая часть видов семейства, в частности наиболее богатого видами рода
Suillia (рис. 139); однако среди Helomyzidae есть виды и иного образа
жизни; так, многие из них в фазе личинки питаются разлагающимися
веществами растительного и животного происхождения — экскрементами
животных в их гнездах и постройках, а также экскрементами летучих
мышей в пещерах. Некоторые из видов Helomyzidae характерны для
пещер и вне их почти не встречаются; таковы виды из родов lie сор to тег а
И Scoliocentra', некоторые виды Helomyzidae, в частности llelomyza. «er-
rata. L. и Oecothea fenestralis Flln. являются до известной степени синан-
тропами и попадаются преимущественно в непосредственной близости;.
282	А. А. Штакелъберг
от жилищ или даже внутри их, на окнах (последний вид). Характерной
особенностью этой группы является зимовка многих ее видов во взрослой
фазе, причем эта зимовка осуществляется в условиях очень нестойкой
диапаузы, в связи с чем некоторые виды Helomyzidae могут быть наблю-
даемы зимой в оттепели на поверхности снега; к таким «зимним» видам-
Helomyzidae относятся в особенности некоторые Orbellia (О. myoptfor-
mis R.-D.), Tephrochlamys, Scoliocentra (только вблизи от пещер), Helo-
myza (Н. nigrinereis Wahlgr.) и некоторые другие.
Очень характерным для лесной зоны и достигающим в пределах этой
зоны максимального своего развития является семейство береговушек
(Ephydridae). Это в большинстве мелкие мушки темных цветов. Их в лес-
ной зоне до сотни видов. Все они в той или иной мере приурочены к воде.
.Достоверных сведений об образе жизни береговушек не много. То, что
известно, позволяет подразделить виды этого семейства на две основные
биологические группы: личинки одних видов ведут свободный образ
жизни в воде среди водных растений, в скоплениях нитчатых водорослей
ит. п., питаясь водорослями или разлагающимися растительными остат-
ками; личинки других видов минируют листья или стебли различных
растений, главным образом водных. Береговушки попадаются иногда
.в массе по берегам водоемов на гниющих растительных остатках, при-
брежном песке или на поверхности воды; питаются береговушки мел-
кими водными и околоводными организмами инфузориями, ногохвост-
жами (Collembola) и т. п. Некоторые Ephydridae связаны с водой той или
иной степени солености; таковы в особенности виды рода Ephydra, свое-
образные личинки которых, обладающие хорошо развитыми брюшными
ножками и двумя длинными дыхательными трубками на заднем конце
тела, местами очень обычны в прибрежной зоне наших морей (Балтий-
ского, Белого и др.). Невидимому, свободно живущие личинки и у видов
родов Scalella и Scatophila — мелких темных мушек с темными, испещрен-
ными прозрачными пятнами крыльями; местами их можно обнаружить
в огромных количествах на выброшенных водорослях или на песке по бе-
регам водоемов; особенно часто встречающимся и широко распростра-
ненным видом этой группы является Scatella stagnalis Flln.; зимуя
но взрослой фазе, виды этих родов нередко попадаются в оттепели на по-
верхности снега. Переход от свободно живущих личинок Ephydridae
к настоящим минерам образуют виды рода Notiphila:, личинки этих видов
живут на подводной части стеблей растений, например рогоза. Типичными
минерами среди Ephydridae являются многочисленные виды рода Hydrel-
На: разные виды этого рода приурочены к различным растениям; тащ
личинки Н. albilabris Mg. минируют листья рясок, Н. nigripes Zett. —
рдестов, Н. chrysostoma Mg. — частухи (Alisma), Н. mutata Zett. — тело-
реза (Hydrocharis); обычно личинки Hydrellia делают мину на одном
листе; Н. albilabris Mg. по мере своего развития переходит с одного расте-
ния ряски на другое.
Не все виды рода Hydrellia связаны с настоящими водными расте-
ниями. Из видов Hydrellia лесной зоны особенно широко распространен-
ным и обычным является Hydrellia griseola Flln., так называемая ячмен-
ная береговушка, или ячменный минер; это маленькая (около 2 мм)
серая мушка с прозрачными крыльями; личинки ее развиваются в ми-
нах на листьях ячменя, реже — пшеницы; в иные годы этот вид
приносит существенный вред посевам, причем особенно сильно стра-
дают от него растения позднего посева; на Дальнем Востоке этот вид
шредит посевам риса.
Двукрылые
283.
Есть среди Ephydridae и аберрантные по своей биологии виды. Так,
Discomyza incurva Flln. развивается в раковинах моллюсков Helicidae,
наполненных жидким содержимым разлагающихся улиток, a Trimerina
madizans Flln. в фазе личинки ведет паразитический образ жизни за счет
яйцевых коконов паукообразных.
Очень важную, хотя внешне и мало заметную роль в ландшафте лес-
ной зоны играют злаковые мушки Chloropidae. В большинстве это мелкие
(1—3 мм) мушки с темным (черным) или желтым с черным рисунком
толом; их в лесной зоне известно около 100 видов (в действительности,
вероятно, значительно больше). К этому семейству принадлежат обще-
известные вредители хлебных злаков, как шведские мушки (Oscinella
frit L., О. pusilia Mg.), зеленоглазка (Chlorops pumilionis В jerk.), меро-
миза (Meromyza saltatrix L.) и некоторые другие. К сожалению, прихо-
дится сказать, что точные биологические наблюдения, в частности в отно-
шении кормовых растений, имеются лишь по очень немногим видам зла-
ковых мушек, главным образом тем, которые обитают на культурных:
злаках. Большинство видов Chloropidae в фазе личинки являются чисто
растительноядными формами, причем, как правило, олигофагами; инте-
ресно отметить, что некоторые из видов Chloropidae, встречаясь на раз-
личных видах злаков, предпочтительно селятся на культурных их фор-
мах; такая специализация выработалась, очевидно, не так давно.
Наиболее существенными вредителями хлебных злаков из семейства
Chloropidae в лесной области являются так называемые шведские мушки
'(Oscinella fritL. и О. pusilia Mg.) — маленькие черные мушки со слабым
бронзовым отливом, величиной Р/г—2 мм. В отношении этих видов до по-
следнего времени существовало мнение, что они являются лишь цвето-
выми формами одного вида (О. frit L.). Однако и данные биологии,
и факты, полученные систематиками, говорят о том, что шведскую
мушку мы должны рассматривать как комплекс самостоятельных
видов — О. frit L., который предпочтительно селится на овсе, О. pusilia
Mg., в основном заражающий ячмень, О. oastator Curt., развивающийся
(в Англии) на пшенице, а в СССР обычный местами (Ленинградская
область) на диких злаках, и др. Эти виды, помимо различной кормовой
специализации, характеризуются и различными сроками развития и раз-
ными экологическими оптимумами. Так, О. pusilia Mg. более приспо-
соблен к засушливым районам по сравнению с О. frit L., в связи о, чем
в пределах лесной зоны более широко распространенной формой является
О. frit L.; в отношении О. oastator Curt, точных экологических данных
по СССР пока нет.
Свои виды «шведок» имеются и на диких злаках — на еже сборной
{О. albiseta Mg.), на Phalaris (О. trochanterata Coll.), на осоках (О. cari-
ciphila Coll.). Заболоченным пространствам с травянистым покровом
из злаков свойственны О. angustipennis Duda, О. nitidissima Mg., О. posti-
cata Coll., Lioscinella anthracina Mg.; наоборот, для более ксерофитных
местообитаний характерны Tropidoscinis albipalpis Mg. — мелкая мушка
с серой спинкой и светлой головкой, развивающаяся, кроме диких зла-
ков, также на ячмене, Trachysiphonella pumilio Zett. и другие виды.
Накопившиеся за последние годы факты говорят о том, что вопрос
о кормовой специализации шведских мух (не только О, frit L. и О. pu-
silia Mg., но и других, близких) заслуживает самого пристального вни-
мания; очень вероятно, что среди этой группы видовая специализация
и отношении кормовых растений окажется значительно более резко выра-
женной, чем это казалось до сих пор. Характер повреждений, наноси-
Я84
А. А. Штакелъберг
мых «шведками», различен, что зависит главным образом от возраста
поражаемого растения: на молодых растениях (фаза образования второго*
листа) личинки проникают в середину стебля к эмбриональному зачатку
колоса, которым и питаются; у более взрослых растений (в период молоч-
ной зрелости) личинки «шведок» повреждают зерна. Оба основных вида,
«шведок», — и Oscinella frit L., и О. pusilia Mg., — зарегистрированных
в качестве вредителей хлебных злаков в СССР, распространены и очень
обычны почти повсеместно отнюдь не только там, где есть посевы куль-
турных злаков, но и в условиях дикой природы; что касается других
упомянутых видов «шведок», то данные о их распространении еще очень
, отрывочны (большинство их известно пока лишь из Ленинградской
области).
Существенным вредителем хлебных злаков лесной зоны является
также зеленоглазка (Chlorops pumilionis Bjerk.) — небольшая (3—5 мм)'
мушка с желтым телом и черно-серыми продольными полосами на спинке.
Зеленоглазка наиболее часто и сильно повреждает ячмень и яровую пше-
ницу и лишь изредка — овес; осенью личинки зеленоглазки поражают
всходы озимой пшеницы и озимой ржи; личинки зеленоглазки обитают-
за влагалищем листа; у поврежденных стеблей верхнее междоузлие
укорачивается и утолщается; распространена зеленоглазка в большей
части лесной зоны, кроме севера, а за ее пределами — в степной зоне.
Очень широко распространена в лесной зоне меромиза (Meromyza-
saltatrix -L.) — небольшая мушка, внешне похожая на зеленоглазку,
но резко отличающаяся от нее утолщенными задними бедрами. Вид этот'
менее, чем зеленоглазка, приурочен к культурным злакам; набор видов
злаков, на которых констатировано развитие меромизы, очень значите-
лен; из культурных растений ею в основном повреждаются яровые злаки;:
повреждают меромизы обыкновенно не только стебель колоса, но и зерна;
экологически в пределах лесной зоны вне культурных участков меромиза.
связана преимущественно с сухими полянами и опушками с низкорослой
злаковой растительностью.
Особенно изобилуют злаковыми мушками луга, полянки в лесу,,
опушки или межи на полях; в таких условиях злаковых мушек можно-
собирать кошением сачком в очень больших количествах, причем
не только по числу особей, но и по числу видов; большая часть Chloro-
pidae предпочитает местообитания относительно ксерофитные, с невысо-
кой травянистой растительностью, например склоны холмов и т. п.;
в таких условиях попадаются виды родов Oscinella, Siphonella (S. osci-
nina Flln.), Chlorops (не менее 20—25 видов), Cetema, некоторые Thauma-
tomyia и др. Для окраин болот особенно характерен Diplotoxa messoria
Flln. — маленькая темная мушка с сильно сближенными поперечными
жилками на крыльях. По берегам более крупных водоемов на стеблях
тростника (Phragmites) встречаются относительно крупные (6—8 мм)1
коренастые мухи с серо-черным, покрытым золотистым войлочком телом —
Lipara lucens Mg., личинки которых обитают в стеблях тростника.
Очень немногие виды злаковых мушек связаны с лесом. Среди них
наиболее обычной, пожалуй, является блестяще-черная мушка с удли-
ненным коленчатым хоботком — Goniopsila palposa Flln.; этот вид обы-
чен на коре деревьев, освещенных солнцем, по которой эти мушки быстро1
и проворно бегают; личинки их находят себе приют в ходах короедов..
Большой биологический интерес представляют минирующие мушки,,
или минеры (Agromyzidae). Существует очень много видов минеров; в лес-
ной зоне их, вероятно, несколько сот (в одной Финляндии их известно
Двукрылые
286
до 250); все это мелкие мушки (размеры их в норме не превышают 2—3,
реже 4—5 мм), мало шривлекающие внимание наблюдателя. Большинство
видов' этой группы очень специфичны в выборе питающего растения;
многоядные виды среди минеров насчитываются буквально единицами.
Отношение минеров к растениям, точнее, образ жизни их личинок,
бывает различным у разных видов Agromyzidae] преобладающее боль-
шинство их действительно является минерами: личинки их минируют
листья того или иного вида растения; мины многих видов очень харак-
терны: по виду поражаемого растения и характеру мины во многих слу-
чаях можно определить и вид минера.3 Личинки других Agromyzidae
поражают стебли травянистых растений; личинки третьих вызывают
образование галлов на стеблях; немногие виды в фазе личинки питаются
за счет донца корзинок сложноцветных или за счет семян растений;
наконец, есть виды Agromyzidae, личинки которых поражают стволы и
ветви древесных пород, выгрызая в них ходы.
По охвату растительности Agromyzidae почти универсальны; они
поражают почти все группы растений — от примитивных хвощей и папо-
ротников до наиболее прогрессивных сложноцветных; как стенофаги
Agromyzidae очень ценны в качестве показателей условий среды их оби-
тания. Некоторые виды минеров являются вредителями культурных или
полезных растений; на этих видах мы главным образом и остановимся.
Наиболее часто обращает на себя внимание Phytomyza atricornis Mg. —
небольшая серая мушка с желтой головой; этот вид является наиболее
многоядным из всех минеров: известно около 300 видов растений, при-
надлежащих к 30 семействам, из которых выводился этот вид; распро-
странен он почти повсеместно; особенно часто наблюдаются повреждения,
которые он наносит капусте и другим культурным крестоцветным, раз-
личным культурным бобовым и декоративным сложноцветным (астры,
хризантемы и др.). Широко распространенным и многоядным видом
является и Liriomyza strigata Mg. — маленькая мушка с блестяще-черной
спинкой и желтыми, в большей части, боками груди и ногами; особенно
часто мины этого вида можно наблюдать на капусте, различных бобовых,
сложноцветных и др.
Agromyzidae в большинстве, как сказано, являются стенофагами.
Из таких стенофагов в лесной зоне практическое значение имеют немно-
гие виды группы. Так, лук местами заметно повреждается личинками
Dizygomyza серае Нет. Культурным злакам вредят Dizygomyza lateralis
Macq. и ряд видов рода Agromyza (Л. mobilis Mg., A. ambigua Flln.);
на Дальнем Востоке листья риса минируют личинки Agromyza oryzae
Hend. Культурные мотыльковые лесной зоны повреждаются, помимо
Phytomyza atricornis Mg., также Agromyza frontella Rd. (мины на листьях
люцерны), А. папа Mg. (мины на клеверах и люцерне), Melanagromyza
leguminosarum Karp, (ходы в стеблях гороха и вики) и некоторыми другими.
Большой вред в некоторых районах лесной зоны Европы наносят
виды Agromyzidae, связанные с древесными породами, в особенности те
из них, личинки которых проделывают ходы в стволах или ветвях или
вызывают образование галлов на ветвях; так, личинки Dizygomyza lati-
genis Hend. делают ходы в камбии нижней части ствола и корней боровы
1 Отличить мины Agromyzidae от мин, вызываемых гусеницами бабочек, в боль-
шинстве случаев довольно просто: экскременты в минах, производимых гусеницами,
располагаются по средней линии мины, а в минах Agromyzidae — но крав мины;
объясняется это явление тем, что гусеницы лежат в мине на брюшной стороне, а ли-
чинки Agromyzidae — на боку. .	.
А. А. Штакелъбере
Я8в
и ольхи, а также некоторых плодовых (груши, сливы); личинки Dizy-
gomyza cambii Hend. минируют камбий ветвей ив; 1 личинки Melanagro-
myza schineri Gir. вызывают образование галлов на молодых ветвях ив
и тополей; несмотря на локальное распространение этих видов, значение-
их все же достаточно велико: наносимые ими повреждения сильно пони-
жают возможность использования сырья (ветвей ив), в частности, для
корзиночного производства.
Сведений об Agromyzidae лесной зоны чрезвычайно мало; исследование
их видового состава, экологии и биологии — дело будущего.
Очень широким экологическим и биологическим диапазоном обладает
небольшое семейство Cordyluridae, представленное в лесной зоне 70—
80 видами; это по преимуществу средней величины мухи с более или
менее цилиндрическим телом; большинство видов этого семейства привя-
зано к местообитаниям, достаточно увлажненным; своего расцвета Cor-
dyluridae достигают, с одной стороны, в лесной зоне, с другой, —
в Арктике (прибрежные формы). По характеру питания мух большинство
Cordyluridae является хищниками, по образу жизни личинок виды этого-
семейства могут быть разбиты на две основные группы — фитофаго»
(в большинстве они минируют стебли или листья растений) и копробион-
тов и детритобионтов (хищников).
Из Сол^/и/чс/ае-фитофагов особенно привлекают внимание так назы-
ваемые колосовые мухи — виды рода Amaurosoma (A. jlavipes Flln.,
A. armillatum Zett.); личинки их повреждают колосья культурных (тимо-
феевки, озимой ржи) и диких (Festuca, Dactylis, Agrostis и др.) злаков;,
особенно существен вред, наносимый личинками Amaurosoma тимо-
феевке; в качестве вредителя тимофеевки Amaurosoma зарегистрирован
в большей части районов ее культуры в пределах лесной зоны Европей-
ской части СССР. Сырые опушки и поляны в лесу привлекают Chylizo-
soma vittatum Mg. — небольшую блестяще-черную мушку с белыми боко-
выми отделами груди; личинки этого вида минируют листья разных
орхидных (Orchis, Ophrys), а также вороньего глаза (Paris), которые
вообще очень слабо используются насекомыми.
На листьях кустарников по канавам и у водоемов местами очень
обыкновенны средней величины черные с цилиндрическим телом хищные
мухи из рода Cordylura (С. pubera L., С. rufimana Mg.); об образе жизни
личинок их мы пока еще ничего не знаем. У воды в траве местами обычен
Norelliosoma spinimanum Flln. — средней величины муха с темножелтым?
телом и крепкими шипами на передних бедрах; личинки этого вида мини-
руют стебли водяного щавеля (Rumex aquaticus). С более крупными
водоемами с зарослями кувшинок (Nuphar, Nymphaea) связан Hydro-
myza livens Flln. — темносерая муха co свинцовым отливом и относительно
плоским телом; ее можно наблюдать быстро бегающей по листьям кувши-
нок; личинка ее минирует листья этих растений.
Одним из наиболее характерных представителей фауны крупных мохо-
вых болот является Pogonota barbata Zett. — средней величины муха-
с темносерым телом, желтыми ногами и пучками длинных золотистых
волосков по бокам конца брюшка самца; образ жизни личинки этого вида-
не известен.
Согйу/иггУае-копробионты и детритофаги не столь богаты по коли-
честву видов, но чрезвычайно обильны по числу особей. Среди этой
1 Данные о видовом составе Agromyzidae, минирующих камбий древесных пород,
ио СССР отсутствуют, хотя повреждения такого типа и зарегистрированы во многих
местах в пределах лесной зоны Советского Союза.
Двукрылые
28Ъ
группы доминируют виды рода Scopeuma — средней величины или отно-
сительно крупные мухи с желтыми в большей части ногами, с телом,
покрытым относительно длинными пушистыми светлыми волосками,,
особенно хорошо развитыми у самцов. Наиболее обычным видом этого
рода является S. stercorarium L. —универсальный убиквист и до изве-
стной степени синантроп, попадающийся на свежем навозе и фекалиях
с, весны до осени; более локальны Scopeuma scybalarium L., экологически
связанный с водной и околоводной растительностью, б1, suillum F. и др.
Огромным количеством видов (вероятно, не менее 1000) представлено
в лесной зоне семейство настоящих мух Muscidae,1 вообще одно из наи-
более богатых видами семейств двукрылых. По биологическим особен-
ностям (местам обитания) личинок виды этого семейства могут быть раз-
биты на несколько групп. Очень много видов Muscidae в фазе личинки
являются копробионтами или обитают в разлагающихся веществах,.
причем одни из них питаются за счет навоза или разлагающихся веществ,
другие являются хищниками; значительную по количеству видов группу
составляют lWuscidae-фитофаги (личинки их питаются живыми тканями
растений); есть относительно небольшая группа видов Muscidae, связан-
ных с побережьями водоемов; личинки видов этой группы в большинстве-
ведут хищный образ жизни; наконец, виды некоторых родов Muscidae -
обитают в гнездах перепончатокрылых; настоящих (специализованных)>
паразитов среди Muscidae лесной зоны нет.
Фауна Muscidae, обитающих в навозе или в разлагающихся веществах
растительного или животного происхождения, очень богата и разнооб-
разна; биологические отношения компонентов этой фауны между собой
и их связи (часто антагонистические) во многих случаях бывают доста- -
точно сложными. Следует помнить, что конкуренция среди обитателей
навоза является весьма жестокой. Эта конкуренция, наблюдающаяся
среди копробионтов, вызывает ряд биологических приспособлений, кото-
рые в основном направлены к сокращению сроков пребывания в навозе -
наиболее уязвимой фазы развития — личинки; осуществляется послед-
нее главным образом за счет перехода от яйцекладки к живорождению,
причем самки некоторых видов рождают и более зрелых личинок, в неко- -
торых случаях — третьей стадии. Необходимо отметить, что характер-
питания личинок Muscidae, обитающих в навозе или в разлагающихся
веществах, в некоторых случаях изменяется с возрастом; так, моло-
дые личинки многих видов Muscidae питаются тем субстратом, в котором
они обитают, а более взрослые личинки тех же видов переходят к
хищному образу жизни; яркий пример этому дает домовая муха Muscina
stabulans Flln.
Многие виды Muscidae этой биологической группы являются в той
или иной мере синантропами; особенно резко последнее свойство выра-
жено у комнатной мухи (Musca domestica L.), которая в условиях лесной
попы' практически утратила способность развиваться вне связи с чело-
веком. Комнатная муха, распространенная по всей лесной зоне в местах
поселений человека, представлена в этой зоне двумя подвидами — типич-
ной формой, ареал которой охватывает большую часть лесной зоны,
и подвидом Musca domestica vicina Macq., в пределах лесной зоны встре-
чающимся лишь в южном Приморье (этот подвид очень обычен в Закав-
1 Некоторые авторы разделяют семейство Muscidae на два — Muscidae и Antho-
myidae; к первому принадлежат в большинстве копробиопиты, ко второму — фитофагил
(Зимин, 1951).

Л. Л. Штакелъберг
Рис. 140.
H'a.Ti.o и Средней Азии). Личинки комнатной мухи развиваются во все-
возможных разлагающихся веществах как растительно]'»), так и живот-
ного происхождения, в навозе различных животных, в фекалиях чело-
века и т. п. Попадающаяся иногда в несметных количествах в помещениях
комнатная муха лишь изредка и случайно встречается в условиях дикой
природы. Эпидемиологическое значение комнатной мухи очень велико.
Вследствие попеременного контакта с источником заразы (больные люди
и животные, зараженные предметы, нечистоты) и здоровыми людьми
или продуктами их питания ком-
натная муха является переносчи-
ком ряда патогенных для человека
микроорганизмов; этот перенос мо-
жет осуществляться как на наруж-
ных частях тела мухи, так и в ее
пищеварительном тракте. Основ-
ными заболеваниями, распростра-
нению которых способствует ком-
натная муха, являются дизентерия,
брюшной тиф, в меньшей степени
туберкулез, некоторые глазные бо-
лезни и др. Заслуживает внимания
то обстоятельство, что эпидемиоло-
гическое значение комнатной мухи
в условиях лесной зоны может ока-
заться более значительным, чем,
скажем, в степной и пустынной зо-
нах, где более интенсивная инсоля-
ция и меньшая влажность могут
оказать гибельное действие на ми-
кроорганизмы, переносимые ком-
натными мухами.
Видовой состав Muscidae лещ
ной зоны, являющихся в той или
иной мере синантропами, а следо-
вательно, и потенциальными пере-
Morellia simplex Lav. По Зимину, носчиками болезнетворных для че-
ловека микроорганизмов, достаточ-
и разнообразен; таких видов не менее 30—50, однако основной
но оогат
•фон синантропной фауны Muscidae лесной зоны составляет все же Musca
domestica L.
Среди других видов рода Musca, обитающих в лесной зоне, часто
привлекает к себе внимание Musca autumnalis Deg.; это очень обычный
вид, встречающийся на стволах деревьев уже с первых теплых весенних
дней (очень обычен он на вытекающем соке берез); вид этот нападает
преимущественно на скот: на пастбищах его можно наблюдать иногда
в массах нападающим на скот (глаза, нос, поражения кожи); личинки
этого вида развиваются в свежем коровьем навозе, которым и питаются.
В большей части Сибири этот вид замещен близким видом Musca arnica
Zim. Очень обычным и распространенным по всей лесной зоне видом
Musca является Musca tempestiva Flln. — относительно мелкий (4.—7 мм)
и темно окрашенный представитель рода; в жаркие летние дни вид этот
очень сильно досаждает как человеку, так и животным своими нападе-
ниями, в особенности на глаза; в этом отношении по своей назойливости
Двукрылые
289
он может конкурировать только с самками некоторых видон рода Hydro-
taea (ем. стр. 290). Своеобразную группу внутри рода Musca образуют
живородящие виды, а именно Musca larvipara Portsch., распространен-
ный в большей части Европы па север примерно до Ленинграда,
и М. convexifrons Thoms., ограниченный в своем распространении в пре-
делах СССР южным Приморьем; развитие этих видов происходит в Панове
крупного рогатого скота.
Очень обычны на навозе металлически-зеленые виды родов Orthel-
lia — О. caesarian Mg. и О. cornicina F. (первый из этих видов нередок
весной на цветах, в частности мать-мачехи) и Pyreilia — Р. cadaverina F.;
Рис. 141. Осенняя жигалка (Stomoxys calcitrans L.),
самка. По Богданову-Катькову.
личинки их являются копрофагами. На листьях кустарников, освещен-
ных солнцем, а также на цветах нередки черные с пятнами светлого
налета виды рода Morellia \М. hortorum Flln., М. aenescens В.-I).,
М. simplex Lw. (рис. 140) и др.]; личинки Morellia ведут образ жизни,
более или менее аналогичный таковому личинок Orthellia и Pyrellia.
Эпизоотологически существенный элемент фауны Muscidae лесной
зоны составляют жигалки, в первую очередь — осенняя (Slomoxys cal-
cilrans L.; рис. 141), в меньшей мере — коровья (llaemalobia slimu-
lans Mg.) и малая коровья (Lyperosia irritans L.); первый из этих видов
обычен во всей Европейской части СССР, второй и третий — распро-
странены более локально и более редки; данные по распростри,пению
жигалок в Сибири очень отрывочны, а в отношении осенней -жигалки,
кроме указаний для Омска, как это ни странно, отсутствуют вовсе
(Зимин, 1951). По своему облику и величине жигалки несколько напо-
минают комнатную муху, но резко отличаются от нее ло строению
хоботка, который приспособлен для прокалывания кожи (хоботок креп-
кий и тонкий). Жигалки являются относительно теплолюбивыми насе-
комыми, в связи с чем лёт их в условиях лесной зовы достигает макси-
мума во второй половине лета. Особенной активностью отличается осен-
ннн жигалка, которая нападает на людей и па скот как в поле, так и
19 Животный мир СССР. т. IV
A. A. HIтакелъберг
29(1
в помещениях. Lyperosia irritans L. обыкновенно довольно продолжи-
тельное время находится на скоте, в частности у основания рогов, где
мухи этого вида иногда образуют небольшие скопления. Личинки всех
жигалок являются копрофагами. Основное эпизоотологическое (и эпиде-
миологическое) значение жигалок выражается в возможности механиче-
ского переноса палочек сибирской язвы, туляремии, а также некоторых
трипанозомозов и других заболеваний.
Очень постепенную гамму переходов от синантропного образа жизни
к жизни в дикой природе дают виды рода Fannia: личинки видов этого-
рода очень характерны — тело их относительно плоское и имеет много-
численные разветвленные выросты; мухи Fannia образуют небольшие
рои под деревьями в проходящих лучах солнца, обыкновенно на неболь-
шой высоте; в помещениях очень обычны малые комнатные мухи Fannia
canicularis L., которых можно часто наблюдать у свешивающихся с по-
толка предметов (ламп и т. и.), вокруг которых они вьются. Во всевоз-
можных нечистотах (помойных ямах, навозе и т. п.) очень обычны ли-
чинки Fannia canicularis L., F. scalaris F., F. incisurata Zett.; эти виды
наиболее тесно связаны с человеком. В условиях дикой природы встре-
чается целый ряд видов Fannia (их в лесной зоне не менее 30—40 видов);
личинки некоторых из них обитают в гнездах перепончатокрылых, ли-
чинки других развиваются в помете летучих мышей, третьих — в гнию-
щих растительных остатках, в отношении же большинства видов никаких:
данных по их биологии нет.
Богатую видами группу составляют Muscidae, личинки которых,,
обитая в навозе или разлагающихся веществах по преимуществу расти-
тельного происхождения, питаются не обитаемым ими субстратом, а ли-
чинками насекомых, по преимуществу мух же, живущих параллельно-
с ними в этом субстрате. К этой группе принадлежат так называемые
большие навозницы Mesembrina, очень характерные для лесных место-
обитаний; наиболее обычными представителями этого рода являются
блестяще-черный Mesembrina meridiana L. и похожий на шмеля с телом,
покрытым светлыми пушистыми волосками, М. mystacea L. (рис. 142);
в Восточной Сибири последний замещается более светло окрашенным
М. decipiens Lw. Мухи Mesembrina нередки на стволах деревьев, листьях
кустарников, освещенных солнцем, или на навозе; личинки их обитают-
по преимуществу в навозе, причем младшие их возрасты питаются наво-
зом, а старшие переходят к хищному образу жизни. К этой же биологи-
ческой группе Muscidae принадлежат довольно многочисленные (в лесной
зоне их- не менее 30) виды рода Hydrotaea (зубоножки), в частности обык-
новенная зубоножка {Hydrotaea dentipes F.), личинки которой являются-
одним из наиболее активных хищников, уничтожающих личинок комнат-
ной мухи, жигалки и др.; в жаркие летние дни самки некоторых видов-
этого рода (Hydrotaea irritans Flln., Н. pellucens Portsch.) назойливо
нападают на людей и животных, в особенности концентрируясь на сли-
зистых оболочках и поражениях кожи. Хищный образ жизни свойствен
и личинкам Ophyra leucostoma Wd. — блестяще-черных мух, нередких
на листьях кустарников. Копробионтами-хищниками являются также
личинки видов рода Mydaea — средней величины темносерых мух с жел-
тыми в большей части ногами; их всего 10—15 видов, но некоторые из них,,
в частности Mydaea urbana Mg. и М. pagana Mg., очень обычны.
Чрезвычайно широким диапазоном биологической приспособляемости
в отношении субстрата обитания и питания личинок обладают виды
рода Muscina, особенно обыкновенная домовая муха Muscina stabulans:
Двукрылые
291
Flln. Личинки этого вида очень обычны в отбросах помоек, в навозе,
в гниющих овощах (картофель, капуста) и фруктах; не являясь, как
правило, первичным вредителем, личинки этого вида часто сопутствуют
таким вредителям, как капустная или луковая муха и т. п.; молодые
личинки Muscina stabulans Flln. питаются субстратом, в котором они
живут, взрослые же переходят к хищному образу жизни за счет личинок
разных двукрылых; очень обычны личинки Muscina в помещениях для хра-
Рис. 142. Большая навозница (Mesembrina mystacea
L.), самец. По Зимину.
пения овощей, а также в недостаточно чисто содержимых термостатах в ла-
бораториях и т. п.; известны они также в качестве паразитов различных
гусениц бабочек. Мухи Muscina stabulans Flln. часто встречаются па стопах
построек, листьях кустарников и т. п.; вместе с близким видом Muscina as-
similis Flln. M. stabulans Flln. нередко попадается весной на березовом соке.
Большим богатством и разнообразием форм характеризуются в пре-
делах лесной зоны роды Phaonia и Helina, каждый из которых представ-
лен в этой зоне примерно 50 видами; в лесной зоне роды эти достигают
своего расцвета; виды этих родов достаточно стенотопны; большая часть
их привязана к лесным местообитаниям, причем видовой состав сильно
изменяется в зависимости от типа леса; хищные личинки Phaonia и Helina
обитают в разлагающихся веществах растительного происхождения,
и частности в гниющей древесине и т. п.; мухи Phaonia и Helina
попадаются обычно на цветах зонтичных.
19*
2S2
А. А. Штакелъберг
Интересно отметить то обстоятельство, что комплекс лИпмп'бМе-копро-
биоптов составляют виды самых различных систематических групп; так,
Колробиоптами в фазе личинки являются Hylemyia strigosa F. и Paregle
cinerella Flln. — виды, принадлежащие к подсемейству Anth.omyin.ae,
большинство форм которого в фазе личинки ведет растительноядный
образ жизни; несмотря на несомненную морфологическую близость
с такими растительноядными формами, некоторые из Anthomyinae-KcxrpQ-
бионтов (в частности Hylemyia strigosa F.) приобрели уже один из суще-
ственных признаков многих мух-копробионтов — способность к живо-
рождению; личинки обоих упомянутых выше видов очень обычны повсюду
в навозе.
Л/wsci(йе-фитофаги не столь многочисленны, как копробионты и сапро-
бионты, однако среди них есть виды, которые серьезно вредят сельско-
хозяйственным культурам; особенно существенна в этом отношении роль
капустных мух (Hylemyia brassicae ВопсЬё и Н. floralis Mg.). Капустные
мухи — средней величины насекомые черно-серой (самцы) или светло-
серой (самки) окраски. Во многих районах лесной зоны они являются ос-
новными вредителями капусты и других крестоцветных; их белые
безголовые личинки обитают в корнях крестоцветных, нередко (в случаях
массовых размножений) вызывая гибель растений. Так называемая весен-
няя капустная муха (Hylemyia brassicae ВопсЫ) дающая два поколения
в году — весной (в период выращивания рассады и высадки капусты
в грунт) и в середине или конце лета, особенно опасна для культурных
крестоцветных, так как она поражает еще неокрепшие растения; вредо-
носность летней капустной мухи (Hylemyia floralis Mg.) в этом отношении
несколько меньше, хотя территория, охватываемая вредной деятельностью
последнего вида, более значительна (Hylemyia floralis Mg. идет дальше
на север и восток, чем Н. brassicae BoucM). Очень широко распространена
в пределах лесной зоны свекольная муха (Pegomyia hyosciami Pz.), ли-
чинки которой минируют листья свеклы; внедряющаяся в мякоть листа
и питающаяся ею личинка свекольной мухи вызывает образование
на листе довольно крупных пузыревидных вздутий, внутри которых
и находится личинка; вред, наносимый этим видом свекловодству, в неко-
торые годы бывает очень значительным. Другие виды того же рода Pego-
myia (Р. bicolor Wd., Р. nigritarsis Zett.) вызывают аналогичные повре-
ждения листьев щавелей (Rnmex). Из вредителей овощных культур
заслуживает внимания также луковая муха (Hylemyia antiqua Mg.),
по облику похожая на капустную, но отличающаяся от нее, помимо
более светлой окраски самцов, также некоторыми деталями строения;
личинки этого вида иногда в массе размножаются в луковицах огород-
ного лука; вместе с личинками луковых журчалок (Earner и s из Syrphi-
dae) и домовой мухи (вторичный вредитель) они в некоторых случаях
нацело выедают все содержимое луковицы, вызывая тем гибель растения.
Достаточно существенно значение Muscidae — вредителей злаков;
среди них в лесной зоне более обычны озимая (Hylemyia coarctata Flln.)
и яровая (Phorbia genitalis Schn.) мухи. Озимая муха — средней вели-
чины (6—7 мм) насекомое со стройным телом желтовато-серого цвета
и светлыми голенями у самцов (у самки ноги в большей части желтые);
вид этот дает одно поколение в году; заражение озимых личинками ози-
мой мухи, вылупившимися из отложенных осенью яиц, происходит вес-
ной; личинки озимой мухи обитают в стеблях хлебных злаков (пшеницы,
ржи), вызывая повреждения, напоминающие повреждения шведской
мушки; распространение озимой мухи охватывает в пределах СССР
Двукрылы?
293
Европейскую его часть и Западную Сибирь. Яровая муха меньше озимой
(4—5мм); тело ее почти черное, более ,,коренастое"; яровая муха повре-
ждает преимущественно яровую пшеницу, реже — ячмень и озимую
пшеницу; она дает также одно поколение в году; личинки яровой мухи
обитают в стеблях злаков, выгрызая в них спиральный ход; я роняя муха
широко распространена в пределах Европейской части СССР па север,
по меньшей мере, до Ленинградской области; существует предположе-
ние, что в Сибири Phorbia genitalis Schn. замещается викарным видом
(Ph. tritici Rubz.).
Широкой амплитудой биологических возможностей обладает ростко-
вая муха Hylemyia cilicrura Rd., напоминающая по облику весеннюю
капустную муху, но отличающаяся несколько меньшей величиной и дру-
гими признаками; личинки этого вида обитают в почве, повреждая про-
растающие семена, а также саженцы всевозможных . растений; вместе
с тем личинки ростковой мухи зарегистрированы в качестве истребителей
яиц саранчевых в их кубышках.
Лесной зоне свойственны некоторые интересные по своим биологи-
ческим особенностям виды Muscidae, связанные с кустарниковыми и дре-
весными породами; так, стебли малины в Европейской части СССР повре-
ждает личинка Hylemyia dentiens Pand.; с лиственницами связан Hyle-
myia laricicola Karl, личинки которого выгрызают семена в шишках;
вид этот известен из средней Европы и Восточной Сибири; широко рас-
пространен в лесной зоне Egle muscaria F.; личинки этого вида питаются
за счет сережек ив, а мухи очень обычны на сережках во время цветения.
Есть немало видов Muscidae, приуроченных к папоротникам и грибам;
мины на листьях папоротников вызывают личинки Pycnoglossa flavi-
pennis Flln. — средней величины мухи с ярко жёлтым основанием
крыльев; мухи этого вида местами очень обычны на листьях папоротни-
ков по лесным опушкам и полянам. С грибами связаны некоторые Pego-
myia\ личинки их обитают в тканях грибов, по преимуществу шляпочных,
а сами мухи нередки в мезофитных местообитаниях поблизости от мест
их выплода; интересно отметить, что Pegomyia — мицетофагн характери-
зуются в большинстве желтой окраской тела, что свойственно и многим
другим мицетофагам из двукрылых, принадлежащим к достаточно дале-
ким от Muscidae группам (Helomyzidae, Drosophilidae и др.). В грибах же
обитают и хищные личинки Mycophaga fungorum Dog. - - средней вели-
чины мухи с сильно оперенной щетинкой усиков.
С прибрежной растительностью по преимуществу связаны многочис-
ленные виды рода Limnophora — средней величины или мелкие серые
мушки, обычно с четырьмя большими темными пятнами па брюшке;
их можно наблюдать на листьях кустарников, в траве, а также на кам-
нях; хищные личинки их обитают или во влажной земле, или в воде.
Поблизости от водопадов на смачиваемых брызгами воды степах камня
попадаются маленькие темные мушки с торчащими вперед усиками —
Limnophora (Calliophrys) riparia Flln. По берегам всевозможных водоемов
на влажном песке местами обычны виды рода Lispa — мушки с широкими
ложковидными щупальцами, быстро и проворно бегающие но песку;
хищные личинки их обитают в воде; наиболее часто встречающимися
видами этого рода в лесной зоне являются Lispa tentaculala Dog. и L. con-
sanguinea Lw. G морскими побережьями главным образом связаны виды
рода Fucellia-, в Европейской части СССР более часто встречающимися
видами рода являются крупный и темный Fucellia marilima I Ial., обычный
на морских выбросах, и мелкий и светлый, почти белый Fucellia gri-
294	А. А. Шгпакелъберг
seola Flln., попадающийся местами на прибрежных дюнах; морские побе-
режья Дальнего Востока характеризуются обилием Fucellia fucorum Mg.,
который там связан преимущественно с рыбными промыслами: личинки
этого вида обитают в отходах рыбного хозяйства; значения в качестве
вредителя рыбных продуктов этот вид не имеет, но при синантропном
его образе жизни приходится учитывать его потенциальное эпидемиоло-
гическое значение в качестве переносчика различных инфекций.
Немногими видами представлены в лесной зоне Muscidae — обитатели
гнезд жалящих перепончатокрылых. С перепончатокрылыми, обитаю-
щими в древесине, связаны виды рода Eustalomyia — относительно круп-
ные и стройные мухи с резким черным рисунком на сером теле; их изредка
можно наблюдать спокойно сидящими на стволах деревьев или быстро
бегающими на пнях в поисках мест откладки яиц. Виды родов Hylephila
и Hammomyia привязаны по преимуществу к перепончатокрылым, оби-
тающим в почве или на песчаных обнажениях; весной во время цветения
ранних ив и массового лёта пчелок Andrena местами встретятся темно-
серые Hylephila sponsa Mg.; в середине и в конце лета на сухих песчаных
местах с куртинками тимьяна (Thyknus) нередки светлосерые Hylephila
buccata Flln. и Hammomyia albiseta Ros. Все эти формы — и Eustalomyia,
и Hylephila, и Hammomyia — в фазе личинки обитают в гнездах пере-
пончатокрылых; пищей им служат запасы в виде пыльцы и меда, собран-
ные хозяевами гнезд для питания потомства.
Немногими видами представлено в лесной зоне семейство кровососок
(Hippoboscidae), вообще очень небогатое видами. Наиболее характерными
биологическими особенностями этой группы являются достаточно тесная
и постоянная связь ее видов с хозяевами (позвоночными) и развитие
личинок в теле самки мухи, почему это семейство и относится к группе
так называемых куклородных двукрылых (в действительности самки
рождают взрослых личинок). Большинство видов кровососок значитель-
ную часть.жизни проводит на.теле хозяина; летают они в общем редко
и неохотно, а некоторые и вовсе лишены крыльев. С крупными млеко-
питающими в основном связана лошадиная кровососка (Hippobosca
equina L.) — типичный паразит лошадей и крупного рогатого скота.
В условиях дикой природы местами обычна оленья кровососка—Lipoptena
cervi L. — паразит лосей и косуль; в конце лета можно наблюдать моло-
дых особей этого вида, снабженных хорошо развитыми крыльями, кото-
рые в поисках хозяина нередко нападают и на человека; осенью, зимой
и весной, утратив крылья, они в массе встречаются в шерсти крупных
диких копытных. На овцах местами весьма обычен общеизвестный, пол-
ностью бескрылый рунец (Melophagus ovinus L.). Несколькими видами
представлены в лесной зоне кровососки, связанные с птицами. Наиболее
обычными и вместе с тем наименее специфичными в выборе хозяина
являются виды рода Ornithomyia — обычная зеленоватоногая Ornitho-
myia chloropus Bergr. (рис. 143) и более редкая желтоватоногая О. avi-
cularia L.; эти виды попадаются как на крупных куриных (тетерева,
рябчики и т. п.), так и на мелких, в частности воробьиных, птицах.
В отличие от видов Ornithomyia, обладающих хорошо развитыми широ-
кими крыльями, роды Crataerhina и Stenopteryx имеют сильно редуциро-
ванные крылья; виды этих родов — Crataerhina pallida Latr. с корот-
кими широкими крыльями и Stenopteryx hirundinis L. с длинными узкими
крыльями — связаны со стрижами (Crataerhina) и ласточками (Steno-
pteryx)', причем эти виды нередки и в городах; большую часть активной
жизни мухи Crataerhina и Stenopteryx проводят в гнездах птиц в период
Двукрылые
295
нахождения в них птенцов; зимуют эти кровососки в ложнококонах,
по преимуществу в покинутых гнездах своих хозяев.
Хорошо известны ветеринарам желудочные оводы (Gastrophilidae).
Это крупные мухи с телом, покрытым короткими пушистыми коло-
нками. Роль их в ландшафте очень невелика — встречаются они
в общем не часто, однако вред, наносимый ими хозяйству, иногда очень
значителен: не следует забывать, что лошади в. некоторых случаях бывают
почти поголовно заражены личинками желудочных оводов, причем вели-
чество личинок, находимых в желудке
лошади, иногда исчисляется многими сот-
нями; в этих случаях поверхность желудка
почти целиком покрывается личинками
•оводов. Яйца желудочные оводы отклады-
вают, как правило, на волосы, главным i
•образом передних ног лошади или щек, у
других видов (G-astrophilus pecorum F.) —
на траву, вместе с которой они и поеда-
ются лошадьми; личинки, вылупившиеся
из яиц, отложенных на волосы, обыкно- i
венно слизываются лошадью; попадая тем
или иным способом в рот, желудок или
двенадцатиперстную кишку (разные виды
Gastrophilus локализуются преимуществен- ;
но в каком-нибудь одном отделе пищевари- j
•тельного тракта), личинки там и.оседают;
в организме лошади личинки желудочных
оводов проводят значительную часть года;	;
перед окуклением личинки отпадают, спи- (
щей проходят пищеварительный тракт и i
выходят наружу, где на поверхности земли !
или в верхних слоях почвы окукляются.
-Лесной зоне свойственно 4—5 видов желу-
дочных оводов; все они принадлежат к роду ,
Gastrophilus\ наиболее обычным из них яв-

ляется большой желудочный оводлошади—
Gastrophilus intestinalis Deg., распростра-
ненный в больше!! части лесной зоны.
Рис. 143. Ornithomyia ohloropus
Borgr.
Очень бедно представлено в лесной зоне семейство так называемых
полостных оводов (Qestridae). Виды этого семейства в фазе личинки оби-
тают в носовых полостях и лобных пазухах копытных; все виды этого
семейства рождают живых, чрезвычайно активных личинок, которых
самки овода выбрызгивают в носовые полости животного-хозяина;
к этому семейству принадлежат обычные в степной и пустынной зонах
овечий, русский и верблюжий оводы; в пределах лесной зоны это семей-
ство имеет лишь двух своих представителей — носового овода лося
(Cephenomyia ulrichi Вт.) и оленьего носового овода (Р /гагу про ту ia pitta
Mg.); Cephenomyia ulrichi Br. — крупный овод, по облику несколько напо-
минающий большого земляного шмеля (Bombas terrest,ris L.), ио имеющий
более блеклые тона окраски; вид этот с лосем распространен по всей
лесной зоне на восток до южного Приморья; как и других оводов, его
редко можно видеть, хотя лоси бывают заражены его личинками в боль-
шом количестве. Pharyngomyia pitta Mg. распространен очень локально;
в пределах СССР он с достоверностью констатирован лишь для Крыма
296
А. А. Штакелъберг
и южного Приморья; Pharyngomyia — довольно крупная широкобрюхая
муха с почти голым телом, несколько напоминающая крупных серых
мясных Мух Sarcophaga'. в местах своего обитания Pharyngomyia является
обычным -паразитом оленей (Cervus). В условиях южного Приморья оба
упомянутых вида Oestridae— и Cephenomyia, и Pharyngomyia — приуро-
чены к горным ландшафтам.
Почти так же как Oestridae, бедны видами и кожные оводы (Hypoder-
matidae) лесной зоны. Единственным широко распространенным и, можно-
сказать, общеизвестным видом этой группы в лесной зоне является бычий
овод (Hypoderma bovis L.; рис.
144) — обычный паразит крупно-
го рогатого скота; это крупная
малоподвижная муха, так же-
как и Cephenomyia, несколько’
напоминающая шмеля; изредка,
этого овода можно наблюдать на
пастбищах или по дорогам, где
он тяжело перелетает на неболь-
шие расстояния. Яйца бычьего-
овода приклеиваются поодиноч-
ке к волосам хозяина; только-
что вылупившиеся личинки про-
никают в кожу; в тканях хозяи-
на личинки первой стадии про-
должительное время (около 9
месяцев) мигрируют; миграции
заканчиваются под кожей спины
хозяина, где личинки линяют
сперва на вторую, а потом —
на третью стадию; перед окукле-
нием личинки прободают кожу
спины и выпадают из образовав-
Рис. 144. Бычий овод (Hypoderma bovis L.).
шихся свищей на землю, где и
окукляются. Отрицательное зна-
чение этого овода очень велико
не только как паразита крупного рогатого скота, но и главным образомг
как фактора, вызывающего повреждения кожи скота, что резко понижает
ее качество при дальнейшей обработке.
В противоположность бычьему оводу, если не узкое, то во всяком:
случае очень локальное распространение имеют другие виды кожных:
оводов лесной зоны. Это крупные шмелеобразные Portschinskia и средней
величины, почти голые Oestromyia. Все они известны в единичных экзем-
плярах; сведений об образе их жизни еще очень мало. Лишь недавно-
была изучена биология наиболее крупного овода палеарктической
фауны — Portshinskia magnifica PL, -чрезвычайно своеобразного, похо-
жего ' на шмеля Bombus lapidarius L.; хозяином этого вида оказалась-
азиатская лесная мышь Apodemus speciosus Temm., поражение которой
в горных условиях Сихотэ-Алиня иногда бывает очень высоким; личинки-
Portschinskia magnifica Pl. были находимы под кожей живота и паховой
области Apodemus speciosus Ternm.; на других видах грызунов личиною
Portschinskia magnifica PL найдено не было. Хозяева другого вида Por-
tschinskia нашей фауны — восточносибирского Р. loewi Schn. (рис. 145) —
еще не установлены. Виды рода Oestromyia также, насколько известно*
Двукрылые
297
паразитируют на грызунах; некоторые из них описаны только ио личин-
кам; центром процветания Oestromyia являются у нас стенное Забайкалье
и Монголия, где распространены пищухи (O.chotona) — основные хозяева
Oestromyia', более широкое распространение в лесной зоне имеет Oestro-
myia pallasi Portsch. (рис. 146), известный с Алтая и Сихотэ-Алиня,,
где он паразитирует на Ochotona alpina Pall.
Рис. 145. Portschinskia loewi Sohn.
Всего несколькими десятками видов представлено в лесной зоне се-
мейство Calliphoridae, так называемых синих или зеленых падальных
мух. Это семейство в основе своей является тропическим; в тропиках
оно представлено очень богато, причем формами, резко разнящимися
по своей биологии; интересно, что в фауне Calliphoridae лесной зоны,
несмотря на ее сравнительную бедность, нашли отражение почти все
направления биологической специализации группы, с которыми мы встре-
чаемся в тропиках. Среди видов этого семейства, свойственных лесной
зоне, есть и настоящие паразиты позвоночных, и паразиты беспозвоноч-
ных, и трупоядные формы, и, наконец, более или менее оформленные
копрофаги; эти последние являются наиболее заметными формами, по-
чему мы начнем рассмотрение семейства именно с них.
298
А. А. Штакельберг
Типичными копрофагами среди Calliphoridae являются так называе-
мые синие мясные мухи Calliphora', в большей части лесной зоны особенно
обычны из них С. erythrocephala Mg. и С. uralensis Vill., более редок
С. oomitoria L. Интересно, что в пределах семейства Calliphoridae и даже
уже в пределах одного вида этого семейства, например С. erythrocephala
Mg., не наблюдается резких границ между копрофагией и некрофагией:
один и тот же вид в зависимости от условий может питаться то разла-
гающимся мясом, то фекалиями; однако наиболее обычный синантропный
 вид Calliphora лесной зоны-—С. uralensis Vill., — невидимому, специ-
Рис. 146. Oestromyia pallasi Portsch.
ализируется преимущественно
на питании фекалиями чело-
века, в связи с чем его эпидемио-
логическая роль как переносчи-
ка должна быть признана осо-
бенно существенной; вид этот
можно наблюдать иногда в мас-
сах как в сельских местностях,
так и в городах, вблизи уборных,
в садах, на листьях кустов и
т. и. С. erythrocephala Mg. в
значительно большей степени,
чем С. uralensis Vill., является
некрофагом и карнивором; осо-
бенно обычен он на бойнях, где
личинки его развиваются в мяс-
ных отбросах и т. п.
Полностью плотоядными яв-
ляется большинство видов зеле-
ных мясных мух из рода Lucilia
(L. caesar L., L. illustris Mg., L.
sericata Mg., L. sylvarum Mg.),
крупная синяя мясная муха с
металлически-блестящим брюш-
ком Cynomyia mortuorum L. и
синие весенние мухи Protophor-
mia terrae-novae R.-D. Они раз-
виваются на гниющем мясе, трупах позвоночных и т. п. Любопытно
отметить, что жестокая конкуренция, наблюдающаяся среди трупо-
ядных видов мух (и других насекомых), приводит к появлению свое-
образных приспособлений; так, менее плодовитая Lucilia sylvarum Mg.
откладывает более зрелые (что очень существенно) яйца на свежие
трупы зверьков (у этого вида иногда наблюдается даже «ошибка»
инстинкта — откладка яиц на живых, неподвижно сидящих зверьков),
пока они еще не привлекли внимания других трупоядных форм; конку-
ренция между Cynomyia и трупоядными Calliphora вызывает как бы вза-
имное замещение этих видов во времени: в одни годы и времена года
 (весна) более обычным является Cynomyia, в другие годы — Calliphora,
появляющиеся к тому же фенологически позднее. Особенное внимание
из трупоядных форм привлекает к себе Protophormia terrae-novae R.-D.
(=groenlandica Zett.) — относительно крупные темносиние, слабо бле-
стящие мухи, первыми появляющиеся на стенах домов ранней весной
(февраль, март, апрель); несколько позднее их можно наблюдать в массе
на вытекающем соке берез, где они попадаются совместно с другими
Двукрылые
299
Calliphoridae представителями рода Pollenia — средней величины
мухами с брюшком или блестяще-черным (Pollenia vespillo F.), или имею-
щим серый шашечный рисунок (Pollenia rudis F.); последний вид является
в фазе личинки уже чисто паразитическим: его личинки живут, питаясь
земляными червями (Allolobophora'j. Близкий к Pollenia rudis F. образ
жизни ведут и личинки небольшой металлически-синей мухи Melinda
coerulea Mg.: они обитают в раковинах наземных улиток, питаясь живыми
тканями хозяев этих раковин. За счет дождевых червей живут и личинки
некоторых видов рода Onesia, близкого к Melinda-, биология наиболее
обычного в лесной зоне вида этого рода, Onesia agilis Mg., весьма
частого посетителя цветов травянистых растений умеренно ксерофит-
ных местообитаний, еще не выяснена.
Хозяева Calliphoridae из позвоночных очень разнообразны; среди
них есть и земноводные, и птицы, и млекопитающие; одни из Calliphori-
dae—паразитов позвоночных являются строго специфичными в отношении
выбора хозяев (Cordylobia), другие (Lucilia bufonivora Mon., Protocalli-
phora) паразитируют на многих видах хозяев, обладающих более или
менее одинаковым образом жизни и более или менее одинаковыми усло-
виями обитания.
Lucilia bufonivora Mon. по виду напоминает обычную зеленую мясную
муху (Lucilia caesar L.), но, как правило, меньше ее; личинки этого вида
обитают в теле земноводных; очень интересен способ заражения земно-
водных личинками этой мухи: помимо обычного для паразитов позвоноч-
ных способа заражения — откладки яиц на тело хозяина, который также
имеет место у L. bufonivora Мон., более распространенным является дру-
гой способ — самки этого вида со зрелыми яйцами отыскивают днем
лягушек и тем или иным способом как бы привлекают к себе их внимание,
беспокоя их и т. п.; лягушки заглатывают таких мух; из яиц, находя-
щихся в яичниках самки мухи, в желудке лягушки выходят личинки,
которые и проникают в полость носа — основное место концентрации
личинок L, bufonivora в теле лягушки; заражение земноводных личинками
L. bufonivora в некоторые годы бывает настолько значительным, что при-
водит к местному вымиранию лягушек и жаб.
Очень широко распространены, хотя и не столь обычны, виды рода
Protocalliphora (Р. azurea Zett. и Р. sordida Zett.) — паразиты гнезд
всевозможных птиц, по преимуществу воробьиных; личинки видов этого
рода паразитируют на молодых птенцах, находящихся еще в гнезде;
более сильное заражение птенцов личинками Protocalliphora нередко
приводит птенцов к гибели.
Очень своеобразен и вполне чужд палеарктической фауне по своим
родственным связям Cordylobia (Pavlovskiomyia) inexspectata Grunin,
вид, лишь совсем недавно описанный с Дальнего Востока; эта довольно
крупная муха с буровато-желтым брюшком и темносерой грудью
(рис. 147) является паразитом кабарги (Moschus moschiferus parvipes
Holl.); личинки этого вида живут под кожей кабарги, причем особенно
сильно зараженными оказываются задняя часть спины и задние бодра;
заражение кабарги в некоторых случаях бывает очень интенсивным
(до 2000 личинок на голову кабарги) и сильно сказывается на поведении
кабарги: обычно чуткие, сторожкие животные, зараженные Cordylobia ка-
барги почти теряют чувство самосохранения. Ближайшие к Cordylobia inex-
spectata Grunin виды обитают в Восточной области, причем один из них
паразитирует в копытах водяного буйвола, а Другой — под кожей индий-
ского слона. Интересно, что наш вид рода Cordylobia, несомненно, тро-
300
А. А. Штакелъберг
пический по своему происхождению, экологически приурочен к охотской
высотной зоне гор южного Приморья, что отвечает некоторым общим
закономерностям ландшафтного распределения фауны на Дальнем
Востоке.
Своеобразна, но не очень богата видами фауна семейства S arcopha-
gidae лесной зоны, крупные представители которого известны под назва-
нием серых мясных мух. Несмотря на то что S arcophagidae в пределах
Палеарктики достигают расцвета в южных ее частях, это семейство имеет
мало представителей в тропиках; особенно характерно оно именно для
Палеарктики и Неарктики. По своим биологическим особенностям Sаг-
Рис. 147. Cordylobia inexspectata- Grunin. По Грунину.
cophagidae чрезвычайно разнообразны. Среди них есть формы трупоядные
и калоядные, есть настоящие паразиты (насекомых), наконец, многие
из них являются сожителями жалящих перепончатокрылых. Все Sarco-
phagidae являются формами живородящими. Количество их видов в лес-
ной зоне исчисляется многими десятками. Особенно обычны повсюду
крупные «серые мясные мухи» с шашечным рисунком на брюшке —
Sarcophaga carnaria L. и S. subvicina Rohd. (рис. 148); будучи до изве-
стной степени синантропами, они особенно часто попадается на глаза;
личинки их развиваются в гниющем мясе позвоночных; этих мух часто
можно видеть весной и в первую половину лета по краям дорог на цве-
тах одуванчиков и т. и. Наиболее типичными и вместе с тем обычными
копрофагами из Sarcophagidae лесной зоны являются относительно мел-
кий Ravinia striata F., средней величины, более темный Bellieria mela-
nura Mg. и крупный, светло окрашенный Coprosarcophaga haemorrhoi-
dalis Flln. Широким полифагом является Parasarcophaga albiceps Mg.,
личинки которой развиваются и в навозе, и в разлагающихся веществах;
мухи этого вида нередки на цветах зонтичных, в особенности во вторую
половину лета. Очень характерны для лесной зоны и связаны преиму-
щественно с лесными местообитаниями Р. scoparia Ра nd. и Р. pseudosco-
Двукрылые
301
paria Kram.; наиболее обычны эти виды в лесах, пораженных гусеницами
монашенки; есть наблюдения о том, что личинки этих видов паразити-
руют в гусеницах монашенки, однако эти наблюдения требуют проверки.
В лесную зону проникают с юга отдельные и в общем редкие виды рода
Pierretia', центром процветания этого рода является европейское Среди-
земноморье.
Близки по облику к настоящим серым мясным мухам виды рода Blae-
soxipha\ виды этого рода являются паразитами личинок и взрослых саран-
чевых; Blaesoxipha в лесной зоне не столь многочисленны, как в стопной
или в пустынной зонах, но
все же в годы массовых раз-
множений саранчевых они яв-
ляются заметными элемента-
ми фауны двукрылых этой
зоны; более обычны из них
Blaesoxipha erythrura Mg. —
паразит травянок (Chorthip-
pus и Omocestus), В. rossica
Vill. — паразит сибирской ко-
былки (Gomphocerus sibiricus
L.), В. laticornis Mg. —пара-
зит бескрылой кобылки (Ре-
disma pedestris L.) и некото-
рых южных саранчевых, а
также другие.
С ксерофитными местооби-
таниями лесной зоны связано
большинство представителей
подсемейства Metopiinae —
относительно мелких серых
или темносерых мушек с тем-
ным (черным) рисунком на
брюшке; все Metopiinae, на-
сколько известно, в фазе ли-
чинки являются сожителями
жалящих перепончатокры- P0C- 148. Sarcophaga subvicina Rohd. По Роден-
лых, в гнездах которых они	Д°рФу-
и живут; личинки их пита-
ются заготовленной для личинки хозяина гнезда пищей, будь то рас-
тительные вещества (пыльца, нектар или продукты их переработки),
парализованные насекомые или пауки, убитые насекомые и т. и. Сами
мушки Metopiinae — пугливые и сторожкие насекомые, особенно активные
и жаркие летние дни; они стремительно перелетают с места па место
на песчаных обнажениях с колониями Hymenoptera aculeata или лишь
на короткое время садятся на цветы тимьяна, тысячелистника и других
растений, на выступающие из песка травинки, веточки и т. и, пли же
прямо на поверхность песка вблизи норок перепончатокрылых. Melo-
piinae по своему происхождению являются группой, связанной но пре-
имуществу с сухими субтропиками; в пределах лесной зоны мы встре-
чаемся лишь с относительно немногими ее представителями, однако
и здесь они избирают наиболее сухие местообитания. Болос обычные
виды Metopiinae лесной зоны принадлежат к родам Millogramma
\М. oestraceum Flln. (рис. 149), М. germari Mg., М. pimc.lat.um Mg.], Seno-
Ы)2
А. А; Штакельбе.рг
tainia (5. conica Flln., 5. crabronum Kram.), Setulia (5. grisea Mg.) и др.,
все это резко выраженные ксерофилы и по большей части — псаммофилы;
псаммофилами в полной мере могут быть названы относительно широко-
распространенный в лесной зоне Hilarella hilarella Zett. и в особенности
Paragusia elegantula Zett. и Phylloteles pictipennis Lw.; два последних
вида приурочены по преимуществу к прибрежным дюнам и имеют разо-
рванные ареалы (так, в пределах лесной зоны в СССР они констатированы
пока лишь для дюн по берегам Финского залива).
Некоторые Metopiinae лесной зоны приурочены к тем небольшим
вкраплениям более южного, степного облика, которые так характерны
для некоторых районов лесной зоны
и являются в пределах этой зоны
осколками более теплого, ксеротерми-
ческого периода; на таких участках,
например в южной части Ленинград-
ской области, часто заселенной оди-
ночными осами Bembex, попадаются
параллельно с некоторыми более ши-
роко распространенными Metopiinae,
как, цапример, Miltogramma puncta-
tum Mg., M. germari Mg., Hilarella,
такие характерные выходцы с юга,
как Miltogramma testaceifrons Ros.,
М. rutilans Mg., Setulia melanura Mg.,
Senotainid albifrons Rd., S. tricuspis
Mg. (в форме особого северного
подвида borealis Rohd.) и др.
Более широким экологическим
диапазоном обладают из Metopiinae
виды рода Metopia (М. leucocephala
Rossi, М. campestris Mg.); они попа-
даются и на песчаных обнажениях,
и на освещенных солнцем листьях
кустарников по опушкам лесов. Рез-
ко отличается по характеру место-
обитаний от прочих видов Metopiinae
Рис. 149. Miltogramma oestraceum Flln.
своеобразный, относительно круп-
ный представитель группы — Cylindrothecum ibericum Vill., споради-
чески распространенный от Испании до Ленинградской области и от по-
следней на восток до южного Приморья; этот вид можно изредка нахо-
дить в относительно мезофитных условиях по хорошо инсолированным
участкам с буйно развитой растительностью, преимущественно на цветах
борщевика; образ жизни этого вида еще совершенно не известен; отли-
чается он от прочих Metopiinae не только по условиям обитания, но,
вероятно, и по биологическим особенностям.
Очень характерна фауна Sarcophagidae южного Приморья. Наряду
со многими широко распространенными в лесной зоне формами, фауна
эта имеет и свои эндемичные виды и даже роды, в достаточной мере чуждые-
фауне остальной территории Советского Союза и накладывающие на
фауну южного Приморья своеобразный восточный отпечаток; таковы
в особенности эндемичные для Дальнего Востока роды Athyrsomina.
(с видом A. stackelbergi Rohd.), Phallosphaera (с видом Ph. konakovi Rohd.),
Phallantha (с видом Ph. sichotealini Rohd.) и некоторые другие.
Двукрылы»
303-
Очень своеобразный южный (степной) колорит придает’фауне лесной
зоны семейство Phasiidae — оригинальных по своему облику мух, боль-
шинство видов которого является паразитами клопов. В лесной зоне их
около 30—40 видов. В большинстве своем это обитатели сухих, хорошо,
инсолированных участков с достаточно богатой, но ксерофитпой расти-
тельностью. Среди Phasiidae есть формы стройные, с длинным цилиндри-
ческим, красным в большей части брюшком, несколько напоминающие-
средней величины или крупных наездников; это виды Cylindromyia".
крупный (12—13 мм) С. brassicariae F., средней величины С. intermedia
Mg. и относительно мелкий С. pusilla Mg.; первый из них является обыч-
ным паразитом вредной черепашки и целого ряда других крупных Реп-
tatomidae, С. pusilia Mg., зарегистрирован в качестве паразита клопа
Sciocoris cursitans F. из того же семейства.
Большинство Phasiidae, наоборот, обладает коротким телом с почти
шарообразным или плоским брюшком; более обычными представителями
этой группы, все же в пределах лесной зоны распространенными доста-
точно локально, являются виды рода Rhodogyne с шаровидным брюш-
ком — относительно крупный Rh. rotundatum L. и мелкий Rh. nitens Mg.,
а также Cystogaster (C. globosa Mg.) и плоскобрюхие Alophora —
A. obesa F., A. aurulans Mg. и A. pusilia Mg.; виды Rhodogyne и Cysto-
gaster являются паразитами Pentatomidae, хозяева видов Alophora лесной
зоны еще с достоверностью не установлены.
Мухи Phasiidae попадаются преимущественно на белых цветах Achil-
lea, Chrysanthemum, мелких зонтичных, на которых они относительно-
спокойно сидят; виды Cylindromyia можно наблюдать, помимо этого,
в траве, где они летают низко над землей в поисках своих хозяев.
На сухих верещатниках местами встречается Leucostoma simplex Flln. —
мелкая блестяще-черная мушка с очень большими белыми закрыловыми
чешуйками. Более мезофитным местообитаниям свойственны виды рода
Weberia (ТУ. thoracica Mg., W. curvicauda Zett.) с относительно коротким
черным цилиндрическим телом; их можно иногда наблюдать в середине-
лета на цветах крупных зонтичных типа Heracleum; виды этого рода
являются паразитами жуков-жужелиц (Amara, Ophonus и др.). Очень
своеобразна по особенностям жилкования Cinochira atra Zett., малень-
кая черная мушка, относительно образа жизни которой ничего не изве-
стно; в Ленинградской области (Лужский район) ее регулярно в течение
нескольких лет удавалось наблюдать на ошкуренных толстых ветвях
старой липы, растущей на опушке лиственного леса.
Немногими и в общем редкими видами представлено в лесной зоне
семейство Rhinophoridae. Это средней величины или мелкие черный
мушки, по большей части с затемненными крыльями. Их можно видеть
в траве. В большинстве они являются паразитами мокриц; однако ость
среди них формы, имеющие и других хозяев; так, Brachycoma devia Flln.,
по своему облику несколько напоминающий средней величины серых
мясных мух Sarcophaga, обитает в гнездах шмелей, где ведет паразити-
ческий образ жизни за счет их личинок; есть среди Rhinophoridae и пара-
зиты жуков-листоедов.
Очень характерными, но немногими формами представлено п лесной
воне семейство Dexiidae — относительно крупных или сродной величины
паразитических мух с длинными ногами. Dexiidae большой частью яв-
ляются паразитами личинок жуков, в частности крупных пластинчато-
усых; однако есть среди них и паразиты гусениц бабочек. Из Dexiidae,
паразитирующих в фазе личинки на личинках пластинчатоусых, должны
 304
А. А. III такелъберг
быть особенно отмечены крупные стройные желтоногие Dexia (D. vacua
Flln'., D. rustica F.), также желтоногий Dexiosoma caninum F., черно-
ногий Dexiomorpha petiolata Bonsd.; все эти виды паразитируют на личин-
ках майских (Melolontha) и июньских (Ainphimallon) хрущей. Близки
по своему облику к Dexia относительно крупные, светло окрашенные,
с длинным торчащим хоботком Prosena siberila F., более мелкий с корот-
F., темный и черноногий Myiocera cari-
ким хоботком Dinera grisescens
Рис. 150. Billaea triangulifera Zett. По Черепа-
нову.
nifrons Flln. и некоторые
другие: данных о хозяевах
этих видов пока еще нет.
Интересный образ жизни ве-
дут широкобрюхие серые ви-
ды рода Billaea-, в фазе ли-
чинки они паразитируют пре-
имущественно на личинках
жуков, обитающих в древеси-
не или в дуплах деревьев;
сеть среди Billaea и парази-
ты личинок пластинчатоусых
[личинки В. microcera Rd. па-
разитируют в личинках брон-
зовок (JPotosia), обитающих в
дуплах деревьев], и паразиты
личинок жуков-дровосеков:
В. triangulijera Zett. (рис. 150)
является паразитом личинок
дровосеков Clytiini, В. irro-
rata Mg.—личинок дровосека-
скрыпуиа (Super da populnea
L.), обитающих в галлоподоб-
ных вздутиях на ветвях ив
и тополей. Золотисто-желтый
Leskia aurea Flln. зарегистри-
рован в качестве паразита
гусениц бабочек-стекляниц,
также обитающих в древеси-
не. Средней величины блестя-
ще-черный Macquartia tenebri-
cosa Mg. нередко выводится из личинок жуков-листоедов, обгрызающих
листья кустарников.
Большинство Dexiidae во взрослой фазе предпочитает сухие открытые
пространства — опушки лесов или поляны; иногда в значительных коли-
чествах они попадаются на цветах тимьяна, тысячелистника, некоторых
мелких зонтичных (Pimpinella), вереска и т. п.; для таких сухих откры-
тых пространств особенно характерны Dexia, Dexiomorpha, Dinera, Myio-
cera, а также Eriothrix rufomaculatus Deg. — небольшая мушка с красными
пятнами по бокам брюшка, обычная повсюду по ксерофитным участкам
во второй половине лета и тем не менее еще совершенно нс изученная
в отношении биологии. Весьма обычен местами па листьях кустарников
по облесенным оврагам и в узких долинах ручьев и речек в мезофитных
местообитаниях Dexiosoma caninum F. В общем достаточно редки виды
рода Billaea-, их можно наблюдать спокойно сидящими на освещенных
солнцем стволах деревьев (В. microcera Rd. — па стволах старых осин);
Двукрылые-
305
часто встречается местами в Сибири лишь В. triangulifera Zett.: этот вид
иногда в очень больших количествах можно наблюдать на стволах ли-
ственниц в годы массовых размножений алтайского усача (Xylotrechus
altaicus Gobi.) — основного хозяина этого вида мух в Сибири.
Существенную роль в фауне лесной зоны играют настоящие тахины,
или ежемухи, семейства Larvivoridae. К сожалению, лишь только запад-
ные районы Европейской части СССР в пределах лесной зоны более
или менее изучены; восток Европейской части СССР, вся Сибирь и в осо-
бенности Приморье с его в высшей степени характерной фауной тахин,
в сущности говоря, представ-
ляют собой белое пятно. Для
запада Европейской части
СССР констатировано около
150 видов тахин; общее коли-
чество видов тахин лесной
зоны, по всей вероятности,
более чем вдвое превышает
эту цифру.
Все настоящие тахины яв-
ляются в фазе личинки пара-
зитами насекомых, главным
образом гусениц бабочек, ре-
же — личинок пилильщиков,
личинок или взрослых жуков,
уховерток, личинок комаров-
долгоножек и т. п. Большин-
ство видов тахин является
полифагами — для многих их
видов известно до 50 и более
видов хозяев, причем в неко-
торых случаях эти хозяева
принадлежат даже к разным
отрядам насекомых, напри-
мер гусеницы бабочек и ли-
чинки пилильщиков, личинки
комаров-долгоножек и гусе-
ницы бабочек и т. п. Это от-
нюдь не означает, что тахины
относятся к экологически безразличным формам; это говорит лишь о том,
что тахины в большинстве не являются специфичными паразитами и при-
страивают свое потомство на различных видах насекомых, лишь бы эти
насекомые-хозяева обитали в подходящих условиях. По способу при-
страивания своего потомства тахины могут быть разбиты на нисколько
групп; одни из них (Winlhemia, Thyella, Laroioora, Meigenia, Bessa и T, И.)
откладывают яйца разной степени зрелости (степень зрелости у каждого
вида определенная) непосредственно на кожу хозяина; другие (Babnacia,
Cnephalia, Pales, Frontina и т. п.) откладывают очень мелкие яйца
па листья растения питающего хозяина (гусеницу), который заглатывает
ати яйца вместе с частицами листа растения; третьи (ICrnenlla, Llnnae-
myia, Tachina, Seroillia, Peletieria и др.) откладывают пицц с готовыми
К вылуплению личинками на листья растений, и личинки ужо сами ищут
своего хозяина; есть тахины (Ceromasia nigripes Flln, и другие), самки
которых вооружены острым склеротизованным яйцекладом — они пробо-
20 Животный мир СССР. т. IV
306
А. А. Штакельберг
дают кожные покровы хозяина и откладывают свои яйца непосредственно
в тело последнего; своеобразным способом откладки яиц обладают виды
рода Carcelia — они приклеивают свои снабженные длинным стебельком
яйца на волоски тела мохнатых гусениц.
Мухи-тахины большей частью являются теплолюбивыми формами:
лёт их приурочен, как правило, к наиболее теплому периоду лета. Однако
есть среди тахин и такие формы, которые летают ранней весной. Еще
до появления свежей травы на освещенных солнцем сухих опавших
листьях встречается небольшая темная тахина со своеобразным жилко-
ванием крыльев — Plagia vernalis Kram. Примерно в это же время
Рис. 152. Tachina grossa L.
на сухих более открытых местах нередки крупные большеголовые виды
рода Salmacia— одноцветно черный 5. fasciola Mg. и с красными пятнами
по бокам брюшка S. ornata Mg.; эти виды можно встретить и на песчаных
обнажениях, и на сухой траве, и на цветущих сережках ранних ив; Sal-
macia, как правило, являются паразитами гусениц подгрызающих совок,
однако известны случаи паразитизма S. ornata Mg. и на гусеницах других
бабочек, например некоторых бабочек-мешечниц; имеющиеся в литера-
туре данные о паразитизме личинок Salmacia fasciata Mg. на шмелях
и одиночных пчелах Anthophora требуют серьезной проверки. К числу
типично ранневесенних тахин должны быть отнесены и Servillia ursina
Mg. (рис. 151) — крупная, покрытая пушистыми зеленовато-бурыми
волосками муха, местами, но далеко не ежегодно, попадающаяся по опуш-
кам лесов; ее можно наблюдать преимущественно на освещенных солнцем
местах сидящей на концах веточек, лишенных еще листьев. На стволах
деревьев, освещенных солнцем, в частности на вытекающем соке берез,
на ивах, селезеночнике и других ранневесенних цветах встречается не-
Двукрылые
SOI
большая темносерая мушка Lypha dubia Flln. — нередкий паразит личи-
нок жуков-листоедов, выводившийся также и из гусениц весенних бабо-
чек-голубянок {Cyaniris argiolus L.).
Своего расцвета фауна тахин достигает к середине лета, когда зацве-
тают крупные зонтичные — сныть (Aegopodium), борщевик (lleraclcum)
и др.; на цветах этих растений в жаркие солнечные дни тахин можно
наблюдать десятками видов и сотнями особей. Особое внимание обратит
на себя крупный коренастый, одноцветно черный Tachina grossa L.
(рис. 152) — паразит гусениц соснового бражника и некоторых шелко-
прядов; на тех же зонтичных,
а также на цветах более низ-
корослых травянистых расте-
ний типа поповника (Chry-
santhemum), тысячелистника
(Achillea) обычны местами
также крупные с красным в
большей части брюшком Ta-
china fera L.; хозяевами этого
вида являются вредители на-
ших лесов — непарник, мона-
шенка, сосновая и другие
совки. Вместе с Tachina fera
L., но реже его попадаются
несколько напоминающие по
своему облику Tachina fera L.
виды рода Peletieria — более
широко распространенный Р.
nigricornis R.-D. (рис. 153) и
обладающий более локаль-
ным распространением Р. ро-
pelii Portsch.; первый из этих
видов в средней полосе и на
юге Европейской части СССР
обычен как паразит гусениц
озимой совки; в условиях лес-
ной зоны оба они являются
Рис. 153. Peletieria nigricornis R.-D.
относительными ксерофила-
ми, попадаясь на цветах тимьяна и др.; Р. popelii Portsch. особенно
характерен для песчаных обнажений по опушкам боров; открытых:
ксерофитных местообитаний с тимьяном придерживается также крупный
светлоногий Linnaemyia vulpina Flln.
Очень характерными для фауны цветов летних зонтичных являются
крупные темные тахины из родов Linnaemyia (особенно L. haemorrhoi-
dalis Flln.) и Ernestia (Е. consobrina Mg., E. vivida Zett., E. radicum F.
и E. connivens Zett.); хозяевами их являются гусеницы бабочек как днев-
ных, так и бражников и совок. Вместе с Ernestia на зонтичных обычны
некоторые виды рода Exorista (их в лесной зоне не менее 20 видов), глав-
ным образом Е. glauca Mg.; виды этого рода являются обычными пара-
питами гусениц некоторых волнянок, стрельчаток, пядениц, а также личи-
нок крупных пилильщиков. В таких же условиях встречаются самые
обычные и широко распространенные тахины лесной зоны Европы —'
Phryxe vulgaris Flln. и Ceromasia nigripes Film; они являются, нощадуй,
Наиболее многоядными из тахин; среди их хозяев зарегистрированы'
308
А. А. Штакельберг
и дневные бабочки, и бражники, и шелкопряды, и совки, и пяденицы,
и даже некоторые листовертки и моли, а также личинки пилильщиков.
Компонентами той же летней фауны цветов зонтичных являются
Thyella floralis Flln. — обычный в степной зоне паразит гуссппц луго-
вого мотылька, в пределах лесной зоны связанный преимущественно
с гусеницами листоверток, вредящих лесу; маленькая черная тахина
Bessa selecta Mg. — обычный паразит личинок всевозможных некрупных
пилильщиков, в частности соснового (Diprion); средней величины тахина
брюшка и длинными усиками
Frontina laeta Mg. — паразит
гусениц бражников и шелко-
прядов; также средней вели-
чины, относительно широко-
брюхая тахина Pales panda
Mg., по окраске несколько
напоминающая мелкие экзем-
пляры синей мясной мухи
Calliphora,— паразит гусениц
многих шелкопрядов, волня-
нок, совок и др.; наконец,
весьма обычны бывают в этих
условиях также многоядные
тахины из рода Larvivora—
L, larvarum L. и L. rustica
Flln.
По межам и окраинам до-
рог на белых цветах тысяче-
листника, тмина, ромашки и
других местами нередка круп-
ная большеголовая серая
тахина Cnephalia bucephala
Flln. — характернейший па-
разит гусениц озимой совки.
На освещенных солнцем
Рис. 154. Emestia rudis Flln.	молодых листочках кустар-
ников по опушкам в начале
лета нередка крупная тахина Emestia rudis Flln. (рис. 154) — один
из наиболее обычных паразитов сосновой совки и, в меньшей степени,
соснового бражника, вид, из крупных тахин, пожалуй, наиболее тесно
связанный с лесом. В таких же местах, но позднее по времени года (пре-
имущественно в июле—августе) местами нередки виды рода Carcelia —
также многоядные паразиты гусениц бабочек: более крупный и серый
Carcelia gnava Mg. и более мелкий и желтый С. excisa Flln. Вместе с Car-
celia на листьях кустарников, особенно ольхи, пораженной ольховым
листоедом (Agelastica alni L.), местами очень обычен Meigenia mutabi-
lis Flln. — паразит личинок всевозможных листоедов, очень сильно
варьирующий по величине, что связано с различиями в величине
его хозяев.
В аналогичных местообитаниях — на листьях кустарников, а также
на цветах зонтичных изредка встречается одноцветно серая средней вели-
чины тахина Vivania cinerea Mg. — паразит жуков-жужелиц из рода
Carabus, реже Zabrus и др.; в отличие от большинства тахиц Vivania,
паразитирует не на личинках, а на взрослых насекомых.
Двукрылые
309
По опушкам и полянам также, как правило, на цветах зонтичных
местами нередки мелкие тахины из рода Actia, характеризующиеся нали-
чием маленьких щетинок на продольных жилках крыла; в одной Ленин-
градской области их не менее 10 видов; большинство их является пара-
зитами гусениц листоверток и молей, в особенности же так называемых
хвоеверток (JEvetria).
Цветы сложноцветных (Hieracium, Centaurea, Cirsium) предпочитают
мелкие, светло, окрашенные мушки с длинным коленчатым хоботком
из рода Bucentes; в большей
части лесной зоны их встре-
чается 3—4 вида; нормаль-
ными хозяевами личинок
Bucentes являются личинки
комаров-долгоножек (Ti-
pulidae), хотя довольно
обычны они и на гусеницах
некоторых совок.
По просекам и опушкам
главным образом на цветах
калгана (Potentilla tormen-
tilia) или просто в тра-
ве местами очень обычна
Winthemia quadripustulata
F.—широкобрюхая тахина
с красным концом брюшка;
для нее характерно тонкое
жужжание, которое эта му-
ха издает при перелетах
с места на место.
Большая часть видов
Larvivoridae связана с уме-
ренно увлажненными, бо-
гатыми цветущей расти-
тельностью участками. Од-
нако есть виды тахин, из-
бирающие для себя И дру-	Рис. 155. Servillia jakovlevi Portsch.
гие местообитания. Так,
Gymnochaeta viridis Flln. — крупная металлически-зеленая тахина, несколь-
ко напоминающая по своему облику зеленую мясную муху Lucilia, попа-
дается преимущественно по крупным массивам сырых моховых болот; виды
рода Voria (V. ruralis Flln., V. trepida Mg.) — средней величины томные
тахины со своеобразным жилкованием, обычны в мезофитных местооби-
таниях, где они летают среди травы низко над землей в поисках гусениц,
главным образом металловидок (Plusia), Anarta myrtilli L. и др. Осушае-
мым верховым болотам с вереском свойственна очень мелкая блестяще-
черная тахинка Phytomyptera nigrina Mg. На стволах деревьев, в част-
ности елей, в сырых лесах местами попадаются мелкие черные мушки
из рода Craspedothrix с узкими белыми перевязями на брюшко; их можно
наблюдать спокойно сидящими в трещинах коры па по освещенной солн-
цем стороне стволов. Оригинальные для тахин местообитания избирает
Wagneria alpina Vill. — мелкая стройная блестяще-черная мушка с за-
темненными крыльями; этот вид можно нередко наблюдать на крупных
валунах, по нагретой солнцем поверхности которых они чрезвычайно
А. А. Штакелъберг
Utt)
быстро и проворно бегают; хозяева Wagneria alpina Vill. еще не известны;
другие виды того же рода паразитируют в гусеницах совок.
Очень своеобразна, но еще едва затронута изучением фауна тахин
южного Приморья; в сущности говоря, из тахин этой фауны более или
менее детально изучены лишь крупные тахины, близкие к роду Tachina
(Зимин, 1935); среди представителей этой группы особенно характерны
для Дальнего Востока виды рода Servillia, в частности такие гиганты
среди палеарктических тахин, как Servillia ardens Zim., S. luteola Coquill.,
а также некоторые более мелкие виды того же рода (5. majae Zim,, S. bre-
viceps Zim., 5. elongate. Zim. и др.); более широким ареалом обладает
Servillia jakovlevi Portsch. (рис. 155), распространенный, кроме При-
морья, и в Восточной Сибири на запад по меньшей мере до Иркутска.
Очень типичен для южного Приморья Carcelia pavlovskyi Stack. — ши-
роко распространенный в этих районах паразит ядовитой гусеницы жгуна
(Мопета flavescens Walk.).
Такова краткая характеристика эколого-биологических особенностей
главнейших групп двукрылых лесной зоны. Рассмотрим теперь вкратце
основные закономерности распределения этой фауны по территории.
Фауна двукрылых лесной зоны СССР очень неоднородна по своему
происхождению и истории формирования. Одним из основных истори-
ческих факторов, обусловивших распределение фауны, в частности дву-
крылых, в пределах лесной зоны, являлся, несомненно, ледниковый
период. Степень развития ледникового покрова в Европейской части
СССР и в Западной и Восточной Сибири (в грубых чертах — восточнее
Енисея) была, как известно, кардинально различной. На западе ледни-
ковый покров в период максимального оледенения был сплошным, захва-
тывая весь северо-запад Евразии; простираясь на западе несколько
южнее Берлина и Варшавы, ледниковый покров давал широкие языки
на юг по Приднепровью (южнее Киева) и в междуречье между Доном
и Волгой (здесь ледниковый покров доходил почти до Саратова); затем
от Горького граница максимального оледенения шла волнообразной ли-
нией примерно к среднему течению Енисея (район Подкаменной Тун-
гуски), а оттуда — на Хатангу; весь юг Западной Сибири и вся Восточ-
ная Сибирь были, таким образом, свободны от ледников; в Восточной
Сибири ледники были развиты лишь по горным хребтам (Герасимов
и Марков, 1939). Таким образом, приходится предположить, что большая
часть древней фауны двукрылых в западной половине лесной зоны
(до Енисея) была почти полностью уничтожена или оттеснена на юг лед-
ником; в период максимального оледенения могли сохраниться лишь
очень незначительные по территории убежища в горных районах Скан-
динавии и, может быть, Кольского полуострова (Вульф, 1944); однако
эти убежища были настолько малы, что не могли сыграть сколько-нибудь
решающей роли в формировании современной фауны лесной зоны
в целом.
Совершенно иное мы наблюдаем в Восточной Сибири: отсутствие
сплошного ледникового покрова дало широкие возможности сохранения
там древней фауны; никаких катастроф эта фауна не переживала.
Таким образом, и история формирования фауны двукрылых лесной
воны СССР, и ее современный состав позволяют наметить следующие
основные группировки этой фауны: 1) фауна европейских смешанных
Лосон, 2) фауна тайги Европейской части СССР и Западной Сибири,
8) фауна сибирской (заенисейской) тайги и 4) фауна широколиственных
И смешанных лесов Дальнего Востока.
311
Двукрылые
Фауна двукрылых европейских смешанных лесов в наиболее типич-
ном своем выражении представлена на территориях, лежащих к западу
от границ СССР, однако и в пределах Советского Союза эта фауна выра-
жена достаточно определенно, хотя, как правило, и не занимает больших
сплошных площадей; экологически эта фауна приурочена преимуще-
ственно к тем участкам лесной зоны Европы, которые характеризуются
развитием липы, дуба, остролистного клена, вяза, ясеня; наилучше
изученной эта фауна является в пределах южной части Ленинградской
области (Лужский район) и отчасти Московской области. Для этой фауны
типичны многие Tipulidae и Limoniidae, в особенности из рода Limnophila
(Штакельберг, 1951), все Cecidomyidae, связанные с только что упомяну-
тыми древесными породами, а также с растительностью (кустарниковой
и травянистой), сопутствующей этим породам, некоторые Stratiomyidae
(особенно Hermione, Pseudowallacea hungarica Kerb., Potamida ephip-
pium F.), значительная часть Asilidae (в частности Neomochtherus palli-
pes Mg., Andrenosoma albibarbe Mg.), очень многие Dolichopodidae (глав-
ным образом Hercostomus nigriplantis Flln., H. chalybaeus Mg., некоторые
среднеевропейские Porphyrops и Argyrd), отдельные Syrphidae (Arcto-
phila mussitans F., Penthesilea asilica Flln., некоторые Brachyopa и др.),
большинство Agromyzidae, специализованных на растениях европейского
лесного комплекса, наконец, многие Larvivoridae (Winthemia speciosa Egg.,
Redtenbacheria insignis Egg. и др.). Интересно, что многие представители
фауны смешанных лесов европейского типа, будучи распространены
в Западной Европе на север до южной Швеции (Скония), как кажется,
в пределах лесной зоны не переходят границ СССР: их граница распро-
странения в пределах Советского Союза круто спускается к югу — к ши-
роколиственных лесам Крыма и Кавказа; особенно типичные примеры
таких ареалов дают некоторые виды родов Penthesilea и Mallota (М. fuci-
formis F.) из Syrphidae.
Фауна тайги Европейской части СССР и Западной Сибири является
очень богатой; она молода по возрасту и гетерогенна по происхождению.
Территория этой части лесной зоны очень насыщена двукрылыми, кото-
рые распределены если и не равномерно, то во всяком случае повсе-
местно; практически говоря, почти каждый квадратный метр площади
этой территории в условиях дикой природы в той или иной мере насы-
щен двукрылыми. Фауна этой территории достаточно молода: как фауни-
стический комплекс она сформировалась в послеледниковый период;
возможно, лишь элементы прибрежной фауны (побережий крупных
водоемов, в первую очередь — морей) могли сохраниться здесь где-то
на месте. Фауна этой территории очень гетерогенна; основу ее (по коли-
честву видов) составляют европейские элементы, отступавшие на юг
в периоды оледенений и снова и очень постепенно заселявшие террито-
рии лесной зоны Европы в послеледниковый период (вернее, после макси-
мального оледенения). В очень заметном количестве проникали сюда
сибирские элементы; они занимали те свободные ниши, которых После
отступания ледника, в период становления североевропейской фауны,
было достаточно много, причем проникали они в иных случаях очень да-
леко на запад — до Финляндии (из Syrphidae — Pleskeola sibirica Stack,,
многие Platychirus, Zelima eumera Lw.), Скандинавии (Stratiomyia oali-
dicornis Lw., Zelima jacobsoni Stack.) и Восточной Германии (из Syrphi-
dae — Mallota tricolor Lw.); в особенности много таких представителей
сибирской фауны мы встретим в северо-восточных районах Европейской
части СССР (Припечорье, Северный Урал), которые, как известно, носят
312	А. А. Шгпакелъберг
у зоогеографов очень удачное название «Европейской Сибири»; до этих
мест доходят такие типичные сибирские элементы, как слепень Tabanus
jlavipes Wd. и многие другие.
Трудно сказать, в какой постепенности происходило заселение терри-
тории таежной зоны в пределах Европейской части СССР и Западной
Сибири после отступания ледника; может быть высказано предположение,
что раньше двинулись к западу представители сибирской фауны как более
приспособленные к суровым условиям, а затем уже стали проникать на север
европейские элементы. С большой степенью достоверности можно сказать
только то, что одной из последних по времени инвазий, по крайней мере
в Европейской части СССР, была инвазия степных элементов, которая
может быть приурочена к теплым и относительно сухим (бореальному
или суббореальному) периодам послеледниковья; невидимому, доста-
точно интенсивная в ксеротермические периоды, эта инвазия оставила
после наступления похолодания реликтовые островки степной фауны
(и флоры), столь характерные для некоторых участков таежной зоны
Европы с теплыми почвами; особенно характерно для таких островков
обильное развитие видов семейства Phasiidae, а также Metopiinae из S ar-
cophagidae.
Также к послеледниковые (наиболее вероятно — к так называемому
атлантическому периоду, умеренно теплому и влажному) следует приуро-
чить проникновение на север в пределы зоны европейской тайги многих
теплолюбивых и влаголюбивых форм; такие формы концентрируются
у нас теперь главным образом по глубоким каньонообразным долинам
небольших речек; в. местах, защищенных пологом леса от иссушающего
действия солнца и ветра, мы можем встретить таких типичных гидрофи-
лов и термофилов, как некоторые Stratiomyidae (Berts'), многие Dolicho-
.podidae (Hercostomus, большая часть Porphyrops и Argyra), Syrphidae
(Sphegina, Arctophila), Lauxaniidae (Minettia loewi Sehin., M. heloola
Beck, и др.).
Чрезвычайно интересный комплекс представляет собой фауна дву-
крылых болотных массивов, которая в большей части таежной зоны
Европы также до известной степени имеет реликтовый характер, дости-
гая своего расцвета в условиях севера (Кольский полуостров, Архан-
гельская область). Эта фауна шла,. невидимому, за отступавшим ледни-
чком вместею Dryas octopetala и другими столь же характерными расте-
.ниями; как и карликовая' береза (Betula папа), она имеет теперь в усло-
виях большей части таежной и лесной зоны Европы островное распро-
странение; наиболее типичными представителями этого фаунистического
.комплекса являются некоторые Limoniidae (Limnophila phaeostigma
Schumm., Idioptera fasciata Mg.), Tipulidae (Tipula subnodicornis Zett.),
многие. Dolichopodidae (Dolichopus maculipennis Zett., D. stenhammari
Zett., Rhaphium longicorne Flln., Hydrophorus nebulosus Flln.), некоторые
Cordyluridae (Pogonota barbata Zett.) и др.
Формировалась ли фауна двукрылых таежной зоны Европейской
части СССР и Западной Сибири в послеледниковое время только путем
инвазий? Это мало вероятно. Таежная зона Европы и Западной Сибири
очень своеобразна экологически; смена условий внешней среды, в част-
ности климата, имевшая место на этой территории в послеледниковый
период, была настолько значительной, что она не могла не отразиться
не только на составе фауны двукрылых в целом, но и на эволюции отдель-
ных видов. И действительно, этой территории свойственны далеко не еди-
ничные виды двукрылых, которые вне ее не известны; к таким условным
Двукрылые
313
эндемикам таежной зоны Европы должны быть отнесены из лучше изучен-
ных групп двукрылых Chrysogaster jaroslavensis Stack., Chilosia barovskii
Stack. (Syrphidae), многие Fungivoridae, Limoniidae и др.; наличие здесь
этих форм говорит о том, что время, протекшее со времени отступания
ледника, было, повидимому, достаточным для развития хорошо диффе-
ренцированных видов двукрылых.
Фауна двукрылых зоны сибирской тайги не столь молода и не столь
богата, как фауна тайги европейской; насыщенность двукрылыми терри-
торий, занятых этим типом фауны в Восточной Сибири, вероятно, не столь
значительна, как в соответствующих широтных зонах Европы и Запад-
ной Сибири. Фауна двукрылых этих территорий, по сравнению с Евро-
пой и Западной Сибирью, более однородна по своему происхождению;
основу ее составляют аборигены, которые в грубой схеме по экологиче-
скому признаку могут быть подразделены на две группы — 1) сибиряки-
таежники и 2) сибиряки-степняки (последние формировались в известной
мере под влиянием монгольской фауны);1 к этим элементам в известном,
довольно значительном, проценте присоединяются транспалеаркты (воз-
можно, что родиной хотя бы некоторых из них опять-таки была Восточ-
ная Сибирь). Характернейшими элементами восточносибирской фауны
двукрылых являются некоторые Stratiomyidae (в особенности Stratiomyia
validicornis Lw.), Arthropeas sibirica Lw. из Erinriidae — единственный
палеарктический вид рода (прочие виды рода являются аборигенами
Северной Америки), значительная часть слепней (Tabanus pleskei Krob.,
Т: pavlovskyi Ols., T. angustipalpis 01s., T. astur Er’., T. brevis Lw.,
T. miser Szil., Chrysops validus Lw., Ch. makerovi PL, Ch. angaricus Ols.,
Ch. van-der-wulpi Krob., Chrysozona tamerlani Szil., Chr. desertorum Szil.),
очень многие Dolichopodidae (Dolichopus bianchii Stack., D. galeatus Lw.,
D. lonchophorus Lw.—Штакельберг, ’ 1930, 1933, 1934, 1941), некоторые
Syrphidae (Chilosia altaica Stack., Ch. sibirica Beck., Ch. nudifacies Beck.,
Tubifera sibirica Smirn., Pleskeola sibirica Stack., Zelima sibirica Lw.,
Z. jacobsoni Stack, и др.), Muscidae (Musca arnica Zim.), Oestridae (Por-
tschinskia loewi Sch., Oestromyia pallasi Portsch.) и т. д. В наиболее чистом:
виде этот сибирский тип фауны выражен в Восточной Сибири и на Алтае.
Формирование основных элементов восточносибирской фауны дву-
крылых происходило здесь же на месте. Относительная неизменность
климата Восточной Сибири, имевшая место в течение достаточно длитель-
ного периода геологической истории, при общей суровости климата,
привела, с одной стороны, к сохранению, с другой, — к развитию многих
жизнестойких форм, которые после отступания ледника заняли очень
большие территории и вне пределов Восточной Сибири (в Западной
Сибири и в северной Европе). Этим и объясняется тр большое значение,
которое имела восточносибирская (так называемая ангарская) фауна
в формировании фауны Палеарктики вообще.
Фауна двукрылых зоны широколиственных и смешанных лесов
южного Приморья, так же как и фауна сибирской тайги, осталась мало
измененной с третичного периода. Однако в отличие от сибирской таеж-
ной фауны она формировалась в значительной мере под влиянием фауны
Восточной области. Тропический элемент в этой фауне выражен очень
резко. Эти территории характеризуются большим богатством видового
состава фауны двукрылых. Вместе с фауной северных провинций Китая,
1 Повидимому, этот монголо-сибирский степной (ангарский) элемент дал основу
и многим элементам арктической фауны.
314
А. А. Штакельберг
Кореи и Японии фауна двукрылых южного Приморья должна быть оха-
рактеризована как древняя фауна, пережившая сложную историю и на-
сыщенная реликтами, сохранившимися от предшествующих более теплых
эпох; древность этой фауны с несомненностью доказывается также весьма
значительным числом эндемиков, причем не только видового, но и родо-
вого порядка. К эндемикам юга советского Дальнего Востока (в некоторых
случаях также Китая или Японии) принадлежат чрезвычайно характерные
для этих территорий примитивные Erinnidae — роды Nematoceropsis,
Stratioleptis, Anacanthaspis, некоторые в высшей степени своеобразные
Syrphidae — Macrozelima, Rhinotropidia, Asiodidea, наконец, многие Try-
petidae. Не менее типично для этих районов наличие таких чисто тропи-
ческих родов, как Ommatias (Asilidae), представленный здесь одним
видом (в тропиках этот род представлен многими десятками видов),
Systropus (Bombyliidae) и Megaspis {Syrphidae}, также имеющие здесь
по одному виду и так же, как Ommatias, достигающие расцвета в тропи-
ках. Большой интерес представляет фауна комаров-долгоножек и слепней
южного Приморья. К характернейшим представителям фауны южного
Приморья должны быть отнесены и некоторые, также чисто тропические
по своим родственным связям, представители Culicidae (Megarrhinus,
Lutzia, Finlaya, Stegomyia, некоторые Culex). Очень своеобразный отпе-
чаток придают фауне южного Приморья представители также тропиче-
ского семейства Diopsidae. Относительно богато представлены в южном
Приморье и Pyrgotidae- в европейской части лесной зоны мы находим,
как известно, лишь одного представителя этого семейства — Adapsilia
coarctata Waga; островное распространение этого вида в Европе имеет,
несомненно, реликтовый характер. Очень типичны для Дальнего Востока
некоторые оводы, особенно Portschinskia magnifica Pl., а также паразит
кабарги — Cordylobia из Calliphoridae.
Каково отношение фауны двукрылых лесной зоны Палеарктики к дру-
гим фаунам? Следует прежде всего подчеркнуть, что фауна двукрылых
лесной зоны Палеарктики в целом достаточно своеобразна и обособлена
ст других фаун. Связи фауны двукрылых лесной зоны Палеарктики
с внепалеарктическими фаунами, кроме неарктической, очень слабы
и в большинстве случаев гипотетичны; единственным исключением
из этого правила является фауна южного Приморья, которая имеет много
общего с фауной Восточной области. Что касается связей фауны лесной
зоны с граничащими с ней в пределах Палеарктики фаунами, а именно
фауной Арктики и фауной степей, то эти связи выражены достаточно
интенсивно: взаимопроникновение' элементов этих фаун наблюдается
не только в пограничных участках этих зон, но идет и далеко вглубь
зон; обусловлено это явление распределением по территории соответ-
ствующих элементов ландшафта (биотопов), с которым теснейшим обра-
зом связано и распределение двукрылых.
ЛИТЕРАТУРА
АлекторовА. А. 1931. К фауне комаров Culicidae Дальневосточного края СССР.
Паразитол. сб. Зоол. инет. АН СССР, II.
Арнольд Н. М. 1901. Каталог насекомых Могилевской губернии, I. СПб.
Виолович Н. 1935. К диптерофауне Московской области. Зап. Болыпевск. биол.
ст., 7—8.
Вульф Е. В. 1944. Историческая география растений. Изд. АН СССР, М.—Л.
Герасимов И. П. и К. К. Мар ков. 1939. Ледниковый период на террито-
рии СССР. Тр. Инет, геогр. АН СССР, XXXIII.
ГуцевичА. В. 1934. О комарах из Хибинских гор. Паразитол. сб. Зоол. инет.
АН СССР, IV.
Двукрылые
315

Гуцевич А. В. 1937. Материалы по изучению гнуса (кровососущие двукрылые
насекомые) на Дальнем Востоке. Тр. Воен.-мед. акад. им. Кирова, VIII.
Гуцев и ч А. В. 1939. Материалы по изучению кровососущих двукрылых (гнуса)
в Забайкалье. Тр. Воен.-мед. акад. им. Кирова, XIX.
Гуцевич А. В. 1940. Материалы по изучению кровососущих двукрылых (гнуса)
североуссурийской тайги. Зоол. журн., XIX.
Гуцевич А. В. 1941. Материалы по изучению кровососущих двукрылых (гнуса)
южной части Уссурийской области. Тр. Воен.-мед. акад. им. Кирова, XXV.
Гуцевич А. В. 1948. Наблюдения над комарами в окрестностях Ленинграда.
Тр. Воен.-мед. акад. им. Кирова, XLIV.
Домбровская Е. В. 1936. К фауне Cecidomyidae Центрального лесного госу-
дарственного заповедника. Тр. Зоол. инет. АП СССР, IV.
ДорогостайскийВ. Ч., И. А. РубцовиН. М. Власенко. 1935. Мате-
риалы для изучения систематики, географического распространения и биологии
мошек (Simuliidae) Восточной Сибири. Паразитол. сб. Зоол. инет. АН СССР, V.
(3 и м и н Л. С.) Zi min L. S. 1929. Kurze Ubersicht der palaarktischen Arten der
Gattung Servillia R.-D. Русск. энтом. обозр., XXIII, 3—4.
Зимин Л. С. 1935. Система трибы Tachinini (Diptera, Larvivoridae). Тр. Зоол.
инет. АН СССР, II.
3 и м и н Л. С. 1951. Muscidae: трибы Muscini и Stomoxydini. Фауна СССР, Двукры-
лые, XVIII, 4.
Квасникова П. А. 1931. Мухи жилых и хозяйственных построек человека
г. Томска. Изв. Томск. Гос.' унив., 83.
Митрофанова Ю. Г. 1929. К фауне комаров Среднего Урала. Изв. Биол. инет.
Пермск. унив., 6, 8.
МончадскийА. С. 1936. Личинки комаров (сем. Culicidae) СССР и сопредель-
ных стран. Определит, по фауне СССР, изд. Зоол. инет. АН СССР, 24.
МончадскийА. С. 1951. Личинки кровососущих комаров СССР и сопредель-
ных стран (подсем. Culicinae). Определит, по фауне СССР, изд. Зоол. инет.
АН СССР, 37.
Олсуфьев Н. Г. 1934. Материалы по фауне слепней Ленинградской области.
Паразитол. сб. Зоол. инет. АН СССР, IV.
Олсуфьев Н. Г. 1935а. Материалы по изучению слепней Ленинградской области.
Вредит, животноводства, Изд. АН СССР.
Олсуфьев Н. Г. 19356. Материалы по фауне слепней (Tabanidae) Урала. Пара-
зитол. сб. Зоол. инет. АН СССР, V.
Олсуфьев Н. Г. 1936. Материалы по фауне слепней Западной Сибири. Паразитол.
сб. Зоол. инет. АН СССР, VI.
Олсуфьев Н. Г. 1937а. К фауне слепней (Tabanidae) Центрального лесного госу-
дарственного заповедника. Тр. Центр, лесн. гос. заповеди., II.
Олсуфьев Н. Г. 19376. Слепни (Tabanidae). Фауна СССР, Двукрылые, VII, 2.
Олсуфьев Н. Г. 1949. К изучению фауны слепней (Tabanidae) южной части Мо-
сковской области. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., LIV, 1.
Родендорф Б. Б. 1935. Характер фауны тахин (Diptera, Larvivoridae) района
б. Московской губернии на основании анализа видового состава подсемейства
Phasiinae. Зоол.'журн., XII, 4.
РодендорфБ. Б. 1937. Сем. Sarcophagidae, ч. I. Фауна СССР, Двукрылые, XIX, 1.
РодендорфБ. В. 1938. Новые виды Sarcophaginae, собранные К. Я. Груниным
в Сихотэ-Алинском заповеднике. Тр. Сихотэ-Алинск. Гос. заповеди., II.
РодендорфБ. Б. и К. Я. Грунин. 1938. К фауне Sarcophaginae восточных
склонов Сихотэ-Алиня. Тр. Сихотэ-Алинск. Гос. заповеди., II.
Федченко А. П. 1868. Список двукрылых насекомых. Материалы для энтомологии
губерний Московского учебного округа. Изв. Общ. любит, ест., VI, 1.
(Федченко Б. A.) Fedtschenko В. 1891. Dipterologische Beitriige. I. Dip-
tera aus der Umgegend von Treparewo. Entom. Nachr., XVIII.
Федченко Б. A. 1892. Diptera. В кн.: L. A. Dwigubsky, Primitiae faunae Moaquon-
sis. Изд. 2-e, 1902. Опыт каталога представителей Московской фауны, под
общ. ред. П. П. Мельгунова.
Черновский А. А. 1949. Определитель личинок комаров семейства Tondi-
pedidae. Определит, по фауне СССР, изд. Зоол. инет. АИ СССР, 31.
ШтакельбергА. А. 1915а. Asilidae и Syrphidae окрестностей Уктуса Перм-
ской губернии. Русск. энтом. обозр., XV.
ШтакельбергА. А. 19156. Список Syrphidae Петроградской губернии. Русск.
энтом. обозр., XV.
Шт а кельберг А. А. 1916. К диптерофауне Иижной Бронной Петергофского
уезда. Русск. энтом. обозр., XVI.
I
316
А. А. Штакельберг
ШтакельбергА. A. 1917 (1921). К фауне Syrphidae Якутской области. Русск.
энтом. обозр., XVII.
ШтакельбергА. А. 1918. К диптерофауне Новгородской губернии. Изв. Росс.
Акад. Наук.
ШтакельбергА. А. 1921. Фенологические наблюдения над насекомыми в Петро-
граде и его окрестностях в 1918 году. Изв. Петрогр. обп. ст. защ. раст., II.
ШтакельбергА. А. 1922а. Двукрылые длинноусые Петроградской губернии.
Фауна Петрогр. губ., II, 10.
ШтакельбергА. А. 19226. Ктыри Петроградской губернии. Фауна Петрогр.
губ., II, 12.
ШтакельбергА. А. 1922в. Материалы по диптерофауне Петроградской губер-
нии. Новые данные. Изв. Петрогр. обл. ст. защ. раст., III.
(Ш та кельберг A- A.) S t а с k е 1 b е г g А. А. 1923. Vortrage uber Diptero-
logie auf den Kongressen russischer Zoologen und Entomologen im Jahre 1922.
Entom. Mitteil., XII,
ШтакельбергА. A. 1925a. Материалы по диптерофауне Ярославской губер-
нии. Тр. Ярославск. естеств.-ист. общ., IV.
ШтакельбергА. А, 19256. Материалы по фауне Dolichopodidae Ингрии. Русск.
энтом. обозр., XIX.
ШтакельбергА. А. 1930а. К фауне Drosophilidae Ингрии. Русск. энтом. обозр.,
XXIV.
Штакельберг А. А. 19306. Материалы по диптерофауне б. Калужской губер-
нии. Фауна насекомых б. Калужск. губ., 2.
ШтакельбергА. А- 1930в. Научные результаты Дальневосточной гидрофауни-
стической экспедиции Зоологического музея АН СССР в 1927 году. I. Diptera,
Dolichopodidae. Род Dolichopus Latr. Ёжегодн. Зоол. муз. АН СССР, XXXI.
(Ш т а к е л ь б е р г A. A,) Stackelberg А. А. 1930, 1933, 1934, 1941. В кн.:
Е. Lindner. Die Fliegen der palaarktischen Region. Dolichopodidae. Lief.
51, 71, 82, 138.
ШтакельбергА. A. 1933. Определитель мух Европейской, части СССР. Опре-
делит. по фауне СССР, изд. Зоол. инет. АН СССР; 7.
Штакельберг А. А. 1937. Кровососущие комары (Culicinae). Фауна СССР,
Двукрылые, III, 4.
ШтакельбергА. А. 1946. Краткий обзор европейских видов семейства Масго-
ceratidae. Энтом. обозр., XXVIII, 1—2.
ШтакельбергА. А. 1950. Краткий обзор палеарктических видов рода Mallota
Mg. (Diptera, Syrphidae). Энтом. обозр., XXXI, 1—2.
Штакельберг А. А. 1951. Материалы по фауне двукрылых Ленинградской
области. I. Nematocera Polyneura. Тр. Зоол. инет. АН СССР, IX, 3.
Alexander Ch. Р. 1925. Crane flies from the Maritime Province of Siberia. Proc.
U. S. Nat. Mus., 68, 4.'
Alexander Ch. P. 1933. New or little known Tipulidae from Eastern Asia. XV,
XVI, XVII, Philippine Journ. Science, 52, 2, 3, 4.
Collin J. E. 1941, Some Pipunculidae and Empididae from the Ussuri Region on
the Far Eastern Border of the USSR (Diptera). Trans. Ent. Soc. London, X, 11,12.
Czerny L. 1932. Palaarktische Helomyziden des Zoologischen Institute der Akade-
mie der Wissenschaften des USSR (Diptera). Тр. Зоол. инет. АН СССР, I.
Frey R.1 1911. Zur Kenntnis der Dipterofauna Finlands. Stratiomyidae, Xylophagi-
dae, Leptidae, Tabanidae, Cyrtidae, Asilidae, Bombyliidae, Therevidae, Sceno-
pinidae. Acta Soc. Fauna Flora Fenn., 34, 6.
Frey R. 1913. Zur Kenntnis der Dipterenfauna Finlands. II. Empididae. Acta Soc.
Fauna Flora Fenn., 37, 3.
Frey R. 1916. Zur Kenntnis der Dipterenfauna Finlands. III. Dolichopodidae. Acta
. 'Spc. Fauna Flora Fenn., 44, 5.
Frey R. 1918. Beitrag zur Kenntnis der Dipterenfauna des nordlichen Europaischen
Russlands. II. Dipteren aus Archangelsk. Acta Soc. Fauna Flora Fenn., 46, 2.
Frey R. 1935. Entomologische Ergebnisse der schwedischen Kamtchatka-Expedi-
tion 1920—1922. 36. Diptera Brachycera, 5. Empididae, Micropezidae, Lauxa-
niidae, Chloropidae. Arkiv f. Zool., 28A, 10.
H e n d e 1 F. 1930. Entomologische Ergebnisse der schwedischen Kamtchatka-Expe-
dition 1920—1922. Diptera Brachycera. 2. Fam. Cordyluridae und Dryomyzi-
dae. Arkiv f. Zool., 21 A, 18.
1 Работы Фрея и Лундштрема, касающиеся по преимуществу Финляндии, охва-
тывают и северо-запад СССР (Кольский полуостров, Карело-Финскую ССР и отчасти
Карельский перешеек в пределах Ленинградской области).
Перепончатокрылые
317
Hen del F. 1931. Entomologische Ergebnisse der schwedischen Knmtchatka-Expe-
dition 1920—1922. Diptera Brachycera. 3. Fam. Sciomyzidao, Helomyzidae,
Coelopidae, Trypetidae, Ortalididae, Ephydridae. Arkiv f. Zool., 23A, 7.
KanervoE. 1931. Die Syrphiden des Petsamo-Gebietes. Notulae ontom., XI.
KanervoE. 1938. Die Syrphidenfauna (Diptera) Sibiriens in vorlanfigor Zusnmmen-
stellung. Ann. Entom. Fenn., 4, 3.
Lackschewitz P. 1927. Revision der Gimmerthalschen und Sintenisschon Tipu-
liden. Korrespondenzbl. d. Naturforscher. Ver. Riga, 59.
Lackschewitz P. 1934. Uber die Sciariden des Ostbaltikum. Korrespondenzbl.
d. Naturforscher. Ver. Riga, LXI.
Lackschewitz P. 1936. Das Genus Tipula (Diptera, Nematocera) in der Ai'klls.
Тр. Зоол. инет. АН СССР, IV.
Lackschewitz Р. 1937. Die Fungi voriden des Ostbaltischen Gebietes. Arb. d. Na-
turforscher. Ver. Riga (N. F.), XXI.
Lundstrom C. 1907a. Beitrage zur Kenntnis der Dipteren Finlands. I. Mycoto-
philidae. Acta Soc. Fauna Flora Fenn., 29, 1.
Lundstrom G. 19076. Beitrage zur Kenntnis der Dipteren Finlands. II. Tipuli-
dae. Acta Soc. Fauna Flora Fenn., 29, 2.
Lundstrom C. 1907b. Beitrage zur Kenntnis der Dipteren Finlands. III. Cylin-
drotomidae und Limnobiidae. Acta Soc. Fauna Flora Fenn., 29, 8.
Lundstrom C. 1909. Beitrage zur Kenntnis der Dipteren Finlands. IV. Supple-
ment: Mycetophilidae. Acta Soc. Fauna Flora Fenn., 32, 2.
Lundstrom C. 1910a. Beitrage zur Kenntnis der Dipteren Finlands. V. Bibionidae.
Acta Soc. Fauna Flora Fenn., 33, 10.
Lundstrom C. 19106. Beitrage zur Kenntnis der Dipteren Finlands. VI. Chirono-
midae. Acta Soc. Fauna Flora Fenn., 33, 1.
Lundstrom C. 1911. Beitrage zur Kenntnis der Dipteren Finlands. VII. Melu-
sinidae (Simuliidae). Acta Soc. Fauna Flora Fenn., 34, 12.
Lundstrom C. 1912. Beitrage zur Kenntnis der Dipteran Finlands. VIII. Supple-
ment 2: Mycetophilidae, Tipulidae, Cylindrotomidae und Limnobiidae. Acta.
Soc. Fauna' Flora Fenn., 36, 1.
Lundstrom C. 1914. Beitrage zur Kenntnis der Dipteren Finlands. IX. Supplement 3.
Mycetophilidae. Acta Soc. Fauna Flora Fenn., 39, 3.
Lundstrom C. 1916. Beitrage zur Kenntnis der Dipteren Finlands. X. Acta Soc.
Fauna et Flora Fenn., 44, 2.
Lundstrom C. und R. Frey. 1913. Beitrag zur Kenntnis der Dipterenfauna des
nordlichen europaischen Russlands. Acta Soc. Fauna Flora Fenn., 37, 10.
2. ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENOPTERA
В. В. ПОПОВ
Перепончатокрылые — древняя, тропическая, первично лесная и пер-
вично растительноядная группа насекомых. Эволюция ее была очень
сложной. Как первично-растительноядная группа перепончатокрылые
эволюционировали параллельно эволюции растительного мира.
Предполагается, что перепончатокрылые возникли как одна из ран-
них ветвей в панорпоидном комплексе отрядов насекомых (отрядов,
близких к панорпам) в палеозое, на границе каменноугольного и перм-
ского периодов, и затем быстро эволюционировали, постепенно при-
способляясь к использованию наиболее питательных частей растений.
Если современные дериваты низших групп отряда еще в настоящее время
развиваются частично на лишайниках, папоротниках {Blasticotomidae,
Selandriinae), в стеблях злаков (Cephidae), на злаках и осоках (некоторые
Selandriinae) или на хвойных (например Diprionidae), или внутри их
(Siricidae), то высшие.группы их (Sphecoidea, Apoidea)' развиваются как
318
В. В. Попов
потребители и непременные переносчики пыльцы высших цветковых
растений. Остальные группы пилильщиков и многие орехотворки разви-
ваются преимущественно на представителях низших групп цветковых
растений — ивоцветных, букоцветных, гречихоцветпых, розоцветных
ит. д.; лишь немногие формы пилильщиков питаются на представителях
высших групп (жимолостные, вересковые и сложноцветные). Если среди
низших групп отряда преобладают лишь влаголюбивые лесные формы —
растительноядные, хищные и паразитические, то среди высших много
форм солнцелюбивых, обитателей открытых сухих пространств, наиболее
активных в жаркие часы дня.
Паразитизм, в его разнообразных формах столь широко распростра-
ненный среди перепончатокрылых, в большинстве групп отряда возникал
неоднократно и не одновременно, причем его возникновение среди низ-
ших групп также произошло в условиях тропического леса. Здесь появи-
лась единственная современная паразитическая группа среди низших
сидячебрюхих перепончатокрылых — Orussidae (паразиты личинок зла-
ток и усачей); здесь возникли и пышно развиваются многие группы низ-
ших паразитических перепончатокрылых {Braconidae, I chneumonidae),
наконец, многие галлообразователи-орехотворки {Cynipidae') и т. д.
Лесная зона вообще богата представителями низших групп перепончато-
крылых и бедна представителями большинства высших групп. Лесная
зона СССР, лежащая в северной части Советского Союза, естественно
лишена многих, тропических по происхождению групп, фауна других
сильно обеднена в результате сложной геологической истории этой зоны
и уничтожающего влияния ледниковой эпохи; лишь только леса южной
части Дальнего Востока, избежавшие в значительной мере губительного
влияния ледникового периода, хранят следы прежней, ранее значительно
шире распространенной фауны перепончатокрылых.
Из юрских отложений Кара-Тау (Средняя Азия) известен представи-
тель особого семейства Anaxyelidae, близкий к современным Xyelidae —
древнейшей из современных групп перепончатокрылых. В этих же отло-
жениях были найдены представитель особого семейства Paroryssidae,
относительно близкий к современным Orussidae, представитель Aula-
cidae и представитель проктотрупид {XI esochelorus); из верхней юры
Баварии и Англии известно свыше 15 видов Pseudosiricidae, напоминаю-
щих современных рогохвостов, и наездник из трибы Ephialtinh Следова-
тельно свыше 110 миллионов лет назад уже существовали многие группы
низших перепончатокрылых, близкие к современным, так же как они
связанные биологически с лесом, почти все с хорошо развитым яйцекла-
дом. Характерно, что среди них известны и паразитические формы, на-
пример Aulacidae и Ephialtini. Первые из них паразитируют на пилиль-
щиках, вторые, подобно Orussidae, — на жуках, личинки которых раз-
виваются под корой деревьев. Современные Heloridae паразитируют на сет-
чатокрылых (Hemer obiidae) — также несомненных обитателей лесных
стаций.
Фауна перепончатокрылых лесной зоны изучена крайне недоста-
точно, неравномерно, иногда лишь частично; многие районы в этом отно-
шении совершенно не исследованы, для большей части групп существуют
обширные «белые пятна», а ряд групп не изучен вообще в пределах всей
зоны. Естественно, что в связи с этим полнота и точность изложения
в дальнейшем будет различна.
Колоссальный подотряд сидячебрюхих, пилильщиков в широком
смысле (Hymenoptera Phytophaga или Sessiliventres), объединяет 14 се-
Перепончатокрылые
319
мейств, И из них представлены в лесной зоне, причем большинство их —
богато. Однако фауна их всех в лесной зоне еще слабо изучена. Известно
лишь немного локальных фаунистических списков разной степени пол-
ноты и достоверности и два выпуска «Фауны СССР» (Гуссаковский, 1935,
1947). Наиболее обстоятельно известна фауна Латвии (Циновскис, 1949),
областей: Ленинградской (Падалка, 1914), Могилевской (Арнольд, 1901),
Киевской (Ушиньский, 1929), Харьковской (Иванов, 1872; Ярошевский,
1881), Московской (Федченко, 1905), а также Заволжья (Eversmann,
1847), Алтая (Желоховцев, 1938), Приморского края (Кузнецов-У гам-
ский, 1927; Malaise, 1931а), Сахалина (Takeuchi, 1936) и Камчатки (Ma-
laise, 19316). Большинство этих локальных списков содержит обычно
Рис. 156. Xyela longula Dalm., самка. По Гуссаковскому.
не более 100—125 видов, лишь только для Камчатки приведено 155 видов,
для Киевской области — 189, для Московской — 284; эти цифры не пре-
вышают или едва превышают половину реального состава фауны. Так,
для небольшой территории Латвийской ССР известно свыше 400 форм
пилильщиков, для Финляндии — столько же.
Семейство Xyelidae характеризуется наиболее полным среди перепон-
чатокрылых жилкованием крыльев, длинным яйцекладом, значительно
превышающим длину тела; личинки свободноживущие, с ложными нож-
ками на каждом брюшном сегменте; повидимому, все виды ксиелид раз-
виваются на хвойных. Ксиелиды широко распространены в Голарктике,
по редки и немногочисленны. Megaxyela насчитывает только три вида,
один из них — М. gigantea Moes. — обитает в южной части Приморского
края. Xyela более многочисленны; X. longula Dalm. (рис. 156) встре-
чается весной в лесах северной и средней Европы до Ленинградской
области включительно, X. j'ulii Brib. распространена от северной и сред-
ней Европы до центральной Сибири; известен также особый вид с Кам-
чатки и несколько видов из Японии и значительное количество — из Се-
верной Америки. В олигоценовых отложениях Европы известно три вида
Xyela и один вид Pteroneura.
Семейство Pamphilidae более многочисленно. Все представители его
Характеризуются широким телом, сильно сплющенным сверху брюшком,
320
В. В. Попов
большой головой с сильно развитыми висками. Личинки лишены брюш-
ных ножек, живут преимущественно общественно в паутинных гнездах,
обычно на хвойных или лиственных деревьях, лишь некоторые формы
обитают на травянистой растительности; личинка зимует в почве; окукле-
ние, как правило, происходит на следующий, второй или на третий год;
некоторые виды отмечены как вредители. Род Lyda насчитывает 8 пале-
арктических видов. L. erythrocephala L. — весенняя, широко распростра-
ненная форма, известная на восток до центральной Сибири; личинки
ее объедают старую, годовалую, хвою, не затрагивая молодых побегов
и предпочитая обыкновенной сосне веймутову. L, nemoralis Thoms,
(рис. 157) распространена еще шире, встречаясь на востоке и юго-востоке
до Якутии и Монголии. Яйца этот вид откладывает поодиночке, личинки
живут отдельно, в одиночных
Г\ .	Z)	паутинных трубочках, объ-
едая сначала молодую хвою
) майских побегов, затем про-
шлогоднюю. Этот вид встре-
чается гораздо чаще, чем L.
erythrocephala L., и наносит
заметный вред сосновым де-
ревьям. Личинки Cephaleia
£r	д	|	X	также живут в паутинных
/	I»4	*	гнездах общественно, питаясь
L	й	побегами, 1—3-летней хвоей
I УУ.	ели, нанося	ей серьезный
J	вред. С. abietis L. встречается
по всей северной и средней
Рис. 157. Lyda nemoralis Thoms., самка.	Европе и на	восток до Ти-
По Гуссаковскому.	хого океана.	Почти так же
широко распространена и
С. arvensis Panz., личинки которой живут на ели одиночно и лишь
в случаях массового размножения — небольшими скоплениями в паутин-
ных гнездах. Личинки третьего, широко распространенного вида
С. alpina Klug развиваются одйночно на лиственнице. Личинки немно-
гочисленных видов Neurotoma также живут общественно в паутинных
гнездах на боярышнике, рябине и распространены по всей зоне лесов
Европейской части Советского Союза; ряд видов известен из Восточной
Сибири и Японии. N. nemoralis L. широко распространена по Европе
и серьезно вредит костянковым плодовым деревьям. Яйца откладывает
весной на нижнюю сторону молодых листочков, часто более ста на один
лист; личинки держатся вместе, строя общее паутинное гнездо, которое
постепенно увеличивается по мере объедания листьев. Род Pamphilius
голарктический и насчитывает около 50 видов, большая группа видов
известна с Дальнего Востока. Р. silvaticus L. распространен по всей
Европе, зеленая личинка его живет в свернутых трубкой листьях ивы,
осины и граба. Р. inanitus Vill. известен из северной и средней Европы,
Камчатки и Приморского края; личинка живет в переносном чехлике
из кусочков листьев на шиповнике. Личинки широко распространенной
Р. betulae L. живут на осине и осокоре, личинки же наиболее обычного
европейского вида (известного также из Западной Сибири) — Р. vafer L.—
на ольхе и, возможно, березе в свернутом трубкой листе.
Среди видов семейства Megalontidae, столь характерных для степной
зоны Палеарктической области, где они разнообразны и достаточно
Перепончатокрылые
321
обычны, известна Megalodontes spireae К1., широко распространенная
по южной полосе Сибири, на Дальнем Востоке, в Монголии и Северо-
Восточном Китае; личинки этого рода живут общественно в паутинных
гнездах на травянистой растительности.
Семейство Xiphydriidae объединяет характерные, не очень крупные
формы с круглой головой, удлиненной и выдающейся вперед нередие-
спинкой и коротким яйцекладом. Личинки их развиваются в древесине
лиственных деревьев, лишены брюшных ножек и имеют З-члениковые
усики. Распространены они всесветно, исключая Эфиопскую область
и Мадагаскар. Род Euxiphydria насчитывает только два вида, известные
из Китая и Дальнего Востока; морфологически он близок к южноаме-
риканским родам типа рода Derecyrta. Красноголовая Euxiphydria rufi-
ceps Moes, распространена в Приморском крае, Северо-Восточном Китае
и Японии. Из 30 видов рода Xiphydria более половины палеарктические.
X. prolongata Geoffr. распространена от Западной Европы до юго-восточ-
ной Сибири, Закавказья и Южного Казахстана. Еще шире распростра-
нена X. camelus L., доходящая на восток до Камчатки; личинка ее разви-
вается в древесине ольхи и березы. Личинки широко распространенной
.в Европе X. longicollis Geoffr. развиваются в древесине березы, дуба,
клена и груши. На Дальнем Востоке известен ряд эндемичных видов
этого рода. Отсюда же известен монотипический эндемичный род Xiphyd-
riola. Pseudoxiphydria betulae Ensl., представитель редкого, также моно-
типичного рода, известна лишь из Германии и Томской области; личинка
ее развивается в мертвой древесине березы. Монотипическая Konowia
megapolitana Brauns известна из Витебской, Новгородской и Ленинград-
ской областей, а также из Германии и Финляндии. Реликтовый характер
всех этих родов, как и всего семейства в целом, а также семейства Xyeli-
dae, очевиден.
Рогохвосты (Siricidae) хорошо известны. Это крупные насекомые
с уплощенной сзади головой, угловато выдающимися плечами, длинными
усиками, характерным пальцеобразно оттянутым последним тергитом
самки и довольно длинным или длинным яйцекладом. Личинки по-
добны личинкам Xiphydriidae, но усики их одночлениковые. Рогохвосты
относительно многочисленны и широко распространены (частично благо-
даря завозу) по земному шару. Личинки их развиваются в древесине
преимущественно хвойных деревьев. Известно несколько эндемичных
видов рода рогохвостов (Sirex) на Дальнем Востоке, на Кавказе и один
вид в Средней Азии и Восточном Средиземноморье, где он вредит тополю.
Наиболее обычный вид — большой рогохвост (S. gigas L.). Он распро-
странен от Западной Европы до Сахалина, Камчатки и Анадыря
и по горам проникает в Среднюю Азию. Лётный период большого рого-
хвоста — с июня до начала сентября. Яйца откладываются на глубину
1—2 см в древесину ели, пихты, сосны, лиственницы и, как исключе-
ние, тополя и ясеня; обычно заселяются ослабленные или поврежден-
ные деревья. Личинка развивается два года, а при неблагоприятных
условиях — еще дольше.
Желтый рогохвост (Xanthosirex tardigradus Ced.), представитель моно-
типического и довольно редкого рода, распространен от Ленинградской
области до Забайкалья. Личинка его развивается в древесине сосны и
даурской лиственницы; лёт в Забайкалье наблюдался с Конца июня
до начала августа; яйца откладываются в поврежденные до древесины
места дерева. Развитие личинки также длится два года. В лесах Примор-
ского края и Сахалина известен еще близкий род Хоапоп, единственный
21 Животный мир СССР, т. ГУ
322
В. В. Попов
достоверный вид которого X. mysta Sem. развивается в личиночной фаз©’
на корейской сосне. Синие рогохвосты (Paururus) насчитывают 9 пале-
арктических видов. Это крупные металлически-синие формы с характер-
ной заостренной вершиной брюшка и последним тергитом, несу щи м
вдавленную площадку посередине. Наиболее обычный и широко распро-
страненный вид — Р. jwencus L. Он известен по всей северной и средней
Европе и на восток распространен до Тихого океана и Монголии. Ли-
чинки его развиваются в древесине сосны, ели и пихты; развитие часто-
затягивается до 3 и даже 4 лет. Р. noctilio F. распространен также широко,,
личинка его, повидимому, развивается только в древесине ели. Оба вида
синих рогохвостов принадлежат к числу наиболее вредных. Третий вид
этого рода, Р. ermak Sem., характерен для Забайкалья и Дальнего Востока.
Личинка его развивается в древесине лиственницы. Единственный пале-
арктический представитель рода Xeris (триба Tremicini) — X. spect-
rum L. — характеризуется длинным и тонким телом, яйцекладом самки,
равным длине тела, и длинными усиками. Вид этот широко распростра-
нен почти по всей Европе и Сибири до Тихого океана, Сахалина и на
юге — в горах Средней Азии. Личинки представителей трибы Tremicini
развиваются обычно в древесине лиственных деревьев; личинка X. spect-
rum L. развивается в древесине различных хвойных.
Род Тгетех более обширен; известно свыше 20 видов, распространен-
ных преимущественно в восточной Азии. Т. magus F. распространен
по средней и южной Европе на восток до Чкалова. Личинка его разви-
вается в древесине березы, бука и клена. На этих же деревьях разви-
вается личинка другого, более обычного вида — Т. fascicornis F. (рис. 158),.
распространенного по всей Западной Европе, северной и средней полосе
Европейской части СССР, Предкавказью, в Сибири до Приморья, на Саха-
лине и в Северо-Восточном Китае. Биология дальневосточных видов
не известна, установлено лишь, что личинка одного из них развивается
в древесине сахалинской пихты.
Семейство Orussidae, всесветно распространенное и разнообразно-
представленное в тропиках, заслуживает особого внимания. Личинки
его — высоко специализованные паразиты жуков-златок (Buprestidae)
и усачей (Cerambycida.e), развивающихся в древесине различных деревьев..
Это первое паразитическое семейство, с которым мы сталкиваемся при
обзоре фауны перепончатокрылых лесной зоны и, несомненно, одна
из древнейших паразитических групп среди перепончатокрылых вообще..
Уже упоминалось ранее, что из юры Кара-Тау был описан представитель-
относительно близкого семейства Paroryssidae, несомненно, также пара-
зитического. Палеарктический вид Orussus abietinus Westw. очень редок,
но, повидимому, достаточно широко распространен. Взрослые особи его>
характеризуются крупно, почти ячеисто пунктированным темным телом,,
темной поперечной полосой на крыльях и, прежде всего, характерными
усиками, прикрепленными почти у основания мандибул и прикрытыми
сверху особыми выростами. Возможно, что в лесах Дальнего Востока
будут найдены другие виды этого рода, известные из Японии.
Семейство Cephidae, хлебных пилильщиков, насчитывает более'
90 видов, относящихся к 14 родам и распространенных преимущественно
в Палеарктике, но известных также из Неарктической области. Личинки
их лишены брюшных ног, имеют 4—5-члениковые усики и глазки. Ли-
чинки живут в стеблях преимущественно злаков и богато представлены
в степной и лесостепной зоне, часть видов развивается в личиночной
фазе в сердцевине ветвей кустарников и деревьев (подсемейство Harti-
Не репончаток рылые
323
giinae); среди них, как и среди видов, развивающихся на злаках, известны
вредные формы. Среди рода Janus насчитывается несколько подобных
видов. Личинка J. femoratus Curt, живет в вершинной части прошлогод-
них побегов дуба, вызывая их легкое вздутие; личинка J. luieipes Lep. —
в сердцевине ивовых лоз, вызывая отмирание боковых побегов, а иногда —
в ветвях осокоря и калины. Оба названных вида распространены лишь
в Европе.
Среди дальневосточных видов известны вредители побегов груши
и дуба (Quercus acuta). Личинки европейского вида Hartigia (Н. nigra
Hart.) развиваются в сердцевине стеблей малины и ежевики, личинки
европейско-сибирско!! Н. linearis Schr. — в сердцевине стеблей репятка
Рис. 158. Tremex fascicornis F., самка. По Гусеаковскому.
обыкновенного (Agrimonia cupatoriiim). Биология Н. sibiricola Jak.
не известна. Среди видов подсемейства Cephinae также известны формы,
распространенные по лесной зоне. Calameula. [iliformis Eversm. встре-
чается от Западной Европы до Забайкалья и Китая. Личинка ее разви-
вается в находящихся под водой междоузлиях тростника (Phragmites),
а также в пырее и других злаках. Личинка Cephas infuscatus Andre раз-
вивается в стеблях канарейника тростникового (Phalaris arundinacea),
вид этот распространен в Европейской части СССР и в северной и сред-
ней Европе. Личинка С. cultralus Eversm. развивается в стеблях тимо-
феевки (Phloeum pratense), а личинка С. nigrinus Thoms. — мятлика
(Роа pratensis). Первый вид распространен почти по всей Европе и, воз-
можно, обитает также в Сибири, второй вид распространен на восток
до Забайкалья.
Семейство Tenthredinidae, собственно пилильщиков, распространено-
всесветно, это наиболее обширная, состоящая из 7 подсемейств группа,
которая численно обильна и доминирует над всеми остальными пилиль-
щиками во всех частях света, но наиболее богато представлена она
21*
•324	Bt В. Попов
в Южной Америке. Лишь в Австралии их замещают представители се-
мейства Pergidae. Личинки Tenthredinidae, подобно большинству пред-
ставителей групп остальных пилильщиков, характеризуются развитыми
брюшными ножками на 2—8 и 10 сегментах. Ряд видов имеет голаркти-
ческое распространение. Таковы Tenthredo olivacea KI., Pachyprotasis
rapae L., Rhogogaster viridis L. Многие виды распространены в пределах
лесной зоны от Балтийского моря до Тихого океана. Таковы виды родов
Tenthredo (Т. mesomelas L., Т. atra L., Т. colon К1. и др.), Allantus (А. аг-
cuatus F.), Tenthredopsis, Macrophia sanguinolenta Gmel., виды Dolerus
(D. asper Zadd., D. aeneus Htg. и др.), Blenocampa tenuicornis KI., Selan-
dria morio F., Euura saliceti Fall., некоторые виды Priophorus, Pteronidea,
Pristiphora, Pachynematus и др. — всего свыше 70 видов.
Напротив, невелико количество видов, которые пока известны на вос-
ток только до Енисея. Таковы Ametastegia equiseti Fall., Dolerus lioga-
ster F., Tomostetus gagatinus KI., ряд видов Empria и некоторые другие.
Количество европейских видов, не обнаруженных в настоящее время
восточнее Урала, свыше 25. Среди них следует назвать Tenthredo bal-
teata KI., Tenthredopsis excisa Thoms., несколько видов Empria, Tomo-
stetus, Amaurenematus, Pteronidea, Pachynematus, Lygaeonematus.
Очень характерна фауна Дальнего Востока. Для южной части При-
морского края эндемичны роды: Ussurinus, близкий к Tenthredo, Armi-
tarsus, Megadineura, для Камчатки—Forsia и Decanematus. Ряд видов,
известных из южной части Приморского края, принадлежит к родам
южного, внепалеарктического, происхождения. Таков, например, род
Dipteromorpha, из 7 известных видов которого 4 распространены в север-
ной Индии, Сиккиме, Западном и Центральном Китае, 2 известны только
из Владивостока и 1 — от Владивостока и Алтая до Шанхая. Таков род
Siobla-, из свыше 15 известных его европейско-азиатских видов, распро-
страненных по всей юго-восточной Азии и Индии, только 3 найдены
в южной части Приморского края (в том числе 1 из Амурской области)
и 1 из долины Енисея и Камчатки. Подобные же факты можно привести
для родов Pachyprotasis, Hemitaxonus, Canoniades и др. Род Canoniades
насчитывает в настоящее время только 2 вида — суматранский и влади-
востокский. Количество видов, эндемичных для южного Приморья,
велико — свыше 40% всей фауны пилильщиков. Ряд эндемичных видов
и форм известен и для Камчатки. Хотя далеко не для всех видов пилиль-
щиков известны их кормовые растения, среди них насчитывается уже
значительное количество видов, личинки которых развиваются на дре-
весной и кустарниковой растительности, нанося иногда серьезные повре-
ждения. С лиственницей связан Platycampus duplex Lep., Pachynematus
imperfectus Zadd., Lygaeonematus wesmaeli Tischb., L. laricis Htg.,
с ивой — Trichiocampus viminalis Fall., многие виды Euura (галлообра-
зователи), Pontania (в том числе ряд галлообразующих), Croesus septen-
trionalis L., Amauronematus puniceus Christ, несколько видов Pteronidea,
Pristiphora conjugata Dahlb., Rhogogaster punctulata KI., R. viridis L.,
Tenthredo ferruginea Schr., Empria immersum KI., с березой — те же
Croesus septentrionalis L., Pteronidea melanocephala Htg., а также Selan-
dridea flavens KI., Emphytus cingillum KI., Caliroa oaripes KI., Phyllotoma
nemorata Fall, (минер), Scolioneura betuleti KI., Fenusa pumila KI., с топо-
лем и осиной — некоторые виды Trichiocampus, упомянутые виды Croesus
и Pteronidia (частично), Lygaeonematus compressicornis F., Pristiphora
conjugata Dahlb. и др. Ряд видов встречается на клене, ясене, липе,
лещине, жимолости, рябине, яблоне, груше и других деревьях и кустар-
Перепончатокрылые
32&
никах. На дубе развиваются Selandridea flavens KI., Emphytus braccatus-
Gmel., Caliroa cinxia KI., Mesoneura opaca F., Periclista adbida KL, Fenu-
sella pygmaea KI. (минер). Очень своеобразна и богата фауна шиповника,,
среди которой встречаются галлообразователи, виды, скручивающие
листья, виды, вгрызающиеся в побеги. Окукление большинства видов
происходит в земле, в почве или в подстилке среди опавших листьев,
обычно в коконе, реже в ветках (Emphytus) или в минах (Phyllotoma).
В некоторых случаях в году развиваются два поколения (некоторые виды
Trichiocampus, Priophorus, Pachynematus, Pontania, Pteronidea, Lygaeone-
matus, Pristiphora, Emphytus и др.).
Семейство Diprionidae (Lophyridae) объединяет свыше 30 родов пи-
лильщиков, личинки которых известны как серьезные вредители хвои-
Рис. 159. Neodiprion sertifer Geoffr., самец. По Гуссаков-
скому.
ных деревьев. Палеарктические формы (8 родов) — небольшие или сред-
ней величины насекомые с многочлениковыми усиками, пильчатыми или
двоякогребенчатыми у самки, однорядно или двоякогребенчатыми
у самца. Личинки характеризуются 3-члениковыми усиками и развитием
ложных ножек на 2—8 ц 10 брюшных сегментах, живут часто обще-
ственно. Род Monoctenus насчитывает 8 видов, распространенных
в Европе, Японии и Северной Америке. М. juniperi L. известен из север-
ной полосы Европейской части СССР; его зеленые личинки с тремя темно-
зелеными продольными полосами и бурой головой живут на обыкновен-
ном можжевельнике; в году развивается лишь одно поколение, период
лёта совпадает со временем цветения можжевельника; с этого растения
известны и другие виды этого рода. Палеарктический род Microdiprion
включает всего 2 вида: личинки одного вида развиваются на сосно, дру-
гого на ели. Первый из них, М. pallipes Fall., распространен от северной
и средней Европы до Восточной Сибири. Светлозеленовато-жолтая ли-
чинка с более темным рисунком живет одиночно; вид развивается в двух
поколениях и везде довольно обычен. Род Neodiprion представлен много-
численными североамериканскими видами; единственный палеарктиче-
ский вид —рыжий пилильщик (N. sertifer Geoffr.; рис. 159). Личинка
326
В, В, Попов
зеленовато-серая, с узкой более светлой линией на спине и с более темной
по бокам. Личинки живут общественно на различных видах сосны: Раз-
витие одного и того же поколения в одних и тех же местах может проте-
кать различно. Лёт наблюдается в августе—сентябре, зимуют яйца,
личинки появляются в мае. Часть насекомых развивается в двух поко-
лениях, успевающих закоконироваться до осени и вылетающих в мае
следующего года. Особенно сильный вред наносится сравнительно изре-
женным, хорошо освещенным насаждениям, но известны случаи и'пол-
ного объедания хвои в сомкнутых насаждениях; больше всего рыжий
пилильщик вредит в березово-сосновых заболоченных лесах и в бору-
долгомошнике. Вред от рыжего пилильщика отмечался неоднократно,
причем он повреждал леса иногда на значительной площади. 'Известен
обширный комплекс паразитов этого вида, в том числе наездников, халь-
цид и яйцеедов. Хальциду Microplectron fuscipenne Zett. применяют в био-
логическом методе борьбы с этим вредителем. Род Gilpinia включает
19 палеарктических видов, часть из которых была завезена в Северную
Америку, и 1 гималайский вид. Личинки большинства видов живут
на сосне, некоторых других — на ели и лиственнице. Многие виды ши-
роко распространены. G. virens К1. встречается по всей северной и сред-
ней Европе и дает в год два поколения; развивается на сосне. G. pal-
lida К1. характеризуется бледножелтым телом с черным рисунком, рас-
пространена подобно предыдущему; личинка живет общественно, заметно
вредит сосне и иногда дает массовые вспышки; G. polytoma Htg. распро-
странена по северной и средней Европе до Северного Урала, известна
также из Восточной Сибири, завезена в Канаду и США. Личинка живет
общественно на различных видах ели. На севере развивается, повиди-
мому, одно поколение, южнее — два. Иногда наносит серьезный вред,
особенно в Америке, где в биологическом методе борьбы также приме-
няется хальцида Microplectron fuscipenne Zett. Подобное же распростра-
нение имеет G. abieticola D.T., известная из средней Европы, Украины
и Японии; личинка развивается на ели; дает два поколения в год. Группа
эндемичных видов известна для Дальнего Востока, некоторые формы
развиваются на лиственнице.
К небольшому роду Diprion относится всего три вида: два европей-
ских (один из которых завезен в Северную Америку) и один японский.
Обычный D. pini L. (рис. 160) — серьезный вредитель обыкновенной
сосны, дающий иногда массовые вспышки. Распространен он от Алжира,
северной и средней Европы до Украины, Кавказа и Иркутской области;
Поколений два, на севере — одно; личинки живут общественно. Так же
как и другие виды, D. pini L. может размножаться партеногенетически;
из неоплодотворенных яиц развиваются самцы. Свыше 30 видов наездни-
ков известно в качестве паразитов этого вида. Монотипический европей-
ский род Macrodiprion известен из северной и средней Европы, личинка
его живет одиночно на обыкновенной сосне, в северных частях ареала
развивается, повидимому, одно поколение, в южных — два.
Семейство Blasticotomidae — очень небольшая, но своеобразная группа
пилильщиков. Известно лишь два рода (с 3 или 4 видами) из Палеаркти-
ческой и Восточной областей. Личинки их развиваются в стеблях папо-
ротников и лишены брюшных ног, грудные ноги, наоборот, хорошо раз-
виты, последний сегмент уплощен и несет две пары нечленистых придат-
ков. Взрослые насекомые небольшие, черные. Blasticotoma filiceti KI.
известна из северной Европы, редкий близкий вид — В. pacifica Ma-
laise — известен из Приморья и Японии, в Приморье же найден и третий
Перепончаток рылые
327
вид — В. atra Zhel. Род Runaria монотипичен, известен из Пионии. Ред-
кость, малочисленность, кормовые растения, амфибореалыюе распро-
странение — все свидетельствует о древности этой третичной группы.
Семейство Cimbicidae объединяет многочисленные, иногда очень круп-
ные формы, личинки которых развиваются на листопадных растениях.
Семейство широко распространено и не известно лишь из Австралийской
и Эфиопской областей. Оно распадается на четыре подсемейства; иско-
паемые формы семейства рассматриваются теперь как представители
особого подсемейства. Крупный род Cimbex насчитывает 7 палеарктиче-
ских и 8 неарктических видов. Ряд видов широко распространен в лесной
зоне, например С. femorala L., встречающийся по всей Западной Европе
и на восток до Индигирки, Камчатки, Сахалина и Японии, а на юг,
по горам, до Узбекистана, Таджикистана и Монголии. Зеленая личинка
Рис. 160. Diprion pini L., самка. По Гуссаковскому.
с тонкой черной спинной полосой, черными стигмами и беловатой голо-
вой развивается на березе; окукление в земле, в очень твердом бочонко-
образном коконе. Почти также широко распространен С. lutea L., личинка
которого питается на ивах (особоппо па гладколиственных) и тополях.
Европейские виды — С. jagi Zadd. и С. connata Schr. — развиваются
в личиночной фазе соответственно иа буке и ольхе. В Восточной Сибири
и на Дальнем Востоке известен ряд эндемичных видов.
Род Palaeocimbex включает только 3 вида; один из них, распростра-
ненный в средней и южной Европе, живот в личиночной фазе на боярыш-
нике, черемухе и груше; два других обитают на Дальнем Востоке, кор-
мовые растения их не известны. Agenocimbex — эндемичный дальневос-
точный род, один вид его известен из Японии, один — из Приморского
края и один — из Японии и Приморья. Род Trichiosoma—крупные, густо
опушенные формы, — заслуживает особого внимания. Свыше 20 видов
этого рода распространено в Европе, умеренной и северной Азии и Север-
ной Америке с заметным преобладанием на севере этих территорий.
Многие виды встречаются от Европы до Тихого океана. Таковы Т. 1исо~
rum L. (личинка живет на березе), Т. latreillei Loach (па ивах), Т. libiale
Steph, (на боярышнике), Т. vitellinae L. (на ивах с опушенными листьями)
и др. Ряд видов ограничен на запад пределами Европейской части СССР.
328
В. В. Попов
Таковы, например, Т. jakovlevi Knw., распространенный от низовье®
Печоры до Камчатки, Амура, Сахалина и Японии, и Т. sachalinense
Mats., зарегистрированный от севера Европейской части СССР до Кам-
чатки, Сахалина и Северной Кореи. Эти ареалы особенно характерны;.
юго-восточная часть их хорошо объясняет происхождение этих видов..
Для Дальнего Востока известны также эндемичные формы; ряд видов
найден в юго-восточной Азии. Пределами Европы ограничен ареал
Т. sorbi Htg., личинка которой развивается на рябине. Т. aenescens Guss,
распространена от Ленинградской до Иркутской областей; личинка ее-
развивается на черемухе. Небольшой род Clavellaria объединяет всего-
три вида, два из которых известны из Приморья и Японии, а один рас-
пространен в Сибири и в Европе. Этот последний вид — С. amerinae L. —
в личиночной фазе живет на гладколистных ивах, реже на тополе; япон-
ский вид развивается на яблоне. Leptocimbex богат видами; 12 видов
известны из Восточной Азии, ряд — из тропической Азии, 3 вида най-
дено в южной части советского Приморья.
Подсемейство Zaraeinae насчитывает свыше 45 палеарктических форм,,
относимых к 5 родам. Большинство видов, в том числе все виды рода
Orientabia, распространены на Дальнем Востоке. Известно два вида
рода Praja', Р. taczanooskii Andre распространена от Монголии и Японии
до Франции, кормовое растение — береза; второй вид найден в Приморье-
и на Сахалине; кормовые растения видов Orientabia не выяснены. Из-
вестно около 20 видов Zaraea, повидимому, эндемичного палеарктического
рода. Личинки Z. fasciata L. и Z. mutica Thoms, развиваются преимуще-
ственно на жимолости; виды широко распространены по всей лесной
зоне; в году одно поколение. Большинство видов эндемичны для Даль-
него Востока, но известны эндемичные виды для гор Средней Азии,
Алжира и Альп. Металлически окрашенные виды палеарктического рода
Abia в большинстве свойственны Европе и Кавказу; ни один из европей-
ских видов не проникает в Сибирь. Кроме того, один вид обнаружен
в горах Средней Азии, 2 — в Сибири и 3 — на Дальнем Востоке, Китае-
и Тайване. В качестве кормовых растений известны жимолость, снежная
ягода (Symphoricarpus), короставник (Knautia), сивцы (Succisa), земля-
ника.
Подсемейство Coryninae включает только два рода: палеарктический
Corynis (Amasis) п южноамериканский Pachylostica. Corynis насчитывает
свыше 20 видов, преимущественно средиземноморских, часть из которых
эндемична для Алжира и Испании, часть — для востока Средиземно-
морья, один эндемичный вид известен из гор Средней Азии. С. amoena К1.
найдена также в северной и средней полосе Европейской части СССР;
кормовое растение личинки, не выяснено, взрослые особи держатся
на цветах лютика. С. obscura F. распространена от северной и средней
Европы до Иркутска, Закавказья и Ирана; взрослые насекомые также-
держатся на цветах лютика, который, вероятно, и является кормовым,
растением личинки.
Семейство Argidae, распадающееся на 10 подсемейств, очень обширно-
и распространено всесветно, за исключением Мадагаскара и Новой Зелан-
дии. Это средней величины или маленькие пилильщики с трехчленистыми
усиками, третий членик у самца расщепленный, клешневидный. Личинки
свободноживущие, с ложными ножками на 1—5, 2—6 или 2—7 и 10 брюш-
ных сегментах и одночлениковыми усиками. Род Arge широко распро-
странен и не обнаружен только в Австралии и Южной Америке; в Пале-
арктической области известно более 90 видов. Среди них много часто
Перепончатокрылые
829'
встречающихся от Западной Европы до Тихого океана или до Восточной
Сибири. Таковы обычные желто-красная A. rosae L., иногда значительна
вредящая различным видам шиповника, A. pagana Panz., личинки кото-
рой также развиваются на шиповнике, A. pullata Zadd,, кормовым расте-
нием ее является береза, которой она иногда очень сильно вредит, и.
другие виды, развивающиеся на ивах и прочих растениях. Количество
поколений одно или два. На Дальнем Востоке известна большая группа>
эндемичных видов, личинки которых развиваются на шиповнике, Ulmus,.
рододендроне, Gourthiaca villosa. Интересно распространение А. руге-
naica Andre, известной из Печоры, Кавказа, гор Средней Азии, Сибири
(до Якутии), Кентея, Алжира, Пиренеев и Швейцарии; личинка ее раз-
вивается на шиповнике. Род Slerictiphora (Sckizocera) включает более
20 видов палеарктических, неарктических и неотропических. Личинка.
S. germinata Gmel. развивается на шиповнике, личинка S. furcata Vill. —
на малине. Первый вид редок, но широко распространен от Северной'
Европы до Приморья, Камчатки и Копетдага, второй — по всей Европе,.
Основная масса видов палеарктического рода Aprosthema распростра-
нена в Средней Азии, средней и южной Европе, несколько видов известны
из южной Сибири и один — из южного Приморья. Там же найден и един-
ственный эндемичный вид рода Apocerus.
Разнообразен и богат в лесной зоне подотряд сидячебрюхих. Связи
их с лесной зоной особенно ощутимы как непосредственных потребите-
лей хвои и листьев различных деревьев и подлеска или растений травя-
нистого пойрова. Лишь только в одном случае известны они как пара-
зиты других обитателей леса.
Также богато в лесной зоне представлен подотряд паразитических
перепончатокрылых. Как показывает само их название, в противопо-
ложность сидячебрюхим, это паразиты. Многие виды подотряда связаны
биологически с разнообразными насекомыми, обитающими в лесу и яв-
ляющимися часто его заметными вредителями. Семейство Trigonaloidae
включает немного паразитических форм, распространенных преимуще-
ственно в зоне тропиков. В пределах СССР известно всего два вида::
Bareogonalos jezoensis Uchida — паразит ос рода Vespa, известен из южной
части Приморского края и распространен также в Японии и на Яве;
Р seudogonalos hanni Spin. — широко распространенный палеарктический
вид, встречающийся от Западной Европы до Тихого океана; особи этого-
вида являются вторичными паразитами наездников рода Ophion.
Представители небольшого семейства Aulacidae — паразиты ксифид-
рий (Xiphydridp, это редкие насекомые. Наиболее обычен Aulacus stria-
tus Jur. — паразит Xiphydria camelus L. и ряда близких видов. Odont-
aalacas sibiricola Sem. известен из бассейна Тунгуски; это единственный
азиатский представитель неотропического рода, второй евразийский вид
которого известен из Алжира. Виды этого рода отмечены как паразиты
личинок златок. Виды Pristaulacus более многочисленны; Р. chlapowsk.il
Kief, (паразит жука-усача — Clylus glabromaculatus Gz.) и Р. schlet-
tereri Kief, известны в пределах лесной зоны СССР.
Видовой состав семейства Braconidae изучен хорошо (Телепга, 1936,.
1941). В обширном роде Vipio, распространенном преимущественно
на юге, в степной и даже пустынной зонах, лишь немногие виды заходят •
в лесную область. Таков V. nominator var. nigroscutellaris F. — паразит
жука Hylecoetus dermestoides L.; часть видов известна из южной Сибири.
Среди видов Glyptomorpha — G. desertor F. часто встречается в Туркме-
нии, средней и южной Европе, Средиземноморье, Иране, является пара-
330
В, В. Попов
зитом личинок жуков-усачей из рода Plagionotus и златок (Chrysobothrys).
Виды рода Coeloides—паразиты жуков-короедов; почти все они не из-
вестны в настоящее время восточнее Европейской части СССР, лишь С. sca-
ly ticida Wesm., паразит Scolytus scolytus F., отмечен также из Примор-
ского края. Европейский С. melanostigma Strand, в противоположность
остальным видам рода, паразитирует на жуках-смолевках (Pissodes
harcyniae Hbst.).
Виды рода Atanycolus также немногочисленны; их известно до 15
в Палеарктической области, 12 из них указаны для СССР. Все они пара-
зитируют преимущественно на личинках усачей и златок; A. sculptu-
ratus Thoms., A. initiator Nees и A. dentigrator L. широко распространены
по лесной зоне. Второй из них паразитирует также на гусеницах бабо-
чек-стеклянниц из рода Synanthedon, так же как и обычный восточно-
европейский A. neesi Marsh. Ряд эндемичных видов обитает в советском
Приморье.
Виды Ipobracon также немногочисленны, приурочены к лесной зоне.
Наиболее обычный I. nigrator Zett. распространен от Швеции и Венгрии
до Восточной Сибири, I. obscuripennis Thoms. — от Норвегии до Якутии.
Один из европейских видов известен как паразит гусеницы бабочки-
стеклянницы из рода Bembecia. Род вообще достаточно широко распро-
странен; известен один эндемичный вид из Италии и второй — из южной
части Приморского края. Виды Iphiaulax паразитируют на личинках
жуков-дровосеков (Cerambycidae), живущих в стволах деревьев. Известно
около 200 видов, преимущественно тропических; в Палеарктике найдено
всего 14 видов, 7 из которых указаны для СССР. Наиболее обычный вид —
.1. impostor Scop., распространенный от Западной Европы до Приморья
и паразитирующий в личинках дровосеков Plagionotus arcuatus L. и
Monochamus sutor L,
Виды Habrobracon — паразиты гусениц, некоторые — паразиты личи-
нок жуков, многие из которых имеют важное хозяйственное значение.
Два вида этого рода вошли в практику биологической борьбы как пара-
зиты мучной огневки. Около 20 видов рода известно из Палеарктической
области, 10 — из СССР. Н. nygmiae Tel. — паразит гусениц златогузки,
известен из южной зоны Европейской части СССР; западноевропейский
Л. palpebrator Ratz. — паразит некоторых жуков-смолевок (Pissodes),
короедов (Neotomicus, Blastophagus) и усачей (Pogonochaerus); яйцо откла-
дывается в ходе смолевок, а вышедшая из него личинка паразита напа-
дает на личинку хозяина. Широко распространенные Н. hebetor Say
и Н. brevicornis Wesm. встречаются по всей Европе, Северной Америке,
Закавказью и Средней Азии; оба они паразитируют преимущественно
на мучной огневке, давая несколько поколений в год и отличаясь высо-
кой плодовитостью (до 300 яиц); второй вид имеет особенно большое
хозяйственное значение.
Род Вгасоп очень богат видами; в Палеарктической области известно
около300 видов, половина из них (146) указана для СССР. Виды этого ро-
да — большей частью паразиты личинок жуков (преимущественно долгоно-
сиков), реже гусениц, личинок пилильщиков и мух. Многие из видов Вгасоп
приурочены в известной мере к лесной зоне и широко распространены
по ее южным пределам. Таковы, например, В. urinator F. (паразит жука-
долгоносика— Rhinocolus conicus Froel., развивающегося в цветах Cir-
sium, Carduus, Onopordon), В. colpophorus Wesm. (паразит жуков-зерно-
вок Bruchus и долгоносиков Oxystoma и Apion), В. abscissor Nees (пара-
зит жука Anthonomus pomorum L., хлебного пилильщика — Cephas pyg-
Перепончатокрылые
331
maeus L. и других насекомых), В. fumipennis Thoms, (паразит личинок
мух Tephrites и Chaetostomella, развивающихся в цветах Chrysanthemum),
В. brachycerus Thoms, (паразит долгоносика — Hylobius abietis L.) и ряд
других. Ряд видов распространен лишь в пределах Европы: известны
эндемичные виды с Кавказа и из Средней Азии и лишь немногие (около
десятка)—из Сибири и Дальнего Востока.
Exothecas braconius Hal., единственный известный в СССР представи-
тель европейского, преимущественно североевропейского рода, паразити-
рует главным образом на минирующих гусеницах, личинках мух, а также
пилильщиках (Pontania). Oncophanes lanceolate?' Nees распространен,
в СССР от Ленинграда до Средней Азии, в северной и средней Европе;
это — паразит некоторых листоверток (Recurearia, Tortrix и др.). Хозяева
широко распространенного европейско-сибирского О. minutus Wesm.
и немногих других, преимущественно европейских и одного дальневос-
точного вида, не известны. Виды рода Spathius немногочисленны. Неко-
торые виды их — паразиты жуков-точильщиков (например бескрылый
S. pedestris Wesm.), жуков-точильщиков и короедов (5. exaratoi- L.),
короедов и долгоносиков (5. breoicaudis Ratz.), златок Anlhaxia (S. lig-
niarius Ratz,); известны также виды с более широким кругом хозяев —
долгоносики, усачи, златки и бабочки-стеклянницы. Spathius exarator L.
и 5. rubidus Rossi широко распространены от Западной Европы до Япо-
нии, остальные виды ограничены пределами Европы и, частично, Закав-
казья. Виды рода Eophylus (известно 6 видов этого рода) паразитируют
в личиночной фазе на личинках короедов и лжекороедов; все они встре-
чаются в пределах Европейской части СССР. Eucorystes acicularis Reinh.,
•единственный вид этого рода, распространен от Германии до Приморья
и является паразитом златки Agrilus oiridis L.
Род Odontobracon распространен преимущественно в Эфиопской
области. В пределах СССР найден только один вид— О. sjbstedti Fahr.,
распространенный в южной части Приморского края, Монголии и Корее;
хозяева его не известны. Монотипический род Hypodoryctes, наоборот,
характерен для всей зоны леса — от Финляндии до Дальнего Востока.
Виды Dendrosoter — паразиты преимущественно короедов; D. midden-
dorjfi Ratz., паразитирующий также на жуках-смолевках, наиболее
часто встречается в лесной зоне, все остальные ограничены пределами
Европы. Род Doryctodes распространен широко, многие виды его парази-
тируют на жуках-усачах и, повидимому, как исключение, на короедах
и златках; D. igneus Ratz. распространен по всей зоне леса. Виды Doryc-
tes многочисленны, хозяева их разнообразны: жуки-усачи, точильщики,
короеды, смолевки; многие виды обычны в Европе, некоторые — по всей
зоне леса (D. mutillator Thunb.); на Дальнем Востоке известен ряд энде-
мичных видов. Широко распространенный Hormius moniliatus Nees пара-
зитирует на бабочках Pandemis и Pyrausta. Триба Bhogadini объединяет
только 7 родов, но очень богата видами; представители ее являются
паразитами гусениц бабочек и, лишь как исключение, пожлогусониц
пилильщиков.
Единственный вид Petalodes распространен в северной и сродной
Европе, проникая лишь в Закавказье и Северный Казахстан. Также
ограничены пределами Европы и виды рода Clinocentrus, лишь один,
С. exsertor Nees, паразит листовертки Gypsonoma, распространен
на восток до Амура. Среди родов Pelecystoma, Heterogamus и Rhogas изве-
стен ряд видов, эндемичных для Дальнего Востока. Род Rhogas очень
богат видами; в Палеарктике известно 90 видов, около 70 из них —
332
В. В. Попов
в СССР. Многие виды Rhogas широко распространены и довольно обычны,,
например R. circumscriptus Nees, R. testaceous Spin. (рис. 16.1); список
хозяев их значителен и разнообразен и включает многие виды совок,
пядениц, нимфалид и т. д. Европейский R. esenbecki Htg. — паразит
соснового шелкопряда, дальневосточный R. dendrolimi Mats. — паразит
нескольких видов соснового шелкопряда и, в том числе, сибирского.
R. grandis Gir. встречается в галлах орехотворки Diplolepis quercus-
folii L.; R. unipunctator Thunb., распространенный от Западной Европы
до Байкала, паразитирует, кроме совки, на пилильщиках Trichiocampus
и Pteronidea, а на нем, в свою очередь, . паразитирует наездник Meso-
chorus oittator Holmgr.
Представители подсемейства Sigalphinae также многочисленны; все-
они характеризуются сросшимися 1—3 тергитами брюшка, образующими
Рис. 161. Rhogas testaceous Spin., самка. По Теленга.
как бы панцырь, под который втянуты все остальные сегменты брюшка.
Значительное большинство их паразитирует на гусеницах чешуекрылых,
реже — на личинках жуков и других насекомых. Ископаемые предста-
вители подсемейства известны из олигоцена и миоцена, главным образом
из балтийского янтаря. Часть современных родов — Triaspis, Phanero-
toma, Ascogaster — отмечена в олигоцене, а отделившийся от последнего
рода род Chelonus — только в миоцене.
Представители трибы Sigalphini заражают яйца бабочек, из которых
все же развивается гусеница; яйцо паразита оказывается заключенным
в полость тела хозяина и начинает развиваться только спустя некоторое-
время после отрождения гусеницы, обгоняя ее в цикле развития. Един-
ственный палеарктический вид Sigalphus — S. irrorator F. — распростра-
нен от Западной Европы до Японии; единственный вид рода Acampis —
A. alternipes Nees — от Западной Европы до Приморского края.
Из 20 видов Phanerotoma, встречающихся преимущественно в степной
и пустынной зонах, только Р. dentata Pz. и Р. planifrons Nees, повиди-
мому, широко распространены по южной части лесной зоны; известны:
Перепончатокрылые
333
также виды, эндемичные для Дальнего Востока. Среди многочисленных
видов Chelonus наиболее обычен Ch. inanitus L. (рис. 162), распространен-
ный от Северной Африки и Западной Европы до Якутии, Сахалина и
Монголии; многие виды — преимущественно европейские, группа видов
распространена в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке. Также мно-
гочисленны виды рода Chelonella-, Ch. sulcata Jur. распространена
от Западной Европы до Дальнего Востока и, кроме чешуекрылых, пара-
зитирует также на личинках грибного комарика Neoempheria', Ch. risoria
Reinh. — паразит орехотворки Biorrhiga pallida 01.
Среди многочисленных видов Ascogaster известны также широко
распространенные формы. Из них A. rufidens Wesm. паразитирует не
Рис. 162. Chelonus inanitus L., самка. По Теленга;
только на гусеницах медведицы и непарного шелкопряда и ряда других
видов, но и на орехотворке Biorrhiza pallida 01., европейская A. neesi
Reinh. — на короеде Dryocoetes villosus F.; A. variipes Wesm. — на дол-
гоносике Magdalis violacea L., A. rufipes Latr. — на многих чешуекры-
лых и пилильщике Blennocampa pusilia К1., и, наконец, A. quadriden-
tutus Wesm. — на многих чешуекрылых, пилильщике Pontania leuco-
sticta Htg., орехотворке Biorrhiza pallida 01. и двукрылых Clusiodes
albimana Meig. Виды Allodorus — паразиты долгоносиков, в том числе
смолевок; более., многочисленные европейские Triaspis паразитируют
преимущественно на зерновках и слониках. Виды Schizoprymnus — пара-
зиты зерновок, кукурузного мотылька, большинство видов его известно
пока только из Европы, но несколько эндемичных видов отмечено для
южной части Приморского края. Повидимому, виды этого рода, как
и некоторых других родов, ближайших к нему, приурочены к южной
части лесной зоны и пограничным частям степной.
Единственный представитель подсемейства Neorhacodinae — европей-
ский Neorhacodes enslini Ruschka — известен как паразит широко рас-
В. В. Попов
334
пространенной осы-сфециды (Spilomena troglodytes Lind,). Немногочис-
ленные виды ближайшего подсемейства Neoneurinae паразитируют на
муравьях, Elasmosoma berolilense Ruthe — на обычном рыжем лесном
муравье (Formica rnfa JL.), на крупных лесных видах Camponotus и дру-
гих муравьях, a Neoneurus oiennensis Gir.—также на рыжем лесном
муравье.
Богатое видами и широко распространенное подсемейство Micro-
gasterinae объединяет преимущественно паразитов гусениц чешуекрылых,
реже двукрылых, жуков и перепончатокрылых. Виды Acoelius — пара-
зиты различных бабочек-минеров; широко распространенный в зоне
лесов A. subfasciatus Hal. паразитирует на гусеницах многих Nepticula,
Lithocolletis и др. Род Apanteles включает свыше 200 палеарктических
видов, многие из которых известны как высоко эффективные паразиты
ряда важнейших вредных насекомых. Подавляющее большинство их
паразитирует на бабочках, в том числе на различных белянках, мона-
шенке, непарном шелкопряде, ивовой волнянке, златогузке и многих
других, кольчатом и сосновом шелкопрядах, совках, огневках, пядени-
цах и т. д.; известно около 400 видов бабочек, являющихся хозяевами
различных Apanteles, многие виды которого широко многоядны; лишь
немногие виды известны как паразиты галлообразующих жесткокрылых,
двукрылых и перепончатокрылых. Наиболее широко распространены —
почти всесветно — многоядные A. glomeratus L., A. г alter us Hal.; многие
виды встречаются по всей лесной зоне; многие приурочены только к
южным ее частям; известен ряд эндемичных видов для Дальнего Востока.
Та же картина наблюдается и у соседних родов Microplitis и Microgaster,
насчитывающих около 50 палеарктических видов каждый, большинство
из которых — паразиты гусениц чешуекрылых и лишь некоторые —
личинок пилильщиков и двукрылых.
Подсемейство Microtypinae представлено в Палеарктической области
немногими родами. Род Orgilius, паразит гусениц, насчитывает свыше
20 видов; часть из них обитает в лесной зоне, виды Microtypus распро-
странены обычно южнее ее, М. wesmaeli Ratz. — обычен в северной и
средней Европе и паразитирует в галлах орехотворки Biorrhiga pal-
lida 01.
Наконец, подсемейство Agathiinae представлено только 9 родами,
паразитирующими на гусеницах совок, листоверток (Earinus, Agathis,
Braunsia, Microdus), короедах, долгоносиках, орехотворках (Braunsia,
Microdus). Многие виды их эндемичны для Европейской части СССР,
особенно среди видов Agathis, ареал многих лежит значительно южнее
лесной зоны, лишь очень немногие виды проникают в Сибирь и только
один эндемичный вид известен с берегов Амура.
Еще обширнее колоссальное семейство ихневмонид (Ichneumonidae),
известное под названием «наездников», по их характерной позе в момент
откладки яиц в живое тело гусеницы. В Палеарктической области изве-
стно около 4500 видов их, относящихся к 470 родам. Значительная
часть наездников приурочена к лесной зоне. По подсчетам Озолса (1951),
в СССР известно в настоящее время около 2000 видов; наилучше изу-
ченная фауна Латвии включает 1052 вида, около 300 из них не известно
из других областей СССР.
Из подсемейства Ichneumoninae большое количество видов характерно
для лесной зоны от Западной Европы до Тихого океана. Таковы неко-
торые Hoplismenus, Eulampus, Protichneumon (особенно обычные виды
Р. fusorius L., Р. pisorius L. — паразиты совки гаммы, гороховой совки
Перепончатокрылые
33
И ряда бражников), Coelichneumon (многие виды которого известны как
паразиты монашенки, сосновой совки, сосновой пяденицы и ряда других
чешуекрылых — вредителей леса), многочисленные виды Ichneumon
и Cratichneumon (среди которых преобладают паразиты совок и других
чешуекрылых, но известны также паразиты монашенки, сое,повои совки
и ряда других вредителей леса, a Cratichneumon nigritarius Grav., ('. fabri-
cator F. являются одними из главнейших паразитов сосновой пяденицы)
и многие другие. Среди видов Barichneumon, паразитов чешуекрылых,
известны также виды, паразитирующие на короедах и других жестко-
крылых. Многочисленные Amblyteles — предпочтительно паразиты совок,
Рис. 163. Trogus lutorius F., самец. По Мейеру.
в их числе имеются виды, которые паразитируют на сосновой совке,
а также на бабочках, развивающихся за счет лиственных деревьев и ку-
старников.
Паразитами гусениц бабочек, развивающихся на лиственных поро-
дах, являются также виды родов Acolabus, Alomalus, Trogus (рис. 163),
Eurylabus-, виды последних родов отмечены также как паразиты соснового
шелкопряда, бражника, непарного шелкопряда, монашенки и боярыш-
ницы. Среди многочисленных Platylabus известен ряд видов, паразити-
рующих на сосновой совке, сосновой и многих других пяденицах. Виды
Herpestomus — паразиты молей Hyponomeuta и Plutella\ Jierpastomus
brunneicornis Grav. встречается на восток до Иркутска. Пиды Phaeoge-
nis — паразиты листоверток, молей и других бабочек; широко распро-
страненный Ph. escalator Thunb. — паразит большого вязового заболон-
ника (Scolytus scolytus F.).
Подсемейство Cryptinae объединяет формы, паразитирующие на гусе-
ницах и куколках бабочек, ложногусеницах пилильщиков и личинках
жалоносных перепончатокрылых; некоторые виды нападал»' па пауков;
часть видов — вторичные паразиты. Виды Acroricnus — паразиты настоя-
336
В. В. Попов
щих ос родов Eumenes, Odynerus, сфециды Sceliphron, пчелиных рода
Osmia. Многочисленные виды Cryptus нападают на гусениц бабочек, в том
числе непарного и кольчатого шелкопрядов, сосновой совки, Lasiocampa
• quercus L. и ряда других. Единственный вид рода Xylophrurus— пара-
зит серого тополевого и осинового усачей (Saperda)', вид этот известен
пока только из Европейской части СССР.
Среди видов Kaltenlachia имеются паразиты ос Hoplomerus-, некоторые
Caenocryptus являются паразитами жука-усача (Hylotrupes bajulus L.) —
вредителя мертвой древесины хвойных деревьев; среди видов Habrocryp-
lus известны паразиты сосновых пилильщиков (Diprion). Паразиты сосно-
вых пилильщиков и пилильщиков родов Lygaeonematus, Clavellaria,
Trichiosoma известны и в роде Gambrus, основная масса видов которого
паразитирует в гусеницах бабочек, в том числе кольчатого шелкопряда,
Orgya и других обитателей лесов. Среди видов Hoplocryptus известны
только паразиты пчелиных (Osmia), сфецид (Solenius), долгоносиков
(Lixus) и паразитирующего в жалоносных перепончатокрылых Gasterup-
 tion. Паразитами жуков-долгоносиков (Hylobius'), усачей (Monochamus),
блестянок (Meligethes), пилильщиков из родов Clavellaria, Emphytus,
 сфецид (Р assaloecus), а также ряда бабочек являются наездники родов
Mesostenus, Cratocryptus.
В роде Microcryptus, насчитывающем около 90 палеарктических видов,
известны также паразиты сосновой совки и соснового пилильщика; 90 па-
. леарктических видов, входящих в род Phygadeuon, являются паразитами
чешуекрылых, в том числе сосновой совки, капустной моли, короедов
и некоторых мух. Среди видов Leptocryptus известны паразиты листоедов
и вторичные паразиты бабочек-белянок, в частности боярышницы. Много-
численные Hemiteles включают ряд широко распространенных видов,
например Н. nanus Grav. — вторичного паразита многих бабочек и в том
числе соснового и непарного шелкопрядов. Вообще род в целом, вероятно,
является вторично паразитическим, и среди его хозяев известны многие
обитатели леса — листовертки, моли, сосновая совка, непарный шелко-
пряд (оба у ряда видов), монашенка, дубовый и кольчатый шелкопряды,
а также пилильщики (Fenusa, Clavellaria, Diprion, Trichiosoma, Cimbex,
Emphytus), орехотворки (Rhodites), усачи (Saperda), короеды, листоеды,
златоглазки (Chrysopa) и пауки. Многочисленные виды рода Gelis (Рего-
. machus), самки которых и иногда самцы бескрылы, частично являются вто-
ричными паразитами. Среди их хозяев отмечены тот же непарный шелко-
пряд, монашенка, ивовая волнянка, зимняя пяденица, листовертка и
многие другие бабочки — обитатели лесной зоны, пилильщики (Micro-
.nematus, Cimbex, Diprion), аулациды (Aulax), яблоневый цветоед (Antho-
.nomus pomorum L.), вертячка (Gyrinus), пауки.
Виды родов, объединяемых в характерное подсемейство Pimplinae,
развиваются преимущественно на куколках и гусеницах различных
бабочек; виды с длинным яйцекладом паразитируют на личинках насе-
комых, живущих в древесине; часть видов нападает на пауков. Виды рода
Pimpla немногочисленны, но некоторые из них распространены чрезвычай-
но широко по всей лесной зоне — от Западной Европы до Тихого океана.
Таковы, например, Р. instigator F., Р. examinator F., Р. turionellae L.
Они паразитируют на бабочках и чрезвычайно многоядны; для первого
вида известно 33 вида хозяина, для второго — 44, для третьего — 24,
в том числе многие важнейшие вредители леса — монашенка, непарный
шелкопряд, златогузка, кольчатый и сосновый шелкопряды, сосновая
совка, листовертки, моли и т. д.
Перепончатокрылые
337
Подобная многоядность характерна и для многих других пимплин,
(например родов Apechtis, Epiurus, Itoplectis и др. Apechtis rufata Gm.
,и A. brassicariae Poda распространены чрезвычайно широко и также
.являются паразитами ряда основных вредителей леса. Среди хозяев
Tromatobia известны рыжий и другие пилильщики, а также ряд бабочек;
из хозяев рода Iseropus следует отметить многих шелкопрядов, листо-
верток, молей рода Epiurus, а также некоторых пилильщиков (Pontania,
Nematus, Cephas), долгоносиков, включая смолевок, цветоедов и др.
Крупные Ephialtes — преимущественно паразиты личинок усачей,
долгоносиков, бабочек-стеклянниц, бабочек-побеговыонов (Evetria) и др.
Яйцеклад их значительно превышает длину тела, особенно у восточно-
европейского Е. cephalotes Holmgr. — паразита усача Monochamus.
Ряд видов Ephialtes характерен для всей зоны леса, например Е. саг-
bonarius Christ., Е. tuberculatus Fourc. Виды Perithous немногочисленны;
широко распространенный Р. divinator Rossi — паразит шпанской мухи,
черного усача (Monochamus), ксифидрии, орехотворок, ряда одинеров,
некоторых сфегид, гнездящихся в дереве, и т. д. Еще более крупные наезд-
ники рода Rhyssa паразитируют на личинках крупных жуков-усачей,
рогохвостов, ксифидрий. Rh. persuasoria L. распространена очень
•широко — по всей лесной зоне СССР на восток до Сахалина, северной
и Западной Европе, а также по лесной зоне Северной Америки. Часто
в пределах Евразии встречаются и Rh. curvipes Grav., Rh. superba Schrnk.;
Rh. maculipennis Meyer эндемична для Приморского края; в Приморском
крае и на Сахалине обычны виды соседнего рода Epirhyssa Cress. Известно
только два палеарктических вида Theronia\ Т. atalantae Poda очень широко
распространен и многояден; он паразитирует не меньше чем на 20 видах
бабочек, в том числе на кольчатом, сосновом и непарном шелкопрядах,
.златогузке, монашенке и многих других серьезных лесных вредителях.
Известно свыше 25 видов Polysphincta,. обычных в Европе и Европейской
части СССР; Р. quadrisculpta Grav. указан и для Дальнего Востока.
Все виды этого рода зарегистрированы как паразиты пауков (Linyphia,
Theridium, Meta, Epeira).
Виды Clistopyga паразитируют на жуках Tetropium, Anthonomus
.и бабочках Evetria. Виды Glypta многочисленны (свыше 50), являются
паразитами бабочек, преимущественно побеговыонов, настоящих листо-
верток и др. Многие виды Glypta широко распространены, например
bipunctoria Thunb., G. bifoveolata Grav. Среди видов Conoblasta, пара-
зитов листоверток, наиболее широко распространена С. mandibulator
Thunb., из Phytodietus — также паразитов листоверток и огневок — болео
характерны Ph. gelitorius Thunb. и Ph. polyzonias Foerst. Виды Meniscus —
преимущественно паразиты бабочек-стеклянниц и древоточцев, а много-
численные Lissonota — также стеклянниц, огневок, мешконосок и др,
L. jolii Thoms, нападает на бабочек-побеговыонов и орехотворок
(Cynips)-, другой вид известен как паразит усача Tetropium. Небольшой
род Pseudexetastes эндемичен для Приморского края. Представитель
ближайшего рода — Allexetastes notatus Holmgr. — широко распростра-
нен и паразитирует на капюшоннице (Cucullia)-, второй вид ого эндемичен
для Корец и Сахалина.
Многие виды Banchus обычны, большинство их — паразиты совок,
и многие зарегистрированы в качестве паразитов сосновой совки. Виды
соседнего рода Echthrus — эндемики Дальнего Востока, лишь один Е. ге-
ductator L. широко распространен от Сахалина до Западной Европы и
.паразитирует на тополевом усаче (Saperda). Эндемичны для Дальнего
.22 Животный мир СССР, т. IV
338
В. В. Попов
Востока и монотипические роды Karaeclithrus, Bioleter. Виды /schnocerus-
преимущественно паразитируют на жуках-усачах из родов Rhagium,
Super da и других насекомых; более многочисленные виды Xylonomas
и виды Xorides — паразиты усачей Tetropium, Callidlum, тех же Rhagium
Рис. 164. Coleocentrus excitator
самка. По Мейеру.
и т. п.; многие виды их широко распространены, часть же видов эндемична
для Дальнего Востока. Виды Odontomerus паразитируют в усачах (Мопо-
chamus), кожеедах (Attagenus'), яровых мухах и т. д.; О. dentipes Gmel.
встречается от Западной Европы до Камчатки; виды Helcostizus парази-
тируют па усачах, виды Phenololus — па стеклянницах, Coleocentrus —
на усачах, а С. excitator Poda (рис-
164) — на рогохвосте.
Огромное подсемейство Ophioninae
включает свыше 130 палеарктических
родов. Виды Enicospilus широко рас-
пространены, некоторые из них пара-
зитируют на гусеницах ночниц, Рапо-
lis flammea Schiff, и др.; наиболее
часто встречаются Е. ramidulus L. и
Е. merdarius Grav. — от Западной
Европы до Тихого океана, но значи-
тельная часть их ареалов, как и у мно-
гих других перепончатокрылых, вы-
ходит за пределы лесной зоны. Виды
Ophion также паразитируют на гусе-
ницах бабочек, и многие из них ши-
роко распространены. О. luteus L.
известен как паразит почти 50 видов,
в том числе шелкопрядов (соснового,
дубового), стеклянниц, видов Dicra-
Poda пига и т. д.; вид распространен по
всей средней зоне Палеарктической
области, а также и за пределами
лесной зоны. На Дальнем Востоке известны эндемичные виды: О. sibiricus-
Szepl. и О. albistylus Szepl.
Немногочисленны виды рода Heteropelma-, Н. calcator Wesm. паразити-
рует на сосновой совке, сосновой пяденице и гусеницах других бабочек.
Виды Exochilum паразитируют на сосновом шелкопряде, сосновой совке-
и других видах, часть из них широко распространена по лесной зоне,
а также и за ее пределами. Таковы же и представители многих других
родов — Habronyx, Aphanistes, Anomalon, Labrorychus, Barylypa, Agrypon,.
Casinaria, Pyracmon, среди хозяев некоторых из них следует назвать-
еще непарного шелкопряда, монашенку, Hyponomeuta и т. д. Особенно'
многочисленны виды Campoplex, часть их широко распространена и до-
вольно обычна: С. falcator F., С. nitidulator Holmgr., С. pineticola Holmgr..
и др. Виды Limneria также паразиты ряда бабочек, связанных биоло-
гически с лесом (Evetria, Tortrix, Dendrolimus и др.), но среди хозяев^
L. crasstfemur Hart. — вида, распространенного от Западной Европы
до Тихого океана, — известны также пилильщики (Lyda, Neurotoma),
L. ramidula Brischke — виды рода Nematus. Виды Pyracmon паразитки
жуков-усачей и златок (Tetropium, Anthaxid), также биологически
связанных с лесом. Роды Omorga, Nepeira, Olesicampe, Meloboris, Angi~
tia, Halocremna, Opheltes (рис. 165), Parabatus, Astiphroma, многие
из которых достаточно богаты видами, частично или полностью пара-
Перепончатокрылые
339
зитируют на различных пилильщиках, виды Meloboris и Angitia, как
исключение, — на минирующих мухах Agromyza и мухах-береговушках
{Hydrellia). Виды Mesochorus, также достаточно многочисленные, являются
вторичными паразитами многих бабочек, в том числе попарного шелко-
пряда, златогузки, сосновой пяденицы, многих пилильщиков и жуков-
листоедов. Orthopelma, Barycnemis и Leptopygus — паразиты орехотво-
рок. Все эти роды, так же как Nemeritis и Anilasta, паразитируют
на бабочках; они широко распространены по лесной зоне, по крайней
мере в ее европейской части.
Рис. 165. Opheltes glaucopterus L., самка. По Мейеру.
Большинство видов подсемейства Tryphoninae живет на личинках
иилилыциков и гусеницах различных бабочек. Наиболее многочисленны
и обычны виды родов Cteniscus, Tryphon (рис. 166), Polyblastus, Meso-
leptus, Syndipnus и др. Triphon rutilator L. паразитируют на ложногусе-
ницах Pamphilius, виды Ipoctonus и Prototarchus — на ложногусоницах
Cimbex, Genarches — на Abia и т. д.
Интересен комплекс видов, паразитирующих на сосновых пилильщи-
ках; он включает представителей родов Lophyroplectes, Zemiophorus, Того-
campus и Lamachus-, первые три — монотипичны. Наиболее богат видами
род Mesoleius, также паразитирующий на пилильщиках. Некоторые
роды Exochus, Chorinaeus и др. известны как паразиты гусениц листо-
верток и молей.
Особенности фауны наездников в различных типах леса почти не изу-
чены. С этой точки зрения интересны наблюдения Озолса (1952) над
22*
340
В. В. Попов
качественным и количественным составом наездников в трех типах лес-
ных насаждений Латвийской ССР:
	Лишайнико- вый бор (Pfnetum cladlnosum)	Лишайнико- вый бор с переходами К бору-брус- ничнику (Pinetum vaccintoso- mollnlosum)	Бор елышк-чер- ничник типа ’ Plneto-Piceetum myrtlllosum с переходами к чистому ельнику (Plceetum oxalldosum)
Количество видов деревьев и кустарников	3	9	16
Количество видов наездников		65	131	277
В % от всей фауны наездников Латвий- ской ССР		6.1	12.3	26.1
Количество наездников, пойманных за 1 час		1.7	4.5	17.8
По наблюдениям Озолса, это количество видов, добытое путем линей-
ных учетов, не является исчерпывающим и составляет не более 70% соот-
ветствующего видового состава. Некоторые наездники обычны для всех
трех типов леса, таковы: Cratichneumon nigritarius Grav., Microclyptus
basizonius Grav., Pimpla turionellae L., Epiurus brevicornis Grav., парази-
тирующие на многих первичных вредителях леса. Glypta resinanae Htg.
более характерна для лишайниковых боров, виды рода Alexeter — для
боров ельников-черничников. Для этих последних боров особенно типичны
виды Platylabus. Из 56 видов рода в Латвии обнаружено 17, 10 из них
встречаются в борах ельниках-черничниках.
Как ни недостаточно изучена еще фауна наездников и их биология и
паразитизм, нельзя не удивляться широкому кругу их хозяев, включающих
разнообразных представителей собственного отряда (пилильщики, рого-
хвосты, орехотворки, гастерупциониды, муравьи, осы, сфециды и пче-
линые), а также представителей других отрядов высших насекомых
(чешуекрылые, жесткокрылые, двукрылые, сетчатокрылые, ручейники)
и пауков. Нельзя не поражаться как многоядности отдельных наездни-
ков, насчитывающих не один десяток видов хозяев, так и разнообразию
фауны этих насекомых, паразитирующих на одном виде хозяина. На
сосновой совке, например, паразитируют 70 видов наездников, на дву-
летней листовертке — 40, на сосновом пилильщике — 34 и т. д. Нет со-
мнения, что эти цифры отражают лишь степень изученности этих видов,
а не реальное количество паразитирующих на них видов наездников.
Многие из этих видов играют существенную роль в снижении числен-
ности их хозяев, а некоторые, вероятно, будут использованы в дальней-
шем при развитии биологической борьбы с основными вредителями леса.
Фауна наездников лесной зоны, как уже было сказано, изучена очень
слабо. Известны только небольшие фаунистические списки для ограни-
ченного ряда пунктов. Кроме хорошо изученной фауны Латвии, о чем
говорилось ранее, наиболее полны списки Н. Ф. Мейера (1921, 1924,
1930) для Минской (86 видов), Тамбовской (245 видов) областей и для
южной части Приморского края (130 видов); из более старых трудов
следует отметить работу Ф. Вольдштедта (Woldstedt, 1881), использовав-
шего материалы из Сибири, Пензы и Тамбова. Кроме этих региональных
списков, существует сводный определитель фауны СССР (Мейер, 1933—
1936).
Перепончатокрылые
341
Представители небольшого семейства Aphidiidae — паразиты тлей;
они широко распространены, но еще очень плохо изучены. Виды рода
Aphidius многочисленны, ряд других родов менее богат видами.
Виды семейства Gasleruptionidae паразитируют в гнездах различных
жалоносных перепончатокрылых. Это небольшой величины узкотолые
насекомые с высоко прикрепленным к туловищу и сплюснутым латоралыю
брюшком. В семействе этом не так много видов, но отдельные виды ого
иногда обильны. Наиболее обычны и широко распространены Gasterup-
tion affectator L., G. pedemontanum Tourn. и ряд других; около 20 видов
известно из пределов лесной зоны, многие из них распространены значи-
тельно шире.
Рис. 166. Tryphon signator Grav., самец. По Мейеру.
Немногочисленны также виды семейства Evaniidae — небольших
короткотелых наездников с коротким стебельчатым брюшком, также
высоко прикрепленным к туловищу. Эванииды — паразиты оотек тара-
кановых. В лесной зоне отмечен редкий Brachygaster minutus Oliv.—
паразит лапландского таракана (Blattella lapponica L.).
Чрезвычайно богатое видами семейство орехотворок (Cynipidae) вклю-
чает многие, преимущественно растительноядные галлообразующие формы
(Cynipinae); однако все остальные подсемейства — паразитические. Семей-
ство объединяет мелкие формы со слегка сплющенным с боков брюшком,
с неполным жилкованием крыльев, лишенных обычно птеростигмы, колон-
чатыми усиками и с большим округлым последним свободположащим
стернитом. Представители бедного видами подсемейства Ibaliinae я вл»ются
паразитами рогохвостов. В европейской части лесной зоны широко рис,про-
странен Ibalia leucospoides Hochenw., в Сибири — I. jakowlawi Jacobs.,
на Сахалине и в южной части Приморья — I. suprunenkoi Jacobs. Iba-
lia — едва ли не самые крупные виды всего семейства, длипа тола неко-
торых из них достигает 18 мм.
Виды рода Anacharis из подсемейства Anacharitinac известим как пара-
зиты личинок сетчатокрылых (Hemerobius); ряд видов этого рода найден
348
В. В. Попов
в пределах лесной зоны (A. immunis F. Walk., A. typica F. Walk.), так же
как виды родов Aegilips и Xyalaspis-, есть среди них и эндемичные для
СССР формы; род Stylobrachys, повидимому, эндемичен для Восточной
Сибири и Приморья. Представители подсемейства Aspicerinae паразити-
руют на различных мухах, в том числе и на ряде вредителей сельского
хозяйства. В пределах лесной зоны отмечены представители родов Aspi-
cera, Callaspidia, Tavaresia; наиболее широко распространена Aspicera
sibirica Kieff. Figitinae и более многочисленные Eucolinae — паразиты
мух. Виды родов S urethras, Amblynotus, Figitis и ряда других представи-
телей первого подсемейства, несомненно, будут отмечены для лесной
зоны СССР, то же следует сказать и о родах Cothonaspis, Eucolia, Klei-
dotoma и других из второго подсемейства; Psilodora hyalipennis Szepl.
описана из Сибири; некоторые виды Kleidotoma встречаются в муравей-
никах рода Lasius, а европейский Rhynchacis wasmanni Kieff. — в мура-
вейниках рыжего лесного муравья (Formica rufa L.). Виды небольшого
подсемейства Charipinae — паразиты Aphidiidae, паразитирующих на
тлях, в том числе на ряде видов, живущих на древесных породах (ива,
тополь, клен и др.). Alloxista и Charips широко распространены и, несо-
мненно, встречаются в лесной зоне, особенно в западных ее частях.
Подсемейство Cynipinae самое богатое видами. Основная масса его
видов известна как галлообразователи на листьях и побегах дубов. К этим
видам принадлежат многочисленные формы родов Trigonaspis, Plagio-
trochus, Neuroterus, Dryocosmus, Diplolepis, Cynips, Biorrhiza, Aphelonyx,
Andricus. Из них наиболее широко распространены и обычны Neuroterus
quercus-baccarum L., Diplolepis quercus-folii L. и др. Виды Rhodites образуют
галлы на шиповнике, виды Pediaspis — на клене, Diastrophus — на
малине, ежевике и, частично, на Potentilla. Виды Aulax, Aulacidia и др.
образуют галлы на ряде травянистых растений (сложноцветные, губо-
цветные, розоцветные и т. д.), а виды Synergus и Periclistus встречаются
в галлах других родов. Cynips quercus-calicis Burgsd. иногда вызывает
массовое повреждение желудей; галлы ее используются в дубильной
промышленности.
Изучение сезонной динамики некоторых орехотворок в полезащитных
насаждениях юга Украины (Вайнштейн, 1949) показало, что количество
галлов орехотворок увеличивается с возрастом дуба. Только для летнего
поколения Neuroterus albipes Schlecht. существует обратная зависимость.
Наблюдения показали, что в непродуваемой полосе обилие галлов выше,
чем в продуваемой. Лишь только Andricus testaceipes Hart, и весеннее
поколение Neuroterus quercus-baccarum L. дают обратную картину.
Сезонная динамика и стациальное распределение орехотворок Andri-
cus fecundatrix L., Neuroterus albipes Schlecht., N. quercus-baccarum L.,
N. numismalis Fouter. на дубе в Крымском заповеднике изложены В. Бу-
ковским (1940). Им же указаны паразиты галлов этих видов из перепон-
чатокрылых, образующих сложный комплекс тесно связанных между
собой видов.
Надсемейство Proctotrupoidea объединяет ряд паразитических семейств,
еще очень плохо изученных, но, несомненно, широко распространенных
в лесной зоне.
Представители небольшого семейства Heloridae — паразиты личинок
сетчатокрылых (Chrysopidae). Helorus anomalipes Pz. — широко распро-
страненный европейский вид.
Представители Serphidae более многочисленны. Они паразитируют
па личинках различных жуков (Staphylinidae, Carabidae, Elateridae,
Перепончатокрылые
343
‘Coccinellidae), некоторые — на личинках двукрылых, а один вид известии
как паразит многоножки. Ряд видов Serphus широко распространен.
Виды Diapriidae — паразиты преимагинальных фаз двукрылых, жестко-
крылых и муравьев. Наиболее обычны роды Basalys, Diapria, Tropidopria,
Galesus и др. Diapria являются паразитами муравьев родов Lasius,
Solehopsis, Formica; D. solitaria Hart, паразитирует в яйцах соснового
шелкопряда (Dendrolimus pini L.), Prosynacra giraudi Kieff. — в личин-
ках жуков Ips lands F. и Blastophagus piniperda L.
Виды семейств Scelionidae и Platy gas teridae — яйцееды. Их развитие
у представителей подсемейства Telenominae протекает в яйцах чешуе-
крылых и полужесткокрылых; известны также виды, паразитирующие
в яйцах двукрылых, сетчатокрылых и других насекомых. Значительное
число видов Telenomus (например Т. gracilis Mayr, Т. phalaenarum Nees,
Т. punctatulus Ratz. и др.) паразитирует в яйцах некоторых серьез-
ных вредителей леса, таких, как сосновый и дубовый шелкопряды, мона-
шенка, непарный шелкопряд, сосновая совка и др. Представители Balinae
паразитируют в яйцах пауков и, как исключение, в яйцах Homoptera,
жуков и других насекомых; Scelioninae — паразиты яиц прямокрылых.
Виды семейства Platygasteridae развиваются в яйцах и личинках мух
галлиц (Ceddomyidae), в редких случаях — в яйцах алейродид и орехо-
творок.
Развитие сцелионид и платигастерид сложно, первая личиночная
стадия их циклоповидна; первые классические исследования над ними
принадлежат И. И. Мечникову и М. Ганину.	•
Ряд видов используется в биологическом методе борьбы с вредителями,
.например теленом, микрофанур, диссольк.
Колоссальное по объему надсемейство Chalcidoidea включает 27 се-
мейств, многие из которых широко распространены в лесной зоне; фауна
этих насекомых почти не изучена. Подавляющее большинство хальцидид —
паразиты; растительноядных форм сравнительно немного. Большинство
хальцидид — мелкие насекомые, часто металлической (структурной)
-окраски, жилкование почти полностью редуцировано, развита только
одна жилка, представляющая собой слияние нескольких жилок (Sc-p
Представители семейства Chalcididae паразитируют в куколках
жуков и бабочек, в пупариях мух, коконах наездников. Личинки видов
Brachymeria развиваются в златогузке, непарном и кольчатом шелкопря-
дах, листовертках и т. д. (В. intermedia Nees, В. rugulosa Foerst.). В се-
мействе Callimomidae (Torymidae) встречаются преимущественно пара-
зиты галлообразующих насекомых, немногие являются паразитами коко-
нов бабочек и пупариев мух и, наконец, как фитофаги. Многочисленные
виды Callimome — паразиты орехотворок Cynips, Andricus, Diplolepis,
Neuroterus, Rhodites и ряда других родов. Виды Monodontomerus (М. obso-
letus F., М. virens Thoms., M. dentipes Dalm.) известны и как паразиты
•сосновых пилильщиков (Diprion), и как вторичные паразиты монашенки,
Stilpnotia salicis L. (М. dentipes Dalm.), и как обитатели шишок сосны
и ели (М. strobili Mayr). Виды Megastigmus также растительноядны;
М. brevicaudis Ratz. развивается в семенах рябины, М. strobilobius Ratz.
и М. abietis Hoffm.—пихты и ели, М. seitneri Hoffm. — лиственницы,
М. aculeatus Swed. — шиповника.
Немногие виды, известные до настоящего времени в семейство Огтпу-
ridae, принадлежат к роду Ormyrus и паразитируют в галлах различных
орехотворок. Несомненно, что они также достаточно широко распростра-
нены в западной части лесной зоны.
344
В. В. Попов
Семейство Eurytomidae очень богато видами. Большинство видов — па-
разиты галлообразующих перепончатокрылых и двукрылых, кузнечиков
и некоторых жуков; часть видов растительноядна. Большинство видов
Decatoma и Eurytoma известны как паразиты орехотворок (например
Decatomaflaoicollis Walk., Eurytoma rosae Nees, E. biguttata Swed.), некото-
рые виды — как паразиты галлов пилильщиков (Е. aciculata Ratz.) или
личинок короедов (Е. arctica Thoms.), в том числе Ips sexdentatus Boern.,
Z. typographies L. и т. n. Eurytoma caraganae Nik. развивается в семенах
желтой акации и местами в Европейской части СССР и в Западной Сибири
значительно снижает ее урожаи.
В семействе Perilampidae, насчитывающем около ста видов, преобла-
дают вторичные паразиты бабочек — паразиты паразитических перепон-
чатокрылых и двукрылых, часть видов растительноядны. Perilampus-
violaceus F. широко распространен, например, по лесной зоне.
Представители семейства Eucharididae, большинство видов которого’
обитает в тропиках, — паразиты личинок и куколок муравьев. В Пале-
арктической области насекомые эти редки. Eucharis adscendens F., парази-
тирующий на рыжем лесном муравье {Formica rufa L.) и мессоре (Messor),
вероятно, один из наиболее широко распространенных видов семейства.
Представители семейства Cleonymidae также распространены преимуще-
ственно в тропиках и паразитируют главным образом на личинках жуков,
повреждающих древесину. В Палеарктической области известно не более-
18 родов. В роде Chiropachys три палеарктических вида; Ch. colon L. —
обычнйй широко распространенный паразит личинок . жуков-лубоедов и
заболонников. Род Trigonoderus насчитывает свыше 30 европейских видов.
Обширное семейство Pteromalidae объединяет свыше 1500 видов, рас-
пространенных преимущественно в Палеарктической области. Виды родов
Rhoptocerus, Metacolus, Dinotus, Rhopalicus, Tomicobia — паразиты жуков-,
короедов, в том числе таких, как типограф, халькограф, Blastophagus
piniperda, виды сколитов и т. д. На жуках-смолевках развиваются неко-
торые Metacolus и Rhopalicus, на листоедах — Schizonotus. Один из двух
видов рода Anogmus — паразит еловой галлицы. Виды Merisoporus и
Homoporus паразитируют на изозоме, виды Merisoides и Catolaceus яв-
ляются паразитами наездников, Diglochis—ивовой волнянки; Eupte-
romalus nidulans Foerst. — обычный паразит в зимних гнездах злато-
гузки, Рseudomicromelus deplanatus Nees известен.как обычный и широко-
распространенный паразит куколок зеленой дубовой листовертки. Виды
Eutelus — вторичные паразиты короедов, паразиты шишковидной гал-
лицы, сосновых пилильщиков и т. д. Cecidostiba и Coenacris — паразиты
орехотворок, Tritneptis — сосновых пилильщиков, а виды Psychophagus —
златогузки, кольчатого шелкопряда, ивовой волнянки, ивового древо-
точца и других бабочек. Этих примеров достаточно для оценки всего-
разнообразия связей многочисленных представителей семейства с обита-
телями биоценозов лесной зоны и их роли в жизни этих биоценозов.
В семействе Tridymidae встречаются преимущественно паразиты кок-
цид, а также мух и жуков. В палеарктической фауне известно свыше-
20 родов. Tridymus xylophagorum Ratz. паразитирует на жуке Hylesi-
nus fraxini Panz., T. salicis Nees — на личинке ивовой галлицы Rhab-
dophaga saliciperda Duf.
Представители обширного семейства Miscogasteridae — паразиты тлей,
мух, жуков. В Палеарктической области известно около 30 родов, наиболее^
богат видами род Lamprotatus. Pachyneuron solitarius Ratz. — вторичный,
паразит яиц соснового и сибирского шелкопрядов.
Перепончатокрылые
S4b
Палеарктические роды семейства Spalangiidae немногочисленны. Пред-
ставители их паразитируют на жуках-короедах и точильщиках, виды
Spalangia —в пупариях мух, a S. jormicaria Kieff. —в муравейниках
Lasius fuliginosus Latr.
В обширном семействе Elacheridae палеарктические виды известны-
только в 9 родах, но фауна этого семейства изучена весьма недостаточно.
Виды ОНпх и Dichatomus — паразиты орехотворок, Miotropis и других —
молей, а виды Cirrspilus—минирующих чешуекрылых и жуков-долго-
носиков.
В не менее обширном семействе Eulophidae преобладают формы, пара-
зитирующие в коконах мелких минирующих чешуекрылых, и наружные
паразиты гусениц. В европейской фауне известны только представители
И родов. Многие виды приурочены к биоценозам лесной зоны. Hemi-
р tar sens anementus Walk. —паразит березового минирующего пилильщика,
Н. unguicellus Zett. — большого соснового лубоеда. В сосновых пилиль-
щиках паразитирует единственный представитель рода Microplectron —
М. fuscipennis Zett. Виды Sympiesis — паразиты Lithocolletes и других
бабочек, a Cratotechus larvarum L. — довольно обычный паразит мона-
шенки, дубовой листовертки и других видов насекомых — обитателей
лесной зоны.
Семейство Entedontidae очень обширно, в нем известно свыше 100-
родов (и 1000 видов), из них только 21 род известен в Европе. Это пара-
зиты пупариев мух, коконов чешуекрылых и пилильщиков, паразиты
галлообразователей. Многие виды связаны с лесными биоценозами.
Tetrocampe diprioni Ferr. паразитирует на пилильщиках из рода Diprion,
Т. galerucae Fonsc. —на листоедах из рода Galerucella, Chrysocharis
laricinellae Ratz. —на березовом минирующем пилильщике; виды рода
Entodon —частично паразиты короедов; в роде Pterotropis многие виды
паразитируют в коконах браконид и ихневмонид, являясь вторичными
паразитами листоверток. Closterocerus ovulorum Ratz. — яйцеед, парази-
тирующий в яйцах соснового пилильщика.
Яйцеедами же в значительной мере являются виды семейства Tet-
rastichidae. Палеарктическая фауна их очень плохо изучена, и в Европе
найдено пока только 6 родов из 56 известных. Melittobia acata Westw. —
широко распространенный обычный паразит в гнездах пчелиных и вто-
ричный паразит ряда бабочек. Виды Hyperteles — паразиты галлиц,
виды Aprostocetrus — личинок златок, a A. strobilanae Ratz. выведен из
Perrisia strobi Winn. — галлицы в шишках ели. Виды Tetrastichus и
Geniocerus имеют разнообразный круг хозяев, являясь паразитами яиц
и личинок жуков-листоедов, долгоносиков, щитовок, куколок молей,
соснового шелкопряда и т. д.; Geniocerus xanthops Ratz. — паразит лож-
ногусениц пилильщиков Phyllotoma nemorata Fall, и Fenusa ulmi Col.
Семейство Elasmidae объединяет всего 4 рода, однако круг хозяев
их разнообразен. Это — паразиты червецов, личинок мух, коконов мел-
ких бабочек, паразиты и вторичные паразиты гусениц. Большинство
видов обитает в тропиках, но часть их известна из южных частей лесной
зоны.
Семейство Aphelinidae объединяет около 400 видов, распространенных
почти всесветно. Хозяйственное значение многих из них как паразитов
велико, часть их уже применяется в биологическом методе борьбы, неко-
торые могут оказаться перспективными для этого метода. Среди наибо-
лее известных родов из числа развивающихся эндопаразитически сле-
дует назвать Aphelinus (паразит тлей), Coccophagus (паразит леканиид-
346
В. В. Попов
ных кокцид), Prospaltella (паразит диаспиновых кокцид и алейродид),
Encarsia (паразит алейродид). Последний род распространен только
в Европе, все остальные — почти всесветно. Часть их, вслед за своими
хозяевами, связанными с древесной растительностью, проникает в лес-
ную зону. Наиболее богаты видами Aphelinus, Coccophagus и Prospal-
tella. Виды Centrodora — паразиты яиц кузнечиков, цикад, кубышек
саранчевых, пупариев мух. Виды рода Marietta — частично вторичные
паразиты, самцы Coccophagus — также, причем иногда как паразиты
собственного вида.
В обширном семействе Encyrtidae, распространенном всесветно, на-
считывается около 150 родов и свыше 1100 видов. Это в подавляющем
большинстве паразиты кокцид, и многие из них, вслед за своими хозяе-
вами, питающимися на различных древесных породах, распространены
в лесной зоне. Таковы роды Anthemus, Rhopus (паразит еловой ложно-
щитовки), Anagyrus, Ericydnus (Е. ventralis Dalm. — паразит щитовки
Pulvinaria betulae L.), Aphycus, Metaphycus, Blastothrix (паразиты Ker-
mococcus,. живущих преимущественно на дубах) и т. д. Ряд родов пара-
зитирует на листоблошках (Prionomitus, Psyllaephagus, Metallon}, род
Dicarnosa частично паразитирует в оотеках таракановых, Epiencyrtus,
Ageniaspis, Litomastix, Copidosoma — паразиты гусениц бабочек, разви-
вающиеся полиэмбрионически (С. geniculatum Dalm. — паразит Evetria
buoliana Sch.), Epiencyrtus — вторичные паразиты гусениц; многие виды
из них паразитируют на гусеницах, питающихся листьями древесных
и кустарниковых пород (Lithocolletis, Hyponomeuta, Tortrix и др.). Виды
Ooencyrtus — яйцееды бабочек и клопов; О. vinulae Masi — паразит
Dicranura vinula L., гусеница которой живет на иве, тополе, липе;
О. masii Merc, и О. tardus Ratz. паразитируют на кольчатом шелкопряде,
О. kuwanae How. — на непарном шелкопряде; О. kuwanae How. родом
из Японии, но широко развезен для борьбы со своим хозяином; О. pini-
cola Mats. — паразит сибирского шелкопряда, известный из Восточной
Сибири и Сахалина. Широко распространенный Hunterellus hookeri How.
паразитирует в нимфах иксодовых клещей Ixodes persulcatus Р. Sch.
Виды Isodromus — паразиты златоглазок (Chrysopidae), Bothriothorax —
личинок и куколок мух, а единственный вид рода Liothorax развивается
в галлах орехотворок (Andricus). Таким образом, биологические связи
этого семейства очень сложны (паразиты личинок, куколок, яиц, вто-
ричные паразиты), охватывают многие группы насекомых, а также кле-
щей и приурочивают их к лесным биоценозам.
Семейство Eupelmidae преимущественно тропическое; в Палеаркти-
ческой области известно только 14 родов, распространенных главным
образом на юге. Тем не менее большинство видов, хозяева которых
известны, являются паразитами личинок жуков, живущих в древесине
(златок, усачей, короедов). Виды Anastatus — в основном яйцееды;
A. bifasciatus Fonsc. развивается в яйцах соснового и кольчатого шелко-
прядов, A. disparts (Rusch.) — непарного и кольчатого шелкопрядов
и других видов бабочек. Виды Eupelmella хорошо отличаются сильно
редуцированными крыльями, передняя пара которых иногда коленчато
изогнута; они многоядны, многие из них — вторичные паразиты. Е. vesi-
cular i as Retz. насчитывает среди своих разнообразных хозяев сосновых
пилильщиков (Diprion) и короедов. Многоядны и виды Eupelmus. Мно-
гие из них — также вторичные паразиты. На орехотворках паразити-
рует ряд видов: Е. rostratus Rusch. (Aphelonyx и Cynips), Е. splendens
Gir. (Pedinaspis aceris Foerst.), E. cerris Kieff. (Synophrus), E. microzonus
Пёрепончаток рылые
247
Foerst. (рис. 167) (Aulax и др.); Е. urozonus Dalm. — паразит многих
орехотворок, семеёдов (Megastigmas'), пилильщиков (в том числе Diprion),
мух и жуков (в частности короедов).
В семействах Trichogrammatidae п Mymaridae известны только яйце-
еды. Это очень мелкие насекомые, обычно меньше 1 мм, представители
же мимарид еще меньше. Последние характеризуются узкими длинными
крыльями с длинной бахромкой по краям.
Из трихограмматид наибольшей известностью пользуется трихо-
грамма (Trichogramma eoanescens Westw.) — паразит многих вредных
насекомых, один из наиболее распространенных объектов биологиче-
ского метода борьбы с вредителями; среди ее хозяев следует отметить
Рис. 167. Eupelmus microzonus Foerst., самка. По Никольской.
златогузку, сосновую совку и ряд других лесных бабочек; общее число
ее известных хозяев превышает 150. Т. dendrolimi Mats. — паразит яиц
сибирского шелкопряда, найдена в Сибири, на Сахалине и в Японии.
Виды Рогороеа — паразиты яиц дубового (Atleldbus nitens Scop.) и бере-
зового (Byctiscus betulae L.) трубковертов; Ophioneurus signatus Ratz, —
единственный вид рода — развивается в яйцах березового трубковерта
и слоника Rhynchites coeruleus Deg. Виды Lathromeris и Uscana парази-
тируют преимущественно в яйцах жуков-зерновок, Oligosita — клопов
и цикадок, a Prestwichia — водных насекомых.
Хозяева мимарид также разнообразны. Qamptoptera papaveris Foerst,
паразитирует на орехотворке Aulax papaveris Мауг, развивающейся
в коробочках мака. Виды Conotocerus — паразиты яиц клопов, цикадок
и других насекомых, Litus — водяных клопов; Polynema развиваются
в яйцах стрекоз, клопов, галлиц, Caraphractus cinctus Walk. — в яйцах
жуков-плавунцов, прекрасно плавает; Anagrus — паразит яиц стрекоз,
цикадок, бабочек, волнянок, клопов, Anaphes — яиц жуков, в том числе
Rhynchites betulae L., мелких плавунцов и т. д. Несомненно, что ряд
видов этих семейств окажется широко распространенным по лесной
13. 13. 11 опое
.1/8
зоне, как на то указывают их разнообразные биологические связи, НО'
в настоящее время фауна лесной зоны в отношении всего надсемейства
Chalcidoidea еще почти совершенно не изучена и изучение ее сулит много
интересного в биологическом и практическом отношении. Сведения
о хальцидах фауны СССР наиболее полно и всеобъемлюще изложены
М. Н. Никольской (1952).
Подотряд жалоносных перепончатокрылых (Aculeata) также богат
и разнообразен, биологические связи его столь же широки, но значи-
тельная часть его групп теплолюбива и приурочена или к открытым
пространствам, или к южным и тропическим лесам. Тем не менее и в лес-
ной зоне СССР представители подотряда достаточно разнообразны и не-
которые виды принадлежат к ландшафтным.
Семейство Bethylidae включает многие характерные мелкие парази-
тические формы. Среди них есть виды, личинки которых паразитируют
в гусеницах бабочек, личинках Жуков, в личинках обитателей древе-
сины, мирмекофилов и т. д. Фауна бетилид лесной зоны совершенно не
изучена, но можно предполагать, что представители ряда родов, свя-
занные биологически с обитателями древесины и кустарников, листо-
грызущими видами, а также мирмекофилами, будут здесь обнаружены
и некоторые окажутся широко распространенными. Таковы представи-
тели родов Cephalonomia, Scleroderma, Bethylus, Goniozus, Perisierola',
таковы паразиты мирмекофилов — Rhabdepyris, Pristocera, Anoxus.
Так же мало изучено и семейство Dryinidae — паразитов цикадок.
Самки дриинид обычно бескрылы, а коготки удлиненных передних
ног развиты в особый хватательный орган. Нет сомненя, что виды
Anteon, Chelogynus и Prenanteon встречаются в ряде районов лесной зоны.
Так, Chelogynus breoifilis Kieff. обитает в гнездах широко распространен-
ного муравья Formica fusca L., a Prenanteon lapponicus Thoms, и P. lon-
gicornis Dalm. известны далеко с севера. Среди редкого и небольшого
семейства Embolemidae также имеются виды, обитающие в муравейни-
ках (Myrmecomorphus); один из них — Myrmecomorphus rufescens Westw. —
указан для СССР.
Представители небольшого и редкого семейства Cleptidae известны
в личиночной фазе как эктопаразиты ложногусениц пилильщиков. Один
из широко распространенных видов — Cleples semiauratus L. — пара-
зитирует на ложногусеницах Nematus, живущих на иве.
Осы-блестянки (Chrysididae) паразитируют на личинках различных
жалоносных перепончатокрылых (дорожных ос, складчатокрылых ос,,
мизин, пчелиных). Это формы, окрашенные преимущественно в струк-
турные металлические цвета, с грубой пунктировкой и небольшим числом
видимых брюшных сегментов, способные свертываться в шар. Осы-бле-
стянки встречаются всюду в тропиках и южных частях СССР, где они
разнообразны и многочисленны. Из пределов лесной зоны известно также
значительное количество широко распространенных видов ряда родов.
Таковы Notozus panzeri F. — паразит Trypoxylon, Ceratocolus, Pemphre-
don, Mimesa', ряд видов Omalus (О. piolaceus Scop., 0. auratus L., O. biden-
tatus Lep.) — паразиты Nematus, Crabro, Trypoxylon, Cerceris, Pem-
phredon и др.; Holopyga gloriosa F.—паразит Mimesa', Hedychridium
nobile Scop. — паразит Odynerus, Cerceris, Halictus, Osmia, Chalicodoma',.
многие виды Chrysis (Ch. pustulosa Abeille, Ch. austriaca F., Ch. cyanea L.,
Ch. ignita L., C. fulgida и др.). Среди хозяев Chrysis, как и ряда ранее
упомянутых родов, известны многие виды жалоносных перепончато-
крылых, биологически связанные с лесом — либо гнездящиося в древесине
Перепончатокрылые
349
или ветках кустарников {Trypoxylon, Crabro, Psen, Pemphredon, Ody-
nerus, Heriades, Chelosloma и др.), либо живущие за слот их листьев
(Nematus). Некоторые виды ос-блестянок приурочены к болео северным
частям лесной зоны (танга) пли, по крайней морс, там более многочис-
ленны, например Chrysis fasciata 01. (Ch. zetterstedti Dahlb.),
В лесную зону проникают также южные виды, как, например, круп-
ная с розоватым брюшком Parnopes grandior L., паразитирующая у осы-
бембекса (Bembex rostratus L.), приуроченного к легким песчаным поч-
вам и охотящегося преимущественно за слепнями.
Сапигиды (Sapygidae)— небольшое семейство (около 60 видов) довольно
крупных пятнистых характерных узкотелых ос. Виды его известны как
паразиты пчелиных, преимущественно мегахилид и ксилокопид, и склад-
чатокрылых ос (Vespidae). Круг хозяев может быть велик и разнообра-
зен. Так, широко распространенная Sapyga similis F. паразитирует
в гнездах пчелиных из родов Chelosloma, Heriades и Osmia (всего 13 видов),
S. quinquepunctata F. — у пчелиных из родов Hylaeus, Osmia, Heriades,
Hoplitis, Megachile и Chalicodoma (всего 14 видов). Многие из их хозяев
также биологически связаны с лесной зоной благодаря устройству своих
гнезд в древесине или в сердцевине ветвей кустарников. Крупные
Polochrum паразитируют у Xylocopa, также строящих свои гнезда в сухой
древесине. Названные виды Sapyga распространены в Финляндии далеко
к северу (до 63° с. ш.), но ареал их восточнее не изучен. С крайнего
юга советского Дальнего Востока описан особый род Polochridium,
хозяин которого не известен.
Семейство сколий (Scoliidae) более обширно. Представители его
широко распространены в тропической и субтропических зонах и в юж-
ных районах СССР. Это в большинстве крупные пестро окрашенные формы
с крепкими копательными ногами. Все они известны преимущественно
как эктопаразиты личинок пластинчатоусых жуков, в том числе ряда
первостепенных вредных видов, реже как паразиты долгоносиков. Так,
желтоголовая сколия (Scolia dejeani Lindl.) развивается на мраморном
и майском хрущах; черноголовая сколия (5. hirta Schr.) — на бронзов-
ках, оленке; четырехточечная сколия (S. quadripunctata L.) — па мох-
натой оленке, а также все три — на ряде других видов. Campsomeris sex-
maculata F. паразитирует на сером волосатом хруще, восточном майском
хруще и других видах; этот вид, несомненно, перспективой для биоло-
гического метода борьбы с вредителями, и предварительная попытка
использования сколий в СССР уже имела место. Все эти виды проникают
в лесную зону с юга вслед за своими хозяевами, но распространение
их точно еще не изучено. На Дальнем Востоке известно несколько видов
Scolia, включая ряд эндемичных.
Семейство тифий (Tiphiidae) объединяет многочисленные менее круп-
ные и менее заметные, обычно темные формы, паразитирующие на более
мелких пластинчатоусых жуках. Они также распространены во всех
частях света (исключая Австралию), и некоторые из них с успехом ис-
пользуются в биологическом методе борьбы. Наиболее широко распро-
странена в пределах лесной зоны (до 62° с. ш. в Финляндии) и мостами
обычна Tiphia minuta Lindl. — вероятный паразит навозников рода
Aphodius-, в южных частях зоны наиболее часто встречается красноногая
тифия (Т. femorata F.) — паразит восточного майского хруща, Anomala,
Anisoplia, июньского хруща и др. На Дальнем Востоке известен ряд
.других видов Tiphia, включая и китайско-японскую Т. inconspicua Allen
«t Jaynes.
.;.щ	в. в. Попок
Семейство Melhocidae пасчлтываот нс более 100 видон относительно
мелких муравьснодобпых форм. Самки их бескрылы, самцы крылаты.
Личинки их известны как эктопаразиты личинок жуков-скакунов (L'/'cin-
dcIHdac). В .лесной з<лю вслед за своими хозяевами (С. cainpcslri.s L.
и др.) широко распространена, но достаточно редка истока (Me.Uwca
ichneитоnoides Lair.); в Финляндии опа доходит до 65° с. ш. и считается
характерной как для зоны северных лесов, так и для зоны лесостепи.
Восточнее граница ее ио ясна (вид известен из Якутска).
Семейство Myrmosidae не богато видами. Как л у всей группы мутил-
лид, самки мирмозид бескрылы. Широко распространенная Myrmosa
melanoc.ephala F. известна как паразит Oxybelus uniglumis L. и, вероятно,
других видов этого рода; вид характерен для лесной и лесостепной зон
и доходит к северу до 63° с. ш.
Семейство собственно мутиллид (Mutillidae). или немок, очень об-
ширно (свыше 3000 видов) и широко распространено в тропиках и суб-
тропиках, а также южных частях СССР. Самки мутиллид бескрылы,
характерной муравьеподобной внешности, в длинных отстоящих волос-
ках и характерных пятнах из серебристых или золотистых прилежащих
волосков. Мутиллиды паразитируют в гнездах пчелиных, сфецид и ос.
В пределах лесной зоны обитают немногие виды; наиболее обычны
Mutilla europaea L. (паразит многих видов шмелей, в том числе харак-
терных для лесной зоны; известна па восток до Красноярска и Иркутска),
М. marginata Baer и Smicromyrme rufipes F. (паразит Tachysphex
и Plagioceps) — виды, характерные как для северных лесов, так и для
лесостепи, иногда заходящие на юг далеко за ее пределы, а к северу
доходящие до 63—64° с. ш.; в лесостепной зоне обитают также Picnotilla,
ряд других видов Smicromyrme, Dasylabris тайга L. и D. sibirica Christ. —
преимущественно паразиты сфсцид.
Муравьи (Formicidae) как ландшафтные насекомые характерны также
и для лесной зоны. Представители богато представленного в тропиках, по
мало распространенного п Европе реликтового подсемейства Ponerinae-
в лесной зоне СССР известны лишь на юго-западе, хотя это подсемейство,
несомненно, связано с лесами, по преимущественно южными. Несколько-
третичных понерид найдено в пределах лесной зоны Западной Европы; ряд
родов и видов шести триб описан из балтийского янтаря Калининград-
ской области, свидетельствуя о широком распространении понерид
в пределах современной лесной зоны СССР в третичное время. Виды подсе-
мейства Myrmicinae, наоборот, часто встречаются в лесной зоне и широко
распространены в ней. Среди видов Myrmica, М. laevinodis Nyl. и М. rugi-
nodis Nyl. — типичные лесные муравьи, обитающие как в тайге, так
и в зоне широколиственных лесов, гнездясь в гнилых старых пнях, в упав-
ших старых стволах, в земле под камнями, опавшей корой, в сломанных
сучьях ит. д. и образуя сравнительно небольшие колонии. М. rugulosa.
Nyl. встречается несколько реже, придерживаясь в лесу песчаной или
песчано-глинистой почвы, речных долин и склонов. М. scabrinodis Nyl.,
наоборот, характерен для лиственных лесов, островных лесов, кустар-
ников, кустарниково-каменистых россыпей и т. д., реже встречается
в сосновых лесах, гнездится в земле, под камнями, иногда в сообществе-
с другими видами муравьев. М. lobicornis Nyl., широко распространенный
по северной Европе и встречающийся в сосновых лесах, скорее может-
быть назван горным и степным видом; этот вид мирмики гнездится не-
большими колониями (часто в сообществе с другими видами муравьев))
под камнями, в пределах лесной полосы обычно на песчаных холмах,,
Перепончаток рылые
М>1
на мергелевых л известковых склонах; вид распадается на ряд форм,
некоторые ,и;1 них характерны для Восточной Сибири. В южной
части лесной зоны и лесостепи встречается другой, более редкий мура-
вей - М. schencki Стогу, доходящий па восток до Северо-Восточного
Китая. Значительный биологический и теоретический интерес представ-
ляет редкая Symbiomyrma karavajevi К. Am. — паразит и дериват Муг-
mica scabrinodis Nyl., известная из дубовых лесов Харьковской области.
Anergal.es atralulus Schenck — муравей, лишенный рабочих особей, —
паразитирует в гнездах Telramorium caespitum L. Повидимому, он ши-
роко распространен вслед за своим хозяином, но редок и в пределах
СССР был находим единично. Зараженность муравейника хозяина пара-
зитом может быть значительной; известны случаи, когда в гнезде Tetra-
morium находилось одновременно самка паразита, несколько десятков
самцов и свыше тысячи куколок. В дубравы лесостепи заходит широко
распространенный в степной зоне соленопсис, или муравей-вор (Sole-
nopsis jugax Latr.), — клептопаразит, хищник, живущий грабежом ли-
чинок, яиц, куколок других видов муравьев, около муравейников кото-
рых он обычно гнездится или селится в самих муравейниках; круг его
хозяев разнообразен и включает ряд видов Myrmica, Leptothorax, Сатро-
notus, Formica, Lasius и др.; основной ареал его выходит за пределы
лесной зоны.
Harpagoxenus sublaeois Nyl. — муравей-«рабовладелец», живущий
за счет похищаемых им (в личиночной и куколочиой фазах) муравьев
Leptothorax aceraorum F. и L. muscorum Nyl.; самцы паразита и хозяев
столь близки между собой, что но остается сомнения в происхождении
паразита от предков своих современных хозяев; паразит широко рас-
пространен в лесной зоне, хотя и редок, и, несомненно, будет найден
в ряде пунктов в дополнение к немногим известным в настоящее время.
Виды рода Leptothorax мало распространены в лесной зоне СССР и более
характерны лишь для широколиственных лесов Украины. Широкое рас-
пространение имеет лептоторакс корневой (A. aceraorum F.) — типичный
лесной муравей, обитающий как в елово-пихтовых, сосновых, так
и в лиственных и смешанных лесах, как на равнине, так и в горах; в лесах
он гнездится в дереве, проделывая ходы в коре или под корой, в корнях
пней, в старых упавших и отмирающих стволах или при основании
живых деревьев; в горах он гнездится под камнями, в трещинах и рас-
селинах скал, во мху, в корнях травянистых растений, поднимаясь до
2700 м над ур. м.; часто селится вблизи или в крупных гнездах Formica,
Lasius, Myrmica. Leptothorax tuberum F. приурочен чаще к лиственным
лесам юга лесной зоны, хотя встречается и в лесах смешанных; область
распространения его значительна, но на восток ограничена, повидимому,
Западной Сибирью; гнездится очень маленькими колониями в мертвой
древесине, ветвях кустарников, галлах, раковинах моллюсков и пр.;
подобно предыдущему виду, часто селится вблизи гнезд более крупных
видов Formica, Lasius, Myrmica.
Ряд других видов Leptothorax незначительно проникает в лесную
зону с юга, где лежит основная часть их ареала; так, в лесостепь про-
никают степняки L. nassonovi Ruzsky, L. seraiculus Ruzsky и др,; L, melni-
kovi Ruzsky приурочен к дубовым лесам Среднего Поволжья и, вероятно,,
гнездится под корой деревьев или в пнях. Муравей-малютка (Formi-
coxenus nitidulus Nyl.) очень характерен для лесной зоны; оп паразити-
рует в гнездах крупных рыжих лесных муравьев (Formica rufa L.) и
близких видов; в гнездах хозяев устраивает набольшие собственные-
13. 13. Попов
;ия
гнезда; мостами этот вид нередок, причем он широко распространен
вслед за своими хозяевами.
Дерновый, или луговой, муравей (Tetramorium caespiliun L.) широко
раса г рост ра пей в Палеарктике, более обычен, однако, в южной полосе
Европейской части СССР и па Кавказе; в пределах лесной зоны он также
распространен и обилен, но придерживается преимущественно опушек,
полип, вырубок, сосновых боров, лугов и речных пойм; обычен н горо-
дах, близ жилья человека, в трещинах сгон, фундаментах, огородах,
садах и т. д.; гнездится недземно на открытых мостах, прогреваемых
солнцем, образуя сильно населенные гнезда; в местах с развитым траво-
стоем строит земляные холмики; иногда селится в гнездах других видов
муравьев. Кроме уже упомянутого ранее Anergates, у тетрамориума
паразитируют также виды сабельных муравьев (A Lrongylognalhus)-,
S. lestaceus Schenck, обитает в средней Европе, па Украине и в Поволжье,
а на восток распространен до Западной Сибири, по, повидимому, редок;
в зараженных муравей пиках обилен; в одном случае в гнезде хозяина
с 15—20 тысячами особями тетрамориума было отмечено около 1000 ра-
бочих особей сабельного муравья, а в других соотношение численности
хозяина и паразита равнялось 10 : 1 или 5 : 1.
Подсемейство D olichoderinae включает немногие виды и роды. На са-
мом юге лесной зоны СССР известен муравей-древожил, или пятнистый
муравей (Dolichoderus quadripunctatus L.) — типичный обитатель европей-
ских широколиственных лесов; гнездится пятнистый муравей скрытно
в древесине живых и отмирающих деревьев сравнительно немногочис-
ленными колониями; с Амура известен подвид sibiricus Em., ареал кото-
рого, несомненно, оторван от ареала европейской формы.
Подсемейство Formicinae представлено в лесной зоне многими харак-
терными крупными формами Camponotus, Lasius, Formica и др., численно
обильными и широко раснространоппыми. Муравей-древоточец (Сатро-
nolus herculeanus L.) столь же характерен для тайги, как глухарь, ряб-
чик и белка, пишет М. Д. Рузский (1905), по он встречается также в боль-
ших старых лиственных лесах и сосновых борах. Гнездится он в старых
полугнилых и отмирающих деревьях, в пнях и в упавших стволах; гнездо
в виде просторных ходов и неправильных пустот, выточенных в древе-
сине; муравейники не бывают особенно многочисленными. На Дальнем
Востоке и в Восточной Сибири известен близкий вид С. japonicus Мауг,
гнездящийся в стволах старых лиственниц. Типичным лесным обита-
телем является также древоточец красноватобрюхий (С. ligniperda Latr.),
по характеру гнездования подобный С. herculeanus L., но населяющий
преимущественно лиственные леса (на Кавказе и в Западной Европе —
дубовые и буковые), смешанные хвойные и сосновые леса и более сухо-
любивый и солнцелюбивый, чем первый вид. Древоточец дубовый, или
пепельноволосый кампонот (С. vagus Scop.), будучи довольно частым
видом в средней Европе, становится редким и спорадичным в восточной,
где он обитает также в зоне лиственных лесов, частично проникая и
в сосновые леса; на востоке он известен из бассейна Енисея; гнездится
в старых деревьях, чаще всего в пнях и их корнях, но иногда на склонах
в земле под камнями. Характерным обитателем южноевропейских лесов
является и древоточец скрытный (С. caryae fallax Nyl.); гнездование его
типично для кампонотов.
Лазий древесный \Lasius (Dendrolasius) fuliginosus Latr. ] — до-
вольно обычный вид; он населяет лиственные леса, проникая вместе
г ними в южную часть тайги; гнездится в деревьях, преимущественно
Нерепоинатокрылые.
353
ш дубе, липе, вдзо, березе, изготовляя олень искусные гнезда, состоящие
из многих отделов и полостей, перегороженных плотными стенками,
.вылепленными из переработанной древесины (так' называемые «картон-
ные гнезда»), население гнезд очень велико, и су щесгвоваинс н \ продол-
.жительно — известны гнезда, построенные свыше 40 лот назад; подобно
остальным видам рода охраняет колонии тлей; сооружает над ними
павосы из плотно склеенных частиц земли; муравей издает особый ванах,
как и многие другие виды рода.
Еще более обычны и распространены ио различным биотопам лесной
зоны другие виды Lasius и в первую очередь лазий темнобурый, пли
обыкновенный садовый муравей (L. niger L.) — самый обычный муравой,
распространенный почти по всей Палеарктической области; известный
из балтийского янтаря L. schiefferdeckeri Мауг, по существу, не отличим
от современного L. niger L. Места обитания и гнездования садового
муравья весьма разнообразны; известен он и как обитатель пней (осо-
бенно в сосновых, более сухих .лесах); гнезда его часто велики, в лесах
-основой сильно населенного гнезда служит обычно пень. Столь же велика
область распространения и L. alienus Foerst., хотя па севере он менее
част, чем L. niger L. Широко распространен L. (Chthonolasius) flavus F.,
селящийся преимущественно по окраинам лесов, полянам или по окраи-
нам болот, на торфяниках, берегах озер, рек и прудов; по дорогам про-
никает далеко вглубь лиственных лесов, сосновых боров, елово-пихто-
,вой тайги; сооружает крупные плотные, проросшие травами земляные
холмики. Таким же образом строит свои муравейники L. (Chlhonola-
sius) umbratus Nyl., подобно предыдущему виду проникающий в лес-
ную зону довольно далеко на север и придерживающийся более открытых
стаций. Близкий к последнему виду L. (Chthonolasius) mixtus Nyl., по-
видимому более редкий, также обитает в сосновых борах, на песчаной
почве, частично в лиственных лесах, где гнездится обычно в корнях
у основания деревьев или пней, образуя небольшие куполовидные хол-
мики. Виды Lasius довольно воинственны; обычно L. niger L. оказывается
.победителем над другими видами Lasius, образуя иногда смешанные
колонии и проявляя к ним разнообразные формы временного пара-
зитизма.
Более обильны и разнообразны в лесной полосе СССР и в лесных ста-
циях виды Formica. Все они занимают огромные ареалы, выходя часто
за пределы лесной зоны, проникая иногда далеко на юг в степь вслед за
последними островками леса. F. (Coptoformica) exsecta Nyl. распростра-
нен в Евразии; к северу известен до Лапландии и на юг — до гор Срод-
ней Азии; обитает в разнообразных лесах, в том числе и в лиственных,
на опушках, сфагновых болотах, избегая тенистой лесной глуши и т. п.;
гнездится иногда в дереве и корнях, но обычно сооружает большие гнезда
-с широким основанием (иногда свыше 1.5 м), окруженным хорошо выра-
женным валом, поросшим обычно травой, и большим конусом (свыше
70 см), сложенным из сухих листьев, сухой травы и земли. 11аселенио
гнезд очень многочисленно, достигая 10 000 особей; гнезда устраиваются
труппами (иногда до 50 и более, а в одном случае было обнаружено и
свыше 100) на сравнительно небольшом расстоянии друг от друга, обра-
зуя одну большую колонию. Муравьи эти держат тлей, очень злы; неви-
димому, иногда являются «рабовладельцами» (F. fuse.a Е.). /<'. prcssila-
bris Nyl. широко распространен в степной зоне и в более сухих местооби-
таниях — в лесной зоне; гнезда его небольшие, с маленьким кунолообраз-
•ным конусом, сложенным исключительно из травянистых материалов.
.23 Животный мир СССР, т. IV
354
В. В. Попов
F. (Haploformica) sanguinea Latr. —кроваво-красный iviy равен, «рабовла-
делец», добывающий себе в грабительских нападениях («войнах») личинок
и куколок других видов Formica (F. fusca L., F. rufibarbis F., F. cinerea
Mayr); количество «рабов» в муравейнике хозяина не превышает 1—
30% населения гнезда; лишь через несколько лет (до 10 и более) после-
основания муравейника в последнем появляются крылатые самцы и
самки; колонии кроваво-красного муравья без «рабов» очень редки,
во вид в противоположность многим другим паразитическим муравьям
может существовать самостоятельно. Ареал, занимаемый кроваво крас-
ным муравьем, обширен; вслед за своими «рабами» он заселяет северные-
степи, лесостепь, лиственные леса, южную полосу тайги, горы и т. д.
Гнездование его также разнообразно, в лесах — главным образом в пнях,,
в открытых стациях — в земле и под камнями; обычно сооружает ма-
ленький холмик из мелких растительных материалов. Гнезда средних
размеров или большие, часто связанные друг с другом и занимающие-
большую площадь. Известен случай, когда па площади в 4 км2 в Гол-
ландии было найдено свыше 1000 гнезд, образующих 410 колоний.
F. (Formica) uralensis Ruzsky встречается в Сибири, обычен в лесостеп-
ной и степной зонах; в целом распространение его огромно: от Германии
до Монголии и от Кольского полуострова до степной зоны включительно;:
в Европейской части СССР обитает лишь в лесной зоне и приурочен:
к сфагновым болотам; гнезда его напоминают гнезда F. pralensis Retz.
Красный лесной муравей [F1. (Formica) rufaL,\ принадлежит к самым:
типичным лесным муравьям. В тайге, сосновых борах, в лиственных
и смешанных лесах Европейской части СССР, а также в Сибири «он со-
ставляет необходимое явление и столь же обычен и характерен для них,,
как дятлы, тетерева, дрозды, серая ящерица, заяц или бурундук» (Руз-
ский, 1905). К югу от полосы сплошных лесов красный лесной муравей
встречается реже, обитая лишь по лесным островкам и колкам. Гнезда
красного лесного муравья (рис. 168) очень характерны, именно они на-
зывались первоначально муравейниками. Они состоят из наружного,,
помещенного на площадке насыпного конуса, земляного вала, окружаю-
щего площадку, внутреннего конуса (воронки), внутренней грунтовой
части гнезда (подземные ходы и полости) и тропинок, ведущих от мура-
вейника в разные стороны. Наружный конус достигает 2—2.5 м в осно-
вании, 1.75 м в высоту и приблизительно столько же в глубину (Руз-
ский, 1905); некоторые иностранные авторы приводят еще более значи-
тельные цифры. Конус сложен обычно из сухих листьев, хвои, веточек,,
кусочков коры, песка, камешков и перегноя. Население гнезда огромно,,
достигая до 500 000 особей (население одного сложного гнезда в Герма-
нии достигало 7 000 000 особей). Хозяйственное значение красного лес-
ного муравья как активного хищника велико и число насекомых (в том
числе и многих вредных) уничтоженных муравьями одного гнезда исчис-
ляется миллионами; в некоторых лесничествах этот муравей находится
под охраной; многие другие виды также полезны в этом отношении.
Довольно близкий к красному лесному муравью F. (Formica)tran-
corum F. характерен для полян и опушек лиственных лесов, сосновых
боров, кустарников; распространен он довольно широко, заходя па юге-
в северную лесостепь, везде придерживаясь кустарников. Гнезда его
значительно меньше, и население их не превышает 8000—10 000 особей.
F. (Seraiformica) fusca L. — черно-бурый лесной муравей — распростра-
нен необычайно широко, занимая своим ареалом почти всю Голаркти-
ческую область, включая северную Индию, Гималаи, а также Суматру;
Церепоичапюн рылые
355
на севере он известен с Мурманского побережья, из apni пиеской Нор-
вегии, Аляски и .Лабрадора, ('.тацмл обитания также разнообразны:
тайга, сосновые боры, .явственные леса, березовые рощи, горные луга,
парки, сады. Гнездится в мертвом гнилом дереве, главным образом
в пнях, но также под корой ври основании старых деревьев, в отмираю-
I сс. 168.
Муравейник Formica rufa L. Фото Н. Д. Митрофанова.
щих стволах, лежащих на земле, и т. д.; нередко в горах селится в зоиле,,
под камнями, подо мхом, а также в старых брошенных гнездах некоторых
других Formica} живет в качестве «раба» у F. sanguinea Lair, или Poly-
ergus rufescens Latr. и реже как свободный сожитель в гнездах ruja L.,
F. pratensis ReLz., F. rufibarbis F. Последний из них — (Serviformica)
rufibarlis F., — прыткий, или краснощекий, муравей, встречается
преимущественно по степным стадиям и в лесной зоне, где распростра-
нен довольно далеко к северу; он придерживается преимущественно
открытых опушек, полян, речных долин, культурных стаций, а также
сосновых боров; гнездится в земле, под камнями, и трещинах скал, реже
23*
II. Л. Попов
36(1
устраивает небольшие холмики наподобие холмиков Lasius-, население
гнезда не превышает, повидимому, 1000 особей,
F. (Serviformica) cinerea Mayr распространена широко, во приурочена
главным образом к песчаным почвам; опа обитает как в сосновых борах,
так и по речным долинам, а в форме других подвидов — также в с,тени
и солончаках; гнездо находится в земле, лишено наружных построек.
Типичным обитателем европейских болот (преимущественно сфагновых)
является F. (Serviformica) picea Nyl., которого в Европе принято считать
реликтом ледникового времени; распространение его охватывает север-
ные части Евразии и альпийские и субальпийские стации в горах юга;
в Сибири он широко распространен, заселяя и степи. Гнезда его неболь-
шие, в виде холмиков па болотах, сложены из сухих белых стебельков
Sphagnum, под которыми находится камера с коконами и личинками;
от камеры идут ходы; все гнездо пропитано водой и напоминает губку;
как пишет Бальц (1915), изучавшая гнезда этого вида, у муравья всегда
«сырые ноги», к чему вообще муравьи так чувствительны, причем это
не метафора: если поставить F. picea Nyl. на стеклянную пластинку, то
с обратной стороны ее видны маленькие светопреломляющие водяные
капельки везде, где стояли муравьи. На Дальнем Востоке, в Амурской
области, описаны несколько другие гнезда болотного муравья: на твер-
дых и плотных осоковых кочках, покрытых между стеблями черной
трухой, вся кочка была пронизана ходами; население гнезда весьма
немногочисленно, от{50 до 1000 особей. В Амурской области в долине
:(и на берегу) реки на пробной площадке в 480 кв. сажен было учтено11,251
гнездо муравьев: 183(—F. picea Nyl., 66—F. pressilabris Nyl., 2—
F. uralensis Ruzsky, причем гнезда первого вида встречались только
на пониженной части площадки, по мере подъема к ним стали примеши-
ваться молодые муравейники второго вида, которые при подъеме далее
становились преобладающими и достигали максимальных размеров, и,
наконец, (появились гнезда третьего вида (Бальц, 1915).
Муравей-амазонка (Polyergus rufescens Latr.) — типичный «рабовла-
делец», разбоем добывающий себе личинок и куколок Formica (F rufi-
barbis F., F. fusca L.), без помощи услуг «рабов» не умеющий даже прини-
мать пищу. Гнезда принадлежат тому виду муравья, при помощи «рабов»
которого основывается колония, — обычно в земле, под камнями, при-
чем число «рабов» значительно превышает число их хозяев; в Европе вид
распространен довольно широко, в пределах же лесной зоны СССР за-
ходит лишь в южную лесостепь и, повидимому, не далее Зауралья;
•селится этот муравей в сосновых борах, по их окраинам, на парубках
и’щарях, в северных островных лесах, особенно дубовых; внутрь густого
леса, как правило, ще заходит, хотя и отмечался там по Уральскому
хребту и Общему Сырту.
Этими немногими характерными видами можно ограничить рас-
смотрение фауны муравьев лесной зоны. М. Рузский (1907), насчи-
тывавший 254 формы муравьев русской фауны, 128 из них отметил
в лесных стациях. ’Для тайги характерно около 25 форм, причем наи-
более типичны для нее Myrmica laevinodis Nyl., М. ruginodis Nyl.,
Leptothorax acervorum F., Harpagoxenus sablaeois Nyl., Formicoxenus
nitidulus Nyl., Formica rufa L., F. fusca L., Gamponotus herculeanus L.
В лиственных лесах обитает свыше 45 форм; наиболее характерны
среди них оба упомянутых вида Myrmica, некоторые виды Leptothorax,
Formica sanguinea Latr., F. fusca L., F. rufa L., Dolichoderus quadripunc-
tatus L., Camponotus vagus Scop., C. ligniperda Latr.
Иерепончаток рылые
i6f
Ворскле»
Интересные сведения о приуроченности гнезд массовых видов муравьев
к различным биотопам дубового леса в заповеднике «Лес на
приводит Гринфельд (1949):
Виды	Высоко- ствольный лес	Низко- ствольный лес	Южная опушка	Велят)
Formica praienas Ketz		2	11	.154	167
Formica rufibarbis F		22	48	557	627
Formica fusca L		29	15	12	56
Lasius niger L		142	152	446	740
Lasius alienus Foerst		—	—	123	123
Lasius brunneus (Latr.)		65	—	17	82
Myrmica laevinodis Nyl		506	99	20	625
Myrmica ruginodis Nyl		32	8	1	41
Myrmica scabrinodis Nyl		1	3	20	24
биотопам
Formica
опушке,
очевидна,
на южной
Резкая дифференциация муравьев по
pratensis Retz. и F. rujibarbis F. встречаются в массе
а также на полянах и открытых местах, в то время как/*7, jusca L., пови-
димому, приурочен к высокоствольному лесу. Lasius niger L. также
приурочен к открытым местам, a L. alienus Foerst. — к хорошо про-
греваемым местам. Предпочитает открытые места и Myrmica scabrino-
dis Nyl., два же других указанных вида этого рода — типичные лесные
обитатели.
Фауна сосновых боров включает свыше 50 форм; из них наиболее
обыкновенны и чаще всего встречаются в борах Tetramorium caespitum L.,
Leptothorax muscorum Nyl., L. acervorum F., Myrmica scabrinodis Nyl.,
M. lobicornis Nyl., Lasius niger L., L. alienus Foerst., L. [lavas Deg., ряд
видов Formica, в том числе F. truncorum F., F. ruja L., F. rufibarbis F.,
а также Camponotus saxatilis Ruzsky, C. vagus и пр. Как ни обобщен и
ни обеднен этот список, он может дать известное представление о фауне
муравьев различных частей лесной зоны.
Характерна и фауна муравьев лесных полос и посадок в зоне поле-
защитного лесоразведения (Арнольди, 1950). Здесь могут обитать му-
равьи-древоточцы (Camponotus ligniperda Latr., С. vagus Scop, и др.),
лазии (Lasius), муравей-древожил (Dolichoderus quadripunctatus L.),
лептотораксы (Leptothorax) и др., а в качестве вредителей всходов
(и семян) лесокультур могут оказаться Solenopsis fugax Latr., Mcssor
rufitarsis F., Tetramorium caespitum L., лазии и степной бегу-
нок (Cataglyphis cursor aenescens Nyl.). Это тем более вероятно, что му-
равьи, являясь характерными ландшафтными животными, чрезвычайно
интенсивно и разносторонне используют окружающую природу, очень
плотно населяя отдельные территории. Нередки случаи, пишет К. II.
Арнольди (1937), когда на 1 м2 устраивается до десятка или даже более
гнезд нескольких видов. Население гнезда может состоять из многих
сотен и тысяч особей; значительная часть этой массы является хищни-
ками. Легко понять ту колоссальную, иногда подавляющую роль му-
равьев в определении численности и значении остальных компонентов
ценозов. Роль муравьев как активных хищников чрозвычайио велика,
и их значение в очищении лесов от миллионов других беспозвоночных,
в том числе и ряда серьезных вредителей, не может быть недооценено.
В. В. Попов
Л68
Велика их роль в деле сохранения и расселения тлей, J.V. В. Лрнольди,
любезно отредактировавший настоящий очерк о муравьях и внесший
в пего ряд поправок, делит муравьев на четыре основные жизненные
формы. Группа гсобия объединяет корневых муравьев, муравьев лесной
подстилки и мелких подземных хищников (Solenopsis). Группа гернето-
бия объединяет активных хищников, многим из которых свойствен также
дополнительный способ питания — «доение» тлей (часть видов Lasius,
Camponotus, Formica и др.). Группа дендробия чрезвычайно характерна
и состоит из настоящих древесных обитателей; в нее входят некоторые
виды Leptothorax, Dolichoderus quadripunctatus L., Camponotus vagus Scop,
и другие виды этого рода, Lasius emarginatus 01., L. fuliginosus Latr.,
L. brunneus Latr. и т. д. По К. В. Арнольди (1937), группа дендробия
в современной фауне Голарктики есть явление убывающее, уходящее
своими корнями в средне- и нижнетретичные времена, еще в большей
мере это относится к хищникам геобия.
Фауна муравьев лесной зоны, как бы она пи была недостаточно исследо-
вана сама по себе, по сравнению с другими группами перепончатокрылых
изучена хорошо, хотя, кроме превосходной для своего времени, но сильно
устаревшей теперь сводки Рузского (1905, 1907), можно насчитать очень
немного фаунистических списков. Однако при изучении фауны муравьев
лесной зоны может быть использовано еще замечательное исследование
богатой олигоценовой фауны балтийского янтаря из Калининградской
области и смежных с ней районов (Мауг, 1868; Andre, 1895; Wheeler,
1914). Фауна эта, возраст которой можно оценить в несколько миллионов
лет, очень богата. Здесь насчитывается 8 родов подсемейства Ponerinae,
15 — Myrmicinae, 7 — Dolichoderinae, 13 — Formicinae-, общее же коли-
чество известных видов равно 89. Среди этих родов имеется большое
число существующих и в настоящее время. Таковы: Ectatomma, Pla-
ty thyrea, Euponera, Ponera, Sima, Myrmica, Stenamma, Aphaenogaster,
Monomorium, Vollenhovia, Leptothorax, Dolichoderus, Liometopum, Iri-
domyrmex, Plagiolepis, Oecophylla, Gesomyrmex, Prenolepis, Lasius,
Camponotus, Formica, Pseudolasius. Некоторые из видов этих родов на-
столько близки к современным, что их можно считать прямыми их пред-
ками. Таковы пары: Ponera atavia Мауг — Р. coarctata Latr., Dolichode-
rus tertiarus Мауг — D. quadripunctatus Мауг, Prenolepis henschei Mayr —
P. nitens Mayr, Lasius schiefjendeckeri Mayr — L. niger L., L. nemoriva-
gus Wheel. — L. umbratus Nyl., Formica flori Mayr —F. fusca L., F. hor-
rida Wheel. —F. cinerea Mayr, F. phaetusa Wheel. —F. truncorum F.
Наряду с этими видами, дошедшими до наших дней почти неизмененными,
и родами, обитающими здесь же в настоящее время, многие роды здесь
сейчас уже отсутствуют, обитая в более южных частях Палеарктической
области; другая значительная группа их известна теперь только в тро-
пиках и субтропиках. Если начиная с олигоцена видовой состав фауны
муравьев претерпел полное изменение, то состав родов ее изменился
в среднем лишь наполовину и сократился приблизительно в семь раз.
Эти цифры, как бы формальны и относительны они ни были, наглядно
подчеркивают изменения, характеризующие эволюцию фауны средней
полосы современной Палеарктической области в процессе становления
самой зоогеографической области. Эти цифры указывают на древность
современной лесной фауны муравьев, их исконную приуроченность
к лесным стациям.
Семейство настоящих, или складчатокрылых, ос (Vespidae) широко
распространено, разнообразно представлено и численно обильно в тро-
Перепончатокрылые
36»
ликах и субтропиках, а также в южной зоне СССР. В лесной зоне СССР
оно представлено приблизительно 20 родами из ряда подсемейств и триб.
’Среди этих родов известны общественно и одиночно живущие и парази-
тические формы. Особенности биологии многих из них отчетливо пока-
зывают нх приуроченность к лесным стациям. Шерншп, всем известные
крупные «общественные» осы, строят свои характерные «картонные»
гнезда в дуплах деревьев. Гнездо состоит обычно из нескольких рядов
скрепленных между собой сотов, одетых особыми общими оболочками
и имеющих внизу входное отверстие. Это характерно для всего подсе-
мейства. Материалом для постройки служит обгладываемая и перера-
батываемая кора молодых побегов, которым иногда оса ощутимо вредит.
Население гнезда может быть значительным, и роль ос как хищников
весьма заметной. Как охотники за домашними пчелами шершни являются
иногда заметными вредителями. Шершень широко распространен по
.лесной зоне. В Европейской части СССР обитает типичная форма (Vespa
crabro L.), восточнее (начиная от Москвы и даже Ленинграда) появляется
сибирская форма (У. crabro altaica Bir.), численно преобладающая по
всей Сибири, однако здесь известно еще несколько подвидов, а в При-
морском крае появляется опять западноевропейская V. crabro vulgata
Bir. Дальний Восток богат представителями рода Vespa. Здесь известно
6 видов, в том числе такие крупные виды, как V. mandarina Sm. и др.; на
«Сахалине обнаружена V. suprunenkoi Bir. Главной же областью обитания
и центром современного обилия рода является Индокитай и Китай (10—
15 видов); в Японии известно 6 видов, в Северо-Восточном Китае — 5,
в Индии — 5 (Бируля, 1927).
Представитель рода Vespula — V. media (Betz.) — также широко
распространен по лесной зоне и обычен в ее северных частях, от Запад-
ной Европы до Приморского края и берегов Охотского моря.
Среди видов Dolichovespula наиболее обычны и широко распростра-
нены по лесной зоне D. (Boreooespula) norvegica F., D. (Boreooespula)
tsaxonica F., и D. ( Metaoespula) silvestris Scop. Первая из них распростра-
нена севернее, чем вторая, и ареал ее тянется от Балтики до Камчатки,
от северного побережья СССР до Центрального Китая; второй вид также
доходит от Балтики до берегов Тихого океана. Таково же распростра-
нение и третьего вида, с той только разницей, что он не известен, по Би-
руле (1930а и б), из Западной Сибири, а в Восточной ограничен более
(южными частями. Виды Рseudooespula паразитируют в гнездах Doli-
chooespula, Pseudovespula omissa Bich. — в гнездах D. silvestris Scop.,
Pseudovespa austriaca Panz. — в гнездах Paravespula rufa L. Второй вид
паразита распространен вслед за своим хозяином также от Балтики до
Приморского края и Камчатки. Paravespula vulgaris L. (рис. 169) — вид
еще более широко распространенный. Ряд эндемичных видов этого роди
известен из Приморского края.
Триба Polistini представлена в Палеарктической области трем» ро-
дами, гнездостроящими Polistes и Polistula и паразитическим Bulcopo-
listes. Гнезда Polistes строятся так же, как у представителей трибы
Vespini, но соты расположены обычно в 1—2 ряда и лишены оболочек;
гнезда устраиваются на ветвях кустарников, стеблях травянистых расте-
ний, иногда в 20—30 см над поверхностью почвы. Население их малочис-
ленно, достигая, как исключение, нескольких десятков и более. Обыч-
ные виды — Polistes gallicus L., широко распространенный, сильно
варьирующий по окраске, и Р. nimpha Christ. (Р. opi.iui.biUs Kohl); по-
следний вид известен в СССР от западных границ па восток до Приморского
В. В. Попов
МО
края я it северу до Верхоянска, на юг до Монголии и Лионии. Широко
распространен также Р. (Leptopolist.es) foederatus Kohl, близкий (и иногда
по различаемый некоторыми исследователями) к Р. (L.) e.liinensis Г.
В Европе оп распространен к северу до 50° с. ш,, в Азин известен
из Алтая, Иркутска, Приморского края, Китая и Японии. С! Дальнего"
Вос,тока известен еще ряд видов, невидимому, эндемичных. 'Гаков
Р. diakonovi Kost, (близкий к Р. philip pinensis Sauss.). Из трех известных
в настоящее время видов Sulcopasil.es два — A. semenowi F. Мог. (пред-
положительно) и A. sulcijer Zimm. — паразитируют в гнездах Polist.es
gallicus L., a S. a.I.rimandi.bularis Zimm. — в гнездах Polistula bimacu-
lata Fourcr. Можно предполагать поэтому, что по крайней мере часть
этих паразитических видов достаточно широко распространена в запад-
ной части лоспой зоны.
Род Discelius — единственный представитель тропического и суб-
тропического подсемейства Zethinae. в Палеарктической области. D. zona-
lis Рави. {=na.ryschkini F. Mor.) — редкий, но широко распространенный
в южной части лесной и лесостепной зовах (от Атлантического до Тихого
океана) вид, гнездящийся в старых ходах жуков и других подходящих
полостях в сухой древесине и заготовляющий в пищу своему потомству
парализованных им ложпогусениц пилильщиков Pamphilius silvalicus L.
или гусениц Dasystoma и Tortrix.
Виды характерного рода Eumenes строят свободные гнезда в виде-
глиняного кувшинчика с ходом, подобным горлышку, и заготовляют
в пищу парализованных ими гусениц. Наиболее обычный вид лесной
зоны — Е. coarctatus L.; к северу он распространен до Кольского полу-
острова и Якутии включительно, на восток — до Приморского края.
Виды одинеров (с широком смысле) гнездятся в дереве, обычно мертвом,,
в старых ходах жуков, в естественных пустотах ветвей кустарников,
в стеблях крупных травянистых растений и т. д.; гнезда линейные, раз-
битые перегородками на несколько камер; пищей для личинок служат
личинки жуков-листоедов, долгоносиков, гусениц бабочек. Как исклю-
чение, виды Leptochilus гнездятся в раковинах моллюсков {Helix, Хего-
phila, Bulimus), некоторые Euodynerus — в старых постройках халикодом'
{Chalicodoma), Ancislrocerus —в старых ходах Osmia из пчелиных. Виды
Paragymnomerus и Pterochilus гнездятся в земле. Количество одинеров-
в лесной зоне достаточно велико, хотя и значительно меньше, чем в более-
южных зонах.
В качестве наиболее широко распространенных и обычных видов-
следует назвать Odynerus (Symmorphus) angustalus Zett., О. (S.) sinuatis-
simus Rich. (=sinuatus F.), 0. (S.) albobrogus Sauss., 0. callosus Thoms.,
0. trimarginatus Zett., 0. tomentosus Thoms., Nannodynerus funebris Andr6,.
N-. xanthomelas H.-Sch., Pseudepipona herrichi Sauss., Ancislrocerus anthi-
lope L., A. parietinus L., A. parietum L., Euodynerus quadrifasciatus F.,.
Hoplomerus spinipes L. и ряд других. Почти все они известны как из-
средних частей Якутии, так и из северных частей Финляндии; на юге они
встречаются на Алтае и в Приморском крае. Эндемичных сибирских
видов одинеров известно немного. Таков, например, О. lucens Kost.
Также немного известно пока и о дальневосточных эндемиках. Таков,
например, О. (Symmorphus) foveolatus Guss. Нет сомнения, что фауна
настоящих ос здесь значительно богаче подобными элементами, по она
еще крайне недостаточно изучена почти на всем протяжении лесной зоны;
особенно слабо исследованы более мелкие эвмениды и одипориды. Фау-
нистические списки настоящих ос единичны. Главнейшие и наиболее;
Пе.pen она am m: рылые.
361.
поздние из них - списки для окрестностей Витенек,т (I шрулл, 1922),
для Алтая (Костылев, 1938), Якутии (Костылев, 1932) и юга Приморского
края (Гуссаковскнй, 1932); для познания фауны обществе.....ых ос боль-
шое значение имеют работы Л. А. Вирули (1924, 1927, 1930а и б) об
осах и их географическом распространении.
Семейство Pompilidae (Psammocharidae) также наиболее характерно
для тропической и субтропической зон, где оно представлено наиболее
крупными и многочисленными видами. В южных зовах. СССР они ото
достаточно разнообразны, в лесной зоне их значительно меньше. Том.
Рис. 169. Гнездо Paravespula vulgaris L. (часть верхней оболоч-
ки удалена, соты частично срезаны). По Бишофу.
не менее и здесь насчитывается несколько десятков видов свыше чем и»’
десяти родов, относимых к шести подсемействам. Помпилиды — охот-
ники за пауками; па парализованных пауков в их гнездах, устроенных
в земле, в расселинах почвы, в построенных свободных сосудообразных
гнездах откладываются яйца; развивающиеся личинки питаются пауками.
Некоторые помпилиды — паразиты, откладывающие яйца на пауках,
парализованных другими видами помпилид. Таковы виды Сегоракт,
Sophropompilus и некоторые Pompilus.
Крупные Ceropales представлены несколькими видами, по проникаю*
щими, правда, далеко на север: С. oariegata F., С. maculal.a I1’. распро-
странены от Западной Европы до Дальнего Востока, С. sibiriea Had.,
С. erythrospina Guss, характерны для южных частей Сибири, а С. alia-
ica F. Mor. — для Алтая. Из подсемейства Pepsinae обычны роды Prit>-
cnemis и Cryptochilus. Первый из них чисто палеарктический и свыше
10 его видов (из общего числа 33) характерны для лесной зоны; Р. fus-
cus F. и Р. gibbus Scop, известны от Западной Европы до Тихого океана,
часть других (например Р. pusillus Schdle., Р. eordh’tilvaliis Haupt)
отсутствует на Дальнем Востоке, где насчитьнтек'н ряд зпдомичпых для
.3(12
!3. Ь. Попов
юга Приморского края и Японии видов; некоторые виды Priocnemis
известны (в Финляндии) севернее 68° с. ш. Cryprochilus variegatus F.,
наоборот, распространен несколько южнее и не поднимается севернее
60o/i5' с. гы.; это едтптстветтпый вид рода, заходящий так далеко на север;
все остальные виды его (свыше 20) характерны для южных районов
Палеарктики. В южной части Приморского края известен эндемичный
род Eopompilus с 2 видами.
Подсемейство Clavellinae представлено родами Calicurgus и Poecila-
genia. Calicurgas hyalinatus F. — широко распространенный европей-
ский вид, к северу встречается в Швеции и Финляндии до 63° с. ш.;
па Дальнем Востоке обитают два эндемичных вида, близких к европей-
скому.
Роды Pseudogenia и Deuterogenia относятся к подсемейству Microme-
rinae. Оба рода насчитывают по нескольку видов, некоторые из них, как
Pseudogenia carbonaria Scop., Deuterogenia variegata L., D. bifasciata F.
и др. известны севернее 62—65° с. ш., a D. hircana F. — даже около 68°;
первый из названных видов указан и для южной части Приморского
края, откуда описан ряд других темно окрашенных эндемичных видов
Pseudogenia, европейская Deuterogenia intermedia Dahlb. и эндемичная
D. immarginata Guss., близкая к европейской D. bifasciata F.
В подсемействе Homonotinae насчитывается всего 4 палеарктических
рода. Только 1 вид Platyderes (P.diffinis Lep.), 1—Paraferreola (P. rhom-
bica Christ) и несколько видов Homonotus известны из пределов лесной
зоны; из них только первый и Homonotus sanguinolentus F. встречаются
севернее 60° с. ш.; как далеко простирается их ареал на восток, не из-
вестно. Еще скромнее представлено подсемейство Pedinaspinae — одним
видом Aporus femoralis v. d. L., известным из средней Европы.
Подсемейство Pompilinae наиболее богато видами, относимыми при-
близительно к 10 родам. Среди Pompilus, Anoplius, паразитического
Sophropompilus насчитываются многие виды, широко распространенные
и достаточно многочисленные в пределах лесной зоны и в ряде случаев
характерные для нее. Таковы, например, Pompilus plumbeus F., Р. cinc-
tellus Spin., P. trivialis Dahlb. (известный на востоке с Камчатки), Anop-
lius fuscus L., A. infuscatus Lind., Sophropompilus campestris Wesm.,
S. aculeatus Thoms, и ряд других. Имеются некоторые бореальные виды,
например, Pompilus fumipennis Zett., доходящий в Норвегии к северу
до 70° с. ш. и известный также с Камчатки; часть других связана с пес-
чаными стациями рек, озер и морских побережий. Таковы Pompilus
plumbeus F., Р. lanuginosus Haupt и др. На юге Приморского края оби-
тают и другие виды Pompilus и Anoplius, повидимому, эндемичные, на-
ряду с которыми здесь отмечены и широко распространенные европей-
ские виды, например Anoplius nigerrimus Scop., Episyron rufipes L.
(рис. 170), E. tripunctatus Dahlb. Кроме того, здесь известно и несколько
видов, несомненно, более южного и степного происхождения. Таковы
Pompilus sogdianus F. Mor., Batazonus lacerticida Pall., основной ареал
которых лежит южнее лесной зоны СССР. Впрочем, здесь опять следует
признаться, что фауна Pompilidae лесной зоны почти не изучена. Фау-
нистических списков для отдельных областей и пунктов лесной зоны
еще нет. Краткий и в значительной мере примитивный очерк этой фауны
дан здесь на основании весьма скромных, разрозненных материалов,
разбросанных по отдельным, преимущественно, систематическим работам.
Столь же слабо изучена и фауна сфекоидных ос (Sphocoidea) лесной
воны. Надсемейство это распадается на ряд семейств, число которых,
Перепончаток рылые
363
по разным авторам, сильно варьирует, а согласно другим — равно всего
одному. Надсемейство обширно, и фауна его в лесной зоне разнообразна.
Некоторые группы сфоцид биологически связаны с лесом и кус,тарни-
ками, например семейства (пли подсемейства) Sphccidae, Crabronidae,
Trypoxylonidae, Pemphredonidae, виды которых устраивают гнезда всегда
или главным образом в древесине, в ветвях кустарников. Представители
других семейств сооружают гнезда в земле — обычно близ поверх пости
почвы, лишь Cerceris иногда строят глубокие гнезда. В пищу будущему
потомству заготовляются предварительно парализуемые пауки, жуки,
саранчевые, кузнечики, богомолы, медведки, таракановые, гусеницы
•бабочек, мухи, клопы, цикадки, поденки и другие перепончатокрылые.
Рис. 170. Episyron. rufipes L., самка. По Гранди.
В некоторых случаях жертва не парализуется, а убивается. Большинство
групп специализовано в выборе пищи, но некоторые проявляют значи-
тельное разнообразие в этом отношении. Количество экземпляров, за-
пасаемых в пищу, также может быть значительным. Так, в одном гнезде
Crabro leacostomas L. было обнаружено свыше 80 экземпляров двукры-
лых, относящихся к 27 видам из 20 родов, и остатки пилильщика, неви-
димому, из рода Lygaenematus, в гнезде С. ambigaas L. — 12 видов из
5 родов Homoptera, а общее количество занесенных экземпляров равня-
лось 119.
Многие виды из значительного числа родов имеют широкое рас-
пространение от Западной Европы до Тихого океана. Таковы, например,
Ammophila sabulosa L., образующая на Камчатке особый подвид — Mi-
mesa dahlbomi Wesm., Psenulus fuscipennis Dahlb. (рис. 17'1), P. flavi-
stigma Thoms., Passaloecus monilicornis Dahlb., Spilomena troglodyt.es
Lind., Tachysphex peclinipes L., ряд видов Crabro (C. cavi/rons Thoms.,
C. planifrons Thoms., C. chrysostomus Lep. и многие другие), некоторые
виды Oxybelus (О. bipunctatus 01., О. quattuordecimnolatas .Ini’.) и т. д.
В отдельных случаях ряд подобных широко распростри пенных пале-
арктических видов замещается в Приморском крае близкими, викари-
рующими видами. Например Ammophila infesla Smith (вместо A. saba-
364
В. В. Попов
losa L.), Mimesa longula Guss, (вместо M. dahlbomi Wesm.), Pemphredon
pacificus Guss, (вместо P. lugubris Latr,), Trypoxylon cornulurn Guss,
(вместо T. figulo L.), ряд видов Crabro, Gorytes grandis Guss, (вместо
G. myslaceus L.), Nysson malaisei Guss, (вместо TV. spinosus Foerst.) и др.
Ряд других видов не доходит столь далеко на восток, ограничиваясь
здесь пределами Забайкалья или Якутии, например Mimesa unicolor
Lindl., М. (Aporina) bicolor Jur. и др. Значительная группа видов из-
вестна только для Европы и Западной Сибири или только Европы. Часть
других эндемична для восточной (азиатской) части лесной зоны, например
Didineis sibirica Guss., Mimesa sibirica Guss. Особенно много эндемичных
видов на Дальнем Востоке вообще и в южной части Приморского края
в частности. Таковы виды Pison, включая Р. (Parapison) coreense Rad.,
виды Psen (Р. affinis Guss., P. orienlalis Guss.), Mimesa (M. longulus
Guss.), Pemphredon (P. laeviceps Guss.), Trypoxylon (T. malaisei Guss,
и др.), Tachytes (T. sibirica Guss.,) Crabro (C. obstrictus Guss., C. aberrans
Guss.), Gorytes (G. grandis Guss., G. koreanus Handl.), Nysson (N. malai-
sei Guss., N. fraterculus Guss.) и т. д.
Особый характер фауне южной части Приморья придают и другие-
реликтовые элементы, имеющие более южный ареал, лишь крайняя вос-
точная часть которого захватывает пределы лесной зоны. Таков Sceli-
phron dejorme Sm., обычный в южной части Приморья и распространенный
от Северного Китая и Монголии до Зайсана и Гиссарского хребта. При
более тщательном анализе родовых ареалов подобный же южный харак-
тер приобретают и представители ряда других родов. Так, из 25 палеар-
ктических видов A st at а, только 2 довольно широко (от Европы до
Приморья или Сибири) распространены в пределах лесной зоны; все
остальные обитают в южных пределах Палеарктики. Род Pison богато
представлен в тропиках; в пределах Палеарктики известно 14 видов,
только некоторые из них отмечены из средней Европы, 3 вида зареги-
стрированы в южной части Приморского края, включая представителя
подрода Parapison, указанного ранее. Подобные примеры легко умно-
жить по мере изучения других родов.
Следует остановиться на распространении в лесной зоне лучше изу-
ченных видов рода Cerceris. Ряд видов широко распространен, идя отно-
сительно далеко к северу и к югу — значительно за пределы зоны.
Таковы С. quadrifuscata Panz., С. arenaria L.; несколько южнее пределов
Ленинградской области известны С. quinquefasciata Rossi, С. labiata F.,
Philanthus triangulum F. Как далеко встречаются эти виды на восток —
точно не известно, все они доходят до Урала; в южной части Приморского
края появляются свои виды; к югу от лесной зоны количество видов;
возрастает: из Украины известно 18 видов, из Крыма — 20, для Волго-
Уральского междуречья — 38, для рода Philanthus соответствующие
цифры равны: лесная и лесостепная зоны — 1, Крым — 2, Волго-Ураль-
ское междуречье — 4 (Шестаков, 1926).
Фаунистических работ, посвященных фауне сфецид отдельных районов
лесной зоны, почти нет. Известен список сфецид окрестностей Витебска
(Бируля, 1914), юга Приморского края и Камчатки (Гуссаковский,
1932),. а также ряд небольших фаунистических материалов в ряде других
работ; известен список для южных пограничных районов Киевской
области (Бируля, 1912).
Недостаточно изучена и фауна пчелиных лесной зоны. Фаунистических
списков известно немного, большинство из них сильно устарело и
крайне не полно. В качестве основных следует назвать списки В. Адольфа
Перепончатокрылые
365
(Adolph, 1934) для окрестностей Вильнюса, И. Арнольда (1902) для Мо-
гилевской области, К. Р. Зубарева (1935) для Смоленской, А. Г. Лебе-
дева (1933) для Киевской, Н. А. Мосолова (1905) для Московской, Ф. Ф.
Моравипа (1866, 1868, 1873) для Ленинградской области, В. В. Редикор-
цева для Мордовского лесного заповедника (1938) и Среднего Урала
(1910), Й. Альфкена (Alfken, 1929) для Камчатки и В. В. Гуссаковского
(1932) и ряд заметок Кокерелла для Приморского края.
Семейство Hylaeidae (Prosopidae) лесной зоны включает только ряд
видов всесветно распространенного рода Hylaeus (Prosopis). Некоторые
из них обычны в лесной зоне, от западных ее границ до Камчатки и Даль-
него Востока, например Н. annulatus L., Н. gracilicornis Г. Мог», Н. rinki
Рис. 171. Psenulus fuscipennis Dahlb., самка. По Гранди*^
W г/
Gorski, Н. communis Nyl.; ряд видов характерен и, повидимому, энде-
мичен для Дальнего Востока, например Н. carduiscapus Gkll., Н. pole-
ooiae Ckll. и т. д. Многие виды устраивают линейные гнезда в сердцевине
стеблей кустарников, малины, ежевики и т. д., часть — в старых ходах
других насекомых в сухой древесине, в столбах, деревянных строениях
и т. Д.
Семейство Colletidae представлено всесветно распространенным родом
Colletes. Род этот обычен и богат видами в более южных частях Пале-
арктики, особенно в степной и пустынной зонах. В пределах лесной зоны
известно около]15 из числа 41 вида фауны СССР. Широко распространены
по всей лесной зоне С. cunicularius L., С. marginatus Sm., С. collaris
Dours,, С. succinctus L., в западных частях ареала посещающих пред-
почтительно цветы вереска. На крайнем западе зоны известны С. balti-
>, cus Alfk., С. (Denticolletes) nasutus Sm.; в Европейской части СССР и
| в Западной
Европе и Сибири — С. daoiesanus Sm., С. impunctalus Nyl. Для Даль-
него Востока (включая Японию) характерен ряд эндемичных видов
(С. vogli Per., С. patellatus Per.), часть из которых проникает па запад
до Алтая (С. jancowskyi Rad.) или даже до Ферганы (С. sidemii Rad.).
В Якутии обитает эндемичный С. pseudocinerascens Nosk. Виды коллетов
Сибири обычен еще С. similis Schenck, в северной и средней
346
ГЗ. 13. 11'опов
гнездятся в земле, иногда полуколониально, многие из них посещают
продпочтителы1о цветы сложноцветных.
Род Andrena (семейство Andrenidae) очень богат видами (всего их
известно свыше тысячи) п широко распространен по лесной зоне, особенно,
обильно и разнообразно представлен в ее южных частях. Хороню изу-
ченная фауна Киевской области насчитывает около 80 видов (Лебедев,
1933), некоторые из них встречаются далеко к северу.
Риды Andrena гнездятся в земле, иногда полуколониально, образуя
значительные скопления; относительно немногие виды имеют два поко-
ления в году. Типичные ранпевесенпие виды — A. haemorrhoa F. (рис. 172,.
Рис. 172. Andrena haemorrhoa F., самка.
173), A. cineraria L., A. vaga Panz., A. gwynana Kby., A. helvola L.,
A. lapponica Zett., A. clarkella Kby. и др. Большинство их посещает
преимущественно цветы ивы и широко распространено в северной и
средней частях Палеарктической области. Среди весенне-летних видов
наиболее обычными и широко распространенными являются A. thora-
cica F. и близкие к ней виды A. jlavipes Panz., A. fuscipes Kby., A. coi-
lanea Kby., A. albofasciala Thoms., A. wilkella Kby. и ряд других. Посе-
щаемый ими круг растений разнообразен, и некоторые из этих насеко-
мых отмечены как хорошие опылители ряда сельскохозяйственных
культур. Известен также ряд монотропных видов, посещающих только,
определенные виды растений. Такова, например, A. florea F., посещаю-
щая цветы Bryonia alba, некоторые виды подрода Andrenella, посещаю-
щие цветы зонтичных и т. д. На Дальнем Востоке и в Забайкалье отме-
чен ряд эндемичных видов.
Виды большого (свыше 2000 видов) всесветно распространенного
рода Halictus, включая род Lasioglossum и другие Halictidae, численно
обильны и, как правило, политрофны. Галикты гнездятся в земле, часто-
полуколониально; это преимущественно поздневесенние и летние виды,,
и лёт их обычно сильно растянут. Количество родов в пределах лесной
Иере.поичапи»; рылые
367
ионы значительно, и в пределах Палеарктической области (без крайнего
севера) для любой локальной фауны они являются самыми многочислен-
ными по количеству видов и особей по сравнению с другими родами.
Ареалы многих видов выходят далеко за пределы воны, иногда и на про-
долы самой зоогеографической области, как, например, у II. qiuidricinc-
lus F. — самого крупного вида рода, у II. eurygnalhus BJiithg., If. rubi-
caudus Christ., II. jratellus Рёг., II. rujitarsis Zett. В южных частях Пале-
арктики род болео богат видами; фауна галиктов Средней Азии насчи-
тывает около 150 видов, для фауны южных частой лесной зоны, а также
Киевской области, относительно хороню изученной, известно около
80 видов. Фауна Забайкалья и Дальнего Востока насчитывает много
эндемичных видов, в том числе представителей Acanth.alict.us.
Виды рода Sphecodes, характеризующегося крупной пунктировкой
тела и обычно красным брюшком, -• паразиты и дериваты предков Hal ic-
tus. Некоторые виды вслед за хозяевами также широко распространены
по лесной зоне. Таковы S. gibbus В. (паразит Ilallclus rubicimdus Christ
и других видов), S. pellucidus Sin. (паразит Andrena wilkella Kby.
и других андрен), A. crassus Thoms., S. fasciatas Hag. (паразиты ряда
галиктов) и. т. д. На юге западных частей лесной зоны известны Nomia
diaersipes Panz., N. femoralis Pall, и Nomioides minutissima (Rossi) —
представители характерных южных родов, обильно и разнообразно
представленных в степной и пустынной зонах.
Небольшие семейства Melittidae и Panurgidae включают преимуще-
ственно степные виды и реже виды, свойственные мезофильным стациям
южных частей лесостепной зоны. Род Melitta представлен рядом видов,
из которых М. tricincta Kby. и М. haemorrhoidalis F. характерны для
более северной полосы лесной зоны, М. leporina Panz. (один из основных
опылителей люцерны), М. dimidiata F. Мог. и другие —- для более юж-
ной. В южных частях Сибири известна М. sibirica F. Мог., па Дальнем
Востоке — М. amurensis Rad. и ряд других, систематическое положение-
которых еще не выяснено. Виды Melitta гнездятся в земле, одиночно;.
b>. b', Попов
3(iS
это — в основном летне-осенние формы, посещающие главным образом
цветы бобовых, Lylhraceae и др.
К зоне степей и лесостепи приурочены также мохноногие пчелы
Dasypoda. Широко распространенные D. argenlala Panz. и особенно
D. plumipes Panz. известны из южных областей лесной зоны, в основном
из ее западных частей. Крупная темная D. argentala Panz. распространена
на восток до Байкала, посещая почти исключительно цветы скабиозы;
менее крупная и посещающая преимущественно цветы сложноцветных
(особенно цикория) D. plumipes Panz. распространена значительно
шире — от берегов Ладожского озера и Ярославской области до Цен-
трального Китая; D. thomsoni Schlett, также встречается к северу в пре-
делах Ярославской области, но на востоке не отмечена далее Урала;
для Дальнего Востока характерна 2). japonica Gkll. Мохноногие пчелы
гнездятся в земле и иногда образуют значительные колонии.
Немногочисленные виды рода Macropis — типичные мезофилы и
посещают цветы Lysimachia (Primulaceae); в пределах лесной зоны наи-
более известны М. labiata Panz. и М. fulvipes F. Первый из них отмечен
из Финляндии и на востоке — из южной части Приморского края; оттуда
же известен, повидимому, эндемичный вид М. (Paramacropis) ussuriana
Popov. Гнездятся Macropis в земле, одиночно, иногда полуколони-
ально.
Семейство Panurgidae также не имеет крупных родов; относящиеся
сюда виды обычно олиготрофны. Виды Systropha посещают преимуще-
ственно цветы вьюнка (Convolvulus); S. curvicornis Scop, и S. planidens
Gir. известны из южных частей европейской части лесной зоны, а пер-
вый из них — также из южных частей палеарктической Азии. Довольно
широко распространены и иногда довольно обычны единичные виды
Dufourea (D. vulgaris Schenck,), Halictoides (H. dentivenlris Nyl., H. iner-
mis Nyl.), Panurgus (P. calcaralus Scop.) и более разнообразные Panur-
ginus (P. labiatus Eversm.), Camptopoeum (C. frontale Moes.). Rophites
более обычны; R. quinquespinosus Spin, посещает чаще всего губоцвет-
ные, R. earns Eversm. — бобовые и местами является одним из основных
опылителей люцерны; распространены оба вида достаточно широко
в ^западной части лесной зоны; гнездятся одиночно в земле. Одним из
основных опылителей люцерны и донника является и Melitturga clavi-
cornis Ьакг.Дпредставитель небольшого широко распространенного в степ-
ной и лесостепной зонах рода; М. clavicornis Latr. распространена на
восток до Забайкалья и на север до берегов Балтийского моря; на Даль-
нем Востоке обитает близкий вид — М. mongolica Alfk. Мелиттурги
тнездятся в земле и иногда образуют значительные колонии.
Семейство Megachilidae, одна из наиболее обширных и процветающих
групп пчелиных, характеризуется густой брюшной щеткой из волосков
для сбора пыльцы. Семейство распадается на ряд подсемейств. Под-
семейство Lithurginae представлено только одним родом Lithurgus-, круп-
ный L. fuscipennis L., подобно остальным видам рода, гнездится в мерт-
вом дереве, в деревянных строениях, посещая преимущественно цветы
-сложноцветных; вид распространен на юге западной части лесной зоны;
здесь же встречается L. chrysurus Fonsc. Подсемейство Anthidiinae —
одно из крупнейших в семействе. Единственный вид Trachusa (Т. bys-
sina Panz.) не част, но относительно широко распространен в северной
и средней Европе, посещая преимущественно цветы Lotus. Виды рода
Anthidium довольно разнообразны; A. manicatum L., A. punclatum Latr.,
A. septemspinosum Lep. и ряд других широко распространены в южной
Перепончатокрылые
369
части лесной зоны, так же как Anthidiellum st.riga.l-n.in. Latr., Paranthi-
diellum lituratum Panz. и др.
Виды Stells — паразиты, они немногочислоны и редки. В пределах
лесной зот-ты наиболее широко распространены S. ornalula. Klug (пара-
зит Osmia leucomelaena Kby., О. parvula Duf. et Perr. и других осмий),
S. minuta Lop. (паразит тех же осмий, а также Hriades), S. bre.viu.scula
Nyl. (паразит Hriades), S. phaeoptera Kby. (паразит Osmia leaiana Kby.,
О. caementaria Gerst. и др.), S. punctulatissima Kby. (паразит осмии и
антидиев); па Дальнем Востоке этот вид замещается близким пином
S. melanura Ckll.
Еще более богато видами подсемейство Osmiinae. Среди немногих
видов Hriades (рис. 174) наиболее характерны для лесной зоны Н. jitli-
.ginosus Panz. (Н. nigricornis
Nyl.) и H. maxillosus L. Оба
они гнездятся в старой дре-
весине; первый из них имеет
продолжительный лётный пе-
риод и посещает преимуще-
ственно цветы колокольчи-
ков, второй — более короткий
:и посещает главным образом
цветы лютиков. Среди много-
численных Osmia в широком
смысле (включая Anthocopa,
Hoplitis и др.) насчитывается
ряд видов, характерных для
лесной зоны и достаточно
широко распространенных по
ней. Таковы О. robusta Nyl.,
'О. leucomelaena Kby., О. mi-
lls Nyl., О. leaiana Kby., 0.
uncinala Gerst., 0. inermis
Рис. 174. Hriades sp., самка. По Гранди.
Zett., О. parietina Curt., О. nigriventris Zett. Все эти виды характерны
для северных частей зоны. Часть других, например О. parvula Duf. et
Perr., О. aurulenta Panz.., О. aenea L., имеет более южный и еще более
•обширный ареал, далеко выходя на юг за пределы зоны. Некоторые виды
распространены от Атлантического до Тихого океана. Известен и ряд
эндемичных видов из Восточной Европы, Забайкалья, Дальнего Востока.
Гнездование осмиин очень разнообразно. Часть их лепят свободные
(постройки из глины, обработанной слюной; часть гнездится в древесине
и стеблях Rubus (например О. leucomelaena Kby., О. parvula Duf. et
Perr., О. leaiana Kby. и др.), а также в почве, используя иногда для вы-
стилки ячеек лепестки цветов, из которых самка, подобно самкам Mega-
•chile, аккуратно вырезает отдельные кусочки; некоторые осмии гнез-
дятся в пустых раковинах моллюсков, которые в таких случаях наки-
дываются мертвой хвоей, и т. д. Ряд видов образует иногда небольшие
колонии. Круг посещаемых растений также разнообразен. Многие виды
посещают преимущественно цветы бобовых, губоцветных, сложноцвет-
ных, некоторые — колокольчиковых. Подсемейство Dioxynae объединяет
немногие и относительно редкие паразитические виды. Один из пих,
tDioxoides Iridentata Nyl., довольно обычен и характерен для лесной
:зоны, паразитируя в гнездах различных Osmia, широко распространен-
шой Megachile argentata F. и более южной Chalicodoma.
24 Животный мир .СССР, т. TV
В. В. Попов
Среди многочисленных и широко распространенных Megachilinae-
большинство видов Megachile и некоторые Coelioxys характерны и
обильны в пределах лесной зоны, хотя частично ареалы их выходят да-
леко на юг за ее пределы. Таковы М. lagopoda L., М. ligniseca К by.,
М. centuncularis L. (рис. 175), М. circumcincta Kby., М. willoughbiella
Kby., М. argentata F. и многие другие виды подрода Eutricharaea, к ко-
торому относится последний вид. Ряд других видов распространен
только в северных частях зоны, как, например, М. lapponica Thoms.,
М. analis Nyl. и др. Многие широко распространены от Балтикгг до-
Тихого океана. К южным частям зоны в значительной мере приурочены
такие виды, как М. pilidens Alfk., М. rotundata F., М. ericetorum Lep.,
M. maritime Kby. п т. п. Последний вид более приурочен к западным
частям зоны, так же как
и более редкий М. ЬотЪу-
etna Pall. Для южной ча-
сти азиатской половины
характерен М. rubzovi Ckll.
и некоторые другие виды.
На Дальнем Востоке и в
Забайкалье известен ряд:
эндемичных видов, часть
из которых замещает здесь
близкие европейские виды,
например М. maacki Rad.
(вместо М. nigriventris-
Schenck), М. baleina Ckll.
(вместо М. willoughbiella:
Kby.) и т. д.
Гнездование мегахил1
также разнообразно. Часть-
видов гнездится в стеблях
Рис. 175. Megachile centuncularis L., самка.
По Гранди.
растений, часть — в мертвой древесине, часть — в почве. Во всех
случаях ячейки выстилаются кусочками листьев и располагаются'
линейно одна за другой, вход в гнездо закрывается пробкой также из;
круглых кусочков листьев. Как исключение, ячейки сооружаются на
деревьях, в сухих, свернувшихся листьях. Особенно часто вырезываются'
листья шиповников, березы, дубов, сирени. Во многих местах сеянцы
и саженцы дуба и ясеня на полезащитных лесных полосах страдают от
мегахил; иногда до 50% всех листьев бывает повреждено пчелами..
Однако этот вред, причиняемый мегахилами (с которыми можно бороться,
осыпая листья сеянцев дорожной пылью), незначителен и сторицей воз-
мещается пользой их как опылителей сельскохозяйственных растений
и в первую очередь как опылителей люцерны, не опыляемой домашней
пчелой. Число видов, посещающих преимущественно цветы бобовых,,
велико; часть других посещает также цветы губоцветных, сложноцвет-
ных, ворсянковых, бурачниковых и других семейств. Виды Coelioxys
паразитируют преимущественно в гнездах мегахил, а также Osmia, Тга-
chusa, Anthophora и Tetralonia. Coelioxys quadridentata L. (паразит Me-
gachile circumcincta WhyM. willoughbiella Kby., Anthophora parietina F.),
C. mandibularis Nyl. (паразит Megachile versicolor Sm., M. centuncu-
laris L., M. argentata F. и Osmia), а также ряд других вслед за своими
разнообразными хозяевами широко распространены по лесной зоне,,
от Балтики до Дальнего Востока.. В южных частях зоны количество!
Перепончатокрылые	37 Г
Пидов значительно возрастает; в лесах Киевской области, например,
обитает 14 видов, в то время как для хорошо изученной фауны Финлян-
дии известно только 6.
Виды семейства Xylocopidae широко распространены в тропиках,
особенно в тропических лесах. Ксилокопиды—преимущественно круп-
ные, массивные формы, часто металлически-блестящие. В южных частях
лесной зоны известен только один крупный вид Xylocopa — X. va.lga
Gerst. Ареал его огромен и на юг достигает северной Африки, Персид-
ского залива и р. Хуан-Хэ, но к северу ограничен южным берегом Вал-
тийского моря, Ладожским озером и затем на восток, постепенно спу-
скаясь к югу до Южного Урала и Алтая, выходит за пределы СССР. Xylo-
сора valga Gerst., подобно большинству видов ксилокопид, гнездится
в отмирающих деревьях, мертвой древесине, строениях, телеграфных
столбах и, как исключение, в расселинах скал и обрывах, но, повидимому,
связана с лиственными лесами. X. iris Christ, известна из преде-
лов лесостепной зоны и крайнего юга лесной; гнездится в стеблях зон-
тичных (Poecidanum). На крайнем юге Приморского края появляется
еще один желто окрашенный вид этого рода — X. kalinowskyi Rad.,
характерный также для Японии и Кореи.
Семейство Ceratinidae также широко распространено в тропической
и субтропической зонах. В пределах лесной зоны известно несколько
мелких, металлически окрашенных видов. Наиболее обычна и широко
распространена Ceratina суапеа Kby.; к северу она известна до Англии
л Швеции, цератины гнездятся в ветвях кустарников, в тростниковых
кровлях и т. д. На юге Приморского края известен один из видов пестро
окрашенного подрода Ceratinidia — С. flavovaria Guss. Виды его харак-
терны для южной и юго-восточной Азии.
Колоссальное и всесветное распространенное семейство Anthophoridae-
включает как разнообразные паразитические формы, так и многочислен-
ные, иногда колониальные и полуколониальные виды. Семейство это1
особенно характерно для тропиков и субтропиков, а также для зоны
пустынь. В пределы лесной зоны проникают лишь немногие роды, и лишь
единичные виды среди них связаны с лесом непосредственно. Виды
Nomada разнообразны и многочисленны; они паразитируют в подавляю-
щем большинстве случаев в гнездах Andrena и реже — единичные виды
или группы близких видов — в гнездах Eucera, Halictus, Melitta, Dasy-
poda, Panurgus и др. В пределах лесной зоны вслед за их разнообраз-
ными хозяевами широко распространены многие виды, и общее число
видов здесь, вероятно, более ста. Таковы N. lineola Panz. (паразит
Andrena carbonaria L., A. tibialis Kby., A. thoracica F., A. bimaculata
Kby.), N. rufipes F. (паразит Andrena и Halictus), N. flavopicta Kby.
(паразит Halictus, Melitta и Dasypoda), N. roberjeotiana Panz. (паразит
Andrena coitana Kby., A. fuscipes Kby., A. albofasciata Thoms, и ряда
других), N. lathburiana Kby. (паразит A. vaga Panz. и A. cineraria 11.),
N. rujicornis L. (паразит A. varians Kby., A. helvola L. и др.), N. lettcoph-
l.halma Kby. (паразит A. clarkella Kby. и др.), маленькая N, flavagu.t-
lata Kby. (паразит Andrenella) и значительное число других. Некоторые-
из них, например N. leucophthalma Kby., очень обычны в северных
частях зоны и известны от Англии до Камчатки, ряд других харак-
терен для более южных частей зоны, и некоторые лишь для ее европейской
части. Из Забайкалья и Дальнего Востока описан значительный ряд видов,.,
многие из которых нуждаются в систематическом пороисследоваиии.
Систематика этого рода вообще трудна; пестрая, с желтыми и красными
24*
37Я
В. В. Попов
пятнами, сильно изменчивая окраска покровов большинства видов, почти
при отсутствии волосков, служила часто поводом к установлению мно-
гих, иногда сомнительных видов.
Виды южного рода Ammobates паразитируют в гнездах Telralonia,
Еисега и Anthophora-, в пределах южных частей лесной зоны известен
A. punctatus F., распространенный на восток до Байкала, и на крайнем
юго-западе — A. similis Moes. Немногочисленные Ammobatoides — также
паразиты; вслед за своим хозяином — Melitturga clavicornis Latr. — ши-
роко распространен и его паразит Ammobatoides abdominalis Eversm.,
в Забайкалье известен другой вид—A. melectoides Rad., вероятно
являющийся паразитом Melitturga mongolica Alfk.
Виды Biastes (их известно только три) — паразиты Systropha, Halic-
toides, Rophites и Tetralonia-, все они отмечены для лесной зоны; наиболее
широко распространен и обычен Biastes (Biastoides) emarginatus Schenck,
паразит рофита; на восток он известен до Красноярска и к северу до
Финляндии. Epeolus паразитируют на Colleles\ они довольно мно-
гочисленны и широко распространены; большинство видов харак-
терно для более южных частей СССР; в пределах лесной зоны известно
несколько видов; наиболее обычен в северной части зоны Е. productus
Thoms, (паразит Colletes daviesanus Sm.), а также E. cruciger Panz. (па-
разит C. fodiens Geoffr.), E. variegatus L. (паразит C. impunctatus
Nosk.), но географическое распространение их не известно. Единствен-
ный известный и очень редкий вид рода Epeoloides — Е. coecutiens Gir.
(паразит Macropis) — встречается спорадично в пределах ареала своих
хозяев.
Виды Tetralonia и Еисега гнездостроящие, иногда гнездящиеся полу-
колониально и колониально; они многочисленны и довольно разнооб-
разны па юге. В пределах лесной зоны известно несколько видов Tetra-
lonia, но ни один из них ио бывает особенно многочисленным, таковы
Т. dentala Klug, Т. salicariae Lep., Т. malvae Rossi, крупная T. tricincta
Erichs., посещающие преимущественно цветы сложноцветных, Lythra-
•сеае и других растений; распространение их точно не выяснено (к северу
они известны до южных берегов Балтийского моря), так же как и видов
соседнего с ними рода Еисега. Виды его распространены гораздо шире.
Е. longicornis L. отмечен из Ленинградской области, Финляндии и Скан-
динавии и довольно обычен в указанных местах; на восток он известен,
как и виды Tetralonia, до Байкала; Еисега clypeata Erichs., Е. inter-
rupta Baer, E. chrysopyga Per. характерны для более южных частей
зоны; ареал их выходит далеко на юг за ее пределы. Самцы обоих родов
хорошо заметны по длинным усикам.
Большой комплекс видов, объединяемый обычно в род Anthophora,
включает разнообразные, преимущественно южные и тропические формы.
Немногие из них встречаются в пределах лесной зоны. Таковы Saropoda
bimaculata Panz. и мелкие виды Anthophora — A. vulpina Panz., A. bore-
alis F. Мог. и некоторые другие, распространенные к северу до Швеции
и Финляндии и на восток, повидимому, до Байкала и посещающие главным
образом цветы губоцветных, бобовых, сложноцветных и т. п. Немного-
численные виды рода Clisodon гнездятся в дереве в противополож-
ность всем остальным антофоридам, гнездящимся в земле, часто коло-
ниально и полуколониально. Clisodon гнездятся в гнилом дереве, дорож-
ных столбах, пнях и т. д. С. furcatus Panz. широко распространен в за-
падных частях лесной зоны, придерживаясь, однако, лиственных лесов
и зоны тайги с широколиственными элементами; на востоке оп вновь
Перепончатоерылыв
371
появляется на юге Приморского края. На пространстве от Кузбасса до
Тихого океана обитает другой вид — С. terminalis Cress., широко распро-
страненный также в Северной Америке; к северу они почти не известны
далее 60° с. ш. Из других видов Anthophora наиболее обычны /I. retnsa L.,
A. acervorum L., A. parietina F.; все они широко распространены в Евро-
пейской части СССР и южной Сибири. Ряд видов характерен для
Забайкалья и Дальнего Востока. A. arctica F. Мог. известна из Забай-
калья, Якутии и гор Средней Азии. Ареалы почти всех названных видов
выходят далеко на юг за пределы лесной зоны; оторванные ареалы па
юге известны также и для Clisodon.
Виды Melecla — паразиты антофорид; два вида из них — М. armata
Panz. и М. luctuosa Scop. — широко распространены вслед за своими
хозяевами по южным частям лесной зоны. Виды Amegilla, подобно Antho-
phora, с которыми их обычно смешивали, гнездостроящие; на крайнем
юге лесной зоны встречается широко распространенная A. quadrifasci-
ata Vill. (основной ареал ее лежит южнее), на юге Приморского края —
A. florea Sm. Вслед за первым видом в пределы зонып роникает и его
паразит — Crocisa major F. Мог.; ареал Crocisa также более южный.
Оба паразитических рода легко отличаются от своих хозяев белыми пят-
нами из густых прилегающих волосков на тергитах брюшка и формой
заднещитика, плоского и вытянутого или снабженного двумя зубпами.
Если все приведенные ранее пчелиные, за единичными исключени-
ями, принадлежали к южным, нелесным, элементам и в пределах лесной
зоны часто находились в крайних условиях существования, то шмели
(Bombidae), наоборот, расцениваются как элементы преимущественно-
северные, в значительной мере связанные с лесом и горами. Наряду
с широко распространенными видами, в пределах лесной зоны известны
и типично лесные, таежные, виды. К числу первых принадлежат Bom-
bus lucorum L., В. hortorum L., В. agrorum F., В. heiferanus Seidl., B. der-
hamellus Kby., B. mocsaryi Kriechb. и др. Из числа вторых в северных
лесах типичны В. pratorum L., В. jonellus Kby., В. hypnorum L.,
В. distinguendus F. Mor., В. equestris F., B. soroensis laetus Schmied.,.
B. derhamellus rossicus Skor., B. audax Harr., B. smithianus White; для
тайги обычны и характерны В. superequester Skor., В. sicheli Rad., В. соп-
sobrinus Dhlb., В. sporadicus Nyl., В. patagiatus Nyl., В. modestus Eversm.,
B. schrencki F. Mor. и немногие другие. В. smithianus White известен
только из северо-западных частей зоны и рассматривается как элемент
ледниковой эпохи, тесно связанный с моренным ландшафтом. В восточ-
ной части лесной зоны появляются другие характерные виды — В. al-
bocinctus Sm., В. unicus F. Mor., В. oceanicus Friese и т. д.
В пределах Приморского края появляются В. ignitus Sm., В. czers-
kii Skor., В. sapporoensis Ckll., В. ussuriensis Rad., основные ареалы кото-
рых характерны для более южных районов восточной Азии. В южных
частях зоны характерен и местами довольно част В. semenooiellus Skor,,
на восток известный до Байкала и Жиганска. Шмели принадлежат
к числу наиболее хорошо изученных пчелиных. Из Ленинградской области
известно 20 видов, Ярославской — 20, Владимирской — 23, окрестно-
стей Свердловска — 26, Киевской области—22. В южные части воны
проникает ряд степных и лесостепных элементов, например В. serri-
squama F. Mor., В. fragrans Pall., и исчезает ряд таежных видон; состав
фауны заметно меняется. Шмели — общественно живущие насекомые,
образующие небольшие наземные и подземные гнезда, население кото-
рых в период их расцвета не превышает 80—150 особой (как исключение,
IS. It. Попов
U’PI
• >'»;) -(SOO особей), главным образом «рабочих»; к осени in di нл и к >тся самцы
и самки, «рабочие» погибают и гнездо распадается.
Шмели — нолитрофпыо насекомые, посещающие разнообразные расте-
ния; iieciioii и.\ легко встретить на цветах вербы, мать-мачехн я многих
других {В. lucorum Б., В. pratorum L. и др.). Летом значительный ряд
видов охотно посещает цветы бобовых и в первую очередь красного и
розового клевера. К «красиоклеверпым» видам шмелей относятся
13. horlorttm L., В. lapidarius L., В. agroruin I?., В. Lcrreslris L., /?. lur,o-
ru.m L.. 13. palagialus Nyl. (шмели последних 'грех видов иногда проку-
сывают цветы клевера, высасывают нектар и не производит их опыления),
В. silvarum L., В. heljeranus Seidl., В. muscorum L., В. equestris V., В. d.er-
hamellus Kby. n subsp. rossicus Scor. и особенно 13. distinguendus F. Mor.
и B. sub terraneus latreillellus Kby.; они своей опылительной работой обес-
печивают урожаи семян. Известны случаи, когда переносом наземных
гнезд шмелей на клеверища колхозникам удавалось значительно повы-
шать урожай кловера.
Шмели-кукушки {Psithyrus), очень похожие на шмелей, немногочис-
ленны и являются их паразитами. Они утратили «рабочих» особей и,
подобно остальным паразитическим пчелиным, не сооружают своих
гнезд. Весной самка шмеля-кукушки проникает в гнездо шмеля, убивает
ого основательницу и откладывает яйца, которые п воспитываются «рабо-
чими» особями хозяина. В пределах лесной зоны наиболее характерны
Psithyrus rupestris F. (паразит В. lapidarius L., В. sicheli Rad.), P. dis-
tinctus Per. (паразит В. lucorum L. и, вероятно, других видов), Р. Ъаг-
batellus Kby. (паразит В. hortorum L., В. distinguendus F. Мог. и др.),
Р. campestris Panz. (паразит В. agrorum F. и близких видов) и
Р. quadricolor Lop. (паразит В. pratorum L., В. jonellus Kby. и других
видов). Для сонорной части зоны наиболее характерен Р. jlaoidiis
Eversm.
Наконец, домашняя, пли медоносная, пчела {Apis melli/era L.), по-
добно остальным видам итого небольшого семейства {Apidae), в прошлом
была тесно связана с лесной зоной. Общеизвестно значение пчеловодства
в Советском Союзе но только как поставщика высокоценных питательных
и лечебных продуктов, ио, прежде всего, как поставщика домашней
пчелы, являющейся незаменимым опылителем подавляющего большин-
ства перекрестно опыляющихся сельскохозяйственных культур. Эта
роль еще более возрастает в связи с введением травопольных севооборо-
тов, нолезащитного лесоразведения в засушливых районах СССР и освое-
нием новых территорий. Советское пчеловодство — самое передовое пчело-
водство в мире. Оно передвигается не только па юг, ио и к северу, где
достигло берегов Белого и Берингова морей, а в теплицах как опыли-
тели пчелы известны и за полярным кругом; численность пчелосемей
в Советском Союзе все время возрастает, в том числе и в пределах лесной
зоны, особенно в южных частях, где известен целый ряд древесных пород,
регулярно посещаемых пчелами и дающих прекрасные сорта меда.
В лесах Башкирии и других районов встречаются одичалые пчелы; неко-
торые ученые считают их первобытными, дикими, существующими здесь
с доледниковой эпохи. Действительно, пчелы — исконные обитатели
третичных лесов, л ископаемые их остатки — ряд очень близких видов
и родов — отмечены из олигоценовых и миоценовых отложений в ряде
мест Европы. Из балтийского янтаря также известны относительно близ-
кие формы. Кроме широко разводимой и развезенной по всему свету до-
машней пчелы, для юга Приморского края характерен вид из группы
! !е репоичаток рылек-	э'75
/1. indica К. — /1. sinensis Smith, Ряд других видов распространен в тро-
пиках п субтропиках; часть видов строит здесь соты открыто на ветвях
деревьев, на скалах; некоторые из этих видов также введены в культуру
человеком.
Как бы ни была обеднена фауна перепончатокрылых лесной зоны
СССР в силу ос северного положения н сложной н суровой геологической
и климатической истории страны, богатство ее значительно. Краткий,
далеко неполный обзор, приведенный в настоящем очерке, хорошо под-
тверждает это.
(.Живи, отряда перепончатокрылых с лесом — давние связи и восходят
к становлению отряда. В тропических лесах далекого прошлого произо-
шло обособление его от ближайших напорпондпых групп насекомых.
Здесь же возникли и основные группы отряда и наметились основные
пути его эволюции, а также образовались и первые паразитические
группы отряда, давшие затем пышный расцвет в подотряде llymenoptera
Parasitica. Неоднократно возникал этот паразитизм — в самых разно-
образных его формах — ив дальнейшем; в своих начальных фазах этот
шаразитизм обращался па перепончатокрылых же и в ряде случаев —
па соседние группы видов и родов или даже па свой собственный вид.
Р> личиночной фазе большое число питалось хвоей, листьями и древе-
синой деревьев, кустарников или растительного покрова; в имагииаль-
иой фазе многим перепончатокрылым пищей служили соки растений,
нектар и пыльца цветов. В древесине деревьев и кустарников, в стеблях
травяного покрова, в шишках хвойных, в галлах стеблей и листьев,
в корнях, в ходах других насекомых или в собственных ходах в дереве —
развивались многие другие виды перепончатокрылых. Некоторая часть
этих насекомых сооружала себе гнезда на различных растениях, в тре-
щинах коры, в старых дуплах деревьев и в ветвях кустарников. Здесь
в благоприятных мезофильных условиях образовались первые колонии
муравьев, гнезда общественно живущих ос и пчел. Здесь за счет богатой
и разнообразной лесной фауны насекомых и других членистоногих пышно
развились плотоядность и хищничество многих групп перепончато-
крылых.
Из 125 современных семейств перепончатокрылых лишь немногие
•связаны с лесами косвенно. Наоборот, большинство их и в современную
эпоху непосредственно связано с лесом. Здесь нет необходимости пере-
числять их полностью, но наиболее характерные должны быть названы.
Таковы Xyelidae, Pamphilidae, Syntexidae, Xiphydriidae, Siricidae,
Orussidae, Diprionidae, Blasticotomidae, Cimbicid.a.e. из пилильщиков,
Trigonalidae, многие группы ихневмонид и бракопид, S tephanildae. из
серии Parasitica, Ibaliidae, Figitidae и Cynipidae из Cynipodea, Callinw-
midae, Ormyridae, Agoonidae, Cleonymidae, в значительной мере Ptern-
malidae, Elachertidae и ряд других хальцидид, Calliceratidae, Peleci nidac
из Serphoidea, Vespidae, Formicidae из Vespoidea, Ampulacidae, 'I'rypoxy-
lonidae, Pemphredonidae и другие из Sphecoidea, Hylaeidae, многие
Megachilidae, Ceratinidae, Xylocopidae, Meliponldae, Apidae na Apoldea
Этот перечень далеко не полон. Ide все из перечисленных идет, семейств
обитают в настоящее время в лесной зоне СССР, но многие из них оби-
тали ранее, а большинство остальных было гораздо ршшообрааное и
многочисленнее.
Но и современная фауна лесной зоны СССР, особенно в ее южных
частях и на Дальнем Востоке, не может по поражать своим богат-
ством, сложными и разнообразными отношениями, существующими
13. 13. Попов
ин;
между отдельными ее представителями как хищниками и паразитами'
других псролончатокрытых или других жилетных, как потребителями
одних и тех же растений, одних и тех же частей их. Известен круг порс-
шяшатокрылых, обитающих па одних п тех ?ко породах деревьев, и боль-
шой круг паразитов их и насекомых других отрядов — обитателей этих
же пород. Известен широкий круг паразитов из перепончатокрылых,
обитающих на одном виде насекомого, например па (’.основой совко.
Нссомполпо, что в дальнейшем, при более тщательном изучении, состав
их будет значительно увеличен. Так, например, для одной дубовой листо-
вертки на небольшой территории Крымского Государственного заповед-
ника отмечено свыше 30 видов паразитов гусеницы и куколки из числа
перепончатокрылых, динамика л распределение которых показаны
В. Буковским (1940).
Фауна перепончатокрылых леской зоны СССР слабо изучена. Ряд
групп вообще но исследован, по ряду других известны только региональ-
ные списки для разных пунктов зовы; основные из них- перечислялись-
ранее, при описании отдельных групп перепончатокрылых. Даже в этой
первоначальной области предстоит сделать очень многое. Еще больше-
необходимо сделать в доле углубленного изучения биологии и экологии
основных ландшафтных, вредных, полезных и реликтовых видов. Коли-
чество вредных перепончатокрылых лесной зоны велико, и многие из-,
них причиняют серьезные убытки лесному хозяйству. Здесь в первую
очередь могут быть названы сосновые пилильщики. Биологический метод
борьбы с вредителями лесного хозяйства едва начинает разрабатываться
и, несомненно, получит большое развитие, если учесть те большие задачи,,
которые перед ним стоят, и то количество видов паразитических пере-
пончатокрылых, которые с успехом могут быть использованы против
основных вредителей леса.
Если известны в грубых чертах основные особенности фауны хвой-
ных и лиственных лесов, то совершенно ио изучена фауна отдельных
типов этих лесов. Между том именно ее особенности будут обусловливать,
массовые вспышки отдельных вредителей и последующее подавление их
паразитами.
Также почти не исследовано распределение перепончатокрылых пег
отдельным биотопам различных типов лесов. Интересные сведения по
этому вопросу приводятся в таблице для дубового леса в заповеднике-
«Лес на Ворскле» (Гринфельд, 1949):
Биотоп	Всего перепон- чато- крылых (ЭК8.)	Ив них				
		муравьев |	хальцид	наездников	браконид	пчелиных
Высокоствольный дубовый лес		1146	808	101	84	75	5
Низкоствольный дубовый лес		662	463	34	59	71	17
Южная опушка леса		.1717	1377	72	102	58	!).’).
Всего		3525	2648	207	245	201	1 15-
Перепои 'чинок рыл ы е
W
Приведенные цифры подчеркивают обилие высших перепончатокры-
лых в наиболее освещенных солнцем местах и известное предпочтение
низшими (хальциды и наездники) более затененных участков леса.
.ЛИТЕРАТУРА
Арнольд 11. 1902. Катало!' насекомых Могилевской губернии. СПб.
Ариольди К. В. 1937. Жизненные формы у муравьев. ДАН СССР, XVI, (>.
Л рпольди К. 13. 1950. Муравьи —Formicidae. 13 сб.: Определит, насекомых,
поврежд. деревья и кустарники лолезащ. полос, Изд. АН СССР.
В а л ь ц 13. 1915. Несколько наблюдений над муравьями в Амурской области. Ру<.ск.
энт. обозр., XV, 3.
В и р у л я А. А. 1912. Материалы для фауны Hymenoptera Европейской России.
1. Sphecidae, Fompilidae, Vespidae, Se.oliidae и Mulillidae, собранные автором.,
в Радомысльском уезде Киевской губернии. Русск. энтом. обозр., XII, 3.
13 и р у л я А. А. 1914. Материалы для фауны Hyinenoptcra Европейской России.
11. Перечень видов семейства Sphcciclae окрестностей г. Витебска. Русск. энтом.
обозр., XIV, 4.
В и р у л я А. А. 1922. Материалы для фауны Hymenoptera Европейской России.
IV. Перечень видов семейства Vespidao окрестностей г. Витебска. Ежегодн.
Зоол. муз. АП СССР, XX1I1.
(В и р у л я А. А.) В 1 г u 1 а А. 1924—1930. Ueber die russischen Wespen und ihre
geographische Verbreitung. I, Arch. v. Naturg., 80, A, 12, 1924; II, Ежегодн.
Зоол. муз. АН СССР, XXVIII 1, 1927; III, Ежегодн. Зоол. муз. АН СССР,
XXXI, 1930а; IV, Zool. Anzeig., 87, 3—6, 19306.
Вуковский В. 1940. Население беспозвоночных, преимущественно вредителей;
листвы дуба в Крымском заповеднике. Тр, Крымск. Гос. заповеди., 2.
В а й н ш т е й п Б. А. 1949. Динамика энтомофауны плодов и листьев дуба в поле-
защитных насаждениях юга УССР. Украинок, научно-исслед. инет, агролесо-
мелиор. и лоси, хоз., научн отчет за 1947 г., Киев-Харьков.
(Вольдштедт Ф.) Woldstedt F. 1881. Fundorte russischer Ichneumoniden,.
;	Horae Soc. Ent. Ross., XVI.
:	Г p и н ф e л ь д Э. К. 1949. К вопросу о закономерностях распределения насекомых
|	в лесу. Уч. зап. Ленингр. Гос. унив., сер. биол. наук, 17.
। (Г у с с а к о в с к и й В. В.) Gussakovskij V. V. 1932. Verzeichnis der von
Herrn Dr. R. Malaise im Ussuri und Kamtschatka gesammelten Aculeaten Hyme-
nopteren. Ark. f. Zool., 24A, 10.
Гуссаковский В. В. 1935. Фауна СССР. Насекомые перепончатокрылые,
II. 1. Рогохвосты и пилильщики. Изд. АН СССР.
Гуссаковский В, В. 1947. Фауна СССР. Насекомые перепончатокрылые, II.
2, Пилильщики. Изд. АН СССР.
i Ж е л о х о в ц е в А. И. 1938. Материалы но фауне пилильщиков и рогохвостов
(Hymenoptera, Chalostogaslra) Алтайского заповедника. Тр. Алтайск. Гос.
заповеди., 1.
i 3 у б а р е в К. Р. 1935. Материалы к познанию фауны пчелиных (Apoldoa) Западной
I	.	области. Матер, к изуч. ирир. Зап. обл., фауна и экология, 2.
I Иванов П. 1872. Перечень перепончатокрылых: IIуnioiioptora Monotrocha, натре-
J	чающихся в окрестностях г. Куиянска. Тр. Общ. исныт. нрир. Харьковск,
2	унив., VI.
I Костылев 10. 1932. Материалы к познанию фауны одиночных ос (Voapoldou,
Eumeninae) Якутии. Тр. Зоол. инет. ЛИ СССР, 1.
Костылев IO. А. 1938. Материалы к познанию инсоктофауны Алтая. Сом. Voh-
pidae (Нут.). Тр. Алтайск. Гос. заповеди., 1.
(Кузнецов-Угамский Н. Н.) К u z n е t z о v - U g a rn s k I j N. N. 1927.
Beitrage zur Blattwespenfauna des Siid-Ussuri-Gebietos. Zool. Anzeig., 71, 9--10.
Лебедев А. Г. 1933. До тзнання фауни й екологи комах запилнч1п кв1тконих
рослин. 1. Бжоли Кшвщини. 36ipn. праць сект. Екол. паи. тиар, Всоукр.
)	н.-досл. инет. зоол. и биол. Всеукр. Акад, наук, 1.
; Мойер Н. Ф. 1921. К фауне наездников (Ichneumonidae) Тамбовской губернии.
S	Изв. Отд. прикл. энтом., I.
j J М е й е р Н. Ф. 1924. Заметка о наездниках (Hymenoptera, Iclinouinoiildno) Минской
| j	губернии. Русск. энтом. обозр., XVIII.
| j М е й е р Н. Ф. 1930. Научные результаты энтомологических экспедиций Зоологиче-
Е а	ского музея в Уссурийский край. 1. Hymenoptera, Ichnouinoiildno. Ежегодн..
11	Зоол. муз. АН СССР. XXXI.
.к
Л. Il, IJonott
Л 5
Мойер II. Ф, 1 933--1936, Паразитические перепончатокрылые ном. Ir.linoumo-
nidae СССР а с,опродильных стран. Опредол. ио фауне СССР, пид, Зоол. инет.
ЛИ СССР, J, 1933а; II, 19336; 111, 1934; IV, 1935; V, 1936а; VI, 19366,
(М оран и ц Ф. Ф.) М or a w i t z F. 1866, Uebor oinige Andrenidae инн dor (Jmge-
gend von SI. Petersburg. Horae Soc. Eid. Hoss., VI.
(Мора в и ц Ф. Ф.) Morawitz I1’. 1868. Dio Bionen dos GouverneinetitH von St.
Petersburg. Horae Soc. Ent. Hoss., VI.
M о p а в и ц Ф. Ф. (Morawitz I1’.). 1873. Naehtrag zur Bionoulauna dos Gouvor-
nemonts von St. Potorsburg. Jlorao Soc. Ent. Hoss., IX.
Мосолов II. A. 1905. Перепончатокрылые (Hymenoptera). Список перепончато-
крылых насекомых, собранных в Подольском уезде. Естеств.-ист. колл.
Е. 11. Шереметьевой, V.
11 и к о л ь с к а я М. II. 1952. Хальциды фауны СССР. Определит, по фауне СССР,
изд. Зоол. ипс.т. АН СССР.
	О з о л с Э. Я. 1952. Исследования по фауне и экологии наездников семейства Ichneu-
monidao в Латвийской ССР. Тр. Весе. Инет. защ. раст., 4.
Падалка В. 1914. Список Tontliredinidao, собранных в Лужском уезде Петроград-
ской губернии, и некоторые биологические наблюдения над ними. Русск. энтом.
обозр., XIV, 4.
Род и кор це в В. В. 1910. Материалы к эитомофауно Урала, II. Зап. Уральск,
общ. любит, естоств., XXXI.
Роди кор цов В. В. 1938. Материалы к энтомофауно Мордовского Государ-
ственного заповедника. Фауна Мордовск. Гос. заповеди.
Рузский М. Д. 1905, 1907. Муравьи России. Тр. Общ. естествоиспыт. Казанск.
унив., XXXVIII, 4—6, 19Й5; XL, 4, 1907.
Скориков А. С. 1922. Шмели Петроградской губернии. Фауна Петроградск.
губ., II, 11.
•	Скориков А. С. 1926. К фауне шмелей Ярославской губернии. Тр. Ярославск.
пед. инет., I, 1.
Т е л е н г а И. А. 1936. Фауна СССР. Насекомые перепончатокрылые, V, 2. Вгасо-
nidao. Изд. АН СССР.
Т о л о и г а Н. А. 1941. Фауна СССР. Насекомые перепончатокрылые, V, 3. Вга-
conidae. Изд. АП СССР.
У ш и п с ь к и й О. В. 1929. Матор1яли до фавпи Tenthrodinodoa Кшвщини. Тр. Ф1з.-
мат. шдд. Всоукр. Акад, паук, XIII, 1.
	Федченко В, А. 1905. Tontliredinidao Московской губернии. Дновн. Зоол. отд.
Общ. любит, остоств., Ill, 6.
Ц и и о в с к и с Я, 1949. Материалы по фауне пилильщиков Латвийской ССР.
Latvijas PSH Zinatnu Akad. Vest., 2, 19.
QI e с т а к о в А. В. 1926. Очерк географического распространения ос подсемейства
Philanthinao (Hym., Crabronidae) в пределах Европейской части СССР. Тр.
Ярославск. пед. инет., I, 1.
- (Э в е р с м а и Э.) Eversmann Е. 1847. Fauna Hymenopterologica Volgo-Ura-
lensis exhibens hymenopterorum species quas in provinciis Volga fluvium inter
et monies Urdlenses sitis observavit et nunc descripsit Dr. Eduardus Eversmann.
Bull. Soc. Nat. Moscou, XX.
Ярошевский В. 1881. Список перепончатокрылых (Hymenoptera), встречаю-
щихся в Харьковской губернии. Тр. Общ. испыт. прир. Харьковск. унив.,
XV.
A d о 1 р h W. 1934. Materjaly do znajomosti fauny pszczol Wilenszczyzny. Prac. Towar.
Przyjaciol Nauk w Wilnie, VIII, 27.
Alfken J. D. 1929. Entomologischo Ergebnisse der Schwedischen Kamtschatka-
Expedition 1920—1922. 21. Apidae. Arkiv f. Zool., 20A, 16.
A n d r 6 E. 1895. Notice sur les fourmis fossiles de 1’ambre de la Baltique et descrip-
tion de deux espoces nouvelles. Bull. Soc. Zool. France, 20.
Malaise R. 1931a. Blattwespen aus Wladiwostok und anderen Teile Ostasiens. Ent.
Tidskr., 2.
Malaise R. 19316. Entomologische Ergebnisse der Schwedischen Kamtschatka-
Expedition 1920—1922. 35. Tenthredinidae. Arkiv f. Zool., 23A, 8.
M a у r G. 1868. Die Ameisen des baltischen Bernsteins. Beitr. z. Naturk. Preuss,
phys.-okonom. Gesellsch. z. Konigsberg, I.
Takeuchi K. 1936. Tenthredinoidea of Saghalien (Hymenoptera.) Tenthredo,
I, 1. 1
'Wheeler W. M. 1914. The ants of baltic amber. Schrift. phys.-iikonom. Gesellsch
z. Konigsberg, 55.
Чешуекрылые
.'it 9
3. ЧЕШУЕКРЫЛЫЕ— LEP1D0PTERA
Я. Н. КОЖАИЧИКОВ
Зона лесов СССР чрезвычайно богата видами чешуокрылых пш’.еко-
мых. В noir представлены и широко распространены почти все известные
дли Палеарктики семейства этого отряда, а некоторые из пих почти или
целиком ограничены в распространонпи биотопами лесной зоны.'Гаковы,
например, виды листоверток {Torl.rid.dae), Hrephidae, Cyinatoplwridae.,
Hndromidi.dae. Особенно типичны и многочисленны в лесной зоне виды
хохлаток {Notodontidae), пядениц (Geomelridae), волнянок (Orgyldae),
а также виды упомянутых выше семейств крупных бабочек. Из молооб-
разных, небольших бабочек очень типичны листовертки и мелкие моли
из семейства Gracilariidae, Tischeriidae, Lyoneliidae, Nepticulidac. Чешуе-
крылые насекомые, населяющие лесную зону, разнообразны в отноше-
нии биологических циклов развития и характера питания в личиночной
и пмагинальпой фазах.
Генезис фауны чешуекрылых лесной воны СССР сложен и далеко
еще не ясен. Причины видового разнообразия и обилия чешуекрылых
в лесной зоне СССР лежат в историческом прошлом отряда и в истории
формирования биоценозов лесной зоны. В частности, они заключаются
в исторической связи формирования семейств, видов и родов отряда
чешуекрылых насекомых с развитием древесной растительности в тече-
ние длительного периода геологической истории. Древесные растения
из двудольных представляют в основном древнейшие типы покрытосемен-
ных растений. Дубы, ольхи, клены, вязы, тополи и ряд других, относя-
щихся к порядкам ивоцветных (Salicales), букоцветных (Fagales), розо-
цветных (Rosales) и ореховых (Juglandales), известны с мелового периода.
Еще более древними являются хвойные. Бесспорно, что эти представи-
тели нашей древесной флоры уже в те отдаленные времена были пище-
выми растениями ряда групп чешуекрылых насекомых, и па протяжении
.всего громадного промежутка времени третичного и четвертичного пери-
одов эволюция многих семейств чешуокрылых насекомых и этих пред-
ставителей древесных растений шла во взаимной связи. Такие глубокие
пищевые и территориальные связи с древесными растениями из чешуе-
крылых обнаруживают виды волнянок (Orgyidae), хохлаток (Notodon-
lidae), некоторых групп дневных бабочек, например парусники (Papi.-
lio), или виды пореливпиц {Apatura, Limenitis) и листоверток {Tort.rie.l-
dae) из молеобразных чешуекрылых.
В лесной зоне СССР встречается большое число архаичных групп
почти во всех семействах чешуекрылых. Могут быть названы некоторые
вымирающие группы чешуекрылых, ныне представленные единичными,
нередко локально распространенными видами. Из последних могут быть
отмечены виды походных шелкопрядов {Thamnetopoeidae), ciniiinniibio
главным образом с букоцветпыми и хвойными деревьями, в iiiictoiiihoo
время локально распространенные по Уссури настоящие шелкопряды
Theophila mandarina Moore, OberthUria caeca Obth. и Hontltilia liirida
Fixs., первый из которых, может быть, является прародительской формой
культурного, тутового, шелкопряда (Bombyx mori L.), и Hndromix oersi-
colora L., распространенный широко в лиственных лесах Евразии.
Необходимо также подчеркнуть налично в лесной лоно большого
числа архаичных видов чешуекрылых насекомых, нередко эндемичных,
;то
И. Л. Коэншнмыгои
и группах (семейства, роды) полиморфных и широко распространенных.
'Гак, среди видов чехлоносов {Psyckidae) сосредоточены в лесной зоне-
продставитоли Solenobia и Taleporia, обнаруживающие примитивные
черты в строении и биологии в противоположность видам этого семейства,
заселяющим открытый ландшафт (степь, саванну). Из Nymphalida.e виды
Charaxes, Apatura и Limenilis, потребители древесных растений из иво-
цветных, обнаруживают много архаичных черт по сравнению с много-
численными и разнообразными видами этого семейства бабочек, обитаю-
щими в открытом ландшафте Евразии за счет травянистых растений.
Это же может быть отмечено для видов Aporia, Gonopleryx из белянок,
о	30	во	80	120 по по
Рис. 176. Ареал кольчатого шелкопряда; на западе и на востоке—обыкновенного
(М alacosoma neustria L.), в Средней Азии — туркестанского (М. parallela Stgr.).
более архаичных но сравнению с видами этого семейства — потребите-
лями травянистых растений, для ряда видов рода Papilio (Р. Manor Сг.,
Р. xuthus L. или Р. podalirius L.) из парусников. Аналогичным образом
из совок (Nocluidae') лесные виды и именно питающиеся древесными
растениями, как, например, сосновая совка (Panolis flammea Schiff.),
Asteroscopus nubeculosus Esp., виды Mesogona, Monima, Catocala и ряд
других обнаруживают много архаичных черт по сравнению с видами
этого семейства — потребителями травянистых растений, распростра-
ненными в открытом ландшафте (например Leucania, Hadena, Cucullid).
Подобные факты имеют место и для других семейств отряда чешуекры-
лых насекомых, типичных для лесной зоны.
Фауна чешуекрылых насекомых лесной зоны СССР сформировалась
за счет трех или более источников. Значительное число видов, заселяю-
щих эту зону, особенно из числа связанных с широколиственными лесами,
представляет азиатский, ангарский, элемент. Эти виды, характерные
для всей лесной полосы Евразии, особенно богато представлены в сме-
шанных лесах Приморского края. Здесь встречается большое число видов
лесных чешуекрылых, близко родственных лесным китайско-гпмалай-
Чешуекрылые.
381
ским, горным, чешуекрылым. Таковы многочисленные виды волнянок
из родов Dasychira, Orgyia, Мота, Daseochaeta, многие хохлатки (Спе-
todonta, Uropyia, Urodonta и другие роды этого семейства), многочислен-
ные пяденицы, листовертки, виды Cym.atoph.ori.dae и ряд других. Развитие
этих видов в третичное время можно себе представить на фоно формиро-,
вания так называемой «тургайской» флоры палеоботаников, широко
заселявшей Азиатский материк. Ныне виды чешуекрылых ангарского
происхождения наиболее богато представлены в лесах с опадающей лист-
вой. Часть видов этой группы распространена и в лесостепи, но многие
.встречаются только в широколиственных лесах, нередко обнаруживай
разорванные ареалы в Европе и на востоке Азии. В качестве примеров
могут быть указаны такие хорошо известные виды, как краснохвост
{Dasychira pudibunda L.), кольчатый шелкопряд (Malacosoma neustria L.;
рис. 176) или зимняя пяденица (Operophthera brumata L.), и могут быть
упомянуты также некоторые виды хохлаток (Pheosia, Gluphisia) и ияд<к
ниц (Ennomos). Подзона хвойных лесов также имеет значительное число
•видов чешуекрылых ангарского происхождения, но здесь встречаются
виды, наиболее приспособленные к жизни в условиях сурового и измен"
чивого климата.
Более глубокие филогенетические связи лесных видов чешуекрылых
ангарского происхождения ведут в тропики Индо-Малозии, где виды
такого типа распространены также в лесных ценозах. Часто архаичные
типы бореальных чешуекрылых ангарского происхождения продстанлены
в горных условиях тропиков, например в горах Зондского архипелага.
Это известно, например, для волнянок из родов Мот,а (рис.. 177) и Da.sy-
c.hira.
Наряду с ангарским элементом в фауне чешуекрылых насекомых
лесной зоны распространен и другой, так называемый европейский или
сонорский, западный элемент. Виды чешуекрылых этой группы изучены
И. В. R'oaicaHHUKoe
Ml!
менее подробно, no хорошим примером таких лидов из числи распро-
страненных в СССР могут служить представители рода Euproctis из вол-
нянок и в частности обыкновенная златогузка. Виды рода Euproctis
в наибольшем числе известны нз широколиственных лесов Европы и
имеют ряд эндемиков в Передней и (’родней Азии, во в широколиствен-
ных лесах восточной Азии эндемики отсутствуют. Более древние связи
сонорских лесных чешуекрылых ведут в африканские тропики, где они
и ныне богато представлены в саванне. Это справедливо, например, для
видов Euproctis, которые особенно разнообразны в эфиопской фауне.
Формирование фауны чешуекрылых этого комплекса можно связывать
с «полтавской» флорой палеоботаников.
Б северной полосе хвойных лесов СССР, наряду с видами ангарского
происхождения, распространены и другие, уходящие своими связями
в калифорнийскую и неотропическую фауны. Таковыми являются, на-
пример, виды родов Calocasia и Diphthera из волнянок, представленные
немногими, по широко распространенными видами в наших хвойных
лесах (С. coryli L., D. coenobita Esp.). Эти роды насчитывают много видов
в лесной полосе Северной Америки. С другой стороны, в хвойных лесах
Кордильер Центральной Америки и в северной части Южной Америки
есть ряд архаичных родов, близких к Calocasia и Diphthera. Виды лес-
ных чешуекрылых, имеющих пеотропические связи, более обильны в вос-
точпоазиатском секторе лесной полосы СССР.
Обилие и разнообразие чешуекрылых лесной зоны обусловлено также
разнообразием современных условий существования для видов этого
отряда насекомых. На первом месте стоит разнообразие растительности,
а отсюда и разнообразие условий питания. Только в условиях полосы
так называемых темпохвойпых лесов имеет место значительное одно-
образие растительного покрова, и здесь фауна чешуекрылых наиболее
бедна. Но даже в холодной, северной, подзоне хвойных лесов с, ее редко-
лесьем, где широко распространены кустарники из ивоцветных и вере-
сковых, особенно многочисленные па Азиатском материке, создается
разнообразие пищевых условий для чешуекрылых, и количество их видов
здесь нередко значительно. В южных частях лесной зоны вместе с очень
большим количеством видов лесообразующих древесных пород и кустар-
ников обилие видов чешуекрылых достигает своего максимума. Здесь
нередко обилен и разнообразен травянистый покров, что также ведет
к расширению кормовой базы для чешуекрылых. Количество видов
травянистых растений в лесной зоне увеличивается, кроме того, в связи
с присутствием болот различного типа, поемных лугов, приречных урем,
а в Сибири — также каменистых пространств, где чешуекрылые находят
разнообразные условия для жизни.
Приуроченность лесных чешуекрылых к определенным местообита-
ниям весьма значительна. Очень часто стенобионтные виды приурочены
только к одной стации. Основной причиной узкого экологического распро-
странения большинства видов лесных чешуекрылых является высокая
степень их экологической специализации — стенотермичность и приуро-
ченность к строго определенным пищевым условиям. Леспые чешуекры-
лые в основной массе — узкие олигофаги, а потребители хвойных пород
часто даже — мопофаги. Отчетливо выражена также специализация
питания на определенной фазе вегетации кормового растения. Из волня-
нок монашенка и непарник, а из пядениц Malacodea regelaria Tongstr.,
виды рода Biston, зимняя пяденица и виды рода Hyberniu, а также мно-
гие другие чешуекрылые приспособлены к питанию почками и моло-
Чешуекрылые
383.
.i.i.imii листьями древесных растении. Питание их зрелым листом оказы-
вается невозможным. С другой стороны, гусеницы многих видон лесных'
чешуекрылых питаются зрелым, закончившим рост листом, но по могут
питаться молодым, растущим листом древесных" растений. Таковы, на-
пример, виды подсемейства Acronictinae (Acronict.a. auricoma Schiff.,.
A. psi L. и ряд других). Особенности пищевой специализации лесных
чешуекрылых зависят от специфики их жизненных циклов и явлении:
диапаузы. Все это в целом очень прочно связывает чешуекрылых пасе
комых с их местообитаниями. Ограниченное экологическое распростра-
нение многих видов лесных чешуекрылых во препятствует том но менее
лх широкому географическому распространению. Это обусловлено гро-
мадным пространством лесной зоны п широким распространением одних
и тех же стаций. Замечательным примером является живущая в хвой-
ных лесах Callimorpha menetriesi Ev. — вид редкий и степобионтпый,
по известный из далеко разобщенных точек лесной полосы Европы,
Сибири и Дальнего Востока.
Распространение лесных чешуекрылых, специализированных па пита-
нии древесными растениями, обычно не выходит за пределы Палеарк-
тики, хотя часто простирается далеко па юг за пределы собственно лес-
ной зоны. В степь лесные чешуекрылые проникают по балкам, байрач-
иым лесам, по лесным посадкам (парки, сады, полезащитные леспые
полосы) и по горным лесам. Это известно, например, для боярышницы,.,
испаринка, златогузки. Тем не менее большая часть лесных чешуекрылых
имеет более узкие ареалы распространения. Часто они ограничены та-
кими территориями, кат? лесная полоса Европы, Приморья, или еще бо-
лее локальны. Таково распространение зимней пяденицы, кольчатого
шелкопряда, розового непарника, ольгинской волнянки (Olene olga Obth.)
п ряда других видов.
Циркумполярное распространение не типично для чешуекрылых
лесной зоны и во всяком случае для видов, потребляющих древесные
растения. Из дендрофильных видов боярышница встречается всюду по
лесной зоне Евразии и известна также из Северной Америки. Вместе
с том виды чешуекрылых, характерные для лесной зоны, но питающиеся
травянистыми растениями, довольно часто обнаруживают циркумполяр-
ное распространение по лесной зоне или даже имеют голарктические
ареалы. Так, из белянок репница (Pieris napi L.) и брюквенница (Pieris
га рае L.) известны всюду из лесной зоны как Евразии, так и Северной
Америки (рис. 178). Они широко распространены также и за пределами
лесной полосы: на юге — в северных степях и на севере — в области
южной тундры.
Это же можно отметить для совки «черное с» (Graphiphora c-nigrum Га)
и для клеверной совки (Scotogramma trifolli Rott.) из семейства лочниц'
(Noctuidae). Число таких видов довольно велико. Замечательно, что ряд'
лесных видов, специализированных на питании древесными растениями,
будучи завезен из Европы и Азии в Северную Америку, акклиматизиро-
нался там. Некоторые из этих видов, в результате завоза, приобрели
даже циркумполярные ареалы. Могут быть упомянуты овронейскал
ил итогу зка и ивовая волнянка (Leucoma salicis L.), заселившие н Америко
лишь область лиственных лесов, прилежащую к Великим Озерам. Это
же касается и евразийского непарника, распространившегося п Северной
Америке хотя и более широко, но также ограниченного подзоной широко-
лиственных лесов востока. Более широко распространились завезенные
из Европы в Северную Америку античная волнянка (Orgyia anliqua L.)
И. В. Кожанчиков
:iS-t
и щавелевая стрельчатка {Acronicta rumicis L.), заселяющие, невидимому,
всю лесную зону Северной Америки и имеющие ныне циркумполярное
распространение.
Специального упоминания заслуживает факт распространения по
болотистым стациям лесной зоны арктических чешуекрылых. Так, по
 европейским лесным болотам широко распространены арктические виды
совок из родов Anarta(A. cordigera Thbg., A. melanopa Tlinbg.) и Graphi-
,phora (G. speciosa Hb., G. rhaetica Stgr., G. hyperborea Zett.). Это же из-
вестно для некоторых пядениц из рода Biston (В. lapponarius В.). Аркти-
ческие виды чешуекрылых особенно далеко заходят на юг лесной зоны
по болотистым стациям, если их гусеницы живут на поверхности мха
и прячутся в нем, как, например, у подгрызающих совок {Agrotinae).
Куколки их развиваются также в холодном моховом покрове. Аркти-
ческие виды чешуекрылых, живущие в личиночных фазах на растениях,
как, например, виды дневных бабочек, труднее удерживаются на терри-
тории лесной зоны.
С другой стороны, лесные чешуекрылые проникают далеко на тер-
риторию степной зоны по островным лесам и культурным пространствам,
о чем упоминалось выше. Напротив, распространение лесных чешуе-
крылых в зону тундры хотя и наблюдается вместе с проникновением
в нее леса по речным долинам и по склонам теплых суходолов, но число
таких видов не велико. Это объясняется недостатком тепла на севере для
их развития.
Из широко распространенных видов дендрофильных чешуекрылых,
проникающих далеко на север в зону криволесья в лесотундру, может
быть указана Acronicta auricoma Schiff. Типичная для лесов СССР
Olene fascilina L. среди немногих видов лесных чешуекрылых проникает
далеко на территорию тундры вместе с кустарниками из ивоцветных —
их кормовыми растениями. Заселение тундры этим видом и некоторыми
видами коконопрядов, вероятно, обусловлено возможностью многократ-
ной зимовки их и развития одного поколения в течение нескольких лет.
iHe случайно такое обширное распространение к северу из дендрофиль-
. ных видов обнаруживают лишь те из них, которые зимуют в стадии гусе-
' ницы.
Преобладающее число групп лесных чешуекрылых специализировано
на питании их гусениц растениями комплекса сережкоцветных (Ашеп-
1 taceae) из лиственных древесных пород. Эти гусеницы являются в первую
очередь потребителями ивоцветных (Salicales), букоцветных (Fagales) и
; розоцветных (Rosales). Хвойные (Coniferae) также часто являются пищей
дендрофильных видов чешуекрылых насекомых, но обычно тех, которые
не питаются лиственными деревьями. Древесные растения из вязовых
(Ulmaceae), кленовых (Асегасеае), липовых (Tiliaceae), оливковых (О1е-
асеае) или кустарники из жимолостных (Caprifoliaceae) хотя и могут
служить пищей лесным чешуекрылым, но с ними связано значительно
меньшее число видов, часто при этом многоядных. На примере видов
рода Acronicta можно видеть концентрацию основной массы видов на пита-
нии сережкоцветными растениями. Из всех видов рода Acronicta 19
/являются потребителями ивоцветных, 27 — потребителями березовых,
'26 — потребителями розоцветных и 14 — потребителями буковых. Боль-
шинство видов — олигофаги. Напротив, видами кленов, вязов, липы,
а также оливковых, в частности ясеня, питаются единичные представи-
тели, в основном многоядные. Подобный же характер питания типичен
для всех основных групп лесных чешуекрылых, в частности хохлаток
Чешуекрылые
385
(Notodontidae), пядениц (Geornetridae), листоверток (Tortricidae), стеклян-
ниц (Aegeriidae) и ряда других. Тот же характер питания обнаруживают
виды Eriogaster и Malacosoma из коконопрядов, бражники из рода Smerin-
thus, дневные бабочки родов Vanessa и Apatura и т. д. Питание хвойными
деревьями типично для обособленных групп чешуекрылых, например
видов рода Dendrolimus из коконопрядов, представителей рода Diplhera
из волнянок, видов Dioryctria из огневок и ряда других. Некоторые
многоядные виды лесных чешуекрылых также способны питаться листьями
хвойных деревьев, но их немного. Это известно, например, для монашенки
(Ocneria monacha L.) и уже со значительными ограничениями — для не-
парника (Ocneria dispar L.).
Рис. 178. Ареал репницы (Pieris napi L.) — сплошная линия и монашенки (Ocneria
monacha L.) — пунктирная линия.
Пищевая специализация лесных чешуекрылых удерживается прочно.
Об этом свидетельствует наличие среди них большого числа видов олиго-
фагов и даже монофагов. Смена пищевых условий у лесных чешуекрылых,
:	очевидно, является важным фактором видообразования.
Монофагия среди лесных чешуекрылых особенно типична для потре-
бителей хвойных деревьев. Могут быть указаны такие виды, как сосновая
пяденица (Bupaluspiniarius L.) и сосновая совка (Panolis flammea Schiff.) —
потребители обыкновенной сосны, Malacodea regelaria Tengstr. — споцн-
< ализированный потребитель европейской ели (Picea excelsa), пиДы коко-
I нопрядов из рода Dendrolimus, из которых сосновый (Dendrolimus pint L.)
' S является потребителем обыкновенной сосны, а кедровый (Dendrolimus
s i sibiricus Tschetw.) —сибирского кедра (Pinus si’iiica), и ряд других.
I Из чешуекрылых, питающихся лиственными деревьями, почти мопофагом
является Craniophora ligustri L., специализированная па питании видами
оливковых (сирень, ясень), но для этого вида отмочено также питание
в редких случаях жимолостью.
? Ж	25 Животный мир СССР, т. IV
386
И. В. Кожанчиков
Расширение круга пищевых растений у лесных чешуекрылых, есте-
ственно, происходит в связи с заселением новых биотопов. В этом отно-
шении очень типичен переход чешуекрылых — потребителей дуба в зоне
широколиственных лесов, на питание березой в зоне хвойного леса, где
нет дуба. Здесь, в смешанных хвойно-лиственных лесах, некоторые виды,
например Stauropus fagi L., Dasychira pudibunda L., многие виды Nolo-
donta и другие типичные потребители дуба, питаются исключительно
березой. Многие эврибионтные виды лесных чешуекрылых часто распро-
страняются на кустарниковые окраины болот и на верещатники. В этом
движении лесных чешуекрылых громадную роль играют ивоцветные,
которые широко распространены по опушкам лесов, окраинам болот и
по речным долинам и, естественно, связывают лесные биотопы с биото-
пами болот и лугов. Фауна чешуекрылых — потребителей ивоцветных
растений — чрезвычайно богата, так как ими питаются не только ден-
дрофильные виды, но также и многие потребители травянистых растений,
например виды медведиц (Arcliidae), пядениц, совок.
Характер питания гусениц лесных чешуекрылых разнообразен.
Подавляющее число видов является потребителями листвы и хвои
древесных пород. Среди этой группы филлофагов привлекает внимание
обилие минирующих форм. Это очень характерная группа лесных чешуе-
крылых, гусеницы которых вырастают, питаясь в полости листьев расте-
ний и не переходя из одного листа в другой. Естественно, что все это
мелкие виды, например Lithocolletis, Ornix, Nepticula, Tischeria, Buc-
culatrix, Lyonetia, а также ряд других. Большинство видов минирует
листья широколиственных древесных пород, в основном букоцветных,
но много видов известно с ивоцветных и розоцветных. Значительно мень-
шее число видов минирующих чешуекрылых обнаружено с мелколиствен-
ных древесных пород, например осины или березы. Немногие представи-
тели минируют хвою древесных пород, например Ocnerostoma piniari-
ella Z. — потребитель хвои обыкновенной сосны. Менее распространено
среди лесных чешуекрылых питание плодами и цветами растений. Это
известно, например, для видов огневок из родов Dioryclria и Hyphan-
lidium и пядениц Eupithecia, гусеницы которых питаются семенами хвой-
цых, например у Dioryctria abietella F. — семенами ели, разрушая ело-
вые шишки. Несколько более обычно питание гусениц лесных чешуекры-
лых древесиной. В фауне лесных чешуекрылых характерно семейство
стеклянниц (Aegeriidae), гусеницы которых точат побеги и стволы различ-
ных древесных растений, в особенности ивоцветных и розоцветных,
а также некоторых камнеломковых (различные виды смородины, кры-
жовника). В лесах всюду обычны виды Sciapteron и Synanlhedon, а в Евро-
пейской части СССР также Aegeria. Питание гусениц лесных чешуекры-
лых корнями растений не типично, но в лесной полосе обычны некоторые
виды тонкопрядов (Hepialidae), гусеницы которых живут за счет корней,
главным образом травянистых растений и некоторых споровых (папо-
ротники).
Целые семейства чешуекрылых, характерные для лесной зоны, как,
например, Orgyidae, Notodontidae, Aegeriidae, Endromiidae, Lasiocampi-
dae, Attacidae, Brephidae, не питаются в фазе взрослых особей, имаго.
Даже среди типичных нектарофагов, какими являются, например, совки
(Noctuidae), лесные виды, как сосновая совка (Panolis jlammea Schiff.),
не питаются и у них ротовые органы подвергаются редукции. Многие
виды в фазе имаго потребляют лишь воду, как некоторые виды пяденицы
и мотыльков. Питающиеся в фазе имаго нектаром виды лесных чешуе-
Чешуекрылые
387
крылых преимущественно связаны с открытыми местами и являются
обитателями опушек леса, болот или лугов. Многие из них в фазе гусе-
ницы потребляют травянистые растения, как белянки и многие совки.
Утрата способности, к питанию имагинальнон фазы у лесных чешуекры-
лых, вероятно, является результатом недостатка нектарного питания
в сплошных лесных массивах.
Характерные представители фауны чешуекрылых лесной зоны очень
многочисленны, поэтому в настоящем кратком очерке возможно упоми-
нание лишь главнейших, наиболее заметных. Из парусников в лесной
зоне нет особо типичных видов, но очень заметен обычный махаон
(Papilio machaon L.) и довольно характерны по всхолмленным местам;
Рис. 179. Зорька (ЕисЫоё cardamines L.).
и предгорьям одноцветно белые, напоминающие с первого взгляда боя-
рышницу, виды Parnassius — в Европе Р. mnemosine L., а в Сибири —
Р. stubbendorfi Men. Из белянок наиболее заметны виды рода Pieris,
особенно капустница (Р. brassicae L.), репница (JP. napi L.) и брюквен-
ница (Р. rapae L.). Два последних вида распространены по всей лесной
зоне, тогда как первый — лишь в европейской части ее. Столь же обычны,,
а в азиатской части лесной зоны даже более многочисленны, чем упо-
мянутые белянки, горчичницы (Leptidia sinapis L.). Очень заметны также
зорьки (Euchlce cardamines L.; рис. 179), самцы которых, быстро летая
по лугам и опушкам леса, привлекают к себе внимание своими ярК(»
окрашенными с оранжевыми углами передними крыльями. Все это оби-
татели опушек леса, лесных полян, лугов или культурного ландшафта,
связанные с различными крестоцветными растениями. По болотам лес-
ной зоны очень типичны желтушки, Colias palaeno L,, а в азиатской;
части также ряд других видов. Гусеницы их питаются листьями вереско-
вых, особенно голубики (Vaccinium uliginosum). В лесах по кустарни-
кам и полянам характерны появляющиеся одними из первых после зи-
мовки крушинницы, или лимонницы (Gonopteryx rhatnni L), а'по. доли-
нам рек, лугам и опушкам в начале лета — боярышницы (Apcpda.cra-
25*
II. IS. Кожаичиков
ЯМ
Saegi' L.). Гусеницы этих белянок питаются листьями кустарников.
В лесах Сибири, где черемуха очень обычна, боярышница ежегодно
является массовым видом.
Из других семейств дневных бабочек типичны для лесной зоны виды
углокрыльниц {Nymphalidae), особенно многоцветницы {Vanessa), лен-
точницы {Apalura и Limenilis; рис. 180) и перламутровнипы {Argynnis).
Из многоцветниц особенно заметны весной после зимовки в условиях
культурного ландшафта крапивницы {Vanessa urlicae L.), а в лесах
многоцветница «белое с» {Polygonia c-album L.), траурница {Vanessa anti-
ори, L.; рис. 181) и на западе лесной зоны — также адмирал {Pyrameis
atalanta L.). Из ленточниц в лиственных лесах и по долинам рек харак-
Рис. 180. Ленточница (Limenitis populi L.).
терйа йрупйая Limenilis populi L., гусеницы которой живут на тополях
и осййах. На западе лесной зоны и на востоке в лесах по Уссури и ее
притокам типичны переливницы — Apalura iris Schiff, и A. ilia L. Все
эти виды, исключая крапивницу, связаны с лиственным лесом и встре-
чаются в высокоствольных лесах по прогалинам, мелким полянкам и
опушкам. На лугах и по болотам лесной зоны из углокрыльниц особенно
обычны рыжие бабочки из рода Argynnis. По лугам типичен Argynnis
selene L. и крупные A. adippe L., A. aglaja L. и реже Л. paphia L. На тра-
вянистых болотах всюду по лесной зоне встречается Argynnis ino Rott.,
A. amalhusia Esp. и несколько реже A. laodice Pall., а по торфяникам
характерен мелкий A. pales Schiff. Из голубянок {Lycaenidae) по всей
лесной зоне с весны обычна Callophrys rubi L., однотонно коричневая
сверху и зеленая с нижней стороны, гусеницы ее питаются листьями
березы, малины и других деревьев и кустарников, и чисто голубая Cya-
niris argiolus L., хотя и многоядная, но преимущественно питающаяся
березой. На западе и на востоке лесной зоны СССР, где значительна
примесь широколиственных пород, обычны виды Tkecla {Т. pruni L.,
Т. spini Schiff., Т. w-album Fixs.) и Zephyrus {Z. quercus L., Z. smaragdina
Brom., Z. betulae L.) и многие другие виды этого рода. По лугам лесной
Чешуекрылые
,189
зоны распространены виды Chrysophanus (Ch. oirgaureae L., Ch. -alciph-
ron Rott., Ch. phleas L.) и некоторые виды Lycarna, например L. semiar-
gus Rott. По кустарниковым болотам по всей лесной зоне очень типична
Lycaena optilele Enoch., гусеницы которой питаются различными вере-
сковыми (вереск, голубица). На болотах же, но поросших осоками и зла-
ками, а также по долинам рек характерны некоторые представители
толстоголовок (Hesperiidae), например Pamphilla palaemon Pall., Ado-
paea lineola 0., Augiades comma L. и т. д.
В фауне разноусых бабочек (Hctcroccra') лесной зоны среди бражни-
ков (Spingidae) особенно типичен род Smerinthus, богатый представи-
телями в широколиственных лесах востока (5. sprechius Men., S. fan-
Рис. 181. Траурница Vanessa antiopa L.
kowskii Obth., S. maackii Brom., 6'. dissimilis В rem.). В европейских
широколиственных лесах из этого рода бражников типичен S. quercus
Schiff., а по территории всей лесной зоны распространены глазчатый
бражник и виды тополевых бражников — 5. populi. L. (рис. 182), 5. tre-
mulae F. W. Тополевые бражники интересны своим поведением. Их
можно наблюдать в тихие теплые вечера в начале лота летающими близ
листьев кувшинок и других водных растений низко над поверхностью
воды стоячих или медленно текущих водоемов. По лесным полянам и
особенно по старым гарям, заросшим иван-чаем (Epilobium), обычны
некоторые другие виды бражников, например Deilephila galii Rott.,
Chaerocampa elpenor L. и Metopsilus porcellus L. По лугам и полянам
обращают на себя внимание летающие днем виды Ilemaris (11. fact for min
L. и H. scabiosae Z.) — шмелевидки с прозрачными крылышками.
Из хохлаток (Nolodontidae) для всей лесной зоны типичны виды
Pygaera (Р. timon Hb., Р. pigra Hfn., Р. anastomosis L.), Nolodonla
(N. ziczac L., N. dromedarius L., N. Iritophus Esp.), Centra (C. furcula
(X), Dicranura (D. erminea Esp., D. (’inula L.) и ряд других. Пиды упо-
мянутых родов связаны с ивоиветными и березами и очень обычны
в смешанных лесах и по возобновлениям, в зарослях осины и березы,
390
II. В. Кожанчиков
а также в уремах по речным долинам. Они особенно легко наблюдаемы
в личиночной фазе, тогда как бабочки этих видов ночные, не питаются
и ведут скрытный образ жизни. Широколиственные леса, особенно на
востоке лесной зоны, характерны многими специфичными представи-
телями семейства Notodontidae, например Allodonta, Microphalera, Uro-
donta, Spatalia и др. Гусеницы этих и многих других видов хохлаток спе-
циализированы на питании широколиственными породами, особенно
дубом. Эти виды с трудом переходят на питание березой.
Виды волнянок (Orgyidae) многочисленны и очень типичны для лес-
ной зоны. В подзоне смешанных и лиственных лесов, особенно на западе
и на востоке лесной зоны, очень обычны монашенка (Ocneria monacha L.;
Рис. 182. Тополевый бражник (Smerinthus populi L.).
рис. 183), непарный шелкопряд (О. dispar L.; рис. 184), златогузка
(Euproc.lis chrysorrhoea L.), ивовые волнянки (Leucoma salicis L., L.. Can-
dida Stgr.), а также виды Orgyia (О. antiqua L., 0. gonosligma F.), Dasy-
chira, Acronicta (A. leporina L., A. auricoma Schiff., A. megacephala
Schiff.) и многие другие представители этого семейства. Среди семейства
волнянок есть и виды, питающиеся хвойными (например монашенка),
причем есть специализированные олигофаги, как Diphlhera coenobita Esp.,
гусеницы которой питаются хвоей обычной сосны, Dasychira abielis
Schiff., живущая на ели, и Dasychira albodentata Brem. — потребитель
даурской лиственницы. Виды волнянок особенно заметны в личиноч-
ной фазе. Мохнатые и часто пестро окрашенные их гусеницы обитают
обычно открыто на листьях деревьев, ползают по их стволам и ветвям,
причем нередко появляются в больших количествах, объедая листву
и нанося большой вред различным деревьям.
Коконопряды (Lasiocarnpidae), как и виды предыдущего семейства,
не слишком разнообразны в лесной зоне, но весьма характерны. Прежде
всего в хвойных лесах широко распространены виды Dendrolimus. В сос-
няках типичен сосновый шелкопряд (D. pint L.; рис. 185), распростра-
ненный преимущественно в европейских лесах, в кедровниках Сибири
обычен сибирский, или кедровый, шелкопряд (D. sibiricus Tschtw.),
Чешуекрылые
391
а в лиственничниках Забайкалья и восточной Сибири часто встречается
D. segregates Btl. Менее заметны, но также характерны виды коконопря-
Рис. 183. Монашенка (Ocneria monacha L.).
дов, живущих на лиственных деревьях, например Trichiura crataegi !>.,
виды Gastropacha (G. quercifolia L., G. populifolia Esp.) и некоторые дру-
Рис. 184. Непарный шелкопряд (Ocneria dispar I,.).
гие. По болотам и лугам лесной зоны обычны Lasiw.ainptt. qumitis L. и
Macrolhylacia rubi L., сампы которых в начале лота быстро лоттот низко
над поверхностью почвы, особенно перед самым закатом солнца. Также
302
И. 13. Ножанчинов
для лугов „характерна Cosmot.riche pot.aloria L., гусеницы оо появляются
рано воспой на молодых злаках.
Обращает на себя внимание ряд представителен моно- и олигоморф-
пых семейств. Для лесной зоны типичен Endromis versi.c.olora L. (рис. 186),
широко распространенный в европейско-сибирских лесах, всюду где
встречается береза. Гусеницы этого вида в некоторые годы (в периоды
массовых размножений) наносят серьезный ущерб березовым лесам. Из
павлиноглазок (Attacidae) характерным представителем высокостволь-
ных березовых лесов является Aglia lau L., распространенная по всей
лесной зоне. Из этого же семейства бабочек малый ночной павлиний
Рис. 185. Сосновый шелкопряд (Derulrolimus pint L.).
глаз (Saturnia pavonia L.) характерен для окраины болот, опушек
и мелколесья. Крупные зеленые с желтыми бородавками гусеницы
этого вида встречаются в конце лета па различных растениях, но осо-
бенно на таволге, мелких березках, а по болотам — на листьях мо-
рошки.
Из семейства серпокрылок (Drepanidae) обычны несколько видов
Drepana (D. falcataria L., D. curvatula Bl<h., D. lacertinaria L.) и некото-
рые другие, особенно заметные в фазе гусеницы в конце лета и в начале
осени. Напротив, виды Brephidae, также типичные представители лист-
венных лесов (Brephos parthenias L., В. nothum Hb., В. puella Esp.),
встречаются ранней весной и легко наблюдаемы в фазе имаго, так как
бабочки летают днем в теплую солнечную погоду, порхая у свежей зелени
берез. Семейство бабочек-челночниц (Cymbidae) также содержит ряд
характерных представителей лиственных и в частности широколиствен-
ных лесов. Таковы виды Hilophila (И. prasinana L., Н. bicolorana
Fuessl.), Earias chlorana L., Sarrolhripus revayana Sc. и некоторые энде-
мичные виды восточных, уссурийских, лесов, как Slenoloba, Balsa, Sinna.
Из мешочниц (Psychidae) некоторые виды широко распространены в лес-
ной зоне и типичны для нее. Такова, например, одноцветная мошечница
Pachytelia unicolor Hufn., виды Sterrhopteryx (S. jusca Haw., S. Stand-
Чешуек рылые
fustti II. S.), некоторые F uinea (F. casta Pall., F. belulina. Zoll.), Бабочек
этих видов наблюдать приходится редко, по гусеницы их, живущие
н чехликах, построенных нз листиков, стебельков трав и веточек, оною,
обычны на стволах, ветвях и листьях деревьев и кустарников. Наиболее
часто они встречаются па березе и ольхе, а гусеницы видов Fum.ea также
па травянистых растениях (на злаках).
Из совок (Noc.luidae) в лесной зоне отпоситолыго немного видов,
связанных с древесными растениями, по видов — потребителей травя-
нистых растений лесных биотопов довольно значительное число. Из доп-
профильных видов Должна быть отмочена сосновая совка (Panolis jlam-
Рис. 186. Березовый шелкопряд (Endromis versicolora L.).
теа Schiff.), гусеницы которой специализированы па питании хвоей
обыкновенной сосны. В некоторые годы ото массовый вредитель сосновых
лесов. Затем, мопео заметны, ио очень характерны виды Calymnia
(С. pyralina View., С. dijjinis L.), Taenicampa (Т. gothica L., T. incerta
Hufn., T. gracilis FJ, Xanlhla (X. eilrago L., X. lulea Strom., X. ful-
vago L.), Xylina, Asleroxopus и ряда других родов. Многие из этих видов
обнаруживают сложные связи с древесными и травянистыми растениями,
как, например, виды рода Taeniocampa, которые часть личиночного раз-
вития существуют за счет древесных, а часть — за счет травянистых расте-
ний. Для лиственных лесов и речных урем всей лесной зоны типичны
некоторые виды рода Catocala, например синяя ленточница (Calocala
jraxini L.) и несколько видов красной ленточницы (С. nupta L., С. pacta L.,
С. adullera Мен.). На лугах и по окраинам болот — всюду в лесной зоне
обычны травяная совка (Charaeas graminis L.), два вида рола Euclidia
(Е. glyphica L. и Е. mi L.), ряд видов рода Plusia (Р. mone.la. I1’., Р, fe-
stucae L., Р. gutta Gn.) и некоторые виды рода Mame>lra (М. nebulosa 11ul'n.,
М. tincta Brahm., М. advena F.). По кустарниковым болотам, особенно
по верещатникам, характерны виды Anarta (A. myrtilli L., A. cordigera
Thnbg.) и некоторые виды рода Graphiphora (G. hyperborca Zett., G. spe-
ciosa lib., G. candelarum Stgr.).
394
И. В. Ножанчиков
Пяденицы (Geomelriduc) очень типичны для лесной зоны СССР и пред-
ставлены здесь многими видами. Большинство их видов тенелюбивы
и влаголюбивы и населяют густые кустарниковые заросли, тенистые леса,
реже — луга и болота. Характерны обильные видами роды Lare.nlia, Aci~
dalia и Eupilhecia. Из видов рода Larentia очень обычны в лесах L. do-
tata L., L. bicolorata Hufn., L. sociata Bkh., L. hastata L., L. truncala Hufn.
Из видов рода Eupilhecia типичны E. abietaria Goeze, E. togala lib.,
E. vulgata lib., E. cosligala lib., E. innolala Hufn. Виды Acidalia рас-
пространены преимущественно по полянам, лугам, болотам, но имеются
также типичные лесные, например A. trilineala Sc. и A. similala Thnbg.
Из родов семейства пядениц, менее обильных видами, также много пред-
ставителей, типичных для лесной зоны СССР. В хвойных лесах всюду
распространена сосновая пяденица (Bupalus piniarius L.), специализи-
рованная па питании обыкновенной сосной, обычны виды Semiothisa,
например S. lilurata Cl., S. notata L., S. pumilia Kuzn., связанные с раз-
личными хвойными породами (сосна, ель, пихта). Для лиственных лесов
очень типичны многоядные виды Operophthera — зимняя пяденица ((?. Ьги~
mala L.) и близкая к ней О. boreata Hb., виды обдирал (Hybernia) —
Н. defoliaria Cl., Н. leucophaearia Schiff, и множество видов из родов
Crocalis, Boarmia, Gonodonlis, Epione, Angerona, Abraxas и многих других.
По болотам обычно в массе летает Emalurga atomaria L.
Семейство медведиц (Arctiidae') хотя и не богато представлено в лес-
ной зоне СССР, но имеет здесь ряд очень характерных видов. Таковы
некоторые виды Spilosoma (S. lubricipeda L., S. urticae Esp.), Parasemia
plantaginis L., Rhyparia purpurala L., Diacrisia sannio L., Arctia caja L.,
Callimorpha menetriesi Ev., Hyperborea czekanowskii Gr.-Gr. Это виды по
преимуществу окраин болот, поемных лугов и лесных полян. Некоторые
из них очень обычны, как, например, Diacrisia, Parasemia, Rhyparia.
Гусеницы медведиц, будучи многоядными, являются преимущественно
потребителями травянистых растений и отчасти кустарников, например
различных видов ив. В связи с этим медведицы не типичны для сплошных
лесных массивов, но для лесной зоны многие из них. очень характерны.
Огневки (Pyralidae) в целом не характерны для лесной зоны, но и
в этом семействе есть ряд видов, представленных в лесной зоне СССР
и обычных в ней. В хвойных лесах всюду по лесной зоне встречаются
виды Diorycrtia (D. abietella Schiff, и некоторые другие), специализи-
рованные на питании семенами ели. Здесь же, на стволах деревьев, очень
характерны мелкие огневки из рода Scoparia (S. dubitalis Hb., ат-
bigularis Тг.), гусеницы которых живут на лишаях, поселяющихся на
стволах хвойных деревьев. На лугах, лесных полянах и по болотам
летом в массе встречается несколько видов огневок из рода Crambus
(С. hortuellus Hb., С. silvellus Hb., С. pasquellus L.). По берегам стоячих
водоемов, речных стариц и озер, особенно мелких и сильно заросших
растениями, очень характерны водные огневки из родов Cataclysta
(С. lemnata L.) и Nymphula (N. nympheata L.). Гусеницы первых питаются
листьями ряски, гусеницы Nymphula живут на рдесте, кувшинках. Близ
водоемов же, но по долинам рек и окраинам болот в подзоне широко-
лиственных лесов обычен стеблевой мотылек (Pyraasta nubilaris Hb.),
многоядные гусеницы которого обитают на различных крупностебельных
травянистых растениях (злаки, полыни, хмель и др.).
Виды веерпиц (Plerophoridae}, как и огневки, малочисленны в лесной
3OHe< Из них могут быть отмечены довольно характерные здесь крупная
белая веерница (Alucita pentadactyla L.) и Platyptilia (Р. netterstedti Ъ.,
Чешуекрылые
395
Р< cosmodactyla Hb.). Они обычны по лугам и окраинам болот лесной
зоны. Гусеницы этих видов питаются различными травянистыми дву-
дольными растениями.
Семейство листоверток (Tortricidae), напротив, очень типично в полом
для лесной зоны. Представители разных родов этого семейства засоляют
все стации лесной зоны, по наибольшее число видов сосредоточено в ли-
ственных лесах. В темпохвойпых лесах встречаются некоторые виды Argy-
roploce (A. hastigana Rlz.), Cacoecia (C. murinana Hb., C. piceana L.),
Acalla (Д. abietana lib.), Epiblema (R. proximana II. S.) и Tortrix (T. st.ro-
bilella L., T. fissana Froel). Гусеницы их или приспособились к пита-
нию елью, лиственницей, сосной и пихтой, или, реже, миогоядны. Для
сосновых лесов типичны виды рода Evetria (Е. turionana Hb., Е. resi-
Рис. 187. Дубовая листовертка (Tortrix oiridana L.).
nella L., E. pinivorana Z., E. duplana Hb., E. margarotana H. S.) и ряд
других. Многие из них широко распространены в лесной полосе. Боль-
шая часть их — специализированные потребители сосны (Pinus), но
питаются и другими хвойными; некоторые многоядны. Это известно,
например, для Evetria retijerana Wocke, гусеницы которой также живут
на пихте и ели. Для лесов с опадающей листвой, особенно для широко-
лиственных, типичны многие роды листоверток и несколько сотой видов
этого семейства. Таковы обширные роды Epinotia (Е. solandriana L.,
Е. aceriana Dup., Е. incarnana Haw.), Раттепе (Р. fехала Z., Р. рори-
lana F., Р. fimbriana Haw.), Argiroploce (A. lacunana Dup., A. capre.ann
Hb.), Tortrix [Г. oiridana L. (рис. 187), T. incerlana Tr., T. ministrana L.],
Cacoecia (C. rosana L., C. diversana Hb., C. decretana Tr.) и многие другие.
Особенно многочисленны виды листоверток по порослям, опушкам,
окраинам болот и по долинам рек. Кустарниковые болота также очень
обильно населены видами этого семейства, а на верещатниках ость ряд
специфичных представителей, например Argyroploce schuhslana F. или
4. arbutella Z. Ряд видов листоверток живет на можжевельнике, карли-
ковой березке и других кустарниках. На лугах и травянистых болотах
виды этого семейства чешуекрылых встречаются роже.
Из комплекса молеобразных чешуекрылых наиболее заметны в лесах
виды горностаевых молей (Hyponomeutidae), наряду с которыми ветре-
396
Li. 13. Ножанчиков
чается много и других весьма типичных видов. Из первых должна быть
упомянута черемуховая горностаевая моль (Hyponomeuta evonymellus L.);
гусеницы последней, кроме черемухи, питаются также рябиной и неко-
торыми другими розоцветными. затем яблоневая моль (Н. malinellus rL.-,
рис. 188), а также виды И. cognatellus Hb. и И. padellus L. —потребители
различных древесных растений и кустарников. Гусеницы этих молей
живут гнездами, оплетая паутиной листья и ветви растения. При высо-
кой численности этих насекомых деревья, где они живут, резко выде-
ляются массой объеденных листьев и оголенных ветвей, опутанных белой
паутиной. Из мелких молей этого же семейства в лесах типичны побеге-
Рис. 188. Яблоневая моль {Hyponomeuta malinellus Z.).
вые моли из рода Argyrestia (рис. 189) (Л. ephippella F., A. conjugella Ъ.,
A. glabratella Z.), гусеницы которых питаются побегами и почками раз-
личных деревьев, но особенно розоцветных; однако установлено, что они
питаются иногда и хвойными деревьями. Из настоящих молей (Tineidae)
для лиственных лесов, главным образом березовых и дубовых, типичны
виды рода Scardia (рис. 190) (S. boletella F., S. boleti F.) и некоторые виды
Tinea (Т. arcella F., Т. picarella Cl.), гусеницы которых живут в плодовых
телах грибов трутовиков (Polyporus), растущих на стволах лиственных
деревьев, а также в гнилой, пронизанной гифами грибов древесине бе-
резы, ольхи и дуба.
Наконец, для лесной зоны очень характерны виды минирующих чешуе-
крылых из семейств Gracilariidae (Gracilaria, Lithocolletis), Nepticulidae
(Nepticula), Eriocraniidae и некоторых других. Многочисленные виды этих
семейств связаны преимущественно с широколиственными древесными поро-
дами, но обычны также в березняках и в зарослях лиственных пород в реч-
ных уремах. Фауна этих мелких минирующих молей в лесах СССР изучена
еще недостаточно, особенно в азиатской части лесной зоны, но то, что
известно, говорит о большом обилии этих насекомых. Из обширного рода
Чешуекрылые
397
Lithocolletis, несколько десятков видов которого встречаются в лесной
зоне СССР, могут быть названы L. betulae IL., гусеницы которого минируют
листья березы и некоторых розоцветных, L. sorbi Frr., живущий на
листьях рябины, L. chrysella Const., питающийся листьями ольхи. Осо-
Рис. 189. Рябиновая моль (Argyrestia confugella Z.).
бенно разнообразны виды Lithocolletis — потребители ивоцветных и дуба.
В наших лесах, конечно, наиболее обильны первые из них, из которых
могут быть названы L. popultfoliella Тг. и L. connexella rL., наиболее
обычные и широко распространенные. Видовые отличия этих мелких
Рис. 190. Большая моль-трутовка (Scardia boletella F.).
бабочек наиболее легко уловимы по форме мины, т. е. хода, который
делают гусеницы при питании паренхимой листа и который просвечивает
сквозь кутикулу листа в виде пятна или фигуры той или иной формы
(рис. 191).
Форма мины является весьма устойчивой характеристикой вида даже
в очень различных условиях нередко обширных ареалов рода Lithocolletis.
И. 13. Коэюанчиков
308
Ниды минирующих бабочек из рода Ornix также весьма разнообразны,
по монее типичны для северных лесов. Из них можно отмстить О. scoti-
cella Sit., О. betulae Stt., О. longella Sit., О. avellanella Sit., гусеницы
которых минируют листья рябины, берез и лещины. Интересен также
О. polygrammella Wck., гусеницы которого минируют листья кустарни-
ковой березки (Betula папа). Из других групп минирующих молей могут
быть отмечены виды семейства Lyonetiidae, например Lyonetia prunifo-
liella НЬ., гусеницы которой минируют листья берез и некоторых розо-
цветных, и Phyllornislis snligna. Z., обычный па листьях разных видов
ив. Наконец, в европейских лесах, в березняках в массе, особенно в неко-
торые годы, встречаются мины видов Eriocrania, главным образом Erio-
crania semipurpurella Steph.
Фенология лесных чешуекрылых может быть кратко охарактеризована
появлением наиболее обычных и заметных видов. Ранней весной в период
таяния снега по проталинам появляются некоторые виды пядениц, напри-
мер Phigalia pedaria F., Malacodea regelaria Tengstr., Biston lappona-
rius B., Epirrhantis diversata L., Lobophora polycommata Hb. и некоторые
виды Cymatophoridae. Часть из них легко заметна, так как они летают
дном, как, например, Epirrhantis и Lobophora. Из дневных бабочек {Rho-
palocera) в это время появляются лишь зимовавшие в фазе имаго, напри-
мер многоцветницы-крапивницы близ жилья человека, «белое с» — в ле-
сах, а из белянок — крушинница. Обычно во второй половине апреля
или в первых числах мая начинают летать также днем виды Brephos
(В. parthenias L., В. nolhum Hb.) и Endromis versicolora L. В это время
появляются и первые особи белянок {Pieris, Leptidia) — репница, брюк-
венница и горчичница. В сибирской лесостепи тогда же начинают встре-
чаться Triphysa phrine Pall, из Satyridae. В период появления листьев
березы, зелени злаков и зацветания белых подснежников (Anemone nemo-
гоза), т. е. в первой половине мая, происходит лёт также в дневные часы
Saturnia pavonia L. из павлиноглазок. Несколько позже, во второй поло-
вине мая, можно наблюдать второй характерный вид этого семейства,
Aglia tan L., обитателя высокоствольных березовых лесов. В это время
уже появляется много дневных бабочек {Rhopalocera). Летают голубянки
{Callophoris, Cyaniris), толстоголовки {Hesperia) и др. Несколько позже,
в конце мая и в начале июня, когда начинают цвести голубика, подбел
(Andromeda), багульник (Ledum), на болотах и в мелколесье в массе
появляется Ematurga atomaria L. и происходит лёт бабочек из рода Anarta
(Л. cordigera Thnbg., A. myrtilli L.). На лугах в это же время встречаются
летающие днем бело-серые совки Euclidia mi L. и рыжие Е. glyphica L.,
а из дневных бабочек — виды Chrysophanus и Argynnis. На злаковых лугах
и злаково-осоковых болотах появляются летающие и летом огневки из
рода Crambus {С. hortuellus Hb., С. pasquellus L., С. silvellus Hb.), a no
более сухим и песчаным местам также Chilo cicatricellus Hb. Эти виды
в массе можно видеть в конце июня, когда начинают летать также летние
виды рода Agrynnis{A. aglaja L., A. adippe L.), а на болотах — желтушки
{Colias palaeno L.) и голубянки {Lycaena optilete Knoch.).
Середина лета знаменуется появлением многоцветниц {Vanessa urti-
caeL., V. io L., Pyramaeis cardui L., P. atalanta L.), которые летают до осени
и затем уходят в зимовку, забиваясь в дупла, гнилые пни и т. п. В это же
время появляется второе поколение многих дневных бабочек, например
белянок, перламутровииц {Agrynnis), голубянок и др. В начале лета
показываются совки {Noctuidae). Лишь немногие их виды, как сосновая
совка и виды Taeniocampa, появляются весною. В начале лета
Чешуекрылые
399
наблюдаются и такие виды, которые зимуют в стадии пронимфы и куколки,
как, например, озимая и восклицательная совки, совка-ипсилон из Agroti-
пае, многочисленные виды родов Mamcstra, Dianthoecia, Лас/епни др., ка-
пустная совка, виды Plusia, Phylomctra, например совка-гамма, и т. д. Лёт
этих совок растянут и охватывает первую половину лета, а развитие
Рис. 191. Мины бабочек из рода Lithocolletis.
а — на листе дуба; б — на листе клена.
гусениц происходит во второй его половине и в начале осени. В конце
весны и в начале лета появляются также многочисленные виды Acroni-
ctinae, зимующие также в фазе куколки, например щавелевая стрельчатка,
Acronicta psi L., A. auricoma Schiff., A. aceris L. и ряд других, ('средина
лета и вторая половина его знаменуются появлением волнянок, зимую-
щих в фазе яйца или молодой гусеницы, как непарник, виды рода Orgyia.
Последние летают до конца лета, например Orgyia antiqua L. Желтые
самцы этого вида летают днем в ясную теплую погоду. <г)тих насекомых
легко можно видеть благодаря их вертлявому полету среди кустарников
и мелколесья, где в это время мало летающих днем бабочек.
400
И. В. Кожанчиков
В начале осени, с появлением желтых листьев на деревьях, начинают
попадаться характерные совки из родов Xanthia и Orrhodia, имеющие
(особенно первые) яркожелтую окраску со сложным темным рисунком.
В покое они напоминают свернувшиеся желтые листья берез. В середине
осени, с заморозками, начинают появляться пяденицы, виды зимней
пяденицы (Operophthera brumata L., О. boreata Hb.) и обдирало (Hybernia).
К периоду выпадения снега, поздней осенью, появляется заморозковая
листовертка (Exapate congelatella Cl.).
Среди громадного числа лесных чешуекрылых есть много видов, вред-
ных для лесного и сельского хозяйства. Тем не менее вредные виды со-
ставляют ничтожный процент от общего числа чешуекрылых — потреби-
телей древесных растений, распространенных в лесной зоне. Вредными
являются лишь виды, численность особей которых годами или постоянно
настолько высока^ что поедаемая ими масса листьев или древесины оказы-
вает заметный или сильный отрицательный эффект на растения. Суще-
ственно также, что лишь вредные в лесном хозяйстве виды чешуекрылых —
типичные дендрофильные виды, свойственные лесной зоне. Напротив,
виды чешуекрылых, вредящие сельскохозяйственным растениям, часто
по происхождению являются степными, проникающими в лесную зону
по лугам и особенно по освоенным человеком пространствам — пашням,
сенокосным угодьям, огородам. Для некоторых из этих видов удается
проследить движение вглубь лесной зоны вместе с человеком при освое-
нии им новых территории леса. Лишь небольшая часть видов чешуекры-
лых — вредителей сельскохозяйственных растений, относится к абори-
генам лесной полосы, и это обычно обитатели окраин болот и лугов.
Чешуекрылые насекомые, вредящие лесному хозяйству, имеют гро-
мадное значение, так как они являются первичными вредителями, пора-
жающими здоровые деревья. Совершенно здоровое лесонасаждение может
быть уничтожено в течение нескольких лет при размножении таких вред-
ных видов; как монашенка, непарник, златогузка, сосновая совка, сос-
новый шелкопряд и др. Даже умеренные повреждения древесных расте-
ний гусеницами бабочек ведут к невызреваиию древесины, а затем отми-
ранию побегов в течение зимовки и, что особенно важно, к появлению
вторичных вредителей деревьев — жуков-короедов, усачей, златок и др.
Повреждения этих насекомых часто вызывают гибель деревьев, даже
слабо пораженных чешуекрылыми, особенно если условия произрастания
их не благоприятны. Вредоносность лесных чешуекрылых может быть
очень велика, так как они населяют обширные пространства лесной
зоны. Этому особенно содействуют частые случаи массовых размножений
многих вредных лесных чешуекрылых, как, например, кедрового и сосно-
вого шелкопрядов, непарника, монашенки, златогузки, дубовой листо-
вертки, зимней пяденицы, пяденицы-обдирало, сосновой совки, сосновой
пяденицы и некоторых других видов. В этих случаях повреждения не-
редко охватывают многие квадратные километры лесов.
Хвойным древесным породам вредят следующие виды чешуекрылых
на территории лесной зоны СССР. Обыкновенная сосна повреждается
сосновой совкой, сосновой пяденипей, сосновым шелкопрядом и несколь-
кими видами листоверток из рода Evetria, особенно Е. resinella L., Е. dup-
lana НЬ. и Е. buoliana Schiff. Эти виды, будучи моно- или олигофагами,
специфично связаны с сосновыми лесами. Сибирскому кедру вредит
кедровый шелкопряд, причиняющий значительный ущерб кедровникам,
особенно в Восточной Сибири. Ели как европейской, так и сибирской
вредят монашенка и Dasychira abietis Schiff. Сибирская пихта поражается
Чешуекрылые
401
пяденицей Semiothisa pumila Kuzn., особенно значительно в Саянах.
Лиственница сибирская и даурская повреждаются Dasychira albodentata
Brem., которая при массовых размножениях в Забайкалье за короткий
промежуток времени уничтожила большие пространства лиственнични-
ков. Хвойные древесные породы могут повреждаться также и многояд-
ными видами, например непарником, вредившим сосне и в Сибири кедру.
Массовые размножения всех упомянутых видов приносят громадный
вред насаждениям хвойных.
Лиственные породы также повреждаются многими видами лесных
чешуекрылых. Дуб, бук и граб поражаются непарником, краснохвостом
{Dasychira pudibunda L.), златогузкой, видами стрельчаток {Acronicta
rumicis L., A. auricoma Schiff., A. psi L.), зимней пяденицей, обдирало
и многими видами хохлаток, листоверток и пядениц, не столь массовыми,
чтобы упоминать их особо. Для дуба, впрочем, следует специально отме-
тить зеленую дубовую листовертку {Tortrix oiridana L.), в некоторые годы
наносящую громадный ущерб дубравам. Тополям и ивам, в частности
в городских, парковых условиях, кроме упомянутых видов, сильно вре-
дят волнянки — на западе Leucoma salicis L., а на востоке — L. Candida
Stgr. Клены, конский каштан и, реже, дуб повреждаются стрельчаткой
Acronicta aceris L. Березы повреждаются громадным числом чешуекрылых,
в частности и многими упомянутыми выше, хотя эти виды в березняках
не размножаются в массе. Березам может сильно вредить Endormis versi-
colora L., нередко в массе размножающийся в сибирской лесостепи и
в Приуралье.
Плодовые деревья в условиях лесной зоны поражаются многими из
упомянутых выше видами, вредящими лиственным лесам. Из них —
прежде всего непарник, златогузка, пяденица-обдирало, зимняя пяде-
ница, яблоневая моль. Некоторые виды чешуекрылых, будучи в лесах
мало заметными или имеющими второстепенное значение, сильно повре-
ждают посадки плодовых деревьев. Так, кольчатый шелкопряд является
серьезным вредителем садов, в то время как в песах этот вид мало заметен
и не дает массовых размножений. Тем не менее в лесных полезащитных
полосах, где деревья растут в условиях более сухого и теплого климата,
а также при более постоянном проветривании насаждений, он также
сильно вредит и является нередко массовым. Точно так же боярышница
и близкий к ней дальневосточный вид Aporia hippia Brem. — обычные
и нередко массовые вредители садов. В естественных условиях в лесах
это малозаметные потребители рябины или черемухи.
Ягодным кустарникам в условиях лесной зоны вредят также многие
виды чешуекрылых насекомых. Таковы, например, рябиновая {Argyrestia.
conjugella Z.) и смородинная {Incuroaria capitella Cl.) моли, смородинная
стеклянница {Synanthedon tipuliforme Cl.), малиновая моль {Incuroaria
rubiella Schiff.) и некоторые другие. Эти виды, конечно, не вредят в таком
масштабе, как упомянутые выше, но в ягодном, особенно пригородном,
хозяйстве имеют в этом отношении нередко существенное значение.
Многие из упомянутых выше вредных чешуекрылых являются зна-
чительными вредителями лесных полезащитных полос. Особенно велико
значение многоядных видов, например непарника, златогузки, волнянок,
стрельчаток.
Из чешуекрылых, вредящих сельскохозяйственным растениям, в лес-
ной зоне СССР прежде всего обращают на себя внимание вредители ово-
щей. Крестоцветным растениям здесь вредят белянки — репница и брит-
венница— по всей лесной зоне, а капустница лишь в европейской ее части.
26 Животный мир СССР, т. IV
И. В. Коэюанчиков
Ш
Также только в европейской части лесной зоны существенное значение
как вредители крестоцветных культурных растений имеют капустная
совка и комплекс близких видов (огородная, отличная и др.) и капустная
огневка (Pionea jorficalis L.). Всюду по лесной зоне огородные кресто-
цветные повреждает капустная моль (Plutella maculipennis Curt.). Все
ати виды тесно связаны с культурными полями и заселяют лесную зону
преимущественно или исключительно по территориям, занятым культур-
ным ландшафтом. Для некоторых видов есть прямые наблюдения о рас-
селении их вслед за человеком при освоении лесов под огородные и поле-
вые культуры. Даже в тех местах, где, например, белянки принадлежат
к аборигенам лесной зоны, они являются нечастыми видами в природных
условиях и, напротив, очень обильны в культурном ландшафте.
Чешуекрылые, вредящие полевым культурам, в лесной зоне не много-
численны, но имеют большое практическое значение. Это, прежде всего,
озимая совка и некоторые другие виды вредных подгрызающих совок
(Agrolinae), например восклицательная совка (Agrotis exclamationis L.),
виды Еихоа (Е. nigricans L., Е. tritici L., Е. islandica Stgr.,. Е. cursoria
Hufn., а в Сибири также еще Е. varia Alph., Е. phantoma Kozh.). Из дру-
гих родов подгрызающих совок в условиях Сибири отмечены Graphiphora
c-nigrum L. и G. ditrapetium Bkh., а в Европейской части СССР — совка-
ипсилон (Agrotis ypsilon Rott.). В естественных условиях эти виды много-
ядны и связаны прежде всего с маревыми. На культурных полях они нахо-
дят обильную пищу на сорных маревых и прежде всего на лебеде и мари.
Из культурных растений в Сибири повреждаются видами подгрызающих,
совок различные двудольные — томаты, табак, капуста, картофель и др.
В европейской части лесной зоны вредит, главным образом, озимая
совка, гусеницы которой кормятся на сорных растениях и лишь осенью,
после отмирания их, повреждают зелень озимых злаков, откуда и возникло
русское название этого вида. Повреждение злаков этим видом связано,
следовательно, с несоответствием между местными условиями, климата,
вегетацией сорных растений и фенологией вида. Нормально гусеницы
озимой совки заканчивают развитие осенью, вместе с окончанием веге-
тации питающих растений (сорных двудольных — мари, лебеды и др.).
В условиях севера лесной зоны — в Вологодской и Архангельской обла-
стях, а также в Коми АССР, где озимая совка распространена исключи-
тельно в культурном ландшафте, — она не находит необходимых терми-
ческих условий для своевременного завершения цикла развития и еже-
годно гусеницы осенью заканчивают питание на зелени озимых. Из дру-
гих видов подгрызающих совок в европейской части лесной зоны вредит
черноватая совка (Еихоа nigricans L.), зимующая в фазе полувзрослой
гусеницы и повреждающая различные огородные растения, часто еще
в парниках.
Видовой состав подгрызающих совок, вредящих хозяйственным расте-
ниям, выяснен пока еще очень неполно. При этом должно быть учтено,
что многие степные виды этой группы распространяются на север вслед
за освоением лесной зоны под хлебопашество, и таким образом фауна этой
группы вредных видов динамична и находится в стадии становления.
Хозяйственное значение комплекса подгрызающих совок в лесной зоне
громадно. Достаточно ссылок на вред от озимой совки. В некоторые годы,
при ее размножении, он достигает громадных размеров.
На юго-западе европейской части лесной зоны большое значение
как вредитель технических культур (конопли) имеет кукурузный стеб-
левой мотылек (Pyrausta nubilalis Hb.). Здесь же иногда сильно вредит
Чешуекрылые
4W
совка-гамма (Phytomelra gamma L.), которая повреждает лен и бобовые.
Наконец, в луговодстве в лесной полосе наносят серьезный врод па западе
травяная совка (Charaeas graminis L.), а на востоке — луговая совка
(Cirphis unipuncta Haw,).
ЛИТЕРАТУРА
Дьяконов А. 1926 и 1927. К познанию фауны Goometridae Минусинского края,
Ежегодн. Гос. муз. им. Н. М. Мартьянова. 1926, 6; 1927, 7, Минусинск.
Кайгородов Д. 1910. Наши весенние бабочки. СПб.
(К авригин В.) К a v ri gi n V. 1894. Verzeichnis der in St. Petersburger Gouvor
nement gefundenen Schmetterlinge. СПб.
Кожанчиков В. 1923—1927. Материалы к фауне чешуекрылых Минусинского
края (Сибирь, Енисейская губерния). Ежегодн. Гос. муз. им. Н. М. Мартья
нова, 1, 5, Минусинск.
Кожанчиков И. 1935. Историческо-экологический анализ ареалов вредных
видов подгрызающих совок в связи с их филогенией. Защ. раст. (нов. сер.), 1.
Кожанчиков И. 1937. Совки Agrotinae. Фауна СССР, XIII, М.—Л.
КожанчиковИ. 1941. Об условиях смены кормовых растений у дендрофильных
насекомых. Зоол. журн., XX, 3.
Кожанчиков И. 1946. Гипотеза ангарского происхождения фауны голарктики.
Прир., 5.
Кожанчиков И. 1947. К систематике родов группы Anarta Oehs. (Lepidoptera.
Noctuidae) в связи с данными по их экологии и географическому распростра-
нению. Энтом. обозр., XXIX, 1—2.
Круликовский Л. 1888—1891. К сведениям о фаупе чешуекрылых Вятской
губернии. Зап. Уральск, общ. любит, естеств., 11, 12, 15.
Круликовский Л. 1902. К фауне чешуекрылых Ярославской губернии. То..
Русск. энтом. общ., 35.
Круликовский Л. 1904. Список макрочешуекрылых, известных до сих пор.
из пределов Вятской губернии. Матер, к позн. фауны и флоры Российск. импер.,
6.
Кузнецов Н. 1900. К фауне Macrolepidoptera Псковской губернии. Тр. Русск.
энтом. общ., 33.
Куренцов А. 1922. К фауне чешуекрылых в окрестностях города Никольска-
Уссурийского. Зап. Южно Уссур. отд. Русск. геогр. общ., I.
Куренцов А. 1939. Бабочки Macrolepidoptera — вредители деревьев и кустар-
ников Уссурийского края. Тр. Горнотаежн. ст. АН СССР, т, III.
Куре н^ц о в А. 1941. Проблема сельскохозяйственного освоения горнотаежных
районов в Приморском крае и вредные насекомые. Тр. Горнотаежн. ст.
Мейнгарт А. 1905. Список коллекций чешуекрылых Томской губернии. Изи.
Томск, упив., 27.
Мольтрехт А. 1929. О географическом распространении чешуекрылых Дальне-
восточного края с выделением в особую фауну уссурийских Lepidoptera. Зап
Владивост. отд. Русск. геогр. общ.
Филипьев Н. 1924 и 1927а. Microhctcrocera Минусинского края. Ежегодн.
Гос. муз. им. Н. М. Мартьянова, II, 3; V, 1, Минусинск.
(Филипь ев Н.) Filipjev N. 19276. Zur Kenntnis der Heterocera (Lepidoptera)
von Sutshan (Ussurigebiet). Ежегодн. Зоол. муз. АН СССР, XXVIII.
Чугунов С. 1914. Чешуекрылые, собранные около станции Сибирской жолоп-
ной дороги Зима Балаганского уезда Иркутской губернии. Русск. питом,
обозр., 14.
Brehmer О. 1864. Lepidopferen Ostsibiriens, Insbesondere Amurlandoa. Mom.
Acad. Sci. St. Petersbourg, 8.
Escherich K. 1933, 1944. Die Forstinsekten Mitteleuropas. Lepidoptera. 1933,
3; 1944, 4.
Graeser L. 1888—1892. Beitrage zur Kenntnis der Lepidoptoronfauna (Ioh Amur-
landes. Berl. entom. Zeitschr., 32, 33, 35, 37.
MatsumuraS. 1925. An enumeration of the butterflies and motliH from Snglinlln
with description of new species. Journ. Coll. Agric. Hokkaido, 15.
Needham J., S. Frost a. B. Tothill. 1928. Leaf-mining ItiHocta. London.
Petersen B. 1924. Lepidopteren-Fauna von Estland, I, 2. Zwolto Auflngo, Tallin.
26*
404
С. Г. Ле пнева
?к. РУЧЕЙНИКИ —TRICHOPTERA
С. Г. ЛЕПНЕВА
Отряд ручейников {Trichoptera) отличается древностью происхожде-
ния: семейства его существовали уже в мезозое. Современные ручейники
населяют пресноводные водоемы всего земного шара; объем отряда,
согласно Мартынову (1936), достигает 2000 видов, из которых около 300,
т. е. около одной шестой части мировой фауны, обитает в пределах СССР,,
широко заселяя такую огромную по своей территории, относительно
богатую ручейниками лесную зону.
Фауна ручейников лесной зоны СССР с ее протяженностью в пределах
двух материков, далеко неоднородна по своему происхождению и видо-
вому составу. Согласно зоогеографическим построениям А. В. Марты-
нова (19246),1 лесная полоса СССР входит в состав Северной зоны, про-
стираясь в пределах восточной части Европейско-Сонорской надобласти
и западной части Ангаро-Американской надобласти. В пределах первого
подразделения, в его Европейской области, лесная зона занимает большую
часть бореальной подобласти, а в пределах Азиатской области — второго
подразделения этой зоны она проходит через всю Сибирскую подобласть,
захватывая северную окраину подобласти Японо-Китайской. Северная
зона, куда входит лесная зона СССР, не столь богата ручейниками, как
Южная. В Сибирской подобласти наибольшей оригинальностью отли-
чается фауна ручейников Восточносибирского округа; в пределах Запад-
носибирского округа начинают встречаться многочисленные европейские
виды, а собственно сибирский элемент фауны ручейников по направлению
к западу становится все менее и менее ярко выраженным.
Указанные крупные зоогеографические подразделения отражают исто-
рию формирования фауны ручейников Палеарктики, в частности ее
лесной зоны, большая часть которой находится в пределах СССР. Древ-
ние исторические корни этой фауны, связанные на востоке с Ангарским
материком, объединяют ее в некоторой части с фауной ручейников об-
ширной территории северо-запада Америки (Юконо-Колорадская под-
область), а следы трансатлантической связи, существовавшей в ме-
зозое, выражены и теперь [в виде некоторых'общих черт фауны ручей-
ников Европы (включая западную часть лесной зоны СССР) и юго-
востока Северной Америки (Сонорская область). На юго-востоке лесной
зоны СССР, в пределах широколиственных лесов Амурской области
и Приморского края, в состав фауны ручейников входит ряд видов, харак-
терных для сопредельной Японо-Китайской подобласти, где виды эти
представляют южную группу, указывающую на связь с Индийской над-
областыо Южной зоны. Одной из особенностей сложного фаунистического
комплекса фауны ручейников лесной полосы Дальнего Востока является
присутствие в его составе ряда европейских форм с разорванным ареалом
распространения.
Зоогеографический облик фауны ручейников лесной зоны СССР,
тесно связанный с геологическим прошлым страны, свидетельствует,
следовательно, о древнем происхождении этой фауны и сложных путях
ее развития.
1 В дальнейшем изложении зоогеографическое деление дается по А. В. Марти-
нову.
Ручейники
105-
Современная картина распределения ручейников по биотопам, основан-
ная на экологии отряда с водной личиночной фазой, стоит и тесной связи
с рельефом местности и климатическими особенностями страны, в частности
с влажностью климата, от которой зависит степень развития рочпой
гидрографической сети и преобладающий характер водоемов. В богатой
влагой лесной зоне гидрографическая сеть представлена огромными
бассейнами больших сибирских и европейских рек — Амура, Лены,
Енисея, Волги, Дона, Северной Двины, Западной Двины, Днепра и
Днестра, включающими в себя разнообразнейшие водоемы, свойственные
равнинным и холмистым лесным ландшафтам. Разнообразие водоемов
обеспечивает видовое и экологическое разнообразие ручейников лесной
полосы.
В течение большей части своей жизни, охватывающей всю личиноч-
ную и куколочную фазы, ручейники обитают в водоемах, а вследствие
этого тесно связаны с характером водоема и проявляют весьма слабую
связь с наземной растительностью, в частности с древесной. Половозре-
лая имагинальная фаза ручейников, когда они вылетают из воды, крайне
непродолжительна и длится у некоторых видов всего лишь несколько
дней. Ручейники в это время держатся среди кустарниковой или травя-
нистой растительности, непосредственно примыкающей к берегам обитае-
мых ими водоемов, являющихся , в то же время местами откладки яиц.
Взрослые ручейники летают крайне плохо, — они как бы перепархивают
с места на место, а некоторые виды вовсе не могут летать и лишь бегают
по поверхности воды и растений или прячутся среди камней и гальки
у кромки берега. Широко населяя водоемы лесной зоны, ручейники в то-
же время отнюдь не представляют характерного элемента собственно-
лесной фауны. В течение своей краткой имагинальной жизни ручейники
не принимают пищи, иногда лишь пьют, слизывая капли росы или дождя;
никаких, следовательно, пищевых связей с обитаемой ими растительностью-
у них нет. Взрослые ручейники в лесной зоне характерны для реч-
ных пойм, озерных побережий и холмистых местностей, изрезанных
речками и ручьями; в больших лесных массивах ручейники держатся
на опушках, примыкающих к берегам водоемов или к их поймам; в самом
лесном массиве число ручейников быстро снижается, и в глубине леса
они не встречаются.
Будучи приурочены к водоемам, а в имагинальной фазе — к узкой
полосе пойм и лесных опушек, ручейники в пределах лесной зоны имеют
как бы сетчато-островное распределение, соответствующее разветвлению
речной сети и положению озерных районов. Развиваясь в некоторых боль-
ших водоемах в огромном количестве, ручейники массами вылетают
в определенные месяцы весны, лета и осени, составляя характер-
ную особенность открытого, изобилующего водоемами лесного ландшафта.
В лесной зоне СССР с ее огромным долготным и широтным протяжением-
и разнообразием водоемов отряд ручейников представлен в полном со-
ставе известных в СССР семейств двух его подотрядов: члопистощупико-
вых (Annulipalpia) и цельнощупиковых (Integripalpia).
Из состава более древнего и примитивного подотряда Annulipalpia
в лесной зоне СССР широко распространены приурочоипыо к текучим
водоемам виды семейства Hydropsychidae, среди которых Hydropsyche
ornatula McL. и Н. guttata Pict, характерны для равнинных рок европей-
ской части лесной зоны, a Hydropsyche nevae Ко), и С heu та to psyche cze-
KanowsKii Mart, широко населяют реки Сибири; на Дальнем Востоке и
в Восточной Сибири появляется подсемейство Мисгопешаtlnae, виды кото-
С. Г. Лепнева
406
рого — Масг омета radiatum McL. и Aethaloptera rossica Mart. — в огром-
ном количестве населяют Амур, Енисей, их большие притоки и значи-
тельный участок верхней Оби. В семействе Polycentropidae, также широко
распространенном в пределах всей лесной зоны, вид Neureclipsis bimacu-
lata L., обитающий в европейских реках, редеет в Западной Сибири, исче-
зает в Восточной и снова появляется на Камчатке и на Дальнем Востоке:
преобладающий в европейской части лесной зоны Polycentropus flavoma-
culatus Pict, характерен для ручьев, Cyrnus flavidus McL. — для озер.
Семейство Rhyacophilidae приурочено преимущественно к горной области;
для чистых ручьев и порожистых речек европейской части лесной зоны
характерен Rhyacophila nubila Zett., замещенный в Сибири экологически
сходным с ним R. sibirica McL. Другое горное семейство — Philopotami-
dae — представлено на северо-западе зоны (Карелия) обитателями холод-
ных и быстрых речек — Philopotamus montanus Don. и Wormaldia sub-
nigra McL., а на Дальнем Востоке и в южной Сибири — видами Dolophilo-
des. Из видов Psychomyidae в лесной зоне широко распространен насе-
ляющий всю Палеарктику Ecnomus tenellus Ramb., в европейской части
зоны нередок Tinodes waeneri L. Из трех видов Arctopsychidae в СССР
лишь один Arctopsyche ladogensis Koi. широко распространен в реках
азиатского континента и севера европейской части лесной зоны, заме-
щаясь на Дальнем Востоке Arctopsyche amurensis Mart, и Arctopsyche
palpata Mart. Семейство Stenopsychidae представлено в Амурской области
и Приморском крае двумя видами — Stenopsyche griseipennis McL. и
Stenopsyche bergeri Mart., первый из которых встречается и значительно
западнее, населяя быстрые речки южной Сибири в пограничной с гор-
ной областью полосе. Семейство Arctopsychidae Мартынов (1924а) считает
по происхождению связанным с Сибирью; немногочисленные Stenopsy-
'chidae и Macronematinae, встречающиеся в СССР, представляют северный
ютпрыск индийской фауны.
Семейство Hydroptilidae, в состав которого входят мелкие виды ручей-
ников с телом длиной 2.0—3.5 мм, преобладает в европейской части лес-
ной зоны. Здесь, в речных и озерных зарослях, развиваются личинки
Agraylea multipunctata Curt., Orthotrichia tetensii Kolbe, Ithytrichia lamel-
laris Eat., Oxyethira costalis Curt., 0. distinctella McL., 0. fagesii Guin.;
во время вылета эти маленькие ручейники в большом количестве появ-
ляются над водой. К ручьям и речкам с каменистым дном приурочены
виды Hydroptila (H. femoralis Eat., Н. sparsa Curt., H. emarginata Mart.,
H. malachlani Kip.).
В южной Сибири, в верховьях Оби и Енисея, порожистые реки с про-
зрачной водой заселены характерными для них Staciobiella biramosa Mart,
и Padunia adelungi Mart., во множестве летающими над водой во второй
половине лета. В Сибири живет Padunia forcipata Mart., а на Дальнем
Востоке — Р. bikinensis Mart, и Hydroptilina angustipennis Mart.
В подотряде Integripalpia широко распространено в лесной зоне боль-
шое, богатое видами семейство Limnophilidae, составляющее одну из
характернейших особенностей всей Северной зоны. Мартынов (19246)
считает местом возникновения Limnophilidae древний Ангарский материк,
с которым связаны общие генетические корни двух рано обособившихся
ветвей развития этого семейства — североамериканской и сибирской.
В Европе Limnophilidae появились значительно позже; в хорошо извест-
ной фауне ручейников янтаря (нижний олигоцен) семейство это еще от-
сутствует. Европа -по мнению Мартынова (19246), получила своих Lim.no-
rihilidae из Азии южным путем—через Среднюю Азию, Кавказ и Малую
Ручейники	407
Азию, пока развитие пустынь не преградило этот путь; южные первона-
чальные вселенцы и послужили источником, из которого образовалась
•своеобразная фауна Limnophilidae, населяющая в настоящее время сред-
нюю, южную и 'западную части Европы. Значительно позднее, уже север-
ным путем, из Азии в Европу проникли виды Limnophilidae, составляю-
щие и поныне вместе с несколькими видами других семейств сибирский
элемент в фауне ручейников севера и северо-востока европейской части
лесной зоны СССР. В числе этих видов — Limnophilus borealis Zett.,
L. miser McL., Grammotaulius sibiricus McL., Chilostigma praeteritum Walk.,
Asynarchus modeslus Hag., Astenophylax grammicus McL., Apatelia maju-
scula McL., A. zonella Zett.
Собственно европейский элемент с географическим ареалом, ограни-
ченным Европейским материком, представлен на западе лесной зоны
видами Halesus (Н. interpunctatus Zett., Н. tesselatus Ramb.), Chaetopte-
ryx villosa Fbr., Limnophilus affinis Curt., L. centralis Curt., Anabolia
nervosa Leach., A. sororcula McL., Gramrnotaulius atomarius Fbr., Apata-
nia wallengreni McL. и многими другими. К числу видов с широким гео-
графическим ареалом, помимо европейской части лесной зоны, охваты-
вающим полностью или частично Западную Сибирь, относятся Limnophi-
lus subcentralis Braun., L. decipiens Koi., L. pantodaptus McL., a Limno-
philus flavicornis Fbr., L. fuscinervis Zett., Glyphotaelius punctatolineatus
Retz. распространены еще шире, проникая отчасти в восточную или
южную Сибирь. В пределах всей лесной зоны широко распространены
палеарктические виды — Limnophilus rhombicus L., L. politus McL.,
L. nigriceps Zett., L. fuscicornis Ramb., Phacopteryx brevipennis Curt.,
a Limnophilus stigma Curt, и Colpotaulius incisus Curt, встречаются также
в водоемах Дальнего Востока, населяя всю лесную зону от ее западных
до восточных границ.
Характерный сибирский элемент семейства Limnophilidae с ареалом
распространения, ограниченным Сибирью и лишь в редких случаях
крайним северо-востоком Европы,1 в лесной зоне представлен ви-
дами Lenarchus (L. productus Mort., L. devius McL.), Philarctus bergrothi
McL., Asynarchus iteratus McL., Dicosmoecus palatus McL., Chilostigma
rarum Mart., Chilostigmodes forcipata McL., Platyphylax nigrovitlatus
McL., Apatania cry mophila McL. Из названных форм Lenarchus productus,
Dicosmoecus palatus и все последующие виды приведен кого списка встре-
чаются также и в водоемах Амурской области и Приморского края,
обитая там совместно с видами, специфичными для крайнего вос-
тока лесной зоны. К числу последних относятся, например, Glyphotae-
lius admorsus McL., Notopsyche nigripes Mart., Limnophilus alienus Mart.,
Stenophylax magnus Mart., Parapotamorites adlimilans Mart., Phacopteryx
semenovi Mart., Apatelia sinensis Mart.
Семейство Phryganeidae древнее Limnophilidae-, в олигоцепе эти насе-
комые уже были представлены в Европе современными родами. В настоя-
щее время характерной чертой европейской весенней энтомофауны леса
является присутствие в ней довольно крупных темных или пестро окрашен-
ных видов Phryganeidae — Neuronia ruficrus Scop., Hagenella clalhrata
>Kol. и Oligostomis reticulata L., приуроченных к мелким весенним или
заболоченным лесным водоемам. К весенним видам, летающим мостами и
в первой половине лета, относятся крупные ручойпики llolostomis pha-
 laenoides L. и несколько меньший Н. atrata Gm. с ярким коричневым ри-
1 Dicosmoecus palatus McL известен из бассейна р. Печоры.
408
С. Г. Лепнева
сулком на светложелтых крыльях; оба вида в европейской части лесной
зоны, где они преобладают на севере, довольно редки; в Сибири оба вида
становятся более многочисленными, а в Приморском крае — частыми;
представлены они там особенно крупными и ярко окрашенными особями.
В пределах всей европейско-сибирской части лесной зоны широко рас-
пространены приуроченные к стоячим и медленно текучим водоемам
виды: Phryganea striata L., Agrypnia obsoleta Hag. и A. pagetana Curt.;
крупный европейский вид Phryganea grandis L. в Сибири замещен близ-
ким ему Phryganea rotundata Ulm.; на Урале встречаются формы, пере-
ходные между тем и другим видом. На Дальнем Востоке появляется
Phryganea sinensis McL., представляющий в лесной зоне элемент японо-
китайской фауны.
Небольшое характерное для озер семейство Molannidae в лесной зоне
СССР представлено широко распространенными в Европе обычными фор-
мами: Molanna palpata McL., М. submarginalis McL., Molannodes tincta
Zett.; в европейской части зоны и на Дальнем Востоке обитает Molanna
angustata Curt. — вид с разорванным ареалом распространения.
Из семейства Sericostomatidae по всей лесной зоне встречаются обычные
широко распространенные виды — Lepidostoma hirtum Fbr. и Brachycent-
rus subnubilus Curt.; первый из этих видов приурочен к ручьям, быстрым
речкам и открытому озерному побережью; второй — характерный оби-
татель равнинных рек, местами встречающийся в массах.
В западных районах зоны элементы ручьевой фауны представлены
европейскими видами Sericostomatidae — Notidobia ciliaris L., Lasioce-
phala basalis Koi. и Crunoecia irrorata Curt.; Goera pilosa Fbr. населяет
всю европейскую часть лесной зоны и встречается в районе Среднего
Урала. В Восточной Сибири нередки G. sajanensis Mart, и G. tungusensis
Mart.; для Дальнего Востока характерны G. parvula Mart., G. squami-
fera Mart., Dinarthrodes kurenzovi Mart., Dolichocenlrus tenuis Mart, и ряд.
других видов Sericostomatidae.
Обширное семейство Leptoceridae, населяя разнообразнейшие био-
топы мелких текучих и стоячих водоемов, широко распространено в лес-
ной зоне, причем многие виды, вылетая нередко в массе, появляются,
над поверхностью воды. К числу видов этого семейства, ареал которых
ограничен западной частью лесной зоны, относятся Leptocerus senilis-
Burm., L. aterrimus Steph., Triaenodes bicolor Curt., Erotesis baltica McL.,
Setodes tineiformis Curt, и некоторые другие, приуроченные к заросшему
озерному и речному побережью; Oecetis furva Ramb. обладает разорван-
ным ареалом распространения, исчезая за Уралом и снова появляясь
на Дальнем Востоке в качестве особого подвида Ое. furva amurensis.
К видам, обычным в лесной зоне Евразии, относятся Mystacides longicor-
nis L., Triaenodes reuteri McL., Oecetis ochracea Curt., Oe. lacustris Pict.,
Leptocerus cinereus Curt., L. fulvus Ramb., L. annulicornis Steph, и харак-
терный для Восточной Сибири Leptocerus excisus Mart.; Mystacides longi-
cornis L. в Прибайкалье замещается близким ему М. sibirzcwsMart.; Oecetis
lacustris Pict, на Дальнем Востоке представлен формой Ое. lacustris f.
orientalis Mart. В широколиственных лесах Приамурья и Приморья из
семейства Leptoceridae встречаются особые дальневосточные виды, в том,
числе Setodes amurensis Mart., Triaenodella gracillima Mart.
Небольшое европейское семейство Beraeidae, объединяющее очень
мелких насекомых — обитателей ключей и ручьев, представлено только
на западе лесной зоны СССР редкими видами Beraea pullata Curt, и Вегае-
odes minuta L.; там же встречается единственный вид семейства Odonto-
Ручейники
40&
ceridae в Европе — Odxmtocerum albicorne Scop. Семейство Сalamocera-
lidae, наиболее характерное для Индии, в Приморском крае на северной
границе своего ареала представлено двумя видами — Ganonema exten-
sion Mart, и Anisocentropus pallidas Mart., населяющими прибрежную
область медленно текущих рек Дальнего Востока.
Фауна ручейников лесной зоны, как это было показано выше, далеко
неоднородна по своему видовому и экологическому составу, слагаясь
в разных ее частях на основе общих зоогеографических закономерностей
ее распределения, условий обитания, определяемых развитием гидро-
графической сети и типовыми особенностями водоемов страны. Воздей-
ствие животного мира окружающих лесную зону местностей также отра-
жается на составе фауны ручейников тех или иных районов.
Западная окраина лесной зоны с преобладанием холмистого рельефа,
находящаяся в условиях влажного климата, относительно богата ручей-
никами, среди которых много характерных западноевропейских эле-
ментов.
Высокого расцвета достигает фауна ручейников на северо-западе
лесной зоны (Карелия, северная часть Ленинградской области), где
западные формы фауны сочетаются с восточными; район этот, изобилую-
щий разнообразнейшими водоемами, как и вся северная часть лесной
зоны, находится в пределах пути миграций ряда форм, проникающих
через Северный Урал из Сибири в Европу.
Разнообразие и относительное богатство фауны ручейников сохра-
няется и дальше к юго-западу, югу и юго-востоку, в пределах всего
Псковско-Новгородского озерного района, Валдайской возвышенности
и юго-западного района Вологодской области, пока расчлененность рельефа
холмистого ледникового ландшафта и достаточная влажность климата
обеспечивают разнообразие водоемов местности с пригодными для раз-
вития личинок ручейников биотопами. Далее, по направлению к югу и
юго-востоку, в полосе смешанных лиственных лесов и лесостепи, по мерн
увеличения континентальности климата и оскудения гидрографической
сети, в особенности в зоне засушливых степей с их малочисленными и
большей частью осолоненными водоемами, фауна ручейников постепенно
беднеет, переходя за пределами лесной зоны в совершенно скудную фауну
пограничной степной и сухостепной полосы. Особоиной качественной
бедностью отличается фауна ручейников юга и юго-востока восточноевро-
пейской равнины, где, помимо недостатка влаги и осолопенпости водое-
мов, в связи с геологическим прошлым страны, пресноводная фауна
периодически уничтожалась неоднократными морскими трансгрессиями.
Фауна ручейников европейской части лесной зоны становится, следо-
вательно, беднее по направлению с запада на восток и с сопора
на юг.
Обеднение фауны за счет потери ее европейских элементов продолжается
и далее на восток за Уралом и в Западной Сибири, где собственно сибир-
ский элемент выражен еще далеко не столь полно, как в Восточной Сибири,
Особенно резко обедненность ручейниками наблюдается в продолах
равнинных нйзменных пространств северной части западносибирской
тайги, с ее однообразными мелкими заболоченными озерами и бурой
гумифицированной водой всей гидрографической сети бас,сой па сродной
и нижней Оби. Но в отличие от восточноевропейской равнины, в Запад-
ной Сибири фауна ручейников по направлению к югу и, в особенности,
к юго-востоку не беднеет, а обогащается; объясняется это тем, что в юж-
ную Сибирь (как и пограничный с нею Северный Казахстан) проникает
410
С. Г. Лепнееа
. 1,о1и>л ыю большое количество европейских форм,1 полоса же пограничная
с предгорьями Алтая и Саян находится в пределах так называемой запад-
ной реликтовой области с сохранившимися элементами верхнетретичпой
фауны ручейников, в том числе некоторыми видами китайской фауны
(Мартынов, 1929, стр. 30).
К востоку от Енисея фауна ручейников обогащается. В этой местности,
связанной геологическим прошлым с центром происхождения большой
ангаро-американской фауны, особенности сибирской фауны ручейников
лесной зоны выражены с наибольшей ясностью и полнотой. Расчленен-
ность рельефа страны, прорезанной Енисеем и притоками его огромного
правобережного бассейна, обширные озерные области Забайкалья и
бассейна Лены — все это многообразие водных объектов с их пестрой
картиной различных по характеру биотопов способствует расцвету и
экологической дифференцировке фауны ручейников Восточносибирского
округа и, в частности, его лесной зоны. На юго-востоке и юге фауна эта
обогащается многочисленными видами, свойственными Амурской области
и упомянутой выше полосе южной Сибири, лежащей частично за преде-
лами лесной зоны. Некоторые из этих южных элементов проникают,
по рекам далеко на север; таковы, например, Macronema radiatum, Aetha-
loptera rossica. В распределении ручейников в лесной зоне Восточносибир-
ского округа существуют, следовательно, соотношения, обратные наблю-
даемым в лесной зоне Восточноевропейской равнины: фауна ручейников
этой местности по направлению к югу и юго-востоку не обедняется, как
в европейской части лесной зоны, а обогащается.
Область широколиственных лесов Дальнего Востока в лесной зоне
представляет место обитания сложной по происхождению и. системати-
чески богатой фауны, наиболее характерную часть которой составляет
группа местных видов, изобилующая эндемиками и видами японо-китай-.
ской фауны южного древнетропического происхождения; элементы сибир-
ской фауны, широкой волной проникающие в область Приамурья и При-
морья, также играют значительную роль в фауне ручейников этих мест.
И, наконец, особое своеобразие этой фауне придает наличие в ней некото-
рых европейских видов с разорванным ареалом распространения. Пр
мнению Мартынова (19246), фауна ручейников Дальнего Востока по об-
щему ее облику носит третичный характер, напоминая по своему составу
ту фауну, которая при наличии мягкого климата верхнетретичного вре-
мени была распространена значительно шире, обитая и в более северных
широтах. Позднее четвертичным похолоданием эта фауна была оттеснена
к югу, сохранившись с наибольшей полнотой в пределах территории
Дальнего Востока, избежавшего опустошительного действия четвертич-
ной ледниковой эпохи. Амурско-Уссурийский район представляет в СССР
главную реликтовую область верхнетретичной фауны. Обособившаяся
ветвь этой фауны простирается в пределах южной Сибири далеко на запад,
до бассейна верхней Оби. Перерыв в области Забайкалья, разделяющий
большой и малый реликтовые центры, объясняется опустошительным
действием четвертичного оледенения.
Приведем несколько примеров региональных фаун, взятых из рассмо-
тренных выше районов.
В Карелии, на северо-западе европейской части лесной зоны, особенно
богатой ручейниками, Мартыновым (1928) указано 106 видов.1 2 В этой
1 Из них некоторые распространяются и далее на восток, примерно до Мину-
синска или даже дальше, почти до Байкала.
2 Последующими исследованиями добавлены еще 39 (всего 145 видов. Герд, 1946).
Ручейники
411
фауне европейский элемент представлен 51 видом, причем 44 вида специ-
фичны для Европы, а 5 видов, преобладая в Европе, расширили свой
ареал за ее пределы, в сторону западносибирской лесостепи {Agraylea
multipunctata Curt., Cyrnus flavidus McL.) или дальше, до Минусинска
{Polycentropus flavomaculatus Pict.), или же распространились южным
путем за пределы лесной зоны в Иране и Средней Азии {Cheumatopsyche
lepida Pict., Leptocerus senilis Bunn.). Среди обитающих в Карелии спе-
цифических европейских форм обычны: Rhyacophila nubila Zett., Hydrop-
tila cornuta Mosley,1 H. femoralis Eat., Oxyethira distinctella McL., Wor-
maldia subnigra McL., Polycentropus multiguttatus Curt., Cyrnus trimacu-
latus Curt., Psychomyia pusilia Fbr., Hydropsyche pellucidula Curt., H. an-
gustipennis Curt., Leptocerus aterrimus Steph., Mystacides azurea L., Ero-
tesis baltica McL., Triaenodes bicolor Curt., Sericostoma personatum Spen.,
Notidobia ciliaris L., Goera pilosa Fbr., Silo pallipes Fbr., Apatania wal-
lengreni McL., Anabolia sororcula McL., Halesus interpunctatus Zett., H. tes-
selatus Ramb., Chaetopteryx sahlbergi McL., Limnophilus extricatus McL.,
L. sparsus Ramb., L. elegans Gurt., L. centralis Curt.
Палеарктический элемент в Карелии представлен 38 видами; среди
них наиболее часты: Neureclipsis bimaculata L., Leptocerus cinereus Curt.,
Mystacides longicornis L., Molanna palpata McL., Agrypnia obsoleta Hag.,
Ag. pagetana Curt., Glyphotaelius punctatolineatus Retz., Stenophylax stel-
latus Curt., Limnophilus politus McL., L. griseus McL., Leptocerus annu-
licornis St., L. excisus Mort., Oecetis ochracea Curt., Molannodes tincta Zett.,
Phryganea striata L., Neuronia lapponica Hag., Holostomis atrata Gm.,
Lepidostoma hirtum Fbr., Limnophilus nigriceps Zett.; девять последних
видов распространены по всей Палеарктике, a Mystacides nigra L. и Lim-
nophilus rhombicus L. — голаркты. Пять видов {Ecnomus tenellus Ramb.,
Oecetis lacustris Pict., Oe. testacea Curt., Molanna angustata Curt., Limnophi-
lus quadratus Mart.) обладают разорванным ареалом распространения,
широко населяя Европу, исчезая в Сибири и появляясь снова на Дальнем
Востоке; Glossosoma nylanderi McL., Grammotaulius signatipennis McL.,
Limnophilus borealis Zett., L. pantodapus McL., Arctopsyche ladogensis
Koi., Hydropsyche nevae Koi. представляют сибирский элемент фауны
ручейников Карелии. Ареалы двух видов {Polycentropus aquilonius Mart,
и Microsema subscissum Mart.), описанных из Карелии, еще ио выяснены.
Эта богатая фауна, сложно экологически дифференцированная, насе-
ляет разнообразные водоемы Карелии и прилегающих к пой районов Ленин-
градской и Вологодской областей. Здесь хорошо выражена группа форм,
приуроченных к обитанию в условиях быстрого или довольно быстрого
течения порожистых рек и речек, столь характерных для ледникового
ландшафта, как, например, Rhyacophila nubila, Wormaldia subnigra, Hyd-
ropsyche pellucidula, H. angustipennis, Halesus tesselatus, Polycentropus
jlavomaculatus, Stenophylax stellatus, Apatania wallengreni, Chaetopteryx
sahlbergi, Lepidostoma hirtum. Arctopsyche ladogensis и Hydropsyche nevae
преобладают в фауне порожистых участков более крупных рек; в Свири
и в Неве эти насекомые летом во время вылета массами появляются над
водой. Особенным разнообразием отличается фауна бесчисленных озер
Карелии, изменяясь в своем видовом и экологическом составе в озерах
различного типа, в зависимости отДпиротного положения озера и степени
расчлененности его литорали. Для глубокого Сегозера, обладающего
несколькими большими, различными подхарактеру заливами, и для его
1 См. Мартынов (1934, стр. 129).
С. Г. Легшева
412
ближайших окрестностей указано 78 видов, а для небольшого озоркж
Гирви-Ламбы, расположенного здесь же поблизости, — всего 14 (Марты-
нов, 1928). Число наиболее распространенных форм в озере Сандал до-
стигает 27, а в небольших заболоченных озерах Выго-Опежского водо-
раздела — всего лишь 18 видов (Лепнева, 1928в). Количественно наибо-
лее богата фауна ручейников заросшего побережья озер. Здесь в период
вылета летом наблюдается массовое или почти массовое появление стаек
ручейников, обитающих в стадии личинки на поверхности растений
или на дне среди зарослей. Особенно обильны Leptoceridae (Myslacid.es
longicornis, М. nigra, М. azurea, Leptocerus aterrimus, Triaenodes bicolor)-,
нередко летом близ озерных зарослей можно видеть мельчайших ручей-
ников (длина тела 1.5—2.5 мм) из семейства Hydroplilidae (Oxyethira dis-
tinctella, Agraylea multipunctata)', в меньшем количестве, не стайками,
а ползая или неподвижно скрываясь среди зарослей тростников или дру-
гих растений у берегов, в районе озерных зарослей, появляются Phry-
ganeide (Phryganea striata, Agrypnia pagetana, A. obsoleta) и Limnophili-
dae (крупные Glyphotaelius punctatolinaetus, Gramrnotaulius atomarius,.
Limnophilus rhombicus, L. nigriceps, L. politus). Здесь же постоянны Cyr-
nus flavidus, часты виды Oecetis (Oe. ochracea, Oe. lacustris). К камени-
стому побережью приурочены Apatania wallengreni, Chaetopteryx sahlbergi,
Stenophylax stellatus, Polycentropus flavomaculatus-, к песчаному — Goera
pilosa, Anabolia sororcula, Molanna angustata, M. palpata-, два последних
вида вместе с Mystacides azurea обитают и на ббльших глубинах в области
сублиторали, составляя чрезвычайно характерный элемент фауны этой
зоны. Взрослые Molanna летом находятся у берегов озер и отличаются;
от других ручейников своими узкими длинными крыльями, в покое как бы
завернутыми кругом брюшка; при этом тело насекомого образует острый?
угол с поверхностью растения, на котором оно сидит.
Время выпета того или иного вида меняется, варьируя в связи с измен-
чивостью сезонного хода температуры воды и морфометрическими особен-
ностями озер. У берегов Выгозера в Карелии, например Leptocerus ci-
nereus и Mystacides longicornis, в 1921 г. в конце июня летали в большом
числе, в то время как в окрестностях глубокого и холодного Сегозера
в начале июля появлялись лишь единичные особи этих видов, а массовый
лёт их начинался лишь во второй половине июля. Развитие Leptoceridaer
следовательно, в Сегозере по сравнению с Выгозером запаздывает почти
на месяц.
Полнота систематического состава и высокая экологическая диффе-
ренцировка фауны ручейников Карелии1 с ее разнообразием водоемов
и положением на месте скрещивания путей миграций западноевропейских
и сибирских элементов не повторяются в расположенных южнее и восточ-
нее районах европейской части лесной зоны: фауна ручейников здесь
беднеет по мере сглаживания рельефа местности и удаления ее от запад-
ной и северной границ лесной зоны. Более монотонной становится
и озерная фауна. В Псковско-Чудском водоеме, например, и в озере
Ильмень из числа наиболее распространенных и легко уловимых форм
1 Ручейники Карелии исследованы тщательно, хотя и не исчерпывающе; среди
примеров, приводимых ниже, наряду с местностями, исследованными значительно
слабее, встречаются районы, служившие объектами многолетних стационарных иссле-
дований. Использованные при составлении этой статьи авторские региональные ра-
боты по Trichoptera, указаны ниже в списке литературы; йз числа комплексных- фауни-
стических и гидробиологических работ в литературный список вошли лишь очень,
немногие. Некоторые сведения публикуются здесь впервые.
Ручейники	413
указано лишь 19 видов ручейников. В пределах Валдайской возвышен-
ности, довольно богатой ручейниками, в районе озера Селигер отмечено
39 видов ручейников, в районе озера Коломенского — 38, в озере Глубо-
ком Московской', области и в его окрестностях — 22 вида ручейников.
Основное ядро фауны ручейников названных озер с их заросшими бере-
гами и слабо выраженной открытой литоралью (как и вообще в подобного
рода озерах Валдайской возвышенности и сопредельных районов) состав-
ляют обычные, широко распространенные в Палеарктике или в Европе
формы, характерные для всей полосы смешанных лесов европейской
части лесной зоны. Среди них наиболее обычны: Agraylea multipunctata
Curt., Oxyethira costalis Curt., Cyrnus flavidus McL., Molanna angustata
Curt., Triaenodes bicolor Curt., Mystacides longicornis L., M. azurea L.,
Oecetis ochracea Curt., Oe. lacustris Pict., Limnophilus griseus McL., L. rhom-
bicus L., L. subcentralis Br., Agrypnia obsoleta Hag. (вид, особенно
богато представленный в озерных зарослях указанных мест). Северный
сибирский элемент в этих озерах состоит из видов Gramrnotaulius (Gr.
sibiricus McL., Gr. signatipennis McL.), и Limnophilus borealis Zett.
Реофильный элемент среди ручейников указанной местности беден.
Apataniinae, виды родов Stenophylax и Chaetopteryx, столь обычные
в Карелии, в озерах и текучих водоемах Валдайской возвышенности,
как и личинки Halesus tesselatus Ramb., представляют редкость. Пре-
обладают: Rhyacophila nubila Zett., Tinodes waeneri L., Polycentropus
flavomaculatus Pict., Neureclipsis bimaculata L., Hydropsyche angustipen-
nis Curt., H. pellucidula Curt., Leptocerus cinereus Curt., Lepidostoma hir-
tum Fbr., Goera pilosa Fbr., Brachycentrus subnubilus Curt. Виды эти еди-
нично или группами в 3—4 вида обычно бывают приурочены к речкам,
представляющим стоки озер, как, например, Пестовка (сток озера Пес-
тово), Валдайка (сток озера Валдайского), Явань (сток озера Белье),
Белая (сток озера Бельского Вышневолоцкого района). В родниковой
речке Лососинке, наряду с Rhyacophila nubila и Polycentropus flavoma-
culatus, отмечены Agapetus comatus Pict, и Silo pallipes F. Наиболее полно
среди названных текучих водоемов реофильное население ручейников
выражено в речке Явань Валдайской возвышенности, где на камнях у бе-
рега отмечены И видов ручейников, среди которых, помимо большинства
указанных выше видов, встречаются личинки Cheumatopsyche lepida
Pict., Lype phaeopa St. и Homilia leucophaea Ramb., известные и из района
озера Селигер, как и Caborius (Allophylax) dubius Steph., отмоченный
в слабо проточных весенних заболоченных водоемах окрестностей озера
Коломенского; последний вид представляет относительно редкий специфи-
чески европейский элемент в фауне ручейников Валдайской возвышен-
ности. В мелких стоячих пересыхающих весенних водоемах названной
местности в огромных количествах встречается широко распространенный
во всей лесной зоне Европы и Сибири Limnophilus stigma Curt., а в слабо-
проточных — весенние виды Phryganaeidae (Oligostomis reticulata L.,
Neuronia ruficrus Scop, и Hagenella clathrata Koi.).
Южнее, за пределами моренных отложений, расположена обширная
озерная страна Мещерской низменности с заросшими мелководными
озерами, соединенными протоками, речками и реками с медленным,
местами едва заметным течением. Фауна ручейников этой лесистой низ-
менности, с ее ровной или слабо волнистой поверхностью, крайне обед-
нена. Обстоятельными экспедиционными исследованиями многочислен-
ных озер и связывающих их проток и речек обнаружено всего лишь
18 видов ручейников. Реофильный элемент в этом списке отсутствует:
414
С. Г. Лепнева
но указаны ни Hydropsychidae, ни Sericostomatidae, ни Neureclipsis bima-
culata L. Преобладают широко распространенные равнинные виды —
Cyrnus flavidus McL., Triaenodes bicolor Curt., Mystacides longicornis L.,
Molanna angustata Curt, и реже Limnophilus politus McL.
Несколько севернее, в речных местностях, относящихся к южной
окраине европейской тайги и к северной полосе смешанных лесов, в бас-
сейне средней и отчасти верхней Волги отмечено 52, а в бассейне Оки —
32 вида ручейников. И те и другие данные относятся преимущественно
к речной и приречной полосе. В бассейне средней Волги наиболее подробна
исследованы окрестности г. Ярославля, небольшой участок реки Мологи
и русло Волги от устья Тверды до г. Горького, а в бассейне Оки — окрест-
ности г. Мурома и все русло реки от верховий до устья. Для Оки и Волги
наиболее характерны одни и те же реофильные формы речного русла:
Hydropsyche ornatula McL., Н. guttata Pict., Neureclipsis bimaculata L.,
Brachycentrus subnubilus Curt. Особенно многочисленна и постоянна
Hydropsyche ornatula McL. Во время вылета этих насекомых стайки их
носятся над водой и у берегов на протяжении многих километров. Из
прочих видов част Leptocerus annulicornis Steph. В реках и речках прида-
точной системы Волги, там, где местами вследствие особенностей рельефа
течение становится более быстрым, развивается характерная для пери-
ферии бассейна богатая фауна Hydroptilidae. Над рекой Мологой,1 напри-
мер в порожистом ее участке при впадении одного из ее притоков с быст-
рым течением, в конце июля появлялись многочисленные стайки из не-
скольких видов этих мелких насекомых, в их числе: Hydroptila sparsa
Curt., Н. femoralis Eat., H. forcipata Eat., Oxyethira coslalis Curt., 0. frici
Kip., 0. tristella Kip., 0. tenuella Mart., Orlhotrichia angustella McL.,
Staclobiella ulmeri Silt., I thy trichia lamellaris Eat., здесь же в массе встреча-
лись Psychomyia pusilia Fbr., реже Neureclipsis bimaculata L. Rhyacophi-
lidae в бассейне средней Волги представляют уже редкость, встречаясь
единично в ключевых ручьях (Rhyacophila sp.). В стоячих водоемах поймы
обычны: Agrypnia pagetana Curt., Oecetis ochracea Curt., Limnophilus rhom-
bicus flavicornis Fabr., L. politus McL.; реже, притом в более крупных
водоемах, на песчанисто-детритном дне попадаются озерные формы —
Molanna angustata Curt, и Anabolia sororcula McL., а в зарослях — Phryga-
nea striata L. и P. grandis L. Мелкие пересыхающие водоемы весной обильно
населены видами Limnophilus с коротким сроком развития (L. stigma
Curt., L. viltatus Fbr., L. sparsus Curt.).
Фауну ручейников юго-западной лесостепи характеризуют 46 видов,
относящихся к бассейнам Днепра и Южного Буга в пределах Киевской
области и примыкающих к ней районов. Основное ядро равнинно-речной
фауны Днепра складывается из тех же видов, что и в Волге, но в Днепре
на быстринах Hydropsyche ornatula McL. и Neureclipsis bimaculata L. раз-
виваются местами в огромном количестве; им сопутствуют Hydropsyche
guttata Pict, и Brachycentrus subnubilis Curt. В Южном Буге, помимо
названных форм, постоянна Cheumatopsyche lepida Pict., местами весьма
многочисленная, что придает фауне ручейников этой реки западноевро-
пейский характер. Специфику фауны ручейников указанной обширной
лесостепной местности составляет присутствие в ее составе Hydroptila
emarginata Mart, и Agraylea pallidula McL., ареал которых, охватывая
Западную Европу и южную часть Восточной, простирается, как и у Cheu-
matopsyche lepida Pict., в Туркмению и далее в Иран. К характерным
1 Имеется в виду Молога 1923 г.
Ручейники
US'
европейским  элементам этой территории относится Cyrnus trimaculalus-
GurC, -Setodes tineiformis Curt, и Phryganea grandis L., заместивший здесь
преобладающего в северной и средней полосе лесной зоны Ph. striata L,
В бассейне верхнего и отчасти среднего Северного Донца, включая
окрестности Харькова и Валуек, известно 49 видов ручейников. Это
ровное пространство средней части лесостепи СССР прорезано мелковод-
ными речками с течением настолько медленным, что они представляют
как бы переход от текучего водоема к стоячему; пересыхая на перекатах
в сухое лето, подобного рода речки перестают существовать как теку-
чий водоем, распадаясь на изолированные мелководные бассейны.
Главная артерия местности — река Северный Донец — в верхнем
течении разбита; на более глубокие участки, плесы, с едва заметным тече-
нием, соединенные мелкими и местами довольно быстрыми перекатами.
В пределах этих последних обитает характерная для такого рода участ-
ков фауна ручейников с преобладанием Hydroptilidae {Hydroptila femo-
ralis Eat., Orthotrichia tetensii Klb., Oxyethira sp.) и Neureclipsis bimacu-
lata L. Последний вид на перекатах Северного Донца развивается на-
столько обильно, что изготовляемые личинками ловчие сети целыми
гирляндами висят среди зарослей водяных растений. Brachycentrus sub-
nubilus Curt, и Hydropsyche guttata Pict, в Северном Донце не многочис-
ленны, a Hydropsyche ornatula McL. ни в верхнем течении этой реки,' ни
в реке Осколе не указана. Комплекс ручейников — потамобионтов,.
столь характерный для мощных равнинных рек лесной зоны СССР (Волги,
Камы, Оки, Днепра, Дона), в верхнем течении Северного Донца и в его
притоке, р. Осколе, не выражен. В зарослях затонов и речных плесов
преобладают Leptoceridae {Triaenodes bicolor Curt., Leptocerus aterrimus
Steph., характерный для южной полосы Setcdes tineiformis Curt.) и Phry-
ganeidae {Phryganea grandis L., Ph. striata L., Agrypnia varia L.);
из Limnophilidae в мелких стоячих водоемах Донца обычны: Limnophilus-
politus McL., L. rhombicus L., L. flavicornis Fbr., L. griseus McL.,
L. vittatus Fbr.
Для всего бассейна Дона, включая лесостепную, степную и сухостеп-
ную его часть, указано 59 видов; на основании этой цифры, полученной
путем обстоятельных, местами стационарных и многолетних исследова-
ний,1 эта обширная территория юго-востока Европейской части СССР
по фауне ручейников с полным правом может быть сопоставлена с хорошо
исследованной Карело-Финской ССР, занимающей северо-запад лесной
зоны, в пределах которой известно 145 видов ручейников. Эти две цифры —
59 видов бассейна Дона и 145 — Карелии — чрезвычайно наглядно иллю-
стрируют обеднение юго-востока лесной зоны Европейской части СССР
элементами фауны ручейников, приуроченной преимущественно к про-
хладной и прозрачной воде. Это же сопоставление позволяет видеть,
что с севера на юг, от тайги до лесостепи, в европейской части лесной
зоны широко распространено несколько эвритермных видов ручейников
с широким экологическим диапазоном; таковы, например, Agraylea mul-
lipunctata Curt., Hydroptila femoralis Eat., Cyrnus flavidus McL., Neu-
reclipsis bimaculata L., Ecnomus tenellus Ramb., Hydropsyche ornatula
McL., H. guttata Pict., Leptocerus aterrimus Steph., L. senilis Burm., Triae-
nodesbicolorCurt., Mystacides longicornisL., Oecetis ochracea Curt., Oe. lacus-
1 Имеются в виду работы сотрудников Харьковского и Воронежского универ-
ситетов, длительные, почти двадцатипятилетние (1880—1906) сборы В. А. Величков-
ского в обширной местности по реке Осколу и двухлетние личные исследования А. В.
Мартынова (1922) в окрестностях Ростова на Дону.
/ 1в	С. Г. Лепнева
Iris Pict., Phryganea grandis L., Ph. striata L., Agrypnia pagetana Curt.,
Limnophilus rhombicus L., L. flavicornis Fbr., L. politus McL., L. nigriceps
Zett., L. griseus L., Brachycenlrus subnubilus Curt.; почти все названные
виды известны и из бассейна Днепра.
Скудость фауны ручейников сопредельной с лесостепью степной зоны
с особенной наглядностью выясняется исследованиями в низовьях Дона,
где специалисту-трихоптерологу А. В. Мартынову в течение почти двух-
летних наблюдений удалось собрать всего лишь 17 видов ручейников.
В этой обедненной фауне степной местности содержится несколько харак-
терных для юга и юго-востока Европы теплолюбивых форм, отсутствующих
в лесной зоне, как, например, Holocenlropus picicornis var. danubicus
Mart., известный из низовий Дуная и Дона, или Oecrtis intima McL., насе-
ляющий юго-восток Европы, Туркмению, Приаралье и западную Монго-
лию. Редкий экологический контраст с прочей фауной составляет холод-
новодный стенотерм — Micropterna nycterobia McL., обнаруженный в ок-
рестностях Ростова на Дону в ключевом ручье. Большая часть фауны,
известной из степной местности низовьев Дона (10 видов), относится
к числу перечисленных выше широко распространенных в лесной зоне
эвритермных форм.
Фауна ручейников Западной Сибири в ее северной, таежной, части,
подобно северо-востоку Европы, носящая печать опустошающего дей-
ствия четвертичного оледенения, отличается значительной обедненностью
своего видового состава по сравнению с европейской частью лесной зоны.
Происходит отсев европейских форм, из которых лишь часть проникает
и в Западную Сибирь, роль же сибирских форм возрастает. Шире распро-
странены известные и на севере Европы Limnophilus jemoratus Zett.,
L. scalenus Wall., Grammotaulius signatipennis McL., G. sibiricus McL.,
Asynarchus modestus Flag., появляются собственно сибирские виды: Phry-
ganea rotundata Ulm., Limnophilus fuscinervis subsp. nigrosignatus Mart.,
L. apicalis Mart., L. asaphes McL., Plalyphylax variabilis Mart., Phylarc-
tus bergrolhi McL., Arctoecia servata McL., Chilostigma praeteritum Walk.,
Dicosmoecus palatus McL.
Общая обедненность фауны ручейников Западной Сибири отражается
и на составе ее озерной и речной частей. В озере Сартлан, например,
расположенном в восточной части западносибирской лесостепи, довольно
обстоятельными экспедиционными исследованиями добыто всего лишь
7 видов ручейников; среди них обычные и для европейских озер — Cyr-
nus flavidus McL., Triaenodes bicolor Curt., Oecelis ochracea Curt.; сибир-
ский колорит озеру придают Molannidae, представленные одним видом Mo-
lanna palpata McL. М. angustata Curt, в Западной и Восточной Сибири
отсутствует. В Иртыше, в его нижней, таежной, части между Ишимом
и Тоболом, при детальном исследовании этого участка реки, в фауне
ручейников русла обнаружен лишь один преобладающий вид — Hyd-
ropsyche ornatula McL.; при сопутствующем ему Brachycenlrus subnubi-
lus Curt, и более редкой TVeureclipsis bimaculata L.; прочие 1—2 вида
относятся к семейству Leptoceridae.
В восточной части западносибирской лесостепи, в бассейнах верхней
Оби и Томи, фауна ручейников обогащается. Близость горной области
сказывается в усилении реофильной части сибирской фауны; Rhyacophila
sibirica McL., например, обитает в холодном овражном ручье низменной
ровной местности в окрестностях г. Новосибирска. Главную же особен-
ность названных бассейнов, так же как и всей местности, расположенной
к северу от возвышенностей Алтайско-Саянской дуги, составляет присут-
Ручейники
417
ствие в составе ее фауны характерной группы форм, составляющих запад-
ную ветвь той оригинальной реликтовой и отчасти эндемичной фауны
ручейников, которая представлена особенно богато в водоемах. Амурского
бассейна. Появление этой новой фаунистической группы особенно заметно
на примере ручейников рек. В верхней Оби Hydropsyche ornatula McL.
вместе с Н. guttata Pict, и Neureclipsis bimaculata L., составляя постоян-
ный элемент фауны, количественно отступают на второй план; Brachy-
centrus subnubilus Curt, лишь местами у берегов представлен довольно
обильно. Наиболее многочисленны в русловой фауне этой реки виды
Macronema radiatum McL. и Aethaloptera rossica Mart., представители
распространенного в Тропиках подсемейства Macronematinae. Имаго этих
крупных красивых насекомых с пестрыми крыльями у первого вида
и зелеными у второго резко выделяются своей яркой окраской на фоне
монотонных серовато-бурых тонов ручейников Сибири; появляясь местами
в середине лета, эти насекомые целыми стайками носятся над рекой;
у Новосибирска лёт их продолжается весь июль и первую половину
августа. Оба вида характерны и для Томи. Единично в Оби встречается
также Cheumatopsyche czekanowskii Mart. Четыре вида Leptoceridae допол-
няют фауну речного русла верхней Оби.
В восточносибирской (заенисейской) части лесной зоны известно
около 150 видов ручейников; цифра явно преуменьшенная, так как на на-
званной огромной территории хотя и выполнены обширные экспедиционные
сборы стационарно, путем многолетних наблюдений,1 фауна ручейников
освещена лишь на юго-западной окраине, в лесостепи Минусинского
края (сборы И. В. Кожанчикова и других). Высоко экологически диффе-
ренцированная фауна ручейников Восточной Сибири отличается слож-
ностью генетического состава. Оригинальный местный колорит ей придает
большая группа сибирских форм, особенно ярко и полно представленная
в семействе Limnophilidae видами родов Lenarchus, Philarctus, Asynarchus,
Plalyphylax, Glyphopsyche, Chilostigmodes, Limnophilus и некоторых
других. Таковы, например: Asynarchus modestus Hag. ( = fusorius McL.),
A. iteratus McL., A. contumax McL., Lenarchus productus Mart., Platyphy-
lax nigrovittatus McL., P. variabilis Mart., Chilostigma praeteritum Walk.,
Chilostigmodes forcipata Mart., Glyphopsyche irrorata sibirica Mart., Dicos-
moecus palatus McL., Limnophilus abstrusus McL., L. picturatus McL.,
L. trimaculatus Zett., L. despectus Walk., L. scalenus Walk., L. nebulosus
Kirb., L. miser McL., L. subfuscus sibiricus Mart., L. borealis borealis Zett.,
а также Grammotaulius sibiricus McL., G. signatipennis McL., Glyphotae-
lius mulatus McL., Apatania crymophila McL., Apatelia majuscula McL.
Среди сибирских видов других семейств в лесной зоне Восточной
Сибири распространены: Phryganea rotundata Ulm., Holostomis phalae-
noidesL., H. atrata Gm., Neuronia lapponica Hag., Hagenella sibirica^AuiA.,
Agrypnia principalis Mart., Molanna falcata Ulm., Leptocerus nigronervo-
sus Retz., Lep. sibiricus Ulm., Goera lungusensis Mart., Hydropsyche nevae
Koi., Arctopsyche ladogensis Koi., Rhyacophila sibirica McL., Diploglossa
nylanderi McL., Nyctiophylax angarensis Mart,, Padunia adelungi Mart.,
P. forcipata Mart. Ареалы распространения трех последних видов из
семейств Polycentropidae и Psychomyidae точно так же, как Rhyacophila
lenae Mart, и Agapetus jacutorum Mart, из Rhyacophilidae и некоторых
Limnophilus (L. abslusus McL.), не выходят за пределы Восточной Сибири;
большинство же названных выше форм, генетически связанных с Восточ-
1 Исключая здесь не рассматриваемый Байкал.
27 Животный мир СССР, т. rv
413
С. Г. Лепнева
ной Сибирью, широко распространены за пределы этой обширной террито-
рии на восток—-до Сахалина и Камчатки, на запад — в сторону Западной
Сибири и северной Европы (см. стр. 4С9) и на юг и юго-восток — в область
широколиственных лесов Дальнего Востока, где, как это будет показано
ниже, сибирский элемент составляет весьма значительную часть фауны
ручейников Амурской области. Из названных форм некоторые виды
(например Chilostigma praeteritum Walk., Limnophilus nebulosus Kirb.,
Limnophilus despectus Walk, и Glyphopsyche irrorata Fbr.), обитающие
на севере Евразии, известны и из Северной Америки, представляя следы
той древней фауны Limnophilidae, которая населяла эти материки во
времена существования Беринговой суши.
Из Приамурья встречным потоком в Восточную Сибирь проникли
многие японо-китайские виды; некоторые из них, как, например, Масго-
пета radiatum McL., Aethaloptera rossica Mart., достигли по Енисею и
по Лене северной границы лесной зоны; к этой же группе вселенцев
с юга относятся Cheumatopsyche czekanowskii Mart, и распространенные
не столь широко Hydropsyche kozhantschikovi Mart., Нalesinus ussunen-
sis Mart., Psychomyiella composila Mart., Slenopsyche griseipennis McL.
и Rhyacophila impar Mart. Европейский элемент в восточносибирской
части лесной зоны представлен преимущественно на юге зоны, притом
слабо, немногими видами, как, например: Polycenlropus flavomaculatus
Pict., Holocenlropus picicornis Steph., Anabolia laeois Zett., Limnophilus
griseus McL., восточная граница распространения которых достигает
района Минусинска. Из голарктов и палеарктов в лесной зоне Восточной
Сибири широко распространены: Agrypnia obsoleta Hag., Lepidostoma
hirtum F., Brachycentrus subnubilus Curt., Molannodes tincta Zett., Molanna
palpata McL., Leptocerus excisus Mort., Oecetis ochracea Curt., Phacopteryx
brevipennis Curt., Colpotaulius incisus Curt., Limnophilus fuscicornis Ramb.,
Apatania stigmatella Zett., Apatelia zonella Zett.
Интересна отрицательная характерная черта фауны ручейников
восточносибирской части лесной зоны, касающаяся нескольких наиболее
частых и широко распространенных в Европейской части СССР палеарк-
тических видов: обычный в Европе и в Западной Сибири Limnophilus
polilusMaL. в Восточной Сибири становится редким, замещаясь викарным
ему L. abstrusus McL.; редеет здесь по сравнению с Европейской частью
СССР L. rhombicus L.; L. nigriceps Zett. в лесной зоне Восточной Сибири
обнаруживает прерывистый ареал распространения (Мартынов, 1936),
обитая на юге (в Минусинском районе) и затем лишь на северной границе
(у Якутска) и за пределами лесной зоны — в лесотундре Анадырского
полуострова и на Камчатке.
Богатство фауны ручейников Восточной Сибири проявляется и в реч-
ной фауне этой страны. В Енисее и приустьевых участках его притоков
известны 32 вида, причем в состав русловой фауны этой реки входят
18 видов. Потамобионты представлены здесь 7 формами, на первом плане
среди них — Macronema radiatum McL., Aethaloptera rossica Mart., Hyd-
ropsyche sp., Cheumatopsyche czekanowskii Mart, и Psychomyiella sp.; этим
видам сопутствуют характерные для порожистых рек и речек района
предгорий Arctopsyche ladogensis Koi., Hydropsyche neoae Koi. и Diplo-
glossa nylanderi McL.; Hydropsyche ornatula McL. постоянна, но не много-
численна; Brachycentrus subnubilus Curt, более част; Neureclipsis bimacu-
lata L. отсутствует. Малые притоки Енисея, представляющие бурные
порожистые реки с быстрым течением, населены характерной для Саян
и Алтая горноречной и горноручьевой фауной из Rhyacophila sibirica
Ручейники	419
McL., Uh. impar Mart., Slenopsyche griseipennis McL., Dicosnioecus pala-
tus McL., Halesinus ussuriensisAA&H., Oligopleclrodes potanini Mart.
Фауна ручейников, населяющая водоемы широколиственных и сме-
шанных лесов Приамурья и южного Приморья, в ближайшем геологи-
ческом прошлом не испытала на себе разрушающего действия четвертич-
ного оледенения и по общему своему облику, подобно ручейникам сопре-
дельных стран — Китая и Японии, напоминает верхнетретичную фауну,,
достигавшую в доледниковое время в пределах Азиатского материка
значитально более северных широт. Мартынов (1934, 1935) для При-
амурья и Приморья указал 167 видов ручейников (из них 58 — Annuli-
palpia и 109 — Integripalpid).
Процветанию ручейников лесной зоны Дальнего Востока, помимо
благоприятных для ее развития в прошлом условий, способствуют и
гидрографические условия страны, изобилующей разнообразнейшими
текучими водоемами. Фауна ручейников указанной местности, подобно
горной фауне, преимущественно реофильная, приуроченная к обита-
нию в текучих водоемах различного типа и вследствие этого весьма
сложно экологически дифференцированная. В основе фауны лежит обшир-
ная группа видов, представляющих характерную особенность Японо-Китай-
ской подобласти Азиатской области ангаро-американской фауны ручей-
ников. В этой группе японо-китайского фаунистического комплекса
за пределами Приамурья и Приморья не известны из Annulipalpia —
Rhyacophila narvae Nav., R. lata Mart., Apsilochorema sutschanum Mart.,
Mystrophora ussurica Mart., Eoagapetus praeteritus Mart., Padunia bikinen-
sis Mart., Dolophilodes orientalis Mart., Stenopsyche bergeri Mart.,
Pseudoneureclipsis ussuriensis Mart., Paduniella amurensis Mart., Plec-
trocnemia kusnezovi Mart., Hyalopsyche amurensis Mart., Arctopsyche pal-
pala Mart., Hydropsyche orientalis Mart., Cheumatopsyche amurensis Mart.,
Hydatopsyche feminalisMaH., Amphipsyche proluta McL.; из Integripalpia —
Ganonema exlensum Mart., Anisocentropus pallidus Mart., Leptocerus enstfer
Mart., Triaenodella gracillima Mart., Oecetis minuta Mart., Oecetodella
antennata Mart., Parasetodes ussuriensis Mart., Setodes amurensis Mart.,
Arypnia umbrina Mart., Phryganea sinensis McL., Phryganopsis lalipennis
Bks., I mania sichotalinensis Mart., Amukia relicta Mart., Apatella sinensis
Mart., Slenophylax magnus Mart., Astenophylax soldatovi Mart., Phacop-
teryx semenovi Mart., Limnophilus correptus McL., Glyphotaelius admorsus
McL., Pseudostenophylax ussuricus Mart., Parapotamorites adlimitansMaH.,
Goera parvula Mart., G. curvispina Mart., Brachycentrus bilobatus Mart.,
Dolichocentrus tenuis Mart., Crunobiodes sinuata Mart., Dinarthrodes elon-
gata Mart., D. kurenzovi Mart., Archithremma ulachensis Mart.
Некоторые виды той же фаунистической группы, как, например,
отмеченные выше Rhyacophila impar Mart., Macronema radiatum McL.,
Aethaloptera rossica Mart., Cheumatopsyche czekanowskii Mart., Stenopsyche
griseipennis McL., Halesinus ussuriensis Mart., Asynarchus amurensis Ulm.,
как на то указывалось выше, значительно расширили свой ареал в сто-
рону Восточной и отчасти Западной Сибири.
Помимо местной, частично общей с Китаем и Японией, и в значитель-
ной мере эндемичной фауны, водоемы лесной зоны Приамурья и Приморья
имеют много представителей из Восточной Сибири, проникающих в самые
разнообразные населенные ручейниками биотопы. Значительное колит
чество палеарктов и несколько европейских видов с разорванным ареа-
лом распространения дополняют генетически сложную картину ручей-
ников лесной зоны Дальнего Востока.	1	.. .
27*
420
сЛ Г. Лепнева
Среди ручейников потамобионтов больших рек (Амур, Уссури) харак-
терная для Европы и Западной Сибири Hydropsyche ornatula McL. отсут-
ствует; преобладают в этих водоемах личинки Macronematinae, пред-
ставленные здесь известными в СССР тремя видами — Macronema radia-
tum McL., Aethaloptera rossica Mart., Amphipsyche proluta McL. Наряду
с этими видами, из местных форм встречаются Arctopsyche amurensis Mart.,
Cheumatopsyche albofasciata McL., Ch. csekanowskii Mart., Ch. chinensis
Ulm., Ch. amurensis Mart.; из группы видов сибирского комплекса —
Hydropsyche nevae KoL, а из палеарктов — Brachycentrus subnubilus Curt.
В быстротекущих ручьях и речках, кроме перечисленных видов местной
фауны из Rhyacophilidae, Phylopotamidae, Stenopsychidae, Arctopsyche
palpata Mart., Apatelia sinensis Mart., Archapatania complexa Mart.,
Amukia relicta Mart., Imania sichotalinensis, Halesinus ussuriensis Mart.,
Goera curvispina Mart, и Dinarthrodes elongata Mart., обитают и сибир-
ские виды — Rhyacophila sibirica McL., Micrasema gelidum McL., Goera
lungusensis Mart., Apatania crymophila Mart., Dicosmoecus palatus McL.
и Platyphylax nigrpvittatus McL.
Для медленно текущих речек лесной зоны Дальнего Востока харак-
терны Calamoceratidae, замечательные исключительно массивными до-
миками личинок, выгрызенными в дельных кусочках перегнившей древе-
сины; здесь же часты сибирские Mystacides bifidus Mart, и другие
виды.
В лесных Стоячих и слабо проточных мелких водоемах встречаются
те же, что и в Сибири и на севере Европы, Holostomis phalaenoides L.,
Н. atrata Gm., Neuronia lapponica Hag., Hagenella sibirica Mart, и отсут-
ствующий в Сибири европейский Limnophilus vittatus Fbr.
Озера и пойменные водоемы, изобилующие на Дальнем Востоке мест-
ными видами различных семейств, среди которых особенно многочис-
ленны Leptoceridae (роды Oecetis, Leptocerus, Setades и Parasetodes),
населены не менее многочисленными представителями сибирской фауны
ручейников; таковы, например, Leptocerus sibiricus Ulm., Mystacides sibi-
ricus Mart., Agrypnia principalis Mart., Molanna falcata Ulm., Lenarchus
productus Mort., Limnophilus despectus Walk., L. trimaculatus Zett., L. pictu-
ratus McL. и Glyphotaelius mutatus McL.; здесь же снова появляется
отсутствовавшая в Сибири европейская Molanna angustata Curt, и много-
численные палеаркты; в числе последних — Oecetis ochracea Curt., Oe.
lacustris. Pict., представленный здесь особой формой — Oe. lacustris f.
orientalis Mart., Leptocerus annulicornis Steph., L. excisus Mort., Molan-
nodes tincta Zett., Molanna submarginalis McL., Phryganea striata L., Agry-
pnia picta KoL
Значение ручейников как полезных насекомых, употребляемых в пищу
рыбами, было известно давно и отмечалось многими авторами. За послед-
нее время углубленное исследование питания рыб и выяснение роли
отдельных компонентов в этом процессе позволило значительно уточ-
нить картину пищевой зависимости, существующей между ихтиофау-
ной водоемов и донными беспозвоночными, в частности личинками ручей-
ников.
Населяя озерную открытую литораль, речное русло и область зарос-
лей водоемов всех типов, ручейники вместе с другими группами
донных организмов являются важным источником пищи для многих
видов рыб-бентософагов, пасущихся в пределах названных биотопов.
Некоторые хищные рыбы, особенно в молодом возрасте, употребляют
в пищу также и ручейников.
Ручейники
421
К природным богатствам лесной зоны относится ее грандиозный
водный фонд с его огромными рыбными запасами, в процессе созидания
которых донная фауна водоемов и ручейники в том числе представ-
ляют одно из существенных звеньев сложной пищевой цепи, при помощи
которой первичная продукция водоема превращается в конечный его
продукт — промысловую ихтиофауну.
Ручейники входят в состав пищи многих ценных и широко распро-
страненных промысловых рыб. На северо-западе европейской части лес-
ной зоны в Карело-Финской ССР и в сопредельных районах ручейники,
относящиеся к категории высококормного бентоса (Герд, 1946), обеспе-
чивают пищевую базу ценнейшей промысловой рыбы Карелии — сига.
Молодые сиги из группы Coregonus lavaretu.s L. поедают мелких личинок
Oxyethira, Mystacides, Leptocerus dnereus Curt., Oecetis lacustris Pict.,
а после 7—8-летнего возраста начинают заглатывать, притом иногда
в большом количестве, крупных ручейников, особенно часто поедая
личинки Agrypnia • obsoleta Hag. В желудках сигов перевариваются
не только личинка, но и ее растительный домик, а песчаные домики личи-
нок Molanna angustata Curt, частично или полностью распадаются на
отдельные песчинки. Личинки и имаго ручейников входят в состав пищи
речной форели (Salmo trutta т. fario L.) и хариуса (Thymallus thymallus
L.). Последний, например, в р. Оредеж Ленинградской области летом
обнаруживает суточное колебание типов питания, переходя от дневного
донного питания, когда он ест личинки ручейников, к вечернему и ут-
реннему «верховому», когда рыбы начинают «играть», т. е. выпрыги-
вать из воды, чтобы поймать летающего над водой взрослого ручей-
ника или другое насекомое; прыжки хариусов достигают 60 см в вы-
соту.
Ручейниками питаются и менее ценные промысловые породы рыб,
например окунь (Per со, fluviatilis L.) и некоторые карповые — язь (Leu-
ciscus idus L.), елец (Leuciscus leuciscus L.), плотва (Rutilus rutilus L.). По
наблюдениям в Белозерском, Псковско-Лужском и Валдайско-Борович-
ском озерных районах в питании плотвы и окуня ручейники составляют
наиболее постоянную и существенную часть, притом как в эвтрофных,
так и в дистрофных озерах этой местности. Рыбы эти, сами по собе мало-
ценные, составляют пищевую базу крупных промысловых рыб-хищни-
ков — щуки (Esox Indus L.), судака (Ludopcrca lucioperca L.) и палима
(Lota lota L.).
В питании волжских рыб ручейники Hydropsyche ornatula L. играют
большую роль, особенно у волжской стерляди (Adpenser ruthenus L.),
в желудках которой находят иногда несколько сотен личинок этого
вида.
В бассейне Оби ручейники входят в состав пищи язя, ельца, сибир-
ской плотвы и окуня; в желудках язя преобладают обычно Sericosloma-
tidae-, в желудках ельца, помимо этих насекомых, присутствуют крупные
личинки Phryganeidae-, плотва и окунь питаются преимущественно личин-
ками Phryganeidae. Из более ценных промысловых пород рыб бассейна
Оби ручейники являются пищей ленка (Brachymystax lenok Pall.) и сибир-
ского хариуса (Thymallus arcticus Pall.), местами составляя преобладаю-
щую часть пищи этих рыб; оба вида рыб охотно поедают крупных' личи-
нок Dicosmoecus palatus McL., которыми иногда бывают нацело набиты
их желудки. В желудках телецкого сига (Coregonus laoaretus pidschian
natio smitti Warp.) встречаются в изобилии личинки Anisogamodes flavo-
punctatus Mart, и Apatania stigmatella Zett.
С. Г. Лепнева.
(22
В Енисее и его притоках ручейники в числе других беспозвоночных
входят в состав пищи ленка (Brachymystax lenok Pall.) и сига (Coregonus
lavaretus pidschian Gm.); наиболее разнообразно и постоянно насекомые
эти бывают представлены в желудках хариуса (Thymallus arcticus Pall.),
собирающего со дна реки личинок Hydropsychidae, Leptoceridae и Seri-
costomatidae (Lepidostoma hirtum Fbr.); в системе Енисея ручейники вхо-
дят в состав пищи пескарей (Gobio gobio L.), плотвы (Rutilus rutilus L.),
ельца (Leuciscus leuciscus baicalensis Dyb.) и даже ерша (Acerina cernua L.),
заглатывающего личинок Hydropsychidae, Leptoceridae и Phryganeidae-,
этими же насекомыми питается бычок сибирский (Cottas sibiricus
KessL), а изредка и единично окунь и крупные хищники — налим
и щука.
В реках системы Амура сибирский хариус [Thymallus arcticus grubei
(Dyb.)] постоянно пасется у каменистого дна, заглатывая вместе с дру-
гими беспозвоночными личинок ручейников, преимущественно Hydro-
psyche nevae Koi., Macronema radiatum McL., Rhyacophila sibirica McL.,
Brachycenlrus subnubilus Curt, и разных Leptoceridae. Ленок (Brachymystax
lenok Pall.), видимо, выбирает для питания ручейников, предпочитая их
другой пище; особенно охотно он ест личинок Brachycenlrus subnubilus
Curt, и Leptoceridae, в меньшем количестве — личинок Hydropsyche nevae
Koi., Psychomyinae и Agrypnia obsoleta Hag. Из китайского комплекса
ихтиофауны Амура, характерного для этой местности, в группе тропиче-
ских сомов (Bagridae') ручейников охотно едят касатка-скрипун [Pseudo-
bagrus fulvidraco (Rich.)] и касатка-плеть [Liocassis ussuriensis fDybJ],
заглатывая их иногда сотнями. В пище касатки-скрипуна из ручейников
преобладают Amphipsyche proluta McL. и Aethaloptera rossica Mart.; Psy-
chomyida£ и Brachycentrinae встречаются в меньшем числе. Касатка-плеть
предпочитает личинки Amphipsyche proluta McL. и Polycentropidae, еди-
нично заглатывает Leptoceridae. Из карповых рыб в бассейне Амура
ручейников едят конь-губарь (Hemibarbus labeo Pall.) и конь пестрый
(Н. maculatus BL); последний предпочитает личинок Hydropsyche
и Amphipsyche proluta McL. Амурский чебак [Leuciscus walecnii (Dyb.)]
и востробрюшка [Hemiculter leucisculus (Bas.)] также поедают ручей-_
ников.
Из непромысловых рыб ручейниками питаются многочисленные пес-
кари Амура, строение ротового аппарата которых хорошо приспособ-
лено к захвату такой грубой пищи, как ручейники с их громоздкими
домиками; особенно обильно заглатывают ручейников пескарь-линь
(Sarcochilichthys sinensis Dyb.), уссурийский пескарь Gnathopogon ussu-
riensis Berg), обыкновенный пескарь [Gobio gobio (L.)] и пескарь-губач
(Chilogobio soldatovi Berg).
Пескари в Амуре составляют пищевую базу ценных промысловых
рыб — хищников из семейства карповых.
Ручейники в своих ранних водных фазах развития незаметны на фоне
леса, так как населяют донную область водоемов; однако они образуют
обильные кормовые запасы для рыб, в конечном счете дающие ценную
рыбную продукцию. В своей имагинальной фазе ручейники, вылетая из
водоема и входя в состав наземного лесного ландшафта, размножаясь,
дают начало новым водным популяциям ручейников. Биологическая
роль имагинальной фазы ручейников, малоценной с хозяйственной точки
зрения, заключается, следовательно, в поддержании постоянства числен-
ности личинок ручейников в водоемах.
Ручейники
423
ЛИТЕРАТУРА
Александрова О. М. 1925. К фауне Trichoptera Тверской и Рыбинской губер-
. ний. Ежегодн. Зоол. муз. АН СССР, т. XXIV.
Бенинг А. Л. 1924. К изучению придонной жизни реки Волги. Монографии
Волжск, биол. ст., 1, Саратов.
Бенинг А. Л. 1928. Материалы по гидрофауне реки Камы. Работы Волжск, биол.
ст., IX, 4—5.
Герд С. В. 1946. Обзор гидробиологических исследований озер Карелии. Тр. Кар,-
Финск. отд. ВНИОРХ, II.
Г о р о щ е и к о 10. М. 1926. Зам1тка про фавну Trichoptera р!чки Дншра. 36. Праць
Дшпров. 610Л. ст., I.
ЖацинВ. И. 1940. Фауна рек и водохранилищ. Тр. Зоол. инет. АН СССР, V, 3—4.
Л е в а и и д о в а И. М. 1950. Личинки Calamoceratidae Дальнего Востока. Энтом.
обозр., XXXI, 4.
Л е и и е в а С. Г. 1925. Личинки ручейников сборов Окской биологической станции.
Работы Окск. биол. ст., III, 2—3. Муром.
Л е п н е в а С. Г. 1928а. К изучению личинок ручейников в бассейне Камы. Изв.
Биол. научно-исслед. инет. Перм. унив., VI, 1.
ЛепневаС. Г. 19286. К фауне ручейников бассейна Средней Волги. Тр. Ярославок,
естеств.-ист. и краев, общ., IV, 2.
Лю п н е в а С. Г. 1928в. Личинки ручейников Олонецкого края. Тр. Олонецк. научн.
эксп., VI, 5.
Л’е п н е в а С. Г. 1929а. К фауне ручейников бассейна Северного Донца. Ежегодн.
Зоол. муз. АН СССР, XXX, 4.
ЛепневаС. Г. 19296. Личинки ручейников водоемов Мещерского края. Тр. Ко-
синск. биол. ст., 9.
ЛепневаС. Г. 1930. К изучению донной фауны верхней Оби. Зап. Гос. гидролог,
инет., III.
Л е н н е в а С. Г. 1932. До вивчання личинок волохокрилыцв у водоймах сточнищ
Дшпра й Пр1вденного Вуга. Журн. б!о-зоол. циклу Укр. Акад, наук, 3.
Л е п н е в а С. Г. 1947. Личинки ручейников подсемейства Macronematinae (Tri-
choptera, Hydropsychidae) в СССР. Энтом. обозр., XXIX, 3—4.
ЛепневаС; Г. 1948. Личинки ручейников бассейна Енисея. Изв. Биол.-географ,
научно-иссл. инет, при Иркутск. Гос. унив. им. А. А. Жданова, X, 2.
Лепнева С. Г. 1949. К вопросу об экологической классификации ручейников
текучих вод. Энтом. обозр., XXX, 3—4.
Мартынов А. В. 1907. Список Trichoptera Глубокого озера. Тр. Гидробиол.
ст. на Глубоком озере, II.
Мартынов А. В. 1910. К фауне Trichoptera Петербургской губернии. Тр. Русск.
энтом. общ., XXXIX.
Мартынов А. В. 1909—1914. Trichoptera Сибири и прилежащих местностей,
I—IV. Ежегодн. Зоол. муз. Акад. Наук, XIV, XV, XIX.
Мартынов А. В. 1916. Trichoptera Полярного Урала. Зап. Акад, llnyic, 0-я сер.,
XXVIII, 20.
Мартынов А. В. 1922. Заметка о Trichoptera, собранных в окрестностях Ростова
на Дону. Русск. гидробиол. журн., I, 5—6.
Мартынов А. В. 1924а. Заметка о ручейниках Минусинского кран. Ежегодн.
муз. им. Н. М. Мартьянова. II, 3, Минусинск.
Мартынов А. В. 19246. Ручейники. Практ. энтом., под ред. Богдапоиа-Кать-
кова, V.
Мартынов А. В. 1928. Trichoptera сборов Олонецкой научной экспедиции.
Тр. Олон. научн. экспед., VI, 4.
Мартынов А. В. 1929. Экологические предпосылки для зоогеографии пресно-
водных бентонических животных. Русск. зоол. журн., IX, 3.
Мартынов А. В. 1934. Ручейники. Trichoptera Annulipalpia, ч. I. Определит,
по фауне СССР, изд. Зоол. инет. АН СССР, 13.
Мартынов А. В. 1935. Ручейники (Trichoptera) Амурского края, 1. Тр. Зоол.
инет. АН СССР, II.
Мартынов А. В. 1936. Ручейники — Trichoptera. Животный мир СССР, I, М.—Л_.
Ш и ц В. М. 1917. Список ручейников окрестностей Бородинской биологической
станции. Тр. Пресн. биол. ст. Петерб. общ. ест., IV.
424
И. В. Кожанчиков
5. СЕТЧАТОКРЫЛЫЕ —NEUROPTERA
И. В. КОЖАНЧИКОВ
Сетчатокрылые насекомые в лесной зоне СССР исчисляются примерно
сотней видов, относящихся к нескольким подотрядам и почти к десятку
семейств. Тем не менее число особей многих видов сетчатокрылых весьма
велико, что делает их заметными представителями фауны наших лесов.
Из настоящих сетчатокрылых (Planipennia) в лесной зоне СССР широко
распространены виды двух семейств — гемеробий (Hemerobiidae) и злато-
глазок (Chrysopidae), тогда как представители Coniopterygidae и Sisyridae
хотя и типичны в лесах СССР, но редки. Все они некрупные, чаще сред-
них размеров или даже очень мелкие насекомые. Из крупных представи-
телей сетчатокрылых в лесах СССР встречаются лишь единичные виды
муравьиных львов (Myrmeleontidae) и аскалафусов (Ascalaphidae). В лесах
СССР обычны виды и других подотрядов сетчатокрылых. Из Mecoptera —
это виды скорпионовых мух (Panorpidae) и мелкие Boreidae, из верблюдок
(Raphidioptera) — виды Raphidia и Inocellia, а из вислокрылок (Megalo-
ptera) — виды Sialis. Число видов этих последних подотрядов хотя и не-
велико, но обилие особей в одних случаях и особенности поведения в дру-
гих делают их заметными насекомыми, упоминание о которых уместно
при обсуждении фауны сетчатокрылых насекомых лесной зоны.
Степень изученности видового состава сетчатокрылых насекомых лес-
ной зоны СССР крайне недостаточна. Пока еще нет ни одного перечня
видов сетчатокрылых, обитающих в лесной зоне. Изложенное ниже могло
быть почерпнуто только из фактического материала, собранного в кол-
лекциях, и из личных наблюдений, дополненных некоторыми литератур-
ными данными. Между тем сетчатокрылые, помимо громадного интереса
для понимания филогении и географического распространения всего
класса насекомых, имеют и большой практический интерес. Все сетчато-
крылые являются хищниками, большей частью как в личиночной, так
и в имагинальной фазе, уничтожающими мелких, главным образом сосу-
щих насекомых (тлей, червецов). В силу большого обилия особей виды
лесных сетчатокрылых имеют существенное значение в биоценозах,
выступая важным фактором, ограничивающим чрезмерное размножение
вредных, преимущественно сосущих насекомых. Виды последних принад-
лежат к числу наиболее важных вредителей лесного и сельского хозяй-
ства, и это делает сетчатокрылых насекомых весьма полезными. Полез-
ная деятельность сетчатокрылых наших лесов еще никем не учитыва-
лась. Между тем она очень велика, если принять во внимание, что насекомые
эти — активные хищники не только в фазе имаго, но также и в личиноч-
ной фазе. Они быстро перемещаются в поисках добычи и быстро размно-
жаются в тех местах, где для них есть пища, т. е. там, где много вредя-
щих древесным растениям насекомых, особенно мелких хоботных.
Места обитания сетчатокрылых в лесной зоне разнообразны, причем
эти насекомые для отдыха избирают иные стации, чем для питания.
Наибольшее обилие сетчатокрылых наблюдается по опушкам, полянам
и главным образом по кустарникам и возобновлениям леса. Обилием
сетчатокрылых выделяются малинники и молодые березняки. Здесь осо-
бенно многочисленны виды Chrysopidae и некоторые Hemerobiidae, напри-
мер Boriomyia. Кустарниковые заросли в сырых затененных местах,
как, например, смородинники по долинам ключей и речек в Сибири,
Сетчатокрылые
425
значительно менее богаты сетчатокрылыми. В высокоствольных лиственных
лесах сетчатокрылые также менее обильны, чем в кустарниках, но здесь,
кроме некоторых Chrysopidae и Hemerobiidae, характерны также Coniopte-
rygidae (Conwentzia, Coniopteryx, Sedalis). С этими местообитаниями связана
также и редкая Psectra diptera Burm. из Hemerobiidae. В высокоствольных
хвойных лесах, в лиственничниках и сосняках, особенно в молодых, харак-
терны и нередко очень многочисленны виды Hemerobiidae, как Micromus
и Hemerobius, а из Coniopterygidae — Aleuropteryx. В старых темнохвойных
лесах настоящих сетчатокрылых мало, но там очень типичны верблюдки
(Raphidioptera), а в зимнее время — Boreas из Mecoptera. Представители
Myrmeleontidae и Ascalaphidae в лесах распространены исключительно
интразонально; первые — по песчаным стациям, например в сосняках
по дюнам, по открытым солнечным участкам, по осыпям, хорошо прогре-
ваемым солнцем; вторые живут по опушкам леса, на лугах и полянах.
В пределах лесной зоны луга наиболее бедно населены сетчатокрылыми
насекомыми. Собственно с лугами, т. е. с открытыми травянистыми про-
Рис. 192. Яйца Hemerobius humulinus L. на Рис. 193. Яйца Chrysopa flava
хвое. По Киллингтону.	Scop. По Киллингтону.
странствами, связаны немногие виды, преимущественно лишь Megalomus
hirtus L. из Hemerobiidae. Но на лугах, поросших отдельными ивовыми,
ольховыми и березовыми кустами, встречаются Chrysopidae и очень
типичны скорпионовые мухи {Panorpidae} из Mecoptera. Последних часто
можно видеть по долинам рек и ручьев, в кустарниках по уромам. Здесь
же типичны вислокрылки (Megaloptora), а ил настоящих сетчатокрылых —
виды Sisyra. Травянистые болота, как и открытые луга, бедны видами
сетчатокрылых, ио кустарниковые болота, например верещатники, с нали-
чием отдельных крупных кустов можжевельника, березы, ивы или ольхи
богаты ими. В лесной зоне основная масса сетчатокрылых кон-
центрируется на хорошо освещаемых и прогреваемых местах, поросших
древесной и кустарниковой растительностью. Очень вероятно, что в высо-
коствольных лесах виды сетчатокрылых насекомых концентрируются
в области крон, где еще пока не велось наблюдений над жизнью насекомых.
Приуроченность сетчатокрылых насекомых к хорошо освещаемым
и прогреваемым местам — к кустарникам и мелколесью, ле говоря уже
про связь муравьиных львов с песчаными стациями, является обу-
словленной потребностью их к определенным условиям микроклимата.
Образ жизни сетчатокрылых разнообразен, но у златоглазок и геме-
робиев он сходен. Эти насекомые откладывают яйца па травянистые
растения, на листья и хвою деревьев и кустарников или па кору их ство-
лов и ветвей (рис. 192). У златоглазок каждое яйцо спабжопо стебельком,
почему яйца легко заметны на субстрате и очень характерны (рис. 193).
Выходящие из яиц личинки бегают по листьям и ветвям растений в поис-
426
И. В. Кожанчиков
ках добычи (рис. 194, 195, 196, 197). Иногда личинки некоторых видов Нете-
robiidae приклеивают себе на спину шкурки от съеденных насекомых.
Окукление происходит здесь же на растениях открыто или в щелях коры.
Личинка делает круглый илн слегка вытянутой формы шелковый кокон-
ник, в котором превращается в куколку. Часто стадия пронимфы, т. е.
личинки в коконе, бывает длительна. Многие виды златоглазок и геме-
робиев зимуют в стадии пронимфы, превращаясь в куколку весной сле-
дующего года. Это же типично для Conioplerygidae, Sisyridae, Myrme-
leontidae и Ascalaphidae. Взрослые особи видов Chrysopidae и Hemerobiidae
живут там же, где и личинки, перелетая по ветвям и листьям растений.
Рис. 195. Личинки Hemer obius pint
Steph, (а) и Н. humulinus L. (б).
По Киллингтону.
Рис. 194. Личинка Megalo-
mus hirtus L. первой стадии.
По Киллингтону.
Они активны ночью и в сумерки, когда происходит их питание и спари*
вание. Днем златоглазки и Hemerobiidae большей частью сидят непо-
движно с нижней стороны листьев растений, на их ветвях или стволах.
Они перелетают днем редко, главным образом при вспугивании. Взрос-
лые особи златоглазок и Hemerobiidae хотя и хищны, но нередко встре-
чаются на цветах, и для некоторых видов рода Chrysopa {Ch. abbreviata
Curt., Ch. phyllochroma Wesm.) отмечено поедание пыльцы растений.
Образ жизни представителей Coniopterygidae сходен с тем, что описано
для златоглазок, но виды Sisyridae имеют водных личинок (рис. 198),
которые лишь для окукления выходят из водоемов и взбираются на расте-
ния или предметы, находящиеся вблизи воды. Личинки Sisyra (рис. 198)
обитают на пресноводных губках, например обычны на бодягах (Spon-
gilla). Они высасывают ткани губки, не принося, впрочем, значительного
вреда последним. Sisyra откладывают яйца на листья растений близ
воды, покрывая их сверху немногочисленными тонкими шелковыми
нитями. Личинки некоторых видов муравьиных львов, живущих в лес-
ной зоне, например Myrmeleon formicarius L., закапываются в песок
или в пылеватую сухую почву, делая в сыпучем субстрате вороночки.
Сетчатокрылые
427
На дне вороночки личинка'сидит, закопавшись в песок или пыль, и под-
карауливает добычу. Добычей служат бегающие по поверхности почвы
насекомые, среди которых муравьи составляют значительную часть.
Образ жизни близких к настоящим сетчатокрылым Mecoplera очень
своеобразен. Личинки скорпионовых мух обитают в почве или в гнилой
древесине. Взрослые скорпионовые мухи встречаются в траве и кустар-
никах. Они хищны и поедают различных насекомых. Биология видов
Boreus почти не изучена. Известно лишь, что появ-
ляются эти насекомые поздно осенью и встречаются
всю зиму, нередко попадаясь на снегу. В Сибири
их можно видеть даже в сильные морозы, поэтому
появление этих насекомых в теплую погоду на снегу
близ пней или корней деревьев не может вызывать
особого удивления. Автору памятны, например,
Рис,. 198. Личинка Si-
syra /uscata Scop. По
Киллингтону.
Рис. 196. Личинка Chryso-
ра perla L. По Киллингтону.
Рис. 197. Личинка Contt'enl-
zia psocijormis Curt, норной
стадии. По Киллингтону.
многочисленные случаи, когда в Саянах в феврале или в начало марта
при морозе в 20—25°, в сильные снежные бури, в еловых лесах по доли-
нам рек (в уремах) попадались сотни этих насекомых, ползающих по
снегу. Учитывая, что снеговой покров в это время достигает 1 м и более,
появление Boreus на снегу, вероятно, объясняется тем, что опи срываются
ветром с деревьев. Питание Boreus совсем не изучено.
Личинки вислокрылок (Megaloptera) живут в воде и лишь для окук-
ления выходят на берег водоема. Взрослые особи обитают близ водо-
емов и откладывают яйца на прибрежные растения. Характер питания
этих насекомых изучен недостаточно, известно лишь, что они хищны.
Верблюдки (Raphidioptera) имеют хищных личинок, обитающих в щелях
коры или под отставшей корой больных или поврежденных. деревьев.
Они питаются живущими в коре и под нею насекомыми, например личин-
И. В. Кожанчиков
4ЯИ
ними жуков-короедов. Взрослые насекомые встречаются здесь же в ще-
лях коры деревьев или под отставшей корой.
Будучи активными хищниками, сетчатокрылые, обитающие в лесной
зоне СССР, обнаруживают вместе с тем и известную пищевую специализа-
цию. Пищей златоглазок (Chrysopidae), являются, например, мелкие ци-
кадки (Jassidae), листоблошки (Psyllidae), крупные тли — Macrosiphum,
Myzocallis, Myzus, Phyllaphis и многие другие, червецы (Cryptococcus,
Euleucanium, Chrysomphalus), трипсы, мелкие личинки пилильщиков
(Hylotoma'j и жуков, гусеницы бабочек (огневок, совок) и мелкие личинки
мух, особенно журчалок (Syrphidae). Последние, повидимому, будучи
также хищными и потребителями тлен, естественно, чаше других двукры-
лых встречаются с златоглазками на местах кормежек. Наконец, отмечено
поедание златоглазками мелких сетчатокрылых насекомых, например видов
Concentzia, и питание мелких личинок растительными клещиками.
В общем основной пищей златоглазок являются преимущественно ли-
чинки и мелкие насекомые с нежными кожными покровами. О различиях
в пищевой специализации разных видов златоглазок говорить сейчас
еще преждевременно, но она, вероятно, имеет место, хотя бы в силу ста-
диальной приуроченности разных видов. Питаются Hemerobiidae почти
исключительно хоботными. Пищей им служат прежде всего, тли, напри-
мер Lachnus, Chermes, Phyllaphis, Macrosiphum, Schizoneura и ряд других,
и червецы (Chionapsis, Pulvinaria), затем некоторые сеноеды (Psoco-
ptera), мелкие сетчатокрылые (Conwentzia) и растительноядные клещики.
Питание Coniopterygidae менее изучено, но для видов Conwentzia и Semi-
dalis указано питание мелкими тлями, например Phylloxera punctata
Licht., червецами (Lichtensia, Phenococcus, Chianaspis) и раститель-
ноядными клещиками, в том числе Tetranychus, Рaratetranychus и
Bryolia.
Прожорливость сетчатокрылых весьма велика. Известно, например, что
для полного роста личинки Hemerobius nitidulus F. необходимо около
80 особей щавелевой тли. Для личинки Chrysopa carnea Steph, требуется
111—142 особи этого вида тли. Для того чтобы могла вырасти до окук-
ления личинка Conwentzia, ей нужно съесть от 150 до 300 яиц или только
что отродившихся личинок Phylloxera punctata Licht. Для личинки злато-
глазки при питании яйцами листовертки Laspeyresia molesta Busk для
полного роста необходимо около 613—620 яиц. Для крупных видов зла-
тоглазок число поедаемых ими червецов может достигать даже порядка
нескольких тысяч. Учитывая громадное число особей сетчатокрылых
в наших лесах, трудно недооценить их важное биопенотическое и хозяй-
ственное значение.
Происхождение фауны лесных сетчатокрылых и ее географические от-
ношения очень сложны. Сложность эта обусловлена прежде всего громад-
ным геологическим возрастом отряда сетчатокрылых насекомых, который
берет начало с палеозойской эры. Для скорпионовых мух геологическая
история документирована на всем протяжении до пермского и каменно-
угольного периодов палеозойской эры.
Замечательно, что черты строения и биология основных групп лесных
сетчатокрылых насекомых (Hemerobiidae, Chrysopidae) выявляют большую
их примитивность по сравнению со степными и пустынными представите-
лями отряда, как, например, муравьиные львы (Myrmeleontidae) или Asca-
laphidae. Ныне виды семейств Hemerobiidae и Chrysopidae, а также предста-
вители подотряда Mecoptera представляют бореальные типы, широко распро-
страненные в северном полушарии, но ограниченные широтами с умерен-
С етчатокрылые
429
ным климатом. Эти представители сетчатокрылых, а также верблюдки
(Raphidioptera) и вислокрылки (Megaloptera) являются гигрофильными
насекомыми. Последние частично (в личиночной фазе) связаны с водой.
Наиболее благоприятные условия для формирования всех этих типов
сетчатокрылых, вероятно, имели место в условиях ландшафта и ценозов
каменноугольного времени. Естественно, что выявление сложной истории
формирования современной фауны сетчатокрылых насекомых лесной зоны
требует еще большего числа специальных исследований.
Жизненные циклы сетчатокрылых насекомых, обитающих в лесах
СССР, по длительности, повидимому, не превышают года. Однако у не-
большого числа представителей имеется два или несколько поколений
в год. Годичный цикл развития типичен для видов подотрядов Месор-
tera, Megaloptera и Raphidioptera, а из настоящих сетчатокрылых — для
всех муравьиных львов {Myrmeleontidae), видов Ascalaphidae, Sisyridae и,
повидимому, Coniopterygidae.
Среди видов Hemerobiidae и Chrysopidae лишь немногие обнаруживают
годичный цикл развития, тогда как некоторые определенно дают не-
сколько поколений в год. Зимовка сетчатокрылых в подавляющем боль-
шинстве случаев протекает в стадии пронимфы, в готовом кокопе. Окук-
ление наступает весной, и поэтому у большинства сетчатокрылых лёт
имаго наблюдается в начале лета. Только у видов Hemerobiidae и Chry-
sopidae, в силу коротких циклов развития и при наличии нескольких
поколений в течение летнего сезона, имаго встречаются в 'течение всего
лета и в начале осени. Некоторые виды Hemerobiidae, как, например,
Hemerobius stigma Steph, и Boriomyia subnebulosa Steph., могут, повиди-
мому, зимовать в фазе имаго. В фазе яйца зимовка отмечена лишь для
видов Wesmaelius.
Характер фауны сетчатокрылых насекомых лесов СССР виден из сле-
дующей характеристики распространения их видов. Из Hemerobiidae в ле-
сах СССР распространены роды Micromus(Pseudomicromus, Stenomicromus),
Dilar, Hemerobius, Boriomyia, Psectra, Megalomus vl Drepanopteryx, Из
Micromus— мелких гемеробиев — могут быть названы М. angulatusoUrph.,
М. paganus L. и М. aphidivorus Schrk. Первые два вида пока известны
лишь из европейских лесов, тогда как последний распространен более
широко и найден также в лесах Сибири (по Верхней Тунгуске). Dilar
septentrionalis Nav. известен из дальневосточных лесов, из Приморья. Виды
Hemerobius (рис. 199) довольно многочисленны. Из западных, европейских,
лесов известны, например, Н. limbatellus Zett., Н. lutescens F,, Н. oroty-
430
И» В. Кожанчикое
pus Wallgr., II. nilidulus F., H. stigma Steph., H. alrijrons№d:., II. incon-
spicuus McL. Последний вид распространен в лесах крайнего севера
СССР. Некоторые из перечисленных видов, вероятно, обычны и в сибир-
ских лесах, но пока еще там не отмечены. В европейско-сибирских лесах
широкое распространение имеют II. humulinus L., II. quadri/uscial us
Rent., II. pini Steph., H. marginatus Steph., H. simulans Walk.; II. poppi-
usi E. P. отмечен лишь для Тобольска, но, вероятно, распространен
шире в северной подзоне хвойных лесов. Psectra diptera Burm. хотя и
является редким видом, но, повидимому, встречается на большой пло-
щади, так как известна не только из европейских лесов, но также и из
сибирских (Иркутск).
Из рода Boriomyia указано пока два вида — очень обычная в евро-
пейских лесах В. subnebulosa Steph, (рис. 200) и распространенная в ле-
сах крайнего севера Европы, а также известная из западносибирских ле-
Рис. 200. Boriomyia subnebulosa Steph.
сов В. betulina Strom. Распространение Megalomus hirtus L., повидимому,
ограничено западными, прибалтийскими лесами. Крупный Drepanopteryx
phalenoides L., напротив, известен из разных мест лесной зоны СССР,
начиная от Балтийского побережья и до Тихого океана, но, вероятно, не
проникает далеко к северу, в область темнохвойных лесов.
Виды Chrysopidae представляют наиболее трудную для диагностики
группу в отряде сетчатокрылых насекомых, и поэтому распространение
их в лесах СССР изучено пока еще недостаточно. Широко распространен-
ными видами рода Chrysopa в европейско-сибирских лесах являются
крупная синеватая Ch. perla L. (рис. 201) и также крупная, но желто-
ватая Ch. vittata Wesm., а из мелких видов — зеленоватые Ch. vulgaris L.
и Ch. /ormosa Brauer. Эти виды известны из многих мест лесной зоны
СССР, от Балтийского моря до берегов Тихого океана. Столь же обычна
более южная, заселяющая лесостепи и степи Ch. phyllochroma Wesm.,
проникающая на северо-восток до Якутска. Для западных, европейских,
лесов СССР отмечены еще два вида Chrysopa — Ch. /lava Scop, и Ch. sep-
tempunctata, а для южного побережья Балтийского моря — также Ch. ab-
breviata Curt. В дальневосточных лесах встречается Ch. intima McL.,
распространенная на запад до Байкала. Бесспорно, что специальное
изучение лесных видов Chrysopidae сильно расширит наши познания
Счпчато крылые
431
о распространении многих из них и значительно увеличит список этих
видов для лесной зоны СССР.
Большинство видов Hemerobiidae и Chrysopidae встречаются в лесах
СССР начиная с конца весны (май) и позже, в течение всего лета. Летом
обычно можно встретить насекомых во всех фазах развития одновременно.
Лёт имаго прекращается у большинства видов к середине осени (в сере-
дине сентября), с началом заморозков, но некоторые виды Hemerobius и
Chrysopa попадаются очень поздно.
Мелкие сетчатокрылые из семейств Sisyridae и Coniopterygidae хотя
и представлены в коллекциях из лесной зоны СССР в довольно большом
числе, но еще почти совсем не изучены. Из Sisyridae для лесов СССР,
во всяком случае для европейских (Прибалтика и Карелия), известна
Sisyra fuscata F., также широко распространенная в средней Европе,
Рис. 201. Chrysopa perla L.
на Британских островах, в южной Скандинавии и Финляндии. Не описан-
ные до сих пор виды или, может быть, формы от указанного вида Sisyra
известны с Урала й из предгорий Алтая и Саян, а также с Дальнего Вос-
тока. Очень вероятно, что сибирские особи представляют еще новые,
не описанные виды, но несомненно, что представители рода Sisyra широко
распространены в лесной зоне СССР.
Представители семейства Coniopterygidae известны в большом числе
особей с востока лесной зоны СССР, по они пока недостаточно изучены.
С Уссури отмечен своеобразный вид рода Coniopteryx, Близкий к нему
найден на северном склоне Яблонового хребта в Якутии (Алдан). Там
же, на реке Амгу, собран своеобразный представитель рода Conwentgia,
вероятно новый, но пока еще не изученный. Западные виды рода Coni-
opteryx, повидимому, также проникают в европейские леса СССР, хотя
пока и не изучены.
Виды Myrmeleontidae и Ascalaphidae встречаются лишь в южной под-
зоне лесной полосы СССР, причем первые особенно далеко проникают
на север по берегам Балтийского моря, достигая широты Ленинграда.
Это известно для обычного муравьиного льва (Myrmeleon jormicarius L.),
встречающегося единичными особями по песчаным дюнам близ берегов
Финского залива. В Сибири, в ленточных борах по пескам, также встре-
чаются виды муравьиных львов, нигде, впрочем, не проникающие в таеж-
И. В. Кожанчиков
пую полосу. Наиболее далеко к северу встречаются по пескам Мугте-
coeltirus trigrammicus Pall., широко распространенный в Западной Сибири
и в предгорьях Алтая, а также Myrmeleon sibiricus Nav., описанный
из Прибайкалья.
Виды Ascalaphidae, напротив, в Азиатской части СССР наблюдаются
в типичном таежном ландшафте, если тайга сухая и лес растет не
сплошь, но имеет поляны и луговины, например по долинам крупных
рек. Так, Ascalaphus sibiricus Ev. известен из многих мест с берегов
Уссури, Амура, Зеи, озера Байкал и с берегов Енисея. Западные виды
Ascalaphidae не проникают в лесную зону СССР.
Ascalaphus sibiricus Ev. и Myrmeleon formicarius L. появляются в конце
весны и летают до начала лета. Ascalaphus sibiricus Ev. — очень заметные
насекомые, они часто летают днем и привлекают к себе внимание своей
яркой окраской и оригинальным полетом. Муравьиные львы летают
ночью и на заре и поэтому менее заметны.
Из подотряда Mecoptera в лесах СССР многочисленны и довольно
разнообразны виды скорпионовых мух рода Рапогра. Эти, довольно
крупные с пестрыми крыльями и у самцов с завернутыми на спинную
сторону концевыми сегментами брюшка (как у скорпиона), насеко-
мые очень обычны в конце весны и в начале лета (май, июнь)
в европейских и дальневосточных лесах. Лишь один вид—Р. commu-
nis L. — обитает как в европейских, так и в сибирских лесах, от берегов
Балтики до Байкала, численно, впрочем, заметно преобладая в Европе.
Кроме этого вида, в европейских лесах из рода Рапогра известны Р. hib-
rida McL., Р. alpina Ramb., P. germanica L. и P. cognata Ramb. Два пер-
вых вида широко распространены в европейских лесах до Урала, причем
Р. hybrida McL. проникает к северу почти до границы леса. Два последних
вида ограничены преимущественно лесами с опадающей листвой, причем
Р. cognata Ramb. отмечена пока лишь из Прибалтики, тогда как Р. ger-
manica L. распространена до Южного Урала. Б уссурийских и в дальне-
восточных лесах в целом виды рода Рапогра также разнообразны, причем
они несколько более крупны, чем европейские, и более ярко окрашены.
Из них могут быть упомянуты такие, как Р. sibirica Е. Р., Р. comigera
McL., Р. amurensis McL. и Р. orientalis McL. Распространение этих видов
почти целиком ограничено областью дальневосточных широколиственных
лесов, причем у некоторых видов простирается довольно значительно
за пределы СССР, в область широколиственных лесов Северо-Восточного
Китая. Лишь для Р. amurensis McL. отмечено распространение на северо-
запад до среднего течения реки Зеи.
Из мелких Mecoptera семейства Boreidae в лесах СССР характерны
виды рода Boreus. Взрослые особи этих мелких бескрылых насекомых
появляются поздней осенью, обычны в ноябре и особенно обильны в зим-
ние месяцы. Их можно встретить в период зимних потеплений на снегу.
В сибирских лесах они активны на снегу в морозы до 20° С и более. Био-
логия и видовой состав Boreus изучены еще очень неполно, хотя уже
известно из лесов СССР несколько видов. В европейских лесах широко
распространен Boreus westwoodi Hag., достигающий на севере Кольского
полуострова. Взрослые особи этого вида появляются в конце ноября и
встречаются до конца января. Другой европейский вид — Boreus hie-
malis L. — также, вероятно, встречается в лесах Европейской части
СССР, но распространение его пока неясно. В сибирских лесах Boreus
обычны и, например, в саянской тайге иногда наблюдаются в массе на снегу,
но в южной Сибири они. встречаются во второй половине зимы. Так,
Сетчатокрылые
433
г саянской тайге, в еловых лесах, но долинам рек особи неизученного
вида Boreusна снегу обычны в феврале—марте. В восточносибирских лесах
ио Алдану встречается своеобразный В. semenon Plig., взрослые особи
которого наблюдались в конпе апреля. Фенология этого вида пока еще
совсем не изучена.
Из подотряда верблюдок (Raphidoptera) в лесах СССР известно всего
несколько видов из родов Raphidia и Inocellia. Эти насекомые появляются
обычно в конце весны и встречаются до начала лета, т. е. в северных
лесах до начала июля. Наиболее широко распространена, хотя всюду и
не многочисленна или даже редка, Inocellia crassicornis Schiim. Этот вид
известен из многих мест лесной зоны Европы и Сибири, от берегов Бал-
тийского моря до Тихого океана. Почти столь же широко распространена
обычная в лесах СССР Raphidia xanihostigma Schum., заселяющая всю
лесную зону Европы и известная из многих мест лесной зоны Сибири
до Забайкалья. Кроме того, в европейских лесах встречаются R. ophio-
psis L. и R. jlaoipcs Stein. Последний вид распространен преимуще-
ственно в южной подзоне, в лесах с опадающей листвой, причем он прони-
кает далеко на восток и известен с Южного Урала и из Северного Казах-
стана.
Из подотряда Megaloplera в лесах СССР известны три вида рода Sia-
lis, из которых в европейских лесах встречаются лишь два, а один типи-
чен для сибирских лесов. Наиболее обычна в европейских лесах СССР
5. fuliginosa Pict., встречающаяся всюду по лесной зоне от крайнего
севера до степной зоны и на восток до Урала. Другой вид — S. luta-
ria L. — обычный в западной и средней частях Европы, в лесах СССР изве-
стен лишь с берегов Балтийского моря. Азиатская S. sibirica McL., более
крупная и почти черная, наблюдается в большом количестве всюду в лесах
Сибири, от Тихого океана до Урала, и распространена далеко на север,
попадаясь впрочем и на юге до лесостепи. Этот вид проникает, повиди-
мому, также-и в северные европейские леса, например в Карелию.
ЛИТЕРАТУРА
Мартынова О. 1948. Материалы по эволюции Mecoptera, Тр. Лплооптол. инет.,
14, 1.
Римский-Корсаков М. 1922. К биологии верблюдок (llnplildlldno). 'Гр.
3-го Всеросс. Энтом. фитопатол. съезда. Пгр.
Шарп Д. 1910. Сетчатокрылые. Насекомые. СИб.
Шиперович В. 1925. Биология и история превращения Рапогра е.опппunis L.
Русск. энтом. обозр., 29.
Hagen Н. 1858. Russlands Neuropteren. Stott. Entoin. Zoitg., 19.
Killing ton J. 1936, 1937. A monograph of the British Nonroptora. 193(1. 1;
1937., 2.
Morton R. 1910. Life history of Drepanopteryx phalonoides L. Entoin. Monthly
Mag., 46.
Stitz H. 1927. Ordnung Netzfliigler (Neuroptera). In: Brohmer’s Tiorwolt Mlttolou-
ropas, 6, 1.
Stitz H. 1931. Plannipenia. In: Schulze’s Biologie der Tiere Doutsehlands, 33, 35.
28 Животный мир СССР, т. IV
iltl'l /|	Л. В. Арнольди
6. ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, ИЛИ ЖУКИ —COLEOPTERA
Л. В. АРНОЛЬДИ
Фауна жесткокрылых лесной зоны Союза ССР является наиболее бога-
той среди фаун всех прочих географических зон. Она наиболее богата
не только по видовому составу, ио и по разносторонности типов приспо-
собления к условиям среды обитания, представляющей в лесной зоне
наибольшее разнообразие. В этом отношении с лесной зоной могут соперни-
чать лишь горные области, отличающиеся сложностью природных условий.
Основной особенностью приспособления жесткокрылых к условиям
обитания в лесу являются их взаимоотношения с древесной раститель-
ностью и с создаваемой последней экологической обстановкой. Все про-
чие типы взаимосвязей с неживой средой и с другими организмами но
так специфичны для леса, как вышеупомянутые, и наблюдаются в близ-
ких формах и в других зонах.
При рассмотрении основных направлений приспособлений жестко-
крылых лесной зоны к условиям существования прежде всего следует
отметить отношения жуков с деревьями, весьма разнообразные и охваты-
вающие различные фазы развития насекомых и жизни дерева.
Древесная флора уже на заре своего существования безусловно была
благоприятной средой для возникновения и дальнейшей эволюпии ден-
дрофильных васекомых и в особенности — дендрофильных групп жуков.
В дальнейшем связи жуков с древесной растительностью проявились
в следующих основных направлениях: 1) питание за счет зеленых,
ассимилирующих частей дерева — листвы, почек, тонких молодых побе-
гов (группа листогрызущих жуков); 2) потребление тонкой коры и кам-
биального слоя живых, большей частью ослабленных деревьев; 3) питание
древесиной живых или ослабленных деревьев (вместе с предыдущей —
группа древогрызущих жуков); 4) питание корневой системой, с вари-
антами развития внутри корней или в почве, но за счет корней (группа
корнегрызущих); 5) потребление генеративных органов деревьев — цве-
тов, плодов и семян (жуки-карпофаги) и 6) питание мертвой, разлагаю-
щейся или сухой, древесиной, лубом и корой (группа жуков-сапрофагов).
Питание листвой и частями цветка, а также тонкой корой зеленых
и молодых, лишенных пробкового слоя побегов, свойственно главным
образом взрослым жукам, а потребление древесины — их личинкам; кор-
нями же питаются почти исключительно личинки жуков; характерно,
что сравнительно редко взрослый жук и его личинка имеют вполне
сходное питание. У многих видов жуков, питающихся в личиночной
фазе лубом или древесиной, дополнительное питание взрослого насеко-
мого приурочено к генеративным органам (цветам, завязям и т. п.) тра-
вянистой растительности [например многие усачи (Cerambycidae), некото-
рые златки (Anthaxiinae) и др.]. Другие во взрослом состоянии питаются
вытекающим из деревьев бродящим соком (например жук-олень Lucanus
cervus L., крупные бронзовки — Potosia и др.). Афагия (т. е. отсутствие
питания) во взрослой фазе встречается у жуков редко (например жук-
носорог — Oryctes nasicornis L.). Многие личинки жуков, грызущие
мертвую древесину, т. е. в основном клетчатку и лигнин, не могут усваи-
вать не подготовленную предварительно древесиио-разрушающими гриб-
ками или бактериями клетчатку. Они используют для ее расщепления
ферменты этих последних, получая их вместе с древесиной или же исполь-
зуя имеющихся в кишечнике очень многих видов древогрызущих жуков —
Жесткокрылые, или жуки
435
сожителей микробов, поставляющих недостающие ферменты. К таким
видам жуков принадлежат личинки многих видов усачей, в том числе
и крупнейшего жука нашей фауны — реликтового усача (Callipogon
relictus Sem.), некоторых долгоносиков, например большого соснового
долгоносика (JJyLobius abietis L.) и многих других жуков. Как дальнейшее
развитие этого типа питания можно рассматривать питание ряда коро-
едов, долгоносиков и других жуков, использующих почти целиком только
ткани древесино-разрушающих грибков (например короеды — Xyle-
borus и долгоносики-трухляки — Cossoninae, грибоеды — Mycetophagidac,
грибовики — Erotylidae и др.). В некоторых случаях, однако, с несомнен-
ностью установлена способность рас-
щеплять и составные части совершен-	•
по сухой, лишенной грибков древеси-
ны, например для личинок большого
дубового усача (Cerambyx cerdo L.),	-	‘ ЙЦН
построечного усача (Hylotrupes baju-	4^	:
Zns L.), точильщика (Xestobium ru-
jovillosum Deg.), усача Stromatium.
Большинство же личинок жуков и
взрослых насекомых, использующих	а»
в качестве пищевого материала дре-	nWWWffrWMF* W'
весину, усваивают не клетчатку, а '
содержащиеся в древесине крахмал	оддмИМИИ» Э
и сахара. Таковы, например, многие	g шЯНИНИк
усачи, древогрызы (Lyctidae) и др.	Я «ИМП
Лигнин же, повидимому, вовсе не
усваивается насекомыми, имеющими Я '•
в составе пищеварительных фермен- <	/If	i
тов целлюлазу. Напротив, питание	• - «	л)
живыми растительными тканями дре-	Jr -	,! j
весных пород происходит без помощи •		.
грибков и микробов, так как при этом
используются белковые вещества и Рис- 202. Osmoderma eremita Scop,
углеводы клеток, а не клетчатка.
Питание зелеными частями деревьев свойственно, как ужо отмочено,
в основном взрослым жукам. Это либо дополнительное питание жуков,
развивающихся в личиночной фазе за счет древесины, либо в почве на
корневой системе, и лишь сравнительно редко и личинки и взрослые
жуки одного вида питаются одними и томи жо частями дерева. IV первому
типу относится дополнительное питание некоторых усачей (например
рода Monochamus), долгоносиков (напримор смоловок Pissod.es) и др,
Типичнейшими представителями второй группы являются хрущи (май-
ский — Melolontha, мраморный — Polyphylla и др.), долгоносики Phyl-
lobius, Polydrosus и другие виды жуков. Сходное питание личинок и имаго
па листве наблюдается чаще всего у долгоносиков (например Uliyricliuenus,
Lignyodes, некоторые Apion и др.), трубковертов (Attelal.idae) и особенно
листоедов (например ольховый — Agelastica alni L., тополевый - Meta-
soma populi L., вязовый — Galerucella luteola Mull., дубовый блошек--
Haltica saliceti Wse и др.).
За счет разлагающейся древесины или детрита растительного проис-
хождения питаются личинки семейства рогачей (Lucariidae), жуков-
носорогов (Oryctes nasicornis L.), многих видов из подсемейства бронзо-
вок (Cetoniinae) из пластинчатоусых (Scarabaeidae), например жук-отшель-
28*
Л. В. Арнолъди
4;i(!
лик (Osmoderma eremita Scop.) (рис. 202), восковик (Trichius fasciatus Ъ.),
мраморная бронзовка (Liocola lugubris Hbst.) и многие другие предста-
вители этих и иных семейств.
Питание генеративными органами деревьев и кустарников и плодами
свойственно главным образом долгоносикам и другим представителям
близких к ним семейств. Сюда относятся многочисленные обитатели
бутонов, цветов, соцветий, завязей, плодов и семян.
Однако живое дерево нельзя рассматривать лишь как кормовой суб-
страт для поселяющихся в его тканях насекомых. Такие отношения жуков
и дерева существуют только при заселении первыми уже мертвого дерева,
не способного реагировать физиологически на внедрение насекомого
в ткани. Пока дерево способно реагировать на заселение жуками, посе-
ляющееся в нем насекомое должно рассматриваться как эндопаразит,
а его отношения с деревом могут быть приравнены к отношениям пара-
зита и хозяина. Дерево реагирует на поселение такого эндопаразита
определенными защитными реакциями, заключающимися в активном
выделении живицы и смолы, препятствующих существованию личинок,
обитающих в коре или древесине. На вполне здоровом дереве жуки,
живущие за счет тканей его ствола и ветвей, в большинстве случаев не
поселяются. Иное дело, когда дерево ослаблено какими-либо внешними
воздействиями климатического, стихийного или хозяйственного порядка
(засуха, пожары, осветление при рубке и т. п.).
Несомненно, что роль насекомых и в особенности жуков в санитарии
леса очень велика. Наряду с грибками и микробами, разрушающими
мертвую древесину, жуки сильно ускоряют разрушение ее, не только
непосредственно используя ее для питания, но и облегчая, а иногда и
обусловливая поселение древоразрушающих грибков в древесине. Если бы
процесс разрушения древесины не шел в природе достаточно интенсив-
ными темпами, леса были бы скоро завалены мертвой древесиной, мешав-
шей нормальному росту, и главным образом подросту молодых деревьев
и делавшей их уязвимыми в отношении пожаров (возникновение которых,
вне зависимости от деятельности человека, безусловно имело место всегда).
Заселение дерева древогрызущими жуками никогда не бывает одно-
образным на всем протяжении ствола заселяемого дерева. Напротив,
существуют специализированные для разных его частей виды. Так, вы-
ступающие из почвы корни и основание дерева у корневой шейки засе-
ляются одними видами .(например ложнокороедами — Platypodidae}, неко-
торыми усачами (например златковидным — Spondylis), некоторыми злат-
ками (например осиновой златкой — Poecilonota) и др.; нижние части
ствола с толстой корой — другими (многими усачами, златками, коро-
едами и пр.), верхние части ствола и толстые сучья с тонкой корой —
третьими видами; некоторые виды заселяют тонкие ветви. Кроме того,
часть видов предпочитает селиться на упавших стволах, другие, напротив,
никогда на таких лежащих стволах не селятся, третьи предпочитают
освещенную часть коры (многие златки), четвертые — затененную и т. п.
Большинство же древогрызущих видов жуков селится на более подсох-
шей коре со сниженной способностью выделять живицу, являющуюся
одним из основных средств борьбы дерева с поселением древогрызущих
насекомых.
Обильная, разнообразно приспособленная к жизни за счет дерева
фауна, естественно, обусловливает развитие также разнообразной фауны
хищников и паразитов, существующих за счет первой. Среди жуков
нашей фауны, по существу, нет видов, которые паразитируют па древояд-
Жесткокрылые, или о/суки
437
пых видах этого же отряда. Зато среди них много разнообразных хищных
видов, питающихся главным образом личинками, куколками и молодыми,
еще не окрепшими взрослыми особями древоядных видов. При этом
в одних случаях хищничают все активные фазы развития жука и его
взрослая фаза, в других •— только личиночная, иногда только взрослая.
Примером хищных жуков — потребителей древогрызущих видов —
служат многие коротконадкрылые (Staphylinidae), карапузики (Histeri-
dae), Cylistosoma oblongum F., Platysoma compressum Hbst., P. lineare Erichs,,
Hololepta plana Sulz. и др., плоскотелки (Cucujidae), узкотелки (Coly-
Рис. 204. Calo.soma auropunclalum
llbsl..
diidae), пестряки (Cleridae), в особенности муравьежуки (i'leroides jormi-
carius L., Cl. rufioes Brahm., Cl. subslrialus Hohl, и др.), щитовидки
(Ostomatidae), например Temnochila japonica RoiLl., некоторые чернотелки
(Tenebrionidae), например Hypophloeus и т. д. Специализированы к пита-
нию яйцами короедов некоторые виды жуков-блостянок (Llbrodor), ряд
мелких видов коротконадкрылых (S taphylinidac), некоторые чернотелки
(Hypophloeus fraxini Kug.) (Куренцов, 1941) и др.
На листогрызущих личинках различных насекомых, главным образом
чешуекрылых, питающихся листвой деревьев и кустарников, хищничают
крупные жужелицы-красотелы (Calosoma) (рис. 203, 204), мертвоеды
(Xylodrepa quadripunctata L.), крупные дальневосточные «божьи коронки»
(Coccinellidae) — Ithone hexaspilota Норе и др. Тлями, обитающими на
листве, питаются многочисленные виды более мелких «божьих коровок»,
например Anatis ocellata L., Paramyzia oblongoguttata L. и др.
Значительное число видов хищных личинок неуков живот в разрушаю-
щейся древесине, где они охотятся за личинками других жуков, раз-
личными низшими насекомыми и т. п. Сюда относятся личинки многих
Л. В. Арнолъди
1;>8
щолкунов (называемые иначе «проволочными червями» или «проволочни-
ками») из родов Adelocera, Prosternon (Р. tesselatum L.), Denticollis и др.
Характерной морфологической особенностью жуков, обитающих в дре-
весине, является удлиненная, цилиндрическая или овальная в сечении
фирма тела, например у Colydiidae (узкотелки), сверлил (Lymexylonidae)—
Lymexylon navale L., златок рода Agrilus («узкотелые златки»), некоторых
других златок, семейства древогрызов (Lyctidae), капюшонников (Bost-
rychidae), многих усачей и др. Напротив, у обитателей щелей и промежут-
ков под отстающей корой мертвых деревьев тело обычно плоское, иногда
почти пластинкообразное, например у плоскотелок (Cwcw/it/ae), кара-
пузиков (Hololepta plana Sulz., Platysoma) и др. Эти плоскотелые формы
почти все хищники. Кроме того, тела очень многих обитателей древе-
сины в сечении поперечно-овальной формы, но всегда при этом вытянуты
в длину (большинство златок, многие усачи и др.).
Короеды, активно прокладывающие ходы в толще коры, имеют более
или менее резко выраженную цилиндрическую форму тела, причем у них
обычно имеются специальные приспособления на брюшке, надкрыльях
и реже на голове и переднеспинке, служащие для удаления «буровой
муки» (нагрызенной древесины) из ходов.
Среди обитателей листвы древесных и кустарниковых видов растений
имеется целый ряд форм, относящихся к разным семействам жуков,
которые делают в листе «мину», т. е. прокладывают ход в толще листовой
пластинки или в его жилках; при этом обычно верхний и нижний эпи-
дермис листа не нарушается и уничтожается лишь паренхима. Таковы,
например, личинки златок (Trachys), долгоносиков (Rhynchaenus) или
блошек (Halticini). В других случаях лист используется как запас корма
для личинки, определенным образом подготовленный самкой. Подобный
способ подготовки у жуков известен для представителей семейства трубко-
вертов (Attelabidae), например для березового трубковерта (Deporaus
betulae L.), который определенным образом разрезает лист, сохраняя
в целости среднюю жилку, чем заставляет его скручиваться в трубку
или воронку, внутрь которой откладывает яйцо; Attelabus nitens Scop,
свертывает плотный пакет из вершинной части листа. От этого типа филло-
фагии имеются различные отклонения: часть листогрызущих видов
переходит в личиночной фазе на питание распускающимися почками
(виды долгоносиков из родов Acalyptus, Stereonychus fraxini Deg. и др.)
или развивается в сережках ив и тополей (долгоносики — Dorytomus,
Elleschus, ряд видов рода Anthonomus и др.). Некоторые виды приспо-
собились к использованию для развития личинок галлов, образованных
другими насекомыми. Таковы долгоносики Balanobius pyrrhoceras Marsh.,
развивающийся в галлах орехотворок на дубе, и В. salicivorus Payk. —
в галлах пилильщика Pontania на ивах, нескольких видов рода Apion,
Brachomyx- pineti Payk. — в галлах на хвое сосен.
Большая группа растительноядных жуков связана с плодами и семе-
нами древесных и кустарниковых пород, в которых развивается их личинка.
К этой группе относятся главным образом долгоносики, например плодо-
жилы (Curculio, Lignyodes), некоторые виды рода Tychius (Т. quinquepun-
ctatus L.) и Pissodes (Р. validirostris Gyll.), трубковерты (Rhynchites) и др.
Непосредственно связана с наличием древесной растительности и
другая характерная особенность леса — наличие напочвенного слоя
мертвой листвы или хвои (подстилки), роль которой как «термо- и гигро-
изолятора» весьма существенна. Подстилка удерживает большое коли-
чество влаги, понижает испарение с почвы и, являясь малотеплопровод-
Жесткокрылые, или жуки
439
ной благодаря пронизанности воздухоносными полостями и процессам
разложения листвы, создает более благоприятный режим для зимующих
форм и более влаголюбивых детритофагов и хищников, обитающих там
постоянно. С подстилкой- связаны также и тенелюбивые или вовсе избе-
гающие дневного света виды. Постоянство условий существования в под-
стилке заставляет относить ее к одному из древнейших типов лесных
местообитаний, в котором протекала эволюция разнообразных групп
насекомых и, в частности, жуков. Некоторые особенности ее фауны сбли-
жают последнюю с фауной пещер или полостей под камнями; в подстилке,
так же как и в пещерах, наблюдается весьма устойчивая и ровная темпе-
ратура в течение всего вегетационного периода, со значительной относи-
тельной влажностью полостного воздуха, при нормальном распределении
осадков приближающейся к 100%, в сочетании с постоянной темнотой
в нижних слоях подстилки. Здесь, как и среди пещерной фауны, имеются
слепые виды насекомых [некоторые долгоносики, коротконадкрылые (Sta-
phylinidae) и т. д.]. Особенно характерны для лесной подстилки жуки
из семейств Carabidae, Staphylinidae, Cryptophagidae и т. п. В общем
лесная подстилка, в особенности в нашем широколиственном лесу, яв-
ляется нередко убежищем более влаго- и теплолюбивых видов, иногда
имеющих реликтовый характер и являющихся пережитком межледнико-
вых или даже доледниковых времен.
Несомненно, весьма существенную роль в формировании наземной
фауны жуков лесной области, преимущественно в зонах тайги и смешанных
лесов, играют болота, благодаря особенностям своего микроклимата
способные обеспечить переживание, с одной стороны, более северных
видов, а с другой, напротив, более южных. Как известно, моховые
болота в толще кочек иногда удерживают в течение ряда лет нетающий
лед, являясь как бы переходом к тундровым условиям; вместе с тем,
в поверхностных слоях их мохового покрова, на южной стороне кочек,
температурные условия могут отклоняться в положительную сторону,
создавая возможность перезимовывания более теплолюбивых видов.
Постоянно сочный и богатый цветущими видами во все месяцы теплого
времени года травянистый покров лесов с несмыкающимися кронами,
прогалинами и опушками создает благоприятные условия для существо-
вания в лесах обильной и разнообразной по составу фауны фитофильных
жуков. Здесь представлены все основные биологические группы расти-
тельноядных жуков всех семейств, связанных с растительностью. Осо-
бенно многочисленны здесь виды усачей (Cerambycidae), листоедов (Chry-
somelidae) и долгоносиков (Curculionidae). Следует отметить, что среди
усачей здесь преобладают формы лишь в фазе взрослого жука, связанные
с травянистой растительностью; в личиночной же фазе усачи преимуще-
ственно древоядные, о чем уже упоминалось выше.
Богато развитая в лесной зоне речная система, наличие озер и других
водоемов, обеспечивает существование обильной гигрофильной прибреж-
ной и водной фауны. Здесь преобладают представители подотряда Ade-
phaga: жужелицы (Carabidae'), плавунчики (Haliplidae), плавунцы (Dytis-
cidae), вертячки (Gyrinidae), далее из других подотрядов коротконад-
крылые (Staphylinidae'), водолюбы (Hydrophilidae), листоеды (СЬгуноте-
lidae), главным образом из подсемейства радужниц (Donaciinae), долго-
носики (Curculionidae) и др.
Наиболее сухими местообитаниями в лесной зоне являются песчаные
пространства и выходы известковых или других каменистых пород.
•Следует отметить, что пески в лесной зоне далеко не всегда создают более
Л. В. Арнольд и
440
ксорофильпые условия. Последние хорошо выражены только при дюнном
рельефе. Напротив, при выровненных песчаных пространствах типа
«полесий» очень обычны явления заболоченности, и ксерофильцые условия
здесь связаны лишь с более резко выраженными повышениями. Пески
лесной зоны имеют, разумеется, несравненно более бедную и однообраз-
ную фауну жуков, чем в лесостепи и особенно в степи. Заметная роль,
среди хищных видов на песках принадлежит скакунам (Cicindelidae),.
а среди питающихся разрушающимися растительными веществами —
навозникам {Scar abaci dae).
На этом мы закончим общий обзор фауны жуков лесной зоны и пере-
ходим к ее зоогеографическому анализу.
Лесная зона Союза ССР распадается по крайней мере на 4 основные-
фаунистические группы, имеющие различную историю в геологическом
прошлом.
Более однородным составом фауны обладает зона тайги, главная масса
видов которой исторически связана, повидимому, с третичной фауной
северо-востока Сибири (берингийским фаунистическим комплексом), осо-
бенно широко распространившим свое влияние после ледникового периода;
возникновение многих берингийского типа родов, безусловно, относится
еще к палеогену, но современный облик они получили только в верхнем
плиоцене и в четвертичное время. На востоке к этому фаунистическому-
комплексу присоединяется группа видов переходной подобласти (Ки-
тайско-Гималайской), имеющих реликтовые миоценовые корни, а на.
западе — европейские лесные группы видов.
Фауна смешанных лесов состоит в основном из европейских третичных
по происхождению групп, к которым в значительном числе примеши-
ваются таежные виды. Этот европейский лесной тип еще более выражен
в зоне широколиственных лесов, причем здесь надо отметить отдельные
реликтовые виды, уцелевшие еще с плиоцена, т. е. доледниковые. В более-
теплых районах имеются в небольшом числе и средиземноморские по,
происхождению виды. Дальневосточные широколиственные леса, перехо-
дящие на склонах гор в хвойно-широколиственные, населены в основной
массе представителями наиболее сохранившей третичный облик китайско-
гималайской фауны жуков. Примесь берингийских групп здесь сравни-
тельно незначительна, и связаны они преимущественно с горными лесами.
Принятое у зоогеографов деление Евразии на зоогеографические-
области и подобласти очень хорошо совпадает с географическим распре-
делением фауны жесткокрылых. Вся лесная зона Европы и Сибири отно-
сится, как это известно, к Европейско-Сибирской подобласти Палеаркти-
ческой области. Дальний Восток СССР, в пределах Приамурья и южного-
Приморья, относится, по Л. С. Бергу (1947), к переходной подобласти
Палеарктики. С точки зрения распространения жуков эта подобласть
может, действительного большим основанием быть названа переходной
к Индо-Малайской области, так как все основные эндемичные здесь роды
имеют несомненное родство с индо-малайскими; кроме того, ряд встре-
чающихся здесь родов имеет широкое восточное или всетропическое рас-
пространение.
Дальнейшее подразделение мы принимаем, согласно схеме деления
Л. С. Берга, с некоторыми изменениями. Заметим, что название, данное
всей зоне смешанных и широколиственных лесов А. П. Семеновым-Тян-
Шанским, — «зона островных лесов» — не отвечает характеру распре-
деления лесов в северной подзоне, т. е. в подзоне смешанных лесов. Ника-
ких «островов» леса здесь в естественных условиях не было и их появление-
Жесткокрылые, или жуки	441
связано с деятельностью человека; однако это же можно сказать и о таеж-
ной зоне: в ней в результате деятельности человека леса не имеют сплош-
ного распространения. Единственная часть лесной зоны (если вообще
этот термин может быть распространен на нее), где леса действительно
искони имеют островной характер — это лесостепь или подзона дубрав.
Поэтому с точки зрения распределения фауны жуков правильнее
принять нижеследующее подразделение Европейско-Сибирской под-
области Палеарктики:
1)	Зона тундр, или арктическая провинция, простирающаяся от север-
ной Норвегии и Кольского полуострова через всю Сибирь до Чукотки.
Нами она далее не рассматривается.
2)	Зона тайги, или провинция хвойных лесов. Она занимает север
Скандинавии, север Европейской части СССР до городов Ленинграда,
Ярославля, Казани и Среднего Урала, Сибирь на юг до низовьев р. То-
бола, г. Томска и далее непосредственно граничит со степями Монголии
и Забайкалья, затем по верховьям Амура через среднее течение рр. Зеи
и Бурей идет к устью Амура, частично захватывая северный Сихотэ-
Алинь и северную половину Сахалина. На Камчатке она занимает только
средние, более высокие части полуострова и его север.
3)	Зона смешанных широколиственных лесов делится на подзону
смешанных лесов и подзону дубрав, или островных лесов. Она существует
только в Европе и выклинивается в Западной Сибири, достигая западных
предгорий Алтая. При этом сюда проникает лишь подзона смешанных
лесов. Подзона дубрав простирается на западе от границ СССР с Венгрией
и Румынией до юго-западных отрогов Урала в районе Златоуста и вовср
отсутствует в Сибири.
Далее на юг идет зона степей, не входящая в наше, рассмотрение.
Переходная (Китайско-Гималайская) подобласть в общем характери-
зуется смешанно-широколиственными лесами, причем деление смешанных
и широколиственных подзон в основном вертикальное.
Зона тайги на всем ее громадном протяжении не остается однородной
и на основании фауны жесткокрылых может быть разделена на 3 подпро-
винции: 1) подпровинция европейской тайги, 2) подпровинция западно-
сибирской тайги и 3) подпровинция восточной тайги.
Подпровинция европейской тайги занимает неширокую полосу по
западной и южной окраинам таежной зоны. Ее северо-восточная граница
приблизительно соответствует границе области распространения в Евро-
пейской части СССР сибирских лиственницы, ели и пихты (Abies sibirica,
Picea excelsa obovata, Larix Sukaczevii). Мы проводим ее от Архангельска
по Печоре на верховья р. Камы и далее на низовья р. Иртыша. Территория,
лежащая на запад от этой границы, относится к европейской тайге, к вос-
току простирается западносибирская тайга.
Западная территория характеризуется проникновением липы, север-
нее и восточнее отсутствующей (заходит недалеко за Урал и снова поЯВг
ляется на северных предгорьях Алтая, но в небольшом количестве).
Восточная граница западноевропейской тайги на основании распро-
странения жуков должна быть проведена приблизительно по южной гра-
нице распространения преобладания вечной мерзлоты на севере, а далее —
по Енисею. На юге она граничит непосредственно с лесостепью, минуя
зону смешанных лесов (в европейском смысле термина), , Характерно,
что западносибирская лесостепь в своей лесной части существенно не отли-
чается от лесов, возникающих в значительно болоо северных широтах
на местах гарей и порубок. Вместо хвойного леса после вырубки в первый
142
JI. 13. Арнолъди
период разрастается вторичный березняк, реже осинник с березой. Основ-
ное различие состоит в том, что в лесостепных колках береза постоянно
сохраняется в качестве господствующей, а часто и единственной древес-
ной породы. Других широколиственных пород здесь нет, если не считать
липы (см. стр. 441).
Восточная тайга распространена от Енисея к востоку и в районе
верхнего течения Амура граничит со смешанными лесами, а на северо-
востоке — с тундровой зоной и горными областями Восточной Сибири.
С севера на юг она не однородна по характеру фауны. Повидимому,
можно выделить в восточной тайге ряд более дробных подразделений,
которые вследствие недостаточности фаунистических данных в настоящее
время затруднительно характеризовать. Более четко можно провести
деление лишь на северную (якутскую), юго-западную (восточносибир-
скую) части и Забайкалье.
Переходим к краткой характеристике зоны тайги и ее подразделений
с точки зрения распределения населяющей ее фауны жуков. Уже сам
состав преобладающих древесных пород тайги создает определенный
облик фауны древоядных жуков, в основном относящихся к усачам и
короедам. Обилие озер, болот, рек и других водоемов создает условия
для расцвета групп прибрежных гигрофильных жуков, к которым отно-
сятся многие роды жужелиц, например Agonum, Pterostichus, Bembidion
и др. Кроме влаголюбивых видов, хорошие условия для массового разви-
тия имеют и менее влаголюбивые, но все же требующие постоянной обес-
печенности влагой, как, например, виды крупных жужелиц из рода
Carabus, многие листоеды из подсемейства настоящих листоедов (Chry-
somelinae) — Chrysomela, Phytodecta и т. п., многочисленные коротконад-
крылые жуки (Staphylinidae), различные грибо- и плесенееды из семейства
Cryptophagidae, Erotylidae, Mycetophagidae, Tenebrionidae и др. Напротив,
ксерофильные группы вовсе отсутствуют в тайге. Так, здесь чрезвычайно
слабо представлено семейство скакунов (Cicindelidae), из жужелиц нет
красотелов (Calosomd),1 почти вовсе нет пластинчатоусых жуков из под-
семейств Coprinae (навозников), Dynastinae (дубляков), Rutelinae (хлеб-
ных жуков), Cetoniinae (бронзовок). Лишь хрущи (Melolonthinae), мелкие
навозники (Aphodiinae) и землерои (Geotrupinae) заходят в тайгу далеко
на север, особенно на западе. Вовсе отсутствует в тайге семейство рога-
чей (Lucanidae). В тайге почти полностью отсутствуют нарывники (Meloi-
da£), за исключением рода маек (Meloe), и единично представлены черно-
телки с почвенными личинками.
Характерной чертой распространения жуков по таежной зоне является
обилие видов, имеющих очень широкое распространение: от северной
части Западной Европы до Чукотки и Приморья. В качестве примера
укажем черного скакуна (Cicindela sylvatica L.), достигающего Амурской
области, жужелицу зернистую (Carabus granulatus L.), вместе с подвидом
С. granulatus elongatus F.-W., заселяющую всю северную Палеарктику,
пойменную жужелицу (Carabus clathratus L.), прибрежную жужелицу
(Nebria gyllenhali Schonh., N. brevicollis К., Pelophila borealis Payk., Notio-
philus aquaticus L., Trachypachys zetterstedti Gyll., Blethisa multipunctata L.
и др.), ряд водяных жуков из семейства плавунпов (Dytiscidae), коротко-
надкрылых (например виды из родов Tachinus, Tachyporus, Creophilus
maxillosus L., Leistotrophus murinus L., Staphylinus, Paederus и др.),
1 Некоторые представители этого и ряда других родов жуков различных семейств
заходят на южную окраину тайги, но для нее вообще не характерны.
Жесткокрылые, или мсуки
443
виды мертвоедов (Oeceoptoma thoracicum L., Thanatophilus, Necrophorus
и др.). Из растительноядных видов в таежных лесах обычны грибоеды-
чернотелки (например Hypophleus fraxini Kugel, Platy dema dejeani Lap.,
Hoplocephala haemorrhoidalis F., Neatus picipes Hbst. и др.). Многие усачи
(виды родов Monochamus, Rhagium inquisitor L., Pachyta lamed L., виды
Acmaeops, Nivellia sanguinosa Gyll., ряд видов рода Leptara, Judolia
sexmaculata L., Criocephalus rusticus L., Callidium violaceum L., Lamia
lextor L. и др.), некоторые листоеды (например Clytra quadripunctata L.,
ряд видов рода Cryptocephalus, Adoxus obscuras L., Chrysomela graminis L.,
Ch. staphylea L., Phytodecta linnaeanus Schrk., Ph. rufipes Deg. и др.), долго-
носики с древогрызущими личинками: сосновые долгоносики (Hylobius),
например Н. fatuus Rossi, Н. piceus Deg., Н. pinastri GylL, смолевки
(Pissodes) — P. pini L., P. piniphilus Host., большой ивовый долгоносик
(Lepyrus arcticus Payk.), некоторые сережковые долгоносики (Nolaris)
и т. д.; короеды, связанные почти полностью с хвойными породами,
например большой еловый лубоед (Dendroctonus micans Kugl.), стригуны
(Blastophagus), чернобурый лубоед (Hylurgops glabratus Zett., H. palliatus
Gyll.), корнежилы (Нуtastes’), полиграфы (Polygraphus), лубоед Carpho-
borus teplouchovi Spess. (типично таежный вид), крифалы (Cryphalus),
гравер (Pityogenes chalcographus L.), настоящие короеды (Ips), например
/. acuminatus Gyll., I. duplicatus Sahib., I. sexdentatus Boern. и др.
Как видно, среди перечисленных видов имеются весьма разнообразные
по своему биологическому типу жуки: хищники, древогрызы, филлофаги,
мертвоеды. Таким образом, тайга обеспечивает существование целой
фауне жуков, всесторонне использующей более или менее однообразные
экологические условия, характерные для значительных пространств.
Примеры прерванного распространения, обусловленного действительными
разрывами ареала данного вида, а не недостаточной изученностью или
просто отсутствием сведений о промежуточных пространствах между
пунктами, откуда данный вид известен, редки и не характерны для тайги.
Западная, или европейская, тайга отличается от остальной таежной
зоны менее континентальным климатом и отсутствием постоянной вечной
мерзлоты. Благодаря этому некоторые виды заходят здесь дальше к северу,
достигая Белого моря. Целый ряд видов, не встречающихся далее па севе-
ро-востоке Европейской части СССР, но широко распространенных в север-
ной и средней Европе в области смешанных лесов, проникает в южную
и юго-западную часть европейской тайги, чем в основном и определяется
ее «европейский» характер.
Ниже мы постараемся дать краткий обзор и выделить основные харак-
терные особенности фауны жуков европейской тайги по семействам.
Европейская тайга. — Скакуны (Cicindelidae) — типичные
дневные активные охотники на мелких насекомых — бедно представ-
лены в таежной зоне и, кроме весьма широко распрост раненного по сухим
участкам тайги, главным образом на песках, Cicindela sylbatica L.
{рис. 205) — крупного черного скакуна — и обычного прибрежного
песколюба (С. hybrida L.) (рис. 206), здесь обитает еще и золеный
скакун (С. campestris L.), встречающийся на дорогах и тропинках
преимущественно весной и в начале лета. Напротив, жужелицы (Cara-
bidae) представлены в западной части тайги значительным числом мезо-
п гигрофильных видов.
В пределы европейской тайги проникает типичный моллюскоед —
Cychrus rostratus L., достигающий юга Кольского полуострова и среднего
течения реки Мезень. Далее, для этих условий типичен крупный гигро-

Л. 13. Арнольди.
филI.Hi.Ti'i хишник (Carabus clathratus L.), более сухолюбивая зернистая?
жужелица (Carabus granulalus L.) и бронзовая жужелица (С. cancellalu&
luberculatus Dej.), а но сосновым борам и черный С. glabratus Рау к. Влаго-
любивые f.p.istus rufes'.ens F., Nebrialinda L. и N. gyllenhali Schrk. (рис. 207)-
заселяют берега озер и рек. С севера в таежную зону заходят Nebria
nivalis Payk. и Diachila arclica GylL, являющиеся вообще субарктическими,
тундровыми видами. Здесь же на болотах встречается небольшая брон-
зово-блестящая жужелица Pelophila borealis Payk. — типичный обита-
тель северной тайги и тундры. В подстилке много мелких жужелиц из
рода Notiophilus-. N. aquaticus L., весьма широко распространенный по>
территории СССР, и обычный па западе N. palustris Dnft.
Рис. 205. Cicindela sylvatica L.
Рис. 206. Cicindela hybrida L.
По всей северной тайге часто встречается и близкий к ним Trychypachis-
zetterstedti Gyll. (субарктический вид). Характерные для прибрежных
участков жуки с большими выступающими глазами и цилиндрической
переднеспинкой — тинники (Elaphrus) — здесь представлены широко рас-
пространенным видом Е. riparius L., эндемичным для зоны смешанных
лесов Европейской части СССР и юго-запада таежной зоны Е. jakovlevi
Sem., а также мелкими видами рода Dyschirius, большей частью медно-
блестящими, роющими прибрежный песок с помощью зубчатых передних,
голеней.
Некоторые из них связаны с осолоненными водами побережий моря,,
в частности Белого моря (D. obscurus Gyll.).
На полях и в огородах с легкими почвами встречается крупный чер-
ный, с сердцевидно суженной назад переднеспинкой головач Broscus-
cephalotes L., полезный истреблением обитающих в почве личинок насе-
комых. Род жужелиц (Agonum) (рис. 208), живущих в лесной подстилке
и под выбросами на берегах озер и рек, а также под отстающей корой
и в щелях пней (дневное укрытие), представлен здесь рядом видов, напри-
Жесткокрылые, или жуки
44S
мер Agonum mannerheimi Dej., характерным для европейской тайги,
широко распространенным A. assimilis Payk. и др. Еще более много-
численны в этой части таежной зоны виды рода Pterosctichus, в большин-
стве широко распространенные по всей лесной зоне (например Plerosti-
dius vernalis Panz., P. niger Schall., P. vulgaris L., P. nigrila Г. n др.).
-Эти довольно крупные хищные жужелицы черной, блестящей окраски,
являются мезо- или гигрофильными видами. У воды многочисленны виды
рода Bembidion — мелкие, большей частью металлически блестящие
Рис. 207. Nebria gyllenhali Schrk.
с рисунком из светлых пятен жужелицы. Вообще жужелицы в попе
тайги — одно из самых обильных видами и особями семейство жуков,
Воды населены большим числом жуков из семейств Dytiscidae, Jlali-
plidae и Gyrinidae. Характерные здесь крупные плавунцы: широкий
плавунец (Dytiscus latissimus L.) (рис. 209) —крупнейший вид семейства
в палеарктической фауне, Macrodytes lapponicus Gyll., М. marginalis L,
(рис. 210) и М. circumcinctus Ahr., населяют главным образом стоячие
водоемы. Эти крупные подвижные хищники при обильном размножении
•способны наносить существенный вред рыбному хозяйству, особенно при
прудовом типе, истребляя мальков рыб. Из мелких плавунцов особенно
характерны виды рода Hydroporus. В целом плавунцы, как и большин-
ство видов животных населяющих стоячие воды равнин, имеют очень
широкое распространение.
Из • другого специфически водного семейства — водолюбов (Hydro-
philidae) — укажем на проникающего в южную часть европейской тайги
большого водолюба (Hydrous aterrimus Eschsch.) — тоже крупного хищ-
4‘ta
Л. 11. Лрнолъди
пика. Представители настоящих водолюбов рода Hydrophilus в тайгу не-
апходят. Из других представителей этого семейства характерны мелкие,
обитающие на водных растениях виды Helophorus, например Н. tubercu-
latus Gyll. и Н. aquaticus L., с юга заходящие в тайгу. Специфичен для
тайги U. pallidas Gebl., не выходящий за пределы тайги. Отметим также
роды Berosus, Helochares, Cymbiodyla и др. В южную часть тайги заходят
и представители родов, живущих не в воде, а в навозе копытных, —
Coelostoma, Sphaeridium и Сегсуоп.
Из прибрежных обитателей других семейств в тайгу проникают пред-
ставители семейства Georyssidae — мелкие жучки Georyssus crenulatus-
Рис. 209. Dytiscus latissimus L.	Рис. 210. Macrodytes marginalis L.
Rossi, живущие в илу у самой воды, покрывающиеся сверху комочками
ила и благодаря этому незаметные в неподвижном состоянии; далее,
коготники (Dryopidae) (род Dryops) и Heteroceridae (представители един-
ственного рода Heterocerus), живущие тоже непосредственно у воды или.
даже в воде. Heterocerus имеют роющие голени и другие приспособления
для рытья почвы. Представители обоих семейств — мелкие невзрачные
жучки, подчас весьма многочисленные на берегах водоемов.
Мы не будем рассматривать здесь большого семейства коротконад-
крылых жуков, чрезвычайно богатого видами, в частности и в тайге.
Укажем лишь, что его представители на севере таежной зоны составляют
около половины всей фауны жуков, причем подавляющее большинство
их относится к огромному роду очень мелких жуков рода Stenus и осо-
бенно Atheta. Представители этого семейства большей частью имеют
очень широкие ареалы. Семейство карапузиков (Histeridae) имеет ряд
характерных представителей в тайге и, в частности, в западной ее части.
Из мелких хищных видов, обитающих под корой деревьев и в ходах коро-
едов и других древогрызущих видов, отметим Plegaderus vulneratus
Panz. — небольшого жучка, живущего в ходах короедов Ips typographusG.,
Жесткокрылые, или оюуки
447
Crypturgus, Polygraphus и др. на сосне и ели; он и его личинка хищ-
ничают на личинках короедов и молодых неокрепших взрослых жуках,
чем приносят пользу. Acritus minutus Hbst. достигает Петрозаводска
в западной части тайги; он хищничает на короеде Xyleborus monographus
F.; Acritus nigricornis 14offm. живет в разлагающихся растительных и жи-
вотных остатках, где охотится за личинками мух, так же как и Gnathon-
cus nanus Scriba, приспособлен к питанию личинками мух на трупах,
в особенности — птиц. Близкий к нему G. punctalor Rtt. обитает в гнез-
дах птиц (канюк, скворец, совы, удод, дятел, дикие голуби и др.), где
поедает их паразитов. Большой род Saprinus имеет в западной тайге
ряд представителей, питающихся личинками трупоядных или навозных
мух (например Saprinus immundus Gyll., 6'. aeneus F.). Ближайший
к нему род мелких карапузиков (Hypocaccus) обитает на прибрежных
песках, где его личинки питаются личинками мух (например Н. rugi-
frons Payk., И. rugiceps Duft.).
Семейство блестянок (Nitidulidae) имеет ряд характерных представи-
телей в тайге, особенно из рода Еригеа (например Е. silacea Hbst.,
Е. silesiaca Rtt., Е. laponnica Rtt ., E. palustris Sahib.), которые во взрослой
стадии питаются на растениях, а в личиночной хищничают на коро-
едах (в основном на Dryocoetes Eichh., Trypodendron Steph.). Заходят
в западную тайгу и виды родов Librodor (L. hortensis Geoffr.) и Glischro-
chilus (G. quadripunctatus L.) — небольшие блестяще-черные продолго-
ватые жуки с яркими оранжевыми или красными пятнами и большой
головой, также хищничающие на короедах и других древогрызущих
видах (в основном — на их личинках).
Семейство щитовидок (Ostomatidae) — плоских жуков большей частью
овальной или эллиптической формы — представлено в западной тайге рядом
характерных видов, например «мавританской козявкой» — Tenebrioides
mauritanicus L., в природной обстановке хищничающей на различных
древогрызущих личинках, а в складах — на личинках мучного хрущака,
хлебного точильщика и др. Из этого же. семейства в западной тайге встре-
чаются: Calytis scabra Thunb. —своеобразный небольшой жук, скульп-
турой и окраской напоминающий кусочек коры, Zimioma grossum L. —
самый крупный представитель семейства в Палеарктике (до 20 мм дли-
ной), овальной формы, с сильно распластанными краями неродпоспипки
и надкрыльев, Ostoma ferrugineum L. — тоже довольно крупный ржаво-
красный овальный жук. Оба они являются хищниками.
Семейство плоскотелок (Cucujidae), в выстой степени приспособлен-
ное к обитанию под корой, благодаря подчас почти листовидной уилощоп-
ности тела и его продолговатой форме, является в основном всеядным,
но у большинства с уклоном в сторону хищничаиия, главным образом
на короедах. В западной тайге представлено оно бедно. Виды родов
SiPanus, например 5. unidentatus 01. и Ulejota planatus L., — главным
образом хищники на различных древогрызущих видах, в том число па
короедах.
Из семейства узкотелок (Colydiidae) отметим интересного жука Lado
jelsK.it Wan., имеющего узкое распространение в западной части евро-
пейской тайги и на северо-западе зоны смешанных лесов (от Кольского
полуострова до Минска).
Среди щелкунов (Elateridae) в западной танго обитают преимуще-
ственно виды из подсемейства Corymbitinae — Adeloccra conspersa Gyll.,
.1. fasciata L., Lacon murinus L. Первые два вида живуч в древесине гнию-
щих деревьев и имеют хищных личинок, охотящихся па других потреби-
148
Л. В. Арнольди
толей древесины; личинки Lacon murinus L. растительноядны и живут
в почве, часто повреждая корни. Жуки покрыты чешуйками, образую-
щими нередко пестрый рисунок. Близкий к ним род Corymbites также
.характерен для таежных условий. Жуки встречаются на деревьях и тра-
вянистых растениях, а личинки их питаются корнями. В западной тайге
обитает ряд видов рода Corymbites, например С. pectinicornis L., С. сир-
reus aeruginosas F., С. castaneus L., C. sjelandicus Mull, и др., и некото-
рые виды, также растительноядные, рода Selatosomus (широкие щелкуны):
S. impresses F., 5. melancholicus F., 5. aeneus L. и др. Характерен для
тайги и род Elater со всеядными ли-
чинками, целый ряд видов которого
обитает в пнях различных пород
например: Е. cinnabarinus Escbsch.
""П
Рис. 211. Geotrupes stercorarius L.
Рис. 212. Melolontha hippocastani F.
E. praeustus F., E. pomorum Hbst., E. balleatus L., E. nigrinus Payk. и др.
На берегах рек, на песчаном грунте, обычны мелкие щелкуны, часто
с красно-желтыми пятнистыми надкрыльями, из родов Hypnoidus и Сгу-
ptohypnus\ в западной тайге встречается более 10 видов этих родов, частью
общих с зоной тундры. Так же хорошо представлены в западной тайге
роды Melanotus (например М. castanipes Payk., М. rujipes Hbst. и др.),
с хищными личинками, обитающими в гнилых пнях или в почве, Ыто-
nius (например L. aeruginosas 01.), далее Harminius undulatus Deg., виды
Athous (Л. niger L., A. haemorrhoidalis F. и др.) co всеядными личинками,
Cardiophorus (C. ruficollis L., C. ebeninas Germ, и др.) co своеобразными
хищными личинками, имеющими ложную (внешнюю) добавочную сегмен-
тацию тела. Наконец, упомянем щелкуна Denticollis linearis L., имеющего
резкий половой диморфизм, причем у самцов переднеспинка маленькая
и узкая, а голова свободная (не втянутая в переднеспинку). Второй вид
этого рода — D. borealis Payk. — более узко распространен в таежной
зоне Европы и в Западной Сибири. Личинки рода — хищники, взрос-
лые встречаются на цветах.
Жесткокрылые, или мсукп.
449
Златки не характерны для таежной зоны и в западной тайге их оби-
тает всего до 15 видов. Из настоящих златок это большая сосновая златка
(Chalcophora mariana L.), ольховая дицорка (Dicerca alni E.-W.), бере-
зовая дицерка (Z). acuminata Pall.), осиновая златка (Paecilonota vario-
losa Payk.), сосновые паевые златки (Ancijlocliira ruslica L. a .1. Iiacmor-
rhoidalis Hb,°t.), девятиточечная сосновая златка (Л. novemmaculala L.),
восьмиточечная сосновая златка (4. octoguttata L.), синяя сосновая златка
(Phaenops cyanea F.), златка пожарищ (Melanophita acuminata Г)е'т.),
четырехточечная златка (Anthaxia quadripnnctata L.), хвойная бронзовая
златка (Chrysobothris chrysostigma L.).
Рис. 213. Anomala dubia Scop.
Рис. 21-4. Trichius fascialus L.
характерны зеленая Agrilus oiridis L., топкая Л. angiistuliis 111., а также
маленькая минирующая златка Trachys minuta. L.; личинка ее минирует
листья липы, ивы и других лиственных пород. Личинки уякотолых зла-
ток развиваются в побегах или под корой ослабленных лиственных
деревьев.
Пластинчатоусые в тайге европейского типа представлены в ос,ионном
иавозниками-копрофагами, имеющими сравнительно короткие сроки раз-
вития личинок, которые не зимуют. Из этих видов особенно далеко па
север проникают представители родов Aphodius, Geotrupcs (рис. 21,1)
и Onthophagus. Однако и они почти все ограничиваются южной частью
тайги, за единичными исключениями, не доходя до тундры. Повидимому,
одним из основных факторов, регулирующих распространение нластип-
чатоусых на север, является вечная мерзлота, залегающая на незначи-
тельной глубине. Это особенно явственно выступает, если сопоставить
распространение вечной мерзлоты с распространением пластанчатоусых,
имеющих длительное развитие личинки, обязательно зимующей в почве.
Поэтому представители хрущей (Melolonthinae), хлебных жуков и близ-
ких к ним родов Rutelinae и бронзовок (Cetoniinac) ограничиваются лишь
29	Животный мир СССР. т. TV
<tat>
JI. V. Арнольд и
южной тайгой и нс живут и ее северных частях. Так, например, майский
хрущ (Melolonlha hippocaslani F.) (рис. 212) достигает района низовьев
Северной Двины, по на Печоре уже не встречается. Из других видов
этой группы пластинчатоусых жуков далее всего на север распространен
садовый хрущик (Phyllopertha horlicola L.), доходящий до Великого
Устюга па Северной Двине, затем луговой хрущик (Anomala dubia
Scop.) (рис. 213), достигающий южной Карелии и Вологодской области,
а также восковин (Trichius fasciatus L.) (рис. 214) и бронзовка (Potosia
cuprea F.), распространенные еще далее на север (до низовьев Северной
Двины). Оба последних вида разви-
ваются не непосредственно в почве,
а в гнилой древесине (восковик) или
в гнездах муравьев (бронзовка):
Рис. 215. Rhizolrogus aestivus L.
Рис. 216. Rhombonyx holosericea F.
и то и другое местообитание спасает их зимующих личинок от зимних
холодов. * 1 Таким образом, чрезвычайную бедность тайги видами пла-
стинчатоусых, в особенности хрущей, либо их полное отсутствие сле-
дует считать очень характерным отрицательным признаком фауны тайги.
Напротив, фауна усачей тайги богата, и семейство Cerambycidae наи-
более свойственно таежной зоне. Многие виды усачей распространены
до границы леса на севере тайги. Таковы красная лептура (Leptura rubra
L.), златковидный усач (Spondylis buprestoides L.), деревенский усач
(Criocephalus rusticus L.), ребристый усач (Asemum striatum L.), Tetro-
pium castaneum L., Obrium cantharinum L., малый короткокрылый усач
(Molorchus minor L.), построечный усач (H.ylotrupes bajulus L.), Semanotus
undatus L., ряд видов Callidium, Monochamus, длинноусый усач (Acantho-
cinus aedilis L.) и др. Все перечисленные виды связаны с хвойными дере-
вьями, в которых развивается их личинка. Видов, имеющих ареал, огра-
ниченный европейской частью тайги, нет, и все они переходят па восток
1 Па южной окраине тайги встречается еще летний хрущ Rhizolrogus aestious
L. (рис. 215), на юго-востоке европейской тайги — Rhombonyx holosericea F. (рис. 216)
и некоторые другие, не проникающие севернее Вологодской области,
}1\еспшок,рь1Л1ле, или ;нсуки
7-5.Z
за Урал. Среди видов, развивающихся в лиственных породах, в тайгу
проникают сравнительно немногие. Это большой ивовый усач {Lamia
lextor L.), некоторые виды родов Saperda, Oberea, мускусный усач {Aromia
moschata L.), связанные с осиной, тополями и ивами.
Листоеды запада таежной зоны мало разнообразны и принадлежат
в основном к обитателям травяного покрова влажных участков. На ивах
здесь обычны ряд видов рода Phytodecta {Ph. vulgatissima L.), несколько
видов рода Melasoma {М. collare L., М. lapponicum L., M. saliceti V\l-se)t
Lochmaea capreae, L. (преимущественно на козьей иве), Galerucella lineola
F. и др. Личинки этих видов, как и взрослые жуки, питаются на листве.
На травянистой растительности встречаются некоторые виды рода Chryso-
mela, причем далее всех на север идет очень широко распространенный
Ch. polita L., Galeruca tanaceti L., вересковый листоед—Lochmaea sutu-
ralis Thoms, (на вереске), Phyllobrotica quadrimaculata L. (на Scutellaria)
и др. Очень обычен характерный листоед Adoxus obscuras L., распро-
страненный до границы леса на севере. Кроме того, здесь встречается
и несколько видов из листовых блошек (нодсомейство Halticinae).
Среди долгоносиков особенно характерны, с одной стороны, виды,,
связанные с хвойными, к которым относятся сосновые долгоносики {Hylo-
bius), например Н. abietis L., Н. pinastri Gyll., смолевки {Pissodes), нанри->
мер Р. piceae Ill., Р. notatus F. -- на молодых соснах, Р. pint L., Р. gyl-
lenhali Gyll., Р. validirostris Gyll. — последний в сосновых шишках
и др., Magdalis, например М. rufa Germ., М. frontalis Gyll., М. violacea
L. и др. — на соснах и елях, последний и на березе; с другой — виды,,
живущие на сережкоцветных и ивовых, из них характерны Lepyrus агс-
ticus Payk. — крупный долгоносик, личинки которого развиваются на
корнях в почве, а взрослые, объедают листву ив, некоторые Dorytomus,.
развивающиеся в сережках ив и тополей и поэтому называемые «сереж-
ковыми». Среди долгоносиков с корнегрызущими личинками обычны
в западной тайге виды рода Otiorrhynchus'. О. ovatus L. — малый черный
скосарь (на корнях хвойных и розоцветных), О. politic Boh. (на конских
щавелях и др.), О. dubius Strom, (на различных травянистых растениях,,
в .том числе на Dryas octopetala), О. tristis Scop, (главным образом im
корнях розоцветных и бобовых), а также некоторые виды родов Phyl-i
lobius и Polydrosus, во взрослой фазе питающихся па листве.. Подсемей-
ство клеонов представлено в таежной зоне очень бедно: здесь распро-
странены (и то главным образом в южной части) Coniocleonus glaueus tur-
batus F., Cyphocleonus trisulcatus llhsl. и чертополоховый кдеоп (Cleonus
piger Scop.), да 1—2 вида из родов фрачников {Jarus) и ларинов {Larinas},
Короеды западной тайги разнообразны ио видовому составу и много-
численны, являясь здесь, как и в других зонах, опасными вредителями!
леса. Подсемейство заболонников нс свойственно таежной зоне, так как;
большинство видов единственного рода Scolytus связано с лиственными
породами и только S. ratzeburgi Jam. развивается в заболони борея м
проникает довольно далеко на север. Подсемейство лубоедов {Иylesininar)
также включает много видов, связанных с лиственными Породами, по,
большинство их развивается на различных хвойных и поэтому играет
заметную роль в таежной зоне. Наиболее характерны и многочисленны'
еловый короед-крошка {Grypturgus pusillus Gyll.)', сосновый короед-
крошка {С. cinereus Hbst.), щетинистый лубоед {P.hthorophloeus spinulosus
Rey), пальцеходный лубоед (Xylechinus pilosus Ratz.) (па ели, пихте,1
лиственнице), большой еловый лубоед {Dendroctonus micans Kiig.), селя-
щийся на комлевой части крупных деревьев,, большой лесной' садовник
29*
ш
Л. В. Арнолъди
(Blastophagus piniperda L.), живущий под толстой корой нижней части
сосен, поперечноходый лубоед-стригун (В. minor Hart.), большой сосно-
вый корнежил {Hylastes ater Payk.), как показывает название, населяю-
щий корневую шейку больных деревьев и свежие пни и их корни, пуши-
стый полиграф {Polygraphus poligraphus L.), поселяющийся преимуще-
ственно на гладкой коре стоячих елей, и т. д. Подсемейство собственно
короедов связано почти целиком с хвойными породами. Наибольшее
значение из них имеют для сосны шестизубчатый короед {Ips sexdentatus
Boern.), развивающийся преимущественно под толстой корой нижней
части ствола, вершинный короед {Ips acuminatus Gyll.), поселяющийся
под тонкой корой вершин, двузубчатый короед {Pityogenes bidentatus
Fabr.), обитающий на вершинах и ветвях старых деревьев и на тонких
стволиках молодых сосен, четырехзубый короед {Р. quadridens И art.), живу-
щий на тех же деревьях, что и предыдущий вид, но, кроме того, и на
елях, валежный короед {Orthotomicus proximus Eichb.) населяет в пре-
делах западной части таежной зоны почти исключительно лежачие стволы.
На ели. наиболее вредны и массовы типограф, или большой еловый короед
{Ips typographus L.), заселяющий среднюю и нижнюю части стволов как
стоячих, так и упавших деревьев, короед-двойник {Ips duplicatus Sahb.),
обитающий под тонкой корой на старых или на молодых деревьях, гра-
вер {Pityogenes chalcographus L.), живущий под тонкой корой молодых
и старых деревьев, еловый короед-крошка {Crypturgus pusillus Gyll.),
использующий для поселения ходы других короедов и этим способствую-
щий их частичному отмиранию. Другой вид этого же рода —• сосновый
короед-крошка (С. cinereus Hbst.) — селится на сосне, влияя на личинок
первоначальных хозяев ходов аналогично предыдущему. На северо-
восток западной тайги проникают и некоторые специализированные на
сибирской лиственнице виды и заметно вредящие ей; это продолговатый
короед {Ips subelongatus Motsch.), поселяющийся по всему стволу, и кре-
стоходный короед.{I. f allax Egg.), живущий, преимущественно под тол-
стой корой, а также заболонник Моравица {Scolytus morawitzi Sem.),
совместно с первым заселяющий вершинную часть деревьев. Из других
более редких или не приносящих заметного вреда видов отметим ольхо-
вого короеда {Trypophloeus alni Lind), обитающего на ольхе и свойствен-
ного главным образом северной половине лесной зоны и, в частности,
западной тайге, короеда Трегорда {Pityophthorus trdgdrdgi Spess.), посе-
ляющегося на отмирающих елях, полосатого древесинника {Xyloterus
lineatus 01.).	v.
Западносибирская тайга. Тайга западносибирского типа,
как описано выше, заходит на территорию Европейской части СССР на
запад от Урала и простирается приблизительно до водораздела между
реками Печорой и Северной Двиной, а на восток до Енисея или до водо-
раздела между Обью и Енисеем. С одной стороны, фауна ее характерна
зуется отсутствием значительного числа видов и групп жуков, менее
приспособленных выдерживать суровый континентальный климат этого
района и наличие вечной мерзлоты, с другой стороны, здесь уже имеются
виды сибирского типа, распространенные отсюда на восток, часто до
Тихого океана. В общем фауна жуков западносибирской тайги очень
похожа на европейскую таежную фауну и отличается от нее, кроме выше-
упомянутых признаков, главным образом заменой одних видов другими,
часто весьма близкими к ним систематически.
Излагаемые ниже данные относятся к северному типу западносибир-
ской тайги, лежащей к северу от 60° с. ш., т. с. приблизительно по линий
Жесткокрылые, или скуки
453
Ханты-Мансийск—Енисейск. Расположенные к югу отсюда про-
странства уже содержат в. виде примеси к основным хвойным породам
ряда лиственных, а именно — березы, осины и в более южных частях —
липы. Эти участки тайги по составу фауны жуков скорее относятся к си-
бирскому типу смешанных лесов, и мы будем рассматривать их в соответ-
ствующем разделе.
Из отрицательных признаков характерно отсутствие здесь большин-
ства скакунов, кроме черного борового (Cicindela sylvatica L.) п только
местами вдоль южной окраины встречается береговой (С. hybrida L.),
отсутствует^'род Cychrus и красотелы (Calo-
soma), не встречаются крупные водолюбы,
щелкуны Selatosomus и Limonius, вовсе
нет растительноядных пластинчатоусых
(кроме проникающего до Туруханска во-
сточного майского хруща), ряда хищных
карапузиков и блестянок (например Acri-
tus, Librodor, Glischrochilus и др.) и т. д.
Из характерных черт, указывающих на
влияние сибирской фауны в этом районе,
можно отметить, например, жужелиц Са-
rabus amoenus Chand., доходящих на вос-
ток до Забайкалья, С. conciliator F.-W.,
распространенного до Камчатки, С. regalis
F.-W., доходящего до Забайкалья, С.
polaris Popp. — до Чукотки, С. henningi
F.-W., встречающегося от Архангельска до
Иркутска, С. vietinghoffi Adams, (рис. 217),
прибрежных жужелиц яркой металличе-
ской окраски — Nebria nitidula F., Blethisa
curtula Motsch., небольшую влаголюбивую
жужелицу, достигающую Северной Амери-
ки— Agonum bicolor Dej. и др. Среди
прочих семейств имеется также немало
видов с аналогичным распространением.
Приведем еще несколько примеров из
различных семейств. Это упоминавшийся 1>ис- -17. (!<4'<d>ux oietinghof/i
ранее Helophorus sibiricus Motsch., широко	' 1 П|"н'
распространенный в сибирской тайге, жук
из семейства коготников Limnius troglodytes Gyll., на западе обитающий
в тундре, а в Сибири — в тайге и тундре; начиная с приобской Сибири
на восток до Приморья распространен крупный овальный жук из семей-
ства щитовидок Zimioma giganteum Rtt.; здесь же и далее на восток,
в средней Сибири за Енисеем, обитает покрытый пестрыми чешуйками
щелкун (Adelocera sahlbergi Schwarz), шеститочечная златка (Phaenops
guttulata Gebl.) и т. д. Однако не менее характерно для западносибирской
тайги наличие очень большого числа видов, проникающих сюда с запада;
таких видов значительно больше, чем видов с ареалами предыдущего
типа, что и определяет большое сходство фауны жуков европейской
и западносибирской тайги.
Фауна жуков восточносибирской тайги также содержит немало видов,
имеющих очень широкое распространение по всему северу Палеарктики.
Однако значение видов, распространенных только в восточносибирской
тайге или по всей Восточной Сибири и Приморью, здесь более заметно.
Л. В. Арнольди
46/
С точки зрения основного фаунистического состава жуки рассматривае-
мого района делятся на четыре главнейшие группы: 1) виды с панпале-^
арктическим ареалом, 2) виды берингийского происхождения, 3) виды,
принадлежащие к ангарскому типу, и 4) виды, заходящие сюда из Китай-
ско-Гималайской подобласти. В таежной зоне преобладают виды двух
первых групп. Однако проникновение далеко на север в бассейн р. Лены
ландшафта нетаежного типа, а лесостепного, частично смыкающегося
здесь с ландшафтом тундры, очень осложняет картину, и лесные, таеж-
ного характера виды сочетаются подчас с галофилъными видами степного
типа или мезофилами открытых пространств, обитающими на травянистой
растительности и стоящими в родстве с северомонгольскими видами или
распространенными по степям широко. Переходим к краткой характе-
ристике жуков Восточной Сибири по группам.
Из крупных жужелиц рода Carabas отметим широко распространен-
ного по всей Восточной Сибири С. meander F.-W., С. hummeli F.-W.
и упоминавшегося ранее С. polaris Popp. Очень характерны для описы-
ваемой территории довольно многочисленные здесь виды рода Nebria,
типичным представителем которого может служить восточносибирский
вид N. nitidula F., красиво расцвеченный металлическими оттенками
зеленого и фиолетового цветов. Род Blelhisa имеет тоже ряд типичных
представителей на востоке северной Сибири, примером которых может
служить В. curtula Motsch. Род Pterostichus весьма характерен здесь
и дает много своих, эндемичных для всего востока Сибири или для от-
дельных частей территории видов, как, например, Р. jortipes Chand.,
Р. angusticolle Popp., Р. adstrictus Eschsch., P. forte Mor. и пр. и в осо-
бенности представители подрода Cryobius Chand, и многие другие роды
и виды жужелиц.
Пластинчатоусые из группы хрущей и хлебных жуков почти не пред-
ставлены в фауне восточносибирской тайги. Лишь в лесостепные районы
Якутии заходят единичные виды их, в том числе и восточный майский
хрущ, достигающий Якутска, а также садовый хрущик {Phyllopertha
hordeola L.), не проникающий так далеко на север.
Водолюбы из рода Hydrous, ранее упоминавшиеся для более западных
частей таежной зоны, сюда не проникают и заменены здесь даурским
водолюбом (Н. dauricus Manuh.). Специфических видов мелких водо-
любов здесь мало; примером таких видов могут служить Helophorus —
небольшие обитатели илистых берегов Н. timidus Mots, и Н. laeoicollis
Popp.
Из щелкунов, характерных для описываемой территории, упомянем
Corymbites pacificus Mots., С. boeberi Germ., Elater latisculus Rtt., E. pal-
lipes Кг., мелких приводных Hypnoidus, например H. depresses Gebl.,
H. canaliculatus Gebl. и т. д. Златки представлены в таежной части Вос-
точной Сибири, за немногими исключениями, широко распространенными
видами, например Anthaxia quadripunctata L., Phaenops cyanea F., Ph.
guttulata Gebl., Melanophila acuminata Geer, видами рода Ancylochira,
связанными с хвойными и распространенными по всей северной Пале-
арктике. В южной половине Якутской АССР встречаются еш.е и эндемич-
ные для Восточной Сибири виды рода Anthaxia: A. acutangula Motsch.,
A. baicalica Obenb. и A. quadrifooeolata Sols., повидимому, также связан-
ные с хвойными породами.
Карапузики {Histeridae), кроме ряда широко распространенных видов,
представлены здесь и местными видами из родов Saprinus и Hypocaccus,
например S. sedakooi Motsch., S. spernax Mars., H. rugiceps Duft. Скрытно-
/Кес1ттокръ1лъ1е, или. лсуки
455
еды {Cryptophagidae} дают ряд эндемичных видов из рода Atomaria —
мелких растительноядных жуков.
Усачи, обильно представленные в таежной зоне, имеют преимуще-
ственно широкие ареалы, что связано с преобладанием в тайге видов,
обитающих в хвойных породах, относящихся в основном к берингий-
скому фаунистическому типу, древний ареал которого охватывал северо-
восточную Сибирь. Наряду с обычными видами родов Asemum, Tetropium,
Criocephalus, здесь встречается Tetropium gracilicorne Batt.; далее, для
Восточной Сибири характерны Pronocera breoicollis Gebl., Callidium
chiorigans SoK, C. aeneum Deg., Xylotrechus altaicus Gebl., развивающийся
почти только в даурской или сибирской лиственнице, реже в козьей иве
и др. породах; ранее перечисленные виды связаны тоже преимущественно
с хвойными породами. Два других вида рода Xylotrechus (X. adspersus
Gebl. и X. hircus Gebl.), повидимому, напротив, развиваются в листвен-
ных породах — козьей иве и березе. В южную половину Якутии прони-
кает и род Asias (Л. ephippium Stev. и A. halodendri Pall.) и Amarisius
(.4. altajensis Laxm.). Эти три вида связаны с речными долинами, где
развиваются на ивах, а также на жимолости, желтой акации (?). По ха-
рактеру своему они, безусловно, не принадлежат к таежной фауне,
а являются представителями более южной теплолюбивой группы. Упо-
мянем еще ряд типичных видов: род Pachyta представлен здесь, кроме
широко распространенного Р. lamed L., еще сибирским видом Р. bicuneata
Motsch., характерны ряд видов Evodinus (Е. bifasciatus OL, Е. oariabilis
Gebl.) и еще два вида, распространенных по всей северной части лесной
воны, а также другие близкие роды этой группы. Из усачей подсемей-
ства Lamiinae прежде всего надо отметить род Monochamus, представ-
ленный рядом широко распространенных видов, а также сибирскими
М. impluoiatus Motsch. и М. guttatus Bless. Далее отметим характерного
для Восточной Сибири длинноусого усача (Acanthocinus carinulatus Gebl.),
ряд видов скрипунов (Saperdd), Menesia sulphurata Gebl. и др.
Листоеды (Chrysomelidae) в восточносибирской тайге представлены
главным образом широко распространенными видами, свойственными
северной части лесной зоны. Здесь встречаются Syneta betulae F. — не-
большой листоед, связанный с листвой березы, характерный для тайги;
несколько видов настоящих листоедов (Chrysomcld), среди которых имеются
как широко распространенные, например Ch. staphylea L,, Ch. graminis L.,
Ch. oarians Schall., Ch. polita L., так и виды, свойственные Сибири и,
в частности, Восточной Сибири, например Ch. perforata Gebl. (распро-
странена от Алтая до Якутии), Ch. aurichalcea Mannh. (от восточной части
европейской тайги до Тихого океана) и др. Далее, в сродней и восточ-
ной Сибири встречаются представители многих северных или вообще
лесных, мезофильных родов Gastroidea, Phaedon,. Hydrotassa, Prasocuris
и ряд видов родов Melasoma и Phytodectw. М. aeneum L., М. lapon-
nicum L., М. vigintipunctata Scop., M. populi L., Ph. viminalis L., Ph.
rufipes Deg., Ph. affinis Gyll., Ph. salicis Motsch.
Из подсемейства Galerucinae отметим восточный подвид шсячолист-
никового листоеда (flaleruca tanaceti incisicollis Motsch.),G. daurica Joann.,
G. weisei Reitt., G. laticollis Sahib, (три последних вида южпосибнрекие,
нетаежные, но заходящие в зону южной тайги), виды родов Lochmaea
{например L. capreae L., L. crataegi Forst.), Galerucella (G. lineola I1’., G.
.tenella L., G. grisescens Joann., G. nimphaeae L. — все широко распростра-
нены); виды этих родов питаются на травянистой растительности во
влажных местах, а последнего — только на водной растительности. Из
456
Л. В. Арнолъди
других листоедов отметим представителей рода Luperus, характерных
для восточной половины Сибири: L. altaicus Manuh., достигающий Верхо-
янска, и L. viridipennis laricis Motsch., встречающийся в южной части
тайги до Якутска.
Из трубковертов наиболее характерны проникающие довольно далеко-
в Якутию Byctiscus rugosus Gelb, и Apoderus ]'екеИ Roel.; первый связан
с осиной, второй — с ольхой.
Долгоносики, как и другие растительноядные семейства жуков, в пре-
делах Восточной Сибири представлены рядом фаунистических групп,,
имеющих различное происхождение, из которых наиболее существенны-,
виды, широко распространенные в пределах хвойных лесов севера Пале-
арктики, и виды, которые следует относить к ангарской группе. Из
группы короткохоботных долгоносиков средней Якутии достигают
2 вида рода Otiorrhynchus— О. ovatus L. и О. politus Gyll.; в большей-
части Восточной Сибири распространены многие обычные в Европей-
ской части СССР виды рода Phyllobius (например Ph. viridiaeris Laich.r
Ph. piri L., Ph. calcaratus F. и др.). Личинка этого рода, как и предыду-
щего, живет в почве, но в отличие от Otiorrhynchus питается в дневное-
время на листьях деревьев и кустарников. Среди представителей рода
Phyllobius имеются и восточносибирские виды, особенно из подрода Aprepes,-
например Ph. splendens Mars., Ph. crassus Motsch. и др. Близкий по биоло-
гии к вышеупомянутым род Polydrosus представлен преимущественно
широко распространенными видами, например Р. mollis Stoem., Р. seri-
ceus Schall, и др.; к числу восточносибирских видов принадлежит Р..
sibiricus Hochh. и т. п. Далее, отметим характерный для юго-восточной,
части Восточной Сибири вид Chiloneus hispidus Fst. Особый интерес пред-
ставляет для зоогеографа род Dactylolus. Этот род является типичным,
представителем ангарской фауны и распространен от высокогорной зоны
Тянь-Шаня до Чукотки и более связан не с лесными, а с открытыми
местообитаниями, но не ксерофильного, а мезофильного типа.
Из длиннохоботных долгоносиков для остепненных пространств
Якутии характерны виды рода Stephanocleonus, но они не связаны с участ-
ками, имеющими таежный характер. Наряду с отдельными, широко
распространенными видами рода Bagous, как, например, В. nodulosus
Gyll., здесь имеются и свои виды — В. inquanimentus Gyll.,В. tophyosus
Gyll. Последние связаны с прибрежной растительностью. Более богато
представлен в Восточной Сибири род Dorytomus, многие виды которого
распространены по всей лесной зоне СССР, другие же характерны для
этого района. Из крупных долгоносиков, связанных с лесом, отметим;
Hylobius albosparsus Motsch.
Короеды Восточной Сибири почти все связаны с хвойными породами
и в первую очередь с даурской лиственницей. Большинство видов, оби-
тающих здесь, имеют широкое распространение и общи всей таежной
зоне. Некоторые — сибирские эндемики, например Carphoborus leplo-
uchovi Spess.
Для чистых кедровников юго-западной части таежной зоны Восточ-
ной Сибири особенно характерны Xylechinus pilosus Ratzb., Orthotomicus-
laricis L. и др. Для чистых ельников района верховьев Лены и северного-
Прибайкалья типичны Dendroctonus micans L., Pityophthorus trdgardhi
Spess., Carphoborus teplouchovi Spess. и др. В чистых лиственничных наса-
ждениях, которые являются особенно типичными для Восточной Сибири,,
наиболее характерны Scolytus morawitzi Sem., Dryocoetes bajcalicus Rtt.,
Ips fallax Egg., I. subelongatus Motsch. — специфически лиственничные-
Жесткокрылые, или жуки
Ш
виды, а также живущие и на других породах I. duplicatus Salilbg., Pityo-
genes halcographus L., Pityophthorus micrographus L. (в молодых лиственни-
цах). В сосново-лиственничных насаждениях характерны Blastophagus
piniperda L., Hylastes opacus Er., Hylurgops glabratus Zett., Ips subelongatus
Motsch. Для сосновых боров здесь типичны обычные сосновые виды.
При рассмотрении фауны зоны смешанных и широколиственных
лесов эту обширную зону мы будем делить на 2 подзоны: подзону смешан-
ных лесов и подзону широколиственных лесов, последняя на большой
части занимаемой ею территории равнозначна подзоне островных лесов,
или дубрав, т. е. представляет собой лесостепную полосу. Рассмотре-
ние мы начнем с подзоны смешанных лесов как наиболее цельной и
частью представляюхцей переход к тайге (именно, в ее хвойной части).
Колеоптерофауна смешанных лесов в видовом разнообразии далеко
превосходит таежную. По своей природе смешанные леса являются
в такой же мере хвойными, как и лиственными, т. е. заключают в себе
условия, с одной стороны, пригодные для развития многих таежных
по происхождению или европейских хвойнолюбивых видов, а с другой —
благоприятные для существования и развития очень многих обитателей
лиственных лесов. Естественно, что многие таежные виды северного,
характера не проникают далеко на юг, ограничиваясь северной полосой
смешанных лесов, так, например, крупная жужелица Carabus polaris
Popp, только заходит в зону смешанных лесов в северной части бассейна
Волги от района реки Ветлуги на восток; болотная жужелица (Pelophila
borealis F.) ограничивается севером смешанных лесов до Новгородской
области и Татарской АССР. Такое же распространение имеют и другие
северные виды — Trachypachys zetterstedli Gyll., тинник Яковлева (Elaph-
rus jakovlevi Sem.), Miscodera arctica Payk. и др. He проникает далеко
на юг в смешанные леса также единственный в СССР вид семейства Sphae-
ritidae — Sphaerites . glabratus F., блестянки Epurea lapponica Rtt.
и E. palustris Sahib., щелкуны Adelocera conspersa Gyll. и Corymbiles
cupreus aeruginosus F., Selatosomus melancholicus F., листоед Syneta betu-
lae F., усач Tragosoma depsarium L. и многие другие аналогично распро-
страненные виды. Напротив, более теплолюбивые группы и виды нахо-
дят в смешанных лесах условия, пригодные для существования массового1
развития.
В общем фауна жуков смешанных лесов в продолах Евроиен сков
части СССР более всего связана с основными лесообразующими породами
этой зоны: хвойными (сосной и олыо) и лиственными (боровой, ивой,,
осиной, липой и дубом), а также с разнообразной богатой травянистой
растительностью лесного, болотного, лугового и сорнополового тина.
Среди жуков различных семейств, требующих болео теплого климата,,
чем таежный, резко возрастают по числу видов и в количественном отно-
шении такие группы, как пластинчатоусые жуки (Scarabaeidae), в особен-
ности навозники и хрущи. Далее, резко увеличивается число златок,
в частности узкотелых (Agrilus), за счет видов, связанных с лиственными
породами. Многочисленнее и разнообразнее становится фауна листоедов
(Chrysomelidae), трубковертов (Attelabidae') и долгоносиков (Curc.uli.o~
nidae). Напротив, виды жуков, связанных в своем развитии с хвойными
породами, не показывают заметного увеличения численности и разно-
образия; особенно это характерно для усачей и короедов (Cerambycidae
и Ipidae).
Если в северной части подзоны смешанных лесов комплекс жуков,.,
населяющих лиственные породы, приурочен в основном к березе, а также?
468
Л. В. Арнолъди
к шю и осине, то в южной полосе подзоны он связан главным образом
с липой, дубом и березой, с преобладанием двух первых. Соответственно
изменению условий развития и существования жуков в рассматриваемой
подзоне меняется и хозяйственное значение различных семейств. Если
в зоне тайги основной вредящий лесу комплекс относился к жукам,
развивающимся за счет хвойных пород (в первую очередь ели), — пред-
ставителям семейств усачей и короедов, то в подзоне смешанных лесов
наибольшее число вредителей относится, кроме этих двух семейств,
к пластипчатоусым (хрущи) и златкам (диперки — Dicerca, узкотелые —
Agrilus), населяющим липу, дуб, осину и другие породы или повреждаю-
щим их корневую систему (личинки хрущей), а для хвойных — к обита-
телям древесины и потребителям хвои сосны.
Травянистая растительность в естественных условиях и на культур-
ных участках повреждается главным образом теми же личинками хру-
щей, щелкунами {Elateridae) и их личинками (проволочники), листо-
едами и особенно долгоносиками.
Перейдем к краткому обзору фауны жуков смешанных лесов по се-
мействам.
Скакуны {Cicindelidae) не становятся заметно более обильными и раз-
нообразными в зоне смешанных лесов по сравнению с тайгой. Здесь пре-
обладают все те же три вида, которые были упомянуты при описании
фауны тайги. На песках дюнного типа внутри территории появляется
Cicindela sahlbergi F.-W., а на побережье Балтийского моря и в неко-
торых других районах на дюнах же обитает близкий к предыдущему
вид С. maritima ;Dej.
На полях и других хорошо прогреваемых местах южной части под-
зоны встречается и представитель более южной группы — С. (Cylindera)
germanica ;L. Наконец, в одном пункте побережья Балтийского моря,
на острове Саремаа, найден галофильный скакун С. lunulata F.
Среди жужелиц появляются красотелы (Calosoma): С. inquisitor L. —
довольно крупный, темнобронзовый с зеленым отливом жук, охотящийся
среди дня на гусениц листогрызущих бабочек; он населяет преимуще-
ственно светлые леса и опушки; местами довольно обычна С. investigator
Ill., заходящая в южную тайгу. Широко распространен в более влажных
лесах Cychrus rostratus L., появляется в западной части подзоны крупней-
ший из представителей семейства Carabus (Procrustes) coriaceus L.
(рис. 218) — крупный (достигающий 40 мм длины) хищник, и ряд дру-
гих видов этого рода, например С. aurolimbatus Dej., широко распростра-
ненный по лесам Европейской части СССР и на восток до Енисея. С. соп-
vexus F. — самый мелкий в лесной зоне Европейской части СССР вид
рода Carabus, характерный для лесной области Европы и Западной
Сибири. Особо следует отметить С. menetriesi Humm. — обитателя тор-
фяников и болот, гигрофила, распространенного от западной границы
СССР до Енисея. Этот эндемичный для смешанных лесов Союза ССР вид
близок к очень широко распространенной зернистой жужелице {С. gra-
.nulatus L.). Далее, здесь обычны более сухолюбивые — ребристая жуже-
лица (С. cancellatus tuberculatus Dej.), луговая жужелица {С. araensis
Hbst.) (рис. 219), не проникающая на восток за Урал. На востоке, в пре-
делы смешанных лесов, по открытым местообитаниям, проникает лесо-
степной С. eslreicheri F.-W. Очень характерен для западной части сме-
шанных лесов С. nemoralis Mull. — обитатель светлых лиственных лесов,
а для всей подзоны до Урала — садовая жужелица (С. hortensis L.) с ря-
.дами золотистых ямок на надкрыльях.
Жесткокрылые; или э/суки
459
Типичен для зоны смешанных лесов влаголюбивый род Leistus (L. ги-
[escens F., L. ferrugineus L.). Прибрежные жужелицы из рода Nebria уже
не так обильны количественно и беднее представлены п отношении видо-
вого разнообразия, чем в более северных районах лесной зоны; наиболее
обычна N. livida L. Из других прибрежных жужелиц упомянем Blethisa
multipunctata L., тинников (Elaphrus), из которых наиболее обычен
Е. riparius L., а на северо-западе в Ленинградской области и по окраи-
нам соседних областей встречается заходящей с севера зндемичный для
•европейской тайги СССР Е. jakovlevi Sem. Очень обильны и многочис-
.Рис. 218. Carabus coriaceus L.
Рис. 219. Carabus arvensis
JI list,.
ленны мелкие виды из родов Bembidlon и Dyxc.hiriиs. Интересен по своей
биологии и морфологии донник Omophron liinbii/iis I1'., являющийся
по ряду признаков переходным к жукам-плавунцам. Он имеет округло-
яйцевидную форму, с переднеспинкой, неподвижно сочлененной со срод-
неГрудным кольцом, которое снизу прикрыто отростком переднегруди.
По строению личинки вид близок к тинникам (Elapliriis), с. которыми дон-
ник'сходен и по биологии: жук живет в мокром прибрежном носко и часто
.заходит в воду, по поверхности которой можот переплывать небольшие
водоемчики. Жужелица Olistopus rolundalus Payk. распространена в за-
падной половине Европейской части СССР и является характерным пред-
ставителем североевропейской лесной фауны. Обширный род Agonum
является, пожалуй, одной из характерных групп .поеных жужелиц
в СССР (например A. longiventre Mannh., A. livens Gyll., A. vhndlcupreum
Goeze, A. marginatum L. и др.). Эти жуки — типичные тепе и влаголюбы,
днем обычно прячутся в подстилке, под отставшей корой и т. п, По менее
характерен и род Pterostichus, имеющий сходную с предыдущим биоло-
гию.. Это большей частью довольно крупные жужелицы, черной или
460
Л. В. Арнольди
редко металлически бронзовой окраски (например Р. sericens F.-W.,
Р. vernalis Panz., Р. niger Schall., P. vulgaris L. и др.). Роды Атага м.
Harpalus, очень обильные видами, свойственны главным образом откры-
тым местообитаниям (края дорог, полей, выгоны и т. д.) и особенно мно-
гочисленны в более южных частях подзоны. Это частично растительно-
ядные виды, иногда способные даже вредить различным культурным
растениям.
Водные жуки: плавунцы, вертячки, водолюбы не менее обильны,,
чем в таежной зоне. Из водолюбов отметим обычных в стоячей воде боль-
шого водолюба {Hydrous aterrinus Eschsch.), а также малых водолюбов —
обыкновенного (Hydrophilus caraboides L.) и желтоногого (И. flavipes
Stev.). Возрастает число представителей прибрежных обитателей из се-
мейств коготников (Dryopidae) и пилоусов (Heteroceridae).
Пластинчатоусые жуки более разнообразны и многочисленны, чем
в таежной зоне. Особенно заметно увеличение числа видов группы копро-
фагов, в частности из родов Aphodius, Onthophagus и Geolrupes. Из под-
семейства дупляков в подзоне широко распространен жук-носорог (Огус-
tes nasicornis L.), из хрущей особенно характерны майские хрущи: запад-
ный {Melolontha melolontha L.) и восточный (М. hippccastani F.).. Запад-
ный майский хрущ встречается в Белорусской ССР, Псковской, Смолен-
ской областях, южнее восточная граница его ареала идет приблизи-
тельно по границе Украинской ССР и далее на юг по р. Донну, лишь
местами недалеко переходя на его левобережье (до р. Айдар), поворачи-
вая от западной окраины Донецкого кряжа на запад, к Днепру. Восточ-
ный майский хрущ распространен по всей зоне смешанных и широко-
лиственных лесов, вплоть до Прибайкалья и южной Якутии. Экологи-
чески они заметно различаются только в пределах совместного обитания..
Первый является более светолюбивым и занимает более открытые участки
с освещенным лесом, второй более тенелюбив. Однако в тех районах,
где встречается только один восточный хрущ, он на севере предпочитает
более открытые пространства, а на юге — более затененные. Далее,
отметим рыжего (Serica brunnea L.) и шелковистого (Maladera holose-
ricea Scop.) хрущиков, июньского хруща {Amphimallon solstitialis L.),.
имеющего заметное хозяйственное значение в более южных частях под-
зоны, затем хлебных жуков (Anisoplia segetum Hbst.). Увеличивается
число видов бронзовок, среди которых наиболее обычны Cetonia aurata L..
и Potosia cuprea F.
Гораздо большее значение приобретает семейство рогачей (Luca-
nidae). Здесь нередки обитатели лиственной древесины — Synodendron
cylindricum L. (береза), Systenocerus caraboides L. (гнилая древесина раз-
личных лиственных деревьев), Ceruchus chrysomelinus Hochenw. (береза!
и ель).
Семейство щелкунов представлено в зоне смешанных лесов очень,
значительным числом видов. В этой зоне они наиболее разнообразны
и многочисленны, что объясняется их влаголюбивостыо и значительным
числом видов, питающихся разлагающейся древесиной и другим расти-
тельным детритом. В качестве примеров типичных щелкунов лесной зоны
приведем пестрых, покрытых чешуйками представителей рода Adelocera,.
частью ранее уже упоминавшихся для таежной зоны: A. fasciat'a L.,.
A. lepidoptera Panz. и серого щелкуна {Lacon marinas L.). Далее, очень-
характерен род Corymbites, например перистоусый щелкун {С. pectini-
cornis L.), на восток распространенный до Томска, пурпурный щелкун
{С. purpureas Poda), встречающийся на западе- подзоны, желтокрылый.
Жесткокрылые, или окупи
461
щелкун (С. castaneus L.), распространенный до Западной Сибири, и др.
Не менее обычны здесь представители рода Selatosomus, например вдав-
ленный широкий щелкун (S. impressus F.), обычный во всей зоне сме-
шанных и широколиственных лесов, медный щелкун (5. aeneus L.), тоже
широко распространенный, широкий щелкун (S. latus F.), свойственный
главным образом югу подзоны смешанных лесов, крестовый щелкун
(5. cruciatus L.), достигающий на востоке Урала, и др. Из посевных щел-
кунов (Agnates') отметим A. aterrimus L., ареал которого простирается
на восток до Томска, A. ustulatus Schall., характерного для запада евро-
пейской части подзоны, посевного щелкуна (Л. sputator L.), распростра-
ненного до Томска, и др. Кроме того, всюду обычен в пределах европей-
ской части подзоны бурый щелкун (Sericus brunneus L.), окаймленный
•щелкун (Dalopius marginatus L.), узкий щелкун (Synaptus filiformis F.),
ряд видов рода Limonius, часто связанных во взрослой фазе с листвой
дуба, и представители родов Elater (например Е. sanguinolentus Schrn.,
Е. tristis L. и др.), Athous (Л. nigei' L., Л. subfuscus Mull. и пр.), Denti-
<collis (D. linearis L. и D. borealis Payk.).
Появляются представители семейства древоедов (Eucnemidae), мелких
.жуков, обитающих в мертвой древесине лиственных пород и похожих
на щелкунов, например Hypocoelus procerulus Mannh. — на дубах, Еиспе-
mis capucina Ahr. и Dirrhagus pygmaeus F. — на многих лиственных
породах и др.
Златки представлены в подзоне смешанных лесов довольно обильно.
В ней всюду в сосновых борах встречается большая сосновая златка
(Buprestis mariana L.), ряд видов дицерок: бронзовая (Dicer со. aenea L.),
предпочитающая тополя, ольховая (D. alni F.-W.), поселяющаяся
на липе, ольхе, березе, березовая (D. acuminata Pall.), более обычная
на березе в восточной части подзоны, и др. Всюду обычны сосновые
златки рода Ancylochira, особенно восьмипятнистая (Л. octoguttata L.),
вредящая иногда молодым соснам, Л. rustica L. и Л. haemorrhoidalis
Hbst., развивающиеся в пнях хвойных деревьев. Далее, отметим обитаю-
щих на хвойных виды, например гаревую златку (Melanophila acuminata
Deg.) и синюю сосновую златку (Phaenops cyanea F.). На востоке, начи-
ная с Урала, появляется и другой вид, близкий к синей златке, — Ph.
guttulata Gebl., распространенный далеко на восток и связанный с лист-
венницей. Характерны узкотелые златки (Agrilus), например Л. ater L.,
Л. integerrimus Ratz., встречающийся па западе подзоны, Л. mendax
Mannh., обитающий на рябине, распространенный также на западе под-
зоны, Л. viridis L. — многоядный вид, Л. betuleti Ratz., развивающийся
на березах, Л. foveicollis Mors, и др.
Довольно широко распространены представители семейства ложно-
короедов, или капюшонников (Bostrychidae), например Stephanopachys
linearis Kug., поселяющийся в мертвых соснах, Bostrychus capucinus L.,
связанный главным образом с дубом и встречающийся на юге подзоны,
и ДР-
Среди точильщиков (семейство Anobiidae) в подзоне много видов,
связанных с мертвой древесиной, как, например, большинство видов
рода АпоЫит, но встречаются и виды, вредящие живым тканям расте-
ния, например шишкам ели и сосны, —• это виды рода Ernobius’ Е, abie-
tis F. — в еловых шишках, Е. abietinus Gyll. — в сосновых. Другие
виды (Е. explanatus Mannh.) развиваются в побегах ели и т. д. Некото-
рые, например Dorcatoma dresdensis Hbst., живут в трутовиках.
В подзоне смешанных лесов представлено и семейство трутовиковых
Л. В. Лрнолъди
402
жуков (Clidae), раввивающихся в плодовых телах трутовиков,, например
Cis boleti Scop.
Семейство мягкотелой (Cantharididae) представлено в основном родами,
Canlharis и Rhagonycha. Это хищные жуки, но иногда способные при
дополнительном питании на цветах повреждать их, выедая части цветка.
Близкое семейство (Lycidae) широко известно в подзоне смешанных лесов
благодаря распространению светляков (Lampyris nocliluca L.) и Phausis
splendidula L. Самец последнего вида крылатый и может летать, самка
вовсе бескрылая. Светиться способны не только взрослые жуки, но и их
личи ики.
Семейство сверлил (Lymexylpnidae), имеющее большое значение как
вредители древесины (преимущественно лиственных пород), представлено!
в подзоне тремя видами: корабельщик (Lymexylon navale L.), сверлило
лиственное (Elateroides dermestoides L.) и сверлило хвойное (Е. jlabelli-
cornis Schn.). Первый распространен в западной части подзоны, не про-
никая в Сибирь, второй — ив Сибири, а последний — только на запад-
ной окраине территории СССР.
Характерно для подзоны смешанных лесов и семейство щитовидок
(Ostomatidae), представленное здесь богаче, чем в таежной зоне. Из них
упомянем живущего в ходах короедов удлиненного, цилиндрического
хищного жука Nemosoma elongatum L., мавританскую козявку (ТеПе-
brioides mauritanicus L.), в природе обитающую под корой деревьев и ве-
дущую хищный образ жизни, но часто размножающуюся в складах зерна,
где ее личинка охотится на вредителей зерна, а сам жук может иногда
повреждать зерно; крупный жук Zimioma grossum L. упоминался уже
ранее.
Плоскотелки (Cucujidae) и узкотелки (Colydiidae) в таежной зоне-
очень редки и представлены единичными видами. Здесь же, в подзоне-
смешанных лесов они играют в фауне лесов весьма заметную роль и Оба!
эти семейства, как ужо ранее упоминалось, ведут хищный образ жизни,
охотясь под корой и в ходах различных древогрызов на их личинок, и ку-
колок. Поэтому большинство их определенно полезно для человека..
Из семейства плоскотелок мы отметим довольно крупных киноварно-
красных, совершенно плоских жуков Cucu/us cinnaberinus Scop, (на за-
паде) и С. haematodes Er. (широко распространенного), небольшую, еще-
более плоскую Ulejota planatus L., мелких желтых жуков такой же
формы — Silvanus и т. д. Из узкотелок укажем длинных и тонких палоч-
ковидных жуков Colydium (например С. filiforme F., встречающегося-
на западе подзоны), Myrmecoxenus subterraneus Chan. — мирмекофиль-
ного жука и полезного хищника, охотящегося на короедов Bothryderes
contractus F., не встречающегося к востоку от Волги.
Блестянки (Nitidulidae) представлены в подзоне значительным числом-
видов из родов Epurea, Meligethes, Soronia, Nitidula, Omosita и др. Боль-
шинство видов этого рода — детритофаги, трупоеды, плесенееды и частью-
хищники. Ряд родов, близких к Meligethes, питаются живыми раститель-
ными тканями, в частности частями цветка. Некоторые, например Libro-
dor, Glischrochilus и Pilyophagus, как ранее отмечалось, хищничают
на мелких, живущих под хвоей личинках, главным образом короедов.
Характерны для подзоны смешанных лесов жуки-малинники (Bytu-
ridae), например Byturus tomentosus F., иногда сильно вредящий малине,
в которой главным образом развивается его личинка.
Жуки-коровки, в преобладающем числе хищные, питающиеся на коло-
ниях тлей, но иногда целиком растительноядные, хорошо представлены
Жесткокрылые, или oicy,Kw
463:
и подзоне смешанных лесов. Из растительноядных коронок отметим лю-
церновую, или 24-точечную, коровку (Subcoccinella viginliquatuorpunc-
tata L.), распространенную далеко на восток и часто вредящую различ-
ным культурным растениям при массовом размножении; Cynegelis impunc-
tata L. характерна для северо-восточной части зоны. Коровки рода
Coccidula (С. rufa Hbst. и С. scutellata Hbst.) развиваются на водной
растительности •— на камыше и осоке. Из хищных тлевых видов отмстим
двуточечную коровку (Adalia bipunciala L.), пятиточечную и семиточоч-
иую (Coccinella quinquepunctata L. и С. septempunctata L.), четырехпят-
нистую (Harmonia quadrip unctata Pont.), '17-точечную (Halyzia sedccimgut-
tata L.), хвойную 18-точечную (Myrrha octodecim guttata L.), глазчатую
(Anatis ocellata L.). Особого внимания заслуживают виды рода Chilocorus
(Ch. bipustulatus L. и Ch. renipustulalus Scr.), частично специализирован-
ные на питании щитовками.
Из семейства нарывников (Meloidae) в подзоне смешанных лесов
по мере продвижения к югу все более заметной становится вредоносность
шпанки (Lytta vesicatoria L.), объедающей ясень, жимолость, сирень и,
редко, другие виды деревьев и кустарников. Личинка шпанки парази-
тирует на одиночных пчелах. Из других представителей этого семейства
здесь можно отметить Meloe, например М. proscarabaeus L., М. violaceus
Marsh., в более южных районах Европейской части СССР — М. varie-
gatus Don. и др. В Западной Сибири в подзону смешанных лесов прони-
кают и некоторые виды нарывников (Mylabris'),— М. pusilia 01. и др..
Из семейства узконадкрылых (Oedemeridae) отметим характерного для
подзоны, широко распространенного Calopus serraticornis L., развиваю-
щегося в сухой сосновой древесине, свайного жука (Nacerda melanura L.),
поселяющегося в мокрой или влажной отмершей древесине, Ditylus
laevis F., часто живущего в древесине, лежавшей в воде, а также ряд
видов рода Oedemera и т. д.
Некоторые мелкие семейства — огнецветки (Pyrochroidae), трухляки
(Pythidae) и мохнатки (Lagriidae), отсутствующие или малочисленные-
в тайге, здесь весьма типичны, например Pyrochroa coccinea L., обитающая
под корой мертвых лиственных деревьев, хищная, Pytho depressus L.,
живущая под корой хвойных, хищные Rhinosimus ruficollis L. (Pythidae)
с головой, вытянутой наподобие головотрубки у долгоносиков, Lagria
hirta L., встречающаяся иа листве и цветах, личинки ео в почве питаются
корнями растений.
Среди чернотелок (Tenebrionidae) л подзоне смешанных лесов еще
не наблюдается большого увеличения численности видов и преобладают
из них те, которые питаются на грибах или в разрушенном грибками
дереве.
Фауна усачей (Cerambycidae) смешанных лесов богата и разнообразна
и представлена наибольшим числом видов, так как здесь имеются,
с одной стороны, таежные виды, связанные с хвойными, с другой —
обитатели широколиственных лесов, развивающиеся в лиственных поро-
дах или в травянистых растениях, свойственных лиственным лесам.
Из крупных видов здесь, особенно в южной части подзоны, встречается
Prionus coriarius L., в северной части подзоны чаще попадается Trago-
soma depsarium L., развивающийся в еловой древесине. Далее,, отметим
представителей из рода Rhagium — Rh. mordax De Geer, развивающегося
под корой лиственных пород, Rh. inquisitor L. — под корой хвойных,
двуцветного усача (Rhamnusium bicolor Schrk.), поселяющегося в тополях
и других лиственных породах, виды родов Toxotus и Stenocorus, Pachyta
 Л. JJ. Арнолъди
4С>4
‘quadrimaculata L. Многочисленными видами представлены роды Leptura,
Strangalia и Judolia (например L. seaguttata F., L. oirens L., L. rubra L.,
L. dubia Scop., Strangalia pubescens F., S. nigripes De Geer., S. quadri-
jasciata L., S. melanura L., Judolia sexmaculata L. и др.). Всюду широко
распространен златковидный усач (Spondylis buprestoides L.), развиваю-
щийся в соснах, реже — других хвойных, поселяющийся в их комлевой
части или в основании корней. В европейской части подзоны усач Notho-
rhina punctata F. является таежным видом, но в Западной Сибири его
ареал граничит с сибирской березовой лесостепью. Другие роды из этой
группы — Criocephalus, Asemum, Tetropium — распространены широко и
представлены обычными видами. Из мелких усачей с короткими над-
крыльями в подзоне имеется ряд видов, например Molorchus minor L.,
встречающийся на соснах, Dilus jugax 01., развивающийся на ракитнике
и близких к нему бобовых кустарниках. Мускусный усач (Aromia то-
schata L.) широко распространен в подзоне, хотя и локально. Очень
обычны многие виды и зкаллидиумов, например построечный усач (Hylotru-
pes bajulus L.), Semanotusundalus L., обитающий в хвойных, как и Callidium
coriaceum Раук. и С. violaceum Deg.; кленовые усачи (RhopalopusclaaipesF.
и Rh. macropus Germ.), на восток они не переходят за Урал, что свя-
зано с их развитием в древесине лиственных пород; Phymatodes alni L.
и ряд других видов этого рода связаны с лиственными породами и в боль-
шинстве случаев не проникают восточнее Урала. Из клитов упомянем
Xylotrechus pantherinus Sav., только местами обычного на его огромном
ареале от Атлантического до Тихого океана, осинового клита (X. rusti-
 cus L., X. adspersus Gebl.) (сибирский вид), X. ibex Gebl., распространен-
ного от западного Приуралья далее в Сибирь, Clylus arietis L., на востоке
за Уралом сменяющегося ‘С. arietoides Rtt. Род Plagionotus заключает
ряд видов, связанных с дубом и способных заселять живые деревья,,
как Р. detritus L. и Р. arcuatus L., идущих до границ распространения
дуба, Chlorophorus (С. herbsti Brahm.) и другие виды. Из подсемейства
.Lamiinae упомянем Monochamus, например черного малого усача
(М. sutor L.) и черного соснового усача (М. galloprovincialis pistor Germ.),
 связанных с хвойными, как и всюду обычный длинноусый усач (Асап-
thocinus aedilis L.j; ольхового усача (Mesosa myops Dalm.), ряд видов
скрипунов (Saperda) (например большой осиновый — S. carcharias L.,
малый осиновый — S. populnea (L., '8-точечный — S. octopunctata Scop,
и пр.), глазчатого усача (Oberea oculata L.), развивающегося в ивах,
и ряд других.
Листоеды тоже обильны и количественно и по числу видов.
Подсемейство радужниц очень широко распространено в подзоне
смешанных лесов и целиком связано с водной растительностью. Из тре-
щалок характерны луковая (Lilioceris merdigera L.) и 12-точечная (Crio-
ceris duodecimpunctata L.). Из пьявиц (Lema'] обычны L. cyanella L.
(на диких злаках) и L. lichenis Voet. (на болотной растительности); далее,
отметим вишневого листоеда (Orsodacne cerasi L.) и близких к нему Zeu-
.gophora. Из подсемейства клитровых (Clytrinae) для подзоны смешанных
лесов характерны некоторые палевые листоеды, например березовый
(Labidostomis tridentdta L.) и длиннолапый (L. longimana L.), для Запад-
ной Сибири характерен синий вид этого рода — L. sibirica Germ. Всюду
обычны Clytra laeviuscula Ratzb. и С. quadripunctata L. Из скрытноголо-
вов (Cryptocephalus) отметим 'С. quinquepunclalus Harr., обитающего
на дубах в южной части подзоны, 'С. pini L., развивающегося на соснах,
<С. coryli L. — на березе, шве ® .лещине, С. distinguendus Schneid. —
Жесткокрылые, или. окупи
465
на березе, С. quadripustulatus Gyll. — на ели и др. Из настоящих листо-
едов (Chrysomelinae) отметим ряд видов рода Chrysomela, например Ch.
staphylea L., Ch. polita L., Ch. sanguinolenta L., Ch. gypsophilae Kiist.
(один из крупнейших видов рода, обитает на песчаной растительности),
Ch. varians Schall, (на зверобое) и др. Кроме того, здесь в массе размно-
жаются некоторые виды рода Melasoma (например М. aeneum L., М. ро-
puli L. — тополевый листоед и др.) и ряд других видов этого подсемей-
ства. Из других подсемейств здесь широко представлены Galerucinae,
земляные блошки (Halticinae) и щитоноски (Cassidinae), в особенности
из родов Galeracella, Lochmaea, Phyllobrolica (например Lochmaea sutu-
ralis Thoms. — в западной части подзоны, на вереске, L. capreae L. —
па иве, Galeracella viburni Payk. — на калине, G. nymphaeae L. — на во-
дяных лилиях и кувшинках, G. lineola F. — на иве и ольхе, Phyllobrolica
quadrimaculqta L. — на сырых лугах на Scutellaria и др.), Phyllotreta,
Aphtona, Longitarsus и др., ряд видов рода Cassida.
Характерно для описываемой подзоны и несколько видов семейства
дожнослоников (Anthribidae), например Plalyrrhinus resinosus Scop,
(в гнилой древесине ольхи), виды рода Tropideres, Anthribus albinus L.,
виды рода Brochytarsus, личинки которых развиваются под щитками
червецов из подсемейства Lecaniinae (например В. fasciatus Forst, и др.).
Долгоносики (Curculionidae), как и всюду, кроме арктических широт,
являются в рассматриваемой подзоне одной из наиболее многочисленных
групп жуков.
Среди короткохоботных надо в первую очередь отметить ряд видов
рода Otiorrhynchus — скосарей, которые характерны и для хвойных
и для лиственных пород (например О. ovatus L. — на молодых соснах
и землянике, О. raucus F., иногда вредящего овощам, О. rugosus Humm. —
эндемичный вид для возвышенности, лежащей к юго-западу от Ленин-
града, О. tristis Scop. — на бобовых и розоцветных, О. ligustici L. —
па бобовых и др.). Далее многочисленны здесь виды листовых слоников
(Phylloblus и Polydrosus), в имагинальной фазе питающихся преимуще-
ственно на листве древесной и кустарниковой растительности, а разви-
вающихся в почве на корнях этих растений, серый сосновый коротконос
(Brachyderes incanus L.), остроглазые слоники (Strophosomus), например
S. melanogrammus Forst. Интересен Philopedon plagialus Schall,, в пре-
делах подзоны распространенный только на приморских дюнах в районе
Ленинграда (живет на колоснике — Elyimis). На травянистой раститель-
ности много видов клубеньковых долгоносиков (Silопа), из которых
более обычны щетинистый клубеньковый долгоносик (5. crinilis llbst.),
•S'. lineatus L., S. flavescens Marsh., S. hispidulus F. — все эти виды свя-
заны с бобовыми растениями и большинство из них вредит. Характерны
зеленые ивовые слоники (Chlorophanus viridis L.). Из клеонов наиболее
обычны чертополоховый долгоносик Cyphocleonus trisulcatus llbst., P.wu-
docleonus cinereus Schrk. и др. Более заметную роль играют обитатели
сложноцветных Larinus, развивающиеся внутри их корзинок, например
L. planus F. — на осоте, L. sturnus Schall. — на чертополохе и др.,
и фрачники (Lixus), например L. iridis 01. — на зонтичных. Па соснах
очень распространены Hylobius (Н. abietis L. — большой сосновый долго-
носик, Н. piceus De Geer, обитающий на ели). Здесь обитает также боль-
шое число видов долгоносиков, развивающихся на травя кистой расти-
тельности, — Phytonomus, Ceuthorrhynchus, Baris, Tychius, Bngous(iifi болот-
ной растительности), Apion (семееды) и др. На древесной растительности
тоже много различных видов, связанных с плодами и соцветйями раз-
30	Животный мир СССР, т. IV
466
Л. В. Арнольди
личных . пород, например на жолудях и лесных орехах — род Curculia
(С. glandium Marsch. — жолуди, С. писит L. — орехи), цветоеды Antho-
nomus (Л. pomorum L. — яблоневый, A. humeralis Panz. — вишневый
цветоед, A. pedicularis L. — на черемухе, рябине, боярышнике и др.),
сережковые долгоносики Dorytomus, личинки которых развиваются в се-
режках ив и тополей, ивовый скрытнохоботник {Cryptorrhynchus la-
pathi L.), личинки которого повреждают стволик молодых ив, ольх, то-
полей и т. д. Особую группу составляют по своей биологии долгоносики-
прыгуны (Rhynchaeniis и Rhamphus), личинки которых прокладывают
мины в толще листовой пластинки и в этом отношении совсем не похожи
на личинок других долгоносиков.
Короеды в подзоне смешанных лесов тоже представлены весьма богато
и разнообразно. Здесь сочетаются виды таежного типа, обитающие-
на хвойных, и виды, свойственные широколиственному лесу. Например
в елово-широколиственных лесах типичны Polygraphus punctifrons Thoms.,
Dryocoetes hectographus Rtt., Ips duplicatus Sahl. — еловые виды, Scaly tus
multistriatus Marsh., S. intricatus Ratz., S. laevis Chap., S. scolytus F.,
Hylurgus liguiperda F., Ernoporus tiliae Panz. и др., свойственные широ-
колиственным породам. В сосново-широколиственных лесах наряду
с северными, сосновыми, видами, как Ips sexdentatus Born., Orthotomicus
proximus Eichh., есть и южные виды с широколиственных пород: Scclytus
multistriatus Marsh., Hylurgus liguiperda F., Xyleborus monographus F.,
X. eurygraphus Ratz.
В Западной Сибири подзона смешанных лесов выражена не резко.
Здесь тайга входит в соприкосновение с сибирской березовой лесостепью,,
колеоптерофауна которой рассмотрена в статье С. М. Медведева (1950).
В южной части тайги, на месте уничтоженной пожарами или вырубкой
хвойной растительности, сначала возникают лиственные осиново-березо-
вые леса, которые лишь медленно и постепенно сменяются хвойными..
Они имеют облик, сходный с лесами так называемой урманно-болотной
подзоны, характерной для Западной Сибири. Колеоптерофауна их почти
не отличается от южнотаежной. Однако в более восточных участках,
а именно в районе северо-западных и северных предгорий Алтая, на Куз-
нецком Алатау и Салаирском кряже, явственно выражены следы недав-
него (в геологическом смысле) существования здесь ряда широколиствен-
ных пород, повидимому, дуба, вяза и липы. Последняя и ныне изредка
встречается в указанном районе, хотя нигде не образует лесов. В этом
районе найден целый ряд видов жуков, которые, или ближайшие род-
ственные им виды, имеют более или менее широкое распространение
в широколиственных лесах Европы, Кавказа и Дальнего Востока.
К таким интереснейшим для биогеографа реликтам здесь относится пред-
ставитель семейства Rhysodidae, распространенного в СССР на юго-западе
Украины, достигающего в отдельных пунктах Донца, на Кавказе и на
Дальнем Востоке в лесах манчжурского типа. Все виды этого семейства
в южной части лесной зоны связаны с лесами широколиственного типа
и, в частности, преимущественно с дубом, а также буком. Вид рода Rhy-
sodes, найденный недавно в предгорьях Алтая колеоптерологом-любите-
лем В. Н. Курнаковым и еще не описанный, связан здесь с березой.
Далее, необходимо упомянуть род из семейства кожеедов (Dermestidae) —
Montandonia, включающий два вида, распространенных один в Карпа-
тах (М. latissima Bielz.), а другой на Алтае и его предгорьях (М. de-
pressa Gebl.). На Карпатах этот род связан с широколиственной зоной,
повидимому, и здесь он является реликтом этого типа. Из долгоносиков
Жесткокрылые, или, мсуки
467
ряд видов тоже имеет аналогичное распространение, например из скоса-
рей (Otiorrhynchus); помимо Ридов степного и среднеазиатского типа,
здесь существуют виды, хотя и эндемичные для северных предгорий
Алтая и Саян, но систематически ближе всего стоящие к европейским
группам, в частности — к карпатским. Таковы О. grandineus Germ,
и О. irritabilis Est. Эндемичный для описываемого района вид Sciaphilus
albilaterus Est. также ближе всего к карпатско-балканским долгоносикам
этой группы. Из других характерных черт района следует отметить свое-
образие фауны настоящих листоедов (Chrysomela), которые тоже имеют
облик, характерный для широколиственных лесов, например С. hae-
mochlora Gebl., С. schewyrewi Jac., C. sylvatica Gebl., эндемичные здесь,
и др. Наконец, начиная с Алтая и его предгорий появляется целый ряд
видов жуков «манчжурского» происхождения или свойственных лесам
Приморья и распространенных на восток по южной части Восточ-
ной Сибири и Забайкалья и далее до океана. Речь идет в данном случае
только о лесных по экологии видах. Большинство их тоже следует отно-
сить к формам, характерным для широколиственного леса, вторично
приспособившимся к обитанию на широколиственных породах тайги:
березе, осине, иве и т. д.
Еще более резко сказывается выпадение типичной зоны смешанных
лесов в Восточной Сибири и Забайкалье, где вовсе отсутствует большин-
ство лиственных пород, характерных для этих лесов. Здесь, скорее,
мы видим столкновение южнотаежных типов с представителями сибир-
ской лесостепи и степи, тоже отличных по своему характеру от западной
лесостепи. Здесь сразу же за Енисеем встречается много видов, свой-
ственных Восточной Сибири, а многие виды идут отсюда до Приморья.
Особенно сильна примесь дальневосточных видов и родов в южном Забай-
калье, где фауна жуков леса носит отчасти типично сибирский таежный
характер, отчасти степной, монгольско-даурский; к этому основному
типу присоединяются виды, выходящие из пределов Манчжурской зоо-
географической провинции. Поскольку население этого района рас-
смотрено более обстоятельно в третьем томе настоящего издания, в статье
С. И. Медведева «Жуки степной зоны», мы не будем более подробно
на ней здесь останавливаться.
Переходим к лесам широколиственной зоны. Значительное число
видов, распространенных в подзоне смешанных лесов, встречается и в ши-
роколиственных лесах, подобно тому, как это было при переходе из тайги
к смешанным лесам. В данном случае различия не имеют такого резкого
характера, как в предыдущем, так как там возникла новая обстановка,
связанная с появлением большого числа новых, широколиственных
пород деревьев и кустарников, с которыми связаны совершенно иные
по происхождению группы жуков. Таежная фауна в значительной море
является переработанной в четвертичное время фауной берингийского
типа, расселившейся в послеледниковую и межледниковую эпохи в основ-
ном с северо-востока. Напротив, фауна широколиственных пород под-
зоны смешанных лесов тяготеет к тем районам Европы, которые по по-
крывались ледником и в которых частью уцелела доледниковая плиоце-
новая фауна, после отступания ледника продвинувшаяся па восток и до-
стигшая частично Урала и даже Енисея. Что касается различий фауны
т жуков подзоны смешанных лесов и подзоны широколиственных лесов
s (включая и лесостепные районы, вернее, их лесные массивы), то здесь
I нет такого принципиального противопоставления. Основные различия
| вводятся к следующему: 1) исчезновение хвойных иород (главным обра-
1	30*
1
Л. В. Арнолъди
-/(/Л
зом ели) как лесообразующих (не считая сосновых боров на песках),
имеете с ними и большинства таежных видов и 2) сохранение в отдельных
случаях на месте непосредственной преемственности современной лесной
фауны с фауной межледниковой и даже доледниковой, что было возможно
вне области максимального распространения ледника и при условии
возможности переживания насекомыми ухудшений климата в период
оледенений. В дополнение следует сказать, что позднейшие влияния
в более теплые послеледниковые эпохи способствовали проникновению
в подзону широколиственных лесов и более теплолюбивых родов и видов
из юго-западной Европы и Северного Кавказа. Общее смещение совре-
менных климатических условий при переходе из подзоны смешанных
•лесов к широколиственным соответствует тому, что климатологи назы-
вают переходом от «климата березы» к «климату дуба». Характерно, что
при этом действительно подобное же перенесение «центра тяжести» с бе-
резы па дуб происходит и в фауне жуков. Прекрасной иллюстрацией
этого может служить семейство рогачей (Lucanidae). В подзоне смешанных
лесов (на территории СССР) оба более или менее специализированных
в кормовом отношении вида, обитающие там, — Sinodendron cylindri-
сит L. и Ceruchus chrysomelinus Hochm. — связаны в основном с березой,
а в подзоне широколиственных лесов массовые обитающие там виды
Lucanus cervus L. и Dorcus paralellopipedus L. связаны с дубом (первый —
монофаг, второй предпочитает дуб или липу). Значение дуба для нашей
южнорусской подзоны широколиственных лесов очень велико, что нахо-
дит отражение и в богатстве его фауны насекомых (не только жуков),
насчитывающей сотни видов. В ареалах большинства специфических
для широколиственных лесов видов или родов очень часто существуют
разрывы в Сибири, заметные здесь еще более резко, чем разрывы, ареа-
лов видов подзоны смешанных лесов. После перерыва в распространении
вблизи Урала или даже за Волгой многие роды и некоторые виды снова
появляются в Приамурье или Приморье, одновременно с появлением
ландшафтных широколиственных лесов:. Более подробно фауна Лесов
широколиственного типа, совпадающих в основном с лесостепью, изло-
жена в вышеупомянутой статье С. И. Медведева в третьем томе этого
издания. Мы отметим здесь лишь наиболее характерную черту распре-
деления фауны европейской части подзоны широколиственных лесов
в СССР — убывание, числа видов, связанных с дубом и другими основ-
ными породами дубравного комплекса с запада на восток, от западных
границ СССР до Урала. Многие виды ограничиваются только правобе-
режьем Днепра, не переходя за него на восток или встречаясь там только
спорадически, в отдельных точках. К таким видам относятся, например,
листоед Lachnaea sexpunctata Scop., обычный на юго-западе Украины
и встречающийся в отдельных пунктах Донецкой возвышенности;
усачи — Cerambyx cerdo L. (большой дубовый усач) и Rosalia alpina L.;
первый обычен в лесах южной части правобережья, но изредка встре-
чается и в отдельных точках и восточнее (до Дона), розалия встречена
на юго-западе УССР, а также на юге центрально-черноземной области
(Шипов лес). Однако оба эти вида изолированно встречаются в Шиповом
лесу — типичной дубраве в Воронежской области. Не переходят на вос-
ток за Донец и небольшой жучок из семейства рогачей — Aesalus scara-
baeoides Panz., упомянутый уже ранее Rhysodes sulcatus F., жужелица
Ab ax ater Vill. и многие другие представители разных семейств. Значи-
тельное число видов, характерных для дубрав, не встречается за Волгой,
и лишь сравнительно немногие распространены до границ широколиствен-
Жесткокрылые, или жуки
469
пых лесов на востоке •— до Урала. Некоторые, например жук-олень
(Lucanus cerous L.), доходят без перерывов в распространении до Волги
у Саратова и несколько севернее, но за Волгой имеется перерыв в его
распространении и снова появляется он в районе юго-восточных отрогов
Урала, южнее Златоуста. Несколько десятков видов жуков, которых
следует считать характерными для дубравной группы, встречается и за
пределами подзоны в ее современных границах. О части из них мы говорили
еще в предыдущем разделе (приалтайские реликты широколиствен-
ных лесов, стр. 467), здесь же подразумеваются виды другого типа, рас-
пространенные на юг и восток от южной оконечности Урала уже вне
распространения дубрав (не считая речных пойм). Примером таких видов
могут служить красотел (Calosoma sycophanta L.), найденный на юго-
востоке от Урала, в районе г. Темир (Северо-Западный Казахстан),
долгоносик Otiorrhynchus fullo Sch., достигающий этого же пункта;
и О. scopularis Hochh., найденный на водораздельных возвышенностях
к югу от г. Чкалова, между р. Урал и его притоками — Илеком и Утвой.
В настоящее время весь этот район является степным, лишь изредка
встречаются отдельные группы деревьев в наиболее увлажненных частях
северных склонов возвышенностей, но наличие таких видов говорит
о сравнительно недавнем существовании здесь хотя бы островов широко-
лиственных пород. Повидимому, эту бблыпую облесенность следует отно-
сить к послеледниковому времени.
Переходим к лесам Дальнего Востока СССР, стоящим особняком
в фаунистическом отношении.
Леса Приамурья и южного Приморья отличаются настолько иным
обликом фауны, что неоднократно высказывалось мнение об их при-
надлежности не к Палеарктике, а к Индо-Малайской или Восточной
области. Основанием для этого служит наличие в фауне южного Приморья
ряда родов, распространенных в Восточной области или широко в тро-
пиках, а также ближайшего родства многих эндемичных для Манчжур-
ской подобласти родов. Однако наличие здесь, кроме родов, имеющих
тропическое родство и нигде более в Палеарктике не представленных,
еще и эндемиков древнего, по всей видимости, палеогенового тина,
а также родов, имеющих третичный возраст и иеотропические (южно-
американские) или сонорские (североамериканские, во ве голарктиче-
ского типа) корпи, заставляет думать, что эта фауна представляет собой
самостоятельный и весьма древний тип, являющийся в известной море
прообразом палеарктической фауны. Это вовсе по означает, что мы видим
здесь очаг возникновения всей фауны Палеарктики, как это иногда изо-
бражают, а лишь то, что на этой территории благодаря отсутствию в ее
верхнетретичной и четвертичной истории коренных изменений условий
существования, вызванных ледниковым периодом, этот реликтовый тре-
тичный облик сохранился в наиболее цельном виде. В Европе остатки
третичных комплексов существуют в ряде мест, но большей частью лед-
никовый период наложил на них явственный отпечаток, что существенно
изменило их фауну. Пожалуй, наиболее яркими чертами реликтовости
в Европе отличаются западные окраины Пиренейского полуострова
и западная часть Балканского, затем северо-западная Африка и остров-
ные группы западного Средиземноморья. На Ближнем Востоке таковыми
являются Гирканский и Колхидский участки. Таким образом, мы при-
нимаем, что манчжурская фауна является наиболее сохранившейся
в смысле сходства с третичной неогеновой фауной, населявшей всю уме-
ренную Евразию до развития ледниковых явлений. При таком понима-
470
Л. В. Арнольди
пии этой фауны нет необходимости строить для всех третичных реликтов
сложные и недоказуемые пути расселения с территории современной
Китайско-Гималайской подобласти далеко на запад, вплоть до Кав-
каза и Западной Европы.
Помимо указанных выше родов индо-малайского происхождения
и эндемиков третичного типа, здесь обитают и очень многие виды, насе-
ляющие всю или почти всю умеренную Палеарктику, а также значитель-
ное количество видов, общих с Восточной Сибирью и побережьем Охот-
ского моря. В настоящее время изучение распределения энтомофауны
Приморского края весьма продвинулось и появилась возможность про-
вести уже более дробное его биогеографическое районирование, что и было
выполнено с достаточным основанием А. И. Куренцовым (1947). Прежде
чем излагать особенности фауны жуков отдельных зоогеографических
округов Приморья, ознакомимся с особенностями этой фауны в целом.
Основной чертой ее, пожалуй, следует признать большое видовое богат-
ство и разнообразие лесной части фауны при весьма слабом развитии
энтомофауны открытых пространств. Это и понятно, так как до начала
деятельности человека, занимавшегося земледелием, эти открытые про-
странства носили большей частью временный и фрагментарный характер.
Повидимому, наибольшего развития такие пространства достигали там,
где они развиты и ныне, т. е. от Благовещенска до устья Уссури, так как
есть основания считать, что они возникли в ксеротермический период
уже в голоцене. Именно среди лесной фауны жуков имеются все основ-
ные реликтовые роды и семейства. Только здесь на территории СССР
встречается семейство Cupedidae, являющееся по своему облику весьма
сходным с мезозойскими ископаемыми остатками, относимыми палеонто-
логами it этому же семейству. Эти жуки в личиночной стадии древоядны;
другие виды живут в тропиках и в Северной Америке. Далее, только
здесь обитает семейство Cephaloidae, распространенное еще в Японии
и Северной Америке. Семейство это близко родственно семейству Melan-
dryidae-, взрослые жуки живут на цветах. Растительноядные (древояд-
ные) жуки Helotidae, распространенные на востоке и юге Азии, тоже
нигде в СССР, кроме Приморья, не встречаются. К этой же группе се-
мейств, характерных только для Приморья, относится и маленькое се-
мейство Othniidae.
Из родов, имеющих китайско-гималайские субтропические и индо-
малайские тропические корни и обитающих в пределах Приморья и При-
амурья, укажем пластинчатоусых из подсемейства хлебных жуков (Rute-
linae) — Popillia Serv., Spiloia Burnt., Proagopertha Rtt., хрущиков Seri-
cania Rtt., Trichoserica Rtt., хрущей Holotrichia Hope, дупляков Eophi-
leurus Arrow., родов из подсемейства бронзовок: Callynomes Westw.,
Glycyphana Burnt., Oxycetonia Arrow., Poecilophilides Кг. Часть из упомя-
нутых здесь родов распространена шире и выходит в юго-восточную
Сибирь, например Popillia, Holotrichia, Sericania, Trichoserica. Из других
семейств аналогичное распространение имеют: из семейства мягкотелок
(Cantharididae') — Ichtyurus Westw.; из грибных (Erotylidae) — Episcapha
Lac. (рис. 220), по внешности весьма сходные с тропическими представи-
телями этого семейства; эндемичное подсемейство этого же семейства
Languriinae, распространенного в Палеарктике только в Китайско-Гима-
лайской подобласти; из семейства «божьих коровок» (Coccinellidae) —
крупные тропического облика Ithone Sols. (рис. 221); из лесных черно-
телок (Tenebrionidae'y, триба Zopherini — род Phellopsis Lee., Hetero-
larsini — Heterotarsus Latr.; из рогачей (Lucanidae) — сходные с тропи-
Жесткокрылые, или жуки
471
ческими родами Prismognathus Motsch. и Eurytrachelus Thoms.; из усачей
(Ceram.bycidae'j — гигант нашей фауны, реликтовый усач Calllpogon relic-
tus Sem., стройный длинноусый Distenia Serv., крупный буро опушенный
Mallambyx Bat., Microrhabdium Кг., своеобразный Sachalinobia Jacobs.,
Omphalodera Sals., Pseudosiversia Pic, Chloridvlum Thoms., Cludidonium
Thoms., Polysonus Cast. (рис. 222), черно-синий, с яркожелтыми попереч-
ными перевязями Brachyclytus Кг., Rhaphuma Pasc., своеобразный, мало
похожий внешне на усача Plectrura Mannh., Lamiomimus Koble (рис. 223),
Olenecamptus Cherv., Moechotypa Thoms., Thyestilla Auriv. и др.
Среди листоедов отметим жуков из подсемейства Orsodacninac —
Pedrillia Westw.; подсемейство Megalopodinae, встречающееся на терри-
Рис. 220. Episcapha morawit-
zi Sols.
Рис. 221. Ithone hexaspilota Hope.
тории СССР только в Приморье, представлено здесь двумя родами: С1у~
traxeloma Кг. и Temnaspis Lac.; это небольшие, ярко окрашенные жуки,
напоминающие трещалок (Crioceris), с утолщенными задними бедрами
и изогнутыми голенями; далее, Colasposoma Lap. и Andosia W-se из под-
семейства Eumolpinae, GaslrolinaBsAy, Paropsiile.s Motsch. и настоящих
листоедов {Chrysomelinae) и ряд родов из подсемейств Galeruciпае, Jlalli-
cinae, Hispinae, Cassidinae. Из семейства трубковертов (/I //elabidae)
ареалы рассматриваемого типа имеют ряд родов, например, Eugnam.pl,из
Schonh., Paradeporaus Kono, Depasophilus Voss, JJenlcolabas Voss, Euops
Schonh., Hoplapoderus Jek., Paroplapodenis Voss, Cycnolrackelus J ok,
и др.
В этом семействе особенно явственно выражены связи с Ипдо-Малай-
ской областью. Среди долгоносиков {Curculionidae) по так много родов,
которые связывают Приморье, т. е. Манчжурскую зоогеографическую
провинцию, с индо-малайской фауной; гораздо больше родов, эндемич-
ных для первой. К таким родам можно отнести Blosyrus Schonh., Cyphi-
cerus Schonh., Pseudocneorrhinus Roelf., почти шарообразный, усаженный
утолщенными на конце щетинками, Byrsopages Schonh., Mi.nyrus Schonh.,
Spongylophthalmus Fst., Sipalus Schonh. — самого крупного долгоносика
нашей фауны и .др. Довольно многие из перечисленных здесь родов,
472
Л. В, Арнольди
кик это было отмечено для пластинчатоусых, выходят за пределы Китайско-
Гималайской подобласти и распространены в юго-западной части Забай-
калья, чем мы уже имели возможность выделить ее из остальной Сибири.
Для того чтобы дать представление о распределении богатейшей
колеоптерофауны внутри границ Манчжурской провинции, восполь-
зуемся зоогеографическими схемами, разработанными для Приамурья
и Приморья А. И. Куренцовым (1947). Мы не имеем возможности разби-
рать здесь подробно всю, довольно детально разработанную схему деле-
Рис. 222. Polysonus fascia-	Рис. 223. Lamiomimus- gottschei Koblte.
tus F.
ния и, обобщив ее, постараемся осветить лишь основные черты верти-
кального и горизонтального распределения фауны.
Приамурье и южное Приморье представляют собой огромную терри-
торию, сочетающую в себе как обширные равнинные пространства по до-
линам Амура и его крупных притоков, в основном Зеи и Уссури, так
и горные системы, по площади, ими занимаемой, не уступающие равни-
нам: хребты Тукурингра, Джагды, Дусэ-Алинь, Буреинский и Сихотэ-
Алинь. Несмотря на незначительную абсолютную высоту этих хребтов,
лишь местами превышающую 1500 м, общая суровость климата создает
условия для развития вертикальных горных зон до субальпийских вклю-
чительно. Распространение широколиственных и смешанных лесов
с манчжурскими древесно-кустарниковыми широколиственными поро-
дами не идет выше 500—700 м над ур. м. Выше следует уже пояс хвой-
Жесткокрылые, или: жуки
4Ч&
ных лесов до верхней границы леса, лежащей на высоте около 1200—
1400 м (Сихотэ-Алинь). По границе главных лесных зон идет основное-
деление фауны: широколиственные и смешанные леса манчжурского-
типа населены фауной, имеющей китайско-гималайский облик, хвой-
ные — елово-пихтовая тайга — в основном характеризуются широко-
бореальными и охотскими видами.
Наиболее обильны «манчжурские» элементы в фауне жуков южного-
Приморья: в Южноприморском, Суйфуно-Ханкайском, Зауссурийском,.
Рис. 224. Cupes clathratus Sols.	Рис. 225. Carabus smaragdinus
F.-W.
Уссурийском и Тернейско-Ольгинском округах (по делению А. И. Ку-
ренцова), т. е. примерно до 45° с. ш. на побережье Японского моря
и до 46—47° с. ш. по долине Уссури. Далее на север и северо-запад число-
видов этого типа сокращается, причем более резко на северо-восток,,
нежели на северо-запад, в чем сказывается влияние холодного Охотского-
моря. Лишь немногие виды манчжурской фауны достигают устья Амура.
Напротив, целый ряд видов этой фауны еще встречается в юго-восточной
части Забайкалья — в Даурии. В горах заметно преобладают виды боре-
ального происхождения.
Кратко рассмотрим состав и экологические черты фауны жуков При-
амурья и Приморья в систематической последовательности.
Только в пределах Приамурского края (и в Корее) встречается упо-
мянутый ранее представитель семейства Cupedidaa — Сирия clathratus-
Sols. (рис. 224).
Скакуны (Cicindelidae), являющиеся преимущественно насекомыми
ткрытых пространств, представлены в фауне описываемого района-
Л. Li. Арнолъди
довольно бедно, назовем прибрежных С. laetescripta Motsch. — палевого
или желтовато-бурого скакуна с тусклым белым рисунком и С. sachali-
nensis Mor.; эти насекомые обычны, кроме Приамурья, еще и на Сахалине.
По хвойным, более сухим лесам Приамурья встречается и широко рас-
пространенный бореальный таежный вид — С. silvatica L.
Из жужелиц отметим Carabus vietinghoffi Ad., ранее нами уже упомя-
нутого при описании особенностей сибирской фауны. Этот вид связан
здесь с горными условиями или с марями (торфяными болотами). В южной
части Приморья встречается крупный вид с золотисто-красной головой
и мереднеснинкрй й бронзовыми с зеленоватым отливом надкрыльями
'С. jankowskii Oberth. В Приамурье, в пределах распространения ман-
чжурской растительности, встречается своеобразный С. sehrencki Motsch.,
а на Сахалине — близкий к нему С. lopatini Мог. — крупный вид красно-
бронзового цвета с золотисто-зелеными ямками на надкрыльях. К этой же
irpynne (Acoptolabrus Мог.) относится и южноуссурийский (и североки-
тайский) С. constricticollis Кг., наконец, широко распространен по всему
Приморью и Приамурью идущий далеко на запад, один из наиболее свое-
образных видов рода — С. smaragdinus F.-W. (рис. 225) с изумрудно-
зелеными металлическими надкрыльями и золотистой переднеспинкой.
Влизкие к нему виды распространены в Китае. Род Calosoma слабо пред-
оставлен в описываемой области. Сюда доходит один из наиболее широко
распространенных видов — С. investigator Ill., связанный с широко-
лиственными и смешанными лесами и лесостепным ландшафтом (в Си-
бири); С. lugens Chaud. проникает в южное Приморье из Кореи.
По горам в Приморье заходят и такие субарктические типы, как Тга-
chypachys zetterstadti Gyll. и Miscodera arctica Payk., достигающая север-
ного Приамурья. Снова после сибирского разрыва в распространении
здесь появляется род Panagaeus — Р. japonicus Мог. (южная Уссури),
•а также Dolichus halensis Schall., распространенный в Европе и Средней
Азии, но не встречающийся в Сибири. Для Южноуссурийского участка
характерен род Eucalalhus, распространенный далее на юг. Из рода
Pterostichus Приамурья и южного Приморья достигают некоторые обыч-
нейшие, широко распространенные виды, как Р. niger Schall., Р. seri-
ceus F.-W., P. vulgaris L. и др. В северной части области встречаются
представители типичного «берингийского» подрода — Cryobius Chaud.
Из водолюбов (Hydrophilidae) здесь характерны общие с Восточной Сибирью
и южной Якутией Hydrous dauricus Mannh. и Hydrophilus liber Sharp.
Из мертвоедов (Silphidae) характерен род могильщиков (Ptomasco-
pus) — Р. plagiatus Men., свойственный Южноуссурийскому участку,
и мертвоед Calosilpha.
Из карапузиков характерны представители рода Niponius — N. im-
pressicollis Lew., N. piceae Rchdt., N. osonicus Lew. — обитатели ходов
короедов (в частности N. impressicollis — на Hylesinus striatus Blanf.).
Все эти виды распространены в Южноуссурийском участке; Onthophilus
melampus Rchdt. и О. foveipennis Lew. также свойственны югу Примор-
ской области. На личинок мух в трупах животных охотится Abraeus
boncicus Mars. (Уссури). Обильный видами род Saprinus в Приморье
представлен слабо. Семейство Lycidae, одно из примитивных среди мягко-,
телок, представлено в Приморье и на Сахалине довольно обильно. Здесь
характерны Macrolycus flabellatus Motsch., Lycus rugipennis Matsum.
(Сахалин), Lycostomus porphyrophorus Sis. — все типично лесные виды
с красными надкрыльями, и др. Из семейства мягкотелок характерен
Jchtyurus. Блестянки представлены в основном широко распространен-
Жесткокрылые, или жуки
475
ными видами, как, наприМер, Epurea silesiaca Rtt., Omosita depressa L.,
Librodor hortensis Geoffr., ио имеется и ряд эндемичных видов (например
Librodor christophi Rtt. и др.).
к Щитовидки (Ostomatidae) имеют свои эндемичные виды, например
Gymnochila quadrisignata МапнЬ., Lepidopterix squamalosa Gobi., (Jstoma
diverse, Pic (среднее течение Амура), а также ряд более широко распро-
страненных видов: Zimioma giganteum Rtt., Ostoma jerrugineum L.
Щелкуны (Elateridae) и златки (Buprestidae), в противоположность
многим другим крупным семействам, не дают большого своеобразия
в Приамурье и Приморье. Здесь преобладает видовой эндемизм, очень
Рис. 226. Lampra oirgata
Motsch.
Рис. 227. lleloi.ii /иIvivunlrin
Kohle.
мало родов, эндемичных для нашей области. Из щелкунов отметим род
Paralacon — Р. argellaeeus Sols., распространенный в 1()жноуссурийском
участке и являющийся эндемичным, а также хорошо представленный
в Приамурье род Elater обитающих в гнилой древесине, главным обра-
зом лиственных пород, с хищными личинками, например Е, basalts
Marmh., Е. picitarsis Motsch., Е. pallipes Кт., Е. dilutipes и Alhotis
с рядом эндемичных видов (например A. consors lioyd., A. oblongus Sab.,
A. plicatulus Rtt. и др.). Следует отметить также эндемичный подрод
рода Corymbites—Corymbitodes Buyss. (С. longicollis Buyss.), крупного
щелкуна Ludius luctuosus Sols.—типичного обитателя широколиствен-
ных лесов.
Среди златок характерны виды Lampra (рис. 226) — одни из краси-
вейших златок, связанных главным образом с ильмовыми, по также,
видимо, и с тополевыми. Род Earythyrea, имеющий разорванный в Сибири
ареал, снова представлен в Амурской области видом Е. eon, Som. (па топо-
лях). Единственный эндемичный для переходной подобласти род златок,
заходящий в пределы СССР — Brachys Sol. из трибы Traehini, — пред-
Л. В. Арнольди
476
ставлен в Южноуссурийском округе одним видом — В. orichalcea Hies~
Характерной чертой фауны златок Приморья является весьма малое-
число видов большого палеарктического рода Anthaxia и полное отсут-
ствие огромного рода Sphaenoptera, так же как и всего подсемейства
Polycestinae, в том числе большого рода Acmaeodera. Если отсутствие-
Sphenoptera связано с почти исключительной ксерофильностыо рода,
то виды рода Acmaeodera являются частью лесными мезофилами, и отсут-
ствие его в Китайско-Гималайской подобласти указывает на иную область
происхождения рода (Средиземноморье). Почти полностью отсутствуют
в Приморье и семейства коготвиков (Dryopidae), Heteroceridae и Georys-
sidae. Эти прибрежные жуки или обитатели илистого, смачиваемого
водой грунта являются одними из самых обыкновенных насекомых по бе-
регам водоемов в Европе и Западной Сибири. Своеобразно выглядит
единственный представитель семейства Helotidae (рис. 227) — крупных
растительноядных жуков, формой напоминающих почти прямоугольный-
параллелограмм, распространенных главным образом в Китае it Север-
ной Америке. Среди видов Erotylidae очень характерно не представлен-
ное в остальной Палеарктике подсемейство Languriinae (Anadastus тепе-
triesi Motsch.—вид, эндемичный для Южноуссурийского участка); среди
«божьих коровок» (Coccinellidae)— растительноядные Epilachna vigintiocto-
maculata Motsch., распространенные в зоне широколиственных лесов
Приамурья и Приморья, хищные (на тлях) Rodolia limbata Motsch.,
черные с красной каймой на переднеспинке и надкрыльях и швом, про-
никающие сюда из Восточной Сибири виды северного типа — Coccinella
transversoguttata Fald., С. tricuspis Kirby, C. nivicola Muis, и др., имею-
щие на надкрыльях рисунок из поперечных пятен. Очень характерна
и крупная, сильно изменчивая по рисунку и расцветке Harmonia аху-
ridis Pall., распространенная от Красноярска до южного Приморья.
Слабо представлены в нашей области и более или менее ксерофильные-
семейства Anlhicidae и Meloidae.
Из нарывников здесь обитают только Epicauta (Е. megalocephala
Gebl. — Приамурье, Е. dubia F. — до южной Уссури, Е. sibirica Pall,
доходит из Сибири до западного Приамурья), шпанка (T.ytta sulurella-
Motsch.) и др. Первый из этих родов более мезофилен, чем Mylabris,
а второй связан в значительной мере с древесной растительностью (в има-
гинальной фазе, а в личиночной паразитирует на одиночных пчелах);
Представители семейства Cephaloidae приурочены к широколиственным!
лесам долины Амура (Ephamillus variabilis Motsch.), Амура и Уссури,
(Sponidium pallens Motsch.).
Среди чернотелок совершенно отсутствует большинство подсемейств:
ксерофильного типа. Лесные же группы представлены хорошо. Здесь,
характерно подсемейство Zopherinae (Р hellop sis amurensis Heyd.). По бе-
регам моря встречается оригинальный представитель подсемейства Phale-
riinae — Callicomus riederi Fald., живущий на прибрежном песке под-
выбросами водорослей. По внешности он сходен с Канарской Phaleria
ornata Woll. Грибные чернотелки — Diaperinae, Ulominae, Tenebrioni-
nae — имеют здесь большей частью широко распространенных предста-
вителей, с очень незначительным числом эндемичных видов. Напротив,,
подсемейство Helopinae представлено в Южноуссурийском участке встре-
чающимися и в Японии родами Stenophanes (S. mesostena Sols.), Miso-
lampidius (M. tentyrioides Sols.).
Пластинчатоусые являются весьма характерными для фауны южной
части Дальнего Востока. Здесь нет навозников из триб Coprini, Onitinir
Жесткокрылые, или жуки
477
‘Oniticellini, но хорошо представлены Onthophagini (Onthophagus и Сассо-
bius), в основном эндемичными видами. Из крупных навозников здесь
• обитают только виды Geotrupes-. G. stercorarius amoenus Jacob., G. auratus
Motsch., G. laecistriatus Motsch. Два последних вида относятся к энде-
мичному подроду Phelolrapes Jek. Возможно, отрицательным условием
• существования крупных навозников является низкая температура почвы,
глубоко промерзающей в течение морозной малоснежной зимы. Подсе-
мейство хрущиков (Sericinae) дает здесь ряд эндемичных видов (Serica
koltzei Rtt., Maladera renardi Ball., M. sibirica Brake и др.), связанных
с широколиственными лесами, и не
сколько родов: Sericania [61. fuscoli-
neata Motsch., S. (Mesoserica) sacha-
linensis Mats.], Trichoserica (T. fulvo-
pabens Rtt.). Эти роды распростране-
ны от Восточной Сибири до Японии
и Северного Китая. Подсемейство
настоящих хрущей l^Melolonthinae)
представлено несколькими родами
индо-малайского или китайско-гима-
лайского происхождения, в то время
как самые характерные роды Пале-
арктики — Melolontha, Polyphylla,
Amphimallon, Rhizotrogiis и некоторые
другие — в Приамурье и. Приморье
отсутствуют. Здесь характерны ча-
стично выходящие за пределы рас-
сматриваемой подобласти Holotrichia
[Д. diomphalia Bat.) (рис. 228) —
юго-восточная Сибирь—Уссури, Н.
sichotana Brake — там же; Н. titanis
Rtt.—Уссурийский участок, Brah-
mina (В. sedakovi Mannh.—юго-вос-
точная Сибирь, Приморье, В. inter-
media Mannh.—-там же, В. serricollis Рис. 228. Holotrichia. diomphalia Bat.
Motsch. — Приамурье), Hilyotrogus
(H. bicoloreus Heyd. — Уссурийский участок, Северо-Восточный Китай).
Личинки всех этих видов — корнегрызы на травянистой и древесной
растительности, взрослые насекомые объедают листья на деревьях.
Подсемейство хлебных жуков развито в нашей области обильно.
По С. И. Медведеву (1949), установлено 19 видов подсемейства, относя-
щиеся к 9 родам: Popillia, Spilota, Proagopertha, Mionela, Rhombonyx,
Anomala, Phyllopertha, Blitopertha и Adoretus. Все они лесные мезофилы,
•связанные с полянами и опушками в лесу широколиственного типи.
Род Anisoplia здесь отсутствует. Из рода Popillia Serv. наиболее далеко
на север, достигая Буреинского хребта, идет Р. indigonacea Motsch.,
хотя это вообще редкий вид в СССР; более обычен Р. quadrigattata I1’.,
распространенный от Хабаровска на юг. Spilota plagicollis Kairm. встре-
чается только на тоге Приморья. Такое же распространение имеет Proa-
gopertha lucidula Fald., но более обычен; его можно видеть и основном
на цветах розоцветных. Phyllopertha представлен широко распространен-
ным видом Ph. horticola L.; Rhombonyx ussuriensis Meclv. распространен
в Южноуссурийском участке, a Rh. holosericea F. заходит на запад до Горь-
ковской области.. Первый — вид широколиственных лесов, второй оби-
478
Л. В. Арнолъди
тает главным образом на песчаных почвах в борах. Ряд видов Anomala-
в Приморье связан с речными долинами и в основном с древесной расти-
тельностью, листьями которой они питаются. Подсемейство дубляков.
(Dynastinae) представлено в Приморье всего одним видом рода Eophileurus—
Е. chinensis Fald., доходящим до южных окраин Южноуссурийского-
участка. Род Oryctes (жуки-носороги) на Дальнем Востоке отсутствует..
Наконец, подсемейство бронзовок (Cetoniinae) представлено, помимо
широко распространенных родов Cetonia, Liocola и Potosia, манчжур-
скими родами Glycyphana (G. fulvistemma Motsch. и G. variolosa Motsch.;
первый доходит до юго-восточной Сибири, второй обычен в Приамурье),.
Oxycetonia (О. jucunda Fald. — от Западной Сибири до южного При-
амурья); оба рода питаются на цветах розоцветных (имаго). На юг Уссу-
рийского участка заходит род Callynomes (С. obsoletus Fairm.), имеющий
индо-малайское происхождение.
Семейство Lucanidae после разрыва ареала для некоторых родов-
семейства (в Восточной Сибири) снова встречается в Приморье. Здесь
мы видим представителя рода рогачей (Lucanus) — L. dybowskyi Parry,,
отличающегося от европейского строением верхних челюстей, светлой
рыже-бурой окраской и красноватыми пятнами на бедрах. Далее, здесь
имеются тропического облика Prismognathus subaeneus Motsch. (рис. 229),.
обитающий на ивах, и Eurytrachelus rubrofemoratus Woll.
Усачи южного Приморья дают много характерных родов и видов..
По некоторым сведениям, 26 родов обитающих здесь усачей свойственны
Китайско-Гималайской подобласти, в том числе и 5 эндемичных для-
Приморского края родов: Microrhabdium, Sieversia, Pseudo allo sterna,.
Eoclytus и Teratoclytus. 9 родов по происхождению относятся к индо-
малайской группе, а уссурийский эндемик (Judolidia') и 46 других родов
имеют широкое распространение и различное происхождение — голаркто-
палеарктических насчитывается здесь 35 родов с 74 видами (из общего-
числа 194). Для южной части Приморского округа (= Южноуссурийский-
участок) характерны следующие виды: Microrhabdium macilentum Кг.,
Lemula decipiens Bt., Pseudopidonia suvorovi Вкщ., Grammoptera coerulea
Jur., Necydalis eoa Plav., N. pacifica Plav., N. amurensis Plav., Molorchus-
ussuricus Plav., Phymatodes ussuricus Plav., Teratoclytus plaviltschikovi>
Zaitz., Stenygrinum quadrifasciatum Bt., Purpuricenus petasifer Fairm.,
Callipogon relictus Sem. (рис. 230), Rosalia coelestis Sem. Первые 10 видов —
эндемики данного округа. Соседний с этим округом, Суйфуно-Ханкай-
ский округ, в связи с преобладанием в нем открытых травянистых про-
странств со следами остепнения имеет более ксерофильную фауну, напри-
мер Astinoscelis longicorne Pic и Agapanthia amurense Кг. — виды, свя-
занные с полынью. Тернейско-Ольгинский. округ имеет также своих
эндемиков — Chloridolum zaitzevi Plav., Xylotrechus irinae Plav., Eoclytus^
ussuricus Plav., а также общие с сахалинской фауной — Grammoptera
chalybella Bat., Obrium gracile Plav., Rhopalopus ruficollis Mats., J?, auran-
tiicollis Plav.
Расположенный к северу от Суйфуно-Ханкайского Уссурийский округ
может быть охарактеризован усачами Prionus insularis Motsch., Brachy-
clytus singularis Kr., Sachalinobia koltzei Heyd., Pseudopidonia amurensis-
Pic, Moechotypa diphisis Pasc., Haplohamus guttatus Bl., Judolidia
znojkoi Plav., Leptura beckmanni Plav.
Этим округам с резким преобладанием видов манчжурского типа!
противопоставляются горные округа Сихотэ-Алиня с господством охот-
ской флоры и фауны. Здесь, помимо эндемичных для. Приамурья и При-
Жесткокрылые, или жуки
47 <р
морья, но охотского типа видов усачей, как, например, Atenocorus amu-
rensis Кг., Evodinus bifasciatus 01., Eumecocera impustulata Mot., имеются'
и представители палеарктических родов Pachyta, Acmaeops, Monochamus,.
Acanthocinus, Callidium, Tetropium. Все эти виды связаны с хвойными
или вообще с таежными флористическими комплексами.
Листоеды (Chrysomelidae) играют в фауне Приамурья и Приморья
видную роль, и фаунистический облик их весьма выразителен. «Манчжур-
Рис. 229. Prismognathus subaeneus Рис. 230. Callipogon relhiliis Soin.
Motsch.
ские» роды имеются во всех подсемействах, а среди широко распростра-
ненных в Палеарктике родов много эндемичных видов. Из подсемейства'
Orsodacninae отметим Zeugophora bimaculata Кг. (эндемичен для При-
амурья) и род Pedrillia, распространенный в Японии и Приамурье (Р. ап-
nulata Baly, вредящая ильмовым, — Приморье, Япония; Р. bicolor Кг, —
Амур; Р. biguttata Кг. — там же). Из подсемейства Crioceritiae здесь
обитает, кроме нескольких широко распространенных видов, как Lema
cyanella L., L. tristis Hbst., Crioceris quatuordecimpunctata Scop., C. duo-
decimpunctata L., C. dodeckastigma Suffr., Lilioceris merdigera L., также ряд
местных видов — Lema pygmaea Кг. (Амур), L. scutellaris Кг. (Амур) —
красиво окрашенное насекомое с красной головой и перодпосииикой
и яркоголубыми надкрыльями с большим красным при шовным пятном
и вершинами, Crioceris scapularis Baly (южная Уссури), Lilioceris ати—
Я8()
Л. 13. Арнольды
rensis Pic и др. Особенно характерно наличие в нашей области тропи-
ческого индо-малайского подсемейства Megalopodinae, роды которого-
<Clytraxeloma (С. cyanipennis Кг., вредящая акациевым посадкам
на Амуре и Уссури) и Temnaspis (Т. rubripennis Baly — обитающая
в южной Уссури и Японии) встречаются в пределах распространения
манчжурской флоры. Подсемейство Clytrinae не имеет здесь особо приме-
чательных форм, хотя здесь встречаются и широко распространенные
виды родов Clytra (например С. laeviuscula Ratz.) и Cyaniris, который
дает и эндемичные виды (например С. obscuripes W-se и др.). То же отно-
сится и к подсемейству Cryptocephalinae: род Cryplocephalus представлен
здесь значительным числом видов, среди которых целый ряд эндемичных
или восточносибирских видов, в том числе и такие изящные по окраске
формы, как крупный металлически-синий с палевой каймой С. ochroloma
iGebl., зеленый с красно-желтыми надкрыльями и золотисто-зелеными
пятнами на них С. regalis Gebl., С. nobilis Кг., С. amurensis Heyd. и др.
Много характерных форм дает подсемейство Eumolpinae. Род Nodostoma,
широко распространенный в Палеарктике, представлен здесь 2 видами:
N. fulvipes Motsch. и N. cribricolle Motsch., распространенный от Даурии
до Приморья; род Colosposoma — видами С. auripenne Motsch. и С. dau-
ricum Mannb. — крупными металлически-синими насекомыми с широким
плотным телом, напоминающими тропических представителей этой
труппы, распространенными от Даурии до Приморья и вредящими лес-
ным культурам, род Paria — одним видом —• Р. variabilis Baly; два вида
 Chrysochus — Ch. chinensis Baly и Ch. globicollis Lef. замещают здесь
западного Ch. asclepiadeus Pall.
Подсемейство настоящих листоедов (Chrysomelinae) менее своеобразно
по составу. Род Chrysomela представлен главным образом широко рас-
пространенными видами: Ch. graminis L., Ch. polita L., Ch. staphylea L.,
или сибирскими, как Ch. guttata Gebl.; к последнему близки эндемичные
виды для Приамурья — Ch. seriepunctata W-se и Ch. sibirica W-se. Из дру-
гих эндемиков упомянем Ch. adamsi Baly (Амур, Сахалин) и Ch. nikol-
skyi Jacobs.; последняя связывает горную фауну жуков Сихотэ-Алиня
с берингийской. Экологически этот интересный вид распространен
в области субальпийского пояса (гольцы) и на торфяных марях. Из энде-
мичных для Китайско-Гималайской подобласти родов упомянем Gastro-
lina с видами G. peltoidea Gebl. и G. thoracica Baly и своеобразного жел-
того с черным рисунком круглого Paropsides duodecimpustulata Gebl.,
распространенного от юго-восточной Даурии до побережья Приморья.
В подсемействе Galerucinae чрезвычайно резко сказывается влияние
индо-малайских корней дальневосточной фауны. Разнообразие родов
и обилие видов в Манчжурской зоогеографической провинции далеко
превосходит остальную Палеарктику. Здесь живут виды рода Galeruca —
эндемичные, например G. heydeni W-se — южная Уссури, G. bang-haasi
W-se — южная Уссури и др., или распространенные в Сибири: G. dau-
rica Joann., G. weisei Rtt., и широко распространенные, например G. lati-
collis Sahib.; Lochmaea, Galerucella с такими же группами. Кроме того,
в Манчжурской зоогеографической провинции обитают северокитайские
Clitena fuscipennis Jac., Apophylia eoa D. Ogl., A. thalassina Fald., Aula-
cophora nigripennis Mannh., вредящий манчжурскому ореху (Juglans
mandzhurica), Fleutiauxia armata Baly, у самцов которой лобный киль
образует выдающийся вперед цилиндрический отросток; Euliroetis, Спео-
гапе («манчжурские" роды), Agelastica coerulea Baly, замещающая после
сибирского разрыва A. alni L., свойственного западу Палеарктики.
Жесткокрылые, или жуки
481
Разрыв этот связан с отсутствием в средней и Восточной Сибири ольхи,
па которой Agelastica— монофаг. Далее, следует отметить Мorphosphaera
(«манчжурский» род), Luperus с рядом видов, эндемичных или широко
распространенных (например L. nipponensis Lab., L. jlaviventris Motsch. —
оба эндемики, L. longicornis F., L. flavipes L. — широко распространен-
ные), близкий к нему эндемик Luperodes (L. menetriesi Fald., вредящий
различным огородным культурам, и L. pallidas Baly — эндемик Южно-
уссурийского участка). Типично палеотропический род Monolepta пред-
ставлен в Приморье рядом видов (например М. subseriata W-se — юго-
восточная Даурия—Уссури, Япония, М. semenori D. Ogl. — южная
Уссури, М. еоа D. Ogl. — там же, и др.); эндемичный род Agela а —
1 видом (A. nigripes Motsch. — Амур, Уссури, Корея, Северный Китай,
Япония). Наконец, распространенный в дальневосточной Азии род Gale-
rucida имеет в нашей области 4 представителей, из которых G. /lava
D. Ogl. — эндемик Южноуссурийского участка.
Из подсемейства земляных блошек (Halticinae) упомянем эндемиков
Амурской области — Neocrepidodera sibirica Pic, Argopistes (A. bipla-
giatus Motsch. — Сибирь, Япония, A. unicolor Jac. — Уссури, Корея,
Япония), Noharthra cyaneum Baly (Северный Китай, Уссури, Япония).
Из подсемейства Hispinae отметим своеобразного узенькой формы жука
Lepthispa металлически-зеленой окраски, лишенного столь характерных
для подсемейства шипов, имеющего разорванный ареал от Испании
до Дальнего Востока, и Dactylispa (D. angulosa Sols., D. ussurina Uhm.,
D. excisa Kr.; два последних — эндемики). Наконец, подсемейство Cassi-
dinae, наряду с палеарктическими родами, как Cassida, представлено
и не встречающимися вне Китайско-Гималайской подобласти родами
Aspidomorpha (A. transparipennis Motsch. и A. difjormis Motsch.), Thla-
spida и Metriona.
Семейство трубковертов (Attelabidae) приблизительно в такой же
мере типично для манчжурской фауны, как подсемейство Galerucinae.
По М. Е. Тер-Минасян (1950), около 50% всего числа видов семе'йства
трубковертов, указанных для СССР, обитает в пределах Приморского
и Хабаровского краев. Ранее мы уже перечисляли некоторые наиболее
типичные для Китайско-Гималайской подобласти роды. Здесь мы укажем
лишь основные виды и дадим краткую их географическую и биологиче-
скую характеристику. Род Aulelobius из трибы Aulelini представлен
на Дальнем Востоке рядом видов, относящихся к подродам Parauleles
и Auletobius s. str. (A. irkulensis Fst. — Северо-Восточный Казахстан —
Приморье, .4. puberulus Fst. —южная Уссури, /I. sanguisorbae Schr. •—
широко распространенный вид). Из Rhyne.'. Hint широко распространен-
ный вид рода Рselaphorrhynchites — Р. tomenlosus Gyll. — достигает При-
морья. Род Coenorrhinus представлен в пашой области как эндемичными
для Приморья, так и распространенными за его пределами видами.
К первым относятся С. germanicus Hbst. (Европа, Сибирь, Дальний
Восток), ко вторым — С. lukjanoritschi T.-Min. (южная Уссури), С. assi-
inilis Boel., С. thomsoni Fst. — долгоносик-стригун (Амурская область,
Уссури) и др. Аналогичное распространение имеет и род Haplorhyn-
chites. Род Invulvulus более характерен для описываемой области, где
встречается большинство его отмеченных в СССР видов. Из широко рас-
пространенных видов в Приморье отмечен сливовый слоник (/. сир-
reus L.); из эндемиков — I. atrocyaneus T.-Min. (южная Уссури с Lespe-
deza bicolor Turcz.). Остальные виды распространены, кроме Приморья,
еще в Корее и Северо-Восточном Китае. Напротив, Rhynchites представлен
31	Животный мир СССР, т. IV
Л. В. zlрнолъди
48Я
в Приморье только двумя видами: Rh. faldermanni Schonh. (южная
Уссури, развивается в плодах дикого абрикоса — Armeniaca mandhurica)
и Rh. heros Roel. (южная Уссури, Корея, Япония, живет в плодовых
розоцветных). Род Byctiscus (в числе 9 видов — все трубковерты), рас-
пространенный в Приморье, имеет 3 группы видов: эндемичные для
Манчжурской зоогеографической провинции или для Приморья виды
(например В. tscherskyi Suv. — Приморье), виды, распространенные
по всей заенисейской южной Сибири (например В. congener Jek. — Крас-
ноярский край—Приморье, Япония, Китай), и виды, широко распро-
страненные по всей Европейско-Сибирской и Китайско-Гималайской
подобласти (например В. populi L. — осиновый трубковерт-—Европа,
Сибирь, Китай, Монголия). Из подрода Aspidobyctiscus упомянем «ман-
чжурский» по ареалу вид В. lacunipennis Jek. (Амур, Уссури, Китай
и т. д.), развивающийся в «сигарах», свернутых из одного виноградного
листа. Триба Deporaini заключает несколько китайско-гималайских
родов: Eugnamplus, Paradeporaus, Depasophilus и широко распространен-
ного Deporaus. Из них род Depasophilus представлен в южном Приморье
4 видами, повидимому, развивающимися в побегах. Deporaus не имеет
в Приморье своих видов: все 3 широко распространены и все трубко-
верты. Подсемейство Attelabinae особенно пышно развито в Манчжурской
зоогеографической провинции и большое число видов его распространено
и на территории СССР, в Приамурье и южном Приморье. Из настоящих
трубковертов упомянем род Henicoldbus (Н. giganteus Fst., распростра-
ненный в Приамурье и Приморье, в Корее и Северном Китае, развиваю-
щийся в листьях липы, свернутых в виде пакетов). Род Attelabns (труб-
коверты) представлен 4 видами, из которых 3 распространены в южном
Приморье и 1 вид (4. nilensijormis Kono) — на Сахалине. Из трибы
Euopini на территории СССР встречается только 1 род Euops, все 3 вида
которого найдены в южном Приморье. Они делают небольшие плотные
пакетики, срезаемые затем жуком и падающие на поверхность почвы;
дальнейшее развитие идет на почве (например Fuops lespedezae Sharp.).
Подсемейство Apoderinae с 3 трибами, 8 родамин 16 видами, отмечен-
ными в пределах советского Дальнего Востока, целиком принадлежит
к трубковертам, связанным с манчжурским дубом, лианой (Smilax),
ильмовыми, крапивой (L'rtica), лещиной (Coryllus neterophylla), ольхой,
манчжурским орехом (Jnglans), полынью и др. Таким образом, при оби-
лии видов подсемейства в одном сравнительно ограниченном районе
кормовая специализация этой группы достигла высокой степени, не свой-
ственной большинству Rhynchitinae. Морфологически наиболее интересны
представители трибы Trachelophorini, в особенности род Paracycnotra-
chelus (например Р. longiceps Motsch.), у самна которого голова вместе
с «шеей» заметно превышает по длине половину длины тела. Вредная
деятельность жуков из семейства трубковертов наиболее заметна для
нижнего пояса, занятого широколиственными или хвойно-широколи-
ственными лесами. В более высокогорных районах вредная деятельность
менее существенна.
Долгоносики (Curculionidae) советского Дальнего Востока разнооб-
разны по своей биологической приспособленности и богаты по видовому
составу. Здесь имеются представители всех основных подсемейств, свой-
ственных Палеарктике, но резко преобладают мезофильно-лесные роды
и виды. Роды, приспособленные к ксерофильным условиям существова-
ния, либо вовсе отсутствуют в фауне Приморья, либо представлены в ней
ограниченным числом видов. Однако и среди мезофильно-лесных родов,
Жесткокрылые, или жуки
483
широко распространенных в пределах Палеарктики (кроме районов,
наиболее сохранивших третичный облик фауны), имеются такие, кото-
рых вообще нет на территории Китайско-Гималайской подобласти. Таков,
например, огромный по' числу видов палеарктический род Otiorrhynchus,
совершенно по проникающий на восток за Большой Хинган и ниже слия-
ния рр. Шилки и Аргуни, т. е. верховьев Амура. Бедно представлено
и подсемейство Cleoninae, насчитывающее здесь всего немногим более
десятка видов. Очень характерно отсутствие всей трибы Tanymecini,
имеющей большей частью ксерофильные черты.
Из подсемейства Otiorrhynchinae здесь встречаются главным образом
представители трибы Ptochini и Phyllobiini. Среди первых отметим род.
Myllocerus палеотропического происхождения, с рядом видов, Myllocerops:
(М. filicornis Rtt.); из вторых характерен Alsus flavipes Motsch. Много-
числен и род Phyllobius, представители которого в личиночной фазе
развиваются обычно в почве, а взрослые насекомые обитают на листьях,
различных лиственных пород. Подсемейство Brachyderinae имеет ряд
интересных родов, характерных для рассматриваемой подобласти.
Помимо широко распространенного рода Polydrosus, ряд видов которого
живет на описываемой нами территории, здесь характерны Catapionus
viridimetallicus Motsch. — довольно крупный долгоносик с золотисто-
зелеными чешуйками на теле, ближайшие родственные виды которого
распространены в Средней Азии (Тянь-Шань) и Японии. Этот род, пови-
димому, имеет древнее тропическое происхождение, но был характерен
и для «ангарской» фауны. Для Курильских островов типичен эндемичный
там род Curilonus с видом С. insolitus Sharp. Эндемичен для нашего района
и Blosyrus falcatus Fst. Следует отметить, что распространение (и происхо-
ждение), сходное с указанным для Catapionus, имеют также роды Piazo-
mias из подсемейства Tanymecinae и Trichalophus из подсемейства Hype-
rinae-, оба рода встречаются также и в Средней Азии, где представлены
многими видами. Piazomias имеет еще и тропические виды в Азии и Аф-
рике, a Trichalophus известен из западных частей Северной Америки.
Для Китайско-Гималайской подобласти характерен род Leptomias из под-
семейства Tanymecinae, наибольшее число видов которого встречается
в Гималайской провинции. Далее, отметим эндемичного для Сахалина
и Японии Scepticus insularis Rod., ряд видов рода Chlorophanns (напри
мер Ch. sibiricus Gyll., Ch. circumcinclus Gyll., Ch. schonherri Fst.), вредя-
щих листве и корневой системе ив и других растений. Одним из замет-
ных вредителей молодых лесопосадок и других культур является Pseu-
docneorrhinus obesus Ron — долгоносик среднего размера с почти шаро-
видными надкрыльями, усаженными торчащими щетинками. Личинки ого
развиваются в почве и вредят корневой системе, взрослые объедают листья,
Из других подсемейств многочисленны и очень характерны для листвен
пых и сметанных лесов описываемого района долгоносики из подсемей-
ства Curculioninae — плодожилы (Curculio), которых, здесь встречается
до 10 видов. Они связаны с монгольским дубом, разнолистным орешни -
ком и другими породами, которым вредят; два из них не встречены на ма -
терике, а свойственны островам: С. albooittatus Kono — Сахалину,
а С. aino Kono — Курильским и Японским островам. Из подсемейства
Hyperinae характерны представители рода Hylobius, вредящие главным
образом хвойным породам (например Н. abietis L., Н. albospai'sys Boh,.—
оба широко распространенные, Н. litigiosus Fst., Il, haroldlД1’»!..При-
морская область, Япония, И. gibbosus Motsch..—- Сахалин). ,Из подсе-
мейства Hyperinae характерны Cepurus capiomonli Fstr, вредящий поле-
31*
484	Л. В. Арнолъди
вфм культурам, Fronto bimaculatus Pet., проникающий и в Восточную.
Сибирь; далее, род Strongylophthalmus, эндемичный для Манчжурской
зоогеографической провинции. Из подсемейства Cryptorrhynchinae следует
отметить широко распространенного вредителя ив — Cryptorrhynchus
lapathi L. и вредителя сосны, представителя тропической трибы — Sipa-
lus hypocrita Poh. Этот крупнейший в фауне СССР вид долгоносика типи-
чен для пояса хвойно-широколиственных лесов южного Приморья. Ли-
чинки его обитают в древесине. Характерно наличие вида рода Alcides —
A. lixoides Rtt., распространенного в тропиках Восточной области. Вто-
рой вид этого рода встречается в пустынной области западной Азии (Сред-
няя Азия, Закавказье, Иран и т. д.). Обилие лиственных пород и разно-
образие травянистой растительности дает возможность развития обиль-
ной фауны долгоносиков-прыгунов из рода Rhynchaenus, минирующих
листья в фазе личинки (например Rh. fasciculatus Fst., Rh. pacificus Fst.,
Rh. mutabilis Boh., Rh. similis Fst. и т. д.). Краткими, приведенными здесь
данными, разумеется, далеко не исчерпывается разнообразие фауны долго-
носиков советского Дальнего Востока, даже если говорить лишь о специфи-
ческих для этой области родах и видах. По общему богатству фауна долго-
носиков Дальнего Востока может быть сравнена лишь с фауной Кавказа.
Короеды Дальнего Востока лишь в годы советской власти сравни-
тельно детально изучены благодаря обстоятельной работе А. И. Курен-
цова (1950), сделавшего много вообще для познания вредной энтомо-
фауны в этом районе. Фауна короедов Приамурья и Приморья тоже
богата и разнообразна. Мы, упомянем здесь лишь самые характерные
формы, не останавливаясь на многих обычных, широко распространен-
ных видах.
Особенно разнообразна фауна короедов южного Приморья и вообще
области распространения лиственных лесов Дальнего Востока. Значи-
тельного развития достигает здесь подсемейство заболонников (Scoly-
tinae), связанных с рядом лиственных пород, но в основном с ильмовыми.
Так, например, на белокором ильме (Ulmus propinqua) обитают Scolytus
confusus Egg., S. aratus Bland!'., S. ventrosus Schev., S. trispinosus Stroh.,
S. jacobsoni Spess., на Ulmus laciniata — S. brevipennis Kurenz., S. gran-
dis Kurenz., S. lineatus Kurenz.; S. amurensis Egg. живет на даурской
березе, S. koltzei Rtt. — на уссурийской и манчжурской липах и т. д.
Подсемейство лубоедов (Hylesininae) тоже хорошо представлено в описы-
ваемой области. Род Hylesinus связан с ясенем и манчжурским орехом
(например Н. cholodkovskii Berger, Н. eos Spess.), Xylechinus bergeri
Spess. — с бархатным деревом, Alniphagus alni Nuss. — с ольхой (Alnus
hirsuta) и т. д. Другая группа этого подсемейства, напротив, обитает
в хвойных, например Blastophagus piniperda L. — широко распростра-
ненный вид, и восточносибирский В. puellus Rtt., Hylurgops glabratus
Zett., развивающиеся в различных хвойных породах, Н. interstitialis
Charp. — в корейском кедре, Polygraphus proximus Blandf. — в белокорой
пихте (Abies nephrolepis) и т. д. Из настоящих короедов назовем Dryo-
coetes, среди которых, наряду с широко распространенными видами,
имеется и эндемик D. rugicollis Egg. (Курильские острова, Сахалин);
такие же эндемичные виды встречаются и среди представителей рода
Jps (например I. subelongatus Motsch.), Orthotomicus {О. golovjankoi Pjatn.),
Xyleborus {X. aequalis Rtt., X. bodoanus Rtt.). Наконец, из подсемейства
Scolytoplatypodinae, эндемичного для Манчжурской зоогеографической
провинции, назовем Scolytoplatypus ussuriensis Berger и S. tycon Blandf.,
обитающих на кленах.
Жесткокрылые, или жуки
'4вб
Соответственно распределению их кормовых деревьев, короеды? отли-
чаются хорошо выраженной приуроченностью к определенным географи-
ческим районам и высотным зонам Сихотэ-Алиня и других хребтов совет-
ского Дальнего Востока. Кратко это экологическое распределение
(по Куренцову) может быть охарактеризовано следующим образом.
Для ивовых и ивово-тополевых лесов речных долин характерны Тгу-
pophloeus niger Stark, Hylesinus laticollis Blandf., Xyleborus aequalis Rtt.
Для ильмово-широколиственных лесов южного Приморья типичны Sca-
ly tus jacobsoni Spess., б", semenovi Spess., Hylesinus eos Spess., Cryphalus
pruni Egg., C. scopiger Berg.; для ясеневых массивов—Scolytus ати-
rensis Fgg., Hylesinus laticollis Blandf., Ernoporus jraxini Berg., Xyleborus
aequalis Rtt., X. saxcsmi Ratz. В горных лесах (нижние части склонов
кедрово-широколиственных участков без граба) обычны кедровые виды,
наряду с обитателями лиственных пород, особенно Scolytus dauricus
Chap. Черно-пихтово-широколиственные леса характеризуются также
сочетанием видов, свойственных хвойным и широколиственным породам,
например Polygraphus abietis Kur., Dryocoetes striatus Kurenz., Cryphalus
redicorzevi Berg., Pityophthorus abietis Kur., Allernoporus enonymi Kur.,
Eocryphalus semenovi Kur., Scolytus claviger Blandf., Dryocoetus caprini
Stark, Cryphalus caprini Berg. Для горных кедрово-грабовых лесов
типично большое число сосновых видов, например Ips sexdentatus L.,
I. acuminatus Gyll., Hylastes interstitialis Kur. Кедрово-дубовые леса
характеризуются Scolytus koltzei Rtt., Ernoporus eggersi Stark, Ips sub-
d.entatus Kur. В более высокогорных кедрово-еловых лесах лесного При-
морья обитают уже северного типа виды, как, например, Xylechinus
pilosus Ratz., но также и типичные южные виды, например Scolytus cla-
viger Blandf., Cryphalus carpiri Berg., Ips typogjaphus L. Чем дальше к се-
веру, тем более и более возрастает значение северных, таежных видов,
а количество видов юго-восточной Азии постепенно уменьшается, хотя
число дальневосточных видов таежного типа остается еше заметным
до Аяна.
Заканчивая обзор жуков лесной зоны, следует подчеркнуть, что
за последние годы вмешательство человека в процессы естественного
существования и развития фауны лесных жуков чрезвычайно усилилось.
Изменение облика лесов нашей Родины, особенно в болсо населенных
районах, идет весьма быстро. Освоение лесных богатств, с одной сто-
роны, нарушает искони «дикие» лесные гелозы и вызывает ис.чезппвешш
одних видов, связанных с наиболее девственными, сомкнутыми Масси-*
вами, и, с другой стороны, наоборот, вызывает появлопио в качество мас-
совых таких видов, которые ютились ранее по наиболее освотИонным
участкам, издавна потерявшим свой естественный облик. Непрерывно
идет также и расселение ряда видов, легко выдерживающих условия Куль-
турного ландшафта и завоз в новые для них районы. Завоз этот часДый
идет без контроля человека, иногда завезенные виды, размножаясь
в новых условиях, вне их прежнего биопенологического комплекса,
становятся вредящими: частью расселение производится человеком сознЛ1
тельно, с пелью разработки нового метода биологического воздействия
на местные вредные виды. Постепенно такая сознательная регулирую-
щая роль человека все возрастает и далее, несомненно, станет неизме-
римо больше и эффективней, причем следует предполагать, чтр имение)
биологическое регулирование состава и численности массовых видов
будет основным методом сознательного изменения облика фауны, ане хи-
мические или физические меры снижения численности вредящих видов,-
Ш
Л. В. Арнольда
что, конечно, отнюдь не исключает необходимости согласованного при-
менения тех и других. Создание обширных районов с богато развитой
древесной растительностью в зоне полезащитного лесонасаждения
и па вновь обводняемых пространствах вызовет появление новых ценозов
с элементами лесной фауны; эти ценозы уже начинают складываться
в ранее безлесной степи и их дальнейшее развитие создаст новые фауни-
стические сочетания, роль лесных видов в которых будет местами весьма
заметна,
ЛИТЕРАТУРА
Б с р г Л. С. 1947. Географические зоны Советского Союза. Географгиз.
КуренцовА. И. 1941. Короеды Дальнего Востока СССР, М,—Л.
КуренцовА. И. 1947. О зоогеографических округах Приморского края. Кома-
ровой. чт., I.
К у р е и ц о в А. И. 1950. Вредные насекомые хвойных пород Приморского края.
Тр. Дальневост. фил. АН СССР, IV.
Медведеве. И. 1949. Пластинчатоусые, хлебные жуки. Фауна СССР, X, 1.
Медведеве. И. 1950. Жесткокрылые. Животный мир СССР, III.
Медведеве. И. 1951. Пластинчатоусые, хрущи. Фауна СССР, X, 1.
О г л о б л и н Д. А. 1936. Жуки-листоеды. Фауна СССР, XXVI, 1.
Плавильщиков Н. Н. 1938. Жуки-дровосеки. Фауна СССР, XXI, 1.
Плавильщиков Н. Н. 1940. Жуки-дровосеки. Фауна СССР, XXII, 2.
Р е й х а р д т А. Н. 1941. Sphaeritidae и Histeridae. Фауна- СССР, V, 3.
Р и х т е р А. А. 1944. Обзор златок Chrysobotris. Изв. АН Арм. ССР, I, 4.
Рихтер А. А. 1949. Златки. Фауна СССР, XIII, 2.
Семенов-Тян-ШанскийА. П. 1936а. Жуки. Животный мир СССР, I.
СеменовтТян-Шанский А. П. 19366. Пределы и зоогеографические
подразделения Палеарктической области для наземных сухопутных животных
на основании географического распределения жесткокрылых насекомых. М.—Л.
Тер-Мин а сянМ. Е. 1950. Долгоносики трубковерты. Фауна СССР, XXVII, 2.
Якобсон Г. Г. 1905—1915. Жуки России и Западной Европы. СПб.
7. НАСТОЯЩИЕ ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫЕ —IIEMIPTERA-
HETEROPTERA
А. Н. КИРИЧЕНКО
Зона лесов населена менее богатой по видовому составу фауной на-
стоящих полужесткокрылых, чем степи, полупустыни и пустыни. Как
в отдельном лесном массиве мы наблюдаем наиболее богатую гемиптеро-
фауну на его окраине — по опушкам и открытым полянам, так в еще
большей степени на стыке леса и степи встречаемся мы с большим числом
типично степных элементов. Некоторое представление о видовом разно-
образии гемиптерофауны лесной зоны могут дать отдельные цифры числа
видов, известных по литературным источникам и коллекционным мате-
риалам, в большинстве совершенно недостаточным, для некоторых лес-
ных районов СССР. Так, из пределов Эстонии известно 330 видов настоя-
щих полужесткокрылых, Ленинградской области — 385, Московской —
292, Горьковской — 292, Минской — 306, Киевской — 475 1 и т. д.
Фаунистический состав гемиптерофауны Европейской части СССР
в целом приходится считать сейчас уже выясненным весьма удовлетво-
рительно и поправки к приведенным цифрам нужно внести по степени
1 Последняя цифра заключает в себе большое число видов, свойственных южным
стопным или лесостепным районам области.
Настоящие полужесткокрылые
4Я7
их изученности. Относительная бедность гемиптерофауны лесной зоны
вытекает из основных особенностей большинства видов отряда — их
термофилии, ксерофилии и гелиофилии. Видовое разнообразие отряда
возрастает с севера на юг и с запада на восток, оно уменьшается в сплош-
ных насаждениях в сравнении с разреженными.
Основными видами ландшафта лесной зоны являются леса, болота
и луга с характерной для них гемиптерофауной. Лесная раститель-
ность — древесная и кустарниковая — питает не очень значительную,
но в отдельных случаях в больших популяциях специфическую фауну
дендробиоса. К сожалению, у нас нет никаких источников для уяснения
значения в экологии настоящих полужесткокрылых фактора ярусности
древостоя. А что он имеет большое
значение, свидетельствуют некоторые
случайные наблюдения. Так, харак-
терный вид Gastrodes abietum Bergr.
(семейство Lygaeidae), живущий в шиш-
ках ели, в окрестностях Ленинграда
считавшийся большой редкостью, по
наблюдениям А. И. Куренцова, на
Дальнем Востоке, в верхнем ярусе де-
ревьев, встречался в таких количест-
вах, что некоторые ветви ели нельзя
было взять рукой из-за обилия кло-
пов, сидящих на них. Пишущему эти
строки в глухой пади Приморского
края не удалось, несмотря на тща-
тельное стряхивание деревьев и кустар-
ников, обнаружить присутствие на них
характерных крупных видов рода Асап-
ihosoma (Pentatomidae), хотя они ночью
в количестве нескольких десятков ле-
тали на свет фонаря. Однако на сле-
дующее утро отдельные особи Acantho-
soma были замечены на листьях дерева
на недосягаемой высоте.
Таким образом, наши сведения о жизни настоящих полужесткокры-
лых на деревьях и кустарниках ограничиваются данными об обитателях
листвы и ветвей нижнего яруса кроны, о живущих па коре и под корой,
а также в подстилке из растительного детрита. Па коре лиственных
деревьев в окрестностях Ленинграда и до южной границы леса, в Крыму
и на Кавказе, мы можем наблюдать одного из самых крупных представи-
телей отряда — Pentatoma rufipes L. (рис. 231), легко узнаваемого
не только по величине (13—16 мм), но и по оранжево-красным ногам
и крылообразно расширенным и заостренным боковым углам передне-
спинки. Это единственный вид рода Pentatoma в Европе, но в восточной
Азии, начиная с Забайкалья, уже встречается ряд других видов этого
рода, что, вероятно, свидетельствует об ангарском его происхождении.
Эвритопный вид красноклоп-солдатик (Pyrrhocoris apterus L.) весьма
характерен для черноземной полосы и особенно обращает на себя вни-
мание ранней весной, когда он в огромных количествах сидит на коре
нижней части ствола старых лип и в подстилке у корней.
Незаметными не только для случайного наблюдателя, но подчас и для
биолога являются представители отряда, обитающие под корой деревьев,

A. II. Кириченко
Рис. 232.
iremulae
к которым принадлежат виды семейств Aradidae и Brachyrrhinchidae -
мицетофаги, немногие Anthocoridae (Xylocoris, Dujouriellus, Scoloposce-
lis) — хищники и некоторые другие. Все они несут черты приспособле-
ния к условиям cyinec'i вонания в снецифпчес.кой среде— под отмершей
корой, в ходах короедов, щелях коры, а также приспособления к пита-
нию иногда глубоко .лежащими гифами мицелия грибов. Для всех их
характерна максимально уплотненная, почти листовидная форма тела;
голова у видов семейств Aradidae и Brachyrinchidae в своей дистальной
части трех лопастная, срединный отрисгоК ее скрывает спирально свер-
нутые в покойном состоянии колющие щетинки (верхние первые пары
нижних челюстей), по много раз превосходящие по длине само насекомое;
это замечательное приспособление ротового аппарата обеспечивает им
возможность питания глубоко лежащими гифами ми-
целия грибов.
Представители семейств Brachyrinchidae и Aradidae
тесно связаны с древесной растительностью и хорошо
характеризуют лесные ландшафты, хотя и частично
выходят на вновь возникшие местообитания, как, на-
пример, сады, парки, городские зеленые насаждения.
Семейство Brachyrinchidae — более древняя, чем Ara-
didae, группа и с большим числом родов; оно рассеяно
по всему земному шару, и в фауне Палеарктической
области представлено только тремя родами: Calisius
(тугаи Средней Азии), Mezira и Aneurus. Для лесной
зоны особенно характерна Mezira tremulae Germ. (рис.
232) — третичный реликт, спорадически, но нередко
и в больших популяциях встречающаяся в лесной зоне-
от Эстонии, Латвии до южной границы леса и снова
па Кавказе и в Приморском крае. Обитает под корой
и в разрушающейся мертвой древесине старых дубов,,
березы, тополя. Такого же древнего происхождения
рода Aneurus Curt, европейско-сибирской лесной зоны: A. laevis
Mezira
Germ.
два вида рода Aneurus Curt, европейско-сибирской лесной зоны: A. laevis
F. и A. avenius Duf. Более молодое семейство Aradidae представлено
двумя родами, из которых Pseudaradus с 2 видами распространён
в Новой Зеландии. Многочисленные виды рода Aradus свойственны глав-
ным образом лесной зоне Евразии и Северной Америке, и только'
единичные виды описаны из юго-восточной и южной Азии, Эфиопской,.
IIеотропической и Австралийской областей.
Виды рода Aradus питаются мипелием грибов, например трутовиков
Fomes pinicola, F. fomentarius, Trametes odorata, а также грибов, разви-
вающихся на обгорелых стволах и пнях. Степень приуроченности грибов-
к той или иной породе деревьев и определяет встречаемость видов рода
Aradus на последних. Особенно богаты ими область северных лесов
(25 видов) и третичные леса Приморского края. В северных лесах наибо-
лее богато представлены Aradus на ели; обычны, но встречаются в не-
больших популяциях A. piclus Baer., A. lugubris Fall., A. angularis
J. Sahih., A. crenaticollis F. Sahib. На сосне можно видеть в массе A. cin-
namomeus Pnz. (рис. 233), A. pictus Baer., A. lugubris Fall.; обычны, но
встречаются единично A. brevicollis Fall., A. corticalis L.; на лиственнице
в массовых количествах попадается A. pictus Baer. Лиственные породы
заселены специфической фауной арадид, но численно более обедненной:
на березе — A. betulae L. (рис. 234) (в массе), A. depressus F., па вязе-
и осине — A. samcheticus Kir., на липе — A. crenatus Say. Основными
Настоящие полужесткокрылые
489
типами леса, заселенными Aradus, по наблюдению В. II. ('.тарка (1933),
являются поймы рек, сосново-еловый, сосновый боры — черничник,
ручьевой ельник. К южной границе лесной зоны фауна арадид беднеет
и представлена уже немногими, большей частью широко распространен-
ными видами, как, например, A. cinnamomeus Piiz., A. belulae L., A. cor-
ticalis L., приобретающими новые экологические особенности. Так,
A. cinnamomeus вместе с посадками сосны проникает в степные районы
юго-востока, a A. corticalis L. переходит со своего основного дерева —
ели - па дуб, изменяясь морфологически (var. annulicornis F.). Напом-
ним, что и A. betulae в крымских лесах обитает не па березе, а на буке
в виде особой расы (subsp. meridionalis Kir.).
Рис. 233. Aradus cinnamomeus Pnz.
a — самец; 6 — самка, полнокрылая форма; в — самка, короткокрылая форма.
Под корой деревьев хвойных и лиственных встречаются также мелкие
хищники (1.3—3.5 мм) семейства Anthocoridae (Xylocoris, I)it/oiiriellus,
Scolopscelis, Elatophilus}, из которых особый интерес представляет Scolo-
poscelis pulchellusZett., обитающим па ели в ходах короеда Ips serdcnlaliis
и высасывающая его личинок.
Под отстающей корой мертвой древесины зимуют некоторые полу-
жесткокрылые, особенно из семейств Lygaeidae, (например R’yaroe'iro-
mus vulgaris Schill., Rh. pini L.) и Pyrrhocoridae (Pyrrhocoris apterus L.).
Хвоя и листья деревьев и кустарников в большой или меньшой сте-
пени населены настоящими полужесткокрылыми, и здесь мы можем усмо-
треть следующие общие, явления и закономерности. Совокупность форм,
обитающих на деревьях или высоких кустарниках, составляет дендробиос.
Компоненты его встречаются на листьях, реже на цветах, очень часто
на плодах, в большинстве случаев они тесно связаны со своей средой
и только случайно их можно видеть на окружающей травянистой расти-
тельности; однако в условиях теплого климата (например южная Фран-
ция) наблюдается такая перекочевка на зиму (на хвойные многих видов,
вообще им чуждых) (О. Reuter, 1908).
В состав дендробиоса входят представители многих семейств настоя-
щих полужесткокрылых, но не все они являются хищниками, что отра-
'НЮ
A. H. Кириченко
жопо в порядке их расположения: ° Miridae, *Isometopidae, *Anthoco-
ridae, *Reduviidae, *Nabidae, °Pentatomidae, Tingitidae, Coreidae, Ly-
gaaidae.
Уто, с одной стороны, хищники (отмечены знаком*) или имеющие
в своем составе и хищников и фитофагов (отмечены знаком °), с другой
стороны — меньшинство — чистые фитофаги. Здесь нужно сказать, что
фаунистическими методами исследования вопрос о характере питания
отдельных видов сосущих насекомых, если их популяции не огромны,
как у тлей или червецов, в отноше-
нии обитателей кроны деревьев не
решается или часто решается не-
верно. Так, например, наблюдения
Б.Кулленберга над образом жизни и
питанием более чем 30 видов семей-
ства Miridae Швеции показали, что
покрайней мере для трети их харак-
терно питание животной пищей на-
! равне с растительной или даже пре-
обладание первой. Для родов семей-
ства Miridae (например Orthotylus
Fieb., Psallus Fieb.), наиболее мно-
гочисленных по количеству видов,
характерна полифагия,т. е. питание
отдельных видов хвойными и лист-
венными деревьями, а также травя-
нистыми растениями.
В лесах Европейской части СССР
заселены наибольшим числом видов
сосна и другие хвойные, дуб, ивы,
ольхи,береза, орешник, можжевель-
ники (в лесах Крыма и Кавказа).
Специфическая фауна клопов свой-
ственна кедру, лиственнице, пихте,
тополю и др. Широко политопных
видов немного, но, например, Lygus
(Agnocoris) rubicundus Fall, обитает
Рис. 234. Aradus betulae L., самка.	и питается на многихвидах ив (Salix)
и поэтому он одинаково характе-
рен для ивняков лесной зоны Европейской части СССР, Крыма, Кавказа,
Средней Азии, Камчатки и т. д. В гемиптерофауне хвойных мы знаем
виды, обитающие только, например, на сосне, ели или пихте, с другой
стороны, и на двух и больше видах хвойных. Для сосны характерны:
Pitidia pinicola Muis. (Pentatomidae) и многие Miridae (Phytocoris intri-
catus Flor, Ph. pini Kbm., Dichrooscytus rufipennis Fall., Lygus rubri-
catus Fall., Camptozygum pinastri Fall., Allototomus gothicus L., Pilophorus
cinnamopterus Kbm., Brachyarthrum limitatum Fieb., Plesiodema pine-
tellum Zett., Psallus obscurellus Fall., Sthenarus modestus Mey. D.), а также
плоские коричневато-бурые Gastrodes grossipes Deg. (Lygaeidae), зимую-
щие в имагинальной стадии в шишках. Здесь нужно отметить, что засе-
ление отдельных деревьев, по моим наблюдениям в Ленинградской
области и на Северном Кавказе, крайне неравномерно: многие десятки
деревьев лишены гемиптерологической фауны, а на других мы находим
большинство из перечисленных видов и в значительных популяциях.
Настоящие полужесткокрылые
491
Для ели характерны: из семейства Pentatomidae — Elasmucha grisea L.
{—fieberi Jak.), из семейства Miridae — Phytocoris intricatus Flor, Psallus
obscurellus Fall., реже Atractotomus morio J. Sahib., обитающие в шишках
и па ветвях верхнего яруса Gastrodes abietum Bergr. Заселение ели равно-
мерное, часть видов живет и на сосне. Для пихты (Abies sibirica) харак-
терны Tetraphleps bicuspis H.-S., T. aterrima J. Sahib., {Anthocoridae),
Phythocoris intricatus Flor, Lygus rubricatus Fall., Bothynotus pilosus
Boh., Atractotomus magnicornis Fall., A. morio J. Sahib. {Miridae). Лист-
венница (Larix sibirica) в отношении своего гемиптерологического насе-
ления мало изучена, но тем не менее можно привести для нее некоторые
характерные виды, например Tetraphleps bicuspis H.-S. {Anthocoridae),
Lygus rubricatus Fall., Deraeocoris annulipes H.-S. (видимо, специализи-
рованный хищник, ареал которого широко разобщен: Западная Европа
и от Урала до Монголии), Psallus vitellinus Scholtz {Miridae). На можже-
вельнике (Juniperus communis) обитает Pitidia juniperina L., но как уже
было сказано, в Крыму и на Кавказе на других древовидных видах Juni-
perus фауна гораздо богаче.
Из лиственных пород подзоны смешанных лесов наиболее богатая
гемиптерофауна встречается на дубе (на всей территории его произра-
стания — не менее 49 видов), далее следуют (по неполным данным) ивы —
44 вида, ольха (главным образом серая — Alnus incana) — 36, береза —
27 видов и т. д. Указанные выше цифры, являющиеся сводкой литера-
турных данных, не претендующей на полноту, относятся ко всей терри-
тории произрастания пород и включают в себя часть видов случайных.
Поэтому приводим здесь краткую характеристику гемиптерологического
населения отдельных древесных пород лесной зоны СССР по личным
наблюдениям и обработанным материалам, вводя в нее наиболее харак-
терные виды нашей фауны.
Семейство ивовые (Salicaceae). Крайне бедна фауна на осине (Populus
tremula), но имеется один характерный, видимо, специфический ' вид
Orthotylus bilineatus Fall. В хвойных и смешанных лесах европейского
типа, на белом и серебристом тополе (Populus alba L.) обитает Sthenarus
rottermundi Scholtz. Наоборот, обильная фауна характерна для различ-
ных видов ив (Salix fragilis L., S. pentandra L., S. cinerea L. и др.), н ча-
стности ряд видов рода Phytocoris, Lygus limbatus Fall., L. (Agnocoris)
rubicundus Fall., Plesiocoris rugicollis Fall., виды рода Pilophorus, Ortho-
tylus marginalis Reut., виды рода Psallus (в особенности P. roseus F.),
Microsynamma nigritula Zett., M. bohemani Fall., Sthenarus roseri II.-S.
Очень характерно широкое распространение Lygus (Agnocoris) rubi-
cundus Fall, на ивах от Ленинградской области до Камчатки, а также
в Крыму, на Кавказе и Средней Азии, причем вид этот уходит иа зимовку
в имагинальной стадии.
Семейство березовые (Betulaceae). Богатая фауна с некоторыми харак-
терными представителями свойственна орешнику (Corylus avellana L.):
Pantilius tunicatus F. (характерная особенность — позднеосенняя има-
гинальная стадия), Mcdacocoris chlorizans Panz., Phylus coryli L., P.
melanocephalus L. В такой же степени богата и частью специфична фауна
березы (Betula verrucosa Ehrh., В. pubescens Ehrh.): Elasmucha betulae L.,
Elasmostethus interstinctus L. (Pentatomidae), Kleidocerys (—Ischnorhynchus)
resedae Panz. {Lygaeidae), Lygus (Apolygus) contaminatus Fall., Blephari-
dopterus angulatus Fall., Psallus betuleti Deg. и многие другие. Из пере-
численных видов Kleidocerys resedae Panz., по наблюдениям В. Н. Старка,
в старых лесных посадках Каменной степи, высасывает сок из цветоно-
Л, IJ. Кириченко
'1<>а
жок сережек березы и вызывает массовое их опадение и потерю урожая
СОМНИ.
Семейство буковые (Fagaceae). Дубы зоны смешанных лесов, также
в Крыму и на Кавказе населены сравнительно богатой фауной настоя-
щих полужесткокрылых, из которых приведем наиболее характерных,
большей частью специфических: Palomena prasina L., Pentatoma rufi-
pes L. (Pentatomidae), Calocoris ochromelas Gmel., Cyllocoris histrionicus L.,
C. jlavoquardimaculatus Deg., Psallus variabilis Fall., P. simillimus Krschb.,
P. diminutus Krschb. и многие другие.
Семейство вязовые (Ulmaceaea). Для рода Ulmus, куда относятся
вяз, ильм и берест, можно привести достаточно обширный список настоя-
щих полужесткокрылых, найденных на них. Наиболее характерные
Anthocoris gallarum-ulmi Deg. (Anthocoridae), обитающий в галлах тлей,
Phytocoris ulmi Deg., Megacoelum beckeri Fieb., Camptobrochis lutescens Schill.
Семейство камнеломковые (Saxifragaceae). К ним относятся растущие
под густым пологом леса кусты смородины (Ribes nigrum); для нее харак-
терны из настоящих полужесткокрылых Elasmucha ferrugata F. — инди-
катор этого типа леса, Elasmostethus minor Horv., основным питающим
растением которого является жимолость.
Семейство розоцветные (Rosaceae). Не очень многочисленна, но доста-
точно характерна гемиптерофауна таволги (Spiraea), кизильника (Coto-
noaster), боярышника (Crataegus), рябины (Sorbus), груши, яблони
(Pirns), шиповника (Rosa), вишни, сливы, черемухи (Prunus). Наиболее
важно отметить специфический вид, обитающий на ветвях старых груш
и яблонь, — Isometopus intrusus H.-S., в пределах лесной зоны известный
из Белоруссии и юго-западной окраины лесов в Киевской области. Био-
логия его, а также двух других видов этого рода мало известна; они при-
надлежат к особому семейству Isometopidae, из 18 родов которого только
2 свойственны Палеарктической области. Для розоцветных вообще харак-
терны: Rhaphigaster nebulosa Poda {Pentatomidae), Stephanitis pyri F.,
Physotochila dumetorum H.-S. {Tingitidae), Lygus cervinus H.-S., Camrto-
brochis lutescens Schill., Deratocoris trijasciatus L., Heterocordylus tumidi-
cornis H.-S., Atractotomus mali Mey. D.
Семейство кленовые (Aceraceae). Клены лесной зоны Евразии, кроме
Крыма; Кавказа и Приморского края, слабо населены настоящими полу-
жесткокрылыми, среди которых нет характерных индикаторов, в про-
тивоположность кленовникам Средней Азии.
Семейство крушинные (Rhamnaceae). На крушине ломкой (Rhamnus-
frangula L.) и слабительной (Rh. calharica L.) обитает характерный вид
Gonocerus acuteangulatus Goeze {Coreidae), отчасти переходящий и на розо-
цветные, но наиболее северные нахождения его не выходят за пределы
лесостепи.
Семейство липовые (Tiliaceae). На мелколистной липе (Tilia cordata
Mill.) встречается большое количество настоящих полужесткокрылых,
особенно во время цветения, из них наиболее характерны: Acanthosoma
haemorroidale L. (Pentatomidae), Phytocoris tiliae F., Ph. longipennis Flor,
Lygus viridis Fall., L. cervinus H.-S., Camptobrochis lutescens Schill.
Семейство масличные (Oleaceae). Ясень (Fraxinus excelsior L.) при-
надлежит к лесным породам, гемиптерологическая фауна которых исчис-
ляется значительным количеством видов, в некоторых случаях в значи-
тельных популяциях; наиболее характерны Phytocoris populi L., Lygus
cervinus H.-S., Orthotylus tenellus Fall., вне лесной зоны — Pseudoloxops
coccinea Mey D., Brachynotocoris puncticornis Rent.
Настоящие полу.жесткоиршлые	'403
Семейство жимолостные (Caprifoliacea). Па обыкновенной жимолости
(Lonicera xylosleum L.) наиболее характерны: Elasmostethus minor Ilorv.
(вероятно, специфичен, в значительных популяциях), Elasmucha jerru-
gata F., Lygus cervinus II.-S., Blepharidoplerus angulatus Fall., Carnpy-
loneura virgula II.-S.
Можно считать, что в древостое деревьев и крупных кустарников
лесной зоны СССР преобладают представители следующих систематиче-
ских групп: Pentatomidae [Palomena, Pltidia (=Chlorochroa), Pentatoma,
*Pinthaeus, *Troilus, *Arma, Acanthosoma, Elasmostethus, Elasmucha),
Coreidae (Gonocerus), Lygaeidae (Arocatus, Kleidocerys, Gaslrodes), Tingi-
tidae (Stephanitis, Physatochila), *Reduviidae (Ploiariola), *Nabidae
(*Nabis apterus FJ, Anthocoridae (*Xylocoris, *Temnostethus, *Anthocoris,
*Tetraphleps, *Triphleps), Miridae [Pantilius, °Phytocoris, *Megacoelum,
Calocoris, Miris (—Pycnopterna), Dichroosytus, Plesiocoris, Lygus, Campto-
zygum, Camptobrachis, °Deraeocoris, Alloeotomus, Macrolophus, Campylo-
neura, Stethoconus, Pilophorus, Cyllocoris, Blepharidopterus, Orthotylus,
Heterocordylus, Platytomocoris, Malacocoris, Phylus, Psallus, Plesiodema,
Atractotomus, Microsynamma, Sthenarus].1
Цикл жизни рассмотренных компонентов дендробиоса протекает сле-
дующим образом. Зимуют в имагинальной стадии виды семейств Penta-
tomidae, Coreidae, Lygaeidae, Tingitidae, Nabidae, в стадии яйца — боль-
шая часть представителей семейства Miridae, которое составляет подав-
ляющее большинство фауны дендробиоса. Весной и летом на деревьях
мы встречаем только представителей пяти перечисленных семейств и лишь
отдельные виды семейства Miridae, например Lygus limbatus Fall., L. (Ag-
nocoris) rubicundus Fall. На повисших ветвях, опутанных паутиной,
встречается Ploiariola vagabunda L. Расцвет жизни древесных настоящих
полужесткокрылых начинается со второй половины лета и первой поло-
вины осени в северных хвойных лесах [Miridae, в частности виды рода
Psallus), ранее в смешанных лесах. Весьма характерна избирательная
способность настоящих полужесткокрылых в заселении отдельных де-
ревьев. Так, автор наблюдал в Ленинградской области (Саблино) полное
отсутствие типичной гемиптерофауны на сотнях деревьев сосны и нахо-
дил ее в почти полном составе на 2—3 деревьях. В более резкой форме
это пришлось наблюдать на границе произрастания сосны в Европейской
части СССР — на северном склоне Главного Кавказского хребта,
Выше мы остановились особенно подробно на характеристике гомипто-
рофауны древесных пород деревьев и высоких кустарников, как опре-
деляющих ландшафт лесной зоны. Подлесок и травянистый покров лес-
ной зоны также дает достаточно материала для характеристики ее гоми-
птерофауны. Здесь прежде всего нужно упомянуть о населении папорот-
ников — Polypodium vulgare, Eupteris aquilina, Athyrium filix-fomina,
Dryopteris filix-mas и других видов этого рода, на которых встречаются
два вида семейства Miridae, часто совместно, — Monalocoris filicis L,
и Bryocoris pteridis Fall. Это является единственным в Палеарктической
области фактом жизни и питания настоящих полужесткокрылых на
папоротникообразных, что наблюдается очень редко и у других отря-
дов насекомых. Monalocoris filicis L. не выходит за продолы лесной
зоны и чрезвычайно характерен также для лесов Кавказа, а о нахожде-
нии его в Алешкинских песках южной Украины упоминалось в третьем
1 В списке хищные отмечены знаком *, факультативно питакициосн растительной
и животной пищей — о, остальные — фитофаги.
494
A. H. Кириченко
Stenodema,
(Chenopodia-
гвоздичных
томе настоящего издания. Другие виды этого подсемейства известны
из пределов Палеарктической области только в числе трех (Западный
Китай, остров Мадейра); о древнем реликтовом характере подсемейства
свидетельствует богатая фауна Южной Америки, тропической Африки,
Австралии (еще в 1910 г. был известен 51 род этого подсемейства).
В такой же мере ландшафтным индикатором лесной зоны является един-
ственный представитель (на Дальнем Востоке к нему прибавляется еще два
вида) семейства Coptosomatidae— Coptosoma scutellatum Geoffr. (рис. 235),
обитающий на мотыльковых, очень часто на Coronilla. У нас его ареал
захватывает всю зону смешанных лесов от прибалтийских республик,
южных районов Кировской области, Московской области и до южных
границ леса. В то же время ареал семейства Coptosomatidae и в частности
рода Coptosoma (261 вид) охватывает вс&
материки, кроме Северной и Южной
Америки.
Из травянистых цветковых наиболь-
шее количество потребителей или посети-
телей наблюдается на злаках (Grami-
пеае) — Eurygaster, Aelia,
Notostira, Miris, маревых
ceae) — Piesma, Orthotylus,
(Caryophylaceae) — Piesma, розоцветных
(Rosaceae) — Platytomatocoris, мотылько-
вых (Papilionaceae) — Coptosoma, Piezo-
dorus, Bothrostethus, Alydus, Gampsocoris,
Dictyonota, Stephanitis, Galeatus, Dicyphus?
Orthocephalus, Heterocordylus, зонтичных
(Unibelliferae) — Graphosoma (рис. 236),
Catoplatus, Calocoris texguttatus, Bra-
„	, ,, , chycoleus, Orius, Dictyonota, Giobiceps?
не. . op&osoma scu e a urn Heterocordylus, Orthocephalus, Bothrostethus,.
мареновых (Rubiaceae) — Halticus, Staria?
Dyroeres, Poeciloscythus, норичниковых (Scrophulariaceae) — Emblethis?
Tingis, Monanthia, Campylomma, бурачниковых (Boraginaceae) —1 Psa-
casta, Microtoma, Monanthia, губоцветных (Labiatae) — Tritomegas?
Rubiconia, Staria, Gampsocoris, Dictyonota, Tingis, Copium, Lasiacantha?
крестоцветных (Cruciferae) — Eurydema, колокольчиковых (Campanula-
ceae) — Strongylocoris, Orthocephalus, сложноцветных (Conipositae) —
Odontotarsus, Carpocoris, Staria, Acalypta, Galeatus, Derephysia, Elasmo-
tropis, Tingis, Catoplatus, Oncochila, Placochilus, Megalocoleus, вереско-
вых (Ericaceae) — Phimodera lapponica (на Arctostaphylos), Stephanitis?
Kleidocerys.
Под покровом леса, во мху, у корней деревьев и травянистых много-
летников, в особенности по опушкам, полянам, просекам и гривам ютится
незаметно для глаза, но численно наиболее богатая гемиптерофауна
потребителей растительного детрита (герпетобий). С осени и до середины
весны эти биотопы значительно обогащаются за счет прихода сюда на зи-
мовку хищников, а также зимующих в имагинальной стадии потреби-
телей листвы деревьев (например Lygus rubicundus Fall.), травяни-
стых растений; здесь концентрируются также прибрежные виды (Sal-
didae) и водные, проводящие время зимовки на суше (Hydrometra?
Gerris).
Не представляется возможным в кратком обзоре дать полную харак-
Настоящие полужесткокрылые
495
теристику этих биотопов по их гемиптерофауне и приходится ограни-
читься лишь немногими примерами. Для ельников в моховом покрове
характерны: Acalypta, nigrina Fall. (Tingitidae), Plithisus pusillus Scholtz
(Lygaeidae), Ceratocombus coleoptratus Zett. (Ceratocombidae) и др. — все
перечисленные виды принадлежат к мельчайшим (1.5—2.5 мм) предста-
вителям отряда. Для подстилки сосновых боров очень характерны Phylo-
myrmex insignis Sahib, (рис. 237), виды рода Eremocoris Fieb. (Lygaeidae),
на севере — Е. abietis L., Е. plebejus Fall., в смешанных лесах — Е. poda-
gricus F.
Рис. 236. Graphosoma ilallcum Miill.
На стыке хвойных лесов co смешанными в Горьковской области автору
в августе—сентябре удалось обнаружить в подстилке лиственных пород
богатейшую гемиптерофауну. Особенно показательно было перенасыще-
ние поверхностного слоя почвы у корней кустарников и деревьев Balhy-
solen nubilus Fall. (Coreidae). Основные группы настоящих полужестко-
крылых, приуроченные к жизни в детрите и в поверхностном слое почвы
под ним, относятся к семействам Cydnidae, Coreidae (подсемейство
Arenocorinae), Lygaeidae (подсемейство Aphaninae), Berytidae, Tingitidae.
Зимуют представители почти всех наземных семейств отряда и часть
водных.
Вся эта фауна концентрируется в наиболее сухих, дренирован-
ных участках леса и почти полностью отсутствует в местах значительного
увлажнения, как, например, на вырубках, в растительной ассоциации
которых преобладает иван-чай (Epilobium angustifolium).
49в
А» Н, Кириченко
Слои особенности имеют обитатели зональных типов “растительности
болот и лугов; в зоне хвойных лесов обитатели болот играют большую
роль. Для сфагновых болот очень характерны Serenthia tropidoptera Flor
(Tingitidae), в больших популяциях встречающиеся на ситниках (Juncus)
и пушице (Eriophorum). Этот вид еще недавно был известен только с Бал-
тийского побережья (Эстонская ССР, Ленинград), но впоследствии был
обнаружен в бассейне верхних притоков р. Оки (Горьковская область)
и в Восточной Германии. На пушице сфагновых болот обитает и чере-
пашка Eurygaster testudinarius Geoffr. (Pentatomidae). Открытым блюдцам
воды между сфагновыми подушками, а также их окраинами свойственны
Hebrus rujiceps Thoms. (Hebridae), Saldula opacula Zett. (Saldidae). В не-
посредственной близости к окраине кочковатых болот, где встречаются
уже кустарнички Andromeda, Cassandra, Ledum palustre, мы находим
характерного обитателя первых двух кустарничков — Stephanitis oberti
Koi. (7’ingitidae), принадлежащего к роду, десятки видов которого встре-
чаются в тропических странах и Японии, что свидетельствует о его глубо-
кой древности и вполне согласуется с нахождением плодов Andromeda
в олигоценовом янтаре.
Приведенная характеристика гемиптерофауны сфагновых болот осно-
вана на крайне ограниченном материале, так как болота Западной Сибири
в этом отношении никем не изучались, равно как и окраинные сфагновые
болота Украины на южной границе лесной зоны. С процессом заболачи-
вания в еловых лесах связана своеобразная экология Drymus(Lamproplax)
piceus Flor. (рис. 238), который много наблюдался в значительном коли-
честве на довольно большой глубине в толще сфагнового мха, предельно
насыщенного влагой.
Луга с растительностью мезофитного характера по обилию видового
состава гемиптерофауны значительно уступают степям, но в пределах
леспой зоны по населенности настоящими полужесткокрылыми они зна-
чительно превосходят лес (в узком смысле — дендробиос), подлесок,
болота. Из всего многообразия типологии лугов мы можем дать сейчас
только краткую характеристику гемиптерофауны лесолуговой зоны:
поемных лугов и материковых суходольных.
Для первых характерны крупные, сравнительно редко встречающиеся
хищные Pentatomidae— Picromerus bidens L., Rhacognathus punctatus L.
Последний отчасти связан с мелкой порослью угнетенных берез, козьей
ивы, черной ольхи. Весенний паводок и затопляемость на более или
менее продолжительное время являются факторами, крайне неблаго-
приятными для жизни настоящих полужесткокрылых. Очень характерны
виды рода Scolopostethus (Lygaeidae), в больших популяциях обитающие
у корней деревьев и травянистых растений, а также редко встречаю-
щийся в Европейской части СССР третичный вид Pygolampis bidentata
Goeze (Reduviidae). Геоботаники (Шенников, 1938) усиленно подчерки-
вают происхождение пойменных лугов лесной зоны в результате дея-
тельности человека на месте сведенного леса, и действительно, известный
нам фаунистический состав гемиптерофауны и экология отдельных видов
ее вполне подтверждают это положение.
Материковые суходольные луга лесной зоны в гемиптерологическом
отношении могут быть охарактеризованы наличием открыто обитающих
многоядных и широко распространенных видов семейства Pentatomidae-.
Carpocoris fuscispinus Boh., C. pudicus Poda, Dolycoris baccarum L., Peri-
balus vernalis Wolff, Aelia acuminata L. (на злаках), Neottiglossa lepo-
rina H. S., Mesocerus marginatus L. (на щавеле), Myrmus miriformis Fall.;
Настоящие полужесткокрылые
497
обилием видов семейства Miridae, зимующих в доимагипальпых стадиях
и поэтому появляющихся и отмирающих в строго ограниченные периоды.
Мы можем привести только наиболее характерных представителей ге-
миптерофауны этого биотопа семейства Miridae-. Adelphocoris selicornis F.,
‘Calocoris roseomaculatus Deg., Brachycoleus scriptus F., виды рода Sleno-
dema Lap., Notoslira erratica L., Megaloceraea linearis Fuessl., Miris dolo-
bratus L.,M. ferrugatus Fall., отдельные виды родов Giobiceps Le Pel. Serv.,
Orthocephalus Fieb., Halticus Hahn, Lopus decolor Hahn, Hoplomachus
Рис. 237. Phylomyrmex insignis Sahib. Рис. 238. Drymus piceus Flor.
Ahunbergi Goezo, виды родов Plagiognathus Fieb., Cldamydalus Curl.,
‘Criocoris Fieb.
Трофическая приуроченность этой фауны определяется видовым соста-
вом разнотравья — это потребители злаков, мотыльковых, 1’уПоцпотпых
и сложноцветных в первую очередь. Население дернового покрова сухо-
дольных лугов по видовому составу значительно снижено но сравнению
-со степной зоной и даже подстилкой боров и дубрав. Ряд характерных
представителей фауны связан в своем распространении с многочислен-
ными водоемами лесной зоны. Из настоящих полужесткокрылых обра-
щают на себя внимание водомерки (G-erridae), скользящие ио поверх-
ности воды почти всех водоемов, вплоть до лесных луж. Для лесной зоны
особенно характерна Gerris (Aquarius) najas Deg., живущая колониями
или, вернее, стадами на воде быстро текущих, обычно сильно затенен-
ных ручьев и рек и в лесостепь не заходящая. Таким же реофилом и энде-
миком хвойных лесов Европейской части СССР и Западной Сибири
является Corixa hellensi С. Sahib. О численности популяций некоторых
видов надводной фауны можно судить по наблюдениям автора па одном
.из притоков р. Оки (р. Сережа), заросшем плавающими листьями кув-
32 Животный мир СССР, т. IV
A. H. Кириченко
41)8
шипки и рдестов, где имелись огромные скопления Mesovelia furcata
Muis.
Для берегов стоячих и медленно текущих вод лесной зоны очень
характерна палочковидная водомерка {Hydrometra gracilenta Horv.),
обитающая среди растительности берегов водоемов и оттуда^переходящая
на воду.
Гемиптерофауна лесной зоны на всем ее огромном протяжении имеет
свои особенности в различных частях этой территории. Для хвойных
лесов на их границе с лесотундрой и тундрой характерно значительное-
проникновение на север довольно многочисленных представителей на-
стоящих полужесткокрылых; их известно из этих широт 72 вида, отно-
сящихся к различным экологическим группировкам, из которых упомя-
нем обитателей древесных пород: Pltidia juniperina L. (можжевельник),
Eysarcoris punctatus L. (низкорослые ивы), Anthocoris ntmorum L.,
A. limbatus Fall, (ива), Lygus viridis Fall, (береза), Plesiocoris rugicollis-
Fall, (ива) и др.
Характерным эндемиком полярной области является распространен-
ная до окрестностей Ленинграда Phimodera lapponica Zett., обитающая,
у корней толокнянки Arctostaphylos uva-ursi. Большая часть других
представителей этой фауны известна из редкостойных лиственничников;
(низовья р. Индигирки), черных лиственничников (низовья рр. Инди-
гирки и Лены), редкостойных ельников (низовья р. Индигирки, Болыпе-
земельская и Малоземельская тундры) и сосновых лесов (низовья р. Оби)..
Весьма значительный контингент описываемой гемиптерофауны принадле-
жит ландшафтам поемных лугов в сочетании с кустарниками и ивами.
Для хвойных лесов доминирующими породами являются ель, сосна,,
пихта, лиственница, гемиптерофауна которых была очень коротко оха-
рактеризована ранее. Из ландшафтных компонентов гемиптерофауны
лесной зоны следует упомянуть своеобразного Phylomyrmex insignia
Sahib., живущего в детрите у корней сосны, Xylocoris jormicetorum Boh. —
обитателя муравейников, и др. Темпохвойиые леса Западно-Сибирской
низменности в гемиптерологическом отношении изучены очень слабо,,
но, насколько известно, фауна их мало отличается от европейской, может
быть, она лишь значительно более обеднена. С своеобразной гемиптеро-
фауной Восточной Сибири мы встречаемся лишь за р. Енисеем. Тем
не менее отдельные элементы сибирской и даже восточносибирской ге-
миптерофауны встречаются непосредственно за Уралом в его средней
и северной частях. Ограничимся немногими примерами: Acanthosoma
angulatum Jak. {Pentatomidae), Aradus nemlshinovae Jak., A. oitiosus Jak..
(Aradidae), Tetraphleps aterrima J. Sahib. {Anthocoridae), Rhopalotomus
intermedins Rent. {Miridae), Teloleuca reuteri Jak. {Saldidae) — все это
характерные лесные виды Сибири, и ареал их на западе простирается
до г. Свердловска, т. е. восточного склона Урала.
Описания животного мира Алтайско-Саянской горной системы не вхо-
дят в настоящий том издания и поэтому переходим непосредственно
к характеристике фауны хвойных лесов с преобладанием даурской лист-
венницы (Larix daurica) Средне-Сибирского плоскогорья. Настоящие
полужесткокрылые этой фауны лучше всего известны по долинам сред-
него течения рр. Лены, Амги, Алдана (Якутия). Для всей восточной
(азиатской) части лесной зоны крайне характерно прорезывание ее обшир-
ными степными пространствами, или степными островами: Барабинским,
Кулундинским, Агинско-Минусинским, Балаганским и т. д. Это сосед-
ство значительно обогащает видовой состав настоящих полужесткокры-
Настоящие полужесткокрылые
499
Рис.
239. Poecilocoris lewisi
Dist.
лых лесов Восточной Сибирй, но в то же время вносит в него ряд чуждых
им элементов (Sternodontus, Aelia sibirica, Pionosomus, Emblelhis, Onco-
chila и др.). Основной фон гемиптерофауны Средне-Сибирского плоско-
горья составляют широко распространенные европейские виды, по вместе
с ними имеется значительное число восточносибирских эндемиков, напри-
мер Peribalus pallidicornis Rent., Eurydema dahurica Motsch., E. gebleri
Koi., Picromerus flavoannulatus Stal, Coreus sibiricus Jak., Megalolomus
ornaticeps Stal, S tictopleurus nysioides Rent., Rhinocoris leucospilus Stal,
Nabis nigrooittatus J. Sahib., Xylocoris piceus Rent., Lygus distinguendus
Reut., L. (Orthops) mutans Stal, Lygidea illota Stal, Macrolylus mundulus
Stal, M. dimidiatus Jak., Plagiognathus obscuriceps Stal, Saida rnicans
Jak., Micracanthia bergrothi Jak. и др. ж
Дубовые (Quercus mongolica) и кедро-
во-еловые широколиственные леса Дальнего
Востока, характеризуются наиболее богатой
и своеобразной фауной. Здесь необходимо
отметить весьма слабую изученность этой
фауны, а в еще большей степени — фаун
островов Японского архипелага, в частности
острова Хоккайдо, а также Северо-Восточ-
ного Китая. Даже имеющиеся материалы
частично не описаны, в особенности много-
численные новые виды семейства Miridae,
Corixidae, Anthocoridae. В настоящее время
можно охарактеризовать эту фауну только
для некоторых ландшафтных зон (долина
р. Уссури и ее системы, Приханкайская
низменность, побережье Японского моря).
Характерной особенностью этой фауны
является обилие палеотропических элемен-
тов, нигде больше в СССР и Западной Европе
не встречающихся, таковы роды Poecilocoris
(рис. 239), Plautia, Homalogonia, Lelia
(рис. 240) (Pentatomidae), Urochela (Urostylidae), Emphanysis (ly-
gaeidae), ареалы видов которых не выходят или почти по выходят
за пределы Индо-Малайской зоогеографической области. Роды Chilocoris
(Cydnidae), Carbula, Menida (Pentalomidae), Ilomoeocerus (Coreidae),
Cochlochila (Tingitidae), Tinginotum, Eurystylus (Miridae), Spliaerodema
(Belostomidae) принадлежат Индо-Малайской и Яфиопской областям.
На всех или почти всех континентах распространены виды родов Neu-
roctenus (Brachyrrinchidae), Pachygrontha (Miridae) (рис. 241), Gorpis
(Nabidae), Fulvius, Peritropis (Miridae), по в Палеарктической области
они сохранились лишь в восточной Азии, в частности в лесах Примор-
ского края, или имеют в области разорванный ареал [Fulvius — 1 вид
средиземноморский (рис. 242) и 1 — уссурийский]. В гемиптерофауне
лесов Дальнего Востока мы можем назвать ряд эндемичных монотипи-
ческих и, вероятно, автохтонных, родов: Acrocorisellus, Dinorhynchus
(рис. 243) (Pentatomidae), Ninomymus, Joldinus, Sligmatonotum, Tricho-
drymus (Lygaeidae), Velinoides (Reduoiidae), Trichophoroncus, Mermite-
locerus (Miridae), Leptoypha capitata (Jak,) (Tingitidae). Последний при-
надлежит к роду, многочисленные виды которого свойственны Северной
Америке и только два — восточной и юго-восточной Азии. Упомянутые
выше роды — Fulvius и Peritropis — относятся к древнему и реликто-
32*
A. 11. Кириченко
w
пому подсемейству Cylapinae (семейство Miridae), известному в совре-
менной фауне в очень небольшом количестве родов.
Приведенная характеристика гемиптерофауны реликтовых широко-
лиственных лесов Дальнего Востока СССР на основе родового состава
дает достаточно ясную картину. Однако приведем здесь еще только неко-
торые факты, касающиеся видового ее состава. Род Coptosoma в коли-
честве более 261 вида населяет Индо-Малайскую, Эфиопскую и Австра-
лийскую области, их совершенно нет в Северной Америке, а фауна Пале-
арктической области в ее западной части содержит лишь широко распро-
страненную Coptosoma scutellatum Geoffr. и 4 вида из Передней Азии;
вместе с тем в лесах Дальнего (Востока встречается 3 вида этого рода,
Рис. 240. Lelia deeempunetata Motsch.
в том числе развивающаяся в огромных популяциях на Laspedeza и пере-
ходящая на культурные бобовые и вредящая им (соевые бобы) С. bigut-
tulum Motsch.; в Японии и в особенности в Западном Китае их неизме-
римо больше. Для Дальнего Востока СССР, а также для Китая и Японии
очень характерен Bolbocoris reticulatus Dall. (=Dybowskyia ussuriensis
Jak.) (рис. 244); однако за последние тридцать лет стали известны релик-
товые редчайшие нахождения этого вида под Москвой, в Брянске, Рязани
и Западной Сибири. Возможно, что тот же вид был описан из Татр в Сло-
вакии под именем Soarinella inexpectata Balth.
При характеристике лесных массивов Европейской части СССР упо-
минался характерный ее вид — крупная Pentatoma rufipes L., но в лесах
Дальнего Востока к этому виду прибавляется еще 3 вида этого рода,
из которых ярко окрашенная, металлически зеленая Р. metallifer Motsch.
распространена до восточного берега Байкала; она обычно обитает
на стволах ореха (Juglans mandschurica) и часто летит на свет. Инте-
ресно, что упоминавшийся раньше эндемический хищный клоп Dino-
rhynchus dybowskii Jak., относящийся к совершенно другому подсемей-
ству, удивительно имитирует первого по величине, форме тела, окраске.
Амуро-уссурийскую, японскую и северокитайскую гемиптерофауну
лучше всего характеризует необычайное богатство видового разнообразия
Настоящие полужесткокрылые
501
родов Acanthosoma Curt., (Pentatomidae), Urostylis Westw. (Urostylidae).
Первый имеет в фауне Европейской части СССР 1 широко распространен-
ный вид, а на Дальнем Востоке их по крайней мере И. Это обитатели
листвы деревьев, в некоторых случаях высоких ярусов, и кустарников;
многие дальневосточные виды замечательны по строению генитального
сегмента самцов в виде острия, зубцов и т. п., о чем свидетельствуют
видовые названия A. labiduroides Jak. (рис. 245), A. forficula Jak., A. den-
ticaudum Jak. Два рода, населяющие уссурийские леса, Urostylis Westw.
(один вид доходит до восточного бе-
рега Байкала) и Urochela Dall., вхо-
дят в состав особого семейства Uro-
stylidae, из них Urochela ''y-punctata
Rent, обитает па вязе.
Рис. 242. Fulvius oxycarenoides Rent. Рис. 243. Dinorhynchus dybowskii Jak.
Далее, здесь необходимо отметить крайнюю бедность дальневосточной
фауны представителями семейства Coreidae-, отсутствуют обычные в Корее,
Северном Китае и Японии виды родов Molipteryx, Anoplocnemis, Асап-
thocoris, Colpura, Hygia, Physomerus, Plinachtus, Cletus, Leptocorisa,
Riptortus, но европейско-сибирский Coreus marginatus L. представлен
особой расой или видом — С. marginatus orientalis Kir. Многочисленны
виды семейств Aradidae (Aradus) и Brachyrhynchidae (Mezira), значи-
тельная часть которых эндемична. Нельзя не отметить большое число
видов семейства Pyrrhocoridae. Обычный вид Евразии — Pyrrhocoris
apterus L. — здесь замещен, по крайней мере, 3 видами. Общеизвестный
европейский вид Stephanitis pyri F. (Tingitidae) — вредитель плодовых
насаждений: груши и яблони, замещен многими видами. Крайпе бедно
видами семейство Reduoiidae, в противовес фауне южных островов Япо-
нии; здесь также имеется яркий пример дизъюнкции средиземномор-
ская Nagusta goedeli Koi. (Южный берег Крыма, Закавказье) и N. czer-
skii sp. п. (Приморский край). В Приморском крае находится самое север-
ное местообитание Cimex rotundatus Sign., замещающего в тропических
Л02
A. H. Кириченко
странах вне больших городов и гаваней всесветно распространенного
обыкновенного постельного клопа (С. lectularius L.). Большое своеобра-
зие и богатство водной фауны Дальнего Востока можно показать на не-
многих примерах: наряду с европейским водным скорпионом (Nepa
cinerea L.), здесь обитает и китайский (N. hoffmanni Esaki), вместо евро-
пейской Ranatra linearis L. встречаются японско-китайские виды —
R. chinensis Мауг, R. unicolor Scott. Семейство Aphelochiridae представ-
лено 3 эндемичными видами рода Aphelochirus, a Notonectidae — 3 япон-
ско-китайскими видами рода Notonecta.
Наши знания о гемиптерофауне каменно-березовых лесов Камчатки
столь ничтожны, что не является целесообразным приводить их здесь
(Кириченко, 1926; Lindberg, 1927).
Характерная особенность этой фа-
уны — бедность и вполне европей-
ский видовой состав. Наличиехарак-
Рис. 244. Bolbocoris reliculatus Dail. Рис, 245. Acanthosoma labiduroides
Jak.
черного эндемичного вида Lygus malaisei Lindb. и общий с Командорскими
островами и северо-западной Америкой ареал Irbisia sericans Stal сви-
детельствуют о бывшей связи Азиатского и Американского континентов.
Гемиптерофауна смешанных и широколиственных лесов, а также их
южных частей, вторгающихся в степь, — дубрав, в основном нужно
характеризовать по потребителям древесных пород. Настоящие полу-
жесткокрылые, обитающие на хвойных — ели, сосне, можжевельнике,
пихте, лиственнице — естественно, не идут далеко на юг. Наиболее ши-
роко распространены из них, например Aradus cinnamomeus Pnz. (Ara-
didae), который встречается до крайней южной границы распространения
сосны (р. Ингулец в южной Украине), а вместе со степным лесоразведением
проникает и в область полупустыни (Урда).
Видовой состав настоящих полужесткокрылых, обитающих на дубе,
например в парках г. Ленинграда, очень мало отличается от обитателей
дубовых лесов средней и южной частей СССР: Pentatoma rufipes L. {Pen-
tatomidae'} — самый крупный представитель отряда, с севера на юг посте-
пенно становится более редким, Calocoris ochromelas Gmel., Cyllocoris
histrionicus L., C. flavoquadrimaculatus Deg., Psallus variabilis Fall, и др.;
Наетоящие полужесткокрылые
503
Рис. 246. Opistotaenia fulvipes Rent.
•однако Haprocera thoracica Fall. — очень своеобразный представитель
семейства Miridae — встречен только в дубовых лесах тога (Киевская
область, Кавказ). Такое значительное проникновение на тог многих
видов, характерных для северных лесов, в одинаковой степени наблю-
дается и у обитателей травянистой растительности под пологом леса
<(например Canthophorus biguttatus L., Aelia klugi Hahn, Neottiglossa pu-
silia Gmel., Monalocoris filicis L. и др.), в подстилке леса (Beryttinus cras-
sipes H.-S., Drymus brunneus Sahib.), а также у хищников (Rhinocoris
annulatus L.) и др. Приведенные примеры взяты из наблюдений над фау-
ной лиственных лесов по правому берегу р. Донца в балках среди целин-
ной степи (байрачные леса). Наряду
с этим нужно отметить реликтовое
нахождение на Донецком кряже
Opistotaenia fulvipes Rent. (рис. 246)
{Miridae)-, кормовое его растение —
Onosma simplicissimum, а ареал
разорван (кроме Донецкого кряжа,
но известен лишь из Армении и Ма-
лой Азии, откуда он впервые был
описан).
Значение настоящих полужест-
кокрылых лесной зоны для человека
и его многообразной хозяйственной
деятельности сводится к следующему.
Вредителей лесных насаждений, дре-
весных пород, очень немного. Это
в первую очередь Aradus cinna-
momeus Panz., Arocatus roeseli Schill.,
Kleidocerys resedae Panz., Stephanitis
pyri F. Aradus cinnamomeus Panz.
{Aradidae) заселяет изреженные мо-
лодняки сосны и сосанием вызывает
задержку роста как в высоту, так
и по диаметру, усыхание вершин и
постепенное отмирание всего дерева.
Вследствие ослабления жизнедея-
тельности сосны подвергаются нападениям долгоносиков и многих видов
короедов, заселяющих стволы и ветви с тонкой корой. Все эти вторич-
ные вредители окончательно губят молодняки. Наиболее значительные
очаги размножения и вредоносности — Белоруссия и в настоящее
время — Бузулукский бор, где это насекомое стоит в ряду первостепен-
ных вредителей естественных насаждений сосны. Очень важно сообщение
В. Н. Старка, что старые лесные посадки сосны в Каменной степи (Воро-
нежская область) свободны от заселения Aradus cinnamomeus Panz.
В то же время этот вредитель был найден под чешуйками сосны в посад-
ках в Урде (Западный Казахстан) на р. Ахтубе.
Stephanitis pyri F. (Tingitidae) (рис. 247) сосет листья груш и яблонь,
но также и других плодовых: айвы, абрикоса, персика, сливы, алычи,
черешни, вишни, терна, шиповника, боярышника, причем на дикорасту-
щих встречается реже. S. pyri F. обычна только в средней полосе и на
юге Европейской части СССР до Урала, на Кавказе и в Сродней Азии;
в Сибири он отсутствует. Сосанием листьев многочисленные колонии
Stephanitis быстро обесцвечивают листья, высасывая их клеточный сок,
М)4
Л. Н. Кириченко
и ангрязняют их клейкими испражнениями и шкурками личинок; ниж-
няя поверхность листьев становится испещренной многочисленными
томными пятнами, листья сохнут и опадают, плоды недоразвиваются и
также опадают, нормальная закладка ночек следующего года нару-
шается и тем снижается урожай. Неменьший вред причиняют клопы
грушам и яблоням в питомниках, ослабляя их и задерживая годовой
Рис. 247. Stephanitis pyri F.
прирост.
Вредителем плодоношения березы, по наблюдениям В. И. Старка
в Каменной степи, является Kleidocerys (—Ischnorhynchus) resedas Panz.,
который сосанием сережек вызывает их массовое опадение и неурожай
семян; подобный вред ольхе причиняет Arocatus roeselt Shill.
Однако в жизни древесных насаждений очень большое значение,
несомненно, имеют многочисленные хищники из настоящих полужестко-
крылых. Кроме видов подсемейства Азор-
inae (Pentatomidae), семейств Pieduviidae,
Nabidae, Anthocoridae, обитающих на де-
ревьях или высоких кустарниках и являю-
щихся только хищниками, мы знаем боль-
шое количество лесных видов, например-
семейство Miridae, принадлежащих одно-
временно к фитофагам и питающихся живот-
ной пищей или только пыльцой, например-
Phytocoris intricatus Flor, Ph. ulmi L.,.
Calocoris ochromelas Gmel., C. fulvomacula-
tus Deg., Capsus striatus L., Stethoconus-
cyrtopeltis Flor, виды родов Pilophorus We-
stw., Cyllocoris Hahn, Orthotylus marginalis-
Rent., Orth, tenellus Fall., Malacocoris chlo-
rizans Panz., Heterocordylus tumidicornis-
II.-S., ряд видов многочисленного рода
Psallus Fieb., Atractotomus Fieb. и многие-
другие. Пищей их являются тли, листоблош-
ки, яйца и гусеницы бабочек, мелкие дву-
крылые; таким образом, хищные настоящие полужесткокрылые явля-
ются в значительной мере регуляторами размножения перечисленных
насекомых.
На культурных посевах в лесной зоне встречаются те же вредители
из настоящих полужесткокрылых, что и в степях, но ряд представителей
вредной фауны здесь отсутствует. Так, для полей зерновых злаков харак-
терно отсутствие вредной черепашки (Eurygaster integriceps Put.); неиз-
меримо меньшее значение, чем в степной зоне, имеют австрийская
(Е. austriacus Schrck.) и мавританская (Е. тайга L.) черепашки, рас-
пространенные в Европейской части СССР, т. е. в подзоне смешанных
лесов. Точно так же из остроголовых щитников доминирует мезофильная
Aelia acuminata L., a A. rostrata Bah. приобретает подчиненное значение-
с выпадом ее на северо-западе и в Сибири.
С введением травопольных севооборотов особого внимания требует
фауна вредителей люцерны; здесь основную массу вредителей состав-
ляют долгоносики Phytonomus и настоящие полужесткокрылые: Adel-
phocoris lineolatus Goeze, Lygus pratensis L., Poeciloscytus vulneratus Panz.,
P. cognatus Fieb., Piezodorus lituratus F.
Вредители сахарной свеклы из настоящих полужесткокрылых отно-
сятся к семейству Miridae: Adelphocoris lineolatus Goeze,, Lygus praten-
605
Т ли
sis L., Poeciloscytus vulneratus Panz., P. cognatus Fieb., Orlhotylus fla-
vosparsus C. Sahib., Campylomma verbasci Mey. D.
В сельскохозяйственной энтомологической литературе пет указаний
на повреждения настоящими полужесткокрылыми льна и картофеля, важ-
нейших культур лесной зоны после зерновых.
Из вредителей крестоцветных для овощных культур наибольшее
значение имеет в годы массового размножения рапсовый клоп (Jiury-
dema oleracea L.), по сравнению с разукрашенным (Е. ornata L.).
ЛИТЕРАТУРА
Кириченко А. Н. 11926. Полужесткокрылые (Hemiptora-Heteroptera) [Кам-
чатки. Ежегодн. зоол. муз. АН СССР, XXVII.
Кириченко А. Н. и В. И. Талицкий. 1932. Обзор фауны настоящих полу-
жесткокрылых (Hemiptera-Heteroptera) северо-восточной части Донбасса
(б. Луганский округ УССР). Тр. Зоол. инет. АН СССР, I.
КоринекВ. В. 1939. Материалы для изучения фауны полужесткокрылых (Hemi-
ptera-Heteroptera). Уч. зап. ЛГУ, 28.
Коринек В. В. 1940. Фауна настоящих полужесткокрылых насекомых (Hemi-
ptera-Heteroptera) Хоперского Государственного заповедника. Тр. Хоперск.
Гос. заповеди., 1.
С т а р к В. Н. 1933. Материалы к изучению клопов рода Aradus европейской тайги
(Hemiptera, Aradidae). Энтом. обозр., XXV, 1—2.
Шенников А. П. 1938. Луговая растительность СССР. Раст. СССР, I.
Balthasar V. 1937. Novy rod a drub celedi Pentatomidae. Ze Slovenska. Casopis
ceskoslovenske spolec nosti entonologicke, XXXIV, c. 4.
Kullenberg B. 1946. Studien uber die Biologie der Capsiden. Zoologiska Bidrag
fron Upsala, XXIII.
Lindberg H. 1927. :Zur Kenntnis der Heteropteren-Fauna von Kamtshatka
sowie der Amur- und Ussuri-Gebiete. Ergebnisse einer von I. Whortenaus im
Jahre 1917 unternommenen Forschungsreise. Acta Soc. Fauna Flora Fenn, LVI, 9.
R e u t e г О. M. 1908. Charakteristik und Entwicklundsgechichte der Hemipteren-Fauna,
der palaearktischen Coniferen. Acta Soc. Sci. Fenn., XXXVI.
8. ТЛИ —APHIDOIDEA
Г. А. ШАПОШНИКОВ
Тли, сравнительно с другими хоботными насекомыми, продета плены
в лесной зоне весьма полно. Здесь их около 350 видон, что составляет
приблизительно Vs от общего числа видон мировой фауны тлей. В лес-
ной зоне встречаются представители всех групп тлей, за исключенном
одной малочисленной группы, распространенной в тропиках. Относи-
тельное богатство и разнообразие форм тлей в лесной зоне, как и вообще
в умеренном климате северного, полушария, легко объяснимо: тли, в про-
тивоположность всем другим хоботным насекомым, с древнейших времен
связаны не с тропическим, а с умеренным климатом.
Тли лесной зоны, а равно и тли степей, пустынь и горных областей
изучены еще очень слабо. Поэтому те выводы, которые возможно сделать
в настоящее время, приходится рассматривать до некоторой степени как
предварительные, особенно при сравнении фауны тлей разных аоп.
В лесной зоне, в отличие от зон степей и пустынь, относительно пол-
нее представлены древние группы тлей и беднее — молодые. В зональ-
ном распределении тлей основную роль играют климат и растительность,
однако, если рассматривать только современные климат и растительность,
невозможно объяснить, почему в лесной зоне преобладают древние-
Г. X. Шапошников
группы тлей. Сопоставление эволюции тлей с эволюцией их кормовых
растений позволило сделать следующий вывод (Шапошников, 1951).
Основные направления эволюции тлей связаны с переходом их с хвой-
ных деревьев на лиственные, с деревьев на кустарники, с деревьев и
кустарников на травянистые растения, независимо от филогенетиче-
ского родства и возраста хозяев. Это соответствует общему направлению
эволюции жизненных форм растений, и основная причина такого направ-
ления эволюции у растений и тлей одна и та же: приспособление к жизни
в условиях более сухого климата. Действительно, наиболее древние
группы тлей связаны с деревьями, причем именно с теми, которые харак-
теризуют лесную зону: с хвойными, ивоцветными, букообразными, иль-
мовыми.
В лесной зоне распространено много видов тлей из древнейших групп,
например Adelginae, Lachninae, Mindarinae — с хвойных деревьев,
Atheroidinae — с берез, тогда как многие из этих видов отсутствуют
в зонах степей и пустынь, даже если там имеются насаждения берез и
хвойных пород. Из естественных насаждений степей и пустынь не из-
вестно, например, ни одного вида .Adelginae и Mindarinae, многие виды
из рода Cinara, столь обычные в лесной зоне березовые тли, как Еисе-
raphis nigritarsis Heyd., также Calaphis flava Mordv., Eallistaphis betuli-
cola Kalt, и ряд других. В то же время в лесной зоне отсутствуют многие
виды и даже роды тлей из самой молодой и многочисленной группы
(Aphidinae), связанные с травянистыми растениями. В качестве примера
можно назвать многие виды из родов Macrosiph-oniella, Microsiphum,
Titanosiphum, Cryptosiphum и даже отдельные роды (Neaphis), обитающие
исключительно на видах полыни — растениях, типичных для полу-
пустынь. В лесной зоне отсутствуют многие виды, селящиеся на злаках,
как, например, серьезные вредители злаков — Schizaphis gramina Bond,
и Cuernavaca noxia Mordv., корневые тли (Aploneura lentisci Pass.,
Hemitrama bykovi Mordv., Geoica lucijuga Zehnl. и др.), многие виды рода
Sipha. Наконец, в лесной зоне совершенно отсутствуют ксерофильные
формы (богатый видами, широко распространенный род Xerophilaphis,
роды Xerobion, Brevicorynella, Smiela и др.), а также тли, связанные
с солончаковыми растениями.
От фауны горных областей (Крым, Кавказ, Тянь-Шань) фауна тлей
лесной зоны отличается, с одной стороны, относительным богатством
видов подсемейств Adelginae и Mindarinae и в меньшей степени Lachni-
nae и Atheroidinae, с другой стороны, — незначительным содержанием
видов, связанных с плодовыми деревьями из розоцветных; например
в лесной зоне отсутствуют многие виды из группы Anuraphidina (Апига-
phis pyri-laseri Shap., Yezabura reaumuri Mordv., У. piri B. d. F. —
с груши, Y. affinis Mordv. — с яблони, Brachycaudus prunicola Kalt.,
B. amygdalinus Schout. — с косточковых и мн. др.), а также Pterochlo-
roides persicae Choi. — с персика и др. Вероятно, большинство этих видов
отсутствует из-за недостаточной холодостойкости, так же как не связан-
ные с розоцветными филлоксера (Dactylosphaera vittfolii Fitch.) — на
винограде, Pemphigus vesicarius Pass. — на тополе, Stegophylla mordoil-
koi Aizenb. — на дубе и др.
Если попытаться дать сравнительную оценку значения таких условий
среды, как температура и влажность, в зональном распределении тлей,
то, сопоставляя лесную зону с зонами степей и пустынь, на первое место
следует поставить условия влажности. Тли очень чувствительны к потере
влаги и поэтому обитание на открытых пространствах вызвало у них
Тли
507
ряд изменений в строении тела и в нервной системе (новые инстинкты);
в связи с приспособлением к новым условиям, и в первую очередь к усло-
виям недостаточной влажности, в зонах степей и пустынь возникли много-
численные новые виды и роды. Однако при сравнении фауны тлен лесной
зоны с зоной горных областей (Крым, Кавказ, Тянь-Шань) на первое
место следует поставить условия температуры, так как слишком велика
разница в широтах, не позволяющая многим теплолюбивым видам су-
ществовать в лесной зоне, а условия влажности отличаются в общем
незначительно. Состав растительности большее значение будет иметь,
вероятно, при сравнении лесной зоны с зонами степей и пустынь, чем
с горными областями, так как последние достаточно богаты древесной
растительностью.
Большую роль в распределении тлей как между зонами, так и внутри
лесной зоны играет геологическое прошлое страны и в особенности лед-
никовая эпоха. Подавляющая часть европейской территории лесной
зоны покрывалась ледниками и, следовательно, была лишена и растений
и животных, которые заселили территорию уже в послеледниковое время,
распространяясь в основном с юга на север. В отношении распростра-
нения тлей в послеледниковое время можно принять высказывания
А. К. Мордвилко (1935а), отбросив его представление об «ограничен-
ной способности к распространению» (независимой, например, от холо-
достойкости вида) и основываясь на мичуринском представлении о тре-
бовании вида к определенному комплексу жизненных условий. Видимо,
не находя подходящих для себя условий существования, некоторые
виды тлей в западной части лесной зоны отстают в распространении на
север от своих растений-хозяев (Eriosoma lanuginosum Hart, и Gobaishia
pallida Halid, отстают от вязов, ряд видов рода Pemphigus — от осокоря,
Triphidaphis phaseoli Pass. — от травянистых двудольных). Некоторые же
виды тлей, наоборот, проникают значительно далее своих первичных
хозяев, распространяясь как неполноциклые формы на вторичных хозяе-
вах. Например, корневая злаковая тля (Anoecia corni F.), распростра-
няясь вместе со злаками, «обогнала» своего первичного хозяина — свм-
дину (Gornus); Thecabius affinis Kalt, на лютиках, Pemphigus bursarius
Taller, на салате или осоте, Р. filaginis В. d. F. на жабипие или суше-
нице проникли на север дальше, чем осокорь, дойдя до Кончозора в Ка-
релии, в то время как осокорь в естественных условиях но растет conoj>-
нее г. Могилева. У многих видов тлей и их растопий-хозяов современные
ареалы совпадают. По подсчетам Мордвилко (1935а), всего до Коль-
ского полуострова дошло около 50 видов тлей, до средней Карелии - -
около 100, до г. Ленинграда — 150—180, а в Белоруссии тлей ужо го-
раздо больше.
Фауна тлей тайги значительно беднее, чем смешанных лесов, причем
число видов, по Мордвилко, убывает не только в направлении с юга
на север, но и с востока на запад. Естественно, что в тайге наиболее полно
представлены группы тлей, связанные с хвойными породами (подсемейства
Lachninae и особенно Adelginae).
В фауне тлей смешанных лесов, главным образом у их южных и за-
падных границ, появляется ряд теплолюбивых форм, часто связанных
с розоцветными. Прежде всего следует назвать такого опасного вреди-
теля, как кровяная яблонная тля (Eriosoma lanigerum llausin.), которая
ограничена в своем распространении на север и восток январской изо-
термой в —4° С, а также вязово-грушевую тлю (Eriosoma lanuginosum
Hart.), яблонно-подорожниковую (Yezabura mali Foit.), полосатую
Га X. Шапошников
60N
лорсикопую (Brachycaudus tragopogonis Kalt.) — на косточковых, Сего-
sipha mordvilkiana Dobrovl. — на малине, Byrsocrypta coerulescens Pass. —
на вязах и т. д.
Фауна тлея широколиственных лесов Дальнего Ростока дает боль-
шое разнообразие форм, хотя еще мало изучена. Здесь много эндемич-
ных дальневосточных видов, как, например, Prociphilus oriens Mordv. —
с ясеня, Р. kuwanae Monz. — с уссурийской груши, Pemphigus niisimae
Mats. — с дальневосточных видов тополей, Eriosoma japonicum Mats,
и Gobaishia japonica Mats. — с дальневосточных вязов, Forda ussurien-
sis Mordv. — с корней злаков и некоторые другие. Есть даже эндемич-
ные роды (Sappaphis, Echinaphis). В Южном Приморье встречаются
виды, принадлежащие к субтропическим группам тлей, распространен-
ным в современную эпоху в юго-восточной Азии (Greenidea kuwanae
Регц. — с дуба и Echinaphis ussuriensis Mordv. — с ореха); видимо, это
реликты третичного времени.
Фауна тлей островных лесов, проникающих в степную зону, зависит
главным образом от состава растительности и, как правило, относительно
бедна видами, связанными с древесными породами. Наоборот, фауна
травянистой растительности этих лесов бывает весьма разнообразна,
включая в себя ряд степных элементов; еще в большей степени это от-
носится к «дерезнякам», растущим по опушкам лесов. Для пойменных
лесов Урала, в которых преобладают ивоцветные, характерны комплексы
тлей, связанные с тополями и ивами, весьма полно представлены топо-
левые галлообразователи, ивовые Chaitophorini, но отсутствуют многие-
другие виды, обычные на этих породах в лесной зоне. На березах изредка
встречается лишь 2 вида тлей, в то время как, например, из-под Москвы
и Ленинграда их известно 14 видов. Из степных элементов можно назвать
Debilisiphon umbellijerarum Shap., Brachycaudus tragopogonis Kalt., неко-
торые виды рода Til,anosiphon. Осиновые колки Приуралья совсем бедны
тлями, на осинах там встречается лишь 2 вида (из рода Chaitophorus).
Для байрачных лесов Украины характерны довольно полно пред-
ставленные вязовые галлообразователи и особенно Byrsocrypta gal-
larum Gmel., на дубе, так же как всюду, в степных лесах в массе встре-
чается Thelaxes dryophilus Schr., на боярышнике — Yezabura crataegi
Kalt., на бересклете — Aphis fabae Scop. Пойменные, водораздельные,
байрачные и островные леса могут иметь большое значение для поле-
защитного лесоразведения как резервации различных вредителей и
в том числе тлей. На лесные полосы могут переходить все основные виды
тлей — вредителей полезащитных насаждений. Из них наибольшее зна-
чение имеют вредители плодовых деревьев и ягодных кустарников:
зеленая яблонная тля (Aphis pomi Deg.) — на яблоне, тростниковая
(Hyalopterus arundinus F.) — на сливовых, крыжовниковая (Aphis gros-
sulariae Kalt.) и красносмородинная (Cryptomysus ribis L.) — на смо-
родинах и крыжовнике, а также верхушечная жимолостная тля
(Bayhurstia tataricae Aiz.) — на жимолости. Меньшее значение для дре-
весных насаждений имеют полосатая дубовая тля (Thelaxes dry ophilus
Schr.) и листовая дубовая филлоксера (Phylloxera coccinea Heyd.), вре-
дящие дубам; комплексы галлообразователей на тополях и вязах, при-
чем вязово-злаковые тли (Byrsocrypta gallarum Gmel. и В. coerulescens
Pass.) вредят не только вязам, но и злакам; свекловичная тля (Aphis
fabae Scop.), вредящая, кроме бересклета, также свекле и многим поле-
вым культурам; люцерновая тля (Aphis medicaginis Koch.), вредящая
как деревянистым, так и травянистым бобовым растениям и хлопчатнику.
Тли
509
Тли причиняют вред, уродуя листья, побеги, высасывая соки из
растений и тем самым ослабляя их. Кроме того, многие тли являются
переносчиками вирусных болезней растений. В лесной зоне к перечис-
ленным основным вредным для лесных полос видам следует добавить
-еще хермесов (Adelginae), повреждающих различные хвойные породы.
Из вредителей сада в лесной зоне серьезное значение имеют слеюдущие
тли: зеленая яблоневая (Aphis pomi Вед.), кровяная яблоневая тля
(Eriosoma lanigerum llausm.) — только на юге и запале, краспогалловая
яблоневая (Y ezabura devecta Walk.), тростниковая (Hyalopterus aru.nd.i-
nis F.), крыжовниковая (Aphis grossulariae Kalt.) — на крыжовнике
и смородине, малинная тля (Aphis idaei v. d. Goot.). Злакам вредят вя-
зово-злаковая (Byrsocrypta gallaram Desj.) и корневая злаковая (Anoecia
corni F.), а также черемуховая (Rhopalosiphum padi L.) и злаковая тля
(Sipha maydis Pass.). Капусте сильно вредит капустная тля (Brevicoryne
brassicae L.). Культурам закрытого грунта, комнатным растениям и кар-
тофелю вредит оранжерейная тля (Myzodes persicae Sulz.) и некоторые
другие; эти тли переносят вирусные заболевания растений.
Чтобы иметь более полное представление о тлях лесной зоны, нужно
познакомиться с каждой группой тлей в отдельности. Beet, подотряд тлей
относится к отряду равнокрылых хоботных и разделяется на 2 семейства
и 14 подсемейств, из которых 13 представлены в лесной зоне.
Семейство Phylloxeridae. Наиболее примитивное семейство тлей, свя-
занное исключительно с деревьями, его представители никогда не встре-
чаются на кустарниках и травянистых растениях. Представители этого
семейства еще не перешли к яйцеживорождеиию, все самки только яйце-
кладущи, в году имеют обычно лишь 3 поколения. Семейство содержит
менее 100 видов и разделяется на 2 глубоко специализированных под-
семейства: Adelginae и Phylloxerinae. Подсемейство Adelginae —
хермесы — самые мелкие представители тлей, обитают исключительно
на хвойных подсемейства Abietinae; на всем земном шаре их немногим
более 30 видов, а в пределах СССР и в лесной зоне — 18 видов. Хермесы
отличаются весьма сложными жизненными циклами, исследованию кото-
рых посвящены классические работы известного русского биолога
II. А. Холодковского (1902, 1915).
Все хермесы в настоящем (или в прошлом) закономерно мигрируют
с одного растения на другое, с первичного хозяина па вторичного.
Первичным хозяином всегда бывает ель, а вторичным — сосна, кедр,
пихта или лиственница. Перезимовавшая па ели личинка самки-основа-
тельницы сосет обычно па почке; ночка развивается неправильно, пре-
вращаясь в характерный галл (рис. 248), похожий на молодую еловую
шишку. Внутри галла основательница откладывает неоилодотвореппые
яйца, из которых затем развиваются крылатые тли. Вылетов из рас-
крывшегося к этому времени галла, тли перелетают па вторичного хозя-
ина, где развивается девственное поколение, без образования галлов,
Часть девственниц, перезимовав на вторичном хозяине, может остаться
жить там (рис. 249). Другая часть на следующий год в копцо лота воз-
вращается на первичного хозяина в виде крылатых девствеппиц-нолоно-
сок, из яиц которых отрождаются самцы и нормальные самки. Пампы
и самки спариваются, и самки откладывают на кору оплодотворенные
яйца, из которых отрождаются зимующие личинки основательниц. Это
лишь схема жизненного цикла хермесов, у многих же видов циклы могут
быть значительно сложнее. При исчезновении, например, первичного
хозяина при переменах климата, тли могут продолжать жить па одном
ню
I'. .V. Шапошников
вторичном хозяине как иеполиопиклая форма, из года в год размножаясь
девственным путем, так как обоеполое поколение у таких, форм из цикла
выпадает. Появляющиеся же ежегодно в течение многих веков полоноски,
не находя подходящего растения, погибают или же, созрев, гибнет их по-
Рис. 248. Галлы хермесов на ели. По Холодковскому.
° — бурого елово-пихтового хермеса (Aphrastasia pectinatae Choi.),
б — елово-лиственничного хермеса (Adelges laricis Vail.), n — сибир-
ского хермеса (Pineus cembrae Choi.), е — зеленого хермеса (Sacchi-
phantes viridis Ratz).
томство. Наличие этих полоносок указывает на существовавшую когда-то
миграцию, оборвавшуюся после выпадения первичного хозяина.
В лесной зоне Европейской части СССР, где нет лиственницы, пихты
и кедра, обитает только 4 хермеса на ели: — Adelges tardus Choi., A. prae-
сох Choi., Sacchiphantes abietis L. — неполнопиклые виды вследствие
исчезновения в ледниковую эпоху их вторичных хозяев — лиственницы
Тли
an
и пихты; все они сильно вредят, из года в год поражая один и те же
деревья; на сосне — Pineus pint Macq. — тоже неполпоииклый вид.
В сибирской тайге и в северо-восточных областях Европейской части
СССР к ним прибавляются еще сибирский хермес (Pineus cenibrae Choi.),
мигрирующий с ели па кедр, елово-пихтовый хермес (Aphrastasia pecti-
natae Choi.) и мигрирующие с ели на лиственницу Adelges laricis Vail,
и Sacchiphantes viridis Batz., а также, возможно, Cholodkovskya viridana
Choi. — неполноциклый вид на лиственнице. Это аборигены лесной зоны.
В парках встречается и целый ряд видов, завезенных человеком с вей-
мутовой сосной (Pinus strobus), кавказской елью (Picea orientalis) и
кавказской пихтой (Abies nordmanniana).
Рис. 249. Елово-лиственппчный хермес (Adelges laricis Vail.)
среди отложенных яиц на лиственнице весной. По Холод-
ковскому.
В лесах и парках хормосы вредят главным образом ели, вызывая
различные уродства и даже гибель молодых побегов в результате образо-
вания галлов. Для полезащитного лесоразведения могут иметь значение
сосновый хермес (Pineus pini Macq.) и зеленоватый (Cholodkovskya. viri-
dana Choi.).
Хермесы, несомненно, самые примитивные тли, эволюция которых
прошла на хвойных подсемейства Atietinae. Вероятно, они очень давно
стали гетерэпийными, т. е. мигрирующими с первичного хозяина па
вторичного. В пользу этого предположения говорят следующие факты:
во-первых, жизненные циклы хермесов значительно сложнее, чем упру-
гих тлей, и само существование миграций в современную эпоху во всегда
представляется целесообразным и, вероятно, может рассматриваться
иногда как реликтовое явление; во-вторых, на их морфологическом
строении уже успело сильно сказаться влияние вторичных хозяев, так
как три группы хермесов, на которые их разделяют по морфологическим
признакам, связаны — одна только с сосной и кедром (Pinus), другая
с пихтой (Abies), третья с лиственницей (Larix).
Г. X. Шапошников
В12
Повидимому, от предков хермесов отделились филлоксеры, перейдя
на лиственные деревья.
Подсемейство Phylloxerinae — филлоксеры — очень мелкие тли, оби-
тают в Европе, главным образом на дубах, и на другие растения не ми-
грируют; но в Северной Америке многие филлоксеры мигрируют на дубы
с американского ореха (Сагуа), на котором образуют галлы, так что дубы
являются их вторичными хозяевами. Филлоксер насчитывается более
50 видов, но большинство из них североамериканские. В СССР известно
только 5 видов, причем опаснейший вредитель — виноградная филло-
ксера (Dactylosphaera vitifolii Filch.) в лесной зоне не встречается.
В лесной зоне обычна дубовая филлоксера {Phylloxera coccinea Heyd.).
Основательница загибает боковые края листьев в небольшие складки,
в которых откладывает яйца; ее потомки сосут на нижней поверхности
листьев, отчего на листьях образуются светлые пятна. Вредит молодым
посадкам дуба и может иметь значение для полезащитного лесоразве-
дения.
Семейство Aphididae. Многочисленное семейство тлей, связанное как
с деревянистыми, так и с травянистыми растениями. Тли обычно имеют
много поколений в году, до 10 и более, причем все девственные поколения
яйцеживородящи. Семейство содержит, вероятно, не менее 1500 видов.
В лесной зоне представлено 11 подсемейств, а отсутствует лишь 1 тропи-
ческое подсемейство — Setaphidinae, в котором насчитывается едва ли
больше десятка видов.
Подсемейство Phloemyzinae в лесной зоне представлено 2 видами;
1 из них {Phloeomyzus passerini Sign.) обитает в трещинах коры различ-
ных тополей. На севере лесной зоны иногда вредит молодым посадкам.
Представители подсемейства Ertosomatinae — в основном галлообразо-
ватели, мигрирующие с деревьев на различные травянистые растения,
главным образом па корни, часто иеполноциклые виды. Во всем мире их
немногим более 100 видов, в СССР — более 60, в лесной зоне — более
40. А. К. Мордвилко (19356, в), базируясь главным образом на изуче-
нии тлей данного подсемейства, создал теорию о неполиоциклых тлях,
которая помогает не только понять происхождение жизненных циклов
и историю современной фауны тлей, но в отдельных случаях и восста-
новить с известной долей вероятности прежние ареалы некоторых рас-
тений. Eriosomatinae разделяются на 3 группы, эволюционно связанные:
Fordini — с фисташками, Pemphigini — с тополями, Eriosomatini — с вя-
зами.
Fordini образуют галлы на листьях фисташек (Pistacia), которые
в СССР растут только на крайнем юге, но в лесной зоне встречаются
иеполноциклые Fordini на вторичных хозяевах и по их распространению
до известной степени можно судить о том, как широко когда-то были
распространены фистапжи. Forda formicaria Heyd., Pentaphis follicularia
Pass., Paracletus cimiciformis Heyd., Geoica utricalaria Pass., распростра-
ненные на корнях злаков по всей лесной зоне, указывают на прежний
ареал их первичного хозяина — Pistacia terebintus, так как трудно
предположить, что эти тли могли проникнуть, например, в Сибирь на
Лену в послеледниковое время. В то же время в Сибири отсутствует
неполноциклая форма Trifidaphis phaseoli Pass, (вторичный хозяин —
корни различных травянистых двудольных), несмотря на большую хо-
лодостойкость этого вида, встречающегося даже в Гренландии; веро-
ятно, его первичный хозяин, Pistacia niutica. никогда не существовал
в Сибири.
Тли
51Л
Pemphigini обитают главным образом на тополях, повреждая побеги,
черешки и листья, часто образуя характерные галлы (рис. 250, 3, 4),
причем на так называемых черных тополях (в Европе на осокоре и пира-
мидальном тополе, в Сибири на Populus suaveolens, а в Приморском
крае и на Р. maximoviczii) обитают одни виды и роды тлей, па белом
тополе (Populus alba) и осине (Populus trermila) — другие. На белом
Рис. 250. Галлы тлей семейства Eriosomatinae. По Мордвилко.
1 — галлы на листьях береста: а — Byrsocryptagallarum GmeL, б— Gobaishia
pallida Halid.; 2 — галлы Byrsocrypta coerulescens Pass, на листьях береста;
3 — спиральный галл Pemphigus spirothecae Pass, на черешке листа осокоря;
4 — галл Pemphigus populi Courch. на листе осокоря; В — лист береста, по-
врежденный Schironeura ulmi L.
тополе и осине тли не образуют закрытых галлов, это виды родов
Asiphum и Pachypappa. На черных тополях, наоборот, большинство
видов — галлообразователи. В лесной зоне на побегах осокоря встре-
чается один вид галлов {Pemphigus lichtensteini Tullgr.), на черешках
листьев три (Р. bursarius Tullgr., Р. spirothecae Pass., Р. prntospirae
Licht.), на листьях два (Р. filaginis В. d. F. и Thecabius affinis Kalt.).
Часть Pemphigini перешла с тополей на другие деревянистые растения.
На уссурийской груше, боярышнике, жимолости и ясене обитают виды
рода Prociphilus, мигрирующие с груши на корни щавеля, с жимолости
на корни елей, с ясеня на корни пихт.
33 Животный мир СССР, т. IV
Hl.t
Г. X. Шапошников
Eriosomalini вызывают уродства листьев вязов (рис. 250, 1а, б; 2, 5).
Пи обыкновенном вязе (Ulmus pedunculata) образует галлы Colopha
compressa Koch., широко распространенная вместе с этим вязом в Евро-
пейской части СССР и завезенная в парки сибирских городов. На ильме
(U. montana), а на западе также на бересте (U. campestris) в лесной зоне
Встречаются Schisoneura ulmi L., мигрирующая на корни смородины,
вязово-злаковая тля (Byrsocrypta gallarum Gmel.) — на корни злаков,
Gobaishia pallida Halid. — на корпи губоцветных, а на юго-западе также
Eriosoma lanuginosum Hart., мигрирующая па корни груш. Замечательно,
что в Западной и средней Сибири, где не растут в наше время ильм и
берест, на корнях злаков и губоцветных обитают неполноциклые формы
Byrsocrypta gallarum Gmel. и Gobaishia pallida Halid., вероятно, ука-
зывая на прежний ареал этих вязов. Точно так же обитающая на корнях
осок неполпоциклая Colopha compressa Koch., встречающаяся вдали от
мест, куда она была завезена, указывает па прежний ареал обыкновен-
ного вяза. На крайнем западе лесной зоны СССР встречается опаснейший
вредитель яблонь — кровяная тля (Eriosoma lanigerum Hausm.) (рис. 251).
Полноциклая форма этого вида обитает на родине кровяной тли в Север-
ной Америке, где растет ее первичный хозяин — американский вяз,
у нас же встречается только неполпоциклая форма, завезенная в Европу
из Америки и распространенная повсюду, где позволяет климат: она
не встречается севернее и восточнее мест с январской изотермой —4°.
В лесной зоне вредит не так сильно, как на юге СССР.
Полезащитным лесонасаждениям могут вредить все представители
тополевых галлообразователей, особенно Thecabius affinis Kalt, и Pemphi-
gus lichtensteini Tullgr., сильно повреждающие молодые деревца. Вредны
также почти все вязовые тли, но особенно Byrsocrypta gallarum Gmel.
и В. coerulescens Pass,, которые с весны, сильно повреждают листья
вязов, а летом вредят их переселенцы, высасывая соки из корней зла-
ков и в том число пшеницы.
Подсемейство Lachninae — самые крупные тли, достигающие до 6—
7.5 мм в длину; связаны с древесной растительностью, главным образом
хвойными, и лишь очень немногие из них обитают на корнях травяни-
стых двудольных. Не мигрируют. Подсемейство содержит около 100 видов,
в СССР известно более 30 видов, из которых около 25 распространены
в лесной зоне.
Подавляющее большинство представителей этой группы сосет на
коре побегов и стволов, обычно образуя многочисленные колонии. Тли.
по используют все питательные вещества, высасываемые ими из расте-
ний, особенно сахара, и выбрасывают их в виде жидких капель медвя-
ной росы. Следующие сравнительные цифры показывают, как много-
сахаров выбрасывается дубовой тлей (Lachnus roboris L.):
Медвяная Профильтрованный
роса (в %) сок сахарного
тростника (в%)
Инвертированного сахара ...................19.1	17.5
Тростникового »	..................... 25.9	44.7
Декстрина ...................................... 6.7	37.5
Выделение медвяной росы и ее концентрация зависят от влияния
погоды: повышаются с понижением влажности воздуха, так как тли
вынуждены компенсировать большую потерю влаги за счет усиления выса-
Тли
(iltr
сырания соков растения.1 Медвяной росой питаются различные насеко-
мое, а с муравьями у тлей на этой почве возникли столь тесные взаимо-
отношения, что некоторые виды тлей и муравьев не могут существовать
Рис. 251. Кровяная яблоневая тля (Eriosoma lanigerum Hausm.). По Куэн-
тенсу, Мордвилко и Невскому.
а — бескрылая девственница с удаленным пушком; б — опа же в пушке; в — на-
плывы на побегах яблони в местах сосания тли; г — колония тлей на веточке яб-
лони.
друг без друга. На стволах, а частью на корнях дубов, берез, тополей
и некоторых других деревьев обитают тли рода Stomaphis всегда вместо
с муравьями рода Lasius, причем каждый вид тлей посещается онродолон-
' 1 Характерно, что наиболее сильное развитие глоточных мышц и клиноусп, в кото-
ром эти мышцы помещаются, наблюдается у тлей-ксеробионтоноп (Clypeaphts, Хего-
philaphis, Breoicorynella.)
33*
Г. X. Шапошников
иым видом муравьев: тля 5. quercus L. — муравьем L. fuliginosus Latr.,
тля 8. radicicola Н. R. L. —муравьем L. umbratus Nyl., тли 5. bobret-
zkyi Mordv. и 5. grafjii Choi. — муравьем L. brunneus Latr.
Представители многочисленных видов рода Cinara сосут на коре раз-
личных хвойных деревьев. Каждый вид занимает какую-либо опреде-
ленную часть дерева. Например, на молодых, этого года, побегах ели
обитают С. pinihabitans Mordv. и С. pinicola Kalt., последний между
хвоями, на прошлогодних и более старых побегах — С. costala Zett.,
на шероховатой коре и старых побегах молодых елей — С. piceicola
Choi., на гладкой коре толстых ветвей и стволов — С. grossa Kalt.,
С. bogdanowi Mordv., на поверхностных корнях — С. radicicola Well.
Аналогичное распределение видов наблюдается й ,на сосне, а также на
других хвойных деревьях. На хвое сосны встречаются 2 вида, не посе-
щаемые муравьями: Eulachnus agilis Kalt, и Schizolachnus tomento-
sus Deg.
Необычный для Lachninae образ жизни ведут тли рода Trama, они
обитают под землей на корнях травянистых растений. Наиболее обык-
новенны обитающие на корнях сложноцветных Т. radicis Kalt, и Т. trog-
lodytes Heyd.
Lachninae, высасывая соки растений, причиняют им некоторый вред,
по едва ли какой-либо из видов лесной зоны может считаться сколько-
нибудь серьезным вредителем. Для молодых дубов в лесных полосах могут
иметь некоторое значение Lachnus roboris L. и другие представители этого
рода. В подсемействе Anoecinac насчитывается не больше десятка
видов; три из них распространены в СССР и, в частности, в лесной зоне.
Свидинная тля (Anoecia corni F.) со свидины (Cornus sanguinea) ми-
грирует на корни злаков, в том числе и культурных. Нередко вредит
как свидине, так и злакам. A. zirnitsi Mordv. и A. pskovica Mordv. совер-
шенно потеряли связь с первичными хозяевами (какие-то виды Cornus)
и обитают исключительно на корнях злаков или осок. Как полагает
А. К. Мордвилко (1936), A. zirnitsi Mordv. стала корневым видом только
благодаря «заботам» муравьев Lasius flavus, способных ухаживать за
зимующими яйцами тлей: без муравьев лого вида A. zirnitsi Mordv.
существовать не может.
Подсемейство Mindarinae связано с хвойными подсемейства Abieti-
нае, их всего 3 вида. В лесной зоне вместе с пихтой распространен оби-
тающий на молодых побегах Mindanis abietinus Koch. Этот вид почти
ничем не отличим от ископаемой (из олигоцена) тли «Aphis» transparens
Germ. Столь слабая изменяемость Mindarinae может быть объяснена их
обитанием всегда на одних и тех же древесных растениях, т. е. постоянно
в более или менее однородных условиях.
Подсемейство Thelaxinae связано с лиственными деревьями, а в юго-
восточной Азии, где распространена основная' масса видов, также с бам-
буками и пальмами. В подсемействе насчитывается значительно более
50 видов, в то время как в СССР, и в частности в лесной зоне, их только
7 видов.
На нижней поверхности листьев берез изредка встречаются тли Ног-
maphis betulae Mordv. в виде плотно прижатых к субстрату плоских круж-
ков с каймой из восковых трубочек и с рудиментарными конечностями.
Как полагает Мордвилко (1901, 19356, в), такая необычная для тлей форма
тела указывает на приспособление к тропическим ливнями, следовательно,
на тропическое происхождение этих тлей. Это предположение он подтвер-
ждает и двумя другими соображениями: во-первых, наибольшее разнооб-
Тли	fill
разие видов этой группы наблюдается в тропиках; во-вторых, первичным
хозяином для видов, очень близких к Н. betulae Mordv., но распро-
страненных только в Северной Америке или Японии, является кустар-
ник Hamamelis, а березы — вторичным. Теплолюбивый кустарник На-
Biamelis вымер в Европе в ледниковую эпоху, а тля II. betulae Mordv.
сохранилась как пеполноциклая форма на березах.
В лесной зоне обычны 3 вида: Glyphina alni Schr. — на ольхе, G. betu-
lae Kalt. — на березе и Thelaxes dryophilus Schr. — на дубе. Последние
два вида вредят молодым посадкам, особенно дубовая тля, которая обычна
в пойменных и байрачных лесах и на полезащитных лесных полосах.
Подсемейство Drepanosiphinae — в основном обитатели лиственных
деревьев, главным образом порядка Fagales. На земном шаре их, веро-
ятно, немногим более 100, в СССР — более 40, а в лесной зоне — более
30 видов. Все виды не мигрирующие.
Большинство Drepanosiphinae — типичные обитатели леса, приспо-
собленные к жизни на строго определенных породах. Например, на
березах в лесной зоне встречается 9 специализированных представителей
подсемейства, на ольхах — 3, на дубах и кленах — по 2.
Несмотря на то, что Drepanosiphinae широко распространены, часто
встречаются и нередко в большом количестве, деревьям они не приносят
серьезного вреда. Для полезащитного лесоразведения могут иметь зна-
чение липовые тли (Eucallipterus tiliae L.) и, повидимому, наиболее обыч-
ные березовые (Callipterinella betularia Kalt., С. tuberculata Heyd., Symy-
dobius oblongus Heyd., Euceraphis nigritarsis Heyd.).
Подсемейство Atheroidinae — обитатели главным образом тополей, ив
и кленов, а также злаков. Насчитывается несколько десятков видов,
примерно 20 видов распространены в лесной зоне. Не мигрируют.
У кленовых тлей (Periphyllus aceris Koch, Р. testudinatus Thorn.)
выработалась любопытная особенность: в течение примерно трех лет-
них месяцев тли остаются в личиночной фазе, неподвижно сидят на
листьях, не размножаясь и, видимо, даже не питаясь. Эта летняя диа-
пауза помогает тлям пережить не подходящий для их развития период,
уйти на время от неблагоприятных условий и как бы заменяет собой ми-
грацию на иные растения, столь широко распространенную у других
тлей.
Довольно многочисленная группа тлей обитает на травянистых одно-
дольных. В результате влияния специфических условий обитания иа
узких листьях злаков и осок соответственно изменились и тли: они при
обрели узкую удлиненную форму тела, а некоторые также инстинкт
располагаться цепочками вдоль листа.
Большинство видов обитает на тополях и ивах. Для полезащитного
лесоразведения могут иметь значение Chaitophorus populi L. — па се-
ребристом тополе, Ch. leucomelas Koch — на осокоре, Ch. saliceli Suin’,
и Ch. vitellinae Schr. — на ивах. Злакам иногда вредят тли рода Sipila,
особенно 5. may dis Pass.
Подсемейство Greenideinae распространено в юго-восточной Азии,
где оно представлено несколькими десятками видов. В СССР заходит
лишь один вид — Greenidea kuwanai Perg., встречающийся на дубах
в южном Приморье. В миоцене Greenideinae были и в Европе.
Подсемейство Pterocommatinae —обитатели ив и тополей, представ-
лены двумя десятками видов. В СССР в лесной зове распространены
4 вида на побегах ив, один из них, Pterocomma populla Kall., — также
на побегах осокоря. Едва ли могут иметь практическое значение.
л/.s
Л’. Шапошников
Подсемейство Aphidinae— самое молодое' и :'самое многочисленное
подсемейство тлен, включает много сотен видов, больше, чем все осталь-
Рис. 252. Листья груши, прс-
вращепныо зеленой грушево-
зонтичной тлей (Anuraphis piri-
laseri Shap.) в ложногаллы; в
центре — неповрежденный
лист. По Шапошникову.
ные тли вместе взятые. Из древесных расте-
ний связаны в основном с розоцветными, hb
большинство видов обитает па различный
травянистых растениях, многие мигрируют
с одного растения на другое. Лесная зона
с ра в нител ыю небогата продета в и тел ям и Л phi-
dinac, так как многие виды и даже отдель-
ные роды этого подсемейства связаны исклю-
чительно со степной или пустынной ра-
стительностью или с южными растениями.
К Aphidinae принадлежит основная масса
тлей — вредителей сельского хозяйства.
На плодовых деревьях обитает группа
короткохвостых тлей (Annraphidina), эволю-
ционно связанная с розоцветными. Ла яб-
лоневых тли специализировались на строго
определенных видах или родах растений, на
которых галлообразно деформируют или
скручивают листья (рис. 252—254): Sa-
ppaphis и Anuraphis могут обитать только на
Рис. 254. Листья груши, поврежден-
ные грушевой тлей-листокруткой
(Yezabura reaumuri Mordv.). По Ша-
пошникову.
Рис. 253. Ложногаллы красногалловой
яблоневой тли (Yezabura devecta Walk.)
на листьях яблони. По Шапошникову.
б — повреждение, нанесенное основательни-
цей, а — ее потомством.
груше, Malaphis— только на яблоне, Sorbaphis—только на рябине.
В лесной зоне наибольшее значение имеет крас.ногалловая яблоневая тля
(рис. 255).
Тли
519
С плодовыми деревьями связана также другая группа тлей — Myzea.
Один из ее представителей — оранжерейная, или персиковая, тля (Myzo-
Рис. 255. Красногалловая яблоневая тля (Yezabura devecta Walk.). По Шапошникову.
•а - - основательница, б — бескрылая девственница, виг — промежуточные между бескрылыми
и крылатыми, д — крылатая девственница, е — нимфа, мс —самец, а — нормальная Самки.
des persicae Sulz.) — с персика мигрирует на различные, преимуще-
ственно травянистые растения, на которых может обитать как пеполно-
циклая форма. С культурными растениями, особенно с комнатными,
тля распространилась по всему свету, и теперь она встречается вдали от
тех мест, где растет персик, и перешла даже за полярный круг. В лесной
Рис. 256, Комнатная тля (Myzodes ornatus Laing.), колония на листе комнатного Рис- 257. Зеленая яблоневая тля {Aphis
растения, По Шапошникову.	pomi Deg.), колония на побеге и в скручен-
ных листьях яблони, П° Невскому,
1 ли
52 Г
зоне оранжерейная тля вредит в парниково-тепличных хозяйствах и на
картофельных полях, причем не только как непосредственный вредитель,,
но и как переносчик опасных вирусных заболеваний. Так же вредят
картофельная тля (Aulacorthum solani Kalt.), пятнистая оранжерейная.
{Neomyzus circumjlexus Buck!.) и комнатная {Myzodes ornalus Laing.)(
(рис. 256).
Из группы Macrosiphina в лесной зоне вредит Acyrthosiphon caraganae-
Cholodk. на желтой акании, гороховая тля (Л. pisum Harr.) и чиновая.
(Megoura oioiae Kalt.)—на мотыльковых.
Самый многочисленный род тлей — Aphis (из грунны Aphidina) —
широко представлен и в лесной зоне, главным образом на травянистых
растениях. К этому роду относятся такие серьезные вредители, как зеле-
ная яблоневая тля (Л. pomi Deg.) — этот бич плодовых питомников всей
лесной зоны (рис. 257), как люцерновая тля (Л. medicaginis Koch) —
вредитель мотыльковых, свекловичная тля (Л. fabae Scop.), повреждаю-
щая бересклет и многие полевые культуры, особенно свеклу, Л. gros-
sulariae Kalt., вредящая смородине и крыжовнику, Л. idaei v. d. G.—
малине. Капусте сильно вредит капустная тля {Brevicoryne brassicae L.)..
Посадкам жимолости в городах, например в Москве и Ленинграде,,
а также в полезащитных лесных полосах серьезный вред наносит верху-
шечная жимолостная тля {Hayhurstia lataricae Aiz.).
ЛИТЕРАТУРА
А й з е н б е р г Е. Е. 1935. О новых родах и видах тлей (семейство Aphididae). Зап..
Болшевск. биол. ст., 7-—8.
Богданов Е. А. 1896. Тли, водящиеся в Петровском-Разумовском. Изв. Моск,
с.-х. инет., II, 2.
БожкоМ. П. 1951. К сравнительному изучению тлей (Aphidoidea) опушек листвен-
ных лесов и лесных полезащитных полос. Энтом. обозр., XXXI, 3—4.
Мамонтова В. А. 1949. Попелищ (Aphidodea) Кашвського биогеографёчного-
заповедника. Наук. зап. Киёвськ. держ. унив., Тр. Канёвськ. 6ioreorp. запо-
веди., 7.
М о р д в и л к о А. К. 1901. К биологии и морфологии тлей. Тр. Русск. энтом. общ.,.
33.
М о р д в и л к о А. К. 1924. Тли культурных растений окрестностей Ленинграда.
Защ. раст., I, 3—5.
М о р д в и л к о А. К. 1929. Кормовые растения тлей СССР и сопредельных стран.
Тр. Отд. прикл. энтом., XIV.
М о р д в и л к о А. К. 1932. Тли Якутии. Ежегодн. Зоол. муз. АН СССР, XXXII.
МордвилкоА. К. 1935а. Распространение тлей и их хозяев-растений к северу
в Восточное! Европе. Изв. АН СССР, 419—424.
МордвилкоА. К. 19356. Тли; циклы поколений и их эволюция. Прир., 11.
МордвилкоА. К. 1935в. Die Blattlause mit imvollstandigem Generationzyklus
und ihre Entstehung. Erg. Forstschr. Zool., VIII.
МордвилкоА. К. 1936. Муравьи и тли. Прир.,4.	е
МордвилкоА. К. 1948. Aphidodea — тли, или растительные вши. В сб.: Опре-
делит. насекомых Европ. части СССР, Сельхозгиз.
Холодковский Н. А. 1902. Второй каталог коллекции тлей (Aphid id но) Зооло-
гического кабинета СПб. лесного института. Изв. СПб. лесного инет., VIII.
Холодковский Н. А. 1915. Хермесы, вредящие хвойным деревьям.
Шапошников Г. X. 1950. Подотряд тли (Aphidoidea). В сб.: Определит, насе-
комых, поврежд. деревья и кустарники полезащ. полос, Изд. АН СССР.
Шапошников Г. X. 1951. Эволюция некоторых групп тлей в связи с эволюцией
розоцветных. Чт. памяти Н. А. Холодковского, Изд. АН СССР.
Шапошников Г. X. 1952. Дендрофильные тли степной и пустынной зон При-
уралья. Тр. Зоол. инет. Акад. Наук СССР. XI.
Н. С. Борхсениус
522
'9. КОКЦИДЫ — COCCOIDEA
И. С. БОРХСЕНИУС
В настоящее время в пределах лесной зоны, включая широколист-
венные леса Дальнего Востока, насчитывается 60 видов кокцид, или чер-
вецов и щитовок. Небольшая численность видов прежде всего может
быть объяснена недостаточной изученностью группы этих зон. Кокцидо-
фауна лесной зоны значительно отличается от кокцидофауны широко-
лиственного леса Дальнего Востока, поэтому каждую из этих территорий
•следует рассматривать отдельно.
В лесной зоне Европейской части СССР и Сибири насчитывается
36. видов червецов и щитовок, относящихся к 7 семействам и 27 родам.
Наиболее примитивные семейства кокцид представлены небольшим чис-
лом видов; так, из семейства Margarodidae известно 4 вида, а из семейства
Ortkeziidae — 3 вида:; самое богатое видами в Палеарктике прогрессив-
ное семейство Рseudococcidae в лесной зоне представлено 12 видами; щи-
товки семейства Diaspididae— только 7 видами; семейство Coccidae
( = Lecaniidae), известное своим разнообразием видов в тропической зоне
земного шара, представлено здесь 6 видами; Kermococcidae — наиболее
молодое, сильно специализированное семейство червецов, большинство
видов которого распространено в Неарктической области и в Средизем-
номорской подобласти Палеарктики, так же как и семейство Asterole-
caniidae, представлено лишь 2 видами.
Эндемичных родов не установлено; большинство видов принадлежит
к родам, имеющим широкое распространение даже вне Палеарктики;
к транспалеарктическим родам, известным в лесной зоне, относятся
Xylococcus Loew., Steingelia Nass., Phenacoccopsis Borchs. и Coccura Sulc.
Большинство представителей лесной зоны принадлежит к видам,
широко распространенным в Европейско-Сибирской подобласти Пале-
арктики, в Палеарктике в целом и даже в Голарктике; специфических
видов немного, они будут рассмотрены ниже.
Формирование современной фауны кокцид лесной зоны, повидимому,
шло из видов, мигрировавших в послеледниковое время с Кавказа, из
юго-западной Европы и, возможно, с Южного Урала. Однако эта мигри-
ровавшая к северу фауна кокцид не однородна по своему возрастному
•составу и происхождению. Заслуживает упоминания тот факт, что в со-
временной фауне кокцид лесной зоны, на фоне европейских элементов,
есть виды, весьма близкие морфологически и в некоторых случаях и био-
логически к видам, в настоящее время распространенным в Приморском
крае, на Курильских островах, а также в Северо-Восточном Китае и
Японии. К такого рода видам лесной зоны, имеющим близкие формы
в Манчжуро-Китайской подобласти Палеарктической области и час-
тично в Индо-Малайской области (последняя в отношении кокцидофауны
недостаточно изучена), относятся Steingelia gorodetskia Nass., Xylococcus
Jilifer Loew., Matsucoccus ansignis Borchs. (Margarodidae, Paleococcoidea),
Coccura comari (Kunow) (P seudococcidae, Neococcoidea).
Современные ареалы этих реликтовых насекомых не носят характера
случайного заноса этих видов в лесную зону, а, каки прочие факты (срав-
нительная морфология, древность группы и ареалы близких видов),
говорят о том, что они возникли на месте их современного распростра-
нения от представителей некогда богатой и имевшей широкое распростра-
..поние фауны кокцид третичного .периода. Эти реликтовые виды, вероятно,
Кокциды
623
являются остатками кокцидофауны, распространившейся вместе со сред-
неяюпеновой флорой из восточной Азии вдоль северного побережья древ-
него средиземного моря Тетис, существовавшего в третичном периоде.
Особи, которые сохранились в Европе, разобщенные от восточноазиат-
ских под влиянием изменившихся климатических условий и приспособ-
ления к новым условиям, стали викарными видами.
В процессе приспособления к новым условиям среды, видимо, воз-
никли биологические особенности, содействовавшие сохранению вида
при неблагоприятных для него условиях. Например Coccura comari Ku-
now в Европе, викарная по отношению к С. ussuriensis Borchs., обитает
на корнях и корневой шейке растений семейства розоцветных, в то время
как восточноазиатская С. ussuriensis Borchs. встречается на веточках
растений того же семейства розоцветных. Обитание С. comari Kiinow на
корневой шейке и корнях растений, как можно предполагать, способ-
ствует переживанию особями этого вида неблагоприятных климатиче-
ских условий..
В подзоне тайги, фауна кокпид которой почти не исследована, известны
только Acanthococcus uvae-ursi L. на стеблях толокнянки (Arctostaphy-
los uva-ursi Spr.) и голубики (Vaccinium uliginosum L.), распространен-
ная в Сибири и в западной части зоны, и Paroudablispiceae Loew., встречаю-
щаяся на веточках и хвое ели в западной части подзоны и далее на запад.
В подзоне смешанных лесов известно значительно большее число
видов. Здесь наблюдаются специфические для подзоны виды, например
Matsucoccus insignis Borchs., обитающий на сосне, многоядная- Newsteadia
Jloccosa Geer, возможно, Pseudococcus vovae Nass., обитающий на мож-
жевельниках на дюнах в северо-западной части подзоны и в Польше;
ряд видов, приуроченных к злакам, как Steingelia gorodetskia Nass.,
известная в западной части подзоны, Pseudococcus indigens Borchs. —
из Башкирии.
Для подзоны свойственно много видов, имеющих широкое распро-
странение. К такого рода элементам относятся европейско-сибирские
транспалеарктические и голарктические виды.
К европейско-сибирским видам, широко распространенным, видимо,
•относятся вязовый войлочник (Gossyparia spuria Mod.), обитающий
исключительно на вязах, естественный ареал которого, вероятно, охва-
/гывает Европу и, возможно, Закавказье; Coccura comari Kiinow, оби-
тающая на корнях и корневой шейке ежевики, Comarum и Sanguisorba;
Kermococcus corticalis Nass. (рис. 258) и Asterodiaspis variolosus Ratz. —
одноядные виды, обитающие на дубе; многоядная ивовая щитовка
(Chionaspis salicis L.) и яблоневый мучнистый червец (Phenacoccus mes-
pili Geoffr.), встречающийся преимущественно на розоцветных.
К панпалеарктическим видам относится крапивный червец (Orthezia
urticae L.). Он широко распространен в различных местообитаниях па
территории Палеарктики, на ветках, стеблях и листьях крапивы, шипов-
ника, полыни, молочая и других растений. Характерным для крапив-
ного червеца является приуроченность отдельных его популяций к опре-
деленному кормовому растению, например в подзоне смешанных лесов
часто наблюдаются большие колонии его на крапиве, а также и на дру-
гих растениях; на Апшеронском полуострове он в массе встречается на
полыни и почти не переходит на другие растения; в ущелье Ай-Дере
«(Туркмения, Копет-Даг) большие колонии крапивного червеца можно
найти только на молочае (Euphorbia sp.); на западном Тянь-Шане этот
вид в массе встречается на шиповнике.
№4
11. С. Борясениус
К голарктическим элементам относится несколько видов; из них наи-
более характерны еловая ложнощитовка (Physokermes piceae Schr.),
широко распространенная на ели в Европе, Закавказье и Северной Аме-
рике; северный кермес (Kermococcus quercus L.) (рис. 259) — одноядный
вид, обитающим на дубе в Европе, Закавказье и Северной Америке;
акациевая ложнощитовка (Eulecanium corni Boucbe), орешниковая лож-
нощитовка (Е. coryli £>.), березовая модушечнииа (Pulvinaria betulae L.)
и яблоневая залятовидная щитовка (Lepidosaphes ulmi L.), встречаю-
щиеся па различных древесных и кустарниковых породах в Палеаркти-
ческой! и Неарктической областях.
Рис. 259. Северный кермес (К ermo-
coccus quercus L.).
Рис. 258. Кermococcus corticalis Nass.
В подзоне смешанных лесов можно ожидать нахождения ряда форм,
еще не зарегистрированных в СССР, как, например, своеобразного Xylo-
coccus filifer Loew., обитающего в галлах под корой веток липы; Lepi-
dosaphes newsleadi Sulc., поселяющегося на хвое сосен; Diaspidiolus Ъааа-
ricus Lndgr. — на побегах вереска.
Ряд кокцид в пределах зоны размножается в больших количествах
.и вредит плодовоягодным культурам, лесным породам и декоративным
растениям. Наибольшее значение как вредители растений в лесной зоне
имеют: яблоневая запятовидная щитовка (Lepidosaphes ulmi L.) — много-
ядный вид, сильно повреждающий древесные и кустарниковые декора-
тивные насаждения в городах; ивовая щитовка (Chionaspis salicis L.),
сильно угнетающая черную смородину в садах, чернику, рябину, иву
и другие растения в лесах и в культуре; акациевая щитовка (Euleca-
nium corni Bouche), которая является бичом лещины в лесах и вредит
многим плодовоя! одл ым культурами декоративным насаждениям; вязо-
вый войлочник (Gossyparia spuria Mod.) (рис. 260), вредящий насажде-
ниям вяза; Aslerodiaspis variolosus Ratz. — дубу; Paroudahlis piceae
Loew, л Physokermes piceae Schr. — ели.
Кокциды
И2Г>
Рис. 260. Вязовый вой-
лочник (Gossyparia spuria
Mod.).
вид, обитают на дубе,
В подзоне широколиственных лесов Дальнего Востока в настоящее
время известно 32 вида червецов и щитовок, принадлежащих к 22 родам
и 7 семействам группы. Недостаточное знание кокцидофауны этой терри-
тории не позволяет подробно говорить о специфичности родового состава
группы. Следует лишь отметить, что весьма характерными для этой терри-'
тории являются роды Xylococcus Loew., Kuwania Ckll., Steingelia Nass.,
Drosicha Walk. (сем. Margarodidae), Coccura Sale. (сем. Pseudococcidae),
Hyalococcus Borchs. (сем. Asterolecaniidae) и Aulacaspis Ckll. (сем. Diaspi-
didae). Одновременно можно высказать предположение о том, что здесь
следует ожидать значительного разнообразия видов и родов семейств
Doccidae (=Lecaniidae), Margarodidae и Diaspididae. Что касается видо-
вого состава, то из 32 видов, известных в настоящее время в широколист-
венных лесах Дальнего Востока, 26 видов явля-
ются специфическими для подзоны манчжуро-
житайскими элементами и лишь 6 видов принад-
лежат к панпалеарктическим и голарктическим
элементам.
В тайге на рассматриваемой территории наи-
-более характерны следующие виды червецов,
связанные с древесными и кустарниковыми
породами: Steingelia orientalis Borchs. и Kuwania
betulae Borchs., обитающие под шелушащейся
'корой березы; Xylococcus betulicola Borchs., оби-
тающий в галлах в коре или в верхних слоях
древесины тонких и толстых веток и реже ствола
березы (Betula manshurica); особи этого вида
:могут быть обнаружены лишь по длинным, тон-
чайшим восковым нитям, которые выделяют на-
секомые на поверхность растения и тем самым ука-
зывают местонахождение личинок и взрослых
самок; Drosicha corpulenta Kuw., периодически
в массе встречающаяся па стволах дуба (Quercus
unongolica); Asterodiaspis japonicus Ckll. (сем.
Asterolecaniidae) и Kermococcus nakagawae Kuw.
-(сем. Kermococcidae), которые, как и предыдущий
поселяются па ветках и стволе с тонкой корой; Hyalococcus mali Borchs.,
которого часто можно видеть па коре ствола и веток яблони (Malus
sibirica, М. manshurica) и реже груши (Pirns ussuriensis); Coccura
ussuriensis Borchs., встречающаяся на веточках уссурийской сливы (Primus
triflora var. koreana), сибирской яблони (Malus sibirica), боярышника
-(Crataegus maximowiezii), черемухи (Padus racomosa var. puboscens),
шиповника (Rosa sp.) и других растений.
Щитовки (сем. Diaspididae), как и червецы, в подзоне широколист-
шенных лесов Дальнего Востока представлены своеобразными видами;
из них наиболее характерны Aulacaspis mali Borchs., обитающая jin стволе
.и ветках сибирской яблони; Phenacaspis aims Kuw., в массе встречаю-
щаяся на стволе и ветках ольхи (Alnus hirsute и других видов); Chionas-
:pis micropori Marl. — на стволе и ветках осины (Populus Lromula var.
Davidiana); Ch. syringae Borchs. и Lepidosaphes yanagicola Kuw., часто
заселяющие ветки амурской сирени.
Подзона широколиственных лесов Дальнего Востока является роди-
ной японской палочковидной (Leucaspis japonica Ckll.) и калифорнийской
<{Diaspidiotus perniciosus Comst.) щитовок — двух важнейших вреди-
11. С. Борхсеииус
толей плодовоягодпых, субтропических культур и других растений, рас^-
прое.траненпых в настоящее время в некоторых пунктах Европейской’
части СССР, в Закавказье и за пределами СССР. В тайге Приморья:
японская палочковидная щитовка обитает па стволе и ветках акатника.
(Maackia amurensis), сибирской яблони и амурской сирени; в западной
Грузии, куда была завезена эта щитовка вместе с декоративными расте-
ниями, она вредит цитрусовым, винограду, японской хурме и многим:
другим растениям. Калифорнийская щитовка в Приморье встречается:
па яблонях, амурской сирени и на корейской сливе и, видимо, не имеет
здесь практического значения; однако, будучи завезена в течение послед-
него столетия с. культурными растениями в различные страны света,.
Рис. 2(51. Pu.lvin.aria betulae Б.
калифорнийская щитовка проявила себя:
одним из наиболее серьезных вредителей
плодовоягодных культур и других растений,,
особенно яблони, сливы и персика.
Среди видов, обитающих на травянистой
растительности в зоне широколиственных
лесов Дальнего Востока, особенно харак-
терными являются: Coccura convex a Borchs.,.
широко распространенная в зоне на корнях
различных полыней (Artemisia); Porphyro-
phora ussuriensis Borchs., обитающая на кор-
нях лапчатки (Potentilla); Pseudococcus-
multisetiger Borchs., приуроченный к корням
полыни, лапчатки, одуванчиков и пазника
(Hypochaeris grandiflora); на злаках изве-
стен Phenacoccus portferus Borchs.
В подзоне широколиственного леса Даль-
него Востока наблюдаются виды, общие'
с лесной зоной; к ним принадлежат пан-
палоарктичоская Orthezia. urticae L. и го-
ларктические Eulecanium eorni Bouchd, Pul-
oinaria betulae L. (рис. 261), Aulacaspis
rosae Bouche и др.
Червецы и щитовки, обитающие в тайге-
па диких розоцветных, как, например, Coccura ussuriensis Borchs.,
Uyalococcus rnali Borchs., Aulacaspis mali Borchs., в случае перехода
их на культурные розоцветные — так, как это было с калифорнийской
щитовкой,—возможно, будут иметь значение как вредители плодовых
культур.
ЛИТЕРАТУРА
Б о р х с е н и у с И. С. 1938. К фауне червецов и щитовок (Coccidae, Hemiptera,
Insecta) Дальневосточного края. Вести. Дальневост. фил. АН СССР, 29, 2.
Борхсениус Н. С. 1949. Фауна СССР. Насекомые хоботные, VII. Подотряд:
червецы и щитовки (Coccoidea), семейство мучнистые червецы (Pseudococci-
dae), Изд. АН СССР.
Кириченко Алексей Н. 1936. Распределение в СССР кокцид (Homoptera. Соссо-
dea) с точки зрения зоогеографии и экологии. Защ.. раст., 9.
Прямокрылые, и кожистокрылые.	527
10.	ПРЯМОКРЫЛЫЕ — ORTIIOPTERA И КОЖИСТОКРЫЛЫЕ —
DERMAPTERA
Г. Я. БЕЙ-БИЕНКО
Лесные области СССР охватывают огромную территорию, состав-
ляющую более половины площади всей нашей страны и во много раз
превышающую площадь, занятую степной и пустынной зонами. Однако
на атом огромном пространстве, протяженностью с запада на восток до-
10 тысяч километров, фауна прямокрылых и кожиетокрылых несет яв-
ственные признаки обеднения и представлена относительно небольшим
числом видов (всего 184 вида). Наиболее обедненными являются цен-
тральные части территории тайги и Камчатка, отличающиеся суровым
климатом, тогда как области смешанных и широколиственных лесов
западной окраины СССР и особенно Дальнего Востока имеют относительно,
богатую фауну прямокрылых и кожистокрылых.
Подобно зоне степей и зоне пустынь (см. т. II и III настоящего издания),
главнейшую роль в лесных областях СССР играют также собственно прямо-
крылые; или прыгающие (Orthoptera s. str., или Saltatoria), объединяющие
кузнечиковых (Tettigonioidea), сверчковых (Grylloidea) и саранчевых
(Acridoidea). Что касается таракановых (Blattoidecfy, то они представлены
всего лишь 6 видами (не считая синантропных видов), богомоловые
(Mantoidea) почти полностью отсутствуют (лишь 1 вид проникает в За-
карпатскую Украину и на Дальний Восток), а палочники, или при-
виденьевые (Phasmoidea), совсем исчезают. Однако на юге Дальнего
Востока появляется весьма своеобразная архаическая группа прямо-
крылообразных насекомых (Grylloblattoidea), представленная здесь всего
лишь 1 видом и нигде более в СССР не встречающаяся.
Из числа кожистокрылых, или уховерток (Dermaptera), в лесных
областях СССР известно 16 видов, т. е. больше, чем для степной или пу-
стынной зон, что отражает тесную связь названных насекомых с влаж-
ным климатом и лесным ландшафтом; напомним, что на всей территории
СССР отмечено всего лишь 26 видов кожистокрылых,, следовательно,
лесные области имеют в своей фауне больше половины видового состава
этих насекомых.
Ввиду большой неоднородности лесной зоны СССР, как со стороны
особенностей ландшафта, так и со стороны состава и происхождения
фауны прямокрылых и кожистокрылых, целесообразно рассмотреть эту
фауну раздельно, в соответствии с подразделением лесных территорий
СССР на следующие 4 естественные области:
1)	область европейских смешанных и широколиственных лесов, охва-
тывающую южную и юго-западную части лесной зоны в пределах Евро-
пейской территории СССР;
2)	область европейско-сибирской тайги, т. е. хвойного леса, занимаю-
щую огромную территорию и подразделяющуюся на 2 подобласти:
а) подобласть западной, или темнохвойной, тайги, сложенную елью
и пихтой и простирающуюся на восток до Енисея, и б) подобласть вос-
точной, или светлохвойной, тайги, состоящую из лиственниц и приуро-
ченную к области вечной мерзлоты;
3)	область камчатских лесов, сложенных каменной березой, охваты-
вающую Камчатку и Курильские острова (кроме южных);
4)	область смешанных и широколиственных лесов Дальнего Востока,
охватывающую самую юго-восточную часть азиатской территории
Г. fl. Вей-Виёнко
А ’«ССР и отличающуюся богатым и разнообразным растительным по-
,кровом.
Данные о численности видов и составе главнейших групп рассматри-
ваемых насекомых как в пределах лесной зоны в целом, так и в пределах
указанных выше ее естественных областей и подобластей приведены
»в таблице /цифрами обозначено число видов):
Прямокрылые
Области и подобласти лесной зоны
.Европейские смешанные и широколиствен-
ные леса...............................  2
.Европейско-сибирская тайга:
западная ................................... 2
восточная.............................. —
Камчатские леса............................. —
•Смешанные и широколиственные леса Даль-
него Востока............................ 4
Вся лесная зона.........
1	67	—	70
31 i	—	33
44 !	—	44
8 '•	—	8
I
94 I	1	100
2 Я
и Я
ЙЗ
Зй
И И
7
4
2
9
77
37
44
10
109
6	1 160	1 168 16	184
Сопоставление приведенных данных о числе видов прямокрылых и
'кожистокрылых по лесной зоне в целом с аналогичными данными по степ-
ной и пустынной зонам, откуда известны соответственно 202 и 261 виды,
полностью подтверждает уже высказанную мысль об относительной
бедности видового состава лесной зоны, несмотря на ее огромную про-
тяженность.1 Особенно обеднена фауна европейско-сибирской тайги и
Камчатки, территория которых во много раз превышает территорию
остальных: двух областей, обладающих смешанными и широколиствен-
ными лесами. Вместе с тем четко вырисовывается относительное богат-
• ство фауны в областях со смешанными и широколиственными лесами,
что связано с наличием здесь более мягкого и менее континентального
климата, создающего более благоприятные условия для существования
прямокрылых и кожистокрылых; особенно это относится к области сме-
шанных и широколиственных лесов Дальнего Востока, насчитывающей
109 видов, вследствие чего эта фауна может быть названа даже отно-
•сительно богатой.
Однако огромная протяженность зоны и неоднородность ее раститель-
ного покрова, климатического режима и геологической истории накла-
. дывают свой отпечаток не только на количественный состав видов
прямокрылых и кожистокрылых, т. е. чисто внешний показатель
фауны лесных областей; фауна каждой из перечисленных выше
 областей обладает и своими, только ей присущими, качественными
отличиями, проявляющимися в составе видов и родов, населяющих
каждую из этих областей. Эти качественные отличия порождены двумя
причинами: разнородностью происхождения фауны лесной зоны, с од-
1 Для лесной зоны нами было указано прежде всего лишь 12 вида прямокрылых
хи кожистокрылых (Бей-Биенко, 1950), но эти данные не охватывали территории За-
; карпатской Украины и всего Дальнего Востока.
Прямокрылые и кожистокрылые
629
в степной
(Бей-Биенко, 1950), представлен
и кожистокрылых. Однако Наи-
ной стороны, и разнородностью преобразующей и отбирающей роли ее
современных ландшафтов — с другой; следовательно, состав фауны
определился в результате воздействия как исторических причин, так
и современных факторов среды.
Вследствие указанных обстоятельств лесная зона крайне бедна видами,
свойственными всей зоне в целом. Действительно, насчитывается всего
лишь 9 видов, распространенных от западных границ СССР до Тихого
океана. К числу этих видов относятся из саранчевых узкий тетрикс
(Tetrix subulata L.), короткоусый тетрикс (Т. bipunctata L.), коротко-
крылый зеленчук (Euthystira brachyptera Ocsk.), зеленая травянка (Otno-
•cestus viridulus L.), северный конек (Chorthippus montanus Ch.), измен-
чивый конек (Ch. biguttulus L.) и большая болотная кобылка (Mecoste-
thus grossus L.). Из числа остальных прыгающих прямокрылых можно
назвать всего лишь 2 распространенных по всей зоне вида — коротко-
крылого скачка (Metric-
ptera brachyptera L.) (рис.
262) и обыкновенного пят-
нистого кузнечика (Decti-
cus verrucivorus L.). Среди
таракановых и кожисто-
крылых имеющие подобное
распространение виды пол-
ностью отсутствуют.
Что касается особен-
ностей строения тела и
биологии вида, отражаю-
щих егоприспособленность
к определенным условиям
существования, то в пре-
делах лесной зоны, как и
ряд жизненных форм прямокрылых
большего развития здесь достигают обитатели травостоя или хортоби-
онты, отличающиеся стройным, гладким, сжатым с боков телом, часто
окрашенным в зеленые тона или под цвет сухой травы, нередко с темными
продольными полосами и без ярко окрашенных задних крыльев; индекс
Ш/В, т. е. соотношение между шириной и высотой тела на поперечном
разрезе в наиболее широкой части (в области заднегруди), всегда значи-
тельно меньше 1, темя и лоб, рассматриваемые в профиль, нередко обра-
зуют между собой острый угол. Благодаря указанным особенностям,
хортобионты обладают обтекаемым телом, способным легко передвигаться
среди густого травостоя.
На долю хортобионтов приходится не менее 50% видов прямокрылых
лесной зоны, в том числе такие характерные представители, как все
виды коньков (Chorthippus Fieb.), травянок (роды Omocestus Bol. и
Stenobothrus Fisch.), все представители рода Podismopsis Zub. (рис. 263),
болотные кобылки (Mecostethus Fieb.) и др.
Второй по численности является жизненная форма обитателей кус-
тарников и деревьев, а также крупных широколиственных травянистых
растений; эти виды называются тамнобионтами. Многие из них являются
растительноядными и обладают специальным устройством пог, обеспе-
чивающим возможность удерживаться и передвигаться на кустарниках;
эти виды обладают либо сильно развитыми присосками между коготками
лапок (саранчевые), либо тонкими задними бедрами с ослабленной
34 Животный мир СССР, т. IV

Г. Я. Бей-Баенко
прыгательной способностью (кузнечиковые). Другой категорией являются
так называемые активные тамнобионты, представленные хорошо пры-
гающими видами кузнечиковых, обитающими на кустарниках, но,
вероятно, обладающими смешанным питанием (растительная и живот-
ная пища), либо ведущими вполне хищный образ жизни.
К тампобиоитам относятся из саранчевых лесная кобылка (Eirene-
philus lonsipennis Shir.), свойственная Азиатской части СССР, дальневос-
точная бескрылая кобылка (Primnoa primnoa F.-W.) и другие предста-
вители рода Primnoa F.-W., крупная Haplolropis brunneriana Sauss.,
характерная для Дальнего Востока, и пр.; эти виды обитают среди дре-
весно-кустарниковой растительности и некоторые из них могут повре-
ждать ее. Среди сверчков к тамнобионтам относятся лишь 2 вида стебле-
вых сверчков — обыкновенный (Oecanthus pellucens Scop.), свойственный
Европейской части СССР, и дальневосточный (Oe. longicaudus Mats.),
встречающийся на Дальнем Востоке. Что касается кузнечиковых, то
среди них тамнобионты более многочисленны; к обычным пассивным
тамнобионтам относятся сосновый пилохвост (Barbitistes constrictus Br.-W.)
(рис. 264), Leptophyes punctatissima Bose, и узлоус обыкновенный (Месо-
пета thalassinum Deg.), типичные для европейских смешанных и широ-
колиственных лесов, а также пластинокрыл обыкновенный (Phanero-
ptera falcata Scop, и внешне сходные с ним дальневосточные Elimaea fal-
lax B.-Bienko и Kuwayamaea sapporensis Mats, et Shir. К числу актив-
ных тамнобионтов относятся представители рода Pholidoptera Wesm.,
свойственные европейской части, ряд видов рода Metrioptera Wesm.,
Tettigonia L., Gampsocleis Fieb. и др.
Ряд жизненных форм образуют обитатели поверхности почвы, или
геофилы. Среди них прежде всего следует указать на открытых, или соб-
ственно геофилов, представленных в лесной зоне почти исключительно
саранчевыми; характерными их признаками являются не сжатое с боков
IIр.чмокрылые и кожистокрылые
Ш
землистой окраски тело (индекс Ш/В равен или больше .1), нередко ярко
окрашенные задние крылья, морщинистая, бугорчатая или сильно пункт
тированная скульптура покровов. Относящиеся сюда виды обитают на;
открытых участках поверхности почвы, часто на небольших голых пло-
щадках, и ие делают в земле норок. В пределах лесной зоны открытые
геофилы немногочисленны и представлены выходцами из степной и даже
пустынной зон, как трещотка бугорчатая (Bryodema tuberculatum F.),
кобылка Скалозубова (Celes skalozubovi Adel.), голубокрылая кобылка
(Oedipoda coerulescens L.) (рис. 265), а также 2 вида пустынниц (Sphin-
gonotus Fieb.) — свойственная области смешанных лесов Европейской
части СССР и обитающая здесь на песках голубокрылая пустынница
(5. coerulans L.) и приуроченная к юго-восточной части Приморского
Рис. 264. t Сосновый пилохвост (Barbitistes constrictus
Br.-W.), самка.
края и к среднему течению Амура монгольская пустынница (S. mongo-
licus Sauss.). К несомненным открытым геофилам принадлежит и пят-
нистая копьеноска (Aeropedellus variegatus F.-W.), хотя по своим внеш-
ним признакам опа больше напоминает х ортоби опто и. Открытые гоофилы
держатся в лесной зоне па песчаных или каменистых участках; в боль-
шинстве эти виды являются реликтами ксеротермических периодов, в течет
ние которых сухолюбивая и теплолюбивая степная фауна оказалась далеко
продвинутой на север и в последующем частично здесь сохранилась на
наиболее теплых и прогреваемых участках.
К числу открытых геофилов необходимо отнести и заходящего в юго-
восточную часть Приморского края таракана черепашку китайскую
(Eupolyphaga sinensis Walk.), проникающую сюда из пустынь и степей
Монголии и сопредельного Китая. Этот вид по характеру своего распро-
странения и экологии является аналогом упомянутой выше монгольской
пустыннипы и подобно ей представляет собой пример сухолюбивого
южного вида, проникшего в южную часть области широколиственных
и смешанных лесов Дальнего Востока. Характерной особенностью этогс)
вида является шероховатая твердая скульптура покровов тела, наличие
покрова из волосков и сильно выпуклое тело самки.
Другую группу геофилов образуют скрытно живущие гоофилы,' или
герпетобионты, т. е. насекомые, обитающие на поверхности почвы, за-
34*
032
Г. Я j Бей-Биенко
крытой растительным покровом, опавшей листвой, почвенной подстилкой,
упавшими деревьями, или живущие под камнями и нередко делающие себе
норки. Характерной особенностью экологии этих видов является повы-
шенная требовательность к увлажнению, стремление к затенению и
зимовка в активной фазе развития (личинка или взрослое насекомое);
кроме того, большинство герпетобионтов является ночными насекомыми,
хотя есть и дневные виды. Представители этой группы обладают скром-
ной окраской коричне-
вых, черных или зем-
листых тонов, лишены
ярко окрашенных час-
тей тела, не имеют рез-
ко выраженных копа-
тельных приспособле-
ний и нередко являются
потребителями мертвых
растительных и живот-
ных остатков, хотя не-
которые питаются поч-
венными водорослями и
лишайниками, а отдель-
ные виды нередко упот-
ребляют в пищу и зеле-
ные растения.
К числу типичных
герпетобионтов относят-
ся все уховертки, по-
чти все тараканы, Gryl-
loblattoidea, многие свер-
чки, некоторые куз-
нечики и особые мел-
кие саранчевые — тет-
ригиды	(Tetrigidae).
Уховертки обладают
длинным гибким телом
и многие из них являют-
ся характерными пред-
Рис. 265. Голубокрылая кобылка (Oedipoda coerulescens ставителями лесных
' :	L.), самка.	ценозов, причем каж-
дая из указанных выше
лесных областей обладает своими специфическими видами, вследствие
чего эти виды удобнее рассмотреть при описании отдельных лесных об-
ластей.
1 В отношении тараканов-герпетобионтов следует указать, что они
характеризуются гладкими блестящими, нередко мягкими покровами
тела, лишены волосков и обычно обладают большой гибкостью тела,
подобно тому, как это наблюдается у уховерток. Из 6 видов лесной зоны
(не считая 2 видов — синантропов) на долю герпетобионтов приходится 5,
относящихся к родам Ectobius Steph, (рис. 266), Periplaneta Burm., Cryp-
tocercus Scudd. (рис. 267) и Panesthia Serv. Некоторые из этих видов рас-
смотрены при характеристике фауны отдельных лесных областей.
‘ К числу герпетобионтов следует отнести и единственного представи-
теля своеобразной группы Grylloblattoidea на советском Дальнем Вос-
Прямокрылые и кожистокрылые
633
токе — Grylloblattina djakonooi B.-Bienko (рис. 268), обладающей, по-
добно уховерткам, удлиненным телом, снабженным, однако, длинными,
мягкими членистыми церками, а у самки также яйцекладом. Этот вид
был обнаружен на острове Петрова в гниющем трухлявом пне.
Из 13 видов сверчков, свойственных лесной зоне, к герпетобионтам
относится большинство видов, а именно 10; все они обладают серой или
черной окраской и обитают на поверхности почвы и в норках. Сюда от-
носятся полевой сверчок (Gryllus campestris L.), полосолобый сверчок
(Gryllnlns frontalis Fieb.) и все остальные представители рода Gryllulus
Uv., из которых 2 вида свойственны нашему Дальнему Востоку,
Рис. 266. Лапландский таракан
(Ectobius lapponicus L.), самец.
далее, 4 дальневосточных пред-
ставителя группы сверкунов (Pte-
ronemobius Jac.), отличающейся
маленькими размерами тела и на-
селяющей сырые луга, [а также
свойственный Закарпатской Ук-
раине лесной сверкун (Nemobius
silvestris F.).
Рис. 267. Cryptocercus relictus
B.-Bienko, самка.
Что касается кузнечиковых, то вероятными герпетобионтами являются
лишь 2 полностью бескрылых дальневосточных представителя особого
семейства Rhaphidophoridae — бескрылый кузнечик Болдырева (Tachy-
cines boldyrevi Uv.) и Diestrammena unicolor Br.-W.; последний из назван-
ных видов, по наблюдениям А. И. Куренцова (1945), обитает в норах
барсуков, и его личинки в этих условиях сохраняют активность и зимой.
Среди настоящих кузнечиков лесной зоны герпетобионты отсутствуют.
Наконец, к герпетобионтам необходимо отнести всех представителей
особого семейства саранчевых — тетриксов, имеющих малые размеры,
землистую окраску и щероховатый покров тела. В пределах лесной зоны
насчитывается 8 видов этого семейства, из которых 2 обладают гигантским
ареалом и распространены во всей лесной зоне; это узкий тотрикс
(Tetrix subulata L.), свойственный также Северной Америке, и коротко-
усый, или двупятнистый, тетрикс (Т. bipunctata L.). Подобно большинству
остальных герпетобионтов, эти насекомые населяют луговые участки
и лесные угодья, мало заметны глазу наблюдателя, хотя и обладают спо-
63Л
Г. Я. Бей-Виенко
собностыо прыгать; они зимуют в фазе личинки или взрослого насеко-
мого под опавшей листвой и пр.1
Следующей, весьма своеобразной жизненной формой являются земле-
рои, или роющие геофилы, обладающие копательными передними ногами
и утратившие видимый торчащий яйцеклад; оба эти признака ярко отра-
жают приспособление видов данной группы к жизни в специально выры-
ваемых норках. Сюда относятся 2 вида медведок {Gryllotalpa Latr.) —
крупных насекомых, а также 2 вида,
Рио. 268. Grylloblattina djakonovi
B.-Bienko, самка.
но мелких, очень подвижных трипер-
стов {Tridactylus Oliv.), внешне по-
хожих на сверчков, но стоящих в си-
стеме ближе к саранчевым. Особого
интереса заслуживают медведки как
серьезные вредители сельскохозяйст-
венных растений. Европейской части
лесной зоны свойственна обыкновенная
медведка (G. gryllotalpa L.), тогда
как ее азиатская часть на значи-
тельном своем протяжении лишена
медведок, и только на Дальнем Востоке
появляется особый вид — восточная
медведка (G. africana Palis.), являю-
щаяся выходцем из тропической зоны
и широко распространенная в Азии,
Африке и Австралии. Что касается
триперстов, то они обычно обитают на
песчаных берегах рек и озер, роются
в сыром песке и также ’являются вы-
ходцами из тропической зоны. Боль-
шая часть лесной зоны лишена трипер-
стов и только в пределы Закарпатской
Украины заходит обыкновенный три-
перст {Т. oariegatus Latr.), а на Даль-
нем Востоке — Т. japonicus Haan.
Все землерои, подобно герпетоби-
онтам, требовательны к влаге и зи-
муют в активной фазе развития, а не
в фазе яйца, как это свойственно боль-
шинству прямокрылых.
Описанными выше жизненными фор-
мами почти исчерыпвается их состав среди прямокрылых и кожи-
стокрылых лесной зоны. Только 2 вида этих насекомых в лесной
зоне не могут быть включены в рассмотренные выше жизненные
формы; это обыкновенный богомол {Mantis religiosa L.), широко
распространенный, во всей лесной зоне СССР, кроме Закарпатской
Украины и Дальнего Востока, и сверчок-муравьелтоб {Myrmecophila
acervorum Panz.), свойственный лишь Европейской части СССР.
Обыкновенный богомол является представителем особой жизнен-
ной формы — засадпиков, т. е. подстерегающих хищников, он об-
ладает длинными, сильно зазубренными передними ногами, с помощью
которых он и захватывает добычу. Муравьелюбы живут в муравейниках
йод камнями совместно с муравьями и, повидимому, являются пред-
ставителями жизненной формы симбионтов, или сожителей.
Прямокрылые и кожистокрылые	Г',; 536
Приведенные выше данные о прямокрылых и кожистокрылых лесной
зоны СССР касаются лишь некоторых наиболее общих черт этих насеко-
мых в лесной зоне и не дают представления об особенностях фауны от-
дельных лесных областей. Вследствие этого мы и переходим к характе-
ристике особенностей фауны каждой лесной области СССР в отдельности.
Область европейских смешанных и широко-
лиственных лесов охватывает южную и западную часть лес-
ной зоны в пределах ’ Европейской части СССР и имеет форму сильно
суживающегося к востоку треугольника, упирающегося своей западной
окраиной в побережье Балтийского моря, включая южный берег Финского
залива; на юге эта область охватывает всю Белоруссию и северо-западную
часть Украины до Карпат. К востоку этот треугольник достигает своей
вершиной среднего Приуралья в пределах Башкирской АССР; северная
граница проходит от южного побережья Финского залива приблизи-
тельно через города Лугу, Новгород, Ярославль, Горький, южнее
г. Кирова, через Ижевск, а южная — от Карпат через города Киев,
Орел, Пензу, Сызрань, Ульяновск.
В пределах указанной территории фауна прямокрылых складывается
преимущественно из европейских лугово-лесных видов, населяющих
преимущественно разнотравно-луговые группировки растений, по лес-
ным опушкам и полянам нередко с примесью кустарников, а также раз-
нообразные злаковые луга и иногда опушки и поляны сосновых боров
на песчаных почвах.
Относящиеся сюда виды довольно многочисленны, но не являются
вполне однородными по особенностям своего ареала и способности пре-
одолевать низкие зимние температуры. Наиболее типичными предста-
вителями из саранчевых являются: красноногий конек (Chorthippus
pullus Phil.), приуроченный преимущественно к открытым участкам
среди сосновых боров и распространенный к востоку до Волги, красно-
ногая травянка (Omocestus ventralis Zett.), среднерусская саранча (Locusta
migratoria rossica Uv. et Zol.), полосатый тетрикс {Tetrix villata Zett.),
достигающий на востоке только Латвии, Литвы и, возможно, Белоруссии.
Из числа кузнечиковых сюда относятся сосновый пилохвост (Barbitis-
tes constrictus Br.-W.), встречающийся на востоке вплоть до Мурома,
Leptophyes punctatissima Bose., узлоус обыкновенный (Meconerna thal-
lasinum Deg.) и Pholidoptera griseoaptera Deg., проникающий на восток
до г. Молотова (новое указание), а также Pholidoptera frivaldshyi И erm.
и седлоносец обыкновенный (Ephippiger ephippiger F.). Среди уховерток
можно указать на Chelidurella acanthopygia G6ne и Apterygida media Hag.
(рис. 269).
Особенностью всех перечисленных видов является то, что они на вос-
токе своего ареала не идут за Уральский хребет и не заходят в стенную
зону, либо заходят в нее только по долинам рек или проникают лишь
в лесостепь.
Большинство остальных европейских лугово-лесных видов отличается
от рассмотренной группы либо захождением на востоке ареала в стоп-
ную зону Европейской части СССР, либо проникновением и в азиатскую
часть, где эти виды могут встречаться не только в степной, по и в пустын-
ной зоне. В качестве примера первых можно указать тта полового
сверчка (Gryllus campestris L.); возможно, на кузнечика Platycleis gri-
sea F. и из саранчевых — на травянку Stenobothrus stiginaticus Ramb.
К видам, проникающим на востоке в Азиатскую часть СССР и заходящим
там в пределы степной и нередко даже пустынной зон, относятся более
бМ)
Г. Я. Бей-Виенко
многочисленные представители: из кузнечиковых — зеленый (Tettigonia
viridissima L.) и хвостатый (Т. caudata Ch.) кузнечики; из сверчков —
полосолобый (Gryllulus frontalis Fieb.), из медведок — обыкновенная
медведка (Gryllotalpa gryllotalpa L.), из саранчевых — пятнистая копье-
уска (Myrmeleotettix maculatus Thiibg.), луговой (Chorthippus dorsatus
Zett.) и короткокрылый (Ch. longicornis Latr. = parallelus auct.) коньки.
Сюда следует отнести также лапландского таракана (Ectobius lapponi-
cus L.), хотя распространение его в Ази-
Рис. 269. Apterygida media Hag.,
самец.
атской части СССР недостаточно изучено.
Своеобразный ареал всех перечислен-
ных видов, отличающийся сильным пони-
жением к югу восточной своей части,
может быть объяснен тем, что эти виды
на востоке своего ареала более приспособ-
лены к повышенной температуре воздуха
в течение летнего периода, нежели к слиш-
ком суровым зимам; тем более, что воз-
действие высоких летних температур мо-
жет быть ослаблено путем перемещения,
согласно правилу зональной смены стаций
(Бей-Биенко, 1930), в более увлажненные
участки с густым растительным покровом,
например в пойменные луга и леса, тогда
как снижение отрицательной роли слиш-
ком низких зимних температур фактиче-
ски невозможно. Вследствие этих обсто-
ятельств рассматриваемые виды либо
лишены возможности проникнуть в Ази-
атскую часть СССР (например полевой
сверчок, травянка Stenobothrus stigmaticu&
Ramb. и др.), либо если проникают туда,
то преимущественно в более южные ее час-
ти, отличающиеся менее суровой зимой
(например обыкновенная медведка, поло-
солобый сверчок). Те же из видов, которые
в Европейской части СССР доходят до
северной границы области смешанных
лесов или даже проникают в область
тайги (т. е. виды, отличающиеся боль-
шей холодостойкостью, нежели обыкновенная медведка и полосо-
лобый сверчок), оказываются способными проникнуть в Азиатской
части СССР, в частности в Западной Сибири, не только в типичные степи,
но также и в лесостепь и даже на юг лесной зоны. К этим видам относятся
упомянутые выше пятнистая копьеуска, приуроченная к сухим борам>
на песках, короткокрылый конек, свойственный лугам, лапландский
таракан и др.
Помимо европейских лугово-лесных видов, в область смешанных и
широколиственных лесов Европейской части СССР проникают немногие-
виды южного происхождения из числа открытых геофилов; сюда от-
носятся голубокрылая пустынница (Sphingonotus coerulans L.), прони-
кающая до г. Казани, а ее особый подвид (S. coerulans cyanopterub Ch.)
на северо-западе достигает г. Иваново и Прибалтики, включая районы
к югу от г. Ленинграда; к этой группе относится также голубокрылая
Прямокрылые . и кожистокрылые	537
кобылка (Qedipoda coerulescens L.), идущая на север до Рязани, Могилева
и Латвии, и трещотка бугорчатая (Bryodema tuberculatum F.), достигающая
на севере Луги. Эти виды держатся преимущественно на обширных
открытых, хорошо прогреваемых участках с песчаной или каменистой
почвой и, несомненно, являются примером остаточной фауны, занесен-
ной сюда в ксеротермические периоды и сохранившейся по настоящей
время.
В некоторой степени аналогичной формой является и среднерусская
саранча; однако она представлена в лесной зоне особым местным подви-
дом и не является открытым геофилом, а будучи хортобионтом, связана
не со столь сухими участками, как предыдущие виды. Эта форма саранчи
в некоторые годы, отличающиеся повышенной температурой и сухостью
воздуха, может в массе размножаться и причинять ущерб сельскохозяй-
ственным культурам.
Районы возможных массовых размножений (резервации) среднерус-
ской саранчи делятся на 3 группы: Деснинские очаги (между рр. Днеп-
ром и Десной почти до 53° с. ш.), Приокские (вдоль среднего тече-
ния р. Оки с ее притоками — Пара, Цна и Мокша) и Волжско-Кам-
ские (в пределах Татарской АССР); небольшой очаг располагается к се-
веру от Воронежа, но он лежит, строго говоря, уже за пределами типич-
ной лесной зоны. Во всех случаях среднерусская саранча обитает здесь
преимущественно на песчаных и супесчаных почвах (часто по окраинам
сосновых боров), населяя жнивья, молодые залежи, паровые поля. Резер-
вации этого вредителя возникли в историческое время на участках
из-под сведенного соснового леса; вследствие этого, восстановление
посадок сосны на пустующих супесчаных и песчаных участках или ис-
пользование их для посева бобовых культур (сераделла, многолетний
люпин), а также правильный севооборот и культурные приемы земле-
делия будут способствовать ликвидации очагов этого опасного вреди-
теля, массовые размножения которого в XVII—XIX вв. и в первые деся-
тилетия XX в. причиняли большой ущерб местному сельскому хозяйству.
Вторым серьезным вредителем является обыкновенная медведка
(Gryllotalpa gryllotalpa L.), повреждающая в условиях лесной зоны
сельскохозяйственные культуры преимущественно в защищенном грунте
(в парниках). Местами отмечены своеобразные повреждения, причиняе-
мые лапландским тараканом (Ectobius lapponicus L.), объедающим не-
большими участками кожицу на молодых побегах осины; однако эти
повреждения не имеют существенного значения.
Область европейско-сибирской тайги, прости-
рающаяся от границы с Финляндией на западе до побережья Охотского
моря на востоке, как уже указывалось, несмотря на огромное свое про-
тяжение обладает обедненной фауной прямокрылых, среди кожисто-
крылых здесь не имеется даже специфически таежных видов. Состав
фауны в целом по всей области таков: из собственно прямокрылых
(Orthoptera) насчитывается 51 вид, из таракановых (Blattoidea) — 2, из
кожистокрылых (Dermaptera) — 4.
Самым неожиданным и изумительным свойством фауны европейско-
сибирской тайги в целом является отсутствие в ней специфических, свой-
ственных только тайге видов. Действительно, те виды, которые распро-
странены в пределах всей таежной области, принадлежат либо к катего-
рии распространенных по всей зоне видов, рассмотренных нами ранее
(стр. 529), либо относятся к выходцам из соседних лесных областей или
даже сопредельных зон. Так, к широко распространенным в таежной
ЫН
Г. Я. Бей-Виенко
попо выходцам из области смешанных и широколиственных лесов Европы
следует отнести топкоусого тетрикса {Tetrix nutans Hag.) (рис. 270) и
бескрылую кобылку {Podisma pedestris L.), к выходцам из зоны тундры
принадлежит полярная кобылка {Melanoplus frigidus Boh.), а к пред-
ставителям сибирской лесной и степной фауны, вероятно, луговой скачок
{Metrioptera roeselii Hag.), стройная кобылка {Chorthippus albomar-
ginalus Deg.) и, несомненно, сибирская кобылка {Gomphocerus sibi-
ricus), которая, однако, в Европейской части СССР свойственна только
восточной части тайги.
Полное отсутствие специфичных видов для всей области тайги с не-
сомненностью указывает на то, что фауна прямокрылых тайги имеет
разнородное происхождение: западная часть этой области, представлен-
ная так называемой темнохвойной тайгой, резко отличается по харак-
теру и происхождению фауны от восточной части, именно светлохвойной
тайги. В соответствии с этим мы рассмотрим фауны каждого из этих типов
таиги отдельно, а затем сравним
их между собой.
Подобласть западной, или тем-
нохвойной, тайги охватывает Ев-
ропейскую часть СССР и Западную
Сибирь до Енисея и включает так-
же Алтай и Западные Саяны. Фа-
уна собственно прямокрылых здесь
представлена 31 видом, из тарака-
новых имеется лишь 2 вида и на до-
лю кожистокрылых приходится 4.
Рис. 270. Тонкоусый тетрикс {Tetrix nutans В пределах темнохвойной тайги
Hag.), самка.	наиболее распространены груп-
пировки прямокрылых, распола-
гающиеся на лесных опушках и полянах с богатой разнотравно-злако-
вой растительностью, нередко с примесью папоротников. В состав этих
группировок входят из саранчевых рыжая копьеноска {Gomphocerippus
rufus Thnb.), зеленая травянка {Omocestus viridulus L.), северный
конек {Chorthippus montanus Ch.), изменчивый конек {Ch. biguttulus L.),
непарный зеленчук {Chrysochraon dispar Germ.), 2 вида тетриксов — тон-
коусый {Tetrix nutans Hag.) и короткоусый {T. bipunctata L.) и местами
темнокрылая кобылка {Stauroderus scalaris F.-W.); из кузнечиков к этим
видам присоединяются певчий кузнечик {Tettigonia cantans Fuess.),
короткокрылый {Metrioptera brachyptera L.) и луговой {M. roeselii
Hag.) скачки.
На сухих опушках и полянах в сосновых борах, располагающихся
на легких песчаных и супесчаных почвах, встречается стройная кобылка
{Chorthippus albomarginatus Deg.), к которой в условиях Западной
Сибири и, возможно, Приуралья присоединяется сибирская кобылка
{Gomphocerus sibiricus L.). Близ южной окраины тайги на этих место-
обитаниях могут появиться огневка трескучая {Psophus stridulus L.)
(рис. 271) и бескрылая кобылка {Podisma pedestris L.).
Наконец, на сырых болотистых участках с чахлыми соснами и при
наличии осок встречаются большая болотная кобылка {Mecostethus
grossus L.), северный конек и узкий тетрикс {Tetrix subulata L.), к кото-
рым могут присоединяться непарный зеленчук и зеленая травянка.
Среди перечисленных видов достаточно показательными для под-
области темнохвойной тайги являются лишь 2 вида — рыжая копье-
Прямокрылые и комсистокрылые

поска^ (Gomphocerippus rufus Thnb.) и певчий кузнечик (Tettigonia can-
tans Fuess.) (рис. 272). Специфической особенностью этих видов является
характер их ареала: лишь частичное захождение в область смешанных
и широколиственных лесов евро-
пейского типа и полное исчез-
новение в пределах светлохвойной
тайги восточнее Енисея, с пере-
ходом здесь в пределы лесостепи
и степи.
Остальные виды являются либо
общими для всей зоны (Omocestus
viridulus L., Chorthippus montanus
Ch., Chrysochraon dispar Germ.,
Tetrix bipunctata L., T. subulata
L. и Metrioptera brachyptera L.),
либо широко распространенными
в пределах широколиственных и
смешанных лесов европейского
типа и в степной и лесной зонах
Сибири (Stauroderus scalaris F. -W.,
Chorthippus albomarginatus Deg.,
Psophus stridulus L., Podisma pe-
destris L., Tetrix nutans Hag.).
Что касается Алтая и Запад-
ных Саян, то вследствие обшир-
г
ности этих горных систем и выра-
женной вертикальной поясности,
фауна прямокрылых здесь носит рис_ 271 Огневка трескучая (Psophus stri-
комплексный характер, включая	dulus L.), самец,
элементы альпийской, степной и
даже пустынной монгольской фауны. Однако лесные территории здесь
достигают значительного развития и обладают фауной, сходной с вы-
шеописанной, по обогащены восточноазиатскими и местными, эпдемич-
Рис. 272. Певчий кузнечик (Tettigonia cantans Fuess.),
самка.
ными, формами. К первым относятся лесная кобылка (ICtreiu-.ph.ilus
longipennis Shir.), чернокрылый конек (Chorthippus aetliallnus Zub.)
и другие представители этого рода, например Ch. hammarstrocmi Mir,
и Ch. intermedius B.-Bienko. Из эндемичных форм следует указать для
Алтая кузнечика алтайскую изофию (Isophya allaica B.-Bienko), которая
640	1\ Я. Бей-Биеико
н Сибири является единственным представителем распространенного
на Кавказе и в юго-восточной Европе рода, связанного преимущественно
с районами широколиственных лесов; в условиях Алтая этот вид несомнен-
ный реликт.
Из таракановых в подобласти темпохвойной тайги встречается лап-
ландский (Ectobius lapponicus L.) и лесной (Е. sylvestris Poda) тараканы,
которые, однако, но являются здесь специфическими видами, так как
широко распространены в лесной зопо Европейской части СССР, а один
вид (лапландский таракан) достигает па востоке р. Енисея. Среди ухо
верток на юге европейской тайги можно видеть обыкновенную уховертку
(Forjicula auricularia L.), в юго-восточных районах появляются огород-
ная (Е. tomis Koi.) и двупятнистая (Anechura bipunctata F.) уховертки,
которые, минуя в Западной Сибири лесную зону, через степную дохо-
дят до Алтая и Саян.
Приведенные выше данные о составе и распространении видов прямо-
крылых и кожистокрылых в подобласти темнохвойпой тайги свидетель-
ствуют о том, что эти виды в основном являются представителями той же
самой европейской лугово-лесной фауны, которая составляет основу
населения области смешанных и широколиственных лесов Европы. Как
уже указывалось, характерная особенность европейской лугово-лесной
фауны заключается в недостаточной холодостойкости ее представителей
и связанности их преимущественно с достаточно увлажненными луго-
выми стациями. Этими свойствами обладает и большинство видов, насе-
ляющих подобласть темпохвойной тайги. В частности северные границы
распространения этих видов явственно понижаются к югу по мере дви-
жения на восток, причем ареалы большинства этих видов за Енисеем
или перед иим резко спускаются к югу, почти или полностью выпадая
из лесной зоны, вследствие чего фауна лесостепных и степных островов-.
Восточной Сибири оказывается обогащенной лугово-лесными элементами
европейского происхождения. Сюда относятся такие виды, как рыжая
копьеноска (Gomphocerippus rufus Thnbg), темнокрылая кобылка (Stau-
roderas scalaris F.-W.), огневка краснокрылая (Psophus stridulus L.),
певчий кузнечик (Tettigonia cantans Fuess.) и др.
Сходная группа образована теми европейскими лугово-лесными ви-
дами, которые отличаются от предыдущей еще меньшей холодостой-
костью; поэтому в Западной Сибири эти виды выпадают из всей или из
значительной части лесной зоны, но еще могут жить либо в степ-
ной зоне, либо на юге лесной зоны и не встречаются восточнее Енисея.
К этим видам относятся лапландский таракан {Ectobius lapponicus L.)r
обыкновенная (Forjicula auricularia L.) и огородная (F. tomis Koi.) ухо-
вертки.
Приведенные данные не оставляют сомнения в том, что фауна прямо-
крылых и кожистокрылых подобласти темнохвойной тайги составляет
единое целое с фауной смешанных и широколиственных лесов европей-
ского типа, являясь лишь обедненным вариантом последней и обладая
теми же основными чертами экологии — требованием к достаточному
увлажнению и пониженной холодостойкостью. Наличие в подобласти
темнохвойной тайги таких характерных видов, как рыжая копьеуска
и певчий кузнечик (см. стр. 539) не дает еще оснований для резкого раз-
граничения рассматриваемых фаун, к тому же эти 2 вида не являются
строго приуроченными к подобласти темнохвойной тайги и, как указы-
валось, с одной стороны заходят в сопредельные части европейских сме-
шанных лесов, а с другой — в лесостепные острова Восточной Сибири.
Прямокрылые и коэюиетокрылые
641
Вместе с том последующий анализ показывает, что фауна темнохвойпой
тайги резко отличается ио своему составу и особенностям от фауны своей
восточной разности — светлохвойной тайги, к рассмотрению которой
мы и приступаем.
Подобласть восточной, пли свстлохвойпой, тайги охватывает огром-
ные пространства Азиатской части СССР от Енисея до Охотского моря.
Фауна собственно прямокрылых здесь представлена 44 видами, тогда
как таракановые и кожистокрылые полностью выпадают.
Одной из чрезвычайно важных особенностей этой таежной подобласти
являются крайне суровью зимы: средняя температура января здесь
опускается до 30—40°С и даже ниже; напомним, что здесь, на северо-
востоке Сибири, именно в Верхоянске, находится мировой полюс холода
и что вся эта территория располагается в области вечной мерзлоты. Ука-
занная особенность климата восточной тайги — главный фактор, опре-
деляющий жизненные условия среды многих организмов, в том числе
и в особенности прямокрылых насекомых.
Полное выпадение из фауны светлохвойной тайги таракановых и ухо-
верток является прямым следствием этой особенности местного климати-
ческого режима. Названные группы насекомых, обладающие древнейшим
происхождением (каменноугольный или пермский период), неполным
превращением и зимовкой в активной фазе развития, не могли на протя-
жении своей эволюции приспособиться к суровым условиям жизни,
возникшим на севере Европейского и особенно Азиатского материка
и являются до сих пор преимущественно представителями тропической
и субтропической фауны. Собственно прямокрылые лишь частично приспо-
собились к суровым условиям па севере Евразии, чему немало благоприят-
ствовало то обстоятельство, что они приобрели новое свойство —
способность зимовать в стадии яйца, укрытого на зиму в почве, в раститель-
ных остатках и пр. Вследствие указанных обстоятельств фауна прямо-
крылых восточносибирской тайги бедна представителями, но вместе
с тем крайне суровые условия существования способствовали выработке
здесь ряда холодостойких местных видов. Эта высокая холодостойкость
является основной чертой фауны прямокрылых светлохвойной тайги;
другой чертой является повышенная требовательность, подобно евро-
пейской лугово-лесной фауне, к условиям увлажнения, вследствие чего
восточносибирские таежные виды в большинстве своем также населяют
лесные опушки, поляны и разнообразные луга. Таким образом, есть
все основания обозначить этот холодостойкий комплекс восточносибир-
ских видов в качестве особой сибирской лугово-лесной фауны, которая
лишь внешне напоминает европейскую лугово-лесную фауну, резко
отличаясь от нее особенностями своей экологии и распространения.
Среди типичных представителей сибирской лугово-лесной фауны
можно отметить: серию видов коньков, как Chorthippus /allax Zub., Ch.
intermedins B.-Bienko и северный конек (Ch. montanus Ch.); виды роди
короткокрылок (Podismopsis Zub.), например короткокрылку лесную
(Р. poppiusi Mir.) и свойственные, либо достигающие Якутии Р. jacuta Mil’,,
Р. gelida Mir. и Р. genicularis Shir.; далее, характерный для сопиро-пос-
точной Азии, включая Камчатку, особый вид бескрылой кобылки —
Primnoa polaris Mir., а также широко распространенных полярную ко-
былку (Melanoplus frigidus Boh.) и темного тетрикса (Tutrix /atlginosa
Zett.), достигающих на западе Архангельска и Кольского полуострова,
Из кузнечиковых сюда относится кузнечик Седакова (Gampsocleis seda-
kovi F.-W.) (рис. 273) и, возможно, луговой скачок (Melrloptera roeselii Н ag.).
Г. Я. Вей-Виенко
Однако, помимо перечисленных выше видов, являющихся типичными
сибирскими лугово-лесными формами, восточносибирской тайге свой-
ственны также более сухолюбивые виды, населяющие степные или лугово-
стенные местообитания или участки с каменистой или супесчаной почвой.
!>тп виды также обладают высокой степенью холодостойкости и для них
по закрыт коатому путь для широкого распространения в суровых усло-
виях северо-востока до Якутии, а также нередко до Колымы и Камчатки.
К таким видам относятся сибирская кобылка (Gomphocerus sibiricus L.),
пятнистая копьеноска (AeropcdeUus uariegalus F.-W.), трещотка широко-
крылая {Bryodema tuberculatum dilutum Stoll), пестрая {Arcyptera /asca
Pall.) и крестовая (Pararcyptera microptera sibirica Uv.) кобылки; все они
могут быть обозначены как сибирские степные виды, широко распростра-
нив. 273. Куиночик Седакова ((lampsoeleie satakovi
F.-W.), самка.
ениые в лежащих к югу степях Восточной Сибири, но по подходящим
местообитаниям (южные склоны, каменистые и супесчаные участки)
проникающие далеко на северо-восток, вплоть до верховий рр. Колымы
и Индигирки (сибирская кобылка, пятнистая копьеноска, трещотка
ширококрылая).
Большинство видов этих обеих сибирских групп — лугово-лесной
и степной — широко распространены, что и понятно, так как приспо-
собление к столь суровым условиям существования открывает широкие воз-
можности для заселения подходящих территорий с менее суровыми усло-
виями. Особо заслуживает упоминания лесная короткокрылка {Podismopsis
poppiusi Mir.), полярная кобылка {Melanoplus frigidus Boh.) и темный
тетрикс (Tetrix fuliginosa Zett.), известные в Западной Сибири и в Евро-
пейской части СССР даже из зоны тундры. Северный конек (Chorthippus
monlanus Ch.) распространен от Камчатки до лесной зоны Европейской
части СССР и гор Западной Европы, сталкиваясь в части своего ареала
со своим экологическим дублером из состава европейской лугово-лесной
фауны — короткокрылым коньком (C/z. longicornis Latr. = par allelus
auct.), но, как правило, не встречается с ним совместно в одних и тех же
местообитаниях.
Прямокрылые и кшнсикпюкрылые	/5Р1
Обширным ареалом, охватывающим вею подобласть светло.хвонной
тай1'и, обладают некоторые виды коньков (Chorthippus fallax Znb. и Ch.
inlermedius B.-Bienko) и кузнечик Седакова (Gampsocleis sedakwi F.-W.),
которые вместо являются крайне характерными представителями этой
подобласти, xoiH частично л заходят в Западную Сибирь, либо прони-
кают на западе до Уральского хребта (кузнечик Седакова); за пределами
СССР эти виды широко распрост ранены в Витас и Монголии, гдо связаны
с горными, преимущественно лесными областями.
Еще более широкий ареал имеют все перечисленные выше виды из
числа сибирской сыпной фауны во главе с сибирской кобылкой. Приуро-
ченность этих видов к более сухим местообитаниям представляет вторич-
ное явление, возникшее в результате утраты своей первичной влаголю-
бивости — характерного свойства лугово-лесной фауны; следовательно,
эти виды являются производными коренной сибирской лугово-лесной
фауны и могут быть обозначенье как вторично-аридные, или вторично-
сухолюбивые виды.
Из остальных представителей подобласти светлохвойной тайги заслу-
живают упоминания также и те немногие виды, которые ограничены
в своем распространении наиболее суровыми частями — Якутией, Колы-
мой и др.; сюда относятся 2 вида короткокрылой (Podismopsis /acuta
Mir. и Р. gelida Mir.), а также Primnoa polaris Mir., являющиеся примером
приспособления к крайне суровым условиям существования.
В заключение необходимо отметить, что для южных частей Якутии
характерно наличие так называемых остоппонпых лугов. Фауна этих
лугов богата стопными видами, как сибирская, крестовая и дру-
гие кобылки, к которым присоединяются также и более влаголюбивые
представители, например стройная кобылка (Chorthippus albomarginatus
Deg.). Эти виды известны в качестве вредителей лугов и посевов
сельскохозяйственных растений в степной зоне Сибири, Казахстана
и других частей СССР. Повреждения этими видами сенокосных и паст-
бищных угодий, а также посевов культурных растений, возможны и
в условиях Якутии. Следует также указать, что для притаежных районов
Восточной Сибири (Иркутская область) в качестве вредителей сельско-
хозяйственных культур и лугов указывались бескрылая (Podisma pe-
destris L.) и пестрая (Лгсур/ста/и«саРа11.)кобылки, сибирский конек (Chort-
hippus hammarslroemi Mir.1) и пр.; интересно, что два последних вида
заселяют очищенные от леса площади, используемые под посевы, являясь,
таким образом, врагами земледелия с начала освоения лесных площадей.
Область к а м ч а т с к и х т р а в я н о - л и с т в е п и ы х
лесов, характеризующаяся разреженными насаждениями из камен-
ной березы (Betula ermani) со значительным участием богатого высоко-
травья, охватывает полуостров Камчатку, а также средние и сонорные
Курильские острова, отличающиеся от Камчатки своими специфическими
особенностями (отсутствие каменной березы на северных островах, появ-
ление близкого к ней вида на средних островах и пр.). Характерной
особенностью всей области является холодное влажное лото, препят-
ствующее здесь развитию хвойных и широколиственных лесов.
Фауна этой области изучена крайне недостаточно и все, что мы внаем,
относится только к Камчатке, тогда как для средних и северных Куриль-
1 Видовое название этого вредителя нуждается в уточнении, так как вследствие
недостаточной разработанности систематики группы он одно время смешивался с Ch.
montanus Ch.
Г. Б. Бвй-БиеИко
Л/7
ских островов пока по показано ни одного вида прямокрылых или
кожистокрылых. Несмотря па недостаточность наших знаний об этой
фауне ость все основания утверждать, что самой характерной ее особен-
ностью является крайняя бедность видового состава: в настоящее время
с Камчатки известно лишь 8 видов прямокрылых и 2 вида кожистокрылых.
Более того, оба вида уховерток не являются па Камчатке аборигенами,
а были завезены сюда человеком; так, показанная для Камчатки Prolabia
arachidis Yers, развезена почти по всему свету, а другой, не вполне
выясненный вид Anisolabis pectoralis Ersch. хотя и был описан с Кам-
чатки, но наверняка был завезен сюда и, вероятно, идентичен с каким-
либо из известных видов этого рода, развезенных человеком.
Таким образом, аборигенная фауна Камчатки исчисляется всего лишь
8 видами прямокрылых, т. е. по видовому составу в 5—6 раз беднее фауны
темпохвойпой или свотлохвойной тайги. Следовательно, холодное и
влажное лето, препятствующее здесь развитию нормальной лесной рас-
тительности, является одновременно и препятствием для развития более
богатой фауны прямокрылых.
Из известных для Камчатки. 8 видов прямокрылых, ббльшая часть
(6 видов) приходится на долю саранчевых, а остальные 2 вида относятся
к кузнечиковым; представители группы сверчков, а также таракановые
отсюда не известны (кроме, конечно, видов, обитающих в отапливаемых
помещениях). В составе этих видов заметную роль играют широко рас-
пространенные в лесной зоне: северный конек (Chorthippus montanus Ch.;
он был неправильно показан для Камчатки под названием Ch. paral-
lelus Zett.), изменчивый конек (Ch. biguttulus L.), обыкновенный серый
кузнечик (Decticus verrucivorus L.) и короткокрылый скачок (Met-
rioptera brachyplera L.). Из других видов следует упомянуть об особой
местной форме полярной кобылки (Melanoplus frigidus kamtshatkae Sjost.)
и бескрылой кобылке (Primnoa polaris Mir.), известной также и из северо-
восточной Якутии и Верхне-Колымского нагорья. Все перечисленные
виды являются представителями сибирской лугово-лесной фауны. Однако,
помимо них, среди камчатских видов есть и представители сибирской
степной фауны, а именно сибирская кобылка (Gomphocerus sibiricus L.)
и пятнистая копьеноска, представленная особой формой, свойственной
и Якутии (Aeropedellus variegatus borealis Mistsh.); к сожалению, нам
ничего не известно, в каких условиях обитают эти степные виды в столь
неподходящем для них ландшафте.
Анализ перечисленного видового состава не оставляет сомнения
в том, что фауна Камчатки является лишь обедненным вариантом фауны
светлохвойной тайги и не обладает своим специфическим составом прямо-
крылых, за исключением упомянутой выше местной формы полярной
кобылки; даже степные виды, столь характерные для соответствующих
условий подобласти светлохвойной тайги, представлены 2 видами и
в фауне Камчатки. Таким образом, если по особенностям своего ланд-
шафта рассматриваемая область резко отличается от остальных лесных
областей, то по характеру фауны прямокрылых она не имеет самостоя-
тельного зоогеографического значения и должна рассматриваться как
лишенный местных специфических видов и обедненный вариант фауны
восточносибирской тайги. Следовательно, в суровых условиях Камчатки
повторяется то, что уже отмечалось для темнохвойной тайги Европей-
ской части СССР и Западной Сибири; эта фауна также представляет
собой обедненный вариант фауны смешанных и широколиственных лесов
европейского типа и почти не имеет своих специфических представите-
И рлмок-рылые и колсистокрылые	545
лей, хотя в ос составе насчитывается 37 лидов прямокрылых и кожисто-
крылых.
Что касается причин обеднения обеих этих фаун, то они, вероятно,
различны, хотя и вызваны суровыми условиями. Фауна Камчатки яв-
ляется осколком холодостойкой фауны Восточной Сибири, и ее ограни-
чивают поэтому не суровые зимние условия, а сырое и холодное лето.
Фауна же темнохвойной тайги сложена менее холодостойкими европей-
скими лугово-лесными видами, она ограничивается суровыми условиями
зимнего периода, создающимися в таежной области Европейской части
СССР и Западной Сибири; естественно поэтому, что сюда в заметном
количестве проникают более холодостойкие сибирские лугово-лесные
виды, как северный конек {Chorthippus montanus Ch.), лесная коротко-
крылка СР о dis пор sis poppiusi Mir.) и даже отчасти полярная кобылка
{Melanoplus jrigidus Boh.), не говоря уже о стройной кобылке и луговом
скачке, как вероятных выходцах из Сибири.
Область смешанных и широколиственных
лесов Дальнего Востока охватывает среднее и нижнее
течение р. Амур и бассейн его притока — Уссури, т. е. особый Амурско-
Уссурийский край в смысле географического понятия, остров Сахалин
{без северной его трети) и южную часть Курильских островов (па север
до острова Итуруп включительно). Фауна прямокрылых и кожисто-
крылых. отличается наибольшим многообразием, богата специфическими
формами и складывается в основном из особого комплекса видов, который
может быть выделен в качестве дальневосточной лугово-лесной фауны.
В настоящее время отсюда известно 100 видов прямокрылых и 9 видов
•кожистокрылых, т. е. в три раза больше, чем во много раз более обширной
западной тайге и более чем в два раза больше, чем в гигантской по объему
восточной тайге. Следует указать, что здесь появляются совершенно
отсутствующие в подобласти светлохвойной тайги и на Камчатке тара-
кановые (4 вида), богомоловые (1 вид), сверчковые (7 видов), медведки
(1 вид), триперстовые (1 вид); что касается саранчевых, то они пред-
ставлены 61 видом, а кузнечиковые — 24 видами. Кроме того, отсюда
известен 1 вид из своеобразной группы Grylloblatloidea, распространен-
ной также в Японии и Северной Америке.
Как уже указывалось, основу этой фауны составляют дальневосточ-
ные лугово-лесные виды, обладающие родственными связями с фауной
Центрального и Северного Китая и северной Японии, отдаленно связан-
ные с европейской лугово-лесной фауной и включающие также пред-
ставителей тропических родов. Эта фауна наиболее близка к тому древ-
нему исходному составу, который, повидимому, в наименее измененном
виде сохранился с первой половины третичного времени в провинциях
Центрального Китая (Сычуань, Хубэй, прилегающие части Шэньси
и Хэнани), где многие виды и роды нередко обладают и поныне такими
чертами, которые характерны уже для далеко отстоящих друг от друга
видов и родов в более молодых фаунах. Строго говоря, фауна прямо-
крылых и кожистокрылых нашего Дальнего Востока представляет собой
особый вариант дальневосточной лугово-лесной фауны, обозначаемой
в литературе как манчжурская, или манчжурско-уссурийская фауна
и отличающейся от своей древнейшей центральпокитайскон основы
большей холодостойкостью и относительной молодостью,
В составе рассматриваемой фауны имеется большое число специфи-
ческих местных видов, а иногда и родов, ограниченных в своем распро_
странении Приморским краем и Амурской областью, а также встречаю.
35 Животный мир СССР. т. IV
644
Г. Я. Вей-Биенно
щихсн частично па Сахалине, иногда на южных Курильских островах
и обычно в Северо-Восточном Китае. Из таракановых сюда относится
весьма своеобразный древесный таракан (Cryptocercus relictus B.-Bienko),
известный также и из Северо-Восточного Китая и обитающий в мертвой
древесине стволов аянской сосны (Picea yezoensis); близкий виднаселяет
лесные области Северной Америки, тогда как в Центральном Китае (про-
винция Сычуань) водится весьма примитивная форма (С. primarius
B.-Bienko), совмещающая в себе признаки остальных двух видов.
Из саранчевых для Приморского края и Амурской области характерна
многочисленная группа бескрылых кобылок
(Podismini): до 8 видов рода Primnoa F.-W.
% /''ЯЯЙХ	(рис. 274), среди которых некоторые достигают
ИНИ	Северо-Восточного Китая и Кореи, далее, зе-
^кЯ^Я^щр левая бескрылая кобылка (Zubovskia parvula
—Ikonn.), известная также с южного Сахалина
и из Северо-Восточного Китая, своеобразная
,	Miramella solitaria Ikonn., имеющая близкий
вид в горах средней Европы, в частности на
Карпатах (М. alpina Koll.), и др. Из других
HrЯ 1НШж саранчевых следует отметить короткокрылку
уссурийскую (Podismopsis ussuriensis Ikonn.),
V Н	дальневосточного конька (Chorthippus schmidtr
f Ш ЩВТ Ikonn.), крупную HaplotropisbrunnerianaSwss.,
Яд^К Я X	имеющую отдаленные родственные связи со
И ИЯМ 	средиземноморскими и даже южноафриканс-
ЯйЯВ Я	кими представителями подсемейства Pampha-
।	>	ginae, а также своеобразного представителя
I	В	семейства тетригид — Clinotettix ussuriensis-
Ж Ж	B.-Bienko. Все эти виды являются типич-
>	Я	выми представителями мапчжуро-уссурий-
I	1	ской фауны.
лГ	Среди кузнечиков к таким манчжуро-
	уссурийским видам принадлежит ложный
Рис. 274. Уссурийская бес- пластинокрыл (Elimaea jallax B.-Bienko), отно-
крылая кобылка (Primnoa. сящийся к тропическому индо-малайскому
ussuriensis Tarb.), самец. роду, далее, китайский конусоголов (Сопосе-
phalus chinensis Redt.), также относящийся
к тропическому роду, уссурийский зеленый кузнечик (Tettigonia
ussuriana Uv.), 2 короткокрылых кузнечика из особой североамери-
канской и восточноазиатской группы — Atlanticus brunneri Pyln.
и Parallanticus ussuriensis Uv., своеобразный вздутый кузнечик (Gam-
psocleis injlata Uv.) и др. Из сверчков здесь необходимо указать во-
сточного черного сверчка (Gyllulus infernalis Sauss.) и, возможно, G. sibi-
ricus Chop. Наконец, из кожистокрылых сюда относится Forficula vicaria
Sem. (рис. 275); здесь же следует отметить характерных для местных
условий уховерток—F. robusta Sem. (рис. 276) и Anechura japonica
Borm., которые, однако, отличаются широким ареалом, будучи распро-
странены также в Северном Китае, Корее, Японии и отчасти на Саха-
лине (первый вид).
Особую группу образуют виды, свойственные только южным обла-
стям Дальнего Востока, или, точнее, Приморскому краю, как наиболее
ярко выраженному в СССР очагу манчжуро-уссурийской фауны.
К этим эндемичным для данного края видам относятся некоторые пред-'
Прямокрылые и коо/систокрылые
54Г
ставители из рода Primnoa F.-W. (например Р. specialis Mistsh., Р. ro-
busta Mistsh. и др.) и также, вероятно, короткокрылка Podismopsis gynae-
morpha Ikonn. из саранчевых, а из кузнечиковых — Anatlanticus uvarovi
Mir., Metrioptera ussuriana Uv., кузнечик Куренцова (Hypsopedes kurent-
zovi B.-Bienko (рис. 277) и, возможно, особый бескрылый кузнечик Бол-
дырева (Tachycines boldyrevi Uv.), принадлежащий к своеобразному семей-
ству Rhaphidophoridae. Сюда, повидимому, следует отнести также свое-
Рис. 275. Forjicula vicaria Рис. 276. Коренастая уховертка
Sem., самец.	'Forjicula robusta Sem.), самец.
образную Grylloblattina djakonovi B.-Bienko из группы Grylloblattoidea
(рис. 268).
Заслуживает указания, что некоторые из этих эндемичных уссурий-
ских форм являются представителями горной фауны; в частности весьма
своеобразный кузнечик Куренцова (Hypsopedes kurentzovi B.-Bienko)
характерен для субальпийского пояса южного Сихотэ-Алиня, а другой
вид — Anatlanticus uvarovi Mir. — для елово-пихтовых горных лесов.
Первый из названных видов является вместе с тем представителем и энде-
мичного рода, напоминающего скачков (Metrioptera Wesm.), но обладает
также признаками более отдаленных родов, не будучи, однако, близко
родственным ни к одному из современных родов; несомненно, этот род
и вид является представителем древней остаточной (реликтовой) фауны
дальневосточного лугово-лесного характера, наиболее всего сохранив-
шейся в Центральном Китае. Что касается второго вида, то он относится
35*
Г. Я. Бей-Биеико
Ш
к родовой ipynne Allanlicus Scudd., представленной в восточной Азии
(Центральный, восточный и Северный Китай, Корея, Приморский край)
и в юго-восточных частях Северной Америки рядом видов, но лишь
в горах Северной Корой имеется близкий вид относящийся к тому же
самому роду Anatlanticus B.-Bienko; никаких, даже отдаленных связей
этот вид в фауне восточносибирской (светлохвойной) тайги не имеет.
Особую категорию образуют явные восточноазиатские лугово-лесные
виды, однако более широко распространенные и достигающие на западе
иногда Енисея или даже Алтая и Якутии. Сюда относятся только немно-
гие саранчовые, как лесная кобылка (Eirenephilus longipennis Ikonn.),
золеная бескрылая кобылка (Zubovskia koeppeni Zub.), дальневосточная
бескрылая кобылка (Primnoa primnoa F.-W.), зеленчук полосатый (Моп-
Рис. 277. Кузнечик Куренцова (Hypsopeiles kurentzovi
B.-Bienko), самец.
gololettix faponicus Bol.), болотная кобылка Черского (Mecoslethus tscher-
skii Ikonn.) и сходный тетрикс (Tetrix simulans B.-Bienko), проникающие
далеко на запад, но не распространенные на север вглубь таежной зоны;
единственным исключением является короткокрылка длинноногая (Podis-
mopsis genicularis Shir.), распространенная до Якутии, но не идущая
далеко на запад; возможно, этот вид должен относиться к сибирской
лугово-лесной фауне. Некоторые из этих видов проникают и в северную
Японию, как лесная кобылка, зеленчук полосатый, короткокрылка длин-
ноногая и, возможно, болотная кобылка Черского; точно так же 3 из них
(кроме зеленчука полосатого) известны и с южных Курильских островов.
Помимо всех перечисленных видов, являющихся представителями
дальневосточной лугово-лесной фауны, в Приморском крае и Амурской
области встречаются представители и иных лугово-лесных фаун, а именно:
сибирской, европейской, а также сибирской степной, монгольской
пустынной и чисто тропической. К сибирским лугово-лесным видам необхо-
димо отнести короткокрылку лесную (Podismopsis poppiusi Mir.), неко-
торых представителей рода коньков (Chorthippus Fieb.), как Ch. fallax
Zub. и Ch. intermedins B.-Bienko, а также кузнечика Седакова (Gamp-
socleis sedakovi F.-W.), представленного здесь, однако, особым подвидом
(G, sedakovi obscura Walk.).
Прямокрылые и кО'жиетокрылые
649
278. Уховертка Комарова {Ti-
Рис. :	.	.	.
momenes komarooi Sem.), самец.
Из европейских лугово-лесных форм сюда проникают преимущест-
венно через степную зону Восточной Сибири такие виды, как непарный
зеленчук {Chrysochraon dispar Germ.), рыжая копьеноска {Gomphocerippus
rufus Thnbg.), темпокрылая кобылка {Stauroderus scalaris F.-W.), огневка
краснокрылая {Psophus stridulus L.). К сибирским стенным видам отно-
сятся трещотка бугорчатая {Bryodema tuberculatum dilutum Stoll), кресто-
вая кобылка {Arcyptera microplera sibirica Uv.), сибирски ii копек (Chorl-
hippus hammarstroemi Mir.) и, возмож-
но, Euchothippus unicolor Ikonn., а к
монгольским пустынным видам — мон-
гольская пустынница {Sphingonotus
mongolicus Sauss.) и таракан черепашка
китайская {Eupolyphaga sinensis Walk.);
три последних вида проникают преи-
мущественно в юго-восточную часть
Приморского края и Амурской обла-
сти, в частности в районе оз. Ханка,
где широко представлены безлесные
травянистые группировки растений.
Что касается тропических видов, то
таковых насчитываются единицы, если,
конечно, не считать местных видов,
относящихся к тропическим родам.
Среди саранчевых и кузпечиковых,
пожалуй, нельзя назвать чисто тропи-
ческих видов, но среди сверчков к ним
относится 3 вида сверкупов {Pteronemo-
bius Jac.), например Р. fascipes Walk.,
Р. taprobanensis Walk., P. csiki Bol.,
обитающих на песчаных берегах и в
других аналогичных местах и распро-
страненных до Индии, Цейлона и Явы;
сюда же следует отнести медведку во-
сточную {Gryllotalpa africana Palis.),
триперста японского {Tridactylus
japonicus Haan) и уховертку Кома-
рова {Timomenes komarovi Sem.) (рис.
278).
Таковы основные особенности ма-
териковой дальневосточной фауны пря-
мокрылых и кожистокрылых. Однако
характеристика фауны нашего Даль-
него Востока была бы недостаточной
ровной фауны — Сахалина и южных Курильских островов Л Каждая
из этих островных фаун насчитывает до 10 видов, среди которых ость
и местные (эндемичные) формы. В частности для Сахалина характерен
местный вид конька — конек Стрелкова {Chorthippus strelkovi B.-Bienko),
тогда как часть остальных форм представлена манчжуро-уссурийскими
материковыми видами {Eirenephilus longipennis Ikonn., Zubovskia par-
vula Ikonn.), либо видами, свойственными одновременно материку и се-
верной Японии {Odontopsalis harmandi Burr из уховерток, Gampsocleis
ussuriensis Adel, из кузнечиков, Podismopsis genicularis Shir, из саран-
чевых); только один сахалинский не местный вид распространен до север-
без освещения особенностей ост-
Г. Я. Iteii-tiucuno
Лй1>
noii Японии и отсутствует па материке (замещен здесь близким видом) - -
кузнечик Metrioptera japonica Bol.
Фауна южных Курильских островов (до Итурупа на севере) также
песет черты манчжуро-уссурийской фауны, по обладает более резко
выражоппым эндемизмом, затушевывающим родство с материковой фау-
ной. К местным формам относятся курильские бескрылая кобылка
{Podisma kurilensis B.-Bienko), родственная уссурийской Р. parvula
Ikonn., короткокрылка Конакова {Podismopsis konakovi B.-Bienko), ближе
всего примыкающая к якутской Р. gelida Mir., далее, курильский копок
{Chorthippus kurilensis B.-Bienko), родственный коньку Стрелкова с Саха-
лина, и, наконец, особый подвид последнего, свойственный только
острову Кунаширу. Другую группу образуют 3 широко распространен-
ных на материке манчжуро-уссурийских вида — Eirenephilus longi-
pennis Shir., Mecostelhus tscherski Ikonn., Podismopsis genicularis Shir.
Из других видов заслуживают упоминания кузнечик Metrioptera japo-
nica Вок, характерный для Сахалина и Японии, но па материке заме-
щенный близким видом, а также бескрылая кобылка Parapodisma
mikado Bol., известная только из Японии и по имеющая ближайших связей
в манчжуро-уссурийской фауне. Таким образом, фауна южных Куриль-
ских островов носит смешанный характер, имеет несомненные черты
родства с сибирской лугово-лесной и отчасти с японской фауной, но
по всей своей совокупности ближе всего примыкает к манчжуро-уссу-
рийской фауне. Характерной чертой как для Сахалина, так и для южных
Курильских островов является крайнее обеднение видового состава
местной фауны.
На советском Дальнем Востоке возделываются разнообразные сельско-
хозяйственные культуры. Относительное богатство здесь видового состава
прямокрылых, налично обширных неосвоенных или полу освоенных тер-
риторий гг другие местные условия способствуют вредоносной деятель-
ности целого ряда видов саранчовых, которые подчас становятся серьез-
ными вредителями культурных растений, сенокосных угодий и даже
древесно-кустарниковой растительности. Из этих видов давно известна
дальневосточная бескрылая кобылка {Primnoa primnoa F.-W.), хотя есть
основания полагать, что вредит не только она, по и другие виды того же
рода; это типичный обитатель лесных биоценозов и поэтому вырубка или
выкорчевка кустарников вокруг посевов полосой в 200 м является одним
из средств борьбы с этим видом.
Другими видами сарапчевых, вредящими в местных условиях, яв-
ляются дальневосточный конек {Chorthippus schmidti Ikonn.), крестовая
{Arcyptera microptera sibirica Uv.), большая болотная {Mecostelhus gros-
sus L.), рисовая {Oxya maritima Mistsh.) кобылки и некоторые другие
виды. Из этих вредителей первые два вида являются преимущественно
вредителями хлебов; большая болотная кобылка связана с приречными
лугами и болотистыми участками, вследствие чего она является преиму-
щественно вредителем сонокосных угодий, но может вредить также зер-
новым и овощным культурам; рисовая кобылка встречается большей
частью в специфических условиях рисовых плантаций, где и вредит рису,
объедая листовую пластинку.
Среди саранчевых ость вредители также и древесно-кустарниковых
пород, среди которых, помимо упомянутой выше дальневосточной бес-
крылой кобылки, следует указать также на вредящую главным образом
ивам лесную кобылку {Eirenephilus longipennis Shir.), на особый вид
бескрылой кобылки — Zubovskia parvula Ikonn., и, вероятно, на другие
И /ммок рилы? Гб НЛ)ЛСШ:ПЮКрМЛЬ(С
551
.виды, которые еще по изучены. Эти виды могут вредить также и древес-
ных питомниках и плодово-ягодных насаждениях.
Из других вредных прямокрылых особого внимания заслуживает
обитающая в почве восточная медведка (Gryllolalpa afri.cana Palis.),
нередко сильно вредящая разнообразным культурам в условиях понижен-
ных мест. Некоторый вред причиняет также восточный черный сверчок
(Gryllulas infernalis Sanss.), повреждающий свеклу и бобовые куль-
туры, а также длиннохвостый стеблевой сверчок, или трубачик (Оесап-
thus longicaudus Mats.), часто вредящий сое путем закладки яиц внутрь
стеблей и листовых черешков, способствуя тем самым проникновению
возбудителей различных болезней.
Итак, в результате разбора особенностей фауны лесных областей
СССР мы пришли к следующим основным выводам.
1)	Лесная фауна СССР относительно бедна по видовому составу,
неоднородна по своему происхождению и складывается в основном
из лугово-лесных видов, подразделяющихся по особенностям своего
: происхождения и специфике требований к условиям существования
на три основные группы: европейскую, сибирскую и восточноазиатскую.
2)	Европейская лугово-лесная фауна отличается от сибирской попи-
-женной холодостойкостью ее представителей и составляет основу насе-
ления европейских смешанных и широколиственных лесов и западной
тайги.
3)	Фауна европейских смешанных и широколиственных лесов обла-
дает наименьшей холодостойкостью, па востоке ограничена в своем рас-
пространении только Европейской частью СССР или в восточных частях
ареала выпадает из лесной зоны, переходя в степную и даже пустынную;
фауна западной тайги бедна по своему составу, сложена более холодо-
стойкими видами и поэтому еще способна удержаться в тайге Западной
Сибири, но к востоку от Енисея почти целиком выпадает из таежной
области, заселяя менее суровые по климату лесостепные и степные острова
Восточной Сибири.
4)	Фауна восточной, или сибирской, тайги и Камчатки сложена
в основном сибирскими лугово-лесными видами, обладающими чрезвы-
чайно высокой холодостойкостью, и почти полностью замещает в усло-
виях восточносибирской тайги и Камчатки европейскую лугово-лесную
.фауну. Особенностью этой фауны является также бедность видами и пол-
ное выпадение из ее состава таракановых из кожистокрылых.
5)	Фауна смешанных и широколиственных лесов Дальнего Востока
отличается наибольшим богатством, представлена всеми группами пря-
мокрылых и кожистокрылыми и сложена в основном дальневосточным
лугово-лесным комплексом видов, являющимся производным дровней
фауны восточной Азии и включает в себя также элементы тропического
происхождения, сибирской лугово-лесной фауны и другие формы.
ЛИТЕРАТУРА
Б г й - Б и е и к о Г. Я. 1926. Материалы по фауне прямокрылых Алтая и сопре-
дельных степей. Тр. Сиб. с.-х. акад., V.
Бей-Биенко Г. Я. 1930. К вопросу о зонально-экологическом распределении
саранчевых в Западно-Сибирской и Зайсанской низменностях. 'Гр. по защ.
раст., I, 1.
Б е й - Б и е н к о Г. Я. 1936. Насекомые кожистокрылые. Фауна СССР, нов. сор., 5.
:Б ей - Б и енко Г. Я. 1949. К фауне кожистокрылых (Dorm'nplorii) if прямокрылых
(Orthoptera) насекомых Сахалина и Курильских остроиоп, Битом, обозр.,
XXX, 3—4.
В. Я. Вей- Виенко
6Л:!
Б о й - Б и е н к о Г. Я. 1950. Насекомые таракановые. Фауна СССР, нов. сер., 40..
Вей- Б и е п к о Г.Я. 1951. Новый представитель ортоптероидных насекомых иа.
группы Grylloblattoidea (Orthoptera) в фауне СССР. Энтом. обозр., XXXI.
Б ей - Биенко Г. Я. и Л. Л. Мищенко. 1951. Саранчевые фауны СССР и
сопредельных стран, I, II. Л.
Бережков Р. П. 1946. Обзор прямокрылых (Orthoptera sanatoria) Томской и
Кемеровской областей. Тр. Томск. Гос. унив., 97.
Иконников Н. Ф. 1911. Zur Kenntnis der Acridiodeen Sibiriens. Ежегодн. Зоол.
муз. Акад. Наук, XVI.
К о р з о 3. Д. 1940. Большая болотная кобылка в условиях Нижне-Амурской обл.
Сб. научи, работ Дальневост. инет, землед., 3.
Курсццов А. И. 1945. К биологии кузнечика в Уссурийском крае. Прир., 1..
Мирам Э. Ф. 1917. Список Orthoptera, собранных камчатской экспедицией
Ф. П. Рябушинского. Ежегодн. Зоол. муз. Акад. Наук, XXIII.
М и р а м Э. Ф. 1925. Обзор фауны прямокрылых (Dermatoptora и Orthoptera) Ленин-
градской губернии. Ежегодн. Зоол. муз. Акад. Наук, XXVI.
Мирам Э. Ф. 1933. Прямокрылые (Orthoptera) Якутии. Л.
ТарбинскийС. П. 1925. К познанию фауны прямокрылых Брянской губернии.
Защ. раст. I, 6.
Умнов Н. Н. 1926. К фауне прямокрылых Костромского уезда. Тр. Костромск.
научи, общ. изуч. мести, края, XXXVII, биол. сборник.
Умнов Н.Н. 1928. Заметка по фауне Orthoptera Череповецкого края. Защ. раст.,У,2.
Якобсон Г. Г. и В. Л. Бианки. 1905. Прямокрылые и ложносетчатокрылые-
Российской империи и сопредельных стран. СПб.
И. СТРЕКОЗЫ —ODONATA
А. Н. ПОПОВА
Стрекозы составляют один из примитивных отрядов насекомых с не-
полным превращением. Стрекозы подразделяются на два подотряда:
равнокрылые (Zygoptera) и неравнокрылые (Anisoptei'a). Они принадле-
жат, за немногими исключениями, к дневным формам. Стрекозы летают
в ясную погоду, придерживаясь берегов различных водоемов, преиму-
щественно в местах, освещенных солнцем, прячась в сумерки в листву
деревьев и травянистых растений. Непосредственно с лесной раститель-
ностью стрекозы не связаны, однако для многих местообитаний лесной
зоны они являются очень характерными.
Стрекозы — прекрасные летуны, но придерживаются обычно мест
выплода. Характер полета их различен. Крупные стрекозы из подотряда
неравнокрылых отличаются быстрым полетом. Наоборот, мелкие строй-
ные стрекозы из подотряда равнокрылых характеризуются медлитель-
ным порхающим полетом.
В годы высокой численности отдельных видов стрекоз происходят
иногда массовые их перелеты на значительные расстояния. Чаще всего,
такие перелеты наблюдаются у Libellula quadrimaculata L. Лётный период
стрекоз продолжителен; обычно он длится весь весенне-летний и частично
осенний сезоны, причем за это время их видовой состав меняется.
Осенью стрекозы исчезают; в условиях лесной зоны стрекозы пере-
зимовывают, как правило, в фазе личинки.
Стрекозы очень прожорливы. Представители Anisoptera питаются
хорошо летающими насекомыми — комарами, мошками, мухами,
поденками, ручейниками, бабочками, жуками и другими насеко-
мыми. Известны случаи, когда Aeschna grandis L. и Ае, viridis Ever,
в годы особенно высокой численности совки-гаммы (Plusia gamma L.).
уничтожали этого вредителя в большом количестве (Колесов, 1930)..
Стрекозы
553
Пищей стрекоз из подотряда Zygoptera служат мало подвижные мел-
кие насекомые — обитатели прибрежной растительности.
Личинки Anisoptera питаются личинками веснянок, поденок, комаров
и других водных насекомых, а также водными осликами, пиявками,
головастиками, а иногда и мальками рыб. Пищей личинок Zygoptera
служат главным образом дафнии, циклопы, остракоды и другие мелкие-
ракообразные, а также небольшие личинки водных насекомых.
Личинки стрекоз обитают преимущественно в стоячих или медленно-
текущих водах (озерах, прудах, канавах, старицах, затонах и т. п.);
только некоторые из них обитают в реках с быстрым течением (Agrion,
Gomphus, Onychogomphus, Ophiogomphus). Личинки встречаются и в соло-
новатых водах, в прибрежных лагунах, заливах. В солоноватых водах
могут развиваться многие виды Coenagrioninae (Ischnura elegans V. d. L.,
Enallagma cyathigerum Charp., Coenagrion armatum Charp., C. hastullatum-
Charp., Erythromma najas Hans.) и Libellulinae (Libellula quadrimacu-
lata L., Orthetrum cancellalum L., Sympetrum vulgatum L.).
По типам обитаемых ими водоемов личинки подразделяются на три
основных группы: обитатели стоячих вод (лимнофилы),—виды, населяю-
щие как стоячие, так и медленно текущие воды, и виды, приуроченные-
исключительно к текучим водам (реофилы).
Группа лимнофилов в лесной зоне насчитывает 23 вида из родов:
Lestes, Enallagma, Nehalennia, многие виды Aeschna (Ае. squamata Srom.,
Ае. crenata Hag., Ae. viridis Ever., Ae. serrata Hag., Ae. subarctica elisa-
bethae Djak.), Sympetrum (S. scoticum Don., S. sanguineum Miill., S. meri-
dionale Sei., S. fonscolombei Sei., S. pedemontanum All.), Coenagrion-
(C. hastulatum Charp., C. lunulatum Charp., C. concinnum Johans.); к ним-
относятся Libellula quadrimaculata L. и Leucorrhinia dubia V. d. L.
Группа относительно безразличных видов самая богатая видами
(33 вида); к ней принадлежат личинки родов: Sympycna, Ischnura, Ery-
thromma, Anax, Epitheca, Cordulia, Somatochlora, Leucorrhinia (за исклю-
чением L. dubia V. d. L.) и многих видов из родов Aeschna (6 видов)--
и Sympetrum (5. flaveolum L., S. depressiusculum Sei., 5. vulgatum L.,
S. striolatum Charp.), а также виды Orthetrum cancellatum L. и Libellula-
depressa L.
Последнее по численности видов место занимают реофилы; их всего-
11 видов, относящихся к родам: Agrion, Platycnemis,. Gomphus, Onycho-
gomphus, Ophiogomphus, Cordulegaster, Brachytron и Libellula fulva-
Mull.
Приуроченность к определенным типам водоемов личинок восточно-
сибирских и дальневосточных видов еще не ясна; личинки многих видов-
их вообще не известны.
Истребляя вредных насекомых, уничтожая в значительном коли-
честве комаров, мошек, мух, жуков, особенно личинок жука-плавунца --
вредителя прудового хозяйства, личинки стрекоз в иных случаях при-
носят значительную пользу. Существенно значение личинок строкой-
и как объекта питания рыб и, повидимому, водоплавающих птиц, глав-
ным образом ныряющих.
Фауна лесной зоны Европейской части СССР и западной Сибири
насчитывает 67 видов стрекоз, относящихся к 24 родам. Все они очень-
типичны для палеарктической фауны и, за исключением немногих видов,
широко распространены в лесной зоне. Таковы, например, Coenagrion
(—Agrion) concinnum Johans., Onychogomphus forcipalus L., Aeschna
grandis L., Sympetrum sanguineum Miill. Ареалы других видов сщо шире-
A. П. Попова
Ы-l
и тянутся от Атлантики до Тихого океана (например Lestes dryas Kir.,
Somatochlora arctica Zett., Leucorrhinia dubia V. d. L.) или проникают
даже в Неарктику (например Aeschna juncea L., Libellula quadrimacu-
lata L., Sympetrum scoticum Don.).
В лесной зоне из стрекоз преобладают виды родов Somatochlora и Leu-
corrhinia:, обычны и широко распространены крупные стрекозы с метал-
лически зеленым и иссиня-зеленым телом — Somatochlora arctica Zett.,
S. flavomaculata V. d. L., S. metallica V. d. L.; из видов Leucorrhinia оби-
тают L. dubia. V. d. L. и L. rubicunda L. — стрекозы средних размеров,
отличающиеся темным, почти черным брюшком с яркими красными,
желтыми или охристо-желтыми пятнами.
К типичным северным формам можно отнести Agrion (=Calopteryx)
virgo L., Lestes sponsa Hans., Coenagrion (— Agrion) concinnum Johans,
C. armatum Charp., C. hastulatum Charp., C. lunulatum Charp., Eryth-
romma najas Charp., Onychogomphus forcipatus L., Aeschna juncea L., Ae.
squamata Mull., Ae. crenata Hag., Ae. grandis L., Cordulia aenea L., Libel-
lula quadrimaculata L., Sympetrum vulgatum L., <S. scoticum Don. и неко-
торые другие.
Элементами южного происхождения в фауне лесной зоны являются
Lestes barbara Fabr., Ischnura elegans N. d. L., Erythromma viridulum
Charp., Gomphus flavipes Charp., Aeschna affinis V. d. L., Anax imperator
Leach, Sympetrum fonscolombei Sei. и S. striolatum Sei. Особо следует
упомянуть о довольно редком виде Agrion (=Calopteryx) ancilla Sei.,
обитающем в западной части СССР: в Минской, Бобруйской, Пинской,
Смоленской, Киевской и Измайловской областях и указанном также
для Балканского полуострова.
Фауна стрекоз лесной зоны Западной Сибири относительно бедна.
Для нее характерно незначительное количество азиатских форм и отсут-
ствие эндемиков. Фауна эта насчитывает 33 вида, относящихся к 16 родам;
25 видов принадлежит к числу транспалеарктов и широко распростра-
ненных европейских видов.
Фауна этой части лесной зоны слагается из 16 видов, распространен-
ных от Атлантического до Тихого океанов, 9 видов, называемых А. Н.
Бартеневым (1930) евразиатскими, идущих на восток до центральной
Сибири, 2 типичных европейских видов, проникающих на восток не далее
Западной Сибири .(Somatochlora flavomaculata V. d. L., Leucorrhinia pecto-
ralis Charp.), и 6 азиатских видов, западная граница которых проходит
в той или иной части Западной Сибири, Кавказа или средней Европы
\Sympycna paedisca Br., Coenagrion (= Agrion) lunulatum Charp., С. con-
cinhum Johans., Aeschna crenata Hag., Somatochlora graeseri Sei., <S. sahl-
bergi Tryb.].
Из 33 видов, отмеченных для Западной Сибири, только 9 не указаны
для Восточной Сибири (Ischnurae elegans V. d. L., Coenagrion hastulatum
Charp., Erythromma najas Hans., Aeschna grandis L., Somatochlora flavo-
maculata N. d. L., S. metallica V. d. L., S. sahlbergi Tryb., Orthetrum can-
cellatum L. и Leucorrhinia pecloralis Charp.).
Южными элементами в фауне лесной зоны Западной Сибири являются
Ischura elegans V. d. L., Gomphus flavipes Charp. и Aeschna coluberculus
Harr.
Совершенно другую картину представляет фауна лесной зоны Восточ-
ной Сибири. Она отличается сравнительно большим количеством видов,
своеобразием и изобилует эндемиками и японо-китайскими фаунистиче-
скими элементами.
Стрекозы
.555
Эта фауна насчитывает 58 видов, относящихся к 14 родам. Из них
14 видов являются эндемиками: Platycnemis phyllopoda Djak., Coenagrion
lanceolatum Sei., C. ecornutum Sei., C. glaciale Sei., C. hylas Tryb., Eryth-
romma. hnmerale Sei., Gomphus (Trigomphus) anormolobatus Bart., Ony-
chogomphus ruptus Sei., Ophiogomphus obscuras Bart., Temnogomphus amu-
rensis Bart., Somatochlora exuberata Bart., Leucorrhinia ussuriensis Bart,
и др.; 13 видов — элементами японо-китайской фауны: Agrion faponica
Sei., Lestes temporalis Sei., Sieboldius albardea Sei., Sympetrum eroticum
Sei.. S. kunckeli Sei., S. cordulegaster Sei., S. parvulum Bart., S. infusca-
tum Sei., 5. risi Bart., S. frequens Sei., <S. imitans Sei., S. uniforme Sei.,
Leucorrhinia orientalis Sei.; 24 вида — общие для фауны лесной зоны Евро-
пейской части СССР и Западной Сибири; 4 вида [Onychogomphus forci-
patus L., Sympetrum pedemontanum Allon., S. depressiusculum Sei., 5. strio-
latum Charp.) имеют характерный разорванный ареал, они отмечены
в лесной зоне Европейской части СССР и отсутствуют в лесной зоне
Западной Сибири; 2 вида [Sympetrum meridionade Sei. и Pantala flaves-
cens Fabr.) в пределах лесной зоны найдены только в Восточной Сибири.
Особо следует отметить Anax junius Dr. — вид, широко распростра-
ненный в лесной зоне СССР и от Канады до Южной Америки, а также
найденный на Камчатке (Петропавловск); вид этот известен и с побережья
Печилийского залива и Сандвичевых островов.
ЛИТЕРАТУРА
Бартенев А. И. 1910а. Материалы по фауне стрекоз Сибири (6—14). Изв. Вар-
шавск. унив., 4.
Б артенев А. Н. 19106. Материалы по фауне стрекоз Сибири (15). Работы Лабор.
зоол. каб. Варшавск. унив.
Бартенев А. Н. 1915 и 1919, Насекомые ложносетчатокрылые. Фауна Росс,
и сопред. стран, I, 1 и 2.
Бартенев А. Н. 1930 и 1931. Опыт биологической группировки стрекоз Европей-
ской части СССР. Русск. зоол. журн., X, XI.
Внуковский В. В. 1928. К фауне стрекоз (Odonata) Западной Сибири. Тр.
Сибирск. инет, сельск. хоз. и лесов, X.
ДьяконовА. М. 1926. Три новых вида Odonata из Палеарктической области.
Русск. энтом. обозр., XX.
Колесов В. Г. 1930. Экология Odonata Московской губернии. Зап. биол. ст.
в Болшеве Моск, губ., 4.
К о л о с о в 10. М. 1925. Стрекозы Ярославской губернии (Pseudoneuroptera, Odo-
nata). Тр. Ярославск. естеств.-ист. и краев, общ., IV, 1.
К ру ли ковс кий Л. 1907. Стрекозы Малмыжского и Уржумского уездов Вят-
ской губернии. Зап. Уральск, общ. любит, естеств., XXVI.
Меландер В. А. 1927. Очерк фауны стрекоз — Odonata Смоленской губернии.
Тр. Смоленск, общ. естествоиспыт. и врачей, II.
Полетаева О. 1889. Петербургские Odonata. Тр. Русск. энтом. общ., XI.
VI. ПАУКООБРАЗНЫЕ —ARACH NO IDEA
ПАУКИ—ARANEINA
Д. E, ХАРИТОНОВ
Фауна пауков в лесной зоне богаче и разнообразнее, чем в других
зонах. Из 1196 форм, приведенных в каталоге пауков СССР (Харитонов,
1932, 1936), в лесной зоне встречаются 748, относящихся к 175 родам.
В связи с новыми исследованиями эти цифры за последние годы измени-
лись и должны быть увеличены, но отношение числа лесных форм (около
900 видов и 200 родов) к общему составу нашей фауны остается прибли-
зительно прежним, составляя не менее двух третей общего количества
ее видов.
Пауки лесной зоны относятся к 24 семействам. Однако представители
Dipluridae, Atypidae, Dysderidae и Sicariidae встречаются только в лесах
Кавказа, Крыма, Средней Азии и Дальнего Востока, более широкое>
распространение в лесной зоне свойственно 20 семействам. Из них боль-
шим числом видов представлены следующие 9 семейств, которые состав-
ляют около 92% видового состава лесной фауны:
Число форм	% от общего
указанных для	количества
лесной зоны	форм фауны
СССР'	СССР
Erigonidae	........... 140	94.0
Linyphiidae..........ИЗ	83.1
Thomisidae	............ 86	70.0
Theridiidae	............ 48	68.6
Argiopidae	.............71	67.7
Lycosidae	..............	96	63.2
Clubionidae	............ 45	60.0
Salticidae	.............61	45.2
Gnaphosidae	..............	36	34.6
Остальные семейства Amaurobiidae, Agelenidae, Eresidae, Piscuridaer
Oxyopidae, Pholcidae, Dictynidae, Uloboridae, Mimetidae, Ctenidae, Sparas-
sidae — представлены немногими видами.
Характерными лесными семействами являются 6 первых из указан-
ных выше, представляющих собой ряд мезофильных групп, связанных
почти целиком с древесиной, кустарниковой и травянистой растительно-
стью лесов и лугов и обладающих более мощной по сравнению с другими
семействами производительностью паутинных нитей, из которых они
строят гнезда или ловчие сети. Erigonidae и Linyphiidae отличаются оби-
лием видов и особей и встречаются в лесу буквально на каждом шагу.
К этим двум семействам относится и наибольшее число эндемичных пау-
Паукообразные
567
279. Мраморами крестовик (Araneus
marmoreus Cl,).
ков лесной зоны, составляющих около 35% для семейства Linyphiidae
и около 30% для семейства Erigonidae. Нужно сказать, что фауна Erigo-
nidae менее изучена и процент эндемизма лесной фауны этого семейства
фактически не меньше, чем для Linyphiidae. Эндемичные формы отно-
сятся главным образом к восточносибирской и дальневосточной фауне,
а также встречаются в лесах Закавказья и Крыма.
Главную массу видового состава пауков лесной зоны представляют
широко распространенные европейско-сибирские и европейские формы
(последние преобладают в лиственных лесах), составляющие около 49%.
Второй главной составной частью являются формы восточносибирского
происхождения (около 24%), к ко-
торым, может быть, следует отне-
сти и 5% сибирских форм невы-
ясненного значения. Арктический
элемент фауны составляет 5.1%;
на характерные аркто- и борео-
альпийскиеформы приходится око-
ло 1.2%. Представители средизе-
мноморской и степной фауны (глав-
ным образом в южных участках
и в лиственных лесах) составляют
немного более 8%, около 4.5%
приходится на дальневосточный
элемент и около 2%—на голарк-
тические и отчасти всесветно рас-
пространенные формы.
Все ярусы в лесу заселены па-
уками. Различные виды и роды
закономерно распределяются по
ярусам. Плотность и разнообра-
зие населения пауков того или
иного яруса зависит от количе-
ства основной пищи — насекомых.
Данных по количественному
учету лесных пауков в литературе
еще мало. Видовой состав и чис-
ленность отдельных форм изменя-
Рис.
ются не только при переходе от
хвойных лесов к лиственным, но и от типа леса; как сообщил нам
в свое время В. Н. Старк и как это отчасти отражено в литературе,
различные леса могут быть в известной степени охарактеризованы
фауной пауков. Присланные нам В. И. Старком сборы пауков из
Брянского лесного массива подтверждают это положение. Подобные-
наблюдения были сделаны и Шиперовичем (1937, 1939), изучавшим пре-
имущественно почвенную фауну лесных массивов. Названный автор
приводит и весовое количество пауков в лесной подстилке и почве. Неко-
торые из его данных, представляющих значительный интерес, мы приво-
дим здесь. В заповеднике «Бузулукский бор» почвенные пауки (под-
стилка и почва) составляют в сложном бору 0.14% всего населения по
весу, во мшистом бору — 0.9, в лишайниковом — 0.6, в надпойменном—
0.12% (Шиперович, 1939). По данным того же автора, в Брянском лесном
массиве на 1 м2 поверхности почвы приходится: в свежем бору 55 пауков
общим весом 0.20 г, в сосново-дубовом лесу 31 паук — 0.15, в дубово-
Д. Е. Харитонов
сосновом лесу 59 пауков — 0.24, в сосняке-брусничнике 70 пауков —
0.30, сосна по болоту 102 паука — 0.45 г.
Войнова (1931) для некоторых участков Pinetum cladinoswn (близ г.
Молотова) показывает, что население пауков кладониевого яруса Pi-
notum cladinosum составляет 1.6% от общего числа беспозвоночных
животных.
В кратком очерке нет возможности охарактеризовать население каж-
дого яруса леса, и мы ограничимся лишь указанием на некоторые группы
или на отдельных представителей, населяющих тот или иной ярус.
Довольно богатое население имеют кроны деревьев. Здесь обращают
Рис. 280. Глазчатый крестовик (Ara-
neus ocellatus Cl.).
на себя внимание своей величи-
ной (длина тела около 10—18 мм)
крестовики (род Araneus) — ти-
Рис. 281. Araneus zimmerma-
nni Th.
пичпыс лесные и садовые пауки. Наиболее обычными и широко рас-
пространенными из них являются мраморный крестовик (Araneus
marmoreus Cl.) (рис. 279), обыкновенный (Л. diadematus), угловатый
(Л. angulatus Cl.), более мелкий глазчатый крестовик (Л. ocellatus
Cl.) (рис. 280). Окраска их сильно варьирует, хотя рисунок брюшка
остается характерным для каждого вида. Среди угловатых крестовиков
в хвойных лесах обычна темная (черная) форма, тогда как в березовых
лесах (Зауралье) водится обычно более крупная желтоватая или почти
белая форма этого вида. Число видов крупных представителей рода Ara-
neus увеличивается по направлению к югу и более разнообразны они
в лиственных лесах. Можно указать на Л. circe Aud. и Л. grossus С. L. К.,
как на крупные виды южных лесных районов и на особенно крупного
дальневосточного Л. ventricosus L. Koch., величина брюшка которого
(самка) иногда достигает размеров грецкого ореха.
Из обитателей хвойных лесов интересны Л. nordmanni Th. (северо-
европейский вид), Л. silvicultrix С. L. К., связанный главным образом
Наукообразные
559
с молодыми сосновыми насаждениями, начиная со стадии жердняка, и
A. zimmermanni Th. (рис. 281). Последний привлекал внимание арахно-
логов своей исключительной редкостью, хотя по величине тела он не
мельче обычных крупных крестовиков. До сих пор известно всегр 6 самок
этого вида и 1 неполовозрелый самец (из них 2 собраны в горном районе
Урала, остальные — в Германии). Полагали, что Л. zimmermanni пред-
ставляет собой помесь A. angulatus и A. diadematus, так как в форме и
рисунке тел его можно найти некоторые черты обоих указанных видов.
Однако за последнее время исключительную редкость столь крупного,
паука некоторые авторы были
склонны объяснить его обита- -
нием в верхних частях кроны
сосны, причем найденные эк-
земпляры являются случайно
упавшими с деревьев. Но дело
в том, что и на вершинах сосны
он редок. Из 8734 экземпляров
пауков, собранных с вершин
сосен на одной из лесных стаций
в Германии, оказалось лишь
2 несомненных экземпляра
A. zimmermanni и 14 молодых
экземпляров, вероятно, отно-
сящихся к этому виду. Не ис-
ключена возможность объяс-
нения редкости этой формы ее
реликтовым характером, для
чего, впрочем, материал еще
не достаточен.
Кроме рода Araneus, круп-
ным представителем семейства
Argiopidae является- Argiope
bruennichi Scop., обитатель
лиственных лесов, представи-
тель средиземноморской фауны.
Из мелких родов этого семей-
ства мы назовем Cyclosa (С. со- Рис. 282. Схема ловчей сети Araneus. По'Виле..
nica Pall.), Singa (S. nitidula
C. L. K., S. hamata Cl.), Cercidia (C. prominens Westr.).
Крестовики пользуются для ловли добычи круговой колесовидной
вертикальной сетью, которая устраивается самками и молодыми особями
(взрослые самцы ловчей сети не строят). Сеть устраивается следующим
образом. Сначала паук протягивает длинную, почти горизонтальную
нить, которая служит основой для постройки сети. Нередко при этом
паук пользуется помощью ветра. Паук выбрасывает из паутинных боро-
давок паутину в виде пучка или комочка, связанного с выходящей из
бородавок нитью. Этот комочек подхватывается ветром и, таким образом,
из бородавок вытягивается длинная нить, которая, растянувшись в воз-
духе, зацепляется за какой-нибудь предмет (например ветвь соседнего
дерева или куста). Эта первоначальная опорная пить делается осо-
бенно прочной и толстой, для чего паук присоединяет к пей еще
несколько нитей, пробегая по ней взад и вперед, и прочно закрепляет
ее концы. Когда эта основная нить протянута и .укреплена,* изготов-
otil)
Д. Е. Харитонов
лопио остальной части рамки (рис. 282) уже не представляет больших
затруднений. Паук протягивает первую пить радиальной сети, для чего
он опускается на паутине вниз, приблизительно с середины верхней опор-
ной нити. Закрепив эту нить за нижний край рамки, паук проводит
затем многочисленные радиусы из центра будущей ловчей сети во все
стороны. Количество таких радиусов у наших обычных крестовиков
колеблется, достигая в среднем около 30. Соединение радиусов в центре
будущей ловчей сети производится с помощью мелкой неправильной
паутинной кружевной «сеточки».
;направлениях, паук соединяет их
Рис. 283. Clubiona coeruleus, самка.
Когда притянуты радиусы во всех
спиральной нитью, постепенно пере-
двигаясь от центра к периферии.
Таким образом, создается пред-
варительная укрепляющая спи-
раль. После этого паук присту-
пает к завершающей части работы
и, передвигаясь по спирали от
периферии к центру, протягивает
окончательную спиральную клей-
кую нить. При постройке клей-
кой спирали, паутина для кото-
рой выделяется особой группой
древовидных или агрегатных па-
утинных желез, первоначальная
опорная спираль разрушается
пауком, за исключением неболь-
шой ее части, расположенной во-
круг центральной кружевной «се-
точки». Один из радиусов, берущих
начало от сеточки, продолжается
пауком за пределы круговой сети
и рамки в виде «сигнальной» ни-
ти, ведущей, в убежище, в котором
обычно и сидит паук, в стороне
от своей постройки. Убежище уст-
раивается в виде колыбельки меж-
ду листьями или веточками хвои
„и для неопытного глаза незаметно,
производится попавшим в ловчую
' Всякое сотрясение паутины, которое
сеть насекомым, передается по сигнальной нити пауку, так как он посто-
янно придерживает эту нить коготком одной из ног. Паук быстро устрем-
ляется к «сеточке» и здесь сразу определяет, в каком секторе ловчей сети
находится жертва. Паук подбегает к ней и опутывает ее паутиной. Если
жертва слишком велика или опасна (некоторые осы, например), паук
сам освобождает ее, отрывая в нескольких местах паутинные нити. Боль-
шинство крестовиков, в частности род Araneus, сидят днем в убежище
и лишь временами, обычно в сумерках, сразу после захода солнца, выхо-
дят в центр сети, где и располагаются головным концом вниз, расставив
ноги во все стороны. Некоторые кругопряды — Cyclosa, Argiope — по-
стоянно находятся в центре сети. У таких пауков сети снабжены
«стабилиментами», или клейкими паутинными полосками, тянущимися
или по вертикальному диаметру или по нескольким радиусам (Argiope).
'Роль стабилиментов недостаточно ясна, но у Cyclosa к ним приклеи-
вают остатки пищи или в них попадают растительные частицы, среди
Паукообрааные
561
которых паук становится незаметным. Нужно указать, что у этих пау-
ков мы встречаемся с наличием «сотрясательного» инстинкта. Если по-
дойти близко или поднести руку к сети Cyclosa, то паук быстрыми и
частыми толчками раскачивает сеть. При этом дрожании сети исчезают
ее резкие очертания, сеть и сам паук становятся незаметными. Видно
только что-то довольно крупное, мечущееся перед глазами (стабилимепт
усиливает это впечатление). Если беспокоить паука несколько раз, то
он бросается вниз и скрывается в траве или подстилке.
Пауки семейства Argiopidae обладают наиболее мощной паутинной
производительностью. Они ежедневно расходуют много паутинных нитей
на постройку или ремонт ловчей сети, па опутывание попавших в сеть
насекомых и т. д. Из обыкновенного мраморного крестовика можно сразу
извлечь около 500 м нити, а за несколько приемов в течение 3—4 дней —
до 1000 м. Представители этого семейства служили неоднократно основ-
ным объектом для получения паутинного шелка.
Из других семейств для кроны деревьев и для кустарников характерны
виды рода Clubiona (рис. 283) (Clubionidae'), обитающие в свернутых
или скрепленных паутиной листьях, роды Philodromus (группа Ph. aureo-
las Cl.) и Xysticus (семейство Thomisidae), Heliophanus, Dendryphantes
(D. hastatus Cl., D. rudis Sund) (семейство Salticidae), а также Tetragnatha
extensa L., T. pinicola C. L. К., T. obtusa C. L. К., T. solandrii Scop, (семей-
ство Tetragnathidae), Bathyphantes, Lephthyphantes и Linyphia (семейство
Linyphiidae) (рис. 284), представленные большим количеством видов,
различные виды рода Theridium [Th. pictum Walck (рис. 285), Tinctum
Walck, Sisyphium Cl.], Dipoena (семейство Theridiidae) и очень мелкие
паучки из семейства Erigonidae, весьма многочисленные по количеству
и видовому составу. Представители этих семейств более разнообразны
в лиственных лесах, а также на опушках хвойных (на молодых деревьях)
и в кустарниковом подлеске. Linyphiidae, Theridiidae и Erigonidae строят
ловчие сети иного, по сравнению с крестовиками, типа. Для Linyphiidae
(длина их тела около 3—7 мм) характерны довольно большие горизон-
тальные площадки из густо сотканной паутины, вверх и вниз от которых
идут вертикальные и косые разбросанные нити. Насекомые, залетающие
в пределы такого гнезда, ударяются о вертикальные нити и попадают
на разостланный «ковер», где и опутываются моментально прибегающим
пауком. Theridiidae строят меньшего размера ловчие сети из неправильно
сплетенных паутинных питой; характерным для этого семейства является
гнездо (убежище) паука, представляющее колпачок полушаровидной
формы, величиной с половину лоспого ореха, расположенный отверстием
вниз и замаскированный сверху остатками насекомых, кусочками сухих
листьев и т. д. Под колпачком, устроенным обычно в развилках веточек
или на стволе дерева у сучка, можно найти самку с 1—2, чаще всего
серо-зелеными и коричневатыми коконами. Иногда здесь или же поблизости
можно найти и более мелкого самца. От колпачка тянутся вниз и в сто-
роны многочисленные нити паутины. Theridium — паучок размером 3—
5 мм, очень легко с некоторого расстояния набрасывает, работая задними
ногами, липкую паутину на свою жертву, часто гораздо более крупную,
чем он сам. Нередко жуки Serica brunnea и даже Phyllopertha hortlcola
находятся в числе жертв Theridium. Жертва быстро приводится И непо-
движное состояние, так как паук прежде всего «связывает» ой задние ноги
и крылья. Erigonidae — очень мелкие паучки, обычно черные или серые,
часто с желтой или яркоорапжевой головогрудью и ногами, длина тела
их обычно не превышает 2—3 мм. Они делают мелкие неправильные
36 Животный мир СССР, т. IV
ИМ
Д. Е. Харитонов
сети, несколько напоминающие постройки Theridiidae или Linyphi-
idae,
На стволах деревьев имеется ряд характерных форм. Очень своеоб-
разны плоские пауки Coriarachne depressa С. L. К. (рис. 286) (семей-
ство Thomisidae), встречающиеся часто на коре хвойных весной, и отно-
сящиеся к этому же семейству «крабов» длинноногие и тоже плоские
Philodromus emarginatus Schr., Ph. margaritatus Cl., Ph. poecilus Th.,
Рис. 284. Linyphia triangularis Cl.
окраска которых носит явно выраженный покровительственный харак-
. тер. Пауки-скакунчики {Salticidae) из рода Salticus (рис. 287) и Helio-
phanus многочисленны на стволах. Thomisidae и Salticidae не делают
ловчих сетей, они или подстерегают добычу {Thomisidae) или внезапно
наскакивают на нее {Salticidae).
Мелкие тенета и гнезда на коре устраивают Drapetisca socialis Sund..,
различные Lephtyphantes {Linyphiidae) и многие Erigonidae, прячу-
щиеся за неровностями коры. Под отставшей корой, особенно во время
зимовки, можно найти иногда пелые залежи коконов и гнезд некоторых
видов рода Clubiona, в частности Cl. corticalisWalck, Cl. pallidulaCl. и др.
, Трава и моховой покров привлекают многие мелкие влаголюбивые
. виды из семейств Erigonidae, Linyphiidae, Tetragnathidae, Thomisidae,
,.Clubionidae\ некоторые из них являются и обитателями лесной подстилки.
Паукооб разные
563
В разнотравье лесных опушек часто попадаются довольно крупные ярко-
зеленые продолговатые пауки М icrommata airescens Cl.
Среди обитателей лесной подстилки и мхов обычны черные или бурые
пауки из семейства Gnaphosidae (Gnaphosa, Zelotes, Drassodes) (длина
тела 10—20 мм), мелкие Agelenidae (Cryphoeca, Hahnia), некоторые Dicty-
nidae (Lathys humilis Bl., Argenns subnigra C. Camb, и др.) (длина тела
2.5—4 мм). Из Theridiidae здесь можно найти Crustulina,, Ctenium. Бе-
гают по опавшей листве или прячутся во мхах и лишайниках многие
Lycosidae, бродячие пауки-волки Tarentula, Pardosa, Pirata (длина
тела 8—15 мм), видовой состав которых различен в лесах разных типов.
Acontholycosa lignaria Cl. — черный,
очень быстро бегающий паук этого
семейства — держится в сухих от-
крытых местах, под отставшей корой
пней ит. д., Pardosa calida Bl.
характерна для Cladonia, различные
Pirata — для влажных лесов. Самки
представителей семейства Lycosidae
таскают с собой кокон серо-зелено-
го, коричневого (Pardosa} или белого
(Throchosa, Tarentula, Pirata) цвета,
прикрепленный нитью к паутинным
бородавкам, а после выхода из ко-
кона молодых паучков, самка носит
их на себе приблизительно до окон-
чания второй линьки. Молодые пауч-
ки сидят, крепко уцепившись за
волоски, покрывающие тело самки.
В состав обитателей лесной подстил-
ки в южных лесах (Закавказье,
Крым, Узбекистан) и в лесах Даль-
него Востока имеются характерные,
довольно крупные пауки семейств
Dipluridae-aAtypidaew340TwpexmY04-
ных пауков, относящихся к родам Рис. 285. Theridium pictum Walk.
Brachythele и Atypus, целый ряд
представителей семейства Dysderidae (Harpactes, Harpactocrates, Dys-
derd), различные Agelenidae (Coelotes, Tegenaria), Amaurrobiidae (Amar
urobius, Titanoeca). Некоторые из них местами заходят и в степные
районы.
Обилие пауков во всех ярусах и во всех условиях местообитания в лесу
дает основание считать, что эта группа животных играет большую роль
в уничтожении насекомых и в том числе многих вредителей, леса. Боль-
шая сложность древесных биоценозов делает довольно трудной задачу
выяснения роли пауков в уничтожении вредителей, поэтому работ, посвя-
щенных данному вопросу, почти нет. Мы должны, однако, напомнить,
что уже в 80-х годах прошлого столетия было обращено внимание па значе-
ние пауков в истреблении лесных вредителей, например хермесов (Кол-
лер, 1885; Лящик, 1886).		>
В лесах часто можно встретить похожих на Lycosidae молодых желтых
или зеленовато-коричневых Dolomedes (семейство Pisauridae). Эти пауки
во взрослом состоянии обитают в зарослях водоемов- и являются самыми
крупными из обитающих в этих, условиях представителями пауков-
36*
Д. Е. Харитонов
пиратов (длина тела 20—25 мм). Молодые Dolomedes разбредаются от
водоема в прилегающие участки леса и обитают здесь около года. Ко вре-
мени последних линек они возвращаются к воде и охотятся за водными
насекомыми, нападая иногда и на мальков рыб. Dolomedes могут бегать
по воде, в случае опасности или во время охоты ныряют в воду. Кроме
Dolomedes, на берегах водоемов и в зарослях обитает ряд представителей
семейства Lycosidae, гораздо более мелких по сравнению & Dolomedes, —
это различные виды Pirata (Р. piraticus Cl. и Р. piscatorius Cl.), наиболее
часты и Trochosa. В водоемах встречается настоящий водяной паук (Argy-
roneta aquatica Cl.), строящий свои гнезда-колоколы под водой. По бере-
Рис. 286. Coriarachne depressa C..L. К.
гам водоемов в прибрежной траве, осоках и т. п. можно, найти также
весьма обычного здесь крестовика Araneus cornutus Cl. или викарный вид
A. folium Schr., Tetragnata extensa L. — золотисто-зеленых пауков с длин-
ным брюшком и длинными тонкими ногами, обильных в траве, Pachy-
gnata clercki Sund. (Tetragnatidae), Clubiona stagnatilis K iilcz. и некоторые
другие виды Clubiona (Clubionidae), Marpissa muscosa Cl. (Salticidae),
ряд видов Erigonidae (Erigone и другие роды). Последние часто встречаются
под камнями. Крупный пестрый паук-волк Arctosa cinerea (длина тела
около 20 мм) обитает на песчаных берегах рек. В лесную зону заходят
из лесостепи местами и тарантулы (Lycosa singoriensis Laxm.), встречаю-
щиеся по берегам рек.
Довольно разнообразна фауна моховых и осоковых болот. Здесь
можно найти более сотни видов пауков различных семейств, в том числе
много характерных Erigonidae. Из крестовиков, встречающихся нередко
на торфяных болотах, укажем Araneus alsine Walck. Некоторые предста-
вители тундровой зоны, проникающие в лесную зону, находят на торфя-
ных болотах подходящие условия существования.
Паукообразные
565
Фауна пауков-синантропов лесной зоны беднее, чем других зон.
Кроме космополитного Tegenaria domestica Cl. (=Т. derhami Scop.)
{Agelenidae), здесь широко распространены Tentana grossa C. L. К., T. cas-
tanea Cl., Stectoda bipunctata L. (Theridiidae)—полулесной, полудомаш-
ний вид, Lephthyphantes nebulosus Sund. и некоторые забегающие в дома
Gnaphosidae. На террасы и в дома нередко заходит и обитает иногда
во множестве Linyphia montana Cl. — один из самых крупных предста-
вителей рода Linyphia, а на заборах и стенах сараев обычна Zilla
stroemi Th. {Argiopidae). Таким образом, в лесной зоне синантропная
фауна пауков своеобразно пополняется за счет «диких» лесных пред-
ставителей и носит иной характер, чем на юге нашей страны. Steatoda
bipunctata и Lephthyphantes nebulosus Sund. являются почти в одинако-
вой степени лесными и домашними видами, Zilla stroemi Th. и Linyphia
montana Cl. представляются нам более молодыми синантропными видами,
причем у последнего Пида, как и у Lephthyphantes nebulosus Sund., обычно
встречающегося на местах зимовки малярийных комаров, переход к домаш-
нему образу жизни идет через поиски мест зимовки. Следует упомянуть
еще Nesticus cellulanus Ch {Theridiidae) — «погребного» паука, встре-
чающегося в более южных районах лесной зоны, но это уже предста-
витель пещерной группы пауков, и путь его проникновения в соседство
к человеку иной.
ЛИТЕРАТУРА
Бойцова М. К. 1931. Животное население нижних ярусов лишайникового бора.
Уч. зап. Пермск. Гос. унив., IV.	. >
Буковский В. И. 1936. Население беспозвоночных Крымского букового леса*
Научи, тр. Крымск. Гос. заповеди., I.
Гольдмайер О. П. 1934. Материалы к фауне пауков Чувашской республики.
Уч. зап. Казанск. Гос. унив., 94, 4.		'
Грезе Н. С. 1915. Пауки Нижегородской губернии. Изв. Моск, энтом. общ., 1.
(Келлер К.) Keller С. 1885. Исследования р значении даунов в лесу. Rec.
Zool. Suisse.
Л я щ и к К. 1886. Пауки — охранители лесов. Лесн. журн., 4.
Перелешина В. И. 1928. Фауна пауков окрестностей Болшевской биологи-
ческой станции. Зап. Биол. ст. в Болшеве, 2.
Федотов Д. М. 1911. Материалы к фауне пауков Тверской губернии. Тр. Пресн,
биол. ст. СПб. общ. естеств., III.
Харитонов Д. Е. 1931. Araneina пижних ярусов Pinetum cladinosum, собранйые
М. К. Бойцовой в Нижней Курье близ Перми. Уч. зап. Пермск. унив., IV.
Харитонов Д. Е. 1932. Каталог русских пауков. Прилож. к т. XXXII Ежегодн.
Зоол. муз. АН СССР.	,
Харитоно’в Д. Е. 1935. Дополнение к каталогу русских пауков. Уч. зап. Пермск.
унив., II, 1.
Харитонов Д. Е. 1936. Пауки — Araneina. Животный мир СССР, I, М.—Л.
Харитонов Д. Е. (Chari ton ov D. E.) 1937. Материалы к фауне крымских
пауков. Festschr. f. Strand, III.
ШиперовичВ. Я. 1937. Почвенная фауна в различных типах леса. Зоол. шурп.^
Шиперович В. Я. 1939. Фауна почв и древостоев в различных типах леса запо-
ведника «Бузулукский бор». Зоол. журн., XVIII. 2.
VII.	МОЛЛЮСКИ —MOLLUSCA
НАЗЕМНЫЕ МОЛЛЮСКИ
И. М. ЛИХАРЕВ
Лесная зона СССР богаче наземными моллюсками, чем тундра и степь.
В ее пределах обитают 105 видов, представляющих 44 рода и 18 семейств.
Это богатство моллюсками связано с особенностями климата описывае-
мой территории и в первую очередь с благоприятными условиями влаж-
ности и температуры.
Первенствующее значение влажности в жизни моллюсков объясняется
их анатомическими и физиологическими особенностями. Тело моллюсков
покрыто однослойным эпителием и лишено надежных средств защиты
от высыхания. Раковина (у слизней ее нет или она рудиментарна) не защи-
щает тело животного от излишних потерь влаги, особенно во время дви-
жения. Единственным средством защиты является постоянное смачивание
покровов слизью, выделяемой многочисленными кожными железами,
на образование которой расходуется вода.
Для моллюсков большее значение имеет количество капельно-жидкой
влаги, содержащейся в воздухе, чем количество паров воды. Этим и объяс-
няется, что особенно много моллюсков можно наблюдать во время моро-
сящих дождей, после дождя или в туманную погоду, а также в утреннее
и вечернее время; Благодаря высокой влажности воздуха отдача влаги
в это время невелика, и животные успешно компенсируют потерю влаги
на испарение поглощением ее с поверхности листьев и почвы. Так, напри-
мер, крупная дальневосточная улитка Eulota maacki Gerstf. (рис. 288)
обладает способностью накапливать в мантийной полости воду и благо-
даря этому ее можно встретить на сухих южных склонах.
Влажность, кроме непосредственного значения для моллюсков, может
играть и косвенную роль,, так как, влияя на длительность вегетации
растений, она тем самым определяет и длительность активного периода
у питающихся растениями улиток.
Как уже упоминалось, большинство наземных моллюсков проявляет
наибольшую жизнедеятельность в периоды максимальной влажности
воздуха и почвы. А. Н. Мельниченко (1936) отмечает, что моллюски,
населяющие пойменные и суходольные луга, совершают суточные вер-
тикальные миграции. Днем они находятся в покоящемся состоянии
в нижнем горизонте травостоя, у поверхности почвы или в углублениях.
После захода солнца, в момент выпадения росы, улитки поднимаются
в верхний горизонт, на верхушки стеблей, и спустя короткое время (от
15—20 минут до 2 часов) снова спускаются в нижний горизонт, где и
продолжают активную жизнь до наступления жары. Причиной этих
Моллюски
567
миграций является то, что в первое время после выпадения росы, отно-
сительная влажность воздуха в верхнем горизонте травостоя несколько
выше, чем в нижнем.
По прошествии некоторого времени влажность во всех горизонтах
уравнивается и затем, в дневные часы, становится внизу выше, чем
наверху.
Однако при избытке влаги моллюски могут вести себя иначе. Так,
в ?Прим орском крае в период затяжных летних дождей улитка Eulota
maacki, обычно обитающая на почве, поднимается по стволам деревьев
на высоту 1—3 м, a Succinea putris иногда даже на вершины деревьев.
Как уже указывалось, важным фактором в жизни моллюсков и их
распространении является температура. Бедность малакофауны хвойных
лесов, в частности, связана с тем, что эти леса произрастают в области
с более низкими среднегодовыми и зимними температурами, чем смепган-
Рис. 288. Улитка Маака (Eulota maacki Gerstf.).
ные леса. G другой стороны, высокая температура и низкая влажность
воздуха и почвы лесостепи в летнее время являются причиной отсутствия
здесь ряда лесных видов и общей бедности малакофауны.
Увеличение континентальности климата влечет уменьшение числа
видов моллюсков. Так, согласно Мельниченко (1936), в Смоленской об-
ласти обитают 50 видов и подвидов моллюсков, а в Жигулях, которые
расположены значительно восточнее и отличаются более континентальным
климатом, встречается всего 14 видов.
Смешанные леса располагаются в умеренных широтах, и моллюски
находят здесь наиболее оптимальные условия влажности и температуры.
Этим и объясняется сравнительное богатство малакофауны указанных
лесов, в этом отношении уступающих только горным и тропическим лесам.
Растительность также является важным фактором, влияющим прямо
и косвенно на состав и распределение фауны моллюсков.
Колебания температуры и влажности сказываются в лесу слабее,
чем в открытых местах. Влажность воздуха в лесу увеличивается еще
за счет испаряющей деятельности листьев. По этим причинам большин-
ство наземных моллюсков находят в лесу более благоприятные условия,
чем в открытом ландшафте.
Среди наших лесных моллюсков имеется несколько многоядных
видов. Сюда относятся моллюски из родов Succinea и Helicolimax и неко-
торые слизни из родов Arion и Limax. Большинство же являются расти-
И. М. Лихарев
60S
тольноядцыми животными. Последние по характеру пищи могут быть
разделены на две группы: 1) моллюски, питающиеся только гифами гри-
бов (семейства Pupillidae, Valloniidae, Clausiliidae, Endodontidae, Zoni-
tidae, роды Philomycus, Carychium); 2) моллюски, питающиеся кай ги-
фами грибов, так и зелеными частями растений (Succineidae, Eulotidae,
Helicidae, некоторые виды Arion и Limax). Наиболее многочисленна
первая группа. Сюда относятся мелкие и средние улитки, обитающие
среди разлагающихся остатков растений или в перегное и питающиеся
гифами грибов. Последние развиваются здесь в большом количестве.
Часть этих улиток питается лишайниками, растущими на камнях или
стволах деревьев, причем водоросли, входящие в состав лишайников,
проходят . кишечник моллюска непереваренными, а гифы усваиваются
организмом.
Во вторую группу входят наиболее крупные улитки и слизни. Неко-
торые из них (роды Eulota, Сераеа, Trichia, Arianta) оказывают пред-
почтение тем частям растений, которые поражены каким-нибудь грибком.
Слизни Arion и Limax наряду с зелеными частями растений поедают
и шляпочные грибы.
У некоторых моллюсков характер пищи меняется с возрастом. Так,
крупные дальневосточные улитки Eulota maacki Gerstf. и Е. selskii Gerstf.
во взрослом состоянии питаются гифами грибов и небольшими травяни-
стыми растениями. Между тем их молодь, в возрасте 1—2 лет, как пра-
вило, в летнее время поедает листья кустов и подроста, чаще всего листья
различных видов клена. Повидимому, у этих улиток изменение характера
пищи с возрастом стоит в связи с крупными размерами и весом (до 10 г)
взрослых экземпляров, что не позволяет им ползать и удерживаться
на тонких ветвях и листьях.
Большинство улиток питается весьма разнообразной пищей. В числе
кормовых растений, излюбленных многими видами улиток, можно ука-
зать крапиву, мать-мачеху, смородину, ивы, на-Дальнем Востоке боль-
шинство видов клена, особенно Acer mono и A. pseudosieboldianus. Есть
растения, которые явно не съедобны для большинства моллюсков. Это
в первую очередь хвойные. Возможно, здесь играют роль большая твер-
дость хвои и ее смолистость.
К группе моллюсков, питающихся, кроме грибов, также и зелеными
частями растений, относятся все моллюски — вредители сельского хо-
зяйства.
Так как растения являются основным источником питания для боль-
шинства моллюсков, то состав лесной флоры определяет состав малако-
фауны леса и ее распределение в пределах как всей лесной зоны, так
и ее подразделений.
Большинство моллюсков, питающихся только гифами грибов, обитает
в лесной подстилке. В тех местах, где подстилка особенно влажная и
процессы разложения ее идут наиболее интенсивно, встречается очень
много моллюсков.
Подстилка имеет значение для моллюсков не только как субстрат,
на котором развивается грибная флора. Кроме того, она предохраняет
их от резких климатических колебаний и главным образом от изменений
влажности и температуры.
Поэтому в холодное время года и в засуху здесь можно встретить
всех моллюсков, населяющих лес, как тех, для которых подстилка яв-
ляется единственным местообитанием, так и тех, которые в другое время
обитают на растениях или на поверхности почвы.
Моллюски	569
Моллюски, питающиеся, кроме гифов грибов, также и зелеными
частями растений, в теплое, время года обычно располагаются на стеблях
и листьях кустарников, подроста или травянистых растений. В дневное
время й в засушливый период они чаще всего находятся в состоянии покоя,
приклеившись устьем раковины к нижней стороне листьев или у осно-
вания растения. В тех случаях, когда засуха длится довольно долго,
моллюск обособляется от наружного воздуха с помощью нескольких
слизистых (часто пропитанных известью) перегородок — эпифрагм, кото-
рые располагаются одна за другой вглубь раковины.
Наиболее богаты моллюсками смешанные леса Европейской части
СССР. Здесь обитает около 70 видов, из них 53 вида не встречаются в дру-
гих подразделениях лесной зоны.
Особенно характерны для смешанных лесов Европейской части СССР
следующие группы моллюсков: семейства Clausiliidae (роды Ruthenica,
Clausilid, Iphigena, Laciniaria, Cochlodina—13 видов), Enidae (роды Ena,
Chondrula —3 вида), Zonttidae (роды Vitrea, Retinella, Oxychilus — 5 видов),
Arionidae (род Arion—4 вида), Limacidae (роды Limax, Agriolimax—
8 видов), Helicidae (роды Trichia, Helicigona, Arianta, Cepaea — 7 видов).
Относительное богатство моллюсками европейских смешанных лесов
по сравнению с хвойными объясняется не только более благоприятными
климатическими условиями (более высокая среднегодовая температура
при достаточном количестве осадков), но и тем, что сами смешанные
леса создают условия, способствующие существованию и развитию мол-
люсков.
Весной, вследствие отсутствия или слабого развития листвы на
деревьях, почва быстрее прогревается, чем в хвойном лесу, где густота
крон существенно.не изменяется в течение года. Летом лиственные деревья
покрыты густой листвой, предохраняющей почву от иссушающего дей-
ствия солнечных лучей и ветра. В это время в лесу удерживается более
высокая влажность и более низкая температура, чем в открытых местах.'
Указанные особенности смешанных и лиственных лесов удлиняют веге-
тационный период, создают благоприятные' условия для обитающих
под их сенью моллюсков и способствуют качественному и количествен-
ному обогащению их фауны.
Европейско-сибирские хвойные леса значительно беднее моллюсками,
чем смешанные. Здесь известно около 40 видов наземных моллюсков,
причем только следующие 5 видов не найдены за пределами тайги: Heli-
colimax rugulosus West. ssp. sibiricus West,, Zenobiella nordenskioldi West.,
Perforatella gersljeldli Dyb., Pl bicallosa Pfr., Isognomostoma subpersona-
tum Midd. Остальные виды'либо более или менее широко распространены
по всей Палеарктике (25 видов), либо встречаются еще в тундре или сме-
шанных лесах.
В пределах хвойного леса наиболее богаты моллюсками те места,
где имеется большая или мецыпай' примесь лиственных пород или доста-
точно густой травянистый покров. Такими местами являются лесные
опушки, поляны и луга.
Бедность моллюсками чисто хвойных участков леса обусловлена
низкой температурой, несъедобностью хвои и непригодностью хвойной
подстилки для обитания в ней, Последнее объясняется тем, что хвойная
подстилка, во-перВых, бедна грибной флорой, которая здесь специфична
и, повидимому, не содержит съедобных для моллюсков видов; во-вторых,
она образует плотный слой на почве и в связи с этим сильно промерзает
зимой и слабо аэрируется.
670	И. М. Лихарев
Подзона смешанных и широколиственных лесов Дальнего Востока
сильно отличается по фауне наземных моллюсков от прилегающей к ней
сибирской тайги. Здесь найдено около 40 видов моллюсков, причем 20 ви-
дов не встречаются в других местах лесной зоны СССР.
В систематическом отношении малакофауна смешанных лесов нашего
Дальнего Востока отличается большой пестротой. Виды, её составляющие,
принадлежат к 15 семействам, из которых большинство представлены
1—3 видами. Исключением является семейство Eulotidae, которое насчи-
тывает 12 видов рода Eulota.
Дальневосточные смешанные леса находятся в области действия
весенне-летнего муссона. Поэтому климат Дальнего Востока отличается
большой влажностью. Однако на жизнедеятельность моллюсков отри-
цательно влияют сильные колебания температуры весной и летом и низ-
кие температуры зимой. Последние особенно резко сказываются на мала-
кофауне тех областей, где толщина снежного покрова незначительна.
Поэтому наиболее богаты наземными моллюсками леса прибрежных
и южных окраин Дальнего Востока, где климат более мягкий и зимой
выпадает больше снега.
Смешанные леса Дальнего Востока являются горными лесами. При
наличии горного рельефа климат в различных частях леса неоднороден.
Днем в долинах скапливаются теплые массы воздуха, а ночью сюда спус-
каются холодные. Поэтому долины отличаются большими суточными
колебаниями температуры. На сопках происходят обратные явления —
днем здесь прохладнее, так как циркуляция воздуха здесь более интен-
сивна, чем в долинах, а ночью теплее.
В лесах Приморского края к этому Присоединяется влияние влажных
масс воздуха и туманов, двигающихся с моря. В тех случаях, когда их
движению препятствуют горные цепи, они скопляются на вершинах
сопок, часто не спускаясь в долины.
Горный рельеф и влияние моря приводят в лесах Приморского края
к значительным микроклиматическим различиям, которые выражаются
в том, что долины отличаются более континентальным климатом, а верх-
ние части сопок — более морским.
Эти микроклиматические различия отражаются на распределении
как растительности, так и моллюсков (рис. 289).
Так, например, в лесах южного Приморья на высоте 200—300 м над
уровнем моря, в зоне пихтово-кедровых лесов с грабом, обитают Palaina
amurensis Mouss. и Eulota ussuriensis West. Оба моллюска являются обыч-
ными на побережье крайнего юга Приморья, где они встречаются как
в долинах, так и на сопках.
В наиболее низких местах долин, на пойменной террасе, покрытой
широколиственным лесом — уремой, наиболее характерными моллюсками
являются Vallonia costata amurensis St., Cochlicopa lubrica Mull, и слизни
Arion subfuscus Drap., sibiricus Simr., Agriolimax hyperboreus West, и
A. agrestis L.
Влажность воздуха и почвы смешанных лесов Приморья в летнее
время настолько велики, что большинство моллюсков находят себе под-
ходящие условия и обитают во всех типах леса. Исключением являются
крутые склоны южной экспозиции, покрытые кедрово-дубовыми лесами.
Сильная инсоляция и крутизна склонов приводят к значительной
сухости кедрово-дубовых лесов, что отражается и на населяющей их
малакофауне. Последняя в этих лесах очень бедна как количественно, так
и качественно и характеризуется присутствием характерного вида Gastro-
Моллюски-
571
copta- thee.lt West; Этот моллюск в лесах Приморья больше нигде не встре-
чается.
Отрицательной характеристикой кедрово-дубовых лесов служит отсут-
ствие как упомянутых видов, свойственных пойме и пихтово-кедровому
лесу, так и Succinea putris L., встречающегося во всех других типах леса.
Перейдем к краткому зоогеографическому анализу малакофауны
лесной зоны СССР.
Фауна моллюсков смешанных лесов Европейской части СССР мало
отличается от таковой сопредельных лесов Западной Европы. В целом
Рис. 289. Распределение наземных моллюсков в горных лесах южного Приморья.
I, II — дубово-кедровый лес южных склонов, III — долинный кедровник, IV—долинный широ-
колиственный лес, V — грабовый кедровник северных склонов, VI — пихтово-кедровый лес
С грабом; а — Gastrocopta theeli West., б — Succinea putris L., в — Cochlicopa lubrica Mill., г —
Vallonia costala amurensis St., d — Palaina amurensis Mouss., e — Eulota ussuriensis West.,
ж — слизни.
малакофауна смешанных и широколиственных лесов Европы весьма
специфична, и большинство родов, характерных для нее (см. стр. 569),
распространено лишь в Европе и только некоторые из них (Laciniaria,
Ena, Chondrula, Oxychilus, Limax) встречаются на Кавказе и Ближнем
Востоке.
Кроме 53 видов, обитающих только в смешанных лесах Европейской
части Советского Союза, здесь встречаются еще 20 европейско-сибирских
и палеарктических видов.
В зоогеографическом отношении фауна моллюсков подзоны хвойных
лесов характеризуется следующими признаками: 1). основную массу
составляют европейско-сибирские и палеарктические моллюски (25 ви-
дов); 2) эндемичных видов очень мало (5); 3) имеются виды, характер-
ные как для хвойных лесов, так и для тундры. Сюда относятся Acanthi-
nula harpa Say., Vertigo modesta Say., Vallonia tenuilabris A. Selim, и др.
Первые два вида представляют интерес еще в том отношении, что одновре-
572	И. М. Лихарев
мипно встречаются в альпийской зоне некоторых горных областей»
Европы (Альпы, Кавказ).
Малакофауна смешанных лесов нашего Дальнего Востока представ-
ляет собой переход к мадакофаупе китайско-японских широколиственных
лесов. Она состоит из 18 палеарктических и голарктических видов, 22 ви-
дов, распространенных в Китае, либо принадлежащих китайским родам,
и 2 видов, относящихся к тропическим родам.
Состав фауны моллюсков лесной зоны позволяет сделать некоторые
выводы и путях формирования данной фауны. Как показывает палеонто-
логическая летопись, семейства Clausiliidae и Helicidae населяли Европу
уже в палеогене, а в неогене были представлены формами, близкими
к современным. В миоцене в Европе появились многие современные
палеарктические и европейско-сибирские моллюски или близкие к ним
виды (Cochlicopa, Succinea, Vertigo, Columella и др.). Появление этих
холодолюбивых форм в Европе было связано с похолоданием климата
и одновременно с установлением сухопутной связи с северной Азией,
откуда, повидимому, они и распространились. К концу плиоцена боль-
шинство современных европейско-сибирских и голарктических моллюсков
обитали по всему северу Евразии.
Однако не только холодолюбивые северные формы проникли в конце
третичного периода в Европу. Здесь обитали также некоторые моллюски,
принадлежащие к восточноазиатским родам. Так, Eulola fruticwn Mull. —
единственный европейский представитель своего семейства — проник
на запад еще в неогене, на что указывают находки этого вида в плиоцено-
вых отложениях Европы.
Другим таким примером является подрод Sinalbinula (род Gastrocopta,
семейство Pupillidae). В неогене эта группа была широко распростра-
нена по всей Евразии. На это указывают многочисленные палеонтоло-
гические находки в Европе и современное распространение единственного
европейско-сибирского вида этой группы — Gastrocopta (Sinalbinula)
theeli West. Ареал этого вида имеет пятнистый характер, так как этот
моллюск найден в Закавказье, в Сибири (у города Енисейска), в При-
морье и в Корее. В настоящее время основная масса видов Sinalbinula
обитает в юго-восточной Азии.
Обмен между малакофаунами Европы и Сибири в неогене осуще-
ствлялся как за счет продвижения азиатских форм на запад, так и за счет
проникновения в северную Азию европейских моллюсков. На это указы-
вает присутствие в настоящее время в малакофауне Сибири и Дальнего
Востока нескольких представителей европейских семейств Arionidae,
Limacidae и Helicidae. Трудно предположить, чтобы эти влаголюбивые
моллюски проникли на восток в ксеротермическую эпоху.
На формирование фауны моллюсков смешанных лесов Дальнего Вос-
тока оказывало влияние не только соседство с мощным восточноазиатским
центром видообразования, но и более отдаленные области.
Присутствие в дальневосточной фауне тропических родов (Palaina,
Kaliella) указывает на древние связи ее с тропической фауной.
Кроме того, в фауне моллюсков Приморья имеются виды (Strobilops
coreana Pils., Philomycus bilineatus Bens.), принадлежащие к родам,
распространенным в широколиственных и смешанных лесах как восточ-
ной Азии, так и Северной Америки. Если считать, что связь между тепло-:
любивыми фаунами обоих материков прервалась в миоцене, с наступле-
нием охлаждения северо-востока Сибири, то присутствие названных видов
указывает на раннетретичные корни современной фауны Приморского края;
Моллюски	573
В ледниковое время связь между теплолюбивыми фаунами Европы
и восточной Азии была прервана. На территории Сибири, повидимому,
сохранялись небольшие оазисы третичного леса. Об этом говорит присут-
ствие в отдельных местах Сибири липы, а в малакофауне — находка
упомянутой Gastrocopta thccli West.
В послеледниковое время в Европе началось продвижение теплолюби-
вых форм на север и восток. Холодолюбивые виды отодвигались к северу
вместе с подзоной хвойных лесов и только некоторые удержались в гор-
ных областях. На то, что подобного рода миграции среди моллюсков
имели место, указывает присутствие в четвертичных отложениях Европы
ряда видов, которые в настоящее время либо обитают только на севере
Европы и в Сибири (Vallonia tenuilabris A. Schm.), либо встречаются в гор-
ных областях средней Европы (Acanthinula harpa Say., Vertigo alpestris
Aid. и др.).
Приморский край и бассейн среднего Амура, повидимому, не испытали
резкого охлаждения. Поэтому здесь сохранилось много элементов третич-
ной малакофауны. Тем не менее
похолодание способствовало про-	_____
никновению в смешанные леса
Дальнего Востока многих север-
ных видов.	----------— ..
Большинство моллюсков—вре-	»
дителей сельского хозяйства —
обитает в пределах лесной зоны. Рис. 290. Полевой слизень (Agriolimax
Некоторые из них наносят	agrestic L.). По Вавилову,
спорадический и незначительный
вред полям, огородам и садам. К числу таких моллюсков относятся улитки
из родов Succinea, Eulota, Сераеа и Trichia. Кроме таких случайных вре-
дителей, среди моллюсков имеются виды, наносящие нередко серьезный
ущерб сельскому хозяйству. К их числу относятся Agriolimax agrestis
(рис. 290), A. reliculatus, A. laeois, Arion subfuscus, A. circumscriptus.
Особенно сильный вред причиняют первые два слизня, причем они оди-
наково опасны как на полях, так и на огородах и в садах.
В развитии слизней рода Agriolimax имеются два критических пери-
ода: период, совпадающий с моментом отрождения и развития молоди
(май—июнь), и период откладки яиц (август—сентябрь). Наибольший
процент отрождения молоди приходится на дни с температурой воздуха
18—22° G и с влажностью почвы от 20 до 30%.
Рост слизней идет очень быстро и половозрелость наступает через
2 месяца после вылупления из яйца. Яйца (рис. 291) откладываются
в течение всего лета и до первых осенних заморозков. Agriolimax agrestis
в течение года откладывает до 500 яиц.
Относительно высокая подвижность, многоядность, в сочетании с быст-
рым темпом размножения, превращает этого слизня в очень опасного
вредителя сельского хозяйства, особенно в годы с благоприятными для
развития слизня метеорологическими условиями.
Крупный вред наносят слизни озимым посевам ржи и пшеницы. Кроме
того, они причиняют значительный ущерб посевам клевера, овса, вики
и многим овощным культурам: всходам различных крестоцветных, рассаде
и кочнам капусты, огурцам, а также клубням картофеля (рис. 292).
Многолетние наблюдения над вредной деятельностью слизней в пре-
делах Европейской части СССР позволили наметить несколько зон вредо-
носности этих животных (Гриванов, 1936, Соколов, 1935). Границы зон
674
И, М. Лихарев
Рис. 291. Кладка сли-
зней у основания зла-
ков. По Вавилову.
определяются среднегодовым количеством осадков и среднегодовой темпе-
ратурой.
Зона высокой вредоносности включает Ленинградскую, Псковскую,
Новгородскую, Вологодскую, Костромскую, Ивановскую, Ярославскую
области, северную и северо-западную части Московской, северную
часть Владимирской, Калининскую, Великолукскую области и Эстон-
скую ССР. В зону слабой вредоносности входят южная часть Карело-
Финской ССР, Архангельская, Кировская, Горьковская, Рязанская,
часть Владимирской и Московской, Брянская области, Белорусская и,
вероятно, Латвийская и Литовская ССР.
Борьба со слизнями слагается из мероприятий
предварительного характера и мероприятий, нап-
равленных на их уничтожение. В лесной зоне Ев-
ропейской части СССР в качестве признака массо-
вого появления слизней к концу лета может слу-
жить следующее сочетание метеорологических усло-
вий: когда конец лета и осень (август—сентябрь)
предшествующего года, а также весна и начало лета
настоящего года (май—июнь) отличались обильными
дождями, слизней появляется больше, чем в обычные
годы (Соколов, 1935). В годы с сухой и жаркой
весной и началом лета слизни в большом количе-
стве не появляются, даже если конец сезона пред-
шествующего года отличался обильными дождями.
К агротехническим мероприятиям, направлен-
ным на снижение вредной деятельности слизней,
относятся следующие: 1) выбор участка (избе-
гать посадки и посева культурных растений в не-
посредственной близости от мест естественной ре-
зервации слизней, т. о. леса или парка, а также
посева озимых в низких и сырых местах, по возмож-
ности избегать посева озимых в соседстве с овощ-
ными культурами и клевером); 2) осушение сы-
рых участков; 3) избегать чрезмерной густоты при
посадке и посеве; 4) уничтожение сорняков, уборка
выполотых сорняков с поля; 5) уборка остатков;
урожая (ботвы, листьев капусты), а также различ-
ного мусора и камней, уничтожение крупных комьев
и глыб почвы, т. е. различных убежищ слизней па поле; 6) перепашка
участков и грядок после уборки урожая, после пересадки рассады, перед
посевом другой культуры.
Истребительные мероприятия направлены на удаление моллюсков
с полей, огородов и садов или умерщвление их на местах, где они наносят
вред. Ручной сбор слизней непосредственно с растений или с почвы,
вследствие его трудоемкости, применим только на небольших участках.
Более эффективен сбор слизней из-под приманок, куда они заползают
на день.
Приманки рекомендуется делать из нескольких листьев репейника-
капусты ит. п., прикрытых толстой корой или доской (Березина, 1948).
Их надо ставить вечером или после дождя, а выборку слизней произво-
дить утром.
С давних пор в деле борьбы со слизнями применяются различные
вещества-зооциды, убивающие вредителей при соприкосновении с ними.
Моллюски
S76
Ими можно вести борьбу со слизнями на больших площадях. Кишечные
яды не нашли широкого применения в деле борьбы со слизнями, так как
эти животные обнаруживают к ним слабую чувствительность.
5
Рис. 292. Повреждения слизнями половых и огородных куль-
тур. По Вавилову.
а — всходы клевера, б — всходы пшеницы, в — клубень [картофеля
г — верна ржи и пшеницы.
В лесной зоне наземные моллюски играют значительно мопЫпую роль
в. передаче глистных инвазий хозяйственно ценным животным, чем в степ-
ной зоне и в горных областях юга СССР.
' Многие моллюски являются промежуточными’ хозяевами ланцетовид-
ной двуустки (Dicrocoelium lanceatum Still, et Hass.) — опасного паразита
крупного и мелкого рогатого скота и лошадей. Большинство слизней
И. М. Лихарев
№6
япляются передатчиками ленточного червя Davainea proglottina Davaine,
который паразитирует в кишечнике куриных и нередко наносит серьез-
ный ущерб птицеводству.
Кроме домашних животных, моллюски могут быть передатчиками
паразитических червей некоторых ценных пушных зверей. Так, Succinea.
putris является промежуточным хозяином Stichorchis subtriquetrus Rud. —
опасного паразита речного бобра (Орлов, 1948). Многие моллюски яв-
ляются передатчиками некоторых круглых червей, паразитирующих
в легких или лобных пазухах лисицы, куницы, соболя, песца, енотовидной
собаки, и тем самым могут наносить серьезный ущерб звероводческому
хозяйству (Рухлядев, 1948, Петров и Гагарин, 1938).
ЛИТЕРАТУРА
Березина В. М. 1948. Разработка приманочного метода борьбы со слизнями.
Сб. трудов Всес. инет. защ. раст., 1.
ВеличковскийВ. 1924. К фауне моллюсков окрестностей Никольска Уссурий-
ского. Изв. Южно-уссур. отд. Русск. геогр. общ., 8.
Властов Б. В. 1940. "Хозяйственное значение моллюсков. Руков. по зоол., 2,
М,—Л.
Гриванов К. П. 1936. Ареал распространения и зоны вредности слизней (Agrio-
limax) в Европейской части СССР. В сб.: Итоги научно-исслед. работ Всес.
инет. защ. раст. за 1935 г., Л.
Дексбах Н. К. иМ. Л. Грандилевская-Дексбах. 1926. Моллюски
Костромского края. Тр. Костромск. научн. общ., XXXVII.
Круликовский Л. 1889. К познанию "фауны моллюсков России. Прилож.
к т. 60 Зап. Акад. Наук, 7.
Круликовский Л. 1891. Материалы для познания малакозоологической фауны
России. Прилож. к т. 66 Зап. Акад. Наук, 10.
Линдгольм В. А. 1911. Материалы к познанию малакологической фауны Мос-
ковской губернии. Дневн. зоол. отд. Общ. любит, естеств., III, 10.
Линдгольм В. А. 1921. К познанию малакофауны Нижегородской губернии.
Ежегодн. Зоол. муз., XXII.
Мельниченко А. Н. 1936. Сравпитольпо-фаупистический обзор наземных
моллюсков Жигулевских гор и Западной области. В сб.: К фауне Куйбышевск.
края, Куйбышев.
Орлов И. Й. 1948. Изучение цикла развития трематоды бобров Stichorchis sub-
triquetrus Rud. В со.: Паразитофауна и заболев, диких животных, М.
Петров А. М. иВ. Г. Гагарин. 1938. Изучение цикла развития возбудителей
филяроидоза легких и скрябингилеза лобных пазух пушных зверей. Тр. Всес.
инет, гельминтол., 3.
Розен О. В. 1905а. Моллюски Московской губернии, собранные фаунистической
комиссией. Дневн. зоол. отд. Общ. любит", естеств., III, 6.
Р о з е н О. В. 19056. Моллюски Окской экспедиции. Дневн. зоол. отд. Общ. любит,
естеств., III, 6.
Р о з е н О. В. 1907. Моллюски, собранные в Пинском и Мозырском уездах Минской
губернии (Полесье). Тр. студ. кружка для исслед. русск. прир., III.
Розен О. В. 1927. Наземные и пресноводные моллюски, собранные Камчатской
экспедицией Рябушинского в 1908—1909 гг. Ежегодн. Зоол. муз. АН СССР,
XXVII, 2—3. "
Р у х л я д е в Д. П. 1948. Паразиты и паразитозы диких копытных и хищных живот-
ных горно-лесного Крыма. В сб.: Паразитофауна и заболев, диких животных, М.
Соколова. М. 1934. Полевые слизняки и меры борьбы с ними. Изд. ВИЗР.
Соколова. М. 1935. Материалы изучения слизней и мер борьбы с ними. Тр. Ива-
новен. с.-х. инет., I.
Ц в е т к. о в а Е. А. и Б. Н. Ц в е т к о в. 1936. Материалы к познанию малакофауны
бывшей Калужской губернии. Тр. Зоол. инет. АН СССР, III.
Middendorff А. 1851. Reise in der aussersten Norden und Osten Sibiriens, II,
1. Mollusken. St.-Peteersb.
Schlesch H. 1942. Die Land- und SiiPwassermollusken Lettlands. Korrespbl.
Naturf.-Vereins, Riga, LXIV.
Schrenck L. 1867. Reise und Forschungen im Amur-Lande. 2, St.-Petersb.
VIII.	ЧЕРВИ —VERMES
1. ДОЖДЕВЫЕ ЧЕРВИ —LUMBRICIDAE
И. И. МАЛЕВИЧ
В составе фауны СССР в настоящее время зарегистрировано всего
92 вида и разновидности дождевых червей семейства Lumbricidae.
Из этого числа 27 видов и форм встречается в пределах зоны лесов.
Кроме того, в лесных насаждениях степной, и лесостепной зон известно
еще 10 видов (нахождение одного из них требует подтверждения), отсут-
ствующих в собственно лесной зоне.
Однако эти цифры ни в какой мере не являются еще окончательными.
Дело в том, что систематическое изучение фауны дождевых червей в СССР,
в сущности, еще только начинается. Те данные, которыми мы сейчас
располагаем, являются по большей части результатами периодической
обработки коллекций зоологических музеев дореволюционной России
иностранными специалистами, главным образом Михаельсеном. Правда,
в 80-х годах прошлого столетия дождевыми червями занимался Н. М. Ку-
лагин, но его данные сейчас очень трудно, а частично и невозможно ис-
пользовать, потому что он при описании червей пользовался исключи-
тельно внешними признаками (в соответствии с состоянием, систематики
этой группы животных в то время). Определение же только по внешним
признакам приводит нередко к смешению под одним названием видов,
даже относящихся к разным родам. Поэтому распутать сейчас синонимику
Кулагина в большинстве случаев не удается, тем более что коллекции
его не сохранились.
В начале 20-х годов за изучение этой интереснейшей группы животных
взялся П. Г. Светлов, опубликовавший ряд работ по фауне дождевых
червей Томской и Молотовской областей, Поволжья, Татарской и Чуваш-
ской республик (Светлов, 1924, 1925, 1926, 1936, 1937, 1946). Затем в эту
работу включились И. А. Четыркина (1926, 1930 и др.), изучавшая чер-
вей Молотовской области и Троицкой степи в Зауралье; И. И. Малевич
(1929, 1937, 1940, 1941, 1947, 1949, 1950а и б, 1951, 1952), исследовавший
фауну дождевых червей Мещерской низменности, Белоруссии, Москов-
ской, Костромской областей, побережья Белого моря, Башкирии, Ниж-
него Поволжья, Ростовской области, Украины, Кавказа, Средней Азии
и Прибайкалья; В. С. Петров (1946, 1947 и др.), изучавший червой
Воронежской области; В. К. Балуев (1950), работавший в Ивановской
области, и другие.
Кроме того, ряд указаний на нахождение тех или иных видов содер-
жится в работах исследователей, не являющихся специалистами по систе-
матике дождевых червей; в тех случаях, когда эти определении по были
37 Животный мир СССР, т. IV
И. И. Малевич
Ь7Х
проверены специалистами, они иногда вызывают серьезные сомнения и
безоговорочно учитываться не могут.
Для работ советских авторов характерно, что они никогда не ограни-
чивались составлением только списков видов, найденных в том или ином
районе, и вопросами систематики, но всегда уделяли большее или мень-
шее внимание и экологии изучаемых видов.
Это особенно важно подчеркнуть в связи с той исключительно большой
ролью, которую дождевые черви играют в процессах почвообразования,
на что впервые обратил внимание Ч. Дарвин (1837, 1881) и что неодно-
кратно отмечали основоположники науки о почве В. В. Докучаев,
П. А. Костычев, В. Р. Вильямс, Г. Н. Высоцкий, К. Д. Глинка
и другие.
Изучением деятельности дождевых червей в почве и их влияния на
плодородие почв и повышение урожайности различных культур занима-
лись ие только зоологи, но и, главным образом, лесоводы, начиная
с Г. И. Высоцкого (1900) и М. Е. Ткаченко (1908), агрономы, почвоведы.
Особенно развернулись эти исследования в последние годы, в связи
с работами по изучению полезных и вредных животных в лесных наса-
ждениях и сельском хозяйстве. Назовем хотя бы работы В. К. Балуева
(1950), П. У. Бахтина и М. Н. Польского (1950), М. П. Виноградова (1923),
А. И. Зражевского (1949, 1950), С. И. Пономаревой (1948, 1949, 1950),
М. О. Цыганова (1947). К сожалению, в подавляющем большинстве этих
работ не содержится указаний на то, с какими именно видами червей
имели дело авторы.
На основании результатов указанных исследований, а также работ,
опубликованных в иностранной литературе, можно считать установлен-
ным, что воздействие дождевых червей на почву является многообразным
и безусловно положительным.
Обитая преимущественно в поверхностных слоях почвы, черви про-
низывают ее своими ходами на глубину 1—2 м, а иногда и глубже (по
данным Г. Н. Высоцкого, ходы крупных червой в южных степях идут
глубже 8 м). Количество этих ходов, в соответствии с численностью
червей, достигающей нередко 300—500 на 1 м2, бывает очень боль-
шим. Самые поверхностные горизонты почвы (0—10 см) нередко
бывают сплошь изрыты червями. Все это в значительной мере облег-
чает проникновение воды и воздуха в глубокие слои почвы, повыщает
ее влагоемкость.
Выходя ночью на поверхность, черви захватывают скапливающиеся
здесь растительные остатки, в частности листовой отпад в лесах и парках,
и уносят их по своим ходам вглубь почвы. Благодаря этому процесс
разложения этих остатков происходит не только на поверхности, но и
в глубине почвы, что ведет к обогащению ее органическим веществом.
Перемешивая минеральные части почвы с органическими остатками,
пропуская их через свой кишечник в процессе пищеварения и выбрасы-
вая затем переработанную ими землю в виде экскрементов на поверх-
ность почвы или в различные полости и пустоты в самой почве, черви
способствуют образованию высокоплодородной почвы, обладающей очень
прочной, мелкокомковатой структурой. Опыты выращивания растений
на такой почве неизменно показывают значительно большую урожайность
по сравнению с контролем.
Кроме того, черви выделяют со своими экскрементами углекислую
известь в виде мелких зерен кальцита, чем способствуют нейтрализации
почвенной кислотности.
Дождевые черви
67 У
Особенное значение имеет повышение плодородия почв в результате
деятельности дождевых червей именно в лесных условиях, так как воз-
можности вмешательства человека, в смысле обработки и удобрения
почвы, здесь весьма ограничены. В связи с этим в последнее время стад
на очередь вопрос об искусственном повышении численности червей
в лесных почвах, об их массовом разведении и об акклиматизации опре-
деленных видов, наиболее эффективных в качестве почвообразователен,
в условиях данного района.
Фауна дождевых червей лесной зоны СССР изучена очень неравно-
мерно. Европейская часть Советского Союза, кроме севера, охвачена
исследованиями от западных границ до Урала и от Ленинградской, Ива-
новской, Молотовской областей до границ степной зоны. Правда, по
целому ряду областей нет еще никаких данных и точные границы ареалов
отдельных видов и здесь еще вычертить невозможно, но общие контуры
области распространения большинства видов выступают уже более или
менее отчетливо.
Всего в лесах Европейской части СССР (лесная и степная зоны с лесо-
степью без Карпат, Крыма и Кавказа) известно в настоящее время 35 видов
и форм червей. Можно думать, что хотя этот список и пополнится в даль-
нейшем, но уже незначительно, главным образом, за счет обнаружения
западноевропейских видов на юго-западе Украины и в Молдавии, а также,
может быть, новых видов на Урале.
Гораздо хуже обстоит дело с Сибирью. Наши сведения о фауне до-
ждевых червей здесь основываются в сущности только па трех работах;
старой работе Г. Эйзена (1879), обработавшего сборы Шведской аркти-
ческой экспедиции (весь север Сибири и особенно бассейн Енисея), ра-
боте И. А. Четыркиной (1930) по Троицкой степи и работе П. Г. Светлова
(1946) по олигохетам Томской области. Имеются еще более или менее
разрозненные сведения в разных работах Михаельсена (1900а и б, 1903,
1910) и наши, в основном неопубликованные, данные.
Всего для Сибири известно пока 12 видов дождевых червей (не счи-
тая очень сомнительных и явно ошибочных указаний). Из этого числа
1 вид, недавно найденный нами, в фауне Европейской части СССР отсут-
ствует, остальные же распространены там довольно широко.
Для Камчатки в литературе было указано только 2 широко распро^
странеппых в СССР вида, а по лесам Дальнего Востока (Приморский
край) никаких сведений не имелось вовсе. На основе изучения получен-
ных нами небольших материалов, мы можем добавить 1 вид для фауны
Камчатки и отметить 2 вида для Приморья, из которых 1 в фауне люм-
брицид Европейской части СССР не известен.
Конечно, этот список нельзя считать окончательным, и можно думать,
что он в дальнейшем пополнится, главным образом за счет возможных
новых видов с Алтая (по всей вероятности, и с Урала), а также и из При-
морья; не исключено нахождение и некоторых широко распространен-
ных в Европейской части СССР видов в Западной Сибири. Все же, иови-
димому, останется в силе то положение, что фауна дождевых червей боль-,
шей части Сибири является в качественном отношении довольно бедной.
Перейдем теперь к рассмотрению распространения отдельных видон
дождевых червей в лесной зоне Европейской части СССР.
В западных (Украина, Белоруссия, Латвия, Ленинградская область)
и в центральных (Московская, Рязанская, Владимирская, Ярославская,
Костромская и Ивановская области) районах мы находим в общем обыч-
ную североевропейскую фауну дождевых червей.
37*
fiati
И. И. Малевич
Почти всюду здесь встречаются следующие виды: Eiseniella tetrabdra
Sav., 1'. typica, Eisenia joedida Sav., E. rosea Sav., Allolobophora caliginosa
Sav. 1’. typica (рис. 293), A. caliginosa Sav. f. trapezoides A. Dag., A. Longa
Ude, Dendrobaena octacdra .Sav., D. siibrubicunda Eisen, Bimastus tenuis
Eisen, Octolasium lacteum Orley, Lumbricus rubellus Hoffm., L. castaneus
Sav.,' L. terrestris L.
В юго-западной части подзоны смешанных лесов, например под Кие-
вом, к этому списку добавляется Octolasium complanatum A. Dug., для
Беловежской пущи указан Octolasium суапеит Sav. Местами, преимуще-
ственно в западных и юго-западных районах, отмечено нахождение Allo-
lobophora chlorotica Sav. и Dendrobaena rubida Sav. Под Ленинградом
указана Eisenia veneta Rosa var. hortensis Michaefsen, видимо, завезен-
ная сюда с культурными растениями.
Все эти виды являются широко распространенными; большинство
йз них легко расселяется при пассивном содействии человека, напри-
мер путем завоза самих червей или их коконов с посадочным материалом.
Многие из них известны и далеко за пределами Европы и Северной Аме-
рики, то есть вне основного ареала семейства Lumbricidae, но исключи-
тельно около населенных пунктов, преимущественно портовых городов,
куда они, несомненно, были завезены. Эндемичных видов в западных и
центральных районах средней полосы Европейской части СССР нет.
Дальше, к северу, постепенно выпадает значительная часть видов,
и-на побережье Белого моря, например, остаются только Eiseniella P'tra-
edra Sav. f. typica, Dendrobaena octaedra Sav., D. subrubicunda Eisen
и Lumbricus rubellus Hoffm.-Вероятно, это не полный список, но, несо-
мненно, что фауна здесь значительно беднее, чем в средней полосе.
По направлению к востоку картина начинает меняться и тем сильнее,
чем ближе к Уралу. Многие западноевропейские, широко распростра-
ненные пиды становятся все более и более редкими, встречаясь здесь
исключительно на культурных почвах, в населенных пунктах, и, нако-
нец, совсем исчезают. Зато появляются восточные виды, отсутствующие
не только в Западной Европе, но также в западных и центральных райо-
на^ Европейской части СССР.
Одними из первых начинают исчезать к востоку виды рода Lumbri-
cus.' Повидимому, можно считать, что юго-восточная граница более
или менее сплошного их распространения проходит примерно по линии
Киев—Брянск—Рязань—Горький, т. е. в общем совпадает прибли-
зительно с южной границей подзоны смешанных лесов. Дальше, на восток
и юго-восток, они хотя и встречаются, но только местами, преимуще-
ственно или даже исключительно на культурных почвах около населен-
ных пунктов, являясь здесь, вне пределов своего основного ареала, как бы
синантропными видами. К юго-востоку и востоку от линии Борисоглебск—
Уфа—Троицк—Молотов нам вообще не известно ни одного точно
установленного случая нахождения видов рода Lumbricus в СССР.
Сходную картину в своем распространении на восток (но не на юг)
имеет Allolobophora caliginosa Sav. и A. longa Ude; первый из этих видов,
однако, проникает несколько восточнее видов рода Lumbricus и заходит
даже за Урал (конечно, в населенных пунктах).
Из восточных видов, отсутствующих в странах Западной Европы
и являющихся эндемичными для СССР, первой появляется Eisenia пог-
denskioldi Eisen, которую можно встретить, особенно в поймах, уже
в Среднем Поволжье , по течению рр. Суры, Мокши, Волги. Это вид
с очень обширным ареалом, простирающимся от Камчатки и Приморья
Дождевые чераи
581
до городов Архангельска, Иванова, Мордовской АССР, Воронежской
области, восточной Украины и Крыма.
У западных границ своего ареала, где он встречается вместе с широко
распространенными европейскими видами и не занимает еще с,роди них
по своей численности преобладающего положения, этот вид представлен
обычно особями небольших размеров (50—80 мм, иногда и меньше).
В Нижнем Поволжье, где этот вид становится уже доминирующим среди
всех остальных люмбрицид, равно как и вообще в степях, он сохраняет
небольшие размеры.
Наоборот, дальше на восток, на Урале и особенно в Сибири, где отсут-
ствуют крупные виды родов Allolobophora, Octolasium и Lumbricus (даже,
Рис. 293. Дождевые черви Allolobophora саИцспона Sav. (сбор с площадки
0.25 ма, Велико-Анадоль). Фот. И. И. Малоппч.
как правило, и на культурных почвах) особи этого вида {Eisenia nor-
denskioldi) достигают очень больших размеров: свыше 200 мм длины
при толщине 6—7 мм. П. Г. Светлов (1937, 1946), отмечавший уже это
обстоятельство, приходит к заключению, что этот вид следует считать
автохтонным для Сибири, откуда он и распространялся на запад; однако
здесь Eisenia nordenskioldi, повидимому, не нашел подходящих дли себя
условий существования и, заселив Заволжье и перейдя на правый берег
Волги, вскоре остановился в своем продвижении на запад. Широкое
распространение Eisenia nordenskioldi Eisen в Сибири П. Г. Светлов
связывал, предположительно, с отсутствием конкуренции со стороны
других крупных видов дождевых червей.
Мы наблюдали живых червей этого вида в Крыму, Сталинской, Ро-
стовской и Воронежской областях, в Поволжье, Башкирии, ла Урале,
в Западной Сибири и Прибайкалье; кроме того, имели в своем распо-
И. И. Малевич
г>чя
ряжении большой фиксированный материал из различных мест как в Ев-
ропейской части СССР, так в Сибири и на Дальнем Востоке. Действи-
тельно, наиболее крупные особи этого вида встречаются, повидимому,
ио среднему и нижнему течению Оби и Енисея, где другие виды дожде-
вых червей пока не обнаружены (за исключением двух находок Eisenia
rosea).
Несомненно, этот вид является очень выносливым, поскольку он
встречается и па крайнем севере Сибири, в районах вечной мерзлоты,
и в сухих заволжских и приазовских степях. Поэтому нам кажется,
что ведущую роль в ограничении распространения этого вида на запад
играют не физико-географические, а именно биологические факторы,
т. е. конкуренция со стороны крупных западных видов — широко распро-
страненных Lumbricus rubellus Iloffm., L. terrestris L. и Allolobophora
caliginosa Sav., а в степной зоне, возможно, также Octolasium compla-
natum, A. Dug.
Напомним, что западная граница распространения Eisenia nordens-
kioldi Eisen приблизительно совпадает с восточной границей сплошного
распространения видов рода Lumbricus. Для последних же, вероятно,
препятствием их распространению на восток и юго-восток являются
именно суровые условия континентального климата, при которых они
уже не могут успешно конкурировать с более устойчивой в этом отноше-
нии Eisenia nordenskioldi.
Вслед за Eisenia nordenskioldi Eisen дальше на восток, в Заволжье,
появляется еще ряд видов, нигде западнее не встречающихся. Это, во-
перВых, Allolobophora kazanensis Michaelsen, Впервые описанная в 1910 г.
по сборам из-под Казани и Пока нигде более не найденная; затем Allo-
lobophora baschkirica Malevic, распространенная широко и встречающаяся
часто на территории между Уфой и Уралом; Dendrobaena intermedia
Michaelsen, описанная первоначально из-под Иргизлы в южной части
Башкирии И оказавшаяся, ио нашим наблюдениям в 1936 г., одним из
самых распространенных в Башкирии видов; Eisenia uralensts Malevic,
найденная первоначально под Белорецком и под Уфой, а позднее также
и в районе Камышина на Волге; наконец, Eiseniella tuberosa Svetlov,
описанная из-под г. Молотова.
Точные границы ареалов Этих видов пока не известны. Однако несом-
ненно, что ни в центральных, ни тем более в западных районах Европей-
ской части СССР их нет; повидимому, нет их и в Сибири.
Таким образом, в районе, расположенном между средней Волгой и
Уралом, в бассейнах рр. Камы и Белой, намечается существование осо-
бого очага эндемичных видов. Можно отметить, что Allolobophora kaza-
nensis Michaelsen и A. baschkirica Malevij, будучи сходны по многим
признакам, несомненно, принадлежат к одной близко родственной группе
Видов, к которой следует отнести и описанную нами недавно Allolobop-
hora tanaitica Malevic из бассейна Дона. В то же время эти три вида рода
Allolobophora наиболее близки к роду Eiseniella и, в частности, к Е. tu-
berosa Svetlov.
Ниже мы приводим данные по распространению дождевых червей
в пределах лесной зоны Европейской части СССР (табл. 1). В последнюю
графу этой таблицы мы включили для сравнения и те виды червей, кото-
рые не найдены в пределах собственно лесной зоны, но встречаются юж-
нее, в лесных насаждениях степной и лесостепной зон. Таким образом,
в табл. 1 включены практически все виды червей, встречающиеся в Евро-
пейской части СССР (без Карпат, Крыма и Кавказа).
Дождевые черви
583
Название вида
Таблица 1
Распространение Lumbricidae в Европейской части CECI’
Eiseniella teiraedra Sav. f. typica .
E. teiraedra Sav. f. hercynia ....
E. tuberosa Svetlov.................
Eisenia foetida Sav.................
E. nordenskioldi Eisoi)..............
E. rosea Sav........................
E. uralensis Malevic................
E. ukrainae Malevic..................
E. skorikowi Michaelsen..............
E. gordefeffi Michaelsen.............
E. veneia Rosa var. f. typica? . . .
E. veneta Rosa var. hwtensis . . .
Allolobophora caliginosa Sav. f. typica
A. caliginosa Sav. f. trapezoides . .
A. longa Ude.........................
A. chlorotica Sav....................
A. kazanensis Michaelson.............
A. jassyensis Michaelsen.............
A. baschkirica Malevic...............
A. tanaitica Malevic.................
Dendrobaena octaedra Sav.............
D. rubida Sav........................
D. subrubicunda Eisen................
D. intermedia Michaelsen.............
D. mariupoliensis Wyssotzky . . .
Bimastus tenuis Eisen................
Eophila oculala Hol'hn...............
E. leoni Michaelson..................
Octolasium lacleum Orloy.............
O. complanatum A. Rug................
O. cyaneum Sav.......................
Lumbricus rubellus Hoffm.............
L. castaneus Sav.....................
L. baicalensis Michaelsen............
L. terrestris L......................
Из табл. 1 видно, что в лесной зоне Европейской части СССР до сих пор
обнаружено всего 25 видов червей, определение одного из которых (Eise-
nia veneia) не является вполне точным. В лесных насаждениях стопной
и лесостепной зон отмечено всего 26 видов; из них нахождение Eophila
oculata требует подтверждения. Встречаются в обеих зонах, т. о. яв-
ляются общими для них, 16 видов. Все они, за исключением 2 восточных
видов — Eisenia nordenskioldi Eisen и Е. uralensis Malevii— принадле-
жат к числу широко распространенных. Встречаются только в лесной
зоне (т. е. до сих пор не обнаружены в лесостепной и стопной) 9 видов:
Eiseniella tuberosa Svetlov, Eisenia veneia Rosa var. typica?, E. veneia
II. И. Малевич
fyS'i
Нонн viii'. hortensis Michaelson, Allolobophora kazanensis Michaelsen, A. ba-
se/ikirica Malevic, Dcndrobaena rubida Sav., D. subrubicunda Eisen, D. in-
termedia Michaelsen, Oclolaslum. cyaneum Sav. Мы полагаем, однако, что
нахождение в стенной зоне всех 3 названных выше видов рода Dendro-
baena довольно вероятно.
Встречаются только в лесостепной и степной зоне, т. е. до сих пор
не обнаружены в пределах лесной зоны, 10 видов: Eiseniella tetraedra
Sav. 1'. hercynia, Eisenia ukrainae Malevic, E. skorikowi Michaelsen, E. gor-
dejejji Michaelsen, Allolobophora lanailica Malevic, A. jassyensis Michael-
sen, Dcndrobaena mariapoliensis Wyssotzky (рис. 294), Eophila ocnlata
Ilol'fm., E. le.oni Michaelsen n Lumbricus baicalensis Michaelsen (=L.
puslllus Wessely). Можно думать, что такие влаголюбивые, в значитель-
ной мере связанные с поймами рек виды, как Eiseniella tetraedra Sav.
1'. hercynia, Eisenia ukrainae Malevic n Allolobophora tanaitica Malevic.
будут, очевидно, в дальнейшем обнаружены и в южной части лесной зоны.
Переходя теперь к рассмотрению фауны дождевых червей Сибири
и Дальнего Востока, изученной вообще enie очень недостаточно, мы должны
прежде всего отметить следующее. В старых работах Грубе (1851) и Гер-
стфольда (1858) для Сибири указан ряд видов рода Lumbricus. Однако
некоторые из этих видов являются совершенно неопределенными и, пови-
димому, относятся скорее всего к родам Eisenia и Allolobophora (L. апа-
tomicus A. Dug6s, L. communis auct.), другие описаны совершенно
недостаточно (L. triannularis Crube, L. brevispinus Gerstf.), третьи не при-
надлежат даже к семейству Lumbricidae (L. multispinus Grube). Таким
образом, эти виды вообще учитывать не приходится.
У Кулагина (1886, 1889) для Сибири приводится Lumbricus rubellus-
lloffm. Однако есть все основания думать, что под этим названием Ку-
лагин отмечал совсем другой вид, именно Eisenia nordenskioldi Eisen.
По размерам, окраске и другим внешним признакам эти виды довольно
сходны, а внутренних особенностей, в частности, полового аппарата,
по строению которого они отличаются очень сильно, Кулагин не рас-
сматривал. Работа Эйзена (1879), в которой впервые была описана Eise-
nia nordenskioldi (под названием Allolobophora nordenskioldi), Кулагину,
видимо, осталась неизвестной, поскольку он ее нигде не цитирует и наз-
ванного вида не упоминает. В то же время этот автор говорит, что Lumb-
ricus rubellus является в Сибири очень распространенным видом, а на самом
деле по всей Сибири распространена именно Eisenia nordenskioldi.
В сводке Михаельсена (1900а) для Сибири указываются 4 вида рода
Lumbricus, из них 2 со знаком вопроса: L. rubellus Hoffm., L. castaneus-
Sav?, L. lerrestris L.? и L. baicalensis Michaelsen. Первый вид приводится,
повидимому, по данным Кулагина. L. castaneus попал в список, правда,
под знаком вопроса, так как Михаельсен предположительно допускал,
что синонимом этого вида является L. triannularis Grube. Происхожде-
ние сомнительного указания на нахождение L. terrestris мне осталось
неизвестным, что же касается L. baicalensis, то этот вид, несмотря на свое
название, никогда на Байкале найден не был; он был описан впервые
Михаельсеном в 1900 г. по экземпляру из коллекции Дыбовского в Брес-
лавльском музее, и, как признал позже (1910) сам Михаельсен, указание
«Байкал» оказалось ошибочным: этот вид идентичен с распространенным
в верхней Австрии и западной Чехии Lumbricus pusillus Wessely, описан-
ным в 1905 г. и найденным позже также и на Украине. Повидимому,
экземпляр, послуживший для первоначального описания, как думает
Михаельсен, был найден не на Байкале, а где-то в Силезии. Кстати,.
Цо.чсде.вые черни
Г>8Ь
при наших сборах иа побережье Байкала в 1947 г. мы не нашли видов
рода Lumbricus.
Би в одной работе, вышедшей после 1900 г. и касающейся дождевых
червей Сибири, никаких данных о нахождении там видов рода Lumbricus
нет. Как ужо говорилось, не отмечены они и в юго-восточной части Евро-
пейской территории СССР, по крайней море в естественных биотопах
(известны только отдельные находки ла культурных почвах в населен-
ных пунктах).
Таким образом, отбрасывая все сомнительные данные, мы должны
Рис. 294. Отверстия ходов Denflrobaena inariupoliensis Wyssotzky (расчищен-
ная площадка на глубине 10 см от поверхности почвы, Велико-Анадоль). Фот.
И. И. Малсчшч.
сделать вывод, что до сих лор по существует пи одного, безусловно надеж-
ного, указания на наличие видов Lumbricus в Сибири.
Учитывая только проверенные указания и дополнения их нашими,
частично еще не публиковавшимися данными, получаем для Сибири
(вместе с Приморьем и Камчаткой) список видов, приведенный в табл. 2.
Наиболее распространенным и характерным для Сибири видом яв-
ляется, безусловно, Eisenia nordenskioldi Eisen. В настоящее время из-
вестно уже за Уралом свыше 30 пунктов, где был найден этот червь,
от бассейна Оби до Камчатки и Приморья включительно. Он засоляет
здесь почти все возможные биотопы, встречаясь и в дикой 'гайго, н по
берегам водоемов, и на культурных почвах. Численность его нередко
бывает довольно высокой, а размеры отдельных особей — значительными
(длиной до 20 см и больше). В сущности, очень часто при взятии пробы
находишь в Сибири один этот вид. Он здесь явно доминирует над всеми
остальными.
68в
И. И. Малевич
Таблица 2
Распространение Lumbricidae в Сибири и на Дальнем Востоке
Зона тайги (Сибирь)
Название вида
Eiseniella tetraedra Sav. f. typica .
Eisenia foelida Sav.................
E. nordenskioldi Eisen..............
E. ro^ea Sav........................
E. veneta Kosa var. hortensis ....
Allolobophora caliginosa Sav. f. typica
Dendrobaena octaedra Sav............
D. rubida Sav.......................
D. subrubicunda Eisen...............
Bimastus tenuis Eisen...............
B. beddardi Michaelsen..............
B. parvus Eisen . ..................
Octolasium lacteum Orley............
Второе место в Сибири занимает, повидимому, Bimastus tenuis. Он
встречается гораздо реже предыдущего вида и найден пока только в более
южных районах (южнее 60° с. ш.), Однако отмелей как в Западной Си-
бири, так и в Восточной (Прибайкалье) и па Камчатке.
В разных местах, но только на культурных почвах (Томск, Иркутск,
Камчатка) отмечена Eisenia foetida Sav. На Енисее дважды была найдена
Eisenia rosea Sav. В г. Тобольске, на культурных почвах, встретилась
Allolobophora caliginosa Sav. f. typica (обнаружена нами в сборах Н. Н.
Плотникова, сделанных в 1947 г.). Dendrobaena octaedra Sav. известна
только из Западной Сибири.
Есть единичные указания на нахождение в таежной зоне Сибири
Dendrobaena subrubicunda Eisen и Dendrobaena rubida Sav., однако к этим
сведениям приходится относиться с некоторой осторожностью, ввиду
возможности смешения этих видов с Bimastus tenuis Eisen, в случае опре-
деления только по внешним признакам. Один раз (для Томска) была
отмечена П. Г. Светловым Eiseniella tetraedra Sav. Наконец, недавно
в Восточной Сибири и в Приморье мы обнаружили два новых для фауны
СССР вида: Bimastus beddardi Michaelsen — в районе Лиственичного
на Байкале (наши сборы) и Bimastus parvus Eisen — в районе Имана
в Приморье (сборы Ф. А. Лаврехина).
Далеко не все виды дождевых червей являются достаточно изученными
экологически. Кроме того, следует иметь в виду, что вообще не может
быть дано единой для всех географических зон экологической характе-
ристики того или иного вида, так как, требуя для своего существования
определенных условий, каждый вид может найти необходимое для него
их сочетание в разных географических зонах в различных местах (био-
топах).
Домсдевые черви
587
Так, один из наиболее известных видов дождевых вервей, Eisenia
foetida Sav,, к тому же очень широко географически распространенный,
в средней полосе попадается всюду в навозе, парниках и сильно удобрен-
ной садовой и огородной земле. Вдали от жилья, например где-нибудь
в лесах, он не был найден. Связь с навозом у этого червя настолько харак-
терна, что он давно уже получил народное название «красного навозного
червя», или просто «навозника». Между тем, в горных районах Крыма
и Кавказа, а также по нижнему и, отчасти, среднему течению Дона и
Волги, его нередко можно встретить и в естественных биотопах,по сырым
затененным местам с большим количеством органических остатков, напри-
мер по лесным оврагам, под сырой подстилкой, в дуплах деревьев, в ста-
рых пнях.
Мы уже упоминали о том, что виды рода Lumbricus и некоторые виды
рода Allolobophora (Л. longa, A. caliginosa f. typica), на западе распро-
страненные очень широко, в восточных и юго-восточных районах ока-
зываются тесно связанными с культурными почвами.
Попытаемся наметить некоторые комплексы видов дождевых червей,
характерные для определенных местообитаний (в основном примени-
тельно к средней полосе Европейской части СССР).
1)	Места с более или менее постоянной, относительно высокой влаж-
ностью (побережья водоемов, сырые ольшаиникиит. п.). Наиболее типич-
ным для подобных мест видом является Eiseniella tetraedra Sav., кото-
рая почти нигде не отходит дальше 2—3 м от воды, а нередко попадается
даже и в самой воде у берега, среди опавших листьев и мхов. Здесь же
часто можно найти Dendrobaena octaedra Sav., Octolasium lacteum Of’ley
и Lumbricus rubellus Hoffm.; количественное соотношение этих 3 видов
довольно сильно меняется в различных местах. В юго-западных районах
к этому комплексу может присоединяться Allolobophora chlorotica Sav.,
а также Octolasium complanatum A. Dug., в восточных — Eisenia nor-
denskioldi Eisen. Здесь нередко встречаются и другие виды, иногда даже
в значительном количестве (более или менее постоянная влажность бла-
гоприятна для развития червей), но они не столь постоянны и харак-
терны.
2)	Лесная подстилка, особенно в более сырых, тенистых лесах. Одним
из наиболее постоянных видов здесь является Dendrobaena octaedra Sav.,
часто встречаются Lumbricus rube,Lius 11 ofl'm. и L. castaneus Sav. (запад-
ные и центральные районы Европейской части СССР), иногда Allolobo-
phora caliginosa Sav. и Eisenia. rosea Sav., в более сырых местах — Octo-
lasium lacteum Qrley, а в восточных районах — Eisenia nordenskioldi
Eisen.
3)	Пни, гнилые поваленные деревья, дупла и т. п. Здесь, под корой,
в древесине, под мхами, среди корней в земле, чаще всего встречается
Bimastus tenuis Eisen, затем Dendrobaena subrubicunda Eisen, D. octaedrn
Sav., иногда Eisenia foetida Sav.; в западных и центральных районах,
кроме того, Lumbricus rubellus Hoffm. и L. castaneus Sav., в восточных —
Eisenia nordenskioldi Eisen. Иногда, преимущественно среди корней,
можно видеть Е. rosea Sav. и Allolobophora caliginosa Sav.
4)	Луга и поля лесной зоны. В них, по крайней мере, в западных
и центральных районах Европейской части СССР, наиболее типичным
и часто встречающимся видом является Allolobophora caliginosa Sav.
и, наряду с ней, нередко Eisenia rosea Sav. Довольно многочислен здесь
также Lumbricus rubellus Hoffm., а по более сырым местам — Octolasium
lacteum Orley.
II. И. Малевич
ПИН
.'•) Огороды и сады. Наиболее типичны здесь виды рода Lumbricusr
L. lemslris L., L. rubellus Ilol'l'm., L. caslaneus Sav. В большом количе-
ство встреч а отся также Allolobophora caliginosa Sav., местами A. longa
Ude; Eisenia rosea Sav. — на огородах также весьма обычный вид, нередко
численность его бывает высокой. В восточных районах, особенно за Ура-
лом, на первое место часто выходит также Е. nordenskioldi Eisen.
6) Скопления навоза, гниющей соломы, листьев и т. п. Чаще всего
в таких местах встречается очень характерная для них Eisenia foetida
Sav. Обычна также Dendrobaena subrubicunda Eisen. Нередко попадается
Bimuslus tenuis Eisen, виды рода Lumbricus, Allolobophora longa Ode,
A. caliginosa Sav., Eisenia rosea Sav.; в более сырых местах — Octo-
lasium lacleum О cloy.
Следует заметить, что вообще скопления сырого навоза, влажной
гниющей соломы и т. п. обеспечивают важнейшие условия, необходимые
для жизни червей: пищу, влагу, тепло и тень. Поэтому в таких местах
обычно концентрируется большинство встречающихся на данной терри-
тории видов.
ЛИТЕРАТУРА
Балуев В. К. 1950. Дождевые черви основных почвенных разностей Ивановской
"области. Почвовед., 4.
Вахтин П. У. и М. Н. Польский. 1950. О роли дождевых червей в острук-
туривании дерново-подзолистых почв. Почвовед., 8.
Виноградов М. П. 1923. Опыт над дождевыми червями. Зап. Ленингр. с.-х.
инет., I.
Высоцкий Г. Н. 1900. Дождевой червь. Поли, энциклоп. Русск. сельск. хоз., II.
(Г о р с т ф о л ь д Г.) GerstfeldG. 1858. Ueber ein ige zum Theil neue Arten Pla-
toden, Annolidon, Myriapoden und Crustaeeon Sibirien’s namontlich seines ostli-
cbon Thoilos und dos Ainur-gobiotos. СПб.
Дарвин Ч. 1837, 1881. Образование растительного слоя деятельностью дождевых
черной. Собр. соч., II, 193(1.
3 р а ж о в с к и й А. 1. 1949. Пойтрал1зуюча д1ялыйсть дощошпНв (Lumbricidae}
у ли'овому грунт!. Пращ Iuct. Jloe.ni., I.
3 р а ж о в с к и й А. И. 1950. Характер распространения дождевых червой в лесной
почве. В сб.: Вторая экол. конф, по проблеме: массовые размножения живот-
ных и их прогнозы, тезисы докладов, 1, Киев.
Кулагин Н. М. 1886. К фауне русских Oligochaeta. М
Кулагин Н. М. 1889. Материалы по естественной истории дождевых червей (сем.
Lumbricidae). Изв. Общ. любит, ест., антр. и этногр., 58, 2.
Малевич И. И. 1929. Oligochaeta водоемов Мещерской низменности (Рязанской
губ.). Тр. Косинск. биол. ст., 9.
Малевичи. И. 1937. К фауне Oligochaeta Белорусской ССР. Тр. Гос. зоол муз
при МГУ, IV.
Малевич И. И. 1940. Дождевые черви как промежуточные хозяева метастронги-
лид. Бюлл. Моск. общ. исцыт. прир., отд. биол.,"ХБХ1Х, 1.
Малевич!!. И. 1941. Материалы к познанию фауны дождевых червей (Lumbri-
cidae) СССР. Тр. Гос. зоол. муз. при МГУ, VI. ’
Малевич И. И. 1947. Олигохеты пещер Кавказа. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир.,
отд. биол., L1I, 4.
Малевич И. И. 1949. Материалы к познанию дождевых червей орехово-плодо-
вых лесов Южной Киргизии. ДАН СССР, 67, 2.
Малевич И. И. 1950а. Новые и малоизвестные виды дождевых червей в фауне
Европейской части СССР. ДАН СССР, 70, 6.
Малевич И. И. 19506. Собирание и изучение дождевых червой-почвообразова-
телей. Изд. АН СССР.
Малевич И. И. 1951. Дождевые черви окрестностей Галичской биостанции.
Уч. зап. Мосгорпединст. им. В. П. Потемкина, 18, каф. зоол., 1.
Малевичи. И. 1952. Олигохеты Галичского озера и прилежащих водоемов.
Тр. Всес. гидробиол. общ., IV.
(Михаельсен В.) Michaelsen W. 1900а. Die Lumbriciden — Fauna Eva-
sions. Ежегодн. Зоол. муз. Акад. Наук, V.
Дождевые черви
М!>
(Михаельсен В.) Michaelson W. 19006. Oligochaeta. Berlin.
(Ыихаельсои В.) Michaelsen W. 1901. Oligochaeten dor zoologischen Musoon
zu St. Petersburg und Knew. St.-Petersb.
(Михаельсен В.) Michaelsen W. 1903. Dio geographischo Verbreitung
dor Oligochaeten. St.-Petersb.
(Михаельсен В.) Michaelsen W. 1910. Zur Konntnis der Lumbriciden und
ihrer Verbreitung. Ежегодн. Зоол. муз. Акад. Наук, 15, 1.
Петров В. С. 194(1. Активная реакция почвы (pH) как фактор распространения
дождевых червей. Зоол. журн., 25, 2.
Петров В. С. 1947. Материалы по фауне и экологии сом. Lumbricidae (Oligo-
chaeta) Воронежской области. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол.. Lil, 1.
П о и о м а р е в а С. И. 1948. Скорость образования в почвах кальцита дождевыми
червями. ДАН СССР, 61, 3.
И о и о м а р е в а С. И. 1949. Влияние деятельности дождевых червей на создание
устойчивой в эрозионном отношении структуры почв. Тр. юбил. сессии, посвящ.
100-летию со дня рожд. В. В. Докучаева.
П о и о м а р е в а С. И. 1950. Роль дождевых червей в создании прочной структуры
в травопольных севооборотах. Почвовед., 8.
•Светлов И. Г. 1922. Наблюдения над Oligochaeta Пермской губернии, I. Мате-
риалы по фауне, систематике и экологии дождевых червей. Йзв. Биол. научно-
исслед. инет, при Пермск. Гос. унив., II, 8.
•Светлов П. Г. 1924. Наблюдения над Oligochaeta Пермской губернии, 1. Мате-
риалы по фауне, систематике и экологии дождевых червей. Йзв. Биол. научно-
исслед.инст. и биол. ст. при Пермск. Гос. унив., II, 8.
'Светлов П. Г. 1925. Некоторые данные о фауне Oligochaeta Чердынского края.
Изв. Виол, научно-исслед. инет, при Пермск. Гос. унив., III, 10.
Светлов II. Г. 1926. К фауне Oligochaeta Самарской губернии. Изв. Биол.
научно-исслед. инет, при Пермск. Гос. учив., IV, 6.
Светлов П. Г. 1936. Почвенные малощетинковые черви. Животный мир СССР,
I, М.—Л.
Светлов II. Г. 1937. К фауне дождевых червой Чувашской и Татарской республик.
Тр. Общ. ост. при Казанок. Гос. унив. им. 13. И. Ульянова-Лепина, 55," 1—2.
С в е т л о в П. Г. 1946. К фауне Oligochiaeta Томской области. Тр. Томск. Гос. унив.
им. В. В. Куйбышева, 97.
Ткаченко М. Е. 1908. О роли леса в почвообразовании. Изв. Лесн. инет., 18.
Цыганов М. О. 1947. К вопросу о роли дождевых червей в жизни почвы и в обра-
зовании почвенной структуры. Реф. научно-исслед. работ за 1945 г., отд. биол.
наук АН СССР, М,—Л."
Четыркина И. А. 1926. Почвенно-зоологический профиль поймы левого берега
р. Камы. Изв. Биол. научно-исслед. инет, и биол. ст. при Пермск. Гос. унив.,
V, 2.
Четыркина И. А. 1930. Распределение Lumbricidae по почвам Троицкого округа
Уральской области. Тр. Биол. научно-исслед. инет, и биол. ст. при Пермск.
Гое. унив., II, 4.
III и п е р о в и ч В, Я. 1937. Почвенная фауна в различных типах леса. Зоол. жури.,
XVI, 2.
(Эйзен Г.) Е i s е n G. 1879. Он l,ho Oligochaeta collected during the Swedish
expeditions to the arctio regions in the years 1870, 1875 and 1876. Kongl.
Swensk. Vetenskaps-Akad. Handl., 15, 7.
Grube A. E. 1851. Die Familien dor Anneliden mit Angabe ihrer Gattunden und
Arten. Berlin.
2. КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ—РАСТИТЕЛЬНОЯДНЫЕ И ПОЧВЕННЫЕ
НЕМАТОДЫ — NEMATODES
Е. С. КИРЬЯНОВА
Характерной особенностью нематод, или собственно круглых червей,
является их чрезвычайно широкое распространение в природе; в этом
отношении они занимают первое место среди многоклеточных животных,
встречаясь решительно всюду. Нематоды обитают в почве, в водоемах,
ЫН)
Кирьянова
ни поверх пости, и в тканях растений и в качестве паразитов беспозвоноч-
ных и позвоночных животных. В составе фауны лесной зоны в данное время
насчитывается около 170 видов, по эта цифра, несомненно, будет увели-
чена в несколько раз в процессе дальнейшего изучения нематод этой
зоны; в настоящее время видовой состав их очень слабо изучен. Половина
известных видов является типичными почвенными обитателями, кото-
рые изредка внедряются
в разрушающиеся участ-
ки корней живых расте-
ний. Таковыпредставители
многочисленного в почве
отряда Enoplata, а также
заметно менее богатых ви-
дами почвенных обитате-
лей из отрядов Chromado-
rata, Monhysterata, Rhab-
ditida и Tylenchida.
Отряд Enoplata (глад-
кокожие круглые черви)
в лесной зоне представ-
лен несколькими подсе-
мействами. Среди них
весьма характерны хищ-
ные мононхи (Mononchi-
пае): Mononchus brachyuris
Butsch., М. tridentatus
d. M. (рис. 295) и ряд дру-
гих видов этого подсемей-
ства. Очень своеобразны
лишенные ротовой полости
тонкие алаймусы (Alaimi-
пае), как, например, Alai-
mus primitivus d. M. и
A. dolichurus d. М., питаю-
щиеся детритом. Самыми
же многочисленными и
Рис. 295. Mononchus tridentatus d. М.. самка; на- типичными обитателями
верху слова — се голова. Микрофот.	почвы являются дорилай-
мусы (JJorylaiminae), по-
всеместно встречающиеся во всех слоях от поверхности до глубины свыше
1 м. Черви из рода Doryla.im.us в среднем относительно крупные и тол-
стые. Этот род представлен более чем 30 видами. Из них следует отме-
тить Dorylaimus acuticauda d. М., D. bastiani Butsch., D. brachyuris
d. M., D. brigdammensis d. M. (рис. 296, 7), D. intermedins d. M., D.
longicaudatus Butsch., D. monhystera d. M., D. obtusicaudatus. Bast,
(рис. 296, 2), D. pratensis d. M., D. superbus d. M., D. tritici Bast, и
ряд других широко распространенных видов. Достаточно характерны
для лесной зоны также относительно крупные (длиной до 5 мм и
больше) тонкие круглые черви из подсемейства длиниоиглых нематод
(Longidorinae), отличительной особенностью которых являются наличие
длинной тонкой ротовой иглы и хищный образ жизни. Наиболее ши-
роко распространенным видом из них является Longidorus elonga-
lus d. M.
Нематоды
Кроме упомянутых выше, п составе отряда гладкокожих круглых
червей (Enoplatn) насчитывается отце несколько малочисленных по коли
честву видов подсемейств, как, например, Aclinolaiminae, Belondirinae,
Tylencholaiminae, Trichodorlnae и Trilobinae, представители которых
встречаются в почве значительно более редко.
Узорчатокожие круглые черви (Cliromadorata), столь многочислен-
ные и богатые видами в море, в почве не достигают большого разнообразия
и представлены относительно небольшим числом форм, преимуще-
Рис. 29(>. Почвенные нематоды. Но де Ману.
1 — Dorylaimus brlydammineis d. М., самка: а — ев голой»; 2 — D. nhtusicaudatus Bast., самка:
Я — со голова, б — хвост.
ственно из семейства Pleclidac. Из них можно указать: Plectus cirratus
Bast., P. communis Butsch., Wilsonema otophorum d. M., Rhabdolaimus
terrestris d. M. и ряд других видов.
Тонкокожие круглые черви (Monhysterata), отличающиеся большим
богатством видового состава в водной среде, в почве довольно мало-
численны, будучи представлены двумя родами из подсемейства Monhy*
terinae. Из них неоднократно отмечались в почве Monhystera filiformis
Bast., М. paludicola d. M., M. dispar Bast., M. macrura d. M., M. simplex
и некоторые другие виды. Необходимо отметить, что почвенные оГина-
тели из двух последних отрядов являются весьма мелкими организмами
по сравнению с видами нематод из этих же отрядов, обитающими в Море
и в пресной воде.
Подавляющее большинство видов круглых червей, обитающих в почве,
характеризуется смешанным питанием; они потребляют растительную
пищу, детрит и различных мелких беспозвоночных. Кишечник многих
цорилаймусов часто бывает набит остатками зеленых частей растений
li. С. Кирьянова
М2
и розно выделяется на фоне неокрашенных других органов; иногда он
имеет фиолетовую окраску или наполнен однородной темной массой
перевариваемого детрита. Отдельные виды из рода Dorylaimus неодно-
кратно отмечались разными авторами как уничтожающие цисты свекло-
вичной и других нематод из рода lielerodera. Настоящие хищники
{Mononchus и др.) обычно пожирают более мелких животных: простейших,
коловраток и различных почвенных нематод (рис. 297).
Очень богатые отряды Rabdilida (рабдитиды) и Tyienchida (тиленхи)
в своей меньшей части представлены почвенными обитателями, пода-
вляющее же большинство видов этих отрядов обитает внутри разру-
шающихся растительных или животных остатков или в корневой си-
стеме отмирающих и живых растений, а часть из них внедряется в на-
земные части растений. 12 видов являются настоящими паразитами,
причиняющими серьезный вред отдельным культурным растениям. Но
количеству известных видов отряды Rhabdilida и Tylenchida вместе
с родом Plectus из отряда Chromadorata составляют примерно половину
нематод лесной зоны.
Из числа рабдитид широко распространены виды надсемейства Rhab-
diloidea, а в частности род Rhabdilis, из которого в лесной зоне отмечены:
R. aspera Biitsch., R. brevispina Claus, R. dolichura A. Schneid., R. jili-
jormls Biilsch., R. kovalevskii Gol,,, R. monhyslera Biitsch., R. pellio
A. Schneid. Довольно часто встречается Diploscapler rhizophilus Rahm.,
иногда скопляющийся в больших количествах, а также всесветно рас-
пространенная уксусная угрица (Turbatrix aceti О. F. Mull.). Повсеместно
распространены многочисленные цефалобусы — Cephalobinae и Panagro-
laiminae, являющиеся постоянным элементом фауны культурных и диких
растений. Эти черви настолько обычны, что трудно себе представить
какой-либо вид растения, па котором цефалобусы совсем не встречались.
Cephalobus persegnis Hast., С. nanus d. M., Eucephalobus elongalus d. M.,
E. oxyuroides d M., E. filiformis d. M., E. strialus Bast, и Panargolaimus
rigidus A. Schneid. могут встречаться от одного или нескольких экзем-
пляров до нескольких сотен нематод в одном растении. Чаще всего большие
скопления круглых червей наблюдаются на ослабленных низкорослых
и хлоротичных растениях.
Также весьма обычны на растениях и в почве вокруг их корней раз-
личные акробелусы (Acrobelinae) и диплогастеры (Diplogasterinae), как,
например: Acrobeloides biilschlii d. М., Acrobeles ciliatus Linst., Diplo-
gaster longicauda Claus и другие виды.
К'руглые черви из подсемейства Aphelenchinae и Tylenchinae, а также
род Plectus из отряда Chromadorata являются постоянными обитателями
живых растений или самых верхних горизонтов почвы, будучи тесно
связаны с определенными видами кормовых растений. Так, например,
Plectus granulosus весьма обычен в растениях клубники и земляники,
в которых всегда можно обнаружить некоторое количество особей этого
вида; в других растениях он встречается заметно реже и единичными
экземплярами. Некоторые широко распространенные виды нематод,
как Aphelenchus a venae, Aphelenchoides parieiinus, Paraphele.nchus pseudo-
parietinus, Paratylenchus bukowinensis и Rotylenchus multicinctus ведут
полупаразитический образ жизни, часто внедряясь в ткани живых
растений, которым они могут причинять ощутимый вред. В лесной зоне
они иногда вредят прорастающим семенам зерновых культур и всходам
различных огородных растений, а также каучуконосам кок- и крым-
сагызам, что неоднократно отмечалось в нашей литературе.
Нематоды
593
, Сапрозойные нематоды из родов Rhabdilis, Diploscapter, Cephalobus,
Eucephalobus, Panagrolaimus, Acrobeloides, Acrobeles, Diplogaster и др.
скопляются в колоссальном количестве внутри загнивающих клубней
картофеля, в свекле и прочих корнеплодах, а также внутри корней
капусты и многих других огородных растений, быстро завершая начав-
шееся по той или иной причине разрушение поврежденных тканей. При
этом каждое растение имеет свою характерную фауну санрозоев. Так,
в .корневой системе капусты обычно встречаются виды рода Rhabdilis
и очень часто Diploscapter rhizophilus Rahm; в клубнях картофеля по-
всеместно распространен Diplogaster longicaud.a. ('Ians и т. д. TV сожалению,
фауной нематод деревьев
никто не занимался и
поэтому мы ее совсем не
знаем. Известно только,
что. в Украинском Полесье
на, участке соснового леса
в Ирше нематоды довольно
плотно заселяют весь слой
почвы до глубины 1 м, как
это было мною установлено
в.августе 1936 г., когда
даже на глубине 80—90 см
удалось . обнаружить 54
червя в 100 см8 почвы,
а на глубине 90—100 см
в том же объеме почвы
было найдено 38 нематод.
Из паразитических нема-
тод. на корнях ивы, топо-
ля,. сирени, акации, гле-
дичии и других деревьев
многократно отмечалась рис 297. Хищная нематода из рода Mononchus по-
галловая нематода, вовсе жирает личинку другой нематоды ид:.того же рода,
не поражающая ХВОЙНЫХ.	Микрофот. по Кирьяновой.
В сеянцах сосны, да
Украине М. А. Целле, обнаружила колоссальное количество нематод,
которые встречались во всех стадиях развития вместе с множеством
отложенных ими яиц. В 1950 г. в ряде мест была отмечена гибель
довольно значительной части сеянцев сосны при явлении сильнейшего
заражения их нематодами. Мною установлено, что эти нематоды были
в массе представлены Eucephalobus elongatus, Rhabditis sp. и не очень
большим количеством Aphelenchoides sp. Несомненно, что для сеян-
цев сосны, а возможно, и для других деревьев, отмеченные нема-
тоды могут сыграть важную роль в качестве вторичных паразитов,
а копьеносный Aphelenchoides sp.—и в качестве первопричины не-
матодной инвазии.
К вредным нематодам лесной зоны относятся следующие 12 видоД.
1)	Хризантемная нематода (Aphelenchoides ritzemabosi Scliw.) имеет
широкое распространение в пределах лесной зоны, где опа приносит
значительный вред цветоводству больших городов. Особенно сильно этот
вид вредит хризантемам и астрам, у которых в первую очередь пора-
жаются листья, впоследствии засыхающие; часто цветов на этих расте-
ниях вовсе не образуется или они имеют уродливую форму. Тысячи
38 Животный мир СССР, т. IV
61)4
Е. С. Кирьянова
особей нематод наводняют каждый лист и образующиеся цветочные почки
в начале и в середине осени, когда обнаруживается массовое проявление
нематодной болезни и на
Рис. 298. Колосья пшеницы. По Кирьяновой.
а — здоровый, б — зараженный пшеничной нематодой,
в — здоровые зерна пшеницы и (более мелкие) галлы
пшеничной нематоды.
листьях всюду замечают-
ся характерные бурые
треугольники отмерших
тканей,ограниченные жил-
ками листа. Вскоре по-
ражается и отмирает весь
лист, часто остающийся
висеть вдоль стебля в те-
чение длительного вре-
мени, приобретая темный
или даже черно-коричне-
вый цвет. Нематоды могут
размножаться внутри па-
ренхимы листьев или в
цветочных почках круг-
лый год, завершая свой
полный жизненный цикл
в течение всего 14 дней,
что и способствует их
постепенному массовому
накоплению в тканях за-
раженных растений. Вну-
три одного листа крупно-
цветной хризантемы на-
считывалось свыше 5 тысяч
червей, не считая отло-
женных ими яиц. Хризан-
темная нематода встре-
чается и за пределами
лесной зоны, но не прино-
сит там ощутимого вреда
вследствие иных, неблаго-
приятных для нее, клима-
тических условий.
2)	Пшеничная нематода
{Anguina tritici Steinb.) в
лесной зоне встречается
довольно редко; ранее она
вредила преимуществен-
но в Западной Белорус-
сии в единоличных хозяй-
ствах. В колхозном сек-
торе и на посевах совхозов
в последние годы она не
отмечалась, что стоит в
связи с значительным
повышением агротехники культуры пшеницы. Климатические условия
лесной зоны в общем благоприятны для развития пшеничной нема-
тоды. О. И. Мержеевская в 1945—1946 гг. установила путем подсчета
галлов в обмолоченном зерне, что зараженность одного участка пше-
Нематоды
605
ницы в частном хозяйстве в Лидском районе БССР вначале дости-
гала 12, а в следующем году — 17%. В 20-х годах пшеничная нематода
Рис. 299. Стеблевая нематода картофеля (Ditylenchus destruc-
tor Thorne). По Торну.
а — голова самца, б — голова самки.
отмечалась в Воронежской области, а в 1936—1937 it. — в Ленинград-
ской области и в 12 районах БССР, но позднее она уже больше не обна-
руживалась (рис. 298).
38*
Ш
Е. С. Кирьянова
3)	Луковая нематода (Ditylenchus allii Beij.) имеет широкое распро-
странение в лесной зоне, вызывает нематодную болезнь лука, местами
приносит ощутимый вред, так же как и в степной полосе Советского
Союза (Кирьянова, 1950, 1951а).
4)	Стеблевая нематода картофеля (Dilylenchus destructor Thorne)
(рис. 299), как и предыдущий вид, широко распространена в лесной
зоне, являясь одним из основных вредителей картофеля. В 1932—1933 гг.
Полесской опытной станцией было
Рис. 300. Картофельная нематода (Не-
terodera rostochiensis Woll.), самки на мо-
лодом корешке картофеля. По Мильсу.
установлено, что этот вид повсе-
местно распространен' на Украине,
повреждая в среднем от 0.1 до
1.5% клубней картофеля в отдель-
ных хозяйствах, а в 12 хозяйствах
был отмечен еще более высокий
процент поражения клубней: от 5
до 23. В 1944—1948 гг. вновь было
отмечено значительное повреждение
клубней картофеля стеблевой нема-
тодой, доходившее в отдельных хо-
зяйствах Харьковской и Киевской
областей до40%. Стеблевая нематода
картофеля мало изучена и меры
борьбы с нею еще недостаточно раз-
работаны: основное значение имеет
севооборот, а также посев здоровым
семенным материалом. Для получе-
ния последнего решающее значение
оооооо
ООО о00
Оооооо
Рис. 301. Овсяная нематода (Hete-
rodera аоепае Fil.), общий вид те-
ла самок. По Кирьяновой.
имеет отбор клубней картофеля для семенного фонда из здоровых гнезд
в период уборки урожая; хранится такой картофель отдельно от других
’партий.
5)	Стеблевая нематода флоксов (Ditylenchus phloxidis Kirj.) обнару-
жена Н. М. Свешниковой в Московской области в качестве паразита
флоксов, которым она причиняет большой вред. Биология и кормовые
растения нематоды не изучены.
6)	Стеблевая нематода {Ditylenchus dipsaci Kuhn.) отмечалась многими
авторами в различных местах Европейской части СССР, повидимому,
является сборным видом, требующим пересмотра в систематическом отно-
шении и более детального выяснения списка кормовых растений и био-
логии.
Нематоды
607
7) Ложпостебловая нематода (TVeotylenchus abulbosus Stein.) имеет
в лесной зоне наиболее благоприятные условия для существования и
широко распространена па различных культурах: картофеле, земля-
нике, ржи. Серьезный вред она причиняет, повидимому, только культуре
картофеля, повреждая стебли и клубим, в которых
происходит весь цикл развития нематоды.
8)	Ростковая нематода(Pratylenchuspralensis d. М.)
относится к всесветно распространенным видам,
преимущественно повреждает корневую систему
различных растений. В лесной зоне опа вредит
главным образом всходам различных огородных
растений: огурцов, помидоров и др. Значительный
ущерб, причиняемый ею совместно с другими
нематодами, отмечался в теплицах и оранжереях под
Ленинградом и в Белоруссии, где наблюдалась
гибель рассады огурцов и других растений в резуль-
тате корневой гнили, развившейся при участии
патогенных грибов и нематод. По подсчетам Т. Л.
Доброзраковой, изучавшей причины корневой гнили
огурцов, зараженность растений одними нематодами
достигала 22.9—41.7%, а совместно с патогенными
грибами колебалась от 21.8 до 56.2%. Видовой состав
нематод был неоднороден, но среди них постоянно
встречался Pratylenchus pratensis d. М.
9)	Картофельная нематода (Heterodera rostochiensis
Woll.) на территории СССР впервые обнаружена
Н. М. Свешниковой (1951) в 1948—1949 гг. в При-
балтике, где картофельная нематода встречается от-
дельными очагами па приусадебных участках. Вред
этой нематоды, несомненно, проявляется всюду, где
культура картофеля выращивается бессменно в те-
чение нескольких лет подряд. В ряде стран Запад-
ной Европы картофельная нематода является настоя-
щим бичом мелких огородов частных лиц, часто
целиком уничтожая весь урожай. Кроме картофеля,
нематода поражает помидоры и черный паслен, но
не вредит другим,огородным растениям.
Личинки картофельной нематоды внедряются
в молодые корешки растений, где постепенно выра-
стают до взрослого состояния; затем самцы мигри-
руют в почву и после оплодотворения погибают;
самки прорывают нежную кору молодых корешков
и высовываются наружу задним концом тела, в то
время как головной конец их остается погруженным
в ткань корня. В таком виде они остаются на кореш-
ках до конца вегетации картофеля (рис. 300). По
Рис. 302.' КарлиКсПОО
растение шпон ины,
зараженное 1 опслноЙ
нематодой (ffeforotlora
аоепае Fil.). По Кирь-
яновой,
отмирании корешков они попадают в почву, где
и живут в течение ряда лет. Все тело их набито яйцами и вышедшими
из них личинками, для которых материнский организм (циста) является
надежной защитой от воздействия неблагоприятных условий среды.
При посадке картофеля или помидоров на зараженном участке личинки
картофельной нематоды освобождаются из цисты, мигрируют некоторое
время в почве и затем, отыскав свое кормовое растение, внедряются
Et С. Кирьянова
ЛП8
и его корни и завершают в нем свой жизненный цикл. Для борьбы
с картофельной нематодой рекомендуются химические методы (Свешни-
кова, 1951) и севооборот, при котором посевы картофеля возвращаются
па одно и то же поле не ранее, чем через 3—4 года.
10)	Галловая нематода (Heterodera marioni Cornu) в лесной зоне имеет
довольно ограниченное распространение, встречаясь преимущественно
на Украине, в прибалтийских республиках и в нескольких пунктах
на юге Белоруссии и в Московской области. Вредит нематода многим
огородным растениям, в том числе картофелю, моркови и др. Большой
вред она может принести овощам в условиях закрытого грунта, как это
имело место в одном из совхозов под Москвой, где борьба с ней отняла
много сил и средств.
11)	Свекловичная нематода (Heterodera schachtii Schm.)— всесветно
распространенный вид; в СССР наиболее широко известен в старых райо-
нах свеклосеяния, где он является серьезным вредителем свекловицы,
а именно в Винницкой, Киевской, Курской, Харьковской и Воронежской
областях.
12)	Овсяная нематода (Heterodera avenae Fil.) (рис. 301) впервые
была обнаружена на корнях пшеницы в районе Красноуфимска в 1936 г.
Б. А. Мамоновым. На основании этих материалов мною было сделано
сообщение (1941) о пшеничной гетеродере, названной мною Heterodera
schachtii var. major О. Schmidt. Предложенное И. Н. Филипьевым
название этой нематоды — Heterodera avenae Fil. — является, видимо,
более правильным, если в действительности окажется, что наша и рас-
пространенная в Западной Европе и в Австралии нематода представляет
собой один и тот же вид.
Овсяная нематода паразитирует на корнях пшеницы, подобно свекло-
вичной или картофельной нематодам, сильно истощая зараженное расте-
ние. Зараженные растения пшеницы имеют карликовый вид (рис. 302)
и не дают урожая. К сожалению, этот вид до сих пор совсем не изучен.
ЛИТЕРАТУРА
Кирьянова Е. С. 1935. Нематоды сельскохозяйственных растений западной
полосы СССР. Паразитол. сб. ЗИН АН СССР, V.
Кирьянова Е. С. 1941. Нематоды зерновых культур. Изв. Высш. курс. зоол.
и фитопат., XII.
Кирьянова Е. С. 1947. О почвенных нематодах Ленинградской области. Рефер.
научно-исслед. работ за 1945 г., отд. биол. наук АН СССР, М.—Л.
Кирьянова Е. С. 1950. Круглые черви —• нематоды — Nematodes. Животный
мир СССР, III. М.— Л. '
Кирьянова Е. С. 1951а. Луковая ^нематода — Ditylenchus allii Beijerinck.
Тр. Зоол. инет. АН СССР, IX, 2.
Кирьянова Е. С. 19516. Нематодная болезнь хризантем и борьба с нею. Тр.
Зоол. инет. АН СССР, IX, 2.
Кораб И. И. и А. Л. Бутовский. 1939. Главнейшие итоги изучения свекло-
вичной нематоды (Heterodera schachtii Schmidt) и методов борьбы с нею.
Сб. работ по нематодам с.-х. раст., под ред. Е. С. Кирьяновой, Сельхозгиз.
Мержеевская О. И. 1950. Нематоды торфяных и минеральных почв и влияние
их на сельскохозяйственные культуры. Сб. научн. тр. АН БССР, I, Минск.
Свешникова Н. М. 1951. К изучению картофельной нематоды — Heterodera
rostochiensis Well, в СССР. Тр. Зоол. инет. АН СССР, IX, 2.
Устинова. А. 1939. Корневая (галловая) нематода в СССР. Сб. работ по немато-
дам с.-х. раст., под ред. Е. С. Кирьяновой, Сельхозгиз.
Филипьев И. Н. 1921. Свободноживущие Nematodes Петроградской губернии.
Тр. Петергофск. агрон. инет. Научно-исслед. энтом. ст., сер. С (7), Фауна
Петрогр. губ., 2, 7.
РОЛЬ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ В ЖИЗНИ ЛЕСА
г. а. новиков
Данные, приведенные в предыдущих статьях, наглядно показывают
высокую степень насыщенности и видовое разнообразие животных, насе-
ляющих лес.
Лесные животные совместно с растительностью и соответствующими
условиями существования образуют единый комплекс, или биоценоз.
Животные, селящиеся в лесу, настолько органически с ним связаны,
что являются столь же характерными для данного ландшафта, как и
сами древесные насаждения. Вместе с тем, фауна леса, находящаяся
в тесной и глубокой зависимости от типа леса, оказывает разностороянэ?
и нередко весьма сильное влияние на существование и развитие лесной
растительности.
Это тесное взаимодействие всех элементов природы, образующих
лес, .неизменно учитывалось крупнейшими русскими лесоводами, исхо-
дившими из прогрессивных взглядов В. В. Докучаева. Так, например,
классик отечественного лесоведения Г. Ф. Морозов (1931) писал: «Лес
не есть только общежитие древесных растений, он представляет собою
общежитие более широкого порядка: в нем не только растения приспо-
соблены друг к другу, но и животные к растениям и растения к живот-
ным, и все это находится под влиянием внешней среды».
Развивая эту мысль, М. Е. Ткаченко (1939) писал: «Влияние живот-
ного мира на лес многообразно. Можно сказать, от появления в лесу
семени, из которого должно появиться будущее дерево, до самой смерти
этого одного из долговечнейших организмом нашей планеты — всевоз-
можные представители животного мира сопровождают его и оказывают
на него то положительное, то отрицательное влияние. Характер этого
воздействия изменяется в зависимости от их развития и различий отдель-
ных этапов истории развития древостоев».
В целом ряде случаев лесные животные, в частности млекопитающие
и птицы, оказывают столь сильное воздействие на населяемые ими дре-
весные насаждения, что становятся важным фактором в жизни леса.
Поэтому изучение последствий деятельности зверей и птиц приобретает
важное лесохозяйственное значение, том большее, чем интенсивнее и
рациональнее ведется лесное хозяйство, чем шире размах лесокультур-
ных работ. Наше социалистическое лесное хозяйство быстро развивается
именно в этом направлении, и тщательный учет роли млекопитающих
и птиц приобретает с каждым годом все большее значение.
В зоологической и лесоводственной литературе рассеяно много от-
дельных заметок, статей и отрывочных наблюдений относительно полез-
ной и вредной деятельности мышевидных грызунов, зайцев,, насекомо-
600
Г. .4. Новиков
ядных птиц и пр. За последние годы начали появляться сводные работы,
специально или попутно обобщающие эти данные (Ткаченко, 1939; Каш-
каров, 1945; Новиков, 1946, 1948а, б; Формозов и др., 1950). Тем не
менее, даже упомянутые авторы останавливаются лишь на отдельных
сторонах проблемы. Поэтому представляет значительный интерес попытка
осветить роль млекопитающих и птиц в жизни леса по возможности
разносторонне.
Правда, мы все еще очень далеки от разрешения основного вопроса —
какое место занимают млекопитающие, птицы и другие наземные позво-
ночные в общем природном балансе биоценоза леса. Но и те отдельные
факты, которые имеются в нашем распоряжении, при их внимательном
сопоставлении, рисуют достаточно яркую картину выдающейся роли
млекопитающих и птиц в жизни леса.
Мы остановимся на следующих вопросах: влияние млекопитающих
и птиц на плодоношение и естественное возобновление деревьев и кустар-
ников; повреждение вегетативных частей деревьев и кустарников и лес-
ных культур; влияние на наземный растительный покров, на лесную
подстилку и почву; уничтожение вредных и полезных животных.
Влияние на плодоношение и естественное возобновление
деревьев и кустарников
Многие лесные млекопитающие и птицы питаются цветочными поч-
ками, семенами, листьями, хвоей, побегами, корой и иными частями
деревьев и кустарников.
Большой круг потребителей имеют такие главные древесные породы
тайги, как ель, сосна, кедр и др.
Генеративные органы, например ели, начинают уничтожаться живот-
ными очень рано. Особенно много цветочных почек поедают белки. Они
в большом количестве «стригут еловую шейку», т. е. концевые побеги,
и выедают цветочные почки, начиная еше с зимы, а иногда даже с осени.
На снегу, под деревьями, на которых кормились белки, остается масса
побегов длиной 3—5 см. В редкостойной и низкорослой тайге Кольского
полуострова под елями мы насчитывали в мае 1938 г. в среднем около
450—500, а иногда до 650 отгрызенных побегов. По данным Б. А. Кузне-
цова (1929), белка за день сгрызает до 350 побегов. Некоторые авторы
даже утверждают, что когда белки многочисленны, они якобы могут
массовым уничтожением цветочных почек вызвать неравномерное плодо-
ношение ели, как это наблюдалось в Реутовском районе Московской области
в 1936 г. (Архаров, 1937).
К числу основных потребителей еловых почек принадлежат щуры.
Эти птипы весьма многочисленны в тайге, питаются преимущественно
почками, но в каком количестве их уничтожают — неизвестно, так как пря-
мых наблюдений над этим нет, а в желудках добытых птиц нежные почки
быстро разрушаются и подсчитать их число невозможно.
Молодые, однолетние шишечки сосны изредка, но в большом числе
поедаются зимой глухарями и отчасти тетеревами. Достаточно сказать,
что в зобах некоторых из этих птиц зимой приходилось насчитывать до
180 зеленых шишечек сосны.
По особенно интенсивное уничтожение семян начинается, когда они
достигнут молочной зрелости, и продолжается, пока семена не опадут
на землю.
Роль позвоночных животных в жизни леса
601
Обычно урожайные годы ели, сосны и других хвойных пород сов-
падают с массовым появлением клестов, белок и больших пестрых дят-
лов, частично мигрирующих из других, менее обильных кормом районов,
частично сильно размножающихся на месте.
Белка, чтобы насытиться, в сутки разгрызает около 30 еловых шишек,
или до 130 лиственничных, или до 2G0—300 сосновых и использует все
содержащиеся в них семена (Данилов, 1938а). Дневная потребность
большого пестрого дятла — 40—70 сосновых шишек, при использовании
их на 70% (Положенцев и Кнорре, 1935) (рис. 303, 304). Нам не известна
Рис. 303. «Кузница» большого пестрого дятла {Dryobates major L.). Фот.
Н. Д. Митрофанова.
суточная потребность клестов, но они, извлекая из шишек всего 10—20%
семян, срывают и роняют очень большое количество шишек. По нашим
наблюдениям на Кольском полуострове, стайка клестов, менее 10 особей,
за 10 минут уронила 22 еловых шишки. В другом случае 3 клеста за 3 ми-
нуты уронили с ели 9 шишек. «Там, где клесты расположились на кор-
межку, — пишет А. Н. Формозов (1934), — каждые 5—10 секунд падают
на землю шишки ели и вскоре десятки их лежат под деревьями».
Питаясь семенами хвойных пород, белки и птицы уничтожают их
в столь большом количестве, что фактически на землю опадает лишь
незначительная часть первоначального урожая. Исследования в раз-
личных частях Советского Союза наглядно иллюстрируют это явление.
Так, например, по наблюдениям Д. Н. Данилова (1937, 19386), в фи-
лиале Центрального лесного заповедника (Великолукская область) уже
к концу декабря 1936 г. 37.7% шишек было сброшено на землю и частично
опустошено. Около 80% шишек сбили клесты, 9.5% — дятлы и 11.3% —
белки. Поскольку уничтожение семян продолжается всю зиму, то к мо-
602
Г. Л. Новиков
менту их вылета на деревьях сохраняется и фактически обсеменяет терри-
торию не более трети первоначально уродившегося количества семян.
Дятлы и особенно белки поедают почти все семена из сорванных ими
шишек, клесты — менее 20%, но на сброшенных ими на землю шишках
настолько плотно сжимаются чешуйки, что семена даже летом не могут
высыпаться и пропадают. В результате в неповрежденных пожаром
древостоях Архангельской области 36% полнозернистых семян остается
в упавших на землю шишках, 26% уничтожается белками, клестами
и дятлами и лишь 38% обсеменяют почву (Молчанов, 1938).
Рис. 304. Куча использованных сосновых шишек под «кузницей» дятла.
Фот. О. И. Семенова-Тян-Шанского.
В некоторых случаях количество уничтоженных семян может быть
еще выше. Например в Горецком лесхозе (БССР) 43.2% семян ели урожая
1936 г. было уничтожено белкой, 37.7% — дятлом и только 19.1% упало
на землю (Кругликов, 1939). По нашим наблюдениям в Мурманской
области, из 19 000 шишек на 1 га, уродившихся в 1938 г., около 18 700 ши-
шек, т. е. почти все, были сбиты клестами и белками. Правда, в данном
случае, благодаря сильной изреженности древостоя и связанным с этим
особым микроклиматическим условиям на поверхности грунта, даже
упавшие шишки раскрывают свои чешуйки и теряют семена, но всхо-
жесть этих семян пока не известна (Новиков, 1939, 19486).
Даже в условиях низкой численности белки, клестов и дятлов, наблю-
давшейся С. М. Поспеловым в 1949 г. в Лисинском лесхозе Ленинградской
области, от 50 до 88% шишек к весне оказались сброшенными на землю
(Докудовский и др., 1950).
В горных ельниках Тянь-Шаня массовыми потребителями еловых
семян, кроме клестов, являются кедровки. При этом они способствуют
Роль позвоночных животных в жизни леса	603
расселению ели, так как уносят большое количество шишек с семенами
и прячут во мху (Кириков, 1936).
Животные истребляют также значительную часть урожая семян
сосны, лиственницы, пихты и др. Особенно ощутительный урон их пло-
доношению наносят белки в искусственных насаждениях — парках,
дендрариях и пр., т. е. как раз там, где семена акклиматизированных
или разводимых деревьев имеют наибольшую ценность. Так, например,
в небольшом дендрарии Лисинского лесхоза Ленинградской области
белки уничтожили 90% семян пихты, 75% семян европейской и сибир-
ской лиственницы, все семена сосны и кедра (Докудовский и др., 1950).
Если выше мы отметили, что лишь около трети урожая еловых семян
сохраняется от птиц и белки, то фактически почву осеменяет только
ничтожный процент упавших на землю семян, так как здесь они усиленно
истребляются мышевидными грызунами и мелкими птицами.
По экспериментальным данным П. А. Свириденко (1940), желто-
горлая мышь может съесть в сутки от 1078 до 1388 семян ели, лесная
мышь — от 335 до 680, рыжая полевка — от 465 до 830 семян. П. А. По-
ложенцев (1939) скармливал грызунам семена сосны и нашел, что как
в естественных условиях, так и в лабораторных даже при наличии другой
пищи, мыши и полевки предпочитали семена сосны. Желтогорлая мышь
в сутки в среднем съедала 156 семян, обыкновенная полевка — 204 и т. д.
Если учесть высокую численность мышевидных грызунов, которая
наблюдается в лесах в богатые кормом годы, то не трудно представить,
в каком большом количестве на протяжении года они уничтожают семена
ели, сосны и других пород. II. А. Положепцев считает, что самый высокий
урожай сосны в Бузулукском бору (100 семян на 1 м2) может быть пол-
ностью уничтожен мышами и полевками при плотности населения всего
в 80 зверьков на 1 га.
К аналогичным выводам пришла Е. М. Снигиревская (1947), изу-
чавшая роль мышевидных грызунов в естественном возобновлении сосно-
вых лесов Башкирии. Здесь, между прочим, в уничтожении сосновых
семян участвуют не только полевки, но также мышовка. Однако, как
показала Снигиревская, мышевидные грызуны играют в естественном
возобновлении сосны двоякую роль. С одной стороны, они уничтожают
ее семена, всходы и молодые растения, а с другой, — питаясь травяни-
стыми растениями и сгрызая их в большом количестве, полевки разре-
живают в борах наземный покров и тем самым улучшают условия про-
растания семян сосны. Дело в том, что в некоторых типах сосновых
лесов (особенно в травяных борах) почва столь густо зарастает вейником
11 другими растениями, покрывается таким мощным войлоком из их отмер-
ших стеблей, что семена сосны с трудом достигают почвы, плохо про-
растают и в массе заглушаются злаками (Крюденер, 1910; Морозов, 1931).
По новейшим данным в уничтожении семян хвойных деревьев участ-
вуют не только грызуны, но даже землеройки (Лавров, 1943; Формозов,
1948; Тупикова, 1949, и др.).
Наконец, деятельное участие в поедании осыпавшихся семян, осо-
бенно пока они лежат на снегу, принимают различные мелкие птицы
(Формозов и др., 1950; Новиков, 1951).
Как мы увидим ниже, даже проросшие семена и молодые растеньица
служат пищей некоторым млекопитающим и птицам. В конечном итоге
подавляющая часть уродившихся семян погибает и в естественном возоб-
новлении леса участвует ничтожная доля первоначальной семенной
продукции.
604
Г. А. Новиков
Картина, нарисованная нами для ели и сосны, свойственна насажде-
ниям не только этих пород, но в той или иной степени наблюдается на
протяжении всей лесной зоны. В частности, в этом отношении весьма
наглядна роль фауны в естественном возобновлении сибирского
кедра.
Каждый, кому приходилось бывать в кедровой тайге в период созре-
вания орехов, наблюдал необычайно быстрое их растаскивание разно-
образными птицами и млекопитающими. На первое место среди них,
конечно, следует поставить кедровок, которые в массе собираются в уро-
чищах с наиболее обильным урожаем кедра. «Многие дни подряд видны
бывают стаи этих птиц, движущихся над тайгой в определенном направ-
лении. В одиночку, кучками, разрозненными или сомкнутыми группами,
а часто огромными, до 1000 штук, стаями, но не теряя, видимо, друг
друга из вида, движутся они то присаживаясь, то взлетая довольно
высоко над тайгой» (Скалой и Тарасов, 1946).
Кедровки действуют настолько энергично, что уже к концу августа
сбрасывают на землю большую часть шишек. Но птицы съедают сравни-
тельно немного орехов, а остальные уносят на десятки и сотни метров,
а подчас даже за несколько километров и прячут в укромных местах.
В горных районах, например на Урале, кедровки устраивают свои кла-
довые не только в лесу, но и в горной тундре. В тайге кедровки чаще всего
прячут орехи во мху и в мертвой подстилке под деревьями, где зимой
меньше снега. В одном месте приходилось находить до двух десятков
орехов. Каждая птица имеет много таких небольших запасов и поэтому
по тайге их насчитываются тысячи. Так, например, в равнинном сме-
шанном лесу около р. Ылыч (бассейн р. Печоры) на 1 га было обнаружено
833 кладовых, в кедровой тайге на склоне Эбель-Иза — 3334, в пихтово-
березовом редколесье — 417, в горной тундре — 1665 кладовых. Таким
образом, на каждом гектаре тайги и горной тундры Северного Урала
птицами спрятано от 4 до 34 тысяч кедровых орехов (Бибиков, 1948).
В отдельных случаях кедровки запасают не только орехи, но и целые
шишки, складывая их кучками по 5—6 штук (Дунин-Горкавич, 1897;
Кирис, 1934; Скалой, 1935).
Значительная часть орехов, спрятанных птицами, впоследствии
уничтожается полевками, отчасти белками и другими животными.
Некоторая часть орехов прорастает. Но и проросшие однолетние всходы
кедра продолжают истребляться кедровками и грызунами, так что в ко-
нечном счете их остается не более 10—15%. Тем не менее, если вспомнить
общие цифры припрятанных орехов, кедровка оказывается исключи-
тельно важным фактором естественного расселения кедра, что неодно-
кратно отмечалось многими исследователями для самых разнообразных
районов совместного обитания кедровки и кедра.
Весьма большое количество кедровых орехов уничтожается грызу-
нами — белками, бурундуками и полевками. Белки не только сами
достают орехи из шишек, висящих на деревьях или упавших на землю,
но широко используют запасы, сделанные кедровками. В этом им энер-
гично помогают полевки. Много орехов съедают и запасают бурундуки.
В норах этих зверьков находили до 5 кг отборных орехов.
По подсчетам остатков в подстилке, произведенным И. Д. Кирисом
(1934), в материковых кедрачах по среднему течению Оби 72% поедей
орехов принадлежит белке и кедровке, 28 — полевкам.
К числу потребителей кедровых орехов относятся также многие хищ-
ные звери — медведь, соболь и др., а из копытных — кабан, изюбрь,
Роль позвоночных животных в жизни леса
60S
косуля. Медведи во время кормежки нередко сильно повреждают деревья,
заламывая ветви.
Из птиц, кроме кедровки, семенами кедра питаются глухари, тете-
рева, кукши, сойки, клесты, щуры, поползни, большие пестрые и бело-
спинные дятлы и даже гаички.
В средней и южной частях лесной зоны млекопитающими и отчасти
птицами наносится громадный урон плодоношению лиственных пород —
дуба, клена, вяза, березы, бука, диких фруктовых деревьев и т. д. Урон
«этот тем более ощутителен, что почти все упомянутые породы имеют
ведущее значение в лесокультурной зоне, а их плоды представляют боль-
шую ценность для лесопосадочных работ.
В первую очередь это относится к дубу. Его жолудями питаются
разнообразные птицы и звери. Как и в случае с кедром, животные не
только уничтожают много жолудей, но и разносят их. Особенно хорошо
известна в этом отношении деятельность сойки, которая является важ-
нейшим фактором естественного расселения дуба. Связь между сойкой
и жолудями дуба настолько глубока, что привела к возникновению ряда
морфологических приспособлений (Холодный, 1941; Новиков, 1948а).
Сойки, массами собирающиеся в наиболее обильно плодоносящих
дубравах, поедают и растаскивают далеко в стороны большое количество
жолудей. Например, у одной сойки в пищеводе было найдено 7 жолудей
среднего размера.
В заповеднике «Гористое» на левом берегу Днепра самосев дуба рас-
пределяется весьма неравномерно. Меньше всего его под старыми дубами,
но зато в соседних зарослях молодых сосен (20—40 лет), куда постоянно
летают сойки с собранными ими жолудями, на 100 м2 насчитывается
от 10 до 40 дубков в возрасте 1—5 лет (Холодный, 1941).
Кроме соек, жолудями питаются галки, поползни, дикие голуби,
а вероятно, и другие птицы. При этом они также в той или иной мере
способствуют расселению дуба. На Южном Урале жолуди являются
главнейшим осенним кормом глухарей; в зобах глухарей здесь нахо-
дили до 28 жолудей (Кириков, 1948).
Однако наибольшее количество жолудей, а также семян и плодов
других лиственных деревьев истребляется млекопитающими, особенно
мышами и полевками, поскольку они являются в лесах самыми много-
численными зверьками, отличающимися большой прожорливостью.
По наблюдениям П. А. Свириденко (1940) над желтогорлыми, лесными
и полевыми мышами и рыжими полевками, каждый грызун в условиях
опыта в сутки съедал в среднем (в зависимости от вида) от 1.7 до 3.9 жо-
лудя, или от 3.7 до 5.5 лесного ореха, или от 91 до 215 летучек
остролистного клена, или от 570 до 1294 семян ильма, или от 157 до 278
семян липы, или от 2170 до 5880 семян березы, и т. д.
Благодаря такой большой потребности в пище, резко выраженному
(особенно у желтогорлой мыши) рефлексу запасания корма и высокой
численности грызунов в лесах, они быстрыми темпами поедают и рас-
таскивают опадающие на землю семена.
В 1938 г. в «Тульских засеках» на 1 га старого дубового леса насчиты-
валось около 320 рыжих полевок, 56 желтогорлых и 24 лесных мышей,
всего 400 зверьков. При такой численности грызунов уничтожение семян
шло весьма интенсивно. Па одном из контрольных участков при первом
учете было растащено 23.7% жолудей, а через 10 дней — 72.9, на дру-
гом— 35.7 и 100%. Насколько энергично действуют грызуны, показы-
вает следующий опыт: на 4-метровой площадке было разложено и при-
606
Г. А. Новиков
крыто листвой 120 жолудей; через 18 часов их осталось только 15. Такая же
картина наблюдалась и с семенами клена: 18 сентября на учетных
площадках было погрызено 22.4% летучек, через 10 дней количество
погрызов возросло до 84.5%.
При упомянутой численности грызунов и их средней суточной потреб-
ности в корме, для обитателей 1 га старого дубового леса необходимо
в сутки около 46000 летучек клена, или 80 500 семян липы, или 800 жолу-
дей. Отсюда получается, что с октября по март популяция грызунов
истребит 8280000 летучек клена, или 14 500000 семян липы, или 144 000
жолудей. При этом не учитывается запасание грызунами массы
наиболее высококачественных семян, которые тоже выпадают из фонда
естественного возобновления.
Между тем рефлекс запасания у некоторых видов мышей и, отчасти,
полевок выражен необычайно резко. Например, пара лесных мышей,
содержавшихся в садке, в течение 9 дней наблюдений ежедневно утаски-
вала от 87 до 249 жолудей и запасла у себя в норе 1483 штуки. Самец
желтогорлой мыши за 16 дней собрал в своем убежище 1492 жолудя,
а самка, жившая отдельно, за 11 дней натаскала 595 штук. За сутки эти
мыши утаскивали от 25 до 180 жолудей. Пара желтогорлых мышей за
2 недели перетаскала в нору 37 958 буковых орешков (т. е. 7.8 кг).
В отдельные сутки они уносили 4000—5000 орешков. Иначе вели себя
полевые мыши: за 2 недели пребывания в садке они собрали всего —
самец 27 жолудей, а самец и самка, жившие’вместе, 39 жолудей (Свири-
денко, 1944, 1950).
В заповеднике «Тульские засеки» максимальная величина запасов
желтогорлой мыши достигала следующих размеров: жолуди — до 4 кг,
лесные орехи — до 3—4 кг, семена липы — 150 г, семена клена — 100 г,
семена ясеня — 100 г, плоды бересклета — 25 г. В норах рыжей полевки
находили: семян липы — 35 г, семян клена — 15 г (Н. Наумов, 1948).
Особенно сильно истребляются жолуди под пологом сомкнутого
насаждения, тогда как в насаждениях с полнотой 0.6—0.5 процент съеден-
ных жолудей падает до 60—61, а на полянах, просеках и в разреженных
древостоях жолуди сохраняются почти полностью (Попов и Миронов,
1949).
Наряду с семенами, мыши и полевки истребляют молодые растения.
На одной из лесосек указанного заповедника грызуны в течение года
уничтожили 72% самосева. Самосев ильмовых погиб на 100%, липы
и клена — на 78—83, дуба — на 67, и т. д. Неравномерное уничтожение
самосева различных видов привело к резкому изменению соотношения
пород в подросте.
По наблюдениям лесовода Г. Г. Юнаша, в Шиповом лесу грызуны
уничтожают более половины жолудей. В годы низкой численности мышей
и полевок в этом ценном лесном массиве на 1 га появляется от 280 до
108 600 растений самосева (в зависимости от урожая жолудей), а в годы
массового размножения вредителей — всего от 138 до 52 900 растений
(Жуков, 1949).
В Кавказском заповеднике грызуны полностью уничтожили урожай
буковых орешков 1935 г., так что не было найдено почти ни одного всхода,
хотя на 1 га выпало до 670 000 орешков (Жарков, 1938).
Крупные древесные семена и молодые растеньица поедаются в лесо-
степных районах слепышами. В Велико-Анадольском лесничестве в 5 под-
земных кладовых этого животного было найдено 4911 корней дуба,
280 непроросших жолудей и т. д., а всего около 14 кг разного корма.
Роль позвоночных животных в жизни леса
607
За лето слепыш способен уничтожить около 10 000 дубовых сеянцев
и свыше 500 жолудей (Высоцкий, 1901).
Наряду с грызунами, семенами деревьев питаются копытные и хищ-
ники. Численность их, конечно, относительно невелика, но зато потреб-
ность в пище весьма значительна. По данным С. С. Донаурова и В. П. Теп-
лова (1938), в желудке кабана содержится до 3 кг пищевой массы, что
соответствует 12 000 буковых орешков, или 1785 орехам лещины, или
1050 жолудям и т. д.
На Кавказе и в горах Средней Азии значительная часть урожая грец-
кого ореха поедается мелкими грызунами, дикобразами, кабанами и
другими зверями. Прутенский находил в норах туркестанской крысы
до 12 кг орехов, а по словам местных работников, их бывает до 25 кг.
В отдельных участках ореховых лесов северной Ферганы крысы уничто-
жают не менее 25% урожая (Кашкаров, 1945).
В Абхазии средний урожай съедобного каштана составляет около
1000 кг на 1 га. Нередко треть или даже половина каштанов повреждается
слоником, а остальные съедаются мышами, кабанами, косулями, оленями.
Лишь незначительная часть используется человеком (Ткаченко, 1939).
По тем же данным, аналогична судьба плодов фисташки в горных
лесах Средней Азии. Большая часть урожая «снимается» мышами, дико-
бразами, кабанами, лисицами.
На Северном Кавказе большое распространение имеют насаждения
из дикой яблони, груши, алычи и других диких фруктовых деревьев.
Плодами их питаются едва ли не все грызуны, копытные и многие хищные
звери; они явно предпочитают деревья с наиболее сладкими плодами.
Кабан способен съесть за один раз до 375 плодов груши, или 360 —
яблони, или 540 — алычи (Донауров и Теплов, 1938). Но наибольший
урон урожаю диких фруктов наносят сони-полчки, которых здесь насчи-
тывается в среднем 30 экземпляров на 1 га. Наблюдения показали, что
каждую ночь полчки снимали с груши 50—60 плодов. За лето каждый
зверек съедает свыше 4000 плодов груши. В результате одни только
полчки снижают урожайность диких фруктарников на 18% (Донауров,
Попов и Хонякина, 1938).
Подобным же образом птицы и звери влияют на плодоношение раз-
личных кустарников, в частности лещины, кедрового стланца, можже-
вельника и многих других. При этом птицы далеко разносят семена расте-
ний, прилипшие к лапам, с экскрементами и т. д. На это явление обратил
внимание еще Дарвин; он в течение двух месяцев добыл в своем саду
из экскрементов мелких птиц семена 12 видов растений и некоторые
из них, взятые для опыта, проросли. В данном случае, очевидно, речь
идет о травянистых растениях, но то же самое происходит и с кустарниками.
По некоторым данным, одни лишь дрозды разносят около 30 видов
ягодных растений (Зажурило, 1931). Важно также, что от пребывания
в пищеварительном канале птиц семена не теряют своей всхожести.
Так, семена из кишечника певчего дрозда сохранили всхожесть на 85%,
у зарянки — на 80 и т. д. (Кемпский, 1906, цит. по Дементьеву, 1940).
В сосновые посадки Савальского лесничества Воронежской области
птицы занесли 18 видов кустарников, в том числе красную и черную
бузину, крушину ломкую, жостер, калину, терн, черемуху, рябину,
бересклет бородавчатый и европейский, боярышник, барбарис, 2 вида
шиповника, смородину черную и др. (Брюн, 1939).
В лесной даче Сельскохозяйственной академии им. Тимирязева с по-
мощью птиц расселились: рябина, красная бузина, мушмула, городо-
608
Г. А. Новиков
вина, магония, кизильник обыкновенный (Нестеров, 1917). Л. А. Брюн
(1939) сообщает о широком распространении птицами ирги. В Велико-
Анадольском лесничестве птицами расселяется паслен и боярышник
(Высоцкий, 1902), в Верхнеднепровском — бузина, боярышник, берес-
клет, бирючина и др. (Храмов, 1898).
Наибольшее значение для распространения семян имеют дрозды,
отчасти свиристели, а также вороны, голуби и пр. К. К. Зажурило (1931)
упоминает также глухаря, тетерева, разные виды куропаток, рябчика,
синицу-московку, зарянку.
Следует, однако, иметь в виду, что, наряду с семенами полезных расте-
ний, птицы разносят и некоторые вредные, как, например, омелу, бар-
барис и др.
Влияние мышевидных грызунов на плодоношение кустарников не
исследовано столь подробно, как в отношении древесных пород. Но
известно, что они охотно едят семена многих кустарников — прежде
всего лещины, а затем — черемухи, бересклета, жимолости и др. По
П. А. Свириденко (1940), различные виды мышей и полевок могут съесть
за сутки в среднем от 3.7 до 5.5 лесного ореха, или от 75 до 126 косточек
черемухи, до 2872 семян бузины, свыше 100 семян бересклета бородав-
чатого, от 519 до 1273 семян жимолости, от 65 до 92 семян желтой акации,
и т. д.
Грызуны (особенно желтогорлые мыши) запасаются некоторыми семе-
нами на зиму. В их подземных кладоввхх находили до 10—15 кг лес-
ных орехов (Свириденко, 1944). До революции в бывш. Воронежской
губернии существовал даже специальный промысел за этими, как их
называли, «мышиными орехами». Отдельные крестьяне собирали более
мещка орехов за осень. О их высоком качестве говорит то, что они про-
давались дороже сорванных орехов (Р., 1888).
Повреждение вегетативных частей деревьев и кустарников
Наряду с плодами и семенами деревьев и кустарников, звери и птицы
питаются их вегетативными частями, причиняя при этом более или менее
значительные повреждения хвое, листьям, побегам, коре, корням. Дли-
тельная совместная эволюция растений и животных привела к возник-
новению у первых различных приспособлений. Одни из этих приспо-
соблений (колючки и пр.) направлены на защиту растения, другие —
на быстрое восстановление повреждений, причиненных животными (уси-
ленное кущение побегов, отрастание ветвей и листвы, и т. п.). При отсут-
ствии такого рода приспособлений растения быстро были бы истреблены
поедающими их животными. Однако в некоторых случаях приходится
сталкиваться со значительными повреждениями растений животными,
подчас приводящими к засыханию деревьев и кустарников.
Ряд видов лесных птиц и зверей зимой питается хвоей сосны, кедра,
можжевельника и некоторых других пород.
Глухарь в это время года почти исключительно кормится сосновой
(а в Сибири кедровой) хвоей. Птица средних размеров съедает ежедневно
не менее 200 г сухой хвои, т. е. около 6 кг в месяц и не менее 30 кг за зиму.
При этом важно отметить, что повсеместно глухари щиплют хвою не
со всякого дерева, а почему-то с некоторых — излюбленных. Например,
на Печоре глухари отдают явное предпочтение «больным», слегка засы-
хающим после пожара деревьям (Теплов, 1947). Сплошь и рядом прихо-
дится встречать сосны, многие ветви которых совсем лишены хвои
Роль позвоночных животных в жизни леса
609
(рис. 305). Не исключено, что некоторые деревья могут даже от этого
погибнуть.
В Западной Сибири, где глухари питаются кедровой хвоей и тоже
Ряс. 305. Ветви сосны с общипанной глухарями хвоей. Фот. О. И. Семе-
нова-Тяп-Шанского.
сильно ощипывают отдельные деревья, иногда наблюдается засыхание
поврежденных кедров (Кирпков, 1937).
Впрочем, при оценке возможных вредных последствии даже сплош-
ного ощипывания хвои следует учитывать исключительную сопротив-
ляемость хвойных пород наносимым им повреждениям. Об этом свиде-
39 Животный Мир СССР, т. IV
610
Г. А. Новиков
тельствует опыт обрезки концов всех ветвей у молодых елей; к осени
на них уже появились почки, а на следующую осень хвоя возобновилась
полностью (Тальман и Яцентковский, 1938).
Массовые масштабы принимает зимой ощипывание почек. Так, напри-
мер, в зобах 5 рябчиков, добытых одновременно на Кольском полуострове
17 XII 1938 во время кормежки, было насчитано 4160 листовых и еди-
ничных цветочных почек ольхи, березы, рябины, ивы и 1586 черешков
этих пород. Таким образом, 5 рябчиков только за одну, еще не закончив-
шуюся кормежку ощипали около 6 тысяч почек и черешков. Очевидно,
в течение зимы лиственные породы по берегам ручьев и рек, где зимуют
рябчики, должны нести серьезный урон от этих птиц. Урон этот тем более
ощутителен, что количество почек на ольхе, рябине и ивах сравнительно
невелико.
Белые куропатки зимой ощипывают почки л кусочки побегов (длиной
1 —1.5 см) с карликовой березки, ив, отчасти с подроста бородавчатой
березы. В зобах куропаток из Лапландии мы насчитывали до 2500 почек
и веточек у одной птицы. Куропатка за один раз способна съесть около
20 погонных метров тонких побегов. С некоторых кустов куропатки
склевывают свыше половины почек.
Своеобразные повреждения деревьям наносят дятлы, которые «коль-
цуют» их (преимущественно в весеннее время) п пьют сок, вытекающий
из продолбленных в коре отверстий (рис. 306). Кольцевание деревьев
наблюдается на всем протяжении лесной зоны. Особенно часто кольцуются
береза, но кроме нее — тополь, ольха, липа, дуб, бук, слива, груша,
осина, клен, ель, сосна, пихта, кедр, лиственница. В связи с различием
химического состава сока у отдельных экземпляров, дятлы долбят далеко
не все деревья, а лишь некоторые и иногда повреждают их несколько
чет подряд. В результате кора таких деревьев оказывается настолько
издолбленной, что становится похожей па решето. Например, на 300 см
длины ствола одной небольшой березы было насчитано 295 колец, а на
20 см — 890 отверстий. Подобные интенсивные повреждения, несомненно,
ослабляют деревья. Кроме того, па месте колец образуются вздутия
древесины (Осмоловская, 1946). Не исключено, что через отверстия,
пробитые дятлом, под кору может проникнуть то пли иное грибковое
заболевание.
Еще более широкие масштабы носит деятельность дятлов как дупло-
гнездников. Дятлы, а отчасти поползни, выдалбливают большое количе-
ство дупел, преимущественно в больных деревьях. Значительная часть
дятловых дупел используется другими птицами, а также некоторыми
млекопитающими. Птицы при этом в течение ряда лет затаскивают в дупла
подчас громадное количество всякого строительного гнездового мате-
риала, а с ним, вероятно, различные грибки и пр., могущие явиться
источником болезней древесины. Например в дупле одной большой липы
была обнаружена плотно слежавшаяся масса натасканных галками
веточек, листвы, травы, войлока и прочего мусора, заполнившего дупло
диаметром около 0.5 м и в высоту не менее 1.5 м.
Значительно серьезнее, чем птипы, повреждают деревья и кустарники
млекопитающие — копытные и грызуны, питающиеся корой, древеси-
ной, побегами и ветками.
Зимой большое число побегов соснового подроста и можжевельника
объедают лоси. На Кольском полуострове зимой лось объедает в сутки
от 60 до 100 деревьев, осенью — вдвое больше. С одной сосны лось съе-
дает от 10 до 40 побегов, но сосновый подрост повреждает довольно
Роль позвоночных жинотнах в жизни, леса
611
слабо. В местах зимовок лоси иногда ощипывают почти все кусты можже-
вельника (Семенов-Тян-Шанский, 1948).
Лоси сильно повреждают также некоторые лиственные породы, осо-
бенно осину, рябину, ивы. У них они объедают не только побеги и листья,
Рис. 306. Береза, окольцованная дятлом. Фот. О. И. Семенова-
Тян-Шанского.
но и кору, иногда сдирая ее длинными полосами вокруг всего дерева,
что может привести к его гибели.
Погрызенные лосем ивы начинают усиленно куститься л переносят
даже многократные повреждения. Но рябины в некоторых районах не
выдерживают сильного объедания и гибнут, причем особенно страдают
более крупные деревья подроста. Например, на Кольском полуострове
полуметровый подрост рябины объеден (в большинстве своем слабо)
на 75%, метровый — на 91, полутораметровый — на 94%, а рябины
высотой 2 м и более повреждены полностью, а 55% их засохло. Таким
39*
612
Г. А. Новиков
образом, здесь лоси не только во много раз ускоряют естественный про-
цесс отпада рябинового подроста, но и с исключительной интенсивностью
способствуют гибели взрослых деревьев (Новиков, 19486).
В средней полосе тайги лоси наносят массовые повреждения осине,
обгладывая кору. В Лисинском охотничьем хозяйстве (под Ленинградом)
свыше половины осин объедено лосями. Однако, по мнению такого авто-
ритетного лесовода, как А. Крюденер, повреждением осин в елово-лист-
венных молодняках лоси приносят даже пользу, так как постепенно
осветляют ель, т. е. производят своеобразную «рубку ухода».
В горных лесах Сихотэ-Алиня заметное воздействие на растительность
оказывает многочисленный здесь изюбрь. Это прежде всего сказы-
вается на наиболее излюбленных, основных кормозых видах — амурском
бархате и аралии. Весь молодой подрост амурского бархата поврежден
и в значительном своем большинстве погибает, в первые годы жизни.
«Можно с несомненностью утверждать, — пишет Л. Г. Капланов (1948),—
что „гари манчжурского типа" — лиственное мелколесье с участием
широколиственных пород — при отсутствии изюбря имели бы совсем
иной вид и количественное соотношение видов древесных пород сильно бы
отличалось от того, что мы видим сейчас. Долина и пологие склоны были
бы заняты насаждениями с преобладанием бархат-дерева, а по крутым
южным склонам были бы сплошные и непроходимые колючие заросли
аралии».
В горных лесах Крыма копытные звери (косули, олени), а также зайцы
и мышевидные грызуны являются важнейшим фактором, препятствующим
естественному возобновлению бука и других пород, так как повреждают
и уничтожают значительную часть подроста. Всходы бука повреждаются
на 11.4%, 1—2-летние экземпляры — на 28.2, 3—5-летние— на 80.8,
6—10-летние—на 97.4%. Подрост бука высотой 1.5 м не объедается, но он
составляет всего 1.1% от общего числа подроста. В среднем из 16 264 экзем-
пляров подроста, насчитывающихся на 1 га, количество поврежденных
равняется 11 680, или 71.8%.
Повреждаемость значительно колеблется в различных типах леса,
что связано как с характером растительности, так и с плотностью насе-
ления животных. Наряду с буком, звери повреждают, хотя и в меньшей
мере, подрост других пород: ясеня — на 47.5, граба — на 57.6, клена —
на 49.2% и т. д. Объеденные животными растения приобретают низко-
рослую уродливую форму в виде куста и не развиваются в нормальное
дерево. В общем, роль животных оказалась столь существенной, что лесо-
воды пришли к следующему выводу: «Если бы мы подходили к исследо-
ванию процессов естественного возобновления с обычной точки зрения —
изучения только возобновления, не обращая внимания на влияние диких
копытных животных, то пришли бы неизбежно к неверному выводу,
что возобновление в типах буковых лесов происходит успешно. А между
тем, на самом деле из значительного числа подроста бука около 80%
повреждено дикими животными» (Иваненко, 1948а, б).
В местах массовой концентрации диких копытных их вредная деятель-
ность может даже прямо сказаться на производительности лесных наса-
ждений. Например, в лесах Австрии 1 га здорового 65-летнего насаждения
дает 586 м8 древесины, тогда как такой же лес, но повреждавшийся свыше
30 лет оленями, дает всего 439 м3, т. е. почти па полтораста кубометров
меньше. В некоторых лесах Баварии деятельность оленей задерживает
развитие дуба не менее, чем на пять годичных приростов (Ткаченко,
1939). Нам следует иметь это в виду, так как в отдельных заповедниках
Роль позвоночных животных в жизни леса
613
и охотничьих хозяйствах численность оленей и косуль уже сейчас весьма
высока и непрерывно возрастает.
Много молодых деревьев ломается оленями и лосями во время чистки
рогов и в период рева. Сплошное уничтожение соснового молодняка
северными оленями наблюдается в окрестностях некоторых поселков
Мурманской области (Нестерчук, 1930).
В средней и южной частях лесной зоны весьма глубокое влияние
на древесную и кустарниковую растительность оказывает скот, выпа-
саемый в лесах. Неумеренная пастьба приводит к сплошному уничтоже-
нию подроста и подлеска, в то время как при условии соблюдения из-
вестных норм выпас скота может быть даже полезным для естественного
возобновления.
Наряду с копытными, побеги и кору многих древесных и кустарнико-
вых пород объедают зайцы-беляки п русаки. Наносимый ими вред уси-
ливается вследствие широкого распространения и высокой численности
этих животных.
Например, ио наблюдениям в Татарской АССР, где численность
зайцев-беляков доходит до 20 особей на 100 га в хвойных лесах и до 40—
50 — в лиственных, они питаются 13 видами деревьев, 12 видами кустар-
ников и более чем 65 видами травянистых растений. Каждый заяц еже-
дневно съедает около 0.5 кг. Отсюда ясно, как много растительности
уничтожает вся популяция зайцев. Не приходится удивляться, что они
полностью уничтожили древесный питомник в Ранфском лесничестве
(Асписов, 1936).
В Вологодской области зимой 1936—1937 г. численность беляков
была ниже максимальной, но тем не мепес на старых гарях около 80%
стеблей осип и ив 3—5-летнего возраста были сгрызены (С. Наумов,
1939).
У молодых деревцов и у кустарников беляки объедают побеги, у более
толстых, кроме того, обгладывают кору. Особенно опасны сплошные
кольцеобразные повреждения, нередко приводящие к гибели дерева.
На Кольском полуострове зайцы обгладывают кору на некоторых деревьях
(особенно наклоненных под тяжестью снега) на протяжении 2—3 м и тем
обрекают дерево на гибель.
В некоторые годы беляки размножаются в таком громадном коли-
честве, что истребляют массу древесной поросли и кустарников. Так,
в 1914 г. в Верхоянском районе зайцы уничтожили огромные площади
ивняков, осинников и поросли тополей, а затем поели заготовленное
для скота сено. Зимой 1921 г. в Камышловском районе бывш. Уральской
области зайцы начисто съели все тонкие (толщиной до полутора санти-
метров) осины, березы и ивы (С. Наумов, 1947).
В южных частях лесной зоны, наряду с беляками, встречаются русаки,
которые особенно сильно вредят питомникам, садам и лесным культу-
рам, но нередко уничтожают подрост и в естественных насаждениях.
Так, например, в Казанских нагорных дубравах, где распространены
оба вида зайцев, самосев дуба в возрасте до 5—8 лет поврежден всего на
24—27, is возрасте 9—12 лет — до 72—75%, а достигший 13—16 лет
объеден полностью. Неоднократное обкусывание вызывает неправильное
кущение, дубок искривляется и в большинстве случаев гибнет (Шеф, 1925).
В отдельных случаях повреждения, наносимые зайцами над поверх-
ностью снега, сочетаются с обгладыванием коры мышами и полевками,
передвигающимися под снегом. Нечто подобное наблюдалось зимой
1916—1917 г. в бывш. Курской губернии ио время массового размноже-
Г. Л. Новиков
614
ния мышевидных грызунов: зайцы обгрызали ветки, а различные мелкие
грызуны обгладывали кору над самой поверхностью снега, под ним —
у поверхности земли и, наконец, грызли корни в месте их отхождения
от ствола, так что некоторые молоденькие деревца после схода снега бес-
помощно падали. В той или иной мере пострадали самые разнообразные
деревья и кустарники: орешник, осина, дуб, клен, ясень, груша, яблоня,
ива-бредина, ракита, бересклет бородавчатый и европейский, вяз, рябина,
крушина, черемуха, ракитник, сосна, лиственница. Остались необгры-
зенными только береза, ольха, липа, калина, смородина, малина и шипов-
ник. «В лесу особенно пострадала молодая поросль орешника, однолет-
ние (прошлогодние) побеги которого не только потеряли всю свою кору,
но во многих случаях были даже прямо целиком изгрызены на мелкие
кусочки, устилавшие весной вместе с мышиными экскрементами всю
почву вокруг пострадавших кустов, от которых остались только голые
пеньки — огрызки однолетних побегов. Более старые — двух-трех- и
четырехлетиие побеги орешника были просто — полностью или отчасти —
окольцованы мышами, как и другие перечисленные выше представители
древесной растительности» (Нагибин, 1918).
Подобная же картина наблюдалась в зарослях ив и карликовой березки
в Лапландском заповеднике во время массового размножения норвеж-
ских леммингов. Весной 1939 г. в местах зимовок этих зверьков скопи-
лось много окоренных кусочков веток кустарников, напоминавших миниа-
тюрные погрызы бобров (Насимович, Новиков и Семенов-Тян-Шан-
ский, 1948).
Даже при низкой численности грызуны способны причинять замет-
ный ущерб. Летом 1949 г. на одной из гарей Лисинского лесхоза Ленин-
градской области было обнаружено, что у 30% молодых сосен (возраст
6—8 лет, высота 1 —1.5 м) усыхает хвоя и они совершенно не дали при-
роста. Деревца легко вытаскивались вз земли. Выяснилось, что водя-
ными крысами у них обглоданы кора и, частично, древесина в области
корневой шейки, а также наиболее толстые корни.
В годы массового размножения водяная крыса может причинить
древесным насаждениям значительно больший ущерб. В Западной Сибири
весной 1929 г. обширные площади молодого березового леса оказались
посохшими. «Вся земля в этих местах была изрыта ходами водяных крыс
и, когда оттаяла, многие березки свободно выдергивались из земли,
как неглубоко воткнутые колья» (Зверев и Пономарев, 1930).
Несколько особняком стоят повреждения, наносимые приречной
древесной и кустарниковой растительности бобрами. Круглый год
питаясь преимущественно корой, древесиной и побегами, бобры уничто-
жают большое количество этого корма. В местах своих поселений бобры
становятся важнейшим членом биоценоза приречных лиственных лесов.
На Кольском полуострове одному бобру в течение зимы нужно около
1 ц березовой коры и тонких веток, а семье бобров — от 3 до 5 ц. Повре-
жденные бобрам!т березняки возобновляются на севере медленно, не ранее,
чем через 80—100 лет. Не случайно в северной Финляндии, где бобр был
многочислен в начале XVIII в., а затем исчез, еще в конце столетия со-
хранялись следы его деятельности, названные местными жителями бобро-
выми порубками (Пономарев, 1950).
В южных районах своего распространения, где пойменная лесная
растительность значительно разнообразнее, резко сказывается выбороч-
ная «рубка» бобров — осина, ивы и другие породы уничтожаются,
а черная ольха остается.
Роль позвоночных животных в жизни леса
615
Бобры не только подгрызают деревья, но и затопляют значительные
участки леса, перегораживая реки своими плотинами.
Повреждение лесных культур
Выше мы уже попутно приводили отдельные факты повреждения
животными посевов и посадок деревьев и кустарников. Вред лесным куль-
турам может быть очень велик.
По мере роста лесокультурных мероприятий не только в полосе широ-
колиственных и смешанных лесов, но и в тайге лесоводам все чаще при-
ходится сталкиваться с вредной деятельностью особенно мышевидных
грызунов и зайцев-
Не только специальная зоологическая, но и лесоводственная лите-
ратура пестрит указаниями на вред, причиняемый грызунами. В отдель-
ных случаях они становятся важнейшим фактором, препятствующим
разведению некоторых ценных пород, и вызывают необходимость раз-
работки системы предупредительных, .защитных и истребительных меро-
приятий.
Прежде всего грызуны (мыши и полевки) в массе уничтожают высеян-
ные семена дуба, сосны и многих других пород.
По мнению лесоводов, в наибольшей мере страдают осенние посевы,
но в годы высокой численности грызуны истребляют семена, высаженные
также и весной.
Вред, причиняемый посевам жолудей мышевидными грызунами, на-
столько значителен, что во многих районах пришлось отказаться от
посева дуба под пологом леса и на лесосеках (Жуков, 1949).
О масштабах вредной деятельности мышей и полевок можно судить
по нескольким примерам. В Тростянецком опытном лесничестве осенью
1926 г. на лесосеке высеяли по 65 кг жолудей на 1 га, но на следующую
весну они все были уничтожены (Жуков, 1949). В нагорных дубравах
Чувашии даже весенние посевы жолудей иногда уничтожаются почти
полностыо — весной 1930 г. сохранилось только 4.6% высеянных жолу-
дей (М. Данилов, 1934). В «Тульских засеках», весной 1938 г. грызуны
за несколько дней растащили жолуди, высеянные на площади 15.2 га
(Свириденко, 1940).
Грызуны поедают не только свежие, но и проросшие семена, а также
молодые растения. Кроме того, прорывая лабиринты ходов, они обна-
жают корневые системы.
Весьма характерную картину результатов деятельности грызунов
рисует А. А. Силантьев (1898а): «. . . все гряды были пронизаны сетью
подземных поверхностных ходов, шедших преимущественно вдоль рядов
высеянных жолудей, на глубине лежания последних, причем эти ходы
сообщались также друг с другом многими разветвлениями, шедшими
от одного ряда к другому; на поверхности гряды, в рядах и междурядьях,
здесь и там открывались круглые входные отверстия норок полевок,
то прямо на голой земле, то под прикрытием сбившихся в кучу остатков
соломенной покрышки; всюду в норках, а также и снаружи, находимы
были следы деятельности грызунов —жолуди и части их — куски семя-
долей и шелухи. Всходы, вследствие уничтожения массы жолудей, были
•очень неравномерны, многие уже позасохли, другие же, хотя и зеленев-
шие еще, носили, однако, в подземных своих частях явные признаки
неизбежной гибели, так как корни их были перегрызены, главным обра-
616
Г. А. Новиков
зом около шейки всхода, причем семядоли или держались еще при ство-
лике, или же были поедены в разной степени».
Степень поврежденности лесных культур зависит от плотности населе-
ния грызунов в окружающих естественных насаждениях. В старых высо-
коствольниках грызунов больше, чем в низкоствольниках. Поэтому на
питомниках и культурах, примыкающих к старолесью, как показали
наблюдения в заповеднике «Лес па Ворскле», свыше 30% всех саженцев
оказалось поврежденными грызунами. Количество погрызенных деревьев
по мере удаления от границы высокоствольника на 60 м вглубь посадок
убывало от 41—48 до 14%. Между тем в культурах дуба и других лист-
венных пород на границе с пизкоствольнпком степень повреждения
посадок не превышала 2% (Петров, 1950).
Очень серьезные повреждения мелкие грызуны наносят посевам
сосны, а еще более — молодым сеянпам как обыкновенной сосны, так
и различных экзотических ее видов. У сосны обгладывается кора, сгры-
заются почки, побеги и т. д. В Бузулукском бору, где сосна является
преобладающей лесной породой, грызуны в некоторые годы повреждают
посадки на 80—90% и приносят громадные убытки лесному хозяйству
(Положенцев, 1939). Подобные наблюдения имеются и по другим районам
(Силантьев, 1894; Нестеров, 1917; Выставкин, 1939).
Число видов деревьев и кустарников, повреждаемых в зимнее время
мышами п полевками, весьма велико. Только в работе А. А. Силантьева
(18986) приводится список из 25 видов, в числе которых не только мест-
ные породы, но и многие акклиматизируемые, чья гибель особенно ощу-
тительна — уксусное дерево, вязовник, гледичия, софора японская,
персик, лох, шелковица и др.
Точно так же, как в естественных насаждениях, сильные поврежде-
ния лесным культурам наносятся зайцами. Особенно серьезен «заячий
вопрос» в степном лесоразведении, ибо здесь зайцы, в силу своей массо-
вости, прожорливости и концентрации зимой в полезащитных лесных
полосах, причиняют им непоправимы!! вред (Силантьев, 1898а, б; Фе-
дорако, 1940; Мальчевский, 1947; Строганова и Юдин, 1951).
То же относится к лесным культурам н плодовым садам в пределах
лесной зоны. Зайцы сплошь обгладывают кору на стволах и ветвях и
сгрызают ветви. По мере увеличения высоты снежного покрова их повреж-
дения простираются все дальше и дальше. Зайцы нападают на многие
акклиматизируемые экзоты. В питомниках заповедника «Лес на Ворскле»
они сильно повреждали биоту, Каракас, золотой дождь, пузырник, даур-
скую крушину, белую акацию, гледичию, лох и др. Острые шипы трех
последних пород не мешали зайцам — они уничтожали побеги вместе
с шипами. Совершенно не повреждались зайцами только грецкий и ман-
чжурский орехи, амурский бархат, мыльное дерево, индийская сирень,
айлант, канадский и берлинский тополя (Грабовская, 1949).
В питомнике Лисинского лесхоза русаки обгрызали кору у тополей,
верхушечные побеги плодовых деревьев и кедра. В конце 1948 г. здесь
держался всего один заяц, но он уничтожил в питомнике 82% остролист-
ного клена, 10% яблонь, 2% желтой акации и частично повредил
липу. В следующую зиму несколько русаков сильно повредили дубы, 85%
клена, 6% яблонь, 4% терна и несколько деревьев уссурийской
груши. Совершенно не тронутыми зайцами остались сосна, груша обыкно-
венная, ивы, дерен красный, смородина и малина.
В дополнение нужно сказать, что и некоторые птицы могут причи-
нять вред посевам древесных семян. В Велико-Анадольском лесниче-
Роль позвоночных животных в жизни леса
617
стве осенью 1912 г. 12.4% жолудей выклевали грачи (Гриценко, 1938).
Жолуди выклевывают также вяхири (Пачосский, 1909). Сосновые семена
растаскиваются нолевыми воробьями, зябликами и горлицами (Силан-
тьев, 1894). В одном желудке сороки было обнаружено около 300 семян
сосны (Власов и Теплов, 1932).
Влияние на живой наземный покров
Травянистые и ягодные кустарничковые растения, мхи, лишайники
и грибы являются массовыми кормами для многих млекопитающих и
птиц, в том числе таких крупных, как лоси, олени, косули, кабаны, мед-
веди, пли столь многочисленных, как мышевидные грызуны, зайцы,
белки, бурундуки, боровая дичь и др.
Списки кормов травоядных животных насчитывают десятки видов
травянистых и других растений: для лося — свыше 40 видов, для ка-
бана — 37, для лесных мышей и полевок — свыше 50 и т. д.
Наземный растительный покров находится под сильным воздействием
фауны позвоночных леса. В некоторых случаях только обилие раститель-
ности п ее жизненная стойкость снижают эффективность вредного влия-
ния животных.
Местами приходится наблюдать сравнительно большие участки
разнотравья, вытоптанного или объеденного лосями, оленями и мед-
ведем. Кабаны в поисках дождевых червей и почвенных насекомых пере-
рывают десятки и сотни квадратных метров дерна; травянистая расти-
тельность при этом почти нацело уничтожается и впоследствии заменяется
зарослями иван-чая.
Весьма заметно влияют на наземный растительный покров мышевид-
ные грызуны в годы их массового размножения, а среди них — полевки,
поскольку они питаются в значительной мере зелеными частями расте-
ний и при этом отличаются большой прожорливостью (рис. 307). Раз-
ные виды полевок в средних широтах ежедневно съедают около 20 г зеле-
ной массы, а за 5 зимних месяцев до 3 кг (Дурыманова-Савпк, 1936; Фор-
мозов и Кирнс, 1937).
В еловых лесах Лапландского .заповедника в 1938 г. насчитывалось
не менее 150 зверьков на 1 га. Можно предполагать, что они уничтожили
за год более тонны травянистых и других растений из имевшихся там
5—6 тонн на 1 га.
Особенно вредно отзываются на наземной растительности зимние
поеди грызунов. Зимой полевки кормятся в определенных, узко ограни-
ченных местах вдоль своих подснежных ходов и на кормовых площад-
ках и здесь начисто сгрызают не только чернику и бруснику, но даже
мхи и лишайники. Повреждения эти оказываются для растений настоль-
ко серьезными, что они погибают. Летом места зимних кормежек леммин-
гов и других полевок резко выделяются яркорыжим тоном от окружаю-
щей зеленой растительности, напоминая миниатюрные пожарища. Особая
вредность зимних погрызов отмечается и для южных районов. Так, А. Г.
Воронов (1935) в отношении обыкновенной полевки пишет: «Интересно,
что повреждения, наносимые полевкой зимой, значительно серьезнее
летних и ведут к уничтожению или отмиранию особей».
Очевидно, именно зимняя деятельность полевок и леммингов является
основной причиной той крайней неравномерности распределения назем-
ного кустарничкового покрова, которая столь характерна для северной
тайги (в частности на Кольском полуострове). Здесь, среди сплошного
618
Г. А. Новиков
покрова черники и вороники, повсюду встречаются более или менее
крупные пятна, лишенные кустарничков. Между тем, по наблюдениям
геоботаника Т. П. Некрасовой, на этих пятнах подо мхом имеется не
только много корней черники, но и отходящие вверх от них старые стебли,
как бы обломанные или обгрызенные и поэтому скрытые во мху.
Рис. 307. Кочка вилюйской осоки, обгрызенной полевками.
На вершине кочки лежат остатки стеблей осоки и пробива-
ются новые ростки. Фот. Г. А. Новикова.
Точно также в южных, широколиственных, лесах воочию приходится
наблюдать выедание травянистой растительности в колониях подземной
полевки и в местах скопления иных грызунов, следствием чего является
также пятнистое, синузийное распределение травяного покрова. Об этом же
говорят наблюдения Г. Н. Высоцкого в Велико-Анадольском лесни-
честве, где существует определенная связь между обилием мышиных
нор и отсутствием ранней весной всходов крокусов, кермека, коровяка,
мятлика луковичного, овсяницы овечьей и других растений (Силантьев,
18986).
Вместе с тем уничтожение травянистой растительности в некоторых
случаях может стать полезным для лесного хозяйства. Так, в травяных
Роль позвоночных животных в жизни леса
619
борах Башкирии разреживание мышевидными грызунами густого тра-
востоя способствует прорастанию семян сосны (Снигиревская, 1947).
Летние поеди грызунов распределяются значительно более диффузно
и по одному этому не столь губительны для растительности. Кроме того,
вегетирующие растения, в частности черника, не только значительно
более стойко переносят объедание грызунами, но даже энергичнее
кустятся и, в результате, дают прирост зеленой массы. Более того,
кустики черники, погрызенные полевками весной или в начале лета,
прекрасно плодоносят. Очевидно, черника достаточно приспособлена
к перенесению механических повреждений.
Тем менее на чернике и других растениях может сказаться ощипы-
папие побегов белыми куропатками и рябчиками, судя по тому, что в неко-
торых зобах куропаток содержится до 4000 кусочков побегов.
Животные в большом количестве поедают плоды ягодных кустарничков
и травянистых растений. На Кольском полуострове в зобах белых куропа-
ток приходилось насчитывать до 65 различных ягод, у рябчика — до
73, у глухаря—до 177. Семенами и ягодами питаются грызуны. Медведь
за одну кормежку съедает несколько килограммов ягод.
В условиях тайги, при обилии и почти повсеместном распростране-
нии ягодных растений, участие животных в их расселении путем пере-
носа семян, не может иметь значения. Тем не менее интересно отметить,
что летом 1937 г. в Лапландском заповеднике наблюдалось массовое
прорастание семян вороники в прошлогодних экскрементах медведя.
В отличие от остальных северных лесных полевок, норвежские и
лесные лемминги зимой в значительной мере питаются зелеными мхами,
кустистыми и трубчатыми лишайниками-кладониями. Как и стебли
ягодных кустарничков, лемминги сгрызают их на небольших участках,
вызывая пятнистость в распределении мохово-лишайникового покрова.
Несомненно, что, как и при сильных потравах ягеля северными оленями,
лишайники, сгрызенные леммингами вровень с землей, обречены на гибель
или крайне медленное восстановление.
Вместе с тем, сгрызая мох, заглушающий другие растения, полевки
облегчают прорастание семян травянистых растений (а может быть,
и деревьев). Так, например, па подушках мха, объеденного грызунами,
появляются проростки, линнеи, в то время как рядом, где мох остался
нетронутым, этих проростков пет совершенно.
В питании лесных животных большую роль играют грибы; их
охотно поедают многие копытные, грызуны и даже птицы (глухари,
кукши и др.).
В тайге северные олени специально выискивают грибы и с жадностью
их съедают, а, по некоторым данным, предпринимают за ними даже спе-
циальные кочевки.
Большое число шляпочных грибов истребляется мышевидными гры-
зунами. Наблюдения в неволе показали, что рыжая полевка за ночь
может съесть более двух сыроежек с диаметром шляпки в 5—6 см (Чир-
кова, 1929). Наряду с белыми грибами, подберезовиками, подосинови-
ками, сыроежками, волнушками и другими съедобными грибами, мыше-
видные грызуны едят мухоморы, различные поганки и пр. В первую
очередь обгрызается шляпка и, если гриб достаточно большой, зверьки
забираются прямо на него. В конце лета постоянно в лесу попадаются
грибы со следами зубов полевок. Осенью 1938 г. в Лапландском заповед-
нике при количественном учете в еловом лесу 86% подосиновиков ока-
залось объеденными грызунами (рис. 308).
620
Г. А. Новиков
По мнению А. Н. Формозова (1948), лесные полевки «играют очень
большую роль в рассеивании грибных спор, для которых ветер в усло-
виях леса не может иметь того значения, как на открытых местах».
Массу грибов уничтожают белки, особенно в годы неурожая семян
ели и сосны. А. С. Евдонина (1934) нашла остатки 13 видов грибов в 69
желудках белки из 110 исследованных. Значительное количество грибов
белки заготавливают впрок, нанизывая их для сушки па сучки деревьев.
По наблюдениям за одной белкой-телеуткой в ленточных борах Западной
Рис. 308. Подосиновик, объеденный полевкой. Фот. О.
И. Семенона-Тяп-Шанского.
Сибири, она собрала 1488 различных грибов и в сутки съедала из своих
запасов до 35 штук (Гольцмайер, 1935). Кроме шляпочных грибов, белки
выкапывают из-под земли оленьи трюфели (так называемая «парга»).
Промысловые охотники используют «паргу» в качестве приманки при
ловле белки в плашки.
Оленьи трюфели специально разыскивают также зайцы-беляки.
В сухих борах Марийской АССР в некоторых местах па пл ош а ди в 100 м2
можно насчитать по 15—20 копанок, глубиной 8—12 см и диаметром
10—15 см, вырытых зайцами в поисках трюфелей (С. Наумов, 1947).
Влияние млекопитающих и птиц на лесную подстилку и почву
Лесная подстилка играет выдающуюся роль в жизни леса. От степени
ее развития, состава и характера в сильной мере зависит гидро-климати-
ческий режим лесных почв и их плодородие. В трансформации лесной
Роль позвоночных мсивотных в жиани леса
621
подстилки участвуют не только масса обитающих в ней мелких членисто-
ногих и дождевых червей, но и высшие позвоночные.
В дубравах приходится наблюдать сотни квадратных метров под-
стилки перевернутой галками, скворцами и дроздами, искавшими себе
корм или собиравшими материал для постройки гнезд. Эти участки весной
высыхают несравненно быстрее участков, не тронутых птицами. Целые
лабиринты поверхностных ходов мышей и полевок пронизывают под-
стилку, что также способствует ее аэрации и разложению. Энергично
роются в подстилке в поисках корма лисицы, барсуки и другие звери.
Барсуки собирают много опавших листьев для выстилки гнездовых камер
в порах. Выше мы уже отмечали, что в южных лесах обширные участки
перерываются кабанами. Общеизвестна землеройная деятельность кротов
и грызунов и их роль в почвообразовательном процессе. Хотя в лесу
число землероев относительно меньше, чем в степи, тем не менее их зна-
чение в эволюции почв весьма велико.
Мышевидные грызуны роются в земле не только ради устройства
убежищ, но и в поисках корма. В последнем случае они прокладывают
особенно много разветвленных ходов в горизонте корневых систем траво-
стоя и сильно разрыхляют землю. Верхние горизонты почвы, перерытые
подземными и другими лесными полевками, приобретают гороховатую
и мелкоореховатую структуру. Норы млекопитающих способствуют
выветриванию, облегчая доступ воздуха и воды в почву. Разрыхление
земли помогает сохранению в ней влаги; например, по данным Измаиль-
ского (цит. по Панкову, 1921), влажность почвы с кротовинами на глу-
бине 0.7—1.8 м была на 7—13% выше, чем в почве без кротовин. Затаски -
вая в норы большое количество растительной пищи и оставляя экскре-
менты, а также погибая в своих подземных жилищах, млекопитающие
обогащают почву органическими веществами.
Мелкие лесные зверьки воздействуют преимущественно на верхние
горизонты почвы и их значение определяется массовостью. Более крупные
норники достигают глубоких слоев. Барсуки выбрасывают наружу де-
сятки кубометров подпочвы. Их подземные городки иногда занимают
площадь до 1 км2 (Юргенсон, 1936). Па выбросах земли около нор барсу-
ков и лисиц появляется совершенно пиан, нптрофильная, растительность.
Точно так же, но на больших участках, сказывается на химизме почвы
и следующей за этим смене растительности образование в лесу массовых
гнездовых колоний птиц. Под Киевом, в Боярском лесничестве, огромная
колония цапель в сосновом бору привела к появлению необыкновенно
густого подлеска из нитрофилов — малины, бузины, а из травянистых
растений — крапивы. В грачевниках Велико-Анадольского лесничества
почва сплошь заросла чертополохом (Ткаченко, 1939). В этом же лесни-
честве, в значительной мере в результате деятельности грачей на почве
образовался толстый слой войлока из остатков гнездового материала,
отбросов и пр., перемешанных с землей. Этот войлок оказался хорошим
накопителем влаги: 12 сентября влажность подстилки равнялась 12.4%,
под ней — 11.7, тогда как на прилегающем поле — всего 5.6% (Высоц-
кий, 1902).
Уничтожение вредных и полезных животных
Роль млекопитающих и птиц в жизни леса не ограничивается их
воздействием на растительность, подстилку и почву. Значительная часть
лесных зверей и птиц в той или иной мере питается кормами животного
622
Г. А. Новиков
происхождения. При этом истребляется масса самых разнообразных
животных — от моллюсков и членистоногих до крупных млекопитающих,
а среди беспозвоночных большое число вредителей леса.
Вредных насекомых и других животных наиболее деятельно уничто-
жают птицы. Без преувеличения можно сказать, что в естественной
обстановке птицы являются одним из важнейших факторов, сдержи-
вающих рост численности насекомых-вредителей. Не случайно птиц
называют «лейкоцитами леса». Это образное выражение таит в себе глу-
бокий смысл, ибо, на самом деле, лесные птицы играют выдающуюся
роль в защите древесных насаждений.
Эффективность влияния птиц определяется рядом их биологических
особенностей. Прежде всего, птицы, в частности мелкие насекомоядные
виды, отличаются большой прожорливостью. Желтоголовый королек,
весящий 5.5—6.5 г, съедает за сутки норму, равную, в переводе на сухую
пишу, 28% веса его тела, зорянка — 11.9—17.1, дрозды — 7.3—9.8,
скворец — около 11.9% (Формозов и др., 1950). Однажды наблюдали,
как 3 гаички, 1 синица-московка, 1 длиннохвостая синица и 3 желто-
головых королька не более чем за Р/г часа съели 600 гусениц соснового
шелкопряда (Фридерпкс, 1932). Подсчитано, что в одном немецком лес-
ничестве 100 кукушек за 15 дней уничтожили 2 8С0 ОСО гусениц шелко-
пряда-монашенки; нередко за 1 минуту 1 кукушка съедала 10 гусениц
(Формозов и др., 1950). Синица-лазоревка съедает в день до 600 насеко-
мых или 15—20 тысяч яичек шелкопряда (Гибель, 1870, цит. по Формо-
зову и др., 1950). По данным опыта, поставленного в природе, 2 большие
синицы за 45 минут уничтожили 12 (из 80) бабочек дубовых хохлаток
(т. е. 15%), приколотых к стволу дерева; пара полевых воробьев за l1/^
часа склевала 17 (из 30) майских хрущей (т. е. 56%); 2 горихвостки за
3 часа унесли 22 (из 40) гусениц дубовой хохлатки (т. е. 55%) (Керзппа,
1949). "
В желудках птиц находят многие десятки и даже сотни насеко-
мых. Например, в желудке черного дятла, добытого в Латвии, было
насчитано 913 жуков и их личинок (Померанцев, 1925); в желудке
дятла того же вида, добытого на Кольском полуострове, оказалось не
менее 476 жуков. У трехпалого дятла в желудке содержалось свыше
120 различных древесинных и подкоровых личинок (Новиков, 19486).
В одном комке пиши, принесенном для птенцов белобрюхим стрижом,
находили от 156—200 до 690 мелких насекомых; в желудке одной
кукушки — 173 гусеницы, другой — 12 майских жуков, 49 гусениц
непарного и 88 — походного шелкопрядов (Формозов и др., 1950).
Даже у таких мелких птичек, как гаички и пеночки, одновременно насчи-
тывается до 30 с лишним насекомых и пауков, а, по данным Гендерсопа
(цит. по Формозову и др., 1950), в желудках черноголовых гаичек нахо-
дили даже до 200—300 мелких гусениц пядениц и до 450 яичек
тлей.
Мелкие насекомоядные птицы по нескольку раз в день наполняют
свой желудок. Значительную часть времени птицы затрачивают на поиски
корма. Особой интенсивности истребление птипами беспозвоночных дости-
гает в период выкармливания птенцов. Взрослые особи ежедневно затрачи-
вают па это 15—18 часов, принося за это время птенцам корм иногда по
500—700 раз. По нашим наблюдениям, сорокопуты-жуланы за 10—14 часов
приносили около 146 насекомых, так что каждому птенцу доставалось,
не менее 30 штук. По данным А. Н. Промптова (1940), большие синицы
под Ленинградом за 16 дней выкармливания птенцов в гнезде и за
Роль позвоночных животных в жизни леса
623
10 суток выкармливания слетков доставили 10 000 порций корма, т. е.
поймали несколько десятков тысяч различных беспозвоночных, не считая
съеденных взрослыми птицами.
По наблюдениям в окрестностях Новосибирска, один выводок сквор-
цов за 5 дней получил 796 майских хрущей, 160 их личинок, 27 щелку-
нов и 12 их личинок, а всего за период выкармливания истребил не менее
7800 майских хрущей и личинок (Зверев и др., 1937).
Поэтому не будет преувеличением считать, что королек съедает в год
до 4 млн насекомых, синица-лазоревка — до 6.5 млн яичек и взрослых
насекомых, горихвостка за одно лето съедает до 100 000 насекомых
(Коротнев, 1931).
Изучение состава поедаемых птицами насекомых показывает, что
ими истребляются преимущественно вредные виды. В 105 желудках
большой синицы было насчитано 4120 вредных, 522 безразличных и
только 24 полезных насекомых (Померанцев, 1925). В исследованных
нами 700 желудках птиц из Мурманской области вредные насекомые
(клопы, цикадки, медвянницы, тли, щелкуны, древесинники, листоеды,
усачи, короеды, долгоносики, бабочки, галлицы, рогохвосты, пилиль-
щики) были обнаружены в 498 желудках, а полезные (сетчатокрылые,
жужелицы, жуки Pytho depressus, орехотворки, осы, шмели, муравьи) —
всего в 202. При этом, как правило, в каждом отдельном случае вреди-
тели, например короеды, листоеды, долгоносики, гусеницы бабочек
и т. п. поедаются птицами в несравненно большем количестве, чем полез-
ные насекомые.
Значение птиц усиливается в связи с их высокой подвижностью и
связанной с этим способностью собираться в местах повышенной числен-
ности насекомых. Например, в Воронежском заповеднике во время мас-
сового размножения дубовой хохлатки, на протяжении 1.5 км в лесу,
зараженном хохлаткой, насчитывалось 70 птиц 19 видов, тогда как в лесу
без хохлатки — всего 38 птиц 14 видов (Керзина, 1949). ••
А. Соболев (1897) дает красочное описание деятельности птиц во
время массового размножения непарного шелкопряда в бывш. Тульской
губернии: «Воробьи и скворцы весьма энергично истребляли их (гусе-
ниц шелкопряда, —Г. II.) как в лесу, так, особенно, в садах’ около
жилья, а в один сильно зараженный лес прилетали целые стаи грачей,
которые массами уничтожали гусениц, или собирая их на земле или
взбираясь на сучья деревьев до самых тонких веточек. Весьма занятно
было видеть как 15—20 грачей, усевшись па одну березу, перепрыгивают
с ветки па ветку в поисках гусениц, как синицы виснут па тонких побе-
гах, — и после такого нашествия на дереве с трудом можно отыскать
уцелевшую гусеницу непарного шелкопряда. Грачи имели гнездовье
версты за 4 и правильно изо дня в день прилетали кормиться и набирать
корм для птенцов в этот лесок».
Очень важно также то, что птицы добывают насекомых буквально
повсюду — во всех ярусах леса от вершин самых высоких деревьев
до земли, в подстилке и под ней, с поверхности стволов и ветвей п даже
из-под коры и из древесины.
При этом различные виды птиц в большей или меньшей мере спе-
циализировались на собирании корма в определенных местах, хотя,
конечно, при неблагоприятных условиях бывают вынуждены искать пищу
несвойственным им путем. Например, мухоловки в период затяжных дождей
начинают собирать насекомых с земли и стволов деревьев, так как летаю-
щие насекомые исчезают.
624
Г. А. Новиков
Кроны деревьев, отчасти и ветви кустарников, обследуются много-
численными синицами, корольками, а также пеночками, славками и др.
По подсчетам А. Н. Формозова (Формозов и др., 1950), одна гаичка
осмотрела за час около 280 еловых ветвей, что в сутки составит около
2000 ветвей. Длиннохвостая синица за час побывала примерно па 144 де-
ревьях и успела осмотреть около 1120 ветвей.
С поверхности стволов и трещин коры добывают насекомых и пауков
поползни и пищухи, а также малые пестрые дятлы.
Насекомые и их личинки, живущие под корой и в древесине, стано-
вятся добычей дятлов, которые способны извлекать насекомых далеко
в глубине их ходов. Известен случай, когда дятел достал короеда (Xyle-
borinus saxeseni) из хода глубиной в 9 см, причем пробитая клювом
воронка была только в 2 см шириной (Шевырев, 1892, цит. по Формозову
и др., 1950).
Многие лесные птицы кормятся в травяном покрове, некоторые
(дрозды, зарянки, соловьи, скворцы, галки) — разыскивают пищу среди
сухой листвы II при этом уничтожают много вредителей, собирающихся
под подстилкой для зимовки.
Перечисленные экологические особенности птиц — потребность в
большом количестве пищи, поедание преимущественно вредных насе-
комых, подвижность, способность добывать насекомых в самых укром-
ных местах — сочетаются с видовым разнообразием и многочислен-
ностью птиц в лесу. Благодаря этому вредные насекомые на всем
пространстве древесного насаждения находятся под непрерывным контро-
лем птиц. Конечно, при особенно благоприятном стечении климатических
и иных условий вредители могут размножиться в массовом количестве,
но это отнюдь не опровергает выдающегося защитного значения птиц,
так как без них вспышки размножения вредителей леса наступали бы
значительно чаше и были бы более губительны. Практика лесного хозяй-
ства знает немало случаев, когда нападение вредителей было пресечено
птицами в местах повышенной численности последних.
Высокую эффективность истребления вредителей лесными птицами
можно показать на ряде конкретных примеров. В 1907—1910 гг.
в Велико-Анадольском лесничестве наблюдалось массовое размножение
бабочки-златогузки. По учету, проведенному в январе 1909 г., большие
синицы разорили 55% гнезд гусениц златогузки и уничтожили две пятых
гусениц — свыше 700 тысяч на 1 га (Померанцев и Шевырев, 1910).
В Бузулукском бору наблюдалась вспышка размножения сосно-
вой пяденицы. В некоторых кварталах осенью 1934 г. насчитывалось
до 39 куколок на 1 м2. Но в последующем, в значительной мере благо-
даря деятельности мухоловок-пеструшек, привлеченных путем развески
искусственных гнездовий, очаг заражения был ликвидирован. Мухоловки
ловили бабочек и таким образом сразу уничтожили массу будущего
потомства. По самым скромным подсчетам, 137 пар мухоловок с их птен-
цами истребили свыше 4 млн. яичек (Кнорре, 1947).
В Донецком лесхозе очаг сосновой пяденицы полностью ликвидиро-
вали скворцы. Первоначально средняя зараженность была 200 гусениц
на дерево. В результате деятельности скворцов гусениц почти не оста-
лось — при повторном обследовании на 18 пробных площадках нашли
лишь 18 гусениц (Аверин, 1941, цит. по Формозову и др., 1950).
В Сталинградской области скворцы, привлеченные в леса развес-
кой скворечников, очистили 11 га от дубовой листовертки (Благоскло-
нов, 1949).
Роль позвоночных лспвотных в леивни леса
625
Скворцы снизили на 50% зараженность рыжим сосновым пилиль-
щиком некоторых лесхозов Белоруссии (Формозов и др., 1950).
В отдельных случаях скворцы уничтожают вредителей настолько
тщательно, что отпадает необходимость в специальных истребительных
мероприятиях. Так, например, было в Бердянском лесничестве (Шевы-
рев, 1892).
Летом 1933 г. в лесах Черниговской области произошла вспышка
численности соснового шелкопряда. Судя по количеству куколок, можно
было ждать, что в наиболее зараженных участках бабочки отложат в сред-
нем на 1 дерево до 3.5 млн. яичек. Однако грачи уничтожили такое боль-
шое число вылетающих бабочек, что от 91 до 100% потомства шелкопряда
погибло и число яичек на дереве не превышало 25! (Ильинский, цит.
по Формозову и др., 1950).
В Камышинских лесных полосах сороки уничтожили 80% коконов
березового пилильщика. Кроме того, 11% их погибло от паразитов и
только 9% личинок возможно, развились до взрослого состояния.
(Осмоловская, 1950).
Птицы играют выдающуюся роль в истреблении пасекомых-ксило-
фагов, борьба с которыми особенно затруднена.
В хвойных лесах Костромской области белоспипные дятлы за зиму
съедают на поваленных березах 92% личинок березового заболонника
(Формозов и др., 1950).
В Воронежском заповеднике белосппнпые дятлы за 3 педели уничто-
жили только па 1 усыхающем дубе 13 тысяч личинок дубового заболоп-
иика (Формозов и др., 1950).
IJо наблюдениям в Поволжье, дятлы в среднем уничтожают 22"о
личинок, куколок, а подчас и жуков черного соснового усача. В отдель-
ных случаях этот процент повышается до 90 п даже до 100 (Римский-
Корсаков и др., 1949).
Наряду с птицами, большое количество насекомых во всех стадиях
развития уничтожается млекопитающими — летучими мышами, земле-
ройками, кротами, ежами, мышевидными грызунами, сонями, барсуками,
лисицами, енотовидными собаками, куницами, медведями и др.
В отношении прожорливости некоторые млекопитающие не усту-
пают птицам. Разные виды землероек потребляют в сутки количество
нищи, равное 116—203% своего веса (Тупикова, 1949). Относительно
летучих мышей известно, что, например, у водяных вечерниц, убитых
во время вечерней кормежки, вес содержимого желудка доходит до 3—
3.2 г, что составляет около одной трети веса зверька. Даже в условиях
неволи летучие мыши способны съесть очень большое количество насе-
комых: одна рыжая вечерница в течение получаса съела одного за дру-
гим 115 мучных червей, увеличив вес своего тела почти на одну треть,
другая особь этого же вида съедала еще больше и увеличивала вес тела
почти вдвое (Кузякин, 1950).
Много насекомых съедают крупные звери. Например, is желудке
медведя, убитого весной в районе Лапландского заповедника, окапа юсь
4 кг муравьев и строительного мусора ттз муравейника (Новиков, 1946).
(’.роди насекомых, поедаемых млекопитающими, много вредных видов.
Так, добычу крупных летучих мышей составляют различные вредные
ночные бабочки и жуки. Мелкие виды рукокрылых истребляют массу
кровососущих насекомых (Кузякин, 1950).
Многие млекопитающие являются энергичными истребителями май-
ского хруща и его личинок — одного из опаснейших в роди телей леса.
40 Животный мир СССР, т. IV
Г. Новиков
$26
В Бузулукском бору остатки хруща были найдены во всех исследованных
экскрементах барсука, причем весной в них насчитывалось в среднем
по 88 и до 390 хрущей и личинок (Положенцев и Астанин, 1942).
В Савальском лесничестве Воронежской области в начале лета ежи уни-
чтожили до 18% личинок майских хрущей (Брюн, 1939).
В литературе содержится большое число указаний па массовое поеда-
ние насекомых и их личинок мышевидными грызунами и сонями. Эти
зверьки принимают деятельное участие в истреблении вредителей леса
в период вспышки их размножения и тем самым в известной мере воспол-
няют вред, причиняемый грызунами лесной растительности. Так, в Воро-
нежском заповеднике на «кормовых столиках» мышей и полевок находили
до 9 куколок дубовой хохлатки (Керзина, 1949). Остатки насекомых
обнаружены почти в половине исследованных в 1939 г. желудков рыжей
полевки из «Тульских засек». Полевки и желтогорлые мыши поедали
куколок и, особенно, отмирающих бабочек дубовой листовертки (Сви-
риденко, 1940).
Кроты истребляют большое число почвенных личинок насекомых.
Однако вместе с тем кроты, равно как и другие звери, поедают много
дождевых червей.
В летнее время, особенно в южной части ареала, систематически
питается насекомыми лесная куница.
Наряду с птицами и млекопитающими, насекомые истребляются
земноводными и пресмыкающимися, численность которых в южной части
лесной зоны может быть довольно высокой.' При этом важно отметить,
что лягушки ловят много насекомых с критической (покровительствен-
ной) окраской, которые ускользают от птиц (Шварц, 1948).
Специального упоминания заслуживает истребление зверями и птицами
мышевидных грызунов, которые, как мы имели возможность убедиться,
являются одними из серьезнейших вредителей леса.
Количество грызунов, ежедневно истребляемых совами и дневными
хищными птицами, весьма велико. Однако следует иметь в виду, что
многие из них, гнездясь в лесу, ловят грызунов вне его — на окрест-
ных полях, в степи, в пойме и прочих открытых местах. Поэтому лишь не-
которые виды сов играют роль в ограничении численности лесных грызунов.
В этом отношении несравненно большее значение имеют хищные звери —
куньи, лисицы, енотовидные собаки и др. Лесные мышевидные грызуны
составляют основу их питания.
В желудках лисиц находили одновременно до 16 мышей и полевок.
Подсчитано, что в день ей необходимо съесть 20 полевок или 4 водяных
крысы. В желудке лесной куницы однажды было найдено 4 рыжих по-
левки, 1 лесная мышь и 2 землеройки. В желудке хорька содержалось
до 4 полевок (Григорьев и Теплов, 1939).
Уже из этих цифр нетрудно представить, сколь велико число мыше-
видных грызунов, истребляемых ежегодно хищными млекопитающими
в лесу.
Конечно, наряду с вредными грызунами, хищники добывают и других
животных, в частности охотничьих и полезных насекомоядных птиц,
однако в относительно меньшем числе.
Наконец, крупные хищники — медведь, волк, тигр и пр. — истреб-
ляют некоторое количество копытных зверей, что, впрочем, не сказы-
вается сколько-нибудь ощутительно на их поголовье. Даже взрослый
тигр убивает и пожирает в год всего около 30 крупных животных (Кап-
ланов, 1948), а медведь, вероятно, п того меньше.
Роль позвоночных животных в жиани леса
627
Из приведенного крайне беглого обзора видно, что позвоночные
животные теснейшим образом связаны с лесом и играют подчас значи-
тельную роль в его жизни.
Воздействие позвоночных животных на лесную растительность столь
велико, что в результате длительной совместной эволюции животных
и растений у последних выработался ряд приспособлений, направленных,
с одной стороны, на защиту от животных, а с другой — служащих
для использования животных как распространителей семян и пр.
Сказанное со всей очевидностью подтверждает мысль, что в лесу
животные и растения составляют единый комплекс, или биоценоз.
ЛИТЕРАТУРА
Архаров И. 1937. Корма и их роль в процессах размножения и линьки белки.
Боец-охотн., 10.
АсписовД. И. 1936. Заяц-беляк. Работы Волжско-Камск. краев, промысл, биол.
ст., IV.
Бибиков Д. И. 1948. К экологии кедровки. Тр. Печорско-Ылычск. Гос. заповеди.,
IV, 2.
БлагосклоновК. 11. 1949. Охрана и привлечение птиц, полезных в сельском
хозяйстве. М.
Брюн Л. А. 1939. Наблюдения над животным миром Савальской лесной дачи в 1938 г.
Уч. зап. Лен. Гос. пед. инет. им. А. И. Герцена, XXV, кафедра ботаники.
Власов А. А. и В. П. Т е п л о в. 1932. Материалы по питанию сороки. Работы
Волжско-Камск. краев, промысл, биол. ст., 2, Уч. зап. Казанск. Гос.
унив., 92, 7—8.
Воронов А. Г. 1935. Воздействие зимней деятельности обыкновенной полевки
на растительность пастбищ. Сов. бот., 3.
Высоцкий Г. Н. 1901. Лесные культуры Мариупольского опытного лесничества.
Тр. опытн. леснич., СПб.
Высоцкий Г.Н. 1902. Биологические, почвенные и фенологические наблюдения
и исследования в Велико-Анадоле (1892—93 гг.). Тр. опытн. леснич., СПб.
В ы с т а в к и н П. С. 1939. Повреждение сосновых культур мышами. Лесн. хоз., 4.
Грабовская А. А. 1949. Некоторые результаты акклиматизации древесных
и кустарниковых пород лесостепной опытной станции «Лес на Ворскле». Уч.
зап. Лен. Гос. унив., 92, сер. биол. наук, 17.
Гольцмайер Г. К. 1935. Белка-телеутка. М.
Григорьев Н. Д. и В. Л. Тепл ов. 1939. Результаты исследования питания
пушных зверей в Волжско-Камском крае. Тр. Общ. естествоиспыт. при Казанск.
Гос. унив., LVI, 1—2.
Гриценко И. Ф. 1938. Посев дуба в степных условиях. Лесн. хоз., 6.
Д а н и л о в Д. II. 1937. Урожай семян ели и его использование белкой, клестами
и большим пестрым дятлом. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., XLVI, 5.
Данилов Д. Н. 1938а. Калорийность основных кормов белки. Зоол. журн.,
XVII, 4.
Данилов Д. Н. 19386. Организация службы урожая в лесосеменном деле. Лесн.
хоз., 1.
Данилов М. Д. 1934. Успешность искусственного возобновления дуба в нагорных
дубравах ЧАССР. Тр. Чувашек, научно-исслед. инет, промышл., IV.
Дементьев Г. П. 1940. Птицы. Руков. по зоол., VI, М.—Л.
Д окуд овский Е. И., П. Н. М е г а л и н с к и й, С. М. Поспелов. 1950.
Фауна и урожай семян ели в Лисинском лесхозе. Тр. Лесотехн. акад,
им. С. М. Кирова, 68.
Донауров С. С..В.К.Попов и 3. П.Хонякина. 1938. Соня-полчок в районе
Кавказского Гос. заповедника. Тр. Кавк. Гос. заповеди., I.
Донауров С. С. и В. П. Т е п л о в. 1938. Кабан в Кавказском заповеднике.
Тр. Кавк. Гос. заповеди., I.
Дунин-Горкавич А. А. 1897. Север Тобольской губернии. Ежегодн. То-
больск. муз., 8.
Дурыманова-Савик Н. П. 1936. Наблюдения над характером пищи некото-
рых грызунов. Изв. Биол. научно-исслед. инет. Пермск. Гос. унив., X, 3.
Евдонина А. С. 1934, Материалы к изучению биологии и питания белки Ленин-
градской области. В сб.: Промысл, фауна и охотн. хоз., Л.
40*
6 28
Г. А. Новиков
Жарков И. В. 1938. Экология и значение лесных мышей в лесах Кавказского
заповедника. Тр. Кавк. Гос. заповеди., I.
ЖуковА. Б. 1949. Дубравы УССР и способы их восстановления. Дубравы СССР,
I, Всес. научно-исслед. инет. лесн. хоз., 28.
Зажурило К. К. 1931. К классификации орнитохорных плодов и семян. Журн.
Русск. ботан. общ., XVI, 2—3.
Зверев М. Д., Л. А. П а в л и н с к и й, Е. Гвоздев. 1937. Экономическое
значение скворцов в Сибири. Тр. Новосибирск, зоосада, I.
.3 в е р е в М. Д. и М. Г. П о н о м а р е в. 1930. Биология водяных крыс и отравленные
приманки в борьбе с ними. Изв. Сибирск. краев, ст. защ. раст. от вредит.,
4 (7), вып. зоол., I.
Иваненко Б. И. 1948а. Естественное возобновление в буковых лесах Крымского
Гос. заповедника. Тр. Крымск. Гос. заповеди., III.
Иваненко Б. И. 19486. Основные течения в лесной типологии. В сб. Развит,
русск. лесов., I.
Капланов Л. Г. 1948. Тигр, изюбрь, лось. Матер, к позн. фауны и флоры СССР,
нов. сер., отд. зоол., 14 (XXIX).
К а ш к а р о в Д. Н. 1945. Основы экологии животных. Л.
Керзина М. Н. 1949. Массовое размножение дубовой хохлатки и истребление
ее птицами. Зоол. жури., XXVIII, 4.
Кирилов С. В. 1936. Об экологических связях между ореховками и елями. Изв.
АН СССР, отд. мат. и ест. наук, 6.
К и р и к о в С. В. 1937. Сравнительно-экологический очерк южноуральского дубрав-
ного и борового глухаря. Изв. АН СССР, отд. мат. и ест. наук, 3.
Кириков С. В. 1948. Охотничьи птицы Южного Урала (боровая дичь). М.
К ирис И. Д. 1934. Экология среднеобской белки. В кн.: А. Н. Формозов,
Н. П. Н а у м о в, И. Д. Кир и с. Экология белки. М.—Л.
Кнорре Е. П. 1947. Опыт привлечения в очаги сцсновой пяденицы насекомоядных
птиц как мера борьбы с этим вредителем. Научно-мотод. зап. Главы. упр. по
заповеди., IX.
Коротнев Н. И. 1931. Полезные в сельском хозяйстве птицы и защита их. М.— Л.
Кругликов Г. Г. 1939. Вред, причиняемый белкой и дятлом лесосеменному
хозяйству. Лесн. хоз., 1.
Крюденер А. 1910. Сплошные и семеннолесосечные рубки в типах насаждений
Приволжских губерний. Лесн. журн., 6.
Кузнецов Б. А. 1929. Заметки о фауне млекопитающих Погонно-Лосиноостров-
ского лесничества. Тр. по лесн. опытн. делу, Центр, лесн. опытн. ст., 6, отд.
биол. и промысл, охоты.
Кузякин А. П. 1950. Летучие мыши. М.
Лавров Н. П. 1943. К биологии обыкновенной землеройки. Зоол. журн., XXII, 6.
М а л ь ч е в с к и й А. С. 1947. «Заячий вопрос» в полезащитных лесных полосах.
Прир., 5.
Молчанов А. А. 1938. Вред, причиняемый урожаю еловых семян птицами и бел-
кой. Лесн. хоз., 6.
Морозов Г. Ф. 1931. Учение о лесе. М.—Л.
Нагибин С. 1918. О повреждениях древесной растительности грызунами. Прир.,
4—6.
Насимович А., Г. Новиков, О. Семе нов -Тян - Шанский. 1948.
К экологии норвежского лемминга на Кольском полуострове. В сб.: Фауна
и экология грызунов. Матер, к позн. фауны и флоры СССР, нов. сер., отд.
зоол., 17, Матер, по грызунам, 3.
И a у м о в Н. П. 1948. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов.
М,— Л.
Наумов С. П. 1939. Зимнее питание зайца-беляка. Зоол. журн., XVIII, 6.
Наумов С. П. 1947. Экология зайца-беляка. Матер, к позн. фауны ифлорыСССР,
нов. сер., отд. зоол., 10 (XXV).
Нестеров Н. С. 1917. Петровская лесная дача. В сб.: Пятьдесят лет высш. с.-х.
школы в Петровско-Разумовском, II, 1.
Нестерчук Г. И. 1930. Леса Карело-Мурманского края и их вредители. Болезни
раст., XIX, 3—4.
Новиков Г. А. 1939. Из опыта биоценологического изучения млекопитающих
и птиц еловых лесов Лапландского заповедника. Научно-метод. зап. Гл. увр.
по  заповеди., 5.
Новиков Г. А. 1946. Роль млекопитающих и птиц в жизни леса. Естеств. в школе, 5.
Новиков Г. А. 1948а. О распространении дуба сойкой. Прир., 3.
Роль позвоночных животных в жизни леса
629
Новиков Г. А. 19486. Роль млекопитающих и птиц в жизни еловых лесов Лаплан-
дии. Вотан, журн., 33, 1.
Новиков Г. А. 1951. Материалы по питанию лесных птиц Кольского полуострова.
Тр. Зоол. инет. АН СССР, X, 1.
Осмоловская В. И. 1946. Питание дятлов соком деревьев. Зоол. журн.,
Осмоловская В. И. 1950. Роль птиц в уничтожении насекомых — вредите-
лей лесных посадок Сталинградской области. Зоол. журн., XXIX. 3.
П а н к о в А. М. 1921. Землерои и их роль в почвообразовании. Вести, опытн. дела
Средне-Черноземн. обл., 5—6.
Пачосский И. К. 1909. Материалы по вопросу о сельскохозяйственном зна-
чении птиц. Херсон.
ПетровО. В. 1950. Некоторые данные о стационарном распределении и вредной
деятельности мышевидных грызунов в лесных посадках. Уч. зап. Лен. Гос.
унив., 134, сер. биол. наук, 25.
Положенцев П. А. 1939. О лесохозяйственном значении мышевидных грызунов.
Тр. Башкирок, с.-х. инет., II.
Положенцев П. А. иЛ. П. Астанин. 1942. К вопросу о лесохозяйственном
значении песчаного барсука. Тр. Башкирск. с.-х. инет., 3.
Положенцев П. А. и Е. П. Кнорре. 1935. О лесохозяйственном значении
большого пестрого дятла для Бузулукского бора. Матер, к изуч. прир. Средн.
Поволжья, I.
Померанцев Д. 1925. В защиту наших пернатых друзей. Гомель.
Померанцев Д. В. иИ. Я. Шевырев. 1910. Значение насекомоядных птин
в лесу и степи. СПб.
Пономарев А. Л. 1950. Возобновление березы и численность бобров на севере.
Охрана прир., 9.
П о п о в В. А. и Н. Ф. Миронов. 1949. Материалы по экологии желтогорлой
мыши. Изв. Казанск. фил. АН СССР, сер. биол. и с.-х. наук, I.
Промптов А. Н. 1940. Изучение суточной активности птиц в гнездовый период.
Зоол. журн., XIX, 1.
Р. 1888. Из южных уездов Воронежской губернии. Охотн. газ., 5.
Римский-Корсаков М. Н., В. И. Г у с е в, В. Я. Ш и п е р о в и ч,
И. И. Полубояринов, А. В. Яцентковский. 1949. Лесная энтомоло-
гия. М.—Л.
Свириденко П. А. 1940. Питание мышевидных грызунов и значение их в про-
блеме возобновления леса. Зоол. журн., XIX, 4.
Свириденко П. А. 1944. Грызуны — расхитители лесных семян. Зоол. журн.,
XXIII, 4.
С в и р и д е н к о П. А. 1950. Вредная деятельность мышевидных грызунов и спо-
собы их уничтожения. Киев.
Семенов -Тян -Шанский О. И. 1948. Лось на Кольском полуострове.
Тр. Лапландск. Гос. заповеди., II.
Силантьев А. 1894. Фауна Падов, имения В. Л. Нарышкина, Балашовского у.,
Саратовской губ. СПб.
Силантьев А. А. 1898а. Вредная деятельность зайцев, водяных крыс и мышей.
СПб.
Силантьев А. А. 18986. Зоологические исследования на участках экспедиции
Лесного департамента 1894—96 гг. Тр. Экспед. Лесн. департ., научн. отд.,
IV, 2.
Скалой О. И. и В. Н. С к а л о н. 1935. Материалык познанию биологического
значения врановых верхнего Приангарья. Изв. Гос. противочумн. инет. Сибири
и ДВК, II.
С к а л о н В. Н. и П. П. Т а р а с о в. 1946. О роли кедра в жизни таежных зверей
и птиц. Уч. зап. Монгольск. Гос. унив., II, 3.
СнигиревскаяЕ. М. 1947. Значение грызунов в сосновых лесах Башкирского
заповедника. Тр. Башкирск. Гос. заповеди., I.
С о б о л е в А. 1897. История массового размножения непарного шелкопряда в Туль-
ской губернии в 1892—96 гг. Лесн. журн., 2.
С г р о г а н о в а А. С. и К. А. Юдин. 1951. Суслики и зайцы как вредители гнез-
довых посевов дуба в Заволжье. Зоол. журн., XXX, 2.
Т а л ь м а н П. Н. и А. В. Яцентковский. 1938. Вредные насекомые еловых
и елово-лиственных лесов и меры борьбы с ними. Л.
Т е п л о в В. П. 1947. Глухарь в Печорско-Ылычском заповеднике. Тр. Печорско-
Ылычск. Гос. заповеди., IV, 1.
Ткаченко М. Е. 1939. Общее лесоводство. Л.
Г. А. Новиков
tl.W
Т у 11 И к О в а Н. В. 1949. Питание и характер суточной активности землероек сред-
ней полосы СССР. Зоол. журн., XXVIII, 6.
Фидо р а к о В. И. 1940. Повреждения различных древесно-кустарниковых пород
зайцем-русаком. Вести, защ. раст., 5.
Формозов А. И. 1934. К вопросу о междувидовой конкуренции. Докл.
АН СССР, III, 3.
ФормозовА. Н. 1948. Мелкие грызуны и насекомоядные Шарьинского района
Костромской области в период 1930—1940 гг. Матер, к позн. фауны и флоры
СССР, нов. сер., отд. зоол., 17, матер, по грызунам, 3.
Формозов А. Н. и И. Б. К и р и с. 1937. Наблюдения над грызунами — вреди-
телями выгонов и сенокосов южной Украины. Уч. зап. Моск. Гос. унив., XIII,
зоология.
Формозов А. Н.. В. И. Осмоловская, К. Н. Благосклонов. 1950.
Птицы и вредители леса. М.
Фридерикс К. 1932. Экологические основы прикладной зоологии и энтомоло-
гии. Л.—М.
Холодный Н. Г. 1941. О расселении дуба в естественных условиях. Вотан, журн.
СССР, 26,. 2—3.
Храмов С. Ф. 1898. К вопросу о степном лесоразведении (о защитных насажде-
ниях). Лесн. журн., XXVIII, 1.
Чиркова А. Ф. 1929. Содержание в ширмовых садках млекопитающих. Тр. по
лесн. опытн. делу, Центр, лесн. опытн. ст., VI, отд. биол. и промысл, охоты.
Шварц С. С. 1948. О специфической роли амфибий в лесных биоценозах в связи
с вопросом об оценке животных с точки зрения их значения для человека.
Зоол. журн., XXVII, 5.
Шевырев И. Я. 1892. Насекомоядные птицы и степные леса. СПб.
Шеф М. 1925. Естественное возобновление главной породой в Казанских дубравах
по исследованию в Мамадышском кантоне Татреспублики. Сб. научн. статей
Казанск. инет, сельск. хоз. и лесов, 2.
Юргенсов П. Б. 1936. Барсук. М.
КРАТКИЙ ОБЗОР ВРЕДИТЕЛЕЙ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД
ЛЕСНОЙ ЗОНЫ
13.	Н. СТА/’Л’
Под древоядными насекомыми обычно понимают виды, питающиеся
теми или иными частями дерева, обитающие внутри дерева или сосущие
его соки. Среди этой весьма многочисленной группы насекомых, насчи-
тывающей в пределах СССР более 5000 видов, есть много форм, которые
при известных условиях развиваются в массе, уничтожают как отдель-
ные части деревьев, так и целые деревья и даже насаждения на больших
площадях. В ряде случаев повреждения ограничиваются какими-либо
частями дерева, например семенами, почками, побегами, не вызывающими
гибели дерева, но препятствующими возобновлению леса или ослабляю-
щими и уродующими повреждаемое дерево. Так, большой лесной садов-
ник (Blastophagus piniperda L.) в период дополнительного питания вгры-
зается внутрь молодых побегов вершин сосен, в связи с чем эти побеги
в дальнейшем обламываются ветром, все насаждения принимают как бы
подстриженный вид. Гусеница бабочки летнего побеговыона {Retinia
duplana Hb.) вгрызается в майские побеги молодых сосенок, которые
в этом случае продолжают свой рост от боковых побегов, дают искрив-
ленные, низкого качества стволы.
В зависимости от особенностей своего развитии и местообитания
на дереве древоядпыо насекомые делятся на ряд биологических групп;
вредителей семян и плодов, листвы и ночек, стволов и ватной и вродито-
.лей корней.
Это деление, основанное на особенностях в ранвитии, удобно и дли
хозяйственных целей, так как нознолнот легко группировать мероприятия
по борьбе с вредными видами.
К вредителям семян относят все то виды, которые развиваются
в семенах или плодах деревьев и кустарников и под влиянием деятель-
ности которых урожай семян частично или полностью уничтожается.
Эта группа изучена совершенно недостаточно, что объясняется как
трудностью ее изучения (вершины деревьев), так и малым спросом на
•семена в прошлом. Только в последнее время потребность в семенах
резко возросла.
Это выдвинуло на первое место всо вопросы, связанные с изучением
вредителей семян и разработкой мер борьбы с ними.
В условиях таежных и смешанных лесов Европейской части СССР
наибольшее значение в сухих сосновых борах имеет смолевка сосновых
шишек (Pissodes validirostris Gyll.). Жук питается на молодых зеленых
шишках сосны и откладывает в них яйца. Развивающаяся личинка выгры-
//. Н. Старк
atia
пиит инутреииюю часть шишки и тем вызывает потерю семян (Березина,
1935).
('шутником этого вида в сосновых борах является сосновая плодо-
жорка (Evetria margaronala N. Sch.). Под влиянием деятельности гусе-
ницы этой бабочки внутри шишки последняя засмоляется и завядает.
Впоследствии такие шишки отпадают, не давая семян (Куренцов, 1935).
Работу этих двух чисто сосновых видов дополняет более многоядная,
встречающаяся и на ели, побего-шишковая огневка (Dioryctria abietella
Scbill’.). Па сосне гусеница этой бабочки развивается на молодых, одно-
годичных, зеленых шишках и па майских побегах. Па ели эта бабочка
откладывает яйца па шишки и в галлы тлей хермесов. В последнем слу-
чае гусеница развивается в галлах, вызывая гибель тлей. В отличие от
двух предыдущих видов эта огневка встречается в более влажных лесах,
в чисто сосновых сухих борах попадается значительно реже. Переходя
к чисто еловым видам, необходимо отмстить, что вред от них в отдельные
годы может быть весьма значительным. Фауна еловых шишек более разно-
образна. Иногда повреждения захватывают стержень шишки, в результате
чего она распадается па части (еловый шишкоод — Ernobium abietis F.,
шишковая огневка — Иyphanlidium terrebrellum Zk.). В других случаях
выедаются семена (огневка еловых шишек — Dioryctria abietella Z.-W.,
еловый семяед — Megastigma abietis Seiln., мушка еловых семян •—
Plemeliella abietina Seith., еловая плодожорка —Laspeyresia strobilella и др.).
Часто бывают повреждены чешуйки шишек, а в связи с этим или
легко распадается вся шишка или повреждаются и не развиваются семена
(мушка еловых чешуек — Perrisia strobi Win., еловый шишкоед — Erno-
bium abietis F.). Весь этот комплекс вредителей встречается и наносит
серьезные возрождения в области, занятой еловыми лесами; обычно
преобладают один-два вида, а остальные являются сопутствующими.
Что касается лиственных деревьев, то в Европейской части СССР
сильные повреждения отмечены па юге лесной зоны от желудевого долго-
носика (Balaninus glandium Mrli.) (рис. 309), являющегося самым серьез-
ным вредителем, периодически уничтожающим большой процент урожая
жолудей. Сам жук при дополнительном питании повреждает завязи и
молодые плоды различных древесных растений (сережки березы, орешки
липы, завязавшиеся плоды яблони,, сливы, молодые жолуди и т. д.), но
основной вред наносит его личинка, которая, развиваясь внутри жолудя,
вызывает преждевременное опадение и гибель жолудей. Дополняет работу
этого долгоносика жолудевая плодожорка {Laspeyresia splendana Hb.).
Семена березы повреждаются березовым семяедом (Apion simile Kirb.)
и галлицей березовых семян (Semudobia betulae Winn.), выгрызающей
семена, а также некоторыми клопами из семейства Pentatomidae, высасываю-
щими сок из молодых сережек и семян и тем снижающими их всхожесть.
Большинство перечисленных видов, повреждающих семена и плоды
древесных культур, широко распространены в лесной зоне, проникая
за Уральский хребет в сибирские леса, где, однако, к ним примешиваются
и сибирские элементы. В последней сводной работе Д. II. Флорова (19516)
дан обширный материал, значительно дополняющий наши знания этой
группы вредителей. Так, для сибирской лиственницы данный автор ука-
зывает на сильные повреждения шишковой огневкой и лиственничной
мухой (Chlorophila laricicola Karl.). Личинки этого вида, отмеченного
в последнее время и для лесов Европейской части СССР, выедают в шиш-
ках семена, незначительно затрагивая чешуйки, этим повреждения, лист-
венничной мухи резко отличаются от повреждений шишковой огневки,
Краткий обзор вредителей древесных пород лесной зоны
633
которая н основном выедает чешуики шишек лиственницы и портит лишь
незначительный процент семян. Местами размножения обоих вредителей,
в условиях Восточной Сибири, являются захламлеиныыо участки леса.
Лежащие на земле кучи ветвей создают благоприятные условия для
зимовки личинок и гусениц обоих видов.
В условиях Сибири, особенно восточной части ее, имеет большое
значение группа насекомых, развивающаяся в шишках и орехах сибир-
ского кедра. Наиболее поврежда-
ются спелые шишки шишковой ог-
невкой, встречающейся во всех ви-
дах кедровых насаждений, особенно
в чистых горных кедровниках. В пих-
товом кедровнике, реже в других
типах леса, отмочен вред от шиш-
ковой {Eupilhecia abielaria Goeze)
и хвойной {Е. slrobilala 11b.) пя-
дениц. К этим основным видам в
меньшем числе примешивается ряд
бабочек, галлиц, сосновая смолев-
ка, побеговыон {Evetria resinella L.)
и ростковая муха {Chortophila cili-
crura Rd.). Молодым шишкам кедра
приносит значительный вред малый
черный усач {Monochamus sutor L.),
а также шишковая пяденица.
У кедра повреждаются главным
образом чешуйки шишек, меньше—
семена, что объясняется сильным
развитием шишковой огневки. Од-
нако разрушение чешуек влечет за
собой распад шишек при сборе их и
утерю, вследствие этого, орехов
(семян).
Что касается сосны, то здесь в
условиях сибирских лесов решают
успех урожая то жо виды, что и в
Европейской части СССР: смолевка
сосновых шишек и шишковая огнев-
ка. Остальные виды, как галлицы,
побеговыон, шишковая пяденица
и др., встречаются значительно ре-
же и в меньшем числе. Смолевка наи-
Рис. 301). ЯСолудопый долгоносик {Bala-
ninus glandium Mrh.). По С. С. Дееву.
более сильно вредит в рединах и в сухих сосновых борах, шишковая
огневка встречается и в более запущенных участках разных типов леса.
В еловых лесах Сибири мы встречаем ту жо шишковую огневку, шиш-
ковую листовертку, мушку еловых чешуек и ряд других видов. Био-
логия их для условий Сибири изучена недостаточно, вероятно, не
сильно разнится от таковой в Европейской части СССР. Эта группа имеет
меньшее значение.
Что касается вредителей семян дальневосточных лесов, то работа
здесь еще только начата. Цз сводки Куренцова (1941) можно усмотреть,,
что основными вредителями являются известные нам европейские виды.
Шишковая огневка в этих условиях является массовым вредителем семян
li. 11. Старк
(Ш
п шишок корейского кедра, реже заселяя шишки цельполистной пихты
и аянской ели. Единичные повреждения отмечены на белокорой пихте,
корейской ели и могильной сосне. Заселяя различные типы леса, эта
огневка в особенно большом количестве встречается в кедрово-широко-
лиственных лесах. В горных кедрово-еловых насаждениях хотя и встре-
чается, по не развивается в массе.
Другая бабочка — еловая плодожорка — повреждает на Дальнем
Востоке шишки аянской и корейской ели в различных типах разреженных
('.новых насаждений, особенно по долинам рек. Значение ее довольно
велико и в отдельные годы этот вид повреждает большую часть урожая
еловых семян. Меньшее значение в лесах Дальнего Востока имеют: пяде-
ница еловых шишек, встречающаяся на шишках аянской ели, и точиль-
щик еловых шишек из рода Ernobium, обитающий там же.
Что касается вредителей семян лиственных пород, то как для Сибири,
так и для Дальнего Востока, эта группа насекомых почти не изучена.
Значительно лучше изучена другая группа насекомых, живущая за
счет листвы и хвои деревьев. Здесь мы видим ряд видов, неоднократно
размножавшихся на десятках и сотнях тысяч гектаров. Объедание листвы
вызывает потерю текущего прироста, ослабление деревьев и последую-
щее их заселение скрытностволовыми вредителями (усачами, короедами, -
златками), губящими деревья окончательно.
Основная масса листогрызущих, имеющих значение для леса, отно-
сится к отряду бабочек. Их гусеницы либо съедают листву частично,
оставляя часть листовой пластинки, либо уничтожают лист целиком,
либо скелетируют его, делают в листьях мины, сворачивают их в трубки
и пр. Во всех случаях дерево теряет ббльшую часть ассимилирующей
поверхности. Особенно часто наносят значительные повреждения кедро-
вый сибирский шелкопряд (Dendrolimus sibiricus Tsht.), лиственнич-
ная листовертка {Stcga.nopt.ycha diniana Gn.; Флоров, 19386), непарный
шелкопряд (Ocneria dispar F.), пихтовая пядойица (Boarmia bistortata
Gorze) и др.
Аналогичный вред причиняют пилильщики, например сосновый пи-
лильщрк (Lophirus pini L.), красноголовый пилильщик-ткач (Lyda ery-
throcephala L.; H. Старк, 1931).
Меньшее значение как листогрызущие имеют жуки. Так, майский
хрущ в период дополнительного питания объедает листья берез, реже
осин и тополей, на юге часто питается дубом (Березина, 1951).
Многие виды жуков-листоедов как в стадии жука, так и в стадии
личинки живут за счет листвы деревьев и кустарников; например боль-
шой осиновый (Melasoma populi L.) и лапландский (М. lapponicum L.)
листоеды, однако как массовые вредители эти жуки отмечались весьма
редко и только для питомников и молодых посадок.
Массовые виды всей группы листогрызущих изучены относительно
хорошо и в связи со значительным однообразием в развитии могут с успе-
хом уничтожаться простейшими химическими мероприятиями.
В лесах Европейской части СССР, особенно по южной границе хвой-
ных лесов, в наибольшем числе отмечены на лиственных породах непар-
ный и кольчатый шелкопряды, ивовый шелкопряд (Leucoma salicis L.),
а для хвойных пород — бабочка-монашенка (Ocneria monacha L.), сосно-
вая совка (Panolis flammea Sch.), сосновая пяденица (Bupalus piniarius L.),
сосновый шелкопряд (Dendrolimus pini L.). К этим видам бабочек
примешиваются часто размножающиеся в массе сосновые пилильщики
(Lophirus sertifer Geof., L. pini L., Lyda campestris L., L. erythrocephala
Краткий обвор вредителей древесных пород лесной воны
635
L. и др.). Наибольшее значение имеют сосновый шелкопряд, сосновая
•совка и обыкновенный сосновый нилилыцик для изрежепных сосновых
боров, где наблюдается объедание хвои на значительных площадях.
Обычными спутниками этих видов являются черный сосновый усач (Mono-
chamus galloprovincialis pistor Gebl.) и короеды (Ips seadentalus Booth и
Blastophagus piniperda L.). Совместная работа этих видов быстро приво-
дит сосны к полному усыханию. Что касается вредителей лиственных
иород, то для дубовых лесов наибольшее значение будут иметь непарный
и кольчатый шелкопряды. Особое значение последние два вида приоб-
рели и в связи с тем, что дубравы, объеденные гусеницами этих бабочек,
не дают жолудей, потребность в которых в связи с большими облеситель-
ными работами резко возросла. На дубах, поврежденных весной листо-
грызущими насекомыми, во второй половине лета начинает развиваться
. мучнистая роса дуба, а стволы зеселяются узкотелыми златками (рода
Agrilus) и усачами. Подобная смена заселения деревьев комплексом
видов хорошо прослежена для Шипова леса Стратановичем и Заборовским
(1931). Здесь, так же как и в сосновых насаждениях, судьбу леса решает
не один какой-либо вид, а комплекс следующих один за другим видов
насекомых и даже грибов. В условиях Сибири, при продвижении на вос-
ток, состав видов, живущих за счет хвойных, начинает меняться. Так,
в условиях ленточных пристенных боров часты вспышки монашенки,
живущей в этих условиях за счет сосны. В березовых лесах немалое
значение приобретает большой березовый пилильщик (Cymbex jemora-
la L.), отчасти северный березовый пилильщик (Craesus seplentrionalis
L.), имеющий по южной границе лесной зоны 2 и даже 3 поколения
в год.
Наиболее сильные повреждения отмечены, однако, для кедра. Основ-
ным его вредителем является сибирский шелкопряд. Этот вид, распро-
страненный от Урала до Тихого океана, замещает в Сибири близкого
ему соснового шелкопряда. Очаги этой вреднейшей бабочки захватывают
иногда сотни тысяч гектаров леса, вызывая усыхание кедра и других
хвойных пород на больших площадях. Гибель кедровых лесов в Сибири
имеет большое значение, отражаясь па лесном хозяйстве, пушном, оре-
ховом и других промыслах. Обычно из-за потери хвои кедры перестают
плодоносить, из леса уходит промысловый зверь: соболь, белка, горно-
стай, колонок и др. Боровая птица .перебирается в другие места, прекра-
щается добыча кедрового ореха. В дальнейшем, па ослабленных кедрах
селятся короеды (шестизубчатый, продолговатый короед, полосатый дре-
весинник и др.), а также усачи (черные хвойные усачи — Monochamus
sutor L., М. impluviatus Mot., M. saltuarius Gebl., M. urussovi Fisch.)
и большой рогохвост (Sirex gigas L.). В итоге через несколько лет места
размножения сибирского шелкопряда представляют собой голые про-
странства с одиноко стоящими стволами мертвых деревьев (Флоров,
1951а). Помимо кедра, от этого комплекса вредителей гибнут и другие
хвойные леса (лиственничники, сосняки).
Немногим меньшее значение имеет реже размножающаяся в массе
лиственничная листовертка (Steganoptycha diniana Gn.), объедавшая хвою
лиственниц в Восточной Сибири на многих сотнях тысяч гектар. В этих
лесах обычно размножается в массе и один из вреднейших усачей —
алтайский усач (Xylodrechus altaicus Gebl.), сопутствующий листовертке.
В лиственничных же насаждениях отмечена в массе и лиственнич-
ная пяденица (Semiothisa pumila Kusn.), лишь недавно описанная как
новый вид.
В. 11. Старк
630
Па пихте в условиях Тувинского лесного массива в массе развива-
лась пихтовая пяденица (Boarmia bislortala Goeze.), уничтожившая,
вместе со следовавшим за ней большим черным усачом, несколько сот
тысяч гектаров леса. Кроме пихты, гусеница этой бабочки может питаться
хвоей кедра и ели, а также листьями других растений. В Тувинском мас-
сиве было зарегистрировано 115 видов растений, являющихся кормовыми
для этого вида. Однако основным кормовым растением остается все же пихта.
Из других листогрызущих вредителей в Сибири необходимо упомянуть
непарного шелкопряда, переходящего часто в Восточной Сибири па пита-
ние хвойными растениями. Что касается пилильщиков, то для Западной
Сибири нужно отметить значительное размножение большого листвен-
ничного пилильщика {Nematus erlchsoni Ilrk.) и красноголового ткача..
В Восточной Сибири эти два вида не отмечены как массовые вредители.
Большее значение имеет рыжий сосновый пилильщик, встречающийся,
в сосновых насаждениях всей Сибири.
При продвижении дальше на восток фауна листо-хвоегрызущих
несколько изменяется. Однако и здесь имеется много массовых видов,,
свойственных Европейской части СССР и Сибири, ио значение их иное..
Так, сосновая совка встречается в кедровых лесах всего Дальнего Вос-
тока. Куренцов (1950) отмечает ее даже для Сучанского и Ворошилов-
ского районов. Интересен переход ее на корейский кедр, что свойственно'
в этих условиях многим представителям сосновых вредителей.
Другой европейский вид — бабочка-монашенка — встречается повсе-
местно в хвойных, особенно елово-пихтовых лесах. Гусеницы объедают
хвою аяиской ели, реже кедра, корейской ели, белокорой пихты и даур-
ской лиственницы. Отмечено однажды повреждение этим видом монголь-
ского дуба.
Однако оба указанных вида, по словам Куренцова (1950), не имеют
существенного значения в лесах этого края. Значительно ббльшую опас-.
ность представляет (особенно для севера Приморского края и лесов Саха-
лина) кедровый шелкопряд, вспышки которого отмечены на значительных
площадях. Обычным спутником этой бабочки здесь также является
шестцзубый короед и черные хвойные усачи. Из других хвоегрызущих
видов необходимо отметить лиственничную пяденицу, хотя в этих усло-
виях в массе не размножавшуюся, но, учитывая ее деятельность в Восточ-
ной Сибири, эту пяденицу нужно признать потенциально опасным вре-
дителем. На аянской ели, белокорой пихте и, реже, кедре размножается
в значительном количестве хвойная пяденица (Boarrnia angulijera Btl.),
встречаюхцаяся, кроме Хабаровского и Приморского краев, также в Китае,
Корее, Японии. Куренцов, отмечая массовое размножение этого вида,
указывает, что куртинные короедные очаги в елово-пихтовой тайге обра-
зуются в связи с объеданием хвои этой пяденицей. Изучена она совершенно
недостаточно.
. Также плохо изучен и другой массовый дальневосточный вид, повре?-
ждающий белокорую пихту, реже аянскую ель, — дымчатая таежная
цяденица (Boarrnia amoenaria Stg.).
Что касается пилильщиков, то Куренцов (1950) отмечает частые объеда-
ния хвои на кедровом подросте представителями сосновых пилильщиков,
(рода Lophirus).
Что касается группы листогрызущих, живущих на лиственных. поро-
дах, то они, так же как и в Сибири, почти но изучались. Имеются ука-
зания на массовое развитие непарного шелкопряда в южной части дальне-
восточных лесов. Отмечено (Куренцов, 1939) значительное повреждение
Краткий обзор вредителей древесных пород лесной зоны	637
в приречных лесах тополей дальневосточной волнянкой (Leucoma Candida
Srg.). Несомненное внимание заслуживают представители крайне интерес-
ного рода Orgyia, за последнее время начавшие размножаться в значи-
тельном количестве в Сибири, переходя при этом на хвойные породы
(Прозоров, 1948). При большой активности самцов представители этого
рода имеют плохо летающих или вовсе лишенных крыльев самок. Несмотря
на это, возникшие в хвойных насаждениях очаги довольно быстро раз-
растаются, что объясняется, вероятно, заносом гусениц первых возрас-
тов ветром.
Переходя к другой, резко обособленной и еще более многочисленной
группе — скрытпостволовых вредителей, мы должны будем отметить
особое значение, которое приобрели эти насекомые за последнее время.
Как показывает само название, представители этой группы развиваются
в стволах и ветвях деревьев и кустарников, реже проникая в корни
деревьев, где точат ходы в древесине или под корой. Иногда эти ходы
бывают сложно построены (например у короедов) (рис. 310) и делятся
на маточные, протачиваемые жуками-основателями, личинковые и минные.
Последние проделываются жуками в период дополнительного питания
и зимовки. Чаще, однако, наблюдаются ходы более простого устрой-
ства, прокладываемые сначала под корой, а по мере развития жука
углубляющиеся в древесину (например у большинства дровосеков, златок,
некоторых короедов). Иногда ходы целиком находятся в древесине
(рогохвосты, непарный короед).
Под влиянием жизнедеятельности этой группы насекомых деревья
резко снижают прирост, а в дальнейшем усыхают. Очень часто занесен-
ные жуками в ходы споры дереворазрушающих грибов обусловливают
последующее загнивание древесины и полный ее распад. Таким образом,
скрытностволовые вредители приносят не только физиологический, но
и технический вред.
Неоднократно были отмечены в местах массового размножения этих
видов случаи полной гибели и уничтожения (превращения в труху)
деревьев на значительных площадях.
Необходимо отметить факт крайне интересного сожительства некото-
рых видов короедов с грибами. Так, самка непарного короеда, протачи-
вая ходы в древесине, заносит в ходы споры грибов. В дальнейшем из
этих спор образуются вегетативные части грибов, служащих пищей выхо-
дящим личинкам. Аналогичное явление отмочено для ряда видов коро-
едов (например южный древесинник--Sadyloplatypus tycon Blainll'., мно-
гие виды короедов-древесинников родов X у Inborn .ч, Trypodmdron и пр.).
Вся эта группа короедов солится на достаточно свежих, богатых соками
деревьях. Мы считаем необходимым подчеркнуть, что среди скрытно-
стволовых вредителей — обитателей таежных и пристенных лесов есть
большое число видов, селящихся только на здоровых жизнеспособных
деревьях и губящих их в течение 2—3 лот (стеклянницы, древоточец паху-
чий, узкотелые златки, указанные выше короеды-древесинники, многие
усачи, рогохвосты). Эта особенность их до последнего времени недоучи-
тывалась и всех их относили к группе так называемых «вторичных вреди-
телей». Последнее объяснялось том, что вспышки листогрызущих вреди-
телей, а также стихийные бедствия (засухи, пожары, снеголомы, навод-
нения и пр.), вызывая ослабление деревьев, обусловливали и заселение
последних целым рядом видов насекомых, развивающихся в стволе или
под корой. Создавалось ложное представление о «вторичности» их вреда,
о невозможности заселения этими видами здоровых деревьев. Мнение
(PIS
li. 11. Старк
Оезусловно, неправильное и необоснованное. Совершенно бесспорно
население рядом короедов, усачей и златок ослабленных деревьев. Но
одновременно не вызывает сомнения и факт заселения рядом видов здо-
ровых и жизнеспособных деревьев.
Рис. 310. Ходы короеда-гравера па ели. Фот. В. И. Старка.
В условиях таежных лесов Европейской части СССР мы должны будем
отметить большую группу короедов, часто дававших массовые вспышки
и уничтожавших леса на значительных площадях. Ели сильно вредит
короед-типограф (Ips typographic L.) (рис. 311), которому обычно сопут-
ствуют 5—10 видов, развивающихся как па стволе, так и на ветвях
(короед-гравер — Pilyogenes chalcographies L., короеды-полиграфы—Poly-
graphus polygraphic L., P. subopacus Thoms, и др.).
Краткий обиор иродителей древеенш: народ лесной ноны
63!)
Вся эта группа короедов проникает под кору елей и вытачивает там
сложные, сильно разветвленные ходы, вследствие чего кора отстает от
дерева, а последнее усыхает. Обычно на этих же деревьях мы находим
мод корой и ходы еловых дровосеков {Tetropium castaneum, L., Semano-
tus undatus L., Monochamus urussovi Fisch.), ускоряющих гибель слей.
На соснах аналогичный вред причиняют большой и малый лес-
ные садовники (Blastophagus piniperda L., В. minor Hart.), которые
известны еще и том, что в период дополнительного питания молодые жуки
вбуравливаются в тонкие ветви вершин сосен, где протачивают короткие
Рис. 311. Вуролом полоном лесу. Место раэпптин коропдп-типогрпфп. Фот. В. |[.Старкп.
прямые ходы, чем вызывают обламывание ветвей вершин, как бы их
«стрижку», отчего эти виды и получили названии садовников. Работа
двух этих короедов дополняется вершинным короедом (Ips acuminatus
Eichh.), шестизубым короедом, а также златкой пожарищ (Melanophila
acuminata Deit.) (рис. 312), синей златкой (Phoenops cyanea Fbr.), многими
усачами (черным сосновым усачом  Monochamus galloprooincialis 01.,
серым длинноусым дровосеком -- Acanthocinus aedilis L., рагием —Rha-
gium inquisitor L. и рядом других видов).
На соснах часто встречаем и синего рогохвоста (Paururus juvencus L.),
ходы которого пронизывая ствол, быстро разрушают дерево.
Лиственница в условиях северных хвойных лесов гибнет от напа-
дения продолговатого короеда, байкальского лесовика (Dryocetes bai-
calicus Relit.) и заболонника Моравица (Scolytus morawitzi Sem.).
Перечнем этих видов не исчерпывается фауна хвойных пород скрытно-
стволовых вредителей. К ним можно добавить несколько десятков видов
040
Н. II. Старк
ин семейства слоников (роды Pissodes, Magdalis), усачей, короедов, зли-
ток и др.
Па молодом подросте в сосновом лесу можно обнаружить злейшего
врага сосны — большого соснового слоника (Hilobius abietis L.). Этот
вид, развиваясь па пнях и отмирающих корнях старых сосен, пе вредит
в стадии личинки, ио вышедший жук, живущий несколько лет, при допол-
нительном питании обгрызает кору молодых сосенок, вызывая их усы-
хание. Последнее ускоряется тем, что па соснах, ослабленных большим
сосновым долгоносиком, поселяются слоники-смолевки {Pissodes nota-
Рис. 312. Златка пожа-
' рищ (Melanophila acumi-
nata Doit.). По Рихтеру.
Рис. 313. Сосновая смолевка
(Pissodes notatus L.). Рис. И. В.
Григорьева.
tus L.) (рис. 313, 314), синий сосновый долгоносик (Magdalis viola-
ceus L. и M. frontalis Gyll.), златка пожарищ, дровосек сосновых вершин
(Pogonocherus fasciculatus Geer.) и другие сопутствующие виды. В густых
еловых лесах на еловом подросте обитают любители тени и сырости —
короед Крифал (Cryphalus abietis Ratz.) и пальцеходный короед (Xyle-
chimus pilosus Ratzb.).
На березах можно обнаружить круглые, как бы пробитые крупной
дробью отверстия. Часто, если повреждение не этого года, кора в таких
местах отстает и видны короедные гнезда большого березового заболон-
ника (Scolytus ratzeburgi Jans.) (рис. 315). Обычно в этих же березня-
ках находим и оранжевые натеки березового сока, вытекающего из ходов
короедов-древесинников (Trypodendron signatum 01. и Xyleborus dispar F.).
В тенистых ольховых лесах на суках и стволах ольхи, почти у воды,
находим любителя влаги — ольхового короеда (Trypophloeus alni Lind.),
а на поврежденных осинах — осинового клита (Xylotrechus rusticus L.)
(рис. 316). По южной границе тайги и в смотанных лесах в массе разви-
ваются на дубе узкотелые златки (рода Agrilus), пестрые дубовые дрово-
Краткий обаор вредителей древесных. пород летай мим
641
соки (Plaglonoltis detritus L. и Р. arcualus L.), дубовый заболоппик (Sca-
ly tus intricatus Koch.).
Этот комплекс видов либо заселяет дубравы, страдающие от засух
и общего понижения уровня грунтовых вод, либо является спутником
попарного и кольчатого шелкопрядов, дубовой лпстовертки и других
массовых видов листогрызущих
насекомых. Неоднократно наблюда-
лись очаги их но южной границе
тайги и в лесостепной зоне. Обычно
дубы по выдерживают «натиска» на-
секомых и начинают суховершинить
и усыхать.
На мягколиственных породах в
этих же мостах в массе развиваются,
особенно но опушкам и в родинах,
стеклянницы и древоточец пахучий
(Cossus cossus L.). Особенностью их
развития является заселение только
свежих, богатых соками растущих
деревьев. Гусеницы этих бабочек
втачиваются в нижнюю часть ство-
лов, а некоторые и в корни (большая
тополевая стеклянница — Sesia api-
formis Cler.). Па тополях к большой
тополевой и темпокрылой стеклянни-
цам и древоточцу пахучему ирисов-'
дииятотся столь же вредные усачи '
(Lamia textor L., Saperda carchar las L.,
S. populnea L.),. а также златка
(Poecilonota variolosaPayk.'). «Натиск»
насекомых бывает настолько силь-
ным, что даже тополь, обладающий
большой способностью к сопротив-
лению вредителям и восстановленито-
поврежденных тканой, обычно усы<
хает в течение двух-трех лот.
По море продвижения на восток
фауна стволоион рождающих насе-
комых начинает меняться. Выпадают
виды, связанные в своем развитии j’nc, з|4. Повреждение молодой сосны
С дубом, кленом, ильмовыми. По c.ocjiouoii смолянкой. Фот, В. 11. Старка,
многие насекомые, развивающиеся
за счет березы и, особенно, тополей, образуют значительные очаги, осо-
бенно в южной границе лесной области. Для Западной Сибири отмечено
сильное размножение тополевых усачей и березового заболоииика. Каких-
либо специфических сибирских массовых видов мы на этих породах не
встречаем. Фауна скрытностволовых вредителей хвойных пород в усло-
виях Западной Сибири не отличается от таковой же северных европей-
ских лесов, но многие виды короедов и усачей в этих местах размно-
жаются в очень больших количествах, образуя очаги, измеряющиеся
не одной тысячей гектаров. Особое значение в сосновых борах имеют
черный сосновый усач, шестизубый короед, большой и малый лесные
садовники и синяя сосновая златка. Массовые вспышки их размножения
41 Животный мир СССР, т. IV
МН
II. II. Стари
Рис. 315. Ходы березового заболоиника (Scolytus
ratzeburgi Jans.). Фот. В. II. Старка.
обычно связаны с. лесными пожарами, после которых насекомые заканчи-
вают работу, начатую огнем. Необходимо отметить значительное коли-
чество случаев гибели сосен от короткоусого усача (Spondilis bupresloi-
des L.). Этот вид, обычнейший массовый вредитель сосны в пристенных
борах Европейской части СССР, встречается в значительном числе и на
соснах в Западной Сибири, особенно в более южных районах. Отмечен
нами как массовый вредитель для ленточных сосновых боров Алтайского
края. Биология его изучена еще совершенно недостаточно, необходимо
обратить самое серьезное
внимание па дальнейшее изу
чение этого вреднейшего уса-
ча. Повреждая корни и самую
нижнюю часть ствола, корот-
коусый усач обычно не обна-
руживается при поверхност-
ном знакомстве с фауной, но
при более тщательном осмотре
средневозрастных сосен все-
гда бывает находим в доста-
точном количестве. На лист-
веннице в условиях Западной
Сибири мы видим тот же
европейский комплекс ство-
лоповреждающих видов ко-
роедов, из которых особое
значение имеет продолгова-
тый короед, переходящий в
этих условиях и на сибир-
ский кедр. Последняя поро-
да н он рождается и шостизу-
бым короедом, причем этот
переход на кедр может совер-
шаться и в присутствии со-
сны — обычной кормовой по-
роды шестизубого короеда в
условиях европейских лесов.
Но более полно последний
вид бывает связан с кедром
в условиях Восточной Си-
бири. Благодаря многолет-
ним исследованиям Д. Н. Флорова (1927—1951) фауна древоядных
насекомых хвойных насаждений Восточной Сибири изучена достаточно
хорошо. В связи с этим представляется возможность выделить и
наиболее вредные виды. К таковым необходимо отнести для сосны и кедра
упомянутого шестизубого короеда, большого и малого лесных садовников,
черных хвойных усачей (рода Monochamus), являющихся вреднейшими
насекомыми хвойных пород. В Восточной Сибири известно пять видов
этого рода, но наибольшее значение имеют черный сосновый усач, боль-
шой и малый черные еловые усачи.
Все три вида обитают и в лесах Европейской части СССР, но в усло-
виях Восточной Сибири кормовые связи их меняются и, помимо сосны
и ели, эти виды успешно развиваются на сибирском кедре, сибирской
лиственнице и сибирской пихте. Все дальнейшие исследования пищевой
Краткий обпор «редшпелей древесных пород лесной попы
м;{
специализации черных хвойных усачей представляют значительный ин-
терес и безусловное хозяйственное значение. Вредят кедру и многие
другие короеды (Т гур о dendroп lineatum 01., Jhjlurgops palliatus
а также усачи (Asemum striatum L., Cryocoephalus rusticus L., Acantho-
cinus aedilis L.) (рис. 317), слоники-смолевки (Pissodes notatus L., P.
cembrae IMot.). Молодняки кедра и сомни сильно объедает большой со-
СН0ВБ1Й долгоносик. (
Лиственница, особенно но гарям
и в местах размножения листвен-
ничной пяденицы или лиственнич-
ной листовертки, обычно в массе
повреждается продолговатым ко-
роедом. Необходимо отметить, что
из Сибири был описан и другой
массовый вид — крестоходный ко-
роед (Ips fallax Egg.), видовая
самостоятельность которого все
же недостаточно доказана.
Не меньшего внимания за-
служивают и рогохвосты. Эти на-
секомые явно недооценивались в
своей вредной деятельности.
В условиях Восточной Сибири
Д. Н. Фцоров (1938а) при-
водит три вида, встречающихся
в массе: большой (Sirex- gigas L.),
синий (Paururus juvencus L.) и
еловый (P. noctilio F.) рогохвос-
ты, отмечая большую степень
вреда, наносимую ими насажде-
ниям. Все три вида повреждают
различные хвойные деревья, по
большой рогохвост в основном
вредит ели, пихте и кедру, а си-
ний является более специфичным
для сосны. К этим видам для
Восточной Сибири необходимо до-
бавить еще четыре вида, развива-
ющихся на хвойных деревьях;
биология этих видов не выяснена.
Рис, Till, < h'.liiioin.iii влит
runlloiis I,.). Рис. (’,. <!. Доена.
Что касается груцпы скрыт-
ностволовых вредителей, обитающих па лиственных породах, то>
даже видовой состав их изучен совершенно недостаточно, а лесовод-
ствениой оценки их деятельности не дало соворпшнпо. К сожалению,
немногим лучше обстоит дело для этой группы насекомых и в отноше-
нии Дальнего Востока. Трудами Куронцола (1941, 1950 и др.) со зна-
чительной полнотой исследованы короеды. Указанный автор при водит
списки их по кормовым породам, из которых мы усматриваем, что наи-
большее число видов встречается па ильмовых (10 видов) и ясене
манчжурском (13 видов), которые иногда сильно страдают от нападении
короедов. Несомненное значение имеют эти вредители стволов и дли
березы и граба. Необходимо отметить, что сильное развитие имеют виды
многоядные (Xyleborus miache Stark, X. aequalis Rcitt., X. saxesoni Platz.)..
41*
В. Н. Старк
Интересным является тот факт, что
все специализированные виды специ-
фичны для Дальнего Востока и отча-
сти для Кореи и Японии, но ряд ви-
дов при этом замещает близкие им виды
европейских лесов. Например, Scolytus
amurensis Egg, замещает европейского
S. ratzeburgi Jons., Trypodendron satu-
rate Egg. — европейского T. signatum
01. и т. д. В то же время среди видов
многоядных имеются и широко распро-
страненные европейские формы, на-
пример Xyleborus saxeseni Ratz.
Некоторые отмечают, что на лист-
венных породах в лесах Приморской
области развиваются на дубе дальне-
восточный дубовый дровосек {Mallam-
byx raddei Bl.), пестрые! дубовыо дро-
восеки {Plagionolus pulcher Bl. и Р.
christophi Кг.), замолившие в этих ус-
ловиях европейского дубового усача
(Cerambyx cerdo L.) и пестрых евро-
пейских дубовых дровосеков (JPlagio-
notus detritus L. n P. arcuatus L.). Кро-
ме этих видов, на дубе поселяется ряд
видов более многоядных (Xylotrechus
hireus Gob. и X. cineipennis Bl.), вре-
дящих жолтой борове и зелонокор'ому
клону, Па усыхающих деревьях ильма,
зараженных грибом I’loorotos sapidus,
встречается самый крупный жук па-
шой фауны — реликтовый дровосек
(Callipogon reliclus Sem.), а также со-
путствующая ему красногрудая стран-
галия {Strangalia thoracica Ст.). Инте-
ресна их связь с грибом, разрушаю-
щим древесину, установленная Любар-
ским в 1948 г. Споры грибов вводятся
самками жуков в древесину в мо-
мент откладки яиД. ' Развивающийся
мицелий грибов разрушает древесину
и делает ее пригодной для питания ли-
чинок этих дровосеков.
Значительно полное изучены скрыт-
ностволовые обитатели хвойных по-
род.Обстоятельная сводка Куренцова
(1950) охватывает несколько десятков
видов. Наиболее богата насекомыми
Рис. 317. Серый длинноусый усач (Acantho-
cinus aedilis L.). Рис. С. С. Деева.
Краткий обвор вредителей древесных пород лесной воны	646
этой группы аякская ель (50 видов), на втором месте стоит кедр корейский
(39 видов), а наименьшее числов видов зарегистрировано для могил ьной со-
сны, кедрового стланца и тисса. В условиях Дальнего Востока значительное
число скрытностволовых вредителей являются эндемиками или видами, свя-
занными с лесами Кореи и Японии. Часть европейских форм, так же как и
для лиственных пород, замещается близкими дальневосточными видами.
Интересно отметить, что и те европейские виды, которые доходят до гра-
ниц Тихого океана, либо изменяются морфологически (например Ips
acuminatus Eichh.), либо переходят на другие древесные породы. В этом
отношении особенно интересен, шестизубый короед, повреждающий
в массе на Кавказе ель, в Европейской части СССР сосну, в Сибири сибир-
ский кедр, а па Дальнем. Востоке корейский .кедр. С другой стороны,
мы встречаемся и ,с довольно прочными пищевыми связями. Так, основ-
ной комплекс короедов лиственницы: заболонник Моравица, байкаль-
ский лесовик, продолговатый короед (и крестоцветный короед, если
признать его самостоятельным видом) доходят до Приморской области,
где к ним добавляется еловый лесовик (Dryocoetes rugicollis Egg.) и широко
распространенные сосновые и еловые виды (Orthotomicus laricis F. и Dryo-
cates heclcgraphus Reitt.). Довольно богата фауна хвойных дровосеков
(18 видов по сводке Куренцова, 1950, и 93 вида по другим сводкам). На-
ряду с обычными европейскими массовыми видами черных дровосеков
рода Monochamus, .еловым дровосеком (Tetropium castaneum L.), серым
длинноусым дровосеком и другими аналогичными им видами, мы встре-
чаем восточных эндемиков Sachalinobia koltzei Heyd., Saperda inlerruptu
Gebl. Необходимо отметит!., что наибольшее значение все же имеют виды,
общие с европейскими лесами (большой и малый черные еловые дровосеки).
Некоторые авторы отмечают ряд видов, поселяющихся и на совершенно
здоровых деревьях, среди которых мы встречаем также алтайского дро-
восека, причинившего значительный ущерб сибирским лесам.
Несомненно, что вся эта группа насекомых, деятельность которых
часто вызывает усыхание лесов Дальнего Востока на обширных площа-
дях, имеет большое хозяйственное значение. Необходимо дальнейшее
изучение их биологии. Особенно интересным является исследование
поведения взрослых жуков, их разлет из очагов и дополнительное пита-
ние, во время которого, объедая ветви и кору здоровых деревьев,
многие виды усачей сильно ослабляют деревья и том подготовляют их
для заселения короедами и другими стполоиоврождающими вреди-
телями.
В лесах Дальнего Востока следует обратить внимание па рогохвостов,
многие виды которых, как это уже указывалось, несомненно, являются
очень серьезными физиологическими вредителями. Автор сводки по вре-
дителям хвойных пород А. И. Куренцов явно недооценивает, как нам
кажется, значение этих видов насекомых. Из приводимых им пяти видов
мы видим двух обычных европейских: большого и синего рогохвостов,
один вид встречается и в Восточной Сибири (Paururus ermak Sem.), а два
вида являются представителями восточных лесов (Хоапоп mysta Sem.
и Sirex anlennatus Marb.). Большой рогохвост обитает в елово-пихтовых
и елово-кедровых лесах, где повреждает аянскую ель, в Европейской
части СССР он встречается на ели и сосне. Другой европейский вид —
синий рогохвост, обитающий в Европе на обыкновенной сосне, заселяет
в горных лесах аянскую ель и реже корейский кедр. Таким образом,'
для обоих этих видов мы также можем отметить географическую смену
кормовой породы.
li. FI. Cmnpn
MU
Сибирский P.' ermak Sem. отмечен Куренцовым для елово-кедровых
лесов, где он пристраивает свое потомство на аянскую ель, для Забай-
калья Д. И. Флоров в качестве кормовой породы указывает лиственницу.
Самый крупный восточный вид — кедровый рогохвост (Хоапоп mysta
Sem.) — отмечен для кедрово-широколиственных и черпопихтово-широ-
колиствепных лесов. Засоляет корейский кедр и целытолистную пихту.
В горных елово-пихтовых лесах на аяиской ели и белокорой пихте, реже
в долинных насаждениях корейской ели на деревьях ели и пихты, чем-
либо механически поврежденных, обитает второй восточный вид пест-
рый рогохвост (Sirex aniennaius March.).
Необходимо отметит], своеобразную группу видов, развивающуюся
па молодияках и подросте. Большое значение здесь имеют лапландский
короед (Pityophthorus lapponicus Stanc.) и восточный лесовик (Dryocoe-
t.es orientalis K.ur.), под влиянием повреждений которых резко снижается
текущий прирост кедровой поросли и часто наблюдается отмирание
отдельных деревьев и целых куртин их. Безусловное значение имеет
прикорневой кедровый долгоносик (Hylobius haroldi Fst.), заменяющий
на Дальнем Востоке европейского большого соснового долгоносика.
Встречаясь в большинстве хвойных лесов, этот вид объедает, в период
дополнительного питания, кору молодых деревьев кедра, чем сильно
ослабляет их. Яйца откладывает на комлевые части и корневые лапы
старых усыхающих кедров и свежие пни этой породы.
Здесь же развивается и самый крупный представитель нашей фауны
из семейства долгоносиков — большой уссурийский слоник (Sipalus
hypocrita Bohom.). Кроме кедра, этот вид встречается и на аянской ели.
Биология его но изучена.
Переходя к вредителям, уничтожающим корни подроста и молодых
древесных культур, мы должны будем отметить их мпогоядность. Узкой
специализации среди мпссоных, имеющих лесохозяйственное значение
видов не наблюдается. Все представители этой группы обитают в фазе
личинокв почве, питаясь корнями деревьев и кустарников. Взрослые насе-
комые обитают па поверхности и только в период яйцекладки или зимовки
находятся в почве. Для ряда видов отмечен еще уход в почву в дневные
часы суток.
Во время пребывания на поверхности почвы для ряда видов отмечено
дополнительное питание за счет листвы (майский жук) или хвои (мрамор-
ный хрущ). Наибольшее значение для лесной зоны имеет восточный
майский хрущ (Melolontha hippocastani F.), встречающийся и вредящий
в Европейской части СССР и Западной Сибири. Наиболее сильный вред
причиняет он молодым соснам, хотя личинки его повреждают корни
большинства древесных пород. Этот вид в условиях европейской тайги
заселяет открытые пространства (лесосеки, вырубки), на юге лесной
зоны уходит и под полог леса, а в Западной Сибири заселяет луга, где
причиняет очень большой вред, вызывая усыхание травы. Питается
взрослый жук на березе, дубе (в южной части ареала), реже на тополе-
вых и других лиственных породах. Срок его развития на юге 3—4 года,
а на севере и в Сибири—5 лет. В условиях Восточной Сибири этот вид,
повидимому, уже не имеет такого значения, как в лесах Европейской
части СССР и Западной Сибири.
Второй массовый вид хрущей — июньский хрущ (Amphymallon sol-
slitialis F.) — имеет очень широкий ареал распространения, но вред
от него сказывается только на участках с более или менее сомкнутым
травянистым покровом. Значение июньского хруща для леса меньшее,
Краткий обиор вредителей древесных пород лесной воны	647
•чем восточного майского хруща, более сильно сказывается ио южной
границе лесной зоны. Вред от июньского хруща отмечен и для Западной
и Восточной Сибири. Для Забайкалья Д. II. Флоров (1938а) даже счи-
тает ого болсо вредным, чем восточный майский хрущ. Вообще жо необ-
ходимо сказать, что хрущи достаточно хорошо изучались только в евро-
пейских лесах и отчасти Западной Сибири. Для Восточной Сибири и
особенно Дальнего Востока имеются только отрывочные сведения, что,
вероятно, объясняется незначительными площадями лесных культур
в этих районах. Между тем, в лесах Европейской части СССГ восточный
майский хрущ и сопутствующие ему другие виды хрущей очень часто
решают судьбу соснового леса, повреждая даже деревья 20—25 лет.
Для Западной Сибири и Алтайского края отмечен вред от садового
хрущика {Phyllopertha horticola L.), а в ленточных сосновых борах Алтай-
ского края нами наблюдалась массовая гибель соснового возобновления
на песках под влиянием изменчивого кузьки {Rhombonyx holosericeus F.),
биологически совершенно не изученного, по, несомненно, вредного для
пристенных сосновых боров вида.
Что касается других почвенных корневых вредителей (жуков-щел-
кунов, чернотелок, долгоножек и медведки), то вред от них в лесной
зоне не велик и сказывается только в условиях питомников. Несколько
большее значение могут иметь подгрызающие совки, особенно озимая,
но и для этих видов повреждения отмечены для более южных лесов пред-
степья.
Массовое размножение насекомых и уничтожение ими значительных
участков леса уже давно поставило вопрос о борьбе с ними. В связи с этим
разрабатывались многочисленные способы борьбы. Наличие большого числа
видов насекомых с резко различной биологией и разными сроками раз-
вития, обычно следующих друг за другом, не позволяло решить вопрос
каким-либо одним способом истребления. Потребовалось применение ком-
плекса мер и разработка систем мероприятий. Рекомендуемые и про-
водимые в настоящее время меры борьбы могут быть объединены
в следующие группы.
Химические средства борьбы с примененном различных контактных
или кишечных ядов используются главным образом против листогры-
зущих и почвенных корневых вредителей. В последнее время хорошие
результаты получены и против группы вредителей семян. Обычно при-
меняются в качестве ядов соединения мышьяка и фтора. Хорошие резуль-
таты получены с пиретрумом. Однако теперь большинство этих ядов
вытесняются новыми препаратами ДДТ и ГХЦГ (Руднев, 1951). ('. введе-
нием этих новых ядов, несомненно, можно признать, что вопрос хими-
ческой борьбы с листогрызущими вредителями решен. Все дело в сроках
и масштабах применения. Для нанесения ядов на растения используются
самолеты, мощные моторные опыливатели и опрыскиватели и туманообра-
зутощие аппараты (см. сб.: Авиационный метод борьбы, 1950). Наибольшее
значение в таежной зоне имеет самолет, при помощи которого можно
обрабатывать большие площади леса в условиях, где никакая другая
машина пройти не может. Яды обычно наносятся в виде сухого мелкого
порошка методом опыливания, реже применяется увлажненное опылива-
ние, еще реже применяется опрыскивание насаждений растворами ядов.
Большие перспективы появились в последнее время в связи с применением
новых аппаратов, позволяющих получать ядовитые туманы.
Помимо группы листогрызущих вредителей, эти методы рекомендуются
в настоящее время для борьбы с майским хрущом в период дополнитель-
В. Н. Старк
ЫН
novo питания (Березина, 1951), а также <? вредителями семяп (Аничкова,
1952 и др.).
Некоторые перспективы намечаются и в борьбе с короедами. Однако
в отношении всей группы скрытностволовых вредителей химический
метод борьбы находится еще в стадии разработки. Применение ядов
в почве против личинок хрущей, проволочников и чернотелок не получило
широкого применения в условиях лесной зоны из-за трудоемкости и доро-
говизны этого метода. Испытывались хлорпикрин, парадихлорбензол и
полихлориды. В последнее время значительных успехов добились с вне-
сением в почву ГХЦГ и опудривавием корней саженцев 5% дустом ДДТ
и.отчасти ГХЦГ (последний иногда дает угнетение роста саженцев) перед
высадкой на лесокультурные площади.
Значительные результаты были получены от применения комбини-
рованных приманок, отравленных мышьяковистокислым натром. Этот
мртод, разработанный и хорошо обоснованный в своей теоретической
части в отношении чернотелок (Березина, 1949а), позволяет снизить
расход яда до 100 г на 1 га, что не может быть достигнуто пи одним другим
методом применения ядов. Принципы, положенные В. М. Березиной
в основу метода комбинированных приманок, несомненно, могут быть
использованы для разработки аналогичных приемов борьбы и в отно-
шении других видов насекомых (например, большого соснового долго-
носика, некоторых короедов и бабочек).
В ряде случаев применяются различные липкие вещества, не отрав-
ляющие вредителя, ио ставящие ему преграду для подъема на деревья.
Наиболее широко применяется этот метод для борьбы с сосновым шелко-
прядом, а в последнее время и с сосновым клопом (Aradus cinnamomeus
1’anz.). Во всех случаях гусеничный клей, или даже простая колесная
мазь, наносятся кольцом на сглаженную поверхность ствола рано воспой,
пород подъемом насекомых па дерево (В. Флоров и др., 1948; Тропин,
1949).
Против непарного шелкопряда с успехом применяется осенняя обмазка
яйцекладок нефтью.
В тех случаях, когда химические методы либо неэффективны, либо
применение их затруднено или невозможно (в населенных пунктах),
рекомендуются механические способы уничтожения. Наиболее широко
применяют ловчие канавки против большого соснового долгоносика
(Б. Флеров, 1931) в период его миграций весной или сбор майского хруща
на кормовых деревьях в период дополнительного питания жука (Поло-
женпев, 1949).
Для борьбы с короедами, златками, усачами используется метод
ошкуровки зараженных лесоматериалов перед уходом личинок в древе-
сину (усачи, златки) или перед окукливанием их (короеды). В ряде слу-
чаев выкладываются специальные ловчие деревья, привлекающие жуков
в период откладки яиц и по заселении ими деревьев проводится ошку-
ровка. Этот метод дает эффект только в чистых, не захламленных и не
имеющих сильно ослабленных деревьев насаждениях. Чаще же приме-
няется выборка из леса свежезаселенных вредителями деревьев с ошку-
ровкой их в те же сроки, что и ловчих деревьев. Все остатки от заготовок
(рис. 318) уничтожаются, а пни в хвойных насаждениях ошкуриваются
до начала лёта древоядных насекомых (С. Флеров и др., 1948; Березина
и др., 1951).
Наименее разработан, но в то же время безусловно перспективен,
биологический метод борьбы. Под последним принято понимать исполь-
Краткий обоор вредителей древесных пород лесной воны
649
зоваиие для борьбы с вредителями насекомоядных птиц, хищных и пара-
зитических насекомых. Широкого развития этот метод не получил, хотя
в отдельных случаях дал достаточно хорошие результаты (Рывкин, 1940;
Прозоров, 1948; Смирнов, 1948). В природной обстановке неоднократно
отмечались случаи полной ликвидации очагов вредителей их паразитами,
Рис. 318. Просека в лесу с ос,татками от заготовок — мостом развития короедов.
Фот. В. II. Старка.
хищниками, птицами, паразитическими грибами и бактериями. Наи-
большее значение этот метод имеет как средство профилактическое,
предупреждающее образование новых очагов и разрастание уже обра-
зовавшихся.
ЛИТЕРАТУРА
Авиационный метод борьбы с вредными насекомыми, грызунами и болезнями расте-
ний. (Под род. Б. И. Рукавишникова). 1950.
Аничкова П. Г. 1952. Два вида клопов, вредящих семенам березы, и меры борьбы
с ними. Тр. Всес. Инет. защ. раст., 4.
Березина В. М. 1935. Вредители шишек и семян сосны и ели Ленинградской
области. Тр. по защ. раст., сер. 1, 7.
Березина В. М. 1949а. Комбинированные приманки в борьбе с чернотелками
при степном лесоразведении. Гослесбумиздат.
Б е р е з и н а В. М. 19496. Почвенные вредители полезащитных лесных полос. Гос-
лесбумиздат.
Березина В. М. 1951. О борьбе с майским хрущом в лесном хозяйстве. Леей,
хоз., 2 (29).
060
В. Н. Старк
1	• <» |> о з и п а В. М., М. А. Глебов, Н. А. Иванова, А. В. Ликвентов,
Д. В. Соколов, В. Н. Старк, Б. 10. Ф а л ь кеншт ей н. 1951. Вре-
дители и болезни полезащитных лесных насаждений и меры борьбы с ними.
Сельхозгиз.
Г о л ь ц м а й е р О. 1951. Борьба с майским хрущем. Новосибирск, обл. изд.
К у ронцов А. И. 1935. Бабочки — вредители шишек сосны и ели в лесах Ленин-
градской области. Тр. по защ. раст., сер. 1, 7.
К у ронцов А. И. 1939. Бабочки — Macrolepidoptera — вредители деревьев и
кустарников Уссурийского края. Тр. Горнотаежн. ст. Дальневост. фйп.
ЛИ СССР, III.
К у р с н цов А. И. 1941. Короеды Дальнего Востока СССР. Изд. АН СССР.
К у ронцов А. И. 1950. Вредные насекомые хвойных пород Приморского кран.
Тр. Дальневост. фил. АН СССР, I (IV).
JI о л о ж е н ц е в П. А. 1949. Майский жук, его сбор и использование. Гослесбум-
издат.
II	р о з о р о в С. С. 1948. Кистехвост. Тр. Сибирск. лесотехн. инет. (Сибниилх), V.
Прозоров С, С. и Д. Ф. 3 а к р е в с к и й. 1939. Вредители и болезни леса,
их учет и борьба с ними. Краснодарок, краев, изд.
Р у д и е в Д. Ф. 1951. ДДТ и ГХЦГ в борьбе с вредителями леса и полезащитных
насаждений. Киев.
Р Ы в к и н В. В. 1940. Биологический метод борьбы с вредителями леса. Гомель.
Смирнов Б. А. 1948. Трихограмма в борьбе с вредителями леса. Научно-метод,
зап. Гл. упр. по заповеди., XI.
С т а р К В, И. 1931. Вредные лесные насекомые. Сельхозгиз.
С т а р к В. Н. 1940. Использование сколий для борьбы с хрущами. Вести, защ. раст.,
1—2.
С т а р к В. II. 1948. Поведение хищных насекомых как обоснование к применению
их для борьбы с вредителями в сельском хозяйстве. Сб. тр. ВИЗР, 1.
Старк Н. 1931. Враги леса. Сельхозгиз.
С т р а т о и о в и ч А. И. и Е. И. 3 а б о р о в с к и й. 1931. Причины усыхания
Шипова леса. Тр. и исслед. по лесн. хоз. и лесн. промышл., 9.
Т а л ь м а н П. Н. и А. В. Яцентковский. 1938. Вредные насекомые еловых
и олово-лиственных лесов и моры борьбы с, ними. Гослестехиздат.
Т р о п и п И. В. 1949. Сосновый клоп и борьба с ним, Гослосбумиздат.
<0 л о ]> о в В. В. 1931. Повреждаемость возобновления сосны большим сосновым
слоником и необходимость борьбы. Зап. лесн. опытн. ст. при Тихпипск. лес-
промхозе, IV.
Ф л о ]> о в С. К., Е. Н. П о и о м а р о в а, II. И. К л ю in и и к, Л. И. В о р о н ц о в.
1948. Лесозащита. Лосбумиздат.
Ф лоро в Д. И. 1938а. Насекомые — вредители хвойпых насаждений Восточной
Сибири. Иркутск, обл. изд.
<1> л о р о в Д. II. 19386. Сибирский шелкопряд в Восточной Сибири. Иркутск, обл.
изд.
Ф л о р о в Д. Н. 1949. Короеды хвойных деревьев Восточной Сибири. Иркутск,
обл. изд.
Ф лоро в Д, Н. 1951а. Вредители сибирского кедра. Иркутск, обл. изд.
Ф лоро'в Д. И. 19516. Насекомые — вредители шишек и семян хвойных пород.
Гослесбумиздат.
ФормозовА. Н., В. И. О с м о л о в с к а я и К. II. Б л а г о с к л о н о в. 1950.
Птицы и вредители леса. М.
Я ц е н т к о в с к и й А. В. 1931. Вредные насекомые Тихвинского учебно-опытного
леспромхоза. Зап. лесп. опытн. ст. при Тихвинок, леспромхозе.
Яцентковский А. В. 1938. Усыхание Тубинского лесного массива Красно-
дарского края под влиянием большого черного елового усача. Тр. Лесотехн,
акад. им. С. М. Кирова. 49.
ПРОМЫСЛОВО-ОХОТНИЧЬИ ЗВЕРИ и птицы
ЛЕСНОЙ ЗОНЫ
г. а. новиков
Леса СССР, сравнительно с другими ландшафтами, населены наиболее '
разнообразными млекопитающими и птицами. Из общего числа 700 видов
птиц, известных в СССР, в лесной зоне насчитывается около 440, а млеко-
питающих — приблизительно 90 видов из 296 (Бобринский и.др., 1944).
Из них многие служат объектами промысла и спортивной охоты, особенно
если принять во внимание, что в пределах лесной зоны обширные про-
странства заняты культурным ландшафтом и водно-болотными угодьями,
населенными многочисленной полевой, водоплавающей и болотной дичыо.
В общей сложности промысловая фауна лесной зоны заключает около
-40 видов млекопитающих и свыше 60 видов птиц. При этом следует под-
черкнуть, что именно в лесу добываются наиболее ценные пушные звери,
как соболь, куница, норка, выдра, белка и др., и столь важные промыс-
ловые животные, как марал, пятнистый и благородный олени, косуля,
кабарга и пр. Кроме того, целый ряд пушных зверей (лисица, горностай
и др.) хотя распространены по стране очень широко, но в большом коли-
честве добываются и в лесной зоне (Доппельмаир и др., 1951).
К сожалению, мы не располагаем точными цифровыми данными,
характеризующими относительное хозяйственное значение промысла
в основных географических зонах. По достаточно сказать, что таежные
районы дают 100% шкурок соболя, 90% колонка, 85% белки, 65% зайца-
беляка, 50% горностая, 40% ондатры, 15% лисицы. В области смешанных
и широколиственных лесов Европейской части СССР добывают около
70% лесных хорьков, 40% кротов, 30% норки, 15% белки, 15% лес-
ной куницы, 10% лисицы, 5% горностая. Кроме того, следует принять
во внимание большую стоимость продукции, получаемой от промысла
копытных и пернатой дичи, которая почти не поддается учету (Нау-
мов и Лавров, 1948).
Отсюда ясно, что лесная фауна имеет первостепенное значение в охот-
ничьем промысле и в силу этого играет большую роль в экономике страны.
Ежегодно в наших лесах добываются десятки миллионов экземпляров
различных зверей и птиц. Так, например, в 1928—1929 гг. было загото-
влено свыше 15 млн. шкурок одних только лесных зверей, таких как белка,
бурундук, колонок, черный хорек, барсук, норка, Куница, летяга, соболь,
выдра, рысь, медведь, енотовидная собака, россомаха, харза, леопард.
Кроме того, в том же году было заготовлено свыше 15 млн. шкурок пушных
зверей, встречающихся не только в лесу, но в значительной мере добы-
ваемых именно в лесной зоне; упомянем среди них следующих: заяц-
652
Г. Л. Новиков
беляк, крот, водяная крыса, заяц-русак, горностай, лисица, ласка, волк,
дикая кошка, солонгой.
В приведенном списке виды перечислены в порядке убывания коли-
чества заготовленных шкурок. По стоимости продукции на первом месте
неизменно стоит белка, далее, до сравнительно недавнего времени, за
пей следовали крот, лисица и другие виды. В настоящее время относитель-
ное хозяйственное значение отдельных видов пушных зверей изменилось,
так как промысел соболя, выдры и других видов сокращен, но зато воз-
росла заготовка второстепенных пушных зверьков, а кроме того, в боль-
шом количестве начали промышляться акклиматизированные животные —
ондатра, енотовидная собака и др. Но тем не менее общая закономерность-
сохраняется и значение лесных зверей даже возрастает, поскольку рекон-
струкция промысловой фауны особенно интенсивно протекает именно
в лесной зоне (Доппельмаир и др., 1951).
Хотя в связи с колоссальным ростом промышленности и сельского
хозяйства относительное экономическое значение продукции охотничьего
•промысла в хозяйственном балансе спрапы за последние, десятилетия,
конечно, уменьшилось, однако охота продолжает приносить государству
большие доходы и играть существенную роль в жизни населения лесной
зоны СССР, особенно его северных и восточных окраин. Наряду с промыс-
ловой охотой, являющейся важным источником существования для корен-
ных жителей тайги, широкое распространение имеет спортивная охота.
Охотой как спортом занимаются сотни тысяч граждан, живущих в горо-
дах и селах и объединяемых в добровольные охотничьи общества, рас-
полагающие обширными приписанными к ним охотничьими угодьями.
Спортивная охота имеет не только большое культурно-воспитательное
значение, но одновременно дает немалое количество пушнины и
дичи.
В результате хищнического, пиком по контролируемого промысла,
ведшегося ца протяжении нескольких сот лот в царской России, числен-
ность наиболее ценных промысловых зверей оказалась сильно сокращен-
ной. Например, были уничтожены на большей части своего ареала соболь
и речной бобр, стали редкими выдра, лесная куница, олени и другие:
звери.
Поэтому, когда после Великой Октябрьской социалистической рево-
люции в стране приступили к социалистической реконструкции охотни-
чьего промысла, то коренные изменения произошли не только в его
социально-экономической структуре и технике, но затронули и промы-
слово-охотничью фауну. За минувшие годы осуществлена целая система
мероприятий, направленных на рационализацию эксплоатации, охрану и
обогащение промысловой фауны. Было введено научно обоснованное
охотничье законодательство, регулирующее формы и способы промысла
и нормальное воспроизводство численности охотничьих зверей и птиц.
Для восстановления поголовья особенно ценных, ставших редкими
животных начали применять временные и постоянные запреты добычи
(«запуски»), В одних случаях (куница, выдра и др.) запреты ограничи-
вались отдельными областями, в других (лось, дикий северный олень)
отстрел запрещался во всей Европейской части СССР или даже по Совет-
скому Союзу в целом (бобр). Отстрел или отлов таких видов разрешается
только по специальным лицензиям, что позволяет строго регламенти-
ровать эксплоатацию. Сохранению ценнейших видов зверей способство-
вало также переключение охотников на добывание массовых недопро-
мышляемых животных (колонок, крот, водяная крыса и пр.).
IIроли,улово-охотничьи звери и птицы лесной воны
653
По моро укрепления охотничьего хозяйства все большее развитие
стали получать различные биотехнические мероприятия, направленные
на улучшение условий обитания — подкормка, подсадка новых кормо-
вых растений, устройство ремизных (защитных) посадок, искусственных
пор и гнезд, создание убежищ на время паводков и т. д.
Особенно важное значение имеет организация широкой сети заповед-
ников. Некоторые из них занимают до 170 тыс. га. Значительная часть
заповедников приурочена к лесной зоне. Среди них следует отметить:
Сихотэ-Алиньский (100 тыс. га), где взяты под охрану пятнистый олень,
изюбрь, кабан, косуля, соболь, тигр; Баргузинский (50 тыс. га) -
наиболее ценный баргузинский соболь и другие пушные и копытные
звери; Печоро-Ылычский (75 тыс. га) — соболь, бобр, куница, лось,
северный олень; Беловежская пуща (около 74 тыс. га) — зубр, олень,
косуля, кабан и другие крупные звери; Кавказский (100 тыс. га) —
олень, косуля, кабан, тур, серна, куницы, медведь и др. Специальные
заповедники учреждены для охраны и разведения бобра (Воронежский),
выхухоли (Окский, Клязьминский, Хоперский) (Макаров, 1940, 1948,
1949; Заповедники СССР, 1951).
Численность охраняемых в заповедниках животных сильно возросла.
В б. Лапландском заповеднике в 1931 г. насчитывалось не более 150 диких
северных оленей; а спустя 10 лет:— около 1000. Количество лосей в Бар-
гузииском заповеднике с 1937 по 1940 г. увеличилось в 3.5 раза, в Мор-
довском заповеднике с 10—15 в 1935 г. — до 300 голов в 1945 г., почти
400 лосей стало в Окском заповеднике. В 2—4. раза увеличилось число
косуль в б. Башкирском, Ильменском и Крымском заповедниках. В Воро-
нежском заповеднике в 1933 г. насчи тывалось лишь 29 благородных оле-
ней, а в 1946 г. — уже 368. В б. Коидо-Сосвипском заповеднике число собо-
лей с нескольких десятков особей в 1949 г. за 10 лет возросло до 3000;
в'Ба'ргуз'инском заповеднике в 1935 г. учли 170 соболей, а в 1940 г. —
более 850. Сильно размножились бобры: в Воронежском заповеднике
со 150 в 1927 г. до 1100 в 1948 г. (не считая 700 отловленных для перевозки
в другие районы); в б. Белорусском заповеднике в 1925 г. были найдены
всего 22 бобровые хатки (Горохов, 1948; Макаров, 1948), а в настоящее
время здесь живот свыше 1500 бобров (Горохов, 1948; Макаров, 1948).
Аналогичные цифры можно привести и по другим видам животных и
остальным заповедникам. Организация их пполпо оправдала себя. Раз-
множившиеся звери и птицы стали засолять по только заповодпики, по
и соседние территории, способствуя развитию охотничьего промысла.
Кроме того, фауна многих заповедников явилась источником племен-
ного материала для выпуска зверей в других районах Сойотского Союза,
а также для разведения в зверосовхозах.
Наряду с заповедниками, где полностью и па неопределенно долгий
срок запрещается не только охота, но и рыболовство, рубка леса и пр.,
имеется широкая сеть заказников, в которых охота запрещается временно
(до 10 лет), чтобы дать размножиться зверям и птице. Только в РСФСР
под охотничьи заказники выделено около (5.5 млн га (Кузнецов, 1949).
Небывалый размах в Советском Союзе получили работы по обогащению
промысловой фауны новыми видами (акклиматизация).
За последние 20 лот по всей стране расселено более 100 тысяч особей,
относящихся почти к 30 видам млекопитающих. В их числе многие оби-
татели леса й других биотопов в проделах лесной зоны: ондатра, белка,
бобр, зайцы (беляк и русак), кролик, крот, выхухоль, серебристочерная
лисица, енотовидная собака, соболь, каменная куница, американская
Г. А. Новиков
464
норка, колонок, енот, марал, благородный и пятнистый олени, косуля,
зубр и др. (Лавров, 1947, 1950; Лавров и Наумов, 1949).
Достаточно сказать, что только енотовидная собака («уссурийский
енот») выпущена в 49 областях, откуда широко расселилась. А ондатра
акклиматизирована в 72 областях, краях и автономных республиках и
ее ареал в СССР ие уступает по площади области распространения в Се-
верной Америке, откуда она первоначально была ввезена. Ареал
енотовидной собаки на западе страны намного превосходит коренной
ареал на Дальнем Востоке (Лавров и Наумов, 1949; Лавров, 1950).
Конечно, не все опыты акклиматизации оказались удачными, особенно
с промысловой точки зрения. По тем не менее уже сейчас стоимость шку-
рок акклиматизированных зверьков составляет значительный процент от
стоимости всей добываемой в СССР пушнины, а в некоторых областях
занимают ведущее место в заготовках. Например, в Калининской об-
ласти, куда в 1934 г. выпустили всего 50 енотовидных собак, в настоящее
время их добывают больше, чем во всем Хабаровском крае. Ондатра
заняла в пушных заготовках пятое место, уступая первенство лишь
белке, лисице, песцу и горностаю (Лавров, 1947).
Многие виды хотя и не достигли промысловой плотности, но уже
вполне акклиматизировались и прочно вошли в состав фауны новых
районов, так что теперь при изучении млекопитающих Кавказа и Крыма,
приходится считаться с наличием белки, во многих областях — амери-
канской норки и т. д.
Удачно протекает восстановление речного бобра на севере таежной
полосы и в других местах лесной зоны, где он был истреблен. В настоя-
щее время этот ценнейший пущной зверь встречается не только в Бело-
русском и Воронежском заповедниках, но также в Мурманской, Архан-
гельской, Кировской областях, Коми АССР, Горьковской, Владимирской,
Великолукской, Рязанской областях, Мордовской АССР, Ровенской, Киев-
ской, Тюменской и Томской областях. В общем на территории Советского
Союза мы располагаем более чем 35 пунктами обитания бобра, вместо
прежних 4—5, а поголовье его возросло в десятки раз (Лавров и Наумов,
1949). Важно, что во всех, за малым исключением, местах выпуска реч-
ной бобр не только прижился, но из года в год размножается и заселяет
соседние реки и озера.
Таким образом, за последние десятилетия в нашей стране осуществ-
лена громадная работа по реконструкции промыслово-охотничьей фауны
и только с учетом результатов этих мероприятий можно дать правильную
промысл'ово-фаунистическую характеристику основных районов лесной
зоны, к чему мы сейчас и перейдем, начав с Дальнего Востока.
Промысловая фауна лесов Дальнего Востока отличается большим
видовым своеобразием и включает ряд зверей и птиц, которые в есте-
ственном состоянии не встречаются нигде в Советском Союзе. В числе их
из насекомоядных можно упомянуть оригинального крупного крота —
могеру, который в настоящее время добывается в очень небольшом коли-
честве, но многочислен и широко распространен в пределах Дальнего
Востока. К промысловым грызунам относятся: белка, бурундук, заяц-
беляк, отчасти летяга. Дальневосточный эндемик — манчжурский заяц—
промыслового значения практически не имеет. В дальневосточной тайге
и смешанных лесах добывается ряд ценных хищных пушных зверей.
Собственно, только здесь в Советском Союзе сохранился в сколько-нибудь
заметном количестве тигр, и в Приморском крае ежегодно ловят их но
менее 5—7 и до 20 штук. Дальневосточный тигр почти никогда не
Промыслово-охотничьи звери и птицы лесной воны	655
нападает иа домашний скот, а дикие копытные, служащие ему пищей,
настолько многочисленны, что деятельность хищника не может отразиться
на их поголовье. Есть все основания охранять и лишь умеренно отлавли-
вать для зоологических садов этого великолепного зверя, который к тому
же энергично преследует волков (Салмин, 1940; Капланов, 1948). Только
на Дальнем Востоке в естественном состоянии живет енотовидная собака,
служащая здесь важным предметом промысла и расселяемая отсюда
по Советскому Союзу. Эндемична крупная, ярко окрашенная куница
харза. Она немногочисленна, осторожна и добывается в небольшом числе,
а ее цветистая шкура не обладает высокими достоинствами. Благо-
даря своей силе и ловкости харза преследует зайцев, белок, молодых
косуль, кабарог, различных птиц и даже соболей. К числу характерных
для описываемого района зверей следует отнести также амурского кота
и черного, или гималайского, медведя, отличающегося от бурого не только
внешним видом, но и биологией. Кроме упомянутых зверей, в дальве-
восточных лесах встречаются и другие, более широко распространенные:
барсук, россомаха, соболь, колонок, солонгой, горностай, ласка, выдра,
рысь, леопард, бурый медведь, обыкновенный и красный волки.
Очень многочисленны копытные. Пятнистый олень из-за его драго-
ценных пантов (в Северо-Восточном Китае они ценились до 800 рублен
за пару) был сильно истреблен, но уже давно охота на него запрещена,
он тщательно охраняется в заповедниках и разводится в специальных
хозяйствах. Например, в 1941 г. в заповеднике «Кедровая падь» насчи-
тывалось уже около 500 голов, против 90 в 1925 г. (Миролюбив, 1941).
Изюбри, лоси, косули и кабаны все еще очень многочисленны и добы-
ваются в значительном количестве. По определению Л. Г. Капланова
(1948), только в Сихотэ-Алицьском заповеднике насчитывается не менее
10 тысяч изюбрей. В горах встречаются горалы, кабарги и северные
олени, отчасти заходящие и в лес.
В Приморье успешно акклиматизирована американская норка. Она
расселилась на многие сотцц километров и настолько многочисленна,
что, например, в бассейне р. Анюя осенью 1948 г. охотники смогли
за короткий срок поймать около 100 живых зверьков (Лавров, 1950).
Бесспорно, при условии надлежащей охраны, здесь может быть разведен
енот-полоскун.
Среди лесцых охотничьих птиц наиболее интересна дикуша. Кроме
нее встречается и другая боровая дичь — глухари, рябчики и белые
куропатки. Значительную ценность представляет фазан. Обилие рек и
озер определяет многочисленность водоплавающей дичи.
Большими пушными богатствами располагает Камчатка. Здесь до-
вольно обычен соболь, отличающийся очень крупными размерами, горно-
стай, ласка, особый, светло окрашенный подвид россомахи, выдра. До
сих пор леса Камчатки необычайно густо заселены медведями — самыми
крупными из водящихся в Советском Союзе. Обычны лисицы и волки.
В течение последних десятилетий на Камчатку проникла белка и рас-
селилась по всему полуострову.
Пернатой дичью леса Камчатки довольно бедны. Здесь встречаются
лишь каменные глухари и белые куропатки. Но зато на озерах, реках и
болотах весьма обильны водоплавающие и болотные птицы. Лебеди и
некоторые утки осенью не улетают и зимуют на незамерзающих водоемах
(Аверин, 1948).
Соболь, горностай, лисица, белка и другие ценные пушные звери
населяют также Сахалин.
Г. А. Новиков
вбв
Довольно значительные запасы промысловых млекопитающих имеются
на южных, покрытых лесом островах Курильской гряды. Здесь обитают
соболь, горностай, лисица, волк, медведь, заяц-беляк, бурундук (Кузне-
цов, 1949).
Обширные пространства равнинной и горной тайги Восточной Сибири
представляют один из основных источников высококачественной пушнины.
Благодаря широким мероприятиям по охране, восстановлению запа-
сов и рационализации промысла пушных зверей, численность их, сильно
подорванная хищнической эксплоатацией в дореволюционные годы, теперь
вновь заметно возросла, что уже отмечалось, например в отношении соболя.
Восточная Сибирь дает не только значительную часть пушнины, заго-
товляемой в Советском Союзе, но и меха наиболее высокого качества.
Это, в частности, относится к Якутии. Шкурки якутских белок, лисиц
и других зверей по справедливости считаются одними из лучших. В 20-х
годах этого столетия в Якутии заготовлялось ежегодно до 1 млн. 800 тыс.
шкурок белок, до 170 тыс. горностаев, до 30 тыс. колонков, до 4 тыс. ли-
сиц и т. д.
В Булунском и Жиганском районах республики сохранился соболь,
тогда как в Верхоянском и Колымском — отсутствует. В 1948 г. в Яку-
тйи выпустили 59 соболей, чём положили начало широкой его реаккли-
матизации, о необходимости которой еще писал' проф. Г. Г. Доппель-
маир (1927): «Подобные опыты расселения было бы йаиболёе целесообразно
предпринять в восточной части бассейна р. Колымы, воспользовавшись
в качестве племенного материала камчатским соболем, и в горных частях
бассейнов Олёкмы и Алдана, где племенным материалом мог бы быть
ценный соболь Баргузинского хребта, охраняемый в Баргузинском запо-
веднике, раса близкая к витимскому соболю. . . Возможно было бы также
расселить соболя и в среднем точении Лены по правому берегу, против
устья Вилюя, там, где среди горного ландшафта развиты заросли кедро-
вого стланца и пр. Следует отметить, что южные якутские соболи, со-
вместно с баргузинскими и витимскими, издавна были продета кителями
наиболее темных сортов темного соболя. . . ».
Большую ценность представляют якутские лисицы, так как среди
них особенно высок процент меланистов, а местная «огневка» отличается
исключительно пышным и ярким мехом.
Промысловой фауне лесной части Якутии своеобразный характер при-
дает наличие суслика и сурка-тарбагана. Первый встречается по откры-
тым местам среди леса, а второй —в горах. Врёменами в Якутии наблю-
даютей массовые размножения зайцев-беляков.' Их теплые и легкие
шкурки широко применяются в быту местного населения.
Широко, хотя и неравномерно, в тайге и горах распространен север-
ный олень.' В подходящих местообитаниях встречается лось, отличаю-
щййся своими крупными размерами. В южных районах республики еще
наблюдаются косуля и ийюбрь. Скалистых участков гор придерживается
кабарга, а в гольцах водится снежный баран, или толсторог (Доппель-
маир, 1927, и др.).
Передовые охотники республики сдают ежегодно пушнины на 7—10 тыс.
рублей и более каждый, что красноречиво свидетельствует об обилии
пушного зверя в лесах и горах Якутии (Кротов, 1946). Большие доходы
приносит промысел ондатры, впервые выпущенной еще в 1930 г., широко
расселившейся и размножившейся. В 1936 г. в бассейне Вилюя выпустили
даже несколько штук енотовидных собак, однако результаты этого опыта
остались неизвестными.
11 ромыслово-енсотпичъи звери, и шпицы лесной зоны	657
По меньшее промысловое значение имеют горпотаежпые районы За-
байкалья, отчасти Прибайкалья и другие районы Восточной Сибири.
В Баргузипском хребте и смежных районах сохранился знаменитый
баргузииский соболь, самый темный и ценный подвид этого зверька.
Большое значение в сохранении его сыграл Баргузииский заповедник,
организованный по инициативе проф. Г. Г. Доппельмаира еще в 1916 г.
Несмотря на это перед Великой Октябрьской социалистической рево-
люцией соболь был близок к полному исчезновению, настолько он был
истреблен. В течение длительного промежутка времени соболь наблюдался
только в небольшой, наименее доступной части заповедника. Но срочные
меры, предпринятые советской властью, принесли свои плоды. Соболь
размножился по только в заповеднике (здесь с 1935 по 1940 год его чис-
ленность возросла в 5 раз), по и в прилегающих угодьях. Значительное
число баргузинских соболей было отловлено и выпущено в других райо-
нах Бурят-Монголии, Урала и пр.
Кроме соболя, горная тайга Забайкалья служит местом обитания для
целого ряда других ценных пушных зверей — темно окрашенной белки,
колонка, горностая, рыси и многих других. В долинах рек, изобилующих
озерами и зарастающими протоками, в-болыпом количестве промышляется
ондатра. Ондатровые промхозы Бурят-Монголии в 1944 г. давали около
8% общесоюзных заготовок.
Как и в других горнотаежных районах Сибири, в Забайкалье суще-
ствует также промысел пантов изюбрей и разведение этих оленей н за-
гонах. Местами многочисленны лоси, лесные северные олени, кабарги
и косули.
Боровая дичь представлена глухарями, тетеревами, рябчиками, бе-
лыми куропатками (на моховых болотах). Очень велики, особенно на про-
лете, запасы водоплавающей дичи (Доппельмаир, 1926; Новиков, 1937;
Тимофеев, 1949).
Равнинная, сильно заболоченная тайга Западной Сибири представ-
ляет зверям и птицам совершенно иные условия обитания, в связи <• чем
изменяется и состав промысловой фауны и условия промысла.
Западная Сибирь дает около 15% стоимости всесоюзных заготовок
пушнины. .Первое место, как и всюду, занимает белка, однако западно-
сибирские формы ее более светлые и монее ценные, чем забайкальские
и якутские. Исключение составляет очень красивая белка-телеутка,
населяющая так называемые ленточные боры по р. Оби, а также аккли-
матизированная в Крыму.
В приречных кедровых урманах встречается соболь, но также значи-
тельно более светлый и грубошерстный, чем восточносибирский. Как
в Забайкалье выдающуюся роль в сохранении соболя сыграл Баргузин-
ский заповедник, так здесь — б. Кондо-Сосвинский. Поданным В, В. Ра-
евского (1947), местная популяция соболей достигла оптимальной плот-
ности около 1933 г., спустя 7 лет после объявления данной территории
заповедником. «Я не знаю, — пишет Раевский, другого мости, где
охрана соболя дала бы столь быстро такой разительный эффект. Вслед
за заповедником насыщается и окрестная тпйгв. Старики нередко гопо
рят, что и на онромышляемых землях есть мости, где соболей кнк
встарь». Па территории шнншодпикп писннтынплось ужо свыше 1500
соболей, т. о. от 2,5 до 9.7 зяорыш ни Iкм5*, в шишеймости от хпрнктора
угодий. Эти покшштели близки к максимальным, иинестпым для (йнют-
ского Союза. Между том hjhi opriuiiBiiiHini эппонодникн н пом насчиты-
валось по более 30 40 соболей.
42 Животный мир СС(!1’, т, IV
Г. А. Новиков
вй8
На территории б. Кондо-Сосвинского заповедника сохранился и другой
ценный пушной зверь — речной бобр. Здесь учтено свыше 40 поселений
и около 300 зверей.
Наряду с обычными, широко распространенными видами пушных,
зверей (лисица, горностай, колонок, россомаха, медведь, рысь и др.)
в западносибирскую тайгу проникли из-за Урала лесная куница и норка.
Здесь, таким образом, перекрываются ареалы куницы и соболя и нередко
происходит скрещивание этих двух видов, в результате чего появляются
гибриды — так называемые, кидусы, или кидасы, более похожие то на
соболя, то на куницу (Юргенсон, 1947).
Благодаря обилию разного рода зарастающих водоемов, по долинам,
рек описываемого района широко расселилась ондатра, впервые выпу-
щенная на р. Демьянке еще в 1929 г. В 1940 г. ондатровый промысел
на таежных водоемах Западной Сибири давал около 12% общесоюзных
заготовок этого вида (Лавров, 1947).
В северных районах тайги, на обширных заболоченных пространствах
встречается северный олень, обитающий также в Саппах и на Алтае.
Летом заболоченная тайга благоприятна и для леса, но очень глубокий
и рыхлый снежный покров ограничивает его распространение лишь более
южными частями тайги, где лось находит для себя оптимальные условия
обитания. Разреженные участки лесов населяет также косуля.
Западносибирская таежная низменность богата боровой, а особенно’
водоплавающей дичью. Еще сравнительно недавно уток ловили здесь
большими сетями-перевесами, натянутыми на лесных просеках между
озерами, так много было в этих местах дичи.
Важную роль в охотничьем хозяйстве страны играет Урал, и по настоя-
щее время обладающий значительными запасами промысловых зверей и
птиц. В отличие от горных районов Сибири и Дальнего Востока па Урале
пет таких специально горных видов животных, как, например, кабарга,
козерог, баран-толсторог, тарбаган и др. Промысловая фауна Урала
почти не отличается по своему составу от фауны прилегающих равнинных
районов. Но распределение животных, их экология, сезонные перемеще-
ния, а вслед за этим и условия промысла в горах, конечно, иные, чем
на равнине, и сильно различаются даже при сравнении западного (более
снежного) и восточного склонов хребта, на что обратил внимание и хорошо-
описал еще в прошлом столетии Л. II. Сабанеев (1874).
Районы к западу от Урала напоминают сибирскую тайгу, так как здесь
значительное распространение имеют насаждения из кедра, пихты и
сибирской ели, где встречаются бурундук, колонок и целый ряд мелких
зверьков и птиц, свойственных хвойным лесам Сибири. В темнохвойных
лесах предгорий Северного Урала сохранился соболь, ранее распростра-
ненный далеко на запад по европейской тайге. Здесь же добываются
кидасы и лесные куницы. Обычны горностай, лисица, медведь, россомаха,
выдра и другие пушные звери, не говоря о белке, зайцах и пр. Лесные
речки населяет норка, а зарастающие озера — ондатра. Зимой в леса
Коми АССР, в годы массовых миграций, забегают песцы. Обычным оби-
тателем является лось. На лесных болотах в небольшом числе встре-
чается дикий северный олень. Кое-где по склонам Урала наблюдается
косуля, заметно возрастающая в числе по направлению к югу (Теплов
и Теплова, 1947).
Колонок и бурундук распространены на запад сравнительно недалека
и большая часть тайги европейского севера СССР лишена этих видов.
Важнейшими видами промысловой фауны здесь будут: белка, лисица,
UpoMWMiHo-oxoniiiu'ibu ввери и птицы лесной воны
65»
куница, горностай, ондатра и др. В целом ряде пунктов выпущен речной
бобр, вывезенный из Воронежского заповедника.
Северо-запад Советского Союза (Кольский полуостров, Карелия)
имеет примерно тот же состав промысловой фауны, но некоторые виды
встречаются лишь в южной половине Карелии. К числу их относятся
крот, хорек, барсук, заяц-русак и др. Важнейшими пушными видами
являются белка, лисица, ондатра, горностай, норка. Лапландская
лесная куница считается наиболее цепной. На Кольском полуострове
ведется работа ио реакклиматизации речного бобра. В ряде пунктов
выпущена американская норка. На Кольском полуострове в значитель-
ном количестве сохранился дикий северный олень. Небольшие группы
оленей встречаются и в северной части Карелии.
Леса Карелии и Кольского полуострова довольно богаты боровой
дичью, тогда как водонлавающей сравнительно немного, так как здеш-
ние озера мало благоприятны для размножения уток и гусей. Исключе-
ние составляет побережье Белого моря с его островами, где, в частности,
гнездится гага, устраивающая свои гнезда в необычных для этого север-
ного вида условиях — среди прибрежного леса, часто под защитой низко,
опущенных ветвей елей. Для охраны и разведения гаги организовав
Кандалакшский заповедник.
Области, занимающие южную часть тайги и полосу смешанных и
широколиственных лесов Европейской территории Советского Союза,
отличаются наиболее сильным развитием промышленности и сельского
хозяйства и, в связи с этим, наибольшей плотностью населения. Леса
здесь сильно вырублены, перемежаются обширными полями и лугами,
а промысловая фауна, наряду с типично таежными формами, заключает
виды, свойственные более открытому ландшафту. Здесь обычны, а местами
очень многочисленны такие виды животных, как крот, заяц-русак,
лесной хорек, тетерев-косач, серая куропатка, проникающие все далее
на север по мере расчистки лесов под сельскохозяйственные угодья.
Некоторые животные в результате хищнической эксилоатации в доре-
волюционный период сильно уменьшились в числе или полностью истре-
блены. Так, напрмер, в Прибалтике совершенно исчезли бобры, медведи,
рыси и другие звери. Повсеместно ('тали редки выдры, мало где уцелели
кабаны и т. д.
Вместе с тем па протяжении последних десятилетий наблюдается
неуклонный рост численности лося и косули. Заметно больше стало
лесной куницы. Большой экономический эффект дала акклиматизация
ондатры и енотовидной собаки, а в Татарской АССР — также американ-
ской норки. В ряде пунктов Прибалтики, Великолукской, Владимирской,
Рязанской, Горьковской областей, Мордовской АССР за последние
годы выпущены речные бобры. Производится реакклиматизация выху-
холи и сделана удачная попытка продвижения ее на север — в Новго-
родскую область, где этот ценный зверек выпущен на оз. Ильмень.
Все эти примеры наглядно опровергают представления о невозмож-
ности существования диких животных в условиях культурного ландшафта.
Наряду с основными местными пушными видами, как белка, лисица,
горностай и др., все больше продукции дают ондатра и енотовидная
собака, а также так называемые второстепенные виды — водяная крыса,
хомяк и пр. В результате рационального интенсивного промысла выход
пушнины с единицы площади в центральных областях страны оказы-
вается даже выше, чем в менее населенных таежных районах европей-
ского севера и Сибири.
42*
Г. А. Новиков
(ИН)
Плановому воспроизводству запасов охотпичье-промысловых зверей и
птиц способствует широкая сеть охотничьих хозяйств, заказников и
государственных заповедников. В числе последних следует упомянуть
Беловежскую пущу, Дарвинский заповедник на Рыбинском водохрани-
лище и др.
Промысловая фауна отдельных частей подзоны тайги, смешанных
и широколиственных лесов Европейской территории Советского Союза
обладает рядом характерных, заслуживающих упоминания особенностей.
На широко распространенных видах мы останавливаться не станем.
В охотничьих хозяйствах Прибалтики, благодаря широко постав-
ленным биотехническим мероприятиям, обитает большое число ценных
зверей, как пушных, так и копытных, в том числе лоси, косули, олени,
кабаны. Наряду с лесной куницей в Латвии встречается и каменная.
До гитлеровской оккупации в Латвии на коллективных охотах ежегодно
добывалось около 8400 косуль, 400 кабанов, свыше 240 благородных
оленей, 25 лосей, 25000 зайцев, 7000 лисиц и т. д. (Калниньш, 1950).
Значительными богатствами располагает Белорусская ССР. Доста-
точно упомянуть знаменитую Беловежскую пущу, где многочисленны
олени, косули, кабаны и различные хищные звери. На р. Березине
имеется один из основных резерватов речного бобра.
В центральных областях РСФСР, даже в окрестностях Москвы,
обычным зверем стал лось. В Московской области в 1929 г. насчитыва-
лось около 200 лосей, в 1940 г. — несколько сот, а в 1945—1946 гг. —
уже более 2000 голов, при средней плотности 11.5 лося на 100 км2 лес-
ной площади. Иногда лоси забегают даже на окраины Москвы (и Ленин-
града). Растет, хотя и медленно, количество косуль. В Завидовском
охотничьем хозяйстве успешно акклиматизированы кабаны. Во многих
областях выпущена выхухоль, ранее ширбйо распространенная по зара-
стающим старицам рок.
Численность пернатой дичи сильно возросла за счет уток и других
водоплавающих птиц, привлеченных новыми водоемами, как Рыбин-
ское водохранилище, Московское море и др. (Формозов, 1947).
Важное промысловое значение имеют леса Татарской АССР и смеж-
ных областей Заволжья. Пестрота условий обитания, смешанный харак-
тер лесов, наличие хпироких пойм, обильных кормовыми ресурсами,
определяют относительное богатство промысловой фауны этого края.
Сюда из-за Урала проникают такие сибирские виды, как бурундук
и колонок, а вместе с тем с юга по полям распространяются суслики,
светлые хорьки и другие степные животные. В пойме Волги, Камы и
некоторых более мелких рек водится выхухоль. Сильно размножились
акклиматизированные в Татарской АССР американские норки, уссурий-
ские еноты и ондатра. Наряду с ними многочисленны местные промы-
словые звери — черный хорек, горностай, барсук, лисица, зайцы, белка,
водяная крыса и др. (Попов и Лукин, 1949).
Таковы основные черты промыслово-охотничьей фауны лесной зоны
Советского Союза.
ЛИТЕРАТУРА
Аверин IO. В. 1948. Наземные позвоночные восточной Камчатки. Тр. Кроноцк.
Гос. заповеди., I.
Бобринский Н. А., Б. А. Кузнецов, А. П. Кузякин. 1944. Опреде-
литель млекопитающих СССР. Изд. «Сов. наука».
Горохов В. А. 1948. Рост численности охраняемых животных в государственных
заповедниках РСФСР. Научно-метод. зап. Гл. упр. по заповеди., X.
IIромыслочо-охотничъи звери и птицы лесной воны	661
Доп и о л ь м а и р Г, Г. 1926. Соболий промысел па северо-восточном побережье
Лайкала. Л.
Доппельмаир Г. Г. 1927. Пушной и охотничий промысел Якутии. Сб. «Якутия»,
Изд. ЛИ СССР.
Д о и п с л ь м а и р Г. Г., А. С. М а л ь ч е в с к и й, Г. А. Новиков,]!. 10. Ф а л fa-
it онштей и. 1951. Биология лесных зверей и птиц. Гослесбумиздат.
Заповедники СССР, I, 11. 1951. Географгиз.
Калниньш А. И. 1950. Охота и охотничье хозяйство в Латвийской ССР. Лат-
госиздат.
К а п л а н о в Л. Г. 1948. Тигр, изюбрь, лось. Изд. Моск. общ. испыт. прир.
Koran М. И. 1931. Советская Азия как пушнопромысловый район. Изд.
«Сов. Азия».
К.'р о т о в Г. ,П. 1946. Опыт передовых охотников Якутии. Госиздат ЯАССР.
Кузнецов М. С. 1949. Предисловие к кн.: «Пушные богатства СССР», 1, М.
Л а в р о в Н. П. 1946. Акклиматизация и реакклиматизация пушных зверей в СССР.
Заготиздат.
Лавров И. П. 1947. Ондатра. Заготиздат, М.
Лавров 11. П. 1950. Итоги и задачи ближайших лет по реконструкции пушно-
промысловой фауны. Зоол. журн., XXIX, 1.
Л а в р о в Н. П. и С. П. Н а у м о в. 1949. Реконструкция фауны промысловых зве-
рей СССР в период сталинских пятилеток. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир.,
отд. биол., L1V, 6.
Л и в е р о в с к и й 10. А. и Б. П. К о л е с н и к о в. 1949. Природа южной половины
советского Дальнего Востока. Географгиз.
М а к а р о в В. Н. 1940. Заповедники СССР. Сельколхозгиз.
Макаров В. Н. 1948. Государственные заповедники РСФСР к 30-летию Великой
Октябрьской социалистической революции. Научно-метод. зап. Гл. упр. по
заповеди., X.
Макаров В. Н. 1949. Охрана природы в СССР. Воепиздат.
Материалы к познанию фауны и флоры СССР. 1947 и 1948. Нов. сер., отд. зоол., 9,
10, 14, 20, изд. Моск. общ. испыт. прир.
М и р о л ю б о в И. И. 1941. Материалы по изучению пятнистого оленя и других
промысловых зверей заповедника «Кедровая падь». Тр. Далыювост. горно-
таежн. ст. им. Комарова.
Наумов С. П. и II. П. Лавров. 1948. Биология промысловых зверей и птиц
СССР. Заготиздат, М.
Новиков Г. А. 1937. Промыслово-охотничья фауна северо-западного Забайкалья.
Тр. СОПС АН СССР, сер. Вост.-Сиб., 4.
П о п о в В. А. и А. В. Лукин. 1949. Животный мир Татарии. Татгосиздат.
Пушной промысел. 1940. Большая советская энциклопедия, т. 47.
Пушныо богатства СССР, вып. 1. 1949, под ред. М. С. Кузнецова и С. И. Огнева, Загот-
издат, М.
Раевский В. В. 1947. Жизнь колдо-сосвишкого соболя. Изд. Гл. упр. по запо-
веди. М.
Сабанеев Л. П. 1874. Позвоночные Сродного Урала и географическое распро-
странение их в Пермской и Оренбургской губерниях. М.
С а л м и н Ю. А. 1940. К распространению, биологии и промыслу амурского тигра
в горной стране Сихотэ-Алинь. Научпо-метод. зап. Гл. упр. по заповеди., VII.
Силантьев А. А. 1898. Обзор промысловых охот в России. Изд. Департ, землей.
Теплов В. П. и Е. Н. Теплова. 1947. Млекопитающие Печорско-I»1 лычекого
заповедника. Тр. Печорско-Ылычск. Гос. заповеди., V.
Тимофеев В. В. 1949. Звери нашей области. Иркутск.
Труды заповедников: Баргузинского, Воронежского, Дарвинского, Ильменского,
Клязьминского, Кондо-Сосвинского, Кроноцкого, Лапландского, Окского,
Печоро-Ылычского, Сихотэ-Алиньского, Хоперского. 1938—1949. Изд. Гл.
упр. по заповеди., М.
ФормозовА. И. 1947. Фауна. В сб.: Природа г. Москвы и Подмосковья. Изд.
АН СССР.
ЮргенсонП. Б. 1947. Кидас — гибрид соболя и куницы. Тр. Печорско-Ылычск.
Гос. заповеди., V.
КРОВОСОСУЩИЕ ДВУКРЫЛЫЕ НАСЕКОМЫЕ («ГНУС»)
ЛЕСНОЙ ЗОНЫ
А. В. ГУЦЕВИЧ
Среди насекомых, населяющих наши леса, нередко привлекают вни-
мание окрыленные кровососущие насекомые, досаждающие людям и
животным своими уколами. Совокупность летающих кровососущих насе-
комых в Сибири и. на Дальнем Востоке называют «гнусом». Все представи-
тели гнуса принадлежат к отряду двукрылых.
В условиях лесной зоны кровососущие двукрылые, нападающие
на людей, is основном относятся к четырем семействам: 1) комары {Culi-
cidae), 2) мокрецы {Heleidae), 3) мошки {Simuliidae), 4) слепни {Tabanidae).
Значительно реже нападают на людей мухи-жигалки (из семейства
Muscidae) и, как исключение, кровососки {Hippoboscidae). Те и другие —
обычные паразиты домашних животных.
Вредоносное значение гнуса очень велико. Его обилие мостами
затрудняет проведение работ, связанных с пребыванием под открытым
небом. Очень страдают от гнуса домашние животные. Неудивительно,
что в описаниях путешественников, географов, геологов, посещавших
моста, обильные гнусом, мы находим упоминания о ном, а иногда и под-
робные описания тягостной картины массового нападения летающих
кровососущих насекомых. Достаточно сослаться на широко известные
сочинения Пржевальского, Арсеньева, Обручева.
Вред, причиняемый комарами, мокрецами, мошками и слепнями, не
исчерпывается их значением как кровососов. Некоторые из них являются
также переносчиками возбудителей болезней человека и животных. Хорошо
известила роль комаров рода Anopheles в передаче малярии. Некоторые
виды комаров Culex и A’edes оказались переносчиками фильтрующегося
вируса — возбудителя японского энцефалита. Советскими учеными под-
робно изучена роль комаров, слепней и других членистоногих в цирку-
ляции туляремийного микроба. Некоторые болезни домашних животных
также распространяются при посредстве кровососущих двукрылых
(онхоцеркозы лощадей и крупного рогатого скота, отчасти — сибирская
язва, некоторые вирусные болезни лошадей и т. д.).
По сравнению с другими ландшафтными зонами СССР в лесной зоне
кровососущие двукрылые четырех названных семейств представлены
наиболее богато и по количеству особей и по видовому разнообразию.
Причины этого ясны. Обильный снеговой покров и значительное коли-
чество летних осадков обеспечивают существавание в теплое время года
многочисленных стоячих и проточных водоемов. Этим создаются благо-
приятные условия для выплода кровососов, так как у большинства их
Кровососущие двукрылые насекомые лесной ясны
663
видов метаморфоз протекает в водной среде или во влажной земле вблизи
водоемов. Под пологом леса, в нижних ярусах растительности, окрылен-
ные насекомые укрываются от ветра и иссушающего действия солнца.
Обилие диких млекопитающих и птиц обеспечивает питание самок
насекомых кровью, что является для них необходимым условием при
размножении. Аналогичные причины обусловливают массовое размно-
жение кровососущих двукрылых и в лесах Неарктической области
(Канада, США).
Прежде массовые появления кровососущих насекомых считались
чем-то вроде стихийного бедствия, неустранимой природной особенно-
стью определенных районов. Но в условиях советского государства
природа подвергается мощному целенаправленному воздействию чело-
века. В огромных масштабах идет хозяйственное освоение ранее ма-
лонаселенных мест. Это приводит, в частности, и к резкому умень-
шению численности кровососущих насекомых, и нет сомнения, что
•«очаги гнуса» будут неуклонно сокращаться, а затем и ликвидиро-
ваться.
К настоящему времени для ряда районов зоны леса мы имеем уже
довольно полные списки видов кровососущих двукрылых, сведения об
их сезонности и других особенностях экологии (Приморье, Хабаровский
край, Читинская, Томская и Ленинградская области, Чувашская
АССР, лесотундра низовьев Печоры и Кольского полуострова). С другой
стороны, в ряде областей комплекс кровососущих двукрылых в целом
не подвергался еще изучению; имеются лишь данные об отдельных груп-
пах кровососов (Якутия, Прибайкалье, Красноярский край, Урал,
прибалтийские республики, Белоруссия, западные области Украины).
Что касается степени изученности фауны и экологии отдельных семей-
ств кровососущих двукрылых, то первое место в этом отношении зани-
мают комары и слепни. Менее изучены мошки и еще менее — мо-
крецы.
Прежде чем перейти к рассмотрению состава гнуса в целом, приведем
краткие данные об отдельных семействах кровососущих двукрылых.
Комар ы. Кровососущие комары составляют особое подсемейство
Culicinae, представленное в лесной зоне СССР более чем 40 видами. Среди
них нет ни одного вида, для которого человек являлся бы единственным
или основным источником питания кровью. Таким источником обычно
служат дикие или домашние животные. Комары некоторых видов вообще
очень редко нападают на человека (большинство видов рода Culex).
Типичными обитателями леса являются виды рода Aedes. Наибольшую
до времени часть их годичного жизненного цикла занимает фаза яйца.
Самки кладут яйца на влажную землю выше уровня воды или на дно
высохших водоемов — луж, ям и т. и. Под защитой плотной оболочки
яйца зародыш сохраняет жизнеспособность до весны, несмотря на высы-
хание и холод. Когда сойдет снег, места, где были отложены яйца, ока-
зываются под водой. При повышении ее температуры до 5—6° из лиц
выходят личинки. Развитие идет быстро, но если возвратятся холода
и водоемы покроются коркой льда, — личинки не погибнут; их развитие
лишь временно приостанавливается. Иногда личинок бывает так много,
что одна проба сачком или ковшиком дает десятки и сотни экземпляров.
Неудивительно, что Aedes местами появляются в огромном количестве
и обычно составляют преобладающий элемент гнуса, но массовый лёт
этих комаров длится не долго, примерно 1—2 месяца. Пившие кровь
самки кладут яйца и постепенно отмирают. Большая часть видов Aedes

A. li. Гуцевич
и условиях лес,ной зоны дает только один весенний выплод, некоторые —
н второе, менее обильное поколение, после летних дождей.
По характеру водоемов — мест выплода— виды комаров, свойствен-
ные лесной зоне, можно подразделить па несколько экологических групп.
Наиболее обширную группу составляют комары, связанные в своем раз-
витии по преимуществу с временными водоемами естественного проис-
хождения (рис. 319, 320). (йода относится большинство видов Aedes,
среди них важнейшие массовые кровососы: Aedes punclor Kirby,, zl. com-
munis Deg., A. maculatus Mg., A. vexans Mg. и др.
Рис. 319. Временный водоем на лесной поляне — место выплода комаров рода Aedes
I (Присурский лесной массив). Фот. А. В. Гуцевича.
Интересную экологическую группу образуют комары, выплаживаю-
щиеся в «древесных водоемах» (рис. 321) — скоплениях воды в дуплах
деревьев, под корнями, в пнях и поваленных стволах. Из европейских
видов к этой группе принадлежит дупловой малярийный комар (Anophe-
les plumbeus Steph. — Литва, Белоруссия, Украина) и Aedes geniculatus-
01., распространенный на восток до Волги. Несколько видов этой группы
встречаются в лесах Приморья (Aedes galloisi Jam., A. alektorovi Stack.,
Megarhinus christophi Portsch.). В лесах подзоны тайги дупловых кома-
ров нет.
Для нескольких видов (Anopheles maculipennis Mg., Culex modestus
Fic., Mansonia richiardii Fic.) характерны более значительные постоян-
ные или полупостоянные водоемы, богатые погруженной водной расти-
тельностью (рис. 322, 323). Немногие виды комаров выплаживаются
К рочососущие двукрылые насекомые лесной, зоны
ввб'
в чистых п।и>хадных водоемах, нередко проточных, родникового про-
исхождения (/Inopheles bljiircatus L., Culex apicalis Ad., Theobaldia bergro-
thi Edw., Th. alaskaensis Ludl,). Наконец, для некоторых видов харак-
терны небольшие искусственные водоемы: бочки с воден, ямы, канавы
и -г. п. Понятно, что такие комары (в Европе и Сибири — Culex pipiens
L., восточнее Байкала — С. vagans Wd.) встречаются преимущественно
в населенных пунктах.
Мокрецами называют кровососущих насекомых из семейства lleleldae.
1 ольшипство представителей этого обширного семейства питается расти-
Рис.5320. Временный водоем -- место выплода комаров Aliiles cinereus Mg. и A*. dian-
teus Н. 1). К. (Хабаровский край).
тельными соками или паразитирует на насекомых, высасывая их полост-
ную жидкость. Все (кроме одного) обнаруженные в лесной зоне крово-
сосущие виды Heleidae (около 25 видов) относятся к роду Culicoides..
Характерными для лесной зоны СССР массовыми кровососами являются1
С. obsoletus Mg., С. pulicaris L., С. grisescens Edw., C. impunctatus Goet.,.
C. fascipennis Slaeg.
Там, где мокрецов много, население их хорошо знает и отличает от
более крупных мошек. Общая окраска мокрецов серая, крылья у боль-
шинства видов с пятнами. При большой численности мокрецов они мас-
сами нападают на людей, но еще больше — на лошадей и коров. В некото-
рых пунктах Московской и Ивановской областей, при обилии мокрецов’
на домашних животных, эти насекомые мало беспокоят людей (Молов,.
1952).
Места выплода мокрецов разнообразны. Личинок их можно найти
в воде, во влажной земле, в лесной подстилке, в дуплах деревьев и т. д .
•6611
А.. 13.. Гуцев ич
При отсутствии или малом количестве стоячих и проточных водоемов,
с. которыми связано развитие комаров и мошек, мокрецы в составе гнуса
могут занять первое место. Так обстоит дело в кедрово-широколиственных
лесах южного Сихотэ-Алиня, где иногда мокрецы, преимущественно
С. obsoletus Mg., составляют около 98% нападающих на человека летаю-
щих кровососущих насекомых.
Рис. 321. Заполненное водой углубление в пне — место на-
хождения личинок и куколок дуплового комара [Aedes
(Stegomyia) galloisi Ааап.] (Приморье). Фот. А. В. Гуце-
пича.
Мошки (ySimuliidae) в составе гнуса занимают видное место, а в неко-
торых случаях даже преобладают. По сравнению с мокрецами, мошки
крупнее, темнее, крылья их без пятен. Слюна мошек очень токсична.
Их укусы обычно вызывают более значительную кожную реакцию, чем
укусы комаров и мокрецов. При массовом нападении мошек иногда
наблюдается и общая реакция и даже гибель домашних животных, напри-
мер в некоторых районах долины Дуная. В СССР случаи массового падежа
животных от укусов мошек не отмечались.
Не все виды мошек одинаково активны как кровососы. Некоторые,
невидимому, никогда не нападают на человека. Сборы на людях и домаш-
ICpoaoctx-fimur <)вук рьы!.ые. насекомые лесной ооны
667
'них животных не дают полного представления о видовом составе мошек.
Для этой цели необходимо собирать и водные фазы — личинки, куколки.
Если развитие комаров в основном связано со стоячими водоемами,
то метаморфоз мошек происходит в быстро текущих' водах (рис. 324).
Минимальная скорость течения, при которой еще встречаются личинки
мошек (около 20 см/сек,), примерно соответствует той, которая счи-
тается максимальной для личинок комаров. Лесная зона богата реками
и ручьями, и в ряде районов, особенно в Сибири, имеются условия для
массового размножения мошек.
Рис. 322. Старица р. Суры -- место пыплода комаров А но phel.es niae.ii lipe.n nis Mg.,
'Culex modeslus Pic., Atiden excru.c.iiiiis Wlk., /I. iiehninyi Marl.,, A. rossietis I). (1. M. и
мокрецов (CiMcoide.s). Фот. А. В, Гуцсничи.
Важнейшие условия существования водных фаз мошек  определен-
ная для каждого вида температура воды в скорость течении (Рубцов,
1939'), а также степень насыщения воды кислородом. Замечательные
приспособления дают возможность личинкам и куколкам развиваться
.даже в такой своеобразной обстановке, как бурные горные потоки, водо-
пады, холодные ручьи с температурой, не превышающей 5—8°. Личинки
и куколки тех видов мошек, которые являются массовыми кровососами,
встречаются преимущественно при умеренной скорости течения (менее
1 м/сек.) и относительно высокой в летнее время температуре — около
15—20° (Simulium ornatum Mg., S. aure.um. l,’ries, 5. tuberosum Lundslr.,
S. morsitans Edw., S. venustum Say и др.). Виды, характерные для быст-
рых холодных ручьев и речек (скорость течения более 1 м/сек., темпера-
тура летом ниже 12—15°), в большинстве случаев пеотносятся к массовым
•кровососам.
(i(iS
А. Ь\ Гуцевич
Kc.iin течение приостанавливается, личинки и куколки мошек неми-
нуемо гибнут. Запрудив па время ручей или речку, можно ликвидировать,
вывлод мошек на некотором протяжении выше запруды. Впрочем, виды
мошек, имеющие важное значение как кровососы (например Sirnulium
maculatum Mg., S. reptans L., S. decimatum Dor. et Rubz.) выплаживатотся.
преимущественно не в ручьях, а в реках. Это затрудняет борьбу с мош-
ками.
Слепли (Tabanidae) — крупные, иногда пестро окрашенные мухи,,
привлекающие внимание наблюдателя. Нетрудно распознать собственно'
слеплен с бесцветными крыльями (род Tabanus), красивых златоглазиков-
Рис. 323. Пойменный
водоем с личинками малярийного комара (Anopheles maculi-
pennis Mg.) в прибрежной зоне.
(«пестряков»), обычно с крупными темными пятнами на крыльях (Chry-
sops), । и относительно мелких дождевок с узкими мелкопятнистыми
крыльями (Chrysozona). Иногда слепней смешивают с оводами, которые,
как известно, не являются кровососами.
Абсолютное количество нападающих слепней обычно меньше, чем
других кровососов. Ио, по сравнению с комарами, мошками и мокрецами,
укусы слепней значительно более болезненны и количество крови, погло-
щаемой слепнями, значительно больше. Слепни — по преимуществу
кровососы домашних животных, особенно лошадей и коров. Животные
иногда сильно страдают от слепней, теряют много крови. Иа людей слепни
нападают значительно реже, но при массовом появлении они сильно
досаждают и людям.
Слепни как нападающие в массе кровососы наиболее характерны
именно для лесной зоны. За ее пределами массовые нападения слепней —
довольно редкое явление, хотя эти насекомые широко распространены
и в других ландшафтных зонах. В лесной зоне СССР известно, свыше
К роаососущие двукрылые насекомые лесной зоны
669
70z видок, елейной. Массовыми кровососами в подзоне тайги являются
'Tabanus fulvicornis Mg., Т. tarandinus L., T. tropicus Pz., T. conjinis Ztt.,
•Chrysozona pluvialis L., Chrysops nigripes Ztt. Эти ;кс виды широко нред-
Рис. 324. Река Каменка (Приморье) — место массового выилода
мошек (Simuliwnp Фот. А. В. Гуцевича.
ставлены и в подзоне смешанных лесов, где, кроме того, обычными крове’
•сосами являются Т. bovinus Lw., Т. autumnalis L. и многие другие виды.
Для смешанных лесов Дальнего Востока характерны Tabanus distingu-
•endus Verr., T. plesKei Krob. и др.
1170
.1. If. Гуцевич
Размножение слепней лишь косвенно связано с водоемами. Личинки
и куколки развиваются в земле у берега или на дне водоемов как стоячих,,
так и проточных.
Количество кровососущих двукрылых, нападающих на людей и жи-
вотных в том или ином районе, меняется в зависимости от характера
местности, сезона, метеорологических факторов и пр. Поэтому цифры,
характеризующие обилие гнуса, имеют относительное значение. Как
пример приведем наблюдения, проведенные летом 1939 г. в Супутинском
заповеднике (Приморье), где один пятиминутный сбор на человеке давал
в среднем 692 кровососа в июне и 305 в июле (Мончадский и Радзивилов-
ская, 1948). Максимальные показатели были, конечно, значительно выше.
Важное практическое значение имеют сведения о составе гнуса, так
как между кровососами отдельных семейств наблюдаются очень суще-
ственные различия во времени активности, сезонности и пр. В таблице
приводятся имеющиеся данные автора и других лиц о составе гнуса в лес-
ной зоне.
'Г а б л и ц а
«Удельный вес» насекомых различных семейств в комплексе кровососущих дву-
крылых (по сборам на человеке, в %)
Район
Лесотундра Кольского полуострова (наблюде-
ния велись (}. Г. Гребельским)...........
Окрестности Ленинграда.....................
Присурский лесной массив (Чувашская АССР)
Лесные и лесостепные районы Читинской области
Район в смешанных лесах Приамурья (Обор
Хабаровского края) . . •.................
То же......................................
Обжитые районы Хабаровского края и При-
морья ...................................
Полуосвоенный район в кедрово-широколист-
веннрх лесах Приморья (Горнотаежная стан-
ция) ......................................
Необжитый район в кедрово-широколиственных
лесах Приморья — Супутинский заповедник
в предгорьях южного Сихотэ-Алиня (Мон-
чадский и Радзивиловская, 1948)..........
.1945 и 1946
J945 и 1946
1940
1986
1987
1988
1985
1989
1989
.19
86
80
69
68
85
72
70
89
7
б
2
9
26
7
26
98.5
41
б
14
28
22
88
15
1
2
1
1
1
1
6
В большинстве районов, где велись наблюдения, в комплексе кровом
сосущих двукрылых преобладают комары. Второе место обычно зани-
мают мошки. Мокрецы также могут составлять значительный процент.
Слепни занимают последнее место (но надо учесть болезненность их уку-
сов!). В сборах на животных «удельный вес» слепней значительно выше..
Решающий момент — ландшафтные особенности, определяющие воз-
можность массового выплода кровососов. В лесах на равнине чаще пре-
обладают комары, в долинах рек — комары или мошки, в горных лесах,
могут доминировать мокрецы.
Крпвоеогущие двукрылые насекомые лесной зоны
671
Существенные биологические различия могут быть и между видами,
относящимися к одному семейству. Поэтому для практики важен вопрос
о видовом составе комплекса кровососущих двукрылых. Общее коли-
чество видов насекомых этой группы, обитающих в лесной зоне СССР,,
велико — свыше 200. ГГри обследовании каждого отдельного района мы
находим обычно 50—60 видов кровососущих двукрылых. Несмотря на
такое разнообразие, массовых видов не гак много. В каждом районе па
долю 5—7 массовых видов приходится подавляющее большинство (по-
менее 80—90%) насекомых, из числа нападающих на людей. Для иллю-
страции приведем несколько цифр — проценты к общему количеству
насекомых, собранных на людях в том или ином районе из указанных
на таблице (стр. 670): а) окрестности Ленинграда, 1945 и 1946 гг.::
Aedes punctor Kirby — 48%, A. maeulatus Mg. — 12, A. cinereus Mg. —
5; б) Присурский лесной массив (Чувашская АССР), 1940 г.: Aedes-
behningi Marl. — 26%, A. intrudens Dyar— 22, A.. communis Deg. —
18; в) обор Хабаровского края,. 1938 г.: Simulium maculatum Mg. —•
32%, Culicoides obsoletus Mg. — 25, Aedes aexans Mg. — 19; г) горно-
таежная станция (Приморье), 1939 г.: Aedes punctor Kirby — 44%, Culi-
coides obsoletus Mg. — 24, Aedes cinereus Mg. — 9..
Следовательно, в разнообразном по видовому составу комплексе-
кровососов доля только трех преобладающих в каждой обследуемой
местности видов составляла не менее 60—80%., Некоторые-из этих видов
оказались общими для весьма удаленных друг от друга районов.
В климатических условиях лесной зоны сезон активности летающих
кровососов охватывает меиыпую часть года. Холодные месяцы насекомые-
проводят в неактивном состоянии, в различных фазах жизненного цикла:
в фазе яйца — комары Aedes, отчасти мошки; в фазе личинки — мокрецы,,
слепни, мошки, немногие виды комаров, в частности Anopheles bifurcatus L.,
A. plumbeus Steph., Mansonia richiardii Fic.; в фазе имаго (самки) —
комары Anopheles maculipennis Mg., A., hyrcanus Pall'., большинство видов:
рода Theobaldia.
Каждый вид характеризуется определенной сезонностью.. Поэтому
основные виды кровососов весной и летом появляются в определенной
последовательности. Па протяжении сезона одни виды и группы крово-
сосов закономерно сменяются другими,.
Особенно отчетливо выражена сезонность у слепней. Наличие у них
только одного поколения в году, длительность метаморфоза, нивелирую-
щая влияние кратковременных колебаний температуры, более или менее-
определенная для каждого вида продолжительность лёта имаго (обычно.
30—50 дней) — все это обусловливает строгую закономерность смены
видов слепней на протяжении сезона.
В общем сезон активности гнуса можно разделить на 4 периода..
Первый период — от появления в активном состоянии перезимовав-
ших комаров до начала окрыления Aedes. Весной ранее прочих прояв-
ляют активность те насекомые, которые зимовали во взрослом состоянии
в природных убежищах, —комары Theobaldia bergrothii Edw:,. Th. alaska-
ensis Ludl., Anopheles hyrcanus Pall.. Впрочем эти насекомые в условиях
весны обычно не являются массовыми кровососами.. В закрытых помеще-
ниях, изредка и под открытым небом, нападают перезимовавшие самки
Anopheles maculipennis Mg. Затем появляются кровососы, зимовавшие
в фазе личинки, прежде всего — мокрецы (Gulicoides nubeculosus Mg.,
С. obsoletus Mg. и др.). Мошки отсутствуют или единичны. Пленной еще-
нет. Во временных водоемах идет развитие- комаров Aed.es..
Л. 11. Гуцевич
MU
Второй период начинается с появления окрыленных A'edes. В водо-
емах в это время среди множества куколок попадаются их пустые обо-
лочки - показатель начавшегося выхода комаров, которых нетрудно
найти среди прибрежной растительности. Первое время они еще мало
активны, особенно при нередких воспой понижениях температуры. Вскоре
вслед за A'edes начинается лёт слепней {Tabanus luridus Flln., Т. confinis
Zll,., затем и других видов). Мошки появляются в заметном количестве.
'С наступлением более устойчивой относительно теплой погоды нападения
кровососов местами становятся довольно тягостными, главным образом
за счет комаров Aedes и мокрецов. В водоемах можно найти личинки
!И куколки более поздних видов Aedcs, а также малярийных комаров —
Anopheles maculipennis Mg. или A. hyrcanus Pall. Из характерных для этого
периода показателей фенологии растений можно отметить цветение черё-
мухи и желтой акации.
Третий период наступает с начала окрыления малярийных комаров —
Anopheles maculipennis Mg. или (на Дальнем Востоке) A. hyrcanus Pall.
К этому времени активность всех групп кровососов быстро возрастает,
достигает максимума и в течение некоторого времени местами держится па
высоком уровне. Максимум активности i-нуса совпадает с началом наибо-
лее теплого, иногда жаркого времени (обычно вторая половина июня—
начало июля).
Четвертым периодом сезона можно считать время от начала заметного
снижения активности основных групп кровососов, особенно тех видов
A'edes, которые дают одно поколение за лето (комары подрода Ochlerotatus
без светлых колечек на ногах). Наступление этого периода трудно уста-
новить с определенностью, так как активность гнуса сильно зависит от
погоды. К тому жо выплод некоторых из массовых видов кровососов
продолжается и летом (Aedes ve.xa.ns Mg., Simulium maculatum Mg. и др.).
Там, где такие виды играют большую роль, с,озонная кривая активности
гнуса может иметь две вершины, так как численность кровососов во
второй половине сезона может быть но меньшой, чем в норной. Это осо-
бенно характерно для Приамурья и Приморья, где обильны летние осад-
ки. Массовый лёт слепней обычно прекращается в августе, активность
же мошек и комаров может наблюдаться и в сентябре, изредка даже
в октябре — до первых заморозков. Обычно с наступлением осени гнус
уже не дает себя чувствовать.
Приуроченность периодов сезона к определенным календарным датам
зависим от климатических условий местности. Понятно, что в одном и
том же районе в разные годы метеорологическая обстановка может быть
неодинакова. Поэтому неизбежны отклонения от средних фенологических
дат в ту или другую сторону.
Из года в год меняется и численность кровососущих двукрылых.
Если весной и в начале лета стоит сухая погода, многие временные водо-
емы остаются сухими и общее количество кровососов уменьшается, глав-
ным образом за счет комаров. Изменяется, следовательно, не только
общая численность насекомых, но и соотношение отдельных семейств.
Так, в Оборе в 1938 г., по сравнению с предыдущим сезоном, при общем
уменьшении численности гнуса в 2—3 раза, резко сократился «удельный
вес» комаров и возросла доля мошек и мокрецов (см. таблицу на стр.671),
причем количество мокрецов возросло не только относительно, но и аб-
солютно.
Летающие кровососы нападают главным образом под открытым небом.
Обычно в домах гнус беспокоит мало, вблизи домов — слабо или уме-
Кровососущие двукрылые. насекомые, лесной зоны	673
;ренно, в лесу — сильно или очень сильно. 11о если кровососущих насе-
.комых много, они могут массами залетать в дома, особенно в расположен-
ные на окраине солений. Из «диких» видов это относится в первую оче-
редь к комарам, в частности к A'edes vexans Mg. Некоторых комаров
гможпо считать домовыми насекомыми; они нападают главным образом
в помещениях (Anopheles maculipennis Mg., Culex pipiens L.). Мокрецы
и слепни, если и залетают в дома, не проявляют там большой активности;
пытаясь выбраться наружу, насекомые устремляются к окнам, где их
иногда можно наловить во множестве. Мотки нападают только под
открытым небом.
Одни группы кровососущих двукрылых активны только в «светлые
часы» суток; с наступлением темноты их нападения полностью прекра-
щаются (слепни и мошки). Другие могут нападать, при подходящих
условиях, в любые часы суток (комары и мокрецы); обычно они наиболее
активны вечером и рано утром.
Активность гнуса в сильной степени зависит от метеорологических
условий. До недавнего времени было общепризнано, что главное из этих
условий — влажность воздуха. Применяя точный метод количествен-
ного учета нападающих насекомых, А. С. Мончадский с сотрудниками
показали, что такое мнение не основательно. Главней (ними метеорологи-
ческими факторами активности кровососущих двукрылых оказываются
температура, ветер и свет (Мончадский и Радзивиловская, 1940, 1948;
Благовещенский, Брегетова и Мончадский, 1943; Мончадский, 1946).
При понижении температуры до 8—10° актив!гость большинства
кровососов резко снижается, а при 4—6° и более низкой температуре —
вовсе прекращается. Поэтому в холодные ночи гнус не беспокоит. Тем-
| пературы, наиболее благоприятствующие активности кровососов, раз-
личны для разных видов и разных зон; обычно они находятся в пределах
15—25°. Высокая температура также снижает активность большинства
видов кровососущих насекомых.
Ветер препятствует лёту кровососущих двукрылых, по в различной
степени. Комары и особенно мокрецы почти не нападают даже при срав-
нительно слабом ветре (1.5—2.0 м/сек.).
Мошки несколько более устойчивы, этакие хорошие летуны как ('.лопин
иногда активны даже при ветре скоростью 3 —4 м/сек. Поэтому на откры-
тых, обдуваемых ветром мостах по берегам рок, на возвышенностях
и т. п. — гнус беспокоит значительно меньше, чом в лесу.
Быстрое падение освещен пости при наступлении сумерек резко сти-
I мулирует активность комаров и мокрецов, а прямой солнечный свет,
наоборот, угнетает их активность, по стимулирует лот слои ной, которые
наиболее активны в жаркие солнечные дин. Мошки и слепни ночью, как
указывалось, не нападают вовсе.
Указанные здесь кратко биологические особенности кровососущих
двукрылых учитываются при проведении работ но борьбе с гнусом.
Мы не можем ждать того времени, когда в результате хозяйствен-
ного освоения территории сократится численность вредных насекомых.
Необходимо ускорить этот процесс, особенно там, где кровососы имеют
значение и. как переносчики болезней.
Наиболее разработаны методы борьбы с комарами. Описание их
можно найти в специальных руководствах (Бертынь и Набоков, 1949;
।	Павловский, 1948). Широко применяются гидротехнические работы
I	{осушение ненужных водоемов, превращение стоячих вод в проточные)
' и прямое уничтожение личинок п куколок комаров в водоемах п окры-
43 Животный мир СССР, т. IV
.1, Н. Гуцеви
tVi’4
лонных комаров в помещениях. В борьбе с комарами отличные резуль-
таты дают синтетические инсектициды — ДДТ и гексахлоран. Наме
чаются перспективы уничтожения «диких» кровососов путем обработки,
инсектицидами растительности, где укрываются насекомые.
Попятно, что активная борьба с кровососущими двукрылыми на пер-
вых порах ограничена определенными районами. В настоящее время
главное значение имеют способы защиты от нападения кровососов. Мест-
ное население защищается от гнуса «механическими средствами» (нако-
марники, вуали, капюшоны) или при помощи дыма. Дымокуры (дымящие'
костры) хорошо отгоняют насекомых и имеют широкое применение,.
особенно для защиты животных. Но для индивидуальной защиты людей
удобнее и эффективнее химические средства.
Вещества, отпугивающие насекомых, можно наносить либо непосред-
ственно на кожу, либо па части одежды или на специальную ткань.
В первом случае можно применять только такие вещества, которые не-
раздражают кожу. Лучшим из них оказался диметилфталат. Смазывание
им открытых частей тела предохраняет от укусов комаров, мошек и мок-
рецов в течение 3—б часов (Рачинский, Первомайский и Чагин, 1951;
Кош. и Качалова, 1951). Диметилфталат применяют в чистом виде или
в 20 - 40-процентном спиртовом растворе. Недостаток его— кратко-
в р ем он 1 г ость дей стви я.
Волее длительную защиту дают предложенные академиком Е. II. Пав-
ловским отпугивающие сетки. Кусок рыболовной сети («бредневая
дель») пропитывают диметилфталатом или каким-либо из сильно пахну-
щих веществ, отпугивающих насекомых, — лизолом, нафтализолом, дег-
тем, креолином, препаратом СК-9. Пропитанную сетку набрасывают
поверх головного убора так, чтобы лицо спереди оставалось открытым.
Выделяющийся запах отгоняет насекомых. Сетка действует в течение.1
10 30 дней, после чего ее нужно пропитать заново. Сетки Павловского
получили ужо широкое распространение. Подробности о защитных сред-
ствах молено найти в специальной литературе (Павловский, Первомай-
ский и Чагин, 1940 Павловский, 1941; Гуцевич, 194.7; Мопчадский,
1952).
Для защиты от комаров, нападающих в домах, затягивают сеткой:,
окна, применяют марлевые или тюлевые полога.
Таким образом, арсенал средств борьбы с кровососущими двукрылыми
и защиты от их нападения довольно обширен. Правильное применение
этих средств обеспечивает успех.
ЛИТЕРАТУРА
Арсеньев В. К. 1951. Дерсу-Узала. В горах Сихотэ-Алиня. Географии».
Беклемишев В. Н. 1949. Учебник медицинской энтомологии. Медгиз.
В е р т ы н ь Р. Г. и В. А. Набоков. 1949. Медицинская дезинсекция и противо-
малярийная гидротехника. Учебн. мед. энтом., 2, Медгиз.
Благовещенский Д. И., Н. Г. Б р е г е т о в а и А. С. М о н ч а д с к и й..
1943. Активность нападения комаров в природных условиях и ее суточный,
ритм. Зоол. журн., XXII, 3.
Гуцевич А. В. с сотр. 1937. Материалы по изучению гнуса (кровососущие дву-
крылые насекомые) на Дальнем Востоке. Тр. Военно-мед. акад. им. С. М. Ки-
рова, VIII.
Гуцевич А. В. 1947. Гнус (кровососущие двукрылые насекомые). Паразитол..
Дальн. Вост. (ред. Е. Н. Павловский), Медгиз.
Г у ц е в и ч А. В. 19521 К фауне мокрецов рода Culicoides лесной зоны (Diptera,.
Heleidae). Паразитол. сб. Зоол. инет. АН СССР, 14.
Кровососущие двукрылые насекомые лесной, воны
67&
К он ь Я. С. it К. К. Качалов а. 1951. Диметилфталат — средство, отпугивающее
комаров. Мед. паразитол., 20, 1.
Молов Е. В. 1952. К экологии кровососущих насекомых рода Culicoides. Зоол.
жури., XXXI, 4.
МончадскийА. С. 1946. Активность нападения комаров на человека в природ-
ных условиях. Изв. АН СССР, сер. биол., 2—3.
М о п ч а д с к и й А. С. 1950. Нападение комаров на человека в природных усло-
виях Субарктики и факторы, ее регулирующие. Паразитол. сб. Зоол. инет.
АН СССР, 12.
МончадскийА. С. 1952. Летающие кровососы (гнус). Способы защиты и методы
исследования. Серия: В помощь работ, на полезащ. лесн. полосах и на великих
стройках комм., Изд. АП СССР.
МончадскийА. С. иЗ. А. Радзивиловская. 1940. Новый метод коли-
чественного учета гнуса и некоторые данные по биологии и условиям активности
его компонентов. Зоол. журн., XIX, 2.
МончадскийА. С. иЗ. А. Радзивиловская. 1948. Новый метод коли-
чественного учета активности нападения кровососов. Паразитол. сб., 9.
Обручев С. 1940. От Якутска до Берингова пролива. Географгиз.
Олсуфьев И. Г. 1935. Материалы по изучению слепней Ленинградской области.
В сб.: Вредит, животноводства, Изд. АН СССР.
О л с у ф ь е в Н. Г. 1937. Слепни (Tabanidae). Фауна СССР, Насекомые двукрылые,
7, 2, Изд. АН СССР.
Павловский Е. Н. 1941. Защита от гнуса. Изд. АН СССР.
Павловский Е. Н. 1948. Руководство по паразитологии человека, 2, Медгиз.
Павловский Е. Н., Г. С. ПервомайскийиК. П. Чагин. 1940. Защит-
ные сетки от гнуса и опыт их массового применения. Военно-санит. дело, 4.
Павловский Е. Н., Г. С. ПервомайскийиК. П. Чагин. 1952. Гнус
(кровососущие двукрылые насекомые), его значение и меры борьбы. Медгиз.
Пржевальский Н. М. 1949. Путешествие в Уссурийском крае, 1867—1869 гг.
Географгиз.
Рачинский®. Ю., Г. С. ПервомайскийиК. П. Чагин. 1951. Диметил-
фталат как средство защиты от гнуса. Зоол. журн., 30, 1.
Рихтер А. А. 1950. Наставление по сбору насекомых. Серия: В помощь работ,
на полезащ. лесн. полосах и на великих стройках комм., Изд. АН СССР.
Рубцов И. А. 1939. Условия массового размножения мошек (Simuliidae). Тр.
Военно-мед. акад. им. С. М. Кирова, IXX.
Рубцов И. А. 1940. Мошки- (Simuliidae). Фауна СССР, Насекомые двукрылые,
VIII, 6. Изд. АН СССР.
Штакельберг А. А. 1937. Кровососущие комары (подсемейство Culicinae).
Фауна СССР, Насекомые двукрылые," 3, 4. Изд. АН СССР.
43*
УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ
Агама стенная 205
Аист белый 141
— черный 141
Аистообразные 126, 140
Аисты 141
Акробелусы 592
Алаймусы 590
Алейродиды 343, 346
Андрены 367
Антидии 369
Антофориды 373
Арадиды 488
Аскалафусы 424
Аулациды 336
Бабочка-монашенка 635—637
Бабочки разноусые 389
Бабочки-челпочпицы 392
Баклан большой 140
Балобан 138, 143
Баран сложный 84, 057, 659
Барсук 115, 022, 627, 652, 656, 660, 601
Бекасики 247
Беличьи 91
Белка 84—86, 91, 92, 601 -605, 618,
621, 652—661
Белоглазка буробокая 182
Белоглазки 182
Белозубки 88
Белянки 387, 398, 401
Беркут 144
Бетилиды 348
Блестянки 447, 462, 474
Блошак дубовый 435
Блошки земляные 465, 481
—	листовые 451
Бобр европейский речной 84, 97, 615,
616, 653—655, 658, 660
Бобры 97
Богомол обыкновенный 534
Богомоловые 527, 528, 545
Болыпеголовки 276
Бормотушки 194
Боярышницы 383, 387, 401
Бражник глазчатый 389
Бражники 385, 389
Бракониды 345, 375
Бронзовка мраморная 436
Бронзовки 434, 442, 449 , 450 , 460,
470, 478
Брюквенница 383, 387, 398, 401
Буравница боршевичная 278
Бурозубка крошечная 88
—	малая 88
—	обыкновенная 88
—	средняя 88
Бурозубки 88
Бурундук 85, 86, 92, 94, 605, 618,
652, 657, 659, 661
Вальдшнеп 132, 133, 151
Варакушка 199
Веерницы 394
Верблюдки 424, 425, 427, 428, 433
Веретеница 204, 205
—	ломкая 205
Вертишейка 128, 168
Вертячки 439
Веслоногие 126, 140
Вечерница гигантская 91
—	малая 90
—	рыжая 90
Вочорпицы 89, 90
Вислокрылки 424, 425, 427
Водолюб большой 445, 460
—	малый желтоиогий 460
—	малый обыкновенный 460
Водолюбы 439, 474
—	настоящие 446
Войлочник вязовый 523, 524
Волк 84, 107, 653, 656, 657
—	красный 656
Волнянка 638
—	античная 383
— ивовая 383, 390
—	ольгинская 383
Волнянки 379, 381, 385, 390, 399, 401
Волчок амурский 140
Воробей красный 177
—	полевой 618, 623
Воробьиные 168
Ворон 133, 134, 168
Ворона большеголовая 136, 168
—	серая 168
—	черная 168
Вороны 609
Восковик 436, 450
Врановые 168
Вьюрки 131, 178
—	горные 178
Вьюрковые 133, 173
Вьюрок 134
,V казгипсль русских uuac/inuii мсисотных
err
Выдрп 84, 115, «52, 653, 656, 659, 660
Выпь 140
—	малая 140
Выхухоль 87, 88, 654, 660, 661
Вяхирь 135, 136, 154
Гага 660
Гагара краснозобая 137
—	чернозобая 140
Гагарообразные 140
Гпгпры 126
Гадюка обыкновенная 204, 210—212,
218
Гаичка болотная 139, 184
—	буроголовая 134, 185
—	черноголовая 134, 184
Гаички 606, 623
Галикты 366, 367
Галка 168, 606
Таллина березовых семян 633
Галлицы 234, 634
Гастерупциониды 340
Гемеробии 424, 426
Глухари 131- 133, 601, 606, 609, 610,
620, 656, 658
Глухарь каменный 135, 149
Глухарь обыкновенный 135, 146
Гнус 663
Гоголь 142
Голуби 126, 153, 606, 609
Голубянки 388, 398
Горал 124, 656
Горбатки 228
Горихвостка обыкновенная 199, 624
—	сибирская 199
Горихвостки 156, 199, 623
Горлица восточная 154
— обыкновенная 135, 136, 154, 618
—	сибирская 154
Горностай 84, 11.2, 652, 653, 655—661
Горчичницы 387, 398
Гравер 443, 452
Грач 168
Грачи 618, 626
Грибовики 435
Грибоеды 435, 442
—	-чернотелки 443
Грызуны 91
—	мышевидные 604, 615, 616, 618,
620
Гуменник сибирский 141
Гуси 133
Двукрылые 228
—	кровососущие 663
Двупарнорезцовые 104
Дербник 143
Дикобраз 608
Дикуша 131, 135, 150, 656
Диплогастеры 592
Диссольк 343
Дицерка березовая 449, 461
—	бронзовая 461
—	ольховая .449, 461
Дицерки 458
Дождевки 669
Долгоножки 648
Долгоносик большой ивовый 443
— большой сосновый 435, 465, 644,
647, 649
—	жолудевый 633
—	кедровый прикорневой 647
—	клубеньковый щетинистый 465
—	синий сосновый 641
—	стригун 481
—	чертополоховый 465
Долгоносики 435, 438, 439, 443, 458,
465, 471, 482
—	клубеньковые 465
Долгоносики-прыгуны 466, 484
—	сережковые 443, 466
— сосновые 443, 451
—	-трухляки 435
Долгохвостка амурская 213, 214
—	корейская 213, 214
Долгохвостки 213, 214
Донник 459
Дорилаймусы 590, 591
Древесник полосатый 452, 636
—	южный 638
Древогрызы 435, 438
Древоеды 461
Древоточец дубовый 352
—	ивовый 344
—	красноватобрюхий 352
—	пахучий 638, 642
—	скрытный 352
Древоточцы 337
Дрииниды 348
Дровосек алтайский 646
—	большой черный еловый 646
—	восточный дубовый 645
—	дубовый пестрый 642, 645
—	еловый 640, 646
—	малый черный еловый 646
—	реликтовый 645
—	серый длинноусый 640, 646
—	сосновых вершин 641
Дровосеки 638
—	хвойные 646
Дровд-болобровик 135, 196
—	бледный 136, 137, 197
-	- -деряба 135, 136, 196
-	земляной 135 195
— золотистый 136, 197
—	каменный лесной 136, 137, 198>
—	краснозобый 197
—	малый 198
—	певчий 196
—	пестрый 135. 195
—	-рябинник 135, 196
—	сибирский 196
—	сизый 136, 137, 197
— синий 138
—	темный 197
—	-чернозобик 196
— черный 135, 136, 197
Дроздовые 195
Дрозды 130, 132, 133, 135, 609, 623
— каменные 198
Дронго 173“
— индийский хохлатый 173
tilt
русских названий животных
Дропго черный китайский 173
Дрофа 138, 139
Публики 442, 460, 470, 478
Дубонос большой черноголовый 136,
137, 174
— малый черноголовый 136, 137, 174
— обыкновенный 173
Дубровник 140
Дупель 152
Дятел белоспинный 164, 606
— большой острокрылый 136, 167
— большой пестрый 128, 134, 164,
(506
— зеленый 128, 135, 136, 164
— малый острокрылый 136, 166
—	малый пестрый 134, 165
—	седой 164
— средний пестрый 135, 165
— трехпалый 134, 167, 623
— черный 134, 163, 623
Дятловые 126, 163
Дятлы 127 -129, 132, 133, 603, 611,
625, 626
Дятлы зеленые 164
-	- пестрые 602
Еж 84
—	европейский 85, 88
Ежемухи 228, 305
Ежи 86, 88
Енот 655
—	-полоскуп 656
—	уссурийский 661
Жаба золеная 220, 226
— монгольская 220
—	обыкновенная 221, 222
— серая 220, 221, 226
Жаворонки 180
Жаворонок лесной 136
—	полевой 180
—	рогатый 138
Жгун 310
7Келна 134, 163
Желтушки 387, 398
Жерлянка краснобрюхая 220
Жесткокрылые 434
Жигалка коровья 289
—	малая коровья 289
— осенняя 289
Жигалки 289
Жужелица бронзовая 444
— зернистая 442, 444, 458
—	-красотел 437, 442
—	луговая 458
—	пойменная 442
—	прибрежная 442, 459
—	ребристая 458
—	садовая 458
Жужелицы 439, 442, 443
Жужжала 252
Жук майский 647
—	-носорог 434, 435, 460, 478
—	-олень 434, 469
—	-отшельник 435
—	свайный 463
Жуки 434
—	-блестянки 437
—	водяные 442
—	грибные 470
—	-коровки «божьи» 437, 462, 470,
476
—	-листоеды 635
—	-малинники 462
—	трутовиковые 461
— хлебные 442, 460, 470
—	-щелкуны 647
Журавли 126, 151
Журавль серый 151
Журчалки 228, 263
Заболопник березовый 642
-	большой березовый 641
•	— вязовый 335
—	дубовый 642
— Моравица 452, 640, 646
Заболоппики 344
Завирушка восточная 137, 139
—	горная 135
—	лесная 137, 139, 201
Завирушки 133, 201
Зайцеобразные 104
Зайцы 104, 615—618, 621, 659, 661
Зарянка обыкновенная 135, 136, 200
609, 623
Зарянки 133, 195, 200
Заяц-беляк 84, 105, 614, 652, 654, 657
—	манчжурский 86, 106, 655
— -русак 84, 85, 105, 614, 653,
654, 660
Звонцы 228
Зеленоглазка 283
Зеленушка китайская 136, 137, 139, 174
— обыкновенная 135, 136, 174
Зеленушки (пасокой.) 228
Зеленушки (птицы) 174
Зеленчук короткокрылый 529
—	непарный 538, 549
—	полосатый 548
Землерои 442
Землеройки 86, 604, 626
Земноводные 220, 627
Зерновки 330, 333, 347
Зимняк 144
Зимородок обыкновенный 163
Златка бронзовая хвойная 449
—	гаревая 461
—	минирующая 449
—	осиновая 436, 449
—	пожарная 449, 640, 641
—	синяя сосновая 640, 642
—	сосновая большая 461
—	сосновая восьмипятпистая 461
—	сосновая восьмиточечная 449
—	сосновая девятиточечная 449
— сосновая пневая 449
— сосновая синяя 449, 461
—	четырехточечная 449
—	шеститочечпая 453
Златки 434, 475, 635, 638, 639, 641,
642, 649
— сосновые. 449, 461
Унавителъ русских иавваний животных
G7!)
Злати узкртолыо 438, 449, 457, 458,
461, 0J16, 638, 641
Златоглазики 669
Златоглааки 401, 424, 425, 426, 428
Златогузка 390
— европейская 383
— обыкновенная 382, 383, 400
Златогузки 401
Змои гремучие 214, 217
Зорьки 387
Зубр 85, 124, 654, 655
Зяблик 135, 136, 178
Зяблики 133, 618
Ибис китайский 141
.Иволга обыкновенная 135, 136, 172
— черноголовая 136, 137, 172
Иволги 133, 172
Изозомы 344
Изофия алтайская 539
Изюбрь 118, 605, 613, 654, 656—658
Ихневмопиды 334, 345, 375
Кабан 85, 117, 605, 608, 618, 654, 656,
660, 661
Кабарга 84—86, 117, 652, 656—659
Казарки 141
Каменка обыкновенная 198
Каменки 198
Кампонот пепельноволосый 352
Кампоноты 352
камышевка-барсучок 194
— короткокрылая 136
— короткохвостая 137
— -крапивник 137, 193
— пестроголовая 137, 194
— -пестрогрудка 193
— речной сверчок 194
— садовая 194
— -сверчок 133, 193
— толстоклювая 137, 194
'Камышовки 129, 130, 133
— -сверчки 193
!Канюк большой 144
—	мохноногий 137
'Канюки 133, 144
Капустница 387
Капюшонники 438, 461
Карапузики 437, 438, 446, 454, 474
Касатка 202
Кваквы зеленые 140
Квакша дальневосточная 220
Кедровка 131,133, 134,170, 603, 605, 606
Кермес северный 524
Кидус 111, о59
Клеон чертополоховый 451
Клест белокрылый 176
— -еловик 134, 176
— -сосновик 134, 176
Клесты 131, 132, 176, 602, 603, 606
Клинтух 135, 136, 153
‘Клит осиновый 641
Клитровые 464
(Клоп постельный 502
—	рапсовый 505
—	разукрашенный 505
Клоп сосновый 649
Клопы 487, 490
Кобчик 138, 143
Кобылка бескрылая 530, 538, 541,
546, 550
— болотная 529, 538, 548
— голубокрылая 531, 537
— дальневосточная бескрылая 548
— зеленая бескрылая 546, 548
— крестовая 542, 543, 549
— лесная 530, 539, 545, 548
— пестрая 542
— полярная 538, 541, 544, 545
— рисовая 550
— сибирская 538, 542, 543
— Скалозубова 531
— стройная 538, 543, 545
— темнокрылая 538, 540, 549
Коготники 446, 460, 476
Кожан двухцветный 91
Кожанок северный 91
Кожееды 466
Кожистокрылые 527, 528, 540, 544—
546, 551
Козел горный сибирский 84
Козерог 124, 659
Козодои 126, 160
Козодой индийский 162
— обыкновенный 160
Козуля 85, 123, 606, 608, 614, 618,
652, 654—661
Козявка мавританская 447, 462
Коконопряды 384, 385, 390
Кокциды 522
Коллеты 365
Колонок 85, 86, ИЗ, 652, 653, 655—
659, 661
Комар малярийный 231
—	малярийный дупловой 665
Комарик гессенский 236
—	пшеничный 236
—	ржаной стеблевой 236
Комары 663—665, 671—673, 675
— грибные 228, 238
—	 -долгоножки 228
	- кровососущие 228, 230
—	-толстоножки 238
Конек дальневосточный (насеком.) 546,
550
— зеленый (птица) 137
— изменчивый (насеком.) 529, 538
— короткокрылый (насеком.) 536
— красноногий (насеком.) 535
— курильский (насеком.) 550
— лесной (птица) 130, 133, 181
— луговой (насеком.) 536
— полевой (птица) 138
— пятнистый (птица) 181
— северный (насеком.) 529, 538,
545
— сибирский (насеком.) 539, 543»
549
— степной (птица )138
— Стрелкова (насеком.) 549
— чернокрылый (насеком.) 539
Коноплянка 135, 136
У к/isanif ль русских навваиий живо/пных
fiHII
K'oiiiHijiiiiiicii 176
Конусоголов китайский 546
Коньки (насеком.) 529, 548
Коньки (птицы) 133, 156, 181
Коньеноска пятнистая 531, 542, 544
— рыжая 538—540, 549
Копьоуска пятнистая 536
Копытные 85
Корабельщик 462
Корпсжил большой сое,новый 452
КорниЖилы 443
Коронка глазчатая 463
—	двадцатичетырехточечная 463
—	 двуточечная 463
—	люцерновая 463
—	иятиточочная 463
—	ссмиточочная 463
—	семнадцатиточочпая 463
—	хвойная восемнадцатиточечная
463
-	- четырохнятнистая 463
Коровки 437, 462, 470, 476
Короед большой еловый 452
-	наложный 452
-	вершинный 452, 640
-	- -гравер 639
— -двойник 452
— двузубчатый 452
— крестоходиый 452, 644
— крестоцветный 646
• - крифал 641
—	-крошка еловый 451, 452
-	  сосновый 451, 452
-	лапландский 647
	• непарный 638
-	- ольховый 452, 641
- пальцеходпый 641
— продолговатый 452, 636, 640,
643, 644, 646
—• -типограф 639
— Трегорда 452
— четырохзубый 452
— шестизубчатый 452, 636
—. шестизубый 640, 642, 643, 646, 697
Короеды 435, 438, 443, 457, 466, 635,
636, 638—642, 644, 649
— -древесники 638, 641
— настоящие 443, 484
— -полиграфы 639
Королек желтоголовый 186, 623
Корольки 129, 132, 186, 624
Коростель 151
Короткокрылка 547
Короткокрылка длинноногая 548
— Конакова 550
— крупная 546
— лесная 541, 542, 548
—	уссурийская 546
Коротконадкрылые 437, 439, 442
Коротконос серый сосновый 465
Коршун красный 135, 144
—	черный 144
Коршуны 133
Кот амурский 86, 106, 656
—	дальневосточный лесной 86, 106,
656
Кот лесной 85, 106
Кошка дикая 653
Кошки 106
Крапивник обыкновенный 139, 20:1
Красноклоп-солдатик 487
Краснохвост 381
Красотолы 453, 469
Крачка речная 153
Крачки 138, 153
Крестовик глазчатый 558
— мраморный 558, 561.
—	обыкновенный 558
—	угловатый 558
Крестовики 558, 559, 564
Кречет 143
—	северный 137
Крифалы 443
Кровососка лошадиная 294
—	оленья 294
Кровососки 663
Кролик 654
Кроншнеп большой 138
—	малый 138
Крот дальневосточный 87
—	европейский 86
—	-могера 86, 655
—	сибирский 87
Кроты 86, 652—654, 660
Крохали 142
Крушинницы 387, 398
Крыса амбарная 100
— водяная 84, 615, 653, 660, 661
— -карако 100
.. туркестанская 608
—• черпая 100
Кряква 141
черпая 142
Ксиелиды 319
Ксилокониды 349, 371
Ксифидрии 329, 337
Ктыри 256
Кузнечик 535
—	бескрылый Болдырева 533, 54Т
—	вздутый 546
—	зеленый 536
—	короткокрылый 546
— Куренцова 547
—	обыкновенный 544
—	певчий 538, 540
—	пятнистый 529
— Седакова 541, 548
—	уссурийский зеленый 546
— хвостатый 536
Кузнечиковые 527, 545, 547, 549
Кузька изменчивый 648
Кукушка-глухая 135, 155
— индийская 136, 155
— малая 136, 155
— обыкновенная 155
— ширококрылая 136, 156
Кукушки 126, 130, 133, 155, 623
Кукша 130, 131, 134, 170, 606, 620;
Кулик-фифи 152
Кулики 132, 133, 137, 151
Куница камоппая 85, 111, 654, 661
— лесная 85, 110, 627, 652—654, 664.
У казатель русских названий животных
6S:i 
Куницы 659, (ИЮ
Куньи 109, 027
Куриные 127, 131, 146
Куропатка белая 137, 151, 611, 620,
656, 658
— сорая 151, 660
—	тундряная 151
Куропатки 609
Кутора бурая 186
—	водяная 84, 88
Лазии 357
Лазий древесный 352
—	темнобурый 353
Лазоревка белая 186
—	зеленая 136, 186
Лань 121
Ларины 451
Ласка 84, 113, 653, 656
Ласточка береговая 202
—	городская 202
—	деревенская 202
Ласточки 202
Лебедь кликун 141
Лемминг амурский 103
— копытный 104
— лесной 84, 103, 620
— норвежский 103, 615, 620
—	обский 104
Лемминги настоящие 103
Ленточница синяя 398
Ленточницы 388
—	красные 393
Леопард 86, 107, 652, 656
Лептоторакс корневой 351
Лелтотораксы 357
Лептура красная 450
Лесовик байкальский 640, 646
—	восточный 647
—	еловый 646
Летучие мыши обыкновенные 89, 626
Летяга 84—86, 91, 92, 652
Лжекороеды 331
Лимонницы 387, 398
Лисица 84, 108, 608, 652, 653, 655—
657, 659—661
—	-крестовка 108
—	серебристочерная 654
—	-сиводушка 108
—	чернобурая 108
Листоблошки 346
Листовертка дубовая 400, 401, 642
—	заморозковая 400
—	лиственничная 635, 636, 644
—	шишковая 634
Листовертки 379, 381, 395, 400, 401
Листоед большой осиновый 635
—	вересковый 451
—	вишневый 464
—	вязовый 435
— лапландский 635
—	ольховый 435
—	пйлевый березовый 464
—	пйлевый длиннолапый 464
—	тополевый 435, 465
—	тысяче листниковый восточный 45 5
Листоеды 439, 442, 455, 457, 458, 479
— настоящие 455, 467, 471, 480
Личинкоед серый 136, 137, 187
Личинкоеды 129, 168, 187
Ложпокороеды 436, 461
Ложнослоники 465
Ложнощитовка акациевая 524
— еловая 346, 524
—	орешниковая 524
Лось 84, 85, 123, 611, 618, 653, 654,
656—661.
Лубоед большой еловый 443, 451
—	пальцеходный 451
—	-стригун поперечиоходый 452
—	чернобурый 443
—	щетинистый 451
Лубоеды 443, 451, 484
Луни 138
Луток 142
Львинки 242
Львы муравьиные 424, 426, 428, 429, 432
Лысуха 151
Лягушка озерная 220, 226
— остромордая 220, 223, 225
— прудовая 220
— травяная 220, 223—226
— сибирская 220, 223, 226
—	чернопятнистая 220
Лягушки бурые 223
—	зеленые 223
Малиновка садовая 194
Малиновки 156
Майки 442
Марал 85, 118, 652, 665
Махаон обычный 387
Мегахилиды 349, 370
Медведи 109 , 605 , 606 , 618, 620 , 626,
652, 654, 657, 659, 660
Медведицы (насеком.) 394
Медведка восточная 534, 549, 551
— обыкновенная 534, 536, 537
Медведки 534, 545, 648
Медведь бурый 84— 8(5, 109, (556
— гималайский 86, 109, 656
Медянка 207, 208
Мелиттурги 368
Меромиза 283
Мортвооды 437, 443, 474
Мессор 344
Метока 350
Мешечницы 392
Мешконоски 337
Мизины 348
Микрофанур 343
Мимариды 347
Миноры 228
Мирмика 350
Мирмозиды 350
Млекопитающие 84
Многоножка 343
Многоцветница «белое С» 388, 398
— -крапивница 398
Многоцветницы 388
Могильщики 474
Мокрецы 240, 663, 666, 667, 671, 672 ‘
Укавателъ русских названий животных
ши
'Молеобразные 379, 395
Моли горностаевые 395
— настоящие’ 396
—	побеговые 396
Моль рябиновая 401
—	смородинная 401
—	черемуховая горностаевая 396
—	яблоневая 396, 401
Моллюски 351, 360, 369, 566
—	наземные 566
Моллюскосд 443
Монашенка 382, 385, 390, 400
Мононхи 590
Мородупка 152
Мотылек стеблевой 394
Мохпатки 463
Мошки 241, 663, 667—669, 672, 674
' Муравей-амазонка 356
—	болотный 356
—	пор 351
—	дерновый 352
—	-древожил 352, 357
-	- -древоточец 352, 357
—	краснощекий 355
— кроваво-красный 354
— лесной красный 354
— лесной рыжий 334, 342, 344, 351
—	лесной черпобурый 354
—	луговой 352
—	-малютка 351
—	обыкновенный садовый 353
—	прыткий 355
—	пятнистый 352, 357
-«рабовладелец» 351
Муравьежуки 437
Муравьи 334, 340, 343, 344, 348, 350—
354, 356—358, 375
-	- корневые 358
-	- сабельные 352
"Мутиллиды 350
Муха-водомерка 260
—	домовая 292
—	зеленая падальная 297
—	лиственничная 633
—	озимая 292
—	ростковая 634
—	синяя падальная 297
—	яровая 293
'Мухи-жигалки 663
—	зеленые мясные 298
—	настоящие 228, 287
— серые мясные 300
— скорпионовые 424, 425, 427
Мухоловка-белошейка 135, 188
— даурская 135, 188
— длиннохвостая 136, 190
— желтоспинная 136
— малая 188
— -пеструшка 135, 136, 188
— пестрогрудая 136, 137
'Мухоловка светлоспинная 190
— серая 135, 136, 188
— сибирская 135, 188
— синяя 136, 137, 189
— темноспинная 190
— ширококлювая 135, 188
Мухоловка японская 135
Мухоловки 129, 130, 133, 139, 168, 188
625
Мушка гессенская 236
—	еловых семян 633
—	еловых чешуек 633, 634
— шведская 283
Мушки минирующие 284
Мушловка 85, 96
Мыши 99, 604, 606—608, 615—617
Мышонка алтайская 99
—	дальневосточная 86
—	длиннохвостая 99
—	лесная 99
Мышовки 99, 604
Мышь азиатская лесная 84, 102
— домовая 100
— желтогорлая 85, 101, 604, 606, 607
— лесная 85, 100, 604, 606, 607,618
-малютка 84, 102
— полевая 84, 85, 102, 606, 607
Мягкотелки 462, 470
Навозники 440, 442
—	мелкие 442
Наездники 318, 326, 329, 332, 334
336, 337, 339—341, 343, 344, 376
Нарывники 442, 463, 476
Насекомоядные 86
Нематода галловая 593, 598
—	картофельная 597
—	ложностеблевая 595
—	луковая 593
—	овсяная 598
— пшеничная 595
—	ростковая 596
свекловичная 598
—	стеблевая 595
—	— картофеля 595
—	— флоксов 595
—	хризантемная 594, 595
Нематоды 590
Немки 350
Непарник 382, 383, 385, 399—401
—	евразийский 383
—	краснохвостый 401
— розовый 383
Нетопырь-карлик 91
— Натузиуса 91
Неясыть 160
— бородатая 133, 160
— длиннохвостая 133, 134
— лапландская 134
— лесная 135, 136
— обыкновенная 160
— уральская 160
Нимфалиды 332
Норка 85, 114, 652, 659, 660
— американская 114, 654—656, 660,
661
Ночница водяная 89
— Иконникова 90
—	Наттерера 90
—	прудовая 89
—	усатая 89
Ночнипы (млекопит.) 89
У капитель русских иавваиий .животных
Ночницы (насоком.) 383
Нырок Норм 142
Овод носовой лося 295
— олений носовой 295
Оводы желудочные 294
Овсянка белошапочная 178
— -дубровник 179
— желтобровая 135
— желтогорлая 136
— -крошка 134, 180
— обыкновенная 135, 136, 178
— -ремез 135, 180
— рыжая 135, 179
— садовая 135, 136
— седоголовая 136, 137, 179
— чсрногорлая 137, 180
— японская 180
Овсянки 131, 133, 178
Огневка еловых шишек 633
— краснокрылая 540, 549
— мучная 330
— побего-шишковая 633
— трескучая 538, 540, 549
— шишковая 633, 634
Огневки 386, 394, 398
Огпепветки 463
•Одинеры 337, 360
'Олени 118, 608, 613, 614, 618, 653, 661
Олёпка 349
— мохнатая 349
Олень европейский благородный 85,
118, 652, 654, 655, 661
— канадский 118
— пятнистый 86, 120, 652, 654—656
— северный 620, 653, 654, 656—660
Оляпка бурая 202
— обыкновенная 202
Оляпки 202
Ондатра 104, 652—655, 657—661
Ополовпичок 186
Орел-карлик 135, 136
Ореховка 131, 133, 134, 170, 603, 605,
606
Орехотворки 318, 332—334, 336, 337,
339—347
-Орлан-белохвост 144
Орлиные 143
Оса-бембекс 349
Осмии 369
Осоед 139, 144
Осы329, 336, 340, 349, 350, 359, 361, 375
— -блестянки 336, 348, 349
— дорожные 348
— настоящие 335, 348, 349, 358, 360
— общественные 361
— складчатокрылые 335, 348, 349,
358, 360
— -сфециды 334, 336, 337, 340, 350,
362—364
Павлиний глаз малый ночной 392
Павлиноглазки 392, 398
Палочники 527
Парнокопытные 117
Парусники 379, 380
!Пастущковые 127, 138, 151
6«3
Паук настоящий водяной 564
— «погребной»
Пауки 556
— -волки бродячие 563, 564
— -пираты 563
— -скакунчики 562
Паукообразные 556
Пеликан кудрявый 140
— розовый 140
Пеночка бледноногая 136, 192
— бурая 192
— -весничка 190
— -зарничка 135, 192
— зеленая 136, 140, 191
— -королек 135, 192
— -кузнечик 190
— светлоголовая 136, 137, 192
— -таловка 134, 190
— толстоклювая 130, 133, 136,г 192
— -трещотка 135, 136, 191
Пеночки 129, 130, 133, 139, 156
Перламутровпипы 388, 398
Переливнипы 379, 388
Перепел 151
Перепелятник малый 136, 137, 145
Перепончатокрылые 317
Пересмешка 130, 135, 136
Песен 108, 655, 659
Песколюб прибрежный 443
Пестрогрудка Тачановского 133, 194
Пестрокрылки 278
Пестряки 437
Песчанки 103
Пилильщик 438
— березовый большой 636
— — северный 636
— большой лиственничный 637
— сосновый обыкновенный 635, 636
— — рыжий 637
— -ткач красноголовый 635
Пилильщики 635, 637
Пилоусы 460
Пилохвост сосновый 530, 535
Пимплины 337
Пищуха алтайская 106
— обыкновенная 182
— северная 84, 106
Пищухи (млекопит.) 104, 106
Пищухи (птипы) 127—129, 132, 133,168,
182
Плавунец широкий 445
Плавунцы 439, 442
Плавунчик круглоносый 137
Плавунчики 439
Пластинокрыл ложный 546
— обыкновенный 530
Пластинчатоклювые 126, 141
Пластинчатоусые 435, 442, 457, 476
Платигастериды 343
Плесенееды 442
Плодожилы 483
Плодожорка еловая 633, 635
— желудевая 633
— сосновая 633
Плоскотелки 437, 438, 447, 462
Побегов ьюн 634
Укпзателъ русских названий животных
684
Нобсгоиыои летний 632
Побеговыоны 337
Поганка малая 138
— рогатая 140
Поганки 126
Погоныш 151
Поденки 363
Подорлик 133
— большой 144
— малый 135, 144
Подорожники 133
Нодушечница березовая 524
Полевка водяная (крыса) 104
— дальневосточная -104
— красная сибирская 84, 104
— красносерая 84, 104
— крысоголовая 84, 104
— обыкновенная 84, 85, 104, 604
— пашенная 84, 104
— рыжая 85, 104, 604, 606, 607, 620
—	стадная 104
—	уйгурская 104
—	-экономка 84, 104
Полевки 103, 604—607, 616—618,620,621
—	высокогорные 84
—	рыжие 104
—	серые 104
Полиграф пушистый 452
Полиграфы 443
Полоз амурский 217
—	красноспипный 215
— лазающий 214, 215, 218
—	малочешуйчатый 219
—	островной 218
—	узорчатый 204, 216
—	японский 218
Полорогие 124
Полужесткокрылые настоящие 486
Помпилиды 361
Понериды 350
Поползень обыкновенный 134
Поползни 127—129, 132, 133, 606
Пресмыкающиеся 204, 627
Привиденьевые 527
Проволочники 437, 458, 649
Проволочные черви 437
Проктотрупиды 318
Прыгающие 528
Прямокрылообразные 527, 528
Прямокрылые 527, 528, 540, 544, 545
Птицы 126
Пустельга 143
— степная 138
Пустынница 531
— голубокрылая 531, 536
— монгольская 531, 549
Пчелиные 336, 340, 345, 348—350, 360,
364, 370, 373—375
Пчелы домашние медоносные 359, 370,
374
— мохноногие 368
Пяденица еловых шишек 635
— зимняя 381, 394, 400, 401
— лиственничная 636, 637, 644
— -обдирало 394, 400, 401
— пихтовая 635, 637
Пяденица сосновая 385, 394, 400
—	таежная дымчатая 637
— хвойная 634, 637
—	шишковая 634
Пяденицы 379, 381, 384, 386, 394, 398„
400, 401
Пьявипы 464
Рагий 640
Радужнипа 439, 464
Репница 383, 387, 398, 401
Ржанковые 126
Рогачи 435, 442, 460, 468, 470, 478:
Рогохвост большой 321, 636, 644, 646-
—	еловый 644
—	желтый 321
—	кедровый 647
—	пестрый 647
	— синий 640, 644, 646
Рогохвосты 318, 321, 337, 338, 340, 341,.
638, 644
—	синие 322
Ронжа 130, 131, 134, 170, 606, 620
Россомаха 84, 116, 652, 656, 659
Рофит 372
Рукокрылые 88
Рунец 294
Ручейники 404
Рысь 84—86, 106, 652, 656, 658—660’
Рябчик обыкновенный 131, 132, 134,.
151, 609, 611, 620, 656, 658
— черный 131, 135, 150, 656
Садовник большой лесной 451, 632, 640,
642, 643
— малый лсспой 640, 642, 643
Сапигиды 349
Сапсан 137, 143
Саранча среднерусская 535
Саранчовые 527 , 529 , 549
Сверкун лесной 533
Сверкуны 533, 549
Сверлила 438, 462
Сверлило лиственное 462
—	хвойное 462
Сверчковые (насеком.) 527, 545
Сверчок восточный черный (насеком.)’
—	-муравьелюб (насеком.) 534
— обыкновенный (птица) 194
— полевой (насеком.) 533, 535
— полосолобый (насеком.) 533, 536
— стеблевый обыкновенный (насе-
ком.) 530, 551
— таежный (птица) 137, 194
Светляки 462
Свиньи 117
Свиристели 132, 133, 168, 187, 609
Свиристель краснокрылый 135, 187, 188
— обыкновенный 134, 187
Седлоносед обыкновенный 535
Семееды 465
Семеноед еловый 633
Семяед березовый 633
Серна 654
Серпокрылки 392
Уitii.iiuiirM, рижских названий лсинтных
685
Сетчатокрылые) 424
•Сизоворонка 138
—	обыкновенная 162
•Сизоворонковые 126, 162
Синехвостка рыжебокая 134Д198
Синехвостки 195, 198, 200
Синица малая 184
—	-московка 185, 609
—	рыжегрудая 185
—	толстоклювая 186
—	усатая 138, 139, 186
—	хвостатая 186
—	хохлатая 136, 185
—	японская 185
Синицы 129, 132, 133, 168, 184, 623—625
Синуха 135
Синьга 142
Скакун береговой 453
—	зеленый 443
—	черный 442, 443, 453
Скакуны 440, 442, 443, 458, 473
Скачки 547
Скачок короткокрылый 529, 538, 539,
—	луговой 538, 541
Скворец китайский 172
—	малый 172
— обыкновенный 135, 136,	171,
623—626
Скворцовые 171
Сколии 349
Сколиты 344
Сколия желтоголовая 349
—	черноголовая 349
—	четырехточечная 349
Скопа 137, 146
Скорпион водный 502
Скосари 465, 467
•Скосарь малый черный 451
Скрипун большой осиновый 464
—	восьмиточечный 464
—	малый осиновый 464
•Скрипуны 455
•Скрытноголовы 464
Скрытноеды 454
Скрытнохоботник ивовый 466
Скрытожаберные 220
Славка-завирушка 195
—	садовая 135, 136, 195
—	серая 195
—	черноголовая 135, 136, 195
—	ястребиная 135, 195
Славки 129, 130, 133, 156, 194
Славковые 190
Слеппи 228, 248, 249, 663, 669, 671,
672, 674
Слепыш обыкновенный 99, 608
Слепыши 99, 607
Слоник большой сосновый 641
—	— уссурийский 647
—	зеленый иловый 465
—	сливовый 481
Слоники 641
—	листовые 465
—	остроглазые 465
—	-смолевки 641, 644
Смолевка сосновая 634
— сосновых шишок 632, 634
Смолевки 435, 443, 45'1
Снегири 177
Снегирь длиннохвостый 137
—	 обыкновенный 134, 177
—	серый 177
Собака енотовидная 86, 108, 627, 652,
653, 655—657, 660
Собаки 107
Соболь 84, 110, 605, 652—654, 656—659
Сова болотная 156
Сова иглоногая 136, 158
—	лесная 160
—	ушастая 156
—	ястребиная 134, 160
Совка восклицательная 398
—	восточноазиатская (птица) 157
—	-гамма 399
—	-ипсилон 399
—	капустная 399
—	клеверная 383
—	озимая 399, 648
—	ошейниковая (птица) 136, 157
—	сосновая 380, 385, 386, 393, 398,
400, 635—637
—	травяная 393
—	«черное С» 383
Совки 380, 384, 386, 393, 648
Совки (птицы) 157
—	белосерые 398
—	рыжие 398
—	-сплюшки (птицы) 139
Совы 126, 132, 133, 156
Сойка 131, 170, 606
Сокол-сапсан 137
Соколиные 143
Соленопсис 351
Соловей западный 135
—	-краспошсйка 135, 200
— обыкновенный 135, 199
— синий 133, 135, 139, 200
— таежный 133, 135, 139, 200
—	японский 137, 200
Соловьи 129, 130, 133, 199
Солонгой 114, 653, 656
Сони 85, 95, 626, 627
Соня лесная 85, 97
—	орешниковая 85, 96
—	-полчок 85, 95, 608
—	садовая 85, 96
Сорока голубая 131, 130, 137, 109
—	обыкновенная 131, 108, 618, 026
Сорокопут 156
— -жулан 187, 023
—	клипохвостый 130, 187
—	краспохвог..й 187
—	малый 187
—	серый 187
—	тигровый 130, 187
—	чернолобый 187
—	японский 136, 187
Сорокопуты 187
Сорочка 187
Стеклянница большая тополевая 642
— смородинная 401
Указателъ русских названий животных
6(16
Стеклянницы 384, 386, 638, 642
Стопной бегунок 357
Стрекозы 552
—	неравнокрылые 552
—	равнокрылые 552
Стрельчатка щавелевая 384, 399
Стрельчатки 401
Стригуны 443
Стриж белопоясной 162
—	иглохвостый 162
— черный 162
Стрижи 126, 1 62	№
Стронгалия красногрудая 645
Сурок-тарбаган 657
— черношапочпый 84, 95
Сусленник 114, 653, 656
Суслик длиннохвостый 84, 95
Суслики 657, 661
Снолиониды 343
Сцинк дальневосточный 218
Сцинковые 218
Сыч-воробей 134, 159
— домовый 159
— мохноногий 134, 158
Таракан древесный 546
— лапландский 536, 540
—	лесной 540
— -черепашка китайская 531, 549
Таракановые 527, 528, 541, 545, 551
Тахины 305
Теленом 343
Тетерев обыкновенный 149
Тетерева 133, 601, 606, 609, 658, 660
Тетеревиные 132, 133, 146
Тетрамориум 352
Тетригиды 532, 546
Тетрикс короткоусый 529, 533, 538
—	полосатый 535
—	сходный 548
—	темный 541
—	тонкоусый 538
— узкий 529, 533, 538
Тигр 86, 107, 654, 655
Тинник Яковлева 457
Тинники 444, 459
Типограф 344
Тифии 349
Тифия китайско-японская 349
—	красноногая 349
Ткач красноголовый 637
Ткачики 178
Тли 341, 342, 344, 345, 353, 358
—	вязовые 514
Тля вязово-злаковая 514
—	гороховая 521
—	жимолостная 521
—	зеленая яблоневая 521
—	капустная 521
—	картофельная 521
—	комнатная 521
—	красногалловая яблоневая 518
—	кровяная 514
—	люцерновая 521
— оранжерейная 519, 521
—	пятнистая оранжерейная 521
Тля свекловичная 521
—	свидинная 516
—	чиновая 521
Толкунчики 228, 259
Толстоголовки 389, 398
Толсторог 657, 659
Тонкопряды 386
Точильщик еловых шишек 635
Точильщики 435, 461
Травянка 529, 535, 536
— зеленая 529, 538
—	красноногая 535
Траурница 254
Трещалка двенадцатиточечная 464
—	луковая 464
Трещалки 471
Трещетка бугорчатая 531, 537, 549
—	ширококрылая 542
Триперст обыкновенный 534
—	японский 549
Триперсты 534, 545
Тритон гребенчатый 220
—	когтистый уссурийский 220
—	обыкновенный 220
Трихограмма 347
Трихограмматиды 347
Трубковерт березовый 438
—	дубовый 347
—	осиновый 482
Трубковерты 435, 438, 456, 457, 471, 481
Трубковерты настоящие 482
Трухляки 463
Трясогузка белая 156
— горная 180
— древесная 130, 137, 180
Трясогузки 180
-  наземные 130
Тур 124, 654
Турпан 142
Тушканчики 99, 608
Углозуб сибирский 220, 221
Углокрыльницы 388
Угрица уксусная 592
Угрицы 591
Удод 138
Удоды 126
Уж обыкновенный 204
— тигровый 214, 215
— японский 215
Ужи 214
Ужовые 207, 214
Узконадкрылые 463
Узкотелки 437, 438, 447, 462
Узлоус обыкновенный 530
Улит большой 152
Улиты 152
Усач алтайский 636
—	большой дубовый 435, 468
—	— черный 637
—	глазчатый 464
—	двухцветный 463
—	деревенский 450
—	длинноусый 450, 455, 464
—	— стройный 471
—	европейский дубовый 645
Указатель русских навваний животных
Усач алатконидный 436, 450, 464
— ивовый большой 451
— короткоусый 643
— малый короткокрылый 450
— мускусный 451, 464
— ольховый 464
— построечный 435, 450, 464
— ребристый 450
— реликтовый 435, 471
— черный малый 464, 634
— черный сосновый 464, 636, 640,
642, 643
Усачи 434, 435, 439, 443, 450, 457, 463,
471, 478, 635, 638—642, 644
— тополевые 642
— черные хвойные 636, 637, 643
Утка косатая 142
— красная 138, 139
— -мандаринка 142
Утки 133
Уховертка двупятнистая 540
— Комарова 549
— обыкновенная 540
— огородная 540
Уховертки 541, 546
Ушан 90
Фазан 151, 656
Фазановые 151
Филин 133, 137, 156
— рыбный 136, 137, 156
Фрачники 451, 465
Халикодомы 360
Халькограф 344
Хальциды 326, 343, 348, 375, 376
Харза 86, 111, 652, 656
Хищники дневные 127, 142
Хищные 106
Хомяк обыкновенный 84, 85, 103, 660
Хомяки ЮЗ
Хомякообразпые 102
Хомячок барабинский 103
— дальневосточный 103
— даурский 103
— крысовидный 86
Хорек лесной 85, 114, 652, 660, 661
— черный 85, 114, 652, 660, 661
Хорьки светлые 661
Хохлатки 379, 381, 384, 389, 390
Хрущ июньский 460, 647, 648
— летний 450
-- майский 435, 450, 635, 649
— — восточный 460, 647, 648
— — западный 460
— мраморный 435, 647
Хрущи 442, 470, 649
— настоящие 477
X рущик луговой 450
— рыжий 460
— садовый 450, 454, 648
— шелковистый 460
Хрущики 470, 477
Цапли 138, 140
Цапля белокрылая 140
б»Г
Цапля серая 140
Цветоед вишневый 466
— Яблоновый 466
Цветоеды 466
Цслыющуниковые 405
Церативы 371
Цефалобусы 592
Цикадки 347, 348, 363
Цикады 346
Цокор дальневосточный 86
Чайка малая 138
—	речная 153
—	сизая 152
Чайки 126, 152
Чеглок 143
Чскап-плсшанка 138
Чскапчик луговой 198
—	черноголовый 198
Чеканчики 198
Чемга 140
Червец крапивный 523
Червец яблоневый мучнистый 523.
Червецы 522, 525
Черви 577
— дождевые 577
— круглые 590
— — гладкокожие 590
— — тонкокожие 590
Червь красный навозный 587
Черепаха болотная 205
— дальневосточная 212, 213
Черепахи мягкие 212, 213
Черепашка австрийская 504
— вредная 504
— мавританская 504
Чернеть хохлатая 142
Чернотелки 437, 442, 463, 476, 648, 649£’
— грибные 476
Черныш 152
Чесночница 220
Чехлоносы 380
Чечевичпик обыкновенный 177
— розовый 135, 178
Чсчевичнмки 133, 177
Чечетка 132—134, 176
Чешуекрылые 379
Чибис 138
Чиж 175
Чирок-клокотуи 142
Членистощупиковые 405
Шелкопряд ивовый 635
— кедровый 400 , 635 , 637
— кольчатый 404, 635 , 636 , 642
— непарный 390, 635—637, 642, 649'?
— сибирский 390, 636
— сосновый 390, 400, 635, 636, 64Ю
— тутовый 379
Шелкопряды настоящие 379
— походные 379
Шершни 359
Шилоклювка 138, 139
Широкороты 129, 130, 136, 162
Шишкоед еловый 633
Шмелевидки 389
<W
Укаяитгль русских названий животных
Шмели 350, 373, 374
—	-кукушки 374
Шмель зомляиой 295
Шпанка 463, 476
Щеврицы '18:1
Щегол обыкновенный 135, 136, 175
—	сероголовый 175
Щелкун бурый 46'1
—	желтокрылый 460
—	крестовый 461
—	модный 461
—	окаймленный 461
—	перистоусый 460
—	посевной 461
—	пурпурный 460
—	серый 460
—	узкий 461
•	— широкий 46'1
—	— вдавленный 461.
Щелкуны 447, 458, 475
—	широкие 448
Щитпики остроголовые 504
Щитовидки 437, 447, 462, 475
. Щитовка ивовая 523, 524
Щитовка калифорнийская 525, 526
— палочковидная японская 525, 526
—	яблоневая запятовидпая 524
Щитовки 522, 525
Щитомордник 204, 214, 217
—	восточный 217
— палласов 218
Щитоноски 465
Щур 131—134, 176, 601, 606
Щурка обыкновенная 138, 163
Эвапииды 341
Эвмениды 360
Юла 133, 180
Юрок 178
Ястреб-перепелятник 133, 134, 145
— -тетеревятник 132—134, 144
Ястреба 132, 143, 144
Ящерица живородящая 204, 206, 207,
212, 218
— прыткая 204, 206
------ восточная 206
I
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ
Ab ах a ter 468
Abia 328, 339
Abraeus boncicus 474
Abraxas 394
Acalla 395
—	abietana 395
Acalypta 494
—	nigrina 495
Acalyptus 438
Acampis 332
f— allemipes 332
Acanthalictus 367
Acanthinula harpa 571, 573
Acanthis cannabina 135, 176
— flammea 134, 176
Acanthocinus 479
— aodilis 450, 464, 640, 644
—	carinulatus 455
Acanthocoris 501
Acanthofoccus uvae-ursi 523
Acanthoneura 279
Acanthosoma 487, 493, 501
—	angulatum 498 '
—	denticaudum 501
—	forficula 501
haomorrhdidale 492
labiduroides 501
Accipitcr 132, 144
—	gentilis 134, 144
—	nisus 134, 145
—	virga tus 136, 145
Acidalia 394
—	similata 394
—	trilineata 394
Acidia amuricola 279
—	cognata 278
Acmaeodera 476
Acmaeops 443, 479
AcoeHus 334
—	subfasciatus 334
Acolobus 335
Acontholycosa lignaria 563
Acoptolabrus 474
Acridoidea 527
Acritus 453
—	minutus 447
—	nigricornis 447
Acrobcles 593
—	cilia tus 593
Acrobelinae 592
Acroboloides 593
44 Животный мир СССР, т. IV
Acrobeloides biitschlii 593
Acrocephalus 194
—	bistrigiceps 137, 194
—	dumetorum 194
— schocnobaenus 194
Acrocorisellus 499
Acronicta 394
— aceris 399, 401
— auricoma 383, 384, 390, 399, 401
—	leporina 390
—	megacephala 390
—	psi 383, 399, 401
—	rumicis 384, 401
Acronictinae 383, 399
Acroricnus 335
Actia 309
Actinolaiminae 590
Acuila pcnnata 135
Aculeata 348
Acyrthosiphon caraganae 521
—	pisum 521
Adalia bipunctata 463
Adapsilia coarctata 277, 314
Adelocera 437
—	conspersa 447, 457
—	fasciata 447, 460
—	lepidoptera 460
—	sahib ergi 453
Adelphocoris lineolatus 504
—	seticornis 497
Adolphomyia 230
—	fuscula 230
Adephaga 439
Adopaea lineola 389
Adoretus 477
Adoxus obscurus 443, 451
Aedes 231, 233, 663—665, 672, 673
—	alektorovi 234, 665
—	behningi 672
—	caspius 231, 233
cinereus 231, 672
—	communis 231, 233, 665, 672
—	dianteus 231
—	esoensis 234
—	excrucians 231, 233
—	galloisi 234, 665
—	geniculatus 665
—	intrudens 231, 672
—	japonicus 234
—	leucomelas 231
—	maculatus 231. 665, 672
Укавапгглъ латинских названий животных
0!)и
Aedes ncarcticus 231
— niveus 234
— parvulus 231
— pullatus 231
— punctor 231, 233, 665, 672
— sticticus 231
— logoi 234
— vexans 231, 665, 672—674
Aegeria 386
Aegeriidao 385, 386
Aegilips 342
Aegithalos cauda tus 186
Aegolius 132, 156
— funcrous 134, 158
Aelia 494
— acuminata 497
—	klugi 503
—	rostrata 504
—	sibirica 499
Aeropedollus variogatus 531, 542
—	— borealis 544
Aosalus scarabaeoidcs 468
Aeschna 553
' — affinis 554
-	 coluberculus 554
-	 crenata 533, 554
— grandis 552—554
— juncea 554
— serrata 553
— squama ta 553, 554
— subarc tica elisabethae 553
— viridis 552, 553
Aethaloptera rossica 406, 410, 417—
420, 422
Agaonidae 375
Agapanthia amurenso 478
Agapetus comatus 413
— jacutorum 417
Agathiinao 334
Agathis 334
Agelastica 308, 481
— almi 435, 480
— coerulea 480
Agelenidae 556, 563, 565
Agelosa nigripes 481
Agenaspis 346
Agcnocimbex 327
Aglia tau 392, 398
Agonum 442, 444
— assimilis 445
— bicolor 453
—	livens 459
—	longivcntre 459
—	manncrheimi 445
—	marginatum 459
—	viridicupreum 459
Agrayloa multipunctata 406, 411—413,
415
—	pallidula 414
Agrilus 438, 457, 458, 636, 641
—	angustulus 449
—	• a ter 461
—	betuleti 461
—	foveicollis 461
—	integerrimus 461
—	mendax 461
Agrilus viridis 449, 461
Agriolimax 569, 573
— agrestis 570, 573
—	hyperboreus 570
—	teticulatus 573
Agrion 553, 554
—	ancilla 554
—	japonica 555
Agriotes aterrimus 461
—	sputa tor 461
—	usfulatus 461
Agromyza 285
—	ambigua 285
—	frontolla 285
—	mobilis 285
—	nana 285
—	oryzae 285
Agromyzidae 228, 284—286, 311
Agrolinac 384, 399
Agrypnia obsoleta 408, 411—413, 418„
421, 422
— pagetana 408, 411, 414, 416
—	picla 420
—	principalis 417
—	umbrina 419
—	varia 415
Agrypon 338
Alaiminao 590
Alaimus dolichurus 590
— primitivus 590
Alauda arvensis 180
Alaudidae 180
Alcedo atthis 163
Alces alces 123
Alcides lixoides 484
Alouropleryx 425
Aloxolor 3'40
Allantus 324
— ai'cuatus 324
Allernoporus enonymi 485'
Alloxetastes notatus 337
Allodia 239
Allodonla 390
Allodorus 333
Alloeotomus 493
— gothicus 490
Allolobophora 299, 581, 582, 584, 587
— baschkirica 582—584
— caliginosa 580—583, 586—588
— chlorotica 580, 583, 587
— jassyensis 583, 584
— kazanensis 582—584
— longa 580, 581, 583, 587, 588
— tanaitica 582—584
Allophylax 413
Alloxista 342
Alniphagus alni 484
Alophora 303
— aurulans 303
— obesa 303
— pusilia 303
Alsus flavipes 483
Alucita pentadaclyla 394
Alydus 494
Amara 460
Amarisius altajensis 455
Указатель латинских названий животных
Amasis 328
AmaureneinnUiH 324
—	pimiceuw 324
Amaurobiidae 556, 563
Amaurobius 563
Amauro.soma 286
—	armillatum 286
—	flavipes 286
Amblynotus 342
Amblyteles 335
Amegilla 373
—	florea 373
—	quadrifasciala 373
Amotastegia cquisoti 324
Ammobates 372
—	punclatus 372
—	similis 372
Ammobatoides 372
—	abdominalis 372
—	meloctoides 372
Ammophila infesla 363
—	sabulosa 363
Ampalacidae 375
Amphimallon 477
—	solistitialis .460, 647
Amphipsyche proluta 419, 420, 422
Amukia relicta 419, 420
Amyda sinensis 212
Anabolia laevis 418
—	nervosa 407
—	sororcula 407, 411, 412, 414
Anacanthaspis 314
—	bifasciata 247
Anacharis 341
—	immunis 342
—	typica 342
Anacharilinae 341
Anadastus monetriesi 476
Anagrus 347
Anagyrus 346
Anaphes 347
Anarta 384, 393, 398
— cordigcra 384, 393, 398
— melanopa 384
— myrtilli 309, 393, 398
Anas 137, 141
—	falcata 142
—	formosa 142
—	platyrhyncha 141
—	poecilorhyncha 142
Anastatus 346
—	bifasciatus 346
—	disparis 346
Anastoecbus 252
—	nitidulus 254
Anatis ocellala 437, 463
Anatlanticus 548
—	uvarovi 547
Anax 553
—	imperator 554
—	junius 555
Anaxyelidae 318
Ancistrocerus 360
—	anthilope 360
—	parietinus 360
—	parietum 360
44*
eyr
Ancistrodon 214
—	beomhoffi 217
—	— brevicaudus 217
—	halys 217
—	— caraganus 218
•— — intermedius 218
Ancylochira 454, 461
— hacmorrhoidalis 449, 461
— novemmaculata 449
— octogut tala 449, 461
— ruslica 449, 461
Andrena 366, 371
— albofasciala 366, 371
bimaculata 371
-	- carbonaria 371
-	cineraria 366, 371
clarkella 366, 371
—	coitana 366, 371
flavipes 366
—	florea 366
—	fuscipes 366, 371
—	gwynana 366
—	hacmorrhoa 366, 367
- helvola 366, 371
—	lapponica 366
—	thoracica 366, 371
—	tibialis 371
-	vaga 366, 371
varians 371
—	wilkella 366, 367
Andrcnella 366, 371
Andrenidae 366
Andrenosoma 257
—	albibarbe 257, 311
Andricus 342, 343, 346
—	fecund a trix 342
—	testaceipes 342
Andosia 471
Anechura bipunctata 540
—	japomca 546
Anergales 352
alratulus 351
Anourus avenins 488
—	laevis 488
Angerona 394
Angitia 338, 339
Anguidae 204, 205
Anguis fragilis 205
Anguillulata 590—592
Anguina tritici 595
Anilasta 339
Anisocentropus pallidus 409, 419
Anisogamodcs flavopunctatus 421
Anisolabis pectoralis 544
Anisoplia 477
— segetum 460
Anisoptcra 552, 553
Anisostcphus betulinus 237
Annulipalpia 405, 419
Anobiidae 461
Anobium 461
Anoecia corni 516
—	pskovica 516
—	zirnitsi 516
Anoecinae 516
Anogmus 344
Укааателъ латинских названий животных
«!/И
Anomala 477, 478
— dubia 450
Anomalon 338
Anopheles 232, 663
— bifurcatus 231, 666, 672
— hyrcanus 232, 672, 673
— maculipennis 231, 232, 665, 672—
674
—	— maculipennis 231
—	— messeae 231
— plumbeus 232, 665, 672
Anoplius 362
—	fuscus 362
—	infuscatus 362
— nigerrimus 362
Anoplocnemis 501
Anoxus 348
Anser fabalis sibiricus 141
Anseriformos 141
Anteon 348
Anthaxia 476
— acutangula 454
— baicalica 454
— quadrifomolata 454
— quadripunctata 449, 454
Anthaxiinae 434
Anthemus 346
Anthicidae 476
Anthidiellum strigatum 369
Anthidiinae 368 J
Anthidium 368
— manicatum 368
— punctatum 368
— septemspinosum 368
Anthocopa 369
Anthocoridae 488—493, 498, 499, 504
Anthocoris 493
— gallarum-ulmi 492
— limbatus 498
— nemorum 498
Anthomyinae 292
Anthonomus 438
— humeralis 466
— pedicularis 466
— pomorum 466
Anthophora 370, 372, 373
— acervorum 373
— arctica 373
— borealis 372
— parietina 373
— retusa 373
— vulpina 372
Anthophoridae 371
Anthrax 252, 254
— aethiops 255
— anthrax 254
— varia 254, 255
Anthribidae 465
Anthribus albinus 465
Anthus 130, 181
— campestris 138
— hodgsoni 181
— richardi 138
— trivialis 181
Antipalus varipes'258
Anuraphidae 518
Anuraphis 518
Apanteles 334
— glomeratus 334
— ruficrus 334
Apatania crymophila 407, 417, 420
— stigmatella 418, 421
— 'wallengreni 407, 411, 412
Apataniinae 413
Apatelia majuscula 407, 417
— sinensis 407, 419, 420
— zonella 407, 418
Apatura 379, 380, 385, 388
— ilia 388
— iris 388
Apechtis 337
— brassicariae 337
— rufata 337 $
Aphaenogaster
Aphaninae 495
Aphanistes 338
Aphelenchinae 593
Aphelenchoides 593
— parictinus 593
— ritzemabusi 594
Aphelenchus avenae 593
Aphelinidae 345
Aphelinus 345, 346
Aphelochiridae 502
Aphelochirus 502
Aphelonyx 342, 346
Aphidea 521
— fabae 521
— grossulariae 521
— idaei 521
— medicaginis 521
— pomi 521
Aphidiidao 341, 342
Aphidinae 518
Aphidius 341
Aphiochaeta pulicaria 263
Aphis 521
Aphodiinae 442
Aphodius 449, 460
Aphtona 465
Aphycus 346
Apidae 374, 375
Apion 435, 438, 465
— simile 633
Apis indica 374
— mellifera 374
— sinensis 374
Apocerus 329
Apodemus agrarius 102
— f avicollis 101
— speciosus 102
— sylvaticus 100
Apoderinae 482
Apoderus jakeli 456
Apoidea 317, 375
Apophylia eoa 480
— thalassina 480
Указатель латинских названий животных
еу*
Aporia 380
—	cralaegi 387
—	pippia 401
Apor s femoralis 362
Apropos 456
Aproslhema 329
Aproslocelrus 345
—	strobilanae 345
Apsilochorema sutschanum 419
Apterygida media 535
Apus apus 162
—	pacificus 162
Aquila chrysaetas 144
—	maculata 144
—	pomarina 135, 144
Aquilidae 143
Arachnoidoa 556
Aradidae 488, 498, 501—503
Aradus 488, 489
—	angularis 488
—	beCulao 488, 489
—	— mii'id onalis 489
—	brevicol lis 488
—	cinnamomeus 489, 502, 503, 649
—	cortic l is 488, 489
—	— ann .cornis 489
—	cf'.iiatico lis 488
—	crenatus 488
—	depressus 488
—	lugubris 488
—	nemtshinovae 498
—	pictus 488
—	soinohclicus 488
—	v tiosus 498
Araneina 556
Araneus 558—560
—	absine 564
—	angu atus 558, 559
—	circe 558
—	cornutus 564
—	diadematus 558, 559
—	folini 564
—	grossus 558
—	marnorcus 558
—	nordmanni 558
—	oc llatus 558
—	silvicultrix 558
—	ventricosus 558
—	zimmermanni 559
Archapatania complexa 420
Archithremma uiachensis 419
Arctia caja 394
Arctiidae 386, 394
Arctoecia servata 416
Arctophila 268, 312
—	mussitans 268, 311
Arctopsyche amurensis 406
— ladogensis 406, 411, 417, 418
— palpata 406, 419, 420
Arctopsychidae 406
Arctosa cinerea 564
Arcyptera fusca 542, 543
— microptera sibirica 549, 550
Ardea cinerea 140
Ardeidae 140
Ardeola bacchus 140
Arenocorinae 495
Arge 328
—	pagana 329
—	pullata 329
—	pyrenaica 329
—	rosae 329
Argenus subnigra 563
Argidae 328
Argiope 560
—	bruennichi 559
Argiopidae 556, 559, 561
Argopistes biplagiatus 481
—	unicolor 481
Argynnis 388, 390
—	adippe 388, 398
—	aglaia 388, 398
—	amalhusia 388
—	ino 388
—	laodice 388
—	pales 388
—	paphia 388
—	selena 388
Argyra 262, 311, 312
Argyrestia 396
—	j conjugella 396, 401
—	ephippella 396
—	glabratella 396
Argyroneta aquatica 564
Argyroploce 395
—	arbutella 395
—	capreana 395
—	hasligana 395
—	laeunana 395
—	schulziana 395
krianta 568, 569
Arion 567, 568
—	circumscriptus 573
—	subfuscus sibiricus 570, 573
Arionidae 569, 572
Arma 493
Armitarsus 324
Arocatus 493
— roeseli 503, 504
Aromia moschata 451, 464
Arthropeas sibirica 247, 313
Artiodactyla 117
Arvicola terrestris 104
Ascalaphidae 424—426, 428, 429, 431.
432
Ascalaphus sibiricus 432
Ascogaster 332, 333
—	neesi 333
—	quadridentatus 333
—	rufidens 333
—	rufipes 333
—	variipes 333
Asemum 455, 464
—	striatum 450, 644
Asias ephippium 455
—	holodendri 455
Asilidae 256, 311, 314
Asilus crabroniformis 258
Asio 156
Asiodidea 314
Asiphum 513
Asopinae 504
4iM
Укааатель ла/htiHCriux Названий животных
Aspicera 342
— sibirica 342
Aspiccrinae 342
Aspidobyctiscus 482
Aspidomorpha difformis 481
— transparipennis 481
Astata 364
Astenophylax grammicus 407
— soldatovi 419
Asterodiaspis janonicus 525
— variolosus 523, 524
Asterolecaniidae 522, 525
Astcroscopus nubeculosus 380
Asteroxop us 393
Astinoscolis longicorne 478
Astiphroma 338
Asynarchus 417
—	amurensis 419
—	contumax 417
— fusorius 417
— itcratus 407, 417
—	modeslus 407, 416, 417
Atalanta 259
Atlanticus 548
—	brunneri 546
Atanycolus 330
—	dentigrator 330
—	initiator 330
—	neesi 330
—	sculpturatus 330
Athene noctus 159
Atherix 248
, — ibis 248
Atheroidinae 517
Atheta 446
Athous consors 475
—	haemorrhoidalis 448
—	nigor 448, 461
—	oblongus 475
—	plicatulus 475
—	subfuscus 461
Athyrsomima 302
—	stackelbergi 302
Atomalus 335
Atomaria 455
Atraetotomus 493, 504
—	magnicornis 491
—	mali 492
—	morio 491
Attacidae 386, 392
Attagenus 338
Attelabidae 435, 438, 457, 471, 481, 482
Attelabus nitens 438
—	nitensiformis 482
Atypidae 556, 563
Atypus 563
Augiades comma 389
Aulacaspis 525
—	mali 525, 526
—	rosae 526
Aulacidae 318, 329
Aulacidia 342
Aulacophora nigripennis 480
Aulacorthium solani 521
Aulacus striatus 329
Aulax 336, 342, 347
Aulax papaveris 347
Auletini 481
Auletobius 481
— irkutensis 481
— puberulus 481
— sanguisorbae 481
Aves 126
Baccha 265
—	elongate 265
—	maculata 265
—	obscuripennis 265
Bagous 465
—	inquanimentus 456
—	nodulosus 456
—	tophyosus 456
Balaninus glandium 633
Balanobius pyrrhoceras 438
—	salicivorus 438
Balinao 343
Balsa 392
Banchus 337
Barbitistes constrictus 530, 535
Bareogonales jozoensis 329
Barichneumon 335
Baris 465
Barycnemis 339
Barylypa 338
Basalus 343
Batazonus lacerticida 362
Bathycranium 262
Bathyphantes 561
Bathysolen nubilus 495
Bellieria melanura 300
Bolondirinao 590
Bolostomidao 499
Bombocia 330
Bombox rostral,us 349
Bombidion 442, 445, 459
Boraoa pullata 408
Beraeidae 408
Beraeodes minuta 408
Beris 242, 244, 312
Berosus 446
Berytidae 495
Berytinus crassipes 503
Bessa 305
—	selecta 308
Bethylidae 348
Bethylus 348
Biastes 372
—	(Biastoides) emarginatus 372
Bibio 238
—	clavipes 238
—	ferruginatus 238
—	festinans 238
—	hortulanus 238
—	nigriventris 238
—	pomonae 238
Bibionidae 238
Billaea 304
—	irrorata 304
—	microcera 304
—	triangulifora 304, 305
Bimastus beddardi 586
Укаинпииь латинских нааваний ысивотных
Bimastus parvus 586
— tenuis 580, 583, 586, 587
Bioletor 338
Biorrhiza 342
— pallida 333, 334
Bison bonasus 124
Biston 382, 384
— lapponarius 384, 398
Blaesoxipha 301
— erythrura 301
laticornis 301
— rossica 301
Blasticotoma atra 327
— filiceti 326
— pacifica 326
Blasticotornidao 317, 326, 375
Blastophagus 443
minor 452, 640
— piniporda 452, 457, 484, 632,
636, 640
— puellus 484
Blastothrix 346
Blattella lapponica 341
Blattoidea 527, 537
Blennocampa pusilia 324, 333
Blepharidopterus 493
— . angulatus 491, 493
Blothisa 454
— curtula 453, 454
— multipunctata 442, 459
Blitoportha 477
Blosyrus 471
—	falcatus 483
Boarmia 394
—	amoenaria 637
—	angulifera 637
—	biSorlata 635, 637
Bolbocoris reticulatus 500
Bombidao 373
Borabina bombina 220
—	orientalis 220
Bombus agroruin 276, 373, 374
—	albocinctus 373
—	audax 373
—	consobrinus 373
— czerskii 373
— derhamellus 373, 374
rossicus 373, 374
— distinguendus 373, 374
— equeslris 373, 374
fragrans 373
— heWdranus 373, 374
— hortorum 274, 276, 373, 374
— hypnorum 373
— ignitus 373
— jonellus 373, 374
— lapidarius 274—276, 296, 374
— lucorum 373, 374
— mocsaryi 276, 373
—	modestus 373
—	muscorum 374
-	- oceanicus 373
—	patagiatus 373, 374
—	pratorum 373, 374
—	sapporoensis 373
— schrencki 373
<W,
Bombus semenoviellus 373
—	sorrisquaina 373
—	sicheli 373, 374
—	silvarum 374
—	smithianus 373
—	soroensis laotus 373
—	sporadicns 373
—	subterraneus latroillellus 374
—	sirperequostor 373
— terrestris 276, 295, 374
—	unions 373
—	ussuriensis 373
Bombycilla garrulus 134, 187
—	japonica 135, 188
Bombycillidae 168, 187
Bombyliidae 252, 314
Bombylius 252, 253
—	ambustus 253
ator 2o3
—	cal lop torus 253
—	discolor 253
—	koroanus 253
—	major 253
—	minor 253
—	vulpinus 253
Bombyx mori 379
Boreidao 424, 432
Boreus 425, 427, 432
—• hicmalis 432
•  sornenovi 432
—	wostwoodi 432
Boriomyia 424, 429
—	betulina 430
—	subnebulosa 429, 430
Bos primigenius 124
Bostrychidae 438, 461
Bostrychus capucinus 461
Botaurus stellaris 140
Bothriothorax 346
Bothrostol.hiis 494
Bothrydoros contractus 462
Bothynotus pilosus 491
Bovidao 124
Brachoinyx pineti 438	,
Brachyarthrum limitatum 490
Brachycentrinae 422
Brachycentrus bilobatus 419
— subnubilus 413—418, 420, 422;
Brachyclytus 471
—	singulars 478
Brachycoleus 494
—	seriptus 497
Brachycoma dovin 303
Brachydoros incanim 465	-
Brachydorinao 483
Brachygastor miiiutus 341	:
Brachyrncrin 343
—	intermedia 34,3
—	• rugidosn 343
Brachynotocoris puneticornis 492
Brachyopa 263, 273 -275, 311
•	 dorsata 274	;)
pilosa 274
—	plena 274
—	testacoa 274
Brachyrhynchidae 488, 499, 501- •
,(И)6
Укимьтелъ латинских названий животных
Brachys 475 — orichalcea 476 Brachytarsus 465 —	fasciatus 465 Brachytholo 563 Brachytron 553 Bracon 330 —	abscissor 330 —	brachycerus 331 —	colpophorus 330 - fumipennis 331 — urinator 330 Braconidae 318, 329 Brahmina intermedia 477 — sedakovi 477 — serricollis 477 Braunsia 334 Brephidae 379, 386, 392 Brephos 398 — nolhum 392, 398 — parthonias 392, 398 — puolle 392 Brovicorynao brassicae 521 Brevicornynella 515 Broscus cephalotes 444 Bruchus 330 Bryocoris pteridis 493 Bryodema tuberculatum 531, 537 — — dilutum 542, 549 Bubo bubo 137, 156 Bucculatrix 386 Bucentcs 309 Bucephala clangula 142 Bufo bufo 221 — — asiaticus 221 -• bufo 221 - raddei 220 — viridis 220 Bufonidao 221 Bulimus 360 Bupalus piniarius 385, 394, 635 Bupresticfae 323, 475 Buprestis mariana 461 Buteo 144 — buteo 144 — lagopus 137, 144 Butorides striatus 140 Byctiscus 482 — congener 482 — lacunipennis 482 — populi 482 — rugosus 456 — tscherskyi 482 Byrsocrypta coerulescens 514 — gallarum 514 Byrsopagos 471 Byturidae 462 Byturus tomentosus 462	Cacoecia rosana 395 Caenocryptus 336 Calameuta filiformis 323 Calamoceratidae 409, 420 Calicurgus 362 — hyalinatus 362 Caliroa cinxia 325 — varipes 324 Calisius 488 Callaspidia 342 Calliceratidae 375 Callicomus ricderi 476 Callidium 450, 479 — aeneum 455 — chlorizans 455 — coriaceum 464 — violaceum 443, 464 Callimome 343 Callimomidae 343, 375 Callimorpha menetriesi 383, 394 Calliope calliope 135 Calliphora 298, 308 — erythrocephala 298 — uralensis 298 — v'omitoria 298 Calliphoridae 297—299, 314 Callipogon relictus 435, 471, 478, 645 Callipterinella behelaria 517 — tuberculata 517 Callophoris 398 — rubi 388 Callynomes 470 — absoletus 478 Calocasia 382 Calocoris 493 — fulvomaculatus 504 — ochromelns 492, 502, 504 — roseomaculatus 497 — soxguttatus 494 Caloptoryx 554 Calopus serraticornis 463 Calosilpha 474 Calosoma 437, 442, 453, 474 — inquisitor 458 — investigator 458 — sycophanta 469 Calymnia 393 — eliffinis 393 — pyralina 393 Calytis scabra 447 Campiglossa amurensis 279 Camponotus 334, 351, 352, 358 — caryae fallax 352 — herculeanus 352, 356 — japonicus 352 — ligniperda 352, 356, 357 — saxatilis 357 — vagus 352, 356—358
Caborius dubius 413 Caccobius 477 Cacoecia 395 — decretana 395 — diversana 395 — murinana 395 — piceana 395	Campophagidae 168, 187 Campoples 338 — falcator 338 — nitidulator 338 — jpineticola 338 Campsicnemus 261 —	comped itus 261 —	curvipes 261
У кавапи'ль латинских павианий животных
Сашрнитипшн iimrginatus 26 I
— pccl.inulattis 261
— HCtimbuH 261
CampHomcris soxmaculata 349
Campt,obrochis 493
— lutcscens 492
Camptopoeum 368
— front ale 368
Camptoptera papaveris 347
Camptozygum 493
— pinastri 490
Campylomma 494
— verbose! 505
Campyloneura 493
— virgula 492
Canidae 107
Canis lagopus 108
— lupus 107
Canoniades 324
Cantharididae 462, 470
Cantharis 462
Canthophorus biguttatus 503
Capolla magala 152
Capra sibirica 124
Capreolus capreolus 123
Caprimulgiformcs 160
Caprimulgus europaeus 160
— indicus 162
Capsus striatus 504
Carabidae 439, 443
Carabus 442, 454
— amocnus 453
— arvensis 458
— aurolimbalus 458
— cancollatus tubcrculatus 444, 458
— clathratus 442, 444
— conciliator 453
—	constricticollis 474
-	convexus 458
—	coriaceus 458
— estreichcri 458
- glabratus 444
— granulatus 442, 458
— — olongatus 442, 444
— henningi 453
— hortensis 458
— hummeli 454
— investigator 474
— jankowskii 474
— lopatini 474
— lugons 474
— meander 454
— menetriesi 458
— nomoralis 458
— polaris 453, 454, 457
— regalis 453
— schrencki 474
— smaragd inus 474
— vietinghoffi 474, 453
Caraphractus einetus 347
Carbula 499
Carcelia 306, 308
— excise 308
— gnava 308
— pavlovskyi 310
Cardiophorus ebeninus 448
6'977
Cardiophorus ruficollis 448
Carduelis caniceps 175
— carduelis 135, 175
Carnivora 106
Carphoborus teplouchovi 143, 156
Carpocoris 494
— fuscispinus 497
— pudicus 497
Carrulus glandarius 170
Carychium 568
Casarca ferruginea 138
Casinaria 338
Cassida 465, 481
Cassidinae 465, 471, 481
Castor fiber 97
Castoridae 97
Cataclysla 394
— leranala 394
Cataglyphis cursor aenescens 357.
Catapionus 483
—	viridimotallicus 483 1
Catocala 380
—	adultcra 393
—	fraxini 393
—	nupta 393
—	pacta 393
Catolaceus 344
Catoplatus 494
Cecidomyia baeri 235
Cecidomyidae 234, 235, 311
Cecidostiba 344
Coles skalozubovi 531
Centrodora 346
Cepaea 568, 569, 573
Cephaleia 320
—	abietis 320
—	alpina 320
—	arvensis 320
Cephalobinae 592
Cephalobus nanus 592
—	persegnis 592
Cephaloidao 470, 476:
Cephalonomia 348
Cephcnoniyia 296
-	- ulrichi 295
Cephldao 317, 323
Cephinao 323
Cophus 337
— cult.ratus 323
— infuscatus 323
— nigrinus 323
— pygmaous 330
Cepurus capiomonti 483
Cerambycidao 434 , 439 , 450,. 457 , 463,.
471
Cerambyx cordo 435, 468, 645
Ceratina cyanea 371
Ceratinidao 371, 375
Ceratinidia 371
— flavovaria 371
Ceratocolus 348
Ceratocombidae 495
Cera toco inbus colcoptratus 495
Cerceris 348, 363
— arenaria 364
— labiata 364
Укаватель латинских названий животных
Ы)8
Corceris quadrii'uscata 364
—	quinquefasciata 364
Cercidia prominens 559
Cercyon 446
Cerioidos 273
—	conopoidos 274
Ceromasia nigripes 305, 307
Ceropales 361
— allaica 361
— erylhrospina 361
--- maculata 361
— sibirica 361
-	variegata 361
Cerlhia familiaris 182
Ccrlhiidao 168
Ceruchus chrysomelinus 460, 463
Cerura 389
—	furcula 389
Corvidae 118
Corvus dama 121
—	elaphus 118
— — canadensis 118
— - - sibiricus 118
—	— xanthopygus 118
-	- nippon 120
—	— hortulorum 120
•Cctcma 284
'Colonia 478
—	aurata 460
'Celoniinae 435, 442, 449, 478
Cenlhorrhynchus 465
'Chaelopleryx 413
—	sahlbergi 411, 412
—	villosa 407
Chalcididac 343
Chaorocampha elponor 389
Chaotura caudaenta 162
'Chaitophorus leucomcbas 517
—	populi 517
saliceli 517
— vilollinac 517
Chaeloslomella 331
Chalcidoidea 343, 348, 360
Chalcophora mariana 449
Chalicodoma 348, 349, 369
Chaoborinae 234
Chaoborus 234
Charadiiformes 151
Charaeas graminis 393
Charaxes 380
Charipinae 342
Charips 342
Chelidomum 471
Chelidurella acanthopygia 535
Chelogynus 348
—	brevifilis 348
Chelonella 333
—	risoria 333
—	sulcata 333
Chelonus 332, 333
— inanitus 333
Chelostoma 349
Cheumatopsycho albofasciala 420
— amurensis 419, 420
— chinensis 420
— czekanowdki'i 405, 417—420
Cheumalopsyche lepida 411, 413, 444
Chibia hottenlotta 173
Chilo cicalricellus 398
Chilocoris 499
Chilocorus bipuslulatus 463
—	renipuslulatus 463
Chilogobio soldatovi 422
Chiloneus hispidus 456
Chilosia 263, 264, 269, 270, 273
—	albipila 269, 270
—	albilarsis 270
—	allaica 313
—	barovskii 313
—	chloris 269
dispar 270
flavipes 269, 270
-	flavissima 270
—	frontalis 270
—	grossa 270
—	illuslrala 270
—	improssa 270
—	longula 270
—	lunulifera 270
—	magnifica 270
—	morio 270
—	mulabilis 270
—	nigripes 270
—	nudifacies 270, 313
—	olvacea 270
—	pubera 270
—	ruralis 270
—	scutellata 270
—	sibirica 270, 313
—	sicholana 270
•	— variabilis 270
—	ve.lulina 270
vernalis 270
Chilosligma praolorilum 407, 416—418
— rarum 407
Chilostigmodes 417
— forcipala 407, 417
Chionaspis micropori 525
— salicis 523, 524
—	syringae 525
Chionea 230
Chironomidae 239
Chiropachys 344
—	colon 344
Chiroptera 88
Chlamydatus 497
Chlidonias 138
Chloridolum 471
— zaitzevi 478
Chloris 174
— chloris 135, 174
— sinica 136, 174
Chlorochroa 493
Chloromyia formosa 244
Chlorophanus 483
•	— circumcinctus 483	i
—	schonherri 483	i
—	sibiricus 483
—	viridis 465
Chlorophila laricicola 633
Chlorophorus herbsli 464
Chloropidae 283, 284	. •	>
Укаватель латинских плаваний животных
699
Chlorops 284
— pumilionis 283, 284
Chondrula 569, 571
Chorinaous 339
Chorthippus 529, 548
— acthalinus 539
- albomarginatus 538, 539, 543
-	biguttulus 529, 538, 544
-	dorsatus 536
-	fallax 541, 543, 548
— hammarslroemi 539, 543, 549
intormcdius 539, 541, 543, 548
—	kurilensis 550
—	longicornis 536, 542
—	montanus 529, 538, 539, 541, 542,
544, 545
—	parallelus 536, 544
—	pullus 535
—	schmid ti 546, 550
-	sl.rclkovi 549
Chortophila cilcrura 634
Chromadorata 590—593
Chrysis 348
—	austriaca 348
—	cyanea 348
—	fasciata 349
—	fulgida 348
—	ignita 348
—	pustulosa 348
—	zettcrstedti 349
Chrysobothris chrysostigma 449
Chrysocharis laricinella 345
Chrysochraon dispar 538, 539, 549
Chrysochus asclepiadeus 480
—	chinensis 480
—	globicollis 480
Chrysogaster 263, 269
—	chalybeata 269
—	jaroslavensis 269, 313
—	solstitialis 269
Chrysomcla 442, 451, 455, 467, 480
—	adamsi 480
—	aurichalcea 455	'
—	graminis 443, 455, 480
—	guttata 480
—	gypsophilae 465
—	haemochlora 467
—	nikolskyi 480
—	perforata 455
—	polita 451, 455, 465, 480
—	sangnuinolenta 465
—	schcwyrewi 467
—	seriopunctata 480
—	sibirica 480
—	staphylea 443, 455, 465, 480
—	sylva’tica 468
—	varians 455, 465
Chrysomelidae 439, 442, 455, 457, 479
Chrysomelinae 471, 480
Chrysopa 426, 430
—	abbreviata 426, 430
—	carnea 428
—	flava 430
—	formosa 430
—	intima 430
—	perla 430
Chrysopa phyllochroma 426, 430
—	septempunctata 430
—	vittata 430
—	vulgaris 430
Chrysophanus 389, 398
—	alciphron 389
—	phleas 389
—	virgaureae 389
Chrysopidae 424—431
Chrysopilus 248
Chrysops 249, 669
angaricus 313
—	anthrax 250
—	dissectus 250
—	makerovi 250, 313
—	nigripes 249, 670
—	pictus 249
—	relic Lus 249
—	rufipes 249
—	sepulcralis 249
—	validus 250, 313
—	van-der-wulpi 313
Chrysotoxum 272
—	bicinctum 272
—	coreanum 273
—	festivum 272
—	grande 273
—	sibiricum 272
Chrysotus 262
Chrysozona 249, 669
—	crassicornis 249, 250
—	desortorum 313
—	italica 249, 250
—	pluvialis 249, 670
—	tamerlani 250, 313
Chylizosoma vittatum 286
Cicindela campestris 443
—	germanica 458
—	hybrida 443, 453
—	lactescripta 474
—	lunulata 458
—	maritima 458
—	sachalinensis 474
—	- sahlbergi 458
—	silvatica 442, 443, 453, 474
Cicindelidae 440, 442, 443, 458, 473
Ciconia alba 141
—	nigra 141
Ciconiidae 141
Ciconiiformes 140
Ciidae 462
Cimbex 327, 336, 339
—	connata 327
—	fagi 327
—	femora ta 327
—	lutea 327
Cimbicidao 327, 375
Cimex lectularius 502
—	rotnndatus 501
Cinara 516
-	bogdanowi 516
—	costata 516
—	piceae 516
—	piceicola 516
—	pinicola 516
—	pinihabitans 516
7Ш)
Укааапюль латинских навваний животных
Ginara radicicola 516
Cinclus 202
-	- cinclus 202
-	- pallasii 202
Ginochira alia .303
Cinxia 268
—	borealis 268
—	dux 268
—	lappona 268
— sachalinica 268
Gircus 138
Cirrspilus 345
Cis boleli 462
Citellus undulalus 95
Clausilia 569
Clausiliidae 568, 569, 572
Clavellaria 328, 336
—	amerinac 328
Clavcllinae 362
Clconinae 483
Cloonus pigor 451
Clconymidao 344, 375
Cleptes scmiauratus 348
Cleptidac 348
Clcridao 437
Clcroides formicarius 437
—	rufipes 437
—	subslriatus 437
Clelhrionomys 104
—	glarcolus 104
—	rufocanus 104
—	rutilus 104
Cletus 501
Clinocentrus 331
—	oxscrtor 331
Clinotcttix ussuriensis 546
Clisodon 372, 373
—	furcalus 372
—	torminalis 372
Clistopyga 337
Clitena fuscipennis 480
Closterocerus ovularum 345
Clubiona 562, 564
—	corticalis 562
—	pallidula 562
Clubonia stagnalilis 564
Clubonidae 561, 562, 564
Clusiodes albimana 333
Clypeaphis 515
Clytiini 304
Clytra laeviuscula 464, 480
— quadripunctata 443, 464
Clytraxeloma 471
—	cyanipennis 480
Clytrinae 464, 480
Clytus arietis 464
—	arietoides 464
Cneorane 480
Cnephalia 305
—	bucephala 308
Cnetodonta 381
Coccidula rufa 463
—	scutellata 463
Coccinella nivicola 476
—	quinquepunctata 463
—	septempunclata 463
Coccinella transversoguttata 476
—	tricuspis 476
Coccinellidae 437, 470, 476
Coccoidea 522, 525
Coccophagus 345, 346
Coccolhraustes coccolhraustes 173
Coccura 522, 525
—	comari 522, 523
—	convexa 526
—	ussuriensis 522, 525, 526
Cochlicopa 572
—	lubrica 570
Cochlidiidae 254
Cochlochila 499
Cochlodina 569
Coelichneumon 335
Coelioxys 370
—	mandibularis 370
—	quadridentata 370
Coeloides 330
—	melanosligma 330
—	scolylicida 330
Coelostoma 446
Cocl о les 563
Coenacris 344
Coenagrion 553, 554
—	armatum 553, 554
—	concinnum 553, 554
—	ecornutum 555
—	glaciate 555
—	hastullatum 553, 554
—	hylas 555
—	lancedatum 554
—	lunulatum 553, 554
Coenagrioninae 553
Coenomyia 247
—	ferruginea 247
Coenorrhinus assimills 481
—	gennanicus 481
—	lukjnnovitschi 481
—	thomsoni 481
Colasposoma 471
—	auripenne 480
—	dauricum 480
Coleocentrus 338
—	cxcitator 338
Coleop tera 434
Colias palaeno 387, 398
Colletes 365, 372
—	balticus 365
—	collaris 365
—	cunicularius 365
—	daviesanus 365, 372
—	fodiens 372
—	impunctatus 365, 372
—	jancowskyi 365
—	marginatus 365
—	nasutus 365
—	patellatus 365
—	pseudocinerascens 365-
—	sidemii 365
—	similis 365
—	succinctus 365
—	vogti 365
Colletidae 365
Colobaea 281
У каватсль латинских навваний животных
701
Colocusia e.oryli 382
Colopha compressa 514
Colpotaulius incisus 407, 418
Colpura 501
Colubridao 204, 207, 214
Columba oenas 135, 153
— palumbus 135, 154
Golumbiforrnes 153
Columella 572
Colydiidae 437, 438, 447, 4(52
Colydium filiforine 462
Colymbiformes 140
Colymbus arclicus 140
— stollatus 137
Coniocleonus glaucus lurbatus 451
Conioplerygidae 424 -426, 429, 430
Coniopteryx 425, 431
Conoblasta 337
— mandibulabor 337
Conocephalus chinensis 546
Conopidae 276, 277
Conops 276
— flavipes 276
— maculifrons 277
-	quadrifasciatus 276
—	vasicularis 276
Conotocerus 347
Conlarinia acerplicans 237
—	loti 237
—	pisi 237
—	pyrivora 237
tiliarum 237
-	triticl 236
Conwentizia 425, 428, 431
Copidosoma 346
—	geniculatum 346
Copium 494
Coprinae 442
Coprini 476
Coprosarcophaga haemorrhoidalis 300
Coptosoma 494, 500
—	biguttulum 500
—	scutella turn 494, 500
Coptosomatidao 494
Coracias garrula 138, 162
Coraciiformes 162
Cordulegaster 553
Cordulia 553
—	aenca 554
Cordylobia 299, 314
—	inexspectata 299
Cordylura 286
—	pubora 286
—	rufimana 286
Cordyluridae 276, 286, 287, 312
Coreidae 490, 492, 493, 495, 499, 501
Corethrinae 234
Coreas marginatus 501
— — orientalis 501
— sibiricus 499
Coriarachne depressa 562
Corixa hellensi 497
Corixidae 499
Coronella austriaca 207, 208
Corvidae 168
Corvus 168
Corvus corax 137
— levallanti 136, 168
Corymbites 448
— boeberi 454
— castaneus 447, 461
cuprous aeruginosus 448, 457
longicollis 475
— pacificus 454
pectinicornis 448, 460
—	purpureus 460
—	sjelandicus 448
Corymbitinae 447
Corymb! Lodes 475
Coryninae 328
Corynis 328
—	amoena 328
—	obscura 328
Cosmotriche potatoria 392
Cossoninao 435
Cossus cossus 642
Cothonaspis 342
Coturnix coturnix 151
Crabro 348, 349, 363, 364
—	aberrans 364
—	ambiguus 363
—	cavifrons 363
— chrysostomus 363
— leucostomus 363, 364
— obstrictus 364
— plani Irons 363
Crabronidao 363
Cracilariidao 379
Craesus septentrionalis 636
Crambus 394, 398
— hortuellus 394, 398
— pasquallus 394, 398
— silvellus 394, 398
Cramiophora ligustri 385
Craspcdothrix 309
Crataerhina 294
— pallida 294
Cratichneumon 335
— fabricator 335
— nigritarius 335, 340
Cratocryptus 336
Cratotechus larvarum 345
Creophilus maxillosus 442
Crex crex 151
Cricetidae 102
Cricetinae 103
Cricetulus barabonsis 103
— triton 103
Cricetus cricetus 103
Cricotopus 239
Criocephalus 455, 464
— rusticus 443, 450, 644
Criocorinae 479
Criocoris 471
—	dodecastigma 479
— duodecimpunctata 464, 479
—	quatuordecimpunctata 479
—	scapularis 479
Criocoris 497
Crocalis 394
Crocidura 88
Crocisa 373
ЧЬ2
Указатель латинских названий животных
Crocisa major 373
Croesus 324
—	seplenlrionalis 324
Crunobiodes sinuata 419
Crunoecia irrorata 408
Crustulina 563
Cryobius 454, 474
Cryophila 234
Cryphalus 443
—	abietis 641
—	carpini 485
—	pruni 485
—	redicerzevi 485
—	scopiger 485
Cryphoeca 563
Cryplinae 335
Cryptobranchidae 221
Cryplocephalinae 480
Cryplocephalus 443, 480
—	amurensis 480
- coryli 464
— distinguendus 464
• nobilis 480
—	ochroloma 480
—	pini 464
—	quadripustulatus 465
—	quinquepunctatus 464
—	rcgalis 480
Cryptocercus 532
—	primarius 546
—	relictus 546
Cryptochilus 361
— varicgatus 362
Cryplochironomtis 239
Cryptohypnus 448
Cryptophagidae 439, 442, 455
— lapathi 466, 484
Cryptorrhynchinae 484
Crypturgus 447
— cineurus 451, 452
— pusillus 451, 452
Cryptus 336
Ctcnidae 556
Ctcniscus 339
Ctcnium 563
Ctenophora 229
Ctenulus 281
Clotalidae 214
Cucujidae 437, 438, 447, 462
Cucujus cinnaberinus 462
— hacmatodes 462
Cuculiformes 155
Cucullia 380
Cuculus canorus 155
— micropterus 136, 155
— optatus 135, 155
— poliocephalus 136, 155
Culex 232, 233, 314, 663, 664
— apicalis 233, 666
—	bitaeniorrhynchus 234
—	exilis 233
—	hayashii 234
—	modestus 233, 665
—	orientalis 234
—	pipiens 232, 666, 674
—	triaeniorrhynchus 234
Culex yagans 666
Culicidae 228, 230, 231, 234, 314, 663, 664
Culicoides 240, 241
—	fascipennis 666
—	griescens 666
—	impunci a tus 666
—	nubeculosus 672
—	obsoletus 666, 667, 672
—	pulicaris 666
Cupedidae 470, 473
Cupes clathratus 473
Curculio 438, 483
—	aino 483
—	albovittatus 483
—	glandium 466
—	nucum 466
Curculionidae 439, 457, 465, 471, 482
Curculioninae 483
Curilonus insolitus 483
Cussineidac 568
Cyaniris 398
—	argidus 388
—	obscuripes 480
Cyanopica cyana 136, 169
Cychrus 453
—	roslratus 443, 458
Cyclosa 559—561
—	conica 559
Cycnolrachelus 471
Cydnidae 495, 499
Cygnus cygnus 141
Cylapinae 500
Cylindromyia 303
—	brassicariae 303
—	intermedia 303
—	pusilia 303
Cylindrolhecum ibericum 302
Cylislosoma oblongum 437
Cyllocoris 493, 502, 504
— flavoquadrimaculalus 492, 502
— histrionieus 492, 502
Cymatophoridae 379, 381, 398
Cymbex femorata 636
Cymbidae 392
Cymbiodyta 446
Cynegetis impunctata 463
Cynipidae 318, 341, 375
Cynipinae 341, 342
Cynips 337, 342, 343, 346
—	quercus-calicis 342
Cynomyia mortuorum 298
Cynorrhina 271
—	fallax 271
—	nitens 272
Cyphicerus 471
Cyphocleonus trisulcatus 451, 465
Cyrnus flavidus 406, 411—416
—	trimaculatus 411, 415
Cyrtidae 251
Cyrtopogon 257
—	centralis 258
—	lateralis 257
—	luteicornis 257
—	pulchripes 257
Cys togas ter 303
—	globosa 303
Указатель латинских названий животных
Dactylispa angulo.su 481
	— excisa 481
—	ii.s.surina 481
Dactylotu.s 456
Dalopius inarginaLus 461
Dascochaeta 381
Da.sychira 381, 390, 401
— abietis 390, 400
-	albodenlala 390
— pudibunda 381, 386, 401
Dasylabris maura 350
—	sibirica 350
Dasyneura abietiperda 235
Dasypoda 368, 371
—	argentata 368
—	japonica 368
—	plumipcs 368
—	thomsoni 368
Dasystoma 360
Decanemat us 324
Decatonia 344
—	flavicollis 344
Decticus verrucivorus 544, 529
Delephiia galii 389
Delichon urbica 202
Demejerea rufipes 239
Dendrobaena 584
— intermedia 582—584
— mariupoliensis 583, 584
— octaedra 580, 583, 586, 587
— rubida 580, 583, 584, 586
— subrubicunda 580, 583, 584, 586—
588
Dendroct.onus inicans 443, 451, 456
Dendrolimus 338, 385, 390
— pini 343, 385, 390, 635
— segregatus 391
— sibiricus 385, 390, 635
Dendronanthus 130
— indicus 136, 180
Dendronessa galericulata 142
Dendrosoler 331
—	middencndorffi 331
Dendryphanles 561
—	hastatus 561
—	rudis 561
Denticollis 437
—	borealis 448, 461
—	linearis 448, 461
Depasophilus 471, 482
Deporaini 482
Deporaus 482
—	botulae 438
Deracocoris 493
—	annul ipes 491
—	trifasciatus 492
Derecyrta 321
Derephysia 494
Dermaptera 527, 537
Dermestidae 466
Desmana moschata 88
Deuterogenia 362
—	bifasciata 362
—	hircana 362
—	immarginata 362
Deuterogenia intermedia 362
Deuterogenia variegata 362
Dexia 304
—	rustica 304
—	vacua 304
Dexiidae 303, 304
Dexiomorpha 304
—	petiolata 304
Dexiosoma caninum 304
Diachila arclica 444
Diacrisia 394
— saunio 394
Diamesa 240
Diamesinae 240
Dianlhoecia 399
Diaperinae 476
Diaphorus 262
Diapria 343
— solitaria 343
Diapriidae 343
Diaspididae 522, 526
Diaspidiolus bavaricus 524
— pernicosus 525
Diastrophus 342
Dicerca 458
— acuminata 449. 461
— aenea 461
— alni 449, 461
Dichatomus 345
Dichrochira 280
Dichrooscytus 493
—	rufipennis 490
Dicosmoecus palatus 407, 416, 417,
419—421
Dicranomyia 230
—	didyma 230
—	longipennis 230
Dicranosa 346
Dicranota 230
Dicranura 338, 389
—	erminea 389
—	vinula 346, 389
Dicrocoelium lanceatum 575
Dicruridae 173
Dicrurus macrocerus 173
Dictynidae. 556, 563
Dictyonola 494
Dicyphus 494
Didea 264
— alneti 264
—	fasciata 264
—	intermedia 264
Didineis sibirica 364
Diestrammena unicolor 533
Diglochis 344
Dilar 429
—	septentrionalis 429
Dilophus femoratus 238
Dilus fugax 464
Dinarthrodes elongata 419, 420
—	kurenzovi 408, 419
Dinera 304
—	grisescens 304
Dinorhynchus 499
—	dybo-wskyii 500
Dinotus 344
Dioctria 258
.104
Укааатслъ латинских павианий животных
Dioctria ali'icapilla 258
-	cothurnata 258
—	hyalipennis 258
—	oelandica 258
— rufipes 258
Diopsidao 280, 314
Dioryctria 385, 386, 394
— abietella 386, 394, 633
Dioxoidcs tridontata 369
Dioxynao 369
Diphthera 382
- cocnobita 382, 391'
Diplocladius 240
Diplogaster 593
—	longicauda 593
Diplogasterinae 592
Diploglossa nylanderi 417, 418
Diplolepis 342, 343
—	quercus-folii 332, 342
Diploscapter 593
—	rhizophilus 592, 593
Diplotoxa rnessoria 284
Dipluridae 557, 563
Dipoena 561
Diprion 326, 336, 343, 345—347
—	pini 326, 327
Diprionidae 317, 325, 375
Diptera 228
Dipteromorpha 324
Dirrhagus pygmaeus 461
Discelius 360
—	zonalis (--naryschkini) 360
Discobola 230
Discomyza incurva 283
Disderidae 556
Distenia 471
iDilylonchus allii 595
—	dipsaci 595
—	phloxidis 595
iDilylus laevis 463
Dizygomyza cr nbii 286
—	ccpar -on
—	lateralis 285
IDolerus 324
—	 aeneus 324
—	asper 324
—	liogaster 324
Dolichocentrus fenuis 408, 419
Dolichoderinae 352, 358
Dolichoderus 358
— quadripunctatus 352, 356—358
—	tertiarus 358
Dolichopodidae 228, 260—262, 311—
313
Dolichopus 261
—	bianchii 313
—	galeatus 313
—	lonchophorus 313
—	maculipennis 312
—	rupestris 261
—	stenhammari 261, 312
'Dolichovespula 359
—	(Boreovospula) norvegica 359
—	— saxonica 359
—	(Metavespula) silvestris 359
IDolichus halensis 474
Dolomedes 563, 564
Dolophilodes 406
— orientalis 419
Dolycoris baccarum 497
Donaciinae 439
Dorcatoma drudcnsis 461
Doreus paralellopipedus 468
Dorycl.odes 331
-- igneus 331
— mutillator 331
Dorylaiminae 590
Doryiaimus 590, 591
aculicauda 590
- bastiani 590
- brachyuris 590
- brigdammen sis 590
 intermedins 590
- longicaudatus 590
 monhyslere 590
-• obtusicaudalus 590
pratensis 590
 suporlus 590
— tritici 590
Dorylas a ter 263
— maculatus 263
Dorylidae 263
Dorytomus 438, 451, 456, 466
Drapetisca socialis 562
Drassades 563
Drepana 392
— curvatula 392
— falcataria 392
— lacertinaria 392
Drepanidae 392
Drcpanopteryx 429
— phalnoides 430
Drepanosiphinae 517
Drosicha corpulonta 525
Drosophilidao 293
Dryinidae 348
Drymus brunneus 503
— (Lamproplax) piceus 496
Dryobates 164
— leucotos 164
— major 134, 164
— medius 135, 165
— minor 134, 165
Dryocetes baicalicus 640
— hectogphus 646
Dryocoetes 447, 484
— baicalicus 456
— caprini 485
— hectographus 466
— orientalis 647
— rugicollis 484, 646
— striatus 485
— villasus 333
Dryocopus martinus 134, 163
Dryocosmus 342
Dryopidae 446, 460, 476
Dryops 446
Dufourea 368
— vulgaris 368
Dufouriellus 488, 489
Duplicidentata 104
Dybowskyia ussuriensis 500
Укааатвлъ латинских названий животных
Dycroslonyx lorq tiulus 104
Dynastinno 442, 478
Dyrodores 494
Dyromys nilcdiila 97
Dys<;hirius 444, 459
obscurus 444
Dysdera 563
Dysdcridae 556, 563
Dysmachus picipos 258
Dytiscidae 439, 442, 445
Dylisfius latissimus 445
Earias chlorana 392
Earinus 334
Eccoplomcra 281
Ech t.hrus 337
— reluctator 337
Ecnomus tenellus 406, 411, 4I5
Ectatomma 358
Ectobius 532
— lapponicus 536, 540
— sylvestris 540
Egle muscaria 293
Eirenephilus longipennis 530, 539. 548—
550
Eisenia 584
— foetida 580, 583, 587, 588
— gordejeffi 583, 584
— nordenskioldi 581—588
— rosea 580, 582, 583, 586—588
skorik owi 583, 584
ukrainae 583, 584
— uralensis 582, 583
— vcnota 580, 583, 586
Eiseniella 582
— teiraedra 580, 583, 584, 586
587
— tuberosa 582, 583
Elachertidae 345, 375
Elaphe 214, 215, 218
—	climacophora 218
-	diono 216
-	japonica 218
—	quadrivirgata 219
— rufodorsata 215
— schrencki 217
Elaphrus 452
— jakovlevi 444, 457, 459
— riparius 444, 459
Elasmidae 345
Elasmosoma berolilense 334
Elasmostethus 493
— intcrstinetus 491
— minor 492, 493
Elasmotropis 494
Elasmucha 493
— betulae 491
— ferrugata 4.92, 493
—	fieberi 491
—	grisea 491
Elater 448, 475
— balteatus 448
—	basalis 475
—	cinnabarinus 448
—	dilutipes 475
—	latisculus 454
45 Животный мир СССР, т, IV
70S
Elater nigrinus 448
— pallipos 454, 475
—	pici tarsi s 475
—	pomorum 448
—	praeustus 448
—	sanguinolcntus 461
—	trisl.is 461
Elaleridae 447, 458, 475
Elatcroides dermestoides 462
—	flab ell icornis 462
Elatophilus 489
Elgiva 280
Elimaea fallax 530, 546
Eliomys quercinus 96
Elleschus 438
Ematurga atomaria 394, 398
Emberiza aureola 179
—	chrysophrys 135
—	citrinella 135, 178
—	hortulana 135
—	leucocephala 178
—	pusilia 134, 180
—	rustica 134, 180
—	rutila 135, 179
—	spodocephala 179
—	tristrami 180
—	variabilis 180
Emberizidao 178
Emblethis 494, 499
Embolemidae 348
Emphanysis 499
Emphytus 325, 336
—	braccatus 325
—	cingillum 324
Empididae 228, 259, 260
Empis borealis 260
Empria 324
—	immersum 324
Ena 569, 571
Enallagma 553
—	cyathigerum 553
Encarsia 346
Encyrtidao 346
Endoromis vorsicolora 379, 392, 398,
401
Endodontidao 568
Endromididao 379, 386
Enicospilus 338
—	merdarius 338
—	ramidulus 338
Enidae 569
Ennomos 381
Enoplata 590
Ensina sonchi 279
Entedontidae 345
Entodon 345
Eoagapetus praeteritus 419
Eoclytus 478
—	ussuricus 478
Eocryphalus semenovi 485
Eophila leoni 583, 584
—	oculata 583, 584
Eophileurus 470
—	chinensis 478
Eophona 174
—	migratoria 136, 174
706
Укаватель латинских названий животных
Eophona personata 147
Eophylus 331
Eopompilus 362
Epeira 337
Epeoloides 372
—	coccu liens 372
Epoolus 372
—	cruciger 372
—	productus 372
—	variegatus 372
Ephamillus variabilis 476
Ephe] i a 230
Ephialtes 337
—	carbonarius 337
—	tuberculatus 337
Ephial lini 318
Ephippigcr ephippiger 535
Ephydra 282
Ephydridae 282, 283
Epiblema 395
Epicaula dubia 476
—	megalocephala 476
—	sibirica 476
Epiccrclla brcvicornis 277
Epiencyrtus 346
Epilachna vigintioctomaculata 476
Epinolia 395
—	aceriona 395
—	inearnana 395
—	soleandriana 395
Epione 394
Epirhyssa 337
Epirrhantis 398
—	diverse La 398
Episcapha 470
Episyron rufipcs 362, 363
—	tripunctalus 362
Epitheca 553
Epithriptus cingulatus 258
Epiurus 337
—	brcvicornis 340
Epurca 462
—	lapponica 447, 457
—	p'alustris 447, 457
—	silacca 447
—	silesiaca 447, 475
Eremocoris 495
—	abietis 495
—	plcbejus 495
—	podagricus 495
Eresidae 556
Ericydnus 346
—	ventralis 346
Erigone 564
Erigonidae 556, 557, 561, 562, 564.
Erinaceidae 86, 88
Erinaceus europacus 88
—	— amurensis 88
Erinna 246
Erinnidae 245—247, 313, 314
Eriocera 230
Eriocrania 398
—	semipurpurella 398
Eriocraniidae 396
Eriogaster 385
Erioptera 230
Eriosoma lanigerum 514
—	lanuginosum 514
Eriothrix rufomaculalus 304.
Erisomalini 514
Eristalinus sepulcralis 266
Eristalis 263, 265—269
—	abusivus 266
—	anthophorina 266
—	arbustorum 265, 266
—	cerealis 266
—	horticola 266
— intricarius 266
—	nemorum 266
—	rupium 266
—	vitripennis 266
Eristalomyia cryplarum 266
—	oestracea 266
—	tenax 265, 266
Emestia 305, 307
—	connivens 307
—	consobrina 307
—	radicum 307
—	rudis 308
—	vivida 307
Ernobium 635
—	abietis 633
Ernobius abielinus 461
—	abietis 461
—	explanatus 461
Emoporus eggersi 485
•	— fraxini 485
—	tiliae 466
Erotesis ballica 408, 4Г1
Erotylidae 435, 442, 470, 476'.
Erythaeus 195, 200
— rubecula 135, 200
Erythrina 177
—	erythrina 177
—	rosea 135, 177
Erythroinma 553
—	humerale 555
—	najas 553, 554
—	viridulum 554
Eucalathus 474
Eucallipterus tiliae 517
Eucephalobus 592
—	elongalus 592, 594
—	filiformis 592
—	oxyuroides 592
—	striatus 592
Eucera 371, 372
—	chrysopyga 372
—	clypeata 372
—	interrupta 372
—	longicornis 372
Eucerophis nigritarsis 517
Eucharididae 344
Eucharis adscendens 344
ЕисЫоё cardamines 387
Euchothippus unicolor 549’
Euclidia mi 398
—	glyphica 398
Eucnemidae 461
Eucnemis capucina 461
Eucolia 342
Eucolinae 342
Указатель латинских названий животных
401
Eucorystcs acicularis 331
Eugnamptus 471, 482
Eukiefferiella 240
Eulachnus agilis 516
Eulalia 242, 243
—	angulata 243
—	argcntata 243
—	hydroleon 243
—	microleon 243
—	tigrina 243
—	viridula 243
Eulampus 334
Eulecanium corni 524, 526
—	coryli 524
Euliroctis 480
Eulophidae 345
Eulota 568, 570, 573
—	fruticum 572
— maackir566, 567, 568
—	sclskii 568
—	ussurensis 570
Eulotidae 568, 570
Eunices latiscutatus 218
Eumecoccra impustulata 479
Eumenes 336, 360
—	coarctalus 360
Eumerus 263, 270, 292
—	strigatus 270
—	tricolor 270
—	tubcrculatus 270
Eumolpinac 471, 480
Euodynerus 360
—	quadrifasciatus 360
Euopini 482
Euops 471, 482
—	lespadezae 482
Eupelmella 346
—	vesicularis 346
Eupelmidae 346
Eupelmus 346
—	cerris 346
—	microzonus 346, 347
—	rostratus 346
—	splcndens 346
—	urozonus 347
Eupithecia 386, 394
—	abietaria 394, 634
—	costigata 394
—	innotata 394
—	strobilata 634
—	togata 394
—	vulgata 394
Euponera 358
Eupopyphaga sinensis 531, 549
Euproctis 382
—	chrysorrhoea 390
Eupteromalus nidulans 344
Euribia 279
—	solstitialis 279
Eurydema 494
—	dahurica 499
—	gehleri 499
—	oleracca 505
—	ornata 505
Eurygaster 494
—	austriacus 504 ;
45*
Eurygaster integriceps 504
— maura 504
—	tesludinarius 496
Eurylabus 334
Eurynomyia 267
—	lincata 267
—	lunulata 267
Eurystomus orientalis 136, 162
Eurystylus 499
Eurythyrca 475
—	eoa 475
Eurytoma 344
—	aciculata 344
—	arclica 344
—	biguttata 344
—	caraganae 344
—	rosae 344
Eurytomidae 343
Eurytrachelus 471
—	rubrofemoratus 478
Eusareoris punctatus 498
Eusimulium 242
—	laticeps 242
—	maculaium 242
—	pallipes 242
—	pusilium 241
Eustalomyia 294
Eulelus 344
Euthyslira brachyptera 529
Eutolmus rufibarbis 258
Eutonia barbipcs 230
Eutricharaea 370
Euura 324
—	saliceti 324
Euxiphydria 321
—	ruficeps 321
Evaniidae 341
Evena duplana 395, 400
Evemia buoliana 400
Evelria 395, 400
— margarotana 395, 633
— pinivorana 395
— retifcrana 395
— resinclla 395 , 400, 634
—	turion ana 395
Evodinus bi fascial us 455, 479'
—	variabilis 455
Evotomys 104
Exapate congelatella 400
Excchia 239
Exochi lam 338
Exochus 339
Exoprosopa 252
—	al laic a 255
—	capucina 255
—	(Hyperalonia) herzi 255
Exorista 307
—	glauca 307
Exothecus braconius 331
Falciponnis 146
—	falciponnis 135, 150
Falco amurensis 143
— cherrug 143
—	— sac oroides 138
—	columbarius 143
Укааателъ латинских навб'аний животных
7(>К
.Valeo gyrfalco 137, 143
— naumanni 138
—	peregrinus 137, 143
—	subbuteo 143
—	tinnunculus 143
—	vospertinus 138, 143
Falconidae 143
Falconiformes 142
Fannia 290
—	canicularis 29
—	incisurata 290
—	scalaris 290
Felidae 106 i
Felis euptilura 106
—	lynx 106
—	pardus 107
—	silvestris 106
—	tigris 107
Fenusa 336
—	pumila 324
—	ulmi 345
Fenusella pygmaea 325
Ferdinandea 273
—	cuprea 274
—	ruficornis 274
Figitidae 375
Figitinae 342
Figitis 342
Finlaya 233, 314
Fleuliauxia armata 480
Forficula auricularia 540
— robusta 546
— tomis 540
— vicaria 546
Formica 343 , 351—355, 357 , 358
— cinerea 354, 356, 358
— exsccta 353
— flori 358
— fusca 353, 354, 356—358
—	horrida 358
—	phaetusa 358
— picea 356
— pratensis 354, 355, 357
— pressilabris 353, 356
— rufa 334, 342, 344, 348, 351,
354—357
— rufibarbis 354—357
— sanguinea 354—356
— truncorum 354, 357, 358
— uralensis 354, 356
Formicidae 350, 375
Formicinae 352, 358
Formicoxenus nitidulus 351, 356
Forsia 324
Fringilla 178
— coelebs 135, 178
— montifringilla 134, 178	:
Fringillidae 173
Frontina 305	:
*	— laeta 308
Fronto bimaculatus 484	:
Fucellia 293
—	fucorum 294
—	griseola 293
—	maritima 293
Fulica atra 151
Fulvius 499
Fumea 392, 393
—	betulina 392
—	casta 392
Fungivoridae 228, 238, 313
Galeatus 494
Galeruca bang-haasi 480
-- daurica 455, 480
— heydeni 480
— laticollis 455, 480
—	tanaceti 451
—	— incisicollis 455
—	weisei 455, 480
Galerucella 345, 465, 480
— grisescens 455
— lincola 451, 455, 465
— luteola 435
— nymphaeae 455, 465
— tonella 455
— viburni 465
Galorucida flava 481
Galerucinae 455, 465, 471, 480, 481
Galesus 343
Galliformes 146
Gambrus 336
Gampsocleis 530
Gampsocoris 494
—	inflata 546
— sedakovi 541, 543, 548
—	— obscura 548
—	ussuriensis 549
Ganonema extensum 409, 419
Gasteruption 336
— affectator 341
— podomontanum 341
Gasloruptionidao 341
Gastrocopta 572
— thoeli 571, 573
—	(Sinalbinula) theeli 572
Gas trod es 493 Я
— abietum 487, 491
—	grossipes 490
Gastroidea 455
Gastrolina 471
—	paltoidea 480
—	thoracica 480
Gastropacha 391
—	populifolia 391
—	quercifolia 391
Gastrophilidae 295
Gastrophilus 295
—	mtestinalis 295
—	pecorum 295
Gelis 336
Genarches 339
Geniocerus 345
—	xanthops 345
Geometridae 379, 384, 394
Georyssidae 446, 476
Georyssus crenulatus 446
Geosargus 242
—	cuprarius 244
—	iridatus 244
—	jankovskyi 244
Geotrupes 449, 460
Указатель латинских названий животных
70</>
Gcotrupos auratus 477
—	lacvistrialus 477
—	stcrcorarius amoenus 477
Gcotrupinae 442
Gcrbilhnao 103
Gerridae 497
Gerris 494
—	najas 497
Gcsomyrmex 358
Gilpima 326
—	abicticola 326
—	pallida 326
—	polytoma 326
—	virens 326
Glaucidium 132, 156
—	passcrinum 134, 159
Glis glis 95
Glischrochilus 453, 462
—	quadripunclatus 447
Giobiceps 494, 497
Glossosoma nylanderi 411
Glubionidae 557
Gluphisia 381
Glycyphana 470
—	fulvistcmma 478
—	variolosa 478
Glyphina alni 517
Glyphopsyche 417
—	irrorata 418
—	— sibirica 417
Glyphotaclius admorsus 407, 419
—	mutatus 417, 420
— punctatolinealus 407, 411, 412
Glypta 337
—	bifoveolata 337
—	bipunc Loria 337
—	resinanae 340
Glyptomorpha 329
—	deserlor 329
Gnaphosa 563
Gnaphosidae 556, 563, 565
Gnalhoncus nanus 447
—	punctator 447
Gnophomyia 230
—	viridipennis 230
Gobaishia pallida 514
Goera curvispina 419, 420
—	parvula 408, 419
—	pilosa 408, 411—413
—	sajanensis 408
—	squamifera 408
—	tungusensis 408, 417, 420
Gomphocerippus rufus 538—540, 549
Gomphocerus 254
— sibiricus 538, 542, 544
Gomphus 553
—	anormolobatus 555
—	flavipes 554
Goniopsita palposa 284
Goniozus 348
Gonocerus 493
—	acuteangulatus 492
Gonodontis 394
Gonomyia 230
Gonopteryx 380
— rbamni 387
Gorpis 499
Gorytes 364
—	grand is 364
—	Eorcanus 364
—	mystaceus 364
Gossyparia spuria 523, 524
Gracilaria 396
Gracilariidao 396
Grammoptera chalybella 478
—	coerulea 478
Grammotaulius 413
— atomarius 407, 412
— sibiricus 407, 413, 416, 417
— signatipennis 411, 413,J 416, 415'
Graphiphora 393
—	candelarum 393
—	c-nigrum 383
—	hyperborea 384, 393
—	rhaetica 384
—	speciosa 384, 393
Graphosoma 494
Greenidea kuwanai 517
Grconideinae 517
Gruiformes 151
Grus grus 151
Gryllablatloidea 527, 528, 532, 545, 547
Grylloblattina djakonovi 533, 547
Grylloidea 527
Gryllotalpa 534
— africana 534, 549, 551
— gryllotalpa 534 , 536 , 537
Gryllulus frontalis 533, 535
— infernalis 546, 551
— sibiricus 546
Gryllus campestris 533, 535
Gulo gulo 116
Gymnochaeta viridis 309
Gymnochila quadrisignata 475
Gypsonoma 331
Gyrinidae 439, 445
Gyrinus 336
II abrob racon 330
—	brcvicomis 330
—	hebotor 330
-	nygmiae 330
—	palpolrator 330
Habrocryptus 336
Habronyx 338
Hadena 380
Haematobia stimulans 289
Hagenella clatbrata 407, 413
—	sibirica 417, 420
Hahnia 563
H alesinus ussuriensis 418—420
Halesus intcrpunctatus 407, 411
— tcsselatus 407, 411, 413
Haliaetus albicilla 144
Halictidae 366
Halictoidcs 368, 372
— dentiventris 368
—	inermis 368
Halictus 348, 366, 367, 371
—	eurygnathus 367
—	fralellus 367
—	quadricinctus 367
710
Укаеатиль латинских'навваний животных
Halictus rubicaudus 367
—	rufitarsis 367
Halidayella 281
—	aonea 281
Haliplidao 439, 445
Halocremna 338
Haltica salicoti 435
Halticinae 451, 465, 471, 481
Halticini 438
Halticus 494, 497
Halyzia scdecimguttata 463
Hammerschmidtia 274
—	ferruginea 274
Hammomyia 294
—	albiseta 294	1
Haplohamus guttatus 478
Haplothynchites 481
Haplotropis brunneriana 530, 546
Haprocera thoraeica 503
Harmandia 237
Harminius undulatus 448
Harmonia axyridis 476
—	quadripunctata 463
Harpactos 563
Harpactorates 563
Harpagoxenus sublaevis 351, 356
Harpalas 460
Hartigia 323
—	linearis 323
—	nigra 323
—	sibiricola 323
Hartigiinae 323
Hayhurstia tataricao 521
Hebridae 496
Hebrus ruficops 496
Hedychridium nobilo 348
Holcostizus 338
Heleidae 240, 241, 663, 666
Helicidae 568, 569, 572
Helicigona 569
Helicolimax 567
—	rugalosus sibiricus 569
Helina 291
Heliophanus 561, 562
Helius 230
Helix 360
Helochares 446
Helomyza 282
—	nigrinervis 282
— cprrafd 981
Helomyzidae 281, 282, 293
Helophorus aquaticus 446
—	laevicollis 454
—	pallidas 446
—	sibiricus 453
—	timidus 454
—	tuberculatus 445
Helopinae 476
Heloridae 318, 342
Helorus anomalipes 342
Helotidas 470, 476
Hemaris 389
—	fuciformeis 389
—	scabiosae 389
Hemerobiidae 424—426,	428	429,
431
Hemerobius 425, 429, 431
— atrifrons 429
—	humulinus 430
—	inconspicus 430
—	limbatellus 429
—	lutescens 429
—	marginatus 430
—	nitidulus 428, 429
—	orotypus 429
—	pini 430
—	poppiusi 430
—	quadrifasciatus 430
—	simulans 430
—	stigma 429
Homcrodromia 259
Homiponthes 252
—	maura 256
Homiptarsons anementus 345
—	unguicollus 345
Hemiptcra 486
Hemitaxonus 324
Homitoles 336
—	nanus 336
Henicolabus 471
—	giganteus 482
Hopialidae 386
Heptatoma 249
—	pellucens 249, 250
Herbivocula schwarzi 136, 192
Hercostomus 261, 312
—	chalybaeus 311
—	nigriplantis 311
Horiados 349, 369
—	fuliginosus 369
—	maxillosus 369
—	nigricornis 369
Hermione 242—244, 311
—	trili noata 244
Horpostomus 335
—	brunneicornis 335
Hesperia 389
Hosperiidae 389
Heterocera 389
Heteroceridae 446, 460, 476
Heterocerus 446
Heterocordylus 493, 494
—	tumidicornis 492, 504
Heterodera 591
—	avenae 598
—	marioni 598
—	rostochinensis 597
—	schaehtii 598
Heterogamus 331
Heteropelma 338
—	calcator 338
Heteroptera 486
Heterotarsini 470
Heterotarsus 470
Hexatoma 230
Hierocaccys fugax 130, 156
Hilara 259
Hilarella 302
—	hilarella 302
Hilophila 392
—	bicolarana 392
—	prasinana 392
Укаватслъ латинских названий животных
711
Hilyotrogus bicolorcus 477
Hippobo.sca equina 294
Hippoboscidao 294, 663
Hippolais 194
 icLorina 135, 194.'
Hirmoneura 252
—	obscura 252
—	oldenbergi 252
llirundinidae 202
Hirundo rustica 202
llispinae 471, 481
Histeridae 437, 446, 454
Holoccntropus picicornis var. danubi-
cus 416
— picicornis 418
Hololopta plana 437, 438
Holopyga gloriosa 348
Holostomis alrata 407, 411, 417, 420
— phalaenoides 407, 417, 420
Holotrichia 470
—	diomphalia 477
-	r . sichotana 477
—	titanis 477
Homoeocerus 499
Homologonia 499
Homoneura 281
Homonotinae 362
Homonotus 362
—	sanguinolentus 362
Homoporus 344
Hoinoplera 263
Hoplapodcrus 471
Hoplistnenus 334
Hoplilis 349, 369
Hoplocophala haemorrhoidaiis 443
Hoplocruptus 336
Hoplomachus thunbergi 497
Hoplomerus 336
—	spinipes 360
Horoiles diphono 136
Hormaphis betulae 516, 517
Hormius nioniliatiis 331
Hunterellus hooker! 346
Hyalococcus 525
—	mali 525, 526
Hyalopsyche amurensis 419
Hybernia 382, 394, 400
—	defoliaria 394
—	loucophaearia 394
Hybolasioptera cerealis 236
Hydatopsychc feminalis 419
Hydrcllia 282
—	aibilabris 282
—	chrysostoma 282
—	griseola 282
—	mutata 282
—	nigripes 282
Hydrometra 494
—	gracilenta 498
Hydromyia 280
Hydromyza livens 286
Hydrophiliclae 439, 445, 474
Hydrophilus 446
—	caraboides 460
—	flavipes 460
— Jibor 474
Hydrophorus 260, 261
— ncbulosus 261, 312
— praccox 261
Hydropsycho 422
— angustipeimis 411, 413
— guttata 405, 414, 415, 417
— kozhantschikovi 418
— nevae 405, 411, 417, 418, 420, 422
— orientalis 419
— ornatula 405, 414, 415, 417, 418,
420, 421
— pellucidula 411, 413
— sp. 418
Hydropsychidac 405, 414, 422
Hydroptila 406
— cornuta 411
— omarginata 406 , 414
— fomoralis 406, 411, 414, 415
—	forcipata 414
—	maclachlani 406
—	sparsa 406, 414
Hydroptilidae 406, 412, 414, 415
Hydroptilina angustipennis 406
Hydropus 445
Hydrotaca irritans 290
—	pollucens 290
Hydrotaea 289, 290
—	dentipcs 290
Hydrotassa 455
Hydrous aterrimus 445, 460
— dauricns 454, 474
Hygia 501
Hyla japonica 220
Hylaeidae (Prosopidae) 365, 375
Hylaeus (Prosopis) 349, 365
—	annulatus 365
—	carduiscapus 365
—	communis 365
—	gracilicornis 365
—	polevoiae 365
—	rinki 365
Hylastes 443
—	ater 452
—	interstitial is 485
—	opacus 457
Hylecootus dermestoidos 329
Hylemyia antiqua 292
—	brassicae 292
—	cilicrura 292
—	coarctata 292
—	dentiens 293
— floralis 292
—	laricicola 292
—	strigosa 292
Hylephila 294
—	buccata 294
—	sponsa 294
Hylesininac 451, 484
Hylesinus 484
—	cholodkovskii 484
—	eos 484, 485
—	fraxini 344
—	laticollis 485
—	striatus 474
Hylobius 483
— abietis 435, 451, 465, 483, 641
712
У казателъ латинских названий .животных
Hylobius albosparsus 456, 483
—	fatuus 443
—	gibbosus 483
—	haroldi 483, 647
—	litigiosus 483
—	piceus 443, 465
—	pinastri 443, 451
Hylotrupes bajulus 435, 450, 464
Hylurgops glabratus 443, 457, 484
—	interstitialis 484
—	palliatus 443, 644
Hylurgus liguiperda 466
Hymenoptera 317, 318, 375
Hynobius 220
—	keyserlingi 220
Hyperborea czekanowskii 394
Hyperinae 483
Hyperteles 345
Hyphantidium 386
—	terrobrellum 633
Hypnoidus 448
—	canaliculatus 454
—	depressus 454
Hypocaccus 447
—	rugiceps 447, 454
—	rugifrons 447
Hypocera incrassata 263
Hypocoelus procerulus 461
Hypoderma bovis 296
Hypodermatidae 296
Hypodoryctes 331
Hyponomeuta 335, 338, 346
—	cognatellus 396
—	evonymellus 396
—	malinellus 396
—	padellus 396
Hyponomeutidae 395
Hypophloeus 437
—	fraxini 437, 443
Hypsopedes kurentzovi 547
Ibalia 341
—	jakowlewi 341
—	leucospoides 341
—	suprunenkoi 341
Ibaliidae 375
Ibaliinae 341
Ichneumon 335
Ichneumonidae 318, 334
Ichneumoninae 334
Ichtyurus 470, 474
Idioptera 230
—	fasciata 230, 312
—	pulchella 230
Imania sichotalinensis 419, 420
Incurvaria capitella 401
—	rubeilia 401
Inocellia 424, 433
—	crassicornis 433
Insectivora 86
Integripalpia 405, 419
' Involvulus 481
—	atrocyaneus 481
—	cuprous 481
lotonchium viviparum 595
Iphiaulax 330
Iphiaulax impostor 330
Iphigena 569
Ipidae 457
Ipobracon 330
—	nigrator 330
—	obscuripennis 330
Ipoctonus 339
Ips acuminatus 443, 452, 485, 640, 646
—	duplicatus 443, 452, 457, 466
—	fallax 452, 456, 644
—	laricis 343
—	seadentatus 636
—	sexdentatus 344, 443, 452, 466,
485
—	subdentatus 485
—	subelongatus 452, 456, 457, 484-
—	typographus 344, 446, 452, 485,
639
Irbisia sericans 502
Iridomyrmox 358
Ischnocerus 338
Ischnorhynchus (Kleidocerys) resedae
491, 504
Ischnura 553
—	elegans 553, 554
Ischyrosyrphus 265
—	glaucius 265
—	laternarius 265
Iseropus 337
Isodromus 346
Isognomostoma subpersonatum 569
Isometopidae 490, 492
Isometopus intrusus 492
Isophya altaica 539
Ithcomyia capreae 236
Rhone 470
—	hoxaspilota 437
Ithytrichia lamollaris 406, 414
Itonididao 234
Itoplectis 337
Ixonrychus eurythmus 140
—	minutus 140
Janus 323
—	femoratus 323
—	luteipes 323
Jappiella veronicae 237
Joldinus 499
Judolia sexmaculata 443, 464
Judolidia 478
—	znoikoi 478
Jungipicus 166
—	kizuki 136, 166
—	nanus 136, 167
Jynx torquilla 168
Kaliella 572
Kaltenlachia 336
Karaechthrus 338
Kermococcidae 522, 525
Kermococcus 346
—	corticalis 523
—	nakagowae 525
—	quercus 524
Ketupa zeylonensis 136, 156-
Указатель латинских названий эюивотных
713
Kleidoccrys 493, 494
—	resedae 491, 504
Kleidotoma 342
Kolomania 245
—	pilosa 245
Konowia megapolitana 321
Kuwania 525
—	betulae 525
Kuwayamaea sapporensis 530
tabidostomis longimana 464
—	sibirica 464
—	triden fata 464
Labrorychus 338
Lacerta 206
—	agilis 206
—	agilis agilis 206
—	agilis exigua 206
—	vivipara 204, 206
Lacertidae 204, 205, 213, 214
Lachnaea sexpunctata 468
Lachninae 514, 516
Lachnus roboris 516
Laciniaria 569, 571
Lacon murinus 447, 448, 460
Lado jelskii 447
Lagomorpha 104
Lagopus lagopus 137, 151
—	mutus 151
Lagria hirta 463
Lagriidae 463
Lamachus 339
Lamia tex tor 443, 451, 642
Lamiinae 455, 464
Lamiomimus 471
Lampetia 270
—	equestris 271
Lampra 475
Lamproplax piceus 496
Lamprotatus 344
Lampyris noctiluca 462
Languriinae 470, 476
Laniidae 187
Lanius bucephalus 136, 187
—	collurio 187
—	crista tus 187
—	excubitor 187
—	minor 187
—	sphenocercus 136, 187
—	tigrinus 136, 187
Laphria 257, 259
—	flava 256
—	fuliginosa 257
—	gibbosa 257
—	gilva 257'
—	marginata 257
Larentia 394
—	bicolorata 394
—	dotata 394
—	hastata 394
—	truncata 394
Lariformes 152
Larin us 451
—	planus 465
—	sturnus 465
Larus can us 152
Larus minutus 138
—	ridibundus 153
Larvivora 305, 308
—	larvarum 308
—	rustica 308
Larvivoridae 228, 305, 309, 31 I
Lasiacantha 494
Lasiocampa quercus 391
Lasiocampidae 386, 390
Lasiocephala basalis 408
Lasioglossum 366
Lasiopogon cinetus 259
Lasioptera populnea 237
—	rubi 237
Lasius 342, 343, 351—353, 356—358
—	alienus 353, 357
—	brunneus 357, 358
—	emarginatus 358
—	flavus 353, 357
—	fulginosus 345, 352, 358
—	mixtus 353
—	nemorivagus 358
—	niger 353, 357, 358
—	schieffordeckeri 353, 358
—	umbratus 353, 358
Laspeyresia splendana 633
—	strobilella 633
Latbromeris 347
Lathys humilis 563
Lauxania 281
Lauxaniidae 281, 312
Lecaminae 465
Lecaniidae 522, 525
Leistotrophus murinus 442
Leistus i'errugineus 459
—	rufescens 444, 459
Lelia,”499
Lerna cyanella 464, 47.9
—	lichenis 464
—	pygmaea 479
—	sculellaris 479
—	tris Lis 479
Lemmus 103
—	amurensis 103
—	lemmus 104
—	obonsis 104
Lemula decipions 478
Lenarchus 417
—	devius 407
—	productus 407, 417, 420
Lephthyphantes 561, 562
—	nebulosus 565
Lepidoptera 379
Lepidopterix squamulosa 475
Lepidosaphes newsteadi 524
—	ulmi 524
—	yanagicola 525
Lepidostoma hirtum 411, 413, 418,
422
Lepilidia 398
Leporidae 105
Leptidia sinapis 387
Leptoceridae 408, 412, 415—417, 420,
422
Leptocerus 420
—	annulicomis 408, 1411, 414, 42V-
УМ
Указатслъ латинских названий животных
Leptocerus aterrimus 408, 411, 412, 415
— cincrous 408, 411—413, 421
—	ensifer 419
—	excisus 408, 411, 418, 420
—	fulvus 408
—	nigronorvosus 417
—	senilis 408, 411, 415
—	sibiricus 417, 420
Loptochilus 360
Leptocimbox 328
Loptoc.onops 240
Leplocorisa 501
Leplocryptus 336
Leptogaster cylindricus 258
Leplomias 483
Leptophyes punctalissima 530, 535
Leplopygus 339
Leptothorax 351, 356, 358
—	acorvorum 351, 356, 357
—	mclnikovi 351
—	museorum 351, 357
—	nassonovi 351
—	serviculus 351
—	luberum 351
Leptoypha capilata 499
Leptura 443
—	beckmanni 478
—	dubia 464
—	rubra 450, 464
—	sexgultata 464
—	virens 464
Lepus ouropaeus 105
—	manlschuricus 106
—	timidus 105
Lepyrus arcticus 443, 451
Leskia aurca 304
Losies 553
—	barbara 554
—	dryas 553
—	sponsa 554
—	temporalis 555
Leucania 380
Leucaspis japonica 525
Lcucoma Candida 390, 401, 638
—	salicis 382, 390, 401, 635
Leucorrhinia 553, 554
—	dubia 533, 554
—	orienlalis 555
—	pecloralis 554
—	rubicunda 554
—	ussuriensis 555
Leucosticte 178
Leucostoma simplex 303
Leucozona lucorum 265
Liancalus virens 262
Libellula depressa 553
—	fulva 553
—	quadrimaculata 552—554
Libellulinae 553
Librodor 437, 453, 462
—	christopbi 475
—	hortensis 447, 475
Lignyodes 435, 438
Lilioceris amurensis 479
— merdigera 464, 479
•Limacidae 572
Limacodidae 254
Limax 567—569, 571
Limenilis 379, 380, 388
—	populi 388
Limneria 338
—	crassifemur 338
—	ramidula 338
Limnia 280
Limnius troglodytes 453
Limnochironomus nervosus 240
Limnophila 230, 311
—	pbaeostigma 230, 312
—	squalens 230
Limnophilidae 406, 407, 412, 415, 417,
418
Limnophilus 417
—	abstrusus 417, 418
—	affinis 407
—	alienus 407
—	apicalis 416
—	asaphes 416
—	borealis 407, 411, 413
—	borealis borealis 417
—	centralis 407, 411
—	correptus 419
—	decipiens 407
—	despectus 417, 418, 420
—	elegans 411
—	extricatus 411
—	femora tus 416
—	flavicornis 407, 414—416
—	fuscicornis 407, 418
—	fuscinervis 407
—	fuscinervis nigrosinatus 416
—	griseus 411, 413, 415, 416, 418
— miser 407, 417
— ne.bulosus 417, 418
— nigriceps 407, 411, 412, 446, 418
— panlodapus 407, 411
— picluratus 417, 420
— politus 407, 411, 412, 414—416,
418
— quadratus 411
— rhombicus 407, 411, 413—416,
418
— scalenus 416, 417
— sparsus 411, 414
— sligma 407, 413, 414
— subcentralis 407, 413
— subfuscus sibiricus 417
— trimaculatus 417, 420
— vittatus 414, 415, 420
Limnophora 292
—	riparia 293
Limonia 230
Limoniidae 228—230, 311—313
Limonius 453, 461
—	aeruginosus 448
Linnaemyia 305, 307
—	haemorrhoidalis 307
Linyphia 337, 561, 565
—	montata 563, 565
Linyphiidae 556, 557, 561, 562
Liocola 478
—	lugubris 436
Liometopum 358
Указатель латинских названий животных
Lioscinolla aiithracina 283
Liolhorax 346
Lipara 1neons 284
Lipoptona corvi 294
Liriotnyza s trigala 285
Lispa 293
—	consanguinea 293
—	tentaculata 293
Lissonola 337
—	folii 337
-Lilhocollctis 334, 345, 346, 386, 396
397
—	betulae 397
—	chrysella 397
— connexolla 397
—	populifoliolla 397
—	sorbi 397
Lithurginae 368
Lithurgus 368
—	chrysurus 368
—	fuscipennis 368
Litomastix 346
Litus 347
Lixus 336, 451
—	iridis 465
Lobophora 398
—	polycommata 398
Lochmaea 465, 480
— capreae 451, 455, 465
—	crataegi 455
—	suturalis 451, 465
Locusta migratoria rossica 535
Locustella 193
—	fasciolata 137, 194
—	fluviatilis 194
—	lacolata 195
— naevia 194
Lomatia 252, 254
Lonchae chorea 280
Lonchaoa 279, 280
Lonchacidao 279
Longidorinao 590
Longidorus olongatus 590
Longitarsus 465
Lophirus 637
— pini 635
— sertifer 635
Lophyridae 325
Lophyroplectes 339
Lopus decolor 497
Loxia 176
— curvirostra 134, 176
— loucopl.era 177
— pytyospiltacus 134, 176
Lucanus cervns 434, 468, 469
—	dybowskyi 478
Lucarnidae 435, 442, 460, 468, 470, 478
Lucilia 298, 309
—	bufonivora 299
—	caesar 298, 299
—	illustris 298
—	sericata 298
—	sylvarum 298
Ludius luctuosus 475
Lullula arborea 180
'Lumbricidae 577, 580
7/4
Lumbricus 581, 582, 584, 585, 587, 588
—	anatomicus 584
—	baikalensis 583—585
— brevispinus 584
— castoncus 580, 583, 585, 587, 588
— communis 587
— mullispinus 584	I
— pusillus 584, 585
— rubellus 580, 582, 583, 585, 587,
588
— torresl.ris 580, 582, 583, 585, 588
— trionnularis 584, 585
Luporodcs menelriesi 481
—	pallidus 481
Luperus altaicus 456
—	flavipes 481
—	flavivontris 481
—	longicornis 481
—	nipponensis 481
—	viridipennis laricis 456
Luscinia 199
—	akahige 137, 200
—	calliope 200
—	cyano 135, 200
— luscinia 135, 199
—	megarhyncha 135
—	sibilans 135, 200
—	suecica 199
Lutra lutra 115
Lutzia 233, 314
Lycaena 389
—	optileto 389, 398
—	semiargus 389
Lycaenidae 388
Lycia 281
Lycidao 462 , 474
Lycosa singoriensis 564
Lycosidae 556, 563, 564
Lycos tomus porphyrophorus 474
Lyctidae 435, 438
Lycus rugipennis 474
Lyda 320, 338
—	campestris 635
—	erythrocephala 320, 635
ndmoralis 320
Lygaoidao 487, 489—491, 493, 495, 497,
‘499
Lygaoonoinatus 324, 325, 336, 363
—	compreasicorni.s 324
—	laricis 324
—	wesmaoli 324
Lygidca illota 499
Lygus 493
—	cervinus 492, 493
—	contaminatus 491
—	distingiwndus 499
—	limbatus 491, 493
—	malaisei 502
—	mu tans 499
— pratonsis 504
— rubricatus 490, 491
— rubicandus 490, 491, 493, 494
— viridis 492, 498
Lymexylonidae 438, 462
Lymexylon navala 438, 462
Lyonotia 386
Укавателъ латинских названий животных
116
Lyonetia prunifoliella 398
Lyonetiidae 379, 398
Lypcrosia irritans 289, 290
Lype phaeopa 413
Lypha dubia 307
Lyrurus totrax 149
Lytta suturella 476
— versicaloria 463
Machimus alricapillus 258
—	gonalisle,s 259
—	ruslicus 258
Macquartia tonebricosa 304
Macrodiplosis 237
—	dryobiae 237
—	volvens 237
Macrodiprion 326
Macrodytes circumcinclus 445
—	lappomicus 445
—	marginalia 445
Macrolophus 493
Macrolycus flabellatus 474
Macronema radialum 406, 410, 417—
420, 422
Macronematinae 405, 406, 417, 420
Macrophia sanguinolenta 324
Macropis 368, 372
—	fulvipes 368
—	labiala 368
—	ussuriana 368
Macrosiphca 521
Macrolhylacia 391
Macrotylus dimidiates 499
—	mundulus 499
Macrozclima 314
Magdalis 641
— frontalis 451, 641
—	rufa 451
—	violacea 451
—	violacens 641
—	violaceus 333
Malacocoris 493
—	chlorizans 491, 504
Malacodoa regelaria 382, 385, 398
Malacosoma 385
—	noustria 381
Maladera holosericea 460
—	sibirica 477
—	renardi 477
Malaphis 518
Mallambyx 471
—	raddei 645
Mallota 263, 265, 267, 311
—	auricoma 267, 268
—	bicolor 268
—	dimorpha 268
—	eurasiatica 268
—	fuciformis 311
—	megilliformis 268
—	tricolor 268, 311
Mamestra 393, 399
—	advena 393
—	nebulosa 393
—	tincta 393
Mammalia 84
Mansonia 232
Mansonia ricbiardii 665, 672
Mantis religiosa 534
Mantoidea 527
Margarodidae 522, 525
Marietta 346
Marmota camtschatica 95
Marpissa muscosa 564
Martes foina 111
—	martes 110
—	sibellina 110
Massolongia rubra 237
Matsucoccus ingricus 522, 523
Mayetiola destructor’ 236
Meconema thallasinum 530, 535
Mecoptera 425, 427, 429, 432
Mecostethus grossus 529, 538, 550
— tsherskii 548, 550
Medetera 262
Megachile 349, 369, 370
—	analis 370
— argentata 369, 370
—	baleina 379
—	bombycina 379
—	centuncularis 370
—	circumcincta 370
—	ericetorum 370
—	lagopoda 370
—	lapponica 379
—	ligniseca 370
—	maacki 370
—	maritima 370
—	nigriventris 370
—	pilidens 370
—	rot undata 370
—	rubzovi 370
versicolor 370
—	willoughbiella 370
Megachilidao 368, 375
Megachilinao 370
Megacoelum 493
—	beckeri 492
Megadineura 324
Megaloceraea linearis 49/
Megalocoleus 494
Megalodontes spireae 321
Megalomus 425
—	hirtus 425, 430
Megalontidae 320
Megalopodinae 471, 480
Megaloptera 424, 425, 427, 429, 433
Megalotomus ornaticeps 499
Megarhinus christophi 665
Megarrhinus 233, 314
— christophi 234
Megaspis 266, 314
— zonata 266
Megastigma abietis 633
Megastigmus 343, 347
—	abietis 343
—	aculcatus 343
—	brevicaudis 343
—	seitneri 343
—	strobilobius 343
Megaxyela 319
—	gigantea 319
Megoura viviao 521
•Vкаватель латинских названий животных
Meigcma 305
— mutnbilis 308
Melanagromyza leguminosarimi 285
— schineri 286
Melandryidae 470
Molanopnila acuminata 449, 454, 461,
640
Molanoplus frigidus 538, 541, 54
—	frigidus kamtshatkae 544
Melanostoma 263, 264
—	mellinum 264
Melanotus castanipcs 448
— rufipos 448
Melasoma aeneura 455, 465
— col la re 451
— lapponicum 451, 455, 635
— populi 435, 455, 465, 635
saliceti 451
—	vigintipunctata 455
Melecta 373
—	armata 373
—	luctuosa 373
Meles meles 115
Meligethes 462
Melinda 299
—	coerulea 29!)
Meliponidae 375
Melitta 367, 371
—	amurensis 367
 dimidiata 367
— haemorrhoidalis 367
- lenorina 367
sibirica 367
— tricincta 367
Melittidae 367
Melittobia acata 345
Melitturga clavicornis 368,372
— mongolica 368, 372
Meloboris 338, 339
Mel6c 442
— proscarabacus 463
— variogatus 463
— violacous 463
Meloidae 442, 463, 476
Melolontha 435, 477
— hippocastani 450, 460, 647
— melolontha 460
Melolonthinae 442, 449, 477
Melophagus ovinus 294
Menesia sulphurate 455
Menida 499
Meniscus 337
Mergus 142
— albelus 142
Merisoides 344
Merisoporus 344
Mermitelocerus 499
Merodon 270
Meromyza saltatrix 283, 284
Merops apiaster 138,163
Mesembrine 290
— decipiens 290
— meridiana 290
— mystacea 290
Mesocerus marginatus 497
Mesochelorus 318
tit
Mesochorus 339 
— vittator 332
Mesogona 380
Mesolei us 339
Mesoleptus 339
Mcsonetira opaca 325
Mesosa myops 464
Mesostenus 336
Mesovelia furcata 498
Messor 344
— rufitarsis 357
Meta 337
Metacolus 344
Metallon 346
Metaph ycus 346
Mcthoca ichneumonoidcs 350
Methocidae 350
Metopia 302
— campestris 302
— leucocephala 302
Metopiinae 301, 302, 312
Metopsilus porcollus 389
Metriocnemus atratulus 240
— fuscipes 240
— hygropetricus 240
Metriona 481
Metrioptera 530, 547
— brachyptera 529, 538, 539, 544
— japonica 550
— roeselii 538, 541
— ussuriana 547
Mozira 501
— tremulae 488
Miastor metraloas 238
Micracanthia bergrothi 499
Micrasema golidum 420
— subscissum 411
Microchrysa flavicornis 244
— laodunensis 244
— polita 244
Microclyptus basizonius 340
Microcryptus 336
Microdiprion 325
— pallipcs 325
Microdon 264, 275
- doviu.4 275
— oggori 275
- latifrons 27.5
— mutabilis 275
Microdus 334
Microgaster 334
Microgasterinae 334
Micromerinae 362
Micrommata viroscons 563
Micromus 425, 429
— angulatus 429.
—	aphidivorua 424
—	paganus 429
Micromys rninutus 102
Micronematus 336
Microphalcra 390
Microploctron 345
— fusciponne 326, 345
Microplitis 334
Micropodiformes 162
Micropsectra 240
7J8
Указатель латинских названий животных
Micropterna nycterobia 416
Microrhabdium 471, 478
—	macilentum 478
Microsynamma 493
—	bohcmani 491
—	nigritula 491
Microtinae 103
Microtoma 494
Microtus 104
—	agrestis 104
—	arvalis 104
—	fortis 104
—	gregalis 104
—	oeconomus 104
—	ratticeps 104
—	ungurensis 104
Microtypinae 334
Microtypus 334
Microtypus 334
—	wesmaeli 334
Miltogramma 301
—	germari 301, 302
—	oestraceum 301
—	punctatum 301, 302
—	rutilans 302
—	testaceifrons 302
Milvus borschun 144
—	milvus 135, 144
Mimesa 348, 364
—	bicolor 364
—	dahlbomi 363, 364
—	longula 364
—	sibirica 364
—	unicolor 364
Mimctidae 556
Mindarinae 516
Mindarus abietinus 516
Minettia helvola 312
—	loewi 312
Minyrus 471
Mionela 477
Miotropis 345
Miramella alpina 546
—	solitaria 546
Miridae 490, 491, 493, 497—500, 503,
504
Miris 493, 494
—	doloratus 497
—	ferrugatus 497
Miscodera arctica 457, 474
Miscogasteridae 344
Misolampidius tentyrioides 476
Misospatha ptarmicae 237
Mochionyx 234
Moechotypa 471
— diphysis 478
Mogcra robusta 87
Molanna angustata 408, 411—414, 416,
420, 421
— falcata 417, 420
— palpata 408, 411, 412, 416, 418
— submarginalis 408, 420
Molannidae 408, 416
Molannodes tincta 408, 411, 418, 420
Molipterix 501
Mollusca 556
Molophilus 230
Molorchus minor 450, 464
— ussuricus 478
Moma 381
Monalocoris filicis 493, 503
Monanthia 494
Monchysterinae 591
Monema flavescens 254, 310
Mongolotettix japonicus 548
Monhystera dispar 591
—	filiformis 591
—	macrura 591
—	paludicola 591
—	simplex 591
Monhysterata 590, 591
Monima 380
Monochamus 435, 443, 450, 455, 479„
643, 646
— galloprovinvialis 636, 640
—	galloprovincialis pistor 464
—	guttatus 455
—	impluviatus 455, 636
—	saltuaris 636
Monochamus sulor 464, 634, 636
—	urussovi 636, 670
Monoctenus 325
—	juniperi 325
Monodontomerus 343
—	dentipes 343
—	obsoletus 343
—	trobili 343
—	virens 343
Monolepta eoa 481
—	semenovi 481
—	subseriata 481
Monomorium 358
Mononchinao 590
Mononchus 591
—	brachyurus 590
—	tridental us 590
Montandonia 466
—	depressa 466
—	latissima 466
Monticola 198
—	gularis 136, 198
—	solitarius 138
Morellia 289
—	aenescens 289
—	hortorum 289
—	simplex 289
M orphosphaera 481
Moschidae 117
Moschus moschferus 117
—	moschiferus parvipes 299
—	sibiricus 117
Motacilla 130
—	cinerea 180
Motacillidae 180
Muridae 99
Mus musculus 100
Musca 288, 289
—	arnica 288, 313
—	autumnalis 288
— convexifrons 289
— domcstica 287, 288
— domestica vicina 287
Укавателъ латинских навваний животных
119’
Musca larvipnra 289
— tempostiva 288
Muscardinus avcllanarius 96
Museicapa albicollis 135
- collar!» 188
— cyanoinelana 136, 189
— davurica 135, 188
grisccistica 13G
hortulana 135
— hypoleuca 188
-- mugimaki 135,'188
— narcissina 136, 188
— parva 188
— sibirica 135, 188
— striata 135, 188
Muscicapidac 168, 188
Muscidae 228 , 287— 290, 292- 294 , 313,
663
Muscina 290, 291
- assimilis 291
— stabulans 287, 290, 291
Mustela alpina 114
— errninea 112
—	flavigula 111
—	lutreola 114
—	nivalis 113
—	putorius 114
—	sibirica 113
—	vison 114
Mustclidac 109
Mutilla europaea 350
—	inarginata 350
Mulillidae 350
Mycetopliagidae 435, 442
Mycomyia 239
Mycophaga fungorum 293
Mydaea 290
—	pagana 290
—	urbana 290
Myiatropa 263
—	florea 267
Mylabris pu.silla 463
Myllocerops fllicornls 483
Myllocerus 483
Mymaridao 347
Myocera 304
—	carinifrons 304
Myopa 276
—	buccata 276
—	fasciata 276
—	testacea 276
Myopus schisticolor 103
Myotis 89
—	da.sycnome 89
—	daubentoni 89
—	ikonnikovi 90
—	mystacinus 89
—	natterori 90
Myoxidae 95
Myrmecoxenus subterraneus 462
Myrmccomorphus 348
—	rufesccns 348
Myrmocophila acervarum 534
Myrmeleon formicarius 426, 431, 432
— sibiricus 432
Myrmcleontidae 424— 426, '428 , 431
Myrmcleotcttix 254
— maculatus 536
Myrniica 350, 351, 356, 358
— lacvinodis 350, 356, 357
— lobicornis 350, 357
— ruginodis 350, 356, 357
—	rugulosa 350
— scabrinodis 350, 351, 357
—	schencki 351
Myrmicinae 350, 358
Myrmosa melanocephala 350
Myrmosidae 350
Myrmus miriformis 497
Myrrha octodecimgutlata 463
Mystacides 421
—	azurea 411 413
— bifidus 420
— longicornis 408, 411, 413—415
— nigra 411, 412
— sibiricus 408, 420
Myslropbora ussurica 419
Myzoa 519
Myzodcs ornatus 521
— pcrsicao 51.7
Nabidae 490, 493, 499, 504
Nabis aptorus 493
— nigrovittatus 499
Naccrda inolanura 463
Nagusta czcrskii 501
— goedeli 501
Nannodyncrus funebris 360
—	xanthomolas 360
Natrix 214
—	natrix 207
—	tcsselatus lateralis 214
—	vibakari 215
Neatus picipes 443
Nebria 454, 459
— brevicollis 442
— gyllcnhali 442, 444
— livida 444, 459
— nitidula 453, 454
—	nivalis 444
Nccydalis amurensis 478
—	eoa 478
—	nacifica 478
Nccrophorus 443
Nelialennin 553
Ncmatoceropsis 245, 313
Nematodes 590
Ncniatua 337, 338, 348, 349
—	erieliHoni <)37
Nemeritis 339
Nemcstrinidao 251, 252
Nemobiu.s sylveslrls 533
Ncmorhaedus caudatus 124
Neniosomn elongatum 462
Nemotelus 242, 244
—	nigrinus 244
—	not at us 244
—	pantherinus 244
—	uliginosus 244
Neoascia 263, 269
Neococcoidea 522
Neocrepidodera sibirica 481'.
У кааотелъ латинских нааваний животных
Neodiprion 325
- sortifor 325
Ncoomphcria 333
Nooitamus 258
— socius 258
—	cyanurus 258
Ncomochtherus pallipos 259, 311
Neomys fodiens 88
Ncornyzus circumflcxus 521
Nooneurinao 334
Neonourus viennensis 334
Ncorbacodos enslini 333
Noorhacodinac 333
Neotomicus 330
Neottiglossa leporina 497
—	pusilia 503
Nepa cinerea 502
—	hoffanni 502
Nopeira 338
Nephrotoma 229
Nepticula 386, 396
Ncpticulidao 379, 396
Nesticus collulanus 565
Nourcclipsis bimaculata 406,
413—418
Neuroctenus 499
Ncuronia lapponica 411, 417, 420
—	ruficrus 407, 413
Nouroptera 424
Neuroterus 342, 343
—	albipes 342
—	numismalis 342
—	quercus-baccarum 342
Neurotoma 320, 338
—	nomoralis 320
Nowsteadia floccosa 523
Ninomymus 499
Ninox scutulata 136, 158
Nipponia nippon 141
Niponius improssicollis 474
—	osonicus 474
—	piceae 474
Nitidula 462
Nitidulidae 447, 462
Nivellia sanguinosa 443
Noctuidae 380, 383, 386, 393, 398
Nodostoma cribricolla 480
—	fulvipes 480
Nomada 371
—	flavoguttata 371
—	flavopicta 371
—	lathburiana 371
—	leucophthalma 371
—	lineola 371
—	roberjeotiana 371
—	ruficornis 371
—	rufipes 371
Nomia diversipes 367
—	femoralis 367
Nomioides minutissima 367
Nonarthra cyaneum 481
Norelliosoma spinimanum 286
Notaris 443
Nothorhina punctata 464
Notidobia ciliaris 408, 411
Notiophilus aquaticus 442, 444
411,
Notiophilus palustris 444
Notiphila 282
Notodonta 386, 389
—	dromedarius 389
—	tritophus 389
—	ziezae 389
Notodontidae 379, 384, 386, 389, 39(>
Notonecta 502
Notonectidae 502
Notopsycho nigripes 407
Notostira 494
— orratica 497
Notozus panzeri 348
Nucifraga caryocatactes 134, 170
Numenius arquata 138
—	tennuirostris 138
Nyctalus 89, 90
leisleri 90
-	noctula 90
—	siculus 91
Nyclcrcutes procyonoides 108
Nyctiophylax angarensis 417
Nymphalidae 380, 388
Nymphula 394
—	nymphcata 394
Nysson 364
—	fraterculus 364
—	malaisei 364
—	spinosus 364
Nyroca baeri 142
—	fuligula 142
Oberea 451
—	oculata 464
Oberthiiria caeca 379
Obrium cantharinum 450
—	gracila 478
Occomyla 276
Ochlerotatus 231, 673
Ochotona alpina 106
— hyporborea 106
Ochotonidae 106
Ocneria dispar 385, 390, 635
— monacha 390, 635
Ocnerostoma piniariella 386
Octolasium 581
— complanatum 580,' 582, 583, 587
Octolasium cyaneum 580, 583, 584
— lacteum 583, 586—588
—	rubellus 580
Odonata 552
Odontaulacus sibiricola 329
Odontoceridae 408
Odontocerum albicorne 409
Odontobracon 331
—	sjostedti 331
Odontomerus 338
—	dentipes 338
Odontomyia 243
Odontopsalis harmandi 549
Odontotarsus 494
Odynerus 336, 348, 349
—	albobrogus 360
—	angustatus 360
—	callosus 360
—	foveolatus 360
Указатель лашнпеких названии животных
721
Odynerus I ucens 360
—	sinuatis.simis (=sinuatus) 360
—	tomentosus 360
-	trimarginatus 360
Oecanthus longicaudus 530, 551
—	pellucens 530
Oeceoptoma thoracicum 443
Oecetis furva 408
—	amurensis 408
—	lacustris 408, 411—413, 415 , 420,
421
— lacustris f. orientalis 408, 420
—	minuta 419
—	ochracea 408, 411—416, 418, 420
—	testacea 411
Oecetodella antennata 419
Oecophylla 358
Oecothea fenestralis 281
Oedemera 463
Oedeineridae 241, 463
Oedipoda coerulcscens 531, 537
Oenanthe 198
—	oenanthe 198
—	pleschanca 138
Oestridae 295, 296, 313
Oestromyia 296, 297
—	pallasi 297, 313
Oidemia fusca 142
—	nigra 142
Olbiosyrphus 273
—	sapporensis 273
Olene fascilina 384
-	- olga 383
Olenocamptus 471
Olesicampe 338
Oligochaetus 262
Oligoplectrodes potanini 419
Oligosita 347
Oligostomis reticulata 407, 413
Oligotrophus 236
—	juniporinus 236
—	panteli 236
Olinx 345
Olistopus rotundatus 459
Omalus 348
—	auratus 348
—	bidentatus 348
—	violaccus 348
Ommatius 259, 314
Omocetus 529
Omophron limbatus 459
Omorga 338
Omosita 462
—	depressa 475
Omphalodera 471
- ventraiis 535
--- veridulus 529, 538, 539
Oncochila 494, 499
Oncodes gibbosus 251
Oncophanes lanceolator 331
—	minutus 331
Ondatra zibethica 104
Onesia 299
—	agilis 299
Oniticellini 477
Onitini 476
46 Животный мир СССР, т. IV
Onthophagini 477
Onthophagus 449, 460, 477
Onthophilus foveipennis 474
—	mclampus 474
Onychodactylus fischeri 220
Onychogomphus 553
—	forcipatus 553—555
-	- ruptus 555
Ooencyrtus 346
—	kuwanae 346
—	masii 346
—	pinicola 346
—	tardus 346
—	vinulae 346
Operophlhera 394
—	boreata 394, 400
— brumata 381, 394, 400
Opheltes 338
—	glaucopterus 339
Ophiogomphus 553
—	obscurus 555
Ophion 329, 338
-	-- albistylus 338
luteus 338
sibiricus 338
Ophioneurus signatus 347
Ophioninae 338
Ophonus 303
Ophyra loucostoma 290
Opistotaenia fulvipes 503
Orbollia 282
—	myopiformis 282
Orcilia tussilaginis 279
Oreophneuste fuscata 192
Orgyia 381, 390, 399, 638
—	antiqua 383, 390, 399
—	gonostigma 390
Orgyidae 379, 386, 390
Orgilius 334
Orientabia 328
Oriolidao 172
Oriolus chinensis 136
• — chinensis 172
-	-- oriolus 135, 172
Orius 494
Ormosia 230
Ormyridae 343, 375
Ormyrus 343
Orni'thomyia 294
—	avi'cularia 294
—	chloropus 294
Ornix 386, 398
—	avellanella 398
—	betula e 398
—	longella 398
—	polygrammclla 398
—	scoticclla 398
Orrhodia 400
Orsodacne cornsi 464
Orsodacninao 471, 479
Orthellia 289
- caesarion 289
cornicina 289
Orthetrum cancellatum 553, 554
Orthezia urticae 523 , 526
Ortheziidae 522
72а
Указатель латинских названий животных
Orthocephalus 494, 497
Orthocladiinae 240
Orlhopelma 339
Orthoptera 527, 537
Orthotomicus golovjankoi 484
— laricis 456, 646
— proximus 452, 466
Orthotrichia angustella 414
—	tetensii 406, 415
Orthotylus 490, 493, 494
—	bilineatus 491
—	flavosparsus 505
—	tnarginalis 491, 504
—	t.enellus 492, 504
Orussidae 318, 323, 375 •
Orussus abietinus 323
Oryctes 478
— nasicornis 434, 435, 460
Oscinella 284
— albiseta 283
—	angustipcnnis 283
—	cariciphila 283
—	frit 283, 284
—	nitidissima 283
—	posticata 282
—	pusilia 283, 284
—	trochanterata 283
—	vastator 283
Osmia 336, 348, 349, 360, 369, 370
—	aenea 369
—	aurulenta 369
—	caementaria 369
—	inermis 369
—	leaiana 369
—	leucomelana 369
—	mitts 369
—	nigroventris 369
—	parietina 369
—	parvula 369
—	robusta 369
—	uncinata 369
Osmiinae 369
Osmoderma eremita 436
Ostoma diversa 475
—	ferrugineum 447, 475
Ostomatidae 437, 447, 462, 475
Othniidae 470
Otiorrhynchinae 483
Otiorrhynchus 465, 467, 483
—	dubius 451
—	fullo 469
—	grandineus 467
—	irritabilis 467
—	ligustici 465
—	ovatus 451, 456, 465
—	politus 456
—	raucus 465
—	rugosus 465
—	scopularis 469
—	tristis 451, 465
Otis tarda 138
Otocoris alpestris brandti 138
Otus 157, 16Q
—	bakkamoena 136, 157
—	sunia 157
О vis nivicola 124
Oxya maritima 550
Oxybelus 363
—	bipunctatus 363
—	quattuordccimnotatus 363
—	uni glum is 350
Oxycera 243
Oxyceronia 470
—	jucunda 478
Oxychilus 569, 571
 Oxyethira 415, 421
— costalis 406, 413, 414
— distinclella 406, 411, 412
—	fagesii 406
—	frici 414
—	tenuella 414
—	tristella 414
Oxyna flavipennis 279
Oxyopidae 556
Oxystoma 330
Pachygaster 243, 245
—	ater 245
—	minutissima 245
—	orbitalis 245
Pachygnata clcrcki 564
Pachygrontha 499
Pachylostica 328
Pachynematus 324, 325
—	imperfectus 324
Pachyneuron solitarius 344
Pachypappa 513
Pachyprotasis 324
—	rapae 324
Pachyta 479
—	bicuneata 455
— lamed 443, 455
— quadrimaculata 463, 464
Pachytelia unicolor 392
Padunia adclungi 406, 417
— bikinonsis 406, 419
— forcipata 406, 417
Paduniella amurensis 419
Paederus 442
Palaeocimbex 327
Palaina 572
—	amurensis 570
Paleococcoidea 522
Pales 305
—	pavida 308
Palloptera 279, 280
—	saltuum 280
—	trimacula 280
Palomena prasina 492, 493
Pammene 395
— fexana 395
—	fimbriana 395
—	populana 395
Pamhpaginae 546
Paraphilia palaemon 389
Pamphilidae 319, 375
Pamphilius 320, 339
—	betulae 320
—	inanitus 320
—	silvaticus 320, 360
— vafer 320
Pamponerus germanicus 258
Укажипель латинских паев опий животных
723
SPanagaous japonicus 474
Panagrolaiminao 592
Panagrolaimus 593
—	rigidus 592
Pandemis 331
Pandium haliaotus 137, 146
Panesthia 532
Panolis flainmea 380, 386, 393, 635
Panoptora 432
Panorpa alpina 432
—	amurensis 432
—	cognata 432
—	communis 432
—	germanica 432
—	hibrida 432
—	oriontalis 432
Panorpidae 424, 425
Pantala flavoscens 555
Pantilius 493
—	tunicatus 491
Panurgidao 367, 368
Panurginus 368
—	labiatus 368
Panurgus 368, 371
—	calcaratus 368
Panurus biarmicus 138, 186
Papilio 379, 380
—	bianor 380
—	machaon 387
—	podalirius 380
—	xuthus 380
Parabatus 338
Paracrocora globulus 251
Paracyconotrachelus longicops 482
Paradeporaus 471, 482
Paradoxomithidae 186
Paraferreola 362
— thombica 362
Paragus 263, 264
—	albifrons 264
—	bicolor 264
—	tibialis 264
Paragusia elogantula 302
Paragymnomerus 360
Paralacon argellaceum 475
Paramyzia oblongogdttata 437
Paranthidiellum lituratum 369
Paraphelenchus pseudoparietinus 593
Parapison 364
Parapodisma mikado 550
Parapotamorites adlimitans 407, 419
Pararcyptora microptera sibirica 542
Parasarcophaga albiceps 300
—	pseudoscoparia 301
—	scoparia 300
Parasemia 394
—	plantaginis 394
Parasetodes 420
—	ussuriensis 419
Parasitica 375
Paratlanticus ussuriensis 546
Paratylenchus bulcowensis 593
—	pratensis 596 , 597
Parauletes 481
Paravespula rufa 359
—	vulgaris 359, 361
46*
Pardosa 563
—	colida 563
Parogle cinorolla 292
Parhelophilus 267
—	consimilis 267
Paria variabilis 480
Paridae 168, 184
Parnassius 387
—	mnemosino 387
—	stubbendorfi 387
Parnopes grand ior 349
Paroplapoderus 471
Paropsides 471
—	duodecimpustulata 480
Parorussidac 318, 323
Paroudablis picoac 523, 524
Paroxyna 279
Pares ater 185
—	atricapillus 134, 184
— cacrulous 186
—	cinclus 134, 185
—	cristatus 185
—	cyanus 186
—	major 181
—	polustris 184
—	varius 185
Passaloecus 336
—	monilicornis 363
Passeiformes 168
Pa arums 322
—	orinak 322, 646
	- juvencus 322, 640, 644
—	noctilio 322, 644
Pediaspis 342
Pedinaspinae 362
Pedinaspis aceris 346
Podrillia 471, 479
—	annulata 479
—	bicolor 479
—	biguttata 479
Pegomyia 292, 293
— bicolor 292
—	hyoscianii 292
—	nigri tarsis 292
Pelocaniiormos 140
Polocanus crispus 140
—	onocrotalus 140
Pelecinidao 375
Pelecystoma 331
Poletieria 305, 307
—	nigricornis 307
—	popelii 307
Pe{obates fuscus 220
Pelophila borealis 442, 444, 457
Pelopiinao 239
Pemphigini 513
Pemphigus filaginls 513
—	lichtcnstdlni 513, 514
Pemphredon 348, 349, ,364
—	laevicops 364
—	lugubrls 364
—	pacificus 363
Pemphredonidao 363, 375
Pentatoma 493
—	metallifora 500
— rufipos 487, 492, 500, 502
У тишпиль шин и. ш: к и я: ttau-t.ikiiii .ikiihoihhim-
Pentatoniidae /i87, 490- 493, 496—499,
501, 502, 504 , 633
Penthesilea 263, 271, 311
asilica 271, 311
brovipila 271
Penlhetria motsch ulskyi 238
Pepsinae 301
Perdix barbata 151
— perdix 151
Perforalella bicallosa 569
gorstfcldti 569
Pergidae 324
Peribalus pal lidicornis 499
vernalis 497
PericlisLa albida 325
Periclistais 342
Pericroeolus roseus 136, 187
Perilanipidae 344
Perilampus violaceus 344
Periphy IJ us accris 517
—	tosliidinatns 517
Periplaneta 532
Perisiorola 348
Perisoreus infaustus 134, 170
Perissia strobi 345
Perithous 337
—	divinator 337
Peritropis 499
Pernis apivarus 144
•	— engstfcldi 237
Perrisia flosculorum 237
- fraxini 237
— mali 237
marginerntorquens 23(1
— postulans 237
- pyri 237
• ribis 237
— strobi 235, 633
—- tetensi 237
—	tiliamvolvens 237
-	ulmariae 237
-	-- viciae 237
Potalodes 331
Pezomachus 330
Phacopteryx brevipennis 407, 418
— semen ovi 407, 419
Phaedon 455
Phaenops cyanea 449, 454, 461
— gutlulata 453, 454, 461
Phaeodenis 335
oculator 335
Phalacrocorex carbo 140
Phalacrotophora 263
Phalarop.us lobatus 137
Phalcria ornata 476
Phaleriinae 476
Phallantha 302
—	sichotealiui 302
Phallosphaera 302
—	konakovi 302
Phaneroptera falcata 530
Phane.rotoma 332
—	dentata 332
- planifrons 332
Phaonia 291
Pharyngomyia 296
Pharyngoniyia picta 295,
Phasianidae 151
Phasiidae 303 , 312
Phasianus colchicus 151
Phasmoidca 527
Phausis splendidula 462.
Pbellopsis 470
amurensis 476
Pbclol,rapes 477
Phenacaspis alnus 525
Phenacoccopsis 522
Phenacoccus mespili 523.
—	poriferus 526
Phenololus 338
Phcosia 381
phigalia pedaria 398
Philanthus 364
—	triangulurn 364
Philarctus 417
—	bergrothi 407, 416-
Philodrornus 561
—	- aureolus 561
—	emarginatus 562
—	margaritatus 562'
—	poccilus 562
Philomycus 508
—	bilineatus 572
Philonicus albiceps 259
Philopedon plagiatus 465-
Philophylla heraclei 278
Philopota nigroaenea 251
Philopotaraidae 406, 420
Philopot.ainus montanus 406
Phimodera lapponica 494, 498'.
Phoeniciirus 199
auroreus 199
phoenictiriiH 199
Phoonops cyiiiion 040
Pholeidao 5'5(1
Pholidoptera 530
— frivaldskyi 535
- griseoaptcra 535
Phoibia genitalis 292, 293
— tritici 293
Phoridac 228, 2 63
Phragmaticola aedon 137, 194
Phryganea grandis 408, 414- 416'
— rotundata 408, 416, 417
— sinensis 408, 419
-	- striata 408, 411, 412, 414, 416,42(7
Phryganeidae 407, 412, 413, 415, 421,4221
Phryganopis latipennis 419
Phryxo vulgaris 307
Phthiria 252, 254
—	pulicaria 254
Phthorophloeus spinulosus 45 11
Phygadeuon 336
Phyllobiini 483
Phyllobius 435, 451, 465, 483.'
calcaratus 456
—	crassus 456
—	piri 456
—	splendens 456
— viridiaeris 456
Phyllobrotica 465
— cpiadriniaenhit.i 451, 46.7
Укп.1<чпе:1ь .пин и ш ин я: mi.Miiiiiu'i .iiciuiniiiimr
J’hylloenistis saligna 398
Phylloperthn 477
hortic.ola 450, 454, 477, 561, (>48
1’hylloscopus 190
- ancipital is 136
— borealis 134, 190
— collybilus 190
coronatus 192
inornatus 135, 192
proregulus 135, 192
sibilator 1,35, 191
tenellipes 136, 192
- trochiloidcs 136, 191
— trochilus 190
Phylloteles pictipcnnis 302
Phyllotoinn 325
— noinorata 324, 345
Phyhotreta 465
Phylomyrniox insignis 495, 498
Phylus 493
-	coryli 491
—	- melanocephalus 491
Phymatodes alni 464
—	ussuricus 478
Physocephala 276
—	nigra 276
—	obscura 277
—	rufipes 276
Physokermes piceae 524
I’hysomerus 501
Physotochila 493
—	dunietorum 492
Phytocoris 491, 493
—	intricatus 490 , 491, 504
—	longipennis 492
—	pini 490
—	populi 492
—	tiliae 492
- ulmi 492, 504
Phytodecta 442
— affinis 455
—	liiijiaoaiius 443
—	rufipes 443, 455
—	salicis 455
—	viminalis 450
—	vulgatissima 451
Phytodiotus 337
gelitorius 337
—	polyzonias 337
Phytometa 399
Phytomyptera nigrina 309
Phytomyza atricornis 285
Phytonomus 465
Phytophaga 318
Piazomias 483
Picidao 168
Piciformcs 163
PicnotiHa 350
Picoides tridactylus 134, 167
Picromerus bidens 497
—	flavoannulatus 499
Picus 164
—	canus 164
—	viridis 135, 164
Pieris 398
—	brassicae 387
724
Pieris napi 383, 387
— rapao 383, 387
Piorretia 301
Piesma 494
Piezodorus 494
—	lituratus 504
Pilophorus 491, 493, 504
—	cinnamoptorus 490
Pimpla 336
—	examinator 336
—	instigator 336
—	turionellac 336, 340
Pimplinac 336
Pinetuni cladinosuin 558
Pinicola enucloator 134, 176
Pinthaeus 493
Pionosonius 499
Pirata 563, 564
—	piraticus 564
—	piscatorius 564
Pisauridae 563
Pison 364
—	coreenae 364
Pissodcs 435, 641
cembrae 644
—	gyllenhali 451
—	notatus 451, 641, 644
—	piceae 451
—	pini 443, 451
—	piniphilus 443
• validirostris 438, 451, 632
Pitidia 493
— juniporina 491, 498
— jpinicola 490
Pityogenes bidentatus 452
— chalcographus 443, 452, 457, 639
—	quadtidens 452
Pityophagus 462
Pityophthorus abietis 485
—	micrograph us 475
l.ragaragi 452, 456
Placochilus 494
Plagia vernalis 306
Plagioceps 350
Plagiognnlhus 497
obscnricops 499
Plagiognotus arcuntns 464, 642, 645
cliristophi 645
— detritus 464, 642, 645
—	pulcher 645
Plagiolepis 358
Plagiotrochus 342
Planipennia 424
Platycampus duplex 324
Platychirus 263, 265, 311
—	angustatus 265
—	scambus 265
Platycleis grisea 535
Platycnemis 553
phyllopoda 554
Platydcma dejoani 443
Platyderes 362
—	’ diffinis 362
Platygasteridao 343
Platylabus 335, 340
Platyphora 263
Укаватель латинских naseaiiu.il животных
726
Platyphylax 417
— nigrovittatus 407, 417, 420
— variabilis 416, 417
Platypodidae 436
Platyptilia 394
—	cosmodactyla 395
—	zotterstodti 394
Platyrrhinus resinosus 465
Platysoma 438
—	compressum 437
—	lineare 437
Platythyrea 358
Platytornatocoris 494
Platytomocoris 493
Plautia 499
Plocotus auritus 90
Plectidao 591
Plectrocnemia kusnezovi 419
Plectrura 471
Plectus 592, 593
—	cirratus 591
—	communis 591
— granulosus 593
Plegaderus vulnoratus 446
Plcmeliella abietina 235, 633
Plosiocoris 492
— rugicollis 491, 498
Plesiodoma 493
— pinetcllum 490
Pleskeola sibirica 311, 313
Plinachtus 501
Plinthisus pusillus 495
Ploceidae 178
Ploiariola 493
— vogabunda 493
Plusia 393, 399
—	fostucao 393
—	gutta 393
— moneta 393
Plutella 335
Podiceps auritus 140
— cristatus 140
— ruficollis 138
Podicipediformes 140
Podisma aberrans 550
— kurilensis 550
— pedestris 538, 539, 543
Podismini 546
Podismopsis 529, 541
— gelida 541, 543, 550
— genicularis 541, 548—550
— gynaemorpha 547
— jacuta 541, 543
— konakovi 550
— poppiusi 541, 542, 545, 548
— ussuriensis 546
Podonominae 240
Poecilagenia 362
Poecilocoris 499
Poecilonota 436
— variolosa 449, 642
Poecilophilides 470
Poeciloscytus 494
— cognatus 504, 505
— vulneratus 504,T505
Poecilostola 230
Pogonochaerus 330
Pogonocherus fasciculatus 641
Pogonota barbata 286, 312
Pollenia 299
—	rudis 299
—	vespillo 299
Polistes 359
—	chinensis 360
—	diakonovi 360
—	fooderatus 360
—	gallicus 359, 360
—	nimpha 359
—	opinabilis 359
—	philippinensis 360
Polistini 359
Polistula 359
— bimaculata 360
Polochridium 349
Polochrum 349
Polyblastus 339
Polycestinao 476
Polycentropidao 406, 417, 422
Polycentropus aquilanius'411
— flavomaculatus 406, 411, 413, 418
— multiguttatus 411
Polydrosus 435, 451, 465, 483
—	mollis 456
—	sericeus 456
—	sibiricus 456
Polyergus rufescens 355, 356
Polygonia c-album 388
Polygraphus 443, 447
—	abietis 485
— poligraphus 452, 639
-- proxi m us 484
- punctifrons 466
siibonnciis 639
Polynomn 347
Polyphylla 435, 477
Polysomes 471
Polysphincta 337
— quadrisculpta 337
Pompilidae 361, 362
Pompilinae 362
Pompilus 361, 362
— cinctellus 362
—	fumipennis 362
—	lanuginosus 362
—	plumbens 362
—	sogdianus 362
—	trivialis 362
Ponera 358
—	atavia 358
—	coarctata 358
Ponerinae 350, 358
Pontania 438
Popillia 470, 477
—	indigonacea 477
—	quadriguttata 477
Poropoea 347
Porphyrophora ussuriensis 526
Porphyrops 262, 311, 312
Portschinskia 296
—	loewi 296, 313
—	magnifica 296, 314
Porzana porzana 151
У к.амталъ латинских нааваний леи потных
1’otamida bergori 246
-- opbippium 245, 311
Potosia 434, 478
— cuproa 450, 460
Praja 328
— tnczanovskii 328
Prasocuris 455
I’ronanteon 348
— lapponicus 348
Pronoantcon longicornis 348
Pronolepis 358
— Jicnschei 358
— nitons 358
Prestwichja 347
Primnoa 530, 54G, 547
— po laris 541, 543, 544
— primnoa 530, 548, 550
— robusta 547
—	special is 547
Priocnemis 361, 362
•	— cordivalvatus 361
—	fuscus 361
— gibbus 361
— pusillus 361
Prionomitus 346
Prionus coriarius 463
— insularis 478
Priophorus 304, 325
Prismognathus 471
— subaeneus 478
Pristaulacus 329
— chlapowskii 32!)
— schlottcreri 329
Pristiphora 324 , 3 25
— conjugate 324
Pristocera 348
Proagoperlha 470, 477
— lucidula 477
Procimulium 242
— ferrugineum 242
— hirtipes 242
Prociphilus 513
Proctotrypoidoa 342
Prodiamesa olivacen 240
Prolabia arachidis 544
Promachus 259
Pronocera brevicollis 455
Prosena siberita 304
Prospaltella 346
Prosternon tessellatum 437
Prosynacra giraudi 343
Protichneumon 334
— fuscorius 334
— pisorius 334
Protocalliphora 299
— azurea 299
— sordida 299
Protophormia groenlandica 298
— terrae-novae 298
Prototarchus 339
Prunella modularis 201
— montanella 135
— robida 137
Prunellidae 201
Psacosta 494
Psallus 490, 491, 493, 504
Psallus betulcti 491
— diminutus 492
— obscurellus 490, 491
— roseus 491
simillinius 492
— variabilis 492, 502
— vitollinus 491
Psectra 429
— diptera 425, 430
Pselaphorrhynchites toniontosus 481
Pscn 349, 364
— affinis 364
— orientalis 364
Psenulus flavistigma 363
— fuscipennis 363, 365
Pseudepipona herrichi 360
Pseud cxetastes 337
Pseudoallosterna 478
Pseudocleonus cinereus 465
Pseud ocneorrbinus 471
— obesus 483
Pseudococcidac 522, 525
Pseudococcus indigens 523
— multisctigcr 526
— vovae 523
Pseudogenia 362
— carbonaria 362
Pseudogonalos hanni 329
Pseud olasius 358
Pseud oloxop.s coceinea 492
Pseud omicromolus deplanatus 344
Pseud ornicromus 429
Pseud oneureclipsis ussuriensis 419'
Pseudopidonia amurensis 478
— suvorovi 478
Pseudosinersia 471
Pseud osiric id ae 318
Pseudostenophylax ussuricus 419'
Pseudovespa austriaca 359
Pseudovespula 359
— omissa 359
Pseudowallacca 245
— hungarica 245, 311
Pseud oxi ph yd ria b etui no 321
Psilodora hyalipennis 342
Psithyrus 374
—	barbntellus 374
—	campestris 374
—	- distinctus 374
—	flavidus 374
—	quadricolor 374
—	rupestris 374
Psophus srtidulus 538-- 540, 549
Psychidao 380, 392
Psychomyella sp. 418
— composite 41Я
Psychomyia pusilia 411, 414
Psychomyidac 406, 417, 422
Psychomyinac 422
Psychophagus 344
Psyllaophagns 346
Ptecticus 244
— aurifor 244
— tenohritor 244
Pterochilus 360
Pterocommn populon 517
J i;n.itinn‘л, .Kimuni’Kiia: iia.'iniumii животны-г
Pterocomniatinae 517
Ptcrodonlia waxeli 251
Pteromalidae 344, 375
Pteromys volans 92
Pteronomobius 533, 549
—	csiki 549
—	fascipes 549
—	taprobananensis 549
Pteroucura 319
Pteronidea 324, 325, 332
—	melanocepbala 324
Pterophoridae 394
Pterostichus 442, 445, 454, 459
-	adslrictus 454
—	angusticolIe 454
— I'ortipes 454
-- niger 445, 460, 474
— nigrita 44 5
- sericeus 460, 474
 vernalis 445, 460
— vulgaris 445, 460, 474
I’lorolropis 345
Ptodiini 483
Ptornaseopus plagiatus 474
Pulivinaria betulae 346, 524, 526
Pupillidae 568, 572
Purpuricenus petasifer 478
Pyenoglossa flavipennis 292
Pycnopterna 493
Pygaora 389
—	anastomosis 389
—	pigra 389
timon 389
Pygolampis bidentala 497
Pyracnion 338
Pyralidae 394
J’yramacis atalanla 388, 398
cardui 398
Pyrausta nuhilaris 394
Pyreilia 289
cadaverina 289
Pyrgotidae 277, 278, 314
Pyrochroa coccinea 463
Pyrochroidae 463
Pyrophaena granditarsa 265
Pyrrhocoridac 489, 501
Pyrrhocoris apterus 487, 489, 501
Pyrrbula 177
—	cinoracea 177
- pyrrhula 134, 177
Pythidae 463
Pytho depressus 463
Rallidae 138
Ralliformes 151
Rana 223
— chensinensis 223, 226
—	-• balchaschensis 226
—	esculenta 220
—	nigromaculata 220
—	ridibunda 220
—	temporaria 223
— terrestris 220, 223, 225
—	— altaica 226
Ranatra chinensis 502
Ranatra linearis 502
unicolor 502
Hangifcr tarandus 121
Rapbidia 424
flavipes 433
—	ophiopsis 433
xant.hostigma 433
Raphidioptera 424, 425, 427, 429, 433
Ratios uorvegicus 100
caraco 100
—	rattu.s 100
Ravinia srtiata 300
Rccurvaria 331
Rocurvirostra avocctta 138
Redtenbacheria insignis ЗГ1
Reduviidae 490, 493, 497, 499, 501, 504
Regulidae 168, 186
Regulus regulus 186
Retinclla 569
Rctinia duplana 632
Rhabdepyris 348
Rhabditis 592 594
aspera 592
-	brovispina 592
—	dolichura 592
—	1'iliformis 592
kovalevskii 592
—	monhystera 592
—	pellio 592
Rhabdolaimus terrestris 591
Rhabdophaga 235, 236
—	giraudiana 236
—	heterobia 236
rosaria 236
salicipcrda 344
salicis 236
terminalis 236
Rhaeognatiis puiictnluh 497
Rhadiurgus variabilis 258
Rhagio 247, 248
-	- lineola 248
—	inaculatus 248
—	notatus 248
—	scolopaceus 248
-	 tringarius 248
Rhagionidae 247
Rhagium 338
—	inquisitor 443, 463, 640
—	mordax 463
Rhagoletis 279
—	cerasi 279
—	meigeni 279
Rhagonycha 462
Rhamnusium bicolor 463
Rhamphus 466
Rhaphidophoridae 533, 547
Rhaphigastor ne.bulosa 492
Rhaphium longicorne 261, 312
Rhaphuma 471
Rhapidia ophiopsis 433
Rhingia 264 , 275
-	campestris 275
—	laevigata 275
—	rostrata 275
Rhinocolus conicus 330
Rhinocoris annul atus 503
AV’ I,'anil inMt,	,r. на мп iiti.fi M‘ii.aouil<i>l.r
'. 11liinocoris leiicospilus 499
Rhinophoridao 303
Rhinosimus I’uficollis 46:,I
Rhinotropid ia 314
Rhipidia 230
Rhizolrogus 477
aeslivus 450
Rhodites 330, 342, 34.3
Rhodogyne 303
nitons 303
rotundatiini 303
Rhogadini 331
Rhogas 331, 332
ci re,u msci'i pl ns 3.32
-	- dendrolimi 332
esenbcc.ki 332
-	- grand is 332
—	lestacerus 332
—	unipunctator 332
' R hogogaster punctiilflta 324
viridis 324
Rlioinbonyx 477
— holosericea 450, 477, 648
ussuriensis 477
Rhopalicus 344
Rhopalocera 3,93
Rhopalomyia tanacoi.icola 237
Rhopalopus aurantiie.ollis 478
	— -clavipes 464
—	inacropus 464
ruficollis 478
Rhopalotomue intermedins 498
Rhoplius 340
Rhoploe.erus 344
Rhyacophila impar 418, 41!)
—	lata 419
lenae 417
nubila 406, 411, 413
sibirica 406, 416—418, 420, 422
sp. 414
Rhyacophilidae 406, 414, 417, 420
Rhynchac.is wasinanni 342
iRhynchaenus 435, 438, 466
fasciculatus 484
—	mulabilis 484
—	pacificus 484
—	similis 484
IRhynchitcs 438, 481
betulae 347
— coerulens 347
—	faldermanni 482
—	h eras 482
Rhynchitinae 482
Rhynchitini 481
Rhyparachromus vulgaris 489
R hyparia 394
—	purpurata 394
Rhypholophus 230
Rhysodes 466
—	sulcatus 468
Rhysodidae 466
IRhyssa 337
—	curvipes 337
—	maculipennis 337
—	persuasoria 337
—	suporba 337
Riparia riparin 202
Riptorlu.s 501
Rodentia 91
Rodolia liuibata 476
Rondotia lurida 379
IIophites 368, 372
c.anus 368
q u i nq it es p i 11 os u s 3 68
Rotylenc.hus inidticinelus 593
Rosalia alpina 468
coeleslis 478
Rlyophthorus lapponieiis 64 7
Riibiconin 494
Riinaria 327
Riitclinae 442, 449, 470
Rullicnica 569
Sac.halinobia 471
koltzei 478, 646
Saida micans 499
Saldidae 494, 496, 498
Salduln opacula 496
Salmacia 305, 306
fasciata 306
- ornala 306
Sanatoria 527
Salticidae 556, 561, 562, 364
Saltic.us 562
Saperda 451, 455
e.archarias 464, 642
interrupta 646
octopiinclata 464
— populnoa 464, 642
Sappaphis 518
Saprinus 447, 474
пепсин 447
immundus 447
— sedakovi 454
— spernax 454
Snproinyza 281
Sapyga .34(1
quint]uepuile.tnl.il 349
• siniiltH 349
Sapygidne 349
Snre.ophngii 2911, 30.3
cnniarln 300
siilivicliin 300
Surc.ophngidao 300, ,302, 312
Snropodn biinncuIntn 372
Snrothrii.s 342
SarrothripiiH rovayann’ 392
Saturnia pavoiiia',392, 398
Satyridae 398
Saxicola 198
rubel.ra 198
torquatn 198
Sc,nova 263, 264
Scnrabaeidac 4.35, 440, 457
Scardia 396
- boletella 396
boleti 396
Sc.atella 282
— stagnalis .282
Scatophila 282
Scelionidae 343
Scelioninao 343
730
Указатель латинских названий животных
Sceliphron 336
— deforme 364
Scepticus insularis 483
Schisoneura ulmi 514
Schizocera 329
Schizolachnus tomentosus 516
Schizonotus 344
Schizoprymnus 333
Sciaphilus albilaterus 467
Sciapteron 386
Scincidae 218
Sciocoris cursitans 303
Sciomyza 280
Sciomyzidae 280, 281
Sciopus 262
—	maritimus 262
Sciuridae 91
Seiurus vulgaris 92
Scleroderma 348
Scolia 349
—	dejeani 349
—	hirta 349
—	quadripunctata 349
Scoliidae 349
Scoliocentra 281, 282
Scolioneura betuleti 324
Scolopax rusticola 151
Scoloposcelis 488, 489
—	pulchellus 489
Scolopostethus 497
Scolytinae 484
Scolytoplatypodinae 484
Scolytoplatypus tycon 484, 638
—	ussuriensis 484
Scolytus 451
— amurensis 484, 485, 645
—	aratus 484
—	brevipennis 484
—	claviger 485
—	confusus 484
—	dauricus 485
—	grandis 484
—	intricatus 466, 642
—	jacobsoni 484, 485
—	koltzei 484, 485
—	laevis 466
—	lineatus 484
— morawitzi 452, 456, 640
— multistriatus 466
— ratzeburgi 451, 641, 645
—	scolytus 466
—	semenovi 485
—	trispinosus 484
—	ventrosus 484
Scoparia 394
—	ambigularis 394
—	daubitalis 394
Scopeuma 273, 287
—	scybalarium 287
—	stercorarium 287
Scotogramma trifolli 383
Selandria morio 324
Selandridea flavens 324, 325
Selandriinae 317
Selatosomus 448, 453
— aeneus 448, 461
Selatosomus cruciatus 461
—	impresses 448, 461
—	latus 461
— melancholicus 448, 457
Semanotus undatus 450, 464, 640
Semidalis 428
Semiothisa 394
—	liturata 394
—	notata 394
—	pumila 394, 636
Semudobia betulac 237, 633
Senotainia 301
—	albifrons 302
—	conica 302
—	crabronum 302
—	tricuspis 302
—	— borealis 302
Sepedon 280
Serenthia tropidoptera 496 ’
Sergentia 240
Serica brunnea 460, 561
—	koltzei 477
Sericania 470
—	fuscolineata 477
—	sachalinensis 477
Sericinae 477
Sericostoma jaersonatum 411
Sericostomatidae 408, 414, 422:'
Serious brunneus 461
Serphidae 342
Serphoidea 375
Serphus 343
Servillia 305, 310
—	ardens 310
—	breviceps 310
—	elongata 310
-	jakovlovi 310
—	luteola 310
—	majae 310
—	ursina 306
Sesia’apiformis 642
Sessiliventres 318
Setodes 420
— amurensis 408, 419
— tineiformis 408, 415>-
Setulia 302
—	grisea 302
—	melanura 302
Sialis 424, 433
—	fuliginosa 433
—	lutaria 433
—	sibirica 433
Sicariidae, 556
Sicista 99
—	caudata 99
—	betulina 99
—	napaea 99
Sicus 276
—	ferrugineus 276
Sieboldius albardea 555>
Sieversia 478
Sigalphinae 332
Sigalphini 332
Sigalphus 332
— irrorator 332
Silo pallipes 411, 413-
Уmtaamejib латинских naaeanuii лсивошиых
73У
Silphida<’ 474
Silvanus 4(52
inidonlalus 447
Silvius vituli 249, 250
Sima 358
Simuliidao 241, 662
Simulium cholodkovskii 242
— decimatum 241, 669
— erythrocephalum 24 1, 242
• — maculatum 669, 672, 673
— morsitans 242, 668
— ornatum 241, 242, 668
— reptans 241, 669
—	tuberosum 668
— venustum 241, 242, 668
Sinalbinula 572
Singa 559
—	hamata 559
—	 iiitidula 559
Sinna 392
Sinodendron cylindricum 468
Siobla 324
Sipalus 471
— hypocrite 484, 647
Sipha 517
—	maydis 517
Siphonella 284
— oscinina 284
Sirex 321
— antennatus 646, 647
— gigas 321, 636, 644
Siricidao 317, 321, 375
Sisyphium 561
Sisyra 425, 426
— fuscata 431
Sisyridao 424, 426, 429, 431
Sitona 465
— crinitus 465
— Havcsccns 465
—	hispidulus 465
—	lineatus 465
Sitta europaea 134, 182
Sittidae 182
Smerinthus 385, 389
—	dissimilis 389
—	janko-wskii 389
—	maackii 389
—	populi 389
—	quercus 389
—	sprechius 389
—	tremulae 389
Smicromyrme 350
—	rufipes 350
Smittia 239
Solenius 336
Solenobia 380
Solenopsis 343 , 358
—	fugax 351, 357
Solva 243—245
—	maculata 245
—	marginata 245
—	ussuriensis 245
Somatochlora 553, 554
— arctica 553, 554
—	exuberata 555
—	flavomaculata 554
Somatochlora metallica 554
	— sahlbergi 554
Sophropompilus 361, 362
—	aculeatus 362
—	campestris 362
Sorbaphis 518
Sorcx 88
—	araneus 88
—	macropygmaeus 88
—	minutus 88
—	tscherskii 88
Soricidae 86
Soronia 462
Spalacidae 99
Spalangia 345
—	formicaria 345
Spalangiidac 345
Spalax microphthalmos 99
Spania nigra 248
Sparassidae 556
Spatalia 390
Spathius 331
—	brevicaudis 331
—	exarator 331
—	ligniarius 331
—	pedcstris 331
—	rubidus 331
Sphaeridium 446
Sphaerites glabratus 457
Sphaeritidae 457
Sphaerodema 499
Sphaorophoria 263, 264
—	menthastri 264
—	scripta 264
Sphecidae, 363
Sphecodes 367
—	crassus 367
—	fasciatus 367
—	gibbus 367
—	pellucid us 367
Sphocoidea 317, 362, 375
Sphocomyia 272
—	vittata 272
Sphegina 263, 269, 312
—	clunipes 269
Sphenoptera 476
Sphingonotus 531
—	coerulans 531, 536
—	— cyanopterus 536
— mongolicus 531, 549
Sphyracephala nigrimana 280
Spilomena troglodytes 334, 363"
Spilomyia 263, 272
Spilosoma 394
— lubricipeda 394
— urticae 394
Spilota 470, 477
— plagicollis 477
Spingidae 389
Spinus spinus 175
Spodiopsar cineracous 172
— sturnina 172
Spondylis 436
— buprestoidcs 450, 464, 643
Spongylophthalmus 471
Sponidium pallcns 476
А'кнзапу'л(. ланымских названии .неинотныи’
Stackelbergia 244
chloromyioides 244
Stactobie] la ul’niori 414
- biramosa 406
Slaphylinidao 4,37, 4.3!), 442
Stapbylinus 442
SI,aria 494
Staurodcrus scalaris Г1.З8—540, 54!)
Stauropus fagi .386
Stectoda bi punctata 565
Sl.eganopt.ycba diniana 635. 6.36
Stegomyia 2.33, 314
Steingciia 522, 525
— gorodctskia 522, 52.3
oriental is 525
Stelis .369
brcviuscula .36!)
— rnclanura .369
— ininuta 369
-- ornatula .369
— phaeoptcra 369
— punctnalatissima .36!)
Stenamma .358
Stcnobothrns 529
— stigmaticus 535, 5.36
Stcnocorus 463 ф
— amuronsis 479
Stenodema 494, 497
Stenoloba .392
Stcnomicromus 429
Stenophanes inesostena 476
Stenophylax 413
— niagnus 407, 419
— stellatus 411, 412
Stcnopsyche bergcri 406, 4I9
— grisoipennis 406, 418, 4 1!)
Stenopsychidae 406, 420
Stenoptcryx 294
— hirundinis 294
Stenus 446
' Stenygrinus quadrifasciatuin 478
Stephanitis 493, 494, 503
— oberti 496
— pyri 492, 501, 503
Stephanocleonus 456
Stephan opachys linearis 461
Stereonychus fraxini 438
Stericliphora 329
— furcata 329
— germinata 329
Sterna 153
— hirundo 153
Sternodontus 499
Slerrhopteryx 392
- fusca 392
— standfussi 392
Sl.cthaconus 493
— cyrtopeltis 504
Sthenarus 493
— modestus 490
— roseri 491
— rottermundi 491
Stictochironomus 240
Stictopleurus nysioides 499
Stigmatonotum 499	.	 •
Stilpnotia salicis 343
Stoniaphis 515
bobretzkyi 516
— quercus 516
 radicieola 516
Slomoxys calcitrant 28!)
Strangaiis inelanura 464
-- nigripcs 464
— pubescens 464
— quadrifasciata 464
 thoracica 645
Sl.ratioleptis 247. .314
— czerskii 247
Stratiomyia 242, 243
- - chain aeleon 243
- equestris 243
furcata 243
Stratiomyia longicornis 243
— lugubris 243
— sinl.enisi 243
— vaiidicornis 24.3, .311, .312
Stratioinyidac 242, 311—313
Streptopeila orientalis 154
— turtur 135, 154
Strigiformes 156
Strix 132, 156, 160
— aluco 135, 160
— nebulosa 134, 160
— uralensus 134, 160
Strobilops coreana 572
Stromatium 435
Strongylocoris 494
Strongylognathus 352
— testaceus 352
Strongylophthalmus 484
Strophosomus melanogrammus 465
StrunuH vulgaris 136
Stiirnidae 171
Sturnus vulgaris 171
Stylobracliys 342
Subcoccinella vigintiquatuorpunctata 463
Snccinea 567, 572, 57.3
— patris 567, 571, 576
Suidae 117
Snlcopasites atrimandibularis 360
— somcnovi 360
— sulcifer .360
Sulcopolistes 359, 360
Sarnia 132, 156
— ulula 134, 160
Sus scrofa 117
Suthora webbiana 186
Svarinello incxpectata 500
Sylvia 194
— atricapilla 135, 195
— borin 135, 195
— communis 195
— curruca 195
— nisoria 135, 195
Sylviidae 190
Symbiomyrma karavajevi 351
Sympetrum 553
— cordulegaster 555
— derpessius culum 553, 555.
— eroticum 555
— flaveolum 553
— fonscolombei 553, 554
У ни.шин'jn, .in ill u iii-h i.i :i: ни nun и и ii .iH'iiniiiiiiiM.n'
Sуiiipulrilin I'ri'ijiiimis 555
iinil.ans 555
iiil'u.scalum 555
kunckoli 555
meridionale 553, 555
parvulum 555
pedeinontanuin 553, 555
risi 555
— sangui neiim 553
scoticum 553, 554
r strioialum 553—555
unifornie 555
vulgatiini 553, 554
Sympiesis 345
Sympycna 55.”»
— paedisca 554
Symydobius oblongus 517
Synanthcdon 386
— Li pulil'orino 401
SynapLus filiformis 461
Syndianiesa nivosa 240
Syndiplosis petioli 236
Syndipnus 339
Synergus 342
Syneta lietulae 455, 457
Synodendron cylindrical), 460
Synopbrus 346
Syntaxidae 375
Syntormon 262
Syritta 264
—	pipieus 275
Syrphidae 228, 263--265, 270—272, 292,
*311—344
:Syrphus 263 -265, 272
' — albostriatus 264
—	barbifrons 265
—	compositaruna 264
-	corollae 264
grossulariae 264
-	lapponicus 265
—	lasiophthabnus 265
Syrphns luniger 264, 265
—	nitens 2(j4, 272
—	ribesii. 264, 265
—	torvus 264
—	umbellataruin 264
•	- vitripennis 264
Syst.enoceriis cazaboides 460
Systonus 262
Systoechus 252
— ctenoptorus 253, 254
Systropha .368
—	curvicornis 368
—	planidens 368, 372
Systropus 254, .314
Tabanidae 228, 248, 663, 669, 672
Tabanus 249, 669
—	angustipalpis .312
—	astur 250, 313
—	autumnalis 249, 670
—	borealis 249
—	bovinus 249, 670
—	brevis 250, 31.3
—	bromius 249
—	buddha 250
Talmnus chrysuras 250
- confinis 249, 670, 673.
— distinguendus 249, 67<>
I'lavipes 250 , 312
fidvicornis 249, 670
1'ulvus 249
Tabanus lapponicus 249
lurid us 249, 67.3
maculiconiis 249
—	miser 313
montanus 249
-	• nigricauda 25o
-	nigricornis 249
-	pavlovskyi 250, 3 13
plebojus 249
—	pleskeri 250, 313, 670
-	rustic us 249
—	solititialis 249
-	sudeticus 249
— taraild inoides 250
—• tarandinus 249, 670
— tropicus 249, 670
Tachiua 305
— fora 307
grossa 307
Tachiuus 442
Tachyciues boldyrevi 533, 54 7
Tachydromus 213
auiurensis 21.3
wolteri 213. 214
Tachypeza 259
Tachyporus 442
Tachysphex .350
— pectin ipes 363
7’achista 259
— salndicola 259
Tachytos 364
sibiric.a 364
Taeiiicniupa 393, 398
iucerta 393
gothicn 393
gracilis 392
Tagenaria 563
Taleporia 380
Talpa altaica 87
— europaca 86
T alp id a e 86
Tamias sibiricus 94
Tanymecinac 483
Tanymecini 483
Tanytarsus 239
Tarentula 563
Tarsiger 195. 198, 200
—	cyanurus 134; 198
Tavarosla 342
Tegonaria derhami 565
—	domestica 565
T eleno minae 343
Telenomus 343
—	gracilis 343
—	phalacnarum 343
—	punctatulus 343
Teloleuca reuteri 498
Temnaspis 471
—	rubripcnnis 480
Temnochila japonica 437
734
Указатель литит-ких названий животных
Temnogomphus amurensis 535
Temnostethus 493
Temnostoma 263, 272
—	apiforme 272
—	bombylans 272
—	pallidum 272
—	vespiforme 272
Tendipedidae 228, 239
Tendipes 240
—	plumosus 239
—	thummi 240
Tenebrioides mauritanicus 447, 462
Tencbrionidae 437, 442, 463, 470, 476
Tennata castanea 565
—	grossa 565
Tenthredinidae 323, 324
Tenthredo 324
—	atra 324
—	balteata 324
—	colon 324
—	ferruginea 324
—	mesomelas 324
—	olivacea 324
Tenthredopsis 324
—	excisa 324
Tephritis 279
Tephrochlamys 282
Teratoclytus 478
—	plaviltschikovi 478
Terckia cinerea 152
Terpsipbone 190
—	atrocaudata 190
—	incei 136
—	paradisi 190
Tetanocera 280
Tetraganthidae 561, 562, 564
Tetragnatha externa 561, 564
—	obtusa 561
—	pinicola 561
—	solandrii 561
Tetralonia 370, 372
—	dentata 372
—	malvae 372
—	salicariae 372
— trincincta 372
Tetramorium 351
— caespitum 351, 352, 357
Tetrao 146
— parvirostris 135, 149
— urogallis 135, 146
Tetraonidae 146
Tetrapbleps 493
— aterrema 491, 498
— bicuspis 491
Tetrastes bonasia 134, 151
Tetrasticbidae 345
Tetrasticbus 345
Tetrates 146
Tetrigidae 532
Tetrix bipunctata 529, 533, 538, 539
— fuliginosa 541
— nutans 538, 539
Tetrix simulans 548
— subulata 529, 533, 538, 539
— vittata 535
Tetrocampe diprioni 345
Tetrocampe galerucae 345
Tetropium 455, 464, 479
— castaneum 450, 640, 646
— gracilicorne 455
Tettigonia 530
—	cantans 538, 540
—	caudata 536
—	ussuriana 546
—	viridissima 536
Tettigonioidea 527
Thalaspida 481
Tbanatopbilus 443
Thaumatomyia 284
Thecabius affinis 513, 514
Thecodiplosis brachyntera 235
Tbeela 388
—	pruni 388
—	spin! 388
—	w-album 388
Thelaxes dryophilus 517
Tbelaxinae 516
Theohaldia 232, 233
— alaskaensis 232, 666, 672
—	bergrotbi 666, 672
—	borealis 232
Tbeopbila mandarina 379
Theridiidae 562, 563, 565
Theridium 337, 561,
—	pietum 561
Theronia 337
—	atalantae 337
Thomisidae 556, 561, 562
Throchosa 563, 564
Thrypticus 260, 262
Thyella 305
—	floralis 308
Thyestilla 471
Thyridanthrax 252, 255
—	afer 255
—	fenestratus 255
Timomenus komarovi 549
Tincidae 396
Tinctum 561
Tinea 396
—	arcella 396
—	picarella 396
Tinginotum 499
Tingis 494
Tingitidae 490, 492, 493, 495, 496, 499,
501, 503
Tinodes waeneri 406, 413
Tiphia femorata 349
—	inconspicua 349
—	minuta 349
Tipbiidae 349
Tipula 229
—	acanthophora 229
—	affinis 229
Tipula cockerelliana 229
—	conjugate 229
—	fascipennis 229
—	kuwayamai 229
—	lateralis 229
—	morigera 229
—	poludosa 229
—	parvincisa 229
Укайитгль juimmii'xux nawuuiuii ,iii:uumniii.i'
Tipula peliostigma 229
—	prolrusa 229
—	pruinosa 229
—	scripta 229
—	stackelbergi 229
—	subnodicomis 229, 312
—	unca 229
—	validiconis 229
—	vernalis 229
Tipulidae 228, 229, 309, 311, 312
Tischeria 386
Tischeriidae 379
Titanoeca 563
Tomicobia 344
Tomostetus 324
— gagatinus 324
Torocampus 339
Tortricidae 379, 384, 395
Tortrix 395
—	fissana 395
—	incertana 395
—	ministrana 395
—	strobilella 395
Tortrix viridana 395, 401
Torymidae 343
Toxotus 463
Trama 516
—	radicis 516
—	troglodytes 516
Tracbini 475
Tracholophorini 482
Tracbusa 368, 370
—	byssina 368
Trachypachys zetterstedti 442, 444, 457,
474
Trachys 438
—	minuta 449
Trachysiphonella pumilio 283
Tragosoma depsarium 457, 463
Tremex 322
—	fascicornis 322
—	magus 322
Tremicini 322
Triaenodella gracillima 408, 419
Triaenodes bicolor 408, 411—416
—	reutcri 408
Triaspis 332, 333
Tribura 193
—	taczanowskia 194
Trichalophus 483
Trichia 568, 569, 573
Trichiocampus 324, 325, 332
—	viminalis 324
Trichiosoma 327, 336
—	aenescens 328
—	jakovlevi 328
—	latreillei 327
—	lucorum 327
—	sachalinense 328
—	sorbi 328
—	tihiale 327
—	vitellinae 327
Trichiura crataegi 391
Trichius fasciatus 436 , 450
Trichodorinae 591
Trichodrymus 499
Trichogrannna (loiidroliini 34 /
cvanescens 347
Trichograinmatidac 347
Trichophoroncus 499
Trichoptera 404
Trichosorica 470
— fulvopubons 477
Tricyphona 230
—• straminea 230
Tridactylus 534
— japonicus 534, 549
—	variegatus 534
Tridymidac 344
Tridyinus salicis 344
—	xylophagoruto 344
Trigonalidae 329, 375
Trigonaspis 342
Trigon od crus 344
Trilobinae 591
Triniei’ina madizans 283
Tringa nebularia 152
— ocrophus 152
Trionychidao 212
Triphlcps 493
Triphysa phrino 398
Tritncpl.is 344
Tritomegas 494
'I'riturus cristatus 220
vulgaris 220
Troglodytes 193
— troglodytes 201
Troglodytidao 201
Trogus 335
— iutorius 335
Troilus 493
Tromatobia 336
Tropidcres 465
Tropidopria 343
Tropidose’inis albipalpos 283
Tryoniclioldca 212
Trypotidno 278, 279, 314
Tryphon 331)
riitllntor 339
 ~ signator 341
Tryphonhino 339
'Trypod(uidroii 447, 038
iiiioatuin 644
;dgiiatiiin (141, 04b
niilnrn 1 о 045
Trypopliloons olid 452, 641
niger 4Kb
Trypoxylon 348, 341), 364
c.orniitiiin 364
flgulo 304
innlalsol 304
Trypoxylonidno 363, 375
Tu'bifor'a 203, 265, 266
— affinis 2(17
-- hybrids 267
-• pondnla 267
— sapporonsis 267
— sibirica 267, 313
— trivittata 266
— virgata 267
Turbatrix accti 592
Turdidao 195
I'M
,V 1,-tinil Hli-.'l t, ли in и	HiisiHlIliiil .iliiHHoni iii,i.r
Turdus 196
atrogularis I 96
- chrysolaus 136, 197
- dauma 135, 195
- oricetorum 196
-	- eunomus 197
hortulorum 136, 197
merula 135, 197
	- minimus 198
musicus 135, 196
nan n in n n i 135
obscnrus 135, 197
pallidas 136, 197
pilaris 135, 196
ruficolhis 197
sibiricus 135, 196
-	viscivorus 135, 196
Tychius 465
—	quinquepunctatus 438
Tylenchinae 593
Tylencholaiminae 591
Ту to alba 135
Ulejotu planatus 447, 462
Uloboridae 556
Ulominao 476
Upupa epops 138
Uragus sibiricus 137
Urochela 499, 501
—	quadripunctata 501
Urodonta 381, 390
Uropyia 381
Urosphena squaniceps 137, 193
Urostylidae 499, 501
Urostylus 501
Ursidae 109
Ursus aretos 109
— tibetanus 109
Uscana 347
Ussurinus 324
Vallonia costata amurensis 570
- tenuilabris 571, 573
Valloniidae 568
Vanessa 385, 388
•	- antiopa 388
-	io 398
—	urticae 388, 398
Vannelus vannolus 138
Velinoidos 499
Vertigo 572
- alpestris 573
rnodesta 571
Vespa 329, 359
-- crabro 359
- altaica 359
— vulgata 359
— gerinanica 275
-	inandarina 359
-	supruncnkoi 359
V espertilio murinus 91,
nathusii 91
— nilssoni 91
• pipistrellus 91
V espert illionidae 89
Vespidae 349, 358, 375
Vespini 359
Vespoidea 375
Vespula 359
—	media 359
Vidalia 279
Villa 252, 256
—	hottentota 256
occulta 256
—	paniscus 256
Vipera berus 204, 210
Viperidae 204, 210
Vipio 329
—	nominator nigroscutej laris 329
Vitera 569
Vivania 308
—	• cinerca 308
Vollenhovia 358
Volucella 264, 274, 275
... bombylans var. plumata 274. 27
coreana 274
-	• man is 274
—	jeddona 274
—	higropicta 274
—	pellucens 274, 275
—	pellucens tabanoides 274
Voria 309
—	ruralis 309
—	trepida 309
Vulpes vulpes 108
Wachtliella rosaruin 237
Wagneria alpina 309
Wcberia 303
-	- curvicauda 303
thorncica 303
Wesmaeliiis 42!)
Wilholmin equina 242
Wilsomea otopborum 591
Winthemia 305
—	quadripustulata 309
—	speciosa 311
Wormaldia subnigra 406, 41 I
Xanthia 393, 400
—	citrago 393
—	fulvago 393
—	tutea 393
Xanthocblorus 262
X anthogramma 273
—	citrofasciatum 273
—	coreanum 273
—	ornatum 273
Xanthosirex tardigradus 321
Xeris 322
—	spectrum 322
Xerophila 360
Xerophilaphis 515
Xestobium rufovillosum 435
Xiphandrium 262
Xiphura 229
Xiphydria 321, 329
- camelus 321, 329
—	longicollis 321
—	prolengata 321
A ка.пинала .'iiiinuiKKiia: naaiiaiiu.il .исинапт im
X iphydri idae 321, 37.')
Xipbydriola 321
Хоалол 321,
• • mysta 322, 646, 647
Xorides 338
Xyalaspis 342
Xyola 319
- julii 319
-	longula 319
Xyelidae 318, 319, 321, 375
Xyleborus 435, 638
— aeqalis 484, 485, 645
— bodnanus 484
-	disbar 641
— cry graph us 466
miacha 645
— monograpbus 447, 466
— saxensi 485, 645
Xylcchinus be.rgeri 484
— pilosus 451, 456, 485
Xylina 393
Xyloc.occus 522, 525
betulicola 525
— filifcra 522, 524
Xylocopa 349, 371
— iris 371
kalinowskyi 371
— valga 371
Xylocopidae 371, 375
Xylocoris 488, 489, 493
— formicetorum 498
— piceus 499
Xylodrpchus altaicus 636
Xylodrepa quadripunctata 437
Xylonomus 338
Xylophrurus 336
Xyloterus lineatus 452
Xylotrechus adsperus 455, 461
— altaicus 455
-	cineipcnnisa 645
— hircus 455, 645
-	ibex 464
— irinae 478
— pantberinus 464,
7.77
Xylotrechus ru.sf icus 464, 6'4 (
Xystieus 561
Zabrus 308
Zaraca 328
1'asciata ,328
—	mutica 328
Zaraeinae 328
Zelima 2(53, 270, 275
— eumera 271, 31 1
—	fomorata 271
-	 1'lorum 27 1
-	-- jacobsoni 311, 313
ingava 271
nemoruin 271
nitida 271
-	- pigra 271
-	-- segnis 271
	- sibirica 271, 313
sylvarum 271
Zelotes 563
Zcmiophorus 339
Zenobiella nordenskioldi 569;
Zepbyrus 388
— betulae 388
guereus 388
- smaragdina 388
Zetbinae 360
Zeugophora 464
bimaculata 479
Zilla stroemi 565
Zimioma giganteum 453, 475'
— grossum 447, 462
Zodion 276
— cinereum 276
— notatum 276
Zonitidae 568, 569
Zopberinae 476
Zopberini 470
Zostoropidae 182
Zosterops erythroploiituriis |82:.
Zubovskia kooppeni 548
— parvula 546, 541), 55(i
Zygoptera 552, 553
47 Животный мир СССР, 'Г, IV

Утверждена к печати
Зоологи ческим институтом
Академии Наук СССР
*
Редактор издательства Т. С. Щербина
Технический редактор Р. С. Певзнер
Корректоры Н. А. Браиловская и
М. М. Галъперн
РИСО АН СССР № 90—39В. М-53217.
Подписанок печати 24/XI 1953 г. Бумага
70x 108/10. Г>ум. л. 23г/в. Уч.-изд. л.
63.33+3 вкл. (0,84 уч.-изд. л.). Псч. л.
63,36. Тиран; 3000. Зак. №831. Номинал
по прейскуранту 1952 г. 47 р. 55 к.
1-я тип. Изд-ва АН СССР, Ленинград,
В. 0., 9-я линия, д. 12.