ISSN 0376-1444
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
М.А. ФЕДОНКИН
БЕССКЕЛЕТНАЯ
ФАУНА ВЕНДА
И ЕЕ МЕСТО
В ЭВОЛЮЦИИ
МЕТАЗОА
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ТРУДЫ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА
Том 226
М.А. ФЕДОНКИН
БЕССКЕЛЕТНАЯ
ФАУНА ВЕНДА
И ЕЕ МЕСТО
В ЭВОЛЮЦИИ МЕТАЗОА
Ответственный редактор
академик Б.С. СОКОЛОВ
МОСКВА
’’НАУКА”
1987
УДК 56
Федонкин М.А. Бесскелетная фауна венда и ее место в эволюции метазоа. Труды ПИН, т. 226. -
М.: Наука, 1987.
Книга посвящена многоклеточным животным вендского периода. В ней обобщены данные по
географическому и стратиграфическому распространению остатков докембрийских метазоа. На
основе проморфологического анализа вендских беспозвоночных выявлен уровень дифференциации
животного мира к началу фанерозоя, открыты новые таксоны высокого ранга, показаны основные
направления ранней морфологической эволюции многоклеточных.
Для биологов, палеонтологов и геологов-стратиграфов.
Ил. 61, фототабл. 16, библиотр.455 названий.
Рецензенты:
А.Ю. Розанов, В.Н. Шиманский
Михаил Александрович Федонкин
БЕССКЕЛЕТНАЯ ФАУНА ВЕНДА
И ЕЕ МЕСТО В ЭВОЛЮЦИИ МЕТАЗОА
Труды Палеонтологического института
Том 226
Утверждено к печати
Палеонтологическим институтом Академии наук СССР
Редактор издательства В.С. Ванин
Технические редакторы Г.И. Астахова, И.И. Джиоева
Корректор Т.П. Шеповалова
Набор выполнен в издательстве на наборно-печатающих автоматах
ИБ № 35039
Подписано к печати 25.08.87. Т — 15568. Формат 70 X 100 1/16
Бумага офсетная № 1. Гарнитура Пресс-Роман. Печать офсетная
Усллечл. 14,3 + 1,3 вкл. Усл.кр.-отт. 15,8.Уч.-издл. 18,6
Тираж 800 экэ. Тип. эак. 1996. Цена Зр. 60к.
Ордена Трудового Красного Знамени издательство ’’Наука”
117864 ГСП-7, Москва В-485, Профсоюзная ул., д. 90
Ордена Трудового Красного Знамени 1-я типография издательства ’’Наука”
199034, Ленинград В-34, 9-я линия, 12
2002000000- 337
♦---------------- 265-87—111
042(02) -87
©Издательство ’’Наука”, 1987 г.
ВВЕДЕНИЕ
Выявление наиболее ранних этапов становления и эволюции основных филетических
ветвей многоклеточных животных представляет собой одну из кардинальных проблем
современной палеонтологии и биологии в целом. Эта проблема давно занимает умы био*
логов, однако многие положения ее остаются на уровне гипотез, нередко противореча-
щих друг другу. Дело в том, что для обоснования предположений о происхождении тех
или иных типов метазоа преимущественно используются данные неонтологии. Игнориро-
вание палеонтологических данных в подходах к решению указанной проблемы, вероят-
но, вызвано неполнотой палеонтологической летописи в широком смысле, а также тем,
что классическая палеонтология до недавних пор была основана почти исключительно на
изучении остатков фанерозойских скелетообразующих животных, отражающих уже сло-
жившиеся основные типы многоклеточных.
Единичные находки остатков докембрийской фауны (в 30-40-х годах они рассмат-
ривались еще как кембрийские или даже более молодые) и открытия крупных местона-
хождений показали, что кембрию предшествовал крайне своеобразный период истории
органического мира. Б.С. Соколов (1952) предложил называть этот период вендом.
Вендская фауна фактически является первой страницей палеонтологической летописи
метазоа. Достоверные остатки многоклеточных животных в более древних рифейских
отложениях пока неизвестны, а ряд косвенных данных свидетельствует о том, что вряд
ли следует ожидать очень глубоких корней метазоа в докембрии. Результаты исследова-
ний вендской фауны, во многом неожиданные, неизбежно ведут к постановке проблем
общебиологического характера и не могут не приниматься во внимание при обсуждении
филогенетических моделей становления основных проморфологических типов эумета-
зоа.
Целью данного исследования являются обобщение и анализ всех известных к настоя-
щему времени материалов о древнейших многоклеточных животных, для того чтобы
выявить степень дифференциации животного мира в докембрии, уровень организации
наиболее типичных представителей вендских беспозвоночных, понять специфику и мес-
то вендской фауны в общей эволюции метазоа.
Для достижения этой цели поставлены следующие задачи: обобщить данные по гео-
графическому и стратиграфическому распределению остатков вендской фауны; выя-
вить главные особенности тафономии и палеоэкологии древнейших бесскелетных; вы-
полнить детальный проморфологический анализ всех форм из имеющихся в распоряже-
нии автора коллекций вендских метазоа различных районов СССР, а также доступных
зарубежных коллекционных и литературных материалов по различным группам до-
кембрийской фауны; проанализировать палеоихнологический материал из венда и ниж-
него кембрия; на основе проморфологического анализа выявить фундаментальные осо-
бенности многоклеточных животных вендского периода, в том числе такие специфичес-
кие характеристики, которые отражают эволюционный процесс становления основных
стволов метазоа; синтезировать полученные результаты, имея в виду главную цель этой
книги.
Научное значение данных о вендской фауне трудно переоценить. Проморфологичес-
3
кий анализ основных групп докембрийских беспозвоночных позволил выявить специ-
фические явления в области симметрии древнейших Radialia и Bilateria, имеющие важ-
ное значение для понимания путей ранней морфологической эволюции метазоа, обосно-
вать необходимость выделения новых таксонов в ранге типа и класса среди беспозво-
ночных венда, показать общую картину дифференциации животного мира к началу фа-
нерозоя. В свете новых данных кажется правомочной попытка проверки и модифика-
ции известных филогенетических концепций.
Не вызывает сомнения и практическая ценность данных о вендской фауне. Можно
считать доказанным стратиграфическое значение остатков докембрийских бесскелетных
метазоа и следов жизнедеятельности бентосных животных для венда и нижнего кемб-
рия. В настоящей работе сформулированы конкретные характеристики палеозоологи-
ческого обоснования вендской системы, что открывает перспективу расширения вре-
менного диапазона применения классического палеозоологического метода еще на це-
лый период длительностью порядка 80 млн лет. Материалы, полученные автором на
Русской равнине, вошли в региональные стратиграфические схемы. Самостоятельную
практическую ценность имеют результаты тафономического изучения мягкотелых бес-
позвоночных, позволяющие вести более эффективный поиск остатков бесскелетных жи-
вотных в докембрийских отложениих.
Материалом для исследований послужили полевые наблюдения и крупные коллекции
окаменелостей, собранные автором в различных районах в 1974-1986 гг. Более
2000, зкз. ископаемых животных и следов жизнедеятельности собрано автором в венд-
ских отложениях Юго-Восточного Беломорья, главным образом из естественных обна-
жений, частью из керна глубоких скважин, пробуренных ПГО ’’Архангельскгеология”.
Около 1000 образцов собрано из вендских толщ Подольского Приднестровья и более
200 зкз. - из докембрия Оленекского поднятия. Около 200 образцов из Юго-Восточно-
го Беломорья, Подолии, Сибири и Австралии было передано автору А.Л. Рагозиной,
А.Ю. Розановым, Б.С. Соколовыми А.Ф. Станковским. Автор имел возможность позна-
комиться с коллекциями и местонахождениями докембрийской фауны на п-ове Авалон
(Ньюфаундленд) и в горах Маккензи в Канаде, в Австралии, а также с уникальной
коллекцией петалонам из докембрия Намибии. В распоряжении автора были слепки с
типовых экземпляров некоторых видов древнейшей фауны Южной Австралии, Англии,
Намибии, любезно переданные А.Ю.Розановым, Б.Раннегаром, Дж.ГелингомиХ.Пфлю-
гом. . Для того чтобы оценить специфику следов жизнедеятельности вендских бентос-
ных животных и направление изменений ихноценозов во времени, автор провел сборы и
сравнительное изучение ихнофоссилий из отложений нижнего кембрия Западной Лат-
вии, Якутии, а также Восточной Польши, Испании и Канады. Естественно, данное иссле-
дование было трудно сделать, не обобщив всю доступную отечественную и зарубежную
литературу по рассматриваемой проблеме.
Исследования проводились в лаборатории палеонтологии докембрия Палеонтологи-
ческого института АН СССР. В процессе работы большое значение для автора имели об-
суждения разных аспектов изучаемой проблемы с Б.С. Соколовым и А.Ю. Розановым,
их глубокая заинтересованность в результатах исследования и поддержка. Чрезвычай-
но полезными и плодотворными были дискуссии с М.А. Глесснером, А.В. Ивановым,
Б.М. Келлером, С. Конвей-Моррисом, И.Н. Крыловым, В.В. Малаховым, А. Мартинс-
соном, А.Г. Пономаренко, X. Пфлюгом, М.А. Семихатовым, Я.И. Старобогатовым,
А. Урбанеком, Н.М. Чумаковым, В.Н. Шиманским и другими. Неоценимую помощь
в сборе каменного материала и проведении полевых работ автору оказывали Н.В. Боч-
карева, М.Б. Бурзин, Н.В. Егорова, Н.Г. Киреева, П.Н. Колосов, А.Л. Рагозина,
А.Ф. Станковский и другие. В процессе подготовки рукописи большая техническая по-
мощь была оказана Т.Н. Суворовой. Фотоработы выполнены в фотолаборатории Па-
леонтологического института АН СССР М.Н. Бочаровым, Г.Г. Ивановой и А.Г. Тарасен-
ко. Автор выражает искреннюю признательность всем лицам, содействовавшим выпол-
нению настоящей работы.
Глава I
ОСНОВНЫЕ МЕСТОНАХОЖДЕНИЯ
ДОКЕМБРИЙСКИХ
МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
Достоверные находки наиболее древних многоклеточных животных известны из от-
ложений позднего докембрия, которые вычленяются под названием венда (Соколов,
1952, 1984). Венд ныне определяется как стратиграфическая система, заключенная меж-
ду отложениями рифейской группы и основанием томмотского яруса нижнего кембрия.
Возрастной интервал венда 650 ± 10-560 ±10 млн лет; стратотипической местностью
является западная часть Русской платформы. Мощность вендских отложений в пределах
платформы колеблется от 200 до 2000 м. В отличие от верхней границы венда, кото-
рая имеет палеонтологическое (биостратиграфическое) обоснование, нижняя граница
вендской системы связывается с тиллитами крупного варангерского оледенения, что
представляет определенные трудности для корреляции и установления этой границы в
регионах, где влияние оледенения было незначительным.
Ниаболее яркой палеонтологической характеристикой венда являются своеобразные
многоклеточные организмы, не имеющие признаков минеральных скелетных элементов
и известные под названием бесскелетных метазоа или фауны здиакарского типа. Еще
недавно стратиграфическое значение этой фауны оценивалось весьма низко из-за ред-
кости находок остатков бесскелетных животных. Специалисты в области стратиграфии
докембрия, которые анализировали возможности различных методов расчленения и
корреляции древнейших толщ, отводили остаткам докембрийских метазоа последнее
место в сфере биостратиграфических методов (Меннер, 1969; Семихатов, 1974; Кел-
лер, 1976; и др.). Находки единичных форм бесскелетных метазоа и последующие от-
крытия крупных местонахождений вендской фауны за рубежом, а в последнее десяти-
летие и в СССР позволили преодолеть скепсис в отношении стратиграфического значе-
ния своеобразных организмов докембрия. И сейчас стали нередкими случаи, когда
именно находки фауны здиакарского типа используются для определения возраста вме-
щающих толщ, т.е. наблюдается фактическое расширение диапазона применения класси-
ческого палеозоологического метода расчленения и корреляции морских осадочных
толщ на поздний докембрий.
Остатки мягкотелых многоклеточных животных широко распространены в докемб-
рийских отложениях Земли. Отдельные находки и крупные местонахождения вендской
фауны известны ныне в Европе, Азии, Африке, Австралии, Америке (рис. 1), причем ко-
личество новых местонахождений прогрессивно возрастает.
На территории нашей страны наиболее представительные местонахождения открыты
в усть-пинежской свите на Онежском полуострове и на Зимнем берегу Белого моря.
Остатки вендской фауны здесь характеризуются великолепной сохранностью, большим
диапазоном стратиграфического распространения, а главное — изобилием и таксономи-
ческим разнообразием.. Не менее интересен в этом отношении район Подольского При-
днестровья, где обнажен один из наиболее полных разрезов венда на Русской платфор-
ме. Фауна здиакарского типа в этом районе была первоначально описана из бернашев-
ских слоев ярышевской свиты. Позже была открыта более разнообразная фауна страти-
графически ниже в ломозовских слоях могилевской свиты.
В азиатской части СССР находки докембрийской фауны известны в основном с тер-
5

ритории Сибири из отложений юдомия, который является сибирским эквивалентом
венда. Наиболее представительное местонахождение вендских беспозвоночных откры-
то в хатыспытской свите хорбусуонской серии в среднем течении р. Хорбусуонка на
Оленекском поднятии.
В зарубежной Европе наиболее известно местонахождение докембрийской фауны
из чарнийской надсерии в районе Чарнвуд Форест близ Лестера в Англии. Небольшое
местонахождение обнаружено в Южном Уэльсе. Отпечатки меду зондов описаны в ниж-
ней части серии Дивидаль в Северной Норвегии, из серии Сан Вито на о-ве Сардиния,
первые находки появились в докембрии Испании.
На территории зарубежной Азии многочисленные находки указываются из докем-
брия Китая, в частности из серии Вуханьшан на п-ове Ляодун, из серии Машан на восто-
ке провинции Хэйлунцзян, из свиты Денин в ущелье Янцзы.
На африканском континенте наибольший интерес представляет местонахождение до-
кембрийской фауны из серии Нама в Намибии. Своеобразие этой биоты подчеркивает-
ся присутствием в ней наряду с типично вендскими формами остатков древнейших
скелетных организмов неясного систематического положения. Отдельные находки до-
кембрийских медуз отмечаются в Марокко в нижней части серии А дуду.
Одно из самых богатых местонахождений древнейшей фауны расположено в Южной
Австралии, где в районе хребта Флиндерс близ Эдиакары в кварцитах Ронсли серии
Уилпена обнаружено более 30 видов бесскелетных метазоа. Менее крупные местона-
хождения докембрийской фауны известны и в Центральной Австралии.
Весьма своеобразные ассоциации примитивных кишечнополостных обнаружены в
докембрийской серии Консепшен на п-ве Авалон о-ва Ньюфаундленд. Остатки докем-
брийских метазоа обнаружены и на северо-западе Канады в центральной части гор
Маккензи. Недавно первые находки птеридинид обнаружены в США в сланцевых тол-
щах докембрия близ Стэнли Каунти в штате Северная Каролина.
ЕВРОПА
Юго-Восточное Беломорье
Наиболее перспективным регионом для постановки исследований, связанных с до-
кембрийскими беспозвоночными, является Юго-Восточное Беломорье. Многочислен-
ные единичные находки остатков вендской фауны (Иголкина, 1961; Соколов, 1972,
1976, 1977; Аксенов, Келлер, 1974; Станковский и др., 1981) и значительные место-
нахождения этой фауны (Келлер и др., 1974; Келлер, Федонкин, 1976; Федон-
кин, 1976, 1978, 1980, 1981а) выдвигают этот регион на первое место в мире по богат-
ству и разнообразию остатков древнейших многоклеточных.
Стратиграфия вендских отложений Юго-Восточного Беломорья с различной степенью
детальности уже описывалась в ряде работ (Кальберг, 1940; Зоричева, 1956, 1963;
Келлер, 1976; Аксенов и др., 1978; Станковский и др., 1977,1980,1981,1985; Федон-
кин, 1978, 1981а; Сиверцева, Станковский, 1982; и др.). Поэтому здесь мы ограни-
чимся лишь краткой характеристикой венда указанного региона.
Рис. 1. Географическое распределение местонахождений остатков докембрийских многоклеточных
животных по М. Глесснеру (Glaessner, 1984)
Австралия: I — Эдиакара, Флиндерс Рейнджс, 2 — Панкерри Хиллс, Бассейн Оффисер, 3 — Дип
Уэлл, к юго-востоку от Элис Спрингс, 4 — Лаура Крик, к юго-западу от Элис Спрингс, 5 — горы Скин-
нер, 6 — Джервоус Рейнджс, к юго-западу от Бассейна Джорджина. Африка: 7 — Намибия. Южная
Америка: 8 — Мато Гроссо, юго-запад Бразилии. СССР: 9 — север Русской платформы, 10 — Подоль-
ское Приднестровье, 11 — западный склон Урала, 12 — р. Енисей (Игарка — Туруханск), 13 — Иркут-
ский амфитеатр, Прибайкалье, 14 — север Сибирской платформы (Анабарский шит и Оленекское
поднятие), 15 — р. Мая. Китай: 16 — Северо-Восточный Китай (Лонгшань), 17 — ущелья Янцзы. Се-
вер Европы: 18 — оэ. Торнетряск (Швеция), 19 — Средняя Англия (Лестер). Северная Америка:
20 — Юго-Восточный Ньюфаундленд, 21 - Северная Каролина, 22 — северо-запад Канады, горы Мак-
кензи. 23 — Центральный Иран. Ряд местонахождений не показан (см. гл. I)
7
В Юго-Восточном Беломорье вендские отложения имеют большую площадь естест-
венных обнажений и широко распространены под четвертичными образованиями. Зона
выходов венда на дневную поверхность шириной до 120 км прослеживается на протя-
жении почти 350 км от побережья Горла Белого моря на северо-востоке через Зимний
берег Белого моря, низовья Северной Двины и Онежский полуостров до среднего те-
чения р. Онеги на юго-западе. К востоку и юго-востоку толщи венда погружаются под
палеозойские отложения.
В венде Юго-Восточного Беломорья выделяются редкинский и котлинский горизон-
ты валдайской серии (Аксенов и др., 1978; Объяснительная записка..., 1978). Алевро-
пелитовые толщи венда общей мощностью более 1000 м залегают в этом районе с глу-
боким размывом и несогласием на более древних осадочных толщах или на кристалли-
ческом фундаменте. Валдайская серия Юго-Восточного Беломорья составляет единый
трансгрессинно-регрессивный цикл осадконакопления. Снизу вверх здесь выделяют
плетеневскую (наблюдается не везде) и усть-пинежскую свиты, составляющие редкин-
ский горизонт (возможно, наиболее полный разрез на Русской платформе), мезен-
скую и падунскую свиты, относящиеся к котпинскому горизонту (рис. 2). В составе
усть-пинежской свиты выделяют тамицкие, лямицкие, архангельские, верховские,
сюзьминские, вайзицкие и зимнегорские слои, в составе мезенской (любимской) -
ергинские и мельские, в составе падунской (решминской) - золотицкие и товские (Стан-
ковский и др., 1981, 1985 ; Сиверцева, Станковский, 1982). В отличие от усть-пинеж-
ской и мезенской свит, охарактеризованных остатками бесскелетных беспозвоночных,
ихнофоссилиями и богатыми комплексами мнкрофоссилий (акритарх), падунская
свита не имеет палеонтологических свидетельств возраста, и отнесение ее к венду
является условным.
Более древние вулканогенно-осадочные и грубообломочные отложения солозерской
и ненокской свит условно считают рифейскимн, хотя не исключена возможность кор-
реляции этих свит с волыно-вильчанскимн отложениями (древлянский горизонт)
нижнего венда (Стратиграфия..., 1980).
Для отложений усть-пинежской свиты характерно резкое преобладание глинистых
разностей пород при подчиненном объеме алевролитов и песчаников. В базальной части
залегает пачка конгломератов и песчаников. Окраска пород зеленовато-серая с редки-
ми шоколадно-коричневыми прослоями. Характерные пачки туфогенных монтморил-
лонитовых пород в составе свиты дают возможность коррелировать ее на широких
площадях. В усть-пинежской свите встречено огромное количество отпечатков беспо-
звоночных и следов их жизнедеятельности. Основная масса окаменелостей происходит
из естественных обнажений на Зимнем берегу Белого моря и на Онежском полуостро-
ве (Летний берег, р. Сюзьма, в меньшей степени - в устье р. Лямца). Несмотря на то
что большая часть видов беспозвоночных из этих местонахождений уже изучена и опи-
сана, возможности дальнейших сборов остатков древнейших метазоа в Юго-Восточном
Беломорье практически неограничены.
С архангельскими слоями связаны сравнительно небольшое местонахождение,
обнаруженное автором на юго-западном побережье Онежского полуострова около
дер. Лямца, и многочисленные находки в керне скважив от низовьев Онеги до Зим-
него берега, в частности в Неноксе, Усть-Пинеге, Вайзице и др. (Иголкина, 1961; Стан-
ковский и др., 1981). На этом уровне наиболее часто встречаются скопления Beltanel-
loides sorichevae Sokolov. К сюзьминским слоям приурочены крупное местонахожде-
ние на р. Сюзьме на Онежском полуострове (Келлер и др., 1974; Келлер, Федонкин,
1976; Палеонтология..., 1979; Федонкин, 1980,1981) и отдельные находки в скважинах
Усть-Пинега и Вайзица (Станковский и др., 1981). С зимнегорскими слоями связаны ниж-
ние уровни крупнейшего в регионе местонахождения вендской фауны в обнажениях
Зиминх гор (Федонкин, 1978, 1980, 1981а) и находки в скважинах Патракеевка (Стан-
ковский и др., 1981), Торожма и Гагаркина. Верхи зимнегорских обнажений относят-
ся к ергинским слоям, которые некоторыми исследователями включаются в состав
котлинского горизонта валдайской серии (Станковский и др., 1981). Однако это пред-
8
Рис. 2. Строение вендских и более древних отложений Юго-Восточного Беломорья (по Станковско-
му и др., 1985)
1 — песчаники, 2 — алевролиты, 3 — глины и аргиллиты, 4 — гравеллиты и конгломераты, 5 — вул-
канические туфы и туффиты, б — базальты и долериты, 7 — находки Beltanelliformls; 8 — находки
Pteridinium; 9 — кристаллические породы фундамента. В последующих рисунках: 10 — известняки,
11 — доломиты, 12 — тиллиты
положение не подтверждается анализом состава акритарх, имеющих явно редкинский
облик (Рагозина, 1982).
Рассмотрим два наиболее крупных местонахождения вендских метазоа, а именно
на Летнем берегу близ дер. Сюзьмы и на Зимнем берегу в районе Зимних гор.
Онежский полуостров
Работ по геологическому строению Онежского полуострова относительно немного
(кальберг, 1940; Зоричева, 1956,1963; Келлер, 1976; Станковский и др., 1977). Опор-
ные разрезы отложений венда в этом районе вскрыты скважинами Ненокса-1 и Сол-
озеро (см. рис. 2). Естественные выходы отложений вендского возраста на Онежском
полуострове известны в нижнем течении рек Солзы, Неноксы, Сюзьмы, Лаи, а также
по берегам Унской губы и Онежского залива. От мест выходов на поверхность эти
толщи постепенно погружаются в восточном и юго-восточном направлениях, при этом
их мощность возрастает (Зоричева, 1963).
Породы валдайской серии в районе Летнего берега обнажаются по морскому по-
бережью к юго-востоку и северо-западу от устья р. Сюзьмы. Но лучшие обнажения на-
9
всв
зюз
Фауна
Beltanelliformis bnmsae
Menner, Pteridinium nenoxa
Keller, Dickinsonia costata
Sprigg, Onega stepanovi Fedon-
kin, Vendomia menneri Keller,
Albumares brunsae Fedonkin,
Palaeoplatoda segmentata
Fedonkin, Archangelia valdaica
Fedonkin, Inkrylovia lataFedonkin,
Spriggina borealis Fedonkin,
Bomakellia kelleri Fedonkin
Следы
Planolites sp.
Neonereites sp.
Suzmites volu-
tatus Fedonkin
S. tenuis Fedon-
kin
Vendichnus ven-
dicus Fedonkin
Фауна
Pteridinium sp.,
Cyclo medusa
minuta Fedonkin,
C.delicata
Fedonkin,
Dickinsonia sp.,
Tribrachidium
heraldicum
Glaessner
15 м
Следы
Neonereites uni-
serialis Seilacher,
N. biserialis
Seilacher,
Nenoxites curvus
Fedonkin, Palaeo-
pascichnus delica-
tus Palij, P. si-
nuosus Fedonkin,
Bilinichnus sim-
plex Fedonkin et
Palij, Planolites sp.
Рис. 3. Строение усть-пинежской свиты валдайской серии венда по правому берегу р. Сюзьмы в 5 км выше устья
(Летний берег Белого моря, Онежский полуостров). По Федонкину, 1981а
ходится на берегах р. Сюзьмы от низовьев до 30 км вверх по течению. Во всех обнаже-
ниях валдайские толщи перекрыты четвертичными отложениями. Практически везде,
кроме одного обнажения, о котором будет сказано ниже, выходят зеленовато-серые,
иногда голубоватые плотные глины с раковистым изломом, содержащие тонкие (0,5 —
15 см) прослои и линзы очень плотных светло-серых, местами известковистых алевро-
литов, реже - доломитизированных мергелей. Видимая мощность этой толщи (назовем
ее условно глинистой) не превышает 15 м. Однако в 5 км выше устья р. Сюзьмы на
ее правом берегу выходит своеобразная толща (назовем ее песчанистой) мощнстью
около 13 м, стратиграфические взаимоотношения которой с глинистой толщей точно
не установлены. Песчанистая толща выходит на поверхность в поднятом крыле взброса
(рис. 3) и, возможно, поэтому характеризуется легкой деформацией слоев. Амплитуда
вертикального перемещения не менее 15 м. Слои глинистой толщи вблизи разлома
заметно задраны вверх, но уже в 30-35 м от разлома вверх по течению залегают суб-
горизонтально, как везде по Летнему берегу. Строение песчанистой толщи, изобилую-
щей окаменелостями, описано нами ранее (Федонкин, 1981а). Плохо сортированные
глинистые песчаники и алевролиты здесь имеют явные признаки турбидитной природы:
градационная слоистость (особенно в тонких пластах), следы течения осадка и знаки
нагрузки, линейно ориентированные следы течения воды, крайняя редкость следов
жизнедеятельности и разнообразная ориентировка отпечатков мягкотелых организмов,
свидетельствующая о перемещении по склону погибших организмов вместе с текущим
осадком. В этой толще обнаружены Beltanelliformis brunsae Меппег, Albumares brunsae
FedOnkin, Dickinsonia costata Sprigg, Palaeoplatoda segmentataFedonkin, Onegastepa-
novi Fedonkin, Vendomia menneri Keller, Spriggina borealis Fedonkin, Bomakellia kelleri
Fedonkin, Pteridinium nenoxa Keller, Archangelia valdaica Fedonkin, Inkrylovia lata Fe-
donkin, Rangea sp. и следы жизнедеятельности Suzmites volutatus Fedonkin S. tenuis
Fedonkin, Vendichnus vendicus Fedonkin, Cochlichnus sp., Neonereites sp., Planolites sp.
В глинистой толще, сложенной зеленовато-серыми и голубоватыми глинами с тонки-
ми линзовидиыми прослоями плотных светло-серых алевролитов, изредка встречаются
тонкие линзы белых, возможно, монтмориллонитовых глин. Алевролиты содержат
лирит в рассеянной форме и в виде мелких конкреций, которые нередко развиты по
ископаемым следам Neonereites и Planolites. Некоторые разности алевролита с замет-
ным количеством глинистой примеси характеризуются широким развитием фунтико-
вых структур. В типичном случае алевролиты показывают четкую горизонтальную слоис-
тость и образуют тонкую, до листоватой, щебенку. Нередки случаи градационной слоис-
тости. Структуры нагрузки относительно редки и невелики по размерам. На нижних плос-
костях напластования алевролитов часто наблюдаются мелкие знаки течений, реже —
заполнения нешироких подводных каналов.
Глинистая толща, судя по характеру ее залегания вблизи тектонического контакта
с песчанистой толщей в 5 км выше устья р. Сюзьмы (см. рис. 3), занимает в сравнении
с последней более высокое стратиграфическое положение в общем разрезе валдайской
серии. Фауна глинистой толщи представлена в основном медузоидными формами,
в частности Cyclomedusa minuta Fedonkin, С. delicata Fedonkin, Tribrachidium heraldi-
cum Glaessner, режефрагментами Pteridinium (Келлер и др., 1974) и Dickinsonia.
Ископаемые следы здесь более разнообразны: Neonereites uniserialis Seilacher, N. bi-
serialis Seilacher, Nenoxites curvus Fedonkin, Palaeopascichnus delicatus Palij, P. si-
nuosus Fedonkin, Bilinichnus simplex Fedonkin et Palij, Planolites sp. и др. (Федонкин,
1976,1981a; Fedonkin, 1979).
Различие в составе ассоциаций беспозвоночных из песчанистой и глинистой толщ,
обнаженных в нижнем течении р. Сюзьмы, в значительной мере, видимо, объясняется
разницей в условиях среды, существовавших во время накопления этих толщ. Песча-
нистая толща накапливалась, ло-видимому, в очень изменчивых гидродинамических
условиях. Явные признаки турбидитной природы допускают предположение о том, что
эта толща накапливалась в обстановке склона, вероятно в условиях склона крупной
подводной долины или каньона, рассекающего дно в зоне нижней сублиторали. Глини-
11
стая толща накапливалась, видимо, в более спокойных н, возможно, глубоководных
условиях, о чем свидетельствуют преобладание глин, невозмущенная горизонтальная
слоистость, незначительные следы течения, редкость отпечатков мягкотелых животных
(в основном пелагические формы), а также следы группы Pascichnia, которые обычно
характеризуют спокойные, часто глубоководные условия — фация Nereites (Seilacher,
1967) и зоны дистальных турбидитов.
Вопрос о стратиграфической принадлежности описанных толщ пока не вполне ясен.
По мнению А.И. Зорнчевой, верхняя глинистая толща, вскрытая Ненокскон скважиной,
относится к котлннской свите (Зорнчева, 1963). Этот вывод согласуется с данными
Н.А. Волковой, которая по акритархам считает возможным коррелировать толщи с фау-
ной с самыми верхами валдайской серии (Келлер н др., 1974). Ряд исследователей,
основываясь на анализе и сопоставлении разрезов, доказывают принадлежность толщ
с отпечатками мягкотелых к редкннской свнте, точнее, к ее верхней части (Аксенов,
Иголкина, 1969; Келлер, 1976; Станковский и др., 1977, 1981). Этот вывод основан
на корреляции разрезов скважин по двум вулканогенно-осадочным горизонтам туфов
н туффнтов, являющимся региональными маркирующими горизонтами редкинской
свиты валдайской серин на севере Русской платформы.
Зимний берег
Местонахождение вендских беспозвоночных на Зимнем берегу Белого моря рас-
положено приблизительно в 100 км к северо-востоку от описанного выше местона-
хождения близ дер. Сюзьмы. Здесь между поселками Ннжияя Золотица н Большие
Козлы по морскому побережью на протяжении более чем 50 км имеется ряд обнаже-
ний, достигающих местами 100 м в высоту. Одно нз лучших н наиболее продуктивных
обнажений расположено в районе Знмннх гор между ручьем Медвежий на севере н
ручьем Ивовнк на юге на протяжении 8 км субмеридионально идущей береговой линии.
Выходящие здесь на поверхность слабо лнтифяцированные аргиллнтоподобные глнны,
алевролиты и песчаники (рис. 4—7) полого (первые градусы) падают в южном направ-
лении. Последовательность напластования н стратиграфическое распространение остат-
ков беспозвоночных в этом разрезе подробно описаны ранее (Федонкин, 1978, 1981а).
Трансгрессивно-регрессивная последовательность напластования в существенной
мере определяют характер распределения остатков фауны в разрезе. Пачка тонкого
переслаивания светло-серых глинистых алевролитов, темно-серых глин н их переходных
разностей (слой 1) оказалась наиболее богатой окаменелостями. Здесь обнаружены:
Nemiana sp., Tirasiana disciformis Palij,Nimbia occlusa Fedonkin, Paliella patelliformis Fe-
donkin, Protodipleurosoma rugulosum Fedonkin, Cyclomedusa davidi Sprigg, C. cf. plana
Glaessner et Wade, Kaisalia mensae Fedonkin, Ediacaria flindersi Sprigg, Veprina undosa Fe-
donkin, Bonata septata Fedonkin, Hiemalpra stellaris Fedonkin, Anfesta stankovskii Fedon-
kin, Evmiaksia aksionovi Fedonkin, Tribrachidium heraldicum Glaessner, Conomedusites
sp., Rhizostomites howchini Sprigg, Zolotitsia biserialis Fedonkin, Ramellina pennata Fedon-
kin, Charnia masoni Ford, Charniodiscus sp., Vaizitsinia sp., Dickinsonia costata Sprigg, D.elon-
gata Glaessner et Wade н др. Ассоциация следов жизнедеятельности включает Neonereites
uniserialis Seilacher,N. renarius Fedonkin, Palaeopascichnus delicatus Palij, Vimenites bacil-
laris Fedonkin, Bilinichnus simplex Fedonkin et Palij, Yelovichnus gracilis Fedonkin
и другие формы (Федонкин, 1981, 1985) .
Выше по разрезу следуют преимущественно глинистые толщи, в которых окамене-
лости пока не обнаружены. Но в сл. 6 в серых глинах залегают небольшие линзы свет-
лых алевролитов, на подошве которых встречены отпечатки бесскелетных метазоа
прекрасной сохранности: Cyclomedusa plana Glaessner et Wade, Ediacaria sp.,Ovatoscutum
concentricum Glaessner et Wade, Staurinidia crucicula Fedonkin, Beltanelliformis brun-
sae Menner, проблематичные остатки червеобразных сегментированных организмов н
другие формы.
Выше по разрезу наблюдается явное увеличение доли относительно грубозернистых
12
				Фауна Cyclomedusa radiata Nemiana simplex Dickinsonia costata D. lissa D. cf. tenuis Pseudorhizostomites howchini sp. Tribrachidium heraldicum Ovatoscutum concentricum Armillifera parva Pomona corolliformis Parvancorina minchami Chondropion sp., Platy pholinia pholiata, Vladimissa missarzhevskii ” Pteridinium sp.(x)
11		:	—	 .	5 - /2	
10	—		
9	—:—t « г'л •  • •		
8 7			15 4 Tirasiana disciformis (х) Eoporpita medusa (x) IS Mialsemia semichatovi (x)	
6	—		
5	Г Г Г 1 1 1 1 1 г 1 1 1 1 г г Ш .!	_6 S5	Pteridinium sp.(x) Ovatoscutum concentricum Staurinldia crucicula Cyclomedusa plana Nimbia occlusa Hiemalora stellaris Veprina undosa Paliella patelliformis Bonata septata Protodipleurosoma rugulosum Ramellina pennata Cyclomedusa davidi C. cf. plana, Conomedusites sp. Tirasiana disciformis Dickinsonia costata Pseudorhizostomites howchini Charnia masoni Chamiodiscus sp. Kaisalia mensae Evmiaksia aksionovi Tribrachidium heraldicum Anfesta stankovskii
4 ~3	—		
		~2	
1		13	
	ILuL	5*	
			
Следы
Planolites, Aulichnites sp.,
Intrites punetatus, Skoli-
thos declinatus, Medvezhich-
nus pudicum, Helminthoida
Palaeopascichnus de-
licatus
Следы
Neonereites uniserialis, N.
renarius, Palaeopascichnus deli-
catus
P. sinuosus, Vimenites bacillaris,
Bilinichnus simplex,
Yelovichnus gracilis
--------Уровень моря--------
Рис. 4. Разрез вендских отложений близ зимнегорского маяка на Зимнем берегу Белого моря. Ока-
менелости, найденные в осыпи и привязанные к разрезу на основе литологического сходства пород,
указаны знаком (X). По Федонкину, 1978,1981а с дополнениями
13
Рис. 5. Общий вид обнажений усть-пинежской свиты венда на Зимнем берегу Белого моря:
А — обнажение в 2 км к северу от Зимнегорского маяка, Б — оползневой цирк к югу от устья
ручья Еловый
14
Рис. 6. Характер обнаженности сл. 1 разреза усть-пинежской свиты на Зимнем берегу Белого моря:
А — устье ручья Еловый, Б — между ручьями Медвежий и Еловый
15
Рис. 7. Текстурные особенности пород в основании сл. 1 (А) и в слое 5 (Б) разреза усть-пинежской
свиты на Зимнем берегу Белого моря, свидетельствующие о высокой подвижности воды и нестабиль-
ности грунта
16
терригенных разностей с признаками высокой подвижности воды, нестабильности дна
и вообще мелководных условий осадконакопления. На подошве пластов песчаника не-
редки крупные текстуры: следы течений, размывов, трещины синерезиса. Иногда на-
блюдается косая, реже - завернутая слоистость. На кровле пластов обычны разно-
образные знаки волновой интерференции. Редкая галька и весьма характерные глиня-
ные катуны в песчанистом матриксе также свидетельствуют в пользу мелководных
условий. В верхней части разреза довольно часто встречаются отпечатки меду зондов и
крупные следы ползания. Но наиболее богатым окаменелостями является сл. И, за-
вершающий разрез усть-пинежской свиты Зимних гор, где обнаружены Nemiana simp-
lex Palij, Cyclomedusa radiata Sprigg, C. plana Glaessner et Wade, Ovatoscutum concen-
tricum Glaessner et Wade, Chondropion sp., Armillifera parva Fedonkin, Pomoria corollifor-
mis Fedonkin, Tribrachidium heraldicum Glaessner, Pseudorhizostomites howchini Sprigg,
Platypholinia pholiata Fedonkin, Vladimissa missarzhevskii Fedonkin, Dickinsonia costata
Sprigg, D. cf. tenuis Glaessner et Wade, D. lissa Wade, Parvancorina minchami Glaessner
и др. Ассоциация следов жизнедеятельности включает Medvezhichnus pudicum Fedonkin,
Planolites sp., Aulichnites sp., Intrites punctatus Fedonkin, Skolithos declinatus Fedon-
kin (наклонные норки), а также следы интенсивной переработки осадка, среди которых
отмечаются широко и тесно меандрирующие норки Helminthoida и другие формы, сви-
детельствующие о высокой плотности донного населения (Федонкин, 1985).
Наибольшее количество окаменелостей было найдено, таким образом, в самой
нижней (сл. 1) и самой верхней (сл. 11) частях разреза (Федонкин, 1978,1980,1981а).
Целенаправленные исследования промежуточной части разреза позволили выявить
еще несколько уровней, богатых окаменелостями (рис. 4). В осыпи из средней части
разреза обнаружены Cyclomedusa davidi Sprigg, Ediacaria flindersi Sprigg, Eoporpita
medusa Wade, Mialsemia semichatovi Fedonkin и др.
Нижние пачки разреза, вероятно, накапливались в относительно глубоких зонах
сублиторали. Об этом свидетельствуют тончайшие переслаивания апевропелитовых раз-
ностей, ненарушенная слоистость, редкие слабые знаки течений на гладких или слабо
шероховатых плоскостях напластования, указывающие на относительно малую по-
движность воды. Изобилие фауны, в том числе седентарных форм, и следы жиз-
недеятельности вагального бентоса свидетельствуют о хорошей азрации воды и при-
донного осадка.
Отложения верхней части разреза, очевидно, шакапливались в крайне мелководных
условиях, отличающихся высокой гидродинамической активностью. Об этом можно
судить по преобладанию песчанистых разностей пород, как правило плохо отсортиро-
ванных, по многочисленным глиняным катунам, мелким знакам волновой интерферен-
ции, по невыдержанной слоистости, изобилию разнообразных следов, среди которых
встречаются Fodinichnia, Domichnia и в тонкозернистых разностях Pascichnia. Остатки
бесскелетных представлены в основном пелагическими формами, которые, вероятно,
транспортировались в зону мелководья приливными и штормовыми волнами, хотя
ряд форм, по-видимому, был захоронен in situ.
Некоторые изменения систематического состава ископаемых ассоциаций метазоа
и следов их жизнедеятельности, несомненно, связаны с изменениями условий среды
обитания и осадконакопления, которые представлены в описанном разрезе. Однако
все наблюдаемые изменения в составе фауны и следов жизнедеятельности нижней и
верхней части разреза вряд ли можно свести к различию условий. Сравнение лишь
пелагических форм, менее зависимых от придонных условий среды и способных после
гибели переноситься на значительные расстояния, показывает более высокую организа-
цию и таксономическое разнообразие фауны верхней части разреза.
Не исключено, что в разрезе усть-пинежской свиты на Зимнем берегу можно зафик-
сировать два или более биостратиграфических комплекса окаменелостей, которые
имеют значение для расчленения и корреляции вендских толщ (Федонкин, 1978,1981а;
Jenkins, 1981), однако этот важный вопрос требует дополнительного исследования.
2. Зак. 1996
17
К-Аг возраст глауконита из сл. 1 Зимнегорского разреза составил 600 млн лет
(Келлер, 1976). Возраст наиболее тонкой фракции глин сл. 4, определенный Rb-Sr
изохронным методом, составил 620 млн лет (Келлер, Краснобаев, 1982).
Подольское Приднестровье
Разрез венда Подольского Приднестровья (рис. 8), заключающий ассоциации бес-
скелетной фауны (Заика-Новацкий и др., 1968; Заика-Новацкий, Палий, 1968, 1974;
Соколов, 1972; Палий, 1974в, 1976; Палий и др., 1979; Федонкин, 1981а, 19836,
1985), в частности стратиграфическая последовательность толщ, их состав и условия
формирования, изучен с высокой детальностью (Заика-Новацкий и др., 1972; Велика-
нов, 1976, 1979, 1985; Коренчук, Ищенко, 1980; Коренчук, 1981; Великанов и др.,
1983). На эффузивно-терригенных толщах грушкинской свиты волынской серии или не-
посредственно на кристаллическом фундаменте с размывом залегает могилев-подоль-
ская серия, включающая (снизу вверх) могилевскую, ярышевскую и нагорянскую
свиты. Могилевская свита состоит из ольчедаевских, ломозовских и Ямпольских
слоев — в основном песчаников, которые вверху сменяются пачкой лядовских аргил-
литов ярышевской свиты. В ломозовских слоях обнаружена богатейшая ассоциация
бесскелетной фауны (Федонкин, 1981а, 19836): Nimbia occlusa Fedonkin, N. dniesteri
Fedonkin, Cyclomedusa radiata Sprigg, Medusinites asteroides Glaessner et Wade, Paliella
patelliformis Fedonkin, Irridinitus multiradiatus Fedonkin, Ediacaria flindersi Sprigg, Eopor-
pita sp., Tribrachidium heraldicum Glaessner, Hiemalora stellaris Fedonkin, Elasenia aseevae
Fedonkin, Dickinsonia costata Sprigg, D. cf. tenuis Glaessner et Wade, Pteridinium sp., Char-
niodiscus sp., Vaveliksia velikanovi Fedonkin, Podolimirus minis Fedonkin, а также
следы жизнедеятельности Bergaueria sp. (с очевидными признаками латерального пе-
ремещения полипа), Neonereites uniserialis Seilacher, N. biserialis Seilacher, Palaeo-
pascichnus delicatus Palij и др. В Ямпольских слоях встречены Nemiana simplex Palij,
Vaveliksia sp., Hiemalora sp. и синусоидальные следы, близкие к Cochlichnus Hitchcock,
Palaeopascichnus sp. Общая мощность свиты до 105 м.
Ярышевская свита включает снизу лядовские (аргиллиты) и бернашевские слои
(аргиллиты и песчаники); последние содержат Cyclomedusa plana Glaessner et Wade,
C. serebrina Palij, Nemiana simplex Palij, Tirasiana disciformis Palij и T. coniformis Pa-
lij ; в вышележащих бронницких слоях (окремнелые пепловые туфы и туфоаргиллиты)
встречены Bronicella podolica Zaika-Nov., Chamiodiscus planus Sokolov, Planomedusites
grandis Sokolov, Medusinites patellar is Sokolov и следы жизнедеятельности илоедов;
разрез свиты заканчивается зиньковскимн слоями (аргиллиты и алевролиты, 30 м).
Мощность свиты до 70 м.
Нагорянская свита (джуржевские слои — песчаники с Nemiana simplex и калюсские
слои — черные сланцы со стяжениями фосфоритов) имеет мощность до 75 м.
Каниловская серия мощностью до 205 залегает на могилев-подольской с размывом
и обычно рассматривается как аналог котлинской свиты. В составе серии выделены
(снизу вверх) даниловская, жарновская, крушановская и студеницкая свиты, которые
подразделяются на слои. В сероцветных аргиллитах, алевролитах и песчаниках серии
обнаружены редкие медузоиды и ископаемые следы Harlaniella podolica Sokolov, Palaeo-
pascichnus delicatus Palij и другие формы (Соколов, 1972; Палий, 1976; Палий и др.,
1979; Гуреев, 1983, 1984). Характерна обильная макрофлора вендотенид (Гнилов-
ская, 1971,1974,1979; Асеева, 1976, 1983; Ищенко, 1983).
Залегающая выше хмельницкая свита (ровенский горизонт) представлена темно-
серымн алевролитами с прослоями аргиллитов, известковистыми песчаниками и пач-
кой глауконитово-кварцевых песчаников в основании. Она содержит различные виды
сабеллидитид; Sabellidites cambriensis Jan., S. ex. gr. cambriensis Jan., Paleolina sp.,
Sokolovina costata Kirjanov (Кир’янов, Крашен полков a, 1972) — и разнообразные
ископаемые следы: Didymaulichnus tirasensis Palij, Bergaueria major Palij, Treptichnus
bifurcus Miller, T. triplex Palij, Cochlichnus sp., Hiycodes pedum Seilacher, Gyrolithes
18
ч
к
Кропя аулае
Кернаа/еЗсгае
Ля do ferae
Ялглолыжае
ЛолшзоЗегае
ОлочеЗаеЗегае

3
*
d
Слоа	Фар па а следо/
КомароЗс/сае	Cochlicfrnas sp. sp., HidpmaalicPnas fira- sensis, Trepiicfrnas triples:, Berpaaeria major. iiarlaniella podoli- ca, Palaeopascic/mas delicatas, мелгае credo/ палзаяая
ИолаЗапоЗсяае	
КаЗЗпестряпспае Kpafoancxae Старора/ацпае Крлешоferae Шебутаяецгае НалапоЗспае Калтссеае	
	
	Memiana simplex
^ягррлгеЗспае	
Зало лоЗспае
Bronicella p ado lies
’ Cpclomedasa plana,
C. cf. plana, C. seredrin a,
C. sp., Tirasiana
disciformis, T.
coniformis, Mem l ana
siplesc a dp. omnevamra.
СлеЗы полз ana я
Men?iала Siplea:, Hi ел? a Тот Sp
С ос fill с/mas sp.,
елеЗб/ лолзаяая
fMimbia occlasa, Ж dnies terif
I fyclomedusaradiata,
I Tribrachidium heraldicum,
\l)ickinsonia costata t
Рис. 8. Разрез вендских отложений Подольского Приднестровья по М.А. Федонкину 1981а, 1983а с
дополнениями
19
Таблица 1
Фаунистическая характеристика вендских отложении
Подольского Приднестровья
Серия	Свита	Слои	Фаунистические остатки
Балтийская	Хмельницкая		Sabellidites cambriensis Jan., S. ex. gr. cambriensis Jan., Sokoloviina costata Kirijanov, Paleolina sp., Didymauli- chnus tirasensis Palij, Treptichnus bifurcus Miller, T. tri- plex Palij, Bergaueria major Palij, Gyrolithes polonicus Fedonkin, Phycodes pedum Seilacher, Cochlichnus sp.
Каниловская	Студен ицкая	Комаровские Поливановские	Harlaniella podolica Sokolov, Palaeopascichus delicatus Palij, Gordia sp.
	Крушановская, Жарновская, Даниловская		Фаунистические остатки не обнаружены
Могилев* подольская	Нагорянская	Калюсские	
		Джуржевские	
	Ярышевская	Зиньковские	Фаунистические остатки не обнаружены
		Бронницкие	Bronicella podolica Zaika-Nov., Charniociscus planus Sokolov, Planomedusites grandis Sokolov, Medusinites pattelaris Sokolov
		Бернашевские	Cydomedusa plana Glaessner et Wade, C. cf. plana, C.sere- brina Palij, Tirasiana disciformis Palij, T. coniformis Pa- lij, Nemiana simplex Palij, Zimniella sp., Palaeopasdchnus delicatus Palij
	Могилевская	Лядовские	Фаунистические остатки не обнаружены
		Ямпольские	Nemiana simplex Palij, Cochlichnus sp., Hiemalora sp., Protodipleurosoma sp., Vaveliksia velikanovi Fedon- kin, Palaeopasdchnus delicatus Palij
		Ломозовские	Nimbia occlusa Fedonkin, N. dniesteri Fedonkin, Irri- dipitus multiradiatus Fedonkin, Elasenia aseevae Fedon- kin, Vaveliksia velika novi Fedonkin, Podolomirus minis Fedonkin, Valdainia plumosa Fedonkin, Lomoso- vis malus Fedonkin, Paliella patelliformis Fedonkin, Hiemalora stellaris Fedonkin, Cydomedusa davidi Sprigg, C. plana Glaessner et Wade, Medusinites asteroides (Sprigg), Tribrachidium heraldicum Glaessner, Ediaca- ria flinders! Sprigg, Dickinsonia costata Sprigg, D. te- nuis Glaessner et Wade, Conomedusites lobatus Glaessner et Wade, Pteridinium sp., Pseudorhizostomi- tes sp., Protodipleurosoma rugulosum Fedonkin, Ber- gaueria sp., Nemiana sp., Palaeopasdchnus delicatus Palij, Neonereites sp.
		Ольчедаевские	Фаунистические остатки не обнаружены
20
polonicus Fedonkin и многие другие (Палий, 1974а; Палий, 1976; Палий и др., 1979;
Федонкин, 1981а, 19836; Гуреев, 19836, 1984). Эта ассоциация следов жизнедеятель-
ности характерна для мелководных фаций нижиего кембрия (табл. 1).
Среди стратиграфов еще недавно существовало мнение, что ассоциация фауны из
бернашевских слоев могилевской свиты древнее, чем Эдиакарская или Беломорская
биота. Это суждение основывалось на том, что из бернашевских слоев были описаны
лишь примитивные седентарные формы Nemiana, Tirasiana и Cyclomedusa (Заика-
Новацкий, Палий, 1974; Палий, 1976). Открытие богатейшей и наиболее древней в
регионе ассоциации вендской фауны в ломозовских слоях могилевской свиты (Федон-
кин, 1981а, 19836) показало необоснованность подобных заключений. Наоборот,
сравнение состава фауны из ломозовских слоев Подолии и из усть-пинежской свиты
Зимних гор (Зимний берег Белого моря) обнаруживает много общих форм. Если до-
пустить, что зимнегорские и ергинские слои усть-линежской свиты эквивалентны в стра-
тиграфическом отношении ломозовским слоям могилевской свиты Подолии, то можно
будет сделать вывод, очень существенный для понимания объема венда на Русской
платформе. Дело в том, что ломозовские слои в Подолии, по сути, составляют осно-
вание валдайской серии и местами залегают прямо на кристаллическом фундаменте
(как в районе Новоднестровской ГЭС). На севере же Русской платформы зимнегор-
ские и ергинские слои подстилаются достаточно мощной толщей осадочных пород ниж-
ней части валдайской серии (тамицкие, лямицкие, сюзьминские и архангельские слои)
и находятся не в основании, а ближе к средней части валдайской серии. Иначе говоря,
в Юго-Восточном Беломорье в разрезе валдайской серии, по-видимому, присутствуют
толщи более древние, чем залегающие в основании валдайской серии в Подолии. Для
подтверждения этого предположения необходимы дальнейшие целенаправленные
биостратиграфические и палеогеографические исследования (см. Станковский и др.,
1985).
Завершая характеристику основных местонахождений вендской фауны европейской
части СССР, упомянем еще три точки, заслуживающие внимания. Одно из местонахожде-
ний обнаружено в 1976 г. в среднем течении р. Онеги (Чистяков и др., 1984). Здесь по
берегам реки в невысоких обнажениях около 6 м высотой вскрыта толща переслаива-
ния пестрых аргиллитоподобных глин и алевролитов вендского возраста (вероятно,
редкинский горизонт). Древние толщи перекрываются отложениями среднего карбона
или четвертичными отложениями. В нескольких выходах вендских глин между устьем
р. Сомбы и дер. Ярнема обнаружены Inkrylovia cf. lata Fedonkin, Yamemia ascidifor-
mis Nessov, ’’Arborea” sp., Cyclomedusa sp., Neonereites uniserialis Seilacher.
В естественных обнажениях венда по берегам р. Вонгуды в ее среднем течении
А.П. Прониным (ПГО ’’Архангельскгеология”) найден небольшой экземпляр Chamia
(определение автора).
Другое местонахождение открыто на западном склоне Среднего Урала (Беккер,
1977, 1985), где к венду относятся серебрянская и сылвицкая серии (Келлер, 1983).
Серебрянская серия, которая, по мнению Б.М. Келлера, коррелируется с древлянским
горизонтом Русской платформы, представлена песчаниками, алевролитами и сланцами
с подчиненными по мощности прослоями базальтовых порфиритов и гиллитоподобных
конгломератов. Наиболее выдержаны тиллоиды танинской свиты, залегающей в осно-
вании серии. Выше следует гаревская, койвинская, бутовская и керносская свиты.
Мощность серии не менее 2200 м.
Сылвицкая серия залегает с размывом на разных горизонтах керносской свиты и
сложена зеленовато-серыми аргиллитами и алевролитами с прослоями песчаников
и с пачкой тиллитовидных конгломератов (15-18 м) в основании. Ритмичное пере-
слаивание терригенных разностей пород придает этой серии флишоидный облик. В со-
ставе серии выделяют старопеченскую, переволокскую, чернокаменскую и усть-сылвиц-
кую свиты. В чернокаменской свите обнаружены Tirasiana coniformis Palij, Т.con-
centralis Becker, T. cocarda Becker (Беккер, 1985). В этой же свите В.И. Кривошеевым
(Уральская геологосъемочная экспедиция, ПГО ’’Уралгеология”) недавно обнаружены
вендские формы Hiemalora, Palaeopascichnus, Neonereites (определения автора). На
1000 м стратиграфически выше в усть-сылвицкой свите обнаружены проблематичные
Arumberia. Мощность сылвицкой серии до 2100 м.
Зарубежная Европа
Наиболее известным в Западной Европе является местонахождение докембрийской
фауны в районе Чарнвуд Форест близ Лестера в Англии (Ford, 1958, 1962, 1963, 1968,
1980; Boynton, 1978; Boynton, Ford, 1979). В древнейших толщах этого региона,
объединяемых в чарнийскую надсерию, были обнаружены относительно немногочислен-
ные окаменелости эдиакарского типа, главным образом примитивные формы Cyclo-
medusa, а также представители семейств Chamiidae и Vendomiidae.
В составе чарнийской надсерии (рис. 9) выделяют три серии (Evans et al., 1968;
Ford, 1974), которые вкратце описаны здесь снизу вверх.
Серия Блэкбрук — вулканогенные, в основном пирокластические образования.
Основание серии не вскрыто. Мощность около 900 м.
Серия Мэплвелл — фельзитовые агломераты, роговики с прослоями гравелитов и
грубозернистых пеплов, сланцы и сланцевые агломераты. В слоях Вудхаус из верхней
части серии Мэплвелл, состоящих из роговиков с прослоями туфогравелитов и тонко-
зернистых туфоалевролитов, найдены остатки вендской фауны. Среди них описаны
Chamia masoni Ford, Chamiodiscus concentricus Ford, Cyclomedusa davidi Sprigg,
Pseudovendia charnwoodensis Boynton et Ford и некоторые другие формы плохой
сохранности. Эти окаменелости приурочены к поверхностям напластования тонкозер-
нистых туфо-алевролитов, возможно имеющих турбидитную природу. Мощность серии
1200-1350 м.
Серия Брэнд залегает несогласно, с пачкой конгломератов и гравелитов в основа-
нии. В составе галек конгломератов встречены подстилающие породы. Выше по раз-
резу эта серия сложена кварцитами, гравелитами и сланцами. Мощность серии 300 м.
Разрез чарнийской надсерии предположительно надстраивается вулканогенной фор-
мацией Колдекот (Coldecote) и затем мощной терригенной формацией Хартшилл (Hart-
shill) , с самого основания которой в изобилии встречаются следы жизнедеятельности
Arenicolites, Gordia, Planolites и Psammichnites(?), а со второй половины формации
в 250 м выше ее основания в пачке Хоум Фарм — скелетная проблематика поздне-
томмотского или даже атдабанского возраста (Brasier et al., 1978; Brasier, 1979;
Brasier, Hewitt, 1981). Однако эта корреляция остается весьма неоднозначной, по-
скольку указанные толщи кембрийского возраста вскрываются в другом районе —
в Варвик шире.
Общая мощность чарнийской надсерии достигает 2250 м. Отпечатки фауны эдиакар-
ского типа встречены приблизительно в 800 м ниже кровли видимого разреза этой
надсерии. Изотопный возраст интрузивных маркфильдитов, пронизывающих чарний-
ские толщи, определен по породе в целом Rb— Sr изохронным методом и находится в
пределах от 542±22 до 552±58 млн лет (Cribb, 1975). Датировки этих пород К—Аг
методом дали возраст 684 ±29 млн лет, что позволило предполагать более древний
возраст чарнийской фауны в сравнении с эдиакарской (Ford, 1968, 1980). Однако
сейчас пока нет веских оснований считать это предположение весьма вероятным. Сопо-
ставление пород близкого состава и похожего геологического положения из других
районов Центральной Англии и сравнительный анализ изотопных датировок допускают
предположение о том, что отложения чарнийской надсерии формировались в интер-
вале 620-580 млн лет (Glaessner, 1984).
Другое местонахождение на территории Великобритании обнаружено в Южном
Уэльсе к югу от Кармартена, где в отдельном обнажении тонкослоистых алевропелитов
и алевролитов обнаружены формы, отнесенные к родам Cyclomedusa Sprigg и Medu-
sinites (Sprigg), а также формы плохой сохранности, напоминающие Tribra-
chidium Glaessner (Соре, 1977). Недавно в этих же толщах обнаружены следы жизне-
22
Пачка
Тетл
Хилл
Пачка
Вудпэндз
Пачка
Хоумфам
Сланцевая
пачка Перли
(часть)
5
«>
Пачка
Джиэ
s.
Пачка
Парк
Хилл
Поднятие и эрозия
интрузии (прибл.
542-552 млн. лет
назад
Вулканическая
формация
Кальдекот
co
Орогения и
интрузия
Группа
Брэнд
Формация
Вудхауэ и
Брэдгэйт
Аггломе-
рат
Слэйт


Рис. 9. Вероятное соотношение верхней части чарнийской серии (2) и нижнего кембрия Центральной
Англии (Brasier et at, 1978)
деятельности вагильного бентоса (Дж, Коуп, 1985 г, устное сообщение). Среди ихно-
фоссилий, фотографии которых любезно были продемонстрированы автору, есть
типично вендские формы.
Заслуживают внимания находки Kullingia concentrica Glaessner в нижней части
группы Дивидаль в Северной Норвегии (F0yn, Glaessner, 1979), Эти дисковидные
правильно концентрические формы обнаружены в нескольких местонахождениях
в районе озера Торнеттряск (Kulling, 1972) в песчано-сланцевых толщах, залегаю-
23
щих на архейских гнейсах. Стратиграфически выше уровня с Kullingia встречаются
следы жизнедеятельности Phycodes, Treptichnus, возможный Rusophycus (Banks, 1970,
1973), а еще выше - такие формы, как Platysolenites, Sabellidites, Aldanella и др.
Корреляция с разрезами, в которых присутствуют тиллиты Варангерского горизонта,
дает основание предполагать, что уровень Kullingia отделен от тиллитов лишь незна-
чительным стратиграфическим интервалом.
Другое местонахождение докембрийских метазоа недавно открыто на юго-востоке
о-ва Сардиния в черных сланцах существенно терригенной серии Сан Вито (Debrenne,
Naud, 1981). Здесь обнаружены отпечатки возможных сцифомедуз Ichnusina cocozzi
Debrenne et Naud и многочисленные, но однообразные следы ползания червеобразных
беспозвоночных.
Весьма перспективным районом для исследования биостратиграфии и палеонтологии
венда в Западной Европе является антиклинорий Вальделакаса, расположенный в Цен-
трально-Иберийской зоне Иберийского массива (провинция Толедо, Испания). Здесь
на метаморфизованных осадочных толщах серии Бетуриан, которые коррелируются
с нижним Бриовером Фраяции, с несогласием залегают толщи серии Алькудиан общей
мощностью до 5000 м (Brasier et al., 1979). Серия Алькудиан представлена чередова-
нием сланцев, песчаников, алевролитов, доломитов, стороматолитовых и водоросле-
вых известняков. Для верхней части Алькудиан характерны прослои алевропелитов
с галькой разнообразного состава. В алевропелитовых сланцах верхней части Алькудиан
автором обнаружены многочисленные и разнообразные следы жизнедеятельности бес-
позвоночных и редкие проблематичные отпечатки медузовидных организмов. Наиболее
характерны следы Phycodes pedum, Neonereites uniserialis, Gordia sp., Planolites sp.
и мелкие плоскоспиральные формы. Следы, как правило, отличаются небольшими
размерами. Отпечатки медуз крайне редки, сомнительны из-за плохой сохранности
(Nimbia sp., Paliella sp.).
Толщи Алькудиан с несогласием перекрываются брекчиями и конгломератами
Фуэнтес, в составе которых наблюдаются крупные обломки известняков, доломитов,
сланцев, песчаников и конгломератов, заключенные в алевропелитовом матриксе.
В долине р. Рио Усо близ пос. Фуэнтес обнажаются две пачки брекчий мощностью 25 и
8 м, разделенные толщей тонкого переслаивания алевропелитов и глинистых слан-
цев. В этой толще обнаружены довольно крупные следы» ползания (Planolites, Didy-
maulichnus). Брекчии Фуэнтес перекрываются сланцами Пуса общей мощностью 700-
2000 м. Для некоторых частей формации Пуса вполне вероятна турбидитная при-
рода, особенно для средней ее части, где широко распространены следы течения и
оползания осадка. В 350 и 450 м стратиграфически выше основания Пуса встречаются
обильные остатки дисковидных макроскопических водорослей — чуариоморфид. Ши-
роко распространены также разнообразные лентовидные и кустовидные вендотениды.
Остатки более крупных лентовидных вендотенид найдены и в верхней части Алькудиан,
что может свидетельствовать о его поздневендском (котлинском) возрасте. В сланцах
Пуса отмечается большое количество ископаемых следов жизнедеятельности. Некото-
рые формы весьма напоминают ихнофоссилии переходных слоев от докембрия к кем-
брию (ровенский горизонт) Русской платформы, но есть и такие формы, которые до
сих пор не были известны ниже кембрия. Полевые наблюдения автора показали, что
наиболее характерными для сланцев Пуса являются Gordia, Phycodes pedum, Belorhap-
he, Treptichnus, Bifungites, Bergaueria, Coclichnus, Neonereites uniserialis, а также
разнообразные поверхностные следы ползания с признаками, свидетельствующими
о билатеральном строении тела и перистальтическом способе перемещения древних
животных.
Стратиграфически выше следует толща песчаников Асорехо, которые связаны с
подстилающими породами постепенным переходом. Нижние 450 м этих песчаников
характеризуются изобилием разнообразных следов жизнедеятельности, типичных для
мелководных прибрежных фаций нижнего кембрия (Psammichnites, Scolicia, Pla-
giogmus, Didymaulichnus, Monomorphichnus, Diplichnites, Astropolithon, Diplocra-
terion, Skolithos, Rusophycus и др.). В залегающих выше известняках Лос Навалусийос
известны археоциаты верхов нижнего кембрия и трилобиты, отвечающие еланскому
(тойонскому) ярусу нижнего кембрия Сибири.
АЗИЯ
Азиатская часть СССР
В азиатской части СССР широко распространены отложения вендского возраста,
однако крупных месторождений остатков бесскелетных метазоа пока немного.
В Сибири вендские отложения известны под названием юдомского комплекса или
юдомия. В отличие от венда стратотипической местности его сибирский эквивалент
характеризуется преобладанием карбонатов, отсутствием тиллитов в основании раз-
реза, специфической палеонтологией, в частности изобилием строматолитов и микро-
фитолитов. Типом юдомия принимается та часть юдомской свиты Учуро-Майского
района, которая залегает стратиграфически ниже зоны Aldanocyathus sunnag inicus —
Tiksitheca licis и содержит характерный комплекс биолитов (Семихатов и др., 1970).
Юдомская свита Учуро-Майского района выступает как фациально изменчивый ком-
плекс осадков, в разрезе которых выделяют два стратиграфических подразделения.
Нижнее из подразделений (нижнеюдомская подсвита) представлено изменчивой по
составу толщей известняков и доломитов, частично битуминизированных, аргиллитов
и песчаников мощностью до 400 м. Верхнее подразделение (верхнеюдомская подсвита)
сложено в основном светлыми доломитами, лишь в нижней части местами встречаются
песчаники, а у кровли — известняки (Семихатов и др., 1967,1970).
В Сибири вендская фауна известна в основном в платформенных отложениях юдом-
ской свиты и ее аналогов (Соколов, 1975). Значительно реже находки в складчатом
обрамлении платформы. Так, в 1967 г. в керне Боксонского месторождения обнаружен
отпечаток ?Ovatoscutum sp. (Соколов, 1975). Другая находка, по данным Н.М. Задо-
рожной (1985), происходит из эвгеосинклинальных отложений внутренней части Алтае-
Саянской области, где в верхней части разреза мартюхинской свиты в хребте Азыртал
(Батеневский кряж) обнаружен слепок Ediacaria sp. На Енисейском кряже в средней
части островной свиты по р. Ангаре в приустьевой части р. Иркинеевой определена
Cyclomedusa ex gr. davidi (Соколов, 1975). Проблематичные отпечатки неясной при-
роды описаны из низов верхнеюдомской подсвиты Юдомо-Майского района под назва-
нием Suvorovella aldanica Vologdin et Maslov, Majaella verhoihanica Vologdin et Maslov
(Вологдин, Маслов, 1960). Этн окаменелости интерпретируются как медузоиды (Соко-
лов, 1972, 1976, 1977), хотя специфичная структура поверхности отпечатков допускает
возможность иных толкований систематического положения Suvorovella и Majaella.
Большой интерес представляют находки фауны эднакарского типа из низов куртун-
ской свиты по р. Малый Анай: Pteridinium sp/, Baicalina sessilis Sokolov, Cylindrichnus
sp. и другие формы, а также обильные остатки вендотенид и сабеллиднтнд (Paleolina
ex. gr. evenkiana Sokolov) в той же свите по р. Хиндусы в Прибайкалье (Соколов,
1975). Следует заметить, что представления об объеме юдомия или венда в Прибайкалье
трактуются противоречиво (см.: Хоментовский, 1979). В этом районе на аспидных слан-
цах качергатской свиты залегает мощная песчано-алевритовая ушаковская свита, кото-
рая выше сменяется терригенно-карбонатной куртунской свитой с песчаниками в осно-
вании. Завершает разрез венда доломитовая аянканская свита, а основание нижнего
кембрия в Прибайкалье проводится по подошве вышележащей усольской свиты, в
которой обнаружены древнейшие кембрийские водоросли Renalcis, Chabacovia и др.
Радиоизотопный возраст глауконита из аянканской свиты равен 609 млн лет (Геохроно-
логия докембрия..., 1968). На этом основании с учетом находок остатков бесскелетной
фауны и флоры возраст терригенно-карбонатной толщи ушаковской, куртунской и
аянканской свит коррелируется с верхним вендом Русской платформы (Хоментовский,
1979).
25
hl
КЕМБРИЙ		
	Томмотский	
		
ВЕНД	Н. Дал дынек	-
	v3	
	V2	
	V,	
R	Rs	
	Еркекетская свита		
			V
			IV
	Кессюсинская свита		
			11 I
	Юдомский комплекс	1	Хорбусуонская серия	|	Туркутская свита
			Хатыспытская свита
			Маастахская свита
	Rs		
<5
I4>1 .Q
| Следы жизнедеятельности
Colleniella singular is Kom., Paniscollenia emergens Kom.,
Stratifera irregularis Kom., Boxonia (?) grumulosa Kom.,
Микрофитолиты
Vesicularites bothydioformis (Kras.),
Vesicularites lobatus Reit.,
Vermiculites irregularis (Reit).,
Строматолиты
Charnia ex. gr.masoni, Ediacaria sp.,
Kullingia sp., Cyclomedusa sp.,
Ovatoscutum sp., Hiemalora stellaris Fed.,
Nemiana simplex Pal., Paliella patelliformis Fed.,
Khatyspytia grandis, Palaeo рас iclinus delicatus,
Nenoxotes sp. и др. следы жизнедеятельности
Beltanelloides, Chuaria, акритархи Boxonia
grumulosa Kom., Stratiferaiiregularis Kom.
Вендотениды, Nemiana simplex
Строматолиты
Строматолиты

Рис. 10. Разрез венда и нижнего кембрия Оленекского поднятия (по Б.С. Соколову! 1984, с дополне-
ниями) . Схема распространения скелетных окаменелостей включает данные по Анабарскому массиву
Наиболее богатое местонахождение фауны эдиакарского типа было открыто в 1981 г.
при участии автора в хатыспытской свите хорбусуонской серии Оленекского поднятия
в долине р. Хорбусуонки (Соколов, Федонкин, 1983; Соколов, 1984а; Sokolov, Fedon-
kin, 1984). В бассейне среднего течения р. Хорбусуонки юдомские отложения расчле-
нены на три свиты: маастахскую, хатыспытскую и туркутскую, последовательно сме-
няющие друг друга снизу вверх в составе хорбусуонской серии (Комар, 1966; Красиль-
щиков, Битерман, 1970; Протерозой..., 1979). Хорбусуонская серия (рис. 10) в север-
ных разрезах Оленекского поднятия имеет следующее строение.
26
Маастахскую свиту представляют (снизу) пестроцветные тонкосланцеватые туфо-
алевролиты (7 м), туфопесчаники, туфоаргиллиты и туфоконгломераты бордовые,
желтые и зеленые с горизонтальной и косой слоистостью (5 м), песчаники гравийные,
грубозернистые с прослоями гравелитов и мелкогалечных конгломератов (15 м),
доломиты светло-серые, желтовато-серые, с тонкой пологоволнистой слоистостью,
местами окремненные (25 м). Суммарная мощность свиты 52 м.
Хатыспытскую свиту слагают снизу песчаники, алевролиты и алевропелиты зеленого
и желто-серого цвета, чередующиеся друг с другом (10 м), которые выше сменяются
известняками и доломитистыми известняками с редкими прослоями известковистых
доломитов. Породы коричневато-серые и темно-серые до черных, полого-, косо- и
волнисто-слоистые, битуминозные. Массивные разности чередуются с разноплитчатыми
и рассланцованными до листоватых. Последние особенно богаты остатками бесскелет-
ных. Местами в верхней части свиты встречаются трахибазальты, туфобрекчии и туфо-
алевролиты. Мощность свиты 120 м.
В верхней части хатыспытской свиты выявлен богатый комплекс бесскелетной фау-
ны: Nemiana simplex Palij, Paliella patelliformis Fedonkin, Ovatoscutum concentricum
Glaessner et Wade, Hiemalora stellaris Fedonkin, Chamia masoni Ford, Khatyspytia
grandis Fedonkin — и ряд новых форм предположительно целентератного уровня орга-
низации. Среди немногочисленных ихнофоссилий наиболее часто встречаются Palaeopa-
scichnus и Nenoxites. Замечательно, что вместе с остатками фауны в хатыспытской сви-
те обнаружены вендотениды, крупные чуариаморфиды и другие водоросли.
Туркутская свита в северной части Оленекского поднятия с размывом залегает на
битуминозных карбонатах и известковистых алевролитах хатыспытской свиты и пред-
ставлена в основном массивными, реже плитчатыми доломитами серого цвета различ-
ных оттенков с редкими прослоями алевролитов. Характерно присутствие стромато-
литов и микрофитолитов. Мощность свиты 170—230 м.
Кессюсинская свита, перекрывающая туркутские отложения, сложена в основном
глинистыми песчаниками, алевролитами с тонкими прослоями аргиллитов в нижней
части и линзами карбонатов, из которых указываются древнейшие представители ске-
летной проблематики (Миссаржевский, 1982). Нижние две трети свиты, наиболее
типично представляющие немакит-далдынский горизонт (терминальное стратиграфи-
ческое подразделение венда Сибири), характеризуются весьма однообразной ассоциа-
цией Anabarites trisulcatus Miss, и других редких тубулярных форм скелетной пробле-
матики, а также многочисленными следами жизнедеятельности (Bergaueria sp., Plano-
lites sp., Olenichnus irregularis Fedonkin, Planispiralichnus grandis Fedonkin, Proto-
spiralichnus circularis Fedonkin, Gordia sp. и др.). Верхняя пачка кессюсинской свиты
мощностью около 45 м содержит типичную ассоциацию мелких скелетных окаменелос-
тей первой зоны томмотского яруса нижнего кембрия (Tiksitheca licis, Anabarites
latus и т.д.), а также крупные формы Didymaulichnus meanderiformis Fedonkin,
Rhizocorallium sp. и другие ихнофоссилии, характерные для пограничных слоев докем-
брия и кембрия или для нижнего кембрия. Мощность кессюсинской свиты около 100 м.
Зарубежная Азия
В последние годы все чаще появляются сообщения о находках фауны здиакарского
типа в докембрии Китая. Отложения верхнего докембрия известны в КНР под назва-
нием ’’синий”, который на основании решения Всекитайской комиссии по стратигра-
фии с 1982 г. определяется как самая верхняя система докембрия в Китае, ее страто-
типом избран разрез восточной части ущелий Янцзы (Син Юйшен, 1984).
Сниий стратотипической местности (Силинся) имеет мощность до 1000 м (рис. 11)
и подразделяется на две серии и четыре формации (снизу вверх) : 1) формация Ляньто
(50-260 м) сложена красноцветными и пестроцветными терригенными породами, ее
базальные конгломераты перекрывают эродированную поверхность гранитов Хунлин
или несогласно ложатся на метаморфическую формацию Кунлин в разных частях анти-
27
	Формация	пачка	мощность (м)	разрез	Описание
НИЖНИЙ КЕМБРИЙ	Шуди- сунгто				Черные сланцы и алевролиты, содержащие трилобиты: Tsunyidiscus, Hupeidiscus, Sinodiscus и брадоириды 573 млн. лет (Rb-Sr) 	несогласие:	
				—™	
	X d X	Тяньшушан	0,2			Черные, песчаные обломочные фосфориты содержащие богатые и разнообразные мелкие раковинные ископаемые 620 млн. лет (Rb-Sr) 	несогласие	 Илистые доломиты, содержащие небольшое количество раковинных ископаемых - Circotheca. Anabarites Protohertzina и тл 	
				—		
			,2-3	W	
				/ /	
				/ 7 7	
				//	
		Баймато	390	/7	Ч""	 	..ПИРПИШИЧЛ. , Серовато-белые, массивные к ре ми ни ст ые доломиты с к ре мини ст ыми сланцами, содержащие: ? Saarina ? черви: Sinotubulites baimatuoensis:
				X/ ±	
				//	
					
				1tjt1	
				II	
				1 lx /	
				/7 .	
		111и баню	148		Темные, маломощные богатые органикой известняки с креминистыми сланцами, содержащие: метазоа: Parachamia dengyingensis Vendotaenia sp.; акритархи
				.1.1	
				I I	
				XX	
					
				ill*	
Синий				1 1	
				XX	
		Хамад- жинг	135	ozz	Серые доломиты с кремнистыми слан- цами, содержащие акритархи и онко- питы
				11,7	
ВЕРХНИЙ ДОКЕМБРИЙ (					
				1 1 1	
				/7.	
				I I	
	Душанго		230	—	Темные глинистые известняки, доломи- ты и сланцы, содержащие акритархи 693 млн. лет (Rb-Sr) 700 млн. лет (Rb-Sr) 	несогласие	 Тиллиты и диамиктиты 739 млн. лет (Rb-Sr) - — — — — — — _> — _ _ _ ИРГПГПЯСИР— _______ _ — — — — _ _ _ —
				' / i 1	
				1 1 1	
				1 г	
				Vr	
				гт_	
	Нанто		64	t> t> t> lt> I t> t> t> t>lt> t> t> t> t>l	
	Лианто		102		Розовоцветные палевошпатовые и туфогенные песчаники и сланцы, содержащие акритархи.
				• •v		
					
					
Группа Сэндупинг					Аспидные сланцы прорванные гранитом Хуанглинг. Возраст гранита 805 млн. лет (К-Аг) 819 млн. лет (Rb-Sr)
Рис. И. Разрез верхнего докембрия в районе ущелий р. Янцзы на западе провинции Хубей в Китае
(Sun, 1986). Вне масштаба
клинали Хуанлин; 2) формация Наньто (50-150 м) — тиллиты, со скрытым несогла-
сием перекрывающие формцию Ляньто, широко распространены в Южном Китае;
3) формация Доушаньто (170-230 м) — карбонатно-сланцевые толщи, содержащие
обильные остатки микроскопических водорослей и вендотенид, а также проблематич-
ные окаменелости, описанные как спикулы известковых и кремнистых губок; 4) фор-
мация Денин (250-670 м), сложенная главным образом доломитами с прослоями
кремнистых сланцев и глинистых известняков, богата остатками микро- и макро-
флоры. В средней части формации в пачке Шибантань (провинция Хубэй) обнаружена
Chamia dengyngensis (Ding et Chen, 1981).
28
Повторное изучение типового материала (единственного образца С. dengu ingens is)
дало основание выделить новый род перистых колониальных полипов под названием
Paracharnia (Sun, 1986с). Реконструкция этого организма приведена на рис. 46.
В формации Денин обнаружены следы жизнедеятельности Skolithos miachensis Chen
et al., Hanolites (Paraplanolites) taishnmiaoensis Ding et Chen, Planolites sp., Cochli-
chnus sp., а также проблематичные остатки червей. В эквивалентах формации Денин
на юге провинции Шанхай, на западе Юньнани, в провинциях Хубэй и Цинхай указыва-
лись находки сабеллидитид (Chen et al., 1981). В верхней части формации Денин содер-
жатся раковинные окаменелости томмотского яруса, а в сланцах и известняках за-
легающей выше формации Чуйчингто встречены трилобиты атдабанского яруса нижнего
кембрия. Имеются указания на находки остатков вендской фауны, главным образом
медузоидных, в верхней серии синия на востоке Китая. В метаморфизованных, но не
затронутых складчатостью диопсидных толщах формации Лиумао серии Мишан на
востоке провинции Хэйлунцзян обнаружены чашевидные формы Arumberia, Glaessneri-
na (4 вида), новые роды Jixiella и Mashania (Liu, 1981), однако, по мнению автора
настоящей работы, большая часть, если не все изображенные окаменелости суть образо-
вания неорганической природы, возможно, следы течения осадка в склоновых фациях.
Один из лучших разрезов синия расположен в Восточном Ляонине на севере Китая
и представлен здесь литоральными и неритовыми обломочными и карбонатными по-
родами, богатыми органическими остатками. Этот разрез избран как парастратотип
синия (Xing Yu-sheng, Liu Guizhi, 1979). В составе синия в южной части Восточного
Ляонина выделяют две серии (снизу): 1) серия Фучжоу с формациями Цяотоу
(50-600 м) и Чанлинцы (200-1540 м) и 2) серия Ляонан, включающая восемь фор-
маций. Из верхней части формации Чанлинцы и толщ, залегающих непосредственно над
ней (формация Наньгуаньлин), указываются Cyclomedusa gracilis Xing et Liu, C. minus
Xing et Liu, C. simplicis Xing et Liu, C. annulata (Sprigg), C. cf. davidi Sprigg, Medu-
sinites cf. a’steroides Glaessner et Wade, M. simplex Xing et Liu, Planomedusites sp.,
Lianoningia fuxianensis Xing et Liu (Xing, Liu, 1979), а также Cyclomedusa nitida
Chang, Bohaimedusa fuxianensis Chang (Chang, 1980). Здесь же обнаружены неглубокие
норки Skolithos fuxianensis Chang, многочисленные сабеллнцитиды, Cloudina, а также
водоросли Vendotaenia и Tyrasotaenia. Надо заметить, что находки цикломедуз из верх-
ней части формации Чанлинцы не подтвердились в результате полевых и лабораторных
исследований Б. Дейли и М. Глесснера в 1979 г. За отпечатки цикломедуз принимались
абиогенные структуры на кровле пластов алевритово-глинистых известняков, образо-
вавшиеся в результате ритмических выходов пузырьков газа из полужидкого осадка
(Glaessner, 1984; Sun, 1986в).
Сообщается о находках проблематичной Brooksella из формации Лючано верхнего
синия в центре провинции Юньнань. Во многих местонахождениях эти формы, по дан-
ным китайских специалистов, встречаются вместе с сабеллидитамн, акритархами, а
иногда и со строматолитами (Wang Hongzhen, Lin Baoyu, 1983).
Своеобразная Хуайнаньская биота описана из позднедокембрийских отложений на
севере провинции Аньхой в Китае (рис. 12). Там в мелководных толщах переслаива-
ния сланцев, песчаников и глинистых известняков, слагающих свиты Лиуляобей серии
Хуайнань и свиту Джиулиджиао серии Фейшуи, обнаружены остатки мегаскопических
водорослей Chuaria, Tawuia, Tyrasotaenia и других форм, а также многочисленные
червеобразные организмы, описанные как Sinosabellidites huainanensis Zheng, Parareni-
cola huaiyuanensis Wang, Protoarenicola baiguashanensis Wang, представители родов
Sabellidites, Paleolina и другие формы (Zheng, 1980; Wang, 1982; Chen, Zheng,
1986). Всего было описано 8 видов различных родов, которые сравнивались с аннелида-
мн и погонофорами, однако такая интерпретация указанных окаменелостей вызывает
сомнения (Sun, 1986а).
Своеобразие этой биоты заключается не только в ее составе, но и в том, что изотоп-
ный возраст вмещающих толщ охватывает интервал от 647 до 840 млн лет. Таким
образом, Хуайнаньская биота значительно древнее основания венда. Этот вывод под-
29
	
S	Формация
S	Хоуджиа—
X.	Шан
	Формация Фенгтаи 0 -50 м
Формация
Лиулаобей
Формация
Сидингшан
Формация
Джиуликао
26-45
Серия
Фенджиан
4;Pi:w
290
Формация
Шоусянь
45-167
930
Формация
Багонгшан
10-500
Гнейсы, аспидные сланцы и тд.
Фосфатные базальные конгломе-
раты и сланцы с хиолитидами
и брахиоподами
Кварцевый песчаник с базаль-
ными конгломератами
Полевошпатовые песчаники
738,6 млн. лет (К-Аг)
749,8 млн. лет (К-Аг)
Сланцы, алевриты и илистый
известняк с червеподобными
Sinosabellidites и водорослями:
Chuaria, Tawuia и тд.
840 млн. лет (Rb-Sr)
---------несогласие--------
Конгломераты (акватиллиты
фации падающих камней)
---------несогласие---------
Доломиты со строматолитами
Илистый известняк, строматоли-
/ты, прослои алеврита с червя-
ми: Paiarenicola, Protoarenicola
итд.
водорослями Chuaria, Tawuia и тд.
738,5 млн. лет (К-Аг)
Рис. 12. Обобщенный стратиграфический разрез верхнего докембрия в районе Хуайнан провинции
Аньхой в Китае, Стратиграфическое положение макроскопических окаменелостей (F) показано
пунктирной линией (Sun et al,, 1986)
тверждается корреляцией серий Хуайнань и Фейшуи с докембрийской серией Литл
Дал в горах Маккензи на северо-западе Канады (Hofmann, Aitken, 1979), Серия Литл
Дал, как известно, несогласно перекрывается тиллитами Виндермир, составляющими
основание серии Рзпитан, Изотопный возраст диабазов, пронизывающих серию Литл
Дал, определенный изохронным Rb— Sr методом по породе в целом, свидетельствует
о том, что серия Литл Дал древнее 770 млн лет (Armstrong et al., 1982),
Одной из палеонтологических задач, которые возникают в связи с этими новыми
данными, является сравнительное изучение вендских сабеллидитид и подобных им
организмов из более древних отложений, выяснение систематического положения этих
групп, В этом плане заслуживают внимания интересные формы неясной природы,
обнаруженные Т,Н, Герман в верхнем рифее (Герман, 1980).
Завершая описание местонахождений вендской фауны зарубежной Азии, следует
30
упомянуть находки медузоидных форм Persimedusites chahgazensis Hahn et Pflug
в сланцах Кушк формации Эсфорди верхнего докембрия Центрального Ирана (Hahn,
Pflug, 1980). Возраст вмещающих пород, определенный для сингенетичных руд по
изотопам свинца, показал разброс данных: 595, 690 и 715 млн лет при погрешности
±120 млн лет. Ранее были сообщения о находках фауны здиакарского типа из форма-
ции Ризу на севере Ирана, которая коррелируется с формацией Эсфорди (Stocklin,
1968). Среди этих находок упоминаются формы, напоминающие Chamia и Persimedusi-
tes (Glaessner, 1984).
АФРИКА
Наиболее интересное местонахождение фауны здиакарского типа в Африке находит-
ся в Намибии, на юго-западе континента. Его мы рассмотрим ниже. Единичные наход-
ки отмечаются и в других местах, в частности в Антиатласе. Здесь на территории Марок-
ко на круто залегающих толщах серии Уарзазат (или докембрий III) и более древних
толщах трансгрессивно залегает серия Адуду (Choubert, 1967; Семихатов, 1974). В ее
составе выделяют четыре формации: базальная серия — песчано-сланцевые отложения
с прослоями конгломератов и брекчий (0—350 м); нижние доломиты — серые массив-
ные, иногда строматолитовые толщи, которые латерально замещаются песчано-сланце-
выми породами (150-3000 м); винно-красная серия - красноцветные песчаники,
алевролиты и конгломераты, частично замещенные доломитами в южных разрезах
(250—600 м); верхние известняки — светлые, иногда строматолитовые породы (200—
500 м), содержащие в верхней части археоциаты томмотского облика (Розанов и др.,
1969). В тонкослоистых разностях алевропелитов в средней части базальной серии от-
мечаются многочисленные медузовидные отпечатки и следы жизнедеятельности, кото-
рые пока не описаны (Houzay, 1979). По мнению некоторых исследователей, лишь
винно-красная серия верхнего Адуду отвечает венду (Брюкнер и др., 1977), а нижние
доломиты коррелируются с верхним рифеем Урала.
Самой представительной является ассоциации бесскелетных Metazoa и ископаемых
следов, описанных из отложений серии Нама в Намибии (Giirich, 1930a,b; Richter,
1955; Pflug, 1966, 1970а,b, 1972b; Germs, 1972a,b, 1973a,b, 1974; Crimes, Germs,
1982). Своеобразие этой биоты подчеркивается присутствием в ней скелетной фауны
(Germs, 1972а) и других проблематичных образований, которые описывались как
археоциаты, ископаемые следы и агглютинированные домики червей (Haugton, 1960;
Glaessner, 1963).
Отложения серии Нама обнажаются на площади приблизительно 125 000 км2
(рис. 13). Они несогласно залегают на более древних толщах, в том числе на тиллитах
Нумис (Numees), и перекрываются в районе Ванринсдорф Южной Африки песчани-
ками серии Тэйбл Маунтин, основание которой считают позднекембрийским (Cocks
et al., 1970; Germs, 1972a, 1974).
Серия Нама ранее подразделялась на формации Кунбис, Шварцранд и Фиш Ривер
(Germs, 1972с). В последующих более детальных работах статус этих подразделе-
ний был поднят до уровня подсерии (Miller, 1980; Crimes, Germs, 1982). Возраст
фельзитовых лав непосредственно ниже горизонта тиллитов Нумис, определенный
Rb— Sr методом, равен 719 ±28 млн лет (Germs, 1972b). Тиллиты Нумис, возмож-
но, синхронны верхним тиллитам серии Амберетана Южной Австралии (Келлер,
1976). Серия Нама состоит из следующих толщ (снизу вверх).
Подсерия Кунбис в стратотипической местности имеет циклическое строение.
Два цикла начинаются гравелитами или существенно кварцевыми песчаниками и
кварцитами, переходящими вверх по разрезу в сланцы, а затем в известняки. В сред-
ней и верхней карбонатных пачках встречены остатки скелетных форм рода Cloudina,
напоминающие крибрициатид (Germs, 1972а). В этих же толщах, по определению
З.А. Журавлевой, присутствует IV (юдомский) комплекс микрофитолитов. В верх-
ней терригенной пачке обнаружены отпечатки бесскелетных Rangea schneiderhoehni
31
		Формация Пачка	Описание
TiTi II II Г Г II ITIT i'A'i' ДШ	Подгруппа Фиш Ривер	ГРОСС АУБ	Сланцы и аргиллиты. Ископаемые: Phycodes pedum Песчаник (оченькрупно-зернистый;косая слоистость). Аргиллиты с маломощными прослоями песчаника. Ископаемые: Phycodes pedum, Skolithos, Enigmatichnus africani
			
W *|||,||||			
УМ X ,.\л 111 /•*••. А А /" I IX л л г I I X •>*. .Л I I >i X ,Х .X		Гаибес НАБАБИС Зампариб	Красиоцветные аркозовые песчаники (от среднего до крупно- зернистых, каналы, косая слоистость, асимметричная рябь) аргиллитовые прослойки (трещины усыхания) Красиоцветный аргиллит с прослоями кварцевого аренита (каналы, струйчатая косая слоистость, трещины усыхания)
		БРЕКХОРН)	Песчаники (косая слоистость, аргиллитовые прослойки)
1 А л ч..х..х.х..		СТОКДАЛЬ	Красиоцветные песчаники (в основании крупно-зернистые до конгломератов, косая слоистость, направленная иа юго-восток и восток) и аргиллит в самой верхней части разреза.
	Подгруппа Шварцранд	ВЕРГЕСИГ Ниеп НОМТСАС Крейнвиер	На севере: красиоцветные аргиллиты и песчаники, подстилающие красиоцветный песчаник и аргиллит, иа юге: сине-зеленые аргиллиты и известняки, подстилающие зеленоватые песчаники и сланцы. Ископаемые: Phycodes u Planolites U — образные долины, исштрихованные поверхности, сланцы, диамиктиты.
д 4-			
11. Г—J . tW		Спитскоп Филдшуххори УРУСИС Ганс Насеп	Голубоватые известняки (оолиты, песчаники, столбчатые стромато- литы, трещины в твердом дне и трещины усыхания вдоль восточной границы); переслаивающийся песчаник; алевролит,сланцы. Ископаемые: Cyclomedbsa Зеленоватые и красноцветные сланцы и алевролиты с переслаиваю щимися песчаниками. Ископаемые следы. Голубоватые и желтые известняки (оолиты, первые строматолиты), переслаивающиеся алевролиты, мощность которых увеличивается иа северо-запад. Ископаемые: Cloudina, Cyclomedusa Аркозовые песчаники (косая слоистость, направленная иа запад подстилающая -аргиллиты - алевролиты; прослои известняков, кварцевые арениты и диамиктиты. Ископаемые: Nasepia, Pteridinium, Paramedusium
			
-UJ-I-11 J			
1 1 II			
11111111 1 1 1 1 1 1 1 I			
Ill			
Т“"Г 1 1 1 '			
тт , 1 1 О 1			
1	1 о I I			
1 1 1 1			
ТоТ 1 1			
			
		НУДАУС	Кварцевые аренйпя и аркозы (с полимодальным распределением поперек слоя, конгломераты из окатанных аргиллитов, зелено- цветные сланцы (структуры приливной слоистости, признаки усы-, хания). Ископаемые: Rangea,Ptetidinhim,Planolites, Skolithos
?.iy•• •			
AW	о	ЗАРИС	Голубоватые известняки (строматолиты, ориентированные по течению, прослои сланцев с увеличивающейся мощностью иа восток. ^Ископаемые: Cloudina
J 1 1 1			
			
	ю 5. св 1 t о С	Клифоек ДА Б ИС Мара/Каииес	
			Аркозовые песчаники (плоскостная косая слоистость ориентирован- ная иа запад), слоистые сланцы, кварцевые арениты эвапориты. Ископаемые: Rangea, Pteridinium, Nemiana, Emietta, Orthogonium, Skolithos Конгломераты, аркозы (прослои аргиллита, косая слоистость ориен- тированная иа запад (сланцы, кварцевые арениты, богатые органикой доломитовые известняки. Ископаемые: Cloudina
			
1 lol |			
|o|	| |O			
1 1 о | |			
			
			
Рис. 13. Разрез серии Нама в Намибии. Уровни местонахождений окаменелостей обозначены буква-
ми: В - остатки мягкотелых метазоа, С - Cloudina, Т - следы жизнедеятельности (Tankard et al.,
1982; Glaessner, 1984]. На стр. 33 показано площадное распространение отложений серии
32
Giirich, Pteridinium simplex (Giirich), Erietta plateauensis Pflug и другие Ernietto-
morphna, Velancorina martina Pflug, Orthogonium parallelum Pflug, Namalia villiersien-
sis Germs и неполный отпечаток организма, близкого к сприггинидам, в частности
к Marywadea ovata (Glaessner et Wade). В этой же пачке встречены ископаемые следы
Bergaueria sp., Buchholzbrunnichnus kroneri Germs, Planolites, а также наклонные
искривленные трубки до 55 мм длиной, чрезвычайно напоминающие Skolithos и
некоторые другие (Germs, 1972b). В осыпи найден экземпляр Protechiurus edmondsi
(Glaessner, 1979а). Недавно из типового местонахождения описаны кишечнополостные
Ausia fenestrata и Kuibisia glabra (Hahn, Pflug, 1985). Мощность до 300 м.
Подсерия Шварцранд согласно перекрывает формацию Куибис и состоит из различ-
ных терригенных и карбонатных пачек. В нижней кластической пачке формации встре-
чены Pteridinium simplex и Rangea scheiderhoehni и следы, близкие к Planolites.
Выше, в верхней части кварцитовой пачки Насеп, найдены отпечатки Nasepia altae
Germs и Paramedusium africanum Pflug, Cyclomedusa sp. и пять форм ископаемых
следов, среди которых имеются следы ползания продольно-двойного (как Didymauli-
chnus) и продольно-тройного строения, морфологически близкие к описанным В.М. Па-
лием из балтийской серии Подольского Приднестровья (Палий, 1976), но меньших
размеров. Отсюда же описаны следы менискового строения, близкие к Taenidium,
Muensteria и Scolecocoprus, а также Archaeichnium haughtoni Glaessner (Glaessner,
1963), природа которого позже была пересмотрена М. Глесснером (письменное сооб-
щение) . Выше по разрезу свиты число окаменелостей уменьшается. У основания пачки
известняков Ганс найдены Cloudina, эдиакарская форма Eoporpita medusa и мелкие
вертикальные и горизонтальные норки. В средней кластической пачке подсерии Шварц-
ранд встречены лишь следы менискового строения, подобные описанным из пачки
Насеп. Из верхней кластической пачки, отделенной от нижней размывом, указываются
Neonereites biserialis, N. uniserialis, Diplichnites sp., Phycodes pedum и Planolites.
Мощность до 1200 м.
3. Зак 1996	33
Подсерия Фиш Ривер, с размывом залегающая на толщах Шварцранд, сложена красно-
ватыми косослоистыми песчаниками, переходящими выше в более тонкозернистые раз-
ности, в которых встречены Enigmatichnus africani, Phycodes pedum, Skolithos sp.,
Planolites и следы в виде двойной спирали, сходные с Helminthoidichnites Walcott
(Glaessner, 1963; Germs, 1972b; Crimes, Germs, 1982). Мощность до 300 м.
Возраст серии Нама вызывает большую дискуссию. Большая часть исследователей
относит ее к верхним горизонтам докембрия, основываясь на находках в ней фауны
здиакарского типа (Соколов, 1964, 1976а; Келлер, 1976; Хоментовский, 1976:
Germs, 1972b, 1973b, 1974; Glaessner, 1971, 1979; Cloud, 1976; и др.). Однако из
карбонатных пачек свиты Куибис и Шварцранд Дж. Гермсом описаны известковые
тубулярные формы Cloudina riemkeae и С. hartmannae, которых ранее относили к
семейству Vologdinophyllidae крибрициат (Germs, 1972а). Крибрициаты до недавних
пор были известны лишь из нижнего кембрия Урала, Южной Сибири и Дальнего
Востока, а семейство Vologdinophyllidae — только из нижней половины нижнего
кембрия (Янкаускас, 1972). На этом основании некоторые исследователи не исклю-
чали раннекембрийский возраст мягкотелых Metazoa надсерии Нама (Розанов и др.,
1969; Розанов, Чумаков, 1974; Семихатов, 1974), а фауну здиакарского типа считают
’’проходящей” из докембрия в кембрий (Ford, 1967; Stanley, 1976).
Сравнительное изучение шлифов клауднн из типового местонахождения и крибри-
циат, проведенное недавно Т.А. Саютиной, показало настолько существенное морфо-
логическое различие между этими группами, что предположение об их родстве стано-
вится невозможным (Т.А. Саютина, 1986 г., устное сообщение). Кроме того, воз-
нииает вопрос о том, что понимается под названием ’’фауна здиакарского типа”,
’’зднакарская” или ’’вендо-зднакарская”. Если под этим названием подразумеваются
вообще бесскелетные Metazoa, то они существуют и по сей день, причем из 32 типов,
которые широко признаются в настоящее время (Margulis, 1976), 22 типа полностью
или преимущественно представлены мягкотелыми формами. Если же имеется в виду
зднакарский уровень организации фауны, то работы по бесскелетным кембрия, хотя
их число невелико, не дают оснований для суждений о близости фауны венда и кемб-
рия. Более того, пока не известно ни одной формы бесскелетных, которая встречалась
бы в венде и кембрии.
Внутри серии Нама наблюдается увеличение разнообразия и количества ископаемых
следов бентосной фауны в направлении от основания к верхней части этой серии. Под-
серия Куибис в районе Осис Фарм содержит только Skolithos sp. (пачка Клифоек) и
Bergaueria sp. вместе с Buchholzbrunnichnus kronen Germs (терминальная пачка Ури-
кос) . Внутри подсерии Шварцранд встречен Planolithes sp. (пачка Нидерхаген), а сразу
стратиграфически выше в пачке Вингербрик обнаружены многочисленные Diplocrate-
rion sp., Chondrites sp. и Nereites sp. В средней части подсерии в пачке Насеп обнару-
жены Brooksella sp., из верхней части подсерии Шварцранд описаны Diplichnites,
Neonereites biserialis, N. uniserialis, Phycodes pedum, Phycodes sp. и Planolites sp.
В подсерии Фиш Ривер указываются Enigmatichnus africani, Phycodes pedum, Plano-
lites и Skolithes.
По мнению П. Краймса, наиболее заметное изменение характера ихноценозов проис-
ходит в основании формации Номтсас, т.е. в верхней части подсерии Шварцранд. Ниже
этого уровня следы обычно очень мелкие и средн них нет форм, которые можно было
бы рассматривать как следы членистоногих. Выше основания формации Номтсас и в
подсерии Фиш Ривер следы имеют крупные размеры и составляют типичный нижне-
кембрийский ихноценоз (Crimes, Germs, 1982). На этом основании сделан вывод о том,
что подсерия Куибис, вероятно, является вендской, большая часть подсерии Шварцранд
может быть вендской или томмотской, а сама формация Номтсас и подсерия Фиш
Ривер, видимо, относятся к томмотскому ярусу или более молодым подразделениям
нижнего кембрия.
Большое значение имеет положение характерного следа Phycodes pedum в верхней
кластической пачке подсерии Шварцранд и подсерии Фиш Ривер (Germs, 19726). Позже
эта форма была обнаружена и в базальной кластической пачке в северных разрезах
подсерии Шварцранд (Germs, 1974). Дело в том, что Phycodes pedum имеет всемир-
ное распространение и типичен для отложений в стратиграфическом интервале от ниж-
него кембрия (томмотский ярус) до верхнего ордовика (Seilacher, 1955; Germs,
1972b). На Русской платформе эта форма широко распространена начиная с ровен-
ского горизонта балтийской серии (Федонкин, 19836).
Сравнение систематического состава фауны из серии Нама Юго-Западной Африки и
эдиакарской фауны Южной Австралии показало, что они имеют лишь три общих фор-
мы: Eoporpita medusa, Cyclomedusa davidi, Nemiana simplex, в то время как описанные
из кварцитов Паунд ’’Rangea” и, по-видимому, Pteridinium не идентичны окаменелос-
тям из серии Нама (Germs, 1973а,б). Все это не противоречит предположению об асин-
хронности сравниваемых биот мягкотелых Metazoa (Ford, 1967), а палеоихнологичес-
кие данные подтверждают его.
Привлечение ископаемых следов для палеоэкологических реконструкций в соответ-
ствии с моделью А. Зейлахера (Seilacher, 1967а) показало, что серия Нама накаплива-
лась в мелководных морских условиях. Грубозернистые и тонкослоистые кварцито-
песчаники верхней кластической пачки подсерии Куибис накапливались в условиях
литорали (фация Skolithos), а более тонкозернистые породы различных пачек свиты
Шварцранд с косой слоистостью меньшего масштаба - в условиях сублиторали (фация
Cruziana), причем в обоих случаях среда характеризовалась значительной гидродина-
мической активностью (Germs, 19726). Приуроченность эдиакарской фауны Южной
Австралии и остатков мягкотелых из отложений серии Нама к мелководным фациям,
видимо, устраняет те доводы, которые могли бы объяснять различие систематического
состава этих фаун экологическими особенностями. Одним из доводов, объясняющих
различие Эдиакарской и Намибийской биот, могла бы служить их географическая разоб-
щенность, однако не менее удаленной является Беломорская биота венда, системати-
ческий состав которой достаточно близок к Эдиакарской и существенно отличается
от Намибийской. Между биотами из серии Нама и валдайской серии Русской платфор-
мы пока не известно других общих форм Metazoa, кроме Nemiana simplex, Cyclomedusa
davidi и Eoporpita medusa. Описанный из валдайской серии Pteridinium cf. simplex,
так же как и эдиакарский Р. cf. simplex, относится к виду Р. simplex, а возможно, и к
роду Pteridinium достаточно условно, однако для обоснованного выделения валдайских
форм в особый род потребуется детальное сравнительное изучение материала из серии
Нама. Ныне эти формы Pteridinium из венда Русской платформы и Южной Австралии
описываются как Р. nenoxa Keller (Федонкин, 1981а; Jenkins, Gehling, 1978; Jenkins,
1981). Надо заметить, что Pteridinium на Русской платформе приурочены главным
образом к нижней части валдайской серии. Так, на Онежском полуострове обильные
находки Pteridinium вместе с другими формами известны в сюзьминских слоях усть-
пинежской свиты, а на более высоких уровнях, изобилующих остатками бесскелет-
ных (зимнегорские слои и более высокие горизонты), Pteridinidae чрезвычайно редки.
Кстати, и в Южной Австралии, где в составе Эдиакарской биоты более десятка видов,
общих с беломорской биотой венда, остатки Pteridinium очень немногочисленны.
Все эти наблюдения заставляют осторожнее подходить к оценке возраста Metazoa
из подсерий Куибис и Шварцранд. Не исключено, что эти остатки, в том числе тубуляр-
ные скелетные образования рода Cloudina, имеют ранневендский возраст, отвечающий
отложениям нижней части редкинского горизонта венда Русской платформы.
АВСТРАЛИЯ
Наиболее представительной в Австралии и широко известной — во многом благо-
даря серии работ М.А. Глесснера и М. Уэйд - ассоциацией докембрийской фауны
является так называемая Эдиакарская биота, которая приурочена к относительно мало-
мощной пачке в основании кварцитов Ронсли, т.е. самой верхней формации подсерии
Паунд (Wade, 1970; Forbes, 1971; Jenkins, 1975, 1981; Glaessner, 1984). Это место-
35
нахождение расположено в северной части миогеосинклинального прогиба Аделаида
в районе хребта Флиндерс близ Эдиакары (Южная Австралия), где разрез докембрия
(рис. 14) венчается серией Вилпена, которая залегает на ледниковых отложениях серии
Амбератана. Возраст наиболее молодой пачки ледниковых пород Марино изохронным
Rb—Sr методом определен близким к 670 млн лет (Dunn а.о., 1971). Последователь-
ность свит серии Вилпена такова.
Свита Наккалина, слагающая основание серии Вилпена, залегает согласно на тилли-
тах группы Амбератана. Красные плитчатые доломиты вверх по разрезу переходят в
бордовые сланцы с линзами доломитов. Мощность 10—75 м.
Свита Брачина — красно-коричневые до оливково-зеленых тонкослоистые глинис-
тые алевролиты, переслаивающиеся с глинистыми сланцами и тонкозернистыми песча-
никами. В средней части формации обнаружен возможный след перистальтического
ползания Bunierichnus dalgaroni Glaessner (Glaessner, 1969). Мощность до 17 м.
Кварциты Э-Би-Си Рейндж — светлые, плитчатые и массивные, косослоистые песча-
ники и кварциты, местами с полигональными трещинами усыхания. Мощность 80-
120 м.
Свита Баниеру — однообразные красно-коричневые и зеленые алевролитовые сланцы
с тонкими прослоями меденосных доломитов, карбонатных сланцев и доломитовых
песчаников. Мощность 400-700 м.
Формация Вонока - зеленовато-серые карбонатные алевропелиты и тонкозернистые
песчаники в нижней части, переходящие выше в косослоистые глинистые известняки,
местами строматолитовые. Мощность до 460 м.
Подсерия Паунд объединяет две формации:
а)	песчаники Бонни - аркозовые и слюдистые алевропелиты со знаками волновой
интерференции, полигональными трещинами усыхания, признаками редкого штормо-
вого воздействия. Мощность 300 м;
б)	кварциты Ронсли - светлые кварциты и песчаники с прослоями алевропелитов,
местами со знаками действия волн и косой слоистостью. Содержат типовую эдиакарс-
кую ассоциацию фауны. В нижней части кварцитов Ронсли имеется пачка мощностью
около 20 м, к которой приурочены многочисленные отпечатки мягкотелых животных
(Sprigg, 1947, 1949; Glaessner, 1958; Glaessner, Wade, 1966; Wade, 1971, 1972a,b;.
Jenkins, Gehling, 1978). К настоящему времени эта ассоциация насчитывает 23 рода
и 32 вида Metazoa: Chondropion bilobatum Wade, Ovatoscutum concentricum Glaessner
et Wade, Eoporpita medusa Wade, Brachina delicata Wade, Kimberella quadrata (Glaessner
et Wade), Conomedusites lobatus (Glaessner et Wade), Cyclomedusa davidi Sprigg,
C. plana Glaessner et Wade, C. radiata Sprigg, Ediacaria flindersi Sprigg, Beltanella gilesi
Sprigg, Lorenzinites ranis Glaessner et Wade, Mawsonites spriggi Glaessner et Wade,
Medusinites astroides Sprigg, Rugoconites enigmaticus Glaessner et Wade, R. tenuirugo-
sus Wade, Pteridinium nenoxa Keller, Chamiodiscus (=Arborea) arboreus (Glaessner),
C. longus (Glaessner et Wade), C. oppositus Jenkins et Gehling, Glaessnerina grandis
(Glessner et Wade), Phyllozoon hanseni Jenkins et Gehling, Dickinsonia costata Sprigg,
D. brachina Wade, D. elongata Glaessner et Wade, D. lissa Wade, D. tenuis Glaessner et
Wade, Spriggina floundersi Glaessner, Marywadea ovata (Glaessner et Wade), Praecambri-
dium sigilium Glaessner et Wade, Parvancorina minchami Glaessner, Tribrachidium
heraldicum Glaessner. Мощность 500—900 м.
Кроме того, из кварцитов Ронсли описано восемь форм следов жизнедеятельности,
среди которых можно назвать Neonereites, Palaeopasdchnus, Planolites и др. (Glaessner,
1969). Недавно на этом же стратиграфическом уровне обнаружено еще несколько но-
вых видов, в том числе мешковидные организмы с лопастным строением, сравнивае-
мые с морскими анемонами, дисковидные формы с пятилучевой симметрией, весьма
напоминающие иглокожих, а также Armillifera parva Fedonkin (Gehling, 1984a; Дж. Ге-
линг, 1984 г., устное сообщение).
На разных горизонтах подсерии Паунд несогласно залегают древнейшие слои кем-
брия — свиты Юратана, наибольшая мощность которой 500 м. Она сложена в основ-
36
Рис. 14. Разрез отложений верхнего докембрия в Южной Австралии, прогиб Аделаида (Thompson,
1969; Daily, 1973)
ном зелеными слюдистыми алевролитами и тонкозернистыми песчаниками. В 50 м
выше основания свиты один из прослоев песчаника (3 м) содержит вертикальные труб-
ки Skolithos, а в верхней части свиты встречены Rusophycus, Didymaulichnus, ? Gurvo-
lithus davidi Webby, Phycodes pedum Seilacher и некоторые другие (Дэли, 1976). По
устному сообщению А.Ю. Розанова, Skolithos cf. linearis наблюдается и вблизи основа-
37
ния свиты. Остатков скелетной фауны в свите Юратана не обнаружено, однако встре-
ченные в ней ископаемые следы схожи с формами из нижних пачек Маунт-Террибл
(район Селик-Хилл, Южная Австралия, где обнаружены скелетные остатки, указываю-
щие на ее возможный томмотский возраст) (Дэли, 1976). Свита Маунт-Террибл сложе-
на в нижией части грубозернистыми аркозовыми песчаниками, переходящими выше в
алевролиты и песчаники с многочисленными пластами более тонкозернистых разностей,
переработанных илоедами (’’кракстен”), с признаками мелководья и периодического
бассейна. Наличие Saar in а и других сабеллидитид в верхней пачке свиты Маунт-Террибл
позволяет коррелировать ее с лонтоваским горизонтом балтийского (томмотского)
яруса.
На свите Юратана, а при ее отсутствии прямо на толщах подсерии Паунд залегает
свита Парачилна, в базальной части которой имеются песчаники с вертикальными нор-
ками Skolithos и U-образными норками Diplocraterion, которые проникают в песча-
ники кровли подсерии Паунд. Это указывает на неконсолидированное состояние по-
следних в период накопления базальной пачки свиты Парачилна (Goldring, Curnow,
1967) и относительную кратковременность формирования свиты Юратана. В 12 м
выше основания Парачилна встречены ядра гастропод Bemella и чуть выше — следы
Plagiogmus arcuatus Roedel. Первые археоциаты атдабанского облика Beltanocyathus
wirrealpensis (Taylor) обнаружены в 22 м выше подошвы известняков Эйджекс,
перекрывающих свиту Парачилна (Дэли, 1976).
Все эти данные были использованы Б. Дэли при составлении корреляционной схемы
нижиекембрийских отложений Южной Австралии, из которой вытекает, что нижняя
граница кембрия проходит значительно выше уровня кварцитов Паунд, а эдиакарская
фауна является докембрийской (Daily, 1972; Дэли, 1976). Мнение о докембрийском
возрасте эдиакарской фауны впервые высказал М. Глесснер, пересмотрев свои преж-
ние взгляды в результате сравнительного анализа стратиграфического положения
аналогичных биот Австралии, Англии и Намибии (Glaessner, 1959). Теперь этот вывод,
как и вывод Б. Дэли, косвенный по своему характеру, нашел прямое подтверждение
на полных разрезах венда и нижнего кембрия на Русской платформе и в Сибири.
Ископаемые следы, известные из кварцитов Паунд, свидетельствуют о том, что их
продюсеры были червеобразными грунтоедами или детритоедами, которые передвига-
лись в песке или у поверхности, разделяющей ил и песок, а другие, возможно, паслись
на илистой поверхности дна (Glaessner, 1969). Этот ихноценоз, видимо, соответствует
фации Cruziana ихнофациальной батиметрической модели Зейлахера (Seilacher, 1967).
Ихнофация Cruziana обычно приурочена к верхней сублиторали в зоне действия волн.
Детальный седиментологический и фациальный анализ показал, что изобилующая
окаменелостями пачка кварцитов Ронсли подсерии Паунд накапливалась в морских
мелководных условиях с относительно низкой гидродинамической активностью, близ-
ких к условиям полузамкнутых пересыхающих заливов (Goldring, Curnow, 1967).
В этих условиях обитало относительно небольшое число видов, в основном те организ-
мы, которые оставили указанные выше следы, а также Chamiodiscus (Glaessnerina)
longus, найденный в положении, указывающем на то, что он был захоронен на месте
прикрепления (Wade, 1968). Подавляющее большинство эдиакарских организмов,
известных по отпечаткам, по мнению М. Глесснера и М. Уэйд, было принесено к месту
захоронения из других зон моря (Glaessner, 1961; Wade, 1968).
По мнению Дж. Гелинга, эдиакарская пачка с ее многочисленными окаменелостями
накапливалась в условиях постепенного обмеления в проксимальной части подвод-
ного конуса выноса при значительном влиянии штормов. На это указывают каналы,
заполненные массивными несортированными песчаниками и глинистыми конгломера-
тами, крупные знаки оползания осадка. Эти отложения латерально сменяются слоисты-
ми алевролитами, а кверху переходят в толщи переслаивания песчаников и алевро-
пелитов, содержащие отпечатки мягкотелых организмов. Животные, населявшие тонко-
зернистый субстрат ниже уровня воздействия штормовых волн, захоронялись потоками
песка, образованными штормами (Gehling, 1983,1984b).
Исследования верхнего докембрия Южной Австралии недавно увенчались .новым
открытием (Dyson, 1985). В базальных песчаниках подсерии Брачина серии Уилпина
(изотопный возраст 676 ±204 млн лет), которые обнажаются в ущелье Аллигаторов в
национальном парке Маунт Ре макабл в южной части хребта Флиндерс, обнаружены
вайеподобные отпечатки, весьма напоминающие Pteridinium. Наиболее крупный экзем-
пляр достигает 30 см в длину и 6^ см в ширину и демонстрирует около 30 ’’ветвей”,
отходящих с одной стороны от узкой медианной зоны. Птериднниум известен из позд-
него докембрия Намибии, Юго-Восточного Беломорья в СССР, в сланцевом поясе Каро-
лина на юго-востоке США и в зднакарской пачке кварцитов Ронсли подсерии Паунд
Южной Австралии. Новые находки обнаружены в отложениях турбидитной природы,
накопившихся в мелководных условиях под воздействием штормов. Важность наход-
ки заключается в том, что отпечатки встречены в 3000 м стратиграфически ниже про-
дуктивной пачки кварцитов Ронсли подсерии Паунд, известных богатой ассоциацией
докембрийских бесскелетных метазоа (зднакарская биота), и непосредственно выше
границы серий Уилпина и Амбертана, отвечающей завершению позднепротерозойского
оледенения.
Новая находка дала бы возможность помещать нижнюю границу зднакария не в
основании свиты Вонока, как предполагалось ранее, а значительно ниже - в основа-
нии серии Уилпина. Однако высказываются серьезные сомнения в отношении биологи-
ческой природы описанных отпечатков (Jenkins, 1986).
Сравнительный анализ Зднакарской и Беломорской биот (Федонкин, 1981а) показал
их поразительное сходство, которое прежде всего выражается в богатстве и таксономи-
ческом разнообразии фауны. В состав обеих биот входят организмы, которые с боль-
шой долей вероятности можно отнести к пяти-шести типам включая тип Mollusca при
условии, что верна интерпретация форм ископаемых следов, известных из кварцитов
Паунд и валдайской серии на севере Русской платформы.
Можно отметить следующую особенность, общую для обеих биот: чем выше уровень
организации того или иного типа, тем меньшим числом родов и видов он представлен.
Близость сравниваемых биот подчеркивается сходством или идентичностью на родо-
вом и видовом уровнях. В обеих ассоциациях фауны присутствуют Cyclomedusa plana,
С. davidi, С. radiata, Ovatoscutum concentricum, Ediacaria flindersi, Eoporpita medusa,
Dickinsonia costata, D. lissa, D. tenuis, Pteridinium nenoxa, Tribrachidium heraldicum,
Pseudorhizostomites howchini, Parvancorina minchami, а также представители родов
Chondropion, Chamiodiscus, Spriggina, Conomedusites. Таким образом, Зднакарская
и Беломорская биоты содержат 13 общих видов, а также идентичные формы ископае-
мых следов (Palaeopascichnus, Neonereites и Planolites), хотя ихноценозы валдайской
серии более разнообразны. Последнее обстоятельство, вероятно, связано с тем, что
на севере Русской платформы изучался более широкий спектр фаций, накопившихся
в условиях, благоприятных для бентосных животных и фоссилизации их следов.
Находки древнейших бесскелетных метазоа в Австралии зарегистрированы также
в северной части бассейна Оффисер в верхнедокембрийских или нижнекембрийских
толщах Панкери, Панкери Хилз, северо-запад Южной Австралии (Major, 1976; Jenkins,
1981). Ревизия собранного там материала дает основание предполагать, что некоторые
образцы имеют неорганическое происхождение, но округлые отпечатки, вероятно,
представляют остатки медуз (Jenkins, 1981). В этом же местонахождении отмечаются
следы жизнедеятельности, похожие на Gyrolithes polonicus Fedonkin, известные из
низов томмотского яруса Восточной Польши и ровенского горизонта Подолии (Федон-
кин, 1981а; Fedonkin, 1977).
М.А. Глесснер описал фрагментарный отпечаток листовидной формы из песчаников
Арамбера бассейна Амадеус, к востоку от Дип Узлл Хоумстед и юго-востоку от Алис
Спрингс в Центральной Австралии (Glaessner, 1969). Зтот образец был отнесен к Char-
niodiscus (Jenkins, Gehling, 1978). Дальнейшие исследования подтвердили происхож-
дение этого экземпляра из нижней половины песчаников Арамбера, которые коррели-
руются с кварцитами Ронсли (Daily, 1972).
39
В песчаниках позднего докембрия и раннего кембрия Центральной Австралии широ-
ко распространена форма Arumberia Glaessner et Walter, которая предположительно
относилась к типу Petalonamae (Glaessner, Walter, 1975). Эта форма отмечается и в верх-
нем докембрии Южной Австралии, в частности на двух уровнях в районе хребта Флин-
дерс Рейндж. Однако не исключено, что Arumberia являются образованиями неорга-
нической природы (Jenkins, 1981), которые можно интерпретировать как результат
воздействия турбулентных течений на поверхность осадка (Dzulinski, Walton, 1965).
Эти структуры, по-вида мо му, не имеют стратиграфического значения.
Наиболее интересным в Центральной Австралии является месторождение медузо-
видных организмов в свите Сентрал Маунт Стюарт в бассейне Джорджина, Северные
Территории (Wade, 1969). Возраст этой свиты по общим геологическим данным оцени-
вается как поздаедокембрийский. Плитчатые песчаники и алевролиты Сентрал Маунт
Стюарт залегают на кристаллическом фундаменте архейского возраста и перекрывают-
ся к северу от местонахождения окаменелостей свитой Грант Блаф, возраст которой
определяется как раннекембрийский по находке Halcionella. Находки остатков бес-
скелетной фауны в этом районе представлены почти исключительно двумя видами
медуз — Hallidaya brueri Wade и Skinnera brooksi Wade, а также другими медузовид-
ными организмами, пока не описанными.
СЕВЕРНАЯ АМЕРИКА
Ньюфаундленд, Авалонская платформа
Наиболее полные разрезы докембрийских и кембрийских отложений на о-ве Нью-
фаундленд расположены в восточной части острова на полуостровах Авалон и
Бьюрин в пределах так называемой Авалонской платформы. Последняя отделена
широким Мобильным поясом от Северо-Американской платформы, захватывающей
западную часть острова. Авалонская платформа, или зона, расчленяется некоторыми
авторами на три вытянутых пояса, имеющих субмеридаональное простирание (King
et al., 1974; Williams, King, 1979). Два таких пояса выделяются в пределах п-ова
Авалон, и третий охватывает п-ов Бьюрин на юге и Бонависта на севере.
Верхнедокембрийские отложения восточной части п-ова Авалон (рис. 15) пред-
ставлены разрезом трех крупных серий: Консепшен, Сент Джонс и Сигнал Хилл
(Anderson, 1972). Наиболее древняя из них серия Консепшен с размывом залегает
на вулканогенных и вулканогенно-обломочных толщах серии Харбор Мэйн. Серия
Консепшен имеет вблизи основания толщу тиллитов, которые могут коррелироваться
с варангерскими или лапландскими тиллитами Восточно-Европейской платформы,
залегающими в основании венда (Соколов, 1984а,б). В верхней части серии Консеп-
шен имеется характерная толща окремненных алевролитов и темно-красных слан-
цев, известная под названием свиты Мистейкен Пойнт (Mistaken Point Formation),
в которой в изобилии встречаются отпечатки бесскелетной фауны (Anderson, Misra,
1968; Misra, 1969; Anderson, 1972, 1976; Anderson, Conway Morris, 1982). Среда
отпечатков имеются формы, известные в докембрии Англии, Австралии и в венде
Русской платформы и Сибири, однако основная часть ассоциации представлена орга-
низмами, пока не известными в других местонахождениях фауны эднакарского
типа. Таксономическое разнообразие фауны свиты Мистейкен Пойнт невелико (око-
ло двадцати видов, напоминающих перистые, древовидные, вееровидные и гребне-
видные колонии коралловых полипов и редкие медузовидные организмы), однако
при знакомстве с ними поражают изобилие и большие размеры некоторых отпечат-
ков, а также разнообразие форм сохранности.
Серия Консепшен мощностью от 3 до 5 км имеет следующее строение (снизу вверх).
Свита Мол Бэй (мощность до 1000 м) - зеленовато-серые окремненные вулкано-
генно-обломочные породы с линзами кремией.
Свита Гэскиерс (мощность до 300 м) состоит из многочисленных слоев тиллито-
40
Г эскиерс
Рис. 15. Разрез отложений верхнего докембрия юго-восточной части о-ва Ньюфаундленд. Место-
нахождения докембрийской фауны (А). Стратиграфическое положение остатков метазоа (М).
По Hofmann, НШ, King, 1979; Anderson, Conway, Morris, 1982
подобных пород, разделенных пачками отчетливо слоистых песчаников, варвоподоб-
ных аргиллитов и микститов. Верхи свиты определяются по пачке красноцветных
глинистых алевролитов, микститов или агломератов.
Свита Друк (около 800 м) — зеленоватые окремненные вулканогенно-обломоч-
ные породы с линзами кремией, близкие по составу к отложениям свиты Мол Бэй.
Свита Брискал (0-1000 м) - зеленоватые окремненные тонкослоистые песчаники.
Свита Мистэйкен Пойнт (около 400 м) - серые окремненные песчаники и алевро-
литы с прослоями темно-красных сланцев. Отпечатки бесскелетной фауны обычно
41
сохраняются на кровле алевролитов и песчаников под тонкими слоями бордовых
пепловых туфов, которые относительно быстро выветриваются, обнажая поверхности
с окаменелостями.
Серия Сент Джонс (мощность до 3000 м) согласно залегает на серии Консепшен и
имеет следующее строение (снизу вверх).
Свита Трэпэсси (около 200 м) — зеленоватые глинистые песчаники и сланцы.
Свита Фермез (около 1800 м) — сланцы те мио-серые до черного с крупными склад-
ками оползания. В верхней части формации встречаются проблематичные округлые
отпечатки Aspidella, а также следы жизнедеятельности Palaeopascichnus delicatus Palij.
Свита Реньюз Хэд (около 800 м) — серые алевритистые песчаники с характерными
знаками волновой интерференции и сланцы.
Серия Сигнал Хилл (максимальная мощность около 6000 м) залегает согласно на
свите Реньюз Хэд серии Сент Джонс и представлена следующими формациями (снизу
вверх).
Свита Гиббет Хилл (около 1300 м) — серые песчаники, алевролиты и туфы.
Свита Ферриленд Хэд и Квиди Вида (около 1000 м) — красноцветные песчаники.
Свита Какэлд (до 1000 м) — красноцветные конгломераты и песчаники.
Свита Блэк Хэд и Кейп Бэлэд (около 1000 м) — красноцветные песчаники и
алевролиты.
В западной половине п-ова Авалон описанный разрез надстраивается сверху соглас-
но залегающей свитой Рэндом (в основном песчаники) и несогласно перекрывающей
последнюю свитой Бонависта (карбонатные породы, сланцы). Обе свиты относятся
к кембрию, поскольку в параллельном разрезе верхнего докембрия и кембрия п-ова
Бюрин ниже свиты Рэндом (в четвертой пачке свиты Чапел Айленд) обнаружен ком-
плекс скелетных проблематик томмотского яруса нижиего кембрия (Bengtson,
Fletcher, 1983), а стратиграфически ниже автором установлены следы жизнедеятель-
ности палеозойского типа (вторая пачка свиты Чапел Айленд). В свите Бонависта
С. Бенгтсон и Т. Флетчер указывают атдабанский комплекс скелетной пробле-
матики.
В разрезах докембрия п-ова Авалон наиболее древние из отпечатков бесскелетных
метазоа встречаются приблизительно в 1500 м стратиграфически выше тиллитов в
верхней части свиты Друк. Диапазон их вертикального распространения в разрезе
составляет около 2000 м, охватывая свиты Брискэл, Мистейкэн Пойнт (наибольшее
количество отпечатков) и нижиюю часть свиты Трэпэсси. Однако мы не учитываем
пока находки проблематичных Aspidella в верхней части свиты Фермез. Эти окамене-
лости нуждаются в пристальном изучении, так как, по нашему мнению, среди них
есть несомненные отпечатки бесскелетных, подобные Cyclomedusa davidi Sprigg.
Кроме того, следы Palaeopascichnus, найденные автором в серии Сент Джонс вместе
с Aspidella, широко распространены в валдайской серии венда Русской платформы на
редкинском и котлинском уровнях (Палий, 1976; Палий и др., 1979; Федонкин,
1981а), а также в кварцитах Паунд в Южной Австралии вместе с отпечатками эдиакар-
ской фауны (Glaessner, 1969). Эта форма, весьма характерная для венда, и многочис-
ленные проблематичные отпечатки медузоидов могут указывать на то, что свита Фер-
мез, а вероятно, и вся серия Сент Джонс относятся к венду. Если это предположение
подтвердится, то диапазон стратиграфического распространения отпечатков бесскелет-
ных в докембрии Авалона достигнет 4000 м.
Уникальная сохранность авалонской фауны объясняется в значительной степени
условиями существования докембрийских организмов, и прежде всего активной и
повторяющейся вулканической деятельностью. В период накопления серии Консепшен
в море были широко распространены острова вулканического происхождения. По мне-
нию М.М. Андерсона, после спорадических эксплозивных извержений ветер разносил
над морем вулканический пепел, который падал в воду и, опускаясь на дно, засорял
органы питания животных, обитавших на илистом дне или вблизи него, и погребал их
(Anderson, 1978). Это предположение подтверждается тем, что поверхности напласто-
вания, изобилующие окаменелостями в серии Консепшен, в большинстве случаев по-
крыты тонким слоем вулканического туфа.
Отложения, в которых захоронялась эта фауна, характеризуются градационной слоис-
тостью. Они накапливались в результате турбидитных потоков на пологом склоне в
довольно глубоководных условиях. По мнению М.М. Андерсона, расположение окаме-
нелостей под слоями туфов указывает, что животные не были перемещены в эти глубо-
ководные условия, но обитали здесь. Таким образом, авалонская фауна рассматривает-
ся как относительно глубоководная. Лишь в некоторых случаях турбидитные потоки,
несущие осадок над морским диом, сметали животных с их местообитаний в более
глубокие зоны моря за исключением тех зон, где скорость потоков уменьшалась
до такой степени, что уже не оказывала сильного механического воздействия на
животных. Это предположение основано на том, что окаменелости встречаются не
только под прослоями туфов, но и ниже некоторых слоев алевропелитов, зернис-
тость и градационная слоистость которых указывает на их турбидитную природу
(дистальные турбидиты).
Выпадение пепла периодически убивало животных. Погребение под ним препят-
ствовало возможному последующему переносу фауны, поэтому в серии Консепшен
нередки поверхности напластования, чрезвычайно богатые окаменелостями. Присут-
ствие их на многих уровнях свидетельствует о том, что морское дно и толща воды в
этом районе довольно быстро колонизировались животными после катастроф.
Стратиграфический анализ и сравнение состава известных биот докембрийской фау-
ны показывают, что Авалонская биота, возможно, является более древней, чем Эдиакар-
ская и ее аналоги (Glaessner, 1984). Асинхронность Авалонской и Эдиакарской биот
подчеркивается резким различием их таксономического состава: лишь одну общую
форму можно указать для обеих биот — Cyclomedusa davidi. Тот факт, что Авалонская
биота представлена исключительно кишечнополостными, также может свидетельство-
вать о ее относительной древности.
Остатки вендской фауны обнаружены и на территории материковой Канады, в част-
ности на северо-западе страны в центральной части гор Маккензи (Северо-Западные Тер-
ритории) . Здесь в районе Секви Брук обнажаются неметаморфизованные докембрий-
ские толщи большой мощности (рис. 16), которые перекрываются палеозойскими и
мезозойскими отложениями (Blusson, 1971; Hofmann, Aitken, 1979; Fritz, 1980;
Conway Morris, Fritz, 1980; Hofmann, 1981,1983; Hofmann et al., 1983; Aitken, 1984;
Fritz et al., 1984). В разрезе докембрия выделяется одиннадцать ’’картируемых
единиц” (стратиграфических подразделений в ранге свиты или более высоком ранге).
Поздний докембрий представлен серией Рэпитэн, в верхней части которой залегает свита
Кил — мощные толщи переслаивания кварцитов и сланцев с двумя пачками доломитов.
Ниже доломитов отмечаются тиллиты (два горизонта). В доломитовой части свиты
обнаружены остатки макрофлоры - Tawuia, Chuaria и др. (Hofmann, Aitken, 1979).
По кровле верхних доломитов проходит граница свиты с перекрывающими толщами
(снизу вверх).
Толща 106 — темио-серые сланцы с прослоями кварцитов в верхней части (125 м);
толща 11 — серые песчанистые известняки (41 м); толща 12 подразделяется на две
части: нижиюю — пестрые сланцы, переслаивающиеся с тонкозернистыми кварцитами
(435 м), и верхнюю — слоистые кварциты с прослоями алевропелитов (682 м); свита
Вампир (толща 13) — темные алевропелиты с подчиненными прослоями тонкослоис-
тых кварцитов (273 м); свита Секви — карбонаты с подчиненными известковистыми
алевропелитами, изобилующие остатками раковинной фауны, археоциат и трилобитов
(зоны Fallotaspis, Nevadella и Bonnia-Olenellus).
Толща 106 известна также под названием свиты Шип Бэд, толщи 11 и 12 объединяют-
ся в свиту Бэкбоун Рейнджиз. На уровне около 400 м выше основания последней коли-
чество, размеры и разнообразие ископаемых следов возрастают, а в основании пачки 4
встречаются Gyrolithes polonicus, Treptichnus, Didymaulichnus, Phycodes и другие
следы, характерные для терригенных отложений ровенского горизонта верхнего венда
43
Рис. 16. Географическое положение (А) местонахождения докембрийской фауны в горах Маккензи,
Северо-Западные Территории, Канада. Б — разрез отложений верхнего докембрия в Секви Брук
Цифрами обозначены уровни с окаменелостями: 1 — Gordia sp. Torrowangea sp.; 2 — Sekwia ex-
centrica Hofmann, Gordia sp.; 3 — Inkryiovia sp., Suzmites (?) sp. (Hofmann, 1983)
и нижнего кембрия. Из средней части доломитов картируемой толщи 11 выделены мел-
кие фосфатные окаменелости Anabarites trisulcatus, Hyolithellus aff. H. isiticus, Proto-
hertzina anabarica и P. unguliformis. Наличие этих окаменелостей в пачке 11 допускает
возможность корреляции ее с иемакит-далдынским горизонтом или низами томмот-
ского яруса (Conway Morris, Fritz, 1980).
В докембрийской части разреза в районе Сзкви Брук обнаружены остатки мягко-
телых организмов Inkryiovia sp., Sekwia excentrica Hofmann, которые известны из
интервала приблизительно от 200 до 300 м ниже толщи 11 (Hofmann, 1981). В 1981 г.
Дж. Айткин (Калгари, Канада) продемонстрировал обнаруженный приблизительно
иа этом уровне фрагмент крупной формы Pteridinium. В разрезе Гоз Крик этого
региона остатки, близкие к Sekwia, обнаружены в 26,5 м ниже картируемой пачки 11,
Beltanelliformis brunsae — в 237,5 м, a Cyclomedusa davidi — в 400 м ниже упомяну-
той пачки (Hofmann et al., 1983).
Первые находки фауны здиакарского типа обнаружены в докембрии Скалистых
гор в Британской Колумбии в Канаде (рис. 17). В тонкослоистых глинистых алевро-
литах в основании толщи доломитов со строматолитами, завершающей разрез серии
Миетт (сланцы, алевролиты с редкими прослоями кварцевых песчанииов мощностью
более 1000 м) надсерии Уиндермир встречено более двадцати отпечатков медузоид-
иых форм Cydomedusa davidi (?), Irridinitus sp. и Protodipleurosoma sp. (Hofmann
et al., 1985). Отпечатки сохранились на кровле алевролитов. На этом же уровне, как
считают авторы, т.е. 330—350 м ниже кровли серии Миетт в 120 км к северо-западу,
известны следы Didymaulichnus (Young, 1972). Стратиграфически выше серии Миетт
с размывом перекрывается терригенной свитой Мак-Нотой (мощность 3000 м), а стра-
44
гиграфически выше следует свита Мьюрал с трилобитами зоны Nevadella. Положение
нижней границы в районе кембрия не определено. Предполагается, что свита Мак-
Нотон, относящаяся к серии Гог, имеет уже кембрийский возраст (рис. 17). Не исклю-
чено, что зто предположение близко к истине, поскольку следы Didymaulichnus извест-
ны пока лишь из верхнего подразделения венда, в частности из ровенского горизон-
та Русской платформы и не макит-далдынского горизонта Сибири (Палий и др., 1969;
Федонкин,1985в).
Еще два местонахождения докембрийских метазоа известны на востоке США. Од-
но из них расположено в 15 км к северу от Дарема (Северная Каролина), где в
туфитах с возрастом 620 ± 20 млн лет (свинцово-урановая конкордия по циркону)
обнаружены длинные червеобразные отпечатки длиной до метра и более и шириной
15—20 мм, описанные под названием Vermiforma antiqua Cloud (Cloud et al., 1976).
Они интерпретируются как остатки аннелид или представителей иного, вымершего
типа. Не исключено, однако, что указанная форма является следом жизнедеятельности
илоядного животного.
Другое местонахождение обнаружено относительно недавно в докембрии Аппалачей
на юго-востоке США близ Пьедмонта (Стзнли Каунти, Северная Каролина). Здесь в
пределах сланцевого пояса Каролина в свите Макманус серии Албемарл (номенклатура
по: Conley, Bain, 1965) обнаружены остатки Pteridinium пепоха (Gibson et al., 1984).
В свете этих находок окаменелости, ранее описанные как среднекембрийские трило-
биты Paradoxides carolinaensis (St. Jean, 1973; Teeter, 1983) из того же района, были
ревизованы и отнесены к птеридинидам. Определение фауны проводилось автором
по фотографиям и слайдам, любезно присланным А.Р. Палмером (Геологическое об-
щество Америки, Боулдер) и Г.Г. Гибсоном (Университет Северной Каролины).
Поступают первые сообщения о находках докембрийских метазоа в Южной Амери-
ке. Из отложений серии Корумба в Мато Гросо Бразилия описана Corumbella wemeri,
представляющая собой хитиноидный перидерм колонив, базальный стебель которой
имеет четыре склеросепты, а верхняя часть состоит из многочисленных тонких трубо-
чек, расположенных бисериально. Перистая форма Corumbella напоминает Pennatularia
или Chamiidae, но зти группы не имеют хитоноидного перидерма. Поэтому для
Corumbella предложен новый подкласс Corumbellata в составе класса Scyphozoa
(Hahn et al., 1982).
Первые находки, возможно, докембрийских медуз сделаны в северо-западной части
Аргентины (Acenolaza, Durand, 1986). Во флишеподобных отложениях свит Пунко-
вискана и Санчо обнаружены многочисленные Beltanelliformis и Sekwia.
Завершая обзор основных местонахождений докембрийской бесскелетной фауны,
можно сделать следующие выводы.
1.	Остатки мягкотелых многоклеточных животных широко распространены в
докембрийских отложениях. Отдельные находки и крупные местонахождения вендской
фауны известны в Европе, Азии, Африке, Австралии, Северной Америке, причем коли-
чество новых местонахождений из года в год прогрессивно возрастает.
2.	Основная масса находок вендской фауны, в том числе главнейшие местонахожде-
ния, происходит из слоистых терригенных, реже карбонатных и вулканогенно-осадоч-
ных толщ, накопившихся в относительно мелководных условиях обширных злиплат-
форменных морей. Нередки находки вендских метазоа в отложениях турбидитной
природы, в том числе в толщах, накопившихся в условиях прогибов, близких к гео-
синклиналям.
3.	В стратиграфическом распределении фауны здиакарского типа отмечается опре-
деленная закономерность: остатки древнейших беспозвоночных наиболее характерны
в стратиграфическом интервале между горизонтом тиллитов варангерского (лапланд-
ского) оледенения снизу или перерывом в осадконакоплении (возможно, связанным
с звстатическим понижением уровня Мирового океана в ходе этого оледенения) и зо-
ной массового распространения скелетных окаменелостей томмотского яруса нижнего
кембрия. В этом интервале, однако, отмечается количественная и качественная неодно-
45
Рйс. 17. Географическое положение (А) местонахождений фауны здиакарского типа в Северной
Америке
1 — район горы Фитцвильям, 2 — Ньюфаундленд, 3 — Северная Каролина, 4 — горы Маккензи;
Б — положение местонахождения в районе горы Фитцвильям близ границы между провинциями
Британская Колумбия и Алберта в Канаде; В — стратиграфическое положение находок докембрий-
ской фауны в серии Миетт (Hofmann et al., 1985)
родность распределения остатков бесскелетных метазоа: зона их массового распростра-
нения приурочена к нижней половине венда, соответствующей редкинскому горизонту
валдайской серии Русской платформы. В верхней половине венда, соответствующей
котлинскому горизонту валдайской серии, исчезает основная часть типично эдиакар-
ских форм мягкотелых метазоа, что, по-видимому, сопряжено с их массовым вымира-
нием, а также с возможным изменением общей тафономической обстановки. Много-
численные ихнофоссилии и редкие медузоиды продолжают существование в этом стра-
тиграфическом интервале. На уровне ровенского горизонта Русской платформы и
немакит-далдынского горизонта Сибирской платформы, завершающих венд в указан-
46
Таблица 2
Географическое распределение остатков вендских многоклеточных животных
	1	2	3	4	5	6	7	8	9
									
Nemiana simplex Palij		X	X	X	X	X			У
Beltanelliformis brunsae Meaner	X	X							
Bronicella podolica Sokolov			X						
Sekwia excentrica Hofmann									KK
Nimbia occlusa Fedonkin		X	X						
N. dniesteri Fedonkin			X						
Tirasiana disciformis Palij			X						У
T. coniformis Palij			X						У
Cyclomedusa davidi Sprigg		X	X		X		X		р:У,
									AC, ЮА
C. radiata Sprigg		X	X		X				
C. plana Glaessner et Wade		X	X		X				
C. gigantea Sprigg					X				
C. serebrina Palij			X						
C. minuta Fedonkin	X								
C. delicata Fedonkin	X								
Spriggia wadea Sun					X				
Ediacaria flindersi Sprigg		X	X	X	X				У; AC
Beltanella gilesi Sprigg					X				
Medusinites asteroides (Sprigg)	X	X	X		X				р:ЮА
Medusinites patellaris Sokolov			X						
Planomedusites grandis Sokolov			X						
Kullingia concentrica F0yn et Glaessner				p					Н
Kaissalia mensae Fedonkin		X							
Ovatoscutum concentricum Glaessner et		X		X	X				
Wade									
Chondropion bilobatum Wade		p			X				
Eoporpita medusa Wade		X	X		X	X			
Mawsonites spriggi Glaessner et Wade					X				
Protodipleurosoma wardsi Sprigg					X				
P. rugulosum Fedonkin		X	'x						
Hallidaya brueri Wade									ЦА
Lorenzinites rarus Glaessner et Wade					X				
Pseudorhizostomites howchini Sprigg		X	X		X				
Rugoconites enimagticus Glaessner et Wade					X				
R. tenuirugosus Wade					X				
Hiemalora stellaris Fedonkin		X	X	X					
Pomoria corolliformis Fedonkin		X							
Bonata septata Fedonkin		X							
Armillifera parva Fedonkin		X							
Evmiaksia aksionovi Fedonkin		X							
Irridinitus multiradiatus Fedonkin			X						
Veprina undosa Fedonkin		X							
Elasenia aseevae Fedonkin			X						
Tribrachidium heraldicum Glaessner	X	X	X		X				
Skinnera brooksi Wade									ЦА
Albumares brunsae Fedonkin	X								
Anfesta stankovskii Fedonkin		X							
Staurinidia crucicula Fedonkin		X							
Conomedusites lobatus Glaessner et Wade		X	X		X				
Persimedusites chahgazensis Hahn et Pflug									И
Ichnusina cocozzi Debrenne et Naud									С
Glaessnerina longa (Glaessner et Wade)				p	X			p	
G. grandis (Glaessner et Wade)					X				
Arborea arborea (Glaessner)					X				
Charniodiscus concentricus Ford		p					X		
C. planus Sokolov			X						
C. oppositus Jenkins et Gehling		X	X		X				
C. longus Glaessner et Wade					X				
Phyllozoon hanseni Jenkins et Gehling					X				47
Таблица 2 (окончание)
	1	2	3	4	5	6	7	8	9
									
Chamia masoni Ford		X	X		X		X	EC
Parachamia dengyingensis Sun								к
Pteridinium simplex (Giirich)					X			p:KK, cm
Pteridinium nenoxa Keller Rangea schneiderhoehni Giirich	X	X	X	X	X			
Nasepia altae Germs Baicalina sessilis Sokolov					X			AC
Arumberia banksi Glaessner et Walter Namalia villiersiensis Germs					X			ЦА, У
Ernietta plateaensis Pflug					X			
Kuibisia glabra Hahn et Pflug					X			
Ausia fenestrata Hahn et Pflug Inkrylovia lata Fedonkin	X				X			
Archang elia valdaica Fedonkin Podolimirus minis Fedonkin	X		X					
Valdainia plumosa Fedonkin			X					
Ramellina pennata Fedonkin VaveHksia velikanovi Fedonkin		X	X					
Zolofytsia biserialis Fedonkin		X	p					
Vaizitsinia sophia Sokolov et Fedonkin Lomosovis malus Fedonkin		X	X					
Dickinsonia costata Sprigg	X	X	X	X				
D. elongata Glaessner et Wade		X		X				
D. tenuis Glaessner et Wade		X	X	X				
D. lissa Wade		X		X				
D. brachina Wade Platypholinia pholiata Fedonkin		X		X				
Vladimissa missarzhevskii Fedonkin Palaeoplatoda segmentata Fedonkin Praecambridium sigilium Glaessner et Wade	X	X		X				
Parvancorina minchami Glaessner Velancorina martina Pflug Vendomia menneri Keller Vendia sokolovi Keller Pseudovendia chamwoodensis Boynton et	X	X		X	X	X		EC
Ford Onega stepanovi Fedonkin	X							
Spriggina floundersi Glaessner S. borealis Fedonkin	X			X				
Marywadea ovata Glaessner Protechiurus edmondsi Glaessner				X	X			
Bomakellia kelleri Fedonkin Mialsemia semichatovi Fedonkin Redkinia spinosa Sokolov	X	X						EC
Vermiforma antiqua Cloud								cm
Yamemia ascidiformis Nessov								EC
Примечание: х — наличие данного вида; р — наличие формы, определенной до рода; циф-
рами обозначены местонахождения: 1 — Летний берег Белого моря, 2 — Зимний берег Белого
моря, 3 — Подольское Приднестровье, 4 — р. Хорбусуонка, Оленекское поднятие, 5 — хр. Флин-
дерс, Э диакар а, Южная Австралия; 6 - Намибия, 7 - Чарнвуд Форест, Великобритания, 8 - Нью-
фаундленд, 9 — другие местонахождения (АС - Азиатская часть СССР, ЕС - Европейская часть
СССР, У — Средний Урал, И — Иран, К — Китай, КК — Континентальная Канада, С — о. Сицилия,
СШ — США, ЦА — Центральния Австралия, ЮА — Южная Англия.
48
ных регионах, отмечается значительное увеличение количества, разнообразия и раз-
меров следов жизнедеятельности, оставленных в основном мягкотелыми формами,
однако отпечатки бесскелетных относительно редки.
4.	Различия систематического состава вендской фауны в разных местонахождениях
и отмеченные изменения в составе фаунистических ассоциаций в конкретных страти-
графических последовательностях свидетельствуют о возможности использования
остатков и следов жизнедеятельности докембрийских метазоа для биостратиграфи-
ческого расчленения вендских отложений. Это расширяет сферу применения класси-
ческого палеозоологического метода биостратиграфии на целую стратиграфическую
систему, а в хронологическом выражении - на многие десятки миллионов лет.
5.	Широкое распространение остатков бесскелетных многоклеточных животных,
их экологическая однотипность, близость уровня организации и наличие общих форм
в разных местонахождениях, весьма удаленных друг от друга не только сейчас, но и в
венде (судя по палеогеографическим реконструкциям), показывают, что вендские
метазоа представляют собой единую фауну, глобальный этап в эволюции многоклеточ-
ных. Все зто позволяет рассматривать остатки бесскелетных метазоа как наиболее
типичную палеонтологическую характеристику терминальной системы докембрия
и указывает на возможность использования этих окаменелостей не только для био-
стратиграфической корреляции, но и для решения вопросов палеогеографии морских
отложений позднего докембрия (табл. 2).
6.	Высокая численность и морфологическое разнообразие ископаемых метазоа в
осадочных толщах, стратиграфически отделенных незначительным интервалом от
горизонта варангерских тиллитов, допускают большую вероятность находок остатков
беспозвоночных в дотиллитовых отложениях и являются косвенным, но весомым
аргументом в пользу существования более древнего довендского периода развития
многоклеточных. Успешное продвижение в этой области исследований будет иметь
огромное значение для познания ранней эволюции животного мира и сделает актуаль-
ным вопрос о биостратиграфическом (палеозоологическом) обосновании нижней
границы венда.
Глава II
ТАФОНОМИЯ МЯГКОТЕЛЫХ
МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
Пожалуй, ни в одной из многочисленных областей палеонтологии вопросы тафоно-
мии не имеют столь большого значения, как при исследованиях бесскелетной фауны.
Здесь мы сталкиваемся с тафономическими проблемами на всех стадиях исследования:
от поисков отложений, благоприятных для сохранности остатков бесскелетных, до
морфологической и экологической интерпретации этих окаменелостей. Тем не менее
условия захоронения бесскелетной фауны и особенно сложные и разнообразные процес-
сы образования окаменелостей и местонахождений остатков мягкотелых беспозвоноч-
ных являются наименее изученной областью тафономии беспозвоночных. Это объясня-
ется прежде всего дефицитом материала — местонахождения бесскелетных крайне
редки на фоне изобилующих скелетными остатками, а иногда и нацело сложенных
скелетным материалом пород фанерозоя.
Уникальность вендской фауны, помимо прочих особенностей организации ее пред-
ставителей, заключается прежде всего в отсутствии биохимических механизмов выде-
ления минеральных скелетных образований. Эта особенность, общая для вендской
фауны в целом, имеет целый ряд неожиданных следствий. Наиболее значительные из
них следующие.
4. Зак. 1996	49
Бесскелетность вендских метазоа уравнивала их шансы на сохранность в ископа-
емом состоянии. Венд можно считать единственным периодом в палеонтологической
летописи метазоа, когда все макроскопические животные были ’’равны перед лицом
истории”. Начиная с кембрия летопись органического мира представляют главным об-
разом скелетные организмы. Может быть, поэтому палеозоология фанерозоя — это в ос-
новном палеозоология скелетных организмов. Бесскелетность обеспечивает возмож-
ность воссоздания панорамы животного мира, адекватно отражающей реальную карти-
ну прошлого, хотя вероятность сохранности мягкотелых определяется не только меха-
ническими свойствами тканей организмов, но и в значительной степени размерами, мор-
фологией, экологией и особенностями тафономии последних. Учет этих явлений позво-
ляет в некоторой степени корректировать возможные искажения.
Другим важным следствием бесскелетности является редкая для палеозоологов
возможность изучать отпечатки мягких тканей и органов. Многообразие типов сох-
ранности вендских беспозвоночных демонстрирует не только внешнюю форму, но и осо-
бенности их внутреннего строения. Так, например, у вендских медуз нередко сохра-
няются отпечатки тончайших каналов гастроваскулярной системы и гонад. Все это до-
пускает более широкое применение методов сравнительной анатомии для изучения
и интерпретации окаменелостей.
Целью настоящей главы является анализ наиболее важных биотических и абиотичес-
ких факторов среды, которые способствовали массовому захоронению и фоссилизации
бесскелетных. Возможно, нам удастся показать чисто вендские явления, не характер-
ные для последующей геологической истории. Обобщение данных по тафономии мяг-
котелых беспозвоночных фанерозоя, кратко изложенное ниже, имеет значение для вы-
явления более широкого спектра условий, в которых фоссилизируются бесскелетные,
что, в свою очередь, послужит основой целенаправленного поиска новых местонахожде-
ний докембрийской фауны.
Анализ местонахождений бесскелетных метазоа показывает, что в большинстве слу-
чаев мы имеем дело с танатоценозами. Однако тот факт, что последние представлены
остатками мягкотелых беспозвоночных, имеет два важных следствия. Во-первых, мес-
тонахождения бесскелетных представляют ассоциации одновременно живших организ-
мов, большая часть которых обитала на небольшом расстоянии от места захоронения.
Мягкие ткани легко подвергаются бактериальному разложению и обычно не отлича-
ются устойчивостью к деструктивным механическим воздействиям. Это исключает
возможность длительного переноса тела погибшего организма, а переотложение фосси-
лизированных остатков делает просто невероятным (поскольку окаменелости бесске-
летных венда сложены не чем иным, как веществом вмещающей породы, и формиро-
вались in situ). Это второе следствие, важное не только для палеоэкологических ре-
конструкций, но и для биостратиграфических построений.
Основными абиотическими факторами среды, которые оказывают влияние на про-
цессы формирования ассоциаций остатков фауны, являются скорость осадконакоп-
ления и степень подвижности воды (Fursish, 1978), которые в значительной степени
связаны между собой. Эти же факторы определяют состав бентических популяций и
характер колонизации дна растениями и животными. Однако пока мы отвлечемся от
вопросов палеоэкологии, с тем чтобы обратиться к ним позже.
Наиболее типичной и благоприятной для фоссилизации бесскелетных является сло-
истая порода, представленная тонким чередованием относительно грубозернистых
прослоев (песчаников, алевролитов) с пелитовыми разностями, при этом отпечатки
и слепки чаще всего располагаются на подошве более грубозернистых прослоев, ре-
же на их кровле. Этот тип сохранности характерен для подавляющего большинства
местонахождений вендских бесскелетных, хотя спектр пород, в которых встречаются
окаменелости, значительно шире. Большое количество отпечатков обнаружено в гомо-
генных неслоистых алевропелитовых породах, например многочисленные Pteridinium
из сюзьмииских слоев на Летнем берегу Белого моря (Келлер и др., 1974; Федон-
кив, 1981а). Обширную коллекцию вендской фауны удалось собрать из тонкосло-
50
истых доломитов хатыспытской свиты в долине р. Хорбусуонки на Оленекском под-
нятии (Sokolov, Fedonkin, 1984).
В большинстве своем, за редчайшим исключением, окаменелости бесскелетных
представляют собой слепки или отпечатки погребенных организмов. Следы времен-
ного пребывания живых организмов на субстрате не всегда позволяют наблюдать все
детали морфологии животного, тем более особенности внутреннего строения. Еще мень-
ше информации в этом отношении дают следы временного пребывания на поверхности
осадка трупов животных. После их удаления с поверхности дна (течением или в резуль-
тате всплывания по мере накопления газообразных продуктов разложения тканей)
оставленный отпечаток, как правило, оплывает, тонкие детали его рельефа исчезают,
не говоря уже о том, что даже в случае его хорошей сохранности и фоссилизации отпе-
чаток этот дает представление лишь о форме тела и рельефе одной из его сторон, обра-
щенной вниз.
В случае, когда мы находим окаменелости погребенных бесскелетных животных,
возможности извлечения информации из этих окаменелостей значительно шире. Одна-
ко, чтобы использовать эти возможности, надо представлять себе, какие процессы
привели к образованию конкретных слепков или отпечатков.
Теоретически вероятным представляется существование ряда факторов, контроли-
ровавших процессы захоронения и сохранности бесскелетных, которые так или иначе
нарушали первичное соотношение численности представителей разных видов и эколо-
гических групп. Среди факторов, которые определяются особенностями каждого ор-
ганизма в отдельности, можно назвать следующие: 1) размеры тела; 2) плотность
тканей (удельный вес) тела; 3) устойчивость к механическим агентам деструкции;
4) устойчивость к биохимическим агентам* деструкции; 5) наличие или отсутствие
химических или механических приспособлений, отпугивающих хищников и трупо-
едов; 6) место обитания; 7) положение в пищевой цепи. На эти факторы наклады-
валось действие других, внешних по отношению к каждому животному: 8) характер
движения воды; 9) свойства субстрата, на котором обитало животное; 10) свойства
осадка, в котором погребен организм; 11) скорость осадконакопления; 12) интен-
сивность биологической переработки осадка. Ниже мы попытаемся проиллюстрировать
эффект каждого из указанных факторов в отдельности или в совокупности с другими.
В Беломорской биоте венда (впрочем, это характерно и для Эдиакарской биоты)
наблюдается замечательная закономерность: по мере усложнения организации живот-
ных уменьшаются их численность, видовое разнообразие и размеры тела (Федонкин,
19806; 1981а). Однако в этой действительно наблюдаемой закономерности есть об-
ратная сторона: чем меньше размеры тела, тем меньше шансов на сохранность в иско-
паемом состоянии (я имею в виду бесскелетную фауну). Поэтому если вендские
кишечнополостные в среднем действительно являются наиболее крупными животными
в биоте, то они чаще сохраняются и чаще попадаются на глаза палеонтологу. Отсюда и
большая численность, и видовое разнообразие. Размеры тела животного определяют
диапазон размеров окаменелостей, которые может обнаружить исследователь. Отпе-
чатки размером менее 2—3 мм, которые нередко встречаются вместе с более крупными
на плоскостях напластования тонкозернистых пород, практически очень трудно ин-
терпретировать, поскольку более тонкие детали строения сравнимы с размером зерен
породы. Как правило, в столь мелких отпечатках не удается обнаружить иных деталей
строения, кроме очертаний тела. Поэтому понять природу этих образований бывает
чрезвычайно сложно. Вероятно, не просто обнаружить целые“отпечатки очень крупных
животных (размером в метр и более), особенно если они имели гладкую поверхность.
Удельный вес тела животного мог влиять на характер переноса его живого или в по-
смертном состоянии, хотя в последнем случае газообразные продукты бактериального
разложения уменьшают удельный вес и увеличивают плавучесть тела. У морских бес-
скелетных животных плотность тканей определяется количеством органического ве-
щества и воды в тканях и структурированностью последних. Чем выше организация
животных, тем ниже содержание воды в тканях, но даже и у таких примитивных форм,
как кишечнополостные, разные ткани (клеточныйслой,мезоглея, гонады) имеют разную
плотность и поэтому разную вероятность эапечатляться в ископаемом состоянии. Так,
например, у мелких вендских медуз, обладавших тонким нежным зонтиком, лучше
всего сохраняются гонады и каналы гастроваскулярной системы, т.е. органы, в состав
которых входит относительно меньшее количество воды. Лучшая сохранность гонад
и гастроваскулярных каналов может объясняться еще и тем, что в этих органах после
гибели организма накапливаются газообразные продукты разложения в результате
деятельности бактерий и, таким образом, некоторое время поддерживают упругость
этих органов за счет внутреннего давления газа. Если медуза погребена живой, то мер-
цательный эпителий каналов не сразу прекращает работу, что способствует заполнению
тонкими глинистыми частицами и детритом всей гастроваскулярной системы (Н.Н. Мар-
фенин, 1984 г., устное сообщение). У крупных медуэовидных полипов с мощной мезо-
глеей часто сохраняется лишь внешняя форма тела. Плотность тканей определяет их
устойчивость к механическим воздействиям, позволяющую сохранять форму тела при
переносе, а в процессе захоронения существенно деформировать вмещающий осадок
и не утрачивать в течение некоторого времени свой объем.
Плотность и дифференциация тканей, по-видимому, должны коррелироваться с по-
вышением их устойчивости к биохимическим агентам деструкции, к воздействию бак-
терий. Поэтому чисто теоретически логично предположить, что наиболее многочислен-
ные окаменелости должны представлять наиболее высокоорганизованные группы живот-
ных. Но в венде все было иначе: большую часть окаменелостей всегда составляют
Radialia. Здесь, по-видимому, сказывается действие факторов 5-7, указанных выше.
Во-первых, кишечнополостные обладают стрекательными клетками, которые сохра-
няют активность даже некоторое время спустя после гибели животного. Эта особенность
резко выделяла кишечнополостных среди других животных, поскольку предотвраща-
ла возможность быстрого поедания их трупоедами и оставляла время для захоронения
в осадке. В то же время некрофаги могли довольствоваться другими организмами,
изымая их из числа потенциальных окаменелостей. К тому же кишечнополостные име-
ют очень невысокую пищевую ценность иэ-эа низкого содержания белка в их тканях.
Во-вторых, среди вендских кишечнополостных известно большое количество разнооб-
разных полипов, которые при жизни деформировали грунт, так как, по крайней мере,
их базальная часть была погружена в осадок. Как правило, полипы не испытывали
значительного переноса и эахоронялись на месте, не претерпев заметных посмертных
изменений. К сказанному надо добавить, что кишечнополостные в венде, вероятно,
были столь же активными хищниками, какими они являются и сейчас, т.е. замыкали
пищевые цепи. Все это могло способствовать преимущественному захоронению и фосси -
лиэации кишечнополостных, искажая тем самым реальное соотношение численности
организмов, относящихся к разным таксонам, в биоценозах.
Большую роль в формировании ископаемых ассоциаций бесскелетных метазоа
играет подвижность воды, которая в значительной степени определяет скорость осад-
конакопления, состав и структуру осадка, в котором происходит захоронение живот-
ного. Скорость течений влияет на перенос живых и погибших организмов и может
выступать в качестве фактора, искажающего общую картину сепарации отдельных
форм в соответствии с особенностями их размеров, удельного веса, плавучести, меха-
нической устойчивости и т.д.
Наиболее благоприятными для фоссилизации вендских мягкотелых являются толщи
переслаивания алевролитов и аргиллитов или песчаников и аргиллитов. Разница меха-
нических свойств чередующихся прослоев создает условия, когда осадок одного из
них играет роль формы, а осадок другого прослоя — роль отливки (по аналогии с лить-
ем металла). Поэтому в полевых условиях толщи тонкого чередования терригенных
разностей должны исследоваться в первую очередь. Носителем окаменелостей обычно
является более грубозернистая разность пород, при этом подавляющее число окамене-
лостей связано с подошвой прослоев этой разности.
Преимущественное расположение отпечатков на подошве прослоев в более грубозер-
нистых разностях, видимо, связано с тем, что эти осадки накапливались относительно
52
быстро (быстрее, чем пелитовые разности) и погребали живых или погибших животных
до того, как они успевали разложиться. Подстилающие глины являются весьма пластич-
ным материалом, в котором запечатлеваются тончайшие особенности морфологии жи-
вотного, а более грубозернистые разности, залегающие на глинах, обычно выполняют
собой те структуры, которые были оставлены животными в глинах. Кроме того, алеври-
товый и песчанистый материал значительно легче позволяет выходить продуктам раз-
ложения, в том числе и газам, из места захоронения животного, что в целом способ-
ствует ненарушенной, лучшей сохранности отпечатков в еще не нотифицированной
породе.
В подобных ситуациях мы обычно находим уплощенные слепки на подошве более
грубозернистых прослоев, а их противоотпечатки - на кровле подстилающего глинис-
того прослоя. Этот тип алевропелитовых толщ характерен для усть-пинежской свиты
Юго-Восточного Беломорья и представлен наиболее ярко в нижней части обнажения
по Зимнему берегу между ручьями Медвежий и Еловый, в 5 км к северу от Зимне-
горского маяка (Федонкин, 19786, 1981а). Здесь в основании обнажения залегает
пачка тончайшего переслаинания светлых заленовато-серых глин и алевролитов (сл. 1).
Это наиболее ’’продуктивная” пачка местонахождения, изобилующая разнообразными
отпечатками и следами жизнедеятельности бесскелетных организмов (см. рис. 6).
Здесь обнаружено около 20 видов бесскелетных Metazoa и 8 форм следов, которые
отнооятся к группам Pascichnia и Repichnia. Текстурные особенности пород свидетель-
ствуют об относительно спокойном гидродинамическом режиме, при котором накап-
ливалась зта алевропелитовая толща, поэтому вполне вероятно предположение, что изо-
билие отпечатков пелагических и седентарных бесскелетных отражает высокую плот-
ность популяций и высокую биомассу беспозвоночных в этой зоне морского бассейна.
Однако следует отметить также и другой аспект: толщи частого переслаивания осад-
ков различного гранулометрического состава, как правило, сохраняют значительно
больше отпечатков и следов в сравнении с гомогенными, не слоисты ми ^отложения ми.
На плоскостях напластования, разделяющих прослои разного гранулометрического
состава, запечатлеваются подчас тончайшие детали строения бесскелетных, причем
’’разрешающая способность” определяется размером зерна породы, в которой сохра-
нился слепок или отпечаток животного. Эти же толщи являются наиболее благопри-
ятными для фоссилизации следов жизнедеятельности. А если учесть, что подавляющее
большинство вендских следов жизнедеятельности субгоризонтальны и не проникают
в осадок на значительную глубину, то тогда именно толщи тонкого переслаивания, ко-
торые накапливались в относительно мелководных условиях, являются наиболее про-
дуктивными для поисков остатков бесскелетной фауны и ископаемых следов жизне-
деятельности.
Мелководные, существенно песчанистые отложения, которые накаплинались, по-ви-
днмому, в условиях высокой гидродинамической актинности верхней сублиторали,
представлены в верхней пачке разреза венда на Зимнем берегу Белого моря (Федон-
кин, 1981а) и в ломозовских слоях в основании валдайской серии венда в Подолии
(Великанов и др., 1983). Они содержат максимальное количество следов жизнедеятель-
ности группы Domichnia и несколько форм из групп Pascichnia и Repichnia. О наивыс-
шей плотности популяций бентосных животных в этой зоне свидетельствуют не только
многочисленные норки Domichnia и другие следы жизнедеятельности, но и большое
количество отпечатков бесскелетных животных. Однако среди них нередки находки
пелагических форм, которые могли переноситься на значительные расстояния. Конеч-
но, в течение длительного переноса мягкие ткани животных могут подвергаться бак-
териальному разложению, механическим повреждениям, уничтожаться трупоедами.
Суда по тому, что практически все отпечатки бесскелетных прекрасно сохранились,
перенос не был длительным, так как большая часть организмов обитала в мелководье.
Наиболее бедные ассоциации окаменелостей характерны для существенно глинистых
толщ. Минимальное количество окаменелостей — в пелитовых темноцветных разностях
пород, которые накаплинались в относительно глубоководных условиях эпиплатфор-
53
менного моря, вероятно, ниже уровня воздействия штормовых волн. В таких толщах
изредка встречаются однообразные следы Palaeopascichnus и мелкие седентарные формы
медузовидного облика. Большое количество дисперсного органического вещества
(скорее всего, растительного происхождения), которое влияет даже на окраску поро-
ды, свидетельствует о том, что оно лишь в незначительной степени утилизировалось
бентосом и пелагическими организмами в этой зоне моря. Редкость находок остатков
вендских метазоа в глинах отчасти связана с тем, что гомогенные и даже слоистые
разности этой породы не часто дают при выветривании хорошо отпрепарированные
поверхности напластования. Но главные причины относительной редкости вендских
бесскелетных в тонких пелитовых разностях, вероятно, заключаются в следующем.
Глины являются очень пластичным материалом, и в тех случаях, когда в глинистом
иле погребается мягкотелое животное (особенно с низким содержанием органического
вещества в составе тканей), после разложения которого почти ничего не остается, гли-
на заполняет объем, занимаемый трупом, поверхности подстилающего и перекрыва-
ющего осадка смыкаются и мелкие пелитовые частицы, вероятно, могут пересекать
границу потенциального отпечатка в вертикальных направлениях, поскольку глина
сохраняет пластичность длительное время. Все это может приводить к тому, что от по-
гребенного организма не останется различимых морфологических признаков, в част-
ности той неоднородности, которая впоследствии может быть поверхностью отпечатка.
Другой причиной редкости окаменелостей мягкотелых в глинах может быть природа
этих отложений, которые во многих случаях связаны с относительно глубоковод-
ными условиями морского бассейна, т.е. с зонами наименьшей биомассы метазоа в
докембрии.
Иная картина предстает перед нами, когда мы исследуем существенно глинистые,
но относительно мелководные толщи с признаками подводного размыва и течений.
В самих глинах, которые при выветривании растрескиваются и рассыпаются в мелкую
крошку или размокают под действием поверхностных и грунтовых вод, очень трудно
обнаружить остатки бесскелетных или следы жизнедеятельности. Но растворение глин
в дистиллированной воде иногда позволяет выделять оттуда тонкие палочковидные
образования, сложенные грубыми алевритовыми частицами. Эти образования, скорее
всего, являются фрагментами тонких ходов илоедов. В сухих плотных глинах относи-
тельно мелководного происхождения довольно часто встречаются тонкие пиритизи-
рованные ходы. Пирит, вероятно, развивался по органическому веществу, которым
было обогащено заполнение норки (слизь, фекальный материал). Наибольшее число
окаменелостей встречается на подошве алевролитовых прослоев или маломощных
линз, поскольку плотный алевролит играет роль скульптурного материала. Как прави-
ло, это редкие остатки пелагических организмов и разнообразные следы жизнедеятель-
ности. По мере усиления мелководности (что выражается в укрупнении зернистости
осадка, уменьшении сортировки зерен и характерных текстурах) в фаунистических
ассоциациях все большую роль начинают играть крупные седентарные формы. Однако
наиболее характерной особенностью этой зоны можно считать специфический облик
ихноценоза.
Образование пирита в условиях разложения органического вещества бесскелетных
заслуживает особого внимания. Вполне возможно, что это явление можно будет ис-
пользовать для детального изучения строения остатков мягкотелых организмов, по-
скольку в участках наибольшей массы исходного органического вещества следует
ожидать наибольшего содержания пирита в породе. Но даже тонкоднсперсный пирит
может быть обнаружен с помощью рентгеновских установок, так как этот минерал
дает тень в рентгеновских лучах. Этот метод уже давно и с успехом применяется для
исследования тонких деталей внутреннего строения и морфологии конечностей чле-
нистоногих (Stunner, Bergstrom, 1973) й многих других групп (Sttfrmer, 1980, 1984).
Весьма полезным этот метод может оказаться и в деле изучения докембрийской бес-
скелетной фауны.
Довольно часты находки остатков бесскелетных в глинистых толщах, вмещающих
54
линзы алевролитов. На подошве линз можно обнаружить следы жизнедеятельности
и отпечатки мягкотелых животных в виде форм позитивного и негативного гипорель-
ефа. Приуроченность этих окаменелостей к линзам алевролитов объясняется прежде
всего различием физико-механических свойств алевролитов и глин, что значительно
повышает вероятность фоссилизации и, главное, последующего отчленения этих лито-
логических разностей друг от друга в результате естественного или искусственного
препарирования. Не исключено, что в ряде случаев накопление алевролита в виде не-
больших линз могло быть обусловлено наличием на дне живого или погибшего орга-
низма: турбулентные вихри, образующиеся вокруг тела в движущемся потоке воды,
вымывают тонкие пелитовые частицы вокруг животного, и появившееся углубление
затем может стать ловушкой для более грубых алевритовых частиц.
Находки остатков бесскелетных метазоа в карбонатных толщах пока редки. Это
объясняется, по крайней мере отчасти, тем, что процессы диагенеза и эпигенеза во мно-
гих случаях могут приводить к разрушению первичных структур, образованных живы-
ми и погибшими организмами в карбонатном иле. Наиболее мощными деструктивными
агентами в этом плане выступают процессы растворения и перекристаллизации карбо-
натов. Тем не менее в тонкослоистых битуминозных доломитах хатыспытской свиты
на Оленекском поднятии обнаружено большое количество отпечатков мягкотелых ме-
тазоа (Sokolov, Fedonkin, 1934). Возможно, такое обилие отпечатков объясняется осо-
быми условиями среды этого древнего бассейна, на что указывает битуминозность до-
ломитов. Встречаются окаменелости и в более светлых плитчатых разностях вместе
с ископаемыми следами жизнедеятельности вендских грунтоедов. Разрез хатыспытской
свиты в целом характеризуется наличием большого количества туфогенного материала,
который мог играть существенную роль в захоронении животных.
Возвращаясь к вопросам влияния различных факторов на захоронение бесскелетных,
хотелось бы отметить, что наибольшее число окаменелостей вендских метазоа обнару-
жено в мелководных отложениях. Есть основание предполагать существавание в венде
гигантских литоралей. Они формировались в результате беспрепятственной эрозии суши
морем, особенно в ходе неоднократных гляциоэвстатических регрессий и трансгрес-
сий, а также реками и временными потоками в условиях отсутствия растительного
покрова, который мог бы защитить сушу от эрозии. Огромное количество осадков
сносилось в море и накапливалось в зоне литорали и сублиторали. Литораль нередко
является естественной ловушкой для бентосных и пелагических животных, перенесен-
ных штормами, ветрами или приливной волной. Вероятно, в таких условиях сформи-
ровалось знаменитое эднакарское местонахождение в Южной Австралии (Goldring,
Curnow, 1967) и местонахождение в ломозовских слоях могилевской свиты Подолии
(Федонкин, 1981а, 1983в). По мнению И.С. Барскова (1973), сокращение находок
медузоидов во все более молодых отложениях фанерозоя связано с сокращением ли-
торали, которая в докембрии могла быть очень большой.
Не исключено, что такие факторы, как наличие обширных литоралей, мелководных
морей, а также снос в море большого объема продуктов денудации сушв, приводили
к тому, что вода почти всегда была мутной. Если это предположение вероятно, то, сле-
довательно, свет не мог проникать глубоко в толщу воды и жизнь могла процветать
лишь в относительно узкой фотической зоне. Относительная прогретость фотической
зоны и низкие температуры ниживх уровней пелагиали делали температурный и кисло-
родный градиенты довольно резкими и препятствовали перемешиванию теплой и холод-
ной воды. В условиях, когда относительно глубоководные зоны характеризовались де-
фицитом кислорода, погибший организм, опустившийся на дно, долгое время не под-
вергался бактериальному разложению или деятельности трупоедов вплоть до погре-
бения. Это могло способствовать сохранности животных в ископаемом состоянии.
Нередко различные катастрофические явления вели к быстрому захоронению и фос-
силизации бесскелетных венда. Ярким примером может служить фауна Мистейкен
Пойнт из серии Консепшен (п-ов Авалон, Ньюфаундленд), где на кровле пластов крем-
нистых алевролитов сохранились многочисленные отпечатки древнейших мягкотелых
55
кишечнополостных великолепной сохранности. Эти животные практически мгновенно
были погребены под тонким слоем вулканического пепла, сохранившегося в виде
бордовых прослоев туффита. Подобных уровней в составе серии Консепшен немало,
что свидетельствует о частых извержениях прибрежных вулканов (Anderson, Conway
Morris, 1982).
Другим довольно распространенным явлением катастрофического характера, спо-
собствующим захоронению бесскелетных, являются турбидитные потоки и штормы..
Последние имеют большое значение в условиях мелководных эпиконтинентальных
морей, характерных для венда, когда происходила длительная постгляциальная транс-
грессия. В штормовых осадках, которые обычно характеризуются косой и подвер-
нутой слоистостью, плохой сортировкой осадка, следами эрозии и вмыва осадка в ниже-
лежащие слои, остатки мягкотелых встречаются относительно редко, особенно в грубо-
зернистых разностях. В более тонких алевролитовых породах отпечатки можно обна-
ружить значительно чаще, причем их ориентировка может быть различной, во многих
случаях не совпадающей с поверхностью напластования и даже не параллельной ей.
Обычно в этих случаях отмечаются изогнутые ’’неправильные” отпечатки, свидетель-
ствующие о деформации тела в процессе захоронения.
Сходная картина наблюдается и в случае захоронения бесскелетных турбидитными
потоками, но последние более характерны для областей интенсивного прогибания или
для склоновых фаций палеоконтинентов. Именно турбидитной природой вмещающих
пород объясняются изобилие и разнообразие фауны (скелетной и бесскелетной) в слан-
цах Берджес в Британской Колумбии (Whittington, 1977; Conway Morris, 1977а). Тур-
бидитная природа этих сланцев подчеркивается не только структурным положением
толщ, их текстурными особенностями, но и разнообразной ориентировкой окаменелос-
тей и смешением представителей самых разных местообитаний в одном захоронении.
Мягкие ткани погребенного организма обычно довольно быстро разлагаются. Су-
ществуют веские доказательства, что большая часть бесскелетных испытывала опреде-
ленное коллапсирование в результате разложения тканей до того, как началось уплот-
нение и сжатие вмещающего осадка (Johnson, Richardson, 1969; Conway Morris, 1979),
Нередко вокруг остатков бесскелетных наблюдается относительно темное пятно, кото-
рое интерпретируется как результат вытекания содержимого из разлагающегося тела
в осадок (Conway Morris, 1976b, 1977b, 1978). В большинстве случаев коллапсирование
тела в результате разложения происходит по вертикали без заметных изменений раз-
меров по латерали, хотя иногда встречаются отпечатки с двойным контуром, отража-
ющим некоторые латеральные деформации (Wade, 1968; Runnegar, 1982). Следует от-
метить, что мелкие животные обычно сохраняются на подошве алевролитов и песчани-
ков в негативных формах гипорельефа, а более крупные, особенно седентарные орга-
низмы чаще сохраняются в позитивном гипорельефе. Это обстоятельство связано, ве-
роятно, с тем, что мелкие формы меньше деформировали глинистый ил, на который
они опускались, и потому перекрывающий их осадок (алеврит или песок) облекал
погребенное животное в большей степени, чем глина. Затем по мере разложения живот-
ного глина, как более вязкая субстанция, постепенно занимает пространство, освобож-
дающееся от продуктов разложения, перемещаясь вверх. Видимо, по этой схеме обра-
зуются окаменелости мелких бесскелетных организмов в негативном гипорельефе.
Более крупные животные при попадании на глинистый мягкий субстрат могли значи-
тельно деформировать его, особенно под тяжестью осадка, который погребал эти орга-
низмы. В еще большей степени деформировали осадок седентарные формы. При об-
ширной площади такой деформации обычно происходит значительное проседание осад-
ка из перекрывающегося слоя. Таким образом, в типичных случаях над слепком, кото-
рый сохраняется на подошве скульптурного слоя (позитивный гипорельеф), наблю-
дается депрессия на кровле этого слоя, если он не очень толст. Подобные структуры
проседания в перекрывающем осадке наблюдаются и в случаях, когда мелкие живот-
ные сохраняются в негативном гипорельефе. Это явление связано с компенсацией
объема тела организма, разложившегося после погребения. Реже встречаются случаи
56
подтекания осадка из подстилающего слоя на место разлагающегося тела. Иногда это
связано с тем, что продукты разложения, особенно газообразные, удаляются вверх,
образуя вертикальный канал сквозь перекрывающий осадок, нарушая его слоистость
и освобождая место для более пластичного глинистого материала.
Облик окаменелостей одной и той же формы, вероятно, может существенно менять-
ся в зависимости от того, какая стадия разложения запечатлелась в природе. Однако
стадии образования окаменелости - от погребения до литификации осадка - изучены
явно недостаточно. Для решения этого и многих других вопросов тафономии бесске-
летных метазоа крайне необходимо проводить актуопалеонтологические наблюдения
и эксперименты (Nathorst, 1881; Schafer, 1968, 1972). Значение их можно проиллюстри-
ровать следующим наблюдением, сделанным автором на литорали Белого моря. Медузы
Aurelia, лежащие на пляже вниз субумбреллой, нередко остаются на песке неподвиж-
ными, несмотря на набегающую волну. Оказывается, когда вода откатывается назад,
часть ее уходит в песок, при этом под зонтиком лежащей медузы возникает зона раз-
режения, и медуза засасывается в песок. Если оторвать медузу от песка, то можно
видеть не только четкий отпечаток зонтика, но и другие детали строения, в частности
следы рук медузы, которые засасываются подчас значительно ниже, чем зонтик.
Немалые трудности в. интерпретации окаменелостей могут вызвать типичные и слу-
чайные деформации мягкого тела при захоронении, такие, например, как нерегулярные
концентрические морщинки зонтика медузы, которые иногда интерпретируются как
очертания гастральной полости и как кольцевой канал, или радиальные бороздки -
следы разрыва мезоглеи, которые интерпретируются как радиальные каналы гастро-
васкулярной системы. Трещины в мезоглее довольно часто наблюдаются у рецентных
погибших медуз.
Кроме особенностей, связанных с захоронением организма и разложением мягких
тканей, в окаменелостях бесскелетных метазоа обычно отмечаются и явления литоге-
неза. Это выражается в многократном сжатии (нередко более чем в 10 раз) остатков
животного по вертикали без заметных изменений размеров по латерали, а также в нап-
равлении скола или отдельности, которые обнажают окаменелость, в наличии складок,
морщин, прожилков и трещин, которые меняют облик окаменелости.
В отличие от фоссилизированных скелетов и скелетных элементов остатки мягко-
телых часто невозможно извлечь из породы, и в каждом таком случае мы можем видеть
лишь одну сторону организма. Для многих животных существуют характерные пози-
ции при захоронении: например, некоторые виды современных медуз опускаются на
дно преимущественно аборальной частью зонтика книзу, поскольку центр тяжести у них
смещен в зону мезоглеи. Если бы эти медузы сохранились в ископаемом состоянии
на глинистом субстрате под слоем песчаника, то это были бы сплошь отпечатки или
слепки аборальной стороны зонтика. В тех редких случаях, когда в осадке запечат-
лелась бы субумбрелла, она могла быть описана как другой таксон. Корреляция отпе-
чатков противоположных сторон одного и того же вида возможна не всегда.
Нередко в тонкослоистых породах на подошве нижнего микрослоя отпечатывается
лишь наиболее выступающая часть организма, а на подошве более высоких микрослоев
видны отпечатки других частей тела. Например, во многих случаях в тонкослоистой
породе мы наблюдаем слепки базальной части полипов, в частности прикрепительных
дисков, и, когда имеется возможность отслаивать слой за слоем, иногда обнаружинает-
ся уровень, на котором отпечатался венчик оральных щупалец или перистая колония.
Но в большинстве случаев мы не имеем права приписывать эти признаки всем другим
находкам прикрепительных дисков.
Еще одно важное обстоятельство — в зависимости от характера породы, от плотнос-
ти тканей и органов животного и от их устойчивости к факторам разложения в породе
могут запечатлеться те или иные черты организма. Например, в одних случаях отпеча-
тываются все особенности покровов животного, в других - пищеварительная система,
особенно если при захоронении она была заполнена илом. Описывая особенности захо-
ронения и сохранности полихет из среднекембрийских сланцев Берджес Британской
57
Колумбии, С. Конвей Моррис показывает, что в тонкослоистой породе в виде отпе-
чатков могут сохраняться совершенно различные части одного и того же организма.
Положение поверхности отслаивания микрослоев этих сланцев определяется ’’конку-
ренцией” между различными фоссилизированными частями тела и контролируется
тремя независимыми факторами: поверхностной площадью структуры, ее толщиной
и углом этой поверхности к плоскости напластования. Эти факторы определяют сох-
ранность таким образом, что одни экземпляр демонстрирует фрагменты разных струк-
тур в разных частях одной окаменелости в зависимости от того, какой микрослой
обнажен в этой части. Подобные структуры могут иметь разную сохранность и раз-
меры. Во многих случаях поэтому требуется детальное изучение микрорельефа отпе-
чатка с особым вниманием к микрослоистости и наклону запечатленных структур
к слоистости (Conway Morris, 1977а).
Существенно иной тип захоронения и сохранности бесскелетных в конкрециях.
В определенных условиях, которые пока недостаточно изучены, вокруг разлагающего-
ся тела в толще осадка образуются конкреции некоторых карбонатов, которые останав-
ливают аэробное разложение тела и предотвращают полное сжатие породы вокруг него.
Мягкие части животных в конкрециях сохраняются в виде пятен, цвет которых отли-
чается от цвета окружающей породы, а также в виде тонких минеральных пленок,
слепков. Иногда сохраняется слегка измененная кутикула. Случаи нахождения остат-
ков мягкотелых организмов в разнообразных конкрециях заслуживают особого вниа-
ния. Так, например, крупнейшее местонахождение мягкотелых морских беспозвоноч-
ных известно с конца прошлого века в пенсильванских отложениях Иллинойса (США).
Эта богатейшая ассоциация окаменелостей, известнай под названием ’’фауна Мэйсон
Крик”, включает представителей кишечнополостных, моллюсков, аннелид, приапулид,
немертин, разнообразных проблематичных животных неясного систематического поло-
жения. В этой ассоциации присутствуют как мягкотелые, так и скелетированные бес-
позвоночные (Nitecki, 1979), причем доминируют остатки бесскелетных кишечнопо-
лостных. Окаменелости сохраняются здесь в сфероидальных и эллипсоидальных кон-
крециях сидерита размером от 1 до 30 см, залегающих в серых алевропелитовых слан-
цах. Сохранность окаменелостей в этих конкрециях такова, что в ископаемом состо-
янии можно наблюдать мягкие ткани и даже внутренние органы большинства животных.
Сланцы с прослоями известняков и сидеритовыми конкрециями накапливались в ус-
ловии крупной дельты при стабильном положении уровня моря (Shabica, 1979). Фор-
мированию ископаемых мягкотелых способствовали два процесса: быстрое захороне-
ние, которое предотвращало аэробное разложение и немедленное образование конкре-
ций, которые окружали погибший организм и ’’консервировали” его. Основная часть
хорошо сохранившихся образцов в этом местонахождении была найдена в конкрециях,
расколовшихся естественным путем благодаря выветриванию и трещинам, которые
проходят по самому отпечатку, отделяя его от вмещающей породы. Естественное вы-
ветривание вообще является одним из лучших способов препарирования окаменелос-
тей. Хорошие результаты по вскрытию конкреций были получены путем повторного
замораживания их в воде и оттаивания в горячей воде. Повторение этих операций
(от двух до пятидесяти и более раз) дает значительно лучший эффект, чем применение
молотка (Forster, 1979).
Иную методику выделения окаменелостей из конкреций применил К. Мюллер (Mul-
ler, 1979, 1981). Травление черных нодулярных известняков из верхнего кембрия
Южной Швеции позволило извлечь большое количество окаменелостей, в основном
остатков членистоногих с хорошо сохранившимися мягкими частями и даже их личи-
нок. Размеры последних не превышают 1 мм, тем не менее с помощью сканирующего
микроскопа удалось рассмотреть не только их форму, но и тонкие детали строения
их придатков. Подобная сохранность и сама возможность химического препарирования
организмов с сохранившимися мягкими частями стали возможными благодаря фос-
фатизации органического вещества в известковой массе осадка. Не исключено, что
исследование конкреций, подобных описанным выше, но из докембрийских отложений,
58
позволит обнаружить новые местонахождения древнейших метазоа и откроет иные до-
полнительные возможности изучения морфологии вендских бесскелетных, их страти-
графического и географического распространения.
Среди факторов, благоприятствующих захоронению и фоссилизации бесскелетных
метазоа, следует отметить и те биотические факторы, которые, возможно, являются
специфически вендскими, докембрийскими. Судя по тому, что ни на одном из эк-
земпляров вендской фауны не видно следов повреждений или укусов, в этот период
не существовало активно передвигающихся организмов, которые питались крупными
пищевыми частицами. Палеоихнологические исследования показывают, что в докемб-
рии подвижный бентос по численности и разнообразию был относительно беден, а биоло-
гическая переработка осадка незначительной. Эти факторы способствовали тому, что
даже такие организмы, как медузы, на 98% состоящие из воды, сохранялись в виде тон-
чайших, ненарушенных отпечатков. На границе докембрия и кембрия ситуация резко
изменилась, главным образом благодаря резко возросшей интенсивности переработки
осадка илоедами и другими представителями инфауны, а также усилению хищничества.
По мнению Л.Ш. Давиташвили, факт сохранности отпечатков фауны эдиакарского
типа, очевидно, зависел от общего развития биоса: ’’тогда не было еще хищников, спо-
собных разрушать тело жертвы, и еще слаба была деятельность биотических факторов
деструкции, дезинтеграции живых и мертвых тел в водной массе и на дне водоемов.
Сохранение ископаемых эдиакарского типа стало невозможным, очевидно, еще до на-
чала кембрия” (Давиташвили, 1969, с. 307). Далее этот автор пишет, что еще в допа-
леозойское время ближе к кембрию должны были вымереть группы животных, кото-
рые не приобрели защитных покровов и, следовательно, имели мало шансов на сохра-
нение в ископаемом состоянии. Вопрос вымирания ряда групп вендской фауны рассмат-
ривается в заключительной главе настоящей работы. Что касается биотических факто-
ров деструкции, то в докембрии вообще роль деструкторов в большей степени выпол-
няли грибы, бактерии и другие микроорганизмы, нежели метазоа, хотя значение по-
следних в утилизации органического вещества возрастало во времени.
В настоящей главе затронуты лишь некоторые аспекты тафономии мягкотелых ор-
ганизмов венда, но уже сейчас ясно, что данные тафономического анализа имеют боль-
шое значение для понимания особенностей экологии, морфологии и уровня организа-
ции вымерших организмов. Уникальность сохранности бесскелетных фауны венда опре-
деляется спецификой некоторых абиотических факторов и неповторимыми особеннос-
тями биоса (рис. 18). Среди абиотических факторов следует отметить существование
обширных мелководных эпиконтинентальных морей, благоприятных для обитания
растений и животных, протяженных плоских литоралей, которые служили громадны-
ми естественными ловушками для большой массы организмов, выброшенных прили-
вами и штормами. Интенсивный снос продуктов денудации с суши обеспечивал высо-
кую скорость осадконакопления, способствовавшую быстрому захоронению животных,
которое временами могло иметь катастрофический характер (штормы, турбидитные
потоки и т.п.). Мелководность морей, существование обширных литоралей и снос
громадного объема продуктов размыва в море, слабая активность фильтраторов —
все вместе способствовало поддержанию повышенной мутности воды. Следствием это-
го было существование узкой фотической зоны, ниже которой в относительно глубо-
ких зонах могла существовать лишь очень бедная жизнь из-за резкого дефицита кисло-
рода. Резкий температурный градиент, большая разница в температуре относительно
тонкого верхнего слоя, хорошо прогреваемого и обогащенного кислородом в резуль-
тате жизнедеятельности водорослей и растворения атмосферного кислорода, и холодно-
го нижнего слоя морской воды препятствовала перемешиванию вод и аэрации придон-
ных слоев. Все это могло повлечь обеднение жизни в пелагиали и на дие относительно
глубоководных зон и служить препятствием их активной колонизации. Более того,
пониженная деструктивная деятельность биоса в пелагиали и на дне из-за низкого со-
держания кислорода могла приводить к накоплению местами (даже на мелководье
в понижениях рельефа дна) больших количеств остатков растений и животных и обра-
59
Рис. 18. Схема взаимодействия абиотических и биологических факторов, которые способствовали
массовому захоронению и фоссилизации остатков бесскелетных многоклеточных животных венда
(Fedonkin, 1985 с изменениями и дополнениями)
зованию восстановительной среды в результате медленного разложения органического
вещества. Эти явления могли вызвать массовые заморы бентосных организмов, осо-
бенно в тех случаях, когда смена течений перемещала отравленную продуктами разло-
жения воду в населенные зоны дна.
Выше уже отмечалось, что многие вендские беспозвоночные сохранились в виде
ядер в глинистом алевролите или в неслоистом глинистом песчанике. Гомогенность
и плохая сортировка этих пород, возможно, свидетельствуют о быстром захоронении
в результате движения насыщенного водой осадка, который, по-видимому, имел высо-
кие цементирующие свойства. Известно, что большое (до 95%) содержание обломоч-
ного кремнезема с глиной или небольшим количеством другого материала в осадке
превращает последний в быстро связывающий агент (Milner et al., 1962). Кроме того,
плохая сортировка осадка ведет к ухудшению проницаемости его для флюидов и газов.
В процессе разложения погребенного организма вокруг него в осадке образуются
в этом случае повышенные концентрации химических компонентов, которые могут
ускорить литификацию грунта вокруг погребенного тела и фоссилизацию остатков.
60
Не исключено, что отмеченные выше особенности платформенных морских бассей-
нов венда приводили к накоплению на обширных площадях именно таких плохо сорти-
рованных осадков, что вместе с комплексом других факторов способствовало массо-
вой сохранности остатков мягкотелых беспозвоночных (рис. 13).
Важнейшими биотическими факторами, которые способствовали массовому захоро-
нению и сохранности вендских метазоа, были следующие: высокая плотность популя-
ций морских беспозвоночных в зонах с относительно большой скоростью осадконакоп-
ления; значительное количество прикрепленных организмов крупных размеров, в при-
жизненном положении создававших в поверхностном осадке такие структуры, которые
потенциально могли запечатлеться в ископаемой летописи; низкая активность плото-
ядных животных, прежде всего деструкторов-макрофагов, что давало возможность
трупам животных оставаться целыми долгое время, достаточное для погребения под
слоем осадка; относительно невысокая степень биологической переработки осадка
илоедами и другими представителями вагального бентоса, что способствовало быстро-
му заселению поверхности дна сине-зелеными водорослями, маты которых стабилизи-
ровали осадок, препятствовали его перемыву и разрушению структур, образованных
живыми или погибшими животными в мягком осадке. Следует учитывать и то обсто-
ятельство, что многие группы многоклеточных венда уже обрели к этому времени раз-
нообразные структуры, несшие опорные функции, а у ряда известных видов были до-
вольно плотные кутикулярные покровы.
Не исключено, что слабая биологическая переработка осадка и плохая его сортиров-
ка, в частности значительный процент глинистых примесей в алевролитах и песчаниках,
делали осадок менее проницаемым для жидких и газообразных продуктов бактериаль-
ного разложения захороненных организмов. Таким образом, локально образовывались
участки со специфическими условиями химизма среды, в итоге влиявшими на фоссили-
зацию погребенных животных. Возможно, в этих специфических условиях происходила
садка минералов, которые в нормальных условиях пребывают в растворенном виде.
Минерализация осадка вокруг погребенного тела создавала как бы опорную структуру,
обеспечивавшую возможность постепенного замещения продуктов распада тела жид-
ким осадком. Так формировались ядра и слепки некоторых мягкотелых беспозвоноч-
ных венда. Позже при гомогенизации химических условий среды в грунте новообразо-
ванные минералы могли снова раствориться. Предложенная модель помогает понять
механизм образования некоторых докембрийских окаменелостей и допускает экспе-
риментальную проверку.
Глава III
МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ ЖИВОТНЫЕ
ВЕНДСКОГО ПЕРИОДА
Несмотря на превосходную сохранность вендских беспозвоночных, определение их
систематического положения вызывает затруднения, а интерпретация некоторых таксо-
нов очень широко варьирует.
Эти сложности объясняются следующими обстоятельствами. Вендская фауна, как
и первые фауны кембрийских многоклеточных с минерализованным скелетом, пред-
ставляет одну из ранних радиаций многоклеточных. Многие таксоны, появившиеся в
ходе этой радиации, существовали весьма недолго и не нашли продолжения в фанеро-
зое. Дело осложивется и тем, что о более древних довендских метазоа нам практически
ничего не известно.
Второе обстоятельство заключается в том, что большая часть мягкотелых беспозво-
ночных оставила весьма скудную палеонтологическую летопись. Это относится прежде
61
всего к низшим беспозвоночным, т.е. приблизительно к двум десяткам типов из трид-
цати пяти типов многоклеточных животных, которые более или менее широко прини-
маются зоологами.
Для решения проблемы интерпретации вендских бесскелетных животных автор
использовал один из методов сравнительной анатомии: сравнительный анализ про-
морфологии или сопоставление планов строения докембрийских бесскелетных метазоа
(Федонкин, 1983а, 1984, 1985; Fedonkin, 1985). Этот подход был продиктован следую-
щими соображениями. У низших форм метазоа признаки симметрии варьируют в широ-
ких пределах, что позволяет различать таксоны невысокого ранга (вспомним разнооб-
разие симметрий у представителей класса Hydrozoa). Поэтому анализ, скажем, совре-
менных кишечнополостных без привлечения данных об их симметрии - просто невоз-
можен. Далее, отпечатки вендских бесскелетных небогаты признаками, которые можно
использовать для суждений о систематическом положении тех или иных форм. И наобо-
рот, многие признаки, на которых основана система ныне живущих беспозвоночных,
практически не наблюдаются на ископаемом материале. Обращение к проморфологи-
ческому методу вызвано еще и тем, что среди докембрийских метазоа чрезвычайно
много форм, которые не находят себе места в системе современных многоклеточных
животных. Сравнения (или отнесение) вендских бесскелетных с современными груп-
пами беспозвоночных и даже с ископаемыми более поздних эпох основаны на сущест-
венных допущениях и часто дают противоречивые результаты.
Более плодотворным оказался взгляд на вендскую фауну не как на предков фане-
розойской фауны, а как на потомков пока неведомых более древних довендских
метазоа. Такой подход к анализу вендских бесскелетных, представляющих некий итог
эволюции на предкембрийском временном срезе, потребовал систематизации их безот-
носительно к более поздним метазоа. Наиболее объективным в этой ситуации явля-
ется проморфологический метод, эффективность которого показана В.Н. Беклемише-
вым в труде ’’Основы сравнительной анатомии беспозвоночных”.
Ниже вкратце изложены результаты анализа планов строения вендских беспозвоноч-
ных, который провел автор (Федонкин, 1983а, 1984, 1985а, б; Fedonkin, 1984, 1985),
в значительной степени опираясь на учение о симметрии как единственный широко
разработанный метод среди более точных методов архитектоники.
КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ
Предваряя характеристику вендских Coelenterata, заметим, что термин ’’кишечно-
полостные” в отношения вендских беспозвоночных следует воспринимать не столько
в систематическом смысле, сколько в смысле уровня организации. Такому пониманию,
возможно, отвечает термин ’’evolutionary grade” в англоязычной биологической лите-
ратуре.
Венд был поистине периодом бурного расцвета и господства кишечнополостных.
Об этом свидетельствует хотя бы тот факт, что к 1985 г. в мире было описано 60 родов
и 75 видов кишечнополостных (включая животных неясного систематического положе-
ния, но предположительно целентератного уровня организации, например петалонам)
и лишь 16 родов и 21 вид животных других типов (Федонкин, 1985). Именно кишечно-
полостные демонстрируют в венде наибольшую относительную численность, видовое
и экологическое разнообразие.
Представляется, что во многих отношениях мир кишечнополостных венда был раз-
нообразнее, чем в фанерозое. И то, что мы наблюдаем сейчас в виде книдарий и гребне-
виков (акнидарий), — это лишь остатки некогда богатого разнообразия, две наиболее
молодые ветви филогенетического древа, высоко поднявшиеся над кроной более старых
ветвей.
Не исключено, что значение кишечнополостных в животном мире венда несколько
преувеличено из-за искажения палеонтологической летописи, вызванных явлениями
экологического и тафономического порядка. Например, сидячие полипы и медузоиды,
62
широко распространенные в венде, имели более высокий презервационный потенциал,
поскольку уже при жизни деформировали осадок, создавали структуры, которые
потенциально могли запечатлеться. Эти животные захоронялись, как правило, на месте
обитания и к тому же имели крупные размеры. Свойство стрекательных клеток сохра-
нять свою функцию некоторое время после гибели организма могло защищать погре-
бенное животное от падалеедов, которые поедали трупы других организмов, изымая
их остатки из палеонтологической летописи уже в самом начале и тем самым увеличи-
вая диспропорцию в количественном отношении кишечнополостных к другим группам
метазоа. Здесь, вероятно, уместно вспомнить и то, что все ныне живущие кишечнопо-
лостные - хищники. Как и они, их докембрийские предки, по-видимому, замыкали
пищевые цепи, не подвергаясь воздействию хищников и трупоедов. Все перечисленные
обстоятельства могли способствовать преимущественному захоронению и сохранности
кишечнополостных, поэтому не исключается возможность некоторого завышения доли
численности и видового разнообразия представителей этого типа по отношению к дру-
гим группам метазоа. Одиако вряд ли это завышение принципиально меняет картину.
Известны местонахождения, где сохранились исключительно бесскелетиые кишеч-
нополостные. Наиболее интересное из них — серия Консепшен на п-ове Авалон (Нью-
фаундленд). Многочисленные прослои пепловых туфов свидетельствуют о частых
катастрофических захоронениях фауны в относительно мелководном море, но тем не
менее ни на одном из многочисленных стратиграфических уровней пока не встречено
каких-либо иных форм, кроме разнообразных кишечнополостных. По всем палеогео-
графическим и геохронологическим данным это местонахождение является наиболее
древним (Anderson, 1972). Этот факт, так же как и высокое разнообразие кишечно-
полостных в венде, подтверждает те филогенетические модели, которые рассматривают
кишечнополостных как древнейший тип метазоа.
Кишечнополостные составляют особый раздел царства животных - Radialia. Важней-
шим таксономическим признаком кишечнополостных является радиальная симметрия.
Разновидности радиальной симметрии в значительной степени определяют объем систе-
матических таксонов более низкого ранга. Чрезвычайное разнообразие типов радиаль-
ной симметрии у кишечнополостных свидетельствует о том, что морфологическая
эволюция типа во многом шла по пути реализации многообразия форм радиальной
симметрии. Это становится очевидным даже при первом знакомстве с широчайшим
спектром типов симметрии у ныне живущих книдарий.
Вендские кишечнополостные также демонстрируют высокое разнообразие, хотя по
ряду симметрийных характеристик в целом существенно отличаются от ныне живущих
и от известных ископаемых представителей этого типа животных. Анализ морфологии
медузовидиых организмов и одиночных полипоидных форм с особым вниманием к
их симметрии показал, что в венде существовали совершенно особые, уже широко
разошедшиеся группы кишечнополостных. Их проморфологические характеристики
оказались столь существенными, что за анализом необходимо последовало выделение
новых классов типа Coelenterata (Федонкин, 1983а, 1984, 1985; Fedonkin, 1985).
Система этих классов пока не разработана. Ниже дана общая характеристика докем-
брийских кишечнополостных в рамках новой системы.
Класс Cyclozoa
Наиболее многочисленную и разнообразную группу вендских кишечнополостных
составляют формы, для которых характерно крайне простое строение, отсутствие
морфологически оформленных радиальных элементов, а если они и наблюдаются, то,
как правило, весьма многочисленны и неупорядочены. Симметрию этих форм мы
называем монаксонной гетерополярной бесконечно большого порядка.
Самыми примитивными организмами класса Cyclozoa являются седентарные Nemia-
na simplex Palij и Beltanelliformis brunsae Menner. Nemiana обычно сохраняются на
нижней поверхности пластов песчаников или алевролитов, реже - в карбонатах в виде
63
выпуклых дисков, края которых часто загнуты кверху. Встречаются, как правило,
группами или колониями, сплошь покрывая плоскости напластования на многие метры.
Иногда они расположены настолько тесно, что, взаимно деформируя друг друга, обра-
зуют подобие многоугольных ячей (Палий, 1976). Эти организмы имели чашевидное
тело, лишенное каких бы то ни было придатков, гладкую поверхность без признаков
скульптуры (рис. 19). Судя по рельефности слепков, немианы имели хорошо развитую
мезоглею, которая выполняла опорные функции и помогала сохранять форму тела,
наполовину погруженного в осадок. Оральная сторона, которая иногда сохраняется на
слепках, имеет в центре небольшое округлое углубление, отвечающее ротовому отвер-
стию. Несмотря на массовый материал, изучавшийся в шлифах, у немиан пока не обна-
ружено каких-либо радиальных элементов (перегородок, щупалец и т.п.). Наиболее
крупные экземпляры N. simplex иногда демонстрируют тончайшие концентрические
бороздки, регулярно покрывающие аборальную сторону тела. Возможно, что эти струк-
туры свидетельствуют о наличии кольцевой мускулатуры в базальной части полипа,
что предполагает сократимость тела в направлении к продольной оси. Роль ретрактора
выполняла мощная мезоглея. Beltanelliformis также встречаются в массовых коли-
чествах и представляют собой выпуклые дисковидные слепки с плоской центральной
частью и тонкими концентрическими морщинками по периферии. Края наиболее круп-
ных из них загнуты к центру оральной стороны. Этот вид был описан как аборальная
часть зонтика медузоидиого организма (Келлер и др., 1974). Однако изучение характе-
ра сохранности на массовом материале скорее свидетельствует о том, что эти орга-
низмы были седентарными формами, т.е. одиночными полипами (Федонкин, 1981),
которые обладали развитой кольцевой мускулатурой, особенно по периферической
части аборальной стороны. Каких-либо радиальных элементов не наблюдается. Ораль-
ная сторона не известна.
В отличие от, других представителей Cyclozoa у описанных выше форм не наблю-
дается концентрической дифференциации тела, которая, как мы увидим, широко
распространена у докембрийских кишечнополостных. По своему плану строения Nemia-
na и Beltanelliformis, вероятно, близки к тому гипотетическому гаструлообразному
многоклеточному животному, которое нередко помещается в основание филогенети-
ческого древа метазоа. Этот план строения действительно является самым примитив-
ным, и, возможно, наиболее древним. Одиако и среди ныне живущих книдарий есть
редкие формы, имеющие подобную архитектонику, в частности бесшупальцевый гид-
роид Protohydra, Hydrida (Беклемишев, 1964, т. 1, с. 51, рис. 15). Трудно удержаться
от мысли, что Nemiana и Beltanelliformis могут представлять прямых потомков тех
древнейших, первых многоклеточных, с которых началась эволюции эуметазоа. Эти
два рода заслуживают того, чтобы выделить их в отдельный таксон более высокого
ранга, поскольку остальные Cyclozoa демонстрируют концентрическую дифференциа-
цию тела. Это новшевство можно расценииать как следующий шаг в реализации прост-
ранственных возможностей монаксонной гетерополярной симметрии с осью вращения
бесконечно большого порядка.
Формы с концентрической дифференциацией тела, пожалуй, преобладают среди
вендских кишечнополостных, и здесь мы могли бы выделить по меньшей мере три
группы. Первая из них характеризуется относительно правильной концентричностью
широких кольцевых зон, наблюдаемых на аборальной стороне зонтика (олигоцикли-
ческие формы). Во вторую группу можно объединить медузоидов, у которых наблюда-
ется весьма правильная и частая концентрическая зональность (полициклические
формы). В обеих группах количество кольцевых зон увеличивается в онтогенезе.
Третий тип представляют организмы, у которых мы видим небольшое количество
(две или три) концентрических зон и это строение, будучи жестко детерминированным,
сохраняется на всем протяжении жизни особи. Эти признаки имеют, по-видимому,
таксономическое значение. Некоторым организмам из указанных групп свойственны
и радиальные элементы морфологии, но они крайне неупорядочены, и число их непосто-
янно.
64
Рис. 19. Наиболее примитивные формы кишечнополостных
класса Cyclozoa
А - Nemiana simplex Palij, Б - Tirasiana disciformis Palij,
В - Paliella patelliformis Fedonkin. Слева реконтрукция,
справа аборальная сторона
Олигоциклические формы. Эту группу
наиболее ярко характеризуют некоторые виды
рода Cyclomedusa Sprigg, хотя цикломедузы - это
скорее таксон надродового ранга, система которо-
го нуждается в разработке (рис. 20, 21). Цикло-
медузы имеют дисковидную, конусовидную или ме-
дузовидную форму. Аборальная сторона зонтиков
несет несколько или множенство концентрических
морщин, которые своей эксцентричностью (возникшей
из-за смятия мягкого тела) показывают, что централь-
ная часть зонтика, а у некоторых форм и все тело имели коническую форму.
Многие, но не все виды этого рода имеют радиальные структуры, обычно плохо выра-
женные. Концентрические морщины, низкоконическая форма центральной части или
тела в целом указывают на то, что цикломедузы не плавали, как ныне живущие медузы,
используя мускулатуру краевой части зонтика. Наоборот, концентрические морщины
предполагают радиальную сократимость всего тела, что имело бы смысл, если бы орга-
низм был прикреплен к субстрату вершиной конуса. Эта рельефно выступающая вер-
шина сохраняется у подавляющего большинства видов Cyclomedusa, поэтому можно
предположить, что она была относительно плотной. Возможно, цикломедузы выделя-
ли хитин в точке прикрепления, как ныне живущие сцифистома Aurelia и Stephanoscyp-
hus (Chapman, 1966; Wade, 1972a). О прикрепленном образе жизни цикломедуз может
свидетельствовать и характер их сохранности в ископаемом состоянии (на подошие
слоя обычно сохраняется аборальная сторона), и тип размножения этих организмов:
по крайней мере, некоторым видам свойственно бесполое размножение в форме просто-
го продольного деления. Оно отмечается у Cyclomedusa plana (Glaessner, Wade, 1966)
и, вероятно, у С. davidi (Wade, 1972а). Подобный тип бесполого размножения наиболее
характерен для класса Anthozoa. Большинство гидромедуз и сцифомедузы утратили
способность к бесполому размножению: свободно-подвижный образ жизни предъявля-
ет повышенные требования к интеграции организма, вследствие чего медузы по обще-
му уровню организации стоят значительно выше полипов. Поэтому продольное деле-
ние встречается у гидромедуз в качестве исключения, например у Aeduoraeidae, у неко-
торых Eucopidae и у личинок Cunina (Беклемишев, 1964). Несколько типов бесполого
размножения зафиксировано и для других групп вендских кишечнополостных с
концентрическим типом организации, поэтому логичнее считать эти формы полипо-
идными.
Некоторые формы, в частности С. davidi Sprigg (рис. 20, А) и С. radiata Sprigg
(рис. 25, В), имеют на аборальной стороне тонкие прямые радиальные бороздки, кото-
рые интерпретируются как гастродермальные каналы. У С. davidi эти бороздки очень
частые и многообразные. Они никогда не доходят до центрального бугорка (прикрепи-
тельный орган), но, начинаясь у второй от центра кольцевой борозды, могут пересекать
весь зонтик до края. В расположении радиальных бороздок не усматривается какой-
либо упорядоченности, но в случае хорошей сохранности видно, что радиальные бороз-
ды сохраняют свое положение от кольца к кольцу, в том числе и на внешнем кольце, где
изредка появляются и новые бороздки, занимающие промежуточное положение между
старыми. Сходным образом умножаются радиальные борозды и у С. radiata (Wade,
1972а). У некоторых форм радиальные элементы редки или отсутствуют вовсе. Так,
например, у С. plana Glaessner et Wade, которая демонстрирует несколько кольцевых
5. Зак. 1996	65
Рис. 20. План строения некоторых вендских Cyclozoa
А — Cyclomedusa davidi Sprigg, аборальная сторона; нерегулярная концентрическая морщини-
стость может свидетельствовать о конической форме центральной части зонтика медузоида, который
вел сидячий образ жизни. Б — Eoporpita medusa Wade, реконструкция [Бх— оральная сторона, Б2 —
сечение через центр диска вдоль оси (Wade, 1972)]
зон лишь в центре, обширный гладкий зонтик несет радиальные бороздки, которые
можно считать случайными трещинами в мезоглее, образовавшимися в процессе захоро-
нения.
Соответствие радиальных бороздок гастродермальным каналам не столь очевидно
ввиду следующих соображений. Во-первых, на аборальной стороне наблюдаются кон-
центрические борозды, и они интерпретируются, по сути, как рельеф мезоглеи. В таком
случае и радиальные бороздки могут отражать скульптуру аборальной стороны зонти-
ка, тем более что они совершенно прямые и неветвяшиеся. Новые радиальные бороздки,
появляющиеся на внешних кольцах, закладываются между старыми, а не отходят от
них. Эти особенности вообще не характерны для каналов гастроваскулярной системы.
И во-вторых, у медуз (а по всем морфологическим признакам Cyclomedusa близка
именно к медузам, несмотря на сидячий образ жизни) каналы гастроваскулярной
системы располагаются ближе к оральной поверхности, будучи прикрыты сверху мезо-
глеей эксумбреллы, которая у крупных организмов может быть очень мошной. Если
у цикломедуз были каналы и занимали то же положение, что и у ныне живущих медуз,
то вряд ли можно ожидать, что они могли бы ’’пропечататься” через толстый слой
плотной мезоглеи, которую, судя по всему, цикломедузы имели. Поэтому остается
предположить альтернативные суждения: 1) если цикло медузы имели каналы гастро-
васкулярной системы, то последние располагались в эксумбрелле, что маловероятно;
2) радиальные борозды цикломедуз отвечают радиально иссеченному рельефу поверх-
ности мезоглеи с аборальной стороны. Второе предположение кажется более вероятным.
Оральная сторона этих животных сохраняется редко.
Небольшой экземпляр С. cf. plana, обнаруженный на Зимнем берегу Белого моря,
возможно, демонстрирует оральную сторону, на которой видно гладкую субумбреллу
и в центре рот в виде нескольких вложенных друг в друга чаш (Федонкин, 1981а,
табл. III, фиг. 4). Отсутствие концентрических морщин или колец на внешней части
зонтика показывает, что радиальной сократимости в этой зоне не было. Это может
означать, что С. plana не была прикрепленным организмом во взрослом состоянии,
но могла плавать, взмахивая краями дисковидного тела. В то же время почти плоская
форма С. plana позволяла ей свободно лежать на дне, как это делают ныне некоторые
медузы (Wade, 1972а).
66
Рис. 21. Cyclomedusa plana Glaessner et Wade
1 — вид с аборальной стороны, 2 — реконструкция
Рис. 22. Реконструкция Spriggia wadea Sun
A — рисунок с голотипа, демонстрирующего смятое дисковкциое тело с концентрическими
бороздками и кольцами на обеих сторонах диска. Б — рисунок с паратипа, демонстрирующего
оральную сторону диска с кратеровкциым центральным гастрозооидом. В— поперечное сечение
через центр тела, реконструкция:' d — диск, состоящий из кольцевых камер, f — маргинальный вы-
ступ, t — маргинальные щупальцы, eg — центральный гастрозооид (Sun, 1986)
М. Уэйд рассматривает цикломедуз как возможных предков хондрофор (Chondro-
pho га, Hydrozoa), которые в функциональном отношении занимали промежуточную
позицию между нормальными, прикрепленными Hydrozoa и пелагическими формами
с пневматофором. Допустимо предположение о том, что Cyclomedusa представляет
форму гидроидных, которые могли иметь общего предка с хондрофорами. В пользу
этого можно привести следующие аргументы: 1) низкоконическое тело цикломедуз
делается тоньше к внешнему краю, который скорее является продолжением края
дисковидного ценосарка, а не отдельной краевой каймой, как у медуз; 2) внутренние
радиальные структуры напоминают радиальные гастро дермальные каналы молодых
Porpita по форме и положению; 3) вероятность того, что цикломедузы прикреплялись
вершиной конуса, позволяет допускать секрецию хитина в том месте, где в развитии
современных хондрофор появляется зачаток пневматофора (Wade, 1972а).
Цикломедузы являются едва ли не самым широко распространенным элементом
фауны позднего докембрия, однако из-за простоты строения этих организмов и разли-
чий в их сохранности система цикломедуз нуждается в серьезной ревизии. Такая работа
недавно была проведена китайским исследователем Саи Вейгуо (Sun, 1986в). Он иссле-
довал около 200 отпечатков цикломедуз, собранных из кварцитов Ронсли подсерии
Паунд (хребет Флиндерс, Южная Австралия), и пришел к выводу о необходимости
объединить Cyclomedusa davidi и С. radiata в один вид (С. davidi), восстановить валид-
67
ность рода Spriggia и выделить новый вид S.wadeae (рис. 22). Цикло медузы сравни-
ваются этим исследователем с гидроидными.
Полициклические формы. Некоторым представителям класса Cyclozoa
свойственно большое количество узких концентрических колец. Регулярность послед-
них, правильная концентрическая организация, которая иногда сочетается с билатераль-
ной симметрией, очень напоминают морфологию пневматофора хондрофор (Hydrozoa).
Именно в этом ключе и шла интерпретация полициклических форм (Wade, 1971,1972а),
что дало основания М. Глесснеру считать хондрофоры отрядом кишечнополостных,
просуществовавшим более 600 млн лет (Glaessner, 1969). Однако такая интерпретация
не лишена противоречий (Федонкин, 1984). Типичным представителем полицикли-
ческих кишечнополостных является вендская Eoporpita medusa Wade (Wade, 1972a;
Федонкин, 1981, 1985). Это довольно крупные плейстонные формы одиночных полипов
круглых или эллиптических очертаний. На оральной стороне относительно плоского
тела наблюдаются две группы дубинковидных щупалец или ’’полипидов” (рис. 20 Б).
Во внешней зоне несколькими концентрическими сериями располагаются ’’полипиды”,
имеющие почти постоянную длину, которые интерпретируются как дактилозооиды
(Wade, 1972а). Несколько концентрических серий ’’полипидов” внутренней зоны рас-
сматриваются как гонозооиды. Их размеры уменьшаются в направлении к центру, где
они окружают крупный одиночный центральный конус (гастрозооид). Аборальная
сторона гладкая, но с тончайшей радиальной штриховкой, в центре имеет небольшой
и низкий бугорок. Рациальные штрихи, возможно, имеют некоторое отношение к
гастродермальным каналам (Wade, 1972а). Концентрически-зональная структура або-
ральной части сохраняется довольно редко и интерпретируется как очень тонкий пнев-
матофор с многочисленными узкими кольцевыми камерами, окружающими маленькую
округлую центральную камеру. Сутуры пневматофора Eoporpita строго концентри-
ческие, и этим он сильно отличается от билатерально симметричных пневматофоров
других вендских форм, относимых к хондрофорам: Ovatoscutumconcentricum и
Chondropion bilobatum (Wade, 1971). Пневматофоры последних были, по-видимо-
му, более плотными, чем у Eoporpita, возможно, хитиноидными, поскольку
они, будучи плоскими и тонкими, сохранились самостоятельно (без мягких частей)
в виде достаточно рельефных отпечатков.
Пневматофор с узкими кольцевыми камерами, с редкими мягкими радиальными
складками, но без признаков билатеральной симметрии отличает эопорпиту не только
от вендских хондрофор, но и от палеозойских Porpitidae (Treatise..., 1956). Вендская
Eoporpita морфологически ближе к ныне живущей Porpita, хотя есть очень важные
отличия.
У эопорпиты щупальца (или ’’полипиды”) внешней зоны имеют простую морфоло-
гию, дубинковидную форму и одинаковые размеры. У ныне живущей порпиты, наобо-
рот, полипиды разнообразны как по размерам, так и по морфологии, что связано с их
функциональной дифференциацией. Это склоняет автора к мысли, что вендская эопор-
пита имела не полипиды, а многочисленные щупальца, расположенные концентрически-
ми рядами. Такое расположение щупалец довольно широко распространено среди
книдарий, например у актиний. Далее, рост рецентной порпиты идет путем добавления
внешних концентрических серий дактилозооидов и гонозооидов. Рост эопорпиты,
возможно, был другим, т.е. шел путем прибавления внутренних кольцевых серий
щупалец - на это указывает уменьшение размеров щупалец внутренней зоны по нап-
равлению к центру.
Даже если интерпретировать эти дубинковидиые придатки как зооиды, то их одно-
образие может означать отсутствие функциональной дифференциации полипидов у
эопорпиты. Кстати, среди вендских колониальных организмов (а это исключительно
кишечнополостные) полиморфизма полипов пока также не наблюдалось. Возможно,
функциональная дифференциация полипов у колониальных кишечнополостных - зто
позднейшее новообразование, связанное, например, с эволюцией репродуктивных
органов, или, скажем, книдоцист.
68
Таким образом, есть веские основания не относить Eoporpita к хондрофорам и
к классу Hydrozoa вообще. Во-первых, порядок заложения концентрических серий
полипидов у эопорпиты и у современной порпиты совершенно различен (см. выше).
Во-вторых, эти формы отличает крайняя простота и однообразие строения полипидов
у ископаемой эопорпиты и, наоборот, сложность строения (особенно гонозооидов)
и морфологическая и функциональная дифференциация полипидов у порпиты. В-треть-
их, самые крупные из ныне живущих порпит имеют на порядок меньшие размеры в
сравнении с эопорпитой и на два порядка - в сравнении с близкими к Eoporpita други-
ми вендскими полициклическими формами: Kullingia и Kaisalia. Кроме того, ни у од-
ной из этих форм не обнаружено признаков хитина, который слагает пневматофоры
ныне живущих порпит. Эти пневматофоры настолько прочны, что могут транспорти-
роваться и захороняться в осадке значительное время после того, как от них отдели-
лись облекавшие их мягкие ткани.
Близкой по плану строения к эопорпите можно назвать Kaisalia mensae Fedonkin
(Федонкин, 1984, 1985). Обширный плоский диск этого организма делится на три
концентрические зоны (фото I). В средней и внешней зонах отчетливо видны много-
численные регулярные плоские кольца, разделенные узкими бороздками. В средней
зоне наиболее крупного экземпляра, достигающего 16 см в диаметре, наблюдается
семь колец приблизительно равной ширины. Внешняя зона состоит из шести таких
колец, причем их ширина к периферии постепенно уменьшается. Не исключено, что
рост кайсалии осуществлялся путем прибавления внешних колец. По-виднмому, конк-
ретное количество колец у этой и других полициклических форм не может считаться
диагностическим признаком. На фоне регулярных плоских колец и разделяющих их
бороздок иногда видны узкие дуговидные валики, идущие параллельно кольцам. Это
может свидетельствовать о наличии относительно плотных и узких концентрических
структур, расположенных во внутренних частях тела или на его оральной стороне.
Можно предположить, что у кайсалии была обширная дисковидная гастральная полость
и концентрические септы, число которых равнялось количеству колец.
Средн полициклических представителей класса Cyclozoa особое место занимает
семейство Chondroplidae (Wade, 1971), объединяющее Ovatoscutum concentricum
Glaessner et Wade и Chondropion bilobatum Wade (Glaessner et Wade, 1966; Wade, 1971).
Эти формы интерпретируются как плоские пневматофоры хондрофор. Особенностью
этих организмов является сочетание концентрической организации и билатеральной
симметрии, причем Ovatoscutum в большей степени сохраняет признаки концентри-
ческого строения, чем Chondropion.
Ovatoscutum представляет собой щитовидный или овальный диск с очень слабо
намечающейся осью билатеральной симметрии (Glaessner, Wade, 1968; Wade, 1971;
Федонкин, 1981, 1985). В центре маленькая овальная камера, ориентированная вдоль
оси, концентрически окружена узкими длинными камерами (фото III). С одного конца
оси эти камеры имеют максимальную ширину, с другого - на некотором расстоянии
от центральной камеры они перестают смыкаться и, таким образом, оставляют подобие
треугольного выреза в периферической части, где камеры имеют наименьшую толщи-
ну. Вырез ориентирован вдоль оси вершиной к середине, но не достигает центра.
Chondropion отличается значительно более крупными размерами (наиболее крупный
экземпляр имеет около 19 см в длину и около 24 см в ширину), двухлопастным строе-
нием при округлых очертаниях (Wade, 1971). Ось тела выражена достаточно четко за
счет вентральной борозды и, возможно, тупого дорсального киля (рис. 23). Начальная
камера большая и вытянутая вдоль оси. Ранние камеры, облекающие начальную, коль-
цевидные. Более поздние камеры не смыкаются на одном конце оси (проксимальном),
где они имеют максимальную ширину и образуют подобие выреза. Наиболее поздние
камеры оставляют вырез на противоположном конце оси (дистальном), где они имеют
наименьшую ширину и длину, и располагаются поперечно. Внешние концы камер обра-
зуют фестончатый край пневматофора. Судя по рельефу отпечатка, высота камер превы-
шала их ширину.
69
Рис. 23. Chondropion bilobatum Wade
A — реконструкция верхней (по M. Уэйд — “дорсальной") стороны; Б — поперечное сечение
пневматрофа (Wade, 1971)
По мнению М. Глесснера, сходство пневматофоров Ovatoscutum и Chondropion с
пневматофорами ныне живущих Porpitidae столь велико и, главное, специфично, что
нет особой необходимости знать морфологию полипов, чтобы относить эти вендские
формы к классу Hydrozoa (Glaessner, 1979b). Палеонтологическая летопись хондро-
фор достаточно представительна. В палеозойских отложениях известно несколько
находок хондрофор. В ордовике или раннем силуре Иордании обнаружен Archaeonect-
ris benderi, который, пожалуй, с наибольшим основанием можно отнести к хондрофо-
рам (Huckriede, 1967). Широко распространенная в нижнем кембрии Protolyella, кото-
рая интерпретировалась как медуза неясного систематического положения (Treatise...,
1956), позже была отнесена к хондрофорам (Glaessner, 1971в). Вполне возможно,
к этому же отряду относится Velumbrella czarnoskii, описанная из верхов нижнего
кембрия (или низов среднего кембрия — Bednarczyk, 1970) Польши, которая интерпре-
тировалась как наиболее ранняя находка трахимедуз (Stasinska, 1960; Scrutton,
1979). Для этой формы характерны жесткие, радиально расходящиеся ребра и настоль-
ко правильные очертания, что она скорее является упругим пневматофором, чем меду-
зой (Glaessner, 1979b). Несмотря на то что захоронение Velumbrella происходило в
достаточно подвижном субстрате и отпечатки ориентированы по-разному, они не обна-
руживают деформаций, обычных для небольших и тонких медуз, но более похожи
на довольно прочные диски. К семейству Porpitidae относят Discophyllum Hall из
среднего ордовика штата Нью-Йорк (Walcott, 1898) и Parapsonema Clarke из верхнего
девона (Clarke, 1902; Ruedemann, 1916) того же штата США. К семейству Velellidae
относят Plectodiscus Ruedemann из девона Северной Америки (Ruedemann, 1916) и
ФРГ (Stanley, 1986; Yochelsonat al., 1983).
На фоне этого разнообразия (принимая во внимание возможную неполноту палеон-
70
тологической летописи) два рода ныне живущих хондрофор Porpita и Velella выглядят
как реликты древней и когда-то разнообразной группы гидрозоа, которая, по мнению
М. Глесснера, более 600 млн лет назад открыла поверхность океана как экологическую
нишу, богатую пищевыми ресурсами, и адаптировалась в ней (Claessner, 1979b). Раз-
нообразие этой группы резко уменьшилось в конце палеозоя, возможно, из-за усилив-
шейся конкуренции и хищничества в поверхностной части океанских вод. Если М. Глес-
снер и М. Уэйд близки к истине в интерпретации полициклических форм вендских
Redialia, то хондрофоры окажутся, пожалуй, единственной группой вендских метазоа,
которые имеют прямых потомков в современном животном мире. Эта ситуация ка-
жется маловероятной на фоне других групп животного мира венда, изучение которых
все больше склоняет исследователей к мнению об уникальности вендской фауны, о
том, что значительная часть известных ее представителей вымерла еще до начала
кембрия.
Возвращаясь к сравнительному анализу полициклических кишечнополостных класса
Cyclozoa, хотелось бы отметить, что концентрически правильный план строения Eopor-
pita, Kaisalia и т.п. представляется более примитивным в сравнении с планом строения
Ovatoscutum или Chondropion, в котором сочетаются концентрическая организация
и билатеральная симметрия. Это предположение находит поддержку в возможности
выведения архитектоники Ovatoscutum из плана строения Eoporpita или Kaisalia путем
незначительных трансформаций сначала вдоль диаметра, что приводит к возникновению
билатеральной симметрии, а затем поперек. На первой стадии трансформации мы полу-
чили план строения центральной части Ovatoscutum concentricum, возможно отражаю-
щий морфологию переходной формы, а может быть, и ювенильной особи этого вида,
которую когда-нибудь удастся обнаружить в ископаемом состоянии. С возникновением
плоскости билатеральной симметрии дальнейшее преобразование связано с трансфор-
мацией области тонких частей камер по обе стороны плоскости, что могло привести к
возникновению выреза (см. рис. 61).
План строения Ovatoscutum очень легко преобразуется в план строения Chondropion
путем дальнейшего усиления билатеральности и уменьшения концентричности за счет
увеличения и развертывания выреза. Если продолжить начатую трансформацию, то мы
придем к симметрии Dickinsoniidae - плоских листовидных организмов, организация
которых вызывает столько споров (Wade, 1972в; Федонкин, 1981а; Runnegar, 1982).
Эти билатеральные, своеобразно сегментированные формы тем не менее не являются
еще настоящими артикулятами, а представляют крайне примитивную ветвь метазоа,
которая, возможно, и не имела потомков в фанероэойской истории.
Таким образом, анализ докембрийских полициклических форм показывает теоре-
тически непредвиденную возможность возникновения билатерально-симметричных,
своеобразно метамеризованных форм из весьма примитивных Radialia с концентри-
ческим планом строения. Трудно сказать, вел ли этот путь развития к настоящим Bila-
teria или тем более к Articulata. Билатеральная симметрия по своей природе, как
известно, многообразна и широко встречается среди кишечнополостных, т.е. среди
Radialia. Поэтому следует воздержаться от далеко идущих выводов о происхождении
предков Articulata из полициклических Cyclozoa, хотя сравнительно-морфологический
ряд Kullingia—Ovatoscutum— Chon dr oplon-Dickinsonia и соблазняет своей кажущейся
очевидностью. Возможно, более полезными окажутся соображения о степени родства
форм, слагающих этот ряд.
Метод морфологических преобразований, примененный выше для исследования
вендских полициклических кишечнополостных, почерпнут нами из труда Д’Арси Томпсо-
на ’’Рост и форма” (Thompson, 1942). Особенно эффективен метод при сравнении
близкородственных форм для выяснения направлений и характера эволюционных
морфологических преобразований, приведших к расхождению этих форм. Этот же
метод, примененный в отношении ископаемых организмов, природа которых часто
неясна (не говоря уже о степени родства), может помочь в систематизации этих орга-
низмов в группы, близкие по происхождению.
71
Завершая характеристику полициклических форм, заметим, что их правильная
концентрическая организация отражает прежде всего характер роста. Концентрические
кольца являются стациями роста. По мере взросления морфология организма меняется
за счет прибавления новых кольцевых зон. Этот способ увеличения размера представля-
ется весьма примитивным, но среди вендских кишечнополостных был распространен
очень широко.
Не исключено, что некоторые полициклические формы имели концентрические
мягкие септы, способствовавшие увеличению поверхности гастральной полости и повы-
шению механической прочности тела. Возможность существования концентрических
септ у докембрийских кишечнополостных может оказаться важным моментом в рас-
суждениях о возникновении пневматофора хондрофор (см. ниже).
В качестве прогрессивного явления можно рассматривать разделение дисковидного
тела полициклических форм на центральную и периферическую зоны, которые, возмож-
но, отражают и функциональную дифференциацию. Что касается форм, сочетающих
концентрическую организацию и билатеральную симметрию, то их происхождение,
по-видимому, связано с той же исходной формой, которая дала начало всей группе
полициклических кишечнополостных класса Cyclozoa.
Формы с постоянным числом концентрических зон представляют иной план строения,
хотя имеют тот же тип монаксонной гетерополярной симметрии с осью вращения беско-
нечно большого порядка. Главным отличием представителей этой группы от других
Cyclozoa является стабильное количество концентрических зон, обычно небольшое
и остающееся неизменным на протяжении жизни особи. Это весьма существенное отли-
чие может свидетельствовать об отчетливо дифференцированном строении тела и о
возможной специализации некоторых его частей, т.е. в целом о более высокой органи-
зации, чем олиго- и полициклические формы. Типичный представитель этой группы -
Ediacaria flindersi Sprigg, зксумбрелла которой выглядит в виде диска, окруженного
плоским, гладким и широким кольцом. Диск обычно слегка приподнят над внешним
кольцом. В центре сохраняется небольшой круглый бугорок. Радиус центрального
диска составляет от одной трети до трех четвертей общего радиуса. Глубокая кольце-
вая борозда (а иногда уступ) отделяет диск от кольцевой зоны. Изредка сохраняются
тончайшие радиальные бороздки на внешней кольцевой зоне. Поверхность субумбрел-
лы, которая сохраняется редко, демонстрирует небольшое круглое ротовое отверстие,
расположенное центрально, лишенное каких-либо придатков, и частые тонкие и длин-
ные краевые щупальца.
Эдиакария является самой крупной формой среди вендских медузоидных (рис. 24).
Диаметр ее зонтика иногда достигает полуметра и более. Но и мелкие формы встречают-
ся очень часто. Возможно, это связано с прикрепленным или сидячим образом жизни
эциакарий. В пользу предположения о седентарности этой формы может свидетельст-
вовать характер размножения. На массовом материале можно видеть бесспорные сви-
детельства бесполого размножения у Ediacaria, в частности внешнее почкование, про-
дольное деление и, как его разновидность, множественное деление, а также столони-
альное размножение. Бесполое размножение у современных кишечнополостных в
значительно большей мере характерно для седентарных форм, чем для свободно-под-
вижных медузоидных форм, хотя иногда встречаются и исключения. Формы размно-
жения и характер сохранности эциакарий говорят скорее об их седентарности. Поэтому
эциакарии можно интерпретировать как плоские ступенчато-конические формы, при-
креплявшиеся к субстрату вершиной. Подобный способ прикрепления наблюдается
у близких к эциакарии форм Tirasiana disciformis Palij. Здесь часто можно видеть
следующее. В относительно выветрелых породах по слепку тирасианы нередко разви-
вается ожелезнение в виде бурой пленки, но небольшой центральный бугорок обычно
имеет свежий скол, что свидетельствует о продолжении его в подстилающую породу.
Это наблюдение может говорить о том, что тирасианы имели небольшой аппендикс,
с помощью которого они прикреплялись ко дну.
Продольное деление эциакарий (и тирасиан) на две части обычно происходит с обра-
72
зованием перетяжки и двух прикрепительных бугорков по обе стороны от нее. Вероят-
нее всего, что такое простое деление начинается именно с образования пары прикрепи-
тельных бугорков, т.е. деление инициируется в наиболее старой части тела, которая
отвечает начальной стадии развития организма. Перетяжка, разделяющая бугорки,
постепенно углубляется, бугорки расходятся. Само тело сначала принимает форму
эллипса, затем — восьмерки, после чего зонтики разделяются. Нередко обе особи оста-
ются рядом. Иногда можно наблюдать и множественное деление, когда одно тело сразу
делится на три-четыре сегмента (Великанов, Асеева, Федонкин, 1983) .
Продольное деление как тип бесполого размножения широко распространено у
вендских кишечнополостных и встречается, в частности, у Cyclo medusa davidi Sprigg,
C. plana Glaessner et Wade, Paliella patelliformis Fedonkin, Nimbia occlusa Fedonkin,
N. dniesteri Fedonkin, Tirasiana disciformis Palij, Ediacaria flindersi Sprigg и др.
Одиако наличие нескольких форм размножения у одного вида Edicaria вне корре-
ляции с индивидуальным ростом выглядит как очень примитивная черта, свидетельст-
вующая об отсутствии механизма, четко канализирующего этот процесс. Если почко-
вание и деление можно рассматривать как близкие процессы, то столониальное раз-
множение представляет несколько иной тип. Длинный стеблевидный столон начинается
в центре материнской особи и заканчивается маленькой дочерней особью на его дисталь-
ном конце. Обычно столон имеет одну и ту же ширину от начала до конца (от 1-2 до
6-7 мм) при длине до 15 см и более.
Центральный диск эдиакарии, по-видимому, отвечает гастральной полости, имевшей
узкое щелевидное продолжение в зону внешнего кольца, оральная сторона которого
могла служить для пассивного улавливания взвешенного в воде органического детрита.
Вероятно, поэтому среди Эдиакарий и подобных им плоскоконических полипов
встречаются наиболее крупные формы: пассивное улавливание органического детрита или
планктона из воды при минимальных энергетических затратах на движение было выгод-
ным, а сидячий образ жизни был оптимальным в вендском море при обилии планктона
и отсутствии активных фильтраторов и хищников в отсутствие жесткой конкуренции
за субстрат. Может быть, в этом заключается одна из причин гигантизма, характерного
прежде всего для седентарных форм.
У форм с постоянным количеством концентрических зон иногда наблюдаются тон-
кие радиальные борозды, приуроченные главным образом к зоне внешнего кольца.
Это видно у Ediacaria flindersi Sprigg, Medusinites asteroides Glaessner et Wade, a
иногда и у Paliella patelliformis Fedonkin. Сохраняются радиальные структуры не всег-
да, и в благоприятных случаях они выглядят как частые прямые неветвящиеся борозд-
ки или валики. У Эдиакарий число радиальных борозд на широком внешнем кольце
увеличивается в направлении к периферии, но не путем ветвления (или очень редко),
а в результате появления новых бороздок между старыми, как у некоторых Cyclome-
dusa (Wade, 1972а). Эти радиальные борозды скорее являются поверхностными струк-
турами, чем каналами гастроваскулярной системы, и, судя по особенностям сохран-
ности, приурочены к поверхности мезоглеи (рис. 25С).
Широко распространены в венде медузовидиые организмы с двумя концентрически-
ми зонами, в частности Medusinites asteroides Sprigg, Paliella patelliformis Fedonkin,
Nimbia occlusa Fedonkin, N. dniesteri Fedonkin и др. Для Paliella (фото II) описаны
случаи простого продольного деления и множественного продольного деления. Весьма
своеобразным строением отличается вендская Nimbia, представленная двумя видами
(Федонкин, 1981; Великанов, Асеева, Федонкин, 1983). Эти медузовидные организмы
имели относительно плоский гладкий зонтик с мощным баранковидным перифери-
ческим утолщением. У одной из форм (N. dniesteri) обнаружены тонкие перифери-
ческие шупальцы. Для нимбий характерно продольное деление.
У форм с постоянным количеством концентрических зон дисковидная гастральная
полость широко простиралась латерально и не имела ни перегородок, ни иных круп-
ных образований, которые способствовали бы увеличению ее поверхности для более
эффективного усваивания пищи. Если обширный зонтик здиакарий и цикломедуз
73
Рис. 24. Представители группы вендских олигоциклических Cyclozoa венда
Ediacaria flindersi Sprigg: А - вид с аборальной стороны, Б - реконструкция. В - Protodipleurosoma
rugulosum Fedonkin, вид с аборальной стороны (Рисунок с фотографии)
Рис. 25. Схематическое изображение вендских медузоидных организмов, сочетающих в своём строе-
нии концентрическую организацию и вращательную симметрию неопределенного порядка
А — Medusinites asteroides Sprigg, Б — Irridinitus multiradiatus Fedonkin, В — Cyclomedusa radiata
Sprigg
служил для пассивного улавливания планктонного дождя с последующей транспорти-
ровкой пищи к центральному ротовому отверстию, то эти крупные плоскоконические
полипы могли существовать лишь в условиях очень высокой биомассы планктона и
низкой плотности других потребителей сестона в пелагиали и на дне. Поэтому наибо-
лее благоприятные условия существования бентосных форм в венде были в мелковод-
ных зонах моря. Такие условия были распространены очень широко в мелководных и
теплых эпиконтинентальных морях, возникших в ходе постгляциальной трансгрессии.
Завершая характеристику вендских кишечнополостных класса Cyclozoa, напомним
наиболее существенные особенности этой группы. Она объединяет в основном формы
кишечнополостных с монаксонной гетерополярной симметрией бесконечно большого
порядка — наиболее примитивные и в то же время процветающие организмы среди
вендских кишечнополостных и метазоа вообще. Общими для представителей Cyclozoa
особенностями являются тип симметрии, концентрическая организация тела, отсутст-
вие оформленных радиальных элементов в строении гастральной полости, отсутствие
системы каналов гастроваскулярной системы, широкое распространение разных форм
бесполого размножения, особенно простого продольного деления (специализированные
репродуктивные органы пока не обнаружены). Указанные особенности свидетельст-
вуют о крайней примитивности и архаичности Cyclozoa, а также об общности происхож-
дения его представителей.
При определенной однородности Cyclozoa этот класс в венде был уже достаточно
сильно дифференцированным. В составе Cyclozoa выделяются три группы (возможно,
в ранге подкласса), различающиеся основным планом строения, характером роста и,
возможно, особенностями размножения.
В первую группу олигоциклических кишечнополостных объединяются организмы
с нерегулярной концентричностью строения или даже не имеющие видимых концент-
рических элементов. Последние формы по своему плану строения близки к тому ги-
74
потетическому гаструлообразному многоклеточному организму, который нередко
помещается в основание филогенетического древа метазоа. Этот план строения является
самым примитивным среди вендских кишечнополостных и, возможно, наиболее
древним.
Вторую группу полициклических кишечнополостных составляют организмы, у ко-
торых наблюдается весьма правильная и частая концентрическая зональность, отра-
жающая характер роста. В этой группе наряду с обычными для Cyclozoa есть и такие
формы, у которых на фоне правильной концентрической организации возникает би-
латеральная симметрия. Эти формы демонстрируют возможность выведения билате-
ральных сегментированных форм из полициклических Radialia. Среди организмов
второй группы встречаются формы, чрезвычайно близкие к ныне живущим хондрофо-
рам, но, вероятно, не относящиеся к этому отряду Hydrozoa.
В третью группу Cyclozoa объединены формы с небольшим числом концентриче-
ских зон, которое остается постоянным на протяжении жизни особи. Для этой группы,
по-видимому, характерна функциональная дифференциация концентрических зон,
что в целом может указывать на относительно более высокую организацию ее пред-
ставителей в сравнении с остальными группами этого класса,
В каждой из трех групп отмечаются комбинации типов симметрии и различных
планов строения, в частности радиальной симметрии бесконечно большого или неопре-
деленного порядка с концентрической организацией, билатеральной симметрии с кон-
центрической организацией. Комбинации эти могут указывать на монофилетическое
происхождение Cyclozoa.
Основная часть Cyclozoa представлена седентарными формами, в меньшей степени
плейстонными, и лишь небольшое число видов могло составлять планктон. Эти пропор-
ции экологического характера в классе наиболее примитивных кишечнополостных мо-
гут указывать на историческую первичность полипоидной стадии. Анизотропия среды
в области дна и наличие несравнимо большего, чем в пелагиали, спектра разнообразных
местообитаний способствовали возникновению наибольшего разнообразия форм. Бли-
зость типов симметрии у седентарных полипов и плейстонных организмов может сви-
детельствовать об их генетической близости и отражать историю освоения поверхности
воды как местообитания (поверхностная пленка воды в некотором отношении весьма
напоминает дно: столь же резкая анизотропия среды по вертикали).
Вендские Cyclozoa, особая группа Radialia с симметрией бесконечно большого поряд-
ка представляют один из путей реализации разнообразия в рамках этого типа симметрии
в виде возникновения концентрической организации, ее полимеризации и упорядоче-
ния, затем олигомеризации на фоне комбинирования с радиально-лучистой симметрией
неопределенного порядка и билатеральной симметрией. Возможно, в этой же последо-
вательности и шло историческое развитие класса. Своеобразие плана строения; роста,
размножения и экологии описанных выше организмов с монаксонной гетерополярной
симметрией бесконечно большого порядка, а также их вероятное монофилетическое
происхождение свидетельствуют об однородности класса Cyclozoa и несколько обособ-
ленном положении, которое он занимает в системе кишечнополостных.
Среди представителей класса Cyclozoa указывались формы, у которых на фоне кон-
центрического плана строения развивалась радиальная организация (главным образом
за счет щупалец, полипидов и рельефа мезоглеи). В этих формах сочетаются и два типа
симметрии: концентрическая симметрия с осью вращения бесконечно большого поряд-
ка и радиально-лучистая симметрия с осью вращения неопределенного порядка. Замет-
ное количество организмов с указанной комбинацией типов симметрии среди вендских
кишечнополостных может свидетельствовать об исторической связи концентрической
и радиальной организаций внутри типа и показывает условность границы между груп-
пой концентрически организованных форм и группой животных, у которых на фоне
остаточной концентрической организации развивается рациальная. Заметим, что формы
концентрической организации наблюдаются и у некоторых ныне живущих кишечно
полостных, однако практически всегда преобладает рациальная организация. Вместе
75
с тем огромная доля кораллов и медуз не имеет никаких признаков концентрической
организации и развивается по пути реализации радиальной организации, которая во
многих отношениях оказалась более прогрессивной.
Класс Inordozoa
Около половины из описанных родов вендских медуз имеют настоящую радиально-
лучистую организацию, однако в отличие от фанерозойских, в том числе ныне живущих
форм, вендские организмы демонстрируют существенно иные симметрийные характе-
ристики. Так, многие докембрийские медузоиды имеют в норме радиальную симмет-
тию неопределенного порядка — редкое, если не исключительное, явление среди ныне
живущих книдарий.
Неопределенность радиальной симметрии следует прежде всего из произвольного
заложения однотипных антимер, количество которых увеличивается по мере роста
особи, и таким образом увеличивается порядок радиальной симметрии в индивидуаль-
ном развитии. Это обстоятельство вместе с некоторыми архаичными особенностями
морфологии послужило основанием для выделения особого класса Inordozoa среди
вендских кишечнополостных (Федонкин, 1985; Fedonkin 1985).
Самым простым планом строения среди представителей класса Inordozoa обладают
Lorenzinites ranis Glaessner et Wade и Hiemalora (-Pinegia-) steUaris Fedonkin. Lo-
renzinites — небольшие низкие полипы с венчиком простых щупалец — обнаружен в
кварцитах Паунд Южной Австралии в единственном экземпляре (Glaessner, Wade,
1966), и сейчас статус этого таксона не вполне ясен (Glaessner, 1979в).
Массовый материал представляет Hiemalora (рис. 26), которая обнаружена в двух
местонахождениях на Русской платформе (Федонкин, 1980в, 1981а, б; Великанов,
Асеева, Федонкин, 1983) и на Оленекском поднятии (Sokolov, Fedonkin, 1984; Федон-
кин, 1985). Сохранность Hiemalora, возможно, свидетельствует о том, что этот орга-
низм имел полипоидную форму на ранних стадиях онтогенеза, а на более поздних
стадиях — половозрелую медузоидную форму, которая несла расселительную функцию.
Слепки с рельефно выступающим диском, расположенным ниже плоскости, несущей
слепки толстых щупалец, скорее являются слепками сидячих форм. Плоские отпечатки
и слепки, для которых характерны относительно более крупные размеры диска при
более тонких щупальцах, возможно, отвечают медузоидной стадии. В центральной
части оральной стороны зонтика расположен небольшой круглый рот, который со-
храняется редко. Это вполне объяснимо: медузы вообще имеют центр тяжести, смещен-
ный в область мезоглеи ближе к анимальному полюсу, и поэтому после гибели плавают
и опускаются на дно, как правило, вниз эксумбреллой. Именно поэтому мы чаще имеем
слепки аборальной стороны медуз. Полипы также сохраняются в основном в виде слеп-
ков с аборальной стороны, что определяется их прижизненным положением в осадке.
Обширная гастральная полость Hiemalora, чашевидная у полипа и дисковидная у ме-
дузы, вероятно, имела продолжения в щупальца — их толщина позволяет сделать такое
предположение. Этим организмам, возможно, было свойственно как бесполое, так и
половое размножение. Ряд образцов Hiemalora демонстрирует возможное продольное
деление зонтика: сохранившиеся в этой стадии экземпляры обычно выглядят как
эллипс с сужением по концам короткого диаметра, окруженный общим венчиком щу-
палец. Иногда на площади диска видны многочисленные, беспорядочно расположенные
бугорки. Не исключено, что это примитивные репродуктивные органы, хотя у боль-
шинства ныне живущих кишечнополостных расположение органов размножения обычно
строго упорядочено. Однако упорядоченное расположение гонад у ныне живущих
книдарий связано с упорядоченным расположением гастральных каналов. Если
у Hiemalora этих каналов не было, что весьма вероятно, то и гонады могли располагать-
ся беспорядочно. Возможен и иной путь интерпретации этих бугорков как личинок,
находящихся в выводковой камере или полости. Подобное явление мы наблюдаем у
довольно нетипичного ныне рода гидромедуз Eleutheria (Hyman, 1940). У этой медузы
76
яйца и сперма вырабатываются вместе в стенках эпидермального выводкового мешка,
расположенного над желудком (Hyman, 1940). В этом же мешке развиваются личинки-
планулы. Возможно, таким же мешком обладала и Hiemalora.
Наблюдение за ростом Hiemalora, которое осуществляется путем построения серий
от мелких ювенильных особей до наиболее крупных, показывает, что число краевых
щупалец увеличивается по мере роста, но в их количестве не наблюдается кратности
какому-либо числу, как у большинства ныне живущих книдарий. Однако и у последних,
в частности у многих Leptolida Athecata (Hydrozoa), гидрант несет не строго определен-
ное количество щупалец, разбросанных по головке без особого порядка. Такое строение
встречается у Zanclea и некоторых других Corynoidea, у Clava, Myriothele, Hydra и др.
(Беклемишев, 1964; Иванов, Полянский, Стрелков, 1981). У ныне живущих книдарий
этот тип симметрии считается одним из низших. Но, как пишет В.Н. Беклемишев, это
Рис. 26. Схематическое изобра-
жение медузы Hiemalora stellaris
Fedonkin (симметрия неопре-
деленного порядка)
не та диссимметрия, которую мы встречаем в конце рядов развития. Это не ’’уже отсут-
ствие”, а ”е щ е отсутствие” симметрии. Это та неопределенность расположения, кото-
рая стоит впереди и ниже, чем настоящая лучевая симметрия. У Hiemalora, так же как
у наиболее примитивных гидроидов, щупальца лишь нарушают симметрию, но не опре-
деляют ее порядок. Если положение щупалец не принимать во внимание, то Hiemalora
будет иметь монаксонную симметрию с осью вращения бесконечно большого порядка,
которую мы рассматривали на примере многих вендских Cyclozoa.
Радиальная симметрия неопределенного порядка свойственна и другим вендским
кишечнополостным, демонстрирующим относительно высокую организацию, например
Hallidaya brueri Wade (Wade, 1969). Эти небольшие дисковидные медузы (рис. 27)
были найдены в самых верхних слоях докембрия Центральной Австралии и, по мнению
Р. Дженкинса, возможно, отражают относительно позднюю стадию радиации сцифоид-
ных медуз в позднем докембрии (Jenkins, 1981). Основной причиной отнесения
Н, brueri к классу Scyphozoa является довольно сложная система радиальных каналов
гастроваскулярной системы, которые отходят от зигзаговидной границы центральной
гастральной полости и по меньшей мере дважды дихотомируют в направлении к краю
зонтика. Рот этих медуз выглядит в виде неправильной многолучевой щели. Вокруг
желудка располагаются округлые структуры (’’ядра”), количество которых увеличи-
вается от 3 до 13 по мере роста особи. Предположено два варианта интерпретации этих
ядер: либо эти образования отвечают почкам (но тогда почему неизвестны поздние
стадии их развития?); либо эти ядра отвечают гонадам, в частности таким, в которых
вынашиваются и развиваются личинки на ранних стадиях развития. Об этом может
свидетельствовать ’’поведение” этих ядер в слепках как мягких, дискретных тел, ко-
торые могут даже частично перекрывать друг друга, если их много.
Подобным образом ведут себя и округлые структуры, окружающие центральный
диск (вероятно, отвечающий гастральной полости) у Elasenia asseevae Fedonkin
(рис. 28А). Они интерпретируются как репродуктивные органы (Великанов и др.,
1983; Федонкин, 1985). Количество этих органов у разных экземпляров различно,
что указывает на увеличение их числа по мере роста особи.
Близкая по плану строения Evmiaksia aksionovi Fedonkin имеет обширное гладкое
внешнее кольцо, а в центральной части — расположенные по кругу овальные образо-
77

Рис. 27. План строения Hallidaya brueri Wade
а — вид сбоку на эксумбреллу, б — вид сбоку на субумбреллу, m — рот, п — "ядра" (возможно,
отвечающие репродуктивным органам), s — желудок, г — радиальные каналы (Wade, 1969). Ради-
альная симметрия неопределенного порядка
Рис. 28. План строения вендских медуз с радиальной симметрией неопределенного порядка (слева)
А — Elasenia asseevae Fedonkin, Б — Armillifera parva Fedonkin
Рис. 29. План строения вендских медуз с радиальной симметрией неопределенного порядка
А — Bonata septata Fedonkin, Б — Evmiaksia aksionovi Fedonkin
вания, ориентированные длинной осью радиально (рис. 29А). Эти образования располо-
жены довольно правильно и интерпретируются как гонады, расположенные по краю
гастральной полости. Их количество также непостоянно и увеличивается по мере роста
организма вне зависимости от какого-либо порядка симметрии (Федонкин, 1985).
Иногда нестабильность симметрии хорошо видна в системе радиальных каналов,
налример у Rugoconites Glaessner et Wade (Glaessner, Wade, 1966; Wade, 1972a). Эти
низкоконические медузы имеют множество радиальных каналов, отходящих от углов
небольшого полигонального центра в области желудка и дихотомически ветвящихся.
Многочисленные тончайшие щупальца начинаются не от самого края зонтика, а чуть
ближе к центру, хотя не вполне ясно, на какой стороне краевой части зонтика - на
эксумбрелле, как у некоторых современных Hydrozoa, в частности у Trachymedusae,
или на субумбрелле, что, судя по характеру сохранности, более вероятно.
Изучение центральных частей нескольких экземпляров наилучшей сохранности
показало, что количество каналов колеблется от 10 до 20. Экземпляры с наименьшим
числом начальных радиальных каналов имеют наиболее разветвленную сеть гастро-
васкулярной системы (каналы дихотомируют до пяти раз, тогда как у других экземп-
ляров только трижды). Другим примитивным признаком является неупорядоченность
ветвления радиальных каналов и даже их слияние, что приводит к образованию подобия
сети. Кольцевой канал, по-видимому, отсутствует и дистальные окончания радиальных
каналов, тонкие, частые и параллельные, пронизывают краевую часть зонтика.
Из современных медуз Proboscidactyla (Hydrozoa), пожалуй, больше всего напо-
минает Rugoconites, но слияние каналов и образование сетки среди современных гидро-
78
зоа встречается как редкое тератологическое явление (Wade, 1972а). Эти формы сбли-
жают не только простые ветвящиеся каналы, но и отсутствие кольцевого канала. Воз-
можно, следовало бы искать аналогий среди корнеротых медуз. Например, Cassiopeia
(Rhizostomeae) имеет довольно густую гастроваскулярную сеть, заполняющую про-
странство между прямыми радиальными каналами, и не имеет кольцевого канала
(Hyman, 1940). Но в отличие и от Proboscidactyla, и от Cassiopeia вендские формы
Rugoconites имеют неопределенное число радиальных каналов гастроваскулярной
системы даже в области их выхода из желудка (рис. 35—4). И эта неопределенность
симметрии выступает не как отклонение, а как норма.
Неупорядоченность радиальных структур, или антимер, наблюдается и у ряда других
форм венда, в частности у Bonata septata Fedonkin (Федонкин, 19806, 1981а). Эти
медузовидные организмы округлой формы состоят из двух концентрических зон
(рис. 29,А). Внешняя, кольцевая зона относительно плоская, широкая, с редкими
случайными концентрическими морщинками, которые свидетельствуют о тонкости
и нежности краевой части зонтика (фото IV). Внутренняя зона более рельефная, от-
носительно выпуклая и состоит из радиально расходящихся клиновидных лопастей,
имеющих округлые дистальные и острые проксимальные окончания, не доходящие
до центра. Не исключено, что клиновидные лопасти могут соответствовать камерам
между радиальными перегородками в гастральной полости этого организма и, таким
образом, В. septata могла бы представлять одну из ветвей, ведущих к Scyphozoa
или (и) к Anthozoa. Но эти лопасти можно интерпретировать и как гонады. Так или
иначе количество этих структур увеличивается по мере роста особи (в материале из
венда Зимнего берега Белого моря наблюдалось от 11 до 19 лопастей, но колебания,
по-видимому, возможны и в более широких пределах).
Вендские кишечнополостные нередко демонстрируют комбинации радиальной и
концентрической организации. Это было продемонстрировано выше на примере не-
которых форм- из класса Cyclozoa. Но и среди Inordozoa можно указать подобные
примеры. У вендских медузоидов Mawsonites sprigg (Glaessner et Wade, 1966) также
наблюдается комбинация концентрической и радиальной организации. Концентрич-
ность, сохраняющаяся лишь в центральной части зонтика, выглядит как остаточная и
вытесненная радиальной организацией. Эта форма выглядела при жизни как куполовид-
ный диск. Центральная коническая часть гладкая, усеченная, окружена несколькими
концентрическими сериями крупных неправильных шиковидных утолщений, размеры
которых увеличиваются в направлении от центра. Внешняя половина диска состоит из
неправильных лопастей, разделенный глубокими, иногда ветвящимися бороздами.
Край зонтика лопастной.
В форме Mawsonites как бы комбинируются черты двух других видов вендских
кишечнополостных. Концентрическое строение центральной части сближает Mawsoni-
tes с Cyclomedusa plana, а наличие серий шишковидных образований напоминает серии
щупалец или полипидов Eoporpita medusa. Лопастное строение внешней части зонтика
заставляет искать аналогий среди сцифомедуз, особенно среди Rhizostomeae и Coronata,
хотя в остальных отношениях Mawsonites представляется весьма примитивным орга-
низмом.
Подводя итог характеристике класса Inordozoa, отметим следующие моменты.
Кишечнополостные с монаксонной гетерополярной симметрией неопределенного
порядка составляли обширную и разнообразную группу вендских Radialia. Симметрия
неопределенного (изменчивого) порядка у вендских кишечнополостных охватывала
как организм в целом, так и отдельные системы органов (краевые щупальца, каналы
гастроваскулярной системы, гонады и пр.). Формы с таким типом симметрии были
распространены в венде несравненно шире, чем сейчас или даже в палеозое.
Фундаментальной особенностью представителей класса Inordozoa является увеличе-
ние порядка вращательной симметрии в онтогенезе, т.е. прибавление новых антимер по
мере роста особи без соблюдения кратности какому-либо числу или какой-либо после-
довательности в процессе их заложения. Эта особенность представляется крайне архаич-
79
ной, однако ее можно рассматривать как необходимый этап в эволюционном развитии
кишечнополостных на пути к радиально-лучистой организации определенного порядка,
т.е. к тем типам симметрии, которые в основном характеризуют книдарий фанероэоя.
Несмотря на архаичность способа заложения антимер и многих черт морфологии,
класс Inordozoa в целом представляет значительно более высокую организацию в срав-
нении с классом Cyclozoa. У представителей Inordozoa мы видам хорошо оформленную
систему щупалец, разнообразные, подчас довольно сложные системы радиальных кана-
лов гастроваскулярной системы, которые несколько раз ветвятся по направлению к пе-
риферии, а иногда образуют подобные сети (плексус). У подавляющего большинства
представителей этого класса обнаружены вполне сформировавшиеся системы репро-
дуктивных органов. Наоборот, примеры бесполого размножения в этой группе Radialia
весьма редки. Комбинации типов симметрии, характерных для Cyclozoa и Inordozoa,
могут указывать на филогенетическую связь между этими классами кишечнополост-
ных. Важнейший проморфологический феномен, свойственный всем представителям
Inordozoa: радиальная симметрия неопределенного порядка, возможно, отражает
особую, необходимую стадию на магистральном пути исторического развития кишечно-
полостных к формам с устойчивым порядком радиальной симметрии.
Класс Trilobozoa
Формы кишечнополостных с определенным порядком радиальной симметрии не
столь многочисленны среда вендских Redialia в сравнении с представителями других
групп более примитивной организации и симметрии. Это соотношение, диаметрально
противоположное тому, которое мы наблюдаем среда ныне живущих кишечнополост-
ных, показывает, что упорядочение радиальной симметрии в форме стабилизации коли-
чества антимер — относительно позднее явление, представляющее особый путь эволю-
ции кишечнополостных, в итоге ставший главным, магистральным. И действительно,
виды докембрийских Radialia с осью симметрии определенного порядка по многим
своим характеристикам значительно ближе к ныне живущим формам, чем другие их
вендские современники. Но даже и у этих организмов мы иногда наблюдаем такие
особенности, которые выглядят совершенно неожиданными не только в рамках типа
кишечнополостных, но и в пределах метазоа вообще. Одним из таких явлений можно
считать трехлучевую радиальную симметрию. Этот порядок симметрии встречается у
современных кишечнополостных скорее в виде редчайшего исключения, а в других
группах метазоа известен лишь как вторичное явление. Однако в венде он был рас-
пространен довольно широко.
Наиболее ярко трехлучевая симметрия проявляется в строении Albumares brunsae
Fedonkin (Келлер, Федонкин, 1976; Федонкин, 1981а). Эти мелкие медуэки имеют
трехлопастное строение (рис. ЗОА). В каждой из лопастей из центральной части зонти-
ка идут по три канала гастроваскулярной системы (фото V). Эти каналы четырежды
дихотомируют на пути к краю зонтика, который несет множество тонких и коротких
щупалец (более 100). От центра к периферии отходят три относительно коротких
валика, которые располагаются между лопастями, и сужаются радиально. Эти валики,
возможно, отвечают гонадам, поскольку нечто похожее мы наблюдаем у некоторых
современных медуз. Гонады удлиненной формы, ориентированные радиально, характер-
ны для многих гидроидных медуэ, в частности, для Phialidium (Leptomedusa) и Но-
moeonema (Trachymedusa), но у них гонады располагаются вдоль радиальных каналов.
Расположение гонад между лопастями у Albumares заставляет искать аналогий среда
сцифоидных медуэ. Именно у них мы часто наблюдаем примеры поворотного смещения
одной системы антимер по отношению к другой при полном сохранении порядка их
симметрии, одинакового для обеих. При этом антимеры одной системы занимают по-
ложение в интеррадиальной эоне другой. Например, система оральных рук и гонад у
Aurelia (Hyman, 1940) смещена одна по отношению к другой на 45° при четырех-
лучевой симметрии обеих систем.
80
Рис. 30. План строения вендских медуз с трёхлучевой симметрией
А — Albumares brunsae Fedonkin, Б — Anfesta stankovskii Fedonkin (рисунки с фотографий)
Лопастное строение зонтика, сложность ветвления каналов гастроваскулярной
системы и характер расположения гонад сближают Albumares прежде всего со сцифоид-
ными медузами, но среди них в норме не известны случаи трехлучевой симметрии.
У современных кишечнополостных наблюдается существенное колебание числа антимер
и порядка симметрии в пределах индивидуальной изменчивости (Thompson, 1942).
Близкой к Albumares можно считать другую, явно родственную форму Anfesta
stankovskii Fedonkin (рис. 30, Б). Ее дисковидный зонтик разделен тремя валиками,
которые, вероятно, соответствуют гонадам (фото VI). Эти гонады имели сосисковид-
ную форму и расходились радиально от центра, но их внешние концы не достигали крае-
вых частей зонтика. В отличие от Albumares зонтик Anfesta имеет дисковидную, а не
трехлопастную форму, хотя в основе его лежит поворотная симметрия третьего поряд-
ка. Дисковидный зонтик Anfesta состоит из восемнадцати узких лопастей. Дистальные
окончания этих лопастей рассечены на две лопасти второго порядка узким вырезом.
Каждая из лопастей второго порядка, в свою очередь, рассечена небольшой радиальной
бороздкой на узкие, плавно заостренные маргинальные лопасти, несущие тончайшие
щупальца. Интересно, что лопасти первого порядка ориентированы проксимальными
концами в сторону одного из ближайших радиусов, совпадающих, с осью гонады. Лишь
те лопасти, которые расположены прямо над гонадами и по биссектрисе интеррадиуса,
имеют строго радиальную ориентировку. Это говорит о том, что Anfesta имеет в основе
трехлопастное строение, как и Albumares, одиако у первой оно замаскировано множест-
вом узких лопастей и дисковидной формой зонтика. Мы не видим у Anfesta ни кольце-
вого канала, ни радиальных каналов гастроваскулярной системы, хотя не исключено,
что сами лопасти могли быть полыми внутри вплоть до маргинальных частей. Этот тип
распределительной системы является более примитивным, чем настоящие гастроваску-
лярные каналы, но не исключено, что именно с таких полых лопастей началась эволюция
гастроваскулярной системы в некоторых группах кишечнополостных. В целом же
характер расположения лопастей у Anfesta очень напоминает план строения гастроваску-
лярной системы сцифоидных медуз, например Aurelia. Сходство это можно усмотреть
в следующем. Радиальные лопасти Anfesta, расположенные над гондами, и отходящие
от этих лопастей с обеих сторон другие лопасти напоминают плррадиальные ветвящиеся
каналы Aurelia, а лопасти, расположенные по биссектрисе интеррадиуса у Anfesta,
могут отвечать адрадиальным неветвящимся каналам Aurelia. Но повторим, это срав-
нение может быть правомочным лишь в аспекте плана строения распределительной
системы.
Хотя Anfesta и Albumares можно рассматривать как родственные формы, но между
тонкими, часто ветвящимися каналами Albumares и лопастями Alfesta различие весьма
существенно. Тем не менее можно указать среди вендских медуз такую форму, распре-
делительная система которой по своему строению занимает промежуточное положение
6. Зак. 1996	81
между примитивными лопастями и более совершенными ветвящимися каналами.
Из отложений позднейшего докембрия Центральной Австралии описана Skinnera
brooksi Wade (Wade, 1969). Эта медуза также обладает трехлучевой радиальной симмет-
рией, как описанные выше Albumares и Anfesta, однако ее внутреннее строение имеет
некоторые отличия (рис. 33, А). Центральный относительно гладкий участок может от-
вечать желудку, вокруг которого симметрично располагаются три крупные полукруг-
лые структуры, выпуклой стороной обращенные к периферии, а с внутренней стороны
имеющие два канала, или аппендикса, с помощью которых эти структуры соединяются
с желудком. М. Уэйд интерпретировала эти структуры как гастральные карманы. По
периферии зонтика Skinnera располагаются пятнадцать вторичных карманов, каждый
из которых соединен с желудком двумя каналами. Парные каналы, соединяющие
вторичные карманы с желудком, хорошо наблюдаются в промежутках между первич-
ными (гастральными) карманами, но в тех местах, где парные каналы пересекают об-
ласть первичных карманов, первые исчезают в отпечатке, поэтому неясно, соединяются
ли вторичные карманы с областью желудка через первичные карманы, или же парные
каналы проходят над первичными карманами, минуют их и впадают в область желудка.
В окаменелостях между структурами, которые отвечают вторичным карманам, видны
и другие линейные радиальные структуры, которые могут соответствовать радиальным
каналам, идущим от желудка прямо к периферии зонтика. Кольцевой канал отсутст-
вует.
Из двадцати шести слепков этой медузы, найденных к настоящему времени, несколь-
ко экземпляров демонстрируют одинаковый тип симметрии: три первичных кармана
и пятнадцать вторичных карманов, однако встречаются и такие экземпляры, у которых
на один первичный карман приходится не пять, а лишь три вторичных кармана. Это
свидетельствует о том, что у Skinnera устойчивым типом симметрии является радиаль-
ная симметрия с осью вращения третьего порядка. Комбинация с вращательной сим-
метрией большого порядка, вероятно кратного трем, происходит за счет увеличения
количества вторичных карманов.
По мнению М. Уэйд, строение Skinnera по своей сложности отвечает уровню орга-
низации сцифоидных медуз (Wade, 1969). Внутренние крупные структуры, соединен-
ные с областью желудка парными каналами, рассматриваются как прямые гомологи
гастральным карманам сцифоидных медуз, но ни у одной из ныне живущих медуз
класса Scyphozoa мы не наблюдаем карманов, подобных тем, что имеет Skinnera.
Система вторичных карманов, которые соединяются с желудком парными каналами,
принципиально не отличается от системы первичных (внутренних) карманов, поэто-
му не исключено, что первичные и вторичные карманы составляют одну физиологи-
ческую систему — гастроваскулярную, которая, однако, не имеет морфологических
аналогов у современных кишечнополостных. Систему вторичных карманов с парными
каналами, идущими к ним из области желудка, и промежуточными неветвяшимися
каналами можно было бы рассматривать как гомологичную плексусу Semaeostomeae
и Rhizostomeae, однако у этих медуз плексус гораздо более правильно построен.
С другой стороны, можно рассматривать систему вторичных карманов как одну из
промежуточных стадий на пути от примитивного кольцевого синуса, который, ве-
роятно, имели наиболее простые организмы, к тонким ветвящимся каналам гастро-
васкулярной системы. Другой, возможно, более ранней стадии становления гастро-
васкулярной системы у кишечнополостных отвечает лопастное строение Anfesta,
хотя, конечно, эти два пути могут и не быть связанными как последовательные ста-
дии, а представлять собой независимые пути формирования гастроваскулярной си-
стемы. Что касается трех крупных структур в центральной части зонтика Skinnera
(’’первичные карманы” по терминологии М. Уэйд), то, вероятно, возможен и другой
вариант их интерпретации, а именно как гонад, которые обычно являются наиболее
плотными образованиями у мелких медуз.
Большие трудности вызывает интерпретация Tribrachidium heraldicum Glaessner
(Glaessner, Daily, 1959; Glaessner, Wade, 1966; Федонкин, 1981). Этот дисковидный
82
организм сохраняется в негативном гипорельефе и в позитивном зпирельефе. В пер-
вом случае на вогнутом отпечатке с круто наклоненным ограничением видны три
выступающих руки, радиально расходящиеся от центра под равными углами
(рис. 31, А, В). Круто искривляясь против часовой стрелки, они соединяются с пери-
ферией диска, где постепенно утончаются. В центре между руками изредка видна не-
большая У-образная бороздка, которая, по мнению М. Глесснера, отвечает рту. От
каждой руки с ее выгнутой стороны отходит небольшой приподнятый отросток
(’’булла”). Дистальные части рук по их внешней стороне несут короткие частые щу-
пальца, которые занимают приблизительно семь десятых длины каждой руки. В про-
межутках между руками сохраняются тонкие длинные прямые или слегка искрив-
ленные линейные структуры (бороздки), которые простираются от вогнутой части
каждой руки вкрест заостряющейся части соседней руки. М. Глесснер с известной
долей сомнения считает зту сторону оральной.
Иной тип сохранности: слегка выпуклые слепки на кровле алевритистых прослоев
(позитивный гипорельеф) встречается редко (фото УП). В средней части диска рас-
положены три дуговидных углубления, ориентированных своими узкими окончаниями
к центру (рис. 31, Б). Внешние концы дуговидных углублений более широкие и глу-
бокие за счет округлых терминальных расширений. Поверхность диска испещрена
тончайшими радиальными бороздками, которые впадают в дуговидные углубления.
Периферическая часть не несет каких-либо признаков щупалец. Край диска ровный.
По мнению автора, именно этот тип сохранности демонстрирует оральную сторону
животного, обращенную кверху в прижизненном положении. Дуговидные углубления
с терминальными расширениями могут отвечать ротовым щелям, хотя не исключено,
что лишь терминальные расширения отвечают отверстиям, которые служили для ввода
пиши. Тончайшие радиальные бороздки, впадающие в дуговидные углубления, можно
интерпретировать как микрорельеф, способствующий транспортировке питательных
частиц со всей площади зонтика к ротовым отверстиям с помощью мерцательного
эпителия.
Вогнутые отпечатки на подошие компетентного слоя можно рассматривать как
слепки с внутренней части организма. Такой тип сохранности характерен для мелких
медуз Albumares, имеющих размеры, близкие к Tribrachidium: на фоне вогнутого
отпечатка рельефно выступают гонады и ветвящиеся каналы гастроваскулярной си-
стемы. Учитывая возможность запечатления внутренних структур и высокую вероят-
ность того, что оральная сторона Tribrachidium представлена в позитивном зпирельефе,
следует интерпретировать руки как распределительную систему, т.е. как каналы гаст-
роваскулярной системы. Их округлые проксимальные окончания показывают, что
вблизи от центра каналы круто изгибаются вверх и выходят в дистальные терминаль-
ные расширения дуговидных углублений на оральной стороне тела. Tribrachidium
был, вероятно, сидячим организмом, пассивно улавливавшим из воды органический
детрит. Пищевые частицы, попадающие на диск, с помощью мерцательного эпителия
транспортировались по узким бороздкам к трем ротовым щелям, а оттуда пища по-
падала сразу в три канала гастроваскулярной системы, в их проксимальные крупные
дивертикулы и затем в многочисленные дистальные ответвления, имеющие радиаль-
ную ориентировку по краю диска, которые интерпретировались М. Глесснером как
щупальца. Не исключено, что крупные проксимальные дивертикулы (’’буллы”) сле-
дует интерпретировать как наполненные гонады. Эта мысль кажется тем более спра-
ведливой, что ’’буллы” иногда отсутствуют в отпечатках хорошей сохранности -
это явление может отвечать стадии лопнувших гонад или стадии заложения новых.
Таким образом, трибрахидиум нужно рассматривать как высокоспециализирован-
ный организм целентератного уровня организации, не имеющий родственных форм
среди известных кишечнополостных фанерозоя. Однако среди вендских форм несколь-
ко видов могли бы составить вместе с Tribrachidium таксон высокого ранга в системе
кишечнополостных: это медузы с осью симметрии третьего порядка (Albumares,
Anfesta, Skinnera), объединенные в класс Trilobozoa.
83
Заметим, что еще недавно Tribrachidium рассматривался как возможный пред-
ставитель ветви вторичноротых, ведущих к иглокожим. Форма рук и трехшелевое
строение рта заставляли искать сходства Tribrachidium с иглокожими класса Edrio-
asteroidea. Тончайшие бороздки, радиально отходящие от выгнутых частей рук,
интерпретировались как трубчатые ножки или органы дыхания (Glaessner, Wade, 1966).
Сходство трибрахидиума с представителями Edrioastero idea усиливалось еще и тем,
что среди иглокожих известны трехлучевые мутанты, например экземпляр рода
Pentremites May (Blastoidea) из миссисипских отложений США (Macurda, 1964).
Как решающий аргумент рассматривалась симметрия ювенильных здриоастероидей
(Bell, 1976). Описывая онтогенез представителей четырех семейств, относящихся к
трем отрядам Edrioasteroidea, Б. Белл отмечает большое сходство их онтогенетичес-
Рис. 31. Различные формы строения Tribrachidium heraldicum Glaessner, демонстрирующие план строе-
ния распределительной системы (А, В) и оральную сторону этого организма (Б). Крупные диверти-
кулы сохраняются не всегда даже при хорошей сохранности распределительной системы. Это явле-
ние становится понятным, если интерпретировать дивертикулы как репродуктивные органы (гонады)
кого развития, в котором он выделил семь стадий. По его мнению, в своем раннем раз-
витии здриоастероидеи отчетливо трехлучевые. Одиако вряд ли мы можем рассмат-
ривать их симметрию как настоящую поворотную симметрию третьего порядка, по-
скольку в основе своей она является билатеральной, или двухлучевой: приобретаемая
позже в онтогенезе пятилучевая симметрия формируется путем бифуркации правой
и левой боковых первичных осей роста. Поэтому апелляция к трехлучевой симмет-
рии Edrioasteroidea вряд ли является обоснованной. Кроме того, иглокожие вообще,
по-видимому, произошли от билатеральных предков, поскольку их личинки билате-
рально симметричны.
В последних работах М. Глесснер и некоторые его последователи уже не относят
трибрахидиум к предкам иглокожих, оставляя открытым вопрос о систематическом
положении этого рода (Glaessner, 1972, 1979b; Jenkins, 1981). Изогнутые руки со
щупальцами чрезвычайно напоминают лофофоры, одиако сравнение Tribrachidium
с Lophophorata пока не шло дальше констатации этого сходства. Надо отметить, что
трехлучевые лофофоры вообще не известны. Лофофоры всегда билатерально-симмет-
ричны и развиваются из билатерально-симметричного подковообразного зачатка.
Концепция Tribrachidium как организма целентератного уровня организации пред-
ставляется наименее противоречивой, хотя сам организм во многих отношениях ос-
тается необычным. Помимо вращательной симметрии третьего порядка и необычного
характера гастроваскулярной системы, странным может показаться наличие трех
ротовых отверстий. Одиако наличие нескольких ротовых отверствий не является
чем-то исключительным среди кишечнополостных (см.: Hyman, 1940). Что касается
изогнутых каналов трибрахидиума, то они легко выводятся из ветвящихся каналов
такого типа, как у Albumares, правда, у исходной формы должно быть три начальных
канала, а не девять (Федонкин, 1985). Трансформация дихотомически ветвящегося
канала должна происходить путем его изгиба протии часовой стрелке с одиовремен-
84
ной редукцией первого (проксимального) правого ответвления до короткого отростка.
Подобную редукцию должны испытать и все правые ответвления первой левой вет-
ви канала, которая и преобразуется затем в руку трибрахидиума (рис. 32). Это по-
строение также может свидетельствовать в пользу интерпретрации трибрахидиума
как представителя вендских кишечнополостных, объединенных в класс Trilobozoa.
Уникальность трехлучевой симметрии делает Trilobozoa достаточно однородным
в филогенетическом смысле. К этому же классу, возможно, принадлежит группа
древнейших скелетных организмов, известных под названием антустиокреид, по-
явившихся в самом конце венда и достигших массового развития в начале раннекем-
брийского времени (Сысоев, 1965; Вальков, 1968, 1982; Вальков, Сысоев, 1969,
1970; Миссаржевский, 1969,1974; Абаимова, 1978).
Рис. 32. Сравнение строения
”рук” Tribrachidium (А) и при-
митивной гастроваскулярной
системы гипотетической меду-
зы с трехлучевой симметрией
(Б). Точками обведен участок
гастроваскулярной системы
медузы, из которого выводит-
ся ’’рука” трибрахидиума
К настоящему времени описано 20 видов ангустиокреид, отнесенных к двенадцати
родам и четырем семействам. А.К. Вальков, проведший детальное исследование этой
группы, выделяет в составе класса Scyphozoa новый подкласс Angustimedusae Valkov,
в состав которого входит один отряд Angustiochreida Valkov et Sysoiev, 1969 (Валь-
ков, 1982). Для ангустиокреид характерна раковина с внутренней полостью, по-
перечное сечение которой бывает округлым или округло-треугольным, трехлопаст-
ным или звездчатым (с числом концов, кратным трем), шестиугольным. Скульп-
тура внутренней полости часто осложнена морщинками, бороздками, ребрами и ши-
пами. Сама раковина цилиндрическая или коническая, ее поверхность у многих ан-
густиокреид орнаментирована кольцами, линиями нарастания и т.п.
Главнейшими особенностями строения скелета ангустиокреид является: 1) трехлу-
чевая симметрия; 2) малые размеры в сочетании с замкнутостью начальных частей;
3) двухслойное™ стенки; 4) наличие внутренней полости, наличие ротовых лопас-
тей треугольных очертаний и сообщающихся двухстенных перегородок; 5) шевро-
нообразная скульптура; 6) подобие поперечной сегментации. Отмечаются также
способности к стробиляции и поперечному делению, а возможно, и к продольному
делению (Вальков, 1982).
Указанные признаки делают весьма вероятной близость ангустиокреид к конуля-
риям, которых мы коснемся ниже. Систематическое положение конуляриид в рам-
ках класса Scyphozoa сейчас принимается достаточно широко (Основы палеонтоло-
гии, 1962).
Но трехлучевая симметрия для сцифоидных совершенно не характерна: у них чрез-
вычайно ярко сказывается господство четырехлучевого типа симметрии. В этом от-
ношении сцифоидные, или высшие медузы, представляют собой единую группу. Не-
которые нарушения закона кратности четырем или даже правильной лучевой симмет-
рии в норме встречаются лишь у некоторых специализированных форм, главным об-
разом из подотряда корнеротов Discomedusae — Rhizostomeae (Беклемишев, 1964).
Поэтому представляется естественным объединение вендских медузоидиых организ-
мов и ангустиокреид в класс Trilobozoa в системе кишечнополостных, во многих
отношениях близкий к классу Scyphozoa, но отличающийся своей симметрией и столь
же однородный в этом отношении.
85
Класс Scyphozoa
Вендские кишечнополостные с четырехлучевой симметрией с известным риском
и сомнением можно сравнивать со сцифоидными, хотя, по крайней мере, с позднего
палеозоя и до наших дней этот тип симметрии во многих других группах кишечно-
полостных является господствующим.
Средн вендских кишечнополостных, обладающих радиальной симметрией четвер-
того порядка, наиболее простой морфологией отличается Staurinidia Fedonkin — мел-
кие медузки, которые в диаметре редко превышают 10 мм (рис, 33, Г), Судя по типу
сохранности (негативный гипорельеф), эти медузы обладали выпуклым зонтиком,
относительно небольшим желудком, от которого к периферии отходят четыре пря-
мых неветвяшихся канала гастроваскулярной системы. На концах каналов распола-
гаются относительно крупные сердцевидные структуры, вероятно соответствующие
гонадам. Продолжение радиальных каналов к краю зонтика не наблюдается. Не видно,
возможно, из-за плохой сохранности, признаков кольцевого канала и велюма. По
краю зонтика располагаются тонкие щупальца. Оральной аппаратуры не наблюдается.
По плану строения Staurinidia близка к ныне жнвушей гидроидной лептомедузе
Obelia geniculata (Иванов и др,, 1981). Однако относить Staurinidia к классу Hydrozoa,
пожалуй, не следует ввиду относительно крупных размеров этой медузы и отсутствия
у нее признаков паруса и ротового стебелька. Напомним, что достоверные данные
о существовании колониальных гидроидных полипов в венде также отсутствуют.
Средн вендских кишечнополостных с четырехлучевой симметрией особое место
занимает Conomedusites lobatus Glaessner et Wade (рис. 34), К настоящему времени
известно более двух десятков образцов из докембрия Южной Австралии, Юго-Восточ-
ного Беломорья и Подолии (Glaessner, Wade, 1966; Федонкин, 1981, 1983а, б). Пред-
ставители этого монотипического рода в ископаемом состоянии выглядят как неболь-
шие выпуклые или плоскоконические слепки, состоящие из четырех равных лопастей,
ограниченных четырьмя резко выраженными радиальными бороздками (фото VIII).
Эти бороздки углубляются к периферии, где они разделяют соседние лопасти. Обшир-
ная внутренняя зона, ограниченная в каждом из четырех секторов дуговидной бороз-
дой, имеет плоскоконическую форму с острой вершиной и, по-виднмому, соответст-
вует теке. Судя по особенностям постмортальных деформаций, тека была достаточно
эластичной. За текой расположена краевая зона мягкого тела, которая сохраняется
у наиболее крупных форм и имеет тенденцию к расчленению (по краю намечается
8 лопастей), Иногда можно наблюдать тонкие маргинальные щупальца, Радиальные
борозды, обычно прямые, выражены настолько резко, что можно предположить сущест-
вование септальных валиков (Glaessner, 1971а), Conomedusites является первым,
пока единственным представителем докембрийских кишечнополостных с наружной
текой, весьма характерной для ныне живущих форм, но отсутствующей у подавляю-
щего большинства вендских Coelenterata.
Типом симметрии и низкоконической формой Conomedusites напоминает Concho-
peltis aternata Walcott, 1876 из среднего ордовика штата Минесотта США (Moore,
Harrington, 1956; Основы..., 1962), Отличия заключаются в том, что у Conomedusites
нет ни многочисленных радиальных борозд, ни четких концентрических морщин, ха-
рактерных для теки Conchopeltis. Строение мягкого тела последнего пока неизвестно.
Conchopeltis был помешен в подотряд Conchopeltina Moore et Hurrington, 1956;
отряд Conulariida Miller et Gurley, 1896; подкласс Conulata Moore et Harrington, 1956;
класс Scyphozoa Goette, 1887 (Moore, Harrington, 1956). Такое понимание система-
тического положения Conchopeltis в значительной степени основано на концепции
X. Кидерлена, который показал связь Conularia с классом Scyphozoa (Kiderlen, 1937),
однако их отношение к сцифоидным может и не быть столь близким (Werner, 1966,
1967 a, h; Chapman, 1966; Федонкин, 1985). М. Глесснер рассматривает Conulariida
как особую и очень консервативную филетическую линию книдарий, которая про-
слеживается во времени начиная с позднего докембрия и выводится из группы орга-
86
Рис, 33, План строения вендских медуз с радиальной симметрией определенного (стабильного) по-
рядка
А — трехлучевая форма Skinnera brooksi Wade: pl—рЗ — структуры, первоначально интерпретируе-
мые как гастральные карманы, но, возможно, отвечающие репродуктивным органам, 1—15 —вторич-
ные карманы (Wade, 1969) , Б — Persimedusites chahgasensis Hahn et Pflug (Hahn, Pflug, 1980); В — Ichnu-
sina cocozzi Debrenne et Naud (Debrenne, Naud, 1981), Г — Staurinidia crucicula Fedonkin
низмов, к которым относятся Conomedusites и Conchopeltis, Из этой линии, по-ви-
димому, можно выводить и сцифоидных через стадию сцифистомы, а также через
стадию Stephanoscyphus (Glaessner, 1971а). Не исключено, что Conchopeltina пред-
ставляют собой группу, которая связывает Scyphozoa и Hydrozoa, Подробнее этот
вопрос рассмотрен автором ранее (Федонкин, 1983, 1985),
В качестве возможных представителей Scyphozoa укажем еше две медузоидиые
формы из докембрия Ирана и Италии. Из формации Эсфорди позднего докембрия
в Центральном Иране описано несколько слепков мелких медуз Persimedusites
chahgazensis Hahn et Pflug (Hahn, Pflug, 1980), Оральный участок слегка приподнят
и занят четырьмя ротовыми щупальцами (см, рис, 33, Б), Поверхность субумбреллы
разделена примерно на 20 радиальных лопастей, отделенных друг от друга глубокими
бороздами. Радиальные лопасти начинаются в оральном регионе и продолжаются к
периферии зонтика, где между их дистальными частями появляются так называемые
лопасти, несущие на внешних концах щупальца. Последние имеют округлые разду-
тые основания. Перечисленные особенности Persimedusites позволяют относить их
к сцифоидным медузам, в частности к Semaeostomeae,
К сцифоидным медузам относят и Ichnusina cocozzi Debrenne et Naud, (рис, 33, В),
отпечатки которой обнаружены в черных сланцах существенно терригенной серии
Сан Вито на юго-востоке о-ва Сардиния (Debrenne, Naud, 1981), Эти докембрийские
медузы характеризуются комбинацией четырехлучевой и восьмилучевой симметрии,
87
Рис. 34. Conomedusites lobatus
Glaessner et Wade
A — аборальная сторона, Б —
реконструкция
Четыре эллиптических валика, радиально отходящих от центра, соответствуют оральным
рукам, а возможно, и гонадам. Восемь лопастей, дважды дихотомируюших к перифе-
рии, образуют разветвленную сеть относительно широких каналов гастроваскуляр-
иой системы. Очень короткие парные щупальца, идущие по краю зонтика, по сути,
образуются^ результате терминальной бифуркции лопастей третьего порядка.
Одна форма вендских медуз демонстрирует шестилучевую радиальную симметрию —
это Pomoria corolliformis Fedonkin (Федонкин, 19876). Это небольшие медуэки, су-
бумбрелла которых несет два венчика тесио расположенных щупалец. Порядок оси
вращения (6) определяется симметрией небольшого маиубриума, который в пла-
не имеет форму цветка: круглое ротовое отверстие и полукруглые выступы по внеш-
нему краю. Щупальца приротового венчика расположены пучками, маргинальные щу-
пальца частые, заостренные. Количество щупалец в приротовом и в маргинальном
венчике определить не удалось, ио не исключено, что их количество не строго опре-
деленно. Систематическое положение этой медузы не вполне ясно.
Итак, вендские Radialia с симметрией определенного порядка демонстрируют
значительное разнообразие симметрийиых характеристик и проморфологии основных
систем органов. Наиболее широко распространенными являются формы с вращатель-
ной симметрией третьего порядка, объединенные в класс Trilobozoa. В этой группе
наблюдаются широкие вариации планов строения. Формы с осью вращения четвер-
того порядка условно отиесеиы к классу Scyphozoa.
Эти классы вендских кишечнополостных характеризует широкое разнообразие
распределительных систем в виде прямых одиночных и парных ветвящихся и иевет-
вяшихся радиальных каналов. Кольцевой канал не наблюдается. Иногда зонтик рас-
членен иа узкие ветвящиеся лопасти, внутри которых, вероятно, проходят каналы.
Последний тип распределительной системы, возможно, является эволюционно исход-
ным для форм с тонкими ветвящимися каналами гастроваскулярной системы.
В отличие от Cyclozoa и Inordozoa вендские Radialia с фиксированным порядком
симметрии не обнаруживают признаков бесполого размножения. Представителям
Trilobozoa и Scyphozoa свойственно разнообразие репродуктивных органов (го-
над) как по форме (округлые, эллипсоидальные, полукруглые, сердцевидные), так
и по их расположению, а также совершенство распределительной системы. Во многих
отношениях они близки к ныне живущим киидариям, особенно к сцифоидным. Среди
возможных Scyphozoa венда заслуживает внимания единственная форма, обладающая
текой, — Conomedusites, который может рассматриваться как докембрийская форма
конулят. Параллельную линию, вероятно, представляют Trilobozoa, которые, воз-
можно, дали в конце венда — начале кембрия ветвь ангустиокреид.
Завершая характеристику вендских кишечнополостных, заметим, что изучение
их проморфологии открывает большие возможности познания наиболее ранних эта-
пов развития основных филетических стволов этого типа животных.
Широчайшее распространение в венде Cyclozoa — медузовидных организмов с осью
симметрии бесконечно большого порядка и концентрическим планом строения —
88
Рис. 35. Некоторые типичные медузы Эдиакарской биоты
1а, Ь, с — Brachina delicate Wade; 2а, b,с — Kimberella quadrate (Glaessner et Wade); 3 - Ediacaria flin-
ders! Sprigg, 4a,b — Rugoconites enigmaticus Sprigg (интерпретация M. Уэйд, Wade, 1972)
позволяет рассматривать их как представителей особого, крупного и, вероятно, наи-
более древнего класса ранних кишечнополостных. Вероятно, на более ранних этапах
эволюции Radialia симметрия, характерная для класса Cyclozoa, была преобладаю-
щей. Однако уже в венде мы видам иные тенденции в эволюции кишечнополостных —
тенденции, которые возобладали затем в фанерозое. Поэтому венд в значительной
степени можно рассматривать как время филогенетического замыкания группы ки-
шечнополостных с осью симметрии бесконечно большого порядка и концентрическим
планом строения. И на дне, и в пелагиали они были вытеснены более высокоорганизо-
ванными радиально-лучистыми книдариями.
Ряд форм демонстрирует комбинации концентрической и радиальной организаций
при явном преобладании последней. Это может указывать на историческую связь кон-
центрической и радиальной организаций, а сами формы можно рассматривать как
свидетельства возможности эволюционного перехода от примитивного концентричес-
89
кого к более прогрессивному радиальному плану строения. Прогрессивность радиаль-
ной организации объясняется прежде всего обретением еще одной степени свободы
в направлении, параллельном оси симметрии.
Если у ныне живущих книдарий ось вращательной симметрии неопределенного по-
рядка встречается крайне редко и справедливо рассматривается как примитивный и
архаичный признак, то во многих группах вендских кишечнополостных этот тип
симметрии был преобладающим. Богатство и разнообразие вендских кишечнополост-
ных с радиальной симметрией неопределенного порядка ярко показывает, что этот
тип симметрии представляет важный и, вероятно, необходимый этап в эволюции
Radialia.
Поиски аналогий среди вендских кишечнополостных с осью симметрии неопре-
деленного порядка и ныне живущих представителей этого типа показывают, что мно-
гие структуры в системах органов, характерные для современных книдарий, форми-
ровались уже в докембрии, хотя, судя по их примитивности, вендская летопись ки-
шечнополостных представляет во многих отношениях раннюю фазу эволюции многих
групп этого типа.
Организмы с радиально-лучевой симметрией неопределенного порядка, характе-
ризующие вендский этап эволюции кишечнополостных, по-видимому, следует вы-
делять в особый таксон, хотя пока не ясно, насколько он однороден с филогенети-
ческой точки зрения. Разнообразие морфологии этой группы свидетельствует о зна-
чительном расхождении основных стволов Radialia уже в венде, и в этой ситуации
симметрия неопределенного порядка выступает как естественный и даже необходи-
мый этап в эволюции всех кишечнополостных с радиальным планом строения.
Если зто так, то может быть снято одно из противоречий теории Седжвика, кото-
рый выводит артикулят из крайне специализированных кишечнополостных (Antho-
zoa) с фиксированным порядком симметрии (Sedgwick, 1884). Можно проделать
похожую операцию, взяв за основу более примитивную форму Radialia с осью вра-
щения неопределенного порядка. В этом случае мы получим проморфологию тех венд-
ских проартикулят, которым свойственна неупорядоченная сегментация или чере-
дующееся расположение сегментов (плоскость' симметрии скользящего отражения).
Этот тип симметрии свойствен некоторым сегментированным билатеральным орга-
низмам венда и, возможно, отражает одно из направлений становления метамерии
Articulata (см. гл. V) .
Анализ проморфологии вендских Radialia допускает и другую возможность воз-
никновения билатерально-симметричных сегментированных форм, которая не была
предсказана теоретически. Это направление могло реализоваться через переход от
форм с симметрией неопределенно большого порядка и регулярной концентрической
организацией (типа Cyclo medusa или Kullingia) через билатерально-симметричные
формы с остатками концентрической организации на ранних стадиях индивидуаль-
ного развития (типа Ovatoscutum, а затем — Chondropion) к билатерально-симметрич-
ным сегментированным формам типа Dickinsonia. Эта возможность могла реализо-
ваться на самых ранних стадиях эволюции Metazoa.
BILATERIA
Многие роды вендских Bilateria являются монотипическими и в ряде случаев пред-
ставлены небольшим количеством экземпляров. Это обстоятельство допускает некото-
рую коррекцию представлений о морфологии тех или иных вендских организмов
с появлением новых находок, одиако общий план строения, или архитектоника, живот-
ных обычно виден достаточно четко.
При общем знакомстве с вендскими Bilateria поражает прежде всего резкое преоб-
ладание разнообразных сегментированных форм, одиако не все они могут быть
отнесены к Articulata в их современном объеме. Есть основания выделять крупную
90
группу, тяготеющую к Articulata и, возможно, представляющую необходимый этап
на пути к последним. Однако прежде чем перейти к рассмотрению сегментированных
форм, мы познакомимся с редкими несегментированными организмами венда.
Несегментированные формы
Пожалуй, наиболее просто устроенной формой среди вендских Bilateria является
Platypholinia pholiata Fedonkin. Она сохраняется в виде совершенно плоских листовид-
ных отпечатков, достигающих 70 мм в длину и 30—35 мм в ширину. К одному концу
тело сужается сильнее, при этом в его терминальной части наблюдается небольшое
раздвоение, от которого внутрь тела отходят линейные структуры в виде слабо выра-
женного узкого медианного валика у субпараллельных бороздок по обе стороны от
него. Эти структуры, начинаясь от узкого конца, доходят примерно до середины тела
или чуть дальше и исчезают. Более широкий конец листовидного тела плавно закруглен.
Очертания очень ровные, поверхность отпечатков очень гладкая.
Всего обнаружено три экземпляра Platypholinia в верхней части разреза на Зимнем
берегу Белого моря (Зимние горы). Простота строения этих окаменелостей затрудняет
интерпретацию. Не исключено, что эти формы следует рассматривать как фрагменты
какого-либо крупного, сложно дифференцированного организма. В этом случае узкий
конец тела, вероятно, соответствовал бы месту прикрепления. Однако на нашем мате-
риале (три экземпляра) не наблюдается никаких прикрепительных структур. Кроме
того, в венде пока не известны организмы, части которых могли бы напоминать Pla-
typholinia. Если же интерпретировать эту проблематичную форму как целый организм,
тогда узкий конец можно рассматривать как передний или оральный (раздвоение
конца дает основание предполагать наличие небольшого терминального рта). Линейные
структуры в осевой части тела, в частности узкий длинный валик, отходящий от терми-
нального раздвоения, можно было бы рассматривать как глотку, а тонкие длинные мор-
щинки могли бы отвечать либо нервным стволам, либо тяжам продольной мускула-
туры, с помощью которой организм мог втягивать передний конец тела. Детали строе-
ния пищеварительной системы Platypholinia не ясны. Признаков ануса не наблюдается,
как нет оснований предполагать наличие каких-либо крупных репродуктивных органов.
Возможно, дополнительные материалы позволят выявить новые детали строения. Пока
же Platypholinia представляется весьма примитивным организмом и во многих отноше-
ниях загадочным.
Те данные, которыми мы располагаем, не позволяют относить Platypholinia к таксо-
нам более высокой организации, чем турбеллярии. С другой стороны терминально рас-
положенный рот совершенно не характерен Для современных Plathelminthes и скорее
свойствен нематодам. Однако листовидная форма и простота строения Platypholinia
сближают ее с турбелляриями. Не исключено, что мы имеем дело и с более примитив-
ным организмом: план строения Platypholinia легко выводится из полипа с наиболее
примитивным планом строения и с осью симметрии бесконечно большого порядка.
Важным обстоятельством является отсутствие признаков метамерии у Platypholinia,
здесь это может быть первичным состоянием. В отличие от турбеллярий первичная
ось, соединяющая анимальный и вегетативный коды тела, возможно, не претерпела
изменений у Platypholinia, поэтому отнесение этой формы к типу Plathelminthes вряд
ли возможно.
Более определенно диагностируется как самостоятельный организм другая вендская
форма — Vladimissa missarzhevskii Fedonkin. Известен лишь один экземпляр хорошей
сохранности (зимнегорское месторождение), позволяющий видеть листовидное плос-
кое тело значительной толщины, заостренное с переднего и заднего концов. Переднезад-
няя ориентировка этого довольно крупного организма (длина около 45 мм, ширина
32 мм) определяется по направлению и изменению размера косой насечки края тела
и острому окончанию тела. В средней части тела двумя продольными рядами распола-
гаются четыре пары округлых бугорков.
91
Таким образом, перед нами явно билатерально-симметричное животное, заметно
вытянутое вдоль плоскости симметрии, по обе стороны от которой наблюдаются два
ряда симметрично (зеркально) расположенных бугорков. Эти бугорки и характер
косой краевой насечки, относительно крупной в передней части тела, более крупной
в середине и постепенно уменьшающейся в размерах к заднему острому концу, могут
свидетельствовать о наличии у Vladimissa зачаточной метамерии.
Сравнение с ныне живущими организмами позволяет наметить некоторе сходство
Vladimissa с тубелляриями, хотя, конечно, чисто поверхностное: уплощенная листо-
видная форма гладкого недифференцированного тела без признаков придатков не
противоречит такому сравнению. Если развивать интерпретацию Vladimissa по линии
тубеллярий, то четыре пары округлых бугорков в средней части тела могли бы отвечать
репродуктивным органам, в частности семенным пузырькам, довольно крупным яйцам
и яйцевым капсулам. В таком аспекте сравнения наиболее близкий тип симметрии
и зачаточной метамерии имеет ныне живщуая планария Mesostoma ehrenbergii (Ива-
нов и др., 1981, с. 305, рис. 268). У этих крупных прямокишечных турбеллярий, дости-
гающих в длину 15 мм, резко выделяются большие покоящиеся яйца, расположенные
двумя рядами по обе стороны от кишки. Указанного сходства явно недостаточно для
того, чтобы относить Vladimissa к рабдоцелидам, тем не менее отнесение этой вендской
формы к турбелляриям представляется весьма вероятным. Интересно, что у Vladimissa
можно видеть первые признаки метамерии, которые, скорее всего, охватывают весь
организм, но внешне выражаются в расположении репродуктивных органов и краевой
насечке. Этот тип метамерии называют метамерией упорядочения, которая весьма ха-
рактерна и широко встречается уже у самых примитивных из ныне живущих Bilateria:
у плоских червей (Беклемишев, 1964, т. 1,с. 182).
Надо отметить, что в вендских толщах довольно часто встречаются совершенно плос-
кие гладкие листовидные отпечатки небольших размеров. Не имея никаких медианных
структур, они тем не менее демонстрируют довольно правильную билатеральную сим-
метрию, передно-заднюю ориентировку и, возможно, являются отпечатками древней-
ших турбеллярий.
Описанные выше находки представляются важными потому, что турбеллярий до сих
пор не были известны в ископаемом состоянии. Уникальность условий, в которых захо-
ронялись и сохранялись вендские бесскелетные организмы, и редкие пока находки
плоских червей, позволяют надеяться, что вскоре этот пробел в палеонтологической лето-
писи целого типа начнет заполняться (хотя бы за счет находок из докембрийских толщ).
Недавно М.А. Глесснер описал слепок червеобразного организма Protechiurus edmon-
dsi, который обнаружен в ассоциации с Pteridinium simplex (Gurich) в кварцитах Куи-
бис группы Нама в Намибии (Glaessner, 1979). Судя по слепку, длина которого 74 мм,
а максимальная ширина 19 мм, тело животного имело сигарообразную форму. Узкая
передняя часть тела с небольшим лопатовидным расширением на конце рассматри-
вается как хоботок. Небольшое сужение отделяет хоботок от туловища, которое слегка
расширяется сзади и достигает наибольшей ширины чуть позади средней точки тела.
Задний конец тела широкий, округлый. Явно выраженные продольные валики, сохра-
нившиеся на слепке, возможно, отвечают восьми продольным мускульным тяжам.
Protechiurus интерпретируется как представитель Echiuroidea. Форма тела и восемь
продольных мускульных тяжей позволяют сравнивать Protechiurus с некоторыми
формами семейства Echiuridae. Если это сравнение подтвердится дальнейшими иссле-
дованиями и новыми находками, то его значение будет очень важным.
Эхиуроидеи обычно связываются с аннелидами, но пока не ясна филогенетическая
связь этих групп: являются ли первые предками последних, или, наоборот, зхиуры
произошли от аннелид в результате редукции сегментации. Нельзя исключать и того,
что зхиуры и аннелиды произошли от общего предка и в дальнейшем представляли
две независимые линии (Stephen, Edmonds, 1972).
Первые представители ископаемых зхиурид были описаны совсем недавно из пен-
сильванских отложений Северо-Восточного Иллинойса в США (Jones, Thompson, 1977),
92
поэтому в целом история развития этой группы не ясна. Докембрийская находка Рго-
techiurus пока не проливает света на вопросы происхождения и эволюции эхиурид, но
она важна потому, что может указывать на весьма длительную эволюцию консерватив-
ной группы морских, донных, роющихся в грунте червей с несегментированным цело-
мом (Glaessner, 1979).
Проартикулята (Proarticulata)
Подавляющее большинство вендских Bilateria (кроме двух форм сомнительной
природы) являются сегментированными или метамерными организмами. Этот инте-
ресный факт заслуживает серьезного осмысления. В отличие от ныне живущих и извест-
ных фанероэойских животных многим формам вендских артикулят свойственно не су-
противное, а чередующееся расположение метамер. Такое расположение метамер пред-
ставляется замечательным явлением, весьма важным для понимания эволюции чле-
нистых вообще.
Дело в том, что абсолютному большинству артикулят свойственна обычная метаме-
рия, вызванная наличием простой оси переноса. Перемещение животного вдоль этой оси
на длину метамера (шаг поступательной симметрии) приводит к совпадению живот-
ного с самим собой. Подобные формы известны и в венде. Но многие докембрийские
метазоа демонстрируют сочетание поступательной симметрии с отражательной, вызван-
ной наличием плоскости скользящего отражении (Шубников, 1940, 1951). При этом
каждая последующая метамера представляет зеркальное подобие предыдущей и, та-
ким образом, вдоль всего тела животного чередуются правые и левые метамеры. От-
дельные метамеры при этом типе метамерии сами по себе всегда диссимметричны.
У ныне живущих организмов скользящая метамерия встречается в стробиле цестоды
Tatria mathevdssianae, Cyclophillidea (Беклемишев, 1964, т. 1, с. 185, рис. 93ж). Про-
явление этого типа метамерии обнаруживается в строении мускулатуры и отхождении
спинномозговых нервов ланцетника. Гораздо шире скользящая метамерия представ-
лена среди колониальных организмов и у растений.
Полимерные формы
Наиболее широким распространением среди вендских сегментированных метаэоа
характеризуется род Dickinsonia Sprigg. Среди представителей этого рода встречают-
ся гигантские формы, достигающие метра в длину. Этот род детально изучен на массо-
вом материале из кварцитов Паунд в Южной Австралии (около 400 экэ.).
В настоящее время выделяют пять видов Dickinsonia: D. costata Sprigg, D. elongata
Glaessner et Wade, D. tenuis Glaessner et Wade, D. lissa Wade u D. brachina Wade (Sprigg,
1947; Glaessner, Wade, 1966; Wade, 1972a). Четыре из перечисленных видов: D. costata,
D. tenuis, D. elongata u D. lissa — найдены в венде Русской платформы (Келлер, Федон-
ки,1976; Федонкин,1978,1981а, 1983).
Dickinsonia характеризуются хорошо выраженной билатеральной симметрией, очень
тонким плоским телом, которое имеет овальную или вытянутую листовидную форму.
Характер сохранности позволяет утверждать, что даже при значительных размерах
дикиисонии не превышали 3 мм в толщину. Сегментация охватывает практически все
тело и очень четко проявляется как на вентральной, так и на дорсальной стороне. Размер
сегментов уменьшается сзади весьма существенно лишь у D. costata, тогда как у других
видов с более короткими и многочисленными сегментами длина сегментов (измеряется
вдоль оси тела) остается более или менее постоянной. Медиальный валик, от которого
берут начало сегменты, нередко очень рельефно выступает на дорсальной стороне тела
и очень слабо проявляется на вентральной.
Иэ пяти видов дикинсоний наиболее часто встречается D. costata, (фото К), что
определяет значительно лучшую степень изученности морфологии этого вида. Рассмот-
рим строение этой формы подробнее. Очертания D. costata варьируют от удлиненно-
93
овальных до таких, когда ширина превышает длину. Передний конец тела обычно плав-
но закруглен, реже имеет небольшую выемку, задний конец почти всегда имеет неболь-
шой вырез. Сегментация хорошо выражена на вентральной и дорсальной стороне, но
последняя представляется более рельефной, поскольку сегменты здесь разделяются
довольно глубокими бороздками. Размер сегментов уменьшается к задней части тела,
где сегменты иногда могут быть в несколько раз меньше, чем наиболее крупные сегмен-
ты у той же особи. Длина каждого отдельного сегмента увеличивается дистально и яв-
ляется наименьшей в осевой части тела и наибольшей у его внешнего конца. Большинст-
во передних сегментов изогнуты вокруг клиновидного или U-образного гладкого участ-
ка, который интерпретируются как простомиум. Другие передние сегменты по мере
удаления от переднего конца искривляются в том же направлении все меньше и меньше,
что вытекает из их заостряющейся к центру формы. По мере приближения к заднему
концу тела сегменты прогрессивно увеличивают изгиб в том же направлении и сущест-
венно уменьшаются в размерах. Сегменты последней пары в одном из образцов кажут-
ся более широкими и короткими, чем сегменты предпоследней пары, и, по менению
М. Узйд, могут соответствовать анальным лопастям, подобным тем, какие наблюдаются
у Spinther arcticus Sars (Manton, 1967; Wade, 1972a).
У D. costata отмечаются два типа сегментированной поверхности. В одном случае
сегменты отделены бороздками, которые продолжаются от одного края тела до дру-
гого (лишь у мелких экземпляров они неразличимы в центре). Этот тип поверхности
интерпретируется как вентральный. В другом случае бороздки, разделяющие сегмен-
ты, всегда прерываются осевой структурой (даже у юных особей). Эта сторона рас-
сматривается как дорсальная (Wade, 1968, с. 262, 263), а сами сегменты интерпрети-
руются как ’’нотоподийно-элитральные” валики (Wade, 1972, с. 174).
Вблизи проксимальных концов первой пары сегментов на одном из образцов наблю-
дается небольшой эллиптический выступ, который интерпретируется как рот или ко-
нец вывернутой глотки (Wade, 1972а, табл. 5, фиг. 5). Специальные исследования
краевых частей сегментов с вентральной стороны на предмет обнаружения невропо-
дий не дали положительных результатов, но М. Узйд полагает, что D. costata имела
невроподии. Не убедительным пока представляется мнение о наличие кишки, дихото-
мически ветвящейся в области клотки, которую усматривают М. Глесснер и М. Узйд
в деформированном экземпляре D. costata (Glaessner, Wade, 1966, табл. 101, фиг. 4).
В средней части тела иногда видны широкие неветвящиеся валики, которые отходят
от оси тела под прямым углом. Эти пологие структуры не обнаруживают закономер-
ного распределения и, вполне вероятно, могут быть и неровностями микрорельефа
осадка, на котором захоронялись дикинсонии, и случайными деформациями тонкого,
нежного тела, что наблюдается нередко. У некоторых экземпляров D. costata изредка
наблюдается подобие кольцевого строения, которое как бы просвечивает сквозь сег-
ментированную поверхность. Обнаружено также несколько экземпляров, которые
демонстрируют значительное постмортальное сокращение тела. У редких особей иног-
да заметна легкая зубчатость сегментов (как бы вторичная сегментация). Все эти
наблюдения приводятся как свидетельства наличия развитой мускулатуры у дикин-
соний: кольцевой, продольной и септальной (Runnegar, 1982).
Определение систематического положения дикинсоний, как и большинства других
докембрийских многоклеточных, не было однозначным. Сначала монотипическое
семейство Dickinsoniidae было помещено в отряд Dickinsoniida и в класс Dipleurozoa
в системе кишечнополостных (Harrington, Moore, 1956; Основы палеонтологии, 1962).
Это мнение в значительной степени основывалось на реконструкции Р. Спригга, кото-
рый описывал Dickinsonia как организм ’’симметричный как в продольном, так и в
поперечном плане” (Sprigg, 1947). Однако вскоре было отмечено значительное сход-
ство дикинсоний с паразитирующей на губках аннелидой рода Spinther, передние сег-
менты которой демонстрируют изгиб вокруг перистома, весьма близкий к изгибу
передних сегментов у Dickinsonia (Glaessner, 1959,1961,1962; Glaessner, Wade, 1966).
Это сходство определило логику дальнейших исследований Dickinsonia и привело к
94
тому, что М, Уэйд предложила объединить в отряд Dickinsoniida как Dickinsoniidae,
так и Spintheridae (Wade, 1972а), М, Глесснер полагает, что семейство Dickinsoniidae
вполне можно поместить в отряд Amphinomorpha в системе полихет, составленной
Р, Кларком (Clark, 1969; Glaessner, 1979в), На этом основании было сделано несколь-
ко серьезных выводов, касающихся эволюции аннелид. Так, например, М, Уэйд указы-
вает, что сходство между Dickinsonia и Spinther является результатом происхожде-
ния их от общего предка. Ввиду того что Spinther является аберрантной полихетой,
филогенетические построения М, Уэйд необходимо подразумевают существование раз-
нообразных ’’цилиндрических” аннелид до появления Dickinsonia и одновременно
с ней, однако это предположение пока слабо подтверждается палеонтологическими
данными. Кроме того, Spinther в раннем онтогенезе проходит стадию ’’нормальной”
полихеты и, лишь достигнув длины около 10 мм, становится округлым в плане и со-
храняет эту форму в последующем развитии (Manton, 1967; Runnegar, 1982), Все
это можно рассматривать как свидетельство того, что дисковидная форма Spinther
и ряд других признаков носят адаптивный характер и связаны с эктопараэитическим
образом жизни этого животного.
Что касается D, costata, то в ее индивидуальном развитии не установлена стадия
типичной полихеты, хотя ископаемый материал позволяет проследить онтогенез этой
формы в широких пределах. Наименьший экземпляр D, costata диаметром 4 мм име-
ет округлую форму, уплощенное тело, в котором хорошо различимы 7 сегментов
(Wade, 1972а), Эти и другие, прежде всего анатомические отличия свидетельствуют
о том, что сходство между Dickinsonia и Spinther объясняется конвергенцией, что
Dickinsoniidae скорее всего является особой ветвью эволюции Bilateria,
В работах последнего времени высказываются предположения о том, что Dickinso-
nia были сегментированными организмами аннелидной степени организации (Conway
Morris, 1979; Runnegar, 1982), Б, Раннегар полагает, что Dickinsonia могла иметь
гидростатический скелет (настоящий целом), метамерно расположенные дорсовент-
ральные мускулы, продольную, поперечную и, возможно, диагональную мускулату-
ру, достаточно плотную коллагеновую базальную мембрану, кишку с латеральными
лопастями, хорошо развитую систему циркуляции. Предполагается существование
на вентральной стороне небольшого выворачивающегося хоботка, который исполь-
зовался для сбора детрита. Суждения Б, Раннегара в значительной степени основаны
на материалах, опубликованных М, Уэйд (Wade, 1972), и сравнительно-биометриче-
ских данных. Подсчеты Б, Раннегара показывают, что Dickinsonia, имеющая тонкое
тело и очень большую удельную поверхность, могла существовать в морской воде,
содержащей около одной десятой современного количества растворенного в воде
кислорода. На этом основании делается вывод о низком содержании свободного кис-
лорода в атмосфере позднего докембрия,
В последние годы все более широкое распространение получает точка зрения о край-
ней примитивности Dickinsonia. Некоторые специалисты, и в их числе автор, допуска-
ют возможность сравнения Dickinsonia с турбелляриями (Термье, Термье, 1976; Па-
лий и др,, 1979; Федонкин, 1981, 1983; Conway Morris, 1981), Для подобного срав-
нения есть определенные основания.
Исследователи, изучавшие Dickinsonia, упускали иэ виду два важных обстоятель-
ства, Первое: на наиболее ранних стадиях индивидуального развития D, costata имеет
идеально круглую форму плоского тела. При этом в расположении немногочислен-
ных сегментов ясно видны реликты радиальной симметрии (иногда подобную сим-
метрию называют бирадиальной), У ныне живущих турбеллярий также нередко мож-
но наблюдать проявления радиальной симметрии, в частности в строении нервной сис-
темы (Беклемишев, 1964; Иванов, Мамкаев, 1973). Другое важное обстоятельство
заключается в том, что метамерию Dickinsonia нельзя считать строго упорядоченной,
поскольку расположение левых и правых метамер является не супротивным, а чере-
дующимся (Федонкин, 1983), Легче всего это можно наблюдать в области наиболее
крупных передних сегментов на дорсальной стороне. Это отмечается у D. costata и у
95
D. elongata (фото X), причем не только на отечественном материале, но и на австралий-
ском (устное сообщение д-ра Гелинга, 1984 г., Аделаида, Южная Австралия). Такое
расположение сегментов представляется крайне примитивным признаком, совершен-
но нехарактерным для артикулят.
Сравнение Dickinsonia с турбелляриями представляется более плодотворным, од-
нако непротиворечивым его считать нельзя. Сначала рассмотрим аргументацию, кото-
рая лежит в основе отнесения Dickinsoniidae к аннелидам. Главным аргументом здесь
является сегментация тела, напоминающая гомономную метамерию полимерных анне-
лид. Однако мы не можем однозначно утверждать как установленный факт, что эта
метамерия охватывает все тело, все системы органов. Не исключено, что метамеризо-
ваны лишь покровы (Термье, Термье, 1976). Это явление можно объяснить как стрем-
ление увеличить поверхность тела, через которую осуществлялось дыхание. Предполо-
жение Б. Раннегара о том, что для нормального обеспечения кислородом столь круп-
ного тела была необходима циркуляторная система типа целома, не кажется единствен-
но возможным. Пример ныне живущих гигантских турбеллярий, хоть и редко встре-
чающихся на фоне основной массы мелких планарий, показывает довольно широкий
диапазон размеров и массы тела средн животных этого уровня организации: большин-
ство видов имеет от 0,4 до 5 мм в длину, но поликладнды и наземные планарии иног-
да достигают значительной величины. Самая большая турбеллярия Bipalium javanum
достигает 60 см в длину (Иванов, Мамкаев, 1973; Порфирьева, 1977).
Несовершенство метамерии Dickinsonia в виде чередующегося расположения мета-
мер исключает отнесение их к аннелидам. Если подобная метамерия захватывала все
тело дикинсоний, что весьма вероятно при крайне незначительной толщине их тела,
то метамеры можно интерпретировать как несущие дивертикулы кишечника, кото-
рые отходят от главной кишки и супротивно и чередуясь, а концы этих ветвей дости-
гают краевых частей тела. Совершенно ясно, что у таких крупных организмов, как
Dickinsonia, кишечник, помимо пищеварительной функции, нес функцию распре-
деления.
В.Н. Беклемишев в томе ’’Органология” писал следующее о плоских червях: ’’При
плотной перенхиме и отсутствии кровеносного аппарата питание органов и тканей
возможно лишь в том случае, если все они расположены не слишком далеко от ки-
шечника. Другими словами, кишечник крупных платод представляет в физиологиче-
ском отношении такой же децентрализованный пищеварительный аппарат, как и ки-
шечник кишечнополостных” (Беклемишев, 1964, т. 2, с. 167). Думается, что это суж-
дение может быть справедливым и для Dickinsoniidae. Более того, есть основания
предполагать существование гомологии между пищеварительным аппаратом дикинсо-
ний и гастроваскулярным аппаратом примитивных кишечнополостных, причем тех
из них, которым свойственна ось симметрии бесконечно большого или неопределен-
ного порядка. Эта возможность неожиданно выступает как подтверждение теории
происхождения метамерии аннелид от метамерии (’’цикломерии”) кишечнополостных,
которая была выдвинута А. Седжвиком (Sedgwick, 1884), и одновременно снимает
основное противоречие этой теории: попытку выведения аннелид не из примитивных,
а из высокоспециализированных форм, каковыми являются Anthozoa. Ниже мы бо-
лее подробно рассмотрим эту проблему, пока же мы не вправе исключать возмож-
ности выведения архитектоники Dickinsonia из радиально-симметричных животных
с концентрической организацией, описанной в разделе, посвященном Radialia. Этот
путь, возможно, маркируется целым рядом вендских метазоа от Eoporpita и Kullingia
через Ovatoscutum к Chondropion и затем к Dickinsonia (Федонкин, 1983). Этот воп-
рос требует специального изучения, особенно в его последнем звене, так как переход
от Chondropion к Dickinsonia требует образования рельефного медианного валика,
вероятно отвечающего главной кишке, а у Chondropion левые и правые метамеры
сходятся в узкой медианной борозде, хотя М. Уэйд предполагает существование у
Chondropion дорсального киля (Wade, 1971).
Сходство Dickinsonia с турбелляриями выражается не только в близости строения
96
пищеварительного аппарата, но и в характерной форме тела. Особенно заметно зто
сходство у тех видов дикинсоний, которым свойственны удлиненно-листовидная фор-
ма плоского тела и большое количество сегментов, достигающих у D. elongata 340.
У этих форм нередко наблюдается ундуляция более тонких краевых частей тела, как
у современных Polycladida и Tricladida. В то же время у нас нет оснований выделять
какие-то структуры в этом сплошь сегментированном теле, которые можно было бы
интерпретировать как простомиум, перистом или анальная лопасть. Существование
ануса у Dickinsonia остается под вопросом. Поэтому мы можем характеризовать
Dickinsoniidae как гомономио метамеризованных животных, хотя зто совершенно
особая метамерия. Переднезадняя ориентировка, которая обусловлена наличием зоны
роста сзади, несколько напоминает характер роста некоторых одиночных кораллов,
особенно Fungia. Это сходство, возможно, имеет более глубокие причины, чем кажет-
ся на первый взгляд.
Семейство Dickinsoniidae объединяет два рода: Dickinsonia Sprigg (пять видов)
и монотипический род Palaeoplatoda Fedonkin. Это семейство, по-видимому, представ-
ляет совершенно особую ветвь в эволюции метазоа, одновременно реализующую такие
фундаментальные проморфологические характеристики, как билатеральная симмет-
рия и метамерия. Пока мы не располагаем данными о том, каким образом размножа-
лись дикинсонииды. Признаки репродуктивных органов у них не отмечались, не из-
вестны и случаи бесполого размножения. Выше рассматривались особенности этого
семейства, которые не позволяют относить дикинсониид к артикулятам в их совре-
менном понимании. Но при некоторых явных параллелях с турбелляриями дикин-
сонииды все же существенно отличаются от них — прежде всего своей ярко выражен-
ной го моно мной метамерией.
Для этой группы характерны в общем следующие наиболее важные особенности
проморфологии: 1) плоское и тонкое тело; 2) билатеральная симметрия; 3) боль-
шое количество однотипных сегментов или полимерная гомономиая метамерия; 4) че-
редующееся расположение метамер; 5) зона роста сзади.
Уже этих особенностей архитектоники достаточно, чтобы рассматривать дикинсо-
ниид как представителей совершенно особой ветви в эволюции метазоа на пути к
Bilateria и одновременно к Articulata. Не исключено, что изучение этой и некоторых
других групп вендских билатерально-симметричных форм даст новую информацию
о становлении основных стволов многоклеточных животных или, по меньшей мере,
послужит одним из критериев истинности тех или иных гипотез происхождения
Articulata.
Трудно пока сказать, насколько линия Dickinsoniidae была прогрессивной и успеш-
ной: пока что представители этой группы известны лишь в венде. Систематическое
положение и таксономический ранг Dickinsoniidae также не вполне ясны. Возможно,
вслед за X. Харрингтоном и Р. Муром следует выделять зту группу в особый класс
Dipleurozoa, но не в системе Coelenterata (Harrington, Moore, 1956). Особенности
проморфологии говорят о том, что Dickinsoniidae не являются еще настоящими
Articulata, но и среди Plathelminthes мы не можем указать близких аналогий. Автор
склонен рассматривать Dickinsoniidae как особую боковую ветвь, довольно поздно
отошедшую от ствола Radialia (на уровне цикломерных организмов с концентриче-
ской организацией или на уровне животных с радиальной симметрией бесконечно
большого порядка) и потому несущую некоторые проморфологические реликты лу-
чистых многоклеточных животных. Наиболее вероятно, что Dickinsoniidae представ-
ляют самостоятельный ствол Bilateria таксона высокого ранга, возможно равного
типу Articulata в системе царства животных В.Н. Беклемишева (Беклемишев, 1964,
т. 1, с. 16).
Одной из групп, наиболее характерной для переходной зоны от докембрия к кемб-
рию, и в то же время одной из немногих групп животного мира, которые пережили
этот едва ли не самый важный рубеж в истории развития жизни на Земле, являются
представители отряда Sabelliditida Sokolov (Соколов, 1965, 1967). В ископаемом
7. Зак. 1996	97
сабеллидитиды сохраняются в виде трубчатых оболочек или их отпечатков. Эти оди-
ночные трубки, состоящие из хитиновидного вещества, обычно тонкие, очень длин-
ные, эластичные. Стенки трубок могут быть очень тонкими и толстыми, нередко с от-
четливой волокнистой структурой. Внутренняя поверхность стенок гладкая, наруж-
ная — морщинистая или гладкая (особенно в конечных участках трубок). Сегмен-
тация аннелидного типа или фузеллярные элементы вообще не характерны. У одной
из групп трубки построены по типу плотно вложенных друг в друга воронок с правиль-
ными кольцевыми оторочками, что придает им отчетливую членистость. Окраска тру-
бок меняется от блестящей черной и темио-бурой до прозрачно-желтой и, вероятно,
бесцветной.
В состав отрида Sabelliditida входит два семейства. Семейство Sabelliditidae Sokolov,
1965, существовавшее в поздием венде и раннем кембрии, включает несколько родов:
Sabellidites Yanichevsky, 1926; Parasabellidites Sokolov, 1967; Sokoloviina Kirjanov,
1967; Paleolina Sokolov, 1965. Семейство Saarinidae Sokolov, 1965, также встречается
в вендо-кембрийском интервале и объединяет два рода: Saarina Sokolov, 1965, и Calyp-
trina Sokolov, 1965 (Соколов, 1965, 1967; Крандиевский, Кирьянов, 1968; Sokolov,
1972).
Долгое время трубки сабеллидитид сравнивались с трубками седентарных кольча-
тых червей. Одиако Б.С. Соколов отметил, что сабеллидитиды отличаются от седен-
тарных полихет совершенно иными пропорциями трубок, отсутствием аннелидной
сегментации, отсутствием муфты из илистых частиц по оболочке трубок, ничтожностью
конического сужения трубок и другими признаками. Отмечалось и некоторое сход-
ство трубок сабеллидитид с трубками птеробранхий, одиако различия между ними
весьма существенны, у сабеллидитид явно отсутствуют фузеллярная структура оболо-
чек и всякие признаки колониальности.
В 1965 г. Б.С. Соколов выдвинул гипотезу о возможной близости сабеллидитид
современным погонофорам. Сходство между этими группами усматривается в сле-
дующих признаках: 1) органическая (хитиновидиая) природа зооидных трубок и
их сходные физические свойства; 2) цилиндрическая форма трубок и отсутствие ха-
рактерных для аннелид членистости и разветвлений; 3) наличие постепенного пере-
хода от морщинистой к гладкой части трубок; 4) крайняя вытянутость трубки; 5) на-
личие у некоторых представителей сабеллидитид и погонофор ’’воротничка”,, являю-
щегося окончанием верхнего края сегментов трубки (’’воронки”). На этом основа-
нии Б.С. Соколов рассматривает сабеллидитид как ископаемых погонофор.
Недавно предпринята попытка прямой проверки этой интересной гипотезы путем
сравнительного изучения ультраструктуры трубок сабеллидитид и современных пого-
нофор (Urbanek, Mierzejewska, 1977; Урбанек, 1979). В сравнении с ныне живущими
погонофорами стенки трубок сабеллидитид отличаются более сложной слоистостью
и способом формирования внешних морщинок. Полученные данные не позволяют
однозначно решать вопрос о родстве указанных групп, но и не исключают полностью
такой возможности.
Следует напомнить отличия экологического характера. Ныне живущие погонофоры
обитают как в мелководных, так и в глубоководных условиях, а сабеллидитиды
встречаются в большом количестве в мелководных отложениях, накопившихся в
условиях зпиплатформенных морей. Не исключено, что погонофоры под давлением
возрастающей конкуренции и хищничества постепенно мигрировали в глубоковод-
ные зоны моря (Sokolov, 1972). Это предположение согласуется с концепцией проис-
хождения многих групп глубоководных организмов от палеозойских или мезозой-
ских мелководных предков (Conway Morris, 1985), одиако колонизация абиссали
явно шла разными путями, которые пока не достаточно понятны (Lipps, Hickman,
1982). Кроме того, мы почти ничего не знаем о глубоководных биотах венда и
кембрия.
98
Олигомерные формы
Среди вендских Billateria, симметрия которых характеризуется наличием плос-
кости скользящего отражения, значительную часть составляют формы с небольшим
количеством метамер. Одной из наиболее своеобразных групп является семейство
Vendomiidae Keller (Келлер, Федонкин, 1976), хотя его объем нуждается в некото-
рой ревизии. Эта группа сейчас включает в себя пять монотипических родов: Praecamb-
ridium Glaessner et Wade, 1966; Vendia Keller, 1969; Vendomia Keller, 1976; Pseudo-
vendia Boynton et Ford, 1979; Onega Fedonkin, 1976.
Самыми замечательными особенностями Praecambridium являются овальное диско-
видное тело, осевая передняя лопасть и следующие за ней три—пять пар небольших
латеральных лопастей, которые постепенно заостряются к их внешним концам и одно-
временно изгибаются к заднему концу тела (рис. 36). Все лопасти выглядят слитными
в осевой части тела чуть позади ее средней точки. Передний конец тела несколько рас-
ширен. Здесь иногда можно наблюдать пару небольших боковых валиков, отходящих
от передней осевой лопасти, которая имеет спереди округлый край и несколько су-
жается кзади.
Интерпретация этой формы вызвала большие трудности. Сначала латеральные ло-
пасти, наблюдаемые на поверхности мелких окаменелостей, интерпретировались как
сегментальные мускульные отпечатки на тонкой, возможно, довольно мягкой рако-
вине (Glaessner, Wade, 1966). После сравнения с родами Cambridium и Discinella (или
Mobergella) систематическое положение Praecambridium оставалось совершенно не-
определенным.
К настоящему времени обнаружено 13 экз. Praecambridium. Изучение этого мате-
риала привело М. Глесснера и М. Уэйд к выводу, что все лопасти являются сегмент-
ными и что число сегментов увеличивается с ростом организма от трех на ранней ста-
дии до четырех и пяти на поздней стадии. Размеры сегментов заметно уменьшаются
к заднему концу тела, где наблюдается небольшой треугольный терминальный учас-
ток, латерально ограниченный последними хорошо выраженными лопастями. В таких
случаях, как уже указывалось, размер зерен породы, в которой сохранился отпеча-
ток, ограничивает более детальные наблюдения.
Своеобразны и пропорции этих мелких организмов, редко превышающих 5 мм
в длину. Осевая лопасть занимает переднюю половину тела, а задняя половина заня-
та латеральными лопастями. Первый сегмент (терминология М. Глесснера и М. Уэйд)
имеет крыловидную форму, поскольку он сочленен или граничит с заостряющимся
задним краем осевой лопасти. Последующие сегменты имеют шевроноподобную фор-
му. Формы с тремя сегментами имеют длину от 2,8 до 4,7 мм. Особи, имеющие 4 и 5 сег-
ментов, достигают в длину 5 мм и более.
Последующая интерпретация Praecambridium была основана на допущении, что
передний подковообразный участок тела, окружающий осевую лопасть, и сама осе-
вая лопасть соответствуют головному отделу, за которым следует серия сегментов
тела. Добавление в ходе роста особи новых сегментов на заднем конце тела характер-
но для Articulata. Выявление головного отдела также не противоречит отнесению
Praecambridium к Articulata.
Отнесение Praecambridium к аннелидам затруднительно по двум причинам. Во-пер-
вых, относительно крупный головной отдел, которому нет аналогий среди известных
кольчатых червей. Во-вторых, отсутствие каких бы то ни было латеральных продол-
жений тела, которые могли бы соответствовать параподиям. Возможно, какие-то при-
датки и были у Praecambridium на вентральной стороне, одиако последняя пока не
наблюдалась.
Значительно выше оценивается возможность отнесения Praecambridium к членисто-
ногим, при этом имеется в виду некоторое сходство его с личинками трилобитов на
стадии протасписа. Но это сходство слишком общее, чтобы считать Praecambridium
протасписом трилобита. Главное отличие заключается в отсутствии осевой зоны, раз-
99
Рис. 36. Praecambridium sigilium Glaessner et Wade, реконструкция дорсальной стороны (Glaessner, Wade,
1971)
деленной на сегментные кольца и ограниченной латеральными бороздками. Это отли-
чие представляется весьма существенным. Сходство с личинкой трилобита можно
усмотреть в близких размерах: овальной форме: наличии осевой передней лопасти:
которая напоминает глабель головного щита трилобитов: а также в небольшом коли-
честве плевроподобных сегментов: размеры которых быстро уменьшаются в направ-
лении к заднему терминальному треугольному участку. Расстояние от переднего края
осевой лопасти до переднего конца тела равно длине этой лопасти. От переднего края
осевой лопасти веерообразно отходят тончайшие ветвящиеся валики: дистальные кон-
цы которых образуют мелкозубчатый край передней части тела. Эти ветвящиеся ва-
лики могут соответствовать тонким слепым отросткам пищеварительной (или рас-
пределительной) системы: подобным тем: что наблюдаются у трилобитов: в частности
у агностид (Opikt 1961). По мнению некоторых авторов: вероятность отношения
Praecambridium к Trilob it ото rpha или к Chelicerata приблизительно равна (Glaessnert
Wade, 1971). В нижнем кембрии уже известны представители этих групп. Отдаленное
родство между этими крупными группами как бы отделяет их от других классов
членистоногих (Manton: 1969): поэтому допускается возможность: что Trilobitomorpha
и Chelicerata имели общего предка: который обладал некоторыми из наиболее сущест-
венных черт Praecambridium. В одной из последних работ М. Глесснер высказывает
мнение о том: что Praecambridium весьма напоминает примитивных Trilobitomorpha
или Merostomata (Glaessnert 1979). Однако спектр сравнений может быть значитель-
но шире.
С. Биркет-Смит (Birket-Smith: 1981а) проводит сравнение Praecambridium с ана-
100
протасписом Elliptocephala, анапротасписом Olenus, ювенильной стадией современной
полихеты Autolitus fasciatus и с личинкой Limulus mollucanus (Chelicerata, Merosto-
mata). Сравнение этого вендского организма с личинками кажется достаточно обосно-
ванным. Характер роста Praecambridium может свидетельствовать о том, что три пер-
вых сегмента — первичные и что эта форма является молодой особью. Интересным
представляется сравнение Praecambridium с эмбрионом Limulus mollucanus, который
развивается из относительно крупного нйца (Iwanoff, 1933). Стадия эмбриона Limulus
с четырьмя сегментами (один головной и три последующих) существует значительно
дольше, чем любая из последующих стадий с большим числом сегментов. В течение
этой относительно длительной стадии развития происходит заметная специализация
клеток эмбриона и его рост. Поэтому три сегмента, следующие за головным у Limulus,
могут рассматриваться как первичные. По-видимому, сходную картину мы наблюда-
ем и у Praecambridium: стадия трех сегментов, следующих за головной лопастью, яв-
ляется изначальной, а рост тела на этой стадии — максимальным (рис. 37).
Сходство структуры и развития Praecambridium с эмбрионом Limulus может ука-
зывать и на близость первого к Chelicerata, в частности к Merostoma. Кстати, фило-
генетическое родство между Trilobita и Chelicerata, особенно Merostomata, указы-
валось неоднократно (St0rmer, 1942; Bergstrom, 1973, 1979). Поэтому вполне ве-
роятно, что Praecambridium занимает промежуточную позицию между ювенильными
стадиями полихет и трилобитов и, возможно, является молодой особью вендской
Spriggina или очень близкой к ней формы (Birket-Smith, 1981в).
Ниже мы подробнее познакомимся с представителями семейства Sprigginidae
Glaessner, 1958, - с этими своеобразными докембрийскими животными, обладаю-
щими необычным сочетанием признаков примитивных членистоногих и полихет. А пока
отметим, что в отношении Praecambridium предстоит выяснить очень важный вопрос,
является ли расположение его левых и правых сегментов супротивным, как полага-
ют до сих пор, или чередующимся. Дело в том, что другая вендская форма - Vendia
sokolovi Keller, весьма близкая Praecambridium, имеет отчетливо чередующиеся сег-
менты (или плоскость симметрии скользящего отражения). Vendia описана из керна
скв. Яренск (глуб. 1552 м, валдайская серия венда), и ее интерпретация была разно-
образной. Большинство исследователей считают вендию представителем членистоно-
гих, в частности трилобитоморфных организмов (Соколов, 1965; Келлер, 1969; Glaes-
sner, Wade, 1971; Glaessner, 1979в), одиако высказывались суждения о близости Vendia
к пеннатулидам (Крылов, 1968, 1972; Termier, Termier, 1968) и даже к медузоидиым
организмам, захоронившимся на боку.
Vendia сохраняется как плоский отпечаток яйцевидной формы (голотип длиной
14 мм и шириной до 8 мм). Судя по отпечатку, тело организма было плоским, не-
расчлененным. Передняя или цефалическая, область месяцевидиой или подковооб-
разной формы (фото XII). Медианный валик, отходящий от осевой лопасти, хорошо
выражен и имеет скорее зигзагообразную, чем прямую форму. От него по обе сторо-
ны в чередующейся позиции располагаются полусегменты, или боковые выросты,
по пять с каждой стороны, направленные в стороны и назад (рис. 38, Б).
Из сравнения Praecambridium и Vendia ясно, что они очень близки и различаются
только на родовом уровне. Длина Praecambridium более чем в два раза меньше дли-
ны Vendia, а ширина первого чуть более половины ширины последней при одинако-
вом количестве сегментов. Передняя лопасть составляет около двух седьмых длины
Vendia, но почти половину у Praecambridium. Интересно, что чередующееся положение
боковых выростов, идущих от медианного валика у Vendia, обнаружено и в некото-
рых экземплярах Praecambridium (Glaessner, Wade, 1971), одиако М. Глесснер и
М. Уэйд считают это явление артефактом, результатом легкой латеральной деформа-
ции. Подобным образом они объясняют и симметрию Vendia. С этим трудно согла-
ситься, тем более что чередующееся расположение боковых сегментов (лопастей, вы-
ростов) встречается не только у этих двух форм: оно довольно широко распростра-
нено среди вендских сегментированных Bilateria. Наличие плоскости скользящего от-
101
Рис. 37. Сравнение Praecam-
bridium (1) с анапротаспи-
сом Elliptocoephala (2А), с
анапротасписом Olenus (2В),
с ювенильной стадией Auto-
litus fascilatus (3), с эмбрио-
ном Limulus mollucanus (4),
(Birket-Smith, 1981a)
ражения в архитектонике этих форм нельзя считать чисто вендским явлением, посколь-
ку в строении некоторых физиологических систем оно отмечается^и у ныне живущих
Bilateria. Но среди вендских билатерально-симметричных животных чередующееся
расположение метамер, вероятно, было распространено значительно шире, и это мог-
ло быть связано прежде всего с процессом начальной радиации основных стволов
Metazoa, в частности с радиацией и становлением Articulata.
Здесь, вероятно, уместно напомнить, что проблема возникновения членистых жи-
вотных (Articulata) или метамерии аннелид до сих пор обсуждается и не считается
окончательно решенной. В.Н. Беклемишев указывает три главные теории происхож-
дения метамерии аннелид. созданные в основном в прошлом веке: 1) теория проис-
хождения метамерии аннелид от антимерии кишечнополостных; 2) теория метаме-
рии аннелид путем метамерной дифференцировки и упорядочения органов; 3) тео-
рия происхождения ее путем подавления поперечного деления (стробилярная тео-
рия) . В настоящее время ни одна из этих теорий не может быть принята в своей клас-
сической форме, но каждая из них содержит какое-то зерно истины (Беклемишев.
1964). В последующих главах настоящей работы мы подробнее рассмотрим эти тео-
рии, однако уже сейчас есть основания предполагать, что изучение про морфологии
бесскелетной фауны вендского периода может предоставить весомые аргументы в
пользу той или иной из них. Это касается прежде всего теории происхождения метаме-
рии аннелид от “цикломерии° (антимерии) кишечнополостных. Эта теория была вы-
двинута А. Сэджвиком (Sedgwick. 1884) и с тех пор неоднократно находила под-
держку (целиком или частично) у отдельных исследователей. А. Сэджвик полагал,
что аннелиды происходят от предков, сходных с Anthozoa. при этом рост и анус вы-
водятся из сифоноглиф замкнувшегося щелевидного рта, а брюшная сторона анне-
лид становится гомологичной оральной стороне тела Anthozoa. Тело вытянулось в
длину, радиальные камеры кишечника замкнулись и превратились в целомические
мешки. Щупальца полипа дали начало конечностям. Концевая зона роста аннелид на-
ходит себе гомолога в единственной зоне роста Ceriantharia» Таковы вкратце основ-
ные положения этой простой и изящной теории. По мнению В.Н. Беклемишева, тео-
102
в
Рис. 38. Представители семейства Vendomiidae
А — Onega stepanovi Fedonkin, план строения, Б — Vendia sokolovi Keller, план строения
рия Сэджвика может быть частично приложима к эктодермальной метамерии лавраль-
ного тела, но ни в коем случае не к метамерии целома и его производных, связанной
с постларвальным телом. При этом отмечается парадоксальность учения А. Сэджвика
в попытке выведения аннелид не из примитивных а иэ высокоспециалиэированньрс
форм, какими являются Anthozoa (Беклемишев, 1964).
Анализ проморфологии вендских беспозвоночных неожиданно обнаруживает реаль-
ные аргументы в пользу теории А. Сэджвика и одновременно снимает указанное выше
противоречие. Более того, проморфология некоторых бесскелетных венда вскрыва-
ет важнейшие этапы в процессе развития настоящей метамерии, которые теоретически
не были предсказаны, хотя и кажутся необходимыми. Одним иэ таких этапов являет-
ся стадия неупорядоченной, несогласованной метамерии, которая характеризуется
плоскостью симметрии скользящего отражения. Эта стадия в эволюции Articulata
вряд ли была длительной, поскольку чередующееся расположение метамер является
несовершенным для активно передвигающихся животных (в меньшей степени для
передвигающихся с помощью волн перистальтики, идущих по вентральной стороне
тела, и в огромной степени для организмов, имеющих придатки). Но эта стадия пред-
ставляется совершенно естественной и даже необходимой, если выводить метамерию
не иэ Anthozoa, а иэ менее специализированных и во всех отношениях более прими-
тивных форм Radialia с осью симметрии бесконечно большого или неопределенного
порядка. В венде мы застаем многие группы Radialia на этом уровне развития. Вероят-
но допущение, что именно формы с осью симметрии бесконечно большого или неопре-
деленного порядка преобладали абсолютно среди Radialia и Metazoa вообще на самых
ранних этапах эволюции многоклеточных. Выведение метамерии Articulata иэ этих
примитивных Radialia неизбежно должно было привести к формам с неупорядочен-
ным расположением метамер, подобным Vendia (Федонкин, 1985). Интересно вы-
сказывание на этот счет ВЯ. Беклемишева: ’’Таким образом, от метамерного распо-
ложения отдельных систем органов, несогласованного и несовершенного, который
мы можем приписать прототипу и, быть может, исходной форме аннелид и моллюс-
ков, мы видим два расходящихся ряда форм: у полихет в сторону усиления метамер-
ности, согласования метамерии различных систем органов, распространения ее на но-
вые системы органов, возникновения общей метамерии тела; у моллюсков в основном
в сторону ликвидации метамерии вследствие олигомеризации или полного исчезно-
вения метамерно расположенных органов. Весьма вероятно, что по этим же направле-
ниям шла и эволюция обеих групп. В обоих случаях основная тенденция развития
метамерии явилась, можно думать, результатом того способа передвижения, кото-
рый стал характерным для каждой иэ обеих групп” (Беклемишев, 1964).
Приведенное теоретическое отступление позволяет по-новому взглянуть на сегмен-
тированные организмы вендского периода, подобные Vendia. Очевидно, что это еще
не настоящие Articulata в их современном понимании, но представители тех ветвей,
которые вели к настоящим членистым Bilateria. Не исключено, что по уровню разви-
103
тия разнообразных систем органов эти животные стояли еще на крайне низком уров-
не. Так, например, сегменты Praecambridium и Vendia вполне могут отвечать боко-
вым дивертикулам кишечника, несущим распределительную функцию. Осевая перед-
няя лопасть Praecambridium, возможно, соответствует глотке и небольшому желуд-
ку (нечто подобное наблюдается и у Vendia, а ее медианный валик, вероятно, отвеча-
ет главной кишке). Вполне возможно, что эти организмы и представляют линию того
прототипа аннелид и моллюсков, о котором писал В.Н. Беклемишев, и в этом смыс-
ле естественными кажутся колебания в оценке их систематического положения (напри-
мер, Praecambridium сначала сравнивался с моллюсками, а затем с членистоногими
и полихетами). По многим признакам эта группа не ’’вписывается” в современную
систему Metazoa и, вполне вероятно, представляет особую древнюю ветвь Bilateria,
которая вела к настоящим Articulata. Возможно, организмы этой группы следовало
бы объединить в класс Vendiata типа Proarticulata (Федонкин, 1983), название кото-
рого отражало бы архаичность организации этих животных.
В валдайской серии на Летнем берегу Белого моря был найден еще оции вид проар-
тикулят — Onega stepanovi Fedonkin (Келлер, Федонкин, 1976; Федонкин, 1981),
своим обликом чрезвычайно напоминающий личинки некоторых трохофорных жи-
вотных, но в большей степени — личинки членистоногих и онихофор. Onega характе-
ризуется плоским овальным телом, в центральной части которого располагается рельеф-
но выступающая сегментированная зона в виде месяцевидиой головной части и сле-
дующих за ней пяти парных лопастей, разделенных глубоким осевым желобком
(фото XI, рис. 38, А). Найдено пять экземпляров Onega, длина которых колеблется
от 4 до 6 мм. Соответственно меняется и число сегментов: от трех до пяти, что может
отражать весьма характерное для аннелид, членистоногих и некоторых других групп
метамерных животных свойство увеличивать число сегментов по мере роста отдель-
ной особи. Пока нет оснований считать Onega личинкой, так как не было возможнос-
ти проследить какие-либо переходные стадии от известных нам экземпляров к более
крупным, одиако это не исключено. Соотнесение с какой-либо более крупной фор-
мой Metazoa из тех, что известны в валдайской серии, не представляется возможным.
Метамерное строение Onega, явно выраженный головной отдел свидетельствуют о том,
что мы имеем дело с достаточно высоким уровнем организации, возможно не ниже,
чем уровень организации аннелид.
Чрезвычайно близкой по морфологии к членистоногим, в частности к трилобитам,
является Vendomia menneri Keller (Келлер, Федонкин, 1976). Более трети общей дли-
ны каплевидного тела организма (4 мм) занимает широкая полукруглая голова с
двумя вмятинками, возможно отвечающими глазам. От медианного валика, напоми-
нающего рахис трилобитов, отходят шесть парных сегментов, которые уменьшают-
ся к задней части тела. Пропорции Vendomia, в частности непомерно крупная голова,
делают этот организм похожим на личинку трилобита. В связи с этим уместно вспом-
нить гипотезу А. Термье и Ж. Термье, предложивших объединить в особую категорию
под названием ’’нимфоиды” всех Metazoa, взрослая форма которых не переходит за
пределы стации, известной при других обстоятельствах как стадия личиночная
(Термье, Термье, 1976; Termier, Termier, 1968). Одним из признаков личиночных
беспозвоночных является полное или почти полное отсутствие минерализованного
скелета. По мнению этих авторов, вендо-эдиакарская фауна была богата нимфоидами,
т.е. взрослыми организмами с формой, близкой по типу (можно сказать, с планом
строения) к личинкам известных нам более поздних Metazoa.
Другим возможным представителем докембрийских членистоногих является
Parvancorina minchami Glaessner (Glaessner, 1958). В одной из недавних работ
М.А. Глесснер на основе изучения 60 образцов показал возможность интерпретации
этих окаменелостей в аспектах роста, питания и передвижения животного (Glaessner,
1979).
Parvancorina сохраняется в виде небольших щитовидных отпечатков, в пределах
которых выделяется якоревидиый валик (рис. 40). От передних латеральных дуг
104
(антеролатеральные валики) этого якоревидного валика косо отходят изогнутые
относительно крупные и длинные структуры, которые интерпретируются как перед-
ние придатки. От медианного валика отходят многочисленные более тонкие структу-
ры, которые рассматриваются как нерасчлененные придатки. Щитовидное тело теперь
описывается как панцирь с тонким маргинальным, слегка выделяющимся ободом и
рельефными, гладкими антеролатеральными и медианным валиками. Панцирь заклю-
чает тергиты всех сомитов тела, хотя сам по себе не сегментирован. Придатки отхо-
дят правильными сериями от медианной зоны, что определенно указывает на метамер-
ное строение тела под панцирем. За пятью парами относительно крупных передних
придатков, которые, видимо, были членистыми, следуют до двадцати пар задних не-
дифференцированных нитевидных придатков. Отнесение Parvancorina к членистоно-
гим основано не только на наличии характерного панциря, но и на определенном сход-
стве с палеозойскими Trilobitomorpha: Marelia Walcott, Mimetaster Gurich и Vachonisia
Lehmann. Два последних из указанных родов известны из нижнего девона, a Marelia -
из среднего кембрия (Bergstrom, 1979). Эти роды составляют группу Marellomorpha
(Trilobitomorpha), хотя некоторые противоречия мешают объединению их в один
класс. Так, Marelia имеют только две пары придатков в головной части, Mimetaster -
три, a Vachonisia - четыре пары, хотя их число в каждом из существующих ныне клас-
сов артропод более или менее постоянно. Но широкие вариации количества придатков
между основными группами членистоногих, возможно, предполагают более существен-
ную вариацию в этом отношении средн ранних артропод, поэтому точное число при-
датков и древнейших представителей этого типа не может быть столь же важным так-
сономическим признаком, как для ныне живущих групп.
МА. Глесснер отмечает сходство антеролатеральных валиков Parvacorina с лате-
ральными цефалическими (щечными) шипами Marelia splendence Walcott, 1912, но
поистине замечательным является сходство панцирей Parvancorina и Vachonisia roderi
(Lehmann) и сходство дифференциации лимбов на 4-м и 5-м передних (косых) круп-
ных придатках, за которыми следуют многочисленные (до 80 у Vachonisia) недиффе-
ренцированные задние (поперечные) придатки. Точное систематическое положение
Parvacorina еще предстоит определить, но данные, полученные к настоящему времени,
заставляют помещать этот род, а скорее, два семейства докембрийских организмов
(Vendomiidae Keller и Parvacorinidae Glaessner), близких к членистоногим, вблизи
точки расхождения предков Trilobitomorpha в Crustacea и Chelicerata, но не средн
прямых предков какой-либо из этих ветвей (Glaessner, 1979).
Большой интерес вызывает семейство Sprigginidae Glaessner. Представители это-
го семейства: Spriggina floundersi Glaessner, S. borealis Fedonkin и Marywadea ovata
(Glaessner) — в заметном количестве встречаются в кварцитах Паунд Южной Австра-
лии (Glaessner, 1958, 1976; Glaessner, Wade, 1966), но в венде СССР редки (Федон-
кин, 1981). Sprigginidae обнаруживают некоторое сходство с ныне живущими пела-
гическими кольчатыми червями семейства Tomopteridae, но подковообразная форма
головы скорее напоминает некоторых Trilobitomorpha (Glaessner, 1958, 1960). Ре-
конструкция предков ракообразных показала определенное сходство их со Spriggina
(Hessler, Newman, 1975). И все же относить Sprigginidae к членистоногим вряд ли
возможно, так как голова у представителей этого семейства не состоит из соответ-
ствующего числа сегментов, несущих придатки, а сегменты туловища не являются
различимо членистыми и оканчиваются (у S. floundersi и Marywadea) игловидными
щетинками. Имеются свидетельства наличия простой глотки у Spriggina и двух прос-
тых зубов у Marywadea, что предполагает некоторое отношение Sprigginidae к ныне
живущим полихетам Phyllodocemorpha (Glaessner, 1976). В остальном Sprigginidae
не похожи на современных аннелид. Значительная цефализация этих .организмов, не-
свойственная полихетам, и, по-внцимому, существенная склеротизация покровных
тканей головы, возможно, указывают на переходный характер семейства Sprigginidae
в эволюции от уровня аннелид к уровню членистоногих (Термье, Термье, 1976; Glaes-
sner, 1976; Stanley, 1976).
105
Рис. 39. Реконструкция Sprig-
gina floundersi Glaessner (Bir-
ket-Smith, 1981b)
//средний
храедий
идидих
Медианньш
0ЯЛ1/Х
Рис. 40. Реконструкция Parvan-
corina minchami Glaessner
(Glaessner, 1980)
/лредлилалси-
пгельни)
//нтерилииге-
ралбный
далих
//средние
лриди/пхи
дидние
придании
Недавно появилось достаточно обстоятельное исследование Spriggina (Birket-Smith,
1981b), методически основанное на многократном фотографировании латексных слеп-
ков с окаменелостей (около 30 снимков с каждого экземпляра под очень пологим
углом освещения и в различных направлениях с последующей прорисовкой деталей
и реконструкцией).
Установлено, что тело Spriggina — отчетливо сегментировано, причем среди сегмен-
тов нет слившихся, как у членистоногих. Дорсальная поверхность тела покрыта одним
рядом кутикулярных, каудально перекрывающихся пластин (см. рис. 39). Вентраль-
ная поверхность тела несла парные сегментные пластины. Третий и последующие сег-
менты имели дорсальные и вентральные пары кольчатых латеральных придатков. Пер-
вый, сильно видоизмененный подковообразный сегмент имел парные дорсальные деп-
рессии, возможно глаза, но не нес никаких придатков. Вентрально расположенное
ротовое отверстие находится под небольшим простомнумом. Второй сегмент был
также сильно видоизменен и нес атрофированные дорсальные, но увеличенные вентраль-
ные придатки, которые, возможно, использовались как антенйы. По мнению С. Бир-
кет-Смнта, сприггину нельзя отнести ни к аннелидам, ни к членистоногим в том смысле,
как эти типы определяются ныне, хотя некоторое сходство с аннелидамн семейства
Hesionidae имеется (двойные латеральные ряды кольчатых придатков). Модифика-
ция переднего сегмента сприггины особенно хорошо согласуется с теорией сегмента-
ции головного щита трилобитов (St0rmer, 1942): первый сегмент с глазами и вто-
рой с антеннами слнты, тогда как остальные несущие ножки сегменты являются бо-
106
лее поздним добавлением. Поэтому С. Биркет-Смит делает вывод о том, что трило-
биты, вероятно, произошли если не от самой сприггины, то по крайней мере от одной
или нескольких очень близких к ней форм.
Недавно автор обнаружил еще два вида необычных членистых организмов, систе-
матическое положение которых не вполне ясно. Один из них — Bomakellia kelleri Fe-
donkin, довольно крупное трилобитоподобное животное с головным отделом полу-
лунной формы и веретеновидным туловищем, несущим плоские овальные боковые
придатки (фото XIII). Метамерное строение тела подчеркивается не только симметрич-
но расположенными боковыми придатками, но и двумя рядами бугорков, располо-
женных на дорсальной стороне тела. Головной отдел своими очертаниями весьма напо-
минает головной щит трилобитов, а осевая доля первого может соответствовать круп-
ной гладкой глабели. Боковые придатки похожи на плевры, но замечательно то, что
каждый из придатков имеет правильный двоякоперистый рельеф. Размеры придат-
ков увеличиваются от переднего конца к заднему, плавно закругленному концу тела,
где наблюдаются продольно вытянутые линейные структуры неясной природы. Ту-
ловище не расчленено на осевые кольца, характерные для трилобитов.
Можно видеть, что многие признаки Bomakellia не позволяют сближать эту форму
с трилобитоморфами, как, впрочем, и с ракообразными, хотя боковые придатки,
имеющие двоякоперистый рельеф, могут напоминать эпиподнты и преэпиподнты не-
которых ракообразных. Но вспомним, что перистую и гребенчатую формы имеют так-
же жабры некоторых морских полихет. Возможно, придатки Bomakellia несли наряду
с функцией дыхания и функцию движения: с их помощью животное могло активно
плавать. Не исключено, что эта форма могла активно плавать, имела тонкий панцирь,
краевая часть которого сохранилась в виде узкого валика, идущего вдоль дистальных
концов боковых придатков.
Другой организм - Mialsemia semichatovi Fedonkin можно рассматривать как форму,
родственную Bomakellia, возможно даже относящуюся к тому же семейству, хотя
строение и пропорции их существенно отличаются. Mialsemia имеет овальную в плане
форму, причем ширина животного превышает его длину (фото XIV). Узкое гладкое
сигарообразное тело, без следов явной сегментации несет два ряда боковых придатков,
расположенных супротивно. Придатки длинные лепестковидные с характерной двоя-
коперистой скульптурой. Наиболее крупные придатки расположены в средней части
тела, их размеры уменьшаются к обоим концам туловища. Плохо сохранившаяся
голова имеет полулунную форму. Четкое боковое ограничение, выступающее за ди-
стальные концы придатков, может свидетельствовать о наличии панциря.
Обе формы, кратко описанные выше, представлены единичными экземплярами,
и потому есть надежда, что с новыми находками прояснятся дополнительные детали
строения. Но уже сейчас ясно, что эти организмы явно тяготеют к членистоногим (три-
лобитоморфам или хелицеровым), хотя у них не обнаружено иных придатков, кро-
ме латеральных. Наличие общих черт в плане строения Spriggina, Bomakellia, Mialse-
mia позволяет относить их к особому классу Paratrilobita в системе Arthropoda.
Завершая краткий анализ вендских Bilateria, можно сделать следующие выводы.
1.	Если допустить, что палеонтологическая летопись вендских метазоа адекватно
отражает соотношение основных групп животного мира позднего докембрия, то в
венде билатерально-симметричные животные составляли резко подчиненное меньшин-
ство по отношению к радиально-симметричным животным. Это явление отчасти объяс-
няется экологическими и тафономическими причинами, указанными выше, однако
в качестве основной причины такой диспропорции можно допускать более раннюю
диверсификацию радиалий, нежели билатерий.
2.	В то же время средн вендских билатерий наблюдается большое разнообразие пла-
нов строения, отражающее широкий диапазон типов организации и степени продвину-
тое™ отдельных ветвей этой крупной группы.
3.	Подавляющее большинство билатерально-симметричных животных веида пред-
ставлены уплощенными формами. Средн них резко преобладают разнообразные сег-
107
монтированные организмы, в том числе полимерные и олигомерные формы с призна-
ками гомономной и гетерономной метамерии, а также с характерными явлениями
неупорядоченной сегментации и симметрии скользящего отражения.
4.	Отсутствие или редкость животных червеобразной формы с округлым или эл-
липтическим сечением, которые необходимо подразумевают наличие мощной муску-
латуры и, возможно, целомической полости, допускает предположение о незначитель-
ном количестве целомат среди вендских билатерий.
5.	Резкое преобладание сегментированных форм среди вендских билатерий дает
основание для предположений о том, что во многих ветвях метазоа процессы станов-
ления билатеральной симметрии и сегментации (метамерии) были взаимосвязанны-
ми или сопряженными.
6.	Основная масса билатерий венда характеризуется особенностями, которые не
наблюдаются у многоклеточных животных более поздних эпох. Важнейшей такой
особенностью является плоскость симметрии скользящего отражения, которая харак-
терна как для крайне примитивных билатерий, в частности для полимерных форм
с гомономной метамерией, так и для олигомерных билатерий с явно выраженными
признаками цефализации. Плоскость симметрии скользящего отражения, по-видимо-
му, можно рассматривать как важный, фундаментальный признак, отражающий не-
обходимый этап в процессе эволюционного становления метамерии в различных вет-
вях метазоа. Этот тип симметрии, в целом несвойственный абсолютному большинству
многоклеточных животных фанерозоя, вероятно, может рассматриваться как одно
из палеонтологических свидетельств в пользу гипотез о возможности выведения ме-
тамерии артикулят из радиально-симметричных организмов. Однако следует еще раз
подчеркнуть, что плоскость симметрии скользящего отражения вендских билатерий
указывает на вероятность очень раннего происхождения билатерально-симметричных
сегментированных форм от радиально-симметричных животных с осью вращения не-
определенного порядка.
7.	Среди сегментированных форм наиболее низкой организацией отличаются тон-
кие листовидные формы семейства Diskinsoniidae. Анализ симметрии представителей
этого семейства и сопоставление их плана строения с архитектоникой кишечнополост-
ных, турбеллярий и аннелид дают основание рассматривать дикиисониид как самостоя-
тельный ствол древнейших билатерий. Возможность выведения симметрии дикиисо-
ниид из симметрии наиболее архаичных радиалий с осью вращения бесконечно большо-
го порядка (концентрическая организация) или с осью неопределенного порядка (ра-
диальная организация) может свидетельствовать о крайней примитивности этой груп-
пы. Не исключено, что дикиисонииды представляют один из стволов билатерий, ко-
торые раньше других отошли от радиалий. Трудно судить, насколько эта попытка
была успешной, но, судя по тому, что в венде, кроме дикиисониид, существовали
и другие, более высокоорганизованные билатерии, Diskinsoniidae, по-видимому, раз-
вивались как боковая тупиковая ветвь, которая прекратила свое существование, воз-
можно, уже в венде, поскольку ии в позднем венде, ии в кембрии достоверные наход-
ки дикиисониид или близких форм не известны.
8.	Особую и также весьма специфичную группу билатерий представляют животные
с плоским нерасчлененным телом, обширной цефалической областью, где располага-
ется осевая лопасть, и следующими за ней сегментами. Расположение сегментов супро-
тивное или чередующееся. Эта группа, представленная семейством Vendomiidae, де*
монстрирует явную тенденцию к обособлению крупного головного отдела, что пред-
ставляется весьма прогрессивным признаком. Однако наличие плоскости симметрии
скользящего отражения (чередующееся расположение полусегментов) и плоское оваль-
ное нерасчлененное тело этих животных могут свидетельствовать о крайней архаично-
сти этой группы, которая, возможно, представляет особую слепую ветвь, одни из ”зкс-
периментов природы” на пути к настоящим Articulata. Не исключено, что именно эта
группа или, вернее, план строения представителей этой группы был в основе другой
ветви, ведущей к трилобитоморфам (Sprigginidae).
108
9.	Целый ряд весьма специфичных групп вендских билатерий, в том числе указан-
ные выше, весьма сложно, а чаще невозможно классифицировать в рамках современ-
ной системы метазоа. Для представителей этих групп нередко характерны комбинации
признаков, свойственных по отдельности широко разошедшимся филумам более позд-
них эпох. В качестве примера таких необычных комбинаций можно указать наличие
у представителей семейств Sprigginidae и Bomakellidae подковообразной или полу-
лунной головы, напоминающей по форме головной щит некоторых трилобитов, и
туловища аннелидного типа. Такие формы можно рассматривать как переходные или
предковые для групп, широко разошедшихся в ходе последующей эволюции.
10.	На фоне весьма специфичных групп вендских билатерий выделяются линии,
которые могли найти свое продолжение в фанерозое. Это относится к некоторым члени-
стоногим, а также к редким аннелндоморфам и сабеллидитндам.
КОЛОНИАЛЬНЫЕ ФОРМЫ. ПЕТАЛОНАМЫ
Средн вендских организмов встречено значительное количество колониальных
форм, которые в целом не столь разнообразны, как колонии фанерозоя. В венде пре-
обладали перистые формы, напоминающие современных альционарий и пеннатуля-
рий (Anthozoa), однако это сходство может быть чисто внешним. Колонии не всегда
сохраняются целиком, нередко на подошие прослоев остаются лишь слепки их базаль-
ных частей (прикрепительный диск или основание главного осевого полила) или струк-
туры, подобные вендским Pseudorhizostomites howchini Sprigg (рис. 42). Они сохраня-
ются на нижней поверхности напластования песчанистых разностей пород в виде бо-
роздок различной формы, радиально отходящих от центрального углубления. К пери-
ферии бороздки разветвляются, становятся мельче и исчезают. Ограничение обычно
отсутствует. Вертикальное сечение через центр окаменелости показывает нарушение
первичной слоистости породы над центральной частью Pseudorhizostomites, а неред-
ко - существование структуры в виде вертикальной трубки или узкой опрокинутой
воронки, заполненной неслоистой массой породы. Перечисленные особенности Pseu-
dorhizostomites могут свидетельствовать о том, что зти структуры образовались в
результате разложения захороненных организмов до консолидации осадка с последую-
щим оседанием перекрывающего осадка и подтеканием осадка из подстилающего слоя
(Wade, 1968). Однако существует возможность иной интерпретации этих окаменело-
стей. Pseudorhizostomites часто встречается на одной плоскости напластования вме-
сте с различными, иногда очень тонкими отпечатками и слепками мягкотелых, со-
хранившихся при тех же условиях, в которых гипотетический организм, провоциро-
вавший образования Pseudorhistomites, не сохранился. Суда по размерам последних,
достигающих 5-7 см в поперечнике, исчезнувший организм должен был иметь зна-
чительные размеры и объем, однако лишь в одном случае из восьмидесяти в материа-
лах М. Глесснера и М. Узнд наблюдалось краевое ограничение в виде дугообразной
борозды, охватывающей половину окружности Pseudorhizostomites (Glaessner, Wade,
1966). Среда десятков окаменелостей этого вида, найденных на Зимнем берегу Бе-
лого моря и в Подолии, краевое ограничение не наблюдалось. Изложенные факты
наводит на мысль, что Pseudorhizostomites howchini или по крайней мере часть ока-
менелостей, относящихся к этому виду, могут быть отпечатками гидрориз — корне-
видных отростков, с помощью которых прикреплялись ко дну какие-либо организмы
(осевое прирастание). Гидроризы известны у ныне живущих колониальных полипов,
a Pseudorhizostomites очень напоминают, в частности, гидроризу колонии гидроид-
ных полипов Campanularia (Hyman, 1940).
Гидроидные, вероятно, были значительно шире распространены в венде, чем зто
представляется сейчас. Так, например, многие поздаедокембрийские формы из груп-
пы Консепшен (п-ов Авалон, Юго-Восточный Ньюфаундленд), которые до сих пор
не имеют названий, вполне могут относиться к Hydrozoa, в частности некоторые ко-
лониальные формы (см. рис. 45).
109
Рис. 41. Реконструкция Ernietta plateauensis Pflug (Jen-
kins et al., 1981)
Рис. 42. Характер сохранности Pseudorhizostomites how-
chini Sprigg (Wade, 1968)
Из серии Чарнвуд Средней Англии были описаны перистые колониальные поли-
пы Charnia masoni Ford, a Charniodiscus concentricus Ford, диагностируемый как
’’дисковидный организм”, был описан в качестве отдельного вида, поскольку лишь
в одном случае перистая колония ассоциировала с дисковидным отпечатком (Ford,
1958, 1963). Недавно Р. Дженкинс (Университет Аделаиды, Южная Австралия) уста-
новил, что в английском типовом материале с дисковидным отпечатком (Charniodi-
scus) ассоциируется не чарния, как полагал Т.Д. Форд, а существенно иная перистая
колония, поэтому Р. Дженкинс заключил, что весь образец становится, таким обра-
зом, голотипом Charniodiscus concentricus Ford. Эта вайеподобная колония поли-
пов (рис. 43) демонстрирует характерные черты описанной позже из докембрийских
кварцитов Паунд формы Arborea arborea Glaessner et Wade, которая, следовательно,
стала синонимом Charniodiscus. Этот в общем частный случай палеонтологической
практики описан здесь для того, чтобы внести ясность в таксономические взаимоот-
ношения давно известных и до сих пор употребляемых названия одного и того же
вида докембрийских организмов.
Charnia и вообще Chamiidae Glaessner широко распространены в вендских отло-
жениях (Русская платформа, Сибирь, Англия, Ньюфаундленд). Обычно Charnia (фо-
то XV) интерпретируются как колониальные полипы, близкие по форме колония
к ныне живущим морским перьям — мягким кораллам отряда Pennatularia подклас-
са Octocorallia (Glaessner, 1961; Glaessner, Wade, 1966). И хотя Т.Д. Форд сравни-
вал Charnia с водорослями сифоналидами, в частности с Himanthalia и Cymopolia,
он оставлял альтернативную возможность отнесения Charnia и других рангеид к ки-
шечнополостным (Ford, 1958; Evans et al., 1968). Строго говоря, мы не имеем доста-
точно веских оснований для отнесения Charnia не только к Octocorallia, но и вооб-
ще к Anthozoa. Вполне допустима интерпретация Charnia как колонии гидроидных
полипов. Одним из путей решения вопроса о систематической принадлежности чарниид
и рангеид вообще должно стать детальное изучение строения отдельных зоодов этих
колония.
Известны и другие двоякоперистые колония полипов неясного систематического
положения. Среди них есть и такие, у которых базальная часть главного полипа имеет
удлиненную эллипсоидальную форму, например у Vaizitsinia sophia Sokolov et Fe-
donkin (рис. 44), и формы, имеющие прикрепительный диск. Следует заметить, что
наличие дисковидного основания у Charniidae отличает их от всех ныне живущих Pen-
natularia (Glaessner, 1959). Базальная часть главного полипа последних имеет удли-
ненно-грушевидную или колбасовидную форму, а дисковидное расширение подош-
110
Рис. 43. Реконструкция Charniodiscus oppositus
Jenkins et Gehling (Jenkins, Gehling, 1978)
Рис. 44. Реконструкция Vaizitsinia sophia Fedon-
kin et Sokolov (Федонкин, 1983 a)
вы известно у представителей другого отря-
да восьмилучевых коралловых полипов: у
Gorgonaria (Зенкевич, 1937).
В кварцитах Куибис серии Нама в Нами-
бии недавно обнаружены две новые формы
мягкотелых организмов, хорошо сохранив-
шихся в виде слепков (ядер) благодаря
раннедиагенетическому окремнению (Hahn,
Pflug, 1985). Одна из форм - Ausia fenes-
trata представляет собой крупный осевой
полип, поверхность покрыта мелкими поли-
пами второго порядка, регулярно располо-
женными по встречным винтовым линиям
(см. рис. 47). Эта форма напоминает ныне
живущих Veretilium (Pennatularia). Вторая
форма Kuibisia glabra — одиночный полип
удлиненно-конической формы. По
Рис. 43
Рис. 44
краям апикального рта располагаются многочисленные щупальца, соединенные у ос*
новаини и как бы являющиеся продолжением продольных ребер, покрывающих по-
верхность полипа (см. рис. 48). Эта форма напоминает ныне живущих Ceriantharia,
но, как и в первом случае, сходство еще не означает родства. Оба новых рода объедине-
ны в семейство Ausiidae и интерпретируются как ранние кишечнополостные, не имев-
шие еще медузоидного поколении и нематоцистов.
Наряду с прикрепленными перистыми, реже* вееровидными, древовидными и кусто-
видными колониальными организмами в венде были широко распространены и пела-
гические формы колоний. Наиболее интересными из них являются вытянутые верете-
новидные колонии длиной до 30 см, состоящие из плотно прилегающих друг к дру-
гу боковых ветвей, расположенных в чередующейся позиции и несущих многочислен-
ных мелких полипов, которые расположены на этих ветвях подобно зернам в коло-
се (рис. 45, А). Другие колонии выглядят в виде крупного червеобразного тела дли-
ной до 40 см, от которого в одну сторону отходит серия трубчатых отростков. Эти
формы давно известны из серии Консепшен п-ова Авалон (Ньюфаундленд), но до
сих пор остаются не описанными.
При анализе данных по колониальным формам венда мы можем отметить следую-
щие особенности: крупные размеры миотих колоний, незначительное разнообразие
их морфологии, вероятное отсутствие функциональной дифференциации среди осо-
бей колонии. К этому следует добавить, что у нас нет оснований предполагать, что те
колониальные формы, которые упоминались выше, могут относиться к животным
более высокой организации, чем кишечнополостные. Одиако положение этих организ-
мов в системе кишечнополостных определить можно будет только в том случае, когда
станет известна структура одного полипа или форма и состав склеритов или спикул,
если таковые имелись у некоторых вендских колониальных организмов.
Среди фауны венда имеется много видов, систематическое положение которых
пока не определено, хотя морфология этих организмов достаточно выразительна.
К ним относятся прежде всего некоторые формы, объединяемые в тип Petalonamae
(Pflug, 1970 а, b; 1972 а, b, с). Сейчас этот тип представляет собой достаточно разно-
родное скопление организмов неясной систематической принадлежности. Так, если
представители семейств Rangeidae Glaessner и Chamiidae Glaessner весьма напомина-
111
Рис. 45. Некоторые характерные формы докембрийских многоклеточных животных из серии Кон-
сепшен, п-ова Авалон, Юго-Восточный Ньюфаундленд
1—3 — проблематичная форма Aspidella, А, Б — веретенообразные пелагические колонии поли-
пов, В — Charnia, Г — медузовидный организм (возможно, обладающий симметрией неопределен-
ного порядка) , Д — гребневидная колония полипов (King et al., 1974)
ют перистые колонии современных мягких кораллов Pennatulacea, то представители
семейства Pteridinidae Richter (Pteridinium simplex Richter, P. nenoxa Keller) и семей-
ства Erniettidae Pflug (13 родов и 28 видов, из которых не все валидны) представля-
ются совершенно особым, возможно, только вендским явлением.
Это группа организмов, характеризующаяся некоторыми общими чертами, в част-
ности листовидной или мешковидной формой тела и первичной сегментацией или
ребристостью без каких-либо следов вторичной расчлененности этих сегментов. Кро-
ме Pteridinidae и Erniettidae (см. рис. 41), в группу Petalonamae входят Arumberia
Glaessner et Walter, Baicalina Sokolov, Namalia Germs, Nazepia Germs, Zimniella Fe-
donkin, Archangelia Fedonkin, Inkrylovia Fedonkin, Podolimirus Fedonkin. При со-
временном состоянии знаний об этих достаточно разных по морфологии организмах
формальное объединение их в более высокие таксоны невозможно. В то же время
нет никаких свидетельств, чтобы относить их к растениям, губкам или археоциатам,
как нет причины предполагать, что уровень организации этих организмов был выше,
чем у Coelenterata. Поэтому некоторые исследователи предлагают их относить к ки-
шечнополостным неопределенного систематического положения (Glaessner, Walter,
1975). Так, например, Archangelia valdaica Fedonkin является явно билатерально-
симметричным животным. Его овоидальное в плане тело разделено сегментированной
медиальной зоной, причем длина сегментов уменьшается в одном направлении. Лате-
ральные части демонстрируют пологую поперечную волнистость, при этом число волн
112
Рис. 46. Схематическое изо-
бражение Paracharnia dengyin-
gensis Sun (рисунок с голотипа)
А — общий вид; дисковид*
ная структура в основании глав*
ного стебля колонии может
отвечать поперечному сечению
стебля или прикрепительно*
му диску. В — строение первич-
ных ветвей, несущих полипы,
слева — в нормальном поло*
жении, справа — деформиро-
ванные в процессе захороне*
ния (Sun, 1986)
соответствует числу сегментов медианной зоны. Указать близкие по морфологии фор-
мы на современном или ископаемом материале пока не представляется возможным,
эднако метамерное строение билатерально-симметричного организма может свидетель-
ствовать о его довольно высокой организации.
Билатерально-симметричным является и другой вид Inkryiovia lata Fedonkin (фо-
то XVI). Мешковидное тело этого крупного организма равномерно сегментировано
з продольном направлении. Суди по значительным деформациям и складкам смятия,
тело Inkryiovia было очень эластичным и, возможно, имело тонкие стенки. Плоские
симметричные сегменты отходит от медианной борозды и, не меняя ширины, изгиба-
ются в одну сторону. Длина сегментов у каждого экземпляра неизменна, хотя варьи-
рует у различных экземпляров в зависимости от их размеров. На одном из слепков
медианная борозда заканчивается трехугольным углублением, которое, возможно,
отвечает ротовому отверстию. На другом образце от конца крупной Inkryiovia отходит
небольшое листовидное тело, близкое ей по характеру сегментации. Не исключено,
8. Зак. 1996	113
Рис. 47. Реконструкция Ausia fenestrata
Hahn et Pflug. Через отверстия перидерма,
покрывающего центральный полип, вы-
ходят наружу мелкие вторичные полипы
(Hahn, Pflug, 1985)
Рис. 48. Реконструкция Kuibisia glabra
(Hahn, Pflug, 1985)
что листовидное сегментированное тело является отпечатком юной особи, не отде-
лившейся еще от материнской. Один из образцов показывает небольшое расширение
терминальной части Inkrylovia, которое можно интерпретировать как каблучок при-
растания, прикрепительный диск и т.п. Если эти факты подкрепятся дополнительным
материалом, то можно будет предположить, что описанная форма была мешкообраз-
ным билатерально-симметричным организмом, имевшим вытянутое, равномерно сег-
ментированное тело с терминально расположенным ртом. Этот организм вел прикреп-
ленный образ жизни и размножался почкованием.
Вообще мешковидные формы не редкость среди известных вендских организмов.
Недавно Л.А. Несовым описан новый род с типовым видом Yarnemia ascidiformis Nes-
sov (Чистяков и др., 1984). Эта форма встречена вместе с другими вендскими ока-
менелостями в алевролитовых толщах в среднем течении р. Онеги. В описании сказано,
что ярнемин представляет собой организмы ”с мешкоподобным, изменчивым по фор-
ме телом, с плотными, плохо сминаемыми покровами или оболочкой. На одной из
сторон на пологом возвышении был выступ с вероятным трех- или четырехстворча-
тым отверстием (ротовым сифоном), недалеко от него находился еще один неболь-
114
шой выступ, также, видимо, с отверстием (анальным сифоном)... Поверхность тела
гладкая, его диаметр обычно около 2—3 см” (цит. по: Чистяков и др., 1984, с. 18).
П.А. Несов относит ярнемий к классу Ascidiacea подтипа Tunicata (Chordata).
Как возможный представитель туникат рассматривается и Inkrylovia lata, описан-
ная выше. Сегменты инкрыловии, по мнению этого исследователя, могут соответство-
вать поперечным мышечным лентам, содействовавшим более эффективному, чем у
асцидий, прогону воды через глотку. У современных сальп и боченочников (класс
Salpae) подобных лент бывает до 8—9. Допускается, что срединная борозда Inkrylovia
соответствовала положению в глотке зндостиля - органа улавливания пищи у фильтра-
торов среди низших хордовых.
Что касается Yarnemia, то, кроме указанных особенностей, сближающих, по мнению
Л.А. Несова, зти организмы с асцидиями, у них отмечаются столоноподобные выросты
с продольной исчерченностью, иногда соединяющие две особи (возможно, материн-
скую и дочернюю). В качестве одного из косвенных аргументов в пользу сравнения
упомянутых мешковидных организмов с оболочниками указывается высокое содер-
жание ванадия во вмещающих породах в сравнении с другими слоями (более чем
на порядок). У многих современных асцидий в крови присутствует значительное ко-
личество соединений ванадия. Однако не ясно, достаточно ли этого для указанного по-
вышения содержания ванадия в породе и не могли ли соединения этого элемента миг-
рировать в ходе литогенеза и последующей истории вмещающих пород.
Наряду с работами Б.С. Соколова (1976, 1977) цитируемая статья является одной
из немногих, в которых указывается возможность существования хордовых в до-
кембрии. Проблематичные окаменелости, которые сравнивались с хордовыми (с обо-
лочниками), известны из раннего кембрия (Walcott, 1911) и из позднего силура (Sco-
urfield, 1937), а относительно высокоорганизованные хордовые - бесчелюстные (Agna-
ta) - существовали уже в раннем и среднем ордовике (Ritchie, Gilbert-Tomlinson,
1977).
Следует учесть, что начиная со среднего кембрия известны настоящие конодонты,
а животные-конодонтоносители, обнаруженные в ископаемом состоянии, весьма веро-
ятно, относятся к хордовым (Melton, Scott, 1973). Все сказанное дает нам основа-
ние предполагать, что хордовые существовали уже в венде, и потому взгляд на некото-
рые формы докембрийских метазоа с этой точки зрения может оказаться плодо-
творным.
Широко распространенными в венде являются представители семейства Pteridi-
niidae Richter. Они встречены, в частности, в серии Нама в Намибии, в докембрий-
ских кварцитах Паунд Южной Австралии, в Юго-Восточном Беломорье, Подольском
Приднестровье, на северо-западе Канады (горы Маккензи) и в штате Северная Ка-
ролина (США). Высказывались самые разные представления о природе этих организ-
мов — их относили к Gorgonaria (Richter, 1955); к Ctenophora (Gurich, 1930 а, b,
1933; Hill, 1956) ; к Pennatularia (Glaessner, 1959; Glaessner, Wade, 1966); к гипо-
тетическому типу Petalonamae (Pflug, 1970 a, b, 1971, 1972a). Концепция Petalonamae
как особой ветви докембрийской эволюция органического мира, занимающей про-
межуточную позицию между царствами Plantae и Animalia, была подвергнута резкой
критике со стороны М. Глесснера и М. Уолтера (Glaessner, Walter, 1975). В этой же
работе пересматривается взгляд на Pteridinium как представителя Pennatularia и пред-
лагается относить род вместе с Ernietta Pflug, Namalia Germs, Nasepia Germs, Baicali-
na Sokolov и Arumberia Glaessner et Walter к кишечнополостным неясного систематиче-
ского положения.
На территории СССР Pteridinium в больших количествах встречен в венде Летнего
берега Белого моря, редкие находки известны на Зимнем берегу, а также в нижней
части валдайской серии Подольского Приднестровья (Федонкин, 1981, 1983). В 1977 г.
на р. Сюзьме был найден одия экземпляр Pteridinium в вертикально ориентирован-
ном положении по отношению к плоскости напластования. Это положение, возмож-
но, является прижизненным. Следов каких-либо базальных прикрепительных образо-
115
ваний не обнаружено, однако на закрепленность одного конца Pteridinium указыва-
ет концентрическая форма бороздок ископаемого следа Suzmites volutatus Fedonkin,
найденного в одном образце с Pteridinium, прочертившим этот след (Федонкин, 1976в,
1981а).
Все зти факты могут свидетельствовать о том, что Pteridinium был прикрепленным
организмом, внешне напоминавшим современные морские перья Pennatularia, одна-
ко против подобной таксономической интерпретации Pteridinium можно выдвинуть
серьезные возражения. В отличие от морских перьев Pteridinium имеет нерасчленен-
ное тело и не имеет полипов, а сами сегменты вряд ли являются таковыми. В то же
время, вряд ли, как считают М. Глесснер и М. Уолтер, организация Pteridinium была
выше, чем у кишечнополостных (Glaessner, Walter, 1971).
Наиболее обширный материал по Pteridinium получен из группы Нама в Намибии
(Pglug, 1970 а, b; 1971а, 1973). По характеру сохранности он близок к материалу,
который получен в Юго-Восточном Беломорье и Южной Австралии. Африканские об-
разцы часто показывают три полулистовидных элемента (’’петалоиды”), которые
простираются от осевой линии. Один из австралийских образцов также демонстриру-
ет три петалоида, отходящих от оси; два из них лежат очень близко и разделены тон-
ким слоем (1 мм) кварцита, а третий расположен более или менее симметрично по
другую сторону от осевой линии (Jenkins, Gehling, 1978). Троякоперистая форма
Pteridinium, которую иногда можно увидеть и на беломорском материале, а также
другие морфологические особенности выделяют этот организм в особую группу среди
Petalonamae.
Одним из характерных элементов своеобразной ассоциации беспозвоночных из
серии Нама в Намибии является Rangea schneiderhoehni Giirich. Систематическое поло-
жение этого организма вызывает много споров. Первоначально Г. Гюрих сравнивал
рангею и птериднниум с гребневиками (GUrich, 1930 а, в; 1933). В дальнейшем Р. Рих-
тер включил оба рода в его новое семейство Pteridinidae, которое он отнес к Gorgo-
пасеа (Richter, 1955). М. Глесснер, обнаружив вайеподобные организмы в Эдиакар-
ской биоте, отнес их к родам Rangea и Pteridinium, полагая, что зти докембрийские
окаменелости являются представителями отряда Pennatulacea (Glaessner, 1959а,в).
Позже был выделен род Arborea (Glaessner, Wade, 1966), включивший формы, ранее
относимые к Rangea.
X. Пфлюг на материале хорошей сохранности показал морфологическую сложность
рангеи и включил этот организм вместе с Pteridinium и другими листовидными и меш-
ковидными организмами в его новый тип Petalonamae (Pflug, 1970b, 1971b, 1972a, b,
1974), занимающий промежуточную позицию между животными и растениями.
Многие исследователи в дальнейшем использовали название Petalonamae для обоз-
начения этой группы необычных организмов, однако не соглашались с интерпретацией
X. Пфлюга систематического положения и филогенетических взаимоотношений петало-
нам с другими группами органического мира.
Можно сказать, что в последние годы утвердилось мнение о том, что Petalonamae
следует рассматривать как организм целентератного уровня организации. При этом одни
исследователи рассматривают петалонам как совершенно особую группу ранних много-
клеточных, не имевших потомков в фанерозое. Другие связывают петалонам, по край-
ней мере часть их, с ныне живущими книдариями.
Недавно Р. Дженкинс провел детальное изучение 22 зкз. Rangea (главным образом из
коллекции X. Пфлюга, Гессен, ФРГ). По его мнению, этот организм можно рассматри-
вать как колониальный восьмилучевой коралл, состоящий из большого, заостряющего-
ся кверху первичного осевого полипа и нескольких вайеподобных разрастаний, на ко-
торых располагаются двоякоперистые листовидные элементы, несущие серии питаю-
щих полипов (рис. 49,50). Р. Дженкинс предполагает, что рангея принадлежит к группе
докембрийских кораллов, демонстрирующих возможную связь между ныне живущи-
ми Telestacea и Pennatulacea (Jenkins, 1985). На этом основании разработана гипотети-
ческая филогения докембрийских вайеподобных октокораллов.
116
Рис. 49. Реконструкция одной вайи Rangea schneiderhoehni Giirich
mt — медианный след, zf — медианная зона уплощения, ms — ветви главных серий, ss — ветви
второстепенных серий, sd — вторичное расчленение ветвей, st — жесткая часть маргинальной мемб-
раны, un — неупругая часть маргинальной мембраны (Jenkins, 1985)
Рис. 50. Реконструкция Rangea schneiderhoehni в предполагаемой прижизненной позиции. Эти
организмы закреплялись в грунте (песок с признаками косой слоистости и обломками алевро-
лита на плоскостях напластования) с помощью базального расширения главного ствола колонии.
Слева - вид колонии с "вентральной ” стороны, справа - с "Дорсальной” стороны, на которой хо-
рошо виден главный стебель колонии или оозооид, несущий по меньшей мере четыре (а возмож-
но и более) вайи (Jenkins, 1985)
При всей заманчивости таких построений нельзя отрицать возможности конвергенции
колоний примитивных докембрийских кишечнополостных, например представителей
Cyclozoa или Inordozoa, с более поздними восьмилучевыми кораллами, однако и это
альтернативное суждение трудно доказать в отсутствие данных о морфологии инди-
видуальных полипов колонии.
Совершенно особый тип могут представлять и мешковидные Arumberia banks! Glaes-
sner et Walter, которые относительно часто встречаются в позднем докембрии Централь-
ной Австралии, а недавно обнаружены в венде Среднего Урала. Стенки этих чашевидных
организмов характеризуются наличием вытянутых субпараллельных упругих фибрилл,
несущих опорную функцию, а форма демонстрирует определенное сходство с примитив-
ными тонкостенными вазообразными губками, например с такими, как раннепалеозой-
ские Leptomitidae (Glaessner, Walter, 1975). Следует заметить, некоторые исследовате-
ли считают Arumberia неорганическим образованием.
Неясным пока остается способ питания многих петалонам. У Pteridinium nenoxa об-
наружены тонкие приосевые структуры, которые можно интерпретировать как карма-
новидные образования, возможно служившие для ввода пищевых частиц. У представи-
телей семейства Chamiidae для ввода пищи, возможно, служили многочисленные щеле-
вые отверстия между боковыми выростами, однако это не очевидно. Отсутствие явных
117
полипов на боковых выростах Chamia и некоторых других подобных форм заставляет
рассматривать эти организмы либо как крайне интегрированные колонии полипов, в
которых индивидуумы уже не различимы, либо как целостные одиночные формы, т.е.
как индивидуумы. В любом случае эти формы заслуживают самого пристального изу-
чения.
А. Зейлахер предложил новую интерпретацию докембрийских животных эдиакарского
типа (Seilacher, 1984). Этот исследователь отмечает, что фауну эдиакарского типа, оби-
тавшую в морях Земли более 600 млн лет назад, с большими трудностями удается свя-
зывать с современными и известными более молодыми формами. А.Зейлахер предпо-
лагает, что вендские организмы не только не имели рецентных аналогов, но и в целом
отличались совершенно особой организацией. Иными словами, вся Эдиакарская фауна
представляет собой уникальный эксперимент конструкции живых существ.
Подчеркнув различия между вендскими животными и предполагаемыми рецентными
аналогами, он указал на определенное сходство, объединяющее все докембрийские фор-
мы: все они имеют общую структуру, в целом не характерную для современных орга-
низмов, с которыми сравниваются. Многие эдиакарские метазоа похожи на ленту, пи-
рог или пленку, иногда немного вздутую, как надувной матрац. Это обстоятельство
может указывать на то, что вендские формы имели основной тип организации, абсолют-
но отличный от строения ныне живущих групп.
Возможно, их уникальная структура, или план строения, отражает эволюционный путь
к большим размерам, по которому могли развиваться бесскелетные животные. Это-
му пути не следуют большинство современных животных. Дело в том, что увеличение
размера неизбежно ведет и к уменьшению удельной поверхности, измеряемой отноше-
нием размера поверхности организма к его объему. Поверхность, растущая как длина в
квадрате, должна увеличиваться более медленно, чем объем, растущий как длина в ку-
бе. Ввиду того что многие функции организма зависят от поверхности (дыхание, пита-
ние и прочее), уменьшение ее не может продолжаться долго. Одно из двух возможных
решений приняла основная масса ныне живущих многоклеточных: они сохранили в об-
щем округлую форму, но развили внутренние органы и увеличили таким образом вну-
треннюю поверхность (легкие для дыхания, сложноскладчатая поверхность пищевари-
тельных органов и т.п.).
Другое потенциальное решение, которое используется очень редко, позволяет достиг-
нуть больших размеров без сложных внутренних структур путем изменения основного
плана строения тела, когда организм превращается, например, в тонкую ленту, при этом
внутренняя поверхность близка по размерам к внешней. По этому пути пошли некото-
рые крупные паразиты. А. Зейлахер предполагает, что уплощенная форма многих вендс-
ких форм, напоминающая стеганое одеяло, с большим отношением площади поверхности
к объему развивалась для поверхностного обмена метаболитов. Эта идея находится в
соответствии с отсутствием явно выраженного рта у довольно крупных эдиакарских
’’червей” (Seilacher, 1984). Таким образом, эдиакарская фауна могла представлять ши-
роко распространенный, но неудавшийся биологический эксперимент, первое массовое
вымирание метазоа и одну из тех элиминированных форм жизни, которая чужда всем
тем, которые следовали далее в эволюционной истории жизни.
Не оспаривая возможности крупного вымирания вендской фауны эдиакарского ти-
па в конце вендского периода (Соколов, Федонкин, 1984) и существования действитель-
но высокой удельной поверхности у некоторых вендских форм, следует все же с осто-
рожностью относиться к интересному предположению А. Зейлахера. Ввиду того что эта
идея была опубликована лишь в тезисной форме в кратких публикациях, она может
быть скорее объектом обсуждения, чем серьезной критики. Поэтому пока ограничимся
лишь замечанием о том, что осмотический способ питания современных многоклеточ-
ных организмов в последние годы довольно серьезно исследовался и показал, что погло-
щение растворенного в воде органического вещества через покровы крайне не велико и
потому не в состоянии покрыть необходимые энергетические затраты животных.
В последние годы резко обострилась дискуссия о филогенетическом значении венд-
118
ской фауны. Сторонники традиционных взглядов во главе с М. Глесснером относят
большую часть представителей животного мира докембрия к существующим ныне ти-
пам. Противоположной точки зрения придерживаются сторонники А.Зейлахера, предпо-
ложившего, что вендские мягкотелые не имеют филогенетической связи с фанерозой-
скими фаунами; будучи плоскими и тонкими, эти животные имели весьма большую
поверхность по отношению к объему тела и поглощали кислород и растворенные в воде
питательные органические вещества путем диффузии прямо через покровные ткани.
В этой ситуации им не были нужны ни рот, ни пищеварительные органы, ни органы
дыхания.
Еще ранее высказывалась точка зрения, что форма тела эдиакарских животных бла-
гоприятна для внутренних фотосимбионтов (Fischer, 1965). Эта идея нашла широкую
поддержку (Федонкин , 1983; Seilacher, 1984; Conway Morris, 1985). Наличие эндосим-
биотических водорослей, возможно, делало докембрийских метазоа относительно не-
зависимыми от внешних источников пищи, поскольку размножающиеся в теле живот-
ных водоросли-симбионты могли покрывать значительную часть потребностей в пита-
нии, как у некоторых ныне живущих морских беспозвоночных. Действительно, многие
вендские организмы имеют форму листа, а основная функция листа у растений - ловить
свет. Косвенным свидетельством в пользу существования зндосимбиотических фотосин-
тезирующих водорослей является и то, что основная часть находок вендской фауны про-
исходит из мелководных фаций, формировавшихся в фотической зоне моря. М. Мак
Менамин предполагает, что в некотором смысле плоские докембрийские организмы бы-
ли экологическими аналогами глубоководных погонофор-вестиментифер (Me Menamin,
1986). Эти погонофоры, использующие для жизнедеятельности энергию эндосимбиоти-
ческих хемосинтезирующих бактерий, были названы ’’автотрофные животные” (Fel-
breck, 1981).
Называя вендскую фауну фотоавтотроф ной, М. Мак Менамин полагает, что эта уни-
кальная биота (’’Сад Эдиакары”) приспособилась к существованию в олиготрофных
морских условиях, но позже сменилась кембрийской биотой гетеротрофов. Внешним
толчком для этой смены, возможно, послужил вендо-кембрийский фосфогенный эпи-
зод, отмеченный широким распространением фосфоритов и высоким содержанием
Р2О5 в отложениях соответствующего возраста (Cook, Shergold, 1984; Розанов, 1985).
Эти фосфориты могли формироваться в результате океанографических явлений, выз-
вавших апвеллинг небывалых масштабов, что, в свою очередь, должно было привес-
ти к эвтрофикации бассейнов и соответственно к смене стратегий питания: рост первич-
ной продуктивности океана способствовал развитию гетеротрофов, в том числе и хищ-
ников.
В ответ на возросшее давление хищников высокую селективную ценность обрели
скелетные элементы, несущие функцию защиты, и способность к порообразованию,
к зарыванию в осадок, также предохранявшая от хищников; У докембрийских живот-
ных, живших как автотрофы, эндосимбионты функционировали как первичные проду-
центы, т. е. трофические цепи были настолько коротки, что вряд ли формирование
скелета или порообразование с целью питания или защиты могло иметь существенные
селективные преимущества ( Me Menamin, 1986).
Детальные исследования докембрийских беспозвоночных показали, что в венде
существовало значительно больше специфических групп, чем предполагалось еще недав-
но. Необычные или даже странные планы строения этих животных, представляющих
часть ранней радиации многоклеточных, не встречаются в более поздней палеонтоло-
гической летописи. Это затрудняет интерпретацию докембрийских окаменелостей, но
не делает их исследование менее интересным и важным для понимания путей исто-
рического развития древнейших многоклеточных.
119
Глава IV
СЛЕДЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ
ВЕНДСКИХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
Палеоихнология предоставляет превосходный материал для размышлений об эколо-
гии и поведении донной фауны, особенно так называемой инфауны, т.е. животных,
населяющих рыхлый осадок, тонкий полужидкий ил. Изучение следов жизнедеятель-
ности донных животных из морских отложений, накопившихся за последние
650 млн лет, позволяет воссоздать картину колонизации дна океана как местообита-
ния - важнейшая информация, которую вряд ли можно было бы получить иным путем.
Палеоихнология дает нам яркий пример активной обратной связи науки о далеком
прошлом с наукой о настоящем. Дело в том, что многие закономерности экологии дон-
ной фауны были открыты на ископаемом материале и лишь затем подтверждены для
современных форм. Эта достаточно редкая ситуация объясняется просто: ископаемые
следы животных, зафиксированные в камне, легко собирать и исследовать с большой
детальностью, что и делают палеонтологи уже более полутора веков. Что касается но-
рок ныне живущих организмов, то изучение их затрудняется рыхлостью или текучестью
грунта, большой глубиной и т.д. У палеоихнологов такой проблемы нет, поскольку для
них одинаково доступны обнажения горных пород, сформировавшихся как из мелко-
водных, так и из глубоководных осадков. Кроме того, в основном сохраняются следы,
проделанные в толще осадка. Поверхностные следы чаще размываются или разрушают-
ся другими организмами. Поэтому наблюдение за ныне живущими обитателями морско-
го дна непосредственно человеком на мелководье с помощью фото- и телекамер на
больших глубинах дает далеко не полную картину.
В научной литературе время от времени появляются публикации с описанием и изо-
бражением ’’древнейших за Земле следов жизнедеятельности многоклеточных живот-
ных”, обнаруженных в толщах рифейского возраста (0,7—1,7 млрд лет назад) и даже
в более древних. Проверка часто показывает, что за следы принимаются абиогенные
структуры механического или иного происхождения: трещины усыхания осадка, от-
печатки ледяных кристаллов, минеральные стяжения — конкреции, глиняные катуны,
следы течения осадка, знаки подводного размыва, следы волочения обломков более
плотной породы по мягкому дну ... Этот список можно было бы продолжить. Иногда
в древних породах, выходящих на дневную поверхность, можно встретить структуры,
весьма напоминающие древние следы, но образованные, увы, современными организ-
мами, например лишайником, корнями растений или насекомыми. В большинстве слу-
чаев сразу ясно, что мы имеем дело с артефактами, псевдофоссилиямн, или — как их
еще называют - ’’игрой природы”, примеры которой я перечислил выше. Но подчас
встречаются и такие формы, для которых трудно найти небиологический процесс их
образования, но и биологический процесс подобрать нелегко. Такие структуры в ока-
меневшем осадке называют дубиофоссилиямн, т.е. окаменелостями, природа которых
не ясна. Они иногда десятилетиями лежат на полках в ожидании разгадки, которая мо-
жет привести к важному открытию или, что случается чаще, к разочарованию. Несмот-
ря на это, мы не должны отказываться от попыток обнаружить проявления животной
жизни в рифее, и для этого у нас есть веские основания.
Дело в том, что в следующем за рифеем вендском периоде мы наблюдаем бурный
расцвет разнообразных животных, наиболее древних из известных сейчас животных
Земли. Несомненно, их филогенетические корни должны уходить в рифей. Нам пред-
стоит научиться находить и распознавать следы еще более древних животных, и это
время не за горами.
Подавляющее большинство следов, описанных из докембрийских отложений, отно-
сится к венду и его аналогам (Соколов, 1972; Палий, 1976; Палий, Пости, Федонкин,
1979; Федонкин, 1976, 1979, 1980а, 1981а, 1985; Гуреев, 1981-1984; Glaessner, 1969;
120
Banks, 1970; Germs, 1973; Cloud et al., 1976; Fedonkin, 1977, 1981; Crimes, Germs,
1982; и др.)- Ископаемые следы, известные из отложений вендского возраста
(570—650 млн лет), свидетельствуют о высокой организации вагильного бентоса. В тол-
ще осадка эти животные передвигались с помощью перистальтических изменений фор-
мы всего тела, как ныне живущие немертины, аннелиды, сипункулиды и др., пропуская
через пищеварительный тракт осадок, богатый органическим веществом. Об этом сви-
детельствуют следы Planolites и Neonereites. В приповерхностном слое и на поверхности
осадка вендские Metazoa передвигались при помощи волн перистальтики, проходящих
по вентральной части тела, как ныне живущие планарии, хитоны и гастроподы (следы
Nenoxites, Bilinichnus, Aulichnites), реже — при помощи волнообразных изгибаний тела
(Cochlichnus). Чрезвычайно редко встречаются следы передвижения с участием
параподий.
Следы жизнедеятельности нередко встречаются вместе с отпечатками мягкотелых
беспозвоночных венда, но, как привило, они не имеют друг к другу никакого отноше-
ния — следы были оставлены какими-то другими животными, телесных остатков кото-
рых мы пока не знаем. Эта ситуация достаточно обычна и для более молодых отложе-
ний: там, где много следов, мало или нет остатков животных, и наоборот. Объясняется
она значительными различиями условий формирования следов и захоронения остатков
животных. Все это означает, что следы несут большую дополнительную информацию о
донном населении морей далекого прошлого.
Даже самые древние вендские следы говорят нам о том, что у свободно живущих
обитателей морского дна уже существовали определенные стереотипы поведения в про-
цессе питания. Наиболее распространенным из них был метод передвижения по сину-
соиде, т.е. последовательное чередование левых и правых поворотов. В этом можно
усмотреть рациональное поведение. Дело в том, что пищевые ресурсы везде, в том чис-
ле на морском, дне, распределены неравномерно. Где-то их больше, где-то меньше. Поэ-
тому мы можем говорить о пятнистом распространении пищевых ресурсов. В условиях
морского дна, особенно на мелководье, это очень хорошо видно. В многочисленных по-
нижениях микрорельефа дна обычно накапливается более тонкий ил, обогащенный лег-
ким органическим детритом. Именно в таких пологих понижениях и встречаются разно-
образные следы илоедов. Но что случится, если животное не будет чередовать правые и
левые повороты в процессе питания? Оно очень скоро выйдет за пределы пищевого
пятна на бесплодную территорию. Интересно, что в венде указанный стереотип поведе-
ния — перемещение по синусоиде — используют заведомо разные животные. Это видно
по тонким деталям морфологии следов.
Следы донных животных докембрия находят в основном в мелководных отложени-
их. Пока мы можем лишь высказывать предположения о том, к каким группам бес-
позвоночных они принадлежали. Вполне возможно, среди них были целомические, т.е.
весьма высоко организованные животные. Многие из них известны способностью сво-
бодно перемещаться в толще грунта с помощью подвижного ’’гидростатического скеле-
та”, перистальтическая работа которого осуществляется благодаря циркуляции физио-
логической жидкости во вторичной полости тела животного — целоме. Однако активно
роющие формы известны и среди весьма примитивных кишечнополостных. Следует за-
метить, что животные в венде редко проникали в осадок глубже первых сантиметров,
они осваивали главным образом поверхностную зону дна. Колонизация морского дна
как местообитания в докембрии имела как бы двухмерный характер, поскольку разви-
валась вблизи плоскости, разделяющей воду и грунт.
Палеоихнологическая характеристика позднего докембрия к настоящему времени
стала достаточно представительной для сравнения ископаемых следов венда и кембрия
в аспектах морфологии, экологии, поведения и т.д. Кроме того, таксономическое раз-
нообразие ихнофоссилий венда и нижиего кембрия может служить основой для биостра-
тиграфического расчленения и корреляции древних толщ, а также для определения по-
ложения границы докембрия и кембрия, особенно в отложениях, где другие органиче-
ские остатки редки или отсутствуют.
121
Рассмотрим стратиграфическое распределение следов жизнедеятельности в венде Рус-
ской и Сибирской платформ. Это тем более интересно, что первая представляет бассейн
с терригенной седиментацией, а вторая - с карбонатной.
На Русской платформе выявлена следующая последовательность (указано первое
появление ихнофоссилий). Венд, редкинский горизонт: Aulichnites, Bergaue-
ria, Bilinichnus, Cochlichnus, Gordia, Helminthoida, Intrites, Medvezhichnus, Nenoxites,
Neonereites, Palaeopascichnus, Planolites, Skolithos inclinatus, Suzmites, Vendichnus,
Vimenites и Yelovichnus. Эти формы встречаются вместе с отпечатками бесскелетных
животных. Указываются также находки Asterichnus и Stellogliphus. Котлинский
горизонт: Chomatichnus, Circulichnus,Harlaniella, Monocraterion. Ровенский
горизонт: Bergauria major, Didymaulichnus, Gyrolithes, Phycodes, Sokolovichnites,
Teichichnus, Treptichnus bifurcus, T.triplex.
Нижний кембрий, лонтоваский горизонт: Diplocraterion, Rhizocorallium,
Rusophycus (редко). Талсинский горизонт: Cruziana, Skolithos linearis,
Dimorphichnus, Diplichnites, Halopoa, Saggitichnus.
На Сибирской платформе в венде (юдомии) на уровне распространения бесскелет-
ной фауны обнаружены Nenoxites, Palaeopascichnus, менисковые норки проедания.
Иногда первичные седиментарные текстуры в карбонатных породах полностью разру-
шены биотурбациями. Немакит-далды некий горизонт: Bergaueria, Didy-
maulichnus, Gordia, Olenichnus, Phycodes, Planispiralichnus, Protospiralichnus встречены
в обломочных породах. Томмотский ярус: Didymaulichnus meanderiformis,
Diplocraterion (в терригенных толщах) и Rhizocorallium, Chondrites (в карбонатных
толщах).
В обоих регионах отмечается следующее. В нижней половине венда наблюдается вы-
сокое разнообразие ихнофосиллий, которые отражают главным образом перистальти-
ческие способы перемещения мелких животных вблизи поверхности дна. Доминируют
следы групп Pascichnia и Fodinichnia. После интервала обеднения состава ихноценозов
(котлинское время) в ровенском горизонте наблюдается резкое увеличение разнообра-
зия и размеров следов.
Сравнительный палеоихнологический анализ отложений венда и нижиего кембрия
Русской и Сибирской платформ показал еле дующее. Терригенные мелководные фации
нижией половины венда (уровни массового распространения остатков бесскелетных ме-
тазоа) гораздо богаче охарактеризованы следами жизнедеятельности, чем карбонатные
фации, хотя это обстоятельство, возможно, объясняется тафономическими причинами.
Пробел в палеонтологической летописи вендских метазоа на Русской платформе (кот-
линский горизонт) сопровождается уменьшением таксономического разнообразия
ихнофоссилий. В Сибири на этом уровне широко распространены строматолитовые
фации.
Важным является факт массового появления ископаемых следов палеозойского
типа заведомо ниже основания томмотского яруса нижиего кембрия. При определен-
ном сходстве палеонтологических характеристик ровенского горизонта Русской плат-
формы и немакит-далдынского горизонта Сибири, на чем основана корреляция этих
терминальных подразделений региональных стратиграфических шкал венда, их ихно-
ценозы существенно отличаются по составу даже в сходных фациях (возможно, из-за
географических или климатических различий).
В сравнении с основной массой седентарных форм венда вагильный бентос, судя
по следам, в общем отличает более высокий уровень организации (вероятно, аннелид
и моллюсков) при значительно меньшем морфологическом (и таксономическом)
разнообразии. Причины этих различий, если верна интерпретация следов, возможно,
заключаются в специфически направленной и относительно ускоренной эволюции
вагильного бентоса в сравнении с пелагическими и седентарным формами.
Как показывают исследования последних лет, наиболее многочисленной и разно-
образной в ихнологических спектрах венда является группа Pascichnia (следы пастьбы).
Следы этой группы обычно отличают сложные траектории перемещения, системати-
122
чески повторяемые однотипные движения и интенсивность переработки осадка по
горизонтали. При этом, как правило, животные не пересекают свой собственный след.
К этой группе относятся следы рода Vimenitis bacillaris Fedonkin - плотно меандри-
рующие норки с гладкой нижней поверхностью и Aulichnites, сохраняющийся на кров-
ле пластов песчаника в виде двух пологих валиков, разделенных желобком, - послед-
ние также демонстрируют интенсивную переработку осадка. Изредка встречаются
тесно меандрирующие следы, близкие по траектории Helminthorhaphe. Судя по морфо-
логии следов, они были оставлены таксономически различными организмами, кото-
рые, однако, использовали одинаковый способ перемещения (перистальтический)
и одинаковые поведенческие программы (меандрирование). Bilinichnus simplex Fedon-
kin et Palij в виде двух параллельных узких желобков напоминает следы мелких гастро-
под, латеральные части ноги которых несколько глубже погружены в осадок, чем
ее центральная часть, т.е. является следом перистальтического ползания, когда волны
сокращений проходят по вентральной стороне тела.
Nenoxites curvus Fedonkin — меандрирующие лентовидные следы с поперечными
морщинками. Форма следа может свидетельствовать о том, что животное двигалось
с помощью волн перистальтики, проходящих по вентральной части тела (как ныне
живущие Turbellaria, Loricata и Gastropoda), а его траектория весьма напоминает следы
современных гастропод, поедающих пищу с поверхности субстрата. Поперечные мор-
щинки скорее отражают работу собирающего ил аппарата, чем перистальтические сок-
ращения брюшной стороны. Наряду со слабоискрив ле иными наблюдаются синусоидаль-
ные изогнутые следы с плотно прилегающими меандрами. Это указывает на усложнен-
ное поведение организмов, стремившихся оптимально использовать осадок, насыщен-
ный органическим веществом, которым они питались.
Palaeopascichnus delicatus Palij, представляющий собой последовательность узких
дугообразных желобков, плотно прилегающих друг к другу, по-видимому, отражает
систематические повторения движений, совершавшихся передней частью животного
вкрест направлению его перемещения. В результате организм охватывает более широ-
кую полосу осадка, чем если бы он просто продвигался вперед. Способ передвижения,
вероятно, был перистальтическим, как в случае с Nenoxites или Planolites.
Palaeopascichnus sinuosus Fedonkin демонстрирует более сложное поведение организ-
мов в сравнении с Р. delicatus: наряду с движениями вкрест направления перемеще-
ния наблюдается синусоидальность траектории следа, таким образом, достигается
более оптимальное использование осадка.
Harlaniella podolica Sokolov, которые в позитивном гипорельефе сохраняются в
виде косо исштрихованных валиков, скорее всего, относятся к следам питания черве-
образных организмов. Следы питания или проедания (Fodinichnia) составляют, ве-
роятно, вторую по численности и разнообразию группу вендских следов жизнедеятель-
ности.
Planolites Nicholson — субгоризонтальные норки округлого сечения с гладкими и
морщинистыми стенками. Подобные следы могли образовывать илоядные аннелидо-
морфные животные, передвигавшиеся в толще ила с помощью волн перистальтики,
проходящих по всему телу.
Neonereites uniserialis Seilacher сохраняются в виде округлых пеллет и являются
следами грунтоедов достаточно высокой степени организации, имевших червеобраз-
ное тело, развитую пищеварительную систему и передвигавшихся в осадке с помощью
волн перистальтики, охватывавших все тело животного. Нередко встречаются участки
почти полной переработки поверхности субстрата, усеянные фекальными пеллетами.
Neonereites biserialis Seilacher отличается тем, что мелкие фекальные пеллеты распо-
лагаются парами, косо ориентированными к направлению перемещения животного.
Подобное расположение пеллет, возможно, объясняется тем, что они слегка смеща-
лись при отталкивании организма своим задним концом. На некоторых пеллетах с
одной и той же стороны видны мелкие вмятины, по-видимому образованные в резуль-
тате отталкивания животного при передвижении в толще осадка. Пересечение плоско-
123
стей напластования траекториями N. biserialis (как и N. uniserialis) свидетельствует
о том, что организмы, оставившие указанные следы, передвигались ниже поверхности
осадка. Цепочки относительно крупных фекальных пеллет почковидной формы
(N. renarius Fedonkin) скорее были оставлены на поверхности осадка.
Норки жилища (группа Domichnia) в целом занимают незначительную долю в ихно-
ценозах венда и, как и в последующие геологические периоды, приурочены к крайне
мелководным зонам шельфа. Так, в верхней пачке (сл. 11) разреза валдайской серии
на Зимнем берегу Белого моря обнаружены наклонные тонкие норки Skolithos decli-
natus Fedonkin, которые постепенно утоняются книзу. Вполне вероятно, стенки норок
были укреплены слизью. Плотность популяции червеобразных организмов, обитав-
ших в этих норках, была довольно высокой: до 20—30 особей на квадратный дециметр.
Наличие и других следов в этой пачке показывает, что литораль в венде была очень
плотно заселена.
Bergaueria Prantl в венде представлены, как правило, неглубокими и не очень круп-
ными экземплярами в сравнении, например, с Bergaueria major Palij, которая описана
из хмельницкой свиты балтийской серии (Палий, 1976). Иногда наблюдаются следы
горизонтального перемещения полипов, оставляющих следы типа Bergaueria; в этом
случае мы видим серию дуговидных валиков, как бы вложенных один в другой и
обращенных вогнутой стороной в сторону слепка базальной участи полипа. Подобные
формы найдены в ломозовских слоях могилевской свиты Подольского Приднестровья
и, возможно, в верхнем докембрии Северо-Западной Канады (Aitken, Hofmann, 1979).
Группа Cubichnia (следы покоя) крайне бедно представлена в вендских ихноцено-
зах, хотя обычно именно эта группа дает наибольшую информацию о морфологии
животных. Из валдайской серии по р. Сюзьме описан Vendichnus vendicus Fedonkin —
след покоящегося животного, имеющий форму двух крыловидных углублений, разде-
ленных медианным валиком.. Поперечные короткие бороздки, наблюдающиеся на
обеих половинах следа, образовались, вероятно, в результате движений конечностей
животного. Отмечается ориентировка Vendichnus параллельно линейным знакам тече-
ния, что отражает реакцию организмов на движение воды (реотаксис), свойственную
большинству из ныне живущих билатеральных беспозвоночных, обитающих в водной
среде. Черты сходства, сближающие описанный след с некоторыми следами трилоби-
тов, в частности Ixalichnus Callison (Hantzschel, 1975), позволят предположить, что про-
дюсером Vendichnus было билатерально-симметричное нектонное животное, которое
скорее активно плавало, чем ползало по дну, так как следов ползания сходной морфо-
логии не обнаружено.
Подавляющее большинство следов не соотносится с мягкотелыми, известными
по отпечаткам. Это объясняется не только тафономическими причинами, но и тем,
что следы были оставлены в основном подвижным бентосом, в то время как боль-
шее число бесскелетных Metazoa, известных по отпечаткам, были нектонными или
седентарными формами. Единственное исключение составляет Suzmites volutatus, ко-
торый мог быть оставлен Pteridinium.
В качестве особой черты вендских ихноценозов следует выделить наличие в них
значительной доли следов с повторяющимися элементами симметрии. Наибольший
интерес среди них представляют следы грунтовдов, образованные в результате повто-
рения однотипных движений (поведение по принципу максимального охвата поверх-
ности осадка при передвижении). К следам этого типа относятся Harlaniella, Palaeopas-
cichnus, Nenoxites, Vimenites, Aulichnites и др.
Преобладание следов группы Pascichnia в ихнологических спектрах венда позволяет
сделать предположение о том, что большая часть вагильного бентоса относилась к
микрофагам, т.е. организмам, питавшимся мелкими пищевыми частицами, которые
они выбирали из грунта.
Наличие общих форм ископаемых следов в толщах, содержащих идентичные или
близкие формы мягкотелых, позволяет надеяться на возможность использования
следов для корреляции вендских отложений даже на значительном удалении. Однако
124
Таблица 3
Стратиграфическое распространение ископаемых следов
жизнедеятельности беспозвоночных в венде и нижнем кембрии
Восточно-Европейской платформы
	1	2	3	4	5	6
Palaeopascichnus delicatus Paly Р. sinuosus Fedonkin Nenoxites curvus Fedonkin Suzmites volutatus Fedonkin S. tenuis Fedonkin Vendichnus vendicus Fedonkin Vimenites bacillaris Fedonkin Aulichnites Fenton et Fenton Intrites punctatus Fedonkin Skolithos declinatus Fedonkin Medvezhichnus pudicum Fedonkin Yelovichnus gracilis Fedonkin Neonereites uniserialis Seilacher N. biserialis Seilacher N. renarius Fedonkin Bilinichnus simplex Fedonkin et Paly Bergaueria Prantl Planolites Nicholson Cochlichnus Hitchock Gordia Emmons Helminthoida Schafh'autl Harlaniella podolica Sokolov Didymaulichnus tirasensis Palij Bergaueria major Palij Teichichnus rectus Seilacher Treptichnus bifurcus Seilacher T. triplex Palij Phycodes pedum Seilacher Gyrolithes polonicus Fedonkin Sokolovichnites angelicae Gureev Diplocraterion parallelum Torell Rhizocorallium Zenker Rusophycus Hall						" — — *
						
						
		 —				
						
				— — —		
						
						
						
						
						
						
			— — —	— — —		— — —
						
						
						
						
				1		
						
						
						
						
						
						
						
125
Таблица 3 (окончание)
Cruziana d’Orbigny
Dimorphichnus Seilacher
Diplichnites Dawson
Halopoa Torell
Saggitichnus Seilacher
Skolithos linearis Haldemann
Примечание: Цифрами обозначены: 1 — древлянский, 2 — редкинский, 3 — котлинский,
4 — ровенский, 5 — лонгов а ский, 6 — талсинский горизонты.
это касается прежде всего терригенных фаций, так как карбонатные фации венда па-
леоихнологически пока исследованы слабо.
Поразительная смена характера ихноценозов происходит вблизи границы венда
и нижнего кембрия, конкретнее — на уровне зоны максимального распространения
сабеллидитид на Русской платформе (ровенский горизонт) и в немакит-далдынском
горизонте Сибири. В общем эта смена выражается в более высокой степени биологи-
ческой переработки осадка. Появляется много новых, неизвестных ранее в венде таксо-
нов: Treptichnus, Phycodes, Gyrolithus, Didymaulichnus, крупных плоскоспиральных
форм и др. Многие формы имеют крупные размеры и значительную глубину, широ-
кое развитие получают морфологически сложные следы питания с повторяющимися
элементами симметрии, среди которых наряду с субгоризонтальнымн и неглубокими
(как в докембрии) в большом количестве появляются вертикально ориентирован-
ные ’’двухмерные” и ’’трехмерные” системы, не свойственные вендским ихноценоэам,
в частности разнообразные шпреитовые норки и вертикально-спиральные следы проеда-
ния (табл.З).
Существенное усиление колонизации морского диа, которое мы наблюдаем в зоне
перехода от докембрия к кембрию, возможно, было вызвано воздействием каких-
либо биотических и (или) абиотических факторов. Можно предполагать усиление
межнидовой конкуренции и хищничества в условиях быстрого роста плотности бен-
тических популяций. Допустимо предположение о том, что освоение осадка в глубину
стало возможным благодаря улучшению условий его аэрации по мере роста содержа-
ния кислорода в атмосфере, а также потому, что более активная утилизация остатков
организмов разнообразными редуцентами (более активная в сравнении с вендом)
во многих случаях исключала возможность сероводородного заражения придонных
слоев воды и осадка, благоприятствуя более активному заселению экологических
ниш этой зоны.
С атдабанского уровня нижнего кембрия и далее следы членистоногих начинают
занимать одно из ведущих мест в ихноценоэах морского мелководья, хотя изредка
следы покоя и передвижения по поверхности диа неизвестных нам членистоногих
встречаются в отложениях томмотского возраста.
Сходство ихноценозов нижнего кембрия в различных регионах мира удивительно.
Мы можем назвать десятки форм, которые встречаются начиная с самых нижних гори-
зонтов кембрия практически повсеместно. Их специфичность и отличия от вендских
следов жизнедеятельности позволяют рассматривать эту группу окаменелостей как
полезный маркер границы докембрия и кембрия, в которой отразились важнейшие
события в судьбе морского бентоса на одном из наиболее значительных этапов эволю-
ции органического мира.
126
Рис. 51. Предполагаемый путь формирования гастроваскулярной системы
в филогенезе древнейших кишечнополостных: от сферической гастраль-	г—
ной полости (стадия А - Nemiana) через постепенное уплощение (ста- г
дня Б - Cyclomedusa) затем - дифференциацию гастральной полости
(стадия В - Ediacaria) к частичному слиянию нижней и верхней поверх-
ностей энтодермы с образованием плексуса, прямых радиальных или	________
иных каналов в зависимости от рельефа мезоглеи (стадия Г) (см. с. 133).	с
я
Прогрессивная колонизация осадка мягкотелыми живот-
ными и формирование скелета другими группами беспозвоноч- s
ных в конце венда можно интерпретировать как разные реакции
бентоса на усиление пресса хищников в условиях конкуренции	Zz^
за местообитание и ресурсы питания в переполненных популя-	( \_____у )
циях морского мелководья. Колонизация осадка в глубину /7	'
мягкотелыми метазоа и подъем над поверхностью дна скелето-
образующих беспозвоночных расширили зону обитания бентоса в пределах одной и той
же плошади. Обретение скелета имело значение не только в качестве средства защиты,
но и как способ быстрого формирования участков стабильного субстрата, необходимо-
го седентарным формам, в противовес инфауне, нарушающей стабильность грунта био-
турбациими.
Деятельность бентосных животных в виде биотурбаций и особенно образование
нор вели к улучшению азрации осадка и, следовательно, к окислению захороненного
органического вещества. Поэтому представляется правдоподобным утверждение о
том, что до того, как животные выработали способность к порообразованию, обога-
щенные органическим веществом осадки были распространены значительно шире,
чем ныне (Walter et al., 1984). Это предположение привлекает тем, что проверяемо,
и если оно справедливо, то палеонтологические данные о возникновении и ранней
эволюции порообразования повысят возможности прогнозирования распределения
органического вещества и осадочных сульфидов в протерозойских и кембрийских
отложениях.
Глава V
МЕСТО ВЕНДСКОЙ ФАУНЫ
В ЭВОЛЮЦИИ METAZOA.
СРАВНИТЕЛЬНО-АНАТОМИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
Проморфологический анализ вендских бесскелетных животных, проведенный выше,
наводит на размышления о наиболее важных проблемах сравнительной анатомии беспоз-
воночных. Основываясь на данных изучения вендской фауны, вероятно, уже сейчас
можно обсуждать ряд вопросов, которые относятся к числу фундаментальных в зооло-
гии и сравнительной анатомии. Вот лишь некоторые из них: 1) причина большого разно-
образия типов симметрии вендских Radialia; 2) типы симметрии, сохранившиеся у
фанерозойских, в частности у современных, форм; 3) жизненные формы докембрий-
ских кишечнополостных; 4) происхождение метагенеза книдарий; 5) основные зако-
номерности морфологической эволюции кишечнополостных на ранних стадиях. Кроме
того, представляется очевидной огромная ценность данных по морфологии вендских
метазоа для исследования проблем происхождения билатеральной симметрии и мета-
мерии.
Перечисленные выше вопросы, уже давно привлекают внимание исследователей, за-
нимающихся проблемами общей эволюции метазоа, происхождения основных групп
беспозвоночных, теоретическими вопросами сравнительной анатомии беспозвоночных
127
и т.д. Этим вопросам посвящено огромное количество публикаций, поэтому в настоя-
щей работе мы будем концентрировать внимание на указанных проблемах лишь в той
мере, в какой они затрагиваются новыми данными по палеонтологив докембрия.
ВЕНДСКИЕ RADIALIA И РАННЯЯ ЭВОЛЮЦИЯ
КИШЕЧНОПОЛОСТНЫХ
Сравнительный анализ данных по докембрийским Radialia, проведенный выше, по-
зволил выявить три крупные группы одиночных кишечнополостных, которые сущест-
венно различаются планом строения и некоторыми другими характеристиками. Наибо-
лее широкую группу составляют организмы с монаксонной гетерополярной симметрией
бесконечно большого порядка. Вторую группу составляют кишечнополостные с осью
симметрии неопределенного порядка, который увеличивается по мере роста организма.
Третья, наименьшая по численности группа объединяет формы с жестко фиксирован-
ным порядком симметрии. Внутри каждой из трех групп отмечается определенное раз-
нообразие, некоторые связи существуют и между этими крупными группами, однако
нельзя не признать, что отличие планов строения представителей этих групп может иметь
важное филогенетическое значение. Вполне вероятно, что три указанные группы древ-
нейших Radialia являются отражением наиболее ранних этапов эволюции кишечнопо-
лостных, отражением логики развития и становления этого типа.
Рассматривая состав вендских Radialia в сравнении с современными кишечнополост-
ными, нетрудно заметить, что за 600 млн лет в структуре этой группы произошли серь-
езнейшие изменения. Из трех типов архитектоники одиночных Radialia, известных в вен-
де, ныне абсолютно преобладает лишь один, а именно план строения с жестко фиксиро-
ванным порядком симметрии, при этом, естественно, состав группы вендских кишечно-
полостных с фиксированным порядком симметрии существенно отличается от струк-
туры ныне живущих книдарий.
Обзор планов строения вендских кишечнополостных, проведенный выше, показал,
что по мере уменьшения порядка симметрии возрастает сложность организмов, появ-
ляются новые системы органов, наблюдается их совершенствование.
Это наблюдение подтверждает выводы В.Н. Беклемишева о соотношении симметрии
и уровня организации: ”У простейших обеднение симметрии более или менее связано с
общим усложнением организации, т.е. животные, по общему уровню организации стоя-
щие выше, обладают и менее богатой симметрией. У многоклеточных подобная корре-
ляция выражена значительно сильнее, так что ступени развития симметрии совпадают у
многоклеточных со ступенями общего уровня организации, вплоть до установления
двусторонней симметрии и метамерии” (Беклемишев, 1964, т. 1, с. 42). Не исключено,
что в тех изменениях, которые мы замечаем, последовательно рассматривая кишечно-
полостных венда от наиболее примитивных к более сложным, в какой-то мере отражена
ранняя история кишечнополостных вообще. Если это вероятно хотя бы в небольшой ме-
ре, мы должны попытаться вскрыть возможные пути развития Radialia в докембрии.
Наиболее обширная группа объединяет медузовидные или дисковидные формы с
вращательной симметрией бесконечно большого порядка. По всем признакам эта груп-
па, которую целесообразно выделить в особый класс Cyclozoa, является наиболее при-
митивной и в то же время наиболее процветающей среди вендских Radialia, поскольку
ее отличают самая высокая численность, значительное видовое разнообразие и крупные
размеры особей, широкое географическое и стратиграфическое распространение. Плот-
ность популяций некоторых представителей Cyclozoa, в частности Nemiana simplex и
Ediacaria flindersi, также бывает чрезвычайно высокой. Характерным для этой группы
является относительно простое строение, концентрическая организация тела, отсутствие
оформленных радиальных элементов в строении гастральной полости: последняя имеет
либо округлую сфероидальную, либо простую дисковидную форму без каких-либо
признаков гастральных карманов, мягких септ и других элементов, которые бы увели-
чивали поверхность энтодермы, участвующей в переваривании пищи. В этой группе мы
128
еще не видим каналов гастроваскулярной системы. Вероятно, в них не было необхо-
димости, поскольку даже у крупных медузовидных форм дисковидная гастральная по-
лость была весьма обширной и ее края простирались вплоть до периферических зон те-
ла. О крайней примитивности представителей этой группы свидетельствует, помимо
указанных характеристик, широкое распространение различных способов бесполого
размножения. Преобладающим является простое продольное деление, а также почкова-
ние, которое, по-видимому, достаточно близко к первому.
Показательным является и разнообразие планов строения внутри Cyclozoa. Здесь
встречаются организмы с регулярной и нерегулярной концентричностью строения или
даже такие, у которых отсутствуют явные концентрические элементы. Последние фор-
мы, которые, по сути, представляют собой чашевидный бесщупальцевый полип, по свое-
му плану строения близки к тому гипотетическому гаструлообразному предковому
многоклеточному организму, который нередко помещается в основание филогенети-
ческого древа Metazoa. Не исключено, что такие примитивные организмы, как Nemiana
и Beltanelliformis, являются прямыми потомками первых Radialia. Этот план строения
является самым простым среди вендских кишечнополостных и, возможно, наиболее
древним или даже исходным для всех кишечнополостных. Но даже у этих примитивных
животных, судя по особенностям сохранности, были хорошо развиты мезоглея, несшая
опорные функции, и, вероятно, кольцевая мускулатура, с помощью которой осущест-
влялось сокращение тела.
План строения, подобный тому, что наблюдается у Nemiana, крайне редок у ныне жи-
вущих книдарий и встречается лишь у их личинок, а среди взрослых форм — у бесщу-
пальцевого полипа Protohyndra. Это дает нам право рассматривать архитектонику
Nemiana как наиболее примитивную среди вендских кишечнополостных, а род Nemiana
(и другие роды близкой архитектоники) - как ветвь, очень рано отошедшую от основ-
ного ствола. Почкование и деление, свойственные этому роду, могут свидетельствовать
о том, что указанные формы бесполого размножения являются наиболее древними.
Значительно шире среди Cyclozoa распространены формы с явно концентрическим
строением. У одних концентрическая зональность охватывает все тело, у других - лишь
центральную часть. Концентрическая организация проявляется даже у билатерально-
симметричных Ovatoscutum и Chondropion. Как уже указывалось, среди вендских
Radialia с концентрическим строением можно выделить по меньшей мере три типа ар-
хитектоники. Первый из них харавтеризуется относительно правильной концентрич-
ностью бороздок и колец, значительным размером и неравномерностью роста послед-
них. Второй тип архитектоники представляют организмы с весьма регулярной кон-
центрической зональностью: узкие и частые кольцевые зоны, как правило, увеличивают
свою ширину по мере удаления от центра. Число зон, как и у многих представителей
первой подгруппы, увеличивается по мере роста организмов. Третий тип строения от-
личает постоянство количества концентрических зон и, как правило, небольшое коли-
чество их.
На фоне указанных разновидностей концентрического плана строения иногда наблю-
даются проявления радиально-лучистой организации, в частности у некоторых форм
развита радиальная скульптура мезоглеи, у других - тонкие краевые щупальца, у
третьих - концентрически расположенные серии щупалец (или полипидов). Скульпту-
ра мезоглеи в виде узких радиальных бороздок различной глубины и частоты довольно
часто встречается у Cyclomedusa, Ediacaria и некоторых других форм. Это явление заслу-
живает особого внимания, поскольку может указывать на один из путей формирования
радиальных каналов гастроваскулярной системы и вообще на эволюционную связь кон-
центрического и радиального планов строения кишечнополостных.
Класс Cyclozoa, по-видимому, является наиболее древним среди известных Radialia,
поскольку уже в венце в пределах этого класса отмечается значительная радиация. Па-
леонтологические данные пока не позволяют воссоздать последовательность эволюцион-
ных событий в вендской истории этой архаичной группы, однако вероятные направле-
ния развития Cyclozoa можно уловить на основе анализа конкретных ископаемых форм.
9. Зак. 1996	129
Так, несколько наиболее примитивных форм с концентрической организацией,
имеющие простую чашевидную форму на ранних стадиях индивидуального развития, ве-
роятно произошли от организма, во многих отношениях напоминавшего Nemiana. Пер-
вичная концентрическая организация, возникшая в этом стволе, могла образоваться и в
результате функциональной дифференциации на относительно небольшое количество
кольцевых зон, и в результате приращения новых колец по мере роста особи. Концент-
рическая зональность - очень архаичный признак, происхождение которого было связа-
но с какими-либо периодическими процессами в самом организме или во внешней среде.
Они могли быть как биотическими (например, поступление пищи), так и абиотичес-
кими (например, периодическое изменение освещенности, влиявшее на активность жиз-
недеятельности возможных симбиотических водорослей). Кстати, вероятность сущест-
вования зндосимбиотических водорослей в тканях вендских кишечнополостных весьма
высока. Вполне возможно, этот вид симбиоза был распространен гораздо шире в венде,
чем у ныне живущих многоклеточных: плоская форма, большая удельная поверхность
тела, тонкие, вероятно, прозрачные покровы, а также крупные размеры многих вендс-
ких организмов, обитавших в мелководье, способствовали получению большого коли-
чества света, необходимого для зндосимбиотических водорослей. Интересно, что наибо-
лее крупные размеры при относительно уплощенной форме тела свойственны наиболее
примитивным группам вендского животного мира (Федонкин, 1981,1983а),в частности
медузовидным организмам класса Cyclozoa, некоторым полипам, листовидным Dickin-
sonia и многим представителям типа Petalonamae. Корреляция более крупных размеров
тела с наличием симбиотических водорослей отмечается и у современных книдарий.
Что касается вендских Radialia, и прежде всего сидячих медузовидных организмов
и гигантских колоний кишечнополостных, то их большие размеры можно считать адап-
тивными явлениями одного порядка в том смысле, что они ведут к лучшей защищен-
ности и обеспечению питанием. Питание большинства седентарных форм венда, прежде
всего Cyclozoa, было основано на пассивном улавливании сестона. В первой половине
венда, по-виднмому, не было активных фильтраторов, какими являются, например,
современные копеподы, населяющие пелагиаль, поэтому возможность такого способа
питания, каким является пассивное улавливание, не исключалась. Более того, пассивное
улавливание сестона могло быть энергетически выгодным в богатой органическим дет-
ритом воде. Резко возросшая конкуренция за субстрат и ресурсы питания со стороны
активных фильтраторов в раннем кембрии (археоциаты, губки, брахиоподы) и про-
грессивное увеличение значения фильтраторов в пелагиали сделали невозможным су-
ществование пассивного улавливания как доминирующего способа питания. Вероятно,
в значительной степени по этой причине Cyclozoa довольно быстро были вытеснены и
элиминированы.
Другой важной причиной вымирания этой группы могло стать бесполое размножение
и связанные с этим ограниченные возможности расселения. У многих представителей
этого класса мы наблюдаем явления почкования, продольного деления, а также раз-
множение с помощью столонов. Некоторые формы демонстрируют неупорядоченность
деления, которое происходит вне связи с размерами особи, может быть множественным
(деление на три и более частей), что в целом должно рассматриваться как весьма арха-
ичный признак. Возможны и комбинации способов бесполого размножения, например
почкование и столониальное размножение. Все это свидетельствует о примитивности и
архаичности Cyclozoa.
Концентричность представителей этой группы может истолковываться и как адап-
тивный признак, обеспечивающий сократимость тела, ребра жесткости, аборальный
рельеф и прочее. Реализация концентрического типа симметрии шла по нескольким на-
правлениям. Но теоретически совершенно неожиданной представляется попытка выра-
ботки билатеральной симметрии и одновременно гомономной метамерии из концентри-
ческого плана строения. Основные вехи этого пути документируются такими формами,
как Eoporpita, Ovatoscutum, Chondropion, Dickinsonia. Пожалуй, наибольший морфологи-
ческий разрыв в этой цепи трансформаций располагается между концентрически пра-
вильной Eoporpita и уже билатерально-симметричным Ovatoscutum, который к тому же
имеет явную переднезаднюю ориентировку в строении тела за счет увеличения ширины
кольцевых зон спереди и гладкого треугольного выреза сзади. Однако происхождение
его от форм с концентрической организацией не вызывает сомнения, поскольку оваль-
ная начальная камера окружена многочисленными узкими кольцевыми камерами. Этот
план строения сохраняется в онтогенезе Ovatoscutum довольно долго до появления раз-
мыкания кольцевых камер на заднем конце, где в результате образуется треугольное
поле, свободное от кольцевых камер (вырез). Возможно, между планами строения
Eoporpita и Ovatoscutum следовало бы расположить концентрически зональный эллипти-
ческий план строения, подобный тому, что наблюдается в строении пневматофора
Velella, хотя у последнего при эллиптическом очертании и концентрическом строении
нет плоскостей симметрии (Беклемишев, 1964, с. 21, рис. 1, Б), а шов, который делит
пневматофор пополам, идет по короткому диаметру эллипса, т.е. перпендикулярно длин-
ному диаметру, по которому проходит плоскость симметрии у Ovatoscutum.
Этот факт настораживает против однозначной интерпретации Ovatoscutum как пред-
ставителя хондрофор (Wade, 1972; Glaessner, 1979). Тем более странным кажется тот
факт, что ни в одном случае пока не известны отпечатки более мягких тканей и орга-
нов у Ovatoscutum и Chondropion, в то время как у Eoporpita сохраняются именно мяг-
кие ткани, в частности многочисленные щупальца (или полипиды) оральной стороны.
Да и сама возможность фоссилизации таких нежных созданий, как мелкие медузки,
отпечатки которых широко распространены в вендских отложениях, дает основание
сомневаться в том, существовали ли зти мягкие ткани у Ovatoscutum и Chondropion.
Если нет, то мы должны отбросить гипотезу о принадлежности этих организмов к хонд-
рофорам и, самое главное, мы должны рассматривать Ovatoscutum и Chondropion как
целые организмы (а не как их часть, т.е. пневматофор). В этом смысле они ничем не бу-
дут выделяться из тысяч других отпечатков вендской бесскелетной фауны, которые
обычно представляют животное целиком.
Если мы воспримем зту точку зрения и несколько отдалим Ovatoscutum и Chond-
roplon от Cyclozoa, то, вполне возможно, нам придется объединить их вместе с Dickinso-
niidae в особую группу высокого ранга, для которой вполне подойдет название Dipleuro-
zoa. Под этим названием X. Харрингтон и Р. Мур выделили новый класс типа Coelente-
rata (Harrington, Moor, 1955). В состав этого класса был включен лишь один отряд
Dickinsoniina, одно семейство Dickinsoniida и один род Dickinsonia. Возможно к классу
Dipleurozoa можно было бы отнести и Palaeoplatoda, Ovatoscutum и Chondropion, по-
скольку планы строения этих организмов демонстрируют вполне определенную связь.
Однако положение этой группы в системе метазоа неясно. Присоединение к классу
Dipleurozoa билатеральных Ovatoscutum и Chondropion, имеющих к тому же явные черты
концентрической организации, указывает на возможную связь этой группы с Radialia,
но одновременно демонстрирует уход в сторону обретения билатеральности и метаме-
рии, хотя зта метамерия несовершенна и сопряжена, вероятно, с плоскостью скользя-
щего отражения. Не исключено, что эта линия, ведущая от настоящих Radialia к Bilateria,
возникла как результат активного направленного перемещения концентрически устро-
енного предка. Насколько успешной была зта попытка, пока не ясно. Дальнейшие ис-
следования, возможно, прольют свет на этот вопрос, поэтому пока логичнее относить
Ovatoscutum и Chondropion к Radialia, a Dickinsonia и Palaeoplatoda - к Bilateria.
Данные, полученные при исследовании вендских Radialia, возможно, затрагивают
проблему хронологического (исторического) соотношения полипоидной и медузоид-
ной стадий и проблему метагенеза в целом. По мнению целого ряда исследователей,
более древним, первичным поколением является полип (Догель, 1930; Беклемишев,
1952, 1964; Ливанов, 1945, 1955; Захваткин, 1949; Наумов, 1953, 1960; Федотов,
1966). Однако высказываются суждения и о первичности медузоидной стадии (Hyman,
1940), и о равнозначности полипов и медуз в жизненном цикле (Werner, 1963). В целом
аргументация исследователей, считающих, что в жизненном цикле кишечнополостных
поколение медуз появилось позже полипов, представляется более обоснованным. Так,
131
например, известно, что у Anthozoa стадия свободноживущей медузы как формы,
способствующей распространению вида, отсутствует. По мнению Н.А. Ливанова (1955),
нет никаких данных, которые могли бы указывать на вторичное выпадение у кораллов
медузоидного состояния. В этом видится решающий факт для признания полипоидной
формы за исходную, первичную в эволюции всех Cnidaria. Своеобразие строения и лу-
чистая симметрия медуз причинно связаны со свободным плавающим образом жизни
(Гиляров, 1944) и являются вторичной особенностью, как медузоидная форма ряда
плавающих голотурий. Возможно, о вторичном характере медузоидов, по мнению
Д.М. Федотова (1966), свидетельствуют численные соотношения медуз и полипов у
современных форм: на примерно 660 видов гидромедуз приходится 2000 и более видов
гидрополипов, на 200 видов сцифомедуз приходится 6000 и более видов коралловых
полипов. Однако этот аргумент не представляется безупречным, поскольку разнообра-
зие полипов в значительной мере обусловлено широким спектром экологических раз-
личий, который представляет дно, в сравнении с пелагиалью. Экологическое разнообра-
зие усиливается такими явлениями, как колониальность полипов и коралловые рифы.
Кроме того, что пелагиаль экологически более однообразна, медузы в силу более вы-
сокой организации и морфологической сложности менее пластичны в эволюционном от-
ношении, чем более примитивные полипы.
Среди наиболее примитивных форм венда (класс Cyclozoa) подавляющая часть также
относится к полипам. Более продвинутые радиалии обычно являются пелагическими ме-
дузами. Однако весьма важным обстоятельством является характерная медузовидная
форма многих вендских полипов, обладающих мощной мезоглеей, обычно свойствен-
ной медузам. Эти низкоконические полипы можно интерпретировать как промежуточ-
ную стадию от полипов к медузам. Вполне вероятно, что некоторые медузовидные по-
липы могли отделяться от дна и переходить к пелагическому образу жизни, как Cyclo-
medusa plana (Wade, 1972а). Не исключено, что вендские Radialia класса Cyclozoa явля-
ются потомками тех кишечнополостных, которые дали первые медузовидные формы.
Это событие, скорее всего, произошло в рифее, поскольку в венде мы видим широко
дифференцированный мир кишечнополостных. С другой стороны, вряд ли история
становления этого типа в рифее была очень длительной: разнообразие типов симметрии
вендских Radialia скорее отражает их радиацию первого порядка. Не затрагивая пробле-
мы возникновения метагенеза кишечнополостных, хотелось бы указать на возможность
направленного отбора в пользу метагенетических форм и медуз как жизненной формы
в период великого варангерского отделения. Резкая редукция площади шельфа из-за
эвстатического понижения уровня моря и шельфовые ледники способствовали сокра-
щению ареалов и численности бентосных животных, поэтому жизнь в значительной сте-
пени сместилась в сторону пелагиали.
Если влияние гляциоэвстатической регрессии и можно рассматривать как фактор,
способствующий элиминации прикрепленных полипов и преимущественному развитию
метагенетических и чисто медузоидных форм, лишенных полипоидной стадии, то
проблема происхождения метагенеза у кишечнополостных вряд ли может решаться на
вендском материале. Необходимы поиски остатков Radialia и на более древних уровнях.
Весьма вероятно, что примитивные формы вендских полипов с симметрией бесконечно
большого порядка являются прямыми потомками наиболее древних Radialia. Но мы
не вправе исключать и возможность того, что эти формы потому имеют мощную мезо-
глею, что перешли к данному существованию от пелагического образа жизни, т.е. от
жизненной формы медузы.
Простота и примитивность представителей класса Cyclozoa все же заставляют рас-
сматривать эти формы как линию, идущую от предков всех Radialia. Если допустить это
предположение, то, учитывая разнообразие формы, которое обнаружено среди вендских
Radialia, можно попытаться вскрыть основные направления наиболее ранних этапов эво-
люции кишечнополостных.
Свое рассуждение мы начинаем с рассмотрения простого чашевидного бесщупальце-
вого полипа со сферической недифференцированной гастральной полостью и мощной
132
мезоглеей, т.е. формы, которая в значительной степени напоминает Nemiana (рис. 51).
Из этой формы легко выводятся те крупные дисковидные или низкоконические формы
(Cyclomedusa, Paliella, Ediacaria), которые, по существу, являются сидячими медузами.
В этой группе, вероятно, проблема расселения могла решаться отделением от субстрата
и плаванием в толще воды. Таким образом, первые, наиболее примитивные медузы
могли быть, по сути, плавающими полипами. Не исключено, что переход от донного
образа жизни к пелагическому мог идти, по крайней мере в некоторых линиях, через по-
верхность воды. Это предположение основано на том, что дно и поверхность воды фи-
зически сходны лишь в одном - в резкой анизотропии среды по вертикали, или, иными
словами, в наличии поверхности, разделяющей среды с резко различными свойствами.
Сходство другого рода заключается в том, что поверхность моря, и особенно поверх-
ностная зона воды, отличается высокой продуктивностью биомассы, как и дно. Поэто-
му допустимо предположение о том, что эволюция метагенеза шла от медузовидных
полипов, сидящих на дне, через полипов, прикреплявшихся аборальной стороной к по-
верхностной пленке воды, а затем - к нормальной медузоидной стадии.
Широкое симметрийное разнообразие, которое наблюдается у кишечнополостных
венда, вероятно, отражает процесс начальной радиации типа. Эта радиация первого по-
рядка, в ходе которой возникли различные планы строения древнейших Radialia,
по-видимому, происходила в рифее. Последующие радиации в каждой из выживших
групп с характерной архитектоникой были в известной степени канализованы. При
этом, чем выше организация группы, тем сильнее должны сказываться ограничения, оп-
ределяемые ранними этапами филогенеза. Возможно, подтверждением этого тезиса мо-
жет служить устойчивость симметрии у сцифоидных и широкая биологическая пластич-
ность у гидроидных среди ныне живущих книдарий. Факт, что биологическая пластич-
ность гораздо выше у наиболее примитивных групп кишечнополостных, чем у продви-
нутых форм, известен давно (Федотов, 1966). Не исключено, что у некоторых вендских
Radialia, особенно, у самых архаичных, биологическая пластичность была не меньшей,
чем у некоторых рецентных гидроидных. Это предположение, возможно, подтверждает-
ся следующим наблюдением: наибольшее число таксонов родового и видового ранга
известно среди форм с симметрией бесконечно большого порядка, то есть среди наибо-
лее примитивных вендских кишечнополостных класса Cyclozoa. Не исключено, что во
многих случаях это разнообразие является следствием постмортальных изменений и
диагенетических процессов, но нельзя упускать из виду возможность широкой инди-
видуальной изменчивости этих организмов.
Анализ проморфологии вендских Radialia открывает возможности рассматривать
некоторые признаки этих организмов как крайне примитивные и, вероятно,исходные.
Сравнительно-морфологический метод, проведенный на вендском временном срезе,
помогает понять пути формирования основных систем органов Radialia, вскрывает
логику развития и направления эволюции этой крупной группы. Конечно, выводы,
которые мы делаем, анализируя вендский палеонтологический материал, всегда в
значительной степени гипотетичны.
Если мы допустим, что Nemiana и Beltanelliformis могли представлять в венде линию
прямых потомков древнейших и наиболее примитивных Radialia, то можно предполо-
жить, что исходной формой всех Radialia был бесщупальцевый полип сферической
или караваеподобной формы, обладавший простой нерасчлененной гастральной по-
лостью и хорошо развитой мезоглеей, которая несла опорную функцию и одновре-
менно функцию ретрактора, что позволяло быстро восстанавливать форму тела после
сжатия мускулатурой. Дальнейшая эволюция Radialia могла идти от этой ранней ста-
дии по различным направлениям. Здесь мы остановимся лишь на некоторых из них.
Если рассматривать проблему становления гастроваскулярной системы у кишечно-
полостных, то вендский материал позволяет сделать следующие предположения.
Вероятно, первым шагом на пути совершенствования процесса пищеварения было
уплощение формы желудка: от сферической или караваеподобной к широкой диско-
видной гастральной полости. Последний тип желудка наблюдается у целого ряда венд-
133
ских форм, в частности у Ediacaria. Этот шаг можно рассматривать как функциональ-
ное усовершенствование, поскольку в сравнении со сферическим желудком удельная
поверхность дисковидного желудка значительно выше. Кроме того, широкий диско-
видный желудок, края которого могли заходить в периферические части тела, спо-
собствовал нормальному латеральному распределению пищи и питательных веществ
и, главное, обеспечивал возможность существования медузовидных форм. Это можно
считать чрезвычайно важным обстоятельством, поскольку медузовидные формы пред-
ставляют собой особый путь эволюции кишечнополостных.
Вполне возможно, что ряд форм вендских Radialia имели концентрические септы
в гастральной полости, что способствовало увеличению поверхности желудка. Таким
желудком могли обладать Cyclomedusa, Kullingia, Kaisalia. Однако концентрическая
организация, столь широко распространенная в венде, была лишь одним из направ-
лений эволюции Radialia. Более успешной и прогрессивной была реализация возмож-
ностей радиально-лучистой организации, и на этом пути мы можем, опираясь на венд-
ский материал, указать несколько направлений. Одним из них, по-видимому, был
путь формирования радиального рельефа мезоглеи, который мы наблюдаем даже у
форм с концентрической организацией (Cyclomedusa radiata, Irridinitus multiradiatus
и др.). Радиально-лучистый рельеф в виде борозд и морщинок, вероятно, располагал-
ся не только на эксумбреллярной стороне мезоглеи, но и на субумбреллярной стороне,
и в этом случае он не мог не отражаться и на рельефе энтодермы. В целом такой рельеф
можно рассматривать как прогрессивный признак, поскольку он способствовал уве-
личению гибкости и прочности зонтика и одновременно увеличению поверхности энто-
дермы, участвующей в пищеварении. Возникнув на фоне концентрической организа-
ции, радиально-лучистый рельеф мезоглеи мог стать первым шагом на пути формиро-
вания каналов гастроваскулярной системы, которые резко увеличивали эффектив-
ность функций пищеварения и распределения. Становление гастроваскулярной системы
в некоторых группах кишечнополостных, по-видимому, произошло очень рано, нап-
ример в классе Trilobozoa. Ископаемый материал и его интерпретация, изложенная
в этой работе, допускают следующие предположения в отношении возможной после-
довательности формирования радиальных каналов гастроваскулярной системы. Сфери-
ческий недифференцированный желудок мог трансформироваться в дисковидный
плоский, края которого простирались в периферической части зонтика. Вполне воз-
можно, гастральная полость у ряда форм имела продолжения в маргинальные шупальца,
как это могло быть у Hiemalora. На фоне дисковидного желудка могли развиваться
концентрические валики, или септы (как у Cyclomedusa, Kullingia и т.д.), и радиаль-
ные элементы скульптуры. Концентрические валики у некоторых форм при смыкании
верхней и нижней сторон энтодермы могли образовать концентрические трубчатые
камеры, которые в итоге могли привести к пневматофору хондофор. Радиальные
валики при смыкании оральной и аборальной поверхностей энтодермы в перифери-
ческих зонах дисковидной гастральной полости могли дать начало радиальным кана-
лам. У ряда форм эти каналы могли ветвиться или оставаться прямыми, доходить
до кольцевого канала или иметь продолжения в маргинальных щупальцах. У форм,
лишенных каких-либо радиальных или концентрических элементов скульптуры, смы-
кание оральной и аборальной энтодермы могло быть не сплошным, а частичным и
как бы пятнистым, т.е. вокруг каждого участка смыкания энтодермы оставалось
пространство, свободное для токов жидкости и транспортировки лищи. Этот путь
мог привести к формированию сети гастроваскулярных каналов (плексус). Одним
из путей формирования ветвящихся каналов гастроваскулярной системы могло быть
деление гастральной дисковидной полости на узкие клиновидные лопасти, полые
внутри, которые могли расчленяться еще раз или более в направлении к периферии
зонтика. Эти лопасти можно рассматривать как промежуточную стадию на одном из
возможных путей, ведущих к образованию нормальных каналов.
Изложенные здесь предположения о возможных путях формирования гастровас-
кулярной системы медуз и концентрического трубчатого пневматофора хондрофор
134
умозрительны, однако новые данные по вендской фауне делают зти предположения
обоснованными.
Другим вопросом, который более уверенно решается на основе вендского материа-
ла, является процесс становления системы репродуктивных органов у кишечнополост-
ных. Анализ расположения гонад у вендских медузоидов дает основание для следую-
щего предположения. У наиболее простых форм с недифференцированным зонтиком
(например, Hiemalora) гонады располагались неупорядоченно. С возникновением кон-
центрической организации гонады могли располагаться не хаотически, а в одной кольце-
вой зоне, как у Armillifera, Evmiaksia, Elasenia и других форм с радиальной симметрией
неопределенного порядка. Следующей ступенью упорядочения расположения гонад
мог стать этап стабилизации числа радиальных каналов. Этот процесс мог привести
к стабилизации количества гонад и к фиксации их расположения. Более того, если
увязывать становление радиальных каналов гастроваскулярной системы и процесс
олигомеризации гонад в некоторых группах кишечнополостных, то в пользу указан-
ной корреляции может свидетельствовать сравнительный анализ формы гонад венд-
ских медуз. У примитивных видов с симметрией неопределенного порядка гонады
обычно округлые, а у медуз со стабильным порядком симметрии гонады чаще удли-
ненные, ориентированные радиально, а обширные сегменты между гонадами заняты
ветвящимися каналами.
Вендская палеозоологическая летопись обнажает скрытые до недавних пор истоки
многих групп фанерозойских организмов и одновременно показывает, что значитель-
ная часть докембрийских беспозвоночных, по-видимому, представляет слепые, тупико-
вые направления эволюции, не нашедшие развития в фанерозое. Вендский материал,
вероятно, уже сейчас дает основание по-новому оценивать возможные пути эволюции
Radialia и Bilateria. В свете полученных данных логика развития кишечнополостных
представляется следующей.
Наиболее древней формой, от которой могли произойти все остальные формы Ra-
dialia был, вероятно, простой бесщупальцевый полип сферической или чашевидной
формы, напоминающий Nemiana. Гастральная полость полипа, возможно, имела глад-
кие стенки. Не исключено, что зти формы обладали довольно мощной мезоглеей и
достигали больших размеров.
Дальнейшая эволюция Radialia от этой исходной позиции представляется много-
образной. С одной стороны, из этого первичного полипа легко выводятся те сидячие
медузы, которые в изобилии известны в венде, — с характерной концентрической
организацией. Истоки концентричности строения этих медузоидов, возможно, лежат
в аккреционном росте некоторых организмов и определенной ритмичности этого про-
цесса. Поэтому логично предположить, что наиболее примитивные формы в ходе
онтогенеза прибавляли новые кольца и этот процесс мог не регулироваться (Kullingia).
Подавления аккреционного роста в определенные моменты онтогенеза могли при-
вести в дальнейшем к формированию групп с частично концентрическим строением
(Cyclomedusa plana) или с небольшим и постоянным числом концентрических зон
(Ediacaria), Эти формы, по сути, уже демонстрируют явную дифференциацию диско-
видного тела. При толстой мезоглее, которой они обладали, и медузовидной форме
эти группы могли решать проблему расселения отрывом от субстрата и плаванием
в трлще воды, как настоящие медузы.
На фоне концентрической организации этих форм, как было показано выше, разви-
валась радиальная симметрия, которая выражалась неупорядоченными маргинальны-
ми щупальцами, радиальным рельефом мезоглеи. Не исключено, что дальнейшее раз-
витие этих форм, в частности формирование органов полового размножения, системы
каналов гастроваскулярной системы, могло привести к формам с неопределенным
порядком симметрии и затем к формам со стабилизированной радиальной сим-
метрией.
С формами, обладающими постоянным количеством концентрических зон, воз-
можно, связано происхождение метагенеза в ряде групп по классической гипотети-
135
ческой схеме: сидячий полип — медуза. Конечно, метагенетические формы с двумя
жизненными формами в жизненном цикле кишечнополостных могли первоначально
возникать в разных группах. Вполне допустимо предположение, что такие примитив-
ные формы, как Hiemalora, которые отличает простой зонтик, обширный дисковид-
ный желудок и довольно толстые, возможно, полые щупальца, могли существовать
и как полипы, и как медузы.
Другое направление развития от примитивного предка могло реализоваться через
процесс редукции мезоглеи и уменьшения размеров тела, что привело к формированию
полипов с наружным органическим скелетом. Это же направление в общем ведет и
к полипам, у которых опорные функции мезоглеи взял на себя минеральный скелет.
Последний позволял сохранять относительно крупные размеры, создавать колонии.
Преимущества этого типа скелета подтверждаются несомненным успехом многочис-
ленных кораллов. Редукция минерального скелета и замена его гидростатическим
скелетом, как у актиний, также дали определенные преимущества. Расселение в этих
группах осуществляется с помощью личинок.
Важнейшим моментом в этой схеме представляется изначальное положение класса
Cyclozoa, в частности сидячих полипов медузоидной формы, от которых могла разви-
ваться жизненная форма настоящих медуз со всеми прогрессивными следствиями
этого эволюционного шага. В целом же морфологическая эволюция кишечнополост-
ных в докембрии шла в направлении от концентрической организации к радиальному
плану строения по пути обеднения симметрии от неопределенно-многолучевой к сим-
метрии определенного порядка.
ВЕНДСКИЕ BILATERIA И ПРОБЛЕМА ПРОИСХОЖДЕНИЯ
МЕТАМЕРИИ ARTICULATA
Животные, составляющие раздел Bilateria в системе современных Metazoa, по чис-
ленности и разнообразию резко преобладают над Radialia. Но так было не всегда: среди
макроскопических многоклеточных вендского периода соотношение Bilateria и Radia-
lia было принципиально иным. Палеонтологические данные свидетельствуют о резком
доминировании Radialia в венде (Федонкин, 1981а, 1983а; Glaessner, 1979). В этом
факте, который имеет фундаментальное значение, можно усмотреть еще одно, на этот
раз палеонтологическое свидетельство в пользу идей о том, что своими корнями все
наиболее примитивные группы Bilateria, несомненно, связаны с кишечнополостными
(Беклемишев, 1964).
Изобилие, разнообразие и крупные размеры кишечнополостных в венде позволяют
рассматривать их как наиболее древнюю группу многоклеточных. Панорама животного
мира вендского периода с резкой доминантой Radialia допускает мысль о том, что на
более раннем, возможно, очень коротком этапе эволюции многоклеточных животных
радиально-симметричные организмы могли преобладать абсолютно (животный мир
состоял лишь из Radialia!). Это кажущееся фантастическим предположение основано
на ретроспективной экстраполяции (рис. 52), но может найти и палеонтологические
подтверждения. В качестве одного из них можио рассматривать наиболее древнюю
ассоциацию докембрийской фауны из серии Консепшен п-ова Авалон (Ньюфаундленд):
эта ассоциация представлена исключительно одиночными и колониальными кишечно-
полостными, т.е. Radialia.
Заметим также, что в современной сравнительной анатомии тезис о первичности
радиальной симметрии в онтогенезе и филогенезе Eumetazoa является общепринятым.
Различные авторы дискутируют лишь о том, каким образом из радиально-симметрич-
ных форм могли сформироваться билатерально-симметричные организмы (см. напри-
мер: Lang, 1884;Goette, 1882; Masterman, 1899;Lameer, 1919;Догель, 1937; Беклеми-
шев, 1944-1964; Remane, 1950; Hyman, 1940; Remane et al., 1976; и др.). Исключение
составляет лишь концепция билатерогастреи Егерстена (Jagersten, 1955, 1959, 1972),
выводящая современных Radialia из билатерально-симметричных форм, и концеп-
136
Рис. 52. Ретроспективная экстраполяция, осно-
ванная на сравнении количества видов Radialia и
Bilateria ныне и в венде, показывает, что в более
ранние эпохи докембрия мир многоклеточных
животных мог быть представленным исключи-
тельно радиально-симметричными формами
ция Хаджи (Had£y, 1944, 1963), которая
допускает возможность происхождения
турбеллярий от инфузорий за счет целлю-
ляризации, а от турбеллярий, в свою оче-
редь, — кишечнополостных. Преобладание
Radialia в фауне венда может служить ил-
люстрацией известного положения сравни-
тельной анатомии о первичности радиаль-
ной симметрии.
Таким образом, если допустить, что па-
леонтологическая летопись вендского ме-
тазоа адекватно отражает соотношение ос-
Настояшее
100%
новных групп животного мира позднего до-
кембрия, то в венде билатерально-симметричные животные составляли резко подчи-
ненное меньшинство по отношению к радиально-симметричным. Это явление отчасти
объясняется экологическими и тафономическими особенностями указанных групп
фауны, однако в качестве основной причины такой диспропорции можно допустить
более раннюю диверсификацию радиалий, нежели билатерий. В то же время среди
вендских билатерий наблюдается большое разнообразие планов строения, отражаю-
щее широкий диапазон типов организации и степени продвинутое™ отдельных ветвей
этой крупной группы. Подробный разбор этого вопроса сделан ранее (Федонкин 1983),
поэтому здесь мы ограничимся лишь самыми общими замечаниями.
Подавляющее большинство известных билатерально-симметричных животных венда
представлены уплощенными формами. Среди них преобладают разнообразные сегмен-
тированные организмы, в том числе полимерные и олигомерные формы с признаками
гомономной и гетерономной метамерии, а также с характерными явлениями неупорядо-
ченной сегментации и симметрии скользящего отражения.
Резкое преобладание сегментированных форм среди вендских билатерий дает осно-
вание для предположения о том, что во многих ветвях метазоа процессы становления
билатеральной симметрии и сегментации (метамерии) были взаимосвязанными или со-
пряженными (Федонкин, 1983а, 1985).
Основная масса билатерий венда характеризуется особенностями, которые не наблю-
даются у многоклеточных животных более поздних эпох. Важнейшей такой особен-
ностью является плоскость симметрии скользящего отражения, которая характерна как
для крайне примитивных билатерий, в частности для полимерных форм с гомономной
метамерией (сем. Dickinsoniidae), так и для олигомерных билатерий с явно выражен-
ными признаками цефализации (сем. Vendomiidae). Плоскость симметрии скользящего
отражения, по-видимому, можно рассматривать как важный, фундаментальный при-
знак, отражающий необходимый этап в процессе эволюционного становления мета-
мерии в различных ветвях метазоа. Этот тип симметрии, в целом не свойственный аб-
солютному большинству многоклеточных животных фанерозоя, вероятно, может рас-
сматриваться как одно из палеонтологических свидетельств в пользу гипотез о возмож-
ности выведения метамерии артикулят из радиально-симметричных организмов. Одиа-
ко следует подчеркнуть, что плоскость симметрии скользящего отражения вендских
билатерий указывает на вероятность очень раннего происхождения билатерально-сим-
метричных сегментированных форм от радиально-симметричных животных с осью вра-
щения неопределенного порядка.
137
Среди сегментированных форм наиболее низкой организацией отличаются тонкие листо-
видные формы семейства Dickinsoniidae, которые в разные годы рассматривались как ки-
шечнополостные класса Dipleurozoa (Harrington, Moor, 1956), как аннелиды (Glaessner,
Wade, 1972; Runnegar, 1982; и др.), как плоские черви (Федонкин, 1981а). Анализ сим-
метрии представителей этого семейства и сопоставление их плана строения с архитекто-
никой кишечнополостных, турбеллярий и аннелид дают основание рассматривать дикин-
сониид как самостоятельный ствол древнейших билатерий (Федонкин, 1983а, 1985).
Возможность выведения симметрии дикинсониид из симметрии наиболее архаичных ра-
диалий с осью вращения бесконечно большого порядка и концентрической организа-
цией, например Kullingia - Ovatoscutum - Chondropion - Dickinsonia, или из форм с
осью неопределенного порядка и радиальной организацией, например Irridinitus - Dic-
kinsonia, может свидетельствовать о крайней примитивности этой группы (рис. 61).
Не исключено, что дикинсонииды представляют один из стволов билатерий, которые
раньше других отошли от ради алий. Судя по тому, что в венде, кроме дикинсониид,
существовали и другие более высокоорганизованные билатерии, имеющие потомков
в палеозое, Dickinsonia, по-видимому, развивались как боковая тупиковая ветвь,
которая прекратила свое существование, возможно, уже в венде, поскольку ни в позд-
нем венде, ни в кембрии достоверные находки диккинсониид или близких форм не
известны. Таким образом, дикинсониид следует рассматривать как представителей осо-
бого класса Dipleurozoa, но не в составе кишечнополостных, а в составе примитивных
билатерий типа Proarticulata (Федонкин, 1983а, 1985; Fedonkin, 1985, 1986).
Особую и также весьма специфичную группу билатерий представляют животные с
плоским нерасчлененным телом, обширной цефалической областью, где располагается
осевая лопасть, и следующими за ней сегментами (сем. Vendomiidae) (Keller, 1976). Рас-
положение сегментов и супротивное, и чередующееся, поэтому формы со столь силь-
ным различием в характере роста вряд ли следует объединять в одно семейство. Эта
группа демонстрирует явную тенденцию к обособлению крупноголовного отдела, что
представляется весьма прогрессивным признаком. Однако наличие плоскости симмет-
рии скользящего отражения в расположении сегментов и плоское нерасчлененное те-
ло этих животных, еще не имеющих придатков, могут свидетельствовать о крайней ар-
хаичности этой группы, которая, возможно, представляет особую слепую ветвь, один
из ’’экспериментов природы” на пути к настоящим Articulata, который можно рассмат-
ривать как особый класс в составе Proarticulata. Не исключено, что план строения пред-
ставителей этой группы был в основе другой ветви, ведущей к трилобитоморфам
(Sprigginidae).
Целый ряд весьма специфичных групп вендских билатерий, в том числе указанные
выше, весьма сложно, а чаще невозможно классифицировать в рамках современной сис-
темы метазоа. Для представителей этих групп нередко характерны комбинации призна-
ков, свойственных по отдельности широко разошедшимся филумам более поздних
эпох. В качестве примера таких необычных комбинаций можно указать наличие у пред-
ставителей семейств Sprigginidae и Bomakellidae подковообразной или полулунной го-
ловы, напоминающей по форме головной щит некоторых трилобитов, и туловища анне-
лидного типа. Такие формы можно рассматривать как переходные для групп, широко
разошедшихся в ходе последующей эволюции. Специфичность Sprigginidae и Bomakel-
lidae дает основание рассматривать эти группы в составе класса Paratrilobita, Arthro-
poda (Федонкин, 1985). На фоне весьма специфичных групп вендских билатерий выде-
ляются линии, которые могли найти свое продолжение в фанерозое. Это относится к
некоторым членистоногим, а также к редким аннелидоморфам и сабеллидитидам.
Явное преобладание сегментированных форм среди древнейших Bilateria наводит на
размышления о проблемах происхождения билатеральной симметрии и метамерии. Эти
кардинальные проблемы сравнительной анатомии и зоологии вообще, уже более столетия
занимающие умы естествоиспытателей, актуальны и поныне. В связи с этим еще в конце
прошлого века начали складываться две противоположные концепции, два подхода к
решению этой проблемы. Один из подходов связан с представлениями о первичности
138
дефинитивной оси тела современных членистых и ее совпадении с анимально-вегетатив-
ной осью яйца (протаксония). Эти представления дополнялись идеей становления мета-
мерии артикулят как метамерии упорядочения или как стробиляции (Ливанов, 1955;
Светлов, 1965, 1970; Свешников, 1972; Иванова-Казас, 1974; Иванов, 1975; Reisinger,
1970; и др.). Согласно целому ряду концепций, а здесь особенно важны взгляды отече-
ственных морфологов (Догель, 1930, 1940, 1975; Федотов, 1933, 1935, 1936, 1966; Ли-
ванов, 1945, 1955; Иванов, 1967) ^сегментированные Bilateria (Scolecida) были пред-
ками Articulata. По этим концепциям, Scolecida и Articulata имеют общий, а именно про-
таксонный, план строения. Огрубленно становление метамерии Articulata выглядит
следующим образом: от предков Scolecidaс задним положением рта к Scolecida с брюш-
ным положением рта, от них к Scolecida с передним положением рта и, наконец, к пред-
кам Articulata с зачаточной метамерией. В соответствии с этой группой концепций мета-
мерия понимается как метамерия упорядоченная или как метамерия, возникшая путем
стробиляции. На этих же позициях, не обсуждая осевых отношений, стоят и некоторые
зарубежные исследователи, в частности Хайман (Hyman, 1940) и особенно Кларк
(Clark, 1964). Последний на основе изучения биомеханики движений предложил эволю-
ционную цепь: от паренхиматозных Scolecida к несегментированным Coelomata, кото-
рые активно рыли осадок, а затем к сегментированным Articulata. Группа концепций,
признающих протаксонию всех Bilateria (Hyman, 1940; Иванов, 1967, 1968; и др.), по
сути, рассматривает проблемы происхождения билатеральной симметрии и метамерии
отдельно: сначала появились несегментированные Scolecida, позднее — сегментирован-
ные Articulata.
Вендский материал, по-видимому, не подтверждает эту группу концепций. Несегмен-
тированные формы среди вендских Bilateria крайне редки, их интерпретация проблема-
тична, и строить какие-либо переходы от них к вендским Articulata практически невоз-
можно.
Другая группа концепций выводит Bilateria от Radialia путем превращения оральной
стороны в брюшную и предполагает плагиаксонию. Метамерия в этом случае может вы-
водиться из цикломерии кишечнополостных, а может возникать и заново на основе ме-
тамеризации третьей пары целомов архицелома.Представление о плагиаксонии, т.е. о пе-
рекрещивании морфологических осей друх отделов тела артикулят, согласно которому
переднезадняя ось метамерного отдела тела исходно перпендикулярна анимально-веге-
тативной оси яйца, имеет не менее длительную историю (см. рис. 53-59).
В своем современном виде концепция плагиаксонии была сформулирована В.Н. Бек-
лемишевым (1944, 1964) и принята целым рядом исследователей (Шаров, 1965; Федо-
тов, 1966; Беклемишев, 1970; Миничев, Старобогатов, 1972; и др.). Идея плагиаксо-
нии у артикулят хорошо согласуется с представлениями о цикломерном происхожде-
нии метамерии членистых животных. Разнообразные варианты моделей происхождения
метамерии артикулят от цикломерии кишечнополостных высказываются с конца прош-
лого века (Sedgwick, 1884; Van Beneden, 1891; и др.). В последние десятилетия эту
концепцию развивают ряд исследователей (Remane, 1950; Siewing, 1969; Мельников,
1971,1977; Ulrich, 1972; и др.).
Однако с развитием цикломерной теории происхождения метамерии артикулят не
вполне ясной становится филогения сколецид. Может быть, поэтому ряд авторов пыта-
ется согласовать проморфологические признаки членистых и сколецид (Светлов, 1967,
1970; Иванова-Казас, 1974; А.В. Иванов, 1975). При этом упускаются из виду карди-
нальные особенности, чрезвычайно важные в эволюционном отношении: отсутствие у
сколецид малейшей тенденции к образованию конечностей, наличие у членистых и от-
сутствие у сколецид рта и ануса, жестко связанных с определением метамерами, не-
сводимость планов строения нервной системы тех и других, несопоставимость псевдо-
мерии турбеллярий и сгробиляционной метамерии цестод с первично-гетерономной ме-
тамерией членистых (Мельников, 1971, 1977).
Наличие конечностей у членистых — важнейший в эволюционном отношении промор-
фологический признак этих животных. Сторонники протаксонности и псевдомерности,
139
Рис. 53. Трансформация гастральных карманов коралла (а) в целомические мешки (б) (Sedgwick,
1884)
сторонники идентичности планов строения сколецид и артикулят ничем не могут объяс-
нить полное отсутствие тенденции к образованию конечностей у сколецид и столь
же полное отсутствие первично-безногих среда членистых (Мельников, 1974). Напротив,
принятие исходной протоплагиаксонии отделов тела членистого в духе теории В.Н. Бек-
лемишева (1944, 1964) и представлений о метамеризации исходной цикломерии бласто-
порального отдела тела предковых форм в духе идей А. Ремане, Р. Сиевинга, О.А. Мель-
никова, В. Ульриха позволяет объяснить это явление.
Основной проморфологический вывод В.Н. Беклемишев (1964) о несводимости пла-
нов строения членистых и сколецид и их вероятном происхождении от радиальных
пелагических предковых форм, по-разному переходивших от пелагического образа жиз-
ни к придонному, согласуется со всей совокупностью фактов, в том числе с данными,
полученными в ходе изучения древнейших метазоа докембрия.
Группа сторонников архицеломатной теории, например А.Т. Мастерман, создавший
теорию архицеломат (Masterman, 1898), й его последователи, в частности большая шко-
ла западногерманских морфологов, возглавляемая А. Ремане (Remane, 1950, 1952)
него многочисленными сторонниками (Slewing, 1976; Ах, 1960; и др.), выводит Bila-
teria от предковых кишечнополостных, начавших ползать на оральной стороне. При
этом целомы берут начало от гастроваскулярной системы (рис. 54, 55). Осевые отно-
шения в этом случае такие же, как и в теории Сэджвика, но метамерия не выводится из
цикломерии, а возникает заново. В.Н. Беклемишев также признавал плагиаксонию
Trochozoa (Articulata), но метамерию не выводил из цикломерии.
Сторонники архицеломатной теории отстаивают точку зрения, что сначала появи-
лись плагиаксонные несегментированные Archicoelomata, произошедшие от кишечно-
полостных, позднее в некоторых ветвях появились сегментированные формы. По мне-
нию сторонников этой концепции, Scolecida — результат вторичного упрощения целоми-
ческих и, быть может, сегментированных форм. По мнению В.Н. Беклемишева, Scole-
cida являются протаксонными формами. Articulata возникли от кишечнополостных,
ползавших на оральной стороне (а это означает плагиаксонию), и независимо от Scoleci-
da. Метамерия возникла позже, но не из цикломерии, а по другим причинам.
Наконец, еще одна концепция утверждает необходимость одновременного возникно-
вения билатеральной симметрии и метамерии (Sedgwick, 1884; Мельников, 1971,
1977). Разнообразие и морфология вендских Bilateria, по мнению автора, в большей
степени соответствуют последней точке зрения. По крайней мере, становятся понят-
ными следующие явления: 1) явное преобладание сегментированных форм над несег-
140
Рис. 54. Трансформация гастральных карманов медузоида в целомические мешки с вентральной
(оральной) - (а), дорсальной (аборальной) - (б) и боковой - (в) сторон (Masterman, 1897) (эн-
тероцельная теория)
Рис. 55. Вариант цикломерной теории
а — трансформация гастральных карманов медузоида в целомические мешки олигомерного
целомического животного/ б — редукция прото- и мезоцелей и формирование первичных сегментов
делением метацелях в — образование вторичных сегментов путем пролиферации (Remane, 1950)
монтированными; 2) наличие примитивных форм с весьма большим числом метамер
и с сохраняющимися следами радиально-лучистого расположения последних; 3) нали-
чие среди полимерных и олигомерных форм животных с чередующимися метамерами,
что можно трактовать как результат своеобразного строения зон роста, ’’сдвинутых”
друг относительно друга (рис. 58).
Таким образом, существуют три главных теории происхождения метамерии аннелид:
теория происхождения метамерии от антимерии кишечнополостных (цикломерная
теория), теория возникновения метамерии путем метамерной дифференцировки и
упорядочения органов (псевдометамерная теория), теория происхождения метамерии
путем подавления поперечного деления (стробилярная теория). Р. Кларк еще указывает
эмбриологическую и локомоторную теории (Clark, 1964). В связи с полученными но-
выми данными по вендской фауне хотелось бы подробнее рассмотреть лишь одну
из них, а именно происхождение метамерии аннелид от цикломерии (антимерии) ки-
шечнополостных. Эта теория была выдвинута А. Сэджвиком в 1884 г. и с тех пор нахо-
дила поддержку у исследователей.
А.Сэджвик считал, что аннелиды происходят от предков, сходных с кораллами
(Anthozoa). Вслед за Бальфором (1880, 1881) он принимает происхождение рта и ануса
аннелид из сифоноглиф замкнувшегося щелевидного рта, и поэтому брюшная сторона
тела аннелид гомологична оральной стороне тела Antozoa, нервное сплетение орального
диска полипа, сгустившись, превратилось в нервное кольцо, которое после замыкания
141
первичного щелевидного рта образовало множество поперечных комиссур, лежащая
впереди дефинитивного рта часть кольца превратилась в мозг. Тело вытянулось в дли-
ну, радиальные камеры гастральной полости замкнулись и превратились в целомиче-
ские мешки (рис. 53)-. Щупальца полипа дали начало конечностям. Концевая зона роста
аннелид находит себе гомолога в единственной зоне роста таких кораллов, как Сепап-
tharia (Sedgwick, 1884).
Эта простая и изящная теория, в которой можно проследить далеко идущие гомоло-
гии, содержит тем не менее элемент парадоксальности, который, по мнению В.Н. Бекле-
мишева (1964), вытекает из попытки выведения аннелид не из примитивных, а из вы-
сокоспециализированных форм кишечнополостных, какими являются высшие ко-
раллы.
В.Н. Беклемишев, анализируя теорию метамерии, считает, что теория А. Сэджвика
частично приложима к эктодермальной метамерии ларвального тела, но ни в коем
случае не к метамерии целома и его производных, связанной происхождением с пост-
ларвальным телом. Слишком велика разница в организации кишечнополостных и це-
ломат.
Возможно, эти трудности прямого выведения целомат из кишечнополостных удалось
избежать А. Ремане, поскольку он выводит их из книдарий с четырьмя гастральными
карманами, число которых не соответствует количеству целомических мешков мета-
мерно сегментированных организмов (Remane, 1950, 1952). Согласно версии Ремане,
непарный передний гастральный карман и два латеральных становятся протоцелем и
мезоцелями. Они сохранились у олигомерных животных (иглокожих и погонофор),
хотя даже у них протоцель может редуцироваться или исчезать (форониды, эктопрок-
ты и брахиоподы). Но у большинства животных ни протоцель, ни мезо цел и не представ-
лены во взрослом состоянии.
В качестве прототипа всех Bilateria А. Ремане принимает тетрамерного полипа:
ползая на оральной стороне, полип вытягивается в глоточной области и, таким обра-
зом, у него возникает новая продольная ось тела, перпендикулярная к первичной оси.
При выведении архитектоники кишечножаберных (Enteropneusta) из этого прототипа
допускается, что передний гастральный карман образует непарный хоботной целом,
боковые карманы дают начало воротниковым целомам, а задний карман, делясь вдоль
пополам, дает начало туловищным целомам (рис. 55). По мнению В.Н. Беклемишева,
теория А. Ремане ни в коей мере не приложима ко вторичноротым, однако заслуживает
внимания в отношении трохофорных животных. Главным недостатком этой теории яв-
ляется стремление вывести всех Bilateria из одного корня и единым путем, тогда
как основные стволы Bilateria выводятся по меньшей мере из трех различных прото-
типов, стоящих на различных уровнях организации, и притом путем различной пере-
стройки этих прототипов (Беклемишев, 1964, т. 1, с. 343).
Третья версия цикломерной теории недавно была выдвинута X. Лемке (Lemche,
1959, 1960). Она близка к оригинальной теории Сэджвика в том, что метамерно сегмен-
тированные организмы выводятся из корралов, но отличается от других вариантов
цикломерной теории тем, что сегментное подразделение целома не рассматривается как
существенная характеристика метамерии, хотя Лемке в принципе принимает энтеро-
цельную теорию. Этот исследователь гомологизирует венчик внешних щупалец полипа
с ктенидиями моллюсков (примитивно расположены вокруг ноги у Neopilina), с пара-
подиями полихет, с жабрами трилобитов и лимбом артропод. Аборальная гланда мол-
люсков, выделяющая раковину, соответствует аборальному полюсу книдарий, кото-
рые секретируют теку (рис. 57) .
В последние годы теория происхождения метамерии Articulata от цикломерии ки-
шечнополостных нашла свое развитие в работах О .А. Мельникова (Мельников, 1970,
1971, 1977). По мнению этого исследователя, цикломерия должна переходить почти
непосредственно в гетерономную метамерию через следующие стадии: метамерное
расположение цикломер и метамерное упорядочение вставочных зон роста у гипотети-
ческой переходной формы, затем редукция излишних зон роста и стабилизация единст-
142
Рис. 56. Билатерогастрейная теория
а — билатерогастрея с тремя парами гастральных кармаяов, в каждом из которых располагают-
ся гонады, б — строение полипа Octocorallia (Jagersten, 1955).
Рис. 57. Сравнение строения кишечнополостного (а) (левая сторона - разрез через септальный
участок, правая - интерсептальная часть) и головоногого моллюска (б) (левая часть - разрез
через раннюю стадию эмбриона, справа - соответствующие структуры взрослой особи). По Lem-
che, 1960
венной зоны роста между определенными сегментами (рис. 58).Согласно этой концеп-
ции, становление гетерономии представляется фактором, во многом определившим
дальнейшую эволюцию артикулят. О.А. Мельников приходит к выводу, что лавраль-
ное тело современных Articulata представляет скорее морфологию обособившейся
у гипотетических переходных форм фазы онтогенеза, обладающую несколькими сег-
ментами пелагическую личинку, нежели дефинитивную фазу олигомерных исходных
форм (Мельников, 1971).
По мнению О.А. Мельникова (1977), метамеризация цикломерии при эволюционном
становлении членистых,, происходящих от начавших ползать по дну на бластопораль-
ной стороне тела ранее пелагических кишечнополостных предков, сопровождалась
формированием парами метамеризованных цикломер полных сегментарных колец.
Этот процесс шел при общем увеличении бластопорального тела так, что сегментарные
кольца одно за другим замыкались на себя позади аборального отдела.
Щупальца исходных форм кишечнополостных цикломерно располагались на бласто-
поральной поверхности их тела. При переходе к ползанию на одной из антимер абораль-
143
Мртпмрп//^- Исчезновение
?ета™р1Ш |Q\ вставочных
л ция □ □ за„ роста
у цикломерии ВВ“
-- Стабилиза^
pH зоны роста
нс
Стабилизация § g
ЗП зоны роста £ ~



у/б/////////^^^

I
Рис. 58. Схема возникновения метамерии Articulata из цикломерии Coelenterata (изображена только
бластопоральная поверхность тела)
1 — вставочные зоны роста, 2 — сегменты, обособляющиеся в постларвальный отдел тела; а — ис-
ходное примитивное кишечнополостное, цикломеры которого образуются интерстициально, б —
гипотетическая переходная форма: цикломеры располагаются метамерно; в — переходная форма:
метамерное упорядочение вставочных зон роста; г — переходная форма: редукция излишних зон
роста; д — то же самое; е — исчезновение вставочных зон роста: гипотетические предки моллюсков,
ж — аннелид, з — членистоногих (Мельников, 1971)
Рис. 59. Морфологическая эволюция исходных для сколецид и членистых форм (бластопоральная
поверхность тела пунктирована)
А — протаксония, изгибание первичной оси тела и появление псевдомерии у сколецид. Б — цикло-
метамерия и образование протоплагиаксонии членистых; регуляция осей отделов тела у дефинитив-
ного животного (Мельников, 1977)
ного отдела тела зачатки щупалец оказывались вокруг ротового отверстия на заднем
конце тела в положении, неудобном для перехода к придонной локомоции (рис. 59).
Поэтому предки сколецид утратили циркумбластопоральные щупальца и вынуждены
были перейти к ресничному, змеевидному перистальтическому и тому подобному пере-
движению. Только при переходе к ползанию по субстрату на бластопоральной стороне
тела щупальца могли быть реализованы как конечности.
Анализ проморфологии вендских метазоа представляет палеонтологические аргу-
менты в пользу цикломерной теории в духе идей А. Сэджвика и О.А. Мельникова.
Одним из таких аргументов могут служить вендские сегментированные билатерии
с неупорядоченной или несогласованной метамерией, которая характеризуется плос-
костью симметрии скользящего отражения. Этот тип симметрии, фактически пред-
сказанный О.А. Мельниковым, встречается как у полимерных, так и у олигомерных
вендских билатерий и представляется совершенно естественной и даже необходимой
стадией в филогенетическом процессе становления настоящей метамерии, если выво-
дить ее не из высших кораллов, а из менее специализированных и более примитивных
144
Зак.1996















Рис. 60. Трансформация планов строения от медузоидов с радиальной симметрией неопределенного
порядка к антисимметричным Proarticulata с плоскостью симметрии скользящего отражения, и затем
к Articulata
Рис. 61. Трансформация планов строения от полициклической формы Cyclozoa (Kullingia) к Articu-
lata через переходные стадии, соответствующие планам строения Ovatoscutum (б), Chondropion (в)
и Dickinsonia (г)
форм радиалий с осью симметрии неопределенного порядка, которые весьма широко
были распространены в венде. Если верно предположение о том, что на ранних этапах
эволюции многоклеточных преобладали радиалии с осью вращения бесконечно боль-
шого или неопределенного порядка (а именно этот вывод следует из анализа вендского
материала), то выведение метамерии артикулят из этих примитивных радиалий должно
было привести к формам с неупорядоченным расположением метамер, подобным
Vendia, Dickinsonia и др. (рис. 60).
В отличие от концепции О.А. Мельникова автор настоящей работы предполагает
иной характер роста форм с симметрией скользящего отражения (Proarticulata). Эти
организмы имели одну концевую зону роста, из которой вырастали попеременно пра-
вые и левые сегменты. Этот механизм принципиально отличается от схемы Мельникова,
но не исключено, что рост вендских проартикулят представляет эволюционный этап,
следующий за стадией, изображенной на схеме Мельникова (рис. 58).
Стадия неупорядоченной метамерии, или плоскости скользящего отражения, могла,
следовательно, иметь место в разных линиях билатерий, но вряд ли она была длитель-
ной. Чередующееся расположение метамер является несовершенным, неудобным для
активно передвигающихся животных, может быть в меньшей степени для форм, ко-
торые перемещались с помощью волн перистальтики, идущих по вентральной стороне
тела, и в огромной степени для организмов, имеющих придатки. Вероятно, поэтому
10. Зак. 1996	145
многие из вендских билатерий имеют плоскую форму, но не имеют придатков. Эта
особенность позволяет предполагать, по крайней мере для некоторых видов, возмож-
ность передвижения с помощью волн вентральной перистальтики. Надо заметить, что
ископаемые следы жизнедеятельности вендских беспозвоночных в основном отражают
именно этот способ перемещения (Fedonkin, 1977; Федонкин, 1981). Следы ползания
с участием придатков крайне редки в вендских ихноценозах.
Таким образом, данные, полученные при анализе проморфологии докембрийских
многоклеточных животных, скорее свидетельствуют в пользу теорий, выводящих била-
терально-симметричных сегментированных животных из радиально-лучистых форм.
Новые палеонтологические факты, по-видимому, указывают на весьма вероятную
сопряженность процессов становления билатеральной симметрии и метамерии, по
крайней мере в некоторых стволах метазоа. При этом необходимой стадией на пути
от Radialia к Articulata выступают своеобразные организмы типа Proarticulata, откры-
тые в венде.
Глава VI
ГЕОБИОЛОГИЧЕСКАЯ СРЕДА
ДРЕВНЕЙШИХ METAZOA
В настоящей главе обсуждаются наиболее общие вопросы исторического развития
многоклеточных животных в конце протерозоя, выявляются те события биотической и
абиотической природы, которые могли оказывать прямое или косвенное влияние на
ход эволюции метазоа вообще или некоторых групп, события, служившие тем гео-
биологическим пространством, в котором происходила радиация метазоа в венде.
В настоящее время установлено, что через ненд проходят следующие группы сохра-
нившихся ископаемых остатков (Соколов, 1976а, б; 1977, 1980; Федонкин, 1983):
1) прокариоты, или безъядерные одноклеточные, бактерии и цианобактерии (коккоид-
ные, нитчатые, колониальные и др.); 2) структурные биолиты, или фитолиты (стро-
матолиты, мнкрофитолиты), как продукты жизнедеятельности прокариот; 3) мице-
лиальные прокариоты — актиномицеты; 4) акритархи, или мнкрофоссилии с органичес-
кой оболочкой -вероятно, различной природы (фитопланктон и др.); 5) одноклеточ-
ные микроорганизмы с внутренним темным телом (одноклеточные эвкариоты?);
6) грибы; 7) многоклеточные слоевищные водоросли, лишенные какой-либо минера-
лизации (вендотениевая флора); 8) известковые ’’водоросли” (включая красные),
слоевище минерализовано; 9) бесскелетные многоклеточные животные, известные по
многочисленным отпечаткам, часто превосходной сохранности; 10) ихнологические
проявления бентоносных животных в виде разнообразных следов их жизнедея-
тельности, оставленных в рыхлом осадке; 11) древнейшие многоклеточные животные
с органической хитиновидной трубчатой оболочкой (сабеллидитиды и т.п.) ; 12) первые
очень мелкие организмы с минеральными скелетными образованиями (появились в
самом конце венда); 13) первые споровые растения (ранее существовало ошибоч-
ное мнение об отсутствии этой группы в докембрии).
Таким образом, уровень дифференциации органического мира Земли был, вероятно,
близким к тому, что наблюдается с начала фанерозоя. Тем не менее ему были присущи
некоторые специфичные, уникальные черты, которые подробно обсуждались выше.
В частности, многоклеточным организмам вендской биоты свойственны следующие
особенности.
1.	Отсутствие или слабая склеротизация скелетных тканей (элементов) у подав-
ляющего большинства беспозвоночных.
146
2.	Высокое разнообразие жизненных форм.
3.	Значительная дифференциация на уровне таксонов высокого ранга и низкая диф-
ференциация на видовом уровне, что позволяет предполагать существование довендско-
го этапа эволюция метазоа (хотя вряд ли очень длительного).
4.	Резкое преобладание кишечнополостных (что отчасти объясняется их относи-
тельно большими размерами и высоким презервационным потенциалом седентарных
форм).
5.	Присутствие всех экологических групп (сидячий и бродячий бентос, нектон, планк-
тон и плейстон).
6.	Тяготение бентоса и других групп к нормально морским условиям мелководья.
7.	Сходство вендских фаунистических ассоциация в различных регионах мира как
результат отсутствия существенных экологических барьеров в течение вендской
постгляциальной трансгрессии.
8.	Присутствие среди вендских Metazoa взрослых форм, напоминающих по плану
строения тела личиночные стация организмов более поздних геологических эпох.
9.	Гигантизм у наиболее примитивных организмов и уменьшение размеров тела
организмов по мере усложнения организация; возможно, как результат сохранения в
ископаемом состоянии наиболее крупных форм, наблюдается уменьшение численности
и видового разнообразия в этом же направлении. Эта тенденция, по-видимому, связана с
историей возникновения и развития основных филумов метазоа.
10.	Наличие специфических типов симметрии и архитектоники, неизвестных или
крайне редких в фанерозое, в различных группах вендских метазоа, например концент-
рическое строение цикломерных кишечнополостных или трехлучевая радиальная сим-
метрия у некоторых представителей этого типа.
11.	Первые проявления склеротизация тканей на основе органического, а в конце
венда - минерального вещества в некоторых группах.
12.	Отсутствие среди известных вендских мягкотелых очевидных предков мелких
скелетных организмов, которые в изобилии появляются на уровне томмотского яруса
нижнего кембрия.
13.	Слабая активность вагильных хищников и некрофагов.
14.	Короткие трофические цели.
15.	Низкий удельный вес инфауны в бентических сообществах вендского моря
с резким преобладанием сестонофагов и детритофагов.
Одна из проблем, которая возникает в связи с исследованием органического мира
докембрия, связана с появлением многоклеточных животных. В этом отношении
существуют две основные идеи. Первая из них отстаивает неизбежность или высокую
вероятность относительно позднего появления метазоа в истории Земли и быстрой
их радиация в венде, а затем в кембрии (Cloud, 1948,1968,1976; Stanley, 1973,1976 а,
б; Sepkoski, 1978; Федонкин, 1983а). Вторая идея выражается в том, что многоклеточ-
ные животные имели весьма длительную докембрийскую историю (Glaessner, 1972;
Durham, 1971а, 1978). В пользу второй идеи, кроме общих суждений, приводятся
данные биохимии ныне живущих организмов. Различия в белке цитохрома ’^’’живот-
ных и растений могут свидетельствовать о том, что эти две группы разделились около
1200 млн лет тому назад (Dickerson, 1971). Аминокислотные последовательности
глобинов беспозвоночных, возможно, указывают на существование некоторых типов
низших метазоа около 1 млрд лет тому назад (Runnegar, 1982е). Эти же данные
интерпретируются таким образом, что содержание свободного кислорода в атмосфе-
ре достигало лишь нескольких процентов от современного, когда появились эти жи-
вотные. Анализ глобинов позволяет датировать время появления основных типов ме-
тазоа, в частности аннелид, моллюсков, членистоногих и форонид, 900—1000 млн лет
тому назад. Таким образом, позднее появление метазоа в палеонтологической лето-
писи объясняется отсутствием минерального скелета и микроскопическими разме-
рами многоклеточных животных (Runnegar, 1982а, в, 1986).
Палеобиохимические исследования последних лет дают новые аргументы в пользу
147
сторонников монофилии метазоа. Строение глобинов может свидетельствовать о том,
что расхождение предков основных типов многоклеточных происходило в интервале
700—800 млн лет назад (Runnegar, 1986). Палеонтологические данные свидетельствуют
также в пользу относительно краткой истории и быстрой начальной эволюции метазоа
в докембрии. Это положение подкрепляется не только анализом характера роста
разнообразия многоклеточных животных в венде и кембрии (Sepkoski, 1978, 1981,
1982), но и косвенными данными. Ряд исследователей отмечают значительное уменьше-
ние количества и разнообразия столбчатых строматолитов в позднейшем докембрии и
особенно в нижнем палеозое (после нижнего ордовика строматолиты редки) и объяс-
няют зто развитием растительноядных организмов, таких, как гастроподы, например,
которые объедали дерновники сине-зеленых водорослей, образовывавших строматоли-
ты, нарушали биотурбациями стабильность грунта, вытесняли строматолиты как
сообщества в результате конкуренции бентосных животных за субстрат. В более позднее
время активизировалась деятельность сверлящих форм, уничтожавших строматолиты.
Факт уменьшения количества и разнообразия строматолитов в позднем докембрии
интерпретируется и как свидетельство первого появления метазоа на Земле около
700 млн лет тому назад (Garrett, 1970; Awramic, 1971; Stanley, 1973; Pratt, 1982;
Walter, Heys, 1984).
В истории строматолитов отмечаются следующие события: быстрое распростране-
ние, рост количества и разнообразия строматолитов в среднем рифее; уменьшение ко-
личества и разнообразия строматолитов, формировавшихся в спокойных условиях
сублиторали, начавшееся около 1 млрд лет тому назад, т.е. в начале позднего рифея;
около 700—800 млн лет тому назад началось общее сокращение разнообразия и
распространения всех групп строматолитов; появление в течение кембрия первых
тромболитов,т.е. строматолитов с комковатой неслоистой структурой (Walter,
Heys, 1985).
Не исключено, что начало редукции мелководных сублиторальных строматолитов
отражает раннее, еще не очень сильное воздействие первых многоклеточных животных
доцеломатного уровня организации на бактериальные маты. Общее уменьшение коли-
чества и разнообразия всех строматолитов 700—800 млн лет тому назад интерпретиру-
ется как свидетельство первого широкого распространения среди метазоа такого спосо-
ба литания, как объедание цианобактериальных дерновинок. Что касается появления
тромболитов в кембрии, то они своим происхождением обязаны возросшей степени пе-
реработки осадка, появлению крупных нор и, возможно, сверлящих животных. Не
исключено, что упадку строматолитов способствовали наряду с многоклеточными жи-
вотными оледенения 850±50 и 740±20 млн лет тому назад (Чумаков, 1984).
В начале венда, приблизительно 650—700 млн лет тому назад, зафиксировано одно из
крупнейших покровных оледенения в истории Земли. Следы этого оледенения в виде
древних лецииковых отложений — тиллитов находят на всех материках, кроме
Антарктиды и Южной Америки (Чумаков, 1978, 1984). Оледенение в начале вендского
периода, известное под названием лапландского или варангерского оледенения, могло
иметь катастрофические последствия для многих групп органического мира, населяв-
ших Мировой океан. Накопление льда в приполярных областях и, возможно, в низких
широтах Земли могло вызвать существенное понижение уровня океана, поэтому даже
в тех районах мира, где шельф не был покрыт лецииком, области обитания мелковод-
ной донной фауны были в значительной мере редуцированы в результате осушения
окраинных частей материков (или одного крупного суперконтинента, как полагают
сейчас некоторые исследователи палеогеографии вендского периода).
В этой работе мы не будем затрагивать проблем возникновения оледенения и оконча-
ния лецииковых периодов, но попытаемся выявить события, прямо или опосредованно
связанные с оледенением, которые могли повлиять на формирование и эволюцию неко-
торых групп докембрийской фауны. Лецииковые периоды Земли сопряжены со значи-
тельными климатическими и географическими изменениями, которые могли стимули-
ровать резкие сдвиги в характере среды обитания организмов. По мнению Б. Джона,
148
каждый ледниковый период должен был сопровождаться следующими событиями
(Джон, 1982) : 1) обширным распространением материковых ледниковых покровов в
благоприятных для этого района высоких и умеренных широтах; 2) обширным оле-
денением в высоких горах любых широт; 3) образованием шельфовых ледников в
благоприятных обстановках в полярных широтах; 4) большим распространением пла-
вучих льдов в высоких широтах с движущимися льдинами и айсбергами на обширных
территориях Мирового океана (порядка многих миллионов квадратных километров);
5) широким развитием вечной мерзлоты во многих областях высоких и умеренных ши-
рот, где не было ледниковых покровов и небольших ледников; 6) существенным
изменением атмосферной циркуляции с увеличением температурных градиентов в
умеренных широтах, ростом повторяемости штормов в океанах и иссушением внутрен-
них частей материков в тропиках; 7) изменениями характера циркуляции океанических
вод с блокированием и отклонением течений вследствие разрастания ледниковых
покровов; 8) резкими колебаниями уровня моря с амплитудой по меньшей мере 250 м,
так как разрастание и разрушение ледниковых покровов периодически сопровождались
изъятием и возвращением воды в Мировой океан; 9) громадными изменениями в
положении и размерах растительных поясов с соответствующими крупными сдвигами
в размещении животных.
Каковы же следствия событий, сопровождающих оледенения, и как они могли
влиять на развитие органического мира вендского периода? Ввиду того что вендские
метазоа известны исключительно иэ морских фаций, мы рассмотрим главным образом
явления, связанные с водами Мирового океана.
Прежде всего следует отметить вероятное общее резкое понижение температуры вод
Мирового океана. Трудно судить, как это могло повлиять на продуктивность микрофи-
топланктона, стоящего в начале большинства пищевых цепей, ведь современные прилед-
никовые эоны — это пояса большой биопродуктивности. Достаточно широко извест-
ным является факт снижения уровня многих метаболических процессов у животных в
результате уменьшения температуры тела. Замедление метаболизма в большинстве
случаев ведет к значительному увеличению продолжительности жизни, что было показа-
но на многочисленных биологических объектах с разным уровнем организации — от
одноклеточных до млекопитающих (Тимченко, Мурадян, 1982). Увеличение продолжи-
тельности жизни индниидов ведет к замедлению смены поколений, что в историческом
плане может рассматриваться как консервативный фактор, не способствующий уско-
рению эволюционных процессов. Кроме того, согласно концепции избирательного вы-
мирания (Lewin, 1982), виды с более медленной сменой поколений вымирают
интенсивнее, как и виды с большими размерами тела. Понижение температуры воды
могло вызвать резкое сокращение ареалов термофильных форм и вообще географичес-
кое смещение местообитаний. С понижением температуры воды повышается раствори-
мость карбоната кальции, играющего важную роль в процессах скелетообраэования во
многих группах метаэоа. Таким образом, предвендские и вендские беспозвоночные бы-
ли вынуждены использовать для постройки опорных структур и покровных образований
не минеральный (кальцитовый), а органический, в том числе белковый, материал, что
является энергетически невыгодным. Это обстоятельство могло сдерживать развитие
некоторых линий многоклеточных животных, особенно тех групп, чья биология жестко
связана с наличием скелета. Все сказанное выше в связи с понижением температуры
морской воды в период оледенения может скорее свидетельствовать в пользу относи-
тельного замедления эволюционных процессов, чем в пользу их ускорения. В то же вре-
мя некоторые процессы, в частности уменьшение ареалов многих видов донной фауны,
климатическая и географическая изоляции, усилившаяся в период оледенения, потен-
циально могли способствовать процессам видообразования. Высказывалось мнение,
что низкие температуры провоцировали создание более совершенных механизмов га-
зообмена в результате подавления скоростей метаболизма и увеличения растворимости
кислорода в воде и физиологических жидкостях тел беспозвоночных (Runnegar, 1982).
В целом представляется весьма вероятным,что в эпоху варангерского оледенения эна-
149
чительно уменьшились ареалы обитания и размеры популяций бентосной фауны шельфа,
т. е. зоны наибольшей продуктивности биомассы метазоа в венде. Резкая редукция
шельфовых сообществ, вызванная наличием шельфовых ледников в высоких широтах
и сокращением зоны шельфа до минимума в более низких широтах, усугублялась нега-
тивным воздействием участившихся штормов, а также сокращением поступления мета-
болитов, растворенных в пресной воде, с материков из-за резкого уменьшения стока.
Другим явлением, связанным с регрессией в период оледенения, могло стать увеличение
доли пелагических организмов в вендском море, а у кишечнополостных в этих усло-
виях несомненное преимущество могли получить метагенетические формы, имеющие
медузоидную стадию. Не исключено, что преобладание пелагических медузоидных форм
в некоторых группах вендских кишечнополостных стимулировалось негативными усло-
виями существования, воздействовавшими прежде всего на бентосную фауну. Таким
образом, можно предполагать, что в ходе варангерского оледенения, когда основную
массу фауны представляли почти исключительно мелководные шельфовые сообщества,
а колонизация более глубоких зон моря практически еще не начиналась, естественный
отбор в период регрессии мог действовать прежде всего в пользу пелагических форм
или форм, имеющих в своем развитии пелагическую стадию. Однако пелагиаль, как из-
вестно, несравненно беднее морского дна в отношении экологического разнообразия.
Поэтому маловероятно, что в период регрессии, которая сопровождалась вымиранием
целого ряда групп метазоа, могла происходить заметная радиация многоклеточных.
Однако регрессия могла иметь и другие последствия. С одной стороны, в этот пе-
риод резко сократились ареалы бентосной фауны, ее распределение стало, по-видимому,
более пятнистым, разорванным. Усилению изоляции отдельных популяций могла спо-
собствовать возникшая в ледниковый период резкая климатическая дифференциация,
обычная для периодов похолодания: широтная климатическая зональность могла играть
роль барьеров, разделявших фауны Южного и Северного полушарий. Дополнительным
изолирующим фактором могло стать разрастание ледниковых покровов и увеличение
поверхности суши в результате регрессии. Все эти явления, прямо или опосредованно
связанные с похолоданием климата на Земле, могли привести к вымиранию целого ря-
да групп фауны и флоры. Но с другой стороны, именно эти факторы могли сыграть роль
спускового крючка, резко ускорившего адаптационные и эволюционные процессы в
разных группах органического мира, и прежде всего у многоклеточных животных.
События, связанные с крупнейшим в истории Земли варангерским оледенением, мог-
ли иметь чрезвычайно важные последствия для эволюции целого ряда групп в условиях,
когда древнейшие метазоа еще не достигли того широчайшего экологического разно-
образия, свойственного животному миру фанерозоя, и поэтому в целом были более уяз-
вимы. Эту эпоху, по-видимому, отличало массовое вымирание одних групп животных и
быстрая, ускоренная эволюция других, т.е. тех, чьи потомки в изобилии заселили об-
ширные эпиплатформенные моря, образовавшиеся позже в результате трансгрессии.
Оледенение не столько непосредственно вело к гибели растений и животных, сколько
создало неблагоприятные биотические условия для их существования, в частности пере-
населенность отдельных местообитаний, новые отношения с конкурентами, нарушение в
ритме репродукции и т.д.
С развитием оледенений менялся газовый состав атмосферы, регулятором которого
(в частности, баланса кислорода и углекислого газа) выступал сам органический мир.
Сдвиги в системах атмосферных циркуляций и океанических течений должны были
сопровождаться перемещениями всех природных зон, что вызывало вымирание одних
групп и миграцию других. Эти явления, как и ряд негативных факторов, указанных
выше, могли способствовать активному образованию видов в относительно узких
местообитаниях. Палеонтологическая летопись этого этапа, по-видимому, обречена
на крайнюю неполноту, фрагментарность, что связано с незначительной площадью
местообитаний и с последующим размывом отложений, накопившихся в ходе гля-
циоэры, в течение последующей трансгрессии.
Исследователей всегда поражает практически мгновенное (с геологической точки
150
зрения) появление разнообразных групп вендо-эдиакарской фауны вскоре после на-
копления тиллитов. Так, например, в Подольском Приднестровье богатейшие ассоциа-
ции бесскелетных метазоа обнаружены в основании валдайской серии - в ломозов-
ских слоях могилев-подольской свиты, которые фактически являются древней-
шими в этом районе нормально-морскими толшами венда, залегающими стратигра-
фически выше тиллитов (Федонкин, 1981; Великанов и др., 1983). Уже на этом уров-
не встречены такие характерные вендские формы, как Ediacaria, Tribrach id ium,
Dickinsonia и др., широко распространенные в позднем докембрии Южной Австралии
и Юго-Восточного Беломорья.
Эволюционный взрыв многоклеточных животных в венде, а затем в раннем кемб-
рии давно привлекает внимание ученых. За последние 20 лет было выдвинуто мно-
жество гипотез, объясняющих вспышку видообразования в вендо-кембрийском ин-
тервале. Здесь мы лишь вкратце напомним наиболее важные из этих гипотез. М. Руд-
вик, возможно, первым предположил, что климатическая амелиорация, последовав-
шая за позднедокембрийской ледниковой эпохой, способствовала ускорению эволю-
ции беспозвоночных (Rudwick, 1964). Действительно, если варангерское оледенение
было одним из крупнейших в истории Земли, то, вероятно, и постгляциальная транс-
грессия соответствовала ему по своим масштабам. Об этом свидетельствуют мошные
толши вендских пород, покрывающие древние платформы на обширных территориях
в составе осадочных чехлов почти на всех континентах.
По мнению Б.С. Соколова, постгляциальная экологическая обстановка и широкое
распространение вендского моря на эродированные континенты, вероятно, более всего
способствовали не только широкому расселению ранее появившихся пелагических и в
меньшей степени бентосных беспозвоночных, но и выработке у них более плотных
защитных и покровных образований, необходимых в среде достаточно подвижного
шельфового мелководья (Соколов, 1977). Указывая на совершенно новый темп ди-
вергенции, приведшей еше до начала кембрия к формированию главнейших типов
беспозвоночных, Б.С. Соколов полагает, что решающую роль здесь, несомненно, сы-
грали адаптивная радиация в завоевании совершенно новых экологических ниш,
дна шельфовых морей, обильно заселенного растительным бентосом, а также воз-
никновение новых пищевых цепей, что явилось следствием резко усилившегося раз-
нообразия и обилия планктона.
Целый ряд исследователей связывает возрастающее разнообразие фауны в венде
и раннем кембрии с трансгрессиями, однако вендская постгляциальная и нижнекем-
брийская трансгрессии существенно отличались по ряду параметров, в частности в
раннекембрийских морях с карбонатным типом осадконакопления. Археоцеатовые
и водорослевые рифоподобные образования повышали экологическое разнообразие
местообитаний и отчасти способствовали изоляции видов.
Период трансгрессии в обшем характеризуется следующими особенностями, спо-
собствующими диверсификации метазоа.
1.	Увеличиваются возможности миграции между регионами и провинциями по вновь
образовавшимся морским путям (Brasier, 1979).
2.	Повышается вероятность успешного заселения новых регионов в результате роста
количества и размеров областей, пригодных для обитания (Osman, Whitlach, 1978).
3.	Увеличивается разнообразие местообитаний (Valentine, Moores, 1972).
4.	Возрастает число популяций, потенциально способных к специализации в усло-
виях, благоприятных для увеличения скорости видообразования и уменьшения ско-
рости вымирания (Carr, Kitchell, 1980).
5.	Возрастает влияние океана на климат, в результате чего температура морской
воды становится более высокой и стабильной, что, в свою очередь, способствует спе-
циализации (Valentine, Moores, 1972).
6.	Увеличивается экологический спектр для стенотопных организмов с непланкто-
трофной личинкой, что ведет к изоляции и эндемизму (Jablonski, 1980).
7.	Рост объема и увеличение стабильности пищевых ресурсов включая обильный
151
микропланктон континентального шельфа ведет к дроблению экологических ниш
и преимущественному питанию суспензий (Valentine, Moores, 1972; LaBarbera, 1978;
Brasier 1979).
Высказывались суждения, что в модели ’’трансгрессия-разнообразие” присутству-
ет элемент преувеличения, если не ошибка: ведь вполне допустимо соответствие между
площадью обитания (возможностью сбора окаменелостей) и разнообразием таксо-
нов. Ряд исследователей прямо указывают на эту корреляцию (Raup, 1976; Sepkoski,
1976). Но последующий анализ показал, что кембрий и триас характеризуются отно-
сительно низким разнообразием в отношении к плошадям эпиконтинентальных морей,
т.е. изоморфные соответствия площади обитания и разнообразия организмов не в
состоянии адекватно описать периоды изначально низкого разнообразия (Brasier,
1982).
В размышлениях о вендо-кембрийской радиации метаэоа нельзя не учитывать воз-
можной корреляции этого процесса со становлением полового размножения в раз-
личных филумах беспозвоночных (Schopf et al., 1973; Stanley, 1976). Бесполое
и половое размножение сейчас выступают как две равноправные стратегии выжива-
ния в царстве животных, одяако есть основание предполагать, что исторически бес-
полое размножение предшествовало половому. Бесполое размножение имеет свои
преимущества в том смысле, что для воспроизводства потомства необходям только
один родитель, одяако этот тип размножения имеет ограниченную генетическую ва-
риабельность. Поэтому виды, размножающиеся бесполым путем, имеют значитель-
но меньше шансов выжить в условиях, когда исчерпывается пространство экологи-
ческой ниши или в случаях сужения этого пространства. Половое размножение, как
возможность образования новых генотипов посредством слияния ядер, должно было
способствовать скорее видовому разнообразию, чем филетической эволюции. Одяако
именно видовое разнообразие представляется более эффективным для выживания
в условиях изменения среды, чем просто филетическая эволюция (Stanley, 1976,1979).
Обсуждая проблему эксплозивной эволюции животной жизни в вендском периоде,
нельзя игнорировать бурно начавшийся в ходе постгляциальной трансгрессии процесс
колонизации дяа на обширных плошадях. Выше уже упоминалось о широком спектре
местообитаний и экологических ниш, который представляет бенталь с его разнообра-
зием рельефа, субстрата и тд. Заметную роль в эволюции групп метазоа могло сыграть
и освоение рыхлого осадка как такового, в частности порообразование и поглощение
ила (Clark, 1964, 1981). Палеоихнологические данные определенно указывают на
прогрессивную колонизацию осадка в глубину на протяжении венда и особенно ранне-
го кембрия. Этот процесс, возможно, был сопряжен с общим увеличением биомассы
инфауны в бентических сообществах во времени. А с другой стороны, использование
не только поверхности дяа, но и более глубоких слоев осадка в качестве местообитания
стало возможным благодаря улучшению аэрации дяа. Несомненно, эти процессы взаимо-
связаны: биотурбации, производямые в осадке животными, способствовали притоку
воды, обогащенной кислородом, в зоны, где его содержание очень низкое, что, в свою
очередь, давало возможность занимать еше более глубокие уровни ниже поверхности
дяа. Колонизация донных осадков в вендо-кембрнйском интервале могла быть сопря-
жена и с общим повышением содержания свободяого кислорода в атмосфере, и с со-
вершенствованием биохимических механизмов дыхания бентосной фауны. Явления
прогрессивной колонизации морского дяа, конечно, не следует рассматривать и вне
связи с разнообразными биотическими факторами среды: ростом биомассы эпифауны,
конкуренцией за субстрат и ресурсы питания, усилением хищничества в конце докемб-
рия и в раннем кембрии. Не исключено, что поздяедокембрийское оледенение способ-
ствовало ’’вентиляции” дяа океана (Berry, Wilde, 1978). Прогрессивная колонизация
морского дяа и сопряженная с ней эволюция многоклеточных животных должны
были иметь экспонентный характер, поскольку с началом освоении дяа и осадка жи-
вотные существенно изменяли их физические и химические свойства, улучшали аэра-
цию осадка, делая дяо пригодным для обитания (Федонкин, 1983).
152
Высказывались предположения, что океаны раннего протерозоя не имели конти-
нентальных шельфов и наиболее существенной их неоднородностью была батиметри-
ческая стратификадня (Chamberlain, Marland, 1977). Развитие континентального шель-
фа в позднем докембрии вызвало явление апвеллинга. Подъем с глубины питатель-
ных вешеств в итоге способствовал росту энергии, доступной гетеротрофам. Рост раз-
меров некоторых из гетеротрофов, до тех пор обитавших в основном в стратифици-
рованной пелагиали океана, ускорил процесс ’’оседания” многоклеточных на дно и
его колонизадню. И хотя есть свидетельства того, что континенты возникли значитель-
но раньше в протерозое (Sutton, 1978), идея о роли апвеллинга в радиации много-
клеточных в венде и кембрин в дальнейшем получила свое развитие (LaBarbera,
1978; Brasier, 1980).
Надо заметить, что мы пока не располагаем данными, которые свидетельствовали
бы о резких различиях физико-химических характеристик венда и кембрия. Поэтому
особого внимания заслуживают палеоэкологические модели ранних радиаций много-
клеточных. Между поздним докембрием и ранним палеозоем существует определен-
ное сходство в плане ранних стадий экологических сукцессий с низким разнообра-
зием, короткими лишевымн цепями, изобилием растительной пиши, преобладанием
сестонофагов и относительно небольшим количеством грунтоедов и хищников (Tappan,
1970). Дж. Валентайн считает, что докембрийские метазоа отличались низким разно-
образием и питались на осадках в нестабильных трофических режимах (Valentine,
1973, 1977). Трофическая стабильность в кембрин привела к резкому увеличению
разнообразия. Важным фактором, повлиявшим на зволюдню многоклеточных жи-
вотных, мог стать предполагаемый раскол суперконтинента на отдельные плиты в
конце докембрия. Это событие могло сопровождаться трансгрессией на континенталь-
ные платформы, которая характеризовалась стабильными трофическими ресурсами,
умеренным климатом, гетерогенными условиями среды и значительным фаунисти-
ческим провинциализмом (Valentine, Moores, 1972).
Высказывались предположения, что раднадня скелетообразующих животных была
вызвана или стимулировалась ’’прессом” хищников (Hutchinson, 1961). Позднее эта
идея переросла в гипотезу ’’cropping pressure” (Stanley, 1976). Согласно этой гипо-
тезе, отсутствие беспозвоночных в докембрийских морях, которые поедали бы сине-
зеленые водоросли, позволило последним занять большую часть местообитаний. Об
этом свидетельствует широчайшее распространение строматолитов в рифее. С разви-
тием гетеротрофин (травоядных и плотоядных беспозвоночных) произошел рост
разнообразия животных и их быстрая специализация. Одновременная радиация во-
дорослей, протист, Parazoa и Metazoa с различными типами скелета определенно пред-
полагает экологический механизм скелетизации (Соколов, 1977; Brasier, 1979), а
не химико-физиологический, как считают некоторые исследователи (Erben, 1979;
Degens, 1979).
Кинетическая модель разнообразия фауны в фанерозое, выдвинутая Дж. Сепкоски,
показывает, что раниекембрийская раднадня* метазоа была просто одной из фаз уско-
ряющегося процесса дниерсификадни многоклеточных (Sepkoski, 1978). Нет необ-
ходимости искать какое-либо иное событие, кроме более раннего возникновения мно-
гоклеточных животных, чтобы объяснить наличие этой дниерсификации. Указанная
модель предполагает, что при постоянных условиях рост разнообразия видов должен
соответствовать экспоненте. Позже эта модель была слегка модифицирована (Sep-
koski, 1979). Была сделана попытка описать раднадню метазоа в позднем докемб-
рии и раннем кембрии с помощью модели ’’адаптивного калейдоскопа” (Valentine,
1980). Эта модель включает логистический процесс кинетической модели, но здесь
особо подчеркивается, что радиация метазоа в позднем докембрии и раннем кемб-
рии была, по сути, радиацией типов. Допускается, что крупные эволюционные шаги
имели в этот период времени значительно большие возможности для реализации на
ранних стациях дниерсификации (этому способствовало количество свободных эко-
логических ниш). По мере заполнения ниш вероятность, что крупные эволюционные
153
шаги найдут вакантную нишу, уменьшалась. Если эта модель верна, то наибольшее
разнообразие типов должно предшествовать пику разнообразия классов, отрядов,
семейств, родов и видов.
Сходство и принципиальная экологическая однотипность вендской фауны, извест-
ной из местонахождений разных континентов, могут указывать на отсутствие сущест-
венных географических и экологических барьеров в поздней фазе постгляциальной
трансгрессии. Широчайшая экспансия вендо-эднакарской фауны в эпиконтиненталь-
ные моря, очевидно, была связана с периодом бурной радиации в новых местообита-
ниях и экологических нишах. Однако есть основания предполагать, что этот период
был относительно коротким и, во всяком случае, не охватывал всего венда. Палеон-
тологическая летопись свидетельствует о том, что вендская фауна довольно быстро
достигла того разнообразия, которое наблюдается в наиболее представительных ме-
стонахождениях (Беломорское, Эднакарское и др.). С другой стороны, находки
идентичных форм в регионах, значительно удаленных друг от друга даже на палео-
географических реконструкциях, могут свидетельствовать о космополитизме многих
групп вендской фауны. Известны организмы, остатки которых встречаются практи-
чески всесветно (например, Cyclomedusa, Ediacaria и др.). По данным А. Буко, вы-
сокая численность, крупные размеры популяций и космополитизм (все это характер-
но для многих групп фауны венда) определенно коррелируются с замедлением тем-
пов филетической эволюции (Буко, 1979). Если это суждение справедлино, то вскоре
после бурной постгляциальной радиации метаэоа, как можно полагать, темпы эволю-
ции многих групп многоклеточных животных значительно снизились (Федонкин,
1983). Вендо-эднакарская фауна в ее типичном выражении, по-видимому, представляет
именно этот поздний этап эволюции. Если мы допускаем справедлиность этой гипо-
тезы, то многие широко распространенные группы докембрийских метаэоа надо
рассматринать как ияцикаторы относительно крупных интервалов времени. Возмож-
но, именно к таким относятся полтора десятка видов, общих для венда Беломорской
и Эднакарской биот (Федонкин, 1981).
Сейчас представляется весьма вероятным, что за этапом относительно медленной
филетической эволюции приблизительно в середине вендского периода последовала
эпоха вымирания целого ряда групп. Действительно, многие, если не большая часть
вендских метаэоа не известны в верхней части венда (котлинский горизонт) и в от-
ложениях более поздних периодов. В самом конце венда (время накопления ровен-
ского горизонта Русской платформы или немакит-далдынского горизонта Сибири)
резко активизируется колонизация морского дна в относительно мелководных зонах.
Об этом свидетельствуют многочисленные и разнообразные следы жизнедеятельности
мягкотелых беспозвоночных. Хотелось бы подчеркнуть именно эти особенности по-
эдневендской инфауны — отсутствие скелета, более крупные размеры, значительно
большее разнообразие форм и более интенсивную переработку осадка в глубину (Фе-
донкин, 1976, 1979, 1981а). Многие иэ форм, появившихся в позднем венде (ровен-
ский горизонт), продолжают существовать и в нижнем кембрии, где численность и
разнообразие ихнологических проявлений возрастают. Чем же объяснить активиза-
цию процесса колонизации осадка в позднем венде и раннем кембрии?
Выше уже упоминались возможные причины этого явления: рост биомассы эпифау-
ны, усиление конкуренции эа субстрат и ресурсы питания на поверхности дна, возмож-
ное усиление хищничества, улучшение аэрации донного осадка. Средн указанных фак-
торов, способствующих колонизации осадка и переходу многих групп метаэоа на прин-
ципиально иной тил питании, особенно хотелось бы выделить конкуренцию эа ресур-
сы питания. В связи с этим следует обратить внимание на два явлении, которые при
внешней разобщенности могут тем не менее быть тесно связанными, а именно: факт
вымирания в позднем венде многих бентосных форм эпифауны, которые пассивно
улавливали органический детрит иэ толщи воды, и факт появления бесчисленных, но
очень мелких скелетных организмов в начале кембрия. Первые представители ске-
летной фауны известны уже в самых верхних частях венда. Поэтому вполне резонно
154
сделать предположение о том, что мириады мелких организмов, появившихся в кон-
це венда, очевидно, были способны начисто выедать пищевые ресурсы пелагиали, по-
добно ныне живущим копеподам. Пассивное ожидание как способ питания многих
бентосных форм венда, таким образом, стало менее эффективным. Вероятно, поэто-
му зона мелководья в раннем кембрии была унаследована активными фильтратора-
ми (археоциатами, губками и другими группами), т.е. животными с более совершен-
ным типом питания. Таким образом, можно предположить, что мягкотелые предки
мелких скелетных организмов, в огромной массе появившихся в самом начале кемб-
рия, способствовали вымиранию целого ряда групп вендской фауны и более актив-
ной колонизации осадка как нового местообитания со своими трофическими особен-
ностями. Освоение толщи осадка, несомненно, способствовало быстрой адаптивной
радиации инфауны, о чем свидетельствует растущее разнообразие следов жизнедея-
тельности в верхнем венде и нижием кембрии (Федонкин, 1979,1981).
Но допустимо ли предположение о том, что организмы, появившиеся в палеонтоло-
гической летописи нижиего кембрия как скелетообразующие формы, могли сущест-
вовать в докембрии как бесскелетные? При том, что многие исследователи вообще
постулируют зту возможность, хотелось бы отметить, что она не может иметь уни-
версального характера. Многие беспозвоночные, строящие скелет, действительно про-
ходит в своем онтогенетическом развитии фазу, когда скелет отсутствует, поэтому
допустимо предположение о мягкотелых предках нижиекембрийских скелетных форм
(к таким могут относиться некоторые кембрийские членистоногие). Однако в целом
ряде групп скелет животных столь жестко и необходимо связан с их архитектоникой
и жизнедеятельностью (например, брахиоподы и иглокожие), что теоретическое изъя-
тие скелета необходимо повлекло бы за собой кардинальные изменения в архитекто-
нике этих животных, после чего их вряд ли можно было бы относить к прежним клас-
сам или даже типам. Тем не менее в нижием кембрии отмечается существование мно-
гих дискретных линий, прежде всего средн брахиопод, членистоногих и иглокожих.
Так, например, анализ морфологии основных групп кембрийских брахиопод позво-
ляет обоснованно доказывать монофилетическое происхождение этой группы (Rowell,
1981). Степень дифференциации брахиопод в кембрии допускает мысль о том, что не-
которые их линии дифференцировались до приобретения минерализованной ракови-
ны, т.е. в докембрии. Компонентный анализ морфологии представителей двадцати
одного рода кембрийских членистоногих показывает, что крупные морфологические
пробелы между видами являются, возможно, результатом неизвестных эволюцион-
ных явлений, которые происходили в докембрии (Briggs, Whittington, 1981). Сход-
ные ситуации наблюдаются и в других группах, например у иглокожих. По данным
Дж. Спринкла, кембрийская летопись иглокожих представляет начальные стадии глав-
ной радиации иглокожих в среде морского мелководья. Четыре из пяти подтипов
иглокожих (все, кроме астерозоа), возможно, пересекают границу докембрия и кемб-
рия как филогенетически раздельные ветви, радиация которых начинается лишь в
кембрии. Новые классы появляются как бы вдруг, без видимых предков, многие из
этих классов являются короткоживущими и таксономически однообразными (Sprinkle,
1981). Вероятность существования разнообразных предков скелетных форм в доске-
летной фазе развития в венде неоднократно подчеркивалась в отечественной палеонто-
логической литературе (Розанов и др., 1969; Розанов, 1983).
Таким образом, о вероятном существовании в венде мелких предков древнейшей
скелетной фауны томмотского яруса указывает целый ряд прямых и косвенных дан-
ных: 1) находки хитиновидных образований в нижией половине венда, в частности
сколекодонтоморфных Redkinia и несомненных сабеллиднтид на редкинском уров-
не Русской платформы; 2) широкое распространение в конце венда и начале кемб-
рия склеритов и других конодонтоморфных образований, свидетельствующих о том,
что процесс формирования скелета в разных группах животного царства был посте-
пенным и длительным; 3) мелкие размеры моллюсков и некоторых групп неясного
систематического положения средн древнейших скелетных окаменелостей, их широ-
155
кое географическое распространение могут указывать на то, что они, а возможно, и их
предки могли вести планктонный образ жизни; 4) разнообразие окаменелостей из
древнейших частей томмотского яруса указывает на возможность существования
их докембрийских предков без скелета. Вероятность существования доскелетной
стадии некоторых групп метазоа в венде подтверждается существованием многих
дискретных линий среди раннекембрийских брахиопод, членистоногих и иглокожих,
одиако монотипность многих родов косвенно может свидетельствовать о незначи-
тельном разрыве во времени между возникновением группы животных и обретением
возможности строить скелет (Розанов, 1983).
Все зти данные, хотя и косвенные по своей природе, доказывают необходимость
существования в венде огромной массы мелких бесскелетных организмов. Вполне
вероятно поэтому, что именно они вытеснили крупные примитивные формы венд-
ской эпифауны, которые не выдержали конкуренции за ресурсы питания. Пока труд-
но сказать, какие группы вендской фауны вымерли в венде, какие в кембрии, но
практически повсеместно на Земле толщи венда, охарактеризованные обильными
остатками бесскелетных метазоа, отделены от нижнекембрийских отложений стра-
тиграфическим интервалом, в котором о существовании макроскопических живот-
ных свидетельствуют лишь их ихнологические проявления, подчас весьма многочис-
ленные, и очень редкие отпечатки самих организмов. Ярким примером является кот-
линский уровень валдайской серии Русской платформы, в частности каниловская
свита Подольского Приднестровья, где отпечатки крайне редки, но в изобилии встре-
чаются следы жизнедеятельности бентосных беспозвоночных (в том числе формы,
которые известны стратиграфически ниже в могилевской свите вместе с многочис-
ленными отпечатками фауны).
Конечно пробел в палеонтологической летописи бесскелетных метазоа верхнего
венда можно воспринимать как начало большого фанерозойского пробела в истории
мягкотелых животных, как конец более или менее адекватной летописи бесскелет-
ных организмов. Уже в конце венда значительно активизировалась деятельность ва-
гальной бентосной фауны, возросла биологическая переработка осадка, которая еще
усилилась в кембрии. Поэтому сохранность отпечатков бесскелетных животных, как
и вообще существование мелководных нормально-морских отложений без следов
жизнедеятельности бентоса, стала явлением редким.
При анализе проблемы исчезновения многих групп бесскелетной фауны в поздием
венде обращает на себя внимание и факт резкого сокращения численности и таксоно-
мического разнообразия мнкрофитопланктона в верхнем венде. Это явление отме-
чается многими исследователями. Так, например, Г. Видаль и А. Кнолл указывают,
что после эпохи бурного расцвета мнкрофитопланктона в поздием рифее и раннем вен-
де произошло резкое сокращение разнообразия планктонных организмов (на 70%!)
в течение среднего и позднего венда (Vidal, Knoll, 1982). Причины этого катастрофи-
ческого вымирания многих групп фитопланктона пока не ясны, одиако не исключе-
но, что именно с ним сопряжены исчезновение многих таксонов примитивных бес-
скелетных метазоа во второй половине венда и выработка более совершенных адап-
тивных приспособлений у тех групп, которые продолжали свое развитие в кембрии.
Другой возможной причиной вымирания некоторых типично вендских групп ме-
тазоа, особенно многочисленных седентарных форм, которые пассивно улавливали
органический детрит, падающий из толщи воды, было проявление предков тех мелко-
мерных скелетных организмов, бурную радиацию которых мы наблюдаем в нижнем
кембрии. Освоив пелагааль, зти мелкие, но многочисленные организмы, по-видимому,
резко обедняли планктонный дожда, опускающийся на дио, поскольку выедали ос-
новную часть биомассы микроскопического фито- и зоопланктона. Обеднение рацио-
на бентосных животных могло привести к двум последствиям: совершенствованию
физиологических, в том числе морфологических и биохимических, и поведенческих
адаптаций, направленных на оптимизацию процессов питания, либо к вытеснению или
элиминации пассивных бентосных сестонофагов; фактически в конце венда и нача-
ле кембрия мы можем отметить и то и другое. В числе поведенческих адаптаций упо-
мянем появление новых стереотипов поведения в процессе питаний вагального бен-
тоса, более интенсивную переработку осадка донными животными, освоение осадка
в глубину — все это четко диагностируется по ископаемым следам жизнедеятельнос-
ти. С другой стороны, отмечается усиление роли активных фильтраторов в зоне мелко-
водья, прежде всего археоцеат, губок и брахиопод в нижием кембрии, которые заня-
ли ту экологическую нишу, которую в венде занимали крупные сидячие медузы и дру-
гие примитивные организмы.
В самом конце венда произошло удивительное событие: резко возросла степень
биологической переработки осадка. Началось активное освоение самого осадка в глу-
бину. Колонизация дна беспозвоночными обрела как бы трехмерный характер. Но
важным обстоятельством было то, что на границе докембрия и кембрия не только
увеличилось количество следов, но и резко возросло их разнообразие, значительно
увеличились размеры следов и глубина проникновения в толщу осадка. Все это озна-
чает, что к освоению грунта как местообитания подключились новые группы живот-
ных. Судя по следам, большая часть беспозвоночных, как и ранее, использовала пери-
стальтические способы перемещения. Все обитатели грунта, по-видимому, были мяг-
котелыми. Что же заставило этих животных уйти в осадок, т.е. осваивать местооби-
тание, лишенное света и характеризующееся недостатком кислорода? Наиболее веро-
ятным сейчас кажется предположение о резком усилении хищничества в конце венда
и начале кембрия. Как раз в это время разнообразные группы животных стали строить
скелет, который во многих случаях, совершенно очевидно, нес защитную функцию.
Еще в начале нашего столетия высказывались предположения о том, что становле-
ние кембрийской скелетной фауны связано с появлением хищников.
К настоящему времени накопилось достаточное количество прямых свидетельств
в пользу указанного предположения: находки поврежденных жертв нападения и остат-
ков самих хищников. Следы повреждений, похожих на укусы, обнаружены на пан-
цирях раннекембрийских трилобитов. На раковинах древнейших брахиопод иногда
находят округлые отверстия, которые могли быть просверлены хищниками. Не ис-
ключено, что многие активные хищники кембрийского периода были мягкотелыми,
но имели твердые минерализованные органы захвата жертвы. В нижиекембрийских
отложениях к настоящему времени обнаружено большое количество протоконодонт —
фосфатных окаменелостей, напоминающих по форме острые зубы. Сравнение микро-
структур этих образований и хватательных шипов ныне живущих хетогнат — щетинко-
челюстных беспозвоночных показало определенное сходство. Хетогнаты — особый
тип высокоорганизованных свободно живущих морских беспозвоночных, активных
хищников. В кембрии обнаружены остатки крупных ракообразных, имевших разме-
ры до 50 см в длину. По кембрийским масштабам зто гигантские животные. В венде
мы пока не знаем подобных находок. Из многочисленных отпечатков докембрийских
животных, а их собрано в мире уже несколько тысяч, не известно ни одного экземпля-
ра со следами укусов или иных повреждений, нанесенных хищником. Это отнюдь не
значит, что в венде на Земле жили исключительно ’’вегетарианцы”. Среди кишечно-
полостных, остатки которых резко преобладают во всех местонахождениях докемб-
рийской фауны, весьма вероятно, были хищники, так же как и нынешние медузы
и полипы. Возможно, в конце венда и в кембрии появились другие группы более вы-
сокоорганизованных свободно живущих организмов, способных активно передви-
гаться и преследовать добычу. В связи с этим хищничество приобрело иной характер.
Таким образом, выстраивается следующая картина: в конце вендского периода
в перенаселенных биотопах мелководья заметно усилилось давление хищников. Реак-
ция потенциальных жертв была двоякой: одни спешно укрылись в толще грунта, дру-
гие начали формировать скелет. И то и другое имело колоссальные биологические
эволюционные последствия, пока не вполне оцененные палеонтологами.
В размышлениях о судьбах докембрийских метазоа мы должны всегда иметь в виду
крайне низкое таксономическое разнообразие вендской биоты в сравнении с биотами
157
палеозоя. Ныне широко принимается положение о том, что разнообразие форм жизни
на Земле - зто своеобразный механизм обеспечения устойчивости биосферы, залог
стабильности жизни на планете. Любая экосистема тем более устойчива, чем из боль-
шего числа видов она состоит (Воронцов, 1986). Если зто суждение справедливо и
палеонтологическая летопись венда адекватно отражает таксономическое разнообра-
зие органического мира позднего докембрия, то неизбежно следует вывод о неустой-
чивости и уязвимости вендской биоты. Возможно, в еще большей степени зто относит-
ся к довендской биоте, т.е. к тому периоду истории органического мира, когда микроб-
ные биоценозы, существовавшие на Земле более 3,5 млрд лет, стали замещаться био-
ценозами, важнейшей частью которых были многоклеточные растения и животные.
Не исключено, что в позднем докембрии, т.е. в рифее и венде, сообщества древней-
ших многоклеточных организмов претерпели серию радикальных изменений, прежде
чем биота достигла уровня фанерозойской дифференциации.
Продвижение к истокам многоклеточных животных сопряжено с решением ряда
теоретических и практических задач. Прежде всего требуют доработки и разграниче-
ния сами понятия многоклеточное™, метазойности и колониальное™. Если воспри-
нимать появление многоклеточных как необходимость, то чем она обусловлена и
почему возникла так поздно? Как уловить появление многоклеточных в палеонто-
логической летописи, по каким прямым и косвенным признакам? Что принципиаль-
но изменилось в функционировании докембрийских экосистем с появлением мега-
скопических животных? Насколько устойчивы были морские экосистемы докембрия
в условиях низкого разнообразия метозоа? В каком соотношении находятся серии
начальных радиаций многоклеточных, перестройки экосистем и вымирания многих
групп докембрийских беспозвоночных? Какие из многочисленных филогенетических
моделей ранней эволюции многоклеточных поддаются проверке на палеонтологиче-
ском (геологическом) материале? Как и прежде, актуальны вопросы моно- и поли-
филии метазоа, вопросы происхождения основных групп беспозвоночных, однако они
перестают быть прерогативой неонтологии. Палеонтология имеет все основания актив-
ного влияния на их разработку.
Развитие палеозоологии докембрия немыслимо без новых подходов к поискам
остатков многоклеточных в древних толщах. Заманчива перспектива поисков микро-
скопических твердых частей тела, в том числе разнообразных минеральных образова-
ний. Практически нереализованной остается возможность находок остатков мягко-
телых организмов докембрия в криптокристаллических карбонатных конкрециях
(по аналогии с богатейшими местонахождениями фанерозоя). Остается не вполне яс-
ным вопрос, сочетание каких биологических и абиотических факторов обусловило
уникальную тафономическую обстановку, способствующую массовой сохранности
бесскелетных организмов в первой половине венда, и что изменилось во второй поло-
вине этого периода.
Становится все более очевидным, что решение многих из перечисленных выше за-
дач требует междисциплинарного, комплексного подхода и синтеза данных палеогео-
графии, палеоэкологии, геохимии и других геологических наук. Достигнутый на этом
пути прогресс палеозоологии докембрия незамедлительно скажется на повышении
эффективности био стратиграфии докембрия и достоверности теоретических разра-
боток.
158
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Приведенные в книге данные о бесскелетной фауне венда и ее эволюции позволяют
сделать следующие выводы.
Остатки мягкотелых многоклеточных животных, известных из отложений венда
и его аналогов, представляют собой планетарный этап в эволюции метазоа. Самосто-
ятельность этого этапа подчеркивается глобальным распространением принципиально
однотипной фауны, специфичностью облика и уровня организации ее представителей,
характером дифференциации животного мира, а также слабыми филогенетическими
связями с биотой кембрия и значительным временным интервалом, отделяющим фазу
расцвета вендской фауны от раннекембрийской вспышки скелетообразующих форм.
Анализ архитектоники вендских метазоа показывает, что наиболее ранняя радиация
многоклеточных шла по пути реализации симметрийного разнообразия. В процессе
этой радиации появились разнообразные планы строения. Некоторые из них были уна-
следованы в ходе дальнейшей эволюции метазоа, став характерными признаками так-
сонов высокого ранга в фанерозое.
Резкое преобладание Radialia в ископаемых ассоциациих вендских метазоа может
рассматриваться как признак относительной древности этой группы. Широкое симмет-
рийное разнообразие вендских кишечнополостных отражает начальную радиацию типа,
который представлен следующими классами: Cyclozoa, Inordozoa, Trilobozoa и Scypho-
zoa. Кроме того, широким распространением пользовались разнообразные колониаль-
ные формы кишечнополостных неясного систематического положения.
Усложнение организации вендских кишечнополостных по мере обеднения радиаль-
ной симметрии допускает предположение о том, что ранняя морфологическая эволю-
ция типа шла в направлении от форм с симметрией бесконечно большого порядка
через формы с неопределенно-многолучевой симметрией к формам с определенным по-
рядком симметрии и от форм концентрической организацией к формам с преиму-
щественно радиально-лучистым планом строения.
Для Bilateria, составляющих меньшинство среди ископаемых вендских метазоа,
характерно большое разнообразие планов строения, отражающее широкий диапазон
уровней организации и продвинутое™ отдельных ветвей этой группы. Известные била-
терально-симметричные организмы венда принадлежат к следующим таксонам вы-
сокого ранга: типу Proarticulata (классы Dipleurozoa и Vendimorpha), типу Arthropoda
(классы Paratrilobita и Crustacea), а также возможным представителям типов Plathel-
minthes, Annelida и Mollusca, диагностируемые по редким отпечаткам и следам жиз-
недеятельности.
Резкое преобладание сегментированных форм среди вендских Bilateria допускает
предположение о том, что во многих ветвях метазоа процессы становления билатераль-
ной симметрии и метамерии были сопряженными, которые, одиако, не всегда вели к це-
ломатам. Симметрия скользящего отражения, характерная для наиболее примитивных
сегментированных животных венда и нетипичная для позднейших билатерально-сим-
метричных метазоа, может указывать на вероятность очень раннего происхождения
метамерных форм от радиально-симметричных метазоа с осью вращения бесконечно
159
большого или неопределенного порядка. Неупорядоченная метамерия с плоскостью
симметрии скользящего отражения могла быть важным этапом в эволюции некоторых
групп метазоа на пути к настоящим Articulata.
Данные палеоихнологии свидетельствуют о прогрессивной колонизации морского
мелководья представителями вагильного бентоса, среди которых преобладали грунто-.
еды и собирающие формы детритофагов, питавшиеся мелкими пищевыми частицами
и перемещавшиеся в основном с помощью разнообразных перистальтических методов.
Стереотипы поведения вендских беспозвоночных в процессе питания, диагностируемые
по ископаемым следам жизнедеятельности, сравнимы по сложности со стереотипами
бентоса последующих геологических периодов, однако вендский этап колонизации бен-
гали отличает существенно двухмерный характер, типичный в позднейшие периоды
для относительно глубоководных зон бассейна.
В конце вендского периода произошло массовое вымирание многих групп метазоа,
прежде всего таксонов, составляющих наиболее характерные элементы вендо-здиакар-
ской фауны: основной массы Cyclozoa с симметрией бесконечно большого порядка и
концентрической организацией, многих из Proarticulata, особенно форм с плоскостью
симметрии скользящего отражения, а также ряда других групп (петалонамы и про-
чие) . Одна из возможных причин этого грандиозного вымирания - конкуренция с бо-
лее прогрессивными линиями метазоа, которые нашли свое продолжение в фанерозое.
Космополитизм и высокая численность многих форм вендских метазоа в условиях
постгляциальной трансгрессии позволяют использовать остатки бесскелетной фауны
и следы жизнедеятельности для широких стратиграфических корреляций. Различия
таксономического состава и уровня организации многоклеточных из различных круп-
ных местонахождений мира, возможно, свидетельствуют об их разновозрастности и,
таким образом, указывают на перспективность исследования биостратиграфического
потенциала докембрийских метазоа и их ихнологических проявлений.
Высокий уровень дифференциации животного мира в начале венда говорит о сущест-
вовании более древнего довендского периода развития метазоа, что предполагает по-
тенциальную возможность палеозоологического обоснования нижней границы венд-
ской системы.
Уникальность вендской биоты наиболее ярко подчеркивает статус венда как само-
стоятельной стратиграфической системы. Резкое отличие биоты венда от биоты кембрия
и палеозоя в целом указывает на то, что граница венда и кембрия является не только
границей между системами, но и границей между палеозойской и допалеозойской
эратемами. Иначе говоря, венд - это завершающий период допалеозойской эры, срав-
нимой с любой из последующих эр по значимости и своеобразию эволюционных
событий.
ЛИТЕРАТУРА
Абаимова Г.П. Анабаритиды - древнейшие
ископаемые с карбонатным скелетом //
Новые материалы по стратиграфии и пале-
онтологии Сибири. Новосибирск: Наука,
1978. С. 77-83. (Тр. СНИИГГИМС;
Вып. 260).
Аксенов Е.М., Иголкина Н.С. О выделении
редкинской свиты валдайской серии на
севере Русской платформы // Изв. вузов.
Геология и разведка. 1969. № 8. С. 22-25.
Аксенов Е.М., Келлер Б.М. Русская платфор-
ма и смежные прогибы // Вендомий (тер-
минальный рифей) и его региональные
подразделения. М.: ВИНИТИ, 1974. С. 13-
26 (Итоги науки. Стратиграфия и палеон-
тология; Т. 5).
Аксенов Е.М., Келлер Б.М., Соколов Б.С.,
Солонцов Л.Ф., Шульга ПЛ. Общая схема
стратиграфии верхнего докембрия Русской
платформы // Изв. АН СССР. Сер. геол.
1978. №12. С. 17-34.
Асеева ЕЛ. Микрофоссилии и водоросли из
отложений верхнего докембрия Волыно-
Подолин // Палеонтология и стратиграфия
верхнего докембрия и нижнего Палеозоя
юго-запада Восточно-Европейской платфор-
мы. Киев: Наук, думка, 1976. С. 40-63.
Асеева ЕЛ. Стратиграфическое значение позд-
недокембрийских микрофоссилий юго-запа-
да Восточно-Европейской платформы //
Стратиграфия и формации докембрия У краг
ины. Киев: Наук, думка, 1983. С. 148-180.
Барское И.С. Обзор ископаемых медуз терри-
тории СССР // Планктон и органический
мир пелагиали в истории Земли: Тез. докл.
XIX сес. Всесоюз. палеонтол. о-ва. Л., 1973.
С. 6-7.
Беккер Ю.Р. Первые палеонтологические наход-
ки в рифее Урала // Изв. АН СССР. Сер.
геол. 1977. №3. С. 90-100.
Беклемишев В.Н. Основы сравнительной ана-
томии беспозвоночных. М., 1944. 492 с.
Беклемишев В.Н. Основы сравнительной ана-
томии беспозвоночных. 2-е изд. М.: Сов.
наука, 1952. 698 с.
Беклемишев В.Н. Основы сравнительной ана-
томии беспозвоночных. 3-е изд. М,: Наука,
1964. Т. 1: Проморфология. 432 с. Т. 2:
Органология. 446 с,
Беклемишев К.В. Соотношение морфологичес-
11. Зак. 1996
ких осей и таксономическая близость
основных групп первичноротых живот-
ных // Журн. общ. биол. 1970. Т. 31, № 3.
С. 302-315.
Брюкнер ВЛ»» Фор-Мюрэ А., Шубер А.Ю.
Сравнение докембрийских серий Ньюфаунд-
ленда (Канада) и Анти-Атласа (Марокко) //
Корреляция докембрия. М.: Наука, 1977.
Т. 2. С. 131-171.
Буко А. Эволюция и темпы вымирания. М.:
Мир, 1979. 320 с.
Вальков А.К. К фауне кессюсинской свиты
нижнего кембрия Оленекского поднятия //
Тектоника, стратиграфия и литология оса-
дочных формаций Якутии. Якутск, 1968.
С. 115-119.
Вальков А.К. Биостратиграфия нижнего кем-
брия востока Сибирской платформы (Учу-
ро-Майский район). М.: Наука, 1982. 92 с.
Вальков А.К., Сысоев ВЛ. О новой группе
животных (ангустиокреиды) из древней-
ших слоев кембрия Сибири. Л.: ВПО, 1969.
С. 15-16.
Вальков А.К, Сысоев ВЛ. Ангустиокреиды
кембрия Сибири // Стратиграфия и палеон-
тология протерозоя и кембрия востока Си-
бирской платформы. Якутск, 1970. С. 94-
100.
Великанов ВЛ. Стратиграфия верхнедокемб-
рийских образований юго-западаого скло-
на Украинского щита // Палеонтология и
стратиграфия верхнего докембрия и нижне-
го палеозоя юго-запада Восточно-Европей-
ской платформы. Киев: Наук, думка, 1976.
С. 15-40.
Великанов ВЛ. Венд Подолии // Стратигра-
фия верхнедокембрийских и кембрийских
отложений запада Восточно-Европейской
платформы. М.: Наука, 1979. С. 131-151.
Великанов ВЛ., Асеева ЕЛ., Федонкин МЛ.
Венд Украины. Киев: Наук, думка, 1983.
164 с.
Великанов ВЛ., Гуреев ЮЛ. Новые находки
бесскелетных Metazoa и биоглифов в моги-
левской свите венда Подолии // Докл.
АН СССР. 1983. Т. 272, № 2. С. 427-429.
Вологдин А.Г., Маслов А.Б. О новой группе
ископаемых организмов из низов юдом-
ской свиты Сибирской платформы // Докл.
АН СССР. 1960. Т. 134, № 3. С, 691-693.
161
Геохронология докембрия Сибирской плат-
формы и ее складчатого обрамления. Л.:
Наука, 1968. 334 с.
Гиляров М.С, О функциональном значении
симметрии организмов // Зоол. журн.
1944. Т. 23, №5. С. 213-215.
Глесснер М.ф. Эдиакарская фауна и ее место
в эволюции Metazoa // Корреляция до-
кембрия. М.: Наука, 1977. Т. 1. С. 257-
261.
Гниловская М.Б. Древнейшие водные расте-
ния венда Русской платформы // Палеон-
тол. журн. 1971. № 3. С. 101-107.
Гниловская М.Б. О стратиграфическом зна-
чении вендотенид // Микрофитофоссилии
протерозоя и раннего палеозоя СССР. Л.:
Наука, 1974. С. 58-59.
Гниловская М.Б. Вендотениды // Палентоло-
гия верхнедокембрийских и кембрийских
отложений Восточно-Европейской платфор-
мы. М.: Наука, 1979. С. 39-48.
Гуреев ЮЛ. Новая находка следов жизнеде-
ятельность в отложениях венда Среднего
Приднестровья // Докл. АН УССР. Сер. Б,
Геол., хим. и биол. науки. 1981. № 12.
С. 5-7.
Гуреев Ю.А. Кольцевые биоглифы из отло-
жений каниловской серии венда При-
днестровья // Геол. журн. 1983а. Т. 43,
№1. С. 130-132.
Гуреев ЮЛ. О новой форме ископаемых сле-
дов из нижнебалтийских отложений По-
дольского Приднестровья // Палеонтол.
сб. Львов, ун-та, 19836. № 20. С. 70-73.
Гуреев ЮЛ. Биоглифы фанерозойского об-
лика в венде Подолии и их стратиграфи-
ческое значение // Докл. АН УССР. Сер. Б,
геол., хим. и биол. науки. 1984. № 4. С. 5-8.
Давиташвили ЛД. Причины вымирания орга-
низмов. М.: Наука, 1969. 440 с.
Догель ВЛ. Эволюция беспозвоночных живот-
ных // Человек и природа. 1930. № 5. С. 41-
75.
Догель ВЛ. Сравнительная анатомия беспоз-
воночных. Л., 1940. Ч. 2. 595 с.
Догель ВЛ. Зоология беспозвоночных. 6-е изд.
М.: Высш, шк., 1975. 560 с.
Заика-Новацкий В.С., Великанов ВЛ., Ко-
валь А.П. Первый представитель эдиакар-
ской фауны в венде Русской платформы
(верхний докембрий) // Палеонтол. журн.
1968. № 2. С. 269-270.
Заика-Новацкий В.С., Великанов ВЛ., Хани-
сенко А.М. Грушкинская свита Волыно-
Подолии // Сб. науч, работ н.-и. сектора
Киев, ун-та. 1972. № 8. С. 5-12.
Заика-Новацкий В.С., Палий В.М. Новые дан-
ные относительно проблематических отпе-
чатков из вендских отложений Подолии //
Палеонтол. сб. Львов, ун-та. 1968. № 5,
вып. 1.С. 130-135.
Заика-Новацкий В.С., Палий BJf. Древнейшие
ископаемые организмы в отложениях венд-
ского комплекса Приднестровья // Па-
леонтол. сб. Львов, ун-та. 1974. № 11,
вып. 1. С. 59-65.
162
Захваткин АЛ. Сравнительная эмбриология
низших беспозвоночных. М.: Сов. наука,
1949. 395 с.
Зенкевич ЛЛ. История системы беспозво-
ночных: Руководство по зоологии. М.;
Л.: Гос. изд-во биол. и мед. литер., 1937.
Вып. 1. 795 с.
Зимы нашей планеты. Земля подо льдом /
Ред. Б. Джон. М.: Мир, 1982. 336 с.
Зоричева А.И. К стратиграфии палеозойских
отложений севера Русской платформы //
Материалы по геологии европейской час-
та СССР. Л.: ВСЕГЕИ, 1956. С. 153-168.
(Тр. ВСЕГЕИ. Н.С.; Вып. 14).
Зоричева А.И. Север Русской платформы //
Геология СССР: Архангельская, Вологод-
ская область и Коми АССР. М.: Госгеолтоп-
техиздат, 1963. Т. 2, ч. 1. С. 87-99.
Иванов А.В. О монофилетической природе
Metazoa // Зоол. журн. 1967. Т. 46, № 10.
С. 1446-1455.
Иванов А.В. Происхождение многоклеточных
животных: (Филогенетические очерки). Л.:
Наука, 1968. 287 с.
Иванов А.В. О происхождении Coelomata //
Журн. общ. биол. 1975. Т. 36, № 5. С. 643-
654.
Иванов А.В., Мамкаев Ю.В. Ресничные черви
(Turbellaria), их происхождение и эво-
люция: Филогенетические очерки. Л.: Нау-
ка, 1973. 221 с.
Иванов А.В., Полянский Ю.И., Стрелков АЛ.
Большой практикум по зоологии беспоз-
воночных: Простейшие,^губки, кишечнопо-
лостные, гребневики, плоские черви, немер-
тины, круглые черви. 3-е изд. М.: Высш,
шк., 1981. 504 с.
Иванова-Казас О.М. К вопросу о соотношении
морфологических осей у Spiralia // Зоол.
журн. 1974. Т. 53, вып. 1. С. 5-19.
Иголкина НС. Докембрийские отложения оса-
дочного чехла на севере Русской платфор-
мы // Информ, сб. ВСЕГЕИ. 1961. № 43.
С. 3-10.
Ищенко АЛ. К характеристике вендской
водорослевой флоры Приднестровья //
Стратиграфия и формации докембрия Ук-
раины. Киев: Наук, думка, 1983. С. 181-
206.
Кальберг ЭЛ. Геологическое описание Онеж-
ского полуострова // Тр. Сев. геол. упр.
1940. Вып. 4. С. 25-29.
Келлер Б.М. Отпечаток неизвестного живот-
ного из валдайской серии Русской плат-
формы // Томмотский ярус и проблема
нижней границы кембрия. М.: Наука,
1969. 380с. (Тр- ГИН АН СССР; Вып. 206).
Келлер Б.М. Бесскелетные животные докем-
брия и их стратиграфическое значение //
Изв. АН СССР. Сер. геол. 1976. № 8. С. 68-
77.
Келлер Б.М. Терминальный рифей (кудаш)
и нижняя граница венда // Изв. АН СССР.
Сер. геол. 1983а. № 6. С. 63-78.
Келлер Б.М., Краснобаев АЛ. Геохронология
венда СССР // Проблемы изотопного датц-
рования процессов вулканизма и осадко-
накопления. Киев: Наук, думка, 1982.
34 с.
Келлер Б.М., Меннер В.В., Степанов В.А.,
Чумаков Н.М. Находки Metazoa в вендомии
Русской платформы // Изв. АН СССР. Сер.
геол. 19746. № 12. С. 130-134.
Келлер Б.М., Федонкин М.А. Новые находки
окаменелостей в валдайской серии до-
кембрия по р. Сюзьме // Изв. АН СССР.
Сер. геол. 1976. № 3. С. 38-44.
Кирьянов В.В., Крашенинникова О.В. Стра-
тиграф!я. Киев: Наук, думка, 1972. Т. 3.
62 с.
Комар Вл.А. Строматолиты верхнедокембрий-
ских отложений севера Сибирской плат-
формы и их стратиграфическое значение.
М.: Наука, 1966. 122 с. (Тр. ГИН АН СССР;
Вып. 154).
Коренчук Л.В. Стратотипические разрезы Моги-
лев-подольской серии венда Приднестровья.
Киев: Ин-т геол, наук АН УССР, 1981.
55 с. Препр.
Коренчук Л.В., Ищенко А.А. Стратотипичес-
кие разрезы каниловской серии венда
Приднестровья. Киев: Ин-т геол, наук
АН УССР, 1980. 56 с. Препр.
Крандиевский В.С., Ищенко Т.А., Кирья-
нов В.В. Палеонтология и стратиграфия.
Киев: Наук, думка, 1968. 124 с.
Красильщиков А. А., Битерман И.М. Оленек-
ское поднятие // Геология СССР. М.: Недра,
1970. Т. 18, ч. 1. С. 91-100.
Крылов ИН. Древнейшие следы на Земле //
Природа. 1968. № 11. С. 41-54.
Крылов И.Н. На заре жизни. М.: Наука, 1972.
104 с.
Ливанов Н.А. Пути эволюции животного мира:
Анализ организации типов // Учен. зап.
Казан, гос. ун-та. 1945. Т. 105, № 3. С. 1-95.
Ливанов Н.А. Пути эволюции животного мира.
М.: Сов. наука, 1955. 400 с.
Мельников о!а. Эмбриогенез Anacanthotermes
angerianus (Isoptera, Hodotermitidae), лар-
вальная сегментация и природа лабрума //
Зоол. журн. 1970. Т. 49, вып. 6. С. 838-
854.
Мельников О.А. О первичной гетерономии сег-
ментов тела Articulata // Журн. общ. биол.
1971. Т. 32, №5. С. 597-611.
Мельников О.А. К вопросу о числе передних
ларвальных сегментов тела у Arthropoda
в связи с проморфологией и морфологи-
ческой эволюцией этих животных // Журн.
общ. биол. 1974. Т. 35, № 6. С. 858—873.
Мельников О.А, К проморфологии членис-
тых // Журн. общ. биол. 1977. Т. 38. С. 393—
408.
Меннер В.В. Стратиграфия кембрия и поздне-
го докембрия // Пробл. геологии на
XXI сес. Междунар. геол, конгр. 1960.
С. 18-23.
Миничев Ю.С., Старобогатов Я.И. Проблема
торсионного процесса и проморфологи-
ческие перестройки у личинок трохофор-
ных животных // Зоол. журн. 1972. Т. 51,
вып. 10. С. 1437-1449.
Миссаржевский В.В. Хиолиты, гастроподы
и группы неясного систематического поло-
жения // Томмотский ярус и проблема ниж-
ней границы кембрия. М.: Наука, 1969.
С. 93-175. (Тр. ГИН АН СССР; Вып. 206).
Миссаржевский В.В. Новые данные о древней-
ших окаменелостях раннего кембрия Си-
бирской платформы // Биостратиграфия и
палеонтология нижнего кембрия Европы
и Северной Азии. М.: Наука, 1974. С. 179-
189.
Миссаржевский В.В. О пограничных слоях
кембрия и докембрия западного склона
Оленекского поднятия (р. Оленек) //
Бюл. МОИП. Отд. геол. 1980. Т. 55, вып. 4.
С. 23-34.
Миссаржевский В.В. Расчленение и корреля-
ция пограничных толщ докембрия и кемб-
рия по древнейшим группам скелетной
органики // Бюл. МОИП. Отд. геол. 1982.
Т. 57, вып. 5. С. 52-67.
Наумов Д.В. Общие вопросы метагенеза в свя-
зи с установлением первичного поколения
у метагенетических гидроидов. М.; Л.:
Изд-во АН СССР, 1953. С. 70-90. (Тр.
Зоол. ин-та АН СССР; Т. 13).
Наумов Д.В. Гидроиды и гидромедузы мор-
ских солоноватоводных и пресноводных
бассейнов СССР: Определитель по фауне
СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1960. Т. 70.
626 с.
Объяснительная записка к схеме стратигра-
фии верхнего докембрия Русской плат-
формы. Киев: Наук, думка, 1978. 36 с.
Основы палеонтологии. Губки, археоциаты,
кишечнополостные, черви. М.: Изд-во АН
СССР, 1962. 486 с.
Палеонтология верхнедокембрийских и кемб-
рийских отложений Восточно-Европейской
платформы. М.: Наука, 1979. 210 с.
Палш В.М. ПодвЙш слцц (бшобгги) у вщкла-
дах балпйско! cepii Приднестров’я//Допо-
BHifli АН УССР. Сер. Б. 1974а. № 6. С. 499-
504.
Палий В.М. Фаунистические остатки из верхне-
докембрийских отложений Подольского
Приднестровья: Тез. докл. совещ. по верх-
нему докембрию (рифею) Русской плат-
формы. М., 19746. С. 32-36.
Палий В.М. Остатки бесскелетной фауны и
следы жизнедеятельности из отложений
верхнего докембрия и нижнего кембрия
Подолии // Палеонтология и стратиграфия
верхнего докембрия и нижнего палеозоя
юго-запада Восточно-Европейской плат-
формы. Киев: Наук, думка, 1976. С. 63-
77._
Палий В.М., Пости Э, Федонкин М.А. Мягко-
телые Metazoa и ископаемые следы живот-
ных венда и раннего кембрия // Палеонто-
логия верхнедокембрийских и кембрий-
ских отложений ВОсточно-Европейской плат-
формы. М.: Наука, 1979. М. 49-82.
163
Порфирьева НА, Планарии озера Байкал.
Новосибирск: Наук, 1977. 207 с.
Протерозой северо-восточной окраины Сибир-
ской платформы. Новосибирск: Наука,
1979. 215 с.
Рагозина А.Л. Микрофоссилии беломорской
биоты венда и их стратиграфическое зна-
чение // Стратиграфия и палеонтология
древнейшего фанерозоя. М.: Наука, 1984.
С. 25-30.
Розанов А.Ю. Главные направления исследо-
ваний древнейших фанерозойских орга-
низмов // Основные проблемы палеонто-
логических исследований в СССР: Матери-
алы Всесоюз. совещ. М.: Наука, 1983.
С. 90-96.
Розанов А.Ю., Миссаржевский В.В., Волко-
ва Н.А. и др. Томмоский ярус и проблема
нижней границы кембрия. М.: Наука,
1969. 380 с. (Тр. ГИН АН СССР; Вып. 206).
Розанов А.Ю., Чумаков Н.М. Африка // Вен-
домий (терминальный рифей) и его ре-
гиональные подразделения: Итоги нау-
ки. Стратиграфия и палеонтология. М.:
ВИНИТИ, 1974. Т. 5. С. 56-60.
Светлов П.Г. Соотношение морфологических
осей в онто- и филогенезе разных групп
животных // Журн. общ. биол. 1967. № 5.
С. 567-759.
Светлов П.Г. Морфологические оси кольча-
тых червей и других животных // Вопросы
эволюционной морфологии и биоценологии.
Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1970. С. 125-
146.
Свешников ВЛ. Соотношение морфологичес-
ких осей в онтогенезе аннелид // Журн.
общ. биол. 1972. Т. 33, № 2. С. 157-165.
Семихатов МЛ. Стратиграфия и геохроно-
логия протерозоя. М., 1974. 302 с. (Тр.
ГИН АН СССР; Вып. 256).
Семихатов МЛ., Комар ВлЛ., Серебряков С.Н.
Типы разрезов юдомской свиты Юго-Вос-
точной Сибири // Докл. АН СССР. 1967.
Т. 174, №3.
Семихатов МЛ., Комар ВлЛ., Серебряков С.Н.
Юдомский комплекс стратотипической
местности. М.: Наука, 1970. 207 с. (Тр.
ГИН АН СССР; Вып. 210).
Сиверцева И.А., Станковский А.Ф. Новые
данные по геологии верхнедокембрийских
отложаний северо-запада Архангельской об-
ласти // Вести. МГУ. Сер. 17, Почвоведе-
ние. 1982. № 12. С. 30-40.
Син Юйшен. Синий и его положение в шкале
геологического времени // Стратиграфия:
27-й Междунар. геол, конгр.: Докл. М.:
Наука, 1984. С. 127-135.
Соколов Б.С. О возрасте древнейшего осадоч-
ного покрова Русской платформы// Изв.
АН СССР. Сер. геол. 1952. № 5. С. 21-31.
Соколов Б.С. Вендский комплекс (венд)
и проблема границы докембрия и палео-
зойской группы // Докл. сов. геологов
на XXII сес. МГК. М.: Наука, 1964а. С. 135—
150.
Соколов Б.С. Древнейшие отложения ранне-
164
го докембрия и сабеллидитиды // Всесоюз.
симпоз. по палеонтологии докембрия и ран-
него кембрия: Тез. докл. Новосибирск:
ИГиГ СО АН СССР, 1965а. С. 78-91.
Соколов Б .С. Палеонтология докембрия и ор-
ганический мир к началу фанерозоя. Ново-
сибирск: Наука, 19656. С. 3-7.
Соколов Б .С. Древнейшие погонофоры //
Докл. АН СССР. 1967. Т. 177, № 1. С. 201—
204.
Соколов Б.С. Вендский этап в истории Зем-
ли // Докл. сов. геологов на XXIV сес.
МГК. Палеонтология. М.; Наука, 1972.
С. 114-124.
Соколов Б.С. О палеонтологических находках
в доусольских отложениях Иркутского
амфитеатра // Палеонтология. Новоси-
бирск: Наука, 1975. С. 112-117. (Тр.
ИГиГ СО АН СССР; Вып. 232).
Соколов Б.С. Органический мир Земли на
пути к фанерозойской дифференциации //
Веста. АН СССР. 1976. № 1. С. 125-143.
Соколов Б.С. Метазоа докембрия и вендокем-
брийский рубеж // Палеонтол. журн. 1976.
№ 1.С. 3-18.
Соколов Б.С. Органический мир Земли на пути
к фанерозойской дифференциации // 25 0 лет
Академии наук СССР. М.: Наука, 1977а.
С. 423-444.
Соколов Б.С. Вендская система: предкембрий-
ская геобиологическая среда // Междунар.
геол, конгр. XXVI сес.: Докл. сов. гео-
логов. Палеонтология. Стратиграфия. М.:
Наука, 1980. С. 9-21.
Соколов Б.С. Вендская система: положение
в стратиграфической шкале // Докл. сов.
геологов на XXVII сес. МГК. Стратиграфия.
М.: Наука, 1984. С. 111-127.
Соколов Б.С. Вендский период в истории
Земли // Природа. 1984. № 12. С. 3-18,
Соколов Б.С., Федонкин МЛ. И еще 100
миллионов лет... // Наука в СССР. 1983.
№5. С. 10-19.
Соколов Б.С., Федонкин МЛ. Органический
мир вендского периода // Палеонтология:
27-й Междунар. геол, конгр.: Докл. М.:
Наука, 1984. С. 3-8.
Соколов Б.С., Федонкин МЛ. Глобальные
биологические события в позднем докем-
брии // Важнейшие биотические события
в истории Земли: Тез. докл. XXXII сес.
ВПО. Таллин, 1986. С. 63-64.
Станковский А.Ф., Веричев ЕМ., Константи-
нов Ю.Г. и др. Первая находка эффузивов
среди редкинских отложений венда на се-
вере Русской платформы // Докл. АН
СССР. 1977. Т. 234, № 3. С. 661-664.
Станковский А.Ф., Веричев ЕМ., Гриб ВЛ.,
Дабейко ИЛ. Венд Юго-Восточного Бело-
морья// Изв. АН СССР. Сер. геол. 1981,
№ 2. С. 78-87.
Стратиграфия верхнедокембрийских и кем-
брийских отложений запада Восточно-Евро-
пейской платформы. М.: Наука, 1979.
235 с.
Сысоев ВЛ. Основные черты эволюции хиоли-
тов // Палеонтология и биостратиграфия
палеозойских и триасовых отложений Яку-
тии. М.: Наука, 1965. С. 5-20.
Термье А., Термье X. Эдиакарская фауна и
эволюция животного мира // Палеонтол.
журн. 1976. №3. С. 22-29.
Тимченко А.Н., Мурадян Х.К. О связи про-
должительности жизни с температурой тела:
IV Всесоюз. съезд геронтологов и гериат-
ров. Кишинев, 14-17 сент. 1982: (Тез. и
реф. докл.). Киев, 1982. 230 с.
Томмотский ярус и проблема нижней границы
кембрия. М.: Наука, 1969. 380 с. (Тр.
ГИНАНСССР; Вып. 206).
Урбанек А. Сабелидитиды // Палеонтология
верхнедокембрийских и кембрийских отло-
жений Восточно-Европейской платформы.
М.: Наука, 1979. С. 88-92.
Федонкин МА. Следы многоклеточных из
валдайской серии // Изв. АН СССР. Сер.
геол. 1976а. №4. С. 129-132.
Федонкин МА. Новое местонахождение бес-
скелетных Metazoa в венде Зимнего бере-
га // Докл. АН СССР. 1978. Т. 239, № 6.
С. 1423-1426.
Федонкин МА. Палеоихнология докембрия и
раннего кембрия // Палеонтология до-
кембрия и раннего кембрия. Л.: Наука,
1979. С. 183-192.
Федонкин МА. Новые представители докем-
брийских кишечнополостных на севере
Русской платформы // Палеонтол. журн.
19806. №2. С. 7-15.
Федонкин МА. Вендская фауна севера Русской
платформы // XXVI сес. МГК: Докл. сов.
геологов. Палеонтология. Стратиграфия.
М.: Наука, 1980в. С. 21-29.
Федонкин МА. Ископаемые следы докембрий-
ских Metazoa// Изв. АН СССР. Сер. геол.
1980а. № 1. С. 39-46.
Федонкин МА. Ранние этапы эволюции Metazoa
по палеоихнологическим данным // Журн.
общ. биол. 1980. Т. 11, № 2. С. 226-233.
Федонкин МА. Беломорская биота венда:
(Докембрийская бесскелетная фауна севера
Русской платформы). М.: Наука, 1981а.
98 с. (Тр. ГИН АН СССР; Вып. 342).
Федонкин МА. Крупнейшее местонахождение
докембрийской фауны // Природа. 19816.
№5. С. 94-102.
Федонкин МА. Органический мир венда. М.:
ВИНИТИ, 1983а. 128 с. (Итоги науки и
техники. Стратиграфия. Палеонтология;
Т. 12).
Федонкин МА. Бесскелетная фауна Подоль-
ского Приднестровья // Венд Украины.
Киев: Наук, думка, 19836. С. 128-139.
Федонкин МА. Экология докембрийских Meta-
zoa Беломорской биоты // Проблемы
экологии фауны и флоры древних бассей-
нов. М.: Наука, 198Зв. С. 25-32. (Тр.
ПИН АН СССР).
Федонкин МА. Проморфология вендских
Radialia // Стратиграфия и палеонтология
древнейшего фанерозоя. М.: Наука, 1984.
С. 30-58.
Федонкин МА. Проморфология вендских Bila-
teria и проблема происхождения метаме-
рии Articulata // Проблематики позднего
докембрия и палеозоя, М.: Наука, 1985,
С. 79-92.
Федотов ДМ. Происхождение беспозвоночных
животных // Вести, знания. 1933. № 7-8.
С. 239-245.
Федотов ДМ. Очерк эволюции животного
мира // Тр7 Палеозоол. ин-та АН СССР.
1935. № 4. С/309-324.
Федотов ДМ. Морфологические закономер-
ности эволюции в применении к беспозво-
ночным // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1936.
№5.С. 1615-1631.
Федотов ДМ. Эволюция и филогения беспозво-
ночных животных. М.: Наука, 1966.
404 с.
Хоментовский ВД. Венд. Новосибирск: Наука,
1976. 271 с. (Тр. ИГиГ СО АН СССР;
Вып. 243).
Чистяков В.Г., Калмыкова НА., Несов ЛА.,
Суслов ГА. О наличии вендских отложений
в среднем течении р. Онеги и возможном
существовании оболочников (Tunicata:
Chordata) в докембрии // Вести. ЛГУ.
1984. №6. С. 11-19.
Чумаков НМ. Докембрийские тиллиты и
тиллоиды: (Проблемы докембрийских оле-
денений). М.: Наука, 19786. 202 с. (Тр.
ГИН АН СССР; Вып. 308).
Чумаков НМ. Главные ледниковые события
прошлого и их геологическое значение //
Изв. АН СССР. Сер. геол. 1984. № 7.
С. 35-53.
Шаров А.Г. Происхождение и основные этапы
эволюции членистоногих. 2. Происхождение
и филогенетические взаимоотношения ос-
новных групп членистоногих // Зоол. журн.,
1965, вып. 7, с. 963-979.
Шубников А.В. Симметрия. М.; Л.: Изд-во
АН СССР, 1940. 176 с.
Шубников АД. Симметрия и антисимметрия
конечных фигур. М.: Изд-во АН СССР,
1951. 172 с.
Янкаускас ТД. Крибрициатиты нижнего кем-
брия Сибири // Проблемы био стратигра-
фии и палеонтологии нижнего кембрия
Сибири. М.: Наука, 1972. С. 161-182.
Acenolaza F.G., Durand F.R. Upper Precambrian-
Lower Cambrian biota from the northwest
of Argentina // Geol. Mag. 1986. Vol. 123,
N4.P. 367-375.
Adegoke O.S. A probable pogonophoran from
the Early Oligocene of Oregon //J. Paleontol.
1967. Vol. 41, N 5. P. 126-214.
Anderson M.M. A possible time span for the Late
Precambrian of the Avalon Peninsula, Southeas-
tern Newfoundland, in the light of world-
wide correlation of the fossils, tillites and
rock units within the successions // Canad.
J. Earth Sd. 1972. Vol. 9, N 12. P. 1710—
1726.
Anderson MM. Fossil Metazoa of the Late Pre-
cambrian Avalon fauna, Southeastern Newfo-
165
undland // Geol. Soc. Amer. Abstr. 1976.
Vol. 8. P. 754.
Anderson M.M. Ediacaran fauna // Yearbook
of science and technology / Ed. D.N. Lapedes.
N.Y.: McGraw-Hill Book Co., 1978. P. 146-
149.
Anderson M.M., Misra S.B. Fossils found in the
Precambrian Conception Group in Southeas-
tern Newfoundland // Nature. 1968. Vol. 220.
P. 680-681.
Anderson M.M., Conway Morris S. A review,
with description of four unusual forms, of
the soft-bodied fauna of the Conception and
St. John’s Group (Late Precambrian), Avalon
Peninsula, Newfoundland // Third N. Amer.
Paleontol. Conv. Proc. 1982. Vol. 1. P. 1-8.
Armstrong R.L., Eisbacher G.H., Evans P.D.
Age and stratigraphictectonic significance of
Proterozoic diabase sheets, Mackenzie Mounta-
ins, northwestern Canada // Canad. J. Earth
Sci. 1982. Vol. 19. P. 316-323.
Awramik S.M. Precambrian columnar stromato-
lite diversity reflection of metazoan appearan-
ce // Science. 1971. Vol. 174. P. 825-827.
Awramic S.M., McMenamin D.S., Yin Chongyu,
Zhao Zigiang, Ding Qixiu, Zhang Shusen.
Procaryotic and eukaruotic microfossils from
a Proterozoic Phanerozoic transition in China //
Nature. 1985. Vol. 315, N 6021. P. 655-658.
Ax P. Die Entdeckung neuer Organizationstypen
im Tierreich // Neue Brehm-Biicher. 1960.
Bd. 258.S. 1-116.
Balfour F.M. A treatise of comparative embriology.
1st ed. London, 1880/1881. Vol. 1-11.
BanltfW.L. Trace fossils from the Late Precam-
brian and Lower Cambrian of Finnmark,
Norway // Geol. J. 1970. Spec. iss. 3. P. 19—34.
Banks N.L. Trace fossils in the Halkkavarre section
of the Dividal Group (? Late Precambrian -
Lower Cambrian), Finnmark // Norg. geol.
unders. 1973. Vol. 14, N 288. P. 1-6.
Bednarczyk W. Trilobites fauna of the Lower
Paradoxides oelandicus stage from the Brzec-
how area in the western part of the Swietokr-
zyskie Mts//Bull. Acad. pol. sci. Ser. sci. g£ol. et
g&gr. 1970. Vol. 18. P. 29-35.
Bell B.M. Phylogenetic implications of ontogenetic
development in the class Edrioasteroidea
(Echinodermata) // J. Paleontol. 1976. Vol. 50,
N 6. P. 1001-1019.
Benedon Van. Recherches sur le developement
des Arachnactis Contribution a la morphologie
des Cerianthides // Arch. Biol. 1891. Vol. 11.
P. 115. x
Bengtson S, Fletcher T.P. The oldest sequence of
skeletal fossils in the Lower Cambrian of Sou-
theastern Newfoundland // Canad. J. Earth
Sci. 1983. Vol. 20, N 4. P. 525-536.
Bergstrom J. Organization, life and systematics
of trilobites // Fossils and Strata. 1973. Vol. 2.
P. 1-69.
Bergstrom J. Morphology of Fossil arthropods
as a guide to the phylogenetic relationship //
Arthropod phylogeny / Ed. A.P. Gupta. N.Y.:
Van Nostrand Reinhold Co..., 1979. P. 1-762.
166
Berry W.B.N., Wilde P. Progressive ventilation of
the oceans - an explanation for the distributi-
on of the Lower Paleozoic black shales // Amer.
J. Sci. 1978. Vol. 285. P. 257-275.
Birket-Smith S.J.R. A reconstruction of the
Precambrian Spriggina // Zool. Jb. Abt. 2.
1981a. Vol. 106. P. 233-235.
Birket-Smith S.J.R. Is Precambridium a juvenile
Spriggina // Ibid. 1981b. Vol. 106. P. 233-
235.
Boynton H.E. Fossils from the Precambrian of
Charnwood Forest, Leicestershire // Mercian
Geol. 1978. Vol. 6, N 4. P. 291-296.
Boynton HE., Ford T.D. Pseudovendia charn-
woodensis - a new Precambrian Arthropod
from Charnwood Forest, Leisc // Ibid. 1979.
Vol. 7. P. 175-177.
Brasier M.D. The Cambrian radiation event //
The origin of major invertebrate groups /
Ed. M.R. House. L.: Acad, press, 1979. P. 103-
159.
Brasier M.D. The Lower Cambrian transgres-
sion and western Europe // J. Geol. Soc.
1980. Vol. 137. P. 695-703.
Brasier M.D. Sea-level change, facies change and
the Late Precambrian-early Cambrian evolu-
tionary explosion // Precambr. Res. 1982.
Vol. 17. P. 105-123.
Brasier M.D. Evolutionary and geological events
across the Precambrian-Cambrian boundary //
Geology Today. 1985. Sept. / Oct. P. 141-
146.
Brasier M.D., Hewitt R.A. Faunal sequence within
the Lower Cambrian ”non-trilobite” zone
(s.l.) of central England and correlated region //
2nd Intern. Symp. Cambrian Syst. 1981.
P. 29-33.
Brasier M.D., Hewitt R.A., Brasier C.J. On the
Late Precambrian - Early Cambrian Hartshill
formation of Warurickshire // Geol. Mag.
1978. Vol. 115, Nl.P. 21-36.
Brasier M.D., Perejon A., San Jose M.A. Discovery
of an important fossiliferous Precambrian-
Cambrian sequence in Spain // Estud. geol.
1979. Vol. 35. P. 379-383.
Briggs D.E.C., Whitthngton H.B. Relationship
of arthropods from the Burgess Shale and
other Cambrian sequences // 2nd Intern.
Symp. Cambrian Syst. 1981. P. 38-41.
Briggs D.E.C., Clarkson E.N.K., Aldridge R.J.
The Conodont animal // Lethaia. 1983. Vol. 16,
Nl.P. 1-14.
Carr T.R., Kitchell J.A. Dynamic of taxonomic
diversity // Paleobiology. 1980. Vol. 6. P. 427-
433.
Chamberlain W.M., Marland G. Precambrian evolu-
tion in the stratified global sea // Nature.
1977. Vol. 265. P. 135-136.
Chang Shaoquan. Subdivision and correlation of
Late Precambrian in southern Liaodong Penin-
sula // Sinian suberathem in China. Beijing,
1980. P. 266-287.
Chapman D.M. Evolution of the Scyphistoma //
Symp. Zool. Soc. London, 1966. VoL 16.
P. 51-75.
ChenJinbiao, Zhang Huimin, Xing Yusheng, Ma
Guogan. On the Upper Precambrian (Sinian
Suberathem) in China // Precambr. Res. 1981.
Vol. 15,N314.P. 207-228.
Choubert G. Divisions du precambrien on particu-
lier dans Г Anti-Atlas // C.r. Soc. geol. France.
1967. N 4. P.
Clark R.B. Dynamics of Metazoan evolution: The
origin of the coelom and segments. Oxford:
Clarendon press, 1964. 313 p.
Clark R.B. Systematics and phylogeny: Annelida,
Echiura, Sipuncula // Chemical zoology / Ed.
M. Florkin, B.T. Scheer. N.Y.: Acad, press,
1969. VoL 4. P. 1-68.
Clark R.B. Locomotion and the phylogeny of the
Metazoa // Bull. Zool. 1981. Vol. 48, N 1.
P. 11-28.
Clarke I.M. Parapsonema cryptohya, a peculiar
echinoderm from the Intumescenszone (Por-
tage Beds) of Western New York // N.Y. State
Mus. Bull. 1902. Vol. 8, N 39. P. 172-178.
Cloud P.E. Pre-Metazoan evolution and the origins
of the Metazoa // Evolution and environment /
Ed. E.T. Drake. Yale: Univ, press, 1968.
P. 1-72.
Cloud P.E. Beginning of biospheric evolution and
their biogeochemical consequences // Paleobio-
logy. 1976. Vol. 2, N 4. P. 351-387.
Cloud P.E. Aspects of Proterozoic biogeology //
Geol. Soc. Amer. Mem. 1983. Vol. 161.
P. 245-251.
Cloud P.E., Wright J., Glover L. Traces of animal
life from 620-million-year-old rocks in North
Carolina // Amer. Set 1976. Vol. 64, N 4.
P. 396-406.
Cocks L.R.M., Breenton C.H.C., Rust I.C. The
first Lower Palaeozoic fauna proved from
South Africa // Quart. J. GeoL Soc. London.
1970. Vol. 125. P. 583-603.
Conway Morris S. A new Cambrian Lophophorate
from the Burgess Shale of British Columbia //
Palaeontology. 1976a. VoL 19. P. 199-211.
Conway Morris S. Fossil priapulid worms // Ibid.
1977. Vol. 20. Spec. Pap. P. 1-95.
Conway Morris S. A new metazoan from the Cam-
brian Burgess Shale of British Columbia //
Ibid. 1977. Vol. 20, N 3. P. 623-640.
Conway Morris S. A new entoproct-like organism
from the Burgess shale of British Columbia //
Ibid. 1977. N 4. P. 833-845.
Conway Morris S. Laggania cambria Walcott a
composite fossil // J. Paleontol. 1978. VoL 52,
Nl.P. 126-131.
Conway Morris S. Middle Cambrian polychaetes
from Burgess Shale of British Columbia //
Phil. Trans. Roy. Soc. London. B. 1979.
VoL 285. P. 227-274.
Conway Morris S. Parasites and the fossils record //
Parasitology. 1981. VoL 82. P. 489-509.
Cope J.C.W. An Ediacara-type fauna from South
Wales // Nature. 1977. VoL 268. P. 624.
Copper P. Structure and development of Early
Paleozoic reefs // Proc. 11 Intern. Coral Reef
Symp. 1. Great Barrier Reef Committee.
Brisbane, 1974. P. 365-384.
Cribb S.J. Rubidium-strontium ages and stron-
tium isotope ratios from the igneous rocks
of Leicestershire // J. Geol. Soc. London.
1975. VoL 131. P. 203-212.
Crimes T.P. The significance of trace fossils in
sedimentology, stratigraphy and paleoecology
with examples from Lower Palaeozoic strata //
Trace fossils / Ed. T.P. Crimes, J.C. Harper.
Liverpool: Seel House press, 1970. P. 101-127.
Crimes T.P. Trilobite tracks and other fossils from
the Upper Cambrian of North Wales // Geol.
J. 1970. VoL 7, Nl.P. 47-68.
Crimes T.P., Germs G.J.B. Trace fossils from the
Nama Group (Precambrian-Cambrian) of Sou-
thwest Africa (Namibia) // J. Paleontol. 1982.
VoL 56, N 4. P. 890-907.
Crimes T.P., Jiang Zhiwen. Trace fossil from the
Precambrian-Cambrian boundary candidate at
Meishucun. Jinning, Yunnan, China // Geol.
Mag. 1986. VoL 123, N 6. P. 641-649.
Daily B. The base of the Cambrian and the first
Cambrian faunas// Stratigraphic problems of
the Late Precambrian and Early Cambrian /
Ed. J.B. Jones, B. McGowran. Adelaide. 1972.
P. 13-41.
Daily B. Discovery and significance of basal Cam-
brian Uratanna Formation, Mt Scott Range.
Flinders Ranges, South Australia // Search.
1973. VoL 4. P. 202-205.
Debrenne F., Naud G. Meduses et traces fossiles
supposees precambriennes dans la formation
de San Vito, Sarrabus, Sud-West de la Sardai-
gne//Bull. Soc. geol. France. 1981. VoL 7.
Nl.P. 23-31.
Delsman H.C. Beitrage zur Entwicklungsgeschichte
von Porpita // Treubia. 1923. Bd. 3. S. 243-
266.
Derstler K. Morphological diversity of Early Cam-
brian echinoderms // 2nd Intern. Symp. Cam-
brian Syst. 1981. P. 71—75.
Dickerson R.E. The structure of cytochrome ”C”
and the rates of molecular evolution // J. Mol.
Evol.1971. VoL l.P. 26-45.
Ding Qixiu, Chen Yiyuan. Discovery of soft
metazoans from the Sinian System along
eastern Yangtze Gorge. Hubei // Earth Sci.
1981. Nl.P. 53-57.
Ding Q.X., Chen Y. Y. Discovery of soft meta-
zoans from Sinian System along eastern
Yangtze Gorge, Hubei // J. Wuhan Coll. Geol.
1981. N 2. P. 53-57.
Dunn P.R., Thomson B.P., Rankama K. Late
Precambrian glaciation in Australia as a stra-
tigraphic boundary // Nature. 1971. VoL 231,
N 6. P. 498-502.
Durham J.W. The fossil record and the origin of
the Deuterostomia // Proc. N. Amer. Paleon-
tol. Conv.. Chicago, 1969. 1971. P. 1104-
1131.
Durham J.W. The probable metazoan biota of
the Precambrian as indicated by the subsequent
record // Annu. Rev. Earth and Planet. Sci.
1978. VoL 6. P. 21-42.
Dzulinski S., Walton E.K. Sedimentary features
of flysh and greywakes // Developments in
sedimentology. Amsterdam: Elsevier. 1965.
VoL 7. P.
Erben H.K. Uber das Aussterben in der Evolution.
167
Mannheim: Forum, 1978-1979. (1979).
S. 73-120.
Evans A.M., Ford T.D., Allen J.R.L. Precambrian
rocks // The geology of the East Midlands / Ed.
P.C. Sylveste-Bradley, T.D. Ford. Leicester:
Univ, press, 1968. 400 p.
Fedonkin M.A. Precambrian-Cambrian ichcoenoses
of the East-European platform // Geol. J. 1977.
N 9. spec. iss. P. 183-194.
Fedonkin M.A. Paleo ichnology of the Precambrian-
Cambrian transition // Short Pap. 2nd Intern.
Symp. Cambrian Syst. 1981. P. 89-90.
Forbes B.G. Stratigraphic subdivision of the Pound
Quartzite (Late Precambrian, South Austra-
lia) // Trans. Roy. Soc. Austral. 1971. Vol. 95.
P. 219-225.
Ford T.D. Pre-Cambrian fossils from Charnwood
Forest // Proc. Yorkshire Geol. Soc. 1958.
Vol. 31. P. 211-217.
Ford T.D. The oldest fossils // New Scientist.
1962. Vol. 15. P. 191-194.
Ford T.D. The Precambrian fossils of Charnwood
Forest // Trans, leicester Lit. Phil. Soc. 1963.
Vol. 57. P. 57-62.
Ford T.D. Pteridinium and the Precambrian-
Cambrian boundary // Science. 1967. Vol. 157.
P. 957.
Ford T.D. Precambrian rocks, B. The Precambrian
palaeontology of Charnwood Forest // The Geo-
logy of the east Midlands / Ed. P.C. Sylvester-
Bradley, T.D. Ford. Leicester: Univ, press.
1968. P. 12-14.
Ford T.D. The place of Charnwood Forest in the
history of geological science // Trans. Leices-
ter. Lit. Phil. Soc. 1974. Vol. 68. P. 23-31.
Ford T.D. The Ediacaran fossils of Charnwood
Forest, Leicestershire // Proc. Geol. Assoc.
1980. Vol. 91, N 1/2. P. 81-83.
Germs G.J.B. The Nama Group in South-West
Africa and its relationship to the pan-African
geosyncline // J. Geol Soc. 1974. Vol. 82.
P. 301-317.
Gibson G.C., Teeter S.A., Fedonkin M.A. Ediacari-
an fossils from the Carolina slate belt, Stanly
County, North Carolina // Geology. 1984.
Vol. 12, N 7. P. 387-390.
Glaessner M.F. The oldest fossil faunas of South
Australia // Geol. Rdsch. 1958a. Bd. 47.
S. 522-531.
Glaessner M.F. New fossils from the base of the
Cambrian in South Australia // Trans. Roy.
Soc. S.. Ausral. 1958. Vol. 81. P. 185—
188.
Glaessner M.F. Precambrian fossils from South
Australia // Proc. XXI Sess. Intern. Geol.
Congr. 1960. P. 59-64.
Glaessner M.F. Pre-Cambrian animals // Sci. Amer.
1961. Vol 204, N 3. P. 72-78.
Glaessner M.F. Precambrian fossils // Biol. Revs.
1962. Vol. 37. P. 467-494.
Glaessner M.F. Zur Kenntnis der Nama-Fossilien
Siid-West Africa // Ann. Natur. hist. Mus.
Wien. 1963. Bd. 66. S. 113-120.
Glaessner M.F. Trace fossils from the Precambrian
and Basal Cambrian // Lethaia. 1969. Vol. 2,
N4. P. 369-393.
168
Glaessner M.F. Geographic distribution and time
range of the Ediacara Precambrian fauna //
BuU. GeoL Soc. 1971a. Vol. 82. P. 509-514.
Glaessner M.F. The genus Conomedusites Glaessner
et Wade and the diversification of the Chida-
ria // Palaontol. Ztschr. 1971b. Bd. 45, N 1/2.
S. 7-17.
Glaessner M.F. Precambrian palaeozoology // Spec.
Pap. Univ. Adelaide Cent. Precambr. Res. 1972.
Nl.P. 43-52.
Glaessner M.F. A new genus of Late Precambrian
polychaete worms from South Australia //
Trans. Roy. Soc. S. Austral. C. 1976. N 3.
P. 169-170.
Glaessner M.F. An echiurid worm from the late
Precambrian // Lethaia. 1979a. Vol. 12. N 2.
P. 121-124.
Glaessner M.F. Precambrian // Treatise on inverte-
brate paleontology / Ed. R.A. Robison. C. Tei-
chert. N.Y., 1979b. Pt. A. P. A79-
А118.
Glaessner M.F. Parvancorina - an arthropod from
the Late Precambrian (Ediacarian) of South
Australia // Ann. Naturhist. Mus. Wien. 1980.
Bd. 83. S. 83-90.
Glaessner M.F. The lawn of animal life. A bio-
historical study. Cambridge: Univ, press. 1984.
224 p.
Glaessner M.F., Daily B. The geology and Late
Precambrian fauna of the Ediacara fossil
reserve // Res. S. Austral. Mus. 1959. Vol. 13.
P. 363-401.
Glaessner M.F., Wade M. The Late Precambrian
fossils from Ediacara, South Australia // Palae-
ontology. 1966. Vol. 9, N 4. P. 599-
628.
Glaessner M.F., Wade M. Praecambridium -
a primitive arthropoda // Lethaia. 1971. Vol. 4.
P. 71-77.
Glaessner M.F., Walter M.R. New Precambrian
fossils from the Arumbera Sandstone. Northern
Territory, Australia // Alcheringa. 1975. Vol. 1.
N l.P. 59-69.
Glaessner M.F., Walter M.R. Australian Precambri-
an palaeobiology // Precambrian of the
Southern, Hemisphere. Amsterdam: Elsevi-
er, 1981. P. 361-396.
Goldring R.t Curnow C.N. The stratigraphy and
facies of the Late Precambrian at Ediacara.
South Australia // J. GeoL Soc. Austral. 1967.
Vol. 14, N 2. Pl. 10. P. 195-214.
Giirich G. Die bislang altesten Spuren von Organis-
men in Siidafrica // XV Intern. Geol. Congr.
1930a. N 2. S. 670-680.
Giirich G. Uber den Kuibisquartzit in Siidwest-
Afrika // Ztschr. Geol. Ges. 1930b. Bd. 82.
S. 637.
Giirich G. Die Kuibis-Fossilien der Nama-Formati-
on von Siidwest-Afrika // Palaontol. Ztschr.
1933. Bd. 15. S. 137-154.
Hadzi J. Turbellarijska teorija knidariev // Razpr.
nat. prir. acad. Ljubljana, 1944. Sv. 3, N 1.
S. 1-239.
Hadzi J. The evolution of Metazoa. L.: Pergamon
press, 1963. 499 p.
Hahn H, Hahn R., Leonardos O.H., Pflug H.D.,
Walde D.H.G. Korperlich erhaltene Scypho-
zoen-Reste aus dem Jungprakambrium Brasi-
liens И Geol. et palaeontol. 1982. Bd. 16.
S. 1-18.
Hahn G., Pflug H.D. Ein neuer Medusen-Fund
aus dem Jung-Prakambrium von Zentral Iran //
Senckenberg. lethaea. 1980. Bd. 60, N 4/6.
S. 449-461.
Hahn G., Pflug H.D. Polypenartige Organismen
aus dem Jung-Prakambrium (Nama-Gruppe)
von Namibia // Geol et palaeontol. 1985.
Bd. 19. S. 1-3.
Harrington H.J., Moore R.C. Dipleurozoa //
Treatise of invertebrate palaeontology. Pt F:
Coelenterata / Ed. R.C. Moore. N.Y.: Univ.
Kansas press: Lawrence: Geol. Soc. A, 1956.
P. 24-27.
Hdntzschel W. Trace fossils and problematica //
Treatise on invertebrate paleontology. Pt W.
Boulder and Lawrence, 1975. Vol 1. P. 269.
Heinzelin J. Pogonophores fossiles? // Bull. Soc.
beige geol., paleontol et hydrol. 1965. Vol. 73,
N3. P. 501-510.
Hessler R.R., Newman W.A. A trilobitomorph
origin for the Crustacea // Fossils and Strata.
1975. Vol 4. P. 437-459.
Hoffman A. Neutral model of Phanerozoic diversi-
fication: implications for macroevolution //
Neues Jb. Geol. und Palaontol. Abh. 1986.
Bd. 172. N 2. S. 219-244.
Hofmann H.J. First record of a Late Proterozoic
faunal assembladge in the North American
Cordillera // Lethaia. 1981. Vol. 14, N 00.
P. 303-310.
Hofmann H.J., Aitken J.D. Precambrian biota
from the Little Dal Group, Mackenzie Moun-
tains, northwestern Canada// Canad. J. Earth
Sci. 1979. Vol. 16, N 1. P. 150-166.
Hofmann H.J., Fritz W.H., Narbonne G.M. Edia-
carian (Precambrian) fossils from the Wernecke
Mountains, Nortwestern Canada // Science.
1983. Vol. 221. P. 455-457.
Hofmann H.J., HiU J., King A.F. Late Precambrian
microfossils, Southeastern Newfoundland //
Curr. Res. Pt B. Geol. Surv. Canada. 1979.
Vol. l.P. 83-98.
Hofmann H.J., Mountjoy E.W., Teitz M.W. Edia-
caran fossils from the Miette Group, Rocky
Mountains, British Columbia, Canada // Geo-
logy. 1985. Vol. 13. P. 819-821.
Houzay J.P. Empreintes attribuables a des medu-
ses dans la saie de base de 1’Adoudounien
(Precambrian terminal de Г Antiatlas, Maroc //
Geol. mediterr. 1979. T. 6, N 3. P. 379-
383.
Huckriede R. Archaeonectris benderi n. gen. n. sp.
(Hydrozoa), eine Chondrophore von der Wende
Ordovicium/Silurium aus Jordanien // Geol.
et paleontol. 1967. Bd. 1. S. 101-109.
Hyman L.H. The invertebrates: Protozoa through
Ctenophora. N.Y.; L. McGraw-Hill Book Co,
1940.726 p.
Iwanoff P.P. Die embryonale Entwicklung von
Limulus mollucanus // Zool. Jb. Abt. 2. 1933.
N56.S. 163-348.
Jablonski D. Apparent versus real effect of trans-
gression and regression // Paleobiology. 1980.
Vol. 6. P. 397-407.
Jdgersten G. On the early phylogeny of the Meta-
zoa. The bilatero-gastraea theory // Zool.
bidr. Uppsala, 1955. Vol. 30. P. 321-354.
Jdgersten G. Further remarks on the early phylo-
geny of the Metazoa // Ibid. 1959. Vol. 33.
P. 79-108.
Jdgersten G. Evolution of the Metazoan life cycle.
L.: Acad, press, 1972. 280 p.
Jenkins R.J.F. An environmental study of the
rock containing the Ediacara assembledge
in the Flinders Ranges // Abstr. 1st Austral.
Geol Conv. Adelaide. 1975. P. 21-22.
Jenkins R.J.F. The concept of an "Ediacaran
period" and its stratigraphic significance in
Australia // Trans. Roy. Soc. S. Austral. 1981.
Vol 105, N 4. P. 179-194.
Jenkins R.J.F. The enigmatic Ediacaran (late
Precambrian) genus Rangea and related forms //
Paleobiology. 1985. Vol. 11, N 3. P. 336-355.
Jenkins R.J.F., GehlingJ.C. A review of the frond-
like fossils of the Ediacara assembladge // Rec.
S. Austral Mus. 1978. N 17. P. 347-359.
Johnson R.G., Richardson E.S. Pennsylvanian
invertebrates of the Mazon Creek area, Illi-
nois. The morphology and affinities of Tulli-
monstrum // Fieldiana: Geol. 1969. Vol. 12.
P. 119-149.
Jones D., Tompson I. Echiura from the Pennsylva-
nian of northern Illinois // Lethaia. 1977. N 1.
P. 317-325.
Kiderlen H. Die Conularien. Uber bau und Lemen
der ersten Scyphozoa // Neues Jb. Mineral,
Geol. und Paliontol. Abh. B. 1937. Bd. 77.
S. 113-169.
King A.F., Bruckner W.D., Anderson M.M., Flet-
cher T.P. Late Precambrian and Cambrian
sequences of Southeastern Newfoundland.
Field trip-6: guidebook // Geol. and Mineral.
Assoc. Canada, 1974. 59 p.
KozslowskiR. Sur certains fossiles ordoviciens a
test organique // Acta palaeont. pol. 1967.
Vol 12, N 2. P. 221-233.
Kozlowski R. Nouvelles observations sur les
Conularies // Ibid. 1968. Vol 8, N 3. P. 497-
529.
KuUing O. The Swedish Caledonides // Scandina-
vian Caledonides / Ed. T. Strand, O. Kulling.
L.: Wiley-Intersci., 1972. P. 147-302.
La Barbera M. Precambrian geological history and
the origin of the Metazoa // Nature. 1978.
Vol. 273, N 99. P. 22-25.
Leloup E. A propos des Siphonophores // Inst.
Roy. sci natur. belg. Zool. 1954. Vol. 2, N 4.
P. 643-699.
Lemche H. Protostomian relationship in the
light of Neopilina // Proc. XV Intern. Congr.
Zool. 1959. P. 381-389.
Lemche H. A possible central place for Steno-
thecoides Resser 1939 and Cambridium Horny
1957 (Mollusca. Monoplacophora) in inver-
tebrate phylogeny // XXI Intern. Geol Congr.
XXI Sess. Norden. Copenhagen, 1960. Pt. 22.
Lewin R. Extinction leaves its mark on ecology //
Science. 1982. Vol 218, N 4567. P. 42-43.
169
Liu X. Metazoa fossils from Mashan Group near
Jixi Heilongjang // Bull. Chin. Acad. GeoL Sci.
1981. Vol. 3, Nl.P. 71-83.
Mackie G.O. The evolution of Chondrophora
(Siphonophora-Disconanthae): New evidence
from Behavioural studies // Proc. Trans. Roy.
Soc. Canada. Ser. 3. 1959. Vol. 53. P. 7-20.
Macurda D.B. The blastoid Pentremites Say -
a trimerous mutant and some new occuren-
ces // J. Paleontol. 1964. Vol. 38. P. 705-710.
Maithy P.K., Narain K., Sarkar A. Body and trace
fossils from the Rohtas Formation (Vindhyan
Super group) exposed around Akbarpur Rohtas
Distict // Curr. Sci. (India). 1986. Vol. 55, N 20.
P. 1029-1030.
Major R.B. The Punkerri beds // Quart. Geol.
Notes GeoL Surv. S. Austral. 1974. Vol. 51.
P. 2-5.
Manton S.M. On the hydrorhiza and claspers of the
hydroid Myrictela cocksi (Vigurs) // J. Mar.
Biol. Assoc. U.K. 1941. N 25. P. 143-150.
Manton S.M. Evolution and affinities of Onycho-
phora, Myriapoda, Hexapoda and Crustacea //
Treatise of invertebrate paleontology. Pt R. /
Ed. R.C. Moore. 1969. P. 15-56.
Margulis L. The theme (miotic cell division) and
the variations (protists): implications for higher
taxa // Taxon. 1976. Vol. 25. P. 391-403.
Masterman A. T. On the theory of archimeric
segmentation and its bearing upon the phyle-
tic classification of the Coelomata // Proc.
Roy. Soc. Edinburgh. 1898. Vol. 22. 270 p.
Mazon Creek fossils / Ed. M.H. Hitecki. N.Y. etc.:
Acad, press, 1979. 581 p.
McMenamin M.A.S. The garden of Ediacara //
Palaios. 1986. Vol. 1, N 2. P. 178-182.
Melton W., Scott H.W. Conodont bearing animals
from the Bear Gulch limestone, Montana //
Geogr. Soc. Amer. Spec. Pap. 1973. 141 p.
Mens K., Pirrus E. Stratigraphical characteristics
and development of the Vendian-Cambrian
boundary beds on the East European Plat-
form // Geol. Mag. 1986. Vol. 123, N 4.
P. 357-360.
Miller R.McG. Nama Group // Stratigraphy of
South Africa // S. Afr. Com. Stratigr. (SACS).
1980. Ptl.P. 495-510.
Milner H.B., Ward A.M., Higham F. Sedimentary
petrography. Vol. 2: Principles and applica-
tions. L.: George Allen and Unwin, 1962.
P. 1-715.
Moore R.C., Harrington H.J. Scyphozoa. Conu-
lata // Treatise on invertebrate paleontology /
Ed. R.C. Moore // Geol. Soc. Amer.: Univ.
Kansas press, 1956. P. 27-38, 54-66.
Manton S.M. The polychaete spinther and the
origin of the Arthropoda // J. Natur. Hist.
1967. Nl.P. 1-22.
Muller K.J. Phosphatocopine ostracodes with
preserved appendages from the Upper Cam-
brian of Sweden // Lethaia. 1979. Vol 12.
N 1. P. 1-27.
Muller K.S. Arthropods with phosphatized soft
parts from the Upper Cambrian ’’Orsten”
of Sweden // 2nd Intern. Symp. Cambrian
Syst. 1981. P. 147-151.
170
Nathorst A.G. Om aftryck af medusor i Sveriges
kamvriska lager // Kgl. sven. vetenskaps acad.
handl. 1881. Bd. 19, N 1. S. 1-33.
Nowlan G.S., Narbonne G.M., Fritz W.H. Small
shelly fossils and trace fossils near the Precam-
brian-Cambrian boundary in the Yukon Terri-
tory, Canada // Lethaia. 1985. Vol. 18. P. 233-
256.
Opik A.A. Alimentary caeca of agnostids and
other trilobites // Paleontology. 1961. N 3.
P. 410-438.
Osman R.W., Whitlach R.B. Patterns of specific
diversity: fact or artifact // Paleobiology. 1978.
Vol. 4. P. 41-54.
Pflug H.D. Neue Fossilreste aus den Nama-Schich-
ten in Siidwest-Afrika // Palaontol. Ztschr.
1966. Bd. 40, N 1/2. S. 14-25.
Pflug H.D. Zur Fauna der Nama-Schichten in
Siidwest-Afrika. 1. Pteridinia, Bau und systema-
tische Zugehdrigkeit // Palaeontographica A.
1970a. Bd. 134. N 5. S. 226-262.
Pflug H.D. Zur Fauna der Nama-Schichten in
Siidwest-Afrika. 11. Rangeidae, Bau und syste-
matische Zugehdrigkeit // Ibid. 1970b. Bd. 135,
N3/6.S. 198-231.
Pflug H.D. Neue Fossilfunde im Jungprakambrium
und ihre Aussagen zur Entstehung der hoheren
Tiere // Geol. Rdsch. 1971a. Bd. 60, N 4.
S. 1340-1350.
Pflug H.D. Systematik der jung-prakambrischen
Petalonamae Pflug 1970 // Palaontol. Ztschr.
1972a. Bd. 46, N 1/2. S. 56-57.
Pflug H.D. Zur Fauna der Nama-Schichten in
Siidwest-Afrika. 111. Erniettomorpha, Bau und
Systematik // Palaeontographica A. 1972c.
Bd. 139, N 4/6. S. 134-170.
Pratt B.R. Stromatolite decline - a reconsidera-
tion // Ecology. 1982. Vol. 10, N 10. P. 512-
515.
Rauff H. Palaeonectris Discoidea Rauff, eine
siphonophoroide Meduse aus dem rheinischen
Unterdevon nebst Bemerkungen zur umstrit-
tenen Brooksella rhenana Kinkelin // Palaontol
Ztschr. 1939. Bd. 21. S. 194-213.
Reisinger E. Zur Problematic der Evolution der
Coelomaten // Ztschr. zool. Syst. und Evolu-
tionsforsch. 1970. Bd. 8. S. 81-109.
Remane A. Die Entstehung der Metamerie der
Wirbellosen // Verh. Dt. zool. Ges. 1950/
1949. S. 16-23.
Remane A. Die Grundlagen der naturlichen Sys-
tem, der vergleichenden Anatomie und der
Phylogenetic. Leipzig: Akad. Verlagsges., 1952.
Richter R. Die altesten Fossihen Siid-Afrikas //
Senckenberg. lethaea. 1955. Bd. 36, N 3/4.
S. 243-289.
Ritchie A., Gilbert-Tomlinson J. First Ordovician
vertebrates from the Southern Hemisphera //
Alcheringa. 1977. Vol. 1. P. 351-368.
Rowell A.J. The Cambrian brachiopod radiation -
monophyletic or polyphyletic origins? // 2nd
Intern. Cambrian Syst. 1981. P. 184-
187.
Rudwick M. J.S. The Infra-Cambrian glaciation and
the origin of the Cambrian fauna // Problem
in climatology / Ed. A.E.N. Nairn. L.: Wiley,
1964. 150 p.
Ruedemann R. Note on Paropsonema cryptophya
Clarke and Discophyllum peltatum Hall // Bull.
N.Y. State Mus. 1916. N 189. P. 22-27.
Runnegar B, Oxigen requirements, biology and
phylogenetic significance of the late Precam-
brian worm Dickinsonia, and the evolution of
the burrowing habit // Alcheringa. 1982.
VoL 6. P. 223-239.
Runnegar B. A molecular-clock date for the ori-
gin of the animal phyla//Lethaia. 1982.
VoL 15, N3. P. 199-205.
Runnegar B. The Cambrian explosion: animals
or fossils? (Mawson Lecture, 1981) // J. Geol.
Soc. Austral., 1982. VoL 29, N 3/4. P. 395-
411.
Runnegar B. Molecular paleontology // Paleon-
tology. 1986. VoL 29, N 1. P. 1 -24.
Schafer W. Actuo-Palaontologie nach Studtien
in der Nordsee // Frankfurt a.M., 1966. 666 S.
Schafer W. Ecology and Palaeoecology of marine
environments. Chicago: Univ. Chicago press,
1972. 568 p.
Schopf J.W., Haugh B.H., Molnar R.E., Satter-
wait D.F. On the development of the meta-
phytes and metazoans // J. Paleontol. 1973.
VoL 47, N l.P. 1-9.
Sedgwick A. On the origin of the metameric seg-
mentation and some other morphological
questions // Quart. J. Microscop. Sci. N. Ser.
London. 1884. VoL 4. P.43.
Seilacher A, Studien zur Palaeoichnologie. 1. Uber
die Methoden der Palaeoichnologie
// Neues Jb. Miner., GeoL und Palaontol.
1953.
Seilacher A. Bathemetry of trace fossils // Mar.
Geol. 1967a. VoL 5. P.413-428.
Seilacher A. Late Precambrian and Early Camb-
rian Metazoa: Preseirvational or real extin-
ctions? // Patterns of change in Earth evolu-
tion / Ed. H.D. Holland, A.F. Trendall. Berlin
etc.: Springer, 1984. P. 159-168.
Sepkoski J. J.(Jr.). Species diversity in the Phanero-
zoic: spedes-area effects // Paleobiology.
1976. VoL 2,N3. P. 298-303.
Sepkoski J. J. (Jr.). A kinetic model of Phanero-
zoic taxonomic diversity. 1. Analysis of mari-
ne orders // Ibid. 1978. VoL 4, N 3. P. 223-
25!.
Sepkoski J.J.(Jr.). к factor analysis description
of the Phanerozoic marine fossils record //
Ibid. 1981. VoL 7, N 4. P. 36-53.
Sepkoski J. J.(Jr.). A compendium of fossil marine
families // Milwaukee Publ. Mus. Contribs
Biol, and Geol. 1982. N 51. P. 1-125.
Shablca Ch.W. Pennsylvanian sedimentation in
Northern Illinois; Examination of delta mo-
dels // Mazon Creek Fossils / Ed. M.H. Hitecki.
N.Y. etc.: Acad, press, 1979. P. 13-40.
Siewing R. Lehrbuch der bergleichenden Entwick-
lungage schichte der Tiere. Hamburg: P. Parey,
1969. 531 S.
Siewing R. Probleme und neuere Erkenntnisse in
der Grosssystematik der Wirbellosen // Verh.
Dt. ZooL Ges. 1976. S. 59-83.
Sokolov B.S., Vendian and Early Cambrian Sabel-
liditida (Pogonophora) of the USSR // Proc.
1PU. XXI11 Intern. Geol. Congr., Prague,
1968. W-wa, 1972b. P. 79-84.
Sokolov B.S., Fedonkin M.A. The Vendian as
the terminal system of the Precambrian //
Episodes. 1984. VoL 7, N l.P. 12-19.
Sokolov B.S., Fedonkin M.A. Global biological
events in the Late Precambrian // Lecture
Notes in Earth Sciences / Ed. Q. Walliser.
Berlin; Heidelberg: Springer, 1986. Vol. 8.
P. 105-108.
Sprigg R.C. Early Cambrian(?) jellyfishes from
the Flinders Randes, South Australia // Trans.
Roy. Soc. S. Austral. 1947. VoL 71. P. 212—
234.
Sprigg R.C. Early Cambrian ’’Jellyfisches” of
Ediacara, South Australia, and Mount John,
Kimberley Disctrict, Western Australia 7/
Ibid. 1949. VoL 73. P. 72-99.
Sprinkle J. Diversity and evolutionary patterns
of Cambrian echinoderms // 2nd Intern. Symp.
Cambrian Syst. 1981. P. 219-221.
Stanley S.M. An ecological theory for the sudden
origin of multicellular life in the Precambrian //
Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1973. Vol. 70.
P. 1486-1489.
Stanley S.M. Fossil data and the Precambrian-
Cambrian evolutionary transition // Amer.
J. Sci. 1976. VoL 276. P. 56-76.
Stanley S.M. Ideas on the timing of metazoan
diversification // Paleobiology. 1976. Vol. 2.
P. 209-219.
Stanley S.M. Macroevolution, pattern and process.
San Francisco: Freeman, 1979. 332 p.
Stanley S.M. Marine mass extinctions: a domi-
nant role for temperature // Extinction /
Ed. M.H. NiteckL Chicago; L.: Univ. Chi-
cago press, 1984. P. 69-118.
Stasinska A. Velumbella charnocki n.gen. //
Acta paleontol. pol. 1960. Vol. 5, N 3. P. 36-
44.
Stephen A.G., Edmonds S.J. The phyla Sipun-
cula and Echiura // Brit. Mus. (Natur. Hist.),
London, 1972. N 717. P. 1-528.
Stfrmer L. Studies on trilobite morphology.
Pt. 11. The larval development, the segmenta-
tion and the sutures, and their bearing on trilo-
bite classification // Norsk geol. tidsskr. 1942.
Vol. 2l.P. 49-164.
Stoklin J. Structural history and tectonics of Iran:
a review // Bull. Amer. Assoc. Petrol. Geol.
1968. VoL 52, N 00. P. 1229-1258.
Stiirmer W., Bergstrom J. New discoveries on
trilobites by X-rays // Palaontol. Ztschr. 1973.
Bd. 47. S. 104-141.
Sun W.G. Late Precambrian pennatulids (sea pen)
from the Eastern Yangtze Gorge, China:
Paracharnia gen. nov. // Precambr. Res. 1986.
VoL 31. P. 361-375.
Sun W.G. Precambrian medusoids: the Cyclomedu-
sa-plexus and Cyclomedusa-like pseudofossils//
Ibid. 1986. P. 325-360.
Sun W.G. Late Precambrian scyphozoan medusa
Mawsonites randellensis sp. nov. and its signifi-
cance in the Ediacara metazoan assemblage,
171
South Australia // Alcheringa. 1986. Vol. 10.
P. 169-181.
Sun W.G., Wang G.X., Zhou B.H, Macroscopic
worm-like body fossils from the Upper Pre-
cambrian (900-700 Ma) Huainan district
Anhui. China and their stratigraphic and evolu-
tionary significance // Precambr. Res. 1986.
Vol. 31. P. 377-403.
Sutton J. Timetabling the mergence of conti-
nents // Nature. 1978. Vol. 273. P. 186-187.
Tankard A.J., Jackson M.P.A., Eriksson K.A.,
Hobday D.K., Hunter D.R., Minter W.E.L.
Crustal evolution of Southern Africa. N.Y.:
Springer, 1982.
Tappan H. Microplancton, ecological succession
and evolution // Proc. N. Amer. Paleontol.
Conv. 1970. P. 1058-1103.
Termier H., Termier G. Evolution et biocenese.
Les invertebrates dans fhistoire du monde
vivant. P.: Masson, 1968. 242 p.
Thiel H. The evolution of Scyphozoa. A review //
Symp. Zool. Soc. London. 1966. Vol. 16.
P. 77-117.
Thompson B.P. Adelaide System // Hanbook
of South Australian geology // Geol. Surv.
S. Austral. 1969. Vol. 49. P. 49-83.
Thompson D.W. On growth and form (Ludel.).
Cambridge: Cambridge Univ, press, 1942.
1116 р.
Treatise on invertebrate paleontology, Pt F.
Coelenterata / Ed. R.C. Moore. Geol. Soc.
Amer.: Univ. Kansas press, 1956. P. 1-498.
Ulrich W. Die Geschichte des Archicoelomaten-
bergiffs und die Archicoelomatennatur der
Pogonophoren // Ztschr. zool. Syst. und
Evolutionsforsch. 1972. Bd. 10. S. 301-320.
Valentine J.W., Moores EM. Global tectonics
and the fossil record // J. Geol. 1972. Vol. 80.
P. 167-184.
Valentine J. W. Evolutionary paleoecology of
the marine biosphere. N.Y.: Prentice-Hall,
1973.511 p.
Valentine J. W. General patterns of metazoan
evolution // Patterns of evolution / Ed. A. Hal-
lam. Amsterdam: Elsevier, 1977. P. 25-
57.
Valentine J. W. Determinants of diversity in higher
taxonomic categories // Paleobiology. 1980.
V0I.6.P. 444-450.
Vidal G., Knoll A.H. Radiations and extinctions
of plancton in the Late Proterozoic and
Early Cambrian // Nature. 1982. Vol. 297.
P. 57-60.
Wade M. Preservation of soft-bodied animals in
Precambrian sandstones at Ediacara, South
Australia // Lethaia. 1968. Vol. 1, N 3. P. 238-
267.
Wade M. Medusae from uppermost Precambrian or
Cambrian sandstones central Australia //
Palaeontology. 1969. Vol. 12, N 3. P. 351 —
365.
Wade M. Bilateral Precambrian chondrophores for
the Ediacara fauna, South Australia // Proc.
Roy. Soc. Victoria. 1971. Vol. 84, N 1.
P. 183-188.
Wade M. Hydrozoa and Scyphozoa and other
172
medusoids from the Precambrian Ediacara
fauna, South Australia // Palaeontology.
1972a. Vol. 15, N 2. P. 197-225.
Wade M. Dickinsonia: polychaete worms from the
Late Precambrian Ediacara fauna, South
Australia // Mem. Mus. 1972b. Vol. 16, N 2.
P. 171-190.
Walcott Ch,D. Fossil jellyfishes from the Mid-
dle Cambrian terrane // Proc. US Nat. Mus.
1896.Vol.18. P. 611-615, pl. 1.
Walcott Ch. D. Cambrian geology and paleonto-
logy. 11, N 2, Middle Cambrian Merostroma-
ta // Smithsonian Misc. Coll. 1911. Vol. 57.
P. 17-40.
Walter M.R., Heys G.R. The rise of metazoans
and the resultant decline of stromatolites
through the Late Proterozoic and Early Pa-
laeozoic // XXV11 cec. МГК. M.: Наука,
1984. T. 1. 328 c.
Walter M.R., Heys G.R. Links between the rise
of the Metazoa and the decline of stromato-
lites // Precambr. Res. 1985. Vol. 29. P. 149-
174.
Walter M.R., Heys G.R., Knoll A.H. Palaebiolo-
gy // Baas Becking geobiology laboratory:
Annu. rep. 1983. Canberra, 1984. P. 14-19.
Wang Guixiang. Late Precambrian Annelide and
Pogonophora from the Muainan of Anhui
Province // Bull. Tianjin Inst. Geol. Miner.
Res. 1982. N 6. P. 9-22. (in Chin, with an
Engl, abstr.).
Wang H., LinB. Fossil Cnidaria from the Sinian
system of China // IV Intern. Symp. on Fo-
ssil Cnidaria. Wash., 1983. P. 1-38.
Wells J. W., HillD. Ctenophora // Treatise on
invertebrate paleontology. Pt. F: Coelente-
rata. Geol. Soc. Amer, press, 1956. P. 478.
Werner B. Experimented Beobachtungen liber
die Wirksamkeit von Aussenfaktoren in der
Entwicklung der Hydrozoa und Erorterung
ihrer Bedeutung fur die Evolution // Veroff.
Inst. Meeresforsch. Bremenhaven. 1963. Bd. 00.
S. 153-177.
Werner B. Stephanoscyphus (Scyphoza, Coronatae)
und seine direkte Abstrammung von den fossi-
lien Conulata // Helgoland. Wiss. Meeresunter-
such. 1966. Bd. 13. S. 317-347.
Werner В. Morphologie, Systematik und Lebensge-
schichte von Stephanoscyphus (Scyphozoa Co-
ronatae) sowie seine Bedeutung fur die Evolu-
tion der Scyohozoa // Zool. Anz. 1967a.
Suppl. 30. S. 297-319.
Werner В. Stephanoscyphus Allman (Scyphozoa
Coronatae), ein rezenter Vertreter der Conu-
lata? // Palaontol. Ztschr. 1967b. Bd. 41.
S. 137-153.
Whittington H.B. The Middle Cambrian trilobite
Naraoia, Burgess shale, British Columbia //
Phil. Trans. Roy. Soc. London. B. 1977.
Vol. 280. P. 409-443.
Whittington H.B. The Burgess shale and the early
evolution of metazoan animals // 2nd Intern.
Symp. Cambrian Syst. 1981. P. 239.
Williams H., KingA.F. Trepassey map area, New-
foundland // Geol. Surv. Canad. Mem. 1979.
Vol. 389. P. 1-24.
Xing Y„ Liu G. Coelenterate fossils from the
Sinian system of Southern Liaoning and its
stratigraphic significance // Acta g 1. sin.
1979. Vol. 53, N 3. P. 167-172.
Yochelson E.L., Stanley G.D.(Jr). An Early
Ordovician patelliform gastropod, Palaeo-
lophacmaea, reinterpreted as a coelentera-
ta // Lethaia. 1981. Vol. 15. P. 323-
330.
Yochelson E.L., Stunner W., Stanley C.D.(Jr.).
Plectodiscus discoideus (Rauff): a redescrip-
tion of a Chondrophorine from the Early
Devonian Hunsruck slate, West Germany //
Palaontol. Ztschr. 1983. Bd. 57. N 1/2. S. 39-
68.
Zheng Wenwu. A new occurence of fossils group of
Chuaria from the Sinian System in north
Anhui and its geological meaning // Bull.
Tianjin Inst. Geol. Miner. Res. 1980. Vol. 1.
P. 49-69.
Дополнительная литература
Беккер Ю.Р. Metazoa из венда Урала // Венд-
ская система. М.: Наука, 1985. Т. 1. С. 107-
112.
Великанов В.А. Опорный разрез венда Подо-
лии // Вендская система. М.: Наука, 1985.
Т. 2. С. 35-67.
Герман Т.Н. Нитчатые микроорганизмы ла-
хандинской свиты р. Маи // Палеонтол.
журн. 1981. №2. С. 126-131.
Станковский А.Ф., Веричев ЕМ., Добей-
ко М.П. Венд Юго-Восточного Беломорья //
Вендская система. М.: Наука, 1985. Т 2.
С. 67-76.
Федонкин М.А. Бесскелетная фауна венда:
проморфологический анализ // Вендская
система. М.: Наука, 1985. Т. 1. С. 10-69.
Федонкин М.А. Систематическое описание
вендских Metazoa. Вендская система. М.:
Наука, 1985. Т. 1. С. 70-106.
Blusson S.L. Sekwi Mountain map-area, Yukon
Territory and District of Mackenzie // Geol.
Survey of Canada. 1971. Pap. 71-22. 17 p.
Conway Morris S.C., Fritz W.H. Shelly micro-
fossils near the Precambrian-Cambrian boun-
dary, Mackenzie Mountains, morthwestern
Canada // Nature, 1980. Vol. 286. No. 5771.
P. 381-384.
Cook P.J., Shergpld J.H. Phosphorus, phosphori-
tes and skeletal evolution at the Precambrian-
Cambrian boundary // Nature, 1984, Vol. 308.
No. 5956. P. 231-236.
Fedonkin M.A. Precambrian metazoans: the
problems of preservation, systematics and
evolution // Phil. Trans. R. Soc. London,
1985. В 31 l.P. 27-45.
Fedonkin M.A. Precambrian Problematic ani-
mals: their body plan and phylogeny. Prob-
lematic Fossil Taxa / Ed. A. Hoffman, M.H.
Nitecki // Oxford Universuty Press, New
York, Clarendon Press, Oxford, 1986. P. 59-
67.
Felbreck H. Chemautotrophic potential of the
hydrothermal vent tube worm, Riftia pachyp-
tila Jones (Vestimentifera) // Science, 1981.
Vol. 213. P. 336-338.
Fischer A.G. Fossils, early life, and atmospheric
history // Proc. Natl. Acad. Sci., 1965, No. 53,
p. 1205-1215.
Foster M.W. Soft-bodied coelenterates in the
Pennsylvanian of Illinois. Mazon Creek Fossils
(Ed. M.H. Nitecki) // Academic Press, New
York, San Francisco, London, 1979. P. 191 —
268.
F0yn S., Glaessner M.F. Platy solenites, other
animals, and the Precambrian-Cambrian tran-
sition in Norway // Norsk, geol. tidsskr.,
1979. Vol. 59. P. 25-46.
Fritz W.H. Two Cambrian stratigraphic sections
near Yataga river, northern Rocky Moun-
tains, British Columbia // Inst. of Sedimen-
tol. and Petrol. Geology, Ottawa. Cunent
Research. 1980. Part C. Pap. 80-1C. P. 113-
119.
Fritz W.H, Narbonne G.M., Gordey S.P. Strata
and trace fossils near the Precambrian-Camb-
rian boundary, Mackenzie, Selwyn, and Wer-
necke Mountains, Yukon and Northwest
Territories: Reply // Discussions and commu-
nications in Cunent Research. Part B. Geol.
Surv. Canada. 1984. Pap. 84-IB, p. 409-
411.
Fiirsich F.T. The influence of faunal condensa-
tion and mixing on the preservation of fos-
sil benthic communities // Lenthaia, 1978,
vol. 11, p. 243-250.
Gehling J.C. The Ediacara Member: a shallo-
wing upward submarine fan sequence, wit-
hin the Pound Subgroup. Adelaide Geosyncli-
ne sedimentary environment and tectonic
setting // Symposium Abstracts No. 10, Geol.
Soc. of Australia, 1983, p. 52-54.
Gehling J.C. New Ediacaran fossils from the
Flinders Ranges, South Australia // МГК,
27 cec. T. 1.М.: Наука, 1984. P. 272.
Gehling J.C. Sedimentary environments for
the preservation of Fdiacaran Metazoa of
South Australia // МГК, 27 cec. Тез. M.:
Наука, 1984. T. 2. C. 59.
Germs G.J.B. Discovery of a new fossil in the
Nama System, South West Africa. Nature,
1968. Vol. 219. No. 5149. P. 53-54.
Germs G.J.B. The stratigraphy and paleontology
of the Lower Nama Group, South West Afri-
ca // Univ. Cape Town Dept. Geol., Cham-
ber of Mines, Precambrian Research Unit
BuU., 1972. Vol. 12. 250 p.
Germs G.J.B. Trace fossils from the Nama Group,
South-West Africa // J. Paleontol., 1972,
vol. 46, No. 6, p. 864-870.
Germs G.J.B. New sheUy fossUs from Nama Group,
South West Africa // Amer. Jour. Sci., 1972.
Vol. 272. P. 752-761.
Germs G.J.B. A reinterpretation of Rangea schnei-
derhoehni and the discovery of a related
new fossil from the Nama Group, South West
Africa // Lethaia, 1973, vol. 6, No. 1, p. 1-10.
Germs G.J.B. Possible sprigginid worm and a new
trace fossil from the Nama Group, South
West Africa // Geology, 1973. No. 10. P. 69-
71.
Haughton S.H. An archaeocyathid from the
Nama System // Roy. Soc. South Africa,
Trans., 1960, vol. 36, p. 57-59.
Seilacher A. Spuren und Fazies im Untercamb-
rium. Beitrage zur kenntnis des Kambriums
in der Salt Range (Pakistan) / Ed. O.H. Schin-
dewolf, A. Seilacher // Abh. mat. naturw.
KI. Akad. Wiss. Mainz, 1955. P. 342.
Seilacher A. Discussion on Precambrian meta-
zoans // Phil. Trans. R. Soc., London, 1985.
B311.P. 47-48.
Urbanek A., Mierzejewska G. The fine structure
of zooidal tubes in Sabelliditida and Pogonop-
hora with reference to their affinity // Acta
paleontol. pol. 1977. Vol. 22, No. 3. P. 223-
240.
ОБЪЯСНЕНИЯ К ФОТО I-XVI
Ф о т о I
Kaisalia mensae Fedonkin, усть-пинежская свита, венд, Зимний берег Белого моря; нат. вел.
Фото II
Paliella patelliformis Fedonkin, хатыспытская свита, венд, р. Хорбусуонка, Оленекское поднятие;
Х2
Фото III
Ovatoscuturn concentricum Glaessner et Wade, усть-пинежская свита, венд, Зимний берег Белого
моря; X 3
фото IV
Bonata septata Fedonkin, усть-пинежская свита, венд, Зимний берег Белого моря; X 4
Ф о т о V
Albumares brunsae Fedonkin, усть-пинежская свита, венд, Летний берег Белого моря; X 10
Ф о т о VI
Anfesta stankovskii Fedonkin, усть-пинежская свита, венд, Зимний берег Белого моря; X 2,5
Фото VII
Tribrachidium heraldicum Glaessner, усть-пинежская свита, венд, Зимний берег Белого моря; XII
Фото VIII
Conomedusites lobatus Glaessner et Wade, могилевская свита, венд, Подольское Приднестровье;
X 2,5
Фото IX
Dickinsonia costata Sprigg, усть-пинежская свита, венд, Зимний берег Белого моря; X 3
Ф о т о X
Dickinsonia elongata Glaessner et Wade, усть-пинежская свита, венд, Зимний берег Белого моря; X 3
Фото XI
Onega stepanovi Fedonkin, усть-пинежская свита, венд, Летний берег Белого моря; X 17
Фото XII
Vendia sokolovi Keller, усть-пинежская свита, венд, скважина Яренск, глуб. 1552 м; X 13
Фото XIII
Bomakellia kelleri Fedonkin, усть-пинежская свита, венд, Летний берег Белого моря; X 2
Фото XIV
Mialsemia semichatovi Fedonkin, усть-пинежская свита, венд, Зимний берег Белого моря; X 3
Фото XV
Chamia masoni Ford, усть-пинежская свита, венд, Зимний берег Белого моря; X 2
Фото XVI
Inkrylovia lata Fedonkin, усть-пинежская свита, венд, Летний берег Белого моря; X 2
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение.......................................................................... 3
Глава I
Основные местонахождения докембрийских многоклеточных животных.................... 5
Глава П
Тафономия мягкотелых многоклеточных животных..................................... 49
Глава III
Многоклеточные животные вендского периода........................................ 61
Глава IV
Следы жизнедеятельности вендских беспозвоночных................................. 120
Глава V
Место вендской фауны в эволюции Metazoa. Сравнительно-анатомический аспект...... 127
Глава VI
Геоб ио логическая среда древнейших Metazoa..................................... 146
Заключение...................................................................... 159
Литература...................................................................... 161
Объяснения к фото	(I-XVI)...................................................... 174