УЧЕБНИКИ
агхяждноеский
С.ОХ ПОНОМАРЕНКО
Практикум
по курсу
общей
ботаники
УЧЕБНИКИ И УЧЕБНЫЕ ПОСОБИЯ
ДЛЯ СТУДЕНТОВ ВЫСШИХ
УЧЕБНЫХ ЗАВЕДЕНИЙ
В. Г ХРЖАНОВСКИЙ
С.ф. ПОНОМАРЕНКО
Практикум
по курсу
общей
ботаники
Издание второе, переработанное
и дополненное
МОСКВА ВО »АГРОПРОМИЗ ДАТ8 1989
Допущено Управлением высшего и среднего
специального образования Государственного
агропромышленного комитета СССР в качестве
учебного пособия для студентов высших учебных
заведений по агрономическим специальностям
ББК 28.5
Х92
УДК 581 (075.8)
Рецензент доктор сельскохозяйственных наук Н- И. Глуховцева.
Хрлкановский В. Г., Пономаренко С. Ф.
Х92 Практикум по курсу общей ботаники.—2-е изд., пере-
раб. и доп. — М.: Агропромпздат, 1989.—416 с.: ил. -
(Учебники и учеб, пособия для студентов высш. учеб,
заведений).
ISBN 5—10—000622—6
В книге приведен материал для практических занятий по полному
курс}' обшей ботаники. Изложена методика работ по микро-, макро-
морфологии п систематике растений. Во втором издании (1-е в
1979 г.) учтены последние достижения науки в структурной ботанике
и систематике.
Для студентов высших учебных заведении по специальностям:
агрохимия и почвоведение, агрономия, плодоовощеводство п вино-
градарство, шелководство.
X
1906000000—157
035(01)—89
229—89
ББК 28.5
ХРЖАНОВСКИЙ ВЛАДИМИР ГЕННАДИЕВИЧ
ПОНОМАРЕНКО СВЕТЛАНА ФИЛИППОВНА
ПРАКТИКУМ ПО КУРСУ ОБЩЕЙ БОТАНИКИ
Зав. редакцией И. П. Нез Говорова
Редактор Е. В. Кирсанова
Художественный редактор Е. Г. Прибег и и а
Технический редактор Г. Г. Хацкевич
Корректор В. И. М а р к и п а
ЙБ № 5574
Сдано в набор 06.07.88. Подписано к печати 27.12.88. Формат 60Х88’/|<-,.
Бумага кн.-журнальная. Гарнитура Литературная. Печать офсетная.
Усл. печ. л. 25,48. Усл. кр.-отт. 25,48. Уч.-изд. л. 28,36. Изд. № 350. Тираж
31 000 экз. Заказ № 370. Цена 1 р. 30 к.
Ордена Трудового Красного Знамени ВО «Агропромпздат», 107807, ГСП-6,
Москва, Б-78, ул. Садовая-Спасская, 18.
Московская типография № И Союзнолиграфпрома при Государственном
комитете СССР по делам издательств, полиграфии и книжной торговли,
Москва, 113105, Нагатинская, 1.
ISBN 5—10—000622—6
© Высшая школа, 1979
© ВО «Агропромпздат», 1989, с изменениями
ПРЕДИСЛОВИЕ
Предлагаемый практикум составлен па базе лабораторных
занятий, организованных и проводимых на кафедре ботаники
Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Зна-
мени сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.
В связи с реализацией решений XXVII съезда КПСС, а также
постановлений партии и правительства о сельском хозяйстве рез-
ко возросло внимание к разработке действительно научных ос-
нов растениеводства и земледелия. Основные направления пе-
рестройки высшего и среднего специального образования в
стране поставили перед сельскохозяйственными вузами новые,
сложные и ответственные задачи по подготовке высококвалифи-
цированных кадров для сельскохозяйственного производства.
Этим объясняется и значительно возросший за последние годы
интерес к ботаническим дисциплинам, особенно морфологии, си-
стематике и географии растений.
Совершенное владение методами микроскопического анализа
хода развития возделываемых культур (биологический конт-
роль), умение определять растения наряду с освоением других
методов экспериментальных исследований являются объектив-
ным показателем уровня профессионального мастерства агроно-
ма широкого профиля.
Создание учебной литературы нового типа, обеспечивающей
максимальную самостоятельность студента в проработке лабора-
торных и практических работ, — одна из трудных и все еще сла-
бо разработанных проблем высшей школы. Данное пособие по-
может студентам «учить самих себя» в ходе организации и про-
ведения сравнительно-морфологического анализа тела растений,
определения видов покрытосеменных по определительным табли-
цам, построенным по дихотомическому принципу. Материал ис-
следований расположен так, чтобы наиболее ярко представить
3
ход эволюции систематических групп растений, {тайно как и
структур их тела.
В решении задач подготовки профессиональных кадров для
сельскохозяйственного производства предстоит сделать еще мно-
гое. Поэтому замечания п предложения коллективов преподава-
телей кафедр ботаники, присланные в адрес издательства, буду!
непременно изучены и учтены при подготовке следующего из-
дания.
В предлагаемом практикуме число заданий несколько больше,
чем количество часов, предусмотренных программой курса, что
вызвано большим флористическим разнообразием природных зон
СССР. В зависимости от местных условии представляется воз-
можность отбирать работы наиболее актуальные и объекты (рас-
тения) наиболее важные с сельскохозяйственной точки зрения
или легкодоступные, для сбора. Вопросы для самоконтроля охва-
тывают не только практический материал, но отчасти и материал
теоретического курса.
Главы «Цитология», «Гистология», «Органография (вегета-
тивные органы)» и приложения написаны профессором С. Ф. По-
номаренко; остальные разделы — профессором В. Г. Хржанов-
ским.
Часть первая
МИКРО- И МАКРОМОРФОЛОГИЯ
Глава I
цитология
Тема 1. Световые микроскопы, временные препараты,
рисунок
Материал. Микроскопы МБР-1 или «Биолам», МБС-1, БМ-51 2;
предметные и покровные стекла, бритва, камень для точки бритвы и ремень
для правки, стебель какого-либо растения, кисточка, принадлежности для ри-
сования.
Общие замечания
Устройство биологического микроскопа
Биологический микроскоп — это оптический прибор, при по-
мощи которого можно подучить увеличенное обратное изображе-
ние изучаемого объекта и рассмотреть мелкие детали е>о строе-
ния, размеры которых лежат далеко за пределами разрешающей
способности глаза.
Устройство и эксплуатация светового микроскопа довольно
просты. Однако неумелое или невнимательное пользование при-
бором влечет за собой его порчу. Поэтому необходимо хорошо
усвоить, из каких частей состоит микроскоп и их назначение.
Следует строго соблюдать правила работы с микроскопом.
Микроскоп биологический рабочий МБР-1 (рис. 1, А). Ми-
кроскоп этой марки широко используют в учебных, а также в
биологических и медицинских лабораториях. Он дает увеличе-
ние от 56 до 1350 раз.
В микроскопе выделяют две системы: оптическую и механи-
ческую. К оптической системе относят объективы, оку-
ляры и осветительное устройство.
Объектив — одна из важнейших частей микроскопа. При его
помощи получают увеличенное действительное, ио обратное изо-
бражение объекта и выявляют тонкие детали его структуры. Он
определяет полезное увеличение объекта. Под полезным пони-
мают такое увеличение наблюдаемого объекта, при котором
можно выявить новые детали его строения. Неполезное — это
увеличение, при котором размеры объекта возрастают в сотни и
более раз, но при этом не обнаруживаются новые детали строе-
ния. Например, если изображение, полученное при помощи мик-
роскопа (полезное!), увеличить еще во много раз, спроецировав
5
Рис. 1. Световые микроскопы:
Л — МБР-1; С — «Биолам»: 1 -- окуляр, ’2 — тубус, — тубусодер-
жатель, •/ — винт грубой наводки, .5 — микрометрепный винт, 6 — под-
ставка, 7 — зеркало, 8 — конденсор н ирисовая диафрагма, !> — пред-
метный столик, 10 — револьвер е объективами
его на экран, го новые, более тонкие детали строения при этом
не выявятся, а лишь соответственно увеличатся размеры уже
имеющихся структур.
Объектив состоит из металлического цилиндра и вмонтиро-
ванных в него линз, число которых может быть различным. Сте-
пень увеличения находится в прямой зависимости от числа линз.
Объектив с большим увеличением имеет восемь-десять линз.
Первую линзу, обращенную к препарату, называют фрон'го.пь-
ной. В верхней части объектива имеется винтовая нарезка, при
помощи которой его ввинчивают в гнездо револьвера. Увеличе-
ние объектива обозначено на нем цифрами. Микроскоп MIESF*-!
снабжен тремя объективами: Х8, Х40, Х90. В учебных целях
чаще используют объективы Х8 и Х40.
Качество объектива определяет его разрешающая способ-
ность. Что же такое разрешающая способность? Невооруженным
глазом человек может различить две очень близко лежащие ..ли-
нии или две точки лишь в том случае, если расстояние между
ними будет не менее 0,15 мм (150 мкм). Если же это расстояние
меньше, то две линии или две точки сливаются в одну. Таким
образом, разрешающая способность глаза человека равна
150 мкм. Естественно, чем больше разрешающая способность
объектива, тем больше выявляют подробностей стрс-гния наблю-
даемого объекта. Для объектива Х8 разрешающая способность
равна 1,68 мкм, для объектива Х40 — 0,52, для объектива
6
Х90 — 0,27 мкм. Данные, определяющие разрешающую способ-
ность, обозначены на объективах. Обратите внимание на диамет-
ры фронтальных линз разных объективов — чем меньше диа-
метр фронтальной линзы, тем больше его разрешающая способ-
ность.
Следует помнить о необходимости бережного обращения с
объективами. Особой аккуратности требует работа с объектива-
ми большого увеличения, поскольку у них рабочее расстояние,
т. е. расстояние от покровного стекла до фронтальной линзы, из-
меряется десятыми долями миллиметра. Рабочее расстояние при
объективе Х8 равно 13,8 мм, при объективе Х40 — 0,6, при объ-
ективе Х90 — 0,12 мм. Объектив малого увеличения имеет мак-
симальное рабочее расстояние и наибольшее поле зрения.
Качество изображения, особенно при объективах большого
увеличения, зависит также от толщины предметного и покровно-
го стекол. Нормальная толщина предметного стекла 1,2 мм, по-
кровного — 0,17 мм.
Окуляр подобно лупе дает прямое, мнимое, увеличенное изо-
бражение наблюдаемого объекта, построенное объективом. Он
не'выявляет новых деталей строения, и в это.м отношении его
увеличение бесполезно. Окуляр устроен намного проще объекти-
ва. Он состоит из двух-трех линз, вмонтированных в металличе-
ский цилиндр. Между линзами расположена постоянная диа-
фрагма, определяющая границы поля зрения. Нижняя линза
фокусирует изображение объекта, построенное объективом, в
плоскости диафрагмы, а верхняя служит непосредственно для
наблюдения. Увеличение окуляров обозначено на них цифрами:
Х7, Х.10, Х15.
Для определения общего увеличения микроскопа следует ум-
ножить увеличение объектива на увеличение окуляра (например,
90X10).
Осветительное устройство состоит из зеркала и конденсора с
ирисовой диафрагмой, расположенных под предметным столи-
ком. Оно предназначено для освещения объекта пучком света.
Зеркало служит для направления света через конденсор и
отверстие предметного столика па объект. Оно’Имеет две поверх-
ности: плоскую и вогнутую. В учебных лабораториях с рассеян-
ным светом обычно используют вогнутую поверхность зеркала.
Зеркало закреплено на штативе так, что оно может вращаться в
двух взаимно перпендикулярных плоскостях.
Конденсор состоит из двух-трех линз, вставленных в метал-
лический цилиндр. При подъеме или опускании его при помощи
специального винта соответственно конденсируется или рассеи-
вается свет, падающий от зеркала на объект.
Ирисовая диафрагма расположена между зеркалом и конден-
сором. Она служит для изменения диаметра светового потока,
направляемого зеркалом через конденсор на объект в соответст-
7
вии с диаметром фронтальной линзы объектива, и состоит из
тонких металлических пластинок. При помощи рычажка их мож-
но то соединять, полностью закрывая нижнюю линзу конденсора,
то разводить, увеличивая поток света.
Кольцо с матовым стеклом, или светофильтром, уменьшает
освещенность объекта. Оно расположено под диафрагмой и пе-
редвигается в горизонтальной плоскости.
ЛА е х а и и ч е с к а я система микроскопа состоит из под-
ставки, коробки с микрометреппым механизмом и мпкрометреп-
ным винтом, тубусодержателя, винта грубой наводки, кронштей-
на конденсора, винта перемещения конденсора, револьвера и
предметного столика.
Подставка — подковообразное основание микроскопа.
Коробка с микрометренным механизмом, построенным по
принципу взаимодействующих шестерен, прикреплена к подстав-
ке неподвижно. Микрометренный винт служит для незначитель-
ного перемещения тубусодержателя, а следовательно, и объекти-
ва па расстояния, измеряемые микрометрами. Полный оборот
микромстренного винта передвигает тубусодержатель на 100 мкм,
а поворот па одно деление опускает или поднимает тубусодер-
жатель па 2 мкм.
Во избежание порчи микрометрепного механизма разрешает-
ся крутить микрометренный винт в одну сторону не более чем на
половину оборота.
Тубус, или труба, — цилиндр, в который сверху вставляют
окуляры. Он подвижно соединен с головкой тубусодержателя и
фиксируется стопорным винтом в определенном положении. Ос-
лабив стопорный винт, тубус можно снять.
Револьвер предназначен для быстрой смены объективов,
ввинченных в его гнезда. Центрированное положение объектива
обеспечивает защелка, расположенная внутри револьвера.
Тубусодержатель несет тубус и револьвер. В современных
микроскопах с наклонным тубусом тубусодержатель подвижно
соединен с коробкой микрометрепного механизма при помощи
рейки с гребенчатой нарезкой и зубчатого колеса, вращаемого
рукояткой, называемой винтом грубой наводки.
Винт грубой наводки используют' для значительного переме-
щения тубусодержателя, а следовательно, и объектива с целью
фокусировки объекта при малом увеличении.
Предметный столик предназначен для расположения на нем
препарата. В середине столика есть круглое отверстие, в которое
входит фронтальная линза конденсора. У МБР-1 предметный
столик круглый. На нем лежит подвижкой диск. Его можно вра-
щать вокруг оси и передвигать в двух взаимно перпендикуляр-
ных направлениях при помощи двух винтов, расположенных
справа и слева от столика. Эти передвижения позволяют цент-
рировать нужное место объекта, что особенно важно, когда pa-
rt
ботают с объективом большого увеличения. Стопорный винт слу-
жит для фиксации лиска в определенном положении. Via столике
есть две пружинящие клеммы - зажимы, закрепляющие пре-
парат.
Кронштейн конденсора подвижно присоединен к коробке
микрометренного механизма. Его можно поднять пли опустить
при помощи винта, который вращает зубчатое колесо, входящее
в пазы репки с гребенчатой нарезкой.
Биологический микроскоп «Биолам С» (студенческий) и «Би-
олам Р» (рабочий). Микроскопы этой модели отличаются от
МБР-1 прямоугольной подставкой, тубусодержатслем коленча-
той формы, предметным столиком прямоугольной формы, конден-
сором, имеющим дополнительную откидную линзу для работы с
объективом малого увеличения (рис. 1, Б). В комплект вариан-
та СЗ входит бинокулярная насадка АУ-12, а в комплект вари-
анта С2 — упрощенный осветитель ОИ-32, который устанавли-
вают под конденсором в гнездо подставки, предварительно сняв
зеркало.
Некоторые из вариантов рабочего типа этого микроскопа —
«Биолам Р5» и «Биолам Р6» имеют, кроме того, предметный сто-
лик с механизмом координатного перемещения препарата. Вари-
анты Р4 и Р6 снабжены более совершенным осветителем ОИ-35.
Вариант РЗ имеет поляфильтр и может быть использован для
изучения объектов в поляризованном свете.
Устройство стереоскопического микроскопа
Стереоскопический микроскоп дает прямое и объемное изоб-
ражение объекта в проходящем или отраженном свете. Он пред-
назначен для изучения мелких объектов и препарирования их,
так как имеет большое рабочее расстояние.
При помощи стереоскопических микроскопов можно рассмат-
ривать целиком такие объекты, как талломы многоклеточных
водорослей, мицелии и плодовые тела грибов, части цветка, а
также микропрепараты крупных объектов — плодовых тел гри-
бов, спороносных колосков, спорангиев и гаметофитов споровых
растений, шишек голосеменных, завязей и т. д.
Микроскоп МБС-1 (рис. 2, А). Увеличение этого микроскопа
от 3,5 до 88 раз.
Основная деталь микроскопа — оптическая головка. В ниж-
нюю часть ее вмонтирован объектив, состоящий из системы линз,
которые можно переключать при помощи рукоятки и этим менять
увеличение. Увеличения объектива обозначены цифрами на ру-
коятке: Х0,6, X 1, Х2, Х4, Х7. На корпусе головки есть точка.
Для установки нужного увеличения объектива надо цифру на
рукоятке совместить с этой точкой.
9
Рис. 2. Стереоскопические микроскопы:
.4 — МБС-1; Б — БМ-51-2; / —- окуляр. 2 — бинокулярная насадка, 3 —
оптическая головка, 4 — объектив, 5 — зеркало, 6 — рукоятка пере-
ключения увеличения, 7 —• винт грубой наводки, 8 — стойка, .9 — под-
ставка, 10 — столик
На верхнюю часть головки установлена бинокулярная насад-
ка. Окуляры имеют увеличения Хб, Х8, X 12,5. Для установки
удобного для глаз расстояния между окулярами надо раздвинуть
или сдвинуть тубусы.
К задней стенке корпуса головки прикреплен кронштейн с
реечным механизмом передвижения. Подъем и опускание корпу-
са головки осуществляют вращением винта. Кронштейн надет на
стойку, прикрепленную к подставке.
Для работы в проходящем свете в корпус подставки вмонти-
рован отражатель света с зеркальной и матовой поверхностями.
С передней стороны корпуса имеется окно для доступа дневного
света. Для искусственного освещения предназначена лампа, ко-
торую вставляют или в отверстие с задней стороны корпуса —
для проходящего света, или в кронштейн, укрепленный на объ-
ективе, — для отраженного.
Столик установлен в круглом окне на верхней поверхности
корпуса подставки. Он может быть либо стеклянным — при про-
ходящем свете, либо металлическим с белой и черной поверхно-
стями — при отраженном.
Микроскоп БМ-51-2 (рис. 2, Б). Устроен значительно проще.
Он имеет лишь одно увеличение — Х8,75 (объектив Х0,7, оку-
ляр X 12,5). Оптическая головка при помощи кронштейна с рееч-
ным механизмом передвижения надета на стойку, прикреплен-
ную к подставке. Расстояние между окулярами можно менять.
Столик имеет белую и черную поверхности. Микроскоп работа-
ет только в отраженном свете.
10
Задания
1.	Ознакомиться с устройством биологического микроскопа
(МБР-1 или «Биолам») и назначением его частей. Усвоить важ-
нейшие правила работы с микроскопом.
2.	Ознакомиться с устройством стереоскопических микроско-
пов МБС-1 и БМ-51-2.
3.	Освоить методику изготовления временных препаратов.
4.	Усвоить правила изготовления рисунка.
Порядок работы
Правила обращения с биологическими микроскопами
Выполняют последовательно все операции по правилам, кото-
рые необходимо соблюдать при работе с микроскопом.
1.	Работают с микроскопом всегда сидя. Высота табурета или
стула должна быть такой, чтобы можно было смотреть в окуляр,,
сидя прямо, нс сгибаясь и нс вытягиваясь.
2.	Ставят микроскоп у края стола так, чтобы окуляр нахо-
дился против левого глаза, и в течение работы его не передви-
гают. Тетрадь и все предметы, необходимые для работы, распо-
лагают справа от микроскопа.
3.	Открывают полностью диафрагму, поднимают конденсор в
крайнее верхнее положение, чтобы его фронтальная линза нахо-
дилась на одном уровне с предметным столиком. Если столик не
отцентрирован, его передвигают при помощи винтов так, чтобы
линза конденсора попала в центр отверстия столика.
4.	Ставят объектив Х8 в рабочее положение — на расстояние
1 см от предметного столика. Работу с микроскопом всегда на-
чинают с малого увеличения.
5.	Глядя левым глазом в окуляр и пользуясь вогнутым зер-
калом, направляют свет от окна (но не прямой солнечный) или
электрической лампы (если она не матовая, то в кольцо под кон-
денсором вкладывают матовое стекло) в объектив и максималь-
но и равномерно освещают поле зрения. Правый глаз оставляют
открытым. Если его закрыть, то вся нагрузка приходится на ле-
вый глаз, а это может вызвать переутомление глазных мышц.
Если микроскоп снабжен осветителем ОИ-32, то добиваются
оптимального освещения поля зрения путем передвижения пат-
рона с лампой вдоль оси и вращения его вокруг оси. Для осве-
щения объекта можно пользоваться также осветителем ОИ-19
(см. приложение III). Установка освещения осветителем ОИ-35
основана на том же принципе, что и ОИ-19.
6.	Кладут препарат на предметный столик так, чтобы изуча-
емый объект находился под объективом, и, глядя сбоку, опуска-
ют объектив при помощи винта грубой наводки до тех пор, пока
11
расстояние между фронтальной линзой объектива и препаратом
не станет 4—5 мм.
7.	Глядя левым глазом в окуляр и вращая винт грубой навод-
ки на себя, плавно поднимают объектив до положения, при кото-
ром хорошо видно изображение объекта. Передвигая препарат
рукой, находят нужное место, располагают его в центре поля
зрения и закрепляют препарат клеммами. Если изображение не
появилось (проскочило), то надо повторить все .операции пунктов
5 и 6 сначала.
Нельзя смотреть в окуляр и опускать объектив, вращая винт
грубой наводки от себя, так как при этом фронтальная линза
может раздавить покровное стекло и на ней появятся цара-
пины.
8.	Добиваются большей четкости изображения, приведя в со-
ответствие диаметры пучка света, попадающего в обьектив, и
фронтальной линзы объектива. Для этого вынимают окуляр и,
глядя в тубус, медленно закрывают отверстие диафрагмы до тех
пор, пока ее края не появятся на границе выходного зрачка
объектива.
При слишком сильном освещении увеличивают контрастность
изображения, опуская конденсор.
9.	Для изучения какого-либо участка объекта при большом
увеличении ставят этот участок в центр поля зрения, передвигая
препарат рукой. После этого поворачивают револьвер так, чтобы
объектив Х40 занял рабочее положение (объектив не подни-
мать!). Смотрят в окуляр — изображение объекта будет нечет-
ким. При помощи микрометренного винта добиваются хорошего
изображения объекта. На коробке микрометренного механизма
имеются две риски, а на микрометренном винте — точка, которая
должна все время находиться между рисками. Если она выходит
за их пределы, ее необходимо возвратить в нормальное положе-
ние.
При’ несоблюдении этого правила микрометренный винт
может перестать действовать. Тогда его возвращают в нормаль-
ное положение, вращая в противоположную сторону.
Если при установке объектива Х40 изображения нет совсем,
добиваются его получения осторожным вращением винта грубой
наводки на себя. И лишь после этого проводят фокусировку объ-
екта при помощи микрометренного винта. Устанавливают опти-
мальный диаметр ирисовой диафрагмы для объектива Х40.
10.	Передвигают препарат при большом увеличении, только
перемещая столик.
11.	По окончании работы с большим увеличением поворачи-
вают револьвер, устанавливают малое увеличение и снимают
препарат. Нельзя вынимать препарат из-под объектива Х40, так
как рабочее расстояние его равно 0,6 мм и во время перемещения
стекла легко можно испортить фронтальную линзу.
12
У Х(>() м микроскопом
Только при правильном уходе микроскоп будет хорошо рабо-
тать много лет. Особенно тщательно следят за чистотой оптиче-
ской части: объективов, окуляров, конденсора, зеркала. Пыль с
них смахивают кисточкой, приложенной к микроскопу, а затем
протирают чистой хлопчатобумажной тряпочкой, которую хранят
в закрытом месте. При слабом загрязнении перед протиранием
можно подышать па линзы. Если такой прием не помогает и за-
грязнение остается, надо смочить тряпочку водой. Если же и при
этом налет на линзе не удаляется, тряпочку увлажняют чистым
бензином или смесью спирта с эфиром.
Совершенно недопустимо протирать линзы пальцами, случай-
ными клочками бумаги или тряпками.
Во время работы предохраняют линзы от механических по-
вреждений и соприкосновения с жидкостями, особенно кислота-
ми, реактивами и красителями, применяемыми в качестве сред
для срезов.
Если механические части микроскопа двигаются с трудом, не
следует применять силу. Необходимо выяснить причину непо-
ладки и устранить ее.
По окончании работы протирают чистой тряпкой все части
микроскопа, накрывают его полиэтиленовым мешком и ставят в
шкаф. Переносят микроскоп двумя руками: одной держат за
тубусодержатель, другой — за подставку.
Изготовление временных препаратов
При изготовлении временных препаратов изучаемый объект
помещают на предметное стекло в каплю воды или глицерина,
раствора реактива или красителя и накрывают покровным стек-
лом. Такой препарат хранят не более месяца.
Препараты, которые можно хранить более длительный срок,
называют постоянными. Техника их приготовления приведена в
приложении П.
Отдельные органы растений, например споры, листья некото-
рых видов и другие, можно рассматривать под биологическим
микроскопом целиком, без предварительного изготовления срезов
(in toto). Однако число объектов, которые можно изучать на
тотальных препаратах, невелико. Чаще приходится делать срезы
органов, подлежащих изучению. Срезы готовят из свежих или
фиксированных частей растений. Обычно для фиксации употреб-
ляют растворы спирта или формалина.
Срезы делают при помощи бритвы. Остроту бритвы проверя-
ют, пробуя сбривать волосы на руке или перерезать волос, про-
водя им по лезвию. Если бритва недостаточно острая, ее точат
на специальном камне и правят на ремне.
13;
При наличии зазубрин на
лезвии бритву точат сначала
на грубозернистом камне, а
затем на мелкозернистом. По-
верхность камня смачивают
керосином, глицерином, водой.
Ширина камня должна быть
не менее 5 см. При точке конец
бритвы кладут плашмя на ка-
Рис. 3. Правила точения бритвы на мень, прижимают его паль-
камнс (Л) и правки се на ремне (Б) цем левой руки И ведут лез-
вием. вперед, слегка наискось
так, чтобы оно целиком прошло по камню. На конечных пунк-
тах движения бритву оборачивают вокруг обушка (спинки), не
отрывая ее от камня (|рис. 3, Д).
При правке бритвы на ремне поступают иначе. Ведут бритву
по ремню обушком вперед, держа ее поперек ремня и оборачи-
вая на конечных пунктах также вокруг обушка (рис. 3, Б). Окон-
чание точки и правки бритвы определяют пробой на волос.
Для изготовления срезов мелкие объекты помещают в разрез
сердцевины стебля бузины, пробки, клубня картофеля или корня
моркови (рис. 4, Д). Цилиндрические органы (стебель, корень)
можно резать в трех направлениях: поперечном, продольном ра-
диальном, продольном тангенциальном (рис. 4, Б).
Объект зажимают между большим и указательным пальцами
левой руки (большой палец должен быть ниже уровня среза),
скальпелем выравнивают его поверхность, а затем делают тонкий
срез бритвой, ведя ее к себе наискось одним плавным быстрым
движением (не пилить!). При этом объект надо держать строго
вертикально, а бритву — строго горизонтально (рис. 5, Д). Обе
руки должны быть совершенно свободны, не следует ими опи-
раться на стол или прижимать к груди. Делают сразу несколько
срезов. Бритву и объект все время смачивают. Срезы снимают с
Рис. 4. Закладка объекта в сердцевину бузины (4) и ви-
ды сечения цилиндрического органа (Б):
/ — поперечное, 2 — продольное радиальное, 3 — продольное тан-
генциальное
14
Рис. 5. Положение рук при изготовлении среза (Л) и правила
снятия срезов с бритвы (fi)
бритвы мягкой кисточкой, смоченной водой, и помещают в воду,,
чтобы они не подсохли, (рис. 5, Б).
Во время работы с бритвой соблюдают следующие правила:
бритву применяют только для изготовления срезов;
своевременно точат и правят ее;
не оставляют на столе открытой;
срезы с нее снимают, не касаясь твердым предметом лезвия;
после работы бритву тщательно протирают.
Временные препараты готовят, соблюдая следующую после-
довательность операций.
1.	Моют и тщательно вытирают предметное и покровное стек-
ла. Чтобы не сломать очень хрупкое покровное стекло, его опо-
ласкивают в воде, помещают в складку полотенца между боль-
шим и указательным' пальцами правой руки и осторожно выти-
рают круговыми движениями пальцев.
2.	Наносят на предметное стекло каплю жидкости (вода, гли-
церин, раствор реактива или красителя).
3.	Делают срез изучаемого органа при помощи бритвы.
4.	Выбрав самый тонкий срез, кладут его на предметное стек-
ло в каплю жидкости.
5.	Закрывают срез покровным стеклом так, чтобы под него,
не попал воздух. Для этого покровное стекло берут двумя паль-
цами за грани, подводят нижнюю грань к краю капли жидкости
и плавно опускают.
6.	Если жидкости много и она вытекает из-под покровного
стекла, избыток ее удаляют кусочком фильтровальной бумаги.
Если под покровным стеклом остались места, заполненные воз-
духом, добавляют жидкость, поместив каплю ее рядом с краем
покровного стекла.
Изготовление рисунка
После изучения микроскопического строения объектов их за-
рисовывают. Рисунок делают или от руки, или при помощи рисо-
вального аппарата (см. приложение V). Детальный рисунок дол-
15-
Рис. 6. Последовательные этапы построения рисунка
жен быть предельно ясным, четким, без случайных подробностей.
Средствами изображения служат только линии и точки. Выпол-
няют рисунок простым карандашом средней мягкости. По ха-
рактеру он приближается к техническому чертежу.
Рисунок необходимо сделать такой величины, чтобы на нем
можно было показать все необходимые детали. Пропорции обще-
го размера рисунка и его детален должны быть сохранены. Ри-
сунок снабжают пояснительными надписями (рис. 6).
При изучении микроскопического строения органов растений
большая роль принадлежит схематичному рисунку. На нем рас-
положение тканей наносят условными обозначениями, без выри-
совывания отдельных клеток. При этом строго соблюдают про-
порции между отдельными тканями (см. рис. 57). Схема может
быть детализирована рисунками небольших участков тканей.
Рисунок — это не только отчетный материал о выполненной
работе, но и метод исследования. В процессе зарисовки препарат
анализируют более внимательно и подробно. Задача студента
состоит в том, чтобы научиться различать детали строения и по-
стоянно сравнивать их.
Вопросы для самоконтроля. I. Что такое разрешающая спо-
собность микроскопа? 2. От каких частей оптической системы зависит выявле-
ние мелких детален структуры объекта (полезное увеличение)? 3. Каков пре-
дел разрешающей способности микроскопа МБР-1? 4. Существуют ли пределы
неполезного увеличения? 5. Меняется ли рабочее расстояние при смене объек-
тивов? 6. Как правильно смотреть в окуляр? 7. Почему нельзя, глядя в оку-
ляр, вращать винт грубой паводки от себя (опускать объектив)? 8. Как пе-
рейти от малого увеличения микроскопа к большому? 9. При каких условиях,
для каких целей и как используют микрометреннын винт? 10. Когда пользу-
ются винтами передвижения столика? II. В каком положении следует остав-
лять микроскоп по окончании работы? 12. В чем принципиальное отличие
стереоскопического микроскопа от биологического? 13. Для чего нужно
покровное стекло? 14. Почему предметное и покровное стекла обязательно
16
должны быть определенной толщины? 15. Можно ли постоянный препарат
класть на предметный столик покровным стеклом вниз? 16. Чем отличается
временный препарат от постоянного? 17. Какой препарат называют тотальным?
18, В чем отличие детального рисунка от схематичного?
Тема 2. Строение пыльцы и спор
Материал. Тычинки из цветков хлопчатника (Gossypium sp.), алтея
{Althaea sp.), мальвы (Malua sp.) и колоски плауна (Lycopodium sp.); фикси-
рованные в 90—96%-м растворе спирта; лактофепол.
Задания
1.	Изготовить два препарата пыльцы: в воздухе (без покров-
ного стекла) и в лактофеноле.
2.	Рассмотреть оба препарата при малом увеличении, отме-
тив особенности сред, в которые помещены пыльцевые зерна.
3.	Исследовать строение пыльцы при большом увеличении.
4.	Зарисовать пыльцу и сделать обозначения.
Порядок работы
Ознакомиться с основными приемами работы с микроскопом
удобно на таких крупных объектах, как споры и пыльца. Клас-
сическим материалом можно считать пыльцу хлопчатника или
мальвы.
Пыльцу собирают летом. Тычинки из раскрывшихся цветков
помещают в баночки с 90—96%-м раствором этилового спирта.
Пыльца из лопнувших пыльников оседает на дно баночки, отку-
да ее легко извлечь пипеткой.
Для исследования готовят тотальный препарат. На середину
предметного стекла пипеткой наносят каплю спирта с пыльцой.
После высыхания спирта препарат кладут на предметный сто-
лик микроскопа и рассматривают пыльцевые зерна в окружении
воздуха.
Показатели преломления стекла, воздуха и пыльцы сущест-
венно различаются. Поэтому в воздушной среде видны лишь гру-
бые и сильно затемненные элементы структуры. Чтобы избежать
нежелательных оптических явлений, необходимо рассмотреть
пыльцу в среде, показатель преломления которой близок к по-
казателю преломления стекла. Такой средой служит лактофенол.
Стеклянной палочкой на объект наносят каплю этого вещества
и накрывают покровным стеклом.
Препарат помещают на предметный столик подготовленного'
к работе микроскопа и исследуют. При малом увеличении видны
крупные шаровидные пыльцевые зерна с шиповидными выроста-
ми на поверхности. При большом увеличении и перемещении ту-
буса при помощи микрометренного винта пыльцевые зерна рас-
2 Заказ Яе 370
17'
Рис. 7. Схема оптического сечения объекта:
1 — фронтальная линза объектива, 2 — рабочее
расстояние объектива, 3 — глубина оптического
изображения, 4 — объект
сматривают в разных
плоскостях: то с поверх-
ности, то в оптическом
разрезе (рис. 7). На по-
верхности пыльцевого
зерна хорошо видны вы-
росты его стенки. Ближе
к периферии они кажут-
ся удлиненными и заост-
ренными, ближе к цент-
ру —- шаровидными, а в
проекции имеют вид не-
больших окружностей.
Кроме выростов, на по-
верхности расположены поры (апертуры), через которые в пе-
риод прорастания пыльцы выходят пыльцевые трубки (рис. 8).
Слегка опустив тубус при помощи микрометренного винта,
можно увидеть густое темное внутреннее содержимое пыльцево-
го зерна, которое отстало от стенки вследствие обезвоживания
Рис. 8. Пыльцевое зерно мальвы (Malva sp., часть зерна
дана в оптическом разрезе):
1,4— пора (/ — вид сверху, 4 — вид сбоку), 2 — шиповидный вы-
рост, 3 — экзина, 5 — интнна, 6 —• внутреннее содержимое
18
спиртом, и две стенки: внутреннюю тонкую — интину и наруж-
ную толстую с шиповидными выростами и порами — экзину.
После детального исследования при большом увеличении за-
рисовывают одно пыльцевое зерно и обозначают экзину, шипо-
видные выросты, пору, интину, внутреннее содержимое.
Вопросы для самоконтроля. 1. Почему нельзя рассматривать
объекты под микроскопом в воздушной среде? 2. Как произвести оптический
разрез объекта, рассматриваемого под микроскопом?
Тема 3. Форма клеток листа. Хлоропласты.
Первичный крахмал
Материал. Побеги мха мний (Mnium cuspidatuni), листья мха мний,
выдержанные па свету и обесцвеченные спиртом; раствор йода в йодиде ка-
лия. В случае отсутствия мха мний можно использовать листья близких видов
мхов или элодеи (Elodea canadensis).
Задания
1.	Изготовить препарат листа мха мний.
2.	Рассмотреть общее строение листа при малом увеличении..
Зарисовать его контуры и среднюю жилку.
3.	Рассмотреть крап листа при большом увеличении. Найти
паренхимные и прозенхимные клетки.
4.	Исследовать содержимое клеток, найти хлоропласты и об-
наружить в них первичный (фотосинтетический) крахмал.
5.	Зарисовать пять-шесть прозенхимных и паренхимных кле-
ток с хлоропластами, а также одну клетку с хлоропластами и
первичным крахмалом в ней и сделать обозначения.
Порядок работы
Чтобы изготовить препарат, пинцетом отрывают лист мха
мний, ополаскивают его, затем помещают в каплю воды на пред-
метное стекло и накрывают покровным стеклом.
При малом увеличении весь лист в поле зрения микроскопа
обычно не виден, поэтому, передвигая препарат рукой, рассмат-
ривают его по частям. Пластинка листа в основном состоит из
одного слоя паренхимных (изодиаметрических) клеток. Несколь-
ко рядов клеток по краям листа и клетки средней жилки имеют
удлиненную форму. Это прозенхимные клетки. В средней жилке
листа клетки расположены в несколько рядов в толщину и вы-
полняют проводящую функцию. По краям листа заметны одно-
клеточные зубчики (рис. 9, Л, Б). Все клетки заполнены хлоро-
пластами. Зарисовывают при малом увеличении общие контуры
листа и обозначают среднюю жилку.
При большом увеличении рассматривают более детально
группу прозенхимных и паренхимных клеток на краю листа bos-
s'
19
Рис. 9. Лист мха миий (Malum
cuspidatum):
А, Б — лист при малом увеличении:
В — край листа при большом увеличе-
нии; Г — клетка листа в растворе йода
в йодиде калия: / — жилка. 2 — про-
зенхнмпая клетка, 3 •— паренхимная
клетка, 4 — стенка клетки, 5  хлоро-
пласт, 6‘ — первичный крахмал
ле одного из зубчиков (рис.
9, В). Обращают внимание
на овальную форму хлоро-
пластов. У некоторых из
них она вытянутая с пере-
тяжкой посредине — эти
хлоропласты находятся в
состоянии деления. Зарисо-
вывают при большом увеличении пять-шесть клеток края листа
и делают обозначения: паренхимная клетка, прозенхимная клет-
ка, стенка клетки, хлоропласты.
Для обнаружения первичного крахмала в хлоропластах надо
взять заранее выдержанные на свету и обесцвеченные спцртом
листья и положить один из них на предметное стекло в каплю
раствора йода в йодиде калия. В этом случае при большом уве-
личении хорошо видны внутри бесцветных хлоропластов крупин-
ки первичного крахмала, окрасившиеся под действием йода в
темно-синий цвет (рис. 9, Г). Раствор йода в йодиде калия —
реактив на крахмал. В отличие от красителя при действии ре-
актива окрашивание компонентов клетки происходит в результа-
те химической реакции. Йодид калия вызывает набухание крах-
мальных зерен, а йод окрашивает их в синий цвет. Зарисовыва-
ют клетку с хлоропластами и гранулами первичного крахмала в
них и делают обозначения: хлоропласт, первичный крахмал.
Вопросы для самоконтроля. 1. К каким двум типам можно
свести все разнообразие клеток по форме? 2. В результате какого процесса
образуется первичный крахмал и в каких органеллах? 3. В чем отличие реак-
тива от красителя? 4. Какова форма хлоропластом высших и низших расте-
ний? 5. Каково субмикроскопическое строение хлоропластов? 6. Одной или
двумя мембранами окружен хлоропласт? 7. Что такое строма, тилакоиды гра-
ны, и какова их структура? 8. Какие пигменты содержатся в хлоропластах и
какова их роль?
Тема 4. Строение клетки эпидермы сочной чешуи луковицы лука
Материал. Луковица лука (Allium сера), раствор йода в йодиде
калия.
Задания
1.	Изготовить препарат эпидермы сочной чешуи луковицы
лука.
.20
2.	Найти и рассмотреть при малом увеличении участок эпи-
дермы, состоящий из одного слоя клеток с хорошо заметными
ядрами.
3.	Изучить строение клетки при большом увеличении сначала
в капле воды, а затем в растворе йода в йодиде калия.
4.	Зарисовать одну-две клетки и обозначить их основные
части.
Порядок работы
Эпидерма сочной чешуи луковицы — хороший объект для
изучения строения растительной клетки. Чтобы изготовить пре-
парат, пинцетом или препаровальной иглой снимают эпидерму с
выпуклой поверхности чешуи, помещают ее в каплю воды на
предметное стекло.наружной стороной кверху и накрывают по-
кровным стеклом. Эпидерма с вогнутой стороны чешуи состоит
из очень крупных клеток, которые обычно не помещаются в поле
зрения при большом увеличении.
Передвигая препарат, при малом увеличении находят уча-
сток из одного слоя клеток с ясно заметными ядрами и цито-
плазмой (рис. 10, Л). Избранный участок объекта помещают в
центр поля зрения и изучают при большом увеличении. На пре-
парате, приготовленном в капле воды, хорошо видны светлые
стенки клеток, в которых иногда заметны неутолщенные места —
поры,. Внутри каждой клетки в бесцветной зернистой цитоплаз-
ме можно наблюдать ядро с одним-двумя ядрышками. В более
молодых клетках ядро находится в центральной части и окру-
жено цитоплазмой, расходящейся тяжами к стенкам. Между тя-
жами цитоплазмы расположены вакуоли, заполненные клеточ-
ным соком. В более старых клетках ядро лежит в постенном слое
цитоплазмы, а всю централь-1
ную часть занимает большая'
вакуоль (рис. 10, Б).
Граница между цитоплаз-
мой и вакуолями будет
видна значительно лучше,
если на клетки подействова-
ли раствором йода в йодиде
Рис. 10. Эпидерма сочной чешуи лу-
ковицы лука (Allium сера)-.
Л — снятие эпидермы; Б — клетки эпи-
дерма сочной чешуи (справа — при боль-
шом увеличении, слева — при малом): 1 —
стенка клетки, 2 — цитоплазма, 3 — ядро,
4 — ядрышко, 5 — вакуоль
21
калия, который является также реактивом на белок.
Реакцию можно провести, не снимая препарат со столика мик-
роскопа. Для этого сухой стеклянной палочкой берут небольшую
каплю реактива и наносят ее на предметное стекло около право-
го края покровного стекла, а с левой стороны кладут фильтро-
вальную бумагу. Бумага впитывает воду из-под покровного
стекла, а на ее место проникает реактив. В результате реакции
белки цитоплазмы окрашиваются в желтый цвет, а белки ядра —
в темно-желтый. Вакуоли представляют собой более светлые
пятна. Стенки клеток остаются бесцветными.
Изучив строение клеток, зарисовывают одну-две из них и де-
лают обозначения: стенка клетки, цитоплазма, вакуоли, ядро,
ядрышко.
Вопросы для самоконтроля. 1. Какие компоненты клетки
можно рассмотреть в оптический микроскоп? 2. Какие органеллы составляют
субмикроскопическую структуру цитоплазмы и ядра? 3. Каково строение эле-
ментарной цитоплазматической мембраны? 4. Какие органеллы покрыты одной
мембраной, какие — двумя? 5. Как осуществляется связь между клетками?
6. Каково происхождение основных органелл цитоплазмы? 7. В каких орга-
неллах происходит образование АТФ и в каких — распад? 8. В каких орга-
неллах происходит синтез ДНК, иРНК, тРНК, рРНК и белков? 10. Что такое
нуклеотид? 11. Что такое репликация и каким структурам опа свойственна?
12. В чем отличие молекул ДНК от молекул РНК? 13. Какая составная часть
ядра обеспечивает хранение и передачу генетической информации? 14. В каких
двух состояниях могут находиться хромосомы в клетке? 15. Какая разница
между гаплоидным и диплоидным наборами хромосом? 16. Что такое карио-
тип? 17. В чем отличие ядра от цитоплазмы по химическому составу? 18. Как
осуществляется связь между ядром и цитоплазмой? Что такое перинуклеар-
ное пространство?
Тема 5. Движение цитоплазмы в клетках листа элодеи
и в клетках волосков эпидермы стебля или листа тыквы
Материал. Листья элодеи {Elodea canadensis), сорванные с растения
за 30 мин до начала занятия и выдержанные на ярком свету в чашке Петри
с водой при температуре 20—25 °C; побепи тыквы (Cucurbita pepo).
Задания
1.	Изготовить препараты листа элодеи и волосков, снятых со>
стебля или листа тыквы, в капле воды.
2.	При большом увеличении обнаружить вращательное дви-
жение цитоплазмы в клетках средней жилки листа элодеи и
струйчатое — в базальных клетках волоска эпидермы стебля или
листа тыквы.
3.	Зарисовать по одной клетке и указать стрелками направле-
ние движения цитоплазмы. Обозначить части клетки.
22
Порядок работы
Рассматривая препарат листа элодеи при малом увеличении,
отмечают, что пластинка листа состоит из двух слоев клеток,
многослойна лишь средняя жилка.
При большом увеличении в средней жилке у основания ли-
ста находят клетки с движущейся вдоль их стенки цитоплазмой.
В центре клетки находится вакуоль. Такое движение называют
вращательным (круговым, ротационным). Оно хорошо заметно
вследствие того, что цитоплазма увлекает за собой хлоропласты
(рис. 11). Следовательно, движение самих хлоропластов пассив-
но. Под действием света, пада-
ющего на препарат, повышенной
температуры, а также в резуль-
тате механического повреждения
движение цитоплазмы заметно'
усиливается. При этом ядра кле-
ток почти не видны. Иногда их
удается обнаружить в клетках
зубчиков, где хлоропластов зна-
Рис. И. Лист элодеи (Elodea cana-
densis) :
А, Б — лист при малом увеличении; В —
клетки листа (стрелками показано направ-
ление вращательного движения цитоплаз-
мы): 1 — стенка клетки, 2 — вакуоль, 3 —
цитоплазма, 4 — хлоропласты
Рис. 12. Волоски эпидермы стебля
тыквы (Cucurbita pepo):
А — стебель тыквы; Б — волоски; В -•
клетка волоска (стрелками показано нап-
равление струйчатого движения цитоплаз-
мы): 1 — стенка клетки, 2 — цитоплазма,
3 — ядро, 4 — вакуоль
23
чительно меньше. Следует обратить внимание на линзовидную
форму хлоропластов.
Зарисовывают одну клетку; обозначают: хлоропласты, стенку
клетки, вакуоль, цитоплазму; стрелками показывают направле-
ние ее движения.
Другой тип движения цитоплазмы — струйчатое — можно
наблюдать в волосках, покрывающих стебель и листья тыквы.
Рассматривают при большом увеличении базальную клетку во-
лоска. Цитоплазма в ней расположена тонким слоем вдоль
стенки клетки. От этого слоя отходят тяжи, пересекающие ва-
куоли. Соединяясь в центре клетки, они образуют ядерный кар-
машек, в котором лежит ядро (рис. 12). В тяжах видно струй-
чатое движение цитоплазмы, которое заметно вследствие пере-
мещения зернистых включений.
Зарисовывают одну клетку волоска; обозначают: ядро, стен-
ку клетки, вакуоли, цитоплазму; стрелками показывают направ-
ление ее движения.
Вопросы для самоконтроля. 1. В чем отличие вращательного
движения цитоплазмы от струйчатого? 2. Какая особенность в структуре
клетки определяет наличие того или другого типа движения цитоплазмы?
3. Может ли ядро находиться в вакуоли? 4. Каково принципиальное отличие
живых компонентов клетки (оргапелл) от неживых (эргастических)?
Тема 6. Хромопласты в клетках мякоти зрелых плодов
Материал. Свежне или фиксированные 2—3%-м раствором формалина
зрелые плоды шиповника {Rosa canina), перца {Capsicum annuuin), рябины
{Sorbus aucuparia), ландыша {Convallaria majalis) или других растений.
Задания
1.	Изготовить препараты клеток мякоти плодов двух-трех
растений.
2.	Исследовать содержимое клеток при большом увеличении
и рассмотреть форму хромопластов.
3.	Зарисовать одну-две клетки мякоти плодов каждого вида
растения и сделать обозначения.
Порядок работы
Острием иглы надрывают кожицу зрелого плода и достают
немного мякоти. Это легко удается, поскольку в зрелых плодах
произошла естественная мацерация (разъединение) клеток. Мя-
коть переносят на предметное стекло в каплю воды, осторожно
разрыхляют и накрывают покровным стеклом.
При малом увеличении находят участок со свободно лежащи-
ми клетками и при большом увеличении исследуют их. Клетки
имеют округлую форму. Стенки их очень тонкие. Внутри клеток
24
3
Рис. 13. Клетки мякоти зре-
лых плодов:
/1 — шиповника (Rosa canina); Б —
ландыша (Cotivallaria inajalis)-, Б —
рябины (Sorbus aucuparia}’, Г - бо-
ярышника (Crataegus sanguinea):
1 — хромопласты, 2 — ядро, 3 —
стенка клетки
хорошо видны скопления хромопластов. В плодах рябины^ боя-
рышника хромопласты вытянутые, слегка изогнутые, с заострен-
ными концами, в клетках плодов шиповника и перца красного—
овальные, в клетках плода ландыша — более или менее шаро-
видные (рис. 13). В клетках мякоти зрелых плодов ядра не вид-
ны, их можно обнаружить только после специальной окраски.
Зарисовывают при большом увеличении клетки с хромопла-
стами из плодов двух-трех видов растений и делают обозначения:
стенка клетки, хромопласты.
Вопросы для самоконтроля, 1. В клетках каких органов
растопим чаще всего можно встретить хромопласты? 2. Какие пигменты име-
ются в хромопластах? 3. Каких типов бывают хромопласты? Каково проис-
хождение хромопластов? 5. Что такое естественная и искусственная маце-
рация?
Тема 7. Лейкопласты в клетках эпидермы листа традесканции
М атс р и а л. Живые побеги одного из видов традесканции —- традескан-
ции виргинской (Tradescantia virginica), традесканции зеленой (Т. viridis).
Задания
1.	Изготовить препарат нижней эпидермы листа традескан-
ции.
2.	Рассмотреть при большом увеличении содержимое клеток,
паптн ядро и лейкопласты.
3.	Зарисовать одну-две клетки и сделать обозначения.
25
Рис. 14. Эпидерма листа тра-
десканции (Tradescantia sp.):
Л — снятие эпидермы; Б — клетки
эпидермы: 1 — лейкопласты, 2 —
ядро, 3 — цитоплазма, 4 — вакуоль,
5 — стенка клетки
Порядок работы
Для изготовления препарата еры-
вают лист с побега традескан-
ции и обертывают его вокруг
указательного пальца левой руки
так, чтобы нижняя сторона фиоле-
тового цвета была обращена нару-
жу. Правой рукой при помощи иг-
лы надрывают эпидерму над сред-
ней жилкой ближе к основанию
листа и пинцетом снимают ее ку-
сочек. При этом невольно захваты-
вают и часть мякоти листа, но
обычно всегда можно найти тон-
кий участок на периферии, состоя-
щий из одного ряда клеток эпи-
дермы.
Сорванный кусочек кладут на
предметное стекло в каплю воды на-
ружной стороной вверх и накрыва-
ют покровным стеклом.
При малом увеличении рассмат-
ривают вытянутые клетки, имеющие
форму шестиугольников, бесцвет-
ные или окрашенные в бледно-фио-
летовый или красный цвет благо-
даря присутствию в вакуолях пиг-
мента антоциана. Передвигая пре-
парат, находят клетку с хорошо за-
метным ядром. При большом уве-
личении видно, что ядро окружено
мелкими бесцветными шаровидными тельцами. Это бесцветные
пластиды — лейкопласты (рис. 14). Иногда их скопление столь
велико, что ядро трудно рассмотреть. Лейкопласты имеются так-
же в постенном слое цитоплазмы и тяжах, идущих к ядру. Пла-
стиды лучше видны с прикрытой диафрагмой. Обращают внима-
ние на то, что клетки эпидермы плотно сомкнуты между собой,
так как эта ткань выполняет защитную функцию.
Зарисовывают клетки эпидермы и делают обозначения: стен-
ка клетки, ядро, лейкопласты, цитоплазма, вакуоль.
Вопросы для самоконтроля. 1*. Какие пластиды имеются в
клетках зеленых растений? 2. Различимы ли пластиды под световым микро-
скопом? 3. Каково происхождение пластид? 4. Какие взаимные превращения
возможны между ними? 5. На какие три группы делят лейкопласты по функ-
ции? 6. Какая особенность свойственна лейкопластам в клетках эпидермы?
7. В чем отличие клеток растений от клеток животных?
26
Тема 8. Митотический (клеточный) цикл
в клетках кончика корня лука
Материал. Постоянный микропрепарат продольного среза кончика
корпя лука (Allium сера).
Общие замечания
Рост растений происходит главным образом за счет увеличе-
ния числа клеток в-растущих органах. Митоз — основной способ
деления соматических клеток. Он представляет собой составную
часть митотического цикла, через который проходит каждая
клетка от деления до деления. Митотический цикл состоит из
интерфазы и собственно митоза, тесно связанных между собой.
Интерфаза — наиболее продолжительная часть митотическо-
го цикла. В этой фазе происходят важные биохимические про-
цессы, подготавливающие клетку к делению: репликация ДНК,
накопление веществ и энергии. В интерфазе различают три пе-
риода: пресинтетический — G{ (рост клетки и подготовка к уд-
воению ДНК), синтетический — S (репликация молекул ДНК)
и постсинтетический — G2 (подготовка к построению веретена
деления и накопление энергии).
Митоз, в свою очередь, делят на четыре фазы: профазу, мета-
фазу, анафазу и телофазу. В конце телофазы в области эквато-
риальной пластинки формируется клеточная стенка, которая
разделяет цитоплазму на две равные части, т. е. происходит ци-
токинез. При митозе генетическая информация равномерно рас-
пределяется между двумя новыми клетками — каждая из них
получает число хромосом, равное числу хромосом исходной
клетки.
Задания
1. На постоянном препарате кончика корня лука найти при
большом увеличении клетки в состоянии интерфазы, а также в
фазах митоза: профазе, метафазе, анафазе, телофазе.
2. Зарисовать и обозначить клетки в интерфазе и на разных
фазах митоза. Можно сделать два-три рисунка клеток, находя-
щихся в наиболее продолжительных фазах.
Порядок работы
Изучить последовательные изменения структуры ядра при
митозе в условиях учебной лаборатории можно .только на по-
стоянном препарате. Исследуемый материал (корни лука) дол-
жен быть выдержан в особом фиксаторе, не деформирующем
тонкие структуры ядра и цитоплазмы. После специального окра-
шивания ядерные структуры видны гораздо лучше, чем в при-
27
жизненном состоянии. Для рассмотрения фаз митотического
цикла изготовляют продольные срезы.
Обращают внимание на то, что клетки меристематической
ткани на кончике корня находятся в разных фазах деления.
Нужно, однако, иметь в виду, что эти фазы выделяют условно
для удобства изучения непрерывного процесса деления. Переход
от одной фазы к другой происходит иногда настолько медленно,
что практически невозможно уловить момент, когда заканчива-
ется одна фаза и начинается другая. Чаще можно наблюдать
клетки в фазах, продолжающихся более длительное время.
В интерфазе ядро относительно крупное, с хорошо заметными
одним-двумя ядрышками и слабозернистой структурой. Хромосо-
мы сильно деконденсированы, и окраска не выявляет их
(рис. 15).
В начале профазы, ядро увеличивается и в нем отчетливо вид-
ны спутанные в клубок хромосомы, начавшие конденсироваться.
К концу профазы хромосомы укорачиваются, и иногда заметно,
что они состоят из двух хроматид, соединенных в области пер-
вичной перетяжки, где находится центромера (пластинчатая
структура, имеющая форму диска). Ядерная оболочка и ядрыш-
ки к этому времени обычно дезинтегрируются.
В начале метафазы хромосомы достигают максимальной кон-
денсации и передвигаются к экваториальной пластинке клетки.
В клетке формируется веретено деления, состоящее из опорных
и тянущих нитей. Опорные нити идут от одного полюса клетки к
другому, а тянущие связывают центромеры хромосом с полюса-
ми. Однако нити веретена деления не всегда видны, так как
ядерный краситель не окрашивает их. Наиболее характерно для
метафазы расположение центромер хромосом, прикрепленных к
нитям веретена, в плоскости экваториальной пластинки клетки.
Плечи хромосом могут находиться выше или ниже. На препара-
тах клетку в метафазе можно увидеть сбоку (с экватора), когда
хорошо заметно веретено деления, но число хромосом подсчитать
трудно, и сверху (с полюса), когда хорошо видна форма хромо-
сом и легко подсчитать их число, но веретена деления не видно
(см. рис. 15, 3} 4). Второй случай чаще встречают на попереч-
ных срезах.
В анафазе центромеры разделяются и хроматиды расходятся
к полюсам вследствие сокращения тянущих нитей и удлинения
опорных нитей веретена деления. Каждая хроматида приобрета-
ет строение и функцию полноценной хромосомы. Следовательно,
на каждом полюсе оказывается столько хромосом, сколько их
было у исходной клетки.
В телофазе происходит процесс, противоположный происходя-
щему в профазе: хромосомы деконденсируются, веретено деле-
ния разрушается, восстанавливаются ядерная оболочка и яд-
рышки. В начале телофазы хромосомы видны в виде двух тем-
28
Рис. 15. Митотический цикл в клетках кончика корпя лука (Allium
сера);
/ — интерфаза, 2, 3 — профаза, 4, 5 — метафаза, 6, 7 — анафаза, S, .9 — тело-
фаза (.9 — цитокинез)
ных сгустков на полюсах клетки, к концу образуются два новых
ядра. В это же время в районе экваториальной пластинки клет-
ки появляются вертикальные волокна (ф рагмо пласт). В центре
фрагмопласта накапливаются пузырьки Гольджи, содержащие
пектиновые вещества. Разрастаясь, они образуют поперечную пе-
29
регородку, разделяющую обе клетки, — клеточную пластинку.
На ней с обеих сторон формируются первичные стенки. Происхо-
дит цитокинез. На этом завершается митоз.
Фазы митотического цикла зарисовывают в той последова-
тельности, в которой они следуют в делящейся клетке.
Вопросы для самоконтроля. 1. Чем обусловливается деление
клетки? 2. Что такое митотический цикл, каким клеткам он свойствен, из каких
двух фаз состоит? 3. На какие периоды делят интерфазу и какие процессы
происходят в каждом из них? 4. Что такое митоз и из каких фаз он состоит?
5. Каково строение хромосомы в метафазе? 6. Какие структуры цитоплазмы
ответственны за расхождение хроматид к полюсам клетки в анафазе? 7. Что
такое мейоз? В чем его принципиальное отличие от митоза? 8. Каков ход
мейоза? 9. В какой фазе мейоза происходит кроссииговер и каков биологиче-
ский смысл этого процесса? 10. Какая разница между анафазой митоза и ана-
фазой первого деления мейоза? 11. Каков биологический смысл митоза и
мейоза?
Тема 9. Запасной крахмал
Материал, Клубень картофеля (Solatium tuberosum), предварительно
намоченные зерновки пшеницы (Triticum aestivum), кукурузы (Zea mays),
овса (Avena saliva), риса (Oryza saliva), плоды гречихи (Fagopyrum
sagittatum); раствор йода в йодиде калия (слабый).
Общие замечания
Первичный (фотосинтетический) крахмал образуется из про-
дуктов фотосинтеза в хлоропластах и имеет вид мелких крупи-
нок, Однако здесь он не накапливается. При помощи ферментов
первичный крахмал осахаривается до глюкозы, которая транс-
портируется из листа на построение новых органов или отклады-
вается в запас. Вторичное превращение сахара в крахмал про-
исходит уже в лейкопластах (амилопластах), где образуются
простые, полусложные или сложные зерна вторичного крахмала.
Если в лейкопласте имеется одна точка {образовательный
центр), вокруг которой откладываются слои крахмала, то воз-
никает простое зерно, если две и более, то сложное, состоящее
как бы из нескольких простых. Полусложное зерно образуется в
том случае, если крахмал сначала откладывается вокруг несколь-
ких образовательных центров, а затем после соприкосновения
простых зерен вокруг них возникают общие слои (рис. 16, А).
Видимая слоистость крахмальных зерен обусловлена неоди-
наковым гидратированием (обводнением) слоев крахмала. Она
проявляется в различной степени. Расположение слоев может
быть концентрическим или эксцентрическим. В последнем случае
образовательный центр находится не в центре зерна, а сдвинут
вбок (рис. 16, Б). Вторичный крахмал — это запасной продукт.
Он накапливается в специализированных органах: корневищах,
клубнях, семенах, плодах и т. д. Каждому виду растений свой-
ственна определенная форма крахмальных зерен. Это обстоя-
тельство используют при анализе состава муки.
-30
Рис. 16. Крахмальные зерна различных видов растений:
Л — картофель (Solarium tuberosum)-, 13 — пшеница (Triticum aeslivum); В — овес
(Лиепа saliva)- Г ~ рис (Orijza saliva); Д—кукуруза (Zea mays); Е — гречиха
(l-affopyrutn sugittutum); 1 — простое крахмальное зерно, 2 — сложное, 3 — полу-
сложное
Задания
1.	Изготовить препараты крахмальных'зерен картофеля, пше-
ницы, овса, кукурузы, риса, гречихи.
2.	Провести реакцию на крахмал раствором йода в йодиде
калия.
3.	Зарисовать при большом увеличении крахмальные зерна
указанных выше растений, сохраняя пропорции между ними.
Сделать обозначения.
Порядок работы
При изучении крахмальных зерен картофеля отрезают ма-
ленький кусочек клубня и делают им мазок по предметному
стеклу в капле воды. При этом из разрушенных клеток в воду по-
падают крахмальные зерна, в результате чего она мутнеет. Кап-
лю накрывают покровным стеклом и рассматривают при малом
увеличении, а затем при большом. Во втором случае хорошо вид-
ны овальные и яйцевидные бесцветные крахмальные зерна с
-эксцентрической слоистостью. При рассмотрении слоистости сле-
31
дует прикрыть диафрагму конденсора и слегка вращать микро-
метреннып винт. Среди множества простых крахмальных зерен
картофеля изредка удается найти сложные и полусложные. За-
рисовывают несколько крахмальных зерен и делают обозна-
чения.
Реактивом на крахмал служит слабый раствор йода в йодиде
калия. Реакцию можно осуществить, не снимая препарат с пред-
метного столика микроскопа (см. тему 4). Глядя в микроскоп,,
наблюдают, как крахмальные зерна постепенно приобретают
цвета от слабо-синего до темно-синего и черного.
Крахмальные зерна пшеницы можно рассмотреть в пшенич-
ной муке, но лучше взять их из эндосперма набухшей зерновки.
Разрезав зерновку, извлекают кончиком иглы немного эндоспер-
ма и переносят его в каплю воды на предметное стекло. Затем
накрывают покровным стеклом и рассматривают при большом
увеличении. В поле зрения микроскопа видны округлые и оваль-
ные крахмальные зерна двух размеров (см. рис. 16, Б). Болес
крупные характеризуются едва видимой концентрической слои-
стостью, а мелкие заметной слоистости не имеют. В поле зрения
микроскопа могут оказаться и остатки разрушенных стенок кле-
ток. Зарисовывают несколько крахмальных зерен пшеницы, со-
поставляя по размеру с более крупными крахмальными зернами
картофеля.
Крахмальные зерна овса также берут из эндосперма набух-
шей зерновки. При большом увеличении видны крупные оваль-
ные сложные крахмальные зерна, состоящие из большого числа
многогранных простых зерен (рис. 16, В). Видны также обломки
разрушенных сложных крахмальных зерен. Слоистость зерен
отсутствует. Зарисовывают одно-два сложных крахмальных зер-
на и несколько составляющих их простых.
Препарат крахмальных зерен кукурузы готовят так же, как
и пшеницы. У кукурузы крахмальные зерна простые, многогран-
ные, со сглаженными углами. В центре их видна трещина, по
форме напоминающая штрих, галочку или звездочку (рис. 16, Д).
Зарисовывают несколько зерен.
Крахмальные зерна риса извлекают из зерновки аналогичным
способом и изготавливают препарат. Обращают внимание на то,
что у риса овальные сложные крахмальные зерна состоят из
очень мелких граненых простых (рис. 16, Г). Видны также об-
ломки сложных зерен. Зарисовывают одно-два сложных зерна и
несколько составляющих их простых.
Крахмальные зерна гречихи извлекают из набухшего плода
или используют гречневую муку. Препарат изготавливают таким
же способом, как предыдущие. При большом увеличении видно,
что крахмальные зерна этой культуры очень мелкие, неправиль-
ной формы. В поле зрения микроскопа они обнаруживаются ли-
бо поодиночке, либо в скоплениях, соответствующих очертанию
32
клетки (рис. 16, £'). Иногда та-
кие крупные скопления принима-
ют за сложные крахмальные зер-
на. Слоистость крахмальных зе-
рен незаметна. В некоторых из
них в центре видна трещина. За-
рисовывают несколько простых
крахмальных зерен и одно из
скоплений.
Крахмальные зерна по строе-
нию представляют собой сфера-
кристаллы, состоящие из множе-
ства радиально расположенных
игловидных кристаллов. Это по-
зволяет при их изучении исполь-
зовать поляризационный микро-
скоп. В поле зрения такого мик-
роскопа на темном фоне видны св
с фигурой темного креста (рис. 17)
Рис. 17. Крахмальные .lepiiii
картофеля (Solum urn tubero-
sum) и поляризованном свете
едящиеся крахмальные зерна
Вопросы для самоконтроля. I. Какой крахмал называют пер-
вичным, а какой — вторичным? 2. В чем разница между простым, полусложны.м
и сложным крахмальными зернами? 3. Как образуются простые крахмальные
зерна и как — сложные? 4. Чем обусловлена слоистость крахмальных зерен?
5. Можно ли по форме крахмальных зерен определить, какому виду растений
они принадлежат?
Тема 10. Алейроновые зерна в клетках эндосперма зерновки
пшеницы и семядолей фасоли
Материал. Зерновки пшеницы (Trilicutn durum), предварительно на-
моченные и зафиксированные в спирте, намоченные семена фасоли (Phaseolus
vulgaris); раствор йода в йодиде калия, глицерин.
Общие замечания
Запасные белки наиболее часто откладываются в виде зерен
округлой или овальной формы, называемых алейроновыми. Эти
зерна образуются в вакуолях при их высыхании вследствие вы-
падения в осадок белка. Они аморфны. Если алейроновые зерна
не имеют заметной внутренней структуры, их называют просты-
ми. Иногда же в них среди аморфного белка можно заметить
один или несколько белковых кристаллов. В отличие от настоя-
щих кристаллов кристаллы белка набухают в воде, слабых кис-
лотах и щелочах, окрашиваются красителями. Кроме того, в
алейроновых зернах встречают блестящие бесцветные тельца
округлой формы, содержащие запасной фосфор, — глобоиды.
Алейроновые зерна с кристаллами и глобоидами называют слож-
ными. При обогащении клетки водой алейроновые зерна раство-
•3 Заказ No 370
33
ряются. Подобно крахмальным зернам каждому виду растений
свойственны алейроновые зерна определенной структуры.
Запасные бейки — простые в отличие от сложных конститу-
ционных белков, составляющих основу протопласта (живой части
клетки).
Задания
1.	Изготовить препарат поперечного среза зерновки пшени-
цы в капле реактива (йод + йодид калия).
2.	Найти при малом, а затем при большом увеличениях алей-
роновый слон и рассмотреть алейроновые зерна.
3.	Зарисовать несколько клеток алейронового слоя, а также
три-четыре клетки эндосперма с крахмалом, спермодерму (се-
менную кожуру) и сухой околоплодник (покров зерновки). Сде-
лать обозначения
4.	Изготовить препарат поперечного среза семядоли фасоли,
подействовав на него каплей раствора йода в йодиде калия.
5.	Рассмотреть при большом увеличении содержимое кле-
ток — алейроновые и крахмальные зерна.
6.	Зарисовать одну-две клетки и сделать обозначения.
Порядок работы
Алейроновый слой эндосперма зерновки пшеницы
Для изготовления препарата на предметное стекло наносят
каплю реактива. Затем делают поперечные срезы зерновки пше-
ницы, при помощи кисточки или пинцета переносят два-три сре-
за на предметное стекло и накрывают покровным стеклом. Для
ускорения работы можно воспользоваться готовыми срезами или
постоянным препаратом.
При малом увеличении находят тонкий участок среза, на ко-
тором видна золотистая полоска клеток алейронового слоя, рас-
положенного сразу же под спермодермой и околоплодником. В
результате реакции с йодом белок приобретает желтую окраску.
При большом увеличении видно, что клетки алейронового слоя
плотно сомкнуты, имеют кубическую форму и заполнены мелки-
ми алейроновыми зернами. При увеличении 90X15 можно уви-
деть, что внутри алейроновых зерен, несмотря на их малый
размер, есть включения. Следовательно, алейроновые зерна пше-
ницы сложные. Иногда в центре клетки заметно ядро (рис. 18).
Наибольшее количество запасного белка содержат зерновки
твердой пшеницы. Этим объясняют их высокие технологические
качества. В глубже лежащих клетках эндосперма зерновки вид-
ны крахмальные зерна.
34
Рис. 18. Зерновка пшеницы (Triticum durum) на поперечном раз-
резе:
/ — околоплодник, 2 — спермодсрма, .4 — алейроновый слой, 4 — ядро,
5 — алейроновые зерна, 6 —- клетки эндосперма с крахмальными зернами,
7 — крахмальные зерна
Зарисовывают несколько клеток алейронового слоя, спермо-
дерму, слипшуюся с сухим околоплодником, и клетки эндоспер-
ма с крахмальными зернами и делают обозначения.
Алейроновые и крахмальные зерна в семядолях фасоли
Препарат готовят из тонкого среза семядоли фасоли, поме-
стив его на предметное стекло в каплю реактива с добавлением
капли глицерина. Находят при малом увеличении тонкий участок
среза. При большом увеличении видно, что семядоля фасоли со-
стоит из крупных паренхимных клеток с небольшими межклет-
никами. Внутри клеток хорошо заметны большие овальные крах-
мальные зерна с разветвленной трещиной в середине и между
ними — золотисто-желтые простые алейроновые зерна (рис. 19).
Зарисовывают одну-две клетки и делают обозначения: алей-
роновые зерна, крахмальные зерна.
Вопросы для самоконтроля. 1. В чем отличие белков запас-
ных от белков конституционных? 2, Как образуются алейроновые зерна?
3. В чем отличие простых алейроновых зерен от сложных? 4. В каких частях
3*	35
Риг 19 K.ielKii семя io.in ' фасоли
(Phtmeol и> Cullaris):
/	- iipocibic a.ieiipoiioHi.ie <ерна. :>
hpa wi.i. ibiioe icpilo
клетки локалшустея запасной белок?
п. В каких органах накапливается <а-
иасной белок? 6. Что происходит с
алейроновыми зернами при обогаще-
нии клетки водой? 7. Является ли
структура алейроновых зерен видо-
вым признаком?
Тема 11. Сложные алейроновые зерна и запасной жир
в клетках эндосперма семени клещевины
Материал. Семена клещевины (Rivinus communis)-, тонкие срезы се-
мени клещевины, лишенные жира в результате длительного выдерживания их
в смеси спирта с эфиром; краситель судан III; смесь раствора пода в йодиде
калия и крепкого раствора сахара.
Задания
1.	Приготовить препарат обезжиренного среза эндосперма се-
мени клещевины.
2.	Найти при большом увеличении сложные алейроновые зер-
на и изучить их структуру.
3.	Зарисовать одну клетку со сложными алейроновыми зер-
нами и сделать обозначения.
4.	Изготовить препарат среза эндосперма семени клещеви-
ны, обработав его красителем судан III.
5.	Найти при малом увеличении капли масла.
6.	Зарисовать несколько клеток с каплями масла и сделать
обозначения.
Порядок работы
Первый препарат готовят следующим способом: обезжирен-
ный срез эндосперма семени клещевины помещают на предмет-
ное стекло в каплю раствора йода, смешанного с концентриро-
ванным раствором сахара. В результате реакции с йодом белок
приобретает желтую окраску. Раствор сахара предотвращает на-
бухание алейроновых зерен.
При большом увеличении внутри клеток видны крупные алей-
роновые зерна овальной или грушевидной формы. При внима-
тельном изучении находят в расширенной части алейронового
зерна в окружении аморфного белка один-два белковых кристал-
ла многогранной формы и в суженной части несколько глобоидов
шаровидной формы (рис. 20). Иногда глобоиды лежат под кри-
сталлами, тогда их невозможно обнаружить.
Быстро зарисовывают клетку со сложными алейроновыми
зернами, так как кристаллы даже в небольшом количестве воды
.36
набухают и теряют свое грани
стое очертание. Обозначаю!
оболочку алейронового зерна,
кристалл, глобоид, аморфную
белковую массу
При изготовлении второго
препарата делают срез эндо-
сперма семени клещевины, к ла-
дут его на предметное стекло
в каплю красителя судан III и
накрывают покровным стек-
лом. После этого необходимо
слегка постучать иголкой по
покровному стеклу или слегка
придавить его, чтобы капли
Рис. 20. Клс-гка эндосперма семени
клещевины (Ricinus communis):
I -- алейроновое верно. 2 - оболочка алей
рокового jepiia. 3 — белковый кристалл,
4 — глобоид. — аморфная белковая
масса
масла выступили из разрезан-
ных клеток па край среза. Краситель судан III интенсивно погло-
щается каплями масла и окрашивает их в оранжево-красный цвет.
При малом увеличении находят тонкий крап среза и рассмат-
ривают клетки при большом увеличении. В них, а также в окру-
жающем растворе хорошо видны окрашенные капли масла.
Зарисовывают клетку и обозначают капли масла.
Вопросы для самоконтроля. 1. При помощи каких реакти-
вов и красителей можно обнаружить в клетках запасные продукты: крахмал,
белки, жиры? 2. В чем заключается преимущество жиров как запасного про-
дукта семян перед крахмалом и белком?
Тема 12. Инулин в клетках клубня топинамбура
Материал. Кусочки клубня топинамбура (Melianthus iuberosus), вы-
держанные в 96 %-м растворе этилового спирта в течение семи-десяти дней;
глицерин.
Рис. 21. Клетки клубня
топинамбура (Melianthus
iuberosus):
J — сферокристаллы
Общие замечания
Полисахарид инулин (С6Н10О5)п на-
ходится в форм:е коллоидного раствора в
клеточном соке запасающих органов ра-
стений из сем. астровые (виды родов:
подсолнечник, цикорий, георгин, девясил
и др.). Для обнаружения инулина ис-
пользуют 96%-й раствор этилового спир-
та, который быстро обезвоживает клет-
ки. При этом инулин образует сферо-
кристаллы. Они быстро разрастаются,
захватывая несколько клеток (рис. 21).
Стенки этих клеток видны в сферокри-
сталле при пользовании микрометрен-
ным винтом.
37
Задания
1.	Изготовить препарат среза клубня топинамбура в капле
глицерина.
2.	Найти при малом увеличении наиболее тонкий участок
среза, содержащий сферокристаллы инулина, и рассмотреть их
при большом увеличении.
3.	Зарисовать несколько клеток клубня топинамбура со сфс-
рокрнсталлами и сделать обозначения.
Порядок работы
Чтобы изготовить препарат, делают несколько срезов клубня
топинамбура, самый тонкий из них помещают на предметное
стекло в каплю глицерина и накрывают покровным стеклом. В
глицерине инулин не растворяется, а в воде легко растворим, по-
этому для приготовления препарата использовать воду нежела-
тельно.
При малом увеличении находят наиболее тонкое место среза
и изучают один из сферокристаллов. Зарисовывают несколько
клеток со сферокристаллами и делают обозначения: сферокри-
сталл, стенка клетки.
После этого желательно посмотреть сферокристаллы инулина
в поляризационный микроскоп. На темном фоне они будут све-
титься.
Вопросы для самоконтроля. 1. Одинаков ли размер вакуолей
в молодых и старых клетках? 2. Чем отграничена вакуоль от цитоплазмы?
3. Что такое клеточный сок, каков его состав? 4. Каковы пигменты клеточного
сока и пластид? 5. Почему у некоторых растений меняется цвет лепестков?
6. Почему крахмал, имеющий такую же химическую формулу, как и инулин,
не накапливается в клеточном соке? 7. Как можно обнаружить в клетке
инулин?
Тема 13. Кристаллы оксалата кальция (СаС2О4)
Материал. Кусочки сухой чешуи луковицы лука (Allium сера), про-
кипяченные в воде, а затем выдержанные 10—15 дней в водном растворе, гли-
церина; черешки листьев щавеля (Rumex acelosa) или бегонии (Begonia sp.);
корневище купены (Poligonalum officinale); глицерин.
Общие замечания
Щавелевая кислота — один из токсичных продуктов жизне-
деятельности клеток. Нейтрализация ее происходит при взаимо-
действии с ионами кальция с образованием нерастворимой со-
ли — оксалата кальция. Это соединение откладывается в расте-
ниях главным образом в старых и отмирающих клетках в виде
одиночных кристаллов разнообразной формы, сросшихся —
друз, собранных в пачку — рафид (рис. 22). Особенно много кри-
38
Рис. 22. Клетки различных растении с кристаллами оксалата калышя.1
Л — одиночные и крестообразные в клетках сухой чешуи луковицы лука (Allium
сера); В — последовательные стадии формирования друз в клетках черешка ли-
ста бегонии (Begonia manicaia); В — рафида в клетке корневища купены (Poligo-
natum officinale)
сталлов оксалата кальция образуется в коре деревьев, листьях,
отмирающих чешуях луковиц.
Как правило, друзы встречаются у двудольных растений, а
рафиды — у однодольных.
Задания
1.	Изготовить препарат сухой чешуи лука и найти при малом
увеличении клетки с одиночными палочковидными и крестооб-
разными кристаллами оксалата кальция. Рассмотреть их при
большом увеличении и зарисовать несколько клеток с кристал-
лами.
Сделать обозначения.
2.	Сделать препарат поперечного среза черешка листа щаве-
ля. Найти при малом увеличении и рассмотреть при большом
увеличении одну клетку с друзой. Зарисовать ее и сделать обоз-
начения.
39
3.	Приготовить препарат продольного среза корневища купе-
ны. Найти при малом увеличении клетку с рафидой. При боль-
шом увеличении рассмотреть и срисовать ее, сделать обозна-
чения.
Порядок работы
Препараты готовят согласно заданию. Рассматривают и за-
рисовывают клетки с одиночными палочковидными и попарно
сросшимися (крестообразными) кристаллами оксалата кальция
из сухой чешуи луковицы лука, с друзами из черешка листа ща-
веля и с рафидоп из корневища купены. Делают обозначения.
Рассматривают также кристаллы оксалата кальция в поля-
ризационный микроскоп. В темном поле зрения кристаллы будут
ярко светиться.
Вопросы для самоконтроля. 1. Каков биологический смысл
образования кристаллов оксалата кальция в клетке? 2. В клетках каких орга-
нов или их частей можно наблюдать скопление кристаллов оксалата кальция?
3. Какая форма кристаллов оксалата кальция свойственна двудольным расте-
ниям и какая- однодольным? 4. Какова роль продуктов вторичного обмена
веществ в жизни растений?
Тема 14. Строение стенки клетки эпидермы листа аспидистры
и древесины сосны
Материал. Лист аспидистры (Aspidistra elalior)-, кусочки древесины
сосны (Pitius sylvestris), за несколько дней до занятия прокипяченные в воде
4—6 ч н залитые смесью одинаковых объемов глицерина и спирта; хлор-ципк-
йод, флороглюцин, крепкая соляная или серная кислота, глицерин.
Задания
1. Приготовить препарат эпидермы листа аспидистры в кап-
ле хлор-цинк-йода.
 2. Рассмотреть при большом увеличении строение стенки
клетки. Найти простые поры на боковых стенках, перпендикуляр-
ных к плоскости препарата, и на верхней и нижней стенках, па-
раллельных плоскости препарата. Зарисовать одну-две клетки п
сделать обозначения.
3. Изготовить препараты радиального и тангенциального сре-
зов древесины сосны, подействовав на них флороглюцином и со-
ляной кислотой.
4. Рассмотреть при большом увеличении строение стенок кле-
ток. На тангенциальном срезе найти окаймленные поры в разре-
зе, а на радиальном — в плане. Зарисовать и сделать обозна-
чения.
40
Рис, 23. Клетки эпи 1срмы листа аспидистры
{Aspidistra eiatior — вид сверху):
I  первичная стейка, :>  шорпчиая cieiiK.i. :
срединная пластинка, I, .> простая пора (I uh 1
Сверху, 5 — eti<) сбоку}, ft  <амыка кипа-I и iciim
поры
Порядок работы
Эпидерма листа испидист ры
Делают срез верхней эпидермы
листа аспидистры, параллельный по-
верхности, кладут его на предметное
стекло в каплю хлор-цинк-пода и на-
крывают покровным стеклом. От действия реактива целлюлоз-
ные стенки клеток станут сине-фиолетовыми и поры будут за-
метны лучше.
При малом увеличении находят на краю среза наиболее тон-
кое место, где клетки расположены в один слой. При большом
увеличении сначала внимательно изучают боковые стенки. На
месте соединения двух клеток видна сплошная тонкая темная ли-
ния. Это межклеточное вещество (срединная пластинка) и пер-
вичные стенки соседних клеток. В стороны от этой линии распо-
лагается толстая вторичная стенка, в которой видны поровые ка-
налы с параллельными стенками. Так выглядят простые поры в
разрезе (вид сбоку). Обращают внимание на то, что поры в со--
седних клетках совпадают, образуется пара пор, разделенная
тонкой мембраной — замыкающей пленкой, состоящей из двух
первичных стенок и срединной пластинки (рис. 23). Затем, поль-
зуясь микрометренным винтом, рассматривают нижнюю и верх-
нюю стенки клетки. На них рассеяны светлые кружочки. Это
простые поры в плане (вид сверху).
Зарисовывают одну-две клетки, показав поры на боковых
стенках, а также на нижней или верхней стенке. Обозначают:
первичную и вторичную стенки, простую пору при наблюдении
сбоку, замыкающую пленку поры, простую пору при наблюде-
нии сверху.
Древесина сосны.
Изготавливать препарат древесины сосны надо в стороне от
микроскопа, так как пары соляной и серной кислот портят опти-
ку. При этом соблюдают следующую последовательность опера-
ций: делают тангенциальный и радиальный срезы, кладут их на
предметное стекло в каплю флороглюцина, спустя 5—10 с фильт-
ровальной бумагой удаляют остатки реактива и наносят на сре-
зы по капле концентрированной соляной кислоты, оставляют ее
там в течение 10—15 с, пока не появится интенсивное красное
окрашивание, а затем также снимают фильтровальной бумагой;
41.
стенке клетки находят
нии на
Рис. 24. Трахеиды сосны (Pinas syloe-
siris).
I — срединная плас пиша. -1 - нторнчная
стенка, ;! - окаймленная нора (eiit) сбоку),
7	<амыкакицая пленка поры, > торус,
И окаймленная пора (аис) сиерхц)
после этого на срезы наносят по
капле глицерин^! и накрывают
покровными стеклами. Для ус-
корения работы можно пользо-
ваться постоянными препаратами.
Сначала изучают тангенци-
альный срез. При малом увели-
чении находят тонкое место, где
хорошо видны клетки. Древесина
сосны состоит в основном из
прозенхимных мертвых клеток—
трахеид, выполняющих проводя-
щую функцию. Стенки их содер-
жат лигнин, придающий им проч-
ность. При большом увеличе-
(вид
окаймленные поры в разрезе
сбоку). В отличие от простой поры, имеющей на всем протяже-
нии канал одинакового диаметра, канал окаймленной поры у
замыкающей пленки имеет больший диаметр, чем при выходе в
полость клетки (рис. 24). Вторичная стенка как бы приподнима-
ется над замыкающей пленкой поры, вследствие чего пара
окаймленных пор имеет очертание двояковыпуклой линзы. Об-
ращают внимание на то, что средняя часть замыкающей пленки
поры утолщена. Это утолщение называют торусом. Благодаря
эластичности замыкающей пленки торус может прижиматься к
одному из отверстий поры и закрывать его.
Зарисовывают части двух трахеид с окаймленными порами и
делают обозначения: первичная стенка, вторичная стенка, окай-
мленная пора (вид сбоку), замыкающая пленка, торус.
Затем рассматривают при большом увеличении радиальный
срез. На нем окаймленные поры видны в плане (вид сверху) в
виде двух концентрических окружностей с диаметрами, соответ-
ствующими наибольшему и наименьшему диаметрам порового
канала (см. рис. 24).
Зарисовывают часть клетки и обозначают окаймленные поры.
Вопросы для самоконтроля. 1. Какие структуры клетки при-
нимают участие в образовании стенки? 2. В чем отличие клеточной стенки от
мембраны цитоплазмы (плазмалеммы)? 3. Как по структуре и химическому
составу различают первичную и вторичную стенки клетки? 4. Что такое пер-
вичное поровое поле и плазмодесмы? 5. Какая разница между понятиями
«пора» и «перфорация»? 6. В чем отличие простых пор от окаймленных? 7. Как
происходит рост стенки?
42
Тема 15. Качественный анализ веществ клеточной стенки
Материал. Волоски хлопчатника (Gosstjpium sp.); одно- или двухлет-
ние стебли дерева или кустарника; гербарные образцы осок (сем. осоковые —
Сурегасеае, р. осока — Carex) и хвощей (сем. хвощовые - - Equisetaeeae, р.
хвощ — Equisei шп), Кусочки фильтровальной и газетной бумаги; кусочки
пробки — покровной ткани дуба пробкового (Quercus saber); хлор-цинк-йод,
флороглюцин, концентрированная соляная или серная кислота, сульфат ани-
лина, судан II1, глицерин.
Общие замечания
Стенка клетки может почти целиком состоять из целлюлозы,
например у волосков семян хлопчатника (вата, хлопок) или лу-
бяных волокон стеблей льна и конопли, являющихся механичес-
кой тканью. Однако чаще в процессе формирования клеток ме-
ханических тканей, а также, в разной степени, проводящих и
покровных химический состав и физические свойства их стенок
коренным образом меняются. Это происходит в результате внед-
рения {инкрустации) в целлюлозную клеточную стенку молекул
других веществ или отложения {аппозиции) новых слоев стенки
из них. Основными соединениями, участвующими в построении
клеточной стенки, служат целлюлоза, гемицеллюлоза, пектин,
лигнин, суберин, кутин, воск, минеральные соли. Присутствие
каждого из названных веществ устанавливают при помощи спе-
циальных реакций.
Задания
1.	Приготовить препараты волосков эпидермы семян хлопчат-
ника в капле воды и в реактиве хлор-цинк-йод.
2.	Изготовить препарат поперечного среза стебля древесного
растения в капле воды, а затем на один срез подействовать фло-
роглюцином и крепкой соляной кислотой, а на другой — сульфа-
том анилина.
3.	Определить состав фильтровальной и газетной бумаги дей-
ствием реактивов хлор-цинк-йода, флороглюцина и концентри-
рованной соляной кислоты.
4.	Изготовить препараты срезов пробки в капле воды и в
капле красителя судан III.
5.	Ознакомиться с явлением минерализации стенок клеток в
листьях и стеблях осок и хвощей.
6.	Записать результаты цветных реакций на вещества стенки-
клетки.
Порядок работы
Сначала проводят цветную реакцию на целлюлозу. Готовят
два препарата из волосков эпидермы семян хлопчатника: один в
4а
A
Рис. 25. Сподограммы (кремниевый скелет):
.1 •• эпидерма стебля хвоща {I'quisetum pratense); li — эпидерма листа бамбука
(Phyllosuichis sp.)
капле воды, а другой в капле хлор-цинк-йода. Рассматривают их
при большом увеличении. Под действием реактива целлюлозная
стенка окрашивается в сине-фиолетовый цвет. Хлор-цинк-йод —
реактив на целлюлозу (клетчатку).
Затем готовят препарат поперечного среза стебля древесного
растения в капле воды. При малом увеличении находят тонкое
место на срезе и рассматривают его при большом увеличе-
нии.
Отмечают, что стенки всех клеток имеют одинаковый серова-
тый оттенок. После этого снимают покровное стекло, удаляют
фильтровальной бумагой воду и воздействуют на препарат флоро-
глюцином и соляной кислотой, соблюдая при этом последователь-
ность операций и необходимые предосторожности, указанные в
предыдущей теме. В результате реакции стенки клеток, содержа-
щие много лигнина, т. е. сильно одревесневшие, приобретают
вишнево-красную окраску, слабо одревесневшие — розовую, а
неодревесневшие — не изменяют ее. Можно подействовать этим
же реактивом на волоски семян хлопчатника. Цвет стенки клет-
ки не изменится. Следовательно, флороглюцин с крепкой соляной
кислотой служит реактивом на лигнин.
Другой реактив на лигнин — раствор сульфата анилина, под
действием которого одревесневшие стенки становятся лимонно-
желтыми.
Капнув реактивами хлор-цинк-йодом и флороглюцином с со-
ляной кислотой на кусочки фильтровальной и газетной бумаги,
делают заключение об их химическом составе.
На внутренней поверхности стенок клеток покровной ткани
пробки откладывается суберин, вследствие чего происходит оп~
44
Рис. 26. Клетки эпидермы кожуры
семени льна (l.itium usi I at issi m urn —
вид сбоку):
.1 семена сухие, /> семена намочен-
ные- / наружная стенка, :> слип.
робковение. Для определения	• Г-Д	--г. 1
присутствия в клетках суберн- в	r 'Д.	1 .. JL-JL
на готовят препараты пробки в
капле воды и капле красителя
судам III. При большом увели-
чении видно, что опробковевшие стенки клеток окрашиваются
Суданом III в оранжево-красный цвет.
С минерализацией клеточной стенки можно познакомиться на
листьях и стеблях гербарных или живых образцов осок и хвощей.
Стенки наружных клеток этих растений инкрустированы соеди-
нениями кремния.
Это устанавливают, проводя пальцами по их листьям и стеб-
лям. При этом можно ощутить, что минерализованные стенки
клеток приобрели режущие свойства.
Обнаружить соединения кремния в стенках клеток можно пу-
тем изготовления сподограммы. Для этого снимают эпидерму со
стебля хвоща, кладут ее на кусочек слюды и прокаливают на
спиртовке.
Органические вещества выгорают, остается лишь кремневый
скелет стенок клеток (рис. 25). Его рассматривают под микро-
скопом.
Из видоизменений клеточной стенки выделяют еще ослизне-
ние. Классическим примером его считалось ослизнение стенок
клеток эпидермы спермодермы (семенная кожура) льна. Однако
установлено, что они при намачивании не ослизняются, а дефор-
мируются и разрушаются под давлением разбухающей слизи, на-
ходящейся внутри клетки (рис. 26). Через образовавшиеся тре-
щины слизь вытекает на поверхность семени и обволакивает
его.
Подобное явление присуще не только клеткам спермодермы,
но и клеткам корневого чехлика.
Результаты всех реакций записывают и запоминают.
Вопросы для самоконтроля. 1. Какие изменения могут проис-
ходить в химическом составе целлюлозной стенки клетки и как это сказыва-
ется на ее физических свойствах? 2. Каково значение лигнизации стенок кле-
ток в эволюции растений? 3. При помощи каких реактивов и красителей мож-
но обнаружить вещества, входящие в состав стенки клетки? 4. Почему при
опробковении стенок содержимое клеток отмирает? 5. Каким методом можно
обнаружить наличие минеральных солей в стенках клеток?
45.
Глава II
ГИСТОЛОГИЯ
Тема 16. Образовательные ткани. Первичная меристема
Материал. Верхушечная почка побега элодеи (Elodea canadensis)
и постоянный микропрепарат ее продольного среза; постоянный микропре-
парат продольного среза верхушки стебля ржи (Secale cereale) или пшеницы
(Triticuin aeslivum) в фазе кущения.
Общие замечания
Меристема обусловливает рост органов растения в длину и
толщину в связи с делением клеток и их дифференциацией. Раз-
личают первичную и вторичную меристемы. Первичная меристе-
ма возникает в самом начале развития нового организма из оп-
лодотворенной яйцеклетки, которая путем деления образует за-
родыш. В проростке она присутствует в виде конуса нарастания
стебля и корня.
В основании конуса нарастания в первичной меристеме закла-
дывается прокамбий. При этом клетки меристемы делятся преи-
мущественно продольными перегородками, удлиняются путем
скользящего роста, концы их заостряются. Так возникает про-
камбиальный тяж, состоящий из прозенхимных меристематичес-
ких клеток, из которых впоследствии дифференцируются прово-
дящие и механические ткани или вторичная меристема — кам-
бий. Вторичной называют меристему, возникшую из какой-либо
уже дифференцированной ткани.
Ткани, которые образуются из первичной меристемы, назы-
вают первичными, а из вторичной меристемы — вторичными.
Задания
1.	Ознакомиться с общими чертами микроскопического строе-
ния верхушки стебля и отличительными признаками меристемы
конуса нарастания, рассмотрев постоянный микропрепарат про-
дольного среза верхушечной почки элодеи.
2.	Исследовать верхушечную почку стебля элодеи на живом
материале.
3.	Рассмотреть на постоянном препарате прокамбиальные тя-
жи верхушки стебля ржи или пшеницы в фазе кущения.
4.	Зарисовать контуры верхушечной почки элодеи и несколь-
ко клеток первичной меристемы, а также несколько клеток из
сформировавшегося листа. Зарисовать контуры верхушки стебля
ржи или пшеницы и клетки прокамбия. Сделать обозначения.
46
Порядок работ ы
Нерхi/шечна.ч почка э.юдеи
Рассматривают первичную меристему верхушки стебля водя-
ного растения элодеи. Для этого лучше всего воспользоваться
постоянным препаратом, окрашенным гематоксилином.
При малом увеличении в центральной части продольного раз-
реза почки находят удлиненный конус нарастания с верхушкой
округлой формы (рис. 27, .-1), Над конусом нарастания виден как
бы свод, образованный листьями, идущими от основания почки.
Передвигая постепенно препарат, прослеживаю г возникновение
и рост этих листьев. Так, на некотором расстоянии от конуса на-
растания на поверхности стебля появляются буюрки — это са-
мые молодые зачатки листьев. Чем ниже ио стеблю, тем бугор-
ки больше, постепенно они вытягиваются, приобретают форму
листьев (примордии). Над основанием (в пазухе) более крупных
листьев имеется еще по одному бугорку, из которых в дальней-
шем образуются пазушные почки, они дадут начало боковым
ветвям.
Делают контурный рисунок почки, обозначив па нем конус
нарастания, листовые бугорки и бугорки пазушных ночек.
Рис. 27. Верхушечная почка побега элодеи (Elodea canadensis):
.4 — продольный разрез; Б — конус нарастания {внешний вид и разрез): В — клетки-
первичной меристемы; Г — клетка из сформировавшегося листа: I - конус нарастания,
2 •— зачаток листа. 3 — бугорок пазушной почки
4Г
Затем рассматривают конус нарастания при большом увели-
чении. Отмечают, что он образован паренхимными клетками. В
центре клетки находится крупное темноокрашенное ядро. Гра-
ницы клеток различаются с трудом, так как стенки их тонкие и
прозрачные, а густая цитоплазма окрашена довольно интенсив-
но. Если переместить препарат и рассмотреть клетки, располо-
женные ниже, можно заметить, что по мере удаления от конуса
нарастания содержимое клеток становится светлее, в цитоплаз-
ме появляются вакуоли, а размеры самих клеток увеличиваются.
Стенки клеток теперь видны четко. Величина ядер почти не из-
меняется, поэтому ядро занимает относительно меньшую часть
разросшейся клетки. Такое превращение меристемы в специали-
зированную ткань особенно хорошо выражено в крупных листь-
ях, прикрывающих конус нарастания.
Зарисовывают две-три клетки конуса нарастания, а рядом с
ними для сравнения одну-две клетки специализированной ткани
из листа, прикрывающего конус нарастания. Обозначают части
клетки.
Полезно наряду с постоянным препаратом изучить живую
или фиксированную почку стебля элодеи. Положив почку на
предметное стекло, переносят его на столик стереоскопического
микроскопа и при помощи двух игл освобождают конус нараста-
ния от закрывающих его листьев. На таком препарате хорошо
видны поверхность конуса нарастания, возникающие и постепенно
увеличивающиеся бугорки — зачатки листьев (рис. 27, 5).
Верхушка стебля ржи
На постоянном препарате продольного среза верхушки стеб-
ля ржи на некотором расстоянии от нее находят среди парен-
химных клеток меристемы более темные полоски (тяжи). При
большом увеличении видно, что они состоят из вытянутых кле-
ток с удлиненными ядрами — прокамбия. Такие же тяжи про-
камбия имеются и в листьях (рис. 28).
Наносят на рисунок контуры верхушки стебля при малом
увеличении, показав расположение прокамбия. Несколько клеток
прокамбия зарисовывают при большом увеличении. Делают обоз-
начения.
Вопросы для самоконтроля. 1. Каковы характерные признаки
меристематической ткани? 2. Какой тип деления характерен для ее клеток?'
3. В чем отличие первичной меристемы от вторичной? 4. Как классифицируют
меристемы по расположению? 5. Деятельность какой меристемы обусловли-
вает нарастание органа в длину и какой—в толщину? 6. Функционирование
какой меристемы обусловливает приподнимание полегших стеблей мятлико-
вых? 7. За счет чего идет зарастание ран на органах растения? 8. Какие раз-
личия в структуре между клеткой меристемы и дифференцированной клеткой
листа?
48
Рис. 28. Фрагмент прокамбнального тяжа из
зачатка листа ржи (Secale cereale):
1 — клетки прокамбия, 2 — начало дифференциации
проводящих тканей, 3 — паренхимные клетки
Тема 17. Покровные ткани. Первична}
покровная ткань — эпидерма
Материал. Свежие или фиксированные
листья ириса (Iris gertnanica) и кукурузы (Zea
mays); постоянный микропрепа|рат поперечно-
го среза листа ириса.
Общие замечания
Покровные ткани предохраняют
органы растения от высыхания, а так-
же от воздействия высоких и низких
температур, механических поврежде-
ний и других неблагоприятных факто-
ров внешней среды. Классифицируют
их по происхождению.
Первичная покровная ткань —
эпидерма — образуется из верхнего
слоя клеток апикальной первичной ме-
ристемы стебля—протодермы.У боль-
шинства растений она состоит из одно-
го слоя плотно сомкнутых клеток. Стенка клетки, граничащая
с внешней средой, более толстая, чем остальные. Клетки эпи-
дермы выделяют на ее поверхность слои кутина и воска (ку-
тикула). Хлоропластов в этих клетках мало, и они фЪтосинте-
тически неактивны. В эпидерме есть особые образования —
устьичные аппараты, выполняющие функции газообмена и транс-
пирации.
Задания
1.	Приготовить препарат эпидермы листа ириса и ознако-
миться с характерными особенностями этой ткани.
2.	Изучить детали строения замыкающих клеток устьичного
аппарата, рассмотрев постоянный препарат поперечного среза
листа ириса.
3.	Изготовить препарат эпидермы листа кукурузы и изучить
особенности строения устьичного аппарата у мятликовых.
4.	Зарисовать несколько клеток эпидермы и устьичный аппа-
рат листа ириса (вид с поверхности и на поперечном разрезе) и
кукурузы (вид с поверхности). Сделать обозначения.
4 Заказ № 370	49»
Порядок работы
Эпидерма листа ириса
С поверхности листа ириса снимают кусочек эпидермы, за-
хватив ее пинцетом у края надреза, кладут неповрежденной по-
верхностью вверх в каплю воды на предметное стекло и накры-
вают покровным стеклом.
На самом тонком месте препарата, где клетки лежат в один
слой, при малом увеличении видны длинные клетки эпидермы,
между которыми как бы вставлены пары полукруглых малень-
ких клеток. Это замыкающие клетки устьичного аппарата. При
большом увеличении изучают клетки эпидермы. Они имеют тол-
стые стенки с простыми порами, крупные вакуоли, цитоплазму,
в которой обычно можно заметить лейкопласты, и ядро. Рассмат-
ривают также полукруглые замыкающие клетки устьичного ап-
парата и щель между ними — устьице. Если материал собран
не осенью, когда хлорофилл разрушается, то замыкающие клетки
содержат зеленые пластиды. Вращая микрометренный винт, от-
мечают, что замыкающие клетки углублены по сравнению с ря-
дом расположенными клетками эпидермы. Стенки замыкающих
клеток со стороны эпидермы гораздо тоньше, чем со стороны ще-
ли (рис. 29).
Зарисовывают устьичный аппарат с прилегающими к нему
клетками эпидермы, обозначив: замыкающие клетки, устьице и
прилегающие клетки эпидермы.
Более полную картину строения устьичного аппарата дает
его поперечный разрез. На постоянном препарате поперечного
среза листа ириса находят устьичный аппарат на эпидерме ниж-
ней части листа и рассматривают его при большом увеличении.
Среди относительно крупных клеток эпидермы расположены уг-
лубления с двумя маленькими яйцевидными замыкающими
клетками, направленными острыми концами друг к дру!у. Меж-
Рис. 29. Эпидерма листа ириса (Iris germanica):
Л — вид с поверхности; Б — устьичный аппарат; В — поперечный разрез: 1 — замы-
кающие клетки, 2 — устьице, 3 — воздушная полость, 4 — клетки эпидермы, 5 — кути-
куда, 6 — клетки мезофилла
50
ду ними есть щель, а под ними всегда находится крупная воз-
душная полость. На срезе хорошо видно, что наружная и внут-
ренняя стенки замыкающих клеток, образующие в направлении
щели острый угол, сильно утолщены. Это утолщение постепенно
уменьшается в направлении от щели. При увеличении тургора
тонкая часть стенки растягивается, утолщенные же части растя-
нуться не могут, вследствие этого угол между ними становится
тупым, при этом замыкающие клетки в поперечном сечении де-
лаются более округлыми и между ними возникает щель —
устьице.
На препарате хорошо заметна кутикула в виде блестящей
прозрачной полоски на наружной поверхности клеток эпидермы.
На замыкающих клетках она образует острую складку, которая
на поперечном разрезе кажется клювовидным выростом. Склад-
ки кутикулы на замыкающих клетках при закрывании щели со-
прикасаются. Обращают внимание на то, что наружная стенка
клеток эпидермы гораздо толще боковых и внутренней.
После внимательного изучения препарата зарисовывают усть-
ичный аппарат с прилегающими клетками эпидермы и мезофил-
ла листа, обозначают: замыкающие клетки, устьице, воздушную
полость, клетки эпидермы и мезофилла, кутикулу.
Эпидерма листа кукурузы
При помощи бритвы делают срез с поверхности листа куку-
рузы, кладут его в каплю воды на предметное стекло и накры-
вают покровным стеклом.
Выбрав наиболее тонкую часть среза, рассматривают строе-
ние эпидермы. Клетки ее сильно вытянуты по длине листа и
имеют волнистые стенки (рис. 30). Между этими клетками рас-
Рис. 30. Эпидерма листа кукурузы (Zea mays'):
Л — вид с поверхности; 13 — устьичный аппарат; В — поперечный разрез: 1 — замыка-
ющие клетки, 2 — побочная клетка, 3 —• клетки эпидермы, 4 — воздушная полость, 5 —
кутикула, 6 — клетки мезофилла
4*
51
положен ромбовидный устьичный аппарат. Замыкающие его
клетки имеют вид двух палочек, расширенных на концах, а к
каждой из них прилегает более или менее треугольная побочная
клетка. Они и придают устьичному аппарату вид ромба. У мят-
ликовых замыкающие клетки настолько малы, что их с трудом
можно рассмотреть даже при большом увеличении. Пользуясь
микрометренным винтом, ставят объектив так, чтобы было вид-
но, что палочковидные замыкающие клетки имеют непрозрачную
толстостенную среднюю часть и тонкостенные концы, образую-
щие как бы головки, содержащие хлоропласты. Эти головки сое-
диняются тонким каналом, невидимым из-за большой толщины
стенки в средней части клетки. При увеличении тургора концы
замыкающих клеток вздуваются, сами они принимают форму
гантелей, а средние их части отодвигаются друг от друга, от-
крывая щель.
Зарисовывают устьичный аппарат и прилегающие клетки
эпидермы с извилистыми стенками, обозначают: замыкающую и
побочную клетки, клетки эпидермы.
Вопросы для самоконтроля. 1. Почему эпидерму называют
первичной покровной тканью? 2. Одинаковой ли толщины стенки имеют клетки
эпидермы? 3. Почему между клетками эпидермы нет межклетников? 4. Из
скольких слоев клеток состоит эпидерма? 5. Какие органы растения покры-
ты эпидермой? 6. Из каких компонентов состоит устьичный аппарат? 7. В чем
особенность структуры замыкающих клеток? 8. Как функционирует устьичный
аппарат?
Тема J8. Придатки эпидермы (трихомы)—волоски и чешуйки
Материал. Фиксированные спиртом или свежие листья яблони (Malus
domesiica) или картофеля (Solanum tuberosum), коровяка «медвежье ухо»
(Verbascum thapsus), крапивы (Urtica dioica), лоха (Elaeagnus angustifotia)
или облепихи (Hippophae rhamno ides), отрезки стебля махорки (Nicotiana
rustica).
Общие замечания
Защитная функция эпидермы усиливается выростами ее кле-
ток — волосками и чешуйками, которые уменьшают испарение и
нагревание листьев солнцем. Строение их очень разнообразно.
Иногда волоски выполняют выделительную функцию (желези-
стые волоски).
Задания
1. Изготовить препараты придатков эпидермы листьев ябло-
ни, коровяка, лоха, крапивы, а также стебля махорки.
2. Рассмотреть их строение при малом увеличении и зарисо-
вать.
52
Порядок работы
Скальпелем или пинцетом снимают немного рыжеватых во-
лосков с нижней стороны листа яблони, кладут их в каплю воды
на предметное стекло и накрывают покровным стеклом. При ма-
лом увеличении видны изогнутые длинные клетки с толстыми
стенками и без протопластов. Это одноклеточные мертвые волос-
ки (рис. 31, А, Б).
У коровяка волоски также мертвые, но устроены сложнее: от
оси первого порядка, состоящей из двух-пяти клеток, отходят в
несколько ярусов одноклеточные разветвления, расположенные
в виде мутовок (рис. 31, Г).
Чешуйки лоха соскабливают иглой или скальпелем с нижней
стороны листа. Они многоклеточные, имеют вид плоских звездо-
чек, каждый луч которых является одной мертвой клеткой
(рис. 31, В).
На стебле табака волоски двух типов: короткие, остроконеч-
ные, состоящие из трех-пяти живых клеток, и длинные, состоя-
щие также из живых клеток, несущие бурую или желтоватую го-
ловку из нескольких выделительных (железистых) клеток
(рис. 31, Д).
Бритвой или скальпелем снимают тонкую полоску эпидермы
с одной из жилок на нижней стороне листа крапивы и готовят
препарат. Обращают внимание на крупные волоски, возвышаю-
щиеся над более короткими простыми и железистыми. Они име-
ют особую структуру: многоклеточное зеленое основание, на
котором помещается одна очень большая клетка, вытянутая в
острие, оканчивающееся маленькой круглой головкой. Стенка
Рис. 31. Волоски и чешуйки:
Л — картофеля (Solanum tuberosum.}, Б — яблони (Matus domestica}, В — лоха (Elaeag-
nus angusiifolia), Г — коровяка (Verbascum thapsus), Д — табака (Nicotiana rustica},
Е — крапивы (Urtica dioica)
53
этой клетки пропитана кремнеземом. При прикосновении к во-
лоску головка легко отламывается и острый излом прокалывает
кожу, в ранку попадает жгучий клеточный сок (рис. 31, Е).
Зарисовывают один-два волоска каждого вида и обозначают
их.
Вопросы для самоконтроля. 1. Какие образования усиливают
защитную роль эпидермы? 2. Каковы особенности эпидермы засухоустойчивых
растений? 3. Каких типов волоски вы знаете?
Тема 19. Вторичный и третичный покровные комплексы —
перидерма и корка (ритидом)
Материал. Одно- или двухлетняя ветвь бузины (Sambucus racemosa);
клубень картофеля (Solatium tuberosum)-, кусочки корки дуба (Quercus robur)
или вишни (Cerasus vulgaris), выдержанные в смеси спирта с глицерином;
корка березы (Betula verrucosa), сосны (Pitius sylvestris); постоянный микро-
препарат поперечного среза ветки бузины; судан III.
Общие замечания
Молодая часть стебля многолетнего растения покрыта эпи-
дермой. Однако вследствие утолщения стебля клетки ее разры-
ваются и отмирают. На смену эпидерме приходит вторичная по-
кровная ткань — пробка (феллема). Ее образование связано с
деятельностью вторичной меристемы — пробкового камбия
(феллогена), который возникает из субэпидермальных или глуб-
же лежащих клеток, иногда из клеток самой эпидермы. Клетки
пробкового камбия делятся тангенциальными перегородками и
дифференцируются в центробежном направлении в пробку, а в
центростремительном — в слой живых хлорофиллоносных кле-
ток (феллодерму).
Комплекс, состоящий из трех тканей: феллогена, феллемы и
феллодермы, называют перидермой (рис. 32). Защитную функ-
цию выполняет только пробка. Она состоит из правильных ради-
альных рядов плотно сомкнутых клеток, на стенках которых
откладывается суберин. В результате опробковения стенок содер-
жимое клеток отмирает. Для транспирации и газообмена в проб-
ке есть особые образования — чечевички. Они резко отличаются
от пробки по структуре. Чечевичка заполнена округлыми клетка-
ми, между которыми имеются большие межклетники (выполня-
ющая ткань). Она образуется еще до появления сплошного слоя
пробкового камбия в результате деления паренхимных клеток,
лежащих под устьичным аппаратом.
Утолщение стебля многолетних растений происходит из года
в год. Под напором разрастающегося в толщину стебля пери-
дерма через два-три года разрывается, а в более глубоких слоях
коры закладываются новые участки пробкового камбия. Они
54
1
Рис. 32. Перидерма стебля
бузины (Sunibucus гасето-
sa):
Я - - чечевичка; Б — участок пе-
ридермы:	/ - выполняющая
ткань, — остатки эпидермы.
3 - пробка (феллема), 4 —
пробковый камбий (феллогеп),
.5 -- фсллодерма
дают начало новым слоям пробки. Вследствие образования внут-
ренних перидерм наружные ткани изолируются от центральной
части стебля, отмирают и деформируются. Таким образом на по-
верхности стебля образуется комплекс мертвых тканей, состоя-
щий из нескольких слоев пробки и отмерших участков коры. Это
и будет корка.
Задания
1.	Рассмотреть невооруженным глазом или при помощи сте-
реоскопического микроскопа пробку и чечевички ветвей бузины,,
березы, клубня картофеля.
2.	Изготовить препарат поперечного среза стебля бузины или
воспользоваться постоянным препаратом. Изучить при малом и
большом увеличениях перидерму, зарисовать ее и сделать соот-
ветствующие обозначения.
3.	Приготовить препарат поперечного среза клубня картофе-
ля и изучить перидерму при малом и большом увеличениях.
4.	Изготовить препарат поперечного среза корки дуба или
вишни и ознакомиться с ее строением. Зарисовать и сделать
обозначения.
55>
Порядок работы
Перидерма бузины.
Тонкий поперечный срез ветки бузины кладут в каплю Суда-
на III на предметное стекло и накрывают покровным стеклом.
Можно использовать постоянный препарат.
При малом увеличении на поверхности стебля обычно видны
полуразрушенные плоские клетки эпидермы, за ними следуют
правильные радиальные ряды клеток пробки. Протопласты их
отмерли. Только во внутренних более мелких клетках кое-где
заметны ядра, еще не успевшие разрушиться. Под пробкой лежит
слой плоских тонкостенных клеток с густым содержимым. Это-
вторичная меристема — пробковый камбий. С внутренней сторо-
ны от него находится слой феллодермы. Расположение ее клеток
такое же, как и у лежащих над ней клеток пробкового камбия,
из которых она дифференцировалась. Только по этому признаку
и можно отличить клетки феллодермы от лежащей глубже ос-
новной ткани коры. Три рассмотренных слоя (пробка, пробко-
вый камбий и феллодерма), составляющих перидерму, изучают
при большом увеличении.
Чечевичку рассматривают при малом увеличении. Она имеет
двояковыпуклое очертание (отсюда ее название). Большая часть
чечевички заполнена рыхло сложенными, более или менее ок-
руглившимися клетками, которые чередуются с более плотными
их слоями. В наружной части этой ткани есть трещины. Проб-
ковый камбий под чечевичкой усиленно делится. Это определяют
по тому, что несколько слоев, им отложенных, не успели еще
дифференцироваться в постоянную ткань и на вид не отличимы
от камбия.
Зарисовывают строение чечевички и участок перидермы, при-
легающей к ней, и обозначают: феллоген, феллему, феллодерму,
остатки эпидермы, чечевичку.
Перидерма клубня картофеля
Перидерма покрывает также зрелые клубни картофеля. На
тонком поперечном срезе клубня картофеля легко рассмотреть
правильно расположенные радиальные ряды очень плоских, как
бы сплюснутых мертвых клеток. Это пробка. Удалив воду, окра-
шивают срез красителем судаком III. Стенки клеток пробки ста-
нут оранжево-розовыми.
Корка дуба
Строение корки дуба можно рассмотреть на препарате тонко-
го поперечного среза при малом увеличении. Слои пробки легко
узнать по характерному расположению клеток — правильными
56
Рис. 33. Корка дуба (Quercus robur):
/ — слои пробки, 2 — слои отмерших тканей коры
радиальными столбиками (рис. 33). Между слоями пробки ле-
жат потемневшие участки отмерших тканей, главным образом
основной паренхимы. В более глубоких слоях корки встречают-
ся участки механической и проводящей тканей. Таким образом,
корка, покрывающая старый ствол дерева, представляет собой
комплекс тканей. Наружные слои ее постепенно разрушаются и
сбрасываются.
Зарисовывают небольшой участок корки и обозначают: слои
пробки и слои отмерших тканей коры.
Вопросы для самоконтроля, h Почему у деревьев и кустар-
ников эпидерма стебля с возрастом заменяется пробкой? 2. В чем отличие
в строении клеток пробки и эпидермы? 3. Почему пробку называют вторичной
покровной тканью? 4. Благодаря каким особенностям строения пробка выпол-
няет защитную функцию? 5. Частью какого комплекса является пробка?
6. Как через пробку происходят газообмен и транспирация? 7. По каким
признакам можно найти феллодерму среди паренхимных клеток коры стебля?
8. Почему на смену пробки приходит корка? 9. Из каких элементов состоит
корка? 10. Какие органы растений или их части покрыты перидермой, а ка-
кие — коркой?
Тема 20. Основные ткани
Материал. Свежий клубень картофеля (Solarium tuberosum), посто-
янный микропрепарат поперечного среза стебля рдеста (Poiamogelon natans)
или фиксированные черешок листа кувшинки (Nymphaea alba) и стебель сит-
ника (J uncus effusus)-, раствор йода в йодиде калия.
57
Общие замечания
Основные ткани составляют большую часть различных орга-
нов растения. Их называют также мякотью, основной паренхи-
мой или просто паренхимой. Основная ткань состоит из живых
паренхимных, более или менее округлых клеток с тонкими цел-
люлозными стенками. Между ними есть межклетники. В клетках
обычно заметны вакуоли. Основная паренхима может выполнять
какую-либо особую функцию, например, в листе она является
ассимилирующей, в молодых корнях — поглощающей, в органах
водяных растений пронизана воздухоносными каналами и носит
название аэренхимы. Особенно часто основная ткань служит для
отложения запасных продуктов.
Поглощающая паренхима будет рассмотрена при изучении
корня, ассимиляционная — при изучении листа.
Задания
1.	Приготовить препарат среза клубня картофеля и ознако-
миться с общими чертами строения запасающей паренхимы.
2.	Рассмотреть аэренхиму на постоянном препарате попереч-
ного среза стебля рдеста или на временном препарате попереч-
ного среза черешка листа кувшинки или стебля ситника.
3.	Зарисовать участки основной ткани и сделать обозначения.
Порядок работы
Запасающая паренхима клубня картофеля
Сделав тонкий срез с кусочка клубня картофеля, промывают
его водой. Затем помещают материал в каплю воды на предмет-
ное стекло и накрывают покровным стеклом.
При малом увеличении видны крупные тонкостенные клетки
округлой формы и межклетники (рис. 34, А). Клетки заполнены
Рис. 34. Запасающая паренхима клубня картофеля (Solanum tu-
berosum., 4) и аэренхима стебля рдеста (Potamogeton natans, Б);
1 — межклетник
58
крахмальными зернами различного размера. При большом уве-
личении отмечают, что крахмальные зерна имеют эксцентричес-
кую слоистость и окружены бесцветной цитоплазмой. Если под
покровное стекло ввести каплю раствора йода в йодиде калия,
то крахмальные зерна окрасятся и будут лучше видны.
Зарисовывают несколько клеток и обозначают: крахмальные
зерна и межклетники.
Аэренхима рдеста
Для изучения аэренхимы можно воспользоваться постоянным
препаратом поперечного среза стебля рдеста или приготовить
препарат поперечного среза черешка листа кувшинки.
При малом увеличении на срезе стебля рдеста сразу под эпи-
дермой видна необычного вида ткань с крупными полостями, от-
деленными друг от друга одним рядом относительно мелких кле-
ток (рис. 34, Б). Ткань напоминает кружево. Межклетники, тя-
нущиеся вдоль стебля, называют воздухоносными каналами. Они
служат для накопления воздуха и его циркуляции по всему рас-
тению,
Кроме рдеста или кувшинки, можно рассмотреть аэренхиму
ситника, составляющую сердцевину стебля. Клетки ее имеют
звездчатую форму.
Зарисовывают участок аэренхимы, обозначают воздухонос-
ные ходы.
Вопросы для самоконтроля. 1. Почему основные ткани полу-
чили такое название? 2. Каковы функции основных тканей? 3. Из каких кле-
ток они состоят? 4. На каком принципе построена классификация основных
тканей? 5. В каких органах растения встречают различные типы этих тканей?
Тема 21. Механические ткани
Материал. Свежие или фиксированные отрезки черешка листа свеклы
(Beta vulgaris) и стебля герани (Geranium pratense), кусочки мякоти незрелого
плода груши (Pyrus communis); хлор-ципк-йод, флороглюцин, соляная кис-
лота.
Общие замечания
Механические ткани придают растению прочность благодаря
утолщениям их клеточных стенок и соответствующему распреде-
лению в органе растения. Различают следующие группы меха-
нических тканей: колленхиму, склеренхиму и склереиды.
Колленхима состоит из живых, обычно вытянутых паренхим-
ных клеток с неравномерно утолщенными целлюлозными стенка-
ми. Если утолщения расположены в углах, колленхиму называют
уголковой. Если утолщаются две противоположные стенки, а две
другие остаются тонкими, возникает пластинчатая колленхима
59
(см. рис. 83). Стенки колленхимы способны растягиваться, так
как имеют тонкие участки, поэтому она представляет собой опор-
ную ткань молодых растущих органов.
Склеренхима состоит из прозенхимных клеток с равномерно
утолщенной стенкой. Молодые клетки живые. По мере старения
содержимое их отмирает. По химическому составу стенки клетки
различают два вида склеренхимы: лубяные волокна (см.
рис. 82)—с целлюлозной или слегка одревесневшей стенкой и
древесинные волокна (либриформ) — стенка у них всегда одре-
весневшая. Склеренхима широко распространена в вегетатив-
ных органах наземных растений.
Склереиды — это мертвые паренхимные клетки с равномерно
толстыми одревесневшими стенками. Их встречают в плодах
(каменистые клетки), листьях (опорные клетки) и других ор-
ганах.
Задания
1.	Приготовить препарат поперечного среза черешка листа
свеклы и ознакомиться со строением уголковой колленхимы.
2.	Изготовить препараты поперечного и продольного срезов
стебля герани и рассмотреть клетки склеренхимы на поперечном
и продольном разрезах.
3.	Сделать препарат мякоти незрелого плода груши п изучить
строение склереид.
4.	Зарисовать по нескольку клеток каждой ткани и сделать
обозначения.
Порядок работы
Уголковая колленхима черешка листа свеклы
Готовят препарат поперечного среза черешка листа свеклы в
капле воды.
При малом увеличении на нем можно различить выступаю-
щие ребра черешка, заполненные мелкоклеточной тканью, похо-
жей на сетку из чередующихся белых и темных пятен (рис. 35).
При большом увеличении хорошо заметны белые блестящие
утолщения стенок, связанные между собой тонкими, часто еле
заметными участками. Утолщения не только заполняют углы
клетки, но вдаются в ее полость округлыми выступами, так что
полость клетки в сечении по форме напоминает ромб или пяти-
шестиугольник с вогнутыми сторонами. На препарате полость
темная. Пользуясь микрометренным винтом, можно рассмотреть
срединную пластинку внутри утолщений и таким образом зри-
тельно восстановить первоначальную форму клеток с четырьмя-
шестью углами. Если для среза взят свежий материал, то в клет-
60
Рис. 35. Колленхима черешка листа свеклы (/>- i- vulgaris):
Л - при малом увеличении; /> — при большом: / — полость клетки, 2 —
утолщенная стенка
ках колленхимы видно живое содержимое с хлоропластами. На
продольном разрезе клетки уголковой колленхимы имеют форму
более или менее вытянутых прямоугольников с утолщенными
углами. Если удалить воду и подействовать на срез хлор-цинк-
йодом, то стенки клеток колленхимы примут фиолетовую окрас-
ку, так как они состоят из целлюлозы.
Зарисовывают несколько клеток колленхимы, обозначают:
утолщенную стенку клетки, полость.
Древесинные волокна стебля герани
На поперечном срезе стебля герани при малом увеличении на
некотором расстоянии от поверхности стебля видно желтоватое
кольцо плотной ткани, к которому с внутренней стороны примы-
кают овальные проводящие пучки (рис. 36). Действуют на срез
флороглюцином и соляной кислотой. Ткань принимает красную
окраску, так как стенки древесинных волокон всегда содержат
лигнин. При большом увеличении видны клетки, плотно приле-
гающие Друг к другу и лишенные живого содержимого. Стенки
их утолщены равномерно, кое-где они пронизаны поровыми ка-
налами. При медленном движении микрометренного винта мож-
но заметить слоистость стенок и тонкую темную полоску между
стенками двух соседних клеток. Это срединная пластинка.
Зарисовывают несколько древесинных волокон на поперечном
разрезе и обозначают: срединную пластинку, утолщенную стен-
ку, поровые каналы.
Разрезают кусочек стебля герани по диаметральной плоско-
сти и делают тонкий продольный срез ближе к эпидерме. Дейст-
вуют на него тем же реактивом. При малом увеличении находят
слой древесинных волокон и рассматривают его, выбрав самое
тонкое место, при большом увеличении. На продольном разрезе
61
древесинные волокна очень длинные и часто не умещаются в
поле зрения микроскопа. Концы клеток большей частью заост-
рены благодаря наклонному положению поперечных стенок. Это
прозенхимные клетки. В боковых стенках видны поровые ка-
налы.
Зарисовывают несколько древесинных волокон на продоль-
ном разрезе и обозначают: срединную пластинку, утолщенную
стенку, поровые каналы.
Лубяные волокна имеют такую же структуру, как и древесин-
ные, однако стенки их состоят в основном из целлюлозы.
Склереиды, (каменистые клетки) плода груши
Для того чтобы рассмотреть группу склереид в незрелом пло-
де груши, делают тонкий срез мякоти плода или берут иглой ее
часть и разминают. Действуют на материал флороглюцином и
соляной кислотой.
При малом увеличении видно, что среди бесцветных парен-
химных клеток разбросаны группы мелких клеток с красными от
действия реактива стенками. Тонкостенные удлиненные клетки
мякоти плода расходятся от них, как лучи (рис. 37). На самом
прозрачном месте среза выбирают группу склереид из двух-пяти
клеток и рассматривают ее при большом увеличении, В чрезвы-
чайно толстой стенке клетки заметна слоистость, а также узкие,
часто разветвленные поровые каналы. Если, пользуясь микро-
метренным винтом, рассмотреть наружную поверхность клетки,
то поры имеют вид кружочков. Живого содержимого в полостях
клеток не сохранилось.
62
Рис. 37. Склереиды плода груши (Pyris comtnunis):
Д — плод груши (продольный разрез); Б — группы склереид среди клеток мякоти пло-
да; И - склереиды: / — паренхимные клетки мякоти, 2 — стенка клетки, 3 — полость
клетки, 4 — простая пора на разрезе, 5 — простая пора в плане
Зарисовывают две-три склереиды, обозначают стенку клетки,
ее полость и поры.
Вопросы для самоконтроля. 1. Каковы характерные признаки
клеток механической ткани? 2, В чем отличие по структуре клеток колленхи-
мы от клеток склеренхимы? 3. Почему колленхима свойственна молодым ор-
ганам растения? 4. В чем отличие лубяных волокон от древесинных волокон?
5. Каковы особенности структуры склереид?
Тема 22. Проводящие ткани
Материал. Фиксированные отрезки стебля тыквы (Cucurbita pepo) н
корневища папоротника-орляка (Pteridium aquilinum), кусочки древесины сос-
ны (Pinus sylvesiris), за несколько дней до занятия прокипяченные в течение
4—6 ч и выдержанные в смеси равных объемов спирта и глицерина, или по-
стоянные микропрепараты продольных радиальных срезов всех названных объ-
ектов; флороглюцин, соляная кислота.
Общие замечания
Проводящие ткани служат для транспорта веществ в расте-
нии. Они могут быть как первичного, так и вторичного происхож-
дения. Проводящие ткани дифференцируются из прокамбия или
камбия.
Различают три группы проводящих тканей: ситовидные труб-
ки, сосуды и трахеиды.
Ситовидные трубки — это вертикальный ряд живых клеток
(члеников), у которых поперечные стенки пронизаны перфора-
циями (ситовидные пластинки) Стенка членика ситовидной труб-
63
ки целлюлозная, ядра в нем нет. Рядом с трубкой обычно рас-
положены одна или несколько сопровождающих клеток (клеток-
спутниц), имеющих ядро. Ситовидные трубки служат для транс-
порта раствора органических веществ.
Сосуды (трахеи) — это трубки, дифференцирующиеся из вер-
тикального ряда клеток прокамбия или камбия, у которых утол-
щаются и одревесневают боковые стенки, отмирает содержимое,
а в поперечных стенках образуются одна или несколько перфо-
раций. По форме утолщения стенки различают сосуды: кольча-
тые, спиральные, лестничные, сетчато-пористые и др.
Трахеиды, как и сосуды, — мертвые образования, но в отли-
чие от последних это не трубки, а прозенхимные клетки. В стен-
ках их есть окаймленные поры.
Сосуды и трахеиды служат для транспорта воды и растворен-
ных в ней минеральных веществ.
Задания
1.	Приготовить препарат продольного среза проводящего
пучка стебля тыквы и ознакомиться с проводящими тканями —
ситовидными трубками и сосудами.
2.	На препарате продольного среза корневища папоротника-
орляка рассмотреть лестничные сосуды.
3.	На препарате продольного среза древесины сосны рассмот-
реть трахеиды с окаймленными порами.
4.	Зарисовать все виды проводящей ткани и сделать обозна-
чения.
Порядок работы
Ситовидные трубки и сосуды стебля тыквы
Делают продольный разрез стебля тыквы так, чтобы он про-
шел через середину одного из крупных проводящих пучков, и
готовят с этого участка стебля бритвой несколько тонких срезов.
Действуют на них флороглюцином и соляной кислотой, помеща-
ют в каплю воды на предметное стекло, накрывают покровным
•стеклом. Препарат изучают при большом увеличении.
Ближе к поверхности стебля, внутрь от слоя древесинных
волокон, расположены ситовидные трубки. Их можно узнать по
утолщенным блестящим и обычно несколько желтоватым попе-
речным стенкам, имеющим сквозные отверстия, — ситовидным
пластинкам. Если использовать фиксированный материал, то в
ситовидных-трубках будут видны плазмолизированпые тяжи ци-
топлазмы, расширяющиеся у ситовидных пластинок. Между си-
товидными трубками лежат узкие сопровождающие клетки.
Каждому членику ситовидной трубки соответствуют несколько
64
Рис. 38. Часть проводящего пучка стебля тыквы (Cucurbita pepo) иа продоль-
ном разрезе:
1 — членик ситовидной трубки, 2 — ситовидная пластинка, 3 — сопровождающая клет-
ка, 4 — камбий, 5 — сетчато-пористый сосуд
сопровождающих клеток, расположенных в один вертикальный
ряд (рис. 38).
Зарисовывают один-два членика ситовидной трубки с сопро-
вождающими клетками и обозначают: членик ситовидной труб-
ки, ситовидную пластинку, сопровождающую клетку.
Затем переходят к рассмотрению сосудов. На том же препа-
рате рядом с ситовидными трубками, ближе к центру стебля,
можно увидеть сосуды очень большого диаметра. Они обычно не
помещаются целиком в толще среза. Под микроскопом при боль-
шом увеличении можно наблюдать длинную пустую полость со-
суда, ограниченную с двух сторон узкими полосками стенки.
В некоторых местах среза видна и поверхность сосуда. Рассмат-
ривая ее при большом увеличении, устанавливают, что она имеет
сеть утолщений. Такие сосуды называют сетчато-пористыми. За
5 Заказ № 370
65
Рис. 39. Сосуды стебля тыквы (Cucurbita pepo):
Л — кольчатый; Б — спиральный; В — сетчатый; Г — пористый
сетчато-пористыми расположены сосуды меньшего диаметра —
пористый, несколько спиральных и один-два малозаметных
кольчатых (рис. 39). Кольчатые сосуды образуются раньше дру-
гих, они очень тонкие и сильно вытянуты в длину вследствие
роста стебля после их возникновения. После кольчатого сосуда
и участка мелкоклеточной паренхимы опять лежат ситовидные
трубки с сопровождающими клетками.
Теперь необходимо вернуться к участку среза с сетчато-по-
ристым сосудом. Между этим сосудом и ситовидными трубками
находится узкий слой удлиненных клеток. Стенки этих клеток
тонкие и с трудом различимы, но ядро и густая цитоплазма вид-
ны хорошо. Это клетки камбия — вторичной меристемы, возник-
шей из прокамбия. Из клеток, отделившихся от камбия к пери-
ферии стебля, формируются новые ситовидные трубки, а из от-
делившихся по направлению к центру стебля — новые сосуды.
Кроме того, камбий дифференцируется в паренхимные клетки.
Зарисовывают по одному сосуду каждого типа при большом
увеличении, а также несколько клеток камбия, делают обозна-
чения.
Лестничные сосуды папоротника-орляка
На продольном срезе корневища папоротника-орляка при
малом увеличении находят сосуды с хорошо различимыми вто-
ричными, утолщениями стенки, имеющими вид лестницы с час-
66
Рис. 40. Лестничный сосуд
корневища папоротника-ор-
ляка (Pteridiutn aquilinum):
1 — щелевидная пора
Рис. 41. Трахеиды древеси-
ны сосны (Pinus sylvesiris):
1 — окаймленная пора
тыми перекладинами. Горизонтальные промежутки между пере-
кладинами — это щелевидные поры (рис. 40). Членики сосудов
разделены наклонными перегородками с щелевидными перфо-
рациями.
Зарисовывают лестничный сосуд и обозначают щелевидную
пору.
Трахеиды сосны
Разрезают кусочек древесины сосны по радиальной плоско-
сти. С полученного разреза делают тонкий продольный срез и
действуют на него флороглюцином и соляной кислотой.
При малом увеличении видно, что вся древесина состоит из
длинных прозенхимных клеток — трахеид (рис. 41). Более широ-
кие и тонкостенные трахеиды весенней древесины постепенно пе-
реходят в толстостенные трахеиды осенней древесины с узкой
полостью.
Рассматривая весенние трахеиды при большом увеличении,
обращают внимание на то, что между ними нет перфораций,
следовательно, вода проникает из клетки в клетку только через
5*
67
поры, расположенные на их радиальных стенках. Это окаймлен-
ные поры, в плане они имеют вид двух концентрических окруж-
ностей.
Зарисовывают две-три трахеиды в месте их соединения и
обозначают: трахеиду, окаймленную пору.
Вопросы для самоконтроля. 1. По каким проводящим тканям
осуществляется транспорт органических веществ и по каким — минеральных?
2. В чем сходство генезиса ситовидных трубок и сосудов? 3. Что такое со-
провождающая клетка, как она образуется? 4. В чем отличие ситовидных тру-
бок от сосудов? 5. Как долго функционируют ситовидные трубки и сосуды и
с чем связано прекращение их деятельности? 6. Чем отличаются сосуды от тра-
хеид? 7. Почему кольчатые и спиральные сосуды свойственны молодым орга-
нам растений, а пористые, сетчато-пористые, лестничные — более старым?
8. Какие сосуды имеют наименьший диаметр и какие — наибольший? 9. Какой
вид перфораций между члениками сосудов относят к наиболее примитивным?
Тема 23. Проводящие пучки
Материал. Фиксированные отрезки стеблей кукурузы (Zea mays), под-
солнечника (Helianthus annuus) и тыквы (Cucurbita pepo), корневища ландыша
(Convallaria majalls) или постоянные микропрепараты поперечных срезов стеб-
ля всех указанных объектов; флороглюцин, соляная кислота.
Ю б щ и е замечания
Проводящий пучок представляет собой комплекс тканей. В
этом комплексе различают две зоны: ксилему (древесину), слу-
жащую для транспорта раствора минеральных веществ, и фло-
эму (луб), служащую для транспорта раствора органических
веществ. Основная часть ксилемы — сосуды и трахеиды, им со-
путствуют древесинная паренхима и (не всегда) древесинные во-
локна. Основная часть флоэмы — ситовидные трубки с сопро-
вождающими клетками, им сопутствуют лубяная паренхима и
(также не всегда) лубяные волокна. Если между флоэмой и кси-
лемой есть камбий, то пучки называют открытыми, если его
нет — закрытыми. Проводящие пучки классифицируют также по
взаимному расположению флоэмы и ксилемы на: коллатераль-
ные, биколлатеральные, концентрические и радиальные (см.
рис. 54).
Задания
1.	Приготовить препарат поперечного среза стебля кукурузы
и ознакомиться со строением закрытого коллатерального пучка.
2.	Приготовить препарат поперечного среза стебля подсол-
нечника и рассмотреть открытый коллатеральный пучок.
3.	Сделать препарат поперечного среза стебля тыквы и рас-
смотреть открытый биколлатеральный пучок.
^8
4.	Изготовить препарат поперечного среза корневища ланды-
ша, найти и рассмотреть концентрический проводящий пучок.
5.	Зарисовать по одному проводящему пучку каждого типа и
обозначить все ткани, входящие в их состав.
Порядок работы
Закрытый коллатеральный проводящий пучок стебля кукурузы
Делают тонкий, строго поперечный срез междоузлия стебля
кукурузы, действуют на него флороглюцином и соляной кисло-
той, помещают в каплю воды на предметное стекло и накрывают
покровным стеклом.
При малом увеличении видно большое число проводящих
пучков, расположенных среди крупных клеток основной парен-
химы стебля. Выбирают один из пучков, расположенных ближе
к центру стебля, и рассматривают его при большом увеличении.
Вокруг пучка или только с наружной его стороны лежат одно-
родные клетки с утолщенными стенками, окрасившимися в ре-
зультате реакции на лигнин в красный цвет. Это склеренхима
(рис. 42). Посредине пучка на одной поперечной линии располо-
жены два сетчатых или пористых сосуда большого диаметра и
между ними — крупные клетки древесинной паренхимы с одре-
весневшими стенками и древесинные волокна.
Ближе к центру стебля находят один-три спиральных и коль-
чатых сосуда меньшего диаметра. Ниже их обычно видно боль-
шое межклетное пространство (воздушная полость), образовав-
шееся благодаря разрушению первых сосудов. Тонкие сосуды и
воздушную полость окружает древесинная паренхима, состоящая
из мелких клеток с неодревесневшими стенками. Сосуды, дре-
весинные волокна и древесинная паренхима составляют ксилему
пучка.
Снаружи от крупных сосудов находится флоэма. Как и у
других мятликовых, она представлена ситовидными трубками и
сопровождающими клетками, расположенными более или менее
правильно в шахматном порядке. Крупные клетки — это сито-
видные трубки. На поперечном срезе мы их видим пустыми, так
как содержимое этих клеток обычно вытекает. Мелкие клетки с
густым содержимым — сопровождающие клетки. Лубяной па-
ренхимы во флоэме нет, что характерно для однодольных рас-
тений, к которым и принадлежит кукуруза.
Все ткани пучка первичные, так как они возникли из первич-
ной меристемы — прокамбия. Обращают внимание на то, что
ксилема на разрезе полукругом охватывает флоэму, что также
свойственно однодольным растениям.
Пучки кукурузы несколько вытянуты по радиусу стебля, при
этом ксилема расположена ближе к центру, а флоэма — к пе-
6$
Рис. 42. Коллатеральный закрытый проводящий пучок стебля куку-
рузы (Zea mays'):
] — основная паренхима стебля, 2 —- склеренхима, 3 — ситовидная трубка,
4 — сопровождающая клетка, 5 — древесинная паренхима, 6 — сетчатый со-
суд, 7 — спиральный сосуд, 8 — кольчатый сосуд, 9 — полость (3, 4 — фло-
эма, 5—9 — ксилема)
^иферии. Такие пучки называют коллатеральными. У однодоль-
ных растений в пучках нет слоя вторичной меристемы — кам-
бия, следовательно, пучок у них закрытый. Таким образом, рас-
смотренный пучок коллатеральный, закрытый, сосудисто-волок-
нистый.
Зарисовывают проводящий пучок, обозначают: флоэму (си-
товидные трубки, сопровождающие клетки), ксилему (сосуды,
древесинные волокна, древесинная паренхима, полость) и скле-
ренхиму, окружающую пучок.
70
Открытый коллатеральный проводящий пучок, стебля подсолнечника
Примером открытого коллатерального пучка, имеющего кам-
бий между флоэмой и ксилемой, может служить проводящий пу-
чок стебля подсолнечника. Препарат готовят так же, как и пре-
дыдущий.
При малом увеличении видна группа клеток склеренхимы,
укрепляющих флоэму снаружи. Под склеренхимой находится
флоэма, состоящая из ситовидных трубок с сопровождающими
клетками и лубяной паренхимы. Из-за присутствия лубяной па-
ренхимы ситовидные трубки и сопровождающие клетки располо-
жены уже не в таком строгом порядке, как это было у кукурузы
(рис. 43).
Между флоэмой и ксилемой есть слой мелких тонкостенных
клеток с густой цитоплазмой — камбиальная зона. Клетки ее
лежат одна над другой радиальными рядами. Собственно кам-
бий представляет лишь один слой клеток, остальные — это от-
ложенные им в обе стороны и еще недифференцированные клет-
ки, внешне неотличимые от делящегося слоя. Благодаря дея-
тельности клеток камбия к центру стебля откладываются новые
элементы ксилемы, а к его поверхности — элементы флоэмы.
Внутрь от камбия пра-
вильными радиальными
рядами лежат сосуды кси-
лемы., а между ними бо-
лее мелкие клетки с жи-
вым содержимым — дре-
весинная паренхима.
Стенки ее клеток посте-
пенно одревесневают, но
протопласт остается жи-
вым. Самые первые со-
суды, расположенные
ближе к центру стебля,
первичные, так как воз-
никли из прокамбия. Все
последующие образова-
лись в результате дейст-
вия камбия и по проис-
Рис. 43. Коллатеральный от-
крытый проводящий пучок стеб-
ля подсолнечника (Helianthus
annuus, слева — детальный ри-
сунок, справа — схематичный):
1 —- склеренхима, 2 — флоэма, 3 —
камбиальная зона, 4 — ксилема,
5 — основная паренхима стебля
71
хождению вторичные. Камбий делится тангенциальными пере-
городками, и отложенные им элементы ксилемы легко отли-
чить, потому что они расположены правильными рядами.
Флоэму, образованную камбием, также называют вторичной.
Следовательно, рассмотренный пучок коллатеральный, откры-
тый, сосудисто-волокнистый.
Схематично зарисовывают проводящий пучок и обозначают
флоэму (ситовидные трубки, сопровождающие клетки, лубяная
паренхима), ксилему (сосуды, древесинная паренхима), камбий,
склеренхиму.
Открытый биколлатеральный проводящий пучок стебля тыквы
Проводящий пучок стебля тыквы отличается крупными раз-
мерами, его легко рассмотреть и при малом увеличении. Он нс
укреплен склеренхимой, и от действия флороглюцина и соляной
кислоты окрашиваются в красный цвет только стенки клеток
ксилемы.
На участке наружной флоэмы ясно видны более крупные по-
лости ситовидных трубок, иногда попадаются их поперечные
стенки с отверстиями — ситовидные пластинки. Рядом с ситовид-
ными трубками лежат очень мелкие сопровождающие клетки с
густой цитоплазмой и клетки лубяной паренхимы (рис 44).
Под флоэмой расположен широкий камбиальный слой, состо-
ящий из радиальных рядов мелких клеток, а еще ниже — круп-
ные сетчато-пористые сосуды и паренхима вторичной ксилемы.
По направлению к центру стебля ксилема заканчивается группой
мелких сосудов (спиральных и кольчатых). Это первичная кси-
лема.
Под первичной ксилемой находится участок мелких парен-
химных клеток, похожих на камбий, но они не так правильно
расположены и не являются меристемой. За ними вновь идут
ситовидные трубки и другие элементы флоэмы. Этот участок
флоэмы, примыкающий к первичной ксилеме, называют внутрен-
ней флоэмой.
Проводящие пучки с наружной и внутренней флоэмой назы-
вают биколлатеральными.
Схематично зарисовывают проводящий пучок, обозначают:
ксилему, наружную и внутреннюю флоэмы, камбий. .
Концентрический амфивазальный проводящий пучок корневища ландыша
При изучении препарата поперечного среза корневища' лан-
дыша видно, что все проводящие пучки собраны в центре органа.
Вполне концентрические лишь немногие из них, лежащие в са-
мом центре и окруженные со всех сторон основной паренхимой.
Рассматривают такой пучок при малом увеличении. Ксилема,
72
1
Рис. 44. Биколлатеральный открытый проводящий пучок стебля-
тыквы (Cucurbita pepo, слева — детальный рисунок, справа —
схематичный):
/ — основная паренхима стебля, 2 — наружная флоэма, 3 — камбиальная
зона, 4 — вторичная ксилема, 5 — первичная кснлема, 6 — внутренняя
флоэма
состоящая из крупных пустых клеток с толстыми стенками, окра-
сившимися под действием реактива в красный цвет, расположе-
на кольцом по периферии пучка. Это сосуды. В центре пучка на-
ходится флоэма. В ней можно различить более крупные клетки —
ситовидные трубки, а между ними мелкие клетки с густым со-
держимым — сопровождающие клетки (рис. 45, Д). Концентри-
ческие пучки, у которых флоэма окружена ксилемой, называют
амфивазальными.
Зарисовывают схематично пучок и обозначают ксилему, фло-
эму.
73
Рис. 45. Концентрические проводящие пучки:
А — амфивазальный пучок корневища ландыша (Convallaria majalis); Б — амфикри-
бральный пучок корневища папоротника-орляка (Pteridium aquilinum); / — флоэма, 2 —
ксилема, 3 — основная паренхима стебля
У других растений встречают амфикрибральные концентриче-
ские пучки, в них ксилема окружена флоэмой (рис. 45, Б).
Вопросы для самоконтроля. 1. Из каких тканей состоит фло-
эма, а из каких — ксилема? 2. Почему в одном пучке имеются сосуды раз-
личных типов? 3. В чем разница между первичной и вторичной флоэмой и
между первичной и вторичной ксилемой? 4. В чем принципиальное отличие от-
крытого проводящего пучка от закрытого? 5. Как классифицируют пучки по
расположению флоэмы и ксилемы? 7. Какие пучки характерны для стебля од-
нодольного растения, какие — для стебля двудольного и какие —для корня?
8. Какие проводящие пучки называют простыми, общими, сложными и сосу-
дисто-волокнистыми?
Тема 24. Выделительные ткани
Материал. Фиксированные корни одуванчика (Taraxacum officinale)
или кок-сагыза (Т. kok-saghyz); кусочки древесины сосны (Pinus sylvesiris)
или постоянный микропрепарат поперечного среза ветки сосны; свежий или
фиксированный околоплодник апельсина (Citrus sinensis) или мандарина (С. ип-
shiu); живые листья герани (Pelargonium roseutn); флороглюцин, соляная кис-
лота.
Общие замечания
Выделительные ткани встречают далеко не у всех растений.
Их делят на две группы: внутренней секреции и внешней. К пер-
вым относят млечники, вместилища выделений, выделительные
клетки; ко вторым — разнообразные железистые волоски, некта-
74
рии, гидатоды. К продуктам внутренней секреции относят ду-
бильные вещества, смолы, эфирные масла; к продуктам внешней,
секреции — эфирные масла, нектар, воду.
Задания
1.	Изготовить препарат продольного среза корня одуванчика
или кок-сагыза и рассмотреть членистые млечники.
2.	Изготовить препарат поперечного среза древесины сосны
или использовать постоянный препарат. Найти и рассмотреть
схизогенные вместилища выделений.
3.	Сделать препарат поперечного среза околоплодника ман-
дарина или апельсина и рассмотреть лизигенные вместилища
выделений.
4.	Изготовить препарат эпидермы листа герани и рассмотреть,
строение железистых волосков.
5.	Зарисовать различные типы выделительных тканей, сде-
лать обозначения.
Порядок работы
Членистые млечники корня одуванчика
Млечники — это живые клетки с цитоплазмой, многими ядра-
ми и вакуолью, заполненной млечным соком (латекс). Стенка?
их состоит из целлюлозы. Различают два вида млечников: чле-
нистые и нечленистые. Членистые образуются так же, как и со-
суды, в результате разрушения поперечных стенок у вертикаль-
ного ряда клеток. Нечленистые млечники возникают при разра-
стании специальных клеток зародыша. Это гигантские цилинд-
рические или разветвленные клетки.
Млечники располагаются или только во флоэме, или прони-
зывают весь орган (стебель, корень, лист). Они выполняют не-
только выделительную, но и проводящую и запасающую функ-
ции. Подобные клетки присущи лишь некоторым группам рас-
тений, например представителям семейств астровые (Asteraceae),.
маковые (Papaveraceae), молочайные (Euphorbiaceae) и др.
Кусочек корня одуванчика или кок-сагыза разрезают вдоль,
и с поверхности разреза делают тонкий срез бритвой, захватывая
главным образом кору. Млечники у одуванчика образуются во
вторичной флоэме корня, чередуясь с рядами лубяной паренхи-
мы. На продольном разрезе млечники имеют вид темных развет-
вленных каналов, состоящих из члеников, равных по длине клет-
кам окружающей их паренхимы. Разделяющие их поперечные
стенки разрушились, поэтому млечники представляют собой
сплошные трубки (рис. 46). При большом увеличении можно рас-
75
-У
млечни-
Рис. 46. Членистые
ки корня одуванчика (Ta-
raxacum officinale) на про-
цельном разрезе:
1 — латекс, 2 — паренхима коры
смотреть густое зернистое содер-
жимое млечников с глобулами ка-
учука и изредка с блестящими кап-
лями масла (латекс). Иногда при
разрезании корня комочки каучука
растягиваются в нити, лежащие на
срезе. Их не надо путать с самими
млечниками.
Зарисовывают участок лубяной
паренхимы с млечниками и обо-
значают: млечник, латекс, клетки
лубяной паренхимы.
Вместилища выделений древесины сосны
Со стороны поперечного разре-
за кусочка древесины сосны дела-
ют несколько тонких срезов, дей-
ствуют на них флороглюцином и
соляной кислотой и готовят препа-
рат.
При малом увеличении находят
среди трахеид, окрасившихся под
действием флороглюцина в крас-
ный цвет, резко выделяющиеся округлые группы неокрашен-
ных клеток с межклетным пространством в центре (рис. 47, Л).
При большом увеличении видно, что клетки, окружающие
межклетник (эпителиальные клетки), живые, так как они за-
полнены густой цитоплазмой с ясно заметными ядрами. В меж-
клетнике иногда сохраняются капли смолы. Он имеет схизо-
генное происхождение, т. е. возникает путем разъединения кле-
ток. Межклетное пространство обычно образуется между че-
тырьмя клетками, куда и поступают выделяемые вещества.
Группы эпителиальных клеток с межклетником в центре рас-
полагаются друг над другом, образуя длинный выделитель-
ный канал. Клетки, окружающие канал, могут делиться, тогда
он становится шире.
Зарисовывают смоляной канал с прилегающими клетками и
обозначают: схизогенный смоляной канал, эпителиальные клет-
ки, трахеиды.
Вместилища выделений околоплодника мандарина
На околоплоднике мандарина или апельсина невооруженным
глазом заметны ямки. При сгибании околоплодника из этих
ямок брызжет душистое эфирное масло. Бритвой делают не-
76
Рис. 47. Выделительные ткани:
Л — схизогенный смоляной канал древесины сосны (Pinus sylvestris); Б — лизигенное
эфироносное вместилище околоплодника маидарниа (Citrus reticulata)-. 1 — эпителиальные
клетки, 2 — межклетник, 3 — трахеиды, 4 — разрушающиеся клетки, 5 — полость
сколько тонких поперечных срезов и рассматривают их при ма-
лом увеличении.
Близко к поверхности виден ряд больших округлых полостей
(рис. 47, Б). Клетки, выстилающие их, имеют очень тонкую стен-
ку и крупные вакуоли. Самый внутренний слой клеток обычно
полуразрушен, видны остатки клеточных стенок. Здесь происхо-
дит постепенное растворение клеток, в которых накапливается
эфирное масло. Процесс начинается с небольшой центральной
группы клеток и распространяется, захватывая новые концент-
рические слои клеток и увеличивая таким образом полость вме-
стилища. Вместилища выделений, образовавшиеся путем раст-
ворения клеток, называют лизигенными.
Зарисовывают вместилище эфирного масла, обозначают: по-
лость лизигенного вместилища, разрушающиеся клетки.
Железистые волоски эпидермы листа герани
Бритвой снимают эпидерму с жилки или края листа герани,,
стараясь не примять 'волоски, кладут срез в каплю воды на.
предметное стекло и закрывают покровным стеклом.
При большом увеличении на краю среза среди длинных ост-
роконечных простых волосков видны маленькие головчатые во-
лоски. Ножка их состоит обычно из двух живых клеток, голов-
ка — из железистой клетки. Выделяемое последней эфирное
масло накапливается под кутикулой, раздувая ее в прозрачный
77
Рис. 48. Железистые волоски эпидермы ли-
ста герани {Pelargonium roseum):
А — до образования капли эфирного масла; Б —
капля эфирного масла приподняла кутикулу; В —
кутикула лопнула и капля вытекла: 1 — ножка,
2 — головка, 3 — кутикула, 4 — капля эфирного
масла
пузырек на верхушке волоска. Затем пузырек лопается и жид-
кость вытекает. После этого начинает собираться новая капелька
эфирного масла (рис. 48).
Зарисовывают несколько железистых волосков на разных
этапах накопления эфирного масла и обозначают: ножку, голов-
ку, кутикулу, каплю эфирного масла.
Вопросы' для самоконтроля. 1. В чем отличие членистых млеч-
ников от нечленистых? 2. Каковы функции млечников? 3. Для представителей
каких семейств характерно наличие млечников? 4. Что такое латекс? 5. В чем
сходство и различие между схизогенным и лизигенным вместилищами? 6. Ка-
ково значение для растения веществ, накапливаемых в выделительных тканях?
Какие из выделительных тканей относят к тканям внутренней секреции, а ка-
кие — внешней?
Глава III
ОРГАНОГРАФИЯ
ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ
Вегетативными называют органы, которые составляют тело,
растения и выполняют основные функции его жизнедеятельно-
сти, включая вегетативное размножение.
ПРОРОСТОК
Тема 25. Макроморфология проростка
Материал. Проростки пшеницы (Triticum aestivum), ячменя (Hordeutn
vulgare), овса (Avena saliva), фасоли (Phaseolus vulgaris), гороха (Pisum sa-
tivum), подсолнечника (Helianthus annuus), выращенные в сосудах при раз-
ных сроках посева.
Общие замечания
Основные вегетативные органы семенных растений — ко-
рень, стебель, лист — чаще всего закладываются уже в зароды-
ше семени. С наступлением благоприятных температуры и
влажности семена всасывают воду и при достаточном доступе-
78
Рис. 49. Проростки двудольных:
Л — фасоль (Phaseolus vulgaris); Б — горох (Pisutn sativum); 1 — главный корень, 2 —
боковые корпи, 3 — корневая шейка, 4 — гипокотиль, 5 — семядоля, 6 — эпикотиль, 7 —
лист, 8 — почка
воздуха прорастают, формируя проросток (plantula). Первым
начинает расти корень, благодаря'чему молодой проросток ук-
репляется в почве и поглощает воду с растворенными в ней со-
лями. Из зародышевого корешка образуется главный корень.
У большинства растений стебель проростка вначале петлеобраз-
но изогнут и через почву пробивается верхушкой своего изгиба,
поэтому почка не повреждается. Позднее стебель распрямляет-
ся. При этом у проростков некоторых растений (подсолнечник,
фасоль) семядоли выносятся на поверхность почвы, зеленеют и
временно выполняют функцию листьев (рис. 49, 50). Границу
между корнем и стеблем называют корневой шейкой. Часть стеб-
ля между семядолями и корневой шейкой называют гипокоти-
лем (подсемядольное колено). Однако не у всех двудольных
растений гипокотиль хорошо выражен. У некоторых из них дли-
на гипокотиля настолько мала, что он весь остается в почве и
семядоли не выносятся на поверхность (горох, дуб) (см. рис.
49, Б). Участок стебля между семядолями и первым настоящим
листом называют эпикотилем (надсемядольное колено). Пер-
79-
Задания
Рис. 50. Прорастание семени и проросток дву-
дольного растения — куколя (Agrostemma githa-
go):
1 — главный корень, 2 — боковые корни, 3 — корневая
шейка, 4 — гипокотиль, 5 — семядоли, 6 — эпикотиль,
7 — лист, 8 — почка
вне настоящие листья проростка не
всегда имеют форму, свойственную
взрослому растению. Их называют юве-
нильными.
При прорастании семян мятликовых
единственная семядоля остается в се-
мени. Она поглощает питательные ве-
щества эндосперма. Через почву проби-
вается почка, защищенная зародыше-
вым листом — колеоптилем. Первый
настоящий лист выходит наружу через
прорыв колеоптиля (рис. 51).
1. Изучить структуру разновозрастных проростков пшеницы,
ячменя, овса, фасоли, подсолнечника, гороха.
2. Зарисовать проростки в разных фазах роста и сделать
обозначения.
Порядок работы
Для примера рассматривают структуру проростков фасоли
и пшеницы, находящихся в разных фазах роста: начало прора-
стания (весь проросток находится еще в почве), появление всхо-
дов, появление первых листьев (см. рис. 49, А; 51, Л).
Отмечают, что у фасоли корешок зародыша первым проры-
вает кожуру семени и внедряется в почву. Фасоль прорастает
одним корнем. Далее прослеживают рост почки. Вслед за кор-
нем начинает интенсивно расти, изгибаясь петлеобразно, стебель.
Обращают внимание на то, что почву раздвигает не почка, а
стебель. Распрямляясь, он выносит на поверхность почвы семя-
доли и почку. Семядоли зеленеют, и некоторое время в них
осуществляется фотосинтез. Почка же продолжает расти вверх,
образуя стебель и первые настоящие листья.
Зарисовывают проросток и обозначают его части: главный
корень, боковые корни, корневую шейку, гипокотиль, эпикотиль,
междоузлие, почку, листья, семядоли.
Пшеница прорастает двумя-тремя корнями. Один из них —
главный, а другие образуются на гипокотиле. У пшеницы, как
80
Рис. 51. Проростки мятликовых:
А — пшеница (Trilicum aestivum); Б — кукуруза (Zea mays): 1 — главный
корень, 2 — боковые корни, 3 —- придаточный корень, 4 — колеоптиль, 5—
лист
и у других мятликовых, почка защищена колеоптилем, под при-
крытием которого она проходит слой почвы.
Зарисовывают проросток и обозначают его части: главный
корень, придаточный корень, колеоптиль, лист.
Вопросы для самоконтроля. 1. Какой из вегетативных органов,
зародыша трогается в рост первым при прорастании семени? Какое это имеет
биологическое значение? 2. Что такое корневая шейка? 3. Какие части стебля
называют гипокотилем и эпикотилем? 4. Всегда ли при прорастании семени
семядоли выносятся на поверхность почвы, от чего это зависит? 5. Какие ли-
стья называют ювенильными?
КОРЕНЬ
Тема 26. Типы и формы, корневых систем
Материал. Живые или гербарные образцы корневых систем проростков
тыквы (Cucurbita pepo), фасоли (Phaseolus vulgaris), пшеницы (Triticum aesti-
vum) или ячменя (Hordeum vulgare), или ржи (Secale cereale).
<6 Заказ № 370
81
Общие замечания
Корень в типичных случаях является осевым полисиммет-
ричным подземным органом, который неопределенно долго на-
растает в длину верхушкой, защищенной чехликом, и никогда
не образует листьев; ветвление и заложение почек на нем про-
исходит внутриродно, т. е. эндогенно. Корень служит для закреп-
ления растения в почве, поглощения из нее воды с растворенны-
ми в ней солями, отложения запасных продуктов, отчасти син-
теза органических веществ, вегетативного размножения, связи
с микроорганизмами почвы. Корневая система — это совокуп-
ность всех корней растения, образующихся в результате их на-
растания и ветвления.
По происхождению различают несколько типов корневых си-
стем. Система главного корня образуется из корешка зародыша.
Система придаточных корней состоит из корней, образованных
стеблем или листом, а смешанная имеет и главный корень, и
придаточные.
Система главного корня обычно имеет стержневую или раз-
ветвленную форму, а система придаточных корней — мочкова-
тую.
Задания
1.	Ознакомиться с различными типами корневых систем про-
ростков тыквы, пшеницы и фасоли.
2.	Определить форму корневых систем этих проростков.
3.	Зарисовать три типа корневых систем и обозначить их.
Порядок работы
Сравнивают между собой корневые системы проростков тык-
вы, пшеницы и фасоли. У тыквы ясно различим главный корень,,
который образовался из корешка зародыша. От него отходят-
разветвления — боковые корни различных порядков (рис. 52,.
Л). По происхождению это система главного корня.
У пшеницы главный корень не выделяется среди других и ос-
новная масса корней не является боковыми разветвлениями
главного корня, а отходит от нижней части стебля, т. е. состоит
из придаточных корней (рис. 52, Б). Такую корневую систему
называют системой придаточных корней.
Корневая система фасоли поначалу кажется системой глав-
ного корня. Однако при внимательном рассмотрении ее видно,
что часть корней отходит не от главного корня, а от нижней
части стебля (гипокотиля), следовательно, это придаточные кор-
ни (рис. 52, В). Таким образом, у фасоли корневая система сме-
шанного типа.
82
Рис. 52. Типы корневых систем по происхождению:
А — система главного корпя; Б — система придаточных корней; В — сме-
шанная корневая система: 1 — гипокотиль
Следует определить также, какую форму имеют изученные
корневые системы. У тыквы и фасоли резко выделяется толщи-
ной и размером корень первого порядка (главный), корни вто-
рого порядка (боковые) тоньше и меньше главного, корни тре-
тьего порядка тоньше и меньше второго и т. д. Такую форму
корневой системы называют стержневой. У пшеницы корневая
система состоит из многих корней примерно одинаковой толщи-
ны, собранных как бы в пучок. Такую форму называют мочко-
ватой.
Зарисовывают корневые системы тыквы, пшеницы и фасоли,
обозначают их тип и форму.
Вопросы для самоконтроля. 1. Каково происхождение главно-
го корня, придаточного и бокового? 2. Какие бывают типы корневых систем
по происхождению? 3. Какие бывают формы корневых систем и отдельных
корней?
Тема 27. Зоны корня
Материал. Проростки пшеницы (Triticum aestivum) или другого ра-
стения сем. мятликовые.
Общие замечания
Корень по длине можно разделить на несколько участков,
имеющих неодинаковое строение и выполняющих различные
функции. Эти участки называют зонами корня. Выделяют зоны:
83
деления клеток, растяжения клеток, всасывания (корневых во-
лосков), проведения (ветвления).
К зоне деления относят верхушку конуса нарастания, в ко-
торой происходит деление клеток, а к зоне растяжения — ту
часть конуса нарастания, где идет их растяжение. Иногда эти
зоны объединяют в одну зону роста. Зона деления клеток сна-
ружи защищена корневым чехликом, который предохраняет ее
от повреждения о частицы почвы и облегчает продвижение кор-
ня в почве. В зоне растяжения клеток можно выделить более
светлый наружный слой и более темный внутренний. Поверхно-
стные клетки, именуемые дерматогеном, в дальнейшем превра-
тятся в эпиблему — поверхностный слой следующей зоны кор-
ня. Остальная часть светлого слоя — периблема — в результа-
те быстрого разрастания и дифференциации дает начало первич-
ной коре. Из внутренней темной части — плеромы — образуется
центральный цилиндр. Клетки поверхностного слоя зоны вса-
сывания — эпиблемы — образуют выросты, называемые кор-
невыми- волосками, которые поглощают из почвы раствор ми-
неральных веществ. Корневые волоски функционируют 10—20
дней. На границе зоны всасывания с зоной проведения они от-
мирают, а на границе с зоной роста образуются новые. Поэтому
зона всасывания как бы перемещается все время и всегда на-
ходится вблизи кончика корня. Одновременно с образованием
корневых волосков происходит дифференциация внутренних тка-
ней этой зоны корня.
Зона проведения тянется вплоть до корневой шейки и со-
ставляет большую часть протяженности корня. Здесь уже нет
корневых волосков, на поверхности находится покровная ткань..
На этом участке корня происходит ветвление.
Задания
1.	Рассмотреть корень при помощи стереоскопического мик-
роскопа, определить границы всех зон, зарисовать и сделать-
обозначения.
2.	Изготовить препарат кончика корня проростка и рассмот-
реть его в микроскоп при малом увеличении. Найти корневой:
чехлик, зоны деления и растяжения клеток, всасывания.
3.	Зарисовать кончик корня и обозначить его зоны.
Порядок работы
Отрывают один из корней проростка пшеницы и рассматри-
вают его при помощи стереоскопического микроскопа. На самом
кончике виден небольшой участок с гладкой поверхностью, на
верхушке которого расположен корневой чехлик. Это зоны де-
ления и растяжения клеток. За ним следует участок, покрытый
84
Рис. 53. Кончик корпя проростка пшеницы
(Triticum aestivum):
1 корневой чехлнк, 2 — зона деления клеток, 3 —
вока растяжения клеток, 4 — зона всасывания, 5 —
дерматоген, 6’ — периблема, 7 — плерома, 8 — обра-
зование корневого волоска из клеток эпиблемы
корневыми волосками — маленьки-
ми в начале зоны и более длинными
по мере приближения к следующей
зоне. Это зона всасывания. Место,
где происходит отмирание корневых
волосков, является началом зоны про-
ведения. Если проросток достаточно
большой, то на этом участке можно
увидеть первые боковые корни.
Зарисовывают корень и обознача-
ют корневой чехлик, зоны роста, вса-
сывания и проведения, а также боковой корень.
Более детально изучают первые три зоны под микроскопом.
Для этого осторожно отделяют кончик корня длиной 1—1,5 см,
кладут его в каплю воды на предметное стекло и накрывают
покровным стеклом, не надавливая.
При малом увеличении на кончике корня виден корневойчех-
лик, состоящий из тонкостенных клеток, мелких у основания и
более крупных на вершине. Поверхностные клетки чехлика ос-
лизняются и отслаиваются, выстилая собой путь растущего кор-
ня. Взамен отпавших клеток чехлика изнутри все время нара-
стают новые клетки (рис. 53).
Зона деления клеток находится на верхушке конуса нараста-
ния, она состоит из тонкостенных паренхимных клеток первич-
ной меристемы. Затем деление клеток постепенно прекращается,
клетки увеличиваются, вытягиваясь в длину. Начинается зона
растяжения клеток. Центральную темную часть этой зоны назы-
вают плеромой, а наружную светлую — периблемой. Самый
поверхностный слой клеток —- дерматоген. Протяженность этих
двух зон от 0,5 до 2 см.
При дальнейшем изучении препарата видно, что за зоной
растяжения на поверхности корня появляется множество бугор-
ков. Они вытягиваются и превращаются в корневые волоски.
Каждый корневой волосок представляет собой вырост одной из
клеток эпиблемы длиной до 1,5 мм, ядро клетки обычно нахо-
дится на кончике волоска. Это зона всасывания. Протяженность
ее 1,5—2 см.
Зарисовывают кончик корня и обозначают: корневой чех-
лик, зоны деления и растяжения клеток и зону всасывания. В
зоне растяжения клеток отмечают: дерматоген, периблему, пле-
85
рому. Зарисовывают также несколько клеток эпиблемы с кор-
невыми волосками при большом увеличении.
Вопросы для самоконтроля. 1. Из каких зон состоит корень?’
2. Какую функцию выполняет каждая из зон и каково их строение? 3. Что
представляет собой корневой волосок? Какова его функция и как долго он ее
выполняет? 4. Что помогает продвижению корня в почве?
Тема 28. Микроскопическое строение корня
однодольных растений (первичное строение)
Материал. Фиксированные корни ириса (Iris germanica) или купены
(Poligonatum officinale) или постоянные микропрепараты поперечных срезов
корня этих растений в зоне корневых волосков; флороглюцин, соляная кислота.
Общие замечания
Дифференциация тканей корня происходит в зоне всасыва-
ния. По происхождению возникающие при этом ткани первич-
ные, так как образуются из первичной меристемы конуса нара-
стания. Поэтому микроскопическое строение корня в зоне вса-
сывания называют первичным. У однодольных растений первич-
ное строение сохраняется и в зоне проведения. Здесь лишь от-
сутствует самый поверхностный слой с корневыми волосками—
эпиблема. Защитную функцию выполняет ниже лежащая ткань.
Задания
1. Изготовить препарат поперечного среза корня ириса или
купены и ознакомиться с первичным строением корня.
2. Зарисовать часть корня в виде сектора и обозначить тка-
ни и комплексы тканей.
Порядок работы
Делают тонкий строго поперечный срез корня ириса или ку-
пены в зоне всасывания, действуют на него флороглюцином и
соляной кислотой и готовят препарат в капле воды. Можно ис-
пользовать постоянный препарат.
На срезе уже при малом увеличении ясно различимы неболь-
шая внутренняя часть — центральный цилиндр и наружная —
первичная кора, покрытая одним слоем клеток с корневыми во-
лосками— эпиблемой (рис. 54).
Наружный слой первичной коры — экзодерма, состоит из
плотно сомкнутых многоугольных клеток, стенки которых впо-
следствии опробковевают и выполняют защитную функцию. За-
тем расположена основная паренхима, составляющая главную^
массу первичной коры. Эпиблема и паренхима выполняют по-
глощающую функцию. Внутренний слой первичной коры — эн-
додерма, состоит из одного ряда клеток, радиальные и внутрен-
няя стенки которых утолщены. Стенки клеток эндодермы более
или менее опробковевают, а у некоторых растений, в том числе
и у ириса, одревесневают. Но не все клетки эндодермы имеют-
86
Рис. 54. Первичное строение корня ириса (Iris
germanlca):
/ — остатки эпиблемы, 2 — экзодерма, 3 — основная
паренхима, 4 — эндодерма, 5 — пропускная клетка
эндодермы, 6' — перицикл, 7 — участок флоэмы, 8 —
луч ксилемы (2—5— первичная кора, в—8 — централь-
ный цилиндр)
непроницаемую стенку, среди толсто-
стенных клеток есть тонкостенные
живые клетки, называемые пропуск-
ными, так как именно через них вода
и минеральные вещества поступают в
центральный цилиндр. Цитоплазма
пропускных клеток обладает избира-
тельной проницаемостью. На препара-
те видно, что пропускные клетки рас-
положены почти напротив участков
ксилемы.
Наружный слой центрального ци-
линдра — перицикл, состоит из одно-
го ряда живых паренхимных клеток,
обладающих меристематической ак-
тивностью. Из перицикла образуются
боковые корни, поэтому его называ-
ют иногда кор неродным слоем. Цент-
ральная часть центрального цилиндра
занята радиальным проводящим пуч-
ком. Ксилема расположена в его
центре и образует ряд острых луче-
образных выступов, заканчивающих-
ся снаружи более мелкими сосудами. На поперечном разрезе
ксилема имеет вид звезды, окрасившейся под действием реак-
тива в красный цвет. Между выступами ксилемы лежат уча-
стки флоэмы. Радиальные пучки с многолучевой ксилемой
называют полиархными.
Зарисовывают центральный цилиндр с прилегающим участ-
ком первичной коры. Обозначают: центральный цилиндр, со-
стоящий из радиального проводящего пучка (ксилема, флоэма)
и перицикла; первичную кору, состоящую из эндодермы с про-
пускными клетками, паренхимы первичной коры и экзодермы;
эпиблему с корневыми волосками.
Вопросы для самоконтроля. 1. В какой зоне корня можно на-
блюдать первичное строение и почему его так называют? 2. Какие комплексы
тканей можно выделить, рассматривая первичное строение корня? Из каких
слоев первичной меристемы они дифференцируются? 3. Какой тип проводяще-
го пучка свойствен корню при первичном строении и где он расположен? 4. Как
называют радиальные пучки корней в зависимости от числа лучей ксилемы?
87
5.	Какова роль перицикла? 6. Что такое пропускная клетка? 7. Какова роль,
паренхимы и эпиблемы? Как долго функционирует эпиблема? 8. Каково стро-
ение зоны проведения у однодольных растений?
Тема 29. Микроскопическое строение корня
двудольных растений (вторичное строение)
Материал. Постоянный микропрепарат поперечного среза молодого-
корня тыквы (Cucurbita pepo) в месте появления камбия, фиксированные кор-
ни тыквы или постоянный микропрепарат поперечного среза корня в зоне про-
ведения; флороглюцин, соляная кислота.
Общие замечания
Поскольку у однодольных растений не образуется вторичная
меристема, первичное строение корня у них сохраняется и в зо-
не проведения. Поэтому корни однодольных не могут достигать
большой толщины. Напротив, у двудольных растений уже в.
раннем возрасте в центральном цилиндре корня между ксиле-
мой и флоэмой появляется кам'бий, деятельность которого при-
водит ко вторичным изменениям и значительному утолщению,
корня.
Задания
1.	Изучить постоянный препарат поперечного среза молодо-
го корня тыквы и ознакомиться с началом деятельности кам-
биального слоя.
2.	Изготовить препарат поперечного среза корня тыквы в-,
зоне проведения и изучить вторичное строение корня.
3.	Сделать рисунки обоих препаратов и обозначить ткани и-
комплексы тканей.
Порядок работы
Переход от первичного строения ко вторичному в молодых корнях тыквы
На постоянном препарате поперечного среза молодого корня
тыквы находят при малом увеличении центральный цилиндр с
четырьмя лучами первичной ксилемы (тетрархный пучок). Эн-
додерма заметна плохо, так как у ее клеток утолщены лишь-
радиальные стенки. Когда эти утолщения опробковевают, их
называют поясками Каспари. При большом увеличении видно,,
что клетки прокамбия, лежащие между ксилемой и флоэмой,,
разделены тангенциальными перегородками, а в некоторых ме-
стах внутрь от этого слоя заметны только что образовавшиеся-
и еще не одревесневшие сосуды. Делящийся слой и есть вторич-
88
Рис. 55. Часть центрального цилиндра молодого корня тыквы
(Cucurbiia pepo):
1 — вторичная ксилема, 2 — первичная ксилема, 3 — камбий, 4 — вторичная
флоэма, 5 — первичная флоэма, 6 — перицикл, 7 — эндодерма с поясками
Каспарп
ная меристема — камбий, который к центру откладывает клет-
ки, дифференцирующиеся в элементы вторичной ксилемы, а на-
ружу— клетки, дифференцирующиеся в элементы вторичной
флоэмы (рис. 55).
В тех местах, где сосуды первичной ксилемы соприкасаются
с перициклом, клетки последнего также превращаются в кам-
бий, который теперь образует сплошной слой, окружающий пер-
вичную ксилему. Первоначально слой камбия на поперечном
разрезе имеет извилистую форму, а затем округляется и отодви-
гается от центра благодаря разрастанию отложенной им внутрь
вторичной ксилемы. По мере увеличения вторичной ксилемы и
вторичной флоэмы первичная флоэма отодвигается на перифе-
рию.
На некоторых препаратах видно, что клетки перицикла де-
лятся по всей окружности, образуя пробковый камбий, который
дифференцируется наружу в слой пробки. Благодаря этому пер-
вичная кора изолируется от центрального цилиндра, $тмирает и
отпадает. Остается только центральный цилиндр, одетый проб-
кой (рис. 56).
89
Рис. 56. Схема изменений, происходящих в
корне двудольных растений при переходе от
первичного строения ко вторичному:
/ _ эпиблема, 2 — первичная кора, 3 — первичная
флоэма, 4 — камбий, 5 — первичная ксилема, 6 —•
эндодерма, 7 — перицикл, 8 — вторичная ксилема,
9 — вторичная флоэма, 10 — радиальный луч, 11 --
паренхима вторичной коры, 12 — пробка
Зарисовывают часть центрального
цилиндра с двумя лучами первичной
ксилемы, обозначают: первичную кси-
лему, камбий, сосуды вторичной кси-
лемы, вторичную и первичную фло-
эму, перицикл.
Вторичное строение корня тыквы
Для того чтобы рассмотреть вто-
ричное строение корня тыквы, можно
воспользоваться постоянным препара-
том поперечного среза корня в зоне
проведения или изготовить препарат
самим, подействовав на срез флоро-
глюцином и соляной кислотой.
При малом увеличении находят
в середине корня четырехлучевую
первичную ксилему с более крупным центральным сосудом
и мелкими, иногда даже слабо заметными элементами
ксилемы в ее лучах (рис. 57). От лучей первичной ксилемы на-
чинаются радиальные лучи — участки тонкостенной живой па-
ренхимы. Они образованы камбием, возникшим из перицикла.
С радиальными лучами чередуются широкие участки вторичной
ксилемы с крупными сосудами и мелкоклеточной древесинной
паренхимой.
На границе вторичной ксилемы хорошо заметна камбиаль-
ная зона — обычно широкий слой мелких тонкостенных клеток,
расположенных правильными рядами в радиальном направле-
нии. К периферии от нее против каждого участка вторичной кси-
лемы находят вторичную флоэму, которую легко узнать по круп-
ным ситовидным трубкам и иногда встречающимся ситовидным
пластинкам. Камбий, производящий паренхиму радиальных лу-
чей, у тыквы мало заметен. Наружу он откладывает также ос-
новную паренхиму. На поверхности корня виден сравнительно
тонкий слой пробки. Ткани, расположенные кнаружи от камбия
(флоэма, основная паренхима, феллодерма и пробковый кам-
бий), называют вторичной корой.
90
Рис. 57. Вторичное строение корня тыквы (Cucurbita pepo, слева —
детальный рисунок, справа — схематичный):
1 — первичная ксилема, 2 — вторичная ксилема, 3 — радиальный луч, 4 —
камбинальная зона, 5 — первичная и вторичная флоэмы, 6 — основная па-
ренхима вторичной коры, 7 — пробка (/—3 — ксилема, 5—7 — вторичная ко-
ра)
Таким образом, можно сказать, что корень при вторичном
строении состоит из ксилемы с радиальными лучами, камбиаль-
ной зоны, вторичной коры и пробки.
Делают схематичный рисунок и обозначают; ксилему (пер-
вичная и вторичная, радиальный луч), камбиальную зону, вто-
ричную кору (вторичная и первичная флоэмы, паренхима),проб-
ку.
Вопросы для самоконтроля. 1. Корни каких растений имеют
только первичное строение, а каких — переходят во вторичное? 2. В какой зо-
не корня у двудольных растений можно наблюдать первичное строение, а в
какой — вторичное? 3. С чем связан переход корня от первичного строения ко
вторичному? 4. Где закладывается слой камбия при переходе корня ко вторич-’
ному строению и каково его происхождение? 5. Какие ткани дифференцируют-
-ся из камбия на всем его протяжении? 6. Что происходит с первичной корой
при переходе корня ко вторичному строению? 7. Из каких комплексов тканей
состоит корень при вторичном строении?
91
Тема 30. Запасающие корни — корнеплоды
Материал. Нарезанные кружками корнеплоды моркови (Daucus саго-
ta), редьки (Raphanus sativus) или турнепса (Brassica tiapus), свеклы (Beta,
vulgaris); постоянные микро'препараты корня моркови или петрушки (Petrose-
.linum crispum), редьки, свеклы; корнеплод любого из перечисленных растений.
Общие замечания
Корнеплоды формируются из главного корня, в котором раз-
растается запасающая паренхима, благодаря чему он достигает
значительной толщины. При этом утолщение захватывает не.
только корень, но и часть стебля, главным образом гипокотиль.
Корнеплоды бывают монокамбиальные и поликамбиальные.
Если запасные продукты откладываются не в главном корне,
.а в боковых или придаточных, образуются корневые клубни.
Задания
1.	Рассмотреть внешнее строение корнеплода свеклы или дру-
гого растения.
2.	Сравнить между собой поперечные разрезы корнеплодов
моркови, редьки или турнепса, свеклы.
3.	Изучить постоянные препараты поперечных срезов корней
моркови, редьки и свеклы..
4.	Зарисовать схематично все изученные объекты и сделать
•обозначения.
Порядок работы
Макроскопическое строение корнеплодов
Рассматривают корнеплод свеклы и находят: головку — уко-
роченную стеблевую часть с листьями, шейку — наиболее тол-
стую часть корнеплода, образующуюся за счет утолщения гипо-
котиля, и собственно корень с двумя продольными бороздками,
•от которых отходят боковые корни (рис. 58). Длина шейки у
корнеплодов разных видов растений может быть неодинаковой.
Зарисовывают корнеплод и отмечают головку, шейку, собствен-
но корень.
На поперечном разрезе корнеплода моркови можно разли-
чить светлое кольцо, отделяющее более широкую наружную
часть от меньшей внутренней. Это камбиальная зона. С внешней
стороны от нее находится вторичная кора, а с внутренней —
ксилема. Следовательно, запасные продукты в корнеплоде мор-
кови откладываются главным образом во вторичной коре.
При рассмотрении поперечного разреза корнеплода редьки
видно, что •'камбиальная зона расположена на периферии, очень
*92
близко от поверхности корня. Вторич-
ная кора тонкая, а вторичная ксиле-
ма, напротив, заполняет почти весь
корнеплод, в паренхиме ее накапли-
ваются запасные продукты.
Строение корнеплода свеклы от-
личается от строения корнеплодов
моркови и редьки. На поперечном
разрезе видны чередующиеся кон-
центрические слои: узкие жесткие и
широкие сочные.
Чтобы более детально разобраться
в строении корнеплодов, изучают по-
стоянные препараты их поперечных
срезов.
Микроскопическое строение корнеплодов
Рис. 58. Корнеплод свек-
лы (Beta vulgaris):
1 — головка, 2 — шейка,
3 — собственно корень
На постоянном препарате попе-
речного среза молодого корня морко-
ви при малом увеличении в самом
центре обычно хорошо видна дву-
лучевая первичная ксилема (диарх-
ный пучок.). От лучей первичной ксилемы отходят два ради-
альных луча паренхимы, а между ними размещаются два вее-
рообразных участка вторичной ксилемы. Вокруг вторичной
ксилемы расположен слой мелких клеток. Это камбиальная
зона. С внешней стороны от нее — широкий слой вторичной
коры, состоящий главным образом из паренхимы и небольшо-
го числа ситовидных трубок с сопровождающими клетками.
Паренхима вторичной коры и служит основным вместилищем
запасных продуктов в корне моркови (рис. 59).
Делают схематичный рисунок поперечного среза корня, обо-
значив на нем первичную и вторичную ксилему, радиальный
луч, камбиальную зону, флоэму, паренхиму вторичной коры,
пробку.
При рассмотрении постоянного препарата поперечного среза
молодого корня редьки находят в центре двулучевую первичную
ксилему. От ее концов отходят два радиальных луча паренхимы,
;затем два участка вторичной ксилемы, камбиальная зона и, на-
конец, вторичная кора. Отмечают, что наибольшую площадь на
поперечном срезе занимает неодревесневшая паренхима. Она ле-
жит с внутренней стороны от камбиальной зоны, т. е. это па-
ренхима ксилемы и радиальных лучей. В ней и находятся за-
пасные продукты. Сосуды, окруженные кольцом одревесневшей
паренхимы, расположены разрозненными группами по радиусам
среди запасающей ткани (рис. 60).
за
Рис. 59. Вторичное строение корня моркови (Daucus carota var. saliva):
1 — пробка, 2 — паренхима вторичной коры, 3 — камбиальная зона, 4 — вторичная кси-
лема, 5 — первичная ксилема, 6 — радиальный луч, 7 — первичная и вторичная флоэмы
Зарисовывают схематично поперечный срез корня и делают
те же обозначения, что и на рисунке среза корня моркови.
Сравнивая между собой вторичную структуру корнеплодов
моркови и редьки, делают вывод, что оба они моно камбиальные.
Однако у моркови большую часть корнеплода занимает вторич-
ная кора, в которой накапливаются запасные продукты. У редь-
ки же вторичная кора маленькая, а основная масса корнеплода
представлена ксилемой, состоящей в основном из неодревеснев-
шей паренхимы, в которой откладываются запасные продукты.
На постоянном препарате поперечного среза молодого корня
.свеклы при малом увеличении в самом центре корня видна дву-
.лучевая первичная ксилема, к которой прилегают два участка
вторичной ксилемы, разделенных радиальными участками па-
ренхимы. Камбий вокруг ксилемы обычно уже незаметен, а при-
легающие участки вторичной флоэмы видны довольно отчетли-
во (рис. 61). Таким образом, вторичное строение корня свеклы
такое же, как и у других корнеплодов. Но вслед за вторичным
наступает так называемое третичное изменение. Вокруг вторич-
ной флоэмы по периферии корня образуется благодаря делению
клеток перицикла слой паренхимных клеток. В нем один ряд
$4
клеток начинает делиться тангенциальными перегородками и
становится новым слоем камбия, откладывающим внутрь клет-
ки ксилемы, а наружу — флоэмы в виде коллатеральных пучков,
отделенных друг от друга прослойкой тонкостенной паренхимы.
Одновременно в периферическом слое паренхимы образуется
новое кольцо камбиальных клеток и т. д. (|рис. 62).
Таким образом, жесткие слои, замеченные на поперечном
разрезе корнеплода, являются ксилемой концентрических рядов
проводящих пучков, а сочные широкие слои состоят из камби-
альной зоны, флоэмы и запасающей паренхимы. Корнеплод
свеклы является поликамбиальным.
Схематично зарисовывают поперечный разрез корня свеклы
и обозначают: первичную ксилему, вторичную ксилему, радиаль-
ный луч, первый слой камбия, вторичную флоэму, второй, тре-
тий и последующие слои камбия, третичные ксилему и флоэму
в проводящих пучках, покровную ткань.
Вопросы для самоконтроля. 1. В чем отличие корнеплода от
корневого клубня? 2. Из каких частей растения образуется корнеплод? 3. В чем
Рис. 60. Вторичное строение корня редьки (Raphanus salivas):
1 — пробка, 2 — паренхима вторичной коры, 3 — вторичная ксилема, 4 — первичная и
вторичная флоэмы, 5 — камбиальная зона, 6 — радиальный луч, 7 —- первичная ксилема
95
Рис. 61. Строение полякамбиальпого корпя свеклы (Beta vulgaris):
] — покровная ткань, 2 — добавочные слои камбия, 3 — вторичная ксилема, 4 — ради-
альный луч, .5 — первичная ксилема. 6' — камбиальная зона, 7 — первичная и вторич-
ная флоэма, 8 — коллатеральные проводящие пучки
сходство и отличие в строении корнеплодов моркови и редьки? 4. В чем отли-
чие в строении между корнеплодами моркови и свеклы? 5. В каких частях
корнеплода откладываются запасные продукты у моркови, редьки, свеклы?
Тема 31. Симбиоз микроорганизмов почвы
и корней высших растений
Материал. Свежевырытые мелкие корни дуба (Quercus rob иг) или по-
стоянный микропрепарат кончика корня дуба; фиксированные корни ятрышни-
ка (Orchis maculata) или любки (Platanthera bifolia); фиксированные корпи
люпина (Lupinus polyphyllus) и постоянный микропрепарат поперечного среза
клубенька.
Общие замечания
• Микоризой (грибокорень) называют кончики корней вместе
с живущими на них в симбиозе гифами гриба — нитевидными
96
Рис. 62. Схема вторичных и третичных
образований в корне свеклы (Beta vul-
garis):
.4 •- первичное строение; /> — вторичное стро-
ение; В — начало развития третичного строе-
ния; Г третичное строение: / — первичная
кора, 2 — эндодерма первичной коры, 3 —
первичная флоэма, -1  первичная ксилема,
.5 — камбий, 6 — вторичная флоэма, 7 — вто-
ричная ксилема. А’ — радиальный луч. .9 —
добавочные слои камбия, 10 — проводящие
пучки, 11 — запасающая паренхима, 12 — по-
кровная ткань
клетками, образующими его те-
ло. Микориза может быть экто-
трофной, если гифы расположе-
ны только снаружи корня, экто-
эндотрофной в том случае, ког-
да гифы частично проникают в
клетки корня, эндотрофной, ес-
ли они живут только в клетках
корня. Гриб, поселяясь на кор-
не высшего растения, питается
органическими веществами из тка-
ней последнего и в то же время
доставляет ему из почвы воду с
растворенными в ней минераль-
ными солями. Ферменты, обра-
зующиеся в клетках гриба, спо-
собствуют усвоению еще не рполне минерализовавшихся соеди-
нений из органических остатков почвы.
В корнях бобовых поселяются бактерии из р. ризобиум (Rhi-
zobium), способные усваивать атмосферный азот. Бактерии пи-
таются органическими веществами растения, а растение потреб-
ляет азотистые соединения тела бактерий. Внедрение бактерий
в кору корня вызывает разрастание паренхимы в виде опухоли,
называемой клубеньком.
Задания
1.	Рассмотреть экто-эндотрофную микоризу на изготовлен-
ном или постоянном препарате кончика корня дуба.
2.	Изготовить препарат поперечного среза кончика корня
ятрышника или любки, рассмотреть эндотрофную микоризу.
3.	Ознакомиться со строением клубенька на корне люпина,
рассмотрев постоянный препарат.
4.	Зарисовать оба вида микоризы и разрез клубенька и сде-
лать обозначения. "
,7 Заказ № 370	97
Порядок работы
Микориза
Отделяют кончик самого мелкого разветвления свежевыры-
того корня дуба, помещают его в каплю воды на предметное
стекло и осторожно накрывают покровным стеклом. Можно вос-
пользоваться и постоянным препаратом. На растущих кончиках
корня нельзя найти ни чехлика, ни корневых волосков. Вместо
них кончик корня опутан густым сплетением бесцветных нитей.
Это гифы гриба (рис. 63, Д), у дуба они находятся не только на
поверхности корня, но частично проникают внутрь. Следователь-
но, это будет экто-эндотрофная микориза.
Зарисовывают кончик корня с оплетающими его гифами гри-
ба.
Готовят препарат поперечного среза утолщенной части кор-
ня ятрышника или любки и рассматривают его при малом, а
затем при большом увеличениях. В клетках паренхимы коры
корня видны сплетения гиф гриба, иногда заполняющие всю
клетку, а иногда собранные в небольшой клубок в ее центре
(рис. 63, Б).
Зарисовывают клетку с эндотрофной микоризой.
Рис. 63. Микориза:
А — экто-эндотрофная дуба (Quercus robur); Б — эндотрофная ятрышника (Orchis ma-
culaia): 1 — гнфы гриба
98
2
3
Рис. 64. Клубеньки .на кориях люпина (Lupinus polyphyllus)-.
А — общий вид корневой системы; Б — поперечный разрез корня с клубеньком: 1
клубеньки, 2 — покровная ткань, 3 — паренхима вторичной коры, 4 — флоэма, 5 — кам-
бий, 6 — радиальный луч, 7 — первичная ксилема, 8 — вторичная ксилема, 9 — про-
водящая ткань, 10 — бактериальная ткань
Клубеньки
При помощи стереоскопического микроскопа рассматривают
корень люпина с клубеньками и зарисовывают его (рис. 64, А).
На постоянном препарате поперечного среза корня люпина
вместе с клубеньком обычно видно вторичное строение корня с
первичной ксилемой и участками вторичной ксилемы в центре.
Иногда радиальные паренхимные лучи мало заметны и вторич-
ная ксилема становится почти сплошной. Вокруг вторичной кси-
лемы расположена камбиальная зона, а за ней — вторичная
флоэма. С наружной стороны от флоэмы заметно большое чис-
ло клеток паренхимы, часто заполненных крахмалом. Такие же
7*	99
клетки есть и в периферийной части клубенька, они окружаю!
резко отличную центральную часть клубенька, которая состоит
из клеток с более темным содержимым. В этой так называемой
бактероидной ткани и живут бактерии, усваивающие азот (рис.
64, Б).
Делают схематичный рисунок поперечного разреза корня
люпина вместе с клубеньком, обозначают: корень, клубенек, бак-
тероидную ткань.
Вопросы для самоконтроля. 1. В чем отличие эктотрофной ми-
коризы от эндотрофной? 2. Функцию какой зоны корпя выполняет микориза?
3. В какой части корня поселяются клубеньковые бактерии? 4. Почему все ор-
ганы бобовых богаты белковыми веществами? 5. Почему микориза и клубеньки
являются симбиотическими образованиями?
ПОБЕГ И СТЕБЕЛЬ
Тема 32. Разнообразие побегов
Материал. Живые или гербарные образцы побегов плауна (р. Lycopo-
dium), сосны (р. Pinus) или ели (р. Picea), вишни (р. Cerasus), сливы (р. Рги-
nus), липы (р. ТШа), сирени (р. Syringa), каштана конского (Aesculus hyppo-
casfanum), яблони (р. Malus), дуба (р. Quercus), смородины (р. Pibes), бере-
зы (р. Betula), ольхи (р. Alnus), льна (р. Linum), тополя (р. Populus), а также
пшеницы (р. Triiicum), ржи (:р. Secale) или другого растения из сем. мятли-
ковые.
Общие замечания
Побег — это орган, который формируется из верхушечной
меристемы и расчленяется на раннем этапе морфогенеза на спе-
циализированные части: стебель, листья, почки. Основная функ-
ция побега — фотосинтез. Части его могут служить также для
вегетативного размножения, накопления запасных продуктов и
воды.
При характеристике побега обращают внимание на следую-
щие особенности: тип стебля и форму его поперечного сечения,
способ нарастания, положение в пространстве, тип ветвления,
длину междоузлий, расположение листьев, тип почек, располо-
жение почек.
Различают два типа стеблей. Деревянистый стебель живет
много лет. Он характерен для деревьев, кустарников и полукус-
тарников. Полукустарники отличаются от кустарников тем, что
верхняя часть их стебля не одревесневает, а ежегодно отмирает,
например у полыни (р. Artemisia). Стебель травянистого типа
живет один вегетационный период, он характерен для однолет-
них, двулетних и многолетних трав.
Обычно стебель нарастает верхушкой — верхушечный рост.
'Однако у некоторых растений наблюдают вставочный (интер-
калярный) рост, при котором меристема расположена не на
100
/? Б В Г Д [ Ж 3	И
Рис. 65. Формы стебля на поперечном разрезе:
.1 -• округлый; />' сплюснутый; Н — тре.мрапный; Г - четырехгран-
ный; Д — многогранный; Е — ребристый: Ж - бороздчатый; 3, И -
кр i.iл а гые
верхушке, а у основания каждого междоузлия. Наиболее типи-
чен вставочный рост для мятликовых (рожь, кукуруза и др.).
Верхушечное нарастание может быть моноподиальным, если
верхушечная меристема функционирует неопределенно долгое
время, и симподиальным, если она существует ограниченное
время, обычно один вегетационный период, и рост побега про-
должается за счет ближайшей боковой почки (перевершинива-
ние).
По очертанию поперечного разреза различают стебли округ-
лые, ребристые, трехгранные, четырехгранные и др. (рис. 65).
Довольно разнообразны побеги по положению в пространст-
ве: прямостоячие, восходящие, стелющиеся, цепляющиеся, вью-
щиеся и др. (рис. 66).
Выделяют два способа ветвления побега: верхушечное (ди-
хотомическое) и боковое. При верхушечном конус нарастания
(раздваивается, в результате, чего от самой верхней части оси
первого порядка отходят две оси второго порядка, которые, в
свою очередь, также раздваиваются (рис. 67, Л). Такое ветвле-
ние свойственно примитивным растениям.
Основной способ ветвления современных растений — боко-
вой. При этом система осей может быть моноподиальной (при
моноподиальном нарастании) с очередным, супротивным или му-
товчатым расположением осей (рис. 67, Б) или симподиальной
(при симподиальном нарастании) с расположением осей в виде
.монохазия, дихазия, плейохазия (рис. 67, В).
Особого внимания заслуживает способ ветвления побега, на-
зываемый кущением. Ветвление при этом происходит только у
основания стебля вследствие развития приземных и подземных
почек. Этот участок называют зоной кущения. Кущение свойст-
венно кустарникам, многолетним, а иногда и однолетним тра-
вам. У мятликовых в зависимости от длины горизонтально рас-
положенной части побега, различают виды плотнокустовые, рых-
локуетовые и корневищные. У плотнокустовых видов разветвле-
ния растут вертикально (рис. 68, Д). У рыхлокустовых они сна-
чала растут горизонтально или под углом, а затем загибаются
вверх (рис. 68, Б). У корневищных разветвления растут гори-
.зонтально (рис. 68, В).
101
Рис. 66. Положение стебля в пространстве:
.4 — прямостоячий (кукуруза — Zen mays); Б цепляющийся (виноград — Vitis vinife-
га); В — вьющийся (хмель — Httmulus lupulus); Г — стелющийся (вербейник — Lysima-
chia пи tnm и I aria); Д — ползучий (клевер -- Trifolitim repens).
Рис, 67. Схема типов ветвления стебля и систем осей:
А — верхушечное ветвление; Б — боковое ветвление, моноподиальная система; В — бо-
ковое ветвление, снмподиальная система: 1 — дихотомия, 2 — раздвоение верхушечной
клетки (водоросль), 3 — очередное расположение осей, 4 — супротивное, 5 — мутовчатое,
€ — монохазнй, 7 — дихазий, 8 — плейохазий
Рис. 68. Ветвление мятликовых (сем. Роасеае):
А — плотпокустовое (белоус — Wardus sfricta): Ь' — рыхлокустовое (мятлик -• Рои ап-
пиа); В — корневищное (пырей — Elytrigia repens): 1 — придаточные корпи, 2 — зона
кущения, 3 — побег первого порядка, 32—Зд — боковые побеги второго и последующих
порядков, 4 — корневище
Рис. 69. Неветвящиеся стебли:
А — пальма (Cocos nucifera); В — крестовник (Senecio friesiorum); В — кингия (Kinglet
australis)
Рис. 70. Побеги платана (Platanus orienlalis):
zl -- укороченный; J5 — удлиненный: / — междоузлие,
2 — годичный прирост
Известны растения с неветвящимся-
стеблем. У таких форм боковые почки
на оси первого порядка не развиваются
(рис. 69).
Побеги различают также по длине
междоузлий. При ясно выраженных
междоузлиях побег называют удлинен-
ным. Если узлы сближены и междоуз-
лия практически незаметны — это уко-
роченный побег (плодушка, розетка)
(рис. 70).
Существуют три основных типа лис-
торасположения: супротивное, мутовча-
тое и спиральное (очередное) (рис. 71).
Наиболее сложное и наболее распро-
страненное у покрытосеменных спираль-
ное листорасположение. При этом рас-
положение листьев на стебле имеет оп-
ределенную цикличность. Листовой цикл
на побеге легко установить и проанали-
зировать при помощи ортостихи — во-
ображаемой вертикальной прямой ли-
нии, которая соединяет места прикреп-
ления листьев, расположенные более
или менее строго друг над другом (рис.
72). Листовой цикл выражают числом
витков спирали между парой смежных
листьев, сидящих на одной ортостихе, и
числом листьев, которые располагаются
на этой спирали. При подсчете листьев,
образующих цикл, не считают первый
лист следующего цикла, т. е. сидящий
на одной ортостихе с первым листом
предыдущего цикла.
Цикличность спирального листо-
расположения можно выразить
вает число оборотов спирали
дробью: числитель показы-
в одном листовом цикле,
знаменатель — число листьев в нем. Следовательно, ли-
сторасположение, выраженное дробью %, показывает, что
спираль между двумя листьями, которые сидят точно на
одной ортостихе, описывает вокруг стебля три круга и на
этой спирали помещается восемь листьев. Разные виды име-
104
ют неодинаковое число витков в рамка.х одного цикла. Наибо-
лее часто встречают следующие: ’/2, 1/.ч, 2/г>, 3/s. ьЛз. На всем про-
тяжении спирали листья расположены на строго одинаковом
расстоянии друг от друга. Следовательно, дробь указывает так-
же угол расхождения между соседними листьями, выраженный
в долях окружности. Число листьев, составляющих цикл, совпа-
дает, как правило, с числом ортости.х данного побега.
У некоторых растений сочетаются различные типы листорас-
положения, например, на нижнем (базальном) участке стебля
может быть хорошо выражено супротивное, а на верхнем —
спиральное листорасположение, или наоборот. Даже при одно-
типном спиральном листорасположении на ортотропных и пла-
гиотропных побегах многих древесных пород можно наблюдать
разные варианты цикличности.
Порядок заложения зачатков листьев на конусе нарастания
зависит от генетических факторов и является наследственным
признаком, характерным для вида, а иногда и для рода или даже
семейства. Однако на расположение листьев на побеге могут ока-
зывать влияние и факторы внешней среды — освещение, сила тя-
жести и другие. В конечном итоге листья располагаются на стеб-
ле так, что их пластинки оказываются в наиболее благоприятных
условиях освещения.
Кроме того, при сохранении симметрии размещения основа-,
ний листьев на стебле, черешки их могут изгибаться и поворачи-
вать пластинки так, что уже не удается определить исходную
формулу листорасположения. При этом пластинки листьев обра-
зуют единую плоскость, в которой нет просветов, так как пустые
места между большими листьями занимают более мелкие. В ре-
зультате возникает л истовая мозаика, которую чаще всего можно
наблюдать на горизонтальных ветвях и на вертикальных укоро-
ченных побегах (розетках), например, у липы, ели, герани и дру-
гих.
Иногда стебель бывает лишен листьев. В таких случаях он
часто имеет зеленую окраску, т. е. ассимилирует. Зеленый, спо-
собный к фотосинтезу стебель, увенчанный цветком или соцве-
тием, называют стрелкой (рис. 73). Побег образуется из почеч-
ки зародыша семени или почки на стебле.
Почка, как и зародыш, содержит в зачаточном состоянии все
органы будущего побега: зачаточный стебель с конусом нараста-
ния, зачаточные листья (примордии).
У большинства деревьев и кустарников умеренной зоны
(дуб, береза, липа, ольха, ива, лещина, бузина и др.), а также
у некоторых многолетних трав (копытень, грушанка и др.) поч-
ки снаружи защищены кроющими чешуйками (видоизменен-
ными листьями), которые предохраняют их от усыхания, ярких
лучей солнца, холода (рис. 74). Число чешуй у разных видов
колеблется: иногда их более 20 (дуб), а иногда всего две (ива).
105
Рас. 71. Типы листорасположения-.
.1 — спиральное, нли очередное (персик Persica vulgaris); В — супротивное (би-
рючина -- Ligustrum nvalifolium); В мутовчатое (олеандр Neriurn oleander)
Рис. 72. Варианты спирального листорасположения:
Л — кукуруза (Zea mays); В — осока (Carex riparia); В —- слива (Primus cerasifera):
i, '2, :1 и т. д. — порядковые номера листьев; а — спираль, б -- листовой цикл, в —
ортостиха, г — угол расхождения; '/2, 'A, 2/s — цикличность
Однако у некоторых растений почки лишены чешуек и защи-
щены лишь волосяным покровом (голые почки}. Такие почки ха-
рактерны для гордовины (Viburnum lanlana), крушины ломкой
(Frangula alnus), барбариса обыкновенного (Berberis vulga-
ris) и др.
По положению на стебле различают верхушечные и боковые
почки.
Боковые почки бывают пазушными, если расположены в
пазухах листьев, и придаточными, если расположены в любом
месте стебля, корня и других органов. Пазушные почки, дли-
тельное время не дающие побегов, называют спящими. Иногда
придаточные почки на листьях сразу же дают маленькие побе-
ги с придаточными корнями (р. бриофиллум — Bryophyllum) или
луковички (лук луковичконосный — Allium cearuleum var. bulbi-
ferum). Такне почки называют выводковыми. Пазушные почки
(рис. 75, А—Г), так и групповыми
В последнем случае название
почек соответствует их взаимо-
расположению; сериальные (вер-
тикально-рядовые), в том случае
когда почки расположены в
один ряд по длине побега; кол-
латеральные (горизонта л ы-ю-ря-
довые), если они размещаются в
ряд поперек побега; мутовчатые,
если они расположены кружком.
могут быть как одиночными
(рис. 75, Д-Ж).
1
Рис. 73. Валлота (Vallola purpures-
cens):
J — стрелка, 2 — листья, 3 — луковица
Рис. 74. Почка (4) и формирование-
листа (Б) яблони (Malus dotiieslica):
/ — общий вид почки, 2 — почечные че-
шуйки, 3 — фазы роста листа, 4 — сфор-
мированный лист
10?
Рис. 75. Типы расположения одиночных (Л - Г) и групповых (Д — Ж) по-
чек.
.1, /5 — верхушечное и пазушное супротивные: .1 - каштан конский (Aescaliis ht/ppoca-
siiinutn), /> - клен (Acer platanoiiles); 13, Г — верхушечное и пазушное очередные: В
ива (Salix alba), Г - ильм (Ulttius scabra); Д пазушное сериальное — спфизпя f.lri-
stoluchiu sicho): В - пазушное коллатеральное волчье лыко (Daphne mezereuni); Ж 
пазушное мутовчатое -- слива (Pranas tloniestica): ( — верхушечная почка. 2 - пазуш-
ная ночка
По назначению различают вегетативные почки, репродуктив-
ные (цветочные) и вегетативно-репродуктивные.
Задания
1.	Определить тип ветвления побегов различных растений:
плауна, сосны или ели, вишни или липы, сирени или конского
каштана.
Зарисовать схемы ветвления этих растений, как было показа-
но на рисунке 67.
2.	Познакомиться с особенностями зоны кущения мятлико-
вых на примере пшеницы или ржи. Зарисовать зону кущения и
сделать обозначения.
3.	Проанализировать спиральное листорасположение и соста-
вить формулы листовых циклов у двух-трех растений.
4.	Рассмотреть внешний вид и внутреннее строение почки
конского каштана. Зарисовать продольный разрез почки и обо-
значить ее части.
5.	Рассмотреть почки на побегах различных растений: топо-
ля, дуба, сливы и др. Описать их особенности и классифициро-
вать.
6.	Изучить и зарисовать побег одного из растений: тополя,,
сирени или др.
Дать ему определение.
108
7.	Весной составить морфологический гербарий побегов, раз-
личающихся способом нарастания, формой поперечного сечения
стебля, положением в пространстве, типом ветвления, листорас-
положением.
Порядок работы
Зона кущения мятликовых
Рассматривают растение ржи или пшеницы. Обращают вни-
мание на то, что в нижней части стебля междоузлия укорочены
и боковые побеги вырастают только из пазух листьев, находя-
щихся на сближенных узлах нижней части стебля. Это и есть
зона кущения (рис, 76). Боковые побеги имеют нормальные уд-
линенные. междоузлия и придаточные корни. Они расположены
под углом к побегу первого порядка, следовательно, это рыхло-
кустовой вид.
Зарисовывают нижнюю часть растения и обозначают зону
кущения, побеги первого и последующих порядков, придаточные
корни.
Листовой цикл
Для анализа спирального листорасположения в качестве при-
мера обычно берут побеги деревьев или кустарников: сливы,
ивы, вишни, дуба, смородины, березы, ольхи, яблони. У ивы,
вишни, яблони, дуба, смородины расположение листьев пятиряд-
ное, цикл составляет пять листьев, расположенных в двух вит-
ках спирали. Следовательно, листорасположение у этих расте-
ний можно выразить дробью 2/б- У березы и ольхи листораспо-
ложение трехрядное, цикл составляет три листа, расположенных
в одном обороте спирали. В данном случае листорасположение
выражают дробью ‘/3. Можно
проанализировать листораспо-
ложение и у трав. Так, у побе-
га льна оно восьмирядное, т. е.
в цикле восемь листьев, они рас-
положены в трех витках спира-
ли (3/8).
Кроме листьев, на побегах
есть почки, размещающиеся на
верхушках, и по одной—в пазухах
листьев.
Рис. 76. Зона кущения ржи (Secale ce-
real е) :
/ — придаточные корни, 2 — зона кущения,
,'Ч — побег первого порядка, 32—З3 ••• боковые
побеги второго и последующих порядков
.	109'
Рис. 77. Ветка сирени (Syringa vulgaris):
.1 -  общий вид; Б — верхушка побега; В -- почки (продольный разрез):
/ — боковая почка, 2 — листовой рубец. .7 —- граница годичного прироста,
7 - почечные чешуйки, 5 -- шчаточное соцветие, 6 - конус нарастания,
7 - листья
Зарисовывают схемы расположения листьев у изученных
растений, как было показано на рисунке 72,
Строение почки
Рассматривают почки побега сирени обыкновенной или дру-
гого растения и устанавливают, что они покрыты плотными че-
шуями бурого цвета, расположенными черепитчато. Скальпелем
или бритвой делают продольный разрез более крупной боковой
почки, выросшей под отмершей) верхушкой побега. Изучают ее
при помощи лупы или стереоскопического микроскопа. Находят
довольно короткий зачаточный стебель с конусом нарастания,
превратившимся в зачаточное, соцветие, и листья (рис. 77, В).
Следовательно, это вегетативно-репродуктивная почка.
Затем изучают боковую почку со средней части побега. Она
не имеет зачаточного соцветия. Это вегетативная почка (см. рис.
77, В).
Зарисовывают общий вид и продольные разрезы обеих почек
и делают обозначения: кроющая чешуя, конус, нарастания стеб-
ля, зачаточное соцветие, зачаточные листья.
Макроморфология стебля
В качестве примера рассматривают ветвь широко распрост-
раненного кустарника — сирени обыкновенной (рис. 77, А, Б).
Уже при беглом взгляде на стебли видно, что они деревянистые,
110
прямостоячие. Разрезав стебель при помощи ножа или скаль-
пеля, отмечают, что в поперечном сечении он округлый.
Особенно внимательно изучают характер нарастания и вет-
вления, т. е. расположение осей разных порядков по отношению
друг к другу. Определив ось первого порядка, устанавливают,
что она, как правило, довольно скоро заканчивает свой рост.
Одновременно начинают расти две оси второго порядка, отхо-
дящие ниже верхушки оси первого порядка и расположенные
супротивно. В свою очередь, на осях второго порядка после пре-
кращения их роста образуются оси третьего порядка, также рас-
положенные супротивно. Таким образом, нарастание побега бу-
дет верхушечным симподиальным, а ветвление — боковым с
симподиальной системой осей (дихазий).
Побеги сирени летом хорошо облиствены, зимой же о листо-
расположении можно судить по отчетливо заметным листовым
рубцам. Листорасположение у сирени супротивное, от каждого
узла отходит по два листа. Междоузлия хорошо заметны, сле-
довательно, это типичные удлиненные побеги. На верхушке по-
бега и в пазухе каждого листа расположено по одной почке.
Почка покрыта сверху почечными чешуйками.
Итак, стебель сирени обыкновенной деревянистый, прямосто-
ячий, с верхушечным симподиальным нарастанием и боковым
ветвлением. Система осей симподиальная — дихазий. В попе-
речном сечении стебель округлый. Побеги облиственные, удли-
ненные, с супротивным листорасположением и пазушными оди-
ночными почками. Все почки защищенные.
Вопросы для самоконтроля. 1. В чем отличие деревянистого
стебля от травянистого? 2, Стебли каких растений имеют в основном вставоч-
ный (иитеркалярный) рост? 3. Чем отличается ползучий побег от стелющегося,
вьющийся от цепляющегося, прямостоячий — от всех указанных выше? 4. В чем
принципиальное отличие верхушечного ветвления от бокового? Чем отличается
мопоподиальная система боковых осей от симподиальной? 5. В чем отличие
главной оси растения с монолодиальным верхушечным нарастанием от главной
оси растения с симподиальным верхушечным нарастанием? 6. Почему симпо-
диальное нарастание более прогрессивно, чем моноподиалыюе? 7. В чем отли-
чие укороченного побега от удлиненного? 8. Как определить листовой цикл при
спиральном листорасположении? 9. Всегда ли почки защищены почечными че-
шуйками? 10. Какая разница между пазушными и придаточными почками?
11. Какова характерная особенность вегетативно-репродуктивных ночек? 12.
Какие почки называют спящими? 13. В чем отличие сериального расположения
групповых почек от коллатерального и мутовчатого?
Тема 33. Микроскопическое строение стебля голосеменных
и древесных покрытосеменных (двудольных) растений —
непучковое строение
Материал. Распилы многолетних стволов сосны (Pinus sylvesiris), ели
(Picea abies), тисса (Taxus baccata), дуба (p. Quercus), липы (Tilia cordala),
березы (Betula verrucosa) и др. Фиксированные трех- или четырехлетние стеб-
ли сосны, липы, яблони (Malus domeslica) или постоянные микропрепараты их
поперечных срезов; флороглюцин, соляная кислота, глицерин, раствор йода в
йодиде калия.
111
Общие замечания
Стебель в типичных случаях — это осевой полисимметрич-
ный орган неограниченного роста, несущий листья и почки; уве-
личение его в длину происходит за счет верхушечного и вставоч-
ного роста, ветвление и заложение почек осуществляются на-
ружно (экзогенно). Стебель обеспечивает связь между надзем-
ными ассимилирующими органами (воздушное питание) и под-
земными органами (почвенное питание) обусловливает образо-
вание большого числа листьев с мощной ассимиляционной по-
верхностью и наилучшее размещение их по отношению к свету,
является вместилищем запасных продуктов.
У стебля, как и у корня, ниже конуса нарастания в зоне за-
чаточных (примордиальных) листьев происходят дифференциа-
ция клеток первичной меристемы и формирование первичного
строения. У голосеменных и большинства двудольных покрыто-
семенных растений впоследствии появляется латеральная мери-
стема — сплошной камбиальный цилиндр, образующий вторич-
ные ткани и обусловливающий таким образом рост стебля в
толщину.
У древесных растений прокамбий закладывается сплошным
цилиндром и вскоре преобразуется в камбий. Прокамбий и кам-
бий на всем протяжении дифференцируются в элементы флоэмы
и ксилемы. Следовательно, и при первичном, и при вторичном
строении флоэма и ксилема представляют собой сплошной ци-
линдр. Так возникает непучковое строение.
Задания
1.	Рассмотреть распилы многолетних стволов двух-трех ви-
дов растений, схематично зарисовать один из них и сделать обо-
значения.
2.	Изготовить препарат поперечного среза стебля сосны. Оз-
накомиться с его общей структурой, а затем зарисовать схема-
тично сектор и обозначить ткани и их комплексы. Детально за-
рисовать участки каждой ткани. Можно воспользоваться гото-
вым препаратом.
3.	То же, что в пункте 2, по отношению к стеблю липы.
4.	То же, что в пункте 2, по отношению к стеблю яблони.
Порядок работы
Структура ствола дерева на распиле
Рассматривают два-три распила многолетних стволов, жела-
тельно не моложе 30—35 лет. Обращают внимание на то, что
на распиле березы вся древесина (первичная и вторичная кси-
112
лемы) более или менее однородна, тогда как на остальных хо-
рошо выражена слоистость. Причем последовательно чередуют-
ся более широкие светлые кольца и более узкие темные. Свет-
лое кольцо формируется при интенсивном росте. Оно состоит из.
элементов ксилемы, которые имеют относительно тонкие стенки
и большие полости. Темное кольцо формируется осенью при за-
медленном росте. Оно состоит из сходных элементов ксилемы,
но более толстостенных, с небольшими полостями. Светлое и
темное кольца составляют годичное кольцо древесины. Таким
образом, слоистость древесины определяется периодичностью-
функционирования камбия. У березы же камбий в течение все-
го вегетационного периода образует более или менее одинако-
вые элементы ксилемы, поэтому слоистость у нее выражена сла-
бо, однако под микроскопом она заметна. По числу колец мож-
но установить приблизительный возраст ствола, ветви.
В центре распила находится сердцевина, иногда слабо вы-
раженная, иногда более или менее разрушенная. При рассмот-
рении распилов невооруженным глазом или при помощи лупы
видно, что на некоторых из них по радиусам, т. е. в направле-
нии от сердцевины к коре, идут светлые линии. Это сердцевин-
ные лучи. Они состоят из тонкостенных паренхимных клеток.
Даже при беглом взгляде на распилы видов некоторых ро-
дов {дуб, тисс и др.) хорошо заметна окрашенная центральная
часть ствола. Это ядровая древесина, светлый же массив дре-
весины, расположенный между ядровой древесиной и корой,,
называют заболонью (рис. 78). Ткани ядровой древесины вы-
полняют не проводящую функцию, а только скелетную (меха-
ническая опора). В ее клеточных стенках и полостях отклады-
ваются дубильные вещества, смолы, камеди, соли и другие про-
дукты метаболизма.
По периферии распила хорошо обособлена кора (ткани, рас-
положенные между камбием и коркой). Между корой и древе-
синой функционировал тонкий камбиальный слой. Его отмечают
на рисунке условно. Самый наружный слой распила — корка.
После ознакомления со структурой распила его схематично
зарисовывают и делают обозначения: сердцевина, ядровая дре-
весина, заболонь, камбий, кора, корка.
Стебель сосны
Готовят поперечный срез стебля, а затем проводят реакцию
на лигнин. Нужно иметь в виду, что на тонком срезе микроско-
пические структуры хорошо видны и без специального окраши-
вания. Несколько срезов кладут на предметное стекло в воду
или глицерин и рассматривают, как обычно, при малом, а за-
тем при большом увеличениях. Можно пользоваться и постоян-
ным препаратом.
В Заказ № 370	1 ]3
Рис. 78. Распил ствола дуба (Quercus longipes):
1 — корка, 2 — кора, 3 — камбий, 4 — заболонь, 5 — ядро {4—5 — древесина). <> —
сердцевина
В центре стебля находят небольшой участок тонкостенных
паренхимных клеток. Это сердцевина стебля (рис. 79).
К периферии от нее концентрическими слоями лежат годич-
ные кольца древесины (ксилемы). Они составляют основной мас-
сив стебля. В древесине повсюду, но преимущественно в более
темных (осенних) участках годичных колец, находятся смоля-
ные каналы. Это схизогенные вместилища выделений. Стенки
смоляных каналов выстланы живыми тонкостенными клетками.
При большом увеличении отчетливо видно, что древесина состо-
ит из однородных элементов — трахеид. Различия в пределах
каждого кольца наблюдаются лишь в размерах трахеид: в свет-
лой части кольца расположены трахеиды тонкостенные, с боль-
шой полостью (работа камбия весной); в более темной части
кольца — толстостенные, с малой полостью, сжатые в радиаль-
ном направлении (работа камбия летом и осенью). Первые из
114
Рис. 79. Стебель сосны (Pinus sylvesiris) на поперечном разрезе:
1 — покроиная ткань, 2 - паренхима первичной коры, 3 *- флоэма, 4 - камбиальная
юна, 5 — ксилема, 6 — весенние трахеиды, 7 — осенние трахеиды, 8  смоляной канал,
v — сердцевина, 10 — сердцевинный луч, 11 --- лубяная паренхима, 12 - ситовидная
трубка, 13 -- клетка с кристаллом
них выполняют проводящую функцию, вторые — главным об-
разом механическую, На (радиальных стенках крупных трахеид
имеются окаймленные поры. Они свойственны только проводя-
щим элементам.
В общей массе трахеид легко обнаружить радиальные полос-
ки — сердцевинные лучи. Их образуют живые удлиненные па-
ренхимные клетки, расположенные в один ряд. Одни сердцевин-
ные лучи идут от сердцевины до коры (первичные лучи), другие
начинаются от какого-либо годичного кольца древесины и иног-
да не достигают коры (вторичные лучи). По сердцевинным лу-
чам осуществляется передвижение веществ в горизонтальном на-
правлении.
Таким образом, древесина сосны, как и других хвойных,
имеет весьма однородную и поэтому примитивную организацию:
ни сосудов, ни специализированных механических элементов
(либриформа) у хвойных нет, а древесинная паренхима пред-
ставлена только клетками сердцевинных лучей и эпителиальны-
ми клетками смоляных каналов. Границей между древесиной и
вторичной корой является камбиальная зона.
Вторичная кора состоит из вторичной и первичной флоэмы
и перициклической зоны. Хорошо заметна довольно четкая гра-
ница между камбиальной зоной и ксилемой, в то время как меж-
ду камбиальной зоной и флоэмой переход постепенный. Клетки
8*
115
камбия внешне сходны с ситовидными трубками. Последние во
флоэме сосны не имеют сопровождающих клеток. Однако их
можно отличить от камбия по отсутствию содержимого, большим
размерам и утолщениям на радиальных стенках — это допол-
нительные ситовидные пластинки, которые имеются не только
на поперечных, но и на боковых стенках ситовидных трубок.
Ситовидные трубки, располагающиеся радиальными рядами
по периферии флоэмы, облитерированы, т. е. смяты. Между сло-
ями мелких ситовидных трубок видны более крупные округлые
клетки лубяной паренхимы. Они содержат крахмал и другие
запасные продукты.
Сердцевинные лучи и во флоэме состоят из одного ряда кле-
ток, однако более крупных, чем в ксилеме. С внешней стороны
от флоэмы располагаются крупные клетки паренхимы первич-
ной коры, среди которых заметны большие смоляные каналы.
Покровная ткань образована слоями клеток с тонкими оп-
робковевшими стенками, чередующимися со слоями клеток с
толстыми одревесневшими стенками.
В результате исследования можно отметить две важные
структурные особенности коры у сосны: отсутствие сопровож-
дающих клеток у ситовидных трубок и наличие в первичной
коре, как и в древесине, смоляных каналов.
Выполняют два рисунка. Схематично зарисовывают сектор
поперечного среза при малом увеличении и обозначают: серд-
цевину; древесину с годичными кольцами, смоляными каналами
и сердцевинными лучами; камбиальную зону; вторичную кору
со вторичной и первичной флоэмой, сердцевинными лучами и
перициклической зоной; первичную кору с паренхимой, смоля-
ными каналами, живыми элементами перидермы; покровную
ткань. Детально зарисовывают участок среза на границе флоэ-
мы и ксилемы при большом увеличении, обозначив: клетки кам-
биальной зоны, элементы флоэмы с ситовидными трубками,
лубяной паренхимой, клетками сердцевинного луча, а также
элементы ксилемы (трахеиды, клетки сердцевинного луча).
Стебель липы.
Кусочки стебля для исследования желательно заготовить в
такое время года, когда камбий активно не функционирует (ра-
но весной или поздно осенью). В этом случае хорошо виден
контрастный переход между древесиной и флоэмой. Срез мож-
но делать как с фиксированных в спирте стеблей, так и со све-
жих. Диаметр трех-четырехлетнего стебля обычно составляет
0,5—1 см. Поперечный срез стебля должен захватить как пери-
ферические покровные ткани, так и сердцевинную часть. Срез
делают в зоне междоузлия, а не узла (!). Несколько наиболее
тонких срезов после (реакции на лигнин помещают на предмет-
116
Рис. 80. Схемы строения стебля липы (Tilia cordata) на разных уровнях
(слева) и поперечный разрез стебля на уровне сформированной структуры
(t права):
.1 — срез на уровне появления прокамбия; В — па уровне появления камбия; В — на
уровне сформированной структуры: 1 — прокамбий, 2 — остатки эпидермы, 3 -  пробка»
7 — колленхима, 5 — паренхима коры, 6' -• эндодерма (4—6 — первичная кора), 7 -
перпцнклнческая зона, 8 первичная флоэма, У -• твердый луб, 10 — мягкий луб (вто-
ричная флоэма), 11 — сердцевинный луч (7—11 — вторичная кора), 13 — камбиальная
ц>иа, 13 - осенняя древесина, 14 — весенняя древесина (13—14 годичное кольцо дре-
весины), 15 вторичная древесина, 16 — первичная древесина (15--16 древесина),
17 — перимедуллярная зона, 18 - основная паренхима (17, 18 — сердцевина, 7 -18 —
центральный цилиндр)
ное стекло в .раствор иода в йодиде калия или глицерин. Посто-
янный препарат имеет обычно двухцветную окраску: одревес-
невшие стенки клеток красные, а целлюлозные стенки и цито-
плазма синие. Стебель липы имеет типичное для двудольных
древесных растений строение.
Сначала з н а ко м я т с я с общим планом строения-
стебля на поперечном срезе три малом увеличении. На пре-
парате видно, что вокруг небольшого центрального участка
сердцевины располагаются концентрическими кругами годич-
ные слои древесины, окрасившиеся от реактива в малиново-
красный цвет (рис. 80). Вокруг древесины ясно заметна темная
полоска камбия. За камбием лежит ряд трапециевидных участ-
117
ков флоэмы, обращенных широким основанием к камбию. Они
рассечены поперек прослойками склеренхимы, окрасившейся
под действием реактива в розовый цвет. Между участками фло-
эмы видны участки паренхимы треугольной формы, обращен-
ные вершиной к камбию, а основанием — к периферии. От вер-
шины такого треугольника в древесину тянется радиальный ряд
клеток с темным содержимым. Это сердцевинный луч. В кси-
леме он представлен одним рядом клеток.
Участки флоэмы, паренхима сердцевинных лучей, разделя-
ющая участки флоэмы, и перициклическая зона, расположен-
ная под эндодермой, составляют вместе вторичную кору. С на-
ружной стороны от нее начинается первичная кора, в состав ко-
торой входят: эндодерма, паренхима и пластинчатая колленхи-
ма. У древесных растений эндодерма выражена слабо, по фор-
ме клеток она почти не отличима от следующей за ней парен-
химы, представляющей собой более или менее растянутые в
тангенциальном направлении крупные клетки, в которых неред-
ко попадаются друзы оксалата кальция; снаружи от паренхимы
видна мелкоклеточная ткань с густым темным содержимым—
пластинчатая колленхима. Сверху стебель покрыт пробкой, ко-
торая кажется сплошной благодаря темно-коричневой окраске
клеточных стенок.
Схематично зарисовывают сектор среза. Схему располага-
ют на листе так, чтобы справа осталось место для детальных
рисунков отдельных участков тканей при большом увеличении.
На схеме сначала отмечают расположение камбия на границе
между древесиной и флоэмой. Затем, начиная от периферии,
проводят границы пробки, колленхимы, паренхимы, первичной
коры, вторичной коры, древесины. При этом строго следят за со-
блюдением масштаба. После этого проводят линии первичных
сердцевинных лучей в древесине и показывают их расширение
при переходе во флоэму. Очерчивают годичные кольца вторич-
ной ксилемы. На рисунке отмечают пробку; первичную кору с
колленхимой, паренхимой коры, эндодермой; вторичную кору с
перициклической зоной, флоэмой, сердцевинными лучами; кам-
бий; вторичную ксилему с годичными кольцами и сердцевин-
ными лучами; первичную ксилему; сердцевину. Выделяют цент-
ральный цилиндр, состоящий из вторичной коры, камбия, дре-
весины, сердцевины.
Когда общий план строения стебля хорошо усвоен, перехо-
дят к более детальному изучению основных его-
блоков. Их рассматривают последовательно от периферии к
центру, сначала при малом, затем при большом увеличениях.
При этом обращают внимание на ткани, из которых они состо-
ят.
Покровная ткань. Самая наружная часть среза наиболее
пигментирована. Только на тонких участках при большом уве-
118
личенин хорошо видна клеточная структура. Зарисовывают ря-
дом с общей схемой небольшой участок пробки, состоящий из
плотно сомкнутых радиальных рядов клеток. Иногда на поверх-
ности пробки сохраняются остатки отмершей первичной покров-
ной ткани — эпидермы.
Первичная кора. 1\ пробке примыкает слой мелких клеток с
блестящими белыми стенками. Обращают внимание на то, что'
тангенциальные стенки явно утолщены. Это живые клетки ме-
ханической ткани — пластинчатой колленхимы. Под колленхи-
мой лежит хорошо обособленный и легко наблюдаемый слой
крупных клеток паренхимы первичной коры. Эти клетки имеют
живое содержимое, а в некоторых есть друзы. Наиболее глубо-
кий слой клеток первичной коры — эндодерма, выражен слабо.
Зарисовывают рядом с соответствующими участками схемы по
нескольку клеток колленхимы и паренхимы.
Вторичная кора. Это хорошо обособленная морфологически
и постоянно функционирующая часть стебля. Вторичная кора
представляет собой один из трех крупных блоков, формирую-
щих центральный цилиндр.
Наружный слой вторичной коры, расположенный под эндо-
дермой, называют перициклической зоной. Обращают внимание
на то, что она многослойна. Здесь чередуются по кругу группы
клеток склеренхимы и паренхимы. К центру от перициклической
зоны хорошо заметны участки флоэмы. На поперечном срезе’
стебля они имеют форму трапеций, расширяющихся в сторону
камбия и древесины и суженных к периферии. При большом
увеличении видно, что горизонтальные прослойки слабо одре-
весневшей ткани состоят из плотно примыкающих друг к другу
клеток склеренхимы — лубяных волокон. Стенки этих клеток
настолько утолщены, что полости их наблюдают лишь в виде
точек.
Между слоями лубяных волокон, называемых часто твердым,
или толстостенным, лубом, расположены остальные элементы
флоэмы, называемые все вместе мягким, или тонкостенным, лу-
бом. К мягкому лубу относят также паренхиму сердцевинных
лучей. Ситовидные трубки липы имеют наклонные ситовидные
пластинки, поэтому на поперечном срезе они не видны полно-
стью. Их отрезки можно заметить только в виде темных пятен.
Ситовидные трубки легко узнать по их относительно крупным
размерам и отсутствию содержимого (жидкое содержимое вы-
текает при поперечном разрезе). Рядом с ситовидными трубка-
ми находятся мелкие сопровождающие клетки с темным густым
содержимым. Лубяная паренхима состоит из мелких клеток,
похожих на сопровождающие клетки, также с густым содержи-
мым. Она лежит более или менее правильными рядами вокруг
ситовидных трубок.
Зарисовывают по нескольку клеток твердого и мягкого лу-
'ба.
119
Камбий. Пограничной зоной флоэмы и древесины служит
камбий — латеральная меристема. Он состоит из типичных мел-
ких тонкостенных клеток, крупноядерных, заполненных цито-
плазмой, не имеющих больших вакуолей. Откладывая новые
клетки древесины, слой камбия отодвигается тем самым к пе-
риферии, а вместе с ним отодвигаются и все ткани, лежащие
снаружи от этого слоя. К осени деятельность камбия приоста-
навливается, а с началом весеннего роста возобновляется.
Зарисовывают несколько клеток камбия.
Древесина. Древесина — второй крупный блок центрального
цилиндра. Вторичная древесина, как и у сосны, представлена
годичными кольцами.. Неоднородное строение древесины обра-
зуется в результате периодичности функционирования камбия.
Весенняя древесина состоит преимущественно из больших по
диаметру сосудов. Причем сосуды максимального диаметра со-
средоточены у границы предыдущего годичного кольца. Такую
древесину называют кольцесосудистой. Летне-осенняя древеси-
на состоит из сосудов малого диаметра с преобладанием трахе-
ид и либриформа, которые как бы сплюснуты. За мелкими эле-
ментами осенней древесины на следующий год опять образуют-
ся сосуды большого диаметра. Этот резкий переход от мелко-
клеточной осенней древесины к крупноклеточной весенней и со-
здает видимые простым глазом границы слоев годичного при-
роста древесины. Детально знакомятся с общей структурой вто-
ричной древесины и отдельными элементами одного из годич-
ных колец при большом увеличении.
На границе с сердцевиной заметны небольшие выступы —
участки первичной древесины. На продольных срезах видно, что
они состоят главным образом из кольчатых и спиральных со-
судов.
Зарисовывают группу элементов весенней и осенней вторич-
ной древесины, выступ первичной древесины.
Сердцевина. В центре стебля размещается тонкостенная па-
ренхимная ткань — сердцевина. Она состоит из неоднородных
клеток, различающихся по размерам и характеру содержимого.
Некоторые, более крупные, не имеют живого содержимого, стен-
ки их одревесневают. Вокруг них располагаются еще живые
клетки, но обычно с темным содержимым, богатым дубильными
веществами. Ближе к древесине видны более мелкие клетки
сердцевины, часто богатые крахмалом. Это так называемая пе-
римедуллярная зона.
Зарисовывают небольшой участок сердцевины, прилегающий
к первичной древесине.
В заключение отмечают, что при переходе ко вторичному
строению и разрастании тканей центрального цилиндра первич-
ная кора у стебля сохраняется. В центре лежит основная па-
ренхима, составляющая сердцевину. У некоторых растений клет-
120
ки сердцевины разрушаются, образуя полость. У корня же при
переходе ко вторичному строению первичная кора сбрасывается,
а в центре сохраняется ксилема (первичная и вторичная).
Стебель яблони
Препарат поперечного среза стебля яблони готовят так же,
как и предыдущий. Дальнейший ход работы идет в описанной
выше последовательности. Сначала изучают препарат при ма-
лом увеличении. Обращают внимание на сходство общей струк-
туры и пространственного расположения тканей в основных ча-
стях (блоках) стебля яблони и липы (но не сосны!), на богат-
ство и разнообразие тканей (рис. 81). За темно-коричневой
пробкой выделяется пластинчатая колленхима с утолщенными
тангенциальными стенками
клеток, представляющими со-
бой блестящие параллельные
поверхности полоски. Затем
следуют паренхима коры и
эндодерма. Ниже видны круп-
ные группы красноватых кле-
ток с очень толстыми стенка-
ми и маленькой темной поло-
стью — это перициклические
лубяные волокна. Их перици-
клическое происхождение оп-
ределяется расположением —
сразу же под эндодермой.
Между группами лубяных во-
локон перицикл, как и у ли-
пы, представлен паренхимой.
Рассматривая флоэму, сле-
дующую за лубяными волок-
нами, обнаруживают и в ней
более мелкие группы лубяных
волокон. Здесь они образова-
ны камбием и поэтому являют-
ся вторичными. Флоэма раз-
делена на участки сердцевин-
Рис. 81. Стебель яблони (Malus do-
meslica) на поперечном разрезе:
1 — пробка, 2 — колленхима, 3 — парен-
хима первичной коры, 4 — эндодерма, 5—
перициклические лубяные волокна, 6 —
флоэма, 7 — камбиальная зона, 8 — вто-
ричная ксилема, 9 — первичная ксилема,
10 — сердцевинный луч, 11 — сердцевина,
12 — перимедуллярная зона
121
ними лучами. У яблони в отличие от липы сердцевинные лучи
во флоэме образованы всего одним рядом клеток. За флоэмой
ясно видна камбиальная зона, состоящая из клеток с густым
содержимым.
Во вторичной древесине находят большое число крупных со-
судов, равномерно распределенных среди плотной, также одре-
весневшей ткани. Такую древесину называют рассеянно-сосуди-
стой. Границы годичных слоев древесины заметны, как и у ли-
пы, благодаря резкому переходу от мелкоклеточных элементов
осенней древесины предыдущего года к крупноклеточным эле-
ментам весенней древесины последующего года жизни. При боль-
шом увеличении видно строение плотной ткани между сосуда-
ми: это толстостенные клетки с небольшой полостью, без живо-
го содержимого — либриформ; кое-где встречают клетки с более
тонкими, хотя и одревесневшими стенками и с живым содержи-
мым— древесинную паренхиму.
Крупные сосуды вторичной древесины пористые. В этом мож-
но убедиться, изучив их строение на продольном срезе стебля.
Ближе к сердцевине древесина оканчивается рядами мелких
спиральных и кольчатых сосудов. Самые первые сосуды обычно
сплюснуты и уже не могут функционировать — это первичная
древесина. Многочисленные сердцевинные лучи образованы од-
ним рядом клеток с темным густым содержимым. В центре
стебля расположена сердцевина с перимедуллярной зоной вбли-
зи первичной древесины.
После подробного изучения препарата делают такую же об-
щую схему с детализацией структуры, как и при работе с пре-
дыдущим препаратом, и обозначают основные блоки и ткани,
составляющие их.
Вопросы для самоконтроля. 1. Каковы особенности структуры
флоэмы и ксилемы у хвойных растений? 2. По каким элементам можно отли-
чить стебель голосеменного растения от стебля древесного покрытосеменного?
3. Какой тип строения имеют стебли древесных растений? Как закладывается
в них прокамбий? 4. Что такое вторичная кора? 5. Каковы различия в проис-
хождении первичной и вторичной коры? Из каких тканей они состоят? 6. Сколь-
ко колец камбия имеют стебли древесных растений? 7. Какими элементами
представлена перициклическая зона у липы? 8. С чем связано образование го-
дичных колец вторичной древесины? От чего зависит их толщина? 9. Какую-
древесину называют кольцесосудистой и какую — рассеянно-сосудистой? Какая
из них свойственна липе и яблоне? 10. Что такое заболонь? 11. Что такое яд-
ровая древесина? Как она образуется? 12. Из каких элементов состоят сердце-
винные лучи и какую функцию они выполняют? Как отличить первичный серд-
цевинный луч от вторичного? 13. Что такое перимедуллярная зона? 14. Из ка-
ких блоков состоит центральный цилиндр стебля при вторичном строении?
Тема 34. Микроскопическое строение стебля травянистых
двудольных растений
Материал. Фиксированные стебли льна (Linutn usitaiissimutn), подсол-
нечника (Helianthus atinuus), кирказона (Arisiolochia clemalitis), лютика пол-
122
зучего {Ranunculus repens) или постоянные микропрепараты поперечных сре-
зов стеблей этих растений; флороглюцин, соляная кислота, хлор-цинк-йод, ра-
створ йода в йодиде калия, глицерин.
Общие замечания
Происхождение камбия у травянистых двудольных растений
может быть различным. У одних видов он возникает очень рано
из сплошного кольца прокамбия вслед за появлением первичных
элементов ксилемы и флоэмы. В этом случае первичное и вто-
ричное строение стебля будет непучковым. У других растений
прокамбий закладывается тяо/сами и камбий возникает не толь-
ко из прокамбия, но и из паренхимы между уже сформировав-
шимися проводящими пучками. В этом случае первичное строе-
ние стебля будет пучковым, а вторичное — либо пучковым, либо
переходным. Пучковое строение будет в том случае, если меж-
пучковый камбий дифференцируется только в паренхиму; пере-
ходное — если межпучковый камбий, как и пучковый, образует
элементы флоэмы и ксилемы. Лишь у немногих травянистых дву-
дольных не образуется сплошной камбиальный цилиндр, а кам-
бий остается только внутри пучков, между которыми располо-
жена паренхима. У таких растений стебель не может сильно
утолщаться.
При пучковом строении стебля у двудольных растений пучки
расположены в один ряд по окружности параллельно поверхно-
сти стебля. Разнообразие строения стеблей двудольных чрезвы-
чайно велико. Рассмотрим наиболее часто встречающиеся типы
строения.
Задания
1.	Изготовить препарат поперечного среза стебля льна и оз-
накомиться с непучковым строением, а также со строением лу-
бяных волокон этого растения.
2.	Ознакомиться с переходным строением стебля подсол-
нечника.
3.	Изучить пучковое строение стебля кирказона.
4.	На примере стебля лютика ползучего познакомиться с пуч-
ковым строением стебля без межпучкового камбия.
5.	Сделать схематичные рисунки всех изученных типов строе-
ния стеблей и обозначить ткани и их комплексы.
Порядок работы
Стебель льна (непучковое строение)
Кусочек междоузлия стебля зажимают в сердцевину бузи-
ны и делают несколько поперечных срезов. Отбирают самые тон-
кие и на один из них действуют хлор-цинк-йодом (при этом на
123
Рис. 82. Стебель льна (Litium iisitalissimum) на поперечном разрезе (Л) я
лубяные волокна на поперечном (5) и продольном (В) разрезах:
1 — эпидерма, - — паренхима первичной коры, а — эндодерма, 4 — лубяные волокна,
5 — флоэма, 6 — камбиальная зона, 7 — вторичная ксилема, 8 — первичная ксилема,
4) — сердцевинный луч, 14 — паренхима сердцевины, 11 — полость, 12 — стенка клетки,
13 — полость клетки, 14 — заостренные концы клетки
срезе не должно быть воды), на другие — флороглюцином и со-
ляной кислотой. Затем, оттянув реактивы фильтровальной бу-
магой, кладут срезы в каплю глицерина.
При малом увеличении обращают внимание на сплошной
мощный слой ксилемы, элементы которой у льна расположены
правильными радиальными рядами (рис. 82). К центру от кси-
лемы находят сердцевину, как правило, с большой полостью.
Флоэма, как и ксилема, располагается одним непрерывным
слоем.
Ознакомившись с общим планом строения стебля, простран-
ственным расположением и соотношением его отдельных бло-
ков, отыскивают наиболее тонкий сектор и ставят объектив боль-
шого увеличения.
У поверхности стебля видны сравнительно крупные клетки
эпидермы, покрытые желтоватой кутикулой. За эпидермой ле-
124
жит небольшой слой мелких клеток хлорофиллоносной парен-
хамы коры. Первичная кора заканчивается волнистым рядом
более крупных клеток эндодермы, называемой иногда крахмало-
носным влагалищем, так как в клетках ее накапливается вто-
ричный крахмал. Эндодерма будет видна лучше, если подейст-
вовать на срез раствором йода в йодиде калия.
Под эндодермой расположены плотные группы толстостен-
ных сравнительно крупных клеток, округлых или многогранных,
причем в более толстых местах среза стенки их остались белыми
и блестящими, а в тонких местах пропитываются хлор-цинк-
йодом и принимают фиолетовую окраску. Это лубяные волокна
перициклического происхождения, ради которых главным обра-
зом и возделывают лен. Пользуясь микрометренным винтом,
можно увидеть слоистость стенок. Внутрь от лубяных волокон
расположен тонкий слой флоэмы, а за ней — камбий.
Рассматривая ксилему при большом увеличении, замечают,
что между довольно крупными элементами без протопластов
располагаются радиальные ряды мелких клеток, заполненных
цитоплазмой и от этого имеющих более темный цвет. Это серд-
цевинные лучи, состоящие из живых паренхимных клеток с од-
ревесневшими стенками. Расположенные ближе к центру мел-
кие первичные элементы ксилемы не одревесневают. Определить,
из каких элементов состоит ксилема, можно только при иссле-
довании продольных срезов стебля. Первичная ксилема содер-
жит кольчатые и спиральные сосуды, а вторичная — пористые
сосуды, трахеиды и либриформ. Ниже ксилемы расположена
крупноклеточная паренхима сердцевины.
Микроскопический анализ поперечных срезов стеблей льна
осуществляют при определении качества волокна в селекцион-
ной работе. Плотные группы лубяных волокон с толстыми стен-
ками и маленькими полостями представляют собой хорошее
техническое волокно, а рыхло расположенные, разрозненные лу-
бяные волокна с относительно тонкими стенками и большими
полостями дают техническое волокно плохого качества.
Схематично зарисовывают сектор стебля и обозначают: эпи-
дерму, паренхиму первичной коры, эндодерму, лубяные волокна,
флоэму, камбиальную зону, вторичную ксилему, первичную кси-
лему, паренхиму сердцевины, полость.
Стебель подсолнечника (переходное строение)
Свежесрезанные или фиксированные междоузлия стебля тол-
щиной 7—8 мм разрезают поперек. Невооруженным глазом или
при помощи лупы на торцевой части можно различить две зоны:
наружную—неоднородную, состоящую преимущественно из
плотно сомкнутых клеток, и внутреннюю — мощную сердцевину
из крупных рыхло расположенных клеток. С поперечного разре-
125
Рис. 83. Схемы строения стебля подсолнечника (//elian/lius antiuus) па раз-
ных уровнях (слева) и поперечный разрез стебля на уровне перехода к не-
пучковому строению (справа):
Л — срез на уровне появления прокамбия; Г>	па урошн1 появления камбия; 11 •»« на
уровне перехода к непучковому строению; Г    па уровне сформированной структуры:
I — прокамбий, 2 — эпидерма, 3 — колленхима. 4 •- ипрспхимп коры, 5 -  смоляной
канал, 6 — эндодерма (3—6 — первичная кора), 7 склеренхима, Л' первичная флоэ-
ма, 9 — вторичная флоэма, 1(1 — пучковой камбий, 11 вторичная ксилема, /2 пер-
вичная ксилема, 13 — межпучковый камбий, 14 - • пучок и« межпучкового камбия, 15
паренхима сердцевины (7—15 — центральный цилиндр)
за делают несколько тонких срезов. Пригодный для исследова-
ния срез должен полностью захватить периферическую зону и
хотя бы частично сердцевину. На одни из отобранных срезов
действуют флороглюцином и соляной кислотой, па другие —рас-
твором йода в йодиде калия, после чего все их помещают в кап-
лю глицерина.
Рассматривают при малом увеличении один из срезов, па ко-
торый подействовали флороглюцином и соляной кислотой. Про-
водящие пучки на нем расположены близко к поверхности стеб-
ля в один ряд. Все пучки как бы связаны волнистой полоской
очень мелких клеток с более темным содержимым. Это и есть
образовавшийся из паренхимы межпучковый камбий, Из него
дифференцируются новые проводящие пучки, которые располо-
жены между более крупными пучками (рис. 83).
Затем рассматривают ткани стебля при большом увеличении.
Снаружи стебель покрыт эпидермой, па которой образуются
126
крупные многоклеточные волоски. Под эпидермой расположена
механическая ткань — колленхима. Ближе к периферии находят-
ся слои пластинчатой колленхимы, а глубже — уголковой. Обра-
щают внимание на то, что клетки колленхимы имеют живое со-
держимое, в том числе ядро и хлоропласты.
Под колленхимой лежит небольшой слой паренхимы первич-
ной коры, заканчивающийся извилистым слоем из цепочки кле-
ток, прилегающих к участкам склеренхимы. Это эндодерма. Од-
нако крахмал в клетках разрушен действием соляной кислоты.
Он виден на срезах, на которые подействовали раствором йода
в йодиде калия. В основной паренхиме изредка встречаются
схизогеиные смоляные каналы. Таким образом, первичная кора
состоит из колленхимы, основной паренхимы, эндодермы.
Сразу же за первичной корой расположен центральный ци-
линдр. Он начинается хорошо обособленными группами толсто-
стенных клеток склеренхимы с одревесневшими стенками (на
продольном срезе они представляют собой тяжи!) перицикличе-
ского происхождения. Отмечают, что у стебля подсолнечника,
как и у стеблей древесных растений, перициклическая зона со-
стоит из участков склеренхимы, чередующихся по кругу с па-
ренхимой. Здесь также изредка встречают смоляные каналы.
Важно отметить, что тяжи склеренхимы разбросаны не про-
извольно, а в комплексе с коллатеральными пучками всегда при-
легают к флоэмной части пучка. Пучки открытые, размещены
равномерно по окружности стебля.
Несколько изогнутая зона пучкового камбия, выходя за пре-
делы пучка, формирует выпуклую дугу межпучкового камбия.
Широкая камбиальная зона — свидетельство активной деятель-
ности камбия. За два месяца стебель подсолнечника утолщает-
ся в 8—10 раз. Межпучковый камбий возникает из основной
паренхимы, после того как из прокамбия сформируются прово-
дящие пучки и начнется деятельность пучкового камбия. Меж-
пучковый камбий образует элементы нового проводящего пуч-
ка: ксилему внутрь от камбия и флоэму наружу от него. Посте-
пенно новые и старые пучки разрастаются и сливаются. В итоге
деятельности межпучкового камбия в нижней части стебля об-
разуется сплошной слой ксилемы с острыми выступами, вдаю-
щимися в сердцевину. Снаружи к ксилеме примыкает непрерыв-
ный слой камбия, а за ним слой флоэмы (см. рис. 83, Г).
С внутренней стороны от пучков видна крупноклеточная па-
ренхима сердцевины, составляющая основную массу стебля.
Молодые клетки паренхимы прозрачны, имеют целлюлозные
стенки и сохраняют живое содержимое.
После детального ознакомления при большом увеличении
с общей структурой стебля: первичной корой и центральным ци-
линдром, зарисовывают схематично сектор среза стебля так, что-
бы он захватывал не менее двух крупных проводящих пучков.
127
Затем обозначают: эпидерму с волосками; колленхиму; паренхи-
му первичной коры; эндодерму; склеренхиму перициклнческой
зоны; проводящие пучки с флоэмой, пучковым камбием, ксиле-
мой; межпучковый камбий; новые пучки из межпучкового кам-
бия; сердцевину.
Стебель кирказона (пучковое строение)
Делают тонкие поперечные срезы междоузлия стебля кирка-
зона и готовят препарат, как и из предыдущего объекта.
При малом увеличении хорошо видны основные блоки стеб-
ля: эпидерма, первичная кора и центральный цилиндр, который
начинается широким кольцом склеренхимы перициклического
происхождения (рис. 84). Внешняя граница этого кольца ровная,
а внутренняя — волнистая, над пучками она приподнимается,
между пучками опускается. Стенки клеток склеренхимы окра-
шены в красный цвет в результате действия реактива. Однако
у верхней границы кольца стенки клеток окрашены более интен-
сивно, чем у нижней, так как содержат больше лигнина. Если
для исследования взята довольно молодая часть стебля, то стен-
ки клеток, расположенных у внутренней границы кольца, могут
Рис. 84. Схемы строения стебля кирказона (Aristolochia clemaiitls) на раз-
ных уровнях (слева) и поперечный разрез стебля на уровне сформирован-
ной структуры (справа):
А — срез на уровне появления прокамбия; Б — ‘ на уровне появления камбия; В —
на уровне сформированной структуры: 1 — прокамбий, 2 — эпидерма, 3 — колленхи-
ма, 4 — паренхима коры, 5 — эндодерма (3—5 — первичная кора), 6 — склеренхима
перицикла, 7 — флоэма, 8 — ксилема, 9 — пучковый камбий (7—9 — открытый кол-
латеральный пучок), 10 — межпучковый камбий, 11 — сердцевинный луч, 12 — па-
ренхима сердцевины (6—12 — центральный цилиндр)
128
еще не содержать лигнина и имеют серый цвет. Однако внут-
ренняя граница склеренхимного кольца всегда хорошо видна,
так как под ним лежит крупноклеточная тонкостенная паренхи-
ма. Обращают внимание на то, что проводящие пучки располо-
жены в один ряд по кругу. Это коллатеральные пучки. Ксилема
окрасилась под действием реактива в красный цвет. Флоэма
отличается от окружающей ее паренхимы более мелкими клет-
ками. Пучки разделены первичными сердцевинными лучами.
В центре стебля расположен большой участок паренхимы, пред-
ставляющий собой сердцевину.
Зарисовывают схематично сектор среза стебля, нанося на ри-
сунок границы эпидермы, первичной коры, склеренхимы, прово-
дящих пучков.
После этого переходят к изучению препарата при большом
увеличении. Начинают с поверхности стебля. Отмечают, что эпи-
дерма состоит из прямоугольных, плотно сомкнутых клеток. На-
ружная стенка их гораздо толще боковых и внутренней. Эпи-
дерма покрыта слоем кутикулы. Под эпидермой виден слой мел-
ких клеток с утолщенными стенками. При внимательном рас-
смотрении можно установить, что это колленхима, чаще
пластинчатая, иногда уголковая. Далее расположен слой крупно-
клеточной тонкостенной паренхимы. В некоторых клетках име-
ются кристаллы оксалата кальция в виде друз. Самый внутрен-
ний слой паренхимы состоит из более мелких клеток. Это эндо-
дерма. Ею заканчивается первичная кора.
Клетки первого слоя центрального цилиндра — склеренхи-
мы—на поперечном разрезе многоугольные, плотно прилегают
друг к другу, стенки их толстые, пронизаны простыми порами.
На продольном разрезе эти клетки длинные, прозенхимные. Сле-
довательно, это древесинные волокна.
Далее изучают структуру проводящих пучков. Первичная
ксилема размещается на границе с сердцевиной и состоит из не-
большого числа кольчатых и спиральных сосудов малого диа-
метра и трахеид. Вторичная ксилема, образованная камбием,
включает сосуды большого диаметра (сетчато-пористые), древе-
синные волокна и древесинную паренхиму. Вторичную флоэму
образуют ситовидные трубки и сопровождающие клетки. Пер-
вые—крупные, вторые — мелкие, с густым содержимым. Кроме
того, во флоэме имеется тонкостенная лубяная паренхима. Пер-
вичная флоэма расположена в наружной части пучка и состоит
из Деформированных клеток.
Между ксилемой и флоэмой лежит камбиальная зона, состоя-
щая из прямоугольных клеток, расположенных правильными
радиальными рядами. Она состоит из камбия (один слой кле-
ток) и его производных, не утративших еще сходства с ним. Уча-
сток камбия между флоэмой и ксилемой называют пучковым.
На более поздних фазах роста в паренхиме, разделяющей пучки,
<) Заказ № 370
129
также образуется камбий, который называют межпучковым.
Участки межпучкового камбия примыкают к пучковому камбию,
образуя сплошной камбиальный цилиндр. Межпучковый кам-
бий дифференцируется только в паренхиму сердцевинных лучей.
Сердцевина представляет собой рыхло сложенную паренхим-
ную ткань. В некоторых ее клетках также есть друзы.
В заключение на схематичный рисунок наносят границы тка-
ней, составляющих первичную кору, а также камбиальной зо-
ны и обозначают: эпидерму; первичную кору, состоящую из кол-
ленхимы, паренхимы, эндодермы; центральный цилиндр, состоя-
щий из склеренхимы, коллатеральных пучков (флоэма, ксилема
и пучковый камбий) и межпучкового камбия, сердцевинных лу-
чей и сердцевины.
Стебель лютика ползучего (пучковое строение без межпучкового камбия')
Всю работу по подготовке препарата (срез, реакция и т. д.),
а также изучение общего плана строения при малом увеличе-
нии и деталей структуры отдельных частей стебля при большом
увеличении проводят в той же последовательности, что и при
изучении предыдущего объекта.
Даже при беглом взгляде на препарат при малом увеличе-
нии заметно, что структура стебля у лютика значительно проще,
чем у кирказона. Основная масса стебля представлена рыхлой
паренхимой. По окружности расположены открытые коллате-
ральные проводящие пучки. Они небольшие, поскольку работа
камбия очень быстро прекращается. Сплошного слоя камбия не
образуется, поэтому стебли с возрастом почти не утолщаются
(рис. 85).
При большом увеличении рассматривают хлорофиллоносную
паренхиму первичной коры. Обращают внимание на то, что
между клетками имеются большие межклетники, типичные для
аэренхимы. Следовательно, хлоренхима является одновременно
и аэренхимой. Граница между первичной корой и центральным
цилиндром выражена слабо, а местами даже условна.
При изучении структуры проводящих пучков видно, что каж-
дый пучок окружен склеренхимой. Однако механических тканей
настолько мало, что они не поддерживают стебель в вертикаль-
ном положении. Поэтому он лежит на земле, укореняясь в узлах.
Посредине пучка, снаружи от окрасившейся под действием ре-
актива в красный цвет ксилемы, заметен слой камбия, следова-
тельно, пучки здесь открытые, но разрастаются они очень слабо.
Межпучковый камбий совсем не образуется. Поэтому стебли
имеют в основном первичное строение и хорошо выраженных
структур вторичного строения в них нет. Пучки разделены ос-
новной паренхимой, которая даже в наиболее старых участках
130
Рис. 85. Схемы строения стебля лютика (Ranunculus repens) на разных уров-
нях и поперечный разрез стебля па уровне сформированной структуры:
Я •— срез на уровне появления прокамбия; Б — на уровне появления камбия; В —- на
уровне сформированной структуры: 1 — прокамбий, 2 — эпидерма, 3 — паренхима коры
(хлоренхима и аэренхима), 7 — склеренхима, 5 — флоэма, 6’ —• пучковый камбий, 7 - -
ксилема (5—7 — коллатеральный пучок), 8 ~ паренхима сердцевины, !> — полость
^стебля не одревесневает. В центре стебля паренхима разруша-
ется, образуя полость.
Схематично зарисовывают сектор среза стебля, выдерживая
пространственное расположение отдельных частей и их соотно-
шение. Обозначают: эпидерму; хлоренхиму; открытые колла-
теральные пучки с флоэмой и ксилемой, окруженные склеренхи-
мой; пучковый камбий; основную паренхиму сердцевины, по-
лость.
Вопросы для самоконтроля. 1. В какой части стебля двудоль-
ного растения можно увидеть первичное строение, а в какой—вторичное?
2. Чем обусловлено образование непучкового, переходного и пучкового типов
вторичного строения стебля? 3. Как закладывается прокамбий при непучковом,
переходном и пучковом типах строения стебля? 4. Как дифференцируется кам-
бий при непучковом, переходном и пучковом типах строения стебля? 5. Как
расположены проводящие пучки в стебле двудольных при пучковом и переход-
ном типах строения? 6. Какова особенность структуры стебля лютика? 7. В чем
разница между структурой травянистого стебля и древесного? 8, Какие раз-
личия имеются между стеблем и корнем при переходе от первичного строения
ко вторичному? 9. Какая разница между расположением механических и про-
водящих тканей в стебле и корне? 10. По каким признакам микроскопической
структуры можно отличить стебель от корня?
Тема 35. Микроскопическое строение стебля однодольных
растений
Материал. Фиксированные стебли ириса (Iris gertnanica) или спаржи
(Asparagus officinalis), ржи (Secale cereale) или пшеницы (Triticum aestivutn),
кукурузы (Zea mays) или постоянные микропрепараты поперечного среза стеб-
лей этих растений; флороглюцин, соляная кислота, раствор йода в йодиде ка-
лия, глицерин.
131
Общие замечания
Стебли однодольных растений имеют пучковое строение.
Пучки распределены по всему поперечному сечению стебля бес-
порядочно. Такое расположение пучков, называемое пальмовым,
возникает в связи с тем, что все они представляют собой листо-
вые следы и при прохождении по междоузлию изгибаются.
Наиболее распространены два типа пучкового строения стебля:
первый — с хорошо выраженной первичной корой, второй — с от-
сутствием отчетливых границ между первичной корой и цен-
тральным цилиндром. В стеблях большинства однодольных, как
и в корнях, не образуется камбий, поэтому они не имеют вто-
ричного утолщения. Механическую прочность обеспечивают
проводящие пучки и одревесневающие эпидерма и парен-
хима.
У немногих однодольных, в основном древовидных, вторич-
ное утолщение стебля возникает за счет образования (вероятно,
из перицикла) меристемы — кольца утолщения. Из него диффе-
ренцируются в центробежном направлении основная паренхима
и закрытые проводящие пучки.
Задания
1.	Изготовить препарат поперечного среза стебля ириса или
спаржи и изучить структуру стебля с хорошо выраженной пер-
вичной корой.
2.	На примере ржи или пшеницы изучить строение стебля
мятликовых — соломины —с плохо выраженной первичной корой
и большой полостью в центре.
3.	Изучить строение стебля кукурузы.
4.	Зарисовать схематично секторы срезов стебля изученных
типов строения и сделать обозначения.
Порядок работы
'Стебель ириса
Делают тонкие поперечные срезы междоузлия и на один из
них действуют флороглюцином и соляной кислотой, а на дру-
гой-раствором йода в йодиде калия и готовят препараты. Мож-
но пользоваться и постоянным препаратом.
На первом препарате при малом увеличении хорошо видно
окрасившееся под действием реактива в красный цвет кольцо
склеренхимы, внутрь от которого среди крупных паренхимных
клеток сердцевины расположены небольшие коллатеральные
пучки (рис. 86). Слой склеренхимы представляет собой много-
рядный перицикл и является наружным слоем центрального
132
цилиндра. Ткани, лежащие с наружной стороны от него, принад-
лежат первичной коре. Снаружи стебель покрыт эпидермой с
толстой кутикулой и небольшим числом устьичных аппаратов.
При большом увеличении видно, что основную часть первич-
ной коры составляет хлоренхима. Внутренний ряд более круп-
ных клеток паренхимы коры, прилегающий к склеренхиме, —-
это эндодерма. Клетки ее обычно содержат крахмал. Гранулы
крахмала хорошо видны на срезах, на которые подействовали
раствором йода в йодиде калия.
Затем рассматривают строение центрального цилиндра. Все
пространство внутрь от склеренхимного кольца перициклическо-
го происхождения занято основной паренхимой, среди которой
повсюду рассеяны проводящие пучки. Проводящие пучки рас-
полагаются в кажущемся беспорядке: на периферии их больше,
но они мелкие, в центре стебля — меньше, но они крупнее. От-
мечают, что проводящий пучок состоит только из ксилемы и фло-
эмы и не содержит камбия, т. е. является закрытым. В более
старой части стебля пучки окружены склеренхимой.
Таким образом, при первичном строении стебля ириса, как
и его корня (см. рис. 54), можно различить центральный ци-
линдр и первичную кору. Однако в корне центральный цилиндр
занимает в несколько раз меньший объем, чем кора. В стебле
же основная часть принадлежит центральному цилиндру, а ко-
ра представлена сравнительно тонким слоем.
Зарисовывают схематично сектор среза стебля с иескольки-
133
ми проводящими пучками и обозначают: эпидерму; первичную
кору с хлоренхимой, эндодермой; центральный цилиндр со скле-
ренхимой перицикла, основной паренхимой, закрытыми колла-
теральными пучками.
Стебель ржи (соломина)
В сердцевину бузины зажимают кусочек междоузлия моло-
дого стебля, делают несколько тонких строго поперечных срезов,
действуют на них флороглюцином и соляной кислотой и готовят
препарат. Можно пользоваться и постоянным препаратом.
При малом увеличении обращают внимание на мощный
слой механической ткани. Выступы ее доходят до эпидермы.
Между этими выступами лежат участки хлоренхимы, над ними
можно заметить устьичные аппараты (рис. 87). В более старых
стеблях хлорофиллоносную паренхиму заметить почти невозмож-
но, так как стенки ее клеток постепенно одревесневают, как и
стенки клеток эпидермы. Первичная кора не выражена.
Рассматривая срез при большом увеличении, можно заме-
тить, что к механической ткани примыкают небольшие закры-
тые коллатеральные проводящие пучки. Ближе к центру распо-
ложены более крупные пучки. Они окружены склеренхимой.
Между пучками находится крупноклеточная паренхима.
В центре стебля сердцевина не сохранилась. При росте его
в длину клетки ее разрываются и образуется полость, свойствен-
ная стеблям большинства мятликовых. Поэтому у растений это-
го семейства значительно меньше проводящих пучков, чем у
ириса, и располагаются они более или менее в шахматном по-
рядке в два, реже в три ряда.
Зарисовывают схематично сектор среза стебля, обозначают:
Рис. 87. Стебель ржи (Secale cereale) на поперечном разрезе (4) и схема по-
перечного разреза (Б):
1 — эпидерма, 2 — механическая ткань, 3 — хлоренхима, 4 — закрытый коллатеральный
пучок, 5 — склеренхима, 6 —• основная паренхима, 7 — полость
.134
эпидерму, участки хлорофиллоносноп паренхимы, механическую
ткань, закрытый коллатеральный пучок, склеренхиму, паренхи-
му сердцевины и полость.
• Стебель кукурузы
Препарат поперечного среза стебля готовят так же, как и
предыдущего объекта, или используют постоянный препарат.
При малом увеличении отмечают, что стебель не имеет по-
лости. Центральная его часть заполнена основной паренхимой.
Проводящие пучки расположены так же, как в стебле ириса.
Хлорофиллоносная паренхима представляет собой тонкий слой
клеток под эпидермой. В более старых стеблях стенки ее клеток
одревесневают (рис. 88). Первичная кора, как и у ржи, не выра-
.жена.
Рис. 88. Стебель кукурузы (Zea mays) на поперечном разрезе (4) и
«схема поперечного разреза (Б):
1 — эпидерма, 2 — механическая ткань, 3 —• закрытый коллатеральный пучок,
4 — склеренхима, 5 — основная паренхима
135
Рассматривают при большом увеличении проводящий пучок.
Он имеет характерное строение, свойственное однодольным. От-
мечают, что во флоэме отсутствует лубяная паренхима. Сито-
видные трубки и сопровождающие их клетки имеют вид сеточки.
Ксилема содержит два крупных сосуда и несколько более мел-
ких, расположенных радиальным рядом. С внутренней стороны
от ксилемы есть полость. Флоэма полуокружена ксилемой. Кам-
бий отсутствует. Пучок окружен слоем склеренхимы.
Схематично зарисовывают сектор среза стебля и обозначают:
эпидерму, закрытый коллатеральный пучок, склеренхиму, основ-
ную паренхиму.
Вопросы для самоконтроля. 1. Каковы особенности структуры
 стебля однодольных растении? 2. Почему стебель большинства однодольных
не утолщается? 3. С чем связано вторичное утолщение стебля некоторых дре-
вовидных однодольных? 4. В связи с чем возникает пальмовый тип расположе-
ния пучков в стебле, свойственный большинству однодольных? 5. Какие два
типа пучкового строения стебля наиболее распространены у однодольных? 6.
Что такое соломина? 7. Каково отличие по строению стебля однодольных от
стебля травянистых двудольных? 8. В чем разница между первичным строе-
нием стебля и первичным строением корня?
ЛИСТ
Тема 36. Макроскопическое строение листа
Материа л. Гербарные образцы листьев яблони (р. Mains), фиалки трех-
цветной (Viola tricolor), мака (р. Papaver), ячменя (р. Hordeum), кукурузы
(Zea mays), элодеи (р. Elodea), плауна (Lycopodium clavatum), пихты (ip.
Abies), ландыша (Convallaria majalis), винограда (p. Vitis), клена (p. Acer),
сосны (p. Pinus), пшеницы (p. Triticum), олеандра (Nerlutn oleander), ивы (p.
Salix), граба (p. Carpinus), подорожника (Plantago major), осины (Populus
tremula), копытня (Asarum europaeum), сирени (p. Syringa), вьюнка (Convol-
vulus arvensis), стрелолиста (p. Sagittaria), настурции (,p. Tropaeolum), дуба
(p. Quercus), одуванчика (p. Taraxacum), инжира (Ficus carica), клещевины
(Ricinus communis), редьки (p. Raphanus), лютика (p. Ranunculus), тысячели-
стника (Achillea millefolium), моркови (p. Daucus), караганы (p. Caragana),
шиповника (p. Rosa), каштана конского (Aesculus hippocastanum), лимона (Ci-
trus limon), лебеды (p. Chaenapodium), бука (p. Fagus),
Общие замечания
Лист — это боковой орган ограниченного роста, нарастающий
у однодольных растений у основания путем вставочного роста,
у двудольных — всей поверхностью; у деревьев и кустарников
это временный орган. Основные функции листа — фотосинтез,
транспирация и газообмен. В листьях могут откладываться за-
пасные продукты, иногда этот орган служит для вегетативного
размножения.
Перечисленным функциям отвечает внешнее и внутреннее
строение листа. У большинства растений он состоит из более или
менее широкой пластинки, прикрепленной к стеблю при помощи
136
Рис. 89. Типы листьев:
.1, Л’ — черешковые с прилистниками [.1 - простой — у яблони (Muliis domes tic и), /> 
сложный — у шиповника (Rosa ccinina)]: В — сидячий — у прутки (Thlaspi areense):
Г .. нпебегающпй у василька (Centuiirea tnontanu): .7 — илагалнщпый • у ячменя
(llordeiint all I gare): I — стебель, 2	 прилистники, .2 — черешок, -/ - листовая пла-
стинка, 5 — рахис, в — листочек, 7 •- влагалище, Я •— ушки. 9 -- язычок
гибкого черешка. Черешок может и отсутствовать, тогда листья
называют сидячими. Если пластинка сидячего листа прирастает
к стеблю на некотором протяжении, образуется нисбегающий
лист. Часто у основания черешка (по бокам его) имеются при-
листники, зеленые или пленчатые. Они чаще всего бывают мень-
ше пластинки листа, хотя у некоторых растений могут превос-
ходить ее по величине. Иногда основание черешка расширяется
во влагалище, охватывающее стебель. У мятликовых лист со-
стоит из длинного трубчатого влагалища и узкой пластинки.
У основания пластинки есть пленчатый придаток — язычок, а
иногда еще два выроста по бокам—ушки (рис. 89).
Листья бывают простые и сложные. Простые листья состоят
из одной пластинки, цельной! или расчлененной более или менее
глубокими выемками. У древесных растений такие листья опа-
дают осенью вместе с черешком, а у травянистых отмирают вме-
сте со стеблем. Сложные листья состоят из нескольких (два или
более) листочков, прикрепленных к общему черешку — рахису —
короткими черсшочками, образующими сочленения. Благодаря
такому строению листочки сложного листа опадают осенью от-
дельно, а после них отпадает и рахис.
Формы листовых пластинок чрезвычайно разнообразны. По-
этому будут рассмотрены лишь наиболее распространенные из
них.
Задания
1.	Изучить строение листьев: черешкового, сидячего, влага-
лищного.
2.	Изучить жилкование листьев.
137
3.	Ознакомиться с наиболее распространенными формами
листовой пластинки простых цельных листьев.
4.	Ознакомиться с наиболее распространенными формами ли-
стовой пластинки простых, расчлененных выемками листьев.
5.	Ознакомиться с формами сложных листьев.
6.	Ознакомиться с формами изрезанности края листовой пла-
стинки.
7.	Зарисовать строение трех типов листьев, типы жилкова-
ния листьев, простые листья разной формы с цельной и расчле-
ненной выемками пластинкой, сложные листья разной формы,
типы края листовой пластинки и сделать обозначения.
Порядок работы
Рассматривают строение черешкового листа — простого (яб-
лоня, фиалка трехцветная) и сложного (шиповник). Зарисовы-
вают их и обозначают: у простого листа — черешок, пластинку,
прилистники; у сложного — рахис, листочки, прилистники. Зари-
совывают также сидячий лист (мак). У влагалищного листа (яч-
мень, кукуруза) находят пластинку, влагалище и в месте пере-
хода влагалища в листовую пластинку язычок и ушки. Зарисо-
вывают и делают обозначения.
Далее рассматривают и зарисовывают листья с простым жил-
кованием (элодея, плаун, пихта), параллельным (кукуруза, яч-
мень), дуговым (ландыш), сетчатым перистым (яблоня) и сет-
чатым пальчатым (виноград, клен) (рис. 90).
Затем переходят к изучению форм листовой пластинки про-
стого цельного листа (рис. 91): игольчатой (сосна), линейной
(пшеница, ячмень), ланцетной (ива, олеандр, плаун), яйцевидной
(граб, подорожник), округлой (осина), почковидной (копытень),
сердцевидной (сирень), копьевидной (вьюнок), стреловидной
(стрелолист), щитовидной (настурция). Зарисовывают их и де-
лают обозначения.
Рассматривают простые листья с расчлененной выемками
пластинкой (рис. 92) — лопастные (с выемками не глубже */3
расстояния от края пластинки до средней жилки): перистоло-
пастный (дуб), пальчатолопастный (виноград, клен); раздельные
(с выемками, равными 2/з расстояния от края пластинки до сред-
ней жилки): перистораздельный (одуванчик), пальчатораздель-
ный (инжир, клещевина); рассеченные (с выемками, доходящи-
ми до средней жилки): перисторассеченный (редька), пальчато-
рассеченный (лютик), многократноперисторассеченный (тысяче-
листник, морковь).
Изучают формы сложных листьев (рис. 93) — перистослож-
ные: парноперистосложный (карагана), непарноперистосложный
(шиповник), пальчатосложный (каштан конский). Зарисовывают
их и обозначают.
J38
Рис. 90. Жилкование листьев:
.1 — простое; /» '-дихотомическое, Н, Г сетчатое (В
Г пальчатое): Д  параллельное; /Г - дуговое
Рис. 91. Простые листья с цельной пластинкой:
/ — игольчатый, 2 — линейный, 3 — продолговатый, 4 — ланцетный 5—
овальный, 6 — округлый, 7 — ромбический, 8 — лопаточный, .9 — яйце-
видный, 10— обратнояйцевидный, Ц — сердцевидно-яйцевидный, 12 —
стреловидный, 13 копьевидный, 14 щитовидный, 15 — почковидный
Рис. 92. Простые листья с расчлененной выемками пластинкой:
v ” 'перистоWe' Ё ~ раздельные; В - рассеченные: /-• тройчато-, 2 - - пальчато
Рис. 93. Сложные листья:
/ -- тройчатый. 2 -- пальчатосложный, 3
сложный. .5 - двоякоперистосложный
непарноперистоаложный, 4 -
иарноиеристо-
Рис. 94. Форма края листовой
пластинки:
/ - пильчатая, 2 — двоякопильчатая,
.> - тубчатая. 4 — колючезубчатая (ши-
поватая), а -- городчатая, 6 иыем-
ч а га я
В заключение рассматривают и зарисовывают формы крам
листовой пластинки: цельную (лимон), пильчатую (ива), зуочсы
тую (лебеда), городчатую (бук) (рис. 94).
Вопросы для самоконтроля. I. Как отличают черешковый .'inei
от сидячего? 2. Что такое нисбегающип лист? 3. Какие листья называют в ш
галищными? Где у них образуются ушки и язычок? 4. Какие типы жилкования
бывают у листьев? 5. В чем отличие простого листа от сложного? 6. Как клас-
сифицируют простые листья с цельной пластинкой? 7. Какие два признака по-
ложены в основу классификации простых листьев с расчлененной выемка мн
пластинкой? 8. В чем отличие парнонеристосложпого листа от непарноперисто-
сложного и двоякоперистосложного? 9. Чем отличается перистосложиый лист
от па л ь ча т о с ло ж и о го ?
Тема 37. Микроскопическое строение листа
Материал. Свежие или фиксированные листья камелии (Camellia japo-
nica), или лимона (Citrus Union), или фикуса (Ficus elastica), ковыля (Shpu
ioannis); кукурузы (Zea mays); сосны (Pinus sylvestrls); или постоянные мн
кронреиараты поперечных срезов листьев указанных растении; флороглюцин,
соляная кислота, глицерин.
Задания
1.	Изучить микроскопическое строение листа камелии, лимо-
на, фикуса.
2.	Изучить строение листа ковыля или кукурузы.
3.	Изучить строение листа сосны — хвои.
4.	Зарисовать все изученные объекты и сделать обозначения.
Порядок работы
Листья камелии, лимона и фикуса
Готовят препарат поперечного среза листа. Кожистые листья
камелии легко резать бритвой. Лист зажимают в сердцевину
бузины и делают срезы строго перпендикулярно главной жилке.
Помещают их в каплю воды и при малом увеличении отбирают
наиболее тонкие. Затем проводят реакцию на лигнин, кладут в
каплю глицерина на предметное стекло, накрывают покровным
стеклом и приступают к изучению. Можно использовать посто-
янный препарат.
Рассматривая срез при малом увеличении, отмечают, что
снаружи лист покрыт эпидермой. Между верхней и нижней эпи-
дермой находится ткань, которая состоит из клеток, содсржа-
II 1
щих хлорофилл.. Это ассимиляционная паренхима — мезофилл.
Между клетками мезофилла на некотором расстоянии друг от
друга расположены сосудисто-волокнистые пучки (рис. 95).
Зарисовывают контуры части листа в районе главной жилки
и расположение отдельных тканей.
Затем переходят к детальному изучению тканей листовой
пластинки при большом увеличении. Сначала рассматривают
верхнюю эпидерму листа и сравнивают ее с нижней эпидермой.
Отмечают, что клетки первой имеют более толстые наружную
стенку и кутикулу и у нее почти полностью отсутствуют устьич-
ные аппараты. На ранее сделанную схему врисовывают не-
сколько клеток верхней и нижней эпидермы так, чтобы захва-
тить хотя бы один устьичный аппарат.
Далее изучают мезофилл. Обращают внимание на то, что под
верхней эпидермой его клетки имеют вытянутую форму, плотно
сомкнуты, без межклетников, расположены в два слоя. Это
столбчатая (палисадная) паренхима. В ней в основном происхо-
дит фотосинтез. У нижней эпидермы расположены более округ-
лые клетки с крупными межклетниками — губчатая паренхима.
Листья, у которых мезофилл дифференцирован на столбчатую
и губчатую паренхиму, называют дорсивентральными. Главная
функция нижней стороны листа — газообмен и транспирация.
При внимательном изучении губчатой паренхимы можно в не-
которых клетках заметить друзы оксалата кальция, а также
крупные разветвленные механические клетки — склереиды, вы-
полняющие опорную функцию. Рассмотренные детали строения
наносят на общую схему.
Строение сосудисто-волокнистого пучка лучше изучать на
главной жилке, так как с увеличением порядка ветвления посте-
пенно исчезает флоэмная часть и пучок становится простым.
Главная жилка занимает почти всю толщу листа от верхней до
нижней! эпидермы. При малом увеличении хорошо видна мощ-
ная ксилема. Она состоит из правильных рядов проводящих эле-
ментов, которые чередуются с древесинной паренхимой. К кси-
леме примыкает флоэма. Отмечают, что ксилема обращена к
верхней стороне листа, а флоэма — к нижней. Только при таком
расположении ксилемы и флоэмы проводящий пучок листа мо-
жет сомкнуться с проводящим пучком стебля, у которого ксиле-
ма всегда обращена к центру стебля, а флоэма — к поверхно-
сти. Проводящий пучок окружен склеренхимой. Паренхимная
обкладка состоит из одного слоя тонкостенных клеток. Она от-
деляет проводящий пучок от мезофилла. Обращают внимание на
то, что выше и ниже его лежит колленхима, примыкающая к
эпидерме. Таким образом, рассмотренный проводящий пучок
закрытый, коллатеральный, сосудисто-волокнистый.
Зарисовывают схему листа в районе средней жилки, врисо-
вывают в нее пучок. Делают обозначения.
142
Рис. 95. Схема строений листа кам“™шь1?разрез '(Б):
L —-
хнма
Рис. 96. Лист фикуса (Ficus eiastica) па поперечном разрезе;
/ - верхняя эпидерма. — гиподерма. .4 — цистолит, 4 — столбчатая
паренхима, 5 — губчатая паренхима, 6’ — ксилема. 7 - - флоэма. 8 - склерен-
хима {6—8 — коллатеральный проводящий пучок), У — нижняя эпидерма, !<>-
устьичный аппарат
Лист лимона имеет сходное строение. Однако для его струк-
туры характерно наличие лизигенных вместилищ, содержащих
эфирное масло.
Фикус — типичное вечнозеленое тропическое растение с листь-
ями, функционирующими несколько лет. По структуре лист фи-
куса отличается от листа камелии. Эпидерма его состоит из трех
слоев клеток (рис. 96). Наружный слой выполняет защитную
функцию. Клетки второго и третьего слоев крупнее, стенки их
тонкие, содержимое бесцветное, хлоропластов нет. Эти два внут-
ренних слоя выполняют роль фильтра, задерживающего тепло-
вые лучи, и предохраняют ассимиляционную ткань от перегрева,
а также накапливают воду. В некоторых клетках, граничащих
с мезофиллом верхней стороны листа, встречаются гроздевидные
образования — цистолиты. Они возникают в результате враста-
ния в полость клетки стенки, инкрустированной карбонатом
кальция. Другая важная отличительная черта строения листа
фикуса — наличие слоя клеток столбчатой паренхимы у нижней
эпидермы.
Листья ковыля и кукурузы
Строение листьев мятликовых изучают на примере ковыля
и кукурузы. При отсутствии постоянных препаратов готовят вре-
Н4
Рис. 97. Лист ковыля (Stipa pennata) па поперочпо’м разрезе (А) п схемы его
строения в развернутом (Б) п свернутом состоянии (В);
/ — верхняя эпидерма, 2 — устьичный аппарат. 2 - проводящий пучок, 4 - обкладоч-
ные клетки, 5 — пузыревидные клетки, 6 мезофилл, 7 механическая ткань, й
нижняя эпидерма
менные по методике, применяемой для изготовления препарата-
листа камелии.
При малом увеличении на препарате видно, что верхняя сто-
рона листовой пластинки ковыля ребристая. Один ребра круп-
нее, другие— мельче. Нижняя поверхность листа всегда ровная,
С обеих сторон лист, как обычно, покрыт эпидермой. Проводя-
щие пучки лежат в средней части крупных и мелких ребер: в
мелких ребрах пучки соответственно меньше, в крупных—боль-
ше. Механическая ткань — склеренхима, расположена у нижней
эпидермы, входит в крупные ребра и образует у верхней эпидер-
мы расширения. На поперечном разрезе такие тяжи склеренхи-
мы имеют вид двутавровых балок (рис. 97).
Делают контурный рисунок расположения отдельных тканей
листа, обозначают эпидерму, склеренхиму, пучки. Затем по мере
изучения препарата при большом увеличении схему детализи-
руют.
При большом увеличении видно, что эпидерма покрыта ку-
тикулой, особенно толстой с нижней стороны листа. На верхней
стороне его эпидерма несет простые волоски. На боковых по-
верхностях крупных ребер в углублениях, защищенных волоска-
ми, расположены устьичные аппараты. Внимательно изучают
эпидерму верхней стороны листа, покрывающую дно ложбинок.
Здесь среди обычных мелких клеток есть группы из трех-пяти и
К) Заказ № 370
145-
более крупных клеток, боковые и внутренние стенки которых
тонкие, а наружная утолщена и покрыта кутикулой. Узкая сто-
рона этих клеток обращена наружу, расширенная — внутрь. Это
пузыревидные клетки. При уменьшении тургора они спадаются,
что способствует свертыванию листа в трубку.
Затем переходят к рассмотрению мезофилла. Он состоит из
однородных паренхимных клеток. Листья с таким мезофиллом
называют изолатеральными. Участки мезофилла в соответствии
с общей ребристой структурой листа имеют W-образную форму.
Проводящие пучки коллатеральные, закрытые, обычного для
мятликовых строения, окружены обкладочными клетками.
После зарисовки деталей структуры при большом увеличе-
нии делают обозначения: пузыревидные клетки, мезофилл, об-
кладочные клетки.
Желательно также рассмотреть лист кукурузы и сравнить
его с листом ковыля (рис. 98). Для этого используют готовый
препарат, в крайнем случае учебную таблицу или рисунок. Об-
ращают внимание на принципиальные различия общей струк-
туры ковыля — растения засушливого климата — и кукурузы —
растения более влажных местообитаний. В первом случае лист
явно специализирован, что выражается в резкой ребристости,
обилии склеренхимы. Во втором случае ребристость листа от-
сутствует, склеренхима выражена слабо. Отмечают также общие
признаки: в обоих случаях пузыревидные клетки расположены
на эпидерме верхней стороны листа.
Затем изучают лист при большом увеличении. Клетки эпи-
дермы верхней его стороны образуют простые волоски двух ви-
дов: короткие шиловидные и длинные нитевидные. У основания
длинных волосков видны пузыревидные клетки, возвышающие-
ся над поверхностью листа. Эпидерма покрыта кутикулой. Усть-
ичные аппараты есть в эпидерме и верхней и нижней сторон
листа. Проводящие пучки закрытые, коллатеральные, ксилема
обращена к верхней стороне листа, флоэма — к нижней. Прово-
дящие пучки двух размеров: крупные и мелкие. Каждый из них
окружен тонкостенными обкладочными клетками. Предполагают,
что последние играют роль физиологического барьера, регули-
рующего передвижение веществ подобно эндодерме осевых ор-
ганов.
Мезофилл состоит из более или менее однородных клеток,
расположенных венцом вокруг мелких пучков. В средней утол-
щенной части пластинки мезофилл есть лишь у нижней стороны
листа, остальное пространство заполнено крупными клетками,,
не содержащими хлоропластов. В этой же части листа под эпи-
дермой видны тяжи одревесневающей склеренхимы, которые на
нижней стороне пластинки образуют выступы, доходящие до
пучков. В остальной части пластинки субэпидермальные тяжи
склеренхимы примыкают с обеих сторон к крупным проводя-
146
Гис. 98. Лист кукурузы (Zea mays) па поперечном разрезе (Д) и схема его
строения в районе главной жилки (£>):
1 — кутикула, 2 — верхняя эпидерма, 3 — нижняя эпидерма, 4 — волокосок, 5 -- устьич-
ный аппарат, 6 — мезофилл, 7 — крупный проводящий пучок, 8 — мелкий проводящий
пучок, 9— обкладка, 10 — склеренхима, 11 — бесцветная паренхима
щим пучкам. Лист кукурузы, как и ковыля, является изолате-
ральным.
Делают схематичный рисунок участка среза листа в средней
утолщенной части и детальный — небольшой части листовой пла-
стинки. Обозначают: верхнюю эпидерму, пузыревидные клетки,
устьичный аппарат, волоски, нижнюю эпидерму, мезофилл, про-
водящий пучок, обкладочные клетки, склеренхиму.
Лист сосны — хвоя
Для изучения строения хвои сосны делают ее поперечный
срез, действуют на него флороглюцином и соляной кислотой и
готовят препарат. Рекомендуют использовать хвою, фиксирован-
ную в спирте.
10*
147
Рис. 99. Хвоя сосны (Plnus sylvesiris') на поперечном разрезе
(Д) и схема ее строения (Б'):
1 — эпидерма, 2 — устьичный аппарат, 3 — гиподерма, 4 — складчатая
паренхима, .5 — смоляной канал, 6 — эндодерма, 7 — кснлема, 8 ~~
флоэма {7—8 — проводящий пучок), 9 — склеренхима, 10 — паренхима
Сначала рассматривают срез при малом увеличении и зари-
совывают его контуры. В центральной части листа, окруженной
эндодермой, расположены два проводящих пучка (рис. 99). Ме-
зофилл пронизан смоляными каналами. На схему наносят гра-
ницы отдельных тканей и переходят к изучению препарата при
большом увеличении. По мере рассмотрения тканей схему дета-
лизируют.
Защитный покров состоит из двух слоев клеток: эпидермы и
гиподермы. Эпидерма покрыта толстым слоем кутикулы. Клетки
148
эпидермы в сечении почти квадратной формы. Все стенки кле-
ток сильно утолщены, в углах есть поровые каналы. Полость
клетки округлой формы. В углублениях на уровне гиподермы
расположены устьичные аппараты, под которыми видны большие
воздушные полости. У старых листьев стенки клеток эпидермы
одревесневают. Гиподерма состоит из одного, а в углах — из
двух-трех слоев клеток с менее утолщенными одревесневшими
стенками.
Под гиподермой находится мезофилл, состоящий из однород-
ных клеток. Обращают внимание на то, что стенки клеток места-
ми врастают в ее полость, образуя складки (складчатая парен-
хима). Это значительно увеличивает площадь прилегающего к
стенке слоя цитоплазмы с хлоропластами, а следовательно, и
ассимилирующую поверхность. В каждой клетке видно ядро.
Смоляные каналы, пронизывающие складчатую паренхиму,
внутри выстланы тонкостенными клетками, выделяющими внутрь
смолу, а снаружи имеют обкладку из толстостенных клеток. Это
каналы схизогенного происхождения. Особенно внимательно
изучают эндодерму. На радиальных стенках ее клеток видны
утолщения — пятна Каспари.
Проводящие пучки коллатерального типа. Ксилемная часть,
обращена к плоской стороне листа, флоэмная — к выпуклой.
Следовательно, плоская сторона хвои является верхней, а вы-
пуклая— нижней. Между проводящими пучками расположена
механическая ткань — склеренхима. Остальное пространство цен-
тральной части занято трансфузионной тканью, по-видимому,
участвующей в перемещении веществ между проводящими пуч-
ками и мезофиллом.
На детализированной схеме делают обозначения: эпидерма,
устьичный аппарат, гиподерма, складчатая паренхима, смоля-
ной канал, выстилающие клетки, обкладка, эндодерма, пятна
Каспари, проводящие пучки (ксилема, флоэма), склеренхима,
трансфузионная ткань.
Вопросы для самоконтроля. 1. Чем отличается по микроскопи-
ческому строению дорсивентральный лист от изолатерального? 2. Где распола-
гаются устьичные аппараты у листьев этих типов? 3. В чем различие между
столбчатой и губчатой паренхимой листа? Чем обусловлено их расположение?
4. Каково строение проводящих пучков листа? Чем отличаются крупные пучки
от мелких? 5. Почему ксилема в пучке обращена к верхней стороне листа?
6. Какова роль пузыревидных клеток эпидермы? 7. Какую функцию выполня-
ют обкладочные клетки? 8. В чем особенность строения мезофилла хвои? 9. Как
по микроскопическому строению определить верхнюю сторону листа? 10. Ка-
кие признаки в микроскопической структуре листа свидетельствуют о ксерофит-
пости растения?
149
МЕТАМОРФИЗИРОВАННЫЕ ОРГАНЫ
Тема 38. Гомологичные и аналогичные органы
Материал. Живой или гербарный материал с метаморфизированными
листьями; растение опунции (р. Opuntia) или эхинокактуса (р. Echinocactus),
побеги барбариса (р. Berberis), чертополоха (р. Cardans), гороха (р. Pisani);
с метаморфизированными побегами: луковица лука (р. Allium), клубнелукови-
ца шпажника (р. Gladiolus) или безвременника (р. Colcfiicum), усы земляники
(р. Fragaria) или лапчатки (Polentilla anserina), корневища пырея (Elytrigia
repens) и ландыша (Convallaria majalis), столон и клубень картофеля (Solatium
tuberosum), побеги огурца (Cucumis salivas) н боярышника (р. Crataegus); с
метаморфизированными корнями: клубни георгина (р. Dahlia), побеги повилики
(р. Cuscuta) с гаусториями и плюща (р. Hedera) с прицепками.
Общие замечания
У многих растении вегетативные органы — корень, стебель и
лист (побег) метаморфизируются (видоизменяются, преобразу-
ются) до неузнаваемости.
Метаморфизированными называют органы, у которых под
действием среды обитания произошло наследственно закреплен-
ное усиление одной функции, сопровождающееся резким изме-
нением формы. Возникновение подобных органов — реальное
выражение приспособительной эволюции. Их подразделяют на
две группы: гомологичные и аналогичные.
Гомологичными называют органы, имеющие одинаковое про-
исхождение. Они могут иметь совершенно различные функции,
форму, строение. Например,
колючка барбариса, усик горо-
ха, ловчие аппараты насекомо-
ядных растений, почечная
чешуйка, чешуя луковицы, ле-
песток, тычинка и пестик цвет-
ка — гомологичные органы.
Все они листового происхож-
дения (рис. 100). Сюда же
можно отнести своеобразные
видоизменения листьев у не-
которых тропических лиан —
вместилища для запасания
воды, в которую бывают по-
гружены придаточные корни.
Гомологичные органы представ-
Рис. 100. Гомологичные органы ли-
стового происхождения:
Д — ловчий аппарат непентеса (Nepenthes
rafj'iesiana); Б — усик чины (Lathyrus ар-
haca)
150
Рис. Подземные (Л—Д) и надземные (Е—К)
гомологичные органы побегового происхождения:
[в	А ~ клубни картофеля (Solarium tuberosum); Б — луко-
вица лука (Allium сера); В — клубнелуковица шафрана
д	(Crocus sativus); Г — корневище пырея (Elyirigia ге-
5».	pens); Д корневище ириса (Iris germanica); Е — фил-
локладий иглицы (Ruscus potiticus); Ж — усик виногра-
да (Vitis vinifera); 3 — клубень кольраби (Brassica ole-
racea var. gongyloides); И — ус земляники (Eragaria oesca); К — колючка гледичии (Gle-
ditsla triacanthos): ! — столон. 2 — почка, 3 — перидерма, 4 — кора и наружная флоэма,
5 • - камбий, б — ксилема и внутренняя флоэма, 7 -- сердцевина, 8 -- придаточные кор-
пи, 9 — Донце, 10 — сухая чешуя, // — сочная чешуя
Рис. 102. Аналогичные органы — колючки:
.4 — листового происхождения — у барбариса (Ber-
bers atnuretisis); Б — из прилистников — у робинии
(Robinia pseudoacacia); В -- стеблевого происхожде-
ния — у боярышника (Crafaegtts sungttinnea)
ляют сочное корневище
ландыша и пырея пол-
зучего, усы земляники,
луковица лука, клуб-
нелуковица шпажни-
ка, столон и клубень
картофеля, филлокла-
дий иглицы. Все они
побегового происхож-
дения (рис. 101). Од-
нако к этой группе
нельзя отнести корне-
плод, поскольку он корнепобегового происхождения.
Можно также назвать гомологичные органы, выполняющие
одну и ту же функцию и в силу этого сходные по строению. На-
пример, колючки эхинокактуса, опунции, трагакантовою астра-
гала, чертополоха, барбариса — все это гомологичные органы
листового происхождения.
Аналогичными называют органы, имеющие общее сходство
по форме, возникшее на основе выполнения ими близких функ-
ций или приспособления к однородным условиям, но неодинако-
вое происхождение (рис. 102). К ним можно отнести лист ши-
повника, филлокладий иглицы и воздушные корни орхидеи
тенофиллум, листья которой редуцированы, а воздушные корни
содержат хлоропласты, имеют листовидную форму и выполняют
функцию фотосинтеза. Все перечисленные органы выполняют
функции листа и имеют листовидную форму, хотя происхожде-
ние у всех различное. Клубень картофеля (побегового происхож-
дения), корнеплод свеклы (корнепобегового происхождения) и
клубень георгина (корневого происхождения)—также анало-
гичные органы. Они выполняют запасающую функцию.
Задания
1. Проанализировать на живом и гербарном материале ме-
таморфизированные органы побегового, листового и корневого
происхождения. Зарисовать их и обозначить.
2. Разделить все рассмотренные растения на группы с ана-
логичными органами и составить их списки.
Порядок работы
С метаморфизированными побегами знакомятся на примере
луковицы лука, клубнелуковицы шпажника или безвременника,
корневищ пырея и ландыша, колючки боярышника, усика огур-
ца, усов земляники или лапчатки, столона и клубня картофеля.
Побеговое происхождение этих органов доказывают следующие
152
признаки: наличие листьев и листовых рубцов, узлов и междо-
узлий, почек в пазухе листьев или рядом с листовым рубцом.
В качестве примера рассматривают клубень картофеля. На
его поверхности легко заметить листовые рубцы и глазки.
В каждом глазке находятся по две-три почки, одна из которых
при благоприятных условиях прорастает в новый побег. Соеди-
нив все глазки одной линией, получают спираль. Следовательно,
клубень картофеля — видоизмененный побег с очередным (спи-
ральным) листорасположением.
Сравнивают строение луковицы и клубнелуковицы. Отмеча-
ют, что стеблевая часть у того и другого органа укорочена, но
запасные продукты у луковицы сосредоточены в видоизменен-
ных листьях (сочных чешуях), а у клубнелуковицы — в стебле-
вой части.
Зарисовывают все рассмотренные видоизменения побега,
обозначают их части и записывают характеристику. По такой же
схеме изучают метаморфизированные листья и корни.
Далее выделяют группы растений с аналогичными органами.
Например, растения имеющие органы — вместилища запасных
продуктов; растения, имеющие колючки и т. д. Составляют спис-
ки растений, входящих в эти группы, с указанием происхожде-
ния видоизмененного органа.
Вопросы для самоконтроля, 1. Что вызывает видоизменение ве-
гетативных органов? 2. По какому признаку выделяют гомологичные органы и
аналогичные? 3. Всегда ли гомологичные органы непохожи по форме и строе-
нию друг на друга? 4. Как доказать, что клубень картофеля и луковица лука—
видоизмененные побеги? 5. Как отличить луковицу от клубнелуковицы? 6. Из
каких органов могут образоваться колючки, усики? Корнеплод и корневой клу-
бень — гомологичные органы или аналогичные?
РЕПРОДУКТИВНЫЕ ОРГАНЫ
Репродуктивные, или генеративные, органы растений предна-
значены для полового или собственно бесполого размножения.
У покрытосеменных к ним относят цветок и его производные —
семя и плод.
Цветок (flos) —это видоизмененный укороченный побег, при-
способленный к образованию спор и гамет, для полового про-
цесса, в результате которого образуются семена и плод.
Стеблевая часть цветка представлена цветоножкой и цвето-
ложем (рис. 103). Цветоложе может иметь разнообразную фор-
му— от конической до плоской и даже вогнутой в виде бокала
(рис. 104). К цветоложу прикрепляются видоизмененные листья-
цветолистики: чашелистики, лепестки, тычинки, пестики. Чаще
всего они располагаются кругами (мутовками). Цветки с таким
размещением цветолистиков называют циклическими. В боль-
шинстве случаев цветок имеет пять (или четыре) кругов: чаше-
листики— один круг (чашечка), лепестки — один круг (венчик),
153
•4'
Рис. 103. Схема строения цветка:
J — цветоножка, 2 — цветоложе, 3 — ча-
шелистик, 4 — лепесток, 5 — тычинка, 6—
пестик
Рис. 104. Формы цветоложа:
,4 — вогнутое — у шиповника (Rosa саги-
па). Б — плоское — у пиона (р. Paeonia),
В — выпуклое — у лютика (Ranunculus
sceleralus)
тычинки — два круга или один (андроцей), пестики — один круг
(гинецей). У некоторых групп растений, например у бобовых,
в процессе образования цветка наблюдают иное число кругов,
чем у распустившихся цветков.
При спиральном расположении цветолистиков цветок назы-
вают ациклическим. В таком цветке число членов каждой из ча-
стей обычно неопределенное. Промежуточное положение зани-
мают цветки гемициклические, у которых круговое расположе-
ние одних цветолистиков сочетается со спиральным других.
В этом случае цветок, например, может иметь два круга около-
цветника и множество тычинок и пестиков, расположенных по
спирали.
ЦВЕТОК И СОЦВЕТИЯ
Тема 39. Околоцветник
Материал. Живые или фиксированные в спирте цветки лилии (р. Lili'
.um), редъкн дикой (Raphanus raphanistrum) или капусты (Brassica oleracea),
лютика едкого (Ranunculus acris) или лютика ползучего (R. repens), яблони
(Malus domestica) или груши (Pyrus communis), гороха (Pisum sativum) или
фасоли (Phaseolus vulgaris), незабудки (р. Myosotis), сирени (р. Syringa), та-
бака (Nicotiana tabacum), картофеля (Solatium tuberosum), цикория (Cichori-
um inthybus), льнянки (Linaria vulgaris) или сокирки (Consolida regalis).
Общие замечания
Чашечка и венчик вместе составляют покров цветка, или
околоцветник. Околоцветник, дифференцированный на различно
окрашенные чашечку и венчик, называют двойным, а окрашен-
ный одинаково — простым (рис. 105). Простой чашечковидный
•околоцветник обычно имеет зеленый цвет (свекла, щавель). Про-
стой венчиковидный околоцветник окрашен ярко (тюльпан, гре-
чиха).
154
Рис. 105. Простые околоцветники:
Д — венчиковидный у лука гугпного
(Gugea iutea); В - ча шечковндны  - у
свеклы (Beta vulgaris)
Рис. 106. Цветки без околоцветника (го-
лые) :
.•1 — белокрыльника (Calla pains Iris); В — ясени
(р. Fraxinus); В — ивы ц>. Salix) (Л, Л" — обое-
полые. В — раздельнополые): 1 — кроющий лист,
3 нектарий
Цветки, не имеющие околоцветника, называют голыми (ясень,
белокрыльник, рис. 106).
Чашечка (calyx) состоит из более или менее плотных цвето-
листиков, обычно зеленых, называемых чашелистиками (sepa-
lum). Иногда чашечка ярко окрашена (борец, фуксия, сокирки).
В этом случае, она выполняет или усиливает роль венчика в
привлечении насекомых-опылителей. Чаще всего чашечка со-
стоит из одного круга чашелистиков. Иногда же снаружи от
чашечки расположена как бы вторая чашечка, именуемая под-
чашием (рис. 107), Подчашие образуется из прицветников (маль-
вовые), а иногда из прилистников (розановые: лапчатка, земля-
ника, сабельник).
Чашелистики бывают свободными (чашечка свободнолист-
ная, или раздельнолистная) или более или менее сросшимися
(чашечка сростнолистная, или спайнолистная). В зависимости
от степени срастания чашелистиков различают: рассеченные ча-
шечки— чашелистики срастаются лишь основаниями; раздель-
ные— чашелистики срастаются примерно до половины или
немного меньше; лопастные — сра-
стание достигает примерно 2/з дай-
ны чашелистиков; зубчатые — ос-
таются свободными только верхуш-
ки чашелистиков.
Чашечка выполняет защитную
функцию, она предохраняет цветок
от усыхания, а иногда и от низких
температур.
Венчик (corolla) состоит из бо-
лее или менее окрашенных лепе-
стков (petalum), которые образу-
ют чаще всего второй, а иногда и
третий круг цветка. Изредка ле-
пестки бывают окрашены в зеле-
ный цвет, например у винограда
Рис. 107, Чашечка сабельника
(Comarum palustre):
1 — подчашие
155
(p. Viiis). У некоторых видов растений окраска венчика может
меняться в течение суток. Так, у декоративного растения гибис-
куса переменчивого утром лепестки белые, вечером ярко-розо-
вые, а днем бледно-розовые. У незабудки альпийской во время
распускания цветков лепестки розовые, а со временем они при-
обретают ярко-голубую окраску. Разнообразие венчиков очень
велико. Их различают как по цвету и интенсивности окраски,
так и по числу лепестков, их форме, величине, взаиморасполо-
жению, степени срастания. В зависимости от срастания венчи-
ки бывают двух типов: свободнолепестные (раздельнолепест-
ные} и сростнолепестные (спайнолепестные). Срастание лепест-
ков, равно как и других членов цветка, определяют следующим
образом: тянут за один из лепестков и следят, не отрывается ли
при этом весь венчик или хотя бы два или больше лепестков.
При исследовании свободнолепестного венчика вниматель-
но рассматривают строение отдельных лепестков. Определяют,
есть ли ноготок и цельный лепесток или разветвленный. Если
лепесток к основанию ясно сужен, как лист в черешок, то лепе-
сток ноготковый (гвоздичные, капустные и др.). Если основание,
широкое, округлое, лепесток называют сидячим (лютиковые, ро-
зановые и др.) (рис. 108). Нередко встречают и промежуточные
формы лепестков. Разветвление лепестков бывает двух типов: в
направлении продольной оси —
тогда говорят о форме зубчатости,
или надрезанности, лепестков (дву-
яадрезанные, многораздельные и
пр.); в направлении, перпендику-
лярном поверхности лепестка, —
такое разветвление нередко приво-
дит к образованию на границе но-
готка и пластинки лепестка разно-
образных выростов, которые в со-
вокупности дают особое образова-
ние, называемое придаточным вен-
чиком, или привенчиком (рис. 109).
Рис. 109. Цветки с привенчиком:
Л — нарцисс (Narcissus pseudonarcisstts);
Б — пассифлора (р. Passiflora): 1 — при-
венчик
Рис. 108. Формы лепестков:
А — сидячий — у лютика (Ranunculus ас-
ris); Б — ноготковый — у гвоздики (р.
Dianihus): 1 — чешуйка, прикрывающая
нектарную ямку, 2 — пластинка, 3 — но-
готок
156
Рис. НО. Формы сростнолепестных актиноморфных венчиков:
Л, Д — воропковндный [Л — у табака (Nicoftana tabacum), В — у выопка (Convol-
vulus arvcnse)]- В — трубковидиый — у подсолнечника (Melianthus annuus); Г —
блюдцевидпый — у сирени (р. Syringa); Д — колесовидный — у вербейника (р. Ly-
simachia); Е — колокольчатый — у ландыша (Convallaria majalis); Ж — колпачко-
вый — у винограда (Vitis vinifera): 1 — отгиб, 2 — зев, 8 — трубка
У одних растений (нарцисс, пассифлора) придаточный венчик
выражен хорошо, у других же (яснотка пурпуровая) он состоит
лишь из кольца волосков, погруженных в трубку венчика, и поч-
ти незаметен.
У сростнолепестного венчика различают: трубку (трубковид-
но сросшаяся нижняя, а иногда и средняя часть венчика), отгиб
(верхняя часть венчика, обычно сильно расширенная и отогну-
тая, расположенная перпендикулярно трубке), зев (часть вен-
чика, которая лежит на границе отгиба и трубки) (рис. 110).
По типу симметрии венчики, как и чашечки, можно разде-
лить на две группы: актиноморфные (полисимметричные, пра-
вильные), когда через венчик можно провести две или более
плоскостей симметрии, и зигоморфные (моносимметричные, не-
правильные), когда через него можно провести только одну пло-
скость симметрии.
Актиноморфные свободнолепестные венчики классифицируют
по числу лепестков, их форме, наличию или отсутствию ноготка
и другим признакам.
Актиноморфные сростнолепестные венчики классифицируют в
157
Рис. 111. Формы сростнолепестных зиго-
морфных венчиков:
/1 — двугубый — у шалфея (р. Salvia)-, Б —
язычковый — у тау-сагыза (Scorzonera fati-
saghyz); В — шпористый у льнянки (р.
Lina ria)
Рис. 112. Асим-
метричный венчик
цветка каштана
конского павиа
(Aesculus pavia)
зависимости от соотношения длины трубки, формы и величины
отгиба (см. рис. 110):
колесовидный — трубка мала или отсутствует, а отгиб развер-
нут почти в одной плоскости (незабудка, вербейник);
воронковидный — трубка крупная воронковидная, отгиб срав-
нительно небольшой (табак, дурман);
колокольчатый — трубка сферическая, чашеобразная, посте-
пенно переходящая в малозаметный отгиб (ландыш, колоколь-
чик) ;
трубковидный — трубка цилиндрическая с прямостоячим, бо-
лее или менее коротким отгибом (подсолнечник и другие аст-
ровые) ;
блюдцевидный — близок к трубковидному, но имеет широкий
отгиб, придающий цветку блюдцевидную форму (сирень);
колпачковый — лепестки срастаются верхушками (виноград);
шпористый— лепестки образуют полый вырост, именуемый
шпорцем (водосбор).
Зигоморфные венчики нередко имеют своеобразную форму,
которую берут за основу при выделении той или иной таксоно-
мической группы растений (вид, род и даже семейство), напри-
мер мотыльковый венчик у бобовых.
Среди зигоморфных сростнолепестных венчиков наиболее ча-
сто встречаются (рис. 111):
двугубый — отгиб состоит из двух неравноценных частей:
верхней и нижней губ (яснотковые, многие норичниковые);
язычковый — от трубки отходят сросшиеся лепестки, имею-
щие вид язычка (астровые);
шпористый — лепестки образуют шпорец (льнянка, сокирки).
158
Различают еще асимметричные венчики, если через венчик
нельзя провести даже одну плоскость симметрии (орхидея, каш-
тан конский, рис. 112).
Задания
1.	Проанализировать строение и зарисовать околоцветники
цветков следующих растений: лилии, капусты, гороха или фасо-
ли, незабудки, сирени, табака, картофеля, цикория, льнянки и
сокирок.
2.	Сравнить между собой чашечки цветков капусты, гороха,
табака и дать им названия исходя из степени срастания чаше-
листиков; дать названия венчикам цветков табака, картофеля,
цикория, незабудки, сирени, льнянки.
3.	Обозначить на рисунке части сростнолепестного венчика—
трубку, зев, отгиб, губу.
4.	Составить краткую общую характеристику изученных и
зарисованных околоцветников: тип симметрии, двойной или про-
стой, свободный или сросшийся, форма, число членов.
Порядок работы
В качестве образца исследуют околоцветник цветка капусты
(рис. ИЗ). Отмечают, что через цветок можно провести две и
более плоскостей симметрии, следовательно, он актиноморфный.
Рассматривая далее цветок в лупу, устанавливают, что листоч-
ки околоцветника расположены в два круга, причем у наруж-
ного круга они зеленые и явно отличаются от листочков внут-
реннего круга. Поэтому совершенно очевидно, что околоцветник
капусты двойной, т. е. состоит из чашечки и венчика. Потянув
за чашелистик, а потом за лепесток, убеждаются, что они легко
отрываются по одному, следовательно, чашечка и венчик сво-
бодные. Зарисовывают чашелистик
ние уделяют форме лепестка, от-
мечают, что он имеет хорошо выра-
женные: нижнюю суженную часть—
ноготок — и верхнюю широкую
часть — пластинку.
Итак, околоцветник капусты ак-
тиноморфный, двойной, чашечка и
венчик вполне свободные, четырех-
и лепесток. Особое внима-
Рис. 113. Цветок капусты
(Brassica oleracea):
А — общий вид; Б — чашели-
стик; В — лепесток: 1 — ного-
ток, 2 — пластинка
членные, лепестки с хорошо выра-
женными ноготками. Такой около-
цветник типичен для растений из
сем. капустные.
159
Вопросы для самоконтроля. 1. Что такое цветок? 2. Какие ча-
сти цветка имеют стеблевое происхождение, а какие — листовое? 3. Каких ти-
пов бывают цветоложа? 4. В чем различие между циклическим, ациклическим
и гемициклическим цветками? о. Какими кругами представлен пятикруговой
цветок? 6, В чем отличие двойного околоцветника от простого? 7. Как разли-
чают простой венчиковидный и чашечковидный околоцветники? 8. Какие цвет-
ки называют голыми? 9. Что такое подчашие? 10. В чем различие между си-
дячим и ноготковым лепестками? 11. Что такое трубка, отгиб, зев? 12. Что та-
кое привенчик? 13. Какие венчики называют актиноморфными, зигоморфными,
асимметричными? 14. Каковы основные типы сросшихся актиноморфных и зи-
гоморфных венчиков?
Тема 40. Андроцей
Материал. Живые или фиксированные в спирте цветки лютика (р. Ra-
nunculus) или розы (,р. Rosa), тюльпана (р. Tulipa) или лилии .(р. Lilium),
льнянки (р. Linaria), горчицы (р. Sinapis), подсолнечника (Helianthus аппи-
us), гороха (р. Pisani), лука (р. Allium), клещевины (р. Ricinus), пшеницы (р.
Triiicum), барбариса (р. Berberis), омелы (р. Viscum), фиалки (р. Viola)-, по-
стоянный микропрепарат поперечного среза пыльника.
Общие замечания
Тычинки (микроспорофиллы) служат для образования мик-
роспор, из которых формируется пыльца (мужской гаметофит).
Совокупность тычинок называют андроцеем (androeceum).
Нередко число тычинок равно числу листочков околоцвет-
ника (лилия). В других случаях число тычинок в два или более
раз превышает число лепестков или долей околоцветника (лю-
тик, шиповник, груша, лавр благородный). Иногда число тычи-
нок минимальное: одна (цинна, канна), или две (сирень, души-
стый колосок).
Часто цветки имеют не сросшиеся между собой тычинки —
свободный'андроцей (рис. 114, Л). При рассмотрении андроцея
такого типа важно установить, все ли тычинки одинаковой дли-
ны. У норичниковых и некоторых яснотковых тычинок всего четы-
ре (пятая задняя тычинка редуцирована), причем две из них (ча-
ще передние) длиннее остальных. Это двусильный андроцей.
У капустных соотношение длинных и более коротких тычинок
другое: общее число тычинок шесть, из них четыре длинные и
две короткие. Такой андроцей называют четырехсильным.
Если тычинки срастаются между собой, андроцей называют
сросшимся (рис. 114, Б). Различают однобратственный андроцей,
у которого срастаются все тычинки (астровые, вербейник); дву-
братственный, у которого одна тычинка остается свободной (мно-
гие бобовые); многобратственный, у которого тычинки сраста-
ются в несколько групп (зверобой).
В типичном случае каждая тычинка состоит из тычиночной
нити и пыльника (рис. 115). Тычиночные нити имеют разнооб-
разное строение. Так, у шиповника тычиночная нить цилиндри-
160
Рис. 114. Типы андроцея:
Л — свободный: 1 — тюльпана (р. Tulipu), 2 — двусилыгый яснотковых (сем.
Lamiaceae), 3 — четырехснльный капустных (сем. Brassicaceae); Ц — сросшийся:
4 — однобратственный вербейника (р. Lysitnachiи), 5 — однобратственный астро-
вых (сем. Asteraceae), б — двубратственный бобовых (сем. Fabuceae). 7 — много-
братственный зверобоя (р. Hypericum)
Рис. 115. Формы тычинок:
А — с неподвижным: пыльником— у шиповника (Rosa rugosa); Б — с сидячим пыльни-
ком — у фиалки (р. Viola); В — со связником в виде коромысла — у шалфея (р. Sal-
via); Г — с длинным связником — у вороньего глаза (Paris quadrifolia); Д — с боковыми
выростами тычиночной нити — у лука круглоголового (Allium sphaerocephalutn); В •— с,
разветвленной тычиночной нитью — у клещевины (Ricinus communis); Ж — стаминодий—
у льна (Linum usitatissimum): 1 ~~ тычиночная нить. 2 — пыльник, 3 — связник, 4 —
стаминодий, 5 — цветоложе
И Заказ № 370
чсская, достигает 10—12 мм в длину. У других растении она
бывает на поперечном разрезе узкоовальной формы (лук, кув-
шинка белая), более длинной или более короткой. Иногда ты-
чиночная нить почти отсутствует, тогда тычинку, вернее пыль-
ник, называют сидячим (фиалка). У большинства растений ты-
чиночные нити простые, неветвящиеся. Однако у некоторых видов
(лук круглоголовый) от тычиночной нити отходят боковые вы-
росты— придатки разнообразных формы и назначения. Иногда
наблюдают ветвление тычиночной нити,, причем каждая из вет-
вей увенчана пыльником. Разветвление нити приводит к обра-
зованию сложных тычинок (клещевина, береза, лещина).
У большинства растений пыльник состоит из двух полови-
нок— тек, соединенных связником. Каждая из тек, в свою оче-
редь, включает два гнезда (пыльцевые мешки), являющихся го-
мологами микроспорангиев, где образуются микроспоры, а затем
пыльца. Разветвления сложных тычинок несут половинное число
гнезд, так как они имеют только одну теку. Иногда и на про-
стых тычинках образуется только два гнезда (барбарис). Ре-
кордно большое число гнезд — 50 имеет тычинка омелы.
Некоторые ботаники-морфологи с неменьшим основанием
полагают, что тычинка несет не один, а два пыльника: по одно-
му с каждой стороны связника. Иногда связник рассматривают
как самостоятельную третью часть тычинки, однако под микро-
скопом ткань его не отличима от ткани пыльника.
По строению пыльца довольно однородна, но структура ее
покрова — спородермы — отличается большим разнообразием.
Некоторые типы пыльцевых зерен представлены на рисунке 116.
Однобороздчатые пыльцевые зерна бывают у голосеменных, при-
митивных покрытосеменных (магнолиевые, перечные) и многих
однодольных; трехбороздчатые— только у покрытосеменных,
преимущественно двудольных; многопоровые — у примитивных
двудольных и однодольных (барбарисовые, лютиковые, сусако-
вые, частуховые); многобороздчатые — у двудольных.
У некоторых видов часть тычинок не имеет пыльников и пред-
ставлена лишь тычиночными нитями. Такие бесплодные тычин-
ки называют стаминодиями (аистник, лен; см. рис. 115, Ж). Они
могут приобретать вид ярко окрашенных лепестковидных пла-
стинок (канна, имбирь). Иногда по строению андроцея можно
определить, к какому семейству принадлежит растение.
Задания
1.	Рассмотреть и дать краткую характеристику строения анд-
роцея следующих растений: лютика или шиповника, тюльпана
или лилии, льнянки, горчицы, подсолнечника и гороха. Особое
внимание обратить как на число тычинок и их взаимное распо-
162
Рис. 116. Типы пыльцевых зерен:
А, Б — однобороздчатые [А — у магнолии (Magnolia grandiflora), Б — у сусака (Buio-
rnus umbellatus)}; В, Г — трехбороздчатые [Л — у джизгупа (CaUlgonum polygonoides),
Г — у пиона (Paeonia vlttmaniana)}; Д — многобороздчатое — у истода (Polygola сото-
sa)-, Е — многопоровое — у лютика (Ranunculus asiatica)
ложение, так и на их положение по отношению к лепесткам и
чашелистикам, длину тычиночных нитей, их срастание.
2.	Проанализировать и зарисовать одну из тычинок цветков
лютика, лука, клещевины, пшеницы, барбариса, омелы, фиалки,
подсолнечника. Обозначить части тычинки. Обратить внимание
на число пыльцевых гнезд, а также на форму пыльника и спо-
соб его прикрепления к тычиночной нити.
3.	Рассмотреть в микроскоп поперечный срез пыльника (по-
стоянный препарат). Зарисовать и обозначить его части.
Порядок работы
В качестве образца рассматривают строение андроцея у лу-
ка круглоголового. Пользуясь стереоскопическим микроскопом
и препаровальными принадлежностями, обнаруживают, что в
цветке лука шесть тычинок. Они свободные, расположены в двух
кругах и противостоят листочкам околоцветника. Обращают
11
163
f
7
Рис. 117. Поперечный разрез пыльника:
д _ пыльцевое гнездо молодого пыльника; Б —зрелый пыльник: 1 эпидерма, й?
эндотеций, 3 — средний слой, 4 -- тапетум, 5 — спорогенная ткань, в -- пыльца, 7
связник
внимание на то, что тычинки первого круга противостоят лис-
точкам околоцветника внешнего круга, а тычинки второго кру-
та— листочкам внутреннего круга. Тычиночная нить уплощен-
ная, с боковыми выростами, особенно у тычинок внутреннего
круга.
Зарисовывают тычинку и обозначают ее части: тычиночную
нить, связник и пыльник.
В заключение знакомятся с микроскопическим строением
пыльника. Для этого рассматривают при малом и большом уве-
личениях постоянный препарат поперечного среза пыльника
(рис. 117). При малом увеличении зарисовывают контуры пыль-
ника и отмечают: две теки, соединенные связником, четыре
гнезда и пыльцу в них.
Далее рассматривают строение одного из гнезд при большом
увеличении. Наружный слой пыльника — это эпидерма. Субэпи-
дермальный слой называют эндотецием. Он состоит из крупных,
рано теряющих содержимое клеток, у которых обращенная
внутрь стенка несет утолщения — фиброзные пояски, способст-
вующие вскрыванию пыльника. За эндотецием расположен сред-
ний слой. Самый внутренний слой пыльника.— выстилающий,
или тапетум. Клетки его крупные, с густой цитоплазмой и с не-
сколькими ядрами. По мере созревания пыльника клетки тапе-
тума и среднего слоя частично или полностью исчезают, так как
их содержимое используется для питания растущими микроспо-
рами и пыльцой.
Детализируют схему, нарисовав в одной из тек эпидерму, эн-
дотеций, средний слой, тапетум и спорогенную ткань, если пыль-
ник молодой, и пыльцу, если он созревший. Делают обозначения.
Вопросы для самоконтроля. 1. Что такое андроцей? 2. Каких
типов он бывает? 3. Какой андроцей называют двусильным, четырехсильным?
И 64
4.	В чем различия между многобратственным, двубратственным и однобратст-
венным андроцеями? 5. Й.ч каких частей состоит тычинка? Какой формы можс1
быть тычиночная нить? 7. Что такое стаминодий? 8. Что такое тека, гнездо? 9.
Из каких тканей состоит стенка гнезда пыльника? 10. Из какой ткани и в ре-
зультате какого деления образуются микроспоры? 11. Как образуется пыльца,
из каких клеток опа состоит, чем покрыта? 12. Содержимое клеток каких тка-
ней идет па питание пыльцы? 13. Какова роль эпдотеция? 14. Каких типов бы-
вают пыльцевые зерна?
Тема 41. Гинецей
Материал. Живые или фиксированные в спирте цветки моркови (Dau-
cus carota), настурции (Tropaeolutn majus), ивы (р. Salix), подсолнечника (Не-
lianthus annuus), гороха (Pisum sativum), лилии (р. Lilium), пролески (p.Scil-
la), крыжовника (Grossularia reclinata), белладонны (Atropa bella-donna),
дремы (Melandrium album), дурмана (Datura stramonium), льна (Linum usita-
tissimum); плоды чернушки (Nigella damascene). Постоянные микропрепараты
поперечных срезов завязей гороха, лилии, пролески, мака (р. Papaver), белла-
донны, дремы, крыжовника.
Общие замечания
Гинецеем (gynoeceum) называют совокупность плодолистиков
(мегаспорофиллов) одного цветка, образующих один или не-
сколько пестиков. Гинецей, состоящий из одного плодолистика,
образующего один пестик, называют одночленным., а состоящий
из нескольких плодолистиков — многочленным. Многочленный
гинецей может быть апокарпным, если плодолистики не сраста-
ются между собой и образуют много пестиков, и ценокарпным,
если они срастаются в один пестик (рис. 118).
В зависимости от способа срастания плодолистиков, а также
от числа гнезд завязи выделяют следующие типы ценокарпного
гинецея (рис. 119);
синкарпный — имеет многогнездную завязь, формирующуюся
в результате срастания пестиков боковыми стенками (белла-
донна);
паракарпныи — имеет од-
ногнездную завязь, образую-
щуюся вследствие срастания
плодолистиков краями (кры-
жовник);
лизикарпный — образуется
из синкарпного гинецея путем
растворения перегородок внут-
ри завязи, при этом возникает
одногнездная завязь, в центре
которой сохраняется колонка
из остатков краев плодолисти-
ков (дрема).
Рис. 118. Типы гинецеев:
Л —• одночленный — у сокирки (Consoli-
da re galls); Б — многочленный апокарп-
ный — у сусака (р. Butomus); В, Г — мно-
гочленный ценокадшный [В —• махорка (Н1-
cotiana rustica), Г — мак (Papaver somnl-
feriim)]'. 1 — завязь, 2 — столбик, 3 —-
рыльце
165
Рис. 119. Типы ценокарппого гинецея (поперечные разрезы па уровне за-
вязи) :
.4 - сннкарпный у белладонны (.1/ropo bella-donna); Б, В -- паракарпный [5  -
у крыжовника (Grossiiluiia reclinutu), В — у мака (Рирспчт sotnniferum)]-, Г -- ли-
злкарпный у дремы (Melatidriain album): I   стенка завязи, 2 гнездо, 3 - семя-
зачаток, -I плацента
При исследовании ценокарпного гинецея важно установить,
из какого числа плодолистиков он состоит. Можно с уверенно-
стью сказать, что пестик состоит из стольких плодолистиков,
сколько отдельных столбиков несет завязь или лопастей — рыль-
це и сколько гнезд или швов имеет завязь. Нужно, однако, иметь
в виду, что один из этих признаков не всегда точно указывает
на число плодолистиков, слагающих пестик. Поэтому при опре-
делении числа плодолистиков учитывают всю совокупность пе-
речисленных признаков.
Строение гинецея указывает на эволюционный уровень дан-
ной группы растений и является важным систематическим при-
знаком.
Пестик — закрытое вместилище для семязачатков, образован-
ное вследствие срастания одного или нескольких плодолистиков.
Он состоит из завязи — вздутой части, в которой находятся се-
мязачатки; столбика (одного или нескольких) и рыльца, воспри-
нимающего пыльцу (см. рис. 118). Иногда столбик отсутствует,
например у мака, тогда рыльце сидит на завязи (сидячее
рыльце).
В зависимости от положения по отношению к другим частям
цветка и срастания с ними различают верхнюю, нижнюю и по-
лунижнюю завязи.
Верхняя завязь располагается свободно на плоском выпуклом
или вогнутом цветоложе. Она образована только плодолистика-
ми (рис. 120, А, Б). Такую завязь легко отделить от цветоложа
препаровальной иглой (лютик, спирея, горох). Цветки с верхней
завязью обычно подпестичные, поскольку у них тычинки и дру-
гие части прикрепляются ниже пестика.
В образовании нижней завязи, кроме плодолистиков, прини-
мают участие и другие части цветка, чаще всего — основания
чашелистиков, лепестков и тычинок, с которыми она срастается
(яблоня, огурец). Поэтому отпрепарировать иглой нижнюю за-
.166
Рис. 120. Схема типов завязей:
А, Б — верхние завязи; В нижняя; Г — полуппжияя
отличить от ооразован-
в последних нет семяза-
вязь невозможно (рис. 120, В). Цветки с нижней завязью обычно
надпестичные.
Полунижняя завязь формируется в том случае, когда ио край-
ней мере нижняя ее часть срастается с другими частями цветка
(жимолость, камнеломка, бузина, рис. 120, Г). При этом нижняя
Часть завязи лежит ниже уровня прикрепления тычинок, а верх-
няя, свободная ее часть располагается выше уровня прикрепле-
ния тычинок. Цветки с полунижней завязью относят к полунад-
пестичным.
В зависимости от числа не сообщающихся между собой гнезд
завязи бывают одногнездные, двугнездные и многогнездные (см.
рис. 119). Если гнёзда так или иначе сообщаются между собой,
завязь считают одногнездной, а гнезда называют камерами. Раз-
личают два типа перегородок между гнездами: настоящие (ис-
тинные), образованные в результате срастания боковых поверх-
ностей двух плодолистиков, и ложные, представляющие собой
выросты тканей внутренней стенки завязи. Гнезда, образован-
ные настоящими перегородками, легко
ных ложными перегородками, так как
чатков (рис. 121).
Место прикрепления семязачатков
вают плацентой. Способ расположения
определенным закономерностям,ко-
торые также отражают степень эво-
люции гинецея. Различают следую-
щие способы плацентации, или ти-
пы расположения семязачатков
(рис. 122):
ламинально-латеральный — пла-
центы располагаются диффузно по
всей внутренней поверхности стен-
ки завязи апокарпного гинецея
(нимфейные, сусаковые);
угловой — плаценты заклады-
ваются вблизи сросшихся краев
плодолистиков в углах апокарпно-
к стенке завязи назы-
семязачатков подчинен
А
121. Гинецей чернушки
Рис.
(Nigella damascena):
Л — общий впд;/> — попереч-
ный разрез: / — истинное гйез-
до, — ложное гнездо
167
Рис. 122. Схема типов расположения семязачатков:
.1	- лампналык, ;ia геральное (апокарпный гл пеней); />, II vr.ioiioe
(/> апокарпный гинецей. В епнкарпный): /' париетальное (пара-
кариный гинецей); J ценiральпое (лизпкарпный гинецей) / стен
ка еня hi, нкчдо, .< семя ia ча гок. 4 пронодящий пучок
го (лютиковые) или синкарпного (лилейные) гинецея;
париетальный— плаценты закладываются на внутренней по-
верхности стенки завязи в тех местах, где срастаются края пло-
долистиков паракарпного гинецея (камнеломковые);
центральный — плаценты располагаются на колонке, которая
находится в центре завязи лизикарпного гинецея (гвоздичные).
Семязачаток прикрепляется к плаценте фуникулусом, или се-
мяножкой (см. рис. .123). Снаружи семязачаток покрыт одним-
двумя интегументами (покровами), которые на верхушке нс смы-
каются, образуя отверстие — микропиле, или пыльцевход. Осно-
вание семязачатка, противоположное микропиле, называют ха-
лазой. Под интегументами расположен многоклеточный нуцел-
лус, являющийся гомологом мегаспорангия. В нем из мегаспо-
ры формируется зародышевый мешок (женский гаметофит). На
микропилярном полюсе зародышевого мешка имеются три клет-
ки: наиболее крупная — яйцеклетка и две синергиды. На проти-
воположном— халазальном полюсе, также находятся три клет-
ки, называемые антиподами. В центре размещается вторичное
ядро центральной клетки, которое образовалось в результате
слияния двух полярных ядер и поэтому диплоидно. Все осталь-
ные клетки зародышевого мешка гаплоидны.
Задания
1.	Зарисовать пестики цветков моркови, настурции, ивы,
подсолнечника и на основе анализа дать заключение, из какого
числа плодолистиков они состоят, а также определить тип за-
вязи— верхняя или нижняя.
2.	Зарисовать поперечные разрезы завязей цветков гороха,
лилии или пролески, крыжовника, мака, белладонны, дремы.
Определить по строению завязи тип гинецея.
3.	На поперечном разрезе плода чернушки определить ис-
тинные и ложные гнезда. Установить присутствие ложных пере-
городок в завязях дурмана и льна.
168
Рис. 123. Гинецей пролески (р. лгП/ci):
.1 • общий вид: /> - поперечный pa ipe.t 1пия.ш; Н семя i.imd iok: I рыльце,
2 — столбик, .7 - niUH.ib. / семя id'ia кж. .> фуиикулус, ь n.i.-nuni ы. 7
гнездо, 8 - стенка заняш. !> нп icryMeiri. 1<> микронное. It еппергпды.
/2 — яйцеклеша, 18 пюричное ядро цент р.ыыюн клены, /I - ырольппевый
меток, /.5 •• антиподы, 16  нуцеллуе. /7 \a.ia ш
4,	Рассмотреть па постоянном препарате поперечного среза
завязи пролески семязачаток, зарисовать и обозначить его части.
Порядок работы
Как образец исследуют гинецей цветка пролески (рис. 123).
Находят в цветке гинецей и определяют, что он состоит из одно-
го пестика. Затем рассматривают, как расположены по отноше-
нию к гинецею остальные части цветка. Обращают внимание на
то, что цветоложе не расширено и пестик прикрепляется к нему
своим основанием. Листочки околоцветника и тычинки прикреп-
лены к цветоложу ниже завязи пестика. Следовательно, пестик
с верхней завязью.
Далее отчленяют- от цветка при помощи препаровальных
принадлежностей пестик и рассматривают его под стереоскопи-
ческим микроскопом. Отмечают, что он состоит из завязи, до-
вольно длинного столбика и почти незаметного рыльца. На завя-
зи видны три шва. Скальпелем разрезают ее поперек. На разре-
зе хорошо заметны три плодолистика, сросшихся боковыми
стенками и образовавших сипкарпный гинецей с. трехгиездиой
завязью и угловой плацентацией.
169
Зарисовывают пестик и обозначают его части: завязь, стол-
бик, рыльце.
Рассматривают постоянный препарат поперечного среза завя-
зи под микроскопом при малом увеличении. Зарисовывают раз-
рез завязи и обозначают: стенку завязи, гнездо, семязачаток,
плаценту.
Затем выбирают семязачаток, в котором заметен зародыше-
вый мешок, и рассматривают его при большом увеличении.
Зарисовывают семязачаток и обозначают его части: фуникулус,
интегументы, микропиле, халазу, нуцеллус, зародышевый мешок,
яйцеклетку, синергиды, антиподы, ,вторичное ядро центральной
клетки.
В заключение дают краткое описание гинецея: гинецей мно-
гочленный ценокарпный (синкарпный), образован тремя плодо-
листиками; столбик хорошо выражен; рыльце головчатое; завязь
верхняя, трехгнездная, семязачатки угловые с двумя интегумен-
тами и восьмиядерным зародышевым мешком.
Вопросы для самоконтроля. 1. Что такое плодолистик, гине-
цей, пестик? 2. Какая из трех частей пестика (завязи, столбик, рыльце) может
отсутствовать? 3. Какая разница между одночленным и многочленным гине-
цеем? 4. Как определить, является ли гинецей одночленным или многочлен-
ным ценокарпным? Как установить число слагающих его плодолистиков?
.5. Каких типов бывает ценокарпный гинецей? 6. В чем различие между верх-
ней, нижней и полунижнсй завязями? 7. Какой цветок называют надпестич-
ным и какой — подпестичным? 8. Какие бывают типы расположения семяза-
чатков? 9. Какая часть семязачатка является гомологом мегаспорангия?
10. Как устроен семязачаток? 11. Что такое зародышевый мешок? Из чего он
образуется, из каких клеток состоит?
Тема 42. Формула и диаграмма цветка
Материал. Живые или фиксированные в спирте цветки лилии (р. Li-
lium) или пролески (р. Scilla), лютика (р. Ranunculus), редьки дикой (Raphanus
raphanislrum), огурца (Cucutnis satiuus), яблони (р. Malus) или боярышника
(р. Crataegus), вишни (Cerasus vulgaris) или черемухи (Padus racemosa), го-
роха (Pisum sativum) или фасоли (Phaseolus vulgaris).
Общие замечания
Характеристику цветка можно дать сокращенно в виде фор-
мулы, при составлении которой пользуются следующими обозна-
чениями его частей: Са—чашечка (calyx), Со — венчик (corol-
la), Р — простой околоцветник (perigonium), А — андроцей
(androeceum), G — гинецей (gynoeceum).
Типы цветков также имеют условные обозначения:
— обоеполый цветок (этот значок обычно в формуле-
опускают); у—пестичный цветок, ^—тычиночный цветок; >{<.
170
или ф— актиноморфный цветок, fзигоморфный цветок».
— асимметричный цветок.
Число членов отдельных частей цветка обозначают цифрами
(пятичленный венчик—Со5, шестичленный андроцей — Лб).
В том случае, когда число членов непостоянно, обычно больше
12, для их обозначения пользуются значком оо пли (много-
членный андроцей Л*,). Очень редко число членов андроцея или
гинецея бывает непостоянным в пределах 12 (боярышник).
В таких случаях число членов также показывают знаком неопре-
деленности.
В случае срастания членов цветка между собой цифру, ука-
зывающую на их число, заключают в скобки (сросшийся венчик
картофеля—• Со(5), двубратствеипый андроцей фасоли — Л(э)-ч)-
Если члены чашечки, венчика или простого околоцветника
расположены несколькими кругами, то цифры, указывающие на.
число их в каждом круге, соединяют значком + (простой око-
лоцветник лилии — Р3+3).
Формула должна отражать число плодолистиков, из которого
образовался гинецей, срослись ли они между собой в один пес-
тик (ценокарпный гинецей) или каждый из плодолистиков обра-
зовал отдельный пестик (апокарпный гинецей), а также какая
завязь '— верхняя или нижняя. Например, ценокарпный гине-
цей с нижней завязью в цветке тыквы в формуле обозначают
так: 0(3), где (3) показывает, что гинецей образован тремя срос-
шимися плодолистиками, а черта сверху — нижнюю завязь..
Верхнюю завязь соответственно обозначают чертой снизу.
Еще более полное представление о строении цветка дает
диаграмма, которая является проекцией цветка на плоскость,
перпендикулярную его оси. Диаграмма показывает не только,
число, но и расположение частей цветка и их членов по отноше-
нию друг к другу. Ради удобства принят единый способ ориен-
тации диаграммы: ось соцветия вверху, а кроющий лист внизу.
Точно так же и члены цветка обозначают всегда строго опреде-
ленными фигурами. Ось соцветия показывают маленьким круж-
ком, однако если цветок верхушечный, то такой кружок не изо-
бражают; кроющий лист, прицветники н чашелистики — серпо-
видными дугами с килем; лепестки — серповидными дугами без-
киля; тычинки — фигурами, более или менее отражающими очер-
тания поперечного разреза пыльника, а гинецей — напоминаю-
щими поперечный разрез завязи. Внутри завязи маленькими
кружками показывают семязачатки на соответствующих частях
плодолистиков (рис. 124). В случае срастания между собой
членов цветка фигуры, обозначающие их на диаграмме, соеди-
няют линиями.
17 р.
Диаграммы, как и форму-
лы, бывают эмпирическими,
когда показывают только ви-
димые части цветка, и теоре-
тическими, когда обозначают
также и редуцированные ча-
стично или полностью (отсут-
ствующие) части.
Задания
Рис. 124. Построение диаграммы 1. Подробно проанализиро-
цветка	вать строение цветков лилии
или пролески, лютика, редьки
дикой, огурца, яблони или боярышника, вишни или черемухи,
гороха или фасоли.
2. Составить их формулы и диаграммы.
Порядок работы
В качестве примера исследуют цветок гороха (рис. 125). Это
типично зигоморфный цветок. В формуле зигоморфность обозна-
чают знаком f.
Пользуясь стереоскопическим микроскопом, внимательно рас-
сматривают части цветка и определяют: число чашелистиков,
лепестков, тычинок и пестиков.
Затем определяют, в скольких
кругах они расположены; ка-
ково взаиморасположение чле-
нов цветка: лепестков по отно-
шению к чашелистикам, ты-
чинок по отношению к лепест-
кам. Устанавливают также,
срастаются ли между собой
тычинки, пестики и другие
члены цветка.
Один из цветков можно от-
препарировать на предметном
стекле. Начинают с анализа
чашечки. Она состоит из пяти
чашелистиков, расположенных
в один круг и сросшихся меж-
ду собой. Следовательно, стро-
ение чашечки в формуле мож-
но обозначить так: Са(5). Вен-
чик состоит из пяти лепестков,
которые чередуются с ча-
Рис. 125. Цветок гороха (Pisum sati-
vum) :
А — общий вид; 1> — диаграмма цветка;
13 — венчик; Г — андроцей; Д — гинецей:
1 парус, 2 -- весла, 3 — лодочка
172
шел истицами. Лепестки имеют неодинаковую форму:
самый крупный (задний) называют парусом, или флагом; два-
боковых имеют сходное строение — это весла, или крылья; два'
передних лепестка срастаются одним краем (не основаниями) —
это лодочка, в ней помещаются тычинки и пестик. Итак, пять,
лепестков в распустившемся цветке расположены в один круг,
их обозначают в формуле так: Соз+(2)- Однако необходимо отме-
тить, что у гороха, как и у других бобовых, размещение лепест-
ков и тычинок в почках иное, чем у распустившихся цветков.
При внимательном рассмотрении цветочной почки хорошо
видно, что лепестки расположены в три круга: парус черепит-
чато охватывает весла, а весла — лодочку. Таким образом, в
нервом, самом внешнем круге один лепесток — парус; в сред-
нем -- два лепестка — весла; во внутреннем также два лепест-
ка — лодочка. В дальнейшем при разрастании цветка вследствие
смещения его частей образуется как бы один круг. Учитывая
онтогенез цветка, венчик надо обозначить так: Сощщ).
Далее рассматривают андроцей. Он состоит из десяти тычи-
нок.
Обращают внимание на то, что девять из них срослись меж-
ду собой нитями в трубку, а одна свободна—двубратственный
андроцей. При исследовании вполне сформированного андроцея
раскрывшихся цветков создается впечатление, что все тычинки
расположены одним кругом, и тогда их обозначают так: Дц-о).
Однако наблюдая за процессом образования андроцея, можно
установить, что сначала тычинки закладываются в трех кругах
(иногда в двух) и чередуются как между собой, так и с лепест-
ками. Позднее вследствие смещения и срастания их в трубку
образуется один круг. Следовательно, тычинки, как и лепестки,
также расположены в три круга. Во внешнем круге одна тычин-
ка свободная, остальные девять расположены в двух кругах: во
втором круге (среднем) пять тычинок, во внутреннем—.четыре.
С учетом онтогенеза андроцей можно обозначить так: Ai+(5+4)-
Гинецей состоит лишь из одного плодолистика. Обращают
внимание на то, что листочки околоцветника, а также андроцей
располагаются на цветоложе как бы ниже пестика. Во всяком
случае хорошо видно, что пестик совершенно свободный, не-
сросшийся ни с тычинками, ни с околоцветником, а с цветоло-
жем —- только нижней частью. Легко прийти к выводу, что у
гороха завязь верхняя. Следовательно, гинецей в формуле дол-
жен быть обозначен так: G[.
В целом формула цветка гороха приобретает такой вид:
fCa(5)Co3+(2)/l[+0)6?! (эмпирическая формула). При учете онто-
генеза формула будет несколько иной: Ссц5уСо 1+2+оИ1+(5-м)Су
(теоретическая формула).
Зная число и взаимное расположение членов цветка, легко
составить его диаграммы (см. рис. 125, Б).
173;
Вопросы для самоконтроля. 1. Что дает более полное пред-
ставление о строении цветка — формула или диаграмма? 2. Какими значками
обозначают члены цветка в формуле и в диаграмме? 3. Как отражают в фор-
муле или диаграмме срастание членов цветка между собой?. 4. Какую форму-
лу называют эмпирической и какую — теоретической?
Тема 43. Классификация соцветий
Материал. Гербарные образцы соцветий подорожника (р. Plantago),
аронника (Arum maculaium), черемухи (Padus racemosa), боярышника (р. Cra-
taegus), проломника (р. Androsace), клевера (р. Trifolium), нивяника (Leucati-
ihemum vulgare), моркови (р. Daucus), пшеницы (,р. Triticum), сирени (,р. Sy-
ringa), окопника (Symphytum officinale), солнцецвета (Helianlhenium nuintnu-
larium), молочая (p. Euphorbia), бурачника (Borago officinalis), ясколки (Ce-
rastium holosleurn), смолевки (Silene nutans), синяка (Echium vulgare).
Общие замечания
Цветки, как правило, собраны в соцветия, хотя у некоторых
растений имеются и одиночные цветки (тюльпан, мак). Биоло-
гическое преимущество соцветий перед одиночными цветками
несомненно. Оно заключается в повышении гарантии опыления,
уменьшении вероятности повреждения цветков при неблагопри-
ятных условиях окружающей среды, обусловленном их постепен-
ным распусканием.
Соцветие (inflorescentia) — это побег или система побегов,
несущих цветки. К репродуктивным органам соцветия можно
отнести лишь условно.
На узлах осей соцветий располагаются такие же листья, как
на вегетативной части побега (фрондозные соцветия), или видо-
измененные, утратившие способность к фотосинтезу, — прицвет-
ники (брактеозные соцветия), а на узлах цветоножек — при-
цветнички.
Различают два типа соцветий: сложные, когда цветки распо-
лагаются на разветвлениях главной оси, и простые, когда цвет-
ки с цветоножками или без них прикрепляются непосредственно
к главной оси.
Сложные соцветия в зависимости от способа нарастания де-
лят на:
симподиальные (цимозные, верхоцветные, определенные) —
при этом ось заканчивается цветком, а распускание цветков идет
базипетально, т. е. от верхушки к боковым ветвям, или центро-
бежно, если цветки расположены в одной плоскости;
моноподиальные (ботрические, бокоцветные, неопределен-
ные) — ось нарастает неопределенно долго, распускание цветков
идет акропетально, т. е. от основания к верхушке, или центро-
стремительно, если цветки расположены в одной плоскости.
Наиболее часто встречаются следующие симподиальные со-
цветия (рис. 126):
174
Рис. 126. Снмподиалыше соцветия п их схемы:
Л — монохазий — завиток, — у эчеверии (licheveria hs/bridu); В — дихазий - у яс-
колки (Cerastiuni holosteiitn); В — плейохазий — у очитка (Seditut гпех(счпит); Г —
тирс — у смолевки (Silene nutans)
монохазий (monochasium)—главная ось заканчивается цвет-
ком; под ним образуется ось второго порядка, также увенчанная
цветком, и т. д.; если подцветочные оси отходят в одну сторону,
то образуется завиток (cincinnus), или улитка (эчеверия), если
же они отходят попеременно то в одну, то в другую сторону,
то образуется извилина (bostryx — росянка, солнцецвет, бурач-
ник); завиток, у которого боковые разветвления укорочены, на-
зывают клубочком (glomerulus — марь);
дихазий (dichasium)—под цветком, сидящим на верхушке
главной оси соцветия, образуются две супротивные оси; каждая
из них также заканчивается цветком. От этих осей также отхо-
дят по две подцветочные оси следующего порядка, повторяющие
такой же способ ветвления, и т. д. (звездчатка, ясколка);
плейохазий (pleiochasium)—от главной оси соцветия, несу-
щей один верхушечный цветок, отходят несколько подцветочных
осей, образующих мутовку из монохазиев или дихазиев (очиток,
картофель);
тирс (thyrsus) —на главной оси располагается любое из ука-
занных выше соцветий, обычно имеет пирамидальную форму
(смолевка, синяк).
К. моно по диаль ным соцветиям относят следующие (рис. 127):
метелка (panicula) — сильно разветвленное соцветие, нижние
(75-
Рис. 127. Мопоподпальные соцветия п их схемы:
.1 сложный колос у пырея (Elt/lriyiu repens); Е мггелка
/га ciiinaris); В сложный зонтик у укропа (Aneihitiii ftruveoletis)
у сирени (Syrin-
боковые разветвления ветвятся сильнее, чем верхние; в целом
оно имеет пирамидальное очертание (сирень);
щиток (corymbus) —метелка, у которой нижние разветвления
длиннее верхних, вследствие чего цветки располагаются в одной
плоскости (калина, бузина);
сложный колос (spica composita)—от главной оси отходят
разветвления, на которых расположены цветки без цветоножек;
разветвления называют колосками (пшеница, рожь);
сложный зонтик (umbella composita) — соцветие, у которого
расстояния между осями второго порядка укорочены, и они от-
ходят от верхушек осей первого порядка; расстояния между цве-
тоножками также укорочены и цветки прикрепляются к верхуш-
кам осей второго порядка (укроп, борщевик); нередко листья
у основания осей второго порядка образуют общую обвертку, а
у основания цветоножек — частную обвертку (морковь),
Кроме перечисленных, существуют еще сложные соцветия,
называемые агрегатными. Они образованы сочетанием разных
типов простых и сложных соцветий (тысячелистник, ольха,
овес).
Простые соцветия в зависимости от расстояния между цвет-
ками целят на соцветия с удлиненной и укороченной осью.
176
Рис. 128. Простые соцветия с удлиненной осью и пх схемы:
.1 — колос — у вербены (Verbena officinalis); /> — початок — у белокрыльника (Calla
palustris): В — кисть — у черемухи (Pudus racetnosa); Г сережка — у тополя (р.
Populus): / — покрывало
К простым соцветиям с удлиненной осью относят следующие
(рис. 128):
кисть (racemys botrys) —на оси первого порядка расположе-
ны цветки с цветоножками обычно одинаковой длины; цвето-
ножки выходят из пазух прицветников (люпин) или прицветни-
ки отсутствуют (капустные, барбарис, лук гадючий кистпстый);
если цветки обращены в одну сторону от оси, то образуется
односторонняя кисть (ландыш);
колос (spica) —цветки не имеют цветоножек и сидят на оси
первого порядка (вербена, подорожник);
сережка (amentum) —повислый колос, т. е. колос с мягкой
осью, после цветения сережки обычно опадают (ива, тополь);
початок (spadix) — колос с сильно утолщенной осью, окру-
жен одним или несколькими листьями, так называемым покры-
валом, или крылом (белокрыльник).
К простым соцветиям с укороченной осью относят следующие
(рис. 129):
зонтик (umbella) —цветоножки, имеющие почти одинаковую
длину, отходят от верхушки оси, расстояние между цветоножка-
ми укорочены (первоцвет, лук, сусак зонтичный);
головка (capitulum) —зонтик, у которого цветки или без цве-
тоножек, или последние очень короткие (клевер);
корзинка (calathidium) — верхушка главной оси разрастает-
ся в виде ложа, и к нему прикрепляются плотно сомкнутые
цветки; верхушечные листья скучены и образуют обвертку (под-
солнечник, календула, астра).
Задания
1. Рассмотреть и определить типы соцветий следующих рас-
тений: подорожника, аронника, черемухи, боярышника, пролом-
12 Заказ № 370
177
Рис. 129. Простые соцветия с укороченной осью и их схемы:
А — зонтик у лука (р. Allium); Б — головка — у клевера (Trifolium prateri-
se); В — корзинка — у календулы (Calendula officinalis): I — ложе, У — об-
вертка
ника, клевера, нивяника, моркови, пшеницы, сирени, окопника,,
солнцецвета, молочая, бурачника, ясколки, смолевки, синяка.
2. Зарисовать схемы этих соцветий.
Порядок работы
В качестве образца исследуют соцветие моркови. Сначала
определяют, какое это соцветие: сложное пли простое. Обраща-
ют внимание на то, что цветки сидят на осях второго порядка.
Расстояние между осями второго порядка укорочены, поэтому
они отходят от верхушки оси первого порядка. Расстояния меж-
ду цветоножками также укорочены, и они отходят от верхушек
осей второго порядка. Оси второго порядка, как и цветоножки,
по длине равны между собой. При основании осей второго по-
рядка есть прицветники, совокупность которых образует общую
обвертку, а при основании цветоножек — прицветнички, совокуп-
ность которых составляет частную обвертку. Таким образом,
соцветие моркови можно отнести к сложным, оно представляет
собой сложный зонтик.
Затем отделяют одно разветвление и внимательно изучают
расположение цветков. Все они лежат в одной плоскости. Не-
трудно обнаружить, что распускание цветков происходит в цен-
тростремительном направлении (от периферии к центру).
Следовательно, соцветие моноподиальное.
Итак, после морфологического анализа можно сделать вывод,
что у моркови соцветие сложное, моноподиальное, представляет
собой сложный зонтик с хорошо выраженными общей и частны-
ми обвертками.
178
В заключение зарисовывают схему соцветия и обозначают:
оси первого и второго порядков, цветоножки, цветки, общую и
частные обвертки.
Вопросы для самоконтроля. 1, Что такое соцветие? 2. Всегда
ли у растений бывают соцветия? В чем преимущество растений, имеющих со-
цветия, перед теми, у которых цветки одиночные? 3. В чем отличие простых
соцветий от сложных? 4. Как отличить симподиальиые соцветия от моноподи-
альных? 5. На какие две группы можно разделить простые соцветия? 6. Како-
вы характерные признаки каждого из сложных и простых соцветий?
СЕМЯ И ПЛОД
Гема 44. Строение и классификация семян
Материал. Предварительно намоченные зерновки овса (Avena saliva),
пшеницы (Triticutn aestivum) и ячменя (Hordeum vulgare), семена фасоли (Pha-
seolus vulgaris), гороха (Pisum sativum), подсолнечника (Helianthus annuus),
куколя (Agrostemma githago); постоянные микропрепараты продольных срезов,
зерновок овса, пшеницы и ячменя, а также семян куколя.
Общие замечания
Семя (semen) служит для размножения и распространения
семенных растений. Оно состоит из зародыша и запасающей тка-
ни, покрытых спермодермой (семенная кожура). Семя формиру-
ется из семязачатка в результате процесса двойного оплодотво-
рения. Зародыш семени — производное зиготы, возникшей в ре-
зультате слияния спермия с яйцеклеткой (2п). Запасающая
ткань — эндосперм — результат деления клетки, образовавшей-
ся от слияния другого спермия с центральной клеткой зароды-
шевого мешка (Зп). Спермодерма формируется из интегументов.
Синергиды и антиподы обычно разрушаются, а содержимое кле-
ток нуцеллуса у большинства растений используется зародышем
в процессе его формирования, реже нуцеллус превращается в
запасающую ткань — перисперм.
Семя имеет очень важную особенность: в условиях, неблаго-
приятных для прорастания, оно может значительное время пре-
бывать в состоянии покоя. С наступлением благоприятных усло-
вий температуры и влажности семя начинает поглощать воду и
при достаточном доступе воздуха прорастает.
Классификация семян проста. Различают пять типов семян
в зависимости от того, где накапливаются запасные продукты:
в эндосперме, нуцеллусе, зародыше, в эндосперме и нуцеллусе
в эндосперме и зародыше* (рис. 130).
* Приведенная классификация семян искусственна, так как основана на
одном признаке. Филогенетическая классификация еще не создана.
52*	179
Рис. 130. Типы семян:
Л — с эндоспермом, окружающим зародыш, —• у мака (Papaver sotnniferutn); Б — 
с эндоспермом, лежащим рядом с зародышем, — у пшеницы (Triticurn aestiuum); В —
с периспермом — у куколя (Agrostemnia githago); Г — с эндоспермом, окружающим
зародыш, и мощным периспермом у перца (Piper nigrum); Д — с запасными про-
дуктами, отложенными в семядолях зародыша,—у гороха (Pisum sativum); Б — с
эндоспермом и запасными продуктами, отложенными в семядолях зародыша, — у
льна (Linutn usltatissimum); t — спермодерма, 2 — эндосперм, 3 — корешок, 4 --
стебелек, 5 — почечка, 6" — семядоля (2—6—зародыш), 7 — околоплодник, 8 — пери-
сперм
Задания
1. Провести анализ структуры семян овса, пшеницы, ячменя,
фасоли, гороха, подсолнечника, куколя. Указать, к какому типу
их относят.
2. Зарисовать общий вид изученных семян и их внутреннее-
строение, сделать обозначения.
Порядок работы
Семя с эндоспермом
Строение семян с эндоспермом рассматривают на примере
зерновки овса (рис. 131). Освободив зерновку от чешуек, можно
увидеть, что снаружи она покрыта довольно тонким пленчатым
слоем, который трудно отделить от внутренней части зерновки.
Этот слой представляет собой околоплодник, слипшийся с спер-
180
Рис. 131. Зерновка овса (Avena saliva);
.1 — продольный разрез (схема); Л’ •— зародыш; В — эндосперм: 1 — зародыш, '2 —
эндосперм, 3 — околоплодник, слипшийся с спермодермой, 4 — стебелек, 5 — коре-
шок, 6’ — колеориза, 7 — поиска, W — колеоптиль, У — семядоля (щиток), 10 — эпи-
бласт, 11 — алейроновый слой, 12 — клетки с запасным крахмалом
модермой (зерновка — односемянный плод). Околоплодник хо-
рошо заметен на препарате продольного среза зерновки под
стереоскопическим микроскопом. Находят еще две резко отли-
чающиеся друг от друга части зерновки: зародыш и эндосперм.
Обращают внимание на то, что размеры зародыша незначитель-
ны по сравнению с размерами эндосперма. Это объясняется тем,
что запасные продукты отложены не в зародыше, а в эндо-
сперме.
Затем рассматривают зародыш более подробно. При малом
увеличении микроскопа отмечают, что он состоит из первичной
меристемы и имеет зачатки вегетативных органов будущего рас-
тения: зародышевый корешок, с корневым чехликом, корневое
влагалище — колеоризу, зародышевый стебелек — гипокотиль и
почечку. В центре почечки хорошо заметен конус нарастания
стебля, прикрытый зародышевыми листьями. Наружный зароды-
шевый лист называют колеоптилем. Находят семядолю — аги-
ток. На стебельке со стороны, противоположной щитку, распо-
181
ложен эпибласт. Последний, видимо, представляет собой вторую
редуцированную семядолю. У некоторых мятликовых эпибласт
вовсе не образуется.
Далее переходят к изучению эндосперма. В периферической
части его под спермодермой хорошо виден однородный слой кле-
ток. Это алейроновый слой. Клетки его содержат гранулы бел-
ка— алейроновые зерна. Клетки под алейроновым слоем (к цен-
тру препарата) заполнены сложными крахмальными зернами
(микроскопическое строение эндосперма пшеницы см. с. 34).
Итак, зерновка овса состоит из околоплодника и одного се-
мени. Семя имеет три основные части: спермодерму, слипшуюся
с околоплодником, зародыш и эндосперм. В заключение зарисо-
вывают поперечный разрез зерновки и обозначают части зернов-
ки и'зародыша.
Семя с запасными продуктами в зародыше
Строение семени с запасными продуктами в зародыше изу-
чают на примере фасоли (рис. 132). Снаружи ее семя покрыто
довольно толстой спермодермой. Находят рубчик, расположен-
ный на узкой вогнутой поверхности семени. Это место прикреп-
ления семени к семяножке. На одной линии с рубчиком, рядом
с ним, размещается микропиле. Через него вода и газы посту-
пают внутрь семени. Убедиться в этом очень просто: если нада-
вить пальцами на набухшее семя, то из микропиле выступит
вода. Обращают внимание на то, что над микропиле находится
небольшой бугорок, образованный зародышевым корешком.
С противоположной от микропиле стороны к рубчику примы-
кает семенной асов — след, от срастания семязачатка с семянож-
кой.
Внимательно рассмотрев семя, зарисовывают его с боковой
стороны и со стороны рубчика и обозначают рубчик, микропиле,
и семенной шов.
Затем осторожно снимают с семени спермодерму, под кото-
рой находится зародыш, состоящий из двух крупных семядолей
почковидной формы, зародышевого корешка, зародышевого сте-
белька и почечки. Эндосперма в семени нет. Запасные продукты
эндосперма были поглощены зародышем и отложены в его семя-
долях, клетки которых заполнены крахмальными зернами, рас-
Рис. 132. Семя фасоли (Phaseolus
vulgaris):
Л — общий вид; Б — зародыш: 1 — ко-
решок, 2 — микропиле, 3 — рубчик. 4 —
семейной шов, 5 — спермодерма, 6‘ — по-
чечка, 7 — стебелек, 8 — семядоля
182
положенными в массе алейроновых зерен (микроскопическое
строение семядоли фасоли см. с. 35).
Зарисовывают зародыш и обозначают его части.
Таким образом, семя фасоли можно отнести к семенам без
эндосперма, у которых запасные продукты отложены в семядо-
лях. Оно состоит из двух частей: спермодермы и зародыша.
Семя с периспермом
Семя с периспермом рассматривают на примере куколя (см.
рис. 130, В). Последовательность работы та же.
В о п р о с ы д л я с а м о к о п т р о л я. 1. Как образуется семя и какой
процесс предшествует его формированию? 2. Из каких частей семязачатка об-
разуются спермодерма, зародыш, эндосперм? 3. По какому признаку класси-
фицируют семена? 4. Из чего образуется перисперм, чем он отличается от эн-
досперма? 5. Что представляют собой рубчик, семейной шов, микропиле? 6. Как
устроены зародыши фасоли и овса? 7. Какую функцию выполняют семядоли
у фасоли и какую — у овса? 8. Что такое колеоптиль, колеориза, эпибласт?
Тема 45. Строение и классификация плодов
Матер и а л. Свежие или консервированные (засушенные и фиксирован-
ные в спирте) плоды сокирок (Consolida regalis) или ваточника (р. Asclepius),
водосбора (р. Aquilegia), гороха (Pisum sativum), горчицы (р, Sinapis), ярут-
ки (Thlaspi arvense), мака (р. Papaver), белены (р. Hyoscyamus), дурмана (р.
Dalura), хлопчатника (Gossypium hirsutum), лещины (Corylus avellana), гре-
чихи (Fagopyrum sagitlatum), подсолнечника (Helianthus annuus), лютика (p.
Ranunculus), земляники (p. Fragaria), пшеницы (p. Triticurn), вяза (p. Ulmus),
клена (p. Acer), редьки дикой (Raphanus raphanistrum), борщевика (ip. Herac-
leum), томата (Lycopersicum esculentuni) или картофеля (Solatium tuberosum) „
вишни (Cerasus vulgaris), малины (Rubus idaeus), боярышника (p. Crataegus)
пли яблони (p. Malus), огурца (Cucumis sativus), свеклы (Beta vulgaris).
Общие замечания
Плод (fructus) предназначен для защиты семян, а нередко
и для их распространения и свойствен только покрытосеменным.
Плод формируется из цветка в результате его изменения, проис-
ходящего после двойного оплодотворения (амфимиксиса). В об-
разовании плода главную роль играет гинецей. Однако в этом
процессе часто принимают участие и другие части цветка —
цветоложе, основания тычинок, лепестков, чашелистиков. У не-
которых растений (виноград, банан) плоды образуются без
оплодотворения и не содержат семян. Такие плоды называют
пар те но кирпиче с кими.
Плод состоит из околоплодника (перикарпа) и семян. Около-
плодник формируется пз стенки завязи, а иногда и других час-
тей цветка и состоит из трех слоев: экзокарпа (наружный слой),
мезокарпа (средний слой) и эндокарпа (внутренний слой) (см.
рис. 137).
183
Рис. 133. Соцветие и соплодие шелковицы
(Moras alba):
.4 '— соцветие пестичных цветков; Б — пестичный
цветок; В — соплодие; Г — один плод на про-
дольном разрезе
Разнообразие плодов
очень велико, что вызва-
но с [явным образом при-
способлением плодов к
распространению. Это
разнообразие очень ус-
ложняет создание их фи-
л ог е н е т и ч е с к о й к л а с с и ф и -
кации, связанной с общей
эволюцией покрытосе-
менных. Существующая
ныне филогенетическая
классификация плодов ос-
нована на типе гинецея.
Плоды, образованные из
примитивного апокарпно-
го гинецея, называют апо-
карпиями, а из эволюцион-
но более прогрессивного
ценокариного — ценокор-
пиями. Дальнейшая клас-
сификация, к сожалению, слишком сложна и не приме-
нима для определения растений. Поэтому на практике приходит-
ся придерживаться чисто морфологической классификации, в
значительной степени искусственной.
Плод называют простым, если в его образовании принимает
участие только один пестик (горох). Иногда простые плоды
могут распадаться по гнездам на части — мерикарпии (тмин,
мальва). Такие плоды называют дробными. Если простые плоды
разламываются по поперечным (ложным) перегородкам па одно-
семянные членики, их называют членистыми (копеечник, редька
дикая). Плод, образованный несколькими пестиками одного
цветка (малина, лютик), называют сборным (см. рис. 134—137).
Соплодия в отличие от плодов возникают из нескольких цвет-
ков (свекла) или из целого соцветия (шелковица, инжир, ана-
нас) (рис. 133). В образовании соплодий, кроме цветков, могут
принимать участие и оси соцветия.
В основу дальнейшей классификации простых и сборных пло-
дов положены следующие признаки: консистенция околоплодни-
ка (сухая или сочная), число семян (много или одно), вскрыва-
ние околоплодника (нераскрывающийся или раскрывающийся,
способ вскрывания), число плодолистиков, формирующих плод.
Выделяют следующие группы плодов.
Коробочковидные плоды — с. сухим околоплодником, много-
семянные, обычно растрескивающиеся (рис. 134):
листовка (folliculus) -—одногнездный плод, образованный од-
ним плодолистиком, вскрывается одной щелью по брюшному
184
Рис. 134. Коробочковпдпые плоды:
.1 листовка -- у морозника (р. Hellebnrus); В  сборная листовка у водосбора
(Aquilegla vulgaris); В — боб — у гороха (Pisum sativum); Г —• стручок -у капусты
(Brassica oleracea); Д — членистый стручок — у редьки (ftaphanas raphanistrum); Е—
стручочек — у яруткн (Thlaspi arvense); Ж—И — коробочка: [Ж — у мака (Papaver
rhoeas), 3 — у белены (IIyosci/amus niger), П — у дурмана (Datura stramonium)]
шву — линии срастания краев плодолистика (сокирки); из мно-
гочленного апокарпного гинецея возникает плод сборная листов-
ка (водосбор, калужница);
боб (legumen) —одногнездный плод, образованный одним
плодолистиком, вскрывается двумя щелями по брюшному шву и
по средней жилке плодолистика (фасоль, вика); характерен для
бобовых; бобы могут быть членистыми (копеечник, сераделла),
спирально закрученными (люцерна), односемянными нераскры-
вающимися (эспарцет);
стручок (saliqua), стручочек (silicula) —двугнездный плод,
образованный двумя плодолистиками, семена прикрепляются к
продольной перегородке, вскрывается двумя щелями; стручочек
отличается от стручка соотношением длины и ширины: если у
стручка длина превышает ширину в четыре раза и более (капус-
та), то у стручочка длина превышает ширину не более чем в
два-три раза (сумочник пастуший); характерны для капустных;
стручки могут быть членистыми (редька дикая);
коробочка (capsula) — образована несколькими плодолисти-
ками; существуют различные способы вскрывания коробочки:
дырочками (мак), крышечкой (белена), зубчиками (гвоздика),
створками (дурман) и т. д.
185
Рис. 135. Ореховидные плоды:
А — орех — у лещины (Corylus avellana); F> — орешек— у гречихи (Fagopyruni sagitia-
ttini): В — зерновка — у пшеницы (Triticiini aestivuni): Г — желудь — у дуба (Quercus
robur); Д — крылатка — у вяза (Ulnnts canipestris); Е — дробная крылатка — у клена
(Acer platanoides); Ж — семянка — у подсолнечника (fl elf ant Ims annuus); 3, II -- сбор-
ный орешек [3 - у лютика (р, Ranunculus), JI — у земляники (Fragaria vesca)]
Рис. 136. Ягодовидные плоды:
А—В — ягода [А — у винограда (Vilis vinifera), Б — у картофеля (Solaniitn luberosiitn),
В — у банана (р. Л1нла)]; Г — яблоко — у яблони (р. Mains)-, Д — гесперидий — у апель-
сина (Citrus aurantiurn); Е — тыквина •—у огурца (Cuctimis salivas)
Рис. 137. Костяпковидпые плоды:
Л, Н — костянка [Я — у сливы (Prunus dotnesfica), Г> — у кокосовой пальмы (Cocos
nuclfera)]', В — поперечный разрез цветка и сборная костянка — у малины (Rubus
idaeus): 1 — экзокарп. 2 — мезокарп, 3 — эндокари, 4 — семя
Ореховидные плоды — с сухим околоплодником, односемян-
ные, нерастрескивающиеся (рис. 135):
орех (них), орешек (nucula) —околоплодник жесткий, дере-
вянистый (лещина); орешек отличается от ореха меньшим раз-
мером (липа); из многочленного апокарпного гинецея формиру-
ется сборный орешек (лютик);
желудь (glans) —околоплодник менее жесткий, чем у ореха,
у основания плод окружен чашевидной плюской, образующейся
из защитного покрова цветка (дуб);
семянка (achena) — околоплодник кожистый (подсолнечник);
крылатка (samara) —семянка, околоплодник которой имеет
кожистый или перепончатый крыловидный вырост (вяз); кры-
латка может быть дробной (клен);
зерновка (cariopsis) —околоплодник кожистый, слипается со
спермодермой (пшеница, рис, пырей).
Ягодовидные плоды — с сочным околоплодником, большей
частью многосемянные (рис. 136):
ягода (Ьасса) —• околоплодник, за исключением тонкого экзо-
карпа, сочный, мясистый (виноград, картофель);
яблоко (malum) —в его формировании, кроме завязи, прини-
мают участие нижние части тычинок, лепестков, чашелистиков,
а также цветоложе (яблоня, груша, рябина);
тыквина (peponida) — образуется из нижней завязи, состоя-
щей из. трех плодолистиков; экзокарп жесткий, деревянистый,
мякоть плода в основном состоит из разросшихся плацент
(дыня, арбуз, тыква, огурец);
гесперидий (hesperidium), или померанец (aurantium) —
экзокарп окрашенный, с вместилищами эфирного масла; мезо-
карп сухой, губчатый, белый; эидокарп сочный, мясистый; плод
характерен для цитрусовых (лимон, апельсин).
Ко ст янко видные плоды — с деревянистым эндокарпом, чаще
односемянные (рис. 137):
187
костянка (drupa)—околоплодник дифференцирован на тон-
кий экзокарп, мясистый мезокарп и более или менее толстый
деревянистый эндокарп (вишня, персик, боярышник); из много-
членного апокарпного гинецея образуется сборная костянка
(малина); изредка костянка бывает сухая (миндаль, кокосовая
пальма).
Задания
1. Провести анализ коллекции плодов, определить, к какой
группе их относят, и дать им названия.
2. Зарисовать плоды и обозначить их.
Порядок работы
Для примера исследуют плоды, резко отличающиеся друг
от друга: сокирок, картофеля и малины.
Чтобы определить тип плода, надо установить: простой плод
или сборный; с сочным или сухим околоплодником (если с су-
хим, то определить, раскрывающийся он или нераскрывающий-
ся); число семян — одно или много; число плодолистиков, обра-
зующих плод (при наличии только плода это не всегда можно
сделать); число гнезд в плоде.
Рассматривая плод сокирок, нетрудно обнаружить, что он
простой, так как образован из одного пестика, с сухим около-
плодником. По форме плод напоминает лист, сросшийся своими
краями. Если плод зрелый, то он вскрывается по месту сраста-
ния краев плодолистика и рз него высыпаются многочисленные
семена. Плод раскрывают полностью при помощи скальпеля,
При этом обнаруживают, что перегородок внутри нет. Следова-
тельно, плод одногнездный. Исходя из того, что он одногнезд-
ный, раскрывается одной щелью, а форма околоплодника напо-
минает лист, сросшийся краями, можно сделать вывод, что плод
сокирок образован одним плодолистиком.
Зарисовывают плод и дают ему краткую характеристику:
простой, многосемянный, с сухим околоплодником, образован од-
ним плодолистиком, растрескивающийся по одному шву. Соглас-
но этой характеристике плод сокирок относят к группе коробоч-
ковидных и определяют, что это листовка (см. рис. 134).
При исследовании плода картофеля нетрудно обнаружить, что
•он также простой, но в отличие от плода сокирок имеет сочный
околоплодник. Скальпелем делают поперечный разрез плода и
рассматривают его строение. Экзокарп плода довольно тонкий,
а внутри него сочная мякоть (мезокарп и эндокарп). В мякоти
расположены многочисленные семена'. Плод разделен перегород-
кой на два гнезда. Наличие двух гнезд позволяет предположить,
что он образован двумя плодолистиками.
188
Зарисовывают поперечный разрез плода картофеля и отме-
чают его части: экзокарп, мякоть, гнезда, семена. Дают ему
краткую характеристику: простой, многосемянный, с. сочным
околоплодником, нераскрывающийся, двухгнездный, образован
двумя плодолистиками. На основе данной характеристики плод
картофеля относят к группе ягодовидных и определяют, что это
ягода (см. рис. 136).
Плод малины отличается от уже рассмотренных тем, что со-
стоит из многочисленных отдельных плодиков, каждый из кото-
рых легко отделить от других. По сохранившейся чашечке вид-
но, что этот плод возник из одного цветка, следовательно, он
сборный, формируется из многочленного апокарпного гинецея.
Зарисовывают внешний вид плода и обозначают чашечку, пло-
дик.
Рассмотрев один из плодиков, определяют, что он имеет
сочный околоплодник с деревянистым эндокарпом. Разбивают
эндокарп и внутри находят одно семя. Зарисовывают попереч-
ный разрез плодика и обозначают: экзокарп, мезокарп, эндо-
карп и семя. Итак, каждый плодик представляет собой костян-
ку. На основании проведенного исследования приходят к выво-
ду, что у малины плод — сборная костянка (см. рис. 137).
Вопросы для самоконтроля. 1, Из чего образуется плод? Ка-
кова его структура? 2. Из каких слоев состоит околоплодник? 3. В чем разни-
ца между простым и сборным плодами? Что такое соплодие? 4. По каким при-
знакам классифицируют простые плоды? 5. В чем сходство и в чем различие
между листовкой, бобом, стручком, коробочкой? 6. В чем сходство и в чем
различие между орехом, желудем, семянкой, крылаткой, зерновкой? 7. В чем
сходство и в чем различие между ягодой, яблоком, тыквиной, гесперидием?
8. Каковы характерные признаки костянки? 9. Какие плоды называют дроб-
ными, а какие—членистыми? 10. Как классифицируют сборные плоды?
Часть вторая
СИСТЕМАТИКА РАСТЕНИЙ
Глава IV
НИЗШИЕ РАСТЕНИЯ (Thallobionta)
Тело низших растений не расчленено на корни, стебли и
листья, а представлено однородным, не дифференцированным на
ткани талломом, или слоевищем. Оно может быть одноклеточ-
ным, колониальным, многоклеточным, неклеточным. Органы по-
лового размножения (оогонии и антеридии) одноклеточные.
ПОДЦАРСТВО ТАЛЛОМНЫЕ ПРЕДЪЯДЕРНЫЕ
(Thallobionta procaryota)
Тема 46. Отдел Сине-зеленые водоросли (Cyanophyta)
Материал. Осциллятория (р. Oscillatoria), носток (р. Nostoc) и другие
•сине-зеленые водоросли в банках с водой и илом; постоянные микропрепараты
этих же водорослей; фиксированные в спирте слизистые шары ностока.
Общие замечания
Сине-зеленые водоросли — простейшие одноклеточные, коло-
ниальные и многоклеточные растения. Клетки их не содержат
обособленного ядра, митохондрий, пластид и вакуолей. Окраска
•обусловлена зеленым пигментом хлорофиллом и синим — фико-
цианином. В них присутствует также красный пигмент фико-
эритрин и оранжевые — каротиноиды. Питаются эти водоросли
автотрофно — путем фотосинтеза и гетеротрофно — путем по-
глощения из окружающей среды органических веществ. Размно-
жаются сине-зеленые водоросли бесполым способом, преимуще-
ственно вегетативно. Полового размножения нет. Они распро-
странены в загрязненных водах, а также на сырой почве, корке
деревьев, скалах, в воде горячих источников и т. д.
Задания
1.	Рассмотреть в микроскоп осцилляторию.
2.	Рассмотреть в микроскоп носток.
3.	Зарисовать рассмотренные водоросли и сделать обозна-
чения.
190
Рис. 138. Сине-зеленые водоросли (,OTn,.Cyanophyta):
/1 - осцпллятория (р. OscilMoria); Л — лингбия (р. Lyngbya); В—Д — посток (р.
Nocloc); В — общий вид, Г — вид при малом увеличении, Д — пить при большом
увеличении); Е — апабена (р. Anabena); Ж — глеокапса (р. Gloeocapsa); 3 — риву-
лярия (р. Rivtilaria); И — хроококк (р. Chroococcus); 1 •— гетероциста
Порядок работы
Осциллятория (р. Оscillaioria) часто поселяется на стенках
аквариума или в банках с водой вместе с другими водорос-
лями (рис. 138, Л). Иглой поддевают кусочек пленки, образо-
ванной осцилляториями, готовят препарат в капле воды и рас-
сматривают его сначала при малом, а затем при большом уве-
личениях.
Пленка состоит из тончайших многоклеточных нитей, имею-
щих сине-зеленый цвет. Уже при малом увеличении можно заме-
тить, что нити колеблются. При большом увеличении это движе-
ние видно лучше. Обращают внимание также на поступательное
перемещение нитей. Движения осциллятории связаны с выде-
лением слизи протопектиновыми стенками клеток. При боль-
шом увеличении можно рассмотреть, что каждая нить состоит
191
из мелких однородных клеток без ядер и хлоропластов (хрома-
тофоров). Внутренняя, более светлая часть такой клетки содер-
жит нуклеиновые кислоты {центроплазма), наружная, более
темная — пигменты {хроматоплазма). В наружном слое цито-
плазмы присутствуют мелкие зернышки гликогена (животного
крахмала).
Носток (р. Nostoc) имеет вид слизистых масс или шаров,
достигающих иногда размеров плода сливы и более. Окраска
сине-зеленая, темно-синяя, а иногда и бурая. Препаровальной
иглой захватывают маленький кусочек слизистой массы и гото-
вят препарат в капле воды.
При большом увеличении можно различить многочисленные
цепочки извилистой формы, состоящие из округлых сине-зеле-
ных клеток с зернистым содержимым. Среди обычных клеток
•есть и более крупные с толстой стенкой и бурым содержимым,
называемые гетероцистами. Около них цепочки клеток разрыва-
ются на отдельные части — гормогонии, при помощи которых
носток размножается вегетативно (рис. 138, В).
Описанные сине-зеленые водоросли могут быть заменены
или дополнены видами родов анабена {Anabaena), спирулина
(Spirulina), ривулярия {Rivularia), глеокапса {Gloeocapsa),
.хроококк {Chroococcus) и др. (рис. 138, Е—И}.
Вопросы для самоконтроля. 1. Какое место в эволюции низ-
ших растений занимают сине-зеленые водоросли? 2. Как устроено их тело?
3. Каковы особенности ядерного и фотосинтезирующего аппаратов сине-зеле-
ных водорослей? 4. Наличие каких пигментов обусловливает их окраску?
5. Как размножаются сине-зеленые водоросли? 6. В какой среде они обитают
и каковы способы их питания?
ПОДЦАРСТВО ТАЛЛОМНЫЕ ЯДЕРНЫЕ
БЕСПЛАСТИДНЫЕ, ИЛИ НИЗШИЕ ГЕТЕРОТРОФНЫЕ
{Thallobionta aplastidae)
ОТДЕЛ ГРИБЫ
(MYCOPHYTA, FUNGI)
Таллом грибов называют мицелием (грибницей). Он состоит
из тонких ветвящихся нитей — гиф. Гифы бывают неклеточные,
если внутри их нет перегородок, что характерно для низших
грибов, и клеточные, если они разделены перегородками {септа-
ми) на клетки, что присуще высшим грибам. Скелетные компо-
ненты стенки {микрофибриллы) представлены хитином или цел-
люлозой. Внутри клетки есть цитоплазма и одно или несколько
ядер. Пластид нет. Запасные продукты откладываются в виде
углевода гликогена или жира, крахмал никогда не образуется.
Грибы — гетеротрофные организмы. Среди них бывают как
сапрофиты, так и паразиты. Последние наносят большой вред
преимущественно высшим растениям.
192
Рис. 140. Формы полового процесса
у грибов (схема)
Рис. 139. Органы бесполого размно-
жения грибов:
А — зооспорангий с зооспорами; Б — спо-
рангий со спорангиоспорами; В — коиидие-
носец с конидиями
Вегетативное размножение осуществляется частями мицелия,
хламидоспорами, почкованием. Бесполое размножение происхо-
дит при помощи зооспор, спорангиоспор, конидий (рис. 139).
Формы полового процесса разнообразны — гаметогамия (изога-
мия, гетерогамия, оогамия), гаметаигиогамия, соматогамия
(рис. 140).
Известно более 100 тыс. видов грибов. Их подразделяют на
шесть классов: Хитридиомицеты (Chytridiomycetes), Оомицеты
(Oomycetes), Зигомицеты {Zygomycetes), Аскомицеты {As соту-
cetes), Базидиомицеты {Basidiomycetes) и Дейтеромицеты {Deu-
teromycetes).
НИЗШИЕ ГРИБЫ
Тема 47. Классы: Хитридиомицеты (Chytridiomycetes).
•Оомицеты (Oomycetes), Зигомицеты (Zygomycetes)
Материал. Фиксированные в спирте: растения капусты, пораженные
ольпидием (Olpidium brassicae); клубни картофеля, пораженные синхитрием
(Synchytrium endobioticum) и фитофторой (Phytophthora infestans), или пло-
ды винограда, пораженные плазмопарой (Plasmopara viticola). Гербарные об-
разцы листьев картофеля, пораженных фитофторой, или листьев винограда,
пораженных плазмопарой. Свежий материал — мицелий мукора (Мисог mu-
•сеао) на хлебе, мицелий сапролегнии (р. Saprolegnia) на мертвом насекомом.
Постоянные микропрешараты: зооспорангии ольпидия и синхитрия; оогонии са-
пролегнии; поперечный срез листа картофеля, пораженного фитофторой, или
листа винограда, пораженного плазмопарой; половой процесс и зиготы мукора;
проросшая зигота мукора.
ДЗ Заказ № 370
198
Общие замечания
У низших грибов мицелий состоит из неклеточных гиф.
•У большинства их представителей в жизненном цикле домини-
рует гаплоидная фаза (п), диплоидна лишь зигота (2п). Зигота
всегда некоторое время находится в покое, прорастая, она обра-
зует зооспоры или короткую гифу с зооспорангием или споран-
гием. Прорастание начинается с мейоза. Низшие грибы объеди-
няют три класса.
К л. Хитридиомицеты {Chytridiomycetes). Мицелия
нет. Вегетативное тело представлено голой многоядерной цито-
плазматической массой — плазмодием или клеткой, от которой
отходят тонкие безъядерные выросты — зачаточные гифы. Бес-
полое размножение осуществляется зооспорами с одним жгу-
тиком. Половой процесс — изогамия, гетерогамия, оогамия и др.
Встречаются эти грибы преимущественно в водной среде. Общее
-число видов класса 300.
К л. Оомицеты {Oomycetes). Мицелий состоит из сильно
разветвленных гиф, стенка которых не содержит хитина. Беспо-
лое размножение осуществляется зооспорами с двумя жгутика-
ми. Половой процесс оогамный. Жизненный цикл большинства
видов в значительной мере связан с водой. Общее число ви-
дов 300.
К л. Зигомицеты {Zygomycetes). Мицелий состоит из
•сильно разветвленных гиф. Бесполое размножение осуществля-
ется спорангиоспорами или конидиями. Половой процесс — га-
мет ангиогамия {зигогамия). Большинство видов ведет наземный
-образ жизни. Общее число видов 400.
Задания
1.	Изучить строение и размножение представителей кл. Хит-
ридиомицеты — ольпидия и синхитрия.
2.	Изучить строение и размножение представителей кл. Ооми-
цеты — сапролегнии, фитофторы или плазмопары.
3.	Изучить строение и размножение представителя кл. Зи-
.томицеты — мукора.
4.	Зарисовать рассмотренных представителей низших грибов
и сделать обозначения.
Порядок работы
Ольпидий капустный (Olpidium brassicae) паразитирует на
капусте. Рассматривают гербарные и фиксированные в спирте
-образцы рассады капусты, пораженной ольпидием. Корень и
часть гипокотиля имеют отмирающую черную морщинистую по-
верхность, поэтому болезнь называют черной ножкой (рис. 141).
194
На препарате среза пораженно-
го корня видны зооспорангии ша-
ровидной формы с трубчатыми
отростками, через которые од-
ножгутиковые зооспоры выходят
наружу и заражают новые расте-
ния. Кое-где в клетках корня
можно увидеть талломы ольпи-
дия в виде плазмодиев. Из них
и образуются зооспорангии. По-
ловой процесс изогамный. Зигота
покрывается толстой стенкой и
превращается в покоящуюся ци-
сту.
Синхитрий (Synchytrium endo-
bioticum) паразитирует на карто-
феле, вызывая образование объ-
емистых бугристых опухолей на
клубнях (рак). Рассматривают
Рис. 141. Ольпидий (Olpidium
brassicae):
А — рассада капусты, пораженная оль-
пидием; Б — плазмодий (1) и цисты (2)
в клетках корневой шейкн; В — зоо-
спорангий в клетках корневой шейки;
Г — зооспоры
фиксированные в спирте клубни, пораженные синхитрием (рис.
142). На препарате среза пораженного клубня в клетках можно
увидеть сории — группы зооспорангиев, образующихся из плаз-
модия. В них находятся одножгутиковые зооспоры, которые за-
ражают новые клубни. Половой процесс изогамный. Зигота пре-
вращается в цисту.
Сапролегния (р. Saprolegnia) живет в воде на мертвых насе-
комых или паразитирует на икре рыб и на рыбах. Иглой снима-
ют паутинистый налет — мицелий — с поверхности тела живот-
ного, пораженного сапролегнией, например с мертвой мухи, и
готовят препарат в капле воды. На препарате видны неклеточ-
ные гифы гриба, содержащие густую цитоплазму и многочислен-
ные ядра. На мицелии попадаются и удлиненные зооспорангии с
зооспорами. Зооспорангий отделен от гифы перегородкой. Зара-
жение новых объектов происходит в результате того, что конец
зооспорангия лопается, двужгутиковые зооспоры выплывают на-
ружу, попадая на поверхность подходящих организмов, прорас-
тают и образуют новый мицелий. Движение зооспор хорошо
заметно (рис. 143, А).
На постоянном препарате мицелия гриба рассматривают
оогонии, имеющие шаровидную форму. В молодых оогониях вид-
на цитоплазма, а в более старых — несколько крупных яйце-
клеток. Оогоний, как и зооспорангий, отделен от гифы перегород-
кой. Рядом с оогонием находятся антеридии, представляющие
•собой отделенные перегородкой несколько расширенные концы
гиф. Антеридий соприкасается с оогонием и образует тонкие вы-
росты, которые через поры в стенке оогония внедряются внутрь
него (рис. 143, Б). Половой процесс заключается в том, что со-
/13*
195
Рис. 142, Синхитрий (Synchytrium
endobioticum):
А — клубнн н столоны картофеля, пора-
женные синхитрием; Б — цисты
Рис. 143. Сапролегния (р. Sarpoleg-
nia):
А — зооспорангий с зооспорами; Б — оога-
мия: 1 — антеридий, 2 — оогоний с яй-
цеклетками
держимое антеридия (цитоплазма и ядра) переливается в оого-
ний и оплодотворяет яйцеклетки. Последние окружаются толстой
стенкой и превращаются в ооспоры, которые после периода
покоя прорастают и образуют короткие гифы с зооспорангиями.
Фитофтора (Phytophthora inf es fans) паразитирует на листьях
и клубнях картофеля. Рассматривают побуревшие листья кар-
тофеля, пораженные фитофторой (рис. 144, 4). На нижней сто-
роне листа, на границе между побуревшей частью и здоровой,
 заметна белая полоска, состоящая из гиф.
При изучении препарата среза пораженного листа видно, что
окончания гиф выходят наружу через устьица (рис. 144, Б). Эти
«окончания представляют собой спорангиеносцы. Они ветвисты
и на концах обычно несут зооспорангии лимоновидной формы.
-Зооспорангии отделяются от спорангиеносцев, попадают на
листья и прорастают в новые гифы, проникающие через устьица
внутрь листа или (во влажную погоду) в них образуются дву-
жгутиковые зооспоры. Последние также поражают здоровые
листья (рис. 144, В, Г). На препаратах можно обнаружить так-
же неклеточные гифы фитофторы, разрастающиеся по межклет-
никам мезофилла листа и образующие присоски — гаустории,
проникающие внутрь клеток. Зооспорангии и зооспоры, попадая
на землю, могут заражать клубни картофеля (рис. 144, Д).
=196
Рис. 144. Фитофтора (Phyiophthora infesians):
А — побег картофеля, пораженный фитофторой; В — разрез пораженного листа; В —
зооспорангий, выход зооспор и прорастание зооспоры; Г — проникновение зооспоры в
клубень; Д — разрез клубня, пораженного фитофторой; Е — прорастание зооспорангия
в гифу
Половое размножение обнаружено только на родине гриба — в
Мексике.
Плазмопара (Plasmopara viticola) паразитирует на листьях,
побегах и плодах винограда, вызывая болезнь мильдыо. Жиз-
ненный цикл ее почти такой же, как у фитофторы. На листьях
сначала появляются желтые пятна, впоследствии они буреют.
Из белого налета, покрывающего нижнюю поверхность заражен-
ных листьев, готовят препарат. На разветвленных спорангиенос-
цах, выходящих из листа через устьица, образуется множество
спорангиев.
Мукор (Mucor mucedo) — обычный сапрофит, поселяющийся,
на хлебе, овощах, а также на навозе и многих других органиче-
ских субстратах (рис. 145).
Небольшой кусочек мицелия со спорангиями помещают в
каплю воды на предметное стекло и осторожно, чтобы не разда-
вить спорангии, накрывают покровным стеклом.
При малом увеличении рассматривают мицелий, состоящий
из тонких и более толстых гиф. Кое-где видны спорангиеносцы,
заканчивающиеся спорангиями. Многие спорангии лопнули, и
поэтому одноклеточные споры заполняют каплю воды. Споран-
гии находятся на разных фазах роста: мелкие бесцветные, круп-
яные имеют черную окраску. Форма их шаровидная. В лопнув-
197
’Рис. 145. Мукор (Mucor mucedo):
'А — мицелий со спорангиями; Б — образование спорангия; В — прорастание зиготы;
Г — гаметангиогамия
тем спорангии можно заметить вздувшееся окончание гифы, от
которого отделился спорангий, — колонку. Вокруг нее лежат ос-
тавшиеся споры. В воздухе всегда присутствует множество спор
мукора. Попадая на увлажненный органический субстрат, они
прорастают.
При большом увеличении видно, что гифы мицелия неклеточ-
ные. В них есть протопласт, состоящий из цитоплазмы и множе-
ства мелких ядер, а также вакуоли.
Половой процесс — гаметангиогамия (зигогамия). Гифы двух
•физиологически различных (гетероталличных) мицелиев, обозна-
чаемых условными знаками « + » и «—», растут навстречу
друг другу. Концы их утолщаются, приходят в соприкос-
новение, от них отделяются перегородками гаметангии. Стенки
198
гаметангиев, соприкасающиеся между собой, растворяются, и
многоядерное их содержимое сливается. Образовавшаяся зигота
с диплоидными ядрами покрывается толстой темной стенкой.
После периода покоя она прорастает, образуя зародышевую
гифу со спорангием, содержащим гаплоидные споры со знаком
« + » или «—».
Рассматривают постоянный препарат зиготы мукора. При
большом увеличении видно, что зигота имеет бугристую поверх-
ность и два подвеска, представляющих собой утолщенные остат-
ки гиф.
При наличии соответствующих препаратов можно рассмот-
реть проросшую зиготу с короткой гифой и спорангием.
Вопросы для самоконтроля. 1. Как называют таллом гри-
бов? Из чего он состоит? 2. По какому признаку грибы подразделяют на низ-
шие и высшие? 3. На какие классы .и по каким признакам подразделяют низ-
шие грибы? 4. Какой жизненный цикл у ольпидия капустного? Каковы меры
борьбы с ним? 5. Какой гриб вызывает рак картофеля и как эта болезнь рас-
пространяется? 6. Чем вызвано образование наростов на клубнях картофеля?
7. Какой образ жизни ведет сапролегния? Как происходит ее бесполое и поло-
вое размножение? 8. В какое лето — дождливое или сухое — возрастают по-
тери урожая картофеля от фитофторы? С какой особенностью ее размножения
это связано? 9. Что представляет собой бесполое и половое размножения му-
кора? 10. Какая фаза — гаплоидная или диплоидная — доминирует в жизнен-
ном цикле низших грибов? И. Какую роль играют низшие грибы © природе и
хозяйственной деятельности человека?
ВЫСШИЕ ГРИБЫ
Тема 48. Класс Аскомицеты (Ascotnycetes)
Материал. Фиксированные в спирте: плоды крыжовника, пораженного
сферотекой (Sphaerotheca mors-uvae); проросшие склероции спорыньи (Clavi-
ceps purpurea); плодовое тело сморчковой шапочки (Verpa boHemica) или сморч-
ка ^Morchella esculenta). Гербарные образцы листьев злака, пораженных эрм-
зифе (Erysiphe graminis); соцветий ржи, пораженных спорыньей; листьев и
побегов крыжовника, пораженных сферотекой; листьев дуба, пораженных ми-
кросферой (р. Microsphaera)-, листьев ивы, пораженных унцинулой (р. Uncinu-
la). Свежий материал: дрожжи пекарские (Saccharomyces cerevisiae) в саха-
ристой жидкости, пеницилл (Penicillium glaucum) на околоплоднике лимона, ас-
пергилл (р. Aspergillus) на хлебе. Постоянные микропрепараты: мицелий дрож-
жей, пеницилла, аспергилла; клейстотеции сферотеки, эризифе, микросферы,
унцинулы; поперечные срезы склероция спорыньи и стромы с перитециями; срез
гимениального слоя апотеция сморчковой шапочки или сморчка.
Общие замечания
Мицелий аскомицетов состоит из клеточных гиф. Бесполое
размножение осуществляется конидиями. Половой процесс —
гаметангиогамия (рис. 146). Он заключается в слиянии содер-
жимого не дифференцированных на гаметы органов полового
размножения: женского — архикарпа, состоящего из аскогона и
трихогины, и мужского — антеридия. Слияние ядер {кариога-
мия), как правило, происходит не сразу. Ядра противоположных
199
Рис. 146. Половой процесс у аскомицетов (кл. Ascomyceles):
А — аскоспора; Б, В — гаплоидный мицелий; Г — органы полового размножения;
Д — срастание трнхогины с антеридием, переход протопласта в аскогон, образование
дикарионов; Е — образование аскогенных гиф; Ж — формирование аска па конце
.аскогенной гифы; 3 — образование аскоспор; М — мейоз: 1 — аскогон, 2 — трихо-
гина (Л 2 — архпкарп), -3 — антеридий, 4 — аскогенная гифа, 5 — зигота, 6 ~ аск
с аскоспорами
полов сначала располагаются парами, образуя дикарионы. Пос-
ле этого из аскогона  вырастают аскогенные гифы, в каждой
клетке которых находится по одному дикариону. В завершаю-
щей фазе полового процесса в верхушечных клетках аскогенных
гиф происходят объединение ядер дикариона и формирование
зиготы, которая сразу же вступает в мейоз, а затем в митоз.
В результате появляются восемь (иногда четыре) гаплоидных
клеток — аскоспор, а клетка, в которой они возникли, превра-
щается в аск {сумку}. Аски образуются или в любом месте
мицелия, состоящего из аскогенных гиф, или на плодовых телах,
состоящих из переплетения аскогенных гиф, представляющего
собой ложную ткань плектенхиму.
200
Рис. 147. Плодовые тела эуаскомицетов (подкл. Euascomycetidae):
Л - клейстотеций; Z> — перитеций; В — апотеций
Существует три типа плодовых тел (рис. 147):
клейстотеций — полностью замкнутое, аски находятся внут-
ри его и освобождаются только после разрушения стенки плодо-
вого тела;
перитеций — с выходным отверстием на верхушке;
апотеций — открытое, блюдцевидной или чашевидной формы.
На внутренней поверхности плодового тела находится гиме-
ниальный слой, или гимений, состоящий из"асков и парафиз—
стерильных гиф, выполняющих буферную роль, но, возможно,
способствующих и рассеиванию аскоспор.
Таким образом, у аскомицетов в результате полового процес-
са образуются аскоспоры. В жизненном цикле чередуются три
ядерные фазы: гаплоидная (большая часть цикла), дикарион-
ная (кратковременная) и диплоидная (самая короткая). Послед-
няя очень кратковременна.
Общее число видов 30 тыс. Их подразделяют на три подклас-
са: Гемиаскомицеты (Hemiascornycetidae) — не образующие пло-
довых тел, Эуаскомицеты (Euascomycetidae) — образующие пло-
довые тела, Локулоаскомицеты (Loculoascomycetidae) — обра-
зующие аскостромы.
Задания
1.	Изучить строение и размножение дрожжей пекарских из
подкл. Гемиаскомицеты, пор. Эндомицетовые.
Рис. 148. Дрожжи пекарские (Saccharo ту ces cerevisiae):
Л — одноклеточный таллом; Б — клетка с аскоспорами; В — почкование
2.	Изучить строение и размножение пеницилла и аспергилла
из подкл. Эуаскомицеты, пор. Эвроциевые.
3.	Изучить строение и размножение эризифе, сферотеки, мик-
росферы из подкл. Эуаскомицеты, пор. Эризифовые.
4.	Изучить строение и размножение спорыньи из подкл.
Эуаскомицеты, пор. Спорыньевые.
5.	Изучить строение и размножение сморчковой шапочки или
сморчка из подкл. Эуаскомицеты, пор. Пецицевые.
6.	Зарисовать рассмотренные виды и сделать обозначения.
Порядок работы
Дрожжи пекарские (Saccharotnyces cerevisiae). Используют
при пивоварении, хлебопечении, виноделии и для производства
спирта. Вид известен только в культуре. Вызывает спиртовое
брожение, при котором глюкоза превращается в этиловый спирт
и выделяется углекислый газ.
Пипеткой берут каплю бродящей жидкости с дрожжами и
готовят препарат. При большом увеличении видно множество
маленьких клеток округлой и овальной формы. Таллом однокле-
точный. На многих клетках можно заметить вздутия разной
величины — так происходит размножение дрожжей почковани-
ем. Иногда бывают заметны цепочки почкующихся клеток. Раз-
множение при благоприятных условиях происходит так быстро,
что через сутки от одной клетки можно получить миллионное
потомство (рис. 148). На окрашенном постоянном препарате
при большом увеличении видно содержимое клетки, состоящее
из цитоплазмы, крупной вакуоли (одной или нескольких), а так-
же ядра и мельчайших гранул — запасных продуктов. При бла-
гоприятных условиях дрожжи образуют аскоспоры внутри ма-
теринской клетки.
202
Пеницилл (р. Penicillium) живет на испортившихся продук-
тах, влажном хлебе, овощах. Мицелий вначале белого цвета,
затем он становится сине-зеленым. При изучении постоянного
препарата мицелия можно заметить, что гифы клеточные. Кое-
где над мицелием возвышаются конидиеносцы, разделенные на1
клетки и заканчивающиеся на верхушке разветвлениями, имею-
щими форму кисточек. От их конечных удлиненных клеток —
фиалид — отделяются цепочки конидий. Наиболее молодые ко-
нидии расположены в основании цепочки, а наиболее старые,
созревшие — на ее конце. Отделившиеся конидии разносятся
токами воздуха, и из них при благоприятных условиях формиру-
ются новые мицелии (рис. 149, 4). Клейстотеции известны у не-
многих видов этого рода.
Аспергилл (р. Aspergillus) отличают от пеиицилла по строе-
нию коиидиеносцев: они одноклеточные, на верхушке имеют-
вздутие, от которого расходятся фиалиды. От этих клеток отде-
ляются цепочки конидий (рис. 149, Б).
Эризифе (Erysiphe graminis) паразитирует на листьях мят-
ликовых, вызывая болезнь, называемую мучнистой росой. Рас-
сматривают гербарные образцы пораженных листьев пшеницы
или овса. Они покрыты мицелием, имеющим вид мучнистого,
налета. Позднее на нем становятся заметными черные точки —
клейстотеции. Изучают постоянный препарат мицелия. На нем
видны гифы с иеразветвленными конидиеносцами и цепочками
конидий (рис. 150,4). На другом препарате рассматривают
клейстотеции с придатками, похожими на вегетативные гифы..
Отыскав растрескавшийся клейстотеций, можно наблюдать высу-
нувшиеся из трещин аски обычно с восемью аскоспорами
(рис. 150,5).
Сферотека (Sphaerotheca mors-uvae) паразитирует на плодах
и листьях крыжовника. Изучают гербарные образцы листьев и
фиксированные в спирте образцы плодов крыжовника, поражен-
ного сферотекой. С листа иглой снимают мучнистый налет, гото-
вят препарат и рассматривают его при большом увеличении. На-
гифах мицелия множество коиидиеносцев. От них отчленяются:
конидии, при помощи которых гриб интенсивно размножается.,
8 более позднем возрасте образуются многочисленные клейсто-
теции шарообразной формы с придатками в виде тонких нитей,,
похожих на вегетативные гифы. Если надавить на покровное стек-
ло иголкой, клейстотеции лопнут и из них высвободятся аски
(рис. 151, 4). Рассматривая некоторые из лопнувших клейсто-
тециев при большом увеличении, можно убедиться в том, что-
каждый из них имеет по одному аску с восемью аскоспорами.
Микросфера (р. Microsphaera) паразитирует на листьях дуба..
Ее клейстотеции содержат несколько асков и имеют придатки,,
концы которых дихотомически ветвятся (рис. 151,5).
Унцинула (р. Uncinula) паразитирует на листьях ивы и то-
203:
Рис. 149. Эвроциевые (под. Euroiiales'):
А — пеницилл (р. Penicillutn); Б — аспергилл (р. Aspergillus): 1 — многоклеточный
конидиеносец с конидиями, 2 одноклеточный конидиеносец с конидиями, 3 —
фиалида, 4 — разрез клейстотеция
Рис. 150. Эризифе (Erysiphe graniinis):
Л — мицелий; Б — клейстотеций: 1 — гифы, 2 —- конидиеносец, 3 — конидии, 4 при-
даток, 5 — аск с аскоспорами
Рис. 151. Клейстотеции эризифовых (пор. Eryslphales):
д сферотека (Sphaerotheca mors-uvae); Б — микросфера (Microsphaera alphitoides);
Б -- упцинула (Uncinula salici): 1 — придаток, 2 — аск с аскоспорами
Рис. 152. Спорынья (Claviceps purpu-
rea) ;
А — колос ржи, пораженный спорыньей;
Б — проросший склероций с головчатыми
стромами; В — продольный разрез стро-
мы; г _ перитеций с асками; Д — аск с
восемью нитевидными аскоспорами, Е
медвяная роса на цветущем колосе; Ж —
конидиеносцы с конидиями
поля. Клейстотеции ее имеют придатки с крючковатыми конца-
ми (рис. 151, В).
Спорынья (Claviceps purpurea) паразитирует на ржи и дру-
гих мятликовых. Рассматривают колосья ржи с темно-фиолето-
выми склероциями, имеющими вид рожка (рис. 152,Л). На по-
стоянном препарате поперечного среза склероция видно, что
он внутри состоит из плектенхимы. Гифы заполнены запасными
продуктами — маслом и гликогеном. На срезе многие из них
оказываются перерезанными.
При помощи стереоскопического микроскопа рассматривают
фиксированный в спирте проросший склероций с несколькими
головчатыми стромами. В естественном состоянии они краснова-
тые, а под действием спирта обесцвечиваются. На поверхности
стромы видны бугорки с выводными отверстиями плодовых тел-
перитециев (рис. 152,Б). На постоянном препарате среза стро-
мы, соответствующим образом окрашенном, видно, что перите-
ции погружены в строму. Рассматривая перитеции при большом
увеличении, находят в них удлиненные аски, каждый из кото-
рых содержит по восемь тонких аскоспор.
Созревшие аскоспоры выбрасываются наружу и, попав на
цветущие колосья ржи, образуют в завязях мицелий (рис. 152,
В—Д). От гиф отшнуровываются конидии, которые переносятся
с колоса на колос насекомыми. Последние прилетают на колосья
за сладковатой жидкостью — медвяной росой, выделяемой ги-
фами на поверхность колосьев в виде капель (рис. 152,Е, Ж).
Конидия прорастает, внедряется в завязь и образует мицелий,
который к осени, уплотняясь, превращается в новый склероций.
Склероций несет на верхушке отмершую завязь с рыльцами, а
в его теле накапливаются запасные продукты и ядовитое веще-
ство — эрготин. Зимует склероций в почве.
Сморчковая шапочка (Verpa bohemica, рис. 153) относится
к сапрофитам, встречается в лесу. Мицелий находится в почве.
Весной на поверхности почвы, вскоре после освобождения ее от
снега, появляется плодовое тело — апотеций, имеющий вид ко-
нической шляпки бурого цвета диаметром 3—5 см на цилиндри-
ческой ножке. Наружная поверхность шляпки морщинистая.
На препарате поперечного среза апотеция отмечают, что сред-
няя часть его состоит из плектенхимы, а на поверхности распо-
ложен гимениальный слой, состоящий из множества удлинен-
ных исков и парафиз (рис. 153, Б). При большом увеличении
можно увидеть, что аски содержат по две довольно крупные
удлиненно-овальные аскоспоры, остальные ядра дегенерируют.
Аскоспоры погружены в цитоплазматическую массу — эпиплаз-
му. По мере созревания асков гликоген в эпиплазме превраща-
ется в сахар, вследствие чего аски насасывают воду и тургор их
увеличивается. В результате через вскрывшееся на верхушке
аска отверстие аскоспоры с силой выбрасываются наружу на
206
Рис. 153. Сморчковая шапочка (Verpa bohemica):
Л — плодовое тело; Б — гимениальиый слой: I — аск, 2 — аскоспора, 3 — парафиза-
расстояние до 30 см. При благоприятных условиях они прорас-
тают и образуют новые мицелии.
Препарат среза апотеция сморчковой шапочки можно заме-
нить аналогичным препаратом сморчка {Morchella esculenta,
М. conica), строчка (Gyromitra esculenta) или пецицы (р. Pezi-
za) (рис. 154), в асках которых образуется по восемь аскоспор.
Вопросы для самоконтроля. 1. Как происходит бесполое и по-
ловое размножение аскомицетов? С чем связано название данного класса? 2.
Как образуются аски с аскоспорами? 3. Что называют плодовым телом и все
ли аскомицеты его имеют? Как в связи с этим строится классификация аскоми-
цетов? 4. Каковы особенности строения и размножения дрожжей? 5. Каких
типов бывают плодовые тела? Для каких порядков аскомицетов они харак-
терны? 6. По каким признакам можно отличить пеницилл от аспергилла? 7. Ка-
кие грибы вызывают болезнь, на-
зываемую мучнистой росой? Что
такое придатки и какие они у
этих грибов? 8. Каков жизненный
цикл спорыньи? Что такое склеро-
ций, какое вещество он содержит?
9. Какое плодовое тело имеет
сморчковая шапочка? Что такое
гимениальиый слой? Из чего он
состоит? 10. Какая смена ядер-
ных фаз характерна для жизнен-
ного цикла аскомицетов? Какова
особенность дикариофазы? В ка-
кой фазе проходит большая часть
жизни этих грибов? 11. Какова
роль аскомицетов в природе и
хозяйственной деятельности че-
ловека?
Рис. 154. Пецицевые (пор. Pezizales):
Л — сморчок (Morchella esculenta); Б — стро-
чок (Gyromitra esculenta)
207-
Тема 49. Класс Базидиомицеты (Basidiomycetes)
Материал. Живые или фиксированные в спирте, или гербарные образ-
цы: плодовых тел шампиньона (Agaricus bisporus), трутовика (Fames fotnen-
tarius) или белого гриба (Boletus edulis); соцветий — овса, пораженного воз-
будителем пыльной головни (Ustilago avenae), проса, пораженного возбудите-
лем пыльной головни (U. panici-tniliacei), ячменя, пораженного возбудителями
пыльной головни (U. nuda), пшеницы, пораженной возбудителями пыльной го-
ловни (U. tritici) и твердой головни (Tilletia caries); корней, стеблей и почат-
ков кукурузы, пораженных возбудителем пузырчатой головни (Ustilago zeae);
стеблей и листьев пшеницы, листьев барбариса, пораженных пукцинией (Рис-
cinia graminis)-, стеблей и листьев овса, листьев жестера, пораженных возбу-
дителем корончатой ржавчины (Р. coronifera). Постоянные 1микропрепараты:
поперечного среза гименофоров шампиньона, трутовика или белого гриба; спор
возбудителей пыльной и твердой головни пшеницы, пузырчатой головни ку-
курузы; урединио-, телио- и базидиоспор пукцинии; телиоспор возбудителя ко-
рончатой ржавчины; поперечного среза листа барбариса с эциями и пикнидами.
Общие замечания
Мицелий базидиомицетов, как и аскомицетов, состоит из кле-
точных гиф. Бесполое размножение осуществляется конидиями,
но бывает редко. Половой процесс — соматогамия (рис. 155).
Он заключается в слиянии клеток двух гаплоидных гиф. Спе-
циальных органов полового размножения нет. После этого обра-
Рис. 155. Половой процесс у базидиомицетов (кл. Basidiomy-
cetes) :
.4 — базидиоспоры; Б — гаплоидные гифы; В — соматогамия, Г —
формирование базидии; / — зигота, 2 — базидия, 3 — базидиоспора
208
Рис. 156. Типы базидий:
/1 — холобазидия; Б — гетеро-
базидия; В — фрагмобазидия
зуются дикарионные гифы, форми-
рующие мицелий. На завершающем
этапе полового процесса в верху-
шечных клетках дикарионных гиф
происходят объединение ядер ди-
кариона и образование зиготы, ко-
торая сразу же вступает в мейоз.
В результате формируются четыре
гаплоидные клетки — базидиоспо-
ры, а клетка, в которой они возник-
ли, превращается в базидию.
Существует при типа базидий:
холобазидия — одноклеточная,
булавовидная;
гетеробазидия — состоит из ниж-
ней расширеннной части (гипобази-
дия) и верхней, являющейся выро-
стом нижней (эпибазидия);
фрагмобазидия, или телиобазидия, — разделена поперечными
перегородками на четыре клетки (рис. 156), обычно образуется
из телиоспоры, — толстостенной покоящейся клетки. Базидии
могут возникнуть в любом месте мицелия, но чаще они появля-
ются на плодовых телах. Гимениальный слой состоит из бази-
дий, парафиз и более высоких по сравнению с первыми двумя
клеток — цистид. Поверхность плодового тела, несущую гимени-
альный слой, называют гименофором. У примитивных предста-
вителей он гладкий, у высокоорганизованных имеет форму ши-
пов, пластинок, трубочек.
Таким образом, у базидиомицетов в результате полового про-
цесса образуются базидиоспоры. В их жизненном цикле череду-
ются три ядерные фазы: гаплоидная (кратковременная), дика-
рионная (большая часть цикла) и диплоидная (очень кратковре-
менная).
Общее число видов 30 тыс. Класс подразделяют на три под-
класса: Холобазидиомицеты — Holobasidiomycetidae (имеют'
холобазидии), Гетеробазидиомицеты — Heterobasidiomycetidae
(имеют гетеробазидии), Телиобазидиомицеты — Teliobasldiomy-
ceiidae (имеют фрагмобазидци).
Задания
1.	Изучить строение плодовых тел трутовика или белого'
гриба и шампиньона из подкл. Холобазидиомицеты, группы пор.
Гименомицеты.
2.	Изучить строение и размножение возбудителей пыльной
головни овса, проса, пшеницы, ячменя, пузырчатой головни ку-
J4 Заказ № 370
209
курузы, твердой головни пшеницы из подкл. Телиобазидиомице-
ты, пор. Головневые.
3.	Изучить строение и размножение пукцинии из подкл. Те-
лиобазидиомицеты, пор. Ржавчинные.
4.	Зарисовать рассмотренные виды и сделать обозначения.
Порядок работы
Трутовик настоящий (Fames fomenlarius) относят к пор.
Афиллофоровые (Aphyllophorales). Он многолетний, паразитиру-
ет на стволах деревьев. Плодовое тело, имеющее вид копыта,
плотно срастается с деревом. Ежегодно плодовое тело увеличива-
ется в размере, образуя на поверхности новый слой. По числу
слоев можно определить возраст гриба (рис. 157, А). Мицелий
его разрушает древесину.
При рассмотрении плодового тела обращают внимание на его
нижнюю горизонтальную поверхность с трубчатым гименофо-
ром. Трубочки гименофора можно увидеть также на продольном
разрезе плодового тела.
Затем изучают постоянный препарат поперечного среза ги-
менофора. Уже при малом увеличении видно, что он состоит из
плектенхимы и пронизан отверстиями. Отверстия окаймлены
Рис. 157. Трутовик настоящий (Fames fomentarius):
А — плодовое тело; Б — поперечный разрез трубчатого гименофора; В — ги-
меннальный слой: / — гименофор, 2 — плектенхима, 3 — базидия, 4 — цистнда
210
гимениальным слоем, состоящим из удлиненных клеток, плотно
прилегающих одна к другой, — это базидии с базидиоспорами»
сидящиим на стеригмах, а также парафизы, цистилы. Рассмот-
реть базидиоспоры удается только при большом увеличении и.
на особо удачных срезах, так как обычно при изготовлении сре-
за они отрываются. Отделившиеся от стеригм базидиоспоры
оказываются в полости трубочек, падают вниз и разносятся по-
токами воздуха (рис. 157, Б, В).
Вместо тутовика можно рассмотреть один из других гимено-
мицетов с трубчатым гименофором: белый гриб (Boletus edulis),.
подберезовик (В. s caber), подосиновик (В. versipellis}
(рис. 158).
Шампиньон (Agaricus bisporus) относят к пор. Агариковые
(Agaricales'). Сапрофит, живет на хорошо унавоженных почвах.
Разводят его в специальных теплицах — шампиньонницах.
Рассматривают плодовое тело шампиньона, которое образу-
ется на сильно разветвленном в почве мицелии. Оно имеет
шляпку и ножку. У молодых плодовых тел нижняя сторона
шляпки затянута покрывалом — белой пленкой, прикрепленной
к краю шляпки и ножке. Покрывало играет защитную роль. На
старых плодовых телах от покрывала остаются только обрывки
пленки в виде белого кольца на ножке. Ножка плодового тела»
кожица, покрывающая шляпку, мякоть и пластинчатый гимено-
фор, расположенный на нижней поверхности шляпки, состоят из
плектенхимы. Поверхность пластинок гименофора розового цве-
та у молодых плодовых тел и более темная у старых (рис. 159).
Рассматривают постоянный препарат продольного среза ги-
менофора. Уже при малом увеличении виден гимениальный слой»
образованный одним рядом базидий с базидиоспорами. При
большом увеличении на наиболее удачных срезах можно заме-
тить, что каждая базидия имеет по две базидиоспоры (вместо
обычных четырех), сидящие на стеригмах.
Вместо шампиньона можно рассмотреть один из следующих
гименомицетов с пластинчатым гименофором: лисичку (р. Сап-
tharellus), опенок (р. Armilariella), сыроежку (р. Russula)»
рыжик (Lactarius deliciosus), груздь (L. piperatus) и др.
(рис. 160).
Возбудитель пыльной головни овса (Ustilago avenae) пара-
зитирует на овсе. Название «головня» связано с внешним видом
соцветия растения-хозяина, которое приобретает как бы обгоре-
лый вид, в связи с тем что чешуйки колосков и зерновки нахо-
дятся в состоянии разрушения и покрыты черными телиоспора-
ми (рис. 161, А).
Рассматривают в микроскоп телиоспоры. Они имеют шаро-
видную форму и темную окраску. Во время обмолота телиоспо-
ры прилипают к здоровым зерновкам. Они начнут прорастать
весной одновременно с вновь зараженной зерновкой. Перед
14'
211
Рис. 158. Агариковые (пор. Agaricales) с трубчатым гименофором:
А — белый гриб (Boletus edulis); Б — подберезовик (В. scaber); В — подосиновик (В.
versipellis); Г — масленок (В. luteus)
Рис. 159, Шампиньон (Agar leas bisporus):
А — мицелий с плодовыми телами; Б — продольный разрез пластинчатого гименофора;
В — гимениальный слой: 1 — ножка плодового тела, 2 —- остатки покрывала, 3 — гиме~
нофор, 4 — шляпка, 5 — базидия, 6 — базидиоспора, 7 — стеригма, 8 — плектенхима
Рис. 160. Агариковые (пор. Agaricales) с пластинчатым гименофором:
А — лисичка (Cantharellus cibarius), Б — груздь (Lactarlus piperatus), В — опенок (Аг-
milariella mellea), Г — рыжик (Lactarlus deliaosus)
Рис. 161. Головневые (пор. Ustilagina-
les):
Л —- возбудитель пыльной головни овса
(Ustilago avenae); Б — возбудитель пыль-
ной головни проса (U. panici-iniliacei)
прорастанием телиоспоры яд-
ра дикариона сливаются, а об-
разовавшаяся зигота делится
путем мейоза. Затем формиру-
ется фрагмобазидия с гапло-
идными базидиоспорами. По-
следние копулируют между
собой или сначала, чаще всего
в почве, богатой органически-
ми веществами, размножают-
ся путем почкования, а затем
уже копулируют. В результате
возникают двухъядерные клет-
ки, из которых вырастают ди-
карионные гифы, внедряющие-
ся в проросток. Гифы растут вместе с растением и достигают соцве-
тия. В этот период видимого угнетения растения-хозяина гриб
не вызывает. Во время выметывания овса мицелий сильно раз-
растается, поглощая содержимое клеток соцветия, содержащих
много питательных веществ, и разрушает ткани растения-хозяи-
на. Затем гифы распадаются на множество черных с толстыми
стенками телиоспор. Образование телиоспор происходит внутри
клеток гиф под ослизняющейся старой тонкой стенкой.
По гербарным образцам знакомятся с возбудителями пыль-
ной головни проса (Ustilago panici-miliacei) (рис. 161, Б), пше-
ницы (U. tritici) (рис. 162, А), ячменя (U. nuda). Следует заме-
тить, что у двух последних видов телиоспоры прорастают летом
и гифа сразу же проникает во внутренние ткани формирующих-
ся зерновок.
Возбудитель пузырчатой головни кукурузы (U. zeae). Вызы-
вает местные поражения различных органов — соцветий, стеб-
лей, листьев (рис. 163). В результате на них появляются харак-
терные вздутия, состоящие из покрова и заключенной в нем чер-
ной массы, содержащей телиоспоры. Рассматривают вздутия на
соцветиях, междоузлиях стеблей, листьях.
Телиоспоры гриба способны сразу же прорастать и заражать
новые соцветия и вегетативные органы. При этом поражаются
наиболее нежные ткани не только молодых, но даже взрослых
растений.
Возбудитель твердой головни пшеницы (TUletia caries) (см.
рис. 162, Б). Рассматривают соцветия пшеницы, пораженные
213
Рис. 162. Головневые (пор. Ustilaginales):
А — возбудитель пыльной головни пшеницы (Ustilago iriticl); Б —
возбудитель твердой головни пшеницы (Tilletia caries): J — поражен-
ное соцветие, 2 — спора и ее прорастание, 3 —- зерновка с телиоспора-
ми.
возбудителем твердой головни. Они мало отличаются от здоро-
вых, но легче их, так как многие зерновки лишены обычного
содержимого и заполнены телиоспорами.
Извлекают несколько зараженных зерновок. Следует обра-
тить внимание на их внешний вид. Околоплодник у них темно-
ватый и местами имеет продольные трещинки. Разорвав около-
плодник, убеждаются в том, что он содержит черные телиоспо-
ры, обладающие запахом тухлой селедки. Поэтому болезнь назы-
вают также вонючей головней.
Под микроскопом рассматривают телиоспоры возбудителей
твердой и пыльной головни пшеницы на одном препарате. Пер-
вые значительно крупнее вторых. Кроме того, телиоспоры возбу-
дителя твердой головни имеют ячеистый узор на поверхности.
214
Рис. 163. Возбудитель пузырчатой го-
ловни кукурузы (Ustilago zeae)-.
4 — пораженный початок; Б — споры и
их прорастание
У проросших спор видны
базидии с копулирующими
удлиненными базидиоспора-
ми (см. рис. 162, Б).
Головневые причиняют
значительный ущерб сель-
скому хозяйству. Поэтому
против них применяют це-
лую систему мер борьбы,из
которых важное значение
имеет протравливание по-
севного материала.
Пукциния злаковая, или
возбудитель линейной ржав-
чины (Puccinia graminis), — паразит, цикл развития которого по-
следовательно проходит на двух растениях: одно из них из сем.
мятликовые, другое — барбарис (Berberis vulgaris). Представи-
тель мятликовых — основное растение-хозяин, а барбарис —•
промежуточное.
Рассматривают гербарные образцы пшеницы, пораженной
пукцинией. На стеблях и листьях растений, собранных в середи-
не лета, видны удлиненные выпуклые пятна (подушечки) ржаво-
бурого цвета. Они расположены по длине органов и состоят из
множества летних спор, называемых урединиоспорами. На стеб-
лях и листьях растений, собранных во второй половине лета,
пятна такие же, но черного цвета. Это кучки телиоспор. Они
появляются на тех же местах, где были урединиоспоры
(рис. 164,В). Оба вида спор образуются на дикарионном мице-
лии, который находится в тканях стеблей и листьев пшеницы.
Затем изучают под микроскопом препараты урединио- и те-
лиоспор. Урединиоспора овальной формы и сидит на одно-
клеточной ножке. Это двухъядерная клетка, имеющая цвет
ржавчины вследствие наличия в ней капель масла. Урединио-
споры разносятся ветром и заражают другие растения пшеницы
(рис. 164, Г). Телиоспора также расположена на ножке. Она
удлиненной формы, имеет толстую бурую стенку и состоит из
двух клеток. Вначале в каждой клетке присутствует по два
ядра. Затем ядра дикариона сливаются и двухъядерные клетки
превращаются в диплоидные одноядерные (рис. 164, Д, Е).
Телиоспоры перезимовывают на почве или стерне. Весной они
прорастают. Перед прорастанием ядра делятся путем мейоза. Из
каждой клетки образуется фрагмобазидия с четырьмя гаплоид-
ными базидиоспорами на коротких стеригмах. Базидиоспоры
разносятся ветром. Попадая на листья барбариса, они прораста-
ют и формируют мицелий в тканях листа (рис. 164, Ж).
Далее, рассматривая гербарные образцы пораженных листь-
ев барбариса, находят на верхней их стороне темные точки, на-
215
Рис. 164. Пукциния злаковая (Puccinia gratninis):
Л — пораженные листья барбариса; Б — лист барбариса с эцией па'
нижней стороне и пикнидой на верхней (поперечный раареа); В
ржаво-бурые подушечки на стебле и влагалище листа злака; Г — куч-
ка урединноспор; Д — черные трещинки с телиоспорами на стебле:
Е — кучка телиоспор; Ж — проросшая телиоспора с фрагмобазидиями
Рис. 165. Споры возбудителя
корончатой ржавчины (Pucci-
ilia coronifera):
Л -™ урединиоспоры; Б — телио-
споры
зываемые пикнидами, а на ниж-
ней — оранжево-бурые округлые
пятна — эции (рис. 164, А, Б).
Под микроскопом изучают
препарат поперечного среза пора-
женного листа. На нем видно,
что пикнида — это овальное об-
разование с выводным отверсти-
ем. Сначала она состоит из клуб-
ка гаплоидных гиф, от верхушек
которых отделяются пикноспо-
ры. Развиваясь, пикнида разры-
вает верхнюю эпидерму, и часть
гифов становится видна снару-
жи. Роль пикноспор сводится к
своеобразному «опылению» пик-
нид другого знака (+ или —) и
снабжению последних недостаю-
щими ядрами для образования
дикарионного мицелия. Только на
таком мицелии возникают
эции.
Рассматривают эции и отмеча-
ют, что они находятся в разных
фазах роста. Молодые — шаро-
видной формы, погружены в па-
ренхиму листа и имеют внутри
созревающие эциоспоры, окру-
женные покровом — перидием. Более старые эции проры-
вают нижнюю эпидерму листа и приобретают бокаловидную
форму. Эциоспоры расположены в них правильными вертикаль-
ными рядами. Эти споры отделяются от удлиненных клеток,
расположенных на дне эции и являющихся продолжением гиф,
которые пронизывают межклетные пространства тканей листа.
Эциоспоры во множестве переносятся ветром на стебли и листья
мятликовых (см. рис. 164, Б).
Пукциния злаковая паразитирует не только на пшенице, но
и па других мятликовых, как культурных, так и дикорастущих.
Для некоторых из них промежуточным хозяином является кру-
шина ломкая (Frangula alnus).
Пукциния корончатая (Puccinia. coronifera) паразитирует пре-
имущественно на овсе, вызывает заболевание — корончатую
ржавчину (рис. 165). Рассматривают телиоспоры возбудителя.
Они имеют продолговатую форму и на верхушке шиповатые
отростки, а урединиоспоры шаровидной формы. Промежуточным
хозяином является жестер слабительный (Phamnus catha-
rctica).
217
Вопросы для самоконтроля, 1. В чем отличие базидиомицетов
«от аскомицетов? 2. Что такое соматогамия? Какие виды называют гетеротал-
личными? 3. Какой орган базидиомицетов гомологичен аскам аскомицетов? 4.
Какие бывают типы базидий? 5. Какие гифы называют дикариопными, в ре-
зультате чего они образуются? 6. Какие принципы лежат в основе классифика-
ции базидиомицетов? 7. Какие признаки характеризуют подкл. Холобазидпоми-
цеты? 8. Какую часть плодового тела гриба называют гименофором? Какие ти-
пы гименофора встречаются у представителей холобазпдпомпцетов? 9. Каково
хозяйственное значение домового гриба, трутовика, опенка, шампиньона? 10. В
чем отличие жизненного цикла шампиньона от жизненного цикла сморчка?
11. Какие признаки характеризуют подкл. Телиобазпдиомицеты? 12. Как отли-
чить твердую головню от пыльной по внешнему виду пораженного растения?
Какие споры головневых грибов называют телиоспорами? 13. Как распростра-
няются телиоспоры возбудителя твердой головни пшеницы? Когда происходит
поражение мятликовых грибом? 1.4. Когда начинается и когда закапчивается
половой процесс у возбудителей пыльной головни пшеницы и твердой головни
пшеницы? 15. В каком состоянии и где зимует возбудитель пыльной головни
пшеницы? Как можно предотвратить поражение мятликовых пыльной голов-
ней? 16, В чем отличие жизненного цикла ржавчинных от жизненного цикла
головневых? 17. Когда и какими опорами поражаются мятликовые и барбарис
на протяжении жизненного цикла пукцинии злаковой? 18. Когда и где начина-
ется и заканчивается половой процесс пукцинии злаковой? 19. В каком случае
пукциния злаковая может жить без промежуточного хозяина? Все ли ржав-
чинные имеют двух хозяев? 20. Какова смена ядерпых фаз в жизненном цикле
базидиомицетов? В какой ядерной фазе проходит большая часть их жизни?
Тема 50. Класс Дейтеромицеты, или Несовершенные грибы
(Deuterotny cetes)
Материал. Гербарные или фиксированные в спирте листья смородины
или крыжовника, пораженные глеоспориумом (р. Gloeosporium) и собранные
в начале лета; плоды бобов или земляники, пораженные ботритисом (Botrylls
.cinerea); плоды томата, пораженные диплодипой (Diplodina deslrucUva); по-
стоянные микропрепараты — поперечные срезы органов, пораженных колле-
тотрихумом, ботритисом и диплодиной.
Общиезамечания
Мицелий состоит из клеточных гиф. Бесполое размножение
-осуществляется конидиями. Полового размножения нет. Общее
число видов более 30 тыс. Классификация несовершенных гри-
бов основана на расположении коиидиеносцев и форме кони-
дий.
Эта система удобна для практики, однако она искусственна,
так как не отражает филогенетических взаимоотношений. Класс
делят на три порядка: Гифомицеты (Hyphomycetales), у кото-
рых конидиеносцы расположены поодиночке или собраны в не-
большие пучки — коремиш, Меланкониевые (Melanconiales) —
конидиеносцы образуют плотный слой поверхности переплетения
гиф — ложе-, Сферопсидные (Sphaeropsidales) — конидиеносцы
расположены внутри шаровидных или овальных вместилищ с
отверстием на вершине •— пикнид.
218
Задания
1. Изучить строение и размножение ботритиса из пор. Гифо-
мицеты; глеоспориума из пор. Меланкониевые; диплодпны из
пор. Сферопсидные.
2. Зарисовать рассмотренные виды и сделать обозначения.
Порядок работы
Ботритис (Botrytis cinerea) (рис. 166, Л) паразитирует на
плодах бобов и земляники, соцветиях подсолнечника, корнепло-
дах моркови, вызывает мокрое загнивание, известное под назва-
нием «серая гииль».
Рассматривают пораженный плод бобов или земляники. Ми-
целий имеет вид серого пушистого налета и расположен на
поверхности плода. Берут кусочек мицелия иглой, помещают
в каплю воды на предметное стекло и рассматривают под мик-
роскопом. Коиидиеносцы поднимаются над мицелием, от них
отделяются конидии. Обращают внимание на то, что конидиенос-
цы образуются прямо па гифах. Они разветвлены. Конидии
одноклеточные, бесцветные или слегка пигментированные (дым-
чатые) .
Глеоспориум (р. Gloeosporiutn) (рис. 166,25) паразитирует
на листьях, стеблях и плодах смородины, крыжовника, вино-
града и других растений, вызывая пятнистость, называемую ан-
тракнозом. К концу лета пятна буреют, разрастаются и слива-
ются, нередко охватывая весь орган.
Рассматривают пораженный лист смородины или крыжовни-
Рис. 166. Дейтеромицеты (кл. Deuteromycetes) •.
.А — ботритис (Botrytis cinerea); В —• глеоспориум (р. Gloeosporlum)-, В -- диплодиия
(Dlplodlna destruciiva): 1 — пораженный плод, 2 — пораженный лист, 3 — мицелий,
-4 — конидиеносец с конидиями, 5 — конидия, 6 — ложе, 7 пикнида
219
ка. На верхней его стороне хорошо видны мелкие желтые пятна.
На них расположены беловатые или бледно-розовые кучки спор.
Зажимают кусочек пораженного листа в сердцевину бузины,
делают несколько срезов, кладут их в каплю воды па предмет-
ное стекло и изучают под микроскопом. Можно воспользоваться
и постоянным препаратом. На срезах видно, что мицелий нахо-
дится в мезофилле листа. Гифы, переплетаясь, образуют под
эпидермой плотное ложе, покрытое слоем коротких цилиндриче-
ских конидиеносцев. Под их напором эпидерма разрывается, и
они выступают над поверхностью листа. От конидиеносцев отде-
ляются одиночные бесцветные, одноклеточные, продолговатые,
прямые или слегка согнутые конидии.
Диплодина (Diplodina destruction) (рис. 166, В) паразитиру-
ет на плодах томата и вызывает болезнь, называемую черной
пятнистостью.
Рассматривают пораженный плод. Сбоку или на вершине он
покрыт немного вдавленными пятнами. В центре такое пятно
почти черное, ближе к краям — коричневое. Край пятна выпук-
лый, светло-бурый. Обращают внимание на то, что поверхность
пятна иногда бывает покрыта слизистым налетом телесного цве-
та. Это вышедшие наружу споры.
Через пятно делают срез, перпендикулярный поверхности
плода. Помещают срез в каплю воды на предметное стекло и
рассматривают под микроскопом. Можно использовать постоян-
ный препарат. Отмечают, что ткань плода пронизана гифами
гриба. Под эпидермой гифы образуют пикниды — вместилища
грушевидной формы с отверстием, выведенным на поверхность
плода. Внутри пикниды виден слой конидиеносцев, отделяющих
бесцветные мелкие споры цилиндрической или слегка изогнутой
формы.
Вопросы для самоконтроля. 1. Каковы отличительные призна-
ки дейтеро мицетов? 2. На чем основана классификация класса? На какие три
порядка его подразделяют? 3. Каковы представители каждого из порядков,
паразитирующие на сельскохозяйственных растениях?
-ОТДЕЛ СЛИЗЕВИКИ
(MYXOMYCOPHYTA)
Тема 51. Слизевики-паразиты
Материал. Фиксированные в спирте молодые и старые растения капу-
сты и брюквы, пораженные плазмодиофорой (Plasmodiophora brassicae), по-
стоянные микропрепараты срезов молодых и старых наростов на корнях ка-
пусты, пораженной плазмодиофорой.
Общие замечания
Таллом слизевиков представлен плазмодием — многоядерной
цитоплазматической массой. Среди них распространены сапро-
220
фиты, питающиеся растительными остатками, но есть и пара-
зиты. Общее число видов около 500.
Задания
1.	Рассмотреть растения капусты и брюквы, пораженные
плазмодпофорой капустной.
2.	Изучить под микроскопом плазмодии и споры плазмодио-
форы.
3.	Зарисовать растение, пораженное плазмодпофорой капуст-
ной и по нескольку клеток корня с плазмодиями и спорами. Сде-
лать обозначения.
Порядок работы
Плазмодиофора капустная (Plasmodiophora brassicae). Рас-
сматривая пораженные, ею растения капусты и брюквы, обра-
щают внимание па их внешний вид — корни утолщены у осно-
вания, листья пожелтевшие,
(рис. 167, А, Б).
Делают бритвой несколько
слегка вытянутые, увядшие
срезов с пораженного корня и
готовят препарат. Можно рас-
смотреть и постоянный препа-
рат. На препарате в паренхиме
корня видны более крупные
клетки, заполненные множест-
вом спор. В клетках более мо-
Рис. 167. Плазмодиофора капустная (Plasmodiophora brassi-
cae) :
Д Д' — растения капусты, пораженные плазмодпофорой; В плазмо-
дии в клетках корпя; Г — пораженный корень (поперечный разрез):
,Д — споры в клетках корпя; Е — прорастание споры (1) и образование
зооспоры (2) и микеамебы (Я)
221
лодых наростов можно увидеть плазмодии паразита (рис. 167, В,
JT, Д). Перед образованием спор происходит мейоз. После сгни-
вания корней споры остаются в почве. На следующий год споры
прорастают и содержимое их превращается в подвижные зоо-
споры с двумя жгутиками. Теряя жгутики, зооспоры превраща-
ются в миксамебы (167, Е).
Зооспоры и миксамебы проникают в корневые волоски. Здесь
они делятся и дают начало первичным гаплоидным плазмодиям.
Из последних формируются гаметангии или спорангии. Гаметы
или зооспоры в почве объединяются попарно, образуя двухъ-
ядерные клетки, которые внедряются в ткань здорового корня
и дают начало более крупным вторичным плазмодиям. Их мно-
гочисленные ядра сливаются попарно, затем наступает мейоз
и плазмодий распадается на споры.
Вопросы для самоконтроля. 1. Что представляет собой тело
слизевика? 2. Какие способы питания характерны для слизевиков? 3. На каких
растениях и в каких органах паразитирует плазмодиофора? 4. Когда и где у
нее образуются споры? 5. Как происходит заражение растения плазмодиофо-
,рой? 6. Какие периоды жизни слизевик проводит в гаплоидной ядерной фазе,
какие--в диплоидной?
ПОДЦАРСТВО ТАЛЛОМНЫЕ ЯДЕРНЫЕ ПЛАСТИДНЫЕ,
ИЛИ НИЗШИЕ АВТОТРОФНЫЕ
(Thallobionta eucaryota)
В состав подцарства входят девять отделов растений, объ-
единяемых общим названием «водоросли», и отд. Лишайники.
ВОДОРОСЛИ
.(ALGAE)
Водоросли обитают в водной среде соленых и пресных водое-
мов, в почве и на почве, на деревьях, камнях. Это автотрофные
организмы. Таллом их может быть одноклеточным, колониаль-
ным, многоклеточным (нитчатым или пластинчатым), неклеточ-
ным. Стенка их клетки обычно состоит из целлюлозы и пекти-
новых веществ. Нередко она покрыта или инкрустирована крем-
неземом. В клетке находится одно или несколько ядер. Форма
.хлоропластов, или хроматофоров, очень разнообразна: пластин-
чатая, цилиндрическая, лентовидная, чашевидная, звездчатая.
•Она служит важным признаком при определении водорослей.
В хлоропластах находятся белковые тельца — пиреноиды, вокруг
которых откладывается запасной крахмал. В качестве запасных
продуктов, кроме крахмала, могут накапливаться жиры, липо-
протеид лейкозин, белок волютин. В клетке имеется одна круп-
ная или несколько мелких вакуолей.
222
Вегетативное размножение осуществляется частями таллома.
Бесполое размножение происходит при помощи зооспор или раз-
нообразных спор (апланоспор, автоспор, тетраспор и др.). Поло-
вой процесс возможен в различных формах: гаметогамия (изо-
гамия, гетерогамия, оогамия), соматогамия (гологамия, конъю-
гация). В результате полового процесса возникает зигота (2п).
После некоторого периода покоя она делится и образует или
зооспоры, дающие начало новым особям, или сразу прорастает
в новую неподвижную особь.
Особи, продуцирующие споры, называют спорофитами, а про-
дуцирующие гаметы — гаметофитами. Последние могут быть
обоеполыми и раздельнополыми. У большинства водорослей
гаметофиты и спорофиты — самостоятельные растения. Однако
у некоторых видов споры и гаметы образуются на одних и тех
же растениях, называемых спорогаметофитами. Спорофит и га-
метофит могут иметь одинаковое строение (изоморфная смена
поколений) или разное (гетероморфная смена поколений).
Соотношение диплоидной и гаплоидной фаз в жизненном
цикле зависит от того, когда происходит мейоз. Если он идет
при прорастании зиготы, тогда вся жизнь проходит в гаплоидной
фазе, а диплоидна лишь зигота; если при образовании гамет,
тогда вся жизнь вида проходит в диплоидной фазе, а гаплоидны
лишь гаметы; если при образовании спор, тогда в жизненном
цикле в равной мере чередуются диплоидная и гаплоидная
фазы.
Наступление бесполого или полового размножения у водорос-
лей в большой мере зависит от внешних условий, поэтому у
большинства видов в жизненном цикле нет регулярного чередо-
вания спорофита и гаметофита, т. е. регулярной смены ядерных
фаз (диплоидной и гаплоидной). Строго упорядоченные жизнен-
ные циклы существуют лишь у эволюционно наиболее прогрес-
сивных видов.
Тема 52. Отдел Желто-зеленые водоросли (Xanthophyta)
Материал. Живые или фиксированные в спирте водоросли: ботридий
'(р. Bolrydium), вошсрия (р. Vaucheria), трибоиема (р. Tribonema)-, постоянные
микропрепараты этих водорослей.
Общие замечания
Талломы желто-зеленых водорослей разнообразны: однокле-
точные, колониальные, многоклеточные, неклеточные. Отличи-
тельная особенность этих водорослей — наличие у подвижных
форм двух жгутиков неодинаковой длины и структуры (корот-
кий жгутик гладкий, длинный — перистый). Хлоропласты со-
держат много каротиноидов, придающих таллому желтый отте-
223
1 )К' Пиреноиды бывают редко. Запасные продукты пакапли-
р11О1,еЯ В виде капель жира, глыбок лейкозина и волютина,
крахмал нс образуется. Общее число видов 2,5 тыс.
3 л д а л и я
I- Рассмотреть при помощи стереоскопического микроскопа
живой или фиксированный экземпляр ботридия в воде на часо-
вом стекле, пли постоянный его препарат.
Рассмотреть под микроскопом таллом вошерии и ее орга-
ны полового размножения (постоянный препарат).
3. Рассмотреть препарат трибонемы.
4. Зарисовать рассмотренные водоросли и сделать обозна-
чения.
Порядок работы
Ботридий (р. Botrydium.). Виды этого рода можно найти на
сырой глинистой почве где-либо на краю канавы, иногда на
дорого возле высыхающих луж.
При помощи стереоскопического микроскопа рассматривают
живые или фиксированные экземпляры ботридия, помещенные в
поду па часовое стекло, или постоянный препарат. Таллом бот-
рпдия неклеточный. Он состоит из надземной части, имеющей
вид зеленого пузырька, достигающего размера булавочной го-
ловки. Нижняя, подземная часть таллома дихотомически раз-
ветвлена и закапчивается тончайшими нитями — ризоидами.
Надземная часть содержит много ядер и хлоропласты дисковид-
ной формы (рис. 168, Л).
Всниерия (р. Vaucheria). Распространена в пресной стоячей
и проточной воде, а также по берегам высыхающих водоемов.
Встречается здесь в виде скоплений нитевидных темно-зеленых
талломов, прикрепленных к почве при помощи ризоидов. Она
хорошо сохраняется и растет в банках с водой, часто отдельные
инти ее разрастаются по стеклу, откуда их можно снять пинце-
том.
Несколько нитей помещают в каплю воды на предметное
стекло и накрывают покровным стеклом. Рассматривая препа-
рат при малом увеличении, убеждаются в том, что таллом не-
клеточный, так как в нем нет перегородок. Следует обратить
внимание па ветвистость таллома, его многоядерность и много-
численные мелкие хлоропласты. На живых экземплярах удается
иногда наблюдать бесполое размножение — образование зооспо-
рангия и выход большой подвижной зооспоры, имеющей много-
численные парные жгутики (рис. 169).
Органы полового размножения — антеридий и оогоний —
удобнее рассмотреть на препаратах, изготовленных из фиксиро-
224
Рис. 168. Желто-зеленые водоросли (отд. Xanthophyta):
А — ботридий (р. Hotrydiuni)- 11 — трпбоиема (р. Tribonema); 1 — не-
клеточный таллом, 2 — многоклеточный таллом, 3 ~~ ризоиды, 4 — зоо-
спора
ванного в спирте материала, или на постоянных окрашенных
препаратах. В оогониях обычно видны зиготы.
Трибонема (р. Tribonema) живет в пресной воде среди дру-
гих нитчатых водорослей. Имеет многоклеточный нитчатый де-
ветвящийся таллом, состоящий из одноядерных клеток с хлоро-
пластами, расположенными постенпо. Степка клетки состоит из
двух створок. При выходе из клетки одной или двух зооспор
створки расходятся и пить распадается (см. рис. 168, Б).
Вопросы для самоконтроля. 1. Какова структура таллома у
водорослей? Как они размножаются? 2. Каковы особенности желто-зеленых
водорослей? 3. Как устроен таллом у ботридия и вошерии? 4. Каковы особен-
ности строения и образования зооспор у вошерии? 5. Как устроены органы
полового размножения у вошерии? 6. Какая фаза доминирует в жизненном
цикле вошерии — гаплоидная или диплоидная? Когда происходит у нее мой-
оз?
Тема 53. Отдел Диатомовые, водоросли. (Diatomophyta)
М а т е. р и а л. Живые пинпулярии (р. Pinnularia) и другие диатомовые
водоросли; постоянные микропрепараты этих водорослей.
.15 Заказ № 370
225
Рис. 169. Вошерия (р. Vaucheria):
1 — неклеточный таллом, 2 — ризоиды, 3 — зооспорангий, 4 — зоо-
спора, 5 — оогоний, 6 — антеридий
Общие замечания
Диатомовые водоросли — одноклеточные организмы микро-
скопических размеров, иногда объединяющиеся в колонии. Кле-
точная стенка состоит в основном из кремнезема, представляю-
щего собой защитный панцирь, который имеет две отдельные
части (теки), плотно надетые друг на друга: верхнюю — эпите-
ку и нижнюю — гипотеку. Каждая из этих частей состоит из
плоской стороны — створки и узкого кольца, соединенного со
створкой,—-пояска. В створке есть сквозные отверстия и пустоты
(рис. 170, 171). Скульптура поверхности створки очень разно-
образна, что имеет важное значение при определении. Ядро од-
но. Хлоропласты бурого цвета, так как содержат каротиноиды
и диатомин. Запасные продукты представлены жирами, волю-
тином, лейкозином.
226
Рис. 170. Пиинулярня (р. Pinnularia):
Л — 1>ид со стороны пояска; Г> — вид со стороны створка; Н — продольный разрез; /’ -
поперечный разрез; Д — вегетативное размножение: / эпитека. — гипотека, .7
шов, -1 - узелок, 5 — хлоропласт, 6 — пиреноиды, 7 - цитоплазма, 8 ндро, !) - ва-
куоль
Вегетативное размножение осуществляется в результате деле-
ния клетки па две части. Каждая из частей достраивает гипо-
теку. Серия таких делений приводит к измельчению особей (см.
рис, 170, Д), предел которому кладет половой процесс. В дан-
ном случае этот процесс приводит не к численному увеличению
особей, а к восстановлению их нормальных размеров. Заклю-
чается он в следующем. Измельченные особи приближаются
друг к другу, сбрасывают теки и обволакиваются слизью. Каж-
дая из клеток делится мейозом. Два или три ядра у каждой
особи дегенерируют, а остальные сливаются попарно. Зиготу
называют ауксоспорой. Из нее вырастает новая особь нормаль-
ных размеров. Жизненный цикл проходит в диплоидной фазе.
Общее число видов более 10 тыс.
Задания
1. Рассмотреть под микроскопом пиппулярию.
2. Зарисовать ее и сделать обозначения.
Порядок работы
С диатомовыми водорослями знакомятся на примере пинну*
лярии (р. Pinnularia)., Пипнулярия и другие диатомовые водо-
росли скапливаются в большом числе в иле на дне водоемов или
на дне банки с водорослями. Пипеткой берут каплю ила и рас-
сматривают ее при малом увеличении. В капле среди мертвых
частиц ила видны различные диатомовые водоросли. Наиболее
крупные среди них — пиннулярии.
15'
227
Рис. 171. Диатомовые водоросли (отд. Diatomophyta)’.
А — плеуросигма (р. Pletirosigma); Б — цимбелла (р. Cymbella)\ В — павикула (р. Mi-
vicula); Г — синедра (р. Synedra)-, Д — табеллярия (р. Tabellariu)\ Е ~~ меридиоп (р.
Meridion); Ж — цнклотелла (р. Cyclotellay, 3 — диатома (р. Di'atoma): / — шов, 2 —
узелок
При большом увеличении изучают пиннулярию со стороны
створки и со стороны пояска (см. рис. 170). В первом случае
видно, что таллом пиннулярии одноклеточный. Клетка имеет про-
долговатую форму с закругленными концами и более широкой
средней частью. Вдоль клетки тянется шов (щель),возле концов
его и в средней части видны три утолщения, называемые узел-
ками. Благодаря движению цитоплазмы, соприкасающейся через
шов с водой, пиннулярия может передвигаться, что заметно при
.228
наблюдении за живыми особями. На створке заметны штрихи,
образовавшиеся вследствие неравномерного отложения кремне-
зема. У живой шпшулярии видны цитоплазма, ядро, вакуоль и
два хлоропласта пластинчатой формы и бурой окраски.
При изучении клетки со стороны пояска можно увидеть на-
ружную створку —- эпитеку, прикрывающую внутреннюю створ-
ку - гипотеку наподобие того, как крышечка прикрывает осно-
вание коробочки.
Пшшулярию и другие диатомовые водоросли (см. рис. 171)
можно изучать и па постоянных препаратах.
Вопросы для самоконтроля. 1. Каковы особенности химиче-
ского состава и строения клеточных стенок у диатомовых водорослс'й? 2. Как
устроена клетка чппшулярнп? Какие пигменты содержит ее хроматофор? 3. Как
происходит бесполое размножение пппнулярвп? 4. Когда наступает у нее по-
ловое размножение? Как оно происходит? Что такое ауксоспора? 5. Какая фа-
за •гаплоидная или диплоидная — доминирует в жизненном цикле шшпуля-
рин?
Тема 54. Отдел Зеленые водоросли (Chlorophyta)
М а т е р и а л. Живые водоросли: хламидомонада (р. Chlamydomonas), хло-
рококк (р. Cfilorococcutn), хлорелла (р. Chlorella), кладофора (р. Cladophora);
спирогира (р. Spirogyra) и хара (р. Chara), выращенные в банке с водой, кло-
сте.риум (р. Closleriam) и другие одноклеточные колыогаты — в 'банке с водой
и илом. Гербарный образец каулерпы (р. Caulerpa). Постоянные мпкропрепа-
раты перечисленных водорослей, а также конъюгации спирогиры, аптеридиев
и оогониев хары. Раствор йода в йодиде калия.
Общие замечания
Таллом зеленых водорослей может быть одноклеточным, ко-
лониальным, многоклеточным, неклеточным. Органы движения
у подвижных форм — два, реже четыре жгутика одинаковой дли-
ны и формы. Клетки обычно одноядерные. Хлоропласты зеле-
ные, в большинстве случаев с пиреноидами, разнообразные по
форме, величине и по числу их в клетке. Запасные продукты
накапливаются в виде крахмала и жиров. Размножение вегета-
тивное, бесполое и половое. Половой процесс отличается боль-
шим разнообразием.
Общее число видов около 15 тыс. Их подразделяют на три
класса: Равножгутиковые (Isocontophyceae.), Конъюгаты (Conju*
gatophyceae) и Харовые (Charophyceae).
Кл. Р а в н о ж г у т и к о в ы е. Таллом может быть однокле-
точный, колониальный и многоклеточный. Это самый большой
по числу видов класс. Он включает четыре порядка: Вольвоксо-
вые (Volvocales), Протококковые (Protococcales), Улотриксовые
(Ulotrichales), Сифоновые (Siphonales) и др. Иногда перечис-
ленные порядки рассматривают в ранге, классов.
Кл. Конъюгаты. Таллом одноклеточный или многокле-
229
точный. Подвижные фазы в жизненном цикле отсутствуют. Зоо-
спор и гамет нет. Половой процесс—• соматогамия, или конъю-
гация. Класс включает порядки: Зигпемовые (Zygnematales),
Десмидиевые (Desmidiales) и др.
Кл. Харовые. К даровым относят крупные водоросли со
сложно расчлененным талломом. Вегетативное размножение
осуществляется специальными клубеньками, образующимися па
ризоидах, или частями таллома. Бесполое размножение отсут-
ствует. Половой процесс — оогамия. Органы полового размноже-
ния—-оогонии и антеридии — многоклеточные.
Задания
1.	Рассмотреть под микроскопом представителей кл. Равно-
жгутиковые: из пор. Вольвоксовые — хламидомонаду; из пор.
Протококковые — хлореллу; из пор. Улотриксовые— кладофору;
из пор. Сифоновые—каулерпу.
2.	Рассмотреть под микроскопом представителей кл. Конъю-
гаты: из пор. Зигпемовые — спирогиру и ее конъюгацию; из пор.
Десмидиевые — клостериум и другие виды с одноклеточным тал-
ломом.
3.	Рассмотреть представителя кл. Хоровые — хару и часть
ее таллома с органами полового размножения.
4.	Зарисовать рассмотренные виды и сделать обозначения.
Порядок работы
Хламидомонада (р. Chlamydomonas). Виды этого рода обычно
живут в мелких загрязненных водоемах и лужах, вызывают
«цветение» воды.
Пипеткой берут каплю воды с хламидомонадами, помещают
ее на предметное стекло и, накрыв покровным стеклом, рассмат-
ривают при малом и большом увеличениях. Под микроскопом
видно, как живые хламидомонады во множестве снуют во всех
направлениях. Таллом у них одноклеточный.
Рассматривают хламидомонаду при большом увеличении на
постоянном окрашенном препарате. Клетка, имеющая овальную
форму, заканчивается носиком, от которого отходят два жгути-
ка. Хлоропласт чашевидной формы, с пиреноидом и стигмой
(красным «глазком). В цитоплазме находятся ядро и вакуоли
(рис. 172, А).
При бесполом размножении протопласт делится на две-во-
семь частей, из которых формируются зооспоры (рис. 172, Б).
При подсыхании водоема клетка сбрасывает жгутики и выделя-
ет слизь. Однако при этом она сохраняет способность к деле-
нию, в связи с чем возникает колония клеток, окруженная сли-
зистой массой (пальмеллевидное состояние) (рис. 172, В). Фор-
230
Рис. 172. Хламидомонада (р. Chlaniydomonas):
А — одноклеточный таллом; Б — образование зооспор; В — пальмеллевидное состоя-
ние; Г — образование изогамет; Д — изогамия; Е — гетерогамия; Ж — оогамия; 3—
зигота
iPuc. 173. Вольвоксовые (пор. Volvocales):
А ~ Пандорина (р. Pandorina)-, Б — эвдорина (р. Eudorina): } — колониальный тал-
лом, 2 — бесполое размножение — формирование дочерних колоний, 3 — половой про-
дцесс —• гетерогамия	>
Б
Рис. 174. Протококковые (пор. Proto-
coccales);
Л — хлорококк (р. Clilorococcuin)-, в -
хлорелла (р, Chlorella): I — одноклеточ-
ный таллом, 2 — образование зооспор, 3 —
зооспора, 4 — молодые особи, 5 — образо-
вание автоспор
большом
ат
мы полового процесса раз-
нообразны — изогамия, ге-
терогамия, оогамия (рис.
172, Г—3). Копулирующие
гаметы иногда бывают вид-
ны на препаратах.
Можно рассмотреть так-
же другие вольвоксовые:
вольвокс (р. Volvox), эвдо-
рину (р. Eudorina), пандо-
рину (р. Pandorina) (рис.
173).
Хлорококк (р. Chlor о сое-
cum) можно найти на ув-
лажненной корке, деревьев.
Для изготовления препара-
та зеленый налет соскабли-
вают с корки иглой и поме-
щают в каплю воды. Рас-
увеличении, находят зеленые
клетки шаровидной формы. В них иногда можно наблюдать
возникновение зооспор (рис. 174, Д).
Хлорелла, (р. Chlorella) в природе встречается обычно на сы-
рой почве, корке деревьев, а также в пресных водоемах. Пипет-
кой берут каплю воды с хлореллой и готовят препарат. При
большом увеличении рассматривают шаровидные зеленые клет-
ки и сравнивают их с клетками хлорококка (рис. 174, Б). Отме-
чают их большое сходство. Важнейшее отличие хлореллы состо-
ит в том, что бесполое размножение у нее происходит при по-
мощи неподвижных спор, похожих на взрослую особь (авто-
спор ы).
Хлорелла представляет особый интерес как возможный ис-
точник дешевой пищи. Ее начинают культивировать.
Можно рассмотреть также колониальные протококковые:
рафидиум (р. Raphidium), сценедесмус (р. Scenedesmus), пе-
диаструм (р. Pediastrum), водяную сеточку (р. Hydrodiction)
(рис. 175).
Кладофора (р. Cladophora) — широко распространенная в
пресных водах нитчатая водоросль. На препарате видно, что
таллом кладофоры состоит из крупных цилиндрических клеток
•с толстой стенкой. Хлоропласт представляет собой продырявлен-
ную пластинку, содержащую многочисленные пиреноиды. Клет-
ки многоядерные. Нити таллома ветвистые (рис. 176).
Можно рассмотреть также другие улотриксовые: улотрикс
(р. Ulotrix) и ульву (р. Ulva), имеющие многоклеточный таллом
из одноядерных клеток (рис. 177).
Каулерпа (р. Caulerpa.) — крупная морская водоросль с не-
:232
Рис. 175. Протококковые (пор. Protoeoccales):
Л — педпаструм (р. Pediiistrum); /> — водяная сеточка (р. llydrodirtion)', В •
апкистродесмуе (р. Ankystrodesiuus)-, Г еценедесмуе (р. Seetiedestnus)'. 1 -
зооспоры
клеточным талломом. Таллом па гербарном образце внешне
напоминает корневище с корнями и листьями. На постоянном
препарате среза таллома видно, что внутри пет клеток. Это как
бы одна гигантская клетка, пересекаемая опорными тяжами
(рис. 178).
Спирогира (р. Spirogyra). Несколько зеленых нитей спироги-
ры, выращенной в банке с водой, захватывают пинцетом, поме-
щают в каплю воды на предметное стекло и накрывают покров-
ным стеклом. При малом увеличении отмечают, что таллом
имеет нитевидную форму и состоит из одного ряда клеток.
При большом увеличении в каждой клетке находят один или
два хлоропласта, имеющих форму спирально закрученной ленты.
Края ленты часто бывают зазубрены. На пей видны пиреноиды»
вокруг которых накапливается крахмал (рис. 179, Л-—В). Тща-
тельное исследование позволяет убедиться в том, что в центре
клетки есть ядро, погруженное в цитоплазму, тончайшие нити
которой тянутся к ее постенному слою. Между нитями цито-
плазмы расположены вакуоли. Хлоропласты размещаются в по-
стенном слое цитоплазмы. Действуя на препарат раствором йода
в йодиде калия, можно убедиться в наличии зерен крахмала
возле пиреноидов.
Затем рассматривают нити спирогиры в состоянии полового
процесса — конъюгации. При отсутствии живого материала
исследуют постоянный препарат. При малом увеличении нахо-
дят нити, расположенные параллельно друг другу, у которых
противолежащие клетки соединены перемычками с канальцами
внутри. Перемычки образовались из выростов двух клеток, а
канальцы — вследствие растворения стенок в местах их сопри-
косновения. Через канальцы содержимое клеток из одной нити
2:1а
Рис. 176. Кладофора (р. Cladophora}:
А — нитчатый талом; /5 — клетка е хло-
ропластом, В — клетка е зооспорами: 1 —>
хлоропласт
(мужской) переходит в клетку
соседней, на вид ничем от нее
не отличающейся нити (жен-
ской). В результате, слияния
двух протопластов образуется
диплоидная клетка — зигота.
После периода покоя зигота
делится путем мейоза. Из
образовавшихся четырех га-
плоидных клеток три разруша-
ются, а из одной образуется
новая особь (рис. 179, Г, Д).
Можно рассмотреть также
другие виды с нитчатым тал-
ломом из пор. Зигнемовые
(Zygnematales): зигнему (р.
Zygnema) и мужоцшо (р. Мо-
ugeotia}. У зигнемы в каждой
клетке имеется по два хлоро-
пласта звездчатой формы, а у
мужоции — по одному в виде
пластинки, способной занимать
положение в профиль по отно-
шению к яркому свету (рис.
180). Изучают эти водоросли
на постоянных препаратах или
на живом материале.
Длостериум (р. Closteriutri}. В стеклянную банку со дна озе-
ра (лучше, если оно расположено на торфяном болоте) или пру-
да собирают ил, в котором вместе с другими водорослями имеет-
ся и клостериум. Ил разбавляют небольшим количеством воды,
взятой из того же водоема.
На предметное стекло помещают каплю воды вместе с илом
и накрывают покровным стеклом. Изучив препарат под микро-
скопом, отмечают, что таллом у клостериума одноклеточный,
имеет форму полумесяца. Два хлоропласта расположены сим-
метрично. Между ними, в середине клетки, находится ядро. На
каждом конце клетки видно по одной вакуоли с кристалликами
гипса, находящимися в состоянии броуновского движения. Мож-
но заметить, что клостериум обладает способностью передви-
234
Рис. 177. Улотриксовые (пор. Ulotrichales):
Л — улотрикс (р. Ulotrix)-. I — нитчатый таллом, 2 -зооспора. 2 — изогамия; Г> —
ульва (р. Ulvo): I — вад клеток с поверхности таллома, 2 • пластинчатый таллом
Рис. 178. Каулерпа (р. Caulerpa):
Л — общий вид таллома; Г> — поперечный разрез таллома
гаться вследствие выделения слизи через поры на концах клет-
ки (рис. 181, А).
В исследуемой капле воды встречают и другие десмидиевые:
микрастериас (р. Micrasterias), космариум (р. Cosmariutn). Раз-
нообразные формы десмидиевых рассматривают на постоянных
препаратах (рис. 181, Б—Е).
Хара (р. Chara) обитает в пресных водоемах (озерах, стари-
цах рек), где образует густые заросли. Хороню растет в банке
235
Рис. 179. Спирогира (р. Spirogyra):
Л — часть таллома с двумя хлоропластами в клетке; В ~ часть таллома с одним
хлоропластом в клетке; В — поперечный разрез клетки; Г — конъюгация; Д - про-
растание зиготы
Рис. 180. Зигнемовые (пор. Zygnematales):
Л — мужоция (р. Mougeoiia)-, В — зигнема (р. Zygnema): слева •— части таллома,
справа — клетки на поперечном разрезе
с водой. Таллом достигает нескольких десятков сантиметров в
длину и прикрепляется ко дну водоема ризоидами. Он расчленен
как бы на узлы и междоузлия, от узлов отходят ответвления.
По внешнему виду таллом ее несколько напоминает листосте-
бельное растение (рис. 182).
236
Рис. 181, Десмидиевые (пор. Desmidiales);
Л — клостериум (р.	/> — десмндиум (р. Des midi нт)-, В — космариум (р.
Cosmarittm)- Г — мнкраетернас (р. Micrasti’rias)-, Д — кеаптидпум (р. Xantludiuin)-,
П — эуаструм (р. Euastrum): / — хлоропласт, 2 -- пиреноиды, И ~~ ядро. •/ — вакуоль
с кристаллами гипса, .5 — перетяжка
Рассматривают при малом увеличении осевую часть талло-
ма. Она состоит из длинных клеток, чередующихся с короткими.
На поперечном разрезе таллома видно, что длинная средняя
крупная клетка окружена более мелкими (см. рис. 182, 4—5).
Поместив ответвление таллома в каплю воды па предметное
стекло, можно наблюдать движение гиалоплазмы, которая увле-
кает за собой зернистые пластиды.
При половом размножении в пазухах некоторых боковых
одноклеточных ответвлений образуются оогонии и антеридии.
Оогоний продолговато-шаровидной формы. Степка оогония со-
стоит из спирально закрученных удлиненных клеток, па верши-
не его закапчивающихся пятью короткими клетками — корон-
кой. Внутри находится яйцеклетка с запасными продуктами.
Антеридии мельче оогониев, шаровидной формы. В зрелом со-
стоянии они окрашены в оранжевый цвет. Стенка антеридия
состоит из треугольных клеток — щитков. С внутренней сторо-
ны от щитка расположена длинная клетка — рукоятка с шаро-
видной клеткой па верхушке головкой. От последней отходят
спермагенные нити, в которых образуются сперматозоиды с дву-
мя одинаковыми простыми жгутиками (см. рис. 182, 8—13).
237
Рис. 183. Нитслла (р.
Nitella)
Рис. 182. Хара (Chara fragilis):
Л — общий вид; /> — часть таллома; В — щиток; Г —
сперматозоид: 1 — ризоиды, 2 ~ клубеньки, >7 — боковое
ответвление, 4 —- центральная клетка, 5 — наружные
клетки, 6 — одноклеточное разветвление, 7 — оогоний,
•7 -- коронка, !) — яйцеклетка, 10 — антеридий, 11 — щи-
ток, 12 — рукоятка, 1:1 —- спермагепные нити
Можно рассмотреть также нителлу (р. Nitella, рис. 183), име-
ющую крупные осевые клетки таллома, не окруженные мелкими.
Вопросы для самоконтроля. Ь. Каковы направления эволюции
таллома зеленых водорослей? 2. Что характерно для строения клетки пред-
ставителей этого отдела? 3. Каковы особенности строения хлоропластов водо-
рослей? 4. Какова функция пиреноидов? 5. Какими способами размножаются
зеленые водоросли? 6. Какие признаки лежат в основе классификации зеленых
водорослей? 7. Каковы способы полового размножения у хламидомонады и
вольвокса? 8. Как размножается улотрикс? Каков жизненный цикл этой водо-
росли? 9. Какую особенность в строении таллома имеет каулерпа? 10. Как
происходит конъюгация и у каких водорослей она бывает? 11. Каково эволю-
ционное положение кл. Харовые в отд. Зеленые водоросли? 12. Какие прогрес-
сивные и какие примитивные признаки можно отметить в строении зеленых
водорослей? 13. У каких зеленых водорослей в жизненном цикле наблюдается
правильное чередование диплоидной и гаплоидной фаз —- спорофита и гамето-
фита? Различимы ли они внешне?
Тема 55. Отдел Лишайники (Lichenophyta)
Материал. Коллекция главнейших видов накипных, листоватых и ку-
стистых лишайников; постоянный микропрепарат поперечного среза таллома;
пармелии (р. Partnelia).
238
Общие замечания
Лишайники — симбиотические организмы, состоящие из водо-
росли и гриба. Водоросль вырабатывает нужные для жизни ор-
ганизма углеводы, которые накапливаются в талломе, а гриб
поглощает и задерживает в себе воду, столь же необходимую
для жизнедеятельности. Таллом лишайника представляет собой
переплетающиеся гифы гриба, образующие слои различной плот-
ности. Между гифами расположены одноклеточные водоросли
(зеленые или сине-зеленые). Если водоросли размещены равно-
мерно по всей толще таллома, то его называют гомеомерным, а
если одним слоем —то гетеромерным (рис. 184, 185). Лишайни-
ки размножаются только вегетативно: обломками таллома,
соредиями (комочки из нескольких клеток водоросли, оплетен-
ных гифами гриба), изидиями (выросты таллома). Бесполое и
половое размножение бывает только у одного из компонентов
лишайника — гриба. Выросшие из спор гифы только тогда обра-
зуют лишайник, когда встречают водоросль, соответствующую
данному виду.
Лишайники растут медленно и живут чаще всего на бесплод-
ных почвах, камнях, корке деревьев. Общее число видов более
20 тыс.
Рис. 184, Листоватые лишайники (отд. Llchenophyia):
А — пармслия (р. Parmelia) — общий вид таллома с апотециями и поперечный раз-
рез гетеромерного таллома; Г> — лептогия (р. Leptogiuiu) — поперечный разрез гомео-
мерного таллома: ! — верхний коровой слой, 2 — гопидиальпый слой, 3 — сердце-
винный слой, 4 —• нижний коровой слой, 5 — ризина, 6 — соредия
230
Рис. 185. Накипный (А) и кустистые (Б, В) лишайники:
Л— письменный лишайник (Graphis stripta); В — бородатый лишайник (р.
в — олений лишайник — ягель (Gladontu rangipherina)
Задания
1.	Рассмотреть коллекцию наиболее распространенных видов,
лишайников.
2.	Рассмотреть при малом и большом увеличениях постоян-
ный препарат таллома лишайника пармелии.
3.	Зарисовать разрез таллома и сделать обозначения.
Порядок работы
Рассматривают коллекцию лишайников с различными фор-
мами таллома. Наиболее мелкие талломы у накипных лишайни-
ков, например у письменного лишайника (Graphis scrip ta)„
поселяющегося на камнях и на корке деревьев. Стенной лишай-
ник (Xanthoria parietina), легочный лишайник (Sticta pulmona-
ria) и пармелия (р. Parmelia) имеют листоватые талломы. Кус-
тистые талломы — у исландского лишайника (Cetraria islandi-
са), оленьего лишайника (Cladonia randiferina), бородатого’
лишайника (Usnea barbata) и дубового лишайника (Evernia
prunastri) (см. рис. 184, 185). Обращают внимание не только на
форму, но и на разнообразную окраску талломов, а также на
наличие апотециев, изидий и соредий, служащих для размно-
жения.
Затем рассматривают постоянный препарат поперечных сре-
зов таллома пармелии. Из них выбирают наиболее тонкий и
изучают его при малом и большом увеличениях. Верхний коро-
вой слой образован плотно переплетающимися гифами (плектен-
хима) и служит для защиты от высыхания глубже лежащих сло-
ев. Под коровым лежит гонидиальный слой, в котором между
240
гифами гриба располагаются зеленые шаровидные клетки водо-
росли. Наиболее хорошо выражена сердцевина, состоящая из
рыхло переплетенных гиф (см. рис. 184). Под сердцевиной нахо-
дится нижний коровой слой, обычно отрываемый во время отде-
ления лишайника от субстрата и поэтому отсутствующий на
срезе. В естественных условиях этот слой прикрепляется к суб-
страту при помощи отдельных гиф пли их пучков, называемых
ризинами. Следовательно, это гетеромерный таллом.
В о и р о с ы д л я с а м а к о н г р о л я. I. В чем особенность организации
лишайника как целого организма? 2. По каким признакам классифицируют ли-
шайники? 3. Какие бывают талломы по форме? Какой таллом у кладонии,
пармелии? 4. Какие талломы называют гетеромерными и какие— гомеомер-
пыми? Что представляет собой гонидиальиый слой? 5. Какие известны спосо-
бы размножения лишайников, как общие для обоих компонентов, так и раз-
дельные? 6. Каково хозяйственное значение лишайников?
Глава V
ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ (Cormobionta)
ПОДЦАРСТВО ПРЕДПОБЕГОВЫЕ АРХЕГОНИАЛЬНЫЕ
(Procortnobionta archepotiiatae)
Тема 56. Отдел Моховидные (Bryophyta)
Материал. Живые или гербарные образцы политриха (р. Pol у trie hum),.
фупарпи (р. Funaria) шли любого другого бдоиевого мха, а также сфагна (|р.
Sphagnum)-, постоянные микропрепараты поперечных срезов листа и стебля,
продольных срезов верхушек женского и мужского гаметофитов и спорогона
этих видов.
Общие замечания
В жизненном цикле моховидных, как и у других высших рас-
тений, чередуются две фазы: гаметофит (п) и спорофит (2м),
однако в отличие от других групп высших растений в нем до-
минирует гаметофит. Поэтому моховидные обычно рассматрива-
ют как самостоятельную боковую ветвь в эволюции растений.
Гаметофит имеет вид побега*, расчлененного на каулидий и
филлидии (условно их называют «стебель» и «листья»), или лис-
товидного таллома. Корней пет. Их функцию выполняют вырос-
ты поверхностных клеток тела — ризоиды (одноклеточные или
многоклеточные). Спорофит, называемый у моховидных споро-
гоном, играет подчиненную роль. Он представляет собой цилин-
дрическую ножку, закапчивающуюся шаровидной или цилиндри-
ческой коробочкой, внутри которой образуются споры. Спорогон
тесно связан с гаметофитом, так как получает от него .воду и
* Побег мха — это орган гаметофита (гаплоидная фаза), его нельзя
отождествлять с побегом остальных высших растений — органом спорофита
(диплоидная фаза).
Щ Заказ Хе 370
241
необходимые питательные вещества. Максимальная длина тела
гаметофита и спорогона 60 см.
Общее число видов около 35 тыс. Их подразделяют на три
класса: Антоцеротовые (Anthocerotopsida), Печеночники (Нера-
tlcopsida) и Листостебельные, или Настоящие, мхи (Bryopsida).
Кл. Листостебельные мхи включает три подкласса: Андрее-
вне, или Черные мхи (Andreaeidae), Сфагновые или Белые мхи
(Sphagnidae), Бриевые, или Зеленые, мхи (Bryidae) -—признаки
классов и подклассов приведены на с. 248.
В основу определения моховидных положены особенности
строения спорогона, однако учитывают и строение вегетативных
органов гаметофита. Поэтому сбор моховидных в гербарий и
обработка их несколько отличаются от сбора высших споровых
и семенных растений. Так, в гербарий собирают спороносящие
экземпляры.
При некотором навыке определение моховидных без спорого-
нов, т. е. по гаметофитам, также не представляет особых труд-
ностей. В последнем случае очень важно, чтобы собранные в
конверт дернинки, особенно листья и стебли, равно как и орга-
ны полового воспроизведения — антеридии и архегоиии, не де-
формировались при сушке и хранении, а сохранили естествен-
ную форму. В связи с этим не следует сильно прессовать образ-
цы. Дернинки при закладывании в конверт разрезают на тонкие
пластинки. Следят, чтобы конверты были плотно закрыты, иначе
коробочки, крышечки и другие части растений могут потеряться.
Определение удобнее осуществлять в лаборатории. В отличие от
семенных растений описание и определение моховидных идет,
как правило, по предварительно изготовленным микропрепара-
там.
Задания
1.	Для исследования взять два-три вида сфагновых и брие-
вых мхов, явно различимых между собой по внешнему виду, а
также распространенных в разных экологических условиях, на-
пример сфагн, политрих, фунарию.
2.	Составить описание выбранных видов. Для этого изгото-
вить серию соответствующих микропрепаратов или воспользо-
ваться постоянными. Сделать рисунки.
3.	Определить исследованные растения.
4.	Составить схему жизненного цикла одного из изученных
видов.
Порядок работы
Начинают с изготовления препаратов. Коробочку размачива-
ют и скальпелем разрезают вдоль, крышечка при этом отвали-
242
вается. Половники коробочки распластывают на предметном
стекле так, чтобы их можно было рассмотреть с обеих сторон, и
накрывают покровным стеклом. На таком препарате будет вид-
но строение как внешнего, так и внутреннего (если он есть) пе-
ристома. Чтобы споры не мешали изучению перистома, их мож-
но удалить.
Лист отрывают пинцетом, кладут в кайлю воды на предмет-
ное стекло п накрывают покровным. При необходимости делают
также препараты поперечных срезов листа и стебля. Срезы гото-
вят обычным способом: верхушку стебля с листьями зажимают
в бузину и режут бритвой. В случае, если листья скручены, их
предварительно увлажняют.
Имея перед собой растение, и препараты, можно приступить
к описанию, а затем и определению. Для описания используют
следующую схему.
Гаметофит:
однодомный, двудомный;
форма побега — прямостоячий, приподнимающийся, стелю-
щийся;
внешний облик — древовидный, кустообразноразветвлепный,
перистоветвящийся, неветвящийся и др.;
стебель — микроскопическое строение;
лист — плоский, курчавый, поперечно-волнистый; форма; ми-
кроскопическое строение.
Спорогон:
месторасположение — на верхушке гаметофита, на боковых
разветвлениях;
ножка — есть, пет;
коробочка — с крышечкой, без крышечки; способ раскрытия;
урночка --- форма; наличие колонки, перистома;
крышечка — форма;
перистом — простой, двойной.
В качестве образца рассматривают политрих обыкновенный
(Polylrichum commune). Он растет в лесу, а также на полянах и
окраинах болот.
Отмечают, что не все побеги дернинки гаметофитов несут
спорогоны (рис. 186). Следовательно, это двудомное растение.
Подземная часть стебля гаметофита простирается в почве гори-
зонтально, надземная — прямостоячая, неветвистая, достигает в
высоту 50 см. Зарисовывают растение без спорогона (мужской
гаметофит) и растение со спорогоном (женский гаметофит).
Листья расположены по спирали. Они состоят из пластинки
и влагалища, полуохватывающего стебель. В сухом состоянии
влагалище прижато к стеблю. Пользуясь стереоскопическим мик-
роскопом, изучают препарат листа. Пластинка листа линейная,
с заостренной верхушкой, край зубчатый. Влагалище пленчатое.
Далее исследуют микроскопическое строение поперечного
16'
24?
Рис, 186. Политрих обыкновенный (Polytrichutn
lonimune):
.1 — гаметофиты (один из женских —- со спороговом);
13 — поперечный разрез стебля; 13 — общий вид и по-
перечный разрез листа: 1 — ризоиды, 2 — ножка, .7 —
коробочка с колпачком (2, 3 — спорогоп), 4 — листовой
след, 5 — гналодерма, 6' — склеродерма, 7 — паренхима,
8 — клетки, выполняющие функцию флоэмы, .9 — клет-
ки, выполняющие функцию ксилемы, 10 — ассимиляци-
онные пластинки, II — проводящий пучок
среза листа. На верхней стороне его расположены ассимиляци-
онные пластинки. Жилка с механическими и проводящими эле-
ментами расширена (см. рис. 186, В). Зарисовывают лист и его
разрез, делают обозначения.
Далее рассматривают под микроскопом при малом увеличе-
нии препарат поперечного среза стебля. В центре находят кон-
центрический проводящий пучок, состоящий из вытянутых кле-
ток, сходных с трахеидами и ситовидными трубками. Он окру-
жен паренхимой, также выполняющей проводящую функцию.
Паренхимная ткань граничит со склеродермой (корой). Наруж-
ный слой склеродермы, состоящий из бесцветных клеток, назы-
вают гиалодермой (см. рис. 186, Б). Зарисовывают поперечный
разрез стебля и делают обозначения.
На постоянных препаратах продольных срезов верхушек.
женского и мужского гаметофита рассматривают архегонии и
244
Рис. 187. Репродуктивные органы политриха обыкновенного (Polytrichum
commune):
Л — продольный разрез верхушки женского гаметофита; /> — продольный разрез вер-
хушки мужского гаметофита; В — общий вид и продольный разрез коробочки споро-
гона: / архегоппй, 2 яйцеклетка, 3 — парафиза, 4 — антеридий, 5 — спермато-
зоиды, 6" -- ножка, 7 — шейка, W -- стенка урпочки, У — спорангий, 1(1 — колонка,
// — эпифрагма, 1'2 -• крышечка, 13 — перистом, 14 — споры
антеридии. Архегопий многоклеточный, имеет бутылковидную
форму, в расширенной его части {брюшко) находится яйцеклет-
ка. Антеридии тоже многоклеточные, мешковидной формы, внут-
ри них образуются сперматозоиды. Между архегоииями и анте-
ридиями есть стерильные нити — парафизы (рис. 187, А, Б).
Зарисовывают верхушки женского и мужского гаметофитов и
делают обозначения.
Внимательно рассматривают строение спорогона. Он состоит
из ножки и коробочки. Ножка длинная. Коробочка прямостоячая
или более или менее косо расположенная, призматическая, че-
тырех-пятиграниая, покрыта войлочным колпаком ржаво-бурого
цвета. Крышечка отваливающаяся. Шейка коробочки резко
отграничена перехватом от урночки (рис. 187, В). При помощи
стереоскопического микроскопа изучают строение урночки. На
границе урночки и шейки в эпидерме имеются устьица. В центре
урпочки расположена колонка, которая у крышечки расширяется
245
Рис. 188. Жизненный цикл политриха (р. Polytrichumy.
Al — мейоз
и формирует эпифрагму — тонкую перегородку, закрывающую
урночку. Вокруг колонки расположен спорангий, имеющий вид
цилиндрического мешка, прикрепленного к стейке и колонке осо-
быми нитевидными образованиями. По краю урночки есть один
ряд зубцов, называемых перистомом. Верхушка зубцов закругле-
на. Между зубцами перистома, способными к гигроскопическим
движениям, и эпифрагмой имеются отверстия, через которые
высыпаются споры (см. рис. 187, В). Зарисовывают коробочку
и несколько зубцов перистома и делают обозначения.
В заключение составляют схему жизненного цикла исследо-
ванного вида (рис. 188) и определяют его (см. с. 250).
Фунария гигрометрическая (Punaria hygrometrica). Растет
246
Рис. 189. Фуиария гигрометрическая (Funariua hygrometrica):
А — женские гаметофиты с незрелым и зрелым спорогопами; В — поперечный разрез
стебля; В — поперечный разрез листа; Г — парафиза; Д — перистом; Е — продоль-
ный разрез верхушки женского гаметофита; Ж — продольный разрез верхушки муж-
ского гаметофита; 3 — продольный разрез коробочки: 1 — шейка, 2 — стенка урноч*
кн, 3 — спорангий, 4 — колонка, 5 — перистом, 6 — крышечка
повсеместно (и в городах) в затененных и влажных местах, час-
то па пожарищах.
Высота гаметофита 1—3 см. Листья более широкие, чем у
политриха обыкновенного, без влагалища, мягкие, край цель-
ный, жилка нерасширенная, без ассимиляционных пластинок.
Проводящий пучок в стебле не дифференцирован на ксилему
и флоэму (рис. 189).
Ножка спорогона скручена. Если ее слегка увлажнить, на-
пример подышать на нее, то она энергично раскручивается и вра-
щает коробочку (приспособление для рассеивания спор). Коро-
бочка косоизогнутая. Шейка нерезко отграничена от урночки.
Спорангий плотно прилегает к колонке. Эпифрагмы нет. Пери-
247
стом двойной. Зубцы наружного перистома соединены между
собой верхушками. В зрелой коробочке на границе между урноч-
кой и крышечкой отделяется колечко, по которому происходят
отрыв и сбрасывание крышечки (см. рис. 189). Если подышать
на открытую коробочку, то под стереоскопическим микроскопом
видны пульсация перистома и выбрасывание спор зубцами внут-
реннего перистома через щели между зубцами наружного.
Определительная таблица классов моховидных
1.	Гаметофит имеет вид дорсивептралыюго листообразного
таллома с антеридиями и архегоипями, погруженными в ткань
таллома. Хлоропласты с пиреноидами. Спорогон роговидный, на-
растающий в основании и раскрывающийся постепенно с
верхушки на две створки, с колонкой внутри; имеются устьица
	Антоцеротовые	(Anthocerotopsida).
2.	Гаметофит дорепвеитральный, имеет вид таллома или
плоского листостебельного побега с двурядно расположенными
листьями без жилки, третий ряд листьев (амфигастрии) есть
только на брюшной стороне стебля или же его пет совсем. Про-
тонема пластинчатая, ризоды одноклеточные. Спорогон расчле-
нен на ножку и коробочку, разрывающуюся сверху на четыре-
шесть лопастей, при основании меристематической зоны не име-
ет; устьица отсутствуют; коробочка без колонки, по обычно с
элатерами.....................................................
...............................Печеночники (Hepaticopsida).
3.	Гаметофит имеет вид листостебельного побега с листьями,
располагающимися на стебле спирально и симметрично, па вер-
хушке с антеридиями или архегопиями. Хлоропласты без пире-
ноидов. Протонема нитчатая или пластинчатая, дорсивептраль-
ная. Ризоиды многоклеточные. Спорогон нередко с устьицами
без зоны роста в основании, кор< бочка без элатер, по обычно!
с колонкой....................................................
..........................Листостсбельные мхи (Bryopsida).
Определительная таблица подклассов листостебельных мхов
1.	Гаметофит имеет вид листостебельного побега; листья на
стебле расположены по спирали, они не имеют жилки, состоят
из двоякого рода клеток: зеленых узких, соединенных между
собой концами в виде сетки, ячейки которой заполнены клетка-
ми другого рода — большими бесцветными, с кольчато утолщен-
ными стенками. Протонема пластинчатая, дорсивептральная.
Спорогон без ножки, на безлистном продолжении стебля гамето-
фита, имитирующем ножку (псевдоподии); коробочка с колон-
кой, не доходящей до верхушки коробочки, открывается крышеч-
248
кой. Растут на болотах, образуют там сплошные покровы блед-
но-зеленого, розового или красно-коричневого цвета .
................Сфагновые, или Белые, мхи (Sphagnidae).
2.	Гаметофит со спирально расположенными листьями;
листья без жилки. Протонема пластинчатая, дорсивентральная.
Спорогон без ножки, сидит на безлистном продолжении стебля
(псевдоподии); коробочка без колонки, раскрывается четырьмя
продольными щелями, не доходящими до ее верхушки. Растут
в горах на силикатных камнях небольшими темными подушками
	Андреевые, или Черные, мхи (Andreaeidae).
3.	Гаметофит лежачий или прямостоячий с листьями, распо-
ложенными^ по спирали, обычно имеющими жилку. Протонема
нитчатая. Спорогоп чаще всего расчленен на ножку и коробоч-
ку; последняя, как правило, открывается крышечкой, под кото-
рой по краю коробочки есть один или два (очень редко больше)
ряда зубцевидных выростов (перистом). Эти выросты гигроско-
пичные, они участвуют в высевании спор. Колонка хорошо
выражена’................................................
.....................Бриевые, или Зеленые, мхи (Bryidae).
Определительная таблица некоторых видов сфагновых мхов
1.	Молодые веточки па верхушке имеют более или менее
плотное булавовидное вздутие. Клетки эпидермы побегов со
спиральными утолщениями ............. 2
Молодые веточки на верхушке рыхлые, в виде растрепан-
ной кисточки или заканчиваются остроконечном (а не булаво-
видным вздутием). Эпидерма не имеет спиральных утолщений 3
2.	Стебли обычно окрашены в красный цвет. Хлорофилловое-
пые клетки листа мелкие, эллиптические, с обеих сторон зажа-
ты гиалиновыми клетками (см. поперечный срез листа) . . .
сфагн магелланский (Sphagnum magellanicumBnd., рис. 190,Л).
Широка распространен, важнейший компонент сфагновых болот и торфо-
образователь; растет также в лесах па заболоченных участках.
..... Стебли бурой и желтой окраски. Хлорофиллоносные клет-
ки листа узковеретеновидные, не зажаты с обеих сторон гиали-
новыми клетками .........................................
. . . сфагн двухцветный (Sph. subbicolor Натре, рис. 190,Б).
Обычен в заболоченных лесах; иногда растет на низовых торфянистых бо-
лотах.
3.	Растения мощные, обычно с курчавыми веточками. Стеб-
левые листья очень крупные, языковидные, на верхушке закруг-
ленные. Хлорофиллоноспые клетки преимущественно узкотрапе-
циевидной формы, иногда почти прямоугольные..............
, . сфагн оттопыренный (Sph. squarrosum Сготе., рис. 191,А).
-- Совокупность признаков иная......................4
249
Рис. 190. Сфагн магеллапский (Sphagnum magellanicum — А), сфагн двух-
цветный (Sph. subbicolor — Б):
1 — общий вид, 2 — поперечный разрез листа
4.	Растения обычно красно-фиолетовые, нередко пятнистые.
Листья расположены в пять рядов. Хлорофиллоносные клетки
треугольные или трапециевидные..................................
. .................сфагн варншторфа (Sph. warnstorfii Russ.).
Торфообразователь заболоченных лугов, а также осоковых болот.
— Растения зеленые, иногда желтоватые. Листья располо-
жены более или менее черепитчато. Хлорофиллоносные клетки
треугольные . ..................................................
. . . . сфагн отогнутый (Sph. recurvum Р. de В., рис. 191, Б).
Обычный торфообразователь, растет в пониженных местах па сфагновых
болотах и в заболоченных лесах.
•Определительная таблица некоторых родов и видов бриевых мхов
1. Спорогоны (а в случае их отсутствия архегонии и антери-
дии) на верхушке главного побега или на равнозначных ему по
величине и форме листьев боковых разветвлениях. Стебли обыч-
но прямостоячие ................................................
о . » . . Верхнеплодные мхи (Acrocarpi) ...... 2
250
Рис. 191. Сфагп оттопыренный (Sphagnum squarrosum —- Л); сфагн ото-
гнутый (Sph. recurvutn ~ Z>):
1 — общий пид, 2 -- лист стеблевой и неточный и их поперечные разрезы
— Спорогопы (пли архегошш и антеридии)—па верхушке
укороченных боковых побегов, сильно отличающихся от главного
побега, обычно лежащего или приподнимающегося, редко пря-
мостоящего .....................................
, . . . . Бокоплодные мхи (Pleurocarpi)..................6
2. Зубцы перистома довольно короткие, на верхушке закру-
ченные, составлены многочисленными узкими подковообразно
изогнутыми клетками. Листья жесткие, влагалищные, па верхней
стороне с продольными ассимиляционными пластинками. Коро-
бочка призматическая, с войлочным колпачком ......
. ... и	\	„ р. иолитрих (Polytrichum).
251
Наиболееобычны следующие виды:
Политрих обыкновенный (Р. commune Hedw., см. рис. 186, 187). Краевая
клетка ассимиляционной пластинки листа больше остальных, выемчатая, полу-
лунная. Крупные растения, высотой до 50 см, образуют рыхлые темно-зеленые
дернинки. Коробочка крупная, призматическая, па длинной ножке. Растет в
хвойных и смешанных лесах, на влажных и заболоченных местах.
Политрих красивый (Р. formosutn Hedw.). Краевая клетка ассимиляцион-
ной пластинки листа округлая, не крупнее остальных. Стебель в основании
слегка войлочный, с сероватым оттенком. Листья по краю остропильчатые,
плоские. Дернинки рыхлые, темпо-зеленые. Растет в тенистых лиственных и
смешанных лесах.
Политрих альпийский [Р. alpestre Hoppe ( = Р. strictum Brid.)]. Краевая
клетка ассимиляционной пластинки листа на верхушке вытянутая, бутылковид-
ная. Стебли в основании покрыты густым желтовато-белым войлочным чех-
лом. Края листьев цельные, завернутые. Коробочка почти кубическая. Дер-
нинки очень плотные. Произрастает па торфяных, особенно сфагновых болотах,
нередко массово.
Политрих можжевельниковый (Р. juniperinum Hedw., рис. 192). Краевая
клетка ассимиляционной пластинки листа бутылковидная. Стебли не имеют
войлочного чехла. Листья с широко завернутыми цельными краями. Коробочка
призматическая. Дернинки рыхлые. Растет в сухих борах, на каменистых и
сухих склонах.
Рис. 192. Политрих можжевельниковый (Polytrichum juniperinum):
А — мужской гаметофит; 15 — женские гаметофиты со спорогопом; 13 — общий
вид и поперечные разрезы листа; Г — подземный стебель (поперечный разрез);
Д —• антеридий и парафизы
252
— Зубцы перистома с поперечными линиями границ клеток.
Листья без ассимиляционных пластинок.......................3
3, Стебель с корневищем, прямостоящий, внизу с. чешуевид-
ными листьями. Нормальные листья собраны в верхушечную
розетку. Коробочек несколько; они повисающие, обычно в виде
пучка. Перистом двойной......................................
. . родобрий розовый (Rhodobrynm roseum Limpr., рис. 193).
Растет на почве в лиственных п смешанных лесах.
Корневища пет........................................4
4.	Коробочка оранжево-коричневая, косогрушевидная, с мно-
гочисленными продольными бороздками; крышечка плоская. Пе-
ристом двойной; зубцы внутреннего перистома противостоят зуб-
цам наружного; зубцы наружного перистома вверху спаяны в
круглую продырявленную пластинку. Листья большие, яйцевид-
но-ланцетные ................................................
. . . фунария гигрометрическая (Funaria hygromeirica Hedw.,
см. рис. 189).
Растет во влажных местах, особенно па пожарищах и вблизи жилья, по-
всеместно.
— Коробочка без продольных бороздок; крышечка с борода-
вочкой или более пли менее длинным клювиком. Перистом про-
стой пли двойной...........................................5
5.	Перистом простой, зубцы перистома продольноштрихова-
тые. Коробочка наклоненная, с длинным шиловидным клювиком.
Листья узкие, постепенно заостренные.........................
....................................р. ди кран (Dicranum).
Наиболее о б ыч и ы следующие в и д ы:
Дикран морщинистый [Z). rugosum Hedw. (=£>. undulaiutn Ehrh.)]. Листья
поперечпоморшипнетые; клетки листа продолговатые. Коробочек несколько, из
одного нерихеция*. Растет в хвойных и смешанных лесах на почве, встречается
часто.
Дикран метловидный (D. scoparium Hedw., рис. 194). Листья серповидно
изогнуты; на спинке жилки имеются продольные пластинчатые выросты, клетки
листа продолговатые. Коробочка одна, из нерихеция. Обычен в хвойных и
смешанных лесах.
Дикран рыжеватый (D. juscescens Torn.). Листья курчавые или более или
менее серповидные, клетки листа короткие, квадратные вперемешку с треуголь-
ными и округлыми. Коробочка одна. Растет в лесах па почве и гнилой древе-
сине.
--- Перистом двойной. Коробочка обычно повисающая.
Листья широкие, яйцевидные или овальные, клетки листа боль-
шие, шестиугольные........................р. мний (Mnium).
* Перпхеций — покрывало, закрывающее архегошш. Образуется из
•сросшихся между собой верхушечных листьев.
253
Рис. 193. Родобрий розовый
(Rhodobryutn roseum):
Д — гаметофит со спорогона-
ми; Б ~~ общий вид листа и
клетки листа
Рис. 194. Дикрап метловидпый (Dic-
ranum scopariutn):
4 — гаметофит со спорогонами; Б — ли-
стья
Рис. 195. Мний волнистый (Mtiium undulatum):
Л — мужской гаметофит; Б — женский гаметофит со спорогонами
Наиболее обычны следующие вид ы:
Мний волнистый (М undulatum Hedw., рис. 195). Листья поперечно-вол-
нистые; верхушечные — увеличенные, языковидные, сближенные наподобие ро-
зетки. Коробочек от двух до десяти из одного перихеция, они наклоненные или
висячие. Обычен в лесах на влажной почве, но краям болот.
Мний остроконечный (М. cuspidatum Hedw.). Верхушечные листья обрат-
нояйцевидные, заостренные, с каймой из узких клеток; от середины кверху
острозубчатые. Коробочка одна, из перихеция. Растет в лиственных и смешан-
ных лесах, на влажных местах, встречается часто.
Мний близкий (М. affine Bland.). Листья овальные, от основания до вер-
хушки острозубчатыс. Коробочек несколько, из перихеция. Растет в лесах на
почве.
Мний точечный (М. punctalum Hedw.). Листья округлые или округло-яй-
цевидные, цельпокрчйные, по краю со вздутой коричневой каймой. Растет в
воде ручьев, па болотах, па мокрой древесине.
6.	Стебель древовидно-разветвленный, с чешуевидными
листьями на главном побеге и ползучим корневищем. Листья
продольно-складчатые, жилка одиночная. Коробочка прямо-
стоячая .........................................................
климаций древовидный [Clitnacium dendroides (Hedw.) Web.
et Mohr, рис. 196].
Обычен па лугах, по окраинам заболоченных мест.
— Стебель перисторазветвлеипый. Коробочка наклоненная 7
7.	Жилка одиночная, более пли менее длинная .... 8
— Жилка двойная, часто короткая и почти незаметная . 9
8.	Клетки листа папиллозные (с бородавками), округло-шес-
тиугольные. Стебли косматые от многочисленных зеленых нитей
(парафиллов*)..........................р.туидий (Thuidium.).
Наиболее об ы. ч п ы следующие в и д ы:
Туидий пихтовый [Т, abietinum (Brid.) Bryol. ear.]. Стебель прямостоящий,
однаждыперисторазветвлсппый. Растет в степях, на сухих лугах, опушках ле-
сов и скалах.
Туидий приятный [Г. delicalulum (Hedw.) Mitt.]. Дернинки темно-зеленые.
Стебель лежачий, дваждылеристоразветвленный. Жилка заканчивается перед
верхушкой листа. Растет во влажных тенистых лесах, па затененных камнях.
Туидий признанный [7'. recognilum (Hedw,) Lindb., рис. 197]. Дернинки
темпо-зеленые. Стебель дваждыперисторазветвленпый. Жилка мощная, запол-
няет косую, пильчатозазубрепную верхушку листа. Растет на опушках лесов,
склонах, сухих лугах.
Туидий тамарисколистный [Т, tamariscifolium (Hedw.) Lindb., рпс. 198]. Дер-
нинки темно- или коричневато-зеленые. Стебель триждыперисторазветвлепиый.
Жилка заканчивается перед длинной отогнутой верхушкой. Произрастает на
почве и гнилой древесине в тенистых лиственных лесах.
•— Клетки листа гладкие, удлиненные. Стебли без парафил-
лов, или они немногочисленные. В нцжних углах листьев круп-
ные вздутые клетки, образующие *ушки ............................
..............................р. дрепаноклад (Drepanocladus).
* Парафиллы — нитевидные выросты стебля, образующие густой зеле-
ный войлок, служащий для фотосинтеза и поглощения воды.
255
Рис. 196. Климаций древовидный (CUmacium dendroides):
А — гаметофит со спорогонами; Б — коробочка с колпачком; В — ок-
раина урночки с перистомом; Г — общий вид листа; Д — основание
листа
Наиболее обычны следующие виды:
Дрепаноклад крючковатый [D. unlcinatus (Hedw.) Warnst. (=Sanionia un-
clnata Loeske), рис. 199]. Листья п-родолыю-складчатые, сильно серповидно-
изогнутые, по всему краю мелкопильчатые. Стебель лежачий, правильно пе-
ристоразветвлеиный. Растет в хвойных и смешанных лесах, на почве, влажном'
валежнике.
Дрепаноклад крючковатоизогнутый [D. aduncus (Hedw.) Moenk.]. Листья
цельнокрайные, ланцетные; жилка доходит до середины листа или немного вы-
ше; клетки ушек достигают жилки. Растет на мокрых лугах и болотах, обычно
погружен в воду.
Дрепаноклад плавающий [D. fluiians (Hedw.) Moenk.]. Листья отдаленно-
тонкозубчатые, на верхушке обычно с ризоидами; жилка доходит до середины
256
Рис. 197. Листья туидия признанного
.(Thuidium recognitum — Л) и туидия
^илиберта (Th. philibertii — Б)
Б
листа или выше; ушки листа хорошо
выражены, нисбегающие. Растет на
болотах, в зарастающих окнах и ста-
рицах рек.
Дрепаноклад бескольцевой (D. ех-
annulatus (Giimd.) Moenk.]. Листья
по краю отдаленнотонкопильчатые;
жилка мощная, часто выступающая
остроконечием; ушки листа большие,
выпуклые. Растет на болотах, заболо-
ченных лугах.
Дрепаноклад глянцевитый [ZX vernicosus (Lindb.) Warnst] Листья сильно
серповидные, продолыюскладчатые, без ушек, целыюкрайные. Растет на глу-
боких моховых болотах.
9.	Стебель лежащий, правилы-юперисторазветвленный, с сер-
повидно изогнутыми концами ветвей. Дернинки сильно блестя-
щие, темно-зеленые. Листья продольноскладчатые; жилка двой-
Рис. 198. Туидий тамарисколистный (Thuidlum taniariscifolium):
Л — гаметофит со спорогонами; Б —• побег; В — лист; Г — парафилл; Д — коробочка;
Е — окраина урночки с перистомом
17 Заказ № 370
257
Рис. 199. Дрепаноклад крюч-
коватый (Drepanocladus uni-
citatus):
Д — гаметофит со спорогоиом;
Б — лист
ная, короткая или незаметная. Растет
в хвойных и смешанных лесах на поч-
ве и в гниющей древесине ....
птилий гребенчатый [Ptilium crista-ca-
strensis (Hedw.) de Not., рис. 200]
— Мхи иного облика ... 10
10.	Стебли вздуто округлооблист-
венные. Листья черепитчатые, выпу-
клые, широкояйцевидные, на верхушке
тупые или с ланцетовидным отогну-
тым остроконечием ..................
.	.	. плеврозий шребера [Р/сигог/шп
schreberi (Brid.) Mitt.].
— Стебли более или менее плоско-
облиственные ....................И
11.	Стебель ярусовидно расчленен-
ный, каждый ярус соответствует годо-
вому побегу. Годовой побег дважды-
или триждыперисторазветвленный в
одной плоскости. Парафиллы многочисленные. В лесах, особен-
но хвойных, нередко образует сплошной наземный покров . .
. . . гилокомий блестящий [Hylocomiutn splendens (Hedw.)
Bryol. eur., рис. 201].
— Стебель однаждыперисторазветвленный. Листья с косой
или серповидной верхушкой, с квадратными клетками в углах
........................................р.	гипн (Ну primin').
Свыше десятка видов, растущих преимущественно на стволах деревьев,
гниющей древесине и скалах. Наиболее обычен очень полиморфный вид —
гипн кипарисовидный (Н. cupressiforme. Hedw,).
Вопросы для самоконтроля. 1. Какие черты строения и особен-
ности жизненного цикла моховидных свидетельствуют об их близости к водо-
рослям? 2. Почему моховидные рассматривают как самостоятельную ветвь в
эволюции растений? 3. На каких признаках основана классификация моховид-
ных? 4. Каков жизненный цикл маршанции? 5. Как осуществляется у нее ве-
гетативное размножение? 6. Каковы важнейшие признаки бриевых мхов на
примере политриха? 7. Каков жизненный цикл политриха? Каково соотноше-
ние диплофазы и гаплофазы в нем? 8. Какие признаки примитивного строения
имеют сфагновые мхи?
ПОДЦАРСТВО ПОБЕГОВЫЕ АРХЕГОНИАЛЬНЫЕ
(Cormobionta archegoniatae)
Тема 57. Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta)
Материал. Гербарные образцы плауна булавовидного (Lycopodium da-
vatum), плауна топяного (L. inundatuin) и плауна-баранца (L. selago), живое
растение селагинеллы швейцарской (Selaginella helvetica), селагинеллы селаго-
видпой (S. selaginoldes), постоянные микропрепараты продольных срезов спо-
роносных колосков указанных растений.
258
Рис. 200. Птилий гребенчатый (Ptili-
um crista-casirensis):
А — парафилл; Б — гаметофит со споро-
гонами; В ~ общий вид и основание лк-
ста
Рис. 201. Гилокомий блестящий (Ну-
locomium splendens):
А — гаметофит со спорогонами; Б — побег;
В — общий вид и основание листа; Г —
Парафилл
Общие замечания
Характерный признак спорофитов плауновидных — мелкие,
иногда чешуевидные листья (микрофиллия), близко расположен-
ные друг к другу. Проводящий пучок листа сливается со стелой
стебля. Плауновидные имеют хорошо выраженные стебли, тра-
вянистые или деревянистые, а также корни. Ветвление стеблей
и корней верхушечное.
Отдел подразделяют на два класса: Плауновые (Lycopodio-
psida) и Полушниковые (Isoetopsida).
Таблица определения классов плауновидных
1. Листья никогда не имеют язычка..............................
. . , , „ . . кл. Плауновые (Lycopodiopsida, рис. 202).
17*	259
Рис. 202. Плаун булавовидный
(Lycopodium clavatum):
Л — общий вид; Б — листья; В —
спорофилл со спорангиями; Г —
споры
Рис. 203. Селапинелла селаговидиая (Se-
laginella selaginoid.es):
А — общий вид; Б — спороносный колосок:
1 —- мнкроспорофилл с микроспорапгнем, 2
мегаспорофилл с мегаспорапгием, 3 — язычок
Включает один порядок — Плауновые (Lycopodlales), виды которого ши-
роко распространены в современной флоре. В составе р. плаун (Lycopodium)
400 видов травянистых растений, на территории нашей страны он представлен
всего 14 видами. Наиболее часто встречают следующие виды: плаун булавовид-
ный (Lycopodium clavatum) — в лесной зоне СССР, плаун-баранец (L. seta-
go)—в хвойных лесах, плаун топяной (L. inundatum) — на иловатых болотах.
2. У основания молодых листьев на верхней поверхности об-
разуется особый придаток, именуемый язычком, который со вре-
менем отпадает (у листьев, расположенных на спороносном ко-
лоске, язычки не отваливаются)...................................
..................кд.	Полушниковые (Isoetopsida, рис. 203).
Включает два порядка: Полушниковые (Isoeiales) и Селагинелловые (Se-
laginellales). Наиболее древние представители этого класса — виды с древо-
видной жизненной формой вымерли еще в мезозойскую эру. Виды пор. Села-
гинелловые — разиоспоровые растения, число их достигает 700. Однако в СССР
произрастают всего восемь видо/в, причем их встречают в природе крайне ред-
ко. Поэтому для ознакомления с селагинелловыми обычно используют расте-
ния, выращенные в оранжерее.
Задания
1.	Описать один из видов р. плаун.
2.	Зарисовать лист, участок оси колоска со спорофиллами,
спорофилл со спорангием, две-три споры.
:260
3.	Определить исследованное растение.
4.	Провести исследование одного из видов р. селагинелла.
о. Зарисовать участок спороносного колоска, спорофилл с
микро- и мегаспорангиями, микро- и мегаспоры, лист.
6. Зарисовать и сопоставить схемы жизненных циклов родов
плауна и селагинеллы от прорастания споры до появления спо-
рофита со спороносными колосками.
Порядок работы
С особенностями плауновых знакомятся на примере плауна
булавовидного (Lycopodium clavatum, см. рис. 202), широко рас-
пространенного в хвойных лесах.
В гербарий собирают экземпляры в фазе спороношения. Для
морфологического описания используют следующую схему.
Стебель:
форма сечения— округлая, сплюснутая;
Листья:
одинаковые, разные, форма;
положение — прижаты к стеблю, отстают от стебля;
расположение — спиральное, четырехрядное, многорядное
и др.
Спорофиллы:
сходны с вегетативными листьями, отличные от вегетатив-
ных листьев; форма;
расположение — собраны в колосок, не образуют колосок.
Спороносный колосок:
расположение — на ножке, сидячий, по одному, по два,
более двух;
форма — удлиненно-цилиндрическая, овально-цилиндриче-
ская и др.
Рассматривая спорофит, обращают внимание на длинный
ползучий стебель и вертикальные ветвящиеся побеги, а также
корни, отходящие от горизонтального стебля. Как стебли, так и
корни имеют верхушечное ветвление. Стебель округлый. Листо-
расположение спиральное. Листья не прижаты к стеблю.
Отделяют лист и рассматривают его при помощи стереоскопи-
ческого микроскопа. Листовая пластинка линейная, заканчивает-
ся длинным тонким волоском, жилка неветвящаяся. Зарисовы-
вают один лист.
Далее изучают спороносные колоски, венчающие вертикаль-
ные побеги. Они расположены на довольно длинных ножках по
два, реже по три-пять. Колосок цилиндрической формы, состо-
ит из оси, на которой плотно расположены спорофиллы. Споро-
филл по форме и структуре отличается от вегетативного листа.
Он чешуевидный, треугольный, с заостренным и загнутым квер-
ху концом. Выделяют один спорофилл и рассматривают на верх-
261
'.Рис. 204. Жизненный цикл плауна (р. Lycopodium);
М — мейоз
'Рис. 205. Жизненный цикл селагинеллы (р. Selaglnella)-.
М. — мейоз
ней стороне его почковидный спорангий, сидящий на короткой
ножке. Зарисовывают часть колоска и спорофилл со спорангием.
’Строение колоска можно также изучить, пользуясь постоянным
препаратом его продольного среза.
Затем приступают к изучению спор. Раздавливают спорангий
на предметном стекле, рассматривают споры под микроскопом
и зарисовывают. В гербарном материале спорангии в колоске
263
могут быть пустыми. В этом случае следует использовать споры,
собранные заранее. Обращают внимание на то, что все споры
одинаковые, мелкие, тетраэдрической формы.
Определяют описанное растение.
По этой же схеме изучают представителя разноспоровых
плауновидных — селагинеллу швейцарскую (Selaginella helveii-
са) или селагинеллу селаговидную (S. selaginoides).
В заключение зарисовывают и сопоставляют жизненные цик-
лы равноспоровых (рис. 204) и разноспоровых видов (рис. 205).
Вопросы для самоконтроля. 1. Какой жизненный цикл у плау-
на булавовидного? Каково соотношение диплофазы и гаплофазы в нем? 2. Ка-
ково строение спороносного колоска, спорангиев и опор у плауна булавовид-
ного? 3. Какой жизненный цикл у селагинеллы? 4. Какое строение у нее име-
ют спороносные части побега, спорангии н споры? 5. По каким: признакам раз-
личают порядки Плауновые и Селангинелловые? 6. В чем эволюционное зна-
чение появления разноспоровости?
Тема 58. Отдел Хвощевидные (Equisetophyta)
Материал. Живые и гербарные образцы хвоща полевого (Equisetu/n
arvense), хвоща лугового (Е. pratense), хвоща лесного (Е. sylvaticum), хвоща
зимующего (Е. hiemale); фиксированные в спирте или засушенные спороносные
колоски этих растений; постоянные микропрепараты продольных срезов споро-
носных колосков.
Общие замечания
Характерный признак спорофитов хвощевидных — боковое
ветвление стебля с мутовчатым размещением боковых побегов.
Листорасположение также мутовчатое. Узлы и междоузлия чет-
ко выражены. Листья мелкие (микрофиллия), редуцированные, с
одной средней жилкой. Спорангии сидят на спор ангиофор ах —
гомологах спорофиллов, собранных в спороносные зоны или
колоски.
Многие представители этого отдела, главным образом с дре-
вовидной жизненной формой, были широко распространены в
палеозойскую эру, начиная с девонского периода.
Отд. Хвощевидные делят на три класса: Гиениевые (Hyeni-
ipsida), Клинолистовые (SphenophyПорsida), Хвощевые (Equise-
topsida).
Первые два класса вымерли. Хвощевые представлены в со-
временной флоре только одним родом хвощ (Equisetuni). Этот
род включает 30—35 видов травянистых растений, из которых на
территории СССР произрастают 13. Одни из видов имеют важ-
ное значение как кормовые растения —это хвощ ветвистый
(£. ramosissimum), хвощ пятнистый (Е. variegatuiri) и хвощ зи-
мующий (£. hiemale'), другие ядовиты — это хвощ болотный
(£. palustre) и хвощ дубравный (Е. nemorosum). Хвощ полевой
(Е. arvense) — злостный сорняк, его кормовые качества оспари-
ваются.
.264
Задания
1.	Описать один из видов р. хвощ.
2.	Изучить строение спороносного колоска. Зарисовать коло-
сок и спорангиофор со спорангием, сделать обозначения.
3.	Рассмотреть под микроскопом споры хвоща и зарисовать
две-три из них.
- 4. Определить изученное растение и указать на признаки,,
отличающие его от близких видов.
5. Составить схему жизненного цикла хвоща.
Порядок работы
В качестве образца рассматривают один из наиболее широко
распространенных и легко определяемых видов — хвощ полевой
(Equisetum arvense, рис. 206).
В гербарий собирают экземпляры в фазе спороношения. Для
описания растения используют следующую схему.
Побеги:
одинаковые, спороносные отличаются от стерильных;
появление • одновременное, спороносные появляются
раньше стерильных;
продолжительность жизни — однолетний, многолетний.
Влагалище:
форма — воронковидная, цилиндрическая, обратнокониче-
ская;
расположение — отодвинуты друг от друга, придвинуты
друг к другу;
число листовых зубцов;
срастание зубцов — спаянные, свободные;
форма листовых зубцов — шиловидные, ланцетошиловид-
ные, широколанцетные, тупые и т. д.;
белая кайма — есть, нет.
Спороносный колосок:
верхушка — острая, тупая.
Спорофит хвоща полевого — это многолетнее травянистое
растение с корневищем, проникающим в почву до 100—-200 см.
Корневище несет клубни, достигающие величины грецкого оре-
ха, они содержат запасной крахмал. Побеги растения двоякого
рода: ранневесенние — спороносные, отмирающие вскоре после
созревания спор, и поздневесенние — стерильные (неспоронося-
щие), вегетирующие. Спороносные побеги бурые, без хлорофил-
ла, не ветвятся, высотой 15—30 см, в узлах охвачены колоколь-
чатыми отодвинутыми друг от друга влагалищами из видоизме-
ненных листьев. По краю влагалища расположено 8—12 круп-
ных ланцетных зубцов, спаянных по два-три. Стерильные побеги
зеленые, бороздчатые, ветвистые. Влагалища цилиндрические,
265
2
Рис. 206. Хвощ полевой (Equisetum arvense):
/1 — вегетативный побег; Б — спороносный побег; В, Г — влагалища; Д — спорам*
гиофор со спорангиями; Е—3 — споры: 1 — корневище с клубнями, 2 — спороносный
колосок, 3 — щиток, 4 — спорангий, 5 — ножка, б перина, 7 — элатеры
зубцы ланцетошиловидные, черные, с белой каймой. Зарисовы-
вают влагалища.
При помощи стереоскопического микроскопа рассматривают
живые или фиксированные в спирте, спороносные колоски. На
верхушке они заостренные, образованы спорангиофорами, состо-
ящими из шестигранного щитка, ножки, прикрепляющей щиток
к стержню колоска, мешковидных спорангиев, размещающихся
по нижнему краю щитка. Зарисовывают общий вид колоска и
спор ангиофор и делают обозначения. Строение колоска можно
изучить и на постоянном препарате.
Затем готовят препарат спор. Для этого надо засушенным
колоском постучать по предметному стеклу так, чтобы высыпа-
266
Рис. 207. Жизненный цикл хвоща (р. Equisetum)'.
М — мсйоз
лось немного спор. Не накрывая покровным стеклом и не добав-
ляя воды, рассматривают их под микроскопом. Хвощи — равно-
споровые растения. Спородерма у них состоит из трех слоев,
т. е., кроме экзины и интины, есть еще один наружный слой —
перина, из которого при созревании спор образуются две спи-
ральные ленты — элатеры с ложковидными расширениями на
концах. Если увлажнить споры, слегка подышав на них, и вновь
267
рассмотреть под микроскопом, можно наблюдать, как под дей-
ствием влаги элатеры раскручиваются. Зарисовывают две-три
споры.
В заключение определяют изученное растение и составляют
схему его жизненного цикла (рис. 207).
Хвощ полевой от близкого и также широко распространенно-
го хвоща лугового (Е. praten.se) хорошо отличим по споронос-
ным побегам*, появляющимся в разное время, а не одновремен-
но. Кроме того, у хвоща лугового стеблевые влагалища стериль-
ных побегов несут четыре-пять зубцов, а не 8—12, как у хвоща
полевого.
Вопросы для самоконтроля. 1. Какие отличительные признаки
имеют представители отд. Хвощевидные? 2. Какой жизненный цикл у хвоща
полевого? Каково соотношение диплофазы и гаплофазы в нем? 3. Какое строе-
ние имеют спороносный колосок, спорангии и споры у хвоща? 4. Каково стро-
ение гаметофита хвоща полевого?
Тема 59. Отдел Папоротниковидные (Polypodiophyta)
Материал. Живые или гербарные образцы ужовника обыкновенного
(Ophioglossum vulgatum), орляка обыкновенного (Pteridium aquilinum), щи-
товника мужского (Dryopteris filix-mass), листовика обыкновенного (Phyllitis
scolopendrium), страуспика обыкновенного (Malteuccia siruthiopleris), сальви-
нии плавающей (Salvinia natans). Постоянные микропрепараты срезов вайи с
сорием и заростка этих видов.
Общие замечания
Наиболее характерные особенности строения папоротниковид-
ных следующие: крупнолистность (мегафиллия), хорошо выра-
женная корневая система, отсутствие спороносного колоска.
В местах слияния проводящих пучков листьев (вай) со стелой
есть листовые прорывы. У мелколистных высших споровых рас-
тений таких прорывов нет.
Папоротниковидные представлены в современных флорах как
травянистыми, так и древовидными жизненными формами. На
территории нашей страны встречаются только травянистые
формы.
Общее число видов превышает 10 тыс. Их подразделяют на
три класса: Первопапоротники (Primofilipsida), Толстоспоран-
гийные папоротники (Eufilipsida), Тонкоспорангийные папорот-
ники (Leptofilipsida).
Кл. Толстоспорангийные папоротники — наи-
более древний из числа современных папоротниковидных. Пред-
ставители его имеют спорангии с толстой, туго раскрывающейся
оболочкой без кольца, способствующего их вскрыванию. Класс
подразделяют на два порядка: тропический—- Мараттиевые
(Marattiales) и более широко распространенный (встречается на
территории нашей страны)—Ужовниковые (Ophioglossales).
268
Рис. 208. Ужовник обык-
ю веип ый (Ophioglosswn
vulgatum):
1 — спорангий
Пор. Ужовниковые состоит из трех ро-
дов. Общее число видов в нем около 90.
Один из признаков, который указывает
на сходство ужовниковых с представите-
лями уже рассмотренных отделов выс-
ших споровых растений и хорошо отли-
чает их от других толстоспорангийных
папоротников, — наличие простого или
ветвистого спороносного колоска. Коло-
сок этот сидит на более или менее длин-
ной ножке явно листового, а не стебле-
вого происхождения в отличие от хвоще-
видных и плауновидных (рис. 208).
Кл. То н ко сп о р а н ги й ные па-
поротники — более прогрессивная
группа. К ним относят подавляющее
большинство современных папоротников.
Они имеют спорангии с тонкой оболоч-
кой, растрескивающейся у большинства
видов посредством кольца. Спорангий со-
держит лишь 64 споры. Класс подразде-
ляют на порядок Равноспоровые папо-
ротники (Filicales} и группу порядков
Разноспоровые, или Водяные, папоротники (Hydropteridales).
Пор. Равноспоровые папоротники включает большинство ны-
не живущих папоротников— около 10 тыс. видов. Для предста-
вителей порядка характерна ярко выраженная крупполистность
(мегафиллия), причем листья несомненно стеблевого происхож-
дения, что устанавливают на основании их почти неограничен-
ного верхушечного роста и расчлененности. У большинства не-
тропических видов стебли распростертые, укороченные, с хорошо
выраженным дорсивентральиым строением. Листья образуются
только на верхней стороне, а придаточные корни — на нижней.
Обычно стебли погружены в почву и более или менее преобра-
зованы в корневища. Зрелые спорангии имеют оболочку, состоя-
щую из одного слоя клеток. Они расположены на нижней сто-
роне ассимилирующих листьев, иногда на особых спорофиллах,
но никогда не образуют спороносных колосков. Заростки (гаме-
тофиты) обычно состоят из одного слоя клеток, они наземные,
хлорофиллоносные.
На территории СССР произрастает около 120 видов равно-
споровых папоротников. Многие из них широко распространены.
Некоторые же виды, как, например, орляк обыкновенный (Pteri-
dtum aquilinum), нередко выступают в качестве ландшафтных
растений под пологом леса или среди кустарников.
Группа пор. Разноспоровые папоротники объединяет водяные
растения, характерной особенностью строения которых являются
269
разноспоровость и соответственно наличие микро- и мегаспоран-
гиев. В каждом мегаспорангии образуется по 32 мегаспоры, но-
лишь одна из них жизнеспособна. В каждом микроспорангии
находится по 64 микроспоры. Микро- и мегаспорангии располо-
жены в замкнутых спорокарпиях, аналогичных сориям. Споры
прорастают внутри спорангиев.
У разноспоровых папоротников наблюдают дальнейшую ре-
дукцию гаметофита. Так, вегетативная часть мужского гамето-
фита имеет лишь две клетки. Женский гаметофит настолько мал,
что часть его остается в оболочке мегаспоры. На первых фазах
роста, пока не сформируются вегетативные органы, спорофит
питается за счет зеленого женского гаметофита. Такая тесная
взаимосвязь мегаспоры, женского гаметофита и нового молодого'
спорофита очень напоминает то, что мы увидим у голосеменных
растений, а именно — образование из семязачатка семени.
В нашей флоре разноспоровые папоротники представлены
двумя родами: сальвиния (Salvinia) из пор. Сальвиниевые (Sal-
viniales) и марсилия (Marsilia) из пор. Марсилиевые (Marsilea-
les), их встречают в южных и юго-восточных районах СССР.
Задания
1.	Рассмотреть гербарные или живые образцы наиболее
обычных видов папоротниковидных из родов: ужовник, орляк,
щитовник, ртраусник, листовик и др. Сравнить их между
собой.
2.	Исследовать один из видов, например орляк обыкновен-
ный или щитовник мужской. Составить краткое описание. Зари-
совать лист.
3.	Рассмотреть под микроскопом поперечный срез сория.
Схематично зарисовать участок листа с сорием и обозначить его-
части.
4.	Исследовать и зарисовать заросток.
5.	Определить исследованное растение и указать на важней-
шие отличия его от наиболее близких по строению видов.
6.	Познакомиться с особенностями строения сальвинии пла-
вающей по гербарным или живым образцам.
7‘ Составить схемы жизненных циклов равно- и разноспоро-
вых папоротников.
Порядок работы
В качестве образца рассматривают равиоспоровый папорот-
ник щитовник мужской (Dryopteris filix-mass, рис. 209).
В гербарий собирают экземпляры в фазе спороношения. Для
описания используют следующую схему.
270
Рис. 209. Щитовник мужской (Dryopleris filix-mass):
Л — спорофит; В — часть листа с сорнями; В — поперечный разрез листа с сорием;
Г—Е — спорангий и его вскрывание; Ж — спора: 1 — индузий, 2 — плацента, 3 —
ножка спорангия, 4 — спорангий, 5 — кольцо
Растение:
продолжительность' жизни — многолетнее, однолетнее.
Корневища:
толщина толстое, тонкое;
длина — короткое, длинное;
расположение — вертикальное, горизонтальное.
Листья:
одинаковые, спороносные отличаются от стерильных; цель-
ные, разрезанные;
форма очертания пластинки — треугольная, ланцетная,
сердцевидная, овальная и др.;
тип разрезанной пластинки — раздельная, рассеченная;
пальчато-, перисто-; однажды-, дважды- и т. д.;
форма сегментов — линейная, ланцетная, клиновидная,
яйцевидная, округлая и др.
Сории:
расположение — по краям листа, по всему листу, удалены
друг от друга, сливаются;
форма — округлая, линейная, подковообразная и др.;
индузий — есть, нет; прикрепляется серединой, краями.
271
Спорофит щитовника мужского — это многолетнее травянис-
тое растение высотой до 1 м. Под землей расположено толстое
короткое черно-бурое корневище с хорошо выраженным дорси-
вентральным строением: дорсальная (спинная) поверхность
несет черешки отмерших листьев, вентральная (брюшная)—тон-
кие придаточные корни.
От верхушки корневища отходит пучок зеленых листьев,
главные черешки которых густо покрыты бурыми пленками.
Пластинка листа в очертании эллиптически-продолговатая, двоя-
коперисторассеченная. Сегменты первого порядка расположены
поочередно, заостренные. Сегменты второго порядка имеют зуб-
чатый край и тупую верхушку. На нижней стороне листьев,
вдоль средних жилок сегментов второго порядка размещаются
группы спорангиев — сории, покрытые пленчатым покрываль-
цем — индузием — почковидной формы. Сории удалены друг от
друга. Зарисовывают общий вид листа и один из сегментов с
сериями.
Затем закладывают сегмент листа в сердцевину бузины,
делают несколько поперечных срезов через сорий и готовят пре-
парат. Можно использовать гербарный материал, который перед
изготовлением срезов размачивают, или исследовать постоянный
препарат. Рассматривают срез сорил при малом и большом уве-
личениях. Индузий соединен с плацентой своей серединой. К пла-
центе прикреплены также довольно длинные ножки спорангиев..
Последние имеют форму чечевицы. Оболочка спорангия много-
клеточная, однослойная. На ней ясно выделяется ряд клеток
с неравномерным подковообразным утолщением стенок, узкой
полосой опоясывающий спорангий. Это кольцо. Обратите внима-
ние, что часть кольца состоит из тонкостенных клеток. Именно,
здесь происходит разрыв спорангия при подсыхании, т. е. поте-
ре тургора клетками кольца.
Процесс разрыва спорангия и освобождения спор можно на-
блюдать. Для этого на предметное стекло кладут несколько
спорангиев, извлеченных из сория, и рассматривают их при ма-
лом увеличении в капле воды. Легко заметить, что внутренние
и радиальные стенки клеток кольца сильно утолщены по срав-
нению с наружными. При помощи фильтровальной бумаги за-
меняют воду 80 %-м раствором спирта. В результате плазмолиза
клетки кольца сжимаются, а само оно резко выпрямляется и
разрывает оболочку спорангия в тонком участке. Споры имеют
овальную форму и толстую бугорчатую спородерму. Детали
строения индузия, спорангиев, кольца и спор варьируют у раз-
ных видов папоротников и учитываются при определении.
Зарисовывают спорангий с кольцом и несколько спор, а так-
же часть листа с сорием, обозначают: плаценту, индузий, спо-
рангий со спорами. '
Из споры, попавшей в благоприятные условия, вырастает
272
заросток (рис. 210). Хотя при оп-
ределении папоротников особенно-
сти строения заростка не учитыва-
ют, все же желательно его рассмот-
реть на постоянном препарате. Он
обоеполый, как и у всех равноспо-
ровых папоротников, до 4 мм в по-
перечнике, зеленый, с сердцевидной
выемкой, к почве, прикреплен ризо-
идами. На нижней стороне гамето-
фита вблизи выемки можно заме-
тить архегонии с брюшком, погру-
женным в ткань заростка, а в ризои-
да л ьной части — округлые антери-
дии. Зарисовывают заросток и де-
лают обозначения. Определяют изу-
ченное растение.
С |разноспоровыми папоротника-
Рис. 210. Гаметофит щитовни-
ка мужского (Dryopteris filix-
mass):
1 — архсгоний, 2 — антеридий, 3—
ризоиды
ми знакомятся на примере
сальвинии плавающей (Salvinia natans). Описывают ее по той
же схеме и делают рисунки (рис. 211).
Рис. 211. Сальвиния плавающая (Salvinia natans):
А — спорофит; Б — продольный разрез спорокарпия; В — микроспо-
рангий; Г— микроспоры; Д — мегаспорангий с мегаспорой
18 Заказ № 370
273
Рис. 212. Жизненный цикл равноспоровых папоротников (пор. FiUcales^
р. Dryopteris):
М — мейоз
В заключение составляют схемы жизненных циклов равно-
и разпоспоровых папоротников (рис. 212, 213).
Вопросы для самоконтроля. 1. В чем отличие папоротниковид-
ных от других современных высших споровых? 2. Каковы черты приспособи-
тельной эволюции папоротниковидных? 3. Какие особенности строения имеют
представители пор, Равпоспоровые папоротники? 4. Каково строение гамето-
фита щитовпика мужского? 5. Какой жизненный цикл у щитовника мужского?'
Каково соотношение дпплофазы и гаплофазы в нем? 6. Какие особенности
строения спорофита и гаметофита характерны для разпоспоровых папоротни-
ков?
Тема. 60. Отдел Голосеменные (Gymnospermatophyta,
Pinophyia)
Материал, Живые или гербаризованные ветви с шишками сосны обык-
новенной (Pinus sylveslris), сосны сибирской (Р. sibirica), ели обыкновенной
(Picea abies), пихты сибирской (Abies sibirica). лиственницы сибирской (Larix
sibirica), туи западной (Thuja occidentalis), кипариса вечнозеленого (Cupressus
sempervirens), можжевельника обыкновенного (Juniperus communis), гинкго-
двухлопастного (Ginkgo biloba), тисса обыкновенного (Taxus baccata), эфедры
двухколосковой (Ephedra disiachya). Фиксированные в спирте молодые жен-
ские и мужские шишки указанных видов. Постоянные микропрепараты про-
дольных срезов мужских шишек и семязачатков сосны обыкновенной, елир
обыкновенной, лиственницы сибирской.
Общие замечания
Важная отличительная черта голосеменных, равно как и по-
крытосеменных, — наличие семязачатка и образующегося из
него семени.
У голосеменных семязачаток, состоит из нуцеллуса (мегаспо-
рангий) и интегумента (покров) с микропиле (пыльцевход)..
Внутри семязачатка из мегаспоры вырастает женский гамето-
фит, который значительно редуцирован и представляет собой
эндосперм с двумя архегониями. Редукция мужского гаметофи-
та пошла еще дальше. У голосеменных — это пылинка, сформи-
ровавшаяся из микроспоры внутри микроспорангия и состоящая
из нескольких проталлиальных клеток и одной антеридиальной..
Последняя в результате деления дает генеративную клетку и
клетку трубки. Семязачатки, как и микроспорангии, возникают
иа особых побегах, называемых шишками. Семязачатки лежат
открыто на видоизмененных листьях, называемых семенными
чешуйками.
Образование женского гаметофита, а также нового молодого
спорофита — зародыша семени — происходит на спорофите'пос-
ле процесса оплодотворения. Зародыш семени дифференцирован
иа следующие части: зародышевый корешок, зародышевый сте-
белек (подсемядольное колено), почечку и семядоли.
У большинства голосеменных вокруг зародыша сохраняется
эндосперм (п). Питательные вещества нуцеллуса расходуются
18'
275
Рис. 213. Жизненный цикл разноспоровых nanoipoTHHiKOB (по.р. Hydropte-
ridalis, р. Salvinia):
М — мейоз
в процессе формирования зародыша. В семени от нуцеллуса со-
храняется только тонкая пленка. Из интегументов образуется
спермодерма (кожура), иногда очень твердая. Так из семязачат-
ка образуется семя.
Голосеменные представлены только деревьями и кустарника-
ми. Они широко распространены на всех континентах, в холод-
ной зоне, а также в горах формируют мощные леса, имеющие
большое народнохозяйственное значение.
Отд. Голосеменные подразделяют на три класса: Саговнико-
вые (Cycadopsida), Шишконосные (Coniferopsida) и Оболочко-
семенные (Chlamydospermatopsida), объединяющие десять по-
рядков. Такие порядки, как Беннеттитовые (Bennettitopslda),
Гнетовые (Gnetopsida) и Гинкговые (Ginkgopsida), иногда вы-
деляют в ранг классов. Большинство видов кл. Саговниковые
и кл. Оболочкосеменные вымерло, существующие сейчас
276
имеют очень небольшое значение в растительном покрове Земли.
С некоторыми из них можно познакомиться по растениям, выра-
щенным в теплице.
В состав кл. Шишконосные входят три порядка: Кор-
даитовые (Cordaitales), Гинкговые (Ginkgoales) и Хвойные
(Coniferales).
К пор. Кордаитовые относят только ископаемые растения де-
вонского, карбонового и пермского периодов ' палеозойской
эры.
К пор. Гинкговые относят одно семейство, представленное в
современной флоре лишь одним видом — гинкго двухлопастным
(Ginkgo biloba).
Виды пор. Хвойные появились, по данным палеонтологии, в
карбоновом и пермском периодах палеозойской эры. Многие из
них широко распространены, например лесообразующие породы
тайги, простирающейся вокруг Северного полюса (циркумполяр-
но). В растительном покрове Земли они играют важную роль,
уступая, однако, первое место по числу видов покрытосеменным.
Большинство хвойных — вечнозеленые растения с боковым вет-
влением, моноподиальным нарастанием побегов, игольчатыми
или чешуйчатыми листьями. Исключение составляют только
виды родов агатпс (Agathis) и подокарпус (Podocarpus), листья
которых имеют широкую пластинку, и виды родов лиственница
(Larix), метасеквойя (Metasequoia) и таксодиум (Taxodium),
ежегодно сбрасывающие листву. Ксилема на 90—95% состоит
из трахеид. Паренхимы в ксилеме очень мало или она полно-
стью отсутствует. Ситовидные трубки без сопровождающих
клеток.
Пор. Хвойные включает десять семейств (около 600 видов).
У нас растут представители трех семейств: тиссовые (Тахасеае)„
сосновые (Pinaceae), кипарисовые (Cupressaceae).
Задания
1.	Ознакомиться по гербарным образцам и препаратам с
видами кл. Шишконосные пор. Хвойные — сосной обыкновенной,
сосной сибирской, пихтой сибирской, кипарисом вечнозеленым,
можжевельником обыкновенным, елью обыкновенной, лиственни-
цей сибирской.
2.	Составить краткое описание этих видов по схеме.
3.	Зарисовать отдельные части изученных растений и сделать
обозначения.
4.	Определить некоторые из них.
5.	Ознакомиться со строением представителя кл. Шишконос-
ные пор. Гинкговые — гинкго двухлопастным.
6.	Ознакомиться со строением представителя кл. Оболочко-
семенные пор. Эфедровые — эфедрой двухколосковой.
277
Порядок работы
В качестве образца рассматривают строение ели обыкновен-
ной (Picea abies, рис. 214).
В гербарий собирают побеги с мужскими и женскими шиш-
ками разного возраста. Для описания используют следующую-
схему.
Растение:
имеет побеги — только длинные, двух типов: длинные и
укороченные;
Рис. 214. Ель обыкновенная (Picea abies):
А — общий вид и схема поперечного разреза листа — хвои; Б — побег спорофита*
с мужскими шишками; В — микроспорофилл; Г — пыльцевое зерно (мужской гаме-
тофит); Д — побег спорофита с молодой женской шишкой; Е — 3 — семенная чешуй-
ка с семязачатками (вид с внутренней и наружной сторон и сбоку); И — схема про-
дольного разреза семязачатка; К — зрелая женская шишка; Л — семенная чешуйка
с семенами и семя; / — микроспорангий, 2 — экзина, 3 — интина, 4 — генеративная
клетка, 5 —• клетка трубки, 6 — воздушная полость, 7 кроющая чешуйка, 8 —
эндосперм (женский гаметофит), 9 —• архегоний, J0 — нуцеллус, Л — пыльцевая
трубка со спермиями, J2 — микропиле, 13 — интегумент
278
вечнозеленое, летнезеленое.
Листья:
п го л ь ч а 1' ы е, чешу й ч а т ы е;
форма сечения игольчатых—плоская, плоско-выпуклая,
четырехгранная;
верхушка — острая, выемчатая;
длина;
расположение — спиральное, супротивное, мутовчатое,
пучками (по два и т. д.).
Шишка женская (зрелая):
расположение в пространстве—повисающая, прямостоя-
чая;
форма — цилиндрическая, овальная, округлая и др.;
длина;
опадение — сразу после высыпания семян, через три-четы-
ре года; целиком, по частям;
семенные чешуйки — есть, нет; консистенция — деревянис-
тая, сочная; форма.
Спорофит ели обыкновенной — вечнозеленое растение с пи-
рамидальной кроной, формирующейся благодаря моноподиаль-
ному нарастанию побегов с боковым ветвлением. Ствол хорошо
выражен. Расположение боковых ветвей спиральное, однако рас-
стояние между спиралями столь незначительно, что образуется
ложная мутовка. Побеги только удлиненные, листья также рас-
положены спирально.
Рассматривают один лист — хвою. Он имеет игольчатую фор-
му, заострен на верхушке. Длина листа 2,5—3 см. Делают его-
поперечный разрез и рассматривают при помощи стереоскопиче-
ского микроскопа. В сечении лист имеет форму четырехуголь-
ника или ромбовидную. Зарисовывают общий вид листа и кон-
туры его сечения.
Затем переходят к изучению строения шишек. Мужские и
женские шишки находятся па одном растении, следовательно,,
растение однодомное. Муокские шишки зеленовато-желтые, рас-
положены по две-три на концах или сбоку однолетних побегов.
Шишка состоит из оси и чешуек (микроспорофиллов), черепит-
чато налегающих друг на друга. Препаровальной иглой отделя-
ют микроспорофилл и исследуют его при помощи стереоскопиче-
ского микроскопа. На нижней стороне видны два мешковидных
микроспорангия. Детально рассматривают строение мужской
шишки под микроскопом, пользуясь постоянным препаратом ее
продольного среза. Зарисовывают внешний вид мужской шиш-
ки, продольный разрез и микроспорофилл.
Раздавливают микроспорангий иа предметном стекле, гото-
вят препарат и изучают его при большом увеличении. Пыльца
(мужской гаметофит) имеет спородерму из двух слоев; внутрен-
него—интины и наружного — экзины. В двух местах экзина и
279
Рис. 215. Тисс обыкновенный (Taxus baccata.):
А —побег спорофита с мужскими шишками; Б — мужская шишка; В — микроспорофилл;
Г — побег спорофита с молодыми женскими шишками; Д — общий вид и продольный
разрез молодой женской шишки; Е — побег спорофита со зрелыми женскими шишками;
Ж — зрелая женская шишка и ее продольный разрез (видно семя); 3 — продольный
разрез семени: 1 — семязачаток; 2 — зачаток кровельки; .3 — кровелька
интина расходятся и образуются воздушные мешки. Пыльца
состоит из генеративной клетки, клетки трубки и нескольких
проталлиальных клеток. Последние чаще всего разрушаются.
Зарисовывают пыльцу и обозначают ее части.
Женские шишки в молодом возрасте прямостоячие, кармин-
но-красного или зеленого цвета, сидят по одной-две на концах
‘верхушечных побегов. Разрезают одну шишку вдоль. На главной
оси расположены семенные чешуйки. Препаровальной иглой от-
деляют одну из них и рассматривают с обеих сторон. На верх-
ней стороне у основания чешуйки находятся два семязачатка.
С нижней стороны, к ней приросла маленькая чешуйка, называе-
мая кроющей. Зарисовывают общий вид шишки и семеннук>
чешуйку с обеих сторон. Со строением семязачатка знакомятся
по постоянному препарату или таблице. Зарисовывают и обозна-
чают: интегумент, микропиле, нуцеллус, эндосперм с двумя
архегониями и яйцеклетками (женский гаметофит).
Затем рассматривают старую женскую шишку. Она большая,,
длиной 6—16 см, продолговато-эллиптической формы, с заост-
ренной верхушкой, повисающая. Семенные чешуйки одревеснев-
шие, коричневые, гладкие, блестящие. Зарисовывают внешний,
вид шишки.
,280
Рис. 216. Можжевельник обыкновенный (Juniperus communis):
А — побег спорофита с мужскими шишками; Б — мужская шишка; В — мпкроспорофилл
с. микроспорапгиями; Г — побег спорофита с женскими шишками; Д — общий вид и
продольный разрез молодой женской шишки; В — верхушка молодой женской шишки;
Ж — общий вид, продольный и поперечный разрезы зрелой женской шишки: 1 — ме-
гаспорофилл, 2 — семязачаток, 8 — семя
Изучают также семена и зарисовывают одно из них. Семя
имеет крыловидный вырост. Созревание семени у ели происходит
осенью того же года, что и опыление. Шишки опадают целиком
после выпадения семян.	\
Описывают другие виды пор. Хвойные, а также пор. Гинкго-
вые и Эфедровые (рис. 215—218), обращая внимание на при-
знаки, важные для определения.
Определяют некоторые из видов.
В заключение составляют схему жизненного цикла голосе-
менных (рис. 219).
Вопросы для самоконтроля. 1. Каковы наиболее важные приз-
наки, отличающие голосеменные от высших споровых растений? 2. Какие при-
знаки сближают голосеменные с другими высшими споровыми? 3. Как клас-
сифицируют голосеменные? В чем заключаются важнейшие отличительные при-
знаки классов, порядков и главнейших представителей? 4. Каков жизненный
цикл голосеменных на примере сосны обыкновенной? 5. Каково строение муж-
ской шишки хвойных? 6. Как образуется и что представляет собой мужской
гаметофит хвойных? 7. Каково строение женской шишки хвойных? 8. Чему
гомологичен семязачаток голосеменных? 9. Каково строение семязачатка хвой-
ных? 10. Как образуется и что представляет собой женский гаметофит хвой-
ных? И. Как образуется семя? Каково его строение? 12. В чем эволюционное
значение появления семени у растений?
281
.Рис. 217. Гинкго двухлопастный (Ginkgo biloba):
д — побег спорофита с мужскими сережковидпыми шишками; /> — микроспорофилл с
микроспорангиями; В — побег спорофита с женскими шишками, Г — женская шишка:
д продольный разрез семязачатка; Е — внешний вид и продольный разрез семени:
1 — сочный интегумент, 2 — микропиле, 2 — нуцеллус, 4 — пыльцевая камера, 5 —•
эндосперм, 6 — архегопий, 7 — сочный слой спермодермы, 8 — твердый слой спермо-
дермы, 9 — пленчатый слой спермодермы, 10 — зародыш
Рис. 218. Эфедра двухколосковая (Ephedra disiachya):
А — побег с мужскими шишками; Б — собрания мужских шишек; В — мужская шишка;
Г — побег с женскими шишками; Д — общий вид н продольный разрез женской шишки;
Е — продольный разрез семени: 1 — бесплодные чешуевидные листья, 2 •— семязачаток,
3 — наружный покров, 4 — внутренний интегумент, образующий трубку, 5 — зародыш,
€ — покров
Рис. 219. Жизненный цикл хвойных (пор. Coniferalis, р. Pinas)-.
М — мейоз
ПОДЦАРСТВО ПОБЕГОВЫЕ ПЕСТИЧНЫЕ
(Cormobionta gynoeciatae). ОТДЕЛ ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ
(Angiospermatophyta, Magnoliophyta)
Для покрытосеменных растений характерно наличие пестика
и плода. Образование спор на спорофите происходит на видо-
измененных побегах — цветках. Микроспоры формируются в
гнездах пыльника тычинки, мегаспоры — в семязачатках, нахо-
дящихся внутри завязи пестика. Споры прорастают в гаметофи-
ты внутри спорангиев. Мужской гаметофит — пыльца — состоит
из двух клеток, женский — зародышевый мешок — имеет восемь
клеток. В результате полового процесса из семязачатка образу-
ется семя с эндоспермом, имеющим триплоидный набор хромосом
(Зп), а из пестика и других частей цветка — плод (рис. 220).
Жизненные формы покрытосеменных — деревья, лианы, кус-
тарники, травы (много-, дву-, однолетние). Микроскопическая
структура вегетативных органов отличается большим разнообра-
зием тканей, имеются не только трахеиды, но и сосуды. Продол-
Рис. 220. Жизненный цикл покрытосеменных (отд. Angiospermatophyta)'.
М — мейоз
284
Рис, 221. Отличительные признаки двудольных (кл. ZX-
cotyledoneae) и однодольных (кл. Monocolyledoneae) ра-
стений
жительиость жизни от двух-трех недель до нескольких тысяч
лет. У многолетних травянистых растений образуются видоиз-
мененные подземные вегетативные органы — клубни, луковицы
и корневища, позволяющие переносить, неблагоприятные перио-
ды года.
Покрытосеменные имеют важное значение в жизни природы
и человека. К ним относятся практически все сельскохозяйствен-
ные растения. Число видов от 250 тыс. до 300 тыс.
Покрытосеменные подразделяют на два класса: Двудольные
(Dicotyledoneae) и Однодольные (Monocotyledonea&). Отличи-
тельные признаки этих классов приведены иа рисунке 221 ив
следующей таблице:
Двудольные
1.	Зародыш имеет две семядоли
2.	Зародышевый корешок вырастает
в главный корень, несущий боко-
вые ответвления; корни способны
к вторичному утолщению; корне-
вая система по форме чаще
стержневая
3.	Стебель по мере роста растения
утолщается, так как проводящие
пучки открытые; на поперечном
разрезе стебля они расположены
по кругу или имеется единый про-
водящий цилиндр
4.	Листья простые и сложные с сет-
чатым жилкованием
5. Число членов компонентов цветка
кратно пяти, реже — четырем
Однодольные
1.	Зародыш с одной семядолей
2.	Зародышевый корешок более илп
менее рано отмирает, вместо глав-
ного корпя образуются придаточ-
ные; корни не способны к вто-
ричному утолщению; корневая си-
стема чаще мочковатая
3.	Стебель не утолщается, проводя-
щие пучки закрытые, па попереч-
ном разрезе стебля они располо-
жены как бы беспорядочно
4.	Листья простые с параллельным
или дуговым жилкованием
5.	Число членов компонентов цветка
кратно tpeM
285
Однако среди представителей как двудольных, так и одно-
дольных известны отклонения от этих признаков. Так, у некото-
рых двудольных имеется только одна семядоля (чистяк — Ra-
nunculus ficaria) или дуговое жилкование листьев (виды
р. подорожник —- Plantago), а у некоторых однодольных стебель
утолщается (виды родов: юкка — Jucca и драцена—Dracaena)
и т. д. В связи с этим перечисленные признаки имеют относи-
тельное значение, и для определения принадлежности растения
к той или иной систематической группе нельзя ограничиваться
учетом только одного признака из приведенного перечня, а надо
^рать всю их совокупность.
Анализ природных групп покрытосеменных на основе струк-
туры цветка и жизненных форм показывает, что ряды (филы),
объединяющие близкородственные порядки, относительно корот-
ки. Отсюда вытекает метод обзора покрытосеменных по группам
порядков.
В практикуме приведены далеко не все семейства, знакомство
ю которыми необходимо агроному и предусмотрено программой.
(Однако те, что разобраны здесь, могут служить эталоном при
'самостоятельном изучении любых других семейств любой флоры
мира.
Прежде чем приступить к определению растения, необходимо
юделать его описание и зарисовать отдельные органы. Методика
гербаризации растений (сбор, высушивание, монтирование) да-
на в приложении VII.
Ниже приведена схема, по которой можно описать представи-
теля любого семейства покрытосеменных.
•Схема описания покрытосеменного растения *.
Растение:
а)	древесное, кустарниковое, травянистое (многолетнее,
двулетнее, однолетнее);
б)	однодольное, двудольное.
Корневая система:
а)	происхождение — система главного корня, придаточных
корней, смешанная и др.;
б)	форма — стержневая, мочковатая, ветвистая;
в)	видоизменения корня — клубни, корнеплод, клубеньки,
Стебель:
* Для удобства и быстроты работы приведенную схему следует размно-
жить на ротапринте и переплести в тетради. Тетрадь должна содержать
столько схем, сколько растений определит каждый студент за семестр. Таким
образом, каждому учащемуся достаточно будет лишь подчеркнуть признаки,
соответствующие исследуемому растению. Здесь же делают рисунки и запи-
сывают ход определения и его результат — семейство и вид растения.
286
а)	прямостоячий, вьющийся, цепляющийся, ползучий, сте-
лющийся и др.;
б)	ветвистый, неветвящийся;
в)	опушенный, голый;
г)	форма поперечного сечения — округлая, четырехгран-
ная, трехгранная и др.;
д)	видоизменения побега:
корневище — горизонтальное, вертикальное, длинное,
короткое, тонкое, толстое,
луковица — пленчатая, чешуйчатая,
клубни — подземные, надземные,
усы,
колючки и др.
Листья:
а)	простые:
черешковые, сидячие, влагалищные, нисбегающие, без '
прилистников, с прилистниками, с раструбом,
форма листовой пластинки—........................,
форма края — цельная, пильчатая, зубчатая, городча-
тая,
жилкование — перистое, пальчатое, параллельное, ду-
говое и др.;
б)	сложные:
без прилистников, с прилистниками,
форма листа —..................................  ’
форма листочка —....................................
форма края листочка — цельная, пильчатая, зубчатая,
городчатая,
число листочков —................................,
в)	листорасположение — очередное, супротивное, мутовча- -
тое, прикорневая розетка;
г)	видоизменения — колючки, усики, филлодии и др.
Соцветие:
а)	сложное:
симподиальное — монохазий (завиток, извилина), диха-
зий, плейохазий, тирс,
моноподиальное — сложный колос, сложный зонтик,
метелка, щиток,
агрегатное—.........................................
б)	простое:
с удлиненной осью — кисть, колос, сережка, початок,
с укороченной осью — зонтик, головка, корзинка.
Цветок:
а)	актиноморфный, зигоморфный;
б)	околоцветник — двойной, простой (венчиковидный, ча-
шечковидный), цветок голый; •
в)	чашечка — свободная, сросшаяся:
287
форма срастания —.................................. »
число долей —...................................... >
г)	венчик — свободный, сросшийся:
форма срастания —..................................... >
число долей —.....................................  9
окраска—..................................«...	-	»
имеется — шпорце, нектарий, шлем;
д)	андроцей:
свободный— тычинки одинаковой длины, двусильньде,
четырехсильные и др.,
сросшийся — однобратственный, двубратственный, мно-
гобратственный,
число тычинок— . .............................-	»
е)	гинецей:
одночленный, многочленный (апокарпный, цеиокарп-
ный),
число плодолистиков или пестиков— .....	,
ж)	пестик:
завязь — верхняя, нижняя, полунижняя,
число столбиков —.................................. ,
з)	формула цветка—................................... ,
Плод:
а)	простой:
сухой многосемянный — листовка, боб, стручок, стру-
чочек, коробочка,
сухой односемянный — орех, орешек, семянка, крылат-
ка, зерновка, желудь,
сочный многосемянный — ягода, яблоко, тыквина, по-
меранец,
сочный односемянный — костянка (сочная, сухая);
б)	сборный — сборная листовка, сборная семянка, сбор-
ный орешек, сборная костянка;
в)	соплодие.
Выполняют рисунки соцветия, цветка и его частей, плода,
листорасположения, листа и других органов.
Затем можно переходить к определению растения. Для этого
необходимо подобрать определитель, соответствующий тому
району флоры, где производился сбор растений.
Правила работы с определительными таблицами
Определитель .имеет таблицы для определения семейства,
рода и вида, составленные по дихотомическому признаку. Это
значит, что каждая ступень, обозначенная цифрой (1,2, 3 и
т. д.), имеет две, а иногда три части: тезу, антитезу, синтгезу.
Определение начинают с первой ступени: полностью читают тезу
и антитезу, сравнивают их между собой и выбирают ту из них,
288
которая соответствует признакам определяемого растения. Если
в конце выбранной тезы пли антитезы стоит цифра, значит, опре-
деление надо вести дальше и перейти к ступени, номер которой
И указывает цифра. Так переходят от ступени к ступени до тех
пор, пока в конце выбранной тезы или антитезы не будет указа-
но название семейства.
Цифра, стоящая рядом с названием семейства, обозначает
страницу, на которой находится таблица для определения рода.
Определение рода (первого слова названия вида) ведут тем же
методом.
Цифра, стоящая рядом с названием рода, обозначает номер
таблицы, по которой определяют второе слово названия вида.
После видового названия необходимо сокращенно написать фа-
милию ученого, впервые описавшего данный вид для науки.
В результате определения находят научные (латинские)
названия семейства и вида растения и их русские эквиваленты.
Ход определения (номера ступеней, по которым идет опреде-
ление) и его результаты записывают по следующей схеме.
Ход определения семейства*_________________________________________
Семейство ______________________________
Ход определения вида:,.
1)__________________________________________________________________
2) ________________________________________________________________
Вид________________________________________________________________
Определитель (автор, название, год издания) _______________________,
Вопросы для само к о и т р о л я. 1. В нем суть теории соматической
эволюции покрытосеменных? 2. Каковы принципы классификации покрытосе-
менных? 3. Каковы признаки примитивной и высокоорганизованной структуры
цветка? 4. Каковы признаки двудольных? 5. Как классифицируют двудоль-
ные? 6. Каковы признаки однодольных? 7. Как классифицируют однодольные?
После изучения каждого из семейств покрытосеменных необ-
ходимо ответить иа следующие вопросы:
1. Каково число видов семейства? 2. Какое место занимает оно в эволю-
ционном ряду? 3. Каково географическое распространение представителей се-
мейства? 4. В каких экологических условиях встречаются представители се-
мейства? 5. Какое строение имеют вегетативные и репродуктивные органы
представителей семейства? 6. Каковы важнейшие роды и виды, входящие в его
состав? 7. Каково хозяйственное значение представителей семейства?
* Если в ступени подошла теза, то пишут цифру номера ступени (на-
пример, 8), если антитеза - то рядом с номером ступени ставят один
штрих (8'), а если синтеза — то два штриха (8"). В результате запись будет
выглядеть примерно так: — 1—2'—3—7—8" и т. д.
19 Заказ № 370	289
КЛАСС ДВУДОЛЬНЫЕ
(DICOTYLEDONAE)
ГРУППА ПОРЯДКОВ МАГНОЛИЕВИДНЫЕ,
ИЛИ МНОГОПЛОДНИКОВЫЕ (MAGNOLIANAE, POLYCARPICAE)
Магнолиевидные, несомненно, — наиболее примитивные по-
крытосеменные с точки зрения эвантовой теории происхождения
цветка. У представителей магнолиевидных встречают признаки,
приближающие их к голосеменным:
цветок с удлиненным цветоложем, неопределенно большое
число его членов, расположенных по спирали;
жизненная форма — вечнозеленое дерево;
древесина, состоящая только из трахеид;
наличие внутренних эфироносных железок.
Это центральная группа покрытосеменных, с которой связа-
ны происхождением многие прогрессивные линии эволюции как
двудольных, так и однодольных.
К магнолиевидным относят следующие порядки: Магнолие-
цветные (Magnoliales), Лавроцветные (Laurales), Перечноцвет-
ные (Piperales), Кирказоноцветные (Aristolochiales), Нимфейно-
цветные (Nymphaeales), Лютикоцветные (Ranunculales) и неко-
торые другие. Они объединяют около 40 семейств.
Тема 61. Семейства лавровые (Lauraceae) и магнолиевые
(Magnoliaceae)
Материал. Гербарные образцы лавра благородного (Laurus nobilis) и
магнолии (р. Magnolia)-, фиксированные в спирте пестичные и тычиночные
цветки лавра и цветки магнолии.
Общие замечания
Сем, лаврозые
Сем. лавровые объединяет около 2 тыс. видов (40 видов,
из них 11—монотипные), сосредоточенных преимущественно в
тропических и субтропических лесах Южной Америки (Брази-
лия), Юго-Восточной Азии и Австралии. Однако среди дикорас-
тущих нет ни одного вида, общего для обоих полушарий. Лавро-
вые— в основном древесные растения, исключение составляют
16 видов травянистых паразитических видов, относимых к р. кас-
сита (Cassytha).
Наиболее широко известны роды: лавр (Laurus), коричник
(Cinnamomum), анисовое дерево (Sassafras), авокадо (Persea).
Географическое распространение лавровых, явно тропическое
их происхождение и, наконец, строение цветка — все говорит об
их примитивности. Трехчленный цветок, который характерен для
290
типичных представителей семейства, указывает на близость с
однодольными. Цветки у лавровых актиноморфные, обоеполые
(гермафродитные) пли раздельнополые; наряду с трехчленными
изредка встречают двухчленные и пятичленные.
Древесных лавровых в нашей естественной флоре нет. Толь-
ко в южных районах их можно встретить иногда в качестве
интродуцированных растений. Одни из них разводят как декора-
тивные растения, другие же — как сельскохозяйственные. По-ви-
димому, наиболее перспективное значение из декоративных
имеет лавр благородный (Lauras nobilis). В Закавказье разво-
дят авокадо (аллигатову грушу): авокадо американское (Persea
g rat is si ma), авокадо дримисолистное (P. drimyfolia). Сочная и
ароматная мякоть его плодов содержит до 25—30% масла.
Известно около 500 сортов авокадо. В культуре используют так-
же азимину (р. Asimina); камфорное дерево (Cinnamomum cam-
phor а) и др.
Сем. магнолиевые
Сем. магнолиевые объединяет более 200 видов 20 родов. На
территории нашей страны на Курильских островах растет лишь
один вид —магнолия сибирская {Magnolia obovata). Это кус-
тарник, не превышающий в высоту 2—3 м. Наиболее широко
распространена в культуре магнолия крупноцветковая (М. gran-
diflora) — вечнозеленое дерево с крупными белыми цветками,
обладающими приятным ароматом. Естественный ареал вида,
как и других вечнозеленых магнолий, — приатлантическая часть
США. Азиатские виды листопадные.
У магнолиевых особый интерес представляет строение цвет-
ков, плодов, вегетативных органов, а также современное распро-
странение видов в природных условиях.
Задания
1.	Сделать описание лавра благородного, руководствуясь
приведенной выше схемой.
2.	Зарисовать побег с соцветием, тычиночный и пестичный
цветки, плод.
3.	Провести анализ строения цветка и плода у одного из
видов р. магнолия, сравнив их со строением цветка и плода
у типичных лавровых.
Порядок работы
В качестве примера рассматривают лавр благородный (Lau-
ras nobilis) (рис. 222). При отсутствии необходимого для иссле-
дования материала ограничиваются рассмотрением гербарного-
экземпляра, а затем уже пользуются таблицами и рисунками.
Делают описание растения по общей схеме.
.19*
291
Рис. 222. Лавр благородный (Laurus nobilis):
Л — продольный разрез и Б ~~ диаграмма пестичного цветка; Б — побег с плодами;
Г ~ поперечный разрез плода; Д — продольный разрез плода; Е — продольный раз-
рез тычиночного цветка; Ж — диаграмма тычиночного цветка; 3 — побег с тычиноч-
ными цветками
Растение древесное или кустарниковое. Побеги с очередным
листорасположением, покрытые гладкой бурой коркой. Листья
с короткими черешками, широколанцетные, суживающиеся к обо-
им концам, без прилистников, вечнозеленые, кожистые, аромат-
ные. Сверху они серовато-зеленые, лоснящиеся, снизу бледно-
зеленые, матовые:
Цветки раздельнополые (растения двудомные), собранные в
зонтиковидные соцветия, до цветения покрытые шаровидными
обвертками. Околоцветник из четырех сросшихся листочков,
простой. Тычиночный цветок имеет чаще 12 тычинок, в кругах—
по четыре. Иногда тычинок восемь, в этом случае остальные
тычинки превратились в стаминодии. Пыльники раскрываются
клапанами. Пестичные цветки с четырьмя лепестковидными ста-
минодиями. Завязь верхняя, на дне бокаловидного цветоложа,
'292
Рис. 223. Магналия кемпбелла (Magnolia catnpbellii):
Л — цветок; Б —• продольный разрез цветка без околоцветника; В — тычинка; Г --
диаграмма цветка; Д — побег с плодом — сборной листовкой; Е — продольный раз-
рез семени
одногнездная, образована ярким плодолистиком, с одним семя-
зачатком. Формулы цветков: «^P^As-iaGo; ?>}<P(4)AoGi. Однако
цветок лавра в целом для лавровых нетипичен. Наиболее харак-
терный для семейства цветок имеет коричник цейлонский (Cin-
патотит zeylanicum)-. ^Рз+зА3+3+з+зО1.
Зарисовывают части растения согласно заданию.
По этой же схеме анализируют один из видов р. магнолия
(рис. 223) и сравнивают его цветки с цветками лавра.
Тема 62. Семейство нимфейные, или кувшинковые
(Nymphaeaceae)
Материал. Гербарные образцы видов из родов кувшинка (Nymphaea)
и кубышка (Nuphar); фиксированные в спирте цветки этих растений; жела-
тельно иметь также плоды.
Общие замечания
Нимфейные —- одно из наиболее древних семейств покрытосе-
менных, подразделяемое на четыре рода. Общее число видов
около 60, по они хорошо обособлены, и поэтому их легко опре-
делять. Это травянистые многолетние водяные и болотные рас-
тения. По структуре цветка нимфейные близки к магнолиевым
и лавровым. Распространены на всех континентах мира.
Задания
1.	Проанализировать строение вегетативных и репродуктив-
ных органов кувшинки и кубышки и составить описания по об-
щей схеме.
293
2.	Зарисовать лист, цветок и его части, разрез цветоножки,
плод, семя.
3.	Определить исследованные растения.
Порядок работы
В качестве примера рассматривают один из видов рода кув-
шинка— кувшинку чисто-белую (Nymphaea Candida, рис. 224)
или кувшинку белую (N. alba).
Кувшинка — многолетнее травянистое растение. При рассмот-
рении гербарного образца видно, что подземная ее часть пред-
ставлена корневищем. Здесь откладывается запасной продукт —
крахмал. Корневище имеет билатеральное (двубокобочное) стро-
ение: от нижней стороны отходят придаточные корни, а от верх-
ней— черешки листьев и цветоножки. Типичный ортотропный
стебель не образуется. Листья простые, цельные, цельнокрайние,
-сердцевидно-овальной формы, с удлиненными черешками.
Рис. 224. Кувшинка чисто-белая (Nymphaea Candida):
Л — корневище и лист; В — продольный разрез семени;
дольный разрез цветка с удаленным околоцветником; Д —
гинецей; Ж — поперечный разрез завязи; 3 — чашелистик;
чинки
В — цветок; Г — про-
диаграмма цветка; Л —
И — лепестки; К — ты-
294
Цветки одиночные, диаметром 6—11 см. В околоцветнике
явно дифференцированы чашечка и венчик (двойной околоцвет-
ник). Чашечка состоит из четырех чашелистиков, снаружи зеле-
ных, внутри белых. Венчик имеет многочисленные крупные бе-
лые лепестки, постепенно уменьшающиеся в размерах от пери-
ферии к центру. Обращают внимание на то, что на внутренних
лепестках близ верхушек есть желтые придатки — зачатки пыль-
ников.
Затем переходят к изучению андроцея. Он состоит из много-
численных несросшихся между собой тычинок (свободный андро-
цей). Тычинки, даже внутренние, имеют расширенные (крыла-
тые) тычиночные нити. Это один из признаков примитивной ор-
ганизации.
Закончив изучение околоцветника и андроцея, последователь-
но аккуратно обрывают чашелистики, лепестки и тычинки и
раскладывают их в ряд, который дает наглядное представление
о постепенной трансформации лепестков в тычинки. Последова-
тельная трансформация лепестков в тычинки свидетельствует о
происхождении тычинок из лепестков. Существует, однако, и
противоположная точка зрения о трансформации тычинок в
лепестки. Получение махровых цветков в культуре связано с
этим явлением. Обращают внимание на то, что рубцы на цвето-
ложе, т. е. места прикрепления цветолистиков, имеют спираль-
ное расположение.
Гинецей состоит из одного пестика. Столбик отсутствует,
звездчатое рыльце расположено на крупной завязи. Подсчет,
На разрезе видно много гнезд. Число гнезд, как и число лучей
рыльца неопределенно (8—12), но всегда соответствует числу
сросшихся плодолистиков. Завязь частично срослась с цветоло-
жем. Следовательно, она полунижняя.
Далее разрезают завязь поперек и рассматривают в лупу.
На разрезе видно много гнезд. Число гнезд, как и число лучей
рыльца, соответствует числу сросшихся плодолистиков. В каж-
дом гнезде много семязачатков, сидящих иа длинных семянож-
ках и прикрепленных к стенкам гнезд. На основании анализа
структуры рыльца и завязи делают вывод, что гинецей много-
членный синкарпный, с сидячим рыльцем. Закончив изучение,
цветка, составляют его формулу: ^Са^о.х. A^G«.
Если есть плоды, изучают их строение. Околоплодник губча-
тый. Особое внимание обращают на структуру семян. Они по-
крыты особым покрывалом — пр племянником. Между спермо-
дермой и присемянником имеются воздухоносные полости, обу-
словливающие плавучесть семян.
В заключение рассматривают основную ткань цветоножки —
аэренхиму. С этой целью делают поперечный и продольный раз-
резы. На поперечном разрезе цветоножки хорошо видны четы-
295
ре крупные и несколько более мелких воздухоносных полостей.
Выполняют рисунки согласно заданию.
После завершения анализа структуры растения переходят к
его определению. Поскольку представители родов кувшинка и
кубышка имеют широкие ареалы, можно пользоваться многими
определителями, как общими, так и региональными.
Тема 63. Семейство лютиковые (Ranunculaceae)
Материал. Гербарные образцы растений: с простым околоцветником—
виды родов печеночница (Hepatica), ветреница (Anemone), калужница (Caltha),
ломонос (Clematis), василистник (Thalictrum), купальница (Trollius); с двой-
ным околоцветником — виды родов лютик (Ranunculus), чистяк (Ficaria), во-
досбор (Aquilegia); с зигоморфными цветками — виды родов сокирки (Conso-
lida), аконит (Aconitum); фиксированные в спирте «цветки этих растений; жела-
тельно иметь также плоды.
«Общие замечания
К сем. лютиковые относят главным образом травянистые
многолетние растения (45 родов, около 2 тыс. видов). Листья
у них простые, цельные
или расчлененные, без прилистников.
Роды хорошо различимы по строению
цветков. Так, у одних видов цветки
имеют более примитивные признаки
организации: простой околоцветник;
неопределенное число членов цветка,
расположенных по спирали; отсутст-
вие нектариев (виды родов печеночни-
ца — Hepatica, ветреница — Anemone,
калужница — Caltha, рис. 225). У
других — в строении цветков замет-
ны признаки более высокой специа-
лизации в связи с приспособлением к
опылению насекомыми: шпорце (р. во-
досбор — Aquilegia, рис. 226); зиго-
морфный околоцветник — [виды ро-
дов аконит — Aconitum (рис. 227) и
сокирки — (Consolida)]. Наконец у
некоторых видов [р. василистник (Tha-
lictrum), рис. 228] существует приспо-
собление к опылению ветром, по-види-
мому, вторичное, — это редуцирован-
ный околоцветник.
Рис. 225. Калужница болотная (Caltha palust-
ris):
А — репродуктивные побеги; 75 — цветок (вид снизу);
13 — многочленный апокарпный гинецей и тычинка;
Г — диаграмма цветка: 1 — плод — сборная лис-
товка
:296
226. Водосбор обыкновенный (Aquile-
Рис.
gia vulgaris):
Л — общий вид; Б — чашелистик; В — шпорнс-
тый лепесток; Г — многочленный апокарпный гн-
• нецей; Д — пестик; Л — тычинка; Ж •— стамино-
дий; 3 — диаграмма цветка; И — плод — сборная
листовка; К — плодик — листовка
Аконит аптечный (Aconitum napel-
Рис. 227.
lus):
А —• плод •— сборная листовка; Б — репродук-
тивный побег; В — общий вид цветка; Г —
продольный разрез цветка; Д — цветок без ча-
шечки; Е — диаграмма цветка; Ж — гинецей;
3 — продольный и поперечный разрезы завязи;
И — тычинка: 1 — лепестки •— нектарий
Гинецей многочленный, апокарпный пли одночленный, но у
некоторых представителей многочленный ценокарпный (р. чер-
нушка — Nigella, см. рис. 121). Плод—чаще простая или сбор-
ная листовка, сборная семянка, сборный орешек.
При определении родов лютиковых важное значение имеют
признаки строения цветка, корневища, а также форма и распо-
ложение листьев и т. д.
Задания
1.	Ознакомиться с разнообразием цветков лютиковых.
2.	Проанализировать растения, взятые для исследования, и
составить их описания, руководствуясь общей схемой.
3.	Зарисовать общий вид цветка; листочек простого около-
298
цветника или чашелистик и лепесток, нектарий; тычинку; гине-
цей и один пестик; лист.
4.	Определить исследованные растения.
Порядок работы
В качестве примера рассматривают лютик едкий (Ranuncu-
lus acris, рис. 229), растущий повсеместно на лугах, полянах и
в других местах.
Растение многолетнее, высотой 30—100 см, травянистое. Кор-
невище короткое, утолщенное; придаточные корни мочковатые.
Стебель ветвистый, прямостоячий, на поперечном разрезе округ-
лый, полый. Листья расположены поочередно, простые. Нижние
листья длинночерешковые, в очертании пятиугольные, пальчато-
рассеченные на ромбические раздельные доли. Верхние листья
короткочерешковые или сидячие, рассеченные на линейные доли.
Все листья без прилистников.
Цветки на довольно длинных цветоножках, одиночные или
собраны в малоцветковом симподиальном соцветии, актиноморф-
ные, гемициклические. Околоцветник двойной. Чашечка — из
пяти свободных чашелистиков зеленого или желто-зеленого цве-
та, прижатых к венчику. Венчик — из пяти свободных лепестков.
Рис. 229. Лютик едкий (Ranunculus acris):
Л —- общий вид растения; Б — общий вид и про-
дольный разрез плодика; В — продольный разрез
цветка; Г — лепесток; Д — тычинка; Е — мно-
гочленный апокарпный гинецей; Ж —• пестик; 3 —
диаграмма цветка: / — нектарная ямка, прикры-
тая чешуйкой
299/
Лепестки обратноширокояйцевидные, желтые, при основании
несут нектарную ямку, прикрытую чешуйкой. Ее легко заметить,
если положить отделенный от цветка лепесток на столик стерео-
скопического микроскопа и при помощи иглы слегка приподнять
чешуйку.
Андроцей состоит из неопределенного числа тычинок, не срос-
шихся между собой, расположенных по спирали. Гинецей —
многочленный, апокарпный, из неопределенного числа пестиков,
также расположенных по спирали на коническом цветоложе.
Завязь верхняя, одногнездпая, с одним семязачатком. Столбик
короткий, рыльце не утолщено. Формула цветка ^CafjCo5ATO G*® .
Плод — сборный орешек.
Зарисовывают лист и части цветка согласно заданию.
В заключение определяют растение.
По такой же схеме исследуют и зарисовывают другие виды.
ГРУППА ПОРЯДКОВ РОЗАННОРОДНЫЕ
РАЗДЕЛЬНОЛЕПЕСТНЫЕ (MELOPHYTA CHORIPETALAE)
Тема 64. Порядок Розоцветные (Rosales). Семейство
розановые (Rosaceae)
Материал. Гербарные образцы видов из родов: спирея (Spiraea), лап-
чатка (Potentilla), гравилат (Geum), земляника (Fragaria), малина (Rubus).
шиповник (Rosa), манжетка (Alchemilla), яблоня (Maias). груша (Pyrus), боя-
рышник (Crataegus), вишня (Cerasus), черемуха (Paclus), слива (Prunus); фик-
сированные в спирте цветки этих растений.
Общие замечания
Розоцветныеодин из крупных и в целом естественных
порядков. Он объединяет около 16 семейств, стоящих, однако,
на разных путях эволюции. Розоцветные генетически связаны с
двумя порядками магнолиевидных: Магнолиецветными (Magno-
liales) и Диллениецветными (Dilleniales), что подтверждается
наличием у них большого числа тычинок и многочленного апо-
карпного гинецея. Поскольку составляющие порядок семейства
довольно разнообразны, дать характеристику порядка, которая
была бы не слишком общей, затруднительно.
Все же по сравнению с магнолиевидными розоцветные име-
ют структурные признаки, указывающие на их более высокую
организацию. К ним относят: защиту гинецея путем погружения
его в цветоложе (полунижняя или нижняя завязь), наиболее
совершенные приспособления к перекрестному опылению (само-
бесплодие) наряду с появлением апомиксиса.
Наиболее широко распространены в Северном полушарии
три семейства: толстянковые (Crassulaceae), камнеломковые
(Saxifragaceae), розановые (Rosaceae).
300
Сем. толстянковые
Сем. толстянковые объединяет 35 родов, 1,5 тыс. видов. Для
него характерны запасающие воду вегетативные органы, пяти-
членные цветки с многочисленным апокарпным гинецеем. Боль-
шинство видов — обитатели стран с жарким засушливым кли-
матом, в частности африканских пустынь. На территории СССР
встречается около 100 видов, относящихся к десяти родам. Важ-
нейшие из них: молодило . (Setnpervivum), очиток (Sedutn).
Сем. камнеломковые
Сем. камнеломковые объединяет 90 родов, 750 видов. На
территории СССР произрастают 150 видов из 11 родов. Камне-
ломковые отличаются от розановых главным образом листьями
без прилистников и семенами с эндоспермом. Виды семейства
распространены в обоих полушариях, преимущественно в стра-
нах с умеренным и холодным климатом, их ареалы заходят в.
арктическую область и высоко в горы. Основные роды: камне-
ломка (Saxifraga), бадан (Bergenia), смородина (Ribes), гор-
тензия (Hydrangea).
Сем. родановые
Сем. розаповые объединяет 120 родов, около 3 тыс. видов. Это'
очень полиморфное семейство. Розановые широко распростра-
нены в Северном полушарии. Многие виды издавна разводят как
плодовые или ягодные культуры, имеющие народнохозяйствен-
ное значение.
В состав семейства входят как деревянистые (деревья и кус-
тарники), так и травянистые растения.
Для одних представителей характерны признаки более низ-
кой организации цветков и плодов, приближающие их к магпо-
лиевидным, например многочленный апокарпный гинецей. Дру-
гие имеют небольшое число некоторых частей цветка и такие
прогрессивные признаки, как нижпяя завязь. В отличие от
лютиковых специализация цветка у розановых шла главным
образом по пути выработки приспособлений для распростране-
ния плодов и семян.
Отличительная особенность семейства — строение гинецея
и цветоложа. Последнее может быть от конического с много-
членным апокарпным гинецеем у родов, близких к магнолиевид-
ным, до вогнутого с многочленным цепокарппым гинецеем или
с одночленным гинецеем. Между этими крайними формами су-
ществуют многочисленные переходы. У всех представителей
семейства цветоложе в большей или меньшей степени разраста-
ется и приобретает вид блюдца, чаши или бокала. Такое цвето-
ложе называют гипантием. В образовании гипантия, кроме
301
цветоложа, принимают участие и другие части цветка: основа-
ния чашелистиков, лепестков, тычинок, иногда и подчашие. Не-
редко при созревании плодов цветоложе приобретает яркую
окраску, становится мясистым и сочным, что способствует рас-
пространению плодов и семян. Это характерно для видов родов:
земляника (Fragaria), шиповник (Rosa), яблоня (Mains).
Розановые отличают от лютиковых по следующим признакам:
более или менее хорошо выраженный гипантий, в типичных
случаях сочный, ярко окрашенный;
листья с прилистниками;
чашечка иногда с подчашием, особенно у представителей ро-
дов, внешне близких к лютиковым;
цветки всегда актиноморфные, циклические, с двойным пя-
тичленным околоцветником;
тычинки расположены по кругу, их число кратно пяти.
По строению цветков, а также плодов сем. розановые под-
разделяют на следующие четыре подсемейства.
Подсем. спирейные (Spiraeoideae). Кустарники. Листья про-
стые, без прилистников. Цветки подпестичные и околопестичные
с цветоложем плоским или блюдцевидным. Чашелистиков пять,
лепестков пять и тычинок много. В центре гипантия располага-
ется многочленный апокарпный гинецей, состоящий из пяти
пестиков; завязь верхняя. Формула цветка ^Ca^CosAG5.
Плод — сборная листовка (гипантий при плодах не образуется).
Представители подсемейства—роды: спирея (Spiraea, рис. 230),
рябинник (Sorbaria), волжанка (Aruncus).
Подсем. шиповниковые (Rosoideae). Кустарники и травы.
Листья сложные, реже простые, с прилистниками. Цветки под-
пестичные, надпестичные и околопестичные. Цветоложе от кони-
ческого [виды родов: лапчатка (Potentilla), гравилат (Geum),
земляника (рис. 231), малина (Rubus)\ до бокальчатого (виды
р. шиповник, рис. 232). Нередко чашечка имеет подчашие (ро-
ды: гравилат, лапчатка», земляника). Гинецей многочленный,
апокарпный, реже одночленный. Наиболее типичные формулы
цветка: >j<Ca(5+5)Co5AooG“ (виды родов: земляника, лапчатка);
^CasCosAooG» (виды р. шиповник), но встречаются и отклоне-
нения, например: ?KCa(4+4)Ca4A0OGoo (лапчатка прямостоячая —
Potentilla erecta) или ^Ca(44-4)Co0AooG£ (виды р. манжетка —
Alchemilla). Плоды сборные (за исключением манжетки), но
плодики в отличие от спирейных односемянные: семянка, оре-
шек, костянка.
Подсем. яблоневые (Pomoideae). Деревья и кустарники..
Листья простые или сложные с рано опадающими прилистника-
ми. Цветки надпестичные. Цветоложе вогнутое. Плодолистиков
обычно пять, но часто встречается и уменьшенное их число —
два-три и даже один. Гинецей синкарпный. Завязь нижняя.
302
иволистная (Spi~
230. Спирея
salictfolia):
репродуктивный побег; Г> — цве-
Рис.
гаеа
L, Ч,	!••*»	--W- —•	|
ток (вид снизу и продольный разрез);
й — тычинка; Г — гинецей; Д — про-
дольный и поперечный разрезы пести-
ка; Е — диаграмма цветка: 1 — гипан-
тий
Рис. 231. Земляника лесная (Fragaria vesca):
Л - общий вид; Б — цветок; В — пестик; Г -- плод - сборный
орешек; Д — диаграмма цветка
Рис. 232, Роза собачья (Rosa canina):
Л ~ бутон; Б — общий вид цветка; В — продольный разрез цветка;
Г — продольный разрез плода сборного орешка; Д ~ чашелистик; Л —
диаграмма цветка; Ж — тычинка; 3 — пестик; И — репродуктивный
побег
Формула цветка ^Ca^Co^AooG^)- Плод ягодовидный — яблоко.
На верхушке плода сохраняются остатки чашечки. К яблоневым
относят такие распространенные роды, как яблоня, груша
(Pyrus, рис. 233), боярышник (Crataegus), рябина (Sorbus)
и др.
Подсем. сливовые (Prunoideae). Деревья и кустарники..
Листья простые с рано опадающими прилистниками. Цветки
надпестичные. Цветоложе вогнутое, не срастающееся с завязью.
Плодолистик один. Формула цветка ^Ca^Co^AooGi. Плод —
костянка сочная или сухая. Включает широко известные роды:
слива (Prunus), вишня (Cerasus), абрикос (Armeniaca), персик
(Persica, рис. 234), черемуха (Padus) и др. В последнее время
эти роды объединяют в один — Prunus.
304
При определении особое внимание обращают на жизненную
форму, строение цветка и листьев.
Задания
1.	Детально проанализировать растения, относимые к раз-
ным подсемействам и родам, и составить их описание.
2.	Зарисовать лист, цветок в разрезе, а также чашечку с под-
чашием, лепесток, тычинку, гинецей, пестик, плод.
3.	Определить исследованные растения.
Порядок работы-
В качестве образца можно рассмотреть лапчатку серебристую
{Potentilla argentea, рис. 235). Она растет почти повсеместно на
сухих холмах, склонах, у дороги и т. д.
Растение травянистое, многолетнее, высотой 15—30 см. Кор-
невище деревянистое, разветвленное. Корни придаточные. Сте-
бель прямостоячий пли восходящий, округло-граненый, густо
покрыт оттопыренными белыми волосками. Листья очередные,
с двумя ланцетными прилистниками, простые, пальчаторассечен-
ные на клиновидные или продолго-
вато-ланцетные доли, сверху зеле-
ные, голые или покрыты короткими
прямыми простыми волосками, сни-
зу белые, войлочные. Край листа с
и е м но го ч и с л е н н ы м и не од и н а ко в ы -
Рис. 233. Груша обыкновенная (Ру-
rus communis):
Л — продольный разрез цветка; Б —
диаграмма цветка; В — репродуктивный
побег; Г — продольный разрез плода —•
яблока
Рис. 234. Персик (Persica vulgaris):
А — продольный разрез цветка; Б —
диаграмма цветка; В — репродуктивный
побег; Г — поперечный разрез плода;
Д — косточка (эндокарп с семенем внутри)
20 Заказ № 370
305
Рис. 235. Лапчатка серебристая (PotenilUa argeniea):
А — общий вид; Б — цветок; В — чашечка с подчашием; Г — продольный разрез цветка'
без околоцветника; Д — тычинка; Е — пестик; Ж — диаграмма цветка
ми зубцами, загнут вниз. Нижние листья черешковые, верхние—
сидячие.
Соцветие — щитковидная метелка. Цветоножки после цвете-
ния прямостоячие или отклоненные. Цветки некрупные, желтые.
Гипантий блюдцевидный. Чашечка и подчашие имеют по пять
членов. Венчик состоит из пяти свободных обратнояйцевидных
лепестков, с выемкой на верхушке. Многочисленные тычинки
андроцея прикрепляются к краям гипантия. Пестики многочлен-
ного апокарпного гинецея расположены на выпуклом цветоложе,
завязь верхняя. Формула цветка >|<Ca(5+5)Co5AooG~. Плод —
сборный орешек, отдельные плодики слегка морщинистые.
Выполняют рисунки и определяют исследованное растение.
306
Тема 65. Порядок Бобовоцветные (Fabales). Семейство бобовые
(Fabaceae). Подсемейство мотыльковые (Papilionoideae)
Материал. Гербарные образцы: робинии (Robinia pseudoacacia), кара-
ганы (Caragana arborescens), дрока (р. Genista), чипы (Lathyrus pratensis)r
вики (Vicia satiua), люпина (Lapinas polyphyllus), лядвенца (Lotus cornicula-
tus), эспарцета (Onobrychis arenaria), люцерны (Medicago sativa), клевера
(Trifolium praiense); фиксированные в спирте цветки этих растений.
Общие замечания
К пор. Бобовоцветные относят около 18 тыс. видов (570 ро-
дов) древесных (деревья, лианы, кустарники, полукустарники)
и травянистых многолетних и однолетних растений, распростра-
ненных на всех материках, за исключением, конечно, Антаркти-
ды. Многие виды представлены огромным числом особей и до-
минируют в растительных сообществах, особенно в странах с
умеренным климатом.
Порядок включает лишь одно семейство — бобовые (Faba-
ceae), поэтому характеристики порядка и семейства совпадают.
Общий диагностический признак, на основании которого
А. Л. Жюсье выделил это семейство, — плод —- боб. Другие 00-
щие черты —- это пестик с одногнездной верхней завязью, строе-
ние двойного околоцветника, андроцея, листьев и др. Семена
большинства видов наряду с довольно крупными семядолями
имеют эндосперм.
Еще одна характерная особенность бобовых, очень важная
для земледелия, — симбиоз с бактериями, способными усваи-
вать азот непосредственно из атмосферы. Эти бактерии называ-
ют клубеньковыми (Rhizobiutn leguminosarum и другие виды
этого рода).
По строению цветков сем. бобовые делят на три подсемей-
ства.
Под сем. цезальпиниевые (Caesalpinioideae). К нему относят
2,8 тыс. видов, 152 рода, представленных деревьями, кустарника-
ми и лианами, распространенными в тропической зоне. Цветки
у них слабозигоморфные, с разделыюлистной или сростнолист-
ной чашечкой (рис. 236). Однако в отличие от мотыльковых поч-
косложение венчика цезальпиниевых не нисходящее, а восходя-
щее. В условиях субтропического климата Европы растет только'
один вид — дерево иуды (Cercis siliquastrum). Важное народно-
хозяйственное значение имеют представители следующих родов:
кассия (Cassia) — кассия узколистная (С. angustifolia), кассия
остролистная (С. acutifolia)—лекарственные растения; тама-
ринд (Tatnarindus)—тамаринд индийский (Т. indica)—возде-
лывают из-за бобов как овощную культуру; цезальпиния
(Caesalpinia) и гематоксилон (Haetnatoxylon) —- цезальпиния
саппан (С. sappan), пернамбуковое дерево (С..echinata), кампе-
20
307
Рис. 236. Кассия (Cassia fistula):
А — внешний вид плода; В — продольный разрез плода; В — семя; Г — репродук-
тивный побег; Д — диаграмма цветка; Е — цветок; Ж — общий вид н поперечный
разрез гинецея
шевое дерево (Я. campeschianutn), используют для получения
дорогостоящей цветной древесины.
Подсем. мимозовые (Mimosoideae). Оно объединяет 2,8 тыс.,
видов, 56 родов. Преимущественно это древесные растения суб-
тропических и тропических районов (Африка, Австралия, Азия).
Для представителей этого подсемейства характерны актиноморф-
ные цветки с двойным пяти- и четырехчлеииым околоцветником.
Андроцей свободный пяти-, чаще десятичленный, иногда много-
членный (рис. 237).
Важнейший род — акация (Acacia). Он включает около-
500 видов, из них 300 произрастают в Австралии (не имеют
колючек, многие с филлодиями вместо листа), а 200 — в странах
Ближнего Востока, Африке (имеют колючки). В нашей флоре-
род представлен: шелковой акацией (Acacia julibrissin)—на
Талышских горах и мимозкой (Logonycliiutn farctum) —на Кав-
казе и в Средней Азии, где она часто растет как сорняк.
Цезальпиниевые и мимозовые представляют собой как бы
связующее звено между бобовоцветными и розоцветными.
Подсем. мотыльковые (Papilionoideae). Это центральное под-
семейство всего порядка, включающее 12 тыс. видов (362 рода),
сосредоточенных преимущественно во внетропических странах
Северного полушария.
308
Рис. 238. Горох посевной (Pisutn sativum):
Л — плод — боб; Б — разворот семени; В — репродуктивный побег; Г — общий
вид цветка; Д ~ цветок без околоцветника; Е — венчик; Ж ~ продольный разрез,
цветка; 3 — гинецей; И — диаграмма цветка: / •— почечка, 2 — корещок, 3 — семя-
доля, 4 — парус, 5 — весла, 6 — лодочка
Цветки собраны в простые
соцветия — кисть, зонтик, го-
ловку и пр. Характерная осо-
бенность строения растений, на
основании которой их объеди-
няют в подсемейство, — мо-
тыльковый тип цветка (рис.
238). Чашечка сростнолистная,
пятизубчатая, актиноморфная
или зигоморфная (двугубая).
Мотыльковый венчик чаще все-
го имеет пять лепестков. Из
них 'при вполне свободные: па-
рус, или флаг, и два весла,,
или крыла, а два срослись вер-
хушкой в так называемую ло-
дочку. Но для некоторых родов характерно дальнейшее сраста-
ние между собой весел и лодочки, а подчас и паруса, как у ви-
дов р. клевер (Trifolium). Размер и окраску венчика, форму
лепестков учитывают при определении видов.
Для определения родов в рамках рассматриваемого подсе-
мейства важное значение имеет строение андроцея. У одних
родов (софора — Sophora, термопсис — Thermopsis) все десять
тычинок андроцея свободные. У других андроцей сросшийся,
однобратственный, т. е. все десять тычинок срастаются между
собой тычиночными нитями, образуя тычиночную трубку, внутри
которой располагается пестик (виды родов: люпин — Lupinus,
дрок—- Genista и др.).
Большинство родов подсемейства имеет сросшийся двубрат-
ственный андроцей: девять тычинок срастаются тычиночными
нитями в трубку, а одна свободная. Такой андроцей развивается
у видов родов горох (Pisutn), люцерна (Medicago), вика (Vicia),
чина (Lathyrus) и др. Форма тычиночной трубки также бывает
разнообразной, что учитывают при определении. В одних слу-
чаях тычиночная трубка срезана прямо, тогда пыльники нахо-
дятся на одном уровне (виды р. чина), в других случаях — косо,,
тогда пыльники расположены на разных уровнях (виды р. вика,,
рис. 239).
Не менее важны для определения строение плодов, их опу-
шенность. Они могут быть многосемяниыми, раскрывающимися
двумя створками (виды родов: горох, вика); многосемяниыми,.
распадающимися на односемянные членики (р. вязель — Сого-
nilla); односемянными, нераскрывающимися (р. эспарцет —;
Onobrychis). При определении видов в рамках родов имеет зна-
чение также и структура вегетативных органов — размер и чис-
ло листочков сложного листа, наличие или отсутствие усика на
верхушке листа, строение и форма прилистников и т. д.
3.10
Задания
1.	Изучить представителей мотыльковых, различающихся
строением вегетативных органов, цветков и плодов — робинию,
карагаиу, чипу, дрок, вику, люпин, лядвенец, эспарцет, люцерну,
клевер и др. Описать их, руководствуясь общей схемой.
2.	Зарисовать лист, соцветие, цветок, чашечку, лепестки, ан-
дроцей, гинецей, плод каждого вида.
3.	Определить исследованные растения.
Порядок работы
В качестве примера рассматривают люцерну посевную (Ме-
dicago sativa, рис. 240).
Многолетнее травянистое растение высотой 30—-90 см. Кор-
невая система стержневая, на корнях есть клубеньки с азото-
фиксирующими бактериями. Стебель ветвистый, прямостоячий,
на поперечном разрезе округло-ребристый. Листья очередные,
тройчатосложные, с прилистниками, листочки продолговатые или
эллиптические, по краю пильчатые.
Рис. 240. Люцерна посевная (Medicago sailva):
А — корневая система; В — репродуктивный побег; В — общий вид и продольный раз-
рез цветка; Г — плод •— боб
311
Цветки собраны в густые кисти, превышающие по длине
листья, зигоморфные, мотылькового типа. Околоцветник двой-
ной: чашечка из пяти сросшихся чашелистиков; венчик из трех
свободных лепестков (парус и два весла) и двух сросшихся
верхушками (лодочка), синего цвета. Андроцей двубратствен-
ный, состоит из десяти тычинок; девять срослись тычиночными
нитями в трубку и одна свободная. Пестик один, завязь верх-
няя, одногнездная, с несколькими семязачатками, согнутая от
самого основания. Формула цветка fСа(5)Соз+(2)А(9)+1Оь Плод —
спирально закрученный боб.
Делают рисунки в соответствии с заданием и приступают к
определению растения. По такой же схеме исследуют, зарисовы-
вают и определяют и другие виды.
Тема 66. Порядок Мальвоцветные (Malvales). Семейство
мальвовые (Malvaceae)
Материал. Гербарные образцы наиболее часто встречающихся видов:
просвирника лесного (Malva sylvesiris) или просвирника мавританского (М.
mauritiana), или просвирника пренебреженного (М. neglecta); хлопчатника (р.
Gossypium) или гибискуса (р. Hibiscus), хатьмы тюрингенской (Lavatera thu-
ringiaca); для сравнения гербарный образец представителя сем. липовые
липы (р. Т1Иа)\ цветки и плоды этих растений, фиксированные в растворе
спирта.
Общие замечания
Пор. Мальвоцветные объединяет восемь семейств (248 родов,
3,6 тыс. видов), имеющих важное значение как в формировании
естественных растительных ценозов, так и в жизни человека.
Представители большинства семейств встречаются только в тро-
пиках, например баобабовые (Botnbacaceae), стеркулиевые
(Sierculiaceae). Виды мальвовых (Malvaceae) и липовых (Tilia-
сеае) распространены также и в нетропических странах. Их
нередко возделывают за пределами природных ареалов. Пре-
имущественно это деревья и кустарники, особенно в тропических
странах, реже травы.
Цветки обоеполые, актиноморфные, редко зигоморфные; цик-
лические (иногда за исключением андроцея). Околоцветник
двойной. Чашечка сростнолистная. Нередко из прицветников,
которых может быть три или более, формируется внешняя
чашечка — подчашие. Андроцей чаще закладывается кругами, но
внешний круг тычинок обычно редуцируется, а тычиночные бугор-
ки внутреннего круга ветвятся. В результате образуется много
тычинок с монотековыми (двухгнездными) пыльниками. Нити
тычинок срастаются в одну или несколько групп. Гинецей син-
карпный; плодолистиков пять (иногда два-три) или их много,,
завязь верхняя.
312
Большое народнохозяйственное значение имеют виды четы-
рех семейств: стеркулиевые, баобабовые, липовые и мальво-
вые.
Сем. стеркулиевые
В культуре наибольшее значение имеют следующие виды.
Шоколадное дерево (Theobroma cacao). Родина — Бразилия.
Возделывают во всех тропических странах. Семена, содержащие
тонизирующие средства — тейп, теобромин, служат для приго-
товления шоколада, какао и масла нежидкой консистенции.
Кола заостренная (Cola acuminata). Семена также богаты
тейпом и теобромином.
Оба вида растут в естественных ценозах, их разводят в тро-
пической зоне.
Сем. баобабовые
Из сем. баобабовые заслуживают внимания следующие виды.
Цейба пятитычинковая (Ceiba pentandra). Родина—Южная
Америка. Характерная особенность — образование па внутрен-
ней поверхности околоплодника волосков {капок), годных лишь
для набивки матрацев, но не для прядения.
Каваниллезия древовидная, пли шерстяное дерево (Cava-
nillesia arborea). Растет в сухих тропических лесах Бразилии,
имеет гигантские мясистые редьковидные стволы.
Адансония пальчатая, или обезьянье дерево, или баобаб аф-
риканский (Adansonia digitata). Волокна его древесины и коры
используют для изготовления веревок и бумаги.
'Сем. липовые
Важнейшие представители семейства липовые относятся к
следующим родам.
Р. л и п а (ТШа). Лесная порода, число видов —около 15.
Лубяные волокна коры идут на изготовление мочала. Среди
представителей рода есть медоносные и лекарственные расте-
ния.
Р. джут (Corchorus). Джут ко рот ко плодный (С. capsularis)
и джут длинно плодный (С. olitorius) в диком виде неизвестны.
Эти виды издавна возделывают в тропических странах, где в ес-
тественных ценозах растут другие виды рода. Дают волокно цен-
ного технического качества — негигроскопичное. Его используют
при изготовлении тары для сахара.
Сем. мальвовые
Сем. мальвовые объединяет 82—90 родов и 1,5—1,6 тыс.
видов. Это преимущественно древесные растения — деревья и
кустарники тропической зоны. Однако в странах с умеренным
313
и холодным климатом встречаются травы — многолетние, дву-
летние и однолетние. Листья, как правило, очередные, с при-
листниками. Цветки правильные, обоеполые. Чашечка обычно
из пяти чашелистиков, в основании более или менее срастаю-
щихся. Лепестков пять, они несимметричные, взаимно полуоб-
вернутые, чаще всего при основании слегка спаянные как меж-
ду собой, так и с основанием тычиночной трубки.
На территории СССР представлено 12 родами и 72 видами.
Роды семейства различаются между собой:
по строению плодов — коробочек (трех- и пятигнездных),
часто распадающихся на дву- или односемянные плодики; яго-
довидных— у тропических представителей;
по наличию или отсутствию подчашия и его строению (при-
цветнички сросшиеся или свободные, их число и т. д.);
по величине цветков, форме и окраске лепестков;
форме тычиночной трубки — цилиндрической или пятигран-
ной.
Наиболее ценные в культуре представители семейства отно-
сятся к следующим родам.
Род хлопчатник (Gossypiutri). Объединяет около 66 ви-
дов. Родина — тропические и субтропические зоны обоих полу-
шарий. Это прядильная культура, распространенная во всем
мире. Ее возделывали еще в третьем тысячелетии до нашей эры
в западной части Индии. Для прядения используют хлопок —
волоски, густо покрывающие семена (до семи тысяч на одном
семени). Такие волоски одноклеточные, белого или желтого цве-
та, длиной до 60 мм. Хлопчатник дает до 70—75% прядильного
сырья. Из его семян получают масло. Жмых используют на корм
скоту. Виды, возделываемые в СССР:
гуза, или хлопчатник коротковолокнистый (G. herbaceum),
родина — Мексика;
упланд, или хлопчатник средневолокнистый (G. hirsuium),
родина — Иран и Средняя Азия;
хлопчатник египетский, или хлопчатник длинноволокнистый
(G. peruvianum*), родина — Перу.
Род гибискус (Hibiscus). Кенаф, или бомбейская пень-
ка, или пенька гамбо (Н. cannabinus). Родина — Индия, Иран.
Волокно, получаемое из стеблей, длинное, эластичное. Его при-
меняют для изготовления шпагата, упаковочной ткани, рыболов-
ных снастей. Костру используют при производстве строительных
плит и бумаги, отходы переработки — как удобрение. Из семян
получают масло, служащее сырьем в мыловаренной, лекарствен-
ной и кожевенной промышленности. В нашей стране эту куль-
туру возделывают в Казахстане, отчасти в Средней Азии (Кир-
* Этот вид раньше называли G. barbadense. Однако, по данным Я. Про-
ханова, К. Линней назвал так одну из форм коротковолокнистого азиатского
хлопчатника.
314
гизия), Краснодарском крае, реже — на Кавказе (Кабардино-
Балкарская АССР) и Украине.
Бамия [Н. esculentus ( = Abelmeschia. esculentus)]. Родина —
тропическая Африка, в естественных условиях встречается в до-
лине Белого Нила. Незрелые плоды используют для салата.
Семена содержат до 18% жира, много протеина. Их используют
как суррогат кофе и какао. Возделывают в субтропиках Закав-
казья, особенно в южной части Муганской степи.
Китайская роза (Н. rosa-sinensis). Родина — Южная Азия.
В нашей стране используют в культуре как комнатное и оран-
жерейное декоративное растение.
Р. канатник (АЬиШоп). Канатник теофраста (Л. theo-
phrasti ( — A. avicennae)]. Родина, по-видимому, — субтропики
Китая. В нашей флоре (Кавказ, южные районы европейской
части СССР) встречается как вторично одичавшее растение.
Возделывают маньчжурские сорта, а не одичавшие формы. Во-
локно широко используют при изготовлении кабелей.
Задания
1.	Ознакомиться со строением вегетативных органов цветка
и плода мальвовых на примере просвирника (мальвы), хатьмы,
хлопчатника или представителя любого другого рода. Составить
описание изученных растений по общей схеме.
2.	Зарисовать лист, цветок, чашечку с подчашием, венчик,
андроцей, гинецей, плод каждого из рассмотренных видов.
3.	Определить исследованные растения.
4.	Сравнить строение цветков и плодов рассмотренных видов
сем. мальвовые с видами семейств: липовые, стеркулиевые, бао-
бабовые (по крайней мере, по диаграммам и рисункам).
Порядок работы
Общий план строения цветка мальвовых, а также в значи-
тельной мере и мальвоцветных рассматривают на примере про-
свирника лесного (Malva sylvestris, рис. 241) или просвирника
пренебреженного (М. neglecta). Это наиболее широко распро-
страненные в СССР представители семейства. Они довольно
обычны как в естественных фитоценозах (светлые леса, лесные
поляны, кустарниковые заросли, луга), так и в сорных местах.
Стебель высотой от 30 до 120 см обычно, как и листья, по-
крыт жесткими простыми или раздвоенными, а иногда и звезд-
чатыми волосками. Листья имеют длинные черешки (20—25 см),
нередко превышающие длину листовой пластинки. Последняя в
общем очертании округло-сердцевидной формы, пяти-, семило-
пастная. Прилистники продолговато-ланцетные, бледно-зеленые
или пленчатые, по краю длиннореснптчатые.
315
Рис. 241. Просвирник лесной (Malva sylvestria):
Л — диаграмма цветка; Г> — репродуктивный побег; Л «• продольный pa.ipn цветка;
Г — дробный плод
Цветки крупные, собраны в пучки по два или по три в пазу-
хах верхних листьев, реже одиночные, на коротких цветонож-
ках, покрытых простыми или звездчатыми волосками. Рассмат-
ривают продольный разрез цветка. Чашечка сросшаяся, по край-
ней мере, до половины, при плодах разрастающаяся. Зубчики
ее широкотреугольпые (яйцевидпотреугольные.). Цойчашие со-
стоит из трех свободных удлиненно-яйцевидных листочков (3—
6 мм длины и 1,5—2,5 мм ширины), по краю длшшореснитча-
тых. Венчик розовый (в засушенном виде лиловый!), в два-три
раза превышает чашечку. Лепестки обратиояйцевидные, клино-
видные, длиной 20—25 мм. Тычиночные нити срастаются друг с
.другом от основания, только в верхней трети они свободны, не-
сут двухгнездные (одна тока) пыльники. Тычиночная трубка
покрыта звездчатыми волосками. Гинецей состоит из многих
316
плодолистиков. Столбики в нижней части срастаются в трубку,
в верхней — свободные. В районе завязи плодолистики сраста-
ются не полностью, поэтому формируется дробный плод, распа-
дающийся на 8—16 односемянных мерикарпиев — орешков*
Формула цветка >|<Саз+(5 6>ОбА.ооС1 со .
Рисунки выполняют согласно заданию, затем определяют ис-
следованное растение.
По такой же схеме изучают и другие растения из семейства:
хлопчатник средневолокнистый и китайскую розу (рис. 242,243).
Первый имеет вполне ценокарпный гинецей из трех-пяти плодо-
листиков и плод — трех-, пятигнездную коробочку; у второй
строение цветка сходно с просвирником.
Для сравнения рассматривают строение цветков и плодов у
представителя сем. липовые—липы сердцевидной (Tilia cordata,
рис. 244) или другого вида. Обращают внимание главным обра-
зом на признаки, по которым различают семейства липовые и
мальвовые.
Делают описание растения i
вают исследованные растения.
Просиирник
1.	Цветки одиночные или в пучках
по два-три; кроющий лист не ви-
доизменяется и не срастается с
осью соцветия
2.	Прицветпнчкп зеленые, неопада-
ющие, образующие подчашие
3.	Андроцей однобратствеппый,
пыльники у тычинок двухгнездныс
рисунки. В заключение сравни-
4.	Гинецей из многих не полностью
сросшихся плодолистиков, каждый
из которых превращается в одно-
семянный плод
5. Плод дробный, распадающийся па
односемянные мерикарпии
Липа
1.	Соцветие — трех-, многоцветковый
щитковидный или кистевидный ди-
хазий или плейохазий; к оси со-
цветия прирастает видоизменен-
ный кроющий лист
2.	Цветоножки несут мелкие чешуе-
видные опадающие прицветпички
3.	Андроцей из многочисленных ты-
чинок, срастающихся в пять пуч-
ков (пятибратственный), тычин-
ки — с четырехгнездными пыльни-
ками
4.	Гинецей вполне ценокарпный, за-
вязь пятнгиездиая с двумя семя-
зачатками в каждом гнезде, но
только в одном гнезде созревает
один семязачаток
5.	Плод односемянный, реже двусе-
мянный орешек
По рисункам изучают строение цветков и плодов представи-
телей сем. стеркулиевые — колы заостренной, (рис. 245) и шоко-
ладного дерева. У них коробочковидный плодвначале пятигнезл-
ный, многосемянный, но растущие крупные семена вскоре раз-
рушают перегородки.
* Плоды у просвирника настолько своеобразны, что разные исследовате-
ли называют их неодинаково: распадающиеся плоды, сборные семянки,
-орешки.
317
Рис. 242. Хлопчатник срадневолокнистый (Gossypiuni hirsutum):
А — репродуктивный побег; Б — диаграмма цветка; В — общий вид и поперечный
разрез плода коробочки; Г — раскрывшаяся коробочка; Д — семя
Рис. 243. Китайская роза (Hibiscus rosa-sinensis):
А — репродуктивный побег; Б — продольный разрез цветка; В — пыльник; Г — ги-
нецей; Д — поперечный разрез завязи
Рис. 245. Кола заостренная (Cola acuminata):
А ~ репродуктивный побег; Б — цветок; В диаграмма цветка; Г — про-
дольный разрез плода
Тема 67. Порядок Аралиецветные (Araliales).
Семейство сельдерейные, или зонтичные
(Apiaceae, Umbelliferae)
Материал. Гербарные образцы: моркови дикой (Daucus carota), сныти
обыкновенной (Aegopodium podagraria), тмина обыкновенного (Carum carvi),
купыря лесного (Anthriscus sylvestris), болиголова крапчатого Cbniutn macula-
tum), веха ядовитого (Cicuta virosa), петрушки собачьей (Aethusa cyndpium),
укропа пахучего (Anelhum graveolens). Фиксированные в спирте цветки, а
также плоды этих растений.
Общие замечания
Представители пор. Аралиецветные — преимущественно тра-
вы, широко распространенные вне тропиков, изредка кустарни-
ки или деревья, произрастающие в тропических или субтропиче-
319
скпх районах. Цветки с двойным четырех-, пч гичлспным около
Цветником, актиноморфные пли eoei ка зигоморфные, собраны в
соцветия головку пли зонтик, обычно е.юкный. Чашечка не-
редко сильно редуцирована. Тычинки в <цном кр\ге, чередуй»
пшеся с лепестками. Гинецеи спикаpnin.ni, из чвух-няти шюдо
листиков; завязь нижняя, реже верхняя (у некоторых американ-
ских видов), с числом гнезд по числу плоде л не hi ков; содержит
в каждом гнезде по одному, редко по дна висячих отноиокров-
ных семязачатка. Плод вислоплодник, ягода или костянка. Се-
мена е -шдоепермом.
В составе порядка семь семейств, в числе которых кизиле
вые. (Согнасеае), аралиевые (Araliaeeae), сельдерейные, пли зон-
тичные (Apiaceae, Unibellijerae). Первые два семейс тва в нашей
флоре представлены небольшим числом видов.
Сем. киииловые
Важнейший представитель сем. кизиловые (общее число ро
дон 15, видов- 110) « «кшшл обыкновенный (Gonitis mas}. Нго
возделывают ра;ш съедобных плодов костянок, употребляемых
для изготовления варенья. Плоды собирают п в естественных
зарослях.
СЪзь аралиевые
Важнейшие представители сом. аралиевые (70 родов, около
850 видов) следующие.
Женн-шень (Ранах ginseng) имеет большое значение дли
медицины, содержит паиаксип, панацеи, гшгичтш и другие фи-
зио логически активные вещества.
Плющ обыкновенный (Hedora helix) имеет многочисленные
культурные формы. Его попользуют в декоративном садовод-
стве.
Сем. сельдерейные
В сом. сельдерейные объединяют 300 родов, 3 тыс. видов.
Представители семейства имеют большое значение в сложении
растительного покрова, особенно засушливых районов. Они име-
ют также, определенную хозяйственную ценность.
Это травянистые, многолетние и однолетние, растения, редко
кустарники. Все роды итого крупного п широко распространен-
ного семейства очень близки между собой, что отражается на
внешнем сходстве подавляющего числа видов и родов семейст-
ва, особенно па строении пх вегетативных органов. Сельдерейные
имеют: дудчатый стебель, рассеченные листья с влагалищами,
соцветие—-сложный зонтик (редко простой зонтик пли голов-
320
Рис. 246. Общий вид и поперечный разрез пло-
дов сельдерейных (сем. Apiaceae)-.
А — тмин обыкновенный (Carum carvi); Б — боли-
голов крапчатый (Coniutn maculaititn); В — фенхель
обыкновенный (Foeniculum vulgare): 1 — первичное
ребрышко, 2 — вторичное ребрышко, 3 — проводящий
пучок, 4 — масляный капал, 5 — эндосперм, 6 —
карпофор
ка), актиноморфные, пятичленные, надпестичные цветки (крае-
вые цветки могут быть слегка зигоморфными). Чашечка реду-
цирована и представлена пятью зубцами или небольшой за-
краиной; венчик состоит из пяти раздельных лепестков со слабо
выраженными ноготками, андроцей свободный, также из пяти
тычинок, гинецей синкарпиый — из двух плодолистиков, завязь
нижняя. Плод дробный — вислоплодник.
Определение сельдерейных основывается на таких призна-
ках:
тип соцветия, наличие или отсутствие общей и частичной об-
верток;
строение цветка;
форма и строение плода;
форма листа;
строение стебля — наличие продольных борозд, форма на
поперечном разрезе, характер опушения.
При определении родов и видов часто на первом месте стоят
признаки строения плода (рис. 246).
Плод при созревании распадается на два односемянных ме-
рикарпия, подвешенных на двураздельном карпофоре (столбоч-
ке). Вдоль поверхности мерикарпия проходят пять ребрышек.
В околоплоднике им соответствуют пять проводящих пучков. Это
первичные ребрышки, они не у всех видов хорошо различимы.
Между ребрышками располагаются бороздки, под которыми ле-
жат масляные каналы. Иногда на месте бороздок образуются
вторичные ребрышки, легко отличимые от первичных по отсут-
ствию в околоплоднике проводящих пучков. Масляные каналы
21 Заказ № 370
321
также находятся на стороне мерикарпия, обращенной к плоско-
сти расщепления плода. Число и форма ребрышек, а также чис-
ло и расположение в околоплоднике эфиромасляпых каналов —
характерные признаки для классификации. Существенное зна-
чение имеет также форма поверхности эндосперма семени* об-
ращенная к плоскости расщепления. Опа может быть плоской
или слегка выпуклой, серповидной или вогнутой, что хорошо за-
метно на поперечном разрезе плода.
Задания
1.	Изучить представителей семейства: морковь дикую, сныть
обыкновенную, тмин обыкновенный, купырь лесной, болиголов
крапчатый, вех ядовитый, петрушку собачью п др. Составить
описание некоторых из них, руководствуясь общей схемой.
2.	Зарисовать схему соцветия, цветок и его части, общий вид
плода и его поперечный разрез у рассмотренных видов.
3.	Определить исследованные растения.
Порядок работы
В качестве примера рассматривают морковь дикую (Daucus
caroia, рис. 247) — широко распространенное сорное растение.
Растение двулетнее, высотой 30™ 100 см. Корневая система
стержневая. Главный корень утолщается, образуя в первый год
жизни растения корнеплод. Только па второй год жизни разви-
вается типичный побег с ветвистым прямостоячим стеблем, хо-
рошо выраженными узлами и полыми междоузлиями. Па попе-
речном разрезе стебель округло-ребристый.
Листья в первый год жизни образуют прикорневую розет-
ку, на второй-—расположены поочередно, черешковые, без при-
листников, простые, в очертании почти треугольные, трижды-
перисторассечсниые на узкие доли, только верхние листья дваж-
дыперисторассечепные. Основание черешка расширено во влага-
лище, охватывающее стебель.
Соцветие — сложный зонтик, в основании которого располо-
жена обвертка из тройчато- или перисторассечснных листьев,
равных осям зонтика. В основании зонтичков имеются частные
обвертки из тройчаторассеченных листьев.
Цветки в зонтичках неодинаковые: срединные — актиноморф-
ные, а краевые —зигоморфные (наружные лепестки значитель-
но крупнее внутренних), циклические, пятичленные, надпестич-
ные. Чашечка редуцирована и состоит из пяти небольших зуб-
цов, венчик—- из пяти свободных лепестков белого цвета с. загну-
той внутрь верхушкой. Андроцей— из пяти чередующихся с ле-
пестками тычинок; нити тычинок длиннее лепестков. Гинецей
синкарпный, образован двумя плодолистиками. Столбиков два,
322
Рис. 247. Морковь дикая (Daucus carota):
Л — общий вид; Б — зонтичск; В — общий вид и продольный разрез цветка; Г — диаг*
рамма; Д — продольный и поперечный разрезы плода
в основании их — двураздельный нектароносный диск. Завязь
нижняя, двухгнездная, с одним семязачатком в каждом гнезде.
Формула цветка ^Ca^yCosAgG^).
Плод — вислоплодник, округлый, немного сжатый с боков.
Околоплодник, разрастаясь, образует восемь высоких ребрышек
с длинными игловидными щетинками, между которыми распо-
лагаются 12 мелких ребрышек, усаженных небольшими щетин-
ками. Мерикарпий имеет соответственно четыре высоких и шесть
мелких ребрышек.
Готовят препарат поперечного среза плода. Для этого ис-
пользуют фиксированные в спирте недозрелые плоды. Зажав
часть зонтичка в сердцевину бузины, делают серию срезов. При
малом увеличении рассматривают полученные срезы и выбирают
21*	323
лучшие из них, желательно такие, на которых мерикарпии со-
единены между собой. Препарат изучают при малом и большом
увеличениях. Мерикарпии овальной формы. Маленькие ребрыш-
ки первичные, так как им соответствуют проводящие пучки. Вы-
сокие ребрышки вторичные, они образовались из ткани бороз-
док, расположенных между первичными ребрышками. Против
высоких ребрышек в околоплоднике лежат четыре масляных
канала и еще два канала на стороне околоплодника, обращен-
ной к плоскости расщепления. В центральной части мерикар-
пия расположено семя. Главную часть его занимает эндосперм.
Он окружает маленький зародыш. Поверхность эндосперма, об-
ращенная к плоскости расщепления, почти плоская.
Зарисовывают части растения, указанные, в задании.
В заключение работы определяют растение.
ГРУППА ПОРЯДКОВ РОЗАННОРОДНЫЕ СПАЙНОЛЕПЕСТНЫЕ
(MELOPHYTA SYMPETALAE)
Тема 68. Порядок Норичникоцветные (Scrophularlales).
Семейство пасленовые (Solanaceae)
Материал. Гербарные образцы: картофеля (Solanum tuberosum), пас-
лена черного (S. nigrum), паслена сладко-горького (S. dulcamara), томата (Ly-
copersicum esculentum), дурмана обыкновенного (Datura stramonium), табака
настоящего (Nicotiana tabacum), махорки (N. rustica), перца однолетнего (Cap-
sicum аппишп), белены черной (Hyoscyamus niger), красавки обыкновенной,
или белладонны (йtropa bella-donna) и др. Фиксированные в спирте цветки
этих растений.
Общие замечания
Норичникоцветные'— крупный порядок, нередко называемый
также Трубкоцветные (Tublflorales), в состав него входят 17 се-
мейств. Наиболее широко распространены представители се-
мейств: пасленовые (Solanaceae), норичниковые (Scrophula-
riaceae), бигнониевые (Bignoniaceae) — преимущественно в Юж-
ной Америке; геснериевые (Gesneriaceae)—в основном в тропи-
ческих и субтропических районах, заразиховые (Orobancha-
<сеае) —в умеренной и субтропической зоне Европы и Азии (кор-
невые паразиты на дикорастущих и возделываемых растениях);
а также подорожниковые (Plantaginaceae)—умеренная зона
Южного полушария. Жизненные формы-травы или полукустар-
ники, с очередными или супротивными листьями, как правило,
без прилистников. У паразитов листья более или менее реду-
цированы.
Цветки обоеполые, циклические, четырехкруговые. Венчик
спайнолепестной, в основании более или менее трубковидный.
Андроцей чаще из пяти тычинок. Гинецей из двух, редко трех
•324
плодолистиков, синкарпный, завязь верхняя со многими или
только двумя семязачатками в каждом гнезде. Семязачатки
однопокровные.
Сем. пасленовые объединяет около 2,2 тыс. видов. В наших
широтах это главным образом травянистые растения. Изредка
встречаются полукустарники и даже кустарники (р. дереза —
Lycium). В тропических странах преобладают лазающие кустар-
ники, есть и деревья.
Листья очередные, без прилистников, простые, с цельной или
рассеченной пластинкой. Цветки в завитках или одиночные, с
виду актиноморфные, но нередко вследствие косого положения
завязи по отношению к плоскости симметрии цветка слегка зи-
гоморфные. Чашечка сростнолистная, пятизубчатая, сохраняю-
щаяся при плодах. Венчик колесовидный, блюдцевидный, труб-
чатый или ширококолокольчатый. К трубке венчика, чередуясь
с его зубцами, изнутри прирастают пять тычинок с двухгнездны-
ми, реже четырехгнездными пыльниками. Гинецей синкарпный,
из двух плодолистиков. Завязь верхняя, обычно двухгнездная,
однако иногда в результате образования ложных перегородок
или срастания пестиков (фасциация)—четырех-, шестигнездная.
Плод — ягода или коробочка. Стебель имеет биколлатеральные.
проводящие пучки с внутренней флоэмой.
Богатые, алкалоидами ядовитые пасленовые используют для
получения лекарств — это белладонна, или красавка обыкновен-
ная (Atropa be Ila-donna), скополия карниолийская (Scopolia саг-
niolica), дурман обыкновенный (Datura stramonium), белена чер-
ная (Hyoscyamus niger). Очень большое значение как овощные
растения в нашей стране имеют: картофель (Solanum tuberosum,
рис. 248), томат (Lycopersicum esculentum), перец однолетний
(Capsicum аппиит), баклажан (Solanum metongena). Табак пер-
сидский (Nicotiana ajfinis) и петуния гибридная (Petunia hybri-
da) благодаря своей декоративности нашли применение в цве-
товодстве.
При определении обращают внимание на строение листьев,
цветков, плодов.
Задания
1.	Изучить виды родов: паслен, белена, красавка, перец, та-
бак, дурман, различающиеся как строением вегетативных орга-
нов, так и цветков и плодов. Описать их, руководствуясь об-
щей схемой.
2.	Зарисовать лист, цветок, развернутые чашечку и венчик
с прикрепленными к его трубке тычинками, а также гинецей и
плод (общий вид и поперечный разрез) у изученных рас-
тений.
3.	Определить исследованные растения.
325
Рис. 248. Картофель (Solanum. iuberosum):
А —• репродуктивный побег; Б ~ общий вид цветка со стороны чашечки и его продоль-
ный разрез; В — диаграмма цветка; Г — общий вид, продольный и поперечный разрезы
плода — ягоды
Порядок работы
В качестве примера рассматривают томат (Lycopersicutn
escutentum, рис. 249), широко распространенный в культуре. Ес-
тественный ареал вида находится в Перу.
Растение однолетнее, высотой до 60 см, травянистое, с ост-
рым запахом. Корневая система стержневая. Стебель ветвистый,
прямостоячий, в период формирования плодов полегающий,
округло-ребристый, опушенный, нередко явно фасциированиый,
уплощенный. Листья очередные, прерывистоперисторассеченные
на цельные или рассеченные доли, опушенные, без прилист-
ников.
Соцветие — завиток, иногда извилина, состоит из 3—20 цвет-
ков. Цветки актиноморфные. Околоцветник двойной. Чашечка
зеленая, состоит из пяти-десяти чашелистиков, сросшихся у ос-
нования, свободные концы чашелистиков шиловидные. При пло-
дах чашечка разрастается. Венчик желтый, колесовидный, диа-
метром до 2,5 см, из пяти-десяти острых, на верхушке отогнутых
326
Рис. 249. Томат (Lycopersicum esculentum):
Л репродуктивный побег; Б — цветок; В — андроцей; Г — цветок без венчика и
андроцея; Д — поперечный и продольный разрезы ягодовидного соплодия
лепестков, также сросшихся у основания. Доли венчика чере-
дуются с долями чашечки.
Андроцей состоит из пяти-десяти тычинок, прикрепленных к
основанию трубки венчика между его зубцами. Тычиночные нити
длиной 1—2 мм, пыльники довольно крупные, прижаты друг к
другу так, что образуют трубку. Гинецей синкарпный, образо-
ван двумя-десятью плодолистиками. Завязь верхняя, двухгнезд-
ная или многогнездная, со многими семязачатками; плацентация
осевая. Столбик прямой, довольно длинный, в верхней части
несколько уплощен. Рыльце слегка двухлопастное. Формула
цветка >|<Са<5—io)Co(5—io) As-ioG(2-io). При подсчете число членов
чашечки, венчика и андроцея оказывается больше пяти, а гине-
цея — больше двух вследствие фасциации цветков.
Плод — мясистая ягода красного или желтого цвета. Если
происходит срастание цветков, то образуется ягодовидное со-
плодие.
Зарисовывают части растения согласно заданию и присту-
пают к определению.
В заключение сравнивают признаки представителей двух
разных родов: томата и махорки (Nicoliana rusiica, рис. 250).
327
Рис. 250. Махорка (Nicotiana rustica):
А — общий вид растения; Б — разверну-
тый венчик с внутренней стороны; В —
диаграмма цветка; Г — общий вид и по-
перечный разрез плода — коробочки
Оба растения однолетние, травянистые, резко различаются по
строению листьев, цветков и плодов.
Томат
1. Листья рассеченные, иногда дваж-
ды
2. Венчик колесовидный, лепестки за-
остренные
3. Плод — ягода
Махорка
1.	Листья цельные, яйцевидные, мяг-
кие, железисто-волосистые
2.	Венчик трубчатый, со вздутой
верхней частью и нешироким от-
гибом, с пятью тупыми лопастями
3.	Плод — почти шаровидная двух-
гнездная коробочка
Тема 69, Порядок Ясноткоцветные (Lamiales).
'Семейство яснотковые, или губоцветные
(Lamiaceae, Labiatae)
Материал. Гербарные образцы: яснотки белой (Lamium album), жи-
вучки ползучей (Ajuga reptans), бурды плющевидной (Glechoma hederacea),
Черноголовки обыкновенной (Prunella vulgaris), а также видов из родов: чи-
стец (Stachys), мята (Mentha), шалфей (Salvia), пустырник (Leonurus), души-
ца (Origanum), иикульник (Galeopsis), чабрец (Thymus) и др. Фиксированные
в спирте цветки этих растений.
Общие замечания
Ясноткоцветные очень близки к норичникоцветным. Часто их
-объединяют в один порядок —Трубкоцветные. Признаки общей
организации следующие:
•328
жизненные формы — деревья, реже кустарники, распростра-
ненные в тропиках и субтропиках; полукустарники; многолетние
и однолетние травы;
листья простые, без прилистников, расположены супротивно
или мутовчато;
сосуды с простой перфорацией;
андроцей из четырех или двух (редко пяти или одной) ты-
чинок;
гинецей простой, ценокарпиый, из двух плодолистиков, за-
вязь верхняя;
плоды коробочковидные.
В составе порядка четыре семейства, объединяющие около
6,1 тыс. видов (302 рода). Наиболее крупные семейства: вербе-
новые (Verbenaceae) и яснотковые, или губоцветные (Larniaceae,
Labiatae).
Сем. вербеновые
Вербеновые в нашей флоре представлены лишь четырьмя ро-
дами (вербена— Verbena, прутняк— Vitex и др.) и семью вида-
ми. Большинство видов семейства (около 700) произрастает в
зонах с тропическим климатом. Среди них особенно большое
значение имеет тековое дерево (Tectona grandis Индокитай»,
Индонезия). Его древесина устойчива против разрушения мор-
ской водой и термитами.
Сем. яснотковые
Сем. яснотковые объединяет свыше 200 родов и около
3,5 тыс. видов травянистых растений, полукустарников и кустар-
ников. Они произрастают почти повсеместно на всех континен-
тах, кроме Антарктиды, но наибольшее видовое разнообразие
сосредоточено в засушливых районах Средиземноморья.
Стебель четырехгранный. Листорасположение супротивное;
листья простые, без прилистников. Стебель и листья покрыты
железистыми волосками или железистыми чешуйками, выделяю-
щими эфирное масло.
Соцветие — различные виды тирса. Цветки зигоморфные, ча-
сто двугубые, изредка почти актиноморфные, например у видов
р. мята (Mentha). Чашечка сростнолистная, колокольчатая, труб-
чатая или двугубая, обычно пятичленная. Венчик всегда пяти-
членный, в результате срастания лепестков нижняя часть его
образует трубку, а верхняя — отгиб. В типичных случаях отгиб,
двугубый: верхняя губа состоит из двух лепестков, а нижняя —
из трех. Реже венчик четырехчленный или одногубый, например
у видов родов дубравник (Teucritim), живучка (Ajuga). Внутри
трубка голая и гладкая или несколько ниже места прикрепле-
329с
орешковидных мерикарпия
ности следующих признаков.
Рис. 251. Шалфей луговой (Salvia рга-
lensis):
А — общий вид; Б ~ продольный разрез
цветка; В — чашечка
ния тычинок несет кольцо во-
лосков, преграждающих насе-
комым доступ к нектару. На-
личие или отсутствие этого
приспособления (нектаросте-
гия) — важный систематиче-
ский признак.
Андроцей — из четырех
обычно двусильных тычинок,,
прикрепленных к трубке вен-
чика. Однако виды родов шал-
фей (Salvia, рис. 251), розма-
рин (Rosmarinus) и некоторых
других имеют только две ты-
чинки. Гинецей всегда состоит
из двух сросшихся плодоли-
стиков. Завязь верхняя, четы-
рехгнездная (две перегородки
ложные), в каждом гнезде по
одному семязачатку. Столбик
довольно длинный, заканчива-
ется двухлопастным рыльцем.
Плод, называемый ценобием,
распадается на четыре равных
ы).
Хотя яснотковые и норичниковые в процессе эволюции раз-
вивались как самостоятельные ветви, можно отметить большое
сходство их друг с другом. Различают эти семейства по совокуп-
Сем. яснотковые
1.	Стебель всегда четырехгранный
2.	Листорасположение всегда супро-
тивное
3.	Венчик обычно двугубый, редко
одногубый или отгиб венчика че-
тырехчленный, как у видов р. мята
4.	Завязь четырехгнездная, с одним
семязачатком в каждом гнезде
5.	Плод дробный, распадающийся на
четыре орешковидных мерикарпия
6.	Вегетативные органы богаты эфир-
ными маслами
Сем. норичниковые
1.	Стебель округлый или округло-
ребристый до четырехгранного
2.	Листорасположение очередное или
супротивное, редко мутовчатое
(иногда оба в пределах одного
растения)
3.	Венчик трубчатый, ширококоло-
кольчатый, колесовидный или дву-
губый
4.	Завязь двухгнездная, семязачатки
многочисленные
5.	Плод — коробочка
6.	Вегетативные органы богаты гли-
козидами
330
Благодаря большому содержанию ароматного эфирного мас-
ла яснотковые находят широкое применение в парфюмерии. Осо-
бенно ценны виды родов розмарин, лаванда (Lavandula), а так-
же шалфей мускатный (Salvia sclarea). В пищевой промышлен-
ности и в медицине используют мяту перечную (Menlha piperita)
и виды родов шалфей, базилик (Ocimum), пустырник (Leonti-
rus), чабрец (Thymus). Некоторые виды разводят как декора-
тивные— это шалфей блестящий (Salvia splendes), произрастаю-
щий в Южной Америке, иссоп лекарственный (Hyssopus officina-
lis), распространенный в Средиземноморье. К. сорнякам относят:
яснотку белую, или глухую крапиву (Lamium album), чистец
(р. Stachys), пикульник (р. Galeopsis) и др.
Задания
1.	Выбрать из имеющегося материала три-четыре растения,
различающихся строением соцветий и цветков, внимательно изу-
чить их и сделать описание, руководствуясь общей схемой.
2.	Зарисовать лист, форму стебля на поперечном разрезе,
общий вид цветка, чашечку, венчик, андроцей, гинецей, плод рас-
смотренных видов.
3.	Определить исследованные растения.
Порядок работы
С яснотковыми знакомятся иа примере обычной для средней
полосы яснотки белой (Lamium album, рис. 252). Опа часто ра-
стет как сорное растение на полях, в огородах и садах.
Растение травянистое, многолетнее, высотой 30—140 см. Кор-
невая система состоит из придаточных корней, образующихся
на горизонтальном корневище. Стебель четырехгранный, прямо-
стоячий, маловетвистый, в междоузлиях полый. Листорасполо-
жение супротивное. Листья без прилистников; нижние — длинпо-
черешковые, верхние — почти сидячие или короткочерешковыс;
все простые, яйцевидные, сверху мягковолосистые, снизу почти
голые, морщинистые. Край листа пильчатый.
Цветки многочисленные, соцветие — колосовидный тирс. При-
цветники в шесть-восемь раз короче чашечки, по краю реснит-
чатые. Чашечка длиной 1—1,5 см, колокольчатая, покрытая во-
лосками, иногда почти мохнатая, в два раза короче венчика,
пятизубчатая. Зубцы ланцетные, на верхушке острые, чуть длин-
нее трубочки, при плодах оттопыренные. Два боковых зубца
несколько длиннее остальных. Венчик белый или грязно-белый,
длиной 2—2,5 см, явно двугубый, снаружи опушенный. Трубка
прямая, длиной 1—1,5 см, с волосистым кольцом в зеве. Верх-
няя губа шлемовидная, цельная, на верхушке тупая, по краю
реснитчатая, почти равна нижней. Нижняя губа трехлопастная,
331
средняя лопасть выемчатая, внизу суженная в коротки?! ноготок,
а боковые лопасти недоразвиты, шиловидные.
Андроцей двусильный, спрятан под верхней губой. Тычинок
четыре: две длинные, две короткие; они железисто-волосистые;
пыльники черно-фиолетовые. Гинецей состоит из двух сросшихся
плодолистиков. Столбик длинный, с двулопастным рыльцем,
изогнут и расположен под верхней губой. Завязь верхняя, четы-
рехгнездная, снаружи четырехлопастная, в каждом гнезде по
одному семязачатку. Основание завязи окружено нектарием в
виде валика. Формула цветка f Ca(5)Co(2+3>A2-i-2G(2).
Плод заключен в чашечке. Распадается на четыре удлиненно-
яйцевидных, почти трехгранных орешковидных мерикарпия.
Зарисовывают части растения согласно заданию и опреде-
ляют его.
332
ГРУППА ПОРЯДКОВ ЦЕНТРАЛЬНОСЕМЕННЫЕ ОДНОПОКРОВНЫЕ
(CENTROSPERMATOPHYTA MONOCHLAMIDEAE)
Тема 70. Порядок Марецветные (Chenopodiales).
Семейство маревые, или лебедовые (Chenopodiaceae)
Материал. Гербарные образцы: мари белой (Chenopodium album), ле-
беды лоснящейся (Atriplex nitens), лебеды садовой (71. horiensis), солянки со-
доносной (Salsola soda); фиксированные в спирте цветки, а также плоды этик
растений.
Общие замечания
Представители пор. Марецветные — преимущественно травя-
нистые растения, ио есть и деревья. Они широко распростра-
нены, особенно — в субтропических странах с сухим климатом и
засоленными почвами. Листья очередные или супротивные, чаще
без прилистников. Цветки мелкие, невзрачные. Околоцветник
простой, число свободных или сросшихся долей от пяти до одной.
Иногда цветки голые. Андроцей из пяти тычинок, иногда их
меньше. Гинецей многочленный, ценокарпный, из двух-трех, ре-
же четырех-пяти плодолистиков или апокарпный.
В состав порядка входит несколько семейств. Наиболее зна-
чительное из них — маревые, или лебедовые (Chenopodiaceae) —-
объедийяющее около 1,5 тыс. видов, 100 родов и, щирицевые
(Amaranlhaceae) —около 900 видов.
Сем. маревые во флоре СССР представлено около 350 вида-
ми (50 родов). Жизненные формы разнообразны: от много-, дву-,
однолетних трав до кустарников и деревьев (виды р. саксаул —
Haloxylon). Широко представлены суккуленты с членистыми
стеблями и редуцированными листьями.
Вегетативные органы отличаются большой изменчивостью,
нередко даже в пределах одного растения. Особенно это отно-
сится к листьям. Они бывают копьевидные, стреловидные, ром-
бовидные с длинными черешками или от овальных до яйцевид-
ных с явно более короткими черешками.
Цветки у многих видов очень мелкие, расположены по одно-
му в пазухах прицветничков, образуя колосовидные соцветия,
но чаще они собраны в тирс, боковые соцветия которого — клу-
бочки. Цветки однополые или обоеполые, часто имеют по два
прицветничка, одно-, четырехчленные, но чаще пятичлепные.
Околоцветник простой чашечковидный, иногда более или менее
сонный или пленчатый, свободный или сросшийся почти до вер-
хушки, при плодах нередко видоизменен в разнообразные при-
датки в виде крыловидных выростов, крючков и прочее, служа-
щих для распространения.
Нередко на одном экземпляре растения можно наблюдать
цветки трех- и пятичленные, однополые и обоеполые (полива-
ззз.
мия), с околоцветником и голые (виды родов марь — Chenopo-
dium, лебеда — Airiplex). Семена с твердой спермодермой, имею?
щей разнообразные скульптурные утолщения, постоянные длй
вида, а потому важные для определения, или же с пленчатой
спермодермой 'без специфических утолщений. Плод односемян-
ный— орешек или семянка, встречается гетерокарпия. Из клу-
бочков иногда образуются соплодия (виды р. свекла — Beta).
Многие представители семейства из родов солянка (Salsola),
солерос (Salicornia), сарсазан (Halocnemum), анабазис (Anaba-
sis) и саксаул доминируют на солонцах и солончаках. Некоторые
роды содержат виды важнейшего экономического значения. На-
пример, свеклу обыкновенную (Beta vulgaris) широко возделы-
вают как овощное и кормовое растение, но особенно ценна она
как техническое сырье для сахарной промышленности. Саксаул
черный (Haloxylon aphylkum) и саксаул белый (Н. persicum) —
закрепители песков, а также топливо в безлесных районах Сред-
ней Азии. Некоторые виды общеизвестны как сорняки: марь
белая (Chenopodium album), марь стенная (Ch. murale), лебеда
садовая (Atriplex hortensis) и др.
Задания
1.	Изучить виды из родов марь и лебеда. Составить их опи-
сание, руководствуясь общей схемой.
2.	Зарисовать поперечное сечение стебля, лист и покрываю-
щие его волоски, соцветие, цветок, андроцей, гинецей, плод, семя
рассмотренных растений.
3.	Сопоставить представителей обоих родов и выявить у них
общие и отличительные признаки.
4.	Определить исследованные растения.
Порядок работы
Марь белая (Chenopodium album, рис. 253) —одно из наибо-
лее широко распространенных растений (космополит). Она
встречается почти повсеместно как сорняк на полях, а также на
сорных местах.
Растение травянистое, однолетнее. Стебель пятигранный.
Срединные листья очередные, ромбовидные, неправильно зубча-
тые, длинночерешковые. Стебли и листья с мучнистым налетом.
При помощи стереоскопического микроскопа рассматривают по-
верхность и край листа. Он покрыт пузыревидными волосками,
которые и создают впечатление мучнистого налета.
Цветки в клубочках, расположенных в пазухах листьев и со-
бранных в тирс. Рассматривают один клубочек при помощи сте-
реоскопического микроскопа и убеждаются в том, что он состоит
из очень мелких цветков. Околоцветник простой чашечковидный,
334
/7
Рис. 253. Марь белая (Chenopo-
dium album):
Л — общий вид; />’ — цветок обое-
полый; В •— Цветок тычиночный;
Г — диаграмма обоеполого цветка;
Д — плод в околоцветнике; Е —
семя; Ж — лист срединной форма-
ции
из пяти килеватых листочков, по краям пленчатых. Доли около-
цветника в основании сросшиеся. По килю расположены пузы-
ревидные волоски. Андроцей — из пяти тычинок, супротивных
долям околоцветника. Гинецей — из двух плодолистиков, пара-
карпный. Завязь верхняя. Формула цветка >|<P<5)As'G(2). Среди
обоеполых цветков иногда можно встретить и однополые.
Рассматривают плод — семянку. Околоцветник остается при
плоде, и его листочки загибаются внутрь, закрывая плод. Пре-
паровальной иглой снимают пленчатый околоплодник и выни-
мают семя, Оно имеет твердую, почти черную блестящую спер-
модерму с рисунком.
Зарисовывают части растения согласно заданию и опреде-
ляют его.
Лебеда лоснящаяся (Atriplex nitens, рис. 254)—также до-
335.
Рис. 254. Лебеда лоснящаяся (Atriplex nitens):
Л __ лист срединной формации; Б — пузыревидные волоски на эпидер-
ме листа; В — репродуктивный побег; Г — продольный разрез тычи-
ночного цветка; Д — пестичные цветки (с околоцветником и голый);
Е — плод с прицветничкамн
вольно обычное, легко добываемое травянистое однолетнее рас-
тение. Нижние побеги и листья на них супротивные. Листья
копьевидные, выемчато-зубчатые, с мучнистым налетом.
Соцветие агрегатное. Цветки собраны в рыхлые колосья, об-
разующие метелку. По внешнему виду лебеда лоснящаяся на-
столько похожа на марь белую, что их трудно бывает различить.
Однако цветки у лебеды раздельнополые. Тычиночный имеет
простой околоцветник из пяти листочков и андроцей из пяти ты-
чинок. Пестичный чаще голый, с двумя прицветничкамн, срос-
шимися в основании. Гинецей ценокарпный, из двух плодолисти-
ков. Формулы цветков: tf^P^AgGo; $%.PoAoG(2). Среди голых
пестичных цветков можно встретить и с околоцветником, но
тогда без прицветничков.
Прицветнички при плодах округло-овальные, цельнокрайние,
сидячие, голые, со временем пурпурно-красные, значительно пре-
вышают плоды. Плоды и семена двоякие: в цветках без около-
цветника, крупные, диаметром 3—4 мм, в цветках с околоцвет-
ником мелкие, диаметром 1—1,5 мм.
Зарисовывают части растения, указанные в задании, и опре-
деляют его.
336
В заключение составляют таблицу по основным отличитель-
ным признакам репродуктивных органов обоих видов:
Марь белая
1.	Цветки обоеполые, иногда с при- * 1.
месью раздельнополых, всегда без
прпцветпичков
2.	Соцветие — тирс (клубочки соб- 2.
раны в метелку)
3.	Плоды одного размера	3.
4.	Семена с твердой спермодермой,	4.
имеющей рисунок
Лебеда лоснящаяся
Цветки раздельнополые, пестич-
ные, чаще без околоцветника и с
прицветничками
Соцветие агрегатное (безлистные
колосья, собранные в метелку)
Плоды разного размера (гетеро-
карпия)
Семена с пленчатой спермодермой,.
без рисунка
ГРУППА ПОРЯДКОВ
СТЕНКОПОЛОЖНЫЕ РАЗДЕЛЬНОЛЕПЕСТНЫЕ
(TEICHIOSPERMATOPHYTA CHORIPETALAE)
Тема 71. Порядок. Макоцветные (Rhoeadales).
Семейство капустные, или крестоцветные
(Brassicaceae, Cruciferae)
Материал. Гербарные образцы: капусты огородной (Brassica oleracea),
редьки дикой (Raphanus raphanisirutn) или редьки посевной (R. sativus), рыжи-
ка ярового (Camelitia glabra) или сурепицы обыкновенной (Barbarea vulgaris)
из сем. капустные (Brassicaceae); мака снотворного (Papaver somniferutn), ма-
ка-самосейки (Р. rhoeas) и чистотела большого (Chelidonitini majus) из сем.
маковые (Papaveraceae) или дымянки аптечной (Fumaria officinalis) и хохлат-
ки плотной (Corydalis solida) из сем. дымяиковые (Futtiariaceae). Фиксирован-
ные в спирте цветки и плоды этих растений, а также плоды желтофиоли (Chei-
ranthus cheiri), сумочника пастушьего (Capsella bursa-pas loris), брюквы (Bras-
sica napus) или горчицы черной (В. nigra), лунника многолетнего (Lunaria ге-
diviva), катрана морского (Crambe marilima) или катрана шершавого (С. as-
рега).
Общие замечания
Пор. Макоцветные объединяют шесть-семь семейств, предста-
вители которых в основном произрастают во внетропических зо-
нах: сем. капустные, или крестоцветные (Brassicaceae, Crucife-
rae), включающее 350 родов, 3 тыс. видов, представленных обыч-
но травами, изредка полукустарниками; сем. маковые (Papave-
raceae)— 30 родов, около 800 видов — травы, изредка кустар-
ники и даже деревья; сем. дымянковые (Futnariaceae) — 19 ро-
дов, около 425 видов — травы, иногда лианы; сем. каперсовые
(Capparidaceae)—450 видов — травы и кустарники; сем. резе-
довые (Resedaceae) — 60 видов — травы и кустарники. Только в.
тропических странах растут немногие виды семейств: товарие-
вые (Tovarlaceae) и морингиевые (Moringaceae), представленные'
деревьями. Из них хренное дерево (Moringa oleifera) возделы-
вают для получения масла из семян и камеди.
22 Заказ Xs 370
337
Цветки актиноморфные, обычно обоеполые, с двойным око-
лоцветником. Листочки околоцветника свободные в двух-, че-
тырех-, пятичленных мутовках. Тычинок столько же, сколько ле-
пестков, или больше и неопределенное число. Гинецей паракарп-
ный из двух или нескольких плодолистиков. Завязь одногнезд-
ная или многогнездная, чаще верхняя. Представители многих
родов, особенно сем. маковые, имеют млечники.
У некоторых семейств макоцветных прослеживают родствен-
ные связи с магнолиевидными (например, маковые с барбари-
совыми). Этого нельзя сказать в отношении сем. капустные и
близких к нему семейств резедовые и каперсовые.
Сем. капустные довольно полиморфное и вместе с тем наи-
более естественное. Представители семейства распространены
в странах с умеренным и холодным климатом Северного полу-
шария. Роды связаны между собой настолько тесно, что зача-
стую между ними нет четких и надежных морфологических
границ.
Особенно большое однообразие наблюдается в строении
цветков, не имеющих прицветников и прицветничков и собран-
ных в метелки или кисти. Чашечка свободная, из четырех чаше-
листиков, расположенных в двух двучленных кругах. Венчик
также из четырех свободных лепестков, но расположенных в од-
ном круге. Андроцей из шести тычинок в двух кругах: четыре —
во внутреннем и две, более короткие — во внешнем, т. е. четы-
рехсильный. Гинецей паракарпный, он всегда состоит из двух,
плодолистиков. У мест срастания плодолистиков образуются
плаценты. На каждой из плацент вырастает по два семязачат-
ка с двумя покровами, кампилотропные. Смежные ряды семя-
зачатков, однако, разобщены ложной перегородкой, отходящей
от середины плаценты, поэтому завязь имеет два ложных гнез-
да. Завязь верхняя. Столбик увенчан двухлопастным, иногда
головчатым рыльцем, лопасти расположены комиссурально, т. е,
по швам пестика.
Плод — стручок, иногда укороченный (стручочек). Раскры-
вается двумя створками, отделяющимися от ложной перегород-
ки снизу вверх. У некоторых капустных (виды родов: настур-
ция— Nasturtium, тетропома — Tetropoma') плод имеет не две, а.
четыре створки. Следовательно, можно предположить, что пес-
тик состоит не из двух, а из четырех плодолистиков. В таком,
случае у большинства крестоцветных два плодолистика обра-
зуют перегородку. Эта гипотеза подтверждается числом и спо-
собом расположения проводящих пучков. Иногда плоды нерас-
крывающиеся: односемянные (виды р. катран — Crambe); много-
семянные (редька посевная — Raphanus sativus); членистые
(редька дикая — /?. raphanistrum). Бывают крылатые стручочки
(виды родов: ярутка — Thlaspi, клоповник — Lepidium). Для оп-
ределения видов важно учитывать не только структуру плодов>
338
но и их расположение по отношению к оси соцветия. Семена без
эндосперма и перисперма.
Капустные — энтомофильныс растения. Однако нередко на-
блюдают и самоопыление, например клейстогамия известна у
шильника водяного (Subularia aquatica) и др.
Многие виды широко возделывают как овощные культуры:
капусту огородную (Brassica oleracea), брюкву, рапс (В. napus),
репу, турнепс (В. гара), редьку посевную (Raphanus salivas),
кресс-салат (Lepiciium salivas) и др. Как масличные возделы-
вают горчицу черную (Brassica nigra), горчицу сарептскую (Si-
napis juncea), горчицу белую (S. alba), рыжик посевной (Сагпе-
lina sativa) и др. Используют также некоторые капустные, про-
израстающие в естественных зарослях: хрен обыкновенный
(Armoracia rusticana), катран кочи (Crambe kotschyana). В кор-
нях последнего много крахмала. Другие виды семейства издав-
на выращивают как декоративные: вечерницу, или ночну1о фиал-
ку (Hesperis matronalis), желтофиоль садовый (Chciranthus
cheiri), левкои (Matlhiola annua, М. incana) и др. Многие пред-
ставители родов: ярутка (Thlaspi), гулявник (Sisymbrium), су-
репица (Barbarea), сумочник (Capsella) и других — известны
как широко распространенные сорняки.
Задания
1.	Изучить строение редьки посевной и сделать ее описание.
2.	Зарисовать ее лист, цветок, чашелистик, лепесток, андро-
цей, гинецей, плод.
3.	Определить описанное растение.
4.	Сравнить строение плодов редьки посевной и редьки ди-
кой, а также плодов видов других родов.
5.	Установить сходство и различие в строении цветков и
плодов редьки посевной (или любого другого вида капустных)
с цветками и плодами маковых — мака снотворного или мака-
самосейки.
Порядок работы
Редька посевная (Raphanus salivas, рис. 255) — одно из наи-
более широко известных растений. Ее издавна возделывают как
овощную культуру, встречают почти повсеместно и в одичавшем
виде, преимущественно на сорных местах.
В пределах вида различают два подвида.
Редька (R. salivas subsp. niger) -—двулетнее растение, корень
крупный, длиной до 25 см, сильно утолщенный, черный или бе-
лый, изредка красный.
Редис (R. salivas subsp. radicula) — однолетнее растение, ко-
рень не превышает в длину 3—15 см, белый, красный, фиолето-
вый, изредка желтый.
22'
339
Рассматривают гербарные образцы, собранные' в различные
фазы роста: розетки, цветения, плодоношения. У растений, ко-
торые образовали цветоносный побег и приступили к цветению
и плодоношению, стебель ветвистый, прямостоячий, высотой 40—
60 см.
Прикорневые листья черешковые, лировидно-перисторассе-
ченные, с крупной верхней долей и двумя-шестью парами боко-
вых. Иногда листья лишь более или менее лопастные или даже
почти цельные, неравнозубчатые. Срединные листья большей
частью очередные, почти сидячие, цельные, удлиненно-овальные,
неравнозубчатые, с одной-двум# парами боковых лопастей.
Соцветие — рыхлая кисть. Цветок имеет белые, розовые или
фиолетовые лепестки длиной 1,5—1,6 см, обратнояйцевидные, с
хорошо выраженным ноготком. Чашелистики прямые, продол-
говатые, на верхушке тупые. Андроцей из шести тычинок, четы-
рехсильный: две тычинки наружного круга короткие, четыре
внутреннего круга — длинные, соединены парами. Нектарии хо-
рошо сформированы лишь на внутренней .стороне коротких ты-
чинок. Завязь на очень коротком гинофоре (плодоножке), стол-
бик очень короткий (редуцирован), рыльце головчатое, очень,
слабо двухлопастное. Формула цветка >|<'Ca2+2Co4A2+4G(2)-
Плод — нераскрывающийся стручок, вздутый, широкий, го-
лый или покрытый волосками; носик слабо выражен, шиловид-
340
но-конпческий. Семя яйцевидно-округлое, зародышевый корешок
помещается в желобке между двумя семядолями.
Зарисовывают части цветка и плод согласно заданию и оп-
ределяют описанное растение.
Поскольку одним из важнейших признаков для определения
родов капустных служит структура плодов, сравнивают плоды
наиболее широко известных и легко добываемых растений, на-
пример: редьки дикой, желтофиоля садового, сумочника пас-
тушьего (Capsella bursa-pastoris), капусты огородной, брюквы
или горчицы черной, лунника многолетнего (Lunaria rediviva),
катрана морского (Crambe maritima) или катрана шершавого
(С. aspera) и др. (рис. 256).
Наконец, сопоставляют главнейшие признаки строения цвет-
ков, плодов и вегетативных органов капустных на примере редь-
ки посевной и маковых на примере мака-самосейки (Papaver
rhoeas, рис. 257):
Признаки строения, общие для редьки посевной и мака-самосейки:
травянистые растения с очередными листьями;
цветки обоеполые, актиноморфные, с двойным околоцветником, раздельно-
лепестные;
гинецей паракарппый, завязь верхняя, плацентация париетальная (постен-
ная);
лопасти рыльца расположены по спайкам долей пестика (комиссураль-
ные).
Отличительные признаки:
Редька посевная
I.	Растения без млечного сока, име-
ются клетки, содержащие мпрозип
2.	Цветки небольшие, в безлистных
кистях
3.	Чашелистиков четыре в двух кру-
гах, но два в каждом, они сохра-
няются, ио крайней мере, в пери-
од цветения
4.	Андроцей из шести тычинок в
двух кругах (две короткие снару-
жи и четыре длинные внутри)
5.	Пестик из двух плодолистиков
6.	Завязь вследствие образования
ложной перегородки двухгпездная
7.	Плод — стручок (у рассматрива-
емого вида пераскрывающийся!)
8.	Семена без эндосперма
Мак-самосейка
1.	Растения с млечным соком
2.	Цветки крупные, одиночные
3.	Чашелистиков два в одном кру-
ге, они опадают при раскрывании
цветков
4.	Андроцей из неопределенного и
большого числа тычинок, располо-
женных несколькими кругами
5.	Пестик из 14—16 плодолистиков.
У некоторых родов, например у
чистотела (Ch-eUdonium), мачка
(Glauciutn) и других, плодолисти-
ков два
6.	Завязь одногиездная
7.	Плод — коробочка (раскрываю-
щаяся)
8.	Семена с эндоспермом, содержа-
щим масла
341
иис. 256. Плоды капустных
Л — катран морской (Crambe maritima)- l> — i!n
сумочник пастуший (Capsella bursa-nastoris); Г -
viva); Д — ............... ------------
hus ch.ei.rl);
(сем. Hrassicaciw);
ярутка полевая (Thlaspi
— лунник многолетний
arven.se); В —
редька дикая (RapBanus 'raphanistram); д'-
А - рыжик посевной (Camelinu saliva); 3 ~ бр!окпа
Рис. 257. Мак-самосейка (Papaver rhoeas):
Г	ВИД’ ~ Цветок; В — диаграмма цветка;-
/ — общий вид и поперечный разрез гинецея- Л -Д
™“««„Х„°Р°б0’К,: £ - “6вд,“ ™	Р.з~
ГРУППА ПОРЯДКОВ СТЕНКОПОЛОЖНЫЕ СПАЙНОЛЕПЕСТНЫЕ
(TEICHIOSPERMATOPHYTA SYMPETALAE)
Тема 72. Порядок Астроцветные (Asterales).
Семейство астровые, или сложноцветные
(Asteraceae, Compositae)
Материал. Гербарные образцы: подсолнечника однолетнего (Heliati-
thus atinuus) или топинамбура (Н. Iuberosus), или астры (Aster amellus), оду-
ванчика лекарственного (Taraxacum officinale), нивяника обыкновенного (Leu-
canthemum vulgare), пижмы обыкновенной (Tanacetum vulgare), осота полево-
го (Sonchus arvensis), бодяка полевого (Cirsium arvense), тысячелистника обык-
новенного (Achillea millefolium); видов родов: ромашка (Matricaria), крестов-
ник (Senecio), василек (Centaurea), скерда (Crepis), ястребинка (Hieracium)
и др. Фиксированные в спирте цветки этих растений.
Общие замечания
Астроцветные — монотипный порядок. В его составе лишь
одно семейство — астровые, или сложноцветные (Asteraceae,
Compositae). Это одна из наиболее высокоорганизованных и
наиболее широко распространенных , групп покрытосеменных
растений. Число видов весьма неопределенно—18—20 или да-
же 25 тыс. (по Смоллу), 1 тыс. родов. В растительном покрове
они составляют примерно десятую часть всех покрытосемен-
ных.
Многие роды чрезвычайно полиморфны, так как явно нахо-
дятся в процессе интенсивного формообразования. Их характе-
ризуют высокая пластичность в экологическом отношении (мно-
гие виды являются космополитами), большая энергия как се-
менного, так и вегетативного размножения. Значительная часть
видов выступает в качестве основных компонентов раститель-
ного покрова. Большое число астровых — хозяйственно ценные
растения. Так, салат (Lactuca sativa)—важная овощная куль-
тура, подсолнечник однолетний (Helianthus annuus) — маслич-
ная, эстрагон (Artemisia dracunculus) — пряная.’ Виды родов су-
шеница (Gnaphalium), пижма (Tanacetum), гщкорий (Cichorium)
и других используют в фармакологии; виды р. пиретрум (Pyre-
thrum) и др. — для инсектицидных препаратов; виды родов астра
(Aster), георгин (Dahlia), хризантема (Chrysanthemum) пред-
ставляют интерес как декоративные культуры; виды р. одуван-
чик (Taraxacum) -—как каучуконосы.
Многие представители семейства являются злостными, труд-
но искореняемыми сорняками полей. К ним относятся виды
родов: осот (Sonchus), бодяк (Cirsium), василек (Centaurea)
и др.
Астровые — в основном травянистые растения, реже полу-
кустарники, в горах тропической зоны и на океанических остро-
вах встречаются также кустарники и деревья. Листья простые,
343
Рис. 258. Трубчатый цветок астровых (сем. Asteraceae):
А — общий вид;-Б —- продольный разрез; В — андроцей; Г ~ диаграмма
цветка: 1 — рыльце, 2 — андроцей, 3 — венчик, 4 — хохолок, 5 — завязь
без прилистников, цельные или расчлененные. Листорасположе-
ние очередное, реже супротивное или мутовчатое.
Характерный признак семейства — соцветие корзинка, кото-
рое на первый взгляд можно принять за цветок. В некоторых
случаях корзинки, если они малы, собраны в щиток или метел-
ку (агрегатное соцветие). Корзинки окружены листочками, в со-
вокупности называемые обверткой. Расположение листочков
обвертки по отношению друг к другу, а также их форма и окрас-
ка — важные признаки для определения. Ложе корзинки может
быть вогнутым, плоским или выпуклым, гладким или выемча-
тым, покрытым щетинками или волосками, внутри выполненным
или полым (см. рис. 259). Все это также учитывают при опреде-
лении.
Цветки очень разнообразные: то довольно крупные и ярко
окрашенные, то мелкие, невзрачные. Наиболее типичные цветки
четырехциклические, причем околоцветник и андроцей пятичлен-
ные, а гинецей образован двумя плодолистиками. Чашечка
сростнолистная, прирастает к завязи, свободная часть редуциро-
вана или сохраняется в виде пяти зубцов (редко), прицепок, во-
лосков (хохолок, паппус). Венчик сростнолепестной, актиноморф-
ный или зигоморфный.
Андроцей состоит из пяти тычинок со свободными тычиноч-
ными нитями и слипшимися в трубку пыльниками — такое строе-
ние характерно только для астровых. Некоторые представители
сем. ворсянковые (Dipsacaceae) тоже имеют соцветие корзинку,,
но их легко отличить от астровых по неслипшимся пыльникам.
Гинецей паракарпный. Завязь нижняя, одногнездная. Длин-
ный столбик находится внутри тычиночной трубки, над которой
возвышается обычно двухлопастное рыльце (рис. 258). Плод —
344
Рис. 259. Соцветия и типы цветков астровых (сем. Asteraceae):
Л — нивяник обыкновенный (Leucanthetnum vulgare); Б — ромашка лекарственная
(Matricaria recutita); В — одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale); Г — лопух
большой (Arctium lappa); Д — тысячелистник обыкновенный (Achillea millefolium); Е —
василек синий (Centaurea cyanus): 1 — обвертка, 2 — трубчатый цветок, 3 •— ложно-
язычковый цветок, 4 — язычковый цветок, 5 — воронковидный цветок, 6 — плод —• се-
мянка
юемяика, нередко снабженная летучкой (рис. 259). Семя без
эндосперма, часто слипается с околоплодником.
По строению венчика различают следующие основные типы
цветков: трубчатый, язычковый, ложноязычковый, воронковид-
ный (см. рис. 259). У южно-американских видов известен еще
один тип цветка — с двугубым околоцветником. С ним, по-види-
мому, генетически связаны ложноязычковые цветки. Трубчатый
цветок обычно принимают за исходный тип. Лепестки венчика
у него срастаются в трубку, в верхней части трубка расширя-
ется и переходит в пятизубчатый отгиб из свободных верхушек
лепестков. Цветок актиноморфный, обоеполый (срединные цвет-
ки корзинки у видов родов: подсолнечник, ромашка — Matrica-
ria), иногда однополый (пестичные и тычиночные цветки у ко-
345
шачьей лапки двудомной—Anthenaria dioica). Формула цветка
>|<Ca(5)-pap-(yCO(5)A(5)G(2).
Язычковый цветок — явно производный от трубчатого. В ниж-
ней части венчика у него также есть трубка, только очень ко-
роткая. Выше образуется пластинчатый отгиб (язычок), закан-
чивающийся пятью зубчиками. Цветок зигоморфный, обоеполый,
встречается у видов родов одуванчик, цикорий. Формула цвет-
ка fCa(5)-pap-oCO(5)A(5)G(2).
Ложноязычковый цветок, очевидно, произошел от двугубого,
венчик имеет только одну губу — нижнюю. Ложный язычок об-
разован лишь тремя лепестками, на что указывают три зубчика
на верхушке язычка. Цветок зигоморфный, часто пестичный,
например краевые цветки корзинки у видов родов подсолнечник
и ромашка. Формула цветка fCa(5)_Pap-o'Co(3)AoG(2).
Воронковидный цветок очень напоминает трубчатый. Основ-
ное отличие — воронковидное расширение венчика в верхней ча-
сти трубки. Число зубцов — более пяти вследствие расщепле-
ния свободных окончаний лепестков. Цветок бесполый — без
тычинок и пестика. Такие цветки расположены только по пери-
ферии корзинки, например у видов р. василек. Формула цвет-
ка f Са(5)—pap-oCO(5—7)AoGq.
Мелкие цветки, собранные в компактные соцветия — корзин-
ки, более заметны для насекомых-опылителей. Корзинка может
состоять только из трубчатых цветков или только из язычковых.
Часто в центральной части корзинки расположены трубчатые
цветки, а по периферии — ложноязычковые или воронковидные.
Крупные краевые цветки бывают иначе окрашенные, чем мел-
кие срединные, что является, по-видимому, хорошим ориентиром
для насекомых.
Распределение полов в соцветиях очень разнообразно. Кор-
зинка может состоять только из обоеполых цветков (виды ро-
дов одуванчик, пижма), обоеполых и однополых или бесполых
(роды: подсолнечник, василек), однополых, собранных в одной
корзинке (виды р. мать-и-мачеха — Tussilago) или в разных.
В последнем случае бывают как однодомные растения (виды
р. дурнишник — Xanthium), так и двудомные (виды р. кошачья
лапка).
Перечисленные особенности строения цветков и их распре-
деление в соцветии имеют решающее значение для определения
родов. При определении же видов в пределах рода на первое
место выступают особенности строения вегетативных органов.
Семейство подразделяют на два подсемейства: трубчатые
(Tubiflorae), у которых все цветки в корзинке трубчатые или
краевые цветки ложноязычковые или вороикрвидные, и язычко-
вые (Liguliflorae), у которых все цветки в корзинке язычковые.
346
Задания
1.	Изучить строение представителей сем. астровые, у кото-
рых соцветие состоит из цветков: язычковых (виды родов: оду-
ванчик, осот, скерда, ястрсбинка), трубчатых (виды родов: пиж-
ма, бодяк), трубчатых и ложноязычковых (виды родов: подсол-
нечник, астра, нивяник, ромашка, крестовник, тысячелистник),
трубчатых и воронковидных (виды р. василек). Составить их
описание, руководствуясь общей схемой.
2.	Зарисовать для каждого изученного вида: лист; общий вид
корзинки; ее ложе, удалив предварительно с него все цветки;
несколько листочков обвертки, взятых из внутренней, средней
и наружной частей; все типы цветков; плод.
3.	Определить исследованные растения.
Порядок работы
В качестве примера рассматривают повсеместно встречаю-
щееся сорное растение осот полевой (Sonchus arvensis, рис. 260),
Растение травянистое, многолетнее, высотой 60—150 см. Под
землей находится длинное шнуровидное корневище с придаточ-
ными почками и придаточными корнями. Стебель ветвится лишь
347
в верхней части, прямостоячий, на поперечном разрезе округлый,
внутри полый. Листья расположены поочередно, простые, чаще
сидячие, жестковатые, перистораздельные, с сердцевидным ос-
нованием, охватывающим стебель. Нижние листья черешковые,
основания их с округлыми ушками. Прилистников нет.
Соцветие агрегатное — корзинки собраны в метелку. Корзин-
ка многоцветковая, достигает 2,6 см в диаметре, обвертка чере-
питчатая. Цветки зигоморфные, четырехкруговые. Чашечка в
виде хохолка (паппуса). Венчик язычковый, из пяти сросших-
ся лепестков, желтый. Андроцей — из пяти тычинок, слипшихся
пыльниками в трубку. Гинецей паракарпный, образован
двумя плодолистиками. Завязь нижняя, одногнездная, с одним
семязачатком. Рыльце двухлопастное. Формула цветка
t'C apajXJO(5)A(5)G(2)
Плод — темно-бурая сплюснутая семянка с поперечноморщи-
нистыми ребрышками, имеющая летучку (хохолок).
Зарисовывают части растений согласно заданию.
В заключение определяют растение.
КЛАСС ОДНОДОЛЬНЫЕ
(MONOCOTYLEDONEAE)
Общее число видов — около 64 тыс. (2,6 тыс. родов, 85—90
семейств). Основные жизненные формы: преимущественно травы
(многолетние, двулетние, однолетние), реже деревья, кустарни-
ки, лианы.
Однодольные представляют собой вполне естественный ряд
покрытосеменных. Наиболее примитивные роды, например у ча-
’Стухоцветных, близки к магнолиевидным. Наиболее про-
грессивные стоят на высшей ступени эволюции покрытосемен-
ных. Таковы орхидные, которые по уровню специализации и
полиморфизму могут быть сравнимы с астровыми. Однако цен-
тры максимального видового разнообразия их не совпадают:
большинство видов орхидных, а их насчитывают, как и астровых,
до 25 тыс., сосредоточено в дождевых тропических лесах, тогда
как астровые, также в большинстве своем — травы, распростра-
нены преимущественно во внетропических странах с умеренным
и даже холодным климатом.
Среди однодольных много высокоспециализированных расте-
ний— геофитов, переносящих неблагоприятные условия жизни
в виде корневищ, луковиц, клубней, клубнелуковиц, погружен-
ных в землю; гелофитов,’ произрастающих на болотах и сильно
увлажненных почвах; ксерофитов, приспособленных к аридным
условиям; эфемеров, имеющих короткий жизненный цикл, за-
канчивающийся до наступления длительного периода засухи.
Однодольные делят на три группы порядков: Чашечкоцвет-
*348
ные (Calyciflorae), Венчикоцветные (CorolUflorae), Чешуецвет-
ные (Glumiflorae).
Чашечкоцветные имеют околоцветник, дифференцированный
на чашечку и венчик. Цветки гемициклические и циклические.
Тычинок от 3 до 200. Плодолистиков от трех до нескольких де-
сятков. Опыление чаще энтомофильное. К этой группе относят
порядки: Пальмоцветные (Palmales, Arecales), Частухоцветные
(Alismatales), Водокрасоцветные (Hydrocharitales).
Венчикоцветные имеют околоцветник простой венчиковидный,
часто с хорошо выраженными нектариями. Опыление насекомы-
ми, в тропических странах — птицами.
Чешуецветные имеют цветки с простым или редуцированным
в связи с опылением ветром околоцветником, состоящим из че-
шуек, щетинок, волосков.
ГРУППА ПОРЯДКОВ ВЕНЧИКОЦВЕТНЫЕ (COROLLIFLORAE)
Тема 73. Порядок Лилейноцветные (Liliales).
Семейство лилейные (Liliaceae)
Материал. Гербарные образцы растений из родов: чемерица (Verat-
ruin), красоднев (HemerocalUs), лук (Allium), лилия (Lilium), спаржа (Aspa-
ragus), майник (Majanthemum), купена (Polygonaium) или ландыш (Conval-
laria), сассапариль (Smilax) из сем. лилейные, а также ирис (Iris) из сем. ири-
совые (Iridaceae), нарцисс (Narcissus) из сем. амариллисовые (Ainaryllida-'
сеае) и др. Цветки перечисленных растений, фиксированные в спирте.
Общие замечания
Пор. Лилейноцветные объединяет около 20 семейств, сотни
родов и огромное число видов, встречающихся в самых разно-
образных условиях. В соответствии с этим у лилейноцветных
наблюдают большое разнообразие жизненных форм — реже де-
ревянистые (деревья, кустарники, лианы), часто многолетние
травянистые (луковичные, корневищные), крайне редки одно-
летние.
Общие признаки организации, указывающие на несомненно
родственные взаимосвязи, следующие:
цветки крупные, ярко окрашенные, обоеполые, актиноморф-
ные, изредка зигоморфные (виды р. шпажник—Gladiolus), с
пятью трехчленными кругами. Невзрачные мелкие цветки, явно
редуцированные в связи с опылением ветром, встречают лишь у
ситниковых (сем. Juncaceae). Иногда цветки двух-, четырехчлен-
ные, как, например, у видов р. майник (Majanthemum), воронь-
его глаза (Paris quadrifolia). Изредка выпадает один круг ты-
чинок;
околоцветник раздельнолепестной, редко сростнолепестной,
349
двухкруговой, обычно венчиковидный, реже чашечковидный,,
иногда дифференцирован на чашечку и венчик;
андроцей из шести свободных тычинок (в двух кругах по три
в каждом), иногда внутренний круг редуцирован;
гинецей синкарпный, обычно из трех плодолистиков, завязь
трехгнездная, верхняя, кроме сем. амариллисовые (Amaryllida-
сеае) и ирисовые (Iridaceae); плацентация осевая;
плод — коробочка, изредка ягода, семена с эндоспермом;
листья цельнокрайные с параллельным или дуговым жилко-
ванием.
Среди многочисленных видов пор. Лилейноцветные есть из-
давна известные как ценные декоративные, пищевые и лекарст-
венные растения.
Сем. лилейные подразделяют на ряд подсемейств (по А. Энг-
леру— 11). Число родов в семействе от 170 до 250, видов же до
3,5—4 тыс. Лилейные представлены во всех флорах мира. Наи-
более велик их удельный вес в растительных сообществах тех
субтропических районов, в которых бывают периодические засу-
хи, а также в степных областях внетропических стран, в том чис-
ле и сухих степях, переходных к пустыням,
У лилейных в процессе адаптивной эволюции особенно глу-
боким изменениям подвергались вегетативные органы, из ко-
торых образовались луковицы, корневища, клубни, филлокладии,
выводковые почки и др. Жизненные формы — изредка древовид-
ные (в тропических странах — виды родов алоэ — Aloe, драце-
на— Dracaena, юкка — Jucca), своеобразные травяные деревья
(виды р. ксанторрея (Xanthorrhoea), лианы и полулианы, чаще
травянистые многолетние и
лишь очень редко однолет-
ние. Листья более или ме-
нее мясистые, глянцевитые,
цельнокрайные, очередные.
Соцветие — метелка,
кисть, зонтик, иногда встре-
чаются одиночные цветки.
Цветки с венчиковидным
околоцветником, актино-
морфные, обоеполые, цикли-
ческие, круги трехчленные,
изредка двух-, четырехчлен-
ные. Андроцей в двух кру-
Рис. 261. Лук репчатый (Allium
сера):
А — общий вид; 'Л — цветок без
околоцветника; В — соцветие — простой
зонтик; Г — диаграмма цветка; Д —
поперечный разрез завязи
350
Рис. 262. Ландыш майский (Convallaria majalis):
А — общий вид; Б -- гинецей; В — поперечный разрез завязи; Г — продольный разрез
цветка; Д — тычинка; Е — диаграмма цветка; Ж — плод — ягода; 3 — схема
строения: 1 — главная ось (всегда вегетативный побег), 2 — низовые чешуевидные
листья, 3 — замкнутые влагалища зеленых листьев (4), формирующих ложный сте-
бель, 5 — оси третьего порядка, закапчивающиеся цветком (цветоножки), 6 — при-
цветник (кроющий лист оси третьего порядка), 7 —• ось второго порядка (репродук-
тивный побег), 8 — предлист бокового побега, 5 — корневище, 10 — придаточные
корпи
гах (А3+з). Гинецей простой, синкарпный, из трех пло-
долистиков; завязь верхняя. Плод — коробочка, или ягода
(рис. 261, 262).
Во флоре Советского Союза встречаются всего лишь 44 ро-
да и 640 видов.
Задания
1.	Проанализировать несколько представителей лилейных из
числа рекомендуемых и составить их описание, руководствуясь
'Общей схемой.
2.	Зарисовать лист, соцветие, цветок, тычинку изученных
видов.
351
3.	Сравнить лилейные с одним из представителей сем. ирисо-
вые— ирисом или'сем. амариллисовые—-нарциссом.
4.	Определить два-три растения.
Порядок работы
В качестве примера рассматривают ландыш майский (Соп-
vallaria majalis, см. рис. 262). Он распространен во внетропиче-
ских зонах Северного полушария. В СССР растет в светлых ле-
сах и на лесных полянах, среди кустарника, изредка — на лугах.
Для лабораторных занятий зимой можно иметь не только
гербарные образцы, но и цветущие растения. Для этого осенью
собирают корневища и хранят в холодном месте. За три-четыре
недели до нужного срока их высаживают в ящики и выгоняют
при температуре 20—25°C на регулярно увлажняемой почве и
при хорошем освещении.
Растение корневищное, высотой 20—30 см. Основание надзем-
ных побегов обвернуто несколькими пленчатыми бело-розовыми
влагалищными листьями (низовые, или прикорневые, листья).
Стеблевых листьев два-три, они отходят от сильно укороченного
стебля (рассматривают под лупой), причем второй лист выходит
из трубки, образованной сросшимся черешком первого, а третий
лист — соответственно из трубки, образованной черешком вто-
рого. Такой же тип листьев можно наблюдать у банана, где
стеблевая часть образована черешками, замкнутыми один в дру-
гом. Листовые пластинки продолговато-эллиптические, заострен-
ные, длиной 15—20 см, шириной 5—8 см.
Соцветие — кисть. Цветонос образуется в пазухе прикорне-
вого листа (предлиста), несет только верховые (кроющие) лис-
тья. Последние редуцированы, более или менее пленчатые, блед-
но-зеленые. Цветки расположены в пазухах их на длинных цве-
тоножках. Околоцветник простой, венчиковидный, чисто-белый,
•сросшийся, шаровидно-колокольчатый, шестизубчатый. Тычинок
также шесть (3+3), они спаяны с основанием околоцветника.
Гинецей синкарпный, завязь верхняя, трехгнездная, столбик ко-
роткий, рыльце треугольное. Формула цветка >|<Р(з+з)Аз-ьзС(3).
Плод — ягода.
Зарисовывают части растения согласно заданию.
Определяют исследованное растение.
По этой же схеме изучают ирис германский (Iris gertnanica)
из сем. ирисовые и в заключение сравнивают цветки ландыша
и ириса:
Ландыш майский	Ирис германский
1.	Лепестки у сформированных цвет- 1. Лепестки в два круга, срастаются
ков расположены в один круг; лишь при основании, образуя
срастаются почти полностью	трубку
2.	Тычинок шесть	2. Тычинок три
-352
3.	Завязь верхняя, семязачатков 3. Завязь нижняя, семязачатков мно-
одпп-два	го
4.	Рыльце одно, трехлопастное	4. Рылец три, лепестковидпо-расши-
рспные
5.	Плод—ягода	5. Плод — коробочка
ГРУППА ПОРЯДКОВ ЧЕШУЕЦВЕТНЫЕ (GLUMIFLORAE)
Тема 74. Порядок: Осокоцветные (Cyperales).
Семейство осоковые (Сурегасеае)
Материал. Гербарные образцы растений из родов: пушица (Eryopho-
rum), камыш (Scirpus), сыть (Су perus), осока (Carex) и др. Фиксированные
в спирте цветки этих растений.
Общие замечания
Пор. Осокоцветные включает только одно сем. осоковые (Су-
регасеае) (4 тыс. видов, 95 родов). Представителей его встре-
чают во всех флорах мира. Большинство видов произрастает в
тропических странах. В умеренном и холодном поясе некоторые
виды представлены огромным числом особей и являются важ-
нейшими компонентами растительного покрова, особенно на бо-
лотах. Осокоцветные по строению семязачатка и семени близко
примыкают к лилеппоцветиым. Родственные связи названных
порядков через сем. ситниковые (Juncaceae) совершенно досто-
верны. Связующим звеном является р. ореоболус (Oreobolus) из
осоковых, распространенный в Южном полушарии (Новая Зе-
ландия, Австралия, Южная Америка), а также р. ожика (Luzu-
la) из сем. ситниковые.
Осоковые — травянистые многолетние, изредка однолетние
растения с длинными или укороченными корневищами. Стебли
трехгранные, редко — цилиндрические (виды р. камыш — Scir-
pus), внутри выполненные паренхимной тканью, слабо диффе-
ренцированы на узлы и междоузлия. Листья расположены по
трем сторонам стебля, линейные или линейно-ланцетные, часто
с завернутыми вниз краями. Влагалища почти всегда замкну-
тые. У видов р. осока (Carex) одна из граней влагалища плен-
чатая. У нижних листьев она разрушается и может быть волок-
нистой, сетчато-волокнистой или состоять из кусков неправиль-
ной формы. Язычок отсутствует или сохраняется в виде малень-
кой пленчатой оторочки. Низовые листья обычно чешуевидные,
представляющие собой влагалища без пластинок. Ветвление,
боковое—кущение (см. рис. 68). Боковые вертикальные побеги
могут быть внутривлагалищиыми, если растут внутри влагалищ,
не прорывая их, или вневлагалищными, если прорывают влага-
лища листьев, из пазушных почек которых образуются. Из бо-
ковых горизонтальных побегов формируются корневища.
23 Заказ № 370
353
Рис. 263. Цветки осоковых (сем. Сурегасеае):
А — пушицы (р. Eryophortim); Б — камыша (р. Scirptis); В — сыти (р. Cyperus);
Г — осоки (р. Carex)
Соцветие — простой колос или сложный, состоящий из мно-
гоцветковых, реже одноцветковых колосков, расположенных в
пазухах обычных или кожистых кроющих листьев. Простые н
сложные колосья могут быть собраны в метелку, зонтик, голов-
ку (агрегатное соцветие).
Цветки мелкие, невзрачные. Околоцветник отсутствует (ви-
ды родов: сыть — Cyperus, осока) или сильно редуцирован и
состоит из шести или меньшего числа пленочек (р. камыш), ре-
же— из многих волосков (виды р. пушица — Erioplioruin). Ан-
дроцей только из одного круга, обычно с тремя тычинками. Ги-
нецей образован тремя или двумя плодолистиками. Завязь верх-
няя, одногнездная, с одним семязачатком. Столбик несет три
или два довольно длинных нитевидных рыльца (рис. 263).
Цветки обоеполые (виды родов: сыть, камыш, пушица) или
раздельнополые (виды р. осока). В последнем случае растения
чаще однодомные, но изредка встречаются и двудомные. У од-
нодомных осок бывает следующее распределение пестичных и
тычиночных цветков: соцветие состоит только из пестичных или
только из тычиночных цветков; соцветие обоеполое, т. е. в од-
ной его части находятся пестичные цветки, а в другой — тычи-
ночные. У основания цветка расположен видоизмененный крою-
щий лист, называемый кроющей чешуйкой. Пестичный цветок
осоки, кроме кроющей чешуйки, защищен мешочком, образован-
ным путем срастания двух прицветников. Форма и размеры ме-
шочка — признаки, важные для определения.
354
fl	5	В
Рис. 264. Схема формирования ме-
шочка у пестичного цветка осоки:
А — двухцветковый колосок элины (р. Eltj-
па) — пестичный и тычиночный цветки
расположены па одной оси; Б — одноцвет-
ковый колосок гипотетического вида пере-
ходного типа — пестичный цветок без ме-
В —		"
V осок в пазухах кроющих
чешуек находятся не пестич-
ные цветки, а одноцветковые
колоски. Это подтверждается
случаями, когда в пазухе кро-
ющей чешуйки имеются два
Цветка, причем второй — ты-
чиночный, например у осоки
заостренной (Carex acutijor-
mis). В результате редукции
второго цветка его прицветник
срастается с прицветником ос-
тавшегося пестичного цветка мешочек уже сформирован за счет при-
<•>’ Цветников; 1 — ось соцветия, 2 — прицвет-
ооразуя таким образом меню- ник, з ~-_ось колоска; 4 — кроющий лист
чек. Следователы-ю, у осок со- колиска; 5 - мешочек
цветне пестичных цветков пра-
вильнее. считать сложным колосом, где цветки представляют
собой редуцированные одноцветковые колоски (рис. 264).
Плод —- трехгранный, шаровидный или сплюснутый орешек,
у осок остающийся в мешочке. Семя с эндоспермом, окружаю-
щим зародыш.
В СССР наиболее распространены виды родов: осока, пуши-
ца, камыш и сьпь. Осоковые имеют значительную хозяйственную
ценность. Так, осоки сухих мест (степные, пустынные), а также
многих горных районов являются неплохими пастбищными рас-
тениями, мало уступающими по своей питательности и поедаемо-
сти скотом мятликовым. Осоку песчаную (Carex arenaria) ис-
пользуют для укрепления подвижных песков —дюн. Некоторые
виды применяют для плетения циновок. Есть и декоративные
виды. Однако вегетативные органы осок сырых и болотистых
мест грубые, поэтому животными поедаются плохо. Некоторые
виды р. пушица, например пушица влагалищная (Eriophoruni
vaginatum), играют большую роль в процессе торфообразования
(пушицевый торф). Сыть съедобная, или чуфа (Cyperus esculen-
tus), образует корневые клубни, употребляемые в пищу как ла-
комство; ее возделывают в субтропических районах. Папирус
(Cyperus papyrus), произрастающий в тропической Африке и на
о-ве Сицилия, в древние времена использовали для изготовления
бумаги. Камыш лесной (Scirpus sylvaticus) —хорошее кормовое
растение для оленей.
Зад а и и я
1.	Проанализировать несколько видов из родов: осока, пу-
шица, камыш, сыть. Составить их описание, руководствуясь об-
щей схемой.
355
23*
2.	Зарисовать поперечное сечение стебля, лист, соцветие,
кроющую чешуйку, цветок, плод.'
3.	Определить исследованные растения.
4.	Сопоставить признаки, отличающие растения разных ро-
дов, и составить их таблицу.
Порядок работы
Пушица влагалищная (Eriophorum vaginatum, рис. 265)
многолетнее травянистое растение, образующее' плотные дерно-
вины. Стебли высотой 30—100 см, многочисленные, прямостоя-
чие, слаботрехгранные, в основании обвернуты коричневыми
волокнистыми влагалищами прикорневых листьев. Эти листья
узкие, почти нитевидные, короче стебля, гладкие или шерохова-
тые. Стеблевых листьев два-три, они редуцированы и представ-
лены лишь вздутыми влагалищами.
Соцветия — колосья, по одному на верхушке стебля, продолго-
ватые или овальные, длиной 1—3 см, в фазе плодоношения ша-
ровидные. Кроющие чешуйки яйцевидно-ланцетные, сероватые, по
краю более светлые, перепончатые, просвечивающие, с. одной
жилкой. Цветки с белым хохолком, представляющим собой ре-
дуцированный околоцветник и остающимся при плодах, обоепо-
лые, в нижней части колоса не формируются. Тычинок три, с
длинными (2,5—3 мм) пыльниками. Пестик один, с одногнезд-
ной верхней завязью, длинным столбиком и тремя нитевидными
рыльцами. Формула цветка >}<РрарАзС(з). ПлоД'—трехгранный
орешек.
Осока пузырчатая (Carex vesicaria, рис. 266)—многолетнее
травянистое растение высотой 40—100 см, образующее на сырых
лугах или болотах не очень плотные ярко-зеленые дерновины.
Корневище ползучее. Стебель остротрехграиный, наверху шеро-
ховатый, режущий, в основании покрыт бурыми влагалищами
прикорневых листьев. Листья линейные, плоские, шириной 3—-
5 мм, снизу по средней жилке и краям шероховатые, по длине,
равный стеблю.
Соцветие агрегатное — из четырех-шести прямостоячих, со-
бранных в метелку колосьев. Верхние один-три колоса с тычи-
ночными цветками, длиной 3—6 см, шириной 0,3—0,5 см, более
или менее сближены; кроющие чешуйки ланцетные, туповатые,
светло-бурые, затем ржаво-бурые. Тычинок три. Формула цвет-
ка <?>|<РоАзОо. Сложные колосья пестичных цветков расположе-
ны по два-три; они цилиндрические, длиной 3—6 см, шириной
1,5 см; верхний сидячий; нижний на довольно длинной ножке,
при плодах повислый. Кроющие чешуйки узколанцетные, бурые,
с зеленой полоской посредине, по краю и на конце они бело-
пленчатые, короче мешочков. Мешочки расположены косо, яйце-
.356
Рис. 265. Пушица влагалищная (Erio-
p'horum vaginal uni):
A ~~ общий вид; Л — соцветие; В — цве-
ток; Г — кроющая чешуйка; Д — плод
с хохолком
Рис. 266. Осока пузырчатая (Carex
vesicarla):
А — нижняя часть растения и репродук-
тивный побег; В т- пестичный цветок; В —
пестик; /' —• тычиночный цветок; 1 — ме-
шочек, 2 — кроющая чешуйка
видные, вздутые, длиной 7—8 мм, зеленые, позднее желтые, с
выступающими 9—12 жилками, наверху суженные в короткий
двузубчатый носик. Пестик один, завязь верхняя; столбик один,
увенчанный тремя нитевидными рыльцами, которые выносятся
из мешочка. Формула цветка S^PqAqGo). Плод — трехгранный
орешек, остающийся в мешочке.
Делают рисунки в соответствии с заданием и приступают к
определению растений.
Заключительный этап работы — сравнение цветков л плодов
изученных видов и составление перечня признаков, различаю-
щих роды:
357
Пушица влагалищная
1.	Соцветие состоит из одного коло-
са на конце стебля
2.	Нижние кроющие чешуйки обыч-
но не содержат цветков
3.	Околоцветник редуцирован до во-
лосков
4.	Цветки обоеполые
5.	Плод снабжен хохолком
Осока пузырчатая
1.	Соцветие состоит из четырех-шести
колосьев
2.	В пазухах всех кроющих чешуек
обычно имеются цветки
3.	Околоцветник отсутствует. Пестич-
ные цветки окружены мешочком
4.	Цветки раздельнополые
5.	Плод остается в мешочке, без хо-
холка
Род осока (около 2 тыс. видов) в нашей флоре представ-
лен свыше 400 видами. Определение осок — дело трудное, осо-
бенно для начинающих. Наиболее часто встречающиеся в Мос-
ковской области виды осок (рис. 267) можно определить по сле-
дующей таблице.
Определительная таблица некоторых видов осок
1.	Побеги несут одиночные верхушечные колосья ... 2
— Побеги несут несколько колосьев, собранных в метелку
или другие соцветия .................................... 3
2.	Растения двудомные. Стебли более или менее округлые,
гладкие, как и листья. Мешочки яйцевидные, длиной 2,5-—3,5 мм,
с коротким коническим носиком, несущим два рыльца . . .
	осока двудомная (Carex dioica L.).
— Растения однодомные: в верхней части колоса тычиночные
цветки, в нижней — пестичные. Стебли тупотрехгрэнные, вверху,
как и листья, шершавые. Мешочки ланцетоконические, длиной
6—7 мм, с длинным носиком, оканчивающимся тремя рыльца-
ми ...........осока малоцветковая (С. pauciflora Linghtf.).
3.	Мешочек несет два рыльца........................4
— Мешочек несет три рыльца............................5
4.	Растение высотой 35—60 см, образует плотные кочки без
подземных ползучих побегов. Колосья длиной 2—2,5 см, прямо-
стоячие. Мешочки длиной 2—3 мм, эллиптические, часто ржаво-
зеленые, без жилок.........................................
......................осока дернистая (С. caespitosa L.),
— Растения высотой 10—50 см и более, с плотным корневи-
щем и длинными подземными ползучими побегами. Колосьев
три-пять: верхние один-два—с тычиночными цветками, удлинен-
но-булавовидные, длиной до 2 см; остальные — с пестичными
цветками более или менее яйцевидные или широкояйцевидные,
длиной 2,5—3 см. Мешочки имеют пять-восемь жилок, особенно
четко видных спереди..............осока	черная (С. nigra L.).
5.	Мешочки с коротким выемчатым однозубчатым носиком
или без него............................................ 6
— Мешочки увенчаны явно двузубчатым носиком ... 7
-358
Рис. 267. Осоки (р. Carex).
/1 — осока стройная (С. gracilis); Б — осока заячья (С, lepar(na); 13 — осока войлочная
(С. lotneiuosa); Г — осока лесная (С. sylvatica); Д — осока волосистая (С. pilosa):
I — общий вид растений, 2 — общий вид и поперечный разрез меточка, J — кроющая
чешуйка
6.	Растения длиной 15—-40 см, стебли шершавые, по край-
ней мере вверху. Колосьев два-три, сближенные: верхний — с
тычиночными цветками, длиной 1—2,5 см; остальные — с пес-
тичными, длиной по 0,6—1,5 см каждый, густо покрыты корот-
кими беловатыми волосками. Мешочки почти лишены носика,
двузубовыщорблснныс . . .-..............................
...........осока	войлочная (С. tomenlosa L., см. рис. 267, В).
— Растения высотой 30—50 см; стебли на всем протяжении
359
гладкие. Листья по краю с ресничками. Колосьев три-четыре, они
раздвинутые, прямостоячие: верхний с тычиночными цветками,
длиной 2—3 см; остальные с пестичными, длиной по 2—3 см каж-
дый. Мешочки длиной по 4,5—5 мм, голые; носик почти цилин-
дрический, вверху короткодвузубовыщербленный................
. . . . осока волосистая (С. pilosa Scop., см. рис. 267, Д).
7.	Растение длиной 30—70 см, образующее рыхлую дернину,
с одревесневающим корневищем, стебли гладкие. Колосьев че-
тыре-шесть, из них только один (верхний) с тычиночными цвет-
ками, длиной 2—-3 см, остальные — с пестичными, длиной по
3—4,5 см каждый. Мешочки тупотрехгранные, длиной 5—6 мм,
бледно-зеленые, со временем буреющие, без жилок.............
............осока лесная (С. sylvaiica Huds., см. рис. 267, Г).
— Растения длиной 40—100 см, корневищные, дают подзем-
ные побеги. Стебли и листья шероховатые. Колосьев четыре-
шесть, из них верхние два-четыре — с тычиночными цветками,
длиной по 3—6 см, остальные — с пестичными, длиной по
3—6 см каждый. Мешочки яйцевидные, вздутые, длиной 7—8 мм,
зеленые, со временем желтеющие до ярко-желтых, с. явно вы-
ступающими жилками . .	............................
............осока пузырчатая (С. vesicaria L., см. рис. 266).
Тема 75. Порядок Мятликоцветные, или Злакоцветные
(Poales, Graminales). Семейство мятликовые, или злаковые
(Poaceae, Gramineae)
Материал. Гербарные образцы растении с соцветием сложный колос—
пшеница (р. Trilicuin), рожь (р. Secale), пырей (р. Plytrigia)-, с агрегатным
соцветием — просо (р. Panicuni), овсяница (р. Festuca), мятлик (р. Роа),овес
(р. Avena), райграс (р. Arrhenatherum), полевица (р. Agroslis) и др.; с со-
цветием султан — тимофеевка (р. Phleum), лисохвост (р. Alopecurus). Фикси-
рованные в спирте или сухие соцветия этих растений. Сухие соцветия перед
занятием надо размочить или распарить, положив в воду и нагрев ее до ки-
пения.
Общие замечания
Пор. Мятликоцветные включает одно семейство — мятлико-
вые, или злаковые (Poaceae, Gramineae), объединяющее от 7 до
10 тыс. видов (около 700 родов). Мятликовые — очень разнооб-
разная и широко распространенная группа растений. Среди них
есть виды — космополиты. Нередко мятликовые доминируют в
естественных растительных сообществах лугов и степей. Обще-
известно их высокое народнохозяйственное значение как основ-
ных пищевых и кормовых растений.
Филогенетически мятликовые хорошо обособлены и имеют
отдаленные генетические связи только с ситниковыми (пор. Ли-
лейноцветные). По-видимому, это семейство стоит близко к пор.
360
Рис. 268. Стебель мятликовых (сем. Роасеае) — соломи-
на:
1 — междоузлие, 2 — полость, 3 — узел, 4 — влагалище листа
Энантобластоцветные (Enantioblastales), для
которого также характерны семена с мучни-
стым эндоспермом и боковым зародышем. На
территории нашей страны этот порядок
представлен сем. коммелиновые {Cotnmelina-
сеае), у видов которого стебель несколько напоминает
стебель мятликовых. Широко распространено представ-
ление о мятликовых как о редуцированной группе ли-
лейноцветных в связи с переходом к ветроопылению. Связы-
вающее звено — виды р. стрептохета (Slreptochaeta), встречаю-
щиеся в Южной Америке. Структура цветка их близка к лилей-
ноцветным, даже гинецей при заложении трехчленный.
В сем. мятликовые преобладают травянистые многолетние,
реже однолетние растения. Максимальное разнообразие жизнен-
ных форм приурочено к субтропическим и тропическим районам,
где встречаются и древовидные представители (бамбуковид-
ные) .
Стебель у большинства мятликовых полый, лишь в узлах вы-
полненный (соломина). В основаниях междоузлий находится
интеркалярная меристема, обусловливающая рост стебля в дли-
ну (рис. 268). Ветвление боковое—кущение (см. рис. 68). Боко-
вые побеги могут быть внутривлагалищными или вневлагалищ-
ными (рис. 269). Листья очередные, влагалищные. Влагалище
обычно длинное, незамкнутое. Листовая пластинка линейная
почти у всех форм, кроме бамбуковидных. В месте перехода
влагалища в листовую пластинку нередко есть язычок (плен-
чатый или из волосков) и ушки .(см, рис. 89).
Соцветие — сложный колос или агрегатное — метелка, состоя-
щая из колосков. В основании колоска расположены видоиз-
мененные листья — колосковые чешуйки. Каждый цветок обра-
Рис. 269. Типы образования боковых побегов у мятли-
ковых (сем. Роасеае):
А — впутринлагалищпое; П — вненлагалнщпое; Й — смешанное
36 г
Рис. 270. Схема цветка и колоска мятликовых (сем. Роасеае):
Л — трехцветковый колосок; Б — диаграмма колоска; В — цветок; Г — диаграмма
цветка: 1 — ось колоса, 2 — ось колоска. 3 — нижняя колосковая чешуйка, 4 — верх-
няя колосковая чешуйка, 5 — наружная (нижняя) цветковая чешуйка, 6 -- внутренняя
(верхняя) цветковая чешуйка, 7 — цветковые пленочки (лодикулы), S — гинецей, 9 —•
андроцей
зуется на оси колоска в пазухе прицветника, называемого на-
ружной цветковой чешуйкой (рис. 270, А, Б). Цветки мелкие,
невзрачные, обычно обоеполые, лишь у видов р. кукуруза (Zea)
раздельнополые, в последнем случае растения однодомные. Трех-
членный цветок, типичный для однодольных, можно наблюдать
только у немногих современных мятликовых, например из
р. стрептохета. Околоцветник редуцирован. По мнению иссле-
дователей, он низведен до внутренней цветковой чешуйки, воз-
никшей в результате срастания двух листочков, и двух цветко-
вых пленок — лодикул. Тычинок обычно три (наружный круг),
реже две (душистый колосок — Anthoxanium. odoralutri) или
одна (виды р. цинна — Cinna), но иногда их шесть (виды р. рис—
Oryza) или даже больше (некоторые бамбуки). Завязь верхняя,
всегда с одним семязачатком (рис. 270, В, Г). Формула цвет-
ка f P(2)+zA3G(2). Плод — зерновка, кожистый околоплодник сли-
пается с кожурой семени, а иногда и с цветковыми чешуйками
(виды р. ячмень — Hordeum). Зародыш прилегает к эндосперму
сбоку.
Эволюцию цветка мятликовых легко представить, сравнив
диаграммы — теоретическую (по Шустеру, рис. 271) и типично-
го цветка современных видов (см. рис. 270, Г).
Семейство подразделяют на три подсемейства: бамбуковид-
ные (Bambusoideae), мятликовидные (Poaeoideae), просовидные
(Panicoideae).
Подсем. бамбуковидные. Оно объединяет около 600 видов.
Они распространены преимущественно в тропических и субтро-
пических странах. В СССР растут только три вида р. саса (Sasa).
Это относительно небольшие растения, имеющие стебли высо-
362
Рис. 271. Теоретическая диаграмма цветка мятлико-
вых, по Шустеру (атрофированные члены цветка по-
казаны точками):
1 — ось колоска, 2 — наружная цветковая чешуйка, 3 —
внутренняя цветковая чешуйка, 4 — лодикулы, 5 — тычинки,
6' — гинецей
той до 3 м, диаметром 1 см, произрастаю-
щие на Курильских островах. Бамбуки в
основных местах своего произрастания —
крупные растения высотой до 40 м. Листья
черешковые. Черешок в основании расши-
ряется во влагалище. Листовая пластинка
ланцетная, овальная. Колоски одно- и многоцветковые. Цветки
обоеполые. Тычинок обычно шесть (3 + 3), иногда больше — до
20—30. Пестик один, столбиков два (редко три). Плод — чаще
зерновка, иногда ягодовидный (рис. 272). Бамбуковидные имеют
очень широкое практическое применение, главным образом как
строительный материал, но вместе с тем их молодые побеги мож-
но использовать как овощи.
Подсем. мятликовидные. Колоски имеют по две колосковые
чешуйки, многоцветковые или одноцветковые. Листья большей
частью с пленчатыми язычками и равномерно распределенной
(диффузной) хлорофиллоносной паренхимой. Немало родов пред-
Рис. 272. Листоколоспик бамбуко-
вый (Phyllostachys bambusoides):
I — вегетативный побег, 2 — часть,
агрегатного соцветия (колоски собраны
в метелку), 3 — колосок, 4 — цветок
без околоцветника, 5—лодикулы, б —
плод — зерновка
363
ставлено важнейшими хлебными растениями или кормовыми
травами: пшеница'(Triticum), рожь (Secale), ячмень, овес (Ave-
na), мятлик (Роа), костер (Bromus), овсяница (Festuca), тимо-
феевка (Phleum), лисохвост (Alopecurus) и другие виды
(рис. 273-276).
Подсей, просовидные. Его отличают от предыдущего по сле-
дующим признакам: колосковых чешуек больше двух, колоски
одноцветковые, но иногда образуется второй цветок — тычиноч-
ный; язычки листьев волосовидные; хлорофиллоносиая парен-
хима листьев сосредоточена вокруг жилок (венечная). Важней-
шие роды: кукуруза, или маис (рис. 277), сорго (Sorghum), рис,
просо (Panicum), сахарный тростник (Saccharutn).
Мятликовые от осок (р. Carex) отличают по следующим при-
знакам:
Мятликовые	Осоки
1.	Стебель более пли менее цилинд-
рический, внутри полый, состоит
из хорошо выраженных узлов н
междоузлий; выполненные стебли
имеют только виды родов кукуру-
за, сахарный тростник и сорго
2.	Влагалища чаще открытые; на
границе листовой пластинки и вла-
галища более или менее выра-
женный язычок
3.	Соцветия и цветки обоеполые,
исключения крайне редки (виды
р. кукуруза)
4.	Плод — зерновка
1.	Стебель чаще всего трехгранный,
внутри выполненный, слабо диф-
ференцированный ла узлы и меж-
доузлия
2.	Влагалища почти всегда замкну-
ты, язычок отсутствует или в ви-
де маленькой пленчатой оторочки
3.	Соцветия и цветки чаще раздель-
нополые
4.	Плод — трехгранный, шаровидный
или сплюснутый орешек
Определение родов мятликовых осуществляют на основании
структуры соцветия, колоска, цветка. При этом обращают вни-
мание на следующие признаки:
тип соцветия;
расположение колосков — поодиночке или группами;
число, размер и форма колосковых чешуек;
число жилок на колосковых чешуйках, наличие или отсутст-
вие киля на них;
число цветков в колоске;
все ли цветки одинаковые — обоеполые, или есть однополые;
форма наружной цветковой чешуйки, число жилок на ней;
наличие или отсутствие киля и ости на наружной цветковой
чешуйке, место прикрепления ости, ее форма;
число тычинок.
При определении видов помимо перечисленных признаков
учитывают строение вегетативных органов.
364
Рис. 273. Пшеница мягкая (Triticuiu aestivum — А), рожь посевная (Secale
vereale — Б):
/ — соцветие - - сложный колос, 2 — колосок, 3 — пестик и лодикулы, 4 — плод •—
зерновка, ,5 — лист (« — язычок, б ушки)
А), овес посевной
Рис. 274, Ячмень обыкновенный (Hordeum vulgare
(Avena saliva — Б):
1 - соцветие ^ложный колос: 2	кол^Т- ^олос^
.ТУ"е «веток 7 " Дв1ток с наружной цветковой чешуйкой, 8 - наружная Цветковая
чешуйка,Т !)' — цветок без внутренней цветковой чешуйки, 10 — плод зериовк ,
11 — лист (а — язычок, б — ушки)
Рис. 275. Пырей ползучий (Elytrigia
repens — Д) и мятлик однолетний
(Роа annua — Б):
1 — общий вид, 2 — колосок, 3 ~ цветок
с наружной цветковой чешуйкой, 4 — на-
ружная цветковая чешуйка, 5 — лист
Рис. 276. Овсяница луговая (Festuca pratensis — А) и тимофе-
евка луговая (Phletini pratense — Б):
/ — общий вид, 2 — колосок, 3 — цветок, •/ — цветок с наружной
цветковой чешуйкой, 3 — пестик, 6 — плод — зерновка с цветковыми
чешуйками, 7 — лист
Рис. 277. Кукуруза обыкновенная (Zea mays — Л — Ж), рис посевной (Огу-
za saliva — 3 — Л):
.4 — часть стебля с соцветием пестичных цветков; fi — часть стебля с соцветием тычи-
ночных цветков; В —• часть соцветия тычиночных цветков; Г — колосок с тычиночным
цветком; Д, 3 — ипжняя часть растения; Е — колосок с пестичным цветком; Ж — общий
вид и продольный разрез плода; И — соцветие; К ~ колосок; Л — цветок без внутрен-
ней цветковой чешуйки
Задания
1.	Изучить несколько видов мятликовых из разных родов:
пшеница, рожь, пырей, просо, овсяница, мятлик, овес, райграс,
полевица, тимофеевка, лисохвост. Составить их описание, руко-
водствуясь общей схемой.
2.	Зарисовать лист, соцветие, колосок, цветок, колосковые
и цветковые чешуйки каждого из рассмотренных растений.
3.	Определить исследованные растения.
Порядок работы
В качестве примера описывают райграс высокий (Arrhenal-
heriim elatius, рис. 278).
367
Рис 278. Райграс высокий (Arrhenalherum elaiius):
А — общий вид; Б — колоски
Растение травянистое, многолетнее, высотой -60—125 см, об-
разует небольшие дерновины. Корни придаточные, мочковатые.
Стебель — соломина, прямостоячий или восходящий, гладкий.
Листья с влагалищами, расположены поочередно, линейные, по.
краю острошершавые, шириной 3—7 см. Влагалища открытые,
язычок короткий, по краю реснитчатый.
368
Соцветие агрегатное колоски собраны в более или менее
узкую, прямостоячую метелку длиной 20—25 см с ’ короткими
острошероховатыми разветвлениями.
Для исследования колосков пользуются стереоскопическим
микроскопом. Один из колосков кладут на предметный столик,,
при помощи препаровальных игл раздвигают колосковые че-
шуйки и находят признаки, описанные выше. При этом очень
важно безошибочно отыскать колосковые и цветковые чешуйки,
подсчитать число цветков, определить их структуру. Если кроме
обоеполых будут обнаружены цветки однополые или редуциро-
ванные, их описывают отдельно.
Колоски зеленовато-белые, длиной до 1 —1,5 см, двухцветно-
выс. Колосковых чешуек две, разной длины. Цветки в колоске
неодинаковые: верхний обоеполый, нижний тычиночный. Обое-
полый цветок имеет две цветковые чешуйки, две лодикулы, пе-
стик с двумя перистыми рыльцами и три тычинки. Наружная
цветковая чешуйка без ости или с короткой прямой остью, внут-
ренняя— пленчатая, двукилеватая. Тычиночный цветок имеет
две цветковые чешуйки, две лодикулы и три тычинки. Наруж-
ная цветковая чешуйка на верхушке с двумя короткими зубцами,
ость ее в два раза длиннее колоска, колепчато согнута, в ниж-
ней части скручена, выходит из середины спинки чешуйки.
Плод — зерновка.
Зарисовывают части растения в соответствии с заданием.
В заключение определяют растение.
24 Заказ № 370
ПРИЛОЖЕНИЯ
I. Оборудование для практикума по микроморфологии
растений
Приборы, инструменты, посуда
Банки с притертыми пробками разных размеров для храпения фиксиро-
ванного материала и других целен
Баня водяная
Бритвы
Бутыль вместимостью 10 или 20 л для дистиллировашюп воды
Весы технические с разновесами от 20 мг до 200 г
Воронки стеклянные простые разных размеров
Иглы препаровальные
Камни для точки бритв
Капельницы
Кисточки мягкие
Колбы плоскодонные разных размеров
Коробки для хранения препаратов
Лупы налобные и обычные ХЗ, Х5, Х10
Микроскопы МБР-1 или «Виолам С»
Микроскопы стереоскопические МБС-1, БМ-51-2
Микроскоп поляризационный
Ножницы
Объекты-микрометры
Окуляры-микрометры
Осветители к микроскопам ОИ-19, ОИ-7 или др.
Палочки стеклянные
Пинцеты
Пипетки
Полотенца большие для посуды и маленькие для предметных и покров-
ных стекол
Принадлежности для рисования
Ремни для правки бритв
Рисовальные аппараты РА-4, РА-6 или др.
Скальпели
Склянки реактивные с притертыми пробками из светлого и оранжевого
стекла для храпения реактивов
Склянки специальные для иммерсионного масла, бензина и канадского
бальзама
Спиртовки
Стаканы химические с носиками разных размеров
Стекла покровные размером 18X18 или 20X20 мм
Стекла предметные размером 26x76, толщиной 1 — 1,5 мм
Стекла часовые одинарные разных размеров
370
Цилиндры измерительные с носиками на 100, 500 и 1000 мл
Чашки кристаллизационные разных размеров
Чашки Петри
Шпатели
Реактивы, красители, вспомогательные материалы
Азотная кислота (HNO3). Дает с белками цветную ксантопротеиновую ре-
акцию. Ее используют для приготовления смеси Шульце. Для проведения ксан-
топротеиновой реакции объект помещают в каплю кислоты на предметное
стекло, накрывают покровным стеклом и иногда слегка нагревают. Белки ок-
рашиваются в ярко-желтый цвет. При добавлении аммиака происходит резкое
изменение окраски от желтой до коричнево-красной.
Аммиачный оксид меди (реактив Швейцера). Это единственный известный
растворитель целлюлозы. Готовят его следующим образом: медные стружки
помещают в делительную воронку и поливают крепким раствором аммиака
(29—30%); выпускают раствор через кран и снова им же поливают стружки;
повторяют операцию несколько раз, пока жидкость не становится интенсивно-
синей. Реактив портится при длительном храпении. Реакцию лучше проводить
в бюксе, куда помещают срезы на срок от 6 ч до 2—4 суток.
Аммиак (NH4OH). Водный раствор. Используют для создания слабоще-
лочной среды в опытах с антоцианом и для других целей.
Анилина сульфат (CeH5NH2)2XH2SO4. Используют для приготовления ре-
актива того же названия, служащего для микрохимического выявления лиг-
нина в одревесневших стейках клеток. В результате действия реактива одре-
весневшие стенки приобретают лимонно-желтый цвет. Для приготовления ре-
актива берут: сульфата анилина 1 г, воды 70 мл, этилового спирта 30 мл и
серной кислоты 3 мл.
Бензин. Применяют для удаления иммерсионного масла с объективов и
препаратов.
Бертолетова соль (хлорат калия, КС1О3). Используют для получения кис-
лорода, а также для приготовления смеси Шульце.
Бузина (сердцевина стебля). Используют при изготовлении срезов при
помощи бритвы в качестве держателя нарезаемых объектов. Осенью или зи-
мой берут однолетние силыюрослые побеги и, осторожно срезая ножом дре-
весину, извлекают сердцевину. Кусочки сердцевины диаметром 7—10 мм и
длиной 2—3 см помещают в колбу с водой, варят несколько часов. Затем пе-
реносят в банку с притертой пробкой и заливают 60—80%-м раствором спир-
та так, чтобы закрыть весь материал. Хранить такую бузину можно очень
длительное время.
Бумага фильтровальная. Употребляют для изготовления фильтров, а об-
разовавшиеся при этом мелкие отходы нарезают на квадраты размером при-
мерно 2,5 X 2,5 см и используют для удаления избытка воды и реактивов с
временных препаратов.
Вода дистиллированная. Используют в качестве среды для заключения
объектов во временных препаратах и при изготовлении реактивов.
Гематоксилин. Природный продукт, получаемый из кампешевого дерева
посредством эфирной вытяжки и последующего осаждения кристаллов. Ис-
пользуют для приготовления ряда стойких ядерпых красителей (гематоксилин
Делафильда, гематоксилин Гейдепгайиа и др.).
Гематоксилин Делафильда. Применяют для окраски ядер и стенок клеток
в сине-фиолетовый и красно-фиолетовый цвета при изготовлении постоянных
препаратов. Порядок работы следующий: в 6 мм абсолютного этилового спир-
та растворяют 1 г гематоксилина, полученный раствор вливают по каплям в.
100 мл насыщенного водного раствора алюмоаммонийных квасцов, после чего
смесь подвергают действию воздуха и света в течение недели. Далее прибав-
ляют к ней по 25 мл глицерина и метилового спирта и не ранее чем через 4 ч
после этого фильтруют. Приготовленный раствор должен медленно созреть и
будет готов к употреблению только через один-два месяца. Для окрашивания
24
371
препаратов основной раствор разбавляют дистиллированной водой в 5—30 раз.
Глицерин [СзН5(ОН)3]. Употребляют для просветления временных препа-
ратов (2 ч. глицерина+1 ч. воды), для приготовления глицериножелатина и
других целей.
Глицериножелатин. Используют как среду при изготовлении постоянных
препаратов со сроком хранения не свыше двух-трех лет. Рецепт следующий:
отвешивают 10 г высококачественного желатина и помещают в колбу, содер-
жащую 60 мл дистиллированной воды; дают набухнуть (10—12 ч), после чего
нагревают на водяной бане, добавляют 70 г концентрированного.бесцветного
глицерина, 0,2—0,5 г кристаллической карболовой кислоты и перемешивают
стеклянной палочкой. В дальнейшем колбу закрывают пробкой, через которую
пропущена стеклянная палочка. Перед употреблением глицериножелатин ра-
зогревают на водяной бане.
Глюкоза кристаллическая (СйН120а), Применяют при демонстрации реак-
ции Фелинга на моносахариды.
Жавелевая вода. Используют для просветления срезов (растворяет ци-
топлазму) перед их окраской. Для приготовления жавелевой воды 20 г све-
жей хлорной извести растворяют в 100 мл воды. В другом сосуде в 100 мл
воды растворяют 15 г карбоната калия (К2СО3). Последний раствор вливают
в сосуд с хлорной известью и тщательно перемешивают. Дают смеси несколько
дней постоять в банке, закрытой корковой пробкой, после чего фильтруют и
используют. Хранить жавелевую воду следует в банке из оранжевого стекла.
Желатин. Очищенный желатин высшего сорта берут для приготовления
глицериножелатина.
Железа хлорид (FeCK). 5—10%-й водный раствор служит реактивом для
выявления дубильных веществ, при взаимодействии с которыми получают
темно-синее или темно-зеленое окрашивание жидкости (чернильная реакция).
Иммерсионное масло. Представляет собой очищенное и сгущенное кедро-
вое масло. Применяется для рассматривания препаратов с объективом Х90.
Каплю иммерсионного масла помещают между объективом и покровным стек-
лом препарата.
Иод металлический. Используют для приготовления реактивов: йод в
йодиде калия и хлор-цинк-йод.
Иод-йодид калия (раствор йода в йодиде калия). Основной реактив на
крахмал. Может служить также реактивом на белки. Наиболее часто исполь-
зуют рецепт Грама, суть его в следующем: 2 г йодида калия растворяют при
нагревании в 5 мл дистиллированной воды; затем в этом растворе растворяют
1 г металлического йода, после чего объем доводят водой до 300 мл. Хранят
в оранжевой склянке с притертой пробкой. При действии реактива крахмаль-
ные зерна приобретают цвет от темно-синего до фиолетового и голубого, а
белки (алейроновые зерна, цитоплазма) — желтый.
Для обнаружения белков чаще применяют видоизмененный раствор сле-
дующего состава: 1 г йода 4- 3 г йодида калия + 100 мл воды.
Калия гидроксид (едкое кали, КОН). Применяют для мацерации клетрк.
Особенно сильное действие имеет его кипящий раствор.
Калия нитрат (калийная селитра, KNO3). Употребляют 5%-й или 8%-й
водные растворы для плазмолиза клеток.
Калия карбонат (поташ, К2СО3). Используют для приготовления жавеле-
вой воды.
Канадский бальзам — это смола некоторых видов пихты (Abies balsamea,
A. canadensis), растворенная в ксилоле до консистенции жидкого меда. Ис-
пользуют как лучшую среду для заключения объектов в постоянных препа-
ратах. Пихтовый бальзам из смолы A. sibirica вполне заменяет канадский.
Карболовая кислота (фенол, СеНэОН). Обладает антисептическим (добав-
ляют к глицериножелатину), а также обезвоживающим и просветляющим дей-
ствием (см. карбоксилол и лактофенол).
Карбоксилол. Применяют при изготовлении постоянных препаратов для
просветления и удаления остатков воды из срезов. Рецепт следующий: берут.
372
от 5 до 30 г сухих кристаллов карболовой кислоты и растворяют в 100 мл
ксилола.
Квасцы алюмоаммонийные [A12(SO4)3- (NH4)2SO4X24'H2O], Используют для
приготовления гематоксилина по Делафильду.
Ксилол [С6Н4(СН3)2]. Применяют как промежуточную жидкость при из-
готовлении постоянных препаратов, а также как растворитель канадского
бальзама.
Лактофенол. Обладает хорошим просветляющим действием. Готовят из
молочной кислоты — 1 ч., фенола—1 ч„ глицерина -— 2 ч., воды—! ч.
Меди сульфат (медный купорос, CuSO4-5H2O). Используют для приготов-
ления фелипговой жидкости п при получении абсолютного спирта.
Метиленовая синяя (метиленблау). Синий анилиновый краситель. Приме-
няют водные и спиртовые растворы. Окрашивает древесину, а также мицелий
грибов.
Метиловый зеленый (метилгрюн). Анилиновый краситель, окрашивает од-
ревесневшие стенки, а также ДНК и РНК.
Натрия гидроксид (едкий натр, NaOH). Входит в состав фелипговой
жидкости.
Натрия хлорид (NaCl). Применяют взамен гидроксида калия при изу-
чении плазмолиза.
Сафранин. Один из самых распространенных анилиновых красителей. Обыч-
но применяют 1%-й спиртовой раствор. Окрашивает ядра клеток и одревес-
невшие стенки в красный цвет. Используют при комбинированных окрасках
препаратов.
Светлый зеленый (лихтгрюн). Зеленый анилиновый краситель. Применяют
в виде слабых спиртовых растворов (0,2—0,5%) в комбинации с сафранином.
Окрашивает целлюлозу и цитоплазму.
Сегнетова соль (тартрат калия-натрия, KNaC4H4O6X4H2O). Употребляют
для приготовления фелипговой жидкости.
Серная кислота (H2SO4). Применяют при приготовлении сульфата ани-
лина.
Смесь Шульце. Применяют для мацерации тканей. В пробирку помещают
мацерируемый объект, приливают азотную кислоту и прибавляют крупинки
бертолетовой соли в объеме, примерно равном объему обрабатываемого объ-
екта. Нагревают пробирку с жидкостью па спиртовке до начала кипения.
Через 2 мин сливают кислоту и осторожно промывают остаток дистиллиро-
ванной водой при легком взбалтывании. Затем наливают спирт и кипятят для
удаления следов кислоты. После этого спирт заменяют на дистиллированную,
воду и снова кипятят. Окончательное разъединение клеток осуществляют па
предметном стекле при помощи препаровальных игл.
Соляная кислота (НС1). Используют совместно с флороглюцином для ре-
акции па одревеснение (см. флороглюцин).
Спирт абсолютный этиловый (100%-й). Применяют для фиксации матери-
ала и обезвоживания срезов при изготовлении постоянных препаратов. Полу-
чают из 96%-го раствора этилого спирта путем удаления остатков воды обез-
воженным медным купоросом. Для обезвоживания медный купорос измель-
чают и прокаливают в вытяжном шкафу при постоянном помешивании. Аб-
солютный спирт ядовит!
Спирт метиловый (СН3ОН). Используют для приготовления гематоксили-
на Делафильда. Метиловый спирт сильно ядовит!
Спирт технический. Употребляют в спиртовых горелках.
Спирт этиловый, 96 %-й (С2Н8ОН). Используют для фиксации и хранения
материала, а также приготовления абсолютного спирта.
Судан III. Окрашивает жиры, смолы и эфирпые масла в соломенно-жел-
тый или красный цвет. Используют также для обнаружения суберина и кути-
на в стенке клетки (окрашивание то же). Существуют два способа приготов-
ления: 1) 0,01 г судапа III, 5 г глицерина, 5 г 96%-го раствора этилового
спирта; 2) 0,1 г судапа III, 10 г 96%-го раствора этиолового спирта и 10 г
глицерина.
373
Танин (дубильное вещество). Представляет собой природный продукт —
смесь эфиров глюкозы с галловой и дигалловой кислотами. Имеет вид аморф-
ного желтоватого порошка. Употребляют водный раствор для демонстрации
реакции на дубильные вещества (см. железа хлорид).
Тимол (СвНз(СНз) (С3Н7) (ОН]. Антисептик, заменяет фенол.
Уксусная кислота (СН3СООН). Один из компонентов многих фиксирую-
щих жидкостей. Наиболее широко применяют ледяную уксусную кислоту.
Уксусный алкоголь. Широко используют как фиксатор эмбриологическо-
го и анатомического материала. Состав: 3 ч. абсолютного этилового спирта
или его 96%-го раствора и 1 ч. ледяной уксусной кислоты. Продолжительность
фиксации от 2 до 12 ч, после чего надо промыть материал тремя сменами
80%-го раствора этилового спирта.
Фиксатор Чемберлена, Используют для фиксации эмбриологического и
анатомического материала. Состав: 50—70%-го раствора этилового спирта —-
90 ч., 40%-го раствора формалина—-5 ч., уксусной кислоты крепкой—5 ч.
Продолжительность фиксации 12—16 ч. В фиксаторе можно без вреда хра-
нить материал долгое время.
Фелинго^а жидкость. Реактив на моносахариды (глюкозу, фруктозу и
др.). Готовят три раствора: 3,5 г медного купороса в 100 мл воды, 17,3 г
сегнетовой соли в 100 мл воды и 12,0 г едкого натра в 100 мл воды. Жид-
кость очень нестойкая, и поэтому ее составляют перед употреблением, смеши-
вая в равных объемах три раствора. Получается темпо-синяя жидкость, где
оксид меди находится в растворе благодаря присутствию щелочи. Если моно-
сахариды нагревать вместе с фелииговой жидкостью, то они окисляются до
кислоты, и закись меди выпадает в виде красного осадка.
Флороглюцин триоксибензол [СбНз(ОН)зХ2Н2О]. Применяют в сочетании
с концентрированной соляной кислотой как основной реактив на лигнин (одре-
веснение). Для этого готовят 5—10%-й спиртовой раствор флороглюцина, ка-
плю которого наносят на срез, а затем прибавляют каплю концентрированной
соляной кислоты. В результате реакции одревесневшие стенки становятся
малиново-красными. Интенсивность цветной реакции зависит от степени од-
ревеснения стенки.
Формалин (НСОН). Промышленность выпускает формалин 40%-й концен-
трации. Его используют в фиксирующих жидкостях и для сохранения матери-
ала. В последнем случае берут 4%-й раствор.
Фуксин кислый. Окрашивает целлюлозу и цитоплазму в красный цвет.
Применяют в виде 1%-х водных или спиртовых растворов.
Фуксин основной. Окрашивает ядра и хромосомы в красный цвет. При-
меняют в виде спиртовых растворов.
Хлор-гидрат [СОДХСЩОНЦ]. Одно из лучших просветляющих средств.
Применяют водные растворы различной концентрации.
Хлорная известь (CaOCl^). Употребляют для приготовления жавелевой
воды.
Хлор-цинк-йод. Основной реактив па целлюлозу. Целлюлозные стенки при
его действии становятся фиолетовыми или сине-фиолетовыми, так как хлорид
цинка преобразует клетчатку в амилоиды, а йод окрашивает их в фиолетовый
цвет. Существует несколько рецептов приготовления реактива: 1) (по И. В.
Новопокровскому) берут 20 г хлорида цинка и растворяют в 8,5 мл воды
при нагревании; к остывшему раствору добавляют по каплям раствор йода в
йодиде калия (3 г йодида калия и 1,5 г металлического йода в 60 мл воды)
до тех пор, пока не начнет появляться осадок, не исчезающий при встряхива-
нии, для этого обычно достаточно 1,5 мл второго раствора; 2) 30 г хлорида
цинка растворяют в 14 мл воды, содержащей 5 г йодида калия и 1 г йода.
Цинка хлорид (ZnCU). Используют для приготовления хлор-цинк-йода.
Эозин. Применяют 1%-й водный или спиртовой раствор для подкрашива-
ния цитоплазмы в комбинации с гематоксилином или метиленовой синей. Ок-
рашивает цитоплазму в розовый цвет.
Эфир диэтиловый (СаНбЦО. Применяют для удаления масла из срезов
при рассмотрении сложных алейроновых зерен.
374
II. Техника изготовления постоянных микропрепаратов
Фиксация и хранение материала
Сущность фиксации заключается в быстром умерщвлении клеток и тка-
ней, при котором сохраняется их прижизненная структура, а все коллоиды
переводятся в нерастворимое состояние и приобретают способность восприни-
мать красители. Фиксацию осуществляют путем погружения материала в раз-
личные ядовитые жидкости пли в крепкий спирт.
Материал, заготавливаемый для гистологических исследований, обычно
фиксируют 96%-м раствором этилового спирта и оставляют в нем па хране-
ние. Однако для фиксации сильно одревесневших органов растений лучше
взять 80 %-й его раствор и через несколько диен добавить в банки с материа-
лом глицерин (до ‘/з объема спирта). Материал для эмбриологических иссле-
дований (бутоны цветков, пыльники), а иногда и для гистологических лучше
фиксировать специальными жидкостями (например, уксусным алкоголем или
фиксатором Чемберлена). По истечении срока фиксации такой материал сле-
дует промыть тремя сменами 80%-го раствора этилового спирта и хранить в
его растворе такой же концентрации.
Если срезы готовят из живого материала, то для лучшего действия кра-
сителей их необходимо зафиксировать спиртом.
Органы растений н небольшие растения, которые предполагают использо-
вать для демонстрации, фиксируют 4%-м раствором формалина и хранят в
2%-м его растворе или в смеси 2%-го раствора формалина со спиртом любой
концентрации.
Изготовление срезов
Для простейших препаратов достаточно тонкие срезы делают при помо-
щи острой бритвы (см. тему I с. 13).
Для получения срезов определенной толщины используют специальные
приборы, называемые микротомами. Подготовка материала для резки па ми-
кротоме— процесс длительный. Об устройстве микротомов, подготовке мате-
риала для резки и технике изготовления срезов при помощи микротома мож-
но прочитать в следующих пособиях: Прозина М. И. Ботаническая мнкпотех-
мика. М., 1960; Паушева 3. П. Практикум по цитологии растений, М., 1980.
Окрашивание срезов
Наиболее тонкие срезы переносят в чистое часовое стекло, в которое на-
ливают при помощи пипетки небольшое количество водного раствора краси-
теля. Через несколько минут (это зависит от концентрации красителя) краси-
тель удаляют и срезы несколько раз промывают водой или 50%-м раствором
этилового спирта до полного удаления лишней краски. Желательно контроли-
ровать это под микроскопом!
Окрашивают срезы одним красителем или применяют комбинированное
окрашивание двумя или даже тремя красителями. Например, двойную окрас-
ку гематоксилином и сафранином осуществляют следующим образом. Срезы
помещают в раствор гематоксилина Делафильда. Через несколько минут (вре-
мя определяют опытным путем!) срезы промывают водой, а затем 50%-м
раствором этилового спирта. Далее переносят их в 1%-й спиртовой раствор’
сафранина на 10—-20 мин. Окраску сафранином проводят при нагревании. Из-
быток сафранина удаляют, промывая срезы в 50%-м растворе этилового спир-
та. Неодревеспевшие стенки клеток окрасятся в сине-фиолетовый цвет, а од-
ревесневшие — в красный.
Для лучшего окрашивания срезов надо сначала перенести их на несколько
минут в разбавленную жавелевую воду, промыть обычной водой, а затем уже
помещать в раствор красителя.
375
Заключение срезов в глицерино-желатин
Окрашенные и .промытые срезы переносят по одному па предметные стек-
ла в заранее подготовленные капли расплавленного глицериножелатина. Удоб-
но брать срезы и переносить их на миниатюрной деревянной лопаточке, ко-
торую можно легко изготовить, зачистив ножом второй конец кисточки или
деревянную палочку.
В процессе работы следует подогревать предметные стекла с каплями гли-
цериножелатипа под настольной электрической лампой или на чашке с горя-
чей водой, закрытой большим стеклом. Другую каплю глицериножелатина
наносят на чистое покровное стекло и аккуратно накрывают им срез. При этом
под покровным стеклом не должно остаться пузырьков воздуха. Избыток
глицериножелатина, выступивший из-под покровного стекла, удаляют кусоч-
ком фильтровальной бумаги. После застывания среды препарат готов. Реко-
мендуют подчистить края покровного стекла и окантовать лаком, олифой или
нитроэмалевой краской, что удлинит срок годности препарата.
Заключение срезов в канадский бальзам
Перед заключением окрашенных срезов в канадский бальзам их обезво-
живают спиртом и пропитывают растворителем бальзама—ксилолом. Все не-
обходимые операции со срезами осуществляют в одном или нескольких часо-
вых стеклах, применяя пипетки и деревянные лопаточки.
В часовом стекле с окрашенными срезами сначала заменяют воду на 96%-й
раствор этилового спирта. Для лучшего обезвоживания спиртовой раствор ме-
няют два-три раза, затем заменяют его на абсолютный спирт, абсолютный
спирт—-па карбоксилол, а последний — на чистый ксилол. Смену ксилола про-
водят два-три раза. Из ксилола при помощи деревянной лопаточки один или
несколько срезов переносят па чистое предметное стекло, наносят па них
каплю канадского бальзама и накрывают чистым покровным стеклом. Реко-
мендуют и на покровное стекло нанести небольшую каплю бальзама, что бу-
дет препятствовать появлению пузырьков воздуха под ним. Избыток канад-
ского бальзама, который вытекает из-под покровного стекла, удаляют при по-
мощи фильтровальной бумаги. После высыхания бальзама препарат готов для
исследований.
Ш. Установка освещения по Кёлеру
1.	Соединяют осветитель ОИ-19 (рис. 279) и микроскоп соединительной
планкой. Включают осветитель в сеть и, поворачивая его корпус, направляют
световой поток на плоское зеркало микроскопа.
2.	Поднимают конденсор микроскопа в верхнее положение и полностью
закрывают его диафрагму.
3.	Уменьшают диаметр отверстия ирисовой диафрагмы осветителя до 1—-
2 мм.
4.	Перемещая патрон лампочки осветителя вдоль продольной оси и од-
новременно поворачивая зеркало микроскопа и корпус осветителя, добиваются
получения резкого изображения нити накаливания лампы па закрытой диаф-
рагме конденсора. При этом центр изображения нити должен находиться в
центральной части диафрагмы.
5.	Открывают немного отверстие диафрагмы конденсора.
6.	Уменьшают яркость изображения нити накаливания лампы осветителя
при помощи реостата.
7.	Помещают препарат на предметный столик микроскопа, ставят нужный
объектив в рабочее положение и, перемещая тубус, добиваются резкого изо-
бражения объекта. (Препарат можно поместить на столик в самом начале
работы при произвольно установленном освещении, а уже затем вносить кор-
рективы в соответствии с правилами Кёлера.)
376
8.	Перемещением конденсора по-
лучают резкое изображение краев от-
верстия диафрагмы осветителя в поле
зрения микроскопа.
9.	Поворотом зеркала центрируют
изображение диафрагмы осветителя, а
затем открывают настолько, чтобы
изображение се было равно полю зре-
ния микроскопа.
10.	Вынимают окуляр и, глядя в
тубус, уменьшаю г отверстие диафраг-
мы конденсора микроскопа до едва за-
метного появления се краев на фоне
светлою кружка задней линзы объек-
тива. Помещают окуляр иа место. При
правильно установленном освещении
препарата апертуры коллектора осве-
тителя, конденсора и объектива равны
между собой, что обеспечивает наи-
большую четкость изображения.
11.	Вставляют синее и матовое
Рис. 279. Осветитель ОИ-19:
/ —• корпус, '2 — патрон с лампой; 3 —
зажимное устройство, 4 — стойка, 5 —
диафрагма, 6 — трансформатор, 7 — руко-
ятка реостата для регулирования накала
лампы, Л’ — тумблер для включения осве-
тителя, 9 — соединительная планка, 20 —
подставка
стекла в прорези корпуса осветителя и, глядя в микроскоп, при помощи реоста-
та осветителя устанавливают необходимую силу освещенности препарата к
изучают его.
IV.	Измерение микроскопических объектов
Истинные размеры клеток, крахмальных зерен, стенок лубяных волокон
и других микроскопических объектов можно определить при помощи окуляра-
микрометра (рис. 280, Л). Последний представляет собой круглую стеклянную
пластинку со шкалой, имеющей длину 1 см и разделенную на 100 частей.
Окуляр-микрометр помещают внутрь окуляра на его диафрагму, для чего
предварительно отвинчивают глазную линзу окуляра. В микроскоп виден не
только объект, по и деления шкалы окуляра-микрометра. Поворачивая окуляр
и передвигая препарат, можно определить размеры микроскопического объек-
та в делениях шкалы окуляра-микрометра. Для определения размеров объек-
та в микрометрах следует установить цепу деления окуляра-микрометра и ум-
ножить па нее соответствующие цифры, полученные при измерении объекта.
Рис. 280. Окуляр- и объект-микрометры:
А — шкала окуляра-микрометра; Д — шкала объекта-микрометра; В — совмещенные
шкалы (па 5 делений объекта-микрометра приходятся 22 деления окуляра-микрометра)
377
Следует учесть, что цепа одного деления окуляра-микрометра зависит от
увеличения объектива и окуляра. Поэтому для каждой комбинации объектива
и окуляра определяют свою цепу деления и составляют таблицу. Последнее
осуществляют при помощи объекта-микрометра, у которого па предметном
стекле вместо объекта помещена шкала длиной 1 мм, разделенная на 100 ча-
стей (рис. 280, 5). Каждое деление равно 10 мкм. Помещают объект-микро-
метр на столик микроскопа и подводят изображение его шкалы к шкале оку-
ляра-микрометра. Совмещают какие-либо штрихи обеих шкал и устанавлива-
ют, сколько делений объекта-микрометра приходится на известное число де-
лений окуляра-микрометра (рис. 280, В). Цепу деления определяют в микро-
метрах (мкм):
Цепа деления окуляра-микрометра~
Число делений объекта-микрометра
_ ------------------------------------- [О мкм_
Число делений окуляра-микрометра
V.	Работа с рисовальным аппаратом
Рисунки, сделанные от руки, могут оказаться недостаточно точными по
взаимному расположению деталей, соотношению их размеров и т. д. Рисоваль-
ный аппарат позволяет исключить эти недостатки.
При работе с рисовальным аппаратом РА-4 (рис. 281, Д) соблюдают сле-
дующую последовательность операций.
1.	Фокусируют изображение и освещают объект.
2.	Вынимают из тубуса окуляр и закрепляют хомутик рисовального ап-
парата на тубусе так, чтобы откидная оправа его легла на вставленный па
место окуляр.
3.	Устанавливают зеркало под углом 45° к штанге.
4.	Кладут под зеркало лист бумаги. При прямом тубусе плоскость бумаги
должна быть параллельна поверхности стола, при наклонном используют на-
клонный столик, поверхность которого должна быть перпендикулярна оси ту-
буса.
5.	Освещают объект, бумагу и карандаш так, чтобы опп были видны од-
новременно. Для установки нужного освещения объекта используют реостат
осветителя и светофильтры в секторе рисовального аппарата. Светофильтры
в барабане откидной оправы необходимы для изменения освещения карандаша
и бумаги.
6. Обводят карандашом па бумаге
контуры деталей изучаемого объекта.
Рисовальный аппарат РА-6 (рис,
281, Б) устанавливают между тубусом
н тубусодержателем микроскопа, по-
этому плоскость листа бумаги незави-
симо от положения тубуса всегда
должна быть параллельна поверхпо-
Рпс. 281. Рисовальные аппараты
А — РА-4; Ь — РЛ-(>: 1 — хомутик, 2 —
сектор со светофильтрами, 3 -- откидная
оправа с прнзмой-кубнком, 4 -• штанга,
5 — зеркало, (> — корпус, 7 — кольцо уста-
новки аппарата для зарисовки или для
проектирования изображения на жраи,
8 — патрубок, 9 — кольцо регулирования
раскрытия диафрагмы. 10 — кольцо измене
ния увеличения. 11 —- кольцо фокусировки
карандаша, 12 — гецоика с зеркалом, 13
оправа для светофильтров
378
стп стола. Освещение объекта меняют при помощи реостата осветителя, а ка-
рандаша и бумаги — сменой светофильтров в оправе. При помощи РА-6 мож-
но не только сделать рисунок, но и спроецировать изображение на экран.
VI.	Правила чтения латинских названий растений
Латинский язык -- язык международной научной терминологии и номен-
клатуры. Его широко применяют не только в биологии, но и в медицине, гео-
логии, химии, технике.
Студенты сельскохозяйственных вузов — будущие агрономы и зоотехники
должны уметь правильно читать латинские названия растений, которые встре-
чают в специальной литературе, а также знать на память латинские названия
важнейших возделываемых п дикорастущих растений.
Ниже приведены основные сведения, необходимые для правильного чте-
ния и написания латинских названий растений.
7. Латинский алфавит
Печатная буква	Рукопис- ная буква	Название буквы	Печатная буква	Рукопис- ная буква	Название буквы
Аа	Аа	a	Nn	Nn	эн
ВЬ	Bb	бе	Оо	Oo	О
Сс	Сс	це	Рр	Pp	ПЭ
Dd	Dd	Де	Qq	Q<i	ку
Ее	Ее	е	Rr	Rr	эр
Ff	Ff	эф	Ss	Ss	эс
Gg	&K	ге	Tt	Tt	тэ
Hh	Hh	аш	Uu	Uu	У
li	И	и	Vv	Vv	ве
И	И	йот	Ww	Ww	дубль-ве
Kk	Kk	ка	Xx	Xx	икс
El	LI	эль	Yy	Yy	игрек
Mm	Mm	эм	Zz	Zz	зет
2. Произношение букв и их сочетаний
Буква или буквосоче- тание	Произно- шение	В каком случае встречается	Пример
Л	а	В большинстве случаев	Agropyron —- агропирон
	э	То же	Peonia — пэониа
ае	аэ	В этом случае над бук- вой е ставят две точки	Aetilus — аэиэус
В	б	Во всех случаях	Beta — бэта
С	Ц	Перед е, 1, у, ае, ое	Cerasus — церазус
	К	В остальных случаях	Communis — комунис
			
379
Продолжение
Буква или	Произно- буквосоче-	щение такие		В каком случае встречается	Пример
ch	X	Во всех случаях	Corchorus — корхорус
D	Д	То же	Daucus — даукус
Е*	э	»	Lens — лэнс
F	ф	»	Fagopyrum—фагоппрум
G	г		Fragaria — фрагариа
Н	X или г (мягко)	В большинстве случаев	Humulus — хумулус Horileum — гордеум
	Не произ- носится	В сочетаниях rh, gh, th	Rheum — рэум Theobroma — тэоброма
I	и	В начале слова, после согласной	Glycine — глиципэ
	й	После гласной	Dioica — двойка
J	й	Почти во всех случаях	Juniperus — йушшэрус
К	к	Во всех случаях	Kochia — кохпа
L	л	Во всех случаях (мягко)	Salsola — сальсола
М	м	Во всех случаях	Malva— мальва
N	и	То же	Primus — прупус
О	О	В большинстве случаев	Trifolium — трнфолпум
ое	э	То же	Oenothera — эпотэра
	оэ	В этом случае над бук- вой е ставят две точки	А1оё — алоэ
Р	п	В большинстве случаев	Pyrus — пирус
ph	ф	Во всех случаях	Phacelia — фацелна
Q		Употребляется только в сочетании qu	
qu	кв	Во всех случаях	Equisetum — эквизэтум
380
П родолженив
Буква или буквосоче- тание	Произно- шение	В каком случае нетречаетея	Пример
R	р	То же	Sorbus — сорбус
S	с	В большинстве случаев	Ribes— рпбэс
	3	Между двумя гласными, а также между гласным и т, п, г	Rosa — роза
sch'	сх	Во всех случаях	Schizandra — схпзандра
Т	т	Почти во всех случаях	Triticum — тритикум
а	ЦП	Перед гласной, но не после $, х, t	Nicotiana — никоцпана
и	У	В большинстве случаев	Rub us — рубус
	в	После <7 и в сочетании aqu	Aquilegia — аквнлэгиа
		Перед гласной, иногда в сочетании su перед глас- ной	Stiaeda — свода
V, W	в	! Во всех случаях	Vicia — внци a
X	КС	То же	Carex — карэкс
У	н	»	Oryza — ориза
Z	3	Почти во всех случаях	Zea — зэа
* См. ае, ос. 3. Родовые окончания в латинских прилагательных			
Мужской род		Женский род	Средний род
-ег foliifer — листопосный		-а foliifera — лнстоносная	-um Joliiferum — листоносное
-US albas — белый		-а alba — белая	-um album — белое
-ег Sylvester — лесной		-is sulvestris — лесная	-e sylvesire — лесное
-is vulgaris—обыкновенный		-is vulgaris—обыкновенная	-e vulgare — обыкновенное
381
4.	Ударение в латинских словах
В латинском языке ударение никогда не падает ла последний слог. Обыч-
но оно падает на второй слог с конца, если слог долгий. Если же он краткий,
то ударение перейдет на третий слог с конца независимо от того, будет ли он
долгим или кратким. Некоторые слова греческого происхождения, оканчива-
ющиеся па -ia, сохраняют греческое ударение вопреки правилам латинского
языка (Heterostylla).
Таким образом, для правильного произношения слов, имеющих больше
двух слогов, важно определить, будет ли предпоследний слог долгим или
кратким. Слот считают долгим, если: он содержит дифтонги ае, ое, аи, ей
(Bupleurum) гласная стоит перед двумя .и больше согласными (Conundrum);
гласная стоит перед х или h (Adoxa).
Слог считается кратким, если его гласная стоит перед: гласной или /т
(Tilia); b, d, р, t, с, сочетающимися с I или г (Tetradiclis); ch, th, rh, ph, qu
(disticha).
Имеются долгие суффиксы, требующие ударения: -иг-, -in-, -al-, -ul-,
-osus-, -arts- (obscura), и краткие суффиксы, на которые ударение не ставят:
-ul-, -ol- (draciinculus); -ills-, bills (gracilis)-, -idus (hybridus).
В некоторых из этих правил есть исключения, приведенные в специальных
руководствах, содержащих подробные сведения* о латинском языке, например
Горностаев П. И., Забинкова Н. Н., Каден Н. Н. Правила произношения ла-
тинских названий животных и растений. М., 1971, вып. 1.
VII. Методика гербаризации растений
Гербарий (лат. herba — трава)-—это коллекция правильно собранных,
высушенных, определенных, смонтированных растений, снабженных этикет-
кой.
Простейшее оборудование для сбора гербария
Бумага. Для сбора растений, а затем для их сушки используют пеиро-
клеенную газетную, оберточную, фильтровальную бумагу. Ее складывают в
виде тетрадок. Чтобы растения не выпадали, сложенный лист должен иметь
клапан. Размер сложенного листа 45x30 см. Для сбора и засушивания 50 ви-
дов растений необходимо иметь 100—150 листов.
Гербарная папка. Она состоит из двух кусков плотного картона размером
49X32 см. В каждой из двух створок по четыре прорези. Через них продета
широкая тесьма, настолько длинная, чтобы не только соединить створки пап-
ки, но и дать возможность надеть папку на плечо (рис. 282, А).
Перед выходом на экскурсию в папку кладут заранее приготовленную бу-
магу для закладки растений. Для одной экскурсии надо взять около 30 ли-
стов.
Копалка. Это узкая стальная лопатка или стамеска шириной 2,6—3 см.
Копалки используют для выкапывания растений с корнями. ,
Пресс. Он состоит из двух рамок размером 50X35 см, па которые натяну-
та сетка из тонкой проволоки с ячейками Ь—3 см. Растения спрессовывают
между этими сетками при помощи прочной веревки, завязанной особым спо-
собом (рис. 282, Б).
Этикетка. Лист чистой бумаги размером 14X6 см. Черновые этикетки вкла-
дывают в бумагу вместе с растением на месте сбора'. В лаборатории к гото-
вому гербарному листу приклеивают постоянную аккуратно написанную чер-
нилами этикетку.
Кроме названного основного снаряжения, необходимо также иметь перо-
чинный или садовый нож, компас, карту местности, лупу с увеличением в 3—
5 раз, записную книжку, карандаш, несколько пакетов для сбора плодов и
семян.
382
Рис. 282. Гербарная нанка (/1) н пресс (Б)
Сбор
Сбор растений для гербария проводят в сухую погоду. Мокрые экземпля-
ры плохо сохнут и теряют естественную окраску. Поэтому нельзя проводить
сбор сразу же после дождя пли рано утром, когда растения покрыты росой.
Собирают только нормально развитые растения (недоразвитые или повреж-
денные для юрбария не берут).
Растение в момент сбора обязательно должно иметь не только вегетатив-
ные органы, по и репродуктивные - цветки или плоды или те и другие. Не-
которые виды растений, например из семейств: капустные, сельдерейные, аст-
ровые, осоковые, необходимо собирать с плодами, так как у их представите-
лей структура цветка сравнительно однообразна и важнейшие диагностические
признаки содержат плоды. Травянистые растения собирают с подземными ор-
ганами — корнями, корневищами, луковицами и т. д.
После выкапывания осторожно пальцами разминают землю па корнях ра-
стения, стряхивают се и сразу же закладывают экземпляр в бумагу. На бу-
маге растение расправляют, чтобы отдельные органы не лежали друг па дру-
ге. Цветки укладывают так, чтобы одни были сложены, а другие — раз-
вернуты. Части растения не должны высовываться из бумажного листа, а тем
более из панки. Та часть растения, которая выступает за края папки, будет
подсыхать быстрее, в результате гербарное растение будет иметь неодинако-
вую окраску.
Вместо с растением в гербарный лист кладут заполненную черновую эти-
кетку. В пен карандашом подробно указывают место сбора растения (ближай-
ший населенный пункт, район, область), местообитание (сообщество — лес,
болото, луг; рельеф — плоский водораздел, склон оврага, горы и его экспози-
ция, западина и т. д.; субстрат — каменистое обнажение, песок и т. д.), сте-
пень распространения (единично, группами; редко, обильно), а также дату сбо-
ра.
Небольшие растения можно вкладывать в каждый гербарный лист по не-
скольку штук, по они должны быть одного и того же вида и собраны в одном
и том же месте обитания. Если растение крупное и по входит в стандартный
гербарный лист даже в согнутом виде, то в гербарий берут отрезки разных
частей  корень с базальной частью стебля ц листьями низовой формации,
среднюю часть стебля с листьями срединной формации и верхнюю часть стебля
с цветоносными или плодоносящими побегами. Отдельные части одного ра-
стения можно закладывать в разные листы, пронумеровав их. а затем обернув
одним общим листом.
383
При сборе водных и болотных растении необходимо корпи тщательно
промыть, отжать воду, обтереть досуха остальные органы, а затем уже закла-
дывать в бумагу.
При сборе в гербарий древесных растений берут с дерева или кустарника
цветущие побеги. Если растение цветет до появления листьев, то позже соби-
рают в гербарий побеги с листьями, а впоследствии желательно и с плодами.
Студентам не следует увлекаться сбором сельскохозяйственных и декора-
тивных растений для учебных целей, так как сортовое разнообразие по обыч-
ным определителям установить нельзя.
Одновременно собирают растения для гербария и для определения. Во
втором случае материал хранят в полиэтиленовом или бумажном пакете.
Засушивание
После возвращения в лабораторию растения, предназначенные для опре-
деления, ставят в воду, а собранные для гербария перекладывают из папки в
пресс. Одну рамку пресса надо положить сеткой вверх, а па псе два-трп пус-
тых листа бумаги. Сверху укладывают уже листы с растениями. Перед за-
кладкой в пресс материал необходимо просмотреть еще раз и, если нужно,
вновь расправить листья и цветки. Налегающие друг па друга части растения
надо переложить полосками бумаги. Эту работу проводят особенно тщатель-
но, так как от нее зависит качество гербарных растений.
Сочные подземные органы (луковицы, клубни, корневища) перед укладкой
в гербарный лист разрезают вдоль, а сочные растения, например из родов: за-
разиха, очиток и другие, а также хвойные желательно опустить в кипяток, а
затем убрать лишнюю воду фильтровальной бумагой.
Чтобы влажность от одного гербарного листа с. растением не передавалась
другому, их разделяют двумя-тремя пустыми листами бумаги — прокладками.
Стопка гербарных листов в прессе не должна превышать в толщину вместе
с прокладками 15—20 см. На последний гербарный лист кладут два-три ну
стых, закрывают стопку второй рамкой пресса и стягивают веревкой. В сухую
погоду пресс выставляют на солнце или вешают под навесом па хорошо про-
дуваемом месте.
Через сутки делают первую перекладку гербария: развязывают пресс, вы-
нимают отсыревшие прокладки и заменяют их на сухие. После смены прокла-
док гербарий опять туго затягивают в пресс. Сырую бумагу просушивают и
используют при следующей перекладке. Такой просмотр со сменой прокладок
осуществляют ежедневно в течение трех-четырех дней, в дальнейшем — один
раз в двое-трое суток. Приблизительно через трое суток, когда растения не-
много подсохли, можно ослабить веревку па прессе, чтобы воздух проходил
между листами гербария. Пересушивать растения нельзя, так как они стано-
вятся очень ломкими.
Высушенный материал при прикосновении к щеке или губам кажется теп-
лым, недосушеиный испаряет влагу и поэтому ощущается как холодный. Ко-
нец сушки можно также определить, приподняв растение. Если все его органы
располагаются горизонтально,
то гербарный материал готов,
если свешиваются, то он еще
сырой.
Определение
Заложив растения в пресс
для сушки, приступают к их
определению. Для этого берут
вторые экземпляры растений,
поставленные р воду. Методи-
ка определения приведена на
с. 288.
Рис. 283. Этикетка
Гербарий Московской сельскозяйственной
академии им, К.А.Тимирязева
RANUNCULACEAE - лютиковые
Caltha palustris L. — калужница болотная
Тульская обл., Ленинский р-н, близ пос. Севрюково.
Дно оврага, берег ручья.
Обильно.
10 июня, 1986 г.
Собрал	Иванов Н.Н.
Определил	Иванов Н.Н.
384
Рис. 284. Гербарные листы
Па основании определения и черновой этикетки заполняют чернилами или
тушью постоянную этикетку, которая является научным документом. В этой
последней этикетке указывают учреждение, которому принадлежит гербарий,
семейство и вид растения на латинском в русском языках, место сбора, место-
обитание, степень распространения, дату сбора,, фамилию собравшего и опре-
делившего растение (рис. 283).
Монтирование
Монтирование означает прикрепление высушенного растения к листу плот-
ной бумаги размером 42X30 см. На каждый лист монтируют только один вил
растения. Если растение крупное, то монтируют только один экземпляр или
его части — корень, базальную, среднюю и верхушечную части стебля. Если же
размеры растения небольшие, то па один лист монтируют несколько экзем-
пляров одного и того же вида, собранного в одном местообитании (рис. 284).
Монтируют только хорошо собранные и успешно засушенные экземпляры
растений. Их прикрепляют к листу тонкими полосками бумаги, клейкой лен-
той или пришивают нитками. В правом нижнем углу укрепляют этикетку. Бел
нее гербарный лист не имеет научной ценности.
Высушенное растение можно и не монтировать, а просто вложить с эти-
кеткой в двойной лист бумаги.
Инсерирование гербария
Ипсерация — это складывание растений в определенном порядке: сначала
ио семействам, в рамках одного семейства -- но родам, в рамках родов - по
видам. Роды и виды удобно располагать в алфавитном порядке. Семейства
лучше размещать по одной из классификационных систем.
25 Заказ № 37(1
385
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
Автоспора 223, 232*
Алейроновое зерно 33, 34, 35*, 36,
37*, 182, 183
— — простое 33, 34
----сложное 33, 34, 36
Алейроновый слой 34, 35*, 181*, 182
Алкоголь уксусный 374
Амфпгастрнй 248
Амфимиксис (см. оплодотворение
двойное)
Анафаза 27, 28, 29*
Андроцей 154, 160, 161*, 163
— свободный 160, 161*
— — двуспльный 160, 161*
— — четырехспльпый 160, 161*
— сросшийся 160, 161*
----двубратствешшй 160, 161*
----многобратственный 160, 161*
----однобратственный 160, 161*
Антеридий 190, 195, 196*, 199, 200*,
230, 238*, 245*, 273*
Антипода 168, 169*, 179
Антитеза 288
Антоциан 26
Апланоспора 223
Апокарлпй 184
Апотеций 201*, 206, 240
Аппарат устьичный (см. устьичный
аппарат)
— ловчий (см. ловчий аппарат)
Аппозиция 43
Ариллус (кровелька) 280*
Архегоний 245*, 273*, 275, 278*.
282*
Архпкарп 199, 200*
Аск (сумка) 200*, 203, 204*, 205*,
206, 207*
Аскогон 199, 200*
Аскоспора 200*, 202*. 203, 204*, 205*
Ассимиляционная пластинка 244*
Ауксоспора 227
Аэренхима 58*, 59
Базидиоспора 209*, 210*, 212*
Базидия 209*, 210*, 212*, 216*
Бальзам канадский 372, 376
—	пихтовый 372
Белок 22
—	аморфный 33, 37*
—	запасной 33, 34
конституционный 34
—	простой 34
— сложный 34
Боб 185*
— членистый 185
Брюшко 245
Бузина 14*, 371
Вайя 268
Вакуоль 21*. 23*, 26*
Венчик 154, 155
— актиноморфный (полненмметрич-
ный, правильный) 157*
— блюдцевпдный 157*, 158
— — воронковндный 157*, 158
---колесовидный 157*, 158
_ колокольчатый 157*, 158
•---колпочковый 157*, 158
— — трубковпдный 157*, 158
— асимметричный 158*, 159
— зигоморфный 157, 158
—	— двугубый 158*
—	— шпорпстый 158*
—	— язычковый 159*
—	придаточный (прнвешшк) 156*
— свободнолепестный (раздельноле-
пестный) 156
— сростнолепестный (спайнолепест-
ный) 156, 157*, 158*
Веретено деления 28
Весло (крыло) 172*, 173, 309*, 310
Ветвление 84, 101, 102*
•— боковое 101, 102*
— — моноподпальпое 101, 102*
----епмподналыюе 101, 102*
— верхушечное (дихотомическое)
101, 102*
Вещество дубильное (танин) 75, 374
— межклеточное 41
— пектиновое 29
Вислоплодник 320, 321, 323
Влагалище листовое 137*, 361*
— крахмалоиоспое 125
— корневое (см. колеориза)
Вместилище выделений 74, 76
— лизигенное 77*
— схизогенпое 76, 77*
— эфироносное 77*
Волокно древесинное (лнбриформ)
60, 61, 62*. 68
- лубяное 60, 62, 68, 124*, 125
----перициклическое 119, 121, 125
Волосок 52, 53*
— головчатый 53, 77
* Звездочками обозначены страницы рисунков.
386
—	железистый 77, 78*
—	жилой 53
—	корневой (см. корневой волосок)
	— мертвый 53
—	многоклеточный 53
—	одноклеточный 53
Волютин 222
Выстилающий слой (см. тапетум)
Гамета 158, 223, 231*, 232, 246*, 276*,
283*. 284*
Гаметангногамня 193*, 194, 198*, 199
Гаметогампя 193*, 223
Гаметофит (заросток) 223, 241, 269,
273*
— женский 168, 244* 245*, 275, 278*,
280, 284
—	мужской 162, 244*, 245*, 275,
278*, 279, 284
—	обоеполый 273
Гаустория 196
Гелофит 348
Гематоксилин 371
—	Делафильда 371
Гемицеллюлоза 43
Геофит. 348
Гесперидий (померанец) 186*, 187
Гетеробазндпя 209
Гетерогамия 193*, 223, 231*
Гетерокарппя 334
Гетероциста 191*, 192
Гиалодерма 244*
Гидатода 75
Гимений (гпмспиальиый слой) 201,
207*, 210*, 212*
Гименофор 209
—	пластинчатый 211, 212*
—	трубчатый 210*
Гинецей 154, 165, 169*
—	многочленный 165*
--- апокарпный 165*
—	— ценокарпный 165*
—	— —. лизикарппый 165, 166*
—	— — паракарпный 165, 166*
	— синкарпный 165, 166*—168*
—	одночленный 165*
Гинзегип 320
Гинофор 340
Гипантий 301
Гипобазидия 209
Гиподерма 144*, 148*
Гипокотиль (подсемядольное колено)
79*. 80*, 181
Гипотека 226, 227*
Гифа 192
•	— аскогенная 200*
—	гаплоидная 208*
—	дикарионная 209
—	зачаточная 194
клеточная 199
— неклеточная 194
—	стерильная (см. парафиза)
Глазок 153
Гликоген (животный крахмал) 192
Гликозид 330
Глпцсриножелатпн 372
Глобоид 33, 36, 37*
Гнездо завязи 165, 166*, 167, 169*
---истинное (настоящее) 167*
---ложное 167*
-	- плода 188
—	пыльника (пыльцевой мешок) 162,
164*
Годичное кольцо ксилемы (древеси-
ны) ИЗ, 114, 117*, 120, 122
Головка (соцветие) 177, 178*
—	корнеплода 92, 93*
—	оптическая 9, 10*
—	у хары 237
Гологамия 223
Гормогоний 192
Грибница (см. мицелий)
Грпбокорень (см. микориза)
Движение цитоплазмы вращательное
(круговое, ротационное) 23*
--- струйчатое 23*
Дерматоген 84, 85*
Диаграмма цветка 171
--- теоретическая 172
—	— эмпирическая 172
Днатомин 226
Дикарион 200, 209
Дпхазпй 175*
Донце 151*
Древесина (см. ксилема)
Друза 38, 39*
Жгутик 194, 222, 224, 229, 230
Желудь 186*, 187
Жидкость Фелипгова 374
Жизненная форма 284
Жизненный цикл 194, 201, 209, 223,
241, 246*, 262*, 263*, 267*, 274*,
276*, 283*, 284*
Жилкование дихотомическое 139*
—	дуговое 138, 139*
—	параллельное 138, 139*
—	простое 138, 139*
—	сетчатое 138
—	— перистое 138, 139*
--- пальчатое 138, 139*
Заболонь ИЗ, 114*
Завиток (улитка) 175*
Завязь 165, 166*
—	верхняя 166, 167*
—	двугнездная 167
—	мпогогпездная 167
—	нижняя 166, 167*
—	одпогпездная 167
—	полунижпяя 166, 167
•25
387
Замыкающая пленка поры 41*, 42*
Запасные продукты 30—37, 58, 179,
180*, 181*, 182, 226, 229
Зародыш 179, 180*. 181*, 182*, 275
Зародышевый мешок 168, 169*, 284
Заросток (см. гаметофит)
Зачаток листа 47*, 48
Зев 157*
Зеленый светлый (лихтгрюн) 373
Зерно алейроновое (см. алейроновое
зерно)
— крахмальное (см. крахмальное
зерно)
— пыльцевое (см. пыльца)
Зерновка 180, 181*, 186*, 187
Зигогамия 194, 198*
Зигота 179, 198*, 199, 200*, 208*. 209,
223, 225, 227, 231*, 234, 236
Зонтик 177, 178*
—- сложный 176*
Зонтичек 323*
Зона камбиальная 71*, 90, 91*’ 94*—
96*, 115*, 121*, 122, 124*, 129
— кущения 101, 103*, 109*
— перициклическая 115, 117*,	118,
119, 121*, 127
— перимедуллярная 117*, 120, 121*
Зона корпя 83
•----всасывания (корневых волос-
ков) 84, 85*, 86
----деления клеток 84, 85*
—	— проведения (ветвления) 84, 88
-----растяжения клеток 84, 85*
—	— родта 84
Зооспора 193, 194, 195*, 196*, 197*,
221*, 222, 223, 225*, 226*,	230,
231*, 232, 234*, 235*
Зооспорангий 193*, 195*, 196*, 197*,
226*
Извилина 175
Изидия 239, 240
Изогамета 231*, 235*
Изогамия 193*, 194, 195, .223, 231*,
232 235*
Индузий 271*, 272
Инкрустация 43, 45
Инсерация 386
Интегумент (покров) 168, 169*, 275,
278*
Интерфаза 27, 28, 29*
Интина 18*, 19, 267, 278*, 279
Инулин 37, 38
Иод-йодид калия 372
Камбий 46, 65*, 66, 68, 71, 88, 89*,
90*, 97*. 112, 120, 123, 125, 130, 132
— межпучковый 123, 126*, 127, 128*,
130
— пробковый (феллоген) 54, 55*, 56
	— пучковый 123, 126*, 127, 128*,
129, 131*
Камера завязи 167*
— пыльцевая (см. пыльцевая каме-
ра)
Канал воздухоносный 59
•	— выделительный 76
—	масляный 321*, 324
—	поровый 41, 42
—	смоляной 77*
Капок 313
Кариогамия 199
Кармашек ядерный 24
Каротиноиды 190
Карпофор 321*
Каулидий 241
Киль 364
Кисть 177*
—	односторонняя 177
Клейстотеций 201*, 203, 204*, 205*
Клетка антерндпальная 275
—	• выделительная 74
—	генеративная 275, 278*
—	гиалиновая 249
—	железистая 77
—	замыкающая 50*, 51*, 52
—	изодиаметричсская 19
—	каменистая 60, 62
—	обкладочная 146, 147*
—	опорная 60
—	папиллозная 255
—	паренхимная 19, 20*
—	побочная 51*, 52
—	прозенхимная 19, 20*
—	- пропускная 87*
—	проталлпальная 275, 278*
—	пузыревидная 145*, 146
—	соматическая 27
—	 сопровождающая (спутница) 64,
65*, 68, 70*
—	трубки 275
— центральная 168, 169*, 179
—	эпителиальная 76, 77*
Клеточная' пластинка 30
Клеточный сок (см. сок клеточный)
-	— цикл (см. митотический цикл)
Клетчатка (см. целлюлоза)
Клубенек 97, 99*, 100
Клубень 151*, 152, 153
—	корневой 92
Клубнелуковица 151*, 152
Клубочек 175
Кожура семени (см. спермодерма)
Колено надсемядольное (см. эпико-
тиль)
— подсемядольное (см. гипокотиль)
Колеоптиль 80, 81*
Колечко 248
Колленхима 59
388
• пластинчатая 59, 117*, 119, 126*
127
уголковая 59, 60, 61*
Колония дочерняя 231*
Колонка 198, 245*, 247*
Колос 177*
— сложный 176*
Колосок 176, 361, 362*, 363*, 365*
368*
 спороносный 260*, 261, 266*, 269
Колпачок 244*, 245
Кольцо 268, 269, 271*, 272
••• годичное ксилемы (см. годичное
кольцо ксилемы)
* - утолщения 132
Колючка 150, 151*, 152*
Конидиеносец 193*. 203, 204*
Конидия 193, 203, 204*
Конус нарастания 46, 47*. 48, 84, 85
Конъюгация 223, 230, 233, 236*
Копуляция 232
Кора ИЗ, 114*
-- вторичная 90*, 91*, 115, 117* 118
119
— первичная 84, 86, 87*, 89, 90*, 116,
117*, 118, 119, 121*, 124*,	195
126*. 127, 128*, 129, 130, 133*, 134,
135
Коремия 218
Корень 79, 82, 83
— боковой 79*, 80*, 81*, 83, 85
- воздушный 152
— вторичного строения 88, 90*, 91*,
94*, 95*, 97*
— главный 79*, 80*, 81*, 82, 83
-™• первичного строения 86, 87*, 88
>- придаточный 81*
третичного строения 94, 97*
Корешок зародыша 79, 80, 82, 180*,
181, 182*, 275
Корзинка 177, 178*
Корка 55, 56, 57*, 113, 114*
Кормашек ядерный 24
Корневая система 82, 83*
— — главного корня 82, 83
---- мочковатая 82, 83
— — придаточных корней 82, 83*
---- разветвленная 82
----смешанная 82, 83*
— — стержневая 82, 83
Корневая шейка 79*
Корневище 39*, 67*, 72, 74*. 150,
151*
- - билатеральное 297
— дорсивентралыюе 269
Корневой волосок 84, 85*
— чехлик 84, 85*
Корнеплод 92, 93*, 152
• - мопокамбиалышй 92, 94
—	ноликамбнальный 92, 95
Коробочка 185*, 241, 245*, 247*
Коронка 237, 238*
Костянка 187*, 188
—	сборная 187*, 188
—	сухая 188
Крахмал вторичный (запасной) 30
—	животный (см. гликоген)
—	- первичный	(фотосинтетический)
20*, 30
Крахмальное зерно 30, 31*- 33*. 34,
35*, 36*. 59
-	---- полусложное 30, 31*, 32
--- простое 30, 31*. 32
— — сложное 30, 31*, 32
Кремнезем 226
Кристалл 115*
— белковый 33, 36, 37*
— оксалата кальция 38, 39*, 40
— крестообразный 39*, 40
— одиночный 38, 39*, 40
Кровелька (см. ариллус)
Крылатка 186*, 187
— дробная 186*, 187
Крыло (см. весло)
— (см. покрывало)
Крышечка 245*, 247*
Ксерофит 348
Ксилема (древесина) 68, 69, 70*. 71*,
72, 73, 74*, 112, 114*, 115*, I 16,
117*, 118, 120, 123 -125, 127,128*,
129, 130, 131*, 133, 136
— весенняя 67, 117*, 120, 131
-вторичная 73*. 120, 121 *, 122, 124*,
126*, 129
— кольцесосудистая 120
•— летне-осенняя 120
— осенняя 67, 117*, 120, 131
— первичная 73*. 120, 121*, 122, 124*,
126*, 129
—	рассеянно-сосудистая 122
—	ядровая 113
Кутикула 49, 50*, 51*
Кутин 43, 49
Кущение 101, 361
—	корневищное 101, 103*
—	плотнокустовое 101, ЮЗ*
— рыхлокустовое 101, 103*, 109
Лактофепол 17, 373
Латекс (см. сок млечный)
Лейкозин 222
Лейкопласт 26*, 50
Лепесток 150, 153, 154*, 155, 156*.
159, 166
—	зубчатый (надрезанный) 156
—	ноготковый 156*
—	сидячий 156*
Лпбриформ (см. волокно древесин-
ное)
389
Лигнин 42--44, 61
Лист 78, 100, 107*, НО*, 136, 137*,
138, 139*, 140*, 141, 142, 143*—
145*. 146, 147*
— влагалищный 137*, 138
— дорсивеитральный 142
— зародышевый 80, 181
— зачаточный (примордий) 47*, 105
— изолатеральпый 146
— кроющий 155*, 171
— пнзбегающнй 137*
— низовой 351*, 352
— простой 137, 138, 139*, 140*
— сидячий 137*
— сложный 137, 138, 140*
— черешковый 137*
— ювенильный 80
Листовая пластинка 136, 137*, 138
— расчлененная 138, 140*
— цельная 138, 138*
Листовка 184, 185*
— сборная 185*
Листовой след 132
— рубец 110*, 111
— цикл 104, 106*
Листорасположение 104, 106*
— мутовчатое 104, 106*
— спиральное (очередное) 104, 106*,
109
— супротивное 104, 106*
Листочек 137*
Лихтгрюн (см. зеленый светлый)
Ловчий аппарат 150*
Лодикула (цветковая пленка) 362*,
365*
Лодочка 172*, 173, 309*, 310
Ложе у дейтеромицетов 218, 219*,
220
— — соцветия корзинка 177,	178*,
344
Луб (см. флоэма)
Луковица 21*, 151*, 152, 153
Луч радиальный 90*. 91*, 94*—97*,
99*
— сердцевинный ИЗ, 115*, 116-—119,
121*, 124*, 125, 130
----вторичный 115
---- первичный 115
Мацерация 373
— естественная 24
Мегаспора 168, 270, 273*, 275, 284
Мсгаспорангий 168, 260*, 270, 273*, 275
Мегаспорофилл 260*
Мегафиллия 268, 269
Междоузлие 100, 104*, 111
Межклетник 58*, 59, 76, 77*
Мезокарп 183, 187*, 188
Мезофилл 50*, 51*, 142, 146, 147*,
149
Мейоз 200*, 209, 222, 223, 227, 246*,
262*, 263*, 267*, 274*, 276*, 283*,
284*
Мерикарпий 284, 317, 323
Меристема 28, 46, 48, 100, 101
— апикальная 49
— вторичная 46, 54, 66
— латеральная 112, 120
— первичная 46, 47*, 49, 112
Метафаза 27, 28, 29*
Метелка 175, 176*
Мешок пыльцевой (см. гнездо пыль-
ника)
— воздушный 280
— зародышевый (см. зародышевый
мешок)
Мешочек 354, 355*, 356, 357*, 359*
Микориза (грпбокорень) 96
—	экто-эндотрофная 97, 98*
—	эктотрофная 97
—	эндотрофная 97, 98*
Микропиле (пыльцевход) 168, 169*,
io<>* ОТЕ 970* 9«9*
Микроспора 160,’162, 164, 273, 284
Мнкроспорангнй 162, 273*, 275, 278*,
279, 281*, 282*
Микроспорофилл 160, 278*, 279, 280*—
282*
Микрофиллпя 259, 264
Миксамеба 221, 222*
Мирозпп 341
Митоз 27
Митотический (клеточный) цикл 27,
29*
Мицелий (грибница) 192, 194,	195,
197, 198*, 199, 200*, 203, 204*, 206,
209-211, 213, 215, 217, 218, 219*,
220
—	гетероталлнчпый 198
Млечник 74
—	псчленнстый 75
—	членистый 75, 76*
Монохазпй 175*
Надсемядольное колено (см. эпико-
тиль)
Нарастание 100
—	верхушечное 100
--- моноподиальное 101
•--спмподиалыюс 101
Нектар 75, 330
Нектарий 74
Нектарная ямка 156*
Нектаростегия 330
Нить опорная 28
— спермагспная 237, 238*
-- тычиночная 160, 161*, 162, 164
— тянущая 28
Ноготок 156*
-390
Ножка у грибов 206. 211, 212*
- — моховидных 241, 244|: 245*
— -- хвощевидных 266*
Пуцеллус 168, 169*. 179, 275, 278*,
282*
Обвертка 177, 178*, 344, 345*, 348
— общая 17G, 322
— частная 176, 322
Обкладка паренхимная 142, 147*
Оболочка алейронового зерна 37*
— ядерпая 28
Одревеснение 44
Околоплодник (перпкарп) 35*, 183,
184
Околоцветник 154, 159
- двойной 154, 159
- простой 154, 155*
— - венчиковидный 154, 155*
—  чашечковидный 154, 155*
Оогамия 193. 194, 223, 230, 231*
Оогоний 195, 196*, 224, 226*, 230,
237, 238*
Ооспора 196
Оплодотворение 275
— двойное (амфимиксис) 179, 183
Опробковение 45, 54
Орган аналогичный 150, 152*
— вегетативный 60, 78, 150
— гомологичный 150*, 151*, 152
— метаморфизированный 150
репродуктивный (генеративный)
153
Организм гетеротрофный 192
— симбиотический 239
Орех 186*, 187
Орешек 186*, 187
сборный 186'", 187
Ортостнха 104, 106*
Ослизнение 45
Ость 364, 369
Отгиб 157*
Пазуха листа 109, 111
Пальмеллевидное состояние 230, 231*
Паиакспп 320
Панацеи 320
Паннус (см. хохолок)
Паразит 192, 194—196, 203, 206, 210,
211, 215, 217—219
Парафиза (гифа стерильная) 201,
206, 207*, 209, 211, 245, 247*, 252*
Парафплл 255, 257*, 258, 259*
Паренхима 59, 90*, 91*, 93, 94*. 95*.
99*, ИЗ, 115*, 116, 117*, 118-
120, 121*, 124*, 125, 126*, 127,
128*, 129, 131, 132, 147*
— ассимиляционная (хлорофилло-
носная, хлоренхима) 58, 133*,
134*, 135
------ венечная 146, 364
— - диффузная 363
- губчатая 142, 143*, 144*
— древесинная 68, 69, 7(1*, 72, 115,
122, 142
- запасающая 58*, 92, 97*
— лубяная 68, 71. 72, 115*. 116, 119,
136
--- основная 58, 70*, 71*, 73*. 74*. 86,
87", 130, 133*—135*
- поглощающая 58
— складна!а я 148*, 149
- столбчатая (палисадная) 142,
143*, 144*
Парус (флаг) 172*, 173, 309*, 310
Помни 43
Пероверншпнвапщ' 101
Перетяжка первичная 28
Периблема 84, 85*
Перидерма 54, 55*, 56, 151*
Перидий 217
Пернкарв (ем околоплодник)
Перина 266*, 267
Период ни!ерфазы постснптетнческип
27
пресинтетпческий 27
— - синтетический 27
Перисперм 179, 180*
Перистом 245*, 246, 247*, 249, 256*.
257, 258
— внутренний 248
- наружный 248
Перитеций 201*, 205*, 206
Перп.хецнй 253, 255
Перицикл 87*, 89*, 90*, 94, 121, 132
Перфорация 64, 67
Пестик 150, 153, 154*, 165, 166, 169.
171-173, 184. 186, 284
Пикнида 216*, 217, 218, 219*, 220
Ппкпоспора 217
Пиреноид 222, 224, 227*, 229, 230,
233, 237*, 248
Плазмодий 194, 195*, 220, 221*
— вторичный 222
— первичный 222
Пластинка ассимиляционная (см. ас-
симиляционная пластинка)
— клеточная (см. клеточная пла-
стинка)
—- лепестка 156*, 159*
листовая (см. листовая пластин-
ка)
- ситовидная (см. ситовидная пла-
стинка)
— срединная (см. срединная пла-
стинка)
—• экваториальная 27—29
Плацента 166*, 167, 168
Плацентация 167
— ламппально-латсральная 167
391
париетальная 168*
— угловая 167
-- центральная 168*
Плейохазнн 175*
Плектенхима (ткань ложная) 200,
206, 210*, 211, 212*
Пленка замыкающая (см. смыкаю-
щая пленка)
- цветковая (см. лодикула)
Плерома 84, 85*
Плечо хромосомы 28
Плод 24, 25*. 62, 63*, 153, 183.
184*
— костяпковндпый 187*
— коробочковидпый 184, 185*
— ореховидный 186*, 187
— партеиокаргшческий 183
— простой 184
—	— дробный 184
-	• — членистый 184
—	- сборный 184
—	ягодовидный 186*, 187
Плодик 189
Плодовое тело 200, 201*. 206, 207*,
209, 210*, 212*
Плодолистик (мегаспорофилл) 165,
166, 169, 171, 173, 184, 185, 187,
188
Плодушка 104
Плюска 187
Побег 47*, 100, 101, 104*, 111, 150
—	впевлагалшцпый 361*
—	внутрпвлагалпщпый 361*
—	.метаморфизированный 152
- спороносный 265, 266*
—	стерильный 265, 266*
—	удлиненный 104*
— укороченный 104*
Подвесок 199
Подсемядольное колено (см. гипоко-
тиль)
Подчашие 155*
Покров (см. интегумент)
Покрывало (крыло) у соцветия 177
--- грибов 211, 212*
Полигамия 333
Полисахарид 37
Полость 77*, 124*, 131*, 134*
— воздушная 69, 70*, 278*
Померанец (см. гесперидий)
Пора 18*
— окаймленная 42*, 64, 67*, 68, 115
— простая 41*, 62*, 63*, 129
—- щелсвидиая 67*
Початок 177*
Почечка зародыша 180*, 182*, 275
Почка 79*, 80*, 100, 107*, НО*, 111
- боковая 107, 110*
вегетативная 108
-	вегетативно-репродуктивная 108,
110
верхушечная 107, 108*
-	выводковая 107
-	голая 107
-	групповая 107, 108*
-	защищенная 107
-	одиночная 107, 108*
- пазушная 107, 108*
- придаточная 107
—	репродуктивная (цветочная) 108
-	сияща'я 107
Почкование 193, 202*, 213
Почкорасноложение 107, 108*
-	верхушечное 108*
пазушное коллатеральное (гори-
зонтально-рядовое) 107, 108*
-----мутовчатое 107, 108*
-	— очередное 108*
- — сериальное 107	(вертикально-
рядовое) 107, 108*
-- супрогниное 108*
Поясок" 226, 227*, 228, 229
- Касиари (пятно Касиари) 88, 89*.
149
— фиброзный 164
Прпвенчпк (см. венчик придаточный)
Придаток 203, 204*, 205*
Прилистник 137*, 138, 155
Примордий (см. лист зачаточный)
Прирост годичный 104*
Прицветник 155, 171, 175, 178
Прпцветипчек 175, 336*, 337
Пробка (феллема) 54, 55*, 56, 57*,
89, 90*, 91*, 94*, 95*, 117*, 118,
119, 121*
Продукты запасные (см. запасные
продукты)
Прокамбий 46, 48, 49*, 64, 66, 69, 71,
112, 117*, 123, 126*, 128*
Проросток 79*-..81*, 82, 84
Протонема дорсивеитральная 248,
249
— пОтчатая 249
-- пластинчатая 248, 249
Профаза 27, 28, 29*
Псевдоподий 248
Пузырек Гольджи 29
Пучок проводящий 65*, 68
— —• бпколлатеральный 68, 72, 73*
— — закрытый 68, 69
— — коллатеральный 68, 69, 70*,
71*
—- — концентрический 68, 72
- — — амфпвазальпый 73, 74*
— -----амфпкрибральпын 74*
- — открытый 68, 71, 72
— радиальный 68, 87
- -- — дпархпый 93
392
li< ). ui .ip \ и hili 87
I Tp.lP\ IIbill 88
coc} .uicio ho.iomihci ып 7(1, 112
I li>i. н.п и к 1 til). 161*. I !>1!
мош11i‘K<шый Л12
сидячий ЮГ". Ю2
Пыльна (и bi. н.п с in >e jcpiiiii 162. 1и г
275. 278", 2/9, 28.0. 28 I
м hoi оборо i.ччa i ,iя 162, 163'
мin>i ।nitipnii.iя 102, 103*
одш )0t) p< >.i .14 a i а я [02, 163"
I рехборо < чьи i ,ih 162, 10,11
Пылышвая камера 382'
i рубка 278*
1 1ы.ты(евое зерно (cm. iii,i.ibiin)
I Ibi.’ii,пеной мешок (см. гшчдо пыль-
ника)
Пыльцевход (ем, .микропиле)
Пятно Каспари (ем поясок Каспари)
Размножение бесполое 190, И);)* 199
208. 218, 223
веге। а гинпое [90, 193, 223, 227*
половое 193’', 199, 200*, 208'", 218,
223
Растение двудомное 243, 292
древесное 100
-- колониальное 190, 220
многоклеточное 190, 220
насекомоядное 150
однодомное 202, 279
одноклс!очное 190, 220
 промежу!очный хошин 215, 217
равиоеноровое 207, 209
ра Шоснороное 209
травянистое 100
хоииш 215
Рафида 38, 39*. 40
Рахне 137"
Реактив Швейцера 371
Ребрышко вторичное 321*, 324
первичное 32Г", 324
Репликация ДПК 27
Разина 239*, 241
Ризоиды 224, 225*, 220*. 230, 238*,
241, 244*, 273’"
Розетка 104-
Роса медвяная 205*. 200
Рост верхушечный 109
вставочный (пптеркалярпый) 100
скользящий 46
Рубен листовой (ем. листовой ру-
бин)
Рубчик 182*
Рукоятка 237, 238*
Рыльце 165*, 166, 169*
комиссуральное 338, 341
сидячее 166
Сапрофит 192, 197, 211, 220
Сафранин 373
i.bhiiiiik ЮГ". 162
Ю’мя,юл я 33, 36*, 79*. 80*. 180*
182‘, 275. 285
Ю'мяшчаюк 166*, 168', 169*, 179,
270. 275.	278*. 280",	28Г", 282".
28 1
Семянка 186", 187
(-ем яно/кка (ем. фуинкулуе)
t'-enia 192
Сердцевина ИЗ, 114*. 115*,	117*.
120, 121*. 122, 124", 125. 126*. 127.
128', 130, 131*, 134
Ю-pezKKii 177"
Ю’чеппе органа поперечное 14*
продольное радиальное 14*
тангенциальное 1 4
Симбиоз 96, 239, 307
Сннергнда 168, 169*, 179
Синтеза 288
Система корневая (см. корневая си-
стема)
Ситовидная пластинка 63, 64, 65*.
72
• трубка 63, 64, 65*, 68, 69, 70, 71,
72, 1 15*, 116, 119, 129, 136
Скелет кремневый (см. снодограмма)
Склереида 60, 62, 63*, 142, 143*
Склеренхима 60, 69, 70*, 7Г",	118,
119, 126*, 127, 128*, 129, 130, 131*.
138*
Склеродерма 244*
Склероций 205*. 206
След листовой (см. листовой след)
Слизь 191, 192, 230, 235
Слоевище (см. таллом)
Слой алейроновый (см. алейроновый
слон)
выстилающий (см, тапетум)
- гимеииальиый (см. гимений)
— гопидиальвый 239*, 240
- камбиальный 133
коровый 239*, 241
- корлеродиый 87
• сердцевинный 239*. 241
Смена поколений гетероморфная 223
изоморфная 223
Смесь Шульце 373
Смола 75‘. 76, 149
Сок клеточный 21
- .млечный (латекс.) 75, 76*, 341
Соломина 134*, 361*
Соматогамия 193*, 208*. 223, 230
Соплодие 184*
Соредия 239’", 240
Сорий 195, 271*, 272
Состояние пальмеллевидное (см.
пальмеллевидное состояние)
Сосуд (трахея) 64, 65, 68, 90, 120,
122, 136
393
кольчатый 66*, 69, 70:|:, 72, 120,
122, 125, 12!)
лестничный 66, 67*
-	пористый 66*, 69, 122, 125
сетчато-пористый 65*, 66, 72, 12!)
сетчатый 69, 70*
спиральный 66*, 69, 70*, 72, 120,
122, 125, 129
Соцветие 174, 178
	брактеозпое 174
простое 174, 176
-- с удлиненной осью 177*
-	— с укороченной осью 177, 178*
сложное 174
 — агрегатное 176
— монополии, и.ное (бокоцвстиое,
ботрлческое, ы определенное) 174,
175, 176*
— снмнодналыюе (верхоцветнос,
цимозное, определенное) 174, 175*
- фрондозиое 174
Сперматозоид 237, 238*, 245*
Спермин 179, 278*
Сиермидерма (когксра семени) 179,
180*, 181*. 183*,'276
Сподограмма (скелет кремневый)
44*, 45
Спора 17, 193, 198, 199, 214*, 215*,
221*, 222, 223, 241, 243, 245*, 246,
247, 260*. 263, 272
летняя (урединноснора) 215, 216*,
217*
Спорангиеносец 196, 197
Спорангий 193*, 198*, 199, 245*, 246,
247*, 260*, 266*, 268, 269*, 271*,
272
Спорангиоспора 193*
Спорангиофор 264, 266*
Спорогаметофит 223
Спорогон 241, 243, 244*, 245*
Спородерма 162, 267, 279
Спорокарпий 270, 274*
Спорофит 223, 241, 261, 265, 272,
273*, 275, 279, 284
Спорофилл 260*, 261, 264, 269
Срединная пластинка 41*, 42*
Стаминодий 161*, 162
Ствол 112, 114*
Створка 226, 227*, 228
Стебелек зародыша 180*—182*, 275
Стебель вторичного строения 112
— деревянистый 100, 112
— зачаточный 107
— ложный 351*
— непучкового строения 112, 123
— первичного строения 112, 123
- переходного строения 123, 125
- пучкового строения 123, 128, 130,
132
- травянистый 100, 123
Стенка завязи 166*, 168*, 169*
- урпочкн 245*
С генка клетки 20*. 21*, 23*, 25*, 26*.
43, 44, 45*
-- вторичная 41*. 42*
- - одревесневшая 44, 60, 64, 86.
116, 119, 127
— опробковевшая 45, 86, 116
— первичная 30, 41*
— — протолектииовая 191
— целлюлозная 41, 44, 58, 59, 64,
75
Стеригма 211, 212*, 215
С гигма 230
Столбик 165*, 166, 169*
С юлой 152
Стрелка 105, 107*
Строма 205*, 206
Стручок 185*
- членистый 185*
Стручочек 185*
Суберин 43, 44, 54, 373
Судан III 45, 56, 373
Сульфат анилина 371
- меди (купорос медный) 373
Сумка (см. аск)
Сферойрпеталл 33, 37*, 38
Таллом (слоевище) 190, 192, 220, 222,
230, 235*, 236*, 238*, 239, 240,
248
— гетеромерный 239*, 241
— гомеомериый 239*
— дорспвентральный 248
— колониальный 222, 223, 229, 231*
— многоклеточный 222, 223, 229
— — нитчатый 222, 234*
— - пластинчатый 222
— пеклеточпый 222, 223, 224, 225*,
226*. 229
— одноклеточный 222, 223, 229, 231*,
232*
Танни (см. вещество дубильное)
Тапетум (выстилающий слой) 164*
Теза 288
Тека 162, 226
Телнобазидпя (см. фрагмобазидия)
Телиоспора 209, 211, 215, 216*, 217*
Тело плодовое (см, плодовое тело)
Телофаза 27, 28, 29*
Тетраспора 223
Тимол 374
Тирс 175*
Ткань бактероидная 99*, 100
— вторичная 46, 112
--- выделительная 74, 77*
----внешней секреции 74
- — внутренней секреции 74
-- выполняющая 54, 55*
394
—	запасающая 179
—	ложная (см. плектенхима)
—	меристематическая (см. меристе-
ма)
—	- механическая 46, 59
— основная 58
—	первичная 46
—	покровная 49
--- вторичная 54
------- первичная 49
—	проводящая 46, 63
—	спорогенная 164*
—	трансфузионная 149
Торус 42*
Транспирация 49, 142
Трахеида 42*, 64, 67*, 68
-	- весенняя (тонкостенная) 67, 114,
115*
— осенняя (толстостенная) 67, 114,
115*
Трахея (см. сосуд)
Трихогипа 199, 200*
Трихома 52
Трубка венчика 157*
—	микропплярная 282*
ситовидная (см. ситовидная труб-
ка)
Тыквина 186*, 187
Тычинка 150, 153, 154*, 160, 161*,
166, 183
—	сидячая 162
- сложная 162
Узел 153
Узелок 227*, 228*
Улитка (см. завиток)
Уредпниоспора (см. спора летняя)
Урночка 245*
Ус 151*, 152
Усик 150*
Устьице 50*
Устьичный аппарат 50*, 51*, 52, 142,
143*—145*, 147*, 148*, 149
Ушки 137*, 255, 257, 361, 365*
Фаза роста 80
— ядерпая 201, 209
------ гаплоидная 201, 209, 223
— — дикариопная 201, 209
— — диплоидная 201, 209, 223, 227
Фасциация 326
Феллема (см. пробка)
Феллогеп (см. камбий пробковый)
Феллодерма 54, 55*, 56
Фиалида 203, 204*
Фикоцианин 190
Фикоэритрин 190
Фиксатор Чемберлена 374
Фиксация 375
Фила 286
Фи л л ид ий 241
Филлодий 308
Филлокладий 151*, 152, 350
Флаг (см. парус)
Флороглюцин 41, 44, 374
Флоэма (луб) 68, 69, 70*, 71*. 73,.
74*, 115*, 116, 118, 119, 121*,
123, 124*, 125, 127, 128*, 129, 131*,
133, 136
— внутренняя 73*
— вторичная 115, 117*, 126*, 129
---толстостенная (твердая) 117*,
119
--- тонкостенная (мягкая) 117*,
119
— наружная 73*
— первичная 115, 117*, 126*, 129
Форма жизненная (см. жизненная
форма)
Формула цветка 170—173
------- теоретическая 172, 173
---эмпирическая 172, 173
Фрагмобазидия (телиобазидия) 209*,..
213, 215, 216*
Фрагмопласт 29
Фуксин кислый 374
— основной 374
Фуникулус (семяножка)
Халаза 168, 169*
Хвоя 147, 148*, 179
Хитин 192
Хламидоспора 193
Хлор-гидрат 374
Хлор-ципк-йод 44, 374
Хлоренхима (см. паренхима ассими-
ляционная)
Хлоропласт 19, 20*, 23*, 24, 222, 223,
227*, 229, 234*, 236*, 237*
Холобазидпя 209*
Хохолок (паппус) 344*, 348, 356,.
357*
Хроматида 28
Хроматоплазма 192
Хроматофор 222
Хромопласт 25*
Хромосома 28
Цветковая пленка (см. лодикула)
Цветок 153, 154*—156*
—	актиноморфный 171
—	асимметричный 171
—	ациклический 154
—	гемициклический 154
—	голый 155*
— зигоморфный 171
—	надпестичный 167
—	обоеполый (гермафродитный) 170
—	пестичный 170
—	подпестичный 166
-	полупадпестичиый 167
— тычиночный 170
395-
циклический 153
Цветолистик 153, 154
Цветоложе 153, 154*, 166, 183
Цветоножка 153, 154*
Целлюлоза (клетчатка) 43, 44, 59
Ценобий 330
Ценокарпий 184
Центрообразовательный 30
Центромера 28
Центроплазма 192
Цикл жизненный (см. жизненный
цикл)
— клеточный (см. митотический
цикл)
— листовой (см. листовой цикл)
- - митотический (см. митотический
цикл)
Цилиндр центральный 84, 86, 87*, 88,
89*, 117*, 118, 120, 126*, 128*,
129, 130, 133*
Циста 195*, 196*
Цистида 209, 210
Цистолит 144*
Цитокинез 29*, 30
'Цитоплазма 21*, 23*
Чашелистик 153, 154*, 155, 159*, 166,
183
Чашечка 153, 154, 155*, 159
— актиноморфная (полисимметрич-
ная, правильная) 157
— зигоморфная (моносимметричная,
неправильная) 157
— свободнолистная (раздельнолист-
ная) 155
— сростнолистная (снайнолистная)
155
— — зубчатая 155
— — лопастная 155
---- раздельная 155
—- — рассеченная 155*
Черешок 137*
Черешочек 137*
Чехлик корневой (см. корневой чех-
лик)
Чечевичка 54, 55*, 56
Чешуйка 52, 53*
— колосковая 361
---- верхняя 362*
-- — нижняя 362*
кроющая 278*, 280
— почечная 105, 107*, ПО*, 111, 150
— семенная 275, 278*, 280
-	цветковая 362
-- внутренняя (верхняя) 362*,
363, 365*, 367*
-	— наружная (нижняя) 362*, 363*,
365*, 366*
Чешуя 21*, 150, 151*
Членик млечника 75
—	плода 184
—	ситовидной трубки 63, 65*
—	сосуда 67
Шейка корневая (см. корневая шей
ка)
— корнеплода 92, 93*
— коробочки 245*, 247*
Шишка 274
— женская 278*. 279, 280*—282*
- мужская 278*, 279, 280*- 282*
Шляпка 206, 211, 212*
Шов 227*, 228*
— семенной 182*
Щиток (семядоля) 181*
— (соцветие) 176
— спорангиофора 226*
Экзина 18*, 19, 267, 278*, 279
Экзодерма 86, 87*
Экзокарп 183, 187*, 188
Элатера 266, 267*
Эндодерма 86, 87*, 88, 89*, 90*, 117*.
118, 119, 121*, 124*, 125, 126*.
127, 128*, 129, 138*, 148*, 149
Эндокарп 183, 187*, 188, 189
Эндосперм 35*, 37*, 80, 179, 180*,
181*, 275, 278*, 284
Эндотсций 164*
Эозин 374
Эпибазидия 209
Эпибласт 181*, 182
Эпиблема 84, 86, 87*, 90*
Эпидерма 21*, 23*, 26*, 41*, 44*, 49;
50*, 51*, 52, 53, 55*. 77, 78*, 117*,
119, 124*, 126*, 127, 128*. 129,
131*, 133*—135*, 141, 144,	145,.
146, 148, 149
верхняя 142, 143*---145*, 147*,
148*
- нижняя 142, 143*-145*,	147*,
148*
Эпикотиль (надсемядольное колено).
79*, 80*
Эпиплазма 206
Эпитека 226, 227*
Эпифрагма 245*, 246
Эрготин 206
Эрем 330
Эфемер 248
Эциоспора 217
Эций 216*, 217
Яблоко 186*, 187
Ягода 186*, 187
Ядро 21*, 23*. 24, 25*. 26*, 28
— вторичное 168, 169*
Ядрышко 21*, 28
Язычок 137*. 259, 260*, 365*
-	из волосков 361
-	пленчатый 361
Яйцеклетка 168, 168*, 179, 238*, 245*
396
УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ РАСТЕНИЙ*
Абрикос 304
Авокадо (аллпгатова груша) 291
— американское 291
—	дримпсолистпое 291
Агарнковые 211,212*
Агатис 277
Адансония пальчатая (обезьянье де-
рево, баобаб африканский) 313
Азимина 291
Аистник 162
Акация 308
—	шелковая 308
—	сенегальская 309*
Аконит (бореи) 155, 296
• — аптечный 297*
Аллигатова груша (см. авокадо)
Алоэ 350
Алтея 17
Амариллисовые 349, 350
Анабазис 334
Анабена 191*, 192
Ананас 184
Андреевне (Черные) мхи 242, 249
Анисовое дерево 290
Анкистродесмус 233*
Антоцеротовые 242, 248
Апельсин 74, 76, 186*, 187
Аралиевые 320
Аралиецветпые 319
Арбуз 187
Аронник 174
Архегопиальные побеговые (см. По-
битовые архегопиальные)
• - предпобеговые (см. Предпобего-
вые архегопиальные)
Аскомицеты 193, 199, 200*
Аснергилл 199, 203
Аспидистра 40, 41*
Астра 177, 343
Астрагал трагокаптовый 152
Астровые (сложноцветные) 37, 75,
158,	160, 161*, 343, 344*. 345*, 348
Астроцветные 343
Афиллофоровые 210
Бада и 186*, 301
Б азидном инеты 193, 208*, 209
Базилик 331
Баклажан 325
Бактерии 97, 100
- клубеньковые 307
Бамбук 44*, 362, 363
Бамбуковидные 361, 362
Бамия 315
Банан 183, 186*
Баобаб африканский (см. адансония
пальчатая)
Баобабовые 312, 313
Барбарис 150, 152*, 160, 162, 177,.
208, 215, 216*
—	обыкновенный 107
Барбарисовые 162, 338
Бегония 38, 39*
Безвременник 150, 152
Белена 183, 185*
—	черпая 324, 325
Белладонна (красавка обыкновенная)'
165, 166*, 324, 325
Белокрыльник 155*, 177*
Белоус ЮЗ*
Белые мхи (см. Сфагновые мхи)
Белый гриб 208, 211, 212*
Беппеттнтоные 276
Береза 54, 100, 105, 109, 111—113, 162
Бигпониевые 324
Бирючина 106*
Бобовоцветные 307, 308
Бобовые 154, 158, 160, 161*, 185,
307
Бобы 218, 219
Бодяк 343
—	полевой 343
Бокоилодиые мхи 251
Болиголов крапчатый 319, 321*
Бомбейская пенька (см. кенаф)
Борец (см. аконит)
Борщевик 176, 183
Ботридий 223, 224, 225*
Ботритис 218, 219*
Боярышник 25*, 152*, 170, 171, 174,
183, 188, 300, 304
Бриевые (Зеленые) мхи 242, 249, 250
Бриофиллум 107
Брюква 220, 221, 237, 339, 341, 342*
Будра плющевидная 328
Бузина 14*, 54, 55*, 56, 105, 123, 167,
176, 220, 243, 371
Бук 136, 141
Бурачник 174, 175
Валлота 107*
Василек 137*, 343, 346
397
—	синий 345*
Василистник 296
—	водосборолистный 298*
Ваточник 183
Венчикоцветные 349
Вербейник 102*, 157*, 158, 160, 161*
Вербена 177*, 329
Вербеновые 329
Верхоплодные мхи 250
Ветреница 296
Вечерница (ночная фиалка) 339
Вех ядовитый 319
Вика 185, 307, 310*
Виноград 102*, 136, 138, 151*, 155,
157*, 158, 183, 186*, 187, 193, 197
Вишня 54, 100, 109, 170, 183, 188,
300, 304
Водокрасоцветные 349
Водоросли 222, 223, 239
Водосбор 158, 183, 185*, 296
— обыкновенный 297*
Водяная сеточка 232, 233*
Водяные папоротники (см. Разноспо-
ровые папоротники)
Волжанка 302
Волчье лыко 108*
Вольвокс 232
Вольвоксовыс 229, 231*, 232
Вороний глаз 161*, 349
Ворсянковые 344
Вошерия 223, 224, 226*
Высшие растения 241
— споровые 268
Вяз (ильм) 108*, 183, 186* 187
Вязель 310
Вьюнок 136, 138, 157*
Гвоздика 156*, 185
Гвоздичные 156, 168
Гематоксилюм 307
Гемиаскомицеты 201
Георгина 27, 150, 152, 343
Герань 59, 61, 62*, 74, 77, 78*. 105
Геспериевые 324
Гетеробазидиомпцеты 209
Гибискус 156, 312, 314
Гиениевые 264
Гилокомий блестящий 258, 259*
Гименомицеты 211
Гинкго двухлопастной 275, 277, 282*
Гинкговые 277, 281
Гипн 258
— кипа рисовидный 258
Гифомицеты 218
Гледичия 151*
Глеокапса 191*, 192
Глеоспориум 218, 219*
Глухая крапива (см. яснотка белая)
Гнетовые 276
Головневые 213*, 214*, 215
Голосеменные 111, 112, 162, 270, 275,
290
Гордовипа 107
Горох 78, 79*. 150, 154, 165, 166, 170,
172*, 173, 179, 180*, 183, 184, 185*,
310
— посевной 309*
Гортензия 301
Горчица 160, 183
— белая 339
— сарептская 339
— черная 337, 339, 341
Граб 136, 138
Гравилат 302
Гречиха 30, 31*. 32, 154, 183, 186*
Грибы 96, 98, 192, 193*, 239
— высшие 192, 199
—• низшие 192, 193
Груздь 211, 212*
Груша 59, 62, 63*, 154, 160, 187, 300,.
304
— обыкновенная 305*
Губоцветные (см. яснотковые)
Гуза (хлопчатник коротковолокпи-
стый) 314
Гулявник 339
Двудольные 39, 79*, 80*, 88, 90*, 1П„
112, 117, 122, 123, 136, 162, 285*,
286, 290
Девясил 37
Дейтеромицеты (Несовершенные гри-
бы) 193, 218, 219*
Дерево иуды 307
Дереза 325
Десмидиевые 230, 235, 237*
Десмидиу.м 237*
Джизгуп 163*
Джут 313
— длинноплодный 313
--- короткоплодпый 313
Диатома 228*
Диатомовые водоросли 225, 228*, 229'
Дикран 253
— метловидный 253, 254*
—	морщинистый 253
-	-- рыжеватый 253
Диллеииецветные 3001
Диплодина 218, 219*, 220
Драцена 286, 350
Дрема 165, 166*
Дрепаноклад 255
—	глянцевитый 257
—	бескольневой 257
—	крючковатоизогпутый 256
-	- крючковатый 256, 258*
— плавающий 256
Дрожжи пекарские 199, 202*
Дрок 307, 310
Дуб 54, 56, 57*, 79, 96, 98*, 100, 105.
398
109. Ill, 113, 114*, 136, 138, 186*.
187, 199, 203
-	пробковый 43
Дубрашшк 329
/Хурм ан 158, 165, 183, 185*
обыкновенный 324, 325
Дурнишник 346
Душисчыи колосок 160, 362
Душица 328
Дымянка ниточная 337
Дымяпковыс 337
Дыня 187
Ель 100, 105, 111
-	обыкновенная 275, 278*
Желто-зеленые водоросли 223, 225*
Желтофиоль 337
садовый 339, 342*
Жепь-шеш» 320
Жестер слабительный 217
Живучка 329
ползучая 328
Жимолость 167
Зара.зиховые 324
Звездчатка 175
Зверобой 160, 161*
Зеленые водоросли 229, 239
-	мхн (ем. Краевые мхн)
Земляника 150, 151*, 152, 155, 183,
186*, 218, 219, 300, 302
-	лесная 303*
Знгпема 234, 236*
Знгпемовые 230, 234, 236*
Зигом пцеты 193, 194
Злаковые (ем, мятликовые)
Злакоцветпые (ем. Мятлпкоцветпые)
Зонтичные (см. сельдерейные)
Ива 105, 108*, 109, 136. 141, 155*. 165,
177, 199, 203
Иглица 151*, 152
Ильм (см. вяз)
Имбирь 162
Инжир 136, 138, 184
Прис 49, 50*, 86, 87*, 131, 132, 133*,
134, 151*, 349, 352
германский 352
Ирисовые 349, 350, 352
Иссоп лекарственный 331
Истод 163*
Каванпллезия древовидная (шерстя-
ное дерево) 313
Календула 177, 178*
Калина 176
Калужница 185, 296
- болотная 296*
Камелия 141, 143*, 144
Камнеломка 167, 301
Камнеломковые 168, 300
Кампешевое дерево 307
Камфорное дерево 291
Камыш 353—355
лесной 355
Канатник 315
— теофрас! а 315
Каниа 160
Каперсовые 337
Капуста 154, 159*, 185*. 193, 194,
195*, 220, 221
— кольраби 151*
- огородная 337, 339, 341
Капустные (крестоцветные) 160, 161*,
177, 185, 337- 339, 341
Карагина 136, 138, 307
Карюфсль 30, 31*, 33\ 52, 53*, 54.
56, 57,. 58*, 150, 151*, 152 - 154,
171, 175. 183, 186*, 187. 188, 193,
195, 196*, 324, 325, 326-, 342*
Кассия 307, 308*
остролистная 307
узколистная 307
Катряп 338
-	кочи 339
.морской 337, 341, 342*
-	шершавый 337, 341
Каулерпа 229, 232, 235*
Каш гаи конский 100, 108*, 136, 138,
158*, 159
— -- панна 158*
Кенаф (бомбейская пенька, пенька
гамбо) 314
Кизил обыкновенный 320
Кизиловые 320
Кипгпя 103*
Кипарис вечнозеленый 275
Кипарисовые 277
Кпрказоп 122, 128*, 130
Кирказоиоцвстные 290
Китайская роза 315, 317, 318*
Кладофора 229, 232, 234*
Клевер 102*, 174, 177, 178*, 307, 310
Клен 108*, 136, 138, 183, 186*. 187
Клещевина 36, 37*, 136, 138, 160,
161*
Клпмацпй древовидный 255, 256*
Клннолистовые 264
Клоповник 338
Клостернум 229, 234, 237*
Ковыль 141, 144, 145*, 146
Кок-сагыз 74, 75
Кола заостренная 313, 317, 319*
Колокольчик 158
Кольраби (см. капуста кольраби)
Ком мел и новые 361
Конопля 43
Конъюгаты 229
Копеечник 187
Копытень 136, 138
Кордантовые 277
Коричник 290
399
цейлонский 293
Коровяк 53*
медвежье ухо 52
Коемарлум 235, 237*
«острен 36-1
Кошачья лайки 346
-	- двудомная 346
Крапива 52, 53*
глухая (ем. яспогка белая)
Красавка обыкновенная (см. белла-
донна)
Красоднев 349
Кресс-салат 339
Крестовник 103*. 343
Крестоцветные (ем. капустные)
Крушина 208
-	ломкая 107, 217
Крыжовник 165, 166*, 199, 203, 218,
219
Ксаитидиу.м 237*
Ксакторрея 350
Кубышка 293, 296
Кувшинка 57, 59, 293, 294, 296
белая 162, 294
чистобелая 294*
Кувшинковые (см. Нимфейные)
Куколь 80*, 179, 180*, 183
Кукуруза (маис) 30, 31*, 32, 49, 51*,
‘ 68, 69, 70*, 81*, 101, 102*, 106*,
131, 135*, 136, 138, 141, 144, 146,
147*. 208, 213, 215*, 362, 364
- обыкновенная 367*
Купальница 296
Купена 38, 39*. 40, 86, 349
Купырь лесной 319
Лаванда 331
Лавр 290, 293
	благородный 160, 290, 291, 292*
Лавровые 290, 291, 293
Лавроцветпые 290
Ландыш 24, 25*, 68, 72, 74*, 136, 138,
150, 152, 157*. 158, 177, 349, 352
- майский 351*, 352
Лапчатка 150, 152, 155, 300, 302
-	прямостоячая 302
-	серебристая 305, 306*
Лебеда 136, 141, 334
лоснящаяся 333, 335, 336*, 337
садовая 333, 334
Лебедовые (см. маревые)
Левкой 339
Лец 43, 45*, 100, 109, 122, 123, 124*,
125, 161*, 162, 165, 180*
Лептогия 239*
Лещина 105, 162, 183, 186*, 187
Лилейноцветные 349, 350
Лилейные 168, 349, 350, 353, 360, 361
Лилия 154, 160, 165, 170, 349
Лимон 136, 141, 144, 187, 199
Липгбия 19'1*
Липа 100. 105, 111, 116, I 17*, 187,
312, 313, 317
сердцевидная 317, 319*
Липовые 312, 313, 317
Лисичка 211, 212*
Лисохвост 364
Лиственница 277
- сибирская 275
Лисговпк обыкновенный 268
Лпстоколоспик бамбуковый 363*
Л петое гебельпые (Настоящие) мхи
242, 248
Лишайник 222, 238, 239*
- бородатый 240*
- дубовый 240
-- исландский 240
кустистый 238, 240*
- легочный 240
листоватый 238, 239*
иакниный 238, 240*
— олений (ягель) 240*
-- письменный 240*
- стенной 240
Локулоаекомнцеты 201
Ломоиос 296
Лопух большой 345*
Лох 52, 53*
Лук 20, 21*, 27, 29*, 38, 39*. 40, 150,
151*, 152, 160, 162, 177, 178*, 349
гадючий кпстистын 177
гусиный 155*
-	круглоголовый 161*, 162
луковичконоспый 107
—	репчатый 350*
Лунник многолетний 337, 341, 342*
Любка 96, 98
Люнни 96, 99*, 177, 307, 310
Лютик 131*, 136, 138, 154*,	156*,
160, 163*, 166, 170, 183, 184, 186*.
187, 296
— едкий 154, 299*
- ползучий 122, 130, 154
Лютиковые 156, 162, 168, 296, 301,
302
Лютикоциетные 290
Люцерна 185, 307, 310
посевная 311*
Лядвенец 307
Льнянка 154, 158*, 160
Маги оли евидшие	(Многой л од и и но-
вые) 290, 300, 301, 338, 348
Магнолиевые 162, 290, 291, 293
Магнолпецветные 290, 300
Магнолия 163*, 290, 291, 293
— кемпбелла 293*
круииоцветковая 291
сибирская 291
Маис (см. кукуруза)
400
Майник 349
Мак 136. 13В. 165*. 166*. 174, 180*.
183, 185*
самосейка 337, 341, 342*
снотворный 337
Маковые 75, 337, 338, 341
Макоцветиые 337, 338
Малина 183. 184, 187*, 188, 189, 300,
302
Мальва 17, 18*=, 184
Мальвовые 155, 312, 313
Малыюцвегпые 312
Мандарин 76, 77*
Манжетка 300, 302
Мара гтневые 268
Маревые (лебедовые) 333
Марецветные 333
Марсплпевые 370
Марсплня 370
Марь 175, 334
белая 333, 334, 335*, 337
степная 334
Масленок 212*
Мать-н-мачеха 346
Махорка 52, 165*, 324, 328*
Мачок 341
Мелаикоппевые 218
Мерпдпои 228*
Метасеквойя 277
Микрастериас 235, 237*
Микросфера 199, 203, 205*
Мнмозка 308
Мимозовые 308
Миндаль 188
Мний 19, 20*. 253
близкий 255
-	волнистый 254*, 255
остроконечный 255
-	точечный 255
Многонлодннковые (см. Магполпсвпд-
и ые)
Можжевельник обыкновенный 275,
281*
Молодило 301
Молочай 174
Молочайные 75
Морингпевые 337
Морковь 92, 93, 94*, 136, 138, 165,
174, 176, 219
-	дикая 319, 322, 323*
Морозник 185*
Мотыльковые 307, 308
Моховидные 241, 242
Мужоцпя 234, 236*
Мукор 193, 197, 198*, 199
Мята 328, 329
-	- перечная 331
Мятлик 103*, 364
однолетний 366*
Мятлпковндные 362, 363
Мятликовые (злаковые) 52, 69, 80,
81*. 101, 103*, 109, 134, 137, 144,
146, 203, 215, 217, .355, 360, 361*,
363*, 364
Мятлпкоцветные (Злакоцветные) 360
Навикула 228*
Нарцисс 156*, 157, 349
Настоящие мхи (см. Листостебель-
пые мхи)
Настурция 136, 138, 165, 338
Незабудка 154, 158
-	- альпийская 156
Непентес 150*
Несовершенные грибы (см. Дейтеро-
мнцеты)
Нивяник 174
—	обыкновенный 343, 345*
Низшие растения 190
- автотрофные (см. Талломные ядер-
иыс пластидные)
— гетеротрофные (см. Талломные
ядерпые бесиластндпые)
Нимфейноцветпые 290
Ннмфепные (кувшинковые) 167, 293
Интел л а 238*
Норпчннкоцветные 324, 328
Норичниковые 158, 160, 324, 330
Носток 190, 191*, 192
Ночная фиалка (см. вечерница)
Обезьянье дерево (см. адаисоння
пальчатая)
Облепиха 52
Оболочкосемепные 276
Овес 30, 31*, 32, 78, 176, 179, 180,
181*, 203, 208, 211, 213*, 217
посевной 365*
Овсяшшца 364
— луговая 366*
Огурец 150, 152, 166, 170, 183, 186*,,
187
Однодольные 39, 69, 86, 88, 131, 132,
136, 162, 285*, 286, 348
Одуванчик 74, 75, 76*, 136, 138, 343,
346
-- лекарственный 343, 345*
Ожика 353
Ожлковые 349
Окопник 174
Олеандр 106*, 136, 138
Ольпидпй 193, 195*
капустный 194
Ольха 100, 105, 109, 176
Омела 160, 162
Оомпцеты 193, 194
Опенок 211, 212*
Опунция 150, 152
Ореоболус 353
Орляк 63, 66, 67*, 74*
обыкновенный 263, 269
26 Заказ № 370
401
Орхидея 152, 159
Орхидные 348
Осина 136, 138
Осока 43, 45, 106*, 353, 354*, 355*,
358, 364
—	войлочная 359*
—	волосистая 359*, 360
—	двудомная 358
—	дернистая 358
—	заостренная 355
—	заячья 359*
—	лесная 359*, 360
—	малоцветковая 358
—	песчаная 355
— пузырчатая 356, 357*, 358, 360
—	стройная 359*
—	черная 358
Осоковые 43, 353, 355
Осокоцветные 353
Осот 343
—	полевой 343, 347*
Осциллятория 190, 191*
Очиток 175*, 301
Пальма 103*
—	кокосовая 187*, 188
Пальмоцветные 349
Пандорина 231*, 232
Папирус 355
Папоротниковидные 268
Пармелпя 238, 239*, 240
Паслен сладко-горький 324
—	черный 324
Пасленовые 324, 325
Пассифлора 156*, 157
Педиаструм 232, 233*
Пенпцилл 199, 203, 204*
Пенька гамбо (см. кенаф)
Первопапоротникн 268
Первоцвет 177
Перечноцветпые 290
Перечные 162
Перец 24, 180*
—	красный 25
—	однолетний 324, 325
Перманбуковое дерево 307
Персик 106*, 188, 304, 305*
Петрушка 92
—	собачья 319
Петунья гибридная 325
Пецица 207
Пецицовые 207*
Печеночники 242, 248
Печеночница 296
Пижма 343, 346
— обыкновенная 343
Пикульник 328, 331
Пиниулярия 225, 227*, 228
Пион 154*, 163*
Пиретрум 343
402
Пихта 136, 138
—	- сибирская 275
Плазмодпофора 220
—	капустная 221*
Плазмопара 193, 197
Платан 104*
Плаун 17, 100, 136, 138, 260, 262*
—	барапец 258, 260
—	булавовидный 258, 260*, 261
—	топяной 258, 260
Плауновидные 258, 259, 264, 269
Плауновые 259, 261
Плеврозпй шребера 258
Плсуросигма 228*
Плющ 150
—	обыкновенный 320
Побсговые архспониальные 258
—	пестичные 284
Повилика 150
Подберезовик 211, 212*
Подокарпус 277
Подорожник 136, 138, 174, 177, 286
Подорожниковые 324
Подосиновик 211, 212*
Подсолнечник 37, 68, 71*, 78, 79, 122,
125, 126*, 157*, 158, 160, 165, 177,
179, 183, 186*, 187, 219, 345, 346
— однолетний 343
Покрытосеменные 111, 112, 162, 275,
284*, 286, 289, 290, 293
Полевица 360
Политрпх 241, 246*, 251
—	альпийский 252
—	красивый 252
— можжевслышковый 252*
—- обыкновенный 243, 244*, 245*,
252
Пол у шинковые 260
Полынь 100
Предпобеговые архегопиальные 241
Пролеска 165, 169*, 170
Проломппк 174
Просвирник 317
— лесной 312, 315, 316*
— мавританский 312
—• пренебреженный 312, 315
Просо 213*, 208, 213, 264
Просовидные 362, 364
Протококковые 229, 232*, 233*
Прутняк 329
Птилий гребенчатый 258, 259*
Пукциния 208, 215
— злаковая 215, 216*
— корончатая 217*
Пустырник 328, 331
Пшеница 30, 31*, 32—34, 35*, 78, 80,
81*, 82-84, 85*, 100, 109, 131,
136, 138, 160, 174, 176, 179, 180*,
182, 183, 186*, 187, 203, 208, 213к
214*, 217, 364
—	мягкая 365*
—	твердая 34
Пушица 353, 354*, 355
—	влагалищная 355, 356, 357*, 358
Пырей 103*, 150, 151*, 152, 176*, 187
-	- ползучий 152, 366*
Равпожгутиковые 229
Равпоспоровые папоротники 269, 270,
274*
Разпоспоровые (Водяные) папорот-
ники 269, 270, 276*
Райграс 360
— высокий 367, 368*
Рапс 339
Рафидпум 232
Рдест 57, 58*, 59
Редис 339
Редька 92—94, 95*. 136, 138, 185*
-	дикая 154, 170, 183—185, 337, 338,
342*
— посевная 337-339, 340*, 341
Резедовые 337
Репа 339
Ривулярия 191*, 192
Ризобпум 97
Рис 30, 31*, 32, 187, 362, 364
-	посевной 367*
Робиния 152*, 307
Родобрий розовый 253, 254*
Рожь 46, 48, 49*, 81, 100, 101, 109*,
131, 134*, 176, 199, 205*, 206, 364
-	- посевная 365*
Роза (см, шиповник)
Розаппородпые раздельнолепестные
300
-	спайнолепестные 324
Розановые 155, 156, 300—302
Розмарин 330, 331
Розоцветные 300, 308
Ромашка 343, 345, 346
лекарственная 345*
Росянка 175
Рыжик 211, 212*
-	- посевной 339, 342*
-	яровой 337
Рябина 24, 25*, 187, 304
Рябинник 302
Сабельник 155*
Саговниковые 276
Саксаул 333, 334
— белый 334
•— черный 334
Салат 343
Сальвиниевые 270
Сальвипия 270
- плавающая 268, 273, 273*
Сапролегния 193, 195, 196*
Сарсазап 334
26*
Саса 362
Сассапариль 349
Сахарный тростник 364
Свекла 59, 60, 61*, 92, 93*, 94, 95,
96*, 97*. 152, 154, 155*, 183
•— обыкновенная 334
Селагинелла 263*
— селаговидная 258, 260*, 264
— швейцарская 258, 264
Селагипелловые 260
Сельдерейные (зонтичные) 319, 320,
321*
Сераделла 185
Сине-зеленые водоросли 190, 191*,
192, 239
Синедра 228*
Сипхитрий 193, 195, 196*
Сирень 100, 110*, 136, 154, 157*,
158, 160, 174, 176*
— обыкновенная НО, 111
Ситник 57, 59
Ситниковые 353, 360
Снфизия 108*
Сифоновые 229
Скерда 343
Скоиолия карииолийская 325
Слива 100, 106*, 108*, 109, 187*, 300,
304
Сливовые 304
Слизевики 220
Сложноцветные (см, астровые)
Смолевка 174, 175*
Смородина 100, 109, 218, 219, 301
Сморчковая шапочка 199, 206, 207*
Сморчок 199, 207*
Сныть обыкновенная 319
Сокпрки 154, 155, 158, 165*, 183,
185, 188, 296
Солерос 334
Солнцецвет 174, 175
Солянка 334
—	содойосная 333
Сорго 364
Сосна 40, 41, 42*, 54, 63, 67*, 74, 76,
77*, 100, 111, 113, 115*, 116, 136,
138, 141, 147, 148*
—	обыкновенная 275
—	сибирская 275
Сосновые 277
Софора 310
Спаржа 131, 349
Спирейные 302
Спирея 166, 300, 302
- иволистная 303*
Спирогира 229, 233, 236
Спирулипа 192
Спорынья 199, 205*, 206
Стенкоположные раздельнолепест-
ные 337
403
— спайнолепестные 343
Стеркулиевые 312, 313, 317
Страуспик обыкновенный 268
Стрелолист 136, 138
Стрептохета 361
Строчек 207*
Сумочник 339
— пастуший 185, 337, 341, 342*
Сурепица 339
—	обыкновенная 337
Сусак 163*, 165*
—	зонтичный 177
Сусаковые 162, 167
Сушеница 343
Сфагп 241
— варншторфа 250
— двухцветный 249, 250*
— магеллапский 249, 250*
— отогнутый 250, 251*
— оттопыренный 249, 251*
Сфагновые (Белые) мхи 242, 249
Сферопсидные 218
Сферотека 199, 203, 205*
Сценедесмус 232, 233*
Сыроежка 211
Сыть 353, 354*, 355
—	съедобная (чуфа) 355
Табак 53*. 154, 157*, 158
—	настоящий 324
—	персидский 325
Табеллярия 228*
Таксодиум 227
Талломные предъядерные 190
— ядерпые беспластидпые (Низшие
.гетеротрофные) 192
— ядерпые пластидные (Низшие ав-
тотрофные) 222
Тамаринд 307
— индийский 307
Тау-сагыз 158*
Тековое дерево 329
Телиобазидиомнцеты 209
Тенофиллум 152
Термопсис 310	,
Тетропома 338
Тимофеевка 364
— луговая 366*
Тисс 111, 113
— обыкновенный 275, 280*
Тиссовые 277
Тмин 184, 319
— обыкновенный 319, 321*
Товариевые 337
Толстоспорангнйпые папоротники 268
Толстяиковые 300, 301
Томат 183, 218, 220, 324—326, 327*.
• 328
Тонкоспорангийиые папоротники 268,
.269
Топинамбур 37*, 38, 343
Тополь 100, 177*, 203
Традесканция 25, 26*
—	виргинская 25
—	зеленая 25
Трибоиема 223, 225*
Трубкоцветные 324, 328
Трубчатые 346
Трутовик 208
—	настоящий 210*
Туидий 255
—	пихтовый 255
—	приятный 255
—	признанный 255, 257*
—	тамарисколпстный 255, 257*
—	филиберта 57*
Турнепс 92, 339
Туя западная 275
Тыква 22, 23*, 24, 63, 64, 65*. 66*, 68,.
72, 73*, 81—83, 88, 89*, 90, 91*.
171, 187
Тысячелистник 138, 149
— обыкновенный 343, 345*
Тюльпан 154, 160, 161*, 174
Ужовник обыкновенный 268, 269*
Ужовниковые 268, 269
Укроп 176*
пахучий 319
Улотрикс 232, 235*
Улотриксовые 229, 232, 235*
Ульва 232, 235*
Унцинула 199, 203, 205*
Уиланд (хлопчатник средневолокнпс-
тый) 314, 317, 318*
Фасоль 33, 35, 36*, 78, 79*, 80—83,
154, 170, 171, 179, 182*. 183, 185
Фенхель обыкновенный 321*
Фиалка 160, 161*, 162	>•
-‘трехцветная 136, 138
Фикус 141, 144*
Фитофтора 193, 196, 197*
Фуксия 155
Фу пария 241
— гигрометрическая 246, 247*, 253
Хара 229, 235, 238*
Харовые 229, 230
Хвойные 115, .277, 281, 283*
Хвощ 43, 44*, 45, 263, 267*
—	болотный 264
	— ветвистый 264
—	дубравный 264
—	зимующий 264
— лесной 264
— луговой 264, 268
— полевой 264, 265, 266*, 268
- пятнистый 264
Хвощевидные 264, 269
Хвощевые 43, 264
Хитридиомицеты 193, 194
404
Хламидомонада 229, 230, 231*
Хлопчатник
  длинноволокнистый (египетский)
314
•	 коротковолокнистый (см, гула)
•	 средневолокннстый (см. унланд)
Хлорелла 229, 232*
Хлорококк 229, 232*
Хмель 102*
Холобазидиомицеты 209
Хотьма тюрингенская 312
Хохлатка плотная 337
Хрен обыкновенный 339
Хренное дерево 337
Хризантема 343
Хроококк 191*, 192
Цезалышниевые 307, 308
Цезальпиния 307
 - саппан 307
Цейба пятитычинковая 313
I (еитральносеменные однонокровные
333
Циклотелла 228*
Цикорий 37, 154, 343, 346
Цнмбелла 228*
Цинка 160, 362
Цитрусовые 187
Чабрец 328, 331
Частуховые 162
Частухоцветные 349
Чашечкоцветпые 348, 349
Чемерица 349
Черемуха 170, 174, 177*, 300, 304
Черноголовка обыкновенная 328
Чернушка 165, 167*, 298
Черные мхи (см. Андреевые мхи)
Чертополох 150, 152
Чешуецветные 349, 353
Чина 150*, 307, 310*
Чистец 328, 331
Чистотел 341
-	большой 337
Чистяк 286, 296
Чуфа (см, сыть съедобная)
Шалфей 158*, 161*, 328, 330, 331
блестящий 331
-	• луговой 330*
мускатный 331
Шампиньон 208, 211, 212*
Шафран 151*
Шелковица 184*
Шерстяное дерево (см. каванилле-
зня древовидная)
Шильник водяной 339
Шиповник (роза) 24, 25*, 136, 137*»
138, 152, 154*, 161*, 300, 302
—	собачий 304*
Шиповниковые 302
Шишконосные 276, 277
Шоколадное дерево 313, 317
Шпажник 150, 152, 349
Щавель 38, 40, 154
Щнрицевые 333
Щитовник мужской 268, 270, 271*»
273*
Эвдорнна 231*, 232
Эвроциевые 204*
Элинз 355^
Элодея 19, 22, 23*. 46, 47*, 48, 136»
138
Энантобластоцветные 361
Эризифе 199, 203, 204*
Эризифовые 205*
Эспарцет 185, 307, 310
Эстрагон 343
Эуаскомнцеты 201*
Эуаструм 237*
Эфедра двуколосковая 275, 282*
Эфедровые 281
Эхинокактус 150, 152
Эчеверия 175*
' Юкка 286, 350
Яблоневые 302
Яблоня 52, 53*. 100, 107*, 109, 111,
121*, 136, 137* 138, 154, 166, 170»
183, 186*, 187, 300, 302, 304
Язычковые 346
Яру-тка 137*, 183, 185*, 338, 339
—	полевая 342*
Ясень 155*
Ясколка 174, 175*
Яснотка белая (глухая крапива) 328,
331, 332*
пурпуровая 157
Яснотковые (губоцветные) 158, 160,
161*, 328—331
Ясноткоцветные 328
Ястребинка 343
Ятрышник 96, 98*
Ячмень 78, 81, 136, 137*, 138, 179,
208, 213, 362, 364
—	обыкновенный 365*
405
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ РАСТЕНИЙ
Abelmeschia esculentus 315
Abies 136
—	balsamea 372
—	canadensis 372
— sibirica 275
Abulilon 315
— avicennae 315
—	theophrasti 315
Acacia 308
—	julibrissin 308
—	Senegal 309*
Acer 136, 183
—	platanoides 108*, 186
Achillea millefolium 136, 343, 345*
Aconitum 296
—	napellus 297*
Acrocarpi 250
Adonsonia digitata 313
Aegopodium podagraria 319
Aesculus hyppocastanum 100, 108*,
136
—	pavia 158*
Aelhusa cynapium 319
Agaricales 211, 212*
Agaricus hisporus 208, 211, 212*
Agalis 277
Agrostemma githago 80*, 179, 180*
Agroslis 360
Ajuga 328
— reptans 328
Alchemilla 300
Algae 222
Alismatales 349
Allium 150, 160, 178*, 349
— cearuleum var. bulbiferum 107
— сера 20, 21*, 27, 29*, 38, 39*, 350*
— sphaerocephalum 161*
Alnus 100
Aloe 350
Alopecurus 360, 364
Althaea 17
Amaranthaceae 333
Amaryllidaceae 349, 350
Anabaena 191*, 192
Anabasis 334
Andreaeidae 242, 249
Androsace 174
Anemone 296
Anethum graveolens 176*, 319
(Magnoliophyta)
Angiospermatophyta
284*
Ankystrodesmus 233*
Anthenaria dioica 346
Anthocerafopsida 242, 248
Anlhoxanthum odoratum 362
Anthriscus sylvestris 319
Aphyllophorales 210
Apiaceae (Urnbelliferae) 319, 320, 321*
Aquilegia 183, 296
— vulgaris 185*, 297*
Araliaceae 320
Araliales 319
Arctium lappa 345*
Arecales (см. Palmales)
Aristolochia clematitis 122, 128*
— sipho 108*
Aristolochiales 290
Armeniaca 304
Armilariella 211
— mellea 212*
Armoracia rusticana 339
Arrhenatherum 360
— elatius 368*
Artemisia 100
dracunculus 343
Arum maculatum 174
Aruncus 302
Asarmn europadum 136
Asclepias 183
Ascomycetes 193, 199, 200*
Asimina 291
Asparaqus 349
— officinalis 141
Aspergillus 199, 203, 204*
Aspidistra elatior 40, 41*
Aster 343
— amellus 343
Asteraceae (Compositae) 161*, 343,
344*, 345*
Atriplex 334
— horlensis 333, 334
- nitens 333, 335, 336*
Atropa bella-donn,a 165, 166*, 324, 325
Avena 360, 364
— saliva 30, 31*, 78, 179, 181*, 365*
Bambusoideae 362
Barbarea 339
— vulgaris 337
Basidiomycetes 193, 208*
Begonia 38
— manicata 39*
Bennettitopsida 276
Berberis 150, 160
— amurensis 152*
•— vulgaris 107, 215
Bergenia 301
Beta 334
— vulgaris 59, 61*, 92, 93*, 96*, 97\
155*, 183, 334
Betula 100
406
-- verrucosa 54, 111
Bignoniaceae 824
Boletus edulis 208. ‘211, 212"
Iulens 212*
scaber 211
\ ersipellis 211, 212*
Bombaceae 312
Borago officinalis 174
Botrylis cinerea 218, 210"
Botrydium 223, 224, 225*
Brassica napus 02, 336, 330, 342*
- nigra 336, 339
oleraeea 154, 150*, 185*. 337, 339
- - var. gongyloides 151"
	- rapa 339
Brassicaceae (Crueiferae) 161*, 337,
312"
Bronins 364
Bryidae 242, 249
Br\ophyllum 107
Bryophyla 241
Bryopsida 242, 248
Butonms 165"
umbellatus 163*
Caesalpinia 307
-	echinala 307
sappan 307
Caesalpinioideae 307
Calla paluslris 155*, 177"
Calendula officinalis 178*
Calligonum polygonoides 163*
Caltha 296
pahistris 296*
Calyciflorae 349
Camellia japonica 141, 143*
Camelina glabra 337
•-saliva 339, 342*
Cantharellus 211
-	cibarius 212*
Capparidacoae 337
Capsella 339
-	bursa-pasloris 337, 341, 342*
Capsicum ашшиш 24, 324, 325
Caragana 136
 - arborescens 307
Card mis 150
Carex 43, 353, 354*, 355*, 359, 364
- aciitiformis 355
• areuaria 355
- caespitosa 358
— dioica 358
•	- gracilis 359*
leporina 359*
nigra 358
-	-- pauciflora 358
-	pilosa 359*, 360
—	riparia 106*
syivatica 359*, 360
—	lomenlosa 359*
— vesicaria 356, 357*, 360
Carpinus 136
Carum carvi 319, 321*
Cassia 307
—	aeutifolia 307
—	- aiiguslifoiia 307
—	fistula 308*
Cassytha 290
Caulerpa 229, 232, 235*
Cavanillesia arborea 313
Ceiba peutaiidra 313
Cenlaurea 343
—	cyanus 345*
— monlana 137*
Cenlrospermalophyta monochlamideae-
333
Cerastium holosteum 174, 175*
Cerasus 100, 300, 304
— vulgaris 54, 170, 183
Cercis siliquastrum 307
Celraria islandica 240
Chaenapodium 136
Chara 229, 235
-	fragilis 238*
Charophyceae 229
Cheiranthus cheiri 337, 339, 342*
Chelidoiiium 341
—	majus 337
Chenopodiaceae 333
Clienopodiales 333
Chenopodium 334
—	album 333, 334, 335*
—	morale 334
Chlamydomonas 229, 230, 231*
Chlamydospermatopslda 376
Chlorella 229, 232*
Chlorococcum 229, 232*
Chlorophyta 229
Chroococcus 191*, 192
Chrysanthemum 343
Chytridiomyceles 193, 194
Cichorium 343
—	inthybus 154
Cicuta virosa 319
China 362
Ciimamomum 290
—	camphora 291
—	- zeylanicum 293
Cirsium 343
—	arvense 343
Citrus aurantium 186*
—	limon 136, 141
—	reticulata 77*
—	sinensis 74
—	unshiu 74
Cladonia rangiferina 240*
Cladophora 229, 232, 234*
Claviceps purpurea 199, 205*, 206
Clematis 296
407
Climacium dendroides 255, 256*
Closterium 229, 234, 237*
Cocos nucifera 103*, 187*
Cola acuminata 313, 319*
Colchicum 150
Comarum palustre 155
Commelinaceac 361
Compositae (cm. Asteraceae)
Coniferales 277, 283*
Coniferopsida 276
Conium macLilatum 319, 321*
Conjugatophyceae 229
Consolida 296
— regalis 154, 165*, 183
Convallaria 349
- majalis 24, 25*, 68, 74*, 136, 150,
157*, 351*, 352
Convolvulus arvi'iise 136, 157*
Corchorus capsularis 313
—	olitorius 313
Cordaitales 277
Cormobioiita 241
—	archegoniatae 258
—	gunoeciatae 284
Cornaceac 320
Cornus mas 320
Corolliflorae 349
Coronilla 310
Corydalis solida 337
Coryllus avellana 183, 186*
Cosmarium 235, 237*
Crambe 338
—	aspera 337, 341
—	kotschyana 339
—	maritima 337, 341, 342*
Crassulaceae 300
Crataegus 150, 152*, 170, 174, 183,
300, 304
—	sanguinea 25*
Crepis 343
Crocus salivus 151*
Cruciferae (cm. Brassicaceae)
Cucumis salivus 150, 170, 183, 186*
Cucurbita pepo 22, 23*. 63, 65*, 66*.
68, 73*, 81, 88, 89*, 91*
Cupressaceae 277
Cupressus sempervirens 275
Cuscuta 150
Cyanophyta 190, 191*
Cycadopsida 276
Cyclotella 228*
Cymbella 228*
Cyperaceae 43, 353, 354*
Cyperales 353
Cyperus 353, 354*
—	esculentus 355
—	papyrus 355
Dahlia 150, 343
408
Daphne mezereum 108*
Datura 183
— stramonium 165, 185*, 324, 325
Daucus 136, 174
— carota 92, 165, 319, 322, 323*
—	— \ar. saliva 94*
Desmidiales 230, 237*
Desmidium 237*
Deuteruniycetes 193, 218, 219*
Dianlhus 156*
Diatoma 228*
Diatomophvla 225, 228*
Dicotyledoneae 285*, 290
Dicranum fuscescens 253
—	rugosum 253
—	scoparium 253, 254*
—	umlulaturn 253
DiHemales 300
Diplodiua destructiva 218, 219*, 220
Dipsacaceae 344
Dracaena 286, 350
Drepanocladus 255
—	aduncus 256
—	exannulatns 257
—	fluitans 256
—	uniciiiatus 256, 258*
— vernicosus 257
Dryopteris 274*
— filix-mas 268, 270, 271*, 273*
Echeveria hybrida 175*
Echinocactus 150
Echiurn vulgare 174
Elaeagnus angustifolia 52, 53*
Elodea 136
—- canadensis 19, 22, 23*, 46, 47*
Elyria 355*
Elvtrigia 360
—’repens 103*, 150, 151*, 176*. 366*
Euaiitioblaslales 361
Equisetaceae 43
Equisetophyta 264
Equisctopsida 264
Equisetum 43, 264, 267*
— arvense 263, 265, 266*
—	hiemale 264
—	ncmorosum 264
—	palustre 264 
—	pralense 44*, 264, 268
—	ramosissimuni 264
—	sylvaticum 264
—	variegaluiii 264
Ephedra distachya 275, 282*
Eryophoruin 353, 354*
— vagiiialum 355, 356, 357*
Erysiphales 205*
Erysiphe gramiuis 199, 203, 204*
Euascoinycelidae 201 *
Euastrum 237*
Eudorina 131 *, 232
I-'ufihpsida 268
Euphorbia 176
Euroliales 20-1
Evernia pnmasiri 240
Fabaeeae 161*, 307
Faba les 307
Fagopyrum saggitatum 30, 31*, 183, 186*
Fagus 136
Fesluea 360, 361
-	praleiisis 366“
Ficaria 296
Ficus earica 136
-	elastica HI, 144*
Filicales 269, 274*
Foeniculmn vulgare 321*
Follies loineii 1 arius 208, 210*
Fragaria 150. 183, 300, 302
— vesca 151*, 186*, 303*
Frangula aluus 107, 217
Fra.xi inis 155*
Fumarin officinalis 337
Fiunariaceae 337
Fuiiaria 241
~ liydrometrica 246, 247*, 253
Fungi (см. Mycophyla)
Gage a in tea 155*
Galeopsis 328, 331
Genista 307, 310
Geranium pratense 59, 62*
Gesneriaccae 324
Geum 300, 302
Ginkgo biloba 275, 277, 282*
Giukgoales 277
Ginkgopsida 276
Gladiolus 150. 349
Glancium 341
Glechoina hederacca 328
Gledilsia triacanlhos 151*
Gloeocapsa 191*. 192
Gleosporium 218, 219*
Gluniil lorae 349
Gnaplullimn 343
Gnctopsida 276
Gossypium 17, 43, 312, 314
—	barbadense 314
—	hcrbacemn 314
— hirsulum 183, 314, 318*
—	pcnivianum 314
Graminales (cm, Poales)
Gramineae (cm, Poaceae)
Grapliis scripta 240*
Grossularia reclinala 165, 166*
Gymnospermatophyta (Pinophyta) 275
Gyromitra eseulenta 207*
Haematoxylon 307
— eampescliianuni 308
Halocncnitnn 334
Haloxylon 333
— apbyllum 334
— persicum 334
1 letter a 150
— helix 320
I lelian themum niimmularium 174
Ileliantlms animus 68, 71*. 78, 122,
126*, 157=’, 160, 165, 179, 183, 186*, 343
— tuberosus 37*, 343
Helleborus 185*
1 lemcrocallis 349
1 lemiascomycetidae 201
Hepalica 296
1 lepalicopsida 242, 248
Heracleum 183
1 lesperis niatronalis 339
Helerobasidiomycetidae 209
Hibiscus 312, 314
— cannabinus 314
— esculentus 315
— rosa-sinensis 315, 318*
Ilieracium 343
Hippophae rhamnoides 52
1 lolobasidiomycetidae 209
Hordeum 136, 362
- vulgare 78, 81, 137*, 178, 365*
Huiniilus hipiihis 102*
Hydrangea 301
Hydrocharitales 358
Hydrodietion 232, 233*
H\dropteridales 269, 276*
Hycniipsida 264
I lylocomium splendens 258, 259*
llvosevaunis 183
— niger 185*. 324, 325
Hypericum 161*
Hyphomycetales 218
Hyp num 258
-- cnprcssifornie 258
llyssopus officinalis 331
Iridaccae 349, 350
Iris 349
— germanica 49, 50*, 86, 87*, 131,
133*, 151*, 352	'	
Isoconiophyceae 229
Isoelales 260
Isoetopsida 259, 260
Jucca 286, 350
Jimcaceae 249, 356
Junctis effusus 57
Juniperus communis 275, 281*
Kingia australis 103*
Labialae (cm. Larniaceae)
Laelarius delieiosus 211, 212*
— piperatus 211, 212*
Lactuca saliva 343
Lagonychinm farctum 308
Lamiaceae (Labialae) 161*, 328, 329'
Lamia les 328
Laminin album 328, 331, 332*
Larix 277
409-
— sibirica 275
Laihyrus 310*
— aphaca 150*
— pralensis 307
Lavatera thuringiaca 312
Lavandula 331
Lauraceae 290
Laurates 290
Laurus 290
— nobilis 291, 292*
Leonurus 328, 331
Lepidium 338
— salivus 339
Leptogium 239*
Leptofilipsida 268
Leucanthemum vulgare 174, 343, 345*
Lichenophyta 238, 239*
Llguestrum ovalifolium 106*
Liguliflorae 346
Liliaceae 349
Lili a les 349
Lilium 154, 160, 165, 170, 349
Linaria 158*, 160
— vulgaris 154
Li num 100
— usilatissimum 45*, 122, 124*, 161*,
165, 180*
Loculoascomycetidae 201
Lotus corniculatus 307
Lunaria radiviva 337, 341, 342*
Lupinus 310
— polyphyllus 96, 99*, 307
Luzula 353
Lycium 325
Lycopersicum esculentum 183, 324—
326, 327*
Lycopodiales 260
Lycopodiophyta 258
Lycopodium'17, 100, 260, 262*
— clavatum 136, 258, 260*, 261
— inundatum 258, 260
— selago 258, 260
Lycopodiopsida 259
Lyngbya 191*
Lysimachia 157*, 161*
— numniularia Jn2*
Magnolia 290
— campbetli 293*
— grandiflora 163*, 291
— obovata 291
Magnoliaceae 290
Magnoliales 290, 300
Magnolianae 290
Magnoliophyta (cm. Angiospermalophy-
ta)
Majanthemum 349
Mains 100, 136, 170, 183, 186*, 300, 302
— domestics 52, 53*, 107*, 111, 121*,
137*, 154
Malva 18*
— mauritiana 312
— neglect a 312, 315
— sylvcstris 312, 315, 316*
Malvaceae 312
Malvales 312
Marattiales 268
Marsileales 270
Marsilia 270
Matricaria 343, 345
— recutita 345*
Matleuccia struthiopteris 268
Matthiola annua 339
— incana 339
Medicago 310
— saliva 307, 311*
Metanconiales 218
Mel a nd rinm album 165, 166*
Melophyta choripetalae 300
— svmpetalae 324
Mentha 328, 329
— piperita 331
Meridion 228*
Metasequoia 277
Micrasterias 235, 237*
Microsphaera 199, 203
— alphitoides 205*
Mirnosoideae 308
Mnium 253
— affine 255
— cuspidatum 19, 20*, 255
— punctatuni 255
— undulaluni 254*, 255
Monocotyledoneae 285*, 348
Morchella conica 207
— esculenta 199, 207*
Moringa oleifera 337
Moringaceae 337
Morus alba 184*
Mougeotia 234, 236*
Mucor mucedo 193, 197, 198*
Musa 189*
Mycophyta (Fungi) 192
Myosolis 154
Myxomycophyta 220
Narcissus 349
— pseudonarcissus 156*
Nardus stricta 103*
Nasturtium 338
Navicula 228*
Nepenthes rafflesiana 150*
Nerium oleander 106*, 136
Nicotiana affims 325
— rustics 52. §3*. 165*, 324, 327, 328*
— labacum 154, 157*, 324
Nigella 298
— damascena 165, 167*
Nile!la 238*
Nostoc 190, 191*, 192
410
Nuphar 239
Nvmphaea 293
alba 57, 294
— Candida 294*
Nymphaeaeeae 293
Nymphaeales 290
Ocimuin 331
Olpidium brassicae 193. 194. 195*
Onobrychis 310
— arenaria 307
Oomycetes 193, 194
Ophioglossales 208
Ophioglossum vuigalum 208, 209*
Opuntia 150
Orchis niacuiata 96, 98*
Oreobolus 353
Origanum 328
Orobanchaceae 324
Oryza 362
*—“ saliva 30, 31 , 36/
Oscillator!;! 190, 191*
Paeonia 154*
— viltmaniana 163*
Padtis 300, 304
- racemosa 170, 171, 177*
Palniales (Arevalos) 349
Panax gin-seng 320
Pandorina 231*. 232
Panicoidea 362
Panictim 360, 364
Papaver 136, 165, 183
— rhoeas 185*, 337, 341. 342*
— somni forum 165*. 166*. 180*, 337
Papiliouoideae 307, 308
Paris quadri folia 161*, 349
Parmelia 238, 239*
Passiflora 156*
Pediasirum 232, 233*
Pelargonium roseutn 74, 78*
Penicillum 203, 204*
— glaucurn 199
Person 290
— drimyfolia 291
— gratissima 291
Persica 304
— vulgaris 106*. 305*
Pclroselinum erispum 92
Petunia hybrida 325
Peziza 207
Pezizalos 207*
Phaseolus vulgaris 33, 36*, 78, 79*, 81,
154, 170, 179, 182*
Phleurn 360, 364
— praiensc 366*
Phyllostacbys 44*
— bambusoides 363*
Phyllilis scolopendrium 268
Phylophthora infestans 193, 196, 197*
Picea 100
abies 111, 275, 278*
Pinaeeae 277
Pinnularia 225, 227*
Pinophyta (cm. Gvmnospermatophyia)
Pimis 100, 136
-- sibirica 275
- - sylvestris 40, 42*, 54, 63, 67*, 75,
77*, 115*, 141, 148*, 273
Piper nigrum 180*
Piperales 290
Pisum 150, 160, 310
- sativum 78, 79*. 154, 165, 170, 172*,
179, 180*. 183, 185*, 309*
Planlaginaceac 324
Plantago 1/6, 286
---- major 136
Plantathera bifolia 106
Plalanus oricntalis 104*
Plasmodiofora brassicae 220, 221*
Plasmopara viticola 193, 197
Pleurocarpi 251
Pleurosigma 228*
Pleiirozitim schrebcri 258
Poa 360, 364
— annua 103*, 366*
Poaceae (Grainincac) 360, 361*, 362*
Poaeideac 362
Poales (Graminales) 360
Polycarpicae (cm. Magnolianae)
Polygola comosa 163*
Polygonalum 349
officinale 38, 39*, 86
Polypodiophyta 268
Polytrichum 241, 246*, 251
alpeslre 252
— commune 243, 244*, 245*, 252
— formosum 252
—- juniperinum 252*
striclinn 252
Pomoideae 302
Populus 100, 177*
— tremula 136
Potamogeton natans 57, 58*
Potcntilla 300, 302
— anserina 150
argentea 305, 306*
Primofilipsida 268
Procormobionta archegoniatae 241
Prolococcales 229, 232*, 233*
Prunella vulgaris 328
Prunoideae 304
Primus 100, 300, 304
—ccrasifera 106*
—' domestica 108* 187*
Pteridium aquilimim 63, 67*, 74*, 268,269
Ptilium crisla-eastrensis 258, 259*
Puceinia coronifora 208, 217*
graminis 208, 215, 216*
Pyrethrum 343
411
Pyrus 300, 304
— communis 59, 63*, 154, 305*
Quercus 100, 111, 136
— longipes 114*
— robur 54, 57*, 96, 98*. 186*
— suber 43
Ranunculaceae 296
Ranunculales 290
Ranunculus 136, 160, 170, 183, 186*, 296
— acris 154, 156*, 299*
— asiatica 163*
— ficaria 286
- repens 123, 131*, 154
— sceleratus 154*
Raphanus 136
— raphanistrum 154, 170, 183, 185*,
337, 338, 342*
— salivus 92, 95*, 337—339, 340*
-----subsp. niger 339
-----subsp. radicula 339
Raphidium 232
Resodaceae 337
Rhamnus catharctica 217
Rhizobium 97
— leguminosarum 307
Rhodobryum roseum 253, 254*
Rhoeadales 33?
Ribes 100, 301
Ricinus 160
— communis 36, 37*, 136, 161*
Rivularia 191*, 192
Robinia pseudoacacia 152*, 307
Rosa 136, 160, 300, 302
— canina 24, 25*, 137*, 154*, 161*, 304*
— rugosa 161*
Rosaceae 300
Rosales 300
Rosmarinus 330
Rosoideae 302
Rubus 300, 302
— idaeus 183, 187*
Rumex acetosa 38
Ruscus ponticus 151*
Russula 211
Saccharomyces cerevisiae 199, 202*
Saccharum 264
Sagittaria 136
Salicornia 334
Salix 165
— alba 108*
Salsola 334
... с л /1 n Q Q Q
Salvia 158*, 161*, 328, 330
— pratensis 330*
— sclerea 331
— splendens 331
Salvinia 270, 276*
— natans 268, 273*
Salviniales 270
Sambucus racemosa 54, 55*
Sanionia uncinata 256
Saprolegnia 193, 195, 196*
Sasa 362
Sassafras 290
Saxifraga 301
Saxifragaceae 300
Scenedesmus 232, 233*
Scllla 165, 169*, 170
Scirpus 353, 354*
— sylvaticus 355
Scopolia carniolica 325
Scorzonera tau-saghyz 158*
Scrophulariaceae 324'
Scrophulariales 324
Secale 100, 360, 364
— cereale 46, 49*. 81, 109*, 131, 134*,
365*
Sedum 301
— mexicanum 175*
Selaginella 263*
— Helvetica 258, 264
— selaginoides 258, 260*, 264
Selaginellales 260
Semperviviini 301
Senecio 343
— friesiorum 103*
Selene nutans 175*
Si napsis 160, 183
— alba 339
— juncea 339
Siphonales 229
Sisymbrium 339
Smilax 349
Solanaceae 324
Solanum dulcamara 324
— melongena 325
— nigrum 324
— tuberosum 30, 31*, 33*, 52, 53*, 57,
58*, 150, 151*, 154, 183, 186*, 324,
325, 326*
Sonchus 343
— arvensis 343, 347*
Sophora 310
Sorbaria 302
Sorbus 304
— aucuparia 24, 25*
Sorghum 364
Sphaeropsidales 218
Sphaerotheca mors-uvae. 199, 203, 205*
Sphagnidae 242, 249
Sphagnum 241
— magellanicum 249, 250*
— recurvum 250, 251*
— squarrosum 249, 251*
— subbicolor 249, 250*
— warnstorfii 250
Sphenophyllopsida 264
Spiraea 300, 302
412
—	salicifolia 303*
Spiraeoideae 302
Spirogyra 229, 233, 236*’
Spiruliria 192
Stachys 328, 331
Sterculiaceae 312
Sticta puhnonaria 240
Stipa ioannis 141
—	pennata 145*
Streptochaeta 361
Subuiaria aquatiea 339
Symphytum officinale 174
Synchitrium endobioticum 193, 195,
196*
Synedra 228*
Syringa 100, 163, 154, 157*, 174
—	vulgaris 110*, 176*
Tahellaria 228*
Tamarindus 307
—	indica 307
Tanacetum 343
—	vulgare 343
Taraxacum 136, 343
—	kok-saghvz 74
—	officinale 74, 76*. 343, 345*
Taxaceae 277
Taxodium 277
Taxus baccata 111, 275, 280*
Tectona grandis 329
Teichiospennatophyta choripetale 337
—	sympetale 343
Teliobasidiomycetidae 209
Telropoma 338
Teucrium 329
Thalictrum 296
aquilegifolium 298*
Thallobionta 190
—	aplastidae 192
—	eucaryota 222
—	proearyota 190
Theobrotna cacao 313
Thermopsis 310
Thlaspi 338, 339
—	arvense 137*, 183, 185*, 342*
Thuidinm 255
—	• abietinum 255
—	delicatulum 255
—	phillbertii 257*
—	recognit um 255, 257*
—	tamariscifolium 255, 275*
Thuja occidentalis 275
Thymus 328, 331
Tilia 100, 312, 313
—	cordata 111, 117*, 317, 319*
Tiliaceae 312
Tilletia caries 208, 213, 214*
Tovariaceae 337
Tradcscantia 26*
— virginica 25
— viridis 25
Tribonema 223, 225*
Trifolium 176, 310
—	pratense 178*, 307
—	repens 102*
Triticum 100, 136, 160, 174, 183,360,364
—	aestivum 30, 31*. 46, 78, 81*. 83,
85*, 131, 179, 180*, 186*, 365*
—	durum 33, 35*
Trollius 296
Tropaeolum 136
—	majus 165
Tubi florae 346
Tuiipa 160
Tussilago 346
IJImus 183
—	- campeslris 186*
-	- scabra 108*
Ulotrichales 229, 235*
Ulotrix 232, 235*
Uiva 232, 235*
Ihnbeiliferae (cm. Apiaceae)
Uncinula 199, 203
—• salici 205*
Urtica dioica 52, 53*
Ustilaginales 213*, 214*
Ustilago avenae 208, 213*
— nuda 208, 213
— panici-miliaeei 208, 213*
— tritici 208, 213, 214*
— zeae 208, 213, 215*
Usnea 240*
—	barb ata 240
Vallota purpurescens 107*
Vancheria 223, 224, 226*
Veratrum 349
Verbascum thapsus 52, 53*
Verbena 329
—	officinalis 177*
Verbenaceae 329
Verpa bohemica 199, 206, 207*
Viburnum lantana 107
Vicia 310*
—	saliva 307
Viola 160, 161*
—	tricolor 136
Viscum 160
Vitex 329
Vitis 136
—	vinifera 102*, 151*, 157*, 186*
Volvox 232
Volvocales 229, 231*
Xanthidium 237*
Xanthium 346
Xanthoria parientina 240
Xanthorrhoea 350
Xanthophyta 223, 225*
Zea 362
—	mays 30, 31*, 49, 51*, 68, 70*, 81*,
102*, 106*, 132, 135*, 141, 147*,
Zygnema 234
Zygneniatales 234, 236*
Zygomycetes 193, 194
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие...........................................   3
ЧАСТЬ ПЕРВАЯ. МИКРО- И	МАКРОМОРФОЛОГИЯ................ 5
Глава I. Цитология.....................................  5
Тема 1. Световые микроскопы, временные препараты, рису-
нок .................................................. 5
Тема 2. Строение пыльцы и спор..............................17
Тема 3. Форма клеток листа. Хлоропласты. Первичный крах-
мал .	 El
Тема 4. Строение клетки эпидермы сочной чешуи луковицы
лука..................................................20
Тема 5. Движение цитоплазмы в клетках листа элодеи и в
клетках волосков	эпидермы стебля или листа тыквы	22
Тема 6. Хромопласты в клетках мякоти зрелых плодов .	.	24
Тема 7. Лейкопласты в клетках эпидермы листа традескан-
ции ..................................................25
Тема	8.	Митотический (клеточный) цикл в клетках копчика
корпя лука .....	  27
Тема	9.	Запасной крахмал ...	 30
Тема 10. Алейроновые зерна в клетках эндосперма зерновки
пшеницы и семядолей фасоли............................33
Тема 11. Сложные алейроновые зерна и запасной жир и
клетках эндосперма семени клещевины	....	36
Тема	12.	Инулин в клетках клубня топинамбура	....	37
Тема	13.	Кристаллы оксалата кальция (СаСоО^)	....	38
Тема 14. Строение стенки клетки эпидермы листа аспидистры
и древесины сосны.....................................40
Тема 15. Качественный анализ веществ клеточной стенки .	43
Глава II. Гистология.............................................. 46
Тема 16. Образовательные ткани. Первичная меристема .	.	46
Тема 17. Покровные ткани. Первичная покровная ткань -
эпидерма..................................................49
Тема	18.	Придатки эпидермы (трихомы) — волоски и чушей-
ки................................................52
Тема	19.	Вторичный и третичный	покровные комплексы -• пе-
ридерма и корка (ритидом) ......................... 54
Тема	20.	Основные ткани.................................57
Тема	21.	Механические ткани.............................59
Тема	22.	Проводящие ткани...............................63
Тема	23.	Проводящие пучки...............................68
Тема	24.	Выделительные ткани............................74
Глава III. Органография........................................  78
Вегетативные	органы............................................78
Проросток....................................................78
Тема 25.	Макроморфология проростка „..................... 78
’	Корень.....................................................  81
Тема 26. Типы и формы корневых систем . '...................81
Тема 27. Зоны корня..........................................83
Тема 28. Микроскопическое строение корня однодольных рас-
тений (первичное строение) ................................ 86
414
Гема 29. Микроскопическое строение корня двудольных рас-
тении (вторичное строение) ........................ 88
Гема 30. Запасающие корни — корнеплоды....................92
Тема 31. Симбиоз микроорганизмов почвы и корней высших
растений.............................. ок
Побег и стебель..................................	100
Тема 32. Разнообразие побегов............................100
1ема 33. Микроскопическое строение стебля голосеменных и
древесных покрытосеменных (двудольных) расте-
ний - иепучк''вое строение.........................111
Тема 34. Микроскопическое строение стебля травянистых дву-
дольных растений...................................122
Тема 35. Микроскопическое строение стебля однодольных рас-
„	тений...........................................131
Лист...........................................................135
Тема 36. Макроскопическое строение	листа..................136
Тема 37. Микроскопическое строение	листа................141
Метаморфизированные органы.....................................150
Тема 38. Гомологичные и аналогичные органы ....	150
Репродуктивные органы ............................................ 153
Цветок и соцветия..............................................154
Тема 39.	Околоцветник......................................154
Тема 40.	Андроцеи..........................................160
Тема 41.	Гипеией...........................................165
Тема 42.	Формула и диаграмма цветка........................170
Тема 43.	Классификация соцветий............................174
Семя и плод..................................................179
Тема 44.	Строение и классификация	семян..................179
Тема 45.	Строение и классификация	плодов..................183
ЧАСТЬ ВТОРАЯ. СИСТЕМАТИКА РАСТЕНИЙ...............190
Глава IV. Низшие растения (Thallobionta).............................
Подцарство Талломные пред'ьядерпые (Thallobionta procaryota)
Тема 46. Отдел Сине-зеленые водоросли (Cyanophyta)
Подцарство Талломные ядерпыс беспластидные или Низшие гетеро-
трофные (Thallobionta aplaslidae)..................................
Отдел Грибы (Mycophyla, Fungi)...................................
Низшие грибы...................................................
Тема 47. Классы: Хптридпомпцеты (Chytridiomycetes), Оомицеты
(Oomycetes), Зпгомпцеты (Zygomycetes) .	...	
Высшие грибы...................................................
Тема 48. Класс Аскомпцеты (Ascomycetes)......................
Тема 49. Класс Базпдпомпцеты (Basidiomycetes) .	.	.	.
Тема 50. Класс Дейтсромпцеты, пли Несовершенные грибы
(Dcideromycetes).............................................
Отдел Слизевики (Myxomycophyia)..................................
Тема 51. Слизевики-паразиты .................................
Подцарство Талломные ядерпыс пластидные, или Низшие автотроф-
ные (Thailobionla eucaryota).......................................
Водоросли (Algae)...............................  		•	•	•
Тема 52. Отдел Желто-зеленые водоросли (Xanthophyta) .
Тема 53. Отдел Диатомовые водоросли (Diatomophyta) .	•
Тема 54. Отдел Зеленые водоросли (Chlorophyta) .
Тема 55. Отдел Лишайники (Lichenophyta)......................
Глава V. Высшие растения (Cormobionia)...............................
Подцарство Предпобеговые архегопиальные (Procormobionta archego-
nlalae) .	.	.	....................	.....................
Тема 56. Отдел Моховидные (Bryophyta).....................
190
190
190
192
192
193
193
199
199
208
218
220
220
222
222
223
225
229
238
241
241
241
415
Подцарство Побсговыс архегониальиые (Coriiiobionta archegonialue) 258
Тема 57. Отдел Плауповидные (Lycapodiophyla) ....	258
Тема 58. Отдел Хвощевидные (Eqiiisetophyla)..................264
Тема 59. Отдел Папоротниковидные (Polypodiophyla) .	268
Тома 60. Отдел Голосеменные (Gymnospermatophyla, Piiwphy-
ta) ,.................................................
Подцарство Побсговыс пестичные (Cormobionhi gynoecia! ае). Отдел
Покрытосеменные (Angiospermatophyta, Magiudioplu/ta)	.	.	284
Класс Двудольные (Dicotyledonae)..............................290
Группа порядков Магполпевидные, пли Мпогоплоднпковые (Mag-
nolianae, Poltcarpicae)........................................290
Тема 61. Семейства лавровые (Lauraceae) и магнолиевые
(Magnoliaceae) ............	290
Тема 62. Семейство нпмфейпые, плн кувшинковые (Nympha-
еасеае)...................................................293
Тема 63. Семейство лютиковые (Raniini'idaceae) ....	290
Группа порядков Розаннородные раздельнолепестные (Melophytu
choripetalae)..................................................600
Тема 64. Порядок Розоцветные (Rosales). Семейство ро.за но-
вые (Rosacea е)	............	200
Тема 65. Порядок бобовоцветпыс (Fabales). Семейство бобо-
вые (Fabaceae). Подсемейство мотыльковые (Papilionoideae) 607
Тема 66. Порядок Мальвоцветпые (Mulvales). Семейство маль-
вовые (Malvaceae)..........................................ЗГ2
Тема 67. Порядок Аралпецветпыс (Aruliales). Семейство сель-
дерейные, плн зонтичные (Apiaceae, Umbelliferue) .	.	.	319
Группа порядков Розаннородные спайнолепестные (Melophyla
sympetalae) .................................................324
Тема 68. Порядок Норичппкоцветпые (Serophulariales). Се-
мейство пасленовые (Soloiiaceae).................... 324-
Тема 69. Порядок Яспоткоцветпые (Lamiales). Семейство
яснотковые, или губоцветные (Lamiuceue, Labialue) .	.	.	328
Группа порядков Цсптральпосеменпые однопокровныо (Cenlrosper-
maiophyla monocldamideae)..................................333
Тема 70. Порядок Марецвстные (Chenopodiales). Семейство
маревые, или лебедовые (Chenopodiaceae) .	333
Группа порядков Стенкоположные раздельнолепестные (Teiehios-
permalophyta chorlpelalae) ...........	337
Тема 71'. Порядок Макоцветные (Rlioeadales). Семейство капу-
стные, или крестоцветные (Brassicaceae, Cruciferae) . ' .	337
Группа порядков Стенкоположные спайнолепестные (Teichiosper-
maiophyta sympetalae) .	................................343
Тема 72. Порядок Астроцветные (Astcrates). Семейство астро-
вые, плн сложноцветные (Ast era сене, Compositae) .	.	.	343
Класс Однодольные (Monocotyledoneae) .......	348
Группа порядков Венчнкоцветпые (Corolliflorae) .....	349
Тема 73. Порядок Лплейноцветпые (Filiates). Семейство лилей-
ные (Liliaceae)...................................... 349
Группа порядков Чешуецветные (Glumiflorae) ......	353
Тема 74. Порядок Осокоцветные (Cyperules). Семейство осо-
ковые (Сурегасеае)....................................353
Тема 75. Порядок Мятликоцветные, пли Злакоцветные (Pon-
ies, Graminales). Семейство мятликовые, или злаковые
(Poaceae, Gramineae)..................................360
Приложения......................................................370
Предметный указатель............................................386
Указатель русских названий растений ............................ 397
Указатель латинских названий растений...........................406
416