/
Text
АКАДЕМИЯ
НАУК
СССР
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ
ЖИВОТНЫМ МИР
СССР
ТОМ пятый
ГОРНЫЕ ОБЛАСТИ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ СССР
Составили
Н. Н. АКРАМОВСКИЙ, Л. В. АРНО ЛЬ ДИ, Г. Я. БЕЙ-БИЕНКО,
Н. С. БОРХСЕНИУС, И. К. ВЕРЕЩАГИН, С. К. ДАЛЬ, А. М. ДЬЯКО-
НОВ, А. Н. КИРИЧЕНКО, Е. С. КИРЬЯНОВА, И. В. КОЖАНЧИКОВ,
О. Л. КРЫЖАНОВСКИЙ, С. Г. ЛЕПНЕВА, И. М ЛИХАРЕВ, М. М. ЛО-
ГИНОВА, М. Н. НИКОЛЬСКАЯ, Г. А. НОВИКОВ, В. В. ПОПОВ,
Л. А. ПОРТЕНКО, М. А. РЯБОВ, М. Е. ТЕР-МИНАСЯН, С. А. ЧЕРНОВ,
А. А. ШТАКЕЛЬБЕРГ
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
МОСКВА
1958
ЛЕНИНГРАД
ГЛАВНЫЙ РЕДАКТОР
акад. Е. Я. ПАВЛОВСКИЙ
РЕДАКЦИОННАЯ КОЛЛЕГИЯ
[Я. С. ВИНОГРАДОВ\ (редактор тома)
Л. В. АР НОЛЬ ДИ, Г. А. НОВИКОВ
СОДЕРЖАНИЕ
Стр.
Предисловие........................................................ 5
А. Восточные Карпаты
Физико-географический обзор Карпат. — Л. В. Арнолъди и Л. А. Портенко . 7
Позвоночные Карпат. — Л. А. Портенко............................ 14
Общий обзор энтомофауны Карпат. — Л. В- Арнолъди.................. 30
Б. Горный Крым
Физико-географический очерк Крыма. — С. К. Даль................... 38
Систематический обзор животных Крыма............................. 42
I. Млекопитающие — Mammalia. — С. К. Даль................... 42
II. Птицы— Aves. — С. К. Даль............................. 56
III. Пресмыкающиеся — Reptilia и земноводные — Amphibia. —
С. А. Чернов............................................... 73
IV. Насекомые — Insecta. Общий обзор — Л. В. Арнолъди и А. Н. Ки-
риченко . . ................................................ 79
1. Двукрылые— Diptera. — А. А. Штакелъберг............. 87
2. Перепончатокрылые — Hymenoptera. —• В. В. Попов .... 100
3. Чешуекрылые. — Lepidoptera. — А. М. Дьяконов. .... 115
4. Жесткокрылые — Coleoptera. — Л. В. Арнолъди........ 122
5. Кокциды—Coccoidea.—Н. С. Ворхсениус................ 129
6. Листоблошки — Psyllidae. —• М. М. Логинова........ 129
7. Прямокрылые — Orthoptera и кожистокрылые— Dermaptera.
Г. Я. Вей-Биенко .................... 131
V. Моллюски — Molluska...................................... 133
Наземные моллюски. — И. М. Лихарев.................... 133
VI. Черви — Vermes......................................... . . 137
Круглые черви — растительноядные и почвенные нематоды — Nema-
todes. — Е. С. Кирьянова ............................ 137
История фауны позвоночных Крыма. — С. К. Даль.................... 143
В. Кавказ
Условия жизни и экологические группировки животных Кавказского пере-
шейка. — Н. К. Верещагин ......................................... 149
Систематический обзор животных Кавказского перешейка............. 180
I. Млекопитающие — Mammalia. — Н. К. Верещагин............. 180
II. Птицы — Aves. — Л. А. Портенко.......................... 220
III. Пресмыкающиеся — Reptilia. — И. К. Верещагин............ 261
IV, Земноводные — Amphibia. — Н. К. Верещагин................ 281
V. Насекомые — Insecta...................................... 287
1. Двукрылые— Diptera. — А. А. Штакелъберг............... 288
2. Перепончатокрылые — Hymenoptera. — М. Н. Никольская и
В. В. Попов............................................... 318
3. Чешуекрылые — Lepidoptera. — М. А. Рябов.............. 351
4. Ручейники — Trichoptera. — С. Г. Лепнева.............. 375
5. Сетчатокрылые—Neuroptera. —И. В. Кожанчиков.......... 378
6. Жесткокрылые — Coleoptera. — О. Л. Крыжановский и М. Е. Тер-
Минасян .................................................. 384
7. Червецы и щитовки — Coccoidea. — Н. С. Борхсениус .... 431
8. Прямокрылые—Orthoptera и кожистокрылые — Dermaptera.—
Г. Я. Бей-Биенко...................................... 435
9. Стрекозы — Odonata. — Н. Н. Акрамовский............ 457
VI. Моллюски — Molluska ................................... 464
Наземные моллюски. — И. М. Лихарев.................... 464
VII. Черви — Vermes ......................................... 477
Круглые черви — растительноядные и почвенные нематоды —
Nematodes. — Е. С. Кирьянова .............. 477
История формирования наземной фауны Кавказского перешейка. — Н. К. Ве-
рещагин ................... .. vv •. >х-•-. --v............. 486
Зоогеографическое районирование Кйййазского ' перешейка— Н. К. Вере-
'щагин........................................................ 506
Г. Горы Кольского полуострова
Г. А. Новиков
Условия Ьбитания животных в Горных районах Кольского полуострова; . ' 515
К истории формирования животного, мира Кольского полуострова . . , . . 535
Йекоторые особенности сезонной жизни 'животных Кольского полуострова ' ' 537;
Систематический обзор животных Кольского полуострова............ 540
j I. Млекопитающие—Mammalia. ; ....................... 540
II. Птицы — Aves ........................................... 550
III. ’Пресмыкающиеся—Reptilia -Л 5"'. . ... . ........ . .:. 55.7
IV. Земноводные—Amphibia ................558J
V. Насекомые— Insecta -. Л i . . . . .-. • ..» 559
1. Двукрылые—Diptera . . . . . , . ..;....- . . ..Н 559
2. Перепончатокрылые—Hymenoptera . . i."•. ,.Пл562
3. Чешуекрылые — Lepidoptera ........ . . _ ." . . . 564
4. Стрекозы—Odonata . .... . ’ . . . . '. . 1566
5. Жесткокрылые—Coleoptera .......... . ....... . 566
6. Настоящие полужесткокрылые—Heteroptera . ; . .. . . . 570
7.. Равнокрылые хоботные — Homoptera . . . . . . . .. 570
8. Прямокрылые — Orthoptera........................ 571
9. Веснянки — Plecoptera ....... 571
10. Ручейники — Trichoptera .......... 571
11. Скорпионовые мухи—Mecoptera ............. 571
Значение животного мира гор Кольского полуострова для человека .... 572
Д. Уральский хребет
Очерк фауны позвоночных.— Л. А. Портенко '. . . . . . ... . .... 576
Алфавитный указатель русских названий.......................... 592
Алфавитный указатель латинских названий....................... 607
ПРЕДИСЛОВИЕ
Очередной, пятым том «Животного мира СССР» посвящен фауне гор-
ных территорий европейской части СССР и содержит эколого-фаунисти-
ческие очерки Восточных Карпат, горного Крыма, Кавказа, гор Коль-
ского полуострова и Уральского хребта. Наибольшее внимание уделено
рассмотрению богатой и разнообразной фауны Кавказа.
При изложении включенных в книгу материалов принята с необхо-
димыми изменениями та же схема, которая была положена в основу
предыдущих томов. Однако, несмотря на все усилия, редакции не удалось
привлечь к работе по составлению отдельных очерков некоторых специ-
алистов, в частности по паукам, клещам, полужесткокрылым насекомым,
тлям, дождевым червям и некоторым другим систематическим группам.
Несмотря на наличие в книге отмеченных пробелов, редакция пола-
гает, что включенные в нее фактический материал и данные общего ха-
рактера представляют интерес и дают основу для фаунистической характе-
ристики рассматриваемых здесь территорий Советского Союза.
Книга снабжена многочисленными иллюстрациями, преимущественно
фотографиями, выполненными в природе Н. К. Верещагиным, А. И. Ги-
зенко, И. С. Даревским, Н. Н. Немноновым, Л. А. Портенко, О. И. Се»
меновым-Тян-Шанским и др. Большая часть фотографий коллекционных
объектов выполнена В. А. Фокановым, некоторые фотографии —
Л. В. Арнольди. В настоящее время подготовляется шестой том «Живот-
ного мира СССР», включающий данные о фауне гор Средней Азии, Сибири
и Дальнего Востока.
А, В О С T О Ч Н Ы Е КАРПАТЫ
ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОБЗОР КАРПАТ
Л. В. АРНОЛЬДИ и Л. А. ПОРТЕНКО
Горная система Карпат представляет собой дугу, достигающую 700 км
в длину. Северная их оконечность лежит у 50° с. ш., а южная, Трансиль-
ванские Альпы, — у 45° с. ш. Начинаясь на Дунае у Братиславы, Кар-
паты своей западной, пониженной частью вплотную подходят к Восточным
Альпам, а в южной части, у Орсовы, через посредство гор Баната соединяются
с Дикарскими Альпами. Таким образом, Карпаты имеют довольно тесную
связь с Альпийской и Балканской горными системами, хотя соприкасаются
с ними посредством сравнительно невысоких гор.
Учитывая, кроме большой протяженности Карпат, широтное направ-
ление их северной и южной частей, повышающее климатические кон-
трасты по обе стороны от горных цепей, следует предполагать большие
различия в условиях обитания фауны Карпат, в особенности северных
склонов (в Татрах и Бескидах) и южных (Трансильванских Альп). В дей-
ствительности, различия в составе фауны этих участков весьма велики.
Изменения климата в течение последних геологических периодов,
начиная с верхнетретичного времени, наложили свой отпечаток на распре-
деление фауны Карпат, о чем будет сказано ниже.
Общепринято делить Карпаты на три части: Западные, Восточные и
Южные. Западные Карпаты тянутся до рек Сан и Лаборец, затем начи-
наются Восточные, центральная часть которых принадлежит территории
СССР; к Южным Карпатам относятся Бургенланд и Трансильванские
Альпы»
В данном обзоре мы ограничимся лишь территорией Восточных Карпат,
входящих в пределы Советского Союза или непосредственно прилегающих
к его границам, и лишь в отдельных случаях касаемся всей горной си-
стемы.
Тектоническое строение Карпат чрезвычайно сложно. Это не один хребет,
а система параллельных и добавочных цепей, разделенных долинами
и пересеченных водными потоками. Горообразование Карпат, как звена
всего альпийского цикла, начиналось в каменноугольный период, про-
текало особенно активно в миоцене и закончилось в плиоцене. В плей-
стоцене началось омоложение рельефа. Материковое оледенение не дохо-
дило до Карпат, местные же глетчеры достигали очень скромных размеров.
Остается невыясненным, принадлежали ли глетчеры двум ледниковым
эпохам или представляли стадии одного оледенения.
В общих чертах основные особенности строения и орографии Восточ-
ных Карпат характеризуются следующей схемой. На востоке горы
отделяются от Русской платформы передовым прогибом, тянущимся
почти параллельно верхнему течению Днестра и затем Прута; за проги-
Я Л'. В. Арнолъди и Л. А. Портенко
бом простирается область складчатых Карпат, на западе ограниченных
Закарпатским прогибом. Соответственно с этими основными особенностями
тектонического характера Восточные Карпаты делятся на три района:
Предкарпатье, собственно Карпаты и Закарпатье.
Предкарпатье простирается от Днестра и Прута до склонов Карпат,
которые здесь образуют резкое повышение, прорезанное многочисленными
поперечными долинами.
Область собственно Карпат неоднородна по своим тектоническим осо-
бенностям. С востока эта часть Карпат образована сравнительно невы-
сокими хребтами Горгано-Покутских Карпат, из которых северо-
западный — Высокий Бескид — нигде не достигает 1300 м над ур. м.
(гора Парашка — 1270 м). Рельеф этого хребта сравнительно мягкий.
Юго-восточнее его лежат Горганы, достигающие в высоту более 1800 м
(гора Сивуля — 1836 м); они круче, поперечные речные долины имеют
здесь вид ущелий. Еще дальше на юго-восток, от района Станислава до
румынской границы, тянутся Покутские и Буковинские Карпаты. Вся
эта зона имеет характерное складчато-надвиговое строение.
На юго-западе внешние Карпаты граничат с центральными Карпа-
тами, или Горгано-Полонинским межгорьем. Рельеф этой части гор
скорее напоминает высокие холмы с пологими склонами, чем горные
хребты.
Внутренние Карпаты, или Черногоро-Полонинские горы, представ-
ляют наиболее высокую часть Восточных Карпат, имеющую и наиболее
сложное геологическое строение. Характерной чертой рельефа явля-
ется здесь сглаженность вершин в результате древнего выравнивания
при наличии отдельных останцев, образующих выдающиеся вершины.
Поперечные долины многочисленны и глубоко расчленяют Черногоро-
Полонинские горы. Северо-западная часть их, до долины р. Тересвы,
называется Полонинским хребтом, максимальные высоты которого от
1482 м (гора Полонина Ривна) до 1847 м (гора Полонина Боржава). От
долины р. Тересвы до р. Тиссы расположен хребет Свидовец с высотами
до 1883 м. На юго-восток от долины р. Тиссы расположен хребет Черно-
гора. Наибольшие высоты превышают здесь 2000 м и достигают: на
северо-западе массива — 2020 м (гора Петрос), в центре — 2058 м (гора
Говерла), на юго-востоке — 2022 м (гора Поп-Иван). Гора Говерла. явля-
ется высшей точкой в советской части Карпат. Крайний юго-запад ^Карпат
(в пределах СССР) занят Чивчино-Раховским кристаллическим массивом
с максимальными высотами до 1950 м, являющимся древнейшей частью
Карпат.
Расположенное на юго-запад от центральных Карпат Полонинско-
Великодольское межгорье отделяет их от Вулканических Карпат, отгра-
ничивающих горную страну от Закарпатской впадины. Высоты в пределах
межгорья невелики. Вулканические Карпаты, или Вигорлат-Гутин-
ские горы, имеющие облик цепи вулканических конусов, не превы-
шают 1080 м над ур. м. Юго-западнее их находится окраина Средне-
Дунайской низменности.
Во всякой горной стране, где наибольшие вершины достигают альпий-
ских высот, основное расчленение флоры и фауны связано не столько,
с горизонтальным подразделением, сколько с вертикальными, или вы-
сотными, поясами. В Карпатах высотные пояса выражены хорошо. По
Мартонну (Martonne, 1932) и.Гольдгаузу (Holdhaus und Deubel, 1910),
в Карпатах вертикальное деление может быть выражено следующей схемой:
1) предгорья и низкогорья с широколиственными лесами; 2) субальпий-
Физико-географический обзор Карпат 9
ская зона, включающая лесной пояс от верхней границы буковых лесов
до верхней границы леса, т. е. от 600 до 1300—1500 м над ур. м.; 3) аль-
пийская зона — от верхней границы леса и выше. Таким образом, по
этой схеме субальпийская зона отождествляется с поясом смешанны^
и хвойных лесов. Альпийская зона подразделяется вышеназванными
авторами на две подзоны — нижнюю и верхнюю. Нижняя подзона зани-
мает пояс кустарников, начиная от верхней границы леса до верхней
границы кустарников, а верхняя подзона — от этой последней границы
до высших точек Карпат, лежащих несколько ниже границы вечны^
снегов или около нее.
Такое же деление принято и в последующих работах Гольдгауза по
Карпатам (Holdhaus und Lindroth, 1939). Однако у нас в СССР более
принято иное деление горных склонов на высотные пояса. Лесной пояс
обычно вообще не включается в субальпийский пояс, начинающийся
от верхней границы леса и простирающийся до верхней границы кустар-
никового, или стланикового, пояса или до. границы субальпийского луго-
вого высокотравья. Альпийским называют пояс, лежащий выше кустар-
никового или высокотравно-лугового; верхней границей низкотравных
альпийских лугов или скальной растительности является пояс вечных сне-
гов, или нивальный пояс. Такого деления мы и будем придерживаться ниже.
Верхняя граница леса в Карпатах лежит в зависимости от экспозиции
данного участка на высоте от 1300 до 1800 м над ур. м. На самых северных
участках всей горной системы Карпат, например на Бабьей горе (запад-
ные Бескиды), на северных склонах граница леса лежит на высоте около
1300 м, на южных склонах Высокой Татры — около 1500 м, в южной
части центральных Карпат (горы Черногора, Рода) — 1600 м, южнее,
например на массиве Надь-Хадьмаш, — почти 1700 м, а в Трансильван-
ских Альпах — между 1700 и 1800 м.
Ильинский (1945) делит высокогорные Карпаты, лежащие в пределах
СССР, следующим образом: 1) предгорный пояс смешанных лесов с пре-
обладанием лиственных видов, поднимающийся до высоты 600 м над
ур. м.; 2) нижний горный пояс буково-пихтовых лесов-, лежащий на
высоте от 600 до 900 м; 3) верхний горный пояс еловых лесов с примесью
пихты и бука в более низкой части — 900—1225 м и чисто еловых в более
высокой части — от 1225 до 1500 м; 4) субальпийский пояс, или пояс
стланцев (Pinus mughus), — 1500—1700 м; 5) альпийский пояс — выше
1700 м.
Постоянных ледников в Карпатах нет вообще, тем более на территории
СССР, так как здесь высоты менее значительные. На наивысших верши-
нах Высоких Татр (более 2600 м) имеются постоянно существующие
снежинки, а на Восточных Карпатах — лишь временные, частично пере-
летовывающие (т. е. не стаивающие в течение более холодного и влаж-
ного лета).
Деление, предложенное Ильинским, наиболее близко соответствует
вертикальному распределению фауны, и мы в дальнейшем будем придер-
живаться этой схемы.
Дополним схему Ильинского некоторыми деталями распределения
растительности по районам, выделенным выше.
Предкарпатье по характеру своей растительности не отличается
сколько-нибудь существенно от прилегающих частей УССР, и мы не
будем на нем останавливаться.
В Горганах смешанный лес с преобладанием широколиственных пород
поднимается до высоты 500—600 м над ур. м. Здесь преобладают дубы —
К)
Л. В. Арнолъди и Л. А. Портенко
черешчатый (Quercus robus) и скальный (Q. petraea), клены — остролист-
ный (Acer platanoides) и явор (A. pseudoplatanus), липа, ясень, берест,
яблоня, груша и др.; в подлеске — лещина, шиповник, бересклеты
(Euonymus europeus и Е. verrucosa), изредка кизил (Cornus mas) и др.
Обычны береза и осина. Хвойные представлены главным образом елью
(Picea excelsa) и европейской пихтой (Abies alba). Выше преобладает
бук (Fagus silvatica) с редкой примесью явора, граба, вяза и других
лиственных пород. Всюду характерна небольшая примесь ели и пихты,
в наиболее высоких участках начинающих играть основную роль.
Рис. 1. Низкорослый березняк на горной поляне. Фот. Л. А. Портенко.
Более или менее чистые насаждения бука начинаются только на вы-
соте 500 м и достигают 1100 м над ур. м. и более. Подлесок, если он есть,
образован такими кустарниками, как бузина (Sambucus racemosa), волчье
лыко (Daphne mezereum), малина (Rubus idaeus), а также R. hirtus, бе-
ресклеты и многие другие. В буковых лесах встречается единственная
лиана — плющ (Hedera helix). В сохранившихся еще девственных насажде-
ниях попадаются отдельные деревья огромного роста. Уже в столетнем
возрасте бук достигает вышины 30 м, крона его располагается не ниже
20 м от земли, а диаметр ствола на уровне груди человека превышает
50—70 см.
Выше 1300 м идет пояс темнохвойных лесов из ели и пихты, поднимаю-
щийся здесь до высоты 1600 м — до границы леса, где преобладает ель
с примесью субальпийских кустарников: зеленой ольхи, растущей на
крутых склонах, можжевельника и стланиковой сосны, заходящих в суб-
альпийскую зону.
Вследствие большого количества осадков в верхнем лесном поясе
нередки болота, а ветви елей густо покрыты лишайниками, свисающими
Физико-географический обзор Карпат
11
в виде косм. Еще до сих пор попадаются величавые четырехсот- и даже
пятисотлетние ели, до 50 м вышиной и до 100—450 см в поперечнике,
не обнаруживающие признаков дряхлости. Подлеска в ельниках почти нет,
иногда под их полог проникают брусника и черника, но встречаются ель-
ники и с хорошо развитым травяным покровом. У верхней границы леса,
где ели растут более разреженно, к ним присоединяются небольшие
группы кедровой сосны (Pinus cembra) и лиственицы (Larix decidua),
а в подлеске появляются сосновый стланик и зеленая ольха.
Рис. 2. Горная поляна (полонина) с брусничником и березняком.
Фот. Л. А. Портенко.
В других горных цепях, имеющих большую высоту (свыше 1800 м),
выражен не только субальпийский, но и альпийский пояс с пизкотравпой
луговой растительностью. Луга более развиты на Черногорах и на горе
Говерле, где имеются также участки, занятые рододендроном (Rhododen-
dron Kotschyi).
Из двух высокогорных поясов — альпийского и субальпийского —
последнему на Восточных Карпатах несомненно принадлежит домини-
рующая роль. Субальпийский пояс занимает площадь, в общей сумме
исчисляемую десятками тысяч гектаров. Нижняя граница его начинается
выше 1000 м над ур. м., на северных склонах Карпат — даже выше 1500 м.
Средняя годовая температура в его пределах колеблется от 4 до 7° С,
годовых осадков выпадает до 1200—1500 мм на протяжении 170—220 дней.
Растительность субальпийского пояса особенно характерна в преде-
лах криволесья (рис. 1), Важнейшей образующей его породой является
сосновый стланик (Pinus mughus), приуроченный главным образом к ка-
менистым склонам. На влажных местах здесь, кроме того, развиваются
обширные заросли зеленой ольхи (Alnus viridis); выше произрастают
Л. В. Арнолъди и Л. А. Порпгенк*
Bi
заросли карликового можжевельника (Juniperus папа) и розового родо-
дендрона. Последний вид, как и зеленая ольха, свойствен только Восточ-
ным Карпатам. Полоса криволесья может выпадать из ряда звеньев,
составляющих субальпийский пояс.
Большую часть территории субальпийского пояса занимают луга,
носящие местное название полонии (рис. 2). Субальпийские луга бывают
высокотравными и низкорослыми, с мелкими ивами, прижатыми к почве.
Травяной покров образуют главным образом злаки Agrostis и Festuca,
Рис. 3. Долина р. Уж. На переднем плане окраина г. Перечина. Фот. Л. А. Портенко.
затем из разнотравных — представители рода Gentiana, различные сложно-
цветные и многие другие. Местами господствуют ягодники с черникрй
и брусникой. Естественный растительный покров полянок сильно изме^
нен выпасом скота.
На наиболее крутых и каменистых склонах растет обыкновенная сосна,
обычно не образующая значительных чистых насаждений. В наиболее
увлажняемых местах в южном Прикарпатье бук спускается до высоты
200 м над ур. м., в более сухих: районах — нс ниже 400—500 м.
Естественный облик предгорных лесов претерпел сильнейшие измег
цения под влиянием хозяйственной деятельности человека. В предгор-
ной полосе сосредоточены наиболее культурные земли в пределах Карцат,
так как земледелие здесь не распространяется выше 600 м. В этой полосе
расположены многочисленные поселения человека. Пахотные поля, в том
числе кукурузные, огороды-, картофельные поля, сады, а на юге и
виноградники, наконец усадьбы занимают наиболее плодородные и удоб-
ные площади (рис., 3). /
Физико-географический обзор Карпат 13
ЛИТЕРАТУРА
Ермаков Н. П. 1948. Схема морфологического деления и вопросы геоморфо-
генеза советских Карпат. Тр. Львовск. геолог, общ., I.
Ильинский А. П. 1945. Растительность советских Карпат. Билл. Моск. общ.
испыт. природы, отд. биолог., I, 3—4.
Кузнецов Б. А. 1950. Очерк зоогеографического районирования СССР. Матер,
к познанию фауны и флоры СССР, изд. Моск. общ. испыт. природы, отд. зоолог.,
20 (XXXV).
Муратов М. В. 1947. Тектоника и основные этапы развития Восточных Кар-
пат. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отд. геолог., XXII, 2.
Попов М. Г. 1949. Очерк растительности и флоры Карпат. Изд. Моск. общ. ис-
пыт. природы.
Ceskoslovenska vlastiveda. 1929. I. Priroda. Praha.
Holdhaus K. und D e u b e 1. 1910. Untersuchungen uber die Zoogeographie
der Karpathen. Abhandl. Zool.-Botan. Gesellsch. Wien, Bd. VI, 1.
Holdhaus K. und C. Lindroth. 1939. Die europaischen Coleopteren mit
boreoalpinen Verbreitung. Ann. Naturh. Mus. Wien, L.
Martonne E. 1932. Essai de synthese morphologique des Carpates. Comp. rend.
, d. Seans de 1’Acad. des Sci. Paris, 194. '
ПОЗВОНОЧНЫЕ КАРПАТ
Л. А. ПОРТЕНКО
Из млекопитающих, относящихся к настоящим альпийцам, Восточным
Карпатам свойственна одна только снежная полевка {Microtus nivalis
Mart.). Она не спускается ниже криволесья. Ее основным местопребы-
ванием в черте альпийского пояса служат каменистые россыпи со скуд-
ной растительностью. На зиму она не засыпает и это неблагоприятное
время года проводит в устраиваемых ею ходах под снегом. Найдена она
на горах Черной (на высоте 1820 м над ур. м.), Говерле, Балцатуле и
Петросе.
Несомненно, что в прежнее время в альпийском поясе Восточных Кар-
пат обитала серна {Rupicapra rupicapra L.), ныне сохранившаяся в Тран-
сильванских Альпах и Татрах, а возможно, и альпийский сурок {Маг-
mota marmota L.), живущий теперь только в Татрах.
Немногим больше можно насчитать чисто альпийских видов среди
птиц. На Восточных Карпатах несомненно гнездится горный конек
{Anthus spinoletta L.), который был найден, например, в гнездовое время
в числе нескольких особей на каменистых россыпях песчаника на вершине
горы Говерлы. Достигая больших высот, он вместе с тем не спускается
ниже субальпийского пояса. Гораздо более редка, хотя тоже достоверно
найдена на гнездовье, альпийская завирушка {Prunella collaris Scop.).
Другие же виды птиц, встреченные в альпийском поясе Восточных Кар-
пат, по-видимому, сюда только залетают. Ягнятник {Gypaetus barbdtus L.)
гнездится, впрочем, неподалеку, в румынском Мармароше, и нередок
в Трансильванских Альпах. Альпийская галка {Pyrrhocorax graculus L.)
и стенолаз {Tichodroma muraria L.) залетали и могут залетать как со сто-
роны Южных, так и Западных Карпат, но снежный воробей {Montijrin-
gilla nivalis L.) пока был найден на Карпатах лишь вне пределов СССР.
В альпийском поясе Восточных Карпат гнездятся также виды птиц,
населяющие и другие горные пояса, даже равнины, как ворон {Corvus
corax L.). Он иногда устраивает гнезда на самых высоких скалах, но
тем не менее не может считаться характерным альпийским обита-
телем.
Некоторые пресмыкающиеся, как живородящая ящерица {Lacerta
vivipara Jacq.), веретенница {Anguis fragilis L.), обыкновенная гадюка
{Vipera berus L.), заходят на половины, но не могут быть причислены
к альпийским видам. Равным образом нет настоящих альпийцев и среди
земноводных, хотя карпатский {Triturus montandoni Bouleng.) и аль-
пийский {Т. alpestris Laur.) тритоны поднимаются очень высоко, свыше
2000 м над ур. м., и вовсе не выходят за пределы гор.
Позвоночные iiapnain
Jo
Благодаря сравнительно незначительным высотам Восточные Карпаты,
по-видимому, никогда не отличались особенно богатой альпийской фау-
ной. В послеледниковое же время ее почти целиком вытеснили насту-
павшие леса, а остатки ее были уничтожены в результате деятельности
человека.
Субальпийский пояс по составу образующих его элементов выражен
гораздо полнее и разнообразнее, чем альпийский, включая вследствие
своего промежуточного положения частью элементы альпийского пояса,
частью элементы верхнего пояса леса и более низких поясов. Видов
животных, свойственных только субальпийскому поясу, в сущности, нет.
Из млекопитающих на полонинах очень обыкновенна альпийская
бурозубка (Sorex alpinus Schinz.). Ее, правда, можно встретить и ниже,
до предгорий включительно, но в меньшем количестве. По общему своему
распространению она приурочена к горам Альпийской горной системы
Европы. На полонинах вместе с ней встречаются малая (S. minutus L.)
и обыкновенная (5. araneus L.) бурозубки — виды, широко распростра-
ненные и поднимающиеся высоко в горы не только на Карпатах. На кар-
патские полонины проник также крот {Talpa europaea L.). В субальпий-
ском поясе живут некоторые летучие мыши, свойственные более низким
поясам, например водяная ночница {Myotis daubentonii Kiihl.), ушан
{Plecotus auritus L.), нетопырь-карлик {Vespertilio pipistrellus Schreb.)
и поздний кожан (У. serotinus Schreb.), но они нехарактерны для этого
пояса.
На полонинах и в редколесье нередок заяц-русак {Lepus europaeus
Pall.). В зарослях соснового стланика обитают сони: чаще других лесная
соня {Dyromys nitedula Pall.), реже полчок {Glis glis L.), наконец ореш-
никовая соня {Muscardinus avellanarius L.), которая поднимается выше
1350 м над ур. м. Вслед за человеком в субальпийский пояс проникла
серая крыса {Rattus norvegicus Berk.). Реже других мышевидных грызунов
здесь встречается желтогорлая мышь {Apodemus jlavicollis Melch.), чаще
других — лесная рыжая полевка {Clethrionomys glareolus Schreb.). Даже
водяная крыса {Arvicola terrestris L.) заходит на значительные высоты.
В качестве обычного обитателя верхней полосы криволесья найдена
подземная полевка {Pitymys subterraneus De Sel.-Longch.), которая здесь
устраивает норы в каменистых россыпях с зарослями рододендронов
и маленькими озерками. Из альпийского пояса книзу в субальпийский
распространилась снежная полевка {Microtus nivalis Mart.).
Некоторые другие млекопитающие, в частности представители хищ-
ных и копытных, попадаются в субальпийском поясе в поисках пищи
на временных пастбищах, не будучи здесь постоянными жителями.
Из неворобьиных птиц, пожалуй, только тетерев {Lyrurus tetrix L.)
более всего придерживается субальпийского пояса. Он характерен для
сосновых стлаников, в которых остается на зиму, но распространен
далеко не повсеместно. Из воробьиных здесь гнездится много видов,
в основном населяющих более низкие пояса. К таковым прежде всего
относится очень обыкновенный на некоторых полонинах полевой жаво-
ронок {Alauda arvensis L.). Ласточки городская {Chelidon urbica L.) и
деревенская {Hirundo rustica L.) появились вслед за поселениями чело-
века, здесь, впрочем, очень немногочисленными, и поднимаются на гнез-
довье па высоту до 1400 м (рис. 4). Ласточки, летающие надполонинами
и ловящие насекомых, представляют здесь обычное явление. Синицы
сюда залетают только случайно; например, московка {Periparus ater L.)
наблюдалась на высоте 1700—1800 м. Одной из самых характерных птип
it;
Л. A. Нортенко
субальпийского пояса является белозобый дрозд (Turdus torquatus L.).
Он гнездится в сосновых стланиках, но частично поднимается даже в цицк-
нюю полосу альпийского пояса. Из других дроздов в стланиках гнрздится
еще деряба (Turdus viscivorus L.), а прочие лишь залетают кормиться.
Любопытно, что на полонинах довольно обычен луговой чекан (Saxicqla
rubetra L.), тогда как на равнинах Закарпатья его вытеснил черноголовый
чекан (5. torquata L.). Каменка (Oenanthe oenanthe L.) встречается на
высотах до 1500—1700 м, но в подходящих местообитаниях она селится
и ниже, вплоть до равнины. На гнездовье в криволесье поднимаются из
нижних поясов пеночки — тсньковка (Phylloscopus collybita Vieill.) и
весничка (Ph. trochilus L-.), первая на высоту до 1500—1600 м, вторая
даже до 1700 м, а также славки — черноголовая (Sylvia atricapilla L.)
и серая (5. communis Lath.); обе славки гнездятся в криволесье при на-
личии лиственных кустарников. Наконец, здесь же гнездится и лесная
завирушка (Prunella modularis L.). В субальпийском поясе очень распро-
странен горный конек, даже в криволесье. По-видимому, на полонинах,
встречается и луговой конек (Anthus pratensis L.), а в криволесье, особенно
в нижней его полосе, многочислен на гнездовье лесной конек (Л. tri-
malis L.). Зяблик (Fringilla coelebs L.) поднимается здесь на гнездовье,
на высоту до 1600—1700 м. В сосновых стланиках гнездится и снегирь,
(Pyrrhula pyrrhula L.), а для криволесья указывалась коноплянка (Сап-,
nabina cannabina L.). ,
Из пресмыкающихся в субальпийском поясе обитают немногие пред-
ставители, заходящие сюда из лесных поясов. В частности, обычна как
в криволесье, так и на полонинах живородящая ящерица, поднимающаяся
на Карпатах по крайней мере на высоту до 1750—1900 м. Распространение
веретенницы полностью охватывает сосновые стланики. Наконец, обыкно-
венная гадюка встречается не только в стланиках, но проникает и на;
полонины.
Одним из самых многочисленных представителей класса замноводных
в субальпийском поясе является травяная лягушка (Rana temporaria L.),
особенно в полосе стлаников; она добывалась на высотах 1600—2250 м..
Впрочем, этот вид не представляет редкости и в остальных поясах Кар-
пат. Прыткая лягушка (В. dalmatina Вопар.), изредка встречающаяся
в буковых лесах, поднимается не выше 1500 м.
Только в криволесье заходит обыкновенная жаба (Bujo bufo L.), но,
желтобрюхая жерлянка (Bombina variegata L.) распространяется и на
полонины, хотя тоже не была встречена выше 1500 м. Может быть, только
до этой высоты поднимается также пятнистая саламандра (Salamandra
salamandra L.), отмеченная и для полонии. Наконец, в субальпийском
поясе обитают тритоны — карпатский и альпийский. Первый найден на
Карпатах в большом количестве, второй — редок. Оба распространены
в горных странах Европы: карпатский, кроме Карпат, встречается
еще в Моравии, альпийский — в горах южной и западной Ев-,
ропы.
Из всех вышеперечисленных видов животных только белозобый дрозд
может считаться более других субальпийцем по характеру выбираемых
им местообитаний, хотя он проникает и в альпийский пояс и в верхнюю
полосу леса. Остальные виды населяют по меньшей мере два пояса или
больше, причем в субальпийский пояс заходят только в условиях Карпат.
Чистые еловые насаждения обыкновенно начинаются не ниже 900 м над
ур. м. и достигают 1500 м, но таежная фауна, населяющая еловые леса,
проникает и в насаждения смешанного леса.
Позвоночные Карпат
17
Среди млекопитающих нет видов, столь строго приуроченных к ело-
вым насаждениям, как у птиц. Тем не менее комплекс форм, населяющих
еловые леса, заметно отличается от комплекса, свойственного лиственным
лесам. Для характеристики обоих комплексов имеет значение также раз-
личная численность одних и тех же видов. Так, лесная куница (Martes
martes L.) в карпатских лесах чаще всего встречается в верхней полосе
еловых насаждений. То же было отмечено некоторыми наблюдателями
для барсука (Meles meles L.); труднее это утверждать в отношении бурого
медведя (Ursus arctos L.) и лисицы (Vulpes vulpes L.), численность которых
изменяется в зависимости от интенсивности промысла. Одним из наиболее
Рис. 4. Пролетные стаи ласточек в окрестностях г. Перечина. Фот. Л. А. Портенко.
характерных обитателей карпатских еловых лесов является рысь (Lynx
lynx L.). В этих лесах она выбирает места с каменистыми россыпями
и крупными обломками песчаника, а также с труднопроходимыми заро-
слями соснового стланика и устраивает свое лового в щелях скал или
под корнями упавших елей.
В еловых лесах, так же как и в буковых, водятся кабаны (Sus scrofa
L.), косули (Capreolus capreolus L.), олени (Cervus elaphus L.), а в истори-
ческое время, вероятно, встречались лось (Aloes aloes L.) и зубр (Bison
bonasus L.) — по крайней мере на Карпатах были найдены их кости.
Из грызунов в еловые леса заходят заяц-русак, полчок и белка (Sciurus
vulgaris L.). Среди мышевидных грызунов численно преобладает желто-
горлая мышь. В полосе темнехвойных лесов на высоте свыше 1000 м
была добыта пашенная полевка (Microtus agrestis L.).
Из птиц беркут (Aquila chrysaetos L.) для гнездования выбирает скалы,
расположенные в верхней полосе еловых лесов, на наиболее высоких
горах, но в последнее время он стал очень редок. Из других хищников
2 Животный мир СССР, т. V
18
Л. А. Портенко
нельзя указать виды, специально приуроченные к еловым лесам,, но все-
таки очень часто именно в хвойных насаждениях гнездятся ястребы—тете-
ревятник (Accipiter gentilis L.) и перепелятник (Л. nisus L.), затем канюк
(Buteo buteo L.), а также более редкие змееяд (Circaetus gallicus Gm.),,
скопа..(Pandion haliaetu,s L.). и орлан-белохвост (Haliaetus albicilla L.).
:Почти .исключительно в еловых ! лесах . живет глухарь (Tetrao ига-
gallus L.), особенно там, где эти леса граничат с сосновыми стлани-
,ками, но рябчик (Tetrastes bonasia L.) от границы с криволесьем
спускается и в буковые леса. В еловых и буковых лесах обитают также
«вяхирь (Columba palumbus L.) и кукушка (Cuculus canorus L.). Из сов-
к еловой тайге, по-видимому, в основном приурочены воробьиный (Glau-
cidium passerinum L.) и мохноногий (Aegolius junereus L.) сычи. Филин
(Bubo bubo L.), неясыти длиннохвостая (Strix uralensis Pall.) и обыкновен-
ная (S. aluco L.), а также ушастая сова (Asio otus L.) живут не только'
В хвойных лесах, но и в лиственных. Для карпатской тайги характерен
трехпалый дятел (Picoides tridaclylus L.), совершенно отсутствующий на
равнинах, прилегающих к Карпатам. В ельниках, может быть, чаще
встречается черный дятел (Dryocopus martius L.), но пестрые дятлы, как
большой (Dryobates major L.), так и малый (Xylocopus minor L.), немного-
численны. г
Из воробьиных на лесных полянах на высоте до 1300 м встречается
лесной жаворонок (Lullula arborea L.). В самом лесу обычна сойка (Garru-
lus glandarius L.) и особенно характерна ореховка (Nucijraga caryocatac-
t,es L.). Из синиц также очень характерны для ельников пухляк (Реп-
thestes montanus. Baldenst.), хохлатая синица (Lophophanes cristatus L.)
й синица-московка (Periparus ater L.). Все они поднимаются до верхней
границы леса, другие же виды синиц залетают в еловые леса лишь попутно,,
во время кочевок. В ельниках гнездятся также такие птицы, как попол-
зень (Sitta europaea L.), пищуха (Cerlhia jamiliaris L.), крапивник (Tro-
glodytes troglodytes L.), для которых состав древесных пород, образующих
леса, более или менее безразличен. Из дроздов в еловых лесах обыкнове-
нен деряба, но заходят в них также певчий (Turdus ericetorum Turt.)
Й черный (Т. merula L.) дрозды, поднимающиеся до верхней границы
Леса. Наоборот, книзу из субальпийского пояса спускается белозобый
дрозд, гнездящийся в верхней полосе ельников. До верхних, гравиц.
леса поднимаются и горихвостки — лысушка (Phoenicurus phoenicurus L.)
и чернушка (Ph. ochruros Gm.), но они селятся у опушек, выбирают участки
смешанных насаждений, избегая темных и густых внутренних частей
елового леса, С последними охотно мирится зарянка (Erithacus rubecu-
lus L.). В еловых лесах местами гнездятся пеночки-— весничка и теньковка,
а из славок чаще других селится славка-завирушка (Sylvia curruca L.)r
но все они придерживаются периферической части леса. Для еловых
лесов характерен желтоголовый королек (Begulus regains L.); красно-
головый королек (В. ignicapillus Тетт.)до верхней границы леса не до-
ходит. В молодых, густых хвойных насаждениях, часто гнездится лесная
завирушка. В ельниках также гнездятся такие широко распространенные
лесные птицы, как лесной конек, зяблик, но довольно редка зеленушка
(Chloris chloris L.). Несколько вьюрковых птиц характерны только'для
елового горного леса. Таковы чиж (Spinus spinus L.), поднимающийся
до 2000 м, чтобы покормиться в криволесье, клест-еловик (Loxia сиг-
virostra L.), гнездящийся в верхней полосе й, по-видимому, только
залетающий в криволесье, в сосновые стланики, и, наконец, сне-
гирь.
Позвоночные Карпат
Iff
Из пресмыкающихся в еловых лесах обитают ящерицы прыткая (La-
certa agilis L.) и живородящая, веретенница и, чаще других змей, гадюка.
Буковые леса в основном занимают нижний пояс Карпатских гор.
Ровные и гладкие стволы деревьев бука по большей части лишены дупел,
а прочная кора и твердая древесина упорно противостоят нападениям
вредных насекомых. Поэтому насекомоядные птицы почти не находят
здесь приюта и пищи. Наличие высоких деревьев привлекает к гнездо-
ванию некоторых хищных птиц, но последние немногочисленны. Вслед-
ствие этого буковые леса, особенно при первых посещениях, поражают
наблюдателя бедностью своей фауны. В жаркие и сухие летние дни можно’
часами экскурсировать по буковому лесу, не встретив буквально ни одной
птицы, ни одного зверька. Старая высохшая листва при этом шуршит
под ногами, заранее предупреждая осторожных и скрытных обитателей
леса о приближении человека. Надо сесть в засаду на долгие часы, чтобы
познакомиться с жизнью карпатского букового леса, затаенной, но свое-
образной.
Из млекопитающих в буковых лесах можно встретить землероек,
например малую и обыкновенную бурозубку, летучих мышей, в том
числе раннюю вечерницу (Nyctalus noctula Schreb.), нетопыря-карлика,
водяную ночницу и многих других, хотя они свойственны не только бу-
ковому лесу. Лесная куница в этом лесу сравнительно редка, так же как
хорек (Mustela putorius L.), горностай (М. erminea L.) и ласка (М. ni-
valis L.); более обыкновенен здесь барсук. Численность бурого медведя
подвержена значительным колебаниям. Иногда от населения поступали
жалобы на вред, причиняемый этим зверем крупному скоту. В последнее
время количество медведей резко сократилось и под угрозой находится
само существование вида на Карпатах. Волк (Canis lupus L.) в своем
распространении не связан с определенным типом леса. Он скрывается
от преследования в неприступных, диких местах, откуда совершает на-
беги, причиняя временами ощутительный вред овцеводству. Лисица не-
редка и мышкует в лесах, особенно если какой-нибудь вид мышей размно-
жится в массовом количестве. Дикая кошка (Felis silvestris Schreb.) ха-
рактерна для буковых лесов, но нигде не многочисленна; рысь только
заходит в них.
Кабан широко распространен в буковых и смешанных лесах, местами
являясь бичом для огородного хозяйства, особенно для посадок картофеля.
Количество косуль в настоящее время очень уменьшилось, но местами они
еще не представляют редкости. До Великой Отечественной войны в карпат-
ских лесах были многочисленны олени, но в период военных действий коли-
чество их катастрофически упало. Заяц-русак нередок в лесах, но чисто
лесным животным его назвать нельзя. В карпатских лерах сравнительно не-
многочисленна белка. Здесь она представлена особым подвидом Sc,iurus vul-
garis carpathicus Pietr., отличающимся темно-бурой окраской меха, как
у восточносибирских белок, а не рыжей, как у остальных наших западных
подвидов. Из сонь в буковых лесах обыкновенны полчок, лесная и ореш-
никовая сони. Из мышевидных грызунов более .многочисленны желто-
горлая мышь и рыжая лесная полевка. Мвогие из. мышинообразных
солятся в соседстве с полями или даже непосредственно в жилье человека.
13 частности, на Карпаты проникла серая крыса, которая упоминается
и фаунистической литературе начала прошлого века.
Среди птиц одним из характерных видов, гнездящихся в'буковых ле-
сах, является черный аист (Ciconia. nigra L.). .Как:сказано, в этих лесах
гнездятся многие хищники, в том числе и такие, которые предпочитают
2*
‘JO
Л. А. Портенко
устраивать гнезда па хвойных деревьях, как ястребы — тетеревятник
и перепелятник. Преимущественно в буковых лесах гнездятся малый
подорлик {Aquila pomarina Brehm), канюк (представленный на Карпатах
резко отличающимся подвидом Buteo buteo buteo L., так. называемым
большим канюком) и красный коршун (Milvus milvus L.). Любопытно,
что в карпатских буковых лесах местами нередок рябчик. В них гнез-
дятся также вальдшнеп (Scolopax rusticola L.), вяхирь, клинтух (Columba
oenas L.) и кукушка. Из сов самой обычной является длиннохвостая
неясыть. В количестве ей заметно уступают ушастая сова, обыкновенная
неясыть и др.; изредка встречается филин. Козодой (Сaprimulgus еигор-
aeus L.) и удод (Upupa epops L.) сравнительно редки. Из дятлов наиболее
многочислен белоспинный (Dryobates leucotos Bechst.); по крайней мере
в 2—3 раза по количеству ему уступает большой пестрый дятел; еще более
редки средний (Dryobates medius L.) и малый дятлы. Из зеленых дятлов
в горных буковых лесах обычен только седой (Picas cartas Gm.). На гнез-
довье в этих лесах обыкновенна вертишейка (Jynx torquilla L.)
Из воробьиных птиц для буковых лесов характерны иволга (Orio-
lus oriolus L.), сойка и ополовник (Aegithalus caudatus L.). Синицы пред-
ставлены здесь многочисленной гаичкой (Penthestes palustris L.); другие
виды их здесь попадаются попутно на кочевках. Очень обыкновенен по-
ползень, но довольно малочисленна пищуха. Из дроздов обыкновенны на
гнездовье деряба, певчий и черный дрозды; у самой верхней границы
леса был найден белозобый дрозд. На опушках можно встретить гори-
хвостку-лысушку, а внутри леса, именно в самых темных его участках,
по ложбинам и долинам, одной из самых характерных птиц является
зарянка. Из пеночек на гнездовье найдена теньковка; обыкновенной,
но нс многочисленной оказалась желтобровка (Phylloscopus sibilatrix
зарянка. Для темных внутренних частей леса наряду с зарянкой и кра-
пивником очень характерен также малый мухолов (Siphia parva Bechst.).
Эти три вида нередко попадаются вместе, причем крапивник встречается
чаще остальных, затем по численности следует зарянка и наконец малый
мухолов. У опушки очень обыкновенна серая мухоловка (Muscicapa
striata Pall.), а преимущественно на участках смешанного леса держится
мухоловка-белошейка (Hedymela albicollis Temm.). Для буковых лесов
указывалась и лесная завирушка. Одной из птиц, в массе населяющих
карпатские леса, является лесной конек. Столь же повсеместно распро-
странен зяблик, хотя во внутренних частях букового леса он сравнительно
немногочислен. По созревании буковых орешков на вершинах высоко-
ствольного леса кормятся стайки дубоносов (Coccothraustes coccothraustes
L.), но гнездятся они в ольховниках.
Из пресмыкающихся в буковых лесах обитают прыткая и живородя-
щая ящерицы, также веретенница, а из змей — медянка (Coronella
austriaca Laur.) и эскулапова змея (Elaphe longissima Laur.). Лягушки пред-
ставлены наряду с обычными, широко распространенными видами также
характерной для буковых лесов формой — прыткой лягушкой. Попа-
дается также, хотя и в незначительном количестве, обыкновенная квакша
(Hyla arborea L.). Обыкновенная жаба здесь обитает и поднимается до
криволесья. В водоемах с прохладной ключевой водой местами во мно-
жестве встречается желтобрюхая жерлянка. Одним из наиболее харак-
терных животных для карпатских буковых лесов является пятнистая
саламандра, спускающаяся почти до подножий гор. После сильных
дождей саламандры выползают из нор и наблюдаются в бо’лыпом числе
там, где в сухую погоду, казалось, их но было вовсе. Они ползают по лесу,
Позвоночные Карпат
21
по мокрой опавшей листве, или лежат на пнях, представляя совершенно
своеобразное зрелище. Несколько видов тритонов обитает в водоемах на
территории буковых лесов, так же как и в ельниках или в лесах предгорий.
Предгорный пояс во многих отношениях обладает чертами перехода
от горного ландшафта к равнинному. Лес ютится здесь преимущественно
на каменистых почвах и по крутым склонам, часто труднодоступным.
Поэтому в таких лесах кое-где сохранилась фауна, свойственная более
глухим горным лесам, несмотря на то, что у подножия склонов проле-
гают дороги для всех видов транспорта и постоянно движется поток
пеших людей. Всего лишь в 150—250 м от подобных шумных путей,
в старом буковом лесу на крутом склоне, встречались гнезда подорликов,
канюков, а на реке наблюдались черные аисты — птицы, обычно избе-
гающие близкого соседства с человеком. В общем, однако, лесная фауна
предгорий очень обеднена. В последнее время на численности птиц отри-
цательно отозвалось уничтожение старых дуплистых деревьев, служивших
убежищем для многих видов, гнездящихся в дуплах. Кроме того, в ре-
зультате широко проведенных осушительных работ в Закарпатье бес-
следно исчезли значительные площади болот, а с ними и населявшая
их прежде фауна.
Из млекопитающих в предгорьях чаще встречаются виды, свойствен-
ные равнинам, а также селящиеся близ человека. Сказанное особенно
относится к землеройкам, ежам, летучим мышам, мелким хищникам
вроде ласки, каменной куницы (Martes joina Erxl.), хорька и, наконец,
к мышевидным грызунам. Местами обыкновенны зайцы и кабаны. Иногда
в предгорьях наблюдаются и более редкие виды, например дикая кошка
или волк. В 1921 г. волков стреляли на улицах Ужгорода, но в настоящее
время численность их резко упала.
Птиц, не поднимающихся выше предгорий, немного. В лесах по бе-
регам Тиссы и Латорицы местами гнездится серая цапля (Ardea cinerea L.),
Преимущественно в предгорьях гнездятся коршуны — красвый, и,
реже, черный (Milvus korschun Gm.), а в дубовых лесах — даже орел-
карлик (Hieraaetus pennatus Gm.). Из мелких соколов в предгорьях се-
лятся чеглок (Hypotriorchis subbuteo L.) и кобчик (Eryihropus vesperti-.
nus L.); здесь же обыкновенен клинтух, а в речных долинах особенно
многочисленна горлица (Streptopelia turtur L.). Обыкновенны здесь также
кукушки. На окраинах лесов гнездится довольно редкая сипуха (Туto
alba Scop.). Из дятлов, кроме пестрых, встречаются седой и, реже, зеле-
ный (Picus viridis L.). Наконец, из воробьиных здесь более многочисленны
жаворонки и ласточки, обыкновенны иволги, сойки; попадаются сороки
(Pica pica L.), серые вороны (Corvus cornix L.), грачи (C. jrugilegus L.)
и галки (Coloeus monedula L.). Из синиц чаще можно встретить большую
синицу (Parus maior L.), лазоревку (Cyanistes coeruleus L.) и гаичку. В ле-
сах нередки поползень и пищуха. Дрозды и горихвостки встречаются
в предгорьях те же, что и в буковых лесах. Кроме того, в подходящих
местах гнездятся соловьи — западвый (Luscinia megarhynchus Brehm)
и восточный (L. luscinia L.). Из певочек наиболее многочисленна жслто-
бровка, часто встречаются славки. Обыкновенны здесь также мухоловки,
особенно серая, и, что характерно, становятся обычвыми сорокопуты.
Из последних наиболее многочислен жулан (Lanius collurio L.). Он насе-
ляет лесные вырубки и опушки, будучи одной из самых распространенных
птиц. Значительно более редок чернолобый сорокопут (L. minor Gm.),
Несколько неожиданно установлено здесь гнездование большого соро-
копута (L. excubitor L.). Столь ясе многочисленны, как жулан, такие виды
аа
Л. А. Портенко
предгорного пояса, как лесной конек, зяблик и обыкновенная овсянка
(Emberiza cilrinella L.). Из вьюрковых местами гнездятся щегол (Cardue-
lis carduelis L.) и коноплянка, а из овсянок — просянка {Miliaria
calandra L.).
Из пресмыкающихся наряду с другими видами ящериц, обитающих
в буковых лесах, здесь местами встречается зеленая ящерица (Lacerta
viridis Laur.), которая обычно выбирает светлые и сухие, преимущественно
лесные участки. Из змей в предгорьях нередки водяной (Natrix tessellata
Laur.) и обыкновенный (N. natrix L.) ужи, несколько реже встречается
медянка. Попадается болотная черепаха (Emys orbicularis L.), как пра-
вило не поднимающаяся выше. Здесь многочисленны лягушки; в част-
ности, обычны прудовая (Rana esculenta L.) и травяная (R. temporaria
L.), несколько реже встречаются остромордая (R. terrestris Andr.) и прыт-
кая (R. agilis Thoms.) лягушки; обычна также квакша; найдены чесноч-
ница (Pelobates juscus Laur.) и обыкновенная жаба (Bufo bufo L.). Кроме
того, указывалась камышовая жаба (Rufo calamita Laur.), но пет полной
уверенности в правильном определении вида. В карпатских предгорьях
встречается желтобрюхая, а не краснобрюхая жерлянка, известная для
закарпатской равнины. Из тритонов, по-видимому, чаще попадается
обыкновенный (Triturus vulgaris L.), заходящий и в еловый лес, а гре-
бенчатый тритон (Т. cristatus Laur.) встречается реже.
От набросанной схемы вертикального распределения фауны наземных
позвоночных на Карпатах в реальной природной обстановке встречается
много отступлений, объясняемых ландшафтными особенностями самих
Карпатских гор: их сравнительно небольшой высотой, протяженностью
с запада на восток, вследствие чего создаются различия в экспозициях
северных и южных склонов, и многими другими факторами. В наруше-
ниях зонального размещения фауны особенно сказывается влияние между-
поясных элементов горного ландшафта. К их числу относятся многочислен-
ные горные потоки с долинами, поросшими особой внезональной расти-
тельностью, обнажения скал и пр. Эти междупоясные элементы ландшафта
не только пересекают горные пояса снизу доверху, от альпийского пояса
до равнин, но и вносят изменения в состав как флоры, так и фауны на
близлежащих участках соответствующих поясов.
Из млекопитающих вверх по горным рекам поднимается выдра (Lutra
lutra L.), теперь, впрочем, ставшая большой редкостью. Из птиц для гор-
ных рек характерны оляпка (Cinclus cinclus L.; рис. 5) и горная трясо-
гузка (Motacilla cinerea Tunst.; рис. 6). На открытых берегах больших
горных рек, таких, как например Уж, гнездится малый зуек (Charadrius
dubius Scop.); здесь же встречается перевозчик (Actitis hypoleucus L.).
В обрывах гнездятся зимородок (Alcedo atthis L.) и береговая ласточка
(Riparia riparia L.). Состав орнитофауны в береговых зарослях зависит
от характера этих зарослей и занимаемой ими площади. В пойменных
рощах из ив, тополя и ольхи гнездятся во множестве горлицы, удод, вер-
тишейка, сорока, большая синица, черный дрозд, соловьи, пеночка-
теньковка, славки—ястребиная (Sylvia nisoria Bechst.), садовая (S. borin
Bodd.), черноголовая (5. atricapilla L.), серая и славка-завирушка,
а также белая трясогузка (Motacilla alba L.), чернолобый сорокопут,
жулан, дубонос, зеленушка, щегол и обыкновенная овсянка.
Из пресмыкающихся, связанных с водоемами, в долинах встречаются
оба вида ужей, причем обыкновенный обнаружен на высоте 1600 м, а водя-
ной высоко в горы не поднимается. Из земноводных распространены пру-
довая (Rana esculenta L.) и другие лягушки, а в ольховниках — квакша.
Рис. 5. Оляпка (Cinclus cinclus L.).
Рис. 6. Горная трясогузка (Motacilla_ cinerea Tunst.).
,21
Л. Л. Портенко
Весьма существенным междупоясным включением в горном ланд-
шафте Карпат являются обнажения скал. Они могут быть значительными
но площади, ио встречаются далеко нс повсеместно. Если они располо-
жены в малолюдной местности и труднодоступны для человека, на них
селятся некоторые характерные виды птиц, не встречающиеся обычно
в других местообитаниях. Так, очень часто в скалах устраиваются на
гнездовье cancan (Falco peregrinus Tunst.), сохранившийся в Карпатах
в качестве немногочисленной, но не особенно редкой птицы, пустельга
(Cerchneis tinnunculus L.), гнездящаяся, впрочем, также на башнях и де-
ревьях, и ворон, заходящий даже в альпийский пояс. Исключительно
к скалам приурочено распространение каменного дрозда (Monticola
saxatilis L.), но обычно не высоко над уровнем моря. У скал также можно
встретить каменку, черноголового чекана и горихвостку-чернушку —
птиц, которые часто встречаются и в других местообитаниях.
Вследствие отмеченной выше слабой выраженности типических черт
альпийской фауны, смешения элементов субальпийского и альпийского
поясов, взаимопроникновения фаун букового и хвойного лесов и наличия
фауны мсжупоясных элементов общая картина распределения животных
на Карпатах рисуется как очень сложная и мозаичная. Едва ли поэтому
на территории Карпат можно наметить мелкие фаунистические участки
с более или менее простыми, а главное отчетливыми границами. В суще-
ствующей зоогеографической литературе и нс было попыток расчленения
Карпат при самом дробном районировании Европы. Целесообразней рас-
сматривать эту страну как некий цельный фаунистический комплекс,,
который таковым и сформировался исторически.
Зоогеографический Карпатский округ по составу своей фауны ближе
к другим горным округам западной и южной Европы, не входящим в со-
став Средиземноморской подобласти, чем к прилежащим к нему с севера
и юга равнинным округам. Согласно районированию акад. М. А. Менз-
бира (1934) и его последователей, разработанному на основании распро-
странения птиц, зоогеографический Карпатский округ представляет
часть Центральноевропейской подпровинции, входящей в состав Переход-
ной провинции (нс включающей северную тайгу), и относится к Евро-
пейско-Сибирской подобласти Палеарктической области. Б. А. Кузнецов
(1950), пользовавшийся несколько иным методом районирования, на
основании распространения млекопитающих, и применявший иную но-
менклатуру, отнес свой Карпатский район к провинции широколиствен-
ных и смешанных лесов Европы. В том и другом случае, следовательно,,
карпатская фауна рассматривается как лесная и именно как принадле-
жащая смешанным лесам, а не тамге в узком понимании этого слова.
На юге Карпатский зоогеографический округ граничит с Венгерской,
низменностью, которая населена фауной, чрезвычайно сходной с фауной
украинской лесостепи. Эти две фауны равнин были отнесены автором,
настоящей статьи к двум зоогеографическим округам — Угорскому, или
Средне-Дунайскому, и Днепро-Галицкому, которые принадлежат иной,
подпровинции (Портенко, 1928).
Таким образом, Карпатский округ разделяет два других округа,,
сходных между собой, в то же время сам от них резко отличаясь. Следую-
щие виды птиц не переходят из Карпатского, горного округа в соседние
равнинные: беркут, глухарь, воробьиный сыч, длиннохвостая неясыть,,
мохноногий сыч, трехпалый дятел, ореховка, стенолаз, оляпка, бело-
зобый дрозд, королек, альпийская и лесная завирушки, горная трясо-
гузка, горный конек, снегирь, клест-еловик и др. В то же время многие^
Позвоночные Карпат
25
виды птиц из равнин не заходят в Карпатские горы; таковы все поганки
(Podiceps), рыжая цапля (Ardea purpurea L.), выпи (Botaurus stellaris L.
и Ixobrychus minutus L.), многие утки (Anatidae), в том числе такие ши-
роко распространенные, как чирок-трескунок (Nettion querquedula L.)
и белоглазый нырок (Nyroca nyroca Guld.), все луни (Circus), кобчик,
чибис (Vanellus vanellus L.), бекас (Capella gallinago L.), крачки (Sterna
и Chlidonias), пастушковые
птицы (Rallidae), серая куро-
патка (Perdix perdix L.),
сизоворонка (Coracias garru-
lus L.), камышовки (Acrocep-
halus и Locustella), ремез
(Remiz pendulinus L.), поле-
вой конек (Anthus campe-
stris L.), желтая трясогузка
(Motacilla jlava L.), камы-
шовая овсянка (Emberiza
schoeniclus L.), просянка и др.
Если сравнить Угорский
и Днепро-Галицкий округа,
то из первого не переходит
через Карпаты к северу, ко-
роткопалая пищуха (Certhia
brachydactyla Brehm; рис. 7)
и кольчатая горлица
(Streptopelia decaocto Friv.;
рис. 8), а из второго не пере-
ходит через Карпаты к югу
разве только чечевица (Eryt-
hrina erythrina Pall.). Эти три
вида к тому же немного-
численны и поэтому едва ли
в полной мере могут счи-
таться представителями фау-
ны для значительных тер-
риторий. Орнитофауны Угор-
ского и Днепро-Галицкого
округов лучше различаются
количественными соотноше- Рис. 7. Короткопалая пищуха (Certhia brachy-
ниями. В первом округе более dactyla Brehm).
многочисленны особи запад-
ноевропейских видов птиц, во втором—восточноевропейских. Так, красный
коршун к югу от Карпат обыкновенен, к северу от них очень редок. Фауна
Карпатского округа в основном отличается тем, что заключает несколько
таежных видов, немного альпийских и субальпийских, а также таких
горных, которые в своем распространении не связаны с вертикальной
зональностью.
История и пути формирования карпатской фауны чрезвычайно сложны.
В миоценовый период Карпатские горы были отделены от Балкано-Ма-
лоазиатской суши Сарматским бассейном, который тогда достигал макси-
мального своего развития. На территории Западных и внутренних Кар-
пат в среднемиоценовых отложениях были найдены ископаемые остатки
тюленей и дельфинов. Следовательно, периферические части Карпат
.2(1
Л. А. Портенко
в то время представляли приморье и, как полагают, с очень вычурной бере-
говой линией. Из сухопутных млекопитающих в пределах Южных
Карпат в раннемиоценовых отложениях были найдены остатки антракоте-
риев (Antracotherium ), а для миоцена предгорий Западных Карпат уста-
новлены небольшая трехпалая лошадь — анхитерий (Anchitherium aureli-
anense Cuv.), гиппарион (Hipparion gracile Каир.) и соня-полчок. Поздний
миоцен в Карпатах характеризуется находками гиппарионовой фауны,
в том числе самих гиппарионов, антилоп трагоцерусов (Tragocerus),
динотериев (Di по thorium giganteum Каир.), медведей (AgriarcloF) и др.
В конце среднего миоцена Сарматский бассейн отступил, и установилась
сухопутная связь между Карпатскими горами и Балканскими. С этого
времени карпатская фауна начинает приобретать черты, определяющие
современный ее облик.
Плиоценовая фауна Карпат известна по довольно многочисленным
находкам. Она заключала преимущественно уже современные нам роды
млекопитающих и птиц, но наряду с ними также тапира (Tapirus), но-
сорога (Rhinoceras), верблюда (Camelus) и макака (Macacus), а из вымер-
ших родов — мастодонта (Mastodon), махайрода (Machairodus), гиппа-
риона и др. В раннечетвертичной фауне, кроме того, были найдены лев
(Felis spelaea Goldf.), гиена (Hyaena spelaea Ross.), гигантский олень
(Megaceros), выхухоль (Desmana moschata Pall.), бобр-трогонтерий (Tro-
gontherium cuvieri Fisch.), дикобраз (Hystrix), из птиц турач (Francolinus),
из пресмыкающихся желтопуз (Ophisaurus) вместе со многими современ-
ными родами.
В плейстоценовой фауне найдены почти все представители современ-
ной карпатской фауны и дополнительно к ним малая пищуха (Ochotona
pusilia Pall.), рыжеватый суслик (Citellus major Pall.), большой тушкан-
чик (Allactaga jaculus Pall.), степной хорек (Mustela erersmanni Less).,
перевязка (Vormela peregusna Guld.), мамонт (Elephas primigenius Blum.),
носорог (Rhinoceros antiquitatis Blum.), зубр (Rison bonasus L.), тур (Ros
primigenius Boj.), дикая лошадь (Equus caballus L.), а в периоды наиболь-
ших похолоданий до северных склонов доходили северный олень (Ran-
gijer tarandus L.) и копытный лемминг (Dicrostonyx torquatus Pall.). С окон-
чанием ледникового периода от Карпат и прилегающих равнин отступила
тундровая фауна, но постепенно и не вся одновременно. Северный олень
доходил до Карпат еще в начале нашей эры, а заяц-беляк (Lepus timidus
L.) и белая куропатка (Lagopus lagopus L.) исчезли даже позже.
Медленные и небольшие изменения продолжаются и в современной
фауне. Их удалось уловить фаунистическими исследованиями на протя-
жении последних ста лет. Так, чечевица распространилась с востока в на-
правлении к Карпатам и в настоящее время продолжает расселяться
уже в восточной. Германии. Кольчатая горлица проникла из Югосла-
вии в Венгрию только в 30-х годах, текущего столетия и в самые послед-
ние годы достигла Закарпатья;
Согласно установившимся. теперь в зоогеографии воззрениям, альпий-
ская фауна Европы, по крайней мере млекопитающие и птицы, пришла
из горных частей Центральной Азии. Большие высоты в последней обеспе-
чивали наличие открытых пространств выше лесной границы при любых
изменениях климата.. Кроме того, здесь произошли поднятия громадных
площадей, и высокогорная фауна имела для своего развития достаточна
места и времени на протяжении большей части третичного периода.
В ледниковый период верхняя граница леса в горах западной и южной
Европы снизилась на несколько сот метров. Следовательно, в то время
Позвоночные Карпат
27
альпийская фауна на Карпатах имела более благоприятные условия для
своего существования, чем теперь, но тем не менее уже по самому поло-
жению Карпат у западного предела распространения альпийской фауны
состав последней был довольно ограничен. С потеплением климата под-
нимавшиеся кверху в горы леса вытеснили альпийских обитателей, ко-
торые на Восточных Карпатах сохранились в качестве немногочисленных
реликтов.
В горах западной и южной Европы среди альпийцсв и субальпийцев
сохранились также представители фауны другого происхождения, так
Рис. 8. Кольчатая горлица (Streptopelia decaocto Friv.).
называемые аркто-альпийцы. Из млекопитающих к ним относится, на-
пример, заяц-беляк, из птиц — тундряная куропатка (Lagopus mutus
Mont.) и глупая совка (Eudromias morinellus L.). В настоящее время этих:
аркто-альпийцсв на Карпатах нет,. но присутствие беляка и куропатки
в плейстоцене доказано находками остатков костей, причем особенно
многочисленна по количеству особей тундряная куропатка.
Может показаться загадочным реликтовое распространение на Тат-,
рах альпийского сурка. Он обитает, кроме того, в европейских Альпах,,
а близкие виды этого рода живут в Азии, но по черепным признакам
альпийский сурок оказывается близким к американскому виду. В, связи
с этим действительно можно допустить проникновение сурка из Америки
по мосту, существовавшему в северной части Атлантического океана
в конце третичного . периода. Такое допущение оправдывается, с одной
стороны, плиоценовыми находками в Карпатах и прилежащих странах
Л. А. Портенко
ЗН
костных остатков собаки из группы Nothocyon и вонючки и, с другой, на-
личием неарктических элементов в современной фауне Европы. К по-
следним элементам, в частности, следует отнести обитающую на Карпатах,
хохлатую синицу.
Формирование лесной горной фауны в Карпатах протекало несомненно
гораздо сложнее, чем альпийской, прежде всего вследствие ее более
богатого состава, затем вследствие обширности лесной территории по срав-
нению с площадью отдельных участков, занимаемых альпийским поясом.
Выяснение истории лесной фауны встречает большие затруднения вслед-
ствие недостатка ископаемого материала. Пути формирования лесной
фауны, вероятно, в значительной степени совпадали с путями дифферен-
цировки типов леса, но среди ботаников имеют место большие расхожде-
ния по вопросам истории лесной флоры. Так, по мнению одних, бук,
который является на Карпатах основной лесообразующей породой, имеет
восточноазиатское происхождение и попал на Карпаты путями, сходными
с теми, какие были указаны выше для альпийской фауны, т. е. с востока
и юго-востока. По мнению же других, область развития бука — палеоге-
новая Арктика, откуда он мигрировал в миоцене—плиоцене в Европу,
Америку и восточную Азию.
Карпатская лесная фауна, по крайней мере с миоцена, развивалась,
автохтонно. Хотя она испытывала ущемление в периоды развития
открытого ландшафта на окружавших равнинах и особой депрессии под-
вергалась в ледниковый период, тем не менее на Карпатах лесная фауна,
постоянно находила убежища, в которых могла пережить самые небла-
гоприятные времена. В период максимального оледенения на Карпаты
надвинулись с севера еловые леса .Вместе с ними пришли наиболее жизне-
способные представители их фауны, которые, сохраняя в основном свой-
ства обитателей тайги, стали приспособляться к новым условиям и теперь
частично встречаются в буковых лесах, особенно в верхнем их поясе
(рябчик, завирушка и др.).
Ближайшее рассмотрение географических рас у отдельных видов,
населяющих карпатские леса, а также областей их распространения обна-
руживает весьма большое количество и разнообразие путей, по которым
происходило формирование лесной фауны. Так, эндемичный для Карпат
подвид белоспинного дятла (Dryabates leucotus carpathicus But.) явно
принадлежит к южной группе подвидов, образуемых этим дятлом. По-
этому следует полагать, что белоспинный дятел мог попасть на Карпаты
только с юго-востока. С другой стороны, обыкновенный снегирь пред-
ставлен на Карпатах северной расой (Pyrrhula purrhula purrhula L.),
которая, судя по характеру ее ареала, проникла сюда в плейстоцене
с севера; позднее снегирь снова стал расселяться к северу, причем обра-
зовался перерыв в распространении северной расы на территории запад-
ной Украины и южной Белоруссии.
В доисторическое время леса сплошь одевали не только нижний пояс
Карпатских гор, но и предгорья. В настоящее время лесная площадь
значительно сократилась даже в горах, хотя в целом край сохранил еще
общий облик лесной горной страны. Влияние человека особенно сказалось
в предгорьях и нижнем поясе гор, где обстановка культурного ланд-
шафта, связанная с деятельностью человека, на больших пространствах
сменила природу первобытного леса. Использование полонии под паст-
бища уничтожило давно первобытные черты в субальпийском поясе.
Тем не менее Карпаты все еще представляют убежище для многих харак-
терных обитателей лесов и гор средней Европы.
Позвоночные Карпат
29
ЛИТЕРАТУРА
Грабар А. 1931. Птаство ПодкарпатсксНз Руси (Avifauna Carpathorossica). Под-
карпатска Русь, Ужгород, VIII.
Ильинский А. П. 1945. Растительность советских Карпат. Бюлл. Моск. общ.
испыт. природы, отд. биолог., 3—4.
К1стяковськийО.Б. 1950. Птахи Закарпатсько! область Тр. 1нст. зоолог. АН УССР,
IV.
Мензбир М. А. 1934. Очерк истории фауны Европейской части СССР (от начала
третичной эры). М.—Л.
П и д о п л и ч к о И. Г. 1950. Основные черты истории четвертичной фауны Евро-
пейской части СССР. Изд. АН УССР, Киев.
П о л у ш и н а Н. A. i К. А. Т а т а р и и о в. 1952. До герпетофауни Закар-
патсько! облает! i Родяпських Карпат. Наук. зап. Природозн. муз. iiicT. агро-
бюлог. АН УРСР, II.
И о п о в М. Г. 1949. Очерк растительности и флоры Карпат. Изд. Моск. общ. испыт.
природы.
Портенко Л. А. 1928. Очерк фауны птиц Подольской губернии. Бюлл. Моск,
общ. испыт. природы, отд. биолог., XXXVII, 1—2, 3—4.
Портенко Л. А. 1950. Очерк фауны птиц западного Закарпатья. Сб. «Памяти
акад. П. П. Сушкина», Изд. АН СССР, Л.
Самош В. М. 1952. К познанию герпетофауны Закарпатья. Научн. зап. Ужго-
родск. гос. унив., VIII.
Страутман Ф. I. 1948. До вивчения орштофауни Сх1дних Карпат. Птахи,
характерщ для полонии Схщних Карпат. Наук. зап. Льв1вськ. держ. ушв.,
сер. бюлог., VIII, 4.
С т р а у т м а и Ф. И. 1949. К вопросу о роли Карпат в жизпи, распространении
и распределении некоторых птиц юго-восточной Европы. Охрана природы, 6.
Страутман Ф. И. 1954. Птицы советских Карпат. Изд. АН УССР, Киев.
Страутман Ф. I. i К. А. Татар! но в. 1949. Матер1алы до фауни хре-
бетних тварин криволюся Схщних Карпат. Наук. зап. Льв1вск. держ. ушв.,
сер. 6ionor., XVI, 5.
X о з а ц к и й Л. И. 1950. К фауне земноводных и пресмыкающихся Восточных
Карпат. Изв. Всесоюзи. геогр. общ., 82, 1.
ЯнушевичМ. Г. 1947. Деяк! дак! про ссавщв Закарпатсько! облает!. Допо-
вщ1 та повщомления Льв1вськ. держ. ун. в., 1.
Domaniewski I. 1915. Krytyczny przeglad avifauny Galicyi, I-a, Passerifor-
mes. Pamiqtnik Fizvograf., Warszawa, XX, 3.
S tresemann E. 1920. Die Herkunft der Hochgebirgsvogel Europas. Club Neder-
land. Vogelkundigen, 10.
Zawadzki A. 1840. Fauna der galizisch-bukovinischen Wirbelthiere. Stuttgart.
ОБЩИЙ ОБЗОР ЭНТОМОФАУНЫ КАРПАТ
Л. В. АРНОЛЪДИ
Чтобы более обобщенно охарактеризовать горную эцтомофауну Кар-
пат в целом, мы вкратце рассмотрим особенности ее для всей горной си-
стемы Карпат, а нс только для их советской части. Наиболее обстоятельно
изучена фауна жесткокрылых Карпат, и поэтому мы в дальнейшем изло-
жении будем пользоваться главным образом примерами из этого отряда.
Наиболее характерные особенности энтомофауйы высоких Карпат
заключаются в относительной бедности специфически высокогорными
видами, в особенности альпийскими (т. е. обитающими только в альпий-
ском горном поясе), и в широком распространении насекомых пещерного
типа — обитателей полостей под камнями, по преимуществу безглазых.
Число видов насекомых последнего типа невелико, но они встречаются
почти по всем Карпатам, кроме крайних северной и северо-западной
частей. Указанные черты существенно отличают высокогорную энтомофа-
уну Карпат от таковой соседних с ними частей Альпийской горной системы..
В Альпах до настоящего времени насчитывается более 80 видов аль-
пийских жесткокрылых, в то время как в Карпатах их известно всего 20.
Следует заметить, что Карпаты изучены значительно хуже, чем Альпы,,
но указанная разница в числе альпийских видов, конечно, не может быть-
отнесена за счет слабой изученности высокогорных Карпат: она отражает
существующее в действительности слабое развитие альпийской фауны,
в Карпатах. По-видимому, основная причина (Holdhaus, 1912) бедности
альпийской фауны Карпат заключается в их сравнительно незначитель-
ной высоте не только в настоящее время, но в основном в процессе форми-
рования горных фаун в третичном периоде. Малые высоты не создавали
необходимой для развития специфических альпийских видов обстановки,,
а более значительные вершины были изолированы друг от друга. Оле-
денение в четвертичном периоде не имело в Карпатах большого развития
и захватило лишь немногие, наиболее высокие массивы. Поэтому здесь-
не была оттеснена далеко к югу третичная по времени возникновения,,
так называемая пещерная фауна жуков, лишенных глаз. Небогатая по
качественному составу и бедная количественно, эта фауна распростра-
нена в Карпатах почти всюду, как уже указывалось выше. Напротив,
Альпы благодаря их значительной высоте в четвертичный период почти
целиком покрывались мощным ледниковым щитом, отсутствовавшим
только на их южных склонах. Именно только в этой области Альп, сво-
бодной от ледникового покрова, и встречаются пещерные видй жуков.
Это указывает на очень мощное отрицательное воздействие оледенения
на сравнительно теплолюбивую третичную пещерную фауну.
В условиях теплого климата, господствовавшего в районе Карпат
в неогене, граница леса лежала на уровне наиболее высоких вершин
Общий обзор энпгомофауны Карпат
ЗС
древних Карпат, бывших тогда более низкими, чем в середине четвер-
тичного периода. Поэтому для развития альпийской фауны условия были
весьма неблагоприятными. Она могла приобрести специфические черты
лишь на отдельных высочайших массивах и вершинах, с чем и связана
ее бедность. В дальнейшем по мере похолодания климата граница леса
опускалась ниже, и на многих хребтах Карпат появились субальпийские
и альпийские луга и даже нивальная зона с небольшими ледниками, фир-
новыми полями- и' более обширными снежниками.
По-видимому, помимо общего похолодания климата Европы, привед-
шего к развитий ледниковых явлений на ее севере, в Карпатах происхо-
дило поднятие гор, увеличение их абсолютных высот. Однако, поскольку
высокоальпийские виды формировались в течение всего периода наиболее
интенсивного горообразования альпийского цикла из древнетретичных
форм горного тйпа, для появления новой альпийской фауны в течение
четвертичного периода было недостаточно времени. Мы являемся как бы
свидетелями возникновения такой фауны из субальпийских элементов
или даже из лесных низкогорных видов. Эта группа современной фауны
альпийской и высокой субальпийской зон Карпат составляет лишь часть
населения высокогорья. К ней надо добавить еще довольно значительное
число видов так называемого борео-альпийского типа распространения,
т. е. обитающих ныне на крайнем севере Европы и Азии, а также в наи-
более высоких горных системах северной и средней части этих областей
материка Евразии. Считается, что виды, имеющие такое распространение,
в в доледниковое время обитали либо на северных окраинах материка,
либо на высоких горах и с развитием ледниковых явлений получили воз-
можность более широкого расселения, отступая перед продвигающимся
к югу ледниковым щитом или продвигаясь с гор на север при его отсту-
пании после потепления климата. В обоих случаях эти виды получили
возможность расселения благодаря условиям арктического типа, воз-
никавшим вокруг окраин ледника.
Третья группа видов, входящих в состав современной высокогорной
фауны Карпат, проникла из других горных систем, в основном из Альп,
причем переселение шло двумя путями: северным через хребты Че-
хословакии и южной Германии и южным — вдоль северных окраин гор
Балканского полуострова. Благодаря наличию этих исторических свя-
зей Карпат с Альпами в их альпийских фаунах имеется много общего;
сходство еще увеличивается общностью многих борео-альпийских видов.
Однако имеются все же и довольно существенные различия, придающие
каждой из этих фаун специфические черты.
Мы начнем рассмотрение особенностей энтомофауны Карпат с альпий-
ской зоны, так как для каждой горной системы именно эта часть фауны
наиболее своеобразна и содержит наибольшее число местных, эндемич-
ных видов и форм. Как уже указывалось, основной фактический материал
приводится нами по жесткокрылым, а остальные отряды будут привле-
каться лишь в качестве дополнений.
Энтомофауна альпийского поя. са Карпат
Для того чтобы понять особенности высокогорной фауны советских
Карпат, необходимо коротко обрисовать основные черты альпийской
иптомофаувы Карпат в целом.
Как ужо указывалось, высокогорная фауна Карпат бедна специфи-
ческими альпийскими' видами; Здесь очень мало узко распространенных,
гак называемых микроареальных видов, столь характерных для высоко-
Л. В. Ариолъди
:i‘J
горных фаун. В альпийскую зону Карпат проникает значительное число
субальпийских и лесных горных видов, здесь не менее обычных, чем
специфически альпийские. Из многочисленных в Альпах групп харак-
терных видов в Карпатах отсутствуют представители альпийской секции
жужелиц-плотинников — Nebrla (подрод Oreonebria) castanea, среднего
размера бурые жужелицы, обитающие у самых снежников в очень сильно
увлажненной почве или под камнями, а также сходные с ними по био-
логии небольшие жужелицы рода канавочников (Trechus) из группы
Т. pertyi, тускляки (Amara) из подродов Lciromorpha и Lciridca, высоко-
горные виды улиткоедов (Cychrus), альпийские настоящие жужелицы
(Carabus), мягкотслки рода Podistra из подрода Absidia, альпийские виды
листоедов рода Chrysochloa, блошки Crepidodera, долгоносики Dichotra-
chelus и др.
В настоящее время известно только около двух десятков видов, встре-
чающихся исключительно в альпийской зоне Карпат. Советская часть
Карпат в этом отношении еще значительно беднее, так как здесь очень
мало вершин, достигающих альпийских высот. Наиболее развита альпий-
ская фауна в Высоких Татрах и в Трансильванских Альпах, что связано
с их значительной высотой: наиболее высокие вершины поднимаются
здесь выше снеговой линии. Однако в северной части Карпат увеличение
числа альпийских видов происходит нс за счет многочисленности энде-
мичных видов, а главным образом за счет большого количества борсо-
альпийских видов. В более южных частях Карпат число борео-альпий-
ских видов уменьшается, но возрастает количество высокогорных энде-
миков, а также реликтовых видов. В Восточных Карпатах представлены
все группы видов из перечисленных выше: эндемичные (в том числе и
реликтовые), борео-альпийские и европейские высокогорные (общие
с Альпами или с Балканами, а иногда с Кавказом).
Примерами эндемичных, свойственных только высокогорным зонам
Карпат, видов жуков являются жужелицы-плотинники из рода Nebria —
N. carpathicaBiclz.n N. tatrica Mill., среднего размера жуки, живущиев наи-
более влажных местах и у воды. К этой же группе относятся Leislus gracilis
Russ, и Deltomerus tatricus Mull.; последний вид является, очевидно, долед-
никовым реликтом, так как относится к роду, имеющему главным образом
южно-горное распространение (в особенности на Кавказе). Далее из
эндемичных жуков альпийской зоны отметим мелких коротконадкрылых
(стафилинов), как Niphetodes redtenbacheri Mill., лишь изредка встре-
чающийся у верхней границы леса, и альпийский N. spaethi Ganglb.,
а также Atheta carpathica Mull., род Niphetodes, насчитывающий 8 видов
и свойственный только Балканам и Карпатам, мелкого жучка из близ-
кого к мертвоедам семейства Catopidae — Rybinskiella magnvfica Ryb.
(с Черногор; возможно, этот же вид описан ранее из Тарбагатая в восточ-
ном Казахстане), мертвоеда Aclypea alpicola Kust., долгоносика-скосаря
(Otiorrhynchus alpigradus Mill.) и скрытнохоботника (Brachiodontus reit-
teri W—se).
Несколько видов в альпийской зоне Карпат являются общими с высо-
когорными Альпами, например коротконадкрыл Oxypoda nimbicola Fauv.
и долгоносик Otiorrhynchus alpicola Boh.
Довольно многочисленна группа борео-альпийских видов, из которых
для советских Карпат и прилегакпцих к ним районов упомянем жужелицу-
плотинника (Nebria gyllenhali Schonh.; встречена и в субальпийской зоне),
жужелиц Pterostichus кокеШ Mill, и Amara erratica Duft., плавунца Ili-
bius crassus Thoms., коротконадкрылов Arpedium brachypterum Grav.,
(Общи/t обзор онтомофаушл Карпат
33
Anthophagus alpinus F., Atheta islandlca Кг. и A. brevicauda Sahib., пи-
люльщика Simplocaria metallica Sturm., обитающего во мху, щелкунов
Hypnoidus rivularis Gyllh., обитающего во влажных местах, Cory indites
cupreus F. и Selatosomus afflnis Payk., в личиночной фазе живущих в почве
а во взрослой —• на растениях. Далее следует упомянуть долгоносиков-
скосарей Otiorrhynchus morio F., О. nodosus О. F. и О. arcticus F., обитаю-
щих выше границы леса; последний вид не спускается даже в субальпий-
скую зону, встречаясь только у снежников.
Многие из упомянутых видов борео-альпийского типа распростране-
ния встречаются не только в альпийской зоне гор, но не менее обычны
и в субальпийской, а в ряде случаев проникают и в лесную зону, в пояс
хвойных лесов.
Не все из перечисленных выше видов жуков найдены в пределах со-
ветских Карпат, но нахождение их на высших точках возможно.
Среди других отрядов насекомы.х эндемичных видов альпийского
характера очень мало, если они не вовсе отсутствуют в ряде групп. Мы
вернемся к ним после обзора жуков субальпийского пояса.
Число видов жуков, встречающихся от верхнего пояса лесной зоны
до пояса субальпийских кустарников или лугов, гораздо более значи-
тельно, Среди обитателей этого пояса также имеются свои эндемичные,
борео-альпийские и общие с другими горными системами виды.
К эндемичным видам жужелиц, обитающим начиная с верхней окраины
леса и выше, относятся, например, жужелицы-плотинники, как Nebria
reitteri Ryb., мелкие жужелицы Trechus banaticus Dej. и T. subterraneus
Mill., обитающие главным образом в полостях под большими камнями,
Deltomerus carpathicus Mill., Pterostichus negligens Sturm., коротконадкры»
лы Niphetodes eppelsheimi Ganglb. и Eudectes kulczynskii Ryb., мертвоед
Silpha oblonga Kiist., интересный небольшой пилюльщик Carpathobyrru-
lus transsilvanicus Suffr., являющийся представителем эндемичного для
Карпат рода, листоед Chrysomela carpathica Fuss., долгоносики-скосари
Otiorrhynchus riessi Fuss, и О. graniventris Mill.
В субальпийском же поясе обитает и ряд видов, имеющих борео-аль-
пийские ареалы. Из этой группы назовем жужелицу-тускляка {Amara
quenseli Schonh.), растительноядного Anthophagus omalium Zett., навоз-
ного Autalia puncticollis Sharp , мертвоеда Pteroloma forsstroemi Gyllh. —
небольшого жучка, похожего на жужелицу, очень быстро бегающего
близ воды, а также небольшого жучка, способного подгибать переднегрудь
к среднегруди и в таком состоянии напоминающего шарик, — Agathi-
dium arcticum Thoms., вид из близкого к коротконадкрылым семействам
Scydmaenidae — Neuraphes coronatus Sahib., маленького илолюбивого
водолюба Helophorus glacialis Willa, навозника Aphodius piceus Gyllh.,
небольшого усача Evodinus interrogationus L. Многие из перечисленных
видов встречаются и в альпийском поясе и в верхней части лесного пояса,
но наиболее обычны и характерны они выше границы леса, а не в альпий-
ских условиях. В свою очередь, как уже отмечалось выше, некоторые
типичные для альпийского пояса виды иногда обитают и в субальпийском.
Еще больше видов, характерных для лесного пояса, чаще высокогорного
пояса хвойных лесов, проникают в субальпийский и даже иногда в альпий-
ский пояса, где часто образуют формы, обитающие только в этих поясах.
В качестве примера таких видов приведем крупных настоящих жужелиц
Carabus fabricii Panz., пещерную жужелицу Duvalites procerus Putz.,
листоедов Chrysomela lichenis Richt. и Ch. viridis merkli W—se и т. д.
Высокогорные формы образуют, например, настоящие жужелицы Carabus
3 Животный мир СССР, т V
.7. В, Арнольди-
.77-
scheidleri Ранг., С. cancellatus lllig., С. arvensis Hbst., С. obsolelus Sturm,
и C. concolor I1'. (подвид transsylvanicus Dej.), Nebria gyllenhali Schonh.,
листоед Chrysochloa speciosisslma Scop, и др.
Мы разобрали выше общий характер фауны жуков альпийского и-
субальпийского поясов и привели ряд примеров, иллюстрирующих
высказанные положения. Большинство других групп насекомых изучено
в Карпатах еще недостаточно, но все же можно указать несколько видов
из разных отрядов, данные о которых дополняют сказанное по поводу
жесткокрылых.
Полужесткокрылые (Hemiptera, Heteroplera) высокогорной части со--
ветских Карпат изучены еще совершенно недостаточно, во, очевидно,,
в этой группе очень мало альпийских эндемиков. Субальпийским по эко-
логии является род с одним видом—Horvathia hieroglyphica Muis., рас-
пространенным в Пиренеях и Карпатах. В Черногорах он найден на по-
лопинах гор Петрос, Говерла и Поп-Иван, на горных лугах с преоблада-
нием белоуса (Nardus slricta). В альпийском и субальпийском поясах
этих гор отмечено несколько видов из семейства щитников (Pentalomidae)':-
Sciocoris microphthalmus Flor, Pitedia juniperina L., Elasmostethus inter-
stinctus L. Из семейства Miridae борео-альпийским ареалом обладает
Psallus lapponicus Rout., обитающий на хвойных в верхнем поясе леса
и в нижней части пояса кустарников, а также Glaenocorisa cavijго ns Thoms.,
живущий у воды в верхней части лесного пояса. До окраин снежников
доходят по наиболее увлажненным местам и берегам водоемов предста-
вители своеобразного семейства сальд (Saldidae). Эти легко перелетающие-
скачками полужесткокрылые представлены рядом видов, распростра-
ненных далеко к северу от Карпат. Альпийских высот достигают также
кориксы (семейство Coryxidae).
Чешуекрылые (Lepidoplera) изучены сравнительно хорошо, но и они
не дают сколько-нибудь значительного числа высокогорных эндемиков
в Карпатах. Борео-альпийские же виды довольно многочисленны. В ка-
честве примеров видов этого последнего типа распространения можно-
привести нимфалиду (семейство Nymphalidae) Erebia lappona Esp., оби-
тающую в альпийском поясе (гусеница на злаках). Из совок (Noctuidae)
упомянем Agrotis hyperborea Zett., A. cuprea Hb. (обо в альпийском и лишь
отчасти в субальпийском поясе), Miana captiuncula Тг. (субальпийский
вид, развивающийся на Carex); из пядениц (Geomeiridae) — несколько
видов рода Larentia, например L. munitata Hb., L. nobiliaria H.-S. (оба
главным образом альпийские виды), Gnophos sordarius Thbg. (альпийский и-
субальпийский виды); из огневок (Pyralidae) — Scoparia centuriella Schiff,
(верхняя часть субальпийского пояса), Titania phrygialis Hb. (альпийский
вид) и др.; из листоверток (Tortricidae)— Steganoptycha mercuriana Hb.;
из грацилярий (Gracilariidae) — Ornix interruptella Zett. (альпийский вид);
из молей (Tineidae) — Incurvaria velutella Zett. (альпийский и субальпий-
ский вид, на чернике).
Прочие отряды изучены очень плохо, и мы не будем касаться их в этом
обзоре.
Богата и своеобразна для многих групп жуков фауна верхнего лесного-
пояса из елово-пихтовых лесов с примесью широколиственных пород,
в основном бука. Этот высотный пояс Карпат заключает и большую часть
эндемичных видов в тех семействах и родах, где они хорошо представлены.
Среди семейств жужелиц (Carabidae) имеются роды с довольно хорошо
развитым эндемизмом, но характерно для Карпат почти полное отсутствие
эндемичных видов в роде настоящих жужелиц (Carabas). Для этого рода
Общий обаар энтомофауны Карпат
35.
вообще очень характерен видовой и даже групповой (секции) и подродовой,
эндемизм для болыпинства горных стран альпийской, в геологическом
смысле, складчатости: в Пиренеях, Альпах, на Балканах и в особенности
па Кавказе и в Средней Азии. В Карпатах же эндемики видового значения
среди настоящих жужелиц почти неизвестны. Их почти нет и в пределах.,
советских Карпат. Эндемики подвидового значения довольно многочис-
ленны. В качестве эндемичных видов укажем на Carabas (Pachystus)
ocrtzc/i i Ganglb., распространенно!о довольно широко в Карпатах и рас-
сматриваемого некоторыми систематиками как подвид восточносредизем-
номорского С. trojanus Dej., и на С. obsoletus Sturm, с подвидом С. obsole-
lus sacheri Thoms., обитающим в Восточных Карпатах. Следующие виды
имеют местные карпатские подвиды: С. (Procrustes) coriaceus— подвид
rugifer Кг., С. (Chrysocarabus) auro nites —подвид escheri Pall., С. (Tomo-
carabus) convexus — подвид merkli Hopl'fg., C. (Goniocarabus) cancellalus —
подвид carpathicus Kolbe и др., C. (Euielocarabus) anensis — подвид carpa-
thus Born., C. (Morphocarabus) monilis — поквп]], zawadskyi Кг. и др. Очень
характерен для высокогорного пояса лесной зоны Карпат С. (Chaeto-
carabus) intricatus L., образующий в горах различные мелкие формы.
Из других родов, отличающихся хорошо развитым эндемизмом, в пер-
вую очередь надо упомянуть род Trechus и близкие к нему роды Duvali-
les и Duvalius. Эта группа родов заключает главным образом виды, обита-
ющие во влажных, сильно затененных или темных местах: в расщелинах
скал, под большими камнями, в гротах и пещерах. Представители по-
следнего из перечисленных родов безглазы и являются типичными пе-
щерными жуками. В Карпатах, в том числен в Восточных, имеется целый
ряд эндемичных видов из упомянутых родов. Назовем Trechus carpathius
llyb., Т. plicalulus Mill., T. insolitus Dan., T. jonlinalis Ryb., Duvali-
les corpulentus W—se, D. subterraneus Mill., D. ruthenus Ktt., D. bielzi
Seidl. Кроме того, имеются виды, распространенные и за пределами Кар-
пат — в Судетах, Альпах или Балканах, например Trechus amplicollis
Fairm. (Судеты, Франпузские Альпы), Т. lamlusB.nl. (Балканы), Т. splen-
dens Gemm., Т. pulchellus Putz., Duvalius procenis Putz. (Босния).
Из других семейств очень бедно представлены в Карпатах типичные
для гор с хорошо развитыми карстовыми явлениями или вообще с пре-
обладанием карбоватных пород неуки подсемейства Balysciinae семейства
мертвоедов (Silphidae). Из этого подсемейства, состоящего из характер-
нейших представителей пещерной фауны, в Карпатах имеется лишь один
вид — Batyscia hungarica Rtt.
Типичны для Карпат обитатели верхней части лесного и субальпий-
ского поясов листоеды рода Chrysochloa, имеющие здесь эндемичные виды
и подвиды. Всего в Карпатах известно 11 видов этого рода из 25 видов,
свойственных Европе. Из них один вид (Ch. heterocera Rtt.) и ряд подви-
дов эндемичны для Карпат.
Чрезвычайно обильно представлен в верхней части лесного пояса
род долгоносиков-скосарей — Otiorrhynchus. До 55% всего видового
состава скосарей в этой зоне эндемично для Карпат. Эндемичны не только
виды, по и группы видов (секции) и подроды. Число видов скосарей за-
метно убывает по мере продвижения с юга на север, и если в целом для
Карпат известно свыше 80 видов, то в Восточных Карпатах их насчиты-
вается всего около 35. Значительное число из них приурочено к среднему
и высокогорному лесным поясам. Особенно характерны здесь виды группы
(секции) Obrasilus, только один из 5 видов которой обитает на равнине —
Otiorrhynchus rugosusHnvava.., являясь доледниковым реликтом. Остальные.,
3*
Л. В. Арнолъди
Из которых упомянем OtiorrhynchuskraUereri Boh., О. obsidianus Boh., и О. as-
plenii Mill., весьма обычны в поясе хвойных лесов Восточных Карпат. Очень
характерны также представители группы Dorymerus, большинство из
13 видов которой обитает только в Карпатах. Из них наиболее типичны
О. (D.) austriacus L., О. kollari Gyllh., О. schaumi Stierl. и О. deubeli Ganglb.
Мы ограничимся упоминанием еще нескольких видов из других групп,
сближающих Карпаты с Крымом, Кавказом и Балканами. Так, О. fus-
sianus Cziki и О. riessi Fuss, близки к хорошо развитой в Крыму группе
О. asphaltinus Germ.; с Кавказом и Балканами Карпаты сближают
виды группы Prillsvanus, например О. gemmatus Scop., О. millerianus Rtt.
Ниже лежащие части лесного пояса — пояс широколиственных или
смешанных лесов — уже содержат много общих с равнинами средней
и восточной Европы видов. Большинство европейских лесных
Видов хорошо представлено н низкогорьях Карпат; к ним надо добавить
довольно значительное число видов, приуроченных к берегам водоемов
и к выходам коренных горных пород. Это в большинстве случаев также
широко распространенные в Европе виды.
Карпаты благодаря своей довольно значительной высоте и большой
протяженности служат границей для распространения многих видов
с запада на восток и наоборот. Так, очень многие виды жужелиц не про-
никают на восток за Карпаты или ограничиваются восточными их пред-
горьями. Таковы Carabas auronitens F., С. variolosus F., C. scheidleri
Panz. и т.. д. Йз хрущей (семейство Scarabaeidae) на восток не распростра-
нены цветоройки Hoplia — Н. praticola Duft., Н. philanthus Fuessly,
Н. hungarica Burin., H. farinosa L., а также июньские хрущи Amphimal-
lon assimilis Hbst. и A. ruficornis F. К этой же группе относятся златка
Eurythyrea austriaca L., живущая в пихте, и Cypriacis splendens F. В то же
время очень многие виды, свойственные югу европейской части СССР,
особенно степные по экологической специализации, не проникают на
запад за Карпаты.
Дополним данные по жесткокрылым Карпат некоторыми примерами
Из фауны полужесткокрылых. Дубовые и буковые леса южного склона
Карпат в гемиптерологическом отношении можно характеризовать бога-
той фауной семейства Aradidae (род Aradus) — подкорных обитателей
Мертвого древостоя. Здесь их констатировано 11 видов, тогда как в Крыму
10 видов, а на Кавказе немногим больше. Aradus versicolor H.-S., кроме
Карпат, в СССР живет только в Крыму и лесных провинциях Кавказа.
Ареал реликтового распространения Mezira tremulae Germ, (семейство
Brachyrchynchidae), по образу жизни близкого к видам предыдущего
семейства, включает и Закарпатье в отдельных точках.
Среди щитников (семейство Pentatomidae) полностью представлены
древесные обитатели, в том числе хищные: представители семейства
Asopinae — Pinthaeus sanguinipes F., Picromerus bidens L., Arma custos
F., Troilus lyridus F., Rhacognathus punctatus L., J alia dumosa L., и под-
семейства Pentatominae — Pentatoma rufipes L., а также растительнояд-
ные: Acanthosominae — Acanthosoma haemorrhoidale L., Elasmostethas in-
terstinctus L., Elasmucha ferrugata F., E. betulae Degeer и E. grisea L.
Краевики (семейство Coreidae) имеют в число своих представителей
в Закарпатье, кроме широко распространенных видов, также Spathocera
laticornis Schill., Ulmicola spinipes Hahn, и Megalotomus junceus Scop.;
последний вид — ангарского происхождения.
Семейство Lygaeidae, наиболее многочисленное по видовому составу
после семейства Miridae, насчитывает в Закарпатье более 87 видов, из
Общий- обзор энпюмофаун'л Карп (и и
57
которых особенно характерны Nithecus jacobeae Schill., Geocoris dispar
Waga, Ligyrocoris sylvestris L., Peritrechus sylvestris F., Trapezonolus ano-
rus Flor и T. ullrichi Fieb., являющиеся послеледниковыми реликтами
или западноевропейскими видами, имеющими на Карпатах восточную
границу распространения.
Крайне обеднена гемиптерофауна Закарпатья хищниками — ви-
дами семейства Reduviidae, которых насчитывается 6: Ploiariola culi-
cijormis Deg., Pygolampis bidentata Goeze, Reduvius personatus L., Rhi-
nocoris annulatus L., Rh. iracundus Poda и Coranus subapterus Deg,.
Наиболее богата фауна семейства Miridae, как вообще в любой области
Палеарктики и на других континентах, исключая арктическую зону
и высокогорья. В Закарпатье представлено не менее 197 видов семейства
Miridae, т. е. одна треть общего числавидов настоящих полужесткокрылых,
растительноядных и частично хищников. Здесь приходится привести
длинный список видов, отсутствующих в горах Крыма и Кавказа (послед-
ние за единичным исключением отмечены звездочкой): Myrmecoris gracilis
Sahib., Pithanus maerkeli H.-S., Phytocoris reuteri Saund., *Ph. pini Krschb.,
Ph. ustulatus H.-S., Calocoris sexguttatus F., C. biclavatus H.-S., C. affi-
n.is H.-S., C. alpestris Mey D., Odontoplatys bidentulus H.-S., Deraeocoris
olivaceus F., Horvathia hieroglyphica Muis., *Stenodema (s. str.) sericans
Fieb., S. (s. str.) holsatum F., Bryocoris pteridis Fall., Macrolophus glau-
cescens Fieb., *Pachytomella parallela Mey D., Enrycolpus flaveolus Stal.,
Brachyarthrum limitatum Fieb., Phylus plagiatus H.-S., Psallus chrysop-
silus Rent., P. lapponicus Reut., P. roseus F. Большинство из перечислен-
ных видов нужно рассматривать как послеледниковые реликты, связан-
ные с альпийской горной системой, но это не относится к Horvathia hierog-
lyphica, Odontoplatys bidentulus, Stenodema sericans, Pachytomella paral-
lela и др.
Семейство Saldidae характерно для арктической зоны и гор вплоть
до нивальной зоны, по берегам водоемов, на галечниках, около воды.
В Закарпатье имеются 11 видов, но отсутствуют встречающиеся в Высокой
Татре в Словакии Saldula sahlbergi Reut. (—henschi Reut.), Teloleuca
brancziki Reut., T. nobilis Horv., Saida muelleri Gmel. и S. littoralis L.
Но сравнению с горной фауной Крыма карпатская фауна этого семейства
значительно богаче. В Крыму отсутствуют Saldula scotica Curt., S. ortho-
chila Fieb., S. c-album Fieb., S. melanoscela Fieb., S. opacula var. nitidula
Put., S. pilosella Thoms., на Кавказе — S. c-album Fieb. и S. pilosella
Thoms.
Несмотря на сравнительно слабое развитие альпийской фауны, обу-
словленное изложенными в начале обзора причинами, богатая горная
фауна Карпат все же носит все черты, свойственные горным фаунам.
Мы видели, что вертикальное деление в Карпатах хорошо выражено;
кроме того, они являются мощной преградой для распространения энто-
мофауны с востока на запад. Фауна Карпат носит следы большой древ-
ности ее формирования, но в основном ее развитие проходило в условиях
сравнительно низкогорных, что отразилось на соотношении различных
экологических групп, связанных с высотными зонами.
ЛИТЕРАТУРА
Holdhaus К. 1912. Kritisches Verzeichnis der boreoalpinen Tierformen (Glazi-
alrelicte) der mittel- und siideuropaischen Hochgebirge. Ann. Naturhist. Ilofmus.
Wien, XXVI.
н. г ° P 11 Ы КРЫМ
ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК КРЫМА
С. К. ДАЛЬ
Крымские горы состоят из трех параллельных гряд, тянущихся в ши-
ротном направлении. Начинаются они от западного побережья Крыма,
несколько севернее Севастополя, и далее идут на восток вплоть до окрест-
ностей Феодосии и Старого Крыма. Первая, наиболее высокая, южная
гряда, расположенная между Балаклавой и Старым Крымом, сложена
в основном осадочными породами (конгломератами, песчаниками, извест-
няками, глинистыми сланцами); местами имеются выходы изверженных
.пород в виде лакколитов и излившихся лав. Эта гряда представлена рядом
массивов, разорванных бассейнами рек, стекающих как по северным,
так и по южным склонам гор. Упомянутые разрывы с понижениями
рельефа, выработанными многовековой деятельностью вод, покрыты
древесной и кустарниковой растительностью. Выше зоны леса, с южной
стороны первой гряды Крымских гор, во многих местах поднимаются
обрывистые скалы, а над ними расположена волнистая горная равнина
е небольшим общим уклоном к северу, которая называется Крымской
яйлой. Отдельные участки яйлы носят собственные названия: Бабугун-яйла,
Деморджи-яйла, Караби-яйла, Никитская яйла и др. (рис. 9). Средняя
высота ее около 1200 м над ур. м. Наивысшие точки первой гряды Крым-
ских гор следующие: Роман-Кош — около 1550 м, Чатыр-Даг — 1525 м,
Демсрджи — около 1280 м, Кара-Даг на Караби-яйлс — 1257 м, Ай-
Петри — 1233 м.
Поверхность яйлы покрыта выходами скал и большими площадями
горных лугов. Среди них часто наблюдаются воронки, реже — пещеры
и борозды карстового происхождения. Почвенный покров в основном
состоит из горно-лугового чернозема с большим количеством гумуса.
Местами на яйле встречаются небольшие рощи буковых деревьев,
к которым примешиваются несколько видов клена, ясень, граб, рябина
и сосна. Из травянистой растительности на яйле преобладают ассоциации
злаков (типчак, тонконог, костер и др.), а на более возвышенных и влаж-
ных местах произрастает горно-луговая растительность с элементами
субальпийской.
Южный склон первой гряды Крымских гор в своей верхней части крут
и во многих местах обрывист. Склоны здесь покрыты лиственным лесом,
местами — сосновым. В верховьях долин, тянущихся к морю, и на север-
ных склонах водоразделов значительные площади заняты лесом с пре-
обладанием бука. На каменистом грунте и по участкам скал в сырых местах
встречаются единичные деревья тисса, обычны сосна и можжевельник,
изредка произрастает береза (последняя известна в ущелье Яман-Дере
на склоне Бабуган-Яйлы). На более сухих южных склонах преобладают
дуб, ясень, граб и клен. По оврагам обычна лещина. Имеются участки
Физико-географический очерк Крыма 39
.юса с примесью дикой груши, яблони и, реже, мушмулы. Из кустарни-
ков преобладает кизил.
Склоны первой гряды Крымских гор в среднем и нижнем поясах
заметно суше, травянистый покров в этих местах изрежен, с сильной
примесью полыни и злаков-эфемеров. На глинистых и каменистых скло-
нах оврагов произрастают низкорослый дубняк, преимущественно с .при-
месью граба и ясеня. Некоторые склоны имеют значительные заросли
Рис. 9. Никитская яйла. Вдали виден редкий кустарнико-
образный сосняк. Фот. А. И. Гизенко.
можжевельника или единичные можжевеловые деревья; повсеместно
встречаются дикая фисташка, или скипидарное дерево, и кусты держиде-
рева. Во многих местах в долинах рек по деревьям вьется дикий виноград,
много клематиса и кустов ежевики. По берегам горных рек, в их нижнем
течении, и по долинам располагаются сады и виноградники, по краям
которых много ивовых деревьев и зарослей ежевики. В поймах горных
речек с песчаными и галечными наносами, в нижней части долин, нередки
заросли тамариска. Около многих населенных пунктов на южном склоне
первой гряды Крымских гор разбиты парки с преобладанием хвойных
деревьев.
Северный склон первой гряды Крымских гор более отлог, но и здесь
ряд хребтов имеет высокие обрывистые склоны, ограничивающие яйлу
или отдельно стоящие массивы. К северному склону гор приурочены
истоки значительных крымских рек (Черная, Бельбек, Кача, Алма, Сал-
гир и др,). В верховьях их имеются буковые (рис. 10) и смешанные леса
(в основном бук, дуб, граб, ясень), местами встречаются участки соснового
леса или сосны произрастают единично и небольшими группами по ска-
листым местам. Над буковым лесом на глинистых и каменистых склонах
-!<)
С. К. Даль
южной экспозиции встречаются участки, покрытые можжевельником.
По долинам рек в окрестностях населенных пунктов ниже зоны леса рас-
положено много садов с преобладанием яблонь, груш, абрикосов и ряда
декоративных деревьев (тополь, ива, акация и др.).
Яйла, северный и южный склоны первой гряды — на юг до Черного
моря и на север до подножий второй гряды — и относятся собственно-
к горному ландшафту Крыма (более подробные данные о горном рельефе
Крыма и его климате приведены в кн: ?Кивотный мир СССР, т. I, 1936).
Рис. 10. Высокогорный буковый лес (Крымский заповедник).
Фот. А. И. Гизеико.
Вторая гряда Крымских гор местами достигает в высоту 595 м над
ур. м. В своей западной части, до долины р. Алмы, она по форме и общему
облику во многом сходна с первой грядой. У нее также обрывисты южные
склоны и отлоги северные. Между отдельными массивами имеются раз-
рывы, прорезанные долинами рек. Далее на восток рельеф смягчается,,
обрывистых скал меньше и они ниже. В отличие от первой гряды эти
скалы образованы известняками и мелом, характеризуются обилием
пещер, навесов, ниш и других различных углублений карстового проис-
хождения. Лесные угодья второй гряды представлены небольшими пло-
щадями, здесь больше кустарников, а во многих местах древесная и кустар-
никовая растительность отсутствует совершенно (буковых деревьев,,
сосен, можжевельников, тисса, фисташки и ряда других в'идов деревьев
и кустарников, свойственных первой гряде Крымских гор, здесь нет
совершенно). Речные долины шире, и. летом количество воды в них не-
Физико-географический очерк Крыма
41
редко резко уменьшается или они пересыхают совершенно (вода разби-
рается на поливы).
Третья гряда Крымских гор достигает в высоту всего 250 м и своим'
северным склоном непосредственно переходит в степь, тянущуюся в сто-
рону Перекопа, к Сивашу и Азовскому морю. Скалистые участки здесь-
нредставляют исключение.
Рис. 11. Культурный ландшафт близ города Алушты.
Фот. А. И. Гизенко.
Как по горному рельефу, так и по характеру фауны позвоночных
животных все три гряды Крымских гор имеют резкие различия. Горными
комплексами, по существу, населена только первая гряда; частично*
горные виды заселяют вторую гряду, и их почти совершенно нет на третьей.
Одновременно с этим последняя гряда имеет млекопитающих, птиц и
пресмыкающихся, свойственных степному Крыму; на второй гряде степ-
ные виды встречаются наравне с горными, но численно первые из них
преобладают. На первую гряду Крымских гор типичные представители
позвоночных степного Крыма проникают как исключение.
В горном ландшафте Крыма имеется ряд зональных биотопов: горные
луга (куда часто вклиниваются участки леса, внезональные скалы и
водные площади), лиственный лес, хвойный лес (небольшие участки,,
лишенные специфических видов позвоночных), кустарники, сухие склоны
гор с можжевельником и фисташкой (небольшие участки без специфи-
ческих видов позвоночных и с обедненной фауной) и береговая зона южного'
берега Крыма. Внезональные местообитания — скалы и осыпи, водные
площади, сады и парки, а также населенные пункты — встречаются во*
всех пяти биотопах горного Крыма (рис. И).
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЖИВОТНЫХ |КРЫМА
L МЛЕКОПИТАЮЩИЕ —MAMMALIA
С. К. ДАЛЬ
Млекопитающие горного Крыма представлены 41 видом. Сравнительно
недавно (в 1914 г.) в горах Крыма был уничтожен 42-й вид— волк, но
.в настоящее время опять стали известны случаи добычи в окрестностях
Бахчисарая и Белогорска волков, забегающих из степной части полу-
острова.
В систематическом отношении млекопитающие горного Крыма де-
лятся следующим образом: отряд насекомоядных — 2 семейства, 4 рода,
6 видов; рукокрылых — 2 семейства, 7 родов, 17 видов; грызунов — 4 се-
мейства, 9 родов, 11 видов; хищных — 2 семейства, 4 рода, 5 видов;
парнокопытных — 1 семейство, 2 рода, 2 вида. Всего, таким образом,
-5 отрядов, 11 семейств, 26 родов и 41 вид.
К вышеприведенному количеству в современной фауне горного Крыма
прибавляются еще 3 вида — муфлон, козерог и белка, акклиматизиро-
ванные здесь в первой половине XX в. В последние годы в предгорьях
Крыма стали встречаться енотовидные собаки, проникающие сюда, ве-
роятно, из Днепропетровской области.
Общий облик фауны млекопитающих горного Крыма, отличается,
с одной стороны, бедностью видового состава, с другой — фаунистической
пестротой. Основной фон этого комплекса создают формы, связанные
в своем распространении с древесными и кустарниковыми насаждениями.
•Сюда входят лесные виды: олень, косуля, каменная куница, барсук,
желтогорлая мышь, обыкновенный еж, два вида бурозубок, кутора. К ним
следует присоединить некоторых летучих мышей, местообитания которых
в основном связаны с зоной леса, а именно 3 вида ночниц, 3 вида вечерниц
и 2 вида кожанов. Все они составляют 41% видового комплекса млеко-
питающих горного Крыма.
Это основное ядро крымской горно-лесной фауны млекопитающих
наиболее типично для северных склонов первой гряды гор. По облесен-
ным разрывам между массивами некоторые виды упомянутого комплекса
распространяются на южный склон к Черному морю и местами к под-
ножьям второй гряды Крымских гор (изредка — олень, косуля, малая
бурозубка, чаще — куница и водяная кутора, обычно — барсук, еж,
желтогорлая мышь и, вероятно, рукокрылые).
Второе место по количеству видов в пределах третьей гряды занимают
формы, свойственные степям. К ним в горах Крыма относятся заяц-русак,
слепушонка, обыкновенная полевка, серый хомячок, обыкновенный хомяк,
малый суслик, степной хорь и два вида белозубой, — всего 9 видов, или
Млекопитающие Крыма
43
22% видового комплекса млекопитающих горного Крыма. Заяц-русак,
обыкновенная полевка и малая бурозубка широко распространены в го-
рах. Встречаются они не только в открытых местообитаниях, но зачастую
и кустарниках, в лесу и на яйле. Слепушонка, обыкновенный хомяк,
малый суслик и белозубка заселяют подножия и склоны второй и третьей
гряд. Проникновение их в первую гряду происходит на различные рас-
стояния по широким долинам и остепненным участкам. Степной хорь
мостами переходит из открытых местообитаний в зону леса и встречается
на северных склонах отдельных массивов первой гряды Крымских гор.
Наиболее далеко к югу из степных грызунов распространяется серый
хомячок. Нахождение последнего в окрестностях Судака говорит о мигра-
ционных способностях этого вида или, в случае завоза, о его легкой при-
живаемости в новых условиях.
Некоторые виды млекопитающих не имеют тесной связи с определен-
ными биотопами, . например лисица, ласка, домовая и лесная мыши,
ушан, широкоушка, нетопырь-карлик, средиземноморский нетопырь.
Все они являются интразональными формами; их насчитывается 8, что
составляет 20% видового комплекса млекопитающих горного Крыма.
Лисица широко заселяет весь полуостров, но особенно много ее по краям
лесных массивов, на яйле и в кустарниках южного склона первой гряды.
Вщэ менее прихотлива в выборе местообитаний ласка: она заселяет почти
нее типы биотопов, вплоть до строений в населенных пунктах. Так же
широко в Крыму распространена и лесная мышь, но лес все же является
местом, где этот грызун встречается наиболее часто.
Несмотря на то, что скалистые местообитания в горах Крыма пред-
ставлены широко, специфическая группировка млекопитающих, свой-
ственная этим местообитаниям, необычайно бедна. К ней с некоторой
натяжкой можно отнести только 4 вида рукокрылых. Пещеры в скалах
являются основными местами дневок больших и малых подковоносов,
остроухих ночниц и длиннокрылов. Перечисленные 4 вида составляют
10% комплекса млекопитающих горного Крыма. Помимо летучих мышей,
и скалах часто поселяются лесные мыши, лисицы и куницы. В хаотических
нагромождениях скал и камней устраивают свои лежки зайцы; осыпи
под массивами скал, промоины и щели среди пластов осадочных пород
охотно заселяются обыкновенными полевками.
Последнее место по количеству видов из млекопитающих горного
Крыма занимают формы, непосредственно связанные с населенными
пунктами. Их всего 3 (7%): серая и черная крысы и кожановидный не-
топырь. Сюда же, по существу, должна относиться и домовая мышь,
живущая в городах, но широкое распространение ее в прочих местооби-
таниях дает основание включить этот вид в комплекс млекопитающих, не
имеющих тесной связи с определенным биотопом.
Отряд насекомоядных (Znsectivora) в горах Крыма представлен очень
бедно. Здесь насчитывается всего 6 видов, относящихся к двум семействам,
а именно: из ежей (Erinaceidae) имеется 1 вид и из землероек (Soricidae)—
!i видов.
Европейский, или обыкновенный, еж (Erinaceus europaeus L.) встре-
чается в пойменных лесах, часто наблюдается в садах, виноградниках
и на посевах зерновых культур по долинам рек северных и южных скло-
нов Крымских гор. В верхней зоне леса, а также среди площадей сосновых
п можжевеловых насаждений, на яйле и среди массивов скал ежи отсут-
ствуют. Поселяются они преимущественно в густых кустарниках. Логова
ежей в виде небольшой ямки всегда хорошо скрыты в зарослях травы под
44
С. К. Даль
нависающими ветвями и листьями растений. Размножение у ежей в Крыму
тянется в течение всей весны и лета; самки рождают до 8 детенышей;,
в июне нередко наблюдаются молодые ежата, уже ведущие самостоятель-
ный образ жизни. Питаются ежи в основном различными мелкими жи-
вотными, частично ягодами и плодами. Полезны они уничтожением вред-
ных насекомых.
Обыкновенная бурозубка (5огеж araneus L.) изредка встречается:
в восточной части горного Крыма (известна со склонов Кара-Дага),
по долине Салгира (в его среднем течении, между первой и второй грядами);
и на горах западного отдела Крымских гор (окрестности Севастополя) -
Обитает она в нижней полосе лиственного леса и по долинам рек с садами
и кустарниками на северном склоне первой гряды гор. Малая бурозубка
(5. minutus L.) распространена в горах Крыма шире обыкновенной буро-
зубки. Обитает она в лиственном лесу в верховьях бассейнов рек Алмы
и Качи, изредка на южном берегу Крыма (известна из окрестностей
Ялты). Малая кутора (Neomys anomalus Cabrera) встречается в горном;
Крыму чаще, чем другие виды бурозубок. Она поселяется по долинам,
лесных рек и, реже, на водоемах различных типов между первой и второй
грядами Крымских гор.
Белобрюхая белозубка (Crocidura leucodon Herm.) — вид открытых
степных пространств — проникает в Крым с северной стороны до под-
ножий первой гряды. В зоне леса, на яйле и южном склоне Крымских
гор белобрюхая белозубка не обнаружена. Малая белозубка (С. suaveo-
lens Pall.) — наиболее широко распространенный в Крыму вид зем-
лероек. В горах она обитает почти повсеместно, не исключая зоны
леса; обычна также в населенных пунктах, садах и виноградни-
ках.
По сравнению с мышевидными грызунами землеройки в условиях
горного Крыма составляют редкость. Массового появления их здесь ни-
когда не наблюдалось. Поселяются эти зверьки в неглубоких норах
в различных местообитаниях. Обыкновенная и малая бурозубки в основ-
ном связаны с лесными и кустарниковыми насаждениями; на участки
степи, вклинивающиеся в горный ландшафт Крыма, эти виды не прони-
кают. Пищу бурозубок составляют преимущественно насекомые и их
личинки, а также другие животные, которых они способны одолеть..
Водяная кутора в своем распространении связана с водой. Чаще всего-
эта крупная землеройка селится в долинах и верховьях лесных речек,,
там, где имеется рыба и существуют ее нерестилища. Кутора питается
различными, преимущественно водными насекомыми, ракообразными,
поедает икру и мальков, а при случае более крупные экземпляры рыб,,
нападет на лягушек и мелких грызунов, поедает также падаль. Оба вида,
белозубок в основном насекомоядные, но попадание их в мышеловки
с приманкой из хлеба дает основание говорить, что они питаются и расти-
тельными кормами. Размножение землероек в Крыму растянуто на ве-
сенне-летний отрезок времени. В помете у отдельных видов бывает до-
10 детенышей (чаще 4—6).
Благодаря малой численности сколько-нибудь существенного хозяй-
ственного значения землеройки в Крыму не имеют. Кутора может прино-
сить вред рыбному хозяйству, в частности ручьевой форели.
Отряд рукокрылых (Chiropterd) в горах Крыма представлен гораздо
богаче насекомоядных. Из семейства подковоносов (Rhinolophidae) здесь-
имеется 2 вида, а из обыкновенных, или гладкоиосиых,. летучих мышей
(Vespertiltonidae) — 15 видов.
Млекопитающие Крыма
Ко
Распространение рукокрылых в горах Крыма во многих случаях
-связано с зональностью и типами местообитаний. Ряд видов приурочен
главным обазом к скалистым местностям, где они в пещерах на местах
дневок образуют многочисленные колонии (большой подковонос, ночницы,
длиннокрыл); распространение других ограничивается зоной леса и
древесными насаждениями культурного ландшафта (вечерницы), или
они обитают в населенных пунктах и одиночных постройках различного
типа с частичными перемещениями на холодное время года в природные
условия (малый подковонос, нетопыри, кожаны). Ряд видов летучих
мышей на зимнее время года мигрирует на юг.
Все виды летучих мышей приносят большую пользу, поедая массы
насекомых. Особенно велико их значение в населенных пунктах и в ме-
стах с наличием насекомых — вредителей сельскохозяйственных культур
.или носителей различных заболеваний.
Малый подковонос {Rhinolophus hipposideros Bechst.) в Крыму боль-
шей частью встречается на южном склоне первой гряды гор, вплоть до
берега моря. Изредка летучие мыши этого вида попадаются в скалистых
местообитаниях зоны леса, обычно же дневными убежищами служат
им старые заброшенные постройки и редко посещаемые людьми чердаки
жилых домов. Здесь эти летучие мыши устраиваются небольшими коло-
ниями (до нескольких десятков штук, обычно меньше) по затемненным
.углам, подвешиваясь к балкам, доскам и другим перекрытиям крыши.
В противоположность малому подковоносу, наиболее обычному в куль-
турном ландшафте, большие подковоносы (7?. ferrum-equinam Schreb.)
чаще всего заселяют пещеры первой и второй гряд Крымских гор. В не-
которых пещерах эти летучие мыши селятся колониями, местами в своих
дневных убежищах наблюдаются единичными экземплярами вместе
с другими рукокрылыми. Выше зоны леса — в пещерах яйлы — большие
подковоносы не обитают. Объясняется это более суровыми температур-
ными условиями, частыми ветрами и в связи с этим отсутствием или ма-
лым количеством на открытых площадях яйлы мелких ночных насекомых.
Размножаются подковоносы в июне—июле; самки рождают только по
одному детенышу, отличающемуся крупными размерами (около 40% веса
матери).
Многочисленные виды семейства гладконосых летучих мышей в усло-
виях горного Крыма заселяют различные местообитания. Остроухая ноч-
ница {Myotis oxygnathus Mont.) найдена только на южном склоне первой
гряды, в ближайших окрестностях берега моря (известна со склонов
Кара-Дага и из окрестностей Симеиза). Она поселяется в пещерах, об-
разуя колонии отдельно от других видов рукокрылых. Большие размеры
и сильные челюсти остроухих ночниц позволяют им питаться крупными
ночными бабочками и жуками; у последних остроухие ночницы отделяют
твердые хитиновые образования и поедают только мягкие части. Ноч-
ница Наттерера {Myotis nattereri Kugl.) обнаружена в пределах второй
гряды гор. Несколько шире в Крыму распространение другого вида —
трехцветной ночницы {М. emarginatus Geoffr.); она найдена между первой
и второй грядами гор, в долине р. Салгир. Усатая ночница {М. mystaci-
nus Kuhl.) в горах Крыма зарегистрирована в лесной зоне северного
склона первой гряды и в долине среднего течения Салгира.
Обычен в горах Крыма длиннокрыл {Miniopterns schreibersii Kuhl.).
Он селится как колониями с различным количеством особей, так и еди-
ничными экземплярами в пещерах первой гряды Крымских гор. У под-
ножия их с северной и южной сторон длиннокрыл встречается чаще,
46
С. К. Даль
чем в скалах зоны леса и выше ее. Кроме больших колоний длинно к рылов
в пещерах Кизыл-Коба и на склонах Кара-Дага, небольшие поселения
этого вида известны и в скалах под Дсмерджи-яйлой.
Ушан (Plecotus auritus L.) в горах Крыма обитает в различных зовах.
Поселяется он в трещинах стен и других местах старых построек, в скла-
дах, в дуплах и за отставшей корой больших деревьев. В зоне леса ушан
наблюдается реже, чем у подножия гор, на яйлу нс залетает и во время
кормежек придерживается лесных полян, долин речек п ближайших
окрестностей населенных пунктов; ведет оседлый образ жизни.
Болес обыкновенна в горах Крыма систематически близкая ушану
европейская широкоушка (Barbastella barbastellus Schreb.). Она особенно
обычна у подножия южного склона первой гряды, известна и из нижней
зоны леса северного склона гор. Широкоушки ночью во время ловли на-
секомых часто залетают за ними в освещенные помещения.
Малая вечерница (Nyctalus leisleri Kuhl.) в горах Крыма встречается
редко и известна только из зоны лиственного леса в верховьях бассейна
р. Алмы. Типичны для лиственвых лесов другие два вида — рыжая ве-
черница (N. noctula Schreb.) и гигантская вечерница (N. siculus Palumbo).
Оба вида селятся в дуплах, за отставшей корой старых деревьев и, реже,
в строениях. Вылеты их па кормежки происходят в вечерние и утренние
сумерки, когда довольно светло, в связи с чем они нередко становятся
жертвой дневных хищных птиц.
Очень обычен в горах Крыма нетопырь-карлик (Vespertilio pipislrellus
Schreb.). Эта одна из самых маленьких по размерам летучих мышей.
Поселяется этот вид чаще всего на чердаках и в щелях строений колониями
с различным количеством зверьков. В холодное время года нетопыри-
карлики меняют свои убежища на более утепленные. В зоне леса все теп-
лое время года они на дневках устраиваются под крышами или за отставшей
корой деревьев; к зиме нетопыри-карлики переселяются в глубокие го-
ризонтальные трещины скал южной экспозиции. Присутствие свое здесь
эти летучие мыши ранней весной в теплые дни (до вылета из зимних убе-
жищ) выдают хорошо слышным характерным писком. Пищу нетопырей-
карликов составляют преимущественно мелкие двукрылые насекомые.
В июне—июле самки приносят обычно по два детеныша.
Другой, систематически близкий к предыдущему вид — средиземно-
морский нетопырь (У. kuhlii Kuhl.) — распространен гораздо реже и
встречается только у подножий северных склонов первой гряды Крымских
гор и на южном берегу полуострова. Только на южном склоне первой гряды
в ряде населенных пунктов (Кекенеиз, Кара-Даг, Алупка) добыт кожано-
видный нетопырь (У. savii Bon.). Повсеместны в горах Крыма два вида
кожанов — двухцветный (У. murinus L.) и поздний (У. serotinus Schreb.).
Местообитанием им служат населенные пункты, одиночные строения,
скалы и участки леса со старыми дуплистыми деревьями.
Отряд грызунов (Rodentia) в горах Крыма представлен 4 семействами,
куда входят 11 видов. К этому природному комплексу присоединяется
акклиматизированная в зоне леса белка-телеутка. Таким образом, из се-
мейства беличьих (Sciuridae) встречается два вида грызунов.
Малый суслик (Citellus pygmaeus Pall.) широко распространен в степ-
ной части полуострова. На юг он проникает до второй гряды включительно.
Изолированная колония суслика имеется в горах Кара-Дага. Числен-
ность малых сусликов на северных склонах второй гряды Крымских гор
незначительная, и хозяйственное значение их ничтожно. Интересно, чтр
в скалистых массивах второй гряды, проникая сюда по степным участкам,
Млекопитающие Крыма
47'
суслики местами (например, в окрестностях Симферополя) оказываются
и условиях, где не имеют возможности рыть норы обычного типа. Здесь-
зачастую весьма слабо развит почвенный слой и очень близко от поверх-
ности залегают мощные пласты известняка. Выходы последнего на поверх-
ности земли имеют многочисленные карстовые промоины различных раз-
меров; некоторые из них, приближающиеся по диаметру к отверстиям-
нор сусликов, и заселяются этими зверьками»
Обыкновенная белка (Sciurus vulgaris L.), в частности белка-телеутка
(S. v. exalbidus Pall.), была завезена в леса Крыма в 1940 г. Здесь она
в течение первого же десятилетия хорошо прижилась, несмотря на совер-
шенно новый для нее кормовой режим. Тслеутки за сравнительно корот-
кий срок широко заселили горные леса и теперь встречаются на полуост-
рове вплоть до южного берега. За время своего существования в Крыму
телеутки увеличились в весе (в среднем на 23 г), у них несколько умень-
шилась высота меха (на 1.1 мм), уменьшилась густота мехового покрова
(на 18.5%), увеличилась толщина волос (на 5.7 р), стала толще мездра
(па 16%), а вес шкурки уменьшился (на 12%); окраска зимнего мехового
покрова стала иметь больше буроватых и рыжеватых оттенков вдоль хребта,
па передних лапах и на хвосте. В Крыму тслеутка питается в основном,
буковыми орешками, лещиной и желудями. С зимы 1947/48 г. крымская
телеутка — обычный объект охоты и промысла в лесах полуострова..
Мышеобразные (Muridae) из всех семейств грызунов в горах Крыма
ио количеству видов и численности представлены наиболее богато.
Черная крыса (Rattus rattus L.) имеет очаговое распространение,
местами обычна в небольших населенных пунктах зоны леса. На яйле,,
п отдельных строениях верхней полосы гор и на южном берегу Крыма
она отсутствует.
Значительно шире в Крыму распространена амбарная крыса, или пасюк
(R. norvegicus Berk.). В противоположность черной крысе этот вид в зна-
чительном количестве встречается почти во всех более или менее значи-
тельных населенных пунктах, начиная от северных предгорий и до южного-
берега Черного моря включительно. Особенно много амбарных крыс оби-
тает на мельницах и в хозяйственных постройках сельских местностей,,
а также в портовых городах и других селениях южного берега Крыма.
Местами пасюки проникают в зону леса, поселяясь здесь в одиночных
строениях, но не образуя диких популяций.
Домовая мышь (Mus musculus L.) повсеместна в горах Крыма, заселяя
как строения различных типов, так и природные местообитания (не исклю-
чая и леса). Она обычна на огородах, среди посевов и в садах, где вредит
зерновым, бобовым и масличным (подсолнечник) культурам, а также по-
едает различные плоды и ягоды.
Не менее широко в горах Крыма расселены лесные и желтогорлые мыши
(Apodemus sylvaticus L. и A. jlavicollis Melch.). Лесная мышь в зоне леса,
встречается реже желтогорлой, но распространена шире. Желтогорлые
мыши обитают среди древесных насаждений южного берега, на яйле и
в высокоствольных лесах на склонах первой гряды гор. Лесная мышь
в Крыму встречается не только в зоне леса обоих склонов гор и на яйле,,
по и в степной части полуострова. Оба вида встречаются в домах неболь-
ших населенных пунктов и в одиночных строениях среди леса. При на-
личии особенно благоприятных условий в местах обитания лесных в желто-
горлых мышей (состояние погоды, урожай буковых орешков, лещины,
желудей, плодов, ягод и прочих кормов) оба вида в горах Крыма иногда
размножаются в огромном количестве. Принося в такие годы значитель-
48
С. /С. Даль
ный ущерб лесному хозяйству, они одновременно с этим обусловливают
следующие за их «урожаем» увеличение численности каменных куниц
и лисиц — наиболее ценных пушных зверей Крыма.
Из семейства хомякообразных (Cricetidae) в горах Крыма обитает
4 вида. Из степной части полуострова в предгорья, на вторую гряду
и местами за нее проникает обыкновенный хомяк (Cricetus cricetus L.).
Еще дальше к югу, частично до берега моря (окрестности Феодосии и
Судака), распространяется другой степной вид — серый хомячок (Cri-
cetulus migratorius Pall.). Местообитанием последнему па южном склоне
восточного отдела первой гряды Крымских гор служат площади с песча-
ным грунтом и виноградниками. В зоне леса, среди кустарников и на
яйле оба названных вида отсутствуют. Серый хомячок в окрестности Су-
дака мог попасть двумя путями: обогнув восточную часть массива гор
с лесными площадями между Владиславовной и Феодосией и далее дви-
гаясь на юго-запад вдоль берега моря или путем случайного завоза на
транспорте.
Обыкновенная полевка (Microtus arvalis Pall.) в значительном коли-
честве встречается в пределах второй гряды Крымских гор и к югу от нее
до яйлы включительно. Местами она заселяет участки лиственного леса
и скалистые склоны с древесной и кустарниковой растительностью. Обычна
она на лесных полянах и особенно на луговинах яйлы. В горах Крыма
обыкновенная полевка приносит такой же вред, как и в других местах
ее распространения. В зоне леса массовые размножения этого вида заре-
гистрированы одновременно с массовыми размножениями лесных и жел-
тогорлых мышей.
Распространение обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus Pall.)
• охватывает равнинные площади и увалы с северной стороны подножий
первой гряды Крымских гор; она обычна также на обоих склонах второй
гряды, по широким долинам рек проникает на распахиваемые угодья
с равнинным и горным рельефом.
Из семейства зайцев (Leporidae') в горном Крыму обычен русак (Lepus
europaeus Pall.). Встречаются зайцы в предгорьях, по всем склонам Крым-
ских гор и на яйле. Заселяют они различные местообитания: открытые
площади степного и горно-лугового ландшафтов, кустарники в долинах
рек и по склонам гор, лесные угодья (кроме высокоствольных насажде-
ний), сады, виноградники, посевы зерновых культур и скалистые участки.
В течение года в условиях Крымских гор зайцы размножаются 3—4 раза,
• окот этих грызунов зарегистрирован с конца февраля до третьей декады
сентября. Обычно вред, причиняемый зайцами древесным насаждениям
и виноградникам, ничтожен, но в годы значительного увеличения числен-
ности эти грызуны могут нанести существенные повреждения молодым
посадкам фруктовых и декоративных деревьев, культивируемым кустар-
никам, а также посевам зерновых и технических культур. Зайцы в Крыму
в значительном количествефдобываются охотниками.
Отряд хищных (Carnivora) в горах Крыма представлен двумя семей-
ствами. Семейство куньих (Mustelidae) насчитывает 4 вида, все они яв-
ляются промысловыми зверями. Наибольшую ценность представляет
каменная куница, или белодушка (Maries foina Erxl.). Она обладает
красивой пушистой темно-бурой шкуркой, идущей на изготовление до-
рогих меховых изделий. Распространение каменной куницы в горах Крыма
связано только с первой грядой. Здесь белодушки встречаются как в лесу
и скалах на северных склонах массивов, так и в различных местообита-
ниях, вплоть до берега Черного моря, на южной стороне первой гряды.
Млекопитающие Крыма
49
Местами каменные куницы селятся в садах со старыми дуплистыми де-
ревьями и в можжевеловом редколесье, на глинистых и каменистых
склонах гор с промоинами, трещинами и расселинами. Питаются эти
хищники преимущественно различными мелкими грызунами и птицами.
Размножение происходит в конце марта. Осенняя линька заканчивается
в зависимости от состояния погоды, чаще всего в конце ноября.
Ласка (Mustela nivalis L.) повсеместна во всей лесной и скалистой зоне
Крымских гор. На южном берегу этот маленький хищник встречается также
Ряс. 12. Вход в нору барсука (Meles meles L.).
Фот. Л. И. Гизенко.
в садах и виноградниках; поселяется он и в строениях различных типов.
На южном берегу Крыма в нижней полосе лесной зоны и в предгорьях
ласки в зимнее время года становятся чуть светлее, чем летом; высоко
в горах они белеют. Питаются они в основном мышевидными грызунами,
чем приносят пользу лесному и сельскому хозяйству.
Светлый, или степной, хорек (Muslela eversmanni Less.) обычен в пре-
делах второй гряды, встречается на безлесной территории между первой
и второй грядами и как исключение заходит в зону леса на северных
склонах первой гряды Крымских гор. На яйле и южном берегу хорек
отсутствует. Питается он преимущественно мышевидными грызунами и
сусликами, чем приносит большую пользу в местах посевов зерновых
культур.
4 Животный мир СССР, т. V
50
С. К. Даль
Гораздо чаще в горах Крыма встречается барсук (Meles meles L.). '
Поселяются барсуки в глубоких порах, вырытых ими в мягком грунте
(рис. 12), а также устраивают свои логовища в трещинах скал и глинистых
промоинах почвы. Распространение этих хищников в горах Крыма боль-
шей частью связано с наличием древесных или кустарниковых зарослей
или со скалами. Изредка барсуки обитают и на совершенно безлесных
горах в глинистых оврагах (южный берег Крыма) и по долинам рек в окрест-
ностях садов. Питание барсуков в горах Крыма своеобразно: летом они
в основном поедают насекомых, плоды и ягоды, а зимой кормятся буко-
Рис. 13. Крымский благородный олень (Cervus elaphus L.
на пастбище. Фот. А. И. Гизенко.
выми орешками, желудями, сухими плодами, корневищами и стеблями,
а также моллюсками и земляными червями. Зимой барсуки в спячку не
впадают, а ведут активный образ жизни даже при наличии снегового’
покрова. Размножаются они в марте. Местами в горах Крыма барсуки
могут причинять вред виноградникам. Добываются они как промысловые,
звери, у них используются шкура и сало.
Из семейства собак (Canidae) в горном Крыму в настоящее время имеется
только лйёица (Vulpes vulpes L.), которая встречается повсеместно. Осо-
бенно много лисиц на яйле и южном склоне первой гряды. Норы и лого-
вища эти звери устраивают в карстовых промоинах и пустотах, в хаоти-
ческих нагромождениях скал, в глубоких, обрывистых оврагах и других
укрытиях. Нередко лисицы используют под свое жилье поры барсуков.
Лежки ими устраиваются в различных местах, часто в горах между ку-
стами держи-дерева, на скалах, а также среди больших площадей вино-
градников. Лисица в Крыму питается главным образом мышевидными
грызунами, птицами, пресмыкающимися, насекомыми, различными пло-
Млекопитающие Крыма
51
дами и ягодами, а также падалью. В зоне леса лисицы нападают на косуль
и оленят, при случае ловят зайцев, а в ближайших окрестностях насе-
ленных пунктов и по их окраинам от лисиц страдают домашние птицы.
В горах Крыма в поисках пищи лисицы выходят на дороги, в долины рек
и на берег моря. Морское побережье они особенно часто посещают в зимнее
время года, когда здесь скапливаются зимующие виды водоплавающих
птиц, а также нередки выброшенные прибоем моря трупы дельфинов.
Спаривание у лисиц происходит в конце января—феврале, щенение —
Рис. 14. Трехгодовалый теленок крымского благородного оленя
(Cervus elaphus L.). Фот. А. И. Гизенко.
в конце марта—апреле. В помете обычно 4—5 лисят. Осенняя линька за-
висит от состояния погоды, возраста и упитанности, заканчивается она
обычно в октябре—ноябре. В горах Крыма лисицы добываются охотни-
ками в значительном количестве.
Как указывалось выше, в недалеком прошлом в горах Крыма встре-
чались волки (Cants lupus L.); последний из них был убит в 1914 г. В на-
стоящее время единичные случаи добычи волков известны главным обра-
зом в степной части Крыма и изредка в его предгорьях.
Отряд парнокопытных (Artiodactyla') в горах Крыма представлен бедно.
Из семейства оленей (Cervidae) здесь встречаются олень (Cervus elaphus L.;
рис. 13, 14) и косуля (Capreolus capreolus L.; рис. 15). Распространение
первого из них в настоящее время ограничивается лесами в истоках Алмы
и Качи на северном склоне первой гряды Крымских гор (в пределах Крым-
4*
52
С. К. Даль
ского заповедника). Крымский олень отличается относительно крупными
размерами и заметным развитием серых тонов в зимней окраске спины
и боков. Период рева (спаривания) крымских оленей растянут от конца
августа до начала октября (наибольшая интенсивность во второй декаде
сентября). Отел оленух происходит в начале мая—июне в наиболее густых
зарослях молодого леса. Сбрасывание рогов наблюдается с начала февраля,
а в июле самцы уже очищают отросшие новые рога от покрывающей их
кожицы с бархатистым мехом. В питании оленей основное значение имеют
молодые побеги кустарников и деревьев, поедают они также и травянистую
Рис. 15. Косуля {Capreolus capreolus L.). Фот. А. И. Гизенко.
растительность. Из врагов оленей в Крыму имеется только лисица, отва-
живающаяся нападать на оленят.
Косуля в горах Крыма распространена шире оленя и встречается в зоне
леса на обоих склонах первой гряды. В можжевеловом редколесье и кустар-
никах южного берега Крыма, а также у северного подножия первой гряды и
на второй гряде гор она отсутствует. Пищу косуль в условиях Крымских
гор составляют 60 видов растений (побеги, почки и листья деревьев и ку-
старников, травянистая растительность, а также буковые орешки; рис. 16).
Спаривание происходит в августе—сентябре, иногда позже (до декабря).
После гона самцы сбрасывают рога; рост рогов у взрослых экземпляров
заканчивается в конце апреля—мае, у молодых самцов продолжается
до июня. Естественными врагами косуль в горах Крыма являются глав-
ным образом лисицы, реже на этих копытных нападают беркуты.
Рис. 16. Косуля па пастьбе в (буковом, лесу. Фот. Л. И. ГизенкО-
Рис. 17. Летние местообитания муфлона (Ovis musinion Pall.)..
Фот. А. И. Гизенко.
54
С. К. Даль
Нельзя исключить из фауны млекопитающих горного Крыма европей-
ских муфлонов (Ovis musimon Pall.) и козерогов {Capra sibirica Meyer).
Муфлоны были акклиматизированы в Крыму в 1913 г., и в течение 30 лет
их численность дважды подвергалась резкому сокращению (в годы гра-
жданской войны и во время оккупации Крыма немецко-фашистскими вой-
сками в 1941—1943 гг.). Несмотря на это, муфлоны здесь сохранились,
п в 1951 г. количество их дошло до 200 голов. Родоначальниками этого
стада были 10 типичных корсиканских муфлонов и 3 гибрида их с домаш-
Рис. 18. Вершина горы Чучель (Крымский заповедник). Типич-
ное место пастьбы муфлона и крымского оленя.
Фот. А. И. Гизенко.
ними овцами. Встречаются муфлоны на территории Крымского заповед-
ника, в горах на водоразделе между Алмой и Качей (хребет Синаб-Даг),
на отдельных вершинах в бассейне Качи и на Никитской яйле (рис. 17,
18). Одиночные муфлоны и небольшие стада их встречаются на расстоянии
до 50 км от границы заповедника (Куба-яйла в Судакском районе). Еже-
годный прирост стада муфлонов в Крыму в среднем равен 26.6%, а смерт-
ность взрослого поголовья составляет 4.1%. Пищу муфлонов летом в ос-
новном составляет травянистая растительность (115 видов), а в холодное
время года они поедают молодые побеги, листья и почки деревьев (12 ви-
дов) и кустарников (13 видов). Спаривание муфлонов происходит в ноябре,
окот — в апреле. Самки рождают одного, редко двух ягнят. В условиях
Крымских гор муфлоны частично гибнут от истощения в зимнее время
года, от травм и несчастных случаев, от глистных инвазий и нападения
лисиц.
Млекопитающие Крыма
55
Козероги в горах Крыма были выпущены в 1947 г. (7 голов). Акклима-
тизация идет успешно, и количество их быстро увеличивается. В 1954 г.
численность стад козерогов в горах Крыма была около 200 голов.
ЛИТЕРАТУРА
Альгульян С. Г. 1940. Питание и Сезонные особенности образа жизни
крымского барсука. Зоолог, журн., XIX, 3.
Браунер А. А. 1912. Летучие мыши Крыма. Зап. Крымск, общ. естествоиспыт.
и любит, природы, I.
Гептнер В. Г. 1940. Лесные мыши горного Крыма. Тр. Крымск, гос. заповеди.,
II.
Даль С. К. 1930. Материалы по систематике и биологии крымской косули. Зап.
Крымск, общ. естествоиспыт. и любит, природы, XII.
Иваненко Б. И. 1948. Естественное возобновление в буковых лесах Крым-
ского государственного заповедника. Тр. Крымск, гос. заповеди., III.
К о т о в щ и к о в а М. А. 1936а. Материалы по учету и биологии крымского оленя.
Тр. Крымск, гос. заповеди., I.
Котовщикова М. А. 19366. Некоторые данные по зимнему питанию горно-
крымской лисицы. Тр. Крымск, гос. заповеди., I.
КузякинА. И. 1950. Летучие мыши. М.
Никольский А. М. 1891. Позвоночные животные Крыма. Зап. имп. Акад,
наук, 68, 4.
О г н е в С. И. 1928, 1931. Звери восточной Европы и северной Азии. Медгйз, М.,
I, 1928; II, 1931.
О г н е в С. И. 1935—1950. Звери СССР и прилежащих стран, III, 1935; IV, 1940;
V, 1947; VI, .1947; VII, 1950. Изд. АН СССР, М.
Пузанов И. И. 1931. Предварительные итоги изучения фауны позвоночных
Крымского заповедника. Сб. работ по изуч. фауны Крымск, гос. заповеди., М.
Розанов М. П. 1931. Опыт переселения беловежского зубра в горы Крыма. Сб.
работ по изуч. фауны Крымск, гос. заповеди., М.
Саввина М. И. 1940. Барсук в крымском государственном заповеднике, его био-
логия и распространение. Тр. Крымск, гос. заповеди., II.
Ф л е р о в К. К. 1929. О фауне млекопитающих Кара-Дага (Крым). Ежегодн.
Зоолог, музея АН СССР, XXX, 3.
Шерешевский Э. И. 1931. Муфлоны. (Ovis musimon Pall.) в Крымском запо-
веднике. Сб. работ по изуч. фауны Крымск, гос. заповеди., М.
Штамм А. Р. 1931. К систематике крымского оленя. Сб. работ по изуч. фауны
Крымск, гос. заповеди., М.
Януш ко П. А. 1955. Муфлоны (Ovis musimon Pall.) Крымского заповедника.
Тр. Крымск, фил. АН УССР, IX.
II. ПТИЦЫ —AVES
С. К. ДАЛЬ
Птицы горного Крыма представлены 173 видами, относящимися
к 101 роду, 43 семействам и 19 отрядам. Наиболее многочисленными здесь-
являются воробьиные птицы (86 видов), дневные хищные (22 вида) и гу-
синые (17 видов). В распространении и встречаемости их в горах Крыма,,
помимо физико-географических условий, большое значение имеют сезон-
ные миграции. Во время перелетов Крымский полуостров посещают виды,,
свойственные степям, лесостепям, тайге и даже тундре. Часть птиц, при-
летевших в горы Крыма с севера, остается здесь на зимовки и присоеди-
няется к комплексу оседлых видов. Вместе с тем многие птицы, преиму-
щественно насекомоядные, обитающие в горном Крыму, совершенно
покидают на зиму полуостров. Другие, менее зависящие от сезонной смены:
кормов, совершают вертикальные миграции в пределах гор, сосредото-
чиваясь у их подножий, что в основном связывается с температурными
условиями и снежным покровом холодного времени года.
Состояние погоды в юго-восточной части материка Европы и степных
районах Крыма определяет зимний видовой состав птиц в горах этого
полуострова. Птицы, пролетающие через Крым с севера, в огромном боль-
шинстве свойственны равнинным пространствам. В южной части полу-
острова они сталкиваются с двумя большими препятствиями в дальнейшем
передвижении — с грядами гор и следующим за ними Черным морем.
Первый из этих барьеров птицами преодолевается широким фронтом
с частичным огибанием массивов гор по сторонам или путем передвижения
по долинам между водоразделами. Второй барьер — Черное море — для
целого ряда видов птиц преодолим гораздо труднее, и для некоторых из
них здесь создается тупик. Хорошие летуны во время осенней миграции,,
достигнув яйлы, продолжают свой путь дальше, перелетая непосредственно
через Черное море на Анатолийское побережье Малой Азии. К таким
птицам относятся виды, имеющие высокий «потолок» полета: журавли,
стрижи, дневные хищные птицы и т. д. Другие виды, перелетев через
первую гряду Крымских гор, спускаются по ее южным склонам вниз
к берегу Черного моря. Здесь многие из них прекращают свою миграцию
на юг, скапливаются стаями или одиночками, размещаясь по экологически
наиболее близким им типам местообитаний.
Значение горного Крыма в миграциях ряда видов птиц особенно резко>
проявляется при внезапном наступлении холодов и снегопадов на юге
Украины, в Ростовской области и степной части Крыма. В это время вся.
южная часть полуострова служит пристанищем огромного количества
местных и прилетающих на зимовку степных, лесных и полярных видов
птиц. Тысячные стаи полевых жаворонков перелетают по горным полянам,.
Птицы Крыма
широким долинам рек и берегу моря, к ним присоединяются единичные
рогатые жаворонки и скворцы. Масса различных видов овсянок держится
по кустарникам и в садах; юрки, заблики и щеглы встречаются в стаях
со скворцами. В парки с участками хвойных деревьев слетаются синицы,
корольки и чижи. Места, где древесные насаждения гуще, есть кустар-
ники и высокие заросли травы в непосредственном соседстве с водой,
обычно занимаются вальдшнепами. На безлесных склонах и плоскогорьях,
а также на больших лесных полянах первой гряды Крымских гор в это
время нередки дрофы.
Суровые зимы на юго-востоке материка Европы заметно влияют на
комплекс птиц прибрежной зоны моря. В это время у южного подножия
первой гряды Крымских гор сосредоточивается большое количество водо-
плавающих птиц. Различные утки, нырки и бакланы зачастую образуют
многочисленные стаи. Одиночками или небольшими группами встречаются
лебеди и гагары. С приближением вечера утки с моря, даже при безветрен-
ной погоде, предпочитают улетать на ночевки в низовья речек, а некоторые
остаются на морском берегу около уреза воды. Масса водоплавающей
птицы зимой привлекает хищников к подножию гор и к берегу моря.
Больные, ослабевшие и раненые утки и нырки в это время становятся частой
добычей сапсанов и орланов-белохвостов. Здесь же встречаются перепе-
лятники, тетеревятники, черные грифы и белоголовые сипы.
По мере потепления основная масса упомянутых птиц покидает первую
гряду гор, их южное подножие и прибрежную полосу Черного моря.
Одновременно с этим происходит перемещение пернатых второй и третьей
гряды Крымских гор к северу — в степь.
Численно преобладающими в горном Крыму являются гнездящиеся
виды, составляющие 60% всего комплекса; среди них поровну имеется
оседлых и перелетных (52 вида). Следующее место по численности занимают
птицы пролетные (52 вида, или 30%). Наконец, четвертую группу соста-
вляют птицы зимующие (17 видов, или около 10%).
Зона леса на первой гряде Крымских гор занимает значительную пло-
щадь. Здесь имеется целый ряд характерных видов, как например: сарыч,
большой пестрый дятел, вертишейка, сойка, дубонос, клест-еловик,
зяблик, черная и длиннохвостая синица, пеночка-желтобровка, королек,
зарянка, крапивник, деряба, певчий дрозд. В зоне леса известно гнездо-
вание вальдшнепов, больших подорликов и орлов-карликов. Обычны
орел-могильник и неясыть, изредка встречаются мохноногие сычи. В за-
висимости от типов лесных насаждений изменяется количественный и
видовой состав населяющих их птиц. Наиболее богат птицами пойменный
лес, расположенный на высоте до 500 м над ур. м. Густые заросли ольхи,
ильма, ясеня и ивы с примесью кустарников (боярышника, шиповника,
лещины, кизила, барбариса и пр.) привлекают большое количество гнездя-
1цихся птиц. Здесь же при разнообразии и густоте древесного и кустарни-
кового покрова создаются хорошие защитные и кормовые условия, что
имеет большое значение для зимующего комплекса птиц. Среди лета в пой-
менном лесу на северном склоне первой гряды Крымских гор зарегистри-
ровано 24 вида птиц (Пузанов, 1931). Численно преобладающими здесь
являются заблики, черные дрозды и большие синицы. Затем, в порядке
встречаемости, в пойменном лесу обычны: горлицы, черные и длинно-
хвостые синицы, горихвостки, крапивники, певчие дрозды; в небольшом
количестве здесь же обитают кукушки, лесные коньки, черноголовые
славки, зарянки, сойки, большие пестрые дятлы, лазоревки, вертишейки,
дерябы, пеночки-желтобровки, зеленушки и садовые овсянки. Наряду
С. К. Даль
с птицами, имеющими непосредственную связь с древесной и кустарни-
ковой растительностью, в пойменном лесу встречаются виды, пребывание
которых обусловливается наличием воды в долинах горных речек (кулик-
перевозчик и белая трясогузка).
Для высокоствольного букового леса, примерно в пределах 700—1000 м
над ур. м., характерна большая однотипность условий существования.
Численность и видовой состав птиц в этом лесу беднее, чем в предыдущем
биотопе. Наиболее характерны здесь зяблики, пеночки-желтобровки,
большие пестрые дятлы, певчие дрозды, черноголовые славки и черные
синицы. В меньшем количестве встречаются сарычи, вяхири, большие
синицы, кукушки, горихвостки и черные дрозды. В верхней зоне букового
леса обычны дерябы, а около воды в горных ручьях — горные трясо-
гузки.
В дубовом лесу почти отсутствует нижний ярус в виде кустарников,
беден травянистый покров, часто имеется совершенно оголенный грунт.
Видовой состав птиц в летний период здесь ограничивается всего 11 ви-
дами. Непосредственно связаны с дубовым лесом сойки (желуди имеют
большое значение в их питании); наряду с ними много зябликов, больших
синиц и горихвосток; в меньшем количестве встречаются черные синицы,
лазоревки и большие пестрые дятлы; имеются также зарянки, черного-
ловые славки, черные дрозды и пеночки-желтобровки.
,?Из лесных биотопов горного Крыма наиболее бедны птицами хвойные
насаждения (сосновые и можжевеловые леса). Узко специализированных
видов, связанных с этими насаждениями, здесь крайне мало и встречаются
они редко (мохноногий сыч, клест-еловик, желтоголовый королек). Отно-
сительная бедность кормовых условий при сравнительно небольших
площадях хвойных лесов Крыма определяет ограниченность комплекса
птиц. Видовой состав и численность птиц увеличиваются по мере вкрапле-
ния в хвойные насаждения лиственных пород деревьев и кустарников.
В наиболее чистых сосновых участках лесов численно преобладающими
видами являются черная синица, большой пестрый дятел и зяблик, в сос-
новых лесах с примесью лиственных пород — зяблик, черноголовая славка
и большая синица. Наряду с этими видами в сосновых насаждениях в не-
большом количестве встречаются сарыч, сойка, щегол, пеночка-желто-
бровка, зарянка, крапивник, черный дрозд и деряба.
Еще меньше птиц в можжевеловом лесу. Насаждения этого типа
отличаются изреженностью, преимущественно южной экспозицией, ого-
ленностью склонов и обилием выходов скал и каменистых россыпей.
Все это создает сухость, отрицательно влияющую на существование здесь
летом животных и растений. В можжевеловом редколесье летом наблю-
даются одиночные горные овсянки, пеночки-желтобровки, изредка —
коноплянки, сойки и вяхири. В холодное время года относительно высо-
кие температуры на южном склоне первой гряды гор и обилие ягод на
деревьях в можжевеловом лесу имеют для целого ряда птиц положитель-
ное значение, чем обусловливается появление здесь зимующих видов.
Зимой в значительном количестве встречаются лазоревки, большие си-
ницы, щеглы, зяблики, зарянки; обычны черные дрозды, дерябы, коно-
плянки, дикие голуби. Оголенные участки между деревьями с обсохшим
грунтом привлекают стаи полевых и хохлатых жаворонков. Здесь же
встречаются просянки и горные овсянки. Обилие мелких птиц в можже-
веловом лесу в зимнее время года привлекает перепелятников и сапсанов.
Скапливаются в этих местах также белоголовые сипы, орлы-могильники
и орланы-белохвосты.
Птицы Крыма
59
Своеобразный комплекс птиц приурочен к плоскогорьям по вершинам
первой гряды Крымских гор (на яйле). Для этого биотопа характерны
суровость климатических условий, обилие выходов скалистых обнажений,
наличие каменистых россыпей и участков плодородных почв с богатой гор-
но-степной и горно-луговой растительностью. В связи с этим в комплекс
птиц яйлы входят формы открытых пространств и скалистых обнажений.
К ним местами присоединяются виды, свойственные соседним биотопам
леса. Характерны на яйле обыкновенная каменка, полевой конек,
пестрый каменный дрозд; встречаются полевые жаворонки и коно-
плянки; местами держатся серые куропатки. Осенью во время пролета
на яйле бывает масса перепелов. В скалистых обнажениях по краям пло-
скогорий гнездятся белоголовые сипы, балобаны, филины, вороны, пу-
стельги, белобрюхие стрижи и городские ласточки. Птицы, гнездящиеся
в скалистых обнажениях, очень часто вылетают на кормежки на яйлу.
По краям яйлы, ближе к лесу, встречаются сарычи, вороны, лесные коньки,
дерябы.
Скалы второй гряды гор отличаются обилием карстовых промоин и
пещер. Здесь местами располагаются массовые гнездовья галок, городских
ласточек и черных стрижей. Значительно реже встречаются дикие голуби
и филины. В каменистых осыпях у подножий и по склонам второй гряды
много каменок, обычны удоды; при наличии кустарниковой раститель-
ности здесь же встречаются просянки, садовые овсянки, жуланы, горлицы,
изредка — серые куропатки.
Данные по распространению птиц горного Крыма, некоторые сведения
по экологии и хозяйственному значению их приведены ниже, в видовом
обзоре.
Из отряда куриных (Galltformesj в горах Крыма встречаются 4 вида:
перепел и серая куропатка (местные виды), каменная куропатка, или
кеклик, и фазан (акклиматизированные виды). Перепела {Coturnix
coturnix L.) в основном гнездятся в степной части Крыма, они обычны
до северных подножий первой гряды. На пролетах в Крыму, за исключе-
нием лесных площадей, перепела встречаются повсеместно. Весной эти
птицы появляются на полуострове в первой половине апреля, гнездятся
в июне—июле. Массовый пролет осенью связан с погодными условиями
и обычно бывает во второй половине августа—сентябре. Огромное ко-
личество перепелов во время осеннего пролета скапливается на яйле.
При теплой погоде единичные экземпляры этого вида на южном берегу
Крыма наблюдаются до зимы. Серая куропатка (Perdix perdix L.) рас-
пространена в степной части Крыма и в предгорьях, в небольшом коли-
честве держится оседло на наиболее низко расположенных отделах яйлы
(на восток от Чатыр-Дага). Как исключение встречается на отрогах гор
и плоскогорьях южного берега Крыма (известны нахождения в горах
между Алуштой и Судаком). Типичным местообитанием серых куропаток
в предгорьях Крыма служат степные участки по склонам гор, изрезанных
оврагами, при наличии кустарников и текучей воды. Оба эти вида, осо-
бенно перепела, добываются в Крыму как охотничьи птицы. Во время
осеннего пролета перепела в значительном количестве промышляются
на яйле. Каменные куропатки, или кеклики (Alectoris kakkelik Falk.),
акклиматизированы в Крыму только в последнее время. Встречаются
они в горах от Инкермана до Судака. Такой же новой для Крыма птицей
является и фазан (Phasianus colchicus L.), выпущенный здесь в природ-
ные местообитания с целью обогащения охотничьей фауны полуост-
рова.
60
С. К. Даль
Отряд голубей (Columbiform.es) в горах Крыма представлен 4 видами.
Сизые голуби (Columba livia Gm.) обычны в скалистых горах; встречаются
эти птицы в значительном количестве у скал южного склона первой гряды
гор, обычны они и в пределах известковых массивов второй гряды. Инте-
ресны гнездования сизых голубей в больших карстовых колодцах на
Караби-яйле и Чатыр-Даге, а также в хаосе скал, обвалившихся по юж-
ному склону горы Демерджи. В осеннее и зимнее время года сизые голуби
встречаются стаями, на кормежках обычны по безлесным горам, на по-
севах и на больших лесных полянах. Клинтух (С. oenas L.) типичен для
зоны лиственного леса. В горах Крыма этот вид обычен на северном склоне
первой гряды. После вывода птенцов клинтухи встречаются незначитель-
ными стаями вплоть до степной зоны. В большом количестве в горных
лесах Крыма обитают вяхири, или витютени (С. palumbus L.). Гнездятся
вяхири на лиственных деревьях обоих склонов первой гряды, местами
в гнездовой период держатся по большим садам до пределов второй гряды
гор. В большинстве случае вяхири в горах Крыма на зимовку пе остаются.
После вывода птенцов они собираются в стаи, а в начале сентября обычно
улетают с полуострова. Весной прилет их происходит в конце марта.
Широко в горах Крыма распространена обыкновенная горлица (Strepto-
pelia turtur L.). Встречаются горлицы как в зоне леса, так и вне пределов
ее — в садах, зарослях кустарников и не одиночных диких фруктовых
и декоративных деревьях, вплоть до степной части Крыма и берега Чер-
ного моря. Весенний прилет горлиц происходит поздно, в конце апреля—
начале мая; осенью эти птицы улетают в конце августа—сентябре.
Вяхири и горлицы устраивают примитивные гнезда на деревьях,
клинтухи гнездятся в дуплах, сизые голуби — в скалах, используя
с этой целью пещеры, карстовые промоины, колодцы, щели, навесы и
другие укрытия. В питании голубей основное значение имеют семена
различных злаков и бобовых, частично они поедают и вегетативные части
растений. Голуби в горах Крыма добываются в небольшом количестве
как охотничьи птицы.
Все 6 представителей отряда пастушков (Ralliformes) в горах Крыма
бывают только на пролетах. Пастушок (Radius aqualicus L.), погоныш
(Porzana porzana L.), малая курочка (P. parva Scop.), коростель (Crex
crex L.) и камышница (Gallinula chloropus L.) встречаются преимущественно
в долинах по заболоченным травянистым мостам, отдельные виды их за-
регистрированы и на яйле (коростель). Лысухи (Fulica atra L.) во время
пролетов в горах Крыма бывают в долинах на южном склоне первой гряды,
преимущественно в низовьях рек, у впадения их в море.
Также только на пролете в горах Крыма бывают и журавли — серый
журавль (Grus grus L.) и красавка (Anthropoides virgo L.). В отдельные
годы здесь встречаются дрофы (Otis tarda L.); прилетают сюда они в связи
с резкими похолоданиями и снегопадами в степной части полуострова.
В своем продвижении к югу дрофы бывают на двух последних грядах,
кратковременно задерживаются в широких долинах и на плоскогорьях,
перелетают через яйлу, перевалы и скапливаются на безлесных склонах
и на вершинах южных отрогов первой гряды Крымских гор. Продолжи-
тельность пребывания дроф в суровые зимы на южном берегу Крыма
различна. При длительной непогоде дрофы частично улетают через Чер-
ное море в Малую Азию. При потеплении эти птицы сейчас же возвра-
щаются на север.
Из отряда куликов (Charadriiformes) в горах Крыма встречаются 5 видов:
малый зуек (Charadrius dubius Scop.), черныш (Tringa ochropus L.), пере-
Птицы Крыма
61
возчик (Т: hypoleucosL.), вальдшнеп (Scolopax rusticola Б.)и чибис (Vanellus
vanellus L.). Последний бывает здесь только на пролете. По типам местооби-
таний представители этого отряда резко делятся на виды, непосредственно
связанные с лесом или с водными площадями. Малые зуйки весьма обычны по
всем широким долинам горных речек с открытыми галечными берегами.
Много их гнездится и у подножия первой гряды — на морском берегу,
поблизости от устьев горных речек. Перевозчики во время пролета встре-
чаются повсеместно от берега моря до истоков горных речек, и в гнездо-
вой период — по широким и отлогим галечным берегам рек начиная от
подножий северных склонов первой гряды Крымских гор. Черныши
в небольшом количестве встречаются в зоне леса около различных водных
площадей на северных склонах первой гряды. На пролете в соответствую-
щих местообитаниях они наблюдаются по всему полуострову. Характерны
для лесной зоны гор Крыма вальдшнепы. Держатся эти птицы здесь оседло,
но гнездование их достоверно известно только в лесах северного склона
первой гряды (верховья долины р. Алмы). В октябре во время пролета
вальдшнепы обычны в долинах рек с древесными и кустарниковыми
насаждениями по всему горному Крыму. Часть их здесь зимует. Весенняя
тяга происходит по лесным долинам рек в феврале—марте, гнездятся
вальдшнепы в марте—апреле.
Обычны в горах Крыма на пролетах поганки (отряд Colymbiformes)—
3 вида, утки и гуси (отряд Anseriform.es) — 17 видов. Большие, сероще-
кие и малые поганки (Podiceps cristatus L., Р. griseigena Bodd., P. minor
Gm.) встречаются на речках и в прибрежной полосе моря у южного под-
ножия первой гряды гор. Большие и малые поганки частично остаются
здесь и на зимовки. Гуси (Anser anser L., A. albifrons Scop.) и пеганки
(Tadorna tadorna L.), как правило, во время пролета в пределах гор не
останавливаются, но иногда частично задерживаются зимой в прибреж-
ной полосе моря у южного берега Крыма. Изредка здесь же наблюдаются
и лебэди-кликуны (Cygnus cygnus L.).
Из уток, нырков и крохалей на пролете в горах Крыма зарегистри-
ровано 13 видов: кряква (Anas plalyrhynchus L.), серая утка (A. stre-
pera L.), свиязь (A. penelope L.), шилохвость (A. acuta L.), чирок-свисту-
нок (A. crecca L.), чирок-трескунок (A. querquedula L.), широконоска
(A. clypeata L.), гоголь (Clangula clangula L.), красноносый нырок (Netta
rufina Pall.), красноголовый нырок (N. ferina L.), белоглазый нырок
(Nyroca nyroca Giild.), большой крохаль (Mergus merganser L.) и малый
крохаль (M. albellus L.). Все перечисленные виды встречаются и в приб-
режной зоне моря у южного Гподножия первой гряды Крымских гор.
Часто утки стаями и одиночками улетают с моря в низовья горных
речек на ночевки.
Из отряда веслоногих (Pelecaniformes) изредка во время перелетов
на горных речках наблюдаются большие бакланы (Phalacrocorax carbo L.)',
масса их держится на море у южного берега Крыма.
Почти все голенастые птицы (Ciconiiform.es) в горах Крыма бывают
только на пролетах. К ним относятся: белый аист (Ciconia ciconia L.),
серая цапля (Ardea cinerea L.), рыжая цапля (A. purpurea L.), желтая
цапля (Ardeola ralloides Scop.), кваква (Nycticorax nycticorax L.), волчок
(Jxobrychus minutus L.) и выпь (Botaurus stellaris L.). Серые цапли и кваквы
обычны во время пролетов на южном берегу Крыма, где они держатся
в садах и долинах рек.
Многочисленными видами в горах Крыма представлен отряд дневных
хищных птиц (Falconiform.es). Комплекс их в основном состоит из пере-
62
С. 1{. Даль
летных и оседлых форм. Сапсан (Falco peregrinus Tunst.) и балобан (F.
cherrug Grav.) избирают гнездовые участки в скалах под склонами яйлы
и в верхней зоне леса первой гряды Крымских гор. В поисках пищи
эти хищники вылетают на открытые пространства горных лугов яйлы
и на степные участки у подножий массивов гор (в составе пищи балобана
Крымских гор наряду с другими объектами зарегистрированы суслики
и хомяки). Сапсан встречается и зимой в горах южного берега Крыма,
балобан на холодное время улетает. Обыкновенная пустельга (F. tinnu-
culus L.) в значительном количестве гнездится в скалах первой и второй
гряды Крымских гор, а также на больших деревьях в населенных пунктах
и долинах рек. Степная пустельга (F. naumanni Fleisch.) обитает в местах
с преобладанием равнинного ландшафта и частично встречается в пред-
горьях. Оба последних вида на холодное время года улетают с полуострова.
Они приносят пользу уничтожением насекомых и грызунов.
В небольшом количестве в предгорьях (до подножия первой гряды
гор) на высоких деревьях в садах и долинах рек гнездится чеглок (F.
subbuteo L.). Во время пролета он наблюдается повсеместно; на зиму из
Крыма улетает. Обычен в зоне леса тетеревятник (Accipiter gentilis L.).
Этот хищник обитает преимущественно в угодьях со старыми высоко-
ствольными деревьями, но во время охоты вылетает и на открытые места.
Осенью и в зимнее время года тетеревятник часто встречается в ближай-
ших окрестностях населенных пунктов. В августе—ноябре на пролете
в горах Крыма, преимущественно у северного подножия массивов первой
гряды, и на южном берегу попадается тювик (Л. badius Gm.). Круглый
год на полуострове держится перепелятник (Л. nisus L.). Распростра-
нение его здесь связано не с горным ландшафтом, а с наличием древесной
растительности; известно гнездование его в больших садах, парках и
в лесу различных мест Крыма. Питаясь в основном мелкими птицами,
перепелятники в условиях горного Крыма не испытывают ухудшения
кормовой базы в зимнее время года. Значительное количество воробьиных
птиц, слетающихся сюда на зимовки, привлекает перепелятников в сады,
парки, на опушки лесов и открытые площади различных типов местообитаний.
Болотный (Circus aeruginosus L.) и степной (С. macrourus Gm.) луни
в небольшом количестве встречаются только в северных предгорьях и
на равнинах до подножий первой гряды Крымских гор. На первой гряде,
яйле и южном берегу Крыма луни отсутствуют. Оседло держится в го-
рах Крыма орлан-белохвост (Haliaeetus albicilla L.). Гнезда его распо-
лагаются на лиственных деревьях первой гряды и в скалах на водораз-
делах и склонах различных экспозиций. Пищу белохвостов в условиях
Крыма в основном составляют трупы различных животных. Зимой этих
крупных хищников часто можно наблюдать на южном берегу Крыма,
где они пожирают падаль на выбросах моря. Нападают белохвосты также
на больных и ослабевших гусей, уток и других более или менее крупных
птиц во время их пролетов и на местах зимовок.
Группа падальников-грифов в горах' Крыма представлена 3 оседлыми
видами. Наиболее часто из них встречаются белоголовые сипы (Gyps
fulvus НаЫ.), гнездящиеся в углублениях и нишах высоких обрывистых
скал первой гряды гор. Места гнездования белоголовых сипов обычно
хорошо заметны издали по большим, расплывшимся, белым пятнам и
потекам высохшего помета этих птиц. В совершенно иных условиях
гнездятся черные грифы (Aegypius monachus L.). Они избирают гнездовые
участки в скалистых и наиболее глухих местах горных лесов. Гнезда
строятся одиночно на вершинах больших старых деревьев (большей
Птицы 1{ рыма
63
частью на старых соснах), на значительной высоте от поверхности земли.
Гнездо имеет диаметр около 140 см и высоту около 75 см. Состоит оно
из небрежно сложенных сухих ветвей различных деревьев. Лоток гнезда
(около 65 см) выстилается тонкими сухими веточками деревьев и кус-
тарников, обрывками корней и шерстью домашних и диких животных.
В конце марта—начале апреля самка откладывает одно яйцо, которое
попеременно насиживается обеими птицами. В середине мая происходит
вылупление птенца, а в конце лета молодые птицы покидают гнезда.
Стервятники (Neophron percnopterus L.) в горах Крыма наблюдаются реже
черных грифов и сипов, но распространены шире их. Гнезда стервят-
ников располагаются в скалах первой и второй гряды гор. Все три вида
падальников в период гнездования тесно связаны с горным Крымом.
В поисках пищи — различной падали и отбросов — грифы, сипы и стер-
вятники нередко отлетают далеко от массивов гор, в степную часть полу-
острова. В зимнее время года они встречаются преимущественно на
южных склонах первой гряды гор и около селений, расположенных
па южном берегу Крыма. Интересно, что у грифов, помимо замечательно
развитого зрения, хорошо развит и слух. Доказательством этому служит
быстрое появление их на выстрелы в горах, особенно около высоких
и отвесных скал, где черные грифы и белоголовые сипы держатся чаще всего.
Беркут (Aquila chrysaetos L.) — редкая птица Крымских гор. Гнез-
дование его здесь не установлено. Наблюдаются беркуты только на
пролетах и, может быть, частично на зимовках. В горах Крыма зареги-
стрированы нападения беркутов на лисиц и косуль. Могильник (A. heli-
аса Sav.) — характерная оседлая птица горного Крыма. Он обычен
в зоне леса, в степях северной части полуострова и в горах у берега моря,
где особенно часто наблюдается в зимнее время года. Питаются могиль-
ники различными отбросами селений и главным образом падалью, по-
едают также мелких млекопитающих (до зайца включительно) и различ-
ных птиц. Гнезда могильники строят на деревьях, в кладке их 2—3 яйца..
Большой подорлик (A. clanga Pall.) и орел-карлик (A. pennata Gm.}
в горах Крыма — редкие гнездящиеся птицы лесных угодий.
Относительно чаще других хищных птиц в лесной зоне Крымских гор
встречаются обыкновенный сарыч, или канюк (Buteo vulpinus L.). При-
летает он на полуостров в конце марта, гнезда строит на деревьях, раз-
множается в апреле—мае; в кладке его 2—3 яйца. Осенний отлет сарычей
из Крыма растянут, единичные экземпляры, вероятно, остаются и на
зимовку. В питании сарычей основное значение имеют мышевидные
грызуны, в поисках которых эти птицы в условиях Крымских гор чаще
всего придерживаются поймы рек и нередко вылетают на яйлу.
Зймняк (В. lagopus Pont.) появляется в горах Крыма в конце октября—
начале ноября. На зимовке зимняки встречаются в степной части полу-
острова и в предгорьях, реже у северных подножий первой гряды гор
(па яйлу й южный берег не залетают). На север зимняки отлетают из
Крыма в марте. Змееяд (Circaetus ferox Gm.) изредка гнездится в скали-
стых местностях, покрытых лесом, на северном склоне первой гряды
Крымских гор. В питании змееядов основное значение имеют пресмыкаю-
щиеся, но наряду с ними змееяды в незначительном количестве также
поедают мышевидных грызунов и насекомых. Особенно активны эти
хищные птицы в самые жаркие часы дня, когда на поверхности земли
встречается наибольшее количество пресмыкающихся. Весенний прилет
змееядов на полуостров отмечен в первых числах апреля,, отлет на юг —
в середине сентября.
С. К. Даль
Еще реже из хищных птиц в горах Крыма встречается осоед (Pernis
apivorus L.) Летом, в период гнездования, он известен из зоны леса се-
верного склона первой гряды гор. Питаются осоеды общественными
перепончатокрылыми (главным образом осами и шмелями). В начале
осени прилетные экземпляры осоедов наблюдаются на южном берегу Крыма.
Отряд сов (Strigiformes) в горах Крыма представлен 7 видами. Филин
(Bubo bubo L.) в Крыму встречается редко. Единичные экземпляры фи-
линов известны из зоны леса северного склона первой гряды гор. Изредка
они гнездятся в пещерах и глубоких нишах известковых скал второй
гряды. Зарегистрированы эти птицы и в степной части Крыма. Так же
редко, как филин, в горных лесах Крыма встречается ушастая сова (Asio
otus L.). В степной части полуострова и в предгорьях в значительном
количестве эти птицы бывают на зимовках. Зимует в горах Крыма болот-
ная сова (Л. flammeus Pont.), гнездящаяся в степной части полуострова.
Обыкновенная совка (Otus scops L.) часто встречается в предгорьях,
в нижней полосе леса и особенно в большом количестве на южном берегу
Крыма. Местами эти птицы гнездятся в больших садах со старыми дуп-
листыми деревьями в степной части полуострова. Весенний прилет совок
происходит в конце марта, первый крик бывает слышен в начале апреля.
Гнездятся совки в дуплах деревьев, и распространение их в связи с этим
обусловливается наличием соответствующей древесной растительности.
В питании совок основное значение имеют насекомые, но одновременно
с этим в условиях неволи они поедают также различные плоды и ягоды.
Крайне редко в лесах северных склонов первой гряды Крымских гор
встречается мохноногий сыч (Aegolius funereus L.). Гнездование его
известно в верховьях долины р. Алмы, в зоне пойменного лиственного
леса. Широко распространен в Крыму, в частности в горных местах
полуострова, домовый сыч (Athene noctua Scop.). В условиях гор Крыма
домовые сычи держатся в местах с наличием скал и оврагов, в небольшом
количестве встречаются в садах и парках, в старых малопосещаемйх
постройках и развалинах. Летом пищу домовых сычей в горах в основном
составляют крупные насекомые, зимой — мелкие птицы и мышевидные
грызуны. Типична для лесной зоны обоих склонов первой гряды Крым-
ских гор обыкновенная неясыть (Strix aluco L.). Это наиболее много-
численная оседлая сова на площадях с древесными кустарниковыми
насаждениями (не исключая и садов). Гнездятся неясыти в условиях
Крымских гор в начале апреля, молодые в большом количестве появляются
в мае. Питаются они мелкими млекопитающими (лесные мыши,
полевки, землеройки, летучие мыши), молодыми зайцами и некоторыми
птицами, а также насекомыми и падалью. Уничтожением большого ко-
личества мышевидных грызунов неясыти приносят большую пользу лес-
ному и сельскому хозяйству.
Кукушка (Cuculus canorus L.) — единственный в Крыму представи-
тель отряда кукушкообразных (Cucultformes). В горах эта перелетная
птица повсеместна. Чаще всего кукушки встречаются в зоне леса и на
угодьях с наличием одиночных деревьев и кустарников. Начало ку-
кования отмечено в апреле. Подкладывание яиц происходит в гнезде
мелких представителей отряда воробьиных (зарегистрированы яйца и
птенцы кукушки в гнезде лесной завирушки). Целому ряду видов мелких
насекомоядных и зерноядных птиц кукушки вредны своим гнездовым
паразитизмом, но наряду с этим они полезны уничтожением большого
количества мохнатый гусениц — вредителей древесной и кустарниковой
растительности.
Птицы К рыма *65
Из отряда козодоев (Caprimulgiform.es) в горном Крыму все теплое
время года встречается обыкновенный козодой (Caprimulgus europaeus L.),
распространенный также в степной части полуострова и на южном бе-
регу, но наиболее часто ‘встречающийся в зоне леса. Пищу козодоев
составляют различные насекомые, которых они ловят на лету.
Из Отряда ракшеобразных (Coraciiformes) в горном Крыму имеется
3 вида. Сизоворонка (Coracias garrulus L.) — гнездящаяся птица степей —
в пределах первой гряды гор бывает на весеннем (в апреле) и осеннем
(сентябре) пролетах. Обычны на второй и третьей гряде гор, а также
севернее их золотистые щурки (Мег ops apiaster L.); гнездятся они в степ-
ной части Крымского полуострова, в горах наблюдаются во время про-
лета (в апреле и конце августа—сентябре). Золотистые щурки могут
причинять вред на пасеках, поедая большое количество пчел. Оседло
держатся на Крымском полуострове голубые зимородки (Alcedo attis L.).
Встречаются они на речках в предгорной зоне, в горах и особенно часто
в скалистых местах прибрежной зоны южного берега Крыма. Гнездятся
зимородки в норах, вырытых ими в глинистых и песчаных обнажениях
вблизи водоемов различных типов. Питаются они мелкой рыбой и вод-
ными беспозвоночными. В зимнее время года зимородки в небольшом
количестве встречаются на морских скалистых побережьях и по речкам
южного склона первой гряды Крымских гор.
Широко распространен в степной части полуострова удод (Upupa
epops L.). Этот единственный в Крыму представитель отряда удодов
({/pupiformes) свойствен открытым пространствам; в зону леса удоды
проникают по долинам с изреженными древесными насаждениями (на
яйле и южном берегу удоды бывают на пролете, в юго-западной части
полуострова,по литературным источникам,удоды встречаются и среди лета).
В основном со скалистыми угодьями связаны длиннокрылые (Cypse-
liformes). Черный стриж (Apus apus L.), кроме скалистых мест, обычен
в населенных пунктах, где гнездится в щелях стен, и в зоне леса — в дуп-
лах деревьев. Белобрюхий стриж (A. melba L.) гнездится в скалах пер-
вой и второй гряды Крымских гор. Оба вида стрижей встречаются ле-
тающими над зоной леса, яйлой и южным берегом Крыма. Черные стрижи
нередки над степными угодьями.
Очень бедно в видовом отношении в Крыму представлен отряд дятлов
(Piciformes). Большой пестрый дятел (Dryobates major L.) — оседлая
птица зоны леса, площадей с высокоствольной древесной декоративной
растительностью и садов горного Крыма. Второй вид этого отряда, вер-
тишейка (Jynx torquilla L.), — перелетная и гнездящаяся птица не только
горного ландшафта, но и больших садов со старыми деревьями в степной
части полуострова.. Прилетают сюда вертишейки в апреле, осенний отлет
их происходит в сентябре. Дятлы и вертишейки приносят большую пользу
лесу истреблением вредных насекомых. Полезное значение дятлов уве-
личивается еще и тем, что, выдалбливая в поврежденных вредителями
деревьях дупла, они способствуют заселению леса мелкими дуплогнезд-
никами из отряда воробьиных.
Наиболее многочислен в горах Крыма отряд воробьиных птиц (Pas-
seriformes) — 84 вида. Ворон (Corvus corax L.) в своем распространении
связан с горным лесным и скалистым ландшафтом. Гнездится он в нишах
и трещинах высоких скалистых обрывов и на вершинах старых деревьев.
В поисках корма, в основном различной падали, вороны из зоны леса
и скал вылетают в предгорья, прилежащие к ним степные участки и окрест-
ности населенных пунктов. Обычны вороны на яйле. Зимой они в зна-
5 Животный мир СССР, т. V
С. К. Даль
чительном количестве встречается на южном ;берегу Крыма. Серая во-
рона (С. corone cornix L.) оседла и почти повсеместна. Предпочитают
вороны населенные пункты и их ближайшие окрестности. Гнезда они
устраивают на деревьях в. долинах рек, в садах и среди селений. Много
ворон в городах и поселках степной части Крыма, в предгорьях и на юж-
ном берегу. В зоне леса серые вороны встречаются в небольшом коли-
честве, еще меньше их на яйле.,
Грач (С. jrugilegus L.) держится в Крыму оседло, в суровые зимы
мигрирует на южный берег, где скапливается в большом количестве
в садах и на свалках около городов. Гнездятся грачи колониями на боль-
ших деревьях, преимущественно в долцнах рек, садах и среди населенных
пунктов. В зоне леса, на яйле и на вершинах первой гряды Крымских
(гор грачи бывают во время миграций. Галка {Coloeus monedula L.) —
обычная оседлая птица степной части Крыма и в предгорьях. Массовые
'гнездовья галок имеются, на старых деревьях в населенных пунктах и
,в известняковых скалахвторой гряды Крымских гор. В незначительном
количестве, галки встречаются около городов южного берега Крыма.
Сороки {Pica pica L.) в горах первой гряды, на яйле и южном берегу
Крыма отсутствуют, в предгорьях известны до. подножий Чатыр-Дага.
В небольшом количестве они встречаются в садах, в долинах рек и на
степных участках с кустарниками.
Характерна для горных лесов Крыма сойка {Garrulus glandarius L.).
Особенно много соек в насаждениях с примесью или преобладанием
дуба. Желуди являются одним из основных компонентов питания этих
птиц в осеннее и зимнее время -года. Кроме того, сойки поедают различ-
ные ягоды и семена, частично кормятся насекомыми, мышевидными гры-
зунами и землеройками, изредка разрушают гнезда мелких воробьиных
птиц, поедая их птенцов и яйца. Гнездовой период у соек в Крыму при-
ходится на апрель—май. Растаскивая желуди и устраивая из них запасы,
сойки способствуют распространению дуба. Положительное значение
этих птиц повышается за счет поедания насекомых — вредителей леса.
В зимнее время года сойки мигрируют из верхних участков леса в более
пониженные места и становятся обычными в древесных насаждениях
южного берега Крыма.
Скворцы {Sturnus vulgaris L.) оседлы на южном склоне первой гряды
Крымских гор; гнездятся они в подходящих для них местообитаниях
почти на всем полуострове. К небольшому количеству зимующих экземп-
ляров весной (в феврале—марте) присоединяются перелетные птицы.
Гнездятся скворцы в устроенных для них скворешнях, в углублениях
и щелях стен, под крышами, в. дуплах деревьев и прочих укрытиях.
В гнездовой период обычны в степной части Крыма, в предгорьях (до
нижней полосы леса) и на южном берегу. Зимой основными кормовыми
объектами скворцов являются семена различных сорняков. Иволга
{Oriolus oriolus L.) обычна в садах степной зоны части Крыма, реже
встречается в предгорьях, В зоне леса, на первой гряде гор и южном
берегу иволги бывают только в апреле и .сентябре на пролетах.
Характерна для гор Крыма группа вьюрков. В огромном большинстве
это оседлые птицы леса; некоторые из них прилетают сюда на зимовку
с севера и присоединяются к местным видам. Оседлы и тесно связаны
в своем распространении с лесом в горах Крыма дубонос {Coccothraustes
coccothraustes L.), зеленушка {Chloris chloris L.), чиж {Spinus Spinus L.),
клест-еловик {Loxia curvirostra L.) и зяблик. (Fringilla coelebs L.). Щегол
{Carduelis carduelis L.) и коноплянка {Acanthis cannabina L.) распростри-
Птицы Крыма
67
пены более широко на полуострове и в гнездовой период встречаются
от южного берега. Крыма до садов степной части полуострова включи-
тельно. Чечетка (Acanthis flammea L.), снегирь (Pyrrhula pyrrhula. L.)
и юрок (Fringilla monttfringilla L.) — зимние гости горных лесов Крым-
ского полуострова.
Повсеместен в культурном ландшафте и почти во всех населенных
пунктах домовый воробей (Passer domesticus L.). В зоне леса и на яйле
домовые воробьи не гнездятся, тем не менее небольшие их стайки ш>
долинам рек. залетают в глубину лесных массивов. Во: время созревания,
фруктов и ягод домовые воробьи могут причинять значительный вред,
садам и виноградникам. Полевые воробьи (Р. montanus L.) изредка встре-
чаются у северного подножия первой гряды гор; более обычны они в пре-
делах второй и третьей гряды, известны и из степной части Крыма; на
яйле и южном берегу они отсутствуют.
Из семейства овсянок в горной зоне Крыма характерны 3 вида. В се-
верных предгорьях (у подножий первой, второй и третьей гряды гор}
обычна садовая овсянка (Emberiza hortulana L.); в небольшом количестве
она встречается на лесных склонах, первой гряды гор и на южном по-
бережье. Примерно такое же распространение в горах Крыма имеет и
просянка (Е. calandra L.), но характер пребывания ее здесь иной: ода
оседла, тогда как садовая овсянка — перелетная птица. Наиболее обычна
для описываемого ландшафта горная овсянка (Е. cia L.). Места гнездо-
вания ее в основном располагаются по опушкам, в редколесье и кустар-
никовых зарослях. В большом количестве горные овсянки скапливаются
зимой на южном берегу. Огородная овсянка (Е. cirlus L.) в горах Крыма
бывает на пролете, а обыкновенная и камышовая овсянки (Е. citrinellaL.,
Е. schoeniculus L.) — на зимовках. Известен случайный залет в горный
Крым красноклювой овсянки (Е. caesia Cretz.). В холодные и снежные
зимы в степной Крым, предгорья и частично в горы прилетают пунОчки
(Plectrophenax nivalis L.).
Из жаворонков в горах Крыма гнездятся 2 вида. На яйле обычен
полевой жаворонок (Alauda arvensis L.). В зимнее время года к. местным
птицам этого вида в большом количестве присоединяются прилетающие
с севера; местные птицы в это время года мигрируют с.яйлы на южный
склон первой гряды гор и южный берег Крыма. Во время пролета по-
левые жаворонки встречаются в зоне леса, придерживаясь здесь речных
долин и открытых прогалин. Широко распространен в Крыму хохлатый
жаворонок (Galerida cristata L.). В основном это птица сухих степных
пространств и культурного ландшафта. В степной части полуострова
хохлатые жаворонки встречаются до северных подножий первой гряды
гор, много их и на южном берегу Крыма около селений, на дорогах,
распахиваемых площадях, посевах зерновых культур и безлесных скло-
нах у подножий первой .гряды гор.. Из зимующих видов в горах Крыма
встречаются степной (Melanocoryphacalandra L.) и белокрылый (М. leucopte-
ra Pall.) жаворонки, а в особенно холодные и снежные зимы сюда же, вплоть
до берега моря, прилетают рогатые жаворонки (Eremophila.alpestris L.).
Частично оседла в горном Крыму белая трясогузка (Motacilla alba L.).
Много, этих птиц встречается на гнездовье у подножий первой гряды и
в предгорьях, а также в степной части полуострова. Массовый весенний
прилет белых трясогузок наблюдается в конце, марта, отлет — в конце
сентября.. Гнездятся они в долинах рек в различных естественных углуб-
лениях грунта, среди бревен, в заборах, под мостами, в строениях и
других укрытиях. Оседла в горах Крыма также и горная трясогузка
5*
,68 С. К. Даль
(М. cinerea Tunst.). Птицы этого вида характерны для горных речек вплоть
до их истоков. На северных склонах первой гряды горные трясогузки
в зимнее время года держатся по незамерзающим речкам, а на южных —
в низовьях речек по берегу моря. Пролетом (в мае и августе) в горах
Крыма бывают желтые трясогузки (М. flava L.); известны они из пред-
горий по долине Салгира в пределах второй и третьей гряды гор. На
плато первой гряды, в открытых местообитаниях у ее подножия . и далее
на север в степной части полуострова обычен полевой конек (Anthus
campestris L.). В зоне леса, на лесных полянах и опушках, а также ча-
стично в предгорьях встречается другой гнездящийся в Крыму вид —
лесной конек (A. trivialis L.). На южном берегу оба эти вида бывают
на пролетах. Только во время сезонных миграций в горах Крыма заре-
гистрирован краснозобый конек (A. cervina Pall.).
В горных лесах на участках со старым древостоем встречаются обыкно-
венные пищухи (Certhia familiaris L.), лазоревки (Pans coenleus L.)
и черные синицы (Р. ater L.). Повсеместны в горных лесах, садах и парках
большие синицы '(Р. major L.). Пищухи и упомянутые виды синиц гнез-
дятся обычно в дуплах деревьев. Преимущественно в долинах' рек
северного склона первой гряды гор встречаются длиннохвостые синицы
(Aegithalos caudatus L.). Они искусно свивают гнезда из тонких веточек
и маскируют их мхом и лишайниками. Выводки у всех видов синиц обиль-
ные (у некоторых до 14 птенцов). По вылете из материнского гнезда многие
молодые птицы вместе со взрослыми начинают кочевать, часто к ним во
время кочевок присоединяются и пищухи. Наиболее далекие миграции от
мест гнездования совершают длиннохвостые синицы, появляясь в это
время небольшими стайками по долинам рек с древесными насаждениями
вплоть до степной зоны Крыма. Все перечисленные виды синиц и обыкно-
венная пищуха питаются в основном мелкими насекомыми, их личинками
и яйцами. Значение этих птиц в уничтожении насекомых — вредителей
древесных насаждений очень велико.
Типичен в горных лесах Крыма желтоголовый королек (Regulus re-
gulus L.). В гнездовой период желтоголовые корольки ведут малозаметный
образ жизни, преимущественно обитая в хвойных лесах. В зимнее время
года они кочуют, причем нередко вместе с синицами, по склонам гор в на-
саждениях сосны и можжевельника. Много корольков зимой сосредото-
чивается в садах и парках на южном берегу Крыма.
В предгорьях и нижней северной полосе первой гряды Крымских гор
регулярно зимой бывают серые сорокопуты (Lanius excubitor L.). Другие
два вида сорокопутов гнездятся в Крыму, но улетают отсюда на холодное
время года. В садах, парках, древесных насаждениях по долинам рек
степной части Крыма и в предгорьях обычен чернолобый сорокопут
(L. minor L.). В центральной зоне леса и на южном берегу чорнолобые
сорокопуты бывают лишь на пролете. Жулан (L. cristatus L.) — обычная
птица южных склонов первой гряды гор, опушек леса, а также древес-
ных и кустарниковых площадей предгорий и степной части Крымского
полуострова. ’ Прилетают сюда жуланы в последних числах апреля—на-
чале мая, гнезда строят в кустах, невысоко от земли; в кладке их обычно
5—6 яиц. Питаются они преимуществен ио крупными насекомыми, реже
мелкими птицами и зверьками; устраивают запасы, накалывая свою добычу
на колючки кустарников. Отлет жуланов происходит в сентябре.
Почти каждую зиму в лесах северного склона первой гряды Крымских
гор встречаются обыкновенные свиристели (Bombycilla garrulus L.);
появление одиночных экземпляров и стай их здесь обычно связано с на-
Птицы К рыма
69
отуплением похолодания на юге материка (чаще всего в октябре—ноябре).
Отлет их с зимовок происходит поздно — в апреле—мае.
В перелесках, по опушкам и среди изреженных древесных насаждении
в долинах рек северного склона первой гряды Крымских гор в небольшом
количестве встречается серая мухоловка {Muscicapa striata Pall.). Се-
вернее, в предгорьях, садах и парках степной части Крыма, эти птицы
встречаются чаще; на южном берегу у подножий первой гряды они,,
вероятно, бывают только на пролете. Серые мухоловки обращают на себя
внимание во время ловли на лету, между деревьями, мелких насекомых.
Два другие вида мухоловок — малая {М. parva BechsL.) и белошейка
{М. albicollisTemm.) — в горах Крыма бывают только на пролете (в апреле
и сентябре).
В значительном количестве в горах Крыма встречаются представители
семейства славковых {Sylviidae), всего их здесь известно 15 видов. Все
они в своем распространении связаны с древесными и кустарниковыми
насаждениями или посещают горный Крым во время пролетов. Во всех
типах леса и особенно в буковом характерна пеночка-желтобровка {Phyl-
loscopus sibilator Bechst.). Весенний прилет желтобровок происходит
в начале апреля. Через несколько дней самки строят гнезда прямо на
земле; в кладке обычно 5—7 яиц. В начале июня выводки покидают
гнезда. Питаются желтобровки мелкими лесными насекомыми и пауками.
Осенний отлет происходит в конце августа—начале сентября. Пеночка-
кузнечик {Ph. collybitus Vieil.) и пеночка-весничка {Ph. trochilusL.) в ле-
сах горного Крыма бывают на пролете. Изредка в пойменных участках
леса с кустарником у подножий первой гряды гор гнездится широко-
хвостка {Cettia cetti Marm.).
Малозаметны во влажных местообитаниях долин горных речек с за-
рослями ивняка и других кустарников сверчки — обыкновенный {Locu-
stella naevia Bodd.), речной (L. fluviatilis Wolf.) и соловьиный {L. lusci-
nioides Savi). Встречаются все эти виды преимущественно у подножий
хребтов по берегам водоемов предгорной части Крыма. В этих же место-
обитаниях обнаружены и 3 вида камышовок: дроздовидная {Acrocephalus
arundinaceus L.), кустарниковая (Л. palustris Bechst.) и тростниковая
(Л. scirpaceus Herm.).
Характер обитания славок в горах Крыма различен. В небольшом
количестве у подножий первой гряды, очень редко на ее южном склоне
и обычно в предгорьях и степных садах северной части полуострова гнез-
дится ястребиная славка {Sylvia nisoria Bechst.). Только во время про-
летов в горах Крыма бывают певчие славки (5. hortensis Gm.) и славки-
завирушки (5. curruca L.). В значительном количестве в зоне леса встре-
чается славка-черноголовка (5. atricapilla L.). Гнездится она преимуще-
ственно в долинах горных речек северного склона первой гряды гор и
в предгорьях. На южном берегу славки-черноголовки бывают, по-
видимому, только на пролете, но гнездование их в верхней зоне леса
южного склона первой гряды гор вполне возможно, особенно в глубоких
долинах рек с густой древесной и кустарниковой растительностью. В не-
сколько меньшем количестве в горах Крыма встречается серая славка
(5. communis Lath.). В гнездовой период серые славки известны с север-
ного склона первой гряды, из предгорий и садов степной части полу-
острова.
Оседло держится в горах Крыма дрозд-деряба {Turdus viscivorus L.).'
В период гнездования дерябы обычно в верхней зоне леса, откуда они1
нередко вылетают и на яйлу. Гнезда они устраивают на деревьях; в цладке
to
С. К. Даль
их обычно 4—5 яиц. В зимнее время дерябы мигрируют в- центральные,
участки леса, в долины рек и частично на южный склон цервой гряды:,
вплоть до берега моря. Весной и летом дерябы питаются различными
насекомыми, осенью и. зимой — ягодами, в частности . ягодами омелы,
чем способствуют распространению этого растения-паразита.
Такой же оседлой птицей в горах Крыма является певчий дрозд (Тиг-
dus ericetorum Turt.),. гнезда которого в высокоствольном буковом лесу
можно найти почти, через каждые.80—100 шагов. Гнездовая постройка
этих-Птиц громоздкая, хорошо заметная, тщательно обмазанная изнутри
размельченной гнилой древесиной. Размножаются певчие дрозды два раза
в- лёто, в -первой кладке 5—7 яиц, во второй 4—5. Питаются эти птицы
различными мелкими беспозвоночными, плодами, ягодами и семенами,
В -зимнее время года певчие дрозды в большом, количестве наблюдаются
.в поймах рек северного склона первой, гряды Крымских гор,
' • Очень характерен в древесных и кустарниковых зарослях горного Крыма
черный дрозд (Т. merula L.). .Особенно много этих птиц в пределах южных
подножий первой гряды. Здесь черные дрозды заселяют, кустарники,
участки молодого леса, сады и парки. Гнездятся они преимущественно,
на-Земле или; невысоко от ее.поверхности. Размножаются они два раза
за йето; первая кладка происходит очень рано, иногда птенцы в гнездах
у этого вида наблюдаются в марте. В полной кладке 4—7 яиц. Пролетом
и на зимовках в горах Крыма бывают еще 3 вида дроздов: рябинник
(Т.- pilaris L.) —. от октября до марта , включительно, . белобровик
(Т-. misicus L.)—прилетает на зимовку немного позже рябинника, бело-
зобый дрозд (Г. torquatus L.).— по-видимому, наблюдается здесь в очень
незначительном количестве и не ежегодно. На безлесной- яйле в горах
Крыма, среди скалки, осыпей, встречается представитель другого рода —
пёстрый каменный дрозд (Monticola saxatilis L.). Прилетает он в конце
апреля—начале мая, гнездится в трещинах и расселинах скал; в конце
Мая—июне происходит насиживание яиц; молодые в количестве 4—5 штук
вылетают из гнезд в конце июня. Осенний отлет приурочен к концу сентября.
Очень характерна для открытых местообитаний всего Крыма и осо-
бенно яйлы обыкновенная каменка.(Oenanthe oenanthe В.-)- На южном
берегу полуострова ее заменяет чернопегая камейка (ре. hispanica L.).
Каменки прилетают в Крым в конце марта—начале апреля, гнезда устраи-
вают чаще всего в щелях скал и под камнями различной величины. Раз-
множаются они два раза за лето, в каждой кладке 4—7 яиц, - Питаются
каменки мелкими беспозвоночными. Отлет их наблюдается в сентябре—
октябре. На пролете в горах Крыма, чаще у северного подножия первой
гряды- и в • предгорьях, встречается луговой чекан (Saxic.ola rubetra L.),;
Широко в Крыму распространена горихвостка (Phoenicurus phoenicurus}-!.'},
гнездящаяся в зоне леса первой гряды, в кустарниках и садах предгорий
и степной части полуострова. Частично горихвостки зимуют на южном
берегу. Только с южными склонами первой гряды гор связаны гнездова-
ния горихвостки-чернушки (Ph: ochruros Gm.).
В небольшом количестве в пойменном лесу северного склона: первой
гряды и у его подножий гнездятся западные соловьи (Lascinia megarhyri-
ches Brehm). Во время пролета эти птицы на полуострове повсеместны.'
Появляются они весной в конце апреля. Здесь .же в небольшом количеств,е
на пролетах и гнездованиях встречается другой вид — восточный соловей
(L. lilSeihia Li). Пение соловьев в Крыму начинается с первых чисел мая.
Только -на- пролетах :в.. горах и предгорьях Крыма бывает варакушкр
(Cyanostylvia species L;.). .
Птицы Крыма
7f.
Одна из обычных оседлых птиц горного Крыма — зарянка (Erithacus
rubecula L.), Распространение: зарянок связано с древесными и кустарни-
ковыми насаждениями.. Особенно много этих птиц в лесах северного
склона первой гряды гор и, на южном .берегу Крыма. Размножаются за-
рянки два раза за лето,; в полной кладке 5—т7 яиц. Первые лётные выводки
появляются в конце июня. Зарянки питаются различными мелкими бес-
позвоночными (насекомыми, модлюсками, червями, пауками) и ягодами.
Так же как и зарянка,.для лесной зоны горного Крыма характерна лесная
завирушка.\Priinella madydaris Ъ-)-: Гнездящиеся в Крыму лесные зави-
рушки рседлы, .зимой, к. ним присоединяются! птицы, прилетающие с се-
дера. .Типичное, местообитание их в лесах Крыма — древесные насаждения
с густыми кустарниками, по. склонам,гор и в долинах горных речек. Повсе-
местен в лесных угодьях гор Крыма крапивник (Troglodytes troglodytes L.).
Зимой крапивники в, большом количестве встречаются в садах и парках
на южном берегу, обычны они в это время года и среди участков старого
леса с буреломом. Свои гнезда шарообразной формы крапивники устраи-
вают в различных местах, в. кладке их обычно . 4—7 (редко до 16) яиц.
Питаются, они различными мелкими насекомыми и пауками,, разыскивая
их на стволах, среди ветвей, и на земле; в осеннее время крапивники пое-
дают некоторые ягоды. .
Из семейства ласточковых в горах Крыма встречаются 2 вида. Широко
распространена.в населенных пунктах всего полуострова деревенская
ласточка (Hirundp rustica L.). Она гнездится под защитой навесов, кар-
низов и крыш различных построек в степной зоне и .предгорьях, а также
у подножий первой гряды гор. Во время кормежки деревенские ласточки
местами залетают и на яйлу. Весной деревенские ласточки прилетают
в Крым в. первых числах апреля. Размножение происходит два раза за
ледо, в. первой кладке обычно 4—6 яиц, во второй.на 1—2 яйца меньше.
Осенний отлет происходите конце августа—начале сентября. В некоторых
населенных пунктах равнинной части полуострова и главными образом
в пределах первой гряды Крымских гор встречаются городские ласточки
{Detichon urbica L.). Гнездовые колонии их имеются как на строениях раз-
личных типов, так и на скалах под защитой навесов, карнизов и пещер.
Оба упомянутых вида ласточек питаются исключительно животной пищей,
•состоящей из. различных насекомых, которых они ловят на лету.
Комплекс гнездящихся (оседлых и перелетных) птиц горного Крыма
по своему генетическому составу неоднороден. При исключении из него
44 видов, имеющих широкое распространение в Палеарктике, основное
ядро комплекса оказывается состоящим из птиц европейского типа фауны.
Сюда входит 40 форм, связанных в своем распространении с лиственным
лесом, его опушками и кустарниками. Биотопы эти занимают значитель-
ные площади на первой гряде и частично охватывают участки второй
гряды Крымских гор., К птицам европейского типа фауны в горах Крыма
присоединяются еще формы, общие для европейского и китайского,
а также для европейского и средиземноморского типов фаун (их насчи-
тывается 6 видов). Второе место по численности из. птиц, горного Крыма
занимают виды средиземноморского типа фауны; их всего 6, но эта груп-
пировка увеличивается за счет 5 видов, общих для Средиземноморья
и Монголии, и 1 вида, общего для средиземноморской, монгольской и ти-
бетской фаун. Группировка эта объединяет формы преимущественно от-
крытого ландшафтапустынные, степные и свойственные кустарнико-
вым зарослям; некоторые из птиц средиземноморского типа фауны свя-
заны со скалистыми местообитаниями.
72
С.К. Даль
Очень мало в горном Крыму птиц фауны тайги. В местах своего наи-
большего развития (восточная Сибирь) в этот тип фауны входит более
200 видов птиц хвойных лесов. По направлению к западу и югу числен-
ность таежных видов уменьшается, и в горном Крыму из них имеется всего
2 (мохноногий сыч и клест-еловик). Кроме этого, в группировку таежных
птиц входят некоторые лесные формы, имеющие широкое распространение
в Палеарктике (чеглок, пустельга, сарыч, тетеревятник, кукушка и ряд
других), встречаются они и в горах Крымского полуострова.
Наиболее бедно, всего одним видом (жулап), в горах Крыма представ-
лен китайский тип фауны. Эта группировка птиц в восточной Азии свя-
зана со смешанными и широколиственными лесами; в условиях горного
Крыма жуланы занимают различные биотопы с наличием древесной и ку-
старниковой растительности.
Наряду с преобладанием в горах Крыма птиц европейского и среди-
земноморского типов фауны (43.8 и 11.4% видового состава) отличитель-
ными чертами этого орнитокомплекса являются его бедность видами и
эндемизм ряда подвидов (крымская сойка — Garrulus glandarius iphi-
geniae Susch. et Ptusch., крымский клест-еловик — Loxia curriroslra
mariae Dem., крымский щегол Carduelis carduelis nikolskii MolLsch.,
крымская коноплянка — Acanthis cannabina taurica Kudasch., крым-
ская черная синица — Parus ater moltschanowi Menzb.). Бедность видо-
вого состава и эндемизм среди птиц в горах Крыма являются следст-
вием изоляции этой части полуострова, отделенного от материка сначала
водными преградами, а в дальнейшем широкой полосой степей. В резуль-
тате этого орнитофауна горного Крыма приобрела островной характер.
Наряду с эндемичными формами, придающими самобытность фауне птиц,
горного Крыма, имеются подвиды их, являющиеся общими с Кавказом,
связанные с Малой Азией, Балканами или оказывающиеся общими для
стран, расположенных вокруг Средиземного и Черного морей.
ЛИТЕРАТУРА
Аверин Ю. В. 1951. Список птиц Крымской области, наиболее полезных в степ-
ном лесоразведении. Изв. Крымск, отд. Гсогр. общ. СССР, I.
Аверин Ю. В. 1952. Птицы горы Опук как источник заселения защитных лесных
насаждений Керченского полуострова. Тр. Крымск, фил. АН СССР, II.
Аверин Ю. В. 1955. Сельскохозяйственное значение некоторых птиц степного
Крыма. Тр. Крымск, фил. АН УССР, IX, 3.
Даль С. К. 1929. Наблюдения над зимней орнитофауной в восточной части южного,
берега Крыма. Зап. Крымск, общ. естествоиспыт. и любит, природы, XI.
Даль С. К. и Э. И. Шерешевский. 1931. К биологии серой неясыти (Syr-
nium aluco L.) в Крыму. Сб. работ по изуч. фауны Крымск, гос. заповеди., М.
Дементьев Г. П. 1940. Руководство по зоологии, т. VI. М.
Молчанов Л. А. 1906. Список птиц Естественно-исторического музея Тавричес-
кого губернского земства. Матер, к познанию фауны и флоры Российск. импе-
рии, отд. зоолог., VII.
Никольский А. М. 1891. Позвоночные животные Крыма. Приложение № 4
кт. LXVIII Зап. имп. Акад. наук.
Пузанов И. И. 1931. Предварительные итоги изучения'фаупы позвоночных
Крымского заповедника. Сб. работ по изуч. фауны Крымск, гос. заповеди., М.
Пузанов И. И. 1933. Опыт ревизии крымской орнитофауны. Бюлл. Моск. общ.
испыт. природы, отд. биолог., XLII.
Розанов М. П. 1931. Гнездование черного грифа (Vultur monachus) в Крыму.
Сб. работ по изуч. фауны Крымск, гос. заповеди., М.
Шер е ш е в с к и й Э. И. 1931. К биологии орла-змееяда в Крымском заповеднике.
Сб. работ.по изуч. фауны Крымск, гос. заповеди., М.
Ш те гм ан Б. К. 1938. Основы ориитогеографического деления Палеарктики.
Фауна СССР, I, 2,. Изд. АН СССР, М,—Л.
Ш. ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ —REPTILIA
И ЗЕМНОВОДНЫЕ —AMPHIBIA
С. А. ЧЕРНОВ
Герпетологическая фауна горного Крыма, как и всего полуострова
вообще, недостаточно известна даже в отношении ее видового состава.
До сих пор, например, не установлено распространение в Крыму вообще
и в его горах в частности зеленой ящерицы (Lacerta viridis Laur.)1 и неко-
торых других видов земноводных и пресмыкающихся. По существу, мы
находимся на том уровне знаний о герпетофауне этого полуострова, кото-
рый был отражен в сводке А. М. Никольского (1891) «Позвоночные жи-
вотные Крыма». Необходимо продолжить изучение герпетофауны Крыма,
вскрыть закономерности ее распределения и исследовать экологию встре-
чающихся здесь видов земноводных и пресмыкающихся.
По сравнению со степным Крымом горный в общем богаче видами
земноводных и пресмыкающихся. Это объясняется захождением в север-
ные предгорья видов, встречающихся в степной части. Крыма, и распро-
странением в горах видов, связанных, как и в степи, с наличием пресно-
водных водоемов.
Из земноводных в горах встречаются такие виды, как живущая на
равнине, в степной части Крыма, зеленая жаба (Ви) о viridis Laur.) и озер-
ная лягушка (Rana ridibunda Pall.), придерживающаяся различных
пресных водоемов, в том числе довольно быстрых ручьев и речушек, теку-
щих с гор. Обыкновенная чесночница (Pelobates fuscus Laur.), о которой
Паллас писал, что она в Крыму изобилует, в последней четверти
XIX в. была обнаружена в северных предгорьях Крымских гор, но после
этого никем не отмечалась.
Из пресмыкающихся как в горах, так и в степной части Крыма встре-
чаются прыткая ящерица (Lacerta agilis L.), являющаяся на полуострове,
за исключением южного берега, где она сравнительно редка, наиболее
обычным и многочисленным видом, обыкновенный (Natrix natrix L.)
и водяной (Natrix tessellata Laur.) ужи, тесно связанные с водой, желто-
брюхий полоз (Coluber jugularis L.), совершенно безопасная, но в некото-
рых случаях довольно агрессивная змея, и единственная ядовитая на полу-
острове змея — степная гадюка (Vipera ursini renardi Christ.). Впрочем,
последняя заходит преимущественно в северные предгорья и только од-
нажды была найдена на безлесной вершине Голый Шпиль (высота 835.5 м
над ур. м.), окруженной сплошным лесным массивом (Пузанов, 1930).
1 Большинство авторов, писавших о герпетофауне Крыма, к виду Lacerta viridia
относило взрослых самцов обыкновенной ящерицы (Lacerta agilis L.), а имеющиеся
в Зоологическом музее Московского государственного университета экземпляры зеле-
ной ящерицы, будто бы происходящие из окрестностей Ялты и Севастополя, вызы-
вают сомнение в правильности этикетажа.
74
С. А. Чернов
Подобное же распространение имеют и речная черепаха (Emys orbicula-
ris L.), придерживающаяся преимущественно рек, и разноцветная ящурка
(Eremias arguta Pall.). Последняя в степном Крыму живет главным обра-
зом на песках, находящихся на различных стадиях зарастания, или на
поросших полынью степных участках, но несколько поднимается и в пред-
горья.
Все остальные виды земноводных и пресмыкающихся, распространен-
ные на этом полуострове, характерны для его горной части, включая
и южный берег, и нс встречаются в степных районах. Исключение со-
ставляет крымская ящерица (Lacerta taurica Pall.), обычная в Крымских
горах, но в своем распространении далеко. выходящая в степь, даже за
пределы полуострова (на север прослежена до окрестностей г. Берислава).
Необходимо сказать, что виды земноводных и пресмыкающихся, ха-
рактерные для горного Крыма, принадлежат к числу достаточно широко
распространенных вне полуострова, и среди них нет ни одного эндемичного.
Геккон — единственный, считавшийся раньше эндемиком, — в действи-
тельности таковым не является и относится к виду Gymnodactylus kotschi
Stind., достаточно широко, распространенному в районе восточной части
Средиземного моря. Ёолее того, по нашему мнению (Терентьев и Чернов,
1949), в Крыму (точнее на его южном берегу) и на Балканах живет одна
и та же форма (подвид) этого вида, которую следует называть G. kotschi
danilewskii Str. Данное обстоятельство наряду с распространением в этих
же местах ряда других общих видов (например, желтопуза Ophisaurus
apodus Pall., Elaphe situla L.) подтверждает существование в прошлом
сухопутной связи между Крымскими горами и Балканами. Эта связь
на месте современного Одесского залива существовала в течение почти
всего четвертичного периода (Пидопличко, 1953).
К земноводным полуострова, характерным только для его гор и се-
верных предгорий (включая и южный берег), относится всего 2—3 вида.
Из них гребенчатый тритон (T.riturus cristatus Laur.) является единствен-
ным представителем отряда хвостатых земноводных (Caudata) в Крыму.
Это самый крупный вид рода тритонов, водящийся в СССР: общая его
длина доходит почти до 150 мм (при длине туловища с головой около 100 мм).
Сверху оц черного или черно-коричневого цвета, обычно со слабо замет-
ными, еще более темными пятнами, снизу же оранжевый с черными пятнами.
Гребенчатый тритон, ареал которого включает почти всю Европу, на Крым-
ском полуострове распространен в горах (в частности, он найден почти
на вершине Чатыр-Дага), а также на южном берегу. Зимует он на суше
в норах млекопитающих, под корнями, в дуплах, гнилых пнях и т. д.
Весной собирается в мелкие стоячие или слабопроточные пресные водоемы
(пруды, лужи и т. д.), где и мечет икру. Ко времени перехода в воду
у самцов на спине и хвосте отрастает высокий зубчатый кожный гребень,
который нередко прерывается на уровне оснований задних ног, а по бокам
хвоста появляется беловатая продольная полоса. Самцы прикрепляют
преимущественно к подводным растениям слизистые капсулы, в которых;
находятся сперматозоиды. Найдя такую капсулу (так называемый спер-
матофор), самка краями своей клоаки захватывает со, и находящиеся
в ней сперматозоиды оплодотворяют икру. Последняя выметывается
короткими, слабо соединенными слизью цепочками или отдельными ик-
ринками. Через 10—12 дней из икринок выклеиваются личинки, имеющие
наружные жабры (исчезающие лишь в течение метаморфоза) и балансир-'
ный орган, а затем у них развиваются сначала передние, а позднее и зад-т
ние конечности. Личинки питаются сначала преимущественно водорослями,
Пресмыкающпедя^и цёмноводные Крыма 75'-
позднее в .основном мелкими ракообразными/ и: водными : насекомыми.
Приблизительно через три месяца происходит превращение;: и: молодые
тритоны покидают.воду. Большей частью во второй половине лета взроет
лые тритоны, в частности самцы, утратившие к этому времени кожный
1ребень, также покидают воду и начинают вести цаземное существование.
Теперь они активны главным образом в сумерках и ночью, а день проводят
в трещинах и других углублениях; почвы, в' норах млекопитающих, под
корнями, под лежащими на земле предметами, под.корой деревьев, в лесной
подстилке. Иитднис гребенчатого тритона во время жизни на суйте не изу-
чено не только в Крыму, но в СССР вообще, , однако можно думать, что на
суше эти животные питаются различными мелкими насекомыми, много-
ножками, пауками, моллюсками, мокрицамй, червями и-личинками раз-
лого рода беспозвоночных. г : ,
Другими представителями класса земноводных, характерными, для
Крымских гор, являются относящиеся к отряду бесхвостых (Salientia)
серая жаба (Bufo bufoL.) и обыкновенная квакша (Hyla arborea L.). Нужно,
однако, сказать, что сведений о нахождении в. горах Крыма первого из
них, широко распространенного в лесной зоне СССР, чрезвычайно мало,
и, кроме того, они относятся к прошлому столетию.; Однако, судя по
отромным'размерам жабы, виденной А. М. Никольским (1891) в предгорьях
в саду близ Симферополя, и по головастикам, собранным К. Ф. Кесслером
в луже на Чатыр-Даге . (видовая их. принадлежность была установлена
А. М. Никольским), в 80-х годах XIX в. обыкновенная жаба встречалась
в горах Крыма. Новых данных о распространении ее здесь пока не приба-
вилось. Все же можно думать, что и в настоящее время эта.жаба должна
встречаться в горном лесном Крыму, хотя ее существование на .этом полу-
острове И. И.: Пузанов (1929.) считает более чем сомнительным.
Что : же касается широко распространенной в Европе Передней Азии
и западной части северной Африки обыкновенной квакши (Hyla arboreaL.),
небольшой, длиной до 50 мм, древесной лягушки с дискообразно расши-
ренными кончиками пальцев, то она довольно обычна как в Крымских
горах, так и на южном берегу. Сверху квакша зеленого цвета, что делает
ее малозаметной среди ветвей деревьев и кустарников, на которых она
проводит бблыпую часть года. Необходимо отметить свойство этой лягушки
под влиянием изменения температуры, освещенности и других условий
довольно быстро менять свою окраску. Так, в темном месте квакша ста-
новится темно-зеленой, посаженная на медную ножку лампы при ярком
освещении приобретает желтоватый оттенок и т. д. Экология квакши
в Крымских горах и на южном берегу не изучалась. По данным А. М. Ни-
кольского (1891), появление квакши в Крыму весной после зимовки в за-
висимости от хода весны происходит от середины февраля до последних
чисел апреля и даже первых чисел мая. Иногда крик квакш на южном
берегу слышен уже в середине февраля. Уход же на зимовку в холодную
осень на северных склонах происходит уже в середине октября, в теплую —
в конце этого месяца или в начале следующего.
Видов пресмыкающихся, характерных для горного Крыма, включая
и южный берег, больше. Это прежде всего средиземноморский геккон
(Gymnodactylus kotschyi Stein.), представленный здесь особой формой
(подвидом) — С. k. danilewskii Str. Об общих ареалах как вида, так и
подвида, живущего на южном берегу, говорилось выше. В настоящее время
в Крыму этот геккон известен всего по немногим экземплярам, добытым
в ряде пунктов южного берега (окрестности Ялты, Гурзуфа, Херсонеса).
От других ящериц, живущих в Крыму, геккона можно легко отличить
С. А. Чернов
76
по многочисленным многоугольным пластинкам, покрывающим голову,,
но вертикальному зрачку, по продольным рядам крупных выпуклых
бугорков, расположенных среди значительно более мелких зернистых
чсшуй, по маленькому, почти круглому отверстию уха, а также по серой,
с темными, поперечными, М-образными пятнами окраске верха туловища.
Длина геккона (без хвоста) не превышает 50 мм. Экология его почти не:
изучена. По словам В. И. Таращука, добывавшего геккона на южных
склонах мыса Сарыч (бывш. Айя), последний живет здесь в можжевеловых
и дубовых лесах средиземноморского типа. В качестве убежищ он ис-
пользует пространства под отставшей корой деревьев.
Для южного берега не менее характерна безногая ящерица — желто-
пузик (Ophisarus apodus Pall.), широко распространенная на Балканском:
полуострове, в Передней Азии, на Кавказском перешейке и в южных
гористых районах Средней Азии. Это крупная, длиной (без хвоста) ДО’
полуметра, змееобразная ящерица, во взрослом состоянии буроватого1
или коричневатого цвета с оливковым или красноватым оттенком. Молодые
желтопузики очень сильно отличаются от взрослых: у них чешуи брюха
с хорошо выраженными продольными килями (ребрышками), тогда как
у взрослых чешуи совсем гладкие, а окраска светло-серая с рядом попереч-
ных, более или менее зигзагообразных, темно-бурых полос вдоль всего1
тела. Экология этой безобидной ящерицы, в настоящее время встречающейся
довольно редко на южном берегу, не изучена. Теплой осенью желто-
пузик встречается здесь еще в последних числах ноября.
Для Крымских гор очень характерна скалистая, или скаловая, ящерица
(Lacerta saxicola Eversm.), представленная здесь, как и в бассейне
р. Кубани, номинальньй формой (подвидом). Этот вид широко распростра-
нен на Кавказском перешейке, в Малой Азии, в Иране, а также на хребте
Копет-Даг (Туркменская ССР). Некоторые авторы, в частности известный
герпетолог Буланже (Boulenger, 1920, 1921), относят скалистую ящерицу
к виду Lacerta muralis, ареал которого охватывает, насколько известно,
всю южную и среднюю Европу. Типичными местообитаниями этой яще-
рицы в Крыму являются скалы, в трещины и расселины которых она укры-
вается на ночь от непогоды и в случае опасности, а также каменистые
склоны, где она прячется под камнями; там же, вероятно, она и зимует.
Голова у нее значительно более плоская, чем у других ящериц, в том числе
и у крымской (L. taurica Pall.). Такая голова вместе с уплощенным тулови-
щем позволяют скалистой ящерице забираться в узкие щели и расселины,
недоступные для других позвоночных. Цепляясь когтями за малейшие не-
ровности скал, камней и т. д., она прочно удерживается как на вертикаль-
ных, так и на нависающих поверхностях. На южном берегу в теплые годы ска-
листых ящериц можно видеть даже в декабре сидящими на камнях и скалах
под лучами солнца. Б теплые, солнечные дни они выходят на поверхность
ужо в феврале. Питаются они преимущественно различными насекомыми,
которых нередко ловят на лету. Яйцекладка начинается в начале июня.
На южных склонах гор Бабуган и Чепель1 отмечено две кладки в лето, при-
чем в каждой из них 2—6 яиц (наиболее часто 3—4 яйца; Сергеев, 1939).
Молодые появляются из яиц обычно не ранее августа. Осенью следующего
после вылупления из яиц года молодые по размерам приближаются к
взрослым, а в начале следующего лета принимают участие в размножении
(Сергеев, 1937, 1939).
Хотя описанная Палласом крымская ящерица (Lacerta taurica Pall.) рас-
пространена также и в южной части степной зоны, почему о ней и упомина-
ется в III томе «Животного мира СССР» (1950), но все же она более харак-
Пресмыкающиеся и земноводные Крыма
77
терна для горных районов, полуострова, в том числе для южного берега.
Вне гор и предгорий в Крыму она долго была известна только для побере-
жья Керченского пролива и дороги между Севастополем и Евпаторией
(Никольский, 1915), но уже в начале текущего столетия была найдена на
каменистых склонах балок в 65 км к северу от Симферополя, а также в 40 км
к северо-западу от Евпатории (Браунер, 1905). Вне Советского Союза
этот вид распространен на всем Балканском полуострове (на север до Венг-
рии и южных районов Югославии включительно), на Пелопоннесе и на
Ионических островах. Or скалистой ящерицы крымская отличается более
высокой головой, характерной окраской, в частности наличием по сторонам
•одноцветного (у взрослых зеленого) хребта поперечно вытянутых черных
пятен с коричневой каймой, и некоторыми другими признаками. Самки
мельче самцов, достигающих в длину 80 мм (без хвоста). В горах крым-
ская ящерица придерживается каменистых участков, поросших более или
менее редкой травянистой растительностью, встречаясь и в непосредст-
венной близости от местообитаний скалистой ящерицы. Вообще экология
этой ящерицы почти не изучена. Убежищами служат норы различных
млекопитающих, преимущественно грызунов, пустоты под камнями, щели
и т. д. Питается она главным образом насекомыми, пауками, а возможно,
и наземными моллюсками. Яйцекладка, по-видимому, порционная; в од-
ной кладке 2—3 яйца длиной 24—28 мм. Первые молодые на южном берегу
выходят из яиц не позднее второй половины июля. Молодые становятся
половозрелыми на третий год жизни, т. е. после двух зимовок. Сеголетки
бодрствуют еще в ноябре.
Видов змей, известных в Крыму только в горах или главным образом
па южном берегу, меньше. К ним относятся медянка (Сого/геПа austriaca
Laur.), довольно обыкновенная в горной части полуострова, и леопардовый
полоз (Е lap he situla L.), известный в основном с южного берега и по юж-
ным склонам не поднимающийся выше 500 м над ур. м. Медянка — срав-
нительно небольшая (редко длина ее туловища достигает 65 см), неядовитая
змея, сверху буроватого или коричневатого цвета, с маленькими чернова-
тыми пятнышками, обычно расположенными в 2—4 продольных ряда.
О медянке уже писалось в IV томе «Животного мира» СССР (1953), в кото-
ром шла речь о фауне лесной зоны. Здесь же следует сказать о ней лишь то,
что, будучи наиболее характерной для крымских лесов, она также встре-
чается в северных предгорьях и на южном берегу.
Леопардовый полоз в СССР, кроме южной части Крыма, известен всего
из трех пунктов Кавказского перешейка. Он распространен также в восточ-
ной части южной Европы (на запад до островов Сицилия и Мальта вклю-
чительно), в Малой Азии и, по-видимому, в северном Иране. В Крыму он
встречается преимущественно на южном берегу. Кроме того, на полуострове
он известен из окрестностей Севастополя, а в прошлом столетии был ука-
зан для окрестностей Сак (где он будто бы был пойман в степи) и Керчи.
Однако не исключено, что указания на два последних пункта нахождения
леопардового полоза являются результатом какого-то недоразумения и
требуют подтверждения новыми материалами. От других змей, распростра-
ненных в Крыму, леопардовый полоз отличается гладкой чешуей, нали-
чием 27 или 25 чешуй вокруг середины туловища, характерной окраской
(в частности, наличием черной полулунной полосы между передними краями
глаз, черной косой полосы на висках и такого же цвета пятна под гла-
зом) и другими признаками. На южном берегу леопардовый полоз встре-
чается в двух цветных формах, между которыми наблюдаются все пере-
ходы. У одной из них вдоль хребта проходит палево-серая или желтоватая
78
С. А. Черное
долоса, .окаймленная с каждой стороны темной,: очерченной черной лини ей г
•более узкой полоской (форма situla L.), у другой спина в.каштановых или.
бурых ,пят?нах (форма leopardinus Вопар.). Экология этого вида неизвестна.
Встречается он в каменистых местах, обычно поросших кустарниковой,
дли редкой древесной растительностью.
ЛИТЕРАТУРА
Браунер А. А. 1905. Предварительное сообщение о пресмыкающихся и земно-
водных Крыма, Кубанской области и Варшавской губернии. Зап. Новороссийск,
общ. естествоиспыт., XXVIII.
Никольский А. 1891. Позвоночные животные Крыма. Приложение № 4
кт. LXVIII Зап. имп. Акад. наук.
Никольский А. М. 1915. .Пресмыкающиеся. Фауна России,. I, Изд. Акад,
наук, СПб.
Пидопличко И. Г. 1953. О ледниковом периоде, 3. Изд. АН УССР,1 Киев.
Пу з ано в И. И.- 1929. Жийотный мир. Сб. «Крым», изд. Крымск, общ. естествоис-
пыт. и любит, природы.
Пузанов И. И. 1930. Предварительные итоги изучения фауны позвоночных
Крымского государственного; заповедника. Зап. Крымск, общ. естествоиспыт.
. И'любит, природы, XII.
Сергеев А.. М. 1937. .Материалы к познанию динамики популяции у рептилий.
Сб. «Вопросы экологии и биоценологии», Изд. Денингр. гос. унив.
.Сер гее в. А. М. 1939. Материалы к вопросу о постэмбриональном росте репти-
лий. Зоолог, жури., XVI, 4.
Терентьев П. В. и С. А. Чернов. 1949. Определитель земноводных и
пресмыкающихся.' Учпедгиз, Д.
Bulange G. А. 1920, 1921. Monograph of the Lacertidae, I, II. Brit. Mus. NaU
History, London.
IV. НАСЕКОМЫЕ —INSECTA
ОБЩИЙ ОБЗОР
Л. В. АРНОЛЬДИ и А. Н, КИРИЧЕНКО
Несмотря на то, что в обзоре фауны позвоночных горного Крыма
имеется общий очерк природных условий этой части полуострова, в на-
стоящем разделе нам снова придется коротко остановиться на харак-
теристике вертикального и горизонтального расчленения горного ^Крыма,
так как для понимания распространения насекомых нужна значительно
большая дробность подразделения.
Энтомофауна горного Крыма, несмотря на его незначительную про-
тяженность и малую высоту гор, представляет собой сложный биогеогра-
фический комплекс. Основные причины этой сложности — положение
далеко вдающегося в тепловодное море полуострова и его орографиче-
ские особенйости, усиливающие климатические контрасты в разных
Частях полуострова. Зоогеографическому своеобразию Крыма способ-
ствует и его геологическая история, следы которой говорят о многообраз-
ных географических связях в прошлом.
Небольшая горная цепь (Крымская яйла) состоит, из нескольких
отделов, но все они имеют общую черту строения: их северные склоны
сравнительно отлоги, а южные большей частью очень круты, во многих
Местах почти отвесные (так называемая куэстовая структура). Часто
обрывы значительно приближены к морю и оставляют лишь неширокую
полоску более отлогих склонов. Северные склоны, в особенности на
западе и востоке, распадаются на 2-—4 цепи, параллельные главной цепи,
но более низкие и последовательно снижающиеся к северу. Эти параллель-
ные цепи также имеют куэстовую структуру. Такое строение очень под-
черкивает микроклиматические контрасты и усложняет распределение
фауны насекомых. Максимальные высоты Крымских гор хотд и не пре-
вышают 1545 м над ур. м., а в среднем их гребни не выше 1200 м, они все
же оказываются достаточными для хорошо выраженной вертикальной
зональности. Самые высокие участки яйлы имеют явственные черты
субальпийского ландшафта, проявляющиеся как в составе растительного
покрова, так и в составе, а более всего в сложении фаунистического
комплекса. Напротив, фауна насекомых южного берега Крыма обладает
довольно типичным средиземноморским обликом. Правда, этот облик
отчасти свойствен фауне и других участков Крыма, но на южном берегу
он наиболее резок и типичен.
Весь горный Крым (в границах от северных предгорий до южного
берега и от р. Качи до Феодосии) на основании эколого-географического
распространения насекомых делится на 3 района и 4 высотных пояса.
80 Л. В. Арнолъди и А. Н. Кириченко
Районы: 1) западный горный Крым (западные и северные склоны
яйлы, включая вершинные плато, на восток до массива Караби-яйлы);
2) восточный горный Крым (от Караби-яйлы до Феодосии); 3) южный
берег Крыма [от мыса Сарыч (Айя) до Феодосии].
Пояса северных склонов яйлы: 1) пояс лесостепных предгорий с за-
рослями мелколесья, или шибляка, с преобладанием пушистого дуба
(Quercus pubescens), реже — скального дуба (Q. petraea) и грабинника,
местами — держи-дерева (Paliurus aculeatus) и др. (до 150—300 м над
ур. м.); 2) срздний лесной пояс с преобладанием летнего дуба (Quercus
robur), на известковых склонах — скального, в более высоких частях —
с преобладанием зимнего дуба (Q. petraea sessiliflora) с примесью липы,
ясеня, реже — граба и других видов, по долинам — ольхи, лещины
и т. д. (300—700 м); 3) высокогорный лесной пояс с преобладанием бука
и граба, в верхней части со значительной примесью горной формы сосны
(Pinus hamata) (700—1200 м); 4) пояс верхних плато яйлы с горно-луговой
и горно-ксерофитной растительностью, частью остепнениых (выше 1300 м).
Пояса южных склонов яйлы: 1) пояса шибляка с примесью вечно-
зеленых видов на бурых почвах (terra rossa) (0—300 м над ур. м.); 2) пояс
лесов средногорной зоны с преобладанием пушистого дуба, кевового де-
рева (Pistacia mutica) и древовидных можжевельников (300—600 м);
3) пояс крымской сосны (Pinus nigra pallasiana) (600—800 м); 4) пояс
лесов верхней горной зоны с преобладанием внизу бука, а выше, на ска-
лах, горной формы сосны (800—1200 м).
Разумеется, не везде эти пояса выражены одинаково отчетливо; ме-
стами границы между ними взаимно перекрываются благодаря особен-
ностям рельефа и разной экспозиции склонов. Кроме того, полный ряд
в виде четырех поясов имеется лишь там, где горы наиболее высоки, т. е.
на склонах Ай-Петринской яйлы, Бабуган-яйлы, Демерджи-яйлы и
Караби-яйлы.
Изучение общего облика фауны насекомых Крыма показывает, что
в ней явственно улавливаются черты островной фауны, выражающиеся
в обеднении видами по сравнению с фаунами ближайших соседних
горных районов материка — Карпат, Балкан и западного Кавказа.
Обеднение островов в отношении видового состава их фауны, сказыва-
ющееся неравномерно в разных группах, связывается с длительной
изоляцией острова от остального материка, которая лишает островную
фауну свободного обмена с материковой. При резко неблагоприятных
условиях существования, которые могут возникать на острове в силу
изменения климата, некоторые виды отмирают, но не замещаются другими,
более приспособленными к новым условиям, так как последние не могут
проникнуть на остров с материка. Некоторые же виды, попадающие
в новые условия, изменяются и образуют местные, эндемические виды.
Наконец, сами сухопутные соединения с материком не оставались в те-
чение геологической истории Крыма постоянными; они претерпевали
существенные изменения, нашедшие отражение в составе флоры и фауны.
Все вышеописанное имело место в истории формирования энтомофауны
Крыма.
Примеры обеднения фауны Крыма 'можно привести из многих круп-
ных групп насекомых. Мы остановимся лишь на некоторых из них, так
как более подробно об этом будет сказано в очерках по отдельным группам.
В кач^ествё- характерного примера можно указать па отсутствие в Крыму
среди жесткокрылых рода майских жуков (Melolontha), многих обыкно-
веннейших и пшроко распространенных настоящих жужелиц рода
Насекомые Крыма, общий обзор М
Carabas, самого распространенного вида скакунов — Cictndela hybrida L.
и др. Среди чешуекрылых аналогичные примеры тоже многочисленны: в
Крыму нет рода пядениц Lygris, очень широко распространенных днев-
ных бабочек — Vanessa antiopa L., аполлона (Parnassius apollo L.) и др.
При этом можно отметить и общую обедненность фауны бабочек.
Во многих группах обедненность крымской горной фауны обычными,
широко распространенными видами частью компенсируется присутствием
здесь ряда южных, средиземноморских по ареалу видов и эндемиков.
Следующая характерная особенность фауны крымских гор — зна-
чительное число эндемичных видов и подвидов, неизвестных в настоящее
время за пределами полуострова. Нет сомнения в том, что, несмотря на
нахождение ряда видов, ранее считавшихся эндемиками Крыма, на Кав-
казе, в Малой Азии, на Балканском полуострове или на юге европей-
ской части СССР, весьма многие из них по мерс изучения фаун сопредель-
ных с Крымом районов приходится признать несомненными крымскими
эндемиками. Для разных групп число таких «надежных» эндемиков не-
одинаково. Более всего их в настоящее время известно из отрядов прямо-
крылых и жесткокрылых, имеющих эндемичных представителей среди
болыцинства семейств и даже эндемичные роды. Меньше их среди полу-
жесткокрылых (Hemiptera-Heteroptera) и чешуекрылых (Lepidoptera).
Следует отметить, что фауна насекомых горного Крыма по многим
группам изучена совершенно недостаточно. Поэтому правильно оценить
богатство или бедность ее эндемичными формами, а также общую числен-
ность обитающих в Крыму видов можно для некоторых групп лишь
весьма цриблизительно.
Весьма характерны общие биогеографические связи фауны насекомых
Крыма, отчетливо выявляющиеся при анализе распространения ряда
форм или генетических связей многих эндемичных в Крыму видов.
Основные черты крымской энтомофауны, резко выделяющие горный
Крым среди других прилегающих к нему с севера территорий, указы-
вают на связь ее с фауной восточного Средиземноморья, главным образом
с фауной Малой Азии и Закавказья. В меньшей мере выражены связи
с Балканским полуостровом, однако они все же вполне достоверны для
многих групп. Примеры, иллюстрирующие вышесказанное, будут при-
ведены в очерках по отдельным группам насекомых.
Ниже мы коротко рассмотрим данные по отдельным отрядам насе-
комых, в особенности по тем, по которым не будет дано специальных
очерков.
Чтобы иллюстрировать степень изученности и оценить относительное
богатство или бедность фауны горного Крыма, приведем несколько цифр.
Стрекозы (Odonata) Крыма изучены довольно хорошо; их известно здесь
37 видов, что говорит об относительном богатстве крымской фауны стре-
коз. Еще лучше известна фауна уховерток (Dermaptera), которых в Крыму
насчитывается 8 видов (в СССР всего 24 вида, а на Кавказе в целом 11).
Тараканообразных (Blattodea) в Крыму известно 10 видов, богомолов
(Mantodea) — 6 видов. Термитов в Крыму нет вообще, хотя возможно
было ожидать завоз их из Средиземноморья, как это имело место в Одессе,
где поселился завезенный человеком Reticulotermes lucifugus Rossi. Нет
в Крыму и палочников (Phasmodea). Прямокрылые (Orthoptera-Saltatoria)
Крыма изучены хорошо; из общего числа 99 видов насчитывается 19
сверчковых (Gryllodea), 38 кузнечиковых (Tettigoniodea) и 42 саранчовых
(Acridoded). Эмбии (Embiodea) представлены в Крыму только одним широко
распространенным средиземноморским видом (Embia solieri Ramb.).
6 Животный мир СССР. т. V
ЛД Л. В. Арнольди и А. Н. Кириченко
Настоящих полужесткокрылых (Hemiptera), относящихся к одной из-,
наиболее хорошо изученных групп насекомых Крыма, известно 717
видов, что говорит о богатстве крымской гемиптерофауны. Жесткокрылые
(Coleoptera) Крыма изучены также сравнительно хорошо, их насчиты-
вается 3000 видов. Эта цифра указывает на некоторую обедненность
крымской фауны жуков, так как на Украине их известно не менее 5000
видов. Фауна чешуекрылых (Lepidoptera) изучена в Крыму также довольно
подробно, но цифры общей численности представителей этого отряда по
данным различных специалистов сильно расходятся. Так, в неопубли-
кованных материалах Н. Я. Кузнецова их указывается около 1700 видов,,
по оценке же А. М. Дьяконова число чешуекрылых Крыма, включая
и Microlepidoptera, немногим превышает 1000 видов.
По всем остальным отрядам, изученным слабо или еще только затро-
нутым исследованием, затруднительно привести суммарные цифры.
Остановимся несколько подробнее на более хорошо известных группах,
по которым в дальнейшем изложении не будет дано специальных очерков.
Прямокрылые (Orthoptera) имеют в Крыму ряд эндемичных видов.
Таковы, например, мирмекофильные (связанные биологически с муравь-
ями) сверчки Myrmecophila hirticauda F.-W. и М. pontica Mir., некоторые
бескрылые кузнечики горного типа — Poecilimon aj-pelri Stsh., Р. pli~
ginskii Mir., P. kusnezovi Mir., P. bey-bienkoi Tarb., Isophia taurica Br.-W.
и Drymadusa retowskii Adel.
Примером средиземноморских видов прямокрылых могут служить-
кузнечик Metrioptera escalerai Bol., распространенный также и па Кав-
казе, представители семейства сверчков Мogoplistidae — роды Arachno-
cephalus и Mogoplistes, и др. Весьма характерен средиземноморский род
тараканов —Loboplera, представленный в Крыму (только на южном берегу)
средиземноморским видом L. decipiens Germ.
Для характеристики наиболее высокогорных комплексов саранчовых
в Крыму приведем данные Э. Ф. Мирам (1927) для Ай-Петринской яйлы..
Здесь были отмечены кобылки Stenobothrus eurasius hyalosuperjicies Vor.,.
5. lineatus Puz., Omocestus haemorrhoidalis Charp., Stauroderus scalaris;
F.-W., S. biguttulus L., S. mollis Charp., Pararcyptera microptera F.-W..
morfa jailensis Mir., Pholidoptera pustulipes F.-W. morfa jailensis Mir.
Из них первый вид является южной степной формой, второй широко
распространен по южной половине европейской части СССР, так же как:
и три следующих; два последних являются местными формами.
Кожистокрылые (Dermaptera) представлены в Крыму, как указыва-
лось выше, весьма богато сравнительно с соседними участками материка..
Здесь очень явственно выражен средиземноморский элемент, например
Forjicula smyrtiensis Serv. и F. aetolica Br.-W., распространенные в Малой.
Азии и Греции.
Настоящие полужесткокрылые являются весьма характерным и су-
щественным элементом крымской фауны. Среди представителей этой
группы, как и среди других, имеются примеры, характеризующие обед-
нение фауны Крыма широко распространенными видами. Так, например,,
здесь отсутствуют клопы Rubiconia intermedia Wolff и Rhinocoris anna-
latus L. Эндемичных видов, по современным данным, более 10; среди них
можно назвать Trigonosoma phylalyssum Kir., Podops retovskii Horv..
и др.
Среди видов полужесткокрылых, имеющих непосредственные среди-
земноморские биогеографические связи, укажем Plinthisus fasciatus Horv.,.
Elalophilus pachycnemis Horv., Serenthia blandula Horv., Sigara parallels.
Насекомые Крыма, общий обзор SI-I
Fieb., Psallus carduellus Horv., Proderus crassicornis Jak., Sternodontus
debilicostis Put., Aelia virgata Klug., Myrmedobia angusticollis Rout.,
Cyphodema mendosum Mont., Rhinocoris punctiventris H.-S., Nagusla
gc.rdeli Koi. Все эти виды являются наиболее характерными крымско-
балкано-малоазийскими.
Для можжевельников, составляющих весьма характерную черту ланд-
шафта южных склонов гор в Крыму, из полужесткокрылых надо считать
типичными Cyphostelhus tristriatus F., Gonocerus juniperi H.-S., Rhopalus
distinctus Ficb., ( rsillus depressus Dall.
Для лесных склонов гор характерны клопы семейств Aradidae и
Meziridae'. роды Coptosoma, Staria, Graphosoma, Palomena, Nezara,
Pentatoma, Picromerus, Arma, трибы Acanthosomini, Gonocerus, Macce-
vethus, Myrmus, Apoplymus, Orsillus и многие другие. В верхней зоне
лесного пояса Крымских гор на листьях бука характерен клоп Psallus
varians H.-S., а в шишках сосны — Gastrodes grossipes Deg.
Ряд видов полужесткокрылых характерен только для южного берега.
Таков, например, упомянутый уже ранее клоп Rhinocoris punctiventris
H.-S., обитающий на самом теплом участке южного берега и не распро-
страненный на восток далее Алушты. Только с южным берегом связаны
также Trigonosoma philalyssum Kir., Nezara viridula L., Apoplymus pecto-
ralis Ficb., Orsillus maculatus Fieb., Tingis hellenica Put., Orius palli-
dicornis Rout., Miridius quadrivirgatus Costa, Mimocoris coarctatus Mis. R.,
Pachyxyphus lineelus Mis. R., Fulvius oxycarenoides Rout, и др.
Фауна цикад (Auchenorrhyncha) изучена еще весьма неполно. В Крыму
насчитывается до 90 видов этой группы (по неопубликованным данным
В. К. Григорьева и В. Н. Кузнецова). Среди этих видов многие имеют
средиземноморские ареалы. Таковы большинство певчих цикад, например
крупнейшая цикада Lyristes plebejus Scop., Cicada orni L., и Cicadatrd
hyalina F., ряд цикадок — Aglena ornata H.-S., Calliscelis affinis Fieb.,
Mycterodus conjusus Stal. — и Teltigomelra hexaspina Koi.
Весьма характерны и широко известны в Крыму крупные виды пев-
чих цикад, населяющие не только южный берег, но и северные предгорья.
Среди них наиболее многочисленна и заметна обычная певчая цикада
(Lyristes plebejus L.), а также Cicada orni, L. и Tibicen haematodes Scop.
Д1»е последние свойственны главным образом южному берегу, так же как
и мелкие цикадки Triecphora sanquinolenta L., Centrotus cornutus L. и Mi-
clerodus intricatus Stal.
Заканчивая обзор энтомофауны горной части Крыма, необходимо
подчеркнуть, что Крым в течение своего долгого геологического прошлого
имел различные сухопутные связи с другими частями материка. Но,
ио-видимому, наиболее тесные связи, наложившие наиболее глубокий
отпечаток на состав современной фаувы и флоры Крымского полуострова,
были с Малой Азией и Закавказьем. Как осуществлялись эти связи, с до-
стоверностью не установлено, но несомненно, что они были достаточно
широкими и длительными и имели верхнетретичный и раннечетвертичный
возраст.
Однако, учитывая общий облик фауны насекомых южного Крыма,
и особенности его южного берега, нельзя забывать и об исторических
связях полуострова с другими странами восточного Средиземноморья.
Роль человека в создании современного облика флоры южного берега
Крыма несомненно имеет первостепенное значение. Сознательная и слу-
чайная интродукция многих растений, типичных для родного ландшафта
греческих колонистов, поселявшихся в Крыму, повлекла за собой весьма
6*
SI Л. Н. Арнольди и A. H. Кириченко
существенное изменение естественного растительного ландшафта южного
берега Крыма, который сохранился в более или менее естественном облике
Лишь в отдельных его участках, например в долине Ласпи. Одновременно
завозилось много видов насекомых, свойственных Малой Азии и Греции,
и ряд современных средиземноморских видов крымской фауны имеет
именно такое происхождение. Это обстоятельство всегда следует иметь
в виду при зоогеографическом анализе фауны насекомых Крыма.
В заключение рассмотрим коротко значение фауны насекомых для
сельского и лесного хозяйства, а также для здравоохранения.
В условиях Крыма, бедного водой, исключительно важное значение
имеет сохранение лесов, и поэтому вредители их из мира насекомых
в лесном хозяйстве приобретают особо важное значение. Общеизвестна
опустошительная деятельность непарного шелкопряда (Porthetria dis-
par L.), повреждающего все лиственные породы, в особенности дубовые
леса, и годами размножающегося в массовом количестве. Непарный
шелкопряд распространен по всем лесным массивам Крыма, встречается
и в степных садах (Керчь). Вспышки массового его размножения заре-
гистрированы в Таракташском, Судакском, Старо-Крымском, Севасто-
польском, Балаклавском и Байдарском лесничествах. Картина голого
леса, объеденного шелкопрядом, представляется удручающей. Лесные
насаждения Крыма состоят наполовину из дуба. В числе вредителей его
нужно назвать из чешуекрылых кольчатого шелкопряда (Malacosoma
neustria L.), пяденицу Colatis pennaria L., златогузку (Nygrnia phaeor-
rhoea L.), жуков-короедов Platypus cylindricus F. и Xyleborus monogra-
phus F., двуточечную златку (Agrilus biguttatus), долгоносиков Orche-
stes pilosus F. и О. quercus L., желудевых слоников Balaninus, червецов
Asterolecanium variolosum Katz, и Targionia vitis Sign., дубовую филлок-
серу (Phylloxera coccinea Heyd.).
Сопутствующие дубу граб и ясень имеют отчасти и общих с ним вреди-
телей, как например непарного шелкопряда, златогузку, зимнюю пяде-
ницу; кроме того, на грабе встречаются усач (Morlmus asper Sulz.), коро-
еды Scolytus carpini Ratzb. и 5. intricatus Ratzb., червец Lecanium pul-
chrim March., на ясене — древесница въедливая (Zeuzera pyrina L.), коро-
еды Hylesinus fraxini Panz. и Phloeotribus caucasicus Reitt., певчая цикада
(Cicada orni L.).
В зоне букового леса живут короеды Platypus cylindrus L., Xyleborus
monographus F., Scolytus intricatus Ratz. и Anisandrus dispar F., долго-
носик Rhynchaenus (Orchestes} fagi L.
Северная, крымская и пицундская сосны имеют свою фауну вредите-
лей из мира насекомых, из которых главнейшие: червец Leucaspis pusilia
Loew., многочисленные короеды — Blastophagus piniperda L., В. minor
Hart, и Ips sexdentatus Boern. Нужно оговориться, что наши современные
Сведения о вредителях сосны относятся главным образом к южному бе-
регу Крыма, где и сосредоточены основные массивы хвойных лесов.
Число видов насекомых, питающихся непосредственно дубом или
живущих на нем, очень велико. Из них для Крыма наиболее характерны:
жуки — жук-олень (Lucanus cervus L.), большой усач (Cerambyx cerdo
acuminatus Motsch.), златки (Cratomerus hungaricus Scop., Dicera alni
Fisch, и D. chlorostigma Mannh.), листогрызы (Cryplocephalus laevicollis
Gobi, и на ильмовых C. bicolor Esch., Gynandrophlaltna concolor F.), долго-
носики из родов Orchestes и Bhynchaenus (О. quercus L., О. pilosus F.);
чешуекрылые — Zaphyrus quercus L., непарный шелкопряд (Porthetria
dispar L.), совки (Dicyclaoo'G.,Dryobotaroboris\1,., Amphipyra pyramidesh.,
Насекомые Крыма, общий обзор
8.5
Catephia alchymista Schiff.), орденские ленты (Catocala promissa Esp.,
C. dilecta Hb., C. sponsa L., C. disjuncta Hg., C. conversa Esp.,
C. nymphagoga Esp.), пяденица {Boarmia roboraria Schiff.), листовертки
{Acrobasis smiclus inella Z., Tortrix viridana L.); настоящие полужестко-
крылые — Cyllocoris histrionicus L., C. flavoquadrimaculatus Deg., Psallus
variabilis Fall.; своеобразные по внешнему виду цикадки Ledra aurita L.;
червец Macrocerococcus superbus Leon и т. д.
Перечисленные выше насекомые или питаются исключительно дубом
или дуб является для них одним из основных питающих растений, но
именно для буково-грабовых лесов Крыма характерна та богатая фауна
насекомых, которая охарактеризована в кратких чертах выше и которая
связана и с другими компонентами этого ландшафта; таковы, например,
певчие цикады, многие другие крупные жужелицы, относящиеся к родам
Carabus и Calosoma. Последние полезны уничтожением личинок вредных
насекомых.
Сады речных долин, так же как и сады южного берега, населяет обыч-
ная фауна вредителей плодовых деревьев, из которых главнейшие следую-
щие: яблоневая плодожорка {Caprocapsa pomonella L.), яблоневая моль
(Hyponomeula malinellush, причиняющая частые и массовые повреждения
в садах всего Крыма, а к югу от Симферополя образующая очаг постоян-
ной массовой вредоносности; кровяная тля {Eriosoma lanigerum Hausm.),
кроме южного берега, образующая два очага в зоне предгорий; долгоно-
сики-казарки {Rhynchites bacchus L.), букарка {Coenorrhinus pauxillus
Gern.), большой грушевый долгоносик {Rhynchites giganteus Кгуп.) и бо-
лее редкий вишневый долгоносик {Rh. auratus L.); оленка, или мох-
натая бронзовка {Epicometis hirta Poda); бабочки — боярышница {Aporia
crataegi L.), златогузка {Nygmia phaeorrhoea Don.), кольчатый шелкопряд
{Malacosoma, neustria L.) и непарный шелкопряд {Porthetria dispar L.). Из
других вредителей яблони и груши крымских садов на первом месте стоят
червецы Epidiaspis betulae Baer (груша), Aspidiotus pyri Licht, и Lepido-
saphes ulmi L. (яблоня), а также листоблошки-медяницы (ряд видов рода
Psylla), грушевая филлоксера {Aphanostigma pyri Cholpd. Mocrz.), груше-
вый клопик {Stephanitis pyri F.), яблоневая огневка {Simaelhis parana
Cl.), грушевая совка {Calymnia trapezina L.) и короеды {Scolytus rugu-
losus Ratz. и Anisandrus dispar F-). Для косточковых характерны гру-
шевый пилильщик {Hoplocampa brevis KL), златки {Perotis lugubris F. и
Capnodis tenebrionis L.) и червецы {Lecanium prunastri Fons. и L. corni
Bouche).
Энтомофауна вредителей виноградвиков имеет свои специфические
особенности в зависимости от территориального размещения последних
в основных лавдшафтных зонах Крыма, но в целях единства изложения
представляется более рациональным дать общее описание этого биотопа.
Вследствие завоза из Германии филлоксеры в 80-х годах XIX в. в вино-
градниках южного берега Крыма (Тессели, Форос, Абильбах, а также
Мшатка, Мухалатка, Ай-Юри и Лимевы) возникли очаги заражения,
однако тогда же потушенные. Частично — в Форосе, Тессели и на диком
винограде за Байдарскими Воротами — в 1895—1896 гг. очаги филло-
ксеры возникли вновь, но были окончательно ликвидированы. Вычеркнув
филлоксеру из списка вредителей виноградной лозы в Крыму, мы можем
ограничиться указанием на широкое распространение в Крыму червеца
Pseudococcus citri Risso, долгоносика-скосаря {Otiorrhynchus asphallinus
Gern.), виноградной {Theresia amphelophaga Bayle) и гроздевой {Polychro-
sis botrana Sch.) пестрянок, двулетней листовертки {Celsia ambiguella
86 Л. В. Арнолъди и А. Н. Кириченко
Hiibn.), крымского бескрылого кузнечика (Isophya taurica Br.-W.) и
сверчка (Oecanthus pellucens Scop.).
В восточном Крыму виноградники Отузской долины повреждаются
в годы массового развития крымским бескрылым кузнечиком (Isophya
taurica Br.-W.). На виноградниках южного берега мы постоянно наблюдаем
египетскую саранчу (Anacridium aegyptium L.), а на степных виноград-
никах, заложенных в Евпаторийском районе, сразу же была отмечена
вредоносная деятельность хрущей (Polyphylla alba Pall., Anoxia orien-
talis Kryn. и A. villosa F.).
Здесь же мы коснемся вредителей другой важнейшей культуры, общей
для южного берега и зоны предгорий (Старо-Крымский и Балаклавский
районы), — табака. Из вредителей табака по их экономическому значению
прежде всего должен быть отмочен табачный трипс (Thrips tabaci Lindem.).
Местами наибольшего распространения этого серьезного вредителя явля-
ются главным образом районы табаководства в лесостепной зоне. Среди
вредителей табака следует отметить, кроме того, Feltia obesa В. var.
scytha из подгрызающих совок, а также озимую совку (F. segetum Sell.)
и коробочного червя (Chloridea obsoleta F.). Кроме этих важнейших вре-
дителей табака, экономическое значение имеют частично проволочники,
чернотелки (Qpatrum, Pedinus), хрущи (Rhyzotrogus), кукурузный навоз-
ник (Pentodon idiota Herbst.), кузнечики (Isophya taurica Br.-W.), в том
числе ряд видов из рода Poecilomon, в особенности Р. flavescens H.-S.,
P.ai-petri Stsch.n P.bosphoricus Ret., а также прус Calliptamus italicusL.
(вероятно, и C. siculus Burm.), Oedipoda coerulescens L. (только на южном
берегу), египетская саранча (Anacridium aegyptium L.) и, наконец, луговой
мотылек (Loxostege sticticalis L.).
Вопрос о насекомых — вредителях пастбищ, неоднократно поднимав-
шийся в сельскохозяйственной энтомологии, принадлежит однако
к наименее освещенным в литературе. Совершенно несомненна громадная
роль насекомых, в частности перечисленных выше прямокрылых, в деле
уничтожения травостоя Крымской яйлы.
Главнейшие виды вредителей культурной растительности (винограда,
табака, плодовых садов) южного берега Крыма мы уже указали, причем
были отмечены и характерные особенности южнобережной фауны. Для
южного берега Крыма вследствие его курортного значения получает
особое значение охрана парковых насаждений с их исключительно бога-
тым интродуцированным ассортиментом, а также охрана зеленых насажде-
ний населенных мест. Однако данными вопросами мало кто интересовался,
и в литературе отсутствуют сведения об энтомофауне этого характерного,
созданного человеком биотопа. По-видимому, вместе с растениями было
завезено не мало чужеземных видов насекомых, впоследствии акклимати-
зировавшихся в Крыму, вероятно, к ним относятся живущий исключи-
тельно в шишках кипариса клоп Orsillus maculatus Fieb., многие червецы,
как например Eriococcus buxiTarg., встречающийся на бордюрных посад-
ках самшита в парках, и ряд других видов. Но и туземные виды насеко-
мых могут в изобилии жить и питаться на чужеземных растениях. Так, на
кипарисе живут почти все виды фауны можжевельника, на молодых
деревьях благородного лавра — цикадка Synophropsis lauri Horv.
Для парков городов и курортов южного берега очень характерны
самая большая из крымских бронзовок — Polosia aeruginosa Drury и
упоминавшаяся уже египетская сараича(Л nacridiurn aegyptium L.).
Кровососущие комары в Крыму особенно характерны для Карасуй-
ского и Присивашского района степей, по здесь они очень мало изучены.
Насекомые Крыма, общий обзор
87
Наоборот, курортное значение южного берега, привлекающего ежегодно
многие тысячи трудящихся, побудило к изучению комаров и москитов
этой территории Крыма в первую очередь. Здесь обнаружено 25 видов
комаров и 4 вида москитов; в их числе носители малярийного плазмодия
Anopheles maculipennis Meig., A. bifurcatus L. и A. plumbous Steph, и
переносчик возбудителя лихорадки папатачи Phlebotomus papatasi Scop.
Местами выплода указанных выше малярийных комаров являются посто-
янные и временные водоемы: речки, пруды, водосборы, копанки, бочки,
чаны и даже консервные банки и другая посуда, выброшенная во двор,
дупла деревьев с водой, расположенные нс только в прибрежной полосе,
но и в горной на высоте до 750 м над ур. м.
Преобладающим видом москитов на южном берегу Крыма является
Ph. major Annand. Места обитания москитов — жилые помещения для
домашних животных, в природных условиях — пещеры, ямы, трещины
скал, норы крыс. Как известно, москиты обладают неограниченной воз-
можностью нахождения подходящих условий для своего развития. Вылет
москитов в условиях Крыма происходит с первой половины июня до
начала октября, в зависимости от температуры. Хотя москиты широко
распространены по южному берегу и количество их за последние
десятилетия, по-видимому, увеличились, но появление здесь не только
эндемической, но и спорадической москитной лихорадки не наблюдалось.
В то же время Севастополь является типичным очагом болезни, и отдель-
ные случаи заболевания в Алуште, Ялте и некоторых местностях южного
берега зарегистрированы у лиц, приезжих из Севастополя. Москитная
лихорадка начинается в первой половине июня, и первые случаи ее
отмечаются непосредственно за появлением москитов. Вопрос о том,
являются ли москиты древними обитателями Крыма или они завезены
в связи с развитием морской торговли, нельзя считать решенным окон-
чательно. Во всяком случае уже Паллас наблюдал москитов в Крыму,
в частности в Инкермане. С другой стороны, существует свидетельство
акад. Н. В. Насонова, что в свое посещение Крыма в 1880 г. он не наблюдал
москитов ни в Севастополе, ни на южном берегу, но уже с 1890 г. встретил
их в больших количествах в последней местности.
ЛИТЕРАТУРА
М и р а м Э. Ф. 1927. Энтомологическая экскурсия на яйлу у южного берега Крыма.
Докл. АН СССР, сер. А, 7.
1. ДВУКРЫЛЫЕ —DIPTERA
А. А. ШТАКЕЛЪБЕРГ
Фауна двукрылых горного Крыма изучена очень неравномерно. Од-
ним группам уделялось специальное внимание; в таком положении ока-
зались, например, листовые {Lycoriidae) и грибные (Fungivoridae) комарики
(Буковский, 1940а). По другим группам материал лишь собирался и об-
рабатывался, но без углубленного систематического анализа; по этим
группам некоторая, быть может наиболее интересная, часть материала
осталась неизученной, так как для этой цели требовалось детальное исследо-
вание. Поэтому наши современные познания фауны двукрылых горного
Крыма могут дать лишь самое общее представление о ее составе.
А. А. Штакелъберг
ЭД
Основной контингент фауны двукрылых Крыма составляют широко
распространенные формы; к ним примешиваются в значительном коли-
честве степные элементы и средиземноморцы; последние особенно много-
численны на южном берегу Крыма.
Имеющиеся далеко не полные данные по фауне двукрылых горного
Крыма и почти полное отсутствие аналогичных данных по соседним тер-
риториям не позволяют характеризовать эту фауну с точки зрения ее
генезиса, однако уже сейчас можно с достаточным основанием конста-
тировать отсутствие близких связей этой фауны с фауной Кавказа, ко-
торая отличается значительно большим богатством и своеобразием.
Для Крыма характерны многие группы двукрылых; к краткой характе-
ристике некоторых из них мы и перейдем.
Относительно хорошо изучены кровососущие комары (Culicidae)
Крыма (Гуцевич, 1953). В условиях Крыма эти комары нигде не яв-
ляются массовыми кровососами, хотя в некоторые периоды и в некоторых
районах они и привлекают к себе внимание нападениями на людей. Всего
известно из Крыма 28 видов Culicidae.
Из малярийных комаров в условиях горного Крыма наибольшим
распространением обладает обыкновенный малярийный комар (Anopheles
maculipennis Mg.); какими подвидами представлен здесь этот комар,
с достоверностью еще не выяснено. Местами нередок в Крыму лесной
малярийный комар (Л. bifurcatus L.). Локально распространен в Крыму
и дупельный малярийный комар (A. plumbeus Steph.), преимущественными
районами распространения которого являются леса северных склонов
Крымских гор.
Из немалярийных комаров очень обычны в Крыму следующие: обыкно-
венный комар (Culex pipiens L.), выплаживающийся по преимуществу
в искусственных водоемах (водохранилища, бочки, ямы, канавы) на тер-
ритории населенных пунктов и часто залетающие в дома, но питающийся
в основном кровью птиц; затем крупный, с белым лировидным рисунком
на спинке Theobaldia longiareolata Macq. (рис. 19), также ведущий более
или менее синантропный образ жизни; наконец, некоторые виды подрода
Ochlerotatus рода Aedes (в особенности А. (О ) maculatus Mg.), личинки
которых развиваются, как правило, во временных водоемах (лужах)
с земляным ложем; нередки также местами А. (О.) caspius Pall., приуро-
ченный по преимуществу к более или менее засоленным водоемам, и
A. (A'edimorphus) vexansMg., распространенный, как кажется, более широко.
Особенно характерны именно для горного Крыма Aedes (О.) pulchri-
tarsis Rd. и А. (Finlay a) geniculatus 01., выплаживающиеся, как известно,
в водоемах в дупле деревьев и под корнями и потому ограниченные в своем
распространении лесными районами; последний вид в этих районах
является достаточно активным кровососом.
Весьма существенную роль в эпидемиологии некоторых районов Крыма,
в частности горных, играют москиты Phlebotomus (Перфильев, 1955;
Петрищева, 1955). Москиты — мелкие, малозаметные комарики из семей-
ства бабочниц (Psychodidae), тело и жилки крыльев которых покрыты
длинными светлыми волосками. Москиты (в частности, наиболее распро-
страненный полусинантропный крымский вид Phlebotomus papatasii Scop.)
широко известны как переносчики москитки (трсхдпешюй лихорадки) —
тяжелого, хотя и кратковременного заболевания, характерного для юж-
ных районов СССР и многих зарубежных стран. Интересно отметить, что
в условиях Крыма москитами населены нс только природные биотопы
(в частности, они попадаются там нередко в пещерах), по и территории
'!)() А. А. Штакелъберг
достаточно крупных городов. Более подробно об образе жизни москитов
будет сказано ниже (см. статью о двукрылых Кавказа в настоящем
томе, стр. 292).
В отношении одной группы двукрылых, а именно листовых комаров
(Lycoriidae), горный Крым является едва ли не наилучше изученным
(по крайней мере в отношении видового состава) районом СССР. О биологии
этих комариков мы знаем еще очень немного. По-видимому, большинство
их видов в фазе личинки питается опавшей листвой. Некоторые виды
Lycoriidae известны в качестве вредителей культурных растений, напри-
мер молодых огурцов в парниках; кроме того, отдельные виды их
в фазе личинки питаются, поскольку известно, плесневыми гриб-
ками.
Сами листовые комарики — средней величины, мелкие или даже очень
мелкие (меньше 1 мм), невзрачные насекомые с телом серого или черного
цвета; реже брюшко их имеет желтую окраску. Встречаются они на ли-
стьях кустарников, в траве или на опавших листьях на земле; некоторые
виды нередки вблизи водоемов. Более крупные виды, например Sciara
thomae L., попадаются иногда в массе на цветах зонтичных.
Для горного Крыма известно около 40 видов Lycoriidae (Буковский,
1940а), из них 12 найдены пока только в районе Крымского заповедника;
являются ли эти виды крымскимй эндемиками, говорить пока рано.
Главная масса видов приурочена к буковому лесу.
Довольно богата, хотя далеко еще не полно изучена фауна грибных
комариков (Fungivoridae) горного Крыма; их здесь известно немногим более
100 видов (Буковский, 1940а). Виды этой группы в большинстве своем
в фазе личинки, как известно, обитают в шляпочных грибах; личинки
некоторых видов, в частности крупных комаров с пластинчато расширен-
ными усиками из рода Ceroplatus и близких к нему родов, обитают под
корой поваленных гниющих деревьев или пней. По своему облику гриб-
ные комарики очень своеобразны; это средней величины или мелкие,
стройные комары с умеренно длинными ногами, голени которых на вер-
шине несут длинные шпоры. Распространены грибные комарики локально,
но в подходящих условиях попадаются иногда в массах, причем в одном
месте встречаются нередко представители многих видов; излюбленными
местами их обитания являются небольшие углубления под корнями де-
ревьев или неплотно лежащими на земле большими камнями. Особенно
характерны грибные комарики для больших лесных массивов (в условиях
горного Крыма они предпочитают буковые леса), причем здесь они кон-
центрируются в достаточно влажных местах; некоторые виды избирают
более густые леса (таких видов большинство), другие (в особенности
виды рода Mycomyia) — светлое редколесье. Особенно многочисленны
грибные комарики в весенние месяцы и в конце лета и осенью, хотя у не-
которых видов время их лёта падает на середину лета (июнь — июль); по-
следнее особенно свойственно видам, личинки которых обитают под корой
деревьев.
Значительное число видов грибных комариков (около 20) известно
пока лишь из горного Крыма; являются ли эти виды действительно эн-
демичными для Крыма, сказать пока трудно: слишком мало изучена фауна
грибных комариков южных районов СССР, в частности Кавказа; обычно же
грибные комарики в большинстве своем распространены достаточно
широко.
Немногими (6—10) видами представлены в горных районах
Крыма слепни (Tabanidae), относительно малочисленные здесь и по ко-
Двукрылые Крыма
91
личеству особей. Однако, несмотря на небольшое число видов, состав
крымской горной фауны слепней с поразительной точностью отражает
общие закономерности формирования фауны горного Крыма. Есть среди
слепней, свойственных этим районам Крыма, широко распространенные
виды, равно обычные как в лесной, так и в степной зоне, как например обык-
новенная дождевка (Chrysozona pluvialis L.) или пестряк (Chrysops саеси-
UensL.). Есть среди крымских горных слепней виды, тяготеющие более к югу
п свойственные по преимуществу лесостепи и степи, как большой серый
слепень (Tabanus aulumnalis L.). Есть, наконец, более или менее выра-
женные средиземноморцы, как светлый Т. bifarius Lw., более темный
Т. unifasciatus Lw. и крупный, несколько похожий на шмеля, с телом,
покрытым трехцветными пушистыми волосками, Т. tricolor Zell., пред-
ставленный в Крыму особым эндемичным подвидом. Исследование эко-
логии этих слепней, совершенно еще
не затронутых изучением в условиях
горного Крыма, — дело будущего.
Редко попадаются на глаза в ус-
ловиях Крыма, как, впрочем, и по-
всюду, мухи-шаровки (Cyrtidae), кото-
рых известно из Крыма всего не-
сколько видов. Все Cyrtidae в фазе
личинки, как известно, являются па-
разитами пауков. В Крыму мы
встречаемся с очень своеобразным,
относительно крупным (около 10 мм)
представителем группы — Pterodon-
На waxeli Klug (рис. 20), известным
из СССР, помимо Крыма, также из
восточной Сибири и южного При-
морья; на каком виде паука пара-
зитирует эта крупная шаровка, еще Рис- 20- Pt^odontia waxeli Klug,
неизвестно.
Еще очень мало мы знаем о фауне жужжал (Bombyliidae) горного Крыма,
хотя видовой состав этой группы здесь несомненно достаточно богат и
исчисляется, видимо, несколькими десятками видов. Фауна жужжал
горных районов Крыма имеет много общего с фауной степной зоны (см.:
Животный мир СССР, т. III, 1950), однако есть в ней и свои специфиче-
ские элементы, например виды рода Platypygus — мелкие жужжала
с телом светлых тонов. Об особенностях образа жизни многих родов жуж-
жал будет сказано ниже (см. статью о двукрылых Кавказа в настоящем
томе, стр. 301); что же касается видовой и биологической специфики
именно крымских представителей группы, то изучение этой специфики —
дело будущих исследований.
Смешением в почти равной доле широко распространенных видов
с чистыми степняками и небольшой примесью типичных средиземномор-
цев характеризуется фауна ктырей (Asilidae) горного Крыма. Из широко
распространенных видов, представленных в Крыму, должны быть на-
званы следующие: большой ктырь Asilus crabronijormis L., с темными
крыльями и золотисто-желтой задней половиной брюшка, нередкий
местами по дорогам; Laphria flava L., с телом покрытым светлыми, пуши-
стыми волосками, нередкий в первую половину лета по лесным опушкам
па стволах деревьев; наконец, Dioctria rufipes Deg., небольшой стройный
ктырь с черным телом, и некоторые другие.
92
А. А. Штакелъберг
К типичным степнякам, свойственным горному Крыму, должны быть
причислены небольшой серый ктырь Dysmachus bimucronatus Lw., виды
рода Stenopogon с длинным цилиндрическим, почти голым брюшком
(5. maculentus Lw., S. sabaudus fulvulus Pall. (рис. 21); и чернокрылый
крупный Selidopogon octonotatus Lw. Все эти виды приурочены к открытым
ландшафтам.
Средиземноморский элемент в фауне ктырей горного Крыма пред-
ставлен крупным эффектным видом Pogonosoma maroccanum F. (рис. 22),.
тело которого покрыто длинными, пушистыми, золотисто-желтыми
волосками. Вид этот попадается преимущественно на стволах деревьев;,
личинки его встречаются в условиях горного Крыма под корой и в древе-
сине дубов, в ходах короедов, дровосеков и златок; по-видимому, род
этот представлен в Крыму не одним, а 2 или 3 видами.
Весьма заметный элемент в фауне двукрылых горного Крыма со-
ставляют журчалки (Syrphidae), которых известно здесь не менее 100 ви-
дов (в действительности их там, вероятно, значительно больше). Как
известно, журчалки могут быть разбиты на несколько групп, резко раз-
нящихся по образу жизни личинок. В Крыму относительно богато пред-
ставлены три биологические группы семейства: формы, обладающие
хищными личинками, питающимися тлями, формы, личинки которых,
обитают в воде, и формы, личинки которых живут в тканях травянистых
растений. Немногими видами представлены те биологические группы
семейства, личинки которых питаются вытекающим соком деревьев или
гниющей древесиной, а также те, которые обитают в гнездах общественных,
перепончатокрылых или же те, которые связаны с навозом.
Основу крымской горной фауны журчалок составляют широко рас-
пространенные виды (4/5, т. е. около 80 видов, известных из Крыма,
свойственны и Ленинградской области); о них уже говорилось раньше
(см.: Животный мир СССР, т. IV, 1953). Однако в каждой из биологи-
ческих групп журчалок, кратко обрисованных выше, есть элементы,,
специфические именно для Крыма; на этих элементах и необходимо
остановиться.
Из 5г/77>/г1о!ае-афидофагов особенно характерна для горного Крыма
довольно крупная журчалка с широкими, полулунными, желтыми пят-
нами на брюшке — Syrphus braueri Egg. (рис. 23), известная также из.
центральной Европы (Австрия). Местами обычна, в особенности на ку-
стах ломоноса (Clematis vitalba), тоже довольно крупная журчалка сширо-
кими, поперечными, желтыми перевязями на брюшке — Didea fasciata
Macq. Нередка во второй половине лета и осенью узкобрюхая журчалка
с желтыми, треугольниками, часто сливающимися пятнами на брюшке —
Epistrophe auricollis Mg., которую приходится иногда наблюдать парящей
под деревьями в лучах солнца; этот вид довольно редок в других обла-
стях СССР. Очень обычны в Крыму, как и повсюду в СССР, Syrphus
ribesii L., 5. torvus О.-S., S. vitripennis Mg., S. corollas F., Epistrophe
balteata Deg., Sphaerophoria scripta L. и некоторые другие. Виды эти
в большинстве своем свойственны лесной зоне гор Крыма; выше в горах,,
на высокогорных пастбищах (яйле), попадается более регулярно только,
один вид из группы журчалок-афидофагов, а именно Scaeva pyrastri L. —
крупная форма с узкими, полулунными, почти белыми пятнами на брюшке..
Журчалки, обладающие личинками, ведущими водный образ жизни,
принадлежат к различным и притом неродственным группам семей-
ства; наибольшую роль в ландшафте горного Крыма имеют среди этих
форм крупные виды родов Eristalis, Tubifera, Myiatropa, личинки которых
Двукрылые Крыма
93
(«крыски») имеют на заднем конце дыхательную трубку, состоящую из
нескольких звеньев и потому могущую сильно вытягиваться. Все эти
роды представлены в Крыму широко распространенными формами; из
Рис. 21. Stenopogon, sabaudus fulvulus Рис. 22. Pogonosoma maroccanum. F.
Pall. По Штакельбергу.
них особенно обычным повсюду в Крыму, вплоть до высокой яйлы, яв-
ляется Eristalis tenax L. — так называемая пчеловидка обыкновенная,-
Рис. 23. Syrphus braueri Egg.
Рис. 24. Lampetia constans
Rossi.
одна из наиболее надоедливых журчалок мировой фауны, равно обычная
во всех ландшафтных зонах СССР, за исключением тундры.
Есть среди журчалок с водными личинками более мелкие, темно-
окрашенные формы, ведущие более скрытный образ жизни; личинки их
94
А. А. Шпгакелъберг
имеют на заднем конце тела короткую, сильно склеротизованную дыха-
тельную трубку, которая не может вытягиваться. Для Крыма наиболее
характерны из Этой группы металлически-зеленые Chrysogaster splen-
dens Mg. и Orthoneura frontalis Lw. и стройные, с колбовидным брюшком
виды родов Neoascia {N. podagrica F., N. obliqua Сое. и др.) и Sphegina
(S. clunipes Flln.); последний вид свойствен по преимуществу укрытым
долинам ручьев и речек.
Журчалки, личинки которых питаются за счет живых тканей тра-
вянистых растений, представлены в Крыму родами Chilosia, Lampetia
и Eumerus, причем для Крыма характерно в общем небольшое видовое
разнообразие этих родов. Из рода Chilosia для Крыма известно всего
5 видов (в действительности их здесь, вероятно, по крайней мере вдвое
больше). Численно преобладающим видом этого рода в Крыму яв-
ляется широко распространенный Ch. scutellata Flln.; очень характерны
для Крыма также более южные виды рода — Ch. latifacies Lw. и
Ch. soror Zett.
Виды рода Lampetia являются, пожалуй, наиболее типичными среди-
земноморцами среди всех двукрылых крымской фауны. Виды этого рода
развиваются за счет луковиц лилейных. Из Крыма известно 7—8 видов
Lampetia (L. albifrons Mg., L. armipes Rd., L. constans Rossi — рис. 24,
L. rufa Mg., L. spinipes F., L. crymensis Par., L. dzahlitae Par. и др.), что,
вероятно, значительно меньше действительного их числа. Все Lampetia,.
как истые средиземноморцы, являются большими гелиофилами; они
попадаются преимущественно на цветах.
О крымских видах рода Eumerus пока мы знаем очень немного. Едва ли
не крымским эндемиком является Eumerus tauricus Stack. — довольно
крупный вид с темно-красным брюшком. Очень своеобразен темно-метал-
лически-зеленый Е. clavatus Beck, с сильно утолщенными к вершине
задними голенями, известный, помимо Крыма, также из Белгородской
области и с юга западной Европы. Изредка попадается в Крыму темный,
почти черный, с большой головой Е. ornatus Mg. Насколько известно,,
личинки Eumerus обитают, как и у Lampetia, в луковицах лилейных,
а также в сочных корнях моркови и других растений.
Очень неоднородную группу образуют журчалки, личинки которых
питаются вытека!ощим соком деревьев (в особенности дубов, буков,
каштанов, а также плодовых); к этой группе относятся близкие по своим:
филогенетическим связям к Chilosia, с .золотисто-блестящим брюшком
Ferdinandea {F. cuprea Scop.), своеобразные осовидные, с длинными,
торчащими вперед усиками Cerioides (С. conopoides L.) и похожие на
желтобрюхих навозных мух Brachyopa (В. bicolor Pz.). Все эти формы
попадаются на ствойах деревьев в местах сокотечения, а некоторые {Cerio-
ides) и на цветах; все они являются в условиях Крыма не слишком обыч-
ными.
В гниющей древесине (в трухе в дуплах деревьев) обитают личинки
крупных или средних по величине осовидных мух с длинными усиками —
видов рода Chrysotoxum. В Крыму этот род представлен 4—6 видами;
из них, как кажется, более обычны относительно мелкий, с двумя желтыми
перевязями на брюшке Ch. bicinctum L. и более крупный, с желтым в боль-
шей части брюшком Ch. octomaculatum Curt. Мухи Chrysotoxum попадаются
по преимуществу на цветах низкорослых растений.
Немногими (4—6) видами представлен в Крыму род Zelima, личинки
которого обитают под корой в гниющей древесине. Из видов этого рода
для Крыма особенно характерен довольно крупный, с золотистым опуше-
Двукрылые Крыма
нием на конце брюшка Z. sylvarum L. Виды этого рода попадаются, как
правило, в единичных экземплярах на стволах деревьев или на листьях
кустарников и крупных травянистых растений.
Настоящими ландшафтными насекомыми для условий Крыма явля-
ются крупные журчалки из рода Volucella, личинки которых обитают
в гнездах общественных перепончатокрылых (шмелей, ос, пчел). Особенно
обычна в Крыму крупная V. zonaria Poda (рис. 25) с красновато-желтым
брюшком, имеющим черные поперечные
чается по лесным прогалинам. Вместе
в V. zonaria Poda, но несколько
реже попадается ее уменьшенная ко-
пия — V. inanis L. Нередка местами
и V. pellucens L. — крупная черная
журчалка с широкой белой пере-
вязью в основной трети брюшка.
Определенно редка в Крыму V. bomby-
lans L. — единственный европейский
вид рода, напоминающий по опуше-
нию тела шмеля (тело остальных ви-
дов рода покрыто короткими воло-
сками); в Крыму этот вид выступает
в форме plumata Deg., несколько
имитирующей шмеля Bombas terre-
stris L. Интересно отметить, что ти-
пичная форма вида, напоминающая
по окраске В. lapidarias L., как и сам
В. lapidarias L., в Крыму, по-види-
мому, не встречается.
С вавозом связаны немногие виды
Syrphidae. Это прежде всего обыч-
нейшая повсюду небольшая жур-
чалка с цилиндрическим телом и
сильно утолщенными задними бедра-
ми— SyrittapipiensV., попадающаяся
перевязи; чаще всего она встре-
Рис. 25. Volucella zonaria Poda.
как на цветах, так и на листьях
различных растений, и довольно локально распространенные, с клюво-
видно вытянутым вперед лицом Rhingia (Rh. campestrisMg., RhSrostrata L.).
Личинки Syritta и Rhingia обитают в навозе и питаются им; мухи
Rhingia попадаются в тенистых местах на цветах или листьях растений.
Немало данных накопилось о фауне настоящих мух (Muscidae) гор-
ного Крыма (Буковский, 1940а, 19406); отсюда пока известно около
120 видов, что, однако, составляет, вероятно, не более половины воз-
можных в этих местах видов.
О биологических группировках Muscidae говорилось уже раньше
(см.: Животный мир СССР, т. IV, 1953); в связи с этим здесь можно
ограничиться лишь самыми общими данными, обрисовывающими спе-
цифику фауны крымских горных Mascidae.
Основу фауны Muscidae горного Крыма составляют широко распро-
страненные в Палеарктике виды; форм, известных пока только из Крыма,
немного (Lasiops bukowskii Ringd., Fannia krimensis Ringd.). Из числа
копробионтов наиболее обычными в условиях горного Крыма являются
Paregle radicum Flln., иногда в массе попадающийся в верхней зоне гор,.
Musca corvina F. и М. vitripennis Mg., обильные в местах выпаса скота,.
А. А. Штакелъберг
1)(>
Phaonia pallida F. и Hydrotaea irritans Flln., хищные личинки которых
иногда играют существенную роль в понижении численности личинок
многих синантропных двукрылых, некоторые виды Fannia, Hebecnema
и др. Характерным для Крыма, как составной части Средиземноморской
подобласти, является наличие в его фауне видов рода Dasyphora (3 вида).
Жигалки — обыкновенная (Stomoxys calcitrans L.) и коровья (Наета-
tobia stimulans Mg.) — обычны в условиях горного Крыма в течение
большей части вегетационного периода.
Из Л/итс&ге-фитофагов в горном Крыму широким распространением
обладает капустная муха (Hylemyia brassicas Bouche), один из существен-
ных вредителей культурных крестоцветных; помимо этого, обычны
Н. nuda Str., Н. cardui Mg. и Н. brunneilinea subbrunneilinea Ringd. (по-
следние два вида преобладают в верхней зоне); к буковым лесам преиму-
щественно приурочен широколобый серый Coenosia nigridigita Rd.
Из оводов — желудочных (Gastrophilidae), полостных (Oestridae) и
подкожных (Hypodermatidae) — горному Крыму свойственны, как ка-
жется, все обычные в южнорусских степях виды, паразитирующие на
домашних животных, а именно: желудочные оводы рода Gastrophilus
(3—4 вида, из них наиболее обыкновенен большой желудочный овод
лошади — G. intestinalis Deg.); полостные оводы — овечий овод (Oestrus
ovis L.), в фазе личинки обитающий в носовых и лобных полостях овец,
и русский овод (Rhinoestrus purpureus Вг.), паразитирующий в носовых
и глоточных полостях лошадей; наконец, подкожные оводы — обыкно-
венный подкожник (Hypoderma bovis L.) и южный подкожник (Н. Ипеа-
ta Vill.), являющиеся паразитами крупного рогатого скота; о всех
этих видах говорилось уже раньше (см.: Животный мир СССР, т. III,
1950; т. IV, 1953).
Однако есть среди оводов виды, являющиеся если и не специфичными
. для Крыма, то именно здесь привлекающими к себе особое внимание иссле-
дователя. К таким оводам принадлежат паразиты оленей — носовой
овод оленя (Pharyngomyia picta Mg. — семейство Oestridae) и олений
подкожник (Hypoderma diana Br. — семейство Hypodermatidae).
Носовой овод оленя — крупная широкобрюхая муха с почти голым
телом, несколько напоминающая крупных серых мясных мух Sarcophaga
(рис. 26). Самки этого вида на лету выбрызгивают молодых личинок
в носовые полости оленей, главным образом Cervus1, развитие личинок
протекает в носовых полостях и лобных пазухах хозяина. Олений под-
кожник имеет своим главным хозяином в условиях горного Крыма ко-
сулю; более взрослые личинки этого овода концентрируются под кожей
спины хозяина. Весной (в Крыму — в апреле—мае) оводов этого вида
можно наблюдать по дорогам, где они медленно перелетают с места на
место. Это довольно крупные мухи величиной с маленького шмеля, с те-
лом, покрытым недлинными, но довольно густыми, блеклыми, желтовато-
серыми волосками. В некоторые годы оба вида оленьих оводов являются
.в Крыму достаточно обычными.
Значительным числом видов, далеко еще не полностью учтенных
(известно пока лишь около 30—40 видов), представлено в горном Крыму
семейство Sarcophagidae', особенно мало мы знаем о тех видах, которые
в фазе личинки являются сожителями жалящих перепончатокрылых.
Что касается подсемейства серых мясных мух (Sarcophaginae), то его
видовой состав является в высшей степени характерным для горного
Крыма по соотношению элементов того или иного зоогеографического
облика. Как и в других группах двукрылых, среди Sarcophagidae горного
Двукрылые Крыма
97
Крыма преобладают широко распространенные в Палеарктике виды, среди
которых имеются в значительном числе более или менее резко оформлен-
ные средиземноморцы. Из широко распространенных видов должны быть
названы Sarcophaga carnaria L., Coprosarcophaga haemorrhoidalis Fllii.
и Ravinia striata F., обычные в Крыму, так же как и во многих других
районах СССР. Из средиземноморцев отметим Pierretia filia Pand. и Р. hae-
morrhoa Mg., причем последний вид является в условиях горного Крыма
одним из преобладающих видов группы. Интересно отметить, что фауна
южного берега Крыма по сравнению с фауной средней части Крыма дает
резкий скачок в отношении преобладания чистых средиземноморцев над
Рис. 26. Носовой овод оленя — Pharyngomyia picta Mg.
широко распространенными формами (Родендорф, 1932), — закономер-
ность, по-видимому, имеющая универсальное значение и обусловленная
геологической историей Крыма.
Более подробно о биологических особенностях Sarcophagidae будет
сказано ниже (см. статью о двукрылых Кавказа в настоящем томе, стр. 314).
Немаловажную роль в ландшафте горного Крыма, а также и в эконо-
мике (как паразиты многих вредных видов клопов, в частности черепашки)
играют виды семейства Phasiidae, однако ничего специфичного именно
для Крыма эта группа не представляет; в основном она содержит то,
с чем мы встретились в степной зоне (см.: Животный мир СССР, т. III,
1950).
Очень многими видами представлено в горном Крыму семейство тахин
(Larvivoridae); пока, правда, из этих районов с достоверностью известно
всего около 70 видов, однако в действительности их здесь, вероятно,
значительно больше. Многие виды тахин, известные из горного Крыма,
являются широко распространенными; со многими из них мы встреча-
лись и в лесной зоне, и в степях. Однако в фауне тахин горных районов
Крыма есть некоторые специфические черты, которые наиболее резко,
пожалуй, проявляются в наборе массовых видов.
7 Животный мир СССР, т. V
SW
А. А. Штакельберг
Как известно, существенным вредителем древесных пород Крыма
является непарный шелкопряд (Porthetria dispar L.). Очень обычны в усло-
виях Крыма и паразиты этого вредителя, в особенности крупная серая
тахина с относительно широким брюшком и гребнем щетинок на задних
голенях — Sturmia scutellata R.-D. (рис. 27), а также средней величины,
более стройная, серая Phorocera agilis R.-D. (=silvestris R.-D.); оба эти
вида встречаются в первой половине лета. К районам посадок плодовых
деревьев с их вредителем — златогузкой приурочена довольно крупная
тахина с красным в большей части брюшком — Pareudora praeceps Mg.
По лесным полянам на цветах обычны крупные ежемухи с красным
с боков брюшком — Tachina fera К., многоядный паразит гусениц шелко-
Рис. 27. Slurmia scutellata R.-D.
Рис. 28. Seraiilia lurida F.
прядов и совок, и Fabriciella pandellei Ват., о хозяевах которого мы пока
еще ничего не знаем.
Часто попадающимися на глаза обитателями лесов горного Крыма
являются темно-серая, средней величины (10 мм) тахина Megaidchaeta
conspersaMg. (паразит гусениц совок), свойственная по' преимуществу
дубовым лесам, и светло-серая Carcelia cheloniae Rd., приуроченная
к буковым лесам; самцов последнего вида нередко приходится наблюдать
парящими в воздухе на прогалинах буковых лесов.
Типично лесным обитателем в условиях Крыма является также не-
большая, серая, стройная тахина Compsilura concinnata Mg.; этот вид
характеризуется наличием на нижней поверхности брюшка самки пло-
щадок, усаженных крепкими шипиками, что, по-видимому, облегчает
откладку яиц на хозяина; эта тахина паразитирует на многих видах
гусениц бабочек.
Своеобразную группу образуют паразиты гусениц подгрызающих
совок — большеголовые тахины из родов Salmacia и Chephalia', виды
первого рода в условиях Крыма приурочены по преимуществу к весне
(апрель—май), виды второго рода — ко второй половине лета; о любо-
пытных повадках мух этих родов говорилось уже раньше (см.: Животный
мир СССР, т. III, 1950).
Очень типичны для Крыма некоторые тахины — паразиты гусениц
мелких бабочек (Microlepidoptera); из них особенно должны быть отме-
Двукрылые Нрыма
Я1>
чены черная, с ярко-желтыми основаниями крыльев Elodia mono Flln.
{—tragica Mg.) —• паразит куколок дубовой листовертки (Tortrix viri-
dana L.), попадающийся и на яблонной плодожорке, и, по-видимому,
специфичный паразит куколок последней — Craspedothrix veniseta
Stein, небольшая (4—6 мм) мушка с темно-серой грудью и узкими пере-
вязями белого налета на черном брюшке; оба эти вида местами нередки
в летние месяцы.
Рис. 29. Meriania риратит F.
Лёт тахин в условиях Крыма достигает своего максимума, как пра-
вило, в начале или середине лета; однако есть формы и ранневесенние.
Помимо Salmacia, о которых говорилось уже выше, к таким ранневесен-
ним формам принадлежат крупная, похожая на шмеля Servillia lurida
F., с телом, покрытым светлыми, пушистыми волосками (рис. 28), и ко-
ротко волосистые, серые, но тоже крупные Meriania (М. puparum F.,
рис. 29; М. argentifera Macq.); эти виды попадаются преимущественно
па дорогах.
Фауна двукрылых Крыма только начинает изучаться; ее своеобразие,
по-видимому значительное, далеко еще не выявлено. Углубленное изу-
чение этой фауны, представляющее большой как научный, так и практи-
ческий интсресг — дело будущих исследователей, которым предстоит
сделать еще очень и очень много.
7*
/00
В. В. Попов
ЛИТЕРАТУРА
(Буковский В. И.) Bukowski W. 1934. Neue und abweichende Karmen
von Pilzmiicken (Diptera, Fungivoridae) aus der Krim. Konowia, XIII.
Буковский В. И. 1940a. Список двукрылых насекомых, собранных в Крым-
ском заповеднике. Тр. Крымск, гос. заповеди., II.
Буковский В. И. 19406. Некоторые данные о врагах и сожителях короедов
в Крыму. Тр. Крымск, гос. заповеди., II.
(Буковский В. И. и Фр. Л е и г о р с д о р ф) Bukowski W. und
Fr. L е n g е г s d о г f. 1936. Neue Lycoriiden-Arton aus der Krim. Konowia, XV.
Буковский В. И. и А. А. Штакельбе рг., 1932. К фауне мух-журча-
лок (Diptera, Syrphidae) Крымского заповедника. Тр. Зоолог, инет. АН СССР, I.
В о л и ч к е в и ч А. И. 1931а. К фауне кровососущих комаров и москитов (Diptera,
Culicidae и Psychodidae) южного берега Крыма. Паразитолог, сб., II.
В е л и ч к е в и ч А. И. 19316. К экологии и распространению малярийных кома-
ров на южном берегу Крыма. Паразитолог, сб., II.
В е л и ч к е в и ч А. И. 1935. Новые данные по биологии Anopheles и эпидемиоло-
гии малярии на южном берегу Крыма. Медиц. паразитолог., IV, 6.
Г у ц е в и ч А. В. 1953. Кровососущие комары Крыма. Тр. Крымск, фил. АН СССР,
III, 2.
Зимин Л. С. 1951. Muscidae: трибы Muscini и Stomoxydini. Фауна СССР, Дву-
крылые, XVIII, 4. Изд. АН СССР, М,—Л.
Мончадский А. С. 1951. Личинки кровососущих комаров СССР и сопредель-
ных стран. (Подсемейство Culicinae). Определит, по фауне СССР, изд. Зоолог,
инет. АН СССР, 37.
Окулов В. 1950. К изучению фауны комаров восточной части Крыма. Медиц.
паразитолог., XIX, 1.
Олсуфьев Н. Г. 1937. Слепни (Tabanidae). Фауна СССР, Двукрылые, VII, 2.
Изд. АН СССР, М.—Л.
Перфильев П. П. 1937. Москиты (Psychodidae, Phlebotbminae). Фауна СССР,
Двукрылые, III. 2.
Перфильев П. П. 1955. Видовой состав москитов Крыма. Тр. Крымск, фил.
АН УССР, IX.
Петрищева П. П. 1955. Распространение и экология москитов в Крыму. Тр.
Крымск, фил. АН УССР, IX.
Родендорф Б. Б. 1932. К фауне Sarcophaga (Diptera, Tachinidae) Крыма.
Тр. Зоолог, инет. АН СССР, I.
Родендорф Б. Б. 1937. Семейство Sarcophagidae. Фауна СССР, Двукрылые,
XIX, 1. Изд. АН СССР, М.—Л. '
Штакельберг А. А. 1933. Определитель мух европейской части СССР. Опре-
делит. по фауне СССР, изд. Зоолог, инет. АН СССР, 7.
Штакельберг А. А. 1937. Кровососущие комары (Culicinae). Фауна СССР,
Двукрылые, III, 4. Изд. АН СССР, М.—Л.
2. ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENOPTERA
В. В. ПОПОВ
Хотя Крымский полуостров на карте нашей родины занимает очень
скромное по масштабам место, фауна перепончатокрылых его юж-
ной горной части богата и красочна и поэтому достойна особого внимания
и заслуживает краткой характеристики в отдельном очерке. Она заслу-
живает этого еще и потому, что подобных очерков до сих пор не составля-
лось. Как ни недостаточно изучена еще фауна перепончатокрылых южного
Крыма, как ни неизвестны пути ее сложения и формирования, тем не
менее то, что известно уже о сложных связях между ее отдельными груп-
пами, о разных по происхождению элементах этих групп, представляет
известный интерес и способствует общему пониманию сложения фауны
в целом.
Перепончатокрылые Крыма 101
Красочная и своеобразная фауна южного Крыма давно привлекала
к себе внимание биологов и коллекторов, но за очень немногими исклю-
чениями собранные материалы не были научно обработаны и опублико-
ваны. Фауна перепончатокрылых — большинства их групп — остается
неисследованной.
Между тем перепончатокрылые, как большой и древний отряд насе-
комых, представляют значительный биологический интерес. Среди групп
этого отряда — такие известные каждому насекомые, как пилильщики,
рогохвосты, наездники, бракониды, осы, муравьи, сколии, пчелы.
В отряде перепончатокрылых много паразитических групп, растительно-
ядных форм, галлообразователей, потребителей нектара и пыльцы, хищ-
ников, Среди перепончатокрылых известны общественные насекомые —
муравьи, осы, пчелы, шмели, имеются вторичные и третичные паразиты.
Связи всех этих групп с их хозяевами, с их жертвами, с растениями
разнообразны. В одних случаях они причиняют значительный вред,
в других приносят неоспоримую пользу как опылители цветов, оплодо-
творители фиг, как паразиты и истребители вредных насекомых. ..Не-
которые из полезных перепончатокрылых сознательно завезены сюда
человеком, например афелин для борьбы с кровяной тлей.
Очень разнообразны и сложны строительные и охотничьи инстинкты
и поведение многих высших перепончатокрылых, например ос, пчели-.
ных и-др. Одни перепончатокрылые связаны с лесом, кустарниками,
другие приурочены к южным щебнистым склонам; часть их связана со
скалистыми стациями, некоторые сооружают свои гнезда в песке, иногда
у берега моря. Естественно поэтому, что фауна южного Крыма включает
в себя многие формы, распространение которых, носит здесь изолиро-
ванный, островной характер. Для целого ряда групп животных
Крым и сейчас является островом, как и в те времена, когда он
действительно был им. Эта мысль не нова и была высказана уже
давно.
Степень изученности фауны перепончатокрылых еще такова, что лишь
в сравнительно немногих случаях удается выяснить происхождение
тех или иных видов или групп видов. Не подлежит сомнению при-
надлежность значительного числа их к фауне Средиземноморья. В редких
случаях можно оценить происхождение отдельных видов еще более
точно. На вопрос о происхождении фауны Крыма, о западных (Балканы)
или восточных (Кавказ) ее связях, — вопрос, который в прошлом по-
родил специальную литературу и разными исследователями решался
по-разному, — следует ответить словами С. А. Мокржецкого (1914,
стр. 27), что характерной чертой фауны Крыма является ее островной
характер: «Крым как бы большой остров (таковым он действительно
и был, да, пожалуй, отчасти и теперь остается), изолированный от сосед-
них стран». Это маленький обломок прежнего материка, долго оставав-
шийся изолированным и сохранивший лишь остатки богатой фауны,
свойственной этому материку, но в то же время благодаря изолирован-
ности и островному характеру выработавший новые формы, свойственные
только лишь этой стране.
Пилильщики и рогохвосты горного Крыма почти совершенно не изу-
чены, даже в чисто фаунистическом отношении. Известно несколько
видов рода Megalodontes (семейство Megalontidae), из числа как широко
распространенных, степных, так и типичных понтических, например
Megalodontes medias Knw. или М. kohli Knw., из которых второй из-
вестен еще только из'Малой Азии.
102
В. В. Попов
Из представителей рогохвостов в Крыму найдено лишь 3 вида: Sirez
shah Moes., личинки которого развиваются в древесине тополя, синий
рогохвост (-Paururus juvencus L.), чья личинка развивается преимуще-
ственно в древесине сосны, и Tremex magus F., личинка которого раз-
вивается в древесине березы, бука или клена. Подозревается, что синий
рогохвост на территорию Крыма завезен.
Хлебные пилильщики {Cephidae) насчитывают ряд родов. Наряду
с широко распространенными вредными видами, как хлебный {Cephas
pygmaeus L.) и черный хлебный {Trachelus tabidus F.) пилильщики, из-
вестны и другие виды рода Cephas, а также Pachycephus cruentatus Ev.
(известный для крайнего юга европейской части СССР), Hartigia nigra
Hart, (личинка которого развивается в стеблях Rubus) и Monoplopus
idolon Rossi (типичный средиземноморский вид).
Настоящие пилильщики (Tenthredinidae) представлены рядом видов
рода Allantus (наиболее обычны A. monozonus Kriechb. и A. costatus
Klug), рядом видов Tenthredopsis {Т. discreptans Knw. и Т. sareptana
Knw.), Macrophyа {М. postica Brulle и М. diversipes Schranck). Кроме
того, здесь найдены Sciapteryx semenovi A. Jak. (известный также с Кав-
каза) и эндемичный подвид Dolerus melanopterus taurieds Zhel., обычен
рапсовый пилильщик {Athalia colibri Christ), вредящий крестоцветным;
встречаются также Emphytus didymus Klug, Е. grossulariae Klug, Poeci-
lostoma abdominalis Klug и Cladius ordubadensis Klug. Временами, осо-
бенно в прошлом, серьезный вред причиняли вишневый {Caliroa limacina
Retz.) и грушевый {Haplocampa brevis Klug) пилильщики, особенно
второй.
Семейство Cimbicidae также представлено немногими широко распро-
страненными формами, такими, как Cimbex lutea L. и Clavellaria amerinae
L. (ложногусеницы которых развиваются на листьях ивы и тополя),
Abia sericea L. (личинка развивается на Succisa, Knautia, Fragaria),
Arnasis lateralis Brulle (вид, распространенный преимущественно в Среди-
земноморье).
Семейство Argidae представлено рядом широко распространенных
видов Arge (A. rosae L., A. pagana Panz. и A. nigripes Retz.), ложногу-
сеницы которых развиваются на листьях шиповника в одном или двух
поколениях, а также видом A. berberidis Klug, сильно вредящим бар-
барису и дающим ежегодно два поколения; биология ряда видов Arge
еще неизвестна, например A. beckeri Tourn. и A. pleurotica Klug. Встре-
чаются также Schizocerajurcata Vi 11., ложногусеницы которой развиваются
на малине, и Aprostema taurica Guss., по-видимому эндемичный вид.
Вообще же следует признать, что на данной стадии изучения в Крыму
почти неизвестны эндемичные виды из этой древнейшей группы пере-
пончатокрылых.
Фауна наездников (семейство Ichneumonidae), несомненно очень
богатая и насчитывающая многие сотни видов, еще почти совершенно не
изучена (Мейер, 1933—1936). Из видов подсемейства ихневмонин здесь
несомненно многочислены широко распространенные виды родов Ichneu-
mon и Amblyteles, например Ichneumon xanthorius Foerst, (паразит Poly-
phaenis, Epid), Amblyteles palliatorius Grav. (паразит Vanessa, Smerin-
thus, Baratra и многих других чешуекрылых), A. infractorius L. (паразит
Tryphaena и других бабочек). Среди криптин представлены Phygadenon
varicornis Thoms, (паразит Cydia, Polychrosis и др.), Allocota trifasciator
Thunb., виды Gelis. Среди пимплин известен ряд видов Epiurus, парази-
тирующих на гусеницах ночниц, огневок, шелкопрядов и листоверток,
Перепончатокрылые Крыма
103
да личинках точильщиков, долгоносиков и других жуков и на личинках
Cephidae из пилильщиков, а также виды Itoplectis (I. maculator F.), Are-
netra, Lissonota, Exetastes (E. gracilicornis Grav J, Banchus, большинство
которых паразитирует на листовертках, ночницах и других чешуекрылых.
Среди офионин известны виды родов Enicospilus, Aphanistes, Barylypta,
Charops, Limneria, Angitia, Paniscus и др., большинство которых также
паразитирует на листовертках, ночницах и других бабочках.
Наиболее разнообразны представители трифонин, виды которых пара-
зитируют часто на различных пилильщиках, а также на чешуекрылых.
Таковы виды Psilosage, Tryphon, Erromenus, Perilissus, Prionopoda, He-
mertus, Saotis, Protarchus, Genarches, среди которых 4 последних пара-
зитируют на ложногусеницах Zaraea, Cimbex и Abia. Таковы виды родов
Chorinaeus, Triclistus, Peltocarus, Peltopius, Metopius и Ceratopius, пара-
зитирующие на гусеницах Tortrix, Hyponomeuta, T achyptilia, Lasiocampa,
Cucullia и ряда других бабочек.
Средиземноморский элемент представлен видами Epiurus erythronota
Kriechb. (известным с о. Маллорка и с черноморского побережья Кавказа),
Banchus pictus F. (широко распространенным по Средиземноморью и
паразитирующим на Panolis, Smerinthus и других бабочках), Agrypon
seque Tosq. (известным также из Алжира и паразитирующим на гусеницах
Hyponomeuta), Psilosage braccatus Grav. (известным из Италии, южной
Украины,) Sinophorus egregius Schmied. (известным из Египта и Греции).
Наконец, как эндемичные для южного Крыма виды следует отметить
Barylypta taurica Kok. и Peltopius tauricus Clem.
Как более обычные виды ихневмонид можно назвать Amblyteles qua-
dripunctorius Mull., Banchus pictus F., Prionopoda stictica F., Xaniopelma
sericans Tschek., Mesoleptus bipunctatus Grav., Saotis bilineatus Grav.,
Protrachus testatorius Thunb., Chorinaeus. cristator Grav., виды Homocidus,
Peltocarus dentatus F. и Peltopius vespoides Scop.
Семейство браконид (Braconidae) представлено рядом широко распро-
страненных родов и видов (Теленга, 1936, 1941). Роды Vipio, Glyptomorpha
и Iphiaulax, приуроченные преимущественно к открытым пространствам,
в том числе и к степной зоне, насчитывают здесь несколько видов, на-
пример Vipio contractor Nees, V. marshalli Schmied., V. appellator Nees,
Glyptomorpha castator F., G. discolor Thunb., G. deserter F. (паразит ли-
чинок жуков-усачей Plagionotus и златок Chrysobothrys) и характерный
средиземноморский*вид Vipio tentator Rossi. Род Habrobracon включает
Н. brevicornis Wesm. (паразит Ephestia и других огневок, имеющий боль-
шое экономическое значение) и Н. stabilis Wesm. (паразит Ernobius, Atta-
genus, Hylesinus, Gelechia).
Виды Bracon в Крыму очень разнообразны и обычны. Здесь пред-
ставлены широко распространенные виды: В. anthracinus Nees (паразит
Ceuthorrhynchus, Hylobius, Cydia, личинок мух Euribia, живущих в цве-
тах Cirsium), В. urinator F. (паразит долгоносиков Rhinocolus, развиваю-
щихся в цветах Cirsium, Carduus, Onopordon и других сложноцветных),
В. sabulosus Szepl., В. colpophorus Wesm. (паразит зерновок Bruchus
и долгоносиков Oxystoma и Apion), В. terebella Wesm., В. piger Wesm.
(паразит Etiella, Phalonia и Chloridea)', обычны В. praecox Wesm., В. va-
riator Nees (паразит личинок жуков, ложногусениц пилильщиков, гусениц
бабочек, в том числе Vanessa, Larinus, Anthonomus, Baris и Haplocampa),
В. pectoralis Wesm, (паразит Orneodes hiibneri Wallgr.), B. nigripedator
Nees (паразит Parasia и Euribia), B. variegator Spin, (паразит гусениц
Thyris, Lithocolletis, Laspeyresia. и Tortrix), В. erythrostictus Marsch. (na-
104
В. В. Попов
разит личинок толстоножки Harmolita) и ряд других. Здесь встречаются
также: понтический вид В. illyricus Marsh.; виды, известные только
из Венгрии и Крыма,—В. brunneipennis Szepl. и В. nitidiusculus Szepl.;
виды, известные из Средней Азии и Крыма, — В. venustus Tel. и В. hemi-
flavus Szepl.; виды, известные только из Крыма, — В. pliginskii Tel.,
В. tauricus Tel. и В. laticeps Tel. Также пока известен только из Крыма
Heterospilus tauricus Tel.
Виды Dendrosoter известны преимущественно как паразиты короедов:
D. hartigi Ratz. (паразит Pityogenes и Myelophilus), D. middendorfii Rotz,
(паразит Polygraphus, Myelophilus, Pityogenes, Ips и др.), D. protuberus
Nees (паразит Myelophilus, Hylesinus, Scolytus, а также некоторых уса-
чей); все они отмечены па территории Крымского заповедника. Как
паразиты личинок жуков-усачей отмечены бракоииды: Doryctodes gal-
licus Reinh. (паразит Pyrrhidium) и Dory des leucogaster Nees (паразит ли-
чинок Rhagium, Hylotrupes и многих других); оба вида известны с южного
берега. Виды родов Hormius, Rhogas, Phanarotoma и Chelonus — паразиты
гусениц бабочек. Hormius moniliatus Nees (паразит Pandemis corylana
F. и др.) широко распространен и известен также с южного берега.
Виды Rhogas довольно многочисленны и все, за исключением одного
южного вида (R. ruficeps Tel.), принадлежат к широко распространенным.
Из них следует назвать: R. aestuosus Reinh. (паразит совок Heliothis
и Phytometra gamma L.), R. ductor Thunh. (кроме совки-гаммы, паразити-
рующей также на Cosmotriche potatoria L.), R. dissector Nees (паразит
гусениц Acronycta rumicis L., Taeniocampa inserta Hufm.), R. testaceus
Spin, (паразит гусениц Dicranura, Porlhesia, Phytometra и др.).
Виды Phanerotoma, которых в Крыму известно 4, приурочены скорее
к степным ландшафтам; Рh. planifrons Nees (паразит гусениц Laspeyresia
и др.) известна из горной зоны. Род Chelonus представлен 3 видами; из
них наиболее обычен Ch. oculator Panz., паразит лугового мотылька
(Loxostege stidicalis L.). Достаточно обычен и широко распространен
Ascogaster quadridentatus Wesm., паразитирующий на гусеницах раз-
личных чешуекрылых, некоторых пилильщиков (Pontania), орехотворок
и других насекомых. Наконец, Triaspis pallidipes Nees (паразит зерновок
Bruchus и слоников Orchestes) отмечен для Крымского заповедника. Но
подлежит сомнению, что в горном Крыму обычны также многие виды
Apanteles (обычные паразиты гусениц всевозможных бабочек, а также
галлообразующих орехотворок, двукрылых и жесткокрылых), Micro-
plitis (паразиты гусениц бабочек и ложногусениц некоторых пилильщи-
ков), Microgaster (также паразиты гусениц бабочек, некоторых дву-
крылых и пилильщиков), Microtypus, Cremnops, Agathis и ряда других.
Из представителей семейства Evaniidae, которые известны как паразиты
оотек таракановых, в Крыму отмечен лишь один широко распространен-
ный вид.— Evania punctata Brulle. Из представителей семейства Gaste-
ruptionidae, паразитов личинок жалоносных перепончатокрылых, здесь
известен ряд широко распространенных видов Gasleruption (например,
G. rubricans Guer., G. tibiale Schlett., G. pyrenaicum Guer.).
Хальциды Крыма еще специально не изучались, по отсюда известно'
уже свыше 80 видов (Никольская, 1952). Последнее совершенно есте-
ственно, так как хильциды, являясь паразитами многих вредных насе-
комых, привлекали к себе особое внимание исследователей. Ряд иссле-
дований над хальцидами был произведен в Крыму, где сильный вред,
причиняемый плодовым культурам насекомыми, заставил обратить вни-
мание и на паразитов этих насекомых. Однако фауна ряда семейств —
Перепончатокрылые Крыма
105
Cleonymidae, Tridymidae, Miscogasteridae, Spalangiidae, Eulophidae,.
Entedontidae, Tetrastichidae, Elasmidae, Aphelinidae, Trichogrammatidae
(виды трихограмм используются здесь для борьбы с вредными насекомыми),.
Mymaridae — здесь совершенно неизвестна.
Из семейства Leucospidae в Крыму найдено 3 вида Leucospis (паразиты
в гнездах пчелиных), из семейства Chalcididae — Chaicis, ряд видов;
Brachymeria (паразиты куколок бабочек, пупариев паразитических мух,
коконов наездников, вторичные паразиты саранчовых и т. д.), Belespidia
(паразиты бабочек) и Hockeria. Из семейства Callimomidae отмечены
виды Megastigmus (семееды), Philotrypesis, Diomorus, Callimome (пара-
зиты галлиц), Monodontomerus (паразиты куколок бабочек, коконов-
наездников Ichneumonidae и Braconidae, пупариев паразитических мух),
Glyptomerus и Ormyrus (паразиты орехотворок); из семейства Eurytomi-
da£ — Decatoma (паразит орехотворок и фисташкового семееда), Systole-
(семееды), Bruchophagus (семееды и обитатели галлов орехотворок),
Eurytoma (паразиты орехотворок, вторичные паразиты короедов); из
семейства Agaonidae — опылитель инжира Blastophaga', из семейства
Perilampidae — ряд видов Perilampus (вторичные паразиты гусениц ба-
бочек, пилильщиков, паразитических мух и т. д.) и Chrysolampus-, из-
семейства Eucharididae — виды Eucharis и Stilbula (паразиты в гнездах
муравьев).
Семейство Pteromalidae представлено рядом родов—Rhoptocerus, Ме-
tacalus, Tomicolia и др., семейство Elachertidae — родом Cirrospilus,.
отмеченным Буковским (1940а) для Крымского заповедника. Из семейства
Aph.elin.idae известны виды Marietta, Azotus, Physcus, Aspidiotiphagus,
Coccophagus и Pteroptrix, являющиеся паразитами очень многих кокцид..
Из семейства Encyrtidae найдены виды Anagyrus, Metaphycus, Blasto-
trix, Encyrtus, Eucomys, Phaenodiscus, Chiloneurus и Habrolepis (все пара-
зиты кокцид), виды Cerapterocerus (вторичные паразиты кокцид) виды
Ooencyrtus (паразиты яиц бабочек), виды Paralitomastix и Litomastix
(паразиты гусениц бабочек). Из семейства Eupelmidae известны виды
Coder а (паразиты личинок златок), Polymoria, Calosata (паразиты личинок
жуков, живущих в дереве), Anastatus (паразиты яиц бабочек), Eupelmella
(паразиты, часто вторичные, пупариев мух, семеедов, изозом, пилиль-
щиков, жуков и др.), Eupelmus (паразиты орехотворок, семеедов, бабочек,
мух, жуков и др.). Из семейства Signiphoridae известны виды Signipho-
rina, паразиты кокцид и их. паразитов.
Большинство указанных видов, будучи многоядными паразитами,
очень широко распространены по всей Палеарктике, часть их даже вы-
ходит за ее пределы. Таковы Monodontomerus aureus Wilk., Metaphycus
punctipes Delm., Blastotrix sericea Dalm., Eucomys lecaniorum Mayr, >
Phaenodiscus aeneus Dalm., из которых большинство связано с кокцидами,
и Eupelmella vesicularis Retz., связанный с очень разнообразными хозяе-
вами. Часть этих видов несомненно чужда фауне Крыма и завезена сюда
человеком с культурными растениями, подобно тому как специализирован-
ный паразит кровяной тли (Eriosoma lanigerumHaasm.)— Aphelinus maliHa-
lid., родом из Северной Америки, завезен в Крым для борьбы с нею.
К этим же видам следует отнести широко распространенных по тропикам
и субтропикам паразитов очень многих кокцид — Aspidiotiphagus citri-
nus Crawf., Coccophagus lycimnia Wlk. и C. scutellaris Dalm.
Некоторые виды имеют характерное средиземноморско-среднеазиат-
ское распространение, например Leucospis intermedia Ill., Philotrypesis
caricae Westw. (вероятный паразит опылителей инжира Blastophaga)
J06
В. В. Попов
Encyrtus sylvius Dalm. (паразит Eulecanium и Coccus), Blastophaga psenes L.
(опылитель инжира), Paralitomastix varicornis Nees, Habrolepis pascuorum
Merc, (паразит кокцид). Имеется ряд характерных средиземноморских
видов, например Leucospis dorsigera F. (паразит пчелиных Anthidium,
Anthidiellum, Osmia), Brachymeria neglecta Masi, B. vicina Wlk., Belaspi-
dia nigra Masi (паразит гусениц бабочек Apterona), Stilbula cyniptformis
Rossi (паразит муравья Camponotus maculatus F.), Marietta zebrata Merc,
(вторичный паразит кокцид Filippia, Eulecanium, Pseudococcus) и др.
Распространение некоторых видов ограничено, по-видимому, только
восточным Средиземноморьем и прилегающими к нему территориями,
например Brachymeria tauriensis Masi (паразитирует в коконах наездника
Anilastes), Eucharisrugosa Guss., Oodera bestiaNik. (паразит личинок златок).
Подавляющее большинство всех этих видов связано через своих хо-
зяев — насекомых или растений — с лесной зоной Крыма и, следова-
тельно, с его горной частью. Несмотря на свою кажущуюся неспецифич-
ность, почти вся эта фауна органически входит в фауну гор, как она по-
нимается в настоящей работе.
Семейство Cleptidae насчитывает ряд видов рода Cleptes. Виды его
известны как паразиты коконов пилильщиков. Наряду с широко распро-
страненными видами (С. ignitus F., С. pallipes Lep., С. nitidulus F.) здесь
отмечены виды средиземноморские, например С. afer Luc. и С. consimilis
Buyss. Все они приурочены к южному берегу, а С. pallipes Lep. известен
с Чатыр-Дага.
Фауна ос-блестянок (семейство Chrysididae) южного Крыма изучена
достаточно хорошо и насчитывает (по материалам М. Н. Никольской)
свыше 50 видов из родов Ellampus, Notozus, Holopyga, Hedychrium,
Euchrum, Zarudnium, Hedychrum, Parnopes, Stilbum, Spinolia и Chrysis',
особенно хорошо и многочисленно представлены виды последнего рода.
Осы-блестянки — паразиты; круг их хозяев широк и иногда даже в пре-
делах одного вида крайне разнообразен, но всегда ограничен перепончато-
крылыми. Яркая металлическая окраска, толстый и твердый хитиновый
покров, телескопическое строение яйцеклада, ограниченное число ви-
димых снаружи сегментов брюшка и ряд других признаков безошибочно
изобличают их паразитизм. Основу фауны образует значительное число
широко распространенных видов. Из них следует отметить Ellampus
aeneus Panz. (паразит в гнездах Passaloecus), Е. auratus L. (паразит ос-
сфецид Crabro, Trypoxylon, Cerceris и Philanthus, а также пилильщика
Nematus), Holopyga amoenula Dahlb., Hedychrum nobile Scop, (паразит
некоторых одиночных ос-сфецид и пчелиных), Chrysis cyanea L. (паразит
ос-сфецид, настоящих ос и пчелиных). Главную массу видов образуют
характерные южные элементы, например Stilbum cyanurum Foerst, и
A. calens Spin, (паразиты Sceliphron, Eumenes и некоторых пчелиных),
Hedychrum longicolle Ab.; виды средиземноморско-среднеазиатские, на-
пример Ellampus bogdanovi Rad., Hedychrum gerstackeri Chevr. (паразит
Cerceris, Philanthus и Oxybelus), H. virens Dahlb., Spinolia humboldti
Dahlb., Chrysis cerastes Ab., Ch. comparata Eversm., Ch. rubilans 01.,
Ch. inequalis Dahlb. и Ch. leachi Schuck. (паразит Miscophus)-, виды среди-
земноморские, например Ch. purpureijrons Ab., Ch. angustijrons Ab.,
Ch. cuprea Rossi (паразит Osmia) и Anthocopa andrenoides Spin.; распро-
странение этих видов на северо-восток ограничено южным берегом Крыма,
на восток — иногда Закавказьем. Как эндемичные элементы южного
•берега Крыма и Закавказья можно рассматривать Ellampus pliginskii
Sem., Euchrum rossicum Sem., Parnopes grandior caspicus Moes, (паразит
Перепончатокрылые Крыма
107
Bembex), как эндемичные элементы только южного берега Крыма — No-
tozus tauricus Sem., Chrysis taurica Sem. и Ch. pushkiniana Sem.
Видов, приуроченных только к горам, здесь не отмечено, но нет сомне-
ния, что такие виды, как Hedychrum nobile Scop., Stilbum colons Spin.,
Chrysis sexdentata Christ, и Ch. pumila Ki., паразитирующие частично
в гнездах пчел-каменщиц (Chalicodoma), приурочены к южному берегу
и особенно к его горам, a Chrysis cuprea Rossi (паразит Anthocopa andre-
noides Spin.) — к каменистым стациям южных склонов южного бе-
рега.
Мутиллиды (Mutilloided) Крыма почти неизвестны. Это характерные,
сильно хитинизированные, муравьеподобные насекомые с густым опу-
шением, с пятнами из прилегающих серебристых или золотистых воло-
сков. Мутиллиды — паразиты высших перепончатокрылых (пчелиных,
роющих и настоящих ос), только представители семейства Metocidae
паразитируют у личинок жуков-скакунов.
В Крыму известны 4 вида Myrmilla (семейство Myrmosidae), в том числе
эндемичные для южного берега и Балкан М. vutshetits i Skor. и М. ko-
kujevi Skor.; M. sarmatica Skor., кроме Балкан и Крыма, известна также
для южной полосы европейской части СССР.
Редкое семейство Apterogy nidae представлено одним эндемичным
видом — Apterogyпа taurica Panfilov, близким к широко распространен-
ному южносредиземноморско-армянскому виду. Виды этого рода, как
правило, являются обитателями предгорных и низменных лёссовых
пустынных пространств южного Средиземноморья и Средней Азии.
Муравьи (Formicidae) Крыма изучены достаточно хорошо (Караваев,
1926, 1934, 1936). Всего для Крыма известно около 60 форм, в том числе
2 формы понерин, свыше 20 мирмицин, 4 долиходерин и свыше 30 форми-
цин; некоторые из них очень, обычны и многочисленны. Euponera ochracea
Мауг — типичный средиземноморский элемент. Camponotus piceus Leach
var. atricolor Nyl. известен из Болгарии, с юга Украины, из Крыма и
с Кавказа. Подавляющее же большинство видов фауны муравьев горного
Крыма состоит из элементов широко распространенных (например, Муг-
mica sulcinodis N/l., М. lobicornis Nyl., M. scabrinodis Nyl., виды Lep-
tothorax, Lasius, Formica) или приуроченных к лесной зоне и экологически
связанных с лесом. Таковы, например, Myrmecina graminicola Latr.,
Dolichoderus quadripunctatus L., Lasius brunneus Latr., L. emarginatus
Oliv., L. fuliginosus Latr., Formica rufa pratensis Retz., Camponotus vagus
Scop, и C. aethiops Latr., обитающие преимущественно в лиственных
лесах, а также Formica cinerea Мауг и F. fusca L., приуроченные более
к сосновым борам. Некоторые из этих видов известны также как обита-
тели горных стран, например Myrmica sulcinodis Nyl., М. lobicornis Nyl.,
M. scabrinodis Nyl., Formica rufibarbis F. и F. rufa pratensis Rotz.; они
поднимаются на высоту 1000—2600 м. Ряд видов еще более экологически
пластичен и встречается не только в лесах различного типа, на их опушках,
:в окультуренных участках, но и в степи, например Formica rufibarbis
F., F. cinerea Мауг и ряд других. Некоторые виды обычно приурочены
не только к окультуренным участкам, но к городам, садам, жилищам,
например широко распространенный Tetramorium caespitum L. В преде-
лах южного берега Крыма отмечены и чисто степные элементы, например
Cardiocondyla stambuloffi taurica Kar., Polyergus rufescen- Latr. и др.
Известны здесь и паразитические формы. Таковы: Strongylognathus te-
staceus Schenck, паразитирующий в гнездах Tetramorium caespitum L.;
Formicoxenus nitidulus Nyl., мирмекофил, живущий в гнездах Formica
В. В. Попов
108
ru/a pratensis Retz.; Polyergus rufescens Latr., муравей-«рабовладелец»г
живущий за счет муравьев Formica fusca L. и F. rufibarbis F.
Мирмекофауиа горного Крыма слагается из средиземноморских,,
среднеевропейских лесных, степных и бореальных форм. Приморские
части склонов характеризуются обилием средиземноморцев: под кам-
нями в почве сухих склонов гнездятся Euponera ochracea Маут., Ропега
testacea Em., Aphaenogaster splendida Rog., A. pallida Nyl., Tetr amor turn
caespitum schmidti For., Messor rufitarsis jakowlewi Ruzs. и Bothriomyrmex
communista Sant.; в более тенистых участках обитают Aphaenogaster
subterranea Latr., Stenamma striatulum Nyl., Mynnecina graminicola Latr.,
Camponotus lateralis 01.; деревья повсюду заселяют Crematogaster scu-
tellaris schmidti Mayr., Camponotus truncates Spin. Верхние лесные склоны
населены многими среднеевропейскими видами, например Formica gaga-
tes Latr. и F. glebaria Nyl. Для буковых лесов северного склона гор ха-
рактерны Aphaenogaster subterranea Latr., Stenamma weslwoodi Westw.,
Myrmecina graminicola Latr., Ponera coarctata Latr., дендробионты Lasius-
emarginatus 01., L. fuliginosus Latr. и Dolichoderus quadripunctatus L.
Луго-стенные вершины яйлы заселены отчасти степняками, как Cata-
glyphis cursor aenescens Nyl., Lasius alienus Forst., Myrmica deplanata
Ruzs., по более влажные луга плато населяют Myrmica salcinodis Nyl..
и Formica picea Nyl. — виды, типичные для субальпийского пояса Кав-
каза, а в России не водящиеся южнее границ лесной зоны.
Семейство сколий (Scoliidae), крупных, пестроокрашенных паразити-
ческих ос, представлено в южной части Крыма немногими видами, на-
пример очень крупной, достигающей 50 мм, широко распространенной
Scolia haemorrhoidalis F., паразитирующей на личинках жука-носорога
(Oryctes nasicornis L.), и более мелкой S. insubrica Scop., хозяин которой
неизвестен. Этот последний вид — типичный средиземноморец, находя-
щий в южном Крыму свою северную границу, а в Закавказье восточную..
Семейство Мasaridae, небольших нектарособирающих-' юкладчатокры-
лых ос, представлено одним характерным подвидом — Celonites abbre-
viates tauricus Kost., найденным на южном склоне Кара-Дага; типичная
форма — характерный, широко распространенный, но -довольно редкий
средиземноморский вид, сооружающий свои свободные ячейки на изоли-
рованных камнях и наполняющий ячейки беловатым медом.
Семейство настоящих ос (Vespidae) достаточно хорошо исследовано-
в восточной части Крыма (Костылев, 1928), значительно хуже — в запад-
ной (Моравиц, 1895). В восточной части известно свыше 30 видов одиноч-
ных ос, в том числе 2 вида Eumenes, 4 вида Haplomerus (среди них Н. гех
Schulth. et Friese, известный из Средней Азии, и Н. mandibularis F. Мог.,
известный из Закавказья), ряд видов Odynerus и близких к нему родов
(включая ряд широко распространенных видов: Ancistrocerus parietum L.,
A. parietinus L., Stenancistrocerus transitorius F. Mor., Euodynerus dan-
tici Rossi, Pseudepipona herrichi Sauss.), ряд видов Microdynerus (в том
числе эндемичный М. wuczeticzi Kost.). Эндемичным является Haplome-
rus signaticollis tauricus Kost. (Кара-Даг), a Euodynerus curictensis
Bluthg. известен также с Балкан. Многие из этих видов широко-
распространены по всему южному берегу.
Общественные осы представлены видом Dolichovespula silvestris Scop..
Это широко распространенный, лесной и лесостепной вид, отдельные
части ареала которого приурочены, помимо горного Крыма, к лесам
Кубани, Дагестана и горам Средней Азии. Широко распространены, и
довольно обычны в Крыму также полисты (Polistes gallicws; L..)..
Перепончатокрылые Крыма
109
Семейство ос-помпилид (Pompilidae) объединяет формы, запасающие
в пищу своему потомству парализованных ими пауков; норки они роют
в почве, редко лепят свободные постройки. Фауна их в Крыму почти
неизвестна, хотя совершенно очевидно, что она здесь должна быть доста-
точно богатой. Род Cryptochilus представлен двумя крупными видами
с характерными желтыми крыльями — С. rubellus Eversm. и С. costai
Rad. Первый из них широко распространен по Средиземноморской и
•Среднеазиатской подобластям, второй — типичный средиземноморец. Ряд
других видов этого рода несомненно будет еще здесь найден. Род Prioc-
nemis изучен гораздо лучше; известно 9 видов из числа широко распро-
страненных; наиболее обычны здесь Р. juscus F. и Р. obtusiventris Schdte.
Еще более обычны виды Pompiloides', их обнаружено несколько, наиболее
част из них Р. sericeomaculatus Kohl., известный в Малой Азии, Пред-
кавказье и Нижнем Поволжье. Довольно обычны также широко распро-
страненные южные, пестрые, крупные Batazonns quadripunctatus F. и
Epizyron rujipes F. Род Paraferreola представлен видом P. grandis Rad.,
распространенным на юго-востоке европейской части СССР и в Средней
Азии, а род Ceropales-—видами С. cribrata Costa, С. albicincta Rossi,
С. variegata F. и C. maculata F. Все эти виды широко распространены
в южной части Палеарктической области и являются клептопаразитами.
Они не охотятся самостоятельно за пауками, а похищают парализованных
пауков из норок Pompilius.
Фауна ос-сфецид (семейство Sphecidae) южного Крыма значительно
богаче фауны помпилид, хотя также еще почти не изучена. Сфоциды вы-
капывают норки в земле, устраивают ходы в дереве или, как исключение
(Sceliphrori), лепят свободные гнезда из глины; в пищу личинкам запа-
саются парализованные насекомые или пауки, лишь виды рода Bembex
снабжают постоянно личинок убитыми насекомыми. Несомненно, что на
южном берегу разнообразны и обычны виды Crabro, Oxybelus, Pemphredon,
Miscophus, Nysso ', Gorytes, Agenia и многих других родов, но о них ничего
еще неизвестно. Род Solierella представлен 2 видами, найденными в Кара-
Даге: 5. compedita Piccioli и S. paradoxa Guss. Первый из них широко
распространен по Средиземноморской подобласти, второй отмечен для
Копет-Дага. Род Harpactes представлен видом Н. tauricus Rad., извест-
ным теперь из южной зоны европейской части СССР и с Балканского
полуострова, род Didineis — видом D. wiistneyi Handl., распространен-
ным на юго-востоке Европы и в Закавказье; в Крыму последний род,
по-видимому, приурочен к степным участкам. Из рода Astata, запасаю-
щего в пищу личинкам личинок клопов семейства Pentatomidae, зареги-
стрировано 3 вида, все из числа широко распространенных.
Полно исследована фауна родов Cerceris и Philanthus (Шестаков,
1917, 1926). Всего в Крыму отмечено 20 видов первого рода, 2 — второго.
Следующие виды характерны для горного Крыма: Cerceris bupresticida
Duff., С. stratiotes Schlett., C. lunata Costa, C. albofasciata Rossi, C ry-
byensis L., C. robusta Shest., C arenaria L., C. conigera Dahlh., C. ferreri
van d. Lind., C. quairicincta Panz., C. rubida Jur., C. capitata Sm., Phi-
lanthus triangulum F. и Ph. diadema F. Все эти виды принадлежат к ши-
роко распространенным формам, и среди них нет ни одного, за исключе-
нием филантов, которые были бы известны в Крыму только для его гор-
ных частей. Тем не менее они образуют здесь характерный элемент фауны.
Некоторые из них приурочены к каменистым, хорошо прогреваемым скло-
нам. В пищу личинкам виды Cerceris заготавливают жуков — долгоно-
сиков и златок, виды одного из подродов — различных пчелиных (Halic-
I It)
В. В. Попов
Lus, Andrena и др.), подобно тому как виды филантов, или пчелиных вол-
ков, заготавливают домашних пчел, временами причиняя заметный вред
пчеловодству.
К каменистым склонам со скудной растительностью приурочены пре-
имущественно Tathytes obsoletus Rossi, охотящийся за мелкими кобыл-
ками, и крупные Sphex maxillosus F. и S. jlavipennis F., нападающие на
крупных прямокрылых; все эти виды широко распространены в Среди-
земноморье. На каменистых склонах обычны и широко распространенные
и палеарктические Ammophila (A. sabulosa L., A. hirsuta Scop., A. hey-
deni Dahlb.). Иногда встречается более южная A. sareptana Kohl, извест-
ная также из Сродней Азии и южной полосы европейской части СССР.
Значительно более редок небольшой Sphecius antenuatus Klug, также
типичный средиземноморец. Крупный, черный с желтым рисунком,
обычный на юге Sceliphron deslillatorii.i.in Ill. лопит характерные ячейки
на камнях и деревянных иостройках. Род Psen представлен реликтовым
видом Р. exaralus Eversm., гнездящимся в ветвях кустарников; вид этот
широко распространен в Сибири — от Приморья до Иркутска, а также
в Казахстане, на Кавказе, в Альпах. Род Mimesa представлен 2 широко
распространенными видами — М. atratulus F. Мог. и М. unicolor Wcsm.
Виды этого рода гнездятся в песке и заготавливают в пищу своим личин-
кам мелких цикадок. Род Aporina представлен также 2 видами, из которых
наиболее обычен средиземноморский А. ос roptera Costa. Из рода Pison
обычен вид Р. atrum Spin., распространенный по южной и средней Европе,
Кавказу и Закавказью. Известно 3 вида рода Trypoxylon'. средиземно-
морский Т. clavicerum Lep. и средиземноморско-среднеазиатские
Т. kolazyi Kohl, и Т. scutatum Chevr. Все они охотятся за пауками и устраи-
вают гнезда в стволах деревьев или сухих ветвях с мягкой сердцевиной,
сооружая перегородки между ячейками из глины. Исключение составляет
лишь последний вид, который гнездится в земле и обитает в местах, ли-
шенных древесной и кустарниковой растительности.
Пчелиные (Apoidea) горного Крыма почти не изучены, хотя фауна их
несомненно богата и разнообразна в экологическом и зоогеографическом
отношении, как и флора цветковых растений, с которыми они тесно свя-
заны в качестве обязательных опылителей.
Виды Hylaeus (семейство Hylaeidae) многочисленны, особенно в откры-
тых стациях; часть видов гнездится в стеблях кустарников, часть-—в старых
ходах насекомых; известны и характерные средиземноморские элементы,
например Н. hyalinatus Sm. Виды рода Colletes (семейство Colle-
tidae) также многочисленны; они гнездятся в земле, причем иногда полу-
колониально, и посещают разнообразные цветы, преимущественно зон-
тичные и сложноцветные. В Крыму их известно 8 видов; часть из них
характерна для южного берега, 2 вида — характерные средиземноморцы,
а именно С. (Colletes) spectabilis F. Мог. и С. (Denticolletes) graeffei Alfk.;
последний вид распространен от Адриатического побережья Балкан до-
Крыма и отмечен на цветах Allium.
Еще более многочисленны виды Andrena (семейство Andrenidae).
Наряду со многими широко распространенными видами, обычными в бо-
лее северных (лесных) частях Палеарктики, но проникающими и на юж-
ный берег Крыма (A. tibialis Kby., A. bliithgeni Е. Stoeckh., A. carbona-
ria L.), здесь же встречаются характерные степные элементы (например,
A. scita Eversm.), правда более обильные в степных частях Крыма. К по-
добным же элементам относятся A. nobilis F. Mor., A. atrata Friese,
A. jigurata F. Мог., так же как и A. scita Eversm., посещающие преимуще-
Перепончатокрылые It рыма
111-
с,тленно цветы крестоцветных. Как типичные степные виды встречаются
и представители других групп семейства аидренид, известных в Крыму, —
Panurgus frontalis F. и Melitturga clavicornis Latr. (и его паразит из се-
мейства антофорид — Ammobatoides abdominalis Eversm.). Мелиттурга
посещает преимущественно цветы бобовых, главным образом люцерны,,
гнездится в земле по обрывам и склонам и образует иногда крупные ко-
лонии.
Виды семейства Halictidae (преимущественно родов Halictus, Lasio-
glossum и их паразитов Sphecodes) очень обильны и многочисленны; в юж-
ной части Крыма их насчитывается более 100 видов, но фауна их еще не-
известна. Здесь наряду со многими широко распространенными видами
(например, крупными Halictus quadricinclus F. и Н. bicallosus F. Mor.)
встречаются и многие средиземноморские виды (например, Н. damas-
cenus Per.). Род Nomia представлен широко распространенным N. di-
versipes Latr. (его паразит из семейства антофорид — Pasites таси-
latus Jur.), род Nomioides — широко распространенным N. minutissima-
Rossi. Systropha planidens Gir., посещающий главным образом цветы
вьюнка, распространен по всему южному берегу и отмечен для яйлы..
Из семейства Melittidae в Крыму встречаются представители типичных,
степных родов Melitta, Dasypodw, среди последних известны широко
распространенная, посещающая преимущественно цветы ворсянковых
D. argentata F., посещающая преимущественно цветы сложноцветных,
D. plumipes Panz., ареал которой еще более обширен, и характерная
D. spinigera Kohl, известная от Малой Азии до Сталинградской области;;
все они естественно тяготеют более к степным районам Крыма. Все эти
виды гнездятся в земле; виды Dasypoda образуют иногда значительные
колонии, некоторые из них предпочитают песчаные стации.
Семейство Megachilidae очень обширно и многие виды его обычны
в горной части Крыма. Род Anthidium представлен здесь рядом видов;;
из них обычны A. florentinum F., A. manicatum L., A. variegatum F.,_
встречается также Anthidiellum strigatum luteum Friese; все они, особенно
первый, широко распространены и политрофны. Паразитические Stells-
и близкие к ним роды представлены 5 видами; наиболее обычен из них
S. breviuscula Nyl., паразитирующий в гнездах Heriades\ более редок
Protostelis signata flavescens Friese, паразитирующий в гнездах Anthi-.
dium strigatum Panz.; Stelis odontopyga Nosk. известен только из южной
Германии, юго-западной Украины и Крыма. Stelidomorpha nasuta Latr.
паразитирует в гнездах халикодом и также распространена по горной
части Крыма. Виды осмий очень разнообразны и обычны. Здесь отмечены
широко распространенные Hoplitis leucomelana Kby., Diceratosmia sub-,
rnicans F. Mor., Osmia solskyi F. Mor., 0. panzeri F. Mor., 0. julviventris
Panz., крупная, рыжевато-черная, с характерными выростами на налич-
нике О. cornuta Latr. и др. Известно также несколько видов Anthocopa-
(A. scutellaris F. Mor., A. spinulosa Kby.), посещающихпреимущественнно
сложноцветные и гнездящихся в пустых раковинах моллюсков. В рако-
винах моллюсков гнездится также характерная для южных каменистых
склонов и посещающая исключительно цветы дубровника A. andrenoides-
Spin., представитель характерного средиземноморского подрода Eryth-
rosmia. A. scutellaris F. Mor. — типичный восточный средиземноморец,,
a A. taurica Rad. и Osmia carneiventris Dours. — вероятные эндемики юж-
ного берега Крыма. Для южного берега Крыма характерны также 2 вида
пчел-каменщиц (Chalicodoma)'. черная, одноцветная Ch. muraria nesto-
rea Brulle (восточносредиземноморский подвид более широко распростра-
В. В. Попов
У/5
ленной типичной средиземноморской формы) и черно-белая Ch. lefeburei
Lop. (средиземноморский вид). Оба вида широко распространены по юж-
ному берегу и лепят свои свободные гнезда по скалам, образуя иногда
заметные колонии. Обычны и многочисленны также виды рода Megachile,
фауна которых здесь почти не изучена и насчитывает ряд широко рас-
пространенных видов (М. caucasica Lep., М. imbecilla Gerst. и др.); не
изучена здесь фауна и их паразитов — Coelioxys.
Многочисленны также разнообразные представители семейства Antho-
phoridae. Виды Nomada, паразитирующие в гнездах андрена, несомненно
широко распространены по горному Крыму, но фауна их здесь не изучена,
так же как и некоторых других паразитических родов (например, Ерео-
lus — паразитов Colletes). Виды Ammobates паразитируют в гнездах
Tetralonia и других пчелиных; в степной части Крыма известен широко
распространенный A. vinctus Gerst., в горных частях Крыма — восточно-
средиземноморский A. oraniensis melectoides Sm., типичная форма кото-
рого распространена в Средиземноморской подобласти, как и весь под-
род Euphileremus, к которому он относится. Ammobatoides abdominalis
Eversm., паразит мелиттурги, как это уже отмечено ранее, также известен
для Крыма, в том числе и горного, но далеко не так обычен, как это было
указано еще П. Палласом. Виды Biastes являются паразитами: В. Ъге-
vicornis Panz. — паразит систрофы, В. emarginatus Schenck — паразит
Rophites', оба они несомненно распространены по южному Крыму, хотя
первый известен пока только из степной части полуострова. Обычны и
разнообразны и виды Еисега и Tetralonia, но еще совершенно не изучены;
здесь отмечены только Eucera hispana Lep. — широко распространенный
степной средиземноморский вид и Tetralonia rujicornis F. — обычный
средиземноморско-среднеазиатский вид. Род Amegilla представлен 3 ви-
дами: широко распространенными и обычными A. quadrtfasciata Vill.
и A. albigena Lep. и более приуроченным к Средиземноморской под-
области A. ochroleuca Per.; все эти виды отмечены для горного Крыма.
Плохо изучена фауна видов Anthophora. Наиболее обычна и широко
распространена по всему горному Крыму A. acervorum L., наряду со
светлой формой представленная здесь и темными западными — var.
niger Friese и var. nigripes Friese, из которых вторая отмечена для яйлы.
Встречаются по южному берегу также A. erschowi Fedt., известная, как
и A. acervorum L., в качестве опылителя фруктовых деревьев, и более
крупная A. atricilla Eversm., приуроченная преимущественно к степной
зоне. Паразиты антофорид — виды Melecta и Crocisa — почти неизвестны.
Здесь отмечены только обычные Melecta armata Рг. (паразит Anthophora
acervorum L.) и Crocisa ramosa Lep. (паразит Amegilla albigena Lep.).
Виды Ceratina довольно обычны, наиболее част из них С. nigroaenea
Gerst., характерный восточносредиземноморский элемент фауны. Хорошо
изученный род Xylocopa представлен как широко распространенным
X. valga Gerst., так и западным X. violacea L., а также более мелкой
X. ireos Christ, гнездящейся уже не в древесине, как первые виды, а в стеб-
лях Poecedanum. X. violacea L. в южной части Крыма находит север-
ную границу своего распространения, появляясь восточнее на Кавказе
и в западном Копет-Даге. Как показали исследования, вид этот посе-
щает преимущественно цветы кустарников и деревьев.
Хорошо изученные шмели насчитывают в южном Крыму 9 видов.
Здесь, кроме широко распространенных южных видов, известны типич-
ные степные виды, например Bombas fragrans Pall. Наибольший интерес
представляют В. haematurus Kriechb., В. argillaceus Scop, и В. zonatus Sm.
Перепончатокрылые Крыма
113
Первый из них распространен также на Балканах, Кавказе и в Копет-
Даге, он приурочен преимущественно к горам, поднимаясь до 1800 м,
и рядом исследователей рассматривается как представитель фауны тре-
тичных лесов; В. argillaceus Scop. — средиземноморский степной вид,
обычнейший на Балканах и на островах Адриатического моря, отмечен-
ный в горах на высоте 1500 м; на южном побережье Крыма и в горах
это также один из наиболее обычных и характерных шмелей. В. zona-
tus Sm. —восточносредиземноморский степняк. Шмели-кукушки (Psithy-
rus) представлены 3 видами; наиболее характерен Р. maxillosus Klug —
паразит Bombas argillaceus Scop., распространенный, как и его хозяин,
от восточного Средиземноморья до Копет-Дага.
Домашняя пчела — Apis mellifera L. (Apidae) представлена в Крыму
особым подвидом taurica Alpatov.
На территории Крымского заповедника, расположенного в южной
и центральной части гор (массив Чатыр-Дага), в области буковых и дубо-
вых лесов, хорошо изучено население перепончатокрылых — обитателей
листвы (Буковский, 1940а). На листьях дуба здесь были отмечены: ряд
муравьев —Dolichoderus quadripunctatus\^.. Camponotus maculatus aelhiops
Latr., Lasius brunneus Latr. (наиболее обычен), Plagiolepis pygmaea Latr.,
Cremastogaster scutellaris schmidti Мауг и Tetramorium caespitum semi-
laeve Andre; несколько видов наездников, в том числе Pimpla macula-
tor F., Ophion parvulus Kriechb., Hemiteles pulchellus Grav., Stemacrurus
fortipes Thoms.; ряд видов Braconidae, Scelionidae, Platygasleridae, Ce-
raphronidae, Betylidae, Mymaridae, Encyrtidae, Torymidae, Eurytomidae,
ряд видов Pleromalidae, в том числе Cyclogastrella quercina Buk., Pla-
tymesopus tibialis Wcstw., виды Tetrastichidae. Очень многочисленны
галлы цинипид, в первую очередь видов Neuroterus baccarum L. и N. albi-
pes Schr.; более редки галлы Andricus jecundatrix Hart, и Synergus radia-
tus Mayr.
Как паразиты гусениц дубовой листовертки (Tortrix viridana L.)
в Крыму отмечены Apanteles albipennis Nees, Bracon variegator Spin.,
Pimpla calobala Grav., P. signata Pfeff. и ряд других видов перепончато-
крылых; как паразиты куколок здесь отмечены 20 видов, в том числе
Р. maculator L., Р. rufata Gmel., Р. alternans Grav., Р. examinator F.,
Cyclogastrus domesticus Walk., Chaicis intermedia Nees, Monodontomerus
viridanae Мауг и Eupelmus urozonus Dalm. Как вторичные паразиты
гусениц, как паразиты Apanteles albipennis Nees здесь отмечены Habro-
cytus metallijemur Buk., Pleurotropis complaniusculus Rutz, и Sympiezls
sericeicornis Nees; два первых вида отмечены также как паразиты брако-
пиды Bracon variegator Spin., a Monodontomerus viridanae Мауг — преиму-
щественно как паразит наездников Pimpla (ряд видов) и Phaeogenes invi-
sor Thunb. Что касается хальциды Eupelmus urozonus Dalm.,' то она раз-
вивается или как вторичный паразит за счет только что вышедших из
куколок ихневмонид или их куколок, или как третичный паразит личи-
нок и куколок Monodontomerus viridanae Мауг. Наибольшее значение как
истребители куколок дубовой листовертки имеют Phaeogenes invisor Thunb.,
виды Pimpla, Pseudomicromelus deplanatus Nees.
Как паразиты гусениц непарного шелкопряда (Porthetria dispar L.)
здесь отмечены виды Anilasta, Apanteles (особенно A. solitarius Ratz.),
Meteorus', из коконов Apanteles выведены вторичные паразиты — Hemi-
teles pulchellus Thoms., Perilampus violaceus F., Mesochorus и Habrocytus.
Гусеницы Erannis dejdliaria Cl. поражаются наездником Campoplex
insignitus Forst. Как паразиты пупариев мух Blepharomyia, паразитов
8 Животный мир СССР, т. V
В. В. Попов
11!
гусениц, отмечены Perilampus violaceus F- и Mesochorus', первый из них
отмечен как паразит пупариев этого же вида мухи, выведенных из гусе-
ниц Phigalia pedaria F.; как паразиты последней отмечены Ophion impres-
sus Thunb. и Ophtalmochorus alarius Grav. Пимплина Pimpla alternans
Grav. известна здесь как паразит гусениц Cacoecia xylosterana L. Дру-
гой вид, Pimpla rufata Gmel., известен также как паразит куколок Ca-
coecia sorbiana Hb. Наряду с Monodontomerus viridanae Mayr., Pleuro-
tropis crassicornis Thoms, и Eupelmus urozonus Dalm. на гусеницах же
паразитирует Macrocentrus abdominalis Nees., выведенный также из гусе-
ниц Pandemis ribeana Hb. и Biston. Гусеницы и куколки Pandemis зара-
жаются также преимущественно Hemiteles pulchellus Thoms., Eurytoma
appendigaster Boh. и менее сильно рядом других видов. Как паразит
гусениц Semasia profundana F. отмечен Triclistus globulipes Desv., как
паразит Semasia corticana Hb. — T. lativentris Thoms.; как паразиты
гусениц этого же рода хозяина отмечены виды Angitia и Anilasta и как
вторичный паразит — Perilampus violaceus F., заражающий паразита
Triclistus.
На дубовом долгоносике (Qrchestes quercus L.) отмечено 20 видов пара-
зитов, но наиболее значительную роль играет паразит личинок Sigal-
phus fagi Ratz.; роль других, в том числе Calyptus, Habrocylus, Eulophus,.
Chrysocharis и других вместе взятых, также значительна. С этими видами
паразитов связан ряд вторичных паразитов. Так, в коконах Sigalphus
fagi Ratz. отмечены Habrocytus johanensis Ratz., H. metallifemur Buk.,
Eurytoma appendigaster Boh., Eupelmus urozonus Dalm., Pleurotropis
obscuripes Ratz., P. complaniusculus Ratz. и др. в коконах Calyptus minu-
tus Ratz. — те же виды Habrocytus, Pleurotropis obscuripes Ratz., Tetra-
stichus orchestidis Buk., известные также как вторичные паразиты Hab-
rocytus diachymatis Ratz.
He менее богата и фауна паразитов орехотворок. Так, в галлах Neuro-
terus albipes Schenck обитает Platymesopus tibialis Westw., поражающий
до 75% галлов орехотворки, а также виды Mesopolobus, Eutelus, Eupel-
mus и Synergus radiatus Mayr; последний вид известен как сожитель,
орехотворки, что вряд ли верно. В галлах Neuroterus baccarum L. отме-
чены тот же вид Platymesopus, виды Mesopolobus, Ormyrus, Decatoma,.
те же виды Eupelmus и Synergus', наконец, в галлах Neuroterus numisma-
lis Fourcr. отмечены те же виды Platymesopus и Mesopolobus.
Интересен также комплекс паразитов короедов (Буковский, 19406)..
Так, бракопида Coeloides filiformis Ratz. паразитирует на большом ясене-
вом лубоеде (Hylesinus crenatus F.) и пестром ясеневом лубоеде (Lepe-
risinus fraxini Panz.); Dendrosoter protuberans Nees — на том же виде
Hylesinus и дубовом заболоннике (Scolytus intricatus Ratz.); Caenopachys
hartigi Ratz. — один из наиболее обычных паразитов кавказского гра-
вера (Pityogenes bistridentatus Eichh.). Значительно разнообразнее фауна
хальцид, насчитывающая 18 видов, в том числе Eurytoma ischioxanthus
Ratz. (весьма обычный паразит кавказского гравера), Eupelmus uro-
zonus Dalm. (паразит кавказского гравера), Petyophthorus lichtensteini
Ratz. и, возможно, Ips acuminatus Eichh., Metacolus unifasciatus Foerst.,.
Rhopalicus brevicornis Thoms, и Dinotus lanceolatus Ratz. (весьма обычные
паразиты кавказского гравера). Большинство этих обычных и широко-
распространенных видов играет значительную положительную роль,
ограничивая размножение короедов.
Эти наблюдения хорошо иллюстрируют те ‘сложные взаимоотноше-
ния, которые возникают внутри отряда перепончатокрылых и между
Перепончатокрылые Крыма
115'
ними и представителями иных отрядов. В подавляющем большинстве
случаев взаимоотношения эти сложились очень давно и восходят в Крыму
ко времени появления там буковых и дубовых лесов. Так же дровни-
комплексы насекомых и их взаимоотношения в других стациях — щеб-
нистых склонах, меловых скалах и др. В то же время человек давно и
сильно изменил многие из этих стаций, уничтожил многие элементы
фауны и насытил ее рядом других элементов, рядом полезных видов,,
обогатив и еще более усложнив взаимоотношения внутри ряда стаций.
ЛИТЕРАТУРА
Буковский В. 1940а. ’ Население беспозвоночных, преимущественно вреди-
телей, листвы дуба в Крымском заповеднике. Тр. Крымск, гос. заповеди,, II.
Буковский В. 19406. Некоторые данные о врагах и сожителях короедов
в Крыму. Тр. Крымск, гос. заповеди., II.
ВучечичВ. Н. 1917. Заметки об энтомологических работах на Карадагской
научной станции летом 1915 г. Тр. Карадагск. научн. ст., 1.
(Караваев В.) Karawajew W. 1926. tibersicht der Ameisenfauna der
Krim nebst einigem Neubechreibungen. Konowia, V, 4.
Караваев В. 1934, 1936. Фауна родины Formicidae (Мурашки) Украши. Тр;
Инет. зоол. та биолог. Всеукраинск. Акад, наук, I, 1934; II, 1936.
(Костылев Г.) Kostylev G. 1928. Materialen zur Kenntnis der Vespiden-
fauna der ostlichen Krim. Entom. Mitteil., XVII, 6.
Мейер H. Ф. 1933—1936. Паразитические перепончатокрылые сем:. Ichneumo-
nidae СССР и сопредельных стран. Определит, по фауне СССР, изд. Зоолог,
инет. АН СССР, I, 1933; II, 1933; III, 1934; IV, 1935; V, 1936, VI, 1936.
МокржецкийС. А. 1914. Фауна Крыма. Крым. Путеводитель. Изд. Крымск,
общ. естествоиспыт. и любит, природы, Симферополь.
(М о р а виц Ф.) Morawitz F. 1895. Materialen zu einer Vespidenfauna des
Russischen Reiches. Horae Soc. Ent. Ross., XXIX.
Никольская M. H. 1952. Хальциды фауны СССР. Определит, по фаупе СССР,
изд. Зоолог, инет. АН СССР.
Теленга Н. А. 1936—-1955. Сем. Braconidae. Фауна СССР. Насекомые перепон-
чатокрылые. V, 2, 1936; V, 3, 1941; V, 4. 1955.
Шестаков А. В. 1917. Род Cerceris Latr. (Hymenoptera, Crabronidae) в фаупе-
Крымского полуострова. Тр. Карадагск. научн. ст., I.
Шестаков А. В. 1926. Очерк географического распространения ос подсемей-
ства Philanthinae (Hym. Crabronidae) в пределах Европейской части СССР-
Тр. Ярославск. пед .инет., I.
3. ЧЕШУЕКРЫЛЫЕ —LEPIDOPTERA
А. М. ДЬЯКОНОВ
Фауна чешуекрылых (Lepidoptera) Крыма вообще, а его горной части
в особенности теснейшим образом связана по своему составу с историей
всего полуострова и сформирована из весьма различных элементов. Гор-
ная часть Крыма вышла из-под заливавших ее некогда морских вод уже
в конце мелового периода, гораздо раньше, чем остальная, основная,
степная часть Крыма. Эта выступившая из моря горная часть страны
больше в истории формирования Крыма не заливалась морскими водами
и потому сохранила наиболее древний элемент фауны. В третичный пе-
риод освободившаяся крымская горная страна на юго-востоке, юге и
юго-западе была связана Понтической сушею со странами Малой Азии,
Закавказья и Балканского полуострова. Отсюда в фауне Крыма, осо-
8*
116
A. M. Дьяконов
бенно горного, наличествует характерный древний закавказско-мало-
азийско-балканский элемент в виде сохранившихся отдельных реликтов
этой древней суши. В качестве примеров такой связи можно указать
на следующее: 2 лицены рода Thestor, Т. callimachus Ev. и Т. nogelii
известны, кроме Крыма, из Закавказья (Армении), Малой Азии,
Ирака, Сирии и Ферганы; ночница Eutella adoratrix Stgr. — из севе-
ровосточной Малой Азии и Сирии; другая ночница, Dichromia ори-
lenta Chr., — из Закавказья; ночница Acronicta pontica Stgr. — из Арме-
нии, Курдистана (в пределах Турции, Ирана, Ирака и Сирии) и Малой
Азии; пяденица Triphosa taochala Led. — только из Малой Азии; 2) ог-
невки, Herculia kacheticalis Chr. и Nephopteryx imperialella Rag., тоже,
кроме Крыма, известны только из Закавказья. Среди бабочек можно
привести целый ряд видов, общих для Крыма и Балкан, особенно из
пядениц и огневок. В этом закавказско-малоазийском элементе преобла-
дают лесные формы. Еще более показательным и многочисленным для
Крыма является южный средиземноморский элемент. Географическое
положение Крыма вполне оправдывает наличие такового. Крым пересе-
кается 45-й параллелью. Весь полуостров омывается сравнительно те-
плыми водами Черного моря, которое через посредство Мраморного моря
и проливов связано со Средиземным морем. Однако надо иметь в виду,
что для Средиземноморской подобласти Крым является крайним северо-
восточным углом; поэтому естественно, что очень многие средиземно-
морские виды до Крыма не доходят. Средиземноморский элемент сосредо-
точен главным образом по южным склонам Главной Крымской гряды,
т. е. по всему южному берегу Крыма, накладывая на лепидоптерологи-
ческую фауну данного района свой неизгладимый отпечаток, но отдель-
ные представители этого элемента могут подниматься до высочайших
вершин Крыма. Так, например, огневка Pyrausla alborivulalis Ev. и
пяденица Anaitis anriexata Frr. поднимаются до высшей точки Крыма —
горы Роман-Кош (1545 м над ур. м.).
Для примера мощно указать следующие южные виды: Libithea celtis
Laich.; олеандровый бражник (Deilephila nerii L.), живущий оседло;
мертвая голова (Manduca atropos L.); бражник {Celerio livornica Esp.;
рис. 30); очень редкий в Крыму, оригинальный языкан Haemorrhagla
croatica Esp.; Plerogon gorgoniades Hb.; пестрая ночная бабочка из мед-
ведиц— Utelheisa pulchella L.; ряд ночниц, особенно из подсемейства
Q ladriphinae, например Haemassia renalis Hb. и Calymma communi-
macAila Schiff, (рис. 31), гусеница которой поедает вредных червецов —
кокцид, а также ряд видов рода Calocala, особенно мелких, с желтыми
задними крыльями; маленькая пяденица Eupithecia gueneata Mill.; очень
многочисленные представители подсемейства. Phycitinae из огневок: Py-
rausla alborivutails Ev., известная, кроме горного Крыма, еще только
из Турции, Nocluelia desertalis Hb., обычная на Кара-Даге, огромная
весенняя листовертка Tortrix asinana Hb. и много других.
Во всяком случае этот средиземноморский элемент является наиболее
показательным и характерным для всего южного берега и южных пред-
горий Крыма.
Следующий элемент, имеющий своих ярко выраженных представите-
лей, особенно в горном Крыму, опять-таки связан с древним периодом
крымской истории. Эго — наследие ледникового периода, иначе говоря
Ледниковые реликты. Они встречаются в горных районах, например
в районе Крымского заповедника, в Старом Крыму и т. д. При надвига-
нии ледникового покрова с севера климат Крыма вообще претерпел некб-
Чешуекрылые, Крыма
117
торое похолодание, во время которого исчезли Многие южные формы,;,
но зато распространились некоторые северные, которые частично сохра-
нились впоследствии в горах в качестве реликтов. В четвертичное время
климат в Крыму менялся несколько раз, и как следствие былого похоло-
дания в Крыму обнаружен раскопками целый ряд представителей болец
северных животных, в настоящее время не встречающихся.
Из бабочек, относящихся к этому элементу, можно указать на сле-
дующих: шелкопряд-монашенка {Lymantria monacha L.), найденный
только в Крымском заповеднике; многие пяденицы, например Ета-
turga atomaria L. и Biston letularia L., распространенные в Европе и встре-
ченные в Крыму только в пределах Старого Крыма; представители рода
Рис. 30. Celerio livornica Esp.
Macaria (M. notata L. и M. liturata Cl.), найденные только в районе Крым-
ского заповедника. В окрестностях этого же заповедника попадается
Cabera pusaria L.; Angerona prunaria L. (рис. 32) встречена только на
южных склонах яйлы, a Lythria purpuraria L. найдева только на Чатыр-
Даге, в то время как близкий ей вид, L. cruentaria Hufn., распространен
широко по всему Крыму. Следует упомянуть еще обычных в Европе
(и идущих там далеко на север) Callimorpha dominula L. и Abraxas syl-
vata Scop., известных в Крыму только из района заповедника. Второй
вид рода Callimorpha, С. quadripunctata Poda, одна из характернейших
для Крыма бабочек, обитает в кустарнике больше по предгорьям.
Следующий крымский фаунистический элемент, стенвой, также ока-
зывает известное влияние на фауну горной части Крыма, так как многие
обитатели степей, занимающих северные и центральные районы Крыма*
следуя за степной растительностью, проникают с севера и востока в районы
предгорий, особенно придерживаясь долин, разделяющих все три гор-
ные гряды и протягивающихся с юго-запада на северо-восток. Особенно
наглядным примером степных обитателей, проникнувших в предгорья*
является Thais polyxena Schiff, (рис. 33). Этот типичный степняк рас-;
пространен в Крыму до окрестностей Симферополя и до Кара-Дагского
массива, крайнего восточного форпоста Крымских гор, где степвыц
участки вклиниваются между поросшими лесом возвышенностями. По-
118
A. M. Дьяконов
мимо упомянутой Thais, можно привести многочисленные примеры про-
никновения обитателей степи в горные районы Крыма, особенно в пред-
горья. Достаточно указать на бросающегося в глаза колоритного парус-
ника (Papilio podalirius L.; рис. 34), распространенного особенно по
долинам и балкам, ближайший родственник которого, махаон (Р. та-
chaon L.), предпочитает придерживаться оголенных вершин; на пред-
Рис. 31. Calymma communimacula Schiff.
Рис. 32. Angerona prunaria L. (самка).
ставителей желтушек рода Colias — С. erate Esp., С. crocea Fourc. и осо-
бенно С. chrysotheme Esp., найденную под Симферополем; на белянку
Euchloe belia CL; на разнообразных шашечниц (Melitaea didyma О., М. cin-
яла L., М. phoebe Knoch.) и перламутровок (Argynnis dia L., A. ino Rott,
A. hecate L.); на многих ночниц (особенно из Agrotinae); на пядениц под-
семейства Acidalunae',на мно-
гих огневок (Pyralidae), и др.
Вообще же этот степной эле-
мент очень обильно представ-
лен в предгорьях (а частично
и в горах) Крыма. Экскурси-
руя где-нибудь в пределах
второй и третьей крымских
гряд, сплошь и рядом можно
встретить те же самые виды
бабочек, что и в степных
районах, которые приведены
в III томе «Животного мира
СССР» (1950) как типичные
для степи. Это обстоятель-
Рис. 33. Thais polyxena Schiff.
ство находит себе отчасти
•объяснение в том, что горы в Крыму невысоки (примерно до 1500 м над
ур. м.) и разница в фауне бабочек степного и горного Крыма не так уж
велика, как например на Кавказе.
Есть еще один немаловажный физико-географический фактор, накла-
дывающий свой отпечаток на крымскую фауну вообще и на состав чешуе-
крылых и их эволюцию в частности.
Положение Крымского полуострова, со всех сторон окруженного
морем и превращенного почти в замкнутый остров, а также изоляция
Крыма от соседних областей (достаточно вспомнить, что связь Крыма
Чешуекрылые Крыма
119
с Закавказьем и Малой Азией порвалась уже очень давно, вероятно
в конце третичного периода, а существовавшее ранее соединение с южно-
русскими степями в настоящее время сузилось до узкого перешейка)
способствовали тому, что крымская фауна приобрела характер островной
фауны. Такой вывод можно сделать из общего обозрения фауны, а также
специально фауны чешуекрылых. Об этом говорит, во-первых, обеднение
фауны. Всех чешуекрылых (считая и Microlepidoptera) насчитывается
в Крыму едва ли больше тысячи видов, среди которых отсутствуют целые
группы широко распространенных видов (например, из пядениц целиком
отсутствует род Lygris). Во-вторых, мы имеем в Крыму нескольких,
правда малочисленных, эндемиков, возникших в результате изоляции
Крыма. Прежде всего следует указать на эндемичного для Крыма сатира
Satyr us euxinus Kusn. (рис. 35), живущего на южных склонах Ай-Петри.
Он является ближайшим родственником S. hyppolyte Esp. и связующим
звеном между крайними формами последнего, обитающими в Андалузии
и Средней Азии. Следующим крымским эндемиком надо признать листо-
вертку Tortrix euxina Djak. (рис. 36), найденную сперва на Кара-Даге,
а затем в других местах южного берега. Родственным этой листовертке,
но хорошо отличным видом надо считать Tortrix imperfectuna Led. из
Закавказья, Сирии и Палестины. Вторая эндемичная листовертка, Bactra
griseana Djak., найдена на Кара-Даге, причем только в единственном
экземпляре. Далее, крымскими эндемиками следует признать ночницу
Sideridis Crimea Djakonov in litt., встреченную в большом количестве
осенью на Кара-Даге (вид еще не описан), и крупную пяденицу Cidaria
120
A. M. Дьяконов
tauridata Tschetv., тоже не описанную и известную в одном лишь экзем-
пляре с южного склона Ай-Петри. В-третьих, об островном характере
крымской фауны говорит странное, на первый взгляд, отсутствие в Крыму
ряда самых обычных видов, широко распространенных в соседних с ним
Рис. 35. Satyrus euxinus Kuzn.
областях. Так, в Крыму из бабочек отсутствуют аполлон (Parnassian
apollo L.), траурница (Vanessa antiopa L.), все представители нимфалид
родов Limenitis, Neptis, Apatura, а из пядениц везде обычные виды Lygrist
Lobophora и Calocalpe undalata L.
Как уже отмечалось выше, Крымский полуостров прорезывают с юго-
запада на северо-восток три параллельные горные гряды, понижаю-
Рис. 36. Tortrix euxina Djak.
Рис. 37. Exaereta ulmi Schiff.
щиеся с юга на север и разделенные двумя параллельными долинами.
Северные склоны, а частично и самые вершины этих возвышенностей
покрыты густым лесом, преимущественно буковым, но с примесью и дру-
гих лиственных пород. Естественно, что в этих лесных районах можно
встретить и лесных обитателей из мира чешуекрылых, как например
Чешуекрылые Крыма
mi
пяденицу Erannis marginaria Bkh.,1 которая известна даже как вредитель
• лиственных деревьев в Крымском заповеднике. Таковыми являются и
. большинство бабочек, отнесенных к ледниковым реликтам. В прежние
Рис. 38. Catocala fraxini L.
годы лес в Крыму был распространен значительно шире, чем теперь.
Хищническая порубка сильно способствовала его сокращению. Есть
все основания предполагать, что, например, Керченский полуостров, где
в настоящее время господст-
вуют полупустынно-степные
условия, раньше был лесной
областью; об этом свидетель-
ствует ископаемая древесная
растительность, найденная
в сарматских отложениях.
В связи с этим на. Керчен-
ском полуострове обитают
некоторые лесные бабочки,
которых следует здесь рас-
сматривать как лесные ре-
ликты. Из них можно наз-
вать хохлатку Exaereta ulmi
Schiff, (рис. 37), ночницу
Brotolomia meticulosa L.,
Catephia alchymista Schiff.,
Catocala fraxini L. (рис. 38)
и некоторых пядениц. Все
Рис. 39. Aspilates mundataria Gr.
эти виды живут в лесной части Крыма, но встречены и на Кер-
ченском полуострове. Аналогичное явление можно наблюдать и на Кара7
Даге, где вевыкорчеванные пни крупных деревьев свидетельствуют * Е.
1 В Крыму известны и другие виды рода. Erannis (Hibernia) — Е. defoliaria CL,
Е. bajaria Schiff, и E. leucophaearia Schiff.
132
Л. Л. Арнольд и
о недавнем обилии леса; в настоящее время лес сильно сократился, на
него наступает степь, частью ковыльная, частью полынная, вместе с кото-
рой появились и степные формы из мира чешуекрылых. Достаточно
упомянуть типичную для степей серебристую пяденицу (Aspilates тип-
dataria Gr. (рис. 39), которая обыкновенна весной на Кара-Даго и встре-
чена даже в Судаке.
4. ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ — COLEOPTE RА
Л. В. АРИОЛЬДИ
Прежде чем приступить к характеристике жесткокрылых отдельных
районов или поясов Крыма, весьма кратко остановимся на общем облике
его фауны жуков. Известно, что фауна островов, длительное время нахо-
дившихся в изоляции от материка, даже при сравнительной близости
к последнему отличается обсдненностью. Правда, Крым в течение дли-
тельного времени является не островом, а полуостровом, но соединение
его с материком осуществляется посредством очень узкого перешейка.
Кроме того, связь для насекомых мезофильного типа затруднена совре-
менными и предшествующими экологическими условиями на перешейке
и в степях по обе стороны от последнего. Наконец, в геологической исто-
рии Крыма несомненно были сравнительно длительные периоды, когда
он являлся островом, а связи с материком осуществлялись по-иному,
чем ныне. Как мы увидим далее, состав крымской фауны жуков указы-
вает на существование непосредственного соединения южной, горной
части Крыма с сушей, объединявшей Балканский полуостров, Малую
Азию и Закавказье.
Указанными историческими факторами определяется современный
•облик фауны жуков Крыма, носящей, с одной стороны, следы обеднения
рядом широко распространенных групп, а с другой — явственно выра-
женный средиземноморский характер. Можно привести следующие факты
отсутствия в Крыму обычных, широко распространенных родов и видов.
Так, например, в Крыму отсутствует обычнейший вид скакунов .— Cicin-
dela hybrida L.; из жужелиц здесь нет ряда самых обычных в лесной зоне
и широко распространенных видов настоящих жужелиц, например пой-
менной Carabus clathratus L., златоокаймленной С. aurolimbatus Dej.,
черного красотела (Calosoma investigator Illig.); нет также рода Cychrus,
всего рода майских жуков (Melolontha), отсутствуют роды цветороек
(Hoplia) и рыжих хрущиков (5erica), европейские виды рода садовых
хрущиков (Anomala), кравчик и т. д. Таких примеров можно было бы
назвать еще много и из других семейств жуков.
Впечатление обеднения крымской фауны жуков по сравнению с фау-
нами других горных систем — Карпат и Кавказа или с фауной широко-
лиственных лесов юго-запада европейской части СССР в сильной степени
снижается вследствие присутствия в Крыму большого числа видов среди-
земноморского типа или распространенных по восточному Средиземно-
морью; в числе первых имеется довольно много эндемиков, относящихся
к разным семействам. Горные виды представлены лишь небольшим числом
видов, родственных кавказским, балканским или карпатским; среди
них также имеется ряд эндемичных видов и форм.
Переходим к более детальному рассмотрению фауны жуков Крыма
по районам и поясам.
Жесткокрылые Крыма
133
Предгорья западной части Крыма от Севастополя до Симферополя
населены, с одной стороны,-видами степной фауны, с другой — много-
численными видами, свойственными широколиственным лесам юга евро-
пейской части СССР, к которым в сравнительно большом числе приме-
шиваются средиземноморские виды. В качестве примеров фауны пред-
горий приведем степные или лесостепные виды настоящих жужелиц, как
Carabas hangaricas gastridulus F.-W. и C. campestris perrini De]., и лес-
ного C. granulatus L. Здесь же на известковых почвах или выходах мело-
вых пород в первую половину лета нередок крупнейший представитель
жужелиц крымской фауны С. (Procerus) scabrosus nigritulus Kryn., дости-
гающий 50 мм в длину и имеющий черно-фиолетовую или слегка отли-
вающую бронзой, почти черную окраску и более широкую и плоскую
переднеспинку, чем у типичной формы крымской жужелицы С. (Proce-
rus) scabrosus tauricus Bon. Для культурных участков очень характерен
обыкновенный головач (Broscus cephalotes L.), на осолоненных участках
замещенный подвидом В. cephalotes semistriatus F.-W. Кроме того, в этом
поясе встречается много представителей степных или лесостепных групп
родов Amar a, Harpalus, Ophonus и др.
Из пластинчатоусых укажем на обитающего между Севастополем и
Симферополем мелкого хрущика Holochelus subseriatus Rttr., обнару-
женного, кроме этого участка Крыма, еще в районе Майкопа на север-
ном Кавказе. Этот вид принадлежит к очень небольшому роду, второй
вид которого встречается на юге Балканского полуострова и, видимо,
является в Крыму реликтом. Из хрущей здесь типичны корнегрызы —
обыкновенный (Rhizotrogus aestivus 01.), крымский (Rh. tauricus Blanch.),
выходящий за пределы Крыма только на крайний юг Запорожской области,
и июньский (Amphimallon solstitidlis L.). На более легких почвах встре-
чается и белый хрущ (Polyphylla alba Pall.). Характерны здесь и многие
златки (семейство Buprestidae), например золотисто-зеленая с чернова-
тыми пятнами Lampra mirifica Muis., L. decipiens Gabi., развивающаяся
на вязах, и L. rutilans F., часто связанная с липой, а также черная златка
(Capnodis tenebrionis L.) и медная (Perotis lugubris F.), вредящие как ди-
ким, так и культурным плодовым.
Из чернотелок упомянем встречающихся на открытых склонах крым-
скую тентирию (Tentyria taurica Tausch.), дендара (Dendarus punctatus
Stev.), встречающегося главным образом на полях в долинах, и степняка
Prosodes obtusa F. На опушках леса встречается обычный в лесостепной
части УССР крупный, толстый медляк (Gnaptor spinimanus Pall.).
Из усачей (семейство Cerambycidae) очень характерен большой дубо-
вый усач (Cerambyx. cerdo acuminatus Motsch.), сильно вредящий местами
перестойным дубам или по окраинам порубок после осветления дубового
леса. На открытых участках типичны средиземноморские Stenopterus
rufus L. и Callimellum adonis Perrin и ряд других видов. Из листоедов
здесь обитает много видов, свойственных степи и лесостепи. Однако
в районе Симферополя найден редкий представитель эндемичного для
Крыма рода листоедов — Cecchiniola platyscelidiпа Jakobs. Среди более
широко распространенных видов многочислен весной крупнейший листоед,
похожий на чернотелку, — Timarcha tenebricosa iberica Motsch., приуро-
ченный к известковым почвам. Его крупная личинка внешне напоминает
мокрицу, но имеет металлически-сине-зеленую окраску. Очень много-
численны виды скрытноголовов (например, степной Cryptocephalus quat-
luordecimmaculatus Schneid., C. sericeus L. и др.). Из долгоносиков упомя-
нем обычного весной крупного Liparus germanus L. и специально остано-
Л. В. Арнолъди
.124
вимся на долгоносиках-скосорях (Otiorrhynchus). Из последних в лесо-
степной обстановке обычны дубравные виды — О. caucasicus Strl., О. fullo
Schrk., О. scopularis Hochh., а также широко распространенный люцер-
новый скосарь (О. ligustici L.). Тут обычны и степные виды, как О. ve-
lutinus Germ, и О. conspersus Germ., и средиземноморский по происхо-
ждению О. brunneus Stev. На известковых почвах вредит виноградникам;
черный виноградный скосарь (О. asphaltinus Germ.), довольно далеко
заходящий на север, на территорию европейской части СССР, по извест-
ковым и меловым обнажениям.
Для предгорий характерно большое число степных нарывников из
родов Mylabris и Lydus, в летние месяцы особенно заметных на открытых
местах благодаря сравнительно крупным размерам и яркой окраске.
Предгорья восточной яйлы в общем имеют сходное население, но'
некоторые виды, характерные для западного района, там не встречаются
или значительно более редки; например, не встречается восточнее Сим-
ферополя хрущик Holochelus subseriatus Reitt., значительно более редка
жужелица Carabus (Procerus) scabrosus nigritulus Motsch.
Более высоко расположенные склоны, занятые в основном дубом
(на более развитых почвах — летним, на известковых — скальным,
а выше — преимущественно зимним), имеют уже типично лесную фауну
жуков, хотя отдельные виды степного происхождения проникают
по южным открытым склонам и обнажениям до сравнительно значи-
тельной высоты. Большинство лесных видов из предыдущего пояса, захо-
-дит и сюда.
По всему горному Крыму в этом среднегорном лесном поясе встре-
чается настоящая крымская зернистая жужелица — Carabus (Procerus)
scabrosus tauricus Bon., имеющая обычно синий или сине-зеленый цвет
и заметно опушенные внизу задние углы переднеспинки. Здесь наиболее
характерна и другая эндемичная в Крыму настоящая жужелица — Cara-
bus (Megadontus) gyllenhali F.-W., довольно крупный вид красивого
синего цвета. Многочисленны обычные для дубовых лесов жужелицы-
-красотелы — Calosoma sycophanta L. и С. inquisitor L., в массе размно-
жающиеся в годы обилия гусениц непарного шелкопряда (особенно пер-
вый). На известковых почвах встречаются хлебные жуки — кузьки
(Anisoplia syriaca Burm.), замещающие в Крыму обычный вид A. segetum
Hlist. и особенно обычный в среднегорном поясе A. agricola Poda. На
востоке горного Крыма, на горе Агармыш, обитает хрущик Homaloplia
kiritshenkoi Mcdv., пока в других местах Крыма и за его пределами не
обнаруженный.
Из щелкунов, свойственных рассматриваемому поясу, укажем на группу
близких видов (возможно, и подвидов) из рода Athous—A. pliginskyi
Reitt., A. dilaticollis Reitt. и A. tauricus Cand., имеющих буро-красную
или ржаво-коричневую окраску. Первые два — крымские эндемики,
последний вид обнаружен и в Добрудже. Эти виды встречаются и в пред-
горьях, но более характерны для среднегорного пояса. Сюда можно
добавить по внешности сходного с ними, также эндемичного для Крыма
A- tartarus Cand. Типично лесным видом является обитающий в рассмат-
риваемом поясе и выше черный с бурыми надкрыльями щелкун Elater
ochrinulus Reitt., найденный также в Греции. Этот вид несомненно при-
надлежит к лесным реликтам третичного периода и близок к кавказским
видам такого же типа.
Многочисленны в поясе дубовых лесов и златки, среди которых много
широко распространенных, как например виды рода Dicerca (D. acuminata
Жесткокрылые Крыма
125
Pall, и D. aenea L., связанные с тополями и осиной), тополевые златки
{Melanophila decastigma F.), антаксии (Anthaxia umbellatarum F. и A. ci-
chorii 01.) или некоторые узкотелые златки (Agrilus). Среди представите-
лей этих родов есть и эндемичные виды, например Anthaxia mama] Plig.,
и связывающие крымскую фауну с кавказской, например Dicerca chlo-
rostigma Mannh., или малоазийской фауной, например Anthaxia polychlo-
ras kuznelzovi Richt.
Среди усачей (Cerambycidae) упомянем инжирного усача (Hespero-
phanes sericcus F.), а также серого волосатого (Trichoferus cinereus Vile.)
и серого плодового (T. griseus F.) усачей. Все три вида имеют средиземно-
морское распространение и вредят как плодовым, так и лесным породам
деревьев. Помимо обыкновенного большого дубового усача (Cerambyx
cerdo acuminatus Motsch.), довольно высоко в горы поднимаются и другой
крупный вид этого рода — С. nodulosus Germ, и обычный, сравнительно
мелкий вид — С. scopolii Fuessly, распространенный и на Украине. Кроме
перечисленных, в среднегорном дубовом поясе встречается много широко
распространенных видов семейства усачей, обитающих и в других районах
широколиственных лесов — на Украине, в западной Европе и на Кавказе,
а также в Средиземноморье.
Листоеды (семейство Chrysomelidae) рассматриваемого пояса пред-
ставлены в подавляющем большинстве видами, распространенными
широко, и здесь мы их перечислять не будем. ;
Среди трубковертов отметим боярышникового ринхита (Rhynchites
splendidus Kryn.), встречающегося преимущественно в среднегорном
поясе и имеющего южный ареал. Остальная фауна жуков-трубковертов,
не отличается от таковой ближайших лесных районов.
Долгоносики среднегорного пояса очень обильны по числу видов и
количеству особей. Большинство видов распространено широко по ду-
бравам юга европейской части СССР, но имеются и виды с более ограни-:
ченным распространением. Среди скосарей чаще всего в этой зоне встре-
чается близкий к крымскому виноградному скосарю О. brauneri Smirn.,
поднимающийся и до границы букового леса. Этот вид, так же как О. asphal-.
tinus Germ., распространен по всему югу европейской части СССР. Из
видов кавказского типа отмстим мелкого скосаря О. lederi Strl., а из.
крымских эндемиков — О. semitarius Reitt. и О. vitis Gyll. Последний
вид встречается и в более низких районах (в предгорьях), но нередок:
и в наиболее высокогорных условиях Крыма — на плато яйлы. Харак-'
терен и листогрызущий вид из этого рода Polydrosus — Р. pliginskii
Reitt., небольшой коричневатый долгоносик с косыми белыми перевя-
вязями. До недавнего времени этот вид считался эндемичным для Крыма,
но он обнаружен и в ряде мест Донецкого кряжа.
Пояс высокогорного леса, преимущественно букового с примесью >
граба,; дуба, липы и других пород, обладает наиболее типичной лесной.’
фауной жесткокрылых. Леса такого породного состава распространены
только в западном районе и к востоку от горного массива Караби-яйлы
уже отсутствуют. Поэтому в поясе высокогорных лесов деление на районы,
выступает особенно резко.
Из крупных жужелиц здесь обычна синяя жужелица Carabus dejeani.
F.-W., изредка встречается крымская форма крупной черной лесной жуже-.
лицы — С. (Procrustes) coriaceus tauricus Gylb. В подстилке наряду со зна-
чительным числом более мелких жужелиц из родов Pterostichus и Agonu.ni,
например Pterostichus (Lyropedius) lyroderus Chaad., и мелких Bembidion,
которые особенно многочисленны у воды, обитает плотинник Nebria brevi-
JI. JJ. Арнольди
136
collis F. Главным образом в данном поясе встречаются представители
реликтового в высокогорных лесах семейства Rhysodidae — продолгова-
тых жуков черно-бурого цвета, живущих под корой упавших стволов,,
распространенных в наиболее хорошо сохранившихся участках леса,
а за пределами Крыма — на Кавказе, Украине, в западной Европе
и Малой Азии.
Из других семейств укажем на ряд видов златок (Buprestidae), связанных
с сосной (Pinus hamaid}, образующей на известковых склонах многочислен-
ные группы и небольшие массивы или примешивающейся к буку. Здесь-
же живет ряд видов рода Ancylocheira, например восьмиточечная сосновая
златка (A. octogutlaia L.), девятиточечная (A. novemmaculata L.) и обык-
новенная (A. haemorrhoidalis Hbst.), а также большая сосновая златка
(Buprestis mariana L.). В буковых пнях очень многочисленны черные,
цилиндрической формы жуки из семейства рогачей (Lucanidae), например
Synodendron cylindricum L. Среди пластинчатоусых много широко распро-
страненных видов, например кузька Anisoplia agricola Poda, зеленые
бронзовки Potosia affinis Andersch. и P. aeruginosa Drury, хрущи-корне-
грызы из рода Rhizolrogus и восковик Trichius fascialus L., являющийся,
вероятно, ледниковым реликтом в Крыму; изредка встречается хрущик
Blitoperlha arenicola Muis, и т. д.
Богата и разнообразна фауна отмершего дерева, в которой видное-
место занимают подкорники из семейств Cucujidae, Colydidae (среди них
крымско-кавказский эндемик Corlicus tauricus Germ.) и Oslomatidae.
Из представителей последнего семейства отметим эндемичного для Крыма,
длинного, цилиндрической формы жука Nemosoma pliginskyi Reitt.,.
ближайшие родичи которого обитают на Кавказе. Хорошо представлены
в верхнем лесном поясе и древесные карапузики (Histeridae).
Из семейства пыльцеедов {Alleculidae) отметим эндемичного для Крыма
жучка Mycetochara retowskii Reitt., а из чернотелок (Tenebrionidae) —
крупных обитателей пней Helops coeruleus L. и Cylindronotus lanipes L.,.
а также группу видов из этого же рода, относящихся к подроду Helopo-
notus, например С. (Н.) perplexus Men. и С. (И.) excavatus Seidl. Кроме
того, здесь обитает и большинство видов широко распространенных
грибных или древесных чернотелок, свойственных южным лесам.
Усачи представлены большим числом видов, связанных как с лист-
венными, так и с хвойными породами. Из обитателей сосны, причем;
обычно еще живых деревьев, упомянем Asemum tenuicorne Кг. — вос-
точносредиземноморский вид, далее сосновых усачей Obrium brunneum
F. и Molorchus minor L. — оба широко распространенные виды. С листвен-
ными породами связаны южноевропейские Rosalia alpina L. — один
из красивейших усачей нашей фауны, голубовато-серого цвета, с бархатно-
черными пятнами на надкрыльях (в буковой древесине), и Morimus asper
Sulz. — очень крупный вид, встречающийся преимущественно на земле.
В поясе буковых лесов в основном обитает и своеобразный реликтовый
представитель семейства ложнослоников (Anthribidae) — Phaenotherion.
knirschi Breit., близкий к кавказско-карпатскому Ph. pulskyi F.
Из долгоносиков (Curculionidae) упомянем крымского эндемика Uro-
metopus rugifrons Hochh. и скосаря Otiorrhynchus atronitens Form., очень
характерных для буковой зоны Крыма.
Наиболее высокие участки Крымских гор — вершинные плато яйлы —
неоднородны по общему характеру. Это, с одной стороны, остепненные
участки с более или менее ровным рельефом или с нерезко выраженным
наклоном к югу, которые все же нельзя именовать степями, так как на
Жесткокрылые Крыма
127'
них имеются нестепные виды, и группировки растений отличаются от
степных. Северные склоны наибольших высот, например на Бабуган-
яйле, на которой находится наивысшая точка Крыма гора Роман-Кош
(1545 м), вовсе теряют характер степи и должны быть отнесены к горным
луговым ценозам, имеющим некоторые черты субальпийского характера.
Напротив, склоны южной экспозиции с обильными выходами материнской
породы (большей частью известняков) имеют флору скальных обнажений
с явно выраженным горным характером.
Коротко перечислим наиболее характерные виды жуков вершинных
плато яйлы. Из настоящих жужелиц здесь характерен обычный в районе
Роман-Кош—Ай-Петри Carabus bosphoranus F.-W., известный из суб-
альпийской зоны северо-западного Кавказа. Кроме того, здесь встре-
чаются небольшая жужелица Trechus liopleurus jailensis Winkl., также
обитающая на Кавказе, жужелица Laemostenus jailensis Breit., пилюль-
щик (семейство Byrrhidae) Curimus insignis Steff. Листоеды наиболее
высокогорной области также имеют свои специфические виды — Chry-
somela pliginskii Reitt. и Ch. taurica Breit., ближайшие родичи которых
живут на Кавказе в субальпийской зоне. Из долгоносиков характерен
представитель рода Eusomus, принадлежащий к подроду Taureusomus, —
Е. (Т.) jailensis L. Arn., отличающийся расширенными и уплощенными
перед вершинами голенями задних ног самцов. Ближайшие родичи этого'
вида живут в Крыму в среднем поясе южного берега и на Кавказе в районе
Новороссийска, на горах. Характерна фауна скосарей; их видовой со-
став и распределение с несомненностью говорят о горном характере груп-
пировок вершинных плато, особенно на северных склонах. Наиболее
многочисленны здесь два вида — Otiorrhynchus puncticornis Gyll. и О. in-
jensus Fst.; нередок и О. vitis Gyll. Первый вид эндемичен и относится
по морфологическим особенностям к крымской группе, типичным пред-
ставителем которой является О. asphaltinus Germ.; однако ряд особен-
ностей строения и общий облик несомненно сближают О. puncticornis
с кавказскими альпийскими группами О. injensus Fst. и О. vitis Gyll.,
которые являются крымскими эндемиками. О. injttnsus Fst. весьма свое-
образен, а О. vitis Gyll. следует сближать с малоазийской группой, пред-
ставителем которой является О. jraler Strl. Первые два вида из перечис-
ленных встречаются в значительном числе под камнями и в дерновине
на склонах северной экспозиции, где наиболее явственно выражены
горво-луговые черты.
Южный берег имеет наиболее резко выраженный средиземноморский
облик не только по составу растительности, но и по характеру фауны.
Как было указано, южный берег делится на 4 высотных пояса. Пояса
гаибляка и пушистого дуба удобнее рассматривать вместе, так как они
по составу фауны жесткокрылых очень близки и трудно было бы дать-
им короткую и четкую раздельную характеристику. По всему южному
берегу, вплоть до основания обрывов яйлы, обычен С. (Procerus) scabro-
sus tauricus Bon. Далее отметим зерноядную жужелицу Carterus ignoratus
Stich., распространенную в восточном Средиземноморье (южные Балканы
и Кавказ). Целый ряд видов жужелиц из других родов также подчер-
кивает связи Крыма, в частности его южнобережного района, с южными
Балканами, Малой Азией и Закавказьем. Таковы, например, Harpalus
albanicus Reitt. (Малая Азия, южные Балканы) или Cymindis ornata
F.-W. (Болгария, Малая Азия) и др.
Из златок упомянем крупную Capnodis carbonaria Klug, указанную
для нижней зоны южного берега (Закавказье, Малая и Передняя Азия),.
128
Л. В. Ариолъди
Cyphosoma euphraticum Cast, et Gory (Греция, Малая и Передняя Азия),
кипарисовую златку (Ancylocheira cupressi Germ.), небольшую Anthaxia
brevis Cast, et Gory, связанную с дикой фисташкой (кевовым деревом).
Далее отметим пыльцееда (семейство Alleculidae) Omophlus jlavipennis
Kiist., чернотелок из подсемейства Stenosinae — группу, весьма харак-
терную для Средиземноморья — Stenosis punctiventris Eschsch., 5. qua-
draticollis Dbr. и S. angusticollis Rch., а также Dichillus carinatus
formicophilus Breit. Все эти виды имеют типично средиземноморское про-
исхождение и обычно днем обнаруживается под камнями или в детрите
у основания растений. Последний из них является крымским подвидом.
Весьма характерен для южного берега и родственник песчаного медляка,
заменяющий здесь его, — Opatrum triste Stev.
Из усачей упомянем крупные формы —• южного дубового (Cerambyx
dux Fald.) и плодового (С. miles Botr.), а также Stenopterus ater L., имею-
щих распространение в юго-восточной Европе и Средиземноморье.
К средиземноморской группе относятся и небольшой, стройный Calli-
mellum egregium Cerm., и Rhopalopus lederi Gglb. Из долгоносиков
следует упомянуть скосаря Otiorrhynchus maricultor L. Arn., связанного
с районами распространения почв, имеющих несомненные признаки
латеритообразования, так называемых «terra rossa», приуроченных к вы-
соте от уровня моря до 300 м и от мыса Айя до Гурзуфа или немного
далее на восток. Для всего южного берега характерны долгоносик Е1у-
trodon bidentatus Stev., отличающийся резким половым диморфизмом,
обычно попадающийся под камнями, и представитель ранее упоминавше-
гося подрода Taureusomus (рода Eusomus) — Т. elongatus Boh., заме-
няющий здесь обитателя горных плато яйлы Е. (Т.) jailensls L. Arn.,
также являющегося крымским эндемиком.
Выше лежащий пояс крымской сосны (Pinus nigra pallasiana) отли-
чается от ниже лежащих участков более выраженным горным характером.
Из типичных обитателей этого пояса мы отметим лишь несколько видов.
Щелкун Aldus parreyssiStev. живет в разрушающейся сосновой древесине
и является крупнейшим представителем семейства щелкунов в фауне
СССР. Этот вид относится к субтропическому и тропическому роду, рас-
пространенному в Средиземноморье и в тропиках обоих полушарий.
Он является типичным третичным реликтом. В сосновой же древесине
живут крупная златка, близкородственная обычной Buprestis mariana
L., — В. proscheki Obenb., распространенная также на западном по-
бережье Кавказа, и Ancylocheira araratica Mars., распространенная от
юго-западной Европы (в европейской части СССР — в южном Закар-
патье) до Передней Азии. Из усачей упомянем соснового — Oxypleums
nodieri Muis. Верхняя граница пояса крымской сосны переходит в сос-
новые леса вершинной части хребта, занятые горной формой сосны, а за-
тем в вершинные плато.
Заканчивая обзор фауны жесткокрылых горного Крыма, следует
несколько слов сказать об обитателях крупных пещер Чатыр-Дага. Эги
пещеры населены хотя и весьма бедной, но все же типичной для древних
карстовых образований фауной. Здесь обитает эндемичный для Крыма
род с двумя видами жужелиц— Pseudaphenops tauricus Winkl. (Pli-
ginski) и P. facobsoni Pliginski. Эги жужелицы имеют характерный пе-
щерный облик с недоразвитыми глазами. Присутствие указанных видов
говорит о большой древности пещер, существующих несомненно со вто-
рой половины третичного периода.
Кокциды и листоблошки Крыма
129
5. КОКЦИДЫ —COCCOIDEA
И. С. БОРХСЕНИУС
К кокцидам, характеризующим ландшафт южных склонов гор Крыма,
прежде всего относятся виды, свойственные восточному Средиземноморью
и отчасти имеющие широкое распространение в средиземноморском бас-
сейне. К такого рода элементам принадлежит ряд видов, приуроченных
к древесной растительности, например: Anapulvinaria pistacieae Bod.,
связанный с фисташкой; Targionia vitis Sign., Asterodiaspis repugnans
Huss, и Acanthococcus roboris Goux, живущие на дубах; Leucaspis pusilia
Loew, широко распространенный на соснах и нередко вредящий насажде-
ниям. На корнях, корневой шейке и стеблях травянистых растений и
полукустарников легко обнаружить мучнистых червецов, например
Peliococcus kimmericus Kir., Р. trilubulatus Kir., и Heliococcus cydoniae
Borchs., а также карминоносного червеца (Porphyrophora minima Borchs.);
в увлажненных стациях, на стеблях и над влагалищным листом трост-
ника, нередко находятся червец Chaetococcus phragmitis March, и другие
виды.
Однако среди кокцид Крыма широко развиты и европейско-сибирские
элементы, например: Kermococcus quercus L., К. roboris Fourc. и Astero-
diaspis variolosum Ratz. — на дубах; еловая ложно щитовка (Physokermes
piceae Schr.) — на елях; Gossyparia spuria Mod. — на вязах; много-
ядные щитовки — Lepidosaphes ulmi L., Chionaspis salicis L. и ложно-
щитовка Parthenolecanium corni Bouche; Coccura comari Kun. — на кор-
нях и корневой шейке ежевики и некоторых розоцветных, и другие виды.
На культурных растениях в парках и садах, кроме местных видов, встре-
чаются иммигранты культурных растений. К таким, например, относятся
многоядная мягкая ложнощитовка (Coccus hesperidum L.), мучнистый
червец Pseudococcus maritimus Ehrh., часто встречающийся на ленкоран-
ской акации и других растениях, Filippia viburni Sign., загрязняющая
листья вечнозеленой калины, Pollinia pollini Costa и Lepidosaphes flava
Targ., вредящие маслинам.
6. ЛИСТОБЛОШКИ — PSYLLIDAE
М. М. ЛОГИНОВА
Фауна листоблошек (Рsillidae) Крыма до недавнего времени не изу-
чалась, и были отмечены лишь отдельные виды, живущие на груше,
маслине, инжире. Сейчас, в Крыму зарегистрировано около 40 видов, из
которых 4 живут на травянистой растительности, остальные — на де-
ревьях и кустарниках, главным образом в горной части полуострова.
Фауна листоблошек Крыма не является своеобразной, она состоит
пз большого числа типичных палеарктических видов (среди них есть и
голаркты — Aphalara calthae L. var. maculipennis Low., A. artemisiae
Frst., Psylla alni L., а также, вероятно, P. jorsteri Flor., Psyllopsis jra-
xinicola Frst. и P. jraxini L.) и очень небольшой группы средиземномор-
ских видов. Эти последние проникли в Крым давно, вероятно, вместе
с интродуцируемыми кормовыми растениями — маслиной, самшитом,
иудиным деревом, инжиром и лавром, прекрасно здесь акклиматизиро-
9 Животный мир СССР, т. V
130
М. М. Логинова
вались и ныне являются наиболее массовыми и .ландшафтными видами.
К ним относятся Euphyllura oliviana Costa, Psylla buxi L., P. pulchella
Low., Homotoma ficus L. и Trioza alacris Flor. Распространение их в ос-
новном ограничено южным берегом Крыма, и только лишь особей мигри-
рующих видов — Homotoma ficus L. и Psylla pulchella Low. — в неболь-
шом количестве можно встретить в горах. Однако Calophya rhotis Low.,
связанный с растительностью также средиземноморского происхождения
(Cottinus coggyhria), отмечен и близ Ялты и на южных склонах гор.
Большую группу палеарктических видов составляют виды, связан-
ные с зоной широколиственных лесов. Это прежде всего ясеневые листо-
блошки — Psyllopsis fraxini L., Р. fraxinicola Frst. и P. oiscrepans Flir.,
кленовая листоблошка—Rhinocola aceris L., два крушинных вида —
Psylla rhamnicola Scott и Trichochermes walkeri Zett. Psylla fbrsteri Flor.,
как более выраженный мезофил, в горах полностью замещает другую,
ольховую листоблошку — Р. alni L., отмеченную только в степной части
Крыма. Характерно, что из двух боярышниковых (видов — Р. pgregpinch
Frst. и Р. crataegi Schrnk. — первый отмечен уже на высоте ,400. м над,
Ур. м., но на побережье не спускается. С другой стороны, ивовых листо-
блошек (Р. stenolabis Low., Р. saliceti Frst. и Trioza тайга, Frst.) можно
видеть как в горных, так и в предгорных участках долин Бельбека,
Альмы и других рек. Представляет интерес и распределение 6 грушевых
видов. Из них Psylla pyrisuga Frst., Р. pyri L. и P. vasiljevi Sulc. в основ-
ном живут на культурных грушах, они широко распространены в Крыму,
но весьма малочисленны в горной части; три других — Р. simulans Frst.,
Р. pyricola Frst. var. pellucida Log. и P. pyrarboris Sulc. 1 — отмечены
только в горах и только на диких грушах; все они поднимаются со своими
кормовыми растениями до 1200 м над ур. м.
Эндемичных видов в Крыму не обнаружено. Массовым видом, живу-
щим на растении местной флоры, дикой фисташке, является Agonoscena
succincta Heeg, обладающая сезонным диморфизмом и дающая в Крыму
три поколения.
Вред, причиняемый листоблошками растению путем поглощения его
соков, а иногда и деформации листовой пластинки, приводит не только-
к замедлению роста растения, но и к значительному снижению всех его
жизненных функций. Сильнее всего кормовое растение повреждается
весной, в период развития нимфальной фазы. Листоблошки обладают
пищевой специализацией, являясь моно- или олигофагами, поэтому их
распространение тесно связано с распространением хозяина. В расселе-
нии большого числа видов не наблюдается вертикальной зональности,
и их можно встретить во всех поясах гор.
ЛИТЕРАТУРА
Л и в ш и ц И. 3. 1949. Маслинная листоблошка Euphylla olivina Costa и меры
борьбы с ней. Тр. Гос. Никитск. ботан. сада, XXIV, 4.
Логинова М. М. 1953. Листоблошки (Psyllidae) Крьтма и биология массовых
видов. Диес. Зоолог, инет. АН СССР.
М ок ржецкий С. А. 1914. Вредные насекомые и болезни растений, наблюдав-
шиеся в Таврической губернии в 1912 г. Симферополь.
Новопольская Е. 1940. Новые данные по биологии яблонной медяницы
в Крыму. Вести, защиты раст., 2.
1 Видовая принадлежность этого вида окончательно не установлена.
Прямокрылые и кожистокрылые Крыма 13Т
7. ПРЯМОКРЫЛЫЕ — ORTHOPTERA
И КОЖИСТОКРЫЛЫЕ — DERMAPTERA
Г. Я. БЕЙ-БИЕНКО
Весьма небольшая по своим размерам территория южного Крыма
обладает относительно богатой фауной прямокрылых насекомых и их
родичей: настоящих прямокрылых, или прыгающих (Orthoptera, или
Saltatoria), включающих, как известно, кузнечиковых (Tettigonioidea)r
сверчковых (firilloidea), трипсрстовых (Tridactyloided) и саранчовых
(Acridoided), в горном Крыму насчитывается свыше 100 видов, т. е. больше
половины того, что известно в целом для всей обширной территории
европейской части СССР.
Кроме того, в крымской фауне, помимо саранчовых, хорошо пред-
ставлены сверчки и кузнечиковые1; те и другие совместно составляют здесь
не' менее половины - прямокрылый (до 35 видов кузнечиков и около1-20
нЬдов^сверчков), тогда как всюду в европейской части СССР явно преоб-
ладают саранчовые.
Таракановые (Blattoidea) в горном Крыму представлены 8 видами,
богомоловые (Mahtoided) — 5 видами, а кожистокрылые, 'или уховертки
(Dermapterd), — 7 видами; что касается палочниковых, или приведеньевых
(Phasmoidea), то эти своеобразные насекомые, несмотря на южное положе-
ние Крыма, здесь совсем отсутствуют.
Изолированное положение горного Крыма и его геологическое про-
шлое наложили свой характерный отпечаток на его фауну; здесь, с одной
стороны, сформировались свои собственные, нигде более не встречаю-
щиеся виды, а с другой — в горном. Крыму нашли себе убежище и сохра-
нились до настоящего времени в изолированном состоянии такие виды,,
которые ныне распространены либо на Кавказе и в средиземноморских
странах, либо в лесных областях Европы, включая и СССР. К числу
местных, т. е. эндемичных, видов относятся два вида тараканов — Phyl-
lodromica adusta F.-W. и Ph. retowskii Krauss. Среди настоящих прямо-
крылых эндемиками являются 8 видов кузнечиков и 2 вида сверчков..
В частности, к кузнечикам относится крымская изофия (Isophia taurica.
Br.-W.), иногда сильно вредящая табачным плантациям и виноградной
лозе, затем широко здесь распространенные пилохвост крымский
(Poecilimon tauricus Ret. = ai-petri Stshelk.) и своеобразный пилохвост
Кузнецова (Р. kuznetzovUAir.), а также крупные Drymadusa retowskii Adel,
и Paradrymadusa galitcina Ret. Среди сверчков оба эндемичных вида от-
носятся к своеобразному роду муравьелюбов (Myrmecophila), живущих
в гнездах муравьев. Что касается саранчовых, то среди них эндемичные-
для Крыма виды отсутствуют.
Все указанные виды нигде за пределами горного Крыма не встре-
чаются и обладают поэтому весьма небольшим ареалом. Заслуживает
упоминания тот факт, что некоторые из них ограничены в своем распро-
странении только самой южной частью Крыма и собственно в горах почти
но встречаются. К таким видам относятся пилохвост Болдырева (Poeci-
limon boldyrevi Mir.) и пилохвост Бей-Биенко (Р. bey-bienkoi Tarb.), из-
вестные ареалы которых по своему протяжению не превышают немногих
десятков километров береговой кромки полуострова.
Что касается тех форм прямокрылых, которые ныне в Крыму встре-
чаются оторванно от остальной части своего ареала, то на их долю при-
ходится свыше 20 видов. Сюда относятся прежде всего широко распро-
Г. Я. Бей-Биенко
/Л5
странепные средиземноморские виды: бескрылый таракан (Loboptera
decipiens Germ.), богомол (Empusa fasciata Br.-W.), из кузнечиков — че-
тырехточсчпый пластинокрыл (Phaneroptera quadripunctata Br.-W.),
Plalycleis escalerai Bol. и Melrioptera sepium Gers., из сверчков —свое-
образные бескрылые виды, как Arachnocephalus vestitus Costa и Grillo-
morpha dalmatina Osck., из саранчовых — плоский прыгунчик (Tetrix
depressa Bris.), египетская саранча (Anacridium aegiptium L.), темнокры-
лая летунья (Aiolopus stepens Latr.) и др., а из уховерток—Forjicula
aelolica Br.-W. и F. smyrnensis Scrv.
Вторую группу образуют немногие крымско-кавказские эндемики,
например крымский кузнечик (Pholidoplera pustulipes F.-W.=pontica
Ret.), иногда вредящий сельскохозяйственным культурам, и таракан
Phyllodormica euxina B.-Bienko; эти виды, помимо горного Крыма, встре-
чаются только на западном Кавказе.
Наконец, третью группу составляют европейские лесные виды, засе-,
ляющие в Крыму, видимо, лишь горно-лесные и горно-луговые стации;
сюда относятся: из кузнечиков — лесной пилохвост (Poecilimon schmi-
dti Fieb.), узелкоус (Meconema varium F.) и Pholidoptera griseoaptera
Deg., из саранчовых — бескрылая кобылка (Podisma pedestris L.), зелен-
чуки (Chrysochraon dispar Germ, и Euthystira brachyptera Ocsc.) и др.
Все эти виды встречаются также на Кавказе, и их разорванный ареал
свидетельствует о том, что они проникли туда, вероятно, через северный
Крым в то время, когда здесь существовал более влажный климат.
Современные условия в северной части горного Крыма, которая сопри-
касается с северокрымскими степями, благоприятны для проникновения
сюда ряда степных видов. Таковыми являются степной таракан (Ecto-
bius duskeri Adel.), степная дыбка (Saga pedo Pall.), а также гладкий
(Gampsocleis glabra Herbst.) и острокрылый (Metripptera vitlata Ch.)
кузнечики, целый ряд саранчовых, например травянка Фишера (Steno-
bothrus fischeri Ev.), степной конек (Euchorthippus pulvinatus F.-W.) и др.
Остальные виды прямокрылых и кожистокрылых представлены в гор-
ном Крыму широко распространенными формами, обладающими боль-
шой амплитудой экологической приспособляемости и поэтому свободно
проникшими сюда извне в недавнее время. Таковы оба вида зеленых куз-
нечиков (Tettigona viridissima L. и Т. caudata Ch.), серый кузнечик
(Decticus verrucivorus L.), степной сверчок (Gryllulus desertus Pall.), италь-
янская саранча (Calliptamus italicus L.), обыкновенный конек (Char-
thippus brunneus Thnb.) и др.
ЛИТЕРАТУРА
Аделунг Н. Н. 1907. Beitrage zur Orthopterenfauna der siidlichen Krim. Ежегодн.
Зоолог, муз. Акад, наук, XII.
Мирам Э. Ф. 1927а. Энтомологическая экскурсия на яйлу у южного берега
Крыма. Докл. АН СССР, сер. А, 7.
Мирам Э. Ф. 19276, 1929. Beitrage zur Kenntniss der Orthopteren-Fauna der
Krim, I, II. Ежегодн. Зоолог, муз. АН СССР, XXVIII, XXX.
М о к р ж е ц к и й С. А. 1912. К постэмбриоиальпому развитию Isophya taurica
Br.-W. Зап. Крымск, общ. естествоиспыт., Симферополь, 1.
С к а л о в 10. 10. и Э. Ф. М и р а м. 1935. Вредные кузнечики табачных райо-
нов Крыма. Ялта.
Т а р б и и с к и й С. П. 1948. Mantodea — богомолы. Saltatoria (Orthoptera) —
прыгающие прямокрылые. В кн.: Определитель насекомых Европейской части
СССР. Л.
.III у г у р о в А. М. 1911. Материалы по изучению географического распростране-
ния прямокрылых в Таврической губернии Зап. Новороссийск, общ. естествоис-
. рыт., XXXVII.
V. МОЛЛЮСКИ —MOLLUSCA
НАЗЕМНЫЕ МОЛЛЮСКИ
И. М. ЛИХАРЕВ
В данной работе мы рассматриваем особенности фауны наземных
моллюсков только горной части Крыма, так как малакофауна равнинной,
или степной, части полуострова мало отличается от малакофауны степ-
ных областей Украины, описанной в III томе «Животного мира СССР»
(1950).
В настоящее время из горного Крыма известен 81 вид наземных мол-
люсков.1 В систематическом отношении характерно, что в Крыму обитает
всего лишь один вид (Pomatias rivulare Eichw.) из подкласса переднежа-
берных (Prosobranchia). Остальные относятся к подклассу легочных
(Pulmonata). Наиболее богато здесь представлены семейства Pupillidae
(16 видов), Helicidae (15 видов), Zonitidae (14 видов) и Enidae (8 видов).
Три семейства — Enidae, Clausiliidae и Helicidae — характеризуются
том, что многие относящиеся к ним виды отличаются большой внутриви-
довой изменчивостью и образуют многочисленные подвиды (т. • е. геогра-
фически очерченные расы), экологические формы или разновидности..
Вместе с тем все они нередко образуют большие, бросающиеся в глаза
популяции, которые представляют одну из особенностей ландшафта гор-
ного Крыма.
Распределение наземных моллюсков в пределах горного Крыма до-
вольно точно соответствует современному климатическому и ботаничес-
кому районированию этой области, в которой выделяются три главные
зоны, почти параллельные друг другу. Главный хребет, предгорья и юж-
ный берег (Пузанов, 1927; Добрынин, 1948). " '
Главный хребет имеет умеренно-холодный и влажный (в западной
части) или полувлажный (в восточной части) климат. Максимум осадков
надает здесь на лето. Благодаря достаточно высокой влажности и оби-
лию корма и укрытий, особенно в горных лесах, малакофауна зоны имеет
40 видов, преимущественно мезофильных, хотя на открытых местах
(скалы, луга, фригана) имеется немало и ксерофилов. Здесь, как и в зоне
предгорий, обитает много палеарктических видов (Cochlicopa lubrica
Mull., Vertigo pygmaea Mull., Goniodiscps ruderatus Stud., Helicolimax
pellucidus Mull, и др.), а также видов, тождественных с таковыми евро-
пейских смешанных лесов (некоторые Vertigo, Truncatellina, Cochlodina
1 И. И. Пузанов (1927) указывает для горного Крыма 91 вид наземных моллюс-
ков. Из них около 10 видов мы склонны рассматривать либо как синонимы других,,
уже имеющихся в списке названного автора, либо как виды, присутствие которых;
и Крыму маловероятно.
им
И. M. JI ила pec
laininala Mont, и многие другие). Кроме этих видов, которые можно
назвать северными, в зоне Главного хребта имеется значительное число
южных видов, в том числе и эндемиков Крыма. Среди последних особенно
характерными для всей зоны являются крупные, сильно пигментирован-
ные разновидности ксерофилыюй Zebrina cylindrica Menke.
Безлесные участки Главного хребта (яйлы) населены ксерофилам;:,
как Chondrus bidens Kryn., Helicella retowskii Cl. и H. dejecta Cr. et J.
В горных лесах обитают главным образом мезофильные виды. Кроме
упомянутых северных видов, в подстилке, под корой и во влажных тре-
щинах скал живут эндемичные виды: Ena merdueniana Kryn., Е. гире-
stris Kryn., Lacinaria canalifera Rssm., L. gracilicosta Rssm., Oxychilus
diaphanellus Kryn., 0. kobelti Lindh., виды рода Helicolimax и некоторые
виды слизней Agriolimax.
Главному хребту, как и южному берегу, свойствен биотоп юрских
известковых скал. Этот биотоп населен своеобразной малакофауной, для
которой особенно характерны Granopupa rhodla taurica Kessler, Pyrami-
dula rupestris Drap. и Zebrina gibber a Kryn.
Предгорья обладают умеренно-теплым, влажным или полувлажным
климатом, более мягким на западе, более континентальным на востоке.
Растительность здесь — островные дубравы и кустарники, возделывае-
мые поля и сады. Фауна наземных моллюсков этой зоны отличается сле-
дующими особенностями: 1) число северных видов (палеарктических и
европейских) здесь возрастает (оба обычных вида Vallonia, Zonitoides
nitidus Mull, и др.); 2) увеличивается также число ксерофильных и кссро-
мезофильных видов за счет видов, общих со степной частью Крыма
{Chondrula tridens Kryn., Helicella krynickii Kryn., H. dejecta Cr. et J.
и Theba carthusiana Mull. и общих с безлесными частями Главного хребта;
.3) имеется некоторое число ксерофилов, эндемичных для этой зоны
{Helicella jilimargo Kryn. и Н. gireiorum Lindh.); 4) некоторые моллюски,
характерные для южного берега, проникают в сопредельные районы
предгорий.
Предгорья являются переходной зоной между горной и степной час-
тями Крыма, с одной стороны, и Главным хребтом и южным берегом —
с другой. Поэтому в видовом отношении эта зона очень богата моллюс-
ками (49 видов), хотя некоторые виды, особенно мезофилы, свойственные
буковым лесам, здесь встречаются редко и в небольшом количестве.
Южный берег имеет климат средиземноморского типа с переходом
в восточной части к степному. Климат здесь мягкий и теплый, максимум
осадков выпадает зимой. Северная граница зоны лежит на высотах 300—
400 м над ур. м. Господствующим типом растительности являются кустар-
никовые заросли и ксерофитные можжевелово-дубовые леса. Наиболее
четко выражена малакофауна в районе от Байдарских Ворот до Алушты.
К западу и востоку от этого района в малакофауну проникают виды пред-
горной зоны.
Весьма примечательно присутствие здесь, кроме многих мезофильных
эндемиков горного Крыма, встречающихся и на Главном хребте, также
значительного числа видов, живущих только на южном берегу. Среди
последних особенно характерны Helicella derbentina Kryn. и Н. virgata
Da Costa. В то же время только в этой зоне отсутствует Chondrus bidens
Kryn,, встречающийся почти по всему полуострову. Всего для южного
берега известно 27 видов наземных моллюсков.
Если не учитывать некоторые виды, точное местонахождение которых
тюка неизвестно, а также Helix aspersa Mull, и Eubania vermiculata Mull.,
Наземные моллюски. Крыма
13Г>
которые, по-видимому, завезены в Крым человеком, то здесь всего имеется
77 видов. В зоогеографическом отношении они подразделяются на следую-
щие группы: палеарктические виды — 15; виды европейских смешанных
и широколиственных лесов (среднеевропейские) — 16; виды, распростра-
ненные в горных областях западной и средней Европы, на Кавказе,
а некоторые и в Средней Азии, — 8; средиземноморские и понтические
виды — 18; эндемики — 20 видов.
В таблице показано распределение этих групп по основным трем зо-
нам горного Крыма.
Зоны Зоогеографические группы Всего
пале- арктиче- ские виды средне- европей- ские виды горные виды среди- земномор- ские и понтиче- ские виды эндемики
Главный хребет 8 10 4 7 и 40
Предгорья И 7 4 12 15 49
Южный берег 1 3 2 10 11 27
Палеарктические и среднеевропейские виды можно рассматривать как
северный элемент в фауне Крыма, так как в основном их ареалы занимают
значительно более северные области, чем Крым. Другую группу моллюс-
ков, с ареалами, охватывающими большую или меньшую часть Средизем-
номорья или, как минимум, расположенными вокруг Черного моря,
можно на том же основании назвать южным элементом. Если учесть, что
большинство эндемичных наземных моллюсков Крыма относятся к ро-
дам Или подродам, распространенным в черноморских странах, или же
имеют там наиболее близкие виды, то группа южных видов составляет
около половины малакофауны Крыма.
Из приведенной таблицы видно, что в Крыму группа северных видов
в основном сосредоточена на Главном хребте и в предгорьях; на южном
берегу этих видов очень мало. Это понятно, если учесть, что они являются
в подавляющем большинстве мезофилами и для них неблагоприятны
засушливые весна и лето, свойственные южному берегу.
Что касается южных видов, то онй' распределены более равномерно
по зонам. Это связано с тем, что среди них имеются как мезофилы (виды
Ena, Laciniaria, Oxychilus и др.), так и ксерофилы (виды Zebrina, Chon-
drus и Helicella).
В заключение сравним малакофауну Крыма и других черноморских
стран. Группа средиземноморских и понтических видов слагается из
моллюсков, распространенных либо почти по всей Средиземноморской
подобласти, либо в восточной части ее. Последних в Крыму больше, чем
первых. Большинство понтических видов, встречающихся в Крыму,
распространено во многих других причерноморских областях (Одесская,
Николаевская, Херсонская, Запорожская области, Кавказ, черномор-
ское побережье Малой Азии и Балканского полуострова). Некоторые
обитают лишь в части причерноморских стран. В общем, как это уже
отмечал И. И. Пузанов, Крым имеет гораздо больше общих видов назем-
ных моллюсков с Малой Азией и с Балканами, чем с Кавказом. Послед-
них в настоящее время известно только два — Vitrea pygmaea Bttg. и
У. subeffusa Bttg. Но так как оба эти моллюска имеют очень небольшие
И. М. Лихарев
136
размеры и поэтому их трудно обнаружить, вполне возможно, что в даль-
нейшем при более тщательных исследованиях их найдут и в других при-
черноморских странах.
Эндемичные моллюски Крыма принадлежат к родам и подродам,
широко распространенным в восточной части Средиземноморской под-
области. Единственным исключением являются виды Laciniaria. (L. сапа-
lilera Rssm. и L. gracilicosta Rssm.). Они настолько сильно отличаются
от других видов того же рода, что их выносят в особый подрод Mentissa
семейства Clausiliidae. Все горные виды этого семейства, как правило,
являются эндемиками со сравнительно небольшими ареалами. Эта спо-
собность Clausiliidae образовывать в горах большое число эндемиков,
по-видимому, связана с интенсивным видообразованием и слабой способ-
ностью к расселению (меньше, чем у других моллюсков). Поэтому наличие
в Крыму эндемичного подрода из указанного семейства не может по-
влиять на вывод о близости малакофауны этого полуострова к малако-
фаупс других причерноморских областей.
Присутствие в фауне наземных моллюсков Крыма большого числа
средиземноморских и понтических видов, а также эндемиков того же
происхождения говорит о том, что и по характеру своей малакофауны
Крым является частью Средиземноморской подобласти. Вместе с тем
наличие значительного числа эндемичных видов указывает на некоторую
самостоятельность данной фауны, что позволяет рассматривать эту гор-
ную страну как провинцию Средиземноморской подобласти.
ЛИТЕРАТУРА
Добрынин Б. Ф. 1948. Физическая география СССР. Европейская часть и
Кавказ. Учпедгиз, М.
Лихарев И. М. 1950. Наземные моллюски. Животный мир СССР, III, Изд.
АН СССР, М.—Л.
Лихарев И. М. и Е. С. Р а м м е л ь м е й е р. 1952. Наземные моллюски
фауны СССР. Определит, по фауне СССР, изд. Зоолог, инет. АН СССР, 43.
II у з а н о в И. И. 1925. Материалы к познанию наземных моллюсков Крыма,
ч. 1. Моллюски горного Крыма. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отд. биолог.,
XXXIII.
Пузанов И. И. 1927. Материалы к познанию наземных моллюсков Крыма,
ч. III. Состав, распределение и генезис крымской малакофауны. Бюлл. Моск,
общ. испыт. природы, отд. биолог., XXXVI.
Lindholm W. А. 1926. Ein Beitrag zur Kenntnis der Molluskenfauna der Krim.
Arch. Molluskenk., 58.
Rotowski 0. 1883. Die Molluskenfauna der Krim. Malakozoolog., BL, N. F., VI.
VI. ЧЕРВИ —VERMES
КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ — РАСТИТЕЛЬНОЯДНЫЕ
И ПОЧВЕННЫЕ НЕМАТОДЫ —NEMATODES
Е. С. КИРЬЯНОВА
Круглые черви (нематоды), обитающие в почве и в растениях Крымаг
почти не изучены. Первые сведения в литературе имеются о пшеничной
нематоде — Anguina tritici (Steinb.), обнаруженной в 1907 г. на хлебах
близ Керчи (Мокржецкий, 1908). Этому же виду посвящены работы
Здравомыслова (1925), Мейера (1939) и частично Кирьяновой (1937, 1938,
1941). Затем были найдены стеблевая нематода картофеля — Ditylenchus
destructor Thorne, обнаруженная в клубнях картофеля в нескольких
пунктах Крыма (Кирьянова, 1935), и галловая нематода — Meloidogyne
hapla Chitw. на корхгях лаванды (рис. 40) в окрестностях Бахчисарая
и Симферополя (Кирьянова, 1935). Галловой нематоде посвящена работа
Ихтинской и Архангельской (1939); сведения о ней имеются и у Усти-
нова (1936, 1939 и др.).,В дальнейшем несколько видов свободноживущих
и паразитических нематод растений были обнаружены Кирьяновой (1935,
1936а, 1939, 1948) и Тулагановым (1937), сообщившими о наличии в Крыму
ростковой, или луговой, нематоды — Pratylenchus pratensis (d. М.), стебле-
вой нематоды — Ditylenchus dipsaci (Kuhn), гнилостной овсяной нема-
тоды — Aphelenchus avenue Bast., Ditylenchus intermedius (d. M.), Tylenchus
jiliformis Butsch., Rotylenchus multicincius (Cobb), Tylenchorhynchus mac-
rurus (Good.), T. dubius (Butsch.), Paraphelenchus pseudoparietinus Mic.,
Aphelenchoides kiihni Fisch., A. parietinus (Bast.), Eucephalobus elonga-
tus (d. M.), E. oxyuroides (d. M.), Cephalobus striatus Bast., Acrobeles ciliatus
Linst., Plectus granulosus Bast., Diplogaster longicauda Claus, Diploscapter
rhizophilus var. cylindricus Rham, Dorylaimus obtusicaudatus Bast,
D. monhystera (d. M.), Actinolaimusmacrolaimus (d. M.), Criconemoides cylin-
dricurn Kirjan. (рис. 41), Criconema zernovi Kirjan. (рис. 42). Всего для
Крыма известно пока 33 вида растительноядных и почвенных нематод,
что говорит о крайней скудности наших сведений об этой фауне.
Произведенные автором в 1934—1935 гг. сборы материала по круглым
червям, обитающим в почве и растениях, позволяют говорить об изо-
билии нематод Крыма и о богатстве их видового состава, но, к сожалению,
эти сборы еще мало обработаны. В таблице приводятся сведения
о количестве нематод в почве в различных ее слоях в расчете на 100 см3.
Как видим, эти цифры достаточно велики, а распределение нематод в раз-
личных слоях почвы отличается явной закономерностью. На целинных
почвах количество нематод преобладает в самом верхнем слое, на глубине
0—10 см, а затем резко уменьшается с возрастанием глубины почвенного-
IUN
Е. С. Кирьянова
горизонта. На всех обработанных полях, занятых под культурой лаванды,
далматской ромашки или картофеля, нематоды преобладают в более глу-
боких слоях, на глубине 10—20 и 20—30 см, по сравнению с поверхно-
стным слоем, от 0 до 10 см; ниже 30 см количество их заметно уменьшается.
Следует оговориться, что приведенные в таблице цифры представляют со-
Рис. 40. КорневаяТсистема лаванды, пораженная галловой
нематодой (Meloidogyne hapla Chitw.). На боковых корешках
видны многочисленные галлы нематоды; нижняя часть глав-
ного корня отмерла.
бой средние количества нематод в почве. При взятии пробы бралось не-
сколько образцов почвы вблизи корней и на некотором расстоянии от
таковых; образцы эти тщательно перемешивались, и для анализа бра-
лось 100 см3. Если бы пробы брались только с корней растений (например,
путем отряхивания или смыва почвы, приставшей к корешкам), то коли-
чество нематод в исследуемых горизонтах почвы было бы значительно
бблыпим.
Растительные и почвенные нематоды Крыма
139
В каждом местообитании, как правило, преобладают вполне опреде-
ленные виды круглых червей, что обусловлено различиями в раститель-
ном покрове, влажности, свойствах и составе почвы. Обычно всюду, где
имеется густой травянистый покров с преобладанием массы корней не-
далеко от поверхности, горизонт в 0—10 см является количественно са-
мым богатым, а преобладающими видами в нем являются различные виды
отряда Tylenchida. Так, например, па вершине горы Ай-Петри па яйле
самой характерной не-
матодой является степ-
ная нематода — Rotylen-
chus multicinctus (Cobb),
которая составляет свы-
ше 50% от числа других
нематод, живущих в
Рис. 41. Criconemoides cylin-
dricum (Kirjan). Самка, об-
щий вид и сильно увеличен-
ный головной конец тела.
По Кирьяновой.
Рис. 42. Criconema zernovi (Kirjan). Самка. По Кирь-
яновой.
а — общий вид; б—голова; в — кольца кутикулы в области
вульвы с брюшной стороны; з — копье.
слое 0—10 см. Среди 50 других видов нематод, обнаруженных на яйле,
в относительно больших количествах встречаются Tylenchorhynchus
dubius (Butsch.), Т. macrurus (Good.), Tylenchus filiformis Butsch. и раз-
ные виды родов Dorylaimus и Mononchus. На глубине 40—50 см в почве яйлы
автором найдена редкая нематода — Criconema zernovi (Kirjan).
В почвах можжевелевого заповедника в Государственном Никитском
ботаническом саду обитает Acrobeles ciliatus Linst., которая встречается
в массовых, количествах на глубине 0—10 см и составляет около 45%
от числа других нематод, живущих в этом слое среди зарослей мож-
жевельника высокого (Juniperus excelsa). На втором месте по частоте
встречаемости и обилию представленных особей стоит Pratylenchus
obtusus (Bast.), затем различные виды родов Dorylaimus, Monhystera
Количество нематод в различных горизонтах почвы из разных местообитаний в Крыму (по материалам автора)
Местообитание Дата сбора Количество нематод в 100 см3 почвы на глубине
0—10 см 10—20 см 20—30 см I 30—40 см 40—50 см 50-60 см 60—70 см 70—80 см 80—00 см W-.’ 001-06
Яйла на вершине горы Ай-Петри И IX 1934 1125 207 82 306 — — — —
Буковый лес близ вершины горы Ай-Петри 11 IX 1934 173 — — — — — — — __ —
Сосновый лес на склоне горы Ай-Петри 11 IX 1934 107 47 — — — — — — —
Древовидный можжевельник в Гос. Никитском бота- ническом саду (ГН Б С) 9 IX 1934 1770 — — — — — — —- —
Там же, на 50 м ближе к морю 9 IX 1934 101 77 59 54 — — — —
Культурная почва (посев огурцов) в зоне древовид- ного можжевельника в ГНБС 8 IX 1934 68 214 141 157 27 31 10 17 — —
Зуя, плантация далматской ромашки 25 IX 1934 100 200 134 78 45 41 — — — —
Массандра, плантация лаванды 23 VIII 1934 40 89 12 6 12 — — — — —
Алушта, плантация лаванды 14 VIII 1934 .10 111 — — — — — — — —
Симферополь, плантация лаванды 14 IX 1934 48 150 40 34 — — — — — —
Бахчисарай, плантация лаванды 20 IX 1934 117 329 236 116 — — — — — —
Крымский гос. заповедник, буковый лес И IX 1Э35 687 340 313 160 210 — — — — —
Симферополь, картофельное поле 8 VHI 1935 125 154 — 180 125 55 97 76 37 56
Примечание. Тире в графах означает, что нематоды не подсчитывались.
Растительные и почвенные нематоды
/45
Е.' С. Кирьянова
Aphelenchus avenue Bast., Alaimus primitivus d. M. (рис. 43), Aphelen-
choides parietinus Bast.
Буковый и сосновый леса на склоне горы Ай-Петри относительно
слабо населены нематодами по сравнению с яйлой и зоной можжевельника
высокого. В почвах этих лесов преобладают виды родов Dorylaimus и
Tylencholaimus.
В парке Государственного Никитского ботанического сада встречается
крупная почвенная нематода Dorylaimus eurydorus Ditl., достигающая
в длину 7 мм. На огородах ботанического сада, расположенных в зоне
можжевельника высокого, в изобилии найдены D. -fili-formis Bast, и ряд
других представителей этого рода. В изобилии встречаются также виды
рода Mononchus (рис. 44). Во всех сборах из различных местообитаний
довольно много новых видов из различных семейств почвенных нематод,
которые ждут своего описания.
В заключение нужно еще раз подчеркнуть, что наши сведения о не-
матодах почвы и растений Крцдга крайне скудвд и не могут дать ддже
приближенного представления об этой богатой фауне. v...
ЛИТЕРАТУРА
3!Д р а в о м ы с л о в В. 1925. О новом вредителе пшеницы (хлебная ^угрица).
'-Хлебно-мукомольн. дело СССР, 9—10.
И х т и н с к а я Т. А. и М. Н. Архангельская. 1939. Результаты работ
по изучению галловой нематоды на лаванде в Крыму. Сб. работ по нематодам
с.-х. растений под ред. Е. С. Кирьяновой, Сельхозгиз, Л.
Кирьянова Е. С. 1935. Нематодные болезни картофеля. Защита растений, 6,
рис. 1—13.
Кирьянова Е. С. 1936а. Распространение, вредносность и задачи изучения и
борьбы со стеблевой нематодой в СССР. Матер, к Всесоюзн. совещ. по изуч.
нематод. Тезисы докл., Всесоюзн. инет, защиты раст., М.—Л.
Кирьянова Е. С. 19366. Состояние изученности нематодных болезней растений
в СССР и задачи, стоящие как по линии дальнейшего изучения, так и борьбы
с ними. Матер, к Всесоюзн. совещ. по изуч. нематод под ред. Е. С. Кирьяно-
вой, Тезисы докл., Всесоюзн. инет, защиты раст., М.—Л.
Кирьянова Е. С. 1937. Нематодная болезнь пшеницы и борьба с ней. Изд.
НКЗ СССР, М., рис. 1—5.
Кирьянова Е. С. 1938. Пшеничная нематода. Листовка по нематодам № 1,
Всесоюзн. инет, защиты раст., рис. 1—5.
Кирьянова Е. С. 1939. Обзор изученности нематодных болезней растений
в СССР. Сб. работ по нематодам с.-х. растений под ред. Е. С. Кирьяновой,
Сельхозгиз, Л. -
Кирьянова Е. С. 1941. Нематоды зерновых культур. Изв. Высш, курсов при-
кладц. зоолог, и фитопатолог., XII, рис. 1—6.
Кирьянова Е. С. 1948. Десять новых видов нематод из семейства Ogmidae
Southern 1914. Сб. памяти акад. С. А. Зернова, Изд. АН СССР, М.—Л.,
рис. 1—10.
М е й е р А. А. 1939. Пшеничная угрица [Anguillulina (Tylenchus) tritici Stein-
buch], Сб. работ по нематодам с.-х. растений под ред. Е. С. Кирьяновой, Сель-
хозгиз, Л.
Мокржецкий С. А. 1908. Пшеничная нематода, или угрица (Tylenchus scan-
dens Schneid.), на хлебах близ Керчи. Журн. «Хозяйство», Киев (отд. отт.).
Т у л а г а н о в А. Т. 1937. Фауна нематод томата (Lycopersicum esculentum
Mill.) и окружающей почвы. Тр. Узбекск. гос. унив., Самарканд, VIII. См.
также: Сб. работ по нематодам с.-х. растений под ред. Е. С. Кирьяновой. Сель-
хозгиз, Л., 1939.
Устинов А. А. 1936. Итоги изучения в СССР галловой нематоды — Heterodera
merioni Cornu. Матер, к Всесоюзн. совещ. по изуч. нематод под ред. Е. С. Кирья-
новой, Тезисы докл., Всесоюзн. инет, защиты раст., М.'—Л.
Устинов А. А. 1939. Корневая (галловая) нематода в СССР. Сб. работ по нема-
тодам с.-х. растений под ред. Е. С. Кирьяновой. Сельхозгиз, Л., рис. 1—10.
ИСТОРИЯ ФАУНЫ ПОЗВОНОЧНЫХ КРЫМА
с. к. ДАЛЬ 1
В истории фауны позвоночных Крымского полуострова имеется ряд.
этапов, обусловленных его геологическим прошлым и, в частности, его
древними континентайьными связями с гбго-восточной частью Европы,
Кавказом и Передней Азией. ВО второй половине третичного периода
происходило значительное сокращение водных площадей, а горообразо-
вательные процессы охватили огромные площади. В верхнем миоцене
(сармате) суша Крыма была более обширна, свидетельством чему служ^
остатки наземных животных фауны гиппариона, найденные в Севасто-
поле. Здесь обнаружены остатки жираффа (Achtiaria expleetans Boris.),
2 вида антилоп (Tragoceros leskewitschi Boris., Tragoceros sp.), газели
(flazella sp.), ацератерия (Aceratherium zernovi Boris.), гиппариона (flip-
parion gracile Капр.) и иктитерия (Ictitherium tauricum Boris.). Перечис-
ленные виды входили в комплекс древнейшей стадии фауны гиппариона,
населявшей саванны и леса Европы.
По всей вероятности, в эту группу южных видов, населявших в нео-
гене Крымскую сушу, входили также лисица, ласка, куница, барсук,
из птиц — домовый сыч, белоголовый сип, стервятник, из пресмыкаю-
щихся — геккон, скалистая ящерица, леопардовый полоз. Большинство
вышеприведенных форм в современной фауне Крыма представлено энде-
мичными видами или подвидами, что свидетельствует о давности их изо-
ляции на полуострове; другие виды являются общими с Кавказом и За-
кавказьем или с Балканами.. Список позвоночных животных неогена
Крымского полуострова может быть значительно расширен (см. очерк
третичной истории наземной фауны СССР в книге: Животный мир СССР,
т. I, 1936).
Наступившие в конце третичного и начале четвертичного периода
похолодание и изменение в распределении суши и водных площадей
постепенно изменили условия существования животных и заставили их
передвигаться на новые территории. Часть третичных теплолюбивых
видов в связи с похолоданием вымерла, часть изменилась в процессе при-
способления к новым условиям существования, а ряд животных мигри-
ровал к югу по Кавказскому перешейку между акчагыльским и кимме-
рийским бассейнами. В связи с возможностью переселения благодаря
возникшей континентальной связи Крымского полуострова с материко-
вой частью юга Европы иммигранты частично вытеснили местные, абори-
генные виды.
На суше, тянувшейся в верхнем плиоцене от Кавказа до Балкан,
обитали бобр-трогонтерий (Trogontherium cuvieri Fisch.), южный слои
1 С дополнениями Н. К. Верещагина.
144
С. К. Даль
(Elephas meridionalis Nesti.), эласмотерий (Elasmotherium caucasicum
Boris.), мелкие верблюды рода Paracamelus, олени рода Eucladoceros,
антилопы рода Tragelaphus и др., а также мелкие зубры (Bison schoeten-
sacki Frend. и др.). Остатки этих животных обнаружены в ряде мест
Таманского полуострова и южных частей Украины.
Упомянутая широкая континентальная связь, возникшая в конце
неогена, была потеряна в постплиоцене, когда после миндельского оле-
денения началась бакинская трансгрессия Каспия. В процессе транс-
грессии, вероятно, возник Манычский пролив в Предкавказье, а Крым
остался ограниченно связанным только с равнинами, простирающимися
между Днепром и Доном.
Наступившее некоторое потепление в начале среднего плейстоцена
привело, очевидно, к накоплению новых почвенных горизонтов и раз-
витию на них как травянистой, так и кустарниковой и древесной расти-
тельности. Юг Русской равнины широко заселялся степной группиров-
кой млекопитающих, остатки которых обнаружены в песках и галечни-
ках у Тирасполя. В нее входили слон-трогонтерий, лось, олени, коротко-
рогий бизон, лошадь, носорог, медведь и верблюды. Вероятно, в это
время некоторые из них проникли в Крым. Значительное изменение
климатических условий в эпоху рисского оледенения и последующее
таяние ледникового покрова привели к очередному изменению в соот-
ношениях площадей суши и водоемов. На месте Черного моря разлился
Ново-Эвксинский бассейн, имевший периодически связь с Хазарским
морем через Маныч.
Изменился растительный и животный мир. Потепление климата со-
здало новые условия для почвообразовательного процесса, развития степ-
ных группировок растений и позвоночных. Этот степной фаунистический
комплекс, во многом еще сходный с более древним комплексом млеко-
питающих тираспольского гравия, получил название «хазарской»
фауны. В состав ее, по Громову и Мирчинку (1931), входили бизон (Bison
prisons longicornis W. Grom.), гигантский олень [Cervus (Megaceros) ger-
manide Pohl.], благородный олень (Cervus elaphus L.), верблюд (Came-
lus knoblochi Nehr.), мамонт (Elephas primigenius Blum.), лошадь (Equus
caballus fossilis Meyer), осел [Equus (Asinus) hidruntinus Reg.], шерсти-
стый носорог (Rhinoceros tichorhinus Fisch.) и сайга (Saiga tatarica L.).
Ряд видов из этого широко распространенного комплекса обитал
в Евразии, включая и юг материка, в том числе и в Передней Азии. Из
слоев нижнего и верхнего мустье Крыма, по Громову (1948), известны
бизон, сайга, гигантский и благородный олени, шерстистый носорог,
лошадь и осел. Судя по материалам из раскопок палеолитических пе-
щер Крыма, к этому времени следует отнести и широкое распространение
в его степях ряда видов грызунов. Здесь обнаружены заяц-русак (Lepus
europaeus Pall.), малая пищуха (Ochotona pusilia Pall.), байбак (Mar-
mota bobac Mull.), рыжеватый суслик (Citellus major Pall.), малый суслик
(Citellus pygmaeus Pall.), обыкновенный хомяк (Cricetus cricetus L.),
большой и малый тушканчики (Allactaga jaculus Pall, и A. elater Licht.).
В связи с обилием хоботных, копытных и грызунов в фауне лесосте-
пей и степей хазарской эпохи были обычны и хищники; пещерный лев
(Felis spelaea Goldf.), волк (Canis lupus L.), лисица (Vulpes vulpes L.)
и корсак (Vulpes corsac L.). Остатки всех этих видов обнаружены в слоях
ранне- и средне-мустьерской эпохи в Крыму. Из птиц этому комплексу
млекопитающих здесь сопутствовала степная пустельга (Falco naumanni
Fleisch.).
История фауны позвоночных Крыма 145
В предгорьях Крыма в это время встречались пещерная гиена (Сго~
cuta spelaea Goldf.) и пещерные медведи {Spelaearctos spelaeus Rossm.).
Горная фауна имела ряд специфических видов копытных. В этом
ландшафте Крыма обитали небольшие муфлоны {Ovis cf. argaloides
Nehr.) и крупные аргали {Ovis cf. аттоп L.), в скалистых местах встре-
чались козероги {Capra sp.). Пернатое население горных местообитаний
того времени составляли сизые голуби {Columba livia L.), черный и бело-
брюхий стрижи {Apus apus L. и A- melba L.), галка {Coloeus monedula L.),
клушица {Pyrrhocorax pyrrhocorax L.) и альпийская галка {Р. graculus L.).
Наличие всех перечисленных видов птиц, а также козерога в мустьер-
скую эпоху в Крыму свидетельствует как о развитии здесь скалистого
ландшафта, так и о прежних фаунистических связях этого полуострова
с горными массивами юга Европы и Кавказа.
При наступлении наибольшего, днепровского похолодания произошло
значительное оттеснение на юг по Русской равнине многих видов позво-
ночных животных.
В Крым с его более мягкими климатическими условиями были оттес-
нены северный олень {Rangtfer tarandus L.), песец {Vulpes lagopus L.)
и росомаха {Gulo gulo L.). Впрочем, следует учитывать, что некоторые из
этих так называемых «северных» видов заходили сюда лишь во время
зимних кочевок.
В ориньякскую эпоху Крым продолжал оставаться довольно остеп-
ненным, и леса, очевидно, были лишь по балкам и в горах.
Последнее, валдайское похолодание, значительно изменив комплекс
позвоночных животных степей юга Европы, сравнительно мало затро-
нуло Крымский полуостров. По всей вероятности, на территории Крыма
условия существования животных изменились мало. Однако северо-
западный участок нынешнего Черного моря в связи с поднятием дна
подвергся значительному сокращению, обмелению и опреснению. Он был
заселен обильной пресноводной фауной моллюсков и, по всей вероят-
ности, являлся хорошим кормовым угодьем для болотных и водоплаваю-
щих птиц. Возникшие во время похолоданий миграции их сильно изме-
нили и орнитофауну Крымского полуострова.
Для верхнепалеолитической эпохи в Крыму констатированы остатки
37 видов птиц. Экологически они делятся на группы, свойственные раз-
личным зонам, биотопам и местообитаниям, а именно: болотные и водо-
плавающие птицы — 5 видов, птицы степей — 9, птицы лесостепи — 3,
птицы леса — 14, птицы горных скалистых мест — 6, полярные
птицы — 5 видов.
На гнездовании или во время пролета в степях в начале послелед-
никового времени на территории Крыма встречались степная пустельга
{Falco naumanni Fleisch.), кобчик {Falco vespertinus L.), полевой лунь
{Circus cyaneus L.), дрофа {Otis tarda L.), черный, полевой и хохлатый
жаворонки {Melanocorypha yeltonensis Forst., Alauda arvensis L. и Gale-
rida cristata L.), а также каменка {Oenanthe oenanthe L.). Лесостепи Крыма
в эпоху ориньякской культуры продолжали населять мамонт, бизон,
сайга, шерстистый носорог, лошадь, осел, волк, лисица, корсак, степной
хорек [Mustela (Putorius) eversmanni Less.], заяц-русак {Lepus europaeus
Pall.), малая пищуха, байбак, рыжеватый и малый суслики, обыкновен-
ный хомяк, хомяк Эверсманна {Cricetus eversmanni Brandt), серый хомя-
чок {Cricetulus migratorius Pall.), обыкновенная полевка {Microtus arva-
lis Pall.), степная и желтая пеструшки {Lagurus lagurus Pall, и L. luteus
Eversm.), слепушонка {Ellobius talpinus Pall.), большой и малый туш-
10 Животный мир СССР, т. V
146
С. К. Даль
канчики, емуранчик {Scirtopoda telum Licht.) и ушастый еж {Hemiechi-
nus sp.).
В предгорьях — в пределах второй и третьей гряд Крымских гор —
в конце ледниковой эпохи лесов было больше. В фаунистическом ком-
плексе здесь имелись серая куропатка {Perdix perdix L.), тетерев {Lyru-
rus tetrix L.) и садовая овсянка {Emberiza hortulana L.). Вероятно, сюда
же из зоны леса проникали бурозубки {Sorex araneus L.) и олени; имелись
хищники-убиквисты волк и лисица, а также ласка {Mustela nivalis L.).
Наконец, здесь могли одновременно встречаться два вида зайцев — ру-
сак и беляк {Lepus europaeus Pall, и L. timidus L.), лесная мышь {Apode-
mus sylvaticus L.), рыжая полевка {Clethrionomys glareolus Schreb.) и
полевка-экономка {Mier otus oeconomus Pall.). Резкая смена в фауне
наземных позвоночных, по Громову (1948), наступила в Крыму лишь
в самом конце палеолитической эпохи, когда здесь стали исчезать пред-
ставители северной фауны — песец, северный олень, заяц-беляк.
Лесная зона Крыма в начале послеледниковой эпохи была значительно
шире современной. В это время здесь уже имелся целый ряд лесных ви-
дов птиц, в. том числе форм, связанных в своем нынешнем распространении
с хвойным лесом. Площади лесных массивов Крыма простирались к се-
веру дальше, чем сейчас, и по долинам рек выходили к подножиям вто-
рой гряды гор.
В лиственных лесах послеледникового Крыма встречались вяхирь
{Columba palumbus L.), вальдшнеп {Scolopax rusticola L.), беркут {Aquila
chrysaetos L.), ушастая сова (4sio otus L.), обыкновенная совка {Otus
scops L.), мохноногий сыч {Aegolius funereus L.), большой пестрый дятел
{Dryob'etes major L.), а из отряда воробьиных — ворон {Corvus corone
cornix L.), грач {Corvus jrugilegus L.), галка {Corvus monedula L.), сорока
{Pica pica L.), скворец {Sturnus vulgaris L.), клест-еловик {Loxia curvi-
rostra L.) и:рябинник {Turdus pilaris L.). Из млекопитающих того вре-
мени известны благородный олень {Cervus elaphus L.), кабан {Sus scroja L.),
бурый медведь {Ursus arctos L.), рысь {Lynx lynx L.), лесная кошка {Felis
sylvestris. Schrein), барсук {Meles meles L.), горностай {Mustela erminea L.),
ласка, лесная мышь, рыжая полевка, полевка-экономка и обыкновенная
бурозубка {Sorex araneus L.). Как и всюду, в лесах послеледниковья
Крыма встречались волки и лисицы.
В долинах рек Крыма в начале послеледникового времени имелась
обильная древесная и кустарниковая растительность. Об этом свидетель-
ствует наличие здесь речных бобров {Castor fiber L.). Кормом для них
служили осина (Populus tremula L.) и ива (Salix sp.), а также, вероятно,
и другие виды деревьев.
Кроме бобров, в этом местообитании встречались водяные полевки
{Arvicola terrestris L.), а из птиц — белоглазый нырок {Nyroca пугоса
Gueld.), кряква {Anas platyrhynchos L.), погоныш {Porzana porzana L.),
коростель {Crex crex L.) и кулик-черныш {Tringa ochropus L.). Вероятно,
эти виды уже гнездились в Крыму, а причиной заселения ими полу-
острова были сезонные миграции и располагающиеся севернее Крыма
обширные заболоченные площади обмелевшего Ново-Эвксинекого бассейна.
Свидетелем предшествовавшей послоледниковыо холодной эпохи
в Крыму осталась белая куропатка {Lagopus lagopus L.). Прочие поляр-
ные виды могли здесь встречаться уже как пролетные или зимующие
формы (что имеет место и в настоящее время); к ним относятся дербник
{Falco columbarius L.), мохноногий канюк {Ruteo lagopus Pont.), пуночка
{Plectrophenax nivalis L.) и рогатый жаворонок {Eremophila alpeslris L.).
История фауны позвоночных Крыма
141
В поздние этапы формирования фаунистических группировок Крыма
все более увеличивалась роль деятельности человека. В стоянках азиль-
ского и тарденуазского времени (Буран-Кая, Сюрень II, Шан-Коба и
Фатьма-Коба) остатки охотничье-промысловых животных весьма обильны;
но состав их становится существенно иным. К этому времени здесь исчезли,
мамонт, шерстистый носорог, северный олень, козерог, оба вида диких
баранов, пещерный медведь, пещерная гиена, пещерный лев, росомаха,
заяц-беляк и байбак. В стоянках тарденуазского времени не встречается
уже остатков малой пищухи, рыжеватого суслика, рыжей полевки и по-
левки-экономки, а также желтой и степной пеструшек.
Обедненная группа копытных пополнилась косулей (Capreolus cap-
reolus L.). Лесостепи и лес Крыма лишились тетерева (Lyrurus tetrix L.)
и белой куропатки (Lagopus lagopus L.), а из скалистых мест исчезла
альпийская галка (Pyrrhocorax graculus L.). В степях появился перепел
(Coturnix cotumlx L.).
Дальнейшие этапы истории фауны Крыма все более приближают се
к современности. Связь полуострова с материком устанавливается в виде
узкого Перекопского перешейка. Одностороннее проникновение с севера
или обмен наземными позвоночными между этими двумя территориями
сводится до минимума, а в ряде случаев прекращается совершенно.
Между тем отрицательные факторы среды продолжали оказывать соответ-
ствующее влияние на фаунистические группировки, в результате чего
на полуострове окончательно вымерли бизон, дикая лошадь и плейсто-
ценовые ослы. Из лесной зоны Крыма исчезли бурый медведь, рысь и
лесная кошка, а из скалистых местообитаний горной зоны — клушица.
По всей вероятности, в последние тысячелетия перед началом нашей
эры с севера в степи Крыма еще успели проникнуть кулан (Equus hemi-
onus Pall.) и слепец (Spalax microphthalmus Pall.). В начале нашей эры,
по материалам из раскопок Неаполя скифского (Цалкин, 1948), на полу-
острове из ныне исчезнувших видов еще существовали куланы, сайгаки,
речные бобры и кабаны, но фауна Крыма постепенно приобретает обед-
ненный облик островного типа. В последующие века кабаны были истреб-
лены, а вместо них леса Крыма заселили одичавшие домашние свиньи.
Исчезли куланы и речные бобры. В первой четверти XIX в. в степях
Крыма еще встречались сайгаки, но миграции их с материка прекрати-
лись, и это животное также исчезло с полуострова. Сокращение лесных
площадей во второй половине XIX в. привело к сужению ареалов оленей
и косуль, а распашка целины в степной зоне обусловила резкое снижение
численности стрепета (Otis tetrax L.) и губительно отразилась на слепце.
Попытки частичного сохранения, восстановления и пополнения обед-
ненной фауны Крыма, по всей вероятности, начались еще в средние
века. Олени, как заманчивый объект охоты, привлекали внимание крым-
ских ханов, и уже в те времена места с обилием этих животных охраня-
лись для ханской охоты. В XIX в. заселение Крыма русскими привело
к созданию здесь целой сети помещичьих угодий, а в некоторых из пих
для забавы и любительской охоты разводились различные звери и птицы.
Эти животные частично расселялись в природные местообитания, но,
как правило, существовали здесь недолго. К таким попыткам следует
отнести, вероятно, первую акклиматизацию каменных куропаток (А1е-
ctoris kakelik Falk) на яйле и выпуск фазанов в долине Салгира. Камен-
ных куропаток в Крыму, по литературным данным (Никольский, 1891);
наблюдали еще в 1879 г., после чего они были истреблены, а фазаны
в долине Салгира просуществовали вплоть до гражданской войны. Опыт
10*
148 С. К. Даль
переселения в 1913 г. беловежских зубров {Bison bonasus L.), муфлонов
{Ovis musimon L.), туров {Copra caucasica Guld.), безоаровых коз {Capra
aegagrus Gmel.) в условиях Крымских гор быстро дал положительные
результаты в отношении первых двух видов, ио ненадолго: в 1917—1919 гг.
зубры, туры и безоаровые козы полностью погибли от рук браконьеров;
сохранились только муфлоны.
После установления Советской власти работы по восстановлению
и пополнению фауны позвоночных проводились в различных местах
горного Крыма. В настоящее время здесь вторично успешно акклимати-
зированы каменные куропатки (кеклики) и фазаны {Phasianuscolchicus L.).
Размножились и широко распространились в лесах и кустарниках пер-
вой гряды гор белки-телеутки {Sciurus vulgaris L.), которые были выпу-
щены в 1940 г. В скалистых местах яйлы в 1947 г. поселено несколько
экземпляров горных козлов {Capra sibirica Meyer). За последние годы на
Крымский полуостров проникли с юга Украинской ССР енотовидные
собаки {Nyctereutes procyonoides Schrenk). После Великой Отечественной
войны в Крыму опять появились волки; выводки их известны па Тар-
ханкутском полуострове, откуда они единичными экземплярами забе-
гают и в предгорья (добыты в окрестностях Белогорска и Бахчисарая
в 1952—1953 гг.).
ЛИТЕРАТУРА
Бируля А. А. 1930а. Предварительное сообщение о хищниках (Carnivora) из
четвертичных отложении Крыма. Докл. АН СССР, 6.
Б и р у л я А. А. 19306. Предварительное сообщение о Грызунах (Rodentia) из чет-
вертичных отложений Крыма. Докл. АН СССР, 6.
БорисякА. А. и Е. И. Беляева. 1948. Местонахождения третичных
наземных млекопитающих на территории СССР. Тр. Палеонтолог, инет., XV, 3.
Бурчак-Абрамович Н. О. 1935. Остатки Pelobates fuscus (Laur.) из кар-
стовой пещеры на Караби-яйле в Крыму. Сб. Зоолог, муз. АН Укр. ССР, 16.
Громов В. И. 1948. Палеонтологическое и археологическое обоснование стра-
тиграфии континентальных отношений четвертичного периода на территории
СССР. Тр. Инет., геолог, наук АН СССР, 64, геолог, сер., 17.
Г р о м о в|В. И. и Г. Ф. М и р ч и н к. 1931. Четвертичный период и его фауна.
Животный мир СССР, I, Изд. АН СССР, М—Л.
Д а л ь С. К. 1929. О нахождении зайца-беляка в Крыму. Зап. Крымск, общ. есте-
ствоиспыт. и любит, природы, XI.
Мензбир М. А. 1934. Очерки истории фауны Европейской части СССР. М.—Л.
Никольский А. М. 1891. Позвоночные животные Крыма. Приложение № 4
к т. LXVIII «Записок, имп. Академии наук».
Пидопличко И. Г. 1951. О ледниковом периоде, 2. Киев.
Пузанов И. И. 1929. Дикая кошка в делювиальной фауне Крыма. Тр. Крымск,
научно-исслед. инет., II.
Пузанов И. И. 1949. Своеобразие фауны Крыма и ее происхождение. Уч. зап.
Горьковск. унив., 14.
Тугаринов А. Я. 1927. Птицы Крыма времени вюрмского оледенения. Тр.
Сов. секции Международн. ассоц. по изуч. четвертичн. периода, I.
Т у л а г а н о в А. Т. 1937. Фауна нематод томата (Lycopersicum esculentum Mill.)
и окружающей почвы. Тр. Узбекск. гос. унив., VIII.
Тулаганов А.Т. 1939. Фауна нематод томата (Lycopersicum esculontum Mill.) и окру-
жающей почвы. Сб. работ по нематодам с.-х. растений под ред. Е. С. Кирьяно-
вой, Сельхозгиз, Л.
Устинов А. А. 1938. Галловая нематода. Листовка по нематодам № 2, Изд.
Всесоюзн. инет, защиты раст.
Физическое описание Таврической области по ее местоположению и всем трем
царствам природы. 1785. СПб.
Ц а л к и н В. И. 1948. Новые 'данные по истории фауны Крыма. Докл. АН СССР,
59,3;
Ц алкин В. И. 1951. Новые данные о распространении кулана в историческое
время. Докл. АН СССР, 81, 2.
В. КАВКАЗ
УСЛОВИЯ ЖИЗНИ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ
ГРУППИРОВКИ ЖИВОТНЫХ КАВКАЗСКОГО
ПЕРЕШЕЙКА
Н. К. ВЕРЕЩАГИН
Под Кавказом понимают горную страну, представленную системами
хребтов Большого и Малого Кавказа. Страна эта лежит в восточном
участке средиземноморской синклинали и возникла в результате встреч-
ного сдвигания материковых щитов Русской равнины и Передней Азии.
Подъемы складок древних осадочных пород, выполнявших синклиналь
в области Кавказа, и прогибание предгорных равнин, а также днищ
смежных морских котловин — вот те первоначальные тектонические
процессы, которые обусловили последующее развитие рельефа, климатов
и ландшафтов в этой области. В широком геоморфологическом смысле
Кавказ тяготеет скорее в Передней Азии, чем в восточной Европе. К се-
веру от Большого Кавказского хребта расположена обширная предгор-
ная равнина, граничащая по Манычской впадине с южной окраиной
Русской равнины. На юге, в центре, Большой Кавказ сочленяется Су-
рамским хребтом с системой хребтов Малого Кавказа, переходящих
далее в нагорья Малой Азии и северо-западного Ирана. На западе и вос-
токе Кавказский хребет окаймлен на больших пространствах низмен-
ностями — Рионской и Куринской.
Эти предгорные равнины и низменности, так же как и вздымающиеся
рядом с ними величественные горы, находились и находятся в тесной
зависимости, взаимно обусловливая геологическое строение, рельеф,
речную сеть, климат, почвенный покров, флору и фауну. Именно поэтому
под Кавказом следует понимать весь Кавказский перешеек, расположен-
ный между Черным, Азовским и Каспийским морями, проводя северную
границу края по Манычу, а южную приблизительно по государственной
границе СССР с Турцией и Ираном.
Быстрая смена ландшафтов и климатов в зависимости от высоты над
уровнем моря, характерная вообще для горных стран, выражена на Кав-
казе, пожалуй, сильнее, чем где бы то ни было. В течение суток исследо-
ватель может проехать здесь через все вертикальные пояса — от жаркой
прикаспийской пустыни, лежащей на 28 м ниже уровня океана, через
степь, низовые и горные леса, высокогорные луга до фирновых снегов
и ледников на высотах в 4000—5000 м над ур. м.
Разнообразие экологических зон обусловливает и пестроту животного
мира Кавказа. Следует, впрочем, отметить, что к настоящему времени
резкие изменения, внесенные деятельностью человека в природу, позво-
ляют нередко лишь угадывать по жалким остаткам первобытные ланд-
шафты в низменностях и предгорьях Кавказского перешейка.
150
Н. К. Верещагин
Ниже показаны основные природные факторы среды и значение их
для диких животных, а на условия, созданные деятельностью человека,
делаются лишь попутные ссылки.
Степные и полустеп ные равнины Предкавказья
От Манычской ложбины на севере до широтного отрезка течений
Кубани и Терека на юге расположены обширные безлесные равнины.
В их основе лежат отложения морей третичного, а частью и четвертичного
периода.
Западное Предкавказье — это широкая равнина, очень полого спу-
скающаяся от Ставропольской возвышенности к Азовскому морю. Ее
высота не превышает 150 м над ур. м.
Третичные морские отложения перекрыты здесь на больших про-
странствах наносами рек и мощной толщей делювиальных суглинков,
прорезанных долинами и балками. У побережья Азовского моря сильно
выровненная поверхность дна, засыпанного наносами рек, впадающих
в морской залив, изрезана сетью лиманов, заболоченных протоков и плав-
ней.
Средняя годовая температура западного Предкавказья от 9.8 до
11.1° С, при 450—530 мм осадков, при влажной весне и засушливом и
ветреном лете. Снеговой покров мал —• до 10 см и непродолжителен.
Первоначальная растительность степей западного Предкавказья, со-
стоявшая из разнотравно-типчаково-ковыльных группировок, в настоя-
щее время сохранилась лишь небольшими островками на склонах балок.
Остальная территория распахана или изменена выпасом. Лучше сохра-
нились лиманные и плавневые группировки в дельте Кубани с мощными
зарослями тростника (Phragmitetum), рогоза, камышей и погруженно-
водных растений (рис. 45). Группировки животных этих степей представ-
ляют несколько обедненный вариант группировок южнорусских степей
с очень небольшой примесью малоазиатских форм (см.: Животный мир
СССР, т. III, 1950). Плавни Кубани являются важным местом отдыха
и гнездовий перелетной водоплавающей птицы. Из млекопитающих в оте-
лях обильны лишь зёмлерои — мелкие норовые и подземные грызуны,
приспособившиеся к обитанию на распаханных землях.
Очень'близки к этим степям по ландшафту и биоценотичсским груп-
пировкам всхолмленные равнины Таманского полуострова.
К востоку от Ставропольской возвышенности лежит восточное Пред-
кавказье, понижающееся к Каспию до 28 м. Осадки каспийских четвер-
тичных трансгрессий комбинируются здесь с новейшими наносами Кумы,
Терека и Сулака. Климат здесь еще теплее и суше, со средней годовой
температурой 9.8—И.7° С, при 350—370 мм осадков в год на западе
и при 200—300 мм у побережья Каспия. Осадки выпадают преимуще-
ственно летом, зимы почти бесснежны. Типчаково-полынные степные
группировки на широте г. Грозного сменяются на полынные и солянковые'
Между низовьями Кумы и Тереком расположены массивы глинистой и
песчано-бугристой полупустыни. Они вышли из-под вод Каспия лишь
в послеледниковую эпоху. Бугристые пески закреплены здесь порослью
эфедры (Ephedra ргосега), песчаного овса (Elymus gigantheus). В котло-
винах выдувания встречаются кусты эриантуса (Erianthus purpurascens).
По разливам в низовьях Кумы и Терека, а также по лиманам побережья
Каспия характерны крупные Массивы тростниковых и рогозовых зарос-
лей. ’ ‘ : .......
Экологические группировки животных Кавказского перешейка
151
В группировках животных здесь преобладают пустынные формы
Средней Азии (см.: Животный мир СССР, т. II, 1948). Рептилии пред-
ставлены черепахами, ящурками, ушастыми круглоголовками. Из млеко-
питающих характерны норовые подвижные грызуны, такие, как стоп-
ные мыши, песчанки, тушканчики. Из копытных сохранилась лишь
сайга. Кумо-Терские пески при их безснежье служат важным районом
зимовок крупного и мелкого рогатого скота.
г . . ..... . 1
Рис. 45. Заросли тростника, рогоза и кувшинки в кубанских плавнях (лето).
Фот. Н. К. Верещагина.
Полупустыня восточного Закавказья
Эта зона лежит в пределах Кура-Араксинской низменности от уровня
Каспия до горизонтали 250—300 м, проходящей в предгорьях северо-
иранских хребтов, Малого и Большого Кавказа. Низменность эта выпол-
нена частью суглинистыми отложениями Каспия, наносами Куры, Аракса
и их притоков, частью делювиальными смывами с окружающих склонов.
Поверхность этой полупустыни сильно выровненная, местами с плос-
кими грядами и блюдцеобразными понижениями, а также с каньонами
речек; В западной половине, по северному краю и на северо-востоке
(в Кабристане) характерны также сильно размытые низкие плоскогорья,
сложенные лёссовидными суглинками, реже песчаниками и известня-
ками — отложениями третичных морей. Жаркий и сухой климат, при
средней годовой температуре 12° С, при 150—400 мм осадков в год, йы-
падающих преимущественно зимой, создает условия для развития в этой
зоне лишь эфемерной и солончаковой растительности.
Обычно вдоль берега Каспия расположены бугристые пески, зарос-
шие тамариском, песчаным овсом и гигантскими полынями, либо, на
152
H. R. Верещагин
пониженных участках, шоры, т. е. солончаковые пространства, зарос-
шие солянками (Halocnemum, Halostachys, Salicornia). Жизнь этих
пространств бедна. Наибольшие территории занимает собственно полу-
пустыня с солянковыми, полынно-солянковыми (Artemisieta-Salsoletum)
и полынно-злаковыми, группировками (рис. 46). Имеются местами и боль-
шие участки каперцовой группировки с каперцами (Capparis herbacea).
Вегетация эфемеров — живородящего мятлика (Роа bulbosa), эги-
лопса (Aegilops squarrosa), журавельника (Erodium cicutarium) и др.—
начинается с октября и, замирая в январе—феврале, продолжается до
мая. Солянки (Salsola dendroides) и полыни (Artemisia) вегетируют, на-
оборот, преимущественно с марта по ноябрь.
В феврале—марте прикуринские степи становятся сизо-зелеными,
а местами розовеют от цветущих первоцветов (Primula) и журавельника.
Пустынные трюфели (Terfezia leonis) поднимают местами почву. Греясь
на солнце, лежат у нор толстые медлительные гюрзы. С большой быстро-
той преследуют песчанок и ящурок краснобрюхие полозы и оливковые
ящеричные змеи. Стайки кречеток и чибисов, вперемешку со скворцами
и кроншнепами, кочуют в поисках личинок и взрослых.насекомых между
стадами джейранов и бараньими отарами.
. Плотный грунт, обилие зеленых кормов и семян травянистых видов,
отсутствие .снега создают в закавказской полупустыне условия для раз-
вития огромных масс нестадных и стадных саранчовых и для обитания
мышевидных грызунов южного происхождения.
В норках общественных полевок, краснохвостых и малоазийских
песчанок, тушканчиков выводятся москиты Phlebotomus, ютятся сверчки,
жуки-чернотелки, зеленые жабы, ящурки и змеи, гнездятся каменки-
плясуньи. В норах мелких лисиц и барсуков выводят утят красные утки,
зимуют греческие черепахи, блохи, клещи Ornithodorus.
' Уже в мае полупустыня желтеет и высыхает. Обилие нестадных саран-
човых и сухолюбивых моллюсков привлекает весной и летом в полупус-
тыню массу птиц, гнездящихся в боздагах и.тугаях, — грачей, черных
коршунов, канюков, сипов, аистов, сизоворонок. Пастухи со стадами
овец, коз, лошадей покидают целинную полупустыню уже в начале апреля
и не возвращаются до октября.
Летом ящериц и змей почти не видно, только лежащие в кустах и
близ норок полупрозрачные шкурки этих животных говорят о их весен-
нем обилии. Выпархивают местами крупные степные жаворонки, трепе-
щут в воздухе степные пустельги да изредка пробирается, склевывая
саранчовых, выводок дроф, стрепетов или авдоток.
Осенью степи вновь зеленеют, особенно при дождях.
Зимой здесь кормятся ростками гадючьего лука и других эфемеров
многотысячные стаи стрепетов и белолобых гусей. Вдоль окраины трост-
никовых болот жируют кабаны и серые гуси, разрывая почву в поисках
корнеклубней морского камыша.
Древесная растительность в зоне полупустыни концентрируется
вдоль берегов рек, образуя галерейные леса из разнолистного тополя
(Populus hybridum), тугайного тала (Salix australior), лоха (Elaegnus.
angustifolia) и тамариска (Tamarix Meyeri). Нередко такие участки по-
растают еще мелким тростником и каргой (Arundo donax), а также вью-
щимися лианами — ломоносом (Clematis) и сассапарилью (Smilax ех-
celsa), в результате чего образуются труднопроходимые дебри. Обилие
укрытий, кормовой зеленой массы и плодов создает здесь условия для
развития жуков, саранчовых, чешуекрылых. В тугаях многочисленны
Экологические группировки животных Кавказского перешейка 153
греческие черепахи, прыткие ящерицы, желтопузики. Характерны мас-
совые гнездовья грачей, черных коршунов, серых цапель, сизоворонок,
горлиц. Из воробьиных преобладают испанские воробьи, из куриных
обычны турачи и фазаны. Тугаи заселены также обыкновенными ежами,
шакалами, зайцами, кабанами. Медведи и олени были уничтожены в ле-
сах по Куре совсем недавно.
На сухих низких плоскогорьях Аджиноура и Карталинии, в пред-
горьях Карабаха, в Кабристане развита местами бородачевая полустепь
(Andropogonetum), а по склонам и в ущельях — редкие леса из фис-
ташки (Pistacia mutica) и можжевельников (Juniperus polycarpos и
J. oblonga; рис. 47). В этих лесах держатся медведи, пожирающие весной
Рис. 46. Закавказская полупустыня весной. Группировки эфемерных злаков
и полыни в Ширванской степи. Фот. Н. К. Верещагина.
свежую траву и плоды фисташки, обитают также гиены, а по обрывам
лёссовых и песчаниковых толщ гнездятся сизоворонки, щурки, скальные
поползни, стенолазы, сизые голуби и белоголовые сипы.
Прирусловые понижения низменности, старицы Куры и Аракса,
а также опресненные лиманы и заливы Каспия заполняются паводковыми
водами в марте и июле. Эти водоемы и заболоченности обильно зарастают
тростником (рис. 48), узколистным рогозом (Typha angustifolia), камы-
шами (Scirpus, Bulboschoenus), кувшинками (Nymphaea alba), а также
погруженно-водными растениями — рдестами (Potamogeton), роголистни-
ком (Ceratophyllum demersum), харовыми водорослями (Characea).
Летом группировки тростников и камышей кишат кровососущими
двукрылыми. Массы гигантских беззубок, реже прудовиков, водных бес-
позвоночных и рыб обнажаются в лужах при обмелении озер и становятся
пищей ворон, аистов, шакалов. Обильны здесь озерные лягушки, болот-
ные черепахи и гнездящиеся птицы южноазиатского происхождения,
как белые и рыжие цапли, колпики, малые и большие бакланы. Зимой
на озерах и в тростниковых болотах скапливается множество северных
пластинчатоклювых — нырковых и речных уток, а также лысух. Оби-
тают постоянно в камышах также водяные крысы, выдры, кабаны.
Л. К. Верещаеин
1Г>4
Катастрофическое нарушение условий зимовок в закавказской полу-
пустыне происходит через 15—-20 лет. Сильные заморозки (до —15—20° С);
сопровождающиеся снегопадами и замерзанием водоемов, бывают в де-
кабре—январе. Они вынуждают к отлету на юг часть водоплавающих
птиц и приводят к гибели многие тысячи замерзающих уток, стрепетов,
фламинго, султанских куриц, турачей. При больших снегопадах гибнут
даже хищники южного происхождения — шакалы, камышовые коты,
несмотря на кажущееся обилие пищи (Верещагин и Дюнин, 1949). >
В настоящее время большая часть зоны полупустыни распахана под
посевы хлопка, пшеницы, ячменя и орошается искусственно из маги-
стральных каналов, отведенных от Куры и Аракса. л
Предгорные наклонные равнины Предкавказья
От основания Таманского полуострова на западе до горы Бешбармак
у берега Каспия на востоке протянулась широкая полоса предгорных
равнин — Закубанской, Владикавказской, Сунженской и Кусарской.
Южная граница этой зоны идет вдоль первых крутых подъемов Боль-
шого Кавказского хребта, а северная образована широтными участками
русел Кубани, Терека, Сунжи. Восточная граница зоны в пределах Даге-
стана и северо-восточного Азербайджана образована уступом хазарской
террасы Каспия. Эти наклонные равнины сложены мощными толщами
четвертичных галечников, песков и делювиальных суглинков и пересе-
чены руслами речек долготного, а на юго-востоке широтного направления.
Климат этих предгорных равнин более влажный, нежели предкав-
казских степей. Наиболее засушливые участки лежат в предгорьях север-
ного Дагестана. Большая часть наклонных равнин в исторический пе-
риод была покрыта дубовыми и вязовыми лесами. Участки тугайных
лесов, существующих теперь вдоль русел речек, состоят из облепихи,
тугайного тала, тополя. На водоразделах расположены луговые поляны
с грубым разнотравьем, местами сильно остепнеиные, особенно по направ-
лению к востоку. Большая увлажненность в связи с обилием осадков
наблюдается преимущественно на Закубанской и на Владикавказской
равнинах (рис. 49). Кабардинская равнина, отгороженная с севера Став-
ропольским плато, получает меньше осадков и сильно остепнепа. Еще
большее остепнение наблюдается на южных склонах Сунженского и Тер-
ского хребтов, а также в Алханчуртской долине, зажатой между этими
хребтами. Примесь полупустынных формаций с полынью и солянками
имеет место по северным и восточным предгорьям Дагестана. Условия
обитания животных на наклонных равнинах пестры. В соответствии с ти-
пами ландшафтов экологические группировки имеют более сильный мезо-
фильный оттенок на западе и постепенно теряют его по направлению к во-
стоку. В сущности, это переходная полоса своеобразной лесостепи; на
которой ареалы горно-лесных и равнинно-степных видов широко и мо-
заично заходят друг за друга.
Лесные кавказские виды моллюсков, насекомых, птиц и зверей про-
никают до степных равнин и широтных отрезков течоиия Кубани и Терека
по приречным лесам. В то же время по остепнеппым водоразделам и по
обезлесенным днищам ущелий до самых горных лесов внедряются типич-
ные степняки. На таких участках характерно обилие хомяков и подзем-
ных форм — слепцов, слепушонок.
В плейстоцене и на ранних стадиях голоцена эта полоса была районом
широких кочевок горно-лесных и степных копытных — лошадей, каб!а-
Рис. 47. Размытые плоскогорья Лджппоура с остатками можжевеловых и ту-
гайных лесов (лето). Фот. II. IV. Вереихагиiia.
Рис. 48. Озеро Лджикабул с зарослями тростника (лето). Фот. М. Исмагилова.
156
Н. К. Верещагин
нов, оленей, лосей, косуль, зубров, сайгаков. Горно-лесные копытные
спускались сюда при больших снегопадах в горах. В наше время сохра-
нились только кочевки кабанов и то лишь на крайнем востоке, так как
вдоль русел речек появились многочисленные поселки.
Ставропольская возвышенность и Пятигорье-
-Ставропольская возвышенность — это пологая антиклиналь северо-
западного простирания^ расположенная почти в центре Предкавказской
степной равнины. Она сложена преимущественно сарматскими песками
и известняками, образующими по западному, а иногда и по южному крало
обрывы и сбросы. Местами в сарматские известняки врезаны замытые
древние русла плиоценовых рек.. Четвертичные же отложения образуют
преимущественно делювиальные шлейфы по окраинам плато. Возвы-
шенность рассечена оврагами и ущельями, особенно с запада и востока,
в ^которых берут начало реки Егорлык и Калаус.
Повышенные участки характерны Для южных окраин и достигают
827 м над ур. м. (гора Стрижамент), но бблыпая часть плоскогорья лежит
в пределах 400—500 м. Будучи расположена перед Главным хребтом
Кавказа, Ставропольская возвышенность задерживает осадки, прино-
симые с севера. Над плато можно обычно видеть тучи, и здесь выпадает
за год 700—800 мм осадков, преимущественно летом. В историческое время
возвышенность была почти целиком покрыта широколиственными ле-
сами с преобладанием бука, граба, ясеня и дуба. В наши дни леса сохра-
нились преимущественно по ущельям. В подлеске и по опушкам здесь рас-
тут боярышники (Crataegus monogyna и С. melanocarpa), терн (Prunus
spinosa), шиповники (Rosa canina и R. pimpincRifolia) (Буш, 1935).
Окраины плато, а местами и высокие участки, подстилаемые извест-
няковой плитой, покрыты остепненными лугами. Вообще возвышенность
является как бы мезофитным островком, благодаря чему здесь, среди
окружающей сухой степи, концентрируются животные лесных и влажных
биотопов.
В теплые и малоснежные зимы в ставропольских лесах остается боль-
шое количество воробьиных птиц.
Обилие беспозвоночных в луговых и лесных почвах создает благоприят-
ные условия для жизни кротов, землероек, двух видов ежей. Характерно
и «островное» обитание на возвышенности кавказской кустарниковой
полевки (Верещагин и Громов, 1953). Держатся здесь также лесные
сони, лесные коты. Рыси и косули были уничтожены сравнительно йе-
дйвно. Еще в начале прошлого столетия в лесах плато были обычны мед-
врДи, олени, фазаны.
В небольшом центральном участке предгорий северного Кавказа,
перед Кабардинской наклонной равниной, расположено до 14 своеобраз-
ных возвышенностей — вспученных, но не прорвавшихся вулканов, так
называемых лакколитов. Наиболее крупная из возвышенностей, гора
Бештау, достигает 1399 м над ур. м., остальные — Змейка, Железная,
Развалка, Машук и др. — значительно ниже. Почти все они имеют рос-
сыпи трахитовых скал (рис. 50), отложения известковых туфов и покрыты
более или менее обильной широколиственной растительностью, особенно
на северных склонах. Пятигорье также несет роль экрана, перехватываю-
щего осадки, что и обусловливает частично развитие сухого полустеп-
ного ландшафта в предгорьях Эльбруса и на Кабардинской наклонной
равнине.
Рис. 49. Долина Кубани в предгорной степи к югу от станицы Невинномысской
(осень). Фот. Н. К. Верещагина.
Рис. 50. Россыпи трахитовых скал горы Развалка на участке вечной мерзлоты (лето).
Фот. Н. К. Верещагина.
11. К. Нерещагии.
7.5.S'
Экологические группировки растении и животных здесь близки к
ставропольским и горнолсспым кавказским. Наличие в лесах Пятигорья
кустарниковых полевок, а па участке вечной мерзлоты горы Развалка
1’удаурскпх снеговых полевок служит хорошим показателем существо-
вания в прошлом тесных ландшафтных связей с лесной зоной Большого
Кавказа.
Л е с н ы с и и з м е п п о с т и 3 а к а в к а з ь я
Предгорные низменности вдоль черноморского побережья и по долине
Рпона в Колхиде, а также в Автаране, т. е. в долинах Алазапи и
Агричая, лежат в области тектонических прогибов и выполнены огром-
ной толщей галечников, песков и суглинков. Такого же типа низменности
расположены вдоль каспийского побережья от Самура до Хачмаса и за-
тем от Порта Ильича на юг к Астаре и Пехлеви.
Избыточная влажность, достигающая в Колхиде и в Гиркапике (у Лен-
корани) 3000 мм осадков в год, и большая в Закаталах, Исмаиллах и
Хачмасе — до 800 мм, а также сходство почв обусловливают и весьма
сходный тип первобытного растительного ландшафта. Низменности эти
покрыты лесами из длиннолистного дуба (Quercus longipes), кавказской
лапины (Pterocaria caucasica),. черной ольхи (Alnus barbata). Для Ленко-
ранской низменности характерен еще железняк (Parrotia persica). Среди
таких лесов расположены местами ольхово-нимфейные и касатиковые
топи, а также заросли колючего ситника (Juncus maritimus, J. acutus)
и тростника. Есть в Колхиде и настоящие сфагново-моховые болота, окай-
мленные осоково-марискусовыми лугами (рис. 51). Опушки леса и по-
лян заняты в этих низменностях непроходимыми зарослями колючей
ежевики (Rubus) и лиан (Smilax excelsa, Periploca graeca; рис. 52).
Чрезмерная влажность и даже периодическое затопление низменностей
при крайне тяжелых, иловатых почвах создают жесткий режим существо-
вания для наземных животных. В речках и заболоченностях держатся
тритоны, озерные лягушки, зеленые жабы, ужи, болотные и каспийские
черепахи. Интересно, что ядовитых змей в этих низменностях нет, за
исключением, быть может, Ленкоранской, где изредка встречается щито-
мордник.
Теплые лесные чащи, обилие плодов, ягод, орехов и желудей привле-
кают на зимовку огромное количество насекомоядных воробьиных;
здесь остаются зимовать даже вальдшнепы, а также вяхири, питающиеся
желудями и почками тополей. Пресноводных уток здесь летом нет, но
зимой они кормятся местами по заболоченностям, отдыхая днем па круп-
ных озерах и на море. Из куриных сохранился фазан.
Норовых грызунов и насекомоядных в Колхиде и особенно в Гирка-
нике практически нет вследствие крайне тяжелых почв и обилия влаги
зимой. Многочисленны, однако, пасюки и черные крысы, ведущие в боло-
тах вполне земноводную жизнь. В Колхиде на сухих полянах живут мес-
тами кустарниковые полевки. В Алазано-Агричайской долине по откры-
тым местам норятся общественные полевки, а в Хачмасской низменности
обитают также полевые мыши и особенно дикоживущие домовые.
По рыбным речкам живут выдры, встречаются шакалы, барсуки и
камышовые кошки. В Колхиде последние заменены, впрочем, лесными
кошками. Кабаны довольно многочисленны и находят в ольховых и лиа-
новых дебрях надежное убежище. Косули и олени еще сохранились мес-
тами в болотах Колхиды и особенно в долине Агричая.
Рис. 51. (Ьоконо-марискуеовое болото в Колхиде. На заднем плане ольховый
лес (зима). (Рот. II. К. Верещагина.
Вис. 52. .4 иановые дебри в Алазанско-Агричайской долине
<1>от. Н. К. Верещагина.
160
Н. К. Верещагин
Посадки каштанов, лесных и грецких орехов, сады груш, яблонь,
алычи близ Закатал, Варташена, Исмаилл привлекают осенью множество
медведей, кавказских белок, полчков.
Осушение топей, вырубка лесов и замена их плантациями риса или
посадками мандаринов, чая и тунга вскоре совершенно уничтожат пер-
вобытный облик Колхиды и Гирканики.
Лесные склоны Большого и Малого Кавказа
По северному и южному склонам Большого Кавказа и северному
склону Малого Кавказа от подножия до 2000^-2400 м над ур. м. тянется
полоса горных Лесов. Различия в климате и рельефе создают типологи-
ческую разнородность этих лесов по вертикали, щироте и долготе. Глу-
боко различны эти леса на отдельных участках и как среда обитания
животных.
Флористически наиболее богаты широколиственные леса, одевающие
нижний и средний пояс гор западного Закавказья, по северным склонам
Аджарского и Триалетского хребтов, а на Большом Кавказе — по скло-
нам Абхазского и Рачинского хребтов и западной части Главного хребта
(рис. 53).
'В восточном направлении число древнихДубтропических элементов,
так называемой понтийской, или колхидской, флоры, быстро сокращается.
। На северо-западном Кавказе в бассейнах рёк Псекупса, Белой и Лабы
наиболее крупный массив леса покрывает горы с довольно мягкими очер-
таниями, с неглубокими ущельями, склоны которых образованы осадоч-
ными породами юры и мела. В нижнем и среднем поясах горные леса
Кубанского края состоят преимущественно из бука (Fagus orientalis)
на северных склонах и из дуба (Quercus petraea) на южных. Буковые леса
часто лишены подлеска и травяного покрова, но в разреженных насажде-
ниях обычен травянистый ярус из горной овсяницы (Festuca montana).
Дубовые „и дубово-буковые леса имеют подлесок из клена (Acer plata-
nopies), рябины, желтой азалий (Rhododendron flavum) и пузырника
(Golutea arborescens) и болыпетравье из бобовых, белладонны (Atropa
caucasica) и др. (Буш, 1935; Гроссгейм 1948). По днищам ущелий, где
издавна разводились” черкесами яблоневые, грушевые и алычовые сады,
одичавшие насаждения названных плодовых совершенно слились с ле-
сами окружающих склонов. Опушки нижнего пояса образованы зарослями
кизйла и боярышника, обвитых нередко диким виноградом (Vitis sylve-
stris) и ломоносом, ' ,
Несколько восточнее длинные и глубокие ущелья меридианного на-
правления «выпаханы» ледниками и имеют на большом пространстве вид
широких долин. Таковы долины У'рупа, Зеленчуков, Теберды. Леса оде-
вают здесь преимущественно узкие хребты, разделяющие эти троговые
долины (рис. 54). На центральном Кавказе пояс широколиственных ле-
сов прерывается. Восточнее Нальчика вплоть до Дагестана лесной пояс
расположен уже в два ряда — на северном склоне низких Черных гор
и Скалистого хребта, а затем, выше полосы сухих продольных долин, по
северному склону Передового хребта.
На долготе г. Грозного лесной пояс почти исчезает, и северные склоны
гор, отделяющих внутренний Дагестан, прикрыты лишь чахлыми кустар-
никами. Так же слабо прикрыты восточные отроги Дагестана, обращенные
к Каспию. Лишь местами сохранились здесь небольшие массивы буковых
и грабовых лесов, чередующиеся с пространствами стравленных скотом
зарослей грабинника и держи-дерева.
Рис. 53. Широколиственный лес в ущелье р. Мзымты (весна). Фот. IJ. К. Верещагина.
Рис. 54. Верхняя опушка соснового леса на конечной морене в ущелье р. Цей.
Фот. Н. К. Верещагина.
11 Животный мир СССР, т. V
162
H. R. Верещагин
Морфологически к этому типу горных широколиственных лесов чрез-
вычайно близки буковые и грабовые леса южного склона Большого Кав-
каза и северного склона Малого Кавказа. Однако последние леса суще-
ствуют в значительно более теплом климатическом режиме. Наибольшему
увлажнению подвергаются широколиственные леса Абхазии и Аджарии,
отличающиеся особо пышным развитием высокотравья и подлеска на
и.зреженных и осветленных участках.
Наименее затронуты рубкой массивы широколиственных лесов юж-
ного склона в восточной части Большого Кавказа. Они расположены на
очень крутых склонах коротких и глубоких ущелий, прорезанных в чер-
ных сланцах. Здесь же, в ущельях речек Беланухчая, Катехичая, Демир-
Апаранчая и других, сохранилось наибольшее количество крупного зверя.
Наоборот, в восточной части Малого Кавказа, по склонам Гокчайского
и Карабахского хребтов, леса издавна изрежены и испорчены рубкой,
в связи с чем весь нижний пояс иссушен и состоит лишь из зарослей
кустарников — грабинника, орешника, боярки и др.
Группировки животных в осветленных дубово-буковых лесах север-
ного Кавказа и в западном Закавказье довольно богаты. Под камнями
и гниющими стволами, по речкам ютятся серые и зеленые жабы, закав-
казская и малоазиатская лягушки. Днем по нагретым солнцем камням
и стволам стремительно скользят скальные и луговые ящерицы. Круп-
ных птиц, за исключением случайно залетевших хищников, нет, но во-
робьиных много; среди них преобладают зяблики, дубоносы, синицы,
зарянки. Из млекопитающих наиболее характерны лесные, а на северо-
западе и полевые мыши, длиннохвостые кавказские полевки, полчки,
куницы, лесные кошки, медведи, кабаны, косули, олени, серны.
В широколиственных лесах восточного Закавказья значительно
суше. В чистых старых буковых и грабовых лесах, вовсе лишенных травы,
особенно тихо и мертво. Здесь единичны закавказская и малоазиатская
лягушки, ломкие веретенницы. Птицы представлены мелкими лазающими
воробьиными и дятлами. Неустойчивая кормность биотопа — бук плодо-
носит через 3—4 года, а в высокогорье через 5—8 лет — приводит к тому,
что хищные и копытные держатся здесь преимущественно на отдыхе.
Но в урожайные годы в буковых лесах скапливается много лесных мы-
шей, кустарниковых полевок, полчков, белок, куниц, медведей, кабанов,
косуль и оленей.
В глубине узких ущелий и боковых распадков, закрытых широко-
лиственной чащей, летом господствует атмосфера влажной оранжереи.
В воздухе толкутся крупные мошки и бесконечно надоедают медведям,
косулям, оленям, сернам и козлам. Зимой здесь пусто, и только изредка
встречаются куница и кавказская белка, разыскивающая плоды медвежь-
его ореха (Coryllus iberica, С. cervorum) и липы. Впрочем, на крупных
участках — там, где вертикальные стенки черного сланца завешены пле-
тями вечнозеленого плюща, — остаются зимовать серны и кавказские
козлы. Здесь же у незамерзающих каскадов воды зимуют и бородачи-
ягнятники (рис. 55).
Выше пояса широколиственных лесов, в пределах от 1000 до 1900 м,
на западном Кавказе расположены темнохвойныс леса из ели (Picea
orientalis) и пихты (Abies Nordmaniana). Верхняя опушка леса образо-
вана здесь березой, реже буком и зарослями сосны (Pinus hamata). Дев-
ственные пихтово-еловые леса, сохранившиеся до последнего времени по
Заагдану, в пределах Кавказского заповедника, тенисты и прохладны.
В подлеске встречается понтийский рододендрон (Rhododendron ponti-
Экологические группировки животных Кавказского перешейка
163
cum), а травяной покров образован кислицей (Oxalis acetosclla). По на-
правлению па восток пихты и ель исчезают как на Большом, так и на Ма-
лом Кавказе. В восточном Закавказье в верхнем поясе леса преобладаю!
береза и горный дуб (Quercus macranthera), сосна же становится редкой.
В Абхазии и Сванетии верхние участки ущелий покрыты пихтовыми
лесами, чередующимися на более пологих и освещепвых местах с груп-
Рис. 55. Ледяные сосульки
в Катехском ущелье Зака
Фот. Н. К. Верещагина.
тальского заповедника.
пировками клена (Acer platanoides) и бука и перемежающимися осыпями
и отвесными обрывами черных юрских сланцев. В таких местах держатся
медведи и серны. Узкие и тенистые щели, прорезанные притоками Бзыби,
Ингура, Риона, захламленные местами буреломом, оказываются часто
совершенно недоступными для более или менее крупных животных и для
человека. Еще выше смешанные леса переходят в березняки и плотные
заросли кавказского рододендрона (Rhododendron caucasicum) на верхней
опушке.
В осветленных лесах и на более спокойных склонах с высокотравьем,
обильным медоносами, много чешуекрылых, перепончатокрылых и пау-
П*
164
И. К. Верещагин
ков. Характерны крупные бражники. Поляны, нередко разработанные
под картофель и кукурузу, заселены кустарниковыми полевками; здесь же
обычно держатся сарычи, сойки, завирушки.
Участки сосново-березовых лесов в верховьях речек северо-западного
и центрального Кавказа чрезвычайно напоминают лесные ландшафты
европейского севера. Гигантские глыбы гранитных россыпей обрастают
мхами, на которых селятся в свою очередь водяника, костяника, черника,
папоротник-сладкокорень. В сухих нишах и расщелинах среди папорот-
ников, лазоревой жимолости и малины всюду шмыгают крупные кавказ-
ские и кустарниковые полевки. Только заросли кавказского рододендрона,
морфологически как бы замещающие в сосняках северные багульники,
да суженный вздымающимися склонами горизонт говорят о юге и об
огромной высоте над уровнем моря. Летом в этих местах живут медведи,
рыси, серны, зимой же вся жизнь замирает под многометровой снежной
пеленой. Копытные и хищные спускаются в средний и нижний пояса
леса, полчки и лесные сони засыпают в своих убежищах, и только пуши-
стые кавказские снеговые полевки обитают под глыбами гранитов и слан-
цев, питаясь запасами веточного корма.
Из домашних животных в кавказских лесах живут преимущественно
свиньи и крупный рогатый скот. В верхней Сванетии свиньи бродят ле-
том, предоставленные самим себе, и даже дичают. Стада овец и коз исполь-
зуют преимущественно верхнюю и нижнюю опушки этой зоны, и, кроме
того, их прогоняют дважды за лето через лесную зону по определенным
тропам — вверх на высокогорные луга и обратно вниз.
Лесные склоны Талыша
Восточные и северные склоны Талыша сложены преимущественно
изверженными породами и изрезаны глубокими ущельями речек Ваша-
ручай, Вазаручай, Виляжчай и их мелких притоков. Четвертичный по-
кров на склонах развит крайне слабо, и коренные породы прикрыты часто
лишь тонким слоем почвы. Климат здесь теплый, с огромным количеством
осадков, выпадающих, однако, преимущественно в холодное время года.
Снеговой покров бывает значительным лишь в верхней трети зоны и в
особо холодные зимы, зато обычны сильные туманы. Осенью и весной
склоны часто завешены густой сеткой дождя. Нижний и средний пояса
горных склонов почти сплошь покрыты широколиственными лесами.
Летом это настоящее море темной зелени. В нижней трети леса состоят
преимущественно из граба (Carpinus betulus), каштанолистпого дуба
(Quercus castaneifolia), шелковой акации (Albizza julibrissin), железного
дерева и лапины. В сродней полосе преобладают граб и величественный
клен (Acer insigne), встречаются тисс и вечнозеленые самшит и маквис
(Цех). В верхней трети господствуют горный дуб и карабахский граб
(Carpinus schuschaensis). По опушкам много плодовых кустарников —
айвы, боярышника, алычи, мушмулы.
Характерная особенность зоны горных. лесов Талыша — это пора-
зительная сухость в летнее время. Подлеска и травяного покрова в сплош-
ных буково-грабовых лесах нет вовсе. Лесная подстилка в средней части
зоны быстро исчезает на больщих участках, так. как частью смывается
потоками, частью уничтожается гниением и беспозвоночными. Однако
захламленность сучьями и упавшими древесными стволами в старых
насаждениях бывает все же велика. Сухие поляны южных склонов за-
растают обычно стелющимися плетями ежевики, и низкими зарослями
папоротника-орляка.
Экологические группировки животных Кавказского перешейка
165
Земноводных здесь мало благодаря летней сухости, немногочисленны
и пресмыкающиеся, представленные ящерицами и змеями, в частности
щитомордником и некоторыми полозами. Птиц летом немного, преобла-
дают дятлы и сойки, но в холодное время талышские леса полны зимую-
щими воробьиными.
Летняя сухость почвы и сильное намокание ее зимой в этих лесах,
по-видимому, являются основными причинами крайней редкости здесь
крота и мелких наземных грызунов, например лесных мышей и кустар-
никовых полевок. Кое-где селятся по полянам общественные полевки
и зайцы-русаки, проникающие со дна ущелий из нагорной степи. Мно-
гочисленны лишь темные длиннохвостые белозубки и полчки, особенно
Рис. 56. Купающиеся буйволы. Ленкоранская низменность (лето).
Фот. Н. К. Верещагина.
близ опушек с дикими и культурными насаждениями фруктовых. По рыб-
ным речкам живут выдры, обычны барсуки и куницы-белодушки.
Копытные — кабаны, косули — также редки и держатся лишь мес-
тами. Зубры и олени уничтожены недавно. Кочевки кабанов, а также
современное воздействие человека являются причинами непостоянного
обитания в талышских лесах крупных хищников — рысей и леопардов.
Воздействие человека горно-лесную зону Талыша затронуло пока
мало. Искусственно понижается, впрочем, верхняя граница леса при
выпасе скота и разделке склонов под посевы ячменя и пшеницы. Кроме
того, по днищам ущелий глубоко в горы заходят поливные участки рисо-
вых полей — чалтыки, привлекающие кабанов, а зимой и кряковых уток.
Домашних животных в этой зоне мало. Близ редких селений выпасаются
лишь буйволы (рис. 56), изредка — коровы и козы.
Продольные долины северного склона Боль-
шого Кавказа и внутренний Дагестан
К востоку от Эльбруса, между Водораздельным и Скалистым хреб-
тами, до самого Дагестана тянется своеобразная, безлесная, сухая и теп-
лая зона. Она отгорожена с севера от холодных ветров и осадков как бы
166
Л; К, Иере/цагин
экраном — утесами Скалистого хребта. Рельеф этих внутрелних долин
обусловлен эрозией речек меридианного направления и их небольших
притоков широтного направления, образующих перекрещивающиеся
пологие ущелья. Таким образом, эта зона состоит, в сущности,
из цепи гигантских воронок, разделенных невысокими перевалами.
Продольные долины обладают особым климатом — сухим и теплым
с большим количеством ясных, солнечных дней. На севе]) эти долины от-
крываются лишь узкими коридорами — щелями, пропиленными реками
Рис. 57. Стена юрских слоистых известняков Скалистого хребта в ущелье
Уруха (лето). (Пот. II. К. Верещагина.
в поднявшихся за четвертичный период Скалистом и Пастбищном хреб-
тах (рис. 57).
Для этих долин характерца горно-ксерофитная растительность с пре-
обладанием колючих астрагалов (Astragalus Marschall ianus) и сложно-
цветных, особенно полыней (Artemisia chamaemclifolia, A. caucasica и
др.). По днищам ущелий, по окраинам россыпей обильны заросли барба-
риса (Berberis vulgaris), шиповника и подушки можжевельника (Juni-
perus sabina). Имеются и полынно-злаковые участки с типчаком, а на вы-
сотах 1700—-1800 м остеппепные группировки переходят в разнотравно-
луговые. Благодаря древней освоенности человеком и выпасу скота при-
родные растительные группировки зоны теперь сильно изменены.
Группировки животных состоят здесь из суховыпосливых видов. Мол-
люски представлены крупными уплощенными геликсами, в массе запол-
зающими на день под теневые поверхности скал. Из насекомых обильны
саранчовые. Позвоночные небогаты видами. Так, например, из амфибий
живет зеленая жаба, а лягушки редки; из рептилий обычны лишь скаль-
ные, реже прыткие ящерицы. Птицы представлены преимущественно степ-
Экологические группировки животных Кавки:гского перешейка
.167
ными воробьиными —жаворонками, каменками; здесь же кормите,я и
клушицы. Мышевидных грызунов па стенных и распаханных участках
почти пег, и лишь в крупных россыпях камней обильны местами снеговые
полевки. Под Эльбрусом, в долинах рек В а ксан а, Малки, Чегема, в этой
зоне встречается малый суслик, достигающий наибольшей численности,
впрочем, лишь по жарким днищам долин. Крупные хищные и копытные
вытеснены отсюда человеком уже давно.
На востоке описываемая сухая зона продолжается во внутренний Да-
гестан, где горно-пустынные ландшафты выражены еще более резко
(рис. 58).
Рис. 58. Полынная степь в ущелье Баксана (лето). Фот. Н. К. Верещагина.
Внутренний Дагестан — это высокогорная страна, расположенная в во-
сточной части Большого Кавказа. Низкое в конце плиоцена плоскогорье
было приподнято здесь за четвертичный период на высоту 1800—2000 м
и оказалось расчленено глубоко врезавшимися ущельями речек на от-
дельные изолированные участки, имеющие иногда вид столовых гор.
Такие изолированные высокогорные плато, как Гуниб и Хунзах, образо-
ваны в своих верхних частях толщами песчаников и известняков мелового
возраста. Имеются выходы и юрских сланцев.
Будучи отгорожен со всех сторон горами, внутренний Дагестан имеет
сухой и умеренно-теплый климат. Даже на верхнем плато Гуниба (рис. 59)
необходимо применять искусственное орошение, а на более низких уча-
стках и по днищам ущелий травянистая растительность и посевы ячменя
и кукурузы нередко «выгорают» уже к июлю.
Небольшие ледники и фирновые снега имеются лишь на Богосском
хребте и в верховьях Самура, причем снеговая линия проходит уже на
высоте 3500—3600 м. В целом внутренний Дагестан почти безлесен. Не-
большие сосновые, а отчасти буковые леса имеются лишь на северных скло-
168
Н. К. Верещагин
нах в верховьях Андийского и Аварского Койсу. Березово-сосновые ле-
сочки (Betula Raddeana) сохранились еще и на Гунибе. Склоны ущелий,
особенно южные, нередко почти голы, либо покрыты жалкой горно-ксе-
рофитной растительностью, сильно измененной к тому же выпасом скота.
Россыпи скал покрыты зарослями барбариса, крушины (Rhamnus Pallasi),
астрагалов (Onobrichis cornuta). Верхние участки столовых гор и хребтов
имеют остепненные разнотравные луга и нагорно-степные группировки.
По северным склонам в альпийской зоне имеются и заросли кавказского
рододендрона.
Группировки животных, обитающих по днищам ущелий и на высоко-
горьях внутреннего Дагестана глубоко различны. Тем не менее в основе
Рис. 59. Северный обрыв плато Гуниб в Дагестане (лето).
Фот. Н. К. Верещагина.
тех и других лежат суховыносливые элементы. Среди моллюсков преоб-
ладают защищенные прочной раковиной геликсы. Из членистоногих по
днищам ущелий встречаются сольпуги и скорпионы, что является заме-
чательным фактом, если учитывать современную изолированность страны.
Пресмыкающиеся и земноводные малозаметны и не богаты числом видов.
По россыпям скал обитают горные индейки-улары и каменные куропатки,
а на высоких луговых площадках держатся кавказские тетерева. Крупный
скопления хищных птиц — грифов и орлов — наблюдаются нередко на
пастбищных участках, там, где обнаруживаются трупы диких или домаш-
них копытных.
Высокогорные млекопитающие мало разнообразны. Малый суслик
распространен на юг только до котловины Буйнакска, а во внутреннем
Дагестане его нет. По россыпям скал многочисленны кавказские снеговые
полевки, даже при крайней бедности горно-степной растительности. На
Экологические группировки животных Кавказского перешейка
169
остепненных лугах и в зоне нагорной степи держатся малоазийские хо-
мяки, водяные крысы, кустарниковые и, реже, обыкновенные полевки.
Здесь же, в березово-сосновых лесочках, кормятся и залегают на день
зайцы-русаки. Обычны куницы-белодушки, лисицы.
На скальных участках живут безоаровые козлы и более многочисленные
восточнокавказские козлы — «дагестанские туры». На лето сюда же,
спасаясь от мошки и слепней, приходят с южного склона Водораздельного
хребта благородные олени. Крупные стада овец, коз, коров, сопрово-
ждаемые овчарками, кочуют в течение лета по высоким плоскогорьям и
прогоняются по долинам рек на южный склон Большого хребта и обратно.
Высокогорные дуга и скалы Большого Кавказа
Выше полосы горных лесов на Водораздельном и Боковых хребтах
развиты кавказские высокогорные мезофитные луга. Нижняя половина
их с высокотравьем из борщевика (Heracleum), сборной ежи (Dactylis
glomerata), папоротников известна под названием субальпийской зоны,
а верхняя с сочным разнотравьем — под названием альпийской зоны.
В западной половине Главного хребта эти луга, чередуясь с камени-
стыми осыпями, граничат часто непосредственно с ледниками. Значитель-
ные пространства скал, видневшихся из-под ледникового покрова, а также
вершины с вертикальными склонами, такие, как Ужба, Шхара, Тетнульда
и др., имеют лишь кое-где небольшие пятна мхов и лишайников.
В восточной половине хребта высокогорные луга (рис. 60) содержат
несколько менее влаголюбивые группировки с преобладанием на выгре-
вах плотнокустовой овсяницы (Festuca varia). Вверху такие луга и уча-
стки лугостепи постепенно заменяются ковриками сиббальдии (Sibbal-
dia procumbens), а последние переходят в оголенные осыпи шиферных
сланцев.
Высокогорная зона в западной половине хребта отличается избытком
влаги и твердых осадков, а летом — обилием солнечного излучения. На-
копившийся снег образовал в течение тысячелетий на вершинах гор,
хребтов и в цирках, лежащих в верховьях ущелий, ледники и снежники.
На западе хребта снеговая линия проходит в настоящее время на высоте
2700—3200 м, а на востоке — на высоте 3450—3800 м. Общее число лед-
ников на БЬлыпом Кавказе достигает 1400, а их шйнцадь — 2000 км2. При
этом на северный склон приходится 74%, а на южный — лишь 26% этой
площади (Калесник, 1937). Мощность ледниковой толщи колеблется от
нескольких десятков сантиметров на окраинах ледников до сотен метров
в цирках ущелий.
Долинные ледники спускаются на западе на 500—600 м, а на востоке
на 200—300 м ниже снеговой линии. Поверхность больших ледниковых
полей практически безжизненна даже в летнее время, но летом в солнеч-
ную погоду сюда через перевалы заносит воздушными потоками много
насекомых — мясных мух, бабочек, крупных стрекоз, жуков, которые
затем вмерзают в толщу льда. Пролетают также над льдом перепела, гор-
линки, удоды, присаживаясь в изнеможении на нунатаки или прямо на лед.
Летом близ ледников всегда прохладно. С них скатывается охлажден-
ный воздух. Многометровые голубовато-зеленые толщи льда нависают
нередко непосредственно над сосновыми лесами и участками высокогор-
ных лугов или просто врезаются в них. Такие участки попадаются в вер-
шинах ущелий северного склона — в Тебердинском, в Зеленчуках, в во-
сточном Череке (рис. 61).
170
fl: J>. Нерещагин
Кровососущих насекомых здесь почти нет, и высокогорные копытные —
туры и серны — часто выходят на снежники побродить и отдохнуть,
всегда находясь, впрочем, под угрозой страшных обвалов тающего льда
и незакрепленных камней.
Изолированные среди ледниковых нолей скалы, как правило, совер-
шенно пе населены животными.
Рис. 60. Высокогорный луг на южном склоне Большого
Кавказа в восточном Закавказье (лето).
Фот. Н. К. Верещагина.
Для высокогорных лугов характерна крайняя неравномерность се-
зонного развития травяных группировок в зависимости от освещения и
высоты. Уже в июне можно наблюдать цветение многих видов трав на юж-
ных склонах и наряду с этим лишь первое пробуждение зеленых побегов
в западинах и на северных склонах при той же высоте.
Летом в субальпийском болыпетравье господствуют застойность воз-
духа, высокая температура и влажность. Насекомые представлены здесь
преимущественно двукрылыми, перепончатокрылыми и бабочками. Много
пауков. Птиц мало, причем преобладают воробьиные. Из грызунов наибо-
Экологические группировки.-живоптых Кавказского перешейка
171
лес обычны кустарниковые и прометеевы полевки. Обилие мошек, слеп-
ней и комаров создает здесь тяжелые условия для обитания копытных.
Поэтому олени, серны и туры, как правило, уходят отсюда либо в лес,
либо к перевалам. Остаются чаще всего кабаны, косули и медведи, прокла-
дывающие в чаще гигантских дудок борщевика настоящие коридоры.
Выше, на альпийских лугах и на горной лугостепи, подвижность воз-
духа велика. Характерно также быстрое просыхание травяного покрова
после тумана, дождя. Среди насекомых здесь преобладают саранчовые и
жуки, с сильным полетом, например скакуны. Чешуекрылых мало. Земвовод-
Рис. 61. Ледниковые поля в верховьях восточного Черека (лето).
Фот. Н. К. Верещагина.
пне и пресмыкающиеся единичны; встречаются лишь закавказская и мало-
азийская лягушки, скальные ящерицы, гадюки и медянки. Гнездящиеся
птицы представлены видами, сходными по приспособлениям с обитате-
лями северных лугов. Характерны напоминающие жаворонков горные
коньки, а также горные ласточки, белозобые дрозды, краснобрюхие го-
рихвостки и кавказские щуры. Кормятся черникой и малиной кавказские
тетерева, щиплют побеги лютиков и злаков меж камней улары. Харак-
терны подземные грызуны — полевки, но живут здесь и лесные мыши и
кавказские мышовки. Из хищных держатся волки и лисицы и забираются
«'.низу куницы.
Снег и крупа начинают выпадать в этой зоне уже с начала октября.
К декабрю снеговая линия, как правило, опускается ниже верхней опушки
леса. Большинство типичных летних птиц высокогорной зоны откочевы-
вает в это время в глубину ущелий или даже в предгорья. Таковы кавказ-
ские чечевичники, корольки, горные горихвостки, белозобые дрозды,
клушицы, альпийские галки и бородачи-ягнятники.
172
Н. 11. Верещагин
Кавказские туры (рис. 62) спускаются в скалы зоны леса, либо уходят
в малоснежные ущелья внутреннего Дагестана и продольных долин, где
вместе с индейками нередко используют запасы зеленого сена, устроенные
под камнями снеговыми полевками. Олени и серны уходят из горного Да-
гестана на зимовку в лесную зону южного склона Водораздельного
хребта.
Зимние условия жизни в высокогорной зоне весьма суровы, и она вы-
глядит пустынно. Морозы на высоте 3000—3500 м в ясную погоду достигают
—30—35° С. Снег во время вьюг и при скатывании лавин заваливает все
Рис. 62. Любимое местообитание туров — озеро Халахи па высоте
3250 м в верховьях Самура (лето). Фот. Н. К. Верещагина.
распадки многометровым слоем. Даже на пологих склонах глубина снега
в верхней Сванетии и в северном Азербайджане достигает 2—2.5 м. В та-
ком снеге даже мощные кавказские туры оказываются при переходах со-
вершенно беспомощными, проваливаясь до самых рогов.
В ясную погоду солнечное излучение все же настолько велико, что
на южных склонах снег днем подтаивает. В результате ночью образуется
ледяная корка. В связи с этим более или менее крутые участки становятся
совершенно непроходимыми для горных копытных.
В россыпях скал, близ верхней границы леса, остаются все же зимо-
вать кавказские улары и зарываются на ночевку в снег тетерева. Снеговые,
прометеевы, кустарниковые и серые полевки, делающие в снегу отверстия
нор, дают возможность кормиться лишь единичным прилетным сарычам-
зимнякам.
Долгие месяцы, вплоть до июня, животный мир по обе стороны хребта
оказывается разобщенным.
Экологические группировки животных Кавказского перешейка
173
Нагорная полупустыня долины среднего
А р а к с а
Южные склоны Армянского нагорья от Ленинакана до Мигров огра-
ничивает сухая и жаркая долина среднего Аракса. Рельеф долины обу-
словлен древними, третичного возраста прогибами, поднятиями и сбро-
сами, а также позднейшими поверхностными излияниями лав. Кроме того,
этот рельеф был усложнен в четвертичном периоде размывами склонов
и аллювио-делювиальными накоплениями в нижних частях долины. Ме-
стами имеются замечательные останцовые скальные возвышенности,
сложенные палеогеновыми песчаниками. Таковы Илянлу-Даг, Алинджа-
Рис. 63. Горносолянковая полупустыня в долине Аракса (осень).
' Фот. Н. К. Верещагина.
Даг, Неграм и др. Между Арагацем и Араратами долина сильно расши-
рена и река принимает как справа, так и слева ряд холодных и мощных
ключей и речек. Большая часть долины расположена в пределах 900—
1200 м и представлена слабо всхолмленной, местами горносолянковой по-
лупустыней (Salsoletum nudulosae; рис. 63), перемежающейся с группи-
ровками эфемерных злаков и разнотравья (Ephemeretum). Склоны упомя-
нутых возвышенностей самой долины и окружающих гор покрыты на боль-
ших пространствах щеткой колючих акантолимонов (Acantholimon),
кустами эфедры (Ephedra procera), миндаля (Amygdalus), палласовой
крушины (Rhamnus pallassii). Изредка кое-где уцелели рощи много-
плодного можжевельника и крупные одиночные деревца восточного
боярышника (Crataegus orientalis), а вдоль каменистых русел — тугай-
ные заросли с облепихой, тамариском и тростником. Грунты и почвы
долины — твердые, каменистые суглинки, но в районе станции Араздаян
Н. К. Верещагин
174
имеются участки бугристых песков. Защищенность долины с севера и
юга обусловливает застойность воздуха, жаркий и сухой климат. Зимой
бывают, впрочем, и значительные морозы. Толщина снегового покрова
и его продолжительность ничтожны. В целом ландшафт равнинных уча-
стков напоминает здесь до известной степени ландшафт полупустыни во-
сточного Закавказья.
Наличие обширных пространств незащищенного грунта содействует
сильной ветровой эрозии в течение большей части года. В летнее время
при ветреной погоде запыленность атмосферы сильно уменьшает инсоля-
цию.
Большая древность суши обусловливает и значительно большее ви-
довое богатство группировок животных по сравнению с прикуринскими
степями, но из-за бедности растительности число особей мало.
Из земноводных в нагорной полупустыне существуют лишь зеленые
жабы, но по речкам и заболоченностям обычны всюду северные лягушки.
Пресмыкающиеся — черепахи, ящерицы, змеи — обильны по числу видов,
но не особей и представлены южными формами, обитающими на плотных
сухих грунтах. На скалах по трещинам всюду обычны агамы. Среди птиц
преобладают также мелкие южные виды воробьиных — пустынные ка-
менки, жаворонки, а из более крупных — скальные голуби, чернобрю-
хие рябки, авдотки и дрофы-красотки. Скопления хищных птиц, особенно
черных коршунов и пустельг, бывают лишь на пролете к югу в октябре.
На падаль стягиваются, впрочем, из окрестных ущелий десятки стервят-
ников, ягнятников и белоголовых сипов. Зимовки птиц вследствие суро-
вости климата и отсутствия кормовых запасов в нагорной полупустыне
малочисленны. К селениям и дорогам жмутся единичные хохлатые жаво-
ронки, сороки, вороны, а к садам селений — сирийские дятлы. На ключе-
вых незамерзающих речках Аралыхской (Араратской) котловины зимуют
речные и нырковые утки. Относительное обилие ночных насекомых и
скальных убежищ обусловливает видовое разнообразие летучих мышей,
преимущественно мелких видов. Насекомоядных мало. Среди хищных
преобладают лисицы, охотящиеся летом на насекомых и пресмыкающихся,
а зимой на мелких грызунов. Крупные хищники —• волки, гиены, лео-
парды — редки. Среди грызунов преобладают норовые, бегающие виды
с большим кормовым ареалом — тушканчики, песчанки. Б скалах же дер-
жатся лазающие — мышевидные хомяки и лесные мыши. Копытные в прош-
лом были представлены также нагорно-степными формами — куланами,
джейранами, баранами, а также скальными — безоаровыми козлами.
В настоящее время сохранились лишь два последних вида.
Культивирование зерновых посевов, виноградников, платановых рощ,
наличие селений и применение искусственного орошения наложило еще
с века бронзы глубокий отпечаток на первобытные экологические группи-
ровки животных этой долины. Стада коз и овец, реже верблюдов продол-
жают выбивать жалкую природную растительность, содействуя дальней-
шему опустынению прилегающих к долинам пространств.
Нагорная степь Талыша
Выше зоны горного леса на Талышском хребте пет субальпийских и
альпийских лугов. В пределах 1800— 2300 м вад ур. м. здесь распола-
гается сухая нагорная степь. На верхнем плато и по его окраинам высятся
россыпи вулканических туфов — трахитов, тешенитов, напоминающих
иногда базальты. Сухость .котловины Зувапда в верховьях Вашаручая
Экологические группировки животных Кавказского перешейка
17 ё,
-объясняется отгороженностью этого участка грядой высоких скал с се-
вера и с востока. В нижней части нагорье покрыто сухим бурьянистым
разнотравьем с преобладанием колючих сложноцветных, цикория, алтея.
Выше располагаются участки злакового эфемеретума с низкой щеткой
костров (Bromus), овсяницы (Festuca sulcata), ячменей (Hordeum hystrix,
Н. Jeporium). Склоны южной экспозиции и каменистые участки покрыты
колючими астрагалами, плоскими подушками акантолимонов, заячьей
капусты (Sedum pilosum, S. glaucum).
В целом ландшафт здесь поразительно похож на некоторые участки
долины среднего Аракса. Безлесие, бедность травяного покрова, камени-
стый грунт и суровость зимних условий при значительной высоте над
уровнем моря — вот условия, в полной мере определяющие характер
группировок животных.
Среди птиц преобладают мелкие воробьиные, тяготеющие к садам,
и скальные формы врановых, например клушицы; из куриных — кек-
лики, улары. Из грызунов наиболее обычны виды, ведущие подземный
образ жизни, реже — скальные, например снежная полевка. Имеются
зайцы. Из хищных здесь обитают лисицы, волки. Крупных млекопитаю-
щих в настоящее время нет, а из домашних характерны лишь козы п
овцы.
Высокие плоскогорья и хребты Малого
Кавказа
Условия обитания и генетический состав группировок животных на
обширных и почти безлесных высоких плоскогорьях южной Грузии (Джа-
вахетии), Армении и Нахичеванской АССР сильно отличаются от таковых
в высокогорьях Большого Кавказа. Эти плоскогорья известны также под
названиями Ахалкалакского и Армянского. Относительно мягкий, спокой-
ный рельеф, отсутствие.ледников, огромная инсоляция при более южном
положении и более сухом климате, наконец, непосредственное соседство
с фаунистическим комплексом сухих плоскогорий Передней Азии — вот те
основные факторы, которые обусловили указанные отличия.
Некоторые участки плоскогорий, как например Ахалцихская котло-
вина, являются настоящими узлами-стыками основных ландшафтов За-
кавказья, в которых причудливо и мозаично переплетаются на небольших
пространствах растительные и животные группировки, различные по типу
и происхождению (Клопотовский, 1948).
Средняя высота описываемых нагорий достигает 2J300—2500 м, но от-
дельные хребты и вершины поднимаются и до 3000—3500 м. Геологическое
строение этих нагорий необычайно сложно. В основе их лежат морские
палеозойские породы девона, карбона и перми. Считается, что складча-
тые горообразовательные и мощные вулканические процессы происхо-
дили здесь в мезозойскую и кайнозойскую эры. При этом на поверхности
оказались местами слои юры, верхнего мела и вулканических пород —
лав, пеплов, туфов. Позднее, в неогене и, в частности, в плиоцене, плоско-
горье частично заливалось водами морских и полупресноводных бассей-
нов, но более высокие хребты оставались, очевидно, в виде архипелага
островов (Кузнецов, 1947; Паффенгольц, 1948). Широкая полоса мощ-
ных лавовых излияний, известная под названием Мокрых гор, отгородила
в плейстоцене Ахалкалакское нагорье с севера. Восточнее, в районе оз.
Беван, такие излияния лав были, и позднее. Весьма вероятно, что эти же
лавовые покровы обусловили безлесие больших пространств нагорий на
протяжении четвертичного периода и в нашу эпоху.
176
H. If. Верещагин
Плоскогорья местами заметно расчленены водной эрозией и круто об-
рываются на север труднодоступными лесистыми ущельями. Южные
склоны — к долине Аракса — прорезаны также рядом ущелий и речек,
наиболее значительные из которых Раздан и Арпачай. На Ахалкалакском
нагорье расположен ряд крупных озер — Чилдыр, Хозапин, Тапаровани
и др. Здесь же из бесчисленных родников и заболоченностей берет начало
р. Кура. Крупнейшее высокогорное озеро Севан, лежащее восточнее,
в пределах Армении, имеет ныне уровень около 1900 м над ур.м.Наиболее
крупные горные хребты вытянуты преимущественно в широтном направ-
лении и известны под названиями Аджаро-Триалетского, Безобдальского,
Памбакского, Даралагезского, Гокчайского, Запгезурского хребтов.
На описываемых плоскогорьях хорошо различаются следующие типы
ландшафтов: горные степи и лугостепи, высокогорные луга, горные леса.
Горные степи занимают полосу в пределах от 1200 до 2200 м над ур. м.
и характеризуются каштановыми и черноземными почвами. Климат здесь
умеренный и сухой, с наибольшим количеством осадков весной и в начале
лета. Снеговой покров непродолжителен и сравнительно невелик.В расти-
тельном покрове характерны разнотравно-злаковые и злаковые группи-
ровки с преобладанием ковыля, бородача, типчака и житняка (Магакьян,
1941). Обычны и кустарники — боярышник, шиповник и др. Теперь эта
зона сильно засорена бурьянами и выбита чрезмерным выпасом коз и
овец.
Группировки животных горных степей и лугостепей похожи на суще-
ствующие в степях равнин. Земноводных встречается всего 3 вида, а прес-
мыкающихся — 16 (Даль, 1954). Численность особей этих групп в нагор-
ных степях также мала.
Птицы (84 вида) представлены преимущественно мелкими воробьи-
ными открытых и скальных местообитаний — жаворонками, коньками,
каменками, поползнями, но в скалах и по обрывам держатся бородачи,
белоголовые сипы, клушицы. Среди млекопитающих изобилуют такие
землерои, как полевки, хомяки, горные слепцы, суслики и питающиеся
ими хищники — лисицы, перевязки, ласки. При сухом лете и довольно
суровой зиме ряд грызунов впадает в спячку. Из копытных для этого
пояса характерны безоаровые козлы и муфлоны, придерживающиеся те-
перь скалистых местообитаний. По подсчетам С. К. Даля (1954), в поясе
горных степей Армении зарегистрировано 28 видов зверей.
Внутризональные местообитания пояса горных степей, как прирусло-
вые участки горных речек, открытые пространства высокогорных озер и
их заболоченных берегов, привлекают значительное количество водопла-
вающих и болотных птиц — мелких куликов, цапель, пластинчатоклю-
вых — как во время пролетов, так и на гнездовья. Лесные участки на
плоскогорьях Малого Кавказа теперь уже не имеют закономерно выра-
женного зонального распределения. Они сохранились лишь местами,
преимущественно на северных и западных склонах по ущельям Раздана,
Арпачая и других речек. Имеются остатки лесов и в бассейне оз. Севан.
Выделяются два основных типа горных лесов — лиственный с преоблада-
нием дуба, бука и граба и хвойный, состоящий изредка из сосны (Pinus
hamata) и чаще из можжевельника (Juniperus polycarpos).
Лиственные леса Армянского нагорья имеют группировки животных,
довольно близкие к существующим в лесах Большого Кавказа и север-
ных склонов Малого Кавказа, однако сильно обедненные крупными ви-
дами хищных и копытных. Пресмыкающихся и земноводных мало. Встре-
чаются веретенницы, скальные ящерицы, малоазийские лягушки. Из
Экологические группировки животных Кавказского перешейка
177
(птиц здесь преобладают дятлы, зяблики, снегири, синицы, пеночки, славки,
дрозды, сойки, вяхирь и ряд других (Даль, 1954).
В можжевеловом редколесье, сохранившемся местами в пределах
1300—1800 м над ур. м. на Даралагезскоми Зангезурском хребтах (рис. 64),
солнечное излучение велико. Меттами развит редкий травяной покров
Рис. 64. Южный склон Запгсзурского хребта. «Священ-
ное» дерево многоплодиого можжевельника среди горной
степи. Фот. Н. К. Верещагина.
из жестких злаков и бобовых. Встречаются и кустарники — шиповник,
барбарис.
Группировки животных аридного редколесья очень близки к тем,
которые описывались для нагорной полупустыни среднего течения Аракса.
Обычны здесь зайцы-русаки, лисицы, барсуки, каменные куницы, .а из
птиц — кеклики, неясыти, сойки, каменные воробьи. Кавказские агамы,
12 Животный мир СССР, т. V
178
//. К. Верещагин
скальные ящерицы, разноцветные полозы, обыкновенные ужи .живут,
как правило, в скальных россыпях, поросших кустарниками.
Высокогорные луга, скалы и осыпи перевалов расположены на плоско-
горьях Малого Кавказа выше 2200 м над ур. м. Рельеф, масштабы
накопления грунта и почвенного слоя здесь очень разнообразны. Имеются
и значительные выровненные и хорошо задернованные поверхности с за-
болоченностями и россыпи скал на крутых склонах и перевалах. Климат
в этой зоне довольно суров, с резкими суточными колебаниями температур.
Морозы достигают зимой —20° С и ниже.
Растительные группировки варьируют от субальпийского болыпе-
травья до приледниковых ковриков с сиббальдией (Sibbaldia parviflora),
подушек мхов и пленок лишайников, растущих близ снежников. Субаль-
пийские и альпийские луга здесь все же имеют значительно более выра-
женный ксерофитный облик и не достигают такой пышности, как на Боль-
шом Кавказе. Преобладают группировки с овечьей овсяницей (Festuca
ovina) и костром (Bromus variegatus). На сырых болотистых лугах, неред-
ких в Джавахетии, господствуют влаголюбивые осоки.
Млекопитающих насчитывается 16видов птиц—52, пресмыкающихся-—
8 и земноводных — 2 вида (Даль, 1954). Из земноводных и пресмыкаю-
щихся известны лишь зеленая жаба, закавказская лягушка, скальная
ящерица, обыкновенный уж и степная гадюка. Характерно полное отсут-
ствие рукокрылых. Преобладают мелкие грызуны, но более влагоустой-
чивые, чем грызуны нагорной степи. Наиболее чйсты снеговая и кустар-
никовая полевки, встречаются изредка кавказская мышовка и даже мало-
азийский тушканчик. Хищники средней величины — волк, лисица,
барсук — живут здесь преимущественно летом. Из копытных уцелели
местами лишь муфлоны, откочевывающие, впрочем, при сильных снего-
падах вниз. Несомненно однако, что еще в историческом прошлом высоко-
горные луга Малого Кавказа служили местом регулярного выпаса зубров,
туров, оленей и косуль, проводивших зиму в зоне леса. Среди птиц упо-
мянем кавказского тетерева, каспийского улара, рогатого жаворонка,
альпийского вьюрка. Домашние животные в этой зоне -— овцы, козы
и коровы — являются в настоящее время основными потребителями тра-
вяного покрова.
ЛИТЕРАТУРА
Аболин Р. А. 1932. Краткая характеристика основных типов естественных уго-
дий горного Дагестана. Махач-Кала.
Б е р г Л. С. 1952. Географические зоны Советского Союза, II. Географгиз, М.
Б у ш Н. А. 1935. Ботанико-географический очерк Кавказа. Изд. АН СССР, М.—Л.
Верещагин И. К. и И. М. Громов. 1953. Прошлое фауны и флоры Став-
рополья. Природа, 7.
Верещагин Н. К. и А. Г. Д ю н и н. 1949. Поведение птиц и млекопитающих
при сильном заморозке в восточном Закавказье. Изв. АН Азерб. ССР, 7.
Гвоздецкий Н. А. 1954. Физическая география Кавказа, I. Общая часть.
Большой Кавказ. Изд. Моск. гос. унив.
ГниловскийВ. и Д. Панов. 1946. Природа Ставрополья. Ставрополь.
Гроссгейм А. А. 1948. Растительный покров Кавказа. Изд. Моск. общ. испыт.
природы, М.
Д а л ь С. К. 1954. Животный мир Армянской ССР, I. Позвоночные животные. .
Изд. АН Арм. ССР, Ереван.
Джавахишвили А. Н. 1947. Геоморфологические районы Грузинской ССР.
Изд. АН СССР, М,—Л.
Добрынин Б. Ф. 1948. Физическая география СССР. Европейская часть и Кав-
каз. Изд. 2-е, Учпедгиз, М.
Экологические группировки животных Кавказского перешейка
179
К а ле с ник С. В. 1937. Северный Кавказ и Нижний Дон. Изд. АН СССР, М.—Л.
Клопотовский Б. А. 1948. Ахалцихская котловина — узел основных ланд-
шафтов Закавказья. Тр. второго Всесоюзн. геогр. съезда, I, М.
Кузнецове. С. 1947. По горам и равнинам. Изд. ОНТИ, М.
ЛяйстерА. Ф. и Г. Ф. Чурсин. 1929. География Закавказья, Тифлис.
Магакьян А. К. 1941. Растительность Армянской ССР. Изд. АН СССР, М.—Л.
ПаффенгольцК. Н. 1948. Геология Армении. Изд. АН СССР, М.—Л.
Фигуровский И. В. 1916. Деление Кавказа'на физико-географические об-
ласти и районы, Изв. Кавказск. отд. ими. Русск. геогр. общ., XXIV, 2.
Физическая география Азербайджанской ССР. 1945. Изд. Азерб. фил. АН
СССР, Баку.
Шиффере Е. В. 1953, Растительность Северного Кавказа и его природные кор-
мовые угодья. Изд. АН СССР, М.—Л.
Щукин И. С. 1926. Очерки геоморфологии Кавказа, I. Большой Кавказ. Тр.
научно-исслед. инет, географии I Моск. гос. унив.
12*
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЖИВОТНЫХ
КАВКАЗСКОГО ПЕРЕШЕЙКА
I. МЛЕКОПИТАЮЩИЕ —MAMMALIA
Н. К. ВЕРЕЩАГИН
В фауне Кавказского перешейка и трех омывающих его морей для пер-
вой половины XX в. насчитывалось 130 видов млекопитающих. В послед-
ние десятилетия здесь акклиматизирован еще ряд видов.
По отрядам кавказские звери распределяются следующим образом:
насекомоядных (Insectivora) — 16 видов, рукокрылых (Chiroptera) — 27,
хищных (Carnivora) — 22, ластоногих (Pinnipedia) — 2, китообразных
(Cetacea) — 3, грызунов (Rodentia) — 50, парнокопытных (Artiodactyla) —
10 видов. Всего, таким образом, 130 видов.
. Акклиматизированные прижившиеся звери, в количестве 9 видов,
распределяются так: хищных — 2 вида, грызунов — 5 и копытных —
2 вида.
По сравнению с фауной Крыма, юга Русской равнины и смежных райо-
нов Передней Азии кавказская териофауна оказывается значительно бо-
лее разнообразной. Так, на юге Русской равнины зарегистрировано 79
видов зверей, в Крыму — 80, в северном Иране и восточной Анато-
лии—105.
Несравненно богаче фауна Кавказа, чем фауна смежных территорий,
и по числу особей крупных животных. Объясняется все это большим
разнообразием физико-географических условий края, наличием древнего
центра видообразования, длительным воздействием фаун смежных терри-
торий и, наконец, еще относительно слабым воздействием человека на
горные ландшафты. Особенно заметно выступает богатство кавказской фа-
уны в отрядах рукокрылых и копытных, что и понятно, так как горный и
лесной ландшафты этой страны создают для представителей названных
групп наиболее благоприятные условия.
Отряд насекомоядных. Кавказские насекомоядные пред-
ставлены 3 семействами: ежей (Erinaceidae), кротов и выхухолей (Tal-
pidae), землероек (Soricidae).
Ежей всего 2 вида. Обыкновенный еж (Erinaceus earopaeus L.) известен
на перешейке в нескольких вариациях. Наиболее темные и мелкие ежи
обитают по лесистому черноморскому побережью, а крупные и светло-
окрашенные — в восточнопредкавказской и закавказской полупусты-
нях. Однако в пустыне и полупустыне эти ежи держатся все же лишь
в оазисах, по тугайным зарослям и окраинам камышей. Кавказские обык-
новенные ежи питаются насекомыми, моллюсками, земноводными, прес-
Млекопитающие Кавказа
181
мыкающимися, грызунами, ягодами тутовицы, ежевики, плодами слив,
яблонь и т. п. Охотятся они ночью, довольно быстро бегая по дорожкам.
Ушастый еж (Hemiechinus auritus Gmel.) легко узнается по светлой,
«пустынной» окраске иглистого покрова и крупным ушам. Он широко рас-
пространен в степях Предкавказья, южного и восточного Закавказья.
В горных и низменных лесах, а также в высокогорье эти ежи не .водятся.
Убежищем для ушастых ежей служат норы сусликов, песчанок, лисиц.
Это сумеречные и ночные животные. Ежата рождаются в июне, числом
до 7—8. Они вначале бывают покрыты редкими белыми и мягкими иглами.
Ушастых ежей беспощадно преследуют степные орлы и канюки. Местное
население нередко употребляет ежей в пищу. Их охотно держат в домах
для истребления тараканов, мокриц, мышей, которых ежи ловят с боль-
шим проворством. К человеку ежи привыкают очень быстро и перестают
свертываться в колючий шар. На Апшероне ежи нередко повреждают
арбузы на бахчах, после того как зайцы прогрызают твердую корку.
Кроты на Кавказе, как и в остальном Средиземноморье, являются
наиболее древними обитателями. Их всего 3 вида — восточный, кавказ-
ский и итальянский {Talpa соеса Savi, Т. caucasica Sat. и Т. romana Thoms.).
Наиболее мелкий восточный, или слепой, крот распространен в западном
Закавказье, особенно по черноморскому побережью и в горно-лесном Та-
лыше. Кавказский крот живет в Ставрополье, на горах и в предгорьях
северного и центрального Кавказа, в Карабахе и на Армян-г
ском плоскогорье. Крупный итальянский крот населяет лесную зону
Триалетского и Рачинского хребтов в западном Закавказье. Высокая
численность кротов на Кавказском перешейке наблюдается лишь при
значительной и умеренной влажности почвы, обеспечивающей и обилие
беспозвоночных — дождевых червей, личинок пластинчатоусых жуков,
служащих кротам пищей. Кроты вымирают в засушливые годы и на боль-
ших пространствах степей Прикубанья от голодовок и затвердения почвы.
Выхухоль (Desmana moschata L.) — один из немногих видов насеко-
моядных, приспособившихся к земноводному образу жизни. Водится она
теперь близ Кавказского перешейка лишь в протоках нижнего Дона и
в дельте Волги, но в историческое время, вероятно, обитала также в ре-
ках Ея и Кагальник. Выхухоли живут в норах по берегам пойменных озер,
тихих протоков, где добывают моллюсков, личинок насекомых, пиявок,
рыбу, лягушек. Мелкие выхухоли водились в районе Ставрополья в тре-
тичном периоде.
Семейство землероек насчитывает на Кавказе до десятка представи-
телей, относящихся к 4 родам: бурозубок (Sorex), кутор (Neomys), бело-
зубой (Crocidura) и многозубок (Suncus). Все они, как и кроты, обладают
коротким бархатистым мехом.
Наиболее заметны и широко распространены в предгорьях белозубки —
мелкие зверьки, напоминающие мышей. Характерными их признаками
являются длинный нос-хоботок, белые крючкообразные резцы и тонкий
хвост длиной в половину или в три четверти тела, с редко сидящими во-
лосками.
В Закавказье повсеместно живет длиннохвостая белозубка (Crocidura
russula Herm.), имеющая во влажных лесах бурую, а в полупустынных
белесую окраску спины и грязновато-серое брюшко. Особенно много этих
белозубой по булыжниковым оградам, в садах и селениях Закатало-Ис-
маиллинской низменности. Ловят они насекомых, моллюсков, мелких
позвоночных и, несмотря на свой малый рост, быстро расправляются
с ящерицами, птицами, грызунами. Молодых они приносят по 6—8
182
Н. К. Верещагин
штук, выводя их в гнездах, устроенных в порах грызунов или в расщели-
нах под камнями.
В степях и полупустынях восточной части Кавказского перешейка
живет белобрюхая белозубка (С. leucodon Herm.) с чисто-белой окраской
брюшка, заходящей и на бока. Во влажных лесах черноморского побе-
режья встречается крупная серая белозубка (С. lasia Thoms.). На юге
Армянского плоскогорья изредка попадается белозубка Зарудного
(С. zarudnyi Ogn.), которая легко отличается от других белозубой светлой,
голубоватой окраской верха и светлым, опушенным мелкими волосками
хвостом, почти равным по длине телу.
В противоположность белозубкам землеройки-бурозубки не живут
в степях и полупустынях, а придерживаются влажных местообитаний.
Кончики их резцов и передних коренных окрашены в коричневый цвет,
а хвост всегда опушен короткими волосками.
Обыкновенная землеройка (Sorex araneus L.) — мелкий зверек с шо-
коладной окраской верха и светло-серым брюшком. Она довольно широко
распространена на Большом и Малом Кавказе, обитая в предгорных и
горных лесах и на высокогорных лугах. Близкий к ней вид, кавказская
бурозубка Радде (5. raddei Sat.), с темным, как у крота, мехом, живет
в сырых буковых лесах и ущельях, заросших плющом и ежевикой. Дер-
жится она и в кустарниках на влажных субальпийских лугах северо-
западной Армении и в Джавахетии. В лесах низменностей Закавказья
не живет, но известна с лесных и луговых участков Закубанской наклон-
ной равнины, например близ Майкопа. Питаются землеройки улитками,
червями, насекомыми; нападают они и на грызунов, неокрепших птиц.
Они приносят до 10 молодых.
Водяная кутора (Neomys fodiens Schreb.) — крупная землеройка с се-
ребристо-белым брюшком и длинным хоботком. Она живет на Кавказе
в норах по луговым берегам горных ручьев в субальпийской зоне, на вы-
сотах 1800—2000 м, например в Сванетии и на Армянском нагорье; встре-
чается и на Закубанской равнине. Она ловит лягушек, мелкую рыбу,
земляных червей, рачков, насекомых, моллюсков.
Единственный у нас вид белозубки-малютки — Suncus etruscus Savi —
живет на Кавказе только в Куринской низменности и, следовательно, по ха-
рактеру местообитания больше сходен с обыкновенными белозубками, чем
с бурозубками. Это один из самых мелких зверьков земного шара.
Врагами землероек являются змеи, совы, пустельги, луни. Ласки,
хорьки, лисицы давят их, но не едят.
Отряд рукокрылых. До сих пор на Кавказе зарегистриро-
вано 27 видов летучих мышей, принадлежащих к 3 семействам: подково-
носов (Rhinolophidae), гладконосов {Vespertilionidae) и складчатогубов
(Molossidae). Эго наибольшее число видов данного отряда на территории
СССР по сравнению с другими естественными районами.
Из 5 видов подковоносов местного, средиземноморского происхожде-
ния чаще других встречается большой подковонос {Rhinolophus ferrum-
equinum Schreb.), широко распространенный, особенно в Закавказье.
В пещерах Кабарды, Пятигорья, долины средней Куры и Аракса это са-
мый обычный вид как на дневках, так и на зимовках. Подковоносы кор-
мятся ночными бабочками, двукрылыми и , жуками, довольно медленно
и плавно летая вдоль опушек тугайных и низовых лесов. На зимовку
в пещерах они собираются в конце октября и появляются вновь в апреле.
Спаривание и оплодотворение происходит после зимней спячки. Молодых
бывает по одному на самку.
Млекопитающие Кавказа
183
Второй по численности вид — малый подковонос {В~. hipposideros
Bechst.) — также широко распространен в Предкавказье и в Закав-
казье. Основная часть его ареала находится, впрочем, в Передней
Азии.
Остальные подковоносы — южный, подковоносы Мегели и Блазиуса —
сравнительно редки, их распространение приурочено преимущественно
к ландшафту полупустынных гор восточного и южного Закавказья.
Кроме пещер, они используют в теплое время года для дневного отдыха
щели в каменных куполах церквей, в минаретах и мавзолеях.
Гладконосых летучих мышей — ночниц, вечерниц, ушанов, широко-
ушек, нетопырей, кожанов и кожанков — насчитывается 22 вида. Судя
по характеру ареала, некоторых из них, например гигантскую вечерницу
и северного кожанка, можно признать за плейстоценовых вселенцев из
Европы, но большинство имеет все же южное или местное, т. е. восточно-
средиземноморское, происхождение. В зависимости от характера убежищ
среди этих летучих мышей встречаются и дуплогнездники и пещерные
обитатели.
Среди ночниц наиболее обычный вид — ночница усатая {Myotis mys-
tacinus Eversm.), небольшой зверек бурой окраски с узким и острым ко-
зелком. Обитает эта ночница как в полупустыне, так и в горных лесах,
забираясь на дневку в щели домов, скал и в дупла деревьев. Ловит она
ночных двукрылых и бабочек.
Широко распространена и крупная остроухая ночница {М. oxigna-
thus Mont.), имеющая широкие крылья темно-бурюй окраски.
Род вечерниц {Nyctalus} представлен большей частью сравнительно
крупными видами. Наиболее обычна и широко распространена рыжая
вечерница {N. noctula Schreb.), имеющая на самом деле густую корич-
невую окраску и высокие закругленные уши.
При осенних перелетах вечерницы пользуются самыми разнообраз-
ными убежищами, нередко забираясь под крыши станционных построек,
в стога сена, под кору деревьев и в щели небольших выходов скал среди
волнистой степи, например в Ставрополье. К вечерницам принадлежит
и наиболее крупный вид нашей фауны рукокрылых — гигантская вечер-
ница {N. siculus Palumbo), достигающая 40 см в размахе крыльев. Она
найдена в нескольких местах на северном Кавказе, а также у Боржоми
и Сухуми.
Род широкоушек {Barbastella) в фауне Кавказа имеет всего два вида —
европейскую {В. barbastellus Schreb.) и азиатскую {В. darjelingensis Dob-
son). Они характеризуются широкими, сходящимися на голове ушными
раковинами.
Кожаны и нетопыри (род Vespertilio) — по преимуществу мелкие лету-
чие мыши с небольшими округленными ушами и таким же козелком.
Чаще других встречается на Кавказе нетопырь-карлик (У. pipistrellus
Schreb.). Весит он всего 4—5 г и, пожалуй, является самым мелким из
летучих мышей фауны СССР. Этот нетопырь живет во всех зонах и крайне
неприхотлив в выборе дневных убежищ. Уже в слабых сумерках можно
видеть его летающим взад и вперед по улицам поселков, на полянах среди
леса и вдоль днищ горных ущелий. Питается он мелкими насекомыми.
Беременность у нетопыря-карлика длится 40—50 дней, молодые в число
I —2 появляются в июне.
На Апшеронском полуострове и особенно в Баку живет средиземно-
морский нетопырь (У. kuhli Kiihl), который легко узнается по беловатому
свободному краю перепонки крыла. Эти нетопыри впадают в спячку лишь
184
Н. К. Верещагин
в январе—феврале, а в марте уже снова летают по улицам, охотясь за
насекомыми у фонарей.
Весьма характерно летнее распространение кожана Огнева (В. ognevt
Bobr.), крупные партии которого забиваются на день в щели песчанико-
вых обрывов в ущельях третичных хребтов-боздагов в Куринской низмен-
ности.
Довольно редкий повсеместно ушан (Plecotus auritus L.), с огромными
перепончатыми и как бы гофрированными ушами, обнаружен во многих
пунктах Кавказского перешейка, но преимущественно в его центральной
части.
Наиболее совершенный и быстрый летун из наших видов — длинно-
крыл {Miniopterus schreibersi Kuhl) — населяет по преимуществу западное
Закавказье и Армянское нагорье. В обширных карстовых пещерах тес-
нины Аракса, например близ сел. Клит, обитают тысячные колонии
длиннокрылов. Такие же колонии имеются и в пещерах черноморского
побережья, причем на длительность обитания здесь зверьков указы-
вает толстый слой помета, достигающий местами 1.5 м и более в тол-
щину.
Из тропического семейства складчатогубов на Кавказе обнаружен
всего один вид — широкоухий складчатогуб (Tadarida taeniotis Rai'.)..
Это крупная летучая мышь пепельно-серой окраски, с крупными ушами
и с широкой летательной перепонкой. Для нее характерны мясистые
складки верхней губы. Складчатогубы найдены в крае пока всего в двух
пунктах — близ Кисловодска и близ Шуши в Карабахе. На день,
они прячутся в вертикальных щелях под навесами скал и издают
нередко весьма мелодичный, писк. Весьма возможно, что на зиму они от-
летают в более южные районы.
Отряд грызунов. Из подотряда зайцеобразных на Кавказе
имеется всего один вид — заяц-русак {Lepus europaeus Pall.), если не счи-
тать найденную в полуископаемом состоянии пищуху {Ochotona sp?),.
существование которой в наши дни на Армянском нагорье пока еще не
доказано, и акклиматизированного на островах Каспия домашнего кро-
лика {Oryctolagus cuniculus L.).
Русак населяет практически весь Кавказский перешеек, и ареал его<
уходит далее как на север, так и на юг. Предкавказские русаки значи-
тельно крупнее закавказских. Наиболее плотно населены зайцем рав-
нины северного Кавказа и низменный Азербайджан. На высокогорных
лугах и в степях численность зайцев ничтожна. В сплошных буковых,,
грабовых и пихтовых лесах русаков нет совершенно; это — животное
сухих нагорий и умеренно-сухих равнин с кустарниками и редколесьем..
В Предкавказье русаки кормятся на открытой целине весной и в первой,
половине лета. Когда степи выгорают, зверьки концентрируются по до-
линам речек, оврагов, залегая там и на лёжку. Почти все типы окуль-
туренных угодий в Ставрополье и Краснодарском крае отвлекают зайцев
с целины, особенно когда последняя используется для выпаса скота.
Наиболее привлекательны для русаков многолетние посевы люцерны
и других посевных трав. Зимой русаки кормятся и залегают до вечера на
озимях. В снежные зимы они вредят древесным породам лесных полос,,
где и концентрируются в массе.
В Закавказье мелкие куринские русаки многочисленны на Карталин-
ском плоскогорье среди зарослей держи-дерева, а также в тугаях, в садах,
и на полях оазисов Куринской низменности. На низменности кавказские
русаки размножаются круглый год, в горах же — только летом. Интел-
Млекопитающие Кавказа 185-
сивное спаривание происходит особенно заметно в феврале—марте..
Детенышей бывает от 1 до 5, но чаще всего по 3.
Домашний кролик, преимущественно беспородный, а также венский
голубой и шиншилла были удачно акклиматизированы на некоторых
островах Каспийского моря. Вполне одичавшие разномастые кролики,
но преимущественно голубые с белым хомутиком, обитают на островах
Жилой, Нарген, Булла, Обливной, Свиной. Живут они здесь в норах,,
вырытых в суглинках, и питаются жалкими побегами эфемерных злаков,,
полыни и солянок, обходясь без пресной воды. На период летней жары
размножение кроликов прекращается.
Наиболее многочисленный подотряд грызунов — парнорезцовые —
представлен на Кавказе 7 семействами: белок (Sciuridae), хомяков (Cri-
cetidae), мышей (Muridae), сонь (Myoxidae), тушканчиков (Dipodidae),.
слепышей (Spalacidae) и дикобразов (Hystricidae).
Семейство беличьих представлено на Кавказском перешейке одним
местным видом белки и двумя видами сусликов; кроме того, с 1934 г. здесь,
акклиматизирован алтайский сурок, а с 1937 г. — обыкновенная белка..
Кавказская белка (Sciuruspersicus anomalus Guld.) принадлежит к группе
короткошерстных белок Передней Азии, характеризующихся 5 парами
сосков и отсутствием малого предкоренного зуба в верхней челюсти.
Летом эти белки окрашены в рыжий цвет, особенно интенсивный на голове,,
шее и плечах. Зимой передняя часть туловища самцов окрашена в рыжие
тона, а спина и круп блестяще-черного цвета, переходящего по краями
в пепельный. Окраска самок и молодых более тусклая.
Распространение кавказской белки ограничено низменными горными
лесами Закавказья. Довольно много белок в Абхазии, Юго-Осетии, Азер-
байджане, особенно в старых садах Закатало-Исмаиллинской низмен-
ности. На Малом Кавказе белок больше в Аджарии, на Триалетском.
хребте и мало в лесах Армении и Карабахе. Перестойные сады
грецкого ореха с дуплистыми деревьями столетних каштанов, чередую-
щиеся с посадками лесных орехов, яблонь и груш, — вот люби-
мые места кавказских белок, в которых они достигают наибольшей числен-
ности.
Белки.эти — настоящие дневные животные. На зиму они не засыпают.
Высоко в горах, у верхней опушки леса, они разыскивают зимой одиноч-
ные деревья медвежьего ореха или пользуются своими запасами, собран-
ными с осени. В апреле у самок появляются по 3—4 молодых, которые
довольно быстро покидают свое дупло, начиная самостоятельно разыс-
кивать созревающие плоды и орехи.
Обыкновенная белка (Sciurus vulgaris L.) на Кавказе не обитала, но-
в 1937 г. в Тебердинском ущелье была выпущена партия этих белок-
с Алтая. Размножаясь и расселяясь, алтайские белки вскоре заселили
леса северного Кавказа. В 1948 г. они появились в лесах южного склона
Большого Кавказа над Сухуми, а позднее и в Сванетии. Обыкновенными
белками можно заселить также леса Аджаро-Имеретинского и Триалет-
ского хребтов. На Кавказе эти белки живут теперь преимущественно
н хвойных лесах, питаясь семенами пихты и сосны.
Алтайский сурок (Marmota baibacina Kastsch.), родом с альпийских
лугов Алтая, прижился с 1934 г. в Дагестане на высокогорном плато
Гуниба. Шкурки сурков этого вида кирпичного тона, у молодых же — пе-
сочно-серых тонов. Эти крупные и флегматичные зверьки устраивают
норы в расселинах скал, питаются побегами злаков и разнотравья. На-
копив к сентябрю жир, они засыпают в норах до апреля.
.186
Н. К. Верещагин
Малый суслик (Citellus pygmaeus Pall.) может рассматриваться иа
Кавказе как один из раннеплейстоценовых вселенцев с севера, из южно-
русских степей. Площадь его обитания в крае тянется от Сальских степей
на восток к предгорьям Дагестана. Изолированные участки его ареала
имеются, кроме того, в сухой, внутренней полосе гор в ущельях Кубани,
Баксана, Чегема, Черека, а также между Терским и Сунжинским хреб-
тами к западу от Грозного.
Наибольшая плотность населения сусликов на равнине наблюдается
в зоне полынной полупустыни, между Кумой и Тереком, в горах же —
по жарким днищам ущелий на группировках нагорных ксерофитов.
Убежищами зверькам служат глубокие норы. В горных условиях сус-
лики подрываются обычно под валуны, основания булыжниковых оград
и т. п. Горные суслики несколько крупнее равнинных и темнее окрашены.
В верховьях Акстафачая, на склонах Арагаца и в долине Аракса, т. е.
на западе Армении, и далее в Малой Азии живет малоазийский суслик
• (С. xanthoprymnus Benn.), очень близкий к европейскому. Суслики эти
пробуждаются в половине марта и залегают в летнюю спячку уже во вто-
рой половине июля. Размножаются они один раз в лето, принося в мае—
июне от 4 до 10 молодых.
Хомяков всего 5 видов. Обыкновенный хомяк (Cricetus cricetus L.)
распространен в степях, лугостепях и предгорных лесах Предкавказья
и по черноморскому побережью до Сухуми. Интересно, что он проникал
до бассейна р. Цебельды уже в среднем плейстоцене. Наибольшее коли-
чество обыкновенных хомяков держится в степях и лесостепях Красно-
дарского края, где они живут на полях зерновых культур, огородах,
в садах и на целине, придерживаясь преимущественно понижений, долин
ручьев и балок. Селятся они большей частью поодиночке, вырывая до-
больно сложную и глубокую нору с несколькими выходами. В норе имеется
и несколько кладовых для хранения запасов. Основная пища хомяков —
трава, семена, корни, корнеплоды. В спячку на Кавказе они залегают
.лишь в суровые зимы.
Наиболее широко распространен на Кавказе малоазийский хомяк
<(С. auratus Water.). Этот зверек палевой окраски, с черной грудью, раза
в полтора меньше обыкновенного. Он населяет сухие плоскогорья Малой
Азии, Армянское нагорье, бородачевые степи в предгорьях между Ала-
занью и Курой. В нагорном Дагестане, степном и лесостепном Предкав-
казье распространен дагестанский хомяк (С. raddei Nehr.), имеющий чер-
ную окраску брюшной стороны. В последние десятилетия эти хомяки
появились и в степях левобережья Дона. Живут малоазийские и даге-
станские хомяки в коротких норах и собирают в них нередко весьма зна-
чительные запасы семян диких и культурных злаков. Число детенышей
в помете у этих хомяков достигает 15. Зверьков этих легко приручать и
можно использовать как лабораторных животных.
Самым обычным видом подсемейства может считаться серый хомячок
(Cricetulus migratorius Pall.), широко распространенный в равнинном
Предкавказье и в полупустынных и степных нагорьях Закавказья. Он
имеет пепельно-серый или голубоватый верх, белое брюшко и короткий
хвост. Серые хомячки также собирают запасы зерна и переносят их в за-
щечных мешках. В Армении и нагорном Талыше, а также Иране хомячки
селятся в домах и становятся такими же паразитами в хозяйстве человека,
как крысы и мыши.
Очень изящный и маленький мышевидный хомячок (Calomyscus bail-
war di Thoms), имеющий длинный опушенный хвост и длинные вибриссы,
Млекопитающие Кавказа
187
как и у серого хомячка, живет на Кавказе только в Нахичеванской
АССР, в районе горных вершин Неграма, Илянлу, Алинджа. Он ловко
лазает по россыпям камней среди колючек палласовой крушины и фран-
кении, питаясь семенами и насекомыми.
Подсемейство полевок (Microtinae) представлено на Кавказском пере-
шейке как влаго-, так и сухолюбивыми формами.
Наибольший интерес представляет прометеева полевка (Prometheomys
schaposchnikovi Sat.) — вид, эндемичный для Кавказа. Этот зверек имеет
палевую и, реже, черную окраску шерсти, длинные когти па передних
лапках, короткий хвост и маленькие глаза. Прометеева полевка живет на
среднегорных и высокогорных лугах Большого Кавказа от верховьев
р. Белой до верховьев Сунжи и Арагвы и на Аджарском хребте Малого
Кавказа в верховьях р. Супсы. Современное вертикальное распростране-
ние ограничено пределами от 1500 до 2800 м. Особенно плотно бывают
заселены этой полевкой пышные луговины между зарослями кавказского
рододендрона и березы. Живет она и на луговых полянах в лесной зоне.
Обладая мощными роющими способностями, полевка держится постоянно
в норах. Тем не менее она питается летом преимущественно надземными
частями травянистых растений, показываясь на короткое время для их
добывания из нор. Для вывода молодых под землей, на глубине 40—50 см,
устраивается гнездо, выложенное высушенной травой. Размножение про-
исходит с мая по июль, причем в помете бывает от 4 до 6 детенышей.
Одной из крупных полевок является также водяная полевка (Arvi-
cola terrestris L.), обычно называемая водяной крысой. На Кавказе она
образует две различные экологические формы — земноводную и подзем-
ную. Полевка эта наиболее многочисленна в пойме нижнего Дона, в плав-
нях Кубани, Терека, Сулака. Реже встречается по тростниковым озерам
низовой Куры и совсем редка в болотах Рионской низменности. На обшир-
ных озерах и болотах она устраивает в зарослях круглые гнезда из листьев
тростника и питается его молодыми побегами, а также листьями осоки,
камышей. По берегам ключевых ручьев на высокогорных лугах Армян-
ского нагорья водяные полевки живут в норах. В горных лесах этих поле-
вок нет, но на луго-степных участках горного Дагестана и центрального
Кавказа они роют мощную сеть нор, поедая картофель, подгрызая корни
яблонь, груш.
По строению черепа к прометеевой полевке близка ондатра (Ondatra '
.zibethica L.). Родом она из Северной Америки и на Кавказе поселена
с 1934 г. в плавнях Кубани, а позднее в тростниковых озерах низовьев
Сулака и Терека. Ондатры живут в заросших болотными травами озерах,
устраивая норы в берегах и хатки из натасканного растительного хлама.
Кормятся они прикорневыми частями рогоза, тростника, осоки, плавая
и подо льдом. Размножаются в теплое время года, принося по 2—3 помета
с 5—6 молодыми в каждом.
На сухих низменностях и предгорьях восточного Предкавказья и вос-
точного Закавказья наиболее многочисленна общественная полевка
(Microtus socialis Pall.). Это коротконогий и короткохвостый зверек серо-
ватой окраски с желтоватым или зеленоватым оттенком. Живет эта полевка
в сложных норах, причем поверхвозтная сеть прорытых галерей бывает
так густа, что почва представляет местами как бы пористую губку, а коли-
чество отверстий на 1 м2 достигает 20 и более. Часто в годы с влажной
осенью и теплой зимой полевки размножаются в массовых количествах;
пожирая хлеба, люцерну. Размножение происходит преимущественно
осенью и весной; летом с наступлением неблагоприятных условий —
188
Н. К. Верещагин
жары и сухости корма — оно прекращается. Зимой полевки спасаются
от холода и сырости, устраивая в норах теплые и сухие гнезда, выложен-
ные травой, При длительных снегопадах и при гололедице размножение
прекращается и зимой. Полевки в массе гибнут при оттепелях от намо-
кания и голодовки. Кроме того, зимой их ловят лисицы, подорлики, са-
рычи, луни, балобаны.
Обыкновенная полевка (М. arvalis Pall.) в противоположность степ-
ной живет на луговых формациях и распространена преимущественно
в западной половине Предкавказья, а также на горных лугах и в луго-
степях Большого Кавказа, Армянского нагорья и Талыша. На Куро-
Араксинской низменности и в западном Закавказье эта полевка не встре-
чается.
Сходная с обыкновенной и общественной полевками так называемая
кустарниковая полевка (М. majori Thoms) имеет 3 пары сосков и по 5-
бугорков на подошвах задних лапок. Кустарниковые полевки населяют
зону горных лесов Кавказа, Ставропольской возвышенности, леса низмен-
ностей Закавказья и альпийские луга.
К особому подроду (Chionomys) относят высокогорных, или снежных,,
полевок, свойственных Альпам, Карпатам, горам Малой Азии, Кавказу
и Копет-Дагу. По всем хребтам Малого Кавказа живет обыкновенная
снежная полевка (Microtus nivalis Mart.). На Большом Кавказе этот зверек
найден лишь в северо-западной части, а в Талыше только на Келаханской.
сопке в центре Зувандской котловины. По вертикали он распространен
от 1400 до 3000 м над ур. м. Снежные полевки легко узнаются по пуши-
стому голубовато-серому меху и довольно длинному и хорошо опушен-
ному хвосту. Они ловко лазают в россыпях скал, оставляя на камнях:
характерные мелкие экскременты. Питаются зверьки травой, затаскивая
срезанные растения под камни.
Более крупная кавказская снежная полевка (М. gud Sat.) обладает
и более длинным хвостом, а верхний заднекоренной зуб ее имеет 5 выдаю-
щихся углов. Этот вид широко распространен на всем Большом Кавказе
в пределах от 800 до 3500 м над ур. м. Найдена она и на Мокрых горах
Малого Кавказа в Джавахетии, а далее живет в восточном Тавре. В за-
падной части Кавказа большие снежные полевки окрашены темнее, имеют
несколько буроватый оттенок меха. Излюбленные места их обитания —
россыпи камней и скал, поросшие черникой, кавказским рододендроном,,
папоротником. Впрочем, в сухой зоне внутренних долин северного склона
и в центральном Дагестане они довольствуются зарослями сухолюбивых
розоцветных, особенно горной лапчатки (Potentilla fruticosa).
Несмотря на короткопалость, кавказские снежные полевки обла-
дают лазательными способностями и могут забираться не только на вер-
тикальные скалы, но и на концы тонких веток голубой жимолости, ма-
лины, березы. С августа зверьки начинают устраивать запасы веточного
и травяного корма под сухими нишами скал и среди камней, складывая
их в стожки. Состав таких запасов бывает весьма разнообразен, но зави-
сит преимущественно от обилия тех или иных кормовых растений в данном
участке.
Особенно интересно местонахождение этих полевок на горе Развалке
в Пятигорье, где они живут ныне совершенно изолированно, на неболь-
шом участке вековой мерзлоты в россыпях трахитовых скал на высоте
всего около 600 м над ур. м.
Наиболее крупный вид из снежных полевок —: длиннохвостая
(М. roberti Thoms), с длинным, слабо опушенным хвостом и с буроватой
Млекопитающие Кавказа
189
окраской меха. Последний по сравнению с мехом других снеговых поле-
вок сильнее подразделен на ость и подпушь и менее подвержен намока-
нию.
Длиннохвостые полевки распространены по северному склону восточ-
ного Тавра, по Аджаро-Имеретинскому хребту и на Большом Кавказе.
Живут они на западе преимущественно в нижней и средней зонах леса,
в наиболее сырых и тенистых местах. В восточной части Большого хребта,
например в Дагестане и Азербайджане, они селятся в глухих лесистых
участках глубоких горных ущелий — Аварского Койсу, Катехичая и др.
Полевки эти легко переносят постоянную сырость, даже плавают в горных
ручьях. Чаще, чем другие виды, они поселяются в хозяйственных построй-
ках — погребах, сараях и т. п.
В пихтовых лесах Аджарского хребта найдена и рыжая лесная полевка
(Clethrionomys glareolus Schreb.).
Из других представителей подсемейства следует упомянуть степную
пеструшку (Ldgurus lagurus Pall.), заселяющую северное Ставрополье со
стороны южнорусских степей, и слепушонок (Ellobius).
Слепушонки — коренастые зверьки, покрытые коротким, однообраз-
ным мехом палевой, фиолетово-палевой или черной окраски, с короткими,
роющего типа лапками и коротким хвостом. Их глаза малы, резцы сильно
выдаются вперед и приспособлены для рытья.
Обыкновенная слепушонка (Е. talpinus Pall.) довольно широко рас-
пространена в сухих степях Предкавказья и живет даже на увалах Сун-
женского хребта, что указывает на значительную — по крайней мере
•среднеплейстоценовую — древность существования этого участка ее
ареала.
Горная слепушонка (Е. lutescens Thoms) населяет горно-степной Та-
лыш, а также долину Аракса в Нахичеванской АССР. Слепушонки живут
здесь на бесплодных, выжженных солнцем горных увалах, прокладывая
под землей свои подземные ходы в поисках корней верблюжьей колючки
и астрагалов. Присутствие зверьков легко узнать по небольшим, распо-
ложенным цепочкой кучкам земли, выброшенной на поверхность. Впро-
чем, слепушонки стараются использовать всякую возможность пожи-
виться более сочным кормом, а поэтому концентрируются в садах и осо-
бенно на поливных посевах люцерны по долинам ручьев. Здесь, среди
пышного травяного покрова, они выбрасывают кучи земли объемом в 3—
4 ведра. На поверхность слепушонки показываются мало, но тем не ме-
нее при выбрасывании земли их нередко ловят сычи и другие пернатые
хищники.
Подсемейство песчанок (Gerbillinae) представлено на Кавказе 6—1
видами. Это некрупные грызуны, величиной с домовую крысу, но с опу-
шенным хвостом, имеющим на конце небольшую кисточку. Их верхние
резцы снабжены на наружной грани продольной бороздкой.
В песках между низовьями Терека и Кумы обитают гребенщиковая
(Meriones tamariscinus Pall.) и полуденная (М. meridianusPnU.) песчанки.
Основной ареал этих видов уходит далее на восток и юг в пустыни Сред-
ней Азии. Учитывая послеледниковое осушение территории южного
Ирикаспия, кавказские популяции этих песчанок следует считать отно-
сительно молодыми переселенцами.
С юга на Кавказский перешеек вселялись песчанки переднеазиатских
плоскогорий. Дальше других проникла краснохвостая песчанка (М. eryt-
hrourus Gray), распространение которой охватывает зону полупустыни
и предгорной степи в восточном Закавказье. Северо-восточная граница ее
190
Н. К. Верещагин,
проходит несколько севернее Апшеронского полуострова. Живут песчанки
в норах несложного строения. Наибольшая плотность населения наблю-
дается по песчанным грядам на Кура-Араксинской низменности и осо-
бенно в наружной полосе прирусловых лесов, между редкими кустами тама-
риска. В глинистой полынно-солянковой полупустыне песчанки питаются
пузырником, побегами эфемерных злаков, особенно эгилопса, а зимой —
семенами древовидной солянки. Растаскивая плодовые веточки каргана
(Salsola dendroides) к норам, зверьки содействуют тем самым рассеву
солянок по своим норовым выбросам. Размножается краснохвостая пес-
чанка в Азербайджане почти круглый год, кроме января и февраля.
На юге Мугани, в Мильско-Карабахской степи и далее в Нахичеван-
ской АССР обитает малоазийская песчанка (М. tristr ami Thoms), также
предпочитающая для устройства поселений древние песчаные аллювиаль-
ные гряды среди ровной степи.
По сухим и каменистым склонам гор долины среднего Аракса и в на-
горном Талыше обитает персидская песчанка (М. persicus Thoms). Она
отличается от других кавказских песчанок красновато-кирпичной окрас-
кой спины и голыми ступнями лапок. Распространение по вертикали
персидской песчанки шире, чем других видов. Вместе с группировкой
колючих австрагалов она доходит до зоны полустепи на высотах 1800—
2000 м. Как и другие песчанки, она роет норы преимущественно под ку-
стами солянок, астрагалов или под камнями. Питаются персидские пес-
чанки побегами заячьего ячменя, семенами солянок и астрагалов. Раз-
множение известно для теплого времени, но, вероятно, число пометов-
в год различно у популяций, обитающих на разных высотах.
Довольно редкий вид — песчанка Виноградова (М. vinogradovi
Hept.) — живет в долине среднего Аракса. Она одета довольно грубым
и однородным волосяным покровом светлой, серовато-соломенной окраски..
Семейство мышиных (Muridae) представлено на Кавказе 8 видами.
Домовая мышь (Mus musculus L.) образует здесь несколько местных
дикоживущих географических форм. В предкавказских степях живет
курганчиковая мышь (М, т. hortulanus Nord.), устраивающая характер-
ные холмики на местах своих поселений и проявляющая себя как замет-
ный вредитель зерновых посевов.
Короткохвостые белобрюхие мыши в предгорьях Азербайджана и
Армении (М. т. tataricus Sat.) очень похожи на курганчиковых и обра-
зуют особенно плотные поселения на рисовых посевах, собирая массу
колосьев и зерен риса в норы, устроенные в разграничительных валиках-
бентах полей.
В лесной зоне обитают длиннохвостые домовые мыши с темно-серым
брюшком, известные под названием М. т. abbotti Waterh. Наконец, во
всех населенных пунктах встречаются в качестве сожителей человека
мыши местных и завозных, северных рас и помесей между ними.
Мышь-малютка (Micromys minutus Pall.) распространена в Предкав-
казье, а в Закавказье проникла лишь по черноморскому побережью до
Сухуми.
Лесные мыши рода Apodemus представлены на Кавказе несколькими
формами, еще недостаточно изученными. В Предкавказье по равнинам
широко распространена обыкновенная лесная мышь (A. sylvaticus L.),.
не имеющая горлового палевого пятна.
В горных и предгорных лесах встречаются крупные кавказские лес-
ные мыши типа A. fulvipectus Ogn. По величине и окраске они образуют
ряд переходов к светлым, обладающим слабо выраженным пятном, лес-:
Млекопитающие Кавказа
191'
пым мышам полупустынь восточного и южного Закавказья типа A. aria-
nus Blanf. В тугаях по нижнему течению Сулака обнаружена и крупная
желтогорлая лесная мышь, сходная со среднерусскими A. flavicollis-
Milch. Как правило, крупные желтогорлые мыши больше связаны с лес-
ной средой, нежели обыкновенные лесные мыши.
Из представителей этого рода следует отметить также малоазийскукь
лесную мышь (Л. mystacinus Danf. et Alst.). Она живет в лесах северных
склонов восточного Тавра, Аджаро-Имеретинского и Рачинского хреб-
тов, а также на Балканах. От других лесных мышей она отличается круп-
ным ростом, тонким, шелковистым, как у серого хомячка, мехом и более
длинным ^хвостом.
Изолированный участок обитания на Кавказе имеется у полевой
мыши (Л. agrarius Pall.). Селится эта мышь по наиболее влажным место-
обитаниям и распространена по черноморскому побережью, предгорьям:
северного Кавказа и в самурских низовых лесах,
Крысы рода Rattus в настоящее время широко распространены на
Кавказе. Черную крысу (R. rattus L.), вероятно, следует считать здесь,
плиоценовым реликтом, судя по тому, что она живет местами в горных
и предгорных лесах Закавказья, в «дикой природе», вне связи с чело-
веческим жильем. Особенно много этих крыс в наше время в портах черно-
морского и каспийского побережий.'
Серую крысу, или пасюка (R. norvegicus Berkenh.), следует считать,,
напротив, послеледниковым вселенцем, появившимся на Кавказе вместе
с древними — финикийскими и греческими — мореплавателями. Помимо’
хозяйственных и жилых построек, эта крыса живет также совершенно
дико в предгорных лесах северного склона Кавказа, Талыша и особенно
в ольховых топях Рионской и Ленкоранской низменностей, а также в ка-
мышах озер Ширванской и Муганской степей. Крысы питаются в боло-
тах побегами тростника, водяным орехом, моллюсками и нападают на.
всех мелких позвоночных, которых могут одолеть. Размножение у них
происходит круглый год, в связи с чем они могут очень быстро достичь,
большой численности.
Из семейства сонь в крае известно 2 .вида. Полчок {Glis glis L.) живет
по всем более или менее обширным лесам и садам. Особенно много полч-
ков в нижней зоне горных лесов и в предгорьях Краснодарского края,.
Абхазии, Аджарии, Азербайджана и Дагестана. Основные местообитания
полчков — низовые леса с обилием перестойных, дуплистых деревьев:
дуба, кавказской лапины, ивы, в которых зверьки и устраивают свои
дневные и зимние убежища, выходя кормиться в заросли лещины и фрук-
товых кустарников и деревьев.
Полчок — настоящее ночное древесное животное, ловко лазящее в пол-
ной темноте как по толстым стволам, так и по тонким веточкам и лианам.
Спускаться на землю полчки избегают. В тихие летние ночи в лесах,,
садах и особенно на их опушках можно слышать непрерывную возню
полчков, их злобное стрекотанье при ссорах и разгрызание кожуры
яблок, скорлупы орехов.
После пробуждения от спячки в начале лета полчки питаются сперва,
побегами алычи, ивы, ловят майских жуков, позднее, летом и в начале
осени, переходят на косточки и мякоть слив, семечки яблок, груш, вино-
града, на лесные и грецкие орехи, буковые орешки. Размножение полч-
ков происходит в течение июня, июля и августа. Спариваются они в июне—
июле, а беременность тянется около 40 дней. Самка приносит один помет
в лето, от 4 до 9 штук, в среднем 6.5. Взрослые полчки залегают в спячку
Л92
Н. К. Верещагин
уже в середине сентября, кормившие самки и молодняк — в октябре
и ноябре.
Лесная соня (Dyromys nitedula Pall.) распространена значительно
шире полчка и менее связана с лесной растительностью. Ее легко узнать
по черной полоске, идущей от носа через глаз к уху, и по зеленовато-
серой шкурке. Водится она по байрачным лесам степного Предкавказья,
.в садах по долинам речек, в лесах Ставропольской возвышенности, а далее
к югу по всем лесам и кустарниковым зарослям Большого и Малого
.Кавказа. В Талыше она редка. В Закавказье лесная соня селится наибо-
лее часто в зарослях кизила, жимолости, черной бузины, мушмулы,
особенно если они увиты лианами и виноградом. Здесь на веточках она
устраивает и свое сферическое гнездо, диаметром 12—16 см, состоящее
из подсушенных листьев. В полупустыне сони селятся вдоль арыков на
ивах с подрезанным и кустящимся стволом.
Зимуют сони в дуплах или расщелинах скал, начиная с ноября. Мас-
совое пробуждение бывает в мае. В это время сони питаются жуками,
ночными бабочками* мухами, почками и корой плодовых кустарников,
позднее — мякотью и семенами ежевики, черешни, алычи, груш, яблок,
винограда, лесными орехами. Молодые в количестве 4—9 штук появляются
в июне и июле. Эта соня, как и полчок, — строго ночное животное. По
ветвям она лазает так же искусно, нередко спускаясь вниз головой.
Охотно бегает и по каменным заборам, скалам и часто ловится в капкан-
чики, поставленные на земле.
Семейство тушканчиков в кавказской фауне имеет 9 представителей.
-Это небольшие или даже мелкие зверьки с удлиненными задними ногами
и с длинным хвостом, обыкновенно имеющим плоскую кисточку на конце.
Все тушканчики приспособлены к быстрому бегу скачками на двух зад-
них ногах, с внезапными бросками и поворотами в стороны.
Самый крупный из тушканчиков — большой тушканчик, или земля-
ной заяц (Allactaga jaculus Pall.), — отличается и небольшим распростра-
нением в крае. Он населяет предкавказские степи и полупустыни север-
ного Прикаспия, а на юг заходит почти до низовых лесов Самура. Обитая
местами и на Закубанской равнине, а также по Сунженскому хребту,
этот тушканчик, однако, нигде не поднимается высоко в горы. Больше
всего этих тушканчиков в степях Приманычья и в полупустыне между
Кумой и Тереком. Живут они в глубоких норах несложного строения,
•вырывая их обычно на почти оголенных от растительности участках.
С юга перешеек заселил малоазийский тушканчик (Л. williamsi Thos.),
который раза в полтора меньше земляного зайца. Его ареал захватывает
на перешейке Армянское нагорье, нагорный степной Талыш, Куринскую
низменность и самую восточную оконечность Большого Кавказа до устья
Самура. Этот вид мирится с самыми разнообразными жизненными усло-
виями, встречаясь и в нагорной полынно-солянковой пустыне, и в лесу
низового типа, и на высокогорных лугах. Но многочисленны малоазий-
ские тушканчики все же лишь в солянковой полупустыне, где их при-
сутствие легко обнаружить по небольшим лункам, которые делают
зверьки в поисках луковиц тюльпанов, живородящего мятлика и т. п.
Питаются они и семенами солянок. Живут эти тушканчики в норах глу-
биной до 80 см и длиной до 2 м, нередко вырытых в самой колее степных
и лесных дорог. Это настоящие сумеречные и ночные животные. Зимой.
,на высоких плоскогорьях они впадают в спячку, но на Куринской низ-
менности бегают в январе даже цри температуре —8° С. Размножение
•их происходит с мая по октябрь. В помете бывает от 2 до 8 молодых.
Млекопитающие Кавказа
193
Очень похож окраской и строением на малоазийского малый тушкан-
чик (Л. elater Licht.), но он раза в полтора меньше. Он распространен
в степях по Манычу и в восточном Предкавказье, на Апшеронском полу-
острове и в Ширванской степи, а также в долине среднего течения Аракса.
Подобное распространение может указывать на весьма древний ареал
этого вида, приспособленного к обитанию в сухих степях и жарких полу-
пустынях.
Полупустыни и степи восточного Предкавказья населяют еще 3 туш-
канчика, родина которых — полупустыни северных частей Средней Азии.
Это — емуранчик (Scirtopoda telum Licht.), тарбаганчик (Alactagulus aeon-
lion Pall.) и мохноногий тушканчик (Dipus sagitta Pall.). Наиболее ши-
роко распространение первых двух, простирающееся по долине Маныча
с востока из полупустынь Прикаспия почти до Дона.
Родственны тушканчикам мышовки (род Sicista). Это маленькие
зверьки, сходные по внешности с мышами. Для большинства видов харак-
терны длинный хвост, превышающий по длине раза в полтора туловище,
и темная полоска по хребту. На Кавказе их живет всего 3 вида. Кавказ-
ская мышовка (5. caucasica Vin.), не имеющая полоски на спине, живет
на высокогорных лугах Большого Кавказа, от Кавказского заповедника
до Дагестана, и на Малом Кавказе по Триалетскому и Памбакскому
хребтам. Встречается она и на луговых полянах в зоне леса. Образ жизни
преимущественно сумеречный и ночнрй. На зиму впадает в спячку. Два
других вида — степная мышовка (5. subtilis Pall.) и лесная (S. betulina
Pall.) — обитают лишь на равнинах Предкавказья. Степная мышовка,
по-видимому, более обычна в предгорьях, например на Закубанской
наклонной равнине, и встречается на лугах даже в средней полосе север-
ного склона Большого Кавказа.
Семейство слепышей — весьма своеобразных, приспособленных к под-
земной жизни зверьков — имеет на Кавказе 3 представителей. Все они
характеризуются отсутствием глаз, вальковатым туловищем, короткими
сильными лапами, коротким хвостом, уплощенной головой и однообраз-
ным прямостоящим мехом пепельной или стальной окраски.
В западном Предкавказье широко распространен обыкновенный сле-
пыш (Spalax microphtalmus Guld.). Он населяет Таманский полуостров
на юг до Новороссийска и довольно далеко внедряется по днищам уще-
лий в горы под Горячим Ключом, Клухори, Кисловодском. Восточная
граница его распространения проходит приблизительно на долготе Арз-
гира и Прохладной. Слепыш этот живет как в сухих, выгорающих рано
летом степях Приманычья, так и на разнотравных лугах в предугорьях
Закубанской и Кабардинской равнин.
Вся жизнь слепышей проходит под землей, и на поверхность они пока-
зываются очень редко. Присутствие слепышей легко узнается по большим
кучам земли, выброшенным на поверхность из их подземных ходов. Эти
ходы прокладываются в связи с поисками корневищ. Выдающиеся, накло-
ненные вперед резцы слепышей, хорошо изолированные от полости рта
мясистыми складками губ, позволяют им вгрызаться даже в весьма твер-
дый грунт южных суглинков.
Восточное Предкавказье населяет гигантский слепыш (S. giganteus
Nehr.), который значительно крупнее обыкновенного и имеет светло-
серую, голубоватую или белесую окраску меха. Он обитает в еще более
сухой и жаркой обстановке — в зоне полынных полупустынь. Здесь эти
слепыши распространены не повсеместно, а по рассолоненным пониже-
ниям — котловинам выдувания между грядовыми песками, по старым
13 Животный мир СССР, т. V
194
II. If. Верещагин
руслам рок и т. и. Особенно много слепышей по прирусловым полосам
нижнего течения Терека и Сулака, заросшим солодкой, верблюжьей
колючкой, осокой и камышами, т. е. растениями, корнями которых они
питаются.
Высокое и холодное плоскогорье в истоках Куры и западные склоны
Арагаца населяет самый мелкий из кавказских слепышей — горный сле-
пыш (S. leucodon Nordm.). Его основной ареал распространяется в Малую
Азию и на Балканы.
Семейство дикобразов имеет в крае всего одного представителя —
азиатского дикобраза (Hystrix leucura Sykes). Обитает он только на са-
мом юго-востоке перешейка — в Талыше и на прилежащей равнине,
а затем еще на юго-восточных отрогах Малого Кавказа, в ущельях левых
притоков Аракса — Акерачая, Охчичая и других более мелких. Хотя
дикобразы живут нередко и в довольно пустынных горах, наиболее много-
численны они все же в зоне низовых лесов южного и юго-западного побе-
режья Каспия. В районе Ленкорани и Порта Ильича дикобразы дер-
жатся в зарослях ежевики, боярышника, черной бузины и увитых колю-
чими лианами грабинников. Здесь по склонам оврагов или по старым
береговым песчаным косам дикобразы устраивают свои глубокие норы.
Кормиться они выходят только ночью. Пищей им служат сочные корне-
вища борщевика, бузины, папоротника, ольхи, орхидных, осенью же —
яблоки, груши, желуди. Нападают; они часто и на бахчи с огурцами,
дынями и на поля с кукурузой. Спаривание дикобразов происходит
в июне, беременность продолжается до 70 дней. Молодые в числе 2—4 штук
рождаются с чуть намеченными мягкими иглами.
Семейство нутриевых (Capromyidae) представлено на Кавказе с 1931 г.
болотным бобром, или нутрией (Myocastor coypus Mol.; рис. 65), в связи
с успешной акклиматизацией этого зверька в Рионской и Куринской
низменностях. Болотный бобр достигает 10 кг веса и напоминает гигант-
скую крысу. Четыре пальца задних лап соединены у него перепонкой.
Резцы спереди с яркой оранжево-красной эмалью. Болотные бобры оби-
тают на Кавказском перешейке в тростниково-рогозовых и ольховых
болотах, озерах. Они хорошо плавают и ныряют, устраивают в зарослях
открытые гнезда на уровне воды. Размножаются круглый год, принося
через 130 дней по 6—8 детенышей. Питаются побегами и корневищами
болотных растений, срезая их резцами под водой.
Отряд китообразных. В Азовском и Черном морях оби-
тают 3 вида китообразных из семейства дельфинов (Delphi tiidae).
Наиболее многочислен широко распространенный в океанах дельфин-
белобочка (Delphinus delphis L.), прозванный так за белую окраску боков
при черной окраске спины. Он достигает в среднем 1.75 м в длину при
весе от 56 до 100 кг. В июле—августе белобочки скапливаются преиму-
щественно против Ялты и против Туапсе и Сочи, питаясь шпротом и хам-
сой, а к октябрю расходятся широко по морю. В Азовское море бело-
бочки не заходят. В летнее время эти дельфины часто держатся близ
устьев кавказских рек Мзымты, Бзыби, Риона, у границы мутной воды.
Спариваются белобочки с мая по сентябрь. Рожают они одного детеныша,
редко двух через год.
Второй по численности вид — морская свинья, или пехтун (Phocaena
relicta Abel), — является наиболее мелким и достигает в среднем всего
1 м в длину при весе 24—32 кг. Она имеет тупое рыло и менее яркую
окраску, чем белобочка. Морская свинья многочисленна в Азовском
море, но откочевывает из него в Черное при ледоставе. Во время хода
Млекопитающие Кавказа
!<)!>
черноморской хамсы (в октябре—ноябре) и азовской хамсы (в марте—
апреле) пыхтун концентрируется у крымских берегов. Характерным
признаком этого вида является громкий звук «хуканья» или пыхтения,
издаваемый при выдыхании воздуха после ныряния. Оба вида дельфи-
нов нередко подолгу следуют за крупными кораблями, резвясь у носа
и за кормой.
Наиболее крупный вид дельфинов — незарнак, или афалина (Тиг-
siops tursio Fabr.), достигающий 2.5—3 м в длину и 400 кг веса. Сред-
ний вес его 150 кг. Морда его сильно сплющена и короче, чем у бело-
бочки. Держится афалина большей частью в одиночку и очень осторожен.
Рис. 65. Болотные бобры (нутрии) (Myocastor coypus Mol.), кормящиеся иа плаву.'
Фот. Н. К. Верещагина.
В 1880 г. отмечен случай захода в Черное море и беззубого кита —
малого полосатика (Balaenoptera rostrata Mull.), труп которого был выбро-
шен 18 апреля в 23 км к северу от Батуми.
Отряд ластоногих. В Каспийском море обитает каспий-
ский тюлень (Phoca caspica Gmel.). На Черном море изредка встречается
средиземноморский белобрюхий тюлень, или монах (Monachus monachus
lierm.).
Каспийский тюлень достигает веса 75—80 кг. Тюлени держатся с мая
по сентябрь в открытом море — в южной, более глубокой и холодной
и это время года части котловины Каспия. В холодное время, с октября
ио апрель, тюлени живут преимущественно во льдах на северо-востоке,
особенно в районе островов Кулалы. В апреле—мае и в сентябре—ок-
тябре значительные косяки тюленей держатся близ островов Ашперон-
ского архипелага — Уруноса, Жилого, Плиты, а на восточном берегу —
у островов Челекена, Огурчинского и др. Стада тюленей совершают,
таким образом, закономерные сезонные кочевки, передвигаясь в апреле—
II. К. Верещагин
196
мае от мост своих детпых залежек к югу, а в августе—октябре обратно
на север.
Половая зрелость самок наступает через два года, самцов — через
три года. Спаривание происходит на льдинах или на береговых косах
островов с конца февраля до конца марта. Беременность длится 10—11 ме-
сяцев. Самки рождают по одному детенышу на льду, причем период дето-
рождения бывает растянут с конца декабря по конец апреля. Белый
пушистый детеныш, так называемый «белек», весит при рождении 1.2—
2.8 кг. Самки выкармливают своих детенышей молоком около месяца,
в течение которого молодые проходят линьку, превращаясь в «тулупку»,
имеющую короткий серый мех. Тулупка превращается постепенно в «си-
варя», достигающего веса 9—15 кг, имеющего темную спину и светло-серые
бока и брюхо. Сивари: уже вполне самостоятельно питаются рыбой и
совершают иногда дальние передвижения по льдам.
Тюлени пользуются для дыхания преимущественно разводьями и по-
лыньями, придерживаясь кромок льда. При сплошном замерзании боль-
ших площадей тюлени поддерживают лазы, или «продухи», периоди-
чески высовываясь в них и выходя на лед. Под водой каспийская нерпа
может пробыть до 20 минут и способна проплыть за это время большое
расстояние.
Отряд хищных. По числу видов хищные Кавказа стоят на
третьем месте после грызунов и рукокрылых. Они принадлежат к 5 се-
мействам: псовых (Canidae), медведей (Ursidae), гиен (Hyaenidae), куниц
(Mustelldae) и кошек (Felidae).
Семейство псовых представлено всего 4 видами. Шакал (Cants au-
reus L.) — один из вероятных предков домашних собак. Он достигает
веса 16—20 кг. Окрашен летом в грязно-рыжеватые тона, а зимой в рыже-
вато-бурые. Уши у него заостренные, стоячие, как у лаек. Распространен
он в низменностях и нижней зоне горных лесов; в западном Предкавказье
и на Армянском плоскогорье бывает лишь случайно. Основные место-
обитания шакалов — непролазные камышовые и тугайные чащи, где,
они устраивают свои убежища на сухих укромных участках. Для вывода
молодых служит обычно небольшое углубление под кустом ежевики или
колючего ситника. Норы роются реже.
Шакалы деятельны преимущественно в сумерки и ночью, но иногда
охотятся и днем. Они поедают лягушек, ящериц, нерестящуюся рыбу,
птиц и их яйца, грызунов, а в степи — нестадных саранчовых. Нередко
утаскивают домашних птиц, а также убитых и раненных, охотниками уток.
Зимой шакалы сосредоточиваются близ озер и морских заливов с водо-
плавающей птицей. Они ловят замерзающих на льду нутрий и нередко,
пытаясь поймать птиц, гибнут в полыньях, не умея выбраться на лед.
Спариваются шакалы в феврале; молодые, от 2 до 8 штук, появляются
в конце марта—начале апреля.
Шакалы часто гибнут в многоснежные зимы от голода и холода, не-
смотря на довольно пышный мех и кажущееся обилие пищи. Современ-
ное распространение шакалов, их привычки и отсутствие остатков в плей-
стоценовых отложениях свидетельствуют о геологически недавнем появле-
нии их на Кавказе с юга.
Волк (С. lupus L.) до сих лор еще весьма многочислен в крае. Кав-
казские волки дают несколько цветовых вариаций, причем горно-лесные
считаются более темными, чем степные. В центральном Предкавказье
попадаются волки красно-рыжей окраски. Предкавказские волки круп-
нее закавказских.
Млекопитающие Кавказа
197
Большая часть волчьих популяций довольно прочно связана на Кав-
казе со стадами скота. Волки выводят молодых в оврагах и ущельях
предгорий, а затем поднимаются вместе со стадами скота на летние; паст-
бища. Оседлые популяции волков обитают в горных лесах, например
в районе Кавказского и Закатальского заповедников, где охотятся па
кабанов, косулей, оленей, козлов, серн. Гибель молодняка кабанов,
оленей, косуль, серн и кавказских козлов от волков за 5 месяцев со-
ставляет от 34 до 61 %. Оседло живут волки и в тростниковых зарослях
побережья Каспия, в низовьях Кумы, Терека, Сулака и в Кизыл-Агач-
ском заливе, где питаются кабанами, нерестящейся рыбой, черепахами.
Б таких камышах существуют настоящие волчьи дороги — торные тропы.
Поедают волки летом и массовых саранчовых, а также вредят бахчам,
разгрызая арбузы, дыни.
Лисица (Vulpes vulpes L.) — самый обычный и широко распростра-
ненный на Кавказе представитель всего отряда. Наибольшая плотность
лисьего населения наблюдается в степях и лесостепях западного Пред-
кавказья и в полупустынях восточного Закавказья. Особенно много их
в Ставрополье и в предгорьях восточного Закавказья, где на 1000 га живет
от 10 до 15 особей и более.
Географическая изменчивость лисиц ла Кавказском перешейке чрез-
вычайно велика. На равнинах Предкавказья лисица закономерно умень-
шается в размерах по направлению с запада на восток и юго-восток,
теряя в то же время яркость окраски. Восточное Закавказье населено
мелкой грязновато-рыже-серой лисицей с низким грубоватым мехом.
В высокогорье Большого Кавказа живут довольно крупные лисицы
с более пушистым, чем на равнине, мехом, носящие летний мех лишь
в июле—сентябре. На Армянском нагорье обитают довольно круп-
ные лисицы с очень тонким и длинным мехом лимонной окраски, которых
работники пушного промысла относят к так называемому «ереванскому
кряжу». Встречаются на Кавказе и сиводушки, и крестовки, а также
чернобурые лисицы. Впрочем, последние встречаются редко, не свыше 1 на
20 000 штук обычных красных лисиц.
Лисицы, живущие в степях Закавказья, по преимуществу насекомо-
ядны. Летом их желудки бывают набиты саранчовыми, зимой же — яго-
дами паслена, личинками жуков, жуками, гусеницами. Ловят они, ко-
нечно, и грызунов и птиц, а живущие у побережий кормятся на волно-
прибойных участках, поедая мертвую рыбу, раков, подбитых птиц. Для
вывода молодых лисицы вырывают норы, обычно на хорошо освещенных
склонах, но нередко и среди совершенно ровной степи.
В предкавказских степях, от западного Маныча до берега Каспия,
обитает корсак (V. corsac L.), живший в плейстоцене и на Апшеронском
полуострове. Ареал этой мелкой лисички и численность ее неуклонно
уменьшаются в связи с распашкой степи и охотничьим промыслом. •*
Енотовидная собака (Nyctereutes procionoides Schrenck), родом из
Приморского края и северо-восточного Китая, успешно прижилась на
северном Кавказе с 1935 г. Это коротконогий зверек с хорошо заметными
«бачками» по бокам морды и пушистой шкуркой буровато-серого цвета.
Более темные поперечные полосы имеются на боках и хвосте. Енотовид-
ные собаки живут на перешейке по тростниковым зарослям побережий,
в тугайных и предгорных кустарниках и лесах. Питаются они мелкими
грызунами, птицами, насекомыми, отбросами человеческого жилья и
плодами. Молодых, числом до 14, выводят в старых норах барсуков и
лисиц.
198
Н. К. Верещагин
Семейство медведей представлено одним видом. Современный кавказ-
ский бурый медведь (Ursus arctos L.) широко распространен на Кавказе.
Он образует здесь несколько форм, которые можно рассматривать в качестве
подвидов. Большой Кавказ населен расой, достигающей больших раз-
меров и веса 300 кг. Там же встречается, однако, и некрупный медведь,
очень близкий по структуре черепа к европейскому. Эти медведи обитали
еще в позднем средневековье в лесах поймы Дона, и, следовательно, кав-
казская и среднерусская часть ареала тогда еще не были разобщены, как
это имеет место теперь. На Малом Кавказе и в Талыше обитает мелкий,
южный медведь, достигающий веса 100—120 кг, с небольшими коренными
зубами.
Больше всего теперь медведей в лесах горных склонов Большого
Кавказа, в районе Кавказского заповедника, в Абхазии и Сванетии,
а в восточной части — по южному склону от Лагодехи до Шемахи. В ле-
сах и на безлесных плоскогорьях Малого Кавказа и в Талыше медведи
почти уничтожены. В восточном Закавказье медведи живут в фисташково-
можжевеловых лесах и в лабиринте размытых оврагов низких гор (боз-
дагов) вдоль течения Куры и Алазани. Здесь по гребням хребтов бывают
видны ясно заметные медвежьи тропы.
Весной, в мае—июне, во время линьки медведи пасутся на высоко-
горных лугах, пожирая свежую зелень и семена борщевика. Позднее
они спускаются вниз и питаются созревающей алычой, грушей, орехами
и особенно каштанами в садах низменностей. В горах же поедают желуди,
а поздней осенью и буковые орешки, для чего залезают на высокие де-
ревья и, обламывая плодоносные ветви, обсасывают их на месте, устраи-
вая в результате характерные медвежьи «гнезда» (рис. 66).
Из семейства енотовых на Кавказе прижился енот-полоскун (Ргосуоп
lotor L.) родом из Северной Америки. Его коричнево-сероватый мех до-
вольно пышен и мягок. На хвосте имеются три ясно заметные темные
поперечные полосы. Еноты были выпущены первоначально в 1941 г.
в Агричайской долине Азербайджана близ сел. Исмаиллы, а затем в лесах
низовьев Самура, в тугайных лесах низовьев Сулака и Терека и в лесах
наклонной Закубанской равнины. Всюду они отлично прижились. Пи-
таются еноты лягушками, крабами, ловко доставая их из воды. Хорошо
лазая по деревьям, еноты достают также фрукты и ловят по ночам заснув-
ших на ветвях птиц.
Из семейства гиен на Кавказе живет теперь лишь полосатая гиена (Hyaena
hyaena L.), еще несколько десятков лет тому назад распространенная
по низменностям весьма широко. Гиены были сильно уничтожены, и
теперь несколько штук их еще держится в сухих горах Карталинского
плоскогорья. Основной пищей полосатых гиен являются трупы павших
копытных, а летом — черепахи, массовые саранчовые, жуки.
Представители семейства куниц в фауне Кавказа играют заметную
роль. Их всего 10 видов. Всюду широко распространен барсук (Meles
meles L.), географическая изменчивость которого в пределах перешейка
повторяет в общих чертах изменчивость ряда других зверей. Крупные
барсуки живут в Предкавказье, наиболее мелкие и светлоокрашенные —
на низменности восточного Закавказья и в Иране.
Норы барсука можно встретить чаще всего по склонам оврагов на
наклонных равнинах предгорий, в низовых лесах, но попадаются они
и среди совершенно ровной степи и в полупустынях (рис. 67). Кавказ-
ские барсуки питаются преимущественно насекомыми и особенно жуками,
разыскивая их в лесной подстилке. Пожирают также ящериц, жаб, лягу-
Млекопитающие Кавказа
/9.9
шок, фрукты, созревающую кукурузу. Молодые, в количестве 5—6 штук,
выводятся в начале июня в норах среди кустов держи-дерева, ежевики.
Накапливая к осени толстый слой жира, в декабре—январе барсуки
впадают в спячку даже в теплом Закавказье, но часто просыпаются и
выходят на кормежку. Присутствие барсуков можно легко установить
на заиленных местах тропинок и дорог по удлиненным следам с далеко
отставленными от пальцев отпечатками когтей.
Рис. 66. Кормовое «гнездо» медведя (Ursus arctos L.) па буке.
Азербайджан. Фот. Н. К. Верещагина.
Куница-белодушка, или каменная (Martes foina Erxl.), населяет хол-
мистое Ставрополье, Большой и Малый Кавказ, Талыш. Наибольшая
численность этой куницы наблюдается в предгорьях и в нижней трети
горных лесов (рис. 68), но на юге она водится и в совершенно безлесных
горах, если только там имеются россыпи скал. Это ловкий хищник, не-
утомимо преследующий зайцев, грызунов, птиц, рептилий. Вытесняет
она нередко и лесную куницу.
Распространение лесной куницы (М. martes L.) значительно уже.
Она водится лишь в лесной зоне Большого Кавказа, Аджаро-Имеретин-
ского хребта и не встречается южнее оз. Севан, в Карабахе
и Талыше. Больше всего этих куниц в Абхазии, Аджарии и в горных
лесах Краснодарского края. Эти зверьки предпочитают высокостволь-
200
Н- К. Верещагин
ные буковые леса средней и верхней полосы, в которых охотятся за бел-
ками и полчками, поедают ягоды лесной черешни, малины, лесные орехи.
Они обладают большей, чем у каменной куницы, способностью лазать
по деревьям.
Степной хорь (Mustela eversmanni Lesson) живет в Предкавказье от
Азовского моря до Каспия, доходя на юге до Дербента; в Закавказье же
он проникает лишь по черноморскому берегу до Сухуми. Высоко в пред-
горья он нигде не поднимается. Обитает он в норах сусликов, лисиц,
корсаков п преследует мышевидных грызунов, сусликов и мелких реп-
тилий.
Черный хорь (М. putorius L.) встречается только в северо-западном
Предкавказье, и это дает основание думать, что он поселился на пере-
шейке совсем недавно.
Перевязка (Vormela peregusna Giild.) достигает наибольшей числен-
ности в западном Предкавказье и вообще связана в своем распространении
со степными и полупустынными ландшафтами.
Норка (Mustela lutreola L.) живет по речкам северного Кавказа и на
черноморском побережье до Сухуми. Больше всего норок в бассейне
средней и нижней Кубани, где они обитают в плавнях, протоках и на
ключевых речках, питаясь рыбой, крабами, раками, лягушками.
Второй рыбоядный хищник из куньих — выдра (Lutra lutra L.) —
держится почти по всем рыбным речкам и озерам Кавказа. Места, наи-
более богатые теперь выдрами, — это ручьи и речки Закатало-Исмаил-
линской низменности, горно-лесного Талыша и камышовые озера в Курин-
ской низменности. В горных речках и на озерах выдры питаются форелью,,
усачом, храмулей. Ниже, на равнинах, они ловят крабов, лягушек,
сазанов, кутумов. Свои логовища выдры устраивают под корягами или
под береговыми завалами и нависающими кустами ежевики. Здесь
они приносят по 2—4 детенышей в разное время года. Писк детенышей
на берегу заставляет мать часто навещать их, принося лакомый кусок.
От постоянного лазания мокрого зверя по склону берега образуется
заглаженный жолоб. На глухих тростниковых озерах и речках можно
наблюдать выдр в тихие ночи, когда они непрерывно кормятся, ныряя
вдоль берега за лягушками, фыркают, громко чавкают и тонко свистят.
Самая мелкая представительница куниц — ласка (Mustela nivalisL.) —
известна на Кавказском перешейке в двух формах, крупной и мелкой.
Больше всего ласок в горных лесах и по замшелым . россыпям скал,
в которых они охотятся на снежных полевок и лесных мышей. Живут
ласки и в голой полупустыне, легко проникая в нерки степных полевок,
песчанок, хомяков.
Горностай (М. erminea L.) на Кавказе крайне редок и известен лишь
из центрального Предкавказья.
Семейство кошек представлено теперь 6 видами. За несколько послед-
них столетий здесь исчезло 3 вида — лев, гепард и недавно тигр.
Наиболее обычный вид кошки в крае — лесной кот (Fells silvestris
Schreb.) — живет здесь не только в лесах, но и в мелких кустарниках,
например поТаманскому полуострову и на равнинах Кабарды. Держится
он также и в тростниках по нижней Кубани. В Талыше и на безлесных
нагорьях Армении этого кота нет. В центральном Закавказье, особенна
под Нухой, Лагодехами, Делижаном и Кельбаджарами, встречаются
изредка лесные коты совершенно черной и шоколадной окраски, с очень
мягким, пушистым мехом. В Краснодарском крае встречаются также
дикоживущие коты с низким мехом и толстой мездрой, которых следует
Рис. 67. Норы барсука (Л/c/c.s- nielex I,.) в Алазано-Лrpnaaiicкой долине (зима).
Фот. II. К. Верещагина.
Рис. 68. Следы куиицы-бслод.ушки (А/щ-zca/<»'«« ErxL) на отложениях ила в низовом
.лесу. Азербайджан. (Dot. II. К. Верещагина.
202
Н. К. Верещагин
считать либо одичавшими домашними, либо метисами между домашней
и лесной кошкой.
На Куринской низменности и по долине среднего Аракса изредка
встречается степной, или пятнистый, кот {F. lybica Kerr), широко распро-
страненный в Азии и Африке. В Азербайджане эта кошка живет по тугаям
Куры и Аракса.
Камышовый кот, или камышовая рысь (F. chaus Giild.), обитает в при-
речных кустарниках и камышах Кумы, Сулака, Терека, Самура и по
всей низменной части восточного Закавказья до Сурамского хребта на
западе и по долине Аракса до Ленинакана в Армении. Основной ареал
простирается в Среднюю и южную Азию. Это крупное и сильное живот-
ное, весом до 8 и даже до 12 кг, с довольно грубым, желтовато-серым
мехом, средней длины, с хвостом поперечно-полосатой расцветки и с не-
большими кисточками на ушах. Камышовый кот ловит водоплавающих
и сухопутных птиц, грызунов, ящериц, змей. Он постоянно шмыгает
по окраинам камышовых озер и в зарослях ежевики, но преимущественно
на зорях, и способен плавать по озерам и протокам в любое время зимы.
Особенно часто он нападает на водяных крыс, нутрий, водяных курочек,
пастушков и султанских куриц, которые любят бродить по мелководьям.
Охотится он и на фазанов и турачей. Спариваются коты в марте, а моло-
дые, в числе 4—5 штук, появляются в начале мая.
Крупная кавказская рысь (F. lynx orientalis Sat.) достигает веса 20 кг
и более. Она имеет обычно 6—7 полос черных пятен от затылка до крупа,
хорошо заметных в летнем мехе. Распространена рысь широко. Живет
она в зоне низовых и горных лесов, но заходит по тугаям и в полупустыню,
а также на высокогорные луга. Больше всего рысей на Триалетском
хребте в Грузии и в лесах северного Азербайджана. Рысь преследует
зайцев, косуль, серн, козлов и молодых оленей. Ловит птиц, особенно
соек, тетеревов, фазанов. Спариваются рыси в марте, беременность длится
60—70 дней. Молодых бывает от 1 до 6.
Из крупных кошек в крае остался теперь лишь леопард (F. pardus L.).
Эта ярко-пятнистая кошка держится преимущественно в горных лесах
Большого Кавказа, где охотится на кабанов, козлов, серн, оленей.
Леопардов теперь осталось мало, и за последние годы было убито по од-
ному зверю в Юго-Осетии и в Грозненской области. Несколько леопардов
сохранилось еще в Карабахе и на Зангезурском хребте, а также
в лесах Талыша. Впрочем, сюда они приходят и из северо-запад-
ного Ирана. Изредка они появляются и живут на низменности в камышах
и тугайных лесах по Куре. В 1946 г. один леопард забрел зимой на Ашпе-
ронский полуостров, севернее Баку, и провалился в сухой колодец, при-
порошенный снегом, где и был убит.
Тигр (F. tigris L.) в конце прошлого столетия был еще нередок в Та-
лыше и заходил в камыши Муганской степи. 4 декабря 1922 г. крупный
тигр был убит около сел. Дигоми западнее Тбилиси. Последний раз тигр,
зашедший из Гиляна, был убит в Талыше в 1932 г. Несколько тигров
живут еще и теперь в лесах южного побережья Каспия в Иране.
В 1928 г. близ станции Араздаян в долине Аракса в Армении был
добыт манул (ptocolobus manul Pall.) — небольшая рыжая кошка, ко-
торая водится в сухих нагорьях Ирана и в Средней Азии.
По долине среднего Аракса расположен крайний северо-западный уча-
сток обитания этих кошек. Питается манул грызунами и птицами.
Отряд парнокопытных. К XX в. на Кавказе сохрани-
лось всего 8 видов парнокопытных, относящихся к трем семействам:
Млекопитающие Кавказа
203
свиней (Suidae), оленей (Cervidae), бычьих (Bovidae). Тем не менее по
богатству парнокопытными с Кавказом может равняться в СССР еще
только Приморье.
Кавказский кабан (Sus scrofa L.) — несомненно самый многочисленный
вид из кавказских парнокопытных (рис. 69). В настоящее время он оби-
тает в камышах нижней Кубани, по тугаям ее среднего течения и на
Закубанской наклонной равнине, а также в камышах и тугаях низовий
Кумы, Терека, Сулака. В горных лесах северного склона Большого
Кавказа кабаны встречаются повсеместно от Новороссийска до Буйнакска,
но в центральном Дагестане их нет. Довольно много кабанов в Абхазии,
Рис. 69. Кабаны (Sus scrofa L.), убитые зимой в низовом лесу
Хачмасской низменности. Фот. В. В. Виоловича.
держатся они еще около Поти, в болотах Рионской низменности, но
в остальной части Грузии почти повсеместно уничтожены. В Азербай-
джане кабанов много по всему южному склону Большого Кавказа, по
тугаям Куры и Аракса, а также в лесном Талыше. На Малом Кавказе
они встречаются теперь лишь в южном Карабахе, и в ущельях,
примыкающих к теснине Аракса, куда проникают из Ирана.
На Армянском нагорье (в пределах Армении и Грузии) кабаны повсеместно
уничтожены, но в Иране и Турции они живут во множестве. По вертикали
кабаны распространены на Кавказе от уровня Каспия до высокогорных
лугов, на которых бывают, впрочем, лишь в летнее время.
Излюбленные места обитания кабанов — непролазные чащи галерей-
ных лесов по берегам рек и тростниково-рогозовых, болот и озер. Осенью
они часто держатся в горных лесах, особенно при урожае буковых ореш-
ков, желудей, диких фруктов, каштанов, грецких орехов. Кормятся
они и на бахчах, а также на посевах ячменя, пшеницы, кукурузы. Зимой
при глубоких снегах кабаны откочевывают из горных ущелий в лесистые
низменности, например в Хачмасскую, Закатало-Исмаиллинскую, Лен-
коранскую. Возможность такой откочевки на северном Кавказе,' в Ар-
204
Н. 1{. Верещагин
мении и в западной Грузии вследствие заселенности этих территорий
и вырубки лесов ужо отсутствует, и поэтому кабаны там либо в массе
гибнут в горах в суровые зимы, либо уже вымерли.
Гон происходит в глухих участках камышовых зарослей и в гор-
ных лесах в декабре, причем самцы жестоко дерутся, нанося друг другу глу-
бокие раны клыками. У самцов-секачей к декабрю развивается так на-
зываемый «калкан» — утолщение кожи на груди и боках, которое как
броня до известной степени предохраняет этих зверей от смертельных
ударов. Беременность длится около 115 дней. Самка выводит от 3 до 10
поросят, которые со следующей весны ведут уже самостоятельную жизнь.
Рис. 70. Кавказский олень (Cervus elaphus moral (Jgilby)
(начало лета). Фот. Н. Н. Немпонова.
Из семейства оленей на Кавказе осталось ныне два вида — олень и
косуля. Кавказский олень (Cervus elaphus maral Ogilby; рис. 70, 71) —
крупное животное, достигающее веса 330—350 кг; самки весят 120—
150 кг. В строении рогов этого оленя характерны наличие двух посажен-
ных непосредственно над венчиком надглазничных отростков и относи-
тельно слабое развитие кроны, которая редко содержит более 3—4 от-
ростков.
Еще в средние века распространение оленей на перешейке было прак-
тически повсеместным. Они паслись весной на равнинах, на лето откоче-
вывали на высокие безлесные плоскогорья и альпийские луга, зиму
проводили в тростниковых зарослях, предгорных и горных лесах. В ре-
зультате преследования олени были раньше всего истреблены на равни-
нах. Затем были постепенно уничтожены и олени, спасавшиеся от крово-
сосущих насекомых на открытых высоких плоскогорьях, например в Джа-
вахетии на Ахалкалакском нагорье и в районе оз. Севан. В настоящее
Млеко питающие Кавказа
205
время кавказские олени живут в горных лесах западного Предкавказья
от верховьев Псекупса до Теберды и Кубани. На территории Кавказского
заповедника в 40-х годах их насчитывалось до 3000 голов. Значительное
количество их держится в тугайных лесах и тростниковых зарослях
нижнего Терека, от ст. Червленой до Кизляра, и на Сулаке от Хасав-
Юрта до устья. Эти олени держатся круглый год на низменности. В запад-
Рис. 71. Молодой кавказский олень (Cervus elaphus maral
Ogilby) (качало лета).
ном Закавказье небольшое число оленей обитает еще в лесах по среднему
течению Ингура. Больше их в буковых лесах Боржомского заповедника,
т. е. по восточным отрогам Аджаро-Имеретинского хребта, где в 1934 г.
их насчитывалось до 900 голов. В восточном Закавказье олени обитают
в Караязском лесу по Куре и на южном склоне Большого хребта от вер-
ховьев Алазани до р. Гердыманчай, а также в Агричайской (Автаранской)
долине. В Закатальском заповеднике в 40-х годах насчитывалось около
206
11. К. Верещагин
1000 оленей. Примерно такое же количество оленей существует в Нухин-
ском, Куткашенском и Исмаиллинском районах. Эти олени частично
уходят на лето в безлесные хребты Дагестана и возвращаются обратно
в леса южного склона в сентябре. Олени по преимуществу травоядны
и листоядны. Имея низкокорончатые зубы, они не могут питаться жест-
кими степными травами. Регулярно посещают олени железистые источ-
ники в ущельях гор.
Гон оленей начинается с конца августа и тянется весь сентябрь. К этому
времени рога самцов совершенно твердеют и очищаются от кожи, шея
покрывается длинной шерстью. Самцы в период гопа становятся весьма
агрессивными. Разыскивая оленух и собирая их у себя по 7—8 и более
голов, старые самцы периодически издают далеко слышный рев и жестоко
дерутся с соперниками. Зимой олени образуют смешанные табунки
иногда в несколько десятков голов. В декабре самцы сбрасывают рога,
а весной у них начинают расти новые мягкие панты, покрытые шерстью.
Самки носят около 280 дней и при отеле забираются в чащу, где и при-
носят по одному, редко по два ярко-пятнистых молодых, которые живут
с ними до осени.
Пятнистый олень (Cervus nippon Temm.), родом из Приморского
края и юго-восточной Азии, был поселен на Кавказе в 1939 г. в ущелье
р. Теберды. В 1952 г. этот вид был поселен также в лесах Кусарской
наклонной равнины в северо-восточной части Азербайджана. Пятнистый
олень значительно мельче благородного, имеет беловатые пятна на бо-
ках, относительно легкие рога и длинный, по сравнению с другими оле-
нями, хвост.
Косуля (Capreolus capreolus L.) — небольшой олень, взрослые самцы
которого имеют рожки с тремя концами. Она широко распространена
на Кавказе в нижней и средней зонах низовых и горных лесов. На Армян-
ском нагорье косули живут постоянно и в верхней зоне леса на суб-
альпийских лугах.
Северный Кавказ населяет местами более крупная форма косули,
близкая к сибирской (С. с. pygargus Pall.). Еще несколько столетий
тому назад эта же косуля была распространена и по пойменным лесам
долины Дона, благодаря чему ее европейско-сибирский ареал сливался
с кавказским. Основные местообитания косуль — дубово-грабовое мелко-
лесье в предгорьях, чередующееся с луговыми полянами. Живет косуля
и в сплошных буковых лесах, но всегда выходит пастись на открытые
поляны, заросшие ежевикой, папоротником-орляком. В высокогорной
зоне Большого Кавказа зимой косуль нет из-за многоснежья, но и летом
они сюда почти не заходят. Наиболее высоко живут косули па Армянском
нагорье в верховьях рек Астафачая, Дебедачая. В Рионской низменности
косули держатся в ольховых топях в течение круглого года, а на низовом
Тереке и Сулаке живут в тугайных лесах и камышах. Из тугайных лесов
Кубани и Куры косули вытеснены человеком уже давно.
Косули по преимуществу листоядны и даже зимой по глубокому
снегу разыскивают уцелевшие зеленые листья ежевики, сорванные вет-
ром ветви омелы и т. п. Летом пасутся они на лугах, по кустарникам,
залегая чаще всего в высоких бурьянах.
Гон у кавказских косуль происходит в августе—начале сентября,
а в мае—июне самка приносит одного, реже двух пятнистых молодых.
Голос косули — отрывистый хрюкающий рев — бывает слышен нередко
при встрече старых самцов с человеком. Главные враги косуль — волки
и рыси.
Млекопитающие Кавказа
207
Полорогие жвачные имеют теперь на Кавказе 7 представителей, отно-
сящихся к 5 родам: газелей (Gazella), козлов (Capra), овец (Ovis), серн
(Rupicapra) и сайгаков (Saiga).
Последний представитель настоящих быков — кавказский зубр
(Bison bonasus caucasicus Sat.), был уничтожен в 20-х годах нашего сто-
летия.
Джейран (Gazella subgutturosa Giild.) — стройное, тонконогое живот-
ное, самцы которого имеют лирообразные рожки с поперечными буграми.
Сохранился он теперь на Кавказе лишь на Куринской низменности и по
Рис. 72. Стадо западнокавказских туров (Capra caucasica Giild.) па пастбище в Кав^
казском заповеднике (весна). Фот. Н. Н. Немноиова.
ее окраинам. Еще полтораста лет тому назад джейраны жили и в долине
среднего Аракса в Армении, а также на о. Артема. В век бронзы джейраны
были обыкновенны и в степях восточного Предкавказья.
Живут джейраны преимущественно в ровной полынной и полынно-
солянковой полупустыне, однако держатся и на холмистой южной окраине
Карабаха, и на Аджиноурском .и Карталинском плоскогорьях,
и в Кабристане, к северо-западу от Баку. Зимой джейраны часто за-
легают на кучках колосковых чешуй злаков, натасканных степными
муравьями, а летом — в тени кустов солянок или стогов. Кормятся они
преимущественно на зорях побегами эфемерных злаков, полыни, капер-
цев, совершая в летнее время значительные перекочевки на водопой.
Могут они довольствоваться и морской водой, выходя на берег Каспия.
Наибольшее количество джейранов сохранилось в Мильско-Карабахской
степи, где еще в 40-х годах нашего столетия попадались небольшие стада
по 30—50 голов. В 30-х годах в Азербайджане обитало около 6000 джей-
ранов на площади около 8200 км2.
II. К. Нерещагип
Гон у джейранов происходит в половине декабря, причем самцы
гоняются в это время и днем и ночью за самками, издавая временами гром-
кое хрюканье или порсканье. Молодые, в количестве 1—2 на самку,
появляются в июне.
Джейранов преследуют волки, степные орлы и беркуты, от которых
они спасаются лишь быстрым бегом, до 45—50 км в час. Джейраны очень
легко приручаются, поэтому их, пойманных молодыми, постоянно держат
в азербайджанских селениях.
Кавказские козлы, называемые обычно турами, населяют лишь хребты
Большого Кавказа и являются, следовательно, эндемиками.
Рис. 73. Взрослые самки западнокавказских туров (Capra caucasica Giild.) в Кавказ-
ском заповеднике (весна). Фот. Н. Н. Немновова.
Западнокавказский тур (Capra caucasica Giild.; рис. 72—74) распро-
странен теперь от вершин Фишт и Оштен до горы Лаборда, т. е. до вер-
ховьев Уруха и восточного Черека. Самцы этого козла достигают в де-
сятилетнем возрасте 95—100 см роста в холке и веса 90—95 кг, самки —
70—75 см в холке и веса 60—65 кг. Рога самцов направлены вверх, назад
и в стороны и на фронтальной плоскости имеют хорошо заметные попереч-
ные наплывы — бугры. Подобный тип рогов является у кавказских
туров исходным и характерен для популяций, обитающих в более запад-
ных районах. В центральной части Большого Кавказа рога старых коз-
лов этого вида большей частью не имеют поперечных бугров, больше
изогнуты в стороны, а концы их направлены во внутрь.
Восточнокавказский, или дагестанский, тур (С. cylindricornis Blyth;
рис. 75) обитает от верховьев рек Цхепио-Цхали и Баксана на западе
до верховьев р. Пирсагата и горы Гюмишлю на востоке. Особенно много
дагестанских туров в Закатальском заповеднике и восточнее, в районе
Млекопитающие Кавказа
209
вершин Базар-Дюзи, Базар-Юрт, Шах-Даг, где и теперь попадаются
стада по 150—200 голос.
Рога самцов этих туров сильно изогнуты в стороны и назад, а затем
загибаются во внутрь и снова вверх, образуя как бы короткую спираль.
Их наружная поверхность большей частью не имеет заметных попереч-
ных бугров. Большая сложность строения рогов этого вида позволяет
считать, что дагестанский тур представляет филогенетически более древ-
нюю форму.
Старые самцы вне периода гона образуют самостоятельные стада.
Самки с подсосными молодыми и с молодыми самцами держатся обо-
Рис. 74. Старые западнокавказские туры (Capra caucasica Giild.), отдыхающие на склоне.
Фот. Н. Н. Немнонова.
собленно вместе со старой козлихой, которая дает сигнал при опасности.
Голос туров при тревоге — это продолжительный, несколько шипящий
свист. Обычно туры при этом еще топают передней ногой.
Лазательные способности кавказских туров вызывают удивление.
Почти без разбега они способны вскакивать на уступы высотой 3—3.5 м
и скатываться на копытах с вертикальных стенок утесов в 20—30 м
высотой. По узеньким карнизам, шириной в ладонь, старые животные
и совсем молодые козлята свободно проходят над страшными пропастями.
Но на каменных осыпях козлы всегда бегут либо плотной кучей, либо
гуськом, так как иначе камни, летящие вниз, могли бы изуродовать
многих особей. Тем пе менее края и подушки их копыт бывают часто
прорезаны острыми камнями, на боках кожа сорвана длинными полосами,
а иногда даже мощные рога обломаны у основания.
Пасутся туры летом с вечера до утра, выходя на высокогорные паст-
бища из скал или из леса. На день они уходят вновь в голые скалы, на
14 Животный мир СССР, т. V
Н. К. Верещагин
210
фирновые снега, спасаясь там от слепней, либо в лес, где отдыхают на
карнизах скал или на голых осыпях. В глубоких ущельях туры регулярно
посещают серные источники, лижут и едят мокрую россыпь черных сланцев.
В восточной котловине Большого хребта, на его южном склоне, туры
собираются к зиме в сотенные стада и частично уходят в Дагестан в вер-
ховья Аварского и Андийского Койсу. Весной они перебираются обратно.
Перекочевки эти связаны, очевидно, с многоснежьем на южном склоне.
Кормятся туры травой альпийских пастбищ, поедая и листья кустар-
ников. Зимой объедают лишайники, листья плюща, высохшие злаки на
скалах. Гон туров происходит в декабре. В это время самцы сильно ху-
деют и иногда гибнут от истощения. Самки рождают по 1—2 молодых
в-начале июня.
Живут кавказские туры до 20—22 лот. Врагами, их являются волки,
опасные преимущественно зимой, медведи, рыси. Гибнут они и от снежных
давин, случайных камнепадов, а также срываясь в пропасти во время
лазанья по кручам.
Безоаровый козел (С. aegagrus Gmel.) не достигает роста и веса кав-
казских козлов, но старые самцы весят все же осенью до 75—80 кг. От
кавказских козлов, альпийских и тянь-шапских козерогов этот козел
легко отличается уплощенностью роговых чехлов и большой заострен-
ностью их граней.
На Большом Кавказе безоаровые козлы держатся лишь в восточной
части, от Казбека до Баба-Дага и Шалбуз-Дага, а также по безлесным
хребтам центрального Дагестана и его сохранившимся сосновым и бере-
зовым лесочкам. На Малом Кавказе эти козлы встречаются на Триалет-
ском и Аджаро-Имеретинском хребтах, например под Боржоми, а вос-
точнее на Муров-Даге, Дели-Даге, Кирсе, по хребтам южной Армении
и в Нахичеванской AGCP близ вершин Неграма, Илянлу-Дага, Капуд-
жиха и др. Далее ареал простирается на юг, в Иран и Турцию. В связи
с таким распространением и большим тяготением к ландшафту остепнен-
ных гор становится ясным, что эти животные проникли на Большой
Кавказ относительно недавно ,— в среднем плейстоцене, а быть может,,
даже в сухую и теплую эпоху послеледниковья.
! Живут безоаровые козлы у нас небольшими табунками в 5—10 го-
лов, но в глухих лесах северо-западного Ирана и сейчас попадаются,
группы по нескольку десятков особей.
В Нахичеванской АССР эти козлы т.очуют иногда и по жарким до-
линам, увалам, периодически появляясь на таких изолированных вер-
шинах, как Алинджа-Даг и Илянлу-Даг, служивших в средние века
крепостями. От волков они спасаются в скалах; для молодых опасны
орлы и даже ягнятники.
В долине среднего Аракса и на южных краевых хребтах Армянского
нагорья живет арменийский баран (Qvis gmelini Blyth) — некрупное
животное с небольшими ребристыми рогами, загнутыми вверх, в стороны,.,
назад и внутрь. В начале нашего столетия бараны водились и на Арагаце,.
теперь же известны лишь к востоку от р. Раздан на Сарай-Булакском,
Даралагезском и Зангезурском хребтах. Держатся они здесь в районе
селений Биченак и Шалбуз. В районе Абракуниса, Неграма и Джульфы
бараны теперь бывают лишь при сезонных перекочевках. Ареал этого*
вида уходит далее на юг в Иран и Турцию. Местообитаниями баранам;
служат нагорные сухие степи с преобладанием сухолюбивых плотно-
кустовых злаков и сиббальдии, группировки колючих астрагалов на скло-
нах средней полосы. Зимой они вытесняются с гор из-за глубоких;
М лек о питающие Кавкам
НИ
снегов в межгорные долины с их полыино-солянковыми группировками.
Держатся теперь бараны небольшими табунками, причем взрослые самцы
живут большую часть года отдельно от самок. Течка бывает в начале
зимы, а молодые (2—3 на самку) появляются в мае.
Рис. 75. Двенадцатилетний восточнокавказский тур (Capra
cylindricornis Blyth), убитый в верховьях Самура.
Фот. Н. К. Верещагина.
Своеобразный представитель особого рода горных Caprinae, кавказ^-
ская серна (Rupicapra rupicapra caucasica Lyd.; рис. 76), — один из наи-
более известных и замечательных видов горных копытных. Серну называют
также черным козлом и свистуном. По телосложению серна занимает
промежуточное положение между козлами и газелями. Высота в холке
достигает 65—70 см, в крестце — 75—85 см. Живой вес серн доходит
до 35—40 кг. Голова серны небольшая, морда резко суживающаяся.
Отходящие прямо вверх и загнутые крючком назад черные рожки, очень
14*
2/2
Н. К. Верещагин
прочные, имеются у самцов и у самок. Это очень сильное животное с ко-
ротким плотным туловищем, относительно толстыми ногами, снабженными
удлиненными и острыми копытами. Летом шерсть у серны короткая,
окраска оранжевая или рыжая; зимой длинная и густая шерсть темно-
бурая, даже черная, с рыжеватой каймой на бедрах.
На Большом Кавказе серны живут от горы Оштен на западе до горы
Шах-Даг на востоке. Во внутреннем Дагестане серн нет. На Малом Кав-
казе серны сохранились местами на Памбакском, Триалетском и Аджаро-
Рис. 76. Стадо серн (Rupicapra rupicapra L.) на пастбище в Кавказском заповеднике
(весна). Фот. Н. Н. Немнопова.
Имеретинском хребтах. Больше всего серн в Кавказском и Закатальском
заповедниках. Довольно много серн и в верхней Сванетии, а та!<же близ
Варташена в Азербайджане. j
Летом серны живут и в лесу и на высокогорных лугах, зимой же только
в лесу, в пределах высот от 600 до 2500 м. Очень крутые, задернованные
луговой растительностью склоны с выходами скал, с березками, чернич-
ником, с ручейками, на высотах 1500—2000 м, —вот наиболее характер-
ные моста пребывания серн летом.
Держатся серны как в одиночку, так и смешанными стадами, дости-
гающими 80 и даже 100 голов. Пасутся они летом и в лесу и на яйлагах
с вечера до утра, поедая сочную траву. В жару залегают под тень утесов,
кустов, в ниши скал. Зимой пасутся днем, объедая подсохший и торчащий
из-под снега бурьян, веточки кустарников.
В искусстве лазать по скалам и стремительно спускаться с круч серны
мало уступают козлам, а по быстроте превосходят их. Тем не менее они
избегают ходить по таким тяжелым скалистым местам, по которым ходят
кавказские козлы.
Млекопитающие Кавказа
213
Зрение, обоняние, слух у серн превосходны. Звук тревоги кавказской
серны — продолжительное свистящее шипение,
В половине сентября самцы гоняются за самками и спариваются.
Молодых бывает часто по две; появляются они в мае и очень быстро на-
чинают всюду следовать за матерью. На молодых серн нападают беркуты,
ягнятники, а взрослым опасны волки и рыси.
Рис. 77. Взрослый кавказский зубр (Bison bonasus caucasicus Satun.) в верховьях
Большой Лабы. Фот. Филатова.
Насколько серна привязана к горам, настолько сайга (Saiga tatarica
L.) является жителем равнин. В пределах Кавказского перешейка
сайгаки живут теперь только в степях севернее Ставрополя и в полу-
пустыне между Тереком и Кумой. В каменном веке сайгаки заселяли
и Закубанскую равнину, а проникнув в восточное Закавказье, посели-
лись и размножились на Апшеронском полуострове. В 30-х годах нашего
столетия сайгаки совершенно исчезли даже из Кумо-Терских песков
в связи с общим падением численности этого зверя. Но в 40-х годах
и особенно в последнее десятилетие они размножились в северном
Прикаспии и появились во множестве и на перешейке. В суровые
многоснежные зимы при пурге сайгаки массами откочевывают на юг,
забиваясь в тугаи Терека. Много животных гибнет при этом от
бескормицы и холода. В последние годы в степях южнее Маныча и Кумы
стали встречаться стада в несколько сот сайгаков. Тем не менее распашка
и орошение предкавказских степей не создают условий для дальнейшего
роста стада. Кормятся сайгаки побегами степных злаков, полыни и могут
проходить на водопой и обратно десятки километров в сутки.
214
II. 1{. Верещагин
Зубробизон {Bison bison L. X Bison bonasus L.) появился па Кавказе
с 1940 г. в связи с опытами по восстановлению зубра. Эго крупные, мас-
сивные животные, несколько десятков которых содержится теперь в Кав-
казском заповеднике, частью в больших загонах, а частью и на свободе.
Зубробизоны пасутся преимуществен но на альпийских лугах и луговых
полянах в зоне леса. В последнее время зубробизоны удовлетворительно
размножались и по телосложению приближаются уже к типу горного
кавказского зубра (рис. 77).
Практическое значение млекопитающих
Охотничье-промысловые млекопитающие Кавказа подразделяются по
типу основной продукции па жировых, мясных и пушных зверей.
Жировую продукцию и кожи дают морские звери — дельфины в Чер-
ном море и тюлени в Каспийском. Добывание черноморских дельфинов
в настоящее время производится в больших масштабах флотилиями мотор-
ных катеров. Существуют и специальные заводы по переработке дель-
финьего жира, мяса и кож. Развитый промысел существует и на каспий-
ского тюленя. Главная масса тюленей промышляется на льдах северного
Каспия, а небольшая — на побережьях островов близ северной части
Апшеронского полуострова.
Местных пушных зверей насчитывается на Кавказе не менее 28 видов,
однако заметное значение имеют не более 20. Кроме того, промышляется
6 видов акклиматизированных зверей.
Среди насекомоядных промысловое значение имеют лишь кроты.
Ловля кротов и заготовка их шкурок сосредоточены в западной части
Кавказа.
Хищные дают основную массу пушнины. Самый многочисленный
вид — лисица, добываемая во всех зонах. Шкурки кавказских лисиц
очень разнообразны по окраске — от алой донской и ярко-красной ку-
банской до грязно-серой восточнозакавказской и лимонно-желтой на
плоскогорьях Малого Кавказа.
Обе кавказские куницы — лесная и белодушка — весьма ценятся и
особенно многочисленны в лесах северо-западного Кавказа. Порядочно
добывается в Предкавказье и ценных шкурок норки, степного хоря,
а в лесах и рыси.
Дешевым, но массовым пушным видом является шакал, заготовка
шкур которого сосредоточена в низменностях Закавказья. Среди других
массовых, ио малоценных видов отметим волка, барсука, лесного и камы-
шового котов. Малочисленны в современных заготовках шкуры медве-
дей, корсака, полосатой гиены, ласки, перевязки, леопарда.
Новые виды пушных хищников — енотовидная собака и енот-поло-
скун — приобретают уже заметное промысловое значение.
Из грызунов прежде всего заслуживает упоминания заяц-русак,
шкурки которого, добываемые в числе многих сотен тысяч, дают важное
-сырье для фетровой и клеевой промышленности. Шкурки малого суслика
и хомяков, заготавливаемые в Предкавказье, представляют дешевое, но
зато массовое пушное сырье. Добываются они летом. «Летними пушными
видами» являются также полчок, слепыши, большой тушканчик, мало-
азийский суслик. Заготовки их шкурок могут быть значительно расши-
рены, так же как и заготовки шкурок серой и черной крыс. Добывание
кавказской белки и водяной крысы следовало бы производить на пере-
шейке лишь зимой.
Млекопитающие Кавказа
21Г>
Акклиматизированные грызуны — нутрия, ондатра, обыкновенная
белка — уже дали возможность заметно повысить ценность добываемой
в крае пушнины, но добыча шкурок одичавшего кролика и алтайского
сурка вряд ли заметно увеличится в ближайшее время.
Мясодичиые звери до сих пор весьма многочисленны на Кавказе.
К ним относятся медведь, заяц-русак и копытные: кабан, косули, благо-
родный олень, серна, сайгак, джейран, кавказские туры, безоаровый
козел, армепийский баран. Вполне съедобное мясо дают и такие живот-
ные, как полчок, белки, дикобраз, барсук, но мясо их па Кавказе по
едят. Мясо медведей и зайцев, напротив, охотно разбирается па местах
у охотников. Второе место после зайца занимает по выходу мяса кабан.
Наибольшее количество кабанов промышляется охотниками в Дагестане
и Азербайджане, частью при помощи собак, частью скрадом и на за-
сидках. Косуль добывают преимущественно в предгорных лесах па охо-
тах с гончими.
Несколько тысяч кавказских козлов (кавказского и дагестанского
туров) и серн отстреливается ежегодно па Большом Кавказе горными
охотниками с помощью настильного нарезного оружия. Мясо этих живот-
ных потребляется целиком на месте.
Охота на кавказских оленей, джейранов, сайгаков, безоаровых коз-
лов и диких баранов была запрещена все последние десятилетия.
Кроме упомянутых полезных охотпичье-промысловых зверей, на
Кавказском перешейке имеется целый ряд видов, являющихся вредите-
лями различных отраслей сельского хозяйства. Среди них прежде всего
должны быть отмечены такие вредители полеводства, как общественная
и обыкновенная полевки, суслики, хомяки, песчанки. Менее заметна
отрицательная деятельность водяной крысы. Полевки причиняют осо-
бенно большой ущерб сельскому хозяйству в годы своего массового раз-
множения, когда их численность достигает колоссальных размеров.
В настоящее время с грызунами ведется систематическая борьба и их
вредоносная деятельность сказывается в меньшей море, чем прежде.
Первостепенное значение имеет также неукоснительное соблюдение агро-
технических правил — своевременная, тщательная уборка урожая и т. д.
Садовому хозяйству и диким фруктарникам заметный урон в некото-
рых местах наносят сони-полчки. По некоторым данным, в районе Кав-
казского заповедника полчки уничтожают до 18% урожая диких фруктов,
а в Азербайджане — местами до 30% винограда.
Среди хищных зверей, как и в других областях страны, особенно
вреден волк, уничтожающий немало домашнего скота и диких охотничье-
промысловых животных. Леопард в настоящее время на Кавказе настолько
редок, что не может рассматриваться в качестве вредителя животноводства
и охотничьего хозяйства. Зато шакал и хаус в районах своего распро-
странения истребляют немало фазанов, турачей и других ценных живот-
ных. От этих хищников сильно страдает поголовье нутрии, особенно
зимой, когда замерзают водоемы.
Массовые виды грызунов имеют значение не только для сельского
хозяйства, но и в эпидемиологическом отношении, что еще более под-
черкивает необходимость повседневной борьбы с ними.
Быстрое сокращение численное ги диких животных вызывало беспо-
койство у кавказских народов уже много столетий тому назад. Так, уже
у древнеармянских историков имеются описания того, как царь Хоеров
в IV в. н. э. повелел насадить дубовый лес в Айраратском гапаре, от
крепости Гарни до Двина, и выпустить туда разных диких животных.
216 Н. К. Верещагин
Этот древний заповедник — «Лес Хосрова» — сохранился и до наших
дней. Священные рощи, в которых нередко жили и охранялись различ-
ные животные, существовали издревле и у других народов Кавказа —
азербайджанцев, аланов, осетин.
Запреты охоты для простого населения на ханских, княжеских и цар-
ских землях практиковались, например, в Закавказье на протяжении
всего средневековья и позднее. Известны также мероприятия по охране
диких животных, проводившиеся в крае в XIX в. под видом устройства
«великокняжеских» и «царских охот», «звериных отводов». Наибольшую
известность получили в этом отношении «Караязский лес» на р. Куре
под Тбилиси, «Боржомский звериный отвод» в лесах Триалетского хребта и
«Кубанская охота» в ущельях Лабы и Белой на северо-западном Кавказе.
В начале XX в. в среде кавказских натуралистов созрела идея орга-
низации государственных заповедников. Первые шесть крупных запо-
ведников для охраны фауны и ландшафтов были организованы, однако,,
лишь в советский период. Так, в 1927 г. был учрежден Кавказский запо-
ведник в верховьях притоков Кубани, между реками Пшеха и Большая
Лаба. Его первоначальная площадь равна 100 000 га. Здесь заповеданы
массивы широколиственных и пихтово-еловых лесов, высокогорных лугов;
и скал. Охраняются большие стада кабанов, косуль, оленей, кавказских
туров, серн. Здесь много и пушного зверя — медведей, каменвых и лес-
ных куниц, лесных котов, рысей. Разводятся также зубробизоны.
В 1929 г. был заповедан Кызыл-Агачский залив на юго-западном
Каспии и прилежащая к нему полоса низменного побережья общей пло-
щадью в 128 000 га. На илистых мелководьях заповедника зимуют и
кормятся десятки тысяч фламинго, миллионы лысух, нырковых и реч-
ных уток.
С 1932 г. существует горно-лесной Закатальский заповедник пло-
щадью в 28 000 га, к которому в 1935 г. был присоединен Лагодехский
заповедник площадью в 13 000 га. Эти заповедники, расположенные
в бассейнах речек Мазымчая, Белоканчая и Катехичая, предназначены
для охраны буково-грабовых лесов и высокогорных лугов южного склона.
Большого Кавказа в целях предотвращения развития гибельных селевых
потоков. Охраняется здесь также большое число куниц, медведей, ко-
шек, кабанов, косуль, оленей, серн и дагестанских туров, уларов и кав-
казских тетеревов.
Тебердинский заповедник организован также в 1932 г. Он занимает
площадь в 63 000 га на северном склоне Большого хребта в ущелье р. Те-
берды. Здесь водятся медведи, олени, серны, кавказские туры. -Произ-
водится также акклиматизация енотовидной собаки, алтайской белки,
пятнистого оленя.
Боржомский заповедник организован в Грузии в 1935 г. на площади
в 13 600 га в зоне буковых лесов левого склона ущелья р. Куры. Он
предназначен для охраны и разведения куниц, медведей, кабанов,, оле-
ней, косуль, безоаровых козлов и кавказских туров.
Существовали в крае некоторое время и другие небольшие заповед-
ники, например Чонт-Аульский и Самурский в Дагестане, Телаво-Ква-
рельский н Грузии для охраны тугайных животных и Сарайбулахский
в Армении для охраны горных птиц и копытных.
Периодически устраивались также местами заказники для охраны и
поддержания численности турача, фазана, стрепета, водоплавающей
Птицы, кабана, косули и джейрана. Общее число заказников достигало
в 30—50-х годах 20 на площади до 200000 га.
Млекопитающие Кавказа
217
Для сохранения запасов охотничье-промысловых животных Кавказа
имело некоторое значение и объявление временных запретов добычи,
например на фазана, турача, джейрана, сайгака и другие виды. В связи
с таким запретом охоты и с прекращением сбыта эгреток белой цапли и
рогов сайгаков численность названных видов за последние три десяти-
летия резко увеличилась.
В наше время воздействие человека на животный мир Кавказа ста-
новится все более целенаправленным. За советский период проведены
большие мероприятия по обогащению фауны чужеземными видами пушных и
копытных зверей, а также по истреблению вредителей сельского хозяйства.
Огромные работы были проведены за последние десятилетия в Пред-
кавказье по истреблению малого суслика, полевок, мышей и хомяков.
В Азербайджане ведется ежегодно массовая систематическая борьба
с общественной полевкой, в Армении — с малоазиатским сусликом и
обыкновенной полевкой.
В 40-х годах были объявлены высокие премии за убитых шакалов и
волков, в связи с чем заготовка их шкур возросла в 2—3 раза.
Мероприятия по акклиматизации коснулись преимущественно пуш-
ных зверей и копытных. Следует отметить, что опыты по акклиматизации
чужеземных и по расширению ареала местных животных предпринима-
лись уже давно. В частности, не исключена возможность, что турач и
джейран размножились в Закавказье, будучи завезены с юга феодалами.
Делались также попытки разведения в «звериных отводах» и в частных
имениях европейских оленей, ланей, кроликов, серебряных фазанов
и других животных (Верещагин, 1947).
В 30-х и 40-х годах на Кавказе проводились опыты акклиматизации
5 видов грызунов — кролика, алтайского сурка, алтайской белки, он-
датры и нутрии; 5 видов хищных — американской норки, скунса, енота-
полоскуна, енотовидной собаки, серебристо-черной лисицы; 2 видов
копытных — пятнистого оленя и зубробизона.
Кролики пород шившилла и венский голубой, а частью и беспородные
выпускались в 1931 и 1932 гг. на островах Урунос, Жилой, Нарген, Булла,
Лось, Обливной. Одичавшие мелкие кролики живут на этих островах
и ныне. Добываются они на шкурку и мясо в числе 1500—2000 штук
ежегодно.
Болотные бобры — нутрии были разведены с 1931 г. в болотах и
озерах Закавказья и Предкавказья. Добыча нутрий на мех успешно
идет в периоды с теплыми зимами в западной Грузии, в Армении и в Азер-
байджане и увеличила почти в полтора раза стоимость заготавливаемой
в Закавказье пушнины.
Алтайские белки, выпущенные первоначально в Тебердинском запо-
веднике в 1937 г., позднее, размножаясь, расселялись и по лесам Абха-
зии, Сванетии. Разведены они также и в лесах южной Грузии. Помимо
добычи белок на шкурку, они могут быть полезны и для увеличения
численности местных куниц, являясь ценным кормом последних.
Ондатры, успешно разведенные с 1944 г. в кубанских плавнях, а позд-
нее и в озерах низового Терека и Сулака, также дают теперь ценную и
новую для Кавказа пушнину. Алтайские сурки, поселенные в 1934 г.
во внутреннем Дагестане, заселили теперь все плато Гувиба, но пока
промыслового значения не имеют. Сурков можно расселить искусственно
и на других изолированных плато Дагестана.
Енотовидные собаки успешно прижились с 1934 г. лпшь в Предкав-
казье — по предгорным лесам и по тугаям и тростникам Терека и Сулака.
218
Н. К. Верещагин
В Закавказье этот хищник не акклиматизировался. Еноты-полоскуны,
выпущенные первоначально в низовых лесах восточного Закавказья,
быстро размножались, расселялись и были дополнительно расселены
по тугаям Судака, Терека и в Краснодарском крае. Развитие промысла
размножившихся зверьков может уменьшить возможный вред их для
дичи, птицеводства и садоводства. Опытные выпуски серебристо-черных
лисиц для улучшения качества меха местных красных, а также выпуски
американских норок и скунсов кончились безрезультатно.
Пятнистые олени, дающие ценные панты, выпускались в 1939 г. в Те-
бердинском заповеднике, а в 1952 г. в северо-восточном Азербайджане
и в Армении. Заметного увеличения численности, а следовательно, и
хозяйственного эффекта они пока не дали. Зубробизоны начали разво-
диться в Кавказском заповеднике с 1940 г. К 1955 г. их численность
достигала уже 93 голов; рост поголовья этих животных позволяет .на-
деяться, что в дальнейшем ими будут заселены горные леса Предкавказья.
Опыты завоза сайгаков, на мелкие острова Каспия, речных бобров
на лесные речки в Азербайджане, обыкновенных белок в лесную зону
Армении, которые производились в последние годы, хоть и интересны,
но практического значения иметь не будут. Более благоприятны даль-
нейшие перспективы по качественному и количественному обогащению
кавказской фауны, в частности путем выпуска в Дагестане высокогор-
ных баранов-аргали, горных антилоп, полукозлов, а также переселения
на Малый Кавказ туров с Большого Кавказа.
ЛИТЕРАТУРА
АргиропулоА. И. [1937. Каталог грызунов Кавказа. Тр. Азерб. фил. АН
СССР,. XX.
Башкиров И. Г. 1940. Кавказский зубр. Изд. Комит. по заповеди, М.
Б о б р и и с к и й Н. А., А. П. Кузякин, Б. А. К у з н е ц о в. 1944. Опре-
делитель млекопитающих СССР. М.
Васильев Я. 1896. Предельные линии распрострапения в Кубанско-Черномор-
ском районе красного зверя и птицы. Природа и охота, 2.
Верещагин И. К. 1938. Дагестанский тур в Азербайджане. Тр. Зоолог, инет.
Азерб. фил. АН СССР, IX.
Верещагин Н. К. 1939. Джейрап в Азербайджане. Тр. Зоолог, инет. Азерб.
фил. АН СССР, X.
Верещагин Н. К. 1942. Каталог зверей Азербайджана. Баку.
Верещагин Н. К. 1945. Животный мир Азербайджана. В кн.: Физическая гео-
графия Азербайджанской ССР. Баку.
Верещагин Н. К. 1947. Охотничьи и промысловые животные Кавказа. Баку.
Верещагин Н. К. 1951. Млекопитающие. В кп.: Животный мир Азерба джана.
Баку.
Виноградов Б. С. и И. М. Громов. 1952. Грызуны фауны СССР. Изд.
АН СССР, М,—Л.
Г е п т и е р В. Г. и А. Н. Ф о р м о з о в. 1941. Млекопитающие Дагестана. Сб.
трудов гос. Зоолог, муз., Моск. гос. унив., VI.
Д а л ь С. К. 1940. Насекомоядные и рукокрылые Армянской ССР и Нахичеван-
ской АССР. Зоолог, сб. Арм. фил. АН СССР, II.
Д а л ь С. К. 1944. Позвоночные животные Сарай-Булагского хребта. Зоолог, сб.
Арм. фил. АН СССР, III.
Даль С. К. 1948. Позвоночные животные Памбакского хребта. Зоолог, сб. АН
Арм. ССР.
Д а л ь С. К. 1949. Очерк позвоночных животных Айоцдзорского хребта. Зоолог,
сб. АН Арм. ССР, VI.
Д а л ь С. К. 1954. Животный мир Армянской ССР, I. Ереван.
Д и н н и к Н. Я. 1914. Звери Кавказа. Зап. Кавказск. отд. имп. Русск. геогр. общ.,
XXVII, 1.
Д о н а у р о в С. С., В. К. П о п о в, Э. П. X о м я к и н а. 1938. Соня-полчок
в районе Кавказского государственного заповедника. Тр. Кавказск. гос. запо-
веди., I.
Млекопитающие Кавказа
219
Донаур о в С. С. и В. П. Тепло в. 1938. Кабан в Кавказском заповеднике.
Тр. Кавказск. гос. заповеди., I.
Д о н а у р о в С. С., В. П. Т е п л о в и П. А. Ш и ш к и н а. 1938. Питание
лесной куницы в условиях Кавказского заповедника. Тр. Кавказск. гос. запо-
ведник., I.
Жарков И. В. 1949. Колебания численности мышевидных грызунов в Кавказ-
ском заповеднике. Тр. Кавказск. гос. заповеди., III.
К а з н а к о в А. Н. 1908. Несколько наблюдений над образом жизни Spalax mic-
rophthalmus Giild. и Prometheomys schaposchnikovi Sat. Изв. Кавказск. муз.,
IV, 1—2.
Л е р х е А. В. 1933. Дикие звери на Северном Кавказе. Ростов п/Д.
Логинов В. В. 1949. Очерк экологии кавказского крота на западном Кавказе.
Тр. Кавказск. гос. заповеди., III.
.Марков Е. Л. 1931. Дикие свиньи Закавказья. Тифлис.
Н а с и м о в и ч А. А. 1935. К биологии снежной полевки (Chionomys nivalis nen-
jukovi Formos.) на западном Кавказе. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отд.
биолог., XLIV, 7—8.
II а с и м о в и ч А. А. 1936. О некоторых закономерностях зимнего распростра-
нения копытных в горах западного Кавказа. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы,
XLV, 1.
II а с и м о в и ч А. А. 1949а. Очерк экологии западнокавказского тура. Тр. Кав-
казск. гос. заповеди., III.
II а с и м о в и ч А. А. 19496. Новые данные по биологии серны на западном Кав-
казе. Тр. Кавказск. гос. заповеди., III.
Оболенский С. И. 1935. Фауна грызунов степей Предкавказья. Сб. «Борьба
с грызунами в степях Предкавказья», Ростов п/Д.
Огнев С. И. 1928, 1931. Звери Восточной Европы и Северной Азии. М., I, 1928;
II, 1931.
О г н е в С. И. 1935—1950. Звери СССР и прилежащих стран. Изд. АН СССР, М.
III, 1935; IV, 1940; V, 1947; VI, 1948; VII, 1950.
II о г о с я и А. Р. 1948. Об экологии обыкновенной полевки (Microtus arvalis Pall.)
в условиях посевов зерновых культур Армянской ССР. Зоолог, сб. АН Арм.
ССР, V.
Родионов 3. С. 1924. Биология общественной полевки и опыты борьбы с нею
в Закавказье. Л.
Росс и ков К. Н. 1887. Обзор млекопитающих животных долины р. Малки.
Зап. ими. Акад, наук, I, IV.
С а р к и с о в А. А. 1944. Арменийский муфлон Насонова (Ovis ophion armeniana
Nas.). Тр. Ереванск. зоолог, парка, III.
G а т у н и н К. А. 1912. Животный мир Мугани. Тифлис.
Сатунин К. А. 1914, 1917. Млекопитающие Кавказского края. Зап. Кавказск.
муз., сер. А, I, 1914; II, 1917.
Свириденко П. А. 1936. Грызуны Северного Кавказа .и предкавказских сте-
пей. Сб. Научно-исслед. инет, зоолог. Моск. гос. уиив., 3.
Свириденко П. А. 1937. Суслик Большого Кавказа (Citellus musicus Men.)
и происхождение горной степи. Зоолог, жури., XVI, 3.
С м и р нов Н. А. 1919. Краткий определитель грызунов Кавказского края. Ра-
боты Земск. опытн. ст. по борьбе с грызунами в Закавказье, 3, Тифлис.
С о с и и х и п а Т. М. 1950. Серый хомячок (Cricetulus migratorius Pall.) в усло-
виях Армянской ССР. Зоолог, сб. АН Арм. ССР, VII.
Т е п л о в В. П. 1938. Волк в Кавказском заповеднике. Тр. Кавказск. гос. запо-
веди., I.
Т у р о в С. С. 1926. Опыт систематического обзора млекопитающих Осетии. Уч.
зап. Сев.-Кавказск. инет, краевед., I.
Ф л е р о в К. К. 1952. Кабарги и олени. Фауна СССР. Млекопитающие, нов. сер.,
55, 1, 2. Изд. АН СССР, М,—Л.
Ц а лк ин В. И. 1951. Горные бараны Европы и Азии. М.
Шидловский М. В. 1941. Определитель грызунов Грузии и сопредельных тер-
риторий. Тбилиси.
Шидловский М. В. 1947. Родентофауна черноморского побережья Грузии.
Тр. Зоолог, инет. АН Груз. ССР, VII.
III и д л о в с к и й М. В. 1951. Грызуны Юго-Осетии. Тр. Зоол. инет. АН Груз.
ССР, X.
И. ПТИЦЫ —AVES
Л. А. ПОРТЕНКО
В фауне Кавказа насчитывается около 350 видов птиц, в том числе
около 270 гнездящихся. Если принять во внимание, что во всем Совет-
ском Союзе обитает 693 вида гнездящихся птиц и что территория Кав-
каза занимает всего лишь часть общей площади СССР, то из одного
этого сопоставления цифр станет очевидным, насколько богата местная
орнитофауна. Это богатство, с одной стороны, обусловлено чрезвычай-
ным разнообразием физико-географических условий Кавказа, с другой —
объясняется всем ходом истории данного района. Хотя Кавказу посвя-
щено много орнитологических работ, в них далеко не достаточно осве-
щено указанное разнообразие условий существования птиц.
Для Кавказа в целом наиболее характерной является горная фауна.
Горы придают основные черты облику Кавказа и с физико-географиче-
ской и с эколого-зоогеографической стороны. При существующих высо-
тах 1 здесь очень хорошо выражена вертикальная поясность. В общих
чертах намечаются следующие пояса: предгорья, широколиственные гор-
ные леса, хвойные горные леса, субальпийский и альпийский пояса
(рис. 78). Каждому из них свойственны свои особые группировки птиц..
Немало есть таких видов, которые гнездятся только в одном из пере-
численных поясов, но имеются и такие (притом именно горные виды, как
горная овсянка), распространение которых носит внепоясной характер.
Этой мсжпоясности. особенно благоприятствуют горвые потоки и озера.
Орнитофауна таких больших озер, как Севан, совершенно исключительна
в экологическом и зоогеографическом отношении. Хотя горы не являются
непреодолимым препятствием для рассоления птиц, тем не менее они
очень влияют на состав орнитофауны в разделенных горами участках
равнины. Закономерность в распределении таких подвижных животных,
как птицы, нередко нарушается в связи с чередованием мелких элемен-
тов различных ландшафтов при наличии сильно расчлененного рельефа.
При этом отдельные виды птиц легко приспосабливаются к обстановке,
обычно им не свойственной.
Пестрота и разнообразие природных условий на равнинных участках
Кавказского перешейка чрезвычайно велики. Здесь и субтропическая
влажная Колхида, и замкнутая облесенная Алазапская долина, и Муган-
ская и Ширакская степи с полупустыней, и прикаспийская полоса побе-
режья, напоминающая природу Арало-Каспийской низменности, и Пред-
кавказье с продолжением придонских и волжских степей. Береговая
полоса Черного моря слишком заселена человеком, здесь почти не сохра-
1 Высочайшая вершина Эльбрус поднимается на 5633 м пад ур. м., средняя вы-
сота Водораздельного хребта 3600 м.
Птицы Кавказа
ЯИ1
пилось остатков первобытной орнитофауны морских побережий, но на
каспийском берегу такие участки еще есть. На пространстве от низовий
Куры до Ленкорани на водоемах и болотах, а также в Кизыл-Агачском
заливе не только обильна гнездовая фауна птиц, свойственная Средизем-
номорью и Средней Азии (бакланы, цапли, колпицы, каравайки и пр.),
по находятся и крупнейшие в СССР зимовки различных птиц, прилетаю-
щих из северных и умеренных областей СССР.
Альпийский пояс на Кавказе выражен весьма полно (рис. 79). В за-
падной части Главного хребта много ледников, вечные снега занимают
большие площади. Книзу от снеговой линии простираются альпийские
Рис. 78. Хвойные горные леса, субальпийский и альпийский пояса
на северном склоне Главного Кавказского хребта (Тебердинский
заповедник). Фот. Л. А. Портенко.
луга с выходами скал и с каменистыми россыпями. Рельеф здесь бывает
очень сложным: склоны имеют различную крутизну, нередко очень зна-
чительную, встречаются большие по площади плоскогорья, особенно
в нагорной Армении. Растительность здесь низкорослая, часто несомкну-
тая, но образующая плотные дернины. В альпийском поясе часто встре-
чаются ущелья, горные потоки различной величины, нередко заболачи-
вающие плоские понижения или образующие озера. Типы мест обитания
для животных здесь очень многообразны, и закономерности распределе-
ния по ним гнездящихся птиц тоже различны.
Из гнездящихся видов для альпийского пояса характерны ягнятник,
улары, рогатый жаворонок, клушица, альпийская галка, стенолаз,
большая горихвостка, альпийская и бледная завирушки, горный конек,
горная чечетка, королевский вьюрок, большая чечевица и снежный вью-
222
Л. А. Портенко
рок. Кроме перечисленных видов, здесь гнездятся также птицы, не только,
приуроченные к альпийскому поясу, но и привязанные к скалам вообще,
а частью поднявшиеся сюда из равнинных открытых ландшафтов. Многие
птицы прилетают в альпийский пояс за кормом. Падаль и легкая подчас
добыча привлекают очень заметных для наблюдения беркута, грифов,
вброна и др. Во время же осеннего пролета в альпийском поясе оста-
навливаются иногда целые стаи не свойственных ему обычно птиц. Боль-
шинство пролетных птиц при своих сезонных миграциях, как правило,
обходит высокие горы Кавказа. Тем не менее даже перепела перелетают
через Главный хребет, а пеликаны — через Сурамский хребет. Серые
журавли летят над горами Кавказа, набирая высоту до 4000—5000 м.
Большинство кавказских альпийских птиц оседло, но в холодное время
года они кочуют, причем только очень немногие выходят за пределы гор.
Согласно воззрениям, установившимся со времен работ Э. Штрезе-
манна и акад. П. П. Сушкина, очагом возникновения большинства аль-
пийских видов в Палеарктике является Центральная Нагорная Азия.
За исключением кавказского улара, на Кавказе нет ни одного вида аль-
пийских птиц, которого не было бы в Центральной Азии; во всяком случае
кавказский улар является географическим викариатом центральноазиат-
ских уларов, а каспийский связан с ними еще сильнее. Обособление
кавказского улара до видового ранга объясняется большой пластич-
ностью, присущей куриным, т. о. свойством относительно просто и быстро
обособляться в отдельные формы видового или подвидового ранга под.
влиянием новых условий, вызванных изоляцией. Кавказский и каспий-
ский улары представляют только звенья в общем ряду форм уларов,
распространенных в Азии. Взгляд на видовую оценку кавказского улара
у орнитологов-систематиков установился довольно прочно, но бледную
завирушку (Prunella ocularis Radde) с Малого Кавказа далеко не все
орнитологи считают видом. На наш взгляд, это — хорошо выделившийся
подвид. Другие подвиды альпийских кавказских птиц отличаются менее
резко, а королевский вьюрок совершенно одинаков на Кавказе и в торах
Средней Азии. Таким образом, горы Кавказа оказались этапом на пути
расселения альпийских птиц из Центральной Азии по горным цепям
к западу, но, предоставив приют этим расселяющимся видам, они в то же
время повлияли на вселенцев, большинство из которых под воздействием
особенностей местной, кавказской природы образовало хорошие подвиды.
Субальпийский пояс на Кавказе выражен чрезвычайно своеобразно.
Границы его разными специалистами понимаются различно. Если руко-
водствоваться вертикальным распределением птиц, то к субальпийскому
поясу следует отнести высокогорные луга, лежащие книзу от альпийских
(охарактеризованных выше) и отличающиеся сплошным растительным
покровом из высокого разнотравья. Сюда же относится верхняя полоса
горных лесов с обширными полянами и луговинками, частью с угнетен-
ной древесной растительностью, зарослями кустарников, а главное все
с тем же высоким разнотравьем. Именно с последним связано обитание
большинства характерных для субальпийского пояса птиц (рис. 80).
Количество сравнительно невелико. К ним относятся кавказский тете-
рев, луговой чекан, горихвостка-чернушка, белозобый дрозд, болотная
камышовка, обыкновенная завирушка и обыкновенная чечевица. Осталь-
ные пернатые обитатели субальпийского пояса приурочены к нему не
столь строго: они или населяют еще местообитания равнинного открытого
ландшафта, или свойственны также горному лесу. Из числа этих менее
характерных птиц стоит упомянуть, например, о перепеле, гнездование
Птицы Кавказа
223
которого на высоте 2000 м и болое должно показаться необычным для
такой преимущественно равнинной птицы. В высокотравье иногда гвоз-
дятся крапивник, славки (особенно серая), пеночки (например, тень-
ковка), лесной ковок, а из альпийского пояса на подходящие местооби-
тания сюда спускаются горный конок и королевский вьюрок.
В Армении субальпийские луга зачастую сливаются с горными сте-
пями. В этих случаях при наличии кустарников здесь гнездится наряду
с перепелом серая куропатка, обычная горлица, из хищников характерны
степной орел и стопной канюк, из воробьиных — коноплянка, обыкпо-
Рис» 79. Альпийский пояс на южном склоне Главного Кавказского хребта (Лагодех-
ский заповедник). Фо,т. Л. А. Портенко. -
венная чечевица, просянка, горный подвид полевого жаворонка (Alauda
arvensis armenica Bogd.), разные каменки — плешанка, чернобокая и др.,
черноголовый чекан. В годы массового появления саранчи сюда прилетают
стаи розовых скворцов. На северном Кавказе в субальпийский пояс
с равнины заходят такие виды, как коростель и болотная сова.
Весна наступает в горах поздно, и это служит причиной того, что
многие из прилетающих на Кавказ птиц не находят весной в субальпий-
ском поясе условий, удобных для гнездования. Между тем к концу лета
здесь с опозданием развивается очень богатая растительность, а вместе
с нею и богатый мир насекомых, особенно кобылок и кузнечиков. Эта
растительность и энтомофауна составляют избыточные пищевые ресурсы,,
которые привлекают в конце лета и осенью на субальпийские луга Глав-
ного хребта множество птиц, в другое время здесь редких или совсем
отсутствующих, в том числе беркута,1 степного орла, лесного канюка
1 Курьезную картину представляет беркут, переступающий большими нелов-
кими шагами в высокой траве и догоняющий саранчуков. Как не походит это к обыч-
ному представлению о сильном и ловком хищнике!
234
Л. А. Портенко
стопного луня, ястреба-тювика, золотистую щурку, кукушку и разных
других. При вспышках массового размножения мышей эти же виды хищ-
ных птиц прилетают кормиться мышами. По ночам из леса сюда вылетают
неясыть и другие совы.
Рассмотрение списка кавказских субальпийских птиц показывет, что
орнитофауна этого пояса носит сборный характер и не имеет такого опре-
Рис. 80. Субальпийский пояс. Места обитания белозобого
дрозда. (Тебердииский заповедник). Фот. Л. А. Портенко.
деленного эколого-зоогеографического облика, как орнитофауна аль-
пийского пояса. Она разнотипна даже на отдельных хребтах и в ходе
исторического развития не сложилась окончательно. Болозобый дрозд
и луговой чекан обитают также в субальпийском поясе на Карпатах, ио
в других частях своих ареалов они нигде не встречаются вместе. Для неко-
торых видов заселение субальпийского пояса было обусловлено главным
образом климатическими условиями. Обыкновенная чечевица на север-
ном Кавказе гнездится даже в предгорьях (рис. 81); по южную сторону
Главного хребта климат низменностей для нее оказывается слишком
Птицы Кавказа
225
жарким, и чечевица становится типичнейшей субальпийской птицей. Но
самой замечательной для этого пояса птицей является, конечно, кавказский
тетерев. Это ближайший и единственный родич обыкновенного тетерева
(Lyrurus tetrix L.). По-вид'имому, когда-то их общий предок, либо даже
просто обыкновенный тетерев, в своем расселении достиг Кавказа и
подобно чечевице поднялся до субальпийского пояса. Но если чечевица
образовала на Кавказе только особый подвид (Erythrina erythrina kuba-
nensis Laubm.), то тетерев подобно другим куриным оказался более пласти-
чным и изменился до ранга особого вида.
Рис. 81. Субальпийский пояс. Места обитания чечевицы (Лагодехский р ;
заповедник). Фот. Л. А. Портенко.
Довольно странно, что болотная камышовка очень многочисленна
в субальпийском поясе на Кавказе, но в отличие от чечевицы она гне-
здится также и на равнинных участках Закавказья (рис. 82). То же можно
сказать и о серой славке. В отличие от тетерева и чечевицы белозобый
дрозд проник на Кавказ с юга. Ареал этого вида к востоку не идет далее
Ирана, а к западу простирается до Атлантического океана, но его бли-
жайший родственный вид, Turdus kessleri Przew., обитает на восточном
Тибете, в Ганьсу и Сычуани. Если принять во внимание, что сходный дрозд,
Т. albocinctus Royle, обитает на Гималаях, то покажется весьма веро-
ятным, что все эти описанные дрозды имеют предков в Центральной Азии,
как мы это видели в отношении альпийских птиц.
Экологическое значение субальпийского пояса как резервной базы
для прокормления птиц осенью и в конце лета чрезвычайно велико.
Избыток пищевых ресурсов обусловливает сезонные вертикальные пере-
мещения птиц верхних поясов гор.
15 Животный мир СССР, т. V
Л. А. Портенко
аза
Совершенно оригинальной по своему межпоясному экологическому
облику является орнитофауна высокогорных озер (рис. 83) и болот в пре-
делах альпийского и субальпийского поясов. Самые большие из горных
озер находятся в Армении. Площадь Севана превышает 1000 км.2 Оп
расположен па высоте 1914 м над ур. м. Берега его местами скалисты,
местами низменны; в восточной части его бассейна простираются боль-
шие болота Билли. В высокой траве и тростниках здесь гнездятся много-
численные цапли, колпица, серый гусь, различные виды уток, пастушков,
Рис. 82. Субальпийский пояс. Места обитания болотной камышовки
(Лагодсхский заповедник). Фот. Л. А. Портенко.
черных крачек, бородатка, камышовки и камышовая овсянка. На Се-
ване гнездится 4 вида поганок: большая, серощекая, ушастая л
малая.
Особой чертой гнездовой фауны уток Севана является, с одной стороны,
нахождение здесь савки, представителя южной фауны, и, с другой стороны,
гнездование ряда северных видов наряду с утками, широко распростра-
ненными также на водоемах равнинных участков Закавказья. Из числа
северных видов установлено гнездование шилохвости, свиязи, большого
и среднего крохалей, наконец турпана. Поразительный в зоогеографи-
ческом отношении факт совместного нахождения северных и южных видов
всегда вызывал вопрос, насколько глубоки исторические предпосылки
данного, безусловно закономерного явления и нельзя ли усмотреть
в нем реликтовые черты со времени ледникового периода. Оказалось,
что ни одна из северных птиц, гнездящихся на Севане, не образовала под-
вида. Здесь нет эндемиков. Были описаны в качестве новых форм Larus
argentatus armenicus But. и Emberiza schoeniclus armeniaca Dahl, но на
дополнительном коллекционном материале выяснилась их нереальность.
Птицы Кавказа
22"
Следовательно, реликтовый характер гнездования северных видов не’
удается доказать.
Чайкам и уткам (последним в меньшей степени) свойственно менять
места гнездовий и появляться в новых, иногда очень удаленных рай-
онах. Поэтому кажется очень правдоподобным, что такой обширный водоем,
как Севан с его очень богатыми пищевыми ресурсами, привлекал на гне-
здовье время от времени различные виды птиц. Возможно, что обогащению
местной гнездовой орнитофауны благоприятствует расположение озера
на перекрестке пролетных путей. Так или иначе, постепенно создавались
Рис. 83. Горное озеро па водоразделе Главного хребта (Лагодехский запо-
ведник). Фот. Л. А. Портенко.
колонии из видов разного экологического значения и разного возраста
по их возникновению. На болотах Гилли гнездятся серые журавли,
в тростниках — бакланы, даже грачи и серые вороны. В формировании *
этого состава орнитофауны нельзя не видеть больше случайности, чем
закономерности. Всего на Севане и Гилли насчитывается около 100 видов
гнездящихся птиц. Насколько эта фауна подвижна, видно из сравнения
подсчетов, сделанных на Гилли в 1923—1928 гг. и затем в 1947 г. За 20 про-
шедших лет фаунистический список уменьшился на 30%.
Пояс горного леса по занимаемой площади является господствующей
формацией на Большом и Малом Кавказе, но населяющая его орнито-
фауна обладает меньшим количеством характерных видов, чем орнито-
фауна альпийского и субальпийского поясов, взятых вместе.
Хвойные леса более всего развиты в северо-западной части Главного
хребта (рис. 84). В них отсутствует или встречается сравнительно редко
большое количество видов птиц, обитающих в лиственных лесах. Харак-
15*
ЯЯН
Л. А. Портенко
торным для них можно назвать всего лишь несколько видов. Мохноногий
сыч является чуть ли не единственным представителем на Кавказе север-
ной таежной фауны. Здесь обитает особый подвид его — Aegolius fune-
reus caucasicus But. Следовательно, несмотря на чрезвычайную редкость
птицы, вопрос о случайном залете с севера совершенно отпадает. Очень
интересно нахождение в хвойных лесах северо-западного Кавказа рыже-
грудого поползня — реликтовой формы третичной тайги. Он сохранился
местами на юге Европы, в Передней Азии, на Гималаях, в восточном Ки-
тае и более широко распространен в Северной Америке. Другим предста-
Рис. 84. Горный хвойный лес (Тебердинский заповедник).
Фот. Л. А. Портенко.
вителем на Кавказе этой же южной тайги является красноголовый коро-
лек. Гнездящиеся в хвойных лесах Кавказа желтоголовый королек, чиж
и клест-еловик широко распространены в хвойных лесах Палеарктики
и во многих случаях выходят за пределы настоящей темнохвойной
тайги.
В Армянской ССР довольно широко распространены можжевеловые
леса. Они произрастают отдельными участками иа высоте 500—1900 м
над ур. м. и отличаются большой сухостью. Орнитофауна их бедна, но
отличается от. таковой в лиственных лесах. В них много вяхирей и гор-
лиц, гнездятся вороны и сороки, нередки большие синицы, сизоворонки,
славки-завирушки, козодои, неясыти и др.
Из лиственных лесов особое распространение на Кавказе имеет бу-
ковый лес (рис. 85). Несмотря на то, что в горных условиях лес здесь
Птицы Кавказа
229
сохранил больше первобытных черт, чем на равнине, где подвергся боль-
шей эксплуатации со стороны человека, он отличается исключительной
бедностью орнитофауны как в видовом отношении, так и по количеству
особей. Обычно в буковом лесу бывает темно, зарослей кустарника мало,
гладкие высокие стволы деревьев редко имеют дупла и мало подвержены
повреждениям со стороны насекомых. Жизнь мелких воробьиных птиц
преимущественно протекает в кронах и трудно поддастся наблюдению.
Разными наблюдателями подмечено, что, например, дятлы, столь легко
попадающиеся на глаза в средней полосе нашей страны благодаря их
Рис. 85. Горный буковый лес (Лагодехский заповедник).
Фот. Л. А. Портенко.
активности и крикливости, на Кавказе кажутся редкими даже там, где
их вовсе нс мало. Дятлового стука почти не бывает слышно, а если он
послышится, надо долго всматриватьсц в высокие вершины, чтобы рас-
смотреть затаившуюся птицу. В самых нижних частях лесного горного
пояса, равно как и в самых верхних, т. е. по краям леса, птиц больше.
На границе с субальпийским поясом синиц, пищух, поползней, крапив-
ников, деряб, лесных коньков и снегирей гораздо больше, чем внизу.
Лесные завирушки почти не спускаются вниз. Напротив, средний и малый
дятлы придерживаются нижних частей леса, так же как козодой, иволга,
черный дрозд, дубонос и зеленушка. Для сырых и темных долин,
особенно с ручьями, характерны крапивник, малиновка и малый му-
холов.
Нельзя указать ни одного вида птиц, свойственного только кавказ-
ским лесам, но зато почти все они, за немногими исключениями, представ-
лены особыми подвидами, отличающимися от известных для лиственных
Л. Л. Портенко
21)0
лесов средней полосы европейской части СССР. В то же время очень мно-
гие подвиды птиц кавказского леса идентичны подвидам переднеазиатским,
средиземноморским и западноевропейским. Эта идентичность, а также
сходство в окраске или размерах объединяют кавказские подвиды с дру-
гими южными формами. Отсюда следует вывод, что фауна западпо- и юж-
ноевропейских лесов продолжается па восток в сторону Кавказа и дости-
гает его северных склонов. Она заходит па южное побережье Крыма и
выдается языком вдоль южного побережья Каспийского моря, и северном
Иране, достигая нередко и юго-западного угла Туркменистана, а в юго-
западном Иране проникает в дубовые леса по Загросскому хребту. До-
статочно привести следующие легко бросающиеся в глаза примеры. На
Кавказе обитает поползень с желтой окраской груди и брюшка — Sitta
europaea caucasica Reich., отличающийся только размерами от западно-
европейского S. е. caesia Wolf, заходящего к нам па Карпаты. Этот тип
окраски свойствен для западпо- и южпоевропейских подвидов поползня,
а также для западноиранских, тогда как в средней и северной полосе ле-
сов Европы и Азии обитают белобрюхие подвиды. На Кавказе обитает
также ополовник — Aegithalus caudatus major Radde, отличающийся от
типичной северной белоголовой формы прежде всего темными широкими
полосами по бокам темени. Этот признак присущ нескольким подвидам,
распространенным в западной и южной Европе, в Малой Азии, наконец
в северном и юго-западном Иране.
На Кавказе, как и в других горных странах, есть немало таких птиц,
которые, будучи тесно связаны с горами или даже почти никогда не
выходя за их пределы, тем не менее не приурочены к определенным вер-
тикальным поясам. Такие виды мы находим прежде всего среди обитателей
скал (рис. 86). Удобная для гнездования ниша в скалах, выбираемая гри-
фами, обычно бывает расположена в верхнем поясе гор, но только вслед-
ствие его безлюдья. Меньших размеров стервятник, мирящийся с сосед-
ством человека, гнездится также на скалах, но расположенных ниже.
В горах на скалах нередко гнездятся оба вида пустельг независимо от
высоты над уровнем моря. Кеклик по большей части не поднимается вы-
соко, но выбирает крутые склоны и скалы в нижнем поясе гор. Сизый
голубь, оседлый обитатель скал, в альпийском поясе встречается редко.
Белобрюхий стриж гнездится почти исключительно в скалах, тогда как
чернйй стриж частично гнездится и в каменных постройках. Горная
ласточка также не гнездится вне гор, а городская гнездится преимуще-
ственно на зданиях. Настоящими наскальными обитателями являются
оба вида скалистых поползней и два вида каменных дроздов. С выхо-
дами скал или по крайней мере с обнажениями крупных камней бывает
всегда связано пребывание горной овсянки.
Другой тип внепоясного обитания в горах можно заметить у птиц,
селящихся на горных потоках. К ним принадлежат прежде всего оляпка
и горная трясогузка. Оба вида преимущественно встречаются на горных
реках и ручьях с лесистыми берегами, но изредка поднимаются до суб-
альпийского и даже альпийского пояса, а равным образом выходят и на
открытые берега. В разных поясах и на различного типа водоемах дер-
жится кулик-перевозчик.
Орнитофауна лесов, произрастающих в предгорьях и на равнинах,
очень неоднородна в разных местах перешейка. По большей части она
претерпела коренные изменения под воздействием человека, густо за-
селившего эту богатую страну. Роскошная, часто субтропическая при-
рода позволяет многим животным ютиться в самых маленьких участках
Птицы Кавказа
231
.чеса или довольствоваться еще более скромными насаждениями деревьев.
Иногда фазанов можно встретить в приусадебных садах.
Наблюдателя, приехавшего сюда из средней полосы нашей страны,
может удивить почти повсеместное отсутствие казалось бы самых обычных
лесных птиц, как обыкновенная овсянка, пеночка-желтобровка и пе-
ночка-пересмешка. Характерно также спорадичное нахождение широко
распространенных видов. Можно, например, целое лето прожить в Ала-
занской долине, постоянно экскурсируя в ее лесах и садах, и пи разу
но увидеть скворцов, галок, коноплянок, полевых воробьев и многих
Рис. 86. Крутые склоны нижнего пояса гор. Места обитания белоголовых сипов
и сизоворонок (обнажения толщи галечников в окрестностях Тбилиси).
Фот. II. К. Верещагина.
других только потому, что эти виды сосредоточились в одной какой-
нибудь местности по соседству.
На равнинных пространствах Кавказского перешейка значительные
площади заняты степями и полупустынями. Орнитофауна степей западного
Предкавказья очень сходна с фауной птиц в степях южной Украины.
Полупустыня восточного Предкавказья населена теми же птицами, какие >
обитают в нижнем Поволжье. О птицах степей и полупустынь достаточно
было сказано в III томе «Животного мира СССР» (1950). Подробнее оста-
новимся на характеристике орнитофауны полупустынь Закавказья.
К. А. Сатунин (1912,), давший очень интересное описание животного
мира Мугани, пришел к выводу, что «Фауна степей восточного За-
кавказья, следовательно и Мугани, чрезвычайно богата, гораздо богаче,
чем фауна какой-либо другой части Кавказского края, имеющего вообще
очень богатую фауну». В систематическом списке птиц, встречающихся
на низменности восточного Закавказья, в том числе не только в «открытой
степи», т. о. в полупустыне, но и в кустарниковых зарослях по рекам,
в садах, камышах, на озерах и прочих угодьях, им приведено 176 осед-
232
Л. А. Портенко
лых и гнездящихся видов; из них 42 вида — только для «открытой степи».
П. В. Серебровский (1925) за очень короткое время орнитологических
исследований в Ширакской степи констатировал не менее 90 гнездящихся
видов птиц и выразил уверенность, что в будущем при более детальном
обследовании эта цифра возрастет.
В степи и полупустыне сильнее, чем в лесу, сказываются сезонные
изменения в составе фауны птиц. В начале апреля, когда степь покрй-
вается зеленым ковром травянистой растительности и цветут тюльпаны,
во множестве поют жаворонки, слышны голоса множества пролетных
птиц, громкие позывы чеканов и заунывный свист авдотки. С появлением
листвы на тополях в тугаях и зацветанием плодовых деревьев начинают
петь славки, в частности белоусая и рыжая, а также южный соловей,
но пение его по красоте значительно уступает пению обеих славок. На
тополях устраивают гнездовые колонии грачи; с ними рядом гнездятся
черные коршуны и обыкновенные пустельги. В садах поют черные дрозды,
раздается крик совки. Позже прилетают сорокопуты — чернолобый и
жулан, садовая и черноголовая овсянки. Из густой травы и посевов
доносится бой перепела и крик коростеля. Последними прилетают сизо-
воронка, оба вида щурок и иволга.; К этому времени со степных озер
и из камышовых зарослей исчезают пролетные птицы. Здесь остаются
на гнездовье цапли, утки, крачки и -камышовый лунь. Голоса всех пере-
крывает трескучая песня дроздовидной камышовки.
Bv середине июня у большинства птиц выводятся птенцы. В июль-
скую жару. выгорает почти вся степная растительность; жизнь в степи
кажется совершенно замершей. Из птиц встречаются почти одни жа-
воронки (степной,' полевой,- малый и хохлатый), но в громадном количе-
стве. Попадаются пустельга и щурка, возле селений-— удод’и воробьи.
Ночью: можно услышать урчанье козодоя и свист.. авдотки. В августе
исчезают рано улетающие виды. Постепенно пустеют сады-и тугаи;1 в «них
остаются только- .оседлые1 виды. Пение птиц прекращается, переклика-
ются только' кочующие синицы, барабанит дятел. На озерах и в камы-
шовых зарослях появляются пролетные виды; количество их быстро-
увеличивается, многие остаются зимовать.
В хорошую теплую зимнюю погоду в степи встречаются дрофы и стре-
петы. Когда в Предкавказье и в более северных степях ударят сильные
морозы или выпадаут глубокие снега, в полупустыне Закавказья дрофы
и стрепеты собираются сотенными и тысячными стаями. Зимой здесь
можно встретить массу жаворонков. За стаями пролетных птиц
следуют хищники: балобан, сапсан, дербник. Когда же в полупустыне
наступают' суровые погоды, особенно с резким, холодным ветром, птицы
жмутся к камышам или улетают далее на юг. Только изредка из кусти-
ков засохшей полыни можно вспугнуть степного жаворонка или слу-
чайно пронесется высоко в воздухе какой-нибудь хищник.
Полупустынный характер орнитофауны еще сильнее выражен в южной
Армении, • по левобережью Аракса и на равнинах вдоль его среднего
течения. Средняя высота здешней полупустыни приблизительно равна
800 м над ур. м. Человек с древнейших времен освоил здесь источники
орошения, возделал каменистую почву под посевы пшеницы и виноград-
ники, менее удобные участки использовал под выпас скота. Облик полу-
пустыни продолжает меняться на наших глазах. В составе орнитофауны
здесь характерны виды открытых, сухих пространств. Весной и осенью
останавливается много пролетных птиц на отдых и кормежку; в холодное
время года многие из них зимуют. Для полупустынь южной Армении
Птицы Кавказа
233
особенно характерны джек, или вихляй, авдотка, толстоклювый зуек,
чернобрюхий рябок, козодой, зеленая щурка, каменка-плясунья и злато-
гузая каменка, пустынная и бледная пересмешки, белоусая и рыжая
славки. Здесь обычно 3 вида жаворонков: серый, малый и хохлатый.
В полупустыне живут, кроме того, виды, свойственные другим ланд-
Рис. 87. Гнездовая колония аистов, цапель и черных коршу-
нов (Алазано-Агричайская низменность). Фот. Н. К. Верещагина
шафтам, если последние вклиниваются в полупустыню. Например, на
скалах здесь можно встретить домового сыча, голубей, скалистого по-
ползня. Распределение птиц бывает очень неравномерным. Так, на сухих
участках полупустыни гнездится не более 1—3 пар чернобрюхих рябков на
1 км2; между тем на местах кормежек и около водоемов их скапливаются
сотни.
Распределение водоплавающих и прибрежных птиц на водоемах й
возле них в равнинных частях Кавказского перешейка очень неравно-
334
Л. А. Портенко
мерно. .Фауна этой экологической группировки птиц во внутренних
частях страны по большей части небогата, если не просто бедна. На реках
полупустынной зоны в Армении насчитывается все же не менее 37
гнездящихся и оседлых видов птиц. Из них наиболее характерны малый
баклан, белый аист (рис. 87.), египетская цапля и шилоклювка. В зарослях
тростника здесь обитают большая и малая поганки, большой баклан,
колпица, каравайка, малая выпь, кряква, серая утка, чирок-свистунок,
лысуха, камышница и пастушок. В прибрежных лесах местами коло-
ниально гнездятся цапли: серая, чепура-нужда, желтая и кваква. Из камы-
шовок очень обыкновенны дроздовидная и барсучок. На открытых бе-
регах с зарослями осоки и на рисовых полях селятся кулики — чибис,
травник и ходулочник, затем крачки — черная, белокрылая, белощекая
и речная, а также белая трясогузка. На песчаных и галечных косах
обитают малый зуек и перевозчик, а в окрестных скалах или в норах
выводятся красные утки.
Состав гнездовых колоний на водоемах и их берегах в низовьях Куры
и на Ленкоранской низменности гораздо богаче, а численность их —
несравнимо больше. Кроме видов, упомянутых выше для Аракса, здесь
обитают серощекая и ушастая поганки, рыжая и белая цапли, большая
выпь, серый гусь, чирок-трескунок, широконоска, узконосый чирок,
белоглазый нырок, хохлатая чернеть, красноголовый и красноносый
нырки, султанская курица. В прошлом здесь гнездились пеликаны и,
как кажется, фламинго. Из береговых птиц для юго-восточного Азербай-
джана следует назвать пеганку, кулика-сороку, морского зуйка, оба
вида тиркушек, чаек — сизую, серебристую, обыкновенную, малую и
черноголового хохотуна, малую и черноносую крачек и, наконец, чеграву.
Можно было бы еще перечислить многочисленных обитателей тугаев из
отряда воробьиных.
Береговая линия Каспийского моря и очертания прилежащих водо-
емов на рассматриваемой территории восточного Азербайджана менялись
не только в геологическом, но и в историческом прошлом, даже на глазах
современников. Ленкоранская низменность представляет теперь непре-
рывную сеть полей, плантаций, садов и усадеб. Все это повлияло и про-
должает влиять на состав и численность не только гнездовой орнито-
фауны, но и зимующей. Количество пролетных и зимующих птиц на кас-
пийском побережье уже давно оценивалось как исключительно большое.
В последнее время здесь производился точный количественный учет.
В зиму 1938/39 г. в Кизыл-Агачском заповеднике общая численность
речных уток определялась в 3.5—4 млн особей. В последующие годы
число зимующих нырковых уток и лысух исчислялось цифрами свыше
2 млн. В начале 40-х годов здесь зимовало до 15—20 тыс. особей фла-
минго.
Гагары (отряд С olymbif orrn.es) на Кавказе не гнездятся. Краснозобая
гагара (Colymbus stellatus Pontopp.) прилетает и зимует главным образом
у морских берегов, изредка попадается на оз. Севан. Чернозобая гагара
(С. arcticus L.) чаще залетает на водоемы внутри страны.
Многие поганки (отряд Podicipediformes) регулярно гнездятся не только
на замкнутых водоемах равнинных частей страны, но и на горных озерах:
Севане, Мадатанинском, Бугданинском, Абу-Гель и др. Наиболее обыкно-
венна и многочисленна ушастая поганка (Podiceps caspicus НаЫ.), реже
встречаются большая (Р. cristatus L.), серощекая (JP. griseigena Bodl.) и
малая (Р. ruficollis Pall.). Рогатая поганка (Р. auritusL.) бывает только
в пролетное время и на зимовках.
птицы Кавказа
23& '
Из трубконосых (отряд Procellariiformes) только малый буревестник
(Puffinus puffinus Briinn.) встречается во время кочевок у черно-'
морского побережья, где бывает многочисленным зимой и ранней вес-
ной. k
Нахождение веслоногих (отряд Pelecaniform.es) тоже связано с водо-
емами. На горных озерах Армении иногда встречается кудрявый пеликан
(Pelecanus crispus Bruch.); более обычен он в юго-восточном Закавказье.
На пролетах он регулярно встречается вдоль морских побережий; от-
дельные особи даже зимуют. Розовый пеликан (Р. onocrotalus L.) на Кав-
казе не гнездится, но бывает на пролете, зимует и случайно залетает
в местности, где его в течение многих лет не видели. Большой баклан
(Phalacrocorax carbo L.) гнездится по каспийскому побережью, к югу от
Баку, местами в южной части черноморского побережья и на горных
озерах Армении. На Севане в связи с изменением уровня воды и пре-
следованием человеком численность бакланов в последнее время резко
упала, но еще в 1928 г. в колонии на оз. Гилли насчитывалось до 60 гнезд.
Здесь же большой баклан при возможности и зимует. Кормиться он за-
летает на различные водоемы. Обессиленный молодой баклан был най-
ден как-то в начале зимы в одном из ущелий Лагодехского заповедника.
Малый баклан (Ph. pygmaeus Pall.) местами гнездится по каспийскому
побережью, обычен под Ленкоранью, а также в некоторых низменных
частях Азербайджана и Армении. Под Ленкоранью, он зимует, иногда
в большом количестве.
Голенастые (отряд Ciconiiform.es) обитают преимущественно в рав-
нинных частях Кавказа. Из цапель шире других распространена серая
цапля (Ardea cinerea L.). В Закавказье она особенно многочисленна. В гнез-
довых колониях под Ленкоранью насчитывались сотни гнезд этого вида.
Здесь серая цапля оседла и улетает лишь в самые суровые зимы; нередко
она зимует и в других местах Закавказья. В Армении она регулярно
встречается до высоты 2250 м над ур. м. Отдельные особи, кочующие в по-
исках корма, попадаются на горных озерах всего Кавказского хребта.
Рыжая цапля (A. purpurea L.) распространена несколько спорадично,
но все же местами обыкновенна в. Предкавказье, а также Закавказье —
по Куре и от ее устья до Ленкорани; н мягкие зимы под Ленкоранью она
зимует, на горные озера Армении залетает только кормиться и бывает
на пролетах.
Белая цапля (Egretta alba L.) гнездится в плавнях больших рек Пред-
кавказья, в Закавказье же редка. В Джавахетии была найдена гнездо-
вая колония на высоте 1800 м. Кроме того, эта цапля попадается на про-
летах, иногда даже зимует. На черноморском побережье белые цапли
появляются в конце августа и держатся до половины апреля. Чепура-
нужда (Е. garzetta L.) также гнездится в устьях Кубани и Терека; местами
нередка в Закавказье; она гнездится в районе Батуми, обычна в низменных
частях Армении, но редка на горных озерах, кое-где многочисленна
в долине Куры, а еще более — от устья последней до иранской границы.
Здесь она образует колонии совместно с другими видами цапель, кара-
вайками и бакланами. В Азербайджане случается наблюдать малых
белых цапель, сидящих на спинах буйволов. Они регулярно встреча-
ются на пролетах вдоль морских побережий, иногда зимуют под Ленко-
ранью. Сходное распространение имеет желтая цапля (Ardeola ralloides
Scop.)., гнездящаяся в плавнях Кубани и местами многочисленная в За-
кавказье. Она обитает не только в низинных частях Армении, но также
на горных озерах, хотя и в меньшем количестве. В. нижнем течении Куры .
236
Л. А. Портенко
и: особенно под Ленкоранью она селится во множестве вместе с другими
видами цапель, образуя смешанные колонии. Желтая цапля пролетает
вдоль морских побережий, но не зимует.
В южное Закавказье заходит с юга египетская цапля (Bubulcus ibis L.).
Этот вид спорадично гнездится в долине Аракса, образует местами боль-
шие колонии по Куре и чаще в низменности между устьем Куры и Ленко-
ранью, Одно время эта цапля гнездилась на горном озере Гилли в Армении;
залетает она в западную Грузию и на северный Кавказ. Образует само-
стоятельные колонии, но часто живет совместно с другими видами ца-
пель. Подобно чепуре-нужде она нередко садится на спины буйволов.
В отличии от одиночной желтой цапли держится чаще стаями. На зиму
она улетает. Кваква (Nycticorax nycticorax L.) обыкновенна на равнин-
ных водоемах Кавказа и поднимается до высот Севана. Она нерегулярно
зимует в Ленкоранском и в Шемахинском районах. Самостоятельные
колонии кваквы образуют редко, обычно селятся с другими видами ца-
паль и сопутствующими птицами, в частности с грачами, скопляясь де-
сятками и сотнями пар.
Малая выйь (Ixobrychus minutus L.) встречается на Кавказе не повсе-
местно; на Алазани она очень обыкновенна, местами же совсем малочис-
ленна, в Армении поднимается до Севана. На пролетах она обычна, в том
числе и вдоль морских побережий; не зимует. Большая выпь (Botaurus
stellaris L.) на: Кавказе гнездится в гораздо меньшем количестве. Для
горных озер гнездование ее не установлено. Хорошо выраженный пролет
этой птицы наблюдается вдоль черноморского побережья. Зимует она
уже в районе Орджоникидзе, затем по черноморскому побережью и во
всем Закавказье, причем под Ленкоранью бывает многочисленна, особенно
в суровые зимы.
Белый аист (Ciconia ciconia- L.) встречается на Кавказе спорадично.
На северном Кавказе он гнездится в виде исключения, а в Закавказье —
только в Армении и Азербайджане, но многочислен лишь по Араксу.
В селениях и на домах белый аист устраивает гнезда не везде и. сравни-
тельно редко/ зато на деревьях располагается иногда даже несколько
гнезд. Вне гнездовий он встречается на пролете. На зиму этот аист не
остается; иногда он прилетает в конце января и в феврале, что давало
повод предполагать зимовки. Черный аист: (С. nigra L.) распространен
на Кавказе шире, но редок. Только в юго-восточном Азербайджане он
настолько многочислен, что гнезда его отстоят друг от друга в среднем
на 1 км. Гнездится он в широколиственных, преимущественно буковых,
горных лесах, поднимаясь до 1500—1800 м над ур. м. На зиму он улетает.
Подобно многим цаплям, приуроченным к плавням и пойменным лесам,
колпица (Platalea leucorodia L.) в Предкавказье и на Кавказе обитает
главным образом в плавнях Кубани и Терека, а также по нижнему тече-
нию Куры, но поднимается и на горные озера Армении. Местами она
нередка; на зиму не остается. Шире распространена каравайка (Plegadis
falcinellus L.), которая встречается и в западных частях Закавказья, а на
кочевках, связанных с кормежкой, попадается часто на разливах и от-
мелях в любой части страны, даже на рисовых полях. Гнездится в коло-
ниях она совместно с бакланами и различными цаплями, на зиму улетает.
Для восточного Азербайджана известны случаи залета священного ибиса
(Threskiornis aethiopicus Lath.).
Фламинго (Phoenicopterus roseus Pall., отряд Phoenicopteriform.es) не
гнездится на Кавказе, но регулярно и во множестве зимует на азербайд-
жанском участке каспийского побережья, от Баку до Ленкорани. Кроме ,
Птицы Кавказа
237
того, фламинго залетал на оз. Севан и, в виде редкости, на черноморское
побережье.
Представители отряда пластинчатоклювых (Anseriform.es), основной
группы водных птиц, встречаются по преимуществу в равнинных частях
страны и особенно в нижних течениях рек. Ни одной в настоящем смы-
сле слова горной утки, а тем более гуся, на Кавказе нет.
Лебеди на Кавказе только зимуют и наблюдаются на пролете. В устьях
Куры находится главная в СССР зимовка шипуна (Cygnus olor Gm.).
В меньшем количестве на каспийском побережье зимует кликун (С. cyg.-
nus L.) и совсем редко встречается малый лебедь (С. bewicki Yarr.). На
оз. Севан лебеди залетают только случайно.
Из настоящих гусей в пределах Кавказа гнездится только серый гусь
(Anser anser L.J. Не считая плавней Кубани и Терека, а также степных
озер Предкавказья, он нормально гнездится по некоторым тростниковым
озерам Азербайджана, а также на горных озерах Джавахетии. В теплые
зимы этот гусь остается уже в дельте Терека, но главные его зимовки
расположены в Мильской степи и по соседству с ней. В юго-восточном
Закавказье находятся также зимовки остальных видов гусей. Многочис-
ленней других здесь пискулька (A. erythropus L.), но в большом количе-
стве зимуют и белолобые (A. albifrons Scop.) и краснозобые казарки (Ru-
fibrenta ruficollis Pall.). Как очень редкий случай для Кавказа указывался
залет белого гуся (Chen hyperborea Pall.).
Пеганка (Tadorna tadorna L.) гнездится местами в степях Предкав-
казья и вдоль каспийского побережья до юго-восточного Азербайджана;
в Армении она не представляет редкости, но и не многочисленна. Зимует
в большом количестве на каспийском побережье и в Муганской степи,
в небольшом количестве — в Армении, иногда даже на оз. Севан. Красная
утка (Casarca ferruginea Pall.) гнездится в южной части Закавказья; в Ар-
мении поднимается до 3200 м над ур. м. и может называться многочислен-
ной птицей. , В небольшом числе она зимует в юго-восточном Закавказье
(на запад до Кахетии). .
Из речных уток (подсемейство Anatinae) на Кавказе широко распро-
странены кряква (Anas platyrhynchos L), серая утка (Chaulelamus stre-
perus L.), чирки — свистунок (Nettion crecca L.) и трескунок (N. quer-
quedula L.), наконец широконоска (Spatula clypeata L.). Они гнездятся
в различном количестве, главным образом на водоемах равнин и более
редко в горах. Зато только в горах изолированно гнездятся северные
виды — шилохвость (Dafila acuta L.) и свиязь (Mareca penelope L.). Любо-
пытно, что такой южный вид,, как узконосый чирок (Marmaronetta. angu-
stirostris Menetr.), в восточном Закавказье находит западный предел
своего распространения на территории СССР. Он гнездится на Куре до
Кировабада и, кроме того, в Ленкоранской низменности. Все перечислен-
ные виды речных уток постоянно зимуют в юго-восточном Азербайджане,
причем в разном количестве и не каждый год в одном и том же месте.
Из нырковых уток (подсемейство Fuligulinae) шире других, хотя и не
так широко, как некоторые речные утки, распространены белоглазый
нырок, (Nyroca nyroca Giild.) и хохлатая чернеть (Aythia fuligula L.).
Последняя в гнездовое время была добыта даже на Алазани. Преиму-
щественно же нырковые утки гнездятся на горных озерах в Армении
и, реже, в Грузии. На озерах были найдены, кроме того, красноносый (Nettq
rufina Pall.) и красноголовый (Aythia ferina L.) нырки и — что наиболее
замечательно — такой северный вид, как турпан (Oidemia fusca L.). Послед-
ний регулярно гнездится на Севане и на горных озерах Ахалкалакского
Л. А. Портенко
ЯЗЯ
плато. Изолированно на мелких озерах горной Армении, около Шорджи,
гнездится также такой южный вид, как савка (Oxyura leucocephala Scop.).
Все перечисленные виды нырковых уток зимуют у каспийского побережья
в юго-восточном Азербайджане; кроме них, здесь зимуют еще гоголь
(Bucephala clangula L.) и морская чернеть (Aythia marila L.), случайно
попадающиеся на пролетах и зимовке также в других частях Кавказа.
Из крохалей два вида — большой (Mergus merganser L.) и средний
(М. serrator L.) найдены на гнездовье на оз. Севан. Большой крохаль,
по-видимому, здесь является оседлым. Оба вида, так же как и луток
(Mergellus albellus L.), зимуют регулярно на каспийском побережье,
гораздо реже на черноморском.
Большинство видов хищных птиц (отряд Falconijormes), обитающих
в СССР, представлено в фауне Кавказа. Осоед (Pernis apivorus L.) редок
на гнездовье, но поднимается до верхней границы леса, а в поисках
корма, состоящего преимущественно из перепончатокрылых, часто зале-
тает в субальпийский пояс. На пролетах он обыкновеннен. Из двух видов
коршунов красный (Milvus milvus L.) довольно редок; гнездится он в За-
кавказье, поднимаясь в горы на высоту до 2400 м; изредка залетает на
северный Кавказ; встречается и зимой. Черный коршун (М. korschun Gm.)
распространен шире, хотя не повсеместно; он поднимается до 3300 м,
но на такой высоте встречается лишь в поисках корма. Во время осеннего
пролета черные коршуны иногда собираются огромными стаями. Так,
в Мухранской долине наблюдалась однажды стая в 1000 особей, в Да-
гестане — до 800. В юго-восточном Азербайджане эти коршуны зимуют
в большом количестве.
На Кавказе гнездится 3 вида ястребов. Из них тетеревятник (Acci-
piter gentilis L.) довольно редок, хотя представлен особым подвидом (A. g.
caucasicus К1.), распространенным, кроме Кавказа, также в северном Иране
и на Копет-Даге. Держится он в лесах, изредка поднимаясь до их верх-
ней границы. Оседлый тювик (A. Radius Gm.) более обычен, распростра-
нен в разреженных участках леса и в садах, а также в субальпийском
поясе. По сравнению с тетеревятником он более слабый хищник, часто
довольствующийся только ящерицами и крупными саранчуками. На зиму
он улетает и гнездится довольно поздно. Перепелятник (A. nisus L.)
очень многочислен и встречается в течение круглого года. В поисках
добычи может быть найден повсеместно.
Обыкновенный канюк (Buteo buteo L.) в лесах Кавказа многочислен
и представлен на большей части его территории эндемичным подвидом
В. Ь. menetriesi Bogd., имеющим густо-рыжую окраску. В причерномор-
ской полосе, кроме того, встречается крупный и темный В. b. buteo L.
В поисках корма (мышей, ящериц, саранчуков и т. п.) канюки вылетают
на равнину, на поля и в степи или же поднимаются в альпийский пояс.
Особенно много канюков держится в субальпийском поясе, когда массами
размножаются саранчуки, а также на полях во время палов, когда им
легко ловить мышей. На зиму они улетают. Канюк-курганник (В. rufinus
Cretzschm.) гнездится в степях Предкавказья и Закавказья — в Муган-
ской степи и на Армянском нагорье. Численность его бывает различной
в зависимости от размножения грызунов, которыми он питается. Он яв-
ляется частью оседлой, частью зимующей птицей. Канюк-зимняк (В. la-
gopus Brunn.) обыкновенен зимой в открытых местностях, где особенно
много грызунов.
На Кавказе встречается 6 видов орлов. Орел-карлик (Hieraaetus
pennatus Gm.) гнездится в равнинных (например, по Алазани) и горных
Птицы Кавказа
239
лесах, поднимаясь до их верхней границы, он немногочислен и не зимует.
Беркут (Aquila chrysaetos L.) гнездится в горных лесах, а также в аль-
пийском поясе и местами обыкновенен. Он встречается в течение круг-
лого года, но зимой при отсутствии корма кочует. Этот сильный хищник,
нападающий на зверей и крупных птиц, при недостатке их довольствуется
даже саранчуками, которых собирает в траве альпийских лугов. Среди
крупных хищных птиц, парящих над альпийскими лугами, скалами и
россыпями, беркуту принадлежит по численности следующее место после
ягнятника и сипа. Могильник (Л. heliaca Sav.) на гнездовье редок; в пе-
риод размножения он был добыт, между прочем, близ Алазани. Чаще он
встречается на пролетах и зимовке. Степной орел (A. rapax Temm.) нере-
док в степях Предкавказья, откуда залетает в конце лета кормиться на
альпийские луга Кавказского хребта, если там много грызунов. В Закав-
казье он бывает пролетом. Большой подорлик (A. clanga Pall.) на Кав-
казе также бывает в пролетное время, но иногда в небольшом числе зимует
в Талыше. Малый подорлик (A. pomarina Brehm) — обыкновенный вид,
насколько это можно сказать о крупной птице. Он гнездится как в рав-
нинных, так и в горных лесах, но в альпийский пояс обычно не залетает.
Зимует он на Талыше.
Орлан-белохвост (Haliaeelus albicilla L.) — редкая оседлая птица
Армении; в частности, он указан на гнездовье у оз. Севан. В других
местах Закавказья и на северном Кавказе обычен на пролете и зимовке.
На каспийском побережье бывает относительно многочислен близ рыбных
промыслов и в местах скопления водоплавающей дичи. Долгохвост (Н.
le.ucoryphus Pall.) не особенно редко залетает в восточные части Кавказа
в пролетное и зимнее время.
Ряд хищных птиц питается падалью — трупами домашнего скота и
диких копытных животных. Из них бурый гриф (Aegypius monachus L.) —
нередкая оседлая птица, а белоголовый сип (Gyps fulvus Habl.) — еще
более обыкновенная. Гнездятся они обычно на неприступных скалах,
в диких ущельях, независимо от высоты. В горах их случается постоянно
наблюдать парящими. В более низких местностях и на равнине чаще встре-
чается стервятник (Neophron perenopterus L.). Ягнятник (Gypaetus bar-
batus L.) приурочен почти исключительно к альпийскому и субальпийскому
поясам, где гнездится и встречается наряду с грифами, редко вылетая
на равнину. Питается он, кроме падали, также ослабевшими молодыми
копытными.
На Кавказе встречается 4 вида луней. Из них полевой лунь (Circus
cyaneus L.) наблюдается реже других и почти исключительно зимой.
Степной лунь (С. macrourus Gm.) гнездится в равнинных и нагорных,
степях, очень обыкновенен. Нередко встречается также и луговой лунь
(С. pygargus L.), придерживающийся кустарников, цо всех многочислен;
ней болотный лунь (С. aeruginosas L.). Три последних вида, особенно
степной лунь, нередко встречаются в горах, поднимаясь в поисках корма
до альпийских лугов. Камышовым зарослям свойствен болотный лунь,
но по их закрайкам можно встретить и лугового луня. Все луни встре-
чаются на Кавказе и зимой.
Змееяд (Circaetus gallicus Gm.) гнездится спорадично в лесах^местамщ
например по Алазани, даже нередок. Чаще встречается на пролете; иа
северо-восточном Кавказе изредка попадается стаями до 40—50 особей.
Спорадично распространена и скопа (Pandion haliaetus L.); чаще опа
встречается в Закавказье, обычна на горных озерах Армении. Гнездится
она не только в лесу, но и на скалах у озер; зимует в небольшом числе.
240
Л. А. Портенко
На Кавказе можно встретить почти всех представителей семейства
соколиных (Falconidae), известных для нашей страны. Обыкновенный
балобан (Falco cherrug Gray) здесь не гнездится, но встречается на про-
летах, а в Закавказье и зимует, впрочем в небольшом количестве и
главным образом в восточной части страны. В июле 1940 г. как большая
редкость близ Еревана был добыт рыжеголовый балобан (F. biarmicus
Temm.). Несколько чаще встречается сапсан (F. peregrinusTunst.). Местный
его подвид (F. р. brookii Sharpe) гнездится в горах. На пролете обычно попа-
даются другие подвиды, главным образом в местах скопления водопла-
вающей дичи. Сапсан обычен на зимовке в юго-восточном Азербайджане.
Чеглок (Hypotriorchis subbuteo L.) на Кавказе немногочислен. Гнездится
он как на равнинах, так и в горах до верхней границы леса. Охотится чеглок
до высот свыше 3000 м. Дербник (Aesalon columbarius L.) изредка попадается
на пролетах, но довольно многочислен на талышских зимовках. Кобчик
(Erythropus vespertinus L.) гнездится в Предкавказье; указывался он
на гнездовье для Армении, но даже на пролетах редок. Обе пустельги
широко распространены на Кавказе. Степная пустельга (Cerchneis паи-
manni Fleisch.) реже поднимается в горы, тогда как обыкновенная (С. Пп-
nunculus L.) встречается очень часто в альпийском поясе. Во время про-
лета в Закавказье пустельг можно наблюдать стайками. Они часто отдыхают
на телеграфных проводах. Зимует только обыкновенная пустельга.
Отряд куриных (Galltformes) представлен на Кавказе 7 видами. Из
семейства тетеревиных (Tetraonidae) здесь обитает только кавказский
тетерев (Lyrurus. mlokosiewiczi Tacz.; рис. 88) — эндемичный вид, гнез-
дящийся в субальпийском поясе (рис. 89) и спускающийся зимой в лес
не ниже 700 м. Сохранился он на Главном Кавказском хребте от бассейна
Пшехи до Самура и частью на Малом Кавказе, но, за исключением за-
поведников, нигде не многочислен. По своему образу жизни этот вид
существенно отличается от обыкновенного тетерева. Токует , он иначе:
хлопает крыльями и щелкает клювом, В момент наибольшего возбужде-
ния ;самцы высоко подпрыгивают.
Основная масса. куриных, обитающих на Кавказе, относится к се-
мейству фазановых (Phaslanidae). Из них перепел (Cotumix coturnix L.)
гнездится в относительно небольшом числе; жарких низменностей он
избегает, в горах поднимается до субальпийского пояса (свыше 2000 м),
но никогда не бывает здесь многочисленным на гнездовье. Пролет его
наблюдается не только вдоль морских побережий, но и прямо через Глав-
ный хребет. Поэтому количество перепелов в горах осенью также увели-
чивается. На осеннем пролете они встречаются иногда в громадном ко-
личестве. Изредка они зимуют в Закавказье и еще реже — на северном
Кавказе. Серая куропатка (Perdix perdix L.) оседла, по распространена
крайне неравномерно. Гнездится она на посевах, в долинах рек, по тра-
вянистым склонам гор, в степи и, наконец, в субальпийском поясе. Чис-
ленность ее очень изменчива по годам в зависимости от количества снега
зимой и других причин. Местами она настолько многочисленна, что
на нее существует промысел. Сходным образом распространен на Кавказе
кеклик (Alectoris kakelik Falk.). Он тоже совершает лишь незначитель-
ные сезонные перемещения, спорадичен, а там, где обычен, добывается
почти в промысловых размерах. .Однако местами его обитания совсем
другие, он селится по крутым склонам с россыпями и ксерофитной расти-
тельностью, в ущельях, а сырых участков и густого травяного покрова
избегает. Турач (Francolinus francolinus L.) сохранился только в восточ-
ном Закавказье. Селится он в зарослях кустарника или камышах, чере-
Птицы Кавказа
241
дующихся с полянами; ни в горах, ни в сухих степях его нет. Числен-
ность его резко колеблется в зависимости от глубины, снежного покрова и
налов, Эта красивая птица с нежным и вкусным мясом представляет большой
интерес для охотников, заслуживает самой бережной охраны и разведе-
ния в охотничьих хозяйствах.
К числу наиболее характерных альпийских птиц Кавказа относятся
улары. Их два вида. На Главном хребте обитает эндемичный кавказский
улар (Tetraogallus caucasicus Pall.; рис. 90). Он гнездится на высоте от
1800 до 4000 м над ур. м., выбирая дикие ущелья со скалами или каме-
Рис. 88. Кавказский тетерев (Lyrurus mlokosiewiczl Tacz.).
пистые россыпи со скудной растительностью; на зиму спускается до
границы леса и часто сожительствует с турами, пользуясь тем, что туры
разгребают снег и обнажают растительность. Охота на улара очень ин-
тересна, но трудна и малодобычлива. В высокогорной части Армении
водится каспийский улар (Т. caspius Gm.), распространенный, кроме
того, в Малой Азии, Иране и Копет-Даге.
Фазан (Phasianus colchicus L.; рис. 91) является одной из характерных
птиц низменных частей Кавказа. Он здесь представлен 4 подвидами.
Типичный Ph. с. colchicus L. распространен в западной Грузии, Ph. с. lorenzi
But. — в восточном Закавказье, Ph. с. talischensis Lor. — в юго-восточ-
ном Азербайджане; наконец, Ph. с. septentrionalis Lor. обитает на север-
ном Кавказе. Местами вследствие преследования человеком он оттеснен
в предгорья. Фазан выносливее турача, но также страдает и погибает
в многоснежные зимы, гололедицу и от наводнений. В восточном За-
кавказье фазан обыкновенен и многочислен. В настоящее время в боль-*
шинстве мест он находится под охраной и охота на него запрещена. Там,
где охрана действительно осуществляется, фазан быстро размножается
и заселяет местности, в которых раньше его не было.
16 Животный мир СССР, т. V
242
Л. А. Портенко
В отряде журавлиных (Gruijornies) нет ни одного подвида, ни тем более
вида, эндемичного для Кавказа. Коростель (Crex crex L.) встречается
спорадично, редок на знойных равнинах и обыкновенен на лугах в пред-
горьях и частью в субальпийском поясе, поднимаясь на высоту свыше
2000 м. Он не зимует, хотя и задерживается до ноября. Погоныш (Porzana
porzana L.) гнездится и па низменности и в горах, например на Севане,
но найти его трудно, так как прибрежные заросли в Закавказье бывают
особенно недоступны. Одиночные птицы нередко остаются зимовать.
Подобным образом гнездится и малая курочка (Р. parva Scop.), но она
едва ли зимует. Пастушок (Rallus aqu.ati.cus L.) обыкновенен на гнездовье
Рис. 89. Гнездо кавказского тетерева (Lyrurus inlolcosiewiczi Tacz.).
Фот. А. А. Петриашвили.
на низменностях и на Севане, регулярно и в большом числе зимует у не-
замерзающих водоемов. На заросших, но глубоких водоемах обычна
на гнездовье камышница (Gallinula chloropus L.), которая зимует в южных
частях Закавказья. Султанская курица (Porphyrio porphyria L.; рис. 92)
гнездится и оседла на каспийском побережье, а также в долине нижнего
течения Куры и Аракса. Лысуха (Fulica atra L.) повсеместно гнездится
на водоемах с камышами, в том числе и на Севане; опа также зимует.
На каспийском побережье по численности она занимает одно из первых
мест среди зимующих здесь птиц.
Из журавлей в настоящее время только серый журавль (Grus grus L.)
гнездится кое-где в Закавказье. По крайней мере существуют указания
для горной Армении и Джавахетии. В небольшом количестве он зимует
в Закавказье, а на пролетах обычен всюду. Указание на гнездование
в районе оз. Севан журавля-красавки (Anthropoides virgo L.) вызывает
сомнение. Он и на пролете довольно редок. Иногда па Кавказ залетали
даже стерх (Grus leucogeranus Pall.) и даурский журавль (G. vipio Pall.).
Все отечественные виды дроф (семейство Otididae) встречаются на
Кавказе. Дрофа, или дудак (Otis tarda L.), регулярно гнездится^в степях
Птицы Кавказа
24.4
Предкавказья, но в Закавказье лить в Муганской и Ширванской сте-
пях. На пролетах она попадается на альпийских лугах Главного хребта.
Многочисленны дрофы на зимовках, собираются подчас огромными
стаями. Стрепет (Tetrax tetrax L.) обычен на гнездовье в степях Пред-
кавказья, но очень редок в Закавказье. На пролете он многочислен вдоль
каспийского побережья, где попадается тысячными стаями, и редок
вдоль черноморского побережья. Иногда перелетает через Главный хре-
бет, не только пользуясь пониженными его участками, но и поднимаясь
Рис. 90. Кавказский улар (Tetraogallus caucasicus Pall.).
до высоты 3500 м над ур. м. В Закавказье стрепет многочислен на зимов-
ках, особенно в восточной его части. Джек, или вихляй (Chlamydotis
undulata Jacq.), в небольшом числе гнездится в полупустыне по Араксу
и изредка залетает севернее.
Кулики (отряд Charadritformes) представлены на Кавказе относи-
тельно небольшим числом видов. Авдотка (Burhinus oedicnemus L.)
гнездится на участках полупустыни в Закавказье. Кулик-сорока (Наета-
topus ostralegus L.) встречается в Армении, в частности на оз. Севан, а также
на каспийском побережье. Шилоклювка (Recurvirostra avosetta L.) оби-
тает по Араксу, кое-где по Куре и степным озерам Предкавказья.
В довольно большом количестве она зймует на каспийском побережье,
в юго-восточном Азербайджане. Ходулочник (Himantopus himantopus L.)
гнездится почти в тех же местах, что и шилоклювка, но па зимовку
остаются одиночные птицы.
16*
344
Л. А. Партийно
Из зуйков самым обыкновенным гнездящимся видом является малый
зуек (Charadrius dubius Scop.). Он гнездится не только па низменностях,
но и на ряде горных озер, на высоте 2000 м над ур. м. Для Севана и низ-;
ких частей Армении указывалось гнездование галстушпика (Ch. hiati-
cula L.), но ото указание требует подтверждения. На пролетах он обычен,
частично зимует в юго-восточном Азербайджане. На Каспийском по-т
берсжье гнездится местами морской зуек (Ch. alexandrinus L.). На мор-*
ских побережьях ои обычен па пролетах; кроме того, встречен и на гор-
ных озерах Армении Каспийский зуек (Eupoda asiatica Pall.) на гнсз-
Рис. 91. Фазан (Phasianus colchicus L.).
довье найден только в Предкавказье; на пролетах он наблюдался на
каспийском побережье и в Муганской степи. Толстоклювый зуек (Cir-
r&pidesmus leschenaultii Less.) гнездится в верховьях Аракса и в восточ-
ном Азербайджане; изредка попадался на каспийских зимовках.
Северные ржанки — тулес (Pluvialis squatarola L.), золотистая ржанка
(Р. apricarius L.) и глупая сивка (Eudromias morinellus L.) — встре-
чаются только на пролетах, но не повсеместно и но регулярно, иногда
также зимой.
Из подсемейства Vanellinae на Кавказе гнездится только чибис (Уа-
nellus vanellus L.). На низменностях он мостами обыкновенен, найден
и на Севане; он зимует, но далеко не везде. На пролетах встречается
кречетка (Chettusia gregqria Pall.), преимущественно в восточной части
перешейка. Отдельные стайки зимуют на Талыше и в Мугани.
Из улитов па Кавказе гнездится 3 вида. Буквально повсеместно^,
до альпийского пояса включительно, обитает перевозчик (Actitis hypo-,
leucos L.). На низменностях и на горных озерах местами. очень обыкнр-
Птицы Кавказа
245
нонен травник (Tringa totanus L.), который зимует главным образом на
каспийском побережье. Наконец, в Предкавказье, па Главном хребте,
кое-где в Армении, а также на Талыше гнездится черныш (Khyac.ophil.us
ochropus L.). Он поднимается до 2800 м над ур. м., нигде не многочислен,
изредка зимует у незамерзающих ручьев. Фифишка (7L glareolu L.),
щеголь {Tringa erythropus Pall.), поручейник (Т. stagnatilis Bechwl..),
болыйой улит (Glottis nebularius Gunn.) и мородунка (Xenus cineretis
Giild.) встречаются только на пролете. Щеголь, поручейник и
большой улит в небольшом числе зимуют на каспийском побережье.
Рис. 92. Гнездо султанской курицы (Porphyria porphyria L.).
Фот. Н. К. Верещагина.
На пролете изредка встречается большой веретенник (Limosa limosa
L.), причем он залетает и на горные, озера. Зимует эта птица на каспий-
ском побережье. Большой кроншнеп (Numenius arquata L.) встречается
чаще веретенника. На пролете он иногда попадается на альпийских лугах
(2800 м). Зимует этот вид в большом количестве. Как большая редкость
на пролете попадаются малый и средний кроншнепы (N. tenuirostris
Vieill.. и TV. phaeopus L.). Песочники (подсемейство Erolinae), с турух-
таном (Philomachus pugnax L.) включительно', камнешарка (Arenaria
pugnax L.) и круглоносый плавунчик (Phalaropus lobatus L.) встречаются
на Кавказе также лишь во время пролета. Некоторые из них в неболь-
шом числе зимуют на каспийском побережье.
Вальдшнеп (Scolopax rusticola L.) гнездится в горных лесах, по не
везде обыкновенен; на зиму он спускается в долины, на пролете немного-
числен; в большом числе зимует вдоль черноморского побережья и в Азер-
байджане. Бекас (Capello, gallinago L.), дупель (С. media Lath.) и гаршнеп
(Lymnocryptes minimus Brunn.) на Кавказе не гнездятся, но бывают пц
пролетах и в небольшом числе зимуют. На талышских зимовках бекас
многочислен. Дупель наблюдался, в частности, на альпийских лугах.
В качестве редкой залетной птицы для Муганской степи и Абхазии
246
Л. А. Портенко
указывался бегунок (Cursorius cursor Lath.). Наконец, в Предкавказье
и Закавказье гнездятся тиркушки — луговая (Glareola pratincola L.)
и степная (G. nordmanni Fisch.), причем последняя значительно реже.
Обе были, в частности, найдены на горных озерах Армении.
Большинство чаек (отряд Lariformes) встречается на Кавказе по мор-
ским побережьям и на горных озерах, особенно в Армении. К числу
гнездящихся относятся сизая чайка (Laras canus L.), серебристая (L. ar-
gentatus Pontopp.), обыкновенная (L. ridibundus L.) и малая (L. minutus
Pall.); в небольшом числе на каспийском побережье гнездится черно-
головый хохотун (L. ichtyaetus Pall.). Другие виды чаек лишь залетают,
особенно зимой, а именно: тонкоклювая чайка (L. genei Breme) и среди-
земноморская (L. melanocephahis Temm.), клуша (L. juscus L.), моевка
(Rissa tridactyla L.), а также поморники — средний (Stercorarius poma-
rinus Temm.) и короткохвостый (5. parasiticus L.).
Довольно широко распространены на водоемах кавказских равнин,
а также на горных озерах Армении различные виды крачек: черная (Chli-
donias nigra L.), светлокрылая (Ch. leucoptera Temm.), обыкновенная
(Sterna hirundo L.), и малая (St. albifrons Pall.). Реже их, но все же гнез-
дятся белощекая (Ch. hybrida Pall.) и черноносая (Gelochelidon nilotica
Gm.) крачки. На о. Сара в юго-восточном Азербайджане в небольшом
числе гнездится чеграва (Hydroprogne tschegrava Lepech.). Наконец,
вдоль морских побережий пролетает и пестроносая крачка (Thalasseus
sandvicensis Lath.).
Голуби (отряд С olumbi formes) распространены широко, хотя далеко
нс повсеместно; они гнездятся и зимуют, а сизый голубь (Golumba livia
Gm.) оседл, придерживается необлесенных скал. Клинтух (С. oenas L.)
и вяхирь (С. palumbus L.) гнездятся в лесах, преимущественно в нижнем
их поясе. Многочисленней всех горлица (Streptopelia turtur L.), подни-
мающаяся в Армении до пояса можжевельников. Осенью на подсолнухах
и других полевых культурах горлица кормится сотенными стаями.
В степях Закавказья, по Куре и в Армении, до высоты 200 м, изредка
гнездится, а иногда и зимует чернобрюхий рябок (Pterocles orient alls L.),
а в полупустыню залетает и белобрюхий (Р. alchata L.). В годы мас-
совых налетов на Кавказе отмечалась саджа (Syrrhaptes paradoxus L.).
Кукушка (Cuculus canorus L., отряд Cuculiformes) распространена
как на низменностях, так и в горах, поднимаясь до субальпийского
пояса, но в сплошных буковых и хвойных лесах она редка.
Кавказ населен 7 видами сов (отряд Strigi formes), которые ведут более
или менее оседлый образ жизни, за исключением прилетной сплюшки
(Qtus scops L.). Последняя нс поднимается высокое горы, а в лесах по
Алазани настолько многочисленна, что по количеству ее сравнивали
с воробьями. Филин (Bubo bubo L.) местами все еще обыкновенен; в Ар-
мении он поднимается до высоты 2700 м. В степях Предкавказья и в от-
крытых местностях Закавказья обычен домовой сыч (Athene noctua Scop.).
В кавказских лесах многочисленна неясыть (Strix aluco L.). Изредка
здесь встречаются неясыти черно-бурой окраски (vac. wilkonskii Menzb.),
попадающейся иногда еще в южной Европе. В поисках добычи неясыть
вылетает' и в альпийский пояс, поднимаясь до 2750 м. Другой лесной
вид — ушастая сова (Asio otus L.) — местами еще многочисленнее, ме-
стами же редка. Она тоже залетает на альпийские луга. Болотная сова
(Л. jlammeus Pontopp.) даже гнездится в высокотравье и по болотам
субальпийского пояса; в Предкавказье же, напротив, она гнездится
в сухой степи. Кавказским лесам свойствен эндемичный подвид мохно-
Птицы Кавказа
24V
ногого сыча (Aegolius junereiis caucasicus But.), темной окраски и неболь-
ших размеров. Он очень редок.
Из ракшеобразных (Coraciiform.es) на Кавказе обычны на гнездовье
козодой (Caprimulgus europaeus L.), сизоворонка (Coracias garrulus L.),
золотистая щурка (Merops apiaster L.; рис. 93), зимородок (Alee,do atthls
Рис. 93. Золотистая щурка (Merops apiaster L.).
Фот. Л. А. Портенко.
L.), удод (Upupa epops L.) и стриж (Apus apus L.). За исключением
оседлого зимородка, все остальные — прилетные птицы. Они залетают
в альпийский пояс, но регулярно в нем гнездится только стриж. Сизо-
воронки в степях Закавказья встречаются местами чуть ли на каждом
шагу, причем часто стаями. Очень многочисленны также щурки.
Кроме перечисленных видов, следует указать еще на зеленую щурку
(Merops superciliosus L.), обитающую is прикаспийской полосе, в Нахи-
248
Л. А. Портенко
чсванской АССР и в полупустыне по Араксу, в Армении, иа красноно-
сого зимородка (Halcyon smyrnensis L.), только дважды найденного
под Ленкоранью, и, наконец, на белобрюхого стрижа (Apus melba L.),
гнездящегося в горах Кавказа очень спорадично. Во многих местах
последний вид вовсе отсутствует, в других встречается маленькими ко-
лониями; в ущелье р. Храма была найдена колония из нескольких
сот пар.
В кавказских лесах обитает 8 видов из отряда дятловых (Piciformes).
Вертишейка (Jynx torquilla L.) распространена широко, но всюду немного-
численна; на зиму она улетает. Собственно дятлы (Picinae) все оседлы.
Широко распространены следующие дятлы: зеленый (Picas viridis L.),
черный (Dryocopus marliusL.), большой пестрый (Dryobates major L.), бело-
спинный (D. leucotos Bechst.), средний (D. medias L.) и малый (Xylocopus
minor L.). Последний встречается реже других. Спорадично встречается
в Закавказье, кроме того, сирийский дятел (Dryobates syriacus Hempr.
et Ehrnb.), зимой посещающий камышовые заросли. Черный дятел чаще
встречается в хвойных лесах. Почти все виды дятлов, кроме малого,
среднего и сирийского, доходят до верхней границы леса.
Для Кавказа, как и для других стран южных и средних широт, свой-
ственно изобилие видов отряда воробьиных (Passeriformes). Из семейства
жаворонков (Alaudidae), насчитывающего здесь 10 видов, особенно харак-
терен рогатый жаворонок (Chionophilos alpestris L.), представленный
крупным подвидом Ch. a. penicillata Gould и обитающий исключительно
в альпийском поясе. Широко распространенный полевой жаворонок
(Alauda arvensis L.) образует в Закавказье особый, чисто горный подвид
A. a. armenica Bogd. Хохлатый жаворонок (Galerida cristata L.) населяет
пустыни и пустыри, а лесной (Lullula arborea L.) — лесные поляны и
опушки. Малый жаворонок (Calandrella cinerea Gm.), серый (С. rufescens
Vieill.) и степной (Melanocorypha calandra L.) свойственны степям Пред-
кавказья и Закавказья. Белокрылый жаворонок (Pterocorys leucoptera
Pall.) заходит в степи Дагестана. В юго-восточном Закавказье гнездится
еще двупятнистый жаворонок (М. bimaculata Menetr.), а на зимовках
появляется черный (Saxilauda yeltoniensis Forst,).
На Кавказе живут те же виды ласточек (семейство Hirundinidae),
что и в европейской части страны: береговая (Riparia riparia L.), деревен-
ская (Hirundo rustica L.) и городская (Delichon urbica L.). Последняя,
помимо селений, нередко гнездится в естественных условиях — на ска-
лах в нижней зоне и в альпийском поясе. Кроме нее, в горах гнездится
особый вид — горная ласточка (Ptyonoprogne rupeslris Scop.). Вместе
с предыдущей она образует иногда смешанные колонии. Горная ласточка
иногда оставляет свои привычки и строит гнезда на зданиях, располо-
женных в горах.
Широко распространена в лесах Кавказа иволга (Oriotas oriolus L.),
придерживающаяся нижнего пояса, хотя в отдельных случаях она под-
нимается до 2000 м.
Семейство вороньих (Corvidae) представлено на Кавказе 8 видами,
ведущими в общем оседлый образ жизни и предпринимающими лищь
небольшие, местные кочевки. Сойка (Garrulus glandarius L.) обитает по-
всюду в лесах, поднимаясь до их верхней границы. Сорока (Pica pica L.)
чаще встречается по речным долинам на равнине, в Армении .она под-
нимается до 2000 м. Ворона (Corvus corax L.) можно найти всюду, но чаще
в альпийском поясе, где пасутся стада овец. При обилии корма попадаются
стаи до 20 особей. Ворона (С. corone L.) представлена на Кавказе светло-
Птицы Кавказа
24»
серым подвидом С. с. caucasicus Gengl. Она приурочена к низменностям,
но в Армении поднимается вверх до горных озер, где были найдены ее
гнезда, расположенные в камышах (рис. 94). Грач (С. frugilegus L.) Доже
распространен на низменностях, как и галка (Coloeus monedula L.),
Характерными обитателями альпийского пояса являются клушица (Руг--
rhocorax pyrrhocorax L.) и альпийская галка (Р. graculus L.). Клушица
обычно не спускается ниже 1500 м, а гнездится в расщелинах скал: и
пещерах на высоте около 3000 м. Альпийская галка встречается там же,
но всегда в значительно меныпем количестве (рис. 95).
Из ополовников (семейство Paradoxornithidae) один вид, так назы-
ваемая длиннохвостая синица (Aegithal s caudatus L.), свойствен кавказ-
Рис. 94. Гнездо вороны (Corvus corone L.) в камышах Кизыл-
Агачского залива. Фот. Н. К. Верещагина.
ским лесам, другой — бородатка, или усатая синица (Panurus ЫагтР
сиз L.), — обитает в камышовых зарослях как в Предкавказье, так и
в Закавказье.
Семейство синиц (Paridae) насчитывает на Кавказе 7 видов. Ремез
(Remiz pendulinus L.) распространен по берегам рек на низменностях.
Повсеместно в лесах обыкновенны лазоревка (Cyanistes caeruleus L<.),
большая синица (Parus maior L.) и особенно московка (Periparus ater L.).
На северном Кавказе встречается болотная гаичка (Penthestes palustris
L.), а под Ленкоранью и Батуми — большая гаичка (Р. lugulris Тешпд.).
В Закавказье известно также нахождение хохлатой синицы (Lophophanes
cristatus L.).
Из семейства поползней на Кавказе обитает 4 вида. Обыкновенный
поползень (Sitta europaea L.) населяет леса как горные, так и равнинные.
Рыжегрудый поползень (S. canadensis L.; рис. 96) распространен лишь
в западной половине Кавказа, будучи местами многочисленной оседлой
птицей хвойных лесов. Скалистый поползень (S. neumayer Michah.) встре-
чается во всем Закавказье, а очень похожий на него большой поползень
2i>0
7. A. 11 ортенко
(5. tephronota Sharpe) — почти только в Армянской ССР, хотя залетает
и в Грузию.
Стенолаз (Tichodroma muraria L.) — один из наиболее характерных
видов птиц, свойственных альпийскому поясу Кавказа. Он, впрочем, не-
многочислен и держится на наиболее высоких, скалистых и суровых участках
гор. Только зимой изредка он опускается к подножьям гор и даже в рав-
нины. Из двух видов пищух обыкновенная (Certhia familiaris L.) распро-
странена в лесах всего перешейка, тогда как короткопалая (С. brachy-
Рис. 95. Стая альпийских галок (Pyrrhocorax graculus L.). Фот. Р. Л. Беме.
dactyla Brehm) найдена только в западной части Кавказа — в Сочи и
Квирилах.
Оляпка (Cinclus cinclus L.) встречается повсюду на горных реках,
но не так многочисленна, как можно было бы ожидать. Обычно она не
поднимается выше субальпийского пояса и держится преимущественно
в черте леса.
Крапивник (Troglodytes troglodytes L.) многочислен в лесах, вдоль
горных потоков, на темных и сырых участках как на равнине, так и в го-
рах, поднимаясь по ручьям в субальпийский пояс. Он является оседлой
птицей.
Семейство дроздовых (Turdidae) представлено на Кавказе весьма
богато и разнообразно. Чеканы (подсемейство Saxicolinae') населяют
открытые ландшафты. Луговой чекан (Rubetra rubetra L.) — гнездящаяся
птица субальпийского пояса. Черноголовый чекан (Saxicola torquata L.)
распространен очень своеобразно: он гнездится в субальпийском поясе
и внизу, на мокрых лугах и в полупустыне. Представлен он 3 подвидами,
несомненно обладающими экологическими особенностями. Обыкновен-
Птицы Кавказа
251
она представлена 3 подвидами. Имею-
Рис. 96. Рыжегрудый поползень (Sitta
canadensis L.).
пая каменка (Oenanthe oenanthe L.) расселена еще шире и гнездится от
морского берега до альпийских россыпей, минуя травянистые, кустарни-
ковые и древесные заросли. Каменка-плясунья (Ое. isabellina Temin.)
обычна в Дагестане, местами в Закавказье, но для перешейка в целом
нехарактерна, так как находится здесь у юго-западного предела своего
распространения. Изредка проникает в Азербайджан до Баку пустынная
каменка (Ое. desteri Temm.). Плешанка (Ое. hispanica L.) гнездится внизу1
и в альпийском поясе. На Кавказе
щий оранжеватую окраску Ое.
h. xanthomelaena Hempr. et
Ehrnb. заходит только в Аджа-
рию. Большей части Кавказа
свойствен белоспинный Ое. h.
melanoleuca Guld. ' В Предкав-
казье живет черноспинный под-
вид Ое. h. pleschanka Lepech.
В Нахичеванскую АССР прони-
кает с юга златогузая каменка
(Ое. xanthoprymna. Hempr. et
Ehrnb.). В юго-восточном Закав-
казье, в Армении и Азербайд-
жане, гнездится также черно-
бокая каменка (Ое. Zi/gewsLicht.),
а в Талышских горах — черная
(Ое. picata Blyth.). Наконец,
для Имеретии указывался залет
белохвостой каменки (Ое. leucura
Gm.).
Немного меньше видов на
Кавказе в подсемействе со-
ловьиных (Phoenicurinae). В пре-
делы Армении с юга заходит
соловей-белошейка (Irania gut-
turalis Guerin), от долины
Аракса поднимающийся местами
до 2350 м, где встречается вме-
сте с типичным представителем
альпийского пояса — рогатым
жаворонком. Широко распрост-
раненная горихвостка-лысушка
(Phoenicians phoenicurus L.) поднимается на Кавказе до субальпийского
пояса. Чернушка (Ph. ochruros Gm.) чаще гнездится в субальпийском и *
альпийском поясах, чем внизу, но настоящим альпийцем является боль-
шая горихвостка (Ph. erythrogaster Eversm.; рис. 97). Обычные места
обитания последней — узкие, мрачные ущелья с быстротекущими реч-
ками, где она выбирает крупные обломки скал и остатки ледниковых
морен на высоте свыше 3000 м. В долины она спускается только в зимнюю
стужу. Наконец, на о. Сара в Азербайджане была найдена залетная
красноспинная горихвостка (Ph. erythronotus Eversm.). Чрезвычайно
обыкновенна в кавказских лесах зарянка (Erithacus rubecula L.). Вара-
кушка (Cyanosylvia svecica L.) гнездится только в Армении. Из настоящих
соловьев обыкновенный (Luscinia luscinia L.) обитает в северной половине
края, южный (L. megarhyncha Brehm) — в Закавказье.
‘МП
Л. Л. Портенко
В семействе дроздов (Turdidae) насчитывается 9 видов, найденных
на Кавказе. Каменный дрозд (Monticola saxatilis L.) обитает на скалах,
поднимаясь до 2500 м на Главном хребте и до 3000 м в Армении. Сходне
распространен синий дрозд (М. solitarius L.), но он не поднимается так
высоко и встречается гораздо реже. Наиболее распространенными на
Кавказе дроздами являются деряба (Turdus viscivorus L.), певчий дрозд
(Т. ericetorum Tuet.) и черный дрозд (Merula merula L.). Деряба пред-
почитает хвойный и высоко-
Рис. 97. Большая горихвостка {Phoenicurus erylh-
rogaster Eversm.) на кусте облепихи в нижнем
поясе гор зимой. Фот. Р. Л. Беме.
ствольный лиственный лес
в верхних частях лесного
горного пояса, певчий гнез-
дится повсюду в лесах и са-
дах, а черный дрозд — пре-
имущественно внизу. Все они
па зиму откочевывают в ниж-
ний пояс гор и в долины;
к ним присоединяются при-
летные с севера дрозды —
рябинник (Turdus pilaris L.)
и белобровик (T.musicus L.).
Одним из характерных для
Кавказа видов является бе-
лозобый дрозд (Г. torquatus
L.; рис. 98), гнездящийся
в субальпийском поясе, осо-
бенно в сосновых перелесках
с березой, в высоком разно-
травье у ключей и ручьев
и, наконец, в зарослях родо-
дендрона. Как редкая пролет-
ная птица в Закавказье не-
сколько раз добывался чер-
нозобый дрозд (Г. ruficollis
atrogularis. Jar.).
Семейство славковых (Syl-
viidae) представлено в фауце
Кавказа очень богато. Ве-
сничка (Phylloscopus trochi-
lus L.), возможно, гнездится
на северном Кавказе и в северной Армении, но теньковка (Ph. collybita
Vieill.) обычна почти повсюду. Гнездится она в горных лесах (рис. 99) и про-
никает в субальпийский пояс. Желтобровка (Ph. sibilatrix Bcchst.) очень
редка; опа найдена на гнездовье на северном Кавказе. Самой обыкновен-
ной пеночкой на всем перешейке является зеленая (Acanlhopneuste trochiloi-
des Sunde), представленная здесь особым подвидом — A. t. nitidus Blyth.
Пеночки-пересмешки гнездятся и найдены только в Закавказье. Hip-
polais icterina Vieill. гнездится в юго-восточном Азербайджане. Пустын-
ная пересмешка (II. languida Hempr. et Ehenb.) обыкновенна в самых
южных частях Армении. Бледная пересмешка (II. pallida Hempr. et
Ehenb.) в Закавказье гнездится, а бормотушка (II. caligata Licht.) бывает
только на пролете.
На Кавказе преимущественно встречаются настоящие камышовки (род
Acrocephalus), тогда как сверчки на гнездовье отсутствуют. Дроздовидная
Птицы Кавказа
253
камышовка (Acrocephalus arundlnaceus L.) встречается почти всюду, где
имеются значительные камышовые заросли, по болотам и озерам, под-
нимаясь в отдельных случаях до субальпийского пояса. В гораздо мень-
шом количестве гнездится тростниковая камышовка (A. scirpaceus .1 -Jerin.).
Особый интерес представляет распространение на Кавказе болотной камы-
шовки (A. palustris Bechst.), которая гнездится нс только по кустам и
камышам по берегам рек, в кустарниках полупустыни, но также по лесным
полянам и в высокотравье субальпийского пояса. Широко населяет Кав-
каз барсучок (A. schoenobaenus L.), поднимающийся местами до 2250 М
над ур. м., но он нигде не бывает так многочислен, как в европейской
части своего ареала.
Тонкоклювая камышовка (Lusciniola melanopogon Temm.) местами
обычна; в частности, она гнездится на Севане. Белобрюхая камышовка
Рис. 98. Белозобый дрозд (Turdus torquatus 1,.).
(Cettia cetti Marm.) обыкновенна в восточных частях Кавказа, по берегам
рек с камышом и деревьями. Камышовка-сверчок (Locustella naevia Bodd.)
гнездится в Армении, но речная камышовка (L. fluviatilis Wolf.) только
изредка встречается на пролете.
На Кавказе обитает 8 видов настоящих славок. Ястребиная (Sylvia
nisoria Bechst.), садовая (S. borin Bodd.), черноголовая (S. atricapilla L.),
серая (S. communis Lath.) и славка-завирушка (A. curruca L.) распро-
странены более или менее по всему краю. Серая славка обыкновенна и
в высокотравье субальпийского пояса и в кустиках полупустыни. На
Севане были найдены и садовая и черноголовая славки. Почти все славки
доходят до верхней границы леса. Масличная славка (S. hortensis Gm.)
гнездится только в Закавказье, белоусая (S. cantillans Pall.) — в восточ-
ных частях Кавказа, а пустынная (5. папа Hempr. et Ehrnb.) проникает
лишь в самые южные части Азербайджана. Наконец, рыжая славка (Agro-
bates galactotes Temm.) наблюдалась на Тереке, обычна в восточной Гру-
зии, Армении и Азербайджане; она не поднимается выше 1600 м.
На Кавказе встречаются оба вида корольков (семейство Regulidae).
Из них желтоголовый королек (Regulus regulus L.) гнездится в хвойных
Л. А Портенко
лесах и зимой кочует, изредка попадаясь в других лесах; красиоголовый
королек (//. igtiicapillus Teiriin.) найден па черноморском побережье,
к северу от Аше.
Мухоловок (семейство Мusc.icapidae) на Кавказе немного. Серая мухо-
ловка (Мuscicapa striata Pall.) распространена повсюду. J5 конце лета,
когда вылетят выводки л начнется пролет, это одна из самых многочислен-
ных птиц, попадающихся чуть ли нс на каждом шагу. Мухоловка-бело-
шейка (Picedula albi.colli.s Temm.; рис. 100), представленная на Кавказе
подвидом A. a. seniitorquala Иош., в небольшом числе гнездится в листвен-
ных лесах. Мухоловка-пеструшка (/< hypoleuca Pall.) на Кавказе редка.
Рис. 99. Гнездо поиочки-теньковки (Phylloscopus collybila Vieill.)
в зарослях рододендрона. Фот. Р. Л. Беме.
Малый мухолов (Sipkia parva Bechst.) многочислен в лесах, в частности
буковых, и выбирает темные, сырые долины, в которых гнездится вместе
с, малиновкой и крапивником.
Семейство завирушек (Pranellidae) представлено на Кавказе еще бед-
нее, всего лишь 3 видами. Альпийская завирушка (Laiscopus collaris
Scop.) — оседлая птица альпийского пояса, поднимающаяся ио крайней
мере до снеговой линии. Гнездится она в скалах и россыпях. На горах
южного Закавказья вместе с ней живет бледная завирушка {Prunella
julvescens Sev.). Закавказский подвид Р. /. ocularis Radde настолько
отличается от среднеазиатских, что его прежде считали даже видом. Нако-
нец, лесная завирушка (Р. modularis L.) гнездится в лесах Кавказа, пре-
имущественно в верхнем их поясе, и заходит в субальпийский пояс, но
на зиму спускается па низменности, где к местным завирушкам присоеди-
няются прилетные с севера.
Несколько видов трясогузковых (семейство Motacillidae) населяет
низменности и горы Кавказа. Белая трясогузка (Motacilla alba L.) рас-
пространена широко, но опа немногочисленна; местами она поднимается
до субальпийского пояса; регулярно зимует на Талыше. Горная трясо-
Птицы Кавказа
Рис. 100. Мухоловка-болошейка (Ficedula albi-
collis Temm.) (самка).
Фот. А. А. Петриашвили.
на Талыше. Обыкновенный свиристель
время кочевок доходит до Закавказья.
гузка (М. cinerea Tunsl.) обыкновенна на горных потоках от субальпий-
ского пояса до подножий гор. Одиночные особи ее встречаются иногда
очень высоко в альпийском поясе. 13 холодное время года опа с, высот
спускается вниз, а на северном Кавказе регулярно отлетает. Желтая
трясогузка (Budytes jlavus L.) гнездится на низменности но сырым лугам
и болотам, ио местами поднимается в горы, довольствуясь какой-нибудь
небольшой мокрой лужайкой; обычна она в бассейне Севана. Желтоголо-
вая (В. citreola Pall.) и жел-
толобая (5. luleus Gin.) тря-
согузки встречаются на про-
лете, причем чаще в восточ-
ной половине края.
Полевой конек (Apthus
campestris L.) гнездится в за-
сушливых полынных и каме-
нистых степях; он подни-
мается до субальпийских лу-
гов, в Армении до 2600 м.
Лесной конек (A. trivialis L.)
не только поднимается до
верхней границы леса, где
бывает многочислен, но гнез-
дится и в субальпийском
поясе, па лугах с выходами
скал, рядом с горным копь-
ком. На северном Кавказе
лесного конька встречали по
голым каменистым осыпям.
Зимует он на Талыше. Гор-
ный конек (A. spinoletta L.) —
одна из наиболее многочис-
ленных птиц альпийского
и субальпийского поясов.
На зиму он спускается вниз.
На пролете встречаются еще
краснозобый (A. cervina Pall.)
и луговой (A. pratensis L.)
коньки. Последний, кроме
того, зимует в южных частях
Закавказья — в Армении и
(Bombycilla garrulus L.) во
Сорокопуты (семейство Laniidae) нехарактерны для горной страны.
Большой сорокопут (Lantus excubitor L.) прилетает на Кавказ только
зимовать, причем в небольшом числе. Чернолобый сорокопут (L. minor
Gm.) гнездится и местами обыкновенен; на северном Кавказе он гнез-
дится даже в верхнем поясе горного леса, а в Армении поднимается до
2000 м над ур. м. Красноголовый сорокопут (L. senator L.) регулярно
гнездится в Закавказье, но в небольшом числе и только на равнинах
и в предгорьях, поросших ксерофитвыми кустарниками. Наконец, сороко-
пут-жулан (L. collurio L.) распространен всюду, где есть кустарники,
чередующиеся с открытыми пространствами. В Армении он поднимается
даже на высоту свыше 3100 м, но па Главном хребте в субальпийском
поясе встречается очень редко.
Л. А. Портенко
ЭГ>6
Скворцы (семейство Sturnidae) распространены спорадично. Обыкно-
венный скворец (Sturnus vulgaris L.) почти вовсе отсутствует в причерно-
морской полосе Закавказья. Высоко в горы обычно он не поднимается,
том не менее па гнездовье наблюдался на северном Кавказе на высоте;
1200 м, в Армении — до 1850 м, па кормежке — до 2300 м. Местами
на равнинах эти скворцы гнездятся массами. Количество зимующих птиц
зависит от погоды. На Талыше иногда они зимуют во множестве. Розовый
скворец (Pastor roseus L.) регулярно гнездится, может быть, только в юго-
восточном Азербайджане; в других местностях страны он то появляется,
то исчезает. Иногда он образует огромные колонии. В Армении он под-
нимается выше 2800 м.
Вьюрковые (семейство Fringillidae), будучи преимущественно расти-
тельноядными птицами, встречаются на Кавказе за немногими исклю-
чениями в течение круглого года. Дубонос (Coccothraustes coccothraustes L.)
распространен очень неравномерно. Он многочислен на гнездовье в запад-
ных частях Кавказа, а также па Талыше; в других же частях страны
гнездится спорадично, главным образом на низменностях, только изредка
поднимаясь до верхней границы леса. Иногда зимой попадается в громад-
ном количестве, причем к местным дубоносам прибавляются прилетевшие
с севера. Столь же неравномерно распространена и зеленушка (Chloris
chloris L.). У черноморского побережья это один из самых многочислен-
ных видов семейства, в Армении же зеленушек мало. Щегол (Carduelis
carduelis L.) местами обыкновенен и поднимается до верхней границы леса.
Зимой численность его значительно увеличивается за счет птиц, прибы-
вающих с севера. Чиж (Spinus spinus L.) в небольшом количестве гнез-
дится в хвойных лесах и очень редко в лиственных. Коноплянку (Саппа-
bina cannabina L.) можно встретить везде, вплоть до альпийских лугов,
но местами она совершенно отсутствует. Горная чечетка (Acanthis flavi-
rostris L.) обитает на альпийских и субальпийских лугах, на высоте 2500—
3500 м. Даже зимой она не выходит за пределы гор. В центральной части
Главного хребта и на Армянском нагорье местами она многочисленна.
Обыкновенная чечетка (A. flammea L.) долетает только до северного Кав-
каза и не ежегодно. Королевский вьюрок (Serinus pusillus Pall.) — харак-
терный обитатель верхних поясов гор, в пределах 600—3000 м над ур. м.
Он выбирает долины и ущелья с выходами скал, с кустарничком и водой.
В западных частях Кавказа он более редок, чем в восточных. В Тбилиси
однажды залетела стайка канареечного вьюрка (S. canaria L.). В Нахи-
чеванскую АССР залетал пустынный снегирь (Bucanetes githagincus Licht.),
а ^краснокрылая чечевица (Rhodopechys sanguinea Gould) гнездится
в Армянском нагорье, на высоте до 3500 м. Случайные ее залеты известны
для северного Кавказа и Талыша. Снегирь (Pyrrhula pyrrhula L.) на Кав-
казе обычен, но нс многочислен. Большая чечевица (Erythrina rubicilla
Gtild.) свойственна альпийскому поясу, выше 2500 м, и даже зимой редко
спускается ниже 1000 м, а обыкновенная чечевица (Е. erythrina Pall.)
почти всецело принадлежит субальпийскому поясу, хотя на северном
Кавказе встречается и в лесах предгорий. Клест-словшг (Loxia curvirostra
L.) довольно обычен в хвойных лесах, но в Армении по гнездится. Зяблик
(Fringilla coelebs L.) распространен повсеместно. Наконец, юрок (F. топ-
tifringilla L.) прилетает зимовать, причем иногда в громадном коли-
честве.
Из семейства ткачиковых (Ploceidae) для Кавказских гор характерен
снежный вьюрок (Montifringilla nivalis L.; рис. 101), однако его почему-то
нет в западной части Главного хребта. Он обитает на альпийских лугах
Птицы Кавказа
257
с выходами скал и камнями, предпочитает близость ручейков и часто
держится близ селений. Зимой он спускается до 1500—600 м. Из воробьев
каменный (Petronia petronia L.) также почти не встречается в западной
части страны. Он нс поднимается выше 2500 м. Селится он на скалах,
в глинистых обрывах; местами многочислен. Короткопалый воробей
(Р. brachydactyla Вр.) довольно обычен в Армении и Нахичеванской АССР.
Летом он был добыт в Дагестане. Обитает этот воробей в пустынных
каменистых местностях с кустарником. Домовый воробей (Passer domes-
licus L.) в своем распространении в основном связан с селениями человека
и в горы не поднимается выше 2500 м, является оседлой птицей. Черно-
грудый воробей (Р. hispaniolen-
sis Tcmm.) в отличие от домо-
вого на зиму по большей части
улетает. Гнездится он коло-
ниально в степных местностях
с редкой древесной раститель-
ностью, у рек; по-видимому,
расселяется в северной части
Закавказья. Полевой воробей
(Р. montanus L.) распространен
очень неравномерно, но в об-
щем несравненно более редок,
чем домовый воробей. Гнездится
оп в обрывах и дуплах деревьев,
поднимается на высоту до
1800 м.
Овсянок (семейство Emberi-
zidae) на Кавказе сравнительно
немного. Просянка (Miliaria
calandra L.) является прилетной
птицей на северном Кавказе
и оседлой в Закавказье. В Пред-
кавказье она особенно многочис-
ленна; в Армении и Талышских
горах поднимается до субальпий-
Рис. 101. Снежный вьюрок (Montifringilla
nivalis L.).
ских лугов. Обыкновенная овсянка (Emberizacitrinella L.) местами еще гнез-
дится по северным склонам Главного хребта и по черноморскому побе-
режью, но в Дагестане и большей части Закавказья отсутствует или
очень редка. Прилетает она на зимовку. Черноголовая овсянка (Е. mela-
nocephala Scop.) отсутствует на Главном хребте и на большей части черно-
морского побережья. Преимущественно селится в равнинной пересечен-
ной местности, например в степях с оврагами, холмами и кустами; в юж-
ной части Закавказья поднимается до субальпийского пояса. На зиму
она улетает. Черноголовая овсянка, между прочим, — лучший певец
среди птиц Закавказья, пение которого ставят на одну высоту с соловьи-
ным. Садовая овсянка (Е. hortulana L.) гнездится в каменистых местах,
на равнине и выше, до субальпийского пояса включительно, а на пролете
найдена даже в альпийском поясе Главного хребта. На зиму она не
остается. Горная овсянка (Е. cia L.) оседла в среднем и нижнем поясах
гор. Гнездится она на северном Кавказе вплоть до ледников и вечного
снега, на зиму спускается. Она спорадична, местами многочисленна,
местами отсутствует вовсе. Камышовая овсянка (Е. schoeniclus L.) гнез-
дится у различных водоемов, в частности на черноморском побережье
17 Животный мир СССР, т. V
Л. А. Портенко
!JiW
и даже на Севане. В Закавказье она зимует. Местные стренатки принад-
лежат к толстоклювому подвиду — /д’, sell, volgae Stres. или близки к нему.
Зимой с севера прилетают и тонкоклювые подвиды. Другие овсянки на
Кавказе редки. Так, скалистая овсянка (72’. buchanani Blylh) изредка
гнездится в каменистой пустыне по Лраксу. Близ Ахалцихе однажды
наблюдалась ого родная овсянка (/2. cirlus L.). Очень редка в Закавказье
краспоклювая овсянка (E. caesia Cretzsclim.). До северного Кавказа доле-
тают па зимовку такие северяне, как подорожник (Calcarius lapponicus L.)
и пуночка (Pleclrophenax nivalis L.).
Хозяйственное значение птиц Кавказа весьма разносторонне. К числу
наиболее полезных видов принадлежат истребители вредных насекомых
и грызунов. Хотя насекомоядные птицы одновременно с вредными насе-
комыми поедают также какое-то количество полезных, например наезд-
ников, а также полезных пауков и дождевых червей, тем не менее в об-
ще,м итоге они являются полезными для лесов, садов и полой. Горные леса
по большей части отличаются высоким бонитетом, и, как отмечалось,
количество птиц (видов и особей) в них невелико. В степи существует
постоянная угроза массового размножения саранчовых, и роль птиц в его
регулировании очень велика. Особенное значение в истреблении саран-
човых имеют грач, щурки и сизоворонка. Саранчовых и кобылок поедают
также при случае многие другие виды: обыкновенные скворцы, обитаю-
щие в степи кулики, как авдотка, тиркушки и чибисы, а также дрофа и
стрепет, фазан и турач, многие хищные птицы. Кормиться саранчой в степи
залетают даже чайки. Но паилучтими истребителями саранчи оказы-
ваются розовые скворцы. Они иногда появляются несметными стаями,
остаются на гнездовье и выкармливают птенцов за счет саранчовых, но
затем исчезают па несколько лет или появляются совсем в другой мест-
ности.
Размножение мышевидных грызунов тоже регулируется в значитель-
ной степени птицами, главным образом хищными как дневными, так
и совами. При густом народонаселении в равнинных частях страны хищ-
ные птицы, однако, не находят вполне благоприятных условий для своего
существования. Количество их в общем невелико, тем не менее никак
нельзя нс признать их значения в истреблении большого количества
мышевидных грызунов и в сдерживании размножения последних. Сле-
дует отметить также санитарную роль хищных птиц и вороньих в деле
ликвидации трупов павших животных, значение чего нельзя нс учитывать
при очень развитом пастбищном скотоводстве! в альпийском и субаль-
пийском поясах в горах и затем в степях.
Вред, причиняемый птицами, обычно бывает очень невелик. Некото-
рые воробьиные! птицы портят и поедают поспевающие плоды. Нежела-
тельными посетителями в садах бывают иволги, скворцы, дубоносы,
воробьи и др. Некоторые! виды вредят зерновым культурам. Как любо-
пытный частный пример, можно привести установленный факт поедания
скворцами мальков форели в мелководных бассейнах. Гораздо более
вредят рыбному хозяйству бакланы, пеликаны, цапли, чайки и крачки,
но все же для борьбы с ними достаточно отпугивающих мер. Очень вредны
бывают некоторые хищники, например ястребы — тетеревятник и пере-
пелятник — для домашней птицы, камышовый лунь для дичи. Упомянем
о щурке, налеты которой на пасеки, если нс принимаются охранитель-
ные или отпугивающие меры, могут быть очень вредоносными. Заметно
ощутительным оказывается вред, если птицы налетают стаями, как бак-
ланы, чайки и щурки. Особенно вредны бывают воробьи, в частности
Птицы Кавказа
259
черногрудый. Он поселяется большими колониями и держите,я (’тайно.
Налеты больших стай на посевы или свежие всходы приводят иногда
к полному уничтожению последних.
Довольно значительна па Кавказе роль охотничьих и промысловых
видов птиц. Если ш; считать массовых зимовок в Азербайджане, перна-
той дичи на Кавказе не так много, как можно было бы ожидать, и охот-
ников по перу сравнительно мало, потому что большинство их нредпо,-
читаст более крупную дичь: многочисленных кабанов, а также туров,
медведей и других зверей. Такая высококачественная дичь, как кавказ-
ский тетерев и улары, труднодоступна и не добычлива. Количество фаза-
нов и турачей очень уменьшилось от неумеренной и не регулируемой
должным образом охоты, но также и от неблагоприятных естественных
факторов, как снегопады, половодья и пр., наконец, даже от нерацио-
нально применявшейся в массовых масштабах отравы для грызунов.
В последнее время охота на промысловых птиц почти повсеместно вос-
прещена. Каменных и серых куропаток нс всегда и не везде бывает легко
найти; зато перепела па осеннем пролете очень многочисленны, и охот-
ников по перепелам на Кавказе много. Ежегодно, главным образом на
черноморском побережье и в предгорьях северного Кавказа, добывается
несколько десятков тысяч перепелов.
Местной водоплавающей и болотной дичи в большинстве случаев
бывает немного: кое-где на Курс, по Араксу, Алазани и другим рекам
и на больших озерах вроде Севана; на пролете же ее появляется немало.
Основные угодья для охоты по осенней и зимней пернатой дичи нахо-
дятся в восточном Азербайджане. Здесь расположен основной район
интенсивного зимнего промысла птиц на территории Советского Союза.
К числу наиболее многочисленных и важных в промысловом отноше-
нии видов относятся прежде всего кряква, лысуха и хохлатая чернеть,
затем следуют серая утка, красноголовый нырок, широконоска и гуси.
Основным способом добывания дичи теперь является охота с ружьем,
но применяются также сетный лов, разные ловушки, наконец, охота
ночью с фонарем. Еще в прошлом столетии была очень распространена
и Закавказье охота с ловчими птицами — ястребами и соколами. К на-
стоящему времени она почти совершенно вывелась.
ЛИТЕРАТУРА
А в е р и н 10. В. и А. А. Н а с и м о в и ч. 1938. Птицы горной части северо-
западного Кавказа. Тр. Кавказск. гос. заповеди., I.
Баньковский В. Б. 1913. К орнитофауне Закавказья. Изв. Кавказск. муз.,
Б ё. м е Л. Б. 1925. К биологии животных Северного Кавказа. Изд. Сев.-Кавказск.
инет, краевед., Владикавказ.
Бёме Л. Б. 1926. Птицы северной Осетии и Ингушии. Уч. зап. Сев.-Кавказск.
инет, краевед., I.
Б и л ь к е в и ч С. 1893. Материалы к исследованию орнитологической фауны Даге-
стана. Приложение к протоколам заседаний Общ. естествоиспыт. при Казанск.
унив.
Бобринский Н. А. 1915—1916. Результаты орнитологических экскурсий
в Сурмалинском и Эчмиадзинском уездах Эриванской губернии. Изв. Кав-
казск. муз., VIII и X, 2.
Богданов М. 1879. Птицы Кавказа. Тр. Общ. естествоиспыт. при Казанск.
унив., VIII, 4.
Верещагин Н. К. 1940. Зимовки стрепета (Otis tetrax Б.)и дрофы (Otis tarda L.)
в Восточном Закавказье. Изв. Азерб. фил. АН СССР, 5.
Верещагин Н. К. 1950. Зимовки и промысел водоплавающей птицы в Азербай-
джане. Тр. Ннст. зоолог. АН Азерб. ССР, XIV.
17*
360
Л. А. Портенко
ВилькопскийФ. В. 1896. Орнитологическая фауна Аджарии, Гурии и се-
веро-восточной части Лазистана. Матер, к познанию фауны и флоры Российск.
имп., III.
Д а л ь С. К. 1954. Животный мир Армянской ССР, I. Изд. АН Арм. ССР, Ереван.
Домбровский Б. А. 1913. Материалы для изучения птиц Колхиды, Аджарии
и сопредельных мест. Тр. Киевск. орнитолог, общ. им. Кесслера, I, 1.
Кобылин А. М. 1908. Материалы для орнитофауны Кавказского края. Изв.
Кавказск. муз., III.
ЛяйстерА. Ф. и Г. В. Соснин. Материалы по орнитофауне Армянской
ССР. Изд. Арм. фил. АН СССР, Ереван.
Мензбир М. А. 1934. Очерк истории фауны Европейской части СССР.
Биомедгиз, М.—Л,
Пузанов И. И. 1938. Орнитофауна северо-западной Черкесии и некоторые со-
ображения о ее происхождении и связях. Тр. Зоолог, сектора Груз. фйл.
АН СССР, II.
Радде Г. 1884. Орнитологическая фауна Кавказа. Тифлис.
Сатунин К. А. 1907. Материалы к познанию птиц Кавказского края. Изд.
Кавказск. отд. Русск. геогр. общ., Тифлис.
Сатунин К. А. 1910. Некоторые соображения о происхождении фауны Кавказ-
ского края. Изв. Кавказск. отд. Русск. геогр. общ., XX, 2.
Сатунин К. А. 1911—1912. Систематический каталог птиц Кавказского края.
Зап. Кавказск. отд., Русск. геогр. общ., XXVIII, 1—2.
Сатунин К. А. 1912. Животный мир Мугани. Сб. «Муганская степь», Тифлис.
Сатунин К. А. 1913. О зоогеографических округах - Кавказского края. Изв.
Кавказск. муз., VII.
СеребровскийП. В. 1925. Результаты орнитологических наблюдений в За-
катальском округе Закавказья в 1916 г. Нов. мемуары Моск. общ. испыт. при-
Сушкин П. П. 1914. Заметки о кавказских птицах. Орнитолог, вести., 1.
Тугаринов А. Я. и Е. В. Козлова-Пушкарева. 1935. Зимовка
птиц в Талыше. Изд. Азерб. фил. АН СССР, Баку.
Ту гариновА. Я. и Е. В. Козлова-Пушкарева. 1938. Жизнь птиц
на зимовке в Кызылагачском заповеднике им. С. М. Кирова. Тр. Азерб. фил.
АН СССР, зоолог, сер., XXXVI.
Цветков Е. В. 1901. Орнитологические наблюдения в окрестностях Белого
Ключа. Матер, к познанию фауны и флоры Российск. имп., V.
Ш е лковниковА. Б. 1934. Материалы по орнитофауне озера Севан. Тр. Зо-
олог. сектора Закйвказск. фил., Груз, отд., АН СССР, I.
Lorenz Th. 1887. Beitrag zur Kenntnis der ornithologischen Fauna an der Nord-
R a d de G. 1895. Eine Neujahrsfahrt in das Talyscher Tiefland. Verhandl. d. Ge-
sellsch. f. Erdkunde zu Berlin, 3.
III. ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ —REPTILIA
H. К. ВЕРЕЩАГИН 1
К настоящему времени известно 57 видов пресмыкающихся, обитаю-
щих на различных участках Кавказского перешейка.
Кавказские пресмыкающиеся относятся к двум подклассам — чере-
пах (Chelortia) и чешуйчатых (Squamata). Живущие здесь черепахи при-
надлежат к отряду скрытошейных (Cnyptodira). Их всего 3 вида.
Рис. 102. Греческая черепаха (Testudo graeca Pall.) при
рытье норы. Фот. А. М. Алекперова.
>
Греческая черепаха (Testudo graeca L.; рис. 102) — наиболее замет-
ный ландшафтный вид в восточной половине и на юге Кавказского пере-
шейка. Она обладает высоким выпуклым панцирем длиной до 30 см.
Старые особи достигают веса 4.5—5 кг. Распространена она по Черно-
морскому побережью от Таманского полуострова на юг до мыса Пи-
цунда (к юго-востоку от Гагры), в восточном Предкавказье — по пред-
горьям Дагестана, в низменностях Азербайджана, в жарких долинах
Куры, Аракса и их притоков и далее в полупустынях Ирана и Малой
Азии. Наибольшей численности эти черепахи достигают на закреплен-
1 С дополнениями И. С. Даревского.
262
Н. К. Верещагин
иых бурьянами дюнах каспийского побережья, в тугаях Куры и Аракса,
а также в старых садах крупных оазисов. Это настоящие дневные и сухо-
путные животные.
Наиболее активны греческие черепахи в апреле—июне, когда они
пасутся, питаясь свежими побегами эфемерных злаков и сочных сорня-
ков, обрывая листья парнолистника, расторопши и других растений.
Спаривание наблюдается с половины апреля и продолжается до конца
июня. После спаривания самки вырывают в хорошо освещенном и слегка
влажном песке небольшую ямку, откладывают в нее от 2 до 8 округлых
яиц с быстро твердеющей на воздухе скорлупой, а. затем тщательно за-
равнивают вырытое место. Молодые маленькие черепашки с мягким жел-
товатым панцирем выбираются из песка самостоятельно. Они мало-
заметны, и их чаще можно наблюдать лишь в августе. В ноябре—начале
декабря черепахи уходят на зимовку под кусты солянок, в ниши под
камнями, в обрывы или в норы грызунов и лисиц. В конце февраля—
начале марта при теплой погоде черепахи уже вылезают из своих убежищ.
Значительно многочисленнее два других вида черепах, ведущих полу-
водный образ жизни. У болотной, или речной, черепахи (Etnys orbicu-
laris L.) брюшной щит (пластрон) соединен со спинным (карапаксом)
подвижно, лишь связкой; у другой же, каспийской черепахи (Clemmys
caspica Gm.), он соединен неподвижно, длинным костным швом. Пан-
цирь этих черепах сильно уплощен. Кожная перепонка между пальцами
и значительная мускульная сила позволяют водным черепахам довольно
быстро плавать под водой в поисках добычи, а острые когти дают воз- I
можность вылезать на скользкие берега, на заломы камышей и рогоза.
Водные черепахи распространены на перешейке главным образом по
низменностям и в предгорьях. Каспийская черепаха, впрочем, не най-
дена в западной половине, а болотная не встречается на большей
части Армянского нагорья. Селятся они по берегам озер и болот, по
речкам, родникам и оросительным канавам. Питаются преимущественно
личинками насекомых, мертвой рыбой, мальками рыб, лягушками и
головастиками, а также нежными побегами болотных и сухопутных ра-
стений. Для зимовки эти черепахи зарываются в ил озер и протоков,
собираясь в достаточно глубоких местах по нескольку сот штук. В Закав-
казье при теплой погоде они периодически вылезают на берег даже в де-
кабре и январе. Спаривание происходит в апреле—мае. Откладка яиц
идет с конца мая до конца июля. Самки зарывают по 8—12 яиц в ямки
на берегах водоемов. В течение лета черепахи размножаются 2—3 раза.
Значение черепах для хозяйства человека невелико. В рыбоводных
прудах они причиняют некоторый вред поеданием мальков. Кроме того,
черепахи сильно досаждают рыбакам при ловле частиковой рыбы на
озерах, залезая в прутяные и тростниковые ловушки — коты, в вентеря
и попадаясь в невода.
Чешуйчатые пресмыкающиеся Кавказа относятся к двум отрядам —
ящериц (Sauria) и змей (Serpentes).
Известные в настоящее время 29 видов ящериц принадлежат к 5 се-
мействам.
Весьма своеобразное семейство гекконов (Gekckonidae) представлено
3 видами, распространенными на перешейке очень неравномерно.
Наиболее обычен из них каспийский голопалый геккон {Gymnodactylus s
caspius Eichw.). Как и другие кавказские гекконы, он покрыт сверху
мелкими, неправильной формы чешуйками, среди которых на спине i
расположено 12—14 продольных рядов трехгранпых шиповатых бугор- |
11 ресмыпающиеся Кавказа
263
ков. Длинные и очень цепкие пальцы геккона позволяют ему легко ла-
зать по отвесным глинистым обрывам, каменным стенкам и даже по потол-
кам. Этот геккон распространен в полупустынях Азербайджана, а далее
его ареал простирается в северный Иран и в Среднюю Азию. В ровной
полупустыне гекконы селятся по обрывам лёссовых стенок каньонов
временных потоков и колодцев, а также в норах грызунов и лисиц. В горо-
дах они живут обычно на пустырях среди развалин, но забираются и
в жилые дома, где становятся нередко полезными истреблением тара-
канов.
Гораздо реже встречается на Кавказе средиземноморский голопалый
геккон (G. kotschyi Steind.), известный только на черноморском побе-
режье Грузии и распространенный, кроме того, на Балканском полу-
острове, в Передней Азии и в Крыму. Наконец, серый голопалый геккон
(G. russowi Str.) найден лишь в одном пункте в восточном Предкавказье
(окрестности ст. Старогладковской). Эта находка значительно оторвана
от основного ареала данного вида, находящегося в Средней Азии и Казах-
стане.
Гекконы по преимуществу ночные животные, выходящие на добычу
в сумерках. Их телескопические глаза с вертикальной щелью зрачка,
широкий рот, бесшумные движения свидетельствуют о приспособлен-
ности к охоте в ночных условиях па насекомых, пауков, мокриц. Самки
откладывают за лето несколько раз по два яйца, а молодые геккончики
вылупляются с конца июля до конца сентября.
Из семейства агам (Agamidae), представители которого широко рас-
пространены в сухих субтропиках восточного полушария, в пределах
Кавказа встречается 6 видов. Степная агама (Agama sanguinolenta Pall.)
обитает здесь только в полупустыне восточного Предкавказья, а далее
широко распространена в Средней Азии. Это наиболее стройный и быстрый
вид среди наших ага^и, приспособленный к жизни в песках. Летом она
обычно лазает по ветвям кустарников, спасаясь от солнечного перегрева,
а на зиму забирается в норы грызунов.
На крайнем юге Азербайджана, в горном Талыше и на юго-востоке
Нахичеванской АССР, живет переднеазиатский вид —- руинная агама
(A. ruderata Oliv.), весьма коренастая и напоминающая по телосложению
круглоголовок. Держится она в выжженных солнцем россыпях скал,
особенно в зоне колючих астрагалов, охотясь на саранчовых, жуков,
бабочек, ловко скрываясь при опасности в расщелинах камней.
Кавказская агама (A. caucasica Eichw.) — животное скал и песчани-
ковых обрывов. Жесткие, а на хвосте даже колючие чешуи покрывают
ее серое или серо-бурое тело. Агамы легко лазают по тесным щелям и
трещинам скал, прыгают и без всякого вреда для себя падают на острые
намни. Распространена кавказская агама в горном Дагестане, в Азер-
байджане, в восточной Грузии до Сурама и в Армении, встречаясь на
высоте от уровня Каспия до 3000 м. Среди ровной степи эти агамы живут
там, где имеется хотя бы небольшой выход скал, твердого песчаника или
известняка.
Агамы — дневные животные. Часами они неподвижно лежат на ска-
лах, сливаясь с ними по цвету, и подстерегают жуков и кобылок. Питаются
они также листьями парнолистника, цветами козлобородника и других
трав.
В песчаных массивах восточного Предкавказья, например на песча-
ном холме Кумторкала под Буйнакском ищалее к северу, держится инте-
ресный среднеазиатский представитель рода круглоголовок — ушастая
264
Н. К. Верещагин
круглоголовка (Phrynocephalus mystaceus Pall.). Ее легко узнать по да-
леко оттопыривающимся зубчатым кожистым складкам в углах рта,
напоминающим уши. Окрашены эти круглоголовки снизу в телесный
цвет, а сверху в серовато-желтый, под цвет песка. При опасности кругло-
головки принимают устрашающий вид, поднимаясь на ногах, широко
открывая рот с ярко-красной слизистой оболочкой, оттопыривая «уши»
и яростно раскручивая и закручивая хвост. Они обладают и замечатель-
ной способностью «тонуть» в песке, зарываясь в него боковыми движе-
ниями тела и оставляя на поверхности лишь ноздри и глаза. Охотятся
они днем, преследуя жуков, саранчовых, паукообразных и мелких яще-
Рис. 103. Такырная круглоголовка (Phrynocephalus helioscopus
Pall.). Фот. И. С. Даревского.
риц. На одних стациях с ушастой круглоголовкой в восточном Предкав-
казье нередко встречается также круглоголовка-вертихвостка (Ph. gut-
tatus Gmelin), названная так .за привычку часто заворачивать кверху
хвост, покрытый снизу черными поперечными полосками.
Наконец, в восточном и южном Закавказье и далее в Иране и Средней
Азии на плотных глинистых участках — такырах живет такырная кругло-
головка (Ph. helioscopus Pall.; рис. 103). Она мельче ушастой и имеет
два красивых голубовато-розовых пятна по бокам шеи. Распространены
эти круглоголовки в восточном Предкавказье, в восточной Грузии, на
небольшом участке близ станции Пута (южнее Баку), а также по долине
среднего Аракса и в Средней Азии.
Семейство сцинков (Scincidae) представлено в Закавказье 4 видами.
Все они отличаются гладкой и блестящей чешуей, напоминающей чешую
рыб. Наиболее обычен длинноногий сцинк (Eumeces schneideri Daudin).
Это крупная, стройная ящерица с оранжевой или красной полоской вдоль
боков, длина. туловища которой достигает 170 мм. Сцинк весьма быстр
в движениях и бывает агрессивен. Обычные его местообитания — сухая
полупустыня с кустарниками и быстро выгорающей травой. Сцинки
Пресмыкающиеся Кавказа
265
умеют хорошо рыть короткие норы. Питаются они саранчовыми, жуками,
моллюсками и мелкими ящерицами.
Золотистая мабуя (МаЪиуа aurata L.) — сравнительно небольшая
ящерица, с туловищем длиной до 105 мм, серого или бурого цвета сверху
и серого или желтого снизу.
Полосатый гологлаз (Ablepharus bivittatus Мен.) сверху оливковый,
с 4 продольными рядами светлых черточек, снизу беловатый или светло-
оранжевый.
Недавно найденный на южных склонах хребта Цахкунянц в Ахтин-
ском районе Армении армянский гологлаз (A. chernovi Darj.: рис. 104)
Рис. 104. Армянский гологлаз (Ablepharus chernovi Darj.)
Фот. И. С. Даревского.
имеет лишь 2 надглазничных щитка, касающихся глаза, и 3 верхне-
губных щитка, а вдоль туловища на общем бронзовом фоне у него про-
ходит 6 светлых прямых линий.
Мабуя и полосатый гологлаз живут на юге Армении, в Нахичеван-
ской АССР и в горном Талыше. Первая из них держится среди обломков
камней на высоте до 1100 м над ур. м., питаясь муравьями, жуками и
ракообразными. Гологлаз же обитает главным образом на каменистых
склонах, покрытых колючими астрагалами, на высоте 1500—2100 м
над ур. м.
Представители сцинковых обладают способностью произвольно обла-
мывать свой хвост при опасности и в этом отношении напоминают ящериц
из следующего семейства.
Семейство ящериц (Lacertidae) имеет наибольшее число видов среди
кавказских чешуйчатых пресмыкающихся. По экологии представители
этого семейства могут быть подразделяемы на обитателей сухих степей
и полупустынь (роды Ophisops, Eremias) и преимущественных обитателей
луговых, кустарниковых и лесных угодий (род Lacerta). Тело всех ящериц
этого семейства покрыто зернистой и черепитчатой чешуей, а -голова —
более или менее правильными щитками различной формы.
JI. К. Верещагин
.266
Широко распространена и обычна красивая и быстрая прыткая яще-
рица (L. agilis L.), самцы которой окрашены в ярко-зеленый цвет. Она
предпочитает южные и вообще хорошо освещенные склоны предгорий
и ущелий, покрытые кустарниками и травой. Особенно многочисленны
эти ящерицы в предгорьях северо-восточного Азербайджана, по восточ-
ным склонам Карабаха, и в горно-степной зоне Армении и Грузии. По
вертикали они распространены от уровня Каспия до 2700 м над ур. м.
Это настоящие дневные животные, залезающие на ночь в норы (собствен-
ные или грызунов) и под корни кустарников. При малейшей опасности
эти ящерицы с большой быстротой скрываются под колючие плети еже-
вики, и ловить их поэтому трудно.
Наиболее крупный вид этой группы — средняя ящерица (L. media
Lantz et Сутеп). Длина туловища у старых экземпляров этого вида до-
стигает 170 мм, длина хвоста — 250 мм. Они ярко-зеленого цвета в перед-
ней части туловища и постепенно тускнеющего и сереющего тона в задней
части и на хвосте. Бока туловища и шея у взрослых самцов голубого
цвета, а брюхо светло-желтое. Эта ящерица известна со среднего течения
Кубани (Краснодар), из Дагестана и из Закавказья. Самые характерные
местообитания этих красивых ящериц — сухие можжевелово-фисташко-
вые редколесья на северных склонах низких хребтов (боздагов) в восточ-
ном Закавказье и дубовые леса паркового типа в Армении. В Азербай-
джане они держатся среди арчового валежника и на хвойной сухой под-
стилке, резко выделяясь на сером фоне своим изумрудным цветом. Эти
быстрые, и сильные ящерицы при попытках поймать их легко взбираются
на стволы можжевельников и фисташки. Откладка ими 8—9 яиц замечена
в конце июня—начале июля.
Полосатая ящерица (L. strigata Eichw.) отличается от прыткой более
стройным телом и длинным хвостом. Молодые и полувзрослые особи
этого вида коричневато-оливкового цвета, с 5 узкими, продольными,
светлыми полосами. С возрастом зеленый цвет начинает преобладать.
Эта ящерица широко распространена в предгорном Предкавказье, в Да-
гестане и в Закавказье, кроме западной Грузии, Абхазии и Аджарии.
Она предпочитает те же места, что и прыткая ящерица, т. е. участки с низ-
кими бурьянами и кустарниками. Все названные виды рода Lacerta в ус-
ловиях жарких и сухих низменностей проявляют наибольшую активность
весной и в первую половину лета. В это время взрослые и молодые яще-
рицы усиленно питаются, вылавливая мух, саранчовых, жуков, бабочек
под кустами ежевики, крушины, колючих. васильков. Затем, к разгару
летней жары, они почти исчезают с поверхности и вновь появляются,
но в небольшом количестве, лишь осенью.
В горно-степной зоне Армении и в Малой Азии живет небольшая
малоазиатская ящерица (L. parva Boul.), длина туловища которой не
превышает 60 мм, а окраска верхней части тела зеленовато-серая или
коричневатая. Эта настоящая степная ящерица нигде не спускается ниже
1600 м над ур. м.
В лесной зоне и зоне альпийских лугов Кавказа живет ряд видов
ящериц, приспособленных к значительной влажности. В полупустыню
они никогда не заходят.
Широко распространенный и в то же время весьма изменчивый вид —
скальная ящерица (L. saxicola Eversm.; рис. 105). Из различных горных
участков Кавказа описано свыше 15 местных форм этого вида. Эта не-
большая, стройная ящерица, с туловищем до 80 мм длиной, имеет очень
изменчивую окраску спины, от оливкового до буровато-бронзового цвета,
IJресмыкающисся Каенави
267
при белом, желтом или красном брюшке1. По бокале находятся характер-
ные темные продольные полосы, образованные одним рядом черных
пятен.
По вертикали эти ящерицы распространены от уровня моря до 3000 м.
Однако даже в высокогорье они предпочитают все же относительно су-
хие, заросшие мостами полынью и прогреваемые солнцем участки с рос-
сыпями камней. Здесь на солнце они ловят мух, бабочек, разыскивают
их личинок, куколок. В конце июня—начало июля самки откладывают
в прогреваемый песок от 2 до 6 яиц.
В зоне широколиственного леса и Закавказье, на северном и южном
склонах Большого Кавказа живет мелкая луговая ящерица (Г. praticola
Рис. 105. Скальная ящерица (Lacerta saxicola terentjevi Darj.)
Фот. И. С. Даревского.
Eversm.; рис. 106). Она бронзового цвета, с зеленоватым у самцов и жел-
товатым у самок брюшком. По повадкам она несколько напоминает жи-
вородящую ящерицу северных широт. Держится луговая ящерица на
опушках лиственных лесов, в зарослях кустарников и нередко вы-
лезает охотиться на нагретые солнцем вертикальные плиты черных слан-
цев у дна ущелий, где ловят мух, бабочек, пауков и других членисто-
ногих. В северной Осетии она живет на луговых и моховых болотцах
в средней полосе гор. В сходных условиях в Грузии, в северном Азербай-
джане и в горной части Краснодарского края обитает небольшая арт-
винская ящерица (L, derjuglni Nik.), имеющая буровато-коричневую или
оливково-серую окраску верхней части тела и не превышающая в длину
60—65 мм.
В центральном и восточном Закавказье, а также в Иране встречается
зеленобрюхая ящерица (L. chlorogaster Boul.), которая, питаясь насеко-
мыми, живет почти исключительно на деревьях. В горном Талыше и да-
лее в Иране живет персидская ящерица (L. brandtt de Filippi). Оба по-
следних вида в пределах Кавказа довольно редки, и биология их плохо
изучена. Следует упомянуть также о встречающейся на Таманскод1 полу-
И. К. Верещагин
острове крымской ящерице (L. taurica Pall.), которая проникла на Кав-
каз из Крыма и распространена, кроме того, в южной части Украины
и на Балканах.
В сухих степях и полупустынях Предкавказья и Закавказья ящерицы'
представлены сухолюбивыми видами двух родов — змееголовкой {О phi-
sops) и ящуркой (Eremias).
Быстрая ящурка (Eremias velox Pall.) — наиболее стройный и по-
движный вид по сравнению с ящерицами рода Lacerta. Взрослые особи
сверху серого, песочного, оливкового или бурого оттенка, со светлыми
и голубоватыми у самцов округлыми пятнами. Молодых легко узнать
по красноватому снизу хвосту. Живет эта ящурка в Кумо-Манычских
Рис. 106. Луговая ящерица {Lacerta praticola Eversm.).
Фот. И. С. Даревского.
степях, в полупустынях восточного Закавказья, а далее ареал се про-
должается через Среднюю Азию в Китай.
В южном Закавказье живет близкий вид — ящурка Штрауха
(Е. strauchi Kessl.; рис. 107). Питаются эти ящурки мелкими саранчовыми,
жуками, пауками. Самки откладывают от 4 до 8 яиц. Множество молодых
особей этого вида появляется с конца июня до половины августа. В до-
лине среднего течения Аракса в Армении и Нахичеванской АССР в од-
них стациях с этим видом встречается закавказская ящурка (Е. pleskei
Bcdr.). Эта ящерица, распространенная также в Иране и северо-восточ-
ной Турции, хорошо отличается от других кавказских представителей
рода Eremias наличием 7 довольно широких, коричневато-бурых полосок,
проходящих на общем светло-сером фоне верхней части их туловища.
Самой обычной и широко распространенной формой на сухих рав-
нинах Предкавказья и Закавказья следует считать разноцветную ящурку
(Е. arguta Pall.). Это коренастая ящурка с туловищем длиной до 100 мм.
Окраска ее серая, под цвет суглинков, с разноцветными пестринами,
образующими на спине и боках кольцевидные пятна, или «глазки». Эти
Пресмыкающиеся Кавказа
'269
ящурки питаются преимущественно саранчовыми, реже жуками. Откладка
7—9 крупных, овальных яиц происходит в конце мая—начале июня.
Обычная в степях и полупустынях восточного Закавказья стройная
змееголовка (Qphisops elegans Men.; рис. 108) несколько напоминает по
складу быструю ящурку, но легко отличается от последней сросшимися
и прозрачными, как у змей, веками. Особенно многочисленны змеего-
ловки в ДТрикуринской полупустыне среди редких кустиков полыни и
каперцев. Отсюда ареал их уходит в Переднюю и южную Азию. Все эти
полупустынные виды ящериц деятельны днем и при этом большую часть
года. В восточном Закавказье при теплой солнечной погоде их можно
наблюдать и ловить на поверхности даже в декабре и январе.
Рис. 107. Ящурки Штрауха (Eremias strauchi Kessl.). Брачные
игры. Фот. И. С. Даревского.
Из семейства веретенниц (Anguidae) в пределах перешейка встре-
чается всего 2 вида. Желтопузик (Ophisaurus apodus Pall.), называемый
на перешейке обычно «глухарем», — безногая и самая крупная из наших
ящериц. Общая его длина достигает 1.5 м. Желтопузик окрашен в кра-
сивый бронзовый или желто-бурый цвет и имеет продольную вогнутую
складку по бокам туловища.
Желтопузики распространены по тугайным зарослям Кубани, Терека,
Сулака, Куры, Аракса и их притоков. Обычен он и по садам и на скло-
нах, поросших кустарниками и бурьяном. В горных лесах, на сырых ле-
систых низменностях и в голой полупустыне «глухари» не водятся. Дея-
тельны они днем, особенно в жаркую погоду. При опасности прячутся
в расщелины и в. норы грызунов. В редких бурьянах и кустарниках
желтопузики могут, передвигаться очень быстро, производя большой шум.
На голой же почве они довольно беспомощны. Лазают желтопузики и на
деревья лоха, тамариска, могут плавать и лазать по дну водоемов. Полу-
круглые, притупленные зубы и крепкие челюсти позволяют им давить
наземных моллюсков (Pupilla, Helicella), хитиновые покровы крупных
270
Л. К. Верещагин
кузнечиков, саранчовых. В июне после спаривания самки откладывают
в почву до 10 яиц.
В противоположность желтопузику ломкая веретенница (Anguis
jragilis L.) является обитателем относительно влажных лесов и лугов.
На Большом Кавказе она встречается на высоте до 2000—2100 м, а на
Малом — и до 2300 м. Эта малоподвижная безногая ящерица общей дли-
ной до 300 мм окрашена сверху в блестящий, буровато-фиолетовый цвет.
Брюшко ее беловатое с серебристым оттенком.
Характерной особенностью веретепниц является их поразительная
ломкость, так что при ударах палкой их хвост разламывается на несколько
Рис. 108. Змееголовка (Ophisops elegans Men.). Брачные игры.
Фот. И. С. Даревского.
кусков. В противоположность большинству представителей отряда вере-
тенницы ведут преимущественно ночной образ жизни. Днем они ползают
редко и лишь в пасмурную погоду, а чаще прячутся под стволы упавших
деревьев и под камни.
В отличие от желтопузика веретенница живородяща. Количество
молодых на Кавказе колеблется от 5 до 12 штук.
Отряд змей представлен на Кавказе довольно богато. Здесь зареги-
стрировано их 25 видов, относимых к 5 семействам. Наибольшая числен-
ность видов и особей змей наблюдается на жарких низменностях восточ-
ной половины перешейка. Вообще количество суховыпосливых — пу-
стынных и степных — видов в этом отряде сильно преобладает. Тем не
менее здесь встречаются и лесные и полуводные формы змей.
Семейство слепозмеек (Typhlopidae) имеет всего одного представителя —
червеобразную слепозмейку (Typhlops vermicularis Мсгг.; рис. 109). Эта
маленькая змея внешне напоминает круглого паразитического червя
телесного или светло-коричневого цвета. Длиной она бывает до 360 мм,
но обычно меньше. Все ее туловище покрыто однородными гладкими че-
шуйками. Хвост заканчивается маленьким острым шипиком. Глаза
находятся под кожей и чуть заметны. Водится слепозмейка в сухих сто
IIресмыкающиеся Кавказа
.271
пях и полупустынях в Дагестане, восточном и южном Закавказье, от
уровня Каспия до 1600 м. Предпочитает сухие каменистые места с ред-
кой, быстро выгорающей травой. Днем прячется обычно под камнями,
кизяками или забирается в норы муравьев, которыми преимущественно
и питается.
Из семейства удавов (Boidae) на перешейке живут два удавчика.
Удавчик западный (Eryx jaculus L.) имеет в длину до 750 мм. Лоб и верх-
няя поверхность морды у него слегка выпуклы. Сверху он песочно-буро-
ватого цвета, с рядами темно-бурых пятен вдоль мускулистого туловища
и с темными крапинками на боках. Голова небольшая, незаметно псрсхо-
Рис. 109. Слепозмойка (Typhlops vermicularis Merr.).
Фот. И. С. Даревскогр.
дящая в туловище; хвост короткий, притупленный. Распространен удав-
чик в предгорьях, степях и полупустынях восточного Предкавказья,
восточного и южного Закавказья, а далее в юго-западной Азии, северо-
восточной Африке и на Балканском полуострове. В горах не встречается
выше 1500 м. Охотится он преимущественно за мелкими грызунами,
которых душит, сжимая кольцами тела. В августе—сентябре самки
рождают до 20 молодых.
Песчаный удавчик (Е. miliaris Pall.) несколько мельче западного,
достигает 600 мм в длину. Лоб и верх морды у него слегка вогнуты, а глаза
направлены вверх. Окраска спины и боков бурая, с рядом светло-корич-
невых пятен, образующих иногда по хребту зигзагообразную полосу.
Живет он на перешейке лишь в песках между Кумой и Тереком, а далее
в песчаных пустынях Средней Азии. Охотится на мелких грызунов и
ящериц в утренние и вечерние часы.
Семейство ужей (Colubridae) на перешейке представлено 2 видами
ужей и рядом видов полозов и контий, — всего 16 видов. Таким образом,
это наиболее многочисленное здесь семейство отряда.
Водяной уж (Natrix tessellata Laur.), широко распространенный в Ев-
ропе и Средней Азии, — самая обычная из крупных змей перешейка.
II. К. Верещагин
372
Распространен этот уж по вертикали от берега Каспия до верхней гра-
ницы леса. Окрашен он в оливковый, зеленоватый цвет, нередко с темными
пятнами, расположенными в шахматном порядке. На островах и берегах
Каспия и на побережье оз. Севан в Армении часты и совершенно черные
экземпляры. Водяной уж, как правило, живет у воды, но может встре-
титься весной и среди совершенно сухой степи, полупустыни. Особенно
много этих ужей на островах Каспия — Жилом, Наргене, Дуванном,
а также на водохранилищах Ленкоранской низменности.
На побережье Каспия ужи держатся в скалах или лежат под кустиками
франкении по нескольку десятков штук вместе. При опасности ужи скры-
ваются в расщелины, либо под воду. В море они ловят бычков, в поисках
которых отплывают на километр и далее от берега. В пресных камышовых
озерах и болотах водяные ужи охотятся на лягушек и мелких рыб. В су-
хой степи они ловят жаб и грызунов. В июле—августе водяные ужи
откладывают в песок или растительный хлам до 12, а обыкновенные
до 26 довольно крупных, мягких яиц. Молодые ужата выводятся через
3—4 недели. Обыкновенный уж (N. natrix L.) обычно легко отличается
от водяного наличием белых или оранжевых пятен по бокам затылка.
На перешейке он распространен даже шире, чем водяной, но в море не
живет.
Род полозов (Coluber) включает большей частью весьма крупных
змей. На перешейке в ряде мест чаще других встречается желтобрюхий,
или краснобрюхий, полоз (С. fugularisL.), достигающий в длину 1500 мм
и более. Взрослые полозы этого вида сверху либо желто-серые, либо виш-
невые, с ярко-малиновым или лимонным брюхом. В Закавказье преобла-
дает второй тип окраски. Молодые окрашены светлее и имеют на спине
ряд узких продольных полос. Желтобрюхие полозы живут на высоте до
2000 м над ур. м. Чаще всего они встречаются в сухих степях, полупусты-
нях, населенных грызунами, и по оползневым бурьянистым участкам
морских побережий как в Предкавказье, так и в Закавказье. Эти полозы
с большой быстротой преследуют песчанок, тушканчиков, полевок. При
встрече с человеком желтобрюхие полозы либо быстро уползают, либо
переходят сами в наступление, шипя и стремясь укусить за ногу и даже
в лицо.
Весьма стройный и быстрый оливковый полоз (С. najadum Eichw.)
особенно обычен в предгорьях перешейка, где живет чаще всего в россы-
пях камней, поросших колючими кустарниками.
Местами, например в Армении, довольно обычен более медлительный
разноцветный полоз (С. ravergieri Men.) — серый, с резкими темными
пятнами на спине и голове и с косой темной полоской от глаза до угла рта.
Относительно редки в каменистых ущельях и в сухих лесах Пред-
кавказья и Закавказья лазающие полозы (род Elaphe). Леопардовый
полоз (Е. situla L.), имеющий палевую окраску, с узкими бурыми или
коричневыми полосами и пятнами, достигает в длину 700 мм. Закавказ-
ский полоз (Е. hohenackeri Strauch; рис. 110) тех же размеров, но корич-
невато-серый, с продольным рядом темных коротких пятен на спине.
На затылке у него имеется темное пятное в виде вилки.
Длинный эскулапов полоз (Е. longissima Laur.), достигающий в длину
1100 мм и более, держится в горных лесах. Окраска его черная, темно-
коричневая или желтовато-серая. Он хорошо лазает по деревьям.
Узорчатый полоз (Е. dione Pall.) серовато-бурый, с характерным ри-
сунком из удлиненных темных пятен на голове и с 4 продольными бурыми
полосками вдоль туловища. Живет он в лесах и в степях.
Пресмыкающиеся Кавказа
273
Все эти полозы питаются мелкими грызунами, птицами и их яйцами,-
ящерицами, лягушками, а в молодом возрасте и насекомыми.
К роду Elaphe относится и наиболее крупная змея Кавказского пере-
шейка — четырехполосый полоз (Е. quatuorlineata Lacep.). Он бывает
длиной до 1600 мм и более и окрашен сверху в коричнево-бурый или
темно-бурый цвет, причем вдоль спины расположены ромбические или
овальные, темные, поперечные пятна. Брюхо светло-желтое с мелкими
темными пятнами. Распространен этот полоз широко, обитая как в степи,
так и в лесах до высоты 2500 м над ур. м. Питается он преимущественно1
Рис. 110. Закавказский полоз (Elaphe hohenackeri Strauch.).
Фот. И. С. Даревского
грызунами, преследуя полевок, песчанок, тушканчиков, сусликов. Ловит
также птиц и разоряет их гнезда.
К столь же крупным змеям относится и ящеричная змея (Malpolon
monspessulanus Негш.; рис. Ill), несколько похожая по повадкам и бы-
строте на краснобрюхого полоза. Ее легко узнать по вдавленной морде и
лбу и несколько приостренной по сравнению с полозами мордой. Сверху
она темно-оливкового цвета, брюхо лимонно-желтое. Молодые серовато-
бурые, с пестрым рисунком на спине, боках и брюхе. Водится эта змея
в полупустынях восточной части перешейка и в долине среднего Аракса.
Задние верхнечелюстные зубы се крупные и соединены с ядовитыми
железами. Эти змеи охотятся на ящериц, змей и мышевидных грызунов,
быстро убивая их ядом. Для человека укус ее практически безвреден.
Довольно обычными являются на перешейке контии — небольшие и
даже изящные змеи. Ошейниковая контия (Contia collaris Мёп.; рис. 112)—
небольшая, палевого цвета змейка с притупленной головой, гладкой
чешуей, черным поперечным «ошейником» и полоской на затылке. Брюхо
этих змеек белое. Водятся они у нас лишь в восточном и южном Закавказье
в каменистых предгорьях и пустынных горах, питаясь насекомымиТи
паукообразными.
18 Животный мир СССР, т. V
:J7i
H. It. Верещагин
Несколько крупнее армянская контия (С. punctatolineata Boettg.),
достигающая 400 мм в длину и живущая в жарких долинах южного
Закавказья, а далее в Иране и Турции. Вдоль тела у нее тянется несколько
рядов пунктирных линий, сливающихся в задней половине тела в сплошные
полоски.
Смирная контия (С. modesta Mart.) до 600 мм длиной, без темных пятен
на туловище, но с темным вырезным рисунком на голове от глаза до за-
тылка. Держатся эти контии днем под камнями и охотятся преимуще-
ственно в сумерках на насекомых и других беспозвоночных.
В сухой долине среднего Аракса изредка встречается и черноголовый
олигодон (Oligon melanocephalus Jan.), которого относили ранее к роду
Рис. III. Ящеричная змея (Malpolon monspessulanus Herm.).
Фот. И. С. Даревского.
коптий. Сверху он красновато-оливковый или темно-оранжевый, с чер-
ными шеей и головой (рис. ИЗ).
В восточном и южном Закавказье, а далее в Малой Азии и Иране
водится своеобразная кошачья змея (7drbophis /allax Fleisch.). Она бывает
длиной до 700 мм и ловко лазает в постройках и колодцах, часто по от-
весным стенкам. Сверху она серого цвета, с темно-бурыми пятнами вдоль
хребта и на боках. Задние верхнечелюстные зубы кошачьей змеи довольно
крупны и сообщаются с ядовитыми железами. Зрачок глаз щелевидно-
вертикален. Эти змеи часто встречаются в старых сухих строениях, на
развалинах, где питаются ящерицами, мелкими млекопитающими и
птицами.
Значительный фаунистический интерес представляет обнаруженная
недавно в Восточном Закавказье стрела-змея (Taphrometopon. lineo-
latum Brandt), хорошо отличающаяся от других змей Кавказа очень
длинным и тонким туловищем с несколькими, более или менее четко выра-
женными темными продольными полосами.
Этот вид, широко распространенный в Средней Азии и северо-восточ-
ном Иране, является одним из немногих турапских элементов в герпето-
11 ресмыка ющиеся Л' а в к аза
27 5
фауне Закавказья, проникающих сюда из Средней Азии через Иран
в обход Каспийского моря с юга.
Вполне безвредной и широко распространенной змеей па перешейке
является медянка (Coronella austriaca Laur.), которую нередко смешивают
с гадюкой. Медянка, или гладкий уж, достигает 650 мм в длину. Сверху
она желто-серая или бурая с красноватыми тонами. От глаза назад тя-
нется прерывистая темная полоска. Водятся медянки преимущественно
в степях, лесах и кустарниках, на лугах вплоть до перевалов и не встре-
чаются в полупустыне. Ловят они ящериц, землероек, насекомых. Самки
рождают в августе—сентябре до 15 молодых.
Рис. 112. Ошейниковая контия (Contia collaris Men.).
Фот. И. С. Даревского.
Сильно ядовитые змеи Кавказа, весьма опасные и для человека, от-
носятся к двум семействам — гадюковых (Viperidae) и гремучих змей
(Crotalidae).
Семейство гадюковых (Viperidae) включает 4 вида сравнительно мел-
ких змей и один весьма крупный вид.
Степная гадюка (Viper a ursini Вопар.) имеет в длину до 560 мм, при-
остренную морду и короткий хвост. Сверху она буровато-серая, с темной
зигзагообразной полосой вдоль хребта. На перешейке она широко рас-
пространена в степях низменностей, предгорий и высокогорий, за исклю-
чением западного Закавказья. Не водится эта гадюка в сплошных горных
и низовых лесах. Степные гадюки охотятся на насекомых, ящериц и мел-
ких грызунов. Молодые, числом до 8, рождаются живыми в июле—ав-
густе. Укус этих гадюк для человека обычно не смертелен.
Кавказская гадюка (У. kaznakowi Nik.) очень похожа на степную.
Отличается она толстым туловищем и более крупной головой с закруглен-
ным кончиком морды. Окраска от соломенно-желтой до кирпично-красной
и даже совсем черной. По спине проходит широкая, зигзагообразная,
черно-бурая полоса. Обитает она в горных лесах и на субальпийских
лугах западного, чаще Большого Кавказа, а далее в Аджарии и, вероятно,
18*
276
Н. К. Верещагин
в северо-восточной Турции. В последнее время найдена в северо-западной
Армении. Укус этой гадюки приводит иногда к смерти человека и домаш-
них животных.
Самая крупная ядовитая змея на перешейке — гюрза (У. lebetina L.;
рис. 114), длиной до 1550 мм и толщиной в человеческую руку. Голова
ее покрыта мелкими ребристыми чешуйками. Спина светло-серых, серых
или глинистых тонов, а на боках имеется ряд темных пятен, граничащих
со светлым брюхом. На перешейке гюрза живет в восточном Предкавказье,
восточном и южном Закавказье; кроме того, она живет в Средиземно-
морье и Средней Азии вплоть до Индии.
Рис. 113. ' Черноголовый ОЛигодон (Oligodon. melanocephalus
satunini (Nik.).' Фот. И. С. Даревского.
Обитают гюрзы в сухих степях и полустепях от уровня Каспия до
высоты 1500 м. В сырых, низовых и горных лесах они обычно не живут.
Особенно много крупных гюрз по склонам жарких ущелий в предгорьях
Азербайджана и в долине среднего Аракса, там, где россыпи камней
поросли палласовой крушиной и колючими бодяками. Вылезают гюрзы
из зимовочных нор в конце марта, а уходят на зимовку в начале ноября.
Охотятся они на грызунов от полевки до зайца включительно и на птиц
от жаворонка до кеклика, преимущественно по вечерам и утрам. Ползают
они и ночью, отчего особенно опасны. Крупные дозы яда при наличии
длинных зубов нередко приводят к смерти укушенных людей и домашних
животных.
Рогатая гадюка (У. ammodytes L.; рис. 115) достигает 730 мм в длину
и легко узнается по мягкому чешуйчатому «рожку» на кончике морды.
Сверху она желтовато-бурая или буровато-серая, с рядом темных ромби-
ческих пятен или с темной зигзагообразной полосой вдоль спины. Конец
хвоста снизу красноватый или зеленовато-желтый. Водится эта змея
в разреженных горных лесах и в зарослях кустарников в западном За-
кавказье. :
11 ресмыкающиеся Каияаза
.877
Несколько крупнее рогатой гадюка Радде (И. raddei Boettg.; рис. 116).
Она достигает 1000 мм в длину, имеет округленный край морды и окрашена
в темно-серые топа с буроватым оттенком. От края глаз до угла рта тя-
Рис. 114. Гюрза (Vipera lebehna L.). Фот. И. С. Даревского.
Рис. 115. Рогатая гадюка (Vipera ammodytes L.).
Фот. 11. С. Даревского.
нется черно-коричневая полоска. Распространены эти гадюки главным
образом на облесенных плоскогорьях Армении и в соседних Трайонах
Турции и]Ирана, вплоть до перевалов хребтов. Зимуют они в подходящих
11. К. Верещагин
расселинах скал и, расползаясь весной из таких убежищ, создают впе-
чатление массовости. Ядовитость этих гадюк так велика, что домашние
животные и люди нередко гибнут от их укусов.
Яд змей семейства гадюковых действует преимуществен ио на сосуди-
стую систему и относится к группе сердечных.
Семейство гремучих змей (Crolalidae) имеет па Кавказе всего одного
представителя - - западного щитомордника (Ancistrodon halys Pall.;
рис. 117). Это небольшая змея, до 700 мм в длину, напоминающая гадюку,
по легко отличающаяся благодаря наличию глубокой ямки между гла-
зом и ноздрей.
Рис. 116. Гадюка Радде (Vipera racldei Boettg.).
Фот. И. С. Даревского.
Щитомордник водится на Кавказе только в горных лесах и отчасти
в нагорной степи Талыша, а далее ареал его уходит на юг и на восток до
Тихого океана. Талышскис щитомордники живут в относительно сухих
дубово-буковых и грабовых лесах, прячась под камни, мох и лесную под-
стилку. Окрашены они в темно-вишневый цвет, но у живущих по осветлен-
ным участкам в высокогорье ясно заметны темные поперечные полосы
па общем буроватом фоне. Темные продольные полосы тянутся и от лба
через глаза назад, а также через затылок по шее. Это медлительные змеи,
охотящиеся в сумерках на грызунов, птиц, ящериц и насекомых. Ядови-
тость щитомордников довольно велика, но укусы их для людей кончаются
обычно благополучно.
Значение змей в экономике Кавказа и в хозяйстве человека относи-
тельно невелико. Все крупные полозы и ящеричные змеи несомненно
полезны как истребители вредных грызунов. Небольшую хозяйственную
пользу они, а также и другие крупные змеи могут принести при исполь-
зовании их шкурок на галантерейные изделия. В начале 30-х годов в Азер-
байджане производилась заготовка змеиных шкурок — полозов, гюрзы,
ящеричной змеи, водяного ужа. Последнего было добыто на побережье
IIресмыкающиеся Кпвкааа
279
Апшеронского полуострова и ближайших островах несколько десядков
тысяч штук. Водяные ужи приносят вред уничтожением молоди рыб.
Рис. 117. Щитомордник (Ancistrodon halys Caucasian- Nik.).
Фот. И. С. Даровского.
Ядовитые змеи, помимо шкурок, могут давать также и яд, используе-
мый в медицинской промышленности для производства противозмеиных
сывороток и лечебных препаратов.
ЛИТЕРАТУРА
Алекперов А. М. и А. А. Л о г и и о в. 1953. Очерки по биологии пресмы-
кающихся Апшероиа. Тр. Азерб. гос. упив., У.
Б а и н и к о в А. Г. 1954. Материалы по биологии земноводных и пресмыкающихся
южного Дагестана. Уч. зап. Моск. гор. пед. инет., 28, каф. зоолог., 2.
Б а р а ч Г. 1925. К герпетологии Абхазии. Изв. Абхазск. научи, общ., 1.
Б а р т е н е в А. и М. Р е з и и к о в а. 1935. Материалы ио фауне амфибий и реп-
тилий западной и центральной частей Кавказского государственного заповед-
ника. Бюлл. Муз. Грузии, VI.
Богачев А. В. 1938. Зоологические наблюдения над пресмыкающимися и зем-
новодными в Мильской степи. Изв. Азерб. фил. АН СССР, 4—5.
Верещагин И. К. 1945. Животный мир Азербайджана. В ки.: Физическая гео-
графия Азербайджанской ССР. Баку.
Даль С. К. 1954. Животный мир Армянской ССР, I. Позвоночные животные.
Изд. АН Арм. ССР, Ереван.
Да ре вс кий И. С. 1953. Новый вид гологлаза из Армянской ССР (Ablepharus
chernovi sp. nova. Reptilia, Sauria.). Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отд.
биолог., VIII.
Д а р е в с к и й И. С. 1957. Систематика и экология скальных ящериц Lacerta
saxicola Eversmann, распространенных в Армении. Зоолог, сб. АН Арм. ССР, X.
Д а р е в с к и й И. С. 1957. Тураиские элементы в герпетофауне Закавказья и ве-
роятные пути их проникновения из Средней Азии. Известия АН Арм. ССР,
сер. биолог., X, № 12.
Домбровский Б. В. 1913. К герпетофаупс Апшеронского полуострова. Изв.
Кавказск. муз., VII, Тифлис.
Красовский Д. 1929. Материалы к познанию фауны Reptilia и Amphibia Ха-
сов-Юртского округа Дагестанской АССР. Изв. Горского пед. ипст., XI, Вла-
дикавказ.
280
Н. К. Верещагин
Красовский Д. 1932. Материалы к познанию фауны наземных позвоночных
Рутульского кантона Дагестанской АССР. Изв. 2-го Сев.-Кавказск. пед. инет.
IX.
Красовский Д. 1933. Материалы к познанию фауны амфибий и рептилий Кав-
казского государственного заповедника. Изв. 2-го Сев.-Кавказск. пед. инет.
Никольский А. М. 1913. Пресмыкающиеся и земноводные Кавказа. Тифлис.
Пузанов И. 1927. Поездка на Таманский полуостров и в Предкавказье летом
1926 г. Сб. трудов Центр, муз. Тавриды, 1, Симферополь.
Ростомбеков В. Н. 1930а. Материалы по герпетофауне окрестностей Ти-
флиса. Закавказск. краеведч. сб., 1, Тифлис.
Ростомбеков В. Н. 19306. Из наблюдений над некоторыми змеями из окрест-
ностей Тифлиса. Бюлл. Муз. Грузии, V.
Соболевский Н. И. 1929. Герпетофауна Талыша и Ленкоранской низменности.
Опыт зоогеографической монографии. Мемуары Зоолог, отд. Общ. любит, есте-
ствозн., антропол. и этногр., 5.
Терентьев П. В. и С. А. Чернов. 1949. Определитель пресмыкающихся
и земноводных СССР. М.
Чернов С. А. 1929. Материалы к познанию фауны Amphibia и Reptilia горной
Ингушии. Изв. Ингушек, научно-исслед. инет, краевед., 2.
Чернов С. А. 1937. Определитель змей, ящериц и черепах Армении. Эривань.
Чернове. А. 1939. Герпетологическая фауна Армянской ССР. Зоолог, сб. Арм.
фил. АН СССР, Ереван.
Ш елковниковА. В. 1911. Заметки о гадах Арешского уезда Елизаветполь-
ской губернии. Изв. Кавказск. муз., V.
Шибанов Н. 1935. Материалы к фауне рептилий Дагестана. Сб. трудов Гос.
зоолог, муз. при Моск. гос. унив., II.
IV. ЗЕМНОВОДНЫЕ —AMPHIBIA
Н. К. ВЕРЕЩАГИН
В современной фауне Кавказского перешейка насчитывается 14 видов
земноводных. Они принадлежат к двум отрядам — хвостатых {Caudata)
и бесхвостых (Salientia). По числу видов земноводных Кавказ превосхо-
дит степи Восточно-Европейской равнины и сухие плоскогорья Ирана
и Малой Азии.
Отряд хвостатых представлен в кавказской фауне одним семейством
саламандровых {Salamandridae). Последних всего 4 вида. Наиболее
интересной по происхождению и экологии можно считать, пожалуй,
кавказскую саламандру (Mertensiella caucasica Waga). Длина ее тела до-
’ стигает 65—70 мм, хвоста — 50—60 мм. Взрослые экземпляры коричне-
во-черного цвета, с желтыми овальными пятнами по спине и бокам. Рас-
пространена эта саламандра по лесистым склонам Триалетского и Аджаро-
Имеретинского хребтов в западном Закавказье, а далее по северным скло-
нам восточного Тавра в Малой Азии.
По вертикали саламандра занимает полосу от 500 до 2300 м надур. м.
Живет она в горных тенистых ручьях и родниках под защитой опавших
листьев, бурелома, валежника и камней. Днем кавказские саламандры
большей частью прячутся под камнями и листьями, а ночью весьма дея-
тельно ползают и плавают, охотясь на личинок комаров, мокриц и осо-
бенно на бокоплавов. Саламандра живородяща. Молодые личинки, по-
являющиеся в мае—июне, имеют жабры.
Более обычны и шире распространены в крае представители рода три-
тонов. Обычен здесь гребенчатый тритон {Triturus cristatus Laur.), до-
стигающий 95—100 мм в длину при длине хвоста до 50 мм. В брачное
время у самцов сильно развит кожный зубчатый гребень вдоль спины
и хвоста. Сверху этот тритон черный, брюхо оранжевое, но в апреле—мае
у самцов по бокам хвоста заметна также синевато-белая полоска. Гребень
служит органом движения и дополнительного дыхания. Распространен
тритон на Кавказе местами; в Армении, например, его нет. Значительные
площади обитания находятся по влажным участкам черноморского по-
бережья и на Ленкоранской низменности. На юго-восточной око-
нечности Большого Кавказа он живет в карстовых озерцах, а на предгор-
ных равнинах Предзакавказья — в родниках и постоянных болотцах.
В апреле—мае, когда идет икрометание, тритонов легко заметить по краям
мелких водоемов и поймать сачком в тине и водорослях. Летом
они чаще встречаются по нескольку штук вместе в сырых пнях и
под корой бревен среди ольхово-касатиковых болот. По ночам три-
тоны пожирают дождевых червей, мелких моллюсков и водных насе-
комых.
II. If. Верещагин
Ж
Два других вида тритонов — обыкновенный ('Г. vulgaris L.) и мало-
азиатский (7’. viltatus Jenyns) — встречаются местами в предгорных низ-
менностях и в средней зоне гор до 2500 м над ур. м.
Более мелкий, оливково-зеленый с оранжевым брюхом, обыкновенный
тритон живет в воде лишь во время размножения, в апреле, а остальное
время держится на суше среди влажных листьев и травы. Малоазиатский
тритон более водолюбив, распространен в Малой Азии и в западной поло-
вине Закавказья. Зимует он в воде. Питаются эти тритоны водными на-
секомыми, червями, .мелкими моллюсками.
Из отряда бесхвостых земноводных на Кавказе известны предста-
вители всех 5 семейств, характерных для территории СССР. Наиболее
широко распространенными, ландшафтными являются виды семейства
лягушек (Ranidae).
Озерная лягушка (.Паиа ridibiiuda Pall.), имеющая светло-зеленую
или бурую окраску спины, встречается здесь от уровня Каспийского моря
до высоты 2500 м. Наибольшая численность этих лягушек наблюдается,
впрочем, лишь на сырых и теплых предгорных низменностях — Колхид-
ской, Алазано-Автарапской, Ленкоранской, где в мелких водоемах их
можно встретить по нескольку десятков на 100 м2. Многочисленны эти
лягушки и в пресных камышово-тростниковых озерах в области низовий
Кубани, Судака, Терека, Куры, но здесь постоянство их популяций
целиком зависит от колебаний уровня данных озер.
На низменностях Закавказья при теплой погоде гортанные крики
этих лягушек можно слышать даже в январе. При внезапных резких'
заморозках много лягушек гибнет здесь в мелких частях водоемов, вмер-
зая в лсд, не успевая уйти в более глубокие места. В Предкавказье же
они регулярно зимуют подо .льдом глубоких водоемов и в незамерзающих
ключах.
Лягушки эти необычайно прожорливы. Крупные экземпляры загла-
тывают даже птенцов воробьиных, молодых мышей, землероек. Известны
случаи нападения на раненых птиц размером до зимородка. Преимущест-
венно же пища состоит из личинок и взрослых комаров, мух, бабочек,
мокриц и мелких моллюсков. Ловят лягушки и мальков. Размножение
на низменностях Закавказья начинается в апреле, при прогревании во-
доемов. Головастики претерпевают превращение в маленькую лягушку
в течение 40 дней. Бывают случаи перезимовки лягушек в стадии голо-
вастика. В этом случае весной можно встретить гигантских головастиков,
достигающих 70—80 мм в длину. Основные враги озерных лягушек —
водяные ужи, гнездящиеся аисты и зимующие цапли.
Значительно более редки и уже распространены горные виды лягушек.
Малоазиатская лягушка (R. macrocnemis Boul.) характеризуется светло-
бурой спиной и розовым брюхом. Отличается она большой длиной ног,
что, по-видимому, служит приспособлением к обитанию вне постоянной
связи с водоемами и быстрому передвижению в лесах. Встречаются эти
лягушки по преимуществу в старых буковых лесах на горных склонах
черноморского побережья Кавказа и по предгорьям северного Кавказа.
Изредка они попадаются на высотах до 3500—4000 м. Зимуют эти лягу-
шки большими скоплениями в тихих родниках ущелий, а весной, по сходе
снега, вновь широко расходятся по склонам. Питаются они насекомыми
и другими лесными беспозвоночными.
Более крупная, но весьма похожая на малоазиатскую лягушку, за-
кавказская лягушка (R. camerani Boul.; рис. 118) характеризуется на-
личием черных пятен на спине и боках и широкой светлой полосы вдоль
Земноводные lx а вкиии
283
спины. Ноги у нее менее удлинены, нежели у малоазиатской. Она распро-
странена от южного Дагестана через восточное Закавказье, включая
|далыш, до плоскогорий Армении и далее, вероятно, обитает в Малой
Азии. По вертикали встречается до высоты 2800 м. Предпочитает горные
озера, в которых мечет икру.
Нахождение в Кавказском заповеднике еще одного вида этого се-
мейства — остромордой лягушки (К. terrestris Andr.) — нуждается
в подтверждении, так как нет уверенности в правильности ее определения.
Из семейства жаб (Biifonidac) в пределах Кавказа известно 2 вида
из 4, живущих в СССР.
Рис. 118. Закавказская лягушка (Rana camerani Boul.).
Фот. И. С. Даревского.
Наиболее широко распространена зеленая жаба (Biifo viridis L.;
рис. 119). На сухих участках полупустынь восточного Предкавказья и
Закавказья жаба является единственным представителем земноводных,
так как обладает сухой кожей и способна переносить большую сухость
воздуха и почвы. Ее легко узнать с первого взгляда по сильно укорочен-
ным ногам, коротким, как бы спотыкающимся движениям — прыжкам
и по зеленовато-серой окраске с темными или черными пятнами. Жабы,
живущие в степи, прячутся на день в норы грызунов, лисиц, барсуков.
В горах они наблюдаются на высотах до 2000 м и, вероятно, бывают
еще выше. Питаются жабы жуками, саранчовыми, гусеницами, мокри-
цами. Крик самца — тонкая трель, похожая на трель козодоя, но более
звонкая, — является характерным ночным звуком для всей зоны полу-
пустыни в течение апреля—мая. Икрометание у популяций, обитающих
на низменности, наблюдается в апреле—мае, в горах же — значительно
позднее. Икра выметывается, связанная слизью, в виде двух длинных
шнуров и прикрепляется к водным растениям. На зимовку жабы заби-
раются в норы зверей и в трещины почвы. Врагами их являются аисты,
ежи, барсуки и ужи.
2fM
11. К. Верещагин
Значительно более редка и менее распространена на Кавказе крупная
обыкновенная жаба, представленная здесь особым подвидом (В. bufo
verrucosissima Pall.). Длина ее туловища достигает 140 мм и более. Встре-
чается опа лишь во влажных предгорьях и на лесистых низменностях,
например на Закубанской равнине, на Ленкоранской низменности,
в Алазапо-Автараиской долине, по черноморскому побережью.
Одним из наиболее интересных представителей земноводных на Кав-
казе является обыкновенная квакша (Hyla arborea L.; рис. 120) из се-
мейства квакш (Hylidae). Распространение се тесно связано с зоной ши-
роколиственных лесов. Особенно часто квакшу можно встретить в пред-
горных низменностях, но она живет также! и по камышово-тростниковым
Рис. 119. Зеленая жаба (Bufo viridis L.). Фот.
И. С. Даревского.
зарослям озер и по тугайным лесам в зоне полупустыни. Среди кавказ-
ских земноводных квакшу легко узнать по одноцветной, светло-зеленой,
серой или темновато-фиолетовой окраске спины и бедер, резко пере-
ходящий в коричневатую окраску боков и светло-желтую или почти
белую окраску брюшка, а главное по наличию небольших расширений
в виде дисков на концах пальцев. Квакши обладают способностью довольно
быстро менять свою окраску в зависимости от обстановки.. Особенно
поразительна способность квакш к прыжкам и к лазанию по стеблям
и листьям травянистых растений и деревьев, что обусловлено присасы-
вающим действием концевых расширений пальцев.
Наибольшая подвижность и вообще активность квакш наблюдаются
в сумерках, но и в течение всего дня па предгорных низменностях можно
слышать периодически доносящиеся резкие звуки, издаваемые квакшами,
сидящими в листве деревьев и кустарников лесных и садовых опушек.
Эти крики бывают слышны с марта до декабря (при теплой погоде).
Питаются квакши бабочками, гусеницами, клопами, пауками и другими
беспозвоночными, которых они ловко ловят среди листьев. В воду квакши
идут лишь для оплодотворения и икрометания в апреле—мае. Икра
,,„с. ..................................................................
121. -я-." <;S"
Н. К. Верещагин
286
откладывается в виде небольших слизистых комочков. Превращение
головастиков происходит в среднем на 90-й день.
Наиболее редкими в пределах Кавказского края бесхвостыми земно-
водными являются краснобрюхая жерлянка (Bombina bombina L.) из се-
мейства круглоязычных (Discoglossidae) и относимые к семейству чес-
ночниц (Pelobatidae) обыкновенная (Pelobates fuscus Laur.) и сирийская
(Р. syriacus Boettg.; рис. 121) чесночницы, а также кавказская крестовка
(Pelodytes caucasicus Blgr.).
Жерлянка отличается серой или бурой окраской верха и оранжевым
или красным брюшком, имеющим черный мраморный узор. Держится
она большей частью в воде заболоченностей, канав, ручьев в пределах Став-
ропольского и Краснодарского краев. Характерна се способность вы-
делять из кожи пенистый секрет и издавать приятный «укающий» крик,
особенно в мао.
Обыкновенная чесночница обитает на равнинах северного Кавказа,
предпочитая затененные места. А. М. Никольский (1913) отмечает этот
вид также для полупустынь (степей) восточного Закавказья, но, по-
видимому, это указание относится к другому, близкому виду — сирий-
ской чесночнице, обитающей также в восточной Грузии, южной Армении,
а также в Малой Азии, Сирии и на Балканском полуострове.
В противоположность этим сухолюбивым видам кавказская крестовка
обитает главным образом во влажном западном Закавказье, от Триалет-
ского хребта на юго-востоке до западной оконечности Большого Кавказа
на западе. По некоторым данным, требующим уточнений, она живет и
в Алазапской долине, около Лагодехи. Держится эта редкая жаба
в тенистых, сырых местах и на день прячется под камни. Икрометание,
по-видимому, растянуто на все лето и происходит в стоячих водоемах и
мелких ручьях. При этом выметанная в слизи икра налепляется на стебли
травянистых растений и охватывает последние как бы футляром.
Из приведенного очерка видно, что практическое значение земновод-
ных для человека и различных отраслей его хозяйства в общем невелико.
Известную, хотя небольшую пользу на бахчах и огородах приносят жабы
и лягушки, поедая вредных гусениц и клопов. Многочисленные лягушки
приносят некоторую пользу поеданием личинок и взрослых особей крово-
сосущих двукрылых, но местами причиняют и заметный вред рыборазве-
дению, поедая мальков.
ЛИТЕРАТУРА1
Гумилевский Б. А. 1939. Батрахофауна Армении и Нахичеванской АССР.
Зоолог, сб. Арм. фил. АН СССР, I.
Красовский Д. 1933. Материалы к познанию фауны амфибий и рептилий
Кавказского государственного заповедника. Владикавказ.
Н и к о л ь с к и й А. М. 1913. Пресмыкающиеся и земноводные Кавказа. Тифлис.
Татаринов Л. П. и С. В. Папа и я и. 1951. О нахождении в Армянской
ССР сирийской чесночницы (Pelobates syriacus Boettger). Докл. АН Арм. ССР,
XIV, 5.
ТерентьевП. В. и С. А. Чернов. 1949. Определитель пресмыкающихся и зем-
новодных СССР. Л.
Эквтимишвили С. 3. 1949. Питание кавказской саламандры (Mertensiella
caucasica Waga). Тр. Зоолог, инет. АН Груз. ССР.
1 См. также библиографию в статье о пресмыкающихся Кавказа.
V. НАСЕКОМЫЕ —INSECTA
Кавказ, страна со сложной историей развития ландшафта в отдельных
се частях, как уже было указано, нс представляет чего-либо цельного
и в отношении своего животного населения.
Современное распространение большинства групп животного мира
отражает описанное выше сложное расчленение Кавказа, связанное
с физико-географической природой края, его рельефом и геологическим
прошлым.
Охарактеризовать эти естественные районы в отношении мира
насекомых — задача очень трудная. Различные районы Кавказа посе-
i щались многими исследователями, и в настоящее время накоплен до-
f вольно обильный материал по фауне и видовому составу различных
групп насекомых. Однако он далеко еще не систематизирован, очень
недостаточно известно распространение многих видов по территории
Кавказа, не изучена экология многих видов и необходимы еще большие
: дополнительные исследования.
I Значительно более глубоко и разносторонне изучена флора Кавказа.
Работы многочисленных исследователей-ботаников, посвященные флоре
Кавказа в целом или отдельных его частей, достаточно четко обрисовывают
картину исторического развития современной флоры этой страны. По
Гроссгейму (1936), число видов растений кавказской флоры достигает
6000. Если при этом учесть, что в настоящее время для Кавказа известно
нс менее 8000 видов только жуков и что фауна жуков изучена, конечно,
значительно слабее флоры, то следует ожидать, что в дальнейшем число
это должно еще возрасти.
Многие группы насекомых Кавказа совершенно не изучены, поэтому
’ насекомые Кавказа могут быть охарактеризованы только в самых об-
I щих чертах, в отношении только тех групп, где это возможно по имею-
। щимся данным.
j Гроссгейм (1936) отмечает, что флора Кавказа чрезвычайно сложна
' по составу и охватывает почти все тс группы растений, какие можно
найти в умеренном климате всего Старого Света. В значительной мерс
это относится и к насекомым.
Связи насекомых с растениями сложны и многообразны. Больше
половины всех видов насекомых непосредственно связано с растениями,
питаясь ими. Сложные и многообразные биологические связи имеют
с, растениями и те насекомые, которые не являются непосредственно
растительноядными. Группировки насекомых по типам растительности
естественны и могут дать объективную картину их распространения
в природе.
Несмотря на недостаточную изученность мира насекомых Кавказа,
тесная связь многих насекомых с растениями дает основание думать
088
А. А. Штакелъберг
что все растительные группировки, намеченные ботаниками, могли бы
быть охарактеризованы и по составу насекомых.
Распределение животного мира в некоторых районах, как например
в Армянском нагорье, усложняется еще и зональным характером распре-
деления, причем фауна различных зон часто глубоко различается по
происхождению.
В настоящее время при описании мира насекомых было бы удобнее
придерживаться тех районов, на которые Кавказ расчленяется по своему
рельефу: 1) Предкавказье, 2) Большой Кавказский хребет, 3) восточ-
ное Закавказье и 4) западное Заваказье (разделяемые Сурамским хреб-
том), 5) Малый Кавказ, 6) Армянское нагорье, 7) Талыш.
В дальнейшем описание мира насекомых Кавказа дается по система-
тическим группам. Большинство авторов при этом придерживаются
в общем приведенных выше физико-географических районов, наиболее
полно обоснованных в фаунистическом отношении в очерке прямокры-
лых Кавказа Г. Я. Бей-Биенко.
1. ДВУКРЫЛЫЕ —DIPTERA
А. А. ШТАКЕЛЬВЕРГ
Фауна двукрылых (Diptera) Кавказа изучена еще очень недостаточно.
Несмотря на значительное число энтомологов, работавших на Кавказе,
сколько-нибудь систематических сборов представителей отряда дву-
крылых в целом на Кавказе почти не производилось. Литературные
данные по двукрылым Кавказа также очень небогаты; в сущности говоря,
мы имеем сводки лишь по 3—4 семействам двукрылых кавказской фауны,
сводки, к тому же далеко не исчерпывающие ни общей картины видового
состава,. ни, тем более, картины распределения видов по территории.
Такое положение в особенности неудовлетворительно потому, что фауна
двукрылых Кавказа, даже если судить по тем отрывочным данным, ко-
торые имеются, представляет исключительный интерес и по богатству
видов, и по крайней мозаичности размещения по территории, и по
разнородности составляющих ее элементов.
История формирования фауны двукрылых Кавказа очень сложна
и трудна для расшифровки. Несомненно в этой истории очень немногое.
Прежде всего несомненным является тот факт сохранения в современной
фауне двукрылых Кавказа некоторых древних, третичных элементов,
наиболее ярким примером чего является нахождение в Закавказье пред-
ставителя тропического семейства мух-стеблеглазок (Diopsidae) — Sphy-
racephala babadjanidesi Zaitz. Несомненным является также то, что основ-
ной фон фауны двукрылых Кавказа чисто средиземноморский, причем
этот малоазийско-средиземноморский тип фауны особенно богато пред-
ставлен в фауне Малого Кавказа, что исторически понятно. Третьей
характерной чертой фауны двукрылых Кавказа является значительное
участие в ней бореальных элементов, особенно богато представленных
в некоторых районах Большого Кавказа, что опять-таки связано с геоло-
гической историей страны. В восточных районах Кавказа (Дагестан)
весьма существенное значение приобретают туранские элементы, накла-
дывающие резко выраженный отпечаток на фауну двукрылых этих райо-
нов. Наконец, фауна двукрылых Кавказа изобилует эндемиками той
или иной степени филогенетической изоляции, которые говорят о том,
Двукрылые Кавказа
289
что история Кавказа как фаунистического комплекса была достаточно
своеобразна.
Общее количество видов двукрылых фауны Кавказа не поддается пока
даже приближенному подсчету; во всяком случае их несколько тысяч
(порядка 3000—5000); достоверно же известно с Кавказа, согласно ли-
тературным данным, всего несколько сот видов. К рассмотрению неко-
торых наиболее характерных групп двукрылых кавказской фауны мы
сейчас и. перейдем.
Очень характерны для Кавказа многие комары-долгоножки (Tipu-
lidae).1 Горный Кавказ населяют многочисленные виды этой группы из
рода Tipula (подрод Lunatipula). Они отличаются от большинства других
комаров-долгоножек светло-желтой окраской тела и одноцветными, полу-
прозрачными крыльями со стекловидной лункой в вершинной части;
полёт у них более быстрый, порывистый. Некоторые из видов этой группы,
как например Tipula bifasciculata Lw., известны также из горных районов
западной Европы, другие — и таких большинство — свойственны только
Кавказу. Примером эндемиков Кавказа могут служить Т. caucasica
Ried., Т. aurita Ried., Т. sublunata Sav., T. rutilaSav. и ряд других видов.
На высоте от 2000 м и более в горах Кавказа обычна шиферно-серая
мраморнокрылая Tipula pallidicosta pullataSav., светло-коричневая разно-
видность которой встречается в Альпах и на Скандинавском полуострове.
Из широко распространенных равнинных видов комаров-долгоножек
высоко в горы (до 1500 м и выше) в Армении поднимаются крупные
Tipula orientalis Lacksch. и Т. ezizeki de Jong., крылья которых по перед-
нему краю затемнены, а позади затемнения окаймлены довольно широкой
стекловидно-прозрачной полосой. Крупные землисто-серые личинки
обоих видов, живущие в течение лета в поверхностном слое почвы, из-
вестны как вредители корней многих сельскохозяйственных растений и
луговых трав.
По берегам горных озер, которыми так богата Армения, обычен широко
распространенный в степной полосе СССР Nephrotoma rossica Ried. Это —
лаково-черная долгоножка среднего размера, брюшко которой в основной
части имеет широкую красновато-рыжую перевязь.
Весьма существенно для Кавказа значение кровососущих комаров
{Culicidae), в особенности малярийных {Anopheles). Правда, в настоящее
время малярия на Кавказе уже не является массовым заболеванием (ли-
квидации ее именно как массового заболевания способствовала сложная
и разветвленная система противомалярийных мероприятий), однако
в недалеком прошлом для многих местностей Кавказа малярия была
настоящим бичом.
Фауна кровососущих комаров Кавказа является достаточно богатой;
всего на Кавказе зарегистрировано около 35 видов кровососущих кома-
ров, из них 7 видов Anopheles, 1 — Uranotaenia, 5 — Theobaldia, 1 —
Orthopodomyia, 1 — Taeniorrhynchus, 12 — A'edes (из них 1 вид Finlaya и
.2 вида Stegomyia) и 8 видов Culex (Зайцев, 1934). Такое соотношение
числа видов разных родов Culicidae является чрезвычайно характерным
.для Кавказа; особенно же типичным для рассматриваемой территории
является наличие значительного (для Палеарктики) числа видов Anophe-
les и Culex и наличие Uranotaenia, Orthopodomyia, Finlaya и Stegomyia,
что вообще свойственно субтропикам Палеарктики.
1 Раздел, посвященный комарам-долгоножкам, составлен Е. Н. Савченко.
19 Животный мир СССР, т. V
А. А. Штакельберг
81)0
Схема жизненного цикла Culicidae общеизвестна: личинки их обитают
в воде, по преимуществу стоячей или слабопроточной, а взрослые насе-
комые ведут воздушный образ жизни, причем самки являются крово-
сосами, тогда как самцы питаются соком цветов.
Малярийные комары (Anopheles') являются едва ли нс наилучше изу-
ченной группой двукрылых Кавказа. В своем распространении они
охватывают почти весь Кавказ, от низменностей до высот в 2000 м над
ур. м. и более. Широко распространенными в условиях Кавказа явля-
ются обыкновенный малярийный комар (Anopheles maculipenrtis Mg.),
лесной малярийный комар (Л. bijurcatus L.), камышовый малярийный
комар (Л. hyrcanus Pall.) и украшенный малярийный комар (Л. super-
pictus Grassi). Более локально распространены на Кавказе алжирский
малярийный комар (Л. algeriensis Theo.), свойственный по преимуществу
Предкавказью и Дагестану, а также отдельным районам Грузии, дупель-
пый малярийный комар (Л. plumbous Steph.), приуроченный только к лес-
ным районам, и белый малярийный комар (Л. pulcherrimus Theo.), ограни-
ченный в своем распространении некоторыми районами Азербайджана.
В отношении экологической приуроченности обыкновенный малярий-
ный комар должен быть признан в условиях Кавказа почти убиквистом.
Что же касается других видов Anopheles Кавказа, то они имеют значи-
тельно более узкие экологические рамки. Так, камышовый малярийный
комар приурочен по преимуществу к сильно заболоченным местам, уда-
ленным от населенных пунктов, в частности к плавням, густо поросшим
камышом, рисовым полям и т. п., причем личинки его попадаются даже
в водоемах на солонцеватых почвах и вблизи берега моря. Алжирский
малярийный комар, по наблюдениям в Дагестане, в фазе личинки пред-
почитает широкие разливы родниковых вод. Личинки лесного малярий-
ного комара заселяют по преимуществу водоемы лесной зоны гор, пита-
емые подпочвенной водой, слабо заросшие водной растительностью и до-
статочно затененные пологом леса. Украшенный малярийный комар
в фазе личинки приурочен, как правило, к слабопроточной воде — заво-
дям рек, медленно текущим ручейкам ц т. п., причем этот вид по сравне-
нию с другими видами Anopheles предъявляет повышенные требования
к чистоте воды. Местами обитания личинок белого малярийного комара
является преимущественно зона плавней и чалов прикуринских степей
Азербайджана. Совершенно своеобразные биотопы избирают для своих
поселений личинки дупелыюго малярийного комара — небольшие водо-
емы в дуплах и под корнями деревьев.
Фауна прочих кровососущих комаров Кавказа, кроме малярийных,
паразительно разнообразна по слагающим ее элементам. В ней достаточно
интенсивно представлен бореальный элемент, основной зоной про-
цветания которого является таежная зона Палеарктики. К такому бо-
реальному элементу должны быть причислены многие виды подрода
Ochlerotatus рода Aedes, в особенности Аё. (О.) jlavescens Mull., Аё. (О.)
maculatus Mg., Аё. (О.) punctor Kirby, Аё. (О.) cataphylla Dyar, Theobaldia
alaskaensis Ludl. и некоторые другие. В пределах Кавказа распростране-
ние этих видов ограничено, как правило, Предкавказьем, однако некото-
рые из них (Аё. jlavescens Mull.) проникают в Грузию и Армению, в част-
отности в район истоков р. Раздан.
Есть среди кровососущих комаров Кавказа другая группа — чистых
средиземноморцев (в широком смысле), таких, как Uranotaenia unguicu-
lata Edw., Orthopodomyia pulchripalpis Rd. (рис. 122), Aёdes (Ochlerotatus)
pulehritarsis Rd., Аё. (Stegomyid) creticus Edw., Culex theileri Theo., C. mi-
Двукрылые Кавказа
291
meticus Noe, С. hortensis Fic. Виды этой группы, свойственные открытым
пространствам (Uranotaenia, Culex), имеют на Кавказе достаточно широ-
кое распространение, тогда как другие (Orlhopodomyia, оба вида Aedes)
ограничены в своем распространении лесной зоной гор (личинки их оби-
тают в водоемах в дуплах деревьев).
Рис. 122. Orthopodomyia pulchripalpis Rd. (самка).
По Шта кельбергу.
Среди Culicidae Кавказа есть некоторое число видов, обладающих
чрезвычайно широким распространением и охватывающих своим ареа-
лом почти всю Палеарктику, за исключением лишь крайнего ее севера;,
таковы в особенности A'edes (Ochlerotatus) dorsalis Mg. с его подвидом
Лё. (О.) dorsalis caspius Pall., Culex pipiens L. и некоторые другие; по-
19*:
Л. А. Штакелъберг
Ж
слсдпий из названных видов и в условиях Кавказа, как и везде, яв-
ляется до известной степени синантропом.
Особняком среди кровососущих комаров Кавказа стоит желтолихо-
радочный комар — Aedes (Slegomyia) aegypti L., вид, чуждый фауне, па-
шей страны, по прижившийся в некоторых подходящих для пего рай-
онах Кавказа, в частности па черноморском побережье и в Баку. По
своему происхождению вид этот является центральноамериканским, по
:в настоящее время он очень широко распространился по тропической и
субтропической зонам земного шара, примерно до 43" с. ш., в районах
-с достаточно влажным климатом. Центром его процветания в СССР явля-
ются окрестности Батуми, где ого личинки в некоторые годы бывали
обычны во всевозможных искусственных водохранилищах. Насколько
известно, в условиях Кавказа этот комар не является передатчиком жел-
той лихорадки.
Большое значение на Кавказе имеют мелкие (2—3 мм длиной), едва
заметные комарики-москиты (Phlebolomus) из семейства бабочниц (Psy-
chodidae). Тело и крылья их покрыты длинными волосками. Эти насе-
комые часто являются спутниками человека; их можно наблюдать в осо-
бенности на белых стенах жилых помещений, хотя встречаются они и
в дикой природе — в норах позвоночных, в частности грызунов, в пе-
щерах, расселинах скал и т. и. Москиты являются переносчиками москит-
ной лихорадки (москитки) — тяжелого заболевания, хотя и с кратко-
временным острым периодом (высокая температура держится около
3 дней), по с длительной последующей слабостью. На Кавказе имеется
8—9 видов москитов. Из них наибольшее значение, как более синантроп-
ный вид, имеет Phlebolomus papatasii Scop., вир, широко распространен-
ный по Средиземноморью, Крыму, Кавказу и Средней Азии. Личинки
москитов обитают в трещинах почвы, в норах позвоночных (грызунов
и др.), под полом жилых помещений или помещений для скота и птицы, в гнез-
дах птиц и т. п.; для питания личинок москитов служат опавшие листья, на-
воз различных животных и т. п. Максимум лёта москитов падает на
теплое время года, хотя в соответствующих условиях (теплые норы по-
звоночных) развитие москитов может идти беспрерывно в течение круг-
лого года.
Флора Кавказа чрезвычайно богата. С несомненностью можно утвер-
ждать, что в связи с этим очень богата и фауна галлиц (Cecidomyidae) Кав-
каза, однако знаем мы о ней еще очень мало. Галлицы — это мелкие,
нежные комарики с длинными и тонкими ногами. Личинки большинства
видов галлиц являются растительноядными, некоторые же ведут хищ-
ный образ жизни за счет тлей, клещиков и других мелких членистоногих.
Достаточно широким распространением на Кавказе пользуется гес-
сенский комарик (Mayetiola destructor Say), вредящий различным куль-
турным злакам, в особенности мягким пшеницам; вредит этот комарик по
преимуществу в горных районах. Нередок местами па Кавказе другой
вредитель хлебных злаков — пшеничный комарик (Contarinia tritici Kir-
by). Предкавказью по преимуществу свойствен существенный вреди-
тель проса — просяной комарик (Stenodiplosis panici Rohd.). Виды эти
особенно широко распространены в зоне степей СССР.
Местами на Кавказе яблони повреждаются личинками яблонной гал-
лицы (Perrisia mali Kieff.), вызывающими скручивание листьев дерева.
Из Предкавказья известны галлицы, повреждающие малину (Lasio-
pterarubi Hcog., личинка которой вызывает образование вздутий на стеб-
лях малины) и розы (Wachtliella rosarum Hardy, личинка которой вызы-
Двукрылые Кавкааа !'!),?
паст складывание листьев роз). Местами в Закавказье заметно вредит
винограду точно еще не выясненный вид комарика, условно называемый
Janetiella oenophila Haimh.
Из древесных пород сильно повреждается галлицами бук, па кото-
ром обитает не менее 6—7 видов галлиц; из них более широким распро-
странением па Кавказе обладают Mi.ki.ola fagi Hart., Uartigiola annalipes
Hart., некоторые, виды рода Oligolrophus и др. На грабе местами передка
грабовая галлица (Oligolrophus carpi.ni. Г. Lw.). Существенные повре-
ждения самшиту наносит местами самшитовая галлица (MonarlhropalpitK
buxi Lab.).
Немногими видами представлено на Кавказе семейство комаров-тол-
стоножек (Bibi.on.idae). Это средней величины или относительно круп-
ные (5—15 мм), коренастые комары с короткими, но многочлсниковыми
усиками и толстыми ногами. Их можно иногда в массе наблюдать, в осо-
бенности весной и в начале лета (в период цветения плодовых деревьев),,
на всевозможных растениях — на цветах, листьях кустарников и т. и.
Личинки Bibionidae обитают в почве; поедают они там по преимуществу
корешки всевозможных растений, иногда и культурных, однако вред,,
ими причиняемый, в норме нс бывает значительным. Особенно широким',
распространением па Кавказе обладают, как кажется, 2 вида итого семей-
ства: более мелкий, обладающий резким половым диморфизмом (тело-
у самцов черное, у самок красноватое) Bibio hortulanus L. и более круп-
ный и темнокрылый В. consanguineus Lw.
Значительный интерес представляют комары-дергуны (Tendipedidae)
Кавказа.1 Как известно, личинки Tendipedidae составляют основу дон-
ного населения большинства пресноводных водоемов, как стоячих, так
и текучих; по этой причине тендипедиды заслуживают самого тщатель-
ного изучения как е практической, так и с теоретической точки зрения..
Однако наши знания о Tendipedidae Кавказа еще очень скудны и каса-
ются очень немногих водоемов, а именно р. Тсберды (Синица, 1934) и оз..
Севан (Чериовский, 1949; Фридман, 1950; Шаронов, 1951); для этих во-
доемов известно около 50 видов Tendipedidae, относящихся к 5 подсемей-
ствам: Orthocladiinae, Diamesinae, Tendipedinae, Pelopiinae и Corynoneu-
rinae.
Наиболее богато представлено на Кавказе подсемейство Orthocladiinae^,
к которому относится более половины всех обнаруженных здесь видов.
Это все обитатели холодных горных рек и ручьев (Eukiejjeriella соеги-
lescens Kieff., виды рода Orthocladius), лишенные гемоглобина и очень тре-
бовательные к кислородному режиму. Лимнофильныс представители,
этого подсемейства (Psectrocladius barbimanus Edw., некоторые виды рода:
Cricotopus) обитают в прибрежной зоне озер среди растений, в воде, также
богатой кислородом.
В озерах явно преобладают представители подсемейства Tendipe-
dinae (2/3 известных видов), полностью отсутствующие в горных роках
и ручьях: Tendipes plumosus L., Т. (Camptochironomus) tentans F., 7’.
thummi Kieff., Cryptochironomus redekei Krus., Xenochironomus xeno lab is
Kieff., Polypedilum scalaenum Kieff., Tanytarsus mancus Walk., T. ino-
pertus Walk. Три вида — Cryptochironomus fridmanae Tshern., Cryptochiro-
nomus armeniaeus Tshern. и Tanytarsus sevanicus Tshern. — зарегистри-
рованы пока только для оз. Севан. Большинство представителей этого»
1 Раздел, посвященный семейству Tendipedidae, составлен А. И. Шиловой.
А. Л. Штакелъберг
подсемейства характеризуется наличием гемоглобина у личинок и менее
требовательно к кислородному рея.иму.
Из подсемейств Diamesinae и Corynoneurinae зарегистрировано для
Кавказа пока всего по одной форме (Diamesa, Corynoneura).
Из Pelopiinae указаны для Кавказа всего 3 вида'. Procladius zernyi
Goetgli., Р. sagittalis Kieff. и Ablabesmyia laeta Mg. Хищные, свободно-
живущие личинки представителей этого подсемейства населяют как
стоячие, так и текучие водоемы.
Все тсидипедиды в фазе личинки, кроме хищных форм, строят труб-
чатые домики из секрета слюнных желез и частичек песка, детрита и т. п.
Хищные личинки тендипедид подсемейства Pelopiinae питаются остра-
кодами, олигохетами и молодыми личинками Tendipedidae. Нехищные
формы, а их большинство {Tendipedinae, многие Orthocladiinae), употреб-
ляют в пищу обычно разлагающиеся растения и ил, в которых пышно
развита бактериальная флора. Личинки эти строят из выделений слюн-
ных желез особые ловчие сети на одном конце домика; они прогоняют
воду сквозь до!мик, причем частички ила и бактерии оседают на лов-
чей сети, которая затем съедается; личинки других видов соскабли-
вают налеты с растений, грызут гнилую древесину и растения и т. п.
Большую часть жизни Tendipedidae проводят в воде в фазе личинки;
развитие личинок длится у разных форм различное время — от нескольких
.недель до года; куколка живет 2—3 дня, комары — от 2 до 5 дней.
В безветренную погоду рано утром или перед заходом солнца комары
роятся над каким-нибудь возвышающимся предметом. Количество осо-
бей в рое колеблется от нескольких десятков до сотен, тысяч и даже де-
сятков тысяч особей.
Исходя из характера горных водоемов Кавказа, можно предположить,
что фауна тендипедид этого района должна исчисляться несколькими
сотнями видов, причем подавляющее большинство их должно принад-
лежать к подсемействам Orthocladiinae и Diamesinae — обитателям хо-
лодных горных рек и ручьев.
Большой интерес как переносчики заразных начал представляют
мокрецы (Heleidae), изучение которых на Кавказе едва начато (Гуцевич,
1953). Мокрецы — это мелкие (1—2 мм), невзрачные двукрылые; в За-
кавказье их часто путают с москитами; отличаются они от последних
более коренастым телом и меньшим его опушением, иным жилкованием
крыльев (меньшим числом продольных жилок) и многими другими при-
знаками.
Личинки большинства видов мокрецов обитают в воде — в небольших
речках с медленным течением, в стоячих лужах, остающихся от пересы-
хающих ручьев, и т. п. Тело личинок длинное и тонкое; передвигаются
они в воде змееобразными движениями.
Семейство мокрецов делится на много родов. Из них особый интерес
представляют роды Culicoides и Leptoconops, виды которых являются
активными кровососами на теплокровных — на человеке и домашних
животных. Более обычны из них в Закавказье, по-видимому, 2 вида —
Culicoides puncticollis Beck, и Leptoconops caucasicus Gutz.; кроме того,
здесь известно еще 3—5 видов этих родов. Нападение мокрецов на человека
и животных наблюдается по преимуществу в условиях открытой природы
причем максимум активности падает на утренние и вечерние часы; с на-
ступлением темноты мокрецы часто залетают в дома, однако в помещениях
они на человека почти нс нападают. Виды некоторых родов мокрецов
сосут гемолимфу насекомых, прокалывая или межсегментную перепонку
Двукрылые Кавказа 29i>
брюшка (например, жуков-маек) или же нежные покровы (пластинку
крыла и т. п.) свсжевылупившихся насекомых (сетчатокрылых, бабочек
и др.).
В горах Кавказа выявлено около 50 видов мошек (Simuliidae).1 Как
и вообще на южных окраинах территории СССР, лишь немногие виды
мошек здесь нападают на человека и животных. Наиболее злостным
кровососом в Закавказье является куринская мошка (Simulium kurense
Rubz. et Djaf.); этот вид выплаживается в массах и иногда вызывает
падежи скота в долинах крупных рек — Куры, Аракса, Алазани и др.,
но залетает и в горы на высоту до 500—800 м. Чем выше в горы, тем богаче
и разнообразнее видовой состав представителей семейства, но тем реже
они нападают. Среди кровососов в горах можно назвать черную (Cnephia
nigra Rubz.), кавказскую (Odagmia caucasica Rubz.) и алайскую мошку
{Friesia alajensis Rubz.), представленную здесь особой формой, и почти
все виды рода Obuchovia. На горных перевалах на высоте около 2000 м
нападают крупные мошки из рода Prosimulium.
Все текучие водоемы от устья и до истоков заселены мошками, причем
наибольшее разнообразие видов и своеобразие их образа жизни обна-
руживаются на высотах 2000—3000 м и выше. Особенно своеобразна
фауна, обнаруживаемая в потоках, берущих начало из снежников и лед-
ников. Там, где есть водная растительность, она заселяется личинками
мошек в первую очередь; там, где водной растительности ист, личинки
мошек располагаются на камнях, хорошо закрепленных в ложе реки
и интенсивно омываемых быстрой струей воды.
Фауна мошек Кавказа слагается прежде всего из видов, имеющих
в основном средиземноморское распространение; таковы виды родов Wil-
helmia, Friesia, Obuchovia, Eusimulium. Целая серия видов, близкая к ев-
ропейско-сибирским видам Eusimulium latipes Mg. и Odagmia ornata Mg.,
а также виды рода Prosimulium сближают фауну Кавказа с европейско-
сибирской фауной. Менее отчетливо влияние индо-гималайской фауны;
ее представителями на Кавказе можно считать Eusimulium znoikoi Rubz.
и Wilhelmia paraequina Puri.
Очень своеобразны представители семейства комаров-сетчатокрылок
(Blepharoceridae); их на Кавказе известно 5—6 видов, в действительности
же, вероятно, их там несколько больше. Blepharoceridae — типичные
реофилы; личинки их встречаются в быстротекущих горных ручьях
и речках с холодной, чистой, богатой кислородом водой, где они сидят
на камнях и других погруженных в воду предметах, плотно прикрепив-
шись к ним своими брюшными присосками. Взрослые комары-сетчато-
крылки попадаются вблизи горных потоков на растениях, к которым они
обыкновенно привешиваются своими передними ногами; иногда их
можно наблюдать также на стенах построек, расположенных около гор-
ных потоков, ит. п. Более обычными среди сетчатокрылок Кавказа яв-
ляются, по-видимому, Blepharocera fasciata armeniaca Korn. — особый
кавказский подвид широко распространенного в горных районах Пале-
арктики вида, и кавказские эндемики Liponeura caucasica Кот. и£. pla-
tyfrons Кош.
Местами существенным элементом диптерологического ландшафта
Кавказа являются львинки (Stratibmyidae). На Кавказе эта группа пред-
ставлена не таким большим числом видов, однако виды эти поразительно
разнообразны по своим биологическим особенностям. Наиболее бросаю-
г Раздел, посвященный мошкам Simuliidae, составлен И. А. Рубцовым.
А. Л. Штакельберг
Ж
и 1,11 мне я и глаза и редстав и телями этого семейства являются крупные львинки
ни рода Stratiomyia — коренастые, с широким и относительно плоским
брюшком мухи черного цвета, с более или менее резко выраженными жел-
тыми пятнами по бокам брюшка. На Кавказе особого расцвета достигла
та группа видов этого рода, представители которой обладают красным,
третьим члеником усиков (Stratiomyia pyrrhocera Pl., S. portschin.skyi
Pl., 5. armeniaca Pl.)’, другим центром процветания этой группы являются
горы средней и южной полосы западной Европы. Личинки Stratiomyia
обитают в воде, мухи же нередки на цветах, по преимуществу зонтичных,
поблизости от воды. Примерно таким же образом жизни, как Stratiomyia,.
обладают виды близкого рода Eulalia, отличающиеся в среднем меньшей
величиной и более разнообразным типом окраски. Из этого рода на Кав-
казе более обычны Eulalia angulala Mg. с зеленым в большей своей части
брюшком и Ей. byzantina Str. с оранжевыми пятнами по бокам брюшка.
Значительным числом видов, частью эндемичных, представлен на Кавказе
род Nemotelus. Это небольшие мушки с резко выраженным половым димор-
физмом в окраске (самцы большинства видов обладают брюшком цвета
слоновой кости с темными пятнами, самки — черным брюшком со свет-
лыми пятнами). Очень характерно для видов этого рода строение головы:
лицо их под усиками более или менее сильно конически вытянутое. Ли-
чинки Nemotelus обитают в воде, причем некоторые виды предпочитают
воду достаточной степени солености; в связи с этим некоторые виды этого
рода привязаны к морским побережьям. Мухи Nemotelus, как правило,
избирают для своих поселений места открытые, максимально инсолирус-
мые и ксерофитныс, где они попадаются на цветах.
Очень характерны для Кавказа некоторые виды рода Adoxotnyia
(Л. maschouk Pl., Л. portschinskyi Pl.), являющиеся, по-видимому, кав-
казскими эндемиками. Попадаются эти средней величины, темноокрашен-
ные мухи обыкновенно вблизи горных потоков на освещенных солнцем
камнях или на листьях кустарников. Виды этого рода особенно богато
представлены в горных областях Средней Азии; по направлению к западу
число их падает. Местами передок на Кавказе другой кавказский энде-
мик — Lasiopa caucasica Pl., небольшая (8—10 мм) муха с черным, покры-
тым довольно густыми, темными волосками телом; самки этого вида
характеризуются наличием золотистого войлочка на среднеспинкс и на
задних краях брюшных колец.
Почти повсюду в Палеарктической области обычны по лесным опуш-
кам и полянам виды Geosargus и близких родов — небольшие мухи с от-
носительно плоским телом металлических тонов. Личинки видов этой группы
обитают в почве или в навозе. На Кавказе из видов этой группы нередки
некоторые широко распространенные формы, такие, как Geosargus сир-
rarius L., Chloromyia formosa Scop. Однако есть среди кавказских пред-
ставителей этой группы и чрезвычайно своеобразные эндемики, как
например Filiptschenkia sargoides Pl., относительно крупный (14—15 мм),
окрашенный в темно-металлические тона представитель эндемичного для
Кавказа рода, местами нередкий в горных местностях Кубани.
Лесистым долинам рек и речек и глубоким оврагам с богатой расти-
тельностью свойственны своеобразные плоскотслыс, с 6 шипами на щитке
виды рода Beris\ помимо некоторых- широко распространенных видов
этого рода, Кавказу свойственны и некоторые эндемичные формы, в част-
ности Beris schaposchnikovi Pl., нередкий местами в Предкавказье.
Непосредственно с лесом связаны немногие виды львинок. Из таких
типично лесных львинок должны быть упомянуты виды рода Solva, ли-
Двукрылые Кавказа
2<)7
чинки которых обитают в гнилой древесине лиственных деревьев. Solva —
относительно стройные мухи с длинными ногами и узким брюшком;
их можно находить на доваленных стволах или пнях. Эта группа пред-
ставлена на Кавказе (как и повсюду) немногими видами; более широко
распространен на Кавказе Solva marginata Mg., свойственный всей сред-
ней и южной полосе европейской части СССР и западной Европы; кавказ-
скими эндемиками являются S. trinotata Big. и 5. mlokosiewiczi Pl.
Очень богата и разнообразна фауна слепней {Tabanidae) Кавказа.
Общее число видов этой группы, с достоверностью известных с Кавказа,
равно примерно 80. По сравнению с другими группами двукрылых слепни
Кавказа изучены относительно полно.
Схема жизненного цикла слепней широко известна. Личинки их
обитают в почве различной степени влажности или в воде, причем пи-
таются они или животной пищей (большинство видов) или же органиче-
скими остатками (Chrysops). Взрослые слепни питаются кровью (самки)
или нектаром цветов (самцы). В большинстве своем слепни являются
резко выраженными гелиофилами; это свойство проявляется в особенности
в тех случаях, когда стации обитания слепней достаточно насыщены вла-
гой; в местах же, удаленных от какой бы то пи было воды, слепни в усло-
виях Кавказа более активны в утренние и предзакатные часы дня, когда
солнечное освещение но так интенсивно; виды дождевок (Chrysozona)
вообще предпочитают более тенистые места или более пасмурную погоду.
Есть на Кавказе отдельные виды слепней, период активности которых
падает всецело на вечерние часы и которые днем нс нападают; таков в осо-
бенности крупный черный слепень Tabanus capita N. 01s., нередкий
местами на высотах около 2000 м, например в Нахичеванской АССР;
вероятно, такими же особенностями обладают и некоторые другие, близ-
кие к Т. capita N. Ols. виды.
Распределение видов слепней по территории Кавказа с поразительной
точностью отражает закономерности распределения кавказской фауны
вообще.
Особенно резко различны фаунистические комплексы слепней, свой-
ственные равнинным и горным частям Кавказа; сильно различается также
видовой состав слепней Большого и Малого Кавказа.
Фауна слепней равнинных частей Кавказа очень различна, что отра-
жает различия экологических условий этих частей Кавказа. Степям
свойственна своя фауна слепней, иной видовой состав характерен для
полупустынь; вероятно, резко отлична, но пока совершенно еще не затро-
нута изучением фауна слепней Колхидской низменности.
Фауна слепней западного и центрального Предкавказья является
осколком фауны степей европейской части СССР. Она характеризуется
такими широко распространенными в Европе видами, как Tabanus bro-
mius L., T. rusticus L.t T. autumnalis L., Silvias vituli F., Chrysozona
pluvialis L., Chrysops flavipes Mg. Параллельно с этими широко распрот
страненными формами здесь выступают типичные средиземноморцы, как
например Tabanus bifarius Lw., а в предгорной части — Т. unifasciatus
Lw., Т. quattuornotatus Mg., Т. spectabilis Lw., Chrysozona variegata F.
и некоторые другие. Наконец, сюда же проникают некоторые типично
пустынные элементы, как Tabanus erberi Вт., Т. sabuletorum Lw. и Т. ag-
restis Wd.
Степи Закавказья имеют много общего в отношении фауны слепней
с предкавказскими степями, но в Закавказье несколько сильнее сказы-
вается влияние средиземноморской фауны, примером которой могут
298
А. А. Штанельберг
служить Tabanus uinbrinus Mg. и T. mixlus Szil.; вместе с тем в степях
Закавказья не представлены некоторые европейские виды, как Т. rusti-
cus L.
Полупустынные районы восточного Предкавказья и Закавказья имеют
чрезвычайно характерную фауну слепней, имеющую много общего с фау-
ной слепней Турана. 13 качестве наиболее типичных представителей этой
фауны могут быть названы Tabanus peculiaris Szil., Т. erberl Br., T. acu-
minates Lw., T. pulchellus Lw., T. /lavogultalus Szil., T. autiimnalis brun-
ncscens Szil. и др.
Горные области Кавказа обладают богатой фауной слепней с большим
числом эндемичных видов. Фауна слепней Главного Кавказского хребта
характеризуется значительным числом видов, общих с европейской лес-
ной (и частью степной) зоной; таковы широко распространенные вообще
в Палеарктике Tabanus bromius L., Т. cordiger Mg., T. distinguendus Vcrr.,
T. julvus Mg., T. bovinus L., Chrysozona crassicornis Wahlb., Ch. pluvia-
lis L., Chrysops pictus Mg. и некоторые другие. Здесь обычны также не-
которые среднеевропейские и средиземноморские виды, как например
Tabanus apricus Mg., Т. tergestinus Egg., T. quattuornotatus Mg., T. bi-
naries Lw. и T. tricolor Zell. (рис. 123). По-видимому, эндемиками Глав-
ного Кавказского хребта являются Т. rohdendorfi N. 01s., достаточно
обычный во многих местах хребта, Т. armeniacus Krob., Т. subparadoxus
N. 01s. и др.
Фауна слегшей Малого Кавказа по сравнению с фауной Главного
хребта отличается еще большим богатством видового состава при отсут-
ствии некоторых форм более северного типа, свойственных Главному
хребту. Помимо многих общих с фауной Главного хребта видов, эта
фауна характеризуется еще многими эндемиками, из которых должны
быть названы Tabanus swiridowi Portsch., Т. capito N. 01s., T. anthrax
N. 01s., T. semiargenteus N. 01s. — своеобразные крупные виды с черным
в большей своей части телом, а также Silvias zaitzevi N. 01s. и др. Осо-
бенно обычными в этих районах являются Т. tetricus Szil. (свойствен
высокогорьям), Т. bijarius Lw., Т. bromius L., Т. tricolor Zell., T. uni-
fasciatusljw., Chrysozona hispanica Szil.
Итак, в фауне слепней Кавказа сталкиваются представители трех
зоогеографических подобластей Палеарктики — Средиземноморской, Ев-
ропейско-Сибирской и Пустынной, причем на Главном Кавказском
хребте преобладают представители Европейско-Сибирской, а на Малом
Кавказе — Средиземноморской подобласти. Эндемики фауны слепней
Кавказа, концентрирующиеся в горных его районах, имеют в большин-
стве своем средиземноморские корни.
Очень своеобразна, хотя и небогата видами (7—10 видов), фауна Ne-
mestrinidae Кавказа. Это крупные, ярко окрашенные двукрылые, часто
с длинным хоботком, обладающие хорошими лётными качествами. Для
многих видов этого семейства характерно наличие мелкоячеистой сеточки
жилок, развитой в вершинной половине крыла. Особенно часто Nemestri-
nidae можно наблюдать парящими над цветками различных растений.
Виды этого семейства, достигающие расцвета в зоне сухих субтропиков
Палеарктики, на Кавказе попадаются в общем нс часто, хотя в подходя-
щих условиях мостами они встречаются и в больших количествах. Осо-
бенно характерны для Кавказа некоторые эндемичные виды: черный,
с белыми перевязями на брюшке, умеренно волосистый Rhynchocephalus
anthophorinus Portsch. (Армения) и крупный, длинноволосый, похожий
на шмеля Rh. bombiformis Portsch. (Эльбрус). Степным районам по пре-
Двукрылые Кавнпза
1199
по отличающиеся от них ровным (невда-
Рис.
123. Tabanus tricolor Zell, (самка).
По Олсуфьеву.
имуществу свойственны llh. Caucasians Fisch. в Neorhyiichocephalas tauscheri
Fisch., довольно широко распространенные в южной части СССР и, вне
Кавказа. Для Закавказья (Армения) особенно характерны Nemeslrlnus
relici.ila.tus Lair. и Nerneslre.lUislaeti.is hw. (—obscuripenn.is Portsch.) (рис. 124).
Немногими видами представлено на Кавказе семейство ктыревидок
(Therevidaep, о распространении видов этой группы в пределах Кавказа
имеются лишь совершенно отрывочные сведения. Ктыревидки — средней
величины мухи с удлиненно-цилиндрическим брюшком, несколько напо-
минающие небольших ктырсй,
пленным) лбом. Личинки
ктыревидок, характеризую-
щиеся топким многочлен и но-
вым толом (число члеников
гола равно 20), обитают но
преимуществу в почве, во
мху, в опавших листьях и
хвое и т. it.; личинки неко-
торых видов (fiaenophanomyia
insignisLw.) регулярно встре-
чаются в гнездах грызунов
(песчанок и др.). Мухи-кты-
рсвидки попадаются, как
правило, па листьях кустар-
ников, освещенных солнцем;
встречаются они в общем
нечасто.
Очень богата, но совер-
шенно еще не затронута изу-
чением фауна ктырсй (Asili-
dae) Кавказа; их на Кав-
казе много десятков видов,
хотя литературные данные
имеются лишь о единицах.
По образу жизни взрослого
насекомого ктыри — одни из
самых активных и универ-
сальных (по контингенту
жертв) хищников; среди их
самых разных отрядов. Личинки ктырсй цилиндрические, гладкие или
с кругловатыми бородавками, с маленькой, но развитой головой. Живут
они в земле, в песке, под корой деревьев, в гниющей древесине и т. п.
Питаются личинки по преимуществу тканями растений как живыми,
так и отмершими, а также разлагающимися веществами растительного
происхождения; реже пищей им служат личинки насекомых, дождевые
черви и т. п.
По экологической приуроченности ктыри Кавказа очень разнообразны;
разнообразны они также и по приуроченности к различным высотным
зонам. На Кавказ, в особенности северный (Предкавказье), заходят
многие, широко распространенные в европейской части СССР, в част-
ности в лесной зоне, и в западной Европе виды ктырей, такие, как Asilus
crabroniformis L., Pamponerus germanicus L., Machimus gonatistes Zell.,
некоторые виды Dioctria (D. cothurnata Mg., D. rufipes Deg.), Isopogon,
brevirostrisMg. viLeptogaster cylindricusDeg.', некоторые из них, по-видимому,
жертв можно встретить насекомых
300
А. А. Штакелъберг
достаточно широко распространены на Кавказе, другие (Isopogon) ограни-
чены в своем распространении только высотами (Теберда).
Очень характерен и богат комплекс видов ктырей, привязанных
к степному ландшафту; среди них мы встретимся со многими видами,
уже знакомыми нам по зонестепей, каковы, например, виды родов Stenopogon
(5. subaudus fulvulus Pall.), Ancylorrhynchus (A. glaucius Rossi), Dioctria.
jlavipennis Mg., Selidopogon (S. diadema F., S. octonotatus Lw.), TVeomo-
chtherus (N. perplexus Beck.), Dysmachus (D. praemorsus Lw.) и др. Неко-
торые из этих видов ограничены в своем распространении на Кавказе
его северной частью, другие (Neomochtherus, Selidopogon diadema F.)
проникают и дальше на юг, в Закавказье. Широко распространен и ме-
стами обычен на Кавказе, в частности в Дагестане, своеобразный средней
величины ктырь Heteropogon ornatipes Lw., весьма характерный пред-
ставитель фауны восточного Средиземноморья. Песчаным обнажениям
по преимуществу свойствен один из самых маленьких (5—6 мм) ктырей
Кавказа (и степной зоны) — серебристо-серый Stichopogon elegantulus
Mg. Своеобразный туранский отпечаток придают фауне ктырей Кавказа
роды Astochia, Dasythrix и некоторые другие. Виды Astochia — крупные
светло-серые ктыри с длинным яйцекладом; на Кавказе мы встретимся
с одним видом этого рода — Astochia caspica Herm., свойственным Да-
гестану и Талышу; другие виды этого рода в своем распространении
ограничены по преимуществу южными частями зоны сухих субтропиков
(Средняя Азия, Иран, Аравия). Виды рода Dasythrix в большинстве
своем приурочены к тропической зоне Старого Света (южная Африка);
обычный в Средней Азии, в особенности в тугаях, Dasythrix ramicosa
Lw. своим ареалом захватывает и Кавказ (Кизлярский район). Лесам
средиземноморского типа по преимуществу свойствен на Кавказе
крупный ктырь с телом, густо покрытым длинными, пушистыми, золо-
тисто-желтыми волосками, — Pogonosoma maroccanum F.; личинки этого,
вида, по-видимому, развиваются под корой деревьев. Не менее своеобраз-
ным элементом кавказской фауны является крупный черный ктырь с тем-
ными крыльями и с брюшком, имеющим фиолетово-синий, стальной отлив,—
Polysarca violacea Sehin, (рис. 125), местами нередкий в Закавказье,
в частности , в окрестностях оз. Севан; о биологических особенностях
этого интересного вида мы не знаем еще ничего. Едва ли не кавказским;
эндемиком является крупный светло-серый ктырь с длинным брюшком
и относительно короткими крыльями — Philodicus ponticus Big.; он
свойствен как Дагестану, так и Азербайджану. Распространение видов
этого рода примерно такое же, как и рода Astochia.
Чрезвычайно богата и своеобразна фауна жужжал (Bombyliidae)
Кавказа. Хотя эта фауна во многих районах Кавказа еще совершенно,
не затронута изучением (в сущности говоря, изучались лишь отдельные
точки немногих районов Кавказа), все же общее число видов жужжал,
известных с этой территории, приближается уже в 100, причем значитель-
ная часть из них может условно считаться кавказскими эндемиками.
По своему облику жужжала поразительно разнообразны. Среди них
есть формы и очень мелкие, не превышающие мошек средней величины,,
и крупные, почти достигающие величины шмеля. В большинстве своем
жужжала обладают быстрым полетом. Некоторые роды жужжал (Вот-
bylius, Systoechus, Anastoechus и близкие) характеризуются наличием
длинного хоботка, который позволяет им сосать сок цветов на лету; формы
эти обладают способностью парить в воздухе. Другие роды (Anthrax,
Hemipenthes, Exoprosopa, Lomatia ъ. др.), известные под названием печаль-
Двукрылые Кавказа,
301
ниц, имеют короткий хоботок, избирают поэтому для питания другие
цветы, с короткой чашечкой, и попадаются по преимуществу на поверх-
ности почвы; эти формы в большинстве лишены способности длительно
парить в воздухе.
В отношении экологической приуроченности большинство жужжал —
формы открытого ландшафта; лесных массивов жужжала определенно
избегают, попадаясь лишь по их опушкам.
Все жужжала — большие гелиофилы. По образу жизни личинки
Bombyliidae, насколько известно, являются паразитами насекомых, од-
нако в отношении весьма многих кавказских родов жужжал сведений
по их биологии еще нет никаких. Контингент хозяев жужжал очень
разнообразен. Среди них мы встречаем и одиночных перепончатокрылых
(главным образом пчел), и гусениц бабочек, и личинок жуков, и личинок
наездников, паразитирующих в гусеницах бабочек, и, наконец, кубышки
саранчовых и их паразитов. Интересно отметить, что на одних и тех же
группах хозяев, например на пчелах, паразитируют жужжала разных,
нередко очень далеких друг от друга родов.
В процессе развития личинки жужжал претерпевают, как известно,
гиперметаморфоз (избыточный метаморфоз), выражающийся в том, что
личинка первой стадии резко отличается по своему строению от личинок
старших возрастов, весьма подвижна и имеет на грудных сегментах
3 пары длинных и крепких щетинок; такая молодая личинка активно
ищет и находит своего хозяина. Взрослая личинка лишена длинных
щетинок на грудных сегментах, малоподвижна и имеет иное строение
ротовых органов.
302
А. А. Штакельберг
G особенностями образа жизни хозяев теснейшим образом связаны
и особенности биологии жужжал — характер их местообитаний, время
лёта и т. и. В течение вегетационного периода одни виды жужжал сменяют
другие. Появление жужжал весной обычно совпадает с зацветанием
первых весенних цветов.
Пожалуй, наибольшее число видов жужжал Кавказа имеет своими
хозяевами пчел. Как известно, характер гнезд, устраиваемых пчелами,
резко различается у разных их родов. С пчелами, устраивающими(гнезда
по преимуществу в мягком грунте, связаны многие виды Bombylius (их
на Кавказе не менее 25 видов). Особенно привлекают к себе внимание
крупный, черный, с серебристыми пятнами на брюшке Bombylius stic-
ticus Boisd. (рис. 126); пятнистокрылые В. discolor Mikn., свойственный
горам, и В. shelkovnikovi Par., заменяющий предыдущий вид в долинах;
обладающий резким половым диморфизмом (самцы черные с белым кон-
цом брюшка, самки с таким же концом брюшка и серой грудью) В. dis-
coideus F. (рис. 127), распространенный по всему Кавказу; крупный,
желтоволосый, с беловатыми поперечными перевязами на брюшке В. quad-
rifarius Lw. (рис. 128), свойственный по преимуществу степям Предкав-
казья и Армении; наконец, ряд более мелких и скромных видов, с телом,
покрытым желтоватыми волосками, — В. fulvescens Wd., В. citrinus Lw.
и др.
Гнезда пчел (Chalicodoma и др.), устраиваемые из глины, предпочти-
тельно избирают для своих поселений, по-видимому, все без исключения
печальницы рода Anthrax (A. maculosus Sack, A. polystigmus Sack, A. shel-
kovnikovi Par. и др.).
Рис. 127. Bombylius discoideus F. По Парамонову.
a — самец; б — сами.' „
304
А. А. Штакельберг
В кубышках саранчовых на Кавказе развивается ряд видов ВотЬу-
liidae, в особенности из родов Systoechus (S. autumnalis Pall, и др.),
Anastoechus (Л. nitidulus F. и, по-видимому, A. trisignatus Portsch.;
рис. 129), Thyridanthrax и др.; за счет паразитов кубышек — личинок
жуков-нарывников (Mylabris) развиваются личинки жужжала Anastoe-
chus mylabricida Zach. (Азербайджан).
По-видимому, за счет кубышек саранчовых развиваются и закавказ-
ские виды родов Cytherea (их на Кавказе не менее 5 видов) и Callostoma
(в Азербайджан заходит с юга один вид этого рода — С. fascipe.nnisMacq.y,
Рис. 128. Bombylius quadrifarius Lw. (самка). По Парамонову.
об этом пока можно судить лишь по аналогии с другими видами этих
родов, встречающимися вне Кавказа.
Несколькими (не менее 12) видами представлен на Кавказе род Ехор-
rosopa — крупных печальниц с длинными крыльями, обладающих очень
быстрым полетом. Избирают они для своих поселений ксерофитныс
участки, нередко высоко в горах. Существует предположение, что Ехор-
rosopa в фазе личинки также являются паразитами кубышек саранчовых,
однако предположение это нуждается в проверке.
Очень характерны для некоторых районов Закавказья, в частности
для Армении, виды рода Lomatia (L. persica Par., L. armeniaca Par. и др.)—•
блестяще-черные печальницы с прозрачными крыльями и узкими попереч-
ными перевязями цвета слоновой кости на брюшко; об их образе жизни
мы нс знаем почти ничего.
Фауна Bombyliidae Кавказа богата представителями многих своеобраз-
ных родов — Antonia, Toxophora, Platy pygus, Psiatholasius, Cononedys
и длинного ряда других, биология которых еще совершенно неизвестна;
изучение ее откроет несомненно много чрезвычайно интересных и неожи-
данных фактов.
Двукрылые Кавказа
МЛ
Большим разнообразием обладает богатое видами семейство журчалок
{Syrphidae)', весьма многими видами представлено это семейство и на
Кавказе.
Кавказская фауна Syrphidae включает все основные биологические
группы журчалок; много здесь видов журчалок, которые обладают хищ-
ными личинками, питающимися тлями (виды родов Syrphus, Scaeva,
Epistrophe, Sphaerophoria, Melanostoma, Platychirus и др.); нс менее бо-
гато представлены и журчалки, личинки которых («крыски») обитают
в воде (роды Eristalis, Tubifcra и близкие). Однако ничего специфического
для Кавказа эти биологические группы журчалок не имеют, поэтому
Рис. 129. Anastoeehus trisignatus Portsch (самка). По Парамонову.
мы здесь их рассматривать не будем, тем более что о них говорилось
достаточно подробно в предшествующих томах этого издания (см.: Жи-
вотный мир СССР, т. IV, 1953).
Значительно больший интерес для характеристики фауны журчалок
именно Кавказа представляют виды этого семейства, обладающие личин- >
ками, питающимися за счет живых тканей травянистых растений (роды
Cheilosia, Lampetia, Eumerus и близкие). Личинки видов рода Cheilosia,
как известно, питаются тканями стеблей, корней и листьев травянистых
растений, преимущественно двудольных, тогда как личинки Lampe-
tia и Eumerus обитают главным образом в луковицах лилейных.
Виды рода Cheilosia представлены на Кавказе, так же как и в горах
центральной Европы, достаточно обильно. Наиболее обычным и широко
распространенным видом этого рода на Кавказе является крупный,
блестящий, оливково-черный Cheilosia canicularis Pz., распространенный
и в средней полосе западной Европы. Фауне Кавказа свойственны также
и некоторые другие, относительно широко распространенные европей-
20 Животный мир СССР, т. V
А. А. Штмкелъбер,
;юч
скис виды. Однако основной фон кавказской фауны Cheilosia создают эн-
демичные виды, которые еще недостаточно изучены в систематическом
отношении; особый интерес среди этих видов представляют крупные виды
Cheilosia, близкие к европейско-сибирской Ch. illustrata Harr.; по своему
облику они похожи на небольшого шмеля и, как и шмели, характсри-
, зуются значительной амплитудой изменчивости окраски волосяного
покрова тела. Основные местообитания кавказских Cheilosia, как и по-
всюду—цветы, в особенности зонтичных.
Весьма характерно для Кавказа, как составной части Средиземномор-
ской подобласти, относительное обилие видов рода Lampetia-, их там
не менее 15—20 видов. Сеть на Кавказе и широко распространенные но
всей южной полосе европейской части СССР и в средней и южной части
западной Европы виды, как например Lampetia aberrans Egg. (Пред-
кавказье) и L. spinipes F.; и такие; виды, как L. pruni Rossi — крупный
вид с сильно утолщенными задними бедрами и оранжево-желтым брюш-
ком самца, тяготеющий больше к югу; и типичные для восточного Среди-
земноморья L. tricincta Sack, L. longicornis Sack; и кавказо-малоазиатские
виды, как L. velox Lw., L. caucasica Portsch.; и, наконец, условные кав-
казские эндемики, известные пока лишь с Кавказа, — L. alagoesica Par.,
L. batumica Par., L. brevis Par., L. erivanica Par., L. gudaurensis Portsch.,
L. portschinskyi Stack.; некоторые из этих видов особенно характерны
для альпийских лугов (L. gudaurensis Portsch., L. portschinskyi Stack.),
другие свойственны, по-видимому, низменностям (L. batumica
Par.).
Виды рода Eumerus Кавказа почти но затронуты изучением, однако
то, что известно, говорит об их большом своеобразии. Очень типичным для
Кавказа (и Средней Азии) является Eumerus sogdianus Stack., личинка
которого повреждает семенники моркови. Для долины Аракса, по-види-
мому, характерен Ей. kazanovskiae Par., вид, резко отличающийся от
других кавказских Eumerus наличием темного пятна на крыльях, т. е.
признаком, свойственным некоторым туранским видам рода. Из Грузии
недавно описан Ей. caucasicus Stack.; для Армении показан Ей. tarsalis
Lw., имеющий европейско-сибирское распространение.
Небольшим числом видов представлены на Кавказе виды журчалок,
личинки которых обитают в трухе в дуплах деревьев. К этой группе
принадлежат крупная осовидная, с короткими усиками Spilomyia digi-
tata Rd. (рис. 130) и тоже крупная, но более стройная, с длинными уси-
ками Cerioides caucasica Par.
По-видимому, таким же образом жизни личинок обладают виды рода
Milesia. На Кавказе этот род представлен видом Milesia crabronifor-
mis L., крупнейшей журчалкой нашей фауны (длина до 23 мм), несколько
напоминающей по облику и расцветке крупного восточного шершня
(Vespa orientalis L.); вид этот попадается только в наиболее теплых местах
черноморского побережья.
На Кавказе весьма часто привлекают внимание наблюдателя крупные
виды рода Volucella, личинки которых обитают в гнездах общественных
перепончатокрылых (шмелей, ос, пчел). В равнинных местностях Кавказа
наиболее обычным видом этого рода является Volucella zonaria Poda
с красновато-желтым брюшком, имеющим черные поперечные перевязи.
Более высоко в горах род этот представлен особой кавказской формой
широко распространенного по всей Палеарктике вида — V. bombylans
L.; интересно отметить, что грудь и брюшко этой кавказской формы
в большей своей части покрыто почти белыми, пушистыми волосками,
Двукрылые Кавкаяа
307
что. свойственно и встречающимся параллельно с этой Volucella на аль-
пийских лугах шмелям (Порчинский, 1877).
Для Кавказа характерны некоторые в высшей степени своеобразные
журчалки, о биологии и образе жизни личинок которых мы пока ничего
нс знаем. Это прежде всего крупная, несколько напоминающая некоторых
одиночных пчел Palumbia eristaloides Portsch. (рис. 131), попадающаяся
изредка на цветах зонтичных на умеренных высотах гор (1200—1500 м);
второй вид этого вообще мало изученного рода известен из Сицилии;
и затем Conosyrphus volucellinus Portsch. (рис. 132), — крупная
Рис. 130. Spilomyia digitata Rd. (самец). По Штакельбергу.
осовидная муха с конически вытянутым лицом. Интересно отметить,
что второй вид рода Conosyrphus свойствен арктической зоне Сибири;
действительную филогенетическую близость этих двух видов Conosyr-
phus следует, однако, проверить.
Семейство мух-большеголовок (Conopidae) представлено на Кавказе
немногими, но очень характерными видами. Личинки этих мух являются,
как известно, паразитами крупных жалящих перепончатокрылых (шме-
лей, пчел, ос). Мухи попадаются на цветах, причем избирают для своих
поселений по преимуществу хорошо инсолируемые местообитания. Се-
мейство мух-большеголовок объединяет формы, достаточно резко разли-
чающиеся по своему облику, некоторые Conopidae напоминают средней
величины одиночных ос с узким стебельчатым брюшком (роды Conops,
Physocephala, Brachyceraea), другие — навозных мух из семейства Сог-
dyluridae (роды Sicus, Муора и близкие); наиболее характерными для
Кавказа видами этого семейства являются Brachyceraea brevicornis Lw.,
20*
308
А. А. Штакельберг
Physocephala pusilia Mg., Ph. chrysorrhoea Mg., некоторые виды родов
Myopa, Occemyia, Dalmania и др.
Заметным элементом ландшафта многих районов Кавказа являются
мухи-пестрокрылки (Trypetidae). Представленные относительно неболь-
шим числом видов (вероятно, около 70), пестрокрылки Кавказа биоло-
гически все же достаточно разнообразны и вместе с тем достаточно обильны
по числу особей. Основу фауны пестрокрылок Кавказа, как и везде,
составляют формы, в фазе личинки обитающие в соцветиях сложноцвет-
ных; значительно меньшим числом видов представлены другие биоло-
Рис. 131. Palumbia eristaloides Portsch. (самец).
гические формы пестрокрылок: галлообразователи (личинки видов этой
группы обитают в галлах на стеблях или корнях также по преимуществу
сложноцветных), минеры и обитатели (в фазе личинки) сочных плодов.
Пестрокрылки, как известно, в большинстве своем являются олигофа-
гами, т. е. каждый их вид живет за счет немногих близких в том или
ином отношении видов растений.
С практической точки зрения особенно существенно значение тех
пестрокрылок, личинки которых обитают в мякоти сочных плодов раз-
личных растений. Среди видов этой группы на первое место необходимо
поставить дынную муху — Carpomyia (Myiopardalis) pardalina Big., важ-
нейшего вредителя дынь, реже арбузов и огурцов. Средней величины мухи
этого вида, характеризующиеся ярко-желтыми перевязями на крыльях,
дают обычно 2—3 поколения в год и летают с июня до октября. Ли-
чинки дынной мухи проедают ходы в мякоти плодов дынь и других
тыквенных, отчего плоды часто делаются негодными для употребления;
обычным спутником личинок дынной мухи являются личинки домовой
мухи (Muscina stabulans Flln.). Дынная муха широко распространена
Двукрылые Кавказа
309
но Кавказу; ареал ее охватывает Предкавказье и восточное и южное
Закавказье.
В той же биологической группе — обитателей сочных плодов — от-
носятся унабиевая пестрокрылка (С аг роту ia vesuviana Costa), личинки
которой местами заметно вредят культурным унаби (Zizyphus sativus),
вишневая пестрокрылка (Rhagoletis cerasi L.), повреждающая плоды вишни,
можжевеловая пестрокрылка (Rhagoletis zernyi Hend.), личинки которой
> обитают в плодах можжевельников (Juniperus isocellos, J. foetidissima),
j шиповниковая пестрокрылка (С ar роту ia schineri Lw.), личинки которой
; повреждают плоды шиповников, и некоторые другие.
Рис. 132. Conosyrphus. volucellinus Portsch. (самец).
Среди видов пестрокрылок, личинки которых обитают в сочных пло-
дах, должны быть упомянуты еще два. Во-первых, средиземноморская
плодовая муха {Ceratitis capitata Wd.) — важнейший вредитель всевоз-
можных сочных плодов, в особенности цитрусовых, обычный во всем
Средиземноморье, но отсутствующий на Кавказе; предупреждение его
проникновения на Кавказ является одной из важнейших задач каран-
тинной службы. Кроме того, следует назвать маслинную муху (Dacus
oleae Gmel.), вид, также широко распространенный по Средиземноморью
и местами попадающийся и по черноморскому побережью Кавказа, в райо-
нах, где произрастает дикоеоливковое дерево или где имеются его посадки,
Пестрокрылки, обладающие личинками, которые минируют листья,
представлены на Кавказе немногими видами. Из них должна быть упо-
мянута борщевичная буравница (JPhilophylla heraclei L.) — второстепен-
ный вредитель культурных (пастернак) и диких (борщевник, купырь
и др.) зонтичных, вид, как кажется, нередкий по всему Кавказу.
Немногие виды кавказских пестрокрылок вызывают образование
галлов на стеблях или корнях сложноцветных. К наиболее обычным на
310
А. А. Шпьакелъбер,-
Кавказе видам этой группы принадлежит Оху па jlavipennis Lw. — сред-
ней величины (3—4 мм) мушка с желтовато-бурыми, испещренными
белыми крапинками крыльями; личинки этого вида вызывают образо-
вание галлов при основании стеблей тысячелистника (Achillea).
Наиболее обычными в условиях Кавказа являются пестрокрылки,
личинки которых обитают в соцветиях сложноцветных; к этой группе
относятся представители многих родов. Вместе с пестрокрылками-галло-
образователями, но в отличие от пестрокрылок других биологических
групп эти пестрокрылки приурочены по преимуществу к кссрофитным
местообитаниям. По своему облику представители этой группы порази-
тельно разнообразны. Есть среди них формы с рисунком на крыльях
в виде темных поперечных перевязей — виды родов Euribia (на Кавказе
в особенности обычны Ей. cuspidata Mg. и Ей. solstitialis L.), Chaetosto-
mella (Ch. onotrophes Lw.) и др.; другие пестрокрылки имеют крылья за-
темненные, с многочисленными прозрачными пятнами (Stylia, Tephritis),
пли прозрачные, с темным пятном у вершины (Тгурапаеа}, или с рас-
плывчатыми пятнышками (Acanthiophilus helianthi Rossi), или же, наконец,
с прозрачными на всем протяжении крыльями (Terellia). Из этой биоло-
гической группы пестрокрылок — обитателей соцветий сложноцветных—
особого упоминания заслуживает сафлоровая пестрокрылка (Acanthio-
philus helianthi Rossi), существенный вредитель семян сафлора, иногда
нацело выедающий семена в соцветиях этого растения.
Большинство пестрокрылок кавказской фауны являются формами,
более или менее широко распространенными. Однако, по-видимому,
есть среди них известный процент эндемиков, приуроченных только
к Кавказу; таковы в особенности Euribia kiritshenkoi Zaitz. и Ей. satu-
nini Zaitz., приуроченные к нагорным областям Кавказа, и некоторые
другие виды.
Чрезвычайно своеобразный облик имеют представители тропического
семейства стеблеглазок (Diopsidae)', они характеризуются оригинальным
строением головы; глаза на ней расположены на более или менее длин-
ных стебельках. Кавказу свойствен только один вид этого семейства —
Sphyracephala babadjanidesi Zaitz. (рис. 133), о биологических особен-
ностях которого известно пока очень мало. Вид этот был описан из окрест-
ностей Кировабада по нескольким экземплярам, прилетевшим вечером
на свет лампы; позднее Ф. К. Лукьянович в массе обнаружил этот вид
также в окрестностях Кировабада на кустарниковой поросли на берегу
речки.
Очень мало известно о фауне плодовых мушек (Drosophilidae) Кав-
каза, однако они должны быть здесь упомянуты как неизбежный ком-
понент фауны всевозможных помещений, где хранятся фрукты или про-
изводится их переработка, или же помещений винных заводов и складов.
В таких условиях нередко в огромных количествах попадается обычная
плодовая мушка (Drosophila fasciata Mg.) — мелкая (2 мм) мушка темно-
желтого (медвяного) цвета с темными пятнами на брюшке и ярко-красными
глазами; личинки этой мушки развиваются в разлагающихся фруктах,
в отбросах винного производства и т. п.
Весьма большой интерес представляет изучение фауны и биологи-
ческих особенностей (кормовых растений) злаковых мушек (Chloropi-
dae) Кавказа, однако это изучение — дело будущего; сумма известных
в этом отношении фактов еще очень незначительна; в сущности говоря,
по злаковым мушкам Кавказа в отношении видового состава мы знаем,
по-видимому, не более 1/10 того, что возможно; сведения наши ограни-
Двукрылые Кавказа
Hit
чиваются лишь наиболее широко распространенными вредными видами,
да и про них мы знаем еще слишком недостаточно.
Chloropidae — мелкие (1—3 мм) мушки с темным (черным) или желтым
с черным рисунком телом. К этому семейству принадлежат общеизвест-
ные вредители хлебных злаков, как шведские мушки (Oscinella frit L.,
<9. pusilia Mg.), зеленоглазка (Chlorops pumilionis Bjork.), меромиза
(Meromyza saltatrix L.), лазиозина (Lasiosina cinctipes Mg.), толстоуска
(Klachiptera cornuta Flln.) и некоторые другие. Все эти виды, являющиеся
вредителями хлебных злаков в европейской части СССР, достаточно
широко распространены и на Кавказе; интересно отметить, что в усло-
Рис. 133. S phyracephala babadjanidesi Zaitz.
виях Кавказа так называемая ячменная шведская мушка (Oscinella pu-
silia Mg.), по-видимому, более свойственна низменностям, тогда как
овсяная шведская мушка (О. frit L.) тяготеет по преимуществу к высотам.
Имеющиеся отрывочные данные говорят о том, что видовой состав зла-
ковых мушек Кавказа, свойственных культурным злакам, несколько
более богат, чем это принято считать; вопрос этот заслуживает самого
пристального внимания.
Далеко не все злаковые мушки (Chloropidae) действительно приуро-
чены к злакам. Обычным на Кавказе видом является небольшая черная
мушка Polyodaspis ruficornis Macq. (=Macrotharax ruficornis Macq.).
Личинки ее обитают в плодах грецких орехов, которым, по-видимому,
причиняют некоторый вред, выедая их мякоть; личинки этого же вида
были находимы на Кавказе также в соцветиях сафлора, поврежденных
личинками пестрокрылки Acanthiophilus helianthi Schrk. Изучение
биологии этого вида в условиях Кавказа представляет значительный
практический интерес.
Очень многими видами (едва ли менее 300—400) представлено на
Кавказе семейство настоящих мух Muscidae, однако с достоверностью
указаны для Кавказа пока лишь совершенно единичные виды этой группы,
A. A. Ill такелъбере
11/3
причем главным образом из числа синантропов и вредителей сельскохо-
зяйственных растений.
Комплекс синантропных Muscidae Кавказа по представляет особого
интереса, так как в нем очень мало черт, специфичных именно для Кав-
каза; этот комплекс содержит в себе по преимуществу виды, широко
распространенные в соответствующих Кавказу широтах. Из чорт, харак-
терных именно для синантропной фауны Muscidae Кавказа, должны быть
отмечены лишь следующие: 1) Главный Кавказский хребет является
условной границей, разделяющей ареалы распространения обыкновенной
комнатной мухи (Musca domestica domestica L.) и южного ос подвида
(Л/, domestica vicina Macq.); 2) фауна синантропных Muscidae Кавказа
но сравнению с фауной других, близких по широте, районов значительно
богата видами рода Dasyphora (их на Кавказе не менее 5 видов), причем
некоторые из видов этого рода (D. versicolor Mg.) распространены до
больших высот (альпийские! луга); виды Dasyphora, как известно, являются
живородящими; 3) комплекс кровососущих Muscidae Кавказа состоит
из 4 видов (Stomoxys calcilrans L., Ilaemalobia alripalpis Bezzi, Ly-
perosia irritans L., L. titillans Bezzi); широко распространенная
в более северных широтах коровья жигалка (Haematobia stimulans
Mg.) заменена на Кавказе южным видом Haematobia atripalpis
Bezzi.
Muscidae Кавказа, вредящие сельскохозяйственным растениям, изу-
чены еще недостаточно. Широко распространена по Кавказу и местами
наносит заметный вред культурам ростковая муха (Hylemyia cilicrura
Rd.), личинки которой выедают прорастающие семена, а вместо с тем
часто поражают кубышки саранчовых. Местами вредит хлебным злакам
яровая муха (Phorbial genitalis Schn.); видовая принадлежность кавказ-
ских яровых мух нуждается еще в подтверждении. Местами является
существенным вредителем свеклы свекловичная муха (Pegomyia hyosci-
ami Pz.).
Очень характерным элементом фауны Muscidae Кавказа является
Acridomyia sacharovi Stack. — небольшая светло-серая мушка, личинки
которой паразитируют в азиатской саранче (Locusta migratoria L.). Для
откладки яиц самка Acridomyia крепкими зубцами, имеющимися на со-
сательных лопастях хоботка, делает прокол межсегментной перепонки
брюшка жертвы (личинки или взрослой саранчи), в который вводится
конец яйцеклада. Зараженность саранчи личинками Acridomyia бывает
иногда весьма высокой (до 150 личинок в теле одного саранчука). Муха
эта приурочена главным образом к плавням (Терека, Кумы, Волги,
Урала, Сыр-Дарьи). нЦ
Носоглоточные оводы (Oestridae) представлены на Кавказе обычными
синантропными видами, такими, как овечий овод (Oestrus ovis L.) и рус-
ский овод (Rhinoestrus purpureus Вг.) — паразит лошадей. Оба эти вида
достаточно широко распространены по Кавказу, однако ничего специфич-
ного в отношении его они не представляют; об этих видах говорилось уже
при рассмотрении фауны стопной зоны (см.: Животный мир СССР, т. III,
1950). Характерным для Кавказа (и Средней Азии) является недавно
описанный Oestrus Caucasians Grunin, вид, паразитирующий в черепе при
основании рогов и в носовых полостях дагестанского тура (Capra cylind-
ricornis Blyth.). По-видимому, свойствен Кавказу и обыкновенный вер-
блюжий овод (Cephalopina titillator Cl.).
Из подкожных оводов (Hypodermatidae'j широко распространены
по Кавказу паразиты крупного рогатого скота — обыкновенный под-
Двукрылые Кавхава
ЯЛ?
кожник (Hypoderma bovis L.) и южный подкожник (//. lineata Vill.);
и:> них первый в Закавказье паразитирует иногда и на зебу, а второй —
па буйволе; о Hypoderma bovis L. уже говорилось раньше (см.: Животный
мир СССР, т. IV, 1953), нто же касается И. lineata Vill., то этот вид в об-
щем должен быть признан менее опасным для скота, чем II. bovis L.;
последнее зависит и от биологических особенностей вида — от способа
откладки яиц, не вызывающего панического страха у животных, который
наблюдается при нападении обыкновенного подкожника (самки II. li-
neata Vill. для откладки яиц обыкновенно подползают к животному, а по
подлетают к нему), от способа проникновения личинок в хозяина (через
рот), от мест концентрации личинок (в пищеводе) и т. п., а также и от
обяцей меньшей распространенности этого вида. Очень характерен, для
некоторых мест Кавказа (и Средней Азии) козий подкожник (Hypoderma
silenus Br.=aeratum Aust.); личинки этого вида развиваются под кожей
домашней козы и безоарового козла (Capra aegargus Erxl.), реже — до-
машней овцы и муфлона (Ovis ophion Blyth.); иногда заражение домашних
коз личинками этого вида бывает очень значительным (до 200 и больше
личинок на голову), что приводит к сильному истощению животных,
воспалительным процессам в местах расположения желваков под кожей
и большим потерям молочной и мясной продуктивности. На Кавказе
этот вид распространен но преимуществу в пределах Нахичеванской АССР.
Ио своему облику козий иодкожник напоминает обыкновенного подкож-
вика, но несколько меньше его; кроме того, покрывающие его тело во-
лоски имеют более блеклые тона.
Часто привлекают к себе внимание виды семейства Calliphoridae —-
синих или зеленых падальных мух. Кавказские представители этого
семейства малохарактерны: большинство их принадлежит к широко
распространенным формам, свойственным и другим частям территории
СССР; в таким формам относятся обычные на Кавказе синяя мясная
муха (Calliphora erythrocephala Mg.), С. vomitoria L., синяя падальная
муха (Cynomyia mortuorum L.), зеленая мясная муха (Lucilia sericata
Mg.) и некоторые другие. По преимуществу к весне (февраль—апрель)
приурочено появление паразита дождевых червей — Pollenia rudis L.,
средней величины мухи с относительно коротким, плоским брюшком,
имеющим серый шашечный рисунок; этот вид очень обычен на освещенных
солнцем стенах всевозможных построек в раннсвссенние дни. Субтро-
пикам СССР, в частности Закавказью, свойственна ярко-металлически-
зеленая муха со светлой головой — Chrysomyia albiceps Wd. Хищные,
чрезвычайно прожорливые личинки этого вида встречаются в отходах
боен, в помойках с мясными отбросами, в трупах животных, в фекалиях
человека; живут личинки этого вида по преимуществу за счет личинок
других синантропных мух, в частности личинок Calliphora.
Своеобразна и довольно богата видами фауна семейства Sarcopha-
gidae Кавказа, крупные представители которых известны под условным
названием серых мясных мух. По своим биологическим особенностям
Sarcophagidae чрезвычайно разнообразны; есть среди них формы трупо-
ядные и калоядныс, есть настоящие паразиты (насекомых); наконец,
многие из них принадлежат к сожителям жалящих перепончатокрылых.
Самки Sarcophagidae, как известно, являются живородящими. Особенно
обычны повсюду на Кавказе крупные серые мясные мухи Sarcophaga
carnaria L. и S. subvicina Rohd., являющиеся до известной степени си-
нантропами; к этой же группе полусипантропов принадлежат и широко
распространенные на Кавказе Parasarcophaga albiceps Mg., Р. exuberans
314
А. А. Штакельберг
Pand., P. parkeri Rohd., P. jacobsoni Rohd., P. securifera Vill., Ravinia
striata F., в фазе личинки попадающиеся в разлагающихся веществах
и в фекалиях человека. Характерно для Кавказа богатое развитие Pier-
retia, рода, по своему происхождению по преимуществу средиземномор-
ского; из видов этого рода Кавказу свойственны и настоящие средизем-
номорцы, широко распространенные в южной Европе, как например
Pierretia cucculans Pand., Р. setinervis Rd., P. ancilla Rd., и условные
кавказские эндемики, пока известные лишь с Кавказа, такие, как Р. recta
Rohd., Р. pontica Rohd., Р. zhelochovtzevi Rohd. и некоторые другие.
Интересна фауна Sarcophagidae — паразитов саранчовых Кавказа;
некоторые из них (виды рода Blaesoxipha) паразитируют на личинках
и взрослых саранчовых, другие (род Oophagomyia) — на кубышках.
Среди Blaesoxipha, свойственных Кавказу, есть и широко распростра-
ненные формы, как например Blaesoxipha lineata FRn. — многоядный
паразит всевозможных крылатых саранчовых, заражающий своих хо-
зяев на лету, или В. laticornia Mg., личинки которого паразитируют
преимущественно в нимфах саранчовых (азиатской саранчи и др.) и бес-
крылых их видах (бескрылая кобылка). Есть среди них и виды, тяго-
теющие более к югу, например В. filipjevi Rohd. — обычный паразит
азиатской саранчи на Кавказе и в Средней Азии. По-видимому, кавказ-
ским эндемиком является В. shelkovnikovi Rohd., описанцый из Армении;
хозяева его еще неизвестны.
В кубышках азиатской и пустынной саранчи местами встретятся нам
личинки своеобразного представителя семейства Sarcophagidae — мухи
Oophagomyia plotnikovi Rohd., вида, широко распространенного в нижнем
Поволжье, на северном Кавказе, в Казахстане и в Средней Азии, но
повсюду довольно редкого; об образе жизни этого вида мы знаем еще
очень мало.
Достаточно широким распространением на Кавказе обладают виды рода
Wohlfahrtia, характеризующиеся наличием на брюшке округлых черных
пятен, резко бросающихся в глаза на сером основном фоне тела; попа-
даются эти мухи по дорогам или на пастбищах.
Особенную известность получил один вид этого рода — так называ-
емая вольфартова муха (yVohlfahrtia magnifica Sehin.), личинки которой
развиваются за счет живых тканей теплокровных — на ранах и слизи-
стых оболочках; такие рацевые «миазы» (развитие личинок мух в ранах)
губят иногда молодняк скота, в особенности овец, а в некоторых случаях
причиняют заметные страдания и взрослым животным.
Sarcophagidae — сожители жалящих перепончатокрылых — очень
обычны местами на Кавказе в колониях перепончатокрылых, однако
фауна их изучена еще очень слабо; во всяком случае их на Кавказе не-
сколько десятков видов. Более многочисленны из них представители ро-
дов Miltogramma, Setulia (S. dagestanica Rohd. является, по-видимому,
кавказским эндемиком), Senotainia, Apodacra и некоторых других; все
они большие гелиофилы и ксерофилы. Своеобразные и нетипичные для
этой группы биотопы избирают для своих поселений вида рода Sphe-
nometopa — прыткие серые мушки, характеризующиеся наличием тем-
ных пятен на крыльях самцов. Виды этого рода, в частности 5. fastuosa
Mg., обитают в непосредственной близости от горных потоков, причем
сидят они обыкновенно на больших, освещенных солнцем камнях; био-
логия видов этого рода еще не затронута изучением.
Немногими видами представлено на Кавказе семейство Phaslidae,
вообще небогатое видами; здесь их известно около 20 видов (в действитель-
Двукрылые Кавказа
ЗК>
ности их, вероятно, вдвое больше). Семейство это является характерным
по преимуществу для степных стаций, изобилующих крупными клопами
{Pentatomidae) — основными хозяевами видов Phasiidae. Среди Phasii-
dae есть формы стройные, с длинным, цилиндрическим, в большей части
красным брюшком, несколько напоминающие средней величины или
крупных наездников; это виды рода Cylindromyia'. крупный (12—13 мм),
с черным концом брюшка С. brassicariae F. (рис. 134), тоже крупный,
с одноцветным малиново-красным брюшком С. bicolor 01., относительно
мелкий С. pusilia Mg. и некоторые другие.
Большинство же Phasiidae, наоборот, обладает коротким телом с почти
шарообразным или плоским брюшком. Болес обычными представителями
Рис. 134. Cylindromyia brassicariae F. По Штакельбергу.
этой группы на Кавказе являются плоскобрюхие виды рода Alophora,
в особенности темныцЛ. subcoleoptrata L., ярко окрашенный и крупный
(до 15 мм) Л. heruiptera F. и мелкий (5—7 мм), тоже темный Л. obesa F.;
широко распространены на Кавказе также плоскобрюхие, более крупные
Phasia crassipennis F. и Helomyia lateralis Mg. и более мелкие с золотисто-
желтым брюшком Clytiomyia pellucens ~V\\o..nC.helluo F.; местами обычен
здесь и Rhodogyne rotundatum L. — средней величины муха с шарооб-
разным, с боков красным брюшком.
С точки зрения биологических методов борьбы с вредителями особый
интерес представляют виды Phasiidae, паразитирующие на вредной чере-
пашке (Eurygaster integriceps Put.), клопе, наносящем в некоторые годы
на Кавказе, как известно, весьма существенные повреждения хлебным
злакам; особенно обычными паразитами вредной черепашки в условиях
Кавказа являются Cylindromyia brassicariae F., Phasia crassipennis F.
(рис. 135), Alophora subcoleoptrata L., Helomyia .lateralis Mg. (рис. 136),
Clytiomyia helluo F. и некоторые другие.
316
А. А. Штакелъберг
Очень своеобразна и требует еще детального дополнительного изуче-
ния фауна Dexiidae Кавказа; среди представителей этой группы наиболь-
шее внимание привлекают к себе крупные, стройные, длинноногие виды
рода Dexia (в частности,
D. rustica Flln.) и близких
к нему родов и несколько
более коренастые и широко-
брюхие, темпо-серые ВШаеа
(В. peetinata Mg., В. subro-
tundata Rd. и др.). Виды
этой группы в большинстве
своем в фазе личинки пара-
зитируют па личинках круп-
ных жуков, в частности пла-
стинчатоусых — хрущей и
бронзовок (Me.lolontha, Ат-
phimallon, Polyphylla, Cetonia,
Potosia), а также дровосеков
(Prionus); мухи Dexiidae не-
редки местами на цветах
(Dexia), на листьях кустар-
ников или на стволах де-
Рис. 135. Phasia crassipennis F. По Штакель-
бергу.
ревьев (ВШаеа).
Изучение фауны Dexiidae
Кавказа представляет осо-
бенный интерес в связи с
тем, что в конце XIX в. И. А. Порчинским, крупнейшим русским
биологом-диптерологом, был описан с Кавказа ряд в высшей степени
своеобразных форм этой группы; новая систематика требует тщательного
переисследования этих форм
как с точки зрения их си-
стематического положения,
так и с точки зрения их био-
логических особенностей, со-
вершенно еще не затронутых
изучением.
Существенную роль в
фауне Кавказа, в особен-
ности лесной зоны, играют
настоящие тахины, или еже-
мухи, семейства Larvivoridae',
фауна этой группы на Кав-
казе изучена еще очень недо-
статочно; указано пока для
Кавказа всего лишь около
50 видов тахин, тогда как 4
в действительности их там,
вероятно, раза в 3 больше, рис. 136. Helomyia lateralis Mg. По Штакель-
Основу фауны тахин Кав- боргу.
каза (по числу видов) со-
ставляют широко распространенные в Палеарктике виды, ареалы кото-
рых охватывают и степную и лесную зону СССР.
Наиболее бросающимися в глаза тахинами Кавказа, как и везде,
Двукрылые Кавказе
.317
являются крупные, с красным в большей своей части брюшком виды рода
Tachina (Echinomyia) и близких родов — Fdbriciella, Pareudora, Pele-
tieria и др. В фазе личинки они паразитируют па гусеницах крупных
бабочек. Большинство видов этой группы являются многоядными, причем,
пожалуй, наиболее излюбленными хозяевами их являются непарный
шелкопряд, монашенка, златогузка и другие вредные бабочки. Особенно
широким распространением на Кавказе из видов этой группы обладают,
как кажется, Pareudora praeceps Mg. — обычный паразит гусениц злато-
гузки, Peletieria nigricornis R.-D., паразитирующий в гусеницах так
называемых подгрызающих совок, в частности озимой, Tachina fera L.
и некоторые другие. Попадаются эти тахины по преимуществу па цветах
различных растений, в частности крупных зонтичных, причем являются
достаточно резко выраженными гелиофилами.
Нередки на Кавказе и виды родов Ernestia (в частности, Е. radicum F.),
Linnaemyia (в особенности L. compta F. и L. vulpina Flln.), Sturmia (5.
scutellata R.-D.), Phryxe (Ph. vulgaris Fill-..), Masicera (M. silvatica Flln.),
Pales (P. pavidaMg.), Phorocera {Ph. assimilis Flln.), Larvaevora (L. larva-
rum L., L. civilis Rd., L. jallax Mg.), Salmacia (S. capitata Dog. и др.),
Voria (V. trepida Mg.) и некоторых других; все они являются паразитами
гусениц бабочек.
Однако, кроме широко распространенных в Палеарктике видов тахин,
фауне Кавказа свойственно и некоторое количество эндемиков; из них
особое внимание привлекает к себе своеобразный вид рода Carcelia —
С. tamara Portsch., резко отличающийся от всех прочих палеарктических
тахин своими зачерненными в основной половине крыльями; вид этот
местами нередок в окрестностях Сухуми.
ЛИТЕРАТУРА
Богачев А. В. 1951. Двукрылые (Diptera). В кн.: Животный мир Азербай-
джана. Изд. АН Азерб. ССР. Баку.
Б о г а ч е в А. В. и Н. Г. Самедов. 1948. Материалы к распространению
слепней (Tabanidae) в северо-восточной части Азербайджана. Изв. АН Азерб.
ССР, 6.
Г а у з е р Е. Г. 1939. Очерк фауны слепней Ханларского района. Тр. Зоолог, инет.
Азерб. фил. АН СССР, X.
Г а у з е р Е. Г. 1941. О фауне слепней Нагорного Карабаха. Изв. Азерб. фил. АН
СССР, 2.
Г а у з е р Е. Г. 1952. О слепнях Присулакской низменности в Дагестане. Энтомол.
обозр., XXXII.
Га уз е р Е. Г. 1953. К фауне и фенологии слепней (Diptera Tabanidae) северо-за-
падного Азербайджана. Энтомолог, обозр., XXXIII.
Гроссгейм А. А. 1936. Анализ флоры Кавказа. Изв. Азерб. фил. АН СССР,
Тр. Вотан, инет., I.
ГуцевичА. В. 1953. О мокрецах (Diptera Heleidae) восточного Закавказья.
Энтомолог, обозр., XXXIII.
Зайцев Ф. А. 1918. Новый представитель тропической фауны в Закавказье
(Diptera Diopsidae). Изв. Кавказск. муз., XII.
Зайцев Ф. А. 1934. Обзор кровососущих комаров Кавказа (Diptera, Culicidae).
Тр. Зоолог, сект. Закавказск. фил. АН СССР, I.
Зайцев Ф. А. 1947а. К фауне плодовых мух (пестрокрылок) Кавказа и сопредель-
ных стран (Diptera, Trypetidae). Тр. Зоолог, инет. АН Груз. ССР, VII.
Зайцев Ф. А. 19476. К фауне домашних мух гор. Тбилиси, Тр. Зоолог, ипст.
АН Груз. ССР, VII.
Калугин С. Г. 1945. К изучению слепней (Tabanidae) центральной части север-
ных склонов Кавказского хребта. Работы Сев.-Кавказск. гидробиолог, ст.,
IV, 2—3.
Олсуфьев Н. Г. 1941. Материалы по фауне слепней (Tabanidae) Кавказа. Тр.
Зоолог, сект. Груз. фил. АН СССР, III.
318
М. И. Никольская и В. В. Попов
Пор чин с кий И. А. 1877. Материалы по истории фауны России и Кавказа.
Шмелеобразные двукрылые. Тр. Русск. энтомолог, общ., X.
П р о и е в и ч Т. А. 1945. К биологии, экологии и видовому составу семейства
Simuliidae центральной части северных склонов Кавказского хребта. Работы
Сев.-Кавказск. гидробиолог, ст., IV, 2—3.
Рубцов И. А. 1940. Simuliidae Севана и Предкавказья. Тр. Севанск. гидробиолог,
ст., 6.
Синица Т. И. 1934. Хирономиды из реки Теберды. Изв. АН СССР, 9.
Фридман Г. М. 1950. Донная фауна озера Севан. Тр. Севанск. гидробиолог,
ст., XI.
Ч е р и о в с к и й А. А. 1949. Определитель личинок комаров семейства Tendipe-
didae. Определит, по фауне СССР, изд. Зоолог, инет. АН СССР, 31.
Шаронов И. В. 1951. Личинки тендипедид озера Севан. Тр. Севанск. гидробио-
лог. ст., XII.
Шенгелия Е. С. 1941. Материалы по галлообразователям Грузии. Тр. Зоолог,
сект. Груз. фил. АН СССР, III.
Штакельберг А. А. 1926. К диптерофаупе Армении. Русск. энтомолог, обозр.,
XX.
ParamonovS. J. 1926—1927. Fragmente zur Kenntnis der Dipteren-Fauna Ar-
meniens. Soc. Ehtom., 41, 1926; 42, 1927.
2. ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — H YMENOPTER A
M. H. НИКОЛЬСКАЯ и В. В. ПОПОВ
Фауна перепончатокрылых Кавказа, история ее сложения, особенно
в высокогорной и лесной областях, могла бы иметь выдающийся интерес,
если бы фауна эта была изучена в сколько-нибудь достаточной мере уже
в настоящее время. К сожалению, фауна эта почти совершенно не изучена;
многие группы вообще не затронуты исследованием; по многим группам
известны лишь неполные, весьма элементарные фаунистические списки
для очень немногих пунктов; для наиболее хорошо изученных групп,
например муравьев, можно назвать лишь несколько работ, основанных
На тщательном изучении большого и оригинального материала, что,
конечно, совершенно недостаточно для такой большой разнообразной
страны, как Кавказ, со сложной геологической историей его отдельных
частей, с его разнообразием рельефа, пестротой, богатством и разнооб-
разием флористических элементов. Между тем именно перепончатокрылые
наряду с некоторыми другими группами беспозвоночных и в первую оче-
редь с другими лучше изученными насекомыми могут дать много ориги-
нального и своеобразного материала в этом отношении.
Перепончатокрылые — древняя тропическая лесная и первично расти-
тельноядная обширная группа насекомых. Связи ее отдельных групп
с растениями разнообразны и восходят к началу становления отряда.
Часть групп низших перепончатокрылых — обитателей влажных, те-
нистых лесных стаций — развивается на лишайниках, папоротниках,
хвойных, злаках, часть других — на ивоцветных, букоцветных, гречи-
хоцветных, розоцветных и др.; лишь немногие группы связаны в своем
развитии с представителями высших групп — жимолостных, вересковых,
сложноцветных. Многие группы перепончатокрылых полностью или
частично паразитические, связанные своим разнообразным по форме пара-
зитизмом с другими насекомыми (и частично с перепончатокрылыми же),
по преимуществу обитателями лесных стаций. Наконец, среди перепон-
чатокрылых, особенно среди его высших (жалоносных) групп, много
Перепончатокрылые Кавказа
319
солнцелюбивых, подвижных форм, обитателей открытых пространств.
Среди них особое место занимают опылители энтомофйльных растений,
вся эволюция которых шла параллельно и взаимосвязана с развитием
высшей цветковой энтомофильной растительности.
Тщательное и всестороннее изучение этих многочисленных, разно-
образных и древних связей с растительным миром, с различными груп-
пами насекомых, потребителями и опылителями растений, даст — как
это видно в отношении значительно лучше и глубже изученной флоры
и отдельных групп других отрядов насекомых — большой и бесспорный
материал не только против ошибочных представлений некоторых геоло-
гов о полной пенепленизации Кавказа в плиоцене и об исключительно
четвертичном поднятии этой страны, но так же и значительно уточняю-
щий и расширяющий взгляды современных фито- и зоогеографов.
Автохтонное развитие фауны Кавказа бесспорно, третичная основа
этой фауны также очевидна. Вслед за Ан. А. Федоровым (1952) и рядом
зоологов можно утверждать, что не только среди растений, некоторых
групп животных, в том числе и ряда отрядов насекомых, но также и среди
перепончатокрылых здесь обитают остатки высокогорной третичной фауны,
в составе которой существуют ксерофильные (переднеазиатские) и ме-
зофильные (колхидские) элементы, хорошо представлены третичные
альпийцы, представители Южной степи, высокогорных лугов, третичные
лесные элементы и т. д. Наряду с широко распространенными фауни-
стическими группировками эти элементы составляют основу фауны,
и именно они придают ей неповторимую красочность.
Ниже приводится краткий обзор фауны перепончатокрылых Кавказа.
Рогохвосты и пилильщики Кавказа и Закавказья по сравнению с дру-
гими группами перепончатокрылых изучены относительно удовлетвори-
тельно (Довнар-Запольский, 1931; Желоховцев, 1941; Гуссаковский,
1935, 1947; Андгуладзе, 1947, 1950, 1951). Фауна их здесь разнообразна
и слагается из разных по происхождению элементов.
Семейство Pamphilidae включает 10 видов, распространение многих
из которых ограничено северным Кавказом; большинство их принадле-
жит к широко распространенным формам, питающимся в фазе личинки
хвоей сосны или листьями черешни, груши, абрикоса, осины, граба,
ивы и т. д. Таковы виды родов Lyda, Cephaleia, Neurotoma, Pamphilius. .
Некоторые виды Pamphilius известны и из Закавказья; это также типич-
ные южно- и средне-европейские виды; например, Р. trigarius Konow
распространен от северного Кавказа до Талыша, Р. pugnax Konow из-
вестен только из Азербайджана, а Р. caucasicus Guss. — вероятный энде-
мик субальпийской зоны западного Кавказа.
Виды рода Megalodontes (семейство Megalodontidae) более связаны >
с зоной степи и поэтому более различны и разнообразны на северном
Кавказе и юге Закавказья, куда они проникают из Передней Азии.
Несколько характерных видов известно из долины Аракса {Megalodontes
phoenicius Lep., М. reitteri Konow, M. loewi Stein); несколько южно-
европейских видов характерно для западного Кавказа {М. flabellicornis
Germ., М. medius Konow).
Виды Xiphydria (семейство Xiphydriidae) немногочисленны; из них
X. caucasica Sem. et Guss, характерен для западного Кавказа и Закав-
казья, X. scutellata Konow — для Талыша, прилегающих частей Ирана
и Копет-Дага.
Представители рогохвостов (семейство Siricidae) более разнообразны.
Экономическое значение их как вредителей технической древесины более
;)20 М. fl. Никольская и 13. В. Попов
серьезно. Личинки эндемичного для западного Кавказа и Закавказья
Sirex argonautorum Sem. развиваются в древесине пихты, личинки более
крупного и светлоокрашенного S. shah Moes. — в древесине тополя;
последний вид распространен в Средней Азии, в северном Иране, отме-
чен в Крыму, па черноморском побережье (Анапа) и в Закавказье. Тре
тий вид — S. cedrorum Sm. — известен из Греции, Сирии и западного
Кавказа. Кроме широко распространенного по Главному Кавказскому
хребту европейско-сибирского Paururus juvencus L. (личинка вредит
сосне), в Закавказье известен эндемичный Р. dux Sem., личинка кото
рого, вероятно, вредит пихте Abies nordmanniana. В области Главного
Кавказского хребта обитает и широко распространенный Xeris spectrum
L., личинка которого живет в древесине различных хвойных, а в Пред-
кавказье обычен Tremex juscicornis F., заселяющий березу, осину, бук.
В восточном Закавказье род этот представлен особым видом — Т. jakov-
levi Sem.
Представитель редкого паразитического семейства Orussidae — Orus
sus abietlnus Scop, отмечен как для Предкавказья (Майкоп), так и для
Закавказья (Мангылшак); личинки его развиваются как внутренние
паразиты личинок златок.
Таким образом, виды ксифидрий, рогохвостов и оруссид связаны
преимущественно с лесной зоной; часть видов приурочена к зоне хвой
пого леса. Наоборот, представители хлебных пилильщиков (семейство
Cephidae) связаны преимущественно с открытыми ландшафтами, разви-
ваясь за счет травянистой и кустарниковой растительности, главным
образом злаков. Известно около 30 видов из родов Syrista, Pachycephus,
Janus, Hartigia, Calameuta, Monoplopus, Eumetabolus, Trachelus, Cephas,
Pseudocephus и Ateuchopus. Распространение немногих видов, из числа
широко распространенных, ограничено лишь северным Кавказом (чер
ный хлебный пилильщик и др.); подавляющее большинство других рас-
пространено также и в Закавказье, причем некоторые из них проникают
в зону широколиственных лесов. Среди кавказских цефид характерны
средиземноморцы, например Syrista perreyssi Spin, (личинка которого
развивается в молодых побегах роз и отмечается иногда как достаточно
серьезный вредитель), Pachycephus smyrnensis Stein, Monoplopus idolon
Rossi, Ateuchopus armenius Konow. Ряд видов — эндемики, ареал других
захватывает Среднюю Азию или прилегающие части Ирана и Малой Азии.
Подобный же характер имеет и фауна семейства Argidae, видовое'
разнообразие которого на Кавказе еще больше. Здесь известны много
численные виды Arge и Aprosthema и единичные виды Kokujewia, Nema-
toneura и Shizocera. Многие виды развиваются па розах и шиповнике,
некоторые — на широколиственных ивах и травянистых растениях.
Эндемичная Kokujewia ectrapella Konow, единственный представител i.
рода, известная из Осетии, Грузии и Азербайджана, развивается на ща
веле, Arge berberidis Klug — на барбарисе, часто появляясь в большом
количестве и причиняя сильный вред, A. coerulescens Geoffr. — на малине
и других видах Rubus, Schizocera jurcata Vill. — па молочае. Ряд видов
развивается в двух поколениях.
Фауна семейства Cimbicidae включает нс более 15 видов. Крупные
Cirnbex представлены на северном Кавказе обычным С. femorata L., ложно-
гусеницы которого развиваются на листьях березы, и европейским С. соп-
nata Sohr. (рис. 137), отмеченным для северного Кавказа и южных скло-
нов Главного Кавказского хребта; личинки последнего развиваются
ча листьях ольхи. Виды Abia также принадлежат к числу широко рас-
//ерепомиипокрыл ,ie Кавказа
нространениых и связаны преимущественно с жимолостью (Л. lon.ic.e~
гае L.), ворсянковыми и розоцветными (A. sericea L.) и другими расте-
ниями. Южпосвропейская A. julgens Zadd. отмечена для Казбека, эпде-
Рис. 137. Cirnbex connata Schr. (самка). По Гуссаковскому.
Рис. 138. Amasis lateralis Brulle (самка). По Гуссаковскому.
мичная A. skorikovi Sem. — для предгорий близ Анапы. Род Amasis,
виды которого связаны предпочтительно с лютиками, — преимущественно
средиземноморский; большинство его видов распространено в Закавказье,
21 Животный мир СССР, т. V
322 M. II. Никольская и I). 1>. Попов
где ясно выражен малоазийский элемент, но несколько широко распро-
страненных видов известно и для северного Кавказа и Предкавказья
(A. obscura F., A. lateralis Brulle; рис. 138).
Виды семейства Diprioninae связаны с хвойными;, распространение их
па Кавказе ограничено зоной леса, и они представлены здесь немногими
широко распространенными видами. Из них два {Microdiprion, pallipes
Fall, и Gilpinia jrutetorum F.), по-видимому, встречаются преимущественно
па северном Кавказе, a Neodiprion sertifer Geoffr. и Diprion pini L. рас-
пространены и в Закавказье.
Наиболее обширным, богатым часто встречающимися видами является
семейство Tenthredinidae, пищевые связи представителей которого крайне
разнообразны; среди них насчитывается ряд серьезных огородных и садо-
вых вредителей. Из общего числа около 60 родов наиболее богата фауна
родов Sciopteryx, Allantus, Tenlhredo, Tenthredopsis, Macrophya, Athalia,.
Empria, Pleronidea, Prisli.phora. Как самые обычные виды в Предкав-
казье и на северном Кавказе могут быть названы Emphytus calceatus
Klug, Е. cinclus L., E. didymus Klug и эндемичный кавказский E. gemi-
nus Konow, а также Ametistegia glabrata Fall., Dolerus pratensis meri-
dionalis Zhel., Loderus vestigalis Klug, P achyprotasis rapae L., Rhogogaster
viridis L., Macrophya sanguinolenta Gmcl.,M. crassula Klug, M. blanda F.,
M. puiictum-album L., Allantus kochleri radoszkowskii Andre, A. dahli
Klug, A. arcuatus Foerst., Tenthredopsis excisa Konow, T. tesselata Klug,
Caliroa limacina Retz., Monostegia abdominalis F., M. cingulata Konow,
Empria klugi Steph., Monophadnus palescens Gnael., Tomostethus nigri-
tus F. (серьезный вредитель лесов), T. ephippium vorpiscus Konow (энде-
мичный для Кавказа), Cladius difformis Panz., C. pectinicornis Geoffr.,
Pteronidea myosotidis Fall., Pachynematus clitellatus Lep.
В Закавказье состав наиболее обычных видов иной: * Emphytus cinc-
tus L., E. tener Fall, (оба отмечены как вредители), Dolerus gonager F.,
D. nonultimus Zhel. (эндемик), *Loderus vestigalis Klug, *P achy protasis
rapae L., Macrophya superba Tischb., M. diversipes Schr., M. prasinipes-
Konow, M. blanda F., Allantus caucasicus Eversm., A. hyrcanus Guss.,
A. zonula Klug (рис. 139), A. longipes Konow, *A. kochleri radoszkovskii
Andre, *Empria klugi Steph., * Tomostethus ephippium vorpiscus Konow.
Только виды, отмеченные звездочками, известны в настоящее время как
обычные одновременно и для северного Кавказа и для Закавказья, хотя
нет сомнения в том, что в дальнейшем список подобных форм будет зна-
чительно увеличен (и изменен).
Пилильщики в массе приурочены к влажным, мезофильным стациям;
поэтому, естественно, что фауна их в горной и предгорной полосах Кав-
каза значительно богаче, чем в прилегающей к нем степной полосе. Со-
гласно Д. П. Довнар-Запольскому (1931), для Северо-Кавказского края
известно 312 видов пилильщиков, что составляет, вероятно, меньше чем
половину действительно обитающих в этом крае форм. Из них 169 видов
характерны для степной части, 254 — для гор и предгорий и 111 — общие
для той и другой полосы. А. Н. Желоховцевым (1941) в окрестностях
Дилижана, в зоне широколиственного леса, на высоте 1500—2000 м,
за два месяца (май—июнь) было собрано свыше 110 видов; из пределов
Армении им приводится 130 видов. Из пределов Грузии (Андгуладзе,
1947) известно 135 видов; реальное количество видов здесь, конечно,
значительно больше. На высотах свыше 2100—2900 м были отмечены:
Tenthredo maculata vestita Andre, Allantus caucasicus Eversm., A. litu-
ratus Moes., A. hyrcanus Guss., A. kochleri radoszkovskii Andre, A. arquatus
II ерепончатокрылые Кавказа
323
Forst., Macrophya prasinipes Konow, Dolerus cilialus Konow, Athalia
lineolata var. cardatoides Prcis.
Фауна наездников ихнсвмонид (Ichneumonidae) Кавказа почти не
изучена, хотя для ого территории известно уже свыше 370 видов (Мойер,
1933—1936); если учесть, что для хорошо изученной в этом отношении
небольшой территории значительно севернее расположенной равнинной
Латвии известно свыше 1000 видов, то степень неизучеппости данной
фауны Кавказа становится особо очевидной.
Подавляющее большинство известных видов — широко распростра-
ненные палеарктические виды, главным образом паразиты широко рас-
пространенных же видов чешуекрылых, связанных биологически с лесной
Рис. 139. Allantus zonula Klug (самка). По Гуссаковскому.
или культурной зоной. Видов средиземноморских и эндемичных пока
известно очень немного, но нет сомнения, что элементы эти здесь доста-
точно велики.
Среди подсемейства ихневмонин (Ichneumoninae') к широко распростра»-
иенным видам относятся виды родов Protichneumon (в том числе Р. dis^
paris Poda, паразит непарного шелкопряда, монашенки и других бабо- >
чек), Coelichneumon (в том числе С. comitator L., паразит Panolis, Вира,-
lus, Abraxas и других бабочек, известный из Предкавказья, и ряд дру-
гих видов, указанных для Дагестана и Азербайджана), Steinichneumon
(в том числе S. culpator Schck. и A. scutellaris Grav., из которых второй
паразитирует на златогузке, сосновой совке и ряде других бабочек),.
Особенно многочислены виды рода Ichneumon’, в числе их такие виды.,
как I. submarginatus Grav., известный из Талыша и распространенный
на восток до Приморского края включительно, I. emancipatus Wesm.
(Талыш) и I. gracilicornis Grav. (Грузия), распространенные на восток
до Камчатки включительно; многие виды этого рода, из числа извест-
ных для Кавказа, паразитируют на озимой совке, монашенке, Dicra-
nura, Catocala, Arctia, крапивнице и других бабочках. Среди видов рода
Cratichneumon, которых для Кавказа известно пока 4 из общего числа
2! *
321 .1/. Ц. Никольская и В. В. Попов
свыше 50 палеарктических видов, следует назвать С. nigritarius Grav.,
паразита Panolis, Agrotis, Bupalus и других бабочек, известного для
Талыша и распространенного на восток до Японских островов. Примеры
подобного же распространения можно подобрать и среди отмеченных
для Кавказа видов Melanichneumon и Barichneumon и особенно среди
многочисленных видов рода Amblyteles. Таковы A. divisorius Grav. и
A. equisatorius Panz. (паразиты озимой совки и других чешуекрылых),
Л. palliatorius Grav. (паразит Vanessa и других родов).
Наряду с этими широко распространенными видами встречаются
более южные элементы, например Steinichneumon validus Barth, (извест-
ный для Франции, Кавказа и Алтая), Ichneumon monoalbatus Kriechb.,
I. zonalis Grav., I. ebeninus Barth., Barichneumon apparitor Barth., Ambly-
teles bicolor Kriechb., или даже, по-видимому, специфические кавказско-
среднеазиатские, как Amblyteles radoszkovshii Barth. (Армения, Туркмения)
и A. quinqueclnctus Kriechb. (Кавказ, Средняя Азия), хотя совершенно
очевидно, что зоогеографическая оценка этих двух последних видов не
может быть равноценна. Наконец, известен ряд эндемичных пока видов:
Perltaenius causasicus Clem. (Азербайджан), Coelichneumon commenticus
Kok. (Новочеркасск), Steinichneumon crenatus Barth. (Кавказ), Ichneumon
mlokosiewitchi Kok. (Грузия), Amblyteles caucasicus Barth. (Талыш),
A. rusticus Barth, и A. disticus Barth. (Кавказ), A. armenus Meyer (Арме-
ния), Anisobas tschitscherini Kok. (Грузия).
Подобная же картина наблюдается и среди менее многочисленных крип-
тин (Cryptinae), с той только' разницей, что среди них неизвестен пока
эндемичный элемент. Широко распространенные виды, преимущественно
паразиты широко распространенных же видов бабочек, известны среди
родов Acroricnus (A. melanoleucus Grav.), Cryptus (С. sponsor V.),Meso-
stenus (M. peregrinus Schm.J, Hemiteles (H. areator Grav., вторичный па-
разит Panolis, Pieris, Hyponomeuta и многих других бабочек), среди ви-
дов обычно бескрылых Gelis (G. instabilis Foerst.) и др. Среди криптин из-
вестно также много южнопалеарктических, средиземноморских (в широ-
ком смысле) элементов. Таковы известные из Дагестана Cryptus erberi
Tschek., С. obscurus Tschek. (паразит дубового шелкопряда), С. australis
Tschek., а также Acanthocryptus flavitator Grav. (Предкавказье), Allocota
maculipennis Grav. (Предкавказье), A. trifasciata Thunb. (Предкавказье
и Дагестан, паразит бабочки-мешочницы Pachytelia). Известны также
и элементы восточносредиземноморские или среднеазиатско-средиземно-
морские; таковы Cryptus orientalis Szepl., известный из Малой Азии и
Кавказа, и Acronictus elegans Moes., ареал которого, по-видимому, огра-
ничен Кавказом и равнинами Средней Азии.
Большинство известных для Кавказа видов пимплин (Pimplinae')
принадлежит к широко распространенным формам. Таковы многие виды
Pimpla (Р. illecebrator Vill., паразит бражников), Epiurus (Е. inquisitor
Scop., паразит ряда видов бабочек, жуков, хлебных и других пилильщи-
ков), Itoplectis (I. maculator F., паразит многих бабочек), Ephialtes
(Е. cephalotes Holmgr., паразит жуков-усачей рода Monochamus), Peri-
thous (Р. septemcinctorius Thunb., паразит орехотворок рода Су nips),
Sycenctus (S. apicalis Grav.), Meniscus (M. serosus Fourcr., паразит Cossus
и других бабочек), Lissonota (L. cylindrator Vill., паразит Arenostola),
Exetastes (E. gracilicornis Grav., паразит совки-гаммы и других бабочек),
Banchus (В. pictus F., паразит Panolis, бражников и других бабочек),
Xylonomus (X. praecatorius F., паразит жуков-усачей Callidium, Tetropium
и др.) и Phaenolobus (Ph. saltans Grav.).
IIерепы1Ч111Н<ш/,ылые h авказа
325
К южным, средиземноморским, но разным по происхождению видам
принадлежат Exetastes melanopus Meyer (Балканы, Предкавказье), Banchus
abyericus Schmied. (Алжир, Франция; Предкавказье), Aroteus annulicornis
Kriechb. (Венгрия, Предкавказье, Алтай), A. ustulatus Kriechb. (Венгрия,
Румыния, Закавказье). Exetastes biguttatus Meyer (Предкавказье), Е. ho-
momelaenus Moyer (Талыш), Xylo nomas schevyrevi Moyer (Талыш) и X. for-
mosulus Kok. (Азербайджан), возможно, эндемичны для Кавказа и при-
легающих территорий.
Еще богаче и разнообразное фауна офионин (Ophioninae), преимуще-
ственно паразитов (иногда вторичных) различных бабочек и частично
пилильщиков. Многие отмеченные для Кавказа виды Enicospilus, Ophion,
Exochilum, Anomalon, Labrorychus, Barylypta, Campoplex, Sagaritis, Li-
mneria, Angitia, Anilasta, Paniscus, Cremastus принадлежат к широко,
распространенным палоарктическим видам. Тот же характер имеют еди-
ничные виды родов Hellwigia, Nototrachys, Heteropelma, Schizoloma, Agry-
pon, Canidia, Opheltes, Pristomerus, Proclitus и ряда других.
Среди видов первой перечисленной группы следует назвать Enicospi-
lus repentinus Holmgr. лЕ. ramidalus L. (паразиты Biston, Euxoa и других
бабочек), Ophion impressus Thunb. (паразит дубового шелкопряда и дру-
гих бабочек), О. luteus L. (паразит Cucullia, Biston и др.), Exochilum
circumflexum Westw. (паразит Dendrolimus, Panolis и. др.), Anomalon те-
lanobatum Grav. (паразит Arctia, Parnassius, Euxoa), Labrorynchus jlexo-
rius Thunb. (паразит лугового мотылька и других бабочек), Barylypta.
ruja Holmgr. (паразит кольчатого шелкопряда), Campoplex pugillator
Foerst, (паразит 24 видов бабочек), Sagaritis holmgreni Tschek. (паразит
совки-гаммы и других совок), Limneria crassijemur Thoms, (паразит
ряда видов бабочек и пилильщиков), Angitia armillata Grav. (паразит
Hyponomeuta), Anilasta ebenina Grav, (паразит Orgyia и других бабочек),
Paniscus opaculus Thoms, (паразит совок), Cremastus ornatus Szepl. (паразит,
лугового мотылька). Подавляющее большинство этих видов широко рас-
пространены по Предкавказью и Закавказью и достаточно обычны.
Наряду с ними значительно число видов с характерными средиземно-
морско-среднеазиатскими ареалами, например Ophion turcomanicus Szepl.,
известный от Алжира до Закавказья и далее на восток до Средней Азии
и к северу до северо-западного Казахстана; Allocampus undulatus Grav.,
отмеченный, кроме Кавказа, в северной Африке, Палестине и Закавказье,
но широко распространенный также в Европе; Labrorychus poly .гене Szepl.,
распространенный от юго-восточной Европы до Дагестана и к северу до
Нижнего Поволжья; Barylypta humeralis Brauns — северная Африка,
Дагестан, западная и южная Европа; В. carinata Brischke — средняя и
южная Европа, Дагестан и Средняя Азия; Paniscus schirjaevi Kok. —
Закавказье и Казахстан; Р. nomas Kok. Закавказье и Средняя Азия;
Cremastus caudatus Szepl. — Венгрия и Дагестан; С. lucidus Szepl. — Вен-
грия, Дагестан и Алтай.
Как эндемичные виды следует, по-видимому, отметить; Barycephalus
stsheglovi Meyer (северный Кавказ), В. rossicus Meyer (Талыш), Ophion
parvinervis Kok., О. internigrans Kok. и Barylypta monticolaKok. (Грузия),
Anilasta prinzi Meyer (Азербайджан) и Hadromanus caucasicus Meyer (се-
верный Кавказ). Последний вид интересен в том отношении, что второй
известный вид этого рода распространен только в Алжире и Тунисе.
Наконец, представители последнего подсемейства — трифонин (Тгур-
honinae) в значительной мере являются паразитами пилильщиков и реже
бабочек. Фауна трифонин Кавказа изучена очень неровно и большинство
32(1 М. II. Никольск in и В. В. Попов
сведений ограничено Предкавказьем, откуда известны, например, такие
достаточно широко распространенные виды, как Monoblastus longicornis
Holmgr., Erromenus melanotus Grav. (паразит Selandria), Scolobates
auriculatus F. (паразит многих видов Hylotoma), Stiphrosomus anlilope
Grav., Notopygus emarginatus Holmgr., Mesoleptus cingulatus Grav. (паразит
Rhogogaster viridis L.), Panthorhaestes xanthosomus Grav., Hypamblis
albopictus Grav. (паразит Nematus), Protarchus testatorius Thunb. (пара-
зит Cirnbex jemorata L.), Genarches jascialis Grav. (паразит Abia), ряд
видов Barytarbus, Mesoleius (паразитов Diprion, и Nematus), Hyperacmus
erassicornis Grav., Metacoelus mansuctor Grav. (паразит Ilyponoineuta),
виды Triolistus, Orthocentrus attenuatus Holmgr., виды Bassus, Peltocarus
(паразиты Dicranura, Malacosoma и других бабочек), Metopius и Ceratopius
fuscipennis Wesm. (паразит Boarmia).
Для Закавказья известен ряд характерных средиземноморских видов:
Panthorhaestes hispanicus Schmied., Barytarbus superbus Schmiod. (изве-
стный, кроме Закавказья, из Палестины), Exochus paradoxus Schlcd.,
Peltocarus croceicornis Thoms., P. dims Moes, (паразит Lambessa), Peltopius
syriacus Clem. (известный, кроме Закавказья, из Сирии) и пока эндемичный
для Армении Metopius korbi Clem.
Этими краткими и примитивными сведениями и следует кончить раз-
дел очерка о фауне наездников Кавказа, все дальнейшее — дело буду-
щего изучения; нет сомнения, что это изучение позволит решить не один
экологически важный вопрос, касающийся биологического метода борьбы
с вредителями и точнее понять сложение фауны в целом.
Так же слабо, как и фауна ихнсвмонид, изучена фауна браконид
(Braconidae) Кавказа.1 Однако, если в отношении первых несколько лучше
исследовано Предкавказье, то для браконид гораздо лучше изучено За-
кавказье, фауна которого и по существу значительно богаче. В настоящее
время с Кавказа и прилежащих районов известно свыше 200 видов брако-
нид (Теленга, 1936, 1955), что, конечно, далеко не исчерпывает всего ви-
дового состава этой группы.
Бракониды (особенно подсемейство Braconinae) довольно резко делятся
на формы лесные, обычно не спускающиеся южнее лесостепной зоны и
паразитирующие на хозяевах, вредящих древесным и кустарниковым
породам, и формы степные, связанные с отдельными степными стациями.
Отличительной чертой фауны Кавказа является то, что здесь при наличии
в горах и стопных и лесных стаций бок о бок существуют обе названные
группы видов,, что и обусловливает богатство фауны.
В лесных биоценозах преобладают наездники обширного подсемейства
Braconinae, представленного здесь родами Coeloides, Atanycolus, Ipobra-
con, Spathius, Eucoristes, Hecobolus, Histeromerus, Dendrosoter, Dendrosoti-
nus,- Doryctes, Doryctodes. Все виды, принадлежащие к этим родам, явля-
ются эктопаразитами скрытоживущих в коре и древесине личинок насе-
комых, повреждающих древесные породы (златок, усачей, точильщиков,
короедов, долгоносиков, бабочек-стеклянниц), и обладают хорошо разви-
тым яйцекладом. Большинство из них полифаги или олигофаги и лишь
некоторые, возможно, монофаги. Среди них немало видов, являющихся
важными паразитами серьезных вредителей лесного хозяйства. Эго прежде
всего1 Coeloides scolyticida Wesm. — паразит Scolytus scolytus F., и C. me-
lanotus Wesm. — паразит Hylesinus fraxini Panz., часто выводимые в За-
кавказье из короедов Dendrosoter protuberant Nees и из усачей Doryctes
1 Раздел о браконидах составлен В. И. Тобиасом.
Перепончатокрылые Навказа
327
leucogaster Noes. Довольно многочисленны также виды родов Atanycolus
(Л. flaviceps Ivan., A. initiator Nees, A. ivanovi Kok., A. neesi Marsh.) и
Spathius (S. curvicaudisRatz., S. c,rythrocephalus\\!'..',sra., S. brevicaudis llalz.).
Богато представлена на Кавказе и другая группа родов подсемейства
Braconinae, широко распространенных в стопной, лесостепной и пустын-
ной зонах. Это прежде всего крупные, оранжево-красные, с длинными
яйцекладами, часто значительно превышающими длину тела, Vipio и
Glyptomorpha, ярко-красные Iphiaulax, многочисленные Вгасоп и Habro-
bracon, которых всегда можно встретить в предполуденвые часы питаю-
щимися на цветах, причем в основном предпочтение оказывается зонтич-
ным и, реже, другим растениям, с открытыми нектарниками. Более
крупные из них, имеющие довольно развитый хоботок, такие, как Vipio
ierrefactor Vill., Glyptomorpha deserter F., G. discolor Thnb., Bracon urinator
F., нередко попадаются на цветах сложноцветных. Кроме упомянутых,
можно назвать еще несколько видов, обычных и многочисленных в степ-
ной зоне вообще и в степных стациях Кавказа в частности: Vipio tentator
Rossi, V. marshalli Noes, V. appellator Nees, Glyptomorpha castrator F.,
G. inscriptor Nees, Iphiaulax mactator Klug, I. parvulus Sliest., I. impostor
Scop., Bracon sabulosus Szepl., B. hemijlavus Szepl., B. praecox Wesm.,
B. nigripedator Noes, B. erythroslictus Marsh., B. trucidator Marsh.
Все виды этой группы, так же как и лесные представители браконин,
паразитируют на скрытоживущих личинках различных насекомых, главным
образом жуков и бабочек, реже перепончатокрылых (пилильщиков и орехо-
творок) и мух, причем всегда являются эктопаразитами, в подавляющем
большинстве случаев многоядными, приуроченными скорее к какой-то
определенной стации или даже к определенным растениям (Clausen,
1940), чем к видам, питающимся этими растениями или живущим в дан-
ной стации. Крупные, обладающие длинным яйцекладом формы (Vipio,
Glyptomorpha, Iphiaulax) паразитируют на личинках усачей, златок, на
гусеницах стеклянниц, живущих в стеблях крупных травянистых расте-
ний или в ветках кустарников. Более мелкие виды родов Вгасоп и Habro-
bracon паразитируют на скрытоживущих (сравнительно неглубоко) ли-
чинках стеблевых долгоносиков, зерновок, пилильщиков, мух, на гусе-
ницах бабочек, образующих мины или галлы, живущих в стеблях или
в свернутых листьях. Перед яйцекладкой личинка хозяина обычно пара-
лизуется уколом яйцеклада — свойство, отмеченное у большинства групп
эктопаразитических браконин (Braconinae). Некоторые виды перед яйце-
кладкой питаются выступившей из тела хозяина после укола паразита
гемолимфой (Habrobracon), причем, если хозяин отделен от паразита
преградой, то последний формирует «клеевую» трубочку, идущую вдоль
отверстия, просверленного паразитом через стенку ячейки, заключающей
хозяина, к ранке на толе хозяина. Через эту «клеевую» трубочку и про-
исходит питание (Clausen, 1940). Чрезвычайно широко распространенный
(Голарктика, Индия) представитель рода Habrobracon — Н. brevicornis
Wesm. обычен и на Кавказе, где он часто отмечался как паразит хлопко-
вой совки (Богачев, 1951).
Триба Rhogadini, очень обособленно стоящая в подсемействе Braco-
ninae, представлена на Кавказе рядом видов рода Rhogas, большей ча-
стью широко распространенных в степной и пустынной зонах, как Rh.
schirjaevi Kok., Rh. aestuosus Reinh., Rh. (Aleiodes) incertus Kok., Rh.
(Aleiodes) tener Kok., или даже транспалеарктических, например Rh.
ductor Thnb., Rh. dimidiatus (Spin.), Rh. (Aleiodes) testaceus Spin. Пода-
вляющее большинство видов этого рода являются внутренними парази-
М. II. Никольская и 13. 13. Попов
ЗЯЗ
тами гусениц, причем при окуклении они не выходят из тела хозяина,
как это делают другие эндопаразитические бракоииды, а окукляются
внутри шкурки гусеницы. Паразитизм их может быть как одиночным,
так и множественным. Пример последнего дастRhogas testaceus Spin., коконы
которого, образующие плотную группу, ориентированную под косым уг-
лом к продольной оси тела гусеницы Cerura vinula L., чьей шкуркой они об-
тянуты, можно нередко встретить рядом с живыми гусеницами этой бабочки.
Трибы Phanerotomini, Chelonini и Sigalphini из подсемейства Ilelco-
ninae (Теленга, 1952) представлены на Кавказе также широко распро-
страненными в западной Европе и европейской части СССР видами
(Phanerotoma acuminata Szepl., Р/г. rjabovi Voin.-Kr., Chelonus oculator
Pz., Chelonella basalts Curl., Ascogaster quadridentatus Wcsm.)Mnn видами
транспалеарктического распространения (Phanerotoma planijrons Nees,
Chelonella sulcata Jur., Ch. erosa H.-S., Chelonus annalatas Nees, Ch. cor-
vulus Marsh.). Виды этих триб паразитируют на бабочках, заражая их
яйца, так что яйцо или личинка паразита находятся внутри яйца хозяина,
но вне эмбриона, проникая в последний лишь перед вылуплением хозяина.
Развитие паразита заканчивается ужо в зрелой гусенице. С этим связано
то, что паразит, питающийся на моновольтинном хозяине, сам оказы-
вается моновольтинным и, наоборот, может дать несколько генераций,
заражая поливольтинного хозяина (Clausen, 1940).
Виды триб Triaspidini, паразитов скрытоживущих личинок
жуков, реже пилильщиков, мух и гусениц, но главным образом
семеедов — долгоносиков и зерновок, представлены на Кавказе ши-
роко распространенными в европейской части Палеарктики видами,
тяготеющими к степи (Triaspis thoracicus Curt., Т. similis Szepl., Schizo-
prymnus obscurus Nees, Sch. opacus Thoms.).
Триба Microgasterini, включающая такие богатые видами роды, как
Apanteles, Microplitis и Microgaster, хорошо представлена на Кавказе.
Многие виды этой трибы очень широко распространены и многочисленны
(Apanteles fuliginosus Hal., A. lacteus Nees, A. vestalis Hal., A. congestus
Nees, A. glomeratus L., A. gastropachae Bouche, A. spurius Wesm., Micro-
plitis . scrophulariae Szepl., M. sordipes Nees, M- luberculifera Wesm.,
Microgaster tibialis Nees, M. globata L. и многие другие). Список видов
этой группы, найденных на Кавказе, растет с каждым годом. Все они эндо-
паразиты главным образом гусениц. Многие имеют важное значение для
биологического метода борьбы с вредителями.
Немногочисленное подсемейство Agathinae, паразитирующее на гу-
сеницах, представлено на Кавказе обычными видами, такими, как Aga-
this umbellatarum Nees, Microdus dimidiator Nees, M. intermedins Nees,
M. tumidulus Nees.
Подводя некоторый итог сказанному выше, необходимо отметить,
что большая часть видов, зарегистрированных на Кавказе, является ши-
роко распространенными, обычными в лесной, лесостепной и степной зо-
нах европейской части Союза. Кроме того, небольшое число видов связы-
вает фауну Кавказа со среднеазиатской пустынной фауной (Теленга,
1952). Эти виды можно разбить на три группы. Первая группа, представ-
ленная горными формами (Vipio striolatus Tel., V. mlokossewitshi Kok.),
ареал которых охватывает Закавказье и Среднюю Азию, генетически тя-
готеет к Средиземноморью, являющемуся центром видообразования рода
Vipio. К этой же группе следует отнести Gliyptomorpha kirmanensis Kok. —
вид с более ограниченным ареалом (Закавказье, северный Иран, Копет-
Даг). Вторую группу образуют широко распространенные в Средней^ Азии
Перепончатокрылые Кавказа 329
пустынные виды, заходящие также в Закавказье (Rhogas pellucens Tel.,
Phanerotoma minuta Kok., Ecclitura primoris Kok., Bracon ophthalmicus
Tel.). Эта группа видов отчетливо тяготеет генетически к Средней Азии.
Два первых вида имеют там близкие виды, что еще теснее связывает эту
группу со среднеазиатской фауной. Rhogas pellucens Tel. и Bracon oph-
thalmicus Tel.-—типичные блодноокрашенные пустынные формы, летящие
на свет. С последним, очевидно, связано необычайное развитие глаз
у В. ophthalmicus То1. и глазков у Rh. pellucens Tel. Особенно интересен
Rcclitura, являющийся эндемичным монотипичиым родом третичной сре-
диземноморской фауны. Третья группа видов (Teraturus shelkovnikovi
Tel., Baeognatha semenovi Tel., Glyptomorpha xanlurus Fahr.), в своем
распространении ограниченная горными ландшафтами Закавказья, т. о.
составленная из эндемичных видов, генетически, однако, также близка
среднеазиатской пустынной фауне, к которой принадлежат ближайшие
родственники этих видов. Характерно, что Т. shelkovnikovi Tel. еще несет
отростки па внутренней стороне члеников задних лапок — приспособле-
ние, связанное с обитанием в песчаных пустынях. Виды этой группы также
следует рассматривать как третичные реликты.
Третичным реликтом является также Baryproctus caucasicus Tel.,
распространенный в Предкавказье и в Приуралье (сел. Январцево).
Виды этого рода дают ряд разорванных, расположенных в широтном
направлении ареалов в Европе, Средней Азии, Иране, Уссурийском
крае — в местах сохранения доледниковой, третичной фауны (Теленга,
1952).
Семейство орехотворок (Cynipidae) относится к паразитическим пере-
пончатокрылым, но паразитические формы составляют в нем меньшинство,
сгруппированное в небольшие подсемейства: Ibaliinae (паразиты рого-
хвостов), Anacharidinae (паразиты личинок сетчатокрылых), Aspicerinae,
Figitinae и Eucolinae (паразиты мух). Виды родов Kleidotoma и Rhyncha-
cis из последнего подсемейства встречаются в муравейниках. Charipinae
паразитируют на личинках тлей.
Собственно орехотворки объединены в большое по числу видов под-
семейство Cynipinae. Основная их масса образует галлы на различных
частях дубов. Виды Rhodites развиваются на шиповнике и розах, Dia-
strophus — на малине и ежевике, a Pediaspis aceris Gm. образует галлы
на клене.
Развитие орехотворок протекает с чередованием поколений: весеннее
поколение — половое и летне-осеннее — партеногенетическое. В роде
Rhodites однополое партеногенетическое поколение неизвестно, но самцы
обычно редки. Виды 4 родов — Synergus, Saphonecrus, Ceroptres и Peri-
clistus — не образуют собственные галлы, а развиваются как инквилины
в галлах других орехотворок.
Некоторые сведения об орехотворках Кавказа можно почерпнуть из
работ В. И. Белизина (1927), М. М. Зюзина (1936), С. И. Ванина (1941).
В них перечислены обычные виды дубовых орехотворок родов Andricus
(A. foecundatrix Hart., A. inflator Hart., A. testaceipes Hart., A. curvator
Hart., A. ostreae Hart.), Neuroterus (N. quercus-baccarum L., N. numis-
matis Fourc., JV. albipes Schlecht.) и Diplolepis (D. quercus-folii L., D. da-
visa Hart.), а также Cynips kollari Hart., Trigonaspis megaptera Panz.
и Biorrhiza pallida 01. Среди розанных орехотворок в указанных работах
упоминаются Rhodites rosae L. и Rh. mayri Schlecht. Надо отметить (по
данным К. М. Шишова) повреждение желудей пробкового дуба однополым
поколением Callirhytis glandium Gir., что имеет хозяйственное значение.
ЗНО .47. /7. Никольская и 13. В, Попои
Обоеполое поколение этого лида было выведено К. М. Шишовым из побе-
гов иберийского дуба, который сильно страдал от нанесенных ему орехо-
творкой повреждений. Девять видов инквилинов рода Synergus были
выведены, по словам А. В. Выржиковской, из различных видов Andri-
cus, Trigonospis и некоторых других.
Надсемейство хальцид (Chalcidoidea), в котором насчитывается не ме-
нее 10 тысяч видов, занимает по численности третье место в отряде пере-
пончатокрылых и второе среди подотряда паразитических, следуя за над-
семейством Icheumonoidea. Виды хальцид распределяются по 27 семей-
ствам, по в фауне Кавказа известны пока представители только 22 се-
мейств. Большинство хальцид в фазе личинки паразитирует на других
насекомых, но встречаются среди них и фитофаги. Благодаря мелким раз-
мерам обычно не превышающим 3 мм, и скрытному образу жизни халь-
циды остаются еще очень малоизученной группой перепончатокрылых,
их кавказская фауна почти неизвестна. Фаунистические списки хальцид
отсутствуют, и упоминания об отдельных видах как о паразитах или
семеедах можно встретить главным образом в работах по прикладной
энтомологии, в частности по вредителям сада. Поэтому неудивительно
преобладание данных о видах из семейства Aphelinidae, паразитирующих
в щитовках (роды Aphytis, Azotus, Physcus, Aspidiotiphagus, Coccophagoi-
des, Prospaltella, Casca, Pteroptrix и Hispaniella) и в ложнощитовках
(Coccophagus), а также о видах из семейства Encyrtidae, являющихся пара-
зитами ложнощитовок (роды Metaphycus, Blastothrix, Trichomasthus, Еп-
cyrtus, Eucomys, Phaenodiscus), мучнистых червецов (роды Anagyrus,
Ericydnus, Pseudaphycus, Aphycus) и щитовок ( роды Arrenophagus, Anthe-
mus, Euaphycu's, Adelencyrtus, Habrolepis). Б некоторых случаях энцир-
тиды и афелиниды могут быть также вторичными паразитами кокцид
\Chiloneurinus, Cerapterocerus, Marietta).
В семейство Aphelinidae, кроме паразитов щитовок, следует отметить
Trichaporus partenopeus Masi и Encarsia tricolor Foerst., выведенных из
капустной алейродиды, Centrodora locustarum Gir., яйцееда, развиваю-
щегося в яйцах кузнечика, и всем известного афелина (Aphelinus mail
Hald.), завезенного на Кавказ для борьбы с кровяной тлей, монофага,
широко используемого в биологическом методе во всех странах, куда про-
ник этот бич садоводства. Среди Encyrtidae есть яйцееды( Ooencyrtus);
О. tardus Ratz. и О. masii Меге., выведенные из яиц кольчатого шелко-
пряда, несомненно будут найдены в горных районах Кавказа. Виды
Ageniaspis, Copidosoma, Litomastix и Paralitomastix развиваются полиэм-
брионически. Из одного яйца паразита, отложенного в яйце хозяина,
развивается несколько десятков или даже сотен личинок в теле гусениц
различных бабочек. Ageniaspis fuscicollix Dalm. — самый обычный и
широко распространенный полиэмбрионический паразит яблонной и пло-
довой молей.
Сравнительно обильная фауна афелинид и эпциртид известна главным
образом на черноморском побережье Кавказа, куда издавна ввозили рас-
тения со всех концов мира, а вместе с растениями и кокцид, их основных
хозяев. Многие паразиты кокцид из этих семейств следуют за своими хозя-
евами, имеющими широкое распространение, и встречаются как на побе-
режье, так и в горных районах Кавказа. Для примера можно перечислить
следующие виды: Homalotylus quaylei Timb., Anagyrus pseudococci Gir.
и Prochiloneurus bolivari Merc, (паразиты виноградного мучнистого чер-
веца), Aphycus apicalis Dalm. и Pseudaphycus austriacus Merc, (паразиты
яблоневого мучнистого червеца), Blastothrix sericea Dalm., Encyrtus syl-
Перепончатокрылые Кавказа
Ml
• otus Dalm., Melaphycus puncllpes Dalm. и Eucomys scutellala Swed. (napa-
.знты ложиощнтовок из рода Eulecanium), Eucotnys lecanloriitn Mayr и
Coccophagus lycimnia Wlk. (обильно заражают мягкую ложнощитовку),
Trichomasthus cyaneus Dalm. (паразит овсяницовой ложнощитонки),
Aphytis proclla Wlk. и A. mytilaspidis Do Bar. (паразитируют на калифор-
нийской щитовке), Physcus lestaceus Masi, Coccophagoides slmilis Masi
и Hispaniella lauri Merc, (паразитируют на некоторых других видах
щитовок). Очень обычными вторичными паразитами кокцид являются
Р achy neuron coccorum L. (семейство Miscogaster idae) и виды из семейства
Signiphoridae.
Значительное число видов хальцид горного Кавказа можно характе-
ризовать как паразитов вредителей древесных п кустарниковых растений.
Рис. 140. Perilampus cuprinus Foerst, (самка). Но Никольской.
Так, из семейства Eupelmidae обнаружены виды Polymoria и Calosota,
паразитирующие на личинках златок и других жуков, живущих в дре-
весине. Два вида Anastatus являются яйцеедами бабочек-шелкопрядов,
виды Eupelmus и Eupelmella — многоядные паразиты, развивающиеся,
в частности, в галлах дубовых орехотворок.
Chiropachys colon L. (семейство Cleonymidae) подобно видам Rhopali-
ums, Rhoptrocerus, Dinotus, Metacolus (семейство Pteromalidae) является
обычным и широко распространенным паразитом различных короедов,
так же как и виды Cerocephala (семейство Spalangiidae). Другой пред-
ставитель последнего семейства, Theocolax jormicijormis Westw., выведен
из точильщика, a Spalangia nigra Latr., имеющая всесветное распростра-
нение, уничтожает синантропных мух.
Кроме перечисленных, для Кавказа известно 5 видов Leucospis (семей-
ство Leucospidae), личинки которых развиваются в гнездах одиночных
пчелиных. Семейство Chalcididae представлено 6 родами (Chaicis, Вга-
chymeria, Belaspidia, Hockeria, Haltichella и Anthrocephalus'). К роду Bra-
chymeria относятся 10 кавказских видов, которые известны как паразиты
куколок бабочек и их первичных паразитов — наездников и мух. Таким
•образом, В. fonscolombei Duf., вторичный паразит саранчовых, истреб-
ляющий паразитирующих мух, оказывается вредным насекомым.
332
М. Н Никольская и В. В. Попас
Виды Perilampus (семейство Perilampidae', рис. 140), которых па Кав-
казе пока обнаружено 7, проходят сложный цикл развития, нападая на
личинку первичного паразита внутри тела гусеницы или ложногусеницы.
Хальциды, паразитирующие в муравьях Кавказа, принадлежат к 6
видам Eucharis и 1 виду Stilbula (семейство Eucharididae), из которых
Eucharis adscendeus F. и Stilbula cynipiformis Rossi, особенно первый,
имеют очень широкое распространение.
Среди представителей семейств Callimomidae (Torymidae), Eurytomi-
dae и Ormyridae известны не только паразитические формы, как виды
Monodontomerus, паразитирующие, иногда вторично, в куколках бабочек
и коконах пилильщиков, виды Podagrion, развивающиеся в яйцевых кап-
сулах богомолов, виды Callimome, Glyptomerus (семейство Callimomidae),
Decaloma, Eurytoma (семейство Eurytomidae), а также Ormyrus (семейство
Ormyridae), являющиеся паразитами дубовых орехотворок. Среди кал-
лимомид и эвритомид хорошо известны также и растениеядные формы,
питающиеся в фазе личинки семенами растений. К роду Megastigmus
(семейство Callimomidae) принадлежат: М. pistaciae Wlk. — фисташковый
семсед, М. suspectus Вогг. — пихтовый семеед, М. aculeatus Swed. — ши-
повниковый семеед. Миндальный семеед, Eurytoma amygdali End. (семей-
ство Eurytomidae), сильно вредит плодам абрикоса, сливы, алычи, вызы-
вая их преждевременное опадение.
Blastophaga psenes L. (семейство Agaonidae) издавна известен в Среди-
земноморье как опылитель культурных сортов инжира. Личинки этого
своеобразного вида питаются эндоспермом завязей. Сопутствующий ему
Philotrypesis caricae Westw. (семейство Callimomidae), биология которого
подробно не изучена, является, видимо, паразитом бластофаги.
Несмотря на незначительное число известных для Кавказа хальцид,
не превышающее 180 видов, анализ этого списка может привести к неко-
торым обобщениям. Если исключить элементы, явно завезенные на Кав-
казское побережье, какими являются Aphelinus mali Hald. или паразиты
семейства Aphelinidae азиатского происхождения, поселившиеся здесь
вслед за своими хозяевами — калифорнийской, японской, палочковид-
ной и тутовой щитовками, то большинство хальцид является типичным ком-
понентом средиземноморской фауны. Постепенно начинает выяс-
няться и специфичная фауна паразитов кокцид в Закавказье, состоящая
из таких видов, как Blastothrix cuprina Nik., выведенный из ложнощи-
товок рода Eulecanium, известных для Закавказья и Средней Азии.
Многие средиземноморские виды хальцид распространены на восток до
Ирана и Средней Азии. Уже отмечены 3 общих с Закавказьем вида Leu-
cospis, по столько же видов Brachymeria и Eucharis, Chaicis biguttata Spin.,
Belaspidta nigra Masi и некоторые другие. Еще более широкое распро-
странение, охватывающее, видимо, всю лесную зону Палеарктики, встре-
чается у паразитов короедов: Chiropachys colon L., Rhoptrocerus xylopha-
gorum Ratz., Dinotus bidentulus Thoms., Metacolius unifaseiatus Thoms,
и т. д. (Никольская, 1952).
Подотряд жалоносных перепончатокрылых (Aculeata) чрезвычайно
богат численно и разнохарактерен по образу жизни. В нем встречаются,
формы паразитические, хищные и питающиеся на растениях.
Биология близких семейств Belhylidae и Dryinidae, хотя и слабо изу-
ченная, говорит о наружном паразитизме первых на личинках жуков,
гусеницах бабочек, муравьях, а вторых на цикадках. Похожие на муравьев,
бескрылые Gonatopus попадаются изредка на земле. Единственный вид
семейства Bethylidae, известный пока с Кавказа, Goniozus claripennis
Перепончатокрылые Кавказа
333
Foerst., паразитирует, видимо, как и другие виды этого рода, на теле гу-
сениц.
Виды рода Cleptes (семейство Cleptidae), поскольку известно, являются
паразитами пилильщиков. Из 27 видов евразиатских Cleptes на Кавказе
отмечены 6. Два вида — С. flammifer Sem. и С. caucasicus Sem. — опи-
саны впервые с Кавказа (Семенов-Тян-Шанский, 1920).
Осы-блестянки, принадлежащие к семейству Chrysididae, отличаются
яркой, металлической окраской, брюшком из 3—4 сегментов и способ-
ностью свертываться в шарик при первой опасности. Они паразитируют,
в гнездах других жалоносных перепончатокрылых на их личинках и, сле-
дуя за хозяином, могут встречаться в горных районах. Некоторые виды
ос-блестянок имеют почти всесветное распространение, как например
обычный вид Chrysis ignita L., идущий далеко на север; список его хозяев
состоит более чем из 20 видов. Подобно Ch. fasciata Oliv., также широко
распространенному виду, Ch. ignita L. предпочитает лесную зону и часто
встречается на вырубках и лесных опушках.
Наибольшим числом видов представлена на Кавказе средиземномор-
ская фауна ос-блестянок; их более 50 из разных родов: крупные, сильно
блестящие Stilbuni, матовые, пунктированные Spinolia, Chrysis различных
подродов, мелкие, блестящие виды Ellampus, Notozus, Holopyga и един-
ственный, но широко распространенный вид Colpopyga flavipes Ev. Общими
для Кавказа с Крымом являются Ellampus hiacinctus Buyss., Notozus
pliginskii Sem., Euchrum roseum Sem., Holochrysis pyrrha Sem., Parnopes
grandior Pall., представленный подвидом caspicus Moes., и некоторые дру-
гие, всего 41 вид. Особые кавказские подвиды образуются на Кавказе
известными средиземноморскими видами (Chrysis scutellaris calandra
Sem., Ch. remota aurorea Sem., Ch. analis caucasicola Sem., Ch. indigotea
dagestanica Moes., Hedychrum virens caucasicum Moes.). Описанными с Кав-
каза и пока более нигде не обнаруженными надо признать 22 вида: 14 ви-
дов Chrysis, 2 —Holopyga, и по 1 виду из родов Ellampus, Notozus, Hedy-
chrum, Hedychridium, Alleuchrum и Zarudnidium. Биологические данные
по всем этим видам отсутствуют.
В Закавказье встречается иранская и туранская фауна ос-блестянок,
для которой известно уже не менее 15 видов. Таким образом, в фауне ос-
блестянок большого Кавказа и Закавказья насчитывается около 100 ви-
дов, но специфически горные виды остаются пока неизвестными.
Личинки небольшого семейства сапигид (Sapygidae), включающего
около G0 видов, развиваются в гнездах пчелиных и ос, питаясь собран-
ными последними запасами. Виды Sapyga, Sapygina и Polochrum харак-
терны для юга лесной полосы и могут обитать на облесенных склонах гор.
Сколии (семейство Scoliidae),1 личинки которых паразитируют на ли- »
чинках пластинчатоусых жуков, высоко в горы не поднимаются. В пред-
горья и до высоты около 1000 м, однако, залетают многие виды, не при-
уроченные к горным районам. По северным склонам Главного Кавказ-
ского хребта встречаются такие широко распространенные виды, как
Scolia quadripunctata F., S. hirta Schr., Campsomeris villosa F. По склонам
Малого Кавказа, вплоть до южных отрогов Большого Кавказа, известен
ряд видов с более южным ареалом. Из Сирии, Ирана, Турции проникают
Scolia funerea KI., S. beiruti Betr., S. mesopotamica Betr., Campsomeris
ciliata fastuosa Grib. Из Средней Азии проникают Scolia flaviceps Ev.,
Campsomeris angulatah?. Mor. Из восточного Закавказья известна С. abdo-
1 Раздел о сколиях написан Д. М. Штейнбергом.
334
М. 11. Никольская и В. В Попов
minalis Spin., найденная только в Испании. Хозяева перечисленных видов:
в большинстве случаев неизвестны; Scolia quadripunctata F. чаще всего
паразитирует на Epicometis hirta Poda, Scolia hirta Schr. — на личинках
разных бронзовок.
Семейство тифий (Ti.phii.dae) включает менее крупные, обычно темно-
окрашенные виды, паразитирующие, как и сколии, на личинках пластин-
чатоусых жуков. Некоторых тифий с успехом применяют в биологическом
методе борьбы. Данных о их распространении нет. Черные, красноногие
виды Tiphia часто попадаются вплоть до осени в горах Азербайджана,,
даже в субальпийской зоне.
К семействам Methocidae, Myrmosidae и Mutillidae принадлежат не-
крупные, подобные муравьям, перепончатокрылые, у которых самки
бескрылые, а самцы крылатые и часто значительно крупнее самок. Тело
большинства видов в пятнах из густых, светлых, прилегающих волосков
и с отдельными длинными, торчащими волосками. Личинки Methocidae
являются наружными паразитами личинок жуков-скакунов. Есть указа-
ния па паразитизм Myrmosidae на осах-сфецидах рода Oxybelus. Mutil-
lidae, или немки, паразитируют в гнездах пчелиных, сфецид и ос.
В фауне Кавказа, по А. С. Скорикову (1935), имеется 57 видов му-
тиллоидных ос, в том числе около 50 видов мутиллид, но в горы проникают
виды преимущественно из рода Dasylabris, которые заселяют здесь микро-
ландшафты, избираемые для гнездования их хозяевами. Известно, что
Dasylabris mauraL. развивается на личинках Sphex, Ammophila и Eumenes.
Самки мутиллид довольно сильно жалят, самцы редки и живут скрытно.
Муравьи (Formicidae) Кавказа и Закавказья изучены достаточно хо-
рошо (Рузский, 1905, 1907; Кузнецов-Угамский, 1926; Караваев, 1926;
Арнольди, 1948). Особенно хорошо изучена фауна восточного Закав-
казья — Талыша и Диабарской котловины (Арнольди, 1948).
Критически пересмотрев фауну, К. В. Арнольди насчитал для Кавказ-
ского перешейка 130 видов (или 185 видов и рас); из них числа эндемич-
ных видов 18%, рас — 44%, причем эндемизм присущ главным образом
ксеротермным и реликтовым областям Кавказа и его Главному хребту.
Среди муравьев насчитываются представители древнего лесного тропиче-
ского типа, арктотретичные, бореальные, ксерофильныеи адвентивные типы.
Древние, третичные лесные понерины (Ро пег iпае) представлены двумя
видами из двух триб: широко распространенным средиземноморским
Ponera coarctata Latr., известным в западном Закавказье в расе colchica
К. Агп., а в Талыше и в расе lucidata Em., и эндемичным Aulacopone
relicta К. Агп., характерным для лесной подстилки лесов нижней и сред-
ней горной зоны Талыша.
Подсемейство мирмицин (Myrmicinae) насчитывает значительный ряд
обычных и характерных видов. Таков прежде всего ряд широко распро-
страненных видов Myrmica (М. laevinodis Nyl., М. ruginodis Nyl.,
М. scabrinodis Nyl.), приуроченных к лесной зоне или только к широко-
лиственным лесам; все они широко распространены по Предкавказью,
Большому Кавказу и Закавказью, являясь, так же как и М. deplanata
Ruzs. и М. schencki caucasicola К. Агп., обитателями открытых мест верх-
ней лесной зоны, обычно на опушках или на горных пастбищах до высоты
2000 м. Преимущественно к горным стациям приурочены на Кавказе два
других вида этого рода — М. rubida Latr. и М. sulcinodis NyL Виды
Stennama устраивают свои небольшие гнезда часто или в гнездах различ-
ных видов Myrmica, Lasius, Formica, или под защитой этих гнезд. Обыч-
ная европейская Stennama westwoodi Westw. известна из окрестностей
Перепончатокрылые Кавказа
335-
г. Орджоникидзе, S. hirtulum Em. — из зоны лиственных лесов Закав-
казья и является типичным геобием, обитателем лесной подстилки. Доста-
точно разнообразны виды Aphaenogaster, приуроченные в основном к лес-
ному поясу. Наиболее обычен и широко распространен среди них обыч-
ный европейский A. subterranea Latr., известный для Предкавказья,
Большого Кавказа и Закавказья; для Закавказья характерны также
A. kurdica Ruzs. и A. gibbosa mushtaidica Ruzs., последний — хищник
открытых мест лесной зоны (до 1600 м). A. obsidiana Мауг характерен
преимущественно для альпийских лугов Главного Кавказского хребта;,
этот вид строит свои гнезда под камнями среди зарослей рододендрона
и луговой растительности. Достаточно разнообразны и виды муравьев-
жнецов — Messor, собирателей семян. Наиболее широко распространены
из них М. structor striaticeps Andre, М. rufitarsis F., M. minor meridio-
nalis Andre и M. clivorum Ruzs.; все они приурочены к открытым степным
и полупустынным пространствам, но распространены также и в горах,
но открытым местам; М. minor meridionalis Andre обитает также и в бере-
говой полосе. Гнезда эти виды устраивают в земле; в гнездо ведет один
характерный кратероподобный ход, окруженный небольшим валом. Очень
обычен по склонам и предгорьям, по каменистым стациям блестящий и
Юркий муравей Pheidole pallidula orientalis Em., представитель тропиче-
ского и южнопалеарктического рода. Так же характерны для Закавказья
Cardiocondyla elegans caucasica К. Агп. и ряд видов Crematogaster, напри-
мер С. scutellaris schmidti Мауг (последний характерен и для Главного
Кавказского хребта). Все эти виды встречаются преимущественно на
низменностях, в лиственных лесах, речных долинах. К низменностям
приурочены также С. sordidula mayri Мауг, гнездящийся в земле под
камнями, в щелях, трещинах скал, и С. subdentata Мауг, основной ареал
которого охватывает Казахстан и Среднюю Азию. Виды Monomorium
немногочисленны. ИзнихМ. dentigerum Rog. известен из Талыша, Красно-
водска, Сирии и Ирака и, как кажется, всегда редок. М. solomonis L..
характерен для Средиземноморской подобласти, известен также из
Закавказья и Туркмении; гнездится он в земле, в каменистых, сухих
и песчаных стациях. Наконец, домовый муравей (М. pharao-
nis L.), обитатель тропической зоны, развезенный по всему свету,
известен из ряда городов Закавказья. Немногочисленны виды
Solenopsis-, широко распространенный S. fugax Latr. известен для Пред-
кавказья и северной части черноморского побережья; подвид S. /. orien-
talis Ruzs. — преимущественно для Закавказья, откуда описаны также
формы S. orbula Em.; для Талыша и Диабара отмечен S. latroides Ruzs.
Виды этого рода приурочены обычно к горно-степным стациям; гнездятся
они в земле, часто по соседству с муравейниками или в самих муравей-
никах некоторых Formica, Lasius и других видов, ведут ночной или
сумеречный образ жизни и питаются за счет грабежа гнезд этих муравьев..
Широко распространенная небольшая и медлительная в движениях
Myrmecina graminicola Latr. приурочена к дубовым, буковым и грабовым
лесам и отмечена как для Главного Кавказского хребта, так и для нижней
и средней лесных зон Талыша; она является типичным обитателем лесной
подстилки.
Обычны и разнообразны виды лептотораксов (Leptothorax). Широко
распространены по всему Предкавказью, Большому Кавказу и Закав-
казью такие виды, как L. tuberum F., L. unifasciatus Latr., L. nylanderi
Foerst., L. acervorum F. и L. muscorum Nyl., в большинстве приурочен-
ные к лесным и опушечным стациям и поднимающиеся значительно в горы,.
336 М. Н. Никольская и 13. В. Попов
но не избегающие и иных условий; L. korbi Em. характерен для лесов
Талыша, L. alpinus Ruzs. — для альпийских лугов Главного Кавказского
хребта, L. nevadovskii Кат. и L. shelkovnikoviKar.—для Закавказья.
Достаточно обычны и разнообразны также виды Tetramorium', из них
наиболее обычен широко распространенный Т. caespitum L., обитающий
всюду, от жилищ человека почти до подножья ледников, но избегающий
густых лесов; некоторые виды этого рода придерживаются открытых
стаций, гор и предгорий (71. semilaeve Andre, Т. jerox Ruzs.). Виды Stron-
gylognathus паразитируют в гнездах Tetramorium, которых держат в ка-
честве «рабов», без помощи которых они не могут питаться. Эндемичный
кавказский S. rehbinderi For., известный в ряде подвидов, приурочен
к открытому ландшафту; S. testaceus barnassarensis К. Arn. — обитатель
высоких гор Талыша и Зуваита.
Подсемейство Dolichoderinae представлено немногими формами. Наи-
более обычен и широко распространен пятнистый муравей (Dolichoderus
quadripunctatus L.), типичный обитатель лиственных лесов, устраиваю-
щий свои небольшие гнезда под корой деревьев. Вид этот обитает как
в дубовых и буковых лесах низменностей, долин, так и по предгорьям
и склонам гор. Виды Tapinoma, наоборот, придерживаются открытых
стаций, хотя не избегают и окраин леса; гнезда их немногочисленны,
в земле, лишены внешнего конуса; Т. erraticum Latr. часто покидает свои
гнезда и сооружает новые; Т. nigerrimum Nyl. характерен для Закавказья,
Т. tauridis transcaucasicum Kar. — для Талыша. Виды Bothriomyrmex
также придерживаются открытых стаций, чаще всего горных склонов.
Из них В. iranicus К. Arn. известен из Талыша и Диабара, средиземно-
морский В. meridionalis Rog. — из Грузии.
Виды подсемейства Formicinae разнообразны и многочисленны. Таковы
прежде всего виды Lasius. Такие формы, как L. alienus Foerst., L. brun-
neus Latr., L. emarginatus 01., L. niger L. и ряд других, распростра-
нены почти повсеместно и иногда являются ландшафтными видами; из
них L. emarginatus 01. приурочен более к лиственным лесам, так же как
и L. fuliginosus Latr., распространенный столь же широко и сооружаю-
щий в деревьях, в дуплах, гнезда со множеством тонких плотных перего-
родок из «картонной» массы. Следующий широко распространенный
вид — желтый лазий (L. flavus F. и ряд его форм) — также занимает
разнообразные стации, но по преимуществу открытых пространств —
луга, горные пастбища, культурные участки. Вид этот ведет преимуще-
ственно подземную жизнь, питается за счет корневых тлей; его плотные
земляные холмики, поросшие травой, слабо выражены или иногда совер-
шенно отсутствуют; раса myops F. предпочитает более увлажненные
участки и устраивает гнезда под камнями. L. mixtus Nyl., также широко
распространенный вид по разнообразным стациям, по крайней мере в За-
кавказье (Зувант), обитает высоко в горах. Хищный средиземноморско-
среднеазиатский Acantholepis frauenfeldi Мауг и ряд его форм широко
распространены в Закавказье, а в Диабаре, например, характерны для,
скалистых стаций, покрытых кустарниковой растительностью; сильно
населенные гнезда устраиваются ими в трещинах скал и под камнями.
Виды мелких Plagiolepis приурочены к открытым стациям — на степ-
ных участках, у подножья гор, на каменистых предгорьях и т. д.
(Р. pygmaea Latr., Р. pallescens For.) или даже в береговой
полосе (Р. karavaevi К. Arn.); все они характерны для Закав-
казья, хотя первые два имеют достаточно широкое распростране-
ние.
Перепончатокрылые Кавказа
337
Крупные муравьи кампонотусы (Camponotus) характерны как для
лесной зоны Кавказа, так и для его безлесых пространств. С. vagus
Scop., С. lateralis 01., С. caryae ruzskyi Em. — типичные обитатели леса,
так же как С. herculeanus L., С. truncatus Spin, и др. Все они принадлежат
к широко распространенным видам и на Кавказе встречаются за немно-
гими исключением почти повсюду, в том числе и в горах; гнезда их устраи-
ваются в дереве, иногда скрыто, многие из них не очень многочисленны.
К открытым, частично горным стациям приурочены С. aethiopsLabt. (во всех
его разнообразных формах) и С. interfectus traiiscaucasicus К. Arn. Гнезда
их устраиваются под камнями на освещенных местах (у первого вида)
или открыто в земле со входом в виде небольшой норки. Первый вид ши-
роко распространен и характерен для Главного Кавказского хребта,
Предкавказья и Закавказья. Для открытых стаций Азербайджана ука-
заны также характерные среднеазиатские формы кампонотов — С. aethi-
ops turkestanicus Em. и subsp. fedtschenkoi Mayr. Так же разнообразны
виды Formica, принадлежащие к обычнейшим муравьям.
Здесь известны такие широко распространенные виды, как F. rufa L.,
F. pratensis De G., F. exsecta Nyl., F. fusca L., F. gagates Latr., F. rufibar-
bis F., F. cinerea Mayr и муравей-«рабовладолоц»Е. sanguinea Latr. Многие
из них встречаются в лесной зоне; так, F. rufa L. приурочен на Кавказе
преимущественно к хвойным лесам, F. pratensis De G. — преимущественно
к лиственным, F. exsecta Nyl. — к высокому поясу южных лесов,
F. fusca L. — ко всей лесной зоне, до линии вечного снега, a F. gagates
Latr. — в одинаковой мере и к лесным стациям и открытым пространствам.
К более открытым стациям тяготеет F. cinerea F. F. sanguinea Latr. насе-
ляет опушки в верхней и частично средней лесной зоне, где его «рабами»,
или, точнее, вспомогательным видом, является F. fusca L. F. rufibar-
bis F. — типичный обитатель степных, открытых стаций, хотя в извест-
ной мере, по 'М. Д. Рузскому (1905, 1907) проникает в леса, особенно гор-
ные.. Род Proformica представлен на Большом Кавказе и в Закавказье
широко распространенным средиземноморско-среднеазиатским видом
Р. nasuta Nyl., приуроченным к горно-степной области. Род Paraformica
представлен в Закавказье видом Р. caucasica Sant. Наконец, достаточно
обычны виды Cataglyphis, обитатели открытых пространств; особые формы
широко распространенного С. cursor Fonsc., например, характерны для
низменностей и для верхней зоны Талыша и Диабара. Для предгорий,
преимущественно открытых, характерен муравей-амазонка (Polyergus
rufescens Latr.), «рабовладелец», подсобными видами которого являются
Formica rufibarbis F. и F. fusca L.
Наиболее тщательно и всесторонне изучены видовой состав и груп-
пировки муравьев Талыша и Диабара. На них следует остановиться не-
сколько подробнее. По исследованиям К. 13. Арнольди (1948), в низмен-
ных лесах Талыша, где преобладают железное дерево (Parrotia pcrsica)
и каштановолистный дуб (Quercus castanaefolia var. obtusiloba), а также
достаточно обычны граб (Carpinus betulus), дзельква (Zelcowa caprini-
folia), гледичия (Gleadithchia caspia) и развит богатый подлесок, насчи-
тывается 19 форм муравьев. Наиболее обычны из них Aphaenogaster sub-
terranea Latr., Lasius elongatulus K. Arn. и L. emarginatus 01. В лесах ниж-
ней горной зоны на северных и восточных склонах среди 18 форм муравьев
преобладают Leptothorax nylanderi Foerst, и те же два вида Lasius', на юж-
ных и западных склонах, покрытых преимущественно дубовым лесом,
из общего числа 18 видов — L. elegantulus К. Arn., Aphaenogaster subler-
ranea Latr., Lasius emarginatus 01. и Leptothorax nylanderi Foerst.; наконец,
22 Животный мир СССР, т. V
МП М. Н. Никопъская и В. В. Попов
на дне и на склонах тенистых ущелий из общего числа в 13 форм преобла-
дают Apnaenogaster subterannea Latr. и Lasius fuliginosus Latr.
В лесах средней горной зоны, основу которых составляет каштано-
листный дуб, на высоте 600—1200 м, среди 16 видов муравьев особенно
обычны тот же вид Leptothorax и два вида Lasius. На северных и восточ-
ных склонах этой же зоны, одетых лесом преимущественно из граба и
бука, среди 14 форм муравьев преобладают виды Leptothorax и Myrmica
rugulosa caucasica К. Arn., а среди оголенных склонов — Tapinoma tauri-
dis transcaucasicum Kar. и Tetramorium caespitum L.
В верхней горной зоне, на высоте 1200—1800 м, среди типичного леса,
состоящего из дуба Quercus macranthera, а также видов граба и клена,
из 17 форм муравьев преобладают Formica jusca hyrcana К. Arn. и Tetra-
morium caespitum L., на луговых участках — Lasius alienus Foerst, и
L. flavus F., а на более скалистых и ксеротермных южных и западных скло-
нах с преобладанием можжевельника — Tetramorium caespitum nitidi-
usculum К. Arn.
Резко отличны от предыдущих группировки открытых ценозов гор-
ного района иранского облика — Диабарской котловины. В нижних
частях котловины, на высоте 1200—1800 м, по щебнистым склонам с кус-
тарничками астрагалов и акантолимонов преобладают Crematogaster
sordidula mayri'Mayr, Plagiolepis regis Kar., Tetramorium inerme laevigatum
Kar., Tapinoma erraticum Latr. На северных склонах в ценозах, основу
которых составляет типчак, преобладают мезофильные Lasius lasioides
elongatulus К. Arn. и Tetramorium caespitum L., но наряду с ними обитает
ряд типично ксерофильных видов.
Группировки верхнего пояса (выше 2000 м) на вершине скалистого
гребня включали немногие формы высокогорных муравьев — Leptothorax
tuberum acutinoides К. Arn. и Strongylognathus testaceus barnassarensis
К. Arn.; первый из них доходит до высоты 2400 м; наряду с указанными
здесь преобладают Tetramorium caespitum nitidiusculum К. Arn. (хозяин
Strongylognathus) и Plagiolepis regis Kar. На северных склонах с фраг-
ментами более мезофильных группировок преобладают Lasius alienus
Foerst, (столь же обычный и на берегу Каспийского моря в Талыше)
и Leptothorax tuberum acutinodis К. Arn.
Подводя итоги исследованию типичных ценозов Талыша и Диабара,
К. В. Арнолъди заключает, что лесной тип ценозов сохранился во всех
трех зонах горного леса и в лесу на низменности. По мере перехода к от-
крытым местообитаниям в верхней лесной зоне ценозы теряют реликтовые
черты и представляют широко распространенные ныне в Евразии груп-
пировки; наиболее мезофильными и вместе с тем бореальными являются
сообщества лугового типа северных склонов выше 2000 м, но они лишены
настоящих альпийских элементов. Ценозы Диабар-i в основном резко
ксерофильного типа, ряд их несомненно ведет свою историю с отдаленных
времен формирования иранских и сумерийских животно-растительных
ксерофильных компонентов. В этом отношении, как это особо подчерки-
вает К. В. Арнолъди, его взгляды, установленные на основании богатого
фактического материала, полностью совпадают с взглядами А. А. Грос-
гейма по анализу флоры Кавказа.
По типам (о которых говорилось в начале очерка о муравьях), клас-
сам и группам муравьи Талыша и Диабара разделяются следующим
образом (Арнолъди, 1948):
I. Древнетропической лесной тип: Aulacopone relicta К. Arn., Epi-
tritus agriolus Em.
Перепончатокрылые Кавказа
339
II. Арктотретичный тип. 1) Амфипалеарктический класс, вилы:
Ponera coarctata Latr., Stenamma hirtulum Em., Myrmecina graminicola
Latr., Dolichoderus quadripunctatus L. 2) Гирканский класс, виды: Aphae-
nogaster kurdica Ruzs., Leptothorax korbi Em., Plagiolepis karavaevi K. Arn.;
расы: Ponera coarctata lucida Em., Myrmecina graminicola striatula Nyl.,
Strongylognathus rehbinderi hyrcanus K. Arn., Formica fusca hyrcana K. Arn.,
Lasius affinis subvillosus K. Arn., Crematogaster sordidula kosti Ruzs.
III. Непрофильный тип. 1) Средиземноморский класс, виды: Aphae-
nogaster splendida Rog., A. gibbosa Latr., A. subterranea Latr., Pheidole
pallidula Nyl., Tetramorium semilaeve Andre, Crematogaster scutellaris 01.,
Camponotus aethiops Latr., C. truncatus Spin.; расы: Lasius flavus myops
For.; восточносредиземноморская группа, виды: Messor minor Andre,
Tetramoriumpиnicum Sm., Cardiocondyla elegans Em., Plagiolepis palles-
cens For., Monomorium dentigerum Rog.; расы: Messor minor meridionalis
Andre, Pheidole pallidula orientalis Em., Tetramorium semilaeve schmidti
For., Crematogaster scutellaris schmidti Mayr, C. sordidula mayri Mayr
и др. 2) Переднеазиатский класс, виды: Messor' hamuliferus Kar., M. cli-
vorum Andre, M. strucror diabarensis K. Arn.; расы: M. diabarensis K. Arn.,
Plagiolepis regis Kar., Solenopsis latroides bogatshewi K. Arn., Aphaeno-
gaster splendida transcaucasica Kar., Tetramorium caespitum nitidiusculum
K. Arn., T. semilaeve kosmaljanicum K. Arn., Strongylognathus rehbinderi
diabarensis K. Arn., S. testaceus barnassarensis K. Arn., Leptothorax tuberum
acutinodis'K. Arn., Tapinoma tauridis transcaucasicum Kar., Plagiolepis
regis Kar., Proformica nasuta barbatula K. Arn., Cataglyphis cursor suba-
reolata K. Arn.; иранская группа, виды: Bothriomyrmex iranicus К. Arn.;
расы: Myrmica deplanata lulakeranica K. Arn., M. bergi iranica K. Arn.,
Tetramorium punicum caspium K. Arn., T. inerme laevigatum Kar.; ксеро-
фильная группа, широко распространенные виды: Crematogaster sordidula.
Nyl., Acantholepis frauenfeldi Mayr, Cataglyphis bicolor F. 3) Кавказский
класс; виды: Solenopsis latroides Ruzs., Strongylognathus rehbinderi For.,
Tapinoma tauridis Kar.; расы: Myrmica rugulosa caucasica K. Arn., Aphae-
nogaster gibbosa mushtaidica Ruzs., Cardiocondyla elegans caucasica K. Arn,,
Formica sanguinea clarior Ruzs., Camponotus caryae ruzskyi Em.
и др.
IV. Бореальный тип. 1) Голарктический класс, виды: Myrmica
schencki Em., Lasius alienus Foerst., L. flavus F., Formica rufibarbis , F.,
F. fusca L., F. sanguinea Latr., Camponotus caryae Fith.; ряд рас этих ви-
дов. 2) Палеарктический класс, виды: Myrmica ruginodis Nyl., М. rugu-
losa Nyl., Tetramorium caespitum L., Lasius fuliginosus Latr. 3) Европей-
ский класс, виды: Strongylognathus testaceus Schenck, Leptothorax tube-
rum F., L. unifasciatus Latr., L. nylanderi Foerst., Tapinoma erraiicum
Latr., Lasius brunneus Latr., L. emarginatus 01. 4) Туранский класс, виды:
Camponotus interjectus Mayr, Tetramorium inerme Mayr; расы: Camponotus
interjectus transcaucasicus K. Arn.
Последний тип содержит также переходные к степному классу группы:
1) кавказско-степная, виды: Tetramorium ferox Ruzs., Myrmica deplanata
Ruzs., расы Tetramorium ferox Ruzs., 2) туранско-степная, виды: Mes-.
sor clivorum Ruzs., Myrmica bergi Ruzs., Proformica nasuta Nyl., Catagly-
phis cursor Fons. и расы C. aenescens Nyl.
В Талыше сравнительно велика древняя группа видов — древнетро-
пических и арктотретичвых, в Диабаре почти вся основная масса видов
(80%) принадлежит к ксерофильному типу, как об этом уже упомина-
лось ранее.
22*-
340 М. Н, Никольская и В. В. Попов
\
Список настоящих, или складчатокрылых, ос (семейство Vespidae)
Кавказа включает 14 родов и около 40 видов, среди которых встречаются
свободноживущие (общественные и одиночные) и паразитические виды.
Общественные осы (подсемейство Vespinae) строят большие серые (оси-
ные) гнезда из бумагообразной массы, выработанной из коры молодых
древесных побегов, выкармливают личинок в открытых сотах. Крупная
оса — шершень Vespa crabro L. представлена на Кавказе подвидом
V. с. meridionalis Bir. (рис. 141), распространенным также в северном
Иране и в Закаспии. Также крупный восточный шершень V. orientalis F.,
типичный южноазиатский вид и серьезный вредитель, пожирающий
фрукты и молочные продукты на базарах, обнаружен в Азербайджане.
Три вида Dollchovespula (D. silvestris Scop., D. saxonica F. и D. rufa L.)
распространены в лесостепной зоне Средиземноморья. Ареал первого
из этих видов тянется от Балтики до берегов Тихого океана по Кавказу,
Средней Азии и Китаю. В гнездах Dolichovespula паразитируют виды
Pseudovespula. Например, Р. austriaca Panz. обнаружен в гнездах
D. rufa L., сооруженных в земле; таким образом, оба эти вида не при-
урочены к лесным стациям. Из широко распространенных видов Polis-
tes на Кавказе известен Р. gallica L., но, вероятно, будут найдены и дру-
гие. Гнезда их строятся на ветвях кустарников и более толстых стеблях
травянистых растений. Одиночные осы из рода Eumenes заготовляют
в пищу своим личинкам парализованных гусениц в свободных ячейках
в виде глиняных кувшинчиков. Четыре средиземноморских вида Eumenes
значатся для Кавказа (Е. arbustorum Sch., Е. unguiculatus Vill., Е. coar-
ctatus L. и E. baeri Rad.), причем последний из них описан из Армении.
Виды рода Odynerus делают ходы в сердцевине веток кустарников или
используют ходы жуков в древесине и запасают для потомства личинок
жуков. Из 14 закавказских видов Odynerus (Костылев, 1929) большинство
являются широко распространенными в Средиземноморской подобласти.
В противоположность настоящим осам цветочные осы (семейство
Masaridae) питаются нектаром и пыльцой растений. Их ротовые органы
изменены в хоботок, но приспособлений для сбора пыльцы нет. Они пред-
ставлены двумя средиземноморскими видами — Ceramius caucasicus Andre
я Celonites abbreviatus Vill., известными из южной Европы и северной
Африки.'
Дорожные осы (семейство Pompilidae, или Psammocharidae) Кавказа
очень слабо изучены. Большинство зарегистрированных видов (около
.20) являются широко распространенными. Из 6 западносредиземномор-
ских видов Priocnemis Р. dementi Haupt встречается также в Средней
Азии, Р. fuscus F. и Р. pusillus Schdte. — в юго-западной Сибири и Мон-
голии, а Р. obtusiventris Schdte. — в Иране, Средней Азии и на юге Сибири.
Виды Pompiloides (Р. sericeomaculatus Kohl, Р. obtusus Guss., Р. sexma-
culatus Spin.) отмечены также в списке помпилид степной зоны; насколько
высоко поднимаются они в горы, неизвестно. Все названные виды, так же
как и Р. moestus Klug, являются типичными средиземноморцами и при-
урочены большей частью к песчаным стациям. Psammocharis cinerarius
Guss, известен пока только для Предкавказья. Все эти помпилиды охо-
тятся за пауками и, парализуя их, запасают в гнезде для выкармливания
потомства. Иногда гнезда бывают слеплены в виде ячейки сосудообраз-
ной формы, но чаще помещаются в трещинах земли, в гнездах пауков
и т. д. Виды Ceropales сами не охотятся, предпочитая похищать пауков,
парализованных другими помпилидами. Многие виды этого рода широко
распространены в Средиземноморье, в западной части зоны степей, и
Перепончатокрылые Кавказа
341
заходят в Среднюю Азию и на Кавказ (С. versicolor Guss., С. cribratus
Costa, С. albicincta Rossi, C. variegata F., C. maculata F.).
О роющих осах (семейство Sphecidae) известно несколько больше, чем
о дорожных. Их более 100 видов из 23 родов. Виды Cerceris (Шестаков,
1916), которых известно 28, заготовляют жуков златок и долгоносиков,
а некоторые охотятся на мелких пчелиных. Все они — широко распро-
страненные виды, из которых 10 являются общими для Кавказа и горного
Крыма. В фауне Азербайджана значится 14 видов Sphex, охотящихся за
саранчовыми, сверчками и кузнечиками, но, видимо, большинство из них
Рис. 141. Vespa crabro meridionalis Bir. Рис. 142. Sceliphron саиса-
(самка). sicum Andre (самка).
избирает степную зону, как S. lugens Kohl или S. pachysoma Kohl. Из-
вестно более 12 средиземноморских видов Ammophila, выкармливающих
личинок гусеницами бабочек, которых они предварительно парализуют.
Широко распространенными являются также 8 видов Trypoxylon-, Т. scu-
tatum Ghevr., Т. clavicerum Lep. и T. kalazyi Kohl встречаются, кроме
Кавказа, и в Крыму. Только Т. rubiginosum Guss., описанный с Кавказа,
пока еще нигде больше не обнаружен. Общими с Крымом являются также
Didineis wiistneyi Handl, и Pison atrum Spin. Другой вид последнего рода,
Р. fasciatum Rad., распространен в Закавказье и Средней Азии. Очень
широкое распространение имеют Psen exaratus Ev., Mimesa atratina
F. Mor., M. unicolor Wesm. и M. fulviventris Guss. Виды Mimesa запасают
личинок цикадок в гнездах, вырытых в песке.
В отличие от остальных роющих ос виды Sceliphron (рис. 142) лепят
свободные глиняные гнезда и набивают их пауками, как и виды Trypoxy-
lon, также охотящиеся на пауков, но гнездящиеся в сухих ветвях и стеб-
лях. В Азербайджане отмечено 5 широко распространенных видов
Sceliphron: синий S. walteri Kohl, красноногий S. femoratum F. и 3 чер-
<142
M. II. Никольская и В. В. Попов
пых вида с желтым рисунком. Пять видов рода Astata встречаются также
и в Крыму, a A. costal Pice, и A. ru/lpes Moes, имеют широкое распростра-
нение. Виды ВетЪех не делают запасов, но выкармливают своих личинок
свежеубитыми мухами, в частности слепнями. Свои гнезда они выкапы-
вают в песке и, таким образом, связаны с песчаными стациями. Из 7 ви-
дов ВетЪех в Азербайджане (Животный мир Азербайджана, 1951), наи-
более часто встречаются В. bidentatus Lind, и В. mediterranea Handl.
Очень немногие виды роющих ос известны только для Кавказа; возможно,
что сведения об ареалах таких видов, как Harpactes morawitzi Rad., Нор-
lisus jallax Handl., H. proximus Handl., Nysson scalaris Ill. и N. notabi-
lis Handl., еще очень неполные.
Фауна пчелиных (Apoidea) Кавказа изучена крайне недостаточно,
и количество видов, известных для страны в целом, не превышает 500
(Моравиц, 1873, 1876, 1878; Raddo, 1899), что, конечно, не составляет даже
одной трети общего числа видов, обитающих здесь. Если недостаточно
изучен видовой состав пчелиных, то тем менее затронуты изучением
стадиальное распределение, экология и биология подавляющего боль-
шинства найденных видов. Однако в известной море фаунистическим
изучением были затронуты почти все пояса Кавказа.
Среди многочисленных видов рода Colletes (семейство Сolletidae), кото-
рых здесь известно около 30, преобладают виды с широкими ареалами,
но несомненно ограниченными преимущественно южной частью Пале-
арктики. Таковы С. eons Morico, С. hylaeiformis Eversm., С. cunicularius
L. и C. succinctus L. Гораздо многочисленнее средиземноморско-средне-
азиатские виды, например С. carinatus F. Mor., С. maidli Nosk., С. tuber-
culatus F. Mor. Ареал второго вида чисто средиземноморский, ареал треть-
его — восточносредиземноморско-среднеазиатский; ареал С. mlokossie-
witzi Rad. — восточносредизомноморский. Езятые в качестве примера, эти
виды хорошо представляют те зоогеографические элементы, из которых
складывается фауна пчелиных Кавказа. Если к ним добавить, с одной
стороны, виды, эндемичные для Кавказа, (например, С. transitorius Nosk.,
С. squamosulus Nosk.) или для Закавказья и прилегающих на юге частей
Ирана (например, С. bidentulus Nosk.), а с другой — виды, имеющие
ареалы и северных частях Палеарктики и лишь заходящие в горные рай-
оны на юге (например, С. floralis Eversm., характерный вид для северных
и средних частей Палеарктики и известный для Пиренеев, Альп, Кавказа
и гор Средней Азии), то этим будут исчерпаны все основные зоогеографи-
ческие элементы фауны пчелиных. Как чисто горные виды на Кавказе
в настоящее время могут быть названы С. squamosulus Nosk., С. floralis
Eversm., С. fodiens Gooflr. Уже сейчас очевидно, что закавказская фауна
коллетов резко отличается от кавказской. Для Кавказа характерно
значительное число широко распространенных палеарктических видов,
для Закавказья — преобладание средиземноморских и среднеазиатских
элементов наряду с видами, имеющими эндемичный или почти эндемич-
ный характер (С. bidentulus Nosk., С. maidli Nosk., С. rubellus Nosk.,
C. penulatusNosk., C. edentulus Nosk.). Все виды коллетов гнездятся в земле,
иногда колониально, и посещают главным образом цветы зонтичных и
сложноцветных.
Среди представителей семейства Hylaetdae обильны виды всесветно
распространенного рода Hylaeus. Основу фауны его составляют обычные
палеарктические виды, например Н. communis Nyl., Н. signatus Panz.,
и длинный ряд других; ареал первого вида, например, тянется па во-
сток до Камчатки включительно. Ряд этих и других видов обычен в гопах
Перепончатокрылые Навкаоа
313
(Н. difformis Eversm., Н. propinquus Nyl.), и в некоторых случаях эта
приуроченность .ярко выражена. Так, известный для Казбека и отмечен-
ный па цветах Geranium Н. ibex F. Мог. очень близок к альпийскому Н. al-
pinus F. Мог. Среди характерных средиземноморских элементов могут
быть названы Н. cornutus F. Sm., Н. meridionalis Foerst., характерные
для Закавказья.
Еще более разнообразна и богата фауна Andrena (семейство Andre-
nidae). Род этот насчитывает свыше 1000 видов, гнездящихся в земле,
иногда колониально; ряд видов имеет два поколения в году. Для Кавказа
и Закавказья известно свыше 100 видов этого рода. Среди широко рас-
Рис. 143. Andrena silvatica F. Мог. (самка).
пространенных видов, характерны A. haemorrhoa F., посещающая цветы
ивы, A. dorsataJLby., A. convexiuscula Klug, A. cineraria L., A. thoracicaY^,
A. shawella Kby., A. pilipes F. и ряд других; среди степных, более
южных, — A. scita Eversm., A. marginata F., A. variabilis Sm., A. col-
letiformis F. Mor.; однако и те и другие виды поднимаются довольно вы-
соко в горы Значительно количество эндемичных кавказских видов, напри-
мер A. semirubra F. Мог. (Ахалкалаки), крупная A. carinata F. Мог. (Малый
Кавказ), A. tomentosa'F. Mor., A. silvatica F. Мог. (МалыйКавказ; рис. 143).
Как горные, характерные для Малого Кавказа виды следует назвать
A. cordialis F. Mor., A. inconstans F. Mor., A. albopicta Rad. и ряд других.
Фауна Закавказья содержит, кроме того, ряд среднеазиатских видов,
ареал которых находит здесь свою западную границу. Таковы, например,
A. aulica F. Mor., A. leucorhina F. Mor., A. combusta F. Мог., а также ряд
средиземноморских элементов, например A. variabilis Sm., A. erberi F.
Мог. (рис. 144).
Среди видов характерного степного рода Meli.ttu.rga наиболее обычна
широко распространенная М. clavicornis Latr., посещающая цветы лю-
церны и донника, известная для всего Предкавказья, Большого Кавказа
и Закавказья. Кроме этого обычного вида, здесь отмечены редкая европей-
ская, характеризующаяся разорванным ареалом, М. praestans Gir. (сам-
344 ' М. Н. Никольская и В. В. Попов
casica F. Мог.) и характерная эндемичная, восточносредиземноморская
М. spinosa F. Мог.
Таким же степным, но более мезофильным элементом является Рапиг-
gus calcaralus Scop., связанный с зонтичными и сложноцветными. Среди
видов Panurginus в Закавказье наиболее обычны Р. halictoides Gir. и Р.рип-
ctiventris F. Мог. Среди немногих видов близкого к предыдущему роду
Epimethea обычен мелкий пятнистый Е. variegata F. Мог. Наконец, среди
характерного стопного рода желтоокрашенпых Camptopoeum известен
один из наиболее темных видов, характерный понтический вид С. friesef
Moes.
В семействе Halictidae наиболее разнообразны галикты; их известно
во всем миро свыше 2000 видов, и несомненно не менее 200 обитает в пре-
делах Предкавказья, Большого Кавказа и Закавказья. Основу их фауны
составляют обычные широко распространенные и обычные палеарктиче-
ские виды, например крупный Halictus quadricinctus F., Н. rubicundus
Christ, H. leucozonius Kby., H. vulpinus Nyl., мелкие H. pauxillus Schenck
и II. minutus Schrank и длинный ряд других. Наряду с ними, особенно
в Закавказье, характерны средиземноморско-среднеазиатские виды (на-
пример Н. mesoscleras Per., Н. varipes F. Mor., H. sogdianus F. Mor.), или
восточносредиземноморские (например, H. damascertus Per., H. kussari-
ensis Bliithg.), или среднеазиатско-закавказские (например, H. samarkan-
dicus Bliithg., кроме Закавказья известный из Узбекистана и близкий
к одному испанскому виду); значительное также число видов, эндемичных
для Закавказья и прилегающих частей Малой Азии и Ирана (например,
И. georgicus Bluthg., 7/. tatricus Bliithg., H. dschulfensis Bluthg., H. haesi-
tans Bluthg. и др.). Многие виды галиктов обитают и в горах, например
Н. fallax F. Mor., Н. xanthopus Kby., Н. flavipes Ger., Н. quadricinctus
F., H. albipes F., а многие вообще не приурочены к определенным
стациям или посещению определенных видов цветов, хотя среди
них встречаются и олиготрофные формы. Так, широко распростра-
ненный, южноевропейский по преимуществу и известный для Малой Азии
и Армении вид Н. convexiusculus Schenck посещает преимущественно цветы
Salvia. Виды Halictus устраивают норки в земле, часто колониально и
полуколониально. Виды сфекодов (Sphecodes') паразитируют преимуще-
ственно в гнездах Halictus-, фауна их еще слабо изучена. С Кавказа из-
вестно несколько видов, в том числе широко распространенные S. cris-
tatus Hag. (паразит Halictus vulpinus Nyl.), S. monilicornis Kby. (паразит
Halictus albipes F. и близких видов) и ряд других.
В Закавказье широко распространены обычные южноевропейские,
мелкие, построокрашенные виды Nomioides — N. minutissima Rossi и
TV. variegata 01.; по-видимому, они не поднимаются значительно в горы
и обитают преимущественно на открытых стациях. Виды Halictoides,
наоборот, несомненно приурочены к горам; наиболее обычен из них энде-
мичный кавказско-малоазийский Н. schmiedecknechti КоЫ. Среди немно-
гих видов спиралеусых пчел (Systrophd), посещающих преимущественно
цветы вьюнков (Convolvulus), наиболее обычен в Закавказье 5. planidens
Gir.; этот преимущественно южноевропейский вид приурочен к степям
и открытым стациям. К степным участкам и открытым пространствам
приурочены также виды Ropnites. Кроме обычных, широко распространен-
ных/?. canus Eversm. и особенно R. quinquespinosus Spin., здесь отмечены
эндемичные виды R. mandibularis F. Mor., R. caucasicus F. Мог. и ряд
других. Все они, вероятно, приурочены к специализированным цветам
бобовых и губоцветных и гнездятся в земле, иногда образуя колонии.
Перепончатокрылые Кавказа
345-
Семейство Melittidae менее обширно и не включает больших, богатых
видами родов. Род Melitta насчитывает здесь несколько видов, из которых
наиболее обычна широко распространенная М. leporina Panz.; известны
также М. dimidiata F. Мог. и ряд других. Melitta — обитатели открытых
пространств, преимущественно степных или остегшенных биотопов,
посетители специалнзованных цветов бобовых растений, гнездящиеся
в земле и но образующие колоний. Более разнообразны виды мохноно-
гих пчел (Dasypoda), также обитателей степных и луговых участков, по-
сетителей цветов сложноцветных и ворсянковых, образующих иногда
Рис. 144. Andrena erberi F. Мог. (самка).
значительные колонии. Крупная, яркая D. argentata Panz. и более свет-
лая и менее крупная D. plumipes Panz. являются обычными и широко рас-
пространенными видами, достаточно обычными как в Предкавказье, так
и на Большом Кавказе и в Закавказье; более редки балканская D. schlet-
tereri Friese (Дагестан), эндемичная D. mlokosiewitzi Rad. (Армения),
средиземноморская/), visnaga Rossi (Дагестан). Виды небольшого голарк-
тического рода Macropis, посещающие цветы вербейника, более мезофильны,
приурочены к луговым и опушечным стациям. Кроме широко распро-
страненных М. labiata Panz. tt М. fulvipes F., здесь отмечен эндемичный
М. nigrita Hed.; последний известен из Армении и с черноморского по-
бережья (ст. Лазаревская).
Очень многочисленны виды семейства мегахилид (JMegachilidae). Виды,,
гнездящихся в сухом дереве литургов (Lithurgus), по-видимому, достаточно
широко распространены по Большому Кавказу и Закавказью; их известно
3: широко распространенный L. fuscipennis Lep., более южный L. chry.su-
rus Fonsc. и мелкий среднеазиатский L. tibialis F. Мог. (Армения). Виды
пестроокрашенных и желтых антидиев (Anthidiiпае) более многочисленны,
чем представители подсемейства Lithurginae', часть их приурочена к откры-
-:14в М. 11. Никольская и В. В. Попов
тым пространствам и сухим стациям. Род Anthidiellum представлен обыч-
ным видом A. strigatum Latr. Характерный пустынный род Icteranthi-
dium представлен рядом видов, обычных для Закавказья, в том числе
крупным восточносредиземноморским видом I. bartholomei Rad., среди-
земноморским I. rubiginosum Lep. и несколькими эндемичными видами.
Характерный средиземноморско-среднеазиатский род Mesanthidium на-
считывает в Закавказье 2 вида — эндемичный М. carduele F. Мог. и турк-
менско-закавказский М. pusilium F. Мог. Древний род Pseudoanthidium
представлен типичным горным видом Р. alpimim F. Мог. Виды Anthidium
наиболее многочисленны и повсеместно распространены. Из них наиболее
характерны широко распространенные A. florentinum F., A. diadema
Latr., A. lituratum Latr., A. oblongatum Latr., A. manicatum L., A. cingu-
latum Latr., а также ряд других видов, включая ряд эндемичных, харак-
терных для Закавказья. Большинство обычных видов политрофны, но
посещают преимущественно цветы сложноцветных, бобовых, губоцветных
и бурачниковых. Паразитические роды гораздо беднее видами и встре-
чаются значительно реже. Stelidomorpha nasuta Latr., паразитирующий
в гнездах пчел-камошциц (Chalicodoma), лепящих свои гнезда в скалах,
приурочен более к горным районам и отмечен как на Большом Кавказе,
так и в Закавказье. Мелкие, светлоокрашенные южнопалеарктические
Protostelis signata flavescens Friese (паразиты Anthidiellum strigatum Latr.)
известны для западного Закавказья, а ряд широко распространенных ви-
дов Stelis — для Предкавказья, Большого Кавказа и Закавказья. Таковы,
например, S. breviuscula .Nyl. (паразит видов Heriades), S. phaeoptera me-
ridionalis Popo к (паразит Osmia) и др. S. simillima F. Мог. известна из
Закавказья и Копет-Дага. Dioxy s cincta Jur. (паразит ряда видов Chali-
codoma) и Dioxoides tridentatus Nyl. (паразит Chalicodoma, Megachile и
Osmia), по-видимому, так же.как их хозяева, приурочены к горам.
Восточная раса обыкновенной черной пчелы-каменщицы {Chalicodoma
muraria nestorea Brulle) широко распространена по Кавказу и поднимается
в горы на высоту до 3000 м; к горам приурочены и остальные виды — сре-
диземноморские Ch. pyrenaica Lep., Ch. lefeburei Lep. и кавказско-мало-
азийская Ch. monstrifica F. Мот.; последняя отмечена на цветах астрагала.
Цветы астрагалов посещает и желтоокрашенная пустынная среднеазиат-
ская Ch. asiatica F. Мог., известная из Армении.
Виды Megachile многочисленны и широко распространены. Среди них
обычны крупные М. lagopoda L., М. maritima КЬу. и М. caucasica Lep.
и небольшие М. willougbiella Kby., М. circumcincta КЬу. и ряд других.
Очень обычны виды подрода Eutricharaea — М. argentata F., М. communis
F. Мог. и ряд других. Обычные в северных частях Палеарктической об-
ласти М. analis~Ny\., М. octosignataNyi. и М. centuncularisL. приурочены
здесь к горам. Обычные в Средней Азии и на юго-востоке европейской
части СССР М. saussurei Rad. и виды рода Archimegachile (A.' derasa Gerst.,
A. rubripes F. Мог.) характерны для Закавказья.
Еще более многочисленна и разнообразна фауна осмиин. Довольно
обычны виды Heriades (Н. truncorum L.), Chelostoina (Ch. maxillosum L.),
редки Prqtosmia (P. tiflensis F. Mor.), разнообразны и обычны виды Нор-
litis (Н. adunca Panz., Н. tridentata Duf. et Perr., II. parvula Duf. et Perr.,
H. leucomelaepa Kby,, H. rufohirta Latr. и ряд других), Anthocopa (A. pa-
paveris Latr., A. crenulata F. Mor., A. andrenoid.es Spin., A. spinulosa Kby.,
A. bidentata F. Mor. и ряд других) и Osmia (О. bicornis L., О. emarginata
Lep., О. fulviventris Panz., O. melanogastra Latr. и ряд других). Большин-
ство этих названных видов, а также многие неназванные принадлежат
Перепончщпокрылые Кавказа
347
к числу широко распространенных палеарктических или южнопалеаркти-
ческих форм, часть — к восточносродиземноморским или даже эндемичным
видам; многие виды олиготрофны или узко политрофны и посещают опре-
деленные группы цветковых растений. Способы гнездования их также раз-
личны. Например, Anthocopa andrenoides Spin., принадлежащий к харак-
терному средиземноморскому подроду Erythrosmia, гнездится в раковинах
наземных моллюсков и помещает преимущественно цветы дубровника
(Theucrium). A. spinalosa Kby., представитель подрода Hoplosmia, также
гнездится в пустых раковинах моллюсков и посещает цветы сложноцвет-
ных. Виды Heriades и Chelostoma посещают часто цветы колокольчиковых
и устраивают гнезда в старой древесине. В старой древесине, так же как
и в земле, устраивают гнезда и многие другие Osmia, Anthocopa, Hopli-
tis. Ряд видов из числа более севорно распространенных на Кавказе при-
урочен к горам-, среди них О. bicolor Schr., О. leaiana К. и ряд других.
Среди типично степных и пустынных видов, основной ареал которых ле-
жит восточнее Кавказа, характерна крупная рыжая О- (Megalosmia) fulva
Eversm. Фауна осмиин Закавказья еще более красочна и своеобразна.
Характерные остробрюхие виды Coelioxys паразитируют в гнездах
Megachile и Anthophora. На Большом Кавказе и в Закавказье известно
около 15 видов их, преимущественно из числа широко распространен-
ных и обычных в южных частях Палеарктики; таковы С. rufescens Lep.,
L. argentea Lep. Часть видов из числа более соворло распространенных
встречается преимущественно в горах; таковы С. mandibularls Nyl.,
С. simplex Nyl. и др.
Семейство Anthophoridae едва ли не самое обширное среди пчелиных.
Оно распадается на ряд подсемейств и триб и содержит, кроме гнездостроя-
щих, часто колониально живущих видов, многие и разнообразные парази-
тические формы, роды и трибы.
'Среднеазиатский род Ancyla представлен, широко распространенным,
но редким видом A. oraniensis Lep., известным из Дагестана. Восточно-
средиземноморский и среднеазиатский род Tarsalia — вероятно, видом
Т. hirtipes F. Мог., посещающим цветы сложноцветных и известным из
прилегающих частей Ирана. Паразитические номады (Nomada), паразиты
Andrena и некоторых других родов пчелиных, очень разнообразны, но
еще плохо изучены. Они характеризуются редким опушением и яркой
полосатой окраской. Среди широко распространенных форм — N. fucata
Panz. (паразит Andrena flavipes Panz.), N. zonata Panz. (паразит некоторых
Andrena и Halidas), N. jarva Panz. (паразит некоторых Halidas), N. ar-
mata H.-S., N. ferruginata L. (вероятный паразит Andrena labialis Kby.)
и ряд других; среди более южных — N. distinguendaF. Мог. (паразит Hali-
das villosulusKby.) и TV. mutabilisL. Мог. (паразит Andrena labiataSchenck). f
Паразитические Ammobates насчитывают только 4 вида, являющиеся па-
разитами Tetraloia', наиболее распространены из них европейский A. vi-
nctus Gerst. и восточноевропейско-казахстанский A. armeniacus F. Мог.
Восточноевропейский ареал имеет и единственный предкавказский вид
Parammobatodes minutus Moes., паразитирующий в гнездах видов Camp-
topoeam и, следовательно, приуроченный к лугйвым и степным участкам.
Подобное же распространение имеет Ammobatoides abdominalis Eversm.,
паразит в гнездах Melitturga, широко распространенный по Большому
Кавказу, Предкавказью и Закавказью и вслед за своим хозяином подни-
мающийся в нижний пояс гор. Виды Biastes, паразитирующие в гнездах
Systropha и Rophites, также широко распространены в пределах всей страны,
причем в тех же стациях, что и Ammobatoides’, более обычный Biastes bre-
348 М. Н. Никольская и В. В. Попов
vicornis Panz. паразитирует в гнездах спиралеусых пчел, более редкий'
В. emarginatus Schenck — в гнездах рофитов и спиралеусых пчел. Виды
Epeolus паразитируют в гнездах Colletes-, они еще плохо изучены. Наибо»-
лес обычен и широко распространен Е. cruciger Panz. Плохо изучены также
виды преимущественно крупных гнездостроящих Tetralonia и Еисега,.
хотя они и обычны и разнообразны. Основу фауны составляют опять-таки
широко распространенные южнопалеарктическис виды (таковы, например,
Tetralonia tricincta Erichs., Т. pollinosa Lop., T. salicariae Lep.) или даже
виды с более широким распространением (71. malvae Rossi); значительна
группа восточноевропейских или восточноевропейско-среднеазиатских
видов (Г. hungarica Friese, Т. armeniaca F. Мог. и др.). Виды этого рода
политрофны, но многие посещают предпочтительно цветы сложноцветных
и губоцветных. Так, Т. malvae Rossi посещает цветы мальвовых и цикория,.
Т. salicariae Lep. — цветы Lythrum salicaria L. Среди Еисега подобными,
широко распространенными видами являются крупные Е. interrupta Baer,
Е. chrysopyga Рет. и несколько меньшая,но более обычная E.clypeata Erichs.
все они являются посетителями преимущественно различных бобовых.
Виды южного, преимущественного горного рода Habropoda в Закав-
казье немногочисленны и редки, хотя и колониальны; наиболее часто встре-
чается южноевропейская Н. zonatula Dours; в Закавказье известен энде-
мичный вид — Н. balassogloi Rad. Гнездящийся в древесине Clisodon-
furcatus Panz. широко распространен по северной и средней части Пале-
арктики; в южных ее частях, в том числе и на Кавказе, ареал его разорван
и ограничен лесными, преимущественно горными стациями. Род Atnegilla-
включает ряд широко распространенных видов — крупную A. quadri-
fasciataN'AX., меньших A. albigena Lep., A. velocissima Fedt. и ряд других,,
юго-восточноевропейскую A. salviae F., закавказско-среднеазиатскую
A. camelorum CaU. и ряд других. Как и виды рода Anthophora, виды Ame-
gilla политрофны, посещая многие цветы, особенно специализированные
цветы бобовых, губоцветных и др. Еиды Anthophora очень многочисленны;,
в Предкавказье, на Большом Кавказе и в Закавказье их насчитывается
свыше 50. Среди них крупные, широко распространенные по югу Палеарк-
тики виды, как A. fulvicornis Brulle, A. rubricrus Dours, A. caucasica Rad.,,
сравнительно небольшие A. parietina L., A. crinipes F. Sm., A. cinerea:
Friese, A. erschowi Fedt. и многие другие, крупные восточноевропейские
и среднеазиатские виды, как A. atricilla Eversm., A. robusta Klug и длин-
ный ряд других. Подобно Amegilla все они гнездятся в земле, по откосам,
и обрывам, образуя иногда значительные колонии. Паразитами этих трех
родов пчелиных являются виды мелектин. Реликтовая Eupavlovskia fu-
neraria Sm. паразитирует в гнездах Habropoda zonatula Dours, обычная.
Melecta luctuosa Scop. — в гнездах Anthophora, Crocisa ramosa Lep. — в гнез-
дах Amegilla albigena Lep., Crocisa major F. Mor. — в гнездах Ame-
gilla quadrifasciata Vill. Распространение их, так же как и их.
хозяев, широко и приурочено к тем же стациям. Все они резко отличаются
от своих хозяев черным опушением с характерными белыми пятнами..
Не очень крупные, металлически окрашенные виды цоратин (Ceratina)i
довольно разнообразны. Все они здесь довольно обычны, гнездятся в стеб-
лях растений и трав, посещая преимущественно цветы сложноцветных
и ряда других семейств. Наиболее часто встречаются синяя С. cyanea Kby.
и металлические С. callosa F. и С. chalcites Lep. Крупная светлая Proxy-
locopa rufa Friese довольно обычна в Закавказье; летает она перед заходом,
и после захода солнца, гнездится в почве и характерна для открытых пред-
горных ландшафтов. Крупные синевато-черные Xylocopa valga Gerst. и.
Перепончатокрылые Кавказа
349
X. violacea L., гнездятся в дереве, летают в жаркое время дня и характерны
.для лесных стаций и нижнего пояса гор; первый из названных видов более
обычен, для второго, средиземноморского, Кавказ служит северной гра-
ницей ареала.
Фауна шмелей Кавказа достаточно хорошо изучена; она очень богата
(свыше 40 видов), красочна и насчитывает ряд эндемичных видов (свыше
14). Наряду с обычными и широко распространенными видами, как Bom-
ias (Agrobombus) agrorum F., В. (Soroensibombus) soroensis laetus Schmied.,
B. (Bombus) terrestris L., B. (Hortobombus) hortorum L., здесь встречаются
Рис.-145, Bombus (Cullumanobombus)
apollineuus Skor. (самка).
Рис. 146. Bombus (Pomobombus)
areas Skor. (самка).
характерные представители степной фауны, например В. (Laesobom-
bus) laesus F. Mor., В. (Adventoribombus) silvarum L., B. (Cullumanobombus)
serrisquama F. Mor., B. (Subterraneobombus) fragrans Pall., B. (Hortobombus)
argillaceus Scop. Последний вид характерен только для средиземноморских
степей, являясь лишь одним из представителей этого значительного эле-
мента фауны. Очень богат чисто горный элемент, значительная часть ви-
дов которого являются эндемичными (отмечены звездочкой): *В. (Меп-
dacibombus) handlirshianus Vogt, *В. (М.) shaposhnikovi Skor., В. (Ми-
cidobombus) eversmanniellus Skor., *B. (Adventoribombus) mlokosiewitzi
Rad., *B. (A.) velox Skor. (альпийские луга), * В. (Cullumanobombus)
apollineus Skor. (рис. 145), В. ( Sibir icobombus) niveatus Kriechb., B. (S.)
vorticosus Pall., B. (Lapidariobombus) alagesianus Skor., B. (L.) incertus
F. Mor., *B. (Pomobombus) brodmanni Vogt, *B. (P.) areas Skor. (альпий-
ские луга; рис. 146), В. (Subterraneobombus) melanurus Lep., *B. (Alpi-
genobombus) alpigenus F. Mor., B. (Pratobombus) /icemataras Krlechb. Ареалы
видов, не отмеченных звездочкой, очень характерны: Малая Азия,
Кавказ и иногда Балканы. Только крупный яркий В. melanurus Lep.
широко распространен еще по горам Средней Азии. Большинство осталь-
ных горных видов характеризуется обильным белым (снежным) опушением
с яркими черными и красными перевязями. Шмели-кукушки (Psithyrus),
паразитирующие в гнездах шмелей, также разнообразны. Наиболее
обычны из них Р. vestalis Fourc. (паразит в гнездах В. terrestris L.); круп-
350
М. Н. Никольская и В. В. Попов
ный томный Р. maxillosus Klug (вероятный паразит Б. argillaceus Scop.)
и еще более крупный Р. rupestris F. (паразит Lapidariobombus). Кавказские
местонахождения последнего вида оторваны от основного ареала, он пред-
ставлен здесь не только типичной западной, темной формой, но и восточ-
ной, светлой — subsp. orientalis Reinig.
Наконец, фауна настоящих медоносных пчел (Apidae) Кавказа вклю-
чает несколько эндемичных видов. Давно известно, что настоящие пчелы —
обитатели леса; известно также, что на Большом Кавказе, в Предкавказье
и в Закавказье издавна существовало пчеловодство. Наряду с европей-
ской медоносной пчелой (Apis mellifera L.) в Предкавказье культивируется
и более миролюбивая и длиннохоботпая серая кавказская пчела (A. cau-
casica Gorb.); этот вид распадается па ряд хорошо выраженных подвидов.
На крайнем юго-востоке Закавказья встречается светлоокрашенная иран-
ская пчела (Л. meda Skor.). Роль Большого Кавказа и Предкавказья в об-
щем промышленном пчеловодстве Советского Союза очень значительна.
ЛИТЕРАТУРА
Андгуладзе Т. Я. 1947. К фауне пилильщиков Грузии. Тр. Зоолог, инет.
Груз. ССР, VII.
А НД гуладзе Т. Я. 1950. Материалы к фауне пилильщиков (Tenthredinoidea)
Грузии. Тр. Инет, зоолог. АН Груз. ССР, IX.
Андгуладзе Т. Я. 1951. К фауне вредных пилильщиков (Tenthredinoidea)
Грузии. Тр. Зоолог, инет. АН Груз. ССР, X.
А р н о л ь д и К. В. 1948. Муравьи Талыша и Диабарской котловины. Тр. Зоолог,
инет. АН СССР, VII, 3.
Б е л и з и н В. И. 1927. Галлы Ставропольского округа. Изв. Ставропольск. ст.
защиты раст., 3.
Б о г а ч е в А. В. 1951. Хищники и паразиты, уничтожающие хлопковую совку.
Тр. Крымск, фил. АН СССР, II.
Ban и н С. И. 1941. Материалы по галлам Кавказа. Изв. Высш, курсов прикладн.
зоолог, и фитопатолог., XII.
Гуссаковский В. В. 1935, 1947. Рогохвосты и пилильщики. Фауна СССР.
Насекомые перепончатокрылые, II, 1, 1935; II, 2, 1947. Изд. АН СССР, М.—Л.
Д о в и ар-Запольский Д. П. 1931. Cephiden Studien (Hym. Chalastogastra).
Ежегодн. Зоолог, муз. АН СССР, XXXII.
Ж е л о х о в ц е в А. Н. 1941. Пилильщики Армении. Сб. Тр. Зоолог, муз. Моск,
гос. унив., 6.
Животный мир Азербайджана. 1951. Инет, зоолог. АН Азерб. ССР.
3 ю з и п М. М. 1936. Вредные насекомые некоторых древесных пород Кавказского
заповедника, I. Ростов н/Д.
(Караваев В. А.) К а г a w aj е w W. 1926. Beitrage zur Ameisenfauna des
Kaukasus, nebst einigen Bemerkungen uber andere palaearktische Formen. Ko-
nowia, V.
Костылев 10. A. 1929. Материалы к познанию фауны Vespidae Армении. Русск.
энтомолог, обозр., XXIII, 1—2.
Кузнецов-Угамский Н. Н. 1926. Географические отношения мирмеколо-
гической фауны Кавказа. Бюлл. Среднеазиатск. гос. унив., 12.
Мейер Н. Ф. 1933—1936. Паразитические перепончатокрылые сем. Ichneumoni-
dae СССР и сопредельных стран. Определит, по фауне СССР, изд Зоолог, инет.
АН СССР, I, 1933; II, 1933; III, 1934; IV, 1935; V, 1936, VI, 1936.
(Моравиц Ф. Ф.) Morawitz F. 1873. Die Bienen Daghestans. Тр. Русск. энто-
молог. общ., X.
(Моравиц Ф Ф.) Morawitz F. 1876. Zur Bienenfauna der Caucasus Lander.
Тр. Русск. энтомолог, общ., XII.
(Моравиц Ф. Ф.) Morawitz F. 1878. Naclitrag zur Bienenfauna Caucasus.
Тр. Русск. энтомолог, общ., XIV.
H и к о л ь с к а я M. Н. 1952. Хальциды фауны СССР. Определит, по фауне СССР,
изд. Зоолог, инет. АН СССР.
Радде Г. И. 1899. Коллекции Кавказского Музея, I. Зоология. Тифлис.
Рузский М. Д. 1905, 1907. Муравьи России. Тр. Общ. естествоиспыт. при Ка-
занок. унив., XXXVIII, 4—6, 1905; XL, 4, 1907.
Чешуекрылые Кавказа
357
Семенов-Тян- Шанский А. П. 1920. Revisio synoptica Cleptidorum fa-
unae rossicae. Изв. Росс. Акад, паук, XIV.
СкориковА. С. 1935. К фауне мутиллид Средней Азии. Тр. Таджикск. базы
АН СССР, 5.
Т е л е н г а Н. А. 1936, 1941, 1955. Сем. Braconidae. Фауна СССР. Насекомые
перепончатокрылые, V, 2, 1936; 3, 1941; 4, 1955. Изд. АН СССР, М.—Л.
Теле ига Н. А. 1952. Происхождение и эволюция паразитизма у насекомых-
паразитов и формирование их фауны в СССР. Изд. АН УССР. Киев.
Федоров Ап. А. 1952. История высокогорной флоры Кавказа в четвертичное
время как пример автохтонного развития третичной флористической основы.
Матер, но четвертичн. периоду, 4.
Шестаков А. В. 1916. К распространению на Кавказе видов рода Cerceris Latr.
(Hym. Crabronidae). Изв. Кавказск. муз., X.
Clausen Р. 1940. Entomophagous insects. New York.
3. ЧЕШУЕКРЫЛЫЕ —LEPIDOPTERA
M. А. РЯБОВ
Чешуекрылые, или бабочки, принадлежат к числу тех относительно
немногих отрядов насекомых, фауна которых изучена на Кавказе с боль-
шой полнотой. Впрочем, сказанное относится it так называемым Масго-
heterocera и к некоторым более крупным представителям Microheterocera,
основная же масса последних изучена еще слабо. Уже более столетия
назад бабочки привлекали внимание всех крупных исследователей живот-
ного мира Кавказа, по только в годы Советской власти число исследо-
вателей этого отряда стало значительным и — что самое важное — более
или менее случайные экспедиционные исследования уступили место изу-
чению стационарному, с участием местных научных сил; расширился и
размах самого исследования.
Общее число известных сейчас с Кавказа видов грубо приближенно
может быть определено в 2000. Эта цифра, сама по себе внушительная, при
дальнейших исследованиях, особенно в Закавказье, несомненно увеличится
не менее чем в 1.5 раза. Таким обилием видов не обладает, в сущности,
ни одна из стран Европы, лежащая примерно в тех же широтах и обладаю-
щая более или менее сходной с Кавказом территорией.
Как ни кажется странным, наиболее бедвой фауной обладают на Кав-
казе леса южной части черноморского побережья с их пышной и разно-
образной растительностью. Нужно отметить, что фауна чешуекрылых
этого района бедна не столько по числу видов, сколько по общей числен-
ности особей. При всем том Понтийской низменности в целом (учитывая
и части соседнего, турецкого Лазистана), свойственны некоторые свои и
притом несомненно -древнетретичные виды чешуекрылых, что вполне
соответствует наличию древних третичных элементов и во флоре этого
района, выделяемого ботаниками в самостоятельную Понтийскую, или
Колхидскую, провинцию. Такое соответствие объясняется, конечно,
растительноядностью подавляющего большинства бабочек в фазе гусе-
ницы.
Особо ярким представителем этих древних видов является Brahmaea
ledereri Rghfr., биологически связанная с некоторыми представителями
древесной растительности Понтийской провинции, в том числе с такой
древней формой, как Phyllirea. На примере распространения весьма круп-
ных, необыкновенно изящно и тонко разукрашенных бабочек рода Brah-
352
М. А. Рябов
таеа легче всего убедиться в наличии на Кавказе действительно весьма
древнего элемента фауны, существовавшего примерно с конца палеогена,
т. е. на протяжении 2—3 десятков миллионов лет. Ближайший родич
колхидской Brahmea в почти не отличимой в видовом отношении, только
несколько более крупной форме, В. chrlstophi Stgr. (рис. 147), обитает
в другом по географическим и ботаническим особенностям, близком к Кол-
хиде районе Кавказа — Талыше, а также несомненно на и всем остальном
лесном побережье южного Каспия, в сопредельных провинциях Ирана
(Горган, Мазендеран, Гилян). Здесь в густых, тенистых и сырых зарос-
лях ущелий и балок одиночно держится на молодых деревьях крупная
Рис. 147. Брамеа Христофа, или талышинская (Brahmaea chrystophi
Stgr.).
и также весьма оригинальная гусеница этого вида. Условия ее обитания
и сейчас напоминают субтропический, жаркий и влажный климат тех
времен, когда воды Сарматского моря омывали Кавказ — полуостров
обширной, лежащей к югу суши.
Более отличные по внешности и несомненно самостоятельные виды
Brahmaea далее на восток встречаются вновь только на западном побе-
режье Тихого океана — в Приморском крае, Корее, Северном и Цент-
ральном Китае, на островах Японии. Этим и исчерпывается современное
богатство древнего рода, остатки которого разбросаны ныне в столь уда-
ленных, но климатически сходных местах. Роль ледниковых убежищ —
рефугиумов — играли в ледниковый период эти страны для теплолюбивой
флоры и фауны третичного периода.
Элементы древней фауны не ограничиваются на Кавказе только ви-
дами рода Brahmaea.
Целый ряд бабочек из различных семейств, хотя и обладающих более
широким, чем Brahmaea, распространением по Кавказу, являются в на-
стоящее время живыми свидетелями былой истории страны, ее абориге-
нами, пережившими на месте похолодание климата в конце третичного
периода и ледниковую эпоху. Некоторые из них, подобно Brahmaea,
Чешуекрылые Кавказа
353
обладают, если можно так выразиться, и «тропической» внешностью —
богатством красок и сложностью рисунка. Из числа их следует остано-
виться на эндемичном кавказском тонкопряде (Phassus schamyl Chr.; рис.
148). Эта ночная бабочка, принадлежащая к одному из древнейших се-
мейств чешуекрылых — Hepialidae, имеет темно-вишневую окраску, тон-
кое и длинное туловище, сильную волосистость не только тела, но и части
крыльев. Тончайший бурый узор крыльев, с золотистыми пятнами и про-
жилками, а также общие крупные размеры бабочки (самки достигают
в размахе крыльев 10 см) делают ее одним из своеобразнейших и красивей-
ших насекомых Кавказа. Крупная, живущая в земле и питающаяся кор-
нями гусеница совсем недавно отмечена как вредитель виноградной лозы
Рис. 148. Кавказский тонкопряд (Phassus schamyl Chr.).
на черноморском побережье. Однако в своем распространении Ph. chamyl
Chr. не ограничивается только Колхидой и черноморским побережьем
в целом, хотя здесь бабочка и наиболее обычна, но охватывает и лесную
зону Кубани, в общем же достигая на востоке меридиана, проходящего
через г. Орджоникидзе. Как и у Brahmaea, ближайшее местонахождение
других видов рода Phassus — это тихоокеанское побережье Азии, к югу
от Приморского края. В отличие от рода Brahmaea, строго приуроченного
к Старому Свету, род Phassus имеет многочисленных представителей и
в Америке. Тонкопряд отличается своеобразной экологией, присущей
всему семейству: в летнее время (июнь) на закате солнца эти бабочки
маятникообразно качаются, описывая большую дугу, по опушкам тенистых
балок, по окраинам лесных вырубок. Этот брачный полет — встреча
полов — продолжается всего 10—15 минут. Вместе с наступлением тем-
ноты полет прекращается; самка садится с самцом на ветку ближайшего
куста, и здесь происходит спаривание; спаривающийся самец повисает
вниз головой, с крыльями, плотно прижатыми к телу; пара напоминает
в^этом положении сверток сухих листьев, поломанную веточку с посох-
шими, побурелыми листьями.
Совершенно к другому семейству принадлежит эндемичная кавказ-
ская форма Thais cerisyi caucasica Led. (рис. 149). Эта яркая и пестрая
дневная бабочка из семейства Papilionidae также наиболее обычна в те-
нистых лесах черноморского побережья (и соседнего Лазистана), прони-
23 Животный мир СССР, т. V
ЗГ>4
М. А. Рябое
кает на Кубань (до Майкопа), изолированно встречается в лесах Кахе-
тии. Вне Кавказа она известна в своей первоначально описанной форме
77г. cerisyi cerisyi Led., кроме Малой Азии, с Балканского полуострова.
Биологически она связана с видами кирказона (Aristolochia) группы ibe-
rica, более близкими к тропическим видам этого рода, нежели к европей-
Рис. 149. 'Ганс кавказская (Thais cerisyi raii.c.asica I,cd.).
a — самка, 6 — самец.
скому кирказону. Род Thais является средиземноморским; ближайший
к нему род Hypermnestra обитает только в Закасниим сопредельном Иране
(на Zygophillum fabago — северном представителе богатого видами,
преимущественно африканского семейства Zygophillaceae). Далее на во-
сток ближайших родичей Thais мы встречаем только в Китае и Примор-
ском крае; они имеют здесь ужо вполне тропическую внешность (Leudor-
fia, Sericinus)', питаются они также видами Aristolochia.
Таковы наиболее яркие представители третичных форм чешуекрылых,
уцелевшие в наиболее влажных и жарких провинциях Кавказа и, вероятно,
Чешуекрылые Кавказа
355
как Phassus и Thais, вновь расширившие свой ареал в послеледниковое
время.
Тропический элемент в фауне чешуекрылых Кавказа не ограничивается
только описанными видами. Так, в Талыше мы встречаем представителя
широко распространенного в тропиках и субтропиках всего мира семей-
ства крупных и ярко окрашенных дневных бабочек Danaidae — Danais
chrysippus L. (рис. 150). В основном обитая южнее — в южном Средизем-
номорье, Индии, Китае и Африке с Мадагаскаром, этот вид встречается
в СССР, кроме Талыша, только в Туркмении и далее достигает берегов
Аральского моря. Биологически связанная с Cynanchum acutum L. из
семейства Asclepiadaceae, бабочка эта однако далеко не достигает севор-
Рис. J 50. Данаис хризипиус (Danais chrysippus L.).
ной границы ареала своего единственного кормового растения. Здесь мы
имеем убедительный пример того, как внешние условия, в данном случае
несомненно климатические, кладут предел географическому распростра-
нению организма несмотря на наличие кормовой базы и за границами его
ареала.
В значительной степени сходна с Danais в своем распространении и
другая, несравненно более невзрачная, но также тропическая по. своему
происхождению ночница — Dichromia opulenta Alph., с темными, почти
черными передними крыльями с серым рисунком и яркими, желтыми зад-
ними крыльями. Распространенная ио всему Кавказу, где лежит север-
ная граница ее ареала, она далее к югу распространена в Иране, а в более
крупной расе — в Индии. Как и Danais, она связана в своем развитии
с Asclepiadaceae, с Asclepias funebre.
Число таких примеров можно было бы умножить, но и приведенного
достаточно, чтобы показать наличие на Кавказе как древних третичных
тропических чешуекрылых — реликтовых осколков прошлого, так и
современного тропического элемента, достигающего на Кавказе северных
аванпостов своего распространения.
Весьма существенно отметить, что из этой группы чешуекрылых на
Кавказе нет ни одного эндемичного рода, чего никак нельзя сказать в от-
ношении других отрядов насекомых.
23*
.356
М. А. Рябов
Останавливаясь специально на Талыше, как второй провинции Кав
каза, сохранившей свой древний влаго- и теплолюбивый элемент in situ,
следует назвать, кроме Danais chrysippus, также двух других дневных ба-
бочек из близкого семейства Satyridae, известных только отсюда, -
Melanargia hylata Men. и Pararge adrastoides Bjenert. Наряду с некоторыми
другими, менее бросающимися в глаза чешуекрылыми Талыша, эти виды
обитают только в соседней Гиркании, в лесах субтропического типа,
одевающих северные склоны Эльбурсского хребта от берега Каспия до
высот в 1500 м.
Обилие эндемичных флористических элементов, таких, как псевдо-
акация (Gleditchia caspia), шелковистая акация (Albizzia julibrissin),
железное дерево (Parrotia persica), пирамидальный дуб (Quercus casta
neifolia) и многие другие, придает совершенно неповторимый облик лесам
Гиркании, охватывающим Талыш как северный форпост Эльбурсского
хребта. Тишина и зеленый полумрак свойственны здесь лесу, отдельные
могучие деревья уходят стволами ввысь, листва других смыкается в сплои,
ной покров. Количество осадков весьма велико (2500—3000 мм в год).
Здесь летает Pararge adrastoides Bienert; Melanargia hylata Men. предпо-
читает опушки, преимущественно в верхней зоне.
За исключением специфических элементов Колхиды и Гиркании,
лесная фауна чешуекрылых Кавказа образована более молодыми формами
умеренных широт Голарктики. Мы встречаемся здесь с весьма обширным
комплексом чешуекрылых самых разнообразных семейств, жизнь которых
протекает за счет древесной или травянистой лесо-луговой растительности
лесной зоны перешейка. Многие из них, скорее даже большинство, засе-
ляют всю лесную зону Евразии, от Атлантического до Тихого океана,
а отдельные виды более крупных родов являются общими и с Северной
Америкой.
Эндемизм среди видов, связанных с лесами, незначителен. Здесь также
нет специально кавказских родов, эндемичны лишь виды. Из дневных ба-
бочек в качестве строго эндемичных можно указать на голубянку Lycaena
teberdina Tschets., свойственную верхней зоне лесов в долине р. Теберды
на северном Кавказе. Из видов с несколько более широким ареалом, охва-
тывающим и сопредельную Турцию, можно назвать толстоголовку Hes-
peria pontica Reverd. Еще более широким распространением обладает,
по-видимому, относительно малоизвестный другой дневной вид — Calloph-
rys chalybaetineta Sovin. (из семейства Lycaenidae).
Оба .последних вида едва отличимы по внешности от евразийских лес-
ных Hesperia malvae L. и Callophrys rubi L., но отличаются от них, однако,
признаками анатомическими; они являют собой типичный пример викар-
ных видов, в данном случае замещающих в горах Кавказа соответствую-
щие виды. Европейско-Сибирской равнины. В большинстве случаев лесные
виды Кавказа являются лишь местными формами видов европейско-
сибирской лесной зоны. Отсюда легко сделать вывод об относительно не-
давнем заселении лесов Кавказа чешуекрылыми, присущими сейчас лесам
всей Евразии. Наконец, многие из видов лесной группы оказываются
весьма широко распространенными и в то же время однородными на всем
пространстве своего громадного ареала. Примером таких видов на Кав-
казе являются, в частности, широко известные вредные формы ночниц,
такие, как совка Agrotis ypsilon Ratt. и совка ц-черное (Graphiphora c-nig-
rum L.); первый вид имеет всесветное распространение (кроме полярных
областей), второй — голарктический.
Чешуекрылые Кавказа
357
Лесной зоне Кавказа свойственно и большинство вредных видов его
фауны, как озимая совка, непарный и кольчатый шелкопряды, златогузка,
боярышница, зимняя пяденица и десятки других, хозяйственно-важных
видов различных семейств чешуекрылых. Все они широко распространены
в Европе, Азии, иногда и в Северной Америке; на Кавказе вспышки их
массового размножения происходят столь же часто, как и в других более
южных частях их обширного ареала.
Вопрос о времени и путях проникновения на Кавказ современных че-
шуекрылых его лесной зоны в свете географических сопоставлений ре-
шается сейчас примерно в следующем виде. Частью в конце плиоцена,
частью в межледниковые эпохи, а также и в современную эпоху миграции
лесных чешуекрылых имели место но с севера, со стороны Русской равнины,
а с юго-запада, обходным путем, через лесную зону западной Европы,
Балканы и Малую Азию. Этим объясняется сравнительная обедненность
Кавказа чешуекрылыми леса (в смысле числа видов) по сравнению с ле-
сами Европы и большее наличие западноевропейских лесных видов по
сравнению с видами Русско-Сибирской равнины. Общие истоки евразий-
ской, или, точнее, голарктической, лесной флоры и фауны еще недоста-
точно выяснения, и поэтому нет возможности останавливаться здесь на дан-
ном вопросе. Что касается Кавказа, то новейшие палеоботанические дан-
ные по Русской равнине, в частности пыльцевой анализ, определенно го-
ворят об отсутствии прямой связи лесов Кавказа с лесами европейской
части Союза даже в периоды наибольшего распространения ледникового
покрова.
Из обычных и наиболее ярких представителей общеевропейской лес-
ной группы чешуекрылых Кавказа следует указать на аполлонов Раг-
nassius apollo L. и Р. mnemosyne L., на обычных медведиц (семейство
Arctiidae) и на пестрянок Zygaena.
Если широкая волна мезофильных обитателей леса из чешуекрылых
шла на Кавказ с юго-запада, через лесные массивы горных хребтов Ма-
лой Азии, то не менее широкой волной вливались на Кавказ с юга же су-
холюбивые формы Средиземноморья и Передней Азии. Вся восточная часть
Закавказья, от Аджаро-Имеретинского хребта до побережья Каспия,
весь Дагестан полны ксерофильными элементами ирано-анатолийского,
или, более широко, средиземноморского типа. Всюду, где лесная луговая
растительность уступает место открытому ландшафту, до субальпийских
высот включительно, проникают виды этой группы. Некоторые прони-
кают и еще далее — до черноморского побережья на юге и по крайней
мере до долины Теберды на севере. Прежде чем остановиться на особо
характерных представителях этой группы, о ней в целом следует сказать
следующее. Как и среди мезофильных видов лесной зоны, среди чешуе-
крылых этой группы чрезвычайно мало эндемиков. Последних насчи-
тываются буквально единицы, притом эндемичны только виды, тогда как
кавказская флора того же происхождения необычайно богата не только
эндемичными видами, но и родами. Нужно оговориться, что здесь имеется
в виду в первую очередь горный элемент кавказской фауны — от подно-
жья до субальпийских лугов включительно, тогда как формы равнин
будут рассмотрены далее.
В качестве эндемиков этой группы чешуекрылых укажем на Thestor
romanovi Chr. из дневных (семейство Lycaenidae), на Gnophos snelleni Chr.
и Aspilates smirnovt Rom. из пядениц (семейство Geometridae), на Zygaena
tamara Chr. (рис. 151) из пестрянок (семейство Anthroceridae) и на Noto-
donta grummi Chr. из хохлаток (семейство Notodontidae). Все они связаны
368
М. А. Рябов
с безлесными нагорьями Закавказья, и только хохлатка Грумма достигает
и южного Дагестана.
Из кссрофилытых видов с широким южноазиатским или средиземно-
морским ареалом многие заслуживают внимания или по присущим им
самим особенностям, или по общему географическому распространению,
или по тому и другому вместе.
Чрезвычайно своеобразным ви-
дом этой группы является одна
из самых крупных медведиц —
угольно-черная Axiopoena тайга
Eichw. (рис. 152). Ее ареал про-
стирается от Кашмира до Сочи
на Черном море, охватывая
Афганистан, Иран, сопредель-
ные горы Средней Азии (в том
числе Копет-Даг в Туркмении),
Армению; местонахождение у
Сочи носит, очевидно, изоли-
рованный, островной характер
и связано со скалистыми обна-
Рис. 151. Пестринка Тамара (Zygaena taniara
Chr.).
женными известняками. Гро-
мадная, щетинисто-волосатая, почти черная гусеница этого вида живет на
полыни и ведет по преимуществу ночной образ жизни, как и сама ба-
бочка. В нашей фауне это единственный вид, тесно связанный с пеще-
рами. В больших пещерах за Красноводском их находили во множестве.
Несомненно в связи с характером ее дневных убежищ стоит и окраска
< Рис. 152. Медведица мрачная (Axiopoena тайга Eichw.).
бабочки; ее ближайшие родичи украшены светлыми перевязями на тем-
ном фоне передних крыльев; изредка и среди А. тайга встречаются
экземпляры, у которых следы этих белых полос еще сохранились. Таким
образом, меланизм здесь — явление вторичное и защитное.
Второй, также весьма своеобразный вид данной группы, известный
более детально, это бражник Rethera komarovi Chr. (рис. 153). Он ветре-
Ч ешуекрылые К а вкаяа
3~>9
чается на Балканах, н Малой Азии, в Закавказье (Боржоми, долина Лр-
акса) и в северном Иране. Яркая, травяно-зеленая окраска туловища и
передних крыльев делает этот вид особо красивым представителем кавказ-
ской фауны; еще более импонирует исследователю его редкость. С Кав-
каза были известны буквально единичные находки этого вида. В Туркме-
нии был найден единственный экземпляр его в Копет-Даге. Единичные
особи известны и из заграничных местонахождений. Однако автор уста-
новил, что в 1934 г. этот бражник оказался самым обычным: видом семей-
ства на Араксе. Обычен он был и позднее в разных пунктах Армении при
ловле на свет. Загадка его «редкости» заключалась в том, что лёт бабочки
начинается примерно с 12 часов ночи. Гусеница Rh. komarovi найдена
в Туркмении Мельниковым, она живет на молочае и мало отличается
но рисунку от обычного молочайного бражника.
Рис. 153. Бражник Комарова (Relhera komarovi Chr.).
Третий представитель той же группы видов связан биологически не
с травянистыми растениями, как предыдущие, а с галерейными лесами
из Populus transcaucasica, в стволах которого, очевидно, и живет его гу-
сеница. Это крупный и крайне своеобразный по окраске (кремовый с неж-
нейшим розовым налетом) вид древоточца (семейство Cossidae) — Cossus
fereiduni Gr.-Gr., открытый первоначально Зарудным в Иране. Автором
он найден в Армении и по р. Восточный Арначай в Даралагезе. Необы-
чайно стремительно, как пуля, проносятся на свет эти бабочки и бешено
бьются о стекло лампы, об экран, о соседние освещенные камни. Но так
летят только самцы, а самку всегда замечаешь неожиданно — где-нибудь
в складке экрана или в густой тени ближайшего выступа скалы, служа-
щей опорой экрану.
Однако видов, принадлежащих к этой южной горно-ксерофильной
группе так много, что даже простой перечень их занял бы немало времени.
Поэтому остается назвать еще несколько более крупных и красочных ее
представителей: изящных пядениц вроде зеленой Euchloris crucigerata
Led. (рис. 154) или коричнево-красной с прозрачными перевязями Аро-
cheima rjabovi Wherli, связанных в своем развитии с горными видами по-
лыней; многочисленных ярких Zygaena, обитателей трагакантовых астра-
галов, столь характерных для безлесных горных ландшафтов Передней
и Средней Азии, в том числе изящнейшую Zygaena rosinae Korb. с пежпо-
360
М. А. Рябов
розовыми щупиками; металлически-зеленых, блестящих Procris из того же
семейства Anthroceridae', ряд видов дневных бабочек, особенно из родов
Satyrus, Polyommatus и Lycaena. Все они связаны с фриганоидной расти-
тельностью Средиземноморья или с горной полупустыней Азии. Их миг-
рация на перешеек вместе с питающей растительностью началась, по-
видимому, еще в третичное время и после неоднократно возобновлялась
в эпохи наивысшего оледенения хребтов Кавказа. Таким образом, этот
комплекс, столь же обширный, как и лесной, имеет свою историю, свою
территорию формирования и выработки новых видов и форм, в том числе,
как сказано выше, хотя и в очень небольшом масштабе, и на Кавказе.
Нельзя не сказать хотя бы несколько слов о возрасте очень характер-
ных представителей этого комплекса, таких, как виды рода Zygaena.
Будучи ограничен главным образом
Средиземноморьем (начиная от Ис-
пании), Передней и Средней Азией
Ак (до западных Гималаев включи-
' аУ тельно), этот род на каждом полу-
\ Э . острове, в каждом более или менее
<,*. ’видобособленном скоплении горных мас-
сивов имеет в настоящее время свой
$s комплекс видов, характерных для
уд \ *^88 открытого горного ландшафта. В то
; ' же время немногие широко распро-
™ страненные виды его, связанные с
лесными лугами, заселяют не только
Рис. 154. Пяденица крестоносная горы, но и равнины всей Европы
(Euchloris crucigerata Led.). и Сибири. Открытая в миоценовых
слоях западной Европы Z. miozae-
nica Reiss, едва отличима от одного
из ныне живущих там видов; весь хабитус ее, расположение столь
характерных для рода пятен на металлически-блестящем, синем или
зеленом поле переднего крыла не оставляют никаких сомнений в принад-
лежности отпечатка к этому именно роду. Итак, геологическая дата —
миоцен — дает нам представление о минимальном возрасте рода. С этим
вполне согласуются наши общие представления о медленности темпа
эволюции у насекомых вообще (однако несомненно не у всех), с одной
стороны, и о наличии эндемиков из рода Zygaena на каждом южном полу-
острове и в горных массивах Средиземноморья и западной половины
Азии — с другой.
Невозможно оставить без внимания и не описать некоторые типичные
разновидности ландшафтов, где превалирует ксерофильпая горная фауна
чешуекрылых на Кавказе. Вот молодое лавовое плато Арагаца. Глубоким
скалистым каньоном прорезает лавы р. Амберт. Осталась внизу чахлая
древесная растительность, перед нами сухие луга с высокими своеоб-
разными зонтичными, несомкнутый растительный покров скальных обна-
жений, обширные площади старых моренных отложений — пологих ува-
лов, усеянных подушками колючих астрагалов. Днем здесь царство раз-
нообразных и крайне многочисленных зиген; в громадных листовых вла-
галищах зонтичного из рода Prangos скрываются от жаркого горного солнца
гусеницы бледного Papilio alexanor orientalisRom. (рис. 155); стремительно
проносятся над зарослями астрагалов ярко-оранжевые самцы Colias
aurorina H.-S., задерживаясь там, где ожидают их крупные белые самки
с великолепным розовым пятном в центре задних крыльев. Ночью здесь
Чешуекрылые Кавказа
361
царство совок и пядениц, в большинстве своем своеобразных и редких,
еще совершенно не изученных.
Вот лавовый ландшафт совсем иного типа, в более низких горизонтах
и более древнего происхождения. Мы подъезжаем к армянскому селу
Мегри со стороны Ордубада. Поезд идет под отвесными кручами, над са-
мым Араксом. Мегри лежат в замкнутой горной котловине. Выше линии
садов, над основными каналами, несущими воду, бесплодные каменистые
склоны покрыты фриганоидной и скальной растительностью. Вершины
одеты арчовым лесом. Сильно расчлененный рельеф несет разнообразную
флору почти полностью иранского типа. Сухие травы, полукустарники,
Рис. 155. Махаон алексанор (Papilio alexanor orientalis
Rom.).
кусты дикого миндаля и вездесущей крушины Палласа лепятся по обры-
вам, на скалах; под пологом арчи в весеннее время встречаются тенелю-
бивые хохлатки (Corydalis). Нежнейшая белянка-аврора Euchlo'e gru-
neri H.-S. перелетает co скалы па скалу, проносится лимошго-жолтая
Ей. damone В., в садах к обычным белянкам изредка присоединяется
яркая Pieris crueperi Stgr. Плавно проплывает время от времени Parnas-
sius nubilosus Chr., сменяющий здесь европейского лесного Р. mnemosyne
и питающийся, видимо, той же Corydalis. Летом разнообразные лицены
десятками скопляются на влажной земле у ручьев, а многочисленные пе-
стрянки носятся в самое жаркое время дня. Из-под каждого нависшего
камня десятками вылетают в это время дня ищущие прохлады сатиры,
в том числе Satyrus bischoffi H.-S. (рис. 156) и 5. parisatis Koll.
Но подлинное богатство форм чешуекрылых в этих безводных ущельях
обнаруживается только ночью. Разнообразные Grophos и Tephroclystia,
днем прижимавшиеся к камням, яркие ночницы, например Chariclea
treitschkei Fr., неуклюжие, сильные шелкопряды (Lasiocampidae), пестрые
медведицы — все они покидают свои дневные убежища и летят, привле-
каемые светом фонаря коллектора.
362
Л/. Л. Рябов
Далее на восток не менее своеобразны на Кавказе нагорные части Та-
льки и нс кого хребта (Диабарская котловина, в более широком смысле —
Зувант), являющиеся непосредственным продолжением всего полупустын-
ного североиранского плоскогорья. Здесь царство акантолимонов по гор-
ным грядам, царство скальной растительности и сухих лугов на верши-
нах гор, достигающих 2000 м над ур. м. Днем здесь очень мало бабочек;
даже неутомимые толстоголовки ищут, как и голубянки, малейших приз-
наков влаги, чтобы утолить жажду. Но ночью фауна здесь так же богата,
как и в Армении. Здесь в большем числе, чем в Армении, встречаются
виды, общие с Конет-Дагом. Однако Диабарская котловина еще так мало
Рис. 156. Сатир Шшюффа (Salyrus bixchoffi П.-S.).
исследована лспидоптерологами, что от более детальной характеристики
ее фауны приходится воздержаться.
Наконец, один из ландшафтов Нахичеванской АССР настолько ори-
гинален по своему растительному миру и миру чешуекрылых, что нс мо-
жет быть оставлен без описания. Дорога в Даралагез (область Армении)
из Нахичевани на Араксе. идет через села Джагры, Паис и проходит через
Даралагезские Ворота; вскоре за ними мы вступаем в страну пологих
холмов, рассеченных целой сетью неглубоких ущельиц. Почва кругом
белая — это выходы известняков, выветрившихся у поверхности. Здесь
полностью отсутствует не только древесная, но и кустарниковая расти-
тельность, если не считать одиночных кустов боярышника в глубине не-
которых более крупных ущелий. Растительность на вершинах холмов,
образующая почти сомкнутый ковер, а по склонам и балкам крайне раз-
реженная, весьма своеобразна, с большим числом эндемичных форм,
как это вообще свойственно растительности на выходах мела. Здесь и свое-
образные астрагалы, и зеленые ежи Oriobrychis cornuta, и яркие губо-
цветные, и бледные желтые луки, едва выделяющиеся на зеленовато-бе-
лом почвенном покрове. 13 массе летают Zygaena rosinae Korb., связанные
с каким-то трагакантовым астрагалом. Помимо этой эндемичной для
местных известняков бабочки, здесь летает другой эндемик Закавказья —
Чешуекрылые Кавказа
363
Colias chlorocoma Chr. (рис. 157). Окраска этой крупной, редкой в коллек-
циях бабочки-желтушки (семейство Pieridae) бледная, желтовато-зеле-
ная. Описанная из Агри-Дагского хребта1 в Турции, где имеются также
выходы меловых известняков в окрестностях маленького курдского се-
ления — Казикопорана, эта бабочка долгое время тщетно разыскивалась
Рис. 157. Желтушка курдская
(Colias chlorocoma Chr.).
а — самец; б — самка.
вновь многими исследователями. В пределах СССР она найдена автором
настоящего обзора в 1935 г. в районе Даралагеза. Биологически она свя-
зана с Onobrychis cornuta, на которую, по наблюдениям автора, проис-
ходит яйцекладка, но гусеничная фаза ее неизвестна. Из лицеи здесь
встречается красивейшая Lycaena phyllis Chr., описанная из Ирана, с юж-
1 Главная вершина — Арарат.
364
М. А. Рябов
ных склонов горы Демавенда в Эльбурсском хребте. Ее характеризует
металлически-зеленый отлив передних крыльев у самца (верхняя сторона
крыльев).
Ночной лов в окрестностях сел. Гермачатах доставляет много Rethem
komarovi Chr., многочисленных видов ночниц, пядениц и различных
Microheterocera иранского корня.
От описанного ландшафта Закавказья естественно перейти к подоб-
ному же ландшафту в Дагестане. За передовым Гимринским хребтом,
если ехать из Буйнакска к Гунибу, лежит обширное плоскогорье с много-
численными выходами меловых известняков, местами слагающих целые
гряды или невысокие хребты. Нагорно-ксерофильная растительность
плато, по словам ботаника Майорова, содержит немало форм переднеазиат-
ских по своим связям, а в значительной мере и эндемичных. Местность
совершенно безлесна, только в верхних частях на юго-востоке плато кое-
где появляются хилые березняки в виде почти чистых насаждений. Ме-
стами встречаются обширные площади склонов, усеянные шапками тра-
гакаптового Astragalus marschallianus. Скалы повсюду покрыты дагестан-
ским эндемиком из губоцветных — Salvia canescens. Сильно обедневший
по сравнению с Даралагезом переднеазиатский и, в частности, иран-
ский элемент тем не менее отчетливо представлен в здешней фауне чешуе-
крылых. Здесь летают биологически связанные с Astragalus marschal-
lianus, упомянутые выше Colias aurorina H.-S. и Lycaena phyllis-, к ним
присоединяются Metoponrhisalbirena Chr. из совок, малоазиатская форма
Zegris eupheme Esp. (f. menestho Men.) из Pieridae, эндемичная для восточ-
ной половины Большого Кавказа и также связанная с названным астра-
галом Zygaena nobilis Riss. и др.
Как ни своеобразны ксерофильные открытые горные ландшафты во-
сточного Кавказа, равно как и мезофильные лесные ландшафты преиму-
щественно западной его половины, тем не менее они, по крайней мере в от-
ношении фауны чешуекрылых, не самобытны и населены широко рас-
пространенной в Азии и Европе фауной бабочек.
Только альпийская зона Кавказа, подобно Талышу и Колхиде, но в не-
сравненно больших масштабах, самобытна и специфична для целых хреб-
тов или отдельных горных вершин, уходящих за линию вечного снега.
Альпийский пояс гор с его снегами и ледниками присущ, конечно,
не только Кавказу, но везде его флора и фауна в той или иной мере насы-
щена эндемиками. Длительная изоляция таких горных массивов один
от другого способствует выработке своих видов, родов, иногда и более
крупных систематических подразделений. Эндемизм в высокогорной флоре
Кавказа высок, значителен он и среди чешуекрылых, во всяком случае
более значителен, чем во флорах всех иных его провинций и ландшафтов.
В этом отношении, однако, Малый Кавказ уступает Большому. Энде-
мичные виды бабочек в большей мере присущи хребту альпийской зоны
Большого Кавказа; частично те же виды проникают и на вершины запад-
ной части Малого Кавказа. Проникновение на Большой Кавказ видов,
специфичных для Малого, также имеет место, но ограничивается восточ-
ной частью Главного хребта, главным образом высотами Дагестана,
Чем обусловливается сравнительно высокий эндемизм альпийской
зоны Кавказа? Ботаники, располагая гораздо большим материалом и ана-
лизируя родственные связи эндемичных альпийских растений, приходят
к выводу о высокой древности кавказского поднятия. Согласно схеме
Н. И. Кузнецова, Кавказский хребет в миоцене — это высокогорный по-
луостров обширной южной суши, омываемый Сарматским морем, покры-
в
Рис. 158. Аполлон Нордманпа, или кавказский (Pamassius
nordmanni Men.).
а — самец; б — самка; в — карликовая форма.
366
М. .1. Рябои
Tbiii .чесами и целом умеренного типа, но со значительной примесью более
древней флоры, субтропического пли даже тропического характера.
Леса спускались к самому морю, но самый верхний их ноне сменялся
травянистой растительностью. Более подробно особенности этой расти-
тельности характеризуются новейшими ботаническими работами, касаю-
щимися высокогорной флоры Кавказа, и современными работами геологов
и палеоботаников. Последние признаю!’ весьма длительное существова-
ние Кавказского хребта, при этом примерно с теми же гипсометрическими
показателями, что и сейчас: процессы размыва уравновешивались под-
нятием, снеговая линия и оледенения колебались, по существовали с тре-
тичного времени, по крайней мере с миоцена. Естественно, что за такой
длительный период изолированного существования обширного горного
массива с высотами, уходящими за снеговую линию, в растительном и
животном миро его альпийской зоны выработались многочисленные эн-
демичные формы родового н видового значения. Родственные связи кав-
казских эндемиков этой зоны уводят ботаников в Центральную Азию,
но большей части к ее поднятиям, более или менее одновозрастным с Кав-
казом. Имеем ли мы что-либо подобное в отношении чешуекрылых? На этот
вопрос можно ответить только положительно. Многолетнее личное изу-
чение альпийской зоны Кавказа и немногочисленные литературные дан-
ные приводят автора к этому заключению, конечно, с учетом очень медлен-
ного эволюционного процесса у чешуекрылых по сравнению с растениями
и высшими позвоночными. Однако в отношении чешуекрылых и для аль-
пийской зоны Кавказа остается в силе сделанное ранее замечание, что
эндемизм их во достигает родового значения и ограничивается только
видами. Впрочем, краткий обзор эндемиков альпийской зоны более на-
глядно подтвердит высказанное положение.
Одним из наиболее характерных эндемиков альпийской зоны Кав-
каза является крупная дневная бабочка из семейства Papilionldae— Раг-
nassius nordmanni Men. (рис. 158). Описанный с горы Шамбобель близ
г. Ахалцихе, этот вид позднее был найден на альпийских высотах всего
Центрального хребта — от Оштена и Аюшбы на западе до Базар-Дюзи
на востоке. Соответственно подъему снеговой линии с запада на восток
изменяются и места массового лёта этой бабочки: на западе она обитает
на сравнительно пышных лугах переходного типа от высокотравных суб-
альпийских к альпийским, в равной мере проникая как в те, так и в дру-
гие; на Центральном хребте это прежде всего насекомое уже чисто альпий-
ской зоны, тогда как в Дагестане в Богосском хребте и на последних веч-
носнежных вершинах Шах-Дага и Базар-Дюзи это обитатель осыпей на
высотах от 3000 до 4000 м, достигающий верхнего предела растительности.
Родственные связи Р. nordmanni ясны. Изобилием горных видов этого
рода отличается фауна гор Средней и Центральной Азии — Гималаев,
Тибета, Памира; по хребтам Сибири представители этого рода достигают
Аляски, где встречаются последние восточные виды, общие с Сибирью, —
Р. eversmanni Мбн. и Р. nomion F. A. W.; немногие виды обитают, кроме
гор, и на равнине. Общие предки их еще до альпийской складчатости,
очевидно, обитали на всем пространстве Евразии и, поднимаясь вместе
с возникающими хребтами, формировались в особые холодолюбивые виды
сообразно широте и особенностям климата отдельных массивов. На Ма-
лом Кавказе, восточнее Аджарского хребта, вид не обнаружен, хотя та-
кие массивы, как Арагац, и наибольшие высоты Зангезурского хребта
(горы Капуджих и Яглу-Дара), посещались энтомологами, в том число
и автором, в соответствующее время года неоднократно.
Чешуекрымле Кавкпаа
367
Второй альпийский эндемик Кавказа — также дневная бабочка из
семейства Pieridae, ('oliax thisoa Men., описанная с П1ах-Да1’ского хребта
в Закавказье. Она оказалась на всех высоких хребтах Кавказа, а из Фер-
ганы известна и форма ее, впрочем нуждающаяся в дальнейшем изуче-
нии, так как виды рода Colias нередко весьма близки друг к другу. Род
Colias почти космополитический, связанный глинным образом с севером и
с высокими горами как Старого, так и Нового Света; особо обильна его
видами фауна гор Центральной Азии. С. thisoa — бабочка низкотравных
альпийских лугов, хотя в имагиналыюй фазе нередко залетающая и в зону
субальпийского луга. Этот яркий, оранжево-красный влд с узкой черной
каймой у самца и с очень ши режим черным рисунком у самок летает в июле—
— начале сентября; по наблюдениям автора, яйца откладываются самкой
на виды рода Vi ci а.
Рис. 160. Кавказская совка-от-
nic.'ibiBina (Cyrebia anachorela IIS.).
Рис. 159. Эребия Хевитсопа или аджарс-
кая (Hrebia liKwilsonii. Ped.).
Преимущественно горный род ЕгеЫа, имеющий значительное число
эндемиков в Альпах и других горах Европы, в альпийской зоне Кавказа
представлен всего одним эндемичным: видом — Е. prometheus Schel.,
широко распространенным па Главном хребте к востоку от Теборды,
но встреченным также и в альпийской зоне Малого Кавказа — на Шах-
Дагском хребте. Однако этот вид, очевидно, весьма близок к описанному
с Арарата и очень редкому в коллекциях виду — Е. melancholica H.-S.,
поэтому возможно, что распространение Е. prometheus не ограничивается
только Кавказом, во охватывает и ближайшие хребты соседней Турции.
По наблюдениям автора (в Центральном Кавказе), эта нежная, изящная
бабочка со слабым полетом держится по опушкам березняков па границе
с альпийскими лугами, где нижний ярус образован вечнозеленым кавказ-
ским рододендроном; на цветах последнего автор встречал, кормящихся
бабочек, гусеница же, вероятно, питается злаками, растущими вместе
с этим своеобразным кустарником.
Автору малоизвестен второй кавказский эндемик этого рода, приуро-
ченный 1? горам Аджарии,—Е. hewitsoniiLul. (рис. 159); по биологии
этого вида нет данных в литературе. Судя ио имеющемуся у автора неболь-
шому сбору из окрестностей Ахалцихе, этот вид свойствен лесной зоне,
а не альпийской.
Из Lym.antri.idae эндемична для субальпийских лугов западной части
Кавказа Orgyia ochrolimbata Stgr. Наиболее близкие к ней виды обитают
па альпийских высотах Европы, с одной стороны, и в аналогичных зонах
368
М. А. Рябов
гор Средней Азии — с другой. К сожалению, даже нелетающие самки
этого вида неизвестны, не говоря ужо о ранних фазах развития.
Наибольшее число эндемиков из альпийцев мы встречаем, однако,
среди ночниц. Из их числа очень характерны для альпийской зоны Кав-
каза два строго эндемичных вида подрода СугеЫа — С. luperinoides G.
и С. anachoreta H.-S. (рис. 160). Эти две маленькие и очень красивые
совки имеют желто-бурые передние крылья и грудь и ярко-желтые, с чер-
ной каймой задние крылья. По поведению это одни из самых подвижных
насекомых альпийской зоны. Питаются они на цветах самых различных
растений, ни одному из них не отдавая особого предпочтения. С. luperi-
noides нередко встречалась автором и при ловле на свет. Зоны обитания
этих двух видов довольно строго разграничены: С. luperinoides — в основ-
ном житель высокотравных субальпийских лугов, а С. anachoreta — аль-
пийских ковров и скальной растительности самых верхних горизонтов.
Ранние стадии развития С. luperinoides отчасти изучены автором, биоло-
гия же С. anachoreta совершенно неизвестна. Эти два вида являются един-
ственной известной автору группой подродового, а может быть и родового,
значения, нигде, кроме Кавказа, не обнаруженной.
Из эндемичных видов ночниц известен далее Agrotis carthalina Chr.
(рис. 161), распространенный на высотах Малого Кавказа, но не обнару-
женный на Главном хребте. Вид был описан Христофом с оз. Тапараван
в Грузии всего по нескольким самцам, самки его обнаружены в 20—30-х
годах нашего столетия армянскими натуралистами (Шелковников). Самки
почти бескрылые, во всяком случае неспособные к полетам. Самцы летают
весной (конец мая—начало июня) на высотах от 1500 до 3000 м. В отро-
гах Агманганского хребта и близ Ленинакана этот вид совершенно нередок
при ловле на свет. Биология его неизвестна. Особенности строения ри-
сунка сближают A. carthalina, особняком стоящего среди кавказских пред-
ставителей этого рода, только с Agrotis honesta Stgr. из Монголии.
Другой эндемичный для Кавказа вид принадлежит к роду Isochlora.
Это — I. viridissima Stgr., сравнительно крупная бабочка яркой, тра-
вяно-зеленой окраски (грудь, голова и передние крылья), известная
как с Главного хребта (горы Казбек, Шах-Даг), так и с высот Малого
Кавказа (горы Арагац, Капуджих); по-видимому здесь даже не один,
а два разных вида, один из которых эндемичен для Главного хребта,
другой же — закавказский, обитает, как и все остальные представители
этого небольшого по числу видов рода, в альпийской зоне гор Средней
и Центральной Азии. Виды этого рода трудно различимы. Зеленая окраска
бабочки необычайно сливается с яркой зеленью альпийских ковров;
заметить бабочку, пока она неподвижна, крайне трудно, и только дви-
жением этот живой зеленый листок выдает себя. Но ночью на свет Iso-
chlora летит даже на самых больших высотах -- над снежными пятнами
и ледниками.
Ограничиваясь перечислением указанных альпийских эндемиков Кав-
каза видового значения, перейдем к эндемичным формам его. Из семейства
Saturniidae с альпийских лугов Кавказа известна Saturnia cephalariae
Chr. (рис. 162), необычайно близкая по внешности и анатомическим осо-
бенностям к европейской равнинной терновой, или средней, сатурнии
(S. spini Schiff.). Однако биологически кавказская юатурния отличается
весьма существенно. Бабочка эта известна только из Закавказья, причем
в тех местах, где она обитает (Агмагапский хребет в Армении, Кар-
ское плато и сопредельный хребет Агри-Даг в Турции), является много-
численной, по крайней мере в фазе гусеницы. Основной особенностью
Чешуекрылые Кавказа
369
Рис. 161. Совка карталипская (Agrotis carlha-
lina Chr.).
зтой сатурнии является ее питание травянистым растением Cephalaria
ргосега из сложноцветных и еще одним видом Cephalaria, неизвестным
автору. S. spini, как показывает само название, питается па кустах тер-
новника. Более взрослая гусеница кавказской сатурнии травяно-зеле-
ного цвета, с черным пояском изменчивой ширины на каждом сегменте;
колючие звездчатые боро-
давки с головчатой длинной
щетинкой на каждой из них
желтые; гусеница S. spini
вся черная, с такими же жел-
тыми бородавками. В данное
время обе формы разъединены
географически, так как S. ce-
phalariae ниже 1500—1600 м
над ур. м. не встречается
(вверх же доходит до 2500 м),
a S. spini на Кавказе отсут-
ствует. Гусеницы семейства
Salurniidae, в основном тро-
пического, питаются древес-
ными породами; кавказскую
S. cephalariae приходится
рассматривать поэтому как
в перигляциальном поясе хребта перешедшего на питание травянистыми
растениями.
Европейские сатурнии принадлежат к видам весенним или даже ран-
невесенним; как S. spini, так и кавказская сатурния летают рано: еще
производное общего с S. spini предка,
Рис. 162. Сатурния закавказская (Saturnia cephalariae Chr.).
не скрыта свежей зеленью прошлогодняя ветошь и побеги цефалярии
только отделились от земли, как бабочка уже покидает свои коконы,
заплетенные у самой земли. Как и у других сатурний, у кавказской хо-
рошо выражен брачный полет, но происходит он на ночь; самцы летят
во второй половине ночи, очевидно отыскивая свежевышедших самок,
а оплодотворенные самки — с наступлением сумерек. Близ нижней
24 Животный мир СССР, т. V
370
М. А, Рябов
границы своего распространения кавказская сатурния летает примерно
с половины мая до начала июня, но выше, в горах Агмагана, автор на-
ходил яйца и самих молодых гусеничек на молодых побегах Cephalaria sp»
в начале июля. В субальпийской зоне того же Агмаганского хребта в это
время на Cephalaria procera гусеницы были разных возрастов, но в боль-
шинстве своем почти взрослые. Кусты С. ргосега большие, раскидистые;,
целый веер очень крупных прикорневых листьев поднимается на высоту
1 м и более. Гусеницы держатся главным образом на нижней стороне
листьев и в глубине куста, но это днем, в сумерки же они начинают пи-
таться открыто. Ниже 1500 м и там, где С. ргосега растет в зоне леса,,
автору не встретилось ни одной гусеницы, несмотря на большую пыш-
ность кустов и их обилие.
Другим кавказским эндемиком альпийской зоны является медве-
дица Parasemia plantaginis caucasica Men. Очевидно, что здесь мы имеем
дело действительно с расой, отличающейся яркой окраской самцов»
столь же яркой, как и у самок. Равнинная раса имеет обширный ареал»
пересекающий Евразию по лесной зоне от океана до океана. У этого вида
резко выражен половой диморфизм: самцы белые, с черным, присущим
виду рисунком, самки же красные, как у Р. plantaginis caucasica (в во-
сточных расах — желтые). В отдельных местах Европы, в горах, красные
самцы встречаются в качестве индивидуальных отклонений. В пре-
делах СССР весь степной пояс отделяет равнинную расу от горной; от-
сутствует Р. plantaginis и на всем Кавказе, кроме больших высот. Не-
сомненно, что эндемичная альпийская раса Р. plantaginis caucasica должна
считаться совсем молодым эндемиком, как и Saturnia cephalariae, попав-
шим на Кавказ с юго-запада вместе с другими лесными формами Евра-
зии. Примеров таких разрывов в ареале — европейско-сибирская лес-
ная зона — альпийская зона Кавказа — немало. Достаточно сослаться
на такие обычные виды ночниц, как Agrotis corticea Hb. и Dichagyris sig-
ntfera F., которые держатся на Кавказе исключительно выше линии леса —
на субальпийских и альпийских лугах и при этом уже ничем не отли-
чаются по внешности от равнинных. Мы совсем не знаем физиологиче-
ских особенностей этих видов, но из рассмотренных случаев невольно
напрашивается предположение, что на территории перешейка они
нашли необходимые условия существования не в обычной для них на
равнине лесной зоне, а в более высокой — альпийской.
Эндемичный элемент составляет лишь незначительный процент общего
числа альпийских чешуекрылых. Остальная масса видов, как и в других
зонах, относится к чешуекрылым с более широким ареалом. Из них боль-
шую часть составляют виды, встречающиеся, кроме Кавказа,, на высо-
тах сопредельного Ирана, или виды с еще более широким передне- и
центральноазиатским ареалом, притом по преимуществу горные или
высокогорные. Некоторые из них, помимо гор, встречаются и на азиат-
ских, преимущественно сибирских равнинах.
Виды, общие с Ираном, встречаются на Кавказе прежде всего па вы-
сотах Малого Кавказа, а также, но в меньшем числе, и в восточной части
Главного хребта, в частности в Дагестане. Таковы некоторые ночницы»
как Protexarnis opisoleuca Stgr., известная с Эльбурсского хребта, с горы
Капуджих в Армении и с массива Шах-даг-Базар-Дюзи в Дагестане»
Lasiestra persa Alph., описанная с Демавенда1 и найденная автором в Да-
1 Главная вершина хребта Эльбурс.
Чещуекрылые .Кавказа
371
Нужно сказать
(Melithea idunw '
тестане на горе Нукатль, где в сумерки бабочки были нередки на цвету-
щем рододендроне, и ряд других.
Примером видов с более широким азиатским распространением мот
жет служить Polia furca Ev., общая для альпийских высот всего Кав-
каза и очень широко распространенная в альпийской зоне Азии.
Следует отметить, что чем шире ареал того или иного представителя
альпийской фауны на Кавказе, тем шире и общий его азиатский ареал.
Наиболее интересной группой кавказских представителей альпий-
ской фауны является небольшое число бабочек, распространенных,
с одной стороны, в азиатских горных массивах (нередко и в европейских
Альпах), а кроме того, в полярных областях Евразии,
что на Кавказе они огра-
ничиваются преимущест-
венно Главным хребтом.
Первой из них следует
поставить пеструю ша-
шешницу {Melithea iduna
Dalm.; рис. 163) из семей-
ства Nymphalidae. Она из-
вестна с Клухорского пе-
ревала в западной части
Главного хребта, ведущего
из долины р. Теберды в
долину Ингура. Поймана
она всего в нескольких
экземплярах Четверико- рис 163 Шашечница
вым и Пашиным. До этой Dalm.).
находки бабочка была из-
вестна с Алтая, Тарбага-
тая и Восточных Саян, а также из полярных областей Европы и восточной
Сибири. На Кавказе она является типичным альпийцем, обитающим щь
больших высотах, где еще есть растительность.
Другим видом этой группы является ночница Agrotis fatidica Hb.,
летающая также по преимуществу на альпийских лугах. Самки этого
вида имеют слаборазвитые крылья и к полету неспособны. A. fatidica
известна, кроме Кавказа, из Альп Европы и из гор Скандинавии; не-
большой комплекс близкородственных видов с крылатыми, но тяжелыми
в полете самками широко распространен в горах Азии, отчасти и на Си-
бирской равнине. Из всех видов европейских Agrotis A. fatidica выде-
ляется своим двухгодичным циклом развития1 — особенность, связан-
ная, очевидно, с климатическими условиями альпийской зоны. Землисто-
серая гусеница ее держится в почве, под камнями, в лепешках навоза.
Судя по строению яйцеклада, яйца откладываются в землю, они лишены:
рисунка и ребристости. У самцов резко выражен брачный полет, проте-
кающий в поздние часы ночи; летят они в массе (Дагестан); самки по-
падаются на глаза только случайно.
Формы с подобным распространением обычно считаются пришедшими
на Кавказ с севера в ледниковый период, т. е. сравнительно молодыми,,
но флористы пересматривают сейчас вопрос о «бореальном» происхож-
дении альпийских растений, что не может не коснуться и взглядов аоо-
1 Напомпим, что общеизвестный вредный вид того же рода — озимая совка дает
в самых южных районах Кавказа до 4 поколений. ,
24*
зп
М. А» Рябов
лога. Таким образом, вопрос о путях проникновения и возрасте «бо-
реального» элемента остается открытым. Нельзя, однако, не отметить,
что альпийские «бореальные» формы кавказских чешуекрылых, как и
лесные, или неотличимы от северных форм того же вида, или, самое боль-
шое, являются весьма близкими его формами, что говорит о недавности
их разъединения. Возможно, что слишком дробные деления ботаников
осложняют понимание вопроса.
Рассмотренные выше виды различных зон и географических районов
Кавказа, кроме последней группы, являются по преимуществу специ-
фическими, эндемичными элементами фауны Кавказа. Обратимся по-
этому сейчас к основной массе видов Кавказа, именно к видам, общим
с другими территориями Евразии.
Основная масса видов лесного ландшафта любой провинции Кав-
каза являются жителями лесов Европы и Сибири. Большинство видов
нагорно-ксорофильного ландшафта — виды средиземноморские в ши-
роком смысле, причем в западной части Закавказья это по преимуществу
представители фауны Малой Азии, реже — виды западного Средизем-
номорья (средиземноморский элемент в узком смысле слова). Что ка-
сается восточного Закавказья и Дагестана, то здесь в открытом горном
ландшафте, не исключая альпийской зоны, решительно преобладают
виды иранские или с более широким общим ареалом, уходящим в Сред-
нюю и Центральную Азию. Среди видов альпийской зоны Большого
Кавказа в его центральной и западной части Основная масса чешуекры-
лых, и прежде всего чешуекрылых высокотравных субальпийских лу-
гов, — несомненно выходцы ниже лежащей луговой растительности лес-
ной зоны, тесно связанные с этой растительностью и на евразийских
равнинах.1
В отношении общего распространения чешуекрылых в горах необ-
ходимо также отметить следующее.
Необычайно пестрая картина растительности, обусловленная особен-
ностями сложного горного рельефа, вообще способствует проникновению
такого подвижного элемента, как бабочки, из одной высотной зоны в дру-
гую, из одного ландшафтного островка в смежный, часто резко отличный
по характеру флоры и прочим экологическим особенностям. И если в це-
лом зональный характер как растительного покрова, так и сопутствую-
щей фауны чешуекрылых сохраняется, то на отдельных участках состав
чешуекрылых может носить чрезвычайно смешанный характер. Подоб-
ное обстоятельство сильно затрудняет определение истинных высотных
границ обитания многих чешуекрылых, особенно обладающих сильным
полетом, о чем никогда нельзя забывать при изучении стационального
или зонального распределения горных чешуекрылых.
Последний тип кавказского ландшафта, на котором необходимо оста-
новиться, это более или менее плакорные участки перешейка: долины
рек в их нижнем, а нередко и среднем течении, степи, как низинные,
так и высокогорные, побережье морей и, наконец, молодая предкав-
казская равнина. В фауне чешуекрылых этих мест прежде всего бро-
сается в глаза полное отсутствие эндемиков. На черноморском побережье
1 Характер Европейской равпипы настолько Изменен деятельностью человека,
что нормальные отношения между формами леса и луга несомненно стали иными.
То же явление отчасти наблюдается и на Кавказе. В качестве примера приведем об-
ширное Хунзахское плато в Дагестане, где лежат 22 аварских селения, и леса, свой-
ственного этой зоне, не стало; лесные формы чешуекрылых здесь еще сохранились,
но луговые решительно преобладают.
Чешуекрылые Кавказа
373
западносредиземноморская фауна представлена литоральным видом ноч-
ницы Agrotis graslinii f. baetica В,, но о ней мы знаем весьма мало, так
как с 80-х годов XIX в., когда Баллион добыл этот вид под Новороссий-
ском в числе всего 3 экземпляров, новых находок не было. Что касается
побережья Каспия, а также примыкающих к нему обширных равнин
восточного Предкавказья и Закавказья, то здесь чешуекрылые пред-
ставлены в основном видами, общими со среднеазиатскими равнинами,
лежащими к востоку от Каспия. По крайней мере в фауне ночниц и пя-
дениц, а также огневок (подсемейство Phyritinae) этот туранский элемент
представлен необыкновенно широко, причем он проникает по долинам
рек в Закавказье до 1000 м в высоту: по р. Араке до Кагызмана (Миллер,
1923), по р. Куре по крайней мере до Тбилиси, а в меньшей степени и
Рис. 164. Совка эвклидия быстрая (Euclidia fortalitium
Tausch.).
в окружающие предгорья и безлесные нагорья. В качестве примера
можно назвать ночниц Lycophorus villosus Alph. и Dichagyris eureteocles
Brsn. из Agrotinae, Apamea malitiosa Alph. из Hadeninae. Первая известна
с Кавказа из Баку и Махачкалы, а описана с Сыр-Дарьи; вторая известна
из долины Аракса и окрестностей Махачкалы, а описана из Туркмении;
третья известна на Кавказе с Дагестанского побережья, описана же
из предгорий Тянь-Шаня. Число этих примеров можно было бы значи-
тельно увеличить, но всегда характер ареалов был бы тем же самым.
Только один из названных видов (D. eureteocles Brsn.) изучен автором
в экологическом отношении.
Теми же особенностями отличается и фауна чешуекрылых полупус-
тыни северо-восточного Кавказа, до самого Ставропольского поднятия.1
Из более оригинальных форм этого обширного, но относительно одно-
образного ландшафта, далее на запад не встречающихся, остановимся
на одной из ночниц из рода Euclidia — Е. fortalitium Tausch. (рис. 164).
Она найдена автором на приморских песках в окрестностях Махачкалы,
известна ему и с низовьев Кумы, а далее на восток отмечена для Южного
Урала, Алтая и Восточного Тянь-Шаня. С видами рода Zygophyllum
в Дагестане и Закавказье связаны бражник Deilephyla zygophylli и ряд
Microheterocera. С каперцами (Capparis spinosa) здесь же найдеммы и ие-
1 Как известно, туранский степной элемент проникает в западную Европу да
пушт Венгрии, генетически связанных с южнорусской степью.
!!74 М. А. Рябов
сколько оригинальных огневок. Zygophyllum и Capparis широко рас-
пространены в Азии и Средиземноморье в целом, но число живущих
за их счет монофагов из чешуекрылых безусловно нарастает к востоку.
С различными видами полыней (Artemisia) связан в восточном Кав-
казе также ряд представителей с типично азиатским полупустынным
распространением; из них для северо-восточного Кавказа следует на-
звать капюшоипицу — Cucullia biornala Fd. W., доходящую в европей-
ской части Союза до Одессы и Саратова, а в Азии известную из Ферганы,
‘Тянь-Шаня и Алтая. О том, как высоко проникает на Кавказе этот пу-
стынно-степной элемент в горы по соответствующим горно-степным ста-
циям, включающим полыни (притом несомненно специфические виды их),
может дать представление другой вид того же рода — С. magnified Frr.
Рис. 165.Капюшонница великолепная (Cucullia. magnified Frr.).
(рис. 165). Распространенная от венгерских пушт до Иссык-Куля и Тар~
багатая,1 она встречена автором в ущелье р. Ардона в Осетии (Садов-
ский рудник), с одной стороны, и на южных склонах долины р. Охчичай
в Зангезуре, на высоте 2000 м, — с другой; всего 3—4 особи за 30 лет
сборов на Кавказе! А между тем в старых сборах, сделанных для Коври-
гина, автору пришлось видеть целые слои этой бабочки, летевшей на
свет в окрестностях Зайсана.
Таков элемент полупустыни. Степной, главным образом восточно-
степной элемент также широко представлен на Кавказе, причем прони-
кает здесь высоко в горы. На северном Кавказе в этом отношении на-
иболее показателен обширный безлесный район вокруг Эльбруса, охва-
тывающий верховья Кубани и Теберды, откуда колонии степного сус-
лика Citellus musicus Men. описаны Свириденко. Среди бабочек здесь
также немало видов относится к южнорусскому степному элементу, оче-
видно молодому, не отличимому по внешности от своих равнинных со-
родичей. Необходимо допустить, что в периоды наступления ледника
перигляциальные степи равнины и кавказского подножия тесно смыка-
лись друг с другом, быть может образуя единое целое в отношении фауны
и флоры.
Несколько иной характер носят высокогорные степи и'вообще весь
степной элемент в горах Закавказья. Связь этого элемента с нагорно-
1 В европейской части СССР — на юге Черниговской области, Уральск.
Ручейники, Кавказа
375
ксерофильным элементом Передней и Средней Азии, а может быть и с более
восточными горными формами Азии, несомненна. Возможно, что здесь
следует говорить лишь о количественных отличиях стациоиального
порядка: виды Stipa и других дерновииных злаков, одиночно встречаю-
щиеся в расчлененном рельефе, по крутым склонам и обнажениям, пре-
обладают на соответствующих сглаженных формах рельефа, образуя
замкнутые ассоциации стенного типа (с соответствующим процессом
почвообразования того или иного возраста). По отношению к чешуекры-
лым нет сколько-нибудь достоверных данных о фауне подобных степных
ассоциаций в местах их господства. Те чешуекрылые, которых самому
автору приходилось встречать в нагорьях Армении и Зуваита как воз-
можный специфический элемент горной степи, сводятся к представителям
семейства Geometridae: Rhodostophia anatata Stgr., Anatis biosduvaliata
Dup. и Eubolia hopfferaria Stgr.
Такова в общих чертах фауна чешуекрылйх Кавказа, прежде всего
специализированных форм — эндемиков как самого перешейка, так и
примыкающих к нему естественноисторических районов.
ЛИТЕРАТУРА
Миллер Е. 1923. Чешуекрылые Кагызмапского округа Карской области. Изв.
Московск. Энтомолог, общ., II.
4. РУЧЕЙНИКИ — TRICHOPTERA
С. Г. ЛЕПНЕВА
Кавказская горная страна, имеющая большую и сложную историю,
населена своеобразной, богатой видами фауной ручейников, включаю-
щей ряд эндемичных видов и несколько эндемичных родов.
Изученная в большей своей части А. В. Мартыновым в 1909—1926 гг.,
фауна эта регионально неоднородна и сложно экологически дифферен-
цирована. Преобладают в ней реофильные виды текучих вод.
Подотряд кольчатощупиковых (Annulipalpia), по преимуществу свой-
ственный текучим водоемам, представлен весьма широко. В подотряде
цельнощупиковых (I ntegripalptaj на Кавказе интересно богата и ориги-
нально представлено семейство Sericostomatidae, в большинстве своем
свойственное текучим водам. Лимнофильная часть подотряда относительно
бедна видами. >
Помимо оригинальной местной фауны, среди ручейников Кавказа
содержатся позднейшие вселенцы с севера, проникшие сюда в после-
ледниковое время. Восточное влияние, более заметное в фауне Малого
Кавказа, выражено в присутствии некоторых видов, общих с горной
Средней Азией, например A stratus alaicus Mart.
Фауна порожистых рек северных предгорий Кавказа с их галечнико-
вым каменистым дном, например некоторых притоков Кубани (Псекупс),
количественно богата при значительном качественном однообразии.
Формы равнинных рек заменены видами с иной экологией — Psychomyia
pusilia Fab. и Cheumatopsyche lepida Pict.', вместе с ними в большом коли-
честве представлены Hydropsyche sp. и виды Hydroptila sp. sp.
С. Г. Лепнева
.471!
На больших высотах Центрального Кавказа фауна по преимуществу
сосредоточена в мелких горных ручьях и речках, населяя всякого рода
горные потоки, в том числе прорезанные водопадами, порожистые, бур-
ные, пенистые речки и ручьи развой величины, а также более спокойные
лесные ручейки и ключи типа лимнокренов и реокренов. Эти много-
численные, ио относительно небольшие горные водоемы дают приют
главному контингенту фауны ручейников, здесь же проявляется ее наи-
большее разнообразие.
Фауна ручейников больших и мощных горных рек мало исследована..
В Тереке отмечены Hydropsyche instabilis Curt, и Brachycentrus caucasi-
cus Mart. В малых горных потоках бассейна Терека обитает богатая
фауна Rhyacophilidae, описанная впервые А. В. Мартыновым. В ручьях
и речках Центрального Кавказа встречаются: виды Rhyacophila —
Rh. subnubila Mart., Rh. aliena Mart., Rh. vicaria Mart., Rh. subovata Mart.,.
Rh. forcipulata Mart.; Glossosomacapitatum Mart., Agapetus oblongatus Mart.,
а, несколько ближе к Тбилиси A. truncatus Mart.; из Ptilocolepinae-
в ручьях и речках и у водопадов в зоне заплеска — Ptllocolepus dilatatus
Mart.; из Philopotamidae в ручьях — Philopotamus tenuis Mart., Dolo-
philodes ornata Ulm. и обычный европейский вид Wormaldia subnigra
McL.; из Polycentropidae в ручьях — кавказская Plectrocnemia latissima
Mart., характерная, в частности, для родников и ключевых вод; из Hydro-
psychidae — Н. gracilis Mart, и Н. acuta Mart. Личинки названных видов,,
так же как и приводимых ниже видов 1 ntegripalpia, в изобилии насе-
ляют каменистое дно потока, а взрослые насекомые у берегов потока,
бегают или слабо взлетают среди кустарников или камней.
Из цельнощупиковых (/ntegripalpia) для горных ручьев и речек Глав-
ного хребта характерны виды семейства Beraeidae (Ernodespalpata Mart.);,
из немногочисленных Limnophilidae — Drusus caucasicus Mart., Mi-
cropterna terekensis Mart., Halesus digitatus Schrk., Limnophilus micro-
dentatus Mart.; единично отмечен Astratus alaicus Mart., более частый,
в области Малого Кавказа. 'Из Apataniinae, столь многочислен-
ных в горных ручьях Европы и Сибири, в ручьях Центрального Кавказа,
встречается только Apatania subtilis Mart. Семейство Sericostomatidae-
представлено Silo proximum Mart., Protomyia tripartita Mart., Dinarthrum'
longiplicatum Mart, и D. mesoplicatum Mart.
Ручейники горных озер Центрального Кавказа изучены плохо; на.
берегах озер Теберды, озер Кель (Гудаур), Гвилетского, Шау-Дзуар,.
Кара-Кель отмечены Chaetopterygella ke.lensi.s Mart., Sten.ophylax excisus-
Mart., обычный европейский 5. stellatus Curt, и Polycentropus auriculatus-
Mart.
Помимо приведенного выше характерного горного комплекса кавказ-
ских форм, местами по мелководным водоемам типа заводей и луж встре-
чаются и обычные европейские виды, проникшие с севера, например.
Agraylea pallidula McL., Limnophilus extricatus McL., L. lunatus Curt.
В ручьях и речках южных лесных склонов Кавказского хребта, ближе
к Тбилиси, фауна ручейников текучих вод, сохраняя тот же общий харак-
тер, теряет некоторые элементы и обогащается за счет других. Из Psy-
chomyidae встречаются виды Tinodes—Т. valvata Mart., Т. adjarica Mart.,
Т. turbulenta Mart., T. difficilis Mart., T. conjuncta Mart.; из Rhyacophi-
lidae встречаются Rhyacophila forcipulata Mart., обычный западноевро-
пейский Agapetus comatus Pict, и два вида Ptilocolepus — P. dilatatus
Mart, и P. colchicus Mart.; среди Hydropsychidae присутствует европей-
ская Hydropsyche pellucidula Curt; из Beraeidae, кроме Ernodes palpata
Ручейники Кавказа
377
Mart., появляется Е. saltans Mart, и Quarelia rostrataMart. Местами редкие
в речках Кавказа Leptoceridae (Leptocerus julvicornis Mart.). Из Sericosto-
matidae появляется Sericostoma grusien.se Mart, и Schizopelex cachelica
Mart., присутствуют Lithacodes incanus Hag., Silo tuberculatum Mart.,
Prolomyia tripartita Mart, n Dinarthrum tchaldyrense Mart.
В горных речках черноморского побережья, включая окрестности
Сухуми и Батуми, встречается ряд интересных Rhyacophila, как Rh. сир-
ressorum Mart., Rh. spinulata Mart., Rh. abchasica Mart., Rh. clavalis Mart,
и Rh. aberrans Mart., а также широко распространенная на Кавказе Glos-
sosoma capitatum Mart, вместе c G. unguiculatum Mart., Agapetus trunca-
tus Mart, и A. comatus Pict. Вместо Ptllocolepus dilatatus typ. в окрест-
ностях Батуми появляются Р. dilatatus subsp. minor Mart, и P. colchi-
cus Mart.; из Phllopotamidae— Wormaldia sub nigra McL.; среди Psycho-
myidae — Tinodes sancta Mart., T. adjarica Mart., T. curvata Mart.,
Lype reducta Hag. и Psychomyia shelkovnikovi Mart. Из Hydropsychidae,.
кроме Hydropsyche cornuta Mart, и H. instabilis Curt., встречается
Diplectrona robusta Mart., единственный в СССР вид этого рода, насе-
ляющего средиземноморские страны и известного из западной Европы.
Integripalpia в оригинальной кавказской своей части, свойственной
горным стациям потоков, представлены по преимуществу Sericostomatidae.
Из других семейств, в частности, можно отметить Leptocerus julvicornis
Mart, и Adicella syriaca Mart.; последний вид известен из Сирии и восточ-
ной Африки. Из Sericostomatidae, помимо прочих видов, известны
Schizopelex cachetica Mart., Sch. pontica Mart., Silo tuberculatum Mart,
и Crunoeciella batumica Mart.
Из европейских, свойственных стоячим водам форм в северном Закав-
казье присутствуют Limnophilus decipiens Koi., L. vittatus Fabr., L. ajfi-
nis Curt., L. peculiaris McL., L. auricula Curt., Stenophylax permistus McL.
Изолированное южное положение Малого Кавказа, особая история
этой страны, близость ее к сопредельным горным областям и особенности
рельефа местности, включающей в себя обширные плато с многочислен-
ными озерами и мелкими стоячими водоемами, придают фауне ручейни-
ков здесь несколько особый облик.
В фауне рек (например, верховьев Куры, Раздана, Чалдырки) при-
сутствует Hydropsyche ornalula McL., представленная местами не только
типичной формой, во и морфой Н. о. nigrescens Mart.; часто встречаются
Н. consanguinea McL., Н. cornuta Marl., Cheumatopsyche lepida Pict, и
Psychomyia shelkovnikovi Mart., замещающая здесь P. pusilia Fbr.,
известную из речек Предкавказья. Из видов Hydropsyche в ручьях
и речках окрестностей Еревана и других мест Армении, кроме
названных выше форм, встречаются Hydropsyche pellucidula Curt.,
Н. acuta Mart, и H. gracilis Mart. Из Rhyacophilidae встречаются
в горных ручьях и речках виды Rhyacophila subnubila Mart,
и Agapetus caucasicus Mart. Из Limnophilidae известны Astratus alaicus
Mart., характерный для Малого Кавказа, Drusus caucasicus Ulm. и
Apatania subtilis Mart.; первый из названных видов, постоянный в го-
рах Средней Азии, в частности на Памире, представляет восточный
горный элемент в фауне Малого Кавказа; вероятно, он свойственен
и фауне Ирана. Из Sericostomatidae в ручьях окрестностей Севана встре-
чаются Homilia sewangensis Mart., Micrasema bijoliatum Mart., в ручьях
окрестностей оз. Чалдыр — Homilia longispinosa Mart., Dinarlhrum tchal-
dyrense Mart. В медленно текущих речках живут европейские Ecnomus
tenellus Ramb. и Triaenodes reuteri McL.
И. В. Кожанчиков
Я7Я
Заросшие берега озер Ахалкалакского плато дают приют обычной
лимпофилыюй европейской фауне из Agrypnia pagetana Curt., A. obsoleta
Hag., Phryganea grandis L., Limnophilus lunatus Curt., L. stigma Curt. Из
кавказских видов Limnophilus распространены L. microdentatus Mart,
и L. transcaucasicus Mart.
5. СЕТЧАТОКРЫЛЫЕ — NEUROPTERA
И. В. КОЖАНЧИКОВ
Сетчатокрылые Кавказа изучены отце очень неполно. В литературе
для Кавказа есть лишь описание нескольких новых видов сетчатокрылых
и перечень немногих, главным образом обычных видов златоглазок {Chry-
sopidae), тогда как специальные исследования фауны сетчатокрылых
Кавказа отсутствуют. Между тем в результате изучения этих насекомых
кавказской фауны будут выявлены не только виды, новые для фауны
СССР, но и новые для науки. Эго изучение имеет и практическое значе-
ние, так как даст возможность оценить состав полезной энтомофауны,
в особенности важной в плодоводстве и при культуре чая в условиях
Кавказа, где огромный вред причиняют червецы, щитовки и тли. Эти
насекомые служат пищей многим видам мелких сетчатокрылых, напри-
мер таким, как виды родов Chrysopa, Hemerobius и Sympherobius. Важ-
ность практического использований сетчатокрылых в борьбе с сосущими
насекомыми, вредными в плодоводстве, уже оценена практиками сельского
хозяйства, и в фауну Кавказа введен новый вид сетчатокрылого — Sym-
pherobius amicus Nav., происходящий из северо-восточной Африки.
То немногое, что известно сейчас о фауне сетчатокрылых Кавказа,
не позволяет, конечно, делать каких-либо окончательных выводов, но
имеет все же значительный научный интерес как для вопросов эптомо-
географпи Кавказа, так и для характеристики зонального и стациональ-
ного распределения насекомых на Кавказе.
На Кавказе наиболее заметны сетчатокрылые открытого ландшафта,
виды, живущие в степных предгорьях, заселяющие склоны гор, порос-
шие кустарниками, и ксерофильные горные районы. Сетчатокрылые лесов
Кавказа известны еще очень слабо, а из высокогорий они почти неиз-
вестны совсем. В открытом ландшафте наиболее заметны крупные виды
из’семейства Myrmeleontidae, хотя и малоактивные в дневные часы, но
хорошо привлекаемые ночью светом. Заметны также их личинки, часто
крупные, живущие открыто на поверхности почвы или, чаще, делающие
вороночки на ее пылеватой или песчаной поверхности, на дне которых
они и скрываются. Из этого семейства в фауне Кавказа представлено
несколько родов и около десятка видов.
Наиболее замечательны, хотя не часты и распространены локально,
крупные, с пятнистыми крыльями, желтоватые или коричневые Palpares
libelluloides Rbr. (рис. 166). На Кавказе они найдены в ряде мест, чаще
в полынно-злаковых степях долины р. Куры и по долине Аракса близ
Ордубада. Возможно, но еще не вполне определенно присутствие в Малом
Кавказе по Араксу второго вида Palpares, а именно Р. solidus Gerrh.,
распространенного на западе Средней Азии. За пределами Кавказа Р. li-
belluloides Rbr. известен из Ирана, Палестины и южной Европы.
Сетчатокрылые Каскада
379
Род Palpares на Кавказе достигает северной границы своего распро-
странения. Р. libelluloides Rbr. является здесь реликтовым видом, свя-
зывающим фауну Кавказа с фауной южных континентов, так как видовое
разнообразие Palpares — наибольшее в африканской фауне, где эти
крупные муравьиные львы встречаются как па севере, в горах Атласа,
Рис. 166. Palpares libelluloides Hbr.
так и в саваннах центральной и восточной Африки и в пустынях на юге.
Немногие виды Palpares известны с Мадагаскара, из Индии и Афгани
става.
Другой интересный объект из семейства Myrmeleontidae в фауне Кав-
каза — Acanthaclisis occitanica Vill. (рис. 167). Этот вид известен на Кав-
Рис. 167. Acanthaclisis occitanica Vill.
казе с севера, с р. Кумы, с черноморского побережья и в наибольшем
числе особей из долины р. Куры. Лёт имаго A. occitanica Rbr. происходит
в июне и тянется до конца июля. Этот вид в фауне Кавказа также является
реликтовым, хотя распространен и шире, чем Palpares libelluloides Rbr.,
так как известен из многих мест Средиземноморья, с юга Европы и с юга
Средней Азии. Виды рода Acanthaclisis, кроме A. occitanica Rbr., известны
лишь из Передней Азии, Аравии, Африки и юго-восточной Австралии.
380
И. В. Кожанчиков
Из видов семейства Myrmeleontidae, близких к обычному муравьиному
льву (Myrmeleon jormicarius L.), распространенному широко и встре-
чающемуся также на Кавказе, с Кавказа известны виды родов Formicaleo,
Nicarinus, Myrmecaelurus, Creoleon, Macronemurus и Pignalellus. Из рода
Formicaleo для Кавказа отмечены два вида — эндемичный и малоизучен -
ный F. mesmini Nav. и обычный, широко распространенный в Средиземно-
морье и на юге Европы F. letragrammicus F. (рис. 168). Этот вид связан
с сухими степями и на Кавказе особенно обычен в долине р. Куры. Из
рода Nicarinus известен мелкий, с пестрыми крыльями N. poeciloplerus
Stein. Из рода Myrmecaelurus с Кавказа известны два представителя:
широко распространенный в Средиземноморье, на юге Европы и на вос-
токе проникающий до юго-западной Сибири М. trigrammus Pall., па Кав
казе встречающийся в степных предгориях, и распространенный лишь
Рис. 168. Formicaleo tetragrammicus F.
в восточном Средиземно-
морье и в Средней Азии,
редкий М. atrox Wlk. Род
Myrmecaelurus ограничен
в распространении почти
только Средиземноморьем.
ЛИШЬ ОДИН ВИД ЭТОГО’
рода — М. vaillanti Nav. —
отмечен для Синьцзяня.
Представители остальных
трех родов — М acronemu-
rus bilineatus Вт., Сгео-
leon plumbeus Oliv., Pigna-
tellus irroralus Oliv.,— так-
же являются средиземно-
морскими, причем на во-
стоке, кроме Кавказа, они известны из Малой Азии. Виды рода Creo-
leon заселяют не только Средиземноморье, но и тропическую Африку,
тогда как виды двух других родов неизвестны из тропиков.
Из числа близких к муравьиным львам видов семейства Ascalaphidae
с Кавказа известно 4 представителя. Два из них относятся к роду Asca-
laphus, а два других — к особым родам. Один из видов, A. macaronius
Scop., распространен широко. На Кавказе он встречается в горных зла-
ковых степях и в полупустынях предгорий — ва северном Кавказе,
в Дагестане и повсеместно в Закавказье, причем как в сухих (долина
Аракса), так и во влажных (Батуми) районах. Вне Кавказа A. macaro-
nius Scop, распространен широко в Европе, где на востоке достигает
средней Волги, заселяет горы Средней Азии и Западную Сибирь. Другой
вид — A. ustulatus Ev. (рис. 169) — является чисто горным. Он из-
вестен, кроме Кавказа, из Малой Азии и очень близок к пиренейскому
A. hispanicus Rbr. На Кавказе он найден в нескольких местах в Даге-
стане, на северо-западном Кавказе и близ Тбилиси в Закавказье, но
изучен еще недостаточно. Два других вида из семейства Ascalaphidae —
Bubopsis hamatus Klug и DeleproctophyIla variegata Klug — известны
лишь из горных степей Азербайджана и из долины р. Куры.. Они рас-
пространены на Кавказе локально. Виды эти обнаруживают фаунисти-
ческие связи сетчатокрылых Кавказа с таковыми передней и Средней
Азии. Первый вид, кроме Кавказа, известен из Ирана, а второй, кроме
того, найден в ряде мест Средней Азии, на Алтае, в Малой Азии и в Пале-
стине.
Сетчатокрылые Кавказа
381
Из других крупных представителей сетчатокрылых на Кавказе най-
дены виды Mantispidae, Nemopteridae и Osmylidae. Представители этих
•семейств более локальны, чем Myrmeleonttdae и Ascalaphidae, в силу их
экологических связей. Mantispidae и Nemopteridae связаны с кустар-
никовыми стациями хорошо прогреваемых склонов, а виды Osmylidae
специфично связаны с водоемами.
Из семейства Mantispidae с Кавказа известны широко распростра-
ненная Manlispa perla Pall. (рис. 170) и эндемичная для Кавказа Manti-
spilla adelungi Nav. Первый вид широко распространен в Европе и засе-
ляет Сибирь, а на Кавказе известен из Дагестана, Азербайджана и Нахи-
чеванского края. Mantispilla adelungi Nav. описана с Аракса.
Виды семейства Nemopteridae известны лишь из наиболее южных
районов Закавказья. Здесь встречены два вида — обычная Nemoptera
Рис. 169. Ascalaphus ustulatus Ev. Рис. 170. Mantispa perla Pall.
coa L., в Закавказье найденная лишь на Араксе, и более редкая, но шире
распространенная в Закавказье N. sinuata Oliv. (рис. 171), найденнай
в окрестностях Кутаиси и во многих местах по долине Аракса, вплоть
до среднего его течения. Эги изящные насекомые встречаются днем пор-
хающими близ кустарников. Они имеют ограниченное распространение
и всего в количестве нескольких десятков видов известны из Средиземно-
морья и северной Африки, а в западном полушарии локально распростра-
нены в Чили. Оба вида, известные из Закавказья, распространены также
в Передней Азии.
Из семейства Osmylidae с Кавказа известен Osmylus elegantissimus
Kozh., найденный, кроме того, в западном Казахстане и, видимо, рас-
пространенный довольно широко. На Кавказе этот вид известен из мно-
гих мест и связан с горными потоками и реками, где живут его личинки.
Так, он известен с р. Бэлой на северном Кавказе, найден на черномор-
ском склоне Большого Кавказа, в Дагестане и в Закавказье. На Кав-
казе возможно нахождение еще второго вида из рода Osmylus, а именно
европейского О. chrysops L. (=julvicephalus Scop.), который найден на
юге Украины и близ Дона и, вероятно, проникает в степные предгорья
на северный Кавказ.
Близкие к Osmylidae виды семейства Hemerobiidae изучены на Кав-
казе очень неполно, так что могут быть упомянуты только некоторые
представители этого семейства. Эго прежде всего мелкие виды из рода
Sympherobius. Один вид этого рода, 5. pygmaeus Rbr. (рис. 172), известен
из Дагестана и Закавказья, хотя распространен широко и за пределами
Кавказа, почти по всей Европе; другой вид — S. amicus Nav. — был
интродуцирован в Закавказье из Израиля в целях борьбы с вредными
383
И.- В. Кожанчиков
червецами. В течение ряда лет велась акклиматизация этого вида на
черноморском побережье Кавказа, где он интенсивно истреблял муч-
нистых червецов на цитрусовых, но насколько S. amicus Nav. прочно
вошел в состав энтомофауны Кавказа, пока еще не известно. Из более
крупных представителей семейства Hemerobiidae на Кавказе, вероятно,
Рис. 171. Nemoptera sinuata Oliv.
встречается Drepanopteryx
phalaenoides L., вид, широко
распространенный всюду в.
Европе и Сибири, на юге из-
вестный из Крыма. Нахож-
дение его на Кавказе наибо-
лее вероятно на северо-за-
паде. Кавказ населяют, ко-
нечно, и другие виды семей-
ства Hemerobiidae, но пока
невозможно назвать с необ-
ходимой точностью этих труд-
ноопределяемых и еще в на-
шей фауне совсем неизучен-
ных сетчатокрылых. Наибо-
лее вероятно присутствие на
Кавказе видов из родов:
Micromus и Eumicromus.
Из близких к гемеробиям;
видов семейства Dilaridae на
юге Закавказья, по долине
р. Аракса, встречается Dilar turcicus Hagen (рис. 173). Здесь этот вид
редок, но южнее оп широко распространен в Малой Азии и Иране.
Он заходит лишь в самые южные районы Закавказья.
Из семейства Chrysopidae на Кавказе пока известно около двух десят-
ков видов, относящихся к родам Notochrysa и Chrysopa. Представителем
Рис. 172. Sympherobiuspygmae- Рис. 173. Dilar turcicus Hagen,
us Rbr. i
первого рода является единственный вид N. italica Rossi (рис. 174), ши-
роко распространенный в Средиземноморье и на юге Европы, а на Кав-
казе представленный в горных степях Азербайджана, по склонам Боль-
шого Кавказа. Из рода Chrysopa с Кавказа описаны два вида — Ch. cau-
casica Nav. и Ch. lucasi Nav., пока еще недостаточно изученные, но едва ли
эндемичные для Кавказа. Главная масса представителей рода Chrysopa,
известных с Кавказа, относится к широко распространенным видам. Из
них два — Ch. perla L. и Ch. ventralis Curt. — распространены в лесной
полосе Европы и Сибири и далеко проникают на юг Европы. Оба эти
Сетчатокрылые Кавказа
383'
вида, как и обычная, европейская Ch. carnea Steph, (—vulgaris Schn.),
из всех представителей рода Chrysopa наиболее широко распространена
в кавказской фауне и заселяют разные вертикальные пояса гор, встре-
чаяс!> до высот в 2100 м. Из европейских видов рода Chrysopa, кроме
Ch. carnea Steph., в фауне Кавказа известны Ch. dorsalis Burm., Ch. ciliata
Wesm. и Ch. abbreviata Curt. Виды эти встречены как на северном склоне
Большого Кавказа, так и в Закавказье, включая самые южные его районы.
Из всех известных на Кавказе европейских видов рода Chrysopa только
Ch. carnea Steph, встречается в тропиках, где заселяет почти всю Африку
и южную Азию, тогда как другие три вида ограничены в распростране-
нии умеренными широтами. Из-других видов этого рода Ch. phyllochroma
Wesm. и Ch. abbreviata Curt, на Кавказе найдены в Дагестане и на южных
склонах Большого Кавказа. Они обнаруживают иные связи кавказской.
фауны сетчатокрылых, так как, кроме
Европы, известны из гор Передней
и Средней Азии.
Виды рода Chrysopa на Кавказе
встречаются по кустарниковым ста-
циям предгорий и по теплым скло-
нам гор. Они незначительно распро-
странены в лесной зоне, за исклю-
чением бореальных видов, таких, как
Ch. perla L. и Ch. carnea Steph. Неко-
торые виды, в том числе два послед-
них, а также Ch. caucasica Nav.,
отмечены как полезные в условиях
Кавказа, где они уничтожают червецов, щитовок и тлей на цитрусо-
вых, на культурных плодовых и на плантациях чая.
Из близких к сетчатокрылым Mecoptera в фауне Кавказа известны
представители двух родов — Bittacus и Рапогра. Своеобразные Bittacus
обнаружены пока в числе двух видов. Один из них, — В. italicus Mull.,
более широко распространен на Кавказе, тогда как другой вид, — В. ha-
geni Вг., найден пока лишь в низовьях Терека. В. italicus Mull, из-
вестен как с северного Кавказа и из окрестностей Пятигорска, так и из-
Закавказья, из доливы р. Куры. Этот вид вне Кавказа широко заселяет
средиземноморские страны, а в восточной Европе достигает Южного
Урала.
Из рода Рапогра в кавказской фауне известно около десятка видов,
хотя обычными являются лишь немногие — Р. arcuata Nav., Р. соппеха
McL. и Р. selysi Esb.-Pet. Эти три вида на Кавказе распространены как
на севере, так и в Закавказье. Бблыпая часть местонахождений этих
видов рода Рапогра падает на лесную зону и прилежащие к ней районы,
частью на северном Кавказе, частью в Закавказье (Боржоми, Лагодехи).
Наиболее широко распространенным и несколько более мезофильным
или даже ксерофильным видом является Р. selysi Esb.-Pet., найденная,
кроме лесных районов, также во многих местах Дагестана, по долине
Терека и в Закавказье в долине р. Куры и на склонах Большого Кав-
каза в Азербайджане. Кроме упомянутых видов рода Рапогра, с Кавказа
известны менее изученные Р. caucasica McL., Р. nigrirostris McL.,
Р. picta Hag. и некоторые другие, также не эндемичные для Кав-
каза.
Из верблюдок (Raphidioptera) на Кавказе широко распространена
обычная Raphidia xanthostigma Schum., встречающаяся наиболее часто.
384
О. Л. Крыжановский и М. Е. Тер-Минасян
в фазе имаго с конца мая до начала июня. Этот вид найден во многих
местах Главного и Малого Кавказа.
Фауна сетчатокрылых Кавказа в основе имеет южное происхождение.
Северные виды, например бореальные, лесные виды из семейства Нете-
bobiidae, очень бедно представлены в фауне Кавказа. Напротив, виды
средиземноморской фауны многочисленны. Многие виды сетчатокрылых,
известных в фауне Кавказа, являются тропическими, более широко рас-
пространенными в тропиках, чем в умеренных широтах. Среди этой группы
на Кавказе встречаются интересные реликты. Таковы виды родов Pal-
pares, Acanthoclisis, Osmylus. Наличие таких реликтов говорит об очень
большом возрасте древнейших элементов кавказской фауны сетчато-
крылых. Вместе с том элементы эндемизма в кавказской фауне сетчато-
крылых еще неясны, хотя, вероятно, существуют.
ЛИТЕРАТУРА
Кожанчиков И. 1951. Новые азиатские виды Osmylidae. Энтомолог, обозр.,
31, 3—4.
Макарьин М. 1930. Новые данные по распространению некоторых представи-
телей сем. Nemopteridae (Nemoptera) в Закавказье. Закавказск. краеведч. сб.,
Тифлис (отд. отт.).
Чечня А. 1941. Размножение симферобиуса в Абхазии. Центр. Моск, карант.
лаборатория, 3.
Шенгелия Е. 1953. Златоглазки (Chrysopidae) в фауне Грузии Тр. Пнет, зоолог.
Enderlein G. 1906. Monographic der Coniopterygiden. Zool. Jarb. (Syst.), 23.
Esben-Petersen P. 1925. Notizen zur Neuropterenfauna Dalmatieris. Kono-
via, 4.
Esben - Petersen P. 1932. Notizen zur Neuropteren- und Mecopteren-Fauna
Kleinasiens. Konovia, 11.
Hagen H. 1858. Russlands Neuropteren. Stott, entom. Zeit., 19.
Handlirsch A. und M. Beier. 1935. Neuropteroidea. Hnndb. Zool. Kiiken-
thal, Bd. 4 (2).
Kirby W. 1900. Notes on the Neuropterous family Nemopteridae. Ann. Mag. Nat.
Hist.,. 5.
К 1 a p a 1 о k F. 1917. Uber die von Herrn Prof. A. Hetschko in Korsika gesammel-
ten Neuropteroiden nebst Bemerkungen fiber einige ungeniigend bekannte Arlen.
Wien, entom. Zeit., 36,
Lestage J. 1924. Note sur Sympherobius pygmaeus Rbr. Bull. Soc. entom. Belg., 6.
Navas L. 1911. Quelques Mantispides du Musee Zoologique de 1’Academie Im-
periale des Sciences de St.-Petersbourg. Ежегодп. Зоолог, муз., СПб., 16.
Navas L. 1915. Clirysopids d’Europa. Arx. Inst. Cienc., Bercelona, 3 (2).
Navas L. 1921. Sur des Neuropteres nouveau ou critiques. Ann. Soc. Sci. Nat., Bru-
xelles, 40.
6. ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ —COLEOPTER A
О. Л. КРЫЖАПОВСКИЙ и M. E. ТЕР-МИНАСЯН
При характеристике мира насекомых Кавказа особо значительное
место должно быть отведено жесткокрылым, или жукам (Coleoptera), —
одному из наиболее богатых видами и наилучше изученных отрядов
насекомых. По подсчетам А. П. Семснова-Тян-Шапского (1937), в отряде
жесткокрылых насчитывается более 200 000 видов. Из 110 семейств жу-
ков, указанных им же для Палеарктической области, на Кавказе встре-
чаются около 80 семейств, представленных не менее чем 8000 видами.
Жесткокрылые Кавказа 38:~>
В соответствии с богатством своего видового состава и разнообразием
экологии жуки занимают большое место в жизни природы. По образу
жизни, очень различному у разных групп, многие из них тесно связаны
с определенными типами почв или растительности, например с лесом,
фриганой, степью, полупустыней, культурной растительностью и т. д.
Поэтому состав фауны жуков обычно хорошо характеризует данную
местность как в зоогеографическом, так и в экологическом отношении.
Сложное геологическое прошлое Кавказского перешейка, крайне
разнообразная природа Кавказа и его богатая растительность обусло-
вили формирование богатой фауны жуков. Наряду со значительным
числом широко распространенных европейских и передиеазиатских степ-
ных и лесных видов фауна Кавказа богата эндемичными видами, причем
сложность геологического прошлого различных частей Кавказа создала
условия для развития ряда самостоятельных очагов эндемичной фауны.
Из них должны быть названы прежде всего два замечательных района,
где сохранилась и развивалась в мало измененных условиях древняя
третичная лесная фауна, — западное Закавказье и леса Талыша. В обоих
.этих районах мы встречаем большое количество эндемичных форм, в зна-
чительной части реликтовых и обнаруживающих зачастую очень интерес-
ные родственные связи.
Третья область, также обладающая большим количеством эндемиков,
но уже другого типа, несомненно молодых и переживающих и в настоя-
щее время интенсивную радиацию, — это субальпийские и альпийские
районы Главного Кавказского хребта и, в меньшей степени, Малого
Кавказа.
Наконец, значительным количеством эндемичных форм характеризуется
•фауна долины Аракса, имеющая в своем составе большое количество
своеобразных ксерофильных форм средиземноморского и переднеазиат-
ского типов.
С другой стороны, фауны лесов Главного Кавказского хребта и пустын-
ных и степных районов восточного Кавказа менее оригинальны. Так,
в лиственных лесах северных склонов Главного хребта преобладают
виды, характерные для широколиственных лесов европейского типа,
а хвойные леса Кавказа населены в значительной части широко распро-
страненными видами хвойных лесов. Для восточного Кавказа характерны
многочисленные виды, общие с пустынными районами Средней Азии.
Тесные и разнообразные связи с растениями делают многих жуков
•опаснейшими сельскохозяйственными и лесными вредителями.
Фауна жуков Кавказа в общих чертах изучена, и имеется довольно
большая литература, посвященная различным их группам. Особенно
велик в этом отношении вклад Ф. А. Зайцева, посвятившего многие годы
своей жизни исследованию фауны Кавказа. Правда, не все районы Кав-
каза изучены с достаточной полнотой. Сравнительно хорошо исследо-
ваны окрестности Ставрополя, Майкопа, Красной Поляны, Теберды,
Орджоникидзе, большая часть черноморского побережья, южные склоны
Главного хребта у Лагодехи, район Военно-Грузинской дороги, окрест-
ности Тбилиси, район Боржоми, некоторые районы Армении и Азер-
байджана. Многие же районы Главного хребта, большая часть Дагестана
и ряд районов Закавказья еще не исследованы, и нет сомнения, что на
Кавказе в будущем будут найдены многие виды жуков, в настоящее
время неизвестных для науки.
К сожалению, каких-либо общих сводок по фауне жуков Кавказа
в целом или отдельных его районов, кроме Азербайджана, не существует.
25 Животный мир СССР, т. v
№6
О. Л. К римановский и М. Е. Тер-Минасян
Поэтому к составлению настоящего очерка были привлечены специа-
листы но различным группам жуков для возможно полного охвата этой,
фауны Кавказа. Мы лишены возможности говорить о всех семействах
жуков и их представителях и поэтому кратко остановимся лишь на глав-
нейших.
При экскурсиях в прибрежных районах на песчаных почвах обычно
привлекают внимание средней величины и небольшие жуки ярко метал-
лически окрашенные, обычно зеленоватые или бронзовые, с пятнами
и перевязями на надкрыльях. Голова у них большая с выпуклыми гла-
зами и мощными челюстями, ноги длинные, тонкие, бегательные, крылья.
хорошо развиты; жуки эти летают скачками. Это — жуки-скакуны се-
мейства Cicindelidae, представленного на Кавказе
более чем 20 видами, причем некоторые из них
образуют, кроме того, ряд местных форм. Разви-
тие скакунов происходит в земле, обычно в пес-
чаной почве; личинки, как и взрослые жуки, яв-
ляются хищными и приносят известную пользу
уничтожением вредных насекомых. Кроме ши-
роко распространенных видов, как С. germanica:
L., С. campestris L., С. hybrida L., образующих
местные формы, для Кавказа очень характерны
средиземноморские виды. Таковы С. melancholica
F., С. circumdata Dej., С. lunulata F., обитающие,
па солончаках, по берегам морей и соленых озер;.
С. orientalis Dej., С. caucasica Ad. с подвидом
sturmi Men. из Талыша; С. ji'scheri Ad., живущий
у горных рек. Степными видами являются С. soluta
Dej. и С. alrata Pall., пустынно-степными —
С. elegans Fisch. По берегам морей во второй поло-
вине лета встречаются С. deserticola Fald. иС.сога-
torta Fisch. В сосновых лесах на песчаных поч-
Рис. 175. Megacephala
euphratica Latr.
вах живет С. silvatica L. В лесах и горах, на тро-
пинках близ дорог, обитают С. campestris deserlorum Fald. и С. с. taly-
shensis Chd. В долине Аракса встречается С. asiatica Brulle. В Сванетии
найдена С. arenaria ktznakovi Lutschn. Характерна также крупная и кра-
сивая Megacephala euphratica Latr. (рис. 175), ведущая ночной образ
жизни на глинистых и лёссовых берегах соленых озер в Армении, Азер-
байджане и южном Дагестане. ,
Громадное семейство жужелиц насчитывает в фауне Кавказа более
700 видов, относящихся к 93 родам. Свыше трети этого числа видов энде-
мичны для Кавказа. Большая часть видов жужелиц — хищники, в числе
которых много полезных в сельском и лесном хозяйстве видов. Однако,
есть среди них и многочисленные растительноядные формы, причем неко-
торые весьма вредные.
Жужелицы очень обильно представлены во всех без исключения райо-
нах и высотных зонах Кавказа, причем население различных участков весьма,
сильно отличается друг от друга. Особенно богаты эндемичными видами
группировки жужелиц, живущие в горных лесах, на субальпийских и
альпийских лугах и в горных степях. Многие из распространенных здесь,
форм имеют очень узкие ареалы, будучи ограничены зачастую лишь
определенным высотным поясом того или иного горного массива.
Комплекс жужелиц, связанных с культурными участками (сады, поля
и т. д.), включает наряду ср значительным числом широко распростри-
Жесткокрылые Кавказа
387
лепных видов также некоторое количество форм (видов или подвидов)
с более узкими ареалами — восточносредиземноморских или ограничен-
ных только Кавказом.
На первом месте должно быть названо несколько видов хлебных жу-
желиц (род Zabrus), например обыкновенная хлебная жужелица (Z. 1е-
nebrioides Gz.), представленная в Предкавказье номинальным подвидом,
а в Закавказье подвидом Z. tenebrioid.es elongatus Men., а также более
крупный Z. spinipes F. с его восточнозакавказским подвидом Z. spinipes
rugosus Men. Оба вида распространены на Кавказе почти повсеместно
и местами серьезно вредят зерновым. В восточном Закавказье к ним
присоединяются пустынно-степной Z. morio Men. (общий со Средней
Азией) и эндемичный горный Z. trinii Fisch., причем оба вида иногда
повреждают богарные посевы.
Менее .выяснено экономическое значение многочисленных видов Атаги,
которые, как показывают новейшие исследования, также в основном
растительноядны. Многочисленные, трудно различимые, обычно бронзо-
вые по окраске виды этого рода встречаются повсеместно, и многие из
них относятся к обычнейшим жужелицам возделанных участков. Не-
которые отмечены как вредители злаков, технических культур и садов.
Преимущественно растительноядны и виды Ophonus, из которых просяная
жужелица (О. calceatus Duft.), О. griseus Panz. и О. rujipes Deg. встре-
чаются на Кавказе почти повсюду и иногда вредят. Очень характерен
для сухих участков крупный синий О. sabulicola Panz., а ряд мелких
видов приурочен преимущественно к меловым почвам.
Вместе с перечисленными на полях, в садах и огородах встречаются
также многие хищные виды жужелиц из родов Pterostichus (например,
обычнейший на северном Кавказе Р. melas Creutz.), Calathus, Agonum
и попадающиеся обычно целыми скоплениями бомбардиры (Brachinus) —
небольшие жужелицы, чаще всего красно-бурые с синими надкрыльями..
Эти жучки получили свое название за то, что выбрызгиваемая ими за-
щитная жидкость на воздухе мгновенно переходит в газообразное состоя-
ние с легким треском, напоминающим выстрел.
Самыми крупными и красивыми из жужелиц являются виды рода
Carabus, излюбленного коллекционерами и представляющего одну из
наиболее изученных групп среди всех насекомых. В фауне Кавказа их
свыше 70 видов, причем около 60 из них являются эндемичными, а мно-
гие ограничены очень узкими арелами. Все они хищники, питаются
насекомыми и моллюсками; обитают преимущественно во влажных лес-
ных и горных районах; немногие виды живут в степных районах.
Из видов Carabus, выходящих за пределы Кавказа, следует упомя-
нуть группу видов, характерных для причерноморских степей, — С. hun-
garicus mingens Quens., C. bessarabicus Fisch.-W., C. campestris Fisch.-W;;
далее широко распространенных влаголюбивых С. granulatus L. и
С. clathratus L., представленных на Кавказе эндемичными подвидами; затем
лесного С. convexus F. и, наконец, С. bosphoranus Fisch.-W. и С. аиго-
limbatus Dej., которые на Кавказе приурочены к горным лугам Главного
хребта, причем первый из них встречается также в Крыму, а второй
широко распространен в лесостепной полосе центра и востока европей-
ской части СССР.
Несравненно обширнее список кавказских эндемиков. Некоторые из
них широко распространены. Таков, например, самый крупный из кав-
казских Carabus, синий С. (Procerus) scabrosus caucasicus Ad. (рис. 176),
питающийся преимущественно крупными улитками и распространенный
25*
МЧ О. Л. Крыжановский и М. Е. Тер-Минасян
в лесах предгорий от Ставропольского плато до Армении и Азербайджана.
Столь же широко распространен обычный лесной С. adamsi Ad., дающий
около десятка хорошо различимых подвидов, отличающихся по скульптуре
и окраске. Для лесов северных (а на западе и южных) склонов Главного
хребта характерны очень обычные бронзовый С. cumanus Fisch.-W. и
синий С. exaratus Quens.; последний замещается на черноморском побе-
режье, в Грузии и северном Азербайджане очень близким, но более
крупным, черно-синим С. septemcarinatus Motsch.
Узкими ареалами обладают многочисленные, крупные и красивые
виды секции Plectes, приуроченные к лесам и альпийским лугам запад-
ного и центрального Кавказа, характеризующиеся вытянутым, обычно
уплощенным толом. Их известно около 15 видов, причем большинство
распадается на несколько подвидов, ограниченных в своем распростра-
нении еще более узкими районами. Так, для широколиственных лесов
северо-западного Кавказа характерен очень крупный синий или зеленый
С. (Plectes) prometheus Reitt., замененный на больших высотах более
мелким и узкотелым подвидом С. (Р.) prometheus nubicola Zol. Дальше
на восток, в верховьях рек Белой и Лабы, встречается очень близкий,
изменчивый по окраске С. (Р.) basilianus Starck. Для лесной зоны гор
в районе Красной Поляны характерен фиолетово-синий С. (Р.) obtusus
Gangbl., а для горных лугов — бронзовый С. (Р.) starcki Heyd. и сине-
вато-черный С. (Р.) reitteri reitteri Retow. Черноморское побережье от
Туапсе до Сочи населяют один из крупнейших видов С. (Р.) starckianus
Gangbl. и его подвиды. В горах Абхазии встречается наиболее крупный
из всех Plectes — ярко окрашенный С. (Р.) polychrous Rost., достигаю-
щий в длину 45 мм, а также мсталлически-фиолетовый или красный
С. (Р.) reitteri jallax Rost. (рис. 177) и золотисто-красный С. (Р.) apollo
Zol.; в лесах нижней зоны гор от Сухуми до Кутаиси встречаются варьи-
рующий по окраске С. (Р.) plasoni Ganglb. и очень вытянутый в длину
С. (Р.) protensus Schaum.
Ряд форм этой же секции распространен далее на восток. Так, в районе
Эльбруса встречаются С. (Р.) edithae Reitt. и С. (Р.) steveni Men. с его
подвидами; для Сванетии эндемичен С. (Р.) komarovi Reitt., а в горах
близ Орджоникидзе обитает двуцветный, с фиолетовой переднеспинкой
и зелеными надкрыльями С. (Р.) schamyli Натре. Наконец, нужно упо-
мянуть С. (Р.) ibericus Fisch.-W., один из подвидов которого, одноцветно-
черный С. (Р.) ibericus ibericus Fisch.-W., известен только с южных скло-
нов Главного хребта, севернее Тбилиси, а второй, чаще всего медно-
красный, С. (Р.) ibericus lafertei Chaud., обычен в районе Сурамского
хребта и доходит на западе до Кутаиси.
И систематически и по распространению близка к Plectes другая
эндемичная для Кавказа секция — Tribax, почти столь же богатая ви-
дами, но приуроченная в основном к субальпийскому и альпийскому
поясам. Эго жужелицы с плоским, синим, фиолетовым или черным телом
и очень длинными ногами. Многочисленные. трудно различимые виды
этой секции заселяют высокогорья Главного хребта от района Фишта
в северо-западной части Кавказа до Шах-Дага и Дагестана, причем не-
которые из них выходят за пределы Главного хребта и обитают в горно-
лесных районах северной Армении, как например С. (Tribax) biebersteini
suramensis К.г., или в горах Аджарии и в прилегающих частях Турции,
как С. (Т.) ponticus Deyr.
Из эндемичных для Кавказа групп Carabus должны быть названы еще
секции Microplectes и Cechenus. Первая включает два вида — яркого,
Жесткокрылые Кавказа
389
золотисто-красного С. (М.) argonautorum Sem., очень обычного в лесах
западного Кавказа, и более тусклого, медно-красного С. riedeli Мбп.,
известного из района Эльбруса и из Юго-Осетии. Вторая секция насчи-
тывает 5—6 небольших видов с плоским телом, мощными челюстями
и утолщенной головой. Такое строение головы обусловливается сильным
развитием жевательной мускулатуры, связанным с питанием мелкими
брюхоногими моллюсками, раковины которых эти жужелицы разгры-
зают своими могучими челюстями. Cechenus (рис. 178) — обитатели суб-
альпийского и альпийского поясов Главного хребта.
Рис. 177. Carabus (Plectes) reitteri
jallax Rost.
Рис. 176. Carabus (Procerus)
scabrosus caucasicus Ad.
Пятая эндемичная для Кавказа секция — Pachycarabus — состоит
исключительно из обитателей горных лугов. Это матовые, черно-зеленые
или черно-серые жуки, очень однотипные по облику, но хорошо разли-
чающиеся по деталям строения тела и гениталий. Их насчитывается
6—7 видов, причем наиболее богаты ими горы Абхазии и Сванетии, тогда
как в горных лугах Малого Кавказа встречается лишь один вид — Cara-
bus (Р.) roseri Fald.
Наконец, должны быть названы еще несколько характерных кавказ-
ских видов Carabus. Таков прежде всего обитатель горных лугов — метал-
лически-зеленый или медно-красный С. (Lipaster) stjernvalli Mannh.,
основной подвид которого заселяет Малый Кавказ, а два других под-
вида — Главный хребет и горы Абхазии. Близки к нему как по распро-
странению, так и по экологии черный, с рядами крупных ямок на над-
крыльях С. cribratus Quens. и матово-черный С. (Мacrogenus) clypeatus Ad.
Два вида переднеазиатской секции Lamprostus обитают в лесах и
горных степях Закавказья: С. (L.) calleyi Fisch.-W. на большей части
Армянского нагорья, а С. (L.) prasinus Men. в Карабахе и Талыше. Для.
390
О. Л. К римановский и М. Е. Тер-Минасян
горных степей Закавказья очень характерны также наиболее ксерофиль-
ные из кавказских Carabus— небольшие черные С. (Mimocarabus) таи-
rus (Ad.) и С. (М.) pumilio Kiist. Наконец, для Армянского нагорья ти-
пичен представитель бескрылых красотелов из рода Callisthenes, свой-
ственных преимущественно Средней Азии, — С. breviusculus Mannh.
(рис. 179). Это коренастая, сильно выпуклая жужелица черного или си-
него цвета.
Большим своеобразием отличается фауна Талыша. В горных лесах
здесь встречается несколько видов, эндемичных для этого района и для
прилегающих лесных районов Ирана: ярко окрашенный Carabus (Mego-
Рис. 178. Carabus (Cechenus) Рис. 179. Callisthenes brevius-
boeberi Ad. cuius Mannh.
dontus) persianus Roe., C. (Macrogenus) talyschensis Men., C. bohemani
Men. и C. sculpturatus Men. Сухие горные степи верхней зоны Талыша
(Зувант) обладают фауной иного типа, включающей преимущественно
формы, общие с нагорьями Иранского Азербайджана, с Карабахом
И частично с Малой Азией, и имеющей резко выраженный средиземно-
морский характер. В нее входят два вида Carabus: упомянутый выше
С. (Lamprostus) prasinus Men. и С. (Pachystus) tamsi Men., близкий к ма-
лоазиатскому С. (Р.) morio Mnnh. и, возможно, являющийся лишь его
подвидом. Здесь же встречается Callisthenes substriatus Motsch., эндемич-
ный для Талыша и близкий к армянскому С. breviusculiis Mnnh.
Из других групп, характерных для лесов и горных лугов Кавказа,
необходимо упомянуть прежде всего ряд подродов рода Pterostichus.
Для альпийских лугов Кавказа весьма характерны эндемичные кавказ-
ские подроды этого рода: Oreoplatysma (13 видов, распространенных по:
Главному хребту и имеющих узкие ареалы), Myosodus (около 10 видов,
Также в большинстве строго локализованных), Haplomaseus (6 видов).
К горным лесам западного Кавказа приурочены 6—7 своеобразнейших
Жесткокрылые Кавказа
391
видов подрода Aphaonus', преимущественно здесь же обитают виды под-
рода Haptoderus, обладающего разорванным ареалом, который включает
Пиренеи, Альпы, Карпаты и Кавказ. В лесных районах Армении живут
3 вида подрода Aga'stillus.
Преимущественно в субальпийской зоне представлен замечательный
род Deltomerus, насчитывающий в фауне Кавказа 9 видов из общего числа
16; остальные виды этого рода живут в горах средней и южной Европы.
Строго эндемичны для субальпийской и альпийской зоны Кавказа
два рода из трибы Sphodrini — Thermoscelis (2 вида) и Pristodactyla
(6 видов), а из входящего в ту же трибу громадного комплекса Laemoste-
Рис. 180. Nebria bonellii Ad.
Рис. 181. Scarytes eurytes
Fisch.-W.
rias на Кавказе встречается около полутора десятков видов, преимуще-
ственно эндемичных.
Также эндемичен для горных лугов Кавказа подрод Eutroctes упомя-
нутого ранее рода Zabrus, включающий 6 крупных и красивых видов.
Преимущественно в лесной подстилке во влажных лесах встречаются
на Кавказе 6 видов арктотретичного рода Leistus, из которых 3 вида
эндемичны, а 3 широко распространены в восточном Средиземноморье.
Близкий род Nebria (рис. 180), богато представленный во всех горных
районах Палеарктики, имеет в фауне Кавказа не менее 15 видов; из них
лишь 2 широко распространены, остальные эндемичны для Кавказа.
Эти жужелицы, с первого же взгляда отличающиеся своей сердцевидной
переднеспинкой живут обычно около рек и ручьев. Многие виды этого рода
очень характерны для берегов ручьев, вытекающих из-под снежников,
где они охотятся за Collembola и другими мелкими насекомыми. Вместе
с Nebria в этих условиях встречаются некоторые виды Bembidion. — мелкие
(3—N мм) ярко-блестящие жужелицы, живущие также в основном по
il!>3 О. Л. Крыжаноескии и М. Тер-Минасян
берегам текущих вод. Их в фауне Кавказа около 60 видов, причем более
трети — эндемики.
Нужно упомянуть еще о найденном в горных лесах Талыша Nomius
pygmaeus Dej. — реликтовом третичном виде, спорадично распростра-
ненном по Средиземноморью (Франция, Испания, Италия, Югославия,
Греция), более обычном в Северной Америке. Он обладает необычайно'
сильным, стойким и неприятным защитным запахом.
Пустынные и стенные пространства восточного Предкавказья и За-
кавказья, в пределах Грозненской области, Азербайджана и отчасти
Дагестана и Армении (пески низовьев Терека и Кумы и побережий Да-
гестана, Аишерои, Муганская и Мильская степи, долина Аракса), насе-
лены ксерофильпой фауной жужелиц, включающей много солончаковых
видов и близкой к фауне западных частей Средней Азии. Обильно пред-
ставлены в этих районах виды подсемейства Scaritinae — своеобразные
жужелицы с вытянутым вальковатым телом и копательвыми ногами,
ведущие преимущественно подземный образ жизни. Таковы, например,
обитающий в песках восточного Предкавказья и Средней Азии крупный
Scarites bucida Pall., обычные в Закавказье крупные S. salinus Dej. и
S. eurytus Fisch.-W. (рис. 181), более мелкие S. lerricola Bon. и S. (Di-
stichus) planus Bon., а также мелкие (2.5—6 мм) бронзовые Dyschirius
и бурые Clivina ypsilon Dej.
Очень многочисленны здесь также виды Ophonus, Acinopus, Chlaeniusr
Cymindis, Brachinus и специфически солончаковые Pogonus и Dichirotri-
chus. Местами в восточном Закавказье встречается яркая, синяя с красным
Glycia ornata Klug., ареал которой включает почти все южное Средизем-
номорье и доходит до Эритреи и Синда. Сходные ареалы имеют и некоторые
другие жужелицы, например плоская черно-бурая Siagona еигораеа
Dej. — выходец из тропиков, виды родов Graniger и Apotomus, Cymin-
doidea famini Dej. и Zuphium olens F. Большая часть этих видов хорошо1
летает, с чем, вероятно, связаны их громадные ареалы, однако био-
логия их остается слабо изученной.
Для широколиственных лесов Кавказа очень характерны два вида
красотелов — крупный, синий, с медно-зелеными надкрыльями Calo soma,
sycophanta L. и более мелкий, одноцветный, бронзовый или темно-синий
С. inquisitor сиргеит Dej. Оба они очень полезны в лесном хозяйстве
истреблением вредных гусениц, особенно непарного шелкопряда.
В сухих степях Предкавказья и Закавказья местами очень обычен
степной красотел С. (Caminard) denticolle Gebl., а горные степи Закав-
казья населены черным, почти матовым С. (СатраШа) maderae tectum
Motsch., представляющим подвид средиземноморского С. (С.) ma-
derae F. Эти виды также питаются в основном гусеницами.
На песчаных берегах рек и озер в Закавказье нередка своеобразная
жужелица с широким телом и сильно выступающими глазами — Ото-
phroп limbatum rotundatum Chand.
В долине Аракса (а также и в Средней Азии) найден единственный
в фауне СССР представитель мирмекофильного семейства Paussidae —
Paussus turcicus Friv., живущий в гнездах муравьев Pheidole pallidula.
На черноморском побережье и в Талыше встречаются также немногие
представители, по-видимому, реликтовой группы Rhysodidae, живущие
под корой и в древесине: Rhysodes sulcatus F. (рис. 182), Rh. germari
Ganglb., Rh. lederi Lew., Clinidium marginicollis Reitt.
Водные жесткокрылые в фауне Кавказа занимают своеобразное место
и заслуживают быть охарактеризованными особо. С водой в личиночном.
Жесткокрылые Кавказа
393
и листьях водяных
Рис. 182. Rhysodes sul-
catus F.
иногда целыми
название «вер-
жуков живет
воде или в ка-
или взрослом состоянии связаны представители семейств Нaliplidae,
Dytiscidae, (плавунцы), Gyrinidae (вертячки), Hydrophylidae (водолюбы),
Dryopidae (приценьппи), Georryssidae (илопосцы), Heteroceridae (пилоусы).
Несмотря па общую для всех этих групп связь с водой, характер
обитания отдельных групп и видов весьма различен. Виды семейств
Georryssidae и Heteroceridae приурочены к илистым или сырым пескам
на берегах стоячих, резке текущих водоемов. Личинки их постоянно зки-
вут в этом влажном субстрате, а жуки выходят в воздушную среду и
летают на небольшие расстояния. Представители Dryopini откладывают
яйца в стебли различных водных растений, в надводную их часть. Виды
листоедов трибы Donaciini также живут на стеблях
растений. Личинки всех остальных семейств вод-
ных зкуков зкивут все время под водой и лишь
для окукления у многих видов выходят в при-
брежную сырую зону. Жуки большей частью
остаются в воде, но могут покидать ее и переле-
тать в другие водоемы.
Жуки семейства Gyrinidae имеют обыкновение
вертеться на поверхности воды,
группами, отчего происходит их
тячки».
Большинство видов водяных
в стоячей или медленно текучей
навах. Небольшое число видов связано исключи-
тельно с быстро текущей водой, обитая в горных
ручьях и реках, источниках и т. д. К таким видам
на Кавказе относятся: Platambus maculatus cau-
casicus Zaitz., Orectochilus involvens Fald., Pota-
mophilus acuminatus F., Helichus, все виды Hel-
mini, многие виды родов Ochthebius и Hydraena.
Некоторые виды приурочены к соленым или со-
лоноватым водоемам, таковы Coelambus еппеа-
grammus Ahr., С. flaviventris Motsch., Berosus spinosus Stev., виды Para-
cymus, Enochrus bicolor F.
Плавунцовые (хищники) предпочитают прозрачную чистую воду,
в то время как растительноядные водолюбы живут в мелких заросших
водоемах. Интересно отметить, что ряд видов, как указывает Ф. А. Зай-
цев, обнаружен лишь на черноморском побережье и в западной Грузии
в водоемах нижней зоны. Таковы Graplodyles bilineatus Sturm., G. linea-
tus F., Hydroporus ampliatus Zaitz., Ilybius ater Deg., I. quadriguttatus
Boisd. et Lac., Rhantus notaticollis Aube, Hydaticus transversalis Pontop.,
Dytiscus dimidiatus Brgstr., D. semisulcatus Mull., Gyrinus sufjriani Scr.,
Hydraena dentipalpis Reitt., Enochrus coarctatus Grcdl., Hydrophilus se-
menovi Zaitz.
He менее чем 30% водных зкуков составляют виды, широко распро-
страненные по всем зонам, от низменностей до нагорий включительно.
Сюда относятся виды рода Laccophilus, Bidessus geminus Fab., Coelambus
impressopunctatus Schall., Hygrolus inaequalis F., Potamonectes airumlus
Koi., Dytiscus persicus Sharp, D. marginalis L., Gyrinus distinctus Aub6,
G. substriatus Steph.
Из плавунцов на Главном хребте, так зке как и на Армянском нагорье,
встречаются Hyphydrus ovatus L., Deronectes halensis F., Hydroporus
erythrocephalus L., H. angustatus Sturm., H. jonicus caucasicus Zaitz.,
.7.94
О. Л. Крыжановский и М. Е. Тер-Минасян
И. memnonius Nic., Н. kozlovskii Zaitz., Platambus maculatus caucasicus
Zaitz., Gaurodytes glacialis Hochh., G. paludosus Fabr., G. congener Thnb.,
G. sturmi Gyll., G. nebulosus Forst., Rhantus suturellus Har., Dytiscus
circumcinctus Ahr.
Из высокогорной зоны Малого Кавказа описаны Coelambus armenla-
cus Zaitz., Hydroporus mtiula Zaitz., H. kozlovskii Zaitz., H. jacobsoni
Zaitz., Gaurodytes glacialis Hochh., G. solieri alpicola Zaitz., G. chalco-
notus Panz., G. congener bergi Zaitz., G. coxalis schmidti Zaitz., Erlglenus
labiatus Brahm., Colymbetes koenigi Zaitz., Lathelmis latiuscula Zaitz.,
Ochthebius remotus Roitt., Hydraena caucasica Kuw. Многие из этих видов
встречаются и в высокогорной зоне Главного Кавказского хребта.
По данным Ф. А. Зайцева, основную массу в фауне Кавказа занимают
средиземноморские элементы, на втором месте стоят виды, широко рас-
пространенные, причем первые приурочены к низменностям, а в нагорной
полосе болое обычны бореальные и альпийские виды.
Семейство мертвоедов (Sllphidae) представлено па Кавказе преиму-
щественно широко распространенными в Палеарктической области ви-
дами. Таковы могильщики Necrophorus germanicus L., N. humalor Goeze,
N. investigator Zett., и N. sepultor Charp., падальные Necrodes littoralis L.,
виды Thanatophilus, Oeceoptoma thoracicum L., питающийся гусеницами
Xylodrepa quadripunctata Schrib, поедающий моллюсков Ablattaria lae-
vigana. Все эти виды характерны преимущественно для лесных районов,
тогда как Necrophorus morio Gobi., Aclypea sericea Zubk. и Thanatophilus
terminatus Hiimm. приурочены к степным участкам, a Ablattaria cribrata
Men. представляет восточносредиземноморскую форму.
Эндемичные формы среди мертвоедов немногочисленны. Для северо-
западного Кавказа эндемична Aclypea tomentifera Reitt., а широко рас-
пространенные A. undata Mall., Silpha carinata Hbst., S. obscura L. и
Phosphuga atrata L. представлены на Кавказе эндемичными подвидами.
2J Довольно многочисленны на Кавказе мелкие виды семейств Liodidae
Ts'Scaphidiidae, живущие в грибах, а также представители семейств Scyd-
maenidae и Pselaphidae, обитающие преимущественно в подстилке и вклю-
чающие много мирмекофильных форм. Однако все эти группы изучены
на Кавказе еще очень недостаточно.
С Кавказа известно уже около тысячи видов семейства стафилинид
(Staphylinidae),1 среди которых довольно много эндемичных видов. В своем
распространении большая часть Staphylinidae связана с влажными ме-
стами; лесами, болотистыми лугами, берегами водоемов и т. п. Однако
представители этого семейства живут и в засушливых и полупустынях,
используя в качестве мест обитания норы и логовища позвоночных,
муравейники, пустоты под глубоко вросшими в землю камнями, навоз
и другие органические остатки, разлагающиеся на поверхности почвы.
Высоко в горах по краям ледников и снежных пятен, а также по бе-
регам вытекающих из них вод обитают некоторые эндемичные виды родов
Lesteva, Geodromicus, Leptusa и Oxypoda. Берега горных рек и ручьев
населены многочисленными видами Stenus и Atheta. Здесь живут также
Paederus ruficollis F., Philonthus coerulescens Lac. и Ph. frigidus
Kiesw.
На альпийских лугах и в лесной зоне под камнями и мхом обитают
виды родов Lathrimaeum, Olophrum, Lathrobium, Xantholinus, Othius,
1 Раздел, посвященный семейству Staphylinidae, составлен Я. Д. Киршенблатом.
Жесткокрылые Кавказа
395
Рис. 183. Physetops
herculeanus Sem.
Philonthus, Staphylinus, Quedius, Bryoporus, Bryocharis, Tachyporus,
Sipalia, Leptusa, Astilbus, Oxypoda.
Особенно разнообразна фауна стафилинид лесной зоны. Под корой
деревьев живут Phloeonomus, Metoponcus seripticollis Hochh., Nadobius
umbratus Motsch., Conosomus, Coproporus colchicus Kr., Placusa, Anomo-
gnathus cuspidatus Er., Homalota plana Er., Silusa, Phloeopora. Многие
из этих жуков истребляют короедов и их личинок. В трутовиках и дру-
гих грибах обитают Oxyporus rujus L., виды Proteinus, Bolilobius, Gyro-
phaena, Bolitochara и Alitalia. Под опавшей лист-
вой хищничают Acidota, Edaphus, Stilicus, Lath-
robium, Philonthus, Staphylinus, Quedius, Myce-
toporus, Conosomus, Tachyporus, Tachinus, Hypo-
cyptus, Oligola, Atheta, Oxypoda и Aleochara.
В лесах западной Грузии и Талыша под ко-
рой деревьев живет Trigonurus asiaticus Reiche —
реликтовый представитель примитивной группы
стафилинид, напоминающий по облику жуков се-
мейства Sllphidae. В районе Теберды в трухе де-
ревьев найден единственный представитель эн-
демичного для Кавказа рода Micromalium —
М. caucasicum Mellch. В лесах Талыша релик-
товым видом является Dictyon pumilio Epp. —
единственный представитель этого рода в Пале-
арктической области.
Много эндемичных видов стафилинид найдено
также в долине р. Араке.Здесь особенно своеоб-
разны мирмекофилы Piochardia, живущие в му-
равейниках Cataglyphis. В степях восточного За-
кавказья преобладающее число видов Staphylini-
dae живот по берегам рек, озер и болот — под
камнями, наносами и в песке. Многие из них
днем скрываются в норках, а вечерами в теплую
погоду выползают на поверхность почвы; иногда
на закате солнца эти жуки массами перелетают
ют одного водоема к другому, а ночью летят на
свет. Такой образ жизни ведут некоторые виды
Trogophloeus, Thinobius, Planeustomus, Oxytelus,
•derus, Scopaeus, Actobius, Neobisnius, Philonthus
солоноватых водоемов живут Achenium, Philonthus salinas Kiesw.,
Ph. dimidiatipennis Er., Ph. velatipennisSols. С полупустынями связано рас-
пространение видов Platyprosopus и самого крупного кавказского ста-
филина — Phy setops herculeanus Sem. (рис. 183).
Значительное число степных стафилинид населяет норы и гнезда
крупных грызунов. Типичными нидиколами (обитателями гнезд) являются
некоторые виды родов Xylodromus, Coprophilus, Oxytelus, Medon, Phi-
lonthus, Heterotops, Atheta и Aleochara.
Карапузики (семейство Histeridae) представлены в фауне Кавказа
примерно сотней видов, большей частью широко распространенных.
В основном фауна карапузиков состоит из представителей трех зоогео-
графических группировок. Первая из них — это виды, обитающие
преимущественно в лесах средней и юЩной Европы или распространен-
ные интеразонально. Сюда относятся виды родов Platy soma, Paromalus,
Plegaderus, Hololepta, многие Hister, некоторые широко распространен-!
edius, Stenus, Pae-
Atheta. По берегам
И96 О. Л. Ерыжановспий и М. Е. Тер-Минасян
ные Saprinus. Виды этой группы встречаются в основном в лесах и в ан-
тропогенном ландшафте. Вторая группировка включает ксерофильные
виды — стенные й пустынные, в значительной части общие со Средней
Азией; она богато представлена в восточном Предкавказье и особенно
в Закавказье, для нее характерны многочисленные виды Saprinus, Ну-
pocacculus и Chalcionellus, а также некоторые Hister (например, Hister
planulus Men.) в норный Dendrophilopsis sulcatus Motsch. Наиболее свое-
образным элементом в фауне Кавказа является третья группа, состоя-
щая из видов, распространенных в Средиземноморье или эндемичных
для Кавказа, но имеющих средиземноморское происхождение. Таков,
вероятно, единственный эндемичный для Кавказа род карапузиков —
Homalisler, включающий лишь один вид — И. ornatus Reitt., известный
с черноморского побережья и из горных лесов Азербайджана. Таковы
также Epiechinus caucasicola Bickh., найденный пока лишь под Батуми,
3 ми рмекофильных вида рода Satrapes, из которых 2 эндемичны для Та-
лыша, широко распространенный по Средиземноморью от Италии ДО’
Кавказа и Сирии Hister lugubris Truqui и некоторые другие. Наконец,
должны быть названы немногие виды, широко распространенные, помимо.
Средиземноморья, в тропиках; примером их может служить крупный
Hister scutellaris Er., ареал которого занимает юг Средиземноморья (вклю-
чая Закавказье), юг Средней Азии, всю Африку и юго-запад Азии, про-
стираясь на востоке до Индии.
В фауне Кавказа (без степных и полупустынных районов Предкавказья)
насчитывается около 310 видов пластинчатоусых (Scarabaeidae) и 8 видов
рогачей (Lucanidae)1 при значительном количестве эндемиков, которых
в семействе пластинчатоусых насчитывается 93 вида (30%), в семействе
рогачей — 3 вида (37.5%). Для примера можно перечислить Lucanus
ibericus Motsch. (рис. 184), Platycerus caucasicus Parry, Aesalus ulanowskyi
Ganglb., Melolontha aceris Fald., M. permira Reitt., Rhizotrogus serrifunis
Mars., Amphimallon fubatus Reitt., Tanyproctus inflatus Motsch., Hoplia
mina Jacobs., Anisoplia farraria Er., Adoretus discolor Fald., Glaphyras
micans Fald., Gnorimus bartelsi Fald., Epicometis senicula Men., Potosia
caucasica Kolen., Liatongus festivus Stev. и др.
Среди пластинчатоусых Кавказа большинство составляют средизем-
номорские виды (куда относятся и все эндемики). Их 192, или более 60%,
причем большинство из них составляют восточносредиземноморские
виды (Polyphylla olivieri Cast., Rhizotrogus fallax Mars., Rh. arcilabris
Mars., Anisoplia leucaspis Cast., Pentodon sulcifrons Kust., Aethiessa ru-
gipennis Drury, Scarabaeus puncticollis Latr., Onitis damoetas Stev. и др.);
в меньшем количестве представлены средиземноморские вообще (Rhi-
zotrogus aestivus 01., Phyllognathus excavatus Forst., Oxythyrea cinctella
Schaum, Scarabaeus sacer L., Gymnopleurus coriarius Hbst., и др.); еще
меньше сумерийских (Cryptotrogus orita Reitt., Glaphyrus festivus Men.,
Amphicoma chalybaea Fald.) и гирканских видов (Melolontha kraatzi Reitt.,
Gnorimus subcostatus Men., Trichius abdominalis Men., Cetonia aeratula
Reitt.). В то же время здесь не представлены характерные для восточного
Средиземноморья роды Haplidia, Pseudotrematodes, Elaphocera, а роды
Anoxia и Triodonta представлены очень слабо.
Следующую по численности группу составляют среднеевропейские
виды — 62 (20%). Таковы, например, Melolontha pectoralis Germ., Val-
1 Раздел, посвященный семействам Scarabaeidae и Lucanidae, составлен
G. И. Медведевым.
Жесткокрылые Кавказа
397
gus hemipterus L., Oniticellus julvus Goeze., Onthophagus vacca L. Затем
следуют виды, широко распространенные в Палеарктике (21 вид, или
около 7%), например Cetonia aurata L., Potosia metallica Hbst., Aphodius
distinctus Mull., A. granarius L., A. lividus 01., и среднеазиатские (21 вид
или около 7%), например Polyphylla adspersa Motsch., Cyphonotus te-
staceus Pall., Chioneosoma porosum Fisch., Adoretus nigrijrons Stev., Pen-
.todon bidens Pall., Stalagmopygus albella Pall. Остальные фаунистические
группировки представлены немногими ви-
дами.
В семействе рогачей 3 вида (37.5%) —
среднеевропейские, 5 видов (67.5%) —
восточносредиземпоморские, в том числе
3 эндемика.
Сравнительно немногие виды распрост-
ранены на Кавказе повсеместно, напри-
мер кавказский майский хрущ {Melolontha
pectoralis Germ.), обыкновенный корнегрыз
(Rhizotrogus aestivus 01.), июньский хрущ
(Amphimallon solstitialis L.), Anomala
abchasica Motsch., хлебный кузька (Ani-
soplia austriaca Hbst.), носорог (Oryctes
nasicornis latipennis Motsch.), кукурузный
навозник (Pentodon idiota Hbst.) золо-
тистая бронзовка (Cetonia aurata L.), ар-
мянская бронзовка (Potosia hungarica
armeniaca Men.), окаймленная бронзовка
(Oxythyrea cinctella Schaum.), священный
скарабей (Scarabaeus sacer L.), Gymnopleu-
rus mopsusPall., некоторые виды навозни-
ков Aphodius и Onthophagus. Большинство
же видов имеет более ограниченное рас- Рис 184 Lucanus ibericus MotSch.
пространение.
Северные склоны и высокогорье Большого Кавказа по фауне сильно
отличается от Закавказья; здесь отсутствует большинство средиземно-
морских форм, характерных для Закавказья, — представители трибы
Pachydemini, родов Cryptotrogus, Microphylla, Triodonta, Aethlessa, Rhys-
semodes, Hybosorus, Liatongus и многие другие. Сравнительно немногие
представители закавказской фауны переходят на северные склоны Глав-
ного хребта, например хрущики Anomala abchasica Motsch., Hoplia polli-
nosa Kryn. и Amphicoma arctos Pall., пестряк Gnorimus bartelsi Fald.,
бронзовки Potosia speciosa Adams. и P. cuprina Motsch., навозник Gymno-
pleurus coriarius Hbst., Aesalus ulanowskyi Gglb. В то же время здесь много
представителей фауны степной и лесостепной зон европейской части
GGCP, как например рогачи Lucanus cervus L. и Dorcus parallelopipe-
dusL., хрущи-корнсгрызы Rhizotrogus aequinoctialis Hrbst.nRh. aestivus 01.,
отшельник пахучий (Osmoderma eremita Scop.), и даже таежные формы,
как восковик (Trichius fasciatus L.). Западная часть Большого Кавказа,
до Эльбруса (включая сюда и южные склоны от Анапы до Туапсе), харак-
теризуется наличием некоторых представителей крымской фауны (Holo-
chelus subseriatus Reitt.) и эндемиков (Hoplia ciscaucasica Mcdv., Homa-
loplia arnoldii Medv.). Местами встречается носорог Phyllognalhus
excavatus Forst., что также сближает данный район с Крымом, так как
в Закавказье этого вида нет. В лесах широко распространен Melolontha
898
О. Л. Ерыжановский и М. Е. Тер-Минасян
pecloralis Germ., на носках морского побережья — ряд видов хрущей,,
а именно мраморный (Polyphylla fullo L.), белый (Р. alba Pall.) и воло-
сатый (Anoxia pilosa F.). Центральная часть Главного хребта, между
Эльбрусом и Казбеком, в общем сходна с предыдущей, однако здесь уже
пет Ilolochelus subseriatus Reitt., появляются Oxythyrea cinctella Schaum.
и хрущ Фауста (Monotropus fausti Sem.). К востоку от Казбека исчезают
многие виды, распространенные в западном и центральном участках
(Melolonlha pecloralis Germ., Phyllognathus excavatus Forst.), и проникают,
преимущественно па каспийское побережье, представители среднеазиат-
ской фауны (Adoretus nigrifrons Stev., Cyphonotus testaceus Pall., виды
Chioneosoma, Hoplia paupera Kryn., Onilis hnmerosus Pall.). Эндемична
бронзовка Poiosia schamil Ols., встречающаяся па Гунибе.
Высокогорная фауна Большого Кавказа бедна пластинчатоусыми.
Наиболее типичны здесь некоторые виды навозников-афодиев, как
Л. boreali;s Gyll., A. alpinus Scop., A. asphaltinus Kolen., A. obscuras F.,
A. planicollis Reitt., а также навозники-землерои Geotrupes inermis Men.,
G. slercorarius L. и алтайский хрущ (Amphimallon altaicus Mannh.).
Фауна пластинчатоусых западного Закавказья — черноморского по-
бережья и Колхидской низменности — мало оригинальна. Здесь отсут-
ствуют Pachydemini и большинство ксерофильных видов, столь характер-
ных для центрального и восточного Закавказья. В лесах распространены
следующие виды: закавказский жук-олень (Lucanus ibericus Motsch.),
оленек (Dorcus caucasicus Gangib.), синий рогач (Plalycerus caucasicus
Parry), майские хрущи (Melolonlha pecloralis Germ, и M. permira Reitt. —
обитатель горных лесов, почти не выходящий за пределы данного района),
на открытых пространствах — Rhizotrogus transcaucasicus Medv. (эндемик),
Anisoplia flavipennis Brulle, на песчаных участках морского побережья —
закавказский мраморный хрущ Polyphylla olivieri Cast.; (рис. 185), Anoxia
scutellaris Muis., Hoplia pollinosa Kryn., Blilopertha arenicola Muis., Ano-
mala abchasica Motsch. Для южной части Черноморского побережья очень
характерен японский опаловый хрущик (Maladera japonica Motsch.;
рис. 186), завезенный сюда с Дальнего Востока и сильно размножившийся.
Центральное Закавказье — Грузия и западный Азербайджан — отли-
чается богатой и своеобразной фауной. Характерными обитателями гор-
ных лесов являются рогачи (Lucanus ibericus Motsch., Dorcus caucasicus
Gangib., Platycerus caucasicus Parry, Aesalus ulanowskyi Gglb.), май-
ские хрущи — закавказский (Melolonlha aceris Fald.; рис. 187) и кавказ-
ский (M. pecloralis Germ.), Triodonta flavipennis Burm., отшельник Рих-
тера (Osmoderma richteri Medv.; рис. 188), пестряк (Gnorimus bartelsi Fald.),
бронзовки (Cetonia aurata L., Poiosia speciosa Adams., P. affinis Andsch.,
P. hieroglyphica Мёп., P. cuprina Motsch.). На открытых пространствах
в горах обитают некоторые кузьки (Anisoplia agnata Reitt., A. signata
Fald., A. limbata Kr., A. agricola Poda), продолговатый хрущик (Adore-
tus discolor Fald.), медвежий волосистый хрущик (Amphicoma arctos Pall.),
армянская бронзовка (Potosia hungarica armeniaca Men., P. trojana Gory
et Perch., а в долинах Rhizotrogus fallax Mars., Rh. arcilabris Mars.,
Rh. serrifunis Mars, и др.), июньские хрущи (Amphimallon solstitialis setosus
Reitt., A. erivanicus Reitt. и др.), Maladera punctatissima Fald., виды
Hoplia, Anomala abchasica Motsch., Blitopertha lineata F., Glaphyras va-
rians Men., G. micans Fald., волосистые хрущики (Amphicoma bombyli-
formis Pall., A. psilotricha Fald.), бронзовки (Potosia fausti Kr., P. asia-
'tica Fald.), навозник Liatongas festivus Stev. Преимущественно в пред-
горьях встречается закавказский крестоносец (Anisoplia farraria Er;),
Жесткокрылые Кавказа
.5.9.9
преимущественно в низменностях — закавказский мраморный хрущ (Po-
lyphylla olivieri Cast.), вредный хрущ (Р. adspersa Motsch.), многочислен-
ные виды Tanyproctus, Blitopertha
arenicola Muis., белощитковый кузька
(Anisoplia leucaspis Cast.), закав-
казский хлебный кузька (Л. aust-
riaca major Reitt.), кукурузные навоз-
ники (Pentodon idiota Hrbst., P. bi-
dens Pall, и др.), бронзовки — бе-
лопятнистая (Oxythyrea albopicta
Motsch). и окаймленная (О. cinctella
Schaum), Aethiessa rugipennis Burm.,
Potosia caucasica Kolen., P. junebris
Gory et Perch., оленки (Epicometis
hirta Poda) и др.
Армения и Малый Кавказ имеют
в своей фауне прежде всего много
общего с фауной центрального и во-
сточного Закавказья. Такими общими
видами являются Lucanus ibericus
Motsch., Polyphylla olivieri Cast.,
P. adspersa Motsch., Melolonlha aceris
Fald., M. pecloralis Germ., ряд ви-
дов родов Rhizotrogus, Amphimallon,
Tanyproctus, Hoplia, Anomala, Ani-
soplia, Amphicoma, Trichius, Valgus, Рис. 185. Polyphylla olivieri Cast.
Epicometis, Oxythyrea, Potosia, Lia-
tongus (рис. 189) и многие другие. Большое количество видов, преиму-
щественно обитателей сухих открытых пространств, либо эндемичны для
этого района, либо являются представителями более южной фауны (Ирана,
Ирака), имеющими здесь северную границу своего распространения.
400 О. Л. К римановский и М. IS. Тер Минасян
Сюда относятся хрущи Cryptotrogus maluzhenkoi Zaitz., С. orita Reitt.,
Microphylla paupera Hampe, Rhizotrogus eschericfti Brskc., многие Tanypro-
ctus, Pharaonus caucasicus Reitt., Anisoplia reitteriana Sem., Glaphyrus
jeslivus Mon., G. caucasicus Кг., мохнатые хрущики Amphicoma chalybaea
Fald. и A. lineata Paid., бронзовки Potosia ignisternum Reitt. и P. exca-
vata Gory ct Perch., навозники Scarabaeus puncticollis Latr., Psammobius
generosus Reitt., Rhyssemus interruptus Reitt., Aphodius clathratus Reitt. и
Eremazus unstrialus Muis.; из горно-лесных обитателей более южного
происхождения следует отметить Dorcus peyroni Rciche и Potosia splen-
dida Fald. Характерным представителем высокогорной фауны Армении
является павозник-землерой — Geotrupes molestus Fald.
Восточная часть Азербайджана и юг Дагестана характеризуется силь-
ным преобладанием фауны сухих открытых пространств. Большинство из
распространенных на этой территории видов встречается и в рассмотрен-
ных выше более западных районах Закавказья, однако здесь появляется
целый ряд видов, преимущественно степных и среднеазиатских, нс встре-
чающихся в рассмотренных выше районах, например, Cyphonotus testa-
ceus Pall., мучнистые хрущи (Chioneosoma porosum Fisch., Ch. pulvereum
Knoch.), Monotropus fausti Sem., песчаный хрущик (Anomala errans F.),
посевной кузька (Anisoplia segetum Hrbst.), A. parva Кг., пустынный
кузька (A. deserticola Fisch.), черполобый продолговатый хрущик (Ado-
retus nigrijrons Stev.), а также некоторые средиземноморские формы
(Hybosorus illigeri Rciche). Большая часть лесных видов здесь отсутствует.
Талыш отличается существенными фаунистическими особенностями,
прежде всего наличием целого ряда гирканских видов, из которых одни
являются лесными обитателями (Melolontha leraatzi Reitt., Hoplia cara-
llipes Reitt., Gnorimus subcostatusMen., Trichiusabdominalis Men., Cetonia
aeratula Reitt.), другие — обитатели открытых пространств (Amphimal-
lina arnoldii Medv., Anomala splendens Men., Anisoplia pastuchovae Zaitz.,
Epicometis spinifrons Reitt.). Остальные виды являются общими с цен-
тральным и восточным Закавказьем.
В Талыше в отличие от прилегающего к северу района восточного
Кавказа обильно представлены лесные мезофилы. Среди пластинчато-
усых есть много вредителей сельского и лесного хозяйства, причем не-
которые из них в условиях Кавказа сильно вредят. Так, личинки закав-
казского мраморного хруща (Polyphylla olivieri Cast.), вредного хруща
(Р. adspersa Motsch.), волосатого хруща (Anoxia pilosa F.) и майских
хрущей (Melolontha aceris Fald., М. pectoralis Germ., M. kraatzu Reitt.)
наносят сильный вред подгрызанием корней древесной растительности
в молодых насаждениях, древесных питомниках, садах, а первые три
также в виноградниках. Взрослые жуки всех видов Melolontha грызут
листья древесных пород, чем также причиняют заметный вред. Личинки
других видов хрущей, имеющих меньший размер тела, вредят преиму-
щественно полевым и огородным культурам и в меньшей степени древес-
ным породам; сюда относятся корнегрызы (Rhizotrogus aestivus 01., Rh.
arcilabris^Mars., Rh. serrifunis Mars, и др.), июньский хрущ (Amphimal-
lon solstitialis setosus Reitt.), продолговатый хрущик (Adoretus discolor
Fald.). Зерна злаков повреждают многочисленные виды кузек, в особен-
ности кузька хлебный (Anisoplia austriaca major Reitt.), белощитковый
(A. leucaspis Cast.), закавказский крестоносец (A. jarraria Er.; рис. 190).
Кукурузе в ряду других культур вредят кукурузные навозники (Pento-
don idiota Hrbst. и другие виды). Цветы плодовых и декоративных де-
ревьев повреждают многие виды бронзовок, как например оленкй (Epi-
Жесткокрылые Кавкава
401
cometis hirta Poda и др.), бронзовка окаймленная (Oxythyrea cinctella
Schaum.), бслопятнистая (О. albopicta Motsch.), вонючая (О. funesta Poda),
золотистая (Cetonia aurata L.), золеная (Potosia afjinis Andcrsch.), ие-
роглифовая (P. hieroglyphica Men.), армянская (P. hungarica armeniaca
Men.). Листья чайного куста объедает японский опаловый хрущик (Maladera.
japonica Motsch.).
Довольно обильно представлены на Кавказе жуки-мягкотслки (Сап-
tharididae). Особенно богаты видами и особями роды Cantharis и Rhago-
Рис. 188. Osmoderma richteri Medv.
nycha. Очень заметны виды светля-
ков (Lampyridae) из рода Lampyris
( в фауне Кавказа — 7 видов) и особенно
Luciola mingrelica Men. (рис. 191),
Рис. 189. Liatongus festivus Stv.
яркое свечение самцов которого, летающих в летние темные вечера,
хорошо знакомо каждому, кто бывал в лесных районах Кавказа. Очень
немного видов в фауне Кавказа имеют близкие семейства Lycidae и Dri-
lidae. Из первого для западного Кавказа эндемичен род Еаапота (с един-
ственным видом Euanoma starcki Reitt.), а для Талыша — Pyropterus
arnoldii Ват., являющийся, вероятно, третичным реликтом, имеющим
ближайших родственников в Гималаях и восточной Азии. Интересны по
биологии представители рода Drilus (на Кавказе — 3 вида); как жуки,
так и личинки их питаются моллюсками, в раковинах которых их обычно
и находят; местами, например в лесных районах Грузии, они довольно
обычны; самки их отличаются сильно редуцированными надкрыльями
и крыльями.
Как и в других странах Средиземноморья, многочисленны на Кавказе,
хотя изучены здесь еще крайне недостаточно, представители семейства Mala-
chiidae (с Кавказа известно свыше 100 видов). Среди них наиболее известны и
обычны виды родов Malachius, Ebaeus, Anthocomus, Dasytes, Haplocnemus,
26 Животный мир СССР, т. V
О. Л. Нримановский и М. И. Тер-Мииасян
Danacaeaii др. Они встречаются преимущественно на цветах и играют не-
сомненную роль в опылении многих видов растений, по иногда вредят,
объедая нылышки или выгрызая незрелые зерна. Для долины Аракса
эндемичен род Melyreslh.es с единственным видом М. cardinalis Reitt.
Семейство пестряков (Cleridae) представлено па Кавказе не менее чем
30 видами. Жуки эти очень разнообразны но форме и окраске. Виды
подсемейства Coryn.etin.ae попадаются преимущественно на веществах
животного происхождения (сухая падаль, кости, шкуры); они представ-
лены на Кавказе несколькими широко распространенными видами родов
Necrobia и Corynetes и характерным для сухих степей Opetiopalpus scu-
Рис. 190. Anisoplia farraria Рис. 191. Luciola mingrelica
Fr. Men.
tellaris Panz. Обычно ярко окрашенные виды подсемейства Clerinae явля-
ются хищными, личинки их очень подвижны, многие охотятся специально
за насекомыми, живущими в древесине. Так, личинка Tillus elongatus L.
забирается в ходы точильщика Ptilinus pectinicornis L. и питается его
личинками; виды Cleroides охотятся на короедов, которых уничтожают
в большом количестве; личинки ярко окрашенного в алый и синий цвет
Trichodes apiarius L. нападают на личинок домашней пчелы в ульях (осо-
бенно на запущенных пасеках).
Из встречающихся на Кавказе пестряков широко распространенные
Tillus elongatus L., Opilo mollis L., Cleroides formicarius L., C. rufipes
Brahm., Trichodes apiarius L. и эндемичный для Кавказа и прилегающих
районов Турции Pseudoclerops mutillaroides Reitt. более или менее обычны
повсюду в лесах и садах. Восточносредиземноморские виды — Opilo
taeniatus KI., Trichodes crabroniformis F., T. nobilis Klug и T. quadrigut-
tatus Ad. — найдены в восточном Закавказье, a Trichodes zebra Fald.
(рис. 192), T. persicus Кг., Т. reitteri Champ., Т. heydeni Escher, и T. fa-
varius insignis Fisch.-W. приурочены к долине Аракса и южной Армении.
Должен быть упомянут также единственный представитель семейства
Rhipiceridae в фауне СССР — эндемичный для Закавказья паразитический
Arrhaphipterus schelkownikovi Reitt. (рис. 193).
Жесткокрылые Кавказа
408
Семейство щелкунов (Elateri.dae) представлено на Кавказе более чем
120 видами. Личинки щелкунов — проволочники — вытянутые, с плотным
хитиновым покровом. Многие из них живут в гнилой древесине; таковы,
например, виды рода Elater. Другие, как виды Agriotes, Selatosomus,
развиваются в почве и часто являются серьезными вредителями сельского
хозяйства. В фауне щелкунов Кавказа довольно большой процент состав-
ляют широко распространенные европейские виды, однако весьма за-
метную роль играют и эндемичные для Кавказа виды, связанные в основ-
ном с лесными его районами,
или с горно-луговыми и степ-
ными ландшафтами.
Среди щелкунов Кавказа
можно наметить следую-
щие фаунистические группы.
Прежде всего это широко
распространенные европей-
ско-сибирские виды, обитаю-
щие в лесах разных зон или
в различных ландшафтах.
Сюда относятся, например,
такие виды, как серый щел-
кун — Lacon murinusL., Ade-
locera punctata Hbst., настоя-
щие щелкуны — Elater bal-
teatus L., E. cinnabar inus
Eschsch., E. pomonae L. и ряд
других видов этого рода,
щелкунчик-крошка (Quasi-
mus minutissimus Germ.) —
самый мелкий вид семейства
в нашей фауне, Limonius
minutus L., продольно поло-
сатый щелкун (Athous vitta-
tus F.), рыжеватый щелкун
(Л. subfuscus О. F. Mull.),
медный щелкун (Corymbites
cupreus F.), С. purpureas Poda, блестящий щелкун (Selatosomus acneus L.),
шелковистый щелкун (Prosternon tesselatum L.), полосатый посевной
щелкун (Agriotes lineatus L.), A. sputator L., длинный щелкун (Synaptus
filiformis L.) и некоторые другие.
Несколько видов обладают так называемым борео-альпийским рас-
пространением, т. е. встречаются на севере лесной зоны и после большого
перерыва в распространении снова появляются в горных лесах Кавказа.
Таковы, например, волнистый щелкун (Athous undulatus Deg.) и Sela-
tosomus melancholicus F.
Некоторые виды имеют разорванные горные ареалы и встречаются
в различных горных системах южной и средней Европы и на Кавказе.
Примером их может служить Selatosomus amplicollis Germ. Большое число
видов имеет южноевропейское распространение и связано с широколист-
венными лесами или другими типами ландшафта, в особенности с бере-
гами водоемов. Такрвы, например, прибрежные виды родов Heteroderes,
Drasterius (D. bimaculatus Rossi), Oophorus (0. atricapillus Germ.), Hypno-
idus (H. flavipes Aube., H. meridionalis Gast.) и лесные виды — Elater
26*
им
О. Л. Крыжаноиский и М. Е. Тер-Минасян
cocuobita Costa, /л’. satrapa Kies., Megapetithes lugens Redt., Cardiophoras
discicollis Hbst., Melanotus fusciceps Gyll., Corymbiles haemoplerus Ill.,
Selatosomus globicollis Germ., Agriotes acuminalus Steph., A. litiginosus
Rossi и др. Многие виды являются по происхождению и распространению
средиземноморскими, например Elater autoniae Rtt., Idolus anatolicus
Gand., Uyptioidas alysidotus Kies., Cardiophorus stussineri Bayss., C.
syriacus L., Agriotes turcicus Gand, и др.
Рис. 193. Arraphipterus schelkownikovi Reitt.
a — самец; б — самка,
Особый интерес представляют виды, являющиеся эндемичными для
Кавказа. Виды эти биологически и зоогеографически относятся к разным
группам. Большинство из них близки к южноевропейским лесным или
средиземноморским. В качестве примера приводим следующие: Elater
circassicus Reitt., Е. Icoenigi Sem. и Anchastus rosti Schw. (лесные европей-
ского типа виды), Е. melanotoides Reitt. и Е. rosti Schw. (средиземномор-
ские лесные виды), Procraerus carinifrons Desbr. (европейского типа лес-
ной), Р. opacojulvus Reitt. (средиземноморский), Megapenthes rutilipennis
Cand. (гиркаискпй лесной), Hypnoidus aequicollis Reitt. и H. araxicola
Reitt. (средиземноморские околоводные), Cardiophorus caucasicus Desbr.
и C. riubilosus Schw. (лесные) и в особенности виды рода Athous (Л. рго-
boscus Byiss., A. rosti Schw., A. nigritulus Reitt., A. pullus Reitt. и др.)
и Denticollis (D. caucasicola Roub., D. flabellatus Reitt., D. pectinatus
Reitt.) и ряд других.
Некоторые виды несомненно являются третичными реликтами, напри-
мер Compsolacon. crenicollis Men., эндемичный для лесного Кавказа, но
наиболее близкий к восточноазиатским видам близких родов, или Alaus
Жесткокрылые Кавказа
105
parreyssi Stev. (рис. 194), крупнейший вид европейской фауны щелкунов,
имеющий тропическое родство и реликтовое распространение в восточном
Средиземноморье; он встречается в районе Адлера—Пицунды, в Талыше,
а также в Крыму, Югославии, Греции и Сирии.
Одним из интереснейших районов, наиболее богатых видами, в особен-
ности эндемичными, являются северо-западный Кавказ и черноморское
побережье в его семерной половине. Здесь наряду с широко распростра-
ненными лесными видами обитает много эндемичных видов: Elater cir-
cassicus Keill., E. hirticollis Sem., E. koenigi Sem., Anchaslus rosti Schw.,
несколько видов Athous (A. rosti. Schw., A. /lavescens ICschsch., A. cir-
I’ac. 194. Alausparreyssi.Ste'v.
cassicus Reitt., A. utschderensis Reitt.), Corymbites melas Koenig., Agri-
otes reitteri Schw., Adrastus Circassians Reill., A. protractile Roub., Denti-
collis caucasicola Roub. и др.
Другим характерным лесным районом Кавказа является Талыш, где
ташке заметную роль играют эндемичные виды, имеющие древние, тре-
тичные корни. Таковы эндемичные для Талыша или для него и соседних
частей юго-восточной Армении (Зангезур) JAlater lenkoranus Reitt. (Талыш,
Армения), Megapenthes rutilipennis Cand., Hypnoidus murinus Reitt. и
H. pilcsellus Reitt. (оба в Талыше и Армении, прибрежные виды), Mela-
notus anachoreta Мен., Harminius menetriesi Reitt., Athous rosinae. Reitt..
Selatosomus ampliformis Reitt. и S. pecirkanus Reitt. (Талыш, Армения),
Agriotes anachoreta Men. В Талыше распространено также много европей-
ских лесных видов, которых мы здесь не будем перечислять.
Фауна щелкунов других лесных областей Кавказа не отличается столь
резко выраженным местным эндемизмом и включает как широко распро-
страненные европейские и средиземноморские виды, так и кавказские
эндемики, имеющие более широкие ареалы.
Пустынные районы восточного Закавказья и долины Аракса вообще
бедны щелкунами, являющимися в большинстве своем мезофильными ви-
дами. Однако можно все же. указать ряд видов, характерных для таких
406
О. Л. Ерыжаноеский и М. Е. Тер-Минасян
районов, например виды рода Heteroderes (Н. candezei Reitt., И. cruciatus
Reitt.), Oophorus atricapillus Germ, (все три — прибрежные массовые виды),
некоторые виды рода Hypnoidus (например, Н. aequicollis Reitt. — эн-
демик долины Аракса), ряд видов Cardiophorus (например, С. syriacus L.,
С. decorus Fald.), Paracardiophorus permodicus Fald., Agriotes gurgistanus
Fald, A. lapicida Fald., A. litiginosus Rossi, A. meticulosus Cand. и др.
Некоторые из них вредят здесь как поливным, так и богарным по-
севам.
Особо следует отметить фауну щелкунов горно-ксерофитной и горно-
степной зоны Армении, где имеется несколько эндемичных видов из родов
Hypnoidus, Corymbites и Selatosomus.
Златки (Buprestidae) представлены в фауне Кавказа более 150 видами,
причем особенно богат ими юг Кавказа. Большинство златок — тепло-
любивые и солнцелюбивые насекомые, в связи с чем число их стреми-
тельно растет при продвижении с севера на юг; их тесные связи с расти-
тельностью позволяют хорошо характеризовать растительные зоны.
Относительно менее своеобразна фауна златок лесной зоны Кавказа.
Здесь много видов, общих с лесами европейской части СССР и западной
Европы. Зато многие из этих видов нередко размножаются в массе и
иногда вредят. Таковы живущие на хвойных Buprestis mariana L., Апсу-
locheira novemmaculata gravida Ab., A. araratica Mars., Phaenops cyanea
F., Melanophila acuminata Deg. С лиственными породами связаны виды
Dicerca, Chrysobothris affinis F., виды Lampra, а также многочисленные
мелкие виды Anthaxia, Cratomerus, Meliboeus, Agrilus, из которых не-
которые могут серьезно вредить древесным породам.
Должны быть особо отмечены некоторые редкие, по-видимому релик-
товые, лесные виды. Так, в Грузии, на сосне была найдена очень редкая
златка Argante herbsti Kiesw., спорадически распространенная в горах
Европы (Австрийские Альпы, Карпаты, Греция); на пицундской сосне
найдена Buprestis proscheki Obenb., известная также с длиннохвойных
видов сосен из Крыма и с Балканского полуострова. Для Талыша харак-
терна своеобразная Dicerca (Hemidicerca) fritilium Men.
На тополях в приречных лесах восточного Закавказья встречаются
общие со Средней Азией виды, в том числе самая крупная из наших зла-
ток, черная или темно-бронзовая Capnodis miliaris Klug., яркая и кра-
сивая Ancylocheira salomonii Thoms., а также характерная для Поволжья
и восточного Кавказа Eurythyrea aurata Pall. и широко распространенные,
сильно вредящие Melanophila decastigma F. и Poecilonota variolosa F.
Многие виды златок связаны с. плодовыми, как культурными, так
и дикими. Таковы черная златка Capnodis tenebrionis L. (рис. 195),
сильно вредящая косточковым, Capnodis henningi Mars., встречающаяся
на миндалях, Perotis lugubris F. (рис. 196), известная на шиповниках
и плодовых (но также на Tamarix), Lampra bella Gory, вредящая черешне
в плодовых садах долины Аракса, и Sphenoptera anthaxoides Reitt., по-
вреждающая в этом же районе персики. Интересна биология некоторых
видов Capnodis, которые при дополнительном питании вредят плодовым
(миндалю, персику и др.), обгрызая молодую кору на побегах и черешки
листьев, тогда как личинки развиваются в щавелях (С. tenebricosa F.)
или фисташке и Rhus (С. cariosa Pall.).
Сравнительно бедны златками степные районы, где златки встре-
чаются преимущественно на древесно-кустарниковой растительности;
однако некоторые виды Sphenoptera и Agrilus развиваются на полынях
и других полукустарничках степной зоны.
Жесткокрылые Кавказа 407
Очень своеобразной фауной обладает полупустынная зона Закавказья.
Для нее характерны прежде всего крупные и красивые виды Julodis,
например J. onopordi andreae 01. (рис. 197), связанный с верблюжьей
колючкой, J. faldermanni Mnnh., встречающийся на солянках; несколько
выше в степной зоне попадается J. onopordi andreae 01. С полынью свя-
зана живущая в этой же зоне Julodella globicornis Stev. На Calligonum
встречается типичный обитатель песчаных пустынь — Capnodis excisa
Men. Очень многочисленны здесь виды Sphenoptera, которых из этой
зоны известно около 50, в частности S. glabrata Men. на астрагалах и
S. scovitzi Fald. на верблюжьей колючке; кормовые отношения боль-
Рис. 196. Perotis lugubris F.
Рис. 197. Julodis onopordi and-
reae 01.
шинства видов остаются еще не изученными. Наконец, для этой зоны
и особенно для горно-ксерофитных формаций Малого Кавказа и Талыша
характерен ряд видов Acmaeodera.
Жуки семейства кожеедов (Dermestidae) представлены на Кавказе
более чем 50 видами. Личинки их питаются обычно различными остат-
ками животного происхождения. В связи с этим они иногда сильно вре-
дят шкурам, кожам и другому животному сырью, а также сухим коллек-
циям животных.
Наиболее многочисленную группу из кожеедов составляют широко
распространенные виды. К ним относятся, в частности, важнейшие вре-
дители, в большой степени ставшие синантропами: Dermestes lardarius
L., D. vulpinus F., D. frischi Klug., D. cadaverinus F., Attagenus pellio L.,
Anthrenus museorum L., A. scrophulariae L. На Кавказе они встречаются
повсеместно, как и столь же широко распространенные Dermestes ти-
rinus L., D. laniarius Ill., D. undulatus Brahm., D. mustelinus Er., D. ato-
marias Er., D. erichsoni Gglb., D. bicolor F., Attagenus schaefferi Hbst.,
Anthrenus pimpinellae F. и др. Нужно отметить, что многие виды Der-
mestes, например D. lardarius L., D. bicolor F. и D. erichsoni Gglb., могут
408
О. Л. Крыжановский и М. Е. Тер-Минасян
быть очень полезны в лесном хозяйстве, уничтожая яйцекладки вредных
чешуекрылых (непарного шелкопряда, златогузки) и их гусениц в зим-
них гнездах. В горных лесах встречаются виды кожеедов европейского
типа—Dermestes fuliginosus Rossi, D. ater 01., Attagenus pantherinus
Ahr., Globicornis nigripes F.
Из обширной группы кожеедов, распространенных в Средиземно-
морье, значительная часть встречается исключительно или преимуще-
ственно в южном и восточном Закавказье (а частично и в восточном
Предкавказье). Таковы Attagenus bifasciatus 01., A. lynx Muis., A. orien-
talis Reitt., Globicornis quadriguttatus Reitt., Orphilus niger Rossi. Неко-
торые средиземноморские виды, например Attagenus quadrimaculatus Кг.,
Globicornis picta Kust., напротив, обитают лишь в западном Закавказье.
В степях и полупустынях восточного Кавказа отмечены пустынно-степ-
ные Dermestes dimidiatus Stev., D. coronatus Stev., D. jascivenlris Reitt.,
D. elegans Sols., Attagenus elegans Sols.
Наконец, немногие виды кожеедов эндемичны для Кавказа. Это —
известные пока лишь из долины Аракса Attagenus quadricinctus Reitt.,
Anthrenus zebra Reitt., A. rotundatus Reitt., A. armeniacus Zaitz. и на-
горно-талышский Globicornis antoniae Reitt.
Необходимо коротко остановиться на большой группе семейств, ка-
ждое из которых в отдельности невелико по объему, но которые в сумме
составляют значительную часть фауны Кавказа. Это семейства лжеко-
роедов (Bostrychidae), точильщиков (Anobiidae), притворяшек (Ptinidae)r
пилюльщиков (Byrrhidae), блестянок (Nitidulidae), щитовидок (Ostoma-
tidae), плоскотелок (Cucujidae), узкотелок {Сolydiidae), грибоедов (Му-
cetophagidae), плеснелюбов {Endomychidae), скрытноедов (Cryptophagidae),.
грибовиков (Erotylidae) и некоторые другие.
Большинство из них в той или иной степени связаны с древесной
растительностью и поэтому особенно богато представлены в лесных рай-
онах. Так, личинки лжекороедов и точильщиков развиваются в мертвой
древесине, иногда нанося заметный вред деревянным изделиям; щито-
видки, плоскотелки, узкотелки и многие блестянки (Librodor, Rhizopha-
lus и др.) живут под корой, причем некоторые из них охотятся на коро-
едов; грибоеды, плеснёлюбы, грибовики и скрытноеды питаются гри-
бами, особенно древесными.
Кавказские представители этих семейств в основном те же, что и в ле-
сах средней и южной Европы, или близки к ним, однако имеется и ряд
эндемичных форм. Центрами эндемизма являются, как и для других лес-
ных групп, западный Кавказ и Талыш. Должны быть упомянуты, в част-
ности, несколько эндемичных видов рода Ptinus из притворяшек, 2 вида
Thymalus и 2 вида Nemosoma из щитовидок, несколько видов Erotylidae,
в том числе яркий, красный с черными пятнами Tritoma octonotata Bed.
с черноморского побережья Кавказа, 4 эндемичных вида Dapsa и Endo-
mychus armeniacus Motsch. из плеснеедов. Особо должны быть названы
несколько эндемичных родов узкотелок — Niphopelta (с видом N. impe-
rialis Reitt.) и Lastrema (с видом L. verrucicollis Reitt.) с западного Кав-
каза и выделяемый в особую трибу своеобразный Pachyochtes edithae
Reitt. из долины Аракса.
В сухих районах Закавказья в гнездах муравьев Messor и Catagly-
phis обнаружено несколько видов мирмекофильных жуков из рода Tho-
rictes (семейство Thorictidae), а в гнездах Cremastogaster — маленький
скрытноед Catapochrotus cremastogastri Reitt., ранее считавшийся пред-
ставителем особого семейства.
Жесткокрылые Кавказа
409
Жуки-коровки (Coccinellidae) имеют, помимо теоретического, и боль-
шое практическое значение, так как жуки и их личинки в большом ко-
личестве уничтожают вредных насекомых и могут быть использованы
при организации биологической борьбы с последними. По данным Р. Ф. Са-
венко (1953), в Закавказье встречаются 82 вида Coccinellidae. Наиболь-
ший процент среди них составляют широко распространенные виды. Та-
ковы: Subcoccinella 24-punctata L., Stethorus punctillum Ws., Scymnus
redtenbacheri Muis., S. ferrugatus Moll., S. haemorrhoidalis Hbst., S. sub-
villosus Goeze, S. frontalis F., Adonia variegata Goeze, Bulaea lichatschovi
Humm., Coccinella septempunctata L., C. bipunctata L., Adalia 10-punc-
tata L., Halyzia 16-guttata L., Chilocorus bipustulatus L., Ch. renipustula-
tus Scriba.
Такие широко распространенные виды составляют почти половину
всей фауны коровок Кавказа. Несколько менее многочисленна, но все же
достаточно богата группа средиземноморских видов. Таковы: Epilachna
argus Geoffr., Lithophilus major Crotch., Scymnus gilvifrons Muis., S. au-
ritus Thnb., S. biguttatus Muis., S. rubidus Motsch., S. rufipes F., S. tes-
taceus Motsch., Semiadalia notata Laich., S. apicalis Ws., Adalia revelieri
Muis., Harmonia 4-punctata Pont., Platynaspis luteorubra Goeze, Exocho-
mus pubescens Kust., Oenopia oncina 01., Brumus octosignatus Gobi.
Следующая группа состоит из эндемиков Закавказья: Lithophilus
weisei Reitt., L. caucasicus Ws., L. araxis Reitt., Coccidula lithophiloides
Reitt., Scymnus pauper Ws., S. fraxini Muis., S. plagiatus Wse., Semiada-
lia schneideri Wse.,. Coelopterus armeniacus Wse., Propylaea rosti Wse.,
Hippodamia arctica caucasica Fleisch.
Наконец, нужно упомянуть несколько интродуцированных в запад-
ное Закавказье и акклиматизировавшихся там видов коровок, с успехом
применяемых для биологической борьбы с вредными видами червецов.
Таковы родолия (Rodolia cardinalis Muis.), криптолем (Cryptolaemus топ-
trouzieri Muis.), линдор (Lindorus lophanthae Blaisd.).
Из большой серии семейств Heteromera многие виды занимают важное
место в фауне жесткокрылых Кавказа.
Семейство узконадкрылых (Oedemeridae) насчитывает на Кавказе
не менее 40 видов. Большая часть их — виды, широко распространен-
ные по всему Средиземноморью или только по восточной его части. Из
них должны быть упомянуты Xanthochroa gracilis Schm., несколько ви-
дов Nacerda, Asclera и Oedemera. В степях обитают Nacerda ustufata F.,
Oedemera femorata Scop.; из прикаспийских пустынь заходят на восточ-
ный Кавказ Nacerdochroa caspia Fald. и живущая на гребенщиках Do-
lichopyga fucata Fald. Меньше среди кавказских узконадкрылых широко
распространенных в Палеарктике видов, таких, как Nacerda melanura L.,
Oedemera podagrariae L., Oe. virescens L. и др. Наконец, нужно назвать
эндемиков Кавказа — Nacerda paradoxa Fald., Oedemera caucasica Koi.
и известную только из Талыша Oe. viridula Seidl.
Более чем 70 видами представлены на Кавказе нарывники (Meloidae).
Развитие их, как известно, характеризуется сложным метаморфозом,
причем личинки питаются или яйцами в кубышках, саранчовых, или за-
пасами в гнездах пчел и ос.
Очень характерны ранней весной для степей и полупустынь Пред-
кавказья и Закавказья неповоротливые, бескрылые виды рода Meloe,
паразитирующие на пчелах, например широко распространенные Meloe
variegatus Don., М. proscarabaeus L. и др. Позднее, в начале лета, очень
обычны и чрезвычайно многочисленны ярко окрашенные, бросающиеся
410
О. Л. Крыжановский и М. Е. Тер-Минасян
в глаза Mylabris, паразитирующие в кубышках саранчовых. Их на Кав-
казе не менее 25 видов, из которых особенно известны М. quadripunc-
tata L., М. calida Pall. (рис. 198), M.variabilis Pall., M. polymorpha Pall,
и др.; некоторые из них, как и сходная по биологии красноголовая
шпанка (Epicauta erythrocephala Pall.), иногда заметно повреждают
различные культуры (особенно крестоцветные и мотыльковые), объедая
цветы и листья. В значительных количествах попадаются нередко
зеленые Сегосота, самцы которых отличаются своеобразно видоизменен-
Рис. 198. Mylarbis calida
Pall.
ными усиками, а личинки паразитируют в гнездах одиночных ос,
а также ведущие сходный образ жизни, обычно желтые с черными пят-
нами виды Zonitis и синие или зеленые Lydus (у некоторых видов этого
рода передпеспинка красная). Листья ясеня и сирени в лесных райо-
нах Кавказа нередко начисто объедает общеизвестная и широко распро-
страненная шпанская муха (Lytta vesicatoria L.). Наконец, нужно ска-
зать о характерной для горно-степного ландшафта Кавказа, хотя и
выходящей за его пределы в юго-восточную Украину и в горы Туркме-
нии, черной с оранжевыми надкрыльями Stenodera caucasica Pall,
(рис. 199).
Из семейства пыльцеедов (Alleculidae) на злаковых полях в Пред-
кавказье и Закавказье довольно обычны и иногда вредят (имаго — объе-
дая цветы, а личинки — грызя корни) виды родов Omophlus (на Кав-
казе известно 26 видов, особенно многочисленных в восточном Закав-
казье) и Podonta (наиболее известна Р. daghestahica Pall.). В лесных
районах эти виды менее многочисленны, зато здесь к ним присоединяется
десяток видов подсемейства Alleculini, личинки которых развиваются
в гнилой древесине, например из родов Prionychus, Hymenalia, Мусе-
tochara и др.
Жесткокрылые Кавказа
Ш
Рис. 200. Blattivorus margaritae Richt.
С гиперметаморфозом развиваются также немногочисленные виды се-
мейства Rhipidophoridae, из которых следует упомянуть о найденном
в Армении Blattivorus margaritae Richt. (рис. 200), вероятном паразите
тараканов.
До 200 видов насчитывает на Кавказе семейство чернотелок (Тепе-
brionidae)-1 Большинство из них (около 170 видов) принадлежит к ксеро-
фильным степным и пустынным формам и характерно для фауны засуш-
ливых областей восточного
Предкавказья, Азербайджана
и Армении.
Напротив, лесные черно-
телки, обитающие под отстав-
шей корой старых деревьев
или в древесных грибах, осо-
бенно обильны во влажных
лесах Талыша и Колхиды
(со смежными Аджарией
и Абхазией), а в несколько
меньшем количестве встре-
чаются в лесах склонов Глав-
ного хребта и Малого Кав-
каза. Из них назовем прежде
всего 2 вида продолговато-
овальных, фиолетовых или
сине-зеленых Metaclisa —
М. azurea Waltl. в горах
Абхазии, Грузии и северо-
западного Азербайджана и
М. viridis Motsch. в лесах
Талыша; третий вид этого
рода встречается в Приморье.
Таким образом, ареал Meta-
clisa широко разорван и при-
урочен к лесам третичного
типа. Далее заслуживают
упоминания черные рогатые
Cryphaeus cornutus Fisch.,
крупные и сипис Helops сое-
ruleus L. (образующие осо-
бые подвиды в западном Кавказе и в Талыше) и многочисленные
бронзово-бурые виды Cylindronotus, из которых одни обычны в пло-
довых садах, другие населяют горные леса, а С. 'cyrensis A. Bog.,
например, водится только в лесах вдоль Куры, у Евлаха и Минге-
чаура.
В древесных грибах обитают грубо скульптированные Bolitophagus,
черные с желтыми перевязями Diaperis boleti L., рогатые Hoplocephala
haemorrhoidalis F., мелкие Pentaphyllus и Eledona. Из других лесных
чернотелок характерны черные или фиолетовые Platydema (3 вида) и ма-
ленькие, узкие, цилиндрические Hypophloeus (6 видов), охотящиеся
в ходах короедов на их личинок.
1 Раздел, посвященный семейству Tenebrionidae, составлен А. В. Богачевым.
412
О. Л. Крыжаппвский и М. Е. Тер-Мииасян
Ксерофильныс чернотелки представлены в Предкавказье и Закав-
казье большим числом видов Tentyriini, Pimeliini, Blaptini, Pedinini,
Opatrini и других триб.
Из Tentyriini в Предкавказье наиболее обычна широко распростра-
ненная стопная Tentyria nomas Pall., а в Закавказье, от Апшсрона
до Армянского нагорья, — сильно морщинистая Т. tessulata Tausch.
(рис. 201). На поливных землях они почти не вредят, но на суходольных
богарных участках, на бахчах и огородах иногда наносят заметный ущерб.
Несколькими видами представлены мелкие Tentyriini — Dailognatha,
Calyptopsis, Analolica. Последний род характерен в особенности для
степей северного Кавказа, по доходит по прибрежным пескам Каспия
до Апшсрона (Л. gibbosa depressa Bess.).
Pimeliini представлены в Закавказье наиболее обычной от берегов
Каспия до долины Аракса и гор Зуваида Pimelia capita Kryn. и более
крупной Р. cursor Men. (рис. 202), а также видами Оспега и Pachyscelis.
На Кубани и в Ставрополье встречается обычная в степях юга СССР
Pimelia subglobosa Pall.
Opatrini и Pedinini — мелкие и мало бросающиеся в глаза жуки,
однако как имаго, так и личинки многих видов (особенно из родов Opat-
rum, Gonocephalum, Opatroides, Pedinas') наносят повреждения различ-
ным сельскохозяйственным культурам, чаще всего пропашным (хлоп-
чатник, табак, подсолнух и др.) и бахчевым, а иногда и богарным зер-
новым, выедая прорастающие зерна и подгрызая всходы. Многие Opatrini,
например черные, похожие на навозников Anemia sardoa Gene, виды
Scleropatrurn и Lobodera dilectans Fald., характерны для полупустынь,
где они в массе летят на свет, а в прибрежных песках на литорали Кас-
пия попадаются характерный, покрытый чешуйками Leichenum mucro-
nalam Kiist. и среднеазиатские Udebra, Psammeslus и Gonocephalum schnei-
deri Reitt.
Большим числом видов представлен па Кавказе, особенно в восточ-
ном Закавказье;, также род Blaps.
Из других ксерофильных чернотелок отмстим еще характерных уз-
ких и черных Нedyphanes (//. menetriesi Men. и Н. laticollis Men. в долине
Куры, Н. mannerheimi. Fald. в долине Аракса), связанных в основном
с солянками. На тамарисках в долинах Куры и Аракса местами часто
встречается своеобразный Adelphinus ordubadensis Reitt. Мелкие узень-
кие Stenosis и Dichi.llas и более широкие Oogaster являются мирмекофи-
лами и попадаются в зимнее и рашювесснисе время в муравейниках и
около них (под камнями или в кучах растительных остатков и семян, со-
бираемых муравьями). Должны также быть названы обитатели лито-
рали Черного моря у Анапы: буро-желтый, овальный Phaleria pontica
Sem., черный Trachyscelis aphodioides Latr. и рыжий Ammobius rufus Luc.;
последние два вида широко распространены по берегам Средиземноморья.
Своеобразную, обильную видами группу чернотелок составляют син-
антропные формы. К ним относятся, в частности, такие крупные формы,
как многие виды Blaps (рис. 203), например, В. taeniolata Men., В. de-
planata Men., В. scabriuscula Men., В. mortisaga L., а также Cyphogenia
lucifuga Ad. и Ocnera setosa Men.
Интересен по распространению Blaps scabriuscula Men. Один из под-
видов этого вида, В. s. montana Motsch., является характерным обитате-
лем горных селений Азербайджана, /Дагестана и восточной Грузии.
В Карабахе и на берегах оз. Севан аналогичное место занимает другой
подвид — В. puella АП. Номинальная же форма вида — В. scabriuscula
/Кесткокръыыв Кавказа 413
।
Men., которая была описана из Баку, — в настоящее время в связи с ро-
стом культуры и благостостояния на Апшероне в человеческом жилье
нс встречается и, по-видимому, почти вымерла.
Отчасти синантропными формами являются также своеобразные виды
Leptod.es и маленькая бурая Netuschilia hauseri. Relit.
Перечисленные синантропные виды являются эндемичными или же
обитают, кроме Закавказья, только в Средней Азии. Все они в естествен-
ных условиях живут в порах грызунов, откуда перешли в жилища чело-
века, найдя здесь благоприятные для себя условия существования.
Рис. 201. Tentyria tessulata
Tausch.
Рис. 202. Pimelia cursor Men.
Вторая группа синантропных чернотелок состоит из широко распро-
страненных видов — вредителей муки, зерна и других пищевых про-
дуктов. Таковы виды Tenebrio, Tribolium, Alphitobius, Gnathocerus, раз-
везенные по всей земле.
Синантропные чернотелки имеют большое отрицательное значение,
так как помимо названных выше вредителей пищевых запасов, многие
из них могут быть переносчиками микроорганизмов, вызывающих же-
лудочно-кишечные заболевания, а также яиц паразитических червей.
Богатая фауна кавказских дровосеков (семейство Cerambycidae) 1
(свыше 300 видов) включает разнообразные элементы, начиная от видов,
широко распространенных в Европе и Сибири, и кончая эндемиками
с очень небольшими ареалами.
По всему Кавказу широко распространены некоторые из европейско-
сибирских видов, в большинстве представленных здесь типичными фор-
мами (Lamia textor L., Strangalia melartara L., S. bifasciata Miill., Stran-
galina attenuata L., Xylotrechus rusticus L. и др.) и только изредка мест-
ными подвидами (Strangalia quadrijasciata caucasica Plav., Allosterna
tabacicolor caucasica Plav., Leiopus nebulosus caucasicus Gylb., Rhagium
1 Раздел, посвященный семейству Cerambycidae, составлен H. Н. Плавилыци-
ковым.
411
О. Л. Крыжановский и М. Л'. Тер-Минасян
mordax caucasicum Reitt.); всюду, где есть хвойные, особенно сосновые
леса, встречаются Acanthocinus aedilis L., Criocephalus rusticus L., Asemum
striatum L., Spondylis buprestoides L., Leptura sanguinolenta L. Этот ком-
плекс видов вместе с видами средне- н южпоовропсйскнми нс столь уж
велик но сравнению с комплексом видов восточного Средиземноморья
и видов, широко распространенных ио всему Кавказу и свойственных
не только ему, но и смежным странам (Прану, турецкой Армении, от-
части и другим странам Передней Азии). Таковы, например, Stenocorus
insitivus Grin., Fallacia. elegans Fald., Cortodera um.bri pe nn.i.s Reitt., Stran-
Рис.203. Blaps ominosaAAAm. Рис. 204. Cerambyx cerdo acuminatus
Motsch.
galia jaegeri Humm., Phymatodes jemoralis Men., Agapanthia chalybaea
Fald., Tetrops gilvipes Fald. и др.
Перечисленные группы широко распространенных видов образуют
своего рода фон, на котором резко выступают местные виды, свойствен-
ные только некоторым из областей Кавказа. Именно последние и придают
более или менее своеобразный характер фауне дровосеков отдельных
областей Кавказа.
Должны быть названы некоторые виды дровосеков, причиняющих
значительный физиологический и технический вред в лесах Кавказа,
в частности широколиственных.
Из вредителей дуба первым следует упомянуть повсеместно встречаю-
щегося в лесах Кавказа большого дубового усача (Cerambyx cerdo acumi-
natus Motsch.; рис. 204), который нередко губит дубы и делает древесину
пораженных им деревьев непригодной. Вместе с ним, хотя и в меньшей
Жесткокрылые Кавказа
Ш
степени, вредят обычные Plagionolus detritus L. -и Р. arquatus L. (а в Та-
лыше — заменяющий последнего Р. lugubris Motsch.), а также Pyrrhi-
dium sanguineum L. и некоторые другие широко распространенные виды.
Кавказу свойственны и другие; виды Cerambyx-. широко распространен-
ный С. scopolii Fussly, заселяющий многие1 лиственные; породы; среди-
земноморские1 С. dux Fald., развивающийся ее дубе, а также абрикосах
и миндале, С. n.odulosus Germ, и С. miles Вон., заселяющие преимуще-
ственно дубы; гирканский С. multiplicatus Motsch., столь же многоядный,
как и С. scopolii. Технический вред древесине дубов и буков причиняют
Рис. 205. Dorcadion scabricolle
sevangense Reitt.
характерные обитатели лесов Кавказа — крупные Morimus asper Sulz.
и Rosalia alpina L.
Наконец, в ивах и тополях развиваются трансналеарктический Aromia
moschata L., представленный на Кавказе средиземноморским подвидом
А. т. ambrosiaca Stev., имеющим красную переднеспинку.
Весьма характерны для Кавказа многочисленные виды рода Dor-
cadion, заметно отличающиеся по образу жизни от прочих дровосеков:
личинки их развиваются в почве, питаясь корнями травянистых расте-
ний, преимущественно злаков. Обитатели открытых пространств DOr-
cadian заселяют не обязательно обширные степи, они живут и на неболь-
ших участках, поднимаясь высоко в горы. Из них лишь D. caucasicum
Kiist. распространен по всему Кавказу; некоторые виды свойственны
северным склонам и предгорьям Главного хребта (D. kubanicum Plav.,
D. tristriatum Suv.); подавляющее же большинство видов — закавказ-
ские, то более или менее локализованные, то широко распространенные
по всему Закавказью — D. sulcipenne Kust., D. scabricolle Dalm. (рис. 205),
D. dimidiatum Motsch.,/). nitidum Motsch., D. striolatum Кг. и D. haemor-
rhoidale Hampe.
Большого разнообразия достигают на Кавказе небольшие дровосеки
Phytoecia, личинки которых развиваются за счет травянистой расти-
416
О. Л. О'рыжа невский и М. Е. Тер-Минасян
тсльности. В основном средиземноморские роды Agapanthia и Cortodera
также очень характерны для кавказской фауны, причем они представлены
здесь большим количеством местных или кавказско-ирано-армянских
видов.
Наиболее своеобразен облик фауны дровосеков юго-восточного угла
Закавказья — Талыша. Здесь наряду с видами, широко распространен-
ными по Закавказью, встречаются ряд видов с очень небольшими ареалами
и свойственных только Талышу и прилегающим областям Ирана (так
называемые гирканские виды). Таковы Rhagium pygmaeum Gglb., Stran-
galia inermis Dan., Purpuricens talyshensis Reitt., Cerambyx multiplicatus
Motsch., Plagionotus lugubris Men. и некоторые другие. Очень характерны
своеобразные Paraclytus raddei Gglb. и Р. reitteri Gglb., являющиеся,
очевидно, реликтами третичного периода, и особенно Parandra caspia
Men. (рис. 206) — несомненный третичный реликт, все ближайшие ро-
дичи которого свойственны внепалеарктнческим фаунам. Parandra caspia
интересна, между прочим, и тем, что является морфологически наиболее
примитивным видом обширного рода Parandra, в свою очередь одного
из примитивнейших среди дровосеков. Заселяя различные лиственные
породы, Parandra причиняет деревьям как физиологический, так и техни-
ческий вред, особенно заметный потому, что обычно дерево заселяется
множеством личинок. В Талыше этот дровосек — один из наиболее рас-
пространенных вредителей древесины. Здесь же местами заметно сказы-
вается и вредоносная деятельность таких крупных дровосеков, как Rhesus
serricollis^fcAsch.. (рис. 207), Megopis scabricornis Scop., а местами и рыжего
домового усача (Stromatium fulvumNAX.).
В области Главного хребта заметно выделяется западная часть. Здесь
распространены несколько местных видов Cortodera, обладающих очень
небольшими ареалами, Evodinus caucasicus Rost. (рис. 208) и Е. caucasi-
cola Plav., ближайшие родичи которых живут в восточной Сибири,
а также редкий и ведущий ночной образ жизни Xylosteus caucasicola Plav.
К востоку от Эльбруса эти виды уже не встречаются, а в центральной
части Главного хребта дровосеки представлены видами, свойственными
вообще кавказским горам или Главному хребту (Cortodera alpina Men.,
Rhopalopus lederi Gangib., Toxotus mirabilis Motsch.), а также рядом
широко распространенных видов, связанных с хвойными деревьями,
включая даже таежную Acmaeops pratensis Laich. Чем далее на восток,
тем беднее — качественно и количественно — становится фауна дрово-
секов Главного хребта.
Фауна дровосеков восточного Кавказа сравнительно небогата и вклю-
чает мало местных видов. Вдоль каспийского побережья распространено
несколько степных и полупустынных видов, отчасти проникающих и
в область закавказских степей, где они достаточно далеко продвигаются
к западу. В прикаспийских степях Предкавказья встречаются Asias
ephippium Stev. и Prionus asiaticus Fald. Если первый не идет далеко
на юг и отсутствует уже в южном Дагестане, то второй заходит в закав-
казские степи. Характернейшие виды прикаспийской части Кавказа —
Dorcadion cylindraceum Reitt. и D. beckeri Kr.; в южной половине к ним
присоединяется Apatophysis caspica Sem. Последний дровосек, свой-
ственный и пустыням Туркмении, заходит в Закавказье, в Армению,
где у него имеется небольшой, по-видимому изолированный ареал. Как
и у некоторых других полупустынных дровосеков, личинки которых раз-
виваются в корнях, самки Apatophysis caspica резко отличаются от сам-
цов: они бескрылы, а брюшко их сильно вытянуто и далеко выдается
Жесткокрылые Кавказа
417
из-под надкрылий. Второй среднеазиатский вид, распространенный
в восточном Закавказье, небольшой дровосек Chlorophorus jaldermanni
Fald., известен в Средней Азии как вредитель мертвой древесины. В За-
кавказье он сравнительно редок, и здесь мертвую древесину (постройки
и пр.) повреждает главным образом не он, а европейский домовой дро-
восек (Hylolrupes bajulus L.).
Весьма характерны для восточного, степного Закавказья своеобразные,
нередко красиво окрашенные Phytoecia. Эти небольшие дровосеки по
большей части сидят на своих кормовых растениях (травянистая расти-
тельность), часто малозаметны, а потому легко ускользают от внимания
MotSch.
Рис. 208. Etoclinus cauca-
sicus Rost.
собирателя. Таковы двуцветные Ph. pretiosa Fald. и Ph. diademata Fald.,
металлически-синяя Ph. millefolii Ad.
Ползающих весной по земле Dorcadion заметить нетрудно. Эти жуки
представлены здесь многими видами, из которых особенно характерны
D. maljuzhenkoi Pic., D. semilucens Kr., D. indutum Fald.
Среди дровосеков нагорной Армении обращают на себя внимание
3—4-сантиметровые Mallosia scovitzi Fald. (рис. 209), сидящие или мед-
ленно ползающие по стеблям крупных зонтичных, в которых разви-
ваются их личинки. Из других Phytoeciini интересны Obereina vittipennis
Reiche и О. pravei Plav., маленькие толстоусые дровосеки с резкими то-
чечными рядами на надкрыльях. Весной и в начале лета в Армении можно
найти около 20 видов Dorcadion, в том числе горного D. mniszechi Кг.,
у самца которого надкрылья словно изъедены оспой, D. sevangense Reitt.,
отличающегося широкими полосами и почти белыми надкрыльями
и шелковисто-серого D. cineriferum Suv.
Мало своеобразна фауна дровосеков средней Грузии. В окрестностях
Тбилиси и в прилегающих районах распространены обычные кавказские
и закавказские виды.
27 Животный мир СССР, т. V
118
О. Л. Крыжановский и М. Е. Тер-Минасян
Для черноморского побережья характерна крайняя бедность видами
и особями Dorcadion (в сущности, можно говорить об их отсутствии),
значительная обедненность таких богатых видами триб, как Lepturini,
Clytini, Phytoeciini. Но здесь есть’несколько местных, весьма оригиналь-
ных видов с очень небольшими ареалами: черный, бескрылый, похожий
на Dorcadion и подобно им ползающий по земле и скрывающийся под
камнями и упавшими стволами Drymochares starcki Gglb., редкая, веду-
щая ночной образ жизни Hybometopia starcki Gglb., похожий на
крохотную Рагтепа усачик Parmenopsis caucasica Led. Эти три вида
ведут скрытую жизнь п требуют спсциаль-
Рис. 209. Mallosia scovitzi Fald.
ных поисков. Зато нс приходится искать
характерного дровосека побережья — ры-
жего домового усача (Stromatium julvum
Vill.); вечерами и ночью он летит па
свет лампы. Личинка этого жука является
здесь серьезным вредителем деревянных
построек и мебели, и в редком доме но
слышится в ночной тиши скрип — звук
челюстей личинки, прогрызающей свой
ход в подоконнике, наличнике окна,
в стенке шкафа и т. д.
Фауна листоедов (Chrysomelidae)1 Кав-
каза довольно богата; здесь известно
более 350 представителей этого семейства.
При этом около 100 видов листоедов изве-
стны как более или менее серьезные вре-
дители полевых и огородных культур,
виноградников, сада и леса.
Многие из листоедов, встречающихся
на Кавказе, относятся к видам, широко
распространенным в Палеарктике. Сюда
относятся, например, многие мезофильные
и гигрофильные виды из родов Donacia,
Cryptocephalus, Chrysomela, Melasoma,
Galeruca, Chalcoides, Phyllotreta, Cassida
и многие другие.
Довольно многочисленны среди листоедов и европейские виды, харак-
терные для фауны широколиственных лесов, например Crioceris duode-
cimpunctata L., Cryptocephalus hypochoeridis L., Pachybrachys tesselatus
01., Chrysomela menlhaslri Suffr., Galerucelta luteola Mull., Hallica brevi-
cornis, Foudr., Balophila jallax Wse., Cassida sanguinolenta Мй11. и длин-
ный ряд других. Большинство из них — мезофильные формы; интересна
Mniophila muscorum Koch, питающаяся мхами.
Для степей Предкавказья и степных участков горных районов харак-
терны такие виды, как Chilotoma erylhrostoma Fald., Labidostomis beckeri
Wse., Colaphellus hoejti Men., Enlomoscelis adonidis Pall., Luperus pravei
Jacobs.
Особенно многочисленны на Кавказе средиземноморские (в частности,
восточносредиземноморские) виды; среди них есть и мезофильные и ксе-
рофпльпые формы. Здесь должны быть названы несколько видов рода
Labidostomis, а также Tituboea macropus Ill. (рис. 210), Clytra valerianae
1 Раздел, посвященный семейству Chrysomelidae, составлен С. II. Медведевым
Жесткокрылые Кавкааа
Ш
Мбп., многие Cryptocephalus, Chrysomela, Timarcha tenebricosa F., Dior-
rhabda elongata Brulle (питающаяся па тамарисках), многие Ilalticinae
и др. Сюда же примыкают и кавказские эндемики. Они среди листоедов
довольно многочисленны и включают ряд характерных форм, например
Crioceris soholovi Jacobs., Labidostomis pcregrina Wse., Callipla fausli
Wse., Malegia colchica Reitt., десяток эндемичных видов Chrysomela,
Galeruca circassica Reitt., несколько видов Luperus, Dibolia tricolor Reitt.,.
Psylliodes valida Wse. и некоторые другие. Особо должны быть отмечены
эндемичные для Талыша монотипические роды Weiselina и F alsoexosoma.
Рис. 210. Tiluboea macropus Ill. Рис. 211. Chrysochares asiaticus Pall.
Последний важный зоогеографический^ элемент фауны Кавказа,
среднеазиатский, представлен также довольно многими видами листое-
дов. Из них должны быть названы Clylra atraphaxidis Pall., Chrysochares
asiaticus Pall. (рис. 211) — один из самых крупных и красивых листоедов
нашей фауны, отливающий сипим, зеленым и фиолетовым цветами,
Chrysomela grata Fald., Theone silphoides Dalm., Th. coslipennis Kirsch.,,
живущие на солянках виды Ischyronola, Chiridula semenovi Reitt. и др.;
большинство этих видов широко распространены в Средней Азии, тогда >
как на Кавказе они населяют лишь пустынные и полупустынные районы
восточного Предкавказья и Закавказья.
Нужно кратко остановиться на особенностях фауны листоедов отдель-
ных районов Кавказа. Степи Предкавказья, так же как и по другим груп-
пам, имеют мало оригинальную фауну листоедов, состоящую из широко
распространенных степных видов.
Сравнительно мало характерной фауной обладают также горы Боль-
шого Кавказа, черноморское побережье и Колхидская низменность..
Здесь преобладают широко распространенные мезофильные и гигрофиль-
ные виды, примесь средиземноморских видов меньше, чем в Закавказье,,
а эндемики относительно немногочисленны. Должны быть отмечены,,
в частности, 7 эндемичных видов Chrysomela, группирующихся вокруг-
27*-'
Tit) О. Л. Крыжаноаский и М. Е. Тер-Минасян
Ch. porphyrea Fald. Они особенно характерны для горных лесов западного»
Кавказа и обнаруживают родственные связи с балканскими и карпатскими
видами.
Несравненно богаче фауна листоедов центрального Закавказья (Гру-
зии, западного Азербайджана), в которой ярко выражены все характер-
ные черты фауны Кавказа. Здесь еще много европейских видов, обильно
представлены типичные средиземноморские формы, многочисленны эн-
демики и появляются представители среднеазиатской фауны.
В Армении встречается некоторое число видов листоедов, распростра-
ненных в Малой Азии и находящих здесь северо-восточный предел своего
распространения. Могут быть названы, например, Tituboea rugulosa
Wse. и Aphlhona armeniaca Wse. He менее характерны переднеазиатские
(сумерийские) виды, приуроченные в основном к пустынным районам
долины Аракса, например Thelylerotarsus fausti Wse., Pachybrachys gly-
cyrrhizae 01., Pachnephorus rujicornis Lef., Bedelia angustata Lef. Наконец,
здесь же встречается ряд эндемиков: Pachybrachys scripticollis Fald.,
Pachnephoptrus weisei Reitt. (эндемичный род и вид), Chloroplerus lejevrei
Reitt., Chrysomela planicollis Breit, и др.
В восточном Закавказье фауна листоедов заметно обеднена за счет
отсутствия многих лесных мезофилов и средиземноморских форм, зато
особенно многочисленны здесь среднеазиатские виды.
Очень богата и своеобразна фауна Талыша, где вновь появляется
большое количество мезофильных форм. Особенно должны быть отмечены
представители упомянутых выше эндемичных гирканских родов — Wei-
selina lencorana Reitt. и Falsoexosoma cyanipennis Reitt.
Среди листоедов Кавказа многие вредят древесно-кустарниковой
растительности и сельскохозяйственным культурам. Так, листву ив
и тополей объздают виды Zeugophora, некоторые Labidostomis, Cyaniris
и Pachybrachys, виды Melasoma, Plagiodera versicolora Laich., Lochmaea
capreae L., виды Chalcoides и др.; на дубе живут некоторые Cryptocepha-
lus, Pachybrachys tesselatus 01., Haltica quercetorum Foudr.; ильмовые
сильно повреждает Galerucella luteola Mull. Виноградную лозу обгрызают
некоторые Labidostomis (L. beckeri Wse., L. decipiens Fald., L. lucida Germ.),
Clytra valeriatiae Men., Adoxus obscuras var. villosulus Schr.; фруктовым
деревьям вредят Pachnephorus pilosus Rossi (на сеянцах яблонь и груш),
Lochmaea crataegi Forst, (в плодах яблони), виды Luperus. Злаки повре-
ждают Phyllotreta vittula Redt., Chaetocnema aridula Gyll.; крестоцвет-
ные — Colaphellus hoefti Men., ряд видов Phyllotreta, Psylliodes chrysoce-
phala L.; свеклу — Chaetocnema breviuscula Fald., Ch. tibialis Ill., и т. д.
Семейство Atellabidae представлено на Кавказе 29 видами. Atellabidae
связаны с древесной и кустарниковой растительностью, и распространение
их на Кавказе весьма характерно. Наиболее богата эндемиками на Кав-
казе группа видов Rhynchites, связанная с культурными и дикими пло-
довыми; особенно много их в долине Аракса и на се предгорьях. Помимо
довольно сильно вредящих в культурных плодовых садах видов Rhyn-
chites auratus Scop., Rh. bacchus L., Rh. giganteus Kryn., здесь же найдены
связанные преимущественно с дикими розоцветными Rh. microcarpae
Т.-М. на Cerasus microcarpa, Rh. amygdali Khnz. и Rh. zaitzevi Kieser
на диком миндале, Rh. lenaeus Fst. на иволистиой и других видах груш.
Представителем древней, третичной фауны является Attelabus chaly-
baeus Dan. из Талыша. Другой кавказский эндемик из этого же рода —
A. sulcifrons Argad., известный из Грузии. Эндемичен в долине Аракса
•также и Auletobius constrictus Reit. Роды Apoderus и Byctiscus пред-
Жесткокрылые Кавкаоа.
42'1
ставлены лишь широко распространенными видами A. coryli L. (рис. 212)
и В. betulae L.
Виды средиземноморского происхождения, как Coenorrhinus livescens
Voss, С. ruber Fairm. и Ilomalorhynchiles hungaricus Fussly, сильно вре-
дящий шиповпикам, известны только из Закавказья, тогда как европей-
ские лесные виды, например Lasiorhynchites sericeus llbst. (рис. 213),
L. cavijrons Gyll., более широко распространены на Кавказе и связаны
также с лесом.
Рис. 213. Lasiorhynchites seri-
ceus Hbst.
Рис. 212. Apoderus coryli L.
culionidae} представлено на Кавказе более чем 800 видами. Долгоносики
растениеядны, и в личиночной фазе тесно связаны со своими кормовыми
растениями. Особенно много видов долгоносиков развивается на расте-
ниях из семейств сложноцветных, маревых, зонтичных, крестоцветных,
бобовых и розоцветных. Среди них много важнейших вредителей ценных
культурных растений. Таковы, например, яблонный цветоед, листовой
люцерновый долгоносик, свекловичный долгоносик и другие виды. Ди-
корастущие виды растений иногда служат резервациями для размножения
вредных долгоносиков, переходящих с них на культурные растения, чаще
всего из тех же семейств. Значительный вред долгоносики причиняют
также лесам, пастбищам и сенокосам. Обычно долгоносики тесно связаны
с определенными растительными группировками, например лиственными
или хвойными лесами, горно-степной растительностью различных ти-
122 О. Л. К римановский и М. Е. Тер-Минасян
лав, ксерофилыюй 'растительностью, в частности фриганой, полынной
полупустыней, гидрофильной растительностью и т. д.
Одной из наиболее интересных для зоогеографического райониро-
вания Кавказа групп жуков является обильно представленный па Кав-
казе род долгоносиков-скосарей Otiorrhynchus.1 Этот род насчитывает
в пределах Большого Кавказа и Закавказья свыше 150 видов, из которых
значительная часть эндемична для рассматриваемого района.
В северо-западной части Главного хребта по его северным склонам,
запятым широколиственными лесами европейского типа, встречаются
многие виды скосарей, распространенные в дубравах Крыма и юга евро-
пейской части СССР, например Otiorrhynchus scopularis Hoehn., О. fullo
Schrenk., О. caucasicus Stierl., а по более открытым лесостепным пред-
горьям — степные виды: О. velutinus Germ., О. conspersus Germ, и О.
histrio. Однако уже в Прикубанских поемных лесах и на Ставропольской
.возвышенности встречаются и некоторые типичные представители кав-
казских эндемичных групп. В низких горах от ст. Крымской до верховьев
р. Кубани довольно многочисленны и другие, уже горного типа виды,
как О. echinalus Hoehn., О. lederi Stierl. и др. Здесь же характерны энде-
мичные для Кавказа виды с металлической окраской чешуек, близкие
к балканским и южнокарпатским видам, например О. tatarchani Reitt.,
О. aurosquamulatus Retow., О. starcki Reitt. и др. Кроме того, сюда из
соседнего причерноморского участка проникают виды, связанные с куль-
турами винограда и отчасти плодовых: турецкий скосарь (О. lurca Boh.),
О. rugosostriatus Goeze и виды из группы О. asphaltinus Germ.
Склоны хребта, лежащие на восток от верховьев Кубани, примерно
до дойины р. Сулак, более засушливы и имеют более обедненную фауну ;
Otiorrhynchus, включающую сравнительно немногие горные виды, на- j
пример О. reitteri Stierl., О. tatarchani Reitt., О. lederi Stierl., О. nasutus i
:Stieri. и т. д. Еще беднее участки, лежащие далее к востоку. ’
Западная половина высокогорного Кавказа, лежащего выше пояса
-смешанных хвойно-широколиственных лесов, населена богатой высоко- j
горной фауной скосарей, частью близко родственных видам балкано- {
карпатских высокогорных и субальпийских групп, главным же образом \
-относящихся к эндемичным для Кавказа группам. Характерно, что |
ни в западной части альпийской зоны Кавказа, ни, тем более, в восточной
нет борсо-альпийских видов, столь характерных для Пиренеев, Альп, I
Карпат и Балкан. Зато в альпийской зоне Кавказа очень велик удельный
.вес эндемичных видов, тогда как видов, общих с Карпатами и Балканами,
здесь всего 3, в том числе О. anthracinus Scop, и О. sculptirostris Koch. i
Некоторые виды, например О. carbonarius Hochh., О. jischtensis Rttr., J
О. retowskii Rttr., близки к видам из других горных систем Европы. 1
В этой части альпийской зоны Кавказа известны также некоторые виды
лесной зоны, а также немногочисленные специфически высокогорные виды
из эндемичных для Кавказа групп: О. apschuanus Reitt., О. helenae Rttr.,
О. granulatissimus Reitt. и др.
Восточная, более засушливая часть альпийской области Кавказа
гораздо беднее видами, чем западная. Здесь отсутствуют виды, родствен-
ные балканским. Из специфически кавказских групп здесь обитают лишь
отдельные виды (например, О. sieversi Fst.), зато появляются некоторые
представители групп, имеющих малоазиатское происхождение, как О.
1 Раздел, посвященный роду Otiorrhynchus, составлен Л. В. Арнольди.
Жесткокрылые Кавказа
423
lobicollis Hochh., О. moestificus Schonh., О. impexus Gyll. и другие, имею-
щие связи с северным Ираном и Арменией.
Черноморское побережье, начиная от Анапы и примерно до района
.Джубги, имеет в составе фауны скосарей ряд видов, общих с Крымом,
восточной частью Балканского полуострова и севером Малой Азии,
как например О. balcanicus Stierl., О. ovalipennis Boh., или завезенных,
по-видимому, с европейскими сортами винограда, как О. rugosostriatus
Goezc, а также О. turca Boh., завезенный из северной части Малой Азии.
Здесь же обитает и несколько кавказских эндемичных видов.
Южнее число кавказских видов скосарей резко возрастает, причем
-особенно богаты видами горные районы, начиная от ст. Лазаревской и
до южных частей Абхазии. Число эндемичных для этого района видов
достигает 10 из общего числа 50. Если же сюда добавить виды, эндемичные
для Кавказа в целом, то количество видов, не встречающихся в других
частях ареала рода, доходит до 85%. Характерными видами здесь яв-
ляются: О. aurosquamulatus Reitt., О. retowskii Reitt., О. felicitanae Reitt.,
О. albinae Form., О. brachialis Boh., 0. dentitibia Reitt., а также О. biden-
tatus Stierl., 0. pseudomias Hochh. 0., echinatus Hochh. и др.
Колхидская низменность, считая от начала предгорий Абхазии,
Сурамского хребта и Аджарских гор, особенно ее низменная, до осушения
-сплошь заболоченная часть, исключительно бедна видами рода Olior-
rhynchus. Здесь встречаются только единичные виды, связанные с куль-
турными участками и занесенные человеком, или же лесные виды кавказ-
ского типа, являющиеся, видимо, вторичными вселепцами. Только па
значительных высотах в западной Грузии, в поясе хвойных лесов и осо-
бенно в альпийской зоне, имеется небогатая качественно, но своеобраз-
ная фауна, наиболее близко связанная с высокими причерноморскими
хребтами северо-востока Турции. К это!*! фауне относятся О. diotus
Rttr., О. corallipes Stierl., О. amplicollis Stierl., О. osmanlis Stierl.
и др.
Центральная часть Закавказья, от Сурамского хребта через южные
его отроги, долину Куры и север Малого Кавказа на юго-восток до на-
горного Карабаха, имеет довольно богатую фауну Otiorrhynchus — свыше
50 видов, из которых две трети эндемичны для Кавказа, по лишь немногие
эндемичны только для этого участка. Из лесных видов здесь эндемичен
A. tbatanicus Rttr.; характерны также О. incivilis Fald., О. pulvinatus
Hochh. и т. п. Богаче представлены в центральном Закавказье субаль-
пийские и альпийские виды малоазийского происхождения, например
О. globicollis Hochb., О. jaldermanni Hochh., О. pelifer Stierl., О. poricollis
Gyll. На востоке Малого Кавказа, в пределах Азербайджана, характерны
О. fausti Stierl., спускающийся и в поливную зону, где он иногда вредит
хлопку, и горный О. impexus Gyll., относящийся к иранской группе
видов.
Гирканские леса Талыша еще более обеднены в отношении фауны
скосарей; кроме О. pseudomias Hochh. и О. echinatus Hochh., в лесной
зоне этих гор других скосарей нет. Эти два вида приурочены к средней
и верхней части лесной зоны, тогда как в нижнем поясе горных лесов
и в предгорьях, наиболее сохранивших третичный облик, известны лишь
О. scopularis Hochh. и О. subrotundatus Strl., связанные с культурными
участками. Кроме того, на верхней границе лесов, преимущественно
восстановившихся после рубок и лишенных многих специфичных горно-
лесных видов Талыша, встречены широко распространенные по Кавказу
О. tatarchani Rttr. и О. sieversi Rttr.
I!JI О. JI. Крыжановский и М. Н. Тер-Минасян
Ксеротизироваппая часть южного Закавказья имеет много общего
с Малой Азией л горным Ираном. Отсюда известно около 30 видов, из
которых 19 эндемичны для Кавказа, большинство же остальных — ма-
лоа.зи некого происхождения. Среди последней группы характерны
О. joveicoLLis IIoclili., О. fausti Strl., О. cribripennis Hoclih., О. weisei Rttr.,
О. armeniacas Hochh. и др. Из кавказских эндемиков упомянем О. denti-
libia Rllr., О. cinereus Strl., О. erivanensis Rltr., О. incivilis Fald. и др.
С иранскими видами близки: О. angustifrons Stierl., О. sulcibasis Reitt.,
О. eques Reitt., О. punctirostris Stierl. и др.
К горно-степным районам Закавказья (Акалкалакскос плато, Севан-
ская котловина и др.) приурочены широко распространенные виды,
как С. brunneus Stev. и О. ligustici L. Другие широко распространенные
виды — О. fullo Schrenk., О. scopularis Hochli. — связаны с горными
дубовыми лесами. Для альпийской зоны. Арагаца типичны О. cribripennis
Hochli. (рис. 21/i), О. puncliroslri.s Stierl., О. foveicollis Hochh., О. pori-
colli.s Gyll., О. pulvinalus Hochh. и др. На типичных участках горпо-
ксерофитлой растительности субальпийского пояса имеются свои специ-
фические виды, например О. sulcibasis Reitt.
Теперь необходимо кратко остановиться на некоторых фаунистических
комплексах долгоносиков Кавказа.
Степные районы Предкавказья и степные участки горных частей
Кавказа населены многочисленными видами родов Apion, Mylacus, Euso-
mus, Siiona, Trachyphloeus, Larinas, Lixus, Tychius, Baris, Gymnelron,
Miarus и др. Следует отметить, что на степных участках и горных районах
многие из этих родов представлены местными, эндемичными видами,
среди которых могут быть названы Eusomus pilijer Boh., Е. pilosus Schonh.
и др. В Армении на горно-степных участках живет на бобовых эндемич-
ный Haplomerus schneideri Kirsch.
Очень разнообразна фауна Ставрополья, что обусловлено переходным
характером природы этого края. Здесь встречаются, с одной стороны,
такие типичные представители степной фауны, как Eusomus acuminatus
Boh., Tanymecus dilaticollis Gyll., T. pallialus F., Bothynoderes joveicollis
Gyll., B. carinatus Zoubk., Adosomus roridus Pall., Slephanocleonus tet-
ragrammus Pall., а с другой — интразоналыше, широко распространен-
пыеформы, какLepyruspaluslrisSharp., или виды, находящие здесь южную
границу своего ареала, например Chlorophanus viridis L. В то же время
в лесах Ставропольской возвышенности встречаются некоторые эндемич-
ные кавказские виды, не идущие дальше на север, например Oliorrhyn-
chus nasutus Stierl., Nastus lederi Faust., Eusomus sandneri Reitt., Chlo-
rophanus voluptijicus Gyll., Larinus lederi Fst., Hylobius verrucipennis
Boh., Ceulorrhynchus abchasicus и др.
Леса Кавказа еще недостаточно изучены в отношении фауны долго-
носиков. Основной фон здесь составляют довольно широко распростра-
ненные вместе со своими кормовыми растениями виды родов Phyllobius,
Polydrosus, Hylobius, Pissodes, Magdalis, Trachodes, Rhynchaenus, Cur-
culio, Anthonomus, представители Cossoninae, все так или иначе связан-
ные с лесной растительностью. Помимо широко распространенных видов,
роды эти представлены на Кавказе эндемичными формами. Таковы Phyl-
lobius caucasicus Stierl., Ph. schneideri Schils., Ph. confusus Schils., Polyd-
rosus caucasicus Desbr., Magdalis stierlini Dan., Trachodes ovatus Wse.,
T. oblongus Reitt., Hylobius albopunctatus Reitt., H. verrucipennis Boh.
и многие другие. В подстилке широколиственных лесов нередки своеоб-
разные представители родов Acalles и Urometopus, из которых первый
Жесткокрылые Кавказа
42,>
связан с широколиственными, преимущественно горными лесами Европы,
Передней и Средней Азии, а второй ограничен в распространении горными
лесами западного Кавказа, Крыма и Карпат. Очень характерен, наконец,
для лесов Кавказа род Nastus, 7—8 видов которого эндемичны для Кав-
каза (из них один заходит на север до Воронежской области), а остальные
(около 10) —• для гор Средней Азии.
Недостаточная изученность не позволяет отдельно охарактеризовать
в отношении фауны долгоносиков леса гирканского типа и Колхиду.
Высокогорья Кавказа особенно ярко могут быть охарактеризованы
видами родов Otiorrhynchus, Pholicodes и Plinthus. О распространении
первого из них достаточно подробно сказано выше. В альпийской и суб-
альпийской зонах, особенно на западном Кавказе, встречаются много-
численные виды рода Plinthus, распространенного также в Карпатах,
Балканах, горах северного Ирана и в Кашмире. Род Pholicodes пред-
ставлен в высокогорной зоне Малого Кавказа рядом эндемичных видов,
например Ph. plebejus Boh., Ph. lateralis Fst., Ph. semicalvus Reitt., Ph.
ellipticus Reitt. и др. Из рода Нурега, множество видов которого насе-
ляют горные системы Европы, на горных лугах Кавказа встречается
всего 4—5 видов.
Сложность происхождения и неоднородность состава фауны долго-
носиков особенно ярко сказываются на фауне Армении и Азербайджана.
Здесь на сравнительно небольшой территории сталкиваются фаунисти-
ческие элементы совершенно различного происхождения — лесные, степ-
ш
О. Л, Крыжановский и М. Е. Тер-Минасян
пМо и пустынные, обладающие родственными связями в Европе, Среди-
земноморье, Иране и Средней Азии.
Особенным своеобразием отличается фауна долины Аракса, резко
выделяющейся и в физико-географическом отношении. Долина Аракса
и склоны окружающих гор заняты полупустыней. При этом могут быть
различены участки солонцевато-глинистой полупустыни с многолетними
солянками, занимающие наиболее низкие места, участки предгорной
каменистой полупустыни, основным растением которой является полынь,
и, наконец, участки песчаной полупустыни с Calligonum polygonoidcs
и Др.
Фауна долгоносиков долины Аракса чрез-
вычайно богата в видовом отношении, при-
чем многие виды являются эндемичными,
а многие родственны с более южными фор-
мами, для которых долина Аракса является
крайней северной границей распространения.
Долгоносиков, эндемичных для долины
Аракса, насчитывается свыше 60 видов. Среди
них можно назвать Ptochus anloniae Rltr.,
Р. setosus Boh., P. squamosus Rttr., P. villa-
ins Rltr., Pholicodes araxidis Rtlr., Ph. pholi-
coides Rllr., Epiphanops dohrni Est., Arthro-
slenus ignoratus Fst., Hlavena subconstricla
Reitt. (эндемичный род) и др. Очень свое-
образна также фауна Cleoninae долины Аракса
и ее предгорий. Помимо эндемичных Larinas
remissus Fst., L. filijormis Petri, L. fucatus
Fst., L. brevirostris Hochh., L. reitteri Fst.,
Lixus farinifer Rttr., Temnorhinus elongatus
Hochh., Stephanophorus armeniacus Fst., Ban-
gaslernas jausti Rttr., в долине Аракса встре-
чается целый ряд видов, общих со Средней
Азией или относящихся к общим со Средней
Азией родам. Среди них необходимо отме-
тить большое количество видов Larinas
и Lixus, Chromonotus vittatus Zubk., Mene-
Рис. 216. Liocleonus clathra-
tus 01.
cleonus anxius GyR., Entimetopus perovskyi
Fst., Eurysternus limis Men. (рис. 215). Наличие этих Cleoninae
придает своеобразный полупустынный облик фауне долины Аракса
и сближает се по характеру со среднеазиатской. Очень харак-
терен крупный, белый с черным рисунком Liocleonus clalhralus 01.
(рис. 216), живущий на гребенщиках и широко распространенный по
Средиземноморью, от северо-западной Африки до юга Средней Азии.
Среди видов этой группы из прочих подсемейств следует упомянуть
Esamus mniszechi Hochh., виды Megamecus, Phacephorus argyrostomus
Gyll., Conialus schrenki Gebl., C. splendidulus F., Alcides karelini Boh.
(рис. 217). На луковицах лилейных разиваются относящийся к среди-
земноморско-африканскому роду Brachycerus junix Licht, (рис. 218).
Семейство короедов (Ipidae) насчитывает на Кавказе около 100 видов.1
Значительная часть их (27 видов) относится к группе, широко распро-
страненных в Палеарктике.
1 Обзор семейства Ipidae составлен Д. И. Лозовым.
Жесткокрылые Кавказа
Небольшим числом (7 видов) представлены в горных лесах виды бо-
реальные (северная и средняя Европа, Сибирь). Особые в условиях
Кавказа группы составляют виды средней и южной Европы (22 вида)
и средиземноморские (24 вида).
Сравнительно невелика группа короедов-эндемиков, к которым от-
носятся (условно) 13 видов, в частности развивающийся па ясене Ilyle-
sinus bolscharnikovi Stark., живущий под корой плюща Kissophagus niis-
slini Reitt., несколько видов Liparlhrum и др.
Рис. 217. Alcides liarelini Boh. Рис. 218. Brachycerus junix Licht.
К числу короедов, широко распространенных в Палеарктике, отно-
сятся, в частности, виды, отмеченные в качестве важнейших вредителей
хвойных насаждений Кавказа. Среди последних — шестизубчатый короед
(Ips sexdentatus Boern.), общеизвестный вредитель сосны в условиях сред-
ней полосы с севера Советского Союза, на Кавказе же являющийся основ-
ным и важнейшим вредителем восточной ели, а также вершинный короед >
(I. acuniuhitus Gyll.), имеющий весьма серьезное лесоводственное значе-
ние в сосняках восточного Закавказья, по заселяющий в отдельных слу-
чаях и ель.
Нужно подчеркнуть, что не только для короедов, но для ряда ство-
ловых вредителей сосны из других семейств характерна в хвойных ле-
сах Грузии более или менее ясно выраженная тенденция к развитию
за счет восточной ели в связи с ее относительно малой устойчивостью
в местных условиях по сравнению с сосной. При этом, однако, нормаль-
ному размножению некоторых видов, отличающихся поверхностной про-
кладкой ходов, по-видимому, не благоприятствуют морфологические
особенности еловой коры.
i'J4 О. JI. К римановский и М. И. Тер-Минасян
Шестизубчатый, верпшнпый и многие другие лиды короедов имеют
в лесах Кавказа одно поколение в год; лишь в отдельные особо засушли-
вые, жаркие, годы происходит частичное развитие второго поколения,
но имеющего серьезного хозяйственного значения. Громадное лссовод-
ствепное значение шестизубчатого, а в значительной мере и вершинного
короедов (в отличие, например, от сосновых лубоедов) обусловлено их
агрессивностью, сохраняющейся на протяжении всего вегетационного
периода. Возможность заселения этими видами хвойных деревьев в те-
чение всего лета и даже осени обеспечивается продолжительной жизнью
старых (перезимовавших) жуков и развитием «сестринских» поколений.
Летное и осеннее заселение древостоев некоторыми другими видами
короедов непосредственно связано с развитием второго и даже третьего
поколения; это характерно, в частности, для таких представителей среди-
земноморской фауны, как инжирный лубоед (llypoborus jlcus Erichd.),
восточный заболонник (Scolytus orieiilalis Rl,tr.), плющеный лубоед (Ki.s-
sophagus hederae Schmidt) и других, по-видимому, сохранивших в усло-
виях Закавказья свойственный им ритм развития и впадающих в состоя-
ние зимнего покоя как бы вынужденно, в связи с относительно холодным
зимним периодом.
Среди сравнительно немногочисленных эндемиков заслуживают в хо-
зяйственном отношении внимания обычные в условиях центральной и
южной Арме,ним заболонник Ярошевского (Scolytus jaroschevskyi Schevyr.)
и заболонник полосатый (S. fasciatus Rttr.). К числу опасных вредителей
относится также эндемичный для Грузии восточный крифал (Cryphalus
orienlalis Egg.), вызывающий массовую суховершинность ели.
Ф. А. Зайцев впервые обратил внимание па любопытный факт, что на
целом ряде, эндемичных древесных пород Закавказья обитают не эндемич-
ные формы короедов, а обычные общеевропейские, развивающиеся на род-
ственных европейских породах; в то же время местные короеды-эндемики
часто живут на растениях широко распространенных.
В хвойных насаждениях Закавказья короеды занимают наиболее
видное в лесоводствснпом отношении место, причем наиболее уязвимой
древесной породой является восточная ель. Сосна и в особенности кавказ-
ская пихта отличаются значительно более высокой устойчивостью.
Вспышки в размножении короедов в лесах Закавказья в известной
мере связаны с хищническими рубками и сопровождающей их эрозией
почв. Вторично возникшие насаждения, нередко па почти лишенных
почвенного покрова склонах, весьма резко реагируют на недостаточное
в засушливые годы увлажнение, теряют устойчивость и в итоге легко
поражаются короедами. Весьма типичны в этом отношении хвойные насаж-
дения Ахалцихского и Горийского лесхозов (восточная Грузия). Одной
из причин образования местных короедных очагов нередко бывает излиш-
нее изреживанис лесов, часто опасное в ельниках. Среди лиственных
древесных пород наиболее уязвимыми в отношении короедов являются
ильмовые, часто в массе повреждаемые заболонпиками в условиях искус-
ственных насаждений восточного Закавказья.
Близки к короедам как по морфологии, так и по биологии 2 вида пре-
имущественно тропического, а в СССР встречающегося лишь на Кавказе
и на юге европейской части СССР семейства Platypodidae. Это довольно
широко распространенные Platypus cylindrus F. и Р. cylindriformis Reitt.
Оба они живут в древесине дубов близ корневой шейки.
В заключение настоящего очерка необходимо еще раз подчеркнуть,
что при его составлении отнюдь не ставилась задача дать полное описание
Жесткокрылые Киикаип
ДО
богатейшей и разнообразнейшей фауны жесткокрылых Кавказа. Сотни
видов, которые пришлось перечислить в качество характерных для згой
фауны, составляют лишь небольшую часть тех 8000 видон жуков, которые
известны с Кавказа. Как практическое значение многих жесткокрылых,
так и высокий теоретический интерес, который представляет этот отряд,
делают настоятельно необходимым дальнейшее углубленное изучение
фауны жуков Кавказа, их систематики, экологии, их разнообразных
взаимосвязей с растениями и другими животными.
ЛИТЕРАТУРА
Б о г а ч о в А. В. 1929. Список жуков Апшеропского полуострова и прилежащих
частой Бакинского уезда. Изв. Азорб. гос. унив., отд. естоствозн. и мод., 8.
Б о г а ч о в А. В. 1934. Материалы к познанию фауны жуков Апшеропского полу-
острова. Тр. Азорб. отд. Закавказск. фил. АН СССР, сектор зоолог., VII.
Богачев А. В. 1938а. Обзор видов сем:. Tonobrionidao Кавказа и сопредельных
стран. Бюлл. Гос. муз. Грузии, IX, А.
Богачев А. В. 19386. Список видов жуков из семейств Tenobrionidao и Scara-
baeidae, собранных в Нахичеванской АССР в 1933 г. Тр. Зоолог, инет. Азорб.
фил. АН СССР, VIII.
Б о г а ч о в А. В. 1951. Жуки или жесткокрылые: В кн.: Животный мир Азербайд-
жана. Изд. АН Азорб. ССР, Баку.
В о г д а я о в - К а т ь к о в И. II. 191(1. К фауне Coccinollidao Кубанской области.
Зап. Муз. природы и истории Черноморец, побережья Кавказа, I.
Б о г д а п о в - К а т ь к о в И. II. 1(122. К фауне жуков Предкавказья. 'Гр. 2-го
Всероссийск. эптомолого-фитопатолог. съезда, Игр. (отд. отт.).
Виноградов- II и к и т и н И. 3. и Ф. А. 3 а й ц о в. 1926. Материалы
к изучению короедов Кавказа. Изв. Тифлисск. гос. политехи, инет., 11.
Зайцев Ф. А. 1914. К распространению на Кавказе видов подсемейства Silphini
Изв. Кавказок, муз., VIII.
Зайцев Ф. А. 1915—1919. Материалы к фауне жесткокрылых Кавказа (Кавказ-
ского края), I—VIII. Изв. Кавказок, муз., IX, 1915; X, 1916; XI, 1917—1918;
XII, 1919.
Зайцев Ф. А. 1916. Заметки о жесткокрылых Кавказа и сопредельных стран.
Изв. Кавказок, муз., IX.
3 а й ц е в Ф. А. 1918. Представители рода Calosoma Web. в фауне Кавказского
края (Coleoptera, Carabidae)). Изв. Кавказок, муз., XI.
3 а й ц о в Ф. А. 1924. Обзор кавказских видов жесткокрылых из триб Hopliina
и Glaphyrina (Coleoptera, Scrabaeidae). Зап. Научпо-приклади. Отдела Тифлисск.
ботан. сада, III.
Зайцев Ф. А. 1927а. Обзор кавказских представителей трибы Brachynina (Cole-
optera, Carabidae). Bull, du Musee de Georgie, III.
Зайцев®. A. 19276. Плавунцы Кавказа (Coleoptera, Dytiscidae). Работы Сев.-
Кавказск. гидробиолог, ст. при Горском с.-х инет., II, I.
Зайцев Ф. А. 1928а. Обзор вертячек Кавказа (Coleoptera, Gyrinidae). Работы
Сев.-Кавказск. гидробиолог, ст. nj>H Горском с.-х инет., II, 2—3.
Зайцев Ф. А. 19286. Обзор хрущей Кавказа в связи с распространением в крае.
Изв. Тифлисск. гос. политехи, ипст., III.
3 а й ц е в Ф. А. 1929. К распространению па Кавказе видов трибы Donaciini
(Coleoptera, Ghrysomelidae). Бюлл. Муз. Грузии, V.
Зайцев Ф. А. 1930. Представители подрода Procerus Dej. на Кавказе и в сопре-
дельных областях (Coleoptera, Carabidae). Закавказск. краеводч. сб., сер. А,
естествозп., I.
Зайцев Ф. А. 1932. Определительная таблица златок рода Capnodis Esch., встре-
чающихся в ЗСФСР. Тр. Зопальп. ст. плодов, хоз. треста совхоз НКЗ ССР Гру-
зии, I.
Зайцев Ф. А. 1934. Обзор кавказских видов подсом. Dryopini Gangl. (Coleop-
tera). Тр. Зоолог, сект. Грузинок, отд. Закавказск. фил. АН СССР, I.
Зайцев Ф. А. 1937. Определитель кавказских слоников из подсом. Вliynchitini.
Изв. Грузинок, опыти. ст. защиты раст., I.
Зайцев Ф. А. 1938. Распространение на Кавказе представителей подсемейств
Hispini и Gassidini (Coleoptera, Chrysomelidae). Тр. Зоолог, сектора Груз. фил.
АН СССР, II.
430
О. Л. Крыжановский и М. Е. Тер-Минасян
Зайцев Ф. А. 1941. Распространение видов семейства узкотелок в Закавказье
(Coleoptera, Oedemoridae). Тр. Зоолог, сектора Груз. фил. АН СССР.
Зайцев Ф. А. 1942. Обзор видов короедов из трибы Ipina, вредящих лесам За-
кавказья. Тр. Кироваканск. лесоопытн. ст., Ш.
3 а й ц е в Ф. А. 1946а. К фауне нлавунцовых Закавказья (Coleoptera, Dytisci-
dae). Докл. АП Арм. ССР, IV, 3.
Зайцев Ф. А. 19466. Распространение в Закавказье видов семейства пилоусов
(Coleoptera, Heteroceridae). Тр. Зоолог, инет. АН Груз, ССР. VI.
Зайцев Ф. А. 1946в. Обзор кавказских видов водолюбов из подсемейств Helo-
phorinae и Hydrocliinae (Coleoptera, Hydrophilidae). Тр. Зоолог, инет. АН Груз.
ССР, VI.
Зайцев Ф. А. 1946г. Представители семейства Haliplidae в фауне Закавказья
и сопредельных стран (Coleoptera). Тр. Зоолог, инет. АН Груз. ССР, VI.
Зайцев Ф. А. 1947. Обзор кавказских представителей трибы Sericini (Coleop-
tera, Scarabaeidae). Тр. Зоолог, инет. АН Груз. ССР, VII.
Зайцев Ф. А. 1953. Плавунцовые и вертячки. Фауна СССР, Жесткокрылые,
IV, Изд. АН СССР, М.—Л.
Кирше в блат Я. Д. 1932. Обзор кавказских представителей рода Nebria Latr.
Bull. Mus. Gooigiae, VII.
К и p ui e п б л а т Я. Д. и А. В. Б о г а ч e в. 1934. Жуки стафилипиды (Sta-
pbylinidae) Апшерона. Тр. Азерб. отд. Закавказск. фил. АН СССР, сектор зо-
олог., VII.
Лозовой Д. II. 1940. Материалы к вредной энтомофуане лесов Грузии. Тр. Зо-
олог. сектора Груз. фил. АН СССР, III.
Лозовой Д. И. 1941. Материалы к фауне вредных лесных насекомых Армении.
Тр. Кироваканск. лесоопытн. ст., I.
Л у к ь я п о в и ч Ф. К. 1925. К фауне долгопосиков Ставропольского края (Cole-
optera, Curculionidae). Изв. Ставрополье к. ст. защиты раст. от вредит., 1.
Лучник В. Н. 1911. К фауне жужелиц Кавказских Минеральных вод, II. Еже-
годн. Кавказск. горного общ., 4.
Лучник В. Н. 1914. Заметка о скакунах русской фауны. Любитель природы,стр. 16.
Л у ч п и к В. Н. 1915. Материалы к познанию фауны скакунов Кавказа (Colep-
ptera, Cicindelini). Изв. Кавказск. муз., IX, I.
Лучник В. И. 1939. К фауне жесткокрылых Абхазии (Cicindelidae et Carabi-
dae). Изд. Зоолог, сектора Груз. фил. АН СССР.
Медведеве. И. 1949. Пластипчатоусые (Scarabaeidae), подсем. Rutelinae (хлеб-
ные жуки и близкие группы). Фауна СССР, Жесткокрылые III, Изд. АН СССР,
М,—Л.
Медведеве. И. 1952. Пластинчатоусые (Scarabaeidae) подсем. Melolontinae
(хрущи). Фауна СССР, Жесткокрылые, X, 1. Изд. АН СССР, М.—Л.
Оглоблин Д. А. 1936. Листоеды — Galerucinae. Фауна СССР, Жесткокрылые.
XXXV, Изд. АН СССР, М,—Л.
О л с у ф ь е в Г. В. 1916. Обзор бронзовок Кавказа и сопредельных стран. Изв.
Кавказск. муз., X.
Олсуфьев Г. В. 1918. Жуки-навозники Кавказского края. Зап. Кавказск.
муз., А, 7.
П л а в и л ь щ и к о в Н. Н. 1916. Заметки о жуках-усачах Кавказа (Coleoptera,
Cerambyc.idae). Изв. Кавказск. муз., IX, 3—4.
Плавильщиков Н. Н. 1918. Заметки о жуках Кавказа (Coleoptera) Изв.
Кавказск. муз., XI.
Плавильщиков Н. Н. 1927. Заметки о жуках-дровосеках Кавказа. (Coleop-
tera, Ceram bye idae), II. Изв. Ставропольск. энтомолог, общ., Ill, 1.
Плавильщиков Н. Н. 1936. Жуки-дровосеки, I. Фауна СССР, Жесткокры-
лые. XXI.
Плавильщиков Н. Н. 1940. Жуки-дровосеки, II, Фауна СССР, Жесткокры-
лые, XXII.
Плавильщиков Н. Н., 1948. Определитель жуков-дровосеков Армении. Изд.
Зоолог, инет. АН Арм. ССР, Ереван.
Р е й х а р д т А. Н. 1936а. Жуки чернотелки трибы Opatrini Палеарктической
области. Определит, по фауне СССР, изд. Зоолог, инет. АП, 19.
РейхардтА. Н. 19366. Обгор видов рода Pedinus СССР и Дальнего Востока.
Тр. Зоолог, ипст. АН СССР, III.
РейхардтА. Н. 1941. Жесткокрылые. Сем. Spbaeritidae и Histeridae, 1, Фауна
СССР, V, 3, Изд. АН СССР, М.—Л.
Рихтер А. А. 1944. Златки Antliaxia Кавказа (Coleoptera, Buprestidae). Зоолог,
сб. Зоолог, инет. АН Арм. ССР, III.
Червецы и щитовки Кавказа
431
Рихтер А. А. 1949. Златки (Buprestidae). Фаупа СССР, Жесткокрылые, ХП1, 2.
Рихтер А. А. 1952. Златки (Buprestidae). Фауна СССР, Жесткокрылые, XIII,
4, Изд. АН СССР, М.—Л.
С а в е и к о Р. Ф. 1953-. К фауне кокциннелид (Coleoptera, Coccinellidae) Грузии.
Тр. Зоолог, ипст. АП Груз. ССР, II.
Семе пов-Тяп- Шанский А. П. 1936. Жесткокрылые, или Жуки — Cole-
optera. Животный мир СССР, I. Пзд. АП СССР. М.—Л.
Семенов-Тян- Шанский А. П. 1937. Основные черты истории развития
альпийских фаун. Изв. АН СССР, Отд. мед.-естеств. паук.
С т а р к В. Н. 1952. Короеды. Фаупа СССР, Жесткокрылые, XXXI, Изд. АН СССР,
М.—Л.
Тер-МииасянМ. Е. 1940. Опыт зоогеографической характеристики степей
и полупустынь Армянской ССР и Нахичеванской АССР на основании распро-
странения жуков-слоников (Coleoptera, Curculionidae). Тр. Зоолог, инет. АН
СССР, VI: 3—44.
Тер-Минасян М. Е. 1946. Определитель жуков-долгоносиков Curculionidae
Армении. Зоолог, сб. Зоолог, ипст. АН Арм. ССР, IV: 162.
Тер-Ми пасянМ. Е. 1950. Долгоносики-трубковерты Attelabidae. Фауна СССР,
Жесткокрылые, XXVII, 2, Изд. АН СССР, М.—Л.
Я к о б с о и Г. Г. 1905—1916. Жуки России и Западной Европы. СПб.
Feldermann F. 1835—1838. Fauna entomologica Transcaucasica. Coleoptera,
I—III. Nouv. Mem. Soc. Nat. Mose., IV 1835, 10 tab.; V, 1837, 15 tab.; VI, 1838.
Koenig E. 1899, Coleoptera Caucasica. Radde, Mus. Caucus, 1.
Menetrios E. 1832. Catalogue raisonne des objets do Zoologie roqueillis dans
un voyage en Caucase et jusqu’aux frontiores actuelles de la Perse. St. Petersbourg.
7. ЧЕРВЕЦЫ И ЩИТОВКИ —COCCOIDEA
II С. БОРХСЕНИУС
Фауна червецов и щитовок, или кокцид (подотряд Coccoidea), Кавказа
изучена крайне неудовлетворительно. Наиболее полное представление
мы имеем об этой фауне лишь на небольших территориях, к которым
относятся долина Аракса, зона лесов северной и восточной части Армении
и, в меньшей мере, Западного Кавказа (Колхида). Остальная территория
Кавказа или совершенно не исследована или исследована настолько не-
полно, что суждения о составе ее фауны кокцид высказывать прежде-
временно.
Наиболее изучена фауна кокцид долины Аракса, где мы видим на фоне
ирано-туранских элементов ряд видов, широко распространенных в Сре-
диземноморской подобласти и, в частности, северной Африке; ряд энде-
миков, Принадлежащих к средиземноморским родам широкого распро-
странения; ряд эндемиков, своим происхождением связанных с эфиоп-
ской и индо-малайской фаунами; лишь немногочисленные виды, принадле-
жащие европейско-сибирской фауне и, наконец, один панпалсарктический
вид.
К ирано-туранским элементам относится ряд видов, общих с Средней
Азией, северным Ираном и в некоторых случаях с Пакистаном (Белуджи-
стан). К ним, например, относятся: змеевидный червец (Naiacoccus minor
Green), живущий на побегах гребенщика; грсчишниковый червец (Medio-
coccus circumscriptus Kir.) — на ветках Atraphaxis sp.; тростниковый
мучнистый червец (Neotrionymus monstatus Borchs.) — на стеблях под
влагалищным листом Phragmites communis Trin.; солянковая подушеч-
ница (Acanlhopulvinaria onentalis Nass.) — на побегах полыней и солянок;
черная и белая эфедровые щитовки (Parlatoria asiatica Borchs. и Rhiz-
И. С. Ворхсениус
Ш
aspidiotus albatus Borchs.)— на побегах Кузьмичевой травы; иранская
тополевая щитовка (Salicicola kermanensis Lndgr.), среднеазиатская иво-
вая щитовка (Chionaspis polypora Borchs.) и выпуклая тополевая щитовка
(Diaspidiotus slavonicus Green) — па стволах и ветках тополя и ивы;
турапская ивовая щитовка (Diaspidiotus turanicus Borchs.) — на ветках
ивы; белая грушевая щитовка (Sul иг as pis archangelskajae Lndgr.), сливовая
щитовка (Chlidaspis prunorum Borchs.) и туранская щитовка (Diaspidio-
lus prunorum Laing) — на диких и культурных косточковых плодовых и,
реже, на сомячковых плодовых.
Ко второй группе элементов, образующих фауну долины Аракса,
относится ряд видов, широко распространенных в Средиземноморской
подобласти, например мучнистый червец (Mirococcus ineimis Hall),
живущий на корнях Spinacia, Zygophyllum, Euphorbia и других
растений; эфедровая подушечпица (Stotzia ephedrae Newst.) и эфедровая
белая щитовка (Ephedraspis ephedrarum Lndgr.) — на побегах Кузьмиче-
вой травы; белая гребенщиковая щитовка (Adiscodiaspis tamaricicola
Mai.) — на побегах гребенщика; Macrocerococcus superbus Leon. — на
стеблях злаков; фиолетовая щитовка (Parlatoria oleae Colvee) — на косточ-
ковых и сомячковых плодовых.
К третьей группе элементов относятся эндемики, принадлежащие
к средиземноморским родам широкого распространения, например Gueri-
niella decorata Borchs., живущая на Verbascum и других растениях;
Macrocerococcus megriensis Borchs. — на стеблях полыни; карминоносные
червецы — Porphyrophora hamelii Brandt и Р. monticola Borchs. — на
корнях злаков.
К четвертой группе принадлежат эндемики, связанные своим проис-
хождением с эфиопской фауной. К ним, вероятно, относятся виды родов
Pseudaspidopr octus и Contigaspis, большинство представителей которых
распространено в Эфиопской области и лишь единичные виды представлены
в Средиземноморской подобласти Палеарктики, в северной Африке и
Сродней Азии. Каждый из этих родов в долине Аракса представлен одним,
возможно эндемичным, видом: Pseudaspidoproctus armeniacus Borchs.
на стеблях Stipa sp. и Contigaspis kochiae Borchs. на корневой шейке и
стеблях Kochia prostrata (L.) Schrad.
К пятой группе, представляющей эндемиков, связанных происхо-
ждением с индо-малайской фауной, мы относим один вид —Didesmococcus
megriensis Borchs., приуроченный к косточковым плодовым, ближайший
родственник которого—D. unifasciatus Arch. — распространен в Сред-
ней Азии.
К шестой группе относятся восточносредиземноморские виды: в числе
их, вероятно, Peliococcopsis caucasicus Borchs. и Heterococcus borkhsenii
Morr., живущие на стеблях злаков, Peliococcus terrestris Borchs., живу-
щий на корнях Euphorbia, и другие виды.
Седьмую группу образуют европейско-сибирские элементы, предста-
вленные здесь весьма немногочисленными видами, как например Rhizo-
coccus insignis Newst., живущий на листьях злаков, и Gossyparia spuria
Mod. — на ветках и стволе вязов.
Наконец, следует назвать панпалеарктические виды, которые пред-
ставлены одним видом — Orthezia urticae L.
Лесам северной и восточной Армении свойственна своеобразная
фауна кокцид, которая образует зону, совпадающую, вероятно, с терри-
торией Самхсто-Карабахской ботанико-географической провинции Кав-
каза (Кузнецов, 1909). Кокцидофауне этой зоны свойственно некоторое
Червецы и щитовки Кавказа
433
преобладание средиземноморских элементов над европейско-сибирскими,
представляющими основное ядро этой фауны. Для этой зоны характерно
также незначительное число ирано-туранских элементов, которые пред-
ставлены здесь всего лишь несколькими видами.
К восточносредиземноморским видам, распространенным в этой зоне,
относятся: грабовый мучнистый червец (Spinococcus morrisoni Kir.) и ро-
зовая запятовидная щитовка (Lepidosaphes rubri Thiem.), живущие на
стволе и ветках граба; красная грушевая щитовка (Epidiaspis leperii
Sign.), приуроченная к розоцветным; таволожная ложнощитовка (Rhodo-
coccus spiraeae Borchs.), обитающая на Spiraea sp. sp.','дубовая ложно-
щитовка (Parthenolecanium rufulum Ckll.), живущая на веточках и листьях
дуба; боярышниковая запятовидная щитовка (Lepidosaphes crataegi Borchs.)
с веток боярышника. К средиземноморским элементам широкого рас-
пространения относятся, например: дубовый войлочник (Acanthococcus
robaris Goux), средиземноморская дубовая щитовка (Chionaspis lepineyi
Balach.) и черная дубовая щитовка (Targionia vitis Sing.), живущие на
дубе; фиолетовая щитовка (Parlataria oleae Colvee), приуроченная к диким
и культурным косточковым и семячковым плодовым. К европейско-
сибирским элементам относятся: еловая ложнощитовка (Physokermes
piceae Schr.), живущая на елях; вязовый войлочник (Gossyparia spuria
Mod.) — на вязах, мелкий дубовый червец (Aslerodiaspis minus Russ.) —
на ветках дуба, и другие виды. Ирано-турецкие элементы представлены
здесь, видимо, 2—3 видами, к которым относятся туранская щитовка
(Diaspidiotus prunorum Laing), живущая на косточковых и сомячковых
плодовых, и коричневая фисташковая щитовка (Lepidosaphes pistacicola
Borchs.), приуроченная к фисташкам.
Фауна кокцид западного Кавказа наиболее богато представлена
восточносредиземноморскими элементами и средиземноморскими эле-
ментами широкого распространения, в значительно меньшем проценте
здесь представлены европейско-сибирские и панпалеарктические виды.
Большое место в фауне червецов и щитовок культурных растений зани-
мают виды, завезенные на Кавказ вместе с растениями; здесь наряду
с бореальными видами мы видим насекомых, происходящих из различных
субтропических и тропических областей земного шара.
К восточносредиземноморским элементам относится ряд видов, при-
уроченных к ксерофильной травянистой растительности, как например
Peliococcopsis caucasicus Borchs., Heliococcus cydoniae Borchs., Spinococ-
cus marrubii Kir.; к этим же элементам, вероятно, относятся и ряд видов,
живущих на древесных породах, например: Cryptococcus aceris Borchs. —
на стволах и ветках клена и липы, Spinococcus morrisoni Kir. — на ство-
лах и ветках граба, Sphaerolecanium prunastri Fonsc. — на стволах и
ветках косточковых розоцветных. Некоторые из этих видов — несомнен-
ные эндемики.
К средиземноморским элементам широкого распространения, вероятно,
относятся: Chaetococcus phragmitis March., живущий на стеблях под вла-
галищным листом тростника, Chionaspis lepineyi Balach. и Targionia vi-
tis Sign., живущие на стволах и ветках дуба, и другие виды.
К европейско-сибирским элементам относятся такие виды, как Phy-
sokermes piceae Schr., живущий на ветках ели, Gossyparia spuria Mod.,
приуроченная к вязам, Coccura comari Kunow, живущая на корневой
шейке и корнях ежевики и некоторых других розоцветных, многоядные
мучнистые червецы — Phenacoccus aceris Geoffr. и Ph. mespili Geoffr.
и некоторые другие виды.
28 Животный мир СССР, т. V
4И) Д. С. Борхсениус
К панпалеарктическим видам относятся многоядная Orthezia urti-
сае L. и Aulacaspis rosae Bouche, живущие на ветках роз и ежевики..
Большое место в кокцидофаупе культурной зоны Колхиды занимают
виды, завезенные с кормовыми растениями на черноморское побережье
Кавказа. В настоящее время многие из них не только акклиматизиро-
вались, но и широко распространились в пределах плантаций и садов..
Так, на цитрусовых известны коричневая щитовка (Chrysomphalus:
dictyospermi. Morg.), желтая померанцевая щитовка (Aonidiella citrincf
Coq.), палочковидная щитовка (Lepidosaphes gloverii Pack.), мягкая,
ложпощитовка (Coccus hesperidum L.), цитрусовая восковая ложнощи-
товка (Ceroplastes sinensis Guer.), пушистая подушечница (Chloropulvi-
naria aurantii Ckll.) и другие виды; па бамбуке живут белые бамбуковые
щитовки (Kuwanaspis howardi Codey., К. pseudoleucaspis Kuw.), черный
червец (Antonina crawi Ckll.); также известны многие другие виды,,
обитающие на технических, плодовых и декоративных растениях.
Некоторые завезенные виды вышли за пределы культурной зоны
черноморского побережья Кавказа и перешли на древесную и кустар-
никовую растительность гор, например калифорнийская щитовка (Dias-
pidiotus pcrniciosus Comst.), распространившаяся на десятки километров
в глубь страны от первоначально возникших очагов, или японская воско-
вая ложнощитовка (Ceroplastes japonicus Green), которая начинает за-
селять леса, прилегающие к культурной зоне побережья.
В рассмотренных группировках кокцид средиземноморские элементы,
играют первенствующую роль, что даст нам основание относить эти груп-
пировки к фауне Средиземноморской подобласти. Средиземноморские эле-
менты в свою очередь принадлежат к двум фаунистическим провинциям —
Ирано-Туранской и Восточпосредиземноморской. Значительное число
видов фауны кокцид долины Аракса, как мы уже видели, является ирано-
тураискими элементами, образующими здесь ядро фауны. Это дает нам
основание относить кокцидофауну долины Аракса к Ирано-Туранской
провинции.
Для кокцидофаун зоны лесов северной и восточной Армении и запад-
ного Кавказа (Колхиды) характерно полное или почти полное отсутствие
ирано-тураиских элементов, чем они резко отличаются от кокцидофауны
долины Аракса и в силу этого несомненно принадлежат к другой фауни-
стической провинции. Преобладание средиземноморских элементов, среди
которых немалую роль играют восточносредиземноморские формы, поз-
воляют предположительно отнести кокцидофауны зоны лесов Армении
и западного Кавказа к двум различным зонам Восточносредиземномор-
ской провинции.
ЛИТЕРАТУРА
Кузнецов Н. И. 1909. Принципы деления Кавказа на ботанико-географические'
провинции. Зап. ими. Акад, наук, сер. 8, физ.-мат. отд., 24,. 1.
Прямокрылые и кожистокрылые Кавказа
43.4
8. ПРЯМОКРЫЛЫЕ —ORTHOPTERA И КОЖИСТОКРЫЛЫЕ —
DERM APTER А
Г. Я. БЕЙ-БИЕНКО
Прямокрылые представлены на Кавказе всеми своими группами,
а именно: собственно прямокрылыми, или прыгающими {Orthoptera s. str.,
или Saltatoria), таракановыми {Blattoidea), богомоловыми {Mantoidea)
и привиденьевыми, или палочниками {Phasmoidea). В таблице приведены
количественные показатели, характеризующие состав фауны прямокрылых
и кожистокрылых Кавказа, а также дается представление и о наличии
эндемичных для Кавказа видов.
Число ВИДОВ Прямокрылые Кожпсто- крылые Итого
тарака- новые богомо- ловые палоч- ники собствен- но пря- мокры- лые всего
Всего В том числе 14 10 ? 1 294 319 11 330
кавказских эндемиков . 2 0 ? 1 90 93 2 95
Приведенные данные являются яркой иллюстрацией того, на-
сколько богата и разнообразна фауна прямокрылых Кавказа; действи-
тельно, здесь на относительно небольшой по размерам территории встре-
чается 330 видов прямокрылых и кожистокрылых, т. е. 45% состава
фауны всей огромной территории СССР, насчитывающей до 725 видов.
Другой важной стороной фауны Кавказа является ее резко обозначен-
ная специфичность, выражающаяся в большом числе (почти 30%) энде-
мичных видов; эта черта ещо более подчеркивается наличием здесь целого
ряда эндемичных родов, как Euconocercus, Lithodusa и Schizonotinus
из кузнечиковых и Pachypodisma, Caucasippus, Phlocerus, Anabothrus,
Ptygippus и другие из саранчовых.
Резко подчеркнутый эндемизм фауны Кавказа находит свое объясне-
ние в двух обстоятельствах. Во-первых, в том, что Кавказ первоначально
возник как островная суша, где, следовательно, создались особо благо-
приятные условия для переработки проникавших извне форм в местные
специфические виды и затем даже роды; во-вторых, в чрезвычайном
разнообразии физико-географических условий, благоприятствующем ви-
дообразованию.
Существенной чертой фауны прямокрылых является также наличие
сравнительно большого числа кузнечиковых (98 видов) и сверчков (24 вида);
те и другие совместно с триперстовыми (Pridactylidae, 4 вида) составляют
43% от всей фауны собственно прямокрылых. В этом отношении фауна
прямокрылых Кавказа напоминает соответствующую фауну горного
Крыма, тогда как всюду на равнине европейской и азиатской частой
СССР значительное большинство видов приходится на долю саранчовых.
Отмеченная особенность фауны прямокрылых Кавказа, может быть объ-
яснена тем, что кузнечики и сверчки как менее холодостойкие организмы.
28*
Г. Я. Вей.-Биеико
нежели многие наши саранчовые, притом нередко экологически связанные
с древесно-кустарниковыми группировками растений, находят для себя
на Кавказе более благоприятные условия по сравнению с равнинной
территорией СССР. Мягким климатическим режимом многих частей
Кавказа объясняется также наличие здесь относительно большого числа
видов кожистокрылых (И видов из 26, свойственных всему СССР) и тара-
кановых (14 видов из 53 в фауне СССР), которые также в целом являются
недостаточно холодостойкими организмами, притом нередко требова-
тельными к повышенной влажности среды.
Перейдем теперь it характеристике фауны отдельных естественных
районов Кавказа, беря в основу его физико-географическое, а нс более
дробное зоогеографическое деление; в отношении последнего мы лишь
отметим, что применительно к прямокрылым в широком смысле оно
изучалось L>. II. Уваровым (1921).
1. II р с д к а в к а з ь с, несмотря па кажущуюся однородность
его ландшафта, характеризуется подчеркнутой неоднородностью фауны,
которая по своему генезису может быть подразделена на три основные
группы: степную, пустынную и лесную кавказскую. Причина такой неод-
нородности кроется в гетерогенности экологической основы Предкавказья;
преобладающим первичным ландшафтом являются здесь ковыльные степи,
но на востоке они сменяются резко отличными по генезису прикаспийскими
пустынями, а в области Ставропольского поднятия местами развиты
лесные массивы.
Стейная фауна несет черты фауны Причерноморской провинции,
уже охарактеризованной нами в специальном обзоре (Бей-Биенко, 1951).
Здесь лишь следует отметить, что ее характерными видами являются
степной конек (Euchorthippus pulvinatus F.-W.), травянка Фишера (Ste-
nobothrus jischeri Ev.), крестовая кобылка (Pararcyptera microptera F.-W.),
гигантский кузнечик Bradyporus mullituberculatus F.-W. и др. Некоторые
из этих видов сохранились преимущественно там, где есть остатки целин-
ных степей; это, в частности, относится к травянке Фишера и к вышеупо-
мянутому кузнечику.
Фауна Прикаспийской пустыни по видовому составу богаче фауны
степной части Предкавказья, так как состоит нс только из степных,
но и пустынных элементов. Степные формы преобладают здесь на пятнах
степи, пустынные же составляют основу пустынных группировок расте-
ний. Нами уже указывалось на то, что между степными и пустынными
прямокрылыми, несмотря на кажущуюся внешнюю близость соответствую-
щих ландшафтов, имеется разительное несходство, объясняющееся раз-
личным генезисом пустынной и степной фаун (Бей-Биенко, 1951), обла-
давших некоторой общностью лишь в начальные периоды своего развития.
В связи со сказанным прикаспийская часть Предкавказья, являющаяся
фрагментом пустынь среднеазиатского типа, характеризуется обилием
пустынных видов, проникших сюда из среднеазиатских или закавказских
пустынь. Сюда относятся такие чисто пустынные виды, как представи-
тели рода Duroniella, пустынная крсстовичка (D ociostaurus tartarus Uv.),
туркменская кобылка (Ramburiella turcomana F.-W.), пятнистая горбатка
(Dericorys tibialis Pall.), живущие на песках остроголовка {Ochrilidia
hebetata kazaka Tarb.) и песчанка (Hyalorrhipis clausi Kitt.) из саран-
човых, Medeclicus assimilis Fieb. из кузнечиков, своеобразные светло-
окрашенные сверчки — сладкозвучный (Eugryllodes kerkennensis Fin.)
и певчий (Е. adieus Uv.) и другие виды, чуждые фауне сте-
пей.
Прямокрылые и кожистокрылые Кавказа
1Ы7
Что касается лесной фауны, то опа в области Предкавказья представ-
лена преимущественно в лесных массивах наиболее возвышенной части
Ставропольского поднятия. Здесь найдено несколько характерных кав-
казских горных эндемиков: кавказский конусохвост (Euconocercus cau-
casicus B.-Bienko) и вредный кузнечик (Pholidoplera noxia Ramme) из
кузнечиков и два вида уховерток — Forficula kaznakovi Sem. (рис. 219)
и Anechura (Borelliola) euxina Sem. (рис. 220). Помимо того, здесь встре-
чаются некоторые европейские лесные виды, как кузнечик — лесной
пилохвост (Poecilimon schmidli Fieb.; рис. 221), лапландский таракан
(Eclobius lapponicus balcani Ramme) и др. Все эти виды в условиях Став-
Рис. 220. Anechura (Borel-
liola) euxina Sem. (самец).
ропольского поднятия являются ледниковыми реликтами, занесенными
сюда в тот период, когда существовал контакт между местной лесной
растительностью и таковой Главного Кавказского хребта; ныне этот
контакт утрачен, и указанные виды изолированы от своих сородичей
пространством степей, имея на Ставропольском плато ничтожный по
размерам островной ареал.
Предкавказье являлось с давних времен районом массовых размножений
двух опасных видов саранчи — перелетной (Locusta migratoria L.) и ма-
роккской (D ociostaurus maroccanus Thnb.). Массовые размножения пере-
летной саранчи известны в низовьях р. Кубани па западе и в прикаспий-
ской части па востоке (низовья рек Терека, Кумы и Судака), а также иногда
происходили на Маныче. Что касается мароккской саранчи, то районы
ее массовых размножений охватывали преимущественно степные части
Ставропольского поднятия, где были приурочены к сильно выбитым
целинным участкам вокруг сел, используемым как пастбища; очаги
размножения этого вредителя стали возникать лишь с начала XIX в.,
438
Г. Я. Бей-Биенко
в связи с усиленной колонизацией края и ростом животноводства, на
сильно выбитых скотом целинных участках вокруг сел (Жданов, 1934).
Вследствие тех коренных изменений, которые произошли в сельском
хозяйстве нашей страны за последние 15—20 лет, массовые размножения
мароккской саранчи в Предкавказье в настоящее время нс наблюдаются;
йидимо, этот вредитель в значительной мере утратил здесь свое значение.
Перелетная саранча еще сохранила свое значение, особенно в прикаспий-
ской части своего ареала, но она не вылетает далеко за пределы по-
стоянных местообитаний, как это имело место в прошлом.
2. Главный Кавказский хребет, или Большой Кав-
каз, обладает богатой и разнообразной фауной, в состав которой входят
ядро древних кавказских эндемиков и разнообразные пришельцы из
средиземноморской, степной и северной фаун.
Группа эндемиков Главного хребта представлена видами, свойствен-
ными, с одной стороны, высокогорной части хребта — субальпийскому
и альпийскому поясам, а с другой — более пизкогорным районам и даже
предгорьям. Из собственно прямокрылых к этой группе относится около
35 видов; число этих видов можно было бы увеличить, если включить
сюда тс из них, которые частично заходят с хребта в соседние физико-
географические районы — в Ставропольское поднятие, равнинное Закав-
казье или северную часть Малого Кавказа в пределах Грузии и Азербай-
джана.
Среди эндемиков Большого Кавказа, включая виды, проникающие
в соседние районы, намечаются две хорошо очерченные экологические
группы: влаголюбивые лугово-лесные виды, т. е. мезофильные, и сухо-
любивые обитатели нагорий, скалистых участков и осыпей. Первые
обильно представлены в западной части Кавказского хребта и на его
склонах, составляя характерную основу местной фауны. Сюда относятся
уже упоминавшиеся ранее два характерных вида уховерток — Forficula
kaznakovi Sem. и Anechura euxina Sem. Среди саранчовых можно указать
на 6 видов бескрылых кобылок (Micropodisrna koenigi Burr, Podisma satu-
nini Uv., P. uvarovi Ramme и др.) и на короткокрылого Anabothrus топ-
ticola Mistsh.,. а из кузнечиков — на Psorodonotus inflatus Uv., оба вида
рода Schizonotinus (рис. 222), пилохвоста Дьяконова (JPoecilimon djako-
novi Mir.) и его родича Р. oligacanthus Mir., кубанскую изофию (Isophya
gracilis Mir.), изофию Пыльнова (Z. pylnovi Mir.) и изофию Калишевского
(/. kalishevskii Adel.) и др.
По своему происхождению, родственным связям и особенностям
экологии эти виды неоднородны. Большинство перечисленных выше
видов, в частности всех саранчовых и уховерток, можно объединить
в группу древнекавказских эндемиков бореального происхождения;
все они характеризуются распространением в более возвышенных частях
хребта, обладают явственными связями с умеренной, т. е. бореальной
лугово-лесной, фауной и являются видоизмененными потомками тех
выходцев из мезофильной бореальной фауны, которые стали проникать
сюда, видимо, уже со второй половины третичного периода. Эндемики
этого типа играют существенную роль в формировании фауны нс только
Большого Кавказа, но и многих хребтов горного Закавказья.
Вторую группу образуют виды, нередко также достигающие альпий-
ского и субальпийского поясов, но не имеющие родичей в современной
бореальной фауне Евразии; родственные связи этой группы видов уводят
к современной горной фауне Балканского полуострова и Малой Азии.
Это мезофильные эндемики восточносредиземпоморского происхождения,
Прямокрылые и кожистокрылые Кавказа
43Я
.видимо лишь отдаленно родственные предыдущей группе. Сюда относятся
только кузнечики, а именно упоминавшиеся виды рода пилохвостов
(Poecilimon) и изофия (Isophya), роды Schizonotinus и Psorodonolus, а также
Pholidoptera kerketa Uv.
Рис. 221. Лесной вилохвост (Poecilimon schmidti Fieb.)
(самец).
Что касается таких мезофильных эндемиков средиземноморского
.происхождения, которые бы населяли только нижний, влажпосубтропи-
ческий пояс на южных склонах Большого Кавказа (Сочинский район
.и Абхазия) и по своему происхождению являлись бы аналогами реликто-
вой флоры колхидского типа, то этот тип в фауне прямокрылых западной
части Кавказского хребта, видимо, уже утрачен или потерял свои спе-
цифические черты. Лишь упоминавшиеся выше виды рода Isophya, осо-
бенно I. kalishevskii Adel., могут быть сближены с колхидскими ролик-
Г. fl. Ней-Виенко
4-10
тами, по способность этих видов подниматься высоко в горы (до 1800 м
над ур. м., а иногда и выше) резко отличает их от нехолодостойких кол-
хидских реликтов среди растений, поднимающихся обычно лишь до
высоты 500—600 м. Впрочем, такие насекомые, как кузнечики, зимуют
в фазе яйца, тогда как их активные фазы развития приходятся па летний
период; быть может, это делает их более независимыми от воздействия
пониженных температур в зимний период, что позволяет им подниматься
в горы значительно выше предела распространения флоры колхидского
типа. Во всяком случае вопрос о древпетретичпых реликтах колхидского
типа в современной фауне прямокрылых западной части Большого Кав-
каза нуждается в специальной разработке.
Нельзя ле обратить внимание па один весьма характерный вид бескры-
лого пещерного кузнечика — Dolichopoda euxina Sem., известного из
прибрежной части Абхазии, и Сочинского района. Другие представители
этого рода известны из средиземноморских стран, образуя в совокупности
не сплошной, а разорванный на ряд участков ареал. Совместно с также
пещерным родом Troglophilus этот род образует особую чисто средизем-
номорскую трибу, отдаленно родственную индо-малайской трибе Rhaphi-
dophorini. В целом все подсемейство Rhaphidophorinae, к которому отно-
сится рассматриваемый здесь вид, сохраняет черты весьма дровней группы,
фрагментарно распространенной по земному шару и имеющей своих
изолированных представителей в фауне южной Африки, Новой Зеландии
и южной части Южной Америки. Все это дает основание считать кузнечика
Dolichopoda euxina Sem. в фауне западного Кавказа представителем весьма
древней, именно первичной тропической фауны Кавказа, подобно при-
митивному жуку-усачу Parandra caspia Men. в реликтовой фауне Талыша
и южного побережья Каспия в Иране. Причиной, позволившей удержаться
этому виду кузнечика до наших дней, является его пещерный образ жизни,
изолирующий от непосредственного влияния внешних условий среды.
Сухолюбивые виды прямокрылых более всего представлены в фауне
нагорий Дагестана, но проникают также в центральные части хребта
до Эльбруса и сопредельных районов Грузии и северного Азербайджана.
К ним принадлежат короткокрылые кузнечики из родовой группы Dry-
madusa (3 вида из рода Paradrymadusa и эндемичный для Дагестана род
и вид — Lithodusa daghestanica B.-Bienko), а из саранчовых — предста-
вители трибы Pamphagini (Nocar odes daghestanicus Uv., N. geniculatus
Uv. и Paranocaracris latipes Uv.) и своеобразный обитатель скалистых
осыпей — Pseudoceles obscurus Uv. Все эти виды и роды имеют близких
родичей в сухолюбивой фауне нагорий Армении, Малой Азии и западного
Ирана и ведут свое начало из другого источника, нежели рассмотренные
выше влаголюбивые (мезофильные) фауны; этим источником является
сухолюбивая (кссрофильиая) фауна Передней Азии, являющаяся произ-
водным древней ксерофильной фауны Средиземноморья. Проникновение
на Кавказ переднсазиатских сухолюбивых форм началось, по-видимому,
уже с середины миоцена, когда в пределах Ирана и Малой Азии появи-
лась обширная суша, постепенно сближавшаяся с Кавказским островом
вплоть до слияния с ним в конце миоцена (мэотический век).
Для Дагестана и сопредельных частей Большого Кавказа характерно
также присутствие ряда местных или общекавказских эндемиков и из
числа мезофильных форм прямокрылых. Эти мезофильные эндемики
также неоднородны по своему генезису. В фауне высокогорной части
они относятся к группе древнекавказских эндемиков бореального проис-
хождения; сюда принадлежат местный эндемичный род бескрылых ко-
Прямокрылые и кожистокрылые К чекана
Ш
Пылок. Pachypodisma с двумя видами и своеобразный кавказский род
высокогорных кобылок — Phlocerus с тремя видами (четвертый вид яв-
ляется эндемиком Сванетии, т. с. западной части Большого Кавказа).
Оба названных рода саранчовых составляют важнейшую часть древней
Рис. 223. Пилохвост Рябова {Ixoimou riabovi Uv.) (самец).
реликтовой фауны нагорий Дагестана и не имеют родичей в средиземно-
морской фауне.
Другие мезофильные эндемики в восточной части Большого Кавказа
относятся к числу нс местных, а широко распространенных на Кавказе
видов. Из них особого интереса заслуживают два вида кузнечиков —пило-
Рис. 224. Euconocercus iris B.-Bienko (самка).
хвост Рябова {Isoimon riabovi Uv.; рис. 223) и конусохвост кавказский
{Euconocercus caucasisus B.-Bienko); первый встречается в Дагестане
только в низинных лесах, тогда как условия местообитания второго
неизвестны и несомненным является лишь то, что он не заходит высоко
в горы.
Пилохвост Рябова, строго говоря, не является чистым кавказским
эндемиком, так как заходит на южный берег Каспийского моря в предо-
Г. Я. Бей-Биенко
112
лах северного Ирана и известен иа Кавказе, кроме Дагестана, только из
нижнего, т. е. субтропического, пояса Талыша. Ближе всего этот род
и вид примыкает к восточносредизомноморскому роду Poecillmon и по
совокупности своего ареала и экологии должен быть отнесен к древней,
мезофильной фауне средиземноморского типа, сохранившейся в настоящее
время в виде реликтовой гиркаиской фауны (см. об этом также в харак-
теристике фауны Талыша).
Что касается второго вида — конусохвоста кавказского, то он широко
распространен па Кавказе и известен даже как реликт в фауне Ставро-
польского поднятия; вместе с тем он является ближайшим родичем талыш-
ского эндемика — Euconocercus iris B.-Bienko, (рис. 224), считаемого
нами, как и пилохвост Рябова, реликтом гиркаиской фауны.
Рассмотренные выше местные и общекавказские эндемики хотя и
представлены в фауне Большого Кавказа в весьма значительном коли-
честве, все, же нс являются здесь преобладающими, так как существенную
роль в формировании этой фауны играют и различные пришлые элементы.
К числу последних относятся, в частности, многочисленные широко
распространенные виды, которые нами не рассматриваются. Но из этих
пришлых элементов заслуживают специального рассмотрения виды се-
верного происхождения, занесенные сюда под влиянием похолодания
.в ледниковый период и ныне утратившие ареальную связь с северными
популяциями одноименных видов. Эги бореальные виды могут быть
выделены в группу ледниковых реликтов. К ним относятся из саранчовых
непарный (Chrysochraon dispar Germ.) и короткокрылый (Euthystira bra-
chyptera Ocsc.) зеленчуки, болотная травянка (Omocestus viridulus Zett.),
темнокрылая кобылка (Stauroderus scalaris F.-W.), местный подвид сибир-
ской кобылки (Gomphocerus sibiricus caucasicus F.-W.) и ряд других видов;
из кузнечиков — серый кузнечик (Decticus verrucivorus L.) и Pholido-
ptera griseoaptera Deg.; из тараканов — южный подвид лапландского та-
ракана (Ectobius lapponicus balcani Ramme).
Заслуживает внимания то обстоятельство, что среди этих недавних
пришельцев бореальной фауны есть и такие виды, которые уже успели
преобразоваться в местные подвиды; примером может служить упомяну-
тая выше сибирская кобылка, местный подвид которой (subsp. cauca-
sicus F.-W.) широко распространен на высокогорьях Кавказа. В этой
связи нельзя не отметить, что некоторые бореальные виды, занесенные
на Кавказ в ледниковый период, успели ужо трансформироваться даже
в самостоятельные виды, как например свойственный району Эльбруса
Chorthippus elbrusianus B.-Bienko, являющийся родичем сибирского
Ch. fallax Zub. Следует, однако, указать, что в целом группа ледниковых
реликтов в фауне Кавказа представлена небольшим числом видов.
В заключение обзора фауны Большого Кавказа следует сказать не-
сколько слов о хозяйственно значимых видах прямокрылых. Общие физико-
географические условия здесь неблагоприятны для массовых размно-
жений саранчовых; лишь в умеренно увлажненном нагорном Дагестане
в качестве вредителя высокогорных посевов ячменя, а также пастбищ
и сенокосных угодий нередко выступает сибирская кобылка, издавна
известная агрессивностью в коренных районах своего распространения
в пределах Сибири и Приуралья. С другой стороны, условия существо-
вания на Кавказе вообще и в пределах Большого Кавказа с его предгорь-
ями в частности благоприятны для жизни кузнечиковых, отличающихся
от саранчовых иными требованиями к среде. Этим обстоятельством и
объясняется повышенная роль этой группы прямокрылых в формиро-
Прямокрылые и кожистокрылые Калкааа 443
нании фауны Кавказа, что уже отмечалось нами раньше; однако эти
благоприятные для жизни кузнечиковых условия порождают и другое
явление — массовые размножения отдельных видов, становящихся в дан-
ном случае вредителями растений. В качестве примера можно указать
па кубанскую изофию (Isophya gracilis Mir.), иногда сильно вредящую
древесно-кустарниковым породам и плодовым культурам в западной
части Большого Кавказа.
3. Равнины з а п а д н о г о 3 а к а в к а з ь я имеют уже иную
фауну прямокрылых. Наиболее яркое свое выражение эта фауна находит
в Колхидской, или Рионской, низменности; па востоке эта низменность
постепенно суживается и у Сурамского хребта исчезает, но к востоку
от последнего располагается вдоль р. Куры вплоть до Мцхста более
возвышенный участок, являющийся как бы переходом к равнинам вос-
точного Закавказья, — это Горийская межгорная равнина (котловина).
В определении состава и происхождения фауны рассматриваемых
равнин наиболее важную роль сыграли два физико-географических
фактора: геологическая молодость территории, сложенной в основном
четвертичными морскими осадками и наносами горных рек, и теплый,
весьма обильный осадками, субтропический климат. Вследствие указан-
ных обстоятельств местная фаупа бедна по составу, лишена эндемичных
форм и содержит большое число широко распространенных влаголюби-
вых видов различного происхождения: средиземноморского, горно-
кавказского и даже бореального.
В качестве характерных влаголюбивых видов средиземноморского про-
исхождения можно указать на большого конусоголова (Homorocoryphus
nitidulus Scop.) и шиповатого пластинокрыла (Tylopsis lilifolia F.) из
кузнечиков и на темнокрылую летунью (Aiolopus strepens Latr.), египет-
скую кобылку (Anacridium aegyptium L.) и плоского тетрикса (Tetrix
depressa Bris.) из саранчовых. Все эти виды распространены по всему
Средиземноморью, и низменное Закавказье является лишь небольшой
частью их ареала.
Выходцами с гор — как с Главного хребта, так и с Малого Кавказа —
являются следующие весьма характерные виды: из кузнечиков — сход-
ный пилохвост (Poecilimon similis Ret.) и колхидская изофия (Isophya
redtenbacheri Adel.); из саранчовых — особый вид бескрылой кобылки
(Micropodisma koenigi Burr); из таракановых — Phyllodromica polita
Krauss; из уховерток — Anechura euxina Sem. Все эти виды обладают
небольшим ареалом и относятся либо к кавказским эндемикам, либо
заходят лишь в сопредельные с Кавказом страны; например, сходный
пилохвост заходит на черноморское побережье Малой Азии, а таракан
Ph. polita Krauss достигает северного Ирана, являясь реликтом гиркан-
ской фауны. Проникновение этих видов с гор в низменность, вероятно,
может быть объяснено высокой влажностью местного климата и наличием
здесь богатой лесной растительности.
Что касается бореальных видов, то к ним относятся выходцы из ев-
ропейской лугово-лесной фауны, как лесной пилохвост (Poecilimon schmidti
Fieb.), обыкновенный пластинохвост (Leptophyes albovittata Koll.), узлоус
(Месопета thalassina Deg.) и Pholidoptera griseoaptera Deg. из кузнечиков,
пестрая (Arcyptera fusca Pall.) и темнокрылая (Stauroderus scalaris F.-W.)
кобылки из саранчовых. Все эти виды являются характерными предста-
вителями фауны умеренного типа па Главном хребте, откуда они спусти-
лись па равнину, по-видимому, по той же причине, как и предыдущая
группа видов. •
i'll Г. Я. Бей-Биенко
Следует отметить, что между фаунами Колхидской низменности и
Горийской котловины имеются существенные различия. Прежде всего
фауна Риоиской низменности характеризуется наличием серии влаго-
любивых видов, тяготеющих к морским побережьям и отсутствующих
в Горийской котловине. Сюда относятся четырехточечный пластинокрыл
(Phaneroplera quadripunctata Br.-W.), кобылка Acrotylus palruelis H.-S.,
таракан (Lob op Lera decipiens Germ.; рис. 225) и три вида уховерток —
Forjlcula smyrnensis Scrv., Anisolabis maritima Gene и Euborellia annuli-
pes Lhc. С другой стороны, в Горийскую котловину проникает ряд вос-
точнозакавказских, обычно менее влаголюбивых видов, отсутствующих
в Колхидской низменности. К таковым относятся закавказский пило-
хвост (Poecilimon geoktshaicus Stshelk.), закавказский серый кузнечик
(Dectlcus annaclisae Rammc), а из саранчовых — местные подвиды кре-
стовой (Pararcyplera microplera transcaucasica Uv.) и изменчивой (Celes
variabilis carbonarins Uv.) кобылок, закавказский прус (Calliplamus lenui-
cercis Tarb.) и другие виды.
Вследствие высокой сельскохозяйственной культуры, развитой в оха-
рактеризованных частях западного Закавказья, где широкое распростра-
нение получило интенсивное субтропическое хозяйство, местная фауна
здесь подвергается весьма существенному изменению и частично обед-
нению. Несомненное обеднение фауны наблюдается в густо населенной
приморской части, где почти нс осталось исходных целинных массивов.
Вероятно, такое же явление происходит и в районах, находившихся
под сильным мелиоративным воздействием в связи с осушительными
работами; здесь также должно происходить обеднение и несомненное
изменение исходной первичной фауны. Однако этот процесс изменения
местной фауны прямокрылых в связи с развитием интенсивного сельско-
хозяйственного производства не подвергался еще специальному научному
исследованию.
Следует отметить, что обедненный характер фауны на равнинах запад-
ного Закавказья есть не только следствие интенсивного сельскохозяй-
ственного воздействия, но является вместе с тем и первичным свойством
местной фауны в целом, причины которого заслуживают детального
исследования.
В качестве вредителей растений необходимо для местных условий
отметить два вида — уже упоминавшуюся выше колхидскую изофию и
мароккскую саранчу. Первая иногда сильно повреждает древесно-кустар-
никовые породы и некоторые сельскохозяйственные культуры в Кол-
хидской низменности. Что касается мароккской саранчи, то она здесь
в качестве вредителя отмечалась лишь один раз (в 1950 г.) — на склонах
вдоль р. Цхенис-Цхали северо-западнее Кутаиси (Беликов, 1950); ве-
роятно, этот вид встречается в западном Закавказье лишь по предгорьям,
и притом отдельными изолированными пятнами.
4. Р а в н и и ы восточного Закавказья складываются
в основном из обширной Кура-Араксинской низменности, лежащей цели-
ком в пределах Азербайджана, в области нижнего течения Куры и Аракса..
Помимо того, следует выделить Средне-Курииский район, простираю-
щийся примерно от рек Геокчая и Евлаха на востоке до северо-запад-
ных межгорных котловин вплоть до Тбилиси и Тслава в восточной Гру-
зии.
Подобно Рионской низменности и Горийской котловине равнины
восточного Закавказья сложены также послетретичными отложениями.
Вследствие указанного обстоятельства эти равнины обладают молодой
Прямокрылые и кожистокрылые Кавказа
445
фауной, проникшей сюда, с одной стороны, с ближайших гор, а с дру-
гой — из сопредельных стран. Ярким показателем молодости местной
фауны служит проникновение сюда большого числа широко распространен-
ных видов и отсутствие достоверных эндемиков. Весьма существенной чер-
той является также и то, что равнины восточного Закавказья располагаются
в области преимущественно недостаточного увлажнения, вследствие чего
здесь широкое распространение получил пустынный и пустынно-стенной
ландшафт; лишь в долинах Куры и Аракса широко представлена разно-
образная луговая растительность и даже местами поемные леса типа
тугаев, а по периферии низ-
менности — в области кон-
такта с горным ландшаф-
том — кое-где встречаются
заросли кустарников типа
шибляка, особенно по уще-
льям и склонам,а иногда даже
и дубовые леса (Кахетивско-
Автаранская межгорная кот-
ловина в восточной Гру-
зии и северном Азербайд-
жане).
Вследствие указанных об-
стоятельств число видов, об-
щих с равнинами западного
Закавказья, весьма невелико,
и почти все они относятся
к широко распространенным
представителям преимуще-
ственно средиземноморской
фауны. Примерами могут слу-
жить шиповатый пластино-
крыл (Туlopsis liltfolia F.)
и большой конусоголов (Но-
morocoryphus nitidulus Scop.)
из кузнечиков, египетская Рис. 225. Loboptera decipiens Germ, (самка),
кобылка (Anacridium aegyp-
tium L.), перелетная саранча (Locusta migratoria L.), зимняя кобылка (Acro-
tylus insubricus Scop.) и плоский тетрикс (Tctrix depressa Bris.) из саран-
човых и обыкновенная медведка (Gryllolalpa gryllotalpa L.) и степной
сверчок (Gryllulus desertus Pall.) из сверчковых.
Вместе с тем на равнинах восточного Закавказья широко представлены
сухолюбивые виды, в том числе и пустынного происхождения, совершенно
отсутствующие в западном равнинном Закавказье. Сюда относится целый
ряд широко распространенных видов, как белолобый кузнечик (Decticus
albifrons F.) и его родич Medecticus assimilis Fieb., иранский пятнистый
кузнечик (Platycleis escalerai Bol.), туранский стеблевой (Oecanthus tura-
nicus Uv.), южный полевой (Gryllus bimaculatus Deg.) и бухарский (Gryl-
lulus bucharicus B.-Bienko) сверчки, однотипная медведка (Gryllotalpa
unispina Sauss.), а также пятнистая горбатка (Dericorys tibialis Pall.),
горбатка Уварова (D. uvarovi Ramme), туранская тропидопола (Tropi-
dopola turanica Uv.), пустынная акрида (Acrida oxycephala Pall.), ребри-
стая пустынница (Sphingoderus carinatus Sauss.) и другие саранчо-
вые.
ПИ
Г. Я. Яей-Биеико
Этот список можно пополнить целым рядом других, не упоминавшихся’
видов, которые в совокупности составляют наиболее характерное ядро-
фауны низменного восточного Закавказья. Следует лишь оговорить,
что по своему происхождению этот комплекс неоднороден: значительная
часть из относящихся сюда видов принадлежит к представителям турап-
ской пустынной фауны (пустынная акрида, турайская тропидопола,
пятнистая горбатка, однотипная медведка и др.); другая часть относится
к пустынно-средиземноморским видам, как белолобый кузнечик, или
общепустынным, как ребристая пустынница; наконец, в особую пустынно-
иранскую группу следует выделить такие виды, как Medecticus assimilisi
Рис. 226. Isophya schneideri Br.-W. (самец).
Fiob., Platycleis escalerai Bol., горбатка Уварова (Dericorys uvarovi Ramme)
и др.
Интересной особенностью фауны равнинного восточного Закавказья
является присутствие здесь одного недостаточно выясненного вида па-
лочников, относящегося к роду Gratidia. Этот вид находили близ Кирова-
бада и в Агдашском районе, и остается неясным, относится ли он
к G. папа Mistsh., свойственной долине среднего течения р. Аракса,
или является самостоятельным видом. Во всяком случае палочники рода
Gratidia относятся к представителям пустынной фауны, и это свидетель-
ствует о том, что пустынный облик фауны прямокрылых равнин восточ-
ного Закавказья проявляется в самых различных группах прямокрылых.
Выходцы с гор проникают преимущественно в Средне-Куринский
район, где обнаружены такие виды, как чсрнополосый пластинохвост
(Leptophyes nigrovittata Uv.), кавказская изофия {Isophya schneideri Br.-W.;.
рис. 226), закавказский (Poecilimon geoktshaicus Stshelk.) и сходный
(P. similis Ret.) пилохвосты, короткокрылые кузнечики Paradrymadusa
sordida Horm. и Phytodrymadusa longipes Br.-W. и др. Несомненными
выходцами с гор являются и те более широко распространенные виды,
которые свойственны всей территории равнинного западного Закавказья,
как например вредный кузнечик {Pholidoptera noxia Ramme), закавказ-
ский серый кузнечик {Dedicus annaelisae Ramme), каменная кобылка
{Nocarodes serricollis F.-W.; рис. 227) и местный подвид крестовой
кобылки (Pararcyptera microptera transcaucasica Uv.).
Прямокрылые и кожистокрылые Кавкаяа
447
Распределение этих видов в пределах равнины различно. Часть из-
них проникает только на окраинные участки с лесной или кустарниковой,
растительностью; таковы чсрнополосый пластинохвост, кавказская
изофия, оба упомянутых выше вида пилохвостов и пр. Другие проникают
глубоко в пределы равнины и здесь держатся либо в достаточно увлажнен-
ных участках речных долин с луговой растительностью, либо на более
Рис. 227. Nocarodes serricollis F.-W. (самка)..
а — вид сбоку; б — вид сверху.
сухих местах; к первым от-
носятся крестовая кобылка
п, возможно, вредный кузне-
чик, а ко вторым — камен-
ная кобылка.
Таким образом, несмотря
на геоморфологическое и ге-
нетическое единство всего
равнинного ландшафта Закав-
казья, представляющего со-
бой обширную . межгорную
депрессию послстрстичпого
происхождения, фауна во-
сточной ее части оказалась
коренным образом отличной
от фауны западной, т. е. кол-
хидской, части. Важнейшей
причиной столь значитель-
ного отличия, как уже ука-
пывалось, является недоста-
точное увлажнение восточной
части равнинного Закав-
казья, что обеспечивало при-
ток сюда большого числа
сухолюбивых пустынных и
пустынно-степных видов.
В качестве вредителей в
местных условиях издавна
известны мароккская (Docio-
slaurus maroccanus Thnb.) и
итальянская (Calliptamus ita-
li/'u.s L.) саранча. Первая
приурочена к полынно-эфе-
меровым пустыням с участием луковичного мятлика (Роа bulbosa) и в наи-
большей численности встречалась в Мильской и Муганской степях, хотя
вспышки массового размножения отмечались и в пределах срсднскуринской
части Закавказья, в частности в Эльдарской степи, лежащей уже в пределах
восточной Грузии. В настоящее время в связи с развитием здесь орошае-
мого земледелия, обеспечившего возможность освоения значительной
части Мильской и Муганской степей, мароккская саранча, как не пере-
носящая запашки, постепенно вытесняется из обоих коренных очагов.
Что касается итальянской саранчи, то се массовые размножения наблю-
дались в северной части Кура-Араксинской низменности вместе с при-
легающими частями Средне-Куринской впадины. Исследований, касаю-
щихся современного состояния этих обоих вредителей, здесь нс проводилось.
Из других вредителей следует отметить комплекс видов, повреждаю-
щих растения в условиях орошения; к ним относятся стопной сверчок.
448
Г. Я. Бей-Биенко
и медведка; иногда незначительно вредят бахчовая (Thisoicetrinus ptero-
stichus F.-W.) и крапчатая (Thisoicetrus adspersus R .dt.) кобылки. На-
конец, в более увлажненных северных частях (Кахетино-Автаранская
котловина) могут вредить вредный, хвостатый (Tettigonia caudata Charp.)
и другие виды кузнечиков.
Горное Закавказье, к рассмотрению которого мы переходим, состав-
ляет вторую древнюю сушу, где вследствие благоприятных климати-
ческих условий сохранились древние элементы фауны Кавказа в целом.
Однако горное Закавказье неоднородно по особенностям климата, ланд-
шафта и геологической истории, вследствие чего здесь имеет место зна-
чительная неоднородность и фауны прямокрылых.
5. Малый Кавказ простирается от Колхидской низменности
к югу (Аджаро-Имеретинский хребет в пределах западной Грузии, вклю-
чая Аджарию) через южную часть центральной Грузии и северную Ар-
мению до Карабахско-Зангезурского нагорья в южном Азербайджане.
Характерной чертой для всей этой территории является развитие
здесь богатой лесной растительности, представленной в основном смешан-
ными лиственными лесами из дубов, граба и других пород. В целом Ма-
лый Кавказ может быть подразделен на сильно увлажненную западную,
или колхидскую, часть, характеризующуюся весьма обильными осад-
ками — от 1200—2000 мм в год и больше, и более обширную и менее
увлажненную центрально-восточную часть, простирающуюся от Триалот-
ского хребта (к востоку от Боржоми) до Карабахско-Зангезурского
нагорья; в этой части количество выпадающих осадков нс превышает 600—
800 мм в год.
Для фауны колхидской части Малого Кавказа, которая не может
считаться в достаточной степени изученной, прежде всего характерно
присутствие ряда широко распространенных кавказских эндемиков,
например уже упоминавшегося ранее особого вида бескрылой кобылки —
Micropodisma koenigi Burr, заходящей в Колхидскую низменность и
известной также из западной части Большого Кавказа, и, кроме того,
двух видов кузнечиков из горного балкано-малоазиатско-кавказского рода
Psorodonotus — Р. specularis F.-W. и Р. venosus F.-W., распространен-
ных по всему Большому и Малому Кавказу, но отсутствующих в Колхид-
ской низменности.
Группа эндемичных видов немногочисленна и включает весьма свое-
образный, почти бескрылый высокогорный род и вид кобылки — Pty-
gippus brachypterus Mistsh. и высокогорный же вид кузнечика — Phono-
chorion satunini Uv. (рис. 228), свойственный субальпийским и, возможно,
также альпийским лугам Аджарии. К этим видам следует добавить также
колхидскую изофию (Isophya redtenbacheri Adel.), которая хотя и заходит
в Колхидскую низменность, но является там недавним пришельцем из
нижнего пояса гор.
Все эти три вида эндемиков разнородны по происхождению. Высоко-
горная кобылка Ptygippus brachypterus Mistsh. отдаленно напоминают
ряд высокогорных бескрылых родов, свойственных горным странам
Азии — Тянь-Шаню, Монгольскому Алтаю и пр.; есть все основания
считать этот род и вид представителем древпекавказских эндемиков
бореального происхождения, как и многие виды и роды Большого Кав-
каза, рассмотренные нами ранее.
Высокогорный кузнечик Phonochorion satunini Uv. имеет ближайшего
родича на альпийских лугах Чорохского вилайета сопредельной Турции
(бывш. Артвинскпй округ) в лице второго вида этого рода — Ph. artvi-
Прямокрылые и кожистокрылые Каскада
449
nensis B.-Bienko; недавно в Малой Азии найден еще один вид. Род
Phonochorion ближе всего примыкает к роду Poecilimon, представленному
большим числом видов в восточной части Средиземноморья, и не-
сомненно является представителем мезофильных эндемиков восточно-
средиземноморского происхождения, которые в довольно значительном
числе имеются и в западной части Главного Кавказского хребта.
Что касается колхидской изофии (Isophya redtenbacheri Adel.), то этот
вид может рассматриваться в качестве единственного достоверного пред-
ставителя древней третичной реликтовой фауны мезофильного характера,
или колхидской фауны. Действительно, колхидская изофия имеет соот-
ветствующий ареал, связана с низинными лесами, питается листьями
местных древесно-кустарниковых пород и по ряду морфологических
черт ближе всего примыкает к другому реликту третичной мезофильной
Рис. 228. Phonochorion
satunini Uv. (самец).
фауны того же средиземноморского характера — к каспийской изофии
(I. caspica Ramme), являющейся представителем гирка ского очага
древней реликтовой фауны Кавказа. Следует отметить, что колхидская
изофия имеет родственные связи и с изофией Калишевского (/. kalishev-
skii Adel.) в Абхазии, которая, однако, проникает довольно высоко в горы
(до 1800 м над ур. м.), и поэтому се принадлежность к реликтам колхид-
ского типа не может считаться доказанной.
В заключение нельзя не отметить, что фауна прямокрылых колхидской
части западного Закавказья, включая сюда нс только западный сектор
Малого Кавказа, но и Колхидскую низменность с прилегающими с се-
вера горными районами Абхазии, оказалась почти лишенной реликтов
колхидского типа. Причины этого явления требуют специального изу-
чения.
Фауна центрально-восточной части Малого Кавказа вследствие об-
ширности этой территории обладает некоторой неоднородностью. В целом
она значительно отличается от фауны колхидской части не только отсут-
ствием здесь упоминавшихся выше колхидских эндемиков, но и проник-
новением сюда таких видов, которые в большинстве не заходят в западную
часть Малого Кавказа. В основном рассматриваемая фауна сходна с фау-
ной Большого Кавказа и содержит ряд общих с ней представителей как
среди широко распространенных видов, так и среди кавказских эндеми-
ков. К последним относятся различные виды кузнечиков, в частности
чсрнополосый пластииохвост (Leptophyes nigrovittata Uv.), кавказская
29 Животный мир СССР. т. V
Г. Я. Бей-Биенко
4И0
изофия (Isophya schneideri Br.-W.) и ее родич I. bivittata Uv., вредный
кузнечик (Pholidoptera noxia Ramme) и др.; из саранчовых замечательно
проникновение сюда слабо обособленного подвида дагестанского Phlo-
cerus zailzevi Mislsh. (рис. 229). Здесь встречаются также те немногие кав-
казские виды, которые достигают и колхидской части Малого Кавказа,
как уже упоминавшиеся ранее Micropodisma koenigi Burr и горные
кузнечики из рода Psorodonotus.
Что касается форм, эндемичных для этой части Малого Кавказа,
то они крайне немногочисленны. К ним с некоторой условностью можно
отнести лишь два вида кузнечиков — Pholidoptera dislincta Uv. и Phyto-
drymadusa variicercis Veit. Первый известен из Грузии, от Боржоми на
западе до района Сигнаха на востоке, и близок, с одной стороны, к широко
распространенному кавказскому эндемику — Ph. noxia Ramme, а с дру-
гой — к малоазиатским и сирийским видам; второй вид известен лишь
из предгорий Муровдагского хребта в Азербайджане и близок к Ph. viri-
dipennis Stshelk. из Зуванта в Талыше и к Ph. znoikoi Mir. из долины сред-
него течения р. Аракса.
Помимо того, можно указать лишь на два местных эндемичных под-
вида — каменную кобылку Paranocaracris rimansonae Uv. (известна также
в качестве особого подвида из Сванетии, т. е. с южных склонов Главного
хребта) и горную кобылку (Phlocerus zaitzevi major Mistsh.; основной
подвид распространен в горном Дагестане); оба эти подвида свойственны
грузинской части Малого Кавказа.
Существенной особенностью фауны рассматриваемой части Малого Кав-
каза является заметная роль в ней сухолюбивых видов, проникающих сюда
из сопредельных районов. Прежде всего можно указать на закавказского
тметиса (Asiotmethis turritus F.-W.) и каменных кобылок, как Nocarodes
serricolis F.-W., проникающих из равнинного Закавказья. В карабах-
ско-зангезурской части Малого Кавказа появляются также виды, свой-
ственные долине среднего точения р. Аракса; к ним относятся не только
ксерофилы, как своеобразная пустынница Heliopteryx humeralis Kuthy,
но также и более влаголюбивые виды, как кузнечик Сатунина — Uvaro-
vistia (прежде Pholidoptera) salunini Uv.
Таким образом, в целом фауна прямокрылых обширной центрально-
восточной части Малого Кавказа в известной мере повторяет фауну
Большого Кавказа, но лишена ряда его видов, обладает слабо выражен-
ным эндемизмом и обогащена в восточных районах сухолюбивыми и от-
дельными влаголюбивыми видами.
6. Т а л ы ш располагается в приморском, юго-восточном углу Азер-
байджана и, подобно Колхидской части, обладает в низменной и пред-
горной полосе (до 500 м над ур. м.) влажным субтропическим климатом,
и реликтовой растительностью гирканского типа (например, каштано-
листный дуб, железняк и др.). Горно-лесная часть (выше 500 м над ур. м.)
утрачивает черты субтропического климата и сходна по климату со сред-
ней частью Малого Кавказа. Наиболее высокогорная часть, или Зувант,
представляет собой безлесное нагорье с сухим, жарким климатом, вслед-
ствие чего здесь находят себе приют сухолюбивые формы прямокры-
лых
Для субтропической части характерна довольно смешанная фауна.
Здесь немало широко распространенных средиземноморских видов, та-
ких, как египетская (Anacridium aegyptium L.), пловучая (Euprepocnemis
plorans Ch.) и крапчатая (Thisoicetrus adspersus Redt.) кобылки, темпо-
крылая летунья (Aiolopus strepens Latr.), шиповатый пластинокрыл (Ту-
Прямокрылые и кожистокрылые Павк аза
4й/
сюда пското-
интразональ-
lopsis lilifolia L.), большой коиусоголов (Homorocoryphus nitidulus Scop.),
белолобный кузнечик (Decticus albtfrons F.) и др.
Сюда заходят даже некоторые виды пустынной фауны, как пустын-
ная крсстовичка (Dociostaurus tartarus Uv.), туркменская кобылка (Ram-
buriella turcomana F.-W.) и кобылка Вагнера (Mioscirtus wagneri (Ev.).
Эти виды связаны либо с засоленными почвами, либо с зарослями зла-
ков (туркменская кобылка). Наличие здесь этих видов может быть объяс-
нено тем, что Талыш представляет собой лесной остров, со всех сторон
окруженный пустынями; вследствие этого проникновение
рых пустынных видов, находящих здесь для себя какие-то
ные биотопы, не должно вызывать изумления.
Особо интересную группу составляют эндемич-
ные виды, нередко известные также и с южного
побережья Каспийского моря в северном Иране.
К ним относятся ряд видов кузнечиков, а именно
каспийская изофия (Isophya caspica stshelkanovtzevi
Mir.), конусохвост-ирис (Euconocercus irisB.-Bienko),
Phytodrymadusa pastuchovi Uv. и Metrioptera capitata
Uv. К этой же группе следует отнести и пилохвоста |
Рябова (Isoimon riabovi Uv.), распространенного ।
и в прикаспийской части северного Ирана, во изве-
стного также, как это уже отмечалось раньше, и из
низинных лесов Дагестана, где этот вид является ।
несомненным свидетелем некогда существовавшего
более теплого и сырого климата. ;
Все перечисленные четыре вида, кроме неизучен-
ной М. capitata Uv., являются представителями Ко -
лесных ценозов и экологически тесно связаны 0<:
с реликтовыми лесами Талыша, т. е. с тем типом,
который известен как гирканский лес. Эта .связь Рис.
выражается не только в эколого-географической zai‘
приуроченности данных видов к нижнему субтро-
пическому поясу Талыша, но также и в биологической их связи с местными
лесными породами. Так, каспийская изофия питается в природе исклю-
чительно листьями двух самых характерных эндемичных древесных по-
род — каштанолистного дуба и железняка; вероятно, этим свойством
обладают и остальные виды. Кроме того, каспийская изофия, как и пи-
лохвост Рябова, откладывает яйца в осыпающуюся листву и листья по-
росли каштанолистного дуба. Все это дает полное основание считать
К
229. Phlocerus
zevi Mistsch.
(самец).
эти четыре вида кузнечиков древними реликтами гирканского типа,
являющимися подобно каштанолистному дубу, железняку и другим рас-
тениям местной флоры пережитками третичных биоценозов. При этом
следует отметить, что каспийская изофия близка к характерному кол-
хидскому реликту — колхидской изофии, несмотря на географическое
разобщение их ареалов, что является дополнительным свидетельством
древнего происхождения каждого из этих видов.
К числу реликтов гирканского типа несомненно относится и обита-
тель лесной подстилки — таракан Phyllodromica polita Krauss. Этот"
вид распространен не только в Талыше и прикаспийской части север-
ного Ирана, но и во всех лесных областях Кавказа, что существенно'
отличает его от других гирканских реликтов. Вместе с тем его родствен
с некоторыми видами в области Средиземноморья, экологическая связь
с лиственными лесами и строгое соответствие его ареала (за пределами.
29*;
Г. Я. Бей-Биенко
1:Г>2
Большого и Малого Кавказа) области распространения гирканской фа-
уны и флоры даст все основания относить этот вид также к древним ре-
ликтам гирканского типа.
Современный ареал этого вида на Кавказе, возможно, является пере-
житком того широкого распространения здесь древней мезофильной
средиземноморской фауны, которое имело место начиная с середины
третичного времени; в настоящее время остатки этой древней фауны ока-
зались оттесненными в Колхиду и в гирканские леса, тогда как рассмат-
риваемый вид таракана мог избежать этой участи благодаря жизни в лес-
ной подстилке, укрывающей его от резких воздействий внешней среды.
Возможно и другое объяснение: широкое расселение этого вида на Кав-
казе за пределы колхидского и гирканского очагов реликтовой фауны
произошло лишь в четвертичном периоде, что оказалось невозможным
для видов живущих открыто, на поверхности.
Горно-лесная часть Талыша, занятая обычными горными лесами За-
кавказья (из восточного дуба, граба, бука и пр.), не может быть охарак-
теризована в должной мере вследствие неизученности особенностей вер-
тикального распространения местных видов прямокрылых. Сюда еще
проникают некоторые гирканские эндемики, как каспийская изофия и
конусохвост-ирис; вероятно, здесь находит для себя наиболее подхо-
дящие условия талышский эндемик бореального происхождения — куз-
нечик Pholidoptera augustae Tarb., родственный среднеевропейскому Ph.
griseoaptera Deg.
Что касается Зуванта, то местная фауна прямокрылых здесь имеет
ряд весьма характерных черт и коренным образом отлична от гиркан-
ской фауны; существенные отличия, видимо, имеются и в сравнении
с фауной горно-лесного пояса. Прежде всего здесь следует отметить по-
явление таких широко распространенных горных кавказских эндеми-
ков, как кузнечики — кавказская изофия (I sophy a schneideri Br.-W.) и
Psorodonotus venosus F.-W. К ним следует добавить полевого сверчка
(Gryllus campestris L.), который хотя и не является кавказским эндеми-
ком, но характерен для горных районов Кавказа; нельзя при этом не
отметить, что родственный ему южный полевой сверчок (G. bimaculatus
Deg.), широко распространенный в средиземноморских странах и в тро-
пической зоне, сюда не заходит и держится лишь в субтропическом по-
ясе Талыша.
Необходимо также указать на появление в фауне Зуванта ряда сухо-
любивых форм разного происхождения, в первую очередь видов, рас-
пространенных в северном Иране и в большей или меньшей степени за-
ходящих в пределы Кавказа; это — Oedipoda schochi Sauss., Pseudoceles
persa Sauss. и местный подвид Paranothrotes opacus Br.-W. (subsp. nigri-
pes Stshelk.) из саранчовых и Scotodrymadusa satunini Uv. из кузнечи-
ков. Далее необходимо указать на кобылку-гребневку (Pyrgodera armata
F.-W.), широко распространенную в пустынях СССР и Передней Азии,
а также на живущего в дерновинах злака седина (Aristida pennata)
таракана-пигмея (Phyllodromica pygmaea B.-Bienko), достоверно извест-
ного также пока только из пустынь Казахстана.
Эндемики Зуванта также относятся к сухолюбивым видам, например
кузнечик Phytodrymadusa viridipennis Stshelk., каменная кобылка (Ви-
fonocarodes tumulosus Mistsh.) и травянка (Omocestus znoikoi Mistsh.), свя-
занные, очевидно, с местными степями. Родичи первого из названных
видов известны из предгорий Малого Кавказа в Азербайджане, долины сред-
него Аракса и из Ирана, а родичи второго —из северного и западного Ирана.
Прямокрылые и кожистокрылые Кавказа
453
Из характерных мезофильных форм особо интересен кузнечик полосатый
пластинохвост (Leptophyes trivittata B.-Bicnko), известный также с до-
лины Аракса и с гор западного Ирана; ближайший родич этого вида
кузнечика распространен на горах системы Эльбурса в северном Иране,
но отсутствует в низинной гирканской части последнего.
Таким образом, для фауны Зуванта характерны родственные связи
с горной фауной северного и западного Ирана, наиболее ярким выраже-
нием которой в пределах СССР является фауна долины среднего тече-
ния р. Аракса в южной Армении и Нахичеванской АССР.
В целом фауна Талыша богата эндемичными видами различного про-
исхождения, она сохранила в своем нижнем субтропическом поясе эле-
менты древней, третичной гирканской фауны и вместе с тем включает
ряд сухолюбивых или даже пустынных видов, проникающих сюда из
соседних пустынь и областей с нагорно-кссрофильной фауной.
7. Армянское нагорье составляет самую южную часть За-
кавказья, если не считать рассмотренного выше Талыша. Оно охваты-
вает всю Армению, кроме территории к северу от Делижана, и Нахиче-
ванскую АССР. В средней и юго-восточной части Армянское нагорье
четко отграничивается от Малого Кавказа хребтом Шаг-Даг, идущим по
северному берегу- оз. Севан, а к востоку от этого озера — линией, иду-
щей с севера на юго-восток до долины р. Аракса у Бергушстского хребта.
В отличие от климата лежащего к северу Малого Кавказа, климат.Армян-
ского нагорья характеризуется резкой континентальностью, недостаточным
или умеренным количеством осадков и высокими температурами лет-
него периода. Вследствие этого в более пониженных частях, именно в до-
лине среднего течения р. Аракса, развиты каменистые пустыни, а на на-
горьях — ковыльно-типчаковые и нагорно-ковыльные степи; промежу-
точное положение занимают группировки нагорных ксерофитов, к ко-
торым некоторые авторы относят и пустынные группировки в долине
Аракса. Лесная растительность имеет ограниченное распространение и
представлена в более высоких или северных частях нагорья дубовыми
лесами; местами развиты фисташники, арчевники или сосновые леса.
В некоторых местах имеются заросли кустарников типа шибляка.
Фауна Армянского нагорья характеризуется большим богатством и
разнообразием, что связано с комплексным ее происхождением и уча-
стием в образовании весьма различных фаунистических источников:
иранского, среднеазиатского, малоазиатского, средиземно морского,
кавказского, степного и бореального.
Весьма своеобразной фауной характеризуется долина среднего те-
чения р. Аракса (от Еревана и южного подножья Арагаца до Ордубада
и в виде узкой исчезающей полосы к югу от Мегры). Прежде всего здесь
следует отметить появление палочника Gratidia папа Mistsh. и тарака-
нов — желтоокрашенной Arenivaga livida Br,-W. из семейства Polypha-
gidae и Phyllodromica znoikoi B.-Bionko (рис. 230), являющейся роди-
чем восточносредиземноморских видов рода.
Из собственно прямокрылых можно назвать ряд характерных видов:
кузнечик Сатунина, или, по-местному, шала (Uvarovistia satunini Uv.),
живущие на растениях Phytodrymadusa znoikoi Mir. и Ph. armeniaca
Ramme, Drymadusa magnifica Wern., Metrioptera persica Uv., полоса-
тый пластинохвост (Leptophyes trivittata B.-Bienko), крупный Brady-
porus dilatatus Stal; из саранчовых — горбатка Уварова (Dericorys uva-
rovi Ramme), крупная Eremopezaf estiva Sauss., два эндемичных вида камен-
ных кобылок (Nocarodes fragosus Mistsh., Araxiana voronovi Uv.,), Pyrgo-
454
Г. Я. Бей-Биенко
morpha guentheri Burr, несколько видов пустынниц (Sphingonotus nebulo-
sus persa Sauss., S. octojasciatus Scrv., Sphingoderus carinatus Sauss. и др.)
и их родич Helioscirtus moseri tichomirovi Stsholk., своеобразные обита’
тели каменистых склонов — Brunnerella mirabilis Sauss. и Scintharista
.notabilis miramae Uv., живущий на лугах прыгунчик Paratettix oblitera-
tus B.-Bienko и многие другие.
Пр своим родственным связям большинство обитателей долины Аракса
тяготеет к фауне Ирана и сопредельных частей Передней Азии, что при-
дает характерный облик местной фауне. При этом многие кузнечики,
как более связанные с растениями или нередко сухолюбивые, относятся
к североиранским и западноиранским видам или имеют среди них бли-
жайших родичей, тогда как саранчовые более дифференцированы и среди
них, помимо видов общеиранского происхождения (Derycoris uvarovi Ramme,
Eremopeza festiva Sauss., Paratettix obliteratus B.-Bienko), можно наметить
группы: западноиранскис (оба вида каменных кобылок, Pyrgomorpha
guentheri Burr) и пустынно-средиземноморские, разделяющиеся в свою
очередь на обитателей каменистой (Sphingonotus octojasciatus Serv.,
Helioscirtus moseri Sauss.) и глинистой (Sphingoderus carinatus Sauss.)
пустыни, и др. Следует также отметить намечающееся сходство фауны
долины Аракса с фауной Зуваита в Талыше, о чем уже говорилось выше.
Болес возвышенная часть Армянского нагорья, расположенная к се-
веру от долины р. Аракса, обладает несколько иной фауной, хотя и свя-
занной переходами с только что рассмотренной фауной долины. Не-
сомненно, что часть видов из долины поднимается в нижний пояс гор,
но это явление должным образом не изучено; в качестве примера такого
вида можно указать на кузнечика Сатунипа и кобылку Pyrgomorpha gu-
.entheri Burr.
Весьма характерную группу, обладающую чертами родства с неко-
торыми представителями фауны долины Аракса, составляют нагорные
сухолюбивые виды, связанные с каменистыми стациями, как например
горные каменные кобылки (Paranothrotes opacus margaritae Mir., Parano-
caracris rubripes F.-W., Nocaracris cyanipes F.-W., виды рода Pseudoceles,
Oedipoda schochi Sauss. и др.). Вместе с тем здесь хорошо представлены
степные виды, связанные с нагорно-степными участками; среди этих
видов есть широко распространенные представители степной фауны
Евразии, как острокрылый кузнечик (Metrioptera vittata Ch.), малая тра-
вянка (Omocestus petraeus Bris.), кавказские подвиды крестовой (Parar-
cyptera microptera transcaucasica Uv.) и изменчивой (Celes variabilis car-
bonarius Uv.) кобылок и пр. Однако есть также специфические местные
степные виды (вероятно, кузнечики Metrioptera armeniaca Ramme и Pla-
tycleis iljinskii Uv.) и более распространенные кавказские (Euchorthippus
transcaucasicus Tarb.) или малоазиатские (Stenobothrus zubovskii Bol.)
виды.
Из числа кавказских эндемиков, свойственных Большому и Малому
Кавказу и проникающих в Армению, следует отметить также ряд луговых
видов, как кузнечики — кавказская изофия (Isophya schneideri Вг.-W.),
толстотел Захарова (Polysarcus zacharovi Stshelk.), виды рода Psorodono-
tus. Большинство этих видов обитает в высокогорных луговых стациях,
где к ним присоединяются, с одной стороны, местные луговые формы
(кобылки Gomphocerus armeniacus Uv., Omocestus demokidovi Ramme и Ste-
nobothrus sviridenkoi Ramme), а с другой — широко распространенные на
Кавказе бореальные виды, как краснокрылая огневка (Psophus stridulus
L.), темнокрылая (Stauroderus scalaris F.-W.) и стройная (Chorthippus
Прямокрылые и кожистокрылые Ьавкава
455
albomargimatua Deg.) кобылки, пластинохвост обыкновенный (Leptophyes
albovittata Roll.) и др.
Несомненно к мезофильным видам относится и весьма характерный
.эндемик Армянского нагорья — кузнечик Poecilimonella armeniaca Uv.,
найденный также в Карском вилайете сопредельной Турции. Монотипи-
ческий род Poecilimonella Uv. имеет черты сходства с малоазиатским
родом Microimon, что нельзя не рассматривать как пример близости не-
которых элементов армянской фауны с малоазиатской фауной. Однако
эти связи с фауной высокой части Армянского нагорья с малоазиатской
фауной исчерпываются немногими
примерами и не отражают коренных
свойств местной фауны. В целом же
фауна Армянского нагорья, как по-
казано выше, имеет комплексное про-
исхождение и находится под силь-
ным воздействием, с одной стороны,
Малого и через него Большого Кав-
каза, а с другой — обширного Иран-
ского нагорья.
Армянское нагорье является оча-
гом древнейшей культуры и во мно-
гих своих частях характеризуется
значительной сельскохозяйственной
освоенностью территории и разви-
тым земледелием. Однако наличие
здесь больших площадей под паст-
бищами и неудобными землями и ме-
стные природные условия создают
благоприятную обстановку для мас-
сового размножения некоторых ви-
дов прямокрылых и кожистокрылых.
К ним необходимо, отнести прежде
всего итальянскую саранчу (Сallipta- рис. 230. Phyllodromica znoikoi B.-Bienko
mus italicus L.)', местами горным лу- (самка),
гам й пастбищам вредит комплекс мел-
ких видов саранчовых — кобылок. Весьма характерным местным вредителем
в юго-восточной части является кузнечик Сатунина, или шала, повре-
ждающий хлеба, овощные и технические культуры, а также плодовые,
виноградную лозу и лесные породы. Нельзя также не отметить еще одного
опасного вредителя — пустынную саранчу (Schistocerca gregaria Forsk.);
эта саранча не водится в области Армянского нагорья, но иногда ск5да
в массе залетает из Ирана (что наблюдалось в 1928 и 1930 гг.) и отклады-
вает кубышки, из которых вскоре отрождаются личинки. Успех борьбы
с этим вредителем определяется срочным проведением химических меро-
приятий, подготовленных и организованных на основе заранее разра-
ботанного прогноза.
Итак, сложные генезис и подчеркнутая неоднородность фауны прямо-
крылых и кожистокрылых Кавказа в целом явственно улавливаются
в особенностях современного распространения видов и в их родственных
связях с другими видами. Несомненно, что дальнейшее изучение законо-
мерностей распространения видов, особенностей их экологии, вертикаль-
ного . распределения и родственных связей может дать -ценные'научные
результаты. Если же к этому присоединить исследования по биологии
Г. Я. Бей-Биенко
теоретически или хозяйственно важных видов, а также изучение роли
хозяйственной деятельности человека в изменении местной фауны, то
прогресс наших знаний будет особо существенным.
ЛИТЕРАТУРА
А в а к я и Г. Д. 1940. Саранчовые Ленинаканской степи. Зоолог, сб. Арм. фил.
ДИ СССР , 11.
Авакян Г. Д. 1947. Прямокрылые Мартунинского района. Изв. АН Арм. ССР, 2.
Авакян Г. Д. 1950. Материалы к научению богомоловых и прямокрылых насе-
комых Баргушатского и Мегринского хребтов. Зоолог, сб. АН Арм. ССР, VII.
Аве т )( п А. С. 1945. Вредный кузнечик Pholidoptera satunini Uv. в Армении и
меры борьбы с ним. Изв. АН Арм. ССР, 1.
Баба дж а я и ди И. В. 1915. Несколько наблюдений над нашим закавказским
палочником (Gratidia sp.). Изв. Кавказск. муз., IX.
Бей-Биенко Г. Я. 1930. Материалы но фауне кузнечиков Северо-Кавказского,
края и сопредельных стран. Изв. Сев.-Кавказск. ст. защиты раст., 5.
Бей-Биенко Г. Я. 1936. Насекомые кожистокрылые. Фауна СССР, 5, Изд.
АН СССР, М.—Л.
Бей-Биенко Г. Я. 1950. Насекомые таракановые. Фауна СССР, 40, Изд. АН
СССР, м.—л.
Б ой-Б и он ко Г. Я. 1951. Прямокрылые — Orthoptera и кожистокрылые —
Donnaptera. В кн.: Животный мир СССР, III, Изд. АН СССР, М,—Л.
Б о й - В и о п к о Г. Я. и Л. Л. М и щ о н к о. 1951. Саранчовые фауны СССР'
и сопредельных стран, I и II. Определит, по фауне СССР, изд. Зоолог, инет.
АН СССР, 38, 40.
Беликов В. В. 1950. Кузнечик и мароккская кобылка в западной Грузии. Бюлл.
Всесоюзн. инет, чая и субтроп, культур, 4.
Болдырев В. Ф. 1927. К биологии и географическому распространению кузне-
чиков рода Bradyporus Charp. в пределах Северо-Кавказского края. Изв. Ставро-
польск. энтомолог, общ., IV.
Д ов пар-Запольский Д. П. 1927. Обзор фауны саранчовых (Acrididae)
Северо-Кавказского края. Изв. Сев.-Кавказск. ст. защиты раст., 3.
Ж д а и о в С. П. 1934. Мароккская саранча (Dociostaurus maroccanus Thnb.)
в Ставрополье. Тр. защ. раст., Энтомология, 9.
К а л а н д а д з е Л. II. и Н. Д. Т у л а ш в и л и. 1940. Материалы к изучению,
кузнечиков как вредителей сельскохозяйственных растений. Тр. Тбилисск.
гос. унив., XIII.
Макарян М. Я. 1930. Материалы к познанию фауны прямокрылых насекомых
(Orthoptera) долины Аракса. Изв. Гос. унив. Армении, 5.
Мирам Э. Ф. 1938. Богомоловые (Mantodea) и прямокрылые (Orthoptera) Нахи-
чеванской АССР, Тр. Зоолог, инет. Азерб. фил. АН СССР, VIII, 42.
Мищенко Л. Л. 1941. Ревизия видов кавказского рода Phlocerus F.-W. (Orth-
optera, Acridodea). Тр. Зоолог, инет. АН Груз. ССР, IV.
Мищенко Л. Л. 1950. Обзор кавказских представителей из трибы Podismini
(Orthoptera s. str.). Тр. Зоолог, инет. Груз. ССР, IX.
М у ш и и с к и й А. И. 1930. Материалы к изучению вредных кузнечиков на Север-
ном Кавказе. Изв. Сев.-Кавказск. ст. защиты раст., 5.
Савенко Р. Ф. 1941. Обзор саранчовых Закавказья. Тр. Зоолог, сектора Груз,
физ. АН СССР, III.
Савенко Р. Ф. 1947. Материалы к фауне кузнечиковых (Tettigoniodea) Грузии.
Тр. Зоолог, инет. АН Груз. ССР, VII.
Т а р б и и с к и й С. П. 1940. Прыгающие прямокрылые насекомые Азербайджан-
ской ССР. Изд. АН Азерб. ССР, Баку.
Т а р ж и м а и о в А. 1931. Кузнечик как опасный вредитель виноградной лозы
в Шемахипском районе. Вести, виноградарства, виноделия и виноторг., III, 2.
Уваров Б. П. 1915. Очерк фауны прямокрылых Ставропольской губернии,.
Изв. Кавказск. муз., IX.
(Уваров Б. П.) Uvarov В. Р. 1921. The geographical distribution of Ortho-
pterous insects in the Caucasus and in Western Asia. Proc. zool. Soc. bond.
Щелкано вцев Я. П. 1910. К познанию фауны прямокрылых (Orthoptera
saltatoria) Кавказа. Работы Зоолог, лабор. Варшавск. унив. за 1909 г.
Щелка н овцев Я. И. 1935. К познанию фауны прямокрылых Черноморского,
побережья между Сочи и Адлером. Тр. Воронежск. унив., VIII, 3.
Я к о б с о н Г. Г. и В. А. Б нанки. 1905. Прямокрылые и ложносетчатокры-
лые Российской империи и сопредельных стран. СПб.
Стрекозы Кавказа
457'
9. СТРЕКОЗЫ —ODON АТА
II. II, АКРАМОВСКИЙ
В предлагаемом очерке не будут повторяться общие сведения о стре-
козах, содержащиеся в предыдущих томах «Животного мира СССР».
Он посвящен лишь некоторым особенностям экологии и географии стре-
коз Кавказа.
Остановимся сначала на годовом цикло кавказских стрекоз. Продол-
жительность их лётного периода сильно изменяется в зависимости от
местности, В горах лётный период продолжается около 3 месяцев, в низ-
менностях он значительно длиннее: в западном Предкавказье — 5/4 ме-
сяцев, в западном Закавказье и в предгорьях восточного Закавказья —
7 месяцев, а в низменностях восточного Закавказья — не менее
9 месяцев.
В горах имеется известная последовательность появления отдельных
видов в начале периода общего лёта, но разница в сроках вылета неболь-
шая; виды летают по 154'—2 месяца. Поэтому в общем живущие в горах
виды летают почти одновременно.
Чем короче зима и чем продолжительнее общий лётный период, тем
более длительным становится и период лёта отдельных видов, увеличи-
ваясь до 3—454 месяцев. По мерс удлинения общего лётного периода все
сильнее возрастает разница в сроках появления отдельных видов. Вылет
некоторых видов все более сдвигается на весну (например, Aeshna iso-
sceles Mull.), у других остается летний лёт (например, Orthetrum brunneum
Fonsc.), у третьих лёт отодвигается на осень (например, Aeshna mixta
Latr.). Заметим, что у видов, летающих весной, период лёта в низмен-
ностях не удлиняется, оставаясь равным 1%—2 месяцам. В низменностях,
следовательно, наблюдается смена видового состава летающих стрекоз
в течение лета, причем эта смена происходит нередко довольно резко,
в виде более или менее выраженных переломных моментов.
Короткая теплая зима расширяет возможности зимовки взрослых
стрекоз. Среди стрекоз Кавказа имеется не менее трех видов, которые
зимуют только во взрослой стадии: Sympycna fusca v. d. Lind., S. annu-
lata braueri Jac. et Bianchi и Sympetrum fonscolombei Selys. Эти виды выле-
тают осенью, а размножаются и отмирают весной. Два первых вида, впро-
чем, встречаются также значительно севернее Кавказа. Кроме того, от-
дельные экземпляры других видов также остаются на зимовку во взрос-
лой стадии.
Стрекозы, вообще говоря, деятельны только днем и предпочитают
яркую солнечную погоду. Впрочем, некоторые виды Aeshna остаются
в воздухе до поздних сумерек. Но одна из стрекоз Закавказья, Calaeshna
microstigma Schneid., избегает охотиться на ярком свету, она летает в тени
скал, или в пасмурную погоду, или в сумерки.
Откладка яиц в зависимости от видовых особенностей производится
стрекозами или в воду и на подводные предметы, или в растительную ткань
под водой и вблизи уровня воды. Но некоторые стрекозы рода Lestes
способны откладывать яйца в различные наземные древесные растения.
В Колхиде описан случай довольно серьезного повреждения кавказской
хурмы, в результате которого на побегах возникли многочисленные
галлы, содержащие яйца стрекоз.
Стрекозы — животные, которым свойственны широкие ареалы. В пре-
делах этих ареалов многие виды обнаруживают географическую измен-
458
Н. Н. Акрамовский
чивость. Не менее одной шестой всей фауны Кавказа представлено под-
видами, встречающимися или на всем протяжении этой страны (иногда
вместе с соседними странами), или в некоторых частях ее. Физико-гео-
графическая расчлененность и разнообразие природных условий приво-
дят нередко к узкому подвидовому эндемизму. Некоторые виды образуют
на Кавказе более одного эндемичного подвида. Примером значительной
географической изменчивости является Agrion splendens Harris. В раз-
ных местах Кавказа он образует не менее 8 достаточно хорошо отличи-
мых друг от друга подвидов.
Узкий видовой эндемизм — явление для стрекоз весьма необычное,
и тем не менее на Кавказе имеются три узких эндемика видового значе-
ния, о которых будет сказано ниже.
Общее количество видов стрекоз, отмеченных на Кавказе, составляет
78. Эго около Уг фауны Палеарктики. Разнообразие природы Кавказа
позволяет уживаться представителям самых различных фаун, от таежной
до тропической.
Таежная фауна представлена на Кавказе 6 видами: Coenagrion агта-
tum Charp., С. lunulatum Charp., Aeshna serrata Hag., Ae. juncea L.,
Ae. coerulea Strom, Sympetrum danae Sulz. Все эти виды в стадии личинки
свойственны почти исключительно стоячим водоемам. Они обитают
главным образом в высокогорье. Эти виды попали на Кавказ, очевидно,
в плейстоцене с севера, а в начале голоцена, при отступании таежной
фауны к северу, кавказские участки ареала оторвались от основной
области распространения таежной фауны.
Лесная фауна, т. е. наиболее обычная фауна зоны широколиственных
лесов Европы, занимает видное место на Кавказе. К ней относится 16 ви-
дов: Lestes virens Charp., Platycnemis pennipes Pall., Ischnura elegans
v. d. Lind., Coenagrion pulchellum v. d. Lind., Pyrrhosoma nymphula Sulz.,
Gomphus vulgatissimus L., Brachytron hafniense Mull., Aeshna cyanea Mull.,
Somatochlora metallica v. d. Lind., S. flavomaculata v. d. Lind., Orthetrum
cancellatum L., Libellula depressa L., L. fulva Mull., Sympetrum pedemon-
tanum Allioni, S. vulgatum L., Leucorrhinia pectoralis Charp. Среди личинок
этих видов преобладают безразлично относящиеся к течению, но есть
обитатели только текучих или только, стоячих вод. Лесная фауна обычна
в лесных областях Кавказа, но встречается и в других местах. По-види-
мому, Кавказ являлся окраинной частью области формирования лесной
фауны Европы, которое началось еще в неогене и продолжается до наших
дней.
Восемь видов кавказских стрекоз могут быть названы таежно-лес-
ными, так как обычны в зонах основного распространения как лесных,
так и таежных видов: Agrion virgo L., Lestes dryas Kirby, L. sponsa Han-
sem., Enallagma cyathigerum Charp., Erythromma najas Hansem., Cordulia
aenea L., Sympetrum flaveolum L., Libellula quadrimaculata L.
Степная фауна представлена обычными видами зоны степей; местами
•они попадаются кое-где южнее и западнее области своего основного рас-
пространения, иногда достигая даже Испании и Марокко, где редки.
Все степные виды Европы, числом 6, представлены в фауне Кавказа,
где живут главным образом в степях и полупустынях. Сюда относятся
Lestes macrostigma Eversm., Coenagrion ornatum Selys, Erythromma viri-
dulum Charp., Gomphus flavipes Charp., Aeshna isosceles Mull., Orthetrum
•albistylum Selys. Личинки большинства этих видов безразлично относятся
к течению воды, обитая одинаково как в стоячих, так и в медленно теку-
чих водах; только Gomphus flavipes Charp. — типичный обитатель пес*
Стрекозы Кавказа
459
чаного речного грунта. Степная фауна Европы выделилась из лесной и
средиземноморской, по-видимому, в неогене; в начале голоцена был пе-
риод, когда степные виды распространялись по Кавказу значительно
шире, чем теперь.
Переднеазиатская фауна распространена в сухой умеренной зоне от
Балканского полуострова через Переднюю Азию до западной окраины
Пакистана; по Кавказу проходит северная граница распространения
этой фауны. К ней относится 7 видов: Epallage fatime Charp., Опус-
hogomphus assimilis Schneid., О. flexuosus Schneid., Cordulegastcr char-
pantieri Kolenati, C. insignis Schneid., Calaeshna microstigma Schneid.,
Orthetrum anceps Schneid. Они обитают преимущественно в Азербай-
джане и Армении; отдельные виды достигают предгорий северного Кав-
каза. Личинки их — обитатели только текучих вод, главным образом
горных рек. Эта фауна длительное время вырабатывалась в условиях гор-
ных стран Передней Азии.
Туранская фауна стрекоз живет в умеренных пустынях Средней и
Центральной Азии; Кавказа достигает один вид, встречающийся в полу-
пустынях восточного Предкавказья и на побережье Дагестана — Sym-
petrum tibiale Ris. Кроме того, один вид следует считать тураиско-степ-
ным — Sympycna anulata Selys.
Средиземноморская фауна, обычная в сухих субтропиках средиземно-
морских стран, на Кавказе представлена немногими видами. Всего
встречается 5 видов средиземноморской фауны: Lestes viridis v. d. Lind.,
Platycnemis talipes dealbata Selys, Coenagrion mercuriale Charp., C. scitu-
lum Ramb., C. Undent Selys. Они живут на черноморском побережье,
в Колхиде, в Талыше, по среднему течению Куры и Аракса, но везде редки,
кроме довольно обычного второго вида списка. Личинки большинства
средиземноморских видов безразлично относятся к скорости течения. Среди-
земноморская фауна формировалась в неогене в области своего совре-
менного распространения, а в начале голоцена был период, когда среди-
земноморские виды были шире распространены по Кавказу; это
происходило одновременно с широким распространением степных видов.
Современные разбросанные местонахождения средиземноморской фауны,
по крайней мере в восточном Закавказье, можно считать реликтовыми.
Пять видов кавказских стрекоз следует назвать средиземноморско-
лесными: Agrion splendens Harris, Sympycna fusca v. d. Lind., Coenagrion
puella L. с подвидом syriaca Mort. (—pontica Bart.), Onychogomphus forci-
patus L., Sympetrum sanguineum№a\\. Восемь видов должны быть названы
средиземноморско-степными: Lestes barbara Fabr., Ischnura pumilio Charp.,
Aeshna mixta Latr., Ae. affinis v. d. Lind., Orthetrum brunneum Fonsc.,
Sympetrum depressiusculum Selys, S. striolatum Charp., S. meridionale
Selys. Три вида, будучи обычны в средиземноморской и степной зонах,
распространяются также на всю Эфиопскую зоогеографическую область
(средиземноморско-эфиопские виды): Апах imperator Leach, Sympetrum
fonscolombei (Selys), Crocothemis erythraea (Brulle). Один вид, кроме сре-
диземноморской и степной зон, весьма обычен также в Китайской под-
области Палеарктики (средиземноморско-китайский вид) — Апахparthenope
Selys. Все упомянутые здесь виды широко распространены в сухих обла-
стях Кавказа, встречаясь также и в других его частях.
Пустынная фауна стрекоз обычна в водоемах североафрикапских
субтропических пустынь. К ней относятся 5 видов, достигающих Кав-
каза: Ischnura fountainei Mort. (=/. bulcharensis Bart.), Lindenia tetra-
phylla v. d. Lind., Hemianax ephippiger Burm., Sympetrum decoloratum
Н. Н. Акрамовский
160
Selys (scnsu Bart.), Selysiothemis nigra v. d. Lind. Некоторые из них обычны:
и Курииской низменности и встречаются также в полупустынях восточ-
ного Предкавказья; изредка они попадаются в полупустынях Армении.
Экологические требования личинок в большинстве случаев неизвестны..
Пустынная фауна является нс менее древней, чем средиземноморская;
современные кавказские участки ареала пустынных видов, однако, сле-
дует считать молодыми, относя их к началу голоцена.
Из тропических стрекоз па Кавказе встречаются лишь отдельные
представители. Так, палеотропическая Ischnura senegalensis Ramb. живет
в Курииской низменности; индо-австралийская Orthetrum sabina Drury
встречается, кроме того, в Колхиде и Абхазии; экземпляр циркумтропиче-
ской Panlala flavescens Fabr. собран в Ленкорани; эфиопскую Brachy-
themis leucosticta Burm., пойманную однажды в Тбилиси, нужно считать-
залетной. По всей вероятности, кавказские участки ареала тропических
видов в основном возникли в результате совсем недавнего их проникно-
вения.
Кавказская эндемичная фауна стрекоз в количестве трех редких ви-
дов живет на склонах Большого Кавказа, падающих к Черному морю-
между Сочи и Сухуми: Lindenia inkiti Bart., Cordulegaster mzymtae Bart.,.
Leucorrhinia circassica Bart. Время и источники ее происхождения пока
не исследованы.
Такова сводная характеристика состава фауны стрекоз Кавказа.
Перейдем теперь к краткому обзору фауны отдельных физико-географи-
ческих районов.
Для западного Предкавказья характерен степной фаунистический,
элемент; на Ставропольской возвышенности и в предгорной лесостепи
довольно широко представлены лесные виды в числе И; один таежный
вид, Aeshna coerulea Strom, найден также на Ставропольской возвышен-
ности, а другой, Ае. juncea L., — в предгорной лесостепи; единственный
псредиеазиатский вид, Onychogomphus flexuosus Schneid., не выходит из-
предгорий Большого Кавказа.
В восточном Предкавказье также господствует степная фауна, к кото-
рой примешиваются пустынные виды и один туранский вид. Значение
лесного элемента падает: найдено всего 5 видов. Присутствует также
один переднеазиатский вид — Orthetrum anceps Schneid.
Большой Кавказ — страна вертикальной зональности. В высокогорье
встречаются представители таежной фауны (3 вида), иногда спускаю-
щиеся и ниже. В лесной зоне, окружающей хребет широким поясом, пре-
обладают лесные виды. Почти все степные виды проникают в нижние
части лесной зоны, поднимаясь иногда и выше. В этой же зоне, но только
па западном Кавказе, местами встречается средиземноморская Lestes-
viridis v. d. Lind. Только на черноморском побережье, в Абрау, обнаружен
второй средиземноморский вид — Coenagrion Undent Selys. Переднеазиат-
ский Orthetrum anceps Schneid. летает в нижней лесной зоне всего Кавказа,,
а другой такой же вид, Calaeshna microstigma Schneid., — только на юж-
ном склоне. Наконец, особенностью черноморского склона Большого
Кавказа является наличие на нем трех узких эндемиков.
Западное Закавказье, т. с. Колхидская низменность и прилегающие
предгорья, отличается преобладанием обедненной в видовом отношении
лесной фауны (10 видов), хотя среди них имеется и такой вид, который на
Кавказе присутствует только здесь, •— Pyrrhosoma nymphula Sulz. Степ-
ная фауна представлена 4 видами, переднеазиатская — одним. Редки
два средиземных вида, живущие и на Большом Кавказе. При всем этом:
Стрекозы Кавказа
461
тропические фауны также имеют здесь своего представителя — Orthe-
trum salina Drury.
Восточное Закавказье, т. е. Курииская низменность и окружающие
предгорья, замечательно широким распространением пустынных видов,
причем некоторые из них — обычны на низменности, например Sely-
siothemis nigra v. d. Lind. В предгорьях преобладают передисазиатские
виды, один из которых на Кавказе найден только здесь, а именно Cor-
dulegaster charpantieri Kolenati. Изредка тут же попадаются два среди-
земноморских вида — Platyc.nem.is lati.pe.s d.ea.lbata Selys и Coenagrion
scitulum Ramb. Четыре стопных вида также найдены в этом районе.
В восточном Закавказье встречаются и 3 тропических вида. Лесная фауна
в этом районе играет незначительную роль, будучи представлена только
3 видами.
Малый Кавказ, как и Большой, отличается вертикальной зональ-
ностью, и его фауна в основных чертах напоминает фауну последнего;
из высокогорной зоны известны 2 таежных вида, в лесной преобладают
лесные виды; 4 степных вида поднимаются на склоны Малого Кавказа.
Близость Передней Азии сказывается в наличии 5 переднеазиатских ви-
дов, чем фауна Малого Кавказа довольно значительно отличается от фауны
Большого. Армянское нагорье также неоднородно в вертикальном направ-
лении. На высоких плоскогорьях и в поднятых до 2000м над ур. м. горных
котловинах встречаются 3 сибирских вида; два из них на Кавказе свой-
ственны только этим местам — Coenagrion armatum Charp. и Aeshna ser-
rata Hag. Количество лесных видов невелико, их всего 6, и они свой-
ственны преимущественно среднегорной зоне. Степные и переднеазиатские
виды представлены почти полно и наиболее характерны для этого района.
В котловинах среднего течения Аракса спорадично распространены
3 средиземноморских вида: Platycnemis latipes dealbata Selys, Coenagrion
mercuriale Charp. и C. jindeni Selys. Редко встречается пустынный вид —
Hemianax ephippiger Burm.
Талыш — область преобладания лесных ландшафтов. Стрекозы этого
физико-географического района изучены недостаточно. Лесные виды, на-
сколько известно, слабо представлены в его фауне: сюда доходят только
4 вида. Отсюда известны также 2 степных, 2 переднеазиатских, 2 среди-
земноморских и 1 пустынный вид. Заслуживает быть отмеченным наличие
здесь 2 тропических видов.
ЛИТЕРАТУРА
Акопян Ш. 1939. Заметка о некоторых личинках стрекоз окрестностей Еревана.
Научи, труды (Ереванск. унив.), 9.
Акрамовский Н. Н. 1939. Стрекозы из Нахичеванской республики (преиму-
щественно по сборам Д. В. Знойко). Научи, труды (Ереванск. унив.), 9.
Акрамовский Н. Н. 1947. Фаупа стрекоз Советской Армении. — Зоолог,
сб. АН Арм. ССР, 5, Ереван.
Артоболевский Г. В. 1929. Стрекозы Дагестана. Русск. энтомолог, обозр.,
26, 3—4.
Артоболевский Г. В. 1930. К экологии стрекоз Теберды. Работы Сев.-Кав-
казск. гидробиолог, ст., 3, 1—3.
Бартенев А. Н. 1909. Odonata Карской экскурсии. Тр. Студенч. кружка
Моск, унив., 4.
Б а р т е н е в А. Н. 1910. К фауне Odonata Кубанской области Русск. энтомолог,
обозр., 10, 1—2.
Бартенев А. Н. 1912а. К фауне стрекоз Закавказья. Работы Лабор. Зоолог,
каб. Варшавск. унив. 1911 г., 1.
Бартенев А. Н. 19126. О коллекции стрекоз Кавказского музея. Изв. Кав-
казск. муз., 7.
Ш
Н. Н. Акрамовский
Барте п ев А. Н. 1912в. Палеарктические и восточноазиатские виды и подвиды
рода Calopteryx Leach. Работы Лабор. Зоолог, каб. Варшавск. унив., 1911 г., 1.
Бартенев А. Н. 1912 г. Сборы стрекоз в Закавказье летом 1911 года. Работы
Лабор. Зоолог, каб. Варшавск. унив. 1912 г.
Б а р т о п о в А. И. 1913. Материалы по стрекозам палеарктической Азии из кол-
лекций Зоологического музея имп. Академии наук. II. Ежегодц. Зоолог, муз.
Акад, наук, 17, 3.
Б а р т е н е в А. Н. 1915а. Стрекозы Кавказских Минеральных Вод. Русск. энто-
молог. обозр., 15, 4.
Бартенев А. Н. 19156. Libellulidae, 1. Фауна России, Насекомые ложносетчато-
крылые, 1, 1, СПб.
Б а р т е и о в А. Н. 1917. Заметка о стрекозах окрестностей Сигнаха Тифлисской
губернии. Рус. энтомолог, обозр., 16 (1916), 3—4.
Бартенев А. Н. 1918. Стрекозы Нальчика Терской области. Изв. Кавказск.
муз., 11, 3—4.
Бартенев А. Н. 1919а. Заметка о стрекозах Закавказья. Изв. Кавказск. муз.,
12.
Бартенев А. Н. 19196. Libellulidae, 2. Фауна России, Насекомые ложносетча-
токрылые, 1, 2, СПб.
Б а р т е и е в А. Н. 1921. Список стрекоз Ставропольской губернии. Русск. энто-
молог. обозр., 17 (1917).
Б а р т е и е в А. Н. 1924. Одонатологические наблюдения зимой 1921 года в Сочи
Кубапо-Черноморской области. Русск. энтомолог, обозр., 18.
Б а р т е п е в А. Н. 1925. К одонатофауне Кавказских гор. Бюлл. Муз. Грузии, 2.
Б а р т е п е в А. Н. 1928. Заметка о стрекозах Кавказа. Работы Сев.-Кавказск.
гидробиолог, ст., 2, 2—3.
Б а р т е и е в А. Н. 1929а. Новые данные о стрекозах Закавказья, Персии и Тур-
кестана. Русск. энтомолог, обозр., 23, 1—2.
Б а р т е и е в А. Н. 19296. О видовых группах Aeschna juncea и Aeschna clepsydra
в Палеарктике. Тр. Сев.-Кавказск. ассоц. научно-исслед. инет., 54.
Б а р т е н е в А. Н. 1930а. Заметка о сборах стрекоз Северо-Кавказской гидробио-
логической станции в 1928 г. в Кабарде и Балкарии. Работы Сев.-Кавказск.
гидробиолог, ст., 3, 1—3.
Бартенев А. Н. 19306. К вопросу о зимовках imago стрекоз. Русск. зоолог,
журн., 10, 1.
Б а р т е п с в А. Н. 1930в. Материалы к познанию Западного Кавказа в одона-
тологичсском отношении. Тр. Сев.-Кавказск. ассоц. научно-исслед. инет., 72.
Б а р т е и е в А. Н. 1930г. О палеарктических видах подрода Cordulegaster Leach.
Работы Сев.-Кавказск. гидробиолог, ст., 3, 1—3.
Бартенев А. Н. 1930д. Опыт биологической группировки стрекоз европейской
части СССР, 1. Русск. зоолог, журн., 10, 4.
Б а р т е п е в А. Н. 1930е. Odonata окрестностей гор. Тифлиса и других мест Гру-
зии. Бюлл. Муз. Грузии, 5 1929).
(Бартенев А. Н.) В artenef A. N. 1930ж. Uber Calopteryx splendens und
ihre Biotypen, besonders die westasiatiseben. Zool. Jahrb. (Syst.), 58, 5—6.
(Бартенев A. H.) В artenef A. N. 1930з. Uber die Aberrationen von Libel-
lula quadrimaculata L. Zool. Anz., 87, 7—8.
Б a p т e н e в A. H. 1931. О весенней и осенней одонатофауне Грузии и других мест
Закавказья. Бюлл. Муз. Грузии, 6.
Бартенев А. Н. 1935. Заметка о представителях подсем. Lestinae и Agrioninae
Кавказа (и Туркестана). Бюлл. Муз. Грузии, 8 (1933, 1934).
Б а р т е и е в А. Н. и П о п о в а А. Н. 1928. Материалы по фауне стрекоз Пале-
арктики. Русск. энтомолог, обозр., 22, 3—4.
Б е н и н г А. Л. и П о п о в а А. Н. 1947. Материалы по гидробиологии реки
Занги от истока до города Еревана. Тр. Севанск. гидробиолог, ст., 8 (1941).
Богачев А. В. 1937. Стрекозы, собранные в Кахском районе АССР. Тр. Азерб.
фил. АН СССР, сер. зоолог., 20.
Богачев А. В. 1951. Отряд стрекозы — Odonata. в кн.: Животный мир Азербай-
джана, Изд. АН Азерб. ССР, Баку.
Браунер А. А. 1903. Заметки о стрекозах. Русск. энтомолог, обозр., 3, 2.
Виноградов П. В. 1926. Дополнение к списку ставропольских стрекоз. Изв.
Ставропольск. энтомолог, общ., 2.
Виноградов П. В. 1928. Заметки о стрекозах, I—III. Изв. Ставропольск.
энтомолог, общ., 4, 2:
3 о г р а ф Ю. Н. 1903. Odonata. В: Список определенных животных. Тр. Студеич.
кружка Моск, унив., 1.
Стрекозы Кавказа
463'
Колосов Ю. М. 1915. Дополнепие к фауне Odonata Кубанской области. Рус.
энтомолог, обозр., 15, 3.
Миля невский Е. С. 1954. Повреждение кавказской хурмы стрекозой. При-
рода, 2.
П о п о в а А. Н. 1928. Odonata, собранные Северо-Кавказской гидробиологической
станцией в 1921—1923 и 1925 гг. Работы Сев.-кавказск. гидробиолог, ст. 2, 2—3.
П о п о в а А. Н. 1947. Личинка стрекозы Epallago falime (Charp.) среди донных
обитателей реки Заиги. Тр. Севанск. гидробиолог, ст., 8 (1941).
Попова А. Н. 1953. Личинки стрекоз фауны СССР. Изд. АН СССР, М.—Л.
Радде Г. И. 1899. Museum Caucasicum. Коллекции Кавказск. муз., 1, Зоология,
Тифлис.
У л ь я н и и В. 1869. Список сетчатокрылых и прямокрылых насекомых губерний
Московского учебного округа и других мест России. Изв. Общ. любит, есте-
ствозп. при Моск, упив., 6, 2.
Шенгелия Е. С. 1953. Стрекозы (Odonata) Грузии. Тр. Инет, зоолог. (АН Груз.
ССР), И. (Груз., русск. резюме).
Ш о р ы г и н А. А. 1926. К познанию рода Sympycna Charpentier, 1840, Русск.
энтомолгг. гбозр., 0, 1.
Я к о б с о н Г. Г. и В. Л. Б и а и к и. 1905. Прямокрылые и ложносетчатокрылые-
Российской империи и сопредельных стран. СПб.
VI. МОЛЛЮСКИ —MOLLUSCA
НАЗЕМНЫЕ МОЛЛЮСКИ
И. М. ЛИХАРЕВ
Ни одна другая область Советского союза не обладает столь богатой
видами и своеобразной фауной наземных моллюсков, как Кавказ. Тому
причиной не только многообразие условий существования, свойственное
горным областям вообще и Кавказу в особенности, но также влияние тех
изменений фауны и флоры перешейка, которые имели место в течение
кайнозоя.
В настоящее время на Кавказе найден 281 вид наземных моллюсков
(т. е. больше половины видов, известных для СССР), которые объединяются
в 85 родов и 21 семейство.1 Наиболее богато здесь представлены Clausili-
idae, Zonitidae, Limacidae и Helicidae. Кроме того, если к территории
Кавказа присоединить лесные области северного Ирана, которые как
фауиистичсски, так и флористически являются продолжением лесных
областей Кавказа, особенно Талыша, то здесь обитает и эндемичное се-
мейство — Trigonochlamydidae.
Несмотря на то, что фауна наземных моллюсков Кавказа слагается
главным образом из эндемичных видов, в ней имеется и некоторая примесь
видов с более широким распространением. В числе прочих к таковым от-
носятся следующие группы: палеарктические и голарктические — 20 ви-
дов, среднеевропейские — 16, средиземноморские и понтические — 17,
широко распространенные горные — 7 видов.
Кроме того, на территории южной части советской Армении обитает
некоторое число моллюсков с ареалом, занимающим внутренние горные
области Передней Азии. На Кавказе обитает также несколько видов, об-
щих со Средней Азией.
Прежде чем переходить к более подробной характеристике малакофа-
уны Кавказа, следует отметить, что в отношении моллюсков эта горная
страна изучена еще недостаточно и по отдельным районам мы имеем лишь
отрывочные данные. Даже простой перечень видов нельзя еще считать
завершенным. Недостаточно еще изучено распределение моллюсков по
зонам и биотопам. В этом отношении лучше всего исследован один район
южной Армении (Акрамовский, 1949), северные склоны центральной части
Большого Кавказа (Калитина, 1954) и отдельные районы Азербайджана
(по нашим данным). Грузия и западная часть северных склонов Боль-
шого Кавказа изучены еще недостаточно, а Дагестан почти совсем не ис-
следован.
1 В нашей работе 1952 г. мы указывали для Кавказа 20 семейств. Недавно нами
•был найден в окрестностях Железноводска Arion circumscriptus John., что позволяет
нам причислить Arionidae к семействам, обитающим на Кавказе.
Наземные моллюски Кавказа 'Ив5
Климатическое районирование Кавказа заметно отражается па рас-
пределении малакофауиы. Если при продвижении с запада па восток
как на северных склонах Большого Кавказа, так и в Закавказье наблю-
даются уменьшение количества осадков и нарастание сухости климата,
то параллельно в том же направлении идет и обеднение малакофауиы
в отношении числа видов. Так, если в западной части северных склонов
Большого Кавказа в настоящее время установлено 105 видов, то в цен-
тральной части (район Военно-Грузинской дороги) и в прилегающих
к пой с севера предгорьях найдено 7G видов. В западной Грузии, по дан-
ным Г. В. Кокочашвили (1941), обитает 148 видов наземных моллюсков,
а на южных склонах Большого Кавказа (в Закатальском районе
АзССР) — 53 вида, на северных склонах Малого Кавказа (Ханларский
район АзССР) и Шушипском районе Нахичеванской АССР найден 61
вид. При этом следует учесть, что как западная Грузия, так и западная
часть северных склонов Большого Кавказа еще недостаточно обследованы
и в дальнейшем здесь может быть открыто несколько новых видов мол-
люсков, вследствие чего приведенные различия будут еще резче. Кроме
того, следует учесть, что для Закавказья указанные цифры даны с уче-
том лесных и высокогорных областей. Степи и полупустыни восточного
Закавказья имеют (в тех местах, где моллюски могут существовать) по
более 3 видов.
Армянское нагорье вследствие большой континентальности климата
и малого годового количества осадков имеет сравнительно бедную мала-
кофауну (по данным Н. Н. Акрамовского, для Даралагеза установлено
42 вида).
На богатство малакофауиы видами оказывает влияние не только
годовая сумма осадков, но и характер их распределения по сезонам.
Особенно это заметно на примере обеих влажных субтропических областей
Кавказа — западного Закавказья и Талыша с Ленкоранской низмен-
ностью. В западном Закавказье осадки выпадают достаточно обильно во
все месяцы года, хотя с максимумом осенью и зимой. Поэтому засуха
летом если и бывает, то недолго и лишь местами. В Ленкоранской области
летом выпадает очень мало дождей — около 8% годовой суммы. Поэтому
лето здесь засушливое, а максимум осадков приходится на осень.
С другой стороны, западное Закавказье отличается более равномер-
ным распределением осадков в вертикальном направлении. В верхних
частях склонов здесь выпадает не менее 1200 мм. В Ленкоранской области
на низменности и в нижнем поясе гор дождей выпадает до 1200—1400 мм,
а с поднятием в горы количество осадков быстро снижается.
Засушливое лето и неравномерное распределение осадков по верти-
кальным зонам вызывают относительную бедность малакофауиы Талыша >
и Ленкоранской низменности (62 вида) по сравнению с западным Закав-
казьем.
В фауне наземных моллюсков Кавказа доминируют мезофильные
виды. Это объясняется в первую очередь тем, что значительные террито-
рии Кавказа имеют достаточно влажный климат для обитания влаголю-
бивой фауны и флоры. Кроме того, даже в таких в общем неблагоприятных
для мезофилов из-за недостатка влаги зонах, как нагорные степь и полу-
пустыня, благодаря обилию различных укрытий с повышенной влаж-
ностью обитают многие влаголюбивые виды моллюсков.
Из 281 вида моллюсков, известных для Кавказа, только около 30
видов можно считать ксерофилами. Это в основном виды из родов Тгип-
catellina, Pupilia, Chondrula, Zebrina, Jaminia, Helicella и немногих дру-
30 Животный мир СССР, т. V
466
И. М. Лихарев
гих. Такие богато представленные здесь семейства, как Clausiliidae, Zoniti-
dae,Limacidaew Helicidae, целиком или почти целиком состоят из мезофилов.
Большинство наземных моллюсков Кавказа обнаруживает тяготение
к той или иной вертикальной зоне, характеризующейся определенными
климатическими особенностями. Многие виды явственно приурочены
к какой-нибудь одной зоне, а в пределах этой зоны •— к одному биотопу.
Но имеются моллюски, которые встречаются почти во всех вертикальных
зовах. Подобное безразличие к вертикальной зональности лишь у немно-
гих связано со способностями адаптироваться к разным экологическим
условиям (убиквисты). Чаще всего такие виды обитают в биотопах, кото-
рые сами по себе представляют интразоналыюе явление. В таких биото-
пах моллюски встречают схожие условия во всех зонах.
К числу интразональных биотопов принадлежат пойменные леса,
лесные и луговые болота, мочежины, расщелины скал, осыпи, выходы
источников. В интразональных биотопах моллюски представлены тремя
экологическими группами. Во-первых, здесь обитают некоторые виды,
свойственные данной зоне, которые здесь также находят благоприятные
условия. Во-вторых, здесь встречаются моллюски, свойственные сосед-
ней зоне. Например, в открытых, хорошо нагреваемых солнцем осыпях
лесной зоны можно встретить некоторых моллюсков, свойственных нагор-
ной степи. В-третьих, в интразональном биотопе встречаются моллюски,
обитающие в данных условиях в любой зоне. Последняя группа слагается
в основном из северных видов (палеарктических и голарктических).
К этой же группе можно отнести и кальцифильные виды, т. е. моллюсков,
обитающих у известковых скал или в почве и осыпях, богатых известью,
без различия к тому, в какой зоне встречается такой биотоп. К кальци-
фильным моллюскам относятся Chondrina avenacea Brug, Pyramidula
repestris Drap., Caecilioides acicula Mull, и некоторые другие.
Дальнейшее изложение особенностей вертикального распределения
моллюсков Кавказа дастся по отдельным зонам. Ввиду того что в мала-
кофаунс Кавказа преобладают лесные виды, изложение лучше начать
с лесной зоны.
1. Лесная зона. Леса Кавказа очень богаты наземными мол-
люсками. В сырой подстилке живут мелкие раковинные виды из родов
Acme, Carychium, Vertigo, Orcula, Acanthinula, Punctum, Vitrea, Relinella.
и некоторые слизни. Среди последних особенно интересны хищные слизни
из семейств Daudebardiidae и Trigonochlamydidae, питающиеся дождевыми
червями, при добывании которых они нередко углубляются довольно
далеко в почву. В связи с подобным образом жизни эти моллюски имеют
цилиндрическое тело, очень большую глотку, вооруженную саблевидными
зубами, и короткий кишечник (особенность плотоядных животных). Кроме
того, наружная раковина у них претерпевает редукцию. У Daudebardia
она еще есть, но очень мала и сдвинута к заднему концу тела. У Trigo-
nochlamydidae нет наружной раковины. Как рудимент ее у некоторых
видов сохраняется лишь небольшая известковая пластинка, лежащая
в тканях мантии.
В лесу, как в подстилке, так и просто на почве, можно встретить мол-
люска Pomalias rivulare Eichw., а в лесах Талыша, кроме того, — Cas-
picyclotus sieversi Pfr. Оба вида относятся к подклассу переднежаберных
моллюсков и внешне хорошо отличаются от легочных моллюсков тем, что
раковина у них закрывается известковой крышечкой.
Моллюски населяют в лесу не только подстилку, но также и деревья.
Крупный моллюск с красивой полосатой раковиной, Ena raddei Ко1>.,
Наземные моллюски Кавказа
467
проводит большую часть жизни на деревьях и нередко подымается до са-
мых верхних ветвей. Другой вид — Е. obscura Mull. — с помощью слизи
покрывает свою раковину слоем почвы; этим, с одной стороны, он защи-
щается от высыхания, а с другой стороны, делается на серой коре неза-
метным для хищников (птицы).
На деревьях встречаются многие Clausiliidae. Некоторые из них могут
быть найдены как в подстилке, так и в других влажных биотопах леса —
па влажных скалах, выходах источников и др. Но некоторые моллюски
этого семейства, как Ilemiphaedusa perlucens Boettg. и виды рода Ser-
rulina, по-видимому, всю жизнь проводят на деревьях. Одних можно
встретить вместе с некоторыми Oxychilus в заросших мхом углублениях
между корнями деревьев или во влажных дуплах. Некоторые виды оби-
тают под влажной корой гниющих стволов. Из слизней на деревьях обы-
чен зеленовато-серый Limax jlavus L., который при раздражении выде-
ляет большое количество желтой слизи. В лесах Талыша вместе с ним
живет другой крупный слизень — Limax keyserlingi Mart.
В сухое время года в дуплах можно найти крупных улиток из рода
Caucasotachea. Другие крупные улитки, из рода Helix, чаще встречаются
после дождя или во влажную погоду ползающими по земле; в сухое
время года они обычно скрываются под крупными: камнями или в глу-
боких щелях скал.
Во влажных интразональных биотопах лесной зоны — поймах, выхо-
дах источников и грунтовых вод, влажных щелях скал — обитают, кроме
многих лесных видов (Clausiliidae, Oxychilus), также ряд северных ви-
дов — Carychium minimum Mull., Succinea pfeifferi Rssm., Vertigo anti-
vertigo Drap., Euconulus julvus Miill., Zonitoides nitidus Miill. и др.
В более или менее сухих интразональных биотопах можно найти раз-
личных ксерофилов и кссромезофилов — виды Truncatellina, Pupilia,
Helicella, Chondrula tridens Mull, и др.
Для лесной зоны характерно, что здесь обитает лишь несколько видов
слизней из рода Limax, Eumilax и Gigantomilax, богато представленных
в высокогорных областях. Но некоторые виды этих родов — Limax key-
serlingi Mart., Gigantomilax lederi Boettg., Eumilax brandti Mart. — обитают
только в лесной зоне и составляют характерный элемент се малакофауны.
Этих слизней во влажную погоду можно встретить ранним утром или
вечером ползающими по земле. Днем или в сухое время года они обычно
скрываются в дуплах, под валежником или под камнями.
2. Субальпийская зона. Границы субальпийской зоны
в значительной степени зависят от экспозиции склонов. На северных
склонах они располагаются ниже, на южных — выше. Наиболее обыч-
ными биотопами, в которых здесь живут моллюски, являются луга,
скалы, осыпи, выходы источников и мочежины.
В типичных биоценозах субальпийского луга наиболее часто и в мас-
совом количестве встречаются виды Truncatellina и Pupilla, Vallonia cos-
tala Mull., Helicolimax pellucidus Mull, (на северных склонах Большого
Кавказа), Н. annularis Stud, (па южных склонах Большого Кавказа и на
Малом Кавказе). Zebrina hohenackeri Pl'r., обильная и частая в нагорной
степи, в субальпийской зоне Большого Кавказа встречается редко,
но зато на Малом Кавказе она обычна, особенно на южных скло-
нах.
Основная масса моллюсков субальпийских лугов скопляется под круп-
ными растениями (полукустарники, кусты, крупные дерновины злаков)..
В открытых местах моллюсков меньше.
30*
И. М. Лихарев
№8
В 'осыпях и у скал моллюсков больше, чем на открытом субальпий-
ском лугу. Кроме видов, обычных для субальпийского луга, здесь живут
кальцифилышо моллюски (если скалы сложены из известковых пород)
и мезофилы, свойственные лесной и альпийской зонам (некоторые Clau.-
siliidae, Limacidae, Helicidae).
Еще больше мезофилов обитает на заболоченных лугах, у выходов ис-
точников и у мочежив. Здесь наряду с мезофилами встречаются многие
северные психрофильные виды, а также такие моллюски, как Galba trun-
catula Mull, и Radix pereger Mull.
Сравнительно редким видом, характерным только для субальпийской
зоны Кавказа, является Pseudochondrula brevior Mouss.
Кроме пего, в южной Армении только в субальпийской зоне обитает
Metafruticicola pratensis Pfr. (па заболоченных лугах), а на Большом
Кавказе — крупный слизень Eumilax salamandroides Simr.
3. А л ь п и й с к а я зона. На Большом Кавказе, особенно в за-
падной и центральной частях, альпийская зона располагается ниже,
чем на Малом Кавказе. Климат зоны умеренно-холодный, причем на
Большом Кавказе он отличается большей влажностью, чем на Малом
Кавказе или в южной Армении.
Фауна наземных моллюсков альпийской зоны беднее таковой ниже
лежащих зон. Так, в районе Военно-Грузинской дороги найдено 12 ви-
дов, в то время как в субальпийской зоне — 35, а в лесной — 50 видов.
На южных склонах Большого Кавказа в пределах Закатальского заповед-
ника в альпийской зоне найдено 16 видов, а в лесной — 48. В альпийской
зоне северных отрогов хребта Муров-Дага (Малый Кавказ) в альпий-
ской зоне найдено 18 видов, а в лесной — 56.
В западной и центральной частях Большого Кавказа как в количе-
ственном, так и в качественном отношениях в альпийской зоне преобла-
дают мезо- и психрофильные моллюски. Здесь наряду с несколькими
северными видами (Cochlicopa lubrica Miill., Helicolimax pellucidus Mull.)
имеется много эндемиков Кавказа — ряд слизней, как Fruticocampylaea
narzanensis Kryn., Trichia eichwaldi Pfr., T. phaeolema Boettg., T. arme-
nica Pfr. и T. caucasicola Lindh.
В западном секторе слизни в основном представлены родами Eumilax
и Metalimax. Дальше к востоку число видов этих родов быстро снижается,
и в Дагестане найден всего лишь один вид — Metalimax mlokosieviczi
:Simr. В центральном и восточном секторах вместо них распространены
.слизни из рода Limax.
На южных склонах центральной и восточной частей Большого Кав-
каза, на Малом Кавказе и в южной Армении в связи с общей сухостью
альпийской зоны в малакофауне господствуют ксерофилы. В видовом
отношении малакофауна альпийской зоны этих областей мало отли-
чается от такой же фауны ниже лежащей субальпийской зоны, но имеется
и ряд новых видов. Среди них на Малом Кавказе особенно характерны
некоторые виды слизней из рода Gigantomilax.
Большинству высокогорных слизней, а также обитающим здесь видам
Helicolimax, с тонкой и прозрачной небольшой раковиной, свойственна
темная окраска тела.
Кроме указанных родов слизней, малакофауна высокогорных облас-
тей Кавказа (т. е. альпийской и субальпийской зон) характеризуется
присутствием в ней улиток из группы Xerocampylaea (подрод рода Tri-
chia), а на Малом Кавказе — также Perjoratella bituberosa Lind. Эти мол-
Наземные моллюски Кавказа
46»
люски обитают лишь в мезофильных ассоциациях, главным образом на
скалах и осыпях.
4. 3 о и а нагорной степи и полупусты п и. Нагор-
ные степи и полупустыни имеются в тех местах Кавказа, которые в силу
особенностей рельефа более или менее сильно изолированы от доступа
влажных масс воздуха. Поэтому осадков выпадает здесь немного и раз-
виваются иагорно-ксерофитные ассоциации, состоящие из различных тра-
вянистых растений, полукустарников и кустов.
Ассоциации подобного типа занимают большие площади во внутрен-
них котловинах Малого Кавказа и Дагестана. Кроме того, они встречаются
в отдельных продольных долинах и котловинах западной и центральной
части Большого Кавказа и в Диабарской котловине (Зувапт) Талыша.
Полупустыня обычно занимает дно котловины, а склоны покрыты
степными ассоциациями. Наиболее массовым видом нагорной полынной
полупустыни является Helicella crenimargo Pfr., а в Даралагезе (южная
Армения) к ней присоединяется Orcula ruderalis Akr.
В меньшем количестве здесь живут виды Truncalellina, Pupilla и не-
которые Chondrula и Jaminia. Моллюски скрываются под камнями, в рас-
тительной трухе под полукустарниками и кустами. Во влажные периоды
года Helicella crenimargo Pfr. подымается на стебли и листья расте-
ний.
Малакофауна нагорной степи как в видовом, так и в количественном
отношении богаче фауны полупустыни. Здесь очень обильны различные
виды Truncatellina и Pupilla, а также Vallonia costata Miill., Zebrina
hohenackeri Pfr. и Helicolimax annularis Stud. В южной Армении самым,
массовым видом степной зоны является Orcula ruderalis Akr.
Часть моллюсков живет непосредственно на земле, прикрытой кам-
нями и щебнем. Если почва достаточно рыхла, то некоторые виды зары-
ваются вглубь на несколько сантиметров. Особенно много моллюсков,
в растительной трухе, скопляющейся под полукустарниками и кустами.
Zebrina hohenackeri Pfr. массами сидит на растениях, особенно на юж-
ных склонах.
Наряду с типичными биотопами полупустыни и степи довольно часто
встречаются различные интразональные местообитания. К таковым от-
носятся осыпи, скалы, каньоны и выходы источников. .
В осыпях и в щелях скал сравнительно немного видов из типичных
биоценозов нагорной степи. Зато здесь часто можно встретить некоторых
мезофилов, более свойственных лесной и альпийской зонам, — Oxychi-
lus, ! ruiicocampylaea, Trichia, Euomphalia, Helix. На известковых почвах
и породах эти биотопы обильно населены обычными кальцифильными
моллюсками. В Закавказье к ним присоединяются некоторые виды перед-
пеазиатского рода Armenica (Clausiliidae).
Выходы источников, берега ручьев и мочежип населены теми же ви-
дами моллюсков, которые обитают в аналогичных условиях в субальпий-
ской зоне.
В южной Армении и Нахичеванской АССР, в пределах полупустын-
ной зоны, имеются глубокие каньоны, образованные эрозионной деятель-
ностью рек. Только здесь, в глубоких щелях стенок каньонов и скал,,
обитает крупная улитка из переднеазиатского рода Levantina. Ббльв1ую
часть жизни она проводит в своем убежище и только весной и осенью,
в период дождей, выходит наружу.
5. Зона предгорной степи и лесостепи. Степи
и лесостепи предгорий тянутся полосой вдоль подножья северных скло-
470
И. М. Лихарев
по» Большого Кавказа и окаймляют его восточную оконечность и Ку-
ринскую равнину.
13 типично стопных биотопах предгорий малакофауна практически
представлена только одним, но зато массовым видом — Helicella derben-
iina Kryn. Особенно много этого моллюска в местах с повышенной влаж-
ностью, как овраги, края оросительных каналов, долины рек. Согласно
Калитиной (1954), в благоприятных местах встречается до 250 экземпля-
ров этого моллюска на 1 м2.
Helicella derbenlina Kryn. питается различными травянистыми расте-
ниями, а также молодыми побегами и листьями кустов. В жаркое время
года сотни экземпляров этого моллюска гроздьями висят в верхних гори-
зонтах травостоя и на ветвях кустов, издали обращая на себя внимание
своими белыми раковинами.
В пределах предгорий в видовом отношении наиболее богаты моллюс-
ками кустарники, сады и заболоченные луга.
В садах, кустарниках и в отдельных лесках очень характерно присут-
ствие так называемых ксеро-мезофильных моллюсков, т. е. видов, по
отношению к влажности занимающих промежуточное положение между
мезофилами и кссрофилами. К ним относятся крупные кустарниковые
улитки Theba orienlalis Hesse, Сераеа vindobonensis Fer., Helix vulgaris
Rssm. и некоторые другие. Кроме того, в подстилке живут многие север-
ные виды и ряд кавказских лесных форм.
На заболоченных лугах обитают главным образом интразональный
комплекс северных мезо- и психрофилов, такие широко распространенные
кавказские виды, как Euomphalia ravergieri Fer., Agriolimax transcauca-
.sicus Simr. и некоторые другие.
В Дагестане и в восточном Закавказье в предгорьях очень распро-
странена Parmacella olivieri ibera Eichw. Этот слизень является серьезным
вредителем садов и огородов.
6. Зона равнинной степи и полупустыни. Рав-
нинные степи и полупустыни занимают значительную часть Предкавказья
и восточного Закавказья.
Обширные территории степей и полупустынь с особенно низкой влаж-
ностью и низким и редким растительным покровом совершенно лишены
моллюсков. Последние отсутствуют также на засоленных почвах. Осталь-
ные места, особенно вдоль рек и оросительных каналов, кустарники,
степь с густым травяным покровом и овраги, могут быть пригодны для
жизни моллюсков.
В степях обитает всего 3 вида моллюсков. Наиболее массовым видом
является Helicella derbenlina Kryn. Реже встречается Chondrula tridens
Mull. В местах с повышенным рельефом вместо Helicella derbenlina Kryn.
или вместе с нею обитает Н. crenimargo Pffr.
В пределах степного Предкавказья особое положение занимает мала-
кофауна тугайных и байрачных лесов. Светлые и сухие биотопы этих
лесов населены степными (кроме Helicella crenimargo Pgr.) и ксеро-мсзо-
фильными моллюсками (последние те же, что и в предгорной лесостепи).
В более влажных биотопах живут многие лесные кавказские моллюски,
в том число Pomatias rivulare Eichw., несколько видов Laciniaria, Саи-
•casolachca atrolabiata Kryn. и многие другие.
Особенно интересно присутствие указанных моллюсков в байрачных ле-
сах Ставрополья,что указывает на былые связи этих лесов с лесами Кавказа.
Среди наземных моллюсков Кавказа сравнительно немногие обитают
ло всему перешейку. Большинство видов наряду с вертикальной зональ-
Наземные моллюски Кавказа
471
ностью обнаруживают приуроченность к определенным областям Кав-
каза, т. е. имеют различия в горизонтальном распределении. Эти особен-
ности обусловлены как современными физико-географическими усло-
виями отдельных областей, так и геологической историей.
Для того чтобы более ясно определить закономерности изменения
малакофауиы в горизонтальном направлении, удобнее всего сделать ана-
лиз по каждой вертикальной зоне в отдельности. Ввиду малых отличий
субальпийской зоны от альпийской обе высокогорные зоны рассматри-
ваются вместе.
1. Л е с н ы е области. Как ужо говорилось выше, в Закавказье
и на северных склонах Большого Кавказа число видов моллюсков умень-
шается в направлении с запада на восток. Кроме того, меняется и видовой
состав малакофауиы. Западные лесные области не только богаче видами,
но и содержат ряд подродов и родов, которые отсутствуют в восточных
лесных областях. С другой стороны, леса восточного Кавказа хотя и бед-
нее видами, но тоже имеют ряд только им свойственных видов и групп.
В этом отношении особенно отличаются леса Талыша и Ленкоранской
низменности.
Поэтому мы склонны разделять лесные области Кавказа на 3 зоогео-
графических округа: 1) Западнокавказский, 2) Восточнокавказский и
3) Талышский.
1) Западнокавказский округ с севера ограничен кубанскими степями,
с востока — водоразделом между Кубанью и Тереком на северных скло-
нах Большого Кавказа и Сурамским хребтом в Закавказье; на юге округ
включает северо-западные склоны Малого Кавказа. В округ также входит
Чорохский вилайет Турции. Климат округа различный, от субтропичес-
кого до умеренно-теплого, но всюду достаточно влажный, в том числе
и летом.
Малакофауна округа очень богата — 170 видов. Среди них имеется
78 эндемичных видов, а также эндемичные роды и подроды: из семейства
Enidae — Adzharia, Retowskia', из семейства Clausiliidae — Acrotonia,
Euxinastra, Mieropontica', из семейства Limacidae — Boettgerilla. Особенно
богато здесь представлены Clausiliidae'. из 39 видов, известных для всего
Кавказа, здесь обитает 33, среди которых 19 эндемиков. К числу других
групп, хорошо представленных в этом округе, принадлежит род Oxychi-
lus (Zonitidae) — из 16 видов, встречающихся на Кавказе, в округе оби-
тает Ии среди них 6 эндемиков, а также род Eumilax (Limacidae) — из
16 видов здесь представлены 11 и среди них 6 эндемиков.
При ознакомлении с распространением эндемиков округа бросается
в глаза, что в подавляющем большинстве случаев их ареалы сводятся
к трем типам: а) северные и южные склоны Большого Кавказа, б) северо-
западные склоны Малого Кавказа, в) одна из названных горных облас-
тей вместе с прилегающей частью Рионской низменности. Эта особенность
распространения эндемиков округа позволяет выделить в его пределах
3 подокруга, из которых один является переходным.
Кубанско-абхазский подокруг обнимает западную часть северных
склонов и часть южных склонов Большого Кавказа, находящихся в пре-
делах Абхазии и Сванетии. Малакофауна подокруга характеризуется
присутствием таких групп моллюсков, как роды Acrotoma, Eumilax, Meia-
Итах, подрод Micropontica и многие виды, в том числе Mastus caucasicus
Pfr., Ena raddei Kob., Euomphalia euages Bocttg.
Аджарский подокруг еще сравнительно слабо изучен. Тем не менее
уже имеющиеся данные говорят о своеобразии подокруга, для малако-
И. М. Лихарев
472.
фауны которого характерно присутствие родов Adzharia и Phrixolestes,
подрода Euxinastra и таких видов, как Lauria tenuimarginata Pits.,
L. paulinae Lindh. и др.
Западпозакавказский подокруг занимает Рионскую низменность.
Малакофауна его представляет собой переход между фаунами выше-
названных подокругов и лесных областей восточной Грузии.
2) Восточнокавказский округ занимает лесные и лесостепные области
центральной и восточной части северных и южных склонов Большого
Кавказа и северных, северо-восточных и восточных склонов Малого Кав-
каза. В этот же округ входят байрачные леса Ставропольской возвышен-
ности.
Малакофауна данного округа несколько беднее видами, чем малако-
фауна Западнокавказского округа. Здесь насчитывается около 100 ви-
дов. Характерно, что малакофауна округа имеет всего 5 эндемичных
видов и, за исключением рода Diodontella, здесь нет ни одного эндемич-
ного рода и подрода. Тем нс менее некоторые группы моллюсков хотя и
представлены в западном Кавказе, но основную массу видов имеют в вос-
точных областях. К таким группам в первую очередь относятся род
Agriolimax и семейство Trigonochlamydidae, которые и дают большинство
эндемиков округа.
К отрицательным признакам малакофауны Восточнокавказского
округа относится сравнительная бедность видами Clausiliidae — 18 ви-
дов из 39, известных для Кавказа, и Oxychilus — 7 видов из 16. Бедность
этими термо- и мезофильными группами обусловлена большей континен-
тальностью климата восточного Кавказа по сравнению с западным, а в не-
которых местах (центральная и восточная часть северных склонов Боль-
шого Кавказа и Ставропольская возвышенность) суровостью зимы.
Восточнокавказский округ можно разделить на 3 подокруга.
Осетинский подокруг охватывает лесные области центральной и вос-
точной части северных склонов Большого Кавказа. Малакофауна его
сравнительно бедна видами — 50. Из Clausiliidae здесь обитает не более
8 видов, причем наиболее характерным и массовым видом является Laci-
niaria tschetschenica Pfr. Род Oxychilus представлен лишь одним видом
О. cellarius Miill., который широко распространен почти по всем зонам
Кавказа. Большинство остальных видов тоже являются широко распро-
страненными по Кавказу мезофилами.
Ставропольский подокруг имеет малакофауну, очень сходную с тако-
вой Осетинского подокруга. Изолированность лесов Ставрополья от
остальных лесных областей Кавказа позволяет нам рассматривать и их
как особый подокруг.
Восточнозакавказский подокруг занимает лесные области южных
склонов Большого Кавказа и северных и северо-восточных склонов Ма-
лого Кавказа к востоку от Сурамского хребта. Климат подокруга более
теплый, чем климат Осетинского подокруга, и поэтому малакофауна еп>
богаче — около 90 видов. Наиболее богата малакофауна южной Грузии
(Боржоми) и центральной части южных склонов Большого Кавказа.
Видов Clausiliidae в подокруге известно 16, Oxychilus — 6.
В подокруге довольно много видов, общих с западным Закавказьем.
Другой особенностью является присутствие некоторых видов, общих
с Талышом (гирканские виды). Последних больше в лесах центральной
части южных склонов Большого Кавказа (Caspicyclotus sieversi Pfr.,
Hemiphaedusa perlucens Boettg., Serrulina sieversi Pfr.), чем на северных
склонах Малого Кавказа (только Hemiphaedusa perlucens Boettg.). Нали-
Наземные моллюски Кавказа КЗ
чие этих видов указывает на былые фаунистические связи Талыша
с остальными лесными областями Кавказа.
3) Талышский округ располагается в юго-восточном углу Кавказа.
В состав округа входят горный хребет Талыш до верхней границы лесной
зоны и Ленкоранская низменность, покрытая субтропическим лесом.
Данный округ в фаунистическом отношении имеет много общего с лес-
ными областям^ северного Ирана и вместе с ними образует Гирканскую
зоогеографическую провинцию.
В лесной зоне; Талыша найдено 49 видов наземных моллюсков. Отно-
сительная бедность видами объясняется тем, что в летнее время здесь
выпадает очень мало осадков и часто, особенно в нижнем поясе гор и на
низменности, наступает засуха. Малакофауна этой зоны очень характерна.
В нее входят 17 видов, которые по своим ареалам и родственным связям
можно рассматривать как гирканские. Несмотря на большое сходство
малакофауны Талыша с таковой остальных частей Гирканской провин-
ции, она имеет ряд только ей свойственных видов. Это позволяет рас-
сматривать лесной Талыш с Ленкоранской низменностью как особый
округ названной провинции.
Следовательно, для малакофауны лесных областей Кавказа харак-
терно: 1) уменьшение числа видов с запада на восток; 2) наличие двух
центров эндемизма па западе (Кубанско-абхазский и Аджарский под-
округи) и одного на востоке (Гирканская провинция); 3) при некоторой
общности этих центров они в то же время отличаются и некоторой само-
стоятельностью, особенно восточный.
Малакофауна лесных областей Кавказа насчитывает несколько видов,
принадлежащих к тропическим семействам, обильно представленным
в палеогене Европы. Так, на Кавказе имеется два вида из семейства
Cyclophoridae. Теперь большинство видов этого семейства обитает в тро-
пиках. В Европе остался лишь род Cochlostoma.
В западном Кавказе обитает Cochlostoma lederi Boettg., а в восточном
Закавказье — Caspicyclotus sieversi Pfr.
Подсемейство Phaedusinae (Clausiliidae) в палеоцене—эоцене Европы
было представлено 8 родами. В настоящее время оно распространено
главным образом в восточной Азии, и только несколько родов сохрани-
лось в Европе и на Кавказе. Из них род Serrulina обитает на Балканах,
на черноморском побережье Малой Азии и на Кавказе. Род Pontophaedusa
является эндемиком западного Закавказья, a Hemiphaedusa perlucens
Boettg. — восточного Закавказья.
В лесных областях Кавказа, преимущественно в западной Грузии,
обитает несколько видов из подрода Leiostyla (род Lauria, Pupillidae).
Виды этой группы известны из отложений олигоцена и миоцена средней
Европы, а в настоящее время обитают только на Кавказе и на Британ-
ских, Нормандских, Канарских и Азорских островах, на Мадейре, в Пор-
тугалии и Алжире.
В палеогене Европы было много видов и родов из семейства Oleacini-
dae. Сейчас, за исключением одного рода, все семейство обитает в тропи-
ках Южной и Центральной Америки. Только род Poiretia сохранился
в Алжире, Италии, Югославии, Греции и на Кавказе (Р. mingrelica
Roettg. — в Грузии).
Присутствие в малакофауне Кавказа тропических групп, вымерших
на западе, а также групп, сохранившихся там лишь в отдельных, наибо-
лее влажных областях, указывает на былые связи этой горной страны
с другими областями Средиземноморской подобласти. Несмотря на зна-
474
И. М. Лихарев
чительный эндемизм малакофауиы Кавказа, она не столь уж резко обо-
соблена от фауны других средиземноморских областей, как это принято
считать. Некоторые виды кавказских моллюсков обитают вдоль всего
черноморского побережья Малой Азии и даже в Болгарии или же встре-
чаются к западу от Кавказа еще в неогене (например, род Caucasotachea
найден в неогене западной Турции). По-видимому, эндемизм малакофауиы
Кавказа до некоторой степени обязан исчезновению родственных мезо-
фильных видов в других частях Средиземноморской подобласти. В этом
отношении очень характерным примером «развенчания» эндемиков Кав-
каза явилась находка в эоцене Италии моллюсков из рода Acrotoma —
группы, считавшейся до этого эндемичной для Кавказа.
Большое влияние на формирование малакофауиы Кавказа оказало
обособленное развитие до конца миоцена Большого и Малого Кавказа
и изоляция обеих областей от Южнорусской суши на протяжении всего
третичного и значительной части четвертичного периода. Эга изоляция
отдельных частей современного Кавказа друг от друга и от Средиземно-
морской подобласти вообще привела к появлению здесь многочисленных
эндемичных видов и родов.
Как следствие обособленного развития Большого Кавказа от Малого
можно рассматривать характерные отличия северной части Западнокав-
казского округа от южной, которые позволяют наметить в этом округе
два подокруга — Кубанско-абхазский и Аджарский. Западный Кавказ
в целом благодаря благоприятному климату, разнообразию ландшафтов
и большей или меньшей обособленности от других мезофильных областей
в неогене стал областью формирования богатой и своеобразной малако-
фауны. Другой такой областью явилась Гирканская провинция.
Малакофауна Гирканской провинции, несмотря на некоторую общ-
ность с малакофауной Кавказской провинции, имеет ряд древних черт,
которые уже утратила последняя. Так, гирканский род С aspicyclotus
генетически близок вымершему европейскому роду Paleocyclotus (сред-
ний эоцен), а моллюск Hemiphaedusa perlucens Boettg. является един-
ственным видом восточноазиатского рода, живущим на западе Евразии.
Другой моллюск — Pagodulina lederi Boettg. принадлежит роду, все
остальные виды которого обитают в горных областях средней Европы.
Таким образом, в фауне наземных моллюсков Гирканской провинции есть
черты, сближающие ее, с одной стороны, с малакофауной восточной и
тропической Азии, а с другой — с малакофауной Европы, как третичной,
так и современной. Это показывает, что данная провинция сохранила
некоторые особенности тропической фауны палеогена, т. е. той эпохи,
когда различия между фауной Европы и юго-восточной Азии были менее
значительны, чем в настоящее время. В малакофауне Кавказской провин-
ции хотя и сохранились некоторые раннетретичные черты, но они
сгладились сильнее в связи с массовым развитием эндемичных ви-
дов.
2. Высокогорные области. Несмотря на то, что высоко-
корные области Кавказа в отношении моллюсков изучены слабее, чем
лесные, уже сейчас можно наметить некоторые различия в составе мала-
кофауны отдельных областей.
В западной и центральной части Большого Кавказа фауна моллюсков
сложена в основном из мезофилов. В зоогеографическом отношении опа
состоит в основном из эндемиков Кавказа и небольшого числа северных
видов. В число первых входит как некоторое количество видов, общих
с лесной зоной, так и специально высокогорные виды. Среди последних
11 наемные моллюски Кавказа
475
наиболее характерными группами являются слизни Eumilax, Metali-
тах и Limax и улитки из подрода Xerocampylaea.
Высокогорные области южной Армении имеют малакофауну, в кото-
рой преобладают ксерофилы. Последние состоят как из эндемиков Кав-
каза, так и из видов с более широким ареалом, главным образом средизем-
номорским.
Большинство тех и других свойственны ниже лежащей зоне нагор-
ной степи. Наиболее характерными здесь являются некоторые Jaminia
и слизни Gigantomilar.
Следовательно, высокогорные области Кавказа, по-видимому, можно
разделить на 2 зоогеографических округа: 1) мезофильный альпийский
округ Большого Кавказа и 2) ксерофильный альпийский округ южной
Армении.1
Малакофауна высокогорных областей в значительной степени состоит
из холодоустойчивых видов, живущих в ниже лежащих областях (лес-
ных или нагорно-степных). Поэтому фауну наземных моллюсков обоих
альпийских округов можно рассматривать как производное малакофауиы
ниже лежащих зоогеографических округов.
3. О б л а с т и нагорной степи и полупустыни.
Малакофауна ксерофильных областей внутреннего Дагестана еще очень
слабо изучена. Виды, которые здесь найдены, обитают почти во всех на-
горно-степных областях Кавказа. Лучше изучена фауна наземных мол-
люсков южной Армении. Здесь в полупустынной зоне найдено 18 видов,
а в степной — 28 видов. Благодаря континентальности климата и малому
количеству осадков различия между зонами невелики, и их можно рас-
сматривать как одно зоогеографическое целое.
Малакофауна южной Армении имеет большое число средиземноморских
и широко распространенных горных видов. Другой характерной чертой
является присутствие видов, населяющих внутренние горные области
Передней Азии, т. е. турецкую Армению, Иранский Азербайджан и Кур-
дистан (в пределах Турции, Ирана, Ирака и Сирии), или принадлежащих
к родам с том же ареалом. Сюда относятся несколько видов Jaminia из
группы J. sieversi, Petreus halepensisPir., Turanena scalaris Naeg. и 2 вида
Levantina.
Большинство моллюсков, населяющих южную Армению, является
ксерофилами.
Все сказанное позволяет рассматривать эту область Кавказа как
часть более обширной Армянской зоогеографической провинции.
4. Равнинные степи и полупустыни. Равнинные
степи и полупустыни Кавказа, как и степи юго-восточной Европы, не
имеют эндемичных моллюсков и очень бедны видами. Малакофауна их
слагается из пришельцев из соседних ксерофильных областей. Так, Heli-
cella derbenlina Kryn. и Chondrula tridens Miill. являются выходцами из
предгорной Лесостепи, а первая, кроме того, еще свойственна морским
прибрежным псаммофильным биотопам. Helicella, crenimargo проникла
в эту зону из нагорной степи.
Поэтому мы рассматриваем степи и полупустыни Предкавказья как
особый Предкавказский степной округ, а степи и полупустыни Куринской
равнины и Куро-Араксинской низменности как Восточнозакавказский
степной округ.
1 Вопрос о зоогеографическом районировании высокогорных областей Даге-
стана и северной Армении вследствие неполноты наших знаний о них остается от-
крытым.
476
И. М. Лихарев
В итоге зоогеографического анализа малакофауны отдельных облас-
тей Кавказа можно прийти к выводу, что весь Кавказ входит в состав
Средиземноморской подобласти. Об этом говорит не только присутствие
здесь группы видов с ареалами, охватывающими большую или меньшую
часть подобласти, а также то, что многие эндемичные виды принадлежат
к родам, распространенным в других местах Средиземноморья, особенно,
в его восточной части.
Кавказ является сложным зоогеографическим образованием. Западно-
кавказский и Восточнокавказский округа вместе с Альпийским округом
Большого Кавказа образуют Кавказскую зоогеографическую провинцию.
Эта провинция занимает большую часть перешейка. Малакофауна ее бо-
гаче видами, чем малакофауна Гиркаиской и Армянской провинций.
Вместе с тем в Кавказской провинции обитает основная масса эндемиков
Кавказа.
Гиркапская провинция является второй областью мезофильной мала-
кофаупы, которая сформировалась до некоторой степени самостоятельно
от Кавказской провинции.
Третьей провинцией, входящей в состав Кавказа, является Армянская
зоогеографическая провинция. Это область кссрофильной малакофауны.
Оба округа равнинных степей и полупустынь входят в состав четвер-
той, степной провинции. Степная провинция гетерогенна по происхожде-
нию. Малакофауна отдельных участков се произошла за счет переселе-
ния наиболее ксерофильных видов соседних зоогеографических областей.
Вместе со степным Крымом и южными областями Украины оба кавказ-
ских степных округа имеют малакофауну, сложенную из ксерофильных
видов восточного Средиземноморья.
ЛИТЕРАТУРА
Акрамовский Н. И. 1949. Наземные моллюски территории селенья Гнишик
в Советской Армении. Зоолог, сб., IV (Инет, зоолог, и фитопатолог. АН Арм.
ССР).
К а л и т и н а 3. И. 1954. К изучению наземных моллюсков Центрального Кав-
каза и восточного Предкавказья. Автореф. дисс. Изд. Зоолог, ипст. АН СССР.
К о к о ч а ш в и л и Г. В. 1941. Моллюски западной Грузии и их распределение
по ландшафтным зонам. Тезисы дисс. Изд. Тбилисок, гос. унив.
Л и х а р е в И. М. и Е. С. Р а м м е л ь м е й е р. 1952. Наземные моллюски
фауны СССР. Определит, по фауне СССР, изд. Зоолог, инет. АН СССР, 43.
Ретовский О. 1899. Сухопутные раковины Кавказа. Сб. «Кавказский музей»,
Зоология, Изд. Кавказск. муз., Тифлис.
Rosen О. 1914. Kalalog der schalentragenden Mollusken des Kaukasus. Изв. Кав-
казск. муз., VI.
Simroth II. 1912. Neue Beitrage zur Kennlnis der kaukasischen Nacktschnecken-
fauna. Изв. Кавказск. муз., VI.
VII. ЧЕРВИ—VERMES
КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ —РАСТИТЕЛЬНОЯДНЫЕ И ПОЧВЕННЫЕ
НЕМАТОДЫ — N EMATODES
Е. С. КИРЬЯНОВА
Данный очерк по фауне круглых червей Кавказа, живущих в почве
и в растениях, составлен на основании сборов материала па черноморском
побережье Кавказа М. М. Левашовым (1935), Г. А. Гурвичем (1935),
Н. М. Свешниковой (1938,
1940), А. А. Устиновым (1931,
1939) и личных исследований
автора в окрестностях Су-
хуми, Майкопа, Ахалцихе,
Бакуриани, Душети и На-
тахтари. Сборы указанных
авторов, хранящиеся в отделе-
нии низших червей Зоологи-
ческого института Академии
паук СССР, значительно бо-
гаче, чем опубликованные
материалы (Тулагаиов, 1937,
1939; Кирьянова, 1941, 1947,
1948, 1954). В составе фауны
Кавказа сейчас известно око-
ло 100 видов круглых чер-
вей, действительное же коли-
чество их в несколько раз
больше. Поэтому данное со-
общение отнюдь не претен-
дует на сколько-нибудь пол-
ное освещение этой фауны,
ограничиваясь изложением
лишь самых фрагментарных
сведений.
Рис. 231. Участок корня лимона, зараженного
цитрусовой нематодой —Tylenchulus semi penetrans
Cobb. Местами из корня выходят наружу задние
половины тела самок (gg), самцов (38) и личи-
нок (л); в некоторых местах видны яйцевые
мешки (я. ,и.) в форме бугорков на поверхности
корня. По Кирьяновой.
Как уже отмечалось в
предыдущих томах «Живот-
ного мира СССР» (Кирья-
нова, 1950, 1953), характер-
ной особенностью почвенной
фауны нематод является при-
уроченность определенных
видов к определенным местообитаниям (табл. 1) и прежде всего к ти-
пичным для них кормовым растениям. У разных растений, растущих
478
Е. С. Кирьянова
Таблица 1
Видовой состав нематодофауны в небольшом лиственном лесу на вершине горы
близ сел. Презет Мцхетского района восточной Грузии
(проба от 27 VII 1937)
Виды пематод Количество нематод
в 2 растениях осоки в 50 см3 листовой подстилки в 10 см3 почвы на глубине
в стеблях и листьях в нориях 0—10 см 10—20 см
Aphelenchus avenae Bast 1 1
Aphelend,aides sp 106 96 118 17 И
Ditylenchus dipsaci Khiin — 1 14 — —
Tylenchus filijormis Butsch — — — 104 1
1 ylenchorhynchus sp — 9 79 10 6
Paratylenchus bukowinensis Mic. . . — — — 13 1
Criconema georgiensis Kirjan., sp. nov — — — 8 2
Wilsonema auriculatuni (Butsch.)-. . — 3
Plectus granulosus Bast 4 129 6
Plectus sp . 4 4 6 1
Eucephalobus elongatus d. M. ... 4 2 24 —
Cephalobus sp 2 102 34 7 2
Acrobeloides sp . 2 —.
Diploscapter sp — — — 1 —
Monhystera sp 1 4 48 4 1
Cylinorolaimus sp — — 2 8 —
Prismatolainius sp — — 6 1 —
Alaimus primitivus d. M — — —- 1 —
Alaimus sp — 1 1 7
Di phtherophora sp — — — — 3
Dory'aimus basliani Biitsch 2 1 62 —
Dorylaimus filijormis Bast — 3 — 15 11
Dorylaimus obtusicaudatus Bast. . . — 2 — 1 1
Dorylaimus sp — 7 14 73 10
Mononchus parvus d. M — — 8 10 —
Mononchus sp . — 4 15 3 7
Tylencholaimus sp — — — 38 1
Mermis sp — 1 —- — —.
Genus ? — — 28 1 —
Всего 115 243 589 335 60
по соседству друг с другом, количественный и видовой состав нематод
может быть весьма различным. Даже у родственных растений наблю-
дается неодинаковая зараженность различных органов нематодами
(табл. 2).
На черноморском побережье Кавказа очень широкое распространение
имеет цитрусовая нематода (Tylenchulus semipenelrans Cobb.), паразити-
рующая на корнях различных цитрусовых деревьев: лимона, мандарина,
апельсина, померанца и многих других. Среди части работников по за-
щите растений существует ошибочное мнение, что цитрусовая нематода
нс приносит большого вреда цитрусовым культурам. Этот взгляд получил
распространение в связи с частой встречаемостью цитрусовой нематоды
и отсутствием исследований, посвященных этому виду. Между тем цитру-
совая нематода местами сильно поражает корни цитрусовых (рис. 231),
Растительноядные и почвенные нематоды Кавказа
479
Таблица 2
Видовой состав нематодофауны растений и почвы на поле яровой пшеницы
(Triticum persicum) в сел. Презет Мцхетского района восточной Грузии (проба
от 27 VII 1937); растения и почва взяты в одной и той же точке)
Виды нематод
Количество нематод
в 1 растении в 10 см'1 иочшя па глубине
Loli urn le j п u I vn L u i n Triticum persicum
в стеблях и листьях в корнях в стеблях и листьях 1 в корнях 1 0—10 см 10-20 см
Aphelenchus avenae Bast...........
Aphelenchoides sp.................
Paraphelenchus pseudoparietinus Mic.
Ditylenchus sp....................
Tylenchorhynchus sp...............
Eucephalobus elongatus d. M. . . .
Cephalobus sp.....................
Rhabihtis sp......................
Mononchus parvus d. M.............
Mononchus sp......................
Dorylaimus sp. sp.................
Nygolaimus sp.....................
Plectus granulosus Bast...........
Plectus sp. . ... . ...... .
Wilsonema auriculatum Butsch. . .
Prismatolaimus sp.................
Monhystera sp.....................
5
8
1
1
3
18
21
14
18
6
2
5
18
1
24
9
3
3
1
5
12
2
1
5
21
7
6
1
1
Всего................. 47 60 169
104 137
скопляясь в огромном количестве на поверхности и в коре деревьев.
Весь цикл развития нематоды происходит в толще коры, на поверхности
которой можно ваблюдать более или менее крупные бугорки слизи —
яйцевые мешки, выделенные нематодой. В яйцевых мешках содержится
множество яиц, а снаружи они прикрыты приставшими к ним частицами
почвы. Здесь же встречаются самцы и личинки паразита. Яйцевые мешки
обычно прикрывают тела самок, и поэтому цитрусовую нематоду не всегда
легко сразу заметить, тем более, что она имеет мелкие размеры — от
250 до 500 ц в длину. Для обнаруживания нематоды приходится прибегать
к большим увеличениям. У пораженных деревьев местами отстает кора,
обнажается центральный цилиндр корня, так что создаются благоприят-
ные условия для проникновения различных патогенных микроорганиз-
мов. Растения становятся также менее стойкими к понижению темпера-
туры и другим неблагоприятным воздействиям внешней среды. Цитрусо-
вая нематода несомненно является одной из причин вымерзания цитру-
совых в случаях поражения их этим видом.
Очевь часто на черноморском побережье Кавказа встречаются различные
представители кольчатых нематод из семейства Criconematidae. Н. М. Свеш-
никова (1940) описывает проникновение в корни цитрусовых Criconema mul-
tisquamala (Kirjan.) (рис. 232). Она находила эту нематоду в Поти и в Крас-
Л80
Е. С. Кирьянова
водарском крае, на корнях мандарина, лимона, апельсина и грейпфрута.
Эта же нематода неоднократно встречалась автором настоящей статьи
на корнях цитрусовых в окрестностях Сухуми. Кроме того, в окрестно-
стях Сухуми автором обнаружено несколько
этого семейства па корнях сирени, банана,
пиона, конского щавеля и других растений.
Л. Т. Тулагапов (1937, 1939) обнаружил
в сборах Г. А. Гурвича из окрестностей
Поти 2 вида кольчатых нематод — Ргос-
riconema membranijer Mi с. (рис. 233) и
Criconemoides tulaganovi (Kirjan.) (рис. 234).
других видов
нематод из
Рис. 232. Criconema mullisquarnata
(Kirjan.) Самка. По Кирьяновой.
< — общий вид тела нематоды; б — голо: i
в — хвостовой конец тела.
Рис. 233. Procriconema
membranifer Mic. Самка.
а — головной конец тел";
б — задний конец тела;
в — общий вид тела.
В лиственном лесу на вершине горы близ сел. Презет Мцхстского
района восточной Грузии 27 июля 1937 г. было нами обнаружено
10 экземпляров Cricone’na georgiensis Kirjan., sp. nov. (рис. 235), найденных
в почве на глубине0—20 см (табл. 1). Относительно редко встречающиеся
в других местах Советского Союза нематоды семейства Cricone’natidae па
черноморском побережье Кавказа представлены большим числом разно-
образных видов.
Растительноядные и почвенные'немапгоды, Кавказа
481
Ещс^разпообразноо представлены нематоды семейства Tylenchidae,
повсеместно широко распространенные. В 1954 г. в окрестностях Сухуми
нами найдена новая стеблевая нематода — Dilylenchus sonchophila Kir-
jan., sp. nov., паразитирующая в листьях огородного осота (Sonchus
oleraceus) и обыкновенного одуванчика (Taraxacum vulgare). В Сухуми
местами наблюдается почти сплошное заражение названных растений
Рис. 234. Criconemoides tulaganovi
(Kirjan.) Самка.
а — голова; б — задний конец тела;
в — общий вид.
Рис. 235. Criconema georgiensis Kirjan.
а — самец; б — «копье»; в — самка.
этой нематодой. Жилки у пораженных листьев сильно утолщены
(рис. 236), пластинки листьев сморщены; особенно повреждается цен-
тральная жилка, в тканях которой, происходит размножение нематоды
и протекает весь ее жизненный цикл. Внешний вид пораженных расте-
ний настолько характерен, что можно сразу распознать заражение их
нематодой. w*
Из числа других видов стеблевых нематод часто встречается стебле-
вая нематода картофеля — Dilylenchus destructor Thorne и.стеблевая нема-
тода лука — D. allii (Beij.).
31 Животный мир СССР, т. V
482
К. С. Кирьянова
Очевидно, климатические условия весьма благоприятны для развития
различных видов стеблевых нематод. В восточной Грузии распространена
пшеничная нематода — Anguina trilici Steinb. (Кирьянова, 1941), пора-
жающая как мягкие, так и твердые виды пшениц. Борьба с этим видом
ведется регулярно, и в данное время процент заражения пшеницы пше-
ничной нематодой невелик.
Рис. 236. Листья осота огородного (Sonchus oloraceus L.).
а — здоровый лист; б, в — пораженные стеблевой нематодой (Ditylenchus sonchophila
Kirj.). а, б — вид листьев с верхней стороны, в — с нижней.
Широко распространены Rotylenchus multicinctus Cobb., проникающая
в корми цитрусовых (Свешникова, 1940), Tylenchus filiformis Biitsch.,
Aphelenchus avenae Bast, и многие другие виды.
Самыми же многочисленными в почве в различных местообитаниях
являются различные виды надсемейства Dorylaimoidea, из числа которых
следует упомянуть описанного А. Т. Тулагановым (1937) Lbngidorus gear-
giensis Tul. (рис. 237), найденного близ корней томата в Потийском рай-
оне, Dorylaimus filiformis Bast. (рис. 238), D. bastiani Butsch., D. gracilis
d. M., D. obtusicaudatus Bast, и многие другие виды. По указанию Кирья-
новой (1947, 1954), в некоторых целинных почвах в восточной Грузни
D. gracilis d. М. является преобладающим видом среди почвенных нема-
тод. Так, например, в пробе почвы от 19 VII 1937, взятой на глубине
Растительноядные и почвенные нематоды /Саикииа
4РЗ
О—10 см в овраге на склоне горы, близ сел. Ахалубань Мцхетского района,
I). gracilis d. М. был обнаружен в количестве 351 экземпляр из 496 нема-
тод, найденных в 10 см3 почвы.
Достаточно разнообразно и обильно представлены в почвах Кавказа
виды семейства Mononchidae, из которых в литературе отмечены: Моп.оп-
Рис. 237. Longidorus georgiensis Tul. Самка.
а — общий вид; С> — головной конец; в —область вульвы; г — задний конец тела.
chus longicollis Cobb., М. macrostoma Bast., M. parvus d. M., M. papillalus
Bast., M. tridentalus d. M. и др. Все мопопхи являются хищниками, спо-
собными активно заглатывать пищу в виде мелких беспозвоночных, как
например инфузорий, тихоходок, разных нематод, олигохет, яиц мел-
ких беспозвоночных, клещей, моллюсков и других животных.
Местами встречаются и приносят ощутимый вред галловые нематоды,
в том числе Meloido’gyne hapla Chitw. — на лаванде, М. arenarid
(Neal) — на тыкве и огурцах и М. javanica (Treub.) — на помидорах.
31*
tel
Е. С. Кирьянова
Подавляющее большинство нематод из родов Dorylaimus, Longidorus
и некоторых других приспособлено к сосанию, и в связи с этим имеют
особое устройство ротовых органов. Это позволяет им высасывать мелких
беспозвоночных и их яйца, а также соки растений и разрушающихся рас-
тительных остатков. К сосанию приспособлены также все паразитические
Рис. 238. Dorylaimus filiformis Bast. По де Ману.
а — общий вид тела самки; б — голова; в — хвост.
нематоды растений и многие другие круглые черви, обитающие в почве
и в растениях. Сосание является преобладающим способом питания у не-
матод.
ЛИТЕРАТУРА
Г у р в и ч Г. А. 1935. Корневая нематода (Heterodera marioni Cornu, 1879) (Hete-
rodera radicicola Grecf, 1872) на культурах восточного побережья Черного моря.
Паразитолог, сб. Зоолог, инет. АН СССР, V.
Кир ь. я нова Е. С. 1941. Нематоды зерновых культур. Изв. Высш, курсов при-
кладн. зоолог, и фитопатолог., XII.
Растительноядные и почвенные нематоды Кавказа 485
Кирьянова Е. С. 1947. К фауне почвенных нематод Восточной Грузии. Рефе-
раты паучно-исслед. работ за 1945 г., Отд. биолог, паук АН СССР, Л.
Кирьянова Е. С. 1948. Десять новых видов нематод из семейства Ogmidae
Southern, 1914. Сб. памяти акад. С. А. Зернова, Изд. АН СССР, М.—Л.
Кирь я н о в а Е. С. 1950. Круглые черви — нематоды — Nematodes. Животный
мир СССР, III, Изд. АН СССР, М,—Л.
Кирь я нова Е. С. 1953. Круглые черви — растительноядные и почвенные не-
матоды — Nematodes. Животный мир СССР, IV, Изд. АН СССР, М.—Л.
К и р ь я н о в а Е. С. 1954. Итоги и перспективы развития фитонематодологии
в СССР. Тр. проблемн. и тематич. совещ. Зоолог, инет. АН СССР, III.
Л е в а ш о в М. М. 1935. Материалы к изучению нематод растений в Абхазии и па
Черноморском побережье Северного Кавказа. Паразитолог, сб. Зоолог, инет.
АН СССР, V.
Свешникова Н. М. 1938. Руководство к обследованию цитрусовых насаждений
на цитрусовую нематоду (Tylenchulus semipenetrans Cobb.). Изд. Сектора каран-
тина НКЗ СССР, М.
Свешникова Н. М. 1940. К изучению фауны нематод цитрусовых растений.
Справочник по вопросам карантина растений, 2.
Т у л а г а н о в А. Т. 1937. Nemaloden der Tomate und des sie umgebenden Bodens.
Zool. Anz., 118, (9—10).
T у л а г а и о в A. T. 1939. Фауна нематод томата (Lycopersicum esculentum Mill.)
и окружающей почвы. Сб. работ по нематодам с.-х. растений, под ред. Е. С. Кирь-
яновой, Сельхозгиз, М.—Л.
Устинова. А. 1931. Корневая нематода [Сасопета (Heterodera) radicicola Cobb
Greef] в Абхазии. Сов. субтропики, 3 (10).
Устинов А. А. 1939. Корневая (галловая) нематода в СССР, Сб. работ по немаг
тодам с.-х. растений, цод ред. Е. С. Кирьяновой, Сельхозгиз, М.—Л.
ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ НАЗЕМНОЙ ФАУНЫ
КАВКАЗСКОГО ПЕРЕШЕЙКА
II. К. ВЕРЕЩАГИН
Обширные пространства низменностей, покрытых гигантскими хво-
щами и папоротниками, существовали на месте современного Кавказа
уже в палеозое. Об этом говорит богатая каменноугольная флора сланцев
и песчаников северного склона Главного хребта. Однако о наземных по-
звоночных и беспозвоночных кавказского палеозоя почти ничего не из-
вестно.
После ряда трансгрессий, происшедших в карбоне и перми, участки
суши появляются здесь вновь в начале мезозоя. Триасово-юрская флора
кавказских островов состояла из папоротников, хвойных, гинкго, сагов-
ников .
В меловом периоде в области Кавказа также существовали гористые
острова, соединявшиеся временами с массивами малокавказской суши.
Пышная растительность этих островов носила в общем субтропический
характер, но состояла из широколиственных и хвойных видов, характер-
ных ныне и для умеренного пояса. Она покрывала, видимо, возвышенные
участки островов и включала платаны, тополя, эвкалипты, мирты, брахи-
филлуммы, араукарии, секвой (Палибин, 1936). Обширные низменные по-
бережья, изобилующие лагунами и периодически затапливаемыми ле-
сами мангрового типа, были населены динозаврами. Следы гигантских
трехпалых динозавров сохранились на известняках среднемелового
возраста у пещеры Сатаплия близ Кутаиси.
В конце мелового периода кавказские острова вновь скрываются под
водами наступившего моря.
Третичный период
Отдельные этапы истории наземной и морской фауны Кавказа и при-
лежащих территорий прослеживаются преимущественно на протяжении
второй половины кайнозоя по ископаемым остаткам и по данным совре-
менной зоогеографии.
Только по мере приближения к современности история фауны Кав-
каза обогащается деталями, а знание экологии ныне живущих форм уве-
личивает достоверность выводов.
В палеоцене и эоцене в области Кавказа существовал довольно длин-
ный и узкий остров, вытянутый с северо-запада на юго-восток. По мнению
палеоботаников, он был горист и покрыт в начале третичного периода
богатой влаголюбивой растительностью тропического типа, состоявшей
из папоротников, пальм, вечнозеленых жестколистных пород и хвойных
История формирования наземной фауны Кавказского перешейка 487
.южного типа. В окружавшем море обитали древние китообразные Аг-
r.lieoceti.
О л и г о ц е и. В олигоцене флора на кавказском острове и на приле-
жащих с юга массивах малокавказской суши оставалась тропической.
Нижпеолигоценовая флора, известная по остаткам из туфопссчаииков
Дарры-Дага близ Джульфы, состояла из папоротников, пальм, хвойных,
лавровых, мелких злаков и была до известной степени сходна с пижпе-
олигоцеповой флорой Балкан и средней Европы (Палибип, 1936). Остатки
растений тропической флоры вечнозеленых и хвойных видов обнаружи-
вались также па р. Сумгаит и у Чиатур. У Дарр^г-Дага па слое окаме-
нелого пепла был обнаружен отпечаток лапы пятипалого хищника вели-
чиной с собаку из подотряда креодонтов (Богачев, 1938а).
Весьма вероятно, что кавказские острова и малокавказская суша
были уже богато заселены в это время представителями той разнообраз-
ной фауны примитивных копытных и хищных, которая хорошо изучена
из эоценовых и олигоценовых отложений западной Европы.
В морских олигоценовых отложениях майкопской свиты богато пред-
ставлены остатки сельдевых и тресковых рыб. Лагуны, бухты и устья рек
кавказской суши в районах Майкопа, Чиатур, Трапсзупда населяли
в это время дюгони, или морские коровы (Ilalllherium cf. schinzi Каир).
В открытом морс, судя по находкам скелетов в майкопских глинах Кабри-
стана и Апшеронского полуострова, обитали мелкие зубатые киты родов
ярмозубов (Zeuglodon, Microzeuglodon) и дельфина (Iniops caucasica Lyd.).
Наземные млекопитающие среднего олигоцена Кавказа известны плохо.
Единичные позвонки какого-то носорога (Epiaceratherium sp. = Allacerops
sp.?) были будто бы найдены вместе с окремнелой древесиной (Cedroxy-
lon sp.) в майкойскихглинах Ашперона у селений Ахзы-Хазры и Эгричала.
Более многочисленны остатки верхнеолигоценовых млекопитающих
из песчаниковой толщи близ Ахалциха у сел. Бенара. Здесь определены
остатки мелких грызунов, древних непарнопалых — схизотерцев (Schiso-
therium chuchuae Gab.), а из парнокопытных — антракотериев (Anlh-
racotherium sp.) и лофиомериксов (Lophiomeryx benarensis Gab.) (Габуния,
1953). Эти находки подтверждают соображения палеоботаников о тропи-
ческих олигоценовых ландшафтах и свидетельствуют также о наличии
хотя бы и прерывистых континентальных связей кавказской суши с за-
падной Европой, Средней и центральной Азией.
Миоцен. В нижнем миоцене кавказский остров существовал в виде
довольно широкой полосы суши, протянувшейся от современной Анапы
на западе до верховьев Самура на востоке. В районе современного Су-
рамского хребта образовался еще один остров, меньшего размера. Во
флоре нижнего миоцена преобладала вечнозеленая кустарниковая и дре-
весная растительность, вероятно, уже без пальм, но с небольшой при-
месью видов с опадающей листвой, например каштанов (Castanea sativa)
и хвойных северного (?) происхождения (Pinus neptuni). Позднее, в сред-
нем миоцене, широкое море так называемого тарханского, или чокрак-
ского, яруса расстилалось вокруг этих островов, достигая на севере
современных устьев Дона и Волги. На юге кавказские острова, очевидно,
уже сливались, хотя бы временами, с массивом псреднеазиатской суши.
Морские бухты были затянуты местами бурыми и саргассовыми водо-
рослями. В прибрежных солоноватоводных биотопах обитали моллюски
онкофоры (Qncophora socialis Rzch.), сердцевидки (Cardium goriens Davit.,
Limnocardium cartlicum Davit.), перловицы (Unio troglodytarum N. Bog.),
катушки (Planorbis cornu Br.) и др. (Богачев, 1938a).
488
II. К. Верещагин
Кавказская наземная флора среднего миоцена, известная по остат-
кам из Кахетии, носила еще полностью субтропический характер и со-
стояла из ююб (Zizyphoxylon), стафилей и др. Болота и озера были богаты
тростниками, рисками, папоротником сальвинисй (Палибин, 1936). Во-
обще речки, озера и болота на кавказской, суше того времени были
обильны, что свидетельствует об отсутствии крупных горных поднятий
и о влажном климате.
Судя по захоронениям костей в песчаном русловом аллювии миоце-
новой речки, вскрытом современной Кубанью близ Черкасска и ст. Бело-
мечетской, кавказская суша имела тогда богатую фауну. Из пресмыкаю-
щихся здесь обитали водные черепахи {Triouyx). Млекопитающие были
представлены хомяками {Palaeocricetus caucasicus Arg.), крупными вол-
ками из рода Amphicyon, мелкими гиенами {Hyaena sp.), лошадиными
{Paranchitherium karpinskii Boris., Anchiterium aurelianense Cuv.), дву-
рогими носорогами {Dicerorhinus caucasicus Boris.), своеобразными болот-
ными мастодонтами {Platybelodon danovi Boris., Mastodon sp.). В зарослях
держались также оленьки {Cervulinae, Gelocidae) и некрупные полорогие
{Paralragocerus caucasicus I. Sok., Eolragus cf. martinianus Lartet, Hypso-
donlus rniocenicus I. Sok.). В целом кавказская среднемиоценовая фауна
обнаруживает отдаленные связи с миоценовой фауной Северной Америки
(Борисяк и Беляева, 1948).
Богатейшая фауна насекомых была обнаружена в слоистых мергелях
так называемого караганского яруса к западу от Ставрополя. Насекомые
сносились, видимо, небольшими ручьями в мелководные опресненные ли-
маны северного побережья и захоронялись в топких илах.
Определено до 90 видов насекомых. Из водных и околоводных форм
здесь были обычны поденки {Ephemeroptera), стрекозы {Odonata), клопы-
водомерки {Gerridae), водяные жуки {Dyliscidae, Hydrophilidae), ручей-
ники {Trichoptera), комары {Diptera). Из сухопутных растениеядных ви-
дов, сапрофагов, хищников и паразитов здесь жили прямокрылые
{Orloplera), клопы {Heleroplera), тли, тараканы, термиты, цикады, бабочки,
двукрылые, перепончатокрылые и жуки (Родендорф, 1939).
Видовой состав этой фауны также свидетельствует о субтропическом
климате и об обильной травянистой растительности на кавказской суше
в конце среднего миоцена.
В верхнем миоцене морс, известное под названием Сарматского, зали-
вало южные части современной западной Европы, Украины, Крым, Пред-
кавказье и большую часть Закаспия. Морские водоемы были, вероятно,
местами и на территории Ирана.
В нижнем сармате кавказская суша соединялась на широких про-
странствах с переднеазиатскими массивами и постепенно увеличивалась.
Северо-западное побережье оставалось равнинным (Колесников, 1940).
В верхнем сармате море сильно сокращалось, оставляя территории Закас-
пия и Ставрополья.
Мелководные бухты зарастали в это время фукусами, цистозейрами
и были населены мелкими тюленями {Phocidae) и беззубыми китами цето-
териями {Celhoterium majeri Brandt), остатки которых обнаруживаются
близ Ставрополя, Майкопа, Махач-Калы, Дербента, Баку. На Апше-
ронском полуострове в сарматских отложениях известна также находка
крупной стрекозы.
Наземная древесная растительно'сть кавказского полуострова состояла
в сармате их хвойных, вечнозеленых и листопадных видов. Судя по захо-
ронениям из Краснодарского края, Грузии и Армении, из хвойных здесь
История формирования нааемной фауны Кавкааскоео перешейка
481)
росли сосны, ель, секвойя, из вечнозеленых — лавры, циниамоны (Cin-
namonum), восковница (Myrica), магнолия (Magnolia Diauae); из широко-
лиственных листопадных — грабы, дубы, каштаны, дзельква (Zclkova
Uugeri) и кустарники (Apocynophyllum, Colutca). Виды с опадающей
листвой составляли уже до 50—70%, что, по мнению ботаников (Пали-
бин, 1936; Гроссгейм, 1936, 1948), должно было знаменовать «коренной
перелом во флоре» и, следовательно, в климате Кавказа, утерявших будто
бы навсегда субтропические черты.
Подобные выводы вызывают большие сомнения, так как изученные
захоронения могли отражать только скопления растительных остатков,
вынесенных потоками из среднегорной и даже высокогорной зоны. Во вся-
ком случае признание горного рельефа верхнемиоценового Кавказа тре-
бует и признания выработки высотной зональной растительности.
В сармате же произошло и заселение Кавказского полуострова гип-
парионовой фауной, хорошо известной для широких пространств Евра-
зии с верхнего миоцена до верхнего плиоцена. Заселение кавказской
суши происходило, очевидно, с юга.
Обильные захоронения остатков млекопитающих гиппариоиового ком-
плекса обнаружены во многих участках береговых линий сарматского
бассейна как в Предкавказье, так и в Закавказье. Таковы захоронения
в среднесарматских известняках в Ставрополье близ Благодатного,
Петровского (гора' Куцай) и Армавира. В Закавказье наиболее известны
местонахождения на Порском и Карталинском плоскогорьях, в пустын-
ных низких хребтах Кацахурис-Ксды, Эйляр-Оуги, Палан-Тикян, близ
сел. Удабно в Гареджийской степи. Имеются также находки и в Горий-
ской котловине близ Аркнети (Алексеев, 1930; Бурчак-Абрамович и Га-
башвили, 1950; Габуния, 1952).
Все эти верхнемиоценовые захоронения довольно однотипны. Они
образовались в результате сноса трупов зверей в мелководные бухты
сарматского моря небольшими речками или грязевыми (селевыми) пото-
ками, стекавшими с кавказских хребтов. В некоторых случаях захоро-
нения трупов, образовавшиеся в устьях речек, размывались и переот-
кладывались морем. Поэтому кости сухопутных животных нередко на-
ходят вместе с костями морских — тюленей и китов. Сухопутные млеко-
питающие кавказского сармата относились к отрядам приматов, хищных,
хоботных, непарнокопытных, парнокопытных, грызунов; всего насчи-
тывается до 20 видов. Массовые индикаторные формы были представлены
мелкими и гигантскими гиенами {Hyaena sp., Crocuta eldarica Bog.), ма-
стодонтами {Mastodon longiroslris Каир), динотериями {Dinotherium gigan-
teum Каир.), гиппарионами {Hipparion aff. gracile Каир), носорогами раз-
личной специализации {Chalicotherium sp., Aceratherium' transcaucasicum
Bog., Dicerorhinus aff. orientalis Schloss.), свиньями {Sus eiymanthicus
Roth, et Wagn.), жирафами {Achthiaria borissiakii Alex., Helladotherium
sp.), козлорогами {Tragocerus aff. leskevilschi Gaudry, T. valenciennesi
Gaudry), газелями {Gazella sp.) (Борисяк и Беляева, 1948).
Особый интерес представляет находка в Удабно остатков человеко-
образной обезьяны, имевшей гориллоидные черты и описанной под назва-
нием Udabnopithecus garedziensis Bur. et Gab. Удабнопитек — первая
находка ископаемой обезьяны в СССР. Найдены были также в Эльдаре
и в Удабно остатки грызунов {Hyslricidae ?).
Близкие по геологическому возрасту захоронения остатков животных
фауны гиппариона известны в южной Европе, на Украине,- и в Малой
Азии.
11. 11. Верещагин
400
Гиппариоповый фаунистический комплекс принято чаще всего свя-
зывать с тропическим ландшафтом типа современной африканской са-
ванны. Что касается самого гиппариона, то, судя по его трехпалости и
высоким зубам, это был обитатель луговых полян, местами с заболочен-
ным грунтом, питавшийся преимущественно жесткими злаковыми (?)
травами. По повадкам он был, вероятно, сходен с зебрами. Приспособле-
ния ряда других видов этого комплекса, например жираф, козлорогов
и газелей, действительно обусловливаются появлением открытых травя-
ных пространств с разбросанными кое-где джупглсобразными рощами.
Такой, сходный с саваннами вид, вероятно, и имели равнинные прибреж-
ные участки; горные же районы кавказской суши были покрыты, вернее1
всего, сплошными лесами.
Довольно поздним — миоцено-плиоценовым — следует считать фауни-
стический этап, отмеченный палеонтологической летописью по соседству
с Кавказом — в северном Иране.^
В перемытых вулканических псплах горы Сехенд, близ Мараги,
к востоку от оз. Урмия, захоронены остатки богатейшей фауны лесного
и саваннового типа. Отсюда определено и описано до 40 видов млекопи-
тающих (Mecquencm, 1924). Из приматов здесь обитали макаки (Mesopi-
thecus orlentalis Kittl., M. pentelici Gaudry), из хищных — гиеномедведи
(Hyaenarctos maraghanus Mecq.), иктитсрии (Ictitherium robustum Gaudry,
I. hipparionum Gaudry), третичные виды гиен, барсуков, мелких кошек,
саблезубых тигров (Machairodus aphanistus Каир, М. orlentalis Kittl.).
Были характерны также трубкозубы (Orycteropus gaudry Major), а из хо-
ботных — мастодонты (Mastodon pentelici Gaudry). Непарнокопытных
насчитывалось не менее 4 видов, причем, кроме средиземноморского
гиппариона (Hipparion mediterranean! Hensel), встречались халикотерин,
безрогие и рогатые носороги (Rhinoceros morgani Mecq., Aceratherium
persia Pohlig).
Особенно многочисленны были парнокопытные, среди которых выде-
лялись жирафы родов Helladolherium, Alcicephalus, Camelopardalis, свое-
образный род примитивного быка (Urmiabos azerbaidzanicus Burtsch.),
газели (Gazella), крупные антилопы и козлороги родов Palaeoryx, Тга-
gocerus, Protragelaphus, Oiceros. Из птиц здесь обитали страусы (Struthio
sp.) и урмиорнисы (Urmiornis maraghanus Mecq.).
Фаунистический комплекс этого «марагинского типа» был, вероятно,
характерен для всей верхнемиоценовой-нижнеплиоценовой Передней
Азии. Он существовал в ландшафте сухих и жарких пространств с участ-
ками тропических лесов по горным ущельям и берегам остаточных мор-
ских бассейнов.
Вообще наличие гиппарионовой фауны в кавказских предгорьях
в верхнем миоцене и позднее не может служить свидетельством якобы
имевшихся тогда сильных похолоданий, тем более сопровождавшихся
мощными горными оледенениями, как это предполагают некоторые гео-
логи (Ковалевский, 1936) и ботаники.
Если учесть, что оформление Кавказа как горной страны произошло
в миоцене (Богачев, 19386) и в этот же период имело место становление
ряда растительных группировок и флоры современного типа в целом, то
следует признать, что и истоки четвертичной фауны горного кавказского
типа древнее плиоцена. Вообще начало самобытного развития ряда групп
птиц и млекопитающих современной кавказской фауны следует приуро-
чить к миоцену. Такие роды, как малоазийско-кавказские хомяки (Meso-
История формирования наемной фауны Кавказского перешейка
Ш
cricetus), прометеевы полевки (Prometheomys), кавказские козлы (Capra),
являются миоценовыми по возрасту.
Конец миоцена — так называемый мэотический век — характери-
зуется па Кавказе продолжающимся расширением суши, насыщением
флоры «бореальными» видами и дальнейшим развитием горной зональности
растительности под влиянием подъемов хребтов и некоторого похолода-
ния климата. Кроме того, вероятно и дальнейшее проникновение па Кав-
каз суховыносливых видов растений и животных с юга, юго-востока и
юго-запада.
Гиппариоповый комплекс в мэотическом веке прослеживается по не-
многим известным захоронениям остатков хоботных, парнокопытных
в Кахетии (Красные Колодцы) и в низовьях Допа и Донца. Из верхнего
миоцена Закавказья описана также крачка (Sterna).
П л и о ц е н. Уровень морских бассейнов, омывавших в плиоцене
кавказскую сушу, продолжал колебаться в широких пределах. Време-
нами море сокращалось настолько, что кавказская суша превращалась
в перешеек. В области Каспия известны отложения понтические, бала-
ханские, акчагыльские и апшеронскио. В области Черного моря для
среднего и верхнего плиоцена были выделены киммерийские, куяльпиц-
кие, гурийские и чаудипскис слои. Названия эти соответствуют обычно
названиям местностей, где были впервые изучены — по скоплениям
морских моллюсков — геологические разрезы.
В нижнем плиоцене, в начале существования понтического бассейна,
Кавказский полуостров омывался слабосоленым озером-морем, не соеди-
нявшимся с океаном (Андрусов, 1868). Для плиоцена Кавказа харак-
терно проявление мощной вулканической деятельности. Огромные массы
вулканического пепла погребали леса, животных и, размываясь, отла-
гались в озерах. Излияния лав на Армянском нагорье перекрывали
в разных направлениях тысячи квадратных километров площади. Судя
по остаткам растений из вулканического пепла близ Годсрзского пере-
вала на Аджаро-Имеретинском хребте, климат в понтический век про-
должал оставаться теплым. Здесь росли лавры, циннамоны, фикусы
(Ficus populina), араукарии (Araucaria dixyion), пальмы,
В отложениях плиоценовой реки, вскрытых Косякинскими карьерами
близ Ставрополя, захоронены многочисленные остатки животных, среди
которых также встречаются тепло- и влаголюбивые виды. Из насекомо-
ядных здесь обитали землеройки (Sorex), мелкие кроты (Talpa sp.) и вы-
хухоли (Desmana sp.). По остаткам хищных установлены роды: индаркт
(Indarctos sp.), гиеномедведь (Hyaenarctos sp.), медведь (Ursus sp.), со-
бака (Canis sp.), кошка (Felis cf. issiodorensis). Из двупарнорезцовых здесь
жили мелкие зайцы (Lepus sp.) и пищухи (Ochotona sp.), а грызуны были
представлены крупными и мелкими бобрами (Amblicastor caucasicus Arg.,
Castor sp.) и хомяками (Cricetidae). Остатков настоящих слонов не най-
дено, но из хоботных присутствовали овернский мастодонт (Anancus аг-
vernensis Cr. et Job.) и динотерий (Dinotherium sp.).
Непарнокопытные в ставропольской плиоценовой фауне были самыми
массовыми животными. Кроме гиппариона, здесь жил мелкий тапир
(Tapirus sp.), особенно част был восточный носорог (Dicerorhinus orien-
talis Schlosser), встречались также болотные носороги родов Chilotherium
и Aceratherium.
Парнокопытных к настоящему времени известно до 7 форм. Из свиней
обитал ставропольский бородавочник (Propotamoechoerus provincialis Gerv.),
массовыми видами среди оленей были крупная косуля (Procapreolus
Н. К. Верещагин
4!)2
sp.), плиоценовый олень (Pliocervus sp.), из лесных жираф присутствовал,
по-видимому, шиваторий (Schivalherium sp.) и, наконец, изредка встре-
чались газели (Gazella sp.).
Кроме млекопитающих, в костеносных песках попадаются также
остатки мелких птиц, водяных черепах семейства трионихиид (Trionychii-
dae), мелких ящериц (Lacertilia), бесхвостых земноводных (Anura) —
лягушек или жаб. Такой состав фауны свидетельствует об увлажненных
биотопах, о наличии речной долины — поймы с хорошо развитыми тра-
вянистыми, кустарниковыми и древесными зарослями. Вероятно здесь
в дальнейшем и находки остатков приматов (Верещагин, 1954).
В конце понтического века каспийская и черноморская впадины
постепенно разъединяются, и кавказская суша сливается на огромных
пространствах с окраиной Южно-Русской равнины. В связи с наступле-
нием жаркого и сухого климата и с вероятным развитием в Предкавказье
полупустынных ландшафтов проникновение на Кавказ северных видов
животных вряд ли могло иметь место. Однако для проникновения в За-
кавказье южных, «иранских», и восточных, «переднеазиатских», видов
животных создавались все предпосылки.
В киммерийский век каспийский водоем занимал всего лишь южную
половину современного Каспия и был окружен пустынными степями,
пересеченными местами руслами пересыхающих, речек.
В эту, среднеплиоценовую эпоху Кавказ испытывал крупные подъемы,
в связи с чем по западной окраине плиоценового Каспия отложились
колоссальные, местами полуторакилометровыс, толщи песчаных отло-
жений. Из иловатых песков этой балахапской толщи, со склона грязе-
вого вулкана Лок-Батан, к югу от Баку, описаны остатки лисицы (Vulpes
khomenltoi Bog.), оленя (Cervus sp.), газели (Gazella sp.), сома (Siluris
giants L.). Найдены также сухопутные полупустынные моллюски — ге-
ликсы (Helix sp.), а местами пресноводные гастроподы — прудовики
(Limnaea sp.), катушки (Planorbis sp.) и униониды (Unio flabellatus,
U. cosmianus, Limnium jassamalicus).
На западе, в Абхазии, пресноводная фауна в эту эпоху была резко
отлична и содержала большое число мелапопсид, толстостворчатых скуль-
птурированных палюдин и унионид левантинского типа, обнаруживая
в этом отношении тесные связи с фауной окраин западного Средиземноморья
и Сибири (Богачев, 19386).
В «обломочной толще» Предкавказья этой эпохи обнаружены остатки
оленей, грызунов (Rattusl), наземные и пресноводные моллюски родов
Helix, Paludina, Neritina.
В среднем плиоцене на Кавказе и близлежащих территориях появ-
ляются настоящие сломы родов Archidiscodon и Parelephas, а также круп-
ные стсноновы лошади (Equus stenonis Cocchi) и, наконец, быки (Bos,
Bison). Захоронения остатков наземных животных из слоев среднего
и верхнего плиоцена кавказской области, однако, относительно бедны
или, вернее, малоизвестны. Напротив, смежные палеофаунистические
округа, например в Молдавии, на Украине, имеют хорошо охарактери-
зованные захоронения остатков животных этой эпохи, например в ов-
рагах Сальчи, Кагула и у Одессы. В плиоценовый фаунистический ком-
плекс Украины и Молдавии, как известно, входили приматы, грызуны,
хищники, непарнокопытные, гиппопотамы, верблюды, олени, антилопы
и страусы.
Есть основание думать, что северо-западные побережья киммерийского
бассейна обладали более теплым климатом, нежели в районе современ-
История формирования наземной фауны Кавказского перешейка 493
кого Азовского моря. В Закавказье же субтропические условия могли
сохраняться и значительно позднее, содействуя тем самым выживанию,
теплолюбивых группировок флоры и фауны.
Всрхпеплиоцеповыс захоронения в речных, хрящеватых песках ио
северному побережью Азовского моря — в районе станиц Морская,
Хапры, Ливепцовка — содержат представителен родов, расцветающих
затем в четвертичный период.
Верхнеплиоценовая, нижнеапшсропская (?) фауна этого района со-
держала волков, медведей, гиен и махайродусов (Machairodus sp.) из
хищных, бобра-трогонтерия из грызунов, мастодонтов, плосколобых
и южных слонов (Archidiscodon planifrons Falc., A. mcridionalis Nesti)
из хоботных, гиппариона и стенопову лошадь, носорогов и эласмотерия,
а из парнокопытных — свиней, мелких верблюдов (Paracamelus sp.)
и оленей (Громов, 1948).
Подобный ясе, по, может быть, несколько более поздний фаунистический
комплекс прослеживается по единичным находкам разрозненных остатков,
; реже целых скелетов мастодонтов и слонов, непарнокопытных и парно-
; копытных и в Предкавказье — в районе Краснодара, Майкопа, Армавира,
Георгиевска, Воскресенского и Грозного. Нижние горизонты ожелезнен-
ных галечников по р. Псекуису содержат особенно обильные остатки
южных слонов (Archidiscodon mcridionalis Nesti), этрусского носорога
{Rhinoceros etruscus Falc.), стеноновой лошади (Equus slenonis Cocchi),
сложнорогогр оленя (Eucladocerus pliotarandoides Aless.) и оленей родов
Cervus и Rusa (?), ближе нс определенных. Попадаются и остатки страусов
(Struthio sp.), как и в Хапрах. Здесь ужо замечен переход к нижнему плей-
стоцену, но условия сравнительно теплого климата, очевидно, еще имеют
место.
В Закавказье в акчагыльском горизонте близ Нафталана, Сигнаха,
Шираки известны остатки древесных пород вполне современного типа.
Очевидно, восточнозакавказский залив акчагыльского бассейна был
окаймлен лесами, в которых преобладали бук (Fagus cricntalis), дуб
(Quercus sp.), дзельква (Zelcova crenata), клен (Acer velutinum), липа:
(Thilia plalyphyllus), ольха (Almis glutinosa), шелковица (Morns Andrus-
sovi). В подлеске и вдоль русел речек встречались груша (Pirns commu-
nis), терновник (Prunus spinosa), гранатник (Purica granatum), а на
выгревах и скалах — пицундская сосна (Pinus pithyusa).
Позднее, во время существования апшеронского бассейна, по окраинам
того же залива располагались широколиственные леса с дубом, осиной,
медвежьим орехом, грецким орехом (J uglans regia) и елью (Picea orientalis).
В то же время здесь обитали бобры-трогонтерии (Trogontherium си-
vieri Fisch.), остатки которых добыты в рыхлых песчаниках нижнего
апшсрона близ Самуха у устья Поры. >
Сходные в климатическом смысле условия были и на Армянском
нагорье, судя по остаткам древесных растений из диатомитов у сел. Ки-
I сатиби. Там же обнаружены и остатки лягушки, близкой к современной
| горной (Rana macrocnemis Bulg.), а в плиоценовых диатомитах близ сел.
? Нурнус на р. Раздане — остатки куньих (Mustela sp.), зайца {Lepus
sp.), гиппариона, этрусского носорога и антилопы (Tragocerus sp.) (Бо-
гачев, 1938а).
Таким образом, не исключена возможность, что в Закавказье в апше-
ронский век наряду со стеноновой лошадью жил еще и гиппарион, так
как остатки его прослеживаются и в известняках Апшерона близ Баку,
Шихово и Бинагады.
494
H. R. Верещагин
В море в это время обитали дельфины (Delphinus cf. delphis L.), свое-
образный выдротюлспь (Necromites nestoris V. Beg.) и тюлень (Phoca
cf. caspica Gmel.), весьма сходный с современным каспийским.
Конец третичного периода в области Кавказского перешейка ознаме-
новался, ио-видимому, затуханием тектоники и сильным понижением
горных районов в результате размыва. С акчагыла, после заметного
похолодания, субтропические условия уже не возобновлялись. Этим и был
обусловлен следующий фаунистический этап.
! й Четвертичный период
П л о й с т о ц с н. Начало плейстоцена в области Кавказа, как и в осталь-
ном Средиземноморье, следует приурочить к эпохе вымирания здесь
мастодонтов и гиппарионов. К этому времени здесь, вероятно, уже по-
является человек шслльской стадии, а в качество массовых форм рас-
пространяются эласмотерии, мерковы носороги, короткорогис зубры.
Южные слоны преобразуются в трогонтериевых слонов, а древние по-
степенно вымирают.
Согласно морской биостратиграфической схеме, эта эпоха совпадает,
по воззрениям А. П. Павлова (1936) и Л. А. Варданянца (1948), с большим
спадом вод апшеронского бассейна, что обусловило слияние кавказской
суши с побережьем Южно-Русской равнины. Другими словами, это был
конец апшеронского века.
На протяжении плейстоцена Кавказ испытывал прогрессивное сво-
довое, а местами и горстовое поднятия, сопровождавшиеся прогибами
и опусканиями предгорных низменностей из равнин. Это была также эпоха
значительных колебаний уровней Черного, Азовского и Каспийского
морей, а во второй половине и значительных оледенений хребтов Боль-
шого и Малого Кавказа.
Чрезвычайно большое значение для развития разнообразной эколо-
гической обстановки в этой горной стране сыграло дальнейшее обра-
зование куэст—ряда параллельных хребтов, пропиливавшихся речками
и отгораживавших внутри горной системы малоснежные и сухие зоны.
Образовались так называемые внутренние, продольные долины северного
склона Большого хребта и внутренний сухой Дагестан.
На основе геоморфологического анализа различными исследователями
на Кавказе устанавливается от 4 до 8 горообразовательных циклов,
сопровождавшихся врезанием речных долин, усилением выноса галеч-
ников на . предгорные равнины и оледенениями.
Значительные пространства кавказских низменностей периодически
затапливались на протяжении четвертичного периода водами Черномор-
ского и Каспийского бассейнов.
Начиная с апшерона в бассейне Каспия сменилось 3 моря — бакин-
ское, хазарское, хвалынское, а в бассейне Черного моря — 6: чаудин-
ское, дрсвнеевксинское, узунларское, карангатское, новоевксинскос и
древнечерноморское. Часть из этих морей является, впрочем, лишь ста-
диями, этапами преобразования одного бассейна в другой.
Эти колебания уровней морей были обусловлены климатическими
сменами и вероятными прорывами средиземноморских вод через Босфор.
Они сопровождались сменами фаунистических комплексов моллюсков,
вызванными колебаниями температуры и солености (Варданянц, 1948).
Связь между черноморско-азовскими и каспийскими бассейнами
осуществлялась в четвертичном периоде при трансгрессиях по Манычу
История формирования навемной фауны Кавказского перешейка 495-
ио крайней мере дважды, вследствие чего закрывался доступ на Кавказ
с севера мелким и особенно зимоспящим млекопитающим.
Небольшие фитопалеонтологические материалы свидетельствуют
о том, что в плейстоцене флора Кавказа в основных чертах уже не отлича-
лась от современной. К среднему плейстоцену выработалась и близкая
к современной зональность растительности.
Ботаники Л. А. Гроссгейм (1936, 1948), В. П. Малеев (1946), А. Л. Ко-
лаковский (1947), основываясь на геоботаническом анализе и высказы-
ваниях гоологов-полмгляциал истов, признают в плейстоцене Кавказа ряд
смен ледниковых холодных, и межледниковых, жарких и сухих, эпох,
которые будто бы и обусловили явления реликтовости, дизъюнкции
ареалов растительных форм и широкие миграции флористических эле-
ментов на Кавказе с севера, юга и юго-запада.
Тем не менее никаких прямых и косвенных доказательств полного
уничтожения растительности горных склонов Большого Кавказа и вы-
хода альпийских группировок растений в период наибольшего оледе-
нения на равнину нс имеется. Представления ботаников (Медведев,
1915; Гроссгейм, 1948) и зоологов, например К. А. Сатунина (1909—1910),
о том, что в период наибольшего, так называемого днепровского оледе-
нения па равнинах Предкавказья было почто вроде тайги и тундры,
объясняются только неразработанностью вопросов экологи ческой из-
менчивости растительных формаций и видов во времени, а также условий
и путей миграции растений с Кавказа на Русскую равнину, на Балканы
и обратно. Существует теперь и противоположный взгляд, согласно
которому луговые и кустарниковые группировки высокогорной зоны
Кавказа более древни, чем субарктические, и дали начало последним
(Федоров, 1952).
Во всяком случае несомненно, что в эпохи плейстоценовых похоло-
даний кавказская флора могла насыщаться северными элементами как
со стороны Русской равнины, так и через Крым и через горные хребты
Малой Азии. Именно последний, балканский путь наиболее вероятен
для сфагнумов (Sphagnum), образовавших моховые болота на Армянском
нагорье, в Колхиде и на северном склоне Большого хребта.
Однако даже в эпохи наибольших плейстоценовых похолоданий
в Рионской и Курииской низменностях сохранялась растительность
относительно теплолюбивого, кавказского типа.
Климатические колебания в плейстоцене прослеживаются по много-
слойным пещерным захоронениям остатков млекопитающих и далее
к югу, даже в Палестине (Bate, 1937).
Зоопалеонтологичсские и зоогеографические материалы позволяют
теперь проследить основные этапы эволюции кавказской плейстоценовой
фауны преимущественно на примерах по млекопитающим. Эти примеры
пригодны в ряде случаев и для более общих палеогеографических вы-
водов.
Наиболее древний, нижнеплейстоценовый фаунистический этап от-
мечен захоронениями в ряде пунктов Таманского полуострова, на пред-
горных равнинах Предкавказья (по Псскупсу, Куме) и в межгорных
долинах Армянского нагорья (Ереван, Ленинакан).
Нижнеплейстоценовый фаунистический комплекс млекопитающих кав-
казских предгорий был довольно богат. Теперь известно до 20 видов п
родов из этого комплекса, относящихся к 5 отрядам.
Грызуны: таманский бобр (Castor tamanensis N. Ver.), бобр-тро-
гонтерий (Trogontherium cuvieri Fisch.).
496
Н. К. Верещагин
Хищники: степной медведь (Spelaearctos rossicus Boris.), та-
манский волк (Canis cuonoides N. Ver.), пантера (Panthera sp.). -
Хоботные: трогонтериевый слон (Parelephas trogontherii Pohl.),
древний слои (P. antiquus Falc.).
Непарнокопытные: кавказская лошадь (Equus cf. siissen-
bornensis Wiist.), мерков носорог (Rhinoceros mercki Jaeger), кавказски!!
эласмотерий (Elasmotherium caucasicum Boris.).
Парнокопытные: таманская свинья (Sus scrofa tamanensis
N. Ver.), средиземноморские верблюды (Paracamelus cf. kujaln.iken.sis
Chom., P. cf. gigasSchloss.), гигантский олень (Megaceros cf. eryceros Aldr.),
сложнорогие олени (Eucladoceros sp.), лань (Duma cf. mesopotamica Brooke),
таманский олснелось (Tamanalces caucasicus N. Ver.), лосиная антилопа
(T aurotragus sp.), лесная антилопа (Eagelaphus sp.), коротконогие бизоны
(Bison cf. schoetensakii Schloss., Bison sp.).
В зоогеографическом смысле этот комплекс обнаруживает связи
с северной Африкой и Малой Азией, другими словами, имеет средизем-
номорский характер в широком понимании. Видовой состав его говорит
об относительно теплом и сухом климате, т. е. о развитии степей и даже
полупустынь (эласмотерии, антилопы, верблюды), а также о развитых
пойменных лесах (слоны, бобры, олени, свиньи). На Русской равнине
таманскому комплексу соответствует этап, известный по находкам под
Ногайском и отчасти в тираспольском гравии. Захоронения остатков
названных видов на Тамани и на наклонных предгорных равнинах обра-
зовались в условиях размыва и сноса грубообломочного материала —
песчанистых конгломератов и крупнозернистых песков — в понижения
рельефа.
Речные и селевые костеносные отложения на Тамани врезаны в так
называемые скифские глины, которым придают верхнеплиоценовый воз-
раст. В эту эпоху на месте Азовского моря была, вероятно, низменная
суша.
Интересно, что такие индикаторные виды, как слоны, носороги, вер-
блюды и гигантские олени, были распространены и в Предкавказье и
в Закавказье. Это дает основание говорить о довольно однородном фау-
нистическом комплексе на плоскогорных и предгорных участках пере-
шейка.
Важно отметить что, очевидно, именно этому фаунистическому этапу
соответствуют захоронения кремневых и базальтовых гигантолитов шель-
ской и ашельской эпохи на р. Псекупсе, в Горийской котловине Юго-
Осетии и на Алагезском вулканическом нагорье. Следы деятельности
человекообразных существ отмечены и при исследованиях костей на
Тамани (холм Цимбал).
Следующий, среднеплейстоценовый этап хорошо освещен на юго-
востоке страны раскопками Бинагадинского захоронения на Апшсрон-
ском полуострове и хуже на западе и северо-западе — среднепалсолити-
ческими слоями пещерных и открытых стоянок.
В бинагадинских асфальтированных аллювио-делювиальных песках,
соответствующих, вероятно, начальной стадии угасания хазарского
Каспия, захоронены богатейшие по составу растительные и животные
остатки. .«Универсальность» действия нефтяной ловушки, в которой
гибли как бабочки, так и носороги, позволяет восстановить в деталях
древний биоценоз и обстановку восточного Закавказья в среднем плейсто-
цене. Предгорные, равнины были тогда покрыты сухими степями с остров-
ками можжевелово-фисташковых и грушевых лесов. Вдоль русел времен-
История формирования наземной 'фауны Кавказского перешейка 197
пых и постоянных потоков располагались заросли граната, тамариска
и увивающего их винограда. Временные, пересыхающие озерца и забо-
лоченные участки зарастали тростником и камышами. Травянистая расти-
тельность этой своеобразной южной лесостепи, вероятно, быстро выго-
рала к середине лета.
Суховыносливые моллюски родов Pupilia, Helicella, многочисленные
саранчовые (Acrididae), полужесткокрылые семейств Thyreocoridae, Реп-
latomidae, Gerridae и жуки семейств Cicindellidae, Carabidae, Tenebrl-
onidae, Chrysomelidae, Dytiscidae, Staphylinidae и многих других были
обитателями здесь различного типа биотопов. Определено всего до 107 ви-
дов жуков (Богачев, 1947).
Из пресмыкающихся известны остатки сухопутной черепахи (Testudo
graeca L.) и мелких ящериц, точнее не определенных.
Птичье население побережья хазарского Каспия и прилежащей низ-
менности было богато. Из асфальта определены теперь кости 97 видов
птиц из 12 отрядов: куликов (Limicolae), гусиных (Anseres), дневных
хищных (Accipitres), цаплевых (Gressores), воробьиных (Passeres), пастуш-
ковых (Paludicola'), сов (Singes') и др. (Ссрсбровский, 1948; Бурчак-
Абрамович, 1951). В видовом и количественном отношениях наиболее
богато представлены отряды куликов — 22 вида, гусиных — 21 вид,
дневных хищных— 17 видов, что объясняется, вероятно, преимуществен-
ной гибелью их в асфальте на открытых плесах и на прибрежных отмелях
при посадке. Особенно многочисленны остатки таких видов, как кряква,
шилохвосты, чирки, большая выпь, орлан-белохвост, беркут.
Сравнение численности массовых видов птиц в плейстоцене и совре-
менной показывает, что она сильно изменилась. Малочисленна была,
например, лысуха, составляющая теперь здесь «фон» группировки водо-
плавающих, и, наоборот, были многочисленны шилохвости.
В зоогеографическом и экологическом отношениях фауна птиц сред-
него плейстоцена включала здесь оседлые, пролетные, зимующие и' при-
летно-гнездящиеся виды.
Северный комплекс — пролетный, а частью, вероятно, зимовавший
и гнездившийся — был весьма значителен. К нему относились бинагадин-
ская кряква (Anas platyrhyncha palaeoboschas Serebr.), бинагадинская чер-
неть (Aythya marila asphaltina Serebr.), красноголовый нырок (A. ferinaL.),
красноносый нырок (Netta rufina Pajl.), белоглазый нырок (Nyroca rufaL.),
турпан (Oidemia fusca L.), морянка (Clangula hyemalisL.), гоголь (Bucephala
clangulaLJ),6cKac(CapellagallinagoL.'),6onw]ioii кроншнеп (Numenius arqu-
ataL.), среднийкроншнеп (N. phaeopus L.), малый кроншнеп (N. tenuirostris
Vieill.), белая сова (Nyctea scandiaca L.) и много других видов, в частности
большинство видов дневных хищных птиц, крупных сов, воробьиных,
а также еще некоторых мелких куликов, основная гнездовая область
которых охватывала в то время лишь южные части Азии и Средизем-
номорья.
Южный, прилетный и частью гнездившийся в восточном Закавказье
комплекс включал такие виды, как колпица (Platalea leucorodia L.),
рыжая цапля (Ardea purpurea L.), белая цапля (Egretta alba L.),
малая чепура (E. garzetta L.), египетская цапля (Bubulcus ibis L.).
Из действительно оседлых видов можно назвать, пожалуй, лишь
таких, как домовый сыч (Athene noctua Scop.) и, быть может, ворону
(Corvus corone L.).
В целом состав птиц бинагадинского кладбища показывает, что пере-
леты большинства современных перелетных птиц Палеарктики были
32 Животный мир СССР. т. V
498
Н. К. Верещагин
в эту эпоху сформированы. В то же время гнездовые ареалы ряда субтро-
пических и тропических видов были, очевидно, отодвинуты похолоданием.,
например у пеликанов, фламинго, султанской курицы.
Млекопитающие бинагадинского асфальта изучены в настоящее время
лучше других групп. Определены и описаны остатки следующих 39 видов.
Насекомоядные: длиннохвостая белозубка {Crocidura aff.
russula Giild.), обыкновенный еж (Erinaceus aff. europaeus L.), ушастый
еж {Hemiechinus aff. auritus Gmel.).
Хищные: апшеронский волк {Canis lupus apscheronicus N. Ver.),
волк, точнее неизученный {Canis sp.), корсак {Vulpes corsac L.), лисица
(V. vulpes aff. alpherakyi Sat.), пещерная гиена (Crocuta crocuta spelaea
Goldf.), бинагадинский бурый медведь {Ursus arctos binagadensis N. Ver.),
перевязка {Vormela peregusna Guld.), барсук {Meles meles aff. minor Sat.),
тигролев {Felis spelaea Goldf.), степной кот (F. cf. ocreata Gmel.), гепард
{Acinonyx jubatus Schreb.).
Грызуны: дикобраз Виноградова {Hystrix vinogradovi Arg.),
лесная соня {Dyromys nitedula Pall.), малый тушканчик (Allactaga ela-
ter dzhajarowi I. Grom.), малоазийский тушканчик (A. williamsi Thos.),.
тушканчик Богачева (A. bogatschewi Arg.), домовая мышь {Mus mus-
culus aff. tataricus Sat.), лесная мышь {Apodemus sylvaticus L.), серый
хомячок {Cricetulus migratorius argiropuloi I. Grom.), малоазийский хомяк
{Mesocricetus raddei planicola Arg.), краснохвостная песчанка {Meriones
erythrourus intermedius I. Grom.), серая полевка {Microtus arvalis Pall.),
степная полевка {M. socialis Pall.), апшеронская полевка {Pitymys ap-
scheronicus Arg.), водяная крыса {Arvicola terrestris L.), горная слепу-
шонка {Ellobius apscheronicus Arg.), заяц-русак {Lepus europaeus gureevi
I. Grom.).
Непарнокопытные: средиземноморский осел (Equus hid-
runtinus Reg.), лошадь (E. caballus fossilis L.), бинагадинский носорог
{Rhinoceros binagadensis Burtsch.).
Пар нокопытные: апшеронский кабан (Sus apscheronicus
Burtsch.), гигантский олень {Megaceros cf. euryceros Al dr.), бинагадинский
олень {Cervus elaphus binagadensis Alek.), сайга {Saiga tatarica L.), архар»
(Ovis cr. ammon L.), тур Мастана {Bos mastan-zadei Burtsch.).
Такой состав млекопитающих показывает, что климат на Апшероио
в среднем плейстоцене был более влажным, нежели в настоящее время.
Можно думать, что зоны растительности на восточной оконечности
Большого Кавказа были снижены по крайней мере на 250—300 м во
вертикали. На высотах 3000 м за Шемахой, вероятно, местами лежали,
ледники.
Важно отметить отсутствие здесь слонов и пещерных медведей. Кроме
вымерших плейстоценовых видов — пещерной гиены, тигрольва, апшо-
ронской полевки, дикобраза Виноградова, лошади, осла, гигантского
оленя, бинагадинского тура, — в восточное Закавказье в среднем плей-
стоцене проникали восточноевропейские степные виды — корсак, сайга,
большой тушканчик (он же тушканчик Богачева), а с иранских нагорий -
степной кот, гепард, архар. Ясно, что здесь был стык восточноевропей
ского и переднеазиатского комплексов млекопитающих.
Крайне интересно, что такой же стык фаунистических элементен,
прослеживается и в западном Закавказье, причем также в среднем и
отчасти верхнем плейстоцене. Об этом будет сказано ниже.
По материалам открытой стоянки палеолитического человека эпохи
мустье—ориньяка на Закубанской наклонной равнине,, у ст.. Ильской,
История формирования наземной фауны Кавказского перешейка 499
известно, что обстановка там была в ту эпоху более остепненной и сухой,
чем ныне. Из асфальтированных слоев стоянки отмыты семена 20 видов
травянистых растений, характерных для группировки выгрсвного склона,
издревле «засоренной». Таковы остатки крестоцветных (Cruciferae), слож-
ноцветных (Compositae), а также клоповника (Lepidium perfoliatum),
кермека (Statice sp.), мари (Chenopodium), лебеды (Atriplcx), подорожника
(Plantago sp.). На несомненное существование временных луж, в которые
и подтекала нефть, выжимавшаяся из коренных пород, указывают на-
ходки семян частухи (Alisma sp.), осоки (Carex sp.), камыша (Scirpus sp.),
болотного молочая (Euphorbia cf. palustris).
Остатки насекомых из тех же слоев показывают, что здесь жили му-
равьи и осы вполне современного облика. Жуки были представлены
видами водолюбов и плавунцов (Dytiscus sp., Agabus sp., Hydroporus sp.),
которые и ловятся чаще всего нефтяными лужами. Есть, однако, и
остатки жужелиц (Carabus sp., Platysma sp., Amara sp.), . листогрызов
(Donacia sp. и др.), навозников (Aphodius subterraneus L.), а из степных
форм — тентирий (Tentyria nomas Pall.). В загустевшую нефть попалась
также какая-то мышовка (Sicista sp.). Костные объедки из пищевых
отбросов палеолитического человека принадлежали здесь хищным, хо-
ботным, копытным: пещерным медведям (Spelaearctos spelaeus Rosm.),
волкам (Canis lupus L.), пещерным гиенам (Crocuta spelaea Goldf.), мамон-
там (Elephas primigenius Blum.), ослам (Equus hidruntinus Reg.), лоша-
дям (E. caballus jossilis L.), кабанам (Sus scrota ferns L.), оленям (Cervus
elaphus L.), гигантским оленям (Megaceros euryceros Aldr.), сайгакам
(Saiga tatarica L.) и зубрам (Bison priscus Boj.). Вре эти палеонтологи-
ческие факты говорят скорее о какой-то фазе сильного потепления и
остепнения предгорий, чем об оледенении и о понижении снеговой линии.
В позднемустьерскую эпоху Закубанская равнина была, видимо,
остепнена более, нежели сейчас, даже если учитывать,' что лошади, ослы
и сайгаки появлялись в Закубанье только в зимнюю: стужу, прикоче-
вывая с севера. Важйо еще попутно отметить здесь, что стадии обработки
кремня, типичной для эпохи мустье, на Кавказе, как и в Крыму, со-
ответствует настоящий мамонт, а не трогонтериевый слон, как это нередко
считалось нашими геологами и археологами, следующими западноевро-
пейскому образцу.
Эпоха (или эпохи) плейстоценовых похолоданий осталась, по-види-
мому, слабо отмеченной зоопалеонтологичсской летописью в Предкав-
казье. Во всяком случае в верхнеплейстоценовых покровных суглинках
Ставрополья, Пятигорья и других мест до сих пор обнаруживались лишь
остатки лошадей, сайгаков, благородных оленей и мамонтов. Ни песец,
ни заяц-беляк, ни северный олень здесь, в противоположность Крыму,
пока неизвестны. Причина этого заключается, видимо,, не в наличии Ма-
нычекого пролива, который эти звери могли бы пересекать зимой по льду,
а в том, что по северо-западу азовского побережья и далее па восток
в течение всего плейстоцена тянулась полоса степей, резко поднимав-
шаяся к северу в районе низового Дона. Тем не менее остатки северных
оленей известны из аллювия низких террас Допа и Волги, в их низцвьях,
что вполне понятно, так как зимние кочевки к югу по долинам рек у этого
зверя могли быть очень велики.
В западном Закавказье для эпохи среднего и верхнего палеолита по
пещерным захоронениям прослеживается как типичный горно-лесной
комплекс — на горно-лесных ныне участках, так и нагорно-степной —
на более южных плоскогорьях. Другими словами, и на западе страны
аг*
SOO
H. К. Верещагин
ландшафты и биоценозы современного типа сформировались давно, по
крайней мере к среднему плейстоцену.
Так, например, в мустьерских слоях пещеры Ахштырской преобладают
остатки лисиц (Vulpes vulpes L.), волков (Canis lupus L.) и особенно
пещерных медведей (Spelaearctos spelaeus Rosm.) и благородных оленей
{Cervus elaphus L.). Меньше остатков зубров (Bison priscus Boj.) и кав-
казских козлов (Capra cf. caucasica Giild.). Имеются также единичные
кости куниц (Martes sp.), лесных котов (Felis cf. silvestris L.), обыкновен-
ных хомяков (Cricetus cricetus L.), кабанов (Sus scrofa jerus L.), гигант-
ских оленей (Megaceros euryceros Aldr.). В слоях верхнего палеолита,
кроме названных форм, появляются еще кости обыкновенных медведей
(Ursus arctos L.), косуль (Capreolus capreolus L.) и лося (AIces alces L.).
Южнее же, на низких плоскогорьях Имеретии в районе Кутаиси—Чиа-
туры, в верхнепалеолитических слоях пещер Сакажия, Мгвимеви, Де-
вис-Хврели, Гварджилас-Клдс и Сагварджиле кости зверей распреде-
ляются по видовой численности в следующем порядке: зубры, благород-
ные олени, кавказские козлы, кабаны, лошади, пещерные медведи, бурые
медведи, волки, серны (Rupicapra caucasica Lyd.), лисицы, архары (Ovis
cf. аттоп L.), тигрольвы (Felis spelaea Goldf.), росомахи (Gulo gulo L.),
барсуки (Meles meles L.), куницы, рыси (Lynx lynx L.), дикобразы (Hyst-
rix cf. leucura Sykes) и речные бобры (Castor fiber L.). Характерно полное
отсутствие здесь остатков слонов. В некоторые из пещер филины затащили
косточки кротов (Talpa caucasica Sat.), черноватых хомяков (Mesocri-
cetus auratus Water.) и прометеевых полевок (Prometheomys schaposchni-
covi Sat.), что свидетельствует об охоте птиц как в зоне субальпийских
лугов, так и на низком плоскогорье со степными группировками.
Упомянутый уже стык фаунистических элементов лесостепных видов
Русской равнины и нагорных степей Передней Азии проходил здесь
в верхнем плейстоцене приблизительно на междуречье Ингура и Кодора.
Из пещер по ущелью Цэбельды (Холодный Грот) известны остатки
обыкновенного хомяка (Cricetus cricetus L.) и лося (A Ices alces L.). Сюгаже
сюда доходили ареалы малоазиатского хомяка, дикобраза, лошади южного
(?) типа, архара.
Поздний, верхнеплейстоценовый этап формирования фауны про-
слеживается и в восточном Закавказье, например по. остаткам в асфаль-
тированных суглинках горы Кир-Маку на Апшеронском полуострове
и в асфальтах о. Артема. Он характеризуется, по-видимому, еще большим
увлажнением климата, общим обеднением прежнего, бинагадинского
комплекса и замещением Мастанова тура типичным европейским (Bos
primigenius Boj.). Здесь продолжали также держаться пещерные гиены,
лошади, благородные олени, сайгаки.
На Армянском нагорье поздний плейстоцен отмечен солютрейской
стоянкой у Зуртакети в верхней части ущелья р. Храми. В добыче зур-
такэтских верхнепалеолитических охотников преобладали лошади (Equus
caballus fossilis L.), первобытные зубры (Bison priscus Boj.), ослы (Asinus
. sp.).
Довольно древние — частью голоценовые, частью верхнеплейстоце-
. новые — костные остатки попадаются и на побережьях мелеющего озера
Севан. Определены остатки лошадей, одногорбого верблюда (Camelus
cf. dromedarius L.), карликовых туров (Bos minutus Malsb.). На Иранском
, нагорье верхнеплейстоцоновая фауна млекопитающих прослеживается
по пещерным стоянкам близ Резайе — к западу от оз. Урмия, у Бизи-
1 турна — на дороге Багдад—Хамадан и по захоронениям в овражных
История формирования нааемнай фауны Кавкавского перешейка
501
суглинках в районе. Мараги. В названных местонахождениях преобла-
дают остатки благородных оленей, лошадей, джейранов (Gazella subgut-
turosa Giild.), пещерных гиен, песчанок (Meriones sp.), дикобразов, сви-
детельствуя о том, что климат Иранского нагорья и в верхнем плейсто-
цене был почти столь же континентален, как и в наши дни (Coon, 1951).
Некоторые фаунистические и ландшафтно-климатические преобра-
зования на протяжении четвертичного периода могут быть прослежены
по известным данным зоогеографии с учетом современной экологии жи-
вотных. Необходимой предпосылкой для достоверности выводов является,
впрочем, наличие доказательств устойчивости (однозначности) роли
морфо-физиологических приспособлений видов как в прошлом, так и
в настоящем. Для этого могут быть использованы опять-таки преиму-
щественно данные по млекопитающим, в частности по слонам.
Судя по находкам коренных зубов, в области Кавказа и на прилежа-
щих территориях, по-видимому, имела место эволюция слонов со сред-
него плиоцена до конца плейстоцена. Эта эволюция выразилась в трансфор-
мации южного слона в трогонтериева, а этого последнего в мамонта.
Подобный факт может свидетельствовать, однако как об отсутствии здесь
катастрофических смей климата и ландшафтов от верхнего плиоцена
до конца плейстоцена, так и о расселениях слонов на протяжении тысяче-
летий из более южных областей через Кавказ к северу после каждой кли-
матической депрессии.
Детальное изучение костных остатков среднеплсйстоцсновых зверей
из бинагадинского захоронения при одновременной реконструкции ланд-
шафта и биоценоза древнего Апшерона позволяет утверждать, что на
протяжении второй половины плейстоцена морфо-физиологические адап-
тации большинства млекопитающих действительно отличались большой
консервативностью. Оказалось, что со среднего плейстоцена до наших
дней шло в основном лишь закрепление и дальнейшее развитие специали-
зированных признаков, отражающих общее направление эволюции гры-
зунов, хищных и копытных (Верещагин, 1952). Поэтому можно утвер-
ждать, что современные ареалы стенотопных видов млекопитающих
отражают в большей степени ландшафтный изменения в четвертичном
периоде, нежели эволюцию экологических черт видов. В связи с этим
особый интерес представляют факты сдвигов и разрывов ареалов крота,
среднего хомяка, снежной, степной и кустарниковой полевок, а также
и целых фаунистических комплексов, включающих названные виды.
Так, например, мезофильная лесная фауна кавказского типа, изолиро-
ванного ныне степями мезофитного «острова» — Ставропольской воз-
вышенности — может свидетельствовать об относительно недавних лес-
ных связях этого «острова» с зоной горных лесов Большого Кавказа.
Аналогичный пример можно привести и для Талыша, лесная фауна ко-
торого хотя и специфична, но тем не менее довольно близка по составу
к фауне Нагорного Карабаха и вообще к фауне лесного Кавказа. Возраст
ландшафтного разрыва Ставропольская возвышенность—Большой Кав-
каз, очевидно, послеледниковый. Разрывы ареалов на 80 км от подно-
жия Пастбищного хребта до Ставропольской возвышенности характерны
для следующих млекопитающих: крота, кавказской бурозубки, лесной
сони, кустарниковой полевки, лесного кота и др.
Еще более интересные зоогеографические факты имеются в Пятигорье.
В россыпях трахито-липаритовых скал горы Развалки, на участке ве-.
ковой мерзлоты, при высоте всего около 500 м над ур. м., живут большие,
снежные полевки (Chionomys gud Sat.). Далее они встречаются снова
Н. К. Верещагин
Г)02
лишь на 50—60 км южнее — близ Кисловодска. Представляется вероят-
ным, что снежные полевки уцелели здесь со времени какой-то более
холодной эпохи. Весьма вероятно, что в период наибольшего похолода-
ния и наступления ледников по долине Баксана и Малки на 35—40 км
ниже современного уровня снежные полевки жили и по склонам долины
Подкумка у Пятигорска и на всех остальных лакколитах Пятигорья.
Что касается разрыва ареалов Талыш—Карабах, который характерен
для крота, кустарниковой и малокавказской снежной полевки {Chiono-
mys nivalis Mart.), то этот разрыв более древен и, вероятно, может быть
отнесен к концу плиоцена.
Современное гнездование кругополярных и таежных птиц, таких,
как турпан (Qidemia fusca L.), хохлатый нырок {Aythia fuligula L.),
на озерах Армянского нагорья — Севане, Чалдыре, Тибис-Цхури —
можно расценивать в качестве реликтового. Названные виды имеют
в высокогорной зоне Малого Кавказа подходящие условия для размно-
жения. Возраст образования разрыва между их северными и южными
гнездовыми популяциями на протяжении 18—20 географических граду-
сов, вероятно, также послеледниковый.
Многочисленные примеры продвижения зоны обитания мезофильных
животных на Кавказском перешейке по направлению к востоку и югу
могут также рассматриваться как следствие взаимодействия изменений
климата и горообразования в четвертичный период. Однако все эти при-
меры из области анализа ареалов вряд ли могут дать надежные ука-
зания на однократность или многократность климатических смен в плей-
стоцене.
К концу плейстоцена на Кавказе, по-видимому, повсеместно вымерли
пещерный и степной медведи, тигролев, мелкий волк, пещерная гиена,
апшеронская земляная полевка, мамонт, мелкий осел, бинагадинский
и волосатый носороги, Мастанов тур, аргалиобразный баран, гигантский
олень и многие другие плейстоценовые виды. Близкие формы некоторых
из них сохраняются, впрочем, и ныне, например в Аравии и Африке —
пятнистая гиена, в нагорьях центральной Азии — аргали, и т. д.
С наступлением голоцена начинается трансформация, преимущественно
измельчание, ряда кавказских видов хищных и копытных.
Послеледниковь е—голоцен. Экологическая обстановка на
Кавказе и в голоцене не оставалась постоянной, она многократно менялась,
хотя и не в таких крупных масштабах, как в плейстоцене. Хвалынское
море, сокращаясь в размерах, превращалось в современный Каспий.
Относительно небольшие колебания уровня последнего все же проис-
ходили даже в историческую эпоху, приводя временами к затоплению
равнинных пространств полупустыни в низовьях Кумы, Терека и
Куры.
Черное и Азовское моря были близки по очертаниям к современным
и не испытывали уже сильных колебаний уровня.
Ледники Большого и Малого Кавказа последовательно сокращались,
оставляя широкие и вначале безлесные пространства в троговых долинах
и на склонах перевальных хребтов.
Судя по всем этим геологическим фактам, а также по данным биогео-
графии, в начале голоцена произошло сильное потепление и резкое уве-
личение сухости климата во всех зонах. Это вызвало значительные сдвиги
ландшафтных зон, особенно на юго-востоке страны, хотя вертикальная
зональность растительности и общий характер флоры не менялись су-
щественно (Гроссгейм, 1948).
История формирования навемной фауны Кавказского перешейка 303
Судя по распространению некоторых сухо- и теплолюбивых видов
древесных и травянистых растений, предгорные и нагорные степи Кавказа
получили в эту ксеротермическую эпоху значительное распространение.
Позднее ряд этих сухолюбов, например Quercus Macranthera, Paeonia
tenuifolia, Onobrychis crista galli и др., оказались изолированными па
подходящих местообитаниях среди луговых и лесных формаций (Ма-
леев, 1946; Ярошенко, 1942; Гроссгейм, 1948). Факты более широкого
распространения оподзоленных черноземов были отмечены и почвоведами
.(Захаров, 1935).
В ксеротермическую эпоху послеледниковья произошло значительное
сокращение площадей предгорных лесов и образовались уже упомянутые
разрывы в распространении лесных и луговых массивов в области Став-
рополья, Пятигорья и в других местах.
Иссушение ландшафтов приводило к сокращению ареалов мезофиль-
ных видов насекомоядных, грызунов и копытных, стягивавшихся во
влажные долины, ущелья, лесистые низменности и отступавших вверх
но склонам хребтов. Ареалы лося, оленя, косули, обитавших в предгор-
ных равнинах Предкавказья и Закавказья, сильно сокращались, так
как эти сиды оттеснялись в лесистые низменности, тугайные леса и трост-
никовые крепи лиманов и озер. Менялись сезонные кочевки листоядных
копытных и хищных. Низкие степи предгорных равнин стали привлекать
медведей, косуль и оленей лишь весной, а летом эти звери уходили на
высокогорные луга.
На луговых участках Армянского нагорья оказались изолированными
измельчавшие зубры, туры и лошади. Ареалы крота, обыкновенной,
кустарниковой и снежной полевок, полчка, лесной сони рассекались на
отдельные островки, приуроченные на севере и юго-востоке к более или
менее изолированным горным хребтам, вершинам, лесистым ущельям.
Таковы уже упомянутые изолированные местообитания этих видов и
целых фаунистических комплексов кавказского лесного типа па Ставро-
польской возвышенности, в Пятигорье и в Талыше.
Весьма вероятно, что разрыв ареала высокогорного (альпийского)
фаунистического комплекса в области Сурамского хребта произошел
именно в ксеротермическую эпоху.
Сдвиги ареалов произошли и у степных и у нагорно-степных видов,
но по-разному на западе и востоке. Из западного Закавказья, с Имере-
тинского плоскогорья, отступили к северу обыкновенный хомяк, а к югу
и юго-востоку малоазийский хомяк и дикобраз. Из восточного Закав-
казья отступили на север, в степи Предкавказья, корсак, большой туш-
канчик, сайгак.
Изменение теплового и снегового режимов, вызвавшее резкое остеп-
.нение относительно низких хребтов северо-западного Ирана и опусты-
нение горных долин, создало в послеледниковую эпоху предпосылки
к проникновению в теплые низменности южного и восточного Закавказья
ряда подвижных видов южного происхождения и различной специали-
зации. Из млекопитающих к таким видам относятся тигр, лев (?), барс (?),
камышовый кот, полосатая гиена, шакал, джейран, кулан и, вероятно,
ряд других, более мелких видов.
В эту эпоху несомненно продвинулись далеко к северу, в частности
до низовий Терека, гнездовые ареалы колпиков, белых цапель, розовых
и кудрявых пеликанов. Фламинго образовали мощные гнездовые колонии
на илистых побережьях северо-восточного и юго-западного Каспия и
постоянные зимовки в мелководных заливах юго-запада этого моря.
11. К. Верещагин
W1
13 Курипскую низменность проникли также с юга султанские курицы ;
и турами. J
13 восточном Предкавказье расширились ареалы равнинных понуля *
ций малого суслика, ареалы тамарисковой и полуденной песчанок и мел
ких тушканчиков.
Животные сухих ирапо-малоазийских нагорий, такие;, как песчанки
персидская, малоазийская и Виноградова, а также горная слепушонка,
мазоазийский хомяк, дикобраз и др., получили здесь, на юго-востоке,
новые возможности внедрения на север — в полупустыню восточного
Закавказья и в ущелья Армянского нагорья. Совершенно то же самое
произошло, конечно, и с группировками насекомых, в частности с группи-
ровками нестадных саранчовых.
Последующие изменения природной обстановки Кавказа па зоогеогра h
фических и зоопалеоптологических материалах прослеживаются плохо.
По косвенным наблюдениям и главным образом по материалам археоло-
гических раскопок становится ясно, что после ксеротермической эпохи
климат вновь повлажнел и леса стали вновь покрывать прежние простраи- '
ства. 13 этой фазе Кавказ и вступил в исторический период. s
Состояние фауны кавказского типа и фаунистические влияния смежных. |
территорий к началу исторического периода показаны на карте (рис. 239).
Опа построена с учетом детальной проработки ареалов 124 ныне живущих
видов млекопитающих и даст, в сущности, зоогеографическое райони-
рование Кавказского перешейка.
Исторический период
На протяжении последних 2—3 тысячелетий ведущим фактором в пре-
образовании ландшафтов и фауны Кавказа становится деятельность
человека. Вырубая и выжигая леса, производя неумеренный выпас скота,
распашку целины, местное население способствовало ускорению и уси-
лению процесса иссушения ландшафтов, происходившего под влиянием. '
изменений климата.
Прямое и косвенное влияние человека в эту эпоху на процесс развития
фауны становится более мощным во всех экологических зонах Кавказа.
При раскопках хазарской крепости Сарксл (Белая Вежа) на низо-
вом Дону из средневековых слоев (VIII—XIII вв.) были извлечены мно-
гочисленные костные остатки медведей, бобров, тарпанов, куланов, ка-
банов, оленей, лосей, косуль, зубров, сайгаков и других диких животных.
Былое богатство крупной дичью Приманычских степей, обитание бобров,
лосей, медведей говорит о мощно развитых пойменных лесах Дона, под-
ходивших вплотную к Кавказскому перешейку. Именно постепенное
уничтожение этих лесов и содействовало образованию на Кавказе изо-
лированных популяций медведей, косуль, оленей, лосей, зубров примерно
к XV—XVI вв.
Прямое воздействие охотничьих и скотоводческих племен на крупных
промысловых животных усиливается по мере приближения к современ-
ности.
ЛИТЕРАТУРА
Алексеев А. К. 1930. Верхиесарматская фауна млекопитающих Эльдара. Тр.
Геолог, муз. АН СССР, VII.
Андрусов Н. И. 1888. Очерк истории развития Каспийского моря и его оби-
тателей. Изв. Русск. геогр. общ., 24. I
АргиропулоА. И. 1941. Четвертичная фауна грызунов и насекомоядных 1
Бинагадов (Апшеронский полуостров). Природа, 3. |
Богачев А. В. 1947. Фауна бинагадинских Кировых пластов. Жуки Coleoptera.
Тр. Естеств.-истор. муз. АН Азерб. ССР, I—II. ;
История формирования начемНой. фауны Кавкаасконо перешейка 605
Богачев В. В. 1938а. Вопросы зоогеографии Кавказа и ого геологическая исто-
рия. Изв. Азерб. фил. АН СССР, 4 -5.
Богачев В. В. 19386. Палеонтологические заметки. Тр. Азерб. фил. АН СССР,
геолог, сер., IX, 39.
Б о г а ч о в В. В. 1940. Картины первобытной природы Лпшоропа (Бинагады).
Изд. Азерб. фил. ЛИ СССР, Ваку.
Б о р и с я к Л. Л. и Е. И. Беляев а. 1948. Местонахождения третичных на-
земных млекопитающих па территории СССР. Тр. Палеонтолог, инет., XV, 3.
Б у р ч а к - А б р а м о в и ч И. И. 1951. К истории фауны наземных позвоночных
Азербайджана. В кн.: Животный мир Азербайджана, Изд. ЛИ Азерб. ССР, Баку.
Б у р ч а к - А б р а м о в и ч 11. И и Е. Г. Г а б а ш вил и. 1950. Находки выс-
шей человекообразной обезьяны в пределах Грузии. Природа, 9.
Вардан я л ц J1. Л. 1948. Постплиоценовая история Кавказско-Черноморско-
Каспийской области. Ереван.
В е р е щ а г и п II. К. 1949. Плейстоценовые реликты Кабристапа и Апшеронского
полуострова. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отд. биолог., LIV, 4.
Верещагин Н. К. 1951. Хищные (Carnivora) из бинагадинского асфальта.
Бипагадинское местонахождение четвертичной фауны и флоры, 1. Тр. Еетеств,-
истор. муз. АН Азерб, ССР, IV.
Верещагин Н. К. 1952. Млекопитающие Кавказа. (История формирования
фауны). Изд. АН СССР, Л.
Верещагин II. К. 1954. К истории фауны позвоночных и развития ландшаф-
тов Ставрополья в неогене. Матер, но изуч. Ставропольск. края, 6.
Габуния а!. К. 1952. О новом местонахождении гипнариоповой фауны в Грузии.
Сооб. АН Груз. ССР, XIII, 5.
Габуния Л. К. 1953. Олигоценовая фауна млекопитающих Грузии. Природа, 4.
Громов И. М. 1948. Палеонтологическое и археологическое обоснование стра-
тиграфии континентальных отложений четвертичного периода па территории
СССР (Млекопитающие, палеолит). Тр. Инет, геолог, наук, 64, геолог, сер., 17.
Гроссгейм А. А. 1936. Анализ флоры Кавказа. Изд. Азерб. фил. АН СССР,
Баку.
Г р о с с г е й м А. А. 1948. Растительный покров Кавказа. Изд. Моск. общ. испыт.
природы.
Захаров С. А. 1935. Борьба леса и степи на Кавказе. Почвоведение, 4.
Ковалевский С. А. 1936. Континентальные толщи Аджиноура. Азпефтеиз-
дат, Баку—М.
К о л а ко вс кий А. А. 1947. Фитоландшафты Абхазии и история их развития.
Изд. АН Груз. ССР. Тбилиси.
Колесников В. А. 1940. Неоген СССР. Стратиграфия СССР, XII, Изд. АН
СССР, М.—Л.
Малеев В. П. 1946. Основные этапы развития растительности Средиземноморья
в четвертичный период в связи с историей растительности юга СССР. Тр. Инет,
геогр., 37.
Медведев Я. С. 1915. Растительность Кавказа. Тр. Тифлисск. ботан. сада,
XXVII, 1.
П а в л о в А. П. 1936. Геологическая история европейских земель и морей в связи
с историей ископаемого человека. Изд. АН СССР, М.—Л.
П а л и б и и И. В. 1936. Этапы развития флоры прикаспийских стран со времени
мелового периода. Изд. АН СССР, М.—Л.
Пидоп личко И. Г. 1952, 1954. Ледниковый период. Изд. АН УССР, Киев,
II, 1952; III, 1954.
Р о д е н д о р ф Б. Б. 1939. О миоценовой фауне насекомых окрестностей г. Воро-
шиловска. П ирода, 12.
Сатунин К. А. 1909—1910. Некоторые соображения о происхождении Кавказ-
ского края. Изв. Кавказск. отд. имп. Русск. геогр. общ., XX, 2.
Сереб ровский П. В. 1948. Птицы бипагадинских Кировых отложений. Тр.
Естеств.-истор. муз. АН Азерб. ССР, I—II.
Федоров А. А. 1952. История высокогорной флоры Кавказа в четвертичное
время. Матер, по четвертичн. периоду СССР, 3, Изд. АН СССР, М.—Л.
Ярошенко П. Д. 1942. О сменах растительности лесной области Закавказья.
Изв. Арм. фил. АН СССР, 7.
Bate D. М. 1937. The fossil fauna of the Wadi el-Mughara caves. The Stone Age
of the Mount Carmel, I. Oxford.
С о о n C. S. 1951. Cave explorations in Iran. Univ, of Pensylvania.
Mecquenem R. 1924. Contribution a 1’etude des fossiles de Maragha. Ann. de
Paleont., XIII.
ЗООГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ
КАВКАЗСКОГО ПЕРЕШЕЙКА
11. К. ВЕРЕЩАГИН
Районирование Кавказского" перешейка на основе изучения геогра-
фического распространения различных групп наземных беспозвоночных
и позвоночных животных производилось уже неоднократно многими
зоологами начиная с половины прошлого столетия. Производится оно
и в настоящее время (см. статьи о наземных моллюсках и насекомых
Кавказа в настоящем томе).
В настоящей статье дается районирование перешейка преимущественно
на основе изучения наземных позвоночных.
Одно из первых зоогеографических подразделений Кавказа принад-
лежит Уоллесу (Wallace, 1876), который проводил границу между «Евро-
пейской и Средиземноморской подобластями» по Большому хребту.
Н. А. Ссверцов (1877) отнес северный Кавказ, западное Закавказье и
Кавказский хребет к Средиземноморскому округу, остальное Закавказье —
к Западноазиатскому округу, а северо-восточное Предкавказье — к Сред-
неазиатскому округу.
Наибольшей известностью пользуется подразделение перешейка, пред-
ложенное на основе изучения распространения млекопитающих К. А. Са-
туниным (1913). Он делил эту территорию, начиная с севера, на 5 подобла-
стей: Полоса степей с одним округом; Кавказская с 3 округами; Черномор-
ское побережье с одним округом; Полоса пустынь с 11 округами и Южно-
каспийская с одним округом.
В опубликованной в последнее время Б. А. Кузнецовым (1949, 1950)
зоогеографической схеме перешеек разделен на подобласть Средизем-
номорского горного ландшафта с округами Прикаспийско-Казахстанским,
Восточно-Европейским и Иранским. Кроме того, этим автором выделено
10 районов и 4 подрайона. Наконец, Н. А. Бобринский (1951) относит
фауну большей части Предкавказья к «Фауне европейско-казахстанских
степей», а восточных участков Предкавказья и Закавказья к «Фауне
арало-каспийских пустынь». Фауна горнолесных районов Большого
Кавказа, северных склонов Малого Кавказа и восточных склонов Талыша
относится по этой схеме к «Фауне европейского широколиственного
леса». Действительно, если учитывать лишь современные ландшафтно-
фаунистические влияния и взаимоотношения, то подразделение, данное
Н. А. Бобринским, будет весьма близким к истине. Однако необходимо
заметить, что каждое зоогеографическое подразделение будет разумным
и целесообразным тогда, когда оно обосновано исторически, т. е. сделано
с учетом развития суши, ландшафтов и фауны в прошедшие геологические
эпохи, а также изменений, происходивших и происходящих под влиянием
Зоогеографическое районирование Кавказского перешейка йО7
.деятельности человека. При таком историческом подходе будут выявлены
не только фаунистические влияния вообще, ио и историческая сущность
фауны — ее генетический и возрастной состав. Будет, следовательно,
и больше возможностей для заключений о ближайших перспективах
природных и направленных человеком изменений фауны. Такое райони-
рование применительно к млекопитающим было выполнено Н. К. Вере-
щагиным (1952). Схемы районирования, составленные на основе учета
распространения разных групп животных, конечно, никогда не будут
совпадать полностью. Это и понятно, так как различные группы организ-
мов обладают неодинаковой древностью, реагировали и реагируют по-
разному на ландшафтно-климатические изменения. Тем не менее ланд-
шафтно-исторический подход может содействовать созданию более или
менее общей зоогеографической схемы, пригодной для многих групп
животных.
Кавказ и смежные с ним побережья Черного и Каспийского морей
следует рассматривать прежде всего как часть Средиземноморья, т. е.
как часть территории, прилежащей к остаточным морским бассейнам,
разделявшим с конца мелового периода Европу, Африку и Переднюю
Азию. Побережья этих бассейнов с островами, полуостровами, перешей-
ками и горными хребтами так называемой альпийской складчатости имеют
много общих ландшафтных черт на всем протяжении от Гибралтара до
пустынь Закаспия. Однако в восточном направлении степные и пустынные
ландшафты местами преобладают в связи с усилением континентальности.
Итак, Кавказский перешеек лежит в пределах восточного Средиземно-
морья и относится, следовательно, к Средиземноморской подобласти
Палеарктики.
На протяжении кайнозоя, т. е. третичного и четвертичного периодов,
на этой территории шли местные фаунообразовательные процессы, а кроме
того, она подвергалась фаунистическим влияниям со стороны западной
Европы, восточной Европы, Передней Азии и Средней Азии. Эти влияния
либо усиливались, либо ослабевали на протяжении кайнозоя в зависи-
мости от изменений климата и расположения суши и моря (см. статью
об истории формирования фауны Кавказа в настоящем томе).
Следует напомнить и отметить здесь, что фауна и флора Средизем-
номорской подобласти имеют два основных типа, развивавшихся и су-
ществующих нередко бок о бок. Ксерофильный тип фауны связан с су-
хими ландшафтами и засушливым климатом низких .плоскогорий и побе-
режий. Мезофильный тип — вообще говоря, менее распространенный,
но особо характерный для Кавказа — связан с лугово-лесными ланд-
шафтами высоких приморских гор и влажных участков приморских
низменностей, подобных Колхидской и Гиркаиской. На западном Кав-
казе преобладает второй тип, а на востоке и юге перешейка — первый.
Местный, кавказский тип фауны характеризуется обилием эндемич-
ных мезофильных лесных и луговых форм, развивавшихся в горных
мезофильных условиях. Европейское влияние характеризовалось про-
никновением на перешейке преимущественно лесных мезофильных форм.
Восточноевропейское влияние было по преимуществу «степным». Передпе-
.азиатское влияние выражалось в проникновении нагорно-степных и
нагорно-пустынных вселенцев, а среднеазиатское — в проникновении
видов, приспособленных к жизни в глинистых и песчаных пустынях.
Проникновение на перешеек чужеземных видов шло по соответствующим
ландшафтам и биотопам, т. е. по «экологическим руслам». В результате
Кавказский перешеек превратился в сложный зоогеографический узел.
508
Н. К. Верещагин
Изучение ареалов пресмыкающихся и млекопитающих в сопоставле-
нии с. палеонтологическими данными позволяет дать схему зоогеогра
фичсского районирования Кавказского перешейка (рис. 239).
Ниже дана общая фаунистическая характеристика выделенных памп
зоогеографических округов, районов и участков Кавказа.
1. Средиземноморская подобласть
1. Кавказский округ. Округ охватывает на перешейке
следующие зовы: леса предгорных наклонных равнин в Предкавказье,
низовые леса в Закавказье, горные леса и высокогорные луга и скалы.
На юго-западе территория округа уходит по северным склонам Тавра
в пределы Малой Азии. В пределах степного Предкавказья к этому округу
относятся два изолированных участка — Ставропольский, занимающий
мезофильную нагорную часть Ставропольской возвышенности, и Пяти
горский, охватывающий 12—13 гор-лакколитов Пятигорья. На юго
востоке к этому округу следует относить гирканский район, занимающий
низовые леса южного побережья Каспия и горные леса по склонам Талыша
и Эльбурса, изолированные в послеледниковую эпоху от основного мас-
сива Кавказского округа по линии Карабах—Талыш.
В пределах Большого Кавказа в названном округе хорошо выделяется
Дагестанский участок, охватывающий внутренний безлесный Дагестан.
Кроме того, по ряду систематических и экологических групп животных
Кавказский округ может быть подразделен еще на Кавказский высокогор-
ный район, охватывающий только лишь зону высокогорных лугов и скал,
Колхидский район, занимающий Риоискую низменность, и Закавказский
лесной район, охватывающий леса восточной части Закавказья на склонах
Большого и Малого Кавказа. Возраст основной части суши округа верхне-
олигоценовый, и, таким образом, местный флористический и фаунисти-
ческий комплексы имели довольно длительные возможности самостоя-
тельного развития.
Современный комплекс наземных позвоночных Кавказского округа
состоит преимущественно из третичных реликтов, связанных с раститель-
ными формациями зоны низовых и горных лесов, высокогорных лугов
и скал.
Среди млекопитающих характерны особые виды или подвиды кав
казских кротов, крупных ежей, землероек, бслозубок из насекомояд-
ных;.подковоносы, ночницы, кожаны, нетопыри, широкоухи из рукокры
лых; шакал, медведи, ласки, куницы, рыси и кавказская лесная кошка
из хищных; закавказская белка, кавказская мышовка, полчок, лесные
и малоазийские мыши, прометеева, кустарниковая и снежная полевка
из грызунов; кабан, кавказский олень, косули, кавказская серна, кав
казский и дагестанский козлы и недавно вымершие кавказский зубр и
кавказский лось из парнокопытных.
Из птиц здесь живет не менее 40 эндемичных кавказских видов и под-
видов. Таковы из куриных: кавказский тетерев, кавказский улар,
темные колхидские фазаны. Характерны также горные и горно-лесные
виды других отрядов, нередко представленные хорошо выраженными
кавказскими подвидами. Из хищных сюда относятся ягнятник, канюк,
тетеревятник; из ракшеобразных — мохноногий сыч, неясыть, зеленый
дятел, большой пестрый дятел;' из воробьиных —• сойка, клушица, аль
пийская галка, дубонос, зеленушка, горная чечетка, чечевицы, королев-
ский вьюрок, клест-еловик, зяблик, лазоревка, долгохвостая синица,
белозобый и черный дрозды, горихвостки, зарянка, завирушка и др.
Зоогеографическое районирование Кавказского перешейка
ГЮЭ
Среди пресмыкающихся и округе характерны: веретсппица ломкая,
луговая ящерица, скальные ящерицы, медянка, удлиненный полоз,
степная и кавказские гадюки, щитомордник (в Талыше).
Земноводные представлены озерной и горными лягушками, древес-
ницей, кавказской саламандрой (в западной части Малого Кавказа).
Кавказский фаунистический комплекс развивался преимущественно
из местных форм миоценового возраста в условиях прерывистых горо-
Рис. 239. Схема зоогеографического районирования Кавказского перешейка.
ЮР — Южнорусский степной округ; ПЯ — Предкавказсний район; СЛ — Среднеазиатский пу-
стынный участок; КТ — Кумо-Терский участок; ЯЛВ — Кавказский альпийский и лесной округ;
ГН — Гирканский район; ДГ — Дагестанский участок; НА — Переднеазиатский нагорно-степной
и нагорно-пустынный округ; АЗ. — Азербайджанский район; АР. — Арменийский райой.
Стрелками показано фаунистическое влияние.
образовательных процессов, расчленения рельефа эрозией и смен клима-
тов. Наибольшее воздействие на него оказала в плейстоцене лесная и
горно-лесная фауна Европы. Роль древнего нагорностепного влияния
со стороны Передней Азии оказалась преимущественно на Дагестанском
участке. В свою очередь кавказский комплекс оказывал значительное
влияния в плейстоцене на горную фауну прилежащих переднеазиатских
нагорий и особенно смежного Азиатского нагорья.
Дагестанский уч а с т о к. Горная фауна Дагестанского
участка несколько обеднена мезофильными лесными и луговыми видами
по сравнению с фауной западного Кавказа. Нет здесь, например, про-
метеевой полевки. Кроме того, сюда проникло и сохранилось с плиоцена
небольшое число переднеазиатских видов, например безоаровый козел,
МО
Н. К. Верещаеин
черноватый хомяк. По жарким и суХим днищам долин живут даже скор
пионы и фаланги, свидетельствуя о большой древности и неизменной
сохранности участков сухих ландшафтов и теплого климата.
Т а лышски й у ч а с т о к. Лесная фауна Талышского участка
Гиркапского района является крайним юго-восточным форпостом среди
земпоморской фауны — мезофильного ряда. Из древних кавказских
млекопитающих здесь осталось мало: слепой крот, малая бурозубка,
кустарниковая полевка, черная крыса и др. Птицы представлены нередко
местными темными подвидами, как, впрочем, и в Колхиде. Характерно
обилие недавних, послеледниковых вселепцсв. К ним относятся так на
зываемые «индийские» виды: тигр, шакал, камышовый кот, смирнский
зимородок и т. д.
Довольно подробное зоогеографическое и экологическое подразделе
ние Талыша и Ленкоранской низменности было выполнено Н. И. Собо
левским (1929) па основе изучения распространения пресмыкающихся
и земноводных.
2. П о р о д п с а з и а т с к и й и а г о р и о - п у с т ы н и ы й и на
г о р н о - с т с и и о й округ. Под Переднеазиатским округом под
разумевастся часть восточного Средиземноморья, охватываюш,ая обшир
ные плоскогорья южной Грузии, Армении, Азербайджана и северо-
западного Ирана, а также межгорные долины Анатолии. Другими
словами, этот округ примерно соответствует Восточно-Средиземноморской
провинции других авторов без се кавказской и крымской частей.
Передвеазиатский фаунистический комплекс формировался в условиях
сильно расчлененного рельефа и жаркого континентального климата.
В отличие от западпосрсдиземноморского он выступал уже с раннего
плейстоцена лишь в двух вариантах — нагорно-пустынном и нагорно
степном. Лугово-лесного мезофильного варианта здесь практически пет.
Нагорно-пустынный подкомплекс включает специализированные пу-
стынные виды, ареалы которых дают резко выраженную и совпадающую
для многих видов северную границу. Представители нагорно-степного
подкомплекса не имеют па перешейке резко выраженных и совпадающих
границ ареалов. !
В пределы Кавказского перешейка этот округ заходит двумя крупными
районами — Арменийским и Азербайджанским, а также небольшими
участками Нахичеванского и Зувандскою районов.
Нахичеванский и Зувандский участки. Эти
участки имеют, в сущности, вполне типичный для округа, насыщенный
нагорно-пустынный и, в. меньшей степени, нагорно-степной подкомплексы,
сформировавшиеся еще в плиоцене. Кавказского мезофильного влияния
здесь практически нет. Нахичеванский участок охватывает долину сред
него Аракса — от Кагызмана на западе до выхода Аракса из Мегринской
теснины у устья Охчичая на востоке, прилежащие низкие плоскогорья
и сухие южные склоны хребтов Армянского нагорья.
Из млекопитающих наиболее характерны сейчас ушастый еж, длинно
хвостая белозубка, белозубка Зарудного, подковоносы, длиннокрыл,
мелкий русак, ряд видов песчанок, горная слепушонка, мышевидный
хомячок, безоаровый козел и малоазийский муфлон. За исторический
период были уничтожены кулан, лошадь, джейран. Весьма вероятно,
что по тугаям в Араратской котловине относительно недавно держались
также львы, тигры и олени. Птицы представлены кекликом, дрофой-кра
соткой, чернобрюхим рябком, сирийским дятлом, хохлатым жаворонком,
скальными поползнями, рядом каменок и многими другими видами.
1
Зоогеографическое районирование Кавказского перешейка
Среди пресмыкающихся характерны: кавказская агама, такырная
круглоголовка, ряд видов сцинков и ящурок, а из змей — копти и, ко-
шачья змея, гюрза, рогатая гадюка.
Зувандский участок расположен в нагорном Талыше и охватывает
сухие нагорно-пустынные и нагорно-степные плато и амфитеатры ущелий
речек восточного склона. Фаунистический комплекс генетически тожде-
ствен здесь с описанным для долины среднего Аракса. Имеется, впрочем,
и небольшая примесь более восточных, афганских видов — руинная агама,
щитомордник и др.
Армс п ийс к ий район. Этот зоогеографический район занимает
высокие плоскогорья Джавахетии (Ахалкалакское нагорье), Армении
и Нахичеванской АССР. По своему положению, климату и ландшафтам
Арменийский район имеет переходный характер между мезофитным Кав-
казом и кссрофитными нагорьями Передней Азии. Это — «район борьбы»
кссрофитвых горно-пустынных ландшафтов центральных частей Передней
Азии и мезофитных лесных и высокогорно-луговых ландшафтов кавказ-
ского типа. Отдельные участки суши, именно высокие хребты, имеют
верхпеолигоцеповый возраст, по межгорные долины, видимо, заливались
водами морских плиоценовых бассейнов. Кроме того, в четвертичном
периоде большие пространства плоскогорий были перекрыты гигантскими
излияниями лав. Оледенение хребтов в четвертичном периоде было неве-
лико и оказало слабое влияние на формирование здешней фауны. Фауни-
стический комплекс района также несет ряд переходных черт между кав-
казским комплексом и переднеазиатским.
Из млекопитающих характерны связанные с лугами и лесами закав-
казский крот и кавказская бурозубка, ночницы, курдистанская лисица,
серая, кустарниковая и гудаурская полевка. Все это примеры животных
вселившихся сюда с Большого Кавказа в плейстоцене.
Недавно были истреблены кабан, олень, серна, зубр и первобытный тур.
В то же время по более низким и сухим долинам и склонам обитают и та-
кие псреднеазиатские (ирано-малоазийскис) виды, • как ушастый еж,
подковоносы, перевязка, мелкий южный медведь, рыжеватая пищуха,
малоазийский суслик, малоазийский хомяк, горный слепец, общественная
полевка, полевка Шидловского, снежная полевка и ряд других. Из ко-
пытных уцелели местами безоаровый козел и арменийский муфлон.
Среди птиц характерны кавказский тетерев, каспийский улар, камен-
ная куропатка (ксклик), грифы, сарычи, клушица, альпийская галка,
горная чечетка, обыкновенная чечевица, каменные дрозды, краснобрю-
хая горихвостка (на Памбакском хребте), береговые и горные ласточки.
На высокогорных болотах, озерах Джавахетии, а также на Севане бывают
на пролетах, а частью и гнездятся многочисленные кулики, пастушковые
и пластинчатоклювые. Наиболее примечательно гнездование некоторых
северных, таежных птиц, например хохлатого нырка и турпана.
Пресмыкающиеся этого района представлены полосатым гологлазом,
прыткой и скальной ящерицами, обыкновенным и водным ужами, закав-
казским полозом, степной и армянской гадюками. Следует отметить,
что целый ряд видов ящериц и змей, особенно полозов, проникает в этот
район по подходящим — выгревным — местообитаниям из смежного Пе-
реднеазиатского округа. Из земноводных в этом районе характерны:
обыкновенный тритон, озерная и закавказская лягушка. Следует отмстить,
что малоазийский оттевок фаунистического комплекса этого района за-
метно затухает в восточном направлении. Так, например, горный слепец
и суслик не живут ныне восточнее Арагаца и бассейна р. Памбак. Более
Н. К. Верещагин
Л12
дробное зоох’еографическое подразделение территории Армянской ССР,
входящей частично н описываемый район было опубликовано недавно
С. К. Далем (1954).
Азербайджанский район. Этот район занимает Восточ-
нозакавказскую низменность и краевые низкие плоскогорья — так на-
зываемые боздаги. В ландшафтном смысле район охватывает зону полу-
пустыни, полустоим и нагорных ксерофитов. Он имеет вид широкого
клипа, основание которого примыкает к Каспию, а вершина доходит
до Сурама.
Краевые плоскогорья имеют поздпетретичный возраст, центральные же
и восточные участки Кура-Араксипской низменности заливались два
или три раза водами Каспийского бассейна в четвертичном периоде.
Фаунистический комплекс района довольно богат и смешан благодаря
наличию внутризоиальных элементов ландшафта — тугайных лесов,
тростниковых озер и болот вдоль русел рек и фисташково-можжевелового
редколесья на склонах боздагов.
Имеется значительное число вселспцев арало-каспийской фауны,
например широко распространенные виды, происхождение которых
неясно — большой еж, лисица, волк и др. Известно теперь, что в среднем
плейстоцене число восточноевропейских вселеицев в Закавказской полу-
пустыне было больше, так как сюда проникали с севера сайгак, корсак,
малый и большой тушканчики.
Однако основу фаунистического комплекса составляют все же плиоце-
новые и послеледниковые всолснцы с юга—• со стороны малоазийско-
иранских пустынных плоскогорий. Здесь еще уцелел джейран, а в средне-
вековье держались кулан, гепард и, возможно, даже лев. По тростникам
и тугаям низменности обитали еще в начале XX в. тигр и барс, прони-
кавшие со стороны Талыша. Теперь в полупустыне живут длиннохвостая
бслозубка, ушастый еж, краснохвостая и малоазийская песчанки,
степная (общественная) полевка, малый и горный тушканчики. По тугаям и
тростникам держатся шакалы, кабан, а в можжевельниках—медведь, гиена.
Гнездящиеся птицы представлены турачом, фазаном, огарыо, жаворон-
ками, золотистой и зеленой щурками, сизоворонкой, пустынными камен-
ками. В Кызыл-Агачском заливе недавно гнездились фламинго, обильны
на гнездовьях и ныне серебристая чайка, крачка, цапля, колпики, малый
баклан, лысуха.
Кура-Араксинская низменность является также районом зимовок
огромных масс пластинчатоклювых, стрепета и мышеядных хищников.
Пресмыкающиеся здесь многочисленны. Обильны по числу особей
греческая, каспийская и болотная черепахи. Часто встречаются быстрая
и глазчатая ящурки, змееголовка, желтопузик (по тугаям), слепозмейка,
полозы, ящеричная змея, гюрза. Из земноводных обычна лишь зеленая жаба.
Имеется в районе и небольшое число древних плиоценовых выходцев
из пустынь Средней Азии, т. с. из фаунистического комплекса арало-
каспийского типа. К ним относятся, например, малый тушканчик и ряд
жуков. Связи ареалов этих выходцев с востока с пустынями прослежи-
ваются в обход Каспия, как с севера, так и с юга, а частью оказались
прерванными к нашей эпохе.
2. Подобласть восточноевропейских
и казахстанских: степей
3. Южно-русский степной округ. Как уже упоми-
налось выше, фаунистическое влияние на Кавказский перешеек с севера
Зоогеографическое районирование Кавказского перешейка 513
было двух типов. Во-первых, это влияние лесной фауны западной Европы;
во-вторых, влияние степной фауны восточной Европы и западного Ка-
захстана. «Стенное» влияние со стороны южно-русских степей было более
непосредственным и настолько мощным, что подавило в значительной
степени кавказское и псрсдпеазиатское влияние, шедшие с юга. Изучение
современного комплекса предкавказских степей показывает, что это
влияние имело место сравнительно недавно — ла протяжении четвертич-
ного периода, причем появлявшийся временами Манычский пролив не
являлся серьезным, препятствием для многих видов наземных позвоночных.
В результате проникновения фаунистических элементов на юг, большую
часть равнинного Предкавказья можно рассматривать лишь в качестве
особого района Южно-русского степного округа.
Пред кав к азе к ий район. Этот район может быть также
назван районом восточноевропейских степных вселендев. Он занимает
степные равнины Предкавказья, Таманский полуостров и часть наклонных
предгорных равнин. Северная граница района проводится условно по
Манычу, а южная проходит примерно по широте Кубани и Терека, не-
сколько вдаваясь языками па юг по Черноморскому и Каспийскому
побережьям, а также в центральном Предкавказье. Многие степные виды
животных внедрялись по подходящим участкам и в пределы Кавказского
округа, особенно на востоке, в результате чего на предгорных наклонных
равнинах образовалась широкая переходная полоса. 13 целом фаунисти-
ческий комплекс района характеризуется некоторой ненасыщенностью
восточноевропейскими, южнорусскими степными видами и небольшой
примесью переднеазиатских нагорных-стспных форм. Кавказские степ-
ные виды на его территории существуют лишь местами, по байрачным
лесочкам.
Из млекопитающих еще недавно были наиболее характерны корсаки,
сайгаки, теперь же уцелели преимущественно землерои — малый суслик,
слепыш, слепушонка, обыкновенный и малоазийский хомяки.
Из птиц ландшафтное значение имеют пустельги, полевой и степные
жаворонки, стрепет. По разливам Мапыча, плавням Терека и Кубани
характерны также сезонные массовые скопления перелетных, реже гне-
здящихся куликов, пластинчатоклювых, цапель, бакланов, поганок
и пеликанов.
Пресмыкающиеся представлены прыткой и зеленой ящерицами, глаз-
чатой ящуркой, желтобрюхим полозом, стопной гадюкой (см.: Животный
мир СССР, т. IV, 1953).
3. Подобласть среднеазиатских пустынь
Кумо-Терский участок. Влияние фаунистического ком-
плекса закаспийских пустынь на фауну Кавказского перешейка могло
сказываться уже с верхнего миоцена. Животные пустыни могли проникать
на соответствующие ландшафтные участки перешейка преимущественно
по морским побережьям. Небольшое число таких довольно древних
(плиоценовых?) выходцев из Закаспия действительно и прослеживается
в восточном и даже южном Закавказье. В жаркие и сухие эпохи, особенно
в эпоху балаханской толщи среднего плиоцена, пустынные ландшафты
типа закаспийских, вероятно, распространялись и на восточную часть
кавказского перешейка. Позднее в плейстоцене, начиная с верхнего плей-
стоцена, некоторые прибрежные участки кавказской суши, сохранявшие
пустынные элементы флоры и фауны, вновь отрезались трансгрессиями
древнего Каспия от Средней Азии.
33 Животный мир СССР. т. V
Г>!4
11. It. Верещагин,
Наиболее мощно влияние фаунистического комплекса пустынь Срод-
ней Азии сказывается ныне в северо-восточном углу Предкавказья -
в зоне прикаспийской полынно-солянковой полупустыни и пустыни
между низовьями Кумы и Терека. Этот участок и выделен па нашей карте.
Кавказских мезофильных и персдпсазиатских суховыпосливых >ки
нотных здесь нет вовсе. Однако по сравнению с среднеазиатскими пусты-
нями комплекс этого участка обеднен или вернее неиасыщеп видами,
в связи с тем, что это лишь краевой участок ареала пустынной фауны,
недавно вышедший из-под морских вод. Здесь теперь живут сайгак,
корсак, малый суслик, большой слепыш, степные и пустынные тушкан-
чики и закаспийские песчанки — тамарисковая, полуденная, большая.
Из птиц преобладают жаворонки, каменки и овсянки, а среди пресмыкаю-
щихся характерны степная агама, ушастая круглоголовка, песчаный
удавчик, ужи, изредка гюрза.
Состав охарактеризованных фаунистических комплексов и границы
их распространения в Кавказском крас не остаются, конечно, постоянными.
Они довольно быстро эволюционируют в нашу эпоху под влиянием дея-
тельности человека, быстро изменяющей ландшафты.
ЛИТЕРАТУРА
Бобринский Н. А. 1951. География животных. М.—Л.
Верещагин Н. К. 1952. Млекопитающие Кавказа. Изд. АН СССР, Л.
Даль С. К. 1954. Животный мир Армянской ССР, I. Позвоночные животные.
Изд. АН Арм. ССР, Ереван.
Кузнецов Б. А. 1949. Опыт зоогеографического районирования Кавказа и
Закавказья. Тр. Моск, пушно-мехового инет., 2.
Кузнецов Б. А. 1950. Очерк зоогеографического районирования СССР. Изд.
Моск. общ. испыт. природы.
Никольский А. М. 1913. Пресмыкающиеся и земноводные Кавказа. Изд.
Кавказск. муз., Тифлис.
С а т у н и н К. А. 1913. О зоогеографических округах Кавказского края. Изв.
Кавказск. муз., VII.
С е в ер ц о в Н. А. 1877. О зоологических (преимущественно орнитологических)
областях внетропических частей нашего материка. Изв. Русск. геогр. общ.,
XIII, 3.
Соболевский Н. И. 1929. Герпетофауна Талыша и Ленкоранской низмен-
ности. Опыт зоогеографической монографии. Мемуары Зоолог, отд. Общ. любит,
естествозн., антрополог, и энтограф., 5.
Wallace A. R. 1876. The Geographical Distribution of Animals, I, II. London.
Г. ГОРЫ ВОЛЬСКОГО ПОЛУОСТРОВА
г. а. новикои
УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ ЖИВОТНЫХ В ГОРНЫХ
РАЙОНАХ КОЛЬСКОГО ПОЛУОСТРОВА
В центре западной половины Кольского полуострова и прилегающей
материковой части, составляющих северо-западную окраину Советского
Союза, расположен ряд горных массивов с безлесными вершинами. У мест-
ного населения (саамов) они носят общее название «тундры». Тундры
Кольского полуострова не отличаются большими абсолютными высотами,
но тем не менее, отчасти благодаря своему северному, заполярному геогра-
фическому положению, обладают многими особенностями, характерными
для горного ландшафта, в том числе выраженной вертикальной сменой
растительных поясов.
Эти горные массивы, весьма существенно отличающиеся друг от друга,
в целом представляют столь специфический ландшафт, что безусловно
заслуживают специального эколого-фаунистического анализа. Послед-
ний тем более необходим, что на интересующей нас территории работало
большое число ученых, всестороннее ее исследовавших. Среди зоологов
особенно должны быть отмечены Ф. Д. Плеске (1887), экспедиция С. С. Че-
тверикова (Шибанов, 1927), В. Ю. Фридолин (1931, 1933, 1935, 1936а,
19366, и др.), коллектив сотрудников Лапландского заповедника
(О. И. Семснов-Тяи-Шанский, А. А. , Насимович, М. И. Владимирская
и др.). Результаты этих исследований, равно как и собственных наблю-
дений автора в 1931, 1933, 1937—1940 гг., легли в основу настоящей
статьи.
Полоса горных массивов и хребтов па Кольском полуострове в общем
простирается от Ловозсра на северо-запад вплоть до государственной
границы с Финляндией. Наиболее обширными и высокими из них являются
лежащие к востоку от оз. Имандра Хибины (Умптэк) и Ловозерские тундры
(Луяврурт) и расположенные западнее Имандры Чупа-Тундра, Монче-
Тундра и Таудаш, иногда называемые также все вместе Заимапдровскими
тундрами (Некрасова, 1938).
Несмотря па свои относительно небольшие высоты (Хибины до 1240 м
над ур. м., Ловозерские тундры — до 1120 м, Чуна-Тундра — до 1115 м),
все эти горы резко возвышаются среди окружающих их слабо всхолмлен-
ных, покрытых лесами, болотами и изрезанных реками и многочислен-
ными озерами суземков.
Горы Кольского полуострова вследствие особенностей тектонического
происхождения, геологического строения и мощного воздействия ледника
В большинстве своем отличаются ровными, как бы срезанными верши-
нами в виде плато,- иногда обширных, являясь, по определению Б. М. Ку-
плетского (1931), типичными столовыми горами (рис. 240).
33*
516
Г. А. Новиков
Заимандровские тундры (Чуна, Монча и др.) сложены преимущественно
кристаллическими сланцами и породами, близкими к габбро-пироксо-
нитам. Тундры к востоку от Имандры образованы изверженными поро-
дами — нефелиновыми сиенитами, которые в виде громадных лакколитов
врываются в древний кристаллический щит Фснноскандии (Куплетский,
1931; Рихтер, 1946). В зависимости от геологического строения описы-
ваемые горные массивы значительно отличаются друг от друга.
Хибинские и Ловозерские тундры расположены в 80 км к северу от
Белого моря и на 120 км южнее Мурманского побережья Варенцова моря.
Они заключены между несколькими очень крупными, вытянутыми с се-
Рис. 240. Оз. Малый Вудъявр и цэнтралыгое плато Кукисвумчорр. Хибинские
горы (октябрь). Фот. Н. М. Чебуровой. *
вера на юг озерами, приуроченными к глубоким депрессиям. Так, Хибины
ограничены с запада оз. Имандра, с востока — Умбозером (Упъявр);
Ловозерские тундры — с запада Умбозером, с востока Ловозером. Оба
массива представляют собой подковообразно расположенные цепи хребтов,
расчлененных глубокими ущельями и перевалами с широкими пониже-
ниями, открытыми к востоку. Таковы в Хибинах низовья р. Тульи (Тульи-
йок) и залив Тульилухт; в Ловозерских тундрах — котловина Сейдозера.
Подковообразное строение Хибинского массива сказывается на распре-
делении рек и озер и на расположении перевалов. Весь массив можно
разбить на две самостоятельные части — центральную и периферическую.
Они разделяются широкими долинами, соединяющимися между собой
перевалами. Среди них, прежде всего, следует упомянуть систему долин
р. Кунйок (рис. 241), впадающей в оз. Пайкунъявр, и р. Белой, вытекаю-
щей из оз. Большой Вудъявр и впадающей в оз. Имандра. Долины этих
рек пересекают Хибины с севера на юг и соединяются между собой пере-
валом Кукисвум. Здесь склоны гор Поачвумчорр и Кукисвумчорр сбли-
жаются, и их крутые 500-метровые стены образуют довольно узкое ущелье.
Животный, мир Кольского полуострова
517
Далее к северу долина сильно расширяется и в конце концов достигает
равнины, прилегающей к Хибинам. Весьма значительны долины р. Тульи-
йок и других рек, впадающих в залив Тульилухт Умбозера, а также
р. Ворткеуай. Наряду с ними массив прорезается многими другими, зна-
чительно более узкими речными долинами.
Как уже указывалось, вершины большинства гор, составляющих
Хибинский массив, более или менее уплощены, а иногда имеют вид об-
ширных плато. Склоны их отличаются разной степенью крутизны и не-
редко резко обрываются, образуя обширные цирки (рис. 242). Часто склоны
Рис. 241. Долина р. Кунйок (сентябрь). Фот. Н. А. Аврорина.
бывают покрыты каменными россыпями или пересечены пересохшими
руслами потоков, имеющими вид «каменных рек».
Среди многочисленных гор, составляющих Хибинский массив, наи-
более грандиозной является гора Кукисвумчорр (рис. 243), расположен-
ная в центре массива, занимающая обширное пространство и выделяю-
щаяся среди окружающих гор своими пятью платообразными вершинами,
цирками и крутыми, иногда обрывистыми склонами. Главное плато Кукис-
вумчорра примыкает к уже упоминавшимся меридиональным долинам
Кукисвум и р. Кунйок. По сторонам последней сосредоточены и другие
наиболее высокие горы Хибинских тундр, тогда как в направлении к вос-
току и западу высоты постепенно уменьшаются; горы периферических
частей массива представляют сравнительно незначительные возвышен-
ности, вершины которых нередко не выходят за пределы лесного пояса.
Рельеф Хибинских тундр в своем современном виде сформировался
под влиянием, с одной стороны, тектонических процессов, а с другой —
под действием оледенения, речной эрозии и атмосферного выветривания.
Этими факторами, как указывалось, обусловлена столовая форма гор,
наличие глубоких тектонических трещин, имеющих вид ущелий с отвес-
ными стенами (ущелья Рамзая, Пстрслиуса, Географов и др.), а также
широкое распространение каменных осыпей и таких характерных лед-
518
Г. А. Новиков
никовых образований, как окатанные валуны и мощные моренные от-
ложения. Высокие поперечные морены перегораживают почти все ши-
рокие долины и хорошо развиты по периферии горного массива. Громад-
ные цирки, с отвесными стенами до 400 м высотой, также обязаны своим
возникновением деятельности ледников (Куплетский, 1931).
Хибинские тундры обладают довольно развитой сетью рек и озер.
Среди последних, наряду с расположенными в пределах лесного пояса
озерами Большой и Малый Вудъявры (рис. 244), Пайкунъявр (рис. 245)
и др., имеется ряд небольших озер, приуроченных к альпийскому и субаль
пийскому поясам, например на перевале Кукисвум. Все озера Хибинских
Рис. 242. Цирк Географов па склоне горы Тахтарвумчорр. Хибины
(сентябрь). Фот. II. М. Чебуровои.
гор отличаются необычайно прозрачной водой с характерным голубовато-
зеленым оттенком. Кроме упоминавшихся выше более крупных рек,
в Хибинах есть большое число мелких горных речек, стремительно те-
кущих по каменистому ложу, иногда образующих водопады, а в иных
случаях, наоборот, скрывающихся под галечником.
Сказанное выше относительно общего характера Хибинских гор
в значительной мере приложимо и к Ловозерским горам, тогда как гор-
ные тундры к западу от оз. Имандра значительно отличаются от первых.
Среди Заимандровских тундр прежде всего следует остановиться на
Чуна-Тундре.
Чуна-Тундра вместе с примыкающими к ней с севера Монче-Тундрой,
Волчьей и Лосевой тундрами в отличие от замкнутых систем Хибинских
и Ловозерских массивов представляет горную цепь, вытянутую с севера
па юг не менее чем на 70 км, из которых 30 км занимает Чуна-Тундра.
Ширина Чуна-Тундры на юге 5—10 км, в районе соединения с Монче-Тунд-
рой — до 15 км.
В противоположность суровым, обрывистым, пересеченным глубокими
долинами и ущельями Хибинам очертания Чуна-Тундры, особенно в ее
южной части, мягкие, с пологими склонами и округлыми, с небольшими
Животным мир Кольского полуост уова
519
плато, вершинами (рис. 246). Высоты здесь составляют всего 500—700 м.
К северу они возрастают до 1115 м, горы приобретают более резкие очерта-
тания, появляются круннокаменистые россыпи, ущелья и цирки (рис. 247).
i
Рис. 243. Река Кукисйок и центральное плато горы Б'укисвум
чорр. Хибины (июль). Фот. Н. М. Чебуровой.
Рис. 244. Березняк по болоту близ оз. Малый Вудъявр. Хибины
(август). Фот. Н. М. Чебуровой.
Все описываемые горы несут на себе отчетливые следы оледенения.
На склонах Чуна-Тундры в ряде мест имеются морены, доходящие до высот
около 500 м, а на вершинах гор, ла высоте до 700 м, встречаются крупные
520
Г, А. Новиков
валуны. К ледниковым же образованиям геологи относят и пологие,
широкие долины (лаги), выпаханные ледниками, а затем заполненные
ледниковыми отложениями.
Гидрографическая сеть развита в Чуна-Тундре значительно слабее, чем
в Хибинах и Ловозерских горах. Здесь насчитывается около двух десят
ков больших ручьев, текущих в глубоких долинах, с крупнокаменистым
ложем в верховьях. Кроме того, по склонам пологих лагов текут много-
Рис. 245. Оз. Пайкунъявр. Хибины.
Фот. Н. А. Аврорина.
численные мелкие ручейки, по
степенно сливающиеся в более
крупные горные потоки. Озера
в самой Чуна-Тундре отсутст-
вуют, если не считать одного
небольшого альпийского озерка
па севере массива, но значитель-
ное число их сосредоточено па
окружающих горы лесных су
земках.
Монче-Тундра, соединяю-
щаяся с Чуна-Тундрой перева-
лом, лежащим целиком выше
предела леса (рис. 248), весьма
близка к последней по внеш-
нему виду, но уступает по вы-
соте. К северу от Монче-Тундры,
отделяясь от нее глубоким
ущельем, занятым Вайкисьозе-
ром, располагается Волчья
тундра.
Изолированно от упомяну-
тых горных массивов, к западу
от них, лежат небольшие по пло-
щади и высотам Нявка-Тундра,
Мавра-Тундра и др. Эти возвы-
шенности принадлежат к тому
же типу, что и другие Заиманд-
ровские тундры, характери-
зуясь мягкими очертаниями.
Вместе с горами, лежащими
далее на северо-запад, они составляют водораздел между реками, впа-
дающими в Баренцево и Белое моря.
Среди западных тундр следует отметить Сальные тундры, достигающие
высоты 990 м, а также отделенный от них широкой долиной р. Конья
крупный платообразный массив Туадаш (до 900 м над ур. м.). Последний
расчленяется глубокими долинами на четыре горные цепи, вытянутые
в северо-западном направлении. Наконец, между южным заливом Нот-
озера и государственной границей расположена невысокая (до 650 м над
ур. м.) Росли-Тундра, замыкающая полосу горных поднятий северо-
западной части СССР.
Кроме упомянутых горных тундр, в рассматриваемом районе имеется
ряд более мелких возвышенностей и большое число каменистых всхол-
млений, сплошь покрытых лесом, так называемых варак.
Из перечисленных горных массивов наиболее подробно исследованы
в фаунистическом отношении Хибины и Чуна-Тундра. Поэтому в дальней-
Рис. 24G. Гора Пуартепчорр. Чуна-Тувдра (июнь). Фот. О. И. Семепова-Тяп-
Шанского.
Рис. 247. Гольцовая область Чуиа-Тундры (июль). Фот. О. II. Семепова-Тян-
II 1а । icKoro.
5.3.3
/'. /1 . 11очи кои
шеи изложении мы уделим основное внимание характеристике именно
этих районов, тем более, что они представляют два важнейших типа гор-
ного ландшафта Кольского полуострова.
Климат Кольского полуострова находится под заметным умеряющим
воздействием Мурманской ветви теплого Атлантического течения и по-
этому оказывается менее суровым, чем можно было бы ожидать. Так,
Рис. 248. Ущелье Карпеськорч между Чуна- и Монче-Тунд-
рами (июль). Фот. О. И. Семенова-Тяв-Шанского.
например, средняя годовая температура у подножья Хибин всего около
—1°, т. е. почти такая же, как на Урале на широте Ленинграда. Но осо-
бенно сильно это умеряющее влияние моря сказывается зимой, вследствие
чего средняя температура января в Хибинах (—13.2°) оказывается даже
несколько выше, чем, например, в Ульяновске (—13.7°) и Чкалове (—15.4°)
(Рихтер, 1931).
Наиболее характерной особенностью климата гор Кольского полу-
острова, резко отличающей его от климата более южных горных областей
Животный мир Кольского полуострова
.W
и всецело зависящей от географического положения к северу от поляр-
ного круга, является непрерывный день летом (с 4 VI до 10 VII) и по-
лярная ночь зимой (с 7 XII по 5 I). Правда, даже в середине зимы в полу-
денные часы нет полной темноты, по тем не менее освещенность крайне
невелика, и условия существования для дневных животных весьма не-
благоприятны, особенно если учесть одновременное действие низких
температур и сильного ветра. Совокупное влияние двух последних
факторов весьма ощутимо даже в поясе леса, несмотря па защиту, оказы-
ваемую деревьями. В верхних псе частях горных склонов и на плато
экологические условия зимой оказываются очень суровыми.
Рис. 249. Заслеженный ельник па верхнем пределе леса Чупа-Тундры.
Фот. О. И. Семеиова-Тяп-Шанского.
Зима на Кольском полуострове, особенно в горах, начинается рано.
Уже в конце августа в горных тундрах наблюдаются снегопады, а в конце
сентября—начале октября устанавливается постоянный снеговой покров.
На прилегающих к горам равнинах он образуется почти на месяц позднее.
В отличие от рыхлого, глубокого, равномерного снегового покрова под
пологом леса, снег в горах сносится ветрами с плато в ущелья, лаги,
навевается большими сугробами па верхнем пределе леса (рис. 249).
Нередко обширные участки горной тундры совсем обнажаются из-под
снега или прикрываются тонким слоем снега, а в остальных местах он
настолько уплотняется, что подчас свободно выдерживает тяжесть че-
ловека без лыж и зверя (Семенов-Тян-Шапский, 1948а). Подобный харак-
тер снегового покрова в горной тундре имеет первостепенное значение
для животного мира этого ландшафта, определяя для многих видов воз-
можности добывания пищи и передвижения. Снег лежит в горах примерно
на месяц дольше, чем в лесу, а отдельные пятна и сугробы снега в ущельях
и на северных склонах не стаивают даже летом.
:-,24
Г. Л. Новиков
Температурный режим зимой отличается значительной неустойчи-
востью. Нередко после сильных морозов (до —30—40°) внезапно насту-
пает потепление, даже оттепель, что также способствует уплотнению
снега, а иногда приводит к образованию ледяной корочки и наста. Для
гор весьма характерно явление температурной инверсии, когда массы
холодного воздуха скатываются вниз по склонам, в результате чего тем
псратура в тундре оказывается выше, чем в лесу (Рихтер, 1931).
Большой силы в горах достигает ветер. Нередко он приобретает харак-
тер шторма. Совершенно безветренные дни весьма редки. Напротив,
сильные ветры (от 15 м в секунду и выше) в горах наблюдаются очень
Рис. 250. Снежные поля в альпийской части долины р. Ворткеуай.
Хибины (июнь). Фот. А. С. Салазкина.
часто. В альпийском поясе Хибин в октябре—апреле 1929—1930 гг.
насчитывалось от 12 до 24 подобных дней в месяц, тогда как у подножья
Хибин столь сильный ветер был отмечен лишь 3 раза в течение всей зимы
(Семенов-Тян-Шанский, 1937).
Весна начинается в апреле, когда дни становятся заметно длиннее
и все чаще наблюдаются оттепели. Но лишь в мае наступает интенсивное
снеготаяние и в среднем дата окончания снегового покрова падает на
конец месяца, когда половина поверхности земли освобождается от снега
(рис. 250, 251). В лесном поясе снег сходит примерно на 2 недели раньше,
чем в горной тундре. Таким образом, здесь продолжительность снежного
периода составляет в среднем 264 дня, тогда как в лесу только 234 дня
(Семенов-Тян-Шанский, 1948а).
Развитие весенних явлений заметно запаздывает по мере поднятия
в горы. Особенно хорошо это бывает видно в конце июня. Когда на рав-
нине уже все березы сплошь покрыты молодой листвой, на 100 м выше
по склону почки лишь полураспустились, выше верхнего предела леса
почки на березах только набухают, а еще выше, в поясе кустарников,
Hi'uiitniiwii Кольского полцостронс
среди пятен снега встречаются голые веточки порезы, с, мелкими, пе тро-
нувшимися в рост почками (Рихтер, 1931). По О. II. Семенову-Тян-Шап-
скому (1937), быстрота вертикального иодня-гия фптофенологичоских
явлений составляет в Чупа-Тундре от 17 до 1'10 м в сутки. Весна разви-
Рис. 251. Последние пятна с,нега в ельнике на Волчьих
вараках (июнь). Фот. О. И. Семенова-Тяв-Шавского.
вается весьма неравномерно: часто повторяются сильные заморозки,
даже в июне выпадает снег, в связи с ’тем на короткое время восстанавли-
вается зимний ландшафт.
Лето на Кольском полуострове длится всего 2Уг—3 месяца, а в горах
лишь 2 месяца (июль—август), но и летние месяцы, даже в пределах
526
Г. А. Новиков
лесного пояса, не застрахованы от заморозков. У подножья Хибин в от
дельные годы абсолютные минимумы достигали в июле —4°, в августе
- -2° (Семснов-Тян-Шанский, 1937). Несомненно, что в горной тундре
летние заморозки выражены еще сильнее, поскольку температура здесь
вообще ниже, чем в лесном поясе и ла равнине. В июле 1929 г. средняя
температура воздуха на берегу оз. Имандра была 11.2°, а в горах всего
6,7°, т. е. па 4.5° ниже. Вообще лето на Кольском полуострове является
весьма прохладным. В июне—августе 1930 г. в альпийском поясе Хи
бин средние температуры колебались в пределах 4.9—11.0°, а абсолют-
ный минимум в июне доходил до —8.3°, в июле — до 1.0° (Рихтер, 1931).
Однако в отдельные дни температура воздуха достигает 25—30°.
Температурные условия существования животных в горах завися!
не только от высоты над уровнем моря, по в значительной мере и от экспо-
зиции склона. Крутые склоны, обращенные к югу, защищенные от холод-
ных ветров, отличаются заметно более благоприятным микроклиматом,
что находит отражение в ускоренном темпе развития растений, появле-
нии более теплолюбивых форм насекомых и т. д. (Фридолин, 1933, 1936а,
19366). В теплые солнечные дни, когда температура воздуха около 15°,
благодаря большим углам падения солнечных лучей температура па
поверхности склона доходит до 26°, а камни прогреваются до 33—34.5°.
У плоских камней, толщиной 10—15 см, даже нижняя поверхность тепла
на ощупь, а к верхней, как сообщает В. Ю. Фридолин, едва можно при-
ложить руку, до того ова нагрета. В свою очередь камни излучают тепло
и нагревают окружающий воздух.
Лето на Кольском полуострове является не только прохладным,
ио и весьма влажным. На летние месяцы приходится около 30% годового
количества осадков, причем в среднем в июне—августе почти половина
дней оказывается дождливыми. Иногда летом в горах с дождем выпадает
снег.
Особенно продолжительная ненастная погода наступает при холодных
северных ветрах (морянах), обыкновенно приносящих массы тяжелых
туч, которые сплошь окутывают вершины гор, стелются по плато и спу-
скаются по ейлонам и долинам. Южные ветры также иногда сопрово-
ждаются ненастьем, но более кратковременным, вскоре сменяемым хоро-
шей, солнечной погодой.
Сильные ветры в летние месяцы наблюдаются в горной тундре реже,
чем зимой, но тем не менее в июне—августе случаются по 4—5 раз в ме-
сяц, что составляет характерную особенность экологических условий
этого своеобразного ландшафта, имеющую первостепенное значение для
населяющих его животных.
Осень в горах наступает в конце или даже в середине августа, по край-
ней мере на 10 дней раньше по сравнению с равниной. Осенние феноло-
гические явления развиваются в тундре более интенсивно, чем в сузем-
ках. Уже в последних числах августа на вершинах гор выпадает снег.
Правда, он обычно лежит всего 1—2 дня, затем стаивает, вновь выпадает,
но в некоторые годы почти сразу остается лежать на зиму. Температура
воздуха быстро понижается, и в сентябре заморозки становятся все обыч-
нее и сильнее. Осенью, как пишет Г. Д. Рихтер (1931), воздух приобретает
исключительную прозрачность и на десятки километров становятся
совершенно отчетливо видны окружающие Хибины горы, чередующиеся
с желтыми пятнами болот и голубыми озерами. В темные осенние ночи
наибольшей интенсивности достигает северное сияние, отличающееся
на Кольском полуострове необычайной яркостью.
/Киьопшыи мир Кольского полуоси/point .5,27
В целом можно сказать, что метеорологически»! .условия в горах Коль-
ского полуострова хотя и менее суровы, чем можно было ожидать в районе,
расположенном севернее полярного круга, но тем не менее таковы, что
нередко составляют важнейший отрицательный экологический фактор,
наглядно подтверждая известную мысль Ч. Дарвина, что в полярных
странах, высокогорных районах и пустынях «борьба за жизнь ведется
исключительно со стихиями».
Однако время от времени выдаются годы, отличающиеся необычайно
теплыми и даже жаркими летними погодами, когда температура воздуха
нередко превышает 20—25°, значительно ускоряются все весенне-летние
фенологические явления и появляются разнообразные, до этого весьма
редкие или вовсе отсутствовавшие виды животных. К таким годам обычно
бывают приурочены массовые размножения норвежских леммингов в
других мелких грызунов.
Благодаря заполярному географическому местоположению в горах
Кольского полуострова, несмотря на их сравнительно небольшие высоты,
вполне отчетливо выражена вертикальная смена растительных поясов:
лесного, субальпийского и альпийского. По приблизительным подсчетам
А. А. Коровкина (1934), в Хибинских горах лесной пояс составляет около
37% всей площади массива, субальпийский — 6%, альпийский — 57%.
По-видимому, это соотношение действительно и для других гор полуострова.
Древесная растительность занимает лесные «суземки» и вараки и
значительную часть горных склонов. Основными породами являются ель,
сосна и береза. Они образуют преимущественно смешанные насаждения.
Кольские леса отличаются большой разреженностью древостоя и сплош-
ным покровом из мхов, лишайников или разнотравья. Не останавливаясь
подробно на характеристике лесов, отметим лишь основные типы, приуро-
ченные к склонам гор.
Среди ельников наиболее распространены насаждения со значительной
примесью березы и наземным покровом из зеленых мхов, вороники или
черники. Кольские ельники имеют настолько слабую сомкнутость крон,
что принимают вид редколесий паркового типа, совершенно непохожих
на обычную тайгу (рис. 252). Лишь на южных склонах, в наиболее бла-
гоприятных местообитаниях, развиваются разнотравные или злаковые
ельники с особенно мощным, сомкнутым древостоем и пышным травяным
покровом. В некоторых участках встречаются своеобразные разреженные
ельники-беломошники со сплошным покровом из ягелей.
Хорошо защищенные склоны с дренированным песчаным грунтом
бывают заняты сосновыми лесами — зеленомошниками, черничниками,
вороничниками или беломошниками. К сосне постоянно в большем или
меньшем количестве примешиваются ель и береза. В верхних частях скло-
нов иногда встречаются почти чистые березовые насаждения.
В лесах Кольского полуострова нередко возникают пожары. Особенно
от них страдают боры. Поэтому в пределах лесного пояса значительное
распространение имеют свежие и зарастающие гари.
Верхний предел хвойного леса в Чуна-Тундре приурочен в среднем
к высоте около 400 м, изменяясь в зависимости от местных условий. Выше
всего (до 500 м) лес заходит по долинам ручьев с не слишком обрывистыми
склонами. Напротив, на некоторых отрогах (носах), с особенно неблаго-
приятными условиями произрастания, граница леса понижается, доходя
на весьма каменистой и подверженной ветрам южной оконечности Чу-
на-Тундры до 287 м (Некрасова, 1938). В Хибинах предел леса колеблется
от 250 до 400 м, а в долинах поднимается до 480—500 м (Коровкин, 1934;
MS
Г. А. Новиков
Серебряков и Куваев, 1952), В большинстве случаев верхний предел
леса образован елью и лишь иа северных, северо-западных и западных
окраинах Хибинского массива — сосной.
Имеется ряд свидетельств, указывающих иа значительное понижение
границы леса за последние десятилетия. М. В. и А. А. Корчагины (1931)
в Хибинах нашли толстые стволы и пни сосны среди щебнисто-лишай-
никовой тундры на 160 м выше современного предела леса. В одном из
Рис. 252. Ельник-черничник в Кислорецком суземке.
Район Чуна-Тундры. Фот. О. И. Семенова-Тян-Шан-
ского.
лагов Чуна-Тундры обнаружены стволы и пни сосны в местах, где сейчас
нет даже ели (Некрасова, 1938). Причины понижения границы леса пока
остаются неясными. Возможно, что это явление связано с общей регрессией
ареала сосны на Кольском полуострове под влиянием изменения клима-
тических условий и конкуренции ели (Солоневич, 1940).
Деревья на верхнем пределе леса отличаются весьма своеобразной
формой. Ели становятся очень низкорослыми (до 4—8 м), с резко асиммет-
ричной, флагообразной кроной, развитой лишь со стороны, противопо-
ложной господствующим ветрам, дующим обычно с гор, вниз по склонам.
При этом крона распадается как бы на несколько ярусов. Наиболее
Животный мир Кольского полуострова 529
густые ветви развиваются внизу, около земли, где зимой опи находятся
под защитой снега. Выше идет голый ствол, и, наконец, с высоты примерно
полутора метров развивается флагообразпая крона.
Березы к верхнему пределу леса также становятся все более низко-
рослыми с искривленными, кряжистыми стволами, а затем постепенно
сменяются кустарниковыми формами (рис. 253). Как указывает Т. И. Не-
красова (1938), встречаются также своеобразные березы, представляющие
внизу типичный куст, из середины которого возвышается один топкий
стволик, увенчанный плоской кроной.
В пределах лесного пояса в условиях избыточного увлажнения раз-
виваются травяные и кочковатые моховые болота. В горах опи обычно
Рис. 253. Березовое криволесье иа вершине морены. Южный
Кукисвумчорр (август). Фот. Н. М. Чебуровой.
занимают небольшие участки, будучи вкраплены среди лесов. Исклю-
чение составляет сравнительно обширное болото около оз. Большой
Вудъявр в Хибинах (рис. 254). Конечно, на равнине, прилегающей к го-
рам, крупных болот много.-
В Хибинских горах в пределах пояса леса межморенное равнинное
пространство в районе озер Большой и Малый Вудъявры занято своеоб-
разной низинной ёрниковой и вересковой тундрой на крупновалунной
галечниково-гравиевой толще. По-видимому, эта инверсия растительных
поясов связана с климатической инверсией, столь характерной для кот-
ловин, окруженных горами.
Субальпийский пояс занимает обычно узкое пространство между
верхним пределом хвойного леса и горной тундрой. В Чуна-Тундрс ширина
его колеблется в пределах 50—75 м, изредка доходит до 200 м, а местами
он полностью выпадает; в Хибинах ширина его равна 220—250 м. Верх-
ний предел субальпийского пояса в Чуна-Тундре доходит до 250—530 м,
в Хибинах — до 300—500 м на южных и западных склонах и до 600—
700 м в долинах.
34 Животный мир СССР, т. V
Г. /I. Новиков
Нилиною ступень субальпийского пояса образует березовое криво-
лесье с примесью других кустарников (ольхи, рябины, черсчмухи, осины,
можжевельника н т. и.). Верхняя ступень характеризуется кустарни-
ковыми и в меньшей степени луговыми ассоциациями, развитыми в виде
отдельных пятен и незаметно переходящими в альпийский пояс (Некра-
сова, 1938).
Альпийский пояс распадается на три ступени. Из них наибольшую
площадь занимает первая нижнеальиийская, следующая непосредственно
за субальпийскими ассоциациями, т. с. от высот около 450 м до 700 м.
Рис. 254. Осоковое болото с небольшими водоемами в котловине
озера Большой Вудъянр. (июнь). Фот. А. С. Салазкива.
Верхняя граница ступени чаще всего определяется осыпями, вследствие
чего местами понижается до 250 м. По этой же причине на малокаменистых
склонах первая нижнеальпийская ступень дестигает вершин гор. В этой
части альпийского пояса преобладает растительность горно-тундрового
типа, представленная кустарниково-лишайниковыми, кустарничково-ли-
шайниковыми, отчасти злаково-моховыми, лишайниковыми и разно-
травными злаковыми ассоциациями. Иногда среди них располагаются
отдельные небольшие сфагновые торфяники и низинные болота, а по
каменным россыпям вклиниваются характерные для последних группи-
ровки лишайников и некоторых других растений.
Вторая нижнеальпийская ступень развита слабее предыдущей и пред-
ставлена далеко не повсеместно. Свойственная ей растительность, глав-
ным образом альпийские кустарнички (Silene acaulis, Cassiope hypnoidcs,
Dryas octopetala и др.), приурочены к участкам мелкозема среди камен-
ных россыпей, начиная с высоты 700 и до 900 м (рис. 255). Кроме типичных
высокогорных высших растений, мхов и лишайников, здесь встречаются
/Кивотныи мир Кольском полуострова П31
лесные кустарнички (брусника, вороника и др.), а также травянистые
растения, в совокупности образующие травя и и сто-кустарничковые тундры.
Наконец, самые верхние части склонов и вершины гор заняты верхне-
альпийской ступенью. J<]<' ппжние участки характеризуются зарос.лями
ивняка (Salix herbacea п др.), встречающимися небольшими пятнами
среди каменных россыпей; верхние участки представляют щебневые
н скалистые тундры с отдельными дернинками растений ла мелкоземе,
скопившемся среди расселин скал и камней, тогда как крупные обломки
камней покрыты накипными лишайниками и подушками горных мхов
Рис. 255. Высокогорная тундра. Хибины (август).
Фот. Н. М. Чебуровой.
(Корчагин, 193'1; Коровкин, 1934; Некрасова, 1938; Серебряков и Ку-
ваев, 1952).
Альпийский пояс, особенно его нижняя ступень, где сосредоточены
основные площади лишайниковых и кустарничко-лишайниковых тундр,
являются важнейшими зимними пастбищами дикого северного оленя.
Наиболее хорошо развиты ягельники на округлых, сглаженных верши-
нах Нявка-Тундры, южной части Чуна-Тундры и других подобных им гор,
сложенных гнейсами. Растительный покров здесь состоит почти исклю-
чительно из Cladonia alpestris с примесью С. mills и Cetraria islandica.
На менее заснеженных зимой участках развивается покров преимуще-
ственно из Cetraria islandica (Семенов-Тян-Шанский, 1948а).
Наряду с ягельниками следует обратить внимание и па другие расти-
тельные кормовые ресурсы, которыми могут располагать животные.
Для травоядных видов имеют значение, преимущественно в летнее время,
участки, где лучше развита травянистая растительность — осоки, злаки,
разнотравье. За пределами леса отдельные лужайки встречаются пре-
имущественно в субальпийском поясе, в частности по склонам некоторых
лагов или па ровных площадках, где скопился мелкозем и имеется доста-
точное увлажнение.
34*
532
Г- А. Новиков
Пышнее всего развито разнотравье в упоминавшихся выше высоки
ствольных ельниках па южных склонах. Здесь, в частности, образуются
густые заросли Mulgedium, Archangelica и других сочных растении,
составляющих излюбленный корм лосей и медведей. В этих же условиях
хорошо развиваются и кустарники — рябина, козья ива и другие, также
поедаемые лосем. Но особенно густые заросли кустарников — низко
рослых ив и берез — приурочены к верхнему пределу леса и .нижней
ступени субальпийского пояса, где они составляю'!' неисчерпаемый запас
Рис. 256. Следы глухаря, кормившегося побегами можжевельника. Район Чуна-Тундры
(июнь). Фот. О. И. Семенова-Тяп-Шапского.
веточного корма для копытных зверей, зайцев и леммингов, а также для
куропаток. Заросли можжевельника на горных склонах и в лесных ело-
вых суземках в зимнее время нередко привлекают глухарей, питающихся
побегами с хвоей и плодами (рис. 256).
Урожайность древесных семян, особенно хвойных пород, на Кольском
полуострове, как известно, чрезвычайно низка (Некрасова, 1948, 1949;
Новиков, 1940а, 1952а). Лишь березы плодоносят более часто и обильно.
Сосна же и ель дают ничтожное количество семян и через весьма большие
промежутки времени, так что кормовая база для различных семеиояд-
ных птиц и зверей оказывается крайне неустойчивой.
Наибольшей урожайностью отличаются ягодные кустарнички — во-
роника, черника (рис. 257), альпийская толокнянка, или гром-ягода
(Arctons alpina), отчасти голубика. При .этом урожайность ягод особенно
Я> птицiiidii .чир И'ольско.'и no.iipicmpoea
533
великана верхнем пределе леса. Например, в l'.)/i() г. в подобных усло-
виях в Чуна-Тундре урожаи черники, по поде,четам Т. И. Некрасовой,
достигал 1180 кг на 1 га, тогда как в елыiике-чер11пч11пке на равнине
('оставлял всего 138 кг. Урожай вороники в том же году колебался от
Рис. 257. Черника. Район Чуua-'Гундры (август).
(Рот. (). И. Семсиова-Тян-Шанского.
252 до 882 кг. При таком громадном количестве ягод кустарничковый
покров становится пестрым от сочетания .зелени листьев и темных ягод.
В период массового созревания в тундре ягод альпийской толокнянки
поверхность склонов приобретает характерный винно-красный оттенок.
Не случайно на пределе леса и отчасти в субальпийском поясе в конце
лета сосредоточивается масса разнообразных птиц.
й-:)4 Г. А. Новиков
Наконец, в горах Кольского полуострова довольно часто наблю-
даются обильные урожаи грибов (подосиновиков и др.). Даже в неурожай-
ные годы, по данным Л. И. Бобровой и М. X. Качурина (1936), в сосновых
лесах Мончетупдры можно собрать до 100 кг с 1 га одних только съедоб
пых трубчатых грибов.
Таковы в,общих чертах экологические урловия, в которых находятся
животные — обитатели гор Кольского полуострова. Эти условия, во
многих отношениях весьма суровые и неблагоприятные, являются основ
пыми факторами, определяющими возможность существования здесь ряда
видов животных, лимитирующими их численность и особенности поведе
ния и образа жизни.
К ИСТОРИИ ФОРМИРОВАНИЯ ЖИВОТНОГО МИРА
КОЛЬСКОГО ПОЛУОСТРОВА
Основным фактором, определившим историю животного мира инте-
ресующей нас области, было оледенение в четвертичном периоде, причем
горы Кольского полуострова принадлежали к числу центров оледенения,
откуда массы льда распространялись на прилегающие районы (Лаврова,
1947). Были, очевидно, периоды, когда льды покрывали толстым слоем
не только равнинные части полуострова, ио и наиболее высокие горы.'
Свободными ото льда оставались только отдельные скалы — нунатаки,
но они могли служить убежищами разве лишь немногим видам низших’
растений, но отнюдь не животным. Фауна, населявшая Кольский полу-
остров до ледникового периода, в своей большой части, очевидно, была
уничтожена или оттеснена и, по-видимому лишь немногие, более холодо-
стойкие виды продолжали существовать в столь суровых условиях. Между
тем еще в доледниковое время здесь водились, например, лоси, о чем
свидетельствуют остатки скелета, найденные в 1940 г. в моренных отло-
жениях в районе Ёны, в западной части полуострова (Громова, 1947).
К сожалению, отсутствие иных палеонтологических данных не по-
зволяет уточнить историю формирования животного мира, но, очевидно,
что фауна полуострова отличается значительной молодостью, будучи
в основном продуктом конца ледникового и особенно послеледникового
периода.
Важным фактором, с каждым годом приобретающим все большее
значение, является деятельность человека. До недавнего времени насе-
ленность центральных частей Кольского полуострова, особенно его гор-
ных районов, была крайне низка. Считают, что в Хибинском и Ловозер-
ском массивах, площадью порядка 2000 км2, раньше жило, да и то в лет-
нее время, всего около 10 семей саамов и ижемцев. Тем но менее и тогда
деятельность человека оказывала свое воздействие на фауну, в частности,
она привела к полному истреблению речного бобра, прежде широко рас-
пространенного на полуострове (Семенов-Тян-Шанский, 1938а). По мере
колонизации полуострова, увеличения численности населения, развития
домашнего оленеводства значительно сократилось поголовье дикого
северного оленя.
Даже после Великой Октябрьской социалистической революции
хозяйственное освоение центральных частей полуострова ограничивалось
территорией, непосредственно прилегающей к железной дороге. Лишь
начиная с 30-х годов, после открытия хибинских апатитов, а затем других
полезных ископаемых, когда были заложены в ранее безлюдных горных
массивах большие города — Хибиногорск (ныне Кировск) и Мончегорск,
созданы крупные промышленные предприятия и проложены дороги,
хозяйственная деятельность человека стала в полной мере сказываться
Г. А. Новиков
536
и на этих отдаленных и труднодоступных местностях. При этом наряду с про-
должающимся сокращением численности ряда видов стали появляться
новые обитатели, связанные в своем существовании с культурным ланд-
шафтом — населенными пунктами и полями. Так, в Кировске и его
окрестностях начали регулярно гнездиться нс только домовые воробьи,
вороны, сороки, обыкновенные овсянки, но и городские ласточки, а также
появлялись скворцы. Прекрасно приспособились к обитанию около жилья
человека многие полезные мелкие птицы из местной фауны — белые
и желтые трясогузки, чекапы-камепки, коньки, дрозды-белобровики,
вьюрки и даже варакушки.
Охота на ценные виды зверей и птиц в настоящее время регулируется,
и численность многих из них заметно возросла. В этом отношении весьма
положительную роль сыграл Лапландский заповедник, существовавший
с 1930 по 1951 гг. на обширной территории к востоку от оз. Имандра.
Организованный главным образом для восстановления поголовья дикого
северного оленя, Лапландский заповедник с успехом осуществил не только
эту задачу, доведя стадо оленей с 95 голов в 1929 г. почти до 1000 в 1941 г.
(Семенов-Тян-Шанский, 1948а), но и способствовал росту численности
других зверей и птиц. Кроме того, силами заповедника был поставлен
опыт акклиматизации ондатры и выпуска речного бобра. Эти звери,
а также американская норка были выпущены в ряде других районов
Мурманской области.
НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ СЕЗОННОЙ ЖИЗНИ
ЖИВОТНЫХ КОЛЬСКОГО полуострова
Прежде чем перейти к систематическому обзору животного мира
рассматриваемого горного субарктического ландшафта, необходимо хотя бы
кратко охарактеризовать особенности сезонной жизни различных групп
животных в связи с циклическими изменениями условий обитания. Эти
сведения помогут лучше уяснить специфические черты экологической
обстановки и образа жизни животных, населяющих горы Кольского
полуострова.
В связи с географическим положением района, лежащего значительно
севернее полярного круга, и общей суровостью условий существования
весна здесь даже в лесных суземках начинается поздно и протекает весьма
неравномерно вследствие возвратных волн холодов и снегопадов.
Судя по нашим наблюдениям и литературным данным (Фридолин,
1936а, 19366; Семенов-Тян-Шанский, 1937, 1947; Новиков, 19526), при-
ближение весны начинает чувствоваться в марте, хотя морозы все еще
нередко достигают —25°. В самом начале марта, а иногда и раньше раз-
дается первая барабанная трель дятлов. В марте приступают к гнездо-
ванию клесты-еловики.
В самых первых числах апреля прилетает пуночка. Около месяца она
живет в поясе леса и озерных котловинах, добывая корм на дорогах
и в поселках, и иногда подбирая на снегу опавшие семена ели. Лишь
в мае, когда в горах появляются большие проталины, пуночка пересе-
ляется в свои типичные гнездовые местообитания. В начале же апреля
на озерах, на больших полыньях около устьев рек и в их порожистых
участках появляются лебеди. В середине апреля прилетают обыкновен-
ные овсянки, которые на Кольском полуострове принадлежат к числу
перелетных птиц. В конце апреля в горной тундре начинают токовать
тундряные куропатки, а на льду озер энергично токуют тетерева, позднее
продолжающие токовать на еще не оттаявших болотах. Обычно в конце
апреля, реже в его середине или в первых числах мая встает из берлоги
медведь и именно в эту пору особенно энергично преследует лосей (На-
симович и Семенов-Тян-Шанский, 1951).
Наиболее интенсивный прилет птиц происходит в мае. В начале ме-
сяца на озерах в лесных низинах образуются многочисленные полыньи,
в которых останавливаются стайки гоголей. Вслед за ними прилетают
крохали, а затем — остальные виды уток. Одновременно с гоголем на
берегах озер появляется белая трясогузка, знаменующая скорее вскрытие
озер. Не даром саамы образно, называют ее «йынпуатынч», т. е. «разби-
ватель льда». В первой половине мая на лесных проталинах по южным
склонам кормятся первые дрозды — белобровики, певчие и рябинники.
Здесь же держатся юрки, желтые трясогузки и другие мелкие прилетные.
Г. zl. Новиков
йЗИ
птицы. По мере схода снега в лесу и на болотах они переселяются в спои
постоянные местообитания. Но еще в 20-х числах мая около половины
поверхности почвы в лесных суземках бывает покрыто снегом, а в горах
и того больше. Тем не менее к этому времени приурочено зацветание ряда
растений — серой ольхи, пушицы, вороники. С ними связано появление
первых шмелей. Наконец, в последних числах мая раздается кукование;
кукушки, а несколько раньше прилетают кулики-перевозчики и бекасы.
В течение всего мая токуют глухари. В мае же телятся северные олени
и лоси.
В конце мая или в первой половине июня вскрываются озера на рав-
нине, в том числе Имандра, а затем и расположенные в горах, за исключе-
нием некоторых, приуроченных к высоким перевалам. Этот период яв-
ляется переломным в развитии живой природы, хотя даже в середине
июня, а в горах и позднее, могут случаться снегопады, временно восста-
навливающие зимний ландшафт.
В течение июня зацветают почти все лесные и горные растения и по-
является большинство насекомых. Первые кровососущие комары выле-
тают еще в конце мая, но в июне они становятся крайне многочисленными
и докучливыми. В середине июля перестает куковать кукушка. Постепенно
замолкают и другие птицы. Поспевает морошка, появляются первые
ягоды черники, массовое созревание которой наступает в августе. Одно-
временно появляется много грибов — подберезовиков, подосиновиков,
сыроежек, отчасти белых и др.
В августе уже заметно сказывается приближение осени: желтеют
и осыпаются листья на деревьях, заморозки побивают наземную травя-
нистую растительность. В последних числах месяца в горах выпадает
первый снег. С окончанием светлых ночей появляется единственный на
Кольском полуострове вид летучих мышей — северный кожан. По лесам
кочуют смешанные стайки синиц, пеночек и других птиц. Птицы постепенно
улетают на юг. Большинство их покидает Кольский полуостров в сентябре,
и лишь дрозды задерживаются до октября, а некоторые водоплавающие
(турпан, синьга, пролетные морянки) остаются до глубокой осени.
Таким образом, общий период пребывания птиц в своих гнездовых
местообитаниях весьма невелик. Юрок проводит на Кольском полуострове
всего 117 дней, белая трясогузка — 119—137 дней, дрозды — 156 дней
и т. д. Между тем, например та же белая трясогузка под Ленинградом
живет около 180 дней. Иными словами, гнездовая жизнь у Кольских птиц
протекает в более сжатые сроки. Однако вопреки распространенному
мнению птенцы здесь не растут быстрее, чем в более южных широтах,
но зато сильно сокращается период между их вылетом из гнезда и отлетом,
тогда как предгнездовой период вследствие неблагоприятных экологи-
ческих условий весной заметно удлиняется (Новиков, 1944).
Приведенный беглый очерк хода сезонной жизни животных рисует
лишь самую общую, схематическую картину. На самом деле благодаря
сложным орографическим условиям и неоднородности микроклимата на
разных склонах, не говоря о существенных отличиях обстановки в отдель-
ных горных массивах, фенологические явления протекают весьма неоди-
наково. Так, в значительно более суровых Хибинских горах птицы при-
летают на 10—12 дней позже, чем в более теплых лесных суземках бас-
сейна Имандры и в районе Чуна-Тундры. Особенно велика разница в сро-
ках прилета рано возвращающихся на север видов, тогда как даты пер-
вого кукования кукушки в обоих районах не отличаются. Вместе с тем
л отлет птиц из Хибин происходит на 5—10 дней раньше. В результате
Животный мир Кольского полуострова 539
в Хибинах, несмотря на небольшое расстояние, отделяющее их от Чуна-
Тундры и прилегающих к ней суземков, птицы живут на гнездовье на
2—3 недели меньше (Новиков, 19526).
Пожалуй, еще более интересны значительные различия в ходе сезон-
ных явлений, которые наблюдаются на склонах разной экспозиции и
в зависимости от высоты над уровнем моря, что побудило В. Ю. Фридолина
(19366) говорить о дифференциальной фенологии. В этом отношении
особенно должны быть отмечены крутые склоны, обращенные к югу,
ибо на них фенологические явления нс только наступают весной и летом
значительно раньше, но и потому, что именно к этим теплым склонам
приурочены многие виды, мало свойственные северу, а более характерные
для умеренных широт.
Наконец, надо подчеркнуть и те крупные отклонения в ходе сезонных
явлений, которые наблюдаются в отдельные, необычайно теплые годы,
вроде 1934 г., когда не только ускоряется прилет птиц, развитие расте-
ний, вылет насекомых и пр., но появляются виды, ранее отсутствовавшие
или бывшие крайне малочисленными.
Но вернемся к характеристике осени. В первой половине этого периода,
в сентябре, происходит гоп у диких оленей и у лосей. Пушные звери:
интенсивно линяют. В октябре залегает в берлогу медведь. Осень па
Кольском полуострове довольно затяжная и холодная. Время от времени
выпадает снег, вновь стаивает, пока не установится окончательно. Осо-
бенно рано снеговой покров образуется в горах. Заметно сокращается
продолжительность дня, приближается заполярная ночь, столь сильно
осложняющая существование оседлых животных.
Число зимующих птиц на Кольском полуострове весьма невелико.
Кроме тетеревиных, к ним принадлежат гаички, трехпалый дятел, желна,
кукша, ворон и некоторые другие, возможность зимовки которых свя-
зана с состоянием в данный год их кормовой базы. Так, в годы хорошего
урожая семян ели здесь остаются зимовать клесты и большие пестрые
дятлы, при обилии семян березы — чечетки; урожай рябины сильно
задерживает отлет свиристелей; в «лемминговые» годы зимой наблюдается
много ястребиных сов, мохноногих сычей и др.
Млекопитающие, за исключением медведя и северного кожана, все
остаются на зиму активными. Северный кожан улетает на юг. Медведь
6—6% месяцев проводит в берлоге. Некоторые из зверей предпринимают
небольшие местные перекочевки. Лоси переходят в сосновые леса, где
меньше снега. Северные олени сперва также живут в борах, а затем,
обычно в январе, когда в лесу становится слишком много снега, пере-
бираются в горную тундру и держатся там большими стадами до конца
апреля—начала мая.
Белая и тундряная куропатки, горностай, ласка и заяц-беляк на зиму
белеют. Сроки их линьки хорошо совпадают со средними многолетними
датами установления и схода снежного покрова (Семенов-Тян-Шанский,
1937).
Интересно отметить, что, несмотря на суровые условия зимы, здесь
даже при незначительном повышении температуры воздуха часто при-
ходится наблюдать на снегу насекомых, главным образом Chionea и Sco-
peuma (Новиков, 19406). Осенью же, в период выпадения снега, насе-
комые на снегу не составляют редкости, причем не только такие типичные
нивальные формы, как Borens, но и другие, никак не приспособленные
к жизни на снегу (Фридолин, 1936а).
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЖИВОТНЫХ
КОЛЬСКОГО ПОЛУОСТРОВА
I. МЛЕКОПИТАЮЩИЕ —MAMMALIA
Фауна млекопитающих Кольского полуострова не отличается видо-
вым разнообразием и высокой численностью большинства форм. Всего
здесь насчитывается 29 видов, в том числе 4 вида насекомоядных, 1 — ру-
кокрылых, 12 — грызунов, 10 — хищных и 2 вида копытных. В указан-
ное число входят акклиматизированные и реакклиматизированные:
бобр, ондатра и американская норка, обитающие вне собственно горного
ландшафта. Кроме них, с горными местообитаниями непосредственно нс
связаны и некоторые другие млекопитающие (лесной лемминг, водяная
крыса, полевка-экономка и т. п.), но поскольку одни горные тундры
(Чуна, Монча и др.) весьма тесно объединены с окружающими лесными
равнинами, а в Хибинский горный массив леса внедряются до централь-
ных котловин и составляет неотъемлемую часть его ландшафта, то трудно
разделить местную фауну на горную и не горную. По-видимому, правиль-
нее рассматривать ее в более широком плане.
Отряд насекомоядных (/nsectivora) представлен лишь землеройками:
малой (Sorex minutus L.), средней (5. macropygmaeus Miller) и обыкновен-
ной (S. araneus L.) бурозубками и водяной куторой (Neomys fodiens
Schreb.). Бурозубки являются весьма обычными обитателями еловых
лесов, доходят до криволесья и зарослей кустарников на верхнем пределе
лесной растительности и частично заходят в горную тундру. Обыкновен-
ная землеройка часто селится около охотничьих избушек и саамских веж.
Кутора встречается довольно высоко в горах и иногда наблюдается зимой
на незамерзающих участках горных потоков.
Из летучих мышей (отряд Chiroptera) здесь встречается лишь северный
кожан (Vespertilio nilssonii Keys, et Blas.). Экология его остается почти
не изученной. Кожан встречается, как правило, лишь в конце лета—
начале осени (в августе—сентябре). Наиболее ранней датой встречи ле-
тучей мыши является 23 VII 1930, но это наблюдение относится к южной
части полуострова — деревне Умбе на Терском берегу (Фридолин, 1936а).
В необычайно жаркое лето 1934 г., когда летучие мыши вообще были
многочисленнее обычного, северный кожан дважды наблюдался в Хибинах
в июле: около полуночи он вылетал из шахты Апатитовой горы (Фридолин,
19366). Существует предположение, что на Кольский полуостров и в фин-
скую Лапландию кожан.залетает лишь во время своих дальних миграций,
когда по вечерам становится достаточно темно, тогда как летний полярный
день препятствует его существованию в высоких широтах. Интересно
также, что этотвид летучих мышей отличается значительной холодостой-
Животный мир Кольского полуострова
541
костью, что позволяет ему проникать далеко на север в столь позднее
время года (Фридолин, 1931; Кузякин, 1950).
Как и в других местностях, грызуны (отряд Rodentia) в описываемом
ландшафте являются наиболее многочисленными млекопитающими. Ис-
ключением в этом отношении являются лишь более крупные виды. Так,
заяц-беляк (Lepus timidus L.) хотя и встречается в самых разнообразных
местообитаниях, в том числе в горной тундре, но нигде не достигает высокой
численности. Индивидуальные участки отдельных особей лишь в редких
случаях соприкасаются друг с другом. Зимой большая часть зайцев
сосредоточивается в ельниках и по берегам рек и ручьев, где глубина
Рис. 258. Ствол березы, обглоданной зайцем-беляком. Район Чуна-Тундры.
Фот. О. И. Семенова-Тян-Шанского.
снега не столь велика и достаточно много корма. В бесснежный период
года беляки по-прежнему предпочитают еловые леса, в том числе разно-
образные высокоствольные ельники по склонам гор, а, с другой стороны,
довольно часто встречаются в горной тундре. Питается беляк главным
образом корой и побегами пушистой березы (рис. 258), ив, рябины и ягод-
ными кустарничками, тогда как осину обгладывает очень редко. Зайцы
в описываемом районе приносят два помета в год. Интересной особен-
ностью лапландских зайцев является то, что зимой они обычно спят не
в логовах, а в подснежных норах, образующихся под наклонившимися
деревьями. Как известно, норами в снегу пользуются беляки в низовьях
Лены и Хатанги (Романов, 1941; Новиков, 1952а; Владимирская, 1955).
Обыкновенная белка (Set иг us vulgaris L.) также весьма немногочисленна
даже в годы хорошего урожая семян ели и сосны. С единицы лесопокрытой
площади ее добывается здесь в 70 раз меньше, чем в средней полосе страны.
Чаще всего белка встречается в ельниках, но в случае неурожая еловых
семян и наличия сосновых перекочевывает в боры. Во время миграций
белки иногда забегают даже в горную тундру (Владимирская, 1948а).
Г. Л. Новиков
•> 12
1>обр (Castor fiber L.) встречался ла Кольском полуострове до 80-х го-
дов прошлого столетия, когда на одном из притоков р. Туломы был убит
последний зверь. В 1934 г. в Лапландском заповеднике выпустили пер-
вую небольшую партию бобров, в 1937 г. — вторую. Звери прижились
и расселились по ряду рек и озер на лесных равнинах. В некоторых
случаях они преодолели не только довольно значительные пороги, но
и водоразделы. В настоящее время есть все основания считать бобргт
прочно вошедшим в состав фауны Кольского полуострова (Семенов-Тян-
Шанский, 1938а; Касимович, 1948д).
В фауне Кольского полуострова представлено два вида леммингов:
лесной (Myopus schisticolor Lilljeb.) и норвежский (Lemmas lemmas L.).
Первый является исключительно обитателем лесов, главным образом
еловых, и сколько-нибудь высоко в горы не поднимается. Как и у других
мелких грызунов, у лесного лемминга в некоторые годы наблюдается
массовое: размножение, обычно совпадающее с таковым норвежского
лемминга. В такие годы лесные лемминги предпринимают миграции,
во время которых в большом числе гибнут в реках и озерах (Новиков,
1941).
Норвежский лемминг в обычные годы малочислен и редко попадается
на глаза даже в своих основных местообитаниях — в зарослях карлико-
ковых ив и берез над верхним пределом леса, в горных пологих долинах
и в горной тундре. Но примерно через 3—4 года численность лемминга
необычайно увеличивается и он становится самым обычным зверьком нс
только гор, но и лесных суземков, преимущественно зеленомошных
и черничных ельников. Расселение его из горных биотопов сперва начи-
нается по берегам рек и озер и по окраинам болот, поросших кустарни-
ком, т. е. по участкам, наиболее сходным по своему облику с местообита-
ниями леммингов в субальпийском и горно-тундровом поясах, а затем
захватывает различные типы еловых и смешанных лесов. За последнее
время «леммипговые» годы повторялись довольно регулярно. Массовое
размножение наблюдалось в 1930, 1934, 1937—1938, 1941—1942 и 1946 гг.
Особенно большим был подъем численности леммингов в 1938 г. Массовое
размножение леммингов обычно сопровождается миграцией и заканчи-
вается почти поголовной их гибелью. В результате на несколько лет
популяция впадает в депрессию, и уцелевшие особи сохраняются лишь
в немногих, наиболее характерных для вида местообитаниях. Миграции
норвежских леммингов, или пеструшек, широко известны в литературе.
Однако это явление обычно описывается неправильно, будто «странствую-
щие» зверьки, покидая свои местообитания, двигаются все в одном напра-
влении сплошной массой, подобно потоку. На самом деле лемминги бегут
порознь один от другого, а общее направление их движения сохраняется
лишь в пределах довольно ограниченного района. Перезимовавшие зверьки,
при условии сохранения высокой численности, ранней весной, еще по
снегу и льду, предпринимают новую миграцию, причем ее направление
может не совпадать с летне-осенней. Мигрирующие лемминги ведут
себя совершенно иначе, чем в период оседлой жизни; встретившись с че-
ловеком, они не прячутся, а злобно верещат и бросаются на протянутую
палку, подпрыгивая кверху. Масса мигрирующих леммингов гибнет
в пути, особенно при переправах через широкие озера и быстрые реки,
а также от хищников, а уцелевшие, по-видимому, погибают от различных
болезней (Насимович и др., 1948).
Кроме норвежского лемминга, в тундре обитает красно-серая полевка
(Clethrionomys rujocanus Sand.). Однако этот выходец из сибирской тайги
/‘liuiioinныи мир Кольского полуострова п43
в значительно большем количестве встречается в лесах, преимущественно
еловых, где населяет примерно тс же местообитания, что и. два других
представителя данного рода — рыжая полевка (С. glareolus Schreb.)
и красная (С. rutilus Pall.). Указанные три вида составляют основную
массу мышевидных грызунов. В некоторые годы число их бывает очень
велико, однако колебания популяций отдельных видов рода Clethriono-
mys нс вполне совпадают. В годы нарастания общей численности мыше-
видных грызунов резко преобладает рыжая полевка, а в годы спада волны
размножения — красно-серая. Красная же полевка всегда заметно усту-
пает в числе остальным двум видам (Семепов-Тяв-Шанский и Насимович,
1949).
Колебания общей численности мышевидных грызунов на Кольском
полуострове отличаются весьма большим размахом. Так, если в 1938 г.
в Лапландском заповеднике показатель добычливости полевок, не считая
леммингов, которые не ловятся обычными давилками, достигал 49.6%,
то в следующем 1939 г. он упал более чем в 40 раз и составлял всего 1.2%.
Если же учесть изменения количества леммингов, то, вероятно, ампли-
туда колебаний возрастет но крайней мере в 80 раз.
Колебания численности мышевидных грызунов имеют громадное
значение для многих хищных зверей и птиц. Массовое их. размножение
влечет за собой заметное увеличение количества горностаев, ласок, сов,
зимняков и других, способствует успешной зимовке пернатых хищников.
Так, гнезда и выводки зимняка и ястребиной совы в районе Лапландского
заповедника наблюдались только в «мышиные» годы. Именно в эти же
годы, здесь появлялись более редкие хищники — пустельга и болотная
сова, обычно отсутствующие. На питание леммингами и полевками в «лсм-
минговые» годы в той или иной мере переходят даже такие виды, как
орлан-белохвост и орнитофаги — дербвик и кречет. Последующее мас-
совое вымирание грызунов сказывается на их основных потребителях тем
острее, что хищники вследствие относительной бедности животного
мира Кольского полуострова располагают крайне ограниченным набором
и количеством резервных кормов (птиц, земноводных, пресмыкающихся
и пр.). В результате одни хищники вынуждены откочевывать или гибнут
(ласка, горностай, лисица, зимняк, ястребиная сова), другие, экологи-
чески более пластичные, вроде куницы, ограничиваются добычей боровой
дичи. Нередко голодающие хищники становятся жертвами друг друга
(Насимович и др., 1948; Соменов-Тан-Шанский и Насимович, 1949).
Ондатра (Ondatra zibethica L.), выпущенная в ряде пунктов полу-
острова, расселилась достаточно широко, во нигде не стала многочислен-
ной, поскольку здешние водоемы слишком бедны водно-болотной расти-
тельностью. Встречается ондатра исключительно на равнине, окружаю-
щей горы (Новиков, 1937).
В тех же местообитаниях, что и ондатра, держится водяная крыса
(Arvicola terrestris L.). Она повсюду малочисленна. Не менее редка по-
левка-экономка (Microtus oeconomus Pall.), обитающая в заболоченных
и поросших кустарником участках речных пойм. Другой вид серых по-
левок— пашенная полевка (М. agrestis Pall.) — распространена шире.
Она встречается не только в лесном поясе, во и в горной тундре, где
придерживается зарослей кустарников.
Отряд хищных (Carnivora) представлен преимущественно семейством
куньих (Mustelidae). Из общего числа 10 видов хищных к этому отряду
принадлежит 7: лесная куница (Martes martes L.) горностай (Mustela
erminea L.), ласка (M. nivalis L.), акклиматизированная американская
Г. А. Новиков
>44
норка (М. vlson Schreb.), барсук (Meles meles L.), росомаха (Gulo gulo L.)
и выдра (Lulra lutra L.).
Лесная куница является характерным обитателем леса, встречаясь
зимой, главным образом в борах и смешанных насаждениях, где в это
время держится больше всего глухарей, а летом — в ельниках и на бере-
гах рек. На Кольском полуострове, с его сильно разреженными лесами,
куница всецело перешла к наземному образу жизни и лишь изредка
передвигается по деревьям. В своих ежедневных продолжительных
охотничьих поисках она посещает и горные склоны. Куница питается
главным образом полевками, глухарями, белыми куропатками, ягодами.
Даже при недостатке мышевидных грызунов куница не голодает подобно
многим другим хищникам, так как с большой ловкостью добывает дичь.
При избытке пищи куница прячет остатки под колодами и среди кам-
ней.
В таких же местах она устраивает свои гнезда и временные лёжки
и очень редко селится на деревьях. Куница прекрасно приспособлена
к обитанию в суровых условиях заполярного горнотаежного ландшафта.
Не случайно численность ее не подвержена тем резким колебаниям, ко-
торые столь характерны для горностая и ласки, всецело зависящих от
состояния популяций полевок и леммингов (Насимович, 1948а).
Два последних хищника в своем распределении обнаруживают ту же
связь с мышевидными грызунами, будучи особенно обычными в местах
их сосредоточения, главным образом в ельниках. Вместе с тем горностай
встречается и высоко в горах. В годы массовой гибели грызунов горностаи
и ласки сильно голодают. Горностай особенно часто начинает богат],
по следам куницы и подбирать остатки ее добычи и даже частично пере-
ходит на питание таким необычайным кормом, как плоды можжевельника,
что никогда не наблюдалось в средних широтах, где горностай распо-
лагает более обширным набором резервных кормов. Некоторая часть хищ-
ников в поисках пищи перекочевывает к рыбацким избушкам и поселкам
на лесных озерах. Но и это не спасает горностаев от последствий голода,
и численность их резко падает впредь до нового «демпингового» года
(Насимович, 19486).
В годы низкой численности грызунов ласка очень редка. При улуч-
шении кормовых условий она встречается значительно чаще, но и здесь
значительно уступает горностаю. В зимнее время ласка придерживается
либо захламленных ельников и ельников с густым покровом из багуль-
ника и черничника, где снег не прилегает вплотную к земле, а образует
много пустот, либо в зарослях карликовых кустарников и по каменным
россыпям в субальпийском и высокогорном поясах (Насимович, 1949).
В ряде равнинных районов полуострова была выпущена американская
норка, но она нигде не достигла высокой численности.
Барсук крайне редко наблюдается лишь в самой южной и юго-западной
частях полуострова.
Росомаха на Кольском полуострове немногочисленна, но достаточно
обычна, регулярно встречается как в лесу, так и в горной тундре. Она
ведет бродячий образ жизни, задерживаясь на несколько дней лишь около
падали или крупной добычи. Иногда около трупа северного оленя или
лося собирается несколько зверей. Для росомахи весьма благоприятно
появление волков, ибо тогда она в изобилии бывает обеспечена пищей.
В отдельных случаях росомаха сама нападает на диких оленей, причем
не только из засады, но и путем упорного преследования (Насимович,
1948 г.).
Животный мир Кольского полуострова
545
Выдра также немногочисленна, по широко распространена по многим
рекам и озерам. Зимой она иногда совершает дальние переходы из одной
реки в другую, преодолевая даже высокие возвышенности, а с. крутых
склонов скатываясь прямо па брюхе, так что на снегу остается один
сплошной след (рис. 259). Из рыб выдра чаще всего ловит хариусов.
Известен случай проследования выдры росомахой (Насимович, 1948 г;
Владимирская, Лебедев и Насимович, 1953).
Бурый медведь (Ursus arctos L.) связан преимущественно с поясом
леса. Чаще всего он встречается в ельниках, в том числе в глухих, высо-
коствольных насаждениях по склонам гор, где особенно пышно развито
Рис. 259. След выдры, скатившейся с крутого склона. Район' Чуна-
Тундры (апрель). Фот. О. И. Семенова-Тян-Шанского
высокое разнотравье, служащее ему нищей. Нередко медведь выходит
в горную тундру, где его, очевидно, привлекает обилие ягод. В Чуна-
тупдре медведь однажды устроил берлогу в глубокой расселине скал.
Лапландские медведи значительно чаще среднерусских нападают па лосей.
Обычно это происходит весной, по насту, когда медведь только что поки-
нул берлогу и почти лишен другого корма, поскольку муравейники еще
не оттаяли и мало ягод на проталинах. Прочный весенний наст неплохо
держит хищника, и тот не только нападает на лосей из засады, но иногда
преследует их длительное время в угон. Северные олени почти не страдают
от медведя, ибо в эту пору в своем большинстве находятся еще в горной
тундре. Летом медведь усиленно разоряет муравейники и поедает массу
ягод вороники, черники и др., а также разнотравья (Насимович и Се-
менов-Тян-Шанский, 1951; Теплов, 1952).
Волки (Canis lupus L.) на Кольском полуострове сосредоточены пре-
имущественно на севере и востоке его, в зоне тундры, т. е. в районах
наиболее развитого оленеводства. Значительно реже и далеко не регу-
лярно они встречаются в центре и на западе полуострова, в районах,
характеризующихся повышенной многочисленностью и меньшим числом
35 Животный мир СССР, т. V
;>46
Г. .1. Новиков
копытных зверей. Но появляясь здесь, они причиняют подчас немалый
урон лосям, диким и домашним северным оленям.
Лисица (Yiilpcs rulpes L.) принадлежит к весьма обычным и достаточно
многочисленным хищным зверям. Она населяет разнообразные биотопы,
нередко заходя в горную тундру, где зимой ловит леммингов, пользуясь
Рис. 260. Трона стада диких северных оленей. Район Чуна-Тундры
(апрель). Фот. О. И. Семснова-Тяп-Шанского.
тем, что снег здесь хотя и сильно уплотнен, по лежи т тонким слоем. При
недостатке ипщн лисица ходит по следам куницы и похищает остатки
ее добычи. Известны случаи гибели лисиц от росомахи и беркута (Наси-
мович, 1948в).
В. 10. Фридолин (1931) сообщает, что якобы в горах Кольского полу-
острова встречается и при том нередко песец (/l/ощ-.т lagopus L.). Однако
Животный мир Кольского полуострова
547
это не соответствует действительности. Распространение песца ограни-
чено зоной тундры и лесотундры на северо-востоке полуострова. В цен-
тральных же районах, в частности в горных, он может появиться лишь
случайно, во время зимних миграций, по нам такие факты неизвестны.
Из парнокопытных (Artiodactyla) особенного внимания заслуживает
дикий северный олень (Rangifer larandus L.). Ранее весьма многочислен-
ный и широко распространенный не только на всем Кольском полуострове,
но и во многих районах Карелии, он сохранился главным образом в заи-
мандровских горных тундрах и окружающих лесных суземках. Польше
Рис. 261. Пасущееся стадо диких северных оленей. Чуиа-Тундра.
Фот, О. И. Семепова-Тян-Шанского.
всего оленей в Чупа-Тундре, на территории Лапландского заповедника.
Здесь их насчитывается около 1000 голов. В Хибинских и Ловозер-
ских тундрах дикие олени отсутствуют давно. В летнее время они
живут поодиночке или небольшими стадами как в лесу, так и в горах.
Им сильно докучает гнус. Для того чтобы хоть несколько избавить себя
от нападения комаров и мошек, олени в горах избирают наиболее ветре-
ные места или ложатся на сохранившиеся с зимы пятна снега. Но и эти
приемы далеко не всегда дают должный эффект. Поэтому при обилии
комаров олени чуть ли не постоянно находятся в движении, поскольку
встречный ветер отгоняет от бегущего зверя комаров. Олени из года
в год бегают по одним и тем же маршрутам и протаптывают целые системы
торных троп, тянущихся в горах вдоль хребтов и в обход вершин, а в лосу
вдоль речных долин и берегов озер (рис. 260). Оленьи тропы следуют по
наиболее ровным участкам местности, где нет тяжелых подъемов и спу-
сков; в лесу они неизменно приводят к наилучшим речным переправам.
Не удивительно, что этими замечательными «дорогами» пользуются многие
35*
548
Г. .1. Новиков
другие звери, как крупные, так и мелкие, а также люди. Немало вроде
северным оленяи причиняют кожные и носовые оводы.
Осенью ко времени гона олеин собираются в определенных местах.
Самцы, которые летом жило отделено от самок н телят, присоединяются
Рис. 262. Следы лосей на реке,Чупе. Фот. О. И. Ссмевова-Тяп-Шанского.
к ним, и образуются смешанные стада. Местами гопа служат либо пологие
участки ягельной тундры, либо сфагновые болота и вершины лесистых
варак в поясе лета. Рёв происходит с конца сен тября до середины октября
и сопровождается довольно сильными драками. Сильные самцы собирают
Животный мир Кольского полуострова 540
около себя по 10 и больше важенок. Интересно, что тут же находятся
и телята, которые нередко сосут своих матерей. Вскоре но окончании
гона самцы теряют рога.
Зимой олени сбиваются в стада, увеличивающиеся в размерах в те-
чение зимы. Часть оленей все время находится в лесу и живет небольшими
табунами. Но основная масса сосредоточивается с января—февраля
в горной тундре и образует несколько крупных стад, до 300 голов в каждом,
и ряд более мелких (рис. 261). К весне, когда снег в лесу уплотняется,
оленьи стада распадаются, и они группами спускаются с гор. В мае ме-
сяце важенки телятся (Семенов-Тян-Шанский, 1948а).
Характерным обитателем лесов является лось {Alces alces L.). Как
указывалось выше, он встречался на Кольском полуострове еще в долед-
никовое время. Однако в историческое время, в том числе и в новейшее,
он составлял здесь большую редкость. Во всяком случае, по Ф. Д. Плеске
(1887), во второй половине XIX в. лось лишь изредка забегал в пределы
Лапландии. Только с начала текущего столетия численность лося стала
заметно возрастать, он продвинулся далеко к северу и в настоящее время
весьма обычен во всех лесах полуострова. Летом лоси встречаются в раз-
нообразных местах, и па зиму собираются в борах и около рек, где меньше
снега и достаточно велики запасы корма (рис. 262). В районе Чуна-Тундры
эти сезонные перекочевки происходят по определенным маршрутам,
частично пересекающим горы.
II. ПТИЦЫ —AVES
Орнитофауна центральных частей Кольского полуострова, несмотря
на наличие ряда работ, по может отце считаться вполне изученной даже
в отношении видового состава. Лучше других горных районов исследована
территория Лапландского заповедника (Семенов-Тян-Шапский, 1937;
Владимирская, 19486; Новиков, 1952а) и Хибинских гор (Шибанов,
1927; Новиков, 19526). Для района заповедника известно 123 вида птиц,
в том числе около 25 видов, приуроченных к большим озерам, т. е. не
связанных с интересующим пас ландшафтом. В Хибинах зарегистировано
80 видов. В целом фауна птиц Лапландского заповедника и Хибин рас-
пределяется по отрядам следующим образом: гагарообразные (Colymbi-
formes)— 2 вида, веслоногие (Steganopodes)—1, гусеобразные (Anseri-
form.es) — 15, хищные (Falconiformes) — 10, куриные (Galliformes) — 5,
ржанкообразные (Charadriiformes) — 24, кукушкообразные (Cuculifor-
mes) — 1, совы (Striges) — 9, стрижеобразные (Cypseliformes) — 1, дятло-
образные (Pictformes) — 5, воробьиные (Passeriformes) — 58. Всего 131 вид.
Представляет интерес сравнение орнитофауны Хибинского горного
массива с фауной низменности, окружающей оз. Имандра, и района
Чуна-Тундры. Всего в этих рассматриваемых районах Кольского полу-
острова зарегистировано 143 вида птиц. Из них почти половина (62 вида)
встречается во всех трех районах. Сопоставление первых двух районов
показывает, что фауна приимандррвской низменности отличается от
хибинской не только большим числом видов, по и иным экологическим
ее аспектом. Если в Хибинах сейчас насчитывается 80 видов (из них 61
несомненно и вероятно гнездящихся), то на низменностях их 107 (в том
числе 85 гнездящихся). Из числа видов, безусловно гнездящихся в бас-
сейне Имандры, 19 не найдены в пределах Хибинского горного массива;
в их числе краснозобая гагара (Colymbus stellatus Poutopp.), 8 видов уток
и нырков, лебедь-кликун (Cygnus cygnus L.), кулик-грязовик (Limicola
falcinellus Pontopp.), малый веретенник (Limosa lapponica L.), чайка-
клуша (Larus fuscus L.), филин (Bubo bubo L.), оба вида неясытей (Strix
uralensis Tengm., S. nebulosa Forst.), малый пестрый дятел (Dryobates
minor L.), сойка (Garrulus glandarius L.), овсянка-ремез (Emberiza rustica
Pall.). Таким образом, среди не гнездящихся в Хибинах птиц преобла-
дают водоплавающие и болотные, т. е. обитатели биотопов, значительно
менее распространенных в горах, чем за их пределами. Вне Хибин имеются
также такие виды, частично залетные, частично, вероятно, гнездящиеся,
как серый журавль (Grus grus L.), полевой жаворонок (Alauda arvensis L.),
луговой чекан (Pratincola rubetra L.), береговая ласточка (Riparia ripa-
ria L.); в Хибинах они отсутствуют безусловно вследствие неблагоприят-
ных экологических условий. Здесь можно упомянуть также зяблика
(Fringilla coelebs L.), лишь случайно залетающего в Хибины, но относи-
тельно нередкого на низменности.
Животный мир Кольского -полуострова
55/
В спою очередь в Хибинах есть ряд птиц, отсутствующих на низмен-
ности. Отметим среди них виды, характерные для горного ландшафта
с его более суровыми условиями жизни: тундряная куропатка (Lagopus
mutus Mont.), пуночка (Placlrophenax nivalis L.), овсянка-крошка (Ит-
beriza pusilia Pall.), горная трясогузка (Molacilla cine.rea Tunst.) и др.
Рис. 263. Самец тундряной куропатки в период весенней линьки. Лишайниково-
каменистая тундра. Чуна-Тундра (июнь). Фот. О. И. Семенова-Тян-Шанского.
Таким образом, различия фаун горной страны Хибин и прилегающей
низменности несомненны и отчетливы. Эти различия, хотя и в менее
выраженной форме, можно проследить и при сравнении фаун Хибин
и Чуна-Тундры и ее окрестностей. Общее число видов (123) и количество
гнездящихся (84) на территории бывшего Лапландского заповедника
заметно больше, чем в Хибинах. В Чуна-Тундре гнездится 21 вид птиц,
совсем отсутствующих в Хибинах, ио из них 9 видов несомненно гнездится
и на низменности, около Имандры. Наконец, орнитофауна Чуна-Тундры
имеет с фауной низменности по крайней мере 61 общий вид (считая только
Г. А. Новиков
Г>Г,2
гнездящихся), тогда как для Хибин и низменности это число не превы-
шает 50. Наличие в Хибинах ряда горных, тундровых и сибирских видов,
отсутствующих в других районах, указывает па большую суровость
жизненных условий в этой горной стране.
Более детальную характеристику орнитофауны горных районов Коль-
ского полуострова целесообразнее всего осуществить исходя из ланд-
шафтно-экологического принципа.
В составе фауны птиц горных тундр имеется всего лишь один всецело
оседлый вид — тундряная куропатка. Ее перекочевки не выходят за
пределы высокогорного пояса, и лишь изредка, в конце зимы, когда
снеговой покров достигает наибольшей мощности, некоторая часть ку-
ропаток спускается немного вниз, в полосу березового криволесья. Миг-
рации же за пределы гор, о чем пишет Н. В. Шибанов (1927), совершенно
исключены. Тундряная куропатка не слишком многочисленна, но весьма
характерна для каменистых ягельных тундр (рис. 263).
На обрывистых скалах держится в гнездовое время пуночка (рис. 264).
На ровных каменистых участках гнездятся каменка (Oenanthe oenanthe L.)
и полярный жаворонок (Eremophila alpestris Gmel.). В кустарниковой
тундре обычной гнездящейся птицей является луговой копок (Anthus
pratensis L.). Высоко в горы нередко залетают кочующие стайки чечеток
(Acanthis flammea L.). Около небольших озер селятся средние кроншнепы
(Numenius phaeopus L.), питающиеся здесь преимущественно ягодами.
Из куликов высоко в горах, в типично тундровых условиях, обитает
хрустан (Charadrius morinellus L.); он предпочитает каменистую ягельную
тундру.
Из хищников летом в горной тундре часто наблюдаются дербник
(Falco columbarius Tunst.) и зимняк (Buteo lagopus Pontopp.). Изредка
здесь же встречается белая сова (Nyctea scandiaca L.) и залетает из пояса
леса ястребиная сова (Surnia ulula L.).
Полоса березового криволесья и кустарников не имеет специфических
видов. В ней гнездятся то же птицы, что и в соответствующих местооби-
таниях в поясе леса. Чаще других здесь селится чечетка. Особенно ожи-
вленно в этих верхних частях склонов становится в конце лета—начале
осени, когда поспевают ягоды. Их необычайное обилие привлекает стаи
дроздов и многих других мелких птиц, кормящихся либо ягодами,
либо различными насекомыми.
Наиболее разнообразна орнитофауна еловых лесов. В районе Чуна-
Тундры в них гнездится по крайней мере 40 видов. В наиболее распростра-
ненных ельниках-черничниках круглый год живут черноголовая и лап-
ландская гаички (Parus atricapillus lonnbergi Zedl., P. cinctus Lund.),
трехпалый дятел (Picoides tridactylus L.), белая куропатка (Lagopus-
lagopus L.) и рябчик (Tetrastes bonasia L.). Летом здесь доминируют пе-
ночка-весничка (Phylloscopus trochilus L.) и юрок (Fringilla montifringilla
L.). Обычны на гнездовье: кукша (Cractes infaustus L.), щур (Pinicola
enucleator L.), глухарь (Tetrao urogallus L.), лесной конек (Anthus tri-
vialis L.), дрозд-белобровик (Turdus musicus L.), в некоторые годы клест-
еловик (Loxia curvirostra L.) и др. В годы урожая семян ели клесты-ело-
вики держатся здесь всю зиму, кочуя небольшими стайками. Вместе сними
встречаются и более редкие белокрылые клесты (L. leucoptera bijasciata
Brehm), а в случае урожая семян березы зимует масса чечеток.
В некоторых предгорных участках и на южных склонах с более бла-
гоприятными условиями произрастания встречаются высокоствольные
ельники. Они сильно отличаются от характерных для Кольского полу-
ч Животный мир. Кольского полуострова !>Г>3
острова низкорослых и разреженных насаждений и по внешнему виду
походят на еловые леса более южных широт. Этот биотоп населен птицами
относительно слабо, по имеет ряд характерных форм, полностью или
почти совсем отсутствующих в других биотопах. Таковы выходец из
сибирской тайги — синехвостка (Tarsiger cyan,urns Pall.), однажды най-
денная здесь на гнездовье (Мальчевский, 1947); очень редкая зарянка
(Erithacus rubecula L.), желтоголовый королек (Regains regulus L.), по
крайней мере в некоторые годы остающийся и на зиму; крапивник (Trog-
lodytes troglodytes L.); чиж (Spinus spinus L.); завирушка (Prunella mo-
Рис. 284. Местообитание пупочки. Вершина горы Тах-
тарпор. Хибины. Фот. Г. А. Новикова.
dularis L.); дрозд-деряба (Turdus viscivorus L.), весьма редкий на полу-
острове и гнездящийся в описываемом биотопе преимущественно в более теп-
лые годы. Здесь же найдены гнездящимися ястреба (Accipiter gentilis L.
и A. nisus L.).
В приречных ельниках, отличающихся особенно большой примесью
березы и густым покровом из карликовой березки и разнотравья, гнездятся
снегири (Pyrrhula pyrrhula L.), пеночка-таловка (Phylloscopus borealis
Blas.), лесной конек, горихвостка (Phoenicurus phoenicurus L.), дрозд-
белобровик и др. Осенью в приречных лесах появляются стаи дроздов,
юрков, лесных коньков, свиристелей, иногда чижей и чечеток. Зимой
около ручьев и речек держатся небольшие стайки рябчиков, питающихся
березовыми сережками и почками различных лиственных деревьев, а также
белые куропатки (рис. 265).
554
Г. А. Новиков
Для заболоченных ельников особенно характерны овсянка-ремез
и камышовая овсянка (Emberiza schoeniclus L.). Во второй половине лета
здесь постоянно встречаются выводки глухарей и белых куропаток.
Лишайниковые ельники-беломошники, занимающие небольшие участки
в предгорьях Нявка-Тундры и некоторых других возвышенностей, насе-
лены птицами очень слабо. В небольшом числе здесь гнездятся только
щур, клесты, пеночка-весничка, юрок, гаички, дрозд-белобровик. Столь же
слабо заселены в гнездовое время угнетенные ельники па верхнем пределе
леса, но зато осенью этот биотоп, как и описанное выше березовое криво-
лесье, становится одной из важнейших кормовых стаций. Кроме того,
Рис. 265. Следы белой куропатки, кормившейся побегами и почками березы. Район
Чуна-Тундры. Фот. О. И. Семенова-Тян-Шанского.
летом на пределе леса часто наблюдаются холостые глухари и белые ку-
ропатки.
Для смешанных сосново-еловых лесов (рис. 266) особенно характерны
дуплогнездники — серая мухоловка (Muscicapa striata L.) и мухоловка-
пеструшка (М. hypoleuca Pall.), горихвостка, дятлы, в частности желна
(Dryocopus martins L.), а также крупные хищники, строящие на соснах
свои массивные гнезда, — беркут (Aquila chrysaetos L.), орлан-белохвост
(Haliaeetus albicilla L.), скопа (Pandion haliaetus L.) и кречет (Falco gyr-
falco L.). Вместе с тем этот биотоп в районах сплошных еловых лесов
является зимним местообитанием глухаря и важной кормовой стацией
для прилетных птиц весною.
Но для глухаря еще большее значение имеют лишайниковые боры
и сосняки на сфагновых болотах. Беркут и белохвост также предпочитают
гнездиться в сосновых лесах (рис. 267). Вообще же, как и в других частях
Животный мир Кольского полуострова
555
Советского Союза, сосняки населены птицами значительно слабее, чем
ельники. Характерных для них птиц очень мало. Среди них можно,
например, назватх. стрижа (Apus apus L.), в небольшом числе гнездящегося
в борах к западу от Чуна-Тундры.
На мелких осоковых болотах среди лесов гнездятся большой улит
(Tringa nebularia Gunn.) и кулик-фифи (7’. glareola L.), а в зарослях кустар-
ников по их окраинам — камышовая овсянка и крайне редкая овсянка-
крошка, однажды добытая в гнездовое время в Хибинах. На травяных
и моховых болотах гнездятся также желтая трясогузка (Molacilla flava thun-
Рис. 266. Смешанный сосново-еловый лес. Северное побережье Чунозера
(апрель). Фот. О. И. Семенова-Тян-Шанского.
bergi Billb.) и большой сорокопут (Lantus excubitor L.). Речные про-
токи и небольшие озерки среди болот служат местом обитания длинно-
носым крохалям (Mergus serrator L.) и особенно чиркам-свистункам
(Querquedula crecca L.).
Около речек, хотя бы с небольшими песчаными отмелями, селятся
белые трясогузки (Motacilla alba L.) и кулики-перевозчики (Tringa hypo-
leucus L.). В более спокойных участках рек держатся гоголи (Bucephala
clangula L.) и выводки крохалей. В кустарниках около ручьев, особенно
там, где на горных склонах они распадаются на ряд мелких русел, обычны
варакушки (Cyanosylvia svecica L.). Для горных бурных потоков весьма
характерна оляпка (Cinclus cinclas L.), остающаяся на незамерзающих
участках и на зиму. На реке Юкспорйок в Хибинах в гнездовое время
была добыта горная трясогузка.
Большое разнообразие вносят в горный и предгорный ландшафт озера.
На озерах, расположенных высоко в горах, приходится встречать лишь
куликов-перевозчиков и средних кроншнепов. Изредка на них оста-
навливаются пролетные утки; также редко посещает их во время охоты
скопа. На небольших лесных озерах встречаются чернозобая гагара,
длинноносый крохаль, гоголь и чирок-свистунок. Они не избегают и более
:>Г>6
Г. А. Новиков
крупных озер, где обитают и другие водоплавающие. На ряде озер (в Хи-
бинах — на Пайкунъявре, в районе Чуна-Тундры — на Чунозере, Чинглсъ-
явре, Охтозере, Пиренге и др.) имеются небольшие гнездовые колонии
Рис. 267. Гнездо орлана-белохвоста. Сосновое редколесье
близ истока р. Вороньей (сентябрь). Фот. Т. П. Некрасовой.
длиннохвостых крачек (Sterna paradisea Brunn.). На больших озерах
за пределами гор обитают чайки — сизые (Laras canus L.) и другие;
в глубь гор они залетают очень редко, лишь в период осенних предотлет-
ных кочевок. Озера с их прозрачной водой служат основным местом охоты
для скопы и орлана-белохвоста. Впрочем, последний кормится не только
рыбой (главным образом крупными щуками, отчасти хариусами и сигами),
но систематически ловит птиц (уток, глухарей и др.) и млекопитающих
(чаще всего ондатру, реже леммингов, полевок и др.). На песчаных бе-
реговых отмелях собирают выброшенных прибоем насекомых зуйки-гал-
стушники (Charadrius hiaticula L.). Здесь же кормятся трясогузки, белые
куропатки и другие птицы.
Таковы некоторые особенности орнитофауны и стационарного распре-
деления птиц в горных районах Кольского полуострова.
III. ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ —REPTILIA
Пресмыкающиеся на Кольском полуострове представлены всего двумя
видами. Из них несколько чаще встречается живородящая ящерица
(Lacerta vivlpara Jacq.), тогда как гадюка (Vipera berus L.) весьма редка.
В центре Хибин гадюка отсутствует, а изредка наблюдается лишь на
южных внешних склонах массива (Фридолин, 1931). В Чуна-Тундре гадюка
обитает также лишь на южном склоне южной части гор, где условия
инсоляции особенно благоприятны для этого пойкилотермпого животного.
Гадюка добывалась также в Монче-Тундре (Фридолин, 1931). Интересно
отметить, что в районе Чуна-Тундры в 1939 г. в связи с массовой гибелью
леммингов и лесных полевок, наступившей после двух лет необычайно
высокой их численности, наблюдалась перекочевка не только горностаев
и других хищников, но и гадюк, которые впервые за много лет появились
у подножья Чуна-Тундры и неподалеку от Чунозера. Очевидно под влия-
нием резкого недостатка пищи они вынуждены были покинуть свои
местообитания на южном склоне.
Заметим, что, несмотря на малочисленность ящериц, они все-таки
иногда становятся добычей птиц и хищных зверей. Остатки ящерицы
были найдены в желудках у трех кукш и у одного глухаря (Новиков,
1952 г.). В голодное лето 1939 г. остатки ящериц несколько раз встреча-
лись в составе пищи горностая, лесной куницы и лисицы, тогда как в дру-
гие, более благоприятные годы ящерицы этими хищниками не поедались.
IV. ЗЕМНОВОДНЫЕ —AMPHIBIA
Из земноводных на Кольском полуострове известна лишь травяная ля-
гушка {Rana temporaria L.). Хотя здесь она и распространена далеко на
север (по крайней мере до г. Колы, где мы наблюдали ее весной 1935 г.),
однако высоко в горах встречается в небольшом числе лишь на прилегаю-
щей низменности. Изредка, в случае недостатка мышевидных грызунов,
лягушки поедаются лесными куницами, горностаями, лисицами, а из
Птиц — большими сорокопутами.
V. НАСЕКОМЫЕ —INSECTA
Насекомые составляют весьма заметный и вместе с тем биологически
и экономически важный элемент животного мира рассматриваемого ланд-
шафта. В силу этого они заслуживают большого внимания. В биоцено-
тическом плане они подробно исследовались В. Ю. Фридолиным (1931,
1933, 1935, 1936а, 19366), который в течение ряда лет работал в Хибинских
горах. К сожалению, энтомофауна других горных массивов Кольского
полуострова пока почти нс обследована. Поэтому в основу настоящего
очерка нами положены данные, содержащиеся в биоценотических работах
В. Ф. Фридолина (главным образом, в его книге «Животно-растительное
сообщество горной страны Хибин»), систематизированные по отрядам,
1. ДВУКРЫЛЫЕ — DIPTERA
Среди двукрылых на первое место должны быть поставлены кровосо-
сущие виды, так называемый гнус. Эти насекомые в летнее время здесь,
как и в других северных районах, столь многочисленны и играют такую
важную роль в жизни других животных, что безусловно относятся к числу
ландшафтных.
Среди комаров преобладают два вида: вылетающий более рано Aedes
meigenanus Dyar и относительно поздний Аё. pullatus Coq. Третьим по
численности является Аё. communis Deg. Относящийся к тому же роду
Аё. excrucians Wik. играет совершенно незначительную роль. Также
в общем малочисленны и крупные комары рода Theobaldia —> Th. alas-'
kaensis Ludl., Th. glaphyroptera Schink., Th. kozhevnikovi (=borealis)
Shingarev. Основными местами выплода комаров Aedes служат мелкие
водоемчики на кочковатых торфяниках, расположенных на приозерных
равнинах и лесистых склонах. Они сравнительно рано освобождаются
от снега, вода в них быстро прогревается, что способствует развитию
личинок комаров. Первые комары появляются уже в середине июня,
иногда даже в конце мая, а спустя две, недели становятся столь много-
численными, что делают пребывание в лесу без накомарника почти не-
возможным. Период массового лёта продолжается около полутора—двух
месяцев, а в конце августа, самое позднее в середине сентября комары
исчезают. Они особенно многочисленны в местах их выплода — на тор-
фяных болотах и вообще в лесном поясе гор. Отсюда комары расселяются
и достигают вершин горных тундр. Этим вертикальным миграциям весьма
способствуют восходящие токи теплого воздуха, которые увлекают с со-
бой массу комаров и других насекомых и незаметно переносят их из
озорных котловин и суземков на горные плато. Напротив, сильные ветры
препятствуют расселению комаров, так как в этих случаях они избегают
взлетать на воздух, а прячутся в траве и иной растительности. Крово-
~>во
Г. А. Новиков
сосущие комары буквально отравляют существование людям, домашним
и диким животным. Следует отметить, что не только самцы, но и самки
комаров питаются нектаром цветов куропаточьей травы, рябины, чере-
мухи, брусники и др.
Кроме комаров, в составе гнуса мы находим 10 видов мошек. Наиболее1
массовый вид из них — Prosimulium macropyga Lundstr. Остальные виды
играют второстепенную роль; таковы Helodon ferrugineum Wahlb., Pro-
simulium hirtipes Fries, Odagmia ornata Mg., Gnephia lyra Lundstr., C. pal-
lipes Fries, Eusimulium anguslilarse Lundstr., Titanopleryx maculala Mg.,
Simulium venustum Say, 5. tuberosum Lundstr. Их личинки выводятся на
камнях быстро текущих горных ручьев, где скрываются в скоплениях
желтых водорослей (Hydrurus foetidus). Мошки вылетают значительно
позднее комаров, примерно с начала июля, энергичнее всего нападают
на человека и животных в июле—августе и в эту пору становятся совер-
шенно невыносимыми.
Не менее докучливы крошечные мокрецы (Culicoides). Они нападают
на своих жертв вместе с мошками. Биология их на Кольском полуострове
пока почти не изучена, в частности неизвестны места развития личинок.
Из числа мух кровососами являются слепни. В Хибинах их насчиты-
вается 9 видов, принадлежащих к родам Tabanus, Chrysops и Haematopota
(Chrysozona). Наиболее многочисленны из них Tabanus borealis Mgn.
и Т. arpadi Czil. (=stackelbergi N. Ols.), затем T. luridus Fall., T. tro-
picus Pz., T. lapponicus Wahlb. и T. polaris Frey. Из Chrysops преобладают
Ch. nigripes Zett., тогда как Ch. sepuleralis F. встречается реже. Род
Haematopota представлен одним видом — Н. pluvialis L. Массовое по-
явление слепней совпадает с периодом максимальных температур воздуха
и наименьшим количеством осадков (июль).
' Относительно кровососущих двукрылых, особенно комаров, мошек
и мокрецов, надо сказать, что в районах крупных городов и промышлен-
ных новостроек, где первоначально они были весьма многочисленны,
теперь их численность резко сократилась и «проблема гнуса» в значитель-
ной мере утратила свое значение.
К числу кровососущих видов, нападающих на птиц, принадлежит
муха-кровососка (Ornithomyia chloropus Bergr.), особенно часто встречаю-
щаяся на тетеревиных.
Среди практически важных вредных видов двукрылых необходимо
упомянуть известных вредителей оленеводства — оводов. В рассматри-
ваемом районе встречаются как носовой овод (Cephenomyia trompe Modeer),
так и кожный (Oedemagena tarandi L.).
На личинках шмелей паразитируют личинки мух Brachycoma devia
Fall, (семейство Tachinidae). В гнездах шмелей развиваются также ли-
чинки Volucella plumata Deg. (семейство Syrphidae), питающиеся от-
бросами. К паразитическим мухам относится также тахина Ceromasia
inclusa Htg., паразитирующая на личинках пилильщиков.
Одним из первых видов двукрылых, пробуждающихся ранней весной,
является гренландская, или весенняя, муха (Phormia groenlandica Zett.).
Она обитает не только около жилья человека, но и в дикой природе, где
питается соком берез и нектаром цветов ив, рябины, золотарника, вереска
и других растений. В летнее время-на цветах наблюдаются многие другие
мухи: на Saussurea alpina — представители семейства Syrphidae и Pho-
ridae, а также мушки Hilara (семейство Empididae)\ на Cirsium hetero-
phyllum — виды Eristalis (семейство Syrphidae) и Xyphosia miliaria Schrk.
(семейство Trypelidae)', на цветах субальпийской Oxytropis sordida —
Животный мир Кольского полуострова :">(> J
Chamaepsila morio Zett. (семейство Psi.ti.dae) и виды рода Leucopis (семей-
ство Charnaemyidae)', на астрагале — мелкие лиды Phylomyza (семейство
Agromyzidae); на гвоздике Dianthus superbus — крупная мохнатая муха
Eristalis anthophorina Flln.; па злаках — изредка хлебные мушки Chlo-
rops (семейство Chloropidae)', в цветах купальницы (Trollius europaeus) —
мушки Chiaslochaela (семейство М uscidae). В корзинках цветов ястребипки
Hieracium alpinum развиваются личинки мух Ndeela pu.pi.Uala Flln.
(семейство Trypetidae) и Paregle sp. (семейство Muscidae)', на рябине —
муха Cynomyia morluorum L. (семейство Tachinidae). На рябине же охо-
тится на других насекомых муха Scopeuma sp. (семейство Cordyluridae)',
•она долго остается активной и однажды ее наблюдали на свежевыпавшем
снегу. Листья золотарника минируют личинки Dizygomyza posticata Mgn.
(семейство Agromyzidae).
В еловых лесах встречается крупная хищная муха Laphria gilva L.
(семейство Asilidae), личинки которой питаются «буровой мукой» в ходах
личинок крупных усачей, а иногда высасывают и самых личинок. Здесь же
•обитает муха Xilophagus cinctus Deg. (семейство Leptidae), личинки ко-
торой поедают личинок короедов. На стволах елей наблюдаются также
мухи Leplis scolopacea L. (семейство Leptidae) и маленькие мушки Medetera
(семейство Dollchopodidae). Личинки последних живут в ходах короедов
и питаются их личинками. В гнилой трухлявой древесине выводятся
мушки Clusiodes apicalis Zett. (семейство Clusiidae) и некоторые другие
виды, в том числе, по-видимому, крупная осовидная муха Temnosloma
apiforme F. из семейства Syrphidae. Соком елей и продуктами разложения
питаются маленькие мушки Chymomyza и очень редкая Chrysotoxum
arcuatum L. (семейство Syrphidae). В детрите под камнями развиваются
длинные и чрезвычайно подвижные личинки лжектырей Thereva (семейство
Therevidae).
Ряд видов мух связан с грибами; таковы Pegomyia и Hylemyia (из
семейства Muscidae), Limosina (семейство Cypselidae), Amphipogon spec-
trum Wahlb. (семейство Piophilidae). В грибах в большом количестве
встречаются также личинки грибных комариков (Mycetophilidae, род
Phronia и др.). На березовых трутовиках часто наблюдаются маленькие,
.своеобразные трутовиковые мушки Mycetoaulus bipunctatus Flln. (семей-
ство Piophilidae). На нижней поверхности трутовиков в массе разви-
ваются личинки грибных комариков из рода Sciophila (семейство Мусе-
tophilidae), апельсинно-желтые имагинальные особи которых продолжают
.держаться на тех же трутовиках.
На торфяниках встречаются мухи Sericomyia lappona L., чьи личинки
развиваются в торфе.
В некоторые годы в конце лета наблюдается массовое появление
.своеобразных Bibio ротопае F. «В огромных количествах, — пишет
В. Ю. Фридолин (19366, стр. 248—249), — плывут они в воздухе в тихие
дни своим медленным полетом над растительностью и над поверхностью
воды озер и рек, служа здесь любимымкормом многих птиц и лососевых рыб».
По-видимому, достаточно разнообразная фауна Tendipedidae ( = Chi-
ronomidae) пока остается неизученной, хотя эти двукрылые весьма обычны
и многочисленны.
Во второй половине лета в большом количестве появляются комары-
долгоножки (семейство Tipulidae). Их нередко поедают различные виды
птиц, в том числе белая куропатка, рябчик, желна, кукша, юрок, овсянки
— ремез, крошка и камышовая, а также белая и желтая трясогузки, лесной
конек и многие другие (Новиков, 1952в).
.36 Животный мир СССР, т. V
Г. А. Новиков
;,G3
На снежном пятне на одном из горных плато были найдены занесенные
туда и оцепеневшие двукрылые Neosciaria (семейство Lycoriidae). Некото-
рых двукрылых приходится наблюдать даже после выпадения снега.
Кроме упоминавшейся хищной мухи Scopeuma, однажды в октябре
в подобных условиях была добыта Cypsela sp. (семейство Cypselidae),
а но льду замерзшего водоема бегала муха-водомерка Hydrophorus (се-
мейство Dolichopodidae). Но особенно часто на снегу встречаются бес-
крылые комары Chionea (семейство Limoniidae).
2. ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENOPTERA
Наиболее заметными представителями перепончатокрылых в фауне
горных районов Кольского полуострова являются шмели. Этих крупных,,
с сильным, энергичным полетом насекомых приходится наблюдать во
всех поясах гор, включая верхние плато, причем не только днем, но
и в светлые ночные часы полярного лета, не исключая холодных, ненаст-
ных дней, когда деятельность большинства насекомых замирает. Лишь
продолжительная непогода приводит и шмелей в оцепенелое состояние.
Особенной активностью отличаются шмели — обитатели высокогорного
пояса; они часто покидают свои коренные местообитания и кормятся1
па цветущих растениях лесного пояса гор.
В Хибинах обнаружено 10 видов настоящих шмелей и 2 вида пара-
зитных (род Psithyrus). Первых можно разбить на две основные группы::
1) высокогорную (арктическую), к которой относятся Alpinobombus
alpinus L., A. kirbyellus Curt., A. hyperboreus Schonch., Pratobombus lap-
ponicus F., P. formosulus Skor.; 2) лесную — P. pratorum L., P. pratorum
citrinus Schneider, P. hypnorum cingulatus Wahl., P. jonellus K., Bombas-
lucorum L., Agrobombus agrorum F. К паразитическим шмелям относятся.
Psithyrus flavidus Ev. и P. silvestris Lep.
Шмели появляются в конце первой половины июня и вскоре стано-
вятся весьма многочисленными и деятельными членами биоценоза горной:
тундры и леса. Питаются они едва ли не в равной мере как на горно-
тундровых, так и на лесных цветах, посещая по крайней мере 40 видов
растений.
Если в более южных широтах за счет шмелей и других высших пере-
пончатокрылых существует большое число разнообразных насекомых,
то в описываемом субарктическом районе этот комплекс беспозвоночных
животных весьма обеднен и ограничивается сравнительно немногими
видами. Кроме уже упоминавшихся двух видов паразитных шмелей
Psithyrus, развивающихся в гнездах настоящих шмелей за счет запасов/
собранных шмелями-хозяевами, можно указать лишь на муху Brachycoma
devia Fall, из семейства Tachinidae, чьи личинки, по-видимому, парази-
тируют на личинках шмелей, и, наконец, на муху Volucella bombylans
plumata Deg., личинки которой питаются различными отбросами в шмели-
ных гнездах. Попутно заметим, что нередко шмели бывают сильно
заражены гамазовыми клещами; на некоторых особях насчитывается
по нескольку сот клещиков.
В противоположность шмелям одиночные пчелы довольно редки
и большей частью немногочисленны. В лесном поясе найдены: Andrena
ruficrus Nyl., A. lapponica Zett., Halictis julvicornis Kirby, Osmia nigri-
ventris Zett., Prosopis annulata L. 'На альпийских лугах обитает только
один вид одиночных пчел — Osmia unicata Gerst., устраивающий своп
гнезда под камнями.
Животный мир Кольского полуострова 063
Изредка попадаются паразитирующие на одиночных пчелах пчелы-ку-
кушки (Nomada borealis Zett., TV. leucophlhalma Kirdy, Sphecodes hyali-
natus Hag.), а ‘также одиночные осы Sapyga similis Fallen.
Вообще одиночные осы в Хибинах немногочисленны и редки. Среди
них пазовом Deuteragenia bijasciala F., Psammochares fumipennis Zett.,
Odynerus callosus Thoms., 0. trifascialus Zett., 0. trimarginalus Zett.,
0. oviventris Wasm., а также паразитную Chrysis sp.
Общественные осы, напротив, достаточно многочисленны и играют
немаловажную роль в биоценозе. Среди них особенно многочисленны осы
рода Vespula (У. norvegica saxonica Fb.); значительно реже встречаются
Pseudovespa rufa L. Осы Vespula часто наблюдаются в горах и по галечным
ложам рек. Интересно, что почти все гнезда их располагаются у самой
земли. «Лишь однажды в Хибинах было найдено гнездо па высоте челове-
ческого роста. В этой закономерности, совершенно очевидно, сказывается
влияние микроклиматических условий, значительно более благоприятных
в приземном слое воздуха (Новиков, 1952а).
Муравьи на Кольском полуострове сравнительно разнообразны и
многочисленны. Они заселяют все вертикальные пояса, от торфяников
и болотистых приозерных низин до верхних частей горных плато и хреб-
тов, по, конечно, в первую очередьпояс лесов, особенно па южных склонах
гор. Наименее многочисленны муравьи в так называемой низинной ка-
менистой тундре, приуроченной к озорным котловинам центральной части
Хибин. Надо сказать, что вообще в Хибинских горах, даже в поясе леса,
муравьи отличаются своеобразной экологией и редко устраивают сколько-
нибудь крупные надземные муравейники, предпочитая селиться под кам-
нями и в упавших гниющих стволах берез и елей, тогда как в предгорьях
Чунатундры, особенно в ельниках-черничниках, муравейники весьма
многочисленны и нередко достигают значительных размеров. По данным
наших маршрутных учетов, здесь насчитывается до 15 муравейников
на 1 км, т. е. даже больше, чем под Ленинградом. ''
В Хибинах установлено обитание 12 видов муравьев. Из них в низин-
ной тундре встречаются Formica picea Nyl. и F. exsecta Nyl., на торфяни-
ках — темные виды F. jusca L., F. picea Nyl., F. gagatoides Ruzsky и мел-
кий, коротконогий Leptothorex (Mychothorax) acervorum L. На осоковых
болотах, кроме тсмвоокрашсниых видов Formica, селятся виды рода Myr-
mica — М. ruginodis Nyl., М. laevinodis Nyl., М. sulcinodis Nyl. и M.
lobicornis Nyl. В лесах по склонам гор распространены все местные виды
муравьев и в их числе, кроме упомянутых, Formica pratensis Rotz, и Cam-
ponotus herculeanus herculeanus L., а в сосновых лесах — также характер-
ный для них Formica rufa L. Из перечисленных видов шире всего распро-
странен Leptothorax acervorum L., поскольку он не только селится во всех
биотопах нижних частей склонов гор, но, по сути дела, является един-
ственным видом муравьев в высокогорной тундре.
Весьма заметным элементом фауны перепончатокрылых в . Хибинах
и других горных районах Кольского полуострова являются пилильщики
(семейство Tenthredinidae). Не случайно их личинки и отчасти взрослые
особи служат важным кормом многим птицам — белой куропатке, глу-
харю и разнообразным мелким насекомоядным видам. Видовой состав
пилильщиков изучен недостаточно полно. Среди них известны: живущие
на березе Croesus septentrionalis L., Arge ciliaris L., Trichosoma latreil-
lei Leach, Pteronidea sp., Caliroa sp., Scolioneura папа Klug.
Весьма многочисленны личинки пилильщиков на ивах, в том числе
виды рода Pontania. Хвоей ели питаются личинки Diprion polytomus
36*
Г. Л. Новиков
ММ
Hlgo листьями рябины — Hoplocampa alpina Zett. и некоторые дру-
гие.
Из сидячебрюхих перепончатокрылых в Хибинах нередко встречаются
крупные рогохвосты (семейство Siricidae') — Sirex gigas L. и Paururus
juvenicus L., а также мелкая Xyela julii Bred, (семейство Xyelidae).
Фауна наездников пока остается неизученной. Можно отметить лишь
роды Aphidius и llhyssa. Тем не менее наездники достаточно здесь много-
численны, судя как по визуальным наблюдениям, так и по относительно
частой их встречаемости в составе пищи птиц.
3. ЧЕШУЕКРЫЛЫЕ — LEPIDOPTERA
Чешуекрылые хотя и уступают некоторым другим отрядам насекомых
В отношени видового разнообразия и значения в жизни биоценоза иссле-
дуемых районов, по тем не менее представлены довольно хорошо.
На альпийских лугах, по-видимому в корнях астрагалов, обитают
гусеницы тонкопрядов (семейство Hepialidae) — Hepialus ganna Hb. и
Й. uralensis Gr.-Gr. На листьях голубики кормятся гусеницы Solenobia
sp. (семейство Psychidae). В некоторые годы высокой численностью от-
личается пестрянка Zygaena exulans Hach. (семейство Zygaenidae)\ ее
массовый лёт продолжается около двух педель июля, обычно во второй
его половине. Высоко в горах па цветах Dryas octopetala, а также на
кустиках голубики держится листовертка Argyroploce schulziana F.;
осенью в горной тундре, иногда даже после выпадения снега, встречается
другая листовертка — Acalla fimbriana Thnbg., а также Laspeyresia
phacana Wk. (из семейства Tortricidae). Столь же поздно, в период пред-
зимних снегопадов, когда проглядывает солнце, ио в более низких частях
гор, можно видеть маленькую, с изогнутыми крыльями Anthophila diana
Hb. (семейство Glyphipterygidae'). Представители семейства горно-
стаевых молей (Hyponomeutidae) — Hyponomeuta evonymellus Sc., Plutella
cruciferarum Zell, и P. senilella Zett. —- в Хибинах малочисленны; по-
следний вид наблюдается в горной тундре и на теплых каменистых скло-
нах гор весной, когда еще не полностью сошел снег, а затем осенью.
На листьях голубики кормятся гусеницы чохлоносок Eupista (—Coleo-
phora) из семейства Eupistidae. Семенами зонтичных в альпийской части
гор питаются гусеницы маленькой бабочки Cataplectica sp., принадлежа-
щей к семейству выемчатокрылых молей (Gelechiidae). К этому же семей-
ству относится и Pleurota bicostella G1. В субальпийском поясе встречается
также Hesperia andromedae Wallgr. (семейство Hesperiidae). На цветах.
Oxytropis sordida па альпийских лужайках наблюдаются огневки Polop-
leustis annulatella Zett. и Crambus fuscatellus Zett. (семейство Pyralididae).
В конце лета на цветах Cirsium hetcrophyllum питаются серые с черным
рисунком бабочки-пальцекрылки (Platy ptilla cosmodactyla Hb., семей-
ство Alucitidae)’, они остаются в активном состоянии до осени и иногда
летают при тихой погоде даже во время снегопадов. Одна из наиболее
красивых бабочек — махаон (Papilla machaon L.) — в Хибинах довольно
редка; гусеницы махаона живут на Angelica и других зонтичных расте-
ниях.
Из семейства белянок (Pieridae) в Хибинах найдены два вида: желтушка
(Colias palaeno L.), чьи гусеницы питаются листьями голубики, и довольно
редко встречающаяся обычная бритвенница (Pieris napi L.). Среди голу-
бянок (семейство Lycaenidae) в Хибинах обитают Lycaena argus L., L. opti-
Животный мир Кольского полуострова !>6В
lele Knock. и L. phereles Mb. (последняя была добыта на горном плато),
а также Callophrys rubi L. (в еловом лесу).
На альпийских растениях Bartschia alpina и Astragalus arctic,us оби-
тают черно-бело-оранжевые гусе,пи цы аркто-алыш некой булавоусой ба-
бочки Melilaea iduna Dalm. К этому ясе семейству Nymphalidae принадле-
жат обитательницы болот — перламутровка (Argynnis pales arsilache
Esp.) и A. jreya Thnbg., а также другие представители данного рода —
рано появляющаяся Л. euphrosyne К., крупная арктическая A. polaris
Boisd., очень здесь редкая A. aglaja L.; последняя появилась лишь в жар-
кое; лето 1934 г. на наиболее теплых южных склонах. Наконец, из Nym-
phalidae в Хибинах встречается общеизвестная траурница {Vanessa
antiopa L.).
На лесистых склонах довольно часто встречаются бархатницы (се-
мейство Salyridae), в частности Erebia disa Thnbg. и Е. lappona Esp.,
появляющиеся уже в конце июня и летающие почти все лето. Реже на-
блюдается Oene.i.s пота Thnbg. В необычно жаркое дето 1934 г. была
добыта Coenonympha liphon Rott. Всего несколько раз были добыты гусе-
ницы малого павлиньего глаза {Salurnia pavonia L.) и.з семейства Attach
dae {=Salurniidae). Лотом 1934 г. на окраине г. Кировска, в ущелье
р. Белой, была даже добыта бабочка - мертвая голова {Acheronlia alro-
pos L.).
На верхнем проделе леса па листьях березы обитают гусеницы хохла-
ток Nolodonta dromedarius L., на листьях ив, около ручьев, — N. ziczac L.,
а на осинах — Pygaera pigra Hufn. (все из семейства Notodontldae),
К числу наиболее разнообразных и многочисленных бабочек принад-
лежат пяденицы (семейство Geometridaei. Их насчитывается по крайней
мере 12 родов.
Из них Larentia subhastata Nolck. — одна из самых заметных местных
бабочек; опа появляется в последних числах июня, а в июле встречается
не только в лесу, но и в прилегающей горной тундре и в высокогорных
долинах. Значительно реже наблюдаются L. munitata, L. caesiata Lang- и
Oporinia autumnata Bkh. Многочисленна аркто-альпицская пяденица
Pygmaena fusca Thnbg. В конце лета и даже в сентябре летают желтые
пяденицы Lygrls populata L. Осенью наблюдается также Operophlera
brumala L. Кроме них, можно упомянуть Platagrotis speciosa ЫЬ. (се гу-
сеницы живут на голубике и питаются ягодами), Anaitis paludata Thnbg.,
редкую в Хибинах Selenia bilunaria Esp., довольно обычную на можжевель-
нике Eupilhecia (Tephroclyslia) helveticaria L., живущую на иве Cidaria
ruberata Frr., а также Gnophos sordaria Thnb. Обычно редкая Emalurga
atomaria L. в некоторые годы (например, в 1934 г.) появляется в большом
числе и встречается в течение всего лота во всех поясах, вплоть до горной
тундры.
Изредка и а березах попадаются гусеницы бабочки-серпокрылки
Drepana lacertinaria L. (семейство Drepanidae), На этом же дереве разви-
ваются крупные, темно-свинцового цвета, с яркими белыми пятнышками
и светло-коричневой головой гусеницы Polyploca (=Asphalia)flavicornis'V’
С березой связаны также гусеницы коконопряда Trlchiura crataegi var.
ariae Hb. (семейство Lasiocampidae).
Несколькими видами представлено семейство ночниц {Noctuidae):
Plusia interrogationis L., летающая при самом ярком солнце; довольно
редкая Anarla cordigera Thnbg.; характерно раскрашенная в зеленый,
желтый и белый цвета A. myrtilli L.; питающиеся на альпийских
растениях (Dryas octopetala и др.) Sympistis zetterstedti Stgr. и S. mela-
збб
Г. А. Новиков
пора Thnbg., Scoliopteryx libairix L. и, наконец, Platagrotis speciosa Hb.,
летающая по ночам. Большую редкость составляют крупные Aplecta
occulta L. и Calocampa vetusta Hb., они появились лишь в жаркое лето
1934 г.
Из семейства Arctiidae в Хибинах известна лишь Phragmatobia fuli-
ginosa L. Эта бабочка появилась в довольно заметном количестве все в
том же 1934 г., а до этого не наблюдалась ни разу.
4. СТРЕКОЗЫ —ODONATA
Подавляющее большинство стрекоз, встречающихся в Хибинских
горах, принадлежит к подотряду разнокрылых (Anisoptera). В их числе
здесь найдены Somatochlora sp. (из группы arctica), Leucorrhina dubia
Sander, и три вида рода Aeschna — A. coerulea Strom., A. junceae L. и
A. elisabethae Djak. Последние два вида встречаются значительно реже
остальных.
Из равнокрылых стрекоз (подотряд Zygoptera) в Хибинах обнаружена
лишь Agrion(-Calopteryx) virgo L.
Стрекозы появляются в первых числах июля и иногда бывают достаточно
многочисленными не только около озер, но и в глубине леса. Благодаря
своему энергичному полету они постоянно поднимаются высоко в горы
й встречаются в горной тундре и над снежными полями. Стрекозы в числе
других насекомых, которыми они питаются, поедают также кровососу-
щих комаров.
5. ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ —COLEOPTERA
По числу видов жуки занимают одно из первых мест, а в отношении
количества особей составляют весьма важную часть фауны насекомых гор-
ных районов полуострова. Правда, не все семейства этого отряда изучены
с должной полнотой, но тем не менее и имеющиеся материалы свидетель-
ствуют о богатстве жесткокрылых, особенно населяющих лесной пояс гор.
Здесь, по крайней мере в некоторые годы, весьма часто наблюдается
крупная черная жужелица Carabus glabratus Payk., встречаются С. cate-
ftulatus L., Miscodera arctica Payk. и виды родов Amara, Notiophilus,
Bembidion (семейство Carabidae). .
Весьма редок лесной скакун Cicindela silvatica L. (семейство Cicinde-
lidae)-, он был добыт лишь однажды на южном склоне. Изредка, на плесне-
вых грибах под корою елей встречается жук-таежник Sphaerites glabra-
tus F. (семейство Sphaeritidae).
Из пластинчатоусых жуков (Scarabaeidae) очень многочислен на цветах
рябины жук-восковик Trichius fa.scia.tus L. Здесь же кормятся и бронзо-
вики (Potosia metallica Payk.).
В корнях елей обитают маленькие, близкие к мертвоедам жуки се-
мейства Liodidae, как Anisotoma humeralis F. Другой вид этого же рода
(A. glabra Kug.) попадается в трутовиках на березах. В самых разно-
образных условиях, в том числе в горной тундре, встречается третий
представитель семейства Liodidae—Liodes sp., который, как известно,
связан в своем существовании с подземными грибами (по крайней мере
в более южных широтах). По берегам горных речек и озер живет ориги-
нальный мертовед из семейства Silphidae — Pteroloma forsstroemi Gyll.
Жуки-хищники (семейство Staphylinidae) свойственны главным об-
разом лесному поясу и здесь они весьма разнообразны и обычны. Финский
энтомолог Б. Поппиус (Фридолин, 1936а) приводит для области Энаре
Животный мир Кольского полуострова
L 67
<и Кольского полуострова 328 видов коротконадкрылых жуков. Из них
в Хибинах найдены: Anthophagus alpinus Payk. — в большом числе на
цветах рябины; Anthobium limbatum Er. и мелкий A. lapponicum Mannh. —
первый в большом числе на гниющих грибах, второй на морошке; на
грибах живет Bolitobius lunulatus L.; на березовых трутовиках — очень
мелкие виды рода Atheta. Жук Boreaphilus henningianus Sahib, наблюдался
однажды осенью ползающим по свежему снегу. На одном из горных плато
на снегу был найден Acidota crenata Fabr.
Весьма многочисленны в Хибинских горах щелкуны (семейство Elate-
ridae). Их насчитывается по крайней мере 19 видов, в том числе 7 горно-
тундровых. Довольно часто (жуки — на цветах рябины, личинки —
в трухлявой древесине) встречаются Athous subfuscus Mull, и A. niger L.
Во мху развиваются личинки Sericus brunneus L., во мху под камнями —
личинки Selatosomus(Gyrus) costalis Payk.; жуки последнего вида очень
многочисленны в высоких частях гор. В детрите существуют личинки
Dolopius marginatus L., редкие Campylus borealis Payk., Denticollis linearis
L. и Elater tristis L. С корнями ели связан тоже редкий Corymbites aeneus L.
Весьма редок Harminius undulatus Dog. Специально в горной тундре оби-
тают Hypnoidus (Negastrius) pulchellus L., Hypnoidus sp., Cryptohypnus
hyperboreus Gyll. и другие виды.
С хвойными деревьями связаны златки (семейство Buprestidae), не-
редкая небольшая Anthaxia quadripunctata F. и редкая, довольно крупная
Melanophila acuminata Deg. На стволах живых берез откладывает яйца
Agrilus viridis L.
Шишки ели повреждают маленькие жучки-точильщики Ernobius
(семейство Anobiidae). В довольно большом количестве их приходится
находить в начале лета на снежных пятнах в горах, куда они заносятся
восходящими токами воздуха.
В числе многих других обитателей березовых трутовиков следует
’также упомянуть своеобразных трутовиковых жуков рода Cis (семейство
Cisidae).
Значительным числом видов и особей представлена группа семейств,
близких к мягкотелкам: Lyeidae, Cantharididae, Dasytidae и Malachiidae.
Массовое их появление приурочено к первой половине лета. Среди пред-
ставителей семейства Lycidae известен Dictyopterus aurora Hbst. — про-
долговатый плоский жук с карминно-красными надкрыльями; usCantha-
rididae — Podobrus alpinus Bar. (питается соком на стволах елей),
Р. (Dichelotarsus) lapponicus Gyll., Cantharis paludosa Fall., Rhagonycha
.limbata Thoms., Podistra (Absidia) pilosa fumipennis Popp., виды Maltho-
des\ из Dasytidae — Haplocnemus tarsalis Sahib., Dasytes niger L.; из
Malachiidae — обыкновенная малашка (Malachius aeneus L.).
Ранней весной вылетают жуки-сверлилы Elateroidas dermestoides L.
(семейство Lymexylonidae), чьи личинки развиваются под корой и в дре-
весине берез, где питаются исключительно одним амброзиальным
.грибком.
На снегу на плато Кукис-вумчорр был найден жук-трясинник Су-
phon sp. (семейство Helodidae), занесенный туда током воздуха из озер-
ной котловины.
В толстом слое мха живут жуки-пилюльщики (Byrrhus) и их личинки
(семейство Byrrhidae). К семейству Byrrhidae принадлежит и Simplocaria
arctica Popp.
Под корой деревьев обитают хищные Жуки-щитовидки, как Ostoma
jerrugineum L. (семейство Ostomatidae); в Хибинах они редки, но тем не
568
Г. А. Новиков
менее иногда добываются птицами. Изредка попадаются также пестряки
(семейство Cleridae) — Cleroides jormicarius L. и C. rujipes Brhm. На цве-
тах Potentilla наблюдались жуки Haplocnemus или Dasytes (семейство
Dasytidae).
В ходах короедов, за счет их личинок, существуют плоскотелки (се-
мейство Cucujidae)'. Laemophloeus muticus F., L. ferruginous Steph., Pe-
diacus fuscus Er., Dendrophagus crenatus Payk. Последний однажды был
добыт на снегу в феврале.
Из блестянок (семейство Nitidulidae) известны сравнительно крупная,
желтая Epiraea sp. (на цветах рябины и купальницы) и черный, блестящий,
с красно-желтыми пятнами Glischrochilus quadripunctatus L. На березовых
трутовиках попадается мелкий, удлиненный Rhizophagus sp. (семейство
Rhizophagidae). Тут же найдены грибоеды Litargus bifasciatus F. (семейство
Mycetophagidae), грибовики из семейства Erotylidae — Triplax scutellaris
Ghrp., T. bicolor Gyll., T. aenea Schall., а также скрытник Corticaria Sp.
(семейство Lathridiidae).
Из семейства Coccinellidae в Хибинах известна лишь Anisosticta stri-
gata Thunb., добытая на осоковом болоте.
С лесными местообитаниями связаны жуки-тенелюбы (семейство Ме-
landryidae)'. поздно появляющийся Stenotrachelus. aeneus Payk., очень
редкий Zilora elongata J. Sahiberg, обитатели трутовиков Orchesia mi-
cans Panzer и О. picea Seidl, и, наконец, буровато-рыжий Tetratoma ancora F.
Нередко на цветах рябины и таволги встречается горбатка Anaspis
arctica Zett. (семейство Mordellidae). Их личинки развиваются в гнилой
трухлявой древесине ели.
В ходах короедов, в стволах елей, изредка берез, селятся жуки-трух-
ляки (Pytho depressus L.), их плоские личинки, а также другой предста-
витель того же семейства Pythidae — Sphaeriestes bimacwlatus Gyll.
В грибах развиваются личинки Rhinosimus planirostris F.
В березовых трутовиках живут чернотелки (семейство Tenebrionidae)
Bolitophagus reticulatus L. и Bias thoracicus Fabr.
Из усачей (семейство Cerambycidae) в хибинских лесах многочисленнее
всего представители рода Acmaeops'. A. marginata F., A. septentrionis
Thoms., Л. smaragdula Fabr., A. pratensis Laich.; последние два часто
встречаются и в горной тундре на цветах Dryas octopetala. Весьма много-
числен крупный, связанный с елью Pachyta lamed L. На цветах шиповника
и купальницы кормится Evodinus interrogationis L., на рябине — Е. bo-
realis Gyll. В погибших стволах берез и на рябинах встречается Rhagium
mordax Dg. В древесине живых берез обитают личинки Saperda
scalaris L. Весьма обычен, многочислен и широко распространен Asemum
striatum F. Не составляет редкости Judolia sexmaculata L. С елью связан
целый ряд других более редких видов, как Tetr opium castaneum L., T. fus-
cum¥Monochammus sutor L., Callidium violaceum L., C. coriaceum Payk.,
Semanotus undatus L., Molorchus minor L., Pogonochoerus fasciculatus Deg.,
Oxymirus cursor L. и Rhagium inquisitor L. В сосновых лесах наблюдается
редкий Acanthocinus aedilis L.
Семейство листоедов (Chrysomelidae) представлено 16 видами, из них
лишь 2 встречаются в горной тундре. Это — живущие на иве Salix lanata
красные Phytodecta affinis Schonb. и черные Ph. linnaeana Schrank. Кроме
того, в субальпийском поясе под камнями в большом числе живут Chry-
somela marginata L.; их имаго и личинки питаются листьями Astragalus.
На цветах черемухи в изобилии собирается лжерадужница Plateumaris
discolor Panz., личинки которых развиваются на водных растениях..
Животный мир Кольского полуострова
569'
Весьма обычны листоеды Phytodecta pallida L. и Melasoma lapponicum L.
Личинки первых живут на листьях рябины, а имаго обоих видов —
на листьях березы и ив. На березах, ивах и осинах обитает Plagiodera
versicolora Laich. Листья молодых осин сильно повреждают личинки
бронзово-зеленого Phyllodecta vitellinae L. С березой связаны Cryplocap-
halus labiatus L. и очень редкий Lochmaea capreae L. (живет также и на
ивах). Специально к иван-чаю приурочен Adoxus obscuras L.; во внутрен-
них частях Хибин этот листоед весьма обычен, так как на отмелях
оз. Большой Вудъявр волнами выбрасывается очень много погибших
в воде жуков. Несколько видов листоедов обитает на осоках: в большом
числе Plateumaris discolor Panz., довольно редко Donacia (antiqua Kunze?),
а также маленькая Chaetocnema sahlbergi Gyll. и Crepidodera sp. Наконец,
можно упомянуть листоеда Cassida rubiginosa Miill.
Из семейства ложнослоников (Anthribidae) в Хибинах найден лишь
Tropideres dorsalis Thunb., развивающийся в гниющих сучьях. К сосновым
лесам приурочен Rhinomacer attelaboides F. (личинки развиваются в цве-
точных побегах сосны).
Значительным числом видов представлены семейства трубковертов
(Attelabidae) и долгоносиков (Curculionidae). Всего их насчитывается
около 27. Большинство долгоносиков, как и других жучков, приурочено
к поясу леса, и лишь 5 видов являются горно-тундровыми. Чрезвычайно
широко распространен в лесах березовый трубковерт (Deporaus betulae L.).
Он начинает повреждать листья березы, как только те станут распу-
скаться, а с середины июля все ветви бывают увешаны массой трубочек,
в которых находятся личинки. Иногда Deporaus betulae L. заходит и в горы.
Из долгоносиков в очень большом количестве в лесах живет Polydrosus
ruficornis Bonsdorf, встречающийся в течение всего лета на березе. С бе-
резой же связано существование и ряда других долгоносиков: маленького
прыгающего Orchestes stigma Grin, (водится также и на карликовой
березке), совсем крошечного Anoplus plantaris Naczen., редко встречаю-
щегося серого Strophosomus rujipes Steph., живущего под корой мертвых
стволов узкотелого Eremotes aster L. В цветочных почках ив изредка по-
падается Dorytomus sp. Листьями ивы Salix lanata в горной тундре пи-
тается крошечный черный Orchestes foliorum Miill. На сосне обитают
Pissodes piniphilus Hrbst., Р. pini L. и Hylobius pinastri Gyll. В еловых
лесах особенно многочисленны Н. abietis L. и Pissodes gyllenhaliGy]!. Не-
сколько менее многочислен Р. hercyniae Hrbst. Довольно редок крупный
Hylobius albosparsus Motsch. Некоторые долгоносики связаны с травяни-
стыми растениями. Таков живущий на золотарнике (Solidago virgo aureae)
в стадии личинки Limobius borealis Payk., на герани — очень редкий и
спорадично распространенный Zacladus exiguus 01., на фиалке Viola mon-
tana — Orobitis cyanea L. (как известно, все виды этого рода связаны
с фиалками). На верещатниках в большом числе встречается Coeliodes
nigritarsis Hast., а на торфяниках с вереском — маленький вересковый
долгоносик (Micrelus ericae Gyll.). В горной тундре, кроме упомянутых
Orchestes stigma Grin, и О. foliorum Miill., живут Phytonomus sp. (жуки —
на цветах Oxytropis), Apion sp. (на Oxyria digina), и, наконец, весьма
обычный Otiorrhynchus dubius Strom.
Короеды (семейство Ipidae) сосредоточены в поясе леса и здесь местами
весьма многочисленны. Большая часть их связана с елью, некоторые —
с сосной. К последним относятся: Phthorophloeus spinuzlosus Rey, Blasto-
phagusfMyelophilus) piniperda L., Hylurgops glabratus Zett., H..palliatus
Gyll., Hylastes cunicularis Er., Polygraphus subopacus Thoms., Cryphalux
Г. А. Новиков
570
-saltuarius Wse., Dryocoetes hectographus Reitt., D. autographus RatzlR,
Xylechinus pilosus Ratzb., Pityophthorus micrographus Gyll., Pityogenes
saalasi Eggers, P. quadridens Hrt., P. chalcographus Ips typographus L.,
Orthotomicus starki Spev. На ели живет также Trypodendron lineatum
Oliv., но его личинки питаются не древесиной, а плодовыми тельцами
грибков, развивающихся на стенках ходов. На сучьях поваленных елей
и сосен обитает Ips acuminatus Gyll., в коре березы — Scolytus ratzeburgi
Jans. В Хибинах обнаружен также Blastophagus minor Hrt.; он никогда
не был находим на Кольском полуострове и, по-видимому, попал сюда
со свежими бревнами, привезенными с юга.
6. НАСТОЯЩИЕ ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫЕ —HETEROPTERA
Отряд Heteroptera представлен в фауне Хибин сравнительно немногими
видами. Тем не менее клопы составляют достаточно заметный элемент
животного мира лесного пояса гор. Наиболее характерными среди них
является род Aradus. В первую половину лета, с самой весны, эти клопы
появляются в лесных долинах в очень большом числе и тогда наблю-
даются на свежих пнях и поврежденных стволах елей, в местах, где вы-
ступает сок, массами скапливаются на снежных нолях высоко в горах,
выбрасываются волнами на береговые отмели озер. Во второй половине
леса клопы Aradus прячутся и питаются мелкими грибами на толстых
корнях елей,^несколько ниже поверхности земли. Всего в Хибинах обна-
ружено 6 видов описываемого рода: A. lugubris Fall., A. angularis J. Sahib.,
A. laevisculus Rent., A. crenaticollis F. Sahib., A. corticalis L., A. pictus
Baer. Кроме них, с елью связан также Gastrodes abietum Bergr. (семейство
Brachyrhynchidae).
На березе, составляющей постоянную примесь в еловых лесах, встре-
чается ряд очень редких здесь клопов; в том числе Psallus betuleti Fall,
(семейство Miridae) и хищный Scoloposcelis obscurella Zett. (семейство Antho-
-coridae), живущий под корой; под корою же существуют питающиеся
детритом Eremocoris abietis L. и Е. plebejus Fall, (семейство Lygaeidae).
На сосне был обнаружен клоп Zicrona coerulea L. (семейство Pentatomidae).
В ярусе подлеска, на можжевельнике, живут Pitedia juniperina L.
и Eysarcoris(=Rhacognathus) punctatus L., оба из семейства Pentatomi-
dae', на ивах — Plesiocoris rugicollis Fall, из семейства Miridae.
Ряд клопов из последнего семейства обитает в травянистой раститель-
ности. Среди них особенно многочислен Stenodema holsatum F. Он появ-
ляется очень рано и уже в начале июня иногда наблюдается ползающим по
снегу. Позднее этот вид встречается на зонтичном Angelica, а также пи-
тается на созревающих семенах развесистого бора (Milium effusum).
На осоках держится Teratocoris viridis Dgl. Sc., на Mulgedium alpinum —
Lygus pabudinus L. Из видов Miridae на одном горном плато обнаружен
Chlamydatus signatus J. Sahib.
7. РАВНОКРЫЛЫЕ ХОБОТНЫЕ —HOMOPTERA
Фауна тлей (подотряд Aphidodea) изучена весьма недостаточно, но
тем не менее уже сейчас для Хибин известно значительное число видов,
почти целиком принадлежащих к подсемейству Aphidinae. Тли в Хибин-
ских горах немногочисленны и не часто образуют сколько-нибудь замет-
ные колонии. В своем большинстве они встречаются на травянистых
растениях, что может быть связано с более благоприятными микроклимати-
Животный мир Кольского полуострова
571
•ческими условиями в приземном ярусе. Лишь в теплое лето 1935 г. наблю-
дался исключительный по своей массовости лёт березовых тлей. Громад-
ное их количество встречалось не только в лесу,, но и в горной тундре.
На деревьях обитают лишь немногие виды, в частности Euceraphis
betulae Koch, (подсемейство Phyllaphidinae) и черные Symydobius oblongusY.
на березе, Myzaphis abietus Kalt, на ели, Lachnus pineti Koch, на сосне и
L. juniperi Deg. на можжевельнике (последние два вида принадлежат к под-
семейству Cinarinae). Наконец, на ивах (Salix phylicitolia) живет Clavi-
gerus salicis Kalt, (подсемейство Pterocomminae), а на черемухе (Padus
racemosa) — Aulacorthum sp.
Что касается обитателей яруса травянистых растений, то среди них
можно отметить следующие виды: на колокольчике — Megalosiphum
• campanulas Kalt.; на зонтичных — темно-зеленые Siphocorynae aegopodii
Scopoli; на герани — желтые Aphis geranii Kalt.; на иван-чае, купаль-
нице, морошке и других растениях, причем не только в лесном поясе,
но и в верхних частях склонов —• крупные Macrosiphum cholodkovskyi
.Mordv,; в субальпийском поясе на Oxytropis sordida — Aphis craccae L.
,(этих тлей здесь доят муравьи) и на Astragalus frigidus — большие зе-
леные Acyrthosiphon pisi Kalt. С осоками связаны Rhopalosiphum padi L.,
co злаками — Sitobion avenae Fabr. Ha Gotoneaster uniflora живет Ovatus
.mespili v. d. Goot. Наконец, на папоротнике Nephrodium spinulosum
обнаружен какой-то новый вид рода Microlophium.
К числу представителей отряда Homoptera относятся также цикадки
Eixius, найденные на своеобразном папоротнике Polystichum Lonchitys,
и вредители ели Helicoptera lapponica Zett. (семейство Cixiidae).
8. ПРЯМОКРЫЛЫЕ — ORTHOPTERA
Из прямокрылых в Хибинах известна лишь полярная кобылка (Ме-
ianoplus frigida Boh.), нередко встречающаяся на хорошо обогреваемых
солнцем участках не только в поясе леса, но и на субальпийских лужай-
ках некоторых долин. Изредка в Хибинах и Чунатундре встречается лап-
ландский таракан (Ectobius lapponicus L.).
9. ВЕСНЯНКИ —PLECOPTERA
Виды веснянок пока не изучены. Эти насекомые встречаются в Хи-
бинах нередко. Их, в частности, приходится наблюдать питающимися
соком и продуктами разложения на пнях и стволах елей.
♦
10. РУЧЕЙНИКИ — TRICHOPTERA
Ручейники также исследованы значительно слабее других отрядов.
Среди них наблюдался Stenophylax coenosus Me Lach, и оставшиеся не-
определенными виды рода Chaetopteryx.
И. СКОРПИОНОВЫЕ МУХИ — MECOPTERA
Заканчивая обзор фауны насекомых Хибинских гор, нельзя не упомя-
нуть интересного представителя отряда скорпионовых мух — Boreus
hyemalis L. Здесь это типично «зимнее» насекомое, появляющееся на
снегу во время оттепелей. Boreus нередко наблюдается в течение октября,
.в том числе и при сильном холодном ветре.
ЗНАЧЕНИЕ ЖИВОТНОГО МИРА ГОР КОЛЬСКОГО
ПОЛУОСТРОВА ДЛЯ ЧЕЛОВЕКА
Животный мир горно-таожиого ландшафта Кольского полуострова'
имеет разностороннее значение для населения этой части страны.
Среди млекопитающих и птиц насчитывается ряд ценных охотничьих
и промысловых видов. Из пушных зверей на первое место должна быть,
поставлена лесная куница. Лапландская куница принадлежит к наиболее
ценному северному кряжу этого вида. Важно, что она здесь достаточно
многочисленна, и численность ее не подвержена резким колебаниям по
годам. В этом отношении положение с горностаем существенно иное.
В годы массового размножения леммингов и других мышевидных грызу-
нов численность горностая заметно возрастает, а в годы депрессии гры-
зунов — резко падает, так что практически горностай почти исчезает.
Отсюда ясно, что этот хищник не может рассматриваться в качестве устой-
чивого объекта промысла. Размеры его добычи должны планироваться
в зависимости от состояния кормовой базы так, чтобы в период пика чис-
ленности промысел достигал максимума.
Численность остальных хищных пушных зверей — выдры, росомахи,,
лисицы и других — в общем невелика, и их относительное значение
в пушном промысле заметно уступает таковому куницы.
Как указывалось выше, в целях обогащения местной промысловой
фауны в равнинных районах полуострова (в бассейне р. Оленницы в Тер-
ском районе Мурманской области), в 1935—1936 гг., были предприняты
опыты акклиматизации американской норки (Лавров, 1946). Известное
число ее натурализовалось, размножилось и расселилось, но промысло-
вые перспективы этого опыта еще не вполне ясны. Основным препятствием
к должному увеличению численности порки служит недостаточно обиль-
ная и устойчивая кормовая база. Если реки полуострова сравнительно
богаты рыбой, то численность мышевидных грызунов подвержена крайне
резким колебаниям, а. лягушки, имеющие большое значение в других
районах, здесь столь малочисленны, что не могут играть никакой роли.
Следует также иметь в виду почти неизбежную острую конкуренцию
акклиматизируемой норки с выдрой, более сильной и лучше приспособлен-
ной к местным экологическим условиям.
Пушные звери из числа грызунов — белка и заяц-беляк — не имеют
большого значения вследствие низкой и крайне неустойчивой числен-
ности. Достаточно сказать, что даже в годы довольно высокой числен--
ности белки добыча ее с единицы площади в районе Чуна-Тундры примерно
в 70 раз уступает таковой в средней полосе страны. Размеры промысла
зайца-беляка еще ниже.
Выпущенная еще в 1939 г. ондатра расселилась в южной, центральном
и западной частях полуострова достаточно широко, но нигде не достигла
Животный мир Кольского полуострова
Г. 73
такой высокой плотности, как во многих других областях Советского
'Союза, так как здешние водоемы слишком бедны водной растительностью
.(Новиков, 1937; Лавров, 1946). Том не менее промысел ее даст известное
количество дополнительной пушпипы.
Реакклиматизация речного бобра в общем развивается успешно, по
не настолько, чтобы планировать начало промысла в сколько-нибудь
ближайшем будущем. Напротив, необходимо значительно расширить
работы по дальнейшему расселению бобра и обеспечить его должную
охрану.
Представляют также практический интерес дикий северный олень и
лось. Их поголовье за годы запрета охоты заметно возросло и в настоящее
время производится плановый отстрел по специальным лицензиям. Однако
при определении норм отстрела следует соблюдать большую осторож-
ность, чтобы обеспечить нормальное воспроизводство, стада.
К охотиичье-промысловым ресурсам принадлежит также пернатая
дичь. Количество водоплавающей птицы на реках и озерах описываемого
района настолько мало, что представляет интерес лишь для спортивной
охоты. Численность же боровой дичи, особенно глухаря и белой куропатки,
.достаточно велика, и эти птицы имеют промысловое значение для местного
населения. Основным способом охоты на глухаря является ружейная охота
с лайкой. Охота на токах не имеет широкого распространения. Не развита
и охота на тетеревиных токах, даже там, где тетерева сравнительно обычны.
•Это объясняется своеобразным расположением токовищ (на льду озер или
среди болот), сильно осложняющим охоту. Рябчики и тундряные куропатки
малочисленны и промыслового значения не имеют.
Наряду с полезными охотничье-лромысловыми зверями в фауне
Кольского полуострова имеются и такие вредные, как волк и росомаха.
Как указывалось, основная масса волков хотя и сосредоточена в тундро-
.вых и лесотундровых районах востока и северо-востока полуострова, но
и в центре и на западе его ощущается вредная деятельность этих хищни-
ков, уничтожающих много домашних и диких оленей, молодых лосей и
.дичи. Однако истребление волков должным образом здесь нс орга-
низовано, главным образом вследствие недостатка специалистов-охотни-
ков и трудностей охоты в условиях горно-таежной местности. Вред от ро-
сомахи менее велик, поскольку она малочисленна и в основном питается
остатками добычи волков. Однако и она иногда сама нападает на оленей
:и не может быть терпима в условиях интенсивного охотничьего хозяйства.
Но еще большее отрицательное значение для домашних и диких жи-
вотных, чем упомянутые хищники, имеют массы кровососущих насекомых.
От гнуса тяжело страдают и люди, по роду своей деятельности связанные
с пребыванием вне сколько-нибудь крупных населенных пунктов. Про-
блема борьбы с гнусом на Кольском полуострове является актуальной
® той же мере, как и в других северных районах нашей страны. Для домаш-
них и диких северных оленей весьма вредны также кожные и носовые
оводы.
Леса полуострова испытывают значительный ущерб от деятельности
разнообразных и многочисленных вредных насекомых — короедов, уса-
чей, златок и пр. Вред этот том более ощутим, что производительность
северных разреженных насаждений низка, а потребность в доброкачествен-
ной древесине весьма велика. Между тем степень зараженности лесонасаж-
дений на Кольском полуострове достигает высокого уровня. Достаточно
сказать., что в районе Имандры под корой одной из сосен было однажды
насчитано на 1 м2 около 4000 одних только жуков и их личинок (Нестерчук,
>и
Г. А. Новиков
1930). Распространению вредных насекомых способствует высокая фаут-
кость лапландских лесов и их захламленность буреломом. В известной
море сказывается также низкая численность мелких насекомоядных птиц,
не способных в силу этого оказать заметное влияние на сокращение коли-
чества вредителей леса.
Наряду с вредными видами энтомофауна заключает целый ряд полез-
ных насекомых. Среди них прежде всего должна быть отмечена обширная
группа шмелей и других насекомых-опылителей. Их значение прогрессивно
возрастает по мере развития на полуострове сельского хозяйства.
В числе полезных насекомых могут быть названы также различные
хищные виды, поедающие вредителей. Таковы, например, как указывалось
выше в систематическом обзоре, стрекозы, добывающие кровососущих
комаров; личинки жуков-плоскотолок, живущие за счет личинок корое-
дов, и многие другие.
ЛИТЕРАТУРА
Боброва Л. И. и М. X. К а ч у р и и. 1936. Очерк растительности Монче-
туидры. Тр. СОПС АН СССР, сер. Кольская, 11.
Владимирская М. И. 1948а. Экология белки на северном пределе ее рас-
пространения. Тр. Лапландск. гос. заповеди., III.
Владимирская М. И. 19486. Птицы Лапландского заповедника. Тр. Ла-
пландск. гос. заповеди., III.
Владимирская М. И. 1955. К биологии зайца-беляка на Кольском полу-
острове. Зоолог, журн., XXXIV, 3.
Владимирская М. И., В. Д. Лебедев и А. А. Насимович. 1953.
Новые данные по экологии выдры. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отд.
биолог., LVIII, 3.
Громова В. И. 1947. Лось на Кольском полуострове в доледниковое время.
Докл. АН СССР, LVI, 4.
КоровкинА. А. 1934. Геоботанический очерк Хибинского массива. Изв. Гос.
геогр. общ., 66, 6.
Корчагины М. В. и А. А. 1931. Растительность Хибинских гор. В кн.: Путе-
водитель по Хибинским тундрам. Изд. АН СССР, Л.
Кузякин А. П. 1950. Летучие мыши. Изд. «Сов. наука», М.
Куплетский Б. М. 1931. География и орография Хибинских тундр. В кн.:
Путеводитель по Хибинским тундрам. Изд. АН СССР, Л.
Лавров Н.П. 1946. Акклиматизация и реакклиматизация пушных зверей
в СССР. Заготиздат, М.
Лаврова М. А. 1947. Основные этапы четвертичной истории Кольского полу-
острова. Изв. Всесоюзн. геогр. общ., 79, 1.
Мальчевский П. С. 1947. Синехвостка на Кольском полуострове. Природа, 2.
Насимович А. А. 1948а. Экология лесной куницы. Тр. Лапландск. гос. запо-
веди., III.
Насимович А. А. 19486. Очерк экологии горностая в Лапландском заповеднике.
Тр. Лапландск. гос. заповеди., III.
Насимович А. А. 1948а. Экология лисицы в Лапландском заповеднике. Тр.
Лапландск. гос. заповеди., III.
Насимович А. А. 1948 г. Новые данные по экологии росомахи. Тр. Лапландск.
гос. заповеди., III.
Насимович А. А. 1948д. Речные бобры на Кольском полуострове. Природа, 7.
Насимович А. А. 1949. Биология ласки на Кольском полуострове в связи
с конкурентными отношениями с горностаем. Зоолог, жури., XXVIII, 2.
Насимович А., Г. Новиков и О. Семенов-Тян-Шанский.
1948. Норвежский лемминг. Матер, к познанию фауны и флоры СССР, нов. сер.,
17, матер, по грызунам, 3.
Н а с. и м о в и ч А. А. и О. И. Семенов-Тян-Ш анский. 1951. Пита-
ние бурого медведя и оценка его роли как хищника в Лапландском заповеднике.
Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отд. биолог., LVI, 4.
Некрасова Т. П. 1938. Растительность альпийского н субальпийского поясов
Чунатундры. Тр. Лапландск. гос. заповеди., I.
Н е к р а с о в а Т. П. 1948. Репродукция ели на Кольском полуострове. Ботан.
журн,, 33, 2.
Животный мир Кольского полуострова
575-
Некрасова!’. П. 1949. К вопросу о плодоношении и естественном возобновле-
нии еловых насаждений Кольского полуострова. В кп.: Природные ресурсы,
история и культура- Карело-Финской ССР, IE Петрозаводск.
НестерчукГ. И. 1930. Леса Карело-Мурманского края и их вредители. Бо-
лезни раст., XIX, 3—4.
Новикоч Г. А. 1937. Акклиматизация ондатры на Кольском полуострове..
Вопросы экол. и биоценол., 3.
Новиков Г. А. 1940а. Плодоношение ели на Кольском полуострове. Изв. Всес.
географ, общ., 3.
Новиков Г. А. 19406. Наблюдения над насекомыми на снегу за полярным кру-
гом. Природа, 3.
НовиковТ. А. 1941. К экологии лесного лемминга на Кольском полуострове..
Зоолог, журн., XX, 4—5.
Новиков Г. А. 1944. Особенности гнездовой жизни птиц на Кольском полу-
острове. Природа, 1.
Новиков Г. А. 1952а. Еловые леса Кольского полуострова как среда обитания:
млекопитающих и птиц. Изв. Всесоюзн. геогр. общ., 84, 2.
Новиков Г. А. 19526. Экология птиц Хибинских гор (Кольский полуостров)..
Тр. Зоолог, инет. АН СССР, IX, 4.
Новиков Г. А. 1952в. Материалы по питанию лесных птиц Кольского полу-
острова. Тр. Зоолог, инет. АН СССР, IX, 4.
Плеске Ф. Д. 1887. Критический обзор млекопитающих и птиц Кольского полу-
острова. Приложение № 1 к т. LVI «Записок имп. Академии наук».
Рихтер Г. Д. 1931. Климат. В кн.: Путеводитель по Хибинским тундрам. Изд..
АН СССР, Л.
Рихтер Г. Д. 1946. Север Европейской части СССР. Географгиз, М.
Романов А. А. 1941. Пушные звери Лено-Хатангского края и их. промысел.
Тр. Научно-исслед. инет, полярн. землед., животн. и пром, хоз., сер. Пром.,
хоз., 17.
Семенов-Тян-Шанский О. И. 1937. Лапландский государственный’запо-
ведпик. В кп.: Лапландский государственный заповедник. Изд. Комит. по за-
поведи., М.
Семенов-Тян-Шанский О. И. 1938а. Опыт реакклиматизации речного-
бобра в Лапландском заповеднике. Тр. Лапландск. гос. заповеди., I.
Семенов-Тян-Шанский О. И. 19386. Экология боровой дичи в Лапланд-
ском заповеднике. Тр. Лапландск. гос. заповеди., I.
Семенов-Тян-Шанский О. И. 1947. Опыт изучения хода фенологических:
процессов в Мурманской области. Изв. Всесоюзн. геогр. общ., 4.
Семенов-Тян-Шанский О. И. 1948а. Дикий северный олень на Коль-
ском полуострове. Тр. Лапландск. гос. заповеди., II.
Семеиов-Тяи - Шанский О. И. 19486. Лось на Кольском полуострове..
Тр. Лапландск. гос. заповеди., II.
Семенов-Тян-Шанский О. И. и А. А. Насимович. 1949. Особен-
ности колебания численности рыжих полевок. Природа, 3.
Серебряков И. Г. и В. Б. Куваев. 1952. Материалы о высотном рас-
пространении растений в условиях Хибинских гор. Уч. зап. Моск. гор. пед.
инет. им. Потемкина, XIX, каф. ботан., I.
С о л о н е в и ч К. И. 1940. О регрессии ареала сосны на Кольском полуострове..
Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. III, Геоботаника, 4.
Т е п л о в В. П. 1953. Опыт оценки хищнической деятельности бурого медведя. Сб..
«Преобразование фауны позвоночных нашей страны», Изд. Моск. общ. испыт.
природы.
ФридолинВ. Ю. 1931. Животный мир горной части Кольского полуострова..
В кн.: Путеводитель по Хибинским тундрам. Изд. АН СССР, Л.
ФридолинВ. Ю. 1933. Значение элементов рельефа как оазисов-убежищ релик-
товой фауны в бассейне Финского залива, Хибинских горах и центральной
Карелии. Тр. Первого всесоюзн. геогр. съезда, 3.
Ф р и д о л и н В. 10. 1935. Koukiss-womn-tchor, le plateau central des Monts-
Khibines an pont de vue biocenotique. Энтомолог, обозр., XXVI, 3—4.
Фридолин В. Ю. 1936а. Животно-растительное сообщество горной страны
Хибин. Тр. Кольск. базы им. С. М. Кирова АН СССР, 3.
Фридолин В. Ю. 19366. Дифференциальная фенология и исключительный
1934 год в Хибинской горной стране. Изв. Гос. геогр. общ., LXVIII, 1.
Шибанов Н. В. 1927. К орнитологической фауне русской Лапландии. Мемуарьь
Зоолог, отд. Общ. любит, естествозн., антрополог, и этнограф., 3.
Д. УРАЛЬСКИЙ X Р Е Б Е Т
ОЧЕРК ФАУНЫ ПОЗВОНОЧНЫХ
Л. А. ПОРТЕНКО
Уральский хребет тектонически сформировался в пермский период л
пошел в общую систему хребтов так называемого Ангарского материка,
имеющего здесь свою юго-западную окраину. До этого, в девонский
и каменноугольный периоды, на месте Урала существовала меридиональ-
ная морская геосинклиналь, позже вовлеченная в энергичное порообразо-
вание.
В настоящее время Уральский хребет представляет несколько парал-
лельных горных цепей, в совокупности сравнительно узкой полосой про-
тянувшихся почти от вод Карского моря до прикаспийских степей. Гор-
ные вершины Урала нигде не достигают 2000 м над ур. м. и нигде не одеты
вечными снегами (рис. 268). Лишь в немногих местах сохранились лед-
ники самых незначительных размеров. В связи с огромным протяжением,
•свыше 2100 км, и меридиональным направлением Уральский хребет
•обладает весьма разнообразными физико-географическими свойствами,
в соответствии с которыми его принято разделять на четыре части: Поляр-
ный, Северный, Средний и Южный Урал.
Часть хребта от Константинова Камня к югу почти до 65-й параллели
относится к Полярному Уралу. Здесь все параллельные горные цепи раз-
делены глубокой долиной и образуют Большой и Малый Урал. Это дикая
и суровая горная страна, со скалистыми голыми вершинами, с ущельями,
в которых снег лежит большую часть года. Только в речных долинах ме-
стами ютятся угнетенные деревья лиственицы, ели, ольхи и ив.
От водораздела рек Сынья и Ляпин, сначала по восточному склону,
.затем по западному, растут кедрово-еловые леса, характеризующие Се-
верный Урал. Ему принадлежат наиболее высокие вершины всего хребта,
в том числе самая высокая гора Народная, достигающая 1870 м.
Приблизительно от 60° с. ш. к югу продолжается Средний Урал. В этой
части хребет заметно расширяется. В горных цепях, параллельных водо-
раздельной линии, поднимаются вершины свыше 1000 м, например Конь-
жаковский Камень высотой до 1562 м. Южные склоны гор почти до вершин
покрыты густой растительностью. Между 59 и 55° с. ш. расположена наи-
более пониженная часть Уральского хребта; самая высокая здесь гора
Качканар достигает всего 820 м.
Близ 56° с. ш. кончается среднеуральская седловина и появляются от-
дельные вершины Южного Урала. Первая из них, Ямантау, имеет высоту
1645 м. В самой южной своей части Урал снова понижается, разделяясь
веером на несколько невысоких хребтов. Пониженные части Уральского
хребта с предгорьями по обе стороны водораздельной линии, за исключе-
нием Полярного Урала, облесены и носят название Лесного Урала
(рис. 269).
Рис. 268. Телыюе-llc, одни из 11ииболее высоких вершин X рала,
лиственничный лес. Фот. .1. А. Портенко.
На переднем плане
Рис. 269. Лесной Урал в верхнем течении р.
Ниыс1,. Фот. .1. А. Портенко.
37 Животный мнр СССР, т. V
578
Л. А. Портенко
Пересекая Евразийский материк на протяжении почти 22 широтных
градусов, Уральский хребет вклинивается в целый ряд зон равнинного
ландшафта, начиная от тундры и кончая степью. Подчиняясь режиму
соседних зон, Уральский хребет тем не менее и сам влияет на зональность
Рис. 270. Альпийский пояс на Тельпос-Ис
Фот. Л. А. Портенко.
смежных участков равнинного ландшафта, как правило, несколько сме-
щая границы зон к югу. Хотя средняя высота гор Урала сравнительно
невелика, колеблясь между 365 и 465 м, однако наличие более высоких
вершин в совокупности с другими особенностями горного рельефа ведет
к отчетливо выраженной вертикальной зональности. Здесь различаются
альпийский, субальпийский пояса, а также пояс горных лесов.
Очерк фауны позвоночных Урала
579
Альпийский пояс (рис. 270) на северной оконечности хребта непосред-
ственно сливается с равнинными тундрами. В южной части Полярного
Урала нижняя граница альпийского пояса восходит до 500 м, а на Север-
ном Урале поднимается до 800 м. В южной части последнего альпийский
Рис. 271. Прерывистое расположение альпийского пояса в юж-
ной части Северного Урала (у истоков р. Няыси).
Фот. Л. А. Портенко.
пояс представляет уже прерывистую полосу (рис. 271), а к югу от 61°
проглядывает лишь островками на отдельных вершинах, в основном по-
глощенных горными лесами. В пределах Полярного Урала фауна альпий-
ского пояса чрезвычайно бедна. Горные тундры даже на границе с Север-
37*
Л. А. Портенко
5S0
пым Уралом оживляются лишь леммингами (Dicrostonyx torquatus Pall.,
роже Lemmus obensis Brants), зайцами-беляками (Lepus timidus L.), стаями
тундряных куропаток (Lagopus mutus Mont.) и немногочисленными вывод-
ками воронов (Corvus corax L.), изредка встречаются дикие северные олени
(Rangifer tarandus L.), попадаются волк (Canis lupus L.) и песец (Alopex
lagopus L.), причем последний преимущественно зимой. Для Северного
Урала особенно характерна пищуха (Ochotona hyperborea Pall.). Она много-
численна в нижней полосе каменистых россыпей, но выходит книзу и за
пределы альпийского пояса. Из птиц здесь обыкновенны тундряная куро-
патка, глупая сивка (Eudromias morinellus L.), ржанка (Pluvialis aprica-
rius L.), изредка еще гнездятся подорожник (Calcarius lapponicus L.) и
канюк-зимняк (Buteo lagopus Pontopp.). Из этих северных видов первые
три встречаются на гнездовье и южнее: куропатка — чуть ли недо56°с.ш.,
а глупая сивка — еще далее. В травянистую тундру заходят дупель (Са-
pella media Lath.), луговой конек (Anthus pratensis L.) и некоторые другие,
а в россыпях гнездится каменка (Oenanthe oenanthe L.). Замечательно,
что в альпийском поясе Уральского хребта нот настоящих высокогорных
видов млекопитающих и птиц, свойственных, например, хребтам Средней
Азии. Он засолен выходцами из арктической тундры, частью обитателями
открытых пространств ниже лежащих поясов. При этом тундровая фауна
проникает из равнинной тундры в альпийский пояс Урала не во всем своем
составе, а только небольшой группой видов. Нерезкая обособленност],
уральских подвидов тундряной куропатки и пищухи указывает на отно-
сительную молодость фауны альпийского пояса на Урале.
Субальпийский пояс по большей части занимает промежуточное поло-
жение между альпийским и горнолесным поясами, но может быть выражен
и вне прямого соседства с лесом, равно как и выклиниваться, особенно при
крутизне склонов (рис. 272, 273). Как по составу флоры, так и по фауне
этот пояс становится богаче далее к югу. В фауне птиц очень характерными
его элементами являются завирушки — сибирская (Prunella montanella
Pall.) и особенно черно гордая (Р. atrogularis Brandt), найденные на гнез-
довье пока только в пределах Северного Урала. Благодаря разнообразию
местообитаний в субальпийский пояс заходит много птиц, свойственных
кустарникам, опушкам или открытым пространствам лесной зоны в ши-
роком понимании. С зоогеографической точки зрения- особый интерес
представляет нахождение упомянутых завирушек, из которых черногор-
лая образует на Урале резко выраженный подвид. Другие ее подвиды рас-
пространены в альпийском поясе Алтая и Тянь-Шаня, — следовательно,
в прошлом существовало какое-то общение между фаунами этих горных
стран, вероятнее всего через Казахскую складчатую страну. Сибирская
завирушка — характерный обитатель лесотундровой зоны и на Урал про-
никла, очевидно, из северо-западной Сибири.
Горные леса Уральского хребта очень неоднородны. У северного их
предела господствуют лиственничные насаждения (рис. 274), но населяющая
их фауна не характерна, как и далее к югу, вплоть до Южного Урала. На
Северном Урале начинается господство темнохвойных лесов из ели, кедра
и пихты. В их фауне особенно контрастно выражены элементы сибирской
тайги, причем в такой композиции, которая придает ей своеобразие, не-
повторимое ни в Сибири, ни где-либо в Европе (рис. 275). Эти таежные
элементы, постепенно редея к югу, в лице отдельных видов достигают
крайних пределов леса на юге Урала.
Из млекопитающих для североуральской тайги характерны соболь
(Martes zibellina L.), в настоящее время, впрочем, с очень ограниченным
Рис. 272. Альпийский (па переднем плане) и субальпийский (на заднем плане слева)
пояса в южной части Северного Урала. Фот. .1. А. Портенко.
рис. 273. Субальпийский пояс на Удти-Иере (к востоку от Тельиос-Пс). Лиственничное
редколесье. Фот. Л. А. Портенко.
583
Л. А. Портенко
распространением, рысь (Lynx lynx L.), рыжие полевки (Clethrionomys
rufocanus Sundev. и C. glareolus Schreb.), бурундук (Eutamias sibiricus
Laxm.), летяга (Pteromys volans L.), лось (Alces alces L.) и др.; из птиц —
глухая кукушка (Cnculus optatas Gould.), ястребиная сова (Sarnia alula L.;
i
i
b
t
I
i
»
Рис. 274. Лиственничный лес на Удти-Нёре. Фот. Л. А. Портенко.
рис. 276), трехпалый дятел (Picoides tridactylus L.), кукша (Cractes
infaustus L.), щур (Pinicola enucleator L.), белокрылый клест (Loxia leucop-
teraVjm.), юрок (Fringilla montifringilia L.), зеленый конек (Anthus
hodgsoni Richm.), буроголовая гаичка (Penthestes cinctus Bodd.), пеночка-
таловка (Phylloscopus borealis Blas.), чернозобый дрозд (Turdus atrogularis
Jar.), синехвостка (Tarsiger cyanurus Pall.) и др. В таежной фауне Урала
Очерк фауны позвоночных Урала
583
«совершенно отсутствуют эндемики, и виды не образуют местных географи-
ческих рас. В целом особенности ее выражаются в самом комплексе ви-
дов, притом лишь в отдельных местообитаниях уральского ландшафта.
Уже в горных лесах Среднего Урала указанная самобытность северо-
уральской таежной фауны постепенно ослабевает вследствие все большего
прибавления видов, широко населяющих смешанные леса. На западных
склонах Южного Урала в смешанных и лиственных лесах уже встречаются
виды, свойственные в основном широколиственным лесам: гаичка (Penthe-
stes palustris L.), лазоревка зеленая (Cyanistes caeruleus L.), черпый дрозд
(Turdus merula L.), а из млекопитающих лесная соня (Eliomys quercinus L.).
Рис. 275. Типичный участок североуральской тайги. В
(Tetrastes bonasia L.). Фот. Л. А.
середине снимка рябчик
Портенко.
Эти виды совершенно не проникают в узкую полосу горной тайги,
здесь еще населенной такими характерными ее обитателями, как сине-
хвостка (рис. 277, 278), кукша и воробьиный сыч (Glauciditim passerinum L.).
Поэтому фауна восточных склонов Южного Урала несет уже черты, свой-
ственные животному населению березовых колков западносибирской лесо-
степи. В них, в частности, упомянутая зеленая лазоревка сменяется голу-
бой (Cyanistes cyanus Pall.).
На южной оконечности Урала хвойные леса уступают место листвен-
ным. Вследствие возвышенного положения леса здесь непосредственно
граничат со степью. Переходная, лесостепная полоса между ними вы-
ражена неясно и слишком узка. Поэтому бурундук и рысь, рябчик (Те-
trastes bonasia L.; рис. 279) и глухарь (Tetrao urogallus L.) в своем распро-
странении почти непосредственно соприкасаются с ареалами чисто степ-
ных видов, как байбак (Marmota bobac Mull.) и рыжеватый суслик (Citel-
584
Л. А. Портенко
lus major Pall.), стрепет {Tetrax tetrax L.) и кречетка {Chettusia gregaria
Pall.).
В степях самых южных оконечностей Уральского хребта фауна млеко-
питающих представляет смешение форм черноземных стопой южной части.
Рис. 276. Ястребиная сова (Surnia ulula L.).
Фот. Л. А. Портенко.
Куйбышевской области и лесостепных форм северной части этой области,
а также из Башкирии. В реликтовых островках степи на склонах Южногп
Урала, посреди тайги, но с типично выраженной флорой с ковылями, ме-
стами, например на Ильменском хребте, сохранился большой тушканчик
{Alactaga jaculus Pall.).
Рис. 277. Синехвостка (Tnrsiger супnurux Pall.).
Фот. .11, А. Портенко.
Рис. 278. Птенец синехвостки (Tarsiger cytuiuiiix Pall.). Фот. Л. А. Портенко.
Л. А. Портенко
Вкратце охарактеризованное распределение фауны соответственно вер-
тикальной зональности далеко не исчерпывает всех особенностей распро-
странения фауны на Урале как горной стране. Уральскому хребту свой-
ственны также горные виды, не придерживающиеся строго вертикальной
зональности. Такова упоминавшаяся пищуха из млекопитающих, оляпка
(Cinclus cinclus L.) и горная трясогузка (Motacilla cinerea Tunst.) из птиц.
Эти два вида птиц держатся на горных ручьях (рис. 280) и речках неза-
висимо от того, какие горные пояса ими пересекаются.
Рис. 279. Рябчик (Tetrastes bonasia L.). Фот. Л. А. Портенко.
Для Среднего и особенно для Южного Урала необходимо отметить
изменения в фауне, вызванные вмешательством хозяйственной деятельности
человека. Влияние ее прежде всего сказалось [в отодвигании границ
распространения крупных копытных млекопитающих и медведей, а осо-
бенно в уменьшении их численности.'
Зоогеографическое районирование Урала и прилежащих равнин раз-
работано в монографии Л. А. Портенко (1937) на основе распространения
птиц. Дополнением к нему служит районирование, предложенное для Юж-
ного Урала в работах С. И. Снигиревского, тоже на основании изучения
птиц. По своеобразию ландшафта и населяющей его фауне Урал резко
выделяется среди сопредельных районов. Хотя эта горная страна вытянута
в виде узкой полосы, лишь местами расширяющейся до 100—150 км, ее
площадь обитания фактически больше, чем может показаться на карте:
стоит только представить поверхность ее рельефа в развернутом виде.
Таким образом, обособленность природных условий и фауны Урала от
таковых в прилежащей равнине не подлежит никакому сомнению. Но и
ла самом хребте наметились зоогеографические округа и участки, хотя
Очерк фауны позвоночных Урала
567
и в небольшом количество. Изучение фауны Полярного Урала показало,
что он представляет участок Обь-Енисейского орпито-географического
округа. Гнездование на Полярном Урале тундряной куропатки (рис. 281)
и азиатского бекаса (Capella stenura Бопар.), отсутствующих в Нольше-
земельской тундре, служит веским основанием для отделения его от
округа Европейской тундры, именно се Нижнепечорского участка, а обед-
ненность тундровой фауны на Урале по сравнению с тундрой северо-за-
падной Сибири служит основанием для выделения Полярного Урала
Рис. 280. Горный ручей в еловой тайге. Типичное местообитание оляпки (Cinclus
cinclus L.). Фот. Л. А. Портенко.
в особый участок. С переходом к облесенной части хребта количество гнез-
дящихся птиц, определяющих зоогеографический облик страны, доходит
до 100 и увеличивается по мере продвижения к югу, достигая на Южном
Урале 150 видов.
Северный Урал, к югу по крайней мере до 60° с. ш., выделяется в осо-
бый Рипейский округ, стоящий в одном ряду с Мезенским и Обско-Тазов-
ским округами провинции тайги (ее Урало-Обской подпровинции). На
его особенно резко выраженный таежный характер ужо указывалось. Се-
верному Уралу, в частности, свойствен эндемичный подвид черногорлой
завирушки. Значительная площадь Среднего и Южного Урала отно-
сится к Рымнийскому участку Урманного округа той же провинции
тайги, но более южной ее полосы. Граница между упомянутыми северной
и южной полосами тайги едва ли где-нибудь выражена резко, но она со-
вершенно реально ощущается как в северо-восточной Европе, так и в за-
падной и центральной Сибири, приблизительно на широте 61—62°, при
внимательном сравнении местных фаун.
Л. А. Портенко
>SS
Южнее 54° Рымпийский участок, представляющий нагорную лесную
фауну, постепенно выклинивается, и почти по водораздельной линии
можно пронести по Уралу границу между двумя лесостепными округами
Переходной провинции: Урало-Окским со стороны Европы и Урало-
Иртышским1 (его Курганским участком) со стороны западной Сибири.
Па восток этой границы не переходят, например, хохлатая синица (Lo-
phophanes cristatus L.), пеночка-желтобровка (Phylloscopus sibilalrix
Bechst.) и черный дрозд.
Само собой разумеется, водораздельная линия хребта, ио причине не-
значительности высот и существования множества пониженных Проходов,
нс может представлять для животных непроходимого барьера, каким за-
частую служат более высокие хребты, пустыни, обширные водоемы и пр.
Различия в фаунах западного и восточного склонов Южного Урала объяс-
няются чисто экологическими условиями. Все же от Уральского хребта
нельзя полностью отнимать задерживающего влияния на расселение жи-
вотных. При изучении распространения видов, расселившихся недалеко
на запад от Урала, создается впечатление, что они, достигнув хребта,
как бы остановились или задержались на пом, чтобы только понемногу,
не в массе следовать далее на запад. Как известно, ломало таежных птиц
продвинулось на запад до Скандинавии. Динамика их расселения с востока
на запад становится очевидной при рассмотрении ареалов. Различные
виды распространились на запад не одинаково далеко, и, следовательно,
процесс расселения кажется еще не завершившимся. Направление рас-
селения именно с востока на запад подтверждается также направлением
; пролетных путей, причем весной птицы летят с востока на запад, а осенью —
наоборот. Наконец, история орнитологических исследований установила
на глазах уже двух поколений проникновение отдельных таежных видов,
например глухой кукушки (Cuculus optatus Gould), дубровника (Embe-
riza aureola Pall.) и др., с точной фиксацией годов их появления на западе.
Замечательно, что на Южном Урале установлена подобная же динамика
расселения, но в противоположном направлении — с запада на восток и
только для видов, свойственных европейским лиственным, т. о. преимуще-
ственно широколиственным лесам.
Горно-таежная фауна, начинаясь у пределов Полярного Урала и за-
канчиваясь па Южном, несомненно является господствующей также по
занимаемой территории, т. о. по численности особей. Находясь, например,,
на западном склоне Северного Урала, фаунист наблюдает такую таежную
орнитофауну, с какой не может пойти в сравнение орнитофауна, никакой
другой горной страны в Европе. Следовательно, реальная зоогеографиче-
ская граница таежной Сибири проходит у подошвы западных склонов
Урала. Здесь уместно вспомнить выражение известного орнитолога
Г. Сибома (Seebohm, 1880), который на основании изучения орнитофауны
нижней Печоры назвал эту страну «Сибирью в Европе». Еще больше за-
служивает этого названия Северный Урал, так как па нем таежный элемент
фауны выражен заметно сильное, чем на Печоре.
Неоднородность зоогеографической значимости отдельных частей
У рала всегда являлась причиной разногласий в оценке хребта как естествен-
ного рубежа между фаунами Европы и Азии. Стралонберг еще до Палласа
указывал, что границу между Европой и Азией следует проводить по
Уралу, так как по обе стороны его природа резко меняется. Из настоящих
зоогеографов Миндинг в 1829 г. но признавал за Уралом роли естественной
1 По Мензбиру (1934); по Снигиревскому (1931) — Зауральским.
Очерк фауны иоявоночных Урала
.\S',9
границы, как затем Миддендорф, Сибом, даже Мензбир. Уоллес, проводил
границу между европейской и сибирской подобластями восточнее Урала,
по долине Иртыша и Каспийскому морю. Урал, таким образом, был отне-
сен им к Европейской зоогеографической подобласти.
Новейшие фаунистические исследования показали неправильность
такого полного отрицания значения Урала как границы. Ji. Л. Портенко
(1937) зоогеографическое значение границ Полярного Урала оценивал таксо-
номически не выше границ округов, для Северного и частью Среднего
Урала определяя границу до степени нодпровнпций. По мнению!]. 15. Ки-
Рис. 281. Тундряная куропатка (Lagopus mutus Mont.) в кустарниковой тундре
Суммях-Нёра. Фот. Л. А. Портенко.
рикова (1936), Южный Урал является более резкой зоогеографической гра-
ницей, чем Полярный и Средний Урал, потому что он разделяет более
разнородные моста. Хотя на Среднем Урале орнитофауна горных лесов
во многом сходна с населением птиц в прилежащих равнинных лесах,
тем не менее разницу удается установить не только в сильнее выраженном
таежном составе, но также в более специфичном размещении птиц по место-
обитаниям, даже в ходе периодических явлений в их жизни, которые на
Урале запаздывают по крайней мере на одну—полторы декады.
Особенности уральской фауны во многом объясняются ее историей.
Хотя в ледниковую эпоху Уральский хребет не подвергался сплошному
покровному оледенению, том не менее ледники местами развивались очень
сильно. По мнению М. А. Мензбира (1882), в ледниковую эпоху Уральский
хребет, по крайней мере в некоторой своей части, представлял остров суши,
где скучилось животное население северных стран, гонимое из своей ро-
дины неблагоприятными условиями существования. Далее на восток уча-
!,Ж
Л. А. Портенко
стол суши был ла месте Алтая с его предгорьями и их подножьями. После
отступления оледенения освобождавшаяся площадь некоторое время пере-
живала период безлесья. Именно в этой обстановке альпийского безлесья
при возобновлении сообщения между упомянутыми двумя островами
суши могла проникнуть на Урал с Алтая нерпогорлая завирушка вместе
с другими, впрочем немногочисленными, элементами, указывающими
теперь на некоторое сходство фаун Урала и Алтая.
Перерыв в распространении некоторых животных в северо-западной
Сибири тоже связан с ледниковыми явлениями, и едва ли в нем нашло от-
Рис. 282.
Оляпка {Cinclus cinclus L.) па горном ручье.
Фот. Л. А. Портенко.
звук существование в рапнстрстичное время широкого морского рукава,
соединявшего арало-каспийские воды с Ледовитым океаном.
Болес ранное отступание ледников на Урале, чем в остальной части
Европы, содействовало проникновению на Урал прежде всего восточной,
таежной фауны. Но, как мы видели, это проникновение продолжается
до самого последнего времени. Замечательно, что выселенцы послеледни-
кового времени, как и виды, продолжающие рассоление теперь, одинако-
вым образом по образуют на Урале местных географических рас или под-
видов.
Наоборот, виды птиц, пережившие на Южном Урале ледниковую эпоху
в остаточных лиственных лесах, образуют подвиды. По крайней мере от-
сюда были описаны С. И. Снигиревским (1931) подвиды зеленой пеночки
{Phylloscopus trochiloides sushkini), жолтобровки {Ph. sibilator ludmilae),
пересмешки {Hippolais icterina schuchovi), славки черноголовой {Sylvia
atricapilla riphaea), а из сосновых лесов — хохлатой синицы {Lophophanes
cristatus baschkiricus). Наконец, Гроте описал подвид зарянки {Erithacus
1
I
к Очерк фауны позвоночных Урала
1>91
rubeculus talaricus). Впрочем, все эти подвиды отличаются чрезвычайно
мелкими признаками, главным образом более серым оттенком окраски,
и не пользуются даже общим признанием. Ареалы их не ограничиваются
Уралом и уходят далее к востоку, в западную Сибирь.
Нелеспая горная фауна Урала носит такой же сборный характер, как
и лесная. Замечательно, что она не вошла в общую цепь альпийской фа-
уны, развивавшейся на огромном протяжении от Пиренейских Альп через
Нагорную Азию до Скалистых гор в Америке, и сформировалась само-
стоятельно, как аркто-алышйская. Некоторые представители из ее состава
образовали подвиды, например оляпка (Cinclus cinclus uralensis Serebr.),
тундряная куропатка (Lagopus mutus komensis Serebr.). Эти подвиды близки
к формам из северо-западной Европы, в частности Скандинавии. Резко
выделившийся подвид черногорлой завирушки (Prunella alrogularis atro-
gularis Brandt), напротив, стоит ближе к алтайской Р. a. menzbieri Port.,
что, очевидно, подтверждает высказанное выше предположение о захожде-
нии этой птицы па Урал именно со стороны Алтая.
Таким образом, в целом фауна птиц Урала рисуется как сборная,
частью уцелевшая от ледниковой эпохи, частью пришлая, молодая.
ЛИТЕРАТУРА
А р г и р о и у л о А. 14. 1931. Определитель грызунов Уральской области. Соль-
хозгиз.
Ду келье кая И. М. 1928. Опыт обзора фауны млекопитающих Гос. Ильмен-
ского заповедника. Тр. по изуч. заповеди., 10, М.
Кирилов С. И. 1935, 1936. Экология фауны позвоночных Предуралья и За-
уралья на их южной разграничительной линии. Зоолог, жури., XIV (1, 3),
1935; XV (2), 1936.
К ириков С. В. 1952. Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной
оконечности Урала. Изд. АН СССР, М.
Кузнецов Б. А. 1928. Млекопитающие степной полосы Южного Урала. Бюлл.
Моск. общ. испыт. природы, отд. биолог., XXXVII (3—4).
М е и з б и р М. А. 1882. Орнитологическая география Европейской России, I. М.
Мензбир М. А. 1934. Очерк истории фауны Европейской части СССР. М.
Портенко ,11. А. 1937. Фауна птиц впеполяриой части Северного Урала. Изд.
АН СССР, М.--Л.
Природа Урала. 1936. Сборник статей. Свердловск, обл. изд.
Р е з ц о в С. А. 1904. Птицы Пермской губернии. Матер, к позн. фауны и флоры
Российск. имп., VI.
С а б а н е е в Л. II. 1874. Позвоночные Среднего Урала и географическое распро-
странение их в Пермской и Оренбургской губерниях. М.
С н и г и р о в с к а я Е. М. 1947. Грызуны Башкирского заповедника. Тр. Баш-
кирок. гос. заповеди., I.
Снигиревский С. И. 1928. Фаунистический обзор Южного Урала. Изд.
Златоустовск. общ. краевед., 3.
(Снигиревский С. И.) Snigirewski S. 1931. Zur Verbreitung der
Vogel im siidlichen Ural-Gebirge. Journ. f. Orn., LXXIX (1).
Снигиревский С. И. 1947. Орнитологические наблюдения в горной тайге
Южного Урала. Тр. Башкирок, гос. заповеди., I.
Уварова В. Я. 1949—1950. Орнитофауна горного хребта Бассег, ее экологиче-
ские и зоогеографические связи. Автореф. дисс. Горьконек. гос. унив.
Флеров К. К. 1933. Очерк по млекопитающим Полярного Урала и Западной
Сибири. Изв. АН СССР, 3.
Фридолин В. Ю. 1936. Фауна Северного Урала как зоогеографическая единица
и как биоценотическое целое. Тр. Ледников, экспедиций, IV.
Шварц С. С., В. Н. П а в л и н и и, Н. Н. Д а н и л о в, 1951. Животный мир
Урала. Свердловск, обл. гос. изд.
Seebohm Н. 1880. Siberia in Europe. A Visit to the Valley of the Petchora, in
North-East Russia. London.
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ
Авдотки 152, 232, 233, 243, 258
Агама кавказским 511
-- руинная 51'1
степная 514
Аист белый 61, 252, 234, 236
-- черный 19, 21, 236
Листы 233
Лкрида пустынная 445, 446
Аптаксии 125
Антилопа 143, 144, 493, 496
горная 218
— лесная 496
— лосиная 496
— трагоцорус 26
Антилопы 492
Аптракотории 26, 487
Анхиторий 26
Аполлон 81, 120
— кавказский 365
— Норманна 365
Аполлоны 357
Аргали 145, 218, 502
Архар 498, 500
Афалина 195
Ацератерий 143
Бабочка-желтушка 363
— мертвая голова 565
Бабочки 98, 121, 351
— пальцекрылки 564
— серпокрылки 565
Бабочиицы 88, 292
Байбак 144, 145, 147, 583
Баклан большой 61, 234, 235
— малый 234, 235, 512
Бакланы 57, 221, 227, 235, 258
Балобан 59, 62, 232
— обыкновенный 240
— рыжеголовый 240
Баран аргалиобразный 502
— армепийский 210, 215
— дикий 147
Барс 503, 512
Барсук 17, 19, 42, 49, 50, 143, 146, 152,
198, 201, 214, 215, 490, 498, 500, 544
Барсучок 253
Бархатница 565
Бегунок 245
Бекас 25, 245, 497, 538
— азиатский 587
Беличьи 46
Белка алтайская 216, 217
восточпо сибирская 19
кавказская 185, 215, 508
- обыкновенная 17, 19, 42, 47, 185,
215, 218, 541, 572
• — телеутка 46, 47, 148
Белодушка 48
Белозубка 42, 43, 181, 508
— белобрюхая 44, 182
— длиннохвостая 181, 498, 510,
512
— Зарудного 182, 510
— малая 44
— малютка 182
— серая 182
Белохвост 554
Беляика-аврора 361
Белянки 118, 564
Беркут 17, 24, 52, 63, 146, 222, 223, 239,
497, 546, 554
Бизон 144, 145, 147
— короткорогий 144, 496
Блестяпки 408
Блоха 152
Блошка 32
Бобр 143, 146, 147, 218, 491, 496, 500,
504, 535, 536, 540, 542, 573
— болотный 194, 217
таманский 495
— -трогонтерий 26, 493, 495
Богомол 132
Богомоловые 82, 131, 435 '
Бомбардиры 387
Бормотушка 252
Бородавочник ставропольский 491
Бородатка 226, 249
Боярышница 85, 357
Бражник 116, 358, 359, 373
— Комарова 359
— молочайный 359
— олеандровый 116
Бронзовка 86, 566, 400
— армянская 397, 398, 401
— белопятнистая 399, 401
— вонючая 401
— зеленая 401
— золотистая 397, 401
— иероглифовая 401
— мохнатая 85
— окаймленная 397, 399, 401
Брюквенница 564
Алфавитный укавапгелъ русских названий
693
Буйвол 313
Букарка 85
БуравИица борщовичпая 309
Буревестник малый 235
Бурозубка 42, 146, 181
— альпийская 15
— кавказская 501, 511
— малая 15, 19, 42, 43, 44, 510
— обыкновенная 15, 19, 44, 146
— Раддо 182
Бурозубки 540
Бурундук 582, 583
Вальдшнеп 20, 57, 61, 146, 245
Варакушка 70, 251, 536, 555
Верблюд 26, 144, 492, 496
— одногорбый 496
— средиземноморский 496
Веретенник 245
— малый 550
Веретенпица 14, 16, 19, 20, 50
Вертишейка 20, 22, 57, 65, 248
Вертячки 393
Веслоногие 61, 235, 550
Весничка 252
Веснянки 571
Вечерница 42, 45
— гигантская 46, 183
— малая 46
— ранняя 19
— рыжая 46, 183
Вечерницы 183
Витютень 60
Вихляй 233, 243
Водолюб 33, 393, 499
Войлочник дубовый 433
— вязовый 433
Волк 19, 21, 42, 51, 144, 145, 146, 148,
196, 214, 215, 493, 499, 500, 512, 544,
545, 573, 580
— апшеронский 498
— таманский 496
Волчок 61
Вонючка 28
Воробей 232, 258
— домовой 67, 257, 536
— каменный 257
— короткопалый 257
— полевой 67, 231, 257
— снежный 14
— черногрудый 257, 259
Воробьиные 56, 65, 66, 248, 497, 508, 550
Ворон 14, 24, 65, 146, 248, 539, 580
Ворона 59, 248, 497, 536
— серая 21, 66, 227
Вороны 228
Вороньи 248
Восковик 397
Выдра 22, 200, 544, 545, 572
Выдро-тюлепь 494
Выпь большая 25, 61, 234, 236, 497
— малая 234, 236
Выхухоль 26, 180, 181, 491
Вьюрки 66
Вьюрок 256, 536
— канареечный 256
38 Животный мир СССР, т. V
— королевский 221, 222, 223, 256, 508
— снежный 221, 256
Вяхирь 18, 20, 58, 60, 146, 246, 228
Гагара краспозобая 234, 550
— чернозобая 234, 555
Гагарообразные 550
Гагары 57, 234
Гадюка армянская 511
— кавказская 509
— обыкновенная 14, 16, 19, 557
— рогатая 511
— степная 509, 511, 513
Газель 143, 207, 489, 490, 492
Гаичка 21, 583
— болотная 249
— большая 249
— буроголовая 582
— лапландская 552
— черноголовая 552
Гаички 539, 554
Галка 21, 59, 66, 145, 146, 249
— альпийская 14, 145, 147, 221, 249,
508, 511
Галлица грабовая 293
— самшитовая 293
— яблонная 292
Галлицы 105, 292
Галстушник 244
Гаршнеп 245
Гастроподы пресноводные 492
Гепард 200, 498, 512
— азиатский 200
Геккон 143
Гелике 492
Гемеробии 382
Гиена 26, 493, 512
— гигантская 489
— повторная 145, 147, 498, 499, 500,
501, 502
— полосатая 198, 214, 503
— пятнистая 502
Гиепо-медведь 490, 491
Гиены 196, 490
Гиппарион 26, 143, 489, 490, 491, 492,
493, 494
Гладкоиос 182
Глухарь 18, 24, 538, 544, 552, 554, 556,
557, 563, 573, 583
Гоголь 61, 238, 497, 537, 555
Голенастые 61, 235
Головач обыкновенный 123
Гологлаз полосатый 511
Голубеобразные 60
Голуби 60, 233, 246
Голубь сизый 58, 59, 60, 145, 230, 246
Голубянки 356, 362, 564
Горбатка 568
— пятнистая 436, 445, 446
— Уварова 445, 446, 453
Горлица 21, 22, 57, 59, 60, 228, 246
— кольчатая 25, 26, 27
— обыкновенная 60, 223
Горихвостка 21, 70, 508, 553, 554
— большая 221, 251
— красиобрюхая 511
594
Алфавитный укавапгелъ русских названий
Горихвостка красноспйниая 251
— -лысушка 18,: 20, 251
— -чернушка .18, 24, 70, 222
Горихвостки 57, 58, 70
Горностай 19, 146, 200, 539, 543, 544,
557, 558, 572 .
Гравер кавказский 114
Грацилярии 34 . ..
Грач 21, 66, 146, 152, 227, 232, 236, 249,
258
Грибовики 408
Грибоеды 408
Гриф бурый 57, 62, 63, 239
Грифы 222, 230, 51.1
Грызуны 42, 46, 150, 184, 489, 492, 495,
498, 501, 503, 508
— мышевидные 49, 63, 66, 558, 572
Гусеобразные 550
Гуси 61, 62, 259, 497
Гусиные 56
Гусь белолобый 152
— белый 237
— серый 226, 234, 237
Гюрза 152, 511, 512, 514
Данаис хризиппус 355
Двукрылые 488, 559, 562
Дербник 146, 232, 240, 543, 552
Дельфин 25, 214, 487, 494
— -белобочка 194
— черноморский 214
Дельфины 51, 194
Дендар 123
Джейран 152, 207, 215, 217, 501, 503,
510, 512
Джек 233, 243
Дикобраз 26, 185, 194, 215, 500, 501,
503, 504
— Виноградова 498
Динозавр 486
— трехпалый 486
Динотерий 26, 489, 491
Длиннокрыл 43, 45, 46, 184, 510
Длиннокрылые 65
Дождевка обыкновенная 91
Дождевки 297
Долгоносик большой грушевый 85
— вересковый 569
— вишневый 85
— дубовый 114
— -скосарь 32, 33, 35, 124, 422, 423
Долгоносики 124, 126, 127, 128, 421, 424,
425, 426, 569
Долгохвост 239
Древесница 509
— въедливая 84
Древоточец 359
Дровосеки 92, 413, 416, 417
Дрозд-белобровик 70, 252, 536, 537, 552,
553, 554
— белозобый 16, 18, 20, 24, 70, 222,
224, 252, 508
Дрозд-деряба 16, 18, 20, 57, 58, 59, 69,
70, 229, 252, 259, 553 •
— каменный 24, 252, 511
----пестрый 59, 70
— певчий 18, 20, 57, 58, 70, 252; .537
— -рябинник 70, 252, 537 .
— синий 252
— чернозобый 252, 582
— черный 18, 20, 22, 57, 58, 70, 229,
232, 252, 508, 583, 588
Дроздовые 250
Дрозды 252, 538, 553
— каменные 230
Дрофа 57, 60, 145, 152, 232, 242, 258
— -красотка 510
Дубопос 20, 22, 57, 66, 229, 256, 258, 508
Дубровник 588
Дупель 245, 580
Дыбка степная 132
Дюгонь 487
Дятел белоспинный 20, 28, 248
— зеленый 20, 21, 248, 508
— пестрый большой 18, 20, 21, 57,
58, 65, 146, 248, 508, 539
----малый 18, 20, 229, 248, 550
----средний 20, 229, .248
— седой 20, 21
— сирийский 248, 510
— трехпалый 18, 24, 539, 552, 582
— черный 18, 248
Дятлообразные 550
Дятлы 65, 229, 248, 537, 554
Еж обыкновенный 21, 42, 43, 44, 180, 498
— ушастый 146, 181, 498, 510, 511, 512
Ежемухи 98, 316
Ежи 180
Емуранчик 146, 193
Енот-полоскун 198, 214, 217, 218
Жаба 492
— , зеленая 152, 512
— камышовая 22
— обыкновенная 16, 20, 22
— чесночница 22
Жаворонок 512
— белокрылый 67, 248
— двупятнистый 248
— лесной 18, 248
— малый 232, 233, 248
— полевой 15, 21, 56, 58, 59, 67, 145,
232, 248, 513, 514, 550
----горный 223
— полярный 552
— рогатый 57, 67, 146, 221, 248, 251
— серый 233, 248
— степной 67, 152, 232, 248, 513
— хохлатый 58, 67, 145, 232, 233,
248, 510
— черный 145, 248
Жаворонки 67, 232, 233, 248
Желна 539, 554, 561
Желтобровка 252
Желтопуз 26, 512
Желтушка курдская 363
Желтушки 118, 564
Жерлянка желтобрюхая 16, 20, 22
— краснобрюхая 22
Жесткокрылые 30, 80, 81, 82, 122, 566
Жигалка коровья 96, 312
Алфавитный указатель русских названий
5'95
— обыкновенная 96
Жигалки 96
Жирафы 489
Жужелица крымская 123, 124
— златоокаймленная 122
— обыкновенная хлебная 387
— пещерная 34 .
— пойменная 122
— -плотинник 32
— просяная 387
— -тускляк 33
Жужелицы 33, 34, 35, 36, 80, 122, 123,
128, 386, 499, 566
— альпийские настоящие 32
Жужжала 91, 300, 301
Жук водяной 488
— -восковик 566
— майский 80
— -олень 84
— — закавказский 398
— таежник 566
— -трясинник 567
— чернотелка 152
Жуки 32, 45
— коровки 409
— коротконадкрылые 32, 567
— майские 122, 400
Заболонник дубовый 114
— восточный 428
— полосатый 428
— Ярошевского 428
Завирушка 18, 22, 28, 222, 254
— альпийская 14, 24, 221, 254
— бледная 221, 222, 254
— лесная 16, 18, 20, 24, 64, 71, 229,
254
— сибирская 580
— черногорлая 580, 587, 590, 591
Зарянка 18, 20, 57, 58, 71, 251, 508, 520,
553
Зайцы 21, 48, 51, 63, 64, 493
Заяц-беляк 26, 27, 146, 147, 499, 539,
541, 572, 580
— земляной 192
— -русак 15, 17, 19, 42, 43, 48, 184,
214, 215, 498
Зебу 313
Зеленоглазка 311
Зеленушка 18, 22, 57, 66, 229, 256, 508
Зеленчуки 132, 442
Землеройка 19, 21, 43, 180, 508
— бурозубка 182
— малая 540
— обыкновенная 182, 540
— средняя 540
Земноводные 73, 512, 558
— бесхвостые 492
Зимняк 63, 543, 552
Зимородок 22, 65, 247
— красноносый 248
— смирнский 510
Златка большая сосновая 126
— девятиточечная 126
— двуточечная 84
— восьмиточечная сосновая 126
— кипарисовая 128
— узкотелая 125
— тополевая 125
— черная 406
Златки 85, 92, 105, 123, 125, 128, 406,.
567, 573
Златоглазки 378
Златогузка 84, 85, 98, 317, 323, 357, 40&
Змееголовка 512
Змееяд 18, 63, 239
Змея кошачья 511
— эскулапова 20
— ящеричная 512
---- оливковая 152
Зубр 17, 26, 144, 499, 500, 503, 504, 5111
— беловежский 148
— кавказский 207
— короткорогий 494
— первобытный 500
Зубробизон 214, 216, 217, 218
Зуек-галстушник 556
— каспийский 244
— малый 22, 60, 61, 234, 244
— морской 234, 244
— толстоклювый 233, 244
Зяблик 16, 18, 20, 22, 57, 58, 66, 256, 508,.
550
Иволга 20, 21, 66, 229, 232, 248, 258
Изозомы 105
Изофия кавказская 446, 447, 450, 452, 454
— К а лише некого 438, 449
— каспийская 449, 451, 452
— колхидская 443, 444, 448, 449, 451
— крымская 131
— кубанская 438, 443
— ’ Пыльного 438
Иктитерий 143, 490
Илоносцы 393
Индаркт 491
Инфузории 483
Кабан 17, 19,21, 146, 147, 215, 216, 217г
498, 499, 500, 504, 508, 511, 512
— кавказский 203
Казарка 85
— белолобая 237
— краснозобая 237
Каменка 16, 24, 59, 145, 510, 514, 552, 580»
— белохвостая 251
— златогузая 233, 251
— обыкновенная 59, 70, 251
— -плешанка 223
. — -плясунья 152 , 233 , 251
— пустынная 251, 512
— черная 251
— чернобокая 223, 251
— чернопегая 70
Каменки 59, 70, 223
Камнешарка 245
Камышница 60, 234, 242
Камышовка 252
— -барсучок 234
— болотная 222, 225, 226, 253
— дроздовидная 69, 234, 253
— кустарниковая 69
38*-
Г>Ов
Алфавитный указатель русских названий
Камышовка речная 253
— -сверчок 253
— тонкоклювая 253
— тростниковая 69, 253
Камышовки 25, 226
Канавочник 32
Канюк 18, 21, 63, 152, 508
— большой 20
— зимняк 238, 580
— курганпик 238
лесной 223
— мохноногий 146
— обыкновенный 238
- - степной 223
КашоШопница великолепная 374
Каравайка 221, 234, 235, 236
Карапузики 126, 395, 396
Катушка 487, 492
Кваква 61, 234, 236
Квакша обыкновенная 20, 22
Коклик 59, 230, 240, 510, 511
Кит 489
— зубатый 487
Ксифидрия 320
Клест белокрылый 552, 582
— -еловик 18, 24, 57, 58, 66, 72, 146,
228, 256, 508, 537, 552
Клесты 539, 554
Клещи 152, 483
— гамазовые 562
Кликун 237
Клинтух 20, 21, 60, 246
Клоп водомерка 488
Клопик грушевый 85
Клопы 97
Клуша 246
Клушица 145, 147, 221, 249, 508, 511
Кобчик 21, 25, 145, 240
Кобылка бахчевая 448
— бескрылая 132, 314
— Вагнера 451
— горная 450
— гребиевка 452
— египетская 443, 445, 450
— зимняя 445
— изменчивая 444, 454
— крапчатая 448, 450
— крестовая 436, 444, 446, 447, 454
— пестрая 443
— пловучая 450
— полярная 571
— сибирская. 442
— стройная 454
— темнокрылая 442, 443, 454
— туркменская 446, 451
Кобылки каменные 446, 447, 450, 452,
453, 454
Кожан 42, 45, 508
— двухцветный 46
— Огнева 184
— поздний 15, 46
— северный 538, 539, 540
Кожаны 183
Кожееды 407, 408
Кожистокрылые 82, 131, 435
Коза домашняя 313
Козел безоаровый 148, 210, 215, 216, 313,
509, 510, 511
— горный 148
— дагестанский 508
— кавказский 208, 210, 215, 491, 500,
508
Козерог 42, 54, 55, 145, 147
— альпийский 210
— тянь-шаньский 210
Козлорог 489, 490
Козлы 207
Козодой обыкновенный 20, 65, 228, 229,
232, 238, 247
Коконопряд 565
Кокциды 221, 226, 234, 236, 497, 503, 512
Кольчатощупиковые 375
Комар 488
— желтолихорадочный 292
— малярийный 290
----алжирский
----белый 290 88, 290
— — дупельный камышовый 290
---- лесной 88, 290
— — обыкновенный 88
----украшенный 290
— обыкновенный немалярийный
Комарик гессенский 292
— просяной 292
— пшеничный 292
Комарики 88
— грибные 87, 90
Комары 86, 87, 538, 547
— дергуны 293
— долгоножки 289, 561
— кровососущие 88
— малярийные 289, 290
— листовые 87, 90
— сетчатокрылки 295
— толстоножки 293
Конек 536
— горный 14, 16, 24, 221, 223,
255
— зеленый 582
— краснозобый 68, 255
— лесной 16, 18, 20, 22, 57, 59, 68,
223, 229, 255, 552, 553, 561
— луговой 16, 255, 552, 580
— обыкновенный 132
— полевой 25, 59, 68, 255
— степной 132, 436
Коноплянка 16, 22, 58, 59, 66, 223, 231,
256
— крымская 72
Контия 511
Конусоголов большой 443, 445, 451
Конусохвост кавказский 437, 441, 442
— -ирис 451, 452
Копытные 145, 151, 501, 503
Кориксы 34
Корнегрыз июньский 123, 397, 400
— крымский 123
— обыкновенный 123, 397
Корнегрызы 123, 126, 397, 400
Корова морская 487
Короед вершинный 427
— шестизубчатый 427
Алфавитный укаиателъ русских названий
597
Корооды 84, 85, 92, 105, 402, 411, 42G,
427, 428, 561, 569, 573
Королек 57, 253
— желтоголовый 18, 24, 57, 58, 68,
228, 253, 553
— краспоголовый 18, 228, 254
Коростель 60, 146, 223, 232, 242
Коротколадкры л 32
Корсак 144, 145, 197, 214, 498, 503, 512,
513, 514
Коршун красный 20, 21, 25, 238
— черный 21, 152, 232, 233, 238
Косуля 17, 19, 51, 52, 53, 63, 147, 206,
215, 216, 217, 491, 500, 503, 504, 508
— каменная 42
Кот камышовый 202, 214, 503, 510
— лесной 200, 214, 216, 500, 501
— пятнистый 202
— степной 202, 498
Кошка дикая 19, 21
— леспая 146, 147
— — кавказская 508
Кошки 196
Кравчик 122
Краевик 36
Крапивник 18, 20, 57, 58, 71, 223, 229,
250, 553
Крапивница 323
Красавка 60
Красотел стенной 392
— черный 122, 124, 390, 392
Крачка 25, 491, 512
— белокрылая- 234
— белощекая 234, 246
— длиннохвостая 556
— малая 234, 246
— обыкновенная 246
— пестропосая 246
— речная 234
— светлокрылая 246
— черпая 226, 234, 246
— черноносая 234, 246
Крачки 232, 234, 246, 258
Креодонт 487
Крестовичка пустынная 436, 451
Крестоносец 398
— закавказский 400
Кречет 543, 554
Кречетка 152, 244, 584
Криптолема 409
Крифал восточный 428
Кролик 184, 215, 217
Кроншнеп 152
— большой 245, 497
— малый 245, 497
— средний 245, 497, 552
Крот 15, 180, 214, 500, 501, 502, 503
— восточный 181
— закавказский 511
— итальянский 181
— кавказский 181, 508
— слепой 510
Крохаль большой 61, 226, 238
— длинноносый 555
— средний 226, 238
Крохали 61, 537
Круглоголовка такырная 511
— ушастая 151, 514
Крыса амбарная 47
— водяная 15, 187, 215, 498, 540, 543
— серая 15, 19, 43, 191, 214
— черная 43, 47, 191, 214, 510
Крыски 93
Крысы 191
Кряква 61, 146, 234, 237, 259, 497
— бипагадинс.кая 497
Ктыревидки 299
Ктыри 91, 92, 299
Ктырь большой 91
— серый 92
Кузпечик белолобый 445, 446, 451
— вредный 436, 446, 447, 448, 45O1
— гладкий 132
— крымский 132
— острокрылый 132, 454
— пещерный 440
— пятнистый иранский 445
— Сатупипа 450, 453, 454, 455
— серый 132, 442
— — закавказский 444, 446
— хвостатый 448
— «шала» 453, 455
Кузнечики 82, 86, 131, 132
— зеленые 132
Кузпечиковые 81, 131, 435, 440,. 442,
443, 445, 446, 448, 450, 452, 454
Кузька белощитковый 399, 400
— закавказский хлебный 399
— посевной 400
— пустынные 400
— хлебный 397, 400
Кузьки 124, 398
Кукушка 18, 20, 21, 57, 58, 64, 72, 224,
246, 538, 539, 552, 557, 561, 582, 583
— глухая 582, 588
Кукушкообразпые 64, 550
Кулан 147, 503, 504, 510, 512
Кулик-грязовик 550
— -перевозчик 58, 230, 538, 555
— -сорока 234, 243
— фифи 555
— черныш 146
Кулики 60, 234, 243, 258, 497, 511, 513
Куница 42, 43, 143, 500, 508, 546
— белодушка 199, 201, 214
— каменная 21, 48, 49, 199, 216
— лесная 17, 19, 199, 214, 216, 543,
544, 557, 558, 572
Куницы 196, 543
Куньи 48, 493, 543
Куриные 59, 240, 508, 550
Курица султанская 234, 242, 245, 498, 504
Куропатка белая 26, 146, 147, 539, 544,
552, 553, 554, 556, 561, 563, 573
— каменная 59, 147, 148, 259, 511
— серая 25, 59, 146, 223, 240, 259
— тундряная 27, 537, 539, 551, 552,
573, 580, 587, 589, 591
Курочка малая 60, 242
Кутора 42, 181
— водяная 44, 182, 540
— малая 44
-598
Алфавитный указатель русских названий
Лазий желтый 336
Лазиозина 311
Лазоревка 21, 249, 508
— голубая 583
— зеленая 583
Лазоревки 57, 58, 68
Лань 217, 496
Ласка 19, 21, 43, 49, 143, 146, 182, 200,
214, 508, 539, 543, 544
Ластоногие 195
Ласточка береговая 22, 248, 511, 550
— горная 230, 248, 511
— городская 15, 59, 71, 230, 248, 536
— деревенская 15, 21, 71, 248
Ласточки .17, 248
Лебеди 57, 237, 537
Лебедь-кликун 61, 550
— малый 237
Лев 26, 200, 503, 510, 512
— пещерный 144, 147
Лемминг копытный 26
— лесной 540, 542
— норвежский 542
Лемминги 542, 544, 546, 556, 557, 572, 580
Леопард 202, 214, 215
Летунья темнокрылая 132, 443, 450
Летяга 582
Лжекороеды 408
Лжектыри .561
Лжерадужница 568
Линдор 409
Лисица 17, 19, 43, 48, 50, 51, 52, 54,
63, 143, 144, 145, 146, 152, 182, 197,
214, 492, 498, 500, 512, 543, 546, 557,
558, 572
— курдистанская 511
— серебристо-черная 217
Листоблошка кленовая 130.
— ольховая 130 .
Листобпошки 129
— ясеневые 130
Листовертка 34, 119
— двулетняя 85
— дубовая 99, ИЗ
Листогрызы 499
Листоед 33, 34, 35
— альпийский 32
Листоеды 123, .125, .127, 418, 419, 420,
568, 569
Лицена 116 ,
Лице.ны 361, 363
Ложнослоники 126
Ложнослониковые 569
Ложнощитовка восковая цитрусовая 434
------японская 434.
— — дубовая 433
— еловая 433
— мягкая 129, 331, 434 . .
— ов.сяницевая 331
— таволожная. 433
Лось.17,.144, 500, 503, 504, 535, 537, 538,
539, 545, 546, 548, 549, 573, 582.
— кавказский 508
Лошадь 144, 145, 498, 499, 500, 501, 503,
510
— дикая 26, 147
— кавказская 496
— стенонова 492, 493
— трехпалая 26
Лофиомерикс 487
Лубоед инжирный 428
— плющевый 428
— пестрый ясеневый 114
— большой ясеневый 114
Лунь болотный 62, 239
— камышовый 232, 258
— луговой 239
— полевой 145, 239
— степной 62, 224, 239
Луток 61, 238
Лысуха 60, 216, 234, 242, 259, 497, 512
Львинки 295, 296
Лягушка горная 509
— закавказская 511
— озерная 509, 511
— остромордая 22
— прудовая 22
— прыткая. 16, 20, 22
— травяная 16, 22, 558
Лягушки 44, 492, 493, 558
Макака 26, 490
Малашка обыкновенная 567
Малиновка 229
Мамонт 26, 144, 145, 147, 499, 501, 502
Манул 202
Мастодонт 26, 490, 493, 494.
— болотный 488
— овернский 491
Махайродус 26, 493
Махаон 118, 564
Медведица 116, 370
— мрачная 358
Медведицы 357, 358, 361
Медведка 448
— обыкновенная 445
— однотипная 445, 446
Медведь 26, 144, 196, 214, 215, 216, 491,
493, 503, 504, 508, 512, 537, 539
— бурый 17, 19, 146, 147, 500, 545
— — оинагадинский 498
— — кавказский 198
— пещерный 145, 147, 498, 499, 500,
502
— степной 496,-502
Медяница 85
Медянка 20, 22, 509
Меромиза 311
Мертвая голова 116
Мертвоед 32, 33
Мертвоеды 35, 394
Млекопитающие 42, 540
Многозубка 181
Могильник 63, 239
Могильщики 394
Моевка 246
Мокрецы 294, 560
Моли горностаевые 564
— выемчатокрылые 564
Моллюски 50, 71, 133, 464, 483
Моль яблоневая 85
Монах 195
Алфавитный указатель русских названий
599
Монашенка 323
Мородунка 245
Морянка 497, 538
Москиты 87, 88, 90, 152, 292
Московка 249
Мотылек луговой 86, 325
Мошка алайская 295
— кавказская 295
— куринская 295
— черная 295
Мошки 295, 547, 560
Муравьи 107, 408, 499, 563
Муравьелюбы 131
Мутиллиды 107
Муфлон 42, 53, 54, 145, 148, 313
— арменийский 511
— европейский 54
— корсиканский 54
— малоазийский 510
Муха весенняя 560
— водомерка 562
— вольфартова 314
— гренландская 560
— домовая 308
— дынная 308
— комнатная обыкновенная 312
— кровососка 560
— маслинная 309
— мясная зеленая 313
— — синяя 313
— плодовая средиземноморская 309
— ростковая 312
— свекловичная 312
— яровая 312
Мухи 560
— болыпеголовки 307
— мясные серые 96, 313
— навозные 94
— настоящие 311
— падальные зеленые 312
---- синие 313
— пестрокрылки 308, 309
— скорпионовые 571
— шаровки 91
Мухоловка-белошейка 20, 254
— малая 20, 69, 229
— пеструшка 254, 554
— серая 20, 21, 69, 254, 554
Мушка злаковая 310, 311
— плодовая 310 .
— шведская 311
Мушки хлебные 561
Мышевидные грызуны 21
Мыши 185
— летучие 19, 21, 42, 43, 44, .45, 540
Мышиные 47, 190
Мышовка кавказская 193, 508
— лесная 193
— степная 193
Мышовки 193
Мышь белобрюхая короткохвостая 190
— домовая 43, 47, 190, 498
----длиннохвостая. 190
— желтогорлая 15, 17, 19, 42, 47,
48
— курганчиковая 190
— лесная 43,47,48,64,146,190,498,508
— — желтогорлая 191
— — кавказская 190
— — малоазийская 191, 508
— — обыкновенная 190
— летучая гладконосая 44
— малютка 190
— полевая 191
— степная 151
Мягкотелка 32
Навозник 33, 499
— кукурузный 86, 397, 399, 400
Навозники-афодии 388
— земперои 398, 400
Нарывники 124, 409
Насекомые 66, 71, 559
— кровососущие 573
Насекомоядные 42, 43, 56, 180, 499, 503,
508, 540
Незарнак 195
Нематода галловая 137, 138, 142
— корневая 484, 485
— луговая 137
— гнилостная овсяная 137
— пшеничная 137, 142, 482
— ростковая 137
— стеблевая 137, 142, 481
— — картофельная 137, 481
— луговая стеблевая 481
— степная 139
— цитрусовая 477, 478, 479, ,485
Нематоды 137
— галловые 483, 485
Немки 334
Непарнокопытные 489, 491, 492, 496,
498
Нетопыри 45, 183, 508
Нетопырь-карлик 15, 19, 43, 46, 183,
.— кожановидный 43, 46
— средиземноморский 43, 46, 183
Неясыти 228, 550
Неясыть 508
— длиннохвостая 18, 20, 24
— обыкновенная 18, 20, 57, 64, 224,
246
Нимфалиды 34, 120
Норка 200, 214
— американская 217, 218, 536, 540,
544, 572
Носорог 26, 144, 493
— безрогий 490
— бинагадинский 498, 502
— болотный 491
— восточный 491
— двурогий 488
— . мерков 494, 496
рогатый 490
— шерстистый 144, 145, 147, 582
— этрусский 493
Носороги 489
Ночница 42, 45, 119, 121, 355, 371, 508,
511
— водяная 15, 19
— Наттерера 45
— остроухая 43, 45, 183 .
воо
Алфавитный указатель русских названий
Иочница трехцветпая 45
— усатая 45, 183
Ночницы 102, 116, 118, 361, 364, 370,
373, 565
Нутрия 194, 215, 217
Нырки 57, 61, 550
Нырок белоглазый 25, 61, 146, 234, 237,
497
— краспоголовый 61, 234, 237, 259,
497
— красноносый 81, 234, 237, 497
— хохлатый 502, 511
Овод верблюжий 312
— желудочный 96
— кожный 560
— носовой олений 96, 560
— овечий 96, 312
— обыкновенный подкожник 96
— подкожник олений 96
— подкожный 312
— русский 96, 312
— южный подкожник 96
Оводы 560
— кожные 548, 573
— носовые 548, 573
— носоглоточные 312
— подкожные 96
— полостные 96
Овсянка горная 67, 220, 230, 257
— камышовая 25, 67, 226, 257, 554,
555, 561
— красноклювая 67, 258
— крошка 551, 555, 561
— обыкновенная 22, 67, 231, 257, 514,
536
— огородная 67, 258
— -просянка 22
— -ремез 550, 554, 561
— садовая 57, 59, 67, 146, 232, 257
— скалистая 258
— черноголовая 232, 257
Овсянки 57, 67, 257, 537
Овца домашняя 313
Овцы 207
Огарь 512
Огневка 34, 118
— краснокрылая 454
- - яблоневая 85
Огневки 102, 116, 373
Оленелось таманский 496
Оленёк 398
Олёнка 85, 399, 400
Олень 17, 19, 42, 51, 144, 146, 147, 216,
492, 493, 496, 499, 503, 504, 510, 511
— бинагадинский 498
— благородный 144, 146, 215, 500, 501
— гигантский 26, 144, 496, 498, 499,
500, 502
— европейский 217
— кавказский 204, 215, 508
— крымский 52
— плиоценовый 492
— пятнистый 206, 216, 217, 218
— северный 26, 145, 146, 147, 499,
538, 545, 573, 580
— северный дикий 535, 536, 539, 544,
547
— сложпорогий 493, 496
Олени 51, 492
Олигохеты 483
Оляпка 22, 23, 24, 230, 250, 555, 586, 587,
590, 591
Ондатра 187, 215, 217, 536, 540, 543, 556,
572
Онкофора 487
Ополовши: 20, 230, 249
Орел-карлик 21, 57, 63, 238
— -могильник 57, 58
— степной 223, 239
Ореховка 18, 24
Орехотворки 105, 114, 329
Орлан-белохвост 18, 57, 58, 62, 239, 497,
543, 554, 556
Оруссиды 320
Осел 144, 145, 147, 499, 500
— средиземноморский 498
Осоед 64, 238
Остроголовка 436
Осы 64, 499
— -блестянки 106, 333
— дорожные 340
— общественные 563
— одиночные 563
— роющие 341, 432 ,
— -сфециды 109
Отшельник Рихтера 398
— пахучий 397
Павлиний глаз 565
Падальники 63
Палочники 81, 435, 446, 453
Папочниковые 131
Пантера 496
Парнокопытные 42, 51, 489, 490, 491, 493,
496, 498, 508, 547
Парнорезцовые 185
Парусник 118
Пастушки 60, 226
Пастушковые 25, 497, 511
Пастушок 60, 234, 242
Пасюк 47, 191
Пауки 71
Пеганка 61, 234, 237
Пеликан 498, 513
— кудрявый 235, 503
— розовый 235, 503
Пеликаны 222, 234, 258
Пеночка-весничка 16, 18, 69, 552, 554
— желтобровка 20, 21, 57, 69, 231,
588, 590
— зеленая 252, 590
— -кузнечик 69
— -пересмешка 231, 252
— -таловка 553, 582
— -теньковка 16, 18, 20, 22, 223
Пеночки 538
Перевозчик 22, 61, 234, 244
Перевязка 26, 200, 214, 498, 511
Переднежаберные 133
Перепел 59, 147, 222, 223, 240, 259
Перепелятник 57, 58, 62, 258
Алфавитный указатель русских названий
вот
Перепончатокрылые 64, 100, 101, 488, 562
— жалящие 314
Пересмешка 590
— бледная 233, 252
— пустынная 233, 252
Перламутровки 118, 565
Перловица 487
Песец 145, 146, 546, 580
Песочники 245
Пестрокрылка вишневая 309
— сафлоровая 310
Пеструшка желтая 145, 147
— степная 145, 147, 189
Пестрянка 564
— виноградная 85
— гроздевая 85
— Тамара 358
Пестрянки 357, 361
Песчанка 151, 152, 215, 436, 501, 510
— большая 514
— Виноградова 190, 504
— гребенщиковая 189
— закаспийская 514
— краснохвостая 152, 189, 498, 512
— малоазиатская 152, 190, 504, 512
— персидская 190, 504
— полуденная 189, 504, 514
— тамарисковая 504, 514
Песчанки 189
Пехтуп 194
Печальницы 300, 301
Пилильщик вишневый 102
— грушевый 85, 102
— рапсовый 102
— черный хлебный 102, 320
Пилильщики 101, 102, 105, 560, 563
— хлебные 102, 320
Пилоусы 393
Пилохвост Бей-Биенко 131
— Болдырева 131
— Дьяконова 438
— закавказский 444, 446
— крымский 131
— Кузнецова 131
— лесной 132, 437, 439, 443
— Рябова 441, 451
— сходный 443, 446
Пилохвосты 439, 447
Пилюльщик 33, 127, 408
Пискулька 237
Пищуха короткопалая 25, 250
— малая 26, 144, 145, 147
— обыкновенная 18, 20, 21, 68, 184,
237, 250, 491, 580, 586
— рыжеватая 511
Пищухи 229
Плавунцы 33, 393, 499
Плавунчик круглоносый 245
Пластинокрыл четырехточечный 132, 444
— шиповатый 443, 445, 450
Пластинохвост обыкновенный 443
— полосатый 453
— чернополосный 446, 447, 449
Пластинчатоклювые 237, 511, 512, 513
Пластинчатоусые 123, 396, 398, 400
Ппеснелюбы 408
Плешанка 251
Плодожорка яблоневая 85, 98
Плоскотслки 408
Плотинник 126
Поганка 25, 513
— большая 61, 226, 234
— малая 61, 226, 234
— рогатая 234
— серощекая 61, 226, 234
— ушастая 226, 234
Поганки 61, 226, 234
Погоныш 60, 146, 242
Поденка 488
Подковонос 44, 182, 511
— Блазиуса 183
— большой 43, 45, 182
— малый 43, 45, 183
— Мсгсли 183
— южный 183
Подковоносы 508, 510
Подкожиик козий 313
— обыкновенный 312, 313
— южный 313
Подорлик большой 57, 63, 239
— малый 20, 239
Подорожник 258, 580
Подушечница пушистая 434
— солянковая 431
— эфедровая 432
Полевка апшеронская 498
— водяная 146, 187
— гудаурская 511
— земляная апшеронская 502
— красная 543
— красно-серая 542
— кустарниковая 188, 501, 502, 503,. 508, 510, 511
— лесная 557 — обыкновенная 188, 215, 217, 503 42, 43, 48, 145,
— общественная 152, 187, 215, 217,.
511, 512
— пашенная 17, 543
— подземная 15
— прометеева 187, 491, 500, 508, 509
— рыжая 146, 147, 543
— — лесная 15, 19, 189
— серая 498, 511
— снежная 14, 15, 188, 501, 503, 508,
511
— — длиннохвостая 188
— — кавказская 188
— — малокавказская 502
— степная 498, 501
— Шидловского 511
— -экономка 146, 147, 540
Полевки 64, 187, 217, 544, 556
Полоз 512
— желтобрюхий 513
— закавказский 511
— краснобрюхий 152
— леопардовый 143
— удлиненный 509
Полосатик малый 195
Полужесткокрылые 34, 37, 81, 82, 497,
570
Алфавитный указатель русских названий
Полчок 191, 214, 215, 503, 508
Поморник короткохвостый 246
— средний 246
Поморники 246
Поползень 18, 20, 21, 230
— большой 249
— обыкновенный 249
— рыжегрудый 228, 249
— скалистый 230, 233, 249, 510
Поползни 229
Поручейник 245
Пресмыкающиеся 73, 512, 514, 557
Приведеньевые 131, 435
Приматы 489, 492
Притворяшки 408
Прицепыши 393
Проволочники 86
Просянка 25, 58, 59, 67, 223, 257
Прудовик 492
Прус 86
— закавказский 444
Прыгающие 131
Прыгунчик плоский 132.
Прямокрылые 81, 82, 131, 435, 488, 571
Псовые 196
Птицы 56, 220, 550
Пуночка 67, 146, 258, 537, 551
Пустельга 24
— обыкновенная 59, 62, 72, 182, 230,
232, 240, 513, 543
— степная 62, 144, 145, 152, 240
Пустынница 454
— ребристая 445, 446
Пчела домашняя 402
— медоносная 350
Пчелиные 342
Пчеловидка обыкновенная 93
Пчелы 65, 562
— -каменщицы 107
— -кукушки 563
Пыльцееды 126, 410
Пяденица 34, 116, 118, 119, 120, 121, 364,
373, 565
— зимняя 84, 357
— крестоносная 360
— серебристая 122
Ракшеобразные 65, 247, 508
Ремез 25, 249
Рептилии 151
Ржанка золотистая 244, 580
Ржанкообразные 550
Ринхит боярышниковый 125
Рогач синии 398
Рогачи 126, 396, 397, 398
Рогохвост синий 102
Рогохвосты 101, 102, 319
Родолия 409
Росомаха 145, 147, 500, 544, 545, 546, 572,
573
Рукокрылые 42, 43, 44, 45, 182, 508
Ручейники 375, 488, 571
Рысь 17, 19, 146, 147, 214, 216, 500, 508,
582, 583
— кавказская 202
— камышовая 202
Рябинник 146
Рябок белобрюхий 246
— чернобрюхий 233, 246, 510
Рябчик 18, 20, 28, 552, 553, 561, 573, 583,
586
Савка 238
Саджа 246
Сайга 144, 145, 147, 151, 207, 213, 215, 217,
218, 498, 499, 500, 503, 504, 513, 514
Саламандра кавказская 509
— пятнистая 16, 20
Сальды 34
Сапсан 24, 57, 58, 62, 232, 240
Саранча азиатская 314
— египетская 86, 132
— итальянская 132, 447, 455
— мароккская 437, 438, 444, 447
— перелетная 437, 438, 445
— пустынная 314, 455
Саранчовые 81, 131, 132, 152, 314, 410,
435, 436, 438, 441, 442, 443, 445, 450,
452, 454, 455, 497, 504
Сарыч обыкновенный 57, 58, 63, 72, 511
Сарычи 58, 59, 63
Сатиры 119, 361
Сатурния 368, 369
Сверчки 82, 131, 132, 152, 435, 445
Сверчковые 81, 131
Сверчок бухарский 445
— обыкновенный 69
— певчий 436
— полевой 452
— —- южный 445, 452
— речной.69
— сладкозвучный 436
— соловьиный 69
— стеблевой 445
— степной 132, 445, 447
Светляки 401
Свинья 496
— морская 194
— таманская 496
Свиньи 489, 493
Свиристель 68, 255, 539, 553
Свиязь 61, 226, 237
Семеед миндальный 332
— пихтовый 332
— фисташковый 105, 332
— шиповниковый 332
Семееды 105
Сердцевидка 487
Серна 14, 207, 215, 216, 500, 511
— кавказская 211, 508
Сетчатокрылые 378
Сивка глупая 27, 244, 580
Сизоворонка 25, 65, 152, 228, 231, 232,
247, 258, 512
Синехвостка 559, 582, 583, 585
Синица большая 21, 22, 57, 58, 68, 228,
249
— длиннохвостая 57, 68, 249, 508
— московка 15, 18
— пухляк 18.
— усатая 249
— хохлатая 18, 28, 249, 588, 590
Алфавитный указатель русских названий
603
Синица черпая 57, 58, 68
— — крымская 72
Сипицы 57, 229, 232, 538
Синьга 538
Сип белоголовый 57, 58, 59, 62, 63, 143.
152, 231, 239
Сипуха 21
Скакуны 81, 122, 126, 386, 387
Скарабей священный 397
Скворец обыкновенный 57, 60, 146, 152,
231, 256, 258, Ь36
— розовый 223, 256, 258
Складчатогуб 182
— ширбкоухий 184
Сколии 108
Скопа 18, 239, 554, 556
Скорпиой 510
Скосарь виноградный 124, 125
— люцерновый 124
— турецкий 422
Скосари 85, 127, 128
Скрытник 568
Скрытноглавы 123
Скрытноеды 408
Скрытнохоботник 32
Скунс 217, 218
Славка белоусая 232, 233, 253
— завирушка 69, 228, 253
— масличная 253
— певчая 69
— пустынная 253
— рыжая 232, 233, 253
— садовая 22, 253'
— серая 16, 22, 69, 223, 225; 253
— черноголовая 16, 22, 57, 58, 69,
253 590
— ястребиная 22, 69, 253
Славки 21, 69, 226, 232
Славковые 69, 252
Слепень большой серый 91
— черный 297
Слепни 90, 91, 297, 560
Слепозмейка 512
Слепыш 147, 185, 214, 513, 514
— большой 514
— гигантский 193
— горный 194
— обыкновенный 193
Слепушонка обыкновенная 42, 43, 48,
145, 189, 513
— горная 189, 498, 504, 510
Слизни 466, 467
Слон 492, 496, 498, 500, 501
— древний 496
— плосколобый 493
— трогонтериевый 144, 494, 496, 501
— южный 143, 493, 501
Слоник желудевый 84
Снегирь 16, 18, 24, 28, 67, 229, 256, 553
— пустынный 256
Собака 28, 50, 491
— енотовидная 42, 148, 197, 214, 216,
218
Соболь 580
Сова белая 497, 552
— болотная 64, 223, 246, 543
— ушастая 18, 20, 64, 146, 246
— ястребиная 539, 543, 552, 582, 584
Совка-гамма 104, 324, 325
— грушевая 85
— обыкновенная 64, 146
— озимая 86, 317, 323, 324, 357, 371
— отшельница кавказская 367
— сосновая 323
— - ц-черное 356
— эвклидия быстрая 373
Совки 98, 361, 364
— подгрызающие 86, 98, 317
Совы 64, 224, 246, 497, 543, 550
Сойка 18, 20, 21, 57, 58, 66, 248, 508,
550
— крымская 72
Соколиные 240
Соловей 22
— белошейка 251
— восточный 21, 70, 251
— западный 21, 70, 232, 251
Соловьиные 251
Сони 185
Соня лесная 15, 19, 192, 498, 501, 503, 583
— орешниковая 15, 19
— полчок 15, 17, 19, 26, 215
Сорока 21, 22, 66, 146, 228, 248, 536
Сорокопут большой 21, 255, 555, 558
— -жулан 21, 68, 232, 255
— красноголовый 255
— чернолобый 21, 22, 68, 232, 255
Сорокопуты серые 68
Сплюшка 246
Стафилины 32, 394, 395
Стеолеглазка 310
Стенолаз 14, 24, 221, 250
Стервятник 63, 143, 230, 239
Стерх 242
Страусы 492
Стрекозы 81, 488, 566, 574
Стрепет 147, 152, 217, 232, 243, 258, 512,
513, 584
Стриж белобрюхий 59, 65, 145, 230, 248
— черный 59, 65, 145, 230, 247, 555
Стрижеобразные 550
Сурок алтайский 185, 215, 217
— альпийский 14, 27
Суслик малоазиатский 186, 214, 217, 511
— малый 42, 43, 46, 144, 145, 186,
214, 217, 504, 513, 514
— рыжеватый 26, 144, 145, 583
— степной 374
Суслики 49, 62, 215
Схизотерии 487
Сцинк 511
Сыч воробьиный 18, 24, 583
— домовой 64, 143, 233, 246, 497
— мохноногий 18, 24, 57, 58,'64, 72,
146, 247, 508, 539
Таис кавказская 354
Тапир 26, 491
Таракан бескрылый 132
— лапландский’437, 442, 571
— -пигмей 452
— степной 132
в 01
Алфавитный указатель русских названий
Таракановые 131, 132, 435, 436, 443, 451,
453, 488
Таракапообразные 81
Тарбаганчик 193
'Papuan 504
Тахины 97, 98, 316, 560
Тснтирий 499
Тептирия крымская 123
Тепьковка 252
Термиты 81, 488
Тетерев 15, 146, 147, 225, 537
— кавказский 216, 222, 225, 240, 242,
259, 508, 511
Тетеревиные 240, 539, 560
Тетеревятник 57, 62, 72, 238, 258, 508
Тетрикс плоский 443, 445
Тигр 200, 202, 503, 510, 512
— саблезубый 490
Тигролов 498, 502, 508
Тиркушка луговая 246
— степная 246
Тиркушки 234, 258
Тихоходки 483
Ткачиковые 256
Тли 488, 570
Тля кровяная 85
Тметис закавказский 450
Толстоголовки 356, 362
Толстотел Захарова 454
Толстоуска 311
Тонкопряд кавказский 353
Тонкопряды 564
Точильщики 408
Травник 234, 245
Травянка болотная 442
— Фишера 132, 436
Траурница 120, 565
Трионихииды 492
Триперстовые 131, 435
Трипс табачный 86
Тритон альпийский 14, 16
— гребенчатый 22
— карпатский 14, 16
— обыкновенный 21, 22, 511
Трогонтерий 143
Тропидопола туранская 445, 446
Трубковерт березовый 569
Трубковерты 125, 569
Трубкозубы 490
Трубконосые 235
Трясогузка белая 22, 58, 67, 234, 254,
536, 537, 538, 555, 561
— горная 22, 23, 24, 58, 67, 68, 230,
255, 551, 555, 586
— желтая 25, 68, 255, 256, 536, 537,
561
Трясогузковые 254
Тулес 244
Тусклянка 32
Тур 26, 148, 208, 218, 503
— восточнокавказский 208
— дагестанский 208, 209, 215, 216, 312,
500
— западнокавказский 208
— кавказский 215, 216
— Мастана 498, 500, 502
— первобытный 511
Турач 26, 215, 217, 240, 241, 258, 259,
504, 512
Турпан 226, 237, 497, 502, 511, 538
Турухтан 245
Тушканчик 584
— Богачева 498
— большой 26, 144, 145, 192, 214,
503, 512
— горный 512
— малоазийский 192, 498
— малый 144, 145, 498, 512
— —• малоазийский 193
— мохнопогий 193
— пустынный 514
— степной 514
Тушканчики 151, 152, 185
Тювик 62, 238
Тюлень 25, 214, 488, 489, 494
— белобрюхий средиземноморский 195
— каспийский 195
Угрица пшеничная 142
— хлебная 142
Удабнопитек 489
Удавчик песчаный 514
Удод 20, 22, 59, 65, 232, 247
Уж водяной 22, 511
— обыкновенный 22, 511, 514
Узелкоус 132
Узконадкрылые 409
Узлоус 443
Улар кавказский 216, 221, 222, 241, 243,
259, 508
— каспийский 222, 241, 511
Улит большой 245, 555
Улиткоеды высокогорные 32
Улиты 244
Упиопиды 492
Усач большой 84
— — дубовый 123, 125, 414
— инжирный 125
— рыжии домовый 418
— южный дубовый 128
Усачи 33, 123, 125, 126, 128, 568, 573
Утка красная 152, 237
— серая 61, 234, 237, 259
Утки 57, 61, 62, 226, 232, 550, 556
— нырковые 234, 237
— речные 216, 234, 237
Уховертка Казнакова 437
Уховертки 81, 131, 132, 437, 438, 443, 444
Ушан 15, 43, 46, 184
Фазан 59, 146, 147, 148, 215, 217, 231,
241, 244, 258, 259, 512
— колхидский 508
<Х)а.ла.нг£1 510
Филин 18, 20, 59, 64, 246, 500, 550
Филлоксера 85
— грушевая 85
— дубовая 84
Фифи 245
Фламинго 216, 234, 236, 237, 498, 503, 512
Хоботные 491, 496
Алфавитный укаватель русских названий
60S
Халикотерий 490
Хариус 545, 556
Хаус 215
Хищники 492, 496
Хищпохоботные 489
Хищные 42, 48, 196, 498, 501, 503, 508,
543, 550
Хищные птицы дневные 56, 61, 238, 497,
508
Ходулочник 234, 243
Хомяк дагестанский 186
— малоазийский 186, 498, 500, 503,
504, 511, 513
— обыкновенный 42, 43, 48, 144, 145,
186, 214, 215, 488, 491, 500, 503, 513
— средний 501
— черноватый 500, 510
— Эверсманна 145
Хомяки 62, 185, 217
Хомякообразныс 48
Хомячок мышевидный 186, 510
— серый 42, 43, 48, 145, 186, 498
Хорек 19, 21, 182
— стопной 26, 42, 49, 145, 200, 214
— светлый 49
— черный 200
Хохлатка Грумма 358
Хохлатки 121, 357, 565
Хохотун черноголовый 234, 246
Хрустан 552
Хрущ алтайский 398
— белый 123, 398
— волосатый 398, 400
— восковой 126
— вредный 399, 400
— закавказский майский 398
— — мраморный 398, 399, 400
— июньский 398
— кавказский майский 397, 398
— мраморный 398
— Фауста 398
Хрущи 36, 86
Хрущик медвежий волосистый 398
— песчаный 400
— продолговатый 398, 400
— чернолобый продолговатый 400
— японский опаловый 398, 401
Хрущики мучнистые 400
— садовые 122
— рыжие 122
Цапли 221, 226, 232, 233, 234, 258,
497
Цапля белая 217, 234, 235, 497, 503
— белая малая 235
— египетская 234, 236, 497
— желтая 61, 234, 235, 236
— рыжая 25, 61, 234, 235, 497
— серая 21, 61, 234, 235
Цветоройки 36, 122
Цельнощупиковые 375, 376
Цетотерий 488
Цикада певчая 83
Цикады 83, 488
Цинипиды ИЗ
Чайка-клуша 550
— малая 234, 246
— обыкновенная 234, 246
— серебристая 234, 246, 512
— сизая 234, 246, 556
— средиземноморская 246
— тонкоклювая 246
Чайки 246, 258
Чеглок 21, 62, 72, 240
Чограва 234, 246
Чекан-каменка 536
— луговой 16, 70, 222, 224, 250, 550
— черноголовый 16, 24, 223, 250
Чеканы 232, 250
Чепура малая 497
— -нужда 234, 235, 236
Червец гречишниковый 431
— виноградный мучнистый 330
— дубовый мелкий 433
— змеевидный 431
— мучнистый грабовидпый 433
— — тростниковый 431
— черный 434
— яблоневый мучнистый 330
Червецы 85, 116, 409
Черви 71, 137, 477
— дождевые 313
— земляные 50
— круглые 137, 477, 485
Червь коробочный 86
Черепаха 151
— болотная 22, 512
— водная 488
— греческая 152, 512
— каспийская 512
— сухопутная 497
Черепашка 97, 315
Чернеть бинагадинская 497
— морская 238
— хохлатая 234, 237, 259
Чернотелки 86, 123, 126, 128, 411, 412,
568
Чернушка 251
Черныш 60, 61, 245
Чехлоноски 564
Чечевица большая 221, 256
— краснокрылая 256
— обыкновенная 25, 26, 222, 223, 224,
225, 256, 508, 511
Чечетка горная 221, 256, 508, 511
— обыкновенная 67, 256
Чечетки 539, 552, 553
Чешуекрылые 34, 81, 82, 115, 351, 564
Чибис 25, 61, 152, 234, 244, 258
Чиж 18, 57, 66, 228, 256, 553
Чирок-свиступок 61, 234, 237, 497, 555,
— -трескунок 25, 61, 234, 237
— узконосый 234, 237
Шакал 196, 214, 215, 503, 508, 510, 512
Шашечница 118
— пестрая 371
Шелкопряд дубовый 324, 325
— кольчатый 84, 85, 325, 357
— -монашенка 117
606
Алфавитный указатель русских названий
Шелкопряд непарный 84, 85, 98, 323,
357, 408
Шелкопряды 98, 102, 361
Шершень 340
— восточный 340
Шпанка красноголовая 410
Шиватерии 492
Шилоклювка 234, 243
Шилохвост 61, 226, 237, 497
Шипун 237
Широконоска 61, 234, 237, 259
Широкоухи 508
Широкоушка 43, 183
— азиатская 183
— европейская 46, 183
Широкохвостка 69
Шмели 64, 538, 560, 562, 574
Щегол 22, 57, 58, 67, 256
— крымский 72
Щеголь 245
Щелкун серый 403
Щелкунчик-крошка 403
Щелкуны 33, 124, 403, 405, 406, 567
Щитник 34, 36
Щитовидки 408
Щитовка белая гребенщиковая 432
---грушевая 432
--- эфедровая 431, 432
— выпуклая тополевая 432
— дубовая средиземноморская 433
--- черная 433
— запятовидная боярышниковая 433
— — розовая 433
— иранская тополевая 432
— калифорнийская 331, 332, 434
— коричневая 434
— красная грушевая 433
— палочковидная 332, 434
— померанцевая желтая 434
— сливовая 432
— среднеазиатская ивовая 432
— туранская 432, 433
---- ивовая 432
— тутовая 332
— фиолетовая 432, 433
— фисташковая коричневая 433
— черная эфедроцая 432
— японская 332
Щитомордник 509, 511
Щуки 556
Щур 552, 554, 582
Щурка зеленая 233, 247, 512
— золотистая 65, 224, 232, 247,
258, 512
Щурки 232, 258
Эласмотерий 144, 493, 494, 496
— кавказский 496
Эмбии 81
Эребия аджарская 367
— Хевитсона 367
Юрок 57, 67, 256, 537, 538, 552, 553, 561,
582
Ягнятник 14, 221, 239, 508
Языкан 116
Ярмозуб 487
Ястреб-перепелятник 18, 20
— -тетеревятник 18, 20
— -тювик 224
Ястреба 553
Ящерица прыткая 19, 20, 511, 513
— живородящая 14, 16, 19, 20, 557
— зеленая 22, 513
— луговая 509
— скалистая 143
— скальная 509, 511
Ящерицы 557
Ящурка 151, 152, 511
— быстрая 512
— глазчатая 512, 513
ЛЛФАВИТИЫЙ|УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
Abia 103, 320, 326
— fulgens 321
— lonicerae 321
— sericea 102, 321
— skorikovi 321
Ablabesmyia laeta 294
Ablattaria cribrata 394
— laevigata 394
Ablepharus bivittatus 265
— chernovi 265
Abraxas 323
— sylvata 117
Absidia 32
Acalla fimbriana 564
Acalles 424
Acanthaclisis 379, 384
— occitanica 379
Acanthinula 466
Acanthiophilus helianthi 310, 311
Acanthis cannabina 66
— cannabina taurica 72
— flammea 67, 256, 552
— flavirostris 256
Acanthocinus aedilis 414, 568
Acanthococus roboris 129, 433
Acanthocryptus flavitator 324
Acantbolepis frauenfeldi 336, 339
Acanthopneuste trochiloides 252
— — nitidus 252
Acanthopulvinaria orientalis 431
Acanthosoma haemorrhoidale 36
Acanthosominae 36
Acanthosomini 83
Accipiter badius 62, 238
— gentilis 18, 62, 238, 553
— — caucasicus 238
— nisus 18, 62, 238, 553
Accipitres 497
Aceratherium 491
— persia 490
— transcaucasicum 489
— zernovi 143
Achenium 395
Acherontia atropos 565
Achthiaria borissiakii 489
— explectans 143
Acidaliinae 118
Acidota 395
— cenata 567
Acinouyx jubatus 200, 498
Acinopus 392
Aclypea alpicola 32
— sericea 394
— tomentifera 394
— undata 394
Acmaeodera 407
Acmaeops 568
— marginata 568
— pratensis 416, 568
— septentrionis 568
— smaragdula 568
Acme, 466
Acrida oxycephala 445
Acrididae 497
Acridodea 81
Acridoidea 131
Acridomyia sacharovi 312
Acrobasis smilcus inella 85
Acrobeles ciliatus 137, 139
Acrobeloidos 478
Acrocephalus 25, 252
— arundinaceus'69, 253
— palustris 69, 253
— schoenobaenus 253
— scirpaceus 69, 253
Acronicta pontica 116
— rumicis 104
Acronictus elegans 324
Acrotoma 471, 474
Acrotylus insubricus 445
— patruelis 444
Actinolaimus macrolaimus 137
Actitis hypoleucus 22, 233
Actobius 395
Aculeata 332
Acyrthosiphon pisi 571
Adalia 10-punctata 409
— revelieri 409
Adelencyrtus 330
Adelocera punctata 403
Adelphinus ordubadonsis 412
Adicella syriaca 377
Adiscodiaspis tamaricicola 432
Adonia variegata 409
Adoretes discolor 396, 398, 400
Adosomus roridus 424
Adoxomyia 296
— maschouk 296
— portschinskyi 296
Adoxus obscuras 569
— — villosulus 420
Adrastus circassicus 405
— protractus 405
Adzharia 471, 472
60S
Алфавитный указатель латинских названий
Aedes 88, 290, 559
— caspius 88
— communis 559
— excrucians 559
— flavescens 290
— (Finlaya) gcniculatus 88
— maculatus 88
— meigenanus 559
— pulchritarsis 88
— pullatus 559
— (Aedimorphus) voxans 88
Aegithalus caudatus 20, 68, 249
— — major 230
Aegolius funereus 18, 64, 146
— — caucasicus 228, 247
Aegypius monachus 62, 239
Aelia virgata 83
Aesalon coluinbarius 240
— ulanowskyi 396, 397, 398
Aeschna 566
— coerulca 566
— elisabethao 566
— junceae 566
Aethiessa 397
— rugipennis 396, 399
Agabus 499
Agama caucasica 263
— ruderata, 263
— sanguinolenta, 263
Agamidae, 263
Agaonidae 105, 332
Agapanthia 416
— chalybaena 414
Agapetus caucasicus 377
— comatus 376, 377
— oblongatus 376
— truncatus 376, 377
Agastillus 391
Agathidium arcticum 33
Agathinea 328
Agathis 104
— umbellatarum 328
Agenia 109
Ageniaspis fuscicollis 330
Aglena ornata 83
Agonoscena succincta 130
Agonum 125, 387
Agraylea pallidula 376
Agriarctos 26
Agrilus 125, 406
— biguttatus 84
— viridis 567
Agriolimax 134, 472
— transcaucasicus 470
Agrion virgo 566
Agriotes 403
— acuminatus 404
— anachoreta 405
— gurgistanus 406
— lapicia 406
— lineatus 403
— litiginosus 404, 406
— meticulosus 406
— reitteri 405
— sputator 403
— turcicus 404
Agrobates galactotes 253
Agrobombus agrorum 562
Agromyzidae 561
Agrotinae 118, 373
Agrotis 324, 371
— carthalina 368, 369
— corticea 370
— cuprea 34
— fatidica 371
— graslinii baetica 373
— honesta 368
— hyperborea 34
— ypsilon 356
Agrypnia obsolete 378
— pagetana 378
Agrypon 325
— sequa 103
Aiolopus stepens 132, 443, 450
Alactagulus acontion 193
Alaimus 478
— primitivus 139, 478
Alauda arvensis 15, 67, 145, 248,
550
— — armenica 223, 248
Alaudidae 248
Alaus parreyssi 128 , 404 , 405
Alcedo atthis 22, 65, 247
Alces alces 17, 500, 549, 582
Alcicephalus 490
Alcides karelini 426, 427
Alectoris kakelik 59, 147, 240
Aleochara 395
Allacerops 487
Allactaga bogatschevi 498
— elater 144, 193
— — dzhafarowi 498
— jaculus 26, 144, 192, 584
— williamsi 192, 498
Allantus 102, 322
— arcuatus 322
— caucasicus 322
— costatus 102
Allantus dahli 322
— hyrcanus 322
— kochleri radoszkowskii 322
— lituralis 322
— longipes 322
— monozonus 102
— zonula 322
Alleculidae 126, 128, 410
Alleculini 410
Alleuchrum 333
Allocampus undulatus 325
Allocota maculipennis 324
— trifasciata 102, 324
Allosterna tabacicolor caucasica 413
Alopex lagopus 546, 580
Alophora 315
— hemiptera 315
— obesa 315
— subcoleoptrata 315
Alphitobius 413
Alpinobombus alpinus 562
— hyperboreus 562
— kirbycllus 562
Alucitidae 564
Алфавитный указатель латинских названий
009
Amara 32, 123, 399, 566
Amara erratica 32
- qucnseli 33
Amasis 321
— lateralis 102, 321, 322
— obscura 322
Amblicastor caucasicus 491
Amblyleles 102, 324
— armenus 324
— bicolor 324
— caucasicus 324
— disticus 324
— divisor!us 324
— oquisatorius 324
— infraclorius 102
— palliatorius 102, 324
— radoszkovskii 324
— rusticus 324
— quadripunctorices 103
— quinquecinctus 324
Amegilla 112, 348
— albigena 112, 348
— camoloruin 348
— ochroleuca 112
— quadrifasciata 112, 348
— salviae 348
— volocissima 348
Ametistcgia glabrata 322
Ammobates 112, 347
— armeniacus 347
— oraniensis mclectoides 112
— vinctus 112, 347
Ammobatoides 347
— abdominalis 111, 112, 347
Ammobius rufus 412
Ammophila 110, 334, 341
— hoydeni 110
— hirsuta 110
— sabulosa 110
— sareptana 110
Amphibia 73, 558
Amphicoma 399
— arctos 397, 398
— bombyliformis 201, 398
— chalybacna 396, 400
— lineata 400
— psilotricha 398
Amphicyon 388
Amphimallon 316, 399
— altaicus 398
— assimilis 36
— erivanicus 398
— jubatus 396
— ruficornis 36
— solstitialis 123, 397
— — setosus 398, 400
Amphipogon spectrum 561
Amphipyra pyramides 84
Anabothrus 435
— montanus 438
Anacharidinae 329
Anacridium aegyptium 86, 132, 443,
445, 450
Anagyrus 105, 330
— pseudococci 330
Anaitis annexata 116
39 Животный мир СССР, т. V
— paludata 565
Anancus arvcrncnsis 491
Anapulvinaria pistaciac 129
Anarta cordigora 565
— myrlilli 565
Anas acuta 61
— clypeata 61
— crecca 61
— penelope 61
— platyrhynchus 61, 146, 237
— — palaeoboschas 497
— querquedula 61
— strepera 61
Anaspis arctica 568
Anaslatus 105, 331
Anastoechus 300, 304
— mylabricida 304
— nitidulus 304
— trisignatus 304, 305
Anatidae 25
Anatinae 237
Anatolica gibbosa depressa 412
Anchastus rosti 404, 405
Ancbithorium aurolianense 26, 488
Ancistrocerus parietinus 108
Ancistrodon halys 277
Ancyla oraniensis 347
Ancylocheira 126
— araratica 128, 406
— cuprcssi 128
— haemorrhoidalis 126
— novemmaculata 126
— — gravida 406
— octoguttata 126, 201
— salomonii 406
Ancylorrhynchus 300
— glaucius 300
Andrena 110, 343, 347
— albopicta 343
— atrata 110
— aulica 343
— bliithgeni 110
— carbonaria 110
— carinata 343
— cineraria 343
— colletiformis 343
— combusta 343
— convoxiuscula 343
— cordialis 343
— dorsata 343
— erberi 343
— figurata 110
— flavipes 347
— haemorrhoa 343
— inconstans 343
— labialis 347
— labiata 347
— lapponica 562
— leucorhina 343
— marginata 343
— nobilis 110
— pilipes 343
— ruficurus 562
— scita 110, 343
— semirubra 343
— shawella 343
Illi)
Аш/ишиниши ука.кипель латинских uaeeaiiuii
Л nd гена silvatica 343
• - thoracica 343
— tibialis 110
- tomentosa 343
vai'iabilis .343
Andrenidao 110, 343
Andric.ns 320, 330
curvalor 329
.. lecundatrix 113, 329
inf'lator 329
- ostreae 329
testaceipcs 329
Anechura (JlozelIiola) euxina 437,
443
Angcrona prunaria 117
Angitia 103, 114, 324
— armillata 325
Anguidao, 209
Anguina tritici 137,-482
Anguis fragilis 14, 270
Anilasta 113, 114, 325
— ebenina 325
— prinzi 325
Anisandrns dispar 84, 85
Anisobas tschitsclierini 324
Anisolabls maritima 444
Anisoplia 399
— agnata 398
- - agricola 124, 126, 398
• austriae.a 397
- - — major 202, 399, 400
— deserticola 400
- ferraria 396, 398, 400, 402
— I'lavipcnnis 398
— loueaspis 396, 399, 400
limbata 398
— parva, 400
— pastuchovae 400
— rcitcriana 400
- - segctum 124, 400
— signa ta 398
— syriaca 124
An isop Lora 566
Anisotoma glabra 566
— humeralis 566
Anisosticta strigata 568
Annulipalpia 375
Anobiidac 408, 567
Anomala 122, 399
— abchasica 397, 398
— crrans 400
— splendons 400
Anomalon 325
— melanobatum 325
Anomogalhus cuspidatus 395
Anopheles 289, 290
— algcriensis 290
— bifurcates 87, 88, 290
— hyrcanus 290
— maculipennis 87, 88, 290
— plantaris 569
— plumbeus 87, 88
— pulcherrimus 290
— superpictus 290
xia 396
orientalis 86
— pilosa 400
— scutellaris 398
— villosa 86
Anser albifrons 61, 237
anser 61, 237
— erythropus 237
Anseres 497
Anseriformes 61, 2:17, 550
Anthaxia 406
— brevis 128
— cichorii 125
— mamaj 125
438, — polychloras kuznetzovi 125
— quadri punctata 567
uinbcllalaruni 125
Anthenins 330
Anthidiellinn 106, 346
strigatuni 346
- - luteuin 111
Anthidiinac 345
Anlhidiuni 106, 111, 346
— cingulatum 346
— diadema 346
— lituratum 346
— florcntinuin 111, 346
- - manicalum 111, 346
- - oblongatum 346
— strigatum 111
— variegatum 111
Anthobium lapponicum 567
— limbatum 567
Anthocomus 401
Anthocopa 111, 346, 347
— andrenoides 106, 107, 111, 346, 347
— bidontata 346
— crenulata 346
— papaveris 346
— scutellaris 111
— spinulosa 111, 346, 347
— - taurica 111
Anthocoridae 570
Antlionomus 103
Anthophagus alpinus 567
— omalium 33
Anthophila diana 564
Anthophora 112, 347, 348
— acervorum 112
— atricilla 112, 348
— caucasica 348
— cinerea 348
— crinipes 348
— ouschowi 112, 348
— fulvicornis 348
— parictina 348
— robusta 348
— rubricrus 348
Antliophoridae 112, 347
Anthracothcrium 26, 487
Anthrax 300, 302
— maculosus 302
— polystigmus 302
— shelkovnikovi 302
Anthrenus armeniacus 408
— museorum 407
— pimpinellae 407
— rotundalus 408
Ллфшшпшый ука.ште^ъ лапмис.шм iia.ieiiii.nii.
611
— scrophulariao 407
— zebra 408
Anthribidao 126, 569
Anlhroceplialus 331
Anlhroceridac 357, 360
Anthropoides virgo 60, 242
Anthus campestris 25, 68, 255
— corvina 68, 255
— Jiodgsoni 582
pratensis 16, 255, 552, 580
— spinoietta 14. 255
— trivialis 16, 68, 255, 552
Antonia 304
Antonina crawi 434
Anura 492
AonidicJla citrina 434
Apamea maliliosa 373
Apantoles 104, I I3, 328
— albiponnis 113
— congestus 328
— fuliginosus 328
— gastropachao 328
— glonioratus 328
— lac,tons 328
— solitarius Г13
— spurius 328
— vcstalis 328
Apatania subtil is 376, 377
Apataniinae 376
Apatophysis caspica 416
Apatura 120
Aphaenogaster 335
— curdica 335, 339
— gibbosa 339
— — mushlaidica 335, 339
— obsidiana 335
— pallida 108
— splendida 108, 339
— — transcaucasica 339
— subterranea 108, 335, 337, 338, 339
Aphalara artemisiae 129
— callhao 129
Aphanistes 103
Aphanostigma pyri 85
Aphelenchoides 478 .
— kiihni 137
— parietinus 137, 139
Aphelenchus avenae 137,139, 478, 479, 482
Aphelinidae 105, 330, 332
Aphelinus mali 105, 330, 332
Aphidiidae 329
Aphidinae 570
Aphidius 564
Aphidodea 570
Aphis craccao 571
— geranii 571
Aphodius 397
— alpinus 398
— asphaltinus 398
— borealis 398
— clatliratus 400
— distinctus 397
— granarius 397
— lividus 397
— obscurus 398
— piceus 33
- - planicollis 398
— subterraneus 499
Aphthona anncniaca 420
Aphycus 330
apical is 330
Aphytis 330
— niytilaspidis 331
— proclia 331
Apidae 113, 350
Apion 103, 424, 569
Apis caucasica 350
— nuda .350
- - mellil'era 113, 350
— taurica 113
Aplccta occulta 566
Apochemia rjabovi 359
Apodacra 314
Apodemus 190
— agrarius 191
... 1'lavicollis 15, 47, 191 .
— fulvipcctus 190
— mystacinus 191
- sylvaticus 47, 146, 190, 498
— — arianus 191
Apodcrus 420
— coryli 421
Apoidca 110, 342
Apoplymus 83
— pcctoralis 83
Aporia cralogi 85
Aporina 110
— ochroptera 110
Apotomus 392
Aprosthema 320
— taurica 102
Aptcrogyna taurica 107
Aptorogynidae 107
Apterona 106
Apus apus 65, 145, 247, 555
— melba 65, 145, 248
Aquila chrysaetos 17, 63, 146, 239, 554
— , clanga 63, 239
— heliaca 63, 239. .
— pennata 63
— pomarina 20, 239
— rapax 239
Arachnocophalus 82
— vestitus 132
Aradidae 36, 83
Aradus 36, 570
— angularis 570
— corticalis 570
— crcnaticollis 570
— laevisculus 570
— lugubris 570
— pictus 570
— versicolor 36
Araxiana voronovi 453
Archeoceti 487
Archidiscodon 492
— meridionalis 493
— planifrons 493
Archimcgachile 346
— derosa 346
— rubripes 346
Arclia 323, 325
39*
612
Алфавитный указатель латинских названий
Arctiidac 357, 566
Arcyptera fusca 443
Ardea purpurea 25, 61, 235, 497
Ardeola railoides 61, 235
Arenaria pugnax 245
Arene tra 103
Arenivaga livida 453.
Arenostola 324
Argae pagona 102
Argante herbsti 406
Arge 102, 320
— beckeri 102
— berberidis 102, 320
— ciliaris 563
— coerulescens 320
— nigripes 102
— pleurotica 102
— rosae 102
Argidae 102, 320
Argynnis aglaja 565
— dia 118
— euphrosyne 565
— freya 565
— hecate 118
— ino 118
— pales arsilache 565
— ' polaris 565
Argyroploce schulziana 564
Arion circumscriptus 464
Arionidae 464
Arma 83
— custos 36
Armenica 469
Aromia moschata ambrosica 415
Aroteus annulicornis 325
— ustulatus 325
Arpedium brachypterum 32
Arrenophagus 330
Arrhaphipterus schelkownikovi 402, 404
Arthostenus ignoratus 426
Artiodactyla 51, 547
Arvicola terrestris 15, 146, 187, 498, 543
Ascalaphidae 380, 381
Ascalaphus 380
— hispanicus 380
— macaronius 380
— ustulatus 380
Asclera 409
Ascogaster quadridentatus 104, 328
Asemum striatum 414, 568
— tenuicorne 126
Asias ephippium 416
Asilidae 91, 299, 561
Asilus crabroniformis 91, 299
Asinus 500
Asio flammeus 64, 246
— otus 18, 64, 146, 246
Asiotmethis turritus 450
Asopinae 36
Asphalia flavicornis 565
Aspicerinae 329
Aspidiotiphagus 105, 330
— citrinus 105
Aspidiotus pyri 85
Aspilates mundataria 121, 122
— smirnovi 357
Astata 109, 342
— costai 342
— rufipes 342
Asterodiaspis minus 433
— repugnans 129
— variolosum 129
Astilbus 395
Astochia 300
— caspica 300
Astratus alaicus 375, 376, 377
Astrolecanium variolosum 84
Atanycolus 326
— flaviceps 326
— initiator 326
— ivanovi 326
— neesi 326
Ateuchopus 320
— armenius 320
Athalia 322
— colibri 102
Athene noctua 64, 246, 497
Atheta 394, 395, 567
— brevicauda 33
— carpathica 32
— islandica 33
Athous 124
— circassicus 405
— dilaticollis 124
— niger 567
— pliginskyi 124
— rosinae 405
— rosti 405
— subfuscus 403, 567
— tartarus 124
— tauricus 124
— undulatus 403
— utschderensis 405
— vittatus 403
Attacidae 565
Attagenus 103
— bifasciatus 408
— elegans 408
— lynx 408
— orientalis 408
— pantherinus 408
— pellio 407
— quadrimaculatus 408
— quadritinctus 408
— schaefferi 407
Attelabidae 569
Attelabus chalybaeus 420
— sulcifrons 420
Auchenorhyncha 83
Aulacaspis rosae 434
Aulacopone relicta 334, 338
Aulacorthum 571
Auletobius constrictus 420
Autalia 395
— puncticollis 33
Aves 56, 220, 550
Axiopoena maura 358
Ay thia ferina 237, 497
— fuligula 237
— marila 238
— — asphaltina 497
Azotus 105, 330
Алфавитный указатель- латинских названий
613
Bactra griseana 119
Balaenoptera rostrata 195
Balaninus 84
Balognatha semenovi 329
Bangasternus fausti 426
Banclius 103, 324
— abyericus 325
— pictus 103, 324
Baratra 102
Barbastella 183
— barbastellus 46, 183
— darjclingcnsis 183
Barichneumon 324
— apparialor 324
Baris 103, 424
Baryccphalus rossicus 325
— stsheglovi 325
Barylypta 103, 325
— carinata 325
— humeralis 325
— monticola 325
— rufa 325
— taurica 325
Baryproctus caucasicus 329
Barytarbus 326
— superbus 326
Bassus 326
Batazonus quadripunclatus 109
Batophila fallax 418
Batiscia hungarica 35
Batysciinae 35
Bedclia angustata 420
Belaspidia 331
— nigra 106, 332
Bembex 107, 109
— bidentatus 342
— mediterranoa 342
Bembidion 125, 391, 566
Beraeidae 376
Beris 296
— schaposchnikovi 296
Berosus spinosus 393
Betylidae 113, 332
Biastes Г12, 347
— brevicornis 112, 348
— emarginatus 112, 348
Bibio consanguineus 293
— hortula 293
— pomonac 561
Bibionidae 293
Bidessus geminus 393
Billaea 316
— pectinata 316
— subrotundata 316
Biorrhiza pallida 329
Bison 492
— bonasus 17, 26, 148
— caucasicus 207
— schoetensakii 144, 496
— priscus longicornis 144
Biston Г14, 325
— letularia 117
Bittacus 383
— hageni 383
— italicus 383
Bius thoracicus 568
Blaesoxipha 314
— filipjevi 314
— laticornia 314
— lineata 314
— shelkovnokovi 314
Blaps 412
— deplanata 412
— mortisaga 412
— ominosa 414
— puella 412
— scabriuscula montana 412
— tacniolata 412
Blaptini 412
Blastophaga 105
— prencs 106, 332
Blastophagus minor 84, 570
— piniperda 84, 569
Blastotrix 105, 330
— cuprina 332
— sericea 105", 330
Blattivorus margaritae 411
Blattodca 81
Blattoidea 131, 435
Bledius 395
Blepharocera fasciata armeniaca 295
Blepharoceridae 295
Blepharomyia 113
Blitopertha arenicola 126, 398, 399
— lineata 398
Boarmia 326
— roboraria 85
Boettgerilla 471
Boidae 271
Bolitobius 395
— lunulatus 567
Bolitochara 395
Bolitophagus 411
— reticulatus 568
Bombina bombina 286
— variegata 16
Bombus agrorum 349
— agrillaceus 112, 113, 349
— alagesianus 349
— alpigenus 349
— apollineus 349
— evermaniellus 349
— fragrans 112, 349
— haematurus 112, 349
— handlirschianus 349
— hortorum 349
— incertus 349
— laesus 349
— lapidarius 95
— lucorum 562
— manni 349
— mlokosiewitzi 349
— niveatus 349
— orcas 349
— serrisquama 349
— shaposhnikovi 349
— silvarum 349
— sorocnsis laetus 349
— terrestris 95,'349
— velox 349
— vorticosus 349
— zonatus 112, 113
6Jf
Алфавитный указатель латинских названий
Bombycilla garrulus 68, 255
Bombyliidac 91, 300, 301, 304
Bombylius 300, 302
— citrinus 302
— discoideus 302, 303
— discolor 302
— 1'ulvescens 302
— quadril'arius 302, 304
— shelkovnikovi 302
— stictus 302
Boreaphilus henningianus 367
Borons 539
— hyemalis 571
Bos 492
— mastan-zadci 498
— minutus 500
— primigenius 26, 500
Botaurus stellaris 25, 61, 236
Bothriomyrmox 336
— communists 108
— iranicus 336, 339
— meridionalis 336
Bothynoderes foveicollis 424
Brachinus 387, 392
Brachiodontus reitteri 32
Brachyarthrum limitatum 37
Brachycentrus caucasicus 376
Brachyceraea 307
— brevicornis 307
Brachycerus junix 426, 427
Brachycoma devia 560, 562
Brachymeria 105, 331, 332
fonscolombei 331
— neglecta 106
• — tauricnsis 106
— vienia 106
Brachyopa 94
— bicolor 94
Brachyrchynchidae 36, 570
Bracon 103, 327
— anthracinus 103
— brunneipennis 104
— colpophorus 103
— erythrostictus 103, 327
— hemiflavus 104, 327
— illyricus 104
— laticeps 104
— nigripedator 103, 327
— nitidiusculus 104
— ophthalmicus 329
— pectoralis 103
— piger 103
— pliginskii 104
— praecox 103, 327
— sabulosus 103, 327
— tauricus 104
— terebella 103
— trucidator 327
— urinator 103, 327
— variator 103
— variegator 103, 113
— venustus 104
Braconidae 103, 105, 113, 326
Braconinae 326
Bradyporus dilatatus 453
— multituberculatus 436
Brahmaea 351, 352, 353
— christophi 352
— ledereri 351
Broscus cephalotes 123
Brotolomia meticulosa 121
Bruchophagus 105
Bruchus 103, 104
Brunerella mirabilis 454
Bryocharis 395
Bryocoris pteridis 37
Bryoporus 395
Bubo bubo 18, 64, 246, 550
Bubopsis hamatus 380
Bubulcus ibis 236, 497
Bucanetes githagineus 256
Bucephala clangula 238, 497, 555
Budytes citreola 255
— i'lavus 255
— luteus 255
Bufo bufo 16, 22, 75, 284
— calamita 22
— viridis 73, 283
Bufonidae 283
Bufonocarodes tumulosus 452
Bulaea lichatschovi 409
Bupalus 323, 324
Buprestidae 123, 126, 406, 567
Buprestis mariana 126, 128, 406
— proscheki 128
— oedicnemus 243
Buteo buteo 18, 20, 238
— lagopus 63, 146, 238, 552, 580
— rufinus 238
— vulpinus 63
Byctiscus 420
— betulae 421
Byrrhidae 127, 408, 567
Byrrhus 567
Cabcra pusaria 117
Cacoecia sorbiana 114
— xylosterana 114
Caconema radicicola 485
Caecilioides acicula 466
Caenopachys hartigi 114
Caenophanomyia insignis 299
Calameuta 320
Calandrella cinerea 248
— rufescens 248
Calathus 387
Calcarius lapponicus 258, 580
Calimellum adonis 123
Caliroa limacina 102, 322
Caliroa 563
Callidium 324
— coriaceum 568
— violaceum 568
Callimellum egregium 128
Callimome 105, 332
Callimomidae 105, 332
Callimorpha 117
— dominula 117
— quadri punctata 117
Calliphora 313
— erytrocephala 313
Aju/in<iii.iiiiujil- указатель латинских названий
615
— vomitoria 313
Calliphoridae 313
Callipta fausti 418
Calliptamus italicus 86, 132, 447, 455
— siculus 86
— . tenuiccrcis 444
Callirhytis glandium 329
Calliscelis affinis 83
Callisthenes 390
— breviusculus 390
— substriatus 390
Callophrys chalybaetineta 356
— rubi 356, 565
Callostoma 304
— fascipennis 304
Galocalpe undulata 120
Calocampa vetusta 566
Calocoris affinis 37
— alpestris 37
— biclavatus 37
— sexguttatus 37
Calomyscus bailwardi 186
Calophya rhotis 130
Calopteryx virgo 566
Calosota 105, 331
Calosoma 85
— denticolle 392
— inquisitor 124
— — cupreum 392
— investigator 122
— maderae 392
— — tectum 392
— sycophanta 124, 392
Calymma communimacula 116
Calymnia trapezina 85
Calyptopsis 412
Calyptus 114
— minutus 114
Camelopardalis 490
Camelus 26
— dromedarius 500
— knoblochi 144
Camponotus 337
— aethiops 107, 337, 339
— — fedtschenkoi 337
— — turkestanicus 337 .
— caryae 339
— — ruzskyi 337, 339
— herculeanus 337
— — herculeanus 563
— interjectus 399
— — transcaucasicus 337, 339
— lateralis 108, 337
— maculatus 106
— — aethiops 113
— piceus 107
— truncatus 108, 339
— vagus 107, 337
Campoplex 325
— insignitus 113
— pugfllator 325
Campsomeris abdominalis 333
— angulata 333
— r ciliata fastuosa 333
— villosa 333
Camptochironomus tentans 293
Camptopooum 344, 347
— fricsci 344
Campylus borealis 567
Canidae 50, 196, 325
Canis 491, 498
— aureus 196
— cuonoides 496
— lupus 19, 51, 144, 196, 499, 500,
545, 580
— — apscheronicus 498
Cannabina cannabina 16, 256
Cantharididac 401, 567
Cantharis 401
— paludosa 567
Capella gallinago 25, 245, 497
— media 245, 580
— stenura 587
Capnodis 406
— carbonaria 127
— excisa 407
— hennigi 406
— miliaris 406
— tenebricosa 406
— tenebrionis 85, 123, 405, 406
Capra 145, 207, 491
— aegargus 148, 210, 313
— caucasica 148, 208, 500
— cylindricornis 208, 312
— sibirica 54, 148
Capreolus capreolus 17, 51, 52, 147, 206,
500
— — pygargus 206
Caprimulgiiormes 65
Caprimulgus europaeus 20, 65, 247
Caprinae 211
Capromyidae 194
Carabidae 34, 497, 566
Carabus 32, 34, 80, 85, 387, 388, 389,
390
— adamsi 388
— apollo 388
— argonautorum 389
— arvensis 34
- — carpathus 35
— aurolimbatus 122, 387
— auronitens 36
— — escheri 35
— basilianus 388
— bessarabicus 387
— biebersteini suramensis 388
— boeberi 390
— bohemani 390
— bosphoranus 127, 387
— calleyi 389
— campestris 387
— — perrini 123
— cancellatus 34
— — carpathicus 35
— catenulatus 566
— clathratus 122, 387
— clypeatus 389
— concolor transsylvanicus 34
— convexus 387
— — merkli 35
— coriaceus rugifer 35
— — tauricus 125
616
Алфавитный указатель латинских названий
Carabus cribratus 389
— cutnanus 388
— dejcani 125
— edilhac 388
— exaratus 388
— fabricii 33
— glabratus 566
— granulatus 123, 387
— gyllonhali 124
— bungaricus gastridulus 123
— — tiiingons 387
— ibcricus 388
— — iboricus 388
— — lafertei 388
— inlricatus 35
— komarovi 388
— maurus 390
— monilis zawadskyi 35
— morio 390 j
— obsolelus 34, 35
— — sachcri 35
— obtusus 388
— oertzeni 35
— persianus 390
— plasoni 388
— polychrous 388
— poriticus 388
— prasinus 389, 390
— prometheus 388
— — nubicola 388
— protcnsus 388
— pumilio 390
— reitteri reitteri 388
— — fallax 388, 389
— riedeli 389
— roscri 389
— scabrosus caucasicus 387, 389
— — nigritulus 123, 124
— — tauricus 123, 124, 127
— schamyli 388
— septemcarinatus 388
— scheidleri 34, 36
— sculpturatus 390
— starcki 388
— starkianus 388
— steveni 388
— stjernvalli 389
— talyschcnsis 390
— tamsi 390
— trojanus 35
— variolosus 36
Carcelia 317
— cheloniae 98
— tamara 317
Cardiocondyla elegans 339
— — caucasica 335, 339
— stambulofl'i taurica 107
Cardiophorus 406
— caucasicus 404
— decorus 406
— discicollis 404
— nubilosus 404
— stussineri 404
— syriacus 406
Cardium goriens 487
Carduelis carduelis 22, 66, 256
— — nikolskii 72
Carnivora 48, 180, 543 '
Carpathobyrrulus transilvanicus 33
Carpocapsa pomonella 85
Carpomyia (Myiopardalis) pardalina 308
— schineri 309
— vesuviana 309
Carterus ignoratus 127
Carychium 466
minimum 467
Casarca ferruginea 237
Casca 330
Caspicyclotus 474
— sicversi 466, 472, 473
Cassida 418
— rubiginosa 569
— sanguinolcnta 418
Castor fiber 146, 491, 500, 542
— tamanensis 495
Cataglyphis 337, 395, 408
— aenescens 339
— bicolor 339
— cursor 337, 339
— — aenescens 108
— — subareolata 339
Cataplectica 564
Catapochrotus cremastogastri 408
Catephia alchymista 85, 121
Catocala 116, 323
— conversa 85
— dilecta 85
— disjuncta 85
— fraxini 121
— nymphagoga 85
— promissa 85
— sponsa 85
Catopidae 32
Caucasippus 435
Caucasotachea 467, 474
— atrolabiata 470
Caudata 74, 281
Cecchiniola platyscelidina 123
Cechenus 388, 389
Cecidomyidae 292
Celerio livornica 116
Celes variabilis carbonarius 444, 454
Celonites abbreviatus 340
— — tauricus 108
Celsia amphiguella 85
Centrodora locustarum 330
Centrotus cornutus 83
Cepaea vindobonensis 470
Cephaleia 319
Cephalobus 478, 479
— striatus 137
Cephalopina titillator 312
Cephenomyia trompe 560
Cephidae 102, 103, 320
Cephus 102, 320
— pygmacus 102
Cerambycidae 123, 125, 413, 568
Cerambyx cerdo acuminatus 84
— dux 128, 415
— miles 128, 415
— multiplicatus 415, 416
— nodulosus 125, 415
Алфавитный указатель латинских названий
617
— scopolii 125, 415
Ceramius caucasicus 340
Ceraphronidae ИЗ
Cerapterocerus 105, 330
Ceratina 112, 348
— callosa 348
— chalcitcs 348
— cyanea 348
— nigroaenea 112
Ceratitis capitata 309
Ceratopius 103
— fuscipennis 326
Cerceris 106, 109, 341
— alboi'asciala 109
— arcnaria 109
— bupresticida 109
— capitata 109
— conigera 109
— ferreri 109
— lunata 109
— quadricincta 109
— robusta 109
— rubida 109
— rybyensis 109
— stratiodes 109
Cerchneis naumanni 240
tinnunculus 24, 240
Cerioides 94, 306
— conopoides 94
Cerocephala 331
Cerocoma 410
Ceromasia inclusa 560
Ceropales 109, 340
— albicincta 109, 341
— cribrata 109
— cribratus 341
— maculata 109, 341
— variegata 109, 341
— versicolor 341
Ceroplastcs japonicus 434
— sinensis 434
Ceroplatus 90
Certhia brachydactyla 25, 250
— familiaris 18, 68, 250
Cervidae 51
Cervulinae 488
Cervus 96, 492, 493
— elaphus 17, 50, 51, 52, 144, 146,
499, 500
— — binagadensis 498
— — maral 204
— (Megaceros) germaniae 144
— nippon 206
Cetacea 180
Cethoterium majeri 488
Cetonia 316
— aeratula 396, 400
— aurata 397, 398, 401
Cettia cetti 69, 253
Ceuthorrhynchus 103
— abchasicus 424
Chaetocarabus 35
Chaetocnema aridula 420
— breviuscula 420
— sahlbergi 569
— tibialis 420
Chactococcus phragmitis 129, 433
Chaetoplerygella kelensis 376
Chaotopteryx 571
Chacloslomella 310
— onatrophes 310
Chalcididae 105, 330, 331
Chalcionellus 396
Chaicis 105, 331
— bigultala 332
Chalcoidos 418, 420
Chalicodoma 107, 111, 302, 346
— asiatica 346
— Icl'cburei 112, 346
— monstril'ica 346
— rnuraria nestorea 111, 346
— pyrenaica 346
ChalicotJierium 489
Chamaemyidae 561
Chamacpsila morio 561
Charadriil'ormcs 60, 243, 550
Charadrius alexandrinus 244
— dubius 22, 60, 244
— hiaticula 244, 556
— morinellus 552
Chariclca treitschkei 361
Charipinae 329
Charops 103
Chaulelasmus streperus 237
Cheilosia 305, 306
— canicularis 305
— illustrate 306
Chelidon urbica 15
Chelonella basalis 328
— crosa 328
— sulcata 328
Chelonia 261
Chelonini 328
Chelonus 104
— annulatus 328
— corvulus 328
— oculator 104, 328
Chelostoma 346, 347
— maxillosum 346
Chen hyperborea 237
Chcphalia 98
Chettusia gregaria 244, 584
Chcumatopsyche lepida 375, 377
Chiastochacta 561
Chilocorus bipustulatus 409
— renipustulatus 409
Chiloneurinus 330
Chiloneurus 105
Chilosia 94
— latifacies 94
— scutcllata 94
— soror 94
Chilotheriuin 491
Chilotoma crytbrostoma 418
Chionaspis lepineyi 433
— polypora 432
— salicis 129
Chionca 539, 562
Chioncosoma 398
— porosum 397, 400
— pulvereum 400
Chionomys 188
в IS
Алфавитный. указатель латинских названий
Cliionomys gud 501
- - nivalis 502
Chionopliilos alpestris 248
— — pcnicillata 248
Cliiridula senieiiovi 419
Chironoinidae 561
Chiropachys colon 331, 332
Chiroptora 44, 180, 540
Chlaonius 392
Chlamydatus signatus 570
Chlamydotis undulata 243
Clilidaspis prunorum 432
Chlidonias 25
— hybrida 246
— leucoptera 246
— nigra 246
Chloridca 103
— obsolete 86
Chloris chloris 18, 66, 256
Chloromyia 1'ormosa 296
Chlorophanus viridis 424
— voluptificiis 424
Chlorophorus 1'aldcrmanni 417
Chloropidae 310, 311, 561
Chlorops 561
— pumilionis 311
Chloro pterus lel'evri 420
Chloropulvinaria aurantii 434
Chondrina avcnacea 466
Chondrula 465, 469
— tridens 134, 467, 470, 475
Chondrus 135
— bidens 134
Chorinaeus cristata 103
Chorthippus albomarginatus 455
— brunneus 132
— elbrusianus 442
— fallax 442
Chrysididao 106, 333
Chrysis 106, 333, 563
— analis caucasicola 333
— angustifrons 106
— cerastes 106
— comparata 106
— cuprea 106, 107,
— cyanea 106
— fasciata 333
— ignita 333
— indigotea dagestanica 333
— inequalis 106
— leachi 106
— purpureifrons 106
— pushkiniana 107
— remota aurorea 333
— rubilans 106
— sexdentata 107
— taurica 107
Chromonotus vittatus 426
Chrysobothrys 103
— affinis 406
Chrysocarabus 35
Chrysochares asiaticus 419
Chrysocharis 114
Chrysochloa 32, 35
— hetericera 35
— speciosissima 34
Chrysochraon dispar 132, 442
Chrysogastcr splendens 94
Chrysolampus 105
Chrysomela 418, 419
— carpathica 33
— grata 419
— lichcnis 33
— marginata 568
— menthastri 418
- - planicollis 420
- pliginskii 127
• — porphyrca 420
— taurica 127
— viridis rnerkli 33
Chrysomelidae 125, 418, 497, 568
Chrysomphalus dictyospermi 434
Chrysomyia albiceps 313
Chrysopa 378, 382, 383
— abbreviate 383
— carnea (=vulgaris) 383
— caucasica 382, 383
— ciliata 383
— dorsalis 383
— lucasi 382
— perla 382, 383
— phyllochroma 383
— ventralis 382
Chrysopidae 378, 382
Chrysops 297, 560
— caecuticns 91
— flavipes 297
— nigripcs 560
— pictus 298
— sepuleralis 560
Chrysotoxum 94
— arcuatum 561
— bicinctum 94
— octomaculatum 94
Chrysozona 297, 560
— crassicornis 298
— hispanica 298
• — pluvialis 91, 297, 298
— variegata 297
Cbymomyza 561
Cicada orrii 83
Cicadatra hyalina 83
Cicindela arenaria kaznakovi 386
— asiatica 386
— atrata 386
— campestris 386
— — aesertorum 386
— — talyshensis 386
— caucasica 386
— circumdata 386
— contorta 386
— deserticola 386
— elegans 386
— fischeri 386
— germanica 386
— hybrida 81, 122, 386
— melancholica 386
— orientalis 386
— silvatica 386, 566
— soluta 386
— sturmi 386
Cicindelidae 386, 497, 566
Алфавитный указатель латинских названий
6Ю
Ciconia ciconia 61, 236
— nigra 19, 236
Ciconiif'ormcs 61, 235
Cidaria riibcrata 565
— tauridata 119
Cimbex 103, 320
— connata 320, 321
— femorata 320, 326
— lutea 102
Cimbicidae 102, 320
Ciuarinae 571
Cinclus cinclus 22, 23, 250, 555, 586, 587,
590
— — uralensis 591
Circaetus gallicus 18, 239
— i'crox 63
Circus 25
— acruginosus 62, 239
— cyancus 145, 239
— macrourus 62, 239
— pygargus 239
Cirrepidcsmus leschenaultii 244
Cirrospilus 105
Cis 567
Cisidac 567
Citellus major 26, 144, 583
— musicus 374
— pygmaeus 46, 144, 186
— xanthoprymnus 186
Cixiidae 571
Cixius 571
Cladius difformis 322
— ordubadensis 102
— pectinicornis 322
Clangula clangula 61
— hyemalis 497
Clausiliidao 133, 136, 464, 466, 467, 468,
469, 470, 472, 473
Clavigerus salicis 571
Clemmys caspica 262
Cleoninae 426
Cleonymidae 105, 331
Cleptes 106, 333
— afer 106
— caucasicus 333
— consimilis 106
— flammifer 333
— ignitus 106
— nitidulus 106
— pallipes 106
Cleptidae 106, 333
Cleridae 402, 568
Clerinae 402
Cleroides 402
— formicarius 402, 568
— rufipes 402, 568
Clethrionomys glareolus 15, 146, 189, 543,
— rufocanus 542, 582
— rutilus 543
Clinidium marginicollis 392
Clisodon furcatus 348
Clivina ypsilon 392
Clusiidae 561
Clusiodes apicalis 561
Clytini 418
Clytiomyia belluo 315
— pellucens 315
Clylra atraphaxidis 419
- - valerianae 418, 420
Cnophia nigra 295
Coccidula lithophiloides 409
Coccinella bi punctata 409
— septempunclata 409
Coccinellidao 409, 568
Coccophagoides 330
— similis 331
Coccopliagus 105, 330
— lycimnia 33’1
— sculellaris 105
Coccothraustes coccothraustcs 20, (16,
256
Coccura comari 129, 433
Coccus 106
— hospcriduin 129, 434
Cochlicopa lubrica 133, 468
Cochlodina laminata 133, 134
Cochlostoma 473
— lederi 473
Coelambus armeniacus 394
— enneagrammus 393
— imprcssopunctatus 393
Coelichneumon 323
— comitator 323
— commenticus 324
Cooliodos nigritarsis 569
Coolioxys 112, 347
— argentea 347
mamlibularis 347
rul’escens 347
— simplex 347
Cooloidos 326
— molanotus 326
— scolylicida 326
Coeloptcrus armeniacus 409
Coenonympha tipiion 565
Coenorrhinus livescons 421
— pauxillus 85
— ruber 421
Coenosia nigridigita 96
Colaphellus hoefti 418, 420
Colatis pennaria 84
Coleophora 564
Coleoptera 82, 122, 566
Colias 118, 367
— aurorina 360, 364
— chlorocoma 363
— chrysotheme 118
— crocca 118
— erate 118
— palaeno 564
— thisoa 367
Collembola 391
Colletcs 110, 112, 342, 348
— bidentulus 342
— carinatus 342
— cunicularius 342
— edentulus 342
— eons 342
— floralis 342
— fodicns 342
— (Denticolletes) graeffei 110
Алфавитный указатель латинских названий
Colleton hyhioiformis 342
- - maidli 342
— nilokossievitzi 342
— penulatus 342
— rubellus 342
— (Colletcs) speclabilis 110
— squamosulus 342
— succinctus 342
— transitorius 342
— tuberculatus 342
Collelidac 110, 342
Colocus monedula 21, 66, 145, 249
Colpopyga flavipcs 333
Coluber 272
— jugularis 73, 272
— najadum 272
— ravorgiori 272
Colubridao 271
Columba livia 60, 145, 246
— ocnas 20 , 60 , 240
— palumbus 18, 00, 146, 246
Columbiformes 60, 246
Colydiidae 126, 408
Colyinbetos koonigi 394
Colymbiformes 61, 234, 550
Colymbus arcticus 234
— stellatus 234, 550
Compsilura concinnata 98
Compsolacon crcnicollis 404
Coniatus schrenki 426
— splondidulus 426
Cononcdys 304
Conopidae 307
Conops 307
Conosomus 395
Conosyrphus 307
— volucellinus 307, 309
Contarinia tritici 292
Contia collaris 273
— modesta 274
— punctatolinoata 274
Contigaspis 432
— kochiae 432
Copidosoma 330
Coprophilus 395
Coproporus colchicus 395
Coprosarcophaga haemorrhoidalis 97
Coptosoma 83
Coracias garrulus 25, 65, 247
Coraciiformes 65, 247
Coranus subapterus 37
Cordyluridac 307, 561
Coroidae 36
Coronolla austriaca 20, 77, 275
Corticaria 568
Corticus tauricus 126
Cortodcra 416
— alpina 416
— umbripennis 414
Corvidae 248
Corvus corax 14, 65, 248, 580
— cornix 21
— coronc 248, 497
— — caucasicus 249
— — cornix 66, 146
— frugilegus 21, 66, 249
— monedula 146
Corymbites 406
— aencus 567
— cuprous 33
— haemopterus 404
— melas 405
Corynclcs 402
Coryneura 294
Corynoucurinac 293, 294
Coryxidae 34
Cosmotriche potatoria 104
Cossidac 359
Coss us 324
— fereiduni 359
Coturnix coturnix 59, 147, 240
Crabro 106, 109
Cractos inlauslus 552, 582
Crambus fuscatellus 564
Craptomerus hungaricus 84
Craspedothris veniseta 99
Cratichneumon 323
— nigritarius 324
Cratomcrus 406
Cremastus 325
— caudalus 325
— lucidus 325
— ornatus 325
— scutellaris 339
Crematogaster 408
— scutellaris 339
— — schmidti 108, 113, 335, 339
— — sordidula 339
— — kosti 339
— — mayri 335, 338, 339
— subdentata 335
Crcmnops 104
Creoloon 380
— plumbeus 380
Crepidodera 32, 569
Crex crcx 60, 146, 242
Cricetidae 48, 185, 491
Cricetulus migratorius 48, 145, 186
Cricetus auratus 186
— cricetus 48, 144, 186, 500
— eversmanni 145
— raddei 186
Criconema gcogricnsis 478, 480, 481
— multisquamata 479
— zernovi 137, 139
Criconematidae 479, 480
Criconemoides cylindricum 137, 139
— tulaganovi 480
Cricotopus 293
Criocephalus rusticus 414
Crioceris duodecimpunctata 418
— sokolovi 419
Crocidura 181
— lasia 182
— leucodon 44, 182
— russula 181, 498
— sauveolens 44
— zarudnyi 182
Crocisa 112
— ramosa 112, 348
Crocuta crocuta spelaea 498
— eldarica 489
Алфавитный указатель латинских названии
621
— spelaea 145, 499
Croesus septentrionalis 563
Crotalidae 275, 278
Crunocciella batumica 377
Cryphacus cornutus 411
Cryphalus orientalis 428
— saltuarius 569
Cryplinae 324
Cryptocephalus 418, 419, 420
— bicolor 84
— hypochooridis 418
— labiatus 569
—• laevicollis 84
— quattuordccimmaculatus 123
— sericeus 123
Cryptochilus 109
— rubellus 109
— costia 109
Cryptochironomus armeniacus 293
— fridmanae 293
— redckei 293
Cryptococcus aceris 433
Cryplodira 261
Cryptohypnus hypcrboreus 567
Cryptolaemus inontrouzicri 490
Cryptophagidao 408
Cryptolrogus 397
— maluzhonkoi 400
— orita 396, 400
Cryptus 324
— australii 324
— erbors 324
— obscurus 324
— orientalis 324
— sponsor 324
Cucuiidae 126, 408, 568
Cuculil'ormos 64, 246, 550
Cucullia 103, 325
— biornata 364
— magnil'ica 374
Cuculus canorus 18, 64, 246
— optatus 582, 588
Culox 289, 291
— hortcnsis 291
— mimcticus 290, 291
— pipicns 88, 291
— thcileri 290
Culicidae 88, 289, 290, 291
Culicoides 294, 560
— puncticollis 294
Curculionidao 126, 421, 569
Curimus insignis 127
Cursorius cursor 245
Cyaniris 420
Cyanistcs coeruleus 21, 249, 583
— cyanus 583
Cyanosylvia svecica 251, 555
Cychrus 32, 122
Cyclogastrella quercina 113
Cyclogastrus domesticus 113
Cyclophoridac 473
Cydia 102, 103
Cygnus bcwickii 237
— cygnus 61, 237, 550
— olor 237
Cylindronotus cyrensis 411
Cylindrolaimus 478
Cylindroinyia 315
— bicolor 315
— brassicariae 315
pusilia 315
Cylindronotus 411
— excavatus 126
— lanipes 126
— perplex us 126
Cyllocoris I'lavoquadrimaculatus 85
— histrionicus 85
Cymindis 392
— ornata 127
Cymindoidca fainini 392
Cynipidac 329
Cynipinao 329
Cynips 324
— kollari 329
Cynomyia mortuorum 313, 561
Cyphodema mondosuin 83
Cyphogenia lucifuga 412
Cyphon 567
Cyphonotus testaceus 397, 398, 400
Cyphosoma euphraticum 128
Cy[diostethus tristriatus 83
Cypriacis splcndons 36
Cypscla 562
Cypsclidae 561, 562
Cypscliformes 65, 550
Cyrebia anachoreta 367, 368
— • luperinoides 368
Cythoorca 304
Cyrtidae 91
Dacus olcae 309
Dafila acuta 237
Dailognatha 412
Dalmania 308
Dama mesopotamica 496
Danaidae 355
Danais 355
— chrysippus 355, 356
Dapsa 408
Dasylabris 334
— maura 334
Dasyphora 96, 312
— versicolor 312
Dasypoda 111, 345
— argontata 111, 345
— mlokosicvitzi 345
— plumipcs 111, 345
— schlettcri 345
— spinigera 111
— visnaga 345
Dasytes 401, 568
— niger 567
Dasythrix 300
— ramicosa 300
Dasytidao 567, 568
Daudebardia 466
Daudobardiidae 466
Decaloma 105, 114, 332
Doclicus albifrons 445, 451
— annaclisae 444, 446
— verrucivorus 132, 442
Deilcphila ncrii 116
622
Алфавитный указатель латинских названий
Doilophila zygophylli 373
Deloproctophylla variegata 380
Delichon urbica 71, 248
Dolphinidae 194
Delphinus delphis 194, 494
Deltomerus 391
• — carpathicus 33
— tatricus 32
Dondarus punclatus 123
Dendrolimus 325
Dendrophagus crenatus 568
Dendrophilopsis sulcatus 396
Dendrosoter 104, 326
— harligi 104
— middcndorphi 104
— prolubcrans 104, 114, 326
Dondrosolinus 326
Denticollis 404
— caucasicola 404, 405
— i'labellatus 404
— linearis 567
— pcctinatus 404
Deporaus betulae 569
Deracocoris olivaceus 37
Dericorys tibialis 436, 445
— uvarovi 445, 446, 453, 454
Dermaptera 81, 82, 131, 435
Dermestes 407
— ater 408
— atomarius 407
— bicolor 407
— cadaverinus 407
— coronatus 408
— dimidiatus 408
— elegans 408
— crichsoni 407
— fascivcntris 408
— frischi 407
— fuliginosus 408
— laniarius 407
— lardarius 407
— murinus 407
— mustelinus 407
— undulatus 407
— vulpinus 407
Dermestidae 407
Desmana moschata 26, 181, 491
Deuteragenia bifasciata 563
Dexia 316
— rustica 316
Dexiidae 316
Diamesa 294
Diamesinae 293, 294
Diapcris boleti 411
Diaspidiotus perniciosus 434
— prunorum 432, 433
— slavonicus 432
— turanicus 432
Diastrophus 329
Dibolia tricolor 419
Diceratosmia submicans 111
Dicerca 125, 406
— acuminata 124
— aenea 124
— alni 84
— chlorostigma 84, 125
— fritilium 406
Dicerorhinus caucasicus 488
— orientalis 489, 491
Dichagyris euretcoclcs 373
— signifera 370
Dichclotarsus lapponicus 567
Dichillus 412
— carinatus 1'ormicophilus 128
Dichirotrichus 392
Dichotrachclus 32
Dichromia opulenta 116, 355
Dicranura 104, 323, 326
Dicrostonyx torquatus 26, 580
Dictyon pumilio 395
Dictyoptcrus aurora 567
Dicycla oo 84
Didea fasciata 92
Didesmococcus megriensis 432
— unil’asciatus 432
Didincis 109
— wiistneyi 109, 341
Dilar turcicus 382
Dilaridae 382
Dinarthrum longiplicatum 376
— mesqplicatum 376
— tchaldyrense 377
Dinotherium giganteum 26, 489
Dinotus 331
— bidentulus 332
— lanceolatus 114
Dioctria 299
— cothurnata 299
— flavipennis 300
— rufipes 91, 299
Diodontella 472
Diomorus 105
Diopsidae 310
Diorrhabda elongata 419
Dioxoides tridentatus 346
Dioxys cincta 346
Diphtherophora 478
Diplectrona robusta 377
Diplogaster longicauda 137
Diplolepis 329
— divisa 329
— quercus-folii 329
Diploscapter 478
— rhizophilus cylindricus 137
Dipodidae 185
Diprion 326
— pini 322
— polytomus 563
Diprioninae 322
Diptera 87, 288, 488, 559
Dipus sagitta 193
Ditylenchus 479
— allii 481
— destructor 137, 481
— dipsaci 137, 478
— intermedius 137
— sonchophila 481
Dixoglossidae 286
Dizygomyza posticata 561
Dociostaurus maroccanus 437, 447
— tartarus 436, 451
— ciliatus 323
Алфавитный указатель латинских названий
623
Dolcrus gonagcr 3221
— melanopterus tauricus 102
— nonultimus 322
— pratensis meridionalis 322
Dolichoderinae 336
Dolichoderus quadripunctatus 107,
113, 336, 339
Dolichopoda euxina 440
Dolichopodidac 561, 562
Dolichopyga fucata 409
Dolichovcspula 340
— rufa 340
— saxonica 340
— Silvestris 108, 340
Dolophilodes ornata 376
Dolopius marginatus 567
Donacia 418, 499
— antiqua 569
Donaciini 393
Dorcadion 415, 417, 418
— beckcri 416
— caucasicum 415
— cinerifcruni 417
— cylindraccum 416
— dimidiatum 415
— hacmorroidale 415
— indutum 417
— kubanicum 415
— mal juzhenkoi 417
— mniszcchi 417
— nitidum 415
— scabricolle 415
— — sevangense 415, 417
— semilucens 417
— striolatum 415
— sulcipenne 415
— tristriatum 415
Dorcus caucasicus 398
— parallelopipedus 397
— peyroni 400
Doryctes 326
— leucogaster 104, 326
Doryctodes 104, 326
— gallicus 104
Dorylaimidae 482
Dorylaimus 478, 479, 482
— bastiani 139, 478, 482
— eurydorus 139
— filiformis 139, 478, 482, 484
— gracilis 482
— monhystera 137
— obtusicaudatus 137, 478, 482
Dorymcrus 36
Dorytomus 569
Drasterius bimaculatus 403
Drepana lacertinaria 565
Drepanidae 565
Drepanopteryx phalaenoides 382
Drilidae 401
Drilus 401
Drosophila fasciata 310
Drosophilidae 310
Drusus caucasicus 376, 377
Dryinidae 332
Drymadusa 440
— magnifies 453
108,
— retowskii 82, 131
Drymochares starcki 418
Dryobates leucotos 20, 248
— — carpalhicus 28
— major 18, 65, 146, 248
— modi us 20, 248
— minor 550
— syriacus 248
Dryobota roboris 84
Dryocoetos aulographus 570
— hcctographus 570
Dryocopus jnarlius 18, 248, 551
Dryopidae 393
Dryopini 393
Duroniella 436
Duvalites 35
— bielzi 35
— corpulentus 35
— procerus 33
— ruthenus 35
— subterraneus 35
Dudalius 35
— procenis 35
Dyromys nitedula 15, 192, 498
Dyschirius 392
Dysmachus 300
— bimucrounatus 92
— praemorsus 300
Dytiscidae 393, 488, 497
Dytiscus circumcinctus 394
Echinomyia 317
Edaphus 395
Ecnomus tenellus 377
Ectobius duskeri 132
— lapponicus 571
— — balcani 437
Egretta alba 235, 497
— garzetta 235, 497
Ebaeus 401
Elachertidae 105
Elachiptera cornuta 311
Elaphe 272, 273
— dione 272
— hohenackeri 272
— longissima 20 272
— quatuorlineata, 272
— situla 74, 77, 272
Elaphocera 396
Elasmidae 105
Elasmostethus interstinctus 34, 36
Elasmucha betulae 36
— ferrugata 36
— frisea 36
Elasmotherium caucasicum 144, 496
Elater 403
— antoniae 404
— balteatus 403
— cinnabarinus 403
— circassicus 404, 405
— coenobita 403, 404
— hirticollis 405
— koenigi 404, 405
— lencoranus 405
— melanotoides 404
вы
Алфавитный указатель латинских названий
Elater ochrinulus 124
— rosti 404
— tristis 567
— pomonae 403
— satrapa 404
Elatoridae 402, 567
Elatcroidas dermestoidcs 567
Elatophilus pachycnemis 82
Eledona 411
Elephas meridionalis 144
— primigenius 26. 144. 499
Eliomys quercinus 583
Ellampus 106, 333
— aeneus 106
— auratus 106
— bogdanovi 106
— hiacinctus 333
— pliginskii 106
Ellobius 189
— apscheronicus 498
— lutescens 189
— talpinus 48, 145, 189
Elodia morio-tragica 99
Elytrodon bidentatus 128
Ematurga atomaria 117, 565
Emberiza aureola 588
— buchanani 258
— caesia 67, 258
— calandra 67
— cia 67, 257
— cirlus 67, 258
— citrinella 22, 67, 257
— hortulana 67, 146, 257
— melanocephala 257
— pusilia 551
— rustica 550
— schoeniclus 25, 67, 257, 554
— — armeniaca 226
— — volgae 258
Emberizidae 257
Embia Salieri 81
— taurica 81
Embiodea 81
Emphytus 322
— calceatus
— cinctus 322
— didymus 102, 322
— geminus 322
— grossulariae 102
— tener 322
Empididae 560
Empria 322
— klugi 322
Empusa fasciata 132
Ernys orbicularis 22, 74, 262
Ena 135
— merdueniana 134
— obscura 467
— raddei 466, 471
— rupcstris 134
Encarsia tricolor 330
Encyrtidae 105, 113, 330
Encyrtus 105, 330
— sylvius 106, 330
Endomychidae 408
Endomychus armeniacus 408
Enicospilus 103, 325
— ramidalus 325
— repentinus 325
Enidae 133, 471
Enochrus bicolor 393
— coarctatus 393
Entedontidae 105
Entimetopus perovskyi 426
Eotragus martinianus 488
Epeolus 112, 348
— criciger 348
Ephedraspis ephedrarum 432
Ephemeroptera 488
Ephestia 103
Ephialtes 324
— cephalotes 324
Epia 102
Epiaceratherium 487
Epibachna argus 409
Epicauta erythrocephala 410
Epicometis 399
— hirta 85, 334, 399, 401
— senicula 396
— spinifrons 400
Epidiaspis betulae 85
— leperii 433
Epiechinus caucasicola 396
Epimethea 344
Epiphanops dohrni 426
Epirea 568
Epistrophe 305
— auricollis 92
— balteata 92
Epitritus agriolus 338
Epiurus 102, 324
— erythronota 103
— inquisitor 324
Epizyroa rufipes 109
Equus caballus 26, 144, 499, 500
— hemionus 147
— hidruntinus 144, 498, 499
— stenonis 492, 493
— siissenbornensis 496
Erannis 121
— baiaria 121
— deioliaria 113, 121
— leucophaearia 121
— marginaria 121
Erebia 367
— disa 565
— hewitsonii 367
— lappona 34, 565
— melancholies 367
— prometheus 367
Eremazus unstriatus 400
Eremias 265, 268
— arguta 74, 268
— pleskei 268
— strauchi 268
— velox 268
Eremocoris abietis 570
Eremopeza festiva 453, 454
Eremophila alpestris 67, 146, 552
Eremotes aster 569
Eriglenus labiatus 394
Erinaceidae 43, 180
Алфавитный указатель латинских названий
625
Erinaceus europaeus 43, 180, 498
Ericydnus 330
Eriococcus buxi 86
Eriosoma lanigerum 85
Eristalis 92, 305, 560
— anthophorina 561
— tenax 93
Erithacus rubecula 18, 71, 251, 553, 590
Ernestia 317
— radicum 317
Ernobius 103, 567
Ernodes palpata 376
— saltans 377
Erolinae 245
Erotylidae 408, 568
Erromenus 103
— melanotus 326
Erythrina erythrina 25, 225, 256
— rubicilla 256
Erythropus vespertinus 21, 240
Erythrosmia 111, 347
Eryx jaculus 271
— miliaris 271
Esamus mniszechi 426
Etiella 103
Euanoma 401
— starcki 401
Euaphycus 330
Eubania vermiculata 134
Euborellia annulipes 444
Eucenaphis betulae 571
Eucephalobus elongatus 137, 478, 479
— oxyuroides 137
Eucera 112, 348
— chrysopyga 348
— clypeata 348
— hispana 112
— interrupts 348
Eucharididae 105, 332
Eucharis 105, 332
— adscendens 332
— rugosa 106
Euchloe belia 118
— damone 361
— gruneri 361
Euchloris crucigerata 359, 360
Euchorthippus pulvinatus 132, 436
— transcaucasicus 454
Euchrum 106
— roseum 333
— rossicus 106
Eucladoceros 144
— pliotarandoides 493, 496
Euclidia 373
— fortalitium 373
Eucolinae 329
Eucomys 105, 330
— leucaniorum 108, 331
— scutellata 331
Euconocercus 435
— caucasicus 437, 441
— iris 442, 451
Euconulus fulvus 467
Eucoristes 326
Eudectes kulczynskii 33
Eudromias moririellus 27, 244, 580
40 Животный мир СССР, т. V
Eugryllodes kerkenncnsis 436
— odicus 436
Eukiefferiella cocrulosccns 293
Eulalia 296
— angulata 296
— byzantina 296
Eulecanium 106, 331, 332
Eulophidae 105
Eulophus 114
Eumeces schneideri 264
Eumenes 106, 108, 334, 340
— arbustorum 340
— baeri 340
— coarctatus 340
— unguiculatus 340
Eumerus 94, 305, 306
— caucasicus 306
— clavatus 94
— kazanovskiae 306
— ornatus 94
— sogdianus 306
— tarsalis 306
— tauricus 94
Eumetabolus 320
Eumicromus 382
Eumilax 467, 468, 471, 475
— brandti 467
— salamandroides 468
Euodynerus curictensis 108
— dantici 108
Euomphalia 469
— euages 471
— • ravergieri 470
Eupavlovskia funeraria 348
Eupclmolla 105, 331
— vesicularis 105
Eupelmidae 105, 331
Eupelmus 105, 114, 331
— urozonus 113, 114
Euphilercmus 112
Euphyllura oliviana 130
Eupista 564
Eupithecia gueneata 116
— (Thephroclistia) helveticaria 365
Eupoda asiatica 244
Euponera ochracea 107, 108
Euprepocnemis plorans 450
Euribia 103, 310
— cuspidata 310
— kiritshenkoi 310
— satunini 310
— • solstitialis 310
Eurycolpus flaveolus 37
Eurygaster integricops 315
Eurysternus limis 425, 426
Eurythyrea aurata 406
— austriaca 36
Eurytoma 105, 332
— amygdali 332
— appendigaster 114
— ischioxanthus 114
Eurytomidae 105, 113, 332
Eusarcoris punctatus 570
Eusimulium 295
— angustitare 560
— latipes 295
036
Алфавитный указатель латинских названий
Eusimulium znoikoi 295
Eusomus 127, 128, 424
— acuminatus 424
— jailensis 127, 128
— piliferus 424
— pilosus 424
— sandneri 424
Eutamias sibiricus 582
Eutelia adoratrix 116
Eutelocarabus 35
Eutclus 114
Eutricharaea 346
Eutroctes 391
Euthystira brachyptera 132, 442
Euxinastra 471, 472
Euxoa 325
Evania punctata 104
Evaniidae 104
Evodinus borealis 568
— caucasicola 416
— caucasicus 416, 417
— interrogationus 33, 568
Exaereta ulmi 121
Exotastes 103, 324
— biguttatus 325
— gracilicornis 103, 324
— homomelaenus 325
— melanopus 325
Exochilum 325
— circumflexum 325
Exochomus pubescens 409
Exochus paradoxus 326
Exoprosopa 300, 304
Fabriciella 317
— pandelli 98
Falco biarmicus 240
— cherrug 62, 240
— columbarius 146, 552
— gyrfalco 554
— naumanni 62, 144, 145
— peregrinus 24, 62, 240
— — brookii 240
— subbuteo 62
— tinnunculus 62
— vespertinus 145
Falconidae 240
Falconiformes 61, 238, 550
Fallacia elegans 414
Falsoexosoma 419
— cyanipennis 420
Fannia 96
— krimensis 95
Felidae 196
Felis chaus 202
— issiodorensis 491
— lybica 202
— lynx orientalis 202
— ocreata 498
— pardus 202
— Silvestris 19, 146, 200, 500
— spelaea 26, 144, 498, 500
— tigris 202
Feltia obesa 86
— segetum 86
Ferdinandea cuprea 94
Ficedula albicollis 254
— — semitorquata 254
— hypoleuca 254
Figitinae 329
Filippia 106
— viburni 129
Filiptschenkia sargoides 296
Finlaya 289
Fori'icula aetolica 82, 132
— kaznakovi 437, 438
— smyrncnsis 82, 132, 444
Formica 107, 334, 335, 337, 563
— cinerea 107, 337
— exsecta 337, 563
— fusca 107, 108, 337, 339, 563
• — —• hyrcana 338, 339
— gagates 108, 337
— gagatoides 563
— picea 108, 563
— pratensis 337, 563
— rufa 337, 563
— — pratensis 107, 108
— rufibarbis 107, 108, 337, 339
— sanguinea 337, 339
— •— clarior 339
Formicaleo 380
— mesmini 380
— tetragrammicus 380
Formicidae 107, 334
Formicina 336
Formicoxenus nitidulus 107
Francolinus 26
— francolinus 240
Friesia 295
— alajensis 295
Fringillidae 256
Fringilla coelebs 16, 67, 256, 550
— montifringilla 67, 256, 552, 582
Fruticocampylaea 469
— narzanensis 468
Fulica atra 60, 242
Fuligulinae 237
Fulvius oxycarenoides 83
Fungivoridae 87, 90
Galba truncatula 468
• — cristata 67, 145, 248
Galerucella luteola 420
Galliformes 59, 240, 550
Gallinula chloropus 60, 242
Gampsocleis glabra 132
Garrulus glandarius 18, 66, 248, 550
— — Iphigenia 72
Gasteruption 104
— pyrenaicum 104
— rubricans 104
— tibiale 104
Gasteruptiomidae 104
Gastrodes abietum 570
— grossipes 83
Gastrophilidae 96
Castrophilus 96
— intestinalis 96
Gaurodytes chalconotus 394
— congener bergi 394
— coxalis schmidti 394
Алфавитный, указатель латинских названий,
627
glacialis 394
— - . iiobulosus 394
— paludosus 394
— solieri alpicola 394
sturmi 394
Gazolla 143, 207, 489, 490, 492
— subgulturosa 207, 501
Gckkonidac 262
Gcdechia 103
Golis 102, 324
— instabilis 324
Gelochclidon nilotica 246
Gelocidae 488
Genarches 103
— fascialis 326
Geocoris dispar 37
Geodromicus 394
Geometridac 34, 357, 393, 565
Geosargus 296
— cuprarius 296
Geotrupos inermis 398
— molostus 400
— storcorarius 398
Gerbillinao 189
Gerridao 488, 497
Gigantomilax 467, 468, 475
— lederi 467
Gilpinia fr.utetorum 322
Glacnocorisa cavifrons 34
Glaphyrus micans 396, 398
— caucasicus 400
— festivus 396, 400
— varians 398
Glareola nordmanni 246
— prat incola 246
Glauciaium passerinum 18, 583
Glis glis 15, 191
Glischrochilus quadripunctatus 568
Globicornis nigripes 408
— antoniae 408
— quadriguttatus 408
— picta 408
Glossosoma capitatum 376, 377
— unguiculatum 377
Glottis nebularius 245
Glycia ornata 392
Glyphipterygidae 564
Glyptomerus 105, 332
Glyptomorpha 103, 327
— castrator 103, 327
— desertor 103, 327
— discolor 103, 327
— inscriptor 327
— kirmanensis 328
— xanturus 329
Gnaptor spinimanus 123
Gnathocerus 413
Gnephia lyra 560
— palpipes 560
Gnophos snelleni 357
— sordarius 34, 565
Gnorimus bartelsi 396, 397, 398
— subcostatus 396, 400
Gocytes 109
Gomphocerus armeniacus 454
— sibiricus caucasicus 442
Gonatopus 332
Goniocarabus 35 1
Goniodiscus rudoratus 133
Goniozus claripennis 332
Gonoccphalum 412
— schneideri 412
Gonoccrus 83
— juniperi 83
Gossyparia spuria 129, 432, 433
Gracilariidae 34
Graniger 392
Graphosoma 83
Graphiphora c-nigrum 356
Granopupa rhodia taurica 134
Graptodytcs bilineatus 393
— linoatus 393
Gratidia 446
— nana 446, 453
Grcssores 497
Grilloidea 131
Grillomorpha dalmatina 132
Grophos 361
Gruiformcs 242
Grus grus 60, 242, 550
— leucogeranus 242
— vipio 242
Gryllodea 81
Gryllotalpa gryllotalpa 445
— unispina 445
— bimaculatus 445, 452
— bucharicus 445
— campestris 452
Gryllus descrtus 132, 445
Gueriniella decorata 432
Gulo gulo 145, 500, 544
Gymnetron 424
Gymnodactylus caspius 262
— kotschi 74, 75, 263
— — danilewskii 74, 75
— russowi 263
Gymnopleurus coriarius 396' 397
— mopsus 397
Gynandrophtalma concolor 84
Gypaetus barbatus 14, 239
Gyps fulvus 62, 239
Gyrinidae 393
Gyrinus suffriani 393
— distinctus 393
— substriatus 393
Habrobracon 103, 327
— brevicornis 103, 327
— stabilis 103
Habrocytus 113, 114
— aiachymatis 114
— johanonsis 114
— motallifernur 113, 114
Habrolopis 105, 330
— pascuorum 106
Habropoda 348
— balassogloi 348
— zonatula 348
Hadeninae 373
Hadromanus caucasicus 325
Haemassia renalis 116
Haematobia atripalpis 312
40*
628
Алфавитный указатель латинских названий
lluoinutobia stimulans 96, 312
Haematopola 560
— pluvialis 560
Ilaematopus ostralegus 243
Haernorrhagia croatica 116
Halcyon smyrnensis 248
Halosus digitatus 376
Haliaetus albicilla 18, 62, 239, 554
— leucoryphus 239
Halictidae 11.1, 344
Halictis i'ulvicornis 562
Halictoides 344
— schmiodeknechti 344
Halictus 110, 111, 344, 347
— albipes 344
— bicallosus 111
— convexiusculus 344
— damasccnus 111, 344
— dschulfcnsis 344
— fallax 344
— i'lavipes 344
— gcorgicus 344
— haesidans 344
— kussariensis 344
— leucozonius 344
— rriesosclcrus 344
— minutus 344
— pauxillus 344
— quadricinctus 111, 344
— rubicundus 344
— samarkandicus 344
— sogdianus 344
— tatricus 344
— varipes 344
— villosulus 347
— vilpinus 344
— xanthopus 344
Haliplidae 393
Halitherium schinzi 487
Haltica brevicornis 418
• — quercetorum 420
Haltichella 331
Halticinae 419
Halyzia 16-guttata 409
Haplidia 396
Haplocampa 103
— brevis 102
Haplocnemus 401, 568
— tarsalis 567
Haplomaseus 390
Haplomerus 108
— mandibularis 108
— rex 108
— signaticollis tauricus 108
Haptoderus 391
Haptomerus schneideri 424
Harminius menetriesi 405
— undulatus 567
Harmolita 104
Harmonia 4-punctata 409
Harpactes 109
— morawitzi 342
— tauricus 109
Harpalus 123
— albanicus 127
Hartigia 320
— nigra 102
Hartigiola annulipes 293
Hcbecnema 96
Hecabolus 326
Hcdyclirum 333
— gcrstiickeri 106
— longicollc 106
— nobilc 106, 107
— virens 106
— — caucasicum 333
Hedymela albicollis 20
Hedyphanes 412
— menetriesi 412
— laticollis 412
— mannerheimi 412
Helcominac 328
Heleidae 294
Helicclla 135, 269, 465, 467, 497
— crcnimargo 469, 470, 475
— dejecta 134
— derbentina 134, 470, 475
— filimargo 134
— gireiorum 134
— krynickii 134
— retowskii 134
— virgata 134
Helicidae 133, 464, 466, 468
Helicolimax 134, 468
— annularis 467, 469
— pellucidus 133, 467, 468
Helicopters lapponica 571
Heliococcus cydoniae 129, 433
Heliopteryx humeralis 450
Helioscirtus moseri tichomirovi 454
Heliotbis 104
Helix 467, 469, 470, 492
— aspera 134
— vulgaris 470
Helladotherium 489, 490
Hellwigia 325
Helmini 393
Helodidae 567
Helodon ferrugineum 560
Helomyia lateralis 315, 316
Helophorus glacialis 33
— satunini 394
Heloponotus 126
Helops coeruleus 126
Hemerobiidae 381, 382, 384
Hemerobius 378
Hemertus 103
Hemiechinus 146
— auritus 181, 498
Hemipenthes 300
Hemiphaedusa perlucens 467, 472, 473, 474
Hemiptera 34
Hemiptera-Heteroptera 81, 82
Hemiteles 324
— areator 324
— pulchellus 113, 114
Hepialidae 353, 564
Hepialus ganna 564
— uralensis 564
Herculia kacheticalis 116
Heriades 111, 346, 347
— truncorum 346
Алфавитный. указатель латинских названии
629
Hesperia andromedac 564
— malvae 356
— pontica 356
Hesperiidae 564
Hesperophanes sericcus 125
Heteroceridae 393
Hcterococcus borkhsenii 432
Heterodera marioni 142, 484
— radicicola 484, 485
Heteroderes 403, 406
— candczci 406
— cruciatus 406
Heteromcra 409
Heteropclma 325
Hetcropogon ornatipes 300
Heteroptera 34, 488, 570
Heterospilus tauricus 104
Heterotops 395
Hibernia 121
Hieraaetus pennatus 21, 238
Hilara 560
Himantopus himantopus 243
Hipparion gracile 26, 143, 489
— mediterraneum 490
Hippodamia arctica caucasica 409
Hippolais caligata 252
— icterina 252
— — schuchovi 590
— languida 252
— pallida 252
Hirunainidae 248
Hirundo rustica 15, 71, 248
Hispaniella 330
— lauri 331
Hister 395, 396
— lugubris 396
— planulus 396
— scutellaris 396
Histeridae 126, 395
Histeromerus 326
Hlavena subconstricta 426
Hockeria 105, 331
Holochelus subseriatus 123, 124, 398
Holochrysis pyrrha 333
Hololepta 395
Holopyga 106, 333
• — amoenula 106
Homalister 396
— ornatus 396
Homaloplia arnoldii 397
— kiritshenkoi 124
Homalota plana 395
Homilia longispinosa 377
— sewangensis 377
Homolotylus quaylei 330
Homorocoryphus nitidulus 443, 445
Homotoma ficus 130
Hoplia 36, 122, 398, 399
— ciscaucasica 397
— corallipes 400
— farinosa 36
— hungarica 36
— mina 396
— paupera 398
— philanthus 36
— pollinosa 397, 398
— pralicola 36
Hoplisus I'allax 342
— proxi mus 342
Hoplitis 346, 347
— adunca 346
— leucomelana 111, 346
— parvula 346
— rufohii'La 346
— tridentata 346
Hoplocampa alpina 564
— brevis 85
Hoplocephala haemorrhoidalis 411
Hoplosmia 347
Horvathia hieroglyphic» 34, 37
Ilozmius 104
— monilialus 104
Hyaena 488, 489
— hyaena 198
— spelaea 26
Hyaenarctos maraghanus 490
Hyaonidao 196
Hyalorrhipis clausi 436
Hybometopia starcki 418
— illigeri 400
Hybosorus 397
Hydaticus transversalis 393
Hydraena 393
— caucasica 394
— dentipalpis 393
Hydrophiliaac 488
Hydrophilus semenovi 393
Hydrophorus 562
— ampliatus 393
— angustatus 393
— erythrocophalus 393
— jacobsoni 394
— jonicus caucasicus 393
— kozlovskii 394
— memnonius 394
— mtiula 394
Hydroprognc tschegrava 246
Hydropsychc 375, 377
• — acuta 376, 377
— consanguinea 377
— cornuta 377
— gracilis 376, 377
— instabilis 367, 377
Hydropsyche ornatula 377
— — nigrescens 377
— pellucidula 376, 377
Hydropsychidae 376, 377
Hydroptila 375
Hydrotaea irritans 96
Hydrotus inacqualis 393
Hyla arborea 20, 75, 284
Hylaeidae 110, 342
Hylaeus 110, 342
— alpinus 343
— communis 342
— cornutus 343
— difl'ormis 342
— hyalinatus 110
— ibex 343
— moridionalis 343
— propinquus 343
— signatus 342
в;ю
Алфавитный, указатель латинских названии
Uylastes cunicularis 569
llyleinyia 561
— brassicae 96
— brunneilinea 96
— cardui 96
— cilicrura 312
— nuda 96
Hylesinus 103, 104, 114
— botscharnikovi 427
— crenatus 114
fraxini 84, 326
Hylidao 284
Hylobius 103, 424
— abictis 569
— albopunctatus 424
— albosparsus 569
— pinastri 569
— vcrrucipennis 424
Hylotoma 326
Hylotrupes 104
— bajulus 417
Hylurgops glabratus 569
Hymenalia 410
— palliatus 569
Hymenoptera 100, 318, 562
Hypamblis albopictus 326
Hypora 425
Hyperacmus crassicornis 326
Hypermnestra 354
Hyphydrus ovatus 393
Hypnoidus 403, 406, 567
— aequicollis 404, 406
— alysidotus 404
— araxicola 404
— flavines 403
— meridionalis 403
— murinus 405
— pilosellus 405
— pulchellus 567
— rivularis 33
Hypoborus ficus 428
Hypocacculus 396
Hypoderma bovis 96, 313
— diana 96
— lineata 96, 313
— silenus 313
Hypodermatidae 96, 312
Hyponomeuta 103, 324, 325, 32G
— evonymellus 564
— malinellus 85
Hyponomeutidae 564
Hypophloeus 411
Hypotriorchis subbuteo 21, 240
Hypsodontus miocenicus 488
Hystricidae 185, 489
Hystrix 26
— leucura 194, 500
Ibaliinae 329
Ichneumon 102, 323
— gracilicornis 323
— ebenius 324
— emancipatus 323
— mlokosiewitchi 324
— monoblastus 324
— submarginatus 323
— xanthorius 102
• — zonal is 324
Ichncumonidac 102, 105
Ichneumonoidea 330
Ichneumoninac 323
Icteranthidium 346
— barlholomci 346
— rubiginosum 346
Icthillicrium hipparionum 490
— robustum 490
— tauricus 143
I dolus anatolicus 404
Ilybius atcr 393
— crassus 32
— quadriguttatus 393
Incurvaria velutella 34
Indarctos 491
Iniops caucasica 487
Insectivora 43, 540
Integripalpia 375, 376, 377
Iphiaulax 103, 327
— impostor 327
— mactator 327
— parvulus 327
Ipidae 426, 569
Ipobracon 326
Ips 104
— acuminatus 114, 427, 570
— sexdentatus 84, 427
— typographus 570
Irania gutturalis 251
Ischyronota 419
Isochlora 368
— viridissima 368
Isoimon rjabovi 441, 451
Isophya 439
— bivittata 450
— caspica 449, 451
— gracilis 438, 443
— kalishevskii 438, 439, 449
— pylnovi 438
— redtenbacheri 443, 448
— schneideri 446, 450, 452
Isophia taurica 82, 86, 131
Isopogon 300
— brevirostris 299
Itoplectis 103, 324
— maculator 103, 324
Ixobrychus minutus 25, 61, 236
Jalla dumosa 36
Jaminia 465 , 469 , 475
— sieversi 475
Janetiella oenophila 293
Janus 320
Judilia sexmaculata 568
Julodella globicornis 407
Julodis 407
— onopordi andreae 407
— faldermanni 407
Jynx torquilla 20, 65, 248
Kermococcus quercus 129
— roboris 129
Kiedotoma 329
Kissophagus hederae 428
AjuJiaeiunHuiii указатель juumiienia названии
в.Ч/
; — niisslini 427
। Kokujcwia octropidln .’120
Kuwanaspis liowardi 434
| — psoudoJouca.splH 434
I
! Labidostomi.s 418, 420
J - bcckori 418, 420
! •- deci pions 420
I - Incida 420
--- perogriini 419
Labrorychiis 325
• - floxornia 325
nolyxoiii) 325
Laccopliiliis 393
Lacerta 20.5, 200, 208
— agilis 19, 73, 200
t • - brandti 267
— chlorogastor 267
— deriugini 267
- - moaia 266
— mural is 76
I — parva 260
— praticola 267
— • saxicola 76, 266
- - strigal.a 260
— taurica 74, 76, 268
viridis 22, 73
— vivipara 14, 557
Lacortidae 265
Lacertilia 492
Lachnus junipcri 571
— pincti 571
Laciniaria 135, 136, 470
— canalifcra 134, 136
— gracilicosta 134, 136
— tschetschonica 472
Lacon murinus 403
Laemophloeus ferruginous 568
— muticus 568
Laemostenus 391
— jailensis 127
Lagopus lagopus 26, 146, 147, 552
— mutus 27, 551, 580, 589, 591
Lagurus lagurus 145, 189
— luteus 145
Laiscopus collaris 254
Lambessa 326
Lamia textor 413
Lampetia 94, 305, 306
— aberrans 306
— alagoesica 306
— albifrons 94
— armipes 94
— batumica 306
— brevis 306
— caucasica 306
— constans 93, 94
— crymensis 94
— dzahlitae 94
— erivanica 306
— gudaurensis 306
— longicornis 306
— portschinskyi 306
— pruni 306
— rufa 94
— spinipos 94, 306
tricinctn 306
• • vidox 306
Ijiiiiprn 400
bidlu 400
dri'l plonii 123
in I г 11'1 г n 123
riilHiinii 123
I atiи priml,iin 3811
l.umpyrldim 401
Lain pyrin 401
I anil iilnii 255
Lanhix <'<ilIurlu 21, 255
• - I'.rlHt.nlim 08
- oxciibllor 21, 08, 255, lilili
minor 21, 08, 255
- -- senator 255
Lapliria i'lava 91
gilva 561
Larontia 34
— cue.4iitl,/i 505
— munitata 34, 505
— nobiliaria 34
— subliastata 565
Lari formes 246
Larinus 103, 424, 420
- brovirostris 420
• — filiforniis 426
— fucatus 426
— lederi 424
— reitteri 426
— rcmissus 426
Larus argontatus 246
— — armenicus 226
— canus 240, 550
— fuse us 240, 550
— genei 246
— iclityaotus 240
— mclanocoplialiiH 240
— minutus 24(5
— ri di bund us 240
Larvaevora 317
— civilis 317
— fallax 317
— larvaruin 317
Larvivoridao 97, 316
Lasiestra porsu 370
Lasiocampu 103
Lasiocampidao 361, 565
Lasioglossum 111
Lasiopa caucasica 296
Lasiops bukowHkii 95
Lasioptera rubi 292
Lasiorrhyncbitos cavilrons 421
— sori cons 421
Lasiosina cinctipos 311
Lasius 107, 334, 335, 330, 337, 338
— affinis subvillosus 339
— alionus 108, 336, 338, 339
Lasius brunnints 107, 113, 336, 339
— ologanbulus 337
— olongatulus 337
— omargihatus 107, 108, 336, 339
— flavus 336, 338, 339
— — myops 336, 339
— fuliginosus 107, 108, 336, 338, 339
— lasioidos olongatulus 338
Алфавитный указатель латинских названий
Lasius mixtus 330
— niger 336
Laspoyrcsia 103, 104
— ’ phacana 564
Lastrcma 408
— verrucicollis 408
Latliclmis latiuscula 394
Lathridiidae 568
Lathrimacum 394
Lathrobium 394, 395
Lamia 473
— paulinae 472
— tenuimarginata 472
Locanium corni 85
— prunastri 85
— pulchrium 84
Ledra aurita 85
Loichenum mucronatum 412
Lciopus ncbulosus caucasicus 413
Loiostyla 473
Loiridoa 32
Loiromorpha 32
Lemmus lemmas 542
— obensis 580
Leperesinus fraxini 114
Lepidoptera 34, 81, 82, 115, 351, 564
Lepidosaphes cratacgi 433
— flava 129
— gloverii 434
— pistacicola 433
— rubri 433
— ulmi 129
Leporidae 48
Leptidae 561
Leptis scolopacea 561
Leptoceridae 377
Leptocerus fulvicornis 377
Leptoconops 294
— caucasicus 294
Leptodes 413
Leptogaster cylindricus 299
Leptophyes albovittata 443, 455
— nigrovittata 446, 449
— trivittata 453
Leptothorax 107, 335, 338
— acervorum 335, 563
— alpinus 336
— korbi 336, 339
— muscorum 335
— nevadovskii 336
— nylanderi 335, 337, 339
— shelkovnikovi 336
— tuberum 335, 339
— — acutinoides 338, 339
— unifasciatus 335, 339
Leptura sanguinolenta 414
Lepturini 418
Leptusa 394, 395
Lepus europaeus 15, 48, 144, 145, 146, 184
— — gureevi 498
— timidus 26, 146, 541, 580
Lepyrus palustris 424
Lesteva 394
Loucopis 561
Loucorrhina dubia 566
Loucospidae 105, 331
Leucospis 105, 331, 332
— intermedia 105
Leucaspis pusilia 84, 129
Loudorl'ia 354
Levantina 469, 475
Liatongus 399
— fcstivus 396, 398, 401
Libithea ceitis 116
Librodor 408
Ligyrocoris sylvestris 37
Limacidae 464; 466, 468, 471
Umax 467, 468, 475
— i'lavus 467
— kcyscrlingi 467
Limenitis 120
Limicola falcinellus 550
Limnaea 492
Limneria 103, 325
— crassifomur 325
Limnium jassamalicus 492
Limnocard'ium cartlicum 487
Limnophilidac 376, 377
Limnophilus 378
— al'finis 377
— auricula 377
— decipiens 377
— extricatus 376
— lunatus 376, 378
— microdentatus 376, 378
— peculiaris 377
— stigma 378
— transoaucasicus 378
— vittatus 377
Limobius borealis 569
Limoni idae 562
Limonius minutus 403
Limosa lapponica 550
— limosa 245
Limosina 561
Lindorus lophanthac 409
Linnaemyia 317
— compta 317
— vulpina 317
Liocleonus clathratus 426
Liodes 566
Liodidae 394, 566
Liparthrum 427
Liparus germanus 123
Liponeura caucasica 295
— platyfrons 295
Lissonota 103, 324
— cylindrator 324
Litargus bifasciatus 568
Lithacodes incanus 377
Lithocolletis 103
Lithodusa 435
— daghestanica 440
Lithophilus araxis 409
— caucasicus 409
— major 409
— -weisei 409
Litomastix 105, 330
Lithurginae 345
Lithurgus 345
— chrysurus 345
— fuscipennis 345
Ajufiaiiuni.iiMii. указатель латинс-ких наяваиий
взз
— tibialis 345
Lixus 424, 426
— farinif'er 426
Lobodera dilectans 412
Lobophora 120
Loboptera 82
— decipiens 82, 132, 444, 445
Lochmaea capreao 420, 569
— cratacgi 420
Locusla migratoria 312, 437, 445
Locustolla 25
— lluvialilis 69, 303
— luscinioides 69
— naovia 69, 253
Lodorus vostigalis 322
Lomatia 300, 304
— armeniaca 304
— • persica 304
Longidorus 483
— georgiensis 482
Lophiomeryx bcnarensis 487
Lophophanes cristatus 18, 249, 588, 590
Loxia curvirostra 18, 66, 146, 256, 552
— — mariao 72
— leucoptera 582
— — bifasciata 552
Loxostege sticticalis 86, 104
Lucanidae 126, 396
Lucanus cervus 84, 397
— ibcricus 396, 397, 398, 399
Lucilia soricata 313
Luciola mingrolica 401, 402
Lullula arborea 18, 248
Lunatipula 289
Luperus 419, 420
— pravei 418
Luscinia luscinia 21, 70, 251
— megarhynchus 21, 70, 251
— svecica 70
Lusciniola melanopogon 253
Lutra lutra 22, 200, 544
Lycaena 360
— argus 564
— optilete 564
— pheretes 565
— phyllis 363, 364
— teberdina 356
Lycaenidae 356, 357, 564
Lycidae 401, 567
Lycophorus villosus 373
Lycoriidae 87, 90, 562
Lyda 319
Lydus 124, 410
Lygaeidae 36, 570
Lygris 81, 119, 120
— populate 565
Lygus paludinus 570
Lymantria monacha 117
Lymantriidae 367
Lymexylonidae 567
Lymnocryptes minimus 245
Lynx lynx 17, 146, 500, 582
Lype reducta 377
Lyperosia irritans 312
— titillans 312
Lyristes plebejus 83
Lyrurus mlokosiewczi 240, 242
- - tutrix 15, 147, 225
Lythria cruenlaria 117
— purpuraria 117
Lytta vesicaloria 410
Mabuya aurata 265
Macaria 117
— lilurata 117
— notala 117
Macacus 26
Muucuvolhus 83
Machairodus 26, 493
— apbanistus 490
— orienlalis 490
Machimus gonatistes 299
Macrocentrus abdoininalis 114
Macrocerococcus mcrgiensis 432
— superbus 85, 432
Macrohctcroccra 351
Macrolophus glaucesccns 37
Macronemurus 380
— bilincatus 380
Macrophya 102, 322
— blanda 322
— crassula 322
— divorsipes 102, 322
— postica 102
— prasinipes 322, 323
— punctumalbum 322
— sanguinolonta 322
— supcrba 322
Macropis 345
— I'ulvipcs 345
— labiata 345
— nigrita 345
Macrosiphum cholodkovskyi 571
Macrotharax ruficornis 311
Magdalis stierlini 424
Malachiidae 401, 567
Malachius 401
— aeneus 567
Malacosoma neustria 84, 85, 326
Maladera japonica 398, 399, 401
— punctatissima 398
Malegia colchica 419
Mallosia scovitzi 417, 418
Malpolon monspessulanus 273
Malthodes 567
Mammalia 42, 180, 540
Manduca atropas 116
Mantispa perla 381
Mantispidae 381
Mantispilla adelungi 381
Mantodea 81
Mantoidea 131, 435
Mareca penelope 237
Marietta 105, 330
— zebrata 106
Marmaronotta angustirostris 237
Marmota baibacina 185
— bobac 144, 583
— marmota 14
Martes foina 21, 48, 199, 201
— martes 17, 199, 543
— zibellina 580
034
Алфавитный указатель латинских названий
Masaridae 108, 340
Masicora 317
— silvatica 317
Mastodon 26, 488
— longirostris 489
— pentelici 490
Mastus caucasicus 471
Mayetiola destructor 292
Moconema thalassina 443
— varium 132
Mecoptcra 383, 571
Medecticus assimilis 436, 445, 446
Medctora 561
Mediococcus circumscriptus 431
Medon 395
Megacephala euphratica 386
Megaceros 26
— euryceros 497, 498, 499, 500
Megachile 112, 346, 347
— analis 346
— argentata 346
— caucasica 112, 346
— , centuncularis 346
— circumcincta 346
— communis 346
— imbecilla 112
— lagopoda 346
— maritima 346
— octosignata 346
— saussurei 346
— willoughbiella 346
Megachilidae 111, 345
Megalochaeta conspersa 98
Megalodontes 101, 319
— flabellicornis 319
— kohli 101
— loewi 319
— medius 101, 319
— phoenicius 319
— reitteri 319
Megalodontidae 101, 319
Megalosiphum campanulae 571
Megapenthes lugens 404
— rutilipennis 404, 405
Megalotomus junceus 37
Megastigmus 105, 332
— aculeatus 332
— pistacea 332
— suspectus 332
Megopis scabricornis 416
Melanargia hylata 356
Melandryidae 568
Melanichneumon 324
Melanocorypha bimaculata 248
— Calandra 67, 248
— leucoptera 67
— yeltonensis 145
Melanophila acuminata 406, 567
— decastigma 125, 406
Melanoplus frigida 571
Melanostoma 305
Melanotus anachoreta 405
— fusciceps 404
Melasoma 418, 420
— lapponicum 569
Melecta 112
— armata 112
— luctuosa 348
Meles meles 17, 49, 50, 146, 198, 201 500
544
— — minor 498
Meliboeus 406
Melitaca cinxia 118
— didyma 118
— iduna 371, 565
— phoebe 118
Melitta 111, 345
— dimidiata 345
Melittidae 111, 345
Melitturga 343, 347
— caucasica 344
— clavicornis 111, 343
— praestans 343
— spinosa 344
Meloe 409
— proscarabaeus 409
— variegatus 409
Meloidae 409
Meloidogyne arenaria 483
— hapla 137, 138, 483
— javanica 483
Melolontha 80, 122, 316, 400
— aceris 396, 398, 399, 400
— kraatzi 396, 400
— pectoralis 396, 397, 398, 399, 400
— permira 396, 398
Melyresthes 402
— cardinalis 402
Menecleonus anxius 426
Meniscus 324
— serosus 324
Mentissa 136
Mergollus albellus, 61 238
Mergus 61
— merganser 61, 238
— serrator 238, 555
Meriania 99
— argentifera 99
— puparum 99
Meriones erythrourus 189
— — intermedins 498
— meridianus 189
— persicus 190
— tamariscinus 189
— tristrami 190
— vinogradovi 190
Mermis 478
Meromyza saltatrix 311
Merops apiaster 65, 247
— superciliosus 247
Mertensiella caucasica 281
Merula merula 252
Mesanthidium 346
— carduele 346
— pusilium 346
Mesochorus 113, 114
Mesocricetus 491
— auratus 500
— raddei planicola 498
Mesoleius 326
Mesoleptus bipunctafus 103
— cingulatus 326
Алфавитный укааатель латинских наввапий
(136
Mosopitliccus orientalis 490
— pontelici 490
Mesopolobus 114
Mesostcnus 324
— pcrcgrinus 324
Messor 335, 408
— clivorum 335, 339
— diabarensis 339
— hamuliferus 339
— minor 339
— — meridionalis 335, 339
— rufitarsis 335
— — jakowlewi 108
— structor diabarensis 339
— — srtiaticeps 335
Mctaclisa 411
— azurca 411
— viridis 411
Metacoelus mansuetor 326
Metacalus 105, 331
— unifasciatus 114, 332
Metafruticicola pratensis 468
Motalimax 468, 471, 475
— mlokosieviczi 468
Motaphycus 105, 330
— punctipcs 105, 331
Meteorus 113
Methocidao 107, 334
Metopius 103, 326
— korbi 326
Metoponcus seripticollis 395
Metoponrhis albircna 369
Metnoptera armeniaca 454
— capitata 451
— escalerai 82
— porsica 453
— sopium 132
— vittata 132, 454
Mezira trcmulae 36
Meziridae 83
Miana captiuncula 34
Miarus 424
Micrasema bifoliatum 377
Micrelus ericae 569
Microdiprion pallipes 322
Microdus dimidiator 328
— intermedins 328
— tumidulus 328
Microdynerus 108
— wuczeticzi 108
Microgaster 104, 328
— globata 328
— tibialis 328
Microgasterini 328
Microheterocera 351, 364, 373
Microimon 455
Microlepidoptera 82, 98, 119
Microlophium 571
Micromalium 395
— caucasicum 395
— micromus 382
Micromys minutus 190
Microphylla 397
— paupera 400
Microplcctes 388
Microplitis 104, 328
— scropliularica 328
— sordipos 328
— tuberculifera 328
Micropodisma koenigi 438, 443, 448, 450
Micropontica 471
Microplerna terckensis 376
Microlinae 187
Microtus agrestis 17, 543
— arvalis 48, 145, 188, 498
— gud 188
— majori 188
— nivalis 14, 15, 188
— ooconomus 146, 543
— roborti 188
— socialis 187, 498
Microtypus 104
Microzcuglodon 487
Micterodus intricatus 83
Mikiola 293
— fagi 293
Milesia 306
— crabroniformis 306
Miliaria calandra 22, 257
Miltogramma 314
Milvus korschun 21, 238
— milvus 20, 238
Mimosa 110, 341
— atratina 341
— atratulus 110
— fulvivontris 341
— unicolor 110, 341
Mimocoris coarctatas 83
Minioptorus schroibersi 45, 184
Mioscirtus wagnori 451
Miridae 34, 36, 570
Miridius quadrivirgatus 83
Mirococcus inermis 432
Miscodera arctica 566
Miscogasteridae 105, 331
Miscophus 106, 109
Mniophila muscorum 418
Mogoplistes 82
Mogoplistidae 82
Monhystera 478, 479
Mollusca 133, 464
Molorchus minor 126, 568
Molossidae 182
Monachus monachus 195
Monarthropalpus buxi 293
Monoblastus longicornis 326
Monochamus 324
— sutor 568
Monodontomerus 105, 332
— aurous 105
— viridanao 113, 114
Monomorium 335
— dentigerum 335, 339
— pharaonis 335
— solomonis 335
Mononchidao 483
Mononchus 478, 479
— longicollis 483
— macrostoma 483
— papillatus 483
— parvus 478, 479, 482
— tridentatus 142, 483
636
Алфавитный указатель латинских названий
Monophadnus palescens 322
Monoplopus 320
— idolon 102, 320
Monostegia abdominalis 322
— cingulata 322
Monotropus fausti 398, 400
Monticola saxatilis 24, 70, 252
— solitarius 252
Montifringilla nivalis 14, 256
Mordellidae 568
Morimus asper 84, 126, 415
Morphocarabus 35
Motacilla alba 22, 67, 254, 555
— cinerea 22, 23, 68, 255, 551, 586
— flava 25, 68
— — thunbergi 555
Motacillidae 254
Muridae 47, 185, 190
Mus musculus 47, 190
— abbotti 190
— — hortulanus 190
— — tataricus 190
Musca corvina 95
— domestica domestica 312
— vitripennis 95
Muscardinus avellanarius 15
Muscicapa albicollis 69
— hypoleuca 554
— parva 69
— striata 20, 69, 254, 554
Muscicapidae 254
Muscidae 95, 96, 311, 312, 561
Muscina stabulans 308
Mustela erminea 19, 146, 200, 543
— eversmanni 26, 49, 145, 200
— lutreola 200
— nivalis 19, 49, 146, 200, 543
— putorius 19, 200
— vison 544
Mustelidae 48, 196
Mutillidae 334
Mutilloidea 107
Mycetoaulus bipunctatus 561
Mycetochara 410
— retowskii 126
Mycetophagidae 408, 568
Mycetophilidae 561
Mycetoporus 395
Mycomyia 90
Mycterodus confusus 83
Myelophilus 104
Myiatropa 92
Mylabris 124, 304, 410
— calida 410
— polymorpha 410
— quadripunctata 410
— variabilis 410
Mylacus 424
Mymaridae 105, 113
Myocastor coypus 194
Myopa 307, 308
Myopus schisticolor 542
Myosodus 390
Myotis daubentonii 15
— emarginatus 45
— mystacinus 45, 183
— nattereri 45
— oxygnathus 45, 183
Myoxidae 185
Myrmecaelurus 380
— atrox 380
— trigrammus 380
— vaHlant 380
Myrmecina graminicola 107, 108, 335, 339
— — striatula 339
Myrmecophila 131
— hirticauda 82
— pontica 82
Myrmecoris gracilis 37
Myrmedobia angusticollis 83
Myrmeleon formicarius 380
Myrmeleontidae 378, 379, 380, 381
Myrmica 334, 563
— bergi 339
— — iranica 339
— deplanata 108, 334, 339
— — lulakeranica 339
— laevinodis 334, 563
— lobicornis 107, 563
— rubida 334
— ruginodis 334, 339, 563
— rugulosa 339
— — caucasica 338, 339
— scabrinodis 107, 334
— schencki 339
— — caucasicola 334
— sulcinodis 107, 108, 334, 563
Myrmicinae 334
Myrmilla 107
— kokujevi 107
— sarmatica 107
— vutshetitschi 107
Myrmosidae 107, 334
Myrmus 83
Myzaphis abietus 571
Nacerda 409
— melanura 409
— paradoxa 409
— ustulata 409
Nacerdochroa caspia 409
Nagusta gerdeli 83
Naiacoccus minor 431
Nastus 425
— lederi 424
Natrix natrix 22, 73, 272
— tessellata 22, 73, 271
Nebria 391
— bonellii 391
— brevicollis 125
— carpathica 32
— castanea 32
— gyllenhali 33, 34
— reitteri 33
— tatrica 32
Necrobia 402
Necrodes littoralis 394
Necromites nestoris 494
Necrophorus germanicus 394
— humator 394
— investigator 394
— morio 394
Алфавитный указатель латинских названий
637
— sepultor 394
Negastrius pulchellus 567
Nematodes 137, 477, 485
Nematoneura 320
Nematus 106, 326
Nemestrellus laetus 299, 301
Nemestrinidae 298
Nemestrinus reticulatus 299
Nemoptera coa 381
— sinuata 381
Nemopteridae 381
Nemosoma 408
— pliginskyi 126
Nemotelus 296
Neoascia 94
— obliqua 94
— podagrica 94
Neobisnius 395
Neodiprion setifer 322
Neomochtherus 300
— perplexus 300
Neomys 181
— anomalus 44
— fodiens 182, 540
Neophron percnopterus 63, 239
Neorhynchocephalus tauscheri 299
Neosciaria 562
Neotrionymus monstatus 431
Nephopteryx imperialella 116
Nephrotoma rossica 289
Neptis 120
Neritina 492
Netta rufina 61, 237, 497
Nettion crecca 237
— querquedula 25, 237
Netuschilia hauseri 424
Neuraphes coronatus 33
Neuroptera 378
Neuroterus 329
— albipes 113, 114, 329
— baccarum 113, 114
— numismalis 114, 329
— quercus-baccarum 329
Neurotoma 319
Nezara 83
— viridula 83
Nicarinus 380
— poecilopterus 380
Niphetodes 32
— eppelsheimi 33
— redtenbacheri 32
— spaethi 32
Niphopelta 408
— imperialis 408
Nithecus jacobeae 37
Nitidulidae 408, 568
Nocaracris cyanipes 454
Nocarodes daghestanicus 440
— fragosus 453
— geniculatus 440
— serricollis 446, 447, 450
Noctuidae 34, 565
Noeeta pupillata 561
Nomada 112, 347
— armata 347
— borealis 563
— ferruginata 347
— fucata 347
— furva 347
— leucophthalma 563
— mutabilis 347
— zonata 347
Nomia 111
— diversipes 111
Nomioides 111, 344
— minutissima 111, 344
— variegata 344
Nomius pygmaeus 392
Nothocyon 28
Notiophilus 566
Notochrysa 382
— italica 382
Notodonta dromedarius 565
— grummi 357
— ziczac 565
Notodontidae 357, 565
Notipygus emarginatus 326
Nototrachys 325
Notozus 106, 333
— pliginskii 333
— tauricus 107
Nucifraga caryocatactes 18
Nudobius umbratus 395
Numenius arquata 245, 497
— phaeopus 245, 497, 552
— tenuirostris 245, 497
Nyctalus 183
— leisleri 46
— noctula 19, 46, 183
Nyctalus siculus 46, 183
Nyctea scandiaca 497, 552
Nyctereutes procyonoides 148, 197
Nycticorax nycticorax 61, 236
Nygmia phaeorhoea 84, 85
Nygolaimus 479
Nymphalidae 34, 371, 565
Nyroca ferina 61
— fuligula 502
• — nyroca 25, 61, 146, 237, 497
Nysson 109
— notabilis 342
— scalaris 342
Oberiena pravei 417
— vittipennis 417
Obrasilus 35
Obrium brunneum 126
Obuchiovia 295
Occemyia 308
Ochlerotatus 88, 290
— caspius 291
— cataphylla 290
— dorsalis 291
— flavescens 290
— maculatus 290
— pulchritarsis 290
— punctor 290
Ochotona 184, 491
— hyperborea 580
— pusilia 26, 144
Ochrilidia hebetata kazaka 436
Ochthebius 393
638
Алфавитный указатель латинских названий
Ochthebius remotus 394
Ocnera 412
— setosa 412
Odagmia caucasica 295
— ornata 295, 560
Odonata 81, 488, 566
Odontoplatys bidentulus 37
Odynerus 108, 340
— callosus 563
— oviventris 563
— trifasciatus 563
— trimarginatus 563
Oecanthus pmlucens 86
— turanicus 445
Oeceoptoma thoracicum 394
Oedemagena tarandi 560
Oedemera 409
— caucasica 409
— femorata 409
— podagrariae 409
— virescens 409
— viridula 409
Oedemeridae 409
Oedipoda coerulescens 86
— schocki 452, 454
Oenanthe deserti 251
— hispanica 70, 251
— — melanoleuca 251
— — pleschanka 251
— — xanthomelaena 251
— isabellina 251
— leucura 251
— lugens 251
— oenanthe 16, 70, 145, 251, 552, 580
— picata 251
— xanthoprymna 251
Oeneis noma 565
Oenopia oncina 409
Oestridae 96, 312
Oestrus caucasicus 312
— ovis 96, 312
Ogmidae 484
Oiceros 490
Oidemia fusca 237, 497, 502
Oleacinidae 473
Oligodon melanocephalus 274
Oligota 395
Oligotrophus 293
— carpini 293
Olophrum 394
Omocestus demokidovi 454
— haemorrhoidalis 82
— petraeus 454
— viridulus 442
— znoikoi 452
Omophlus 410
— flavipennis 128
Omophron limbatum rotundatum 398
Oncophora socialis 487
Ondatra zibethica 187, 543
Oniticellius fulvus 397
Onitis damoetas 396
— humerosus 398
Onthophagus 397
— vacca 397
Oodera 105
— bestita 106
Ooencyrtus 105, 330
— masii 330
— tardus 330
Oogaster 412
Oophagomyia 314
— plotnikovi 314
Oophorus 403
— atricapillus 403, 406
Opatrini 412
Opatroides 412
Opatrum 86, 412
— triste 128
Operophtera brumata 565
Opetiopalpus scutellaris 402
Opheltes 325
Ophion 325
— impressus 114, 325
— internigrans 325
— luteus 325
— parvinervis 325
— parvulus 113
— turcomanicus 325
Ophioninae 325
Ophisaurus apodus 26, 74, 76, 269
Ophisops 265, 268
— elegans 269
Ophonus 123, 387, 392
Ophonus calceatus 387
— griseus 387
— rufipes 387
— sabulicola 387
Ophthalmochorus alarius 114
Opilo mollis 402
— taeniatus 402
Oporinia autumnata 565
Orchesia micaus 568
— picea 568
Orchestes 104
— foliorum 569
— pilosus 84
— querqus 84, 114
— stigma 569
Orcula 466
— ruderalis 469
Oreonebria 32
Oreoplatysma 390
Orgya 325
— ochrolimbata 367
Oriolus oriolus 20, 66, 248
Orius pallidicornis 83
Ormyridae 332
Ormyrus 105, 114, 332
Orneodes hiibneri 103
Ornithodorus 152
Ornithomyia chloropus 560
Ornix interruptella 34
Orobitis cyanea 569
Orphilus niger 408
Orsillus 83
— depressus 83
— maculatus 83, 86
Orthezia urticae 432, 434
Orthocentrus attenuatus 326
Orthocladiinae 293
Orthocladius 293
Алфавитный указатель латинских названий
639
Orthoneura frontalis 94
Orthopodomyia 289, 291
— pulchripalpis 290
Orthoptera 81, 82, 131, 435, 488, 571
Orthotomicus starki 570
Orussidae 320
Orussus abietinus 320
Orycteropus gaudry 490
Oryctes nasicornis 108, 397
Oscinella frit 311
— pusilia 311
Osmia 106, 346, 347
— bicolor 347
— bicornis 346
— carneiventris 111
— cornuta 111
— emarginata 346
— fulva 347
— fulviventris 111, 346
— leaiana 347
— nigriventris 562
— panzeri 111
— solskyi 111
— unicata 562
Osmoderma eremita 397
— richteri 398, 401
Osmylidae 381
Osmylus 381, 384
— chrysops 381
— elegantissimus 381
Ostoma ferrugineum 567
Ostomatidae 126, 408, 567
Othius 394
Otididae 242
Otiorrhynchus 35, 124, 422, 423, 425
— albinae 423
— alpicola 32
— alpigradus 32
— amplicollis 423
— angustifrons 424
— anthracinus 422
— apschuanus 422
— arcticus 33
— armeniacus 424
— asphaltinus 36, 85, 124, 125, 127,
422
— asplenii 36
— atronitens 126
— aurosquamatus 422, 423
— austriacus 36
— balcanicus 423
— bidentatus 423
— brachialis 423
— brauneri 125
— brunneus 124, 424
— carbonarius 422
— caucasicus 124, 422
— cinereus 424
— conspersus 124, 422
— coralipes 423
— cribripennis 424, 425
— dentitibia 423, 424
— deubeli 36
— dubius 569
— echinatus 422, 423
— eques 424
— erivanensis 424
— faldermanni 423
— fausti 423, 424
— fischtensis 422
— foveicollis 424
— fra ter 127
— fullo 124, 422, 424
— fussianus 36
— gemmatus 36
— globicollis 423
— graniventris 33
— helenae 422
— histrio 422
— impexus 423
— ineivilis 423, 424
— infensus 127
— kollari 36
— krattereri 36
— lederi 125, 422
— ligustici 124, 424
— maricultor 128
— millerianus 36
— moestificus 423
— morio 33
— nasutus 422, 424
— nodosus 33
— obsidianus 36
— osmanlis 423
— ovalipennis 423
— pelifer 423
— poricollis 423, 424
— pseudomias 423
— pulvinatus 423, 424
— puncticornis 127
— punctirostris 424
— reitteri 422
— retowskii 422, 423
— riessi 33, 36
— rugostriatus 422, 423
— rugosus 35
— scapularis 124, 422, 424
— schaumi 36
— sculptirostris 422
— sieversi 422, 423
— starki 422
— subrotundatus 423
— sulcibaris 424
— tatarchani 422, 423
— tratanicus 423
— turca 422, 423
— velutinus 124, 422
— vitis 125, 127
— weisei 424
Otis tarda 60, 145, 242
— tetrax 147
Otocolobus manul 202
Otus scops 64, 146, 246
Ovatus mespili 571
Ovis 207
— ammon 145, 498, 500
— argaloides 145
— gmelini 210
— musimon 53, 54, 148
— ophion 314
Oxybelus 106, 109, 334
Oxychilus 135, 467, 469, 471, 472
640
Алфавитный указатель латинских названий
Oxychilus cellarius 472
— diaphanellus 134
— kobelti 134
Oxymirus cursor 568
Oxyna flavipennis 310
Oxypleurus nodieri 128
Oxypoda 394, 395
— nimbicola 32
Oxyporus rul'us 395
Oxystoma 103
Oxytelus 395
Oxythyrea 399
— albopicta 399, 401
— cinctella 396, 397, 398, 399, 401
— funesta 401
Oxyura leucocephala 238
Pachnephopteus weisei 420
Pachnephorus pilosus 420
— ruficornis 420
Pachybrachys 420
— glycyrrhizae 420
— scripticollis 420
— tesselatus 418, 420
Pachycarabus 389
Pachycephus 320
— cruentatus 102
— smyrnensis 320
Pachydemini 397, 398
Pacliynematus clitellatus 322
Pachyneuron coccorum 331
Pachyochtes edithae 408
Pachypodisma 435, 441
Pachyprotasis rapae 322
Pachyscellis 412
Pachystus 35
Pachyta lamed 568
Pachytelia 324
Pachytomella parallela 37
Pachyxyphus lineellus 83
Padagrion 332
Paederus 395
— ruficollis 394
Pagodulina lederi 474
Palaeocricetus caucasicus 488
Palaeoryx 490
Paleocaclotus 474
Pales 317
— pavida 317
Palomena 83
Palpares 378, 379, 384
— libelluloides 378, 379
— solidus 378
Paludicola 497
Paludina 492
Palumbia eristaloides 307, 308
Pamphagini 440
Pamphilidae 319
Pamphilius 319
— pugnax 319
— trigarius 319
Pamponerus germanicus 299
Pandemis 114
— corylana 104
— ribeana 114
Pandion haliaetus 18, 239, 554
Paniscus 103, 315
— nomas 325
— opaculus 325
— schirjaevi 325
Panolis 103, 323, 324, 325
Рапогра 383
— arcuata 383
— caucasica 383
— connexa 383
— nigrirostris 383
— picta 383
— selysi 383
Panthera 496
Panthorhaestes hispanicus 326
— xanthosomus 326
Panurginus 344
— halictoides 344
— punctiventris 344
Panurgus calcaratus 344
— frontalis 111
Panurus biarmicus 249
Papilio alexanor orientalis 360
— machaon 118, 564
— podalirius 118
Papilionidae 353, 366
Paraclytus raddei 416
— reitteri 416
Paracamelus 144, 493
— gigas 496
— kujalnikensis 496
Paracardiophorus permodicus 406
Paracymus 393
Paradoxornithidae 249
Paradrymadusa 440
— galitcina 131
— sordida 446
Paraferreola 109
— grandis 109
Paraformica 337
— caucasica 337
Paralitomastix 105, 330
— varicornis 106
Parammobatodes minutus 347
Paranchitherium karpinskii 488
Parandra 416
— caspia 415, 416, 440
Paranocaracris latipes 440
— rimansonae 450
— rubripes 454
Paranothrotes opacus 452, 454
Paraphelenchus pseudoparietinus 137, 479
Pararcyptera microptera 82, 436, 444, 446,
454
Pararge adrastoides 356
Parasarcophaga albiceps 313
— exuberans 313
— jacobsoni 314
— parceri 314
— securifera 313
Parasemia plantaginis 370
— — caucasica 370
Parasia 103
Paratettix obliteratus 454
Paratragocerus caucasicus 488
Paratylenchus bukowinensis 478
Paregle 561
Алфавитный указатель латинских названий
641
— radicum 95
Parelephas 492
— antiquus 496
— trogontherii 496
Pareudora 317
— praeceps 98, 317
Paridae 249
Parlatoria asiatica 431
— oleae 432, 433
Parmacella olivieri ibera 470
Parmena 418
Parmenopsis caucasica 418
Parnassius 325
— apollo 81, 120, 357
— eversmanni 366
— mnemosyne 357, 361
— nomion 366
— nordmanni 365, 366
— nubilosus 361
Parnopes 106
— grandior 333
— — caspicus 106, 333
Paromalus 395
Parthenolacenium corni 129
— rufulum 433
Parus ater 68
— — moltschanowi 72
— atricapillus lonnbergi 552
— cinctus 552
— coeruleus 68
— major 21, 68, 249
Pasites maculatus 111
Passaloecus 106
Passer domesticus 67, 257
— hispaniolensis 257
— montanus 67, 257
Passeres 497
Passeriformes 65, 248, 550
Pastor roseus 256
Paururus dux 320
— juvencus 320, 564
Paussidae 392
Paussus turcius 392
Pediacus fuscus 568
Pediaspis aceris 329
Pedinini 412
Pedinus 86, 412
Pegomyia 561
— hyosciami 312
Pelecaniformes 61, 235
Pelecanus crispus 235
— onocrotalus 235
Peletieria 317
— nigricornis 317
Peliococcopsis caucasicus 432, 433
Peliococcus kimmericus 129
— terrestris 432
— tritubulatus 129
Pelobates fuscus 22, 73, 286
— syriacus 286
Pelobatidae 286
Pelodytes caucasicus 286
Pelopiinae 293, 294
Peltocarus 103, 326
— croceicornis 326
— dentatus 103
41 Животный мир СССР, т. V
— dirus 326
Peltopius syriacus 326
— tauricus 103
— vespoides 103
Pemphredon 109
Pentaphyllus 411
Pentatoma 83
— rufipes 36
Pentatomidae 34, 36, 109, 315, 497, 570
Pentatominae 36
Penthestes cinctus 582
— lugubris 249
— montanus 18
— palustris 20, 249, 583
Pentodon bidens 397, 399
— idiota 86, 397, 399, 400
— sulcifrons 396
Perdix perdix 25, 59, 146, 240
Perforatella bituberosa 468
Periclistus 329
Perilampidae 105, 332
Perilampus 332
— violaceus 113, 114
Perilissus 103
Periparus ater 15, 18, 249
Peritaenius caucasicus 324
Perithous 324
— septemcinctorius 324
Peritrechus sylvestris 37
Pernis apivorus 64, 238
Perotis lugubris 85, 123, 406, 407
Perrisia mali 292
Petreus halepensis 475
Petronia brachydactyla 257
— petronia 257
Petyophthorus lichtensteini 114
Phaedusinae 473
Phaenodiscus 105, 330
— aeneus 105
Phaenolobus 324
— soltans 324
Phaenops cyanea 406
Phaenotherion knirschi .126
— pulskyi 126
Phaeogenes invisor 113
Phalacrocorax carbo 61, 235
— pygmaeus 235
Phalaropus lobatus 245
Phaleria pontica 412
Phalonia 103
Phaneroptera quadripunctata 132, 444
Phanerotoma 104
— acuminata 328
— minuta 329
— planifrons 104, 328
— rjabovi 328
Phanerotomini 328
Phaonia pallida 96
Pharaonus caucasicus 400
Pharyngomyia picta 96
Phasia crassipennis 315, 316
Phasianidae 240
Phasianus colchicus 59, 148, 241, 244
— — colchicus 241
— — lorenzi 241
— — septentrionalis 241
642
Алфавитный указатель латинских названий
Phasiamis colchicus talischensis 241
Phasiidae 97, 314, 315
Phasmodea 81, 131, 435
Phassus 353, 355
— schamyl 353
Pheidole pallidula 339, 392
— — orientalis 335, 339
Phenacoccus aceris 433
— mespili 433
Phigalia pedaria 114
Philanthus 106, 109
— diadema 109
— triangulum 109
Philodicus ponticus 300
Philomachus pugnax 245
Philonthus 395
— coerulescens 394
— dimidiatipennis 395
— frigidus 394
— salinus 395
— velatipennis 395
Philophylla heraclei 30
Philopotamidae 376, 377
Philopotamus tenuis 376
Philotrypesis 105, 332
— caricae 332
Phlebotomus 88, 152, 292
— major 87
— papatasii 88, 292
Phlocerus 435, 441
— zaitzevi 450, 451
Phloeonomus 395
Phloeopora 395
Phloeotrihus caucasicus 84
Phoca caspica 195, 494
Phocaena relicta 194
Phocidae 488
Phoenicopteriformes 236
Phoenicopterus roseus 236
Phoenicurinae 251
Phoenicurus erythrogaster 251
— erythronotus 251
• — ochruros 18, 70, 251
— phoenicurus 18, 70, 251, 553
Pholicodes 425
— araxidis 426
— ellipticus 425
— lateralis 425
— pholicoides 426
— plebejus 425
— semicalvus 425
Pholidoptera augustae 452
— distincta 450
— griseoaptera 132, 442, 443, 452
— kerketa 439
— noxia 437, 446, 450
— pustulipes 132
— — jailensis 82
— satunini 450
Phonochorion 449
— artvinensis ,448
— satunini 448, 449
Phorbia genitalis 312
Phoridae 560
Phormia groenlandica 560
Phorocera 317
— agilis 98
— assimilis 317
Phosphuga atrata 394
Phragmatobia fuliginosa 566
Phrixolestes 472
Phronia 561
Phryganea grandis 378
Phrynocephalus guttatus 264
— helioscopus 264
— mystaceus 264
Phryxe 317
— vulgaris 317
Phthorophloeus spinulosus 569
Phycitinae 116
Phygadenon vericornis 102
Phyllaphidinae 571
Phyllobius 424
— caucasicus 424
— confusus 424
— schneideri 424
Phyllodecta vitellinae 569
Phyllodromica adusta 131
— euxina 132
— polita 443, 451
— pygmaea 452
— znoikoi 453, 455
Phyllognathus excavatus 396, 397, 398
Phylloscopus borealis 553, 582
— collybita 16, 69, 252
— sibilator 69
— — ludmilae 590
— sibilatrix 20, 252, 588
— trochiloides sushkini 590
— trochilus 16, 69, 252, 552
Phyllotreta 418, 420
— vittula 420
Phylloxera coccinea 84
Phylus plagiatus 37
Phymatodes femoralis 414
Phyritinae 373
Physetops herculeanus 395
Physocephala 307
— chrysorrhoea 308
— pusilia 308
Physokermes piceae 129, 433
Physcus 105, 330
— testaceus 331
Phytocoris pini 37
— re uteri 37
— ustulatus 37
Phytodecta affinis 568
— linnaeana 568
— pallida 569
Phytoarymadusa armeniaca 453
— longipes 446
— pastuchovi 451
— variicercis 450
— viridipennis 450, 452
— znoikoi 450, 453
Phytoecia 415, 417
— diademata 417
— millefolii 417
— pretiosa 417
Phytoeciini 417, 418
Phytometra 104
— gamma 104
Алфавитный указатель латинских названий
643
Phytomyza 561
Phytonomus 569
Pica pica 21, 66, 146, 248
Piciformes 65, 248, 550
Picinae 248
Picoides tridactylus 18, 552, 582
Picromerus 83
— bidens 36
Picus canus 20
— viridis 21, 248
Pieridae 363, 364, 367, 564
Pieris 324
— crueperi 361 •
— napi 564
Pierretia 314
— ancilla 314
— cucullans 314
— filia 97
— haemorrhoa 97
— pontica 314
— recta 314
— setinervis 314
— zhelochovtzevi 314
Pignatellus 380
— irrogatus 380
Pimelia capito 412
— cursor 412, 413
— subglobosa 412
Pimeliini 412
Pimpla 113, 324
— altermans 113, 114
— calobata 113
— examinator 113
— illecebrator 324
— maculator 113
— nifata 113, 114
— signata 113
Pimplinae 324
Pinicola enucleator 552, 582
Pinthaeus sanguinipes 36
Piochardia 395
Piophilidae 561
Pison 110
— atrum 110, 341
— fasciatum 341
Pissodes 424
— gyllenhali 569
— hercyniae 569
— pini 569
— piniphilus 569
Pitedia juniperina 34, 570
Pithonus maerkeli 37
Pitymys apscheronicus 498
— subterraneus 15
Pityogenes 104
— bistridentatus 114
— chalcographus 570
— quadridens 570
— saalasi 570
Pityophthorus micrographus 570
Placusa 395
Plagiodera versicolora 420, 569
Plagiolepis 336
— karavaevi 336, 339
— pallescens 336, 339
— pygmaea 113, 336
— regis 338, 339
Plagionotus 103
— arquatus 415
— detritus 415
— lugubris 415, 416
Planeustomus 395
Planorbis cornu 487
Platagrotis speciosa 565, 566
Platalea leucorodia 236, 497
Platambns maculatus caucasicus 393,
394
Plateumaris discolor 568, 569
Platybelodon danovi 488
Platycerus caucasicus 396, 398
Platychirus 305
Platycleis escalerai 132, 445, 446
— iljinskii 454
Platygasteridae 113
Platymesopus 114
— tibialis 113, 114
Platynaspis luteorubra 409
Platypodidae 428
Platyprosopus 395
Platyptilla cosmodactyla 564
Platy pygus 91, 304
Platysma 499
Platypus cylindricus 84
— cylindriformis 428
— cylindrus 84, 428
Platysoma 395
Plecoptera 571
Plecotus auritus 15, 46, 184
Plectes 388
Plectrocnemia latissima 376
Plectrophenax nivalis 67, 146, 258, 55,1
Plectus 478
— granulosus 137, 478, 479
Plegaderus 395
Plegadis falcinellus 236
Plesiocoris rugicollis 570
Pleurota bicostella 564
Pleurotropis complaniusculus 113, 114
— crassicornis 114
— obscuripes 114
Plinthisus fasciatus 82
Plinthus 425
Pliocervus 492
Ploceidae 256
Ploiariola culiciformis 37
Plumata 95
Plusia interrogationis 565
Plutella cruciferarum 564
— senilella 564
Pluvialis apricarius 244, 580
— squatarola 244
Podiceps 25
— auritus 234
— caspicus 234
— cristatus 61, 234
— griseigena 61, 234
— minor 61
— ruficollis 234
Podicipediiormes 234
Podisma pedestris 132
— satunini 438
— uvarovi 438
41*
644
Алфавитный указатель латинских названий
Podista 32
Podistra (Absidia) pilosa fumipennis
567
Podobrus alpinus 567
— lapponicus 567
Podonta 410
— daghestanica 410
Podops retovskii 82
Poecilimon 439, 442, 449
— ai-petri 82, 86
— bey-bienkoi 82, 131
— boldyrevi 131
— bosphoricus 86
— djakonovi 438
— flavescens 86
— geoktshaicus 444, 446
— kusnetzovi 82, 131
— oligacanthus 438
— pliginskii 82
— schmidti 132, 437, 439, 443
— similis 443, 446
— tauricus 131
Poecilimonella armeniaca 455
Poecilonota variolosa 406
Poecilostoma abdominalis 102
Pogonochoerus fasciculatus 568
Pogonosoma maroccanum 92, 93, 300
Poiretia 473
— mingrelica 473
Polia furca 371
Polistes 340
— gallicus 108, 340
Pollenia rudis 313
Pollinia pollini 129
Polochrum 333
Polopleustis annulatella 564
Polycentropidae 376
Polycentropus auriculatus 376
Polychrosis 102
— botrana 85
Polydrosus 125, 424
— caucasicus 424
— pliginskii 125
— ruficornis 569
Polyergus rufescens 107, 108, 337
Polygraphus 104
— subopacus 569
Polymoria 105, 331
Polydaspis ruficornis 311
Polyommatus 360
Polypedilum scalaenum 293
Polyphaenis 102
Polyphylla 316
— adspersa 397, 399, 400
— alba 86, 123, 398
— fullo 398
— olivieri 396, 398, 399, 400
Polyploca flavicornis 565
Polysarca violacea 301
Polysarcus zacharovi 454
Pomatias rivulare 133, 466, 470
Pompilidae 109, 340
Pompilius 109
Pompiloides 109, 340
— moestus 340
— obtusus 340
— sericeomaculatus 109, 340
— sexmaculatus 340
Ponera coarctata 108, 334, 339
— — colchica 334
— — lucida 339
— — lucidata 334
— testacea 108
Ponerinae 334
Pontania 104, 563
Pontophaedusa 473
Porphyrio porphyrio 242, 245
Porphyrophora minima 129
— hamelii 432
— monticola 432
Porthesia 104
Porthetria dispar 84, 85, 98, 113
Porzana parva 60, 242
Porzana porzana 60, 146, 242
Potamoctes airunibus 393
Potamophilus acuminatus 393
Potosia 316, 399
— aeruginosa 86, 126
— affinis 126, 398, 401
— asiatica 398
— caucasica 396, 399
— cuprina 397, 398
— excavata 400
— fausti 398
— funebris 399
— hieroglyphica 398, 401
— hungarica armeniaca 397j 398,
401
— ignisternum 400
— metallica 397, 566
— schamil 398
— speciosa 397, 398
— splendida 400
— trojana 398
Pratincole rubetra 550
Pratobombus formosulus 562
— hypnorum cingulatus 562
— jonellus 562
— lapponicus 562
— pratorum 562
— — citrinus 562
Pratylenchus obtusus 139
— pratensis 137
Prilisvanus 36
Priocnemis 109, 340
— dementi 340
— fuscus 109, 340
— obtusiventris 109, 340
— pusillus 340
Prionopoda stictica 103
Prionus asiaticus 416
Prionychus 410
Prismatolaimus 478, 479
Pristiphora 322
Pristodactyla 391
Pristomerus 325
Procapreolus 491
Procellariiformes 235
Prochiloneurus bolivari 330
Procladius sagittalis 294
— zernyi 294
Proclitus 325
Алфавитный указатель латинских названий
045
187, 491,
Procraerus carinifrons 404
— opacofulvus 404
Procriconema membranifer 480
Procris 360
Procrustes 35
Procryon lotor 198
Proderus crassicornis 83
Proformica 337
— nasuta 337, 339
— — barbatula
Prometheomys schaposchnikovi
500
Propotamoechoerus provincialis 491
Propylaea rosti 409
Prosimulium 295
— hirtipes 560
— macropyga 560
Prosobranchia 133
Prosopis annulate 562
Prospaltella 330
Protarchus 103
— testatorius 103, 326
Proteinus 395
Protexarnis opisoleuca 370
Protichneumon 323
— disparis 323
Protomyia tripartita 376, 377
Protosmia 346
— tiflensis 346
Protostelis signata flavescens 111,
Protragelaphus 490
Proxylocopa rufa 348
Prunella atrogularis 580
— — atrogularis 591
— — menzbieri 591
— collaris 14
— fulvescens 254
— — ocularis 254
— modularis 16, 71, 254, 553
— montanella 580
— ocularis 222
Prunellidae 254
Psallus betuleti 570
— carduellus 83
— chrysopsilus 37
— lapponicus 34, 37
— roseus 37
— variabilis 85
— varians 83
Psammestus 412
Psammobius generosus 400
Psammocharidae 340
Psammochares fumipennis 563
Psectrocladius barbimanus 293
Pselaphidae 394
Psen 110
— exaratus 110, 341
Pseudaphenops jacobsoni 128
— tauricus 128
Pseudaphycus 330
— austriacus 330
Pseudaspidoproctus 432
— armeniacus 432
Pseudepipona herrichi 108
Pseudoanthidium 346
— alpinum 346
Pseudoceles 454
— obscura 440
— persa 452
Pseudocephus 320
Pseudochondrula brevior 468
Pseudoclerops mutillaroides 402
Pseudococcus 106
— citri 85
— maritimus 129
Pseudomicromelus deplanatus 113
Pseudotrematodes 396
Pseudovcspa rufa 563
Pseudovespula 340
— austriaca 340
Psiatholasius 304
Psilosage 103
— braccatus 103
Psithyrus 113, 349, 562
— flaxidus 562
— maxillosus 113, 350
— rupestris 350
— — orientalis 350
— silvestris 562
— vestalis 349
Psophus stridulus 454
Psorodonotus 439, 448, 450
— inflatus 438
— specularis 448
— venosus 448, 452
346 Psychidae 564
Psychodidae 292
Psychomyia pusilia 375, 377
— shelkovnikovi 377
Psychomyidae 376, 377
Psylla 129
— alni 129, 130
— buxi 130
— crategi 130
— forsteri 129, 130
— peregrine 130
— pulchella 130
— pyraboris 130
— pyri 130
— pyricola 130
— pyrisuga 130
— rhamnicola 130
— saliceti 130
— simulans 130
— stenolabis 130
— vasilievi 130
Psyllidae 129, 561
Psylliodes chrysocephala 420
— valida 419
Psyllopsis fraxini 129, 130
— fraxinicola 129, 130
— oiscrepans 130
Pterocles alchata 246
— orientalis 246
Pterocomminae 571
Pterocorys leucoptera 248
Pterodontia waxeli 91
Pterogon gorgoniades 116
Pteroloma forsstroemi 33, 566
Pteromalidae 105, 113, 331
Pteromys volans 582
Pteronidea 322, 563
646
Алфавитный указатель латинских названий
Pteronidea myosotidis 322
Pteroptrix 105, 330
Pterostichus 125, 387, 390
— kokeili 32
— lyroderus 125
— melas 387
— negligens 33
Ptilinus pectinicornis 402
Ptilocolepinae 376
Ptilocolepus 376
— dilatatus 376, 377
— — minor 377
— colchicus 376, 377
Ptinidae 408
Ptinus 408
Ptochus antoniae 426
— setosus 426
— squamosus 426
— vittatus 426
Ptygippus 435
— brachypterus 448
Ptyonoprogne rupestris 248
Puffinus puffinus 235
Pulmonata 133
Punctum 466
Pupilia 269, 465, 467, 469, 497
Pupillidae 133, 473
Purpuricens talyshensis 416
Pygaera pigra 565
Pygmaena fusca 565
Pygolampis bidentata 37
Pyralidae 34, 118, 564
Pyramidula rupestris 134, 466
Pyrausta alborivularis 116
Pyrgodera armata 452
Pyrgomorpha guentheri 454
Pyropterus arnoldii 401
Pyrrhidium 104
— sanguineum 415
Pyrrhocorax graculus 14, 147, 249
— pyrrhocorax 145, 249
Pyrrhula pyrrhula 16, 67, 256, 553
— — pyrrhula 28
Pythidae 568
Pytho depressus 568
Quadriphinae 116
Quarelia rostrata 377
Quasimus minutissimus 403
Quedius 395
Querquedula crecca 555
Radix pereger 468
Rallidae 25
Rallus aquaticus 60, 242
Ramburiella turcomana 436, 451
Rana agilis 22
— camerani 282
— dalmatina 16
— esculenta 22
— macrocnemis 282, 493
— ridibunda 73, 282
— temporaria 16, 22, 538
— terrestris 22, 283
Rangifer tarandus 26, 195, 547, 580
Ranidae 282
Raphidia xanthostigma 383
Rattus 191, 492
— norvegicus 15, 47, 191
— rattus 47, 191
Ravinia striata 97, 314
Recurvirostra avosetta 243
Reduviidae 37
Reduvius personatus 37
Regulus ignicapillus 18, 254
— regulus 18, 68, 253, 553
Reptilia 73, 220, 557
Remiz pendulinus 25, 249
Rethear komarovi 358, 359, 364
Reticulotermes lucifugus 81
Retinella 466
Retowskia 471
Rhabditis 479
Rhacognathus punctatus 36, 570
Rhagium 104
— inquisitor 568
— mordax 568
— — caucasicum 414
— pygmaeus 416
Rhagoletis cerasi 309
— zernyi 309
Rhagonycha 401
— limbata 567
Rhantus notaticollis 393
: — suturellus 394
Rhaphidophorini 440
Rhesus serricollis 416, 417
Rhingia campestris 95
— rostrata 95
Rhinicola aceris 130
Rhinoceros antiquitatis 26
— binagadensis 498
— etruscus 493
— mercki 496
— morgani 490
— tichorhinus 144
Rhinocolus 103
Rhinocoris annulatus 37, 82
— iracundus 37
— punctiventris 83
Rhinoestrus purpureus 96, 312
Rhinolophidae 44, 182
Rhinolophus ferrum-equinum 45, 182
— hipposideros 45 183
Rhinomacer attelaboides 569
Rhinosimus planirostris 568
Rhipiceridae 402
Rhipidophoridae 411
Rhizaspidiotus albatus 432
Rhizococcus insignis 432
Rhizophagidae 568
Rhizophagus 568
Rhizophalus 408
Rhizotrogus 126, 399
— aequinoctialis 397
— aestivus 123, 396, 397, 400
— arcilabris 396, 398, 400
— escherichi 400
— fallax 396, 398
— serrifunis 396, 398, 400
Алфавитный указатель латинских названий
647
— tauricus 123
— transcaucasicus 398
Rhodites mayri 329
— rosae 329
Rhodococcus spiraeae 433
Rhodogyne rotundatum 315
Rhodopechys sanguinea 256
Rhogaaini 327
Rhogas 104, 327
— aestuosus 104, 327
— dessector 104
— dimidiatus 327
— ductor 104, 327
— incertus 327
— pellucens 329
— ruficeps 104
— schirijaevi 327
— tener 327
— testaceus 104, 327, 328
— viridis 322, 326
Rhopalicus 331
— brevicornis 114
Rhopalopus lederi 128, 416
Rhopalosiphum padi 571
Rhopalus distinctus 83
Rhoptocerus 105
— xylophagorum 332
Rhyacophila 376, 377
— abchasica 377
— aberrans 377
— aliena 376
— clavalis 377
— cupressorum 377
— forcipulata 376
— spinulata 377
— subnubila 376, 377
— subovata 376
— vicaria 376
Rhyacophilidae 376, 377
Rhyacophilus glareola 245
— ochropus 245
Rhynchacis 329
Rhynchaenus (Orchestes) fagi 84
Rhynchites 420
— amygdali 420
— auratus 85, 420
— bacchus 85, 420
— giganteus 85, 420
— lenaeus 420
— microcarpae 420
— splendidus 420
— zaitzevi 420
Rhynchocephalus anthophorius 298
— bombiformis 298
— caucasicus 299
Rhysodes genmari 392
— lederi 392
— sulcatus 392, 393
Rhysodidae 126, 392
Rhyssa 564
Rhyssemodes 397
Rhyssemus interruptus 400
Rhyzotrogus 80
Riparia riparia 22, 248, 550
Rissa tridactyla 246
Rodentia 46, 180, 541
Rodolia cardinalis 409
Rophites 112, 344, 347
— canus 344
— caucasicus 344
— mandibularis 344
— quinquespinosus 344
Rosalia alpina 126, 415
Rotylenchus multicinctus 137, 139, 482
Rubetra rubetra 250
Rubiconia intermedia 82
Rufibrenta ruficollis 237
Rupicapra 207
— caucasica 211, 500
— rupicapra 14
Rusa 493
Rybinskiella magnifica 32
Saga pedo 132
Sagaritis holmgreni 325
Saiga tatarica 144, 207, 213, 498, 499
Salamandra salamandra 16
Salamandridae 281
Salba littoralis 37
— muelleri 37
Saldidae 34, 37
Saldula c-album 37
— henschi 37
— melanoscela 37
— nitidula 37
— opacula 37
— orthochila 37
— pilosella 37
— sahlbergi 37
— scotica 37
Salicicola kermanensis 432
Salientia 75, 281
Salmacia 98, 99, 317
— capitata 317
Saltatoria 131, 435
Saotis 103
— bilineatus 103
Saperda scalaris 568
Saphonecrus 329
Saprinus 396
Sapyga 333
— similis 563
Sapygidae 333
Sapygina 333
Sarcophaga 96
— carnaria 97, 313
— subvicina 313
Sarcophagidae 96, 97, 313, 314
Sarcophaginae 96
Satrapes 396
Saturnia cephalariae 368, 369, 370
— pavonia 565
— spini 368, 369
Saturniidae 565
Satyridae 356, 565
Satyrus 360
— bischoffi 361
— euxinus 119
— hyppolyte 119
— parisatis 361
Sauria 262
648
Алфавитный указатель латинских названий
Saxicola ruberta 16, 70
— torquata 16, 250
Saxicolinac 250
Saxilauda yeltoniensis 248
Scaeva 305
— pyrastri 92
Scaphiaiidae 394
Scarabaeidae 36, 396, 566
Scarabaeus puncticollis 396, 400
— sacer 396, 397
Scarites bucida 392
— eurytus 391, 392
— planus 392
— salinus 392
— terricola 392
Scaritinae 392
Scelionidae 113
Sceliphron 106, 109, 341
— destillatorium 110
— femoratum 341
— waiter! 341
Schisotherium chuchae 487
Schistocerca gregaria 455
Schivatherium 492
Schizocera furcata 102, 320
Schizoloma 325
Schizonotinus 435, 438, 439
— forficalis 439
Schizopelex cachetica 377
— pontica 377
Schizoprymnus obscurus 328
— opacus 328
Sciapteryx semenovi 102
Sciara thomae 90
Scincidae 264
Scintharista notabiles miramae 454
Sciocoris microphthalmus 34
Sciophila 561
Sciopteryx 322
Scirtopoda telum 146, 193
Sciuridae 46, 185
Sciurus persicus anomalus 185
— vulgaris 17, 47, 148, 185, 541
— — carpathicus 19
— — exalbidus 47
Scleropatrum 412
Scolia beiruti 333
— flaviceps 333
— funerea 333
— haemorrhoidalis 108
— hirta 333, 334
— insubrica 108
— mesopotamica 333
— quadripunctata 334
Scoliidae 108, 333
Scolioneura nana 563
Scoliopteryx libatrix 566
Scolobates auriculatus 326
Scolopax rusticola 20, 61, 146, 245
Scoloposcelis obscurella 570
Scolytus 104
— fasciatus 428
— intricatus 84, 114
— jaroschevskyi 428
— orientalis 428
— ratzeburgi 570
— rugulosus 85
— scolytus 326
Scopaeus 395
Scoparia centuriella 34
Scopeuma 539, 561, 562
Scotodrymadusa satunini 452
Scydmaenidae 33, 394
Scymnus auritus 409
— biguttatus 409
— ferrugatus 409
— fraxini 409
— frontalis 409
— haemorrhoidalis 409
— gilvifrons 409
— pauper 409
— plagiatus 409
— redtenbacheri 409
— rubidus 409
— rufipes 409
— subvillosus 409
— testaceus 409
Selandria 326
Selatosomus 403, 406
— aeneus 403
— affinis 33
— amplicollis 403
— ampliformis 405
— (Gyrus) costalis 567
— globicollis 404
— melancholicus 403
— pecirkanus 405
Selenia bilunaria 565
Selidopodon 300
— diadema 300
— octonotatus 92, 300
Semanotus undatus 568
Semasia corticana 114
— profundana 114
Semiadalia aplicalis 409
— notata 409
— schneideri 409
Senotainia 314
Serenthia blandula 82
Serica 122
Sericinus 354
Sericomyia lappona 561
Sericostoma grusiense 377
Sericostomatidae 375, 376, 377
Sericus brunneus 567
Serinus canaria 256
— pusillus 256
Serpentes 262
Serrulina 467, 473
— sieversi 472
Servilia lurida 98, 99
Setulia 314
— dagestanica 314
Shizocera 320
Siagona europaea 392
Sicista 193, 499
— betulina 193
— caucasica 193
— subtilis 193
Sicus 307
Sideridis Crimea 119
Sigalphini 328
Алфавитный указатель латинских названий
64.9
Sigalphus fagi 114
Sigara parallela 82
Signiphoridae 105, 331
Signiphorina 105
Silo proximum 376
— tuberculatum 377
Silpha carinata 394
— oblonga 33
— obscura 394
Silphidae 35, 394, 395, 566
Siluris glanis 492
Silusa 395
Silvius vituli 297
— zaitzevi 298
Simaethis parana 85
Simplocaria arctica 567
— metallica 33
Simuliidae 295
Simulium kurense 295
— tuberosum 560
— venustum 560
Sinophorus egregiris 103
Sipalia 395
Siphia parva 20, 254
Siphocorinae aegopodii 571
Sirex argonautorum 320
— gigas 564
— cedrorum 320
— shah 102, 320
Siricidae 319, 564
Sitobion avenae 571
Sitona 424
Sitta canadensis 249
— europaea 18, 249
— — caesia 230
— — caucasica 230
— neumayer 249
— tephronota 250
Smerinthus 102, 103
Solenobia 564
Solenopsis 335
— fugax 335
— — orientalis 335
— latroides 339
— — bogatshewi 339
Solierella 109
— compedita 109
— paradoxa 109
Solva 296, 297
— marginata 297
— mlokosiewiczi 297
— trinotata 297
Somatochlora 566
Sorex 181, 491
— alpinus 15
— araneus 15, 44, 146, 182, 540
— macropygmaeus 540
— minutus 15, 44, 540
— raddei 182
Soricidae 43, 180
Spalacidae 185
Spalangia nigra 331
Spalangiidae 105, 331
Spalax giganteus 193
— leucodon 194
— microphthalmus 147, 193
Spathius 326, 327
— brevicaudis 327
— curvicaudis 327
— erythrocephalus 327
Spathocera laticornis 36
Spatula clypeata 237
Spelaearctos rossicus 496
— spelaeus 145, 499, 500
Sphaeriestes bimaculatus 568
Sphaerites glabratus 566
Sphaeritidac 566
Sphaerolecanium prunastri 433
Sphaerophoria 305
— scripta 92
Sphecidae 109, 341
Sphecius antenuatus 110
Sphecodes 111, 344
— cristatus 344
— hyalinatus 563
— monilicornis 344
Sphegina 94
— clunipes 94
Sphenometopa 314
— fastuosa 314
Sphenoptera 406, 407
— anthaxoides 406
— glabrata 407
— scovitzi 407
Sphex 334, 341
— flavipennis 110
— lugens 341
— maxillosus 110
— pachysoma 341
Sphingoderus carinatus 445, 454
Sphingonotus nebulosus 454
— octofasciatus 454
Sphodrini 391
Sphyracephala babadjanidesi
311
Spilomyia digitata 306, 307
Spinococcus marrubii 433
— morrisoni 433
Spinolia 106, 333
— humboldti 106
Spinus spinus 18, 66, 256, 553
Spondylis buprestoides 414
Squamata 261
Stalagmopygus albella 397
Staphylinidae 395, 497, 566
Staphylinus 395
Staria 83
Stauroderus biguttulus 82
— mollis jailensis 82
— scalaris 82, 442, 443, 454
Steganopodes 550
Steganoptycha mercuriana 34
Stegomyia 289
— aegypti 292
— creticus 290
Steinichneumon 323
— crenatus 324
— culpator 323
— scutellaris 323
— validus 324
Stelis 111, 346
— breviuscula 111, 346
310,
650
Алфавитный указатель латинских названий
Stolis odontopyga 111
— phacoptera meridionalis 346
— simillima 346
Stolidomorpha nasuta 111, 346
Stcmacrurus fortipes 113
Stenancistrocerus transitorius 108
Stennama 334
— hirtulum 335, 339
— striatulum 108
— westwoodi 108, 334
Stenobothrus fisclieri 132, 436
— eurasius hyalosuperficies 82
— lineatus 82
— sviridenkoi 454
— zubovskii 454
Stenocorus insitivus 414
Stenodema holsatum 37, 570
— sericans 37
Stenodera caucasica 410
Stenodiplosis panici 292
Stenophylax coenosus 571
— excisus 376
— permistus 377
— stellatus 376
Stenopogon 91, 300
— maculentus 92
— subaudus 300
— — fulvulus 92, 93
Stenopterus ater 128
— rufus 123
Stenosinae 128
Stenosis 412
— angusticollis 128
— punctiventris 128
— quadraticollis 128
Stenotrachelus aeneus 568
Stenus 395
Stephanitis pyri 85
Stephanocleonus tetragrammus 424
Stephanophorus armeniacus 426
Stercorarius parasiticus 246
— pomarinus 246
Sterna 25, 491
— albifrons 246
— hirundo 246
— paradisea 556
Stenodontus debilicostis 83
Stethorus punctillum 409
Stichopogon elegantulus 300
Stilbula 105, 332
— cynipiformis 106, 332
Stilbum 106, 333
— calens 106, 107
— cyanurum 106
Stilicus 395
Stiphosomus antilope 326
Stomoxys calcitrans 96, 312
Stotzia ephedrae 432
Strangalia bifasciata 413
— inermis 416
— jaegeri 414
— melanura 413
— quadrifasciata caucasica 413
Strangalina attenuate 413
Stratiomyia 296
— armeniaca 296
— portschinskyi 296
— pyrrhocera 296
Stratiomyidae 295
Streptopelia decaocto 25, 27
— turtur 21, 60, 246
Striges 64, 246, 497, 550
Strix aluco 18, 64, 246
— nebulosa 550
— uralensis 18, 550
Stromatium fulvum 416, 418
Strongylognathus 336, 338
— rehbinderi 336, 339
— — diabarensis 339
— — hyrcanus 339
— — testaceus 107, 339
— — barnassarensis 336, 338, 339
Strophosomus rufipes 569
Struthio 490, 493
Sturmia 317
— scutellata 98, 317
Sturnidae 256
Sturnus vulgaris 66, 146, 256
Stylia 310
Subcoccinella 24-punctata 409
Succinea pfeifferi 467
Suncus 181
— etruscus 182
Surnia ulula 552, 582, 584
Sus apscheronicus 498
— erymanthicus 489
— scrofa 17, 146, 203
— — ferus 499, 500
— — tamanensis 496
Suturaspis archangelskajae 432
Sycenctus 324
— apicalis 324
Sylvia atricapilla 16, 22, 69, 253
— — riphaea 590
— borin 22, 253
— cantillans 253
— communis 16, 69, 253
— curruca 18, 69, 253
— hortensis 69, 253
— nana 253
— nisoria 22, 69, 253
Sylviidae 69, 252
Sympherobius 378, 381
— amicus 378, 381, 382
— pygmaeus 381
Sympiezis sericeicornis 113
Sympistis melanopa 565
— zetterstedti 565
Symydobius oblongus 571
Synaptus filiformis 403
Synergus 114, 329
— radiatus 113, 114
Synodendron cylindricum 126
Synophoropsis lauri 86
Syrista 320
— perreyssi 320
Syritta pipiens 95
Syrphidae 92, 95, 305, 560, 561
Syrhus 305
— braueri 92, 93
— corollae 92
— ribesii 92
Алфавитный указатель латинских названий
6Г>1
— torvus 92
— vitripennis 92
Syrrhaptes paradoxus 246
Systoechus 300, 304
— autumnalis 304
Systole 105
Systropha 344, 347
— planidons 111, 344
Tabanidae 90, 297
Tabanus 560
— acuminatus 298
— agrestis 297
— anthrax 298
— apricus 298
— armeniacus 298
— arpadi 560
— autumnalis 91, 297
— — brunnescens 298
— bifarius 91, 297, 298
— borealis 560
— bovinus 298
— bromius 297, 298
— capito 297, 298
— cordiger 298
— distinguendus 298
— erberi 297, 298
— flavoguttatus 298
— fulvus 298
— lapponicus 560
— luridus 560
— mixtus 298
— peculiaris 298
— polaris 560
— pulchellus 298
— quattuornotatus 297, 298
— rohdendorfi 298
— rusticus 297, 298
— semiargenteus 298
— stackelbergi 560
— tetricus 298
— tricolor 91, 298
— tergestinus 298
— tropicus 560
— sabuletorum 297
— spectabilis 297
— subparadoxus 298
— swiridowi 298
— umbrinus 298
— unifasciatus 91, 297, 298
Tachina 317
— fera 98, 317
Tachinidae 560, 561, 562
Tachinus 395
Tachyporus 395
Tachyptilia 103
Tachytes obsoletus 110
Tadarida taeniotis 184
Tadorna tadorna 61, 237
Taeniocampa inserta 104
Taeniorrhynchus 289
Talpa 491
— caucasica 181, 500
— coeca 181
— europaea 15
— romana 181
Talpidae 180
Tamanalces caucasicus 4!)6
Tanymecus dilaticollis 424
— palliatus 424
Tanyproctus 399, 400
— inflatus 396
Tanytarsus inopertus 293
— mancus 293
— sevanicus 293
Taphrometopon lincolatuin 274
Tapinoma 336
— orraticum 336, 338, 339
— nigerrimum 336
— tauridis 339
— — transcaucasicum 336, 338,
339
Tapirus 491
Tarbophis fallax 274
Targionia vitis 84, 129, 433
Tarsalia 347
— hirtipos 347
Tarsiger cyanurus 553, 582, 585
Taureusomus 127, 128
— elongatus 128
Taurotragus 496
Teloleuca brancziki 37
— nobilis 37
Temnorhinus elongatus 426
Temnostoma apiforme 561
Tendipedidae 293, 561
Tendipedinac 293
Tendipes plumosus 293
— thummi 293
Tenebrio 413
Tenebrionidae 126, 411, 497, 568
Tenthredinidae 322, 563
Tenthredo 322
— maculata vestita 322
Tenthredopsis 102, 322
— discreptans 102
— excisa 322
— sareptana 102
— tesselata 322
Tentyria nomas 412, 499
— tessulata 412, 413
— taurica 123
Tentyriini 412
Tephritis 310
Tephroclystia 361
Teratocoris viridis 570
Teraturus shelkovnikovi 329
Terellia 310
Testudo graeca 261, 497
Tetralonia 112, 347, 348
— armeniaca 348
— hungarica 348
— malvae 348
— pollinosa 247
— ruficornis 112
— salicariae 348
— tricincta 348
Tetramorium 336
— caespitum 107, 336, 338, 339
— caespitum nitidiusculum 338, 339
— — semilaeve 113
вГ>2
Алфавитный указатель латинских иааваний
Tetrnmorium 1'огох 336, 339
inerme 339
• — laevigatum 338, 339
punicuin 339
— caspium 339
semilaeve 336, 339
— — kosmaljanicum 339
— — schmidti 339
Tctraogallus caucasicus 241, 243
— caspius 241
Tetraonidao 240
Tetrao urogal lus 18, 552, 583
Telrastes honasia 18, 552, 583, 586
Tolrastichidao 113
Totrastichus orchostidis 114
Tetraloma ancora 568
Tetrax totrax 243, 584
Tetrix deprossa 132, 443, 445
Totropium 324
— castanoum 568
— fuscum 568
Tetrops gilvipes 414
Tettigomotra hexaspina 83
Tettigona caudata 132, 448
— viridissima 132
Tetigonioidea 81, 131
Thais 118, 354, 355
— cerisyi caucasica 353, 354
— — cerisyi 354
— polyxena 117
Thalasseus sandvicensis 246
Thanatophilus 394
— terminatus 394
Theba carthusiana 134
— orientalis 470
Thelyterotarsus fausti 420
Theobaldia 289, 559
— alaskaensis 290, 339
— borealis 559
— glaphyroptera 559
— kozhevnikovi 559
— longiaereolata 88, 89
Theocolax formiciformis 331
Theone costipennis 419
— silpboides 419
Theresia ampelophaga 85
Thereva 561
Therevidae 299, 561
Thermoscelis 391
Thestor 116
— Callimachus 116
— nogelii 116
— romanovi 357
Thinobius 395
Thisoicetrinus pterostichus 448
Thisiocetrus adspersus 448, 450
Thorictes 408
Thorictidae 408
Threskiornis aethiopicus 236
Thrips tabaci 86
Tbymalus 408
Thyreocoridae 497
Thyridanthrax 304
Thyris 103
Tibicen haematodes 83
Tichodroma muraria 14, 250
Tillus elongatus 402
Timarcha tenobricosa 419
— — iberica 123
Tineidao 34
Tingis hellenica 83
Tinodes 376
— adjarica 376, 377
— conjuncta 376
— curvata 377
— difficilis 376
— sancta 377
— turbulenta 376
— valvata 376
Tiphia 334
Tiphiidae 334
Tipula 289
— aurita 289
— bifasciculata 289
— caucasica 289
— czizeki 289
— orientalis 289
— pullata 289
— rutila 289
— sublunata 289
Tipulidae 289, 561
Titanio phrygialis 34
Titanopteryx maculata 560
Tituboea macropus 418, 419
— rugulosa 420
Tomicolia 105
Tomocarabus 35
Tomostethus ephippium vorpiscus 322
— nigritus 322
Tortricidae 34, 564
Tortrix 103
— asinana 116
— euxina 119
— imperfectuna 119
— viridana 85, 113
Torymidae 113, 332
Toxophora 304
Toxotus mirabilis 416
Trachelus 320
— tabidus 102
Trachodes 424
: — oblongus 424
— ovatus 424
Trachyphloeus 424
Trachyscelis aphodioides 412
Tragelaphus 144
Tragocerus 26, 143, 290, 493
— leskevitschi 143, 489
— valenciennesi 489
Trapezonotus anorus 37
— ullrichi 37
Trechus 32, 35
— amplicollis 35
— banaticus 33
— carpathius 35
— fontinalis 35
— insolitus 35
— latus 35
— liopleurus jailensis 127
— pertyi 32
— plicatulus 35
— pulchellus 35
Алфавитный указатель мтиисш названии
er>:i
— splendens 35
— subterrancus 33
Trcmcx fuscicornis 320
— jakovlcvi 320
— magus 102
Triaenodes reuteri 377
Triaspidini 328
Triaspis pallidipcs 104
— similis 328
— thoracicus 328
Tribax 388
Tribolium 413
Trichaporus partenopeus 330
Tricilia 468, 469
— armcnica 468
— caucasicola 468
— eichwaldi 468
— phaeolema 468
Trichiura crataegi 565
Trichius 399
— abdominalis 396, 400
— fasciatus 126, 397, 566
Trichochermes walkeri 130
Trichodes apiarius 402
— crabroniformis 402
— flavarius insignis 402
— heydoni 402
— nobilis 402
— persicus 402
— quadriguttatus 402
— roitteri 402
— zebra 402, 403
Trichoferus cinereus 125
— griseus 125
Trichogrammatidae 105
Trichomaslhus 330
— cyaneus 331
Trichoptera 375, 488, 571
Trichosoma latreillei 563
Triclistus 103, 114, 326
— globilepis 114
— lativentris 114
Tridactylidae 435
Tridymidae 105
Triecophora sanguinolenta 83
Trigonochlamydidae 464, 466, 472
Trigonosoma phylalyssum 82, 83
Trigonaspis 330
— megap tera 329
Trigonurus asiaticus 395
Tringa erythropus 245
— glareola 555
— hypoleucus 61, 555
— nebularia 555
— ochropus 60, 146
— stagnatilis 246
— totanus 245
Triodonta 396, 397
— flavipennis 398
Trionychiidae 492
Trionyx 488
Trioza alaeris 130
— maura 130
Triphosa taochata 116
Triplax aenea 568
— bicolor 568
— scutellaris 568
Tritoina octonolata 408
Triturus alpcstris 14
— cristatus 22, 75, 281
— monl.andoni 14
— vulgaris 22, 282
- vittatus 282
Troglodytes troglodytes 18, 71, 250, 553
Troglopiiilus 440
Trogonthoriuin cuviori 26, 143, 493, 495
Trogophlocus 395
Troilus lyridus 36
Tropidores dorsalis 569
Tropidopola turanica 445
Truncatellina 133, 465, 467, 469
Trypanaea 310
Trypelidae 560
Trypotidae 308, 561
Tryphaena 102
Tryplion 103
Tryphoninae 325
Trypodondron lineatum 570
Trypoxylon 106, 110, 341
— clavicerum 110, 341
— kolazyi 110, 341
— rubiginosum 341
— scutatum 341
Tubifera 92, 305
Turanena scalaris 475
Turdidae 250, 252
Turdus albocinctus 225
— atrogularis 582
— ericetoruin. 18, 70, 252
— kossleri 225
— merula 18, 70, 583
— musicus 70, 252, 552
— pilaris 70, 146, 252
— ruficollis atrogularis 252
— torquatus 16, 70, 252
— viscivorus 16, 69, 70, 252, 553
Tursiops tursio 195
Tychius 424
Tylencholaimus 478
Tylenchorhynchus 478, 479
— dubius 137, 139
— macrurus 137, 139
Tylenchulus semipenetrans 477, 478, 482,
485
Tylenchus filiformis 137, 139, 478, 482
— scandens 142
Tylopsis lilifolia 443, 445, 451
Typhlopidae 270
Typhlops vermicularis 270
Tyto alba 21
Udabnopithocus garedziensis 489
Udebra 412
Ulmicola spinipes 36
Unio cosmianus 492
— flabellatus 492
— troglodytarum 487
Upupa epops 20, 65, 247
Uranotaenia 289, 291
— unguiculata 290
Urmiabos azerbaidzanicus 490
654
Алфавитный указатель латинских названий
Urmiornis maraghanus 490
Urometopus 412
— rugifrons 126
Ursus arctos 17, 146, 198, 491, 500, 545
J— — binagadensis 498
Utetheisa pulchella 116
Uvarovistia satunini 450, 453
Valgus 399
— hemipterus 397
Vallonia 134
— costata 467, 469
Vanellus vanellus 25, 61, 244
Vanessa 102, 103, 324
— antiopa 81, 120, 565
Vermes 137, 477
Vertigo 133, 466
— antivertigo 467
— pygmaea 133
Vespa crabro 340
— orientalis 306, 340
Vespertilio 183
- kiihlii 46, 183
— murinus 46
— nilssonii 540
— ognevi 184
— pipistrellus 15, 46, 183
— serotinus 15, 46
— sovii 46
Vespertilionidae 44, 182
Vespidae 108, 340
Vespula 563
— norvegica saxonica 563
Vipera ammodytes 276
— berus 14, 557
— kaznakowi 275
— lebetina 276
— raddei 277
— ursini 275
— — renardi 73
Viperidae 275
Vipio 103, 327, 328
— appellator 103, 327
— contractor 103
— marshalli 103, 327
— mlokossewitschi 328
— striolatus 328
— tentator 103, 327
— terrefactor 327
Vitrea 466
— pygmaea 135
— subeffusa 135
Volucella 95, 306, 307
— bombylans 95, 306, 562
— inanis 95
— pellucens 95
— plumata 560
— zonaria 95, 306
Voria 317
— trepida 317
Vbrmella peregusna 26, 200, 498
Vulpes corsac 144, 197, 498
— khomenkoi 492
— lagopus 145
— vulpes 17, 50, 144, 197, 498, 500, 546
Wachtliella rosarum 292
Weiselina 419
— lencorana 420
Wilhelmia 295
— paraequina 295
Wilsonema auriculatum 139, 478, 479
Wohlfahrtia 314
— magnifica 314
Wormaldia subnigra 376, 377
Xaniopelma sericans 103
Xanthochroa gracilis 409
Xantholinus 394
Xenochironomus xenolabis 293
Xenus cinereus 245
Xeris spectrum 320
Xerocampylaea 468, 475
Xilophagus cinctus 561
Xiphydria 319
— caucasica 319
— scutellata 319
Xiphydriidae 319
Xyela julii 564
Xyelidae 564
Xyleborus monographus 84
Xylechinus pilosus 570
Xylocopa 112
— ireos 112
— valga 112, 348
— violacea 112, 349
Xylocopus minor 18, 248
Xylodrepa quadripunctata 394
Xylodromus 395
Xylonomus 324
— formosulus 325
— praecatorius 324
— schevyrevi 325
Xylosteus caucasicola 416
Xylotrechus rusticus 413
Xyphosia miliaria 560
Zabrus 387, 391
— morio 387
— spinipes 387
— — rugosus 387
— tenebrioides 387
— — elongatus 387
— trinii 387
Zacladus exiguus 569
Zaphyrus querqus 84
Zaraca 103
Zarudnidium 333
Zarudnium 106
Zebrina 135, 465
— cylindrica 134
— gibbera 134
— hohenackeri 467, 469
Zegris menestho 364
— eupheme 364
Zelima 94
— sylvarum 95
Zeuglodon 487
Zeugophora 420
Zeuzera pyrina 84
Алфавитный указатель латинских названий 655
Zircona coerulea 570 Zilora elongata 568 Zizyphoxylon 488 Zonitidae 133, 464, 466, 471 Zonitis 410 Zonitoides nitidus 134, 467 Zuphium olens 392 Zygaena 357, 359 — exulans 564 — miozaenica 360 — nobilis 364 — rosinae 359, 362 — tamara 357, 358 Zygaenidae 564 Zygoptera 566
Животный мир СССР
Том пятый
Утверждено к печати
Зоологическим институтом
Академии наук СССР
Редактор Издательства Г. И. Козлова
Технический редактор Р. С. Певзнер
Корректоры Г. А. Баре, М. А. Брайнина, Н. Ф. Виноградова
и Г. А. Рудницкая
Сдано в набор 11/VI 1958 г. Подписано к пе-
чати 3/IX 1958 г. РИСО АН СССР № 65-48В.
Формат бумаги 70 х 1О8‘/1в. Бум. л. 2О‘/2. Печ. л.
41=56.17 усл. печ. л. Уч.-изд. л. 55.11. Изд.
№ 567. Тип. зак. № 694. М-09421. Тираж 2500.
Цена 40 р. 10 к.
Ленинградское отделение Издательства АН СССР.
Ленинград, В-164, Менделеевская лин., д. 1.
1-я тип. Издательства Академии наук СССР
Ленинград, В-34, 9 линия, д. 12
ИСПРАВЛЕНИЯ И О ПЕ Ч АТ К И
Стр. Строка Напечатано Следует читать
20 26 снизу зарянка. Bechst.) и зарянка.
73 5 » viridia viridis
74 21 сверху G. kotschi G. kotschyi
78 2 снизу Bulange Boulanger
165 10 сверху СО Д°
W4 15 » северные озерные
178 9 снизу Г ниловский Гниловской
192 24 » небольшим наибольшим
197 10 » procionoides- procyonoides
210 4 сверху котловине половине
216 18 » равна 100 000 га. была равна 500 000 га.
218 3 снизу Хомякина Хонякина
237 21 » Chaulelamus Chaulelasmus
246 12 сверху L. fuscus L. fuscus
274 11 » Oligon Oligodon
279 рис. 117 И. С. Даревского Н. К. Верещагина
403 17 снизу aeneus aeneus
424 12 сверху С. 0.
488 9 » Черкасска Черкесска
490 И снизу не может служить свиде- тельством якобы может служить свидетель- ством отсутствия якобы
493 19 » Purica Punica
493 23 » crientalis orientalis
494 2 сверху Beg. Bog.
496 13 » Eagelaphus Tragelaphus
500 1 снизу турна тура
507 9 » мезофильных мезофитных
509 6 » Азиатского Армянского
509 9 » оказалась сказалась
512 18 сверху например например жуки й
580 2 » | Brants Brandt
Животный мир СССР, т V.