/
Author: Работнов Т.А
Tags: кормовые травы луговые травы ботаника сельское хозяйство земледелие агрономия кормопроизводство
Year: 1984
Text
ЛУГОВЕДЕНИЕ
Т.А.РАБОТНОВ
Т. А. РАБОТНОВ
ЛУГОВЕДЕНИЕ
2-е издание
Допущено Министерством высшего
и среднего специального образования СССР
в качестве учебника
для студентов университетов,
обучающихся
по специальности «Биология»
Издательство
Московского университета
1984
УДК 633.2/.3
Работнов Т. А. Луговедение. Учебник — 2-е изд.—М., Изд-во
МГУ, 1984. — 320 с.
Учебник составлен на основе лекций по луговедению, читае-
мых с 1948 г. на кафедре геоботаники МГУ. Дано представление
о своеобразии лугов как биогеоценозов и охарактеризованы основ-
ные их компоненты. Подробно рассмотрена динамика луговой
растительности. Во 2-м издании (первое вышло в 1974 г.) больше
места отведено прикладным вопросам луговодства.
Библиограф, назв. 26. Ил. 19. Табл. 34.
Рецензент:
кафедра геоботаники и систематики растений Тартуского го-
сударственного университета (зав. кафедрой чл.-кор. АН ЭССР
X. X. Трасс)
2004000000-049
г . .п *ОО—
077(02)—84
© Издательство Московского университета, 1984 г.
Посвящается памяти
Леонтия Григорьевича
Раменского
и Александра Петровича
Шенникова
По сравнению с первым изданием в учебник:
внесен ряд существенных дополнений, свя-
занных с трактовкой луговедения как теорети-
ческой основы луговодства, что имеет значе-
ние в связи с реализацией постановления май-
ского (1982 г.) Пленума ЦК КПСС по Про-
довольственной программе. Поскольку объем
книги сохранился прежним, пришлось прове-
сти сокращение некоторых разделов, в частно-
сти значительно сокращен список использо-
ванной литературы. В тексте для сосудистых
растений приведены лишь русские названия,
латинские даны в Указателе. Автор выражает
благодарность К. А. Куркину и X. X. Трассу
за просмотр рукописи и за ценные критичес-
кие замечания, а также Г. Н. Тучниной за.
помощь по подготовке рукописи к печати.
ВВЕДЕНИЕ
Луговедение — учение о луге. Исходя из определений, данных
лугу А. П. Щенниковым и Л. Г. Раменским, под лугами следует
понимать биогеоценозы, растительный компонент которых пред-
ставлен травяными сообществами с более или менее сомкнутыми
травостоями, образованными в основном многолетними травянис-
тыми мезофитами (т. е. растениями среднего водного довольст-
вия), имеющими зимний, вызванный низкими температурами, пе-
рерыв или резкое снижение в вегетации, при отсутствии в норме
летней депрессии в росте растений, обусловленной недостаточным
обеспечением водой.
Луга распространены в различных природных зонах (в
СССР — от тундровой до пустынной) и связаны переходами
с другими типами биогеоценозов. При увеличении сухости клима-
та, если почвы достаточно насыщены основаниями, луга перехо-
дят в степи, для которых характерны травостои, где преобладают
ксерофильные растения с нормально выраженной летней депрес-
сией в вегетации. Когда возрастает увлажнение почв, луга пере-
ходят либо в травяные болота (в условиях недостаточной аэра-
ции), либо в «плавни» (в случае увлажнения подвижными бога-
тыми кислородом и элементами минерального питания водами).
При снижении обеспеченности элементами минерального питания
и увеличении кислотности почвы травяной покров разреживается,
возрастает значение кустарничков, мхов, лишайников. Луга пе-
реходят в пустоши. Увеличение сухости и солонцеватости почвы
ведет к преобладанию полукустарников, луга переходят в био-
геоценозы солонцов. Луга связаны переходами с саваннами —
травяными биогеоценозами субтропиков и тропиков, с перерывом
вегетации в течение длительного сухого, жаркого летнего перио-
да. К таким переходным образованиям принадлежат и «полуса-
ванны» Средней Азии, относимые А. П. Щенниковым к жаропо-
коящимся лугам. Переходы от лугов к лесам представлены «пар-
ковыми левами» и опушечными травяными биогеоценозами, на-
ходящимися под сильным влиянием прилегающего к ним леса.
В СССР луга распространены от зоны тундр до зоны пустынь,
но наибольшие площади занимают в областях с умеренным
климатом (подзоны южной тайги, смешанных широколиственно-
хвойных и широколиственных лесов, лесостепь). При внесении
удобрений луга можно создать на месте тундр (в лесотундре,
в южных подзонах тундровой зоны). Путем орошения луга соз-
даются на месте степей, полупустынь и пустынь. Следовательно,
возможность образования и существование лугов определяется
5
А. П. Шенников
в первую очередь обеспеченно-
стью растений водой и элемен-
тами минерального питания..
Преобладающая часть лугов
возникла в результате деятель-
ности человека на месте уничто-
женных им лесов и кустарников,
осушенных болот и спущенных
озер, при орошении степных и
полупустынных биогеоценозов.
Естественным путем луга сфор-
мировались лишь там, где мно-
голетние мезофильные травы
могли успешно конкурировать с
ксерофильными и гигрофильны-
ми травами, с деревьями, кус-
тарниками, кустарничками, по-
лукустарниками, мхами и ли-
шайниками. Это возможно: 1) в
особых гидрологических услови-
ях, при длительном ежегодном
затоплении водой с последую-
щим обсыханием . поверхности
(некоторые поймы рек, окраин-
ные части озер); при резко пере-
менном увлажнении в областях с засушливым климатом (лима-
ны, поды и др.); 2) в условиях влажного холодного климата вы-
сокогорий, океанических островов и прибрежий материков в суб-
арктических и субантарктических областях; 3) в условиях перио-
дического воздействия морской воды, обычно в сочетании с
воздействием влажного, холодного (или умеренного) климата и
сильных ветров (низкие прибрежные части островов и матери-
ков); 4) при высоком содержании в почве легкорастворимых со-
лей и при достаточном увлажнении.
Луга могли и могут возникать без воздействия человека как
стадия первичных сукцессий там, где при формировании расти-
тельности на новых субстратах (отмели в поймах рек, днища
озер, освобождающиеся от воды в результате естественного сни-
жения ее уровня и др.) режим зачатков складывается в пользу
травянистых мезофитов, а не растений, относящихся к другим
жизненным формам. Возможно, что луга образовывались как
последующие стадии первичных сукцессий, например при изрежи-
вании зарослей ив в поймах северных рек. Луга возникли и воз-
никают естественным путем в результате воздействия диких жи-
вотных: в местах стойбищ диких оленей, пингвинов и др., на
месте биогеоценозов тундрового типа, в результате деятельности
бобров и т. д. Как временные стадии вторичных сукцессий луга
могут формироваться при уничтожении лесов пожарами.
В результате деятельности человека значительно расширился
6
диапазон экологических условий, при которых существуют луга.
Луговым биогеоценозам свойственны почвы, не только сформиро-
вавшиеся под луговой растительностью, но и почвы, возникшие
под лесами (различные варианты подзолистых почв, буроземы),
степями, под болотной растительностью и др. Характерным для
лугов является дерновый тип почвообразования, происходящий
под воздействием многолетних травянистых мезофитов и их кон-
сортов. Этот процесс осуществляется или на незатронутых поч-
вообразованием субстратах, или накладывается на почвы, воз-
никшие в других типах биогеоценозов (лесах, болотах и др.).
Возраст лугов (длительность периода, в течение которого идет
дерновый процесс) — существенный фактор разнообразия почв
луговых биогеоценозов. В экологическом отношении луга ха-
рактеризуются почвами различного увлажнения (от сухих до
сырых), различной переменности увлажнения (от высокообес-
печенного до резкопеременного), различного содержания доступ-
ных элементов минерального питания (от бедных до богатых),
различной реакции (от кислых до слабощелочных), с различным
содержанием легкорастворимых солей (от пресных до среднеза-
соленных).
Человек создавал луга на месте лесных и иных биогеоценозов
для использования их как пастбищ и сенокосов. Выпас скота и
(или) скашивание травы были постоянно действующими факто-
рами существования лугов, оказавшими и оказывающими по на-
стоящее время большое влияние на все компоненты луговых био-
геоценозов, в том числе на состав и структуру луговых фитоце-
нозов и на другие биокомпоненты. Под влиянием выпаса и ска-
шивания травы сформировались устойчивые длительно суще-
ствующие системы — длительно производные образования, спо-
собные существовать при неизменных условиях использования их
человеком, не возвращаясь к своему исходному состоянию. Как
кормовые угодья использовались и используются и луга, возник-
шие без воздействия человека (высокогорные, приморские, неко-
торые типы поемных лугов), притом в течение длительного вре-
мени (в ряде случаев многие столетия).
В течение длительного времени (столетия) шел отбор видов
травянистых растений (в том числе ранее обитавших в лесах) и
других организмов, входящих в состав луговых биоценозов, спо-
собных существовать совместно при определенной форме и ин-
тенсивности воздействия человека; при выпасе различных видов
сельскохозяйственных животных, при скашивании травы в опре-
деленные сроки и т. д. сформировались разнообразные антропи-
ческие модификации биогеоценозов с определенными микроклима-
тическими и эдафическими условиями обитания организмов.
Интенсивность воздействия человека на луга за последние
десятилетия сильно возросла. Все большие площади занимают
луга с фитоценозами, созданными в результате посева соответст-
вующих видов трав. Шире и в больших количествах на луга вно-
сятся удобрения, в частности азотные. Более широкое распрост-
7
ранение получает орошение лугов, в том числе в регионах с дос-
таточно влажным климатом. Для улучшения лугов используются
гербициды, на очереди стоит применение на лугах инсектицидов,
нематодоцидов и др.
В связи с возросшей продуктивностью лугов, а также с необ-
ходимостью получения более ценного корма, что возможно при
использовании травостоев в ранние фазы вегетации, увеличилась
кратность стравливания и (или) скашивания, а это сильно вли-
яет на луговые травы, особенно на виды, способные размножать-
ся исключительно или преимущественно семенами. Все чаще воз-
никает необходимость для поддержания высокой продуктивности
травостоев, периодически создавать их вновь путем посева на
месте старых утративших или утрачивающих способность давать
высокие урожаи. Совершенно ясно, что для более полного пони-
мания свойств луговых биогеоценозов, для создания научных
основ их рационального использования необходим возможно пол-
ный учет воздействия человека на луга.
Интенсификация луговодства, несомненно, будет прогрессиро-
вать. В то же время возникают ситуации, определяющие целесо-
образность на больших площадях экстенсивного пастбищного
использования лугов. Такая проблема возникла в ряде горных
регионов стран Западной Европы, где происходит массовое за-
брасывание высокогорных кормовых угодий из-за нерентабель-
ности в этих условиях мелких ферм, а также из-за невозможнос-
ти создания необходимых по современным стандартам, особенно
для молодежи, условий жизни. Обширные площади высокогор-
ных пастбищ, в создание которых был вложен труд многих по-
колений, превращаются в пустоши, зарастают кустарниками и
лесом. При этом резко снижается ценность высокогорий для .це-
лей рекреации (для летнего и зимнего туризма). Экстенсивное
отгонное использование высокогорных пастбищ, в частности для
выпаса овец, — один из путей разрешения этой проблемы.
Луга приобретают все большее значение как угодья для рек-
реации. Они более устойчивы к рекреационным нагрузкам, чем
леса; их эстетическая ценность, особенно в сочетании с лесом,
достаточно высока. Проблемы рекреационного луговодства, одна-
ко, совершенно не разработаны.
В связи с интенсификацией луговодства исчезают многие ти-
пы малопродуктивных лугов, возникает необходимость их охра-
ны и сохранения в пределах рекреационных зон или в заповед-
никах. Поэтому встает вопрос о разработке приемов использова-
ния таких лугов, обеспечивающих возможность их сохранения.
ГЛАВА 1
ОСОБЕННОСТИ
ЛУГОВЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ
Луга — биогеоценозы, т. е. биокосные системы, состоящие из
сообщества организмов (биоценоза) и свойственной ему косной
среды (экотопа). Так же как и в других типах биогеоценозов, на
лугах биоценоз образован двумя функционально различными
группами организмов — автотрофами (главным образом фото-
трофами) и гетеротрофами, а в состав экотопа входит наземная
среда (аэротоп) и косная часть почвы — эдафотоп (почвенно-
грунтовые условия). Основной фототрофный компонент луговых
биоценозов — мезофильные травы — в результате своей фото-
синтетической деятельности определяет их энергетику и совмест-
но с гетеротрофными консортами оказывает наибольшее воздей-
ствие на среду. Другие фототрофы (мхи, водоросли) имеют го-
раздо меньшее значение для организации и энергетики луговых
биоценозов. Луга, как и другие биогеоценозы, находятся под воз-
действием различных факторов: космических, атмосферных, гид-
рологических, биогенных, антропических. Особенно велико зна-
чение воздействия на них различных форм влияния человека, ис-
пользующего их как пастбища и сенокосы. Для многих типов лу-
гов решающим является и воздействие гидрологических факто-
ров (дополнительное увлажнение почвенно-грунтовыми и полыми
водами), нередко определяющее возможность существования лу-
гов в регионах с небольшим количеством атмосферных осадков.
Надземные органы луговых травянистых растений образуют
травостой, особый биогеоценотический горизонт, характеризую-
щийся сильно выраженной сезонной динамичностью. Длитель-
ность жизни надземных побегов луговых трав (за исключением
стелющихся побегов) не превышает года. Ежегодно на лугах воз-
никают новые побеги, которые, достигая в определенное время
различной у отдельных видов максимальной мощности, затем от-
мирают. С весны к середине лета или к осени на лугах происхо-
дит увеличение высоты и сомкнутости травостоев с последующим
снижением их в результате отмирания листьев и побегов. Сезон-
ная динамичность травостоев усиливается в связи с отчуждением
надземных органов трав при стравливании их скотом или при ска-
шивании. Размещаясь в пределах сравнительно небольшого объ-
ема надземной среды, в течение только части года луговые тра-
востои, естественно, оказывают значительно меньшее влияние на
формирование фитоклимата, чем лесные древостои, к тому же
фитоклимат лугов характеризуется резко выраженной сезонной
изменчивостью.
9
Под воздействием многолетних мезофильных трав и консор-
тивно связанных с ними сапротрофов происходит дерновый поч-
вообразующий процесс, формируется особый биогеоценотический
горизонт — дернина (верхняя часть почвы, интенсивно прони-
занная корнями). В дернине создаются особые условия для оби-
тания почвенных организмов; для нее характерна максимальная
интенсивность превращения энергии и вещества по сравнению
с другими почвенными горизонтами, так как в ней сосредоточена
значительная, а нередко и большая часть подземных органов
растений, а также биогенных элементов, особенно азота, и основ-
ная масса почвенных организмов. Травостой и дернина — два
основных биогеоценотических горизонта, определяющих структу-
ру луговых биогеоценозов. I На некоторых типах лугов, помимо
того, особый биогеоценотический горизонт образуют мхи.
Из-за относительно небольшой средообразующей способности
луговых трав для лугов характерна более резко выраженная по
сравнению с лесными и кустарниковыми биогеоценозами дина-
мичность, обусловленная различиями в метеорологических и гид-
рологических условиях отдельных лет.
В связи с ежегодным (нередко многократным) отчуждением
надземных органов травянистых растений при выпасе и скаши-
вании на лугах происходят не только резкие сезонные изменения
в фитоклимате, но и не создаются условия для формирования под-
стилки. В опад поступают лишь нижние части надземных побе-
гов, расположенные ниже среза косилками или стравливания
скотом. К тому же опад луговых трав, в отличие от опада дре-
весных растений, меньше содержит лигнина и других веществ,
затрудняющих его разложение, и потому довольно быстро раз-
лагается и минерализуется напочвенными сапротрофами, энерге-
тическая база которых невелика в результате скашивания или
стравливания. Наибольшее значение имеет деятельность почвен-
ных сапротрофов, сосредоточенных главным образом в дернине,
а на пастбищах, помимо того, — в экскрементах скота (копро-
трофов).
При скашивании травы происходит отчуждение с луга энерге-
тического материала и элементов минерального питания расте-
ний. Это не ведет к снижению урожайности, если на луг ежегод-
но поступает достаточное количество азота, фосфора, калия и
других необходимых для растений элементов с наилком (в пой-
мах) или с удобрением. Показательны результаты опыта с вне-
сением удобрений на луг на Ротамстедской опытной станции
(Англия), длящегося более ста лет. Здесь при ежегодном вне-
сении значительных доз минеральных удобрений, содержащих
азот и зольные элементы в формах, не вызывающих подкисления
почвы, урожай в течение 90 лет сохранялся на уровне примерно
60 ц/га сена, в то время как в варианте опыта без внесения удоб-
рения он снизился за этот срок в 2,5 раза. Следовательно, отчуж-
дение значительных количеств энергии, содержащихся в сене,
не вызывает снижения способности давать высокий урожай, если
10
одновременно происходит компенсация элементов минерального
питания, отчуждаемых с урожаем.
Человек, скармливая скоту скошенную на лугах траву и ис-
пользуя образующиеся при переваривании ее экскременты (на-
воз) для удобрения полей, осуществляет перенос энергии и ве-
ществ из луговых биогеоценозов в агробиогеоценозы. В прошлом,
когда поля удобрялись исключительно навозом, в ряде стран
было сформулировано положение «Луг — мать поля» (т. е. луг
кормит поле). С применением минеральных удобрений и сниже-
нием удельного веса лугового сена в кормлении скота это поло-
жение в значительной степени утратило свое значение.
При пастбищном использовании лугов человек вводит в луго-
вые биогеоценозы новый компонент — скот, принимающий боль-
шое участие во внутрибиогеоценозном процессе превращения
энергии и вещества и оказывающий большое влияние на все ком-
поненты луговых биоценозов и на косную среду (аэро- и эдафо-
топ) в результате стравливания травянистых растений, воздей-
ствия копытами на растения и почву, отложения экскрементов.
На пастбищах резко возрастает значение копротрофов, обеспе-
чивающих разложение и минерализацию экскрементов, а также
экто- и эндобионтов выпасающихся животных (в частности гель-
минтов), с чем приходится считаться при разработке рациональ-
ных систем использования лугов как пастбищ.
ГЛАВА 2
КОСНЫЕ КОМПОНЕНТЫ
ЛУГОВЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ
Уже из определения луга как биогеоценоза, автотрофный компо-
нент которого представлен в основном многолетними травянис-
тыми мезофитами, ясно, что луга могут возникать и существо-
вать лишь в условиях достаточного обеспечения растений водой.
Источники воды на лугах следующие: 1) атмосферные осадки;
2) почвенно-грунтовые воды; 3) воды поверхностного стока;
4) воды рек и ручьев (полые воды); 5) воды морей, поступаю-
щие на луга во время приливов или в результате нагона ветром;
6) воды, используемые человеком при орошении лугов. Отдель-
ные источники воды отличаются друг от друга содержанием
в них растворимых газов и солей, а также количеством находя-
щихся в них взмученных частиц, что влияет на условия произра-
стания луговых растений и на обитание других организмов, а
также на процесс почвообразования.
Луга могут возникнуть либо там, где количества атмосферных
осадков достаточно для образования в местных термических ус-
ловиях сомкнутых травостоев из многолетних травянистых мезо-
фитов, либо там, где помимо атмосферных осадков в определении
водного режима участвуют другие источники воды (почвенно-
грунтовые, полые и др.). Особенно широко луга распространены
в зонах умеренного климата (СССР, страны Восточной и Запад-
ной Европы, восточные части Северной Америки, в Новой Зелан-
дии), а также в условиях высокогорий.
Водный режим луговых биогеоценозов в условиях определен-
ного климата зависит от положения луга в рельефе и от меха-
нического состава почвообразующих пород. В равнинных облас-
тях он складывается по-разному для равнинных и пологосклоновых,
крутосклоновых, западинных, низинных и пойменных типов тер-
риторий. Водный режим равнинных, пологосклоновых и круто-
склоновых местоположений всецело определяется атмосферными
осадками, их количеством, распределением в течение года. В за-
висимости от механического состава почв, мезорельефа, общего
количества атмосферных осадков и их сезонного распределения
они то в большей, то в меньшей степени проникают в почву, ис-
пользуются растениями и поступают во внутрипочвенный сток.
Там, где в зимнее время атмосферные осадки выпадают в виде
снега, значительное количество воды поступает в поверхностный
сток во время весеннего таяния снега.
В областях с высоким количеством атмосферных осадков фор-
мируется водный режим промывного типа, определяющий форми-
12
рование кислых, бедных элементами минерального питания почв
с достаточно выраженным горизонтом вымывания и с относи-
тельно маломощным дерновым горизонтом. Как правило, гори-
зонт вымывания формировался под лесной растительностью, на
месте которой человек создал луга. В зависимости от механичес-
кого и химического состава почвообразующих пород (в частнос-
ти, от содержания в них карбонатов кальция) мощность дерно-
вого горизонта и выраженность горизонта вымывания значитель-
но различаются. Отсутствие иных источников воды и элементов
минерального питания, кроме атмосферных осадков, определяет
низкую продуктивность лугов и ее зависимость от количества и
распределения атмосферных осадков в отдельные годы.
На крутых склонах значительная часть атмосферных осадков
не успевает впитываться в почву и стекает вниз по склону. По-
этому выщелоченность почв здесь выражена в меньшей степени,
но нередко хорошо прослеживаются явления смыва верхних го-
ризонтов, включая подзолистый, и в лесной зоне в таких местах
могут формироваться дерновые почвы со слабыми признаками
подзолообразовательного процесса. В большинстве случаев смыв
здесь произошел до формирования луга, обычно сразу после
уничтожения леса, а в процессе образования луга сформировались
травостои и дернина, препятствовавшие дальнейшему развитию
эрозии.
Помимо атмосферных осадков в западины поступают воды,
•стекающие со склонов. Количество и качество натечных вод мо^
жет быть различным, что зависит от водосбора. Для западин
-свойствен промывной тип водного режима в сочетании с резкой
переменностью увлажнения в течение вегетационного сезона
(обычно застой воды на поверхности почвы весной, обсыхание
к лету). В условиях лесной зоны для почв западин характерны
оторфовение дернового горизонта, значительная оподзоленность
и оглеение.
В формировании водного режима низин принимают участие
помимо атмосферных осадков почвенно-грунтовые воды и воды,
стекающие со склонов. Кроме того, имеет значение отсутствие
• стока или замедленный сток (как и в западинах) воды весной
при таянии снега. Для низинных лугов характерны большая вы-
равненность обеспечения растений водой в течение вегетацион-
ного сезона и от года к году, меньшая выщелоченность почв.
В зависимости от глубины залегания почвенно-грунтовых вод и
их химического состава, в частности от содержания в них каль-
ция, формируются почвы, богатые гумифицированным органичес-
ким веществом с различным насыщением основаниями, иногда
в той или иной степени оторфованные. Большей частью здесь
образуются почвы слабокислой или близкой к нейтральной реак-
ции с относительно мало выраженными признаками оподзоли-
вания и с разной степенью выраженности оглеения. В почвах ни-
зинных лугов лесостепной зоны происходит скопление карбона
тов извести.
13
В нижних частях склонов большой протяженностью, если они
распаханы, а также в периферических частях низин в определе-
нии водного и в особенности пищевого режимов принимают учас-
тие воды поверхностного стока, содержащие взмученные части-
цы (делювиальные воды). Отложение взмученных частиц приво-
дит к значительным изменениям в почвах как промывного, так и
выпотного типа, к улучшению обеспечения растений элементами
минерального питания, к формированию более продуктивных
травостоев.
Эдафотоп в поймах характеризуется особенностями почвооб-
разующих пород (молодые аллювиальные отложения), залива-
нием полыми водами и отложением взмученных в полых водах
частиц в виде наилка. Водный режим многих типов пойменных
лугов определяется, помимо того, близким залеганием почвенно-
грунтовых вод. Гидрологический режим пойм тесно связан с сос-
тоянием водосборных площадей, с которых в них поступают по-
лые и почвенно-грунтовые воды. Для пойм характерно большое
разнообразие почв: от недоразвитых на молодых аллювиях до
почв зонального типа. Чем меньше интенсивность воздействия
полых вод, тем больше почвы пойм приближаются к почвам зо-
нального типа. Проявление зональности снижается от верхнего
течения рек к нижнему, от притеррасья к прирусловой части
пойм, от лугов высокого уровня к лугам низкого уровня (Щенни-
ков, 1919; Бронзов, 1929). Как правило, в поймах преобладают
различные варианты дерновых почв, более богатых, чем почвы
внепойменных лугов. Признаки былого существования в поймах
лесов обычно выражены в значительно меньшей степени, чем вне
пойм. В местах застоя полых вод и воздействия близкозалегаю-
щих почвенно-грунтовых вод происходит оглеение почв, а места-
ми оторфовение дернового горизонта. В поймах распространены
погребенные почвы, в том числе погребенные торфяники.
Таким образом, в равнинных регионах в зависимости от ис-
точников водного питания, что связано с положением по элемен-
там рельефа, эдафотопы луговых биогеоценозов весьма разнооб-
разны. И можно различать три группы типов лугов: суходольные
(водный режим определяется атмосферными осадками); низин-
ные (в определении водного режима принимают участие почвен-
но-грунтовые воды); поемные (находящиеся под воздействием
полых вод).
Лесное прошлое лугов лесной зоны наложило существенный
отпечаток на почвы в виде то более, то менее выраженного
горизонта вымывания. Застой поверхностных вод и близкое зале-
гание почвенно-грунтовых вод обусловливают оторфовение дер-
нового горизонта и оглеение (поверхностное, глубинное). Отло-
жение наилка из полых и делювиальных вод способствует фор-
мированию дерновых почв.
В лесостепной и степной зонах луга сосредоточены в пони-
женных элементах рельефа (западинам, низинам, поймам). Здесь
широко распространены луга с почвами, приближающимися
14
к зональным (черноземам), иногда с признаками осолодения.
По мере продвижения к югу в почвах лугов все больше проявля-
ется засоленность и солонцеватость.
В горных регионах как на производных лугах (возникших на
месте леса в лесном поясе), так и на природных лугах, располо-
женных выше верхней границы леса, в большинстве случаев
единственный источник воды — атмосферные осадки. Разнообра-
зие эдафотопов горных лугов определяется экспозицией, крутиз-
ной, формой (выпуклые, вогнутые) склонов, различиями в горных
породах (в частности, в их карбонатности), в степени развитости
почв, в высотном положении.
Аэротоп луговых биогеоценозов зависит от: 1) общего (зо-
нального) климата; 2) местного климата, определяемого положе-
нием в рельефе и окружением; 3) фитоклимата, создаваемого
растительным компонентом. Зависимость луговых биогеоценозов
от общего климата проявляется как на равнинах, так и в горах.
В равнинных регионах наиболее благоприятные условия для фор-
мирования лугов имеются в южной части лесной зоны (подзоны
южной тайги, смешанных хвойно-широколиственных и широколи-
ственных лесов) и в лесостепи. В тундровой, полупустынной и
пустынной зонах луга распространены исключительно или в ос-
новном в поймах рек или по морским побережьям. В горных ре-
гионах в связи с изменением общего климата с абсолютной вы-
сотой местности большие изменения в компонентах биогеоцено-
зов происходят при переходе от лесного к субальпийскому и да-
лее к альпийскому поясам.
В пределах одной и той же климатической области отдельные
типы лугов могут существенно отличаться по местному климату,
особенно по тепловому режиму. В низинах, куда стекает холод-
ный воздух со склонов, средние температуры ниже, чем на скло-
нах; здесь позже заканчиваются весенние и раньше наступают
осенние заморозки. В поймах крупных рек луга, расположенные
в прирусловой части, характеризуются более благоприятным
тепловым режимом, чем луга, приуроченные к притеррасью, уда-
ленному от русла реки. Для теплового режима лугов, особенно
в северных районах нашей страны, большое значение имеет за-
щита их от холодных ветров лесом или зарослями кустарников.
Луга распространены и в регионах с вечной мерзлотой. Близкое
залегание горизонта вечной мерзлоты оказывает влияние на теп-
ловой режим почв, но нередко создает более благоприятные ус-
ловия обеспечения растений водой, особенно в районах с не-
большим количеством атмосферных осадков, например в Цент-
ральной Якутии.
Для лугов, особенно высокогорных и расположенных в низи-
нах и в поймах, характерно частое обильное осаждение росы.
Общее количество воды, поступающей с росой, невелико. Кроме
того, роса в основном осаждается в результате конденсации во-
дяного пара, образующегося при транспирации и испарении с по-
верхности почвы. Таким образом, обильное осаждение росы на
15
лугах, как правило, не означает увеличения поступления воды
извне. Иное происходит при осаждении росы из тумана, посту-
пающего со склонов в пониженные элементы рельефа (горизон-
тальные атмосферные осадки).
Количество воды, поступающей на луга, и в этом случае, ви-
димо, невелико. Оно, однако, может быть значительным в высо-
когорьях при осаждении капельно-жидкой влаги из облаков,
нередко покрывающих субальпийские и альпийские луга. Туманы
существенно снижают транспирацию растений.
Фитоклимат лугов характеризуется резко выраженной сезон-
ной изменчивостью, связанной с постепенным нарастанием над-
земных органов растений, формирующих травостой, от весны
к лету, а также с отчуждением травы, нередко многократным,
при скашивании или стравливании. В зависимости от высоты тра-
востоя и его сомкнутости (числа побегов, их мощности, общей
поверхности листьев и их расположения) внутри луговых траво-
стоев создается особый фитоклимат. Для лугов, так же как и
для других типов биогеоценозов с сомкнутым растительным по-
кровом, характерно ослабление освещения сверху вниз, увеличе-
ние влажности воздуха и некоторое снижение температуры. Фи-
токлимат лугов в большей степени зависит от сезонных и разно-
годичных изменений в общем климате, чем фитоклимат лесов.
ГЛАВА 3
БИОКОМПОНЕНТЫ
ЛУГОВЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ
Среди автотрофных (фототрофных) растений на лугах наиболь-
шее значение имеют травы. Без знания их биологических и эко-
логических свойств, а также взаимоотношений с гетеротрофными
организмами (бактериями, грибами, животными) невозможно
достаточно глубоко познать организацию и динамику луговых
фитоценозов. Из других растений на лугах достаточно широко
распространены мхи и водоросли. Деревья, кустарники, кустар-
нички, полукустарники, лишайники встречаются лишь на огра-
ниченном числе типов лугов, и обычно их участие в составе фи-
тоценозов невелико.
ТРАВЫ
Травы определяют особенности луговых биогеоценозов. Они,,
осуществляя фотосинтез, создают основу энергетики луговых био-
геоценозов. Они образуют травостои, используемые человеком
как источник корма для сельскохозяйственных животных, обес-
печивают энергией и веществом гетеротрофов, совместно со свои-
4 ми консортами воздействуют на экотоп и формируют свойствен-
' ную только луговым биогеоценозам среду.
ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ СОСТАВ
ЛУГОВЫХ ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ
Общее число видов травянистых растений, входящих в сос-
тав луговых фитоценозов, в СССР равно примерно 4000 (для
подсчета использованы «Флора СССР» и некоторые региональ-
ные флоры), относящихся к 582 родам и 76 семействам. На-
ибольшее значение по числу видов имеют сложноцветные (свыше
900 видов), злаки (примерно 350 видов), бобовые (примерно 250
видов), осоковые, лютиковые, норичниковые (по 200 и более ви-
дов), зонтичные и розоцветные (свыше 150 видов), гвоздичные,
губоцветные, горечавковые (свыше 100 видов). Свыше 50 видами
представлены орхидные, гречишные, крестоцветные, первоцвет-
ные, колокольчиковые; 20—50 видами — ситниковые, касатико-
вые, гераниевые, льновые, молочайные, фиалковые, бурачниковые,
мареновые. Еще меньше видов — маревых, маковых, толстян-
ковых, камнеломковых, мальвовых, зверобойных, дербенниковых,
заразиховых, подорожниковых, ворсянковых. Остальные 40 се-
мейств представлены 1 —10 видами, из них 17 семейств — лишь
одним видом. В образовании травостоев и, следовательно, в фор-
17
мировании урожая на многих типах лугов наибольшее значение
имеют злаки, а также осоковые; представители других семейств
в совокупности в большинстве случаев дают меньший урожай,
чем злаки и осоковые.
Травяная флора лугов в различных регионах формировалась
из разных источников, в первую очередь за счет флоры лесов,
болот и др., на месте которых луга образовались, а также за счет
флоры соседних биогеоценозов и в результате инвазий из других
регионов. На лугах шло и идет возникновение новых таксонов
(от экотипов до таксонов более высокого ранга), в том числе
в результате различных форм воздействия человека. Многие ви-
ды травянистых растений успешно произрастают не только на
лугах, но и в лесах, на болотах, а также в других биогеоценозах.
Поэтому отнесение отдельных видов растений к луговым доста-
точно условно. Несколько изменив формулировку А. П. Шеннико-
ва (1941), к луговым растениям можно относить виды травянис-
тых мезофитов, которые, ассоциируясь, образуют травяные цено-
зы, в которых они достаточно конкурентоспособны, чтобы устой-
чиво поддерживать свое положение. Некоторые виды можно рас-
сматривать и как луговые, и как лесные (болотные и др.), по-
скольку и на лугах, и в лесах (болотах и др.) они успешно про-
израстают и сохраняют устойчивость своего положения. Приме-
ром может быть луговик дернистый.
Помимо луговых в состав флоры лугов входят типичные лес-
ные, болотные, степные, околоводные и другие виды. Значение
их в формировании травостоев обычно невелико. Многие из них —
реликты биогеоценозов, на месте которых возникли соответству-
ющие типы лугов. Это нередко наблюдается на лугах, сформиро-
вавшихся на месте лесов, в травостоях которых сохраняются не-
которое время типичные лесные растения, как правило, их чис-
ленность с возрастом луга снижается, а жизненное состояние
ухудшается. Нередко лесные и болотные виды встречаются лишь
в частях луговых биогеоценозов, примыкающих к лесу или боло-
ту, откуда они проникают на луга с помощью удлиненных над-
земных или подземных побегов; примером могут быть вахта, са-
бельник, ландыш.
При превращении леса в луг для травянистых растений резко
меняются условия произрастания, и не только в результате сме-
ны фитоклимата, но и из-за формирования дернины. Задернение
почвы, а не особый фитоклимат для многих видов лесных трав —
основная причина их отсутствия на лугах. Большое значение так-
же имеет использование лугов как сенокосов и пастбищ. Не все
лесные травы способны вносить регулярное отчуждение назем-
ных органов. Имеются виды, способные довольно долго существо-
вать вне леса при отсутствии использования их человеком, но
быстро исчезающие, как только такие места превращаются в се-
нокосы и пастбища. Для некоторых лесных трав оптимальны ус-
ловия редколесий, опушек, молодых расчисток. Типичное лесное
растение — мужской папоротник — на опушках леса в субаль-
18
пах Урала образует сплошные заросли (Игошина, 1952). Жиз-
ненное состояние купальницы европейской («лугового» растения)
наиболее высоко на опушках леса и на молодых лесных расчист-
ках в поймах небольших рек, где она нередко преобладает в тра-
востоях.
В состав травяной флоры лугов входит также значительное
число видов, относимых к рудеральным растениям и полевым
сорнякам. Для многих, а возможно для большинства из них, лу-
га (или ценозы, на месте которых луга возникли) являются мес-
том их естественного произрастания. Так, по мнению Г. Н. Вы-
соцкого (1915), для бодяка полевого первичным местообитанием?
были речные долины и днища балок. Поймы рек, безусловно, были
тем местом, где в доагрикультурный период обитали многие виды
рудеральных растений и полевых сорняков. Отсюда они распро-
странились на поля, а в настоящее время идет обратный процесс
переноса с полей с водами, поступающими в поймы, диаспор по-
левых сорняков и рудеральных растений.
Для СССР и стран Западной Европы участие видов, занесен-
ных иЗ других стран, в формировании травяной флоры лугов,
созданных человеком, невелико, в то время как западноевропей-
ские виды имели огромное значение в формировании фитоцено-
зов и флоры лугов Северной Америки и Новой Зеландии. Приме-
ром непреднамеренного заноса видов из других стран на луга
нашей страны может быть внедрение на луга Армении средизем-
номорского вида — дантонии чашечной (Троицкой, 1934), а на
луга Талыша субтропического злака — паспалума пальчатого
(Прилипко, 1946).
В связи с интенсификацией использования лугов происходит
обеднение флоры лугов, исчезновение некоторых видов, в част-
ности орхидных.
ДЛИТЕЛЬНОСТЬ жизни
И СПОСОБЫ РАЗМНОЖЕНИЯ ЛУГОВЫХ
ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ
Луговые фитоценозы в основном (в СССР по числу видов
примерно на 85%) образованы многолетними поликарпическими
растениями. Монокарпики как по числу видов, так в особенности
по их участию в формировании травостоев имеют несравненно
меньшее значение, чем поликарпические травы. Общее число
видов монокарпических растений на лугах СССР около 500, из
их преобладают однолетники (свыше 300 видов). Особенно много
однолетних растений среди норичниковых (около 80), довольно
много их (примерно по 30 видов) среди горечавковых, бобовых,
сложноцветных; несколько меньше (по И—20 видов) среди зла-
ков, осоковых, гречишных, маревых, гвоздичных, крестоцветных.
В большинстве случаев однолетние растения представлены в лу-
говых фитоценозах небольшим числом особей, а в некоторых фи-
тоценозах они отсутствуют.
19
Однолетники размножаются исключительно семенами, а в
сомкнутых луговых травостоях в условиях густо пронизанного
корнями дернового горизонта семенное размножение растений
затруднено. Поэтому на лугах из однолетников наибольшей чис-
ленности достигают виды, всходы которых могут успешно при-
живаться благодаря дополнительному обеспечению энергией или
(и) элементами минерального питания в результате паразитиро-
вания на других растениях или симбиоза с микоризообразуюши-
ми грибами или азотфиксирующими бактериями. Недаром на
лугах из однолетников наиболее широко представлены полупара-
зитные растения (погремки, очанки, марьянники и др.), бобовые
и горечавки (типичные микосимбиотрофы). Остальные виды од*
нолетних растений могут успешно произрастать на лугах лишь
в местах, где сомкнутость травостоев и дернины в той или иной
степени нарушена, примером может быть разрастание спорыша
на сильно выбитых пастбищах.
Среди луговых однолетников имеются как яровые, так и ози-
мые формы, а также виды, переходные от однолетних к много-
летним. Длительность жизни однолетних растений зависит от ус-
ловий произрастания. Так, мятлик однолетний при выращивании
в особо благоприятных условиях (в питомниках, вазонах) может
дать в течение вегетационного сезона две и даже три генерации.
На лугах с достаточно сомкнутыми травостоями он успевает за
вегетационный сезон завершить жизненный цикл лишь один раз.
В более суровых условиях мятлик однолетний превращается в
многолетнее растение. При ухудшении условий произрастания у
однолетних растений в процессе их эволюции возникли следую-
щие приспособления: 1) ускорение прохождения жизненного цик-
ла, обычно в сочетании с уменьшением размеров растений;
2) увеличение длительности жизни до 2 и более лет. Второй
вариант, по-видимому, широко распространен на лугах. При этом
растения на 2-й или в последующие годы своей жизни восполня-
ют то, что они не могли получить в подготовке к цветению и пло-
доношению в 1-й год. Это возможно лишь при способности рас-
тений к перезимовыванию и, очевидно, свойственно озимым фор-
мам.
В состав луговых фитоценозов в СССР входит примерно 180
видов двулетних и многолетних монокарпических трав. Особенно
много их среди сложноцветных (свыше 50 видов) и зонтичных
(свыше 40 видов), довольно много их среди крестоцветных, бобо-
вых, горечавковых, колокольчиковых. В 1-й год жизни они обра-
зуют лишь розетку листьев; на 2-й или в последующие годы жиз-
ни у них возникает генеративный побег, они цветут, плодоносят
и отмирают. Образование генеративного побега возможно лишь
после воздействия на конус нарастаний условий, необходимых
для формирования генеративных органов, а также после накоп-
ления в органах запаса достаточного количества энергетического
материала, азота и зольных элементов. В зависимости от условий
произрастания для этого требуется то более, то менее длитель-
но
*ный период времени. Такие растения обычно относятся к двулет-
ним, однако образование генеративного побега и завершение
жизненного цикла в течение 2 лет происходит у них лишь в осо-
бо благоприятных условиях, например в питомниках, где интен-
сивность влияния растений друг на друга ослаблена. На лугах
с сомкнутыми травостоями, с верхним горизонтом почвы, густо
пронизанным корнями, такие растения обычно не в состоянии
завершать свой жизненный цикл в 2 года и зацветают не на 2-й
год жизни, а обычно значительно позднее. Чем менее благопри-
ятны условия произрастания (конечно, до определенных преде-
лов), тем медленнее идет их развитие, тем дольше они пребыва-
ют в вегетативном состоянии, не переходя к цветению, и, следо-
вательно, тем больше длительность их жизни.
В ненарушенных луговых сообществах условия, обеспечива-
ющие «двулетникам» возможность завершения жизненного цикла
в 2 года, отсутствуют и они обычно зацветают не ранее чем че-
рез 3—5 лет. Так, колокольчик раскидистый на лугах развивает
генеративные побеги в возрасте 3—4 лет (Богдановская-Гиенэф,
1954); бодяк болотный — 5—6 лет (Богдановская-Гиенэф, 1954;
Linkola, 1936), сурепица обыкновенная — 3—4 лет; козлобород-
ник восточный — 4—5 лет (Работнов, 1964) и т. д. Значитель-
ная же часть этих видов зацветает по достижении еще большего
возраста. Например, по наблюдениям на краткопоемном лугу
в пойме р. Оки лишь некоторые особи жабрицы порезниковой
зацветали в возрасте 5—6 лет, в то время как большая часть
особей этого вида зацветала в возрасте более 10 лет. Близкому
виду — жабрице закавказской на субальпийских лугах Северно-
го Кавказа, в условиях, более суровых, чем в пойме р. Оки, для
перехода в генеративное состояние требуется 10—20 и более лет
(Работнов, 1950).
Иногда у двулетних и многолетних монокарпиков при пов-
реждении верхушечной почки из спящих почек на каудексе воз-
никают два побега, один развивает генеративные органы, цветет
и плодоносит, второй же пребывает в вегетативном, состоянии,
цветет и плодоносит на следующий год или в последующие годы.
В этом случае происходит превращение монокарпической особи
в дикарпическую. Наряду с типичными монокарпическими рас-
тениями существуют переходные от монокарпических к поликар-
пическим. Так, клевер луговой в благоприятных условиях цветет
и плодоносит лишь 1—2 раза в течение своей жизни, завершая
жизненный цикл на лугах обычно в 3—5 лет, реже в 2 года, а в
менее благоприятных для него условиях среды он становится по-
ликарпиком, цветет не каждый год, а с перерывами, длительность
его жизни возрастает, возможно до 15—20 лет, но мощность осо-
бей резко снижается. К переходным от моно- к поликарпическим
растениям можно также отнести борщевик сибирский. По наб-
людениям на краткопоемном лугу в пойме р. Оки он представлен
моно-, ди- и трикарпическими особями, длительность его жизни
достигает здесь 13—15 лет. На основании приведенных выше
21
примеров можно заключить, что генетическая природа «двулет-
них» и частично «однолетних» монокарпических видов дает им
возможность, приспособляясь к условиям произрастания, завер-
шить жизненный цикл в различное время.
Значение двулетних и многолетних монокарпических растений
в создании урожая на большинстве типов лугов невелико, в сос-
таве многих луговых фитоценозов они вообще отсутствуют, лишь
на некоторых типах лугов, особенно в отдельные годы, они пред-
ставлены значительным количеством особей, но даже и в этих
случаях луговые травостои образованы в основном поликарпи-
ческими травами. Некоторые многолетние монокарпики, в част-
ности бодяки и чертополохи, являются луговыми сорняками.
Многолетие поликарпических трав связано с их способностью,
ежегодно образовывать новые побеги из почек, расположенных
на приземных и подземных стеблевых органах, а иногда и на
корнях (корнеотпрысковые растения). Побеги могут быть озимы-
ми, переходящими в генеративное состояние не ранее следую-
щего года после их возникновения, или яровыми, способными
развивать генеративные органы в 1-й год жизни. Длительность
их жизни варьирует от 1 года (моноциклические побеги) до 2
(дициклические) и многих лет (полициклические побеги). Разви-
тие побегов многих поликарпических трав, возникающих из почек,
напоминает развитие монокарпических растений: из почки вна-
чале образуется укороченный побег, переходящий затем в гене-
ративный, после чего побег отмирает. Между ними, однако, име-
ются следующие существенные различия:
1. У особей поликарпических растений несколько или да-
же много побегов и развитие каждого из них зависит от со-
седних.
2. Система придаточных корней, формирующаяся побега-
ми поликарпических растений, способна функционировать бо-
лее или менее длительное время после отмирания их надзем-
ных органов.
3. Надземная (или приземная) часть побегов поликарпичес-
ких растений часто отмирает не полностью, и из почек, располо-
женных на их неотмершей части, образуются новые побеги.
У яровых форм генеративные побеги могут возникать непо-
средственно из почек, минуя фазу пребывания в укороченном
состоянии, или эта фаза у них весьма кратковременна. Некото-
рые поликарпические травы образуют наряду с генеративными
побегами морфологически сходные с ними побеги, не имеющие
соцветий, — удлиненные вегетативные побеги, а иногда скрыто-
генеративные побеги — с недоразвитыми генеративными органа-
ми, скрытыми под покровом верхних листьев. Удлиненные веге-
тативные побеги образуют виды, относящиеся к различным се-
мействам: костер безостый, пырей ползучий, канареечник трост-
никовидный, тимофеевка луговая, вероника длиннолистная, под-
маренник северный и многие другие. Таким образом, поликарпи-
ческие травы имеют три типа побегов: укороченные вегетатив-
22
ные, удлиненные вегетативные, генеративные, включая скрытоге-
неративные.
В луговодстве принято различать верховые и низовые злаки,
а также бобовые. К низовым относят растения, имеющие помимо
слабоолиственных генеративных лишь укороченные побеги, а к
верховым — растения, имеющие удлиненные вегетативные и ге-
неративные побеги и мало укороченных. Однако некоторые низо-
вые травы нередко образуют травостои, мало отличающиеся по
высоте от верховых, поэтому было бы лучше говорить не о вер-
ховых и низовых, а о растениях приземного и стеблевого оли-
ствения и о растениях низкорослых, среднерослых и высоко-
рослых.
Удлиненные вегетативные побеги отличаются от генеративных
лучшей олиственностью, имеют большую кормовую ценность, так
как в листьях содержится больше протеина, витаминов, зольных
элементов и меньше клетчатки, чем в стеблях. Кроме того, с воз-
растом олиственность и кормовая ценность вегетативных удли-
ненных побегов снижаются не так быстро, как у генеративных.
В зависимости от формы использования луга наибольшую цен-
ность представляют то удлиненные вегетативные побеги (сеноко-
сы), то генеративные (семенники), то укороченные побеги (паст-
бище). Генеративные и удлиненные вегетативные прямостоячие
побеги существуют не более одного вегетационного сезона, в то
время как простертые побеги, например, у клевера белого, живут
больше года, а укороченные побеги многих видов поликарпичес-
ких луговых трав могут жить 2 года и более.
Длительность жизни побегов многих видов поликарпических
трав, таким образом, определяется пребыванием их в укорочен-
ном состоянии, а это зависит не только от биологических свойств
растений, но и от условий произрастания. Побеги с большой
длительностью жизни обычно присущи видам, произрастающим
в менее благоприятных условиях (бедные почвы, суровый
климат). Большинство луговых растений, ценных в кормовом от-
ношении, там, где условия произрастания для них благоприятны
(сеяные и улучшенные луга и др.), развивают одно- и двулетние
побеги.
Не все побеги заканчивают свой жизненный цикл образуя
соцветия. У многих видов трав значительная часть побегов отми-
рает в укороченном или в удлиненном вегетативном состоянии.
Особи многих видов поликарпических растений, в первую очередь
злаков, образуют несколько, а иногда много побегов, которые на-
ходятся в тесной зависимости друг от друга. Так же как у моно-
карпических растений, переход побегов поликарпиков из укоро-
ченных озимых в генеративное состояние возможен лишь после
воздействия на конус нарастания соответствующих условий, при
обеспечении необходимым количеством энергетического материа-
ла, азота и, возможно, зольных элементов и др.
Значение обеспеченности азотом луговых трав для образова-
ния генеративных побегов видно из резкого увеличения их числа
23
у злаков и у некоторых видов разнотравья при внесении на луга
ранней весной азотных удобрений. Это означает, что переход,
части побегов в генеративное состояние ограничивается недоста-
точной обеспеченностью их азотом. У поликарпических многопо-
беговых особей переход побегов в генеративное состояние может
стимулироваться использованием для этого не только своих ре-
сурсов, но и энергетического материала, синтезированного други-
ми побегами и поглощенных ими элементов минерального пита-
ния. Побеги, получающие дополнительное питание, способны
развивать генеративные органы (побеги генеративного размно-
жения), в то время как побеги, питающие их (побеги питания),
остаются в вегетативном состоянии; они, следовательно, имеют
служебное значение и большей частью отмирают, не развивая
генеративных органов.
В зависимости от биологических свойств вида и жизненного
состояния его особей, определяемого их возрастом и условиями,
произрастания, они имеют то большее, то меньшее число побегов
и различное соотношение между генеративными и вегетативными
побегами. Число побегов вначале развития растений увеличива-
ется, достигает максимума, а затем по мере старения растений
снижается. Чем лучше растения обеспечены элементами мине-
рального питания и водой, тем больше побегов они образуют и
нередко тем большая часть из них переходит в генеративное сос-
тояние. Так, в опыте С. П. Смелова среднее число побегов в кус-
те изменялось следующим образом: у овсяницы луговой без по-
лива 3,5, при поливе до влажности 40% от полной влагоемкости
8,7, при 60 %-ной влажности 11,5, при 80 %-ной 14,8; у ежи сбор-
ной соответственно 3,5; 6,2; 10,5; 13,7. В другом опыте число по-
бегов тимофеевки луговой на учетную площадь было без удоб-
рения 605 при 19% генеративных, а при внесении NPK 790, из
них 35% генеративных.
Существенное значение также имеет влияние особей друг на
друга. Чем гуще травостой, чем больше пронизана почва корня-
ми, тем меньше обеспеченность отдельных особей влагой, элемен-
тами минерального питания, светом и тем меньшее число побегов
они способны образовывать. В опыте С. П. Смелова среднее чис-
ло побегов в кусте тимофеевки луговой изменялось следующим
образом (в зависимости от площади питания): 50x50 см — 61;
25X25 — 39,2; 10X10 — 18; 5X5 — 12; 3x3 см — 12. Число
побегов в кусте снижалось по мере увеличения густоты посева.
Каждый побег, возникающий из почки, образует в большинст-
ве случаев свою корневую систему. Однако это происходит не
сразу. Первое время побег, имеющий развитую листовую поверх-
ность, еще не образует корней и получает воду и элементы ми-
нерального питания от материнского растения. В дальнейшем
у побега развивается своя корневая система, и он поглощает
воду, азот, а также зольные элементы из почвы, но тесная связь
его с материнскИхМ растением не прекращается. Между побегами,
образующими особь, происходит обмен поглощенными из почвы
24
и синтезированными веществами. Так, уже было отмечено, что
в зависимости от положения побега в кусте он или больше отда-
ет, чем получает от других побегов, или, наоборот, ускоряет свой
рост и развитие в результате притока веществ от других побегов.
Из почек в пазухах нижних листьев каждого нового побега
могут возникать новые побеги. В процессе побегообразования
происходит дифференциация особи на отдельные части, получив-
шие название частных кустов, парциальных кустов, или партикул,
которые могут превратиться в самостоятельные особи после от-
мирания связующего их с материнским растением органа (кор-
невища, корня и пр.). В результате распада особи образуется
клон. Взаимоотношения между частями особи из физиологичес-
ких становятся фитоценотическими. Следуя С. П. Смелову, но
несколько изменив предложенные им названия, можно различать
такие этапы образования новых особей из почек: почка->побег-
сосунок->побег, способный к самостоятельному существованию-^
—частный куст (партикула) —самостоятельное растение.
Цикл развития одного побега или одного поколения побегов
принято называть малым жизненным циклом; совокупность цик-
лов развития всех поколений побегов от прорастания семени до
отмирания особи — большим жизненным циклом. У монокарпи-
ков длительность малого цикла совпадает с длительностью жизни
особи. Длительность жизни поликарпических растений, способных
ежегодно давать новые поколения побегов, совпадает с длитель-
ностью их большого жизненного цикла. У вегетативно размно-
жающихся растений, по С. П. Смелову, можно также различать
длительность жизни клона, т. е. суммарную длительность всех
вегетативных поколений особи, возникшей из семени.
Корневые системы поликарпических луговых трав весьма раз-
нообразны. Для большинства видов общим является то, что их
корневые системы образованы придаточными корнями. Растений
с первичной корневой системой стержневого типа среди луговых
лоликарпиков сравнительно немного. Отдельные виды поликар-
лических трав отличаются друг от друга по числу и мощности
придаточных корней, а также по глубине их проникновения. Кор-
невые системы образованы придаточными корнями, различаю-
щимися по мощности, направлению роста и длине. Наряду
с поверхностно укореняющимися травами на лугах произраста-
ют растения, корни которых в хорошо проницаемых почвах про-
никают до глубины 100—200 см и даже 400 см и глубже (щавель
конский).
О длительности жизни особей луговых поликарпических, раз-
множающихся исключительно семенами растений, могут дать
представление следующие цифры: особи лютиков едкого и золо-
тистого достигают возраста 17—18 лет, луговика дернистого —
25—35 лет, типчака — 30—40 лет, ветреницы пучковатой на суб-
альпийских лугах Северного Кавказа — 40 и более лет. Таким
образом, длительность жизни особей поликарпических луговых
трав, не имеющих органов вегетативного размножения, может
25
быть довольно значитель-
ной — до 15—30 и более
лет. Большого возраста до-
стигают особи видов, свой-
ственных более суровым ус-
ловиям произрастания. У
многих видов (в частности,
у дерновинных злаков) наи-
более старые «особи» »
большинстве случаев пред-
ставляют собой группы осо-
бей, образовавшихся из ма-
теринского растения в ре-
зультате его распада после
отмирания органов, связую-
щих «частные кусты» (пар-
тикулы).
Особи, возникающие ве-
гетативным путем, могут
быть либо монокарпически-
ми, либо поликарпически-
ми. На лугах они обычно'
развиваются быстрее, но
менее долговечны по срав-
нению е особями, образо-
c. П. Смелов вавшимися из семян. Для
вегетативно размножаю-
щихся растений имеет значение длительность жизни клона (всех
вегетативных поколений особи семенного происхождения). Точ-
ных данных о длительности жизни клонов луговых растений, раз-
множающихся вегетативно, нет. Есть основание предполагать^
что она может быть весьма значительной. Так, хвощ полевой,
по-видимому, не способен размножаться спорами на лугах с сом-
кнутым травостоем и с хорошо сформированной дерниной. Было
высказано предположение, что растения, встречающиеся на по-
емных лугах, первоначально возникли из спор на песчаных от-
мелях, а возможно в пойменных кустарниках и лесах, и с тех
пор в течение длительного времени (столетий) размножаются
вегетативным путем, участвуя в составе многих фитоценозов по
мере увеличения высоты пойменной террасы. Длительность жиз-
ни клонов овсяницы красной достигает 400 лет. О длительности
жизни клонов, измеряемой сотнями лет, имеются указания, отно-
сящиеся к типичному злаку североамериканских прерий — буй-
воловой траве.
Есть основание полагать, что жизненность последовательных
поколений, возникающих вегетативным путем, постепенно сни-
жается. Однако необходимо принять во внимание, что виды трав
так же, как и отдельные виды древесных растений, могут весьма
различаться по потенциальной длительности жизни. Наряду
26
с видами, потенциальная длительность жизни которых невелика,
вероятно, существуют виды, которые могут, размножаясь веге-
тативно, жить сотни лет. Для таких видов период наблюдений
в ; СО—300 лет недостаточен для обнаружения у них признаков
старения. За такой срок происходит смена ценозов, изменяются
условия произрастания, обычно в направлении, неблагоприятном
для видов, преобладавших в предыдущих ценозах. Поэтому не-
редко трудно выяснить, с чем связана угнетенность растений,
размножающихся исключительно или преимущественно вегета-
тивным путем: с возрастом ли их клонов или с ухудшением ус-
ловий произрастания. В одних случаях большее значение имеет
одна причина, в других другая.
Длительность жизни луговых растений, как отмечалось выше,
зависит от условий произрастания. Для многолетних моно- и оли-
гокарпиков ухудшение условий произрастания (в определенных
пределах), замедляя развитие растений и переход их в генера-
тивное состояние, приводит к удлинению их жизни, что обычно
сочетается со снижением их продуктивности. хЧенее ясен этот
вопрос в отношении поликарпических растений. У некоторых из
них, во всяком случае в определенных условиях произрастания,
наблюдается то же, что и у многолетних монокарпиков, для дру-
гих ухудшение условий произрастания сопровождается (во вся-
ком случае для большей части особей) сокращением их длитель-
ности жизни. Таких наблюдений много для видов злаков, исполь-
зуемых при создании сеяных сенокосов и пастбищ: тимофеевки
луговой, овсяницы луговой, ежи сборной.
На бедных и прежде всего на неудобренных почвах длитель-
ность жизни их часто не превышает 3—5 лет, а на плодородных
почвах при регулярном внесении удобрений она может достигать
10 лет, иногда и более. Это связано со следующими причинами:
при создании сеяных лугов, в условиях ослабленной конкурен-
ции, травы даже на бедных почвах уже на 2-й год развивают ге-
неративные побеги, что требует значительных затрат энергети-
ческого материала, азота, зольных элементов. В результате рас-
тения уходят в зиму плохо обеспеченными запасными вещества-
ми, с небольшим количеством укороченных побегов и со слабораз-
витой корневой системой, а это ведет к более значительному от-
миранию их зимой и ранней весной по сравнению с особями тех
же видов на более плодородных почвах.
У многолетних травянистых растений наиболее долговечны
подземные (или приземные) стеблевые органы. Они весьма раз-
нообразны по форме, величине и расположению в почве (гори-
зонтальные, вертикальные, простые, разветвленные, короткие,
длинные и т. д.). Из расположенных на них почек возникают над-
земные побеги и специализированные побеги вегетативного раз-
множения. В тесной связи с формой подземных (или приземных)
стеблевых органов находятся особенности побегообразования и
тип корневой системы травянистых растений. Основываясь глав-
ным образом на типе системы подземных органов и способности
27
к вегетативному размножению, среди многолетних травянистых
растений различают большое число биоморфологических групп.
Из них главными можно считать стержнекорневые, кистекорне-
вые, кустовые, луковичные и базально-клубневые.
У стержнекорневых растений стеблевой приземно-подземный
орган представлен каудексом, постепенно переходящим в стерж-
невой корень, сохраняющийся в течение всей жизни особи. В за-
висимости от биологических особенностей вида и условий произ-
растания стержневой корень в большей или в меньшей степени
разветвлен и проникает в почву на разную глубину. Из почек на
каудексе образуются надземные побеги (обычно в небольшом
числе, у многолетних монокарпиков — один побег). Стержнекор-
невые растения наиболее распространены на лугах с хорошо про-
ницаемыми и аэрированными почвами, где нет застоя воды или
длительного затопления полыми водами. К стержнекорневым
растениям относятся многие виды бобовых и разнотравья (кле-
вера розовый и красный, лядвенец рогатый, жабрица порезнико-
вая, короставник полевой и др.).
У кистекорневых растений главный корень отмирает в моло-
дом состоянии и корневая система образована придаточными
корнями в виде «кисти корней», нередко многочисленными, от-
ходящими от короткого, иногда утолщенного корневища. Надзем-
ных побегов немного, часто 1—2. Кистекорневые растения хоро-
шо приспособлены к произрастанию на менее проницаемых поч-
вах с худшей аэрацией и с более высоким увлажнением. Они
представлены на лугах многими видами разнотравья, в том чис-
ле лютиком едким, ветреницей пучковатой, чемерицей Лобеля.
К группе кистекорневых растений примыкают вегетативнопод-
вижные короткокорневищевые растения, имеющие корневища
(ризомы), нарастающие в одном направлении и отмирающие-
с противоположного конца. Сюда относятся многие виды разно-
травья.
Форма роста всех кустовых растений определяется их спо-
собностью к кущению — образованию новых побегов из почек
в пазухах низовых листьев, в результате чего образуется куст
или система кустов. У кустовых растений так же, как у кисте-
корневых, первичный корень (или первичные корни) рано отми-
рает. В отличие от кистекорневых у кустовых растений формиру-
ется разветвленное корневище с короткими ветвями (зоной куще-
ния), от которого отходят более или менее многочисленные над-
земные побеги с системой придаточных корней. Кустовые расте-
ния представлены на лугах многими видами злаков, осок, ситни-
ков. К ним также можно отнести некоторые виды луков.
Различают рыхлокустовые и плотнокустовые растения. У рых-
локустовых (тимофеевка луговая, ежа сборная, овсяница луговая
и др.) побеги, возникая из почек, растут наклонно вверх, образуя
рыхлый куст. Их обычно немного (несколько десятков, реже
свыше ста, а у угнетенных особей всего 2—5). Рыхлокустовые
растения связаны переходами с плотнокустовыми, у которых пла-
28
гиотропная часть почти неразвита, побеги в кусте расположены
более плотно (иногда примыкают друг к другу). Для плотнокус-
товых растений характерно большое число побегов в кусте (до
нескольких сот, а иногда и свыше тысячи). К плотнокустовым
относятся типчак, луговик дернистый, а также ползучедерновин-
ный злак белоус, имеющий горизонтальное, нередко разветвлен-
ное корневище с плотно прилегающими друг к другу вертикаль-
ными надземными побегами.
Как особый вариант плотнокустовых растений выделяются
кочкарные растения, образующие кочки, иногда достигающие
высоты 50 см и более. Это некоторые виды осок (осока дер-
нистая, Шмидта и др.) и злаков (луговик дернистый). Образова-
ние кочек — приспособление растений к условиям переменного
затопления застойными водами (заливанием весной с последую-
щим обсыханием летом), высота их находится в соответствии
с высотой покрытия водой. При заливании подвижными, богаты-
ми кислородом водами кочки не образуются. Этим можно объ-
яснить наблюдавшееся А. П. Щенниковым отсутствие кочек
у осоки дернистой по низким прибрежьям озер в центральной
пойме р. Волги. Неиспользование лугов человеком, по-видимому,
способствует образованию кочек. Так, луговик дернистый, обычно
образующий дерновины высотой не свыше 10—15 см в поймах
притоков р. Ылыч на естественных, не используемых человеком
лугах, образует очень плотные кочки высотой до 50 см. Некото-
рые осоки (водяная и острая), вейник Лангсдорфа на дрениро-
ванных местах развивают удлиненные корневища, а в условиях,
ослабленного дренажа образуют небольшие кочки.
Особую (сборную) группу образуют виды, имеющие лукови-
цы, клубнелуковицы и др., из которых возникают побеги (обычно-
один побег), а корневая система образована придаточными кор-
нями. В эту группу входят многие виды однодольных: луки, ли-
лии, тюльпаны и др. Как правило, их участие в сложении луго-
вых фитоценозов весьма невелико.
Между перечисленными выше основными биоморфологичес-
кими формами луговых растений имеются переходы, а также-
сочетания их с различными способами вегетативного размноже-
ния, что приводит к очень большому разнообразию форм роста и
размножения луговых травянистых растений. Все цветковые лу-
говые травы способны размножаться на лугах семенами. Как пра-
вило, заселение растениями свободных территорий и внедрение
их в сложившиеся ценозы происходит в результате возникнове-
ния особей из семян (или заменяющих их разносных зачатков).
Некоторые луговые травы не имеют специальных органов веге-
тативного размножения и размножаются исключительно или.
почти исключительно семенами. В эту группу входят монокарпи-
ки, а из поликарпиков — стержнекорневые, кистекорневые и кус-
товые растения.
У многих же многолетних луговых трав есть специальные
органы вегетативного размножения; из них наибольшее значение
29
имеют надземные, укореняющиеся в узлах, и подземные побеги
различной длины и длительности жизни. Наряду с размножением
при помощи многолетних побегов на лугах достаточно распрост-
ранено размножение однолетними тонкими побегами (сто-
лонами). У некоторых видов побеги размножения возникают из
почек на корнях (корнеотпрысковые растения). Меньшее значе-
ние как органы вегетативного размножения на лугах имеют лу-
ковицы и клубни. Вегетативное размножение осуществляется
в результате перегнивания органа, связывающего дочернюю
особь с материнской (корневища, столоны и др.). Происходит
не только возникновение новых особей, но и отдаление их от ма-
теринских («перемещение в пространстве»). Большое значение
для успеха вегетативного размножения имеет то, что возникаю-
щая особь в течение более или менее значительного времени по-
лучает от материнского растения энергетический материал, воду,
элементы минерального питания, а это повышает ее конкурент-
ную способность.
В качестве примеров отдельных форм вегетативного размно-
жения можно привести следующие:
1. Размножение надземными побегами: а) короткими ползу-
чими побегами — нивяник обыкновенный, Черноголовка обыкно-
венная; б) удлиненными ползучими многолетними побегами —
клевер белый, луговой чай, будра плющевидная; в) столонами —
.лютик ползучий, подмаренник болотный, мята полевая.
2. Размножение подземными побегами: а) короткими корне-
вищами — полевица белая, лисохвост луговой; б) длинными кор-
невищами — пырей ползучий, канареечник тростниковидный,
костер безостый, осока острая; в) столонами — горец — рачьи
шейки, бодяк разнолистный; г) корневыми отпрысками — бодяк
полевой, жерушники, соссюрея горькая.
Укоренение надземных ползучих побегов может происходить
лишь при соприкосновении их с поверхностью влажной почвы.
Поэтому данный тип вегетативного размножения наиболее выра-
жен там, где поверхность почвы в течение всего или большей
части вегетационного сезона достаточно увлажнена. Он нередко
преобладает у растений лугов, используемых как постоянные
пастбища; стелющиеся побеги менее повреждаются скотом, при-
жимание их копытами способствует укоренению. Длительность
жизни надземных ползучих побегов невелика, она меньше, чем
у подземных побегов (корневищ), и, по-видимому, лишь немно-
гим больше года. Таким образом, превращение ортотропных над-
земных побегов в побеги, прилегающие к поверхности почвы,
сопровождается увеличением длительности их жизни. Дальней-
шее увеличение долговечности происходит при переходе от над-
земных ползучих побегов к подземным.
Вегетативное размножение подземными побегами (корневи-
щами столонами) может успешно происходить лишь на лугах
с почвами, легко проницаемыми для этих побегов, т. е. на почвах
слабозадернованных, хорошо аэрируемых, а на заболоченных
30
почвах только при наличии у растений достаточно развитой воз-
духоносной системы, обеспечивающей кислородом корневища и
корни. Как правило, корневища и столоны у большинства луго-
вых растений размещаются в поверхностном (0—5 см; 0—10 см)
слое почвы.
Размножение корневыми отпрысками также возможно лишь
в условиях хорошей аэрации. У ряда видов корневые отпрыски
возникают в местах повреждения корней мышевидными грызу-
нами, личинками насекомых и др. Видимо, первоначальное обра-
зование корневых отпрысков можно рассматривать как реакцию
на повреждение корней (эрозией, землероями и пр.), которая
закрепилась у некоторых видов в качестве наследуемого при-
знака.
Особая форма вегетативного размножения — размножение
при помощи образований, возникающих в цветках, вместо пло-
дов, например «луковичек». Как и плоды, такие вегетативные
зачатки могут переноситься на значительные расстояния. Особи,
возникающие из них, ценотически близки к всходам, образую-
щимся из семян. Они оторваны от материнского растения и пото-
му не получают от него дополнительного питания; запасы энерге-
тического материала в таких зачатках обычно мало отличаются
от таковых в семенах. К числу луговых растений, размножаю-
щихся этим путем, относится горец живородящий. Изредка этот*
тип размножения наблюдается у луговика дернистого, полевицы
тонкой и у некоторых других видов злаков, у ситника членистого.
В соответствии с особенностями вегетативного размножения,
среди луговых растений можно различать коротко- и длиннокор-
невищевые, корнеотпрысковые, столонообразующие, с укореня-
ющимися стелющимися побегами и др.
Луговые растения очень разнообразны по сочетанию основ-
ных форм роста (стержнекорневого, кистекорневого, кустового)
с различными формами вегетативного размножения. Стержневой
тип может сочетаться с корневищевым — люцерна серповидная,
мышиный горошек, или с корнеотпрысковым — клевер горный.
Кистекорневой тип сочетается с надземными и подземными сто-
лонами; кустовой — с корневищевым (мятлик луговой, овсяница
красная и др.). Иногда особи одного и того же вида или не име-
ют органов вегетативного размножения, или имеют различные
органы вегетативного размножения. Например, люцерна серпо-
видная может быть типичным стержнекорневым растением либо
размножаться корневищами, а иногда и корневыми отпрысками..
Обычно способность размножаться вегетативным путем растения
приобретают лишь по достижении определенного возраста.
Нередко органы вегетативного размножения настолько хоро-
шо развиты, что именно они определяют форму роста растений.
Это в первую очередь относится к длиннокорневищевым расте-
ниям. У длиннокорневищевых злаков (пырея ползучего, костра
безостого и др.) кущение развито слабо. Нередко из почек на
корневище возникает один побег или «куст», состоящий из не-
31
Рис. 1. Экспериментально
полученный куст костра без-
остого (по А. А. Щибря,
1961)
многих побегов. То же наблюдается у длиннокорневищевых ви-
дов бобовых и разнотравья. Поэтому этот тип можно отнести
к числу основных форм роста луговых растений.
У некоторых видов луговых растений есть формы с различ-
но выраженной способностью размножаться вегетативным путем.
Например, у овсяницы красной кусто-
вые и корневищевые формы. По наблю-
дениям в Западной Европе корневище-
вая форма приурочена к наиболее про-
дуктивным (высокорайграсовым) лу-
гам, а кустовая — к менее продуктив-
ным горным лугам. Кроме того, способ-
ность растений к вегетативному разм-
ножению изменяется в зависимости от
условий произрастания. Некоторые ви-
ды, обычно размножающиеся семенами,
в особых условиях могут размножаться
вегетативным путем. Так, клевер крас-
ный в более суровых условиях произ-
растания размножается не только семе-
нами, но и подземными побегами, плот-
нокустовый злак луговик дернистый при
перекрытии мощным слоем наилка об-
разует подземные побеги. Некоторые
осоки (осока острая, водяная), а так-
же вейник Лангсдорфа, относящиеся к
длиннокорневищевым растениям, в усло-
виях плохого дренажа и заболоченности
образуют кочки и т. д.
В опытах с костром безостым и
пыреем ползучим было установлено,
что возникающие из почек побеги,
нормально развивающиеся в корневи-
ща, при воздействии на них света (ког-
да они возникают на поверхности поч-
вы) превращаются в прямостоячие над-
земные побеги. При таком воз-
действии костер безостый обра-
зовал куст, который в возрасте 11 месяцев состоял из 73 удли-4
ценных побегов, а в возрасте 2 лет и 3 месяцев — из 288 побе-
гов (рис. 1). Большинство растений, обладающих хорошо выра-
женной способностью к вегетативному размножению, размножа-
ются не только вегетативным путем, но и семенами. Лишь неко-
торые виды на лугах либо потому, что они представлены угне-
тенными особями, которые не могут давать семена, либо потому,
что нет условий для приживания их всходов, размножаются иск-
лючительно вегетативным путем. К числу таких растений отно-
сятся также и хвощи, обычно размножающиеся на лугах исклю-
чительно вегетативным путем.
32
С возрастом отдельные особи стержнекорневых и особенно
кистекорневых и кустовых растений в результате разрушения
центральной части стеблевых органов, из почек которых возника-
ют побеги, могут распадаться на несколько особей. Это установ-
лено для многих видов, в том числе для стержнекорневого кле-
вера красного, кистекорневого лютика едкого и для многих видов
кустовых злаков. Такое «вегетативное размножение» обычно ха-
рактеризует старение растений; возникающие при этом «новые»
особи, как правило, обладают пониженным жизненным состояни-
ем и небольшой длительностью жизни. Их суммарный урожай
часто не превышает урожая материнской особи, в результате рас-
пада которой они возникли.
Характерного для вегетативного размножения возникновения
новых особей на более или менее значительном расстоянии от
материнской особи не происходит. По сути дела, здесь имеет
место процесс, названный Г. Н. Высоцким партикуляцией. По-
скольку под партикуляцией можно понимать любое расчленение
особей, в том числе происходящее при «нормальном» размноже-
нии растений специальными вегетативными органами (нормаль-
ная партикуляция), то процесс распада особей при старении
следует назвать «сенильной партикуляцией». Если же распад
происходит ранее видимого старения растений, то можно гово-
рить о «пресенильной партикуляции». Сенильная партикуляция
не имеет заметного значения в определении структуры и продук-
тивности луговых фитоценозов. Помимо «сенильной партикуля-
ции» на лугах распространена «травматическая партикуляция»,
т. е. возникновение новых особей в результате укоренения частей
растений, отчлененных от материнских в результате воздействия
человека или животных. Примером может быть укоренение на
влажной почве скошенных побегов арктофиллы желтой. На лу-
гах, используемых как пастбища, большое значение имеет отчле-
нение копытами животных от материнского растения укоренив-
шихся побегов, а также способность побегов, оторванных скотом
при выпасе, укореняться и образовывать новые особи. Таким пу-
тем в состоянии размножаться кустовые злаки (райграс много-
летний, тимофеевка луговая и др.), не имеющие специальных ор-
ганов вегетативного размножения.
Райграс многолетний по наблюдениям в Голландии может,
помимо того, вегетативно размножаться на пастбищах в резуль-
тате укоренения в узлах генеративных побегов, прижатых к поч-
ве копытами животных. Этот способ вегетативного размножения
наблюдается иногда и на сенокосах у растений влажных место-
обитаний, например у тростника.
При обработке почвы (дискование, фрезерование, вспашка)
происходит разрезание подземных стеблевых органов луговых
растений, что приводит к вегетативному размножению видов,
нормально размножающихся лишь семенами. Таким образом, де-
ятельность человека (выпас скота, механическая обработка поч-
вы), вызывая травматическую партикуляцию луговых растений,
2 Т. А. Работнов
33
может способствовать их вегетативному размножению. Растения
различных биологических типов по-разному реагируют на отдель-
ные виды механической обработки почвы. По наблюдениям
К. А. Куркина (1963), на фрезерование наиболее благоприятно
реагируют кустовые и короткокорневищевые растения, в особен-
ности виды с утолщенным основанием надземных побегов (тимо-
феевка луговая, бекмания, в эту группу, вероятно, также входит
молиния). В результате фрезерования (и дискования) кусты та-
ких растений расчленяются на части, обладающие достаточным
количеством запасных веществ для приживания при неглубоком
погребении в рыхлую почву.
Менее благоприятно действует фрезерование на длиннокорне-
вищевые злаки (отрицательное влияние возрастает с интенсив-
ностью обработки), так как корневища разрезаются фрезой (или
дисками) на мелкие отрезки, часть которых не приживается
из-за отсутствия на них почек, другая часть не приживается или
образует слабые особи в результате малой обеспеченности запас-
ными веществами. Перепашка, наоборот, наиболее благоприятно
влияет на длиннокорневищевые растения, так как их корневища
при этом мало повреждаются, а условия произрастания (аэра-
ция, обеспечение доступными формами азота и др.) резко улуч-
шаются. Кустовые злаки при перепашке в связи с погребением
на значительную глубину обычно не отрастают. Различия в реак-
ции луговых растений, относящихся к отдельным биоморфологи-
ческим типам, к основным видам механической обработки почвы,
необходимо учитывать при применении некоторых приемов улуч-
шения лугов, в частности «омоложения».
ГЕТЕРОТРОФНЫЕ КОМПОНЕНТЫ
ЛУГОВЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ,
ИХ ВЛИЯНИЕ НА ЛУГОВЫЕ ТРАВЫ
На луговые травы большое разностороннее воздействие ока-
зывают гетеротрофы, входящие в состав луговых биоценозов:
бактерии, грибы, животные, цветковые паразиты.
БАКТЕРИИ
Бактерии в луговых биоценозах представлены видами, пара-
зитирующими на растениях, симбионтами, эккрисотрофами и
сапротрофами. Бактерии-фитопаразиты оказывают на луговые
растения значительно меньшее влияние, чем паразитные грибы.
Наибольшее значение имеют бактерии, фиксирующие атмос-
ферный азот (диазотрофы) и обеспечивающие разложение и ми-
нерализацию отмерших организмов (растений, животных). Бак-
терии — основная группа организмов, определяющая внутрибио-
ценозный цикл азота. Этот цикл включает: фиксацию атмосфер-
ного азота; разложение азотсодержащих соединений с образова-
34
нием аммония (аммонификацию); превращение аммония в нит-
риты и нитраты (нитрификацию); потребление аммония и ни-
тратов растениями и почвенными организмами с последующим
включением в цикл после их отмирания. Одновременно происхо-
дят потери азота из цикла в результате денитрификации, улету-
чивания аммиака, вымывания нитратов, а иногда аммония, смыва.
Все эти процессы имеют большое значение для обеспечения лу-
говых растений доступными формами азота.
Почвы лугов обычно богаты азотом, содержащимся в виде
органических соединений (живые и отмершие органы растений и
других организмов, гумус). Азот в доступных для растений мине-
ральных формах (аммоний, нитраты), как правило, обнаружива-
ется в почвах лугов в незначительных количествах. Аммоний таю
же содержится в пределах кристаллических решеток глинистых
частиц, но этот азот недоступен или труднодоступен для рас-
тений.
Большие запасы азота постепенно накопились в почвах лугов
в течение длительного периода времени. Вначале накопление
азота под луговой растительностью идет быстро, затем более
медленно, пока не достигает определенного уровня, характеризу-
ющего равновесие в содержании азота в почве. По расчетам,
проведенным на Ротамстедской сельскохозяйственной опытной
станции (Великобритания), для достижения равновесия в содер-
жании азота в изученных условиях потребовалось примерно 200
лет, из них за первые 25 лет было накоплено 50% предельного
количества азота. Несомненно, что в других условиях период и
ход накопления азота в почве могут быть иными.
Поступление азота на луга с атмосферными осадками проис
ходит в весьма небольших количествах, обычно менее 10 кг/гг
в год; в прошлом оно, несомненно, было еще меньшим. Основным
источником поступления связанного азота на луг была и продол-
жает быть (там, где не вносятся азотные удобрения) фиксация
атмосферного азота диазотрофами, симбиотически связанными и
свободноживущими бактериями и частично сине-зелеными водо-
рослями (цианобактериями). Симбиотрофные азотфиксаторы
представлены клубеньковыми бактериями. Они могут связывать
большие количества азота, но находятся в зависимости от бобо-
вых, обеспечивающих их энергией, а участие последних, хотя они
и встречаются на многих типах лугов, в составе фитоцеыозов
обычно невелико и к тому же подвержено по годам значительным
колебаниям. Их много лишь на сеяных лугах, особенно создан-
ных для краткосрочного использования, а также на культурных
пастбищах.
Связывание атмосферного азота клубеньковыми бактериями
зависит: а) от бактерий, среди которых имеется большое число
видов (рас), различающихся по эффективности фиксации азота
и по способности вступать в симбиоз лишь с определенными вида-
ми бобовых; б) от обеспеченности бактерий энергией в виде
углеводов, образующихся при фотосинтезе; в) от особенностей
2*
' 35
почвенной среды; г) от взаимодействия с другими организмами.
Фиксация азота возрастает при образовании микоризы, но может
резко снижаться под воздействием нематод. Снижение фиксации
азота и даже прекращение ее происходят на почвах с очень кис-
лой реакцией, содержащих растворимый алюминий, при плохой
аэрации и недостатке воды. Фиксация снижается также при уве-
личении содержания в почве минеральных форм азота, в част-
ности при внесении азотных удобрений. Для эффективного связы-
вания азота большое значение имеет достаточное обеспечение рас-
тений водой, фосфором, калием, кальцием, серой, молибденом, а
нередко и другими микроэлементами, а также условия, необхо-
димые для нормального хода фотосинтеза (освещение, темпера-
тура). Любое снижение интенсивности фотосинтеза бобовых,
в том числе при затенении, при пасмурной погоде, в результате
отчуждения надземных органов (скашивание, стравливание) сок-
ращает обеспечение клубеньковых бактерий углеводами и, как
следствие этого, связывание ими азота. В опыте с клевером Ла-
дило было установлено резкое снижение фиксации азота после
дефолиации, достигшее минимальных величин на 2-й день после
отчуждения надземных органов с последующим восстановлением
до исходного уровня.
Затраты энергии на фиксацию азота клубеньковыми бактери-
ями относительно по расчетным данным невелики — 3—4 г уг-
леводов на 1 г азота, на самом деле они, вероятно, больше. Это
обусловлено тем, что она происходит в клетках, прекративших
рост (в бактероидах), и созданием в клубеньках благоприятных
условий для активности нитригеназы — фермента, принимающего
участие в фиксации азота.
Азот, фиксируемый в клубеньках, поступает в распоряжение
бобовых и используется для синтеза аминокислот и других азот-
содержащих соединений. Выделение его в почду в заметных коли-
чествах происходит лишь при недостаточном поступлении про-
дуктов фотосинтеза в корни для полного использования фикси-
руемого азота в синтезе сложных азотсодержащих соединений,
т. е. при нарушении нормального хода фотосинтеза, в частности
непосредственно после дефолиации.
Улучшение обеспечения азотом злаков и других растений при
их совместном произрастании с бобовыми обусловлено поступле-
нием его в почву с отмирающими клубеньками и корнями бобо-
вых, а также благодаря почти полному отсутствию конкуренции
за него с ними, поскольку они не менее чем на 80%, а часто почти
полностью обеспечены азотом, поступающим от клубеньковых
бактерий. На пастбищах злаки получают, помимо того, азот съе-
денных скотом бобовых, поступающий на поверхность луга с экс-
крементами животных.
Количество азота, фиксируемого клубеньковыми бактериями
на единицу площади, зависит от участия бобовых в фитоценозах,
от условий, определяющих эффективность фиксации, и от дли-
тельности периода, в течение которого она происходит. В Новой
36
Зеландии, где условия для фиксации благоприятны в течение
почти всего года, количество фиксируемого азота в злаково-бобо-
вых сообществах культурных пастбищ достигает 450—550 кг/га
в год. Однако даже в этой стране среднее количество фиксируе-
мого клубеньковыми бактериями азота изменяется по годам от
145 до 225 кг/га. В посевах многолетних бобовых обычное коли-
чество фиксируемого азота не превышает 200 кг/га в год. На при-
родных лугах по наблюдениям в пойме р. Оки оно составляло
30—35 кг/га в год и только в одном случае с подсевом люцерны
серповидной и внесением фосфорно-калийных удобрений достига-
ло 80 кг/га в год.
Клубеньки, образованные бактерией Bacillus alopecuri, обнару-
жены на корнях лисохвоста лугового и других лисохвостов (Ног-
тев, 1938). Однако эта бактерия не способна фиксировать атмо-
сферный азот или фиксирует его в незначительных количествах.
Косвенным доказательством отсутствия фиксации азота клубень-
ковой бактерией лисохвоста может быть очень высокая отзывчи-
вость его на внесение азотных удобрений. Клубеньки обнаружены
на корнях ряда других видов злаков и разнотравья. Возможно,
что эти образования так же, как и у лисохвоста, представляют
начальные фазы формирования симбиотических связей между бак-
териями и растениями, достигшие полного развития во взаимоот-
ношениях между бобовыми и Rhizobium.
В фитоценозах многих типов лугов, в том числе с почвами,
содержащими большие количества азота, бобовые отсутствуют.
Это лишнее доказательство значения на лугах фиксации азота
свободноживущими азотфиксаторами, которые представлены са-
протрофами и эккрисотрофами; провести границу между ними
трудно, так как одни и те же виды могут использовать энергию
корневых выделений и отмершие корни. Дерновый горизонт (дер-
нина) благодаря сильной пронизанности корнями трав, по сути
дела, представляет собой сплошную ризосферу. Придаточные кор-
ни злаков и других луговых растений недолговечны. Они возни-
кают, стареют, отмирают; в их ризосфере, а после отмирдния в них
самих происходит смена условий обитания для микроорганизмов,
смена эккрисотрофов сапротрофами. Кроме того, многолетние тра-
вы с корневой системой, образованной придаточными корнями,
а именно такие виды, как злаки, преобладают на лугах, имеют
корни: а) отходящие от живых надземных побегов различного воз-
раста (особенно у видов с полициклическими побегами); б) отхо-
дящие от отмерших в надземной части побегов; в) отмерший, на-
ходящиеся в различной стадии разложения. По мере старения
растений число (и масса) корней последних двух категорий воз-
растает; одновременно изменяется их химический состав вследст-
вие увеличения реутилизации перед их отмиранием содержащихся
в них азота и зольных элементов. Таким образом, в пределах
одной и той же особи травянистого растения, например в кусте
злака, создается большое разнообразие условий существования
почвенных микроорганизмов, в том числе для азотфиксаторов.
37
Вероятно, что с каждой категорией корней связан особый ком-
плекс микроорганизмов.
Благодаря различиям в корневых выделениях отдельных видов
растений, а возможно и их особей, изменяется состав ризосферных
организмов, в том числе участие диазотрофов. Есть указания, что
в ризосферах бобовых и крестоцветных много азотобактера, а в
ризосферах лютика (ползучего, едкого) он подавлен (Красильни-
ков, 1958). В ризосфере тысячелистника обыкновенного обнару-
жено значительно больше азотфиксаторов, чем у совместно про-
израстающего с ним нивяника и т. д. Это может определять гори-
зонтальную неоднородность в фиксации азота. Установлены
суточные и сезонные изменения азотфиксации. Она снижается
в ночные часы вследствие сокращения поступления в корни асси-
милятов. Она возрастает от весны к середине лета по мере фор-
мирования травостоя, а затем уменьшается к осени. Вероятно,
происходит временное снижение азотфиксации ризосферными диа-
зотрофами после скашивания и стравливания травы. Изменения
происходят также от года к году в связи с зависимостью фикса-
ции азота от температуры и влажности. На лугах с более высокой
обеспеченностью водой фиксация азота происходит обычно в боль-
ших количествах.
В настоящее время, помимо азотобактера и клостридиума, об-
наружен ряд других свободноживущих азотфиксаторов. Многие
из них связывает незначительное количество азота, но в совокуп-
ности несимбиотрофная азотфиксации на лугах достигает иногда
до 50 кг/га в год (Рыжова, Умаров, 1979). Имеется достаточно
оснований полагать, что на многих типах лугов несимбиотрофные
диазотрофы ежегодно фиксируют 10—20 кг/га N и более. Извест-
но, что затраты энергии на фиксацию азота свободноживущими
азотфиксаторами — азотобактером и клостридиумом значитель-
но больше, чем клубеньковыми бактериями бобовых, а именно
50—150 г углеводов на 1 г фиксируемого азота (Лархер, 1978).
Если принять затраты энергии на связывание азота свободножи-
вущими азотфиксаторами, равными 100 г углеводов на 1 г N, то
для фиксации 10—20 кг/га в год ежегодно потребляется 1000—
2000 кг/га энергетического материала. Учитывая, что это в зна-
чительной степени энергия, содержащаяся в отмерших корнях
(«бросовая энергия с точки зрения растений»), можно считать,
что такой расход не отражается сколь-либо значительно на энер-
гетике луговых биогеоценозов. Вероятно особенно на влажных и
сырых типах лугов в азотфиксации принимают участие организмы
филлосферы. Этот вопрос, однако, не изучен.
Во внутрибиогеоценозном цикле азота важнейшим процессом
является аммонификация — образование аммония (NH4) в резуль-
тате разложения и минерализации азотсодержащих органических
веществ, главным образом отмерших органов растений. Аммони-
фикация осуществляется многими видами бактерий и грибов и
вследствие этого происходит в широком диапазоне условий среды
(реакции почвы, увлажнения, температуры и др.). Аммоний, об-
38
разующийся при аммонификации, используется растениями непо-
средственно или после окисления его и превращения в нитраты
(нитрификация). Некоторая часть его потребляется микроорганиз-
мами и становится недоступной для растений (иммобилизация
азота), во всяком случае пока не произойдет минерализация от-
мерших тел использовавших его микроорганизмов.
Нитрификация включает два этапа: вначале аммоний окис-
ляется в нитриты (NO2), затем нитриты окисляются в нитраты
(NO3). Организмы, осуществляющие нитрификацию, используют
энергию, выделяющуюся при окислении аммония и нитритов, и,
поскольку они не используют энергии органического вещества, их
относят к особой группе автотрофных организмов, к хемотрофам.
На самом деле они, будучи автотрофными в отношении углерод-
ного питания, энергетически являются гетеротрофами, так как ам-
моний, энергию которого используют нитрификаторы, образуется
в почве в результате минерализации азотсодержащих органиче-
ских веществ, созданных в растениях с затратой энергии, получае-
мой при фотосинтезе. Известно значительное число видов микро-
организмов, участвующих в нитрификации, но на лугах, по-види-
мому, основное значение имеют бактерии Nitrosomonus, окисляю-
щие аммоний до нитритов, и Nitrobacter, окисляющие нитриты
в нитраты. При нитрификации в основном окисляются ионы аммо-
ния, адсорбированные почвенными коллоидами.
Нитраты наряду с аммонием — основной источник азота для
луговых растений (за исключением бобовых). Частично они погло-
щаются почвенными микроорганизмами, но в значительно мень-
шей степени, чем аммоний. Они легко растворимы в воде и могут
вымываться из почвы с нисходящим током воды. Нитраты подвер-
жены денитрификации — превращению в летучие соединения азо-
та (N2O) и в молекулярный азот (N2) под воздействием денитри-
фицирующих бактерий, использующих в качестве источника кис-
лорода NO3 и NO2. Денитрификация наиболее выражена в поч-
вах, насыщенных водой, недостаточно аэрируемых, богатых орга-
ническим веществом. Органическое вещество почвы — источник
энергии и водорода для денитрифицирующих бактерий. Благо-
приятные условия для денитрификаторов создаются и на доста-
точно аэрируемых почвах в ризосферах растений, где они обычно
присутствуют. Здесь вследствие поглощения кислорода корнями
и ризосферными организмами и обеспеченностью энергией и во-
дородом корневых выделений активность денитрификаторов доста-
точно высока. Даже в хорошо аэрируемой почве до 15—20% ни-
тратов, проходящих через ризосферу луговых злаков, может быть
денитрифицировано; в торфяной почве с влажностью 95% потери
азота через денитрификацию более значительны — до 40% (Wol-
dendorp et al., 1966).
Нитрификация наиболее интенсивно идет на лугах со слабо-
кислой или нейтральной почвой, при достаточной влажности и
аэрации в теплое время года. В кислых, холодных, очень сухих
и сырых почвах нитраты образуются лишь в незначительных
39
количествах. Нитрификация в основном происходит в дерновом
горизонте. Так как температура, влажность и аэрация почвы изме-
няются в течение года и от года к году, то соответствующим обра-
зом изменяется и выраженность нитрификации.
В почвах под луговой растительностью нитраты обычно обна-
руживаются в ничтожных количествах, а иногда вовсе отсутст-
вуют. Это послужило основанием для представления об ингиби-
рующем воздействии на нитрификаторы корневых выделений тра-
вянистых растений, особенно злаков. Однако достаточных данных
для подтверждения этого нет. Вряд ли правомерно также мнение
об отсутствии нитрификации на лугах из-за повышенного содер-
жания СО2 в почвенном воздухе, поскольку содержание углекис-
лого газа в дернине большинства типов лугов не достигает боль-
ших величин. Немедленное поглощение нитратов корнями расте-
ний во многих случаях — основная причина или одна из основ-
ных причин незначительного содержания или отсутствия их под
луговой растительностью. О том, что нитрификация происходит
на лугах, можно заключить по выраженности денитрификации,
а также по содержанию нитратов в тканях луговых растений (Ра-
ботнов, 1940; Куркин, Тихоненко, 1958) и по присутствию в них
нитратредуктазы, фермента, необходимого для восстановления
нитратов, поглощенных растениями. О потенциальной способности
почв лугов к нитрификации дают представление результаты их
инкубации в лаборатории или в полевых условиях, где в отсут-
ствие поглощения нитратов корнями растений происходит накоп-
ление их в значительных количествах.
Однако на лугах существуют условия, определяющие отсутст-
вие или, что более часто, слабую выраженность нитрификации.
К ним относятся: 1) очень кислая реакция, низкая температура и
недостаточное количество или избыточное увлажнение почвы и др.,
ограничивающие жизнедеятельность нитрификаторов; 2) недоста-
точная обеспеченность нитрификаторов аммонием, так как он
немедленно после образования поглощается полностью или почти
целиком корнями растений и микроорганизмами. Последнее может
быть связано: 1) с медленной аммонификацией, обусловленной
малым содержанием азота в отмерших органах растений, что
характерно для лугов с бедными почвами, где вследствие более
полной реутилизации азота при отмирании растений соотношение
С : N в отмерших органах особенно значительно; 2) с сильной
пронизанностью корнями верхнего горизонта почвы, что способ-
ствует быстрому усвоению корнями аммония по мере его обра-
зования. О степени пронизанности почвы корнями можно судить
по данным учета, проведенного на краткопоемном лугу (пойма
р. Оки), где в горизонте 0—10 см обнаружено 95 000 придаточных
корней на 1 м2 (Работнов, Демин, 1970). Следовательно, погло-
щающая поверхность корней на лугах может быть весьма боль-
шой, и если учесть, что аммоний помимо корней интенсивно погло-
щается почвенными микроорганизмами, то вполне вероятно, что
на долю нитрификаторов его остается мало, а временами и вовсе
40
не остается. С этим, возможно, связано обнаружение большого
количества нитратов в почве на некоторой глубине, где она мень-
ше пронизана корнями, если условия аэрации благоприятны для
нитрификации.
Интенсивная нитрификация происходит на лугах с преоблада-
нием длиннокорневищевых злаков (костра безостого, пырея пол-
зучего) в поймах рек, где пронизанность корнями невелика. Осо-
бенно много нитратов в почве обнаруживается в местах, нару-
шенных землероями и человеком, так как здесь имеется большое
количество разлагающегося материала отмерших растений, улуч-
шаются аэрация и обеспечение водой и резко снижается потреб-
ление аммония растениями. Интенсивность нитрификации на лу-
гах резко возрастает под воздействием макромицетов, что наблю-
далось при образовании ими «ведьминых колец» (Semb, 1936;
Работнов, 1937).
Внутрибиогеоценозный цикл азота осложняется поеданием ра-
стений животными с последующими разложением и минерализа-
цией их экскрементов особой группой организмов —копротро-
фами. Этот процесс имеет большое значение при пастбищном ис-
пользовании лугов. Отложение экскрементов, особенно жидких,
пасущимся скотом может сопровождаться потерями азота вслед-
ствие улетучивания аммиака.
Отдельные типы лугов различаются выраженностью в их поч-
вах аммонификации и нитрификации, а следовательно, обеспечен-
ностью растений аммонием и нитратами. Как правило, чем беднее
почвы доступными для растений формами азота, тем больше зна-
чение аммония и, наоборот, чем богаче ими почвы, тем больше
удельный вес нитратов в азотном питании растений. В зависимо-
сти от того, в каких условиях возникли виды растений, среди них
сформировались более приспособленные к аммонийному (аммо-
ниефилы), нитратному (нитратофилы) или к смешанному азотно-
му питанию. Виды, приспособленные к произрастанию на кислых
почвах, более благоприятно реагируют на обеспечение азотом
в аммонийной форме. Виды, произрастающие обычно на карбонат-
ных почвах, проявляют большую нитратофильность. В зависимо-
сти от обеспечения аммонием или цитратами меняется их конку-
рентная способность при совместном произрастании (Ellenberg,
1979).
Значение сапротрофных микроорганизмов не ограничивается
их участием в осуществлении внутриценозного азотного цикла.
Они оказывают многостороннее воздействие на условия произ-
растания растений: препятствуют накоплению отмерших органов
луговых трав, участвуя в их разложении и минерализации с обра-
зованием доступных форм не только азота, но и зольных элемен-
тов, способствуют образованию гумуса и увеличению доступности
элементов, содержащихся в минеральных частицах почвы, а также
выделению больших количеств СО2 (принято считать, что угле-
кислый газ, выделяющийся из почвы, примерно на 2/3 продукт
жизнедеятельности почвенных микроорганизмов). Сапротрофы
41
продуцируют ферменты, участвующие в разложении разнообраз-
ных органических соединений (целлюлазу, уреазу, пектиназу и
др.), а также различные витамины, антибиотики и другие веще-
ства. Ризосферные микроорганизмы участвуют в детоксикации
веществ, содержащихся в корневых выделениях и поступающих
в ризосферу извне.
Общее количество почвенных микроорганизмов и соотношение
их таксономических и функциональных групп существенно изме-
няются от одного типа луга к другому. Особенно много их в бо-
гатых гумифицированным органическим веществом, достаточно
влажных и хорошо аэрируемых почвах. В почвах пойменных лу-
гов микроорганизмов больше, чем в материковых. В почвах паст-
бищ общее число микроорганизмов выше, чем на лугах того же
типа, используемых как сенокосы, что связано с поступлением на
поверхность богатого азотом, легкоразлагающегося органического
вещества экскрементов скота. Основное количество их сосредото-
чено в дерновом горизонте, и на большинстве типов лугов доста-
точно быстро снижается в глубь почвы. Численность и соотноше-
ние отдельных групп микроорганизмов изменяются в течение веге-
тационного сезона и, вероятно, от года к году. В сухие периоды
возрастает количество актиномицетов.
Как показатель микробиологической активности почв можно
использовать скорость разложения целлюлозы, по изменению мас-
сы льняной (или иной, состоящей из клетчатки) ткани, помещен-
ной в почву. При проведении таких исследований в ГДР на 44 лу-
гах (пойменных, суходольных, горных и др.) были установлены
большие различия в средних ежедневных размерах разложения
целлюлозы: от 4,8 мг на молиниевом лугу с кислой почвой до
74,4 мг на пойменном манниковом (манник большой) лугу. Выяс-
нилось, что реакция почвы не имеет решающего значения при раз-
ложении клетчатки. Так, молиниевые луга и на кислой, и на бо-
гатой известью почве имели низкую целлюлозолитическую актив-
ность (4,8 и 6,6 мг в день), а в кислых почвах белоусников клет-
Таблица 1 Разложение целлюлозы в зависимости от содержания в почве воды и воздуха (по Kuntze, 1965) чатка разлагалась так же быстро (37,2—40,6 мг), как и в почвах с близкой к ней- тральной реакции некото- рых высокорайграсовых лу- гов (35,4—41,3 мг в день). Наибольшая целлюлозоли- тическая активность была обнаружена главным обра- зом на высокоурожайных
Объемная доля, % Разложение цел- люлозы за 58 дней, %
воды воздуха
3 54 0,0
19 38 0,4 (с урожаем свыше 70 ц/га)
24 30 24,0 лугах и с влажностью поч-
28 31 36 26 23 40,0 65,0 45,0 вы 30—40% (Hundt, Unger,
14 1968). Очевидно, что она в
48 2 26,0 значительной степени опре-
деляется условиями увлаж-
42
нения и аэрации, а также обеспеченностью целлюлозолитических
организмов элементами минерального питания, особенно азотом,
и температурой почвы. Значение содержания в почве воды и воз-
духа видно из результатов вегетационных опытов с почвой мар-
шевого луга (табл. 1). Разложение целлюлозы стало заметным
при содержании 24% воды (по объему), достигло максимума при
31%, а затем по мере заполнения пор водой резко снизилось
вследствие недостаточного обеспечения воздухом.
Независимость разложения клетчатки от реакции почвы, ве-
роятно, обусловлена тем, что в этом процессе принимают участие
многие виды организмов, как бактерии, так и грибы. Активность
целлюлозоразлагающих микроорганизмов изменяется по вегета-
ционному сезону, достигая максимума летом.
ГРИБЫ
Грибы, вероятно, консортивно связаны со всеми видами рас-
тений, входящих в состав луговых фитоценозов. Среди них можно
различить следующие функциональные группы: а) паразитирую-
щие на травах; б) симбионты — микоризные грибы; в) эккрисо-
трофы — грибы ризосферы; г) сапротрофы; д) зоопаразиты; е) ко-
протрофы.
Фитопаразиты. Грибы, паразитируя на травах, заимствуют
у них энергию и необходимые им вещества; выделяют в тела ра-
стений свои токсические, вызывающие заболевания, метаболиты;
сокращают площадь фотосинтезирующих органов. В результате
происходит ослабление растения, нередко отмирание отдельных
органов (или их частей), а иногда и всей особи. При поражении
генеративных органов снижается семенная продуктивность. Отдель-
ные виды трав, в том числе и в пределах одного и того же сооб-
щества, различаются по устойчивости к паразитным грибам. Угне-
тенные, в частности находящиеся в условиях затенения, особи
поражаются грибами в большей степени, чем нормально разви-
тые, молодые растения обычно менее устойчивые, чем взрослые.
Все это имеет значение в определении конкурентных отношений
между растениями в фитоценозах. Степень повреждения трав гри-
бами меняется в течение вегетационного сезона, возрастая от вес-
ны к концу лета и осени, а на сенокосах от 1-го укоса ко 2-му;
от года к году (повышаясь в сырые годы); от одного типа луга
к другому, будучи большей на сырых лугах.
Имеют значение условия среды, находящиеся в тесной связи
с фитоклиматом (влажность и температура воздуха, освещение),
а они зависят от высоты и сомкнутости травостоев. В высоких
сомкнутых травостоях создаются более благоприятные условия
для паразитных грибов.
Устойчивость растений к грибам определяется морфолого-ана-
томическим строением и особенностями химического состава их
органов и условиями произрастания, в частности обеспеченностью
элементами минерального питания. Имеются данные о большей
устойчивости луговых трав к ржавчинным грибам при внесении
43
калийных удобрений, в то время как высокие дозы азота благо-
приятно влияют на паразитные грибы.
Паразитные грибы относятся к различным систематическим
группам и поражают различные органы луговых растений, как
надземные (вегетативные, генеративные), так и подземные, и не
только в теплый период года, но и зимой. Наиболее широко на
лугах распространены ржавчинные (на вегетативных органах зла-
ков, осок, бобовых, разнотравья), мучнисторосяные, а также
головневые (на генеративных и вегетативных органах). О распро-
странении паразитных грибов на лугах дают представление ре-
зультаты исследований головневых грибов, проведенных в Прибал-
тике: из обнаруженных здесь 122 видов головневых грибов свыше
60 паразитируют на 70 видах луговых растений, в том числе на
30 видах злаков, 13 видах осок, 6 видах лютиков (Игнатавичутос,
1965). Помимо головневых грибов генеративные органы поражает
и спорынья (многие виды злаков, включая костер безостый, пы-
рей ползучий, лисохвост луговой, овсяницу луговую, манники, вей-
ники и др.)- Из-за ядовитости некоторых паразитных грибов
(а также их спор) может происходить отравление скота, поедаю-
щего траву с населяющими ее грибами. Поскольку участие и спо-
роношение паразитных грибов возрастает к концу лета, то это
обстоятельство является одной из причин ухудшения качества
корма при запоздании сроков использования. В случаях, когда
паразитные грибы обусловливают заметное снижение уро-
жая и (или) ухудшение качества корма, с ними следует вести
борьбу.
Некоторые виды паразитных грибов успешно развиваются при
низких температурах под снегом и поражают луговые травы, сни-
жая их зимостойкость. К ним относятся Fusarium nivale, виды
Typhula и Sclerotinia, паразитирующие на злаках, отдельные виды
которых различаются по устойчивости к ним. К Fusarium nivale
устойчивы лисохвост луговой и тимофеевка луговая, в отличие от
ежи сборной и особенно райграса многолетнего. Лисохвост, тимо-
феевка, овсяница луговая, мятлик луговой сравнительно устойчи-
вы к Typhula spp. и Sclerotinia borealis, в то время как ежа и осо-
бенно райграс многолетний чувствительны к ним. Даже тимо-
феевка луговая по наблюдениям в Финляндии в некоторые зимы
сильно поражается грибами и погибает в значительных количе-
ствах. Особенно чувствительны к подснежным грибам молодые
растения. При позднелетнем посеве трав чем раньше он проведен,
тем в меньшей степени подснежные грибы снижают их зимостой-
кость. Большое значение имеет подзимнее закаливание: чем дли-
тельнее период закаливания и более благоприятны условия для
закалки растений, тем устойчивее они к воздействию грибов. Из
клеверов к подснежным грибам наименее чувствителен клевер
ползучий; клевер луговой часто в большом количестве отмирает
под воздействием Sclerotinium trtfoliotum. Из люцерн наиболее
устойчива люцерна серповидная, а люцерна посевная сильно стра-
дает от грибов, развивающихся под снегом.
44
Грибы, паразитирующие на корнях луговых трав, несомненно,
широко распространены на лугах, но мало изучены. Наиболее
известны грибы, вызывающие корневую гниль у клеверов лугового
и белого, что. приводит к гибели всходов и снижению продуктив-
ности взрослых растений.
Симбиотические взаимоотношения луговых травянистых
растений с грибами (микосимбиотрофия)
Исследования, проведенные за последние десятилетия, устано-
вили широкое распространение микосимбиотрофии среди луговых
травянистых растений и внесли большую ясность в сущность му-
туалистических взаимоотношений между растением и грибом.
О распространении микоризных растений на лугах можно су-
дить по следующим данным. В Пермской области на 4 типах лу-
гов из 6 изученных больше 80% видов имели микоризу; наимень-
шее число микосимбиотрофных видов (39,6%) было обнаружено
на заболоченном щучково-осоковом лугу (Крюгер, 1960). Микори-
за обнаружена у 37 видов из 42 изученных на краткопоемном
лугу в пойме р. Оки (Демин, 1971); у 42 видов из 56 на сухо-
дольном лугу в Ленинградской обл. (Кириллова, 1970); у 77%
видов альпийских лугов и у 80% видов субальпийских лугов на
Кавказе (Нозадзе, 1968) и др.
Микоризу имеют луговые растения, относящиеся к различным
семействам: злакам, бобовым, лютиковым, розоцветным, сложно-
цветным, губоцветным, норичниковым, горечавковым, первоцвет-
ным, гераниевым, подорожниковым и др. Она отсутствует или
слабо выражена у осоковых, ситниковых, гвоздичных, крестоцвет-
ных, маревых, гречишных, представители которых, за исключе-
нием осоковых, обычно играют незначительную роль в формиро-
вании луговых фитоценозов. Микоризу имеют все мезофильные
луговые злаки (длиннокорневищевые, короткокорневищевые, рых-
локустовые, плотнокустовые), включая все ценные в кормовом
отношении виды, использующиеся в луговодстве (костер безостый,
канареечник тростниковидный, лисохвост луговой, ежа сборная,
тимофеевка луговая, райграс многолетний, овсяницы, полевицы,
мятлики и др.). В меньшей степени микориза выражена у ксеро-
фильных злаков. Она отсутствует у гигрофильных злаков, произ-
растающих в воде или в почве, насыщенной водой (Селиванов,
1981).
Микориза обнаружена у растений, произрастающих на почвах
различной реакции, от сильнокислой до нейтральной, при разном
содержании в почве органического вещества. Наиболее хорошо
микосимбиотрофия выражена в условиях умеренного увлажнения
и хорошей аэрации.
Микориза луговых травянистых растений относится к типу ве-
зикулярно-арбускулярной эндомикоризы. Для нее характерно про-
никновение гиф гриба внутрь клеток коры корня, образование
особых структур — «везикул» и «арбускул», частичное перевари-
45
ванне гиф гриба растением. Гифы гриба, образующие везикуляр-
но-арбускулярную микоризу, отходят от корня и проникают на
некоторое расстояние в почву. Грибы, образующие микоризу этого
типа, относятся к семейству эндогоновых. Мутуализм взаимоотно-
шений между грибом и растением проявляется в том, что расте-
ние обеспечивает гриб энергетическим материалом (углеводами),
а гриб способствует лучшему обеспечению растений элементами
минерального питания. Для везикулярно-арбускулярных эндоми-
кориз достаточно достоверно установлена роль грибного симбион-
та в улучшении обеспечения растения фосфором. Благоприятное
влияние гриба на обеспечение растений фосфором связано с тем,
что основное доступное для растений соединение фосфора в поч-
ве — ионы ортофосфорной кислоты — слабо подвижно и потому
в непосредственной близости к поглощающим корням обычно соз-
дается зона истощения доступными фосфатами. Перемещение
фосфатов в почве из мест, где их запасы не истощены, происходит
очень медленно. Поэтому большое значение приобретают гифы
грибного симбионта, по которым фосфаты передвигаются в корни
растений. В то время как без помощи гриба корни могут исполь-
зовать фосфаты, расположенные от их поверхности на расстоя-
нии, не больше чем длина корневых волосков, т. е. 0,5—1,5 мм,
отходящие от корней гифы грибов, образующих везикулярно-ар-
бускулярную микоризу, проникают на расстояние 10—20 мм и бо-
лее (до 8 см).
Судя по результатам ряда опытов, с помощью грибного сим-
бионта растения могут использовать фосфор труднорастворимых
фосфатов (трехкальциевого фосфата, фосфатов алюминия и желе-
за). Это, возможно, связано с подкислением почвы в результате
более интенсивного дыхания, так как микоризные корни выделяют
больше СОг, чем безмикоризные, а также с выделением органиче-
ских кислот или ферментов, гидролизующих трехкальциевый фос-
фат; не исключено поглощение грибом фосфатов непосредственно
из почвенных частиц. Есть данные об увеличении растворимости
труднорастворимых фосфатов при совместном воздействии на них
грибного симбионта и некоторых почвенных бактерий. Фосфор,
по-видимому, по гифам гриба передвигается быстрее, чем по кор-
ням. Поступление фосфора из гиф в ткани растения происходит
в результате переваривания гриба в клетках коры корня и в боль-
ших количествах путем выделения его из гиф в ткани корня.
Не совсем ясно, как изменяется положительное влияние гриб-
ного симбионта на обеспечение растений фосфором при увеличе-
нии пронизанности почвы корнями, поскольку полезное воздейст-
вие грибного симбионта может быть в полной мере реализовано
лишь в том случае, если поглощающие корни отстоят друг от дру-
га на расстояние, превышающее пространство, которое корни мо-
гут использовать без помощи гриба.
О влиянии грибного симбионта на обеспечение растений дру-
гими элементами минерального питания имеются противоречивые
данные; более достоверными представляются результаты наблю-
46
дений о положительном влиянии грибного симбионта, по крайней
мере в некоторых условиях, на обеспечение растений калием, цин-
ком и медью. Большое значение имеет грибной симбионт для бо-
бовых, поскольку он, улучшая обеспечение клубеньковых бактерий
фосфором, способствует фиксации ими атмосферного азота. Клу-
беньковые бактерии в свою очередь благоприятно влияют на гриб,
улучшая обеспечение его азотом. Таким образом, все три компо-
нента: растение, гриб, клубеньковая бактерия — выигрывают от
существующих между ними симбиотических связей.
Микоризы, в том числе везикулярно-арбускулярная эндомико-
риза луговых растений, могут быть образованы различными ви-
дами (или расами) гриба, оказывающими то более, то менее
положительное влияние на растения. Для выявления более эффек-
тивных грибных симбионтов проведены соответствующие исследо-
вания. Так, в Новой Зеландии было изучено на различных почвах
отношение клевера ползучего и райграса многолетнего к инокуля-
ции их местными эндогоновыми грибами и завезенными из Анг-
лии. На 24 почвах из 36 изученных инокуляция интродуцирован-
ным грибом оказалась более эффективной, чем местным грибом.
В 11 почвах преимущество было за туземным грибом или раз-
личия в эффективности местного и интродуцированного гриба
отсутствовали. Для объяснения более благоприятного влияния
гриба, завезенного из Англии, необходимо иметь в виду, что кле-
вер ползучий и райграс многолетний не являются туземными
растениями для Новой Зеландии. Их интродукция в Новую Зе-
ландию началась примерно 100 лет тому назад и продолжается
по настоящее время. Следовательно, длительность периода фор-
мирования консортивных связей между райграсом и клевером и
местными эндогоновыми грибами невелика и неодинакова для
отдельных мест. В то же время сопряженная эволюция интро-
дуцируемых из Англии грибов с райграсом и клевером длилась
тысячелетиями, и естественно, что между ними сформировались
более совершенные мутуалистические взаимоотношения. Это и
определило большую эффективность их при инокуляции клевера
и райграса в Новой Зеландии, там, где условия для них были
вполне благоприятны. Там же, где почвы были более благо-
приятны для местных эндогеновых грибов, завезенные из Анг-
лии грибы не имели преимущества.
В опытах, проведенных в Новой Зеландии, была также уста-
новлена большая эффективность английских штаммов грибов по
сравнению с местными в использовании фосфора фосфорных удо-
брений. Поставлена задача выявить расы грибов, способные повы-
сить эффективность фосфорнокислых удобрений, вносимых на
луга. Это имеет большее значение, чем отобрать грибные симбион-
ты, обладающие свойством увеличить поглощение фосфора из и
без того скудных запасов его в почве.
Несомненно, что симбиотические отношения между растения-
ми и грибами возникли в условиях обитания на почвах, бедных
доступными для растений формами фосфорных соединений.
47
В отличие от симбиоза растений с азотфиксирующими организма*
ми, при этом не происходит поступления в почву извне элемен-
тов минерального питания, а лишь возрастает возможность исполь-
зования растениями имеющиеся в почве ресурсы фосфора. Есть
основание полагать, что грибной симбионт не только улучшает
обеспечение растения фосфором, а оказывает на него более раз-,
ностороннее положительное влияние. В частности, есть данные об
отрицательном воздействии грибного симбионта на нематоды,
повреждающие подземные органы растений.
Сапротрофные грибы. Сапротрофные грибы наряду с бакте-
риями участвуют в разложении и минерализации отмерших расте-
ний и животных (особенно клетчатки и лигнина), а также в обра-
зовании гумуса. Помимо того они выделяют в почву свои мета-
болиты, в том числе антибиотики, и тем самым влияют на состав
биокомпонентов почвы, способствуют формированию прочной
структуры и являются пищей для многих видов почвенных живот-
ных (коллеибол, нематод, простейших и др.). На лугах, исполь-
зуемых как сенокосы и пастбища, наибольшее значение имеют
почвенные сапротрофные грибы, источником энергии для которых
служат отмершие подземные органы растений и частично органи-
ческое вещество отмерших надземных органов (вмываемое в поч-
ву или заносимое животными). Поэтому основная масса грибного-
мицелия и наибольшее число видов грибов сосредоточены в дер-
новом горизонте, например, в почве сухого пастбища в слое 2—
5 см — 24 вида, 20—25 см — 21, 50—60 см — 10 видов, а в почве
сырого пастбища на той же глубине соответственно 27, 19, 9 ви-
дов (Apinis, 1958). По наблюдениям в Чехословакии в почвах
пойменных лугов обитают грибы, разлагающие целлюлозу, отно-
сящиеся к 14 родам; они наиболее активны в конце лета и осенью,
в то время как активность целлюлозолитических бактерий особен-
но велика весной и осенью (Tesarova, 1972).
Численность почвенных грибов подвержена сезонным измене-
ниям, достигая максимума летом, и, вероятно, изменяется от года
к году. Большинство почвенных грибов — аэрофильные мезофиль-
ные организмы, наиболее благоприятны для них хорошо аэрируе<
мые, но достаточно влажные почвы; в значительных количествах
они присутствуют на почвах от кислой до нейтральной реакции.
Особую группу сапротрофных грибов составляют виды, участвую-
щие в разложении и минерализации экскрементов скота — коп-
ротрофы.
Помимо микроскопических грибов на лугах обитают макро-
мицеты, плодовые тела их нередко в более или< менее значитель-
ных количества^ можно наблюдать на некоторых типах лугов.
Видовое разнообразие их достаточно велико. Так, при изучении
20 участков лугов в районе Оксфорда (Англия) было обнаружено
172 вида макромицетов, а на пойменных лугах близ Ноттинге-
ма — 27 видов. На лугах Эстонии обнаружено 90 видов агари-
ковых грибов (Каламэс, 1979). Количество их плодовых тел из- '
меняется от года к году и в течение вегетативного сезона. У боль-
48
шинства видов плодовые тела появляются поздно летом и осенью,,
у некоторых видов — весной и летом. Видовой состав макромице-
тов изменяется в зависимости от способа использования луга; на
пастбищах и сенокосах обычно встречаются разные виды, на паст-
бищах распространение некоторых из них связано с экскремен-
тами скота.
Макромицеты, если они встречаются в большом количестве,,
оказывают значительное влияние на луговые травы, что хорошо
заметно при круговом расположении плодовых тел (образование
«ведьминых колец»). «Ведьмины кольца» нередко можно наблю-
дать на лугах различных типов (суходольных, низинных, субаль-
пийских, на некоторых типах поемных). Отдельные виды грибов,
образующие «ведьмины кольца», оказывают либо благоприят-
ное, либо неблагоприятное влияние на травянистые растения..
Многократно наблюдались «ведьмины кольца», образованные ви-
дами Marasmius, Psalliota, Cdfyjinus, Lycoperdon и др., в которых
явно проявлялось благоприятное влияние грибов на луговые тра-
вы: более пышный рост, интенсивно зеленая окраска их на поло-
се, примыкающей к плодовым телам гриба. Здесь наблюдается то
же, что в местах отложения экскрементов скота или при внесении
азотных удобрений, т. е. при высокой обеспеченности растений
доступными формами азота: в почве в пределах «ведьминых ко-
лец» энергично идут процессы аммонификации и нитрификации,,
что приводит к накоплению в травах нитратов. Ширина полос,
на которых проявляется благоприятное воздействие гриба на тра-
вы, обычно невелика — 15—20 см, редко 50 см. Диаметр колец
различен: от 1—4 и до нескольких десятков метров. Более часто
на лугах встречаются не «кольца», а части колец (дуги, полу-
окружности). Урожай травы в «зоне пышно развитого травостоя»
нередко в несколько раз превышает таковой вне «кольца». Ра-
стения, особенно злаки, в пределах «колец» развивают значитель-
но больше генеративных побегов.
Механизм воздействия макромицетов на обогащение почвы
доступными формами азота неясен. Можно предполагать следую-
щее: грибы, используя органическое вещество почвы как источ-
ник энергии и потребляя в большей степени углерод, чем азот,
снижают соотношение в нем С: N, что и определяет более энер-
гичную аммонификацию и последующую нитрификацию. Возмож-
но, однако, что увеличение интенсивности аммонификации и ни-
трификации связано с разложением более богатого азотом отмер-
шего мицелия грибов.
В некоторых случаях в «ведьминых кольцах» формируются
«голые зоны», в пределах которых травы отмерли или сильно
угнетены. Это наблюдалось в Англии на пастбищах с преоблада-
нием в травостоях райграса многолетнего при внесении высоких
доз азотных удобрений (200—300 кг/га). Здесь под влиянием
Marasmius oreadus сформировались «ведьмины кольца», состоя-
щие из центральной части диаметром 1—3 м с пышноразвитым
травостоем, «голой зоны» диаметром 5—20 см и внешней части.
49
Образование «голой зоны» связано с формированием непосредст-
венно под поверхностью плотного скопления мицелия очень сухого
и плохо водопроницаемого. В почве в пределах «голой зоны» со-
держится большое количество аммония и нитратов, а гибель или
плохой рост растений обусловлены недостаточным обеспечением
растений водой. Есть предположение о паразитировании в этом
случае гриба на луговых растениях. Возможно неблагоприятное
воздействие на растения продуктов разложения отмершего мице-
лия. По мере передвижения полосы с плодовыми телами гриба,
что происходит со скоростью 7,5—30 см в год, «голые зоны» по-
степенно зарастают луговыми растениями, в том числе видами,
относящимися к луговым сорнякам. Признается, что там, где обра-
зуются «ведьмины кольца» с «мертвыми зонами» и где таких
«ведьминых колец» много, урожай (количество-Ькачество) может
быть снижен вдвое (Hardwick, Heard, 1978).
ЦВЕТКОВЫЕ
ПАРАЗИТНЫЕ РАСТЕНИЯ
На лугах распространены главным образом полупаразиты; их
в СССР свыше 100 видов, в то время как полностью паразитных
растений (голопаразитов) в составе луговой флоры нашей стра-
ны лишь несколько больше десяти видов. Луговые полупаразиты
представлены в основном норичниковыми, особенно однолетними
(погремками, очанками, марьянниками, зубчатками, хоботниками),
которых на лугах СССР насчитывается свыше 60 видов. Доста-
точно широко распространены мытники (многолетние, реже одно-
летние растения); значительно реже встречаются кастиллеи. В со-
став фитоценозов некоторых типов лугов в очень небольшом ко-
личестве входят ленцы — полупаразитные растения из семейства
санталовых.
Фотосинтез у полупаразитных трав протекает нормально, энер-
гетически они автономны, заимствуя у растений-хозяев лишь воду
и элементы минерального питания, реже какое-то количество энер-
гетического материала. Тем не менее они снижают продуктив-
ность растений, к которым присасываются. Например, массовое
разрастание погремка (до 100 и более особей на 1 м2) снижает
урожай луга на 20—25%, а возможно и более.
Степень выраженности паразитизма у полупаразитных расте-
ний изменяется от рода к роду, а в пределах рода от вида к виду
и скорее всего зависит от условий произрастания. Многолетние
полупаразитные растения, длительно воздействуя на растения,
к которым они присосались, могут оказывать на них большее
влияние, вплоть до отмирания растения-хозяина. Для большинства
однолетних луговых паразитов не обнаружено специфичности
в выборе растений-хозяев. Так, в одном исследовании было уста-
новлено, что погремок весенний присасывается к корням 64 видов
растений, а на самом деле растений-хозяев у этого вида еще боль-
ше. Есть, правда, наблюдения, что погремки паразитируют преи-
£0
мущгственно на злаках. Наблюдения, проведенные в пойме р. Оки,,
над влиянием погремка на урожай отдельных видов растений
краткопоемного луга показали, что в то время, как урожай боль-
шинства видов снижался (в той или иной степени) под влиянием
погремка, некоторые виды не снижали и даже повышали свой уро-
жай. Очевидно, эти виды не поражались погремком или поража-
лись в меньшей мере, чем другие, что способствовало повышению
их конкурентной способности. Мытники, как и однолетние норич-
никовые, не очень разборчивы в выборе растений-хозяев, приса-
сываясь к различным видам луговых растений, включая злаки,
осоковые, гвоздичные, гераниевые, розоцветные, зонтичные, слож-
ноцветные, колокольчиковые, гречишные.
В особенно больших количествах однолетние полупаразиты
(погремки, очанки и др.) разрастаются там, где травостои низко-
рослы, и растения, на которых они паразитируют, угнетены в силу
тех или иных причин, например весенним выпасом скота на сено-
косных лугах, засухой и др. Там, где условия благоприятны для
основных луговых растений, в частности для злаков, и образуются
высокие сомкнутые травостои, полупаразиты отсутствуют или
встречаются в небольшом количестве. Это в значительной мере
определяется их большой требовательностью к освещению, а так-
же устойчивостью неугнетенных растений против присасывания
проростков полупаразитов. Однолетние полупаразиты отсутствуют
на постоянных пастбищах, так как не выносят длительного вытап-
тывания скотом. Численность луговых полупаразитов, размно-
жающихся исключительно семенами, зависит от возможности их
обсеменения. Поэтому скашивание травы в сроки, исключающие
обсеменение погремка и других однолетних полупаразитов, —
эффективный прием борьбы с ними.
Полностью паразитные растения представлены на лугах СССР
повиликами и заразихами. Они встречаются на лугах редко и в не-
большом количестве: заразихи — единичными особями, повили-
ки — небольшими «пятнами». Очевидно, что условия луговых
биогеоценозов малоблагоприятны для паразитных растений. Воз-
можно, что проростки паразитных растений могут успешно приса-
сываться к менее устойчивым к их поражению растениям, в част-
ности к молодым, а такие особи в условиях сильновыраженной
конкуренции со взрослыми особями не в состоянии обеспечить
присосавшиеся к ним паразитные растения необходимым энерге-
тическим материалом и сами быстро гибнут, истощенные пара-
зитом.
ЖИВОТНЫЕ
Животные представлены в луговых ценозах большим числом
видов, относящихся к различным классам, включая млекопитаю-
щих, птиц, рептилий, амфибий, моллюсков, членистоногих (в том
числе насекомых), червей, простейших. Особенно большое значе-
ние вч жизни луговых ценозов имеют беспозвоночные. Пределав-
51
ление об их численности можно получить из следующих цифр:
в надземной части суходольных лугов близ Петродворца было
обнаружено от 400 до 10 000 особей животных, главным образом
клещей, на 1 м2; в Московской обл. в почве суходольного луга —
5400; а в почве низинного луга — 36 200 на 1 м2 особей мелких
животных (исключая нематод и простейших) и, помимо того, 150—
250 особей, относящихся к мезофауне (Гиляров, 1942).
По энергетическим связям среди животных можно различать
фитофагов, микофагов, бактериофагов, зоофагов (хищники), са-
профагов. Среди питающихся луговыми травами в зависимости
от того, какие органы растений они поедают, можно выделить сле-
дующие группы животных: а) потребляющих нектар и пыльцу;
б) цветки, семена и плоды; в) надземные вегетативные органы
растений; г) подземные органы. Первая группа представлена на-
секомыми — опылителями энтомофильных растений, способствую-
щими повышению семенной продуктивности, в том числе ценных
в кормовом отношении видов бобовых. У животных второй груп-
пы важнейшую роль играют насекомые, личинки которых, поедая
завязи цветков и формирующиеся семена, могут резко снизить
семенную продуктивность трав, особенно бобовых, сложноцвет-
ных, зонтичных. Соцветия и плоды поедаются также дикими ко-
пытными, а при пастбищном использовании лугов — скотом; со-
зревающие и зрелые семена — птицами и мышевидными грызу-
нами. Вегетативные надземные органы поедаются насекомыми,
моллюсками, мышевидными грызунами, дикими копытными, а на
пастбищах — скотом. Среди животных, поедающих подземные
органы луговых трав, наибольшее значение имеют членисто-
ногие, включая насекомых, а также нематоды, а местами
кабаны.
Животные-сапротрофы наряду с сапротрофными грибами и
бактериями принимают участие в разложении отмерших растений
и животных. На правильно используемых лугах количество отмер-
ших надземных органов сравнительно невелико, основная масса
их сосредоточивается в почве. Здесь же отмечается наибольшая
концентрация сапротрофных животных, представленных на лугах
главным образом дождевыми червями и членистоногими. По на-
блюдениям, проведенным на материковых лугах Московской обл.,
в почве низинного луга сапрофаги составляли 58% от общего
числа животных, фитофаги — 21, зоофаги — 21%, а в почве сухо-
дольного луга соответственно 40, 25, 27%; помимо того здесь бы-
ли афаги (куколки насекомых и др.) — 8% (Гиляров, 1942).
На пастбищах, где на поверхность почвы откладывается зна-
чительное количество экскрементов скота, большое значение
имеют сапротрофы, питающиеся экскрементами скота, — копро-
трофы.
Из животных-хищников на лугах наибольшее значение имеют
птицы, насекомые, пауки, кроты. Среди птиц особенно велика
роль гнездящихся вне луга. Некоторые из них регулярно выпа-
саются на лугах (аисты), другие используют луга лишь эпизоди-
52
чески, например после скашивания травы, поедая животных (насе-
комых, моллюсков, дождевых червей) с поверхности почвы (сквор-
цы, грачи и др.). Значение хищных членистоногих на рациональ-
но используемых лугах (божьих коровок, жужелиц, муравьев и
пауков), по-видимому, невелико. Кроты на некоторых типах лу-
гов уничтожают большое количество личинок насекомых и дож-
девых червей.
К непосредственному воздействию животных на луговые расте-
ния относятся механические повреждения их животными-земле-
роями, погребение их под землей, выброшенной на поверхность
почвы, а на пастбищах — повреждение растений копытами живот-
ных и перекрытие их экскрементами. Не меньшее значение имеет
косвенное влияние животных на растения в результате изменения
условий их произрастания и конкурентных отношений между от-
дельными видами. На лугах средообразующее воздействие живот-
ных в наибольшей степени выражено в почве.
Косвенное воздействие животных в первую очередь сказывает-
ся на изменении пищевого, воздушного и водного режима почвы.
На пищевой режим почвы влияют как сапротрофы, так и биотро-
фы. Первые участвуют в минерализации отмерших растений,
в обеспечении растений доступными для них формами элементов
минерального питания. Животные-биотрофы улучшают пищевой
режим почвы, откладывая в ней или на ее поверхности свои экс-
кременты, богатые азотом, фосфором и др. Животные способст-
вуют также улучшению обеспеченности растений элементами
минерального питания, создавая более благоприятные условия для
.деятельности сапротрофных грибов и бактерий. Это связано
с роющей деятельностью животных, в частности относящихся
к мезофауне (например, дождевые черви). Такие животные, осо-
бенно те из них, которые, обитая в почве, выходят на ее поверх-
ность, прокладывая при своем передвижении в почве многочис-
ленные ходы, создают как бы систему вентиляционных труб, что
способствует газообмену почвы с атмосферой, снижению содержа-
ния в почвенном воздухе СО2 и т. д. Экскременты ряда почвен-
ных животных, например дождевых червей, представляют собой
структурные агрегаты высокой водопрочности. Все это ведет к зна-
чительному улучшению водно-воздушных свойств почвы и усло-
вий произрастания луговых трав.
Велика роль животных в передаче травянистым растениям
вирусной, грибной и бактериальной инфекции. Примером может
быть проникновение паразитных грибов в корни луговых трав по
ходам, проделанным нематодами. Животные, особенно выпасаю-
щийся скот, заносят извне семена. Выбрасывая на поверхность
почвы землю (кроты, водяная полевка) или сооружая свои гнезда
(муравьи), они способствуют созданию нанорельефа и мозаично-
сти растительности мест с ослабленной конкуренцией, где может
проходить семенное размножение растений. Большинство фито-
фагов обладают достаточно выраженной селективностью в поеда-
нии отдельных видов луговых трав, повышая конкурентную спо-
53
собность у одних видов и снижая ее у других. Животные-хищни-
ки, поедая фитофагов (например, ризофагов), способствуют
повышению продуктивности трав, и, наоборот, поедая животных,
улучшающих условия произрастания луговых трав (например,
дождевых червей), могут снизить их урожай.
Поедая надземные и подземные органы луговых трав, живот-
ные, естественно, ослабляют их и снижают их продуктивность.
Однако если численность фитофагов не превышает известного уров-
ня, различного на разных типах лугов, и если они распределены
достаточно равномерно, то снижения общей продуктивности луга
может не происходить. Так, при умеренном (20—30 на 1 м2) ко-
личестве личинок хруща они за 3—4 года своей жизни поедают
около 12 ц/га сухой массы подземных органов трав, что должно,
безусловно, вести к значительному снижению массы надземных
органов поврежденных растений. Общий же урожай луга не сни-
жается, так как при этом возрастает конкурентная способность
соседних, не поврежденных фитофагами растений, и, как следст-
вие этого, увеличивается их продуктивность (Klapp, 1971). В неко-
торых случаях животные при массовом размножении существен-
но снижают продуктивность лугов и изменяют соотношение
компонентов луговых фитоценозов. Большие нарушения вносят
насекомые, завезенные из других стран (например, из Европы
в Америку), если в новых для них местах нет вредителей и бо-
лезней, которые могли бы сдерживать увеличение их численности,
а местные растения не способны создавать с ними сбалансиро-
ванных консорций. Иногда массовому истреблению подвергаются
интродуцированные луговые растения, не приспособленные к сов-
местному обитанию с туземными фитофагами.
Ниже дается характеристика некоторых групп животных, имею-
щих наибольшее значение в жизни луговых ценозов.
Дождевые черви — постоянный компонент большинства луго-
вых ценозов. Их биомасса на лугах составляет 80—95% от об-
щей биомассы почвенных беспозвоночных. На лугах они представ-
лены сравнительно небольшим числом видов, в Западной Евро-
пе — всего 10—15 видов. В СССР встречается 97 видов и 4 под-
вида (Перель, 1979), но точных данных о числе видов в луговых
ценозах нет.
Наиболее часто в состав луговых ценозов входят виды 5 ро-
дов: Allolobophora, Dendroboena, Eisenia, Lutnbricus, Octolasium.
Число видов и численность особей дождевых червей значительно
изменяются от одного типа луга к другому. Нередко число видов
в конкретных луговых ценозах составляет 4—5, колеблясь от 1
до 10. Численность дождевых червей на отдельных типах поймен-
ных лугов изменяется от 10 до 400—500 на 1 м2. В почвах мате-
риковых лугов Ярославской обл. она варьировала от >10 на су-
ходольных лугах с кислыми оподзоленными почвами до 250 на
1 м2 на темноцветных почвах со слабокислой реакцией на низин-
ных лугах. В Московской обл. в почве суходольного луга число
дождевых червей колебалось в течение вегетационного сезона от
54
18 до 57 на 1 м2, а в почве низинного луга — от 92 до 171 на
1 м2. Близкие цифры получены для лугов Западной Европы. На-
пример, на лугах в районе Ренген (ФРГ) обнаружено от 39 до 597
дождевых червей на 1 м2. Численность дождевых червей в преде-
лах 400—700 на 1 м2 установлена на лугах Швейцарии и Гол-
ландии и 300—500 на 1 м2 в Новой Зеландии; имеются данные
о численности дождевых червей, превышающей 1000 на 1 м2.
Виды дождевых червей отличаются друг от друга по отноше-
нию к условиям обитания, в частности к влажности и реакции
почвы. В соответствии с этим каждому типу луга или каждой
группе типов лугов свойственны определенные виды дождевых
червей. Дождевых червей встречается больше в почвах, доста-
точно влажных, богатых органическим веществом, со слабокислой
или нейтральной реакцией. Такие почвы характерны для поймен-
ных, низинных незаболоченных, а также для некоторых типов
высокогорных лугов. Среди дождевых червей есть виды, способ-
ные обитать в кислых почвах, однако в оподзоленных кислых
почвах суходольных (и некоторых горных) лугов дождевых чер-
вей мало и они малоактивны. Оптимальная реакция почвы для
большинства видов дождевых червей, населяющих почвы лугов,
близка к нейтральной — pH 6,0—7,0 или даже 6,5—7,0.
Для нормальной жизнедеятельности дождевых червей необ-
ходимо достаточно высокое содержание в почве воды и извести
в сочетании с хорошей аэрацией. Наиболее благоприятные усло-
вия создаются в почвах влажных или свежих лугов. На сухих
.лугах на протяжении значительной части вегетационного сезона
содержание воды может быть недостаточным для нормальной
жизнедеятельности дождевых червей, и период их активности со-
кращается, поскольку они из верхних горизонтов почвы мигрируют
в нижние и переходят в покоящееся состояние. То же происходит
при похолодании. Избыток воды, приводящий к заболачиванию,
также создает неблагоприятные условия для дождевых червей;
на заболоченных лугах они отсутствуют или обитают (обычно
в относительно небольших количествах) в поверхностном слое
почвы, где условия аэрации складываются для них более благо-
приятно. В то же время дождевые черви хорошо переносят зали-
вание весной полыми, богатыми кислородом водами. Дождевые
черви в покоящемся состоянии могут выносить низкие темпера-
туры. Об этом можно судить по широкому распространению их
в тундровой зоне, где температура почвы зимой снижается до
—24... —27°. Но они отрицательно реагируют на засоление, дли-
тельное внесение удобрений, подкисляющих почву, а также на
внесение больших доз гюлле (жидкого навоза). Для их распро-
странения имеет значение механический состав почвы; суглини-
стые и глинистые почвы более благоприятны, чем почвы песча-
ные.
Дождевые черви питаются отмершими органами растений, а на
пастбищах, кроме того, твердыми экскрементами скота. Одновре-
менно они заглатывают большие количества почвы, содержащей
55
органическое вещество и населяющие ее микроскопические орга-
низмы (нематоды, простейшие, грибы, водоросли, бактерии). По-
едая нематоды, они снижают их численность, а это повышает
продуктивность растений. Некоторые виды дождевых червей
в основном питаются почвой и относятся к геофагам. Нематоды
и простейшие полностью (или почти полностью) перевариваются
в пищеварительном тракте дождевых червей, в то время как мно-
гие грибы и актиномипеты проходят через кишечник неповреж-
денными и нередко численность бактерий в их экскрементах вы-
ше, чем в окружающей почве, но соотношение отдельных групп
микроорганизмов при этом изменяется. В копролитах содержится
больше актиномицетов и грибов, в то время как некоторые бак-
терии подавляются антибиотиками, выделяемыми актиномицетами..
Установлено, что при прохождении через пищеварительный тракт
дождевых червей разрушаются некоторые ингибиторы, образую-
щиеся при разложении отмерших остатков растений. Почва,,
заглотанная дождевыми червями, обогащается известью, выделяе-
мой особыми желёзками, поэтому копролиты дождевых червей на
кислых почвах всегда имеют менее кислую реакцию, чем окру-
жающая почва. При поверхностном внесении извести на луга
дождевые черви способствуют перемещению ее в глубь почвы.
В опыте лучшие результаты получены при скармливании экс-
крементов, затем клевера, худшие дало кормление листьями зла-
ков: их поедаемость возрастала после начала их разложения.
Благоприятное влияние клеверов на дождевых червей отмечалось
неоднократно. Там, где в травостоях много клеверов, численность
дождевых червей выше.
В их питании большое значение, по-видимому, имеют отмер-
шие подземные1, а не надземные органы травянистых растений,
тем более что некоторые виды дождевых червей ведут внутрипоч-
венный образ жизни. Дождевые черви обитают в основном в са-
мом верхнем, наиболее богатом органическим веществом слое
почвы, но проникают и в более глубокие горизонты, на глубину
до 1 м, а иногда и глубже. В поисках пищи они пронизывают
почву своими ходами, общая длина которых достигает 1 км на
1 м2. Ходы некоторых видов дождевых червей выходят на поверх-
ность почвы, число отверстий может быть очень значительным —
до 250 и даже до 1000 на 1 м2. Создается превосходная система
вентиляции почвы, увеличивается ее водопроницаемость, объем
пор в результате деятельности дождевых червей значительно воз-
растает, в верхнем горизонте почвы он может увеличиваться
вдвое. Объем пор особенно велик в слое почвы 0—5 см и посте-
пенно снижается в глубь ее.
Дождевые черви, заглатывая совместно с органическим веще-
ством большое количество минеральных частиц, откладывают
в почве и на ее поверхности многочисленные копролиты, пред-
4 Общая масса подземных органов в связи с поеданием отмерших корней дож-
девыми червями, в местах, где их много, может снижаться.
56
ставляющие почвенные агрегаты высокой водопрочной структуры.
Экскременты отдельных видов дождевых червей отличаются устой-
чивостью к размывающему действию воды. Копролиты содержат
больше углекислого кальция, органического вещества и азота по
сравнению с окружающей почвой, а также доступных форм других
элементов минерального питания. Они могут превосходить окру-
жающую почву по содержанию нитратного азота в 5 раз, обмен-
ного калия — в 11 раз, доступной Р2О5 — в 7 раз.
Общее количество экскрементов, откладываемых дождевыми
червями, зависит от их численности и активности. Еще в про-
шлом столетии Ч. Дарвин установил, что количество копролитов
дождевых червей, ежегодно выносимых ими на поверхность луга,
достигает 20—40 т/га. По современным данным оно изменяется
от нескольких до 30—40 т/га в год и более. В зависимости от
видов дождевых червей, населяющих почвы, меняется соотноше-
ние их копролитов в почве и на ее поверхности. Так, по наблю-
дениям, проведенным в Англии, на одном лугу на поверхность
почвы ежегодно откладывалось 61,5 т/га, а в почву — 29 т/га;
на другом соответственно 27,5 и 21,5 т/га, а на третьем (молодой
луг семилетнего возраста) — 5,7 и 51,5 т/га. Таким образом, через
пищеварительный тракт дождевых червей на лугах ежегодно
проходит значительное количество почвы. В течение то большего,
то меньшего срока весь верхний, богатый органическим вещест-
вом, слой почвы перерабатывается дождевыми червями, приобре-
тает прочную комковатую структуру. Эта сторона деятельности
их, а также прокладывание ими многочисленных ходов способ-
ствуют непосредственно и косвенно, ускоряя минерализацию орга-
нического вещества микроорганизмами, улучшению обеспеченно-
сти луговых трав элементами минерального питания. Для луго-
вых трав создаются более благоприятные условия воздушного,
водного и пищевого режимов, а это ведет к увеличению урожай-
ности лугов. Так, в одном опыте, проведенном в Новой Зелан-
дии, введение в состав лугового ценоза Allolobaphora calliginosa
привело через 8 лет к повышению урожая травы со 103 до
180 ц/га.
Численность и активность дождевых червей изменяются в те-
чение вегетационного сезона, достигая максимума весной и осенью
и снижаясь летом. Однако при орошении летней диапаузы может
и не быть. Вероятно, что и от года к году в связи с различиями
в метеорологических и гидрологических условиях отдельных лет
численность и активность дождевых червей могут изменяться.
В интересах луговодства необходимо максимально способствовать
повышению численности и активности дождевых червей в почвах
лугов. При использовании лугов как пастбищ для свиней и до-
машней птицы необходимо иметь в виду, что дождевые черви —
промежуточный хозяин паразитических червей, вызывающих за-
болевание свиней и кур.
Энхитреиды — мелкие, длиной 5—10 мм черви — постоянный
компонент луговых ценозов. Их численность достигает 20000
57
и даже 120 000 особей на 1 м2, а масса колеблется от 1,5—2,0 до
50 г/м2. На лугах сенокосного использования они встречаются
в большем количестве, чем на пастбищах. Их численность выше
на менее продуктивных лугах. Основная часть их сосредоточена
в верхнем (0—5 см) горизонте почвы. Энхитреиды — сапротрофы,
питающиеся отмершими органами растений, и частично хищники,
поедающие нематод, которые поражают корни луговых трав. Эн-
хитреиды принимают значительное участие в минерализации от-
мерших подземных органов.
Моллюски часто входят в состав луговых биоценозов. Их чис-
ленность резко возрастает во влажные годы, а в поймах — в го-
ды заливания полыми водами. Нередко они, поедая листья, суще-
ственно снижают урожай травостоев, например, в одном случае
снижение урожая в результате поедания травы моллюсками до-
стигло 25 ц/га сырой массы. Отдельные виды трав повреждаются
моллюсками в различной степени, разнотравье и бобовые сильнее,,
чем злаки. Некоторые моллюски являются промежуточными хо-
зяевами гельминтов и тем самым способствуют заражению ими
выпасающихся животных.
Нематоды — постоянный компонент луговых биоценозов, пред-
ставленный большим числом видов и особей. По наблюдениям
в Карелии число их видов изменялось от 33 (черноосоковый луг)
до 58 (щучковый луг) (Соловьева и др., 1976). При изучении лу-
гов в Польше обнаружено не менее 74 видов нематод при сред-
ней численности 2,2—2,5 млн. особей на 1 м2, местами же она
достигает 10—20 млн. особей на 1 м2. В наибольших количествах
нематоды встречаются в достаточно влажных почвах, богатых
разлагающимися отмершими корнями растений. Основная масса
их сосредоточена в верхнем (0—5 см) слое почвы.
По типу питания среди них различают: бактерио-, мико- и фи-
тофагов, хищников (поедающих простейших и других нематод),
всеядных. Особую группу составляют нематоды, паразитирующие
на сельскохозяйственных животных и диких млекопитающих.
Преобладают бактериофаги. По наблюдениям на суходольном
лугу в Дании они поедают до 800 кг/га в год микробиальной
массы, содержащей около 200 кг/га азота (Тишллер, 1971). Вто-
рое место по численности занимают фитофаги, а затем микофаги.
Численность особей, относящихся к отдельным функциональным
группам, изменяется от одного типа луга к другому и по годам.
Нематоды-фитофаги наносят существенный вред луговым ра-
стениям не только тем, что заимствуют у них энергию и веще-
ства, но и тем, что способствуют проникновению в корни грибной
и бактериальной инфекции. Во многих опытах в вегетационных
сосудах было показано резкое снижение массы подземных и над-
земных органов и общего урожая ценных кормовых бобовых и
злаков при воздействии нематод. В одном опыте урожай чины
луговой под влиянием нематоды Heterodera trifolii снизился
в 6,6 раза (Кралль, Райнере, 1964). Массовое размножение Hete-
rodera trifolii, по-видимому, одна из причин значительных измене-
58
ний в участии бобовых в фитоценозах ряда типов лугов. Постоян-
ное перемещение по территории клевера белого, а также изме-
нение участия клеверов лугового и розового по периодам лет
есть основание рассматривать как приспособление к воздействию
нематод (уход от них в пространстве или во времени). Еще боль-
ший вред клеверам, особенно клеверу белому, наносит Helicotylen-
chus dihistera. На лугах Карелии луговые растения повреждает
ряд видов Atigruitia. Нематоды наносят вред не только бобовым,
но и злакам и ряду видов разнотравья.
Отдельные виды растений проявляют различную устойчивость
к разным видам нематод. Так, в одном опыте в вегетационные
сосуды было введено по 1000 особей Hoplolaimus gallatus и Heli-
cotylenchus dihistera был посеян ряд видов растений. Через 9 мес
число особей 1-го вида нематод было под белым клевером 60 000,
под клевером луговым — 39 000, под люцерной посевной — 850,
под паспалумом расширенным — 0; а число особей 2-го вида
соответственно 934 000, 990 000, 0, 520 000 (Кралль, 1978).
Опыты с применением нематоцидов дали положительные ре-
зультаты. В опыте, проведенном в США (смешанная прерия),
урожай повысился на 59% (French, 1979). Дальнейшее изучение
этого вопроса должно выяснить перспективность использования
нематоцидов для повышения урожайности лугов. На лугах, ис-
пользуемых как пастбища, большое значение имеют нематоды —
паразиты сельскохозяйственных животных — гельминты. Для не-
которых из них промежуточными хозяевами являются моллюски
и дождевые черви.
Простейшие. Микроскопические животные, относимые к про-
стейшим (амебы, инфузории и др.), представлены в почвах боль-
шим числом видов. Общая численность их очень велика (до не-
скольких сот тысяч на 1 г почвы), а общая масса достигает 300—
400 кг/га. Особенно много простейших в ризосферах растений;
питаются они преимущественно бактериями, водорослями и гри-
бами. Их роль в определении состава почвенных микроорганиз-
мов весьма значительна.
Членистоногие. Членистоногие представлены на лугах насеко-
мыми, пауками, клещами.
Насекомые. Общее число видов насекомых, входящих в состав
конкретных луговых ценозов, 'может исчисляться несколькими
сотнями. В травостое преобладают двукрылые, хоботные, пара-
зитические перепончатокрылые, на поверхности почвы — жуки.
Особенно большое значение на лугах имеют саранчовые, цикадо-
вые, клопы, трипсы, мухи. Отдельные типы лугов характеризуют-
ся определенным комплексом видов насекомых. Численность и
соотношение их видов изменяются в течение вегетационного сезо-
на, а также от года к году.
По источникам питания среди насекомых можно различить:
фитофагов, микофагов (Collembola), зоофагов, сапротрофов, в том
числе питающихся экскрементами скота копрофагов. В питании
взрослых насекомых и их личинок могут быть существенные раз-
59
личия. Насекомые-фитофаги поедают всевозможные органы расте-
ний (листья, стебли, цветки, плоды, подземные органы). Особую
группу среди них представляют насекомые, собирающие нектар
и пыльцу; от их численности и активности зависит опыление мно-
гих видов луговых растений, в том числе ценных в кормовом
отношении бобовых. Большинство насекомых поедает определен-
ные виды или группы видов луговых трав, например щавелевый
листоед уничтожает в основном листья щавелей, в меньшей ме-
ре — другие виды гречишных. В зависимости от состава луговых
фитоценозов и условий обитания определенные насекомые могут
отдавать предпочтение то одному, то другому растению.
Из почвенных насекомых, питающихся подземными органами
луговых трав (ризофагов), наибольшее значение имеют личинки
майских жуков и щелкунов. Если их численность невелика, сни-
жения урожайности луга может не происходить. При увеличе-
нии численности ризофагов свыше определенного предела урожай-
ность луга может снижаться. Есть наблюдения о заметном сни-
жении урожая при наличии 40 личинок майского жука на 1 м2.
Этот предел зависит от условий произрастания луговых трав: на
малоплодородных почвах, а также в годы, неблагоприятные для
роста трав, например при засухе, он ниже. Наиболее часто поэто-
му заметные нарушения в луговых травостоях в результате дея-
тельности ризофагов происходят на сухих лугах или в засушли-
вые годы, в поймах — в годы, когда они не заливаются полыми
водами. Из-за неравномерного распределения личинок майского
жука или проволочников нередко заметные нарушения проявляют-
ся в виде пятен, создавая мозаичность растительности. В резуль-
тате деятельности ризофагов могут происходить и изменения
в соотношении видов в луговых травостоях: падает доля расте-
ний, повреждаемых личинками насекомых. Например, при боль-
шой численности личинок майского жука и щелкунов (проволоч-
ников), питающихся преимущественно корнями злаков, участие
злаков может резко снизиться, что ведет к разрастанию разно-
травья.
На распространение личинок насекомых в почвах лугов влияет
состав фитоценоза. Замечено, что бобовые оказывают неблаго-
приятное воздействие на проволочников: на лугах (естественных,
сеяных) с травостоями, богатыми бобовыми, их меньше, чем на
лугах со злаковыми травостоями. По наблюдениям в Москов-
ской обл. учтено следующее число проволочников на 1 м2: под
люцерновым четырехлетним травостоем — 12; под злаковым тра-
востоем того же возраста — 140. Личинки майского жука и неко-
торых других насекомых также отрицательно реагируют на уча-
стие в травостоях стержнекорневых (клевер, люцерна) бобовых.
Эти факты могут быть основой при разработке приемов сниже-
ния численности фитофагов путем регулирования состава фитоце-
нозов.
Численность некоторых насекомых-фитофагов резко изменяет-
ся от года к году, периодически возрастая до весьма высоких
60
величии. Примером могут быть нестадные саранчовые. По наблю-
дениям в Барабе в 1946—1949 гг. численность саранчовых была
ничтожной, а начиная с 1950 г. непрерывно нарастала и в 1953 г.
достигла огромных размеров (сотни экземпляров на 1 м2), в 1954 г.
она резко уменьшилась. Размножение саранчовых привело к рез-
кому снижению урожая и изменению соотношения компонентов
луговых фитоценозов, так как саранчовые преимущественно поеда-
ли злаки. Иногда массовое размножение насекомых сказывается
на участии в ценозах лишь какого-то одного вида растений. При-
мером может быть массовая гибель типчака, дерновины которого
подгрызаются гусеницами молдавской огневки.
Виды насекомых, способные постоянно или периодически сни-
жать общий урожай или участие в травостоях ценных кормовых
растений, рассматриваются как вредители, борьба с ними входит
в комплекс приемов повышения урожайности лугов. Применение
инсектицидов нередко значительно повышает продуктивность лу-
говых травостоев. Виды же насекомых, повреждающие луговые
сорняки, целесообразно использовать для борьбы с ними. Изве-
стен ряд примеров успешной борьбы с сорняками кормовых уго-
дий — экзотами путем завоза повреждающих их насекомых с ме-
ста их родины. Есть основание считать целесообразным использо-
вание щавелевого листоеда для борьбы с конским щавелем.
Помимо того насекомые на лугах имеют следующее значение:
насекомые-зоофаги сдерживают размножение многих видов насе-
комых-фитофагов; жужелицы поедают дождевых червей; насеко-
мые-копрофаги способствуют наряду с дождевыми червями мине-
рализации экскрементов скота; кровососущие насекомые (слепни,
овода и др.) могут снижать продуктивность пасущегося скота.
Среди луговых насекомых особое положение занимают мура-
вьи в связи с их колониальной жизнью и способностью создавать
из земли надземные гнезда — муравейники. Муравьи широко рас-
пространены на лугах и представлены здесь довольно большим
числом видов, главным образом Lasius, Formica, Myrmica.
При сенокосном использовании создаваемые ими гнезда в над-
земной части разрушаются во время скашивания травы и потому
существуют непродолжительное время и не увеличиваются в раз-
мерах. Муравейники образуются в результате выноса частиц поч-
вы из более глубоких слоев на поверхность. Выброшенная му-
равьями земля скрепляется подземными органами травянистых
растений с выраженной способностью к вегетативному размноже-
нию. Сюда относятся многие виды корневищных злаков, а также
некоторые виды разнотравья и бобовых.
Муравейники распространены на сухих типах лугов, число их
возрастает в засушливые годы. Кроме того, оно изменяется по
типам лугов, например на материковых лугах Пермской обл. от
225 до 800 на 1 га, а местами, как в Барабе, достигает 2000—
4500 на 1 га. Многолетние муравейники формируются лишь на
экстенсивно используемых пастбищах. Муравьи оказывают разно-
стороннее воздействие на луга, проявляющееся в изменении:
61
почвы в местах расположения их гнезд (муравейников); уничто-
жении многих видов насекомых и пауков; поедании растений и
переносе их диаспор. Размеры муравейников изменяются в зави-
симости от типа луга, способа его использования, вида муравьев.
На сенокосах они меньше: диаметр — 10—20 (30 см), высота
3—10 см, глубина расположения подземной части — 10—20 см.
Такие муравейники в надземной части существуют недолго (до
покоса), а у некоторых видов (виды Myrmica) даже меньше, по-
скольку они сооружают новые гнезда 2—3 раза в течение веге-
тационного сезона. При пастбищном использовании местами соз-
даются более крупные муравейники, достигающие высоты 15—
20 см при диаметре у основания 30—40 и до 60—70 см.
Благодаря пронизанности муравейников вертикальными хода-
ми в их надземной и подземной части в них создаются условия
высокой аэрации, хорошей водопроницаемости, благоприятного
теплового режима. Все это положительно влияет на сапротрофные
бактерии и грибы (но снижает численность актиномицетов). Ин-
тенсивно идут процессы гумификации и минерализации отмерших
растений и животных, создается прочная крупитчатая структура,
увеличивается содержание доступных для растений форм азота,
фосфора, калия (в муравейниках, образованных различными ви-
дами муравьев, в различной степени). Почва в муравейниках
имеет менее кислую реакцию. Для произрастания травянистых
растений в муравейниках создаются условия, характеризующиеся
большой сухостью, лучшей аэрацией и благоприятным тепловым
режимом, что ведет к созданию на муравейниках фрагментов бо-
лее «суходольной» по сравнению с окружающей их растительно-
стью. Многие виды муравьев — хищники; по наблюдениям в Поль-
ше в наибольшем количестве ими поедаются цикадовые, пауки и
двукрылые. Муравьи поедают фитофагов, хищников и сапрофа-
гов, но в целом эта сторона их жизнедеятельности оказывает по-
ложительное (хотя и небольшое) влияние на продуктивность
лугов.
Роль муравьев в распространении на лугах диаспор растений,
по-видимому, незначительна. Есть наблюдения о повреждении
муравьями всходов бобовых.
Пауки, ria лугах встречается значительное число видов пау-
ков, численность особей которых изменяется от одного типа луга
к другому, по годам и в течение вегетационного периода с макси-
мумом осенью, когда появляются молодые особи. Пауки поедают
насекомых, преимущественно двукрылых и цикадовых. По наблю-
дениям, проведенным в Польше, на неиспользуемом лугу они мо-
гут элиминировать от 25 до 40% двукрылых, в то время как на
сенокосе их воздействие незначительно.
Клещи. Панцирные клещи встречаются в значительных коли-
чествах, особенно в заболоченных, богатых органическим веще-
ством почвах. Помимо сапротрофов, участвующих в разложении
отмерших органов растений, среди них есть микофаги, питающиеся
гифами грибов, и фитофаги, питающиеся водорослями.
62
Грызуны. Роль крупных грызунов на лугах либо незначитель-
на (зайцы), либо их деятельность проявляется заметно лишь на
некоторых типах лугов (сурки). Исключение составляют кроли-
ки, которые в некоторых странах (Англия, Новая Зеландия) ока-
зали сильное влияние на продуктивность и состав луговых цено-
зов. Несравненно большее значение имеют мышевидные грызу-
ны, что определяется как их широким распространением (они
входят в состав если не всех, то почти всех типов луговых цено-
зов), так и их высокой численностью, особенно в некоторые годы.
Мышевидные грызуны представлены на лугах значительным чис-
лом видов; только на лугах Ленинградской обл. их 12.
Для мышевидных грызунов, во всяком случае для ряда видов,,
характерны колебания численности по годам; в отдельные годы
она может очень быстро достигать огромных размеров. Напри-
мер, по наблюдениям в Барабе число особей водяной полевки
может за один сезон возрастать в 60 раз. В годы массового раз-
множения мышевидных грызунов их воздействие на луговые цено-
зы велико и проявляется в поедании грызунами больших количеств
надземных, а иногда и подземных органов луговых трав и частич-
но насекомых; роющей деятельности (прокладывание подземных
ходов, устройство подземных гнезд, выбрасывание на поверхность
земли); вытаптывании в местах «тропинок»; отложении экскре-
ментов.
Мышевидные грызуны поедают надземные органы (стебли,,
листья, генеративные органы, семена) многих видов луговых трав;
в сводном списке растений, поедаемых обыкновенной полевкой,,
насчитывается 180 видов трав, произрастающих на лугах, факти-
чески их, конечно, больше. Поедание трав особенно значительно'
вблизи гнезд грызунов, что ведет к угнетению поврежденных осо-
бей, разреживанию и снижению продуктивности травостоев. Есть
виды луговых растений, охотно поедаемых мышевидными грызу-
нами. Например, численность клевера красного и борщевика си-
бирского может резко снижаться в годы массового размножения
полевок. В Шотландии полевки на горных пастбищах наиболее
охотно поедают полевицы, луговик извилистый, луговик дерни-
стый, бухарники, овсяницу красную и овечью, но обычно не
поедают осоки, ситник развесистый, пушицу влагалищную, белоус
и молинию. Естественно, что это влияет на соотношение компо-
нентов в луговых фитоценозах. В 1891—1892 гг., когда в Шотлан-
дии наблюдалось массовое размножение полевок, луговик дерни-
стый на площади 40 000 га был полностью уничтожен.
Поедание надземных органов трав не является непосредствен-
ной причиной гибели растений, в то время как поедание или по-
вреждение грызунами подземных органов, несущих почки возоб-
новления, ведет к отмиранию поврежденных особей. Мышевидные
грызуны, поедая генеративные побеги, а также плоды и семена,
в том числе опавшие на поверхность почвы, уменьшают поступле-
ние семян в почву. Мышевидные грызуны поедают некоторое ко-
личество мелких животных, в основном насекомых. В годы мас-
63
сового размножения, вероятно, это может сказываться на числен-
ности и соотношении видов этих зоокомпонентов.
Велико значение роющей деятельности мышевидных грызунов,
сопровождающейся у некоторых из них (водяная полевка) выбро-
сами земли на поверхность — образованием «кротовин» — и ока-
зывающей непосредственное и косвенное влияние на луговые тра-
вы. Они повреждаются при прокладывании подземных ходов и
погребаются под выбросами земли. По наблюдениям на субаль-
пийских лугах Северного Кавказа над деятельностью водяной
полевки в годы ее массового размножения выяснилось, что в ре-
зультате поедания отмирают особи очень немногих видов, в то
время как роющая деятельность была причиной гибели особей зна-
чительного числа видов. Встречающиеся при прокладывании под-
земных ходов корни и корневища подгрызаются, поэтому вдоль
ходов и в местах устройства нор происходит массовое отмирание
травянистых растений. Наличие ходов хорошо заметно по состоя-
нию травостоя: он сильно разрежен, а оставшиеся в живых расте-
ния угнетены. Подгрызания корневищ чемерицы Лобеля не наблю-
далось, видимо животные избегали прокладывать ходы и делать
норы вблизи чемерицы из-за своеобразного запаха корневищ и
корней и содержания в них значительных количеств алкалоидов.
Молодые растения (всходы, ювенилы), подземные органы которых
в основном расположены в почве над подземными ходами поле-
вок, отмирают в меньших количествах, чем взрослые.
Под выбросами земли в первую очередь гибнут молодые расте-
ния, возникшие из семян, а также взрослые особи видов, не раз-
множающиеся вегетативным путем (стержнекорневые, кистекорне-
вые, кустовые). Растения же, способные образовывать удлиненные
подземные побеги (корневища, корневые отпрыски), успешно
преодолевают покрытие землей. Отмирание значительного количе-
ства особей трав происходит также в местах «тропинок», проло-
женных водяной полевкой.
Роющая деятельность мышевидных грызунов в сочетании с от-
ложением ими экскрементов вносит большие изменения в условия
обитания фито- и зоокомпонентов луговых ценозов. Резко возра-
стают газообмен и проникновение в почву атмосферных осадков.
Увеличиваются темпы минерализации отмерших (в том числе
в результате деятельности грызунов) растений, что ведет к изме-
нению воздушного, водного и пищевого режимов в сторону, бла-
гоприятную для видов, размножающихся вегетативным путем, осо-
бенно удлиненными корневищами. Создаются условия «залежного
режима». Поскольку уменьшается как сомкнутость травостоев, так
и задернение, создаются более благоприятные условия для при-
живания всходов; в результате массового размножения мышевид-
ных грызунов происходит «омоложение» лугов, увеличение фло-
ристического богатства сообществ. Численность мышевидных
грызунов особенно значительна на экстенсивно используемых
кормовых угодьях, здесь же часто проявляется массовое размно-
жение грызунов и велики вызываемые ими нарушения. В горных
^64
районах высокая численность мышевидных грызунов обусловлена
не только слабой интенсивностью использования лугов человеком,
но и разнообразием экологических условий, поэтому почти в лю-
бой год грызуны находят места, благоприятные для них в кормо-
вом и прочих отношениях.
На интенсивно используемых высокопродуктивных пастбищах,
где на единице площади может выпасаться большое количество
животных и проводится систематический уход (подкашивание
несъедаемых растений, разравнивание экскрементов), численность
мышевидных грызунов резко снижается, тем не менее они в со-
стоянии снижать урожай и способствовать проникновению на луга
малоценных в кормовом отношении или по продуктивности расте-
ний. Это определяет необходимость вести борьбу с мышевидными
грызунами на лугах.
Кроты нередко входят в состав луговых ценозов, особенно на
суходольных лугах, граничащих с лесами. Они отсутствуют на
лугах, регулярно заливаемых натечными или полыми водами,
а также в местах с близким залеганием грунтовых вод. Число
кротов снижается на рационально используемых пастбищах, осо-
бенно при внесении высоких доз азотных удобрений. Кроты пи-
таются мелкими почвенными беспозвоночными, главным образом
дождевыми червями и личинками насекомых. Прокладывая ходы
в почве, кроты повреждают подземные органы травянистых расте-
ний. Многие растения при погребении под кротовинами гибнут.
Кроты содействуют внедрению новых видов растений, создавая
на лугах места с ослабленной интенсивностью конкурентных отно-
шений. Кротовины — существенное препятствие к проведению
механизированного скашивания травы, их приходится разравни-
вать. Чаще они возникают осенью и весной, поэтому целесооб-
разно проводить их разравнивание ежегодно весной. Кротовины
отличаются от межкротовинных пространств лучшей прогревае-
мостью и аэрацией, большей сухостью. Вначале они зарастают
вегетативно подвижными растениями и однолетниками, затем их
высота постепенно снижается и растительность приближается
к исходному состоянию. На интенсивно используемых пастбищах
деятельность кротов незначительна. Исходя из интересов луго-
водства присутствие кротов в составе луговых ценозов нежела-
тельно.
мхи
Мхи входят в состав многих луговых фитоценозов, образуя на
некоторых типах лугов более или менее сомкнутые моховые покро-
вы. Чаще всего и в наибольших количествах на лугах распростра-
нены гипновые мхи, значительно реже встречаются сфагновые.
Обычно как примесь к гипнам и сфагнам на лугах присутствуют
печеночники. Общее число видов мхов в составе луговой био-
флоры СССР достаточно велико, поскольку только на лугах
Коми АССР обнаружено 118 видов, в том числе 22 вида печеноч-
3 Т. А. Работнов
65
ников (Железнова, Кильдешевский, 1970). На лугах европейской
части СССР наиболее часто встречаются 30—40 видов гипновых
мхов. Распространены не только «луговые» (Climacium dendroi-
des, Thuidium recognition, Th. philibertii, Rhytidiadelphus squarro-
sus), но и типичные лесные мхи (Pleurozium schreberi, H у loco-
mium splendens, Polytrichum commune), а также виды мхов, свой-
ственные болотам (Calliergon giganteum, Drepanocladus vernicosus,.
Tomenthypnum nitens) и степям (Thuidium abietinum).
Мхи, входящие в состав луговых ценозов, весьма разнообраз-
ны по своим экологическим свойствам. Большинство видов луго-
вых мхов можно отнести к мезофитам, но помимо них на лугах
распространены гигрофильные (Calliergon, Drepanocladus, Callier-
gonella) и ксерофильные (Thuidium abietinum) виды. Некоторые
мхи при иссушении верхнего слоя почвы переходят временно в со-
стояние покоя. Наряду с видами, свойственными местоположе-
ниям с достаточно обеспеченным водным режимом (Calliergon
giganteum, Calliergonella cuspidata), на лугах встречаются мхи,
способные произрастать в условиях значительной переменности
в увлажнении (Drepanocladus aduncus). Среди «луговых» мхов
есть эутрофы, мезотрофы и олиготрофы, а также виды, свойствен-
ные кислым (Polytrichum, Sphagnum), слабокислым или циркум-
нейтральным почвам (Calliergonella cuspidata и др.).
Мхи существенно различаются по отношению к световому ре-
жиму. Большинство видов «луговых» мхов успешно произрастает
лишь при достаточном обеспечении светом, менее распространены
теневыносливые виды (Mnium spp., Rhodobrym roseum). Мхи отри-
цательно реагируют на перекрытие наилком, поэтому они отсут-
ствуют в поймах, в местах, где на поверхности луга откладывает-
ся наилок, или образуют лишь временные, слаборазвитые синузии
после схода полых вод. В то же время некоторые виды мхов хо-
рошо выносят заливание полыми водами, если седиментация отсут-
ствует, и могут образовывать в этих условиях сплошные по-
кровы.
Вытаптывания скотом мхи не выносят, поэтому их нет или они
представлены в незначительном количестве на регулярно и интен-
сивно используемых пастбищах; в основном они распространены
на сенокосах, где существуют в условиях переменного обеспече-
ния светом: постепенное увеличение затенения по мере формиро-
вания травостоя, резкий переход к произрастанию в условиях пол-
ного освещения после скашивания травы. Мхи — вечнозеленые
растения, они сохраняют листья зелеными в течение всего года и
способны к фотосинтезу, как только условия освещения, увлаж-
нения и температуры обеспечивают его возможность. При скаши-
вании травы косилками мхи обычно не затрагиваются. На неис-
пользуемых лугах в результате сильного затенения и погребения
в ветоши и подстилке (в отмерших надземных побегах трав) мхи
отмирают.
Формирование мохового покрова на лугах тесно связано с раз-
витостью луговых травостоев. Наиболее сомкнутые и мощные
66
моховые покровы образуются на лугах с низкорослым разрежен-
ным травостоем. Различные причины, обусловливающие разрежен-
ность травостоев (бедность и высокая кислотность почвы, заболо-
ченность и недостаточная аэрация и др.), могут привести к раз-
растанию мхов. Все, что способствует усилению роста трав, обра-
зованию сомкнутых высоких травостоев, в частности внесение
удобрений, приводит к резкому уменьшению количества мхов.
Особенно широко мхи распространены на материковых лугах
в западных и северо-западных районах европейской части СССР,
расположенных в пределах лесной зоны в местах с достаточной
обеспеченностью водой и высокой влажностью воздуха. К востоку
и юго-востоку, по мере увеличения континентальности и засушли-
вости климата, участие мхов в луговых ценозах снижается.
Луговые мхи способны размножаться вегетативно, поэтому
в благоприятных для них условиях они могут быстро образовы-
вать сплошные покровы. Проективное покрытие и масса мхов на
некоторых типах лугов очень значительны. Масса мхов может пре-
вышать массу, образуемую травами. Это видно из данных учетов
на материковых лугах Новгородской обл., где на изученных типах
суходольных лугов она колебалась от 637 до 870 г/м2 и превы-
шала массу трав в 3—7 раз, в то время как на пойменном лугу
она была в 2,2 раза меньше массы травы (Сукачев и др., 1916).
На суходольных лугах в Карелии количество мхов варьировало
от 30 до 280 г/м2 (Зайкова, 1958). На листвяговых лугах Архан-
гельской обл. общая масса мхов составляла 100—340 г/м2. Значи-
тельно большее количество мхов установлено С. П. Смеловым,
И. И. Поляковым и М. А. Петровой на материковых лугах Поли-
стовского р-на Псковской обл.: на сухих белоусовых и разнотрав-
но-белоусовых лугах — 400 г/м2, на влажных белоусниках — 155—
780 г/м2, на мелкоосоковых лугах — 60—445 г/м2, на долинных
белоусниках — 170—900 г/м2, на долинных мелкосопочниках —
130—500 г/м2. Запас мхов на большинстве изученных типов поли-
стовских лугов значительно (нередко в 10 и более раз) превышал
урожайность травы. Таким образом, общая масса мхов на некото-
рых типах лугов достигает очень больших размеров.
Несмотря на низкорослость, мхи по объему надземных орга-
нов могут значительно превышать травы. Это обусловлено тем,
что моховой покров сложен многолетними органами, к тому же
не только живыми, но и отмершими. Разделение мхов на живую
и отмершую части сопряжено с большими методическими труд-
ностями, поскольку у большинства видов побеги, нарастая вверх,
отмирают в нижней части, а листья остаются живыми лишь 1—
2 года и очень редко, как, например, у Hylocotnium splendens,
3—4 года, т. е. побеги могут состоять из трех частей: верхней —
покрытой зелеными листьями, средней — покрытой отмершими
листьями, иногда чередующимися с зелеными, и нижней — без-
листной. Нижние безлистные части побегов, однако, нельзя счи-
тать безжизненными.
Данные об участии в сложении мохового покрова отмерших
частей мхов противоречивы. По наблюдениям на суходольных
о* 67
лугах Карелии отмершие мхи составляли от 29 до 74% мохового
покрова, а по наблюдениям над Rhytidiadelphus squarrosus на
суходольном лугу процент отмершего мха варьировал в течение
года, достигая максимума (15%) в сентябре; в этой работе живы-
ми считались побеги, имеющие зеленые листья. На одном и том
же типе (и участке) луга процент отмерших побегов изменяется
от вида к виду. Так, по наблюдениям на лощинном суходольном
замшелом лугу (Московская обл.) моховой покров, образованный
из 12 видов мхов, на 15% (по числу побегов) состоял из отмер-
ших мхов. Количество отмерших побегов изменялось от 4% у ви-
дов, представленных в небольшом количестве (Thuidium гесо-
gnitum, Scoponia irrigua), до 18% у преобладавшего в моховом
покрове Bryum weigeli (Слука, 1972).
По наблюдениям на луговой степи длительность жизни побе-
гов у Thuidium abietinum равна 3—4 годам, а его годичный при-
рост составлял примерно 40% от общей массы (Голубев, 1963).
По наблюдениям в Польше годичный прирост ряда видов луго-
вых мхов составлял 35—50% от общей массы (Regment-Grabow-
ska et al., 1975). Из-за различий в условиях произрастания и ви-
довом составе мхов длительность их жизни, участие отмерших
частей в сложении мохового покрова и годовой прирост могут
сильно изменяться от одного типа луга к другому.
Мхи, образуя моховой покров, изменяют условия произраста-
ния травянистых растений и условия существования многих дру-
гих компонентов луговых ценозов. Влияние тем больше, чем мощ-
нее развит моховой покров. Сомкнутый моховой покров, состоящий
из живых и отмерших побегов, существенно изменяет воздействие
атмосферных факторов на почву и ослабляет воздействие почвы
на приземную атмосферу. Он оказывает влияние на водный, воз-
душный, тепловой и пищевой режим почв.
Мхи обладают большой влагоемкостью. Отдельные виды в воз-
душно-сухом состоянии способны поглощать воды в несколько раз
больше по сравнению с их массой, например, Thuidium abietinum
в 4,3 раза, Th. recognitum — 4,9—б, Rhytidiadelphus squarrosus —
5,0—9,3, Drepanocladus exanulaius — 9,2—10,6, Aulocomnium pa-
lustre — 9,9—10,8, Sphagnum sp. — в 11,7—16,7 раза (Сукачев
и др., 1916). Небольшое количество выпавших атмосферных осад-
ков может полностью впитываться моховым покровом и не попа-
дать в почву. Они, однако, легко поступают в почву, проникая
через моховой покров после насыщения его водой во время силь-
ных дождей или в периоды длительной дождливой погоды, а так-
же при таянии снега. Так как моховой покров затрудняет испаре-
ние воды с поверхности почвы, она теряется в основном в ре-
зультате транспирации и потому дольше сохраняется в почве.
Моховой покров затрудняет газообмен между почвой и атмосфе-
рой, поэтому в почвенном воздухе на лугах с развитым моховым
покровом содержится больше СО2 и меньше О2.
Моховой покров не только задерживает выделение СО2 из поч-
вы, но и поглощает его, тем самым снижая обеспеченность им
68
травянистых растений. В сплошных моховых покровах воздух за-
нимает до 90% их объема, поэтому они обладают хорошо выра-
женными термоизоляционными свойствами, препятствуя теплооб-
мену между почвой и атмосферой. В теплые периоды года почва
под развитым моховым покровом медленнее прогревается, в хо-
лодные — моховой покров защищает почву от охлаждения. Менее
благоприятный температурный режим и ухудшение условий аэра-
ции сдерживают активность микроорганизмов, минерализация
отмерших растений происходит медленнее, травянистые расте-
ния в меньшей степени обеспечиваются элементами минерального
питания.
Моховой покров оказывает влияние на семянное размножение
луговых трав. Семена некоторых растений, находясь на поверх-
ности почвы или в почве под сплошным моховым покровом, не
в состоянии прорасти. Это видно из результата опыта Н. А. Асее-
вой и А. П. Шенникова на низинном замоховелом лугу. На пло-
щади в 12 дм2 за вегетационный период появилось следующее
количество всходов: без удаления мха — 131, в том числе зла-
ков — 14, осок — 0; при удалении мха — 421, злаков — 80,
осок — 80. Всходы осоки дернистой появились лишь после уда-
ления мха. В некоторых случаях удаление мохового покрова,
однако, не приводит к увеличению числа всходов. По-видимому,
в зависимости от мощности мохового покрова, слагающих его ви-
дов, метеорологических условий, состава травостоя и других при-
чин моховой покров оказывает различное влияние на возникнове-
ние и приживание всходов. Это подтверждается наблюдениями
Т. И. Варлыгиной, изучавшей ценотические популяции лапчатки
прямостоящей. На сплошном покрове из Sphagnum girgensohnii
возникали и приживались многочисленные всходы лапчатки, в то
время как на сплошном покрове Polytrichum commune всходы от-
сутствовали, и лапчатка была представлена лишь взрослыми
особями.
В большинстве случаев моховой покров создает условия, небла-
гоприятные для приживания всходов: всходы, возникающие из се-
мян, расположенных на поверхности почвы, должны пробиться
через слой мха, чтобы вынести семядоли или листья над моховым
покровом; всходы, образующиеся из семян, расположенных среди
побегов мхов, ослабляются, пока их корешки не достигнут поверх-
ности почвы. Все это увеличивает число отмирающих всходов,
особенно в начальном периоде их жизни (в фазе семядолей).
В опыте Н. Е. Асеевой и А. П. Шенникова выжило всходов до
октября без удаления мха 14%, при удалении мха — 24; в фазе
семядолей погибло всходов соответственно 78 и 55%. Однако
прижившиеся всходы и молодые растения в последующие годы
среди мхов сохраняются лучше, чем без мохового покрова, что,
по-видимому, связано с ослаблением в этих условиях конкурент-
ной способности взрослых особей трав.
На некоторых типах лугов, где моховой покров хорошо развит,
травянистые растения приспособились к совместному произраста-
69
нию с мхами, отдельные виды трав даже располагают свои кор-
невые системы в моховом покрове. Удаление мхов на таких лугах
может привести к ухудшению условий произрастания для луговых
трав, к их угнетению и даже отмиранию, что сопровождается вре-
менным снижением урожайности луга. Моховой покров обычно
быстро восстанавливается после его удаления, что связано со спо-
собностью мхов к регенерации из обломков побегов и к размно-
жению вегетативным путем. Лучший способ борьбы со мхами на
лугах — создание сомкнутых, высоких травостоев путем внесения
удобрений, а там, где это необходимо, применение осушения или
известкования.
В моховом покрове обитает большое число мелких животных
а также микроорганизмов, включая азотфиксирующие сине-зеле-
ные водоросли (цианобактерии).
На лугах, где моховой покров существует устойчиво, он под-
вержен в течение вегетационного сезона относительно небольшим
изменениям, которые находятся в тесной зависимости от состояния
травостоя. Условия для произрастания мхов на лугах в течение
вегетационного периода наиболее благоприятны весной до смы-
кания травостоя, после покоса и осенью. По годам могут наблю-
даться различия в выраженности мохового покрова, связанные то
с более, то с менее пышным развитием травостоя. Выраженность
мохового покрова может подвергаться значительным изменениям
на лугах с переменным увлажнением.
На лугах, где условия, благоприятные для произрастания мхов,
существуют лишь в течение части вегетационного периода, могут
создаваться кратковременные моховые синузии, например на пой-
менных лугах весной после схода полых вод, когда мхи не испы-
тывают на себе влияния травостоя, а почва достаточно влажна.
Мхи в это время образуют разреженные, а иногда сплошные, но
обычно маломощные покровы, а затем в связи с изменением усло-
вий произрастания (высыхание поверхностного слоя почвы, зате-
нение) они отмирают, их проективное покрытие и масса резко
снижаются. На таких лугах при однократном описании раститель-
ности, проведенном в различные сроки, можно получить совер-
шенно разное представление о выраженности мохового покрова.
При рациональном использовании лугов и применении соответ-
ствующих мер ухода, особенно при внесении удобрений, мхи до-
вольно быстро исчезают из состава луговых ценозов или резко
снижают свое участие в их сложении.
ВОДОРОСЛИ
В состав луговых биоценозов входят сине-зеленые, зеленые,
желто-зеленые и диатомовые водоросли. По исследованиям, про-
веденным на лугах Кировской обл., общее число видов водорос-
лей в отдельных ценозах колебалось от 48 до 146, в том числе
сине-зеленых — от 15 до 61, зеленых — от 16 до 44, желто-зеле-
70
Таблица 2
Число видов почвенных водорослей в луговых фитоценозах Кировской обл.
(по Штиной, 1959)
Тип луга Почва Число видов водорослей
сине- зеле- ных зеле- ных желто- зеле- ных диато- мовых всего
Суходольный злаково-разнотрав- ный дерново-подзо- листая 37 36 11 21 105
Низинный злаково-осоково-раз- нотравный торфяно-болот- ная 32 37 7 17 93
Сеяный луг, пастбище та же 17 20 36 9 82
Разнотравно-мятликовый дерново-карбо- натная 43 22 13 6 84
Злаково-разнотравный та же 21 12 9 6 48
Поемный разнотравно-мятликовый пойменная 61 44 23 18 146
Поемный злаково-разнотравный та же 40 39 28 7 114
ных — от 7 до 36, диатомовых — от 7 до 33 видов (табл. 2).
Общее число клеток водорослей составляло в поверхностном слое
почвы изученных типов лугов от 62 до 356 тыс. на 1 г почвы.
Общая масса водорослей на лугах достигает до 300 кг/га, они
представлены в больших количествах (по числу видов и клеток,
а также по биомассе), чем в лесах. На некоторых типах лугов
преобладают зеленые и желто-зеленые водоросли, на других —
сине-зеленые. Будучи в основном автотрофами, водоросли рас-
пространены в поверхностном слое почвы, где возможен фотосин-
тез, в темноте они переходят в гетеротрофный тип питания. Число
видов и клеток водорослей быстро снижается от поверхности
в глубь почвы.
Почвенные водоросли, распространенные на лугах, — мезофи-
ты; для них оптимальна влажность 60—80% от полной влагоем-
кости. Они используют пленки воды на поверхности почвенных
частиц, а также пары воды и воду, размещенные в порах почвы,
и хорошо приспособлены к обитанию в условиях переменного
увлажнения, свойственного поверхностному слою почвы. Они спо-
собны переносить более или менее длительное пересыхание и бы-
стро переходят к активной жизнедеятельности, как только усло-
вия увлажнения становятся благоприятными для них. На влаж-
ных почвах их все же больше, чем на сухих. Так, по наблюдениям
в пойме р. Вятки 26/VII 1952 г. на лугу среднего уровня (при
влажности 40% от полной влагоемкости) было обнаружено 14 ви-
дов водорослей с 178,1 тыс. клеток на 1 г почвы, в том числе диа-
томовых — 39,7, зеленых — 125,3, сине-зеленых — 13,8 тыс., а на
лугу низкого уровня (при влажности почвы 60%) — 18 видов
водорослей с 234,5 тыс. клеток на 1 г почвы, в том числе диа-
томовых — 48,0, зеленых — 153,8, сине-зеленых — 31,4 тыс. Боль-
шое влияние на видовой состав и численность водорослей оказы-
71
вает заливание полыми водами. По наблюдениям в пойме р. Вят-
ки 9/V 1954 г. на незаливавшемся лугу среднего уровня обнару-
жено 8 видов водорослей с 8,4 тыс. клеток на 1 г почвы, а на
лугу, заливавшемся полыми водами, — 18 видов с 101,8 тыс. кле-
ток, в том числе сине-зеленых — 25,3, зеленых — 41,1, диатомо-
вых — 35,4 (Штина, 1959).
В течение вегетационного сезона температура и влажность
почвы изменяются, что обусловливает сезонные изменения в чис-
ленности водорослей на лугах. На пойменном лугу максимальное
количество водорослей наблюдалось весной, а на суходольном —
летом. В соответствии с различиями в метеорологических и гидро-
логических условиях отдельных лет численность водорослей варьи-
рует от года к году.
Почвенные водоросли, используя энергию солнечных лучей,
создают органическое вещество, обогащают им почву и обеспечи-
вают энергией гетеротрофов (био- и сапротрофов). Некоторые
сине-зеленые водоросли (цианобактерии), в том числе входящие
в состав ризосфер, способны фиксировать атмосферный азот. По-
мимо того водоросли способствуют азотфиксации азотобактером.
Поглощая в процессе фотосинтеза СО2 и выделяя кислород, водо-
росли изменяют состав почвенного воздуха. Образуя слизистые
вещества, они способствуют формированию прочных структурных
отдельностей почвы. Имеются многочисленные данные о выделе-
нии водорослями в почву разнообразных продуктов их жизнедея-
тельности, в том числе антибиотиков, что влияет на состав и чис-
ленность почвенных микроорганизмов. Наконец, водоросли, погло-
щая из почвы необходимые элементы минерального питания, кон-
курируют за них с травянистыми растениями. В целом же с точки
зрения луговодства почвенные водоросли имеют положительное
значение.
В поймах при длительном застое воды с наступлением теплой
погоды можно наблюдать массовое размножение нитчатых водо-
рослей. Оседая на поверхность луга, они образуют при высыха-
нии сплошную пленку мощностью от 1 до 10 мм, труднопрони-
цаемую для побегов луговых трав. Обычно разрастание нитчатых
водорослей происходит лишь на небольших участках, но в неко-
торых случаях, например в поймах нижнего течения Иртыша и
Оби, в годы длительного затопления разрастание нитчатых водо-
рослей Cladophora fracla var. lacustris происходит на значитель-
ных площадях, что ведет к снижению урожая и ухудшению каче-
ства корма.
ГЛАВА 4
УСЛОВИЯ ПРОИЗРАСТАНИЯ
ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИИ
НА ЛУГАХ
В формировании условий произрастания растений на лугах при-
нимают участие все компоненты луговых биогеоценозов, в том
числе сами травянистые растения, и факторы, воздействующие
на луга (космические, атмосферные, гидрологические и др.), вклю-
чая воздействие человека. Условия, определяемые экотопом, су-
щественно видоизменяются под влиянием жизнедеятельности ор-
ганизмов, входящих в состав луговых биоценозов. Лишь некоторые
из них остаются неизменными или почти неизменными, например
длительность вегетационного сезона, изменение светового дня в
течение года, длительность заливания полыми водами в поймах.
В изменении отдельных условий произрастания луговых ра-
стений основное значение имеют различные группы организмов.
Степень обеспеченности растений элементами минерального пи-
тания преимущественно зависит от гетеротрофов, участвующих в
минерализации отмерших организмов, главным образом органов
растений, а также гетеротрофов, фиксирующих атмосферный азот.
Благодаря их жизнедеятельности происходят поступление в поч-
ву связанного азота, переход в доступные минеральные формы
азота и зольных элементов, содержащихся в органическом веще-
стве, увеличение доступности для растений некоторых элементов
минерального питания (влияние микоризообразующих грибов на
доступность для растений фосфора).
Световой и тепловой режимы аэротопа определяются расте-
ниями, образующими травостои. Моховой покров, если он хорошо
развит, заметно влияет на воздушный и тепловой режимы почвы.
Растения существуют на лугах в условиях гетерогенной среды,
что связано как с особенностями экотопа, так и с дифференциа-
цией его в результате жизнедеятельности биокомпонентов на от-
дельные экологические горизонты. Неоднородность в экотопе мо-
жет быть обусловлена неоднородностью в почвообразующей
породе, близким залеганием почвенно-грунтовых вод, расчлене-
нием почвы на генетические горизонты. Она существует не только
по вертикали, но и в горизонтальном направлении (микро- и на-
норельеф и др.). Внутри луговых травостоев создается особый
микроклимат (фитоклимат), характеризующийся неоднородностью
по вертикали светового и теплового режимов, влажностью воз-
духа, содержания в нем СО2. В почве по вертикали изменяются
режимы: увлажнения, пищевой, аэрации, тепловой.
Не меньшее значение имеет динамичность в обеспечении рас-
тений соответствующими условиями произрастания в течение ве-
гетационного сезона и по годам. Л. Г. Раменский (1938) ввел
73
представления об обеспеченности и переменности увлажнения
применительно к изменяемости его в течение вегетационного се-
зона и об устойчивости и неустойчивости при характеристике его
динамики по годам. Представления о переменности (обеспечен-
ности) и устойчивости (неустойчивости) вполне применимы по-
мимо увлажнения к другим экологическим факторам. Неоднород-
ность в биотопе и динамичность в обеспечении (по вегетационному
сезону и от года к году) основными условиями произрастания
растений определяют возможность совместного произрастания
многих видов, различающихся по своим экологическим свойствам.
Каждый вид в силу присущих ему экологических и биологических
свойств использует определенную часть энергетических и матери-
альных ресурсов биогеоценоза и занимает определенное (в про-
странстве и во времени) место — «экологическую нишу».
Каждый вид своеобразен по комплексу признаков, в том числе
по отношению к среде. Представление об экологической индивиду-
альности видов было обосновано Л. Г. Раменским (1924). Оно
проявляется в различных кривых распределения видов по гра-
диенту условий (кривых их количественного участия в фитоцено-
зах), а также в различной реакции на изменение условий произ-
растания (по годам в связи с различиями в метеорологических
и гидрологических условиях отдельных лет, при внесении удоб-
рений и др.).
Экологическая индивидуальность видов, отличие их по отно-
шению к среде от родственных форм так же, как и другие при-
знаки видов, может быть то более, то менее отчетливой. Эколо-
гическое своеобразие видов представляет сложную систему их
отношения к среде. Сложность определяется тем, что виды пред-
ставлены в фитоценозах большим числом особей, неоднородных
по экологическим свойствам. Это может быть обусловлено гене-
тической неоднородностью видовых популяций, участием в них
нескольких экотипов. Большое значение имеет изменение эколо-
гических свойств особей в связи с их онтогенезом и в зависимости
от их жизненного состояния, поскольку при этом изменяются
мощность надземных и подземных органов, их размещение, спо-
собность использовать необходимые ресурсы, а также воздействие
растений на условия произрастания в результате прижизненных
выделений и отложения отмерших органов. Поэтому можно гово-
рить об экологических свойствах всходов, молодых, старых, угне-
тенных, нормально развитых растений.
Экологическое своеобразие видов может быть связано с раз-
личиями в способности их размножаться генеративным и вегета-
тивным путем, так как для успешного вегетативного размножения
требуются иные условия, чем для размножения семенами. Боль-
шое значение в определении своеобразия видов к среде имеют
их консорт.ивные связи (бактерио- и микосимбиотрофия, состав
ризосферных организмов).
Экологическая индивидуальность видов характеризуется диа-
пазоном условий, в которых вид может произрастать, его эко-
74
логическим ареалом и экологическим оптимумом. Еще в прошлом
столетии было установлено, что в связи с выраженной конкурен-
цией между видами в фитоценозах виды луговых растений про-
израстают не на всех местах, где они могли бы произрастать, и
нередко преобладают не там, где лучше растут в отсутствие кон-
куренции с другими видами (Stebler, Schroeter, 1891). Это под-
твердилось в опыте А. В. Прозоровского (1940) при пересадке
небольших участков дернины с гривы, где преобладал типчак,
в межгривное понижение, где пре-
обладали лисохвост луговой и
полевица белая. Пересаженный в
межгривное понижение типчак
в условиях более высокого обес-
печения водой произрастал луч-
ше, чем на гриве, где он преоб-
ладал. На основании этого опыта
А. В. Прозоровский (1940) за-
ключил, что типчак не «сухолюб»,
а «сухотерпец». Он преобладает
на сухих местах не потому, что
это необходимо для его успешно-
го произрастания, а в связи с
тем, что он более вынослив к
слабой обеспеченности водой и бо-
лее конкурентоспособен в этих
условиях, чем другие виды. Более
высокое содержание воды в почве
для типчака не только не вредно,
а, наоборот, полезно, но в природ-
ных условиях он на более влаж-
ных почвах не произрастает, так
как не в состоянии конкурировать
с более конкурентноспособными в
этих условиях видами.
К аналогичным результатам
пришел Элленберг (Ellenberg,
1953, 1954). Он экспериментально
Рис. 2. Относительный урожай су-
хого вещества трех видов злаков
в одновидовых и смешанных по-
севах в зависимости от глубины
залегания почвенно-грунтовых вод
в песчаной почве. На оси орди-
нат — относительный урожай
(в %), на оси абсцисс — глуби-
на залегания почвенно-грунтовых
вод (в см). Пунктирная линия —
урожай в одновидовых посевах,
сплошная линия — урожай в сме-
шанных посевах. Стрелка показы-
вает сдвиг от аутоэкологического
оптимума к синэкологическому (по
Ellenberg, 1963)
установил, что оптимальное
развитие видов луговых растений в одновидовых посевах проис-
ходит в других условиях иначе, чем в смешанных посевах (рис. 2).
Таким образом, можно различать потенциальные (устанавли-
ваемые экспериментально) и фактические (наблюдаемые в при-
роде) экологические оптимумы видов растений. А. П. Шенников
(1942) назвал их экологическим и фитоценотическим, а Эллен-
берг (Ellenberg, 1953) соответственно физиологическим и эколо-
гическим. В одно и то же название «экологического оптимума»,
следовательно, вкладывалось совершенно различное содержание.
Так как и в том и в другом случае характеризуется отношение
растений к условиям произрастания либо в отсутствие конкурен-
ции с другими видами, либо при совместном произрастании с дру-
75
гимн видами, то было предложено различать аутоэкологические
и синэкологические оптимумы и ареалы.
У многих видов потенциальный экологический ареал шире фак-
тического, а аутоэкологический оптимум не совпадает с синэко-
логическим. Это необходимо учитывать в практике луговодства.
Примером может быть канареечник тростниковидный. Он не
произрастает на суходольных лугах с бедными подзолистыми
почвами, даже если на них вносятся удобрения и проводится под-
сев его семян. После же уничтожения естественной растительности
на таких лугах при внесении удобрений путем посева семян ка-
нареечника можно создать его высокоурожайные травостои.
Растения испытывают на себе воздействие не единичных, изо-
лированных друг о г друга экологических факторов, а их совокуп-
ности. Какой-либо экологический фактор, выраженный в одина-
ковой степени, может оказать различное влияние на растение
в зависимости от выраженности других факторов. Следует согла-
ситься с положением, высказанным Л. Г. Раменским (1950): «Ра-
стение тем обильнее, устойчивее и тем шире его амплитуда по
определенному фактору, чем ближе к оптимуму совокупность про-
чих условий. Одним из выражений совместного влияния факторов
является их частичная взаимозаменяемость. В экологии нет
неподвижных, неизменных нормативов, все отношения высоко
подвижны».
Условия произрастания растений на лугах изменяются как в те-
чение года (вегетационного сезона), так и по годам. В связи
с этим для экологической характеристики луговых растений важно
выяснить их отношение к переменности (изменяемости по вегета-
ционному сезону) и неустойчивости (изменяемости от года к году)
отдельных факторов. Большое значение также имеет выносливость
видов — способность произрастать в субоптимальных условиях
в отношении какого-либо экологического фактора или комплекса
факторов; способность противостоять временному изменению усло-
вий произрастания в неблагоприятном направлении («патиент-
ность»), сохранять определенную численность особей хотя бы
в угнетенном состоянии с тем, чтобы после возврата более благо-
приятных условий произрастания занять исходное (или близкое
к нему) положение в фитоценозе. Устойчивость видов к измене-
нию условий среды в неблагоприятном направлении зависит от
величины отклонения от «нормы» и быстроты изменений условий
произрастания.
Другой формой реакции растений на изменение условий произ-
растания является реактивность, способность реагировать на
улучшение условий произрастания. Реактивность особенно выра-
жена у эксплерентов, т. е. у растений, обладающих свойством очень
быстро заполнять места, освобождающиеся при массовом отми-
рании основных компонентов фитоценозов, но резко снижающих
участие в сообществах в силу своей слабой конкурентной способ-
ности, как только условия произрастания становятся благоприят-
ными для более конкурентоспособных видов.
76
К очень важным экологическим свойствам луговых растений
относится их способность использовать отдельные горизонты сре-
ды с различной интенсивностью, в разное время. На лугах обычно
совместно произрастают многие виды травянистых растений. Это
означает, что ни один ьид не потребляет ресурсы среды полностью,
и остаются «экологические ниши», пригодные для других видов.
Среда в луговых фитоценозах используется одновременно особя-
ми всех видов, находящихся в активном состоянии, но в различ-
ной степени. Имеются также различия между видами в отноше-
нии пространственного (по отдельным горизонтам) и временного
(по вегетационному сезону) потребления ресурсов.
В перехвате света решающее значение имеют вертикальное раз-
мещение листьев различных видов, степень насыщения ими от-
дельных горизонтов среды, а также оптические свойства листьев.
Различия в поглощении воды и элементов минерального питания
отдельными видами и особями определяются размерами погло-
щающей поверхности, ее распределением, способностью корней
поглощать воду и элементы минерального питания, в том числе
из труднорастворимых соединений, а также консортивные связи
с симбионтами и ризосферными организмами.
Отдельные виды различаются по эффективности использования
ресурсов, т. е. по затратам соответствующих веществ на построе-
ние единицы массы надземных и подземных органов.
Условия произрастания луговых растений и получение высоких
урожаев на лугах определяются всем комплексом экологических
факторов. Наибольшее значение из них имеет обеспечение расте-
ний водой и элементами минерального питания, тем более что ими
можно управлять, внося удобрения и применяя соответствующие
мелиоративные мероприятия. Обеспеченность луговых растений
элементами минерального питания, в первую очередь азотом и
фосфором, зависит от жизнедеятельности симбиотрофных и сапро-
трофных бактерий и грибов (см. разделы о взаимоотношениях
с бактериями и грибами). Их деятельность непосредственно или
косвенно (через изменение аэрации и реакции почвы) зависит от
водного режима луга, а также от почвообразующих пород, в част-
ности их карбонатности.
Однако в определении условий произрастания луговых расте-
ний особенно велико значение водного режима, поскольку от него
зависит не только обеспеченность растений водой и элементами
минерального питания, а также аэрация, тепловой режим и реак-
ция почвы. Поэтому водный режим лугов следует рассмотреть
более обстоятельно.
ВОДНЫЙ РЕЖИМ
ЛУГОВЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ
Обеспечение растений водой имеет огромное значение в опре-
делении состава, структуры и продуктивности луговых фитоцено-
зов. Высокие урожаи на лугах создаются лишь при бесперебой-
ном снабжении луговых растений водой в течение вегетационного
сезона, что возможно во многих случаях только при орошении.
Вода оказывает влияние как на растение, так и на другие био-
компоненты, причем не только непосредственное, но и косвенное,,
через изменение пищевого, теплового режимов и аэрации почвы.
Она может также воздействовать на растения, зоокомпоненты и
почву механически.
источники воды
К основным источникам воды на лугах относятся атмосферные
осадки, почвенно-грунтовые воды, воды поверхностного стока и
постоянных водостоков, покрывающие луга в определенное время.
Вода атмосферных осадков. Атмосферные осадки участвуют
в обеспечении водой всех типов лугов, а для некоторых (луга на
повышенных элементах рельефа) — это единственный источник
воды. В зависимости от климатических условий меняется общее
количество атмосферных осадков, распределение их в течение года
и вегетационного сезона, их устойчивость по годам. В результате
изменения их количества от года к году урожайность лугов, вод-
ный режим которых зависит исключительно от атмосферных осад-
ков, может сильно варьировать, возрастая во влажные годы и
значительно снижаясь в засушливые. Немалое количество воды
атмосферных осадков, поступающих в виде снега, на ряде типов,
лугов теряется при его таянии из-за стока талых вод.
Воды атмосферных осадков, как правило, содержат незначи-
тельное количество растворенных и взвешенных веществ, но бога-
ты кислородом. Количество азота, поступающего с атмосферными
осадками, для европейской части СССР в среднем составляет
2—4 кг/га в год (Дроздова и др., 1964) и обычно не превышает
5—10 кг/га. Лишь вблизи городов и крупных заводов, фабрик,
электростанций в связи с сжиганием топлива, содержащего азот
(каменный уголь, нефть и др.), количество связанного азота, по-
ступающего с атмосферными осадками, может достигать 20 кг/га
в год и более, причем больше (примерно вдвое) содержится ам-
миачного, чем нитратного азота. Количество калия и особенно
фосфора, поступающих с атмосферными осадками, как правило,
незначительно. Гораздо больше с ними вносится кальция, магния,,
а нередко натрия и хлора, в основном поступающих с твердыми
частицами, содержание которых в атмосферных осадках в значи-
тельной мере зависит от степени запыленности воздуха.
Атмосферные осадки, стекающие со склонов, обладают боль-
шей кинетической энергией. Однако на лугах с хорошо сформи-
78
ровавшейся дерниной они не вызывают размыва почвы. Осадки,
выпадающие в виде града, могут повреждать надземные расте-
ния и снижать урожай иногда вдвое (Klapp, 1971). В большей
степени страдают травы с широкими листовыми пластинками,
в меньшей злаки и злаковидные растения. Град повреждает гене-
ративные органы трав и тем самым снижает их семенную про-
дуктивность.
Почвенно-грунтовые воды. Участие почвенно-грунтовых вод
в определении водного режима лугов повышает обеспеченность
растений водой и в значительной мере устраняет и во всяком слу-
чае снижает зависимость ее от атмосферных осадков. Их влияние
зависит от уровня их залегания, а он изменяется в течение года,
вегетационного сезона и от года к году. Грунтовые воды форми-
руются на водонепроницаемой (или труднопроницаемой) породе,
по которой происходит приток их, обычно достаточно устойчивый,
извне. Подъем их уровня происходит в основном в результате про-
сачивания вглубь талых и полых вод, вод атмосферных осадков
и др. Таким образом, имеет место то, что К. А. Куркин (1976)
назвал «наслаиванием».
В течение вегетационного сезона уровень почвенно-грунтовых
вод обычно снижается от ранней весны к концу лета в связи
с расходованием воды на эвапотранспирацию. Повышение уровня
происходит лишь в периоды дождливой погоды, а также осенью,
в период увеличения атмосферных осадков и снижения расходо-
вания воды на эвапотранспирацию.
Над уровнем почвенно-грунтовых вод формируется горизонт
почвы, пропитанный водой в результате ее подъема по капилля-
рам, так называемая капиллярная кайма, он характеризуется
устойчивым содержанием влаги и достаточно благоприятными усло-
виями аэрации для жизнедеятельности корней и почвенных орга-
низмов. Величина подъема воды по капиллярам зависит от меха-
нического состава почвы и ее сложения. Для различных вариан-
тов суглинистых почв она равна 30—80 см (Eskuche, 1962).
Подъем воды по капиллярам возрастает при уплотнении почвы,
в частности при выпасе.
По значимости почвенно-грунтовых вод как источника воды
для луговых растений можно различать три группы типов лугов:
1) уровень почвенно-грунтовой воды залегает неглубоко, и верх-
няя граница капиллярной каймы достигает поверхности почвы,
что обеспечивает устойчивое водоснабжение растений; 2) уровень
почвенно-грунтовой воды расположен на более значительной глу-
бине, капиллярная кайма не достигает поверхности почвы, но
часть корней луговых растений находится в ее пределах; корне-
обитаемый слой почвы расчленяется на два горизонта: верхний,
наиболее насыщенный корнями, находящийся вне влияния почвен-
но-грунтовых вод, и нижний, менее пронизанный корнями, пропи-
танный водой, поднимающейся по капиллярам; 3) уровень почвен-
но-грунтовой воды залегает так глубоко, что капиллярная кайма
не достигает нижней границы корнеобитаемого слоя почвы или
79
достигает его лишь временами (ранней весной, в особо влажные
годы).
Химический состав почвенно-грунтовых вод весьма разл:.-1ен.
Он определяется составом тех грунтов, через которые они про-
текают и частично изменяются по вегетационному сезону в связи
с поступлением к ним талой воды, воды атмосферных осадков
и др. В пределах лесной зоны, где преобладают подзолистые
почвы и бедные известью грунты, почвенно-грунтовые воды слабо
минерализованы и бедны кальцием. Исключение составляют лишь
почвенно-грунтовые воды территорий, сложенных карбонатными
породами, содержащие значительное количество извести. В песча-
ных районах, а также в условиях заболоченных водосборов фор-
мируются почвенно-грунтовые воды со значительным количеством
соединений закисного железа. В лесостепной зоне почвенно-грун-
товые воды богаты карбонатами извести, а далее к югу содержат
сульфаты и хлориды.
Обычно в состав почвенно-грунтовых вод, питающих луга, вхо-
дят (иногда в значительных количествах) железо, кальций, маг-
ний, сера, а иногда фосфор, хлор, натрий и другие элементы и
лишь ничтожные количества доступных форм азота. Содержание
азота, однако, возрастает в почвенно-грунтовых водах, формирую-
щихся на интенсивно удобренных сельскохозяйственных угодьях.
Почвенно-грунтовые воды часто не содержат растворимого кисло-
рода, или он присутствует в незначительных количествах.
Неглубокое расположение горизонта почвы, насыщенной бес-
кислородной или бедной кислородом водой, снижает объем почвы,
используемый корнями луговых трав, так как они обычно не про-
никают глубже уровня почвенно-грунтовых вод или проникает
лишь незначительное количество их. Исключение составляют кор-
ни с сильно развитыми воздухоносными полостями, например
у хвоща болотного. Кроме того, поскольку летом температура
почвенно-грунтовых вод ниже, чем вышерасположенных горизон-
тов почвы, то это ведет к ухудшению теплового режима корне-
обитаемого слоя и, как следствие этого, к снижению активности
микроорганизмов, обеспечивающих растения доступными форма-
ми азота и зольных элементов.
Подъем уровня бескислородной почвенно-грунтовой воды обу-
словливает оглеение, которое сопровождается ухудшением физи-
ческих свойств почвы, образованием токсических соединений (в том
числе закиси железа), что на многие виды луговых растений, во
всяком случае на ценные в кормовом отношении, оказывает не-
благоприятное влияние, вызывает отмирание нижней части их кор-
невых систем. В условиях близкого залегания почвенно-грунтовых
вод могут успешно произрастать либо неглубоко укореняющиеся
растения, либо гигрофиты, обладающие приспособлениями, обес-
печивающими возможность обитания в условиях недостаточной
аэрации. Глубоко укореняющиеся растения, не имеющие таких
приспособлений (например, костер безостый, пырей ползучий),
отрицательно реагируют на близкое залегание почвенно-грунто-
80
вых вод. Луговые травы, в том числе виды, произрастающие в ме-
стах с отсутствием почвенно-грунтовых вод, до известной степени
могут приспособляться к близкому залеганию почвенно-грунтовой
воды, образуя в подземных органах систему межклетников (ЕПеп-
berg, 1954, 1963). Таким образом, очень глубокое залегание поч-
венно-грунтовых вод сопровождается ухудшением обеспечения лу-
говых растений водой, а очень близкое — создает неблагоприят-
ные условия режимов аэрации, теплового, пищевого, что ведет
к уменьшению содержания в травостоях ценных в кормовом отно-
шении видов трав.
Оптимальный для получения высокого урожая высококачест-
венного корма уровень почвенно-грунтовых вод зависит от ряда
условий: подвижности воды, с чем связано содержание в ней кис-
лорода, типа почвы и ее механического состава, травостоя, спосо-
ба его использования, мер ухода за лугом. Из-за различий в ме-
теорологических условиях в течение вегетационного сезона и от
года к году, а также сезонных различий в потреблении воды
растениями даже на одном и том же участке луга в отдельные
годы и в различные периоды вегетационного сезона наилучшие
условия для луговых растений создаются при различной глубине
почвенно-грунтовой воды.
На основании опыта, накопленного луговодами, оптимальным
считается расположение почвенно-грунтовых вод на глубине 40—
100 см с небольшим отклонением в ту или иную сторону. Опти-
мальная глубина подвижных вод меньше, чем у застойных. В гли-
нистых почвах капиллярный подъем воды выражен лучше, чем
в торфе или в песчаной почве, поэтому на глинистых почвах луч-
шие урожаи можно получать при более глубоком залегании поч-
венно-грунтовой воды, чем на песчаных и торфяных. Зимой и
весной оптимальная глубина почвенно-грунтовой воды ниже, чем
летом. Количество атмосферных осадков для определения опти-
мальной глубины залегания почвенно-грунтовых вод наибольшее
значение имеет для торфяных и особенно для глинистых почв,
в дождливые годы лучшие урожаи на этих почвах получаются при
более глубоком уровне грунтовой воды, в то время как на песча-
ных и суглинистых почвах и в сухие, и в дождливые годы опти-
мально более близкое залегание почвенно-грунтовой воды (Klapp,
1971).
При пастбищном использовании наибольшая продуктивность
достигается при более глубоком уровне почвенно-грунтовой воды,
чем на сенокосах. Это связано с меньшей потребностью пастбищ-
ных травостоев в воде, а также с тем, что при более глубоком
залегании почвенно-грунтовой воды возрастает устойчивость дер-
нины к выпасу, так как с увеличением влажности дернины ее
способность выдерживать механическое воздействие пасущихся
животных снижается. Следовательно, при проектировании меро-
приятий по регулированию уровня почвенно-грунтовой воды на
лугах необходимо учитывать особенности почвы и растительности,
способ использования луга. Имеют значение и меры ухода за
81
лугом, в том числе внесение удобрений. Это видно из результа-
тов опыта Элленберга (Ellenberg, 1954) об изменении отношения
отдельных видов луговых растений к глубине расположения поч-
венно-грунтовой воды в зависимости от обеспечения их азотом
(табл. 3). В этом опыте наиболее ксерофильный и наименее про-
Таб.шца 3
Зависимость урожая некоторых видов злаков от глубины залегания
грунтовых вод и обеспеченности азотом
(по Ellenberg, 1954)
Растение Обеспечен- ность азотом Урожай (г/м2) при глубине залега- ния грунтовых вод, см
5 25 1 50 1 75 | 100
Костер прямой плохая 29 71 100 101 87
хорошая 46 124 138 111 114
Райграс высокий плохая 72 197 348 253 167
хорошая 79 222 542 772 961
Лисохвост луговой плохая 218 41 53 50 44
хорошая 475 183 225 205 210
дуктивный вид — костер прямой — относительно слабо реагиро-
вал на внесение азота; максимальный урожай он давал при одной
и той же глубине залегания почвенно-грунтовой воды как при
плохой, так и при более высокой обеспеченности азотом. У наи-
более гигрофильного из изученных видов — лисохвоста луго-
вого — улучшение обеспечения азотом также не изменило его
•отношения к уровню почвенно-грунтовых вод. Однако он весьма
положительно реагировал на внесение азота, которое практически
устраняло уменьшение урожая при снижении уровня почвенно-
грунтовой воды. Его урожай даже при наиболее глубоком уров-
не — 100 см на почве, богатой азотом, — был таким же, как при
оптимальном для него залегании воды на почве, бедной азотом.
У типичного мезофита райграса высокого четко проявилось драз-
личное отношение к глубине залегания почвенно-грунтовой воды
в зависимости от обеспеченности азотом. Наибольший урожай
райграса получен на бедной почве при уровне воды 50 см, а на
почве, богатой азотом, 100 см.
Результаты этого опыта лишний раз подтверждают экологиче-
скую индивидуальность отдельных видов растений. На их осно-
вании можно сделать вывод, что возможно устранить снижение
урожая некоторых видов, обусловленное слишком близким или
слишком глубоким залеганием почвенно-грунтовых вод, внесением
азотных удобрений, а также изменить оптимум одного экологиче-
ского фактора в зависимости от других условий произрастания.
Допустима и более общая формулировка этого положения: сни-
жение урожая, обусловленное отклонением от оптимальной выра-
женности какого-либо экологического фактора, может быть в опре-
деленных пределах (во всяком случае для некоторых видов)
82
устранено путем регулиро-
вания других экологических
факторов. Это, естественно,
имеет большое значение
для луговодства.
Полые воды. В нашей
стране в большинстве пойм
затопление полыми водами
происходит весной во время
таяния снега, оказывая
многостороннее воздействие
«а все компоненты луговых
биогеоценозов. Заливание
полыми водами создает сво-
еобразный, изменчивый в
течение года режим увлаж-
нения, включающий следую-
щие фазы: озерную (покры-
тие водой), болотную (поч-
ва пропитана водой, бедной
кислородом), луговую —
верхние горизонты почвы
достаточно аэрируемы,
мощность используемого
корнями слоя почвы по ме-
ре опускания уровня поч-
Г. Элленберг
венно-грунтовых вод воз-
растает. Длительность этих
фаз меняется по типам поемных лугов и от года к году.
Полые воды, поступающие в поймы рано весной, формируются*
в результате таяния снега, а зимой атмосферные осадки содержат
меньше азота и зольных элементов, поэтому бедны растворенны-
ми в них элементами минерального питания. Они имеют низкую
температуру и содержат большое количество растворенного кис-
лорода, так как растворимость его в воде возрастает с пониже-
нием ее температуры; есть основание полагать, что они обладают
повышенной биологической активностью.
Помимо растворенных в них солей и газов полые воды содер-
жат взвешенные частицы, оседающие из них в виде наилка. Взму-
ченные частицы попадают в полые воды в результате смыва их
с поверхности водосбора и размыва берегов реки и ее притоков.
Химический и механический состав взвешенных в полых водах
частиц и, следовательно, отлагающихся наилков зависит от осо-
бенностей материнских пород и почвенного покрова водосбора.
С территорий, покрытых лесами и болотами, в поймы поступают
воды, содержащие незначительное количество взмученных частиц,
в то время как с распаханных водосборов стекают воды, несущие
большое количество смытых частиц. Воды с водосборов, сложен-
ных песчаными грунтами, содержат мало мелкозема, и в поймах
83
отлагаются песчаные и супесчаные наносы и т. д. Полые воды
в зоне подзолистых почв, естественно, отлагают наилок, содержа-
щий меньше элементов минерального питания, чем в зоне черно-
земных почв. С севера к югу (или с севера-запада к юго-востоку)
увеличивается содержание в наилках карбонатов кальция и лег-
корастворимых солей.
Количество взвешенных частиц в полых водах может изменять-
ся от года к году. В зависимости от скорости течения полых вод,
даже в пределах одного и того же пойменного массива, откла-
дываются наилки различной мощности и различного механическо-
го состава. При замедлении ее мелкоземистость наилка возра-
стает, что обычно сопровождается увеличением содержания в них
гумуса, азота, калия (табл. 4).
Таблица 4
Химический состав наилков в пойме р. Оки близ с. Дединово
(по Кононову, Пановской, 1973)
Механический состав наилка Гумус по Тюрину, % Азот, % Р2Об по Мачи- гину, мг/100 г К2О по Гуссейно- ву-Протасову, мг/100 г
Легкий суглинок 1,80 0,14 19,95 13,40
Средний суглинок 3,22 0,19 19,62 19,85
Тяжелый суглинок 3,45 0,20 19,28 21,88
Легкая глина 4,60 0,27 21,64 29,17
В наилках содержатся почвенные организмы, смытые из почв
водосборного бассейна (бактерии, грибы и др.), число их увели-
чивается с повышением мелкозернистости наилков. В наилках
обнаружены аммонифицирующие, нитрифицирующие, денитрифи-
цирующие бактерии, а также азотфиксаторы.
Воздействие полых вод на луговые растения зависит от дли-
тельности периода заливания (поемности) и от отложения наил-
ка (аллювиальности). Поемность — очень важный экологический
фактор для растений, произрастающих в поймах. Затопление по-
лыми водами оказывает на них разностороннее влияние. Это не
только дополнительное поступление воды, «влагозарядка почвы»,
но и мощное воздействие на воздушный режим почвы. Полые во-
ды, проникая в почву, вытесняют воздух из пор почвы до уровня
почвенно-грунтовой воды. В дальнейшем, после схода полых вод
с поверхности луга и опускания почвенно-грунтовой воды, проис-
ходит засасывание в почву атмосферного воздуха, полное обнов-
ление воздуха почвы. С полыми водами поступает в почву неко-
торое количество элементов минерального питания. Ускоряется
оттаивание почвы. Возрастает биологическая активность почв.
В лесной зоне полые воды снижают кислотность почв, а в степ-
ной зоне способствуют вымыванию легкорастворимых солей.
Реакция растений на затопление водой изменяется в зависи-
мости от того, находятся они в активном или покоящемся состоя-
-84
нии, а также от длительности заливания. При затоплении ранней
весной, когда растения еще не тронулись в рост, они выдерживают
более длительную поемность, чем в период активного роста.
К тому же весенние полые воды богаты кислородом. Большое зна-
чение имеет подвижность полых вод, так как текучие воды содер-
жат больше кислорода и не оказывают столь неблагоприятного
воздействия как застойные, бедные кислородом. Особенно небла-
гоприятно на луговые травы действует застой полых вод неболь-
шой мощности в конце периода заливания при установлении теп-
лой погоды, когда содержащийся в полой воде кислород израсхо-
дован, а растения перешли в активное состояние. Луговые травы
выносят тем более длительное затопление полыми водами, чем
ниже температура воды, выше ее проточность и чем в более ран-
ние сроки весной происходит заливание (Куркин, 1966).
Отдельные виды трав, произрастающие в поймах, по-разному
приспособились к заливанию полыми водами. Некоторые во время
затопления пребывают в покоящемся состоянии, другие трогаются
в рост в конце периода заливания (например, лисохвост луговой)
или успешно вегетируют под водой, развивая, подобно бекмании,
плавающие листья, отмирающие после схода полой воды (Куркин,
Крылова, 1978). Конский щавель во время половодья образует
большое число эфемерных корешков белого цвета, отмирающих
как только вода сходит с поверхности луга. Эти корни, по-види-
мому, используют содержащиеся в полой воде кислород и элемен-
ты минерального питания. У некоторых видов луговых растений
сформировались экотипы, устойчивые к длительному заливанию
полыми водами. Такие экотипы известны у костра безостого, они
обнаружены и у видов разнотравья, например у калужницы бо-
лотной. В. Н. Сукачев (1919) предложил называть их позднепоем-
ными. Это название правомерно, если такие экотипы возникли
в условиях позднего заливания полыми водами, но если они появи-
лись в местах с длительной поемностью, то их точнее называть
.долгопоемными.
Об устойчивости отдельных видов луговых растений к затоп-
лению полыми водами можно судить по наблюдениям в природе,
что отражает реакцию растений к поемности при совместном про-
израстании их с другими видами растений и, следовательно, ха-
рактеризуют их синэкологические оптимумы. Таковы данные
Л. Г. Раменского (1938), следуя которым в поймах можно раз-
личать луга трех классов поемности: 1) краткопоемные, заливае-
мые большей частью не ежегодно и не дольше, чем на 10 (15) дней;
2) средне- и долгопоемные, заливаемые ежегодно на срок от 15
до 40 дней; 3) особо долгопоемные, заливаемые на 1,5—2,0 меся-
ца, а иногда и на больший срок. Соответственно среди луговых
растений можно различать: 1) слабоустойчивые к затоплению
полыми водами, произрастающие в поймах на краткопоемных лу-
гах (ежа сборная, полевица тонкая, типчак и др.); 2) устойчивые,
лучше всего произрастающие на среднепоемных лугах (овся-
ница луговая и красная, тимофеевка луговая, луговик дерни-
85
стый, герань луговая, чина луговая и др.); 3) особо устой-
чивые, выдерживающие затопление на 30—45 дней и более (поле-
вица белая, лисохвост луговой, пырей ползучий, бекмания обык-
новенная, костер безостый, канареечник тростниковидный). Часто,,
характеризуя отношение растений к поемности, используют тер-
мин «поймовыносливость», но его нельзя признать удачным, по-
скольку речь идет об отношении растений к экологическому фак-
тору — «поемности», а не о месте их произрастания — «пойме»»
в пределах которого поемность может быть различной. Точнее/
говорить об «устойчивости к поемности», или «об устойчивости
к заливанию полыми водами».
Необходимо также иметь в виду, что многие виды, устойчивые
к длительному затоплению полыми водами, могут успешно произ-
растать и вне пойм, особенно на лугах, созданных путем посева..
К ним относятся лисохвост луговой, костер безостый, канарееч-
ник тростниковидный. Канареечник, преобладающий на больших
площадях длительнопоемных лугов, в природных условиях, поми-
мо того, успешно произрастает на горных лугах Урала и в травя-
ном покрове ореховых лесов в Фергане. Он также может давать,
высокие урожаи в одновидовых посевах на суходолах при внесе-
нии достаточно высоких доз азотных удобрений.
Весеннее заливание полыми водами положительно влияет на.
луговые растения, ведет к повышению урожая пойменных лугов.
Так, на краткопоемном, неежегодно заливаемом лугу в пойме'
р. Оки средний (за 5 лет) урожай был без внесения удобрений
в годы без заливания — 38,6, а в годы с заливанием полыми во-
дами — 55,3 ц/га, а при ежегодном внесении минеральных удо-
брений (NeoPeoKeo) соответственно 74,2 и 101,3 ц/га. Заливание
способствовало как увеличению урожая, так и эффективности
удобрения: средняя прибавка урожая 46,0 в годы заливания про-
тив 35,6 ц/га в годы без заливания (Работнов, 1973). Для каж-
дого вида лугового растения и типа луга существует определенная
оптимальная длительность заливания полыми водами, вероятно»
изменяющаяся по годам из-за различия в других условиях произ-
растания (температура, осадки и др.). В некоторых поймах проис-
ходит даже значительно большее увеличение урожая (в 3—7 раз)
в результате заливания полыми водами. Положительное воздей-
ствие полых вод проявляется в общей тенденции увеличения уро-
жая от краткопоемных к долгопоемным лугам. Однако в поймах,
характеризующихся особой длительной поемностью (например,,
в пойме низовий р. Оби), наивысший урожай бывает в годы со
средней поемностью. В регионах с вечномерзлотными почвами,
например в пойме р. Лены, в понижениях в годы заливания может
происходить застой воды, что сопровождается снижением урожая,
но это приводит к увеличению урожая на следующий год (Кур-
кин, Крылова, 1978).
Заливание летом в период активной вегетации растений, а так-
же осенью оказывает на луговые растения, как уже говорилось,
неблагоприятное воздействие, различное для отдельных видов.
86
Так, по наблюдениям в Белоруссии на летнее затопление отрица-
тельно реагировали овсяница луговая и красная, полевица белая
и тимофеевка луговая, в то время как луговик дернистый и мят-
лик луговой оказались более устойчивыми (Пиотрашко, 1965).
Затопление поздней осенью может сопровождаться образова-
нием ледяной корки, что влияет на перезимовывание растений
(с. 93—94).
Даже виды, устойчивые к длительному затоплению подвиж-
ными водами, такие, как лисохвост луговой и канареечник трост-
никови-дный, отрицательно реагируют на воздействие застаиваю-
щейся на поверхности почвы воды, бедной кислородом. Это может
сопровождаться вымоканием растений, их угнетением и даже ги-
белью. Вымокание обусловливается недостатком кислорода, необ-
ходимого для дыхания растений, и образованием в анаэробной
среде вредных для них соединений. По наблюдениям в пойме
р. Оки при внесении азотных удобрений резко снижалось отрица-
тельное влияние застаивания воды на ценные в кормовом отноше-
нии виды трав. Это дает основание заключить, что одной из
причин угнетения и гибели растений при застаивании воды мо-
жет быть нехватка доступных форм азота в результате ослабле-
ния или прекращения аммонификации и нитрификации. Некото-
рые виды, развивающие в условиях заливания подвижными,
богатыми кислородом водами длинные корневища, приспособи-
лись к застаиванию полых вод путем образования кочек (осоки
острая и водяная, вейник Лангсдорфа).
Ежегодное или периодическое перекрытие почвы наилком, раз-
личным по мощности, механическому и химическому составу, яв-
ляется для растений пойм экологическим фактором большой зна-
чимости, оказывающим на них к^к непосредственное, так и кос-
венное влияние. С наилком поступают элементы минерального
питания, помимо того, он воздействует на водно-воздушные свой-
ства почв. Количество элементов минерального питания, посту-
пающих с наилком, зависит от его мощности и химического соста-
ва, что в свою очередь определяется особенностями почв и грун-
тов водосборов, откуда смываются содержащиеся в полых водах
взмученные частицы, а также степенью вымытости из них легко-
растворимых соединений во время их переноса водой. Наилок тем
богаче, чем менее продолжительно было пребывание слагающих
его частиц в воде и, следовательно, чем короче период выщела-
чивания содержащихся в них веществ, чем хуже он отсортирован,
чем больше в нем тонкопылеватых и глинистых частиц (Рамен-
ский, 1938). Наиболее богаты наилки из частиц, смытых с черно-
земов и подстилающих их карбонатных лёссовидных пород. Осо-
бенно бедны наилки в регионах, сложенных песками. В лесной
зоне при прочих равных условиях увеличение распаханности и сни-
жение облесенности водосборов повышает богатство наилков. Из
взвешенных в полых водах частиц легче по сравнению с фосфо-
ром вымываются соединения калия, поэтому наилки часто содер-
жат меньше доступного калия, чем доступного фосфора, и, как
87
следствие этого, в поймах проявляется большая эффективность
калийных, а не фосфорных удобрений.
По Л. Г. Раменскому (1938), при отложении тонкопылеватого
наилка он, подсыхая и твердея, сильно уменьшается в объеме и
постепенно все более дробно растрескивается вплоть до образо-
вания структурных отдельностей, что способствует формированию
«зернистой» (по В. Р. Вильямсу) поймы. Благотворно влияет
и слоистый нанос, состоящий из чередующихся грубопесчаных и
мелкоземистых прослоек, что улучшает аэрацию и влагоемкость
почвы и способствует нитрификации. Покрытие почвы умеренным
слоем песчаного наилка, особенно в условиях засушливого клима-
та, также оказывает благоприятное влияние, способствуя более
полному поглощению атмосферных осадков и снижению испарения
с поверхности почвы (Раменский, 1938).
Непосредственное воздействие наилка на луговые растения
проявляется в том, что они вынуждены затрачивать энергию на
преодоление создаваемого наилком препятствия для роста их над-
земных побегов, на перемещение их почек возобновления ближе
к поверхности почвы. В связи с этим перекрытие наилком может
задерживать начало вегетации луговых растений. По Л. Г. Рамен-
скому (1938), наилки мощностью менее 1—2 см не оказывают на
луговые травы непосредственного неблагоприятного воздействия,
в то время как более мощные наилки (2—3 см и более) могут
отрицательно влиять на них.
Чем больше у растений выражена способность к вегетативно-
му размножению, тем лучше они выносят перекрытие наилком.
Это хорошо прослеживается на примере злаков, где наблюдается
следующий ряд снижения устойчивости к перекрытию наилком:
длиннокорневищевые злаки (костер безостый, пырей ползучий и
др.) -> короткокорневищевые злаки (лисохвост луговой, полевица
белая) —> рыхлокустовые злаки (овсяница луговая, тимофеевка
луговая) плотнокустовые злаки (луговик дернистый, типчак).
У растений, интенсивно размножающихся вегетативным путем, хо-
рошо выражена способность перемещать почки возобновления
к поверхности почвы при перекрытии наилком. Эта способность
проявляется и у растений других биоморфологических типов, в том
числе у рыхлокустовых злаков и ряда видов разнотравья, но обыч-
но не столь хорошо.
Реакция луговых растений на перекрытие наилком зависит от
его механического состава и метеорологических условий, устанав-
ливающихся вслед за спадом полых вод. Луговые растения лучше
выносят перекрытие песчаным и супесчаным наилком, чем сугли-
нистым и глинистым. Даже относительно маломощные суглини-
стые и особенно глинистые наилки, подсыхая и твердея, образуют
плотную корку, труднопроницаемую для побегов многих видов
луговых трав. Нередко побеги в состоянии пробиваться лишь по
трещинам, образующимся на поверхности наилка при его высыха-
нии. Такая корка, если ее не разрушить боронованием, в случае
когда засушливая погода стоит долго, может привести к значи-
88
тельному изреживанию травостоя. Иное происходит во влажную
погоду, когда перекрытие суглинистым наилком мощностью до
1—2 см не оказывает угнетающего влияния на большинство про-
израстающих в пойме видов трав. Оптимальным для ценных
в кормовом отношении луговых растений признается перекрытие
наилком в 1—2 см. При мощности наилка 5—10 см травостои
сильно изреживаются, разрастаются пионерные для речных аллю-
виев растения — дурнишник, белокопытник, хвощ полевой.
В местах отложения умеренного по мощности наилка часто
формируются монодоминантные сообщества, например с преобла-
данием костра безостого. Для некоторых из них характерна
синузия однолетних полевых сорняков, возникающая из семян,
содержащихся в наилке, и обычно изменяющаяся по численности
особей и составу от года к году. По мере снижения выраженности
поемности и мощности наилка происходит смена от монодоминант-
ных к полидоминантным, в том числе сменнодоминантным сооб-
ществам. В поймах рек может происходить не только перекрытие
наилком, но и перестилка, смыв верхнего слоя почвы с после-
дующим перекрытием наилком. По Л. Г. Раменскому (1938), уме-
ренная перестилка на вредит луговой растительности.
ИЗМЕНЕНИЕ ОБЕСПЕЧЕННОСТИ РАСТЕНИЙ ВОДОЙ
В ТЕЧЕНИЕ ВЕГЕТАЦИОННОГО СЕЗОНА
И ОТ ГОДА К ГОДУ
Одна и та же средняя за вегетационный сезон влажность почвы
может характеризовать и относительно обеспеченное, мало откло-
няющееся от средних цифр увлажнение, и резкопеременное, со
сменой периодов высокого и низкого содержания воды в почве.
Поэтому, следуя Л. Г. Раменскому (1938), необходимо различать
обеспеченное и переменное увлажнение.
Водный режим лугов характеризуется также изменением влаж-
ности почвы по годам, в связи с чем существует устойчивое (отно-
сительно мало изменяющееся по годам) и неустойчивое (сильно
изменяющееся по годам) увлажнение (Раменский, 1938). Обеспе-
ченность (переменность) и устойчивость (неустойчивость) увлаж-
нения — очень важные признаки, характеризующие особенности
водного режима отдельных типов лугов. Экологическая индивиду-
альность видов проявляется и в различиях их реакции к обепечен-
ности (переменности) и устойчивости (неустойчивости) увлаж-
нения.
Отношение отдельных видов растений к переменности увлаж-
нения может быть охарактеризовано по шкале Л. Г. Раменского
(Раменский и др., 1956), включающей 20 ступеней. Многие расте-
ния материковых лугов (белоус, душистый колосок, полевица тон-
кая и собачья, Черноголовка обыкновенная, осоки черная и зая-
чья и др.) лучше всего произрастают в условиях «среднеобеспе-
ченного» или «переменно-обеспеченного» водного питания. В то
время как для ряда видов поемных и лиманных лугов (бекмания
89
Л. Г. Раменский
обыкновенная, пырей ползучий, де-
вясил британский, ситник Жерара
и др.) оптимально «сильное» или
даже «резко переменное» увлажне-
ние. Отдельные виды отличаются
друг от друга амплитудой перемен-
ности увлажнения, при которой они
преобладают. Есть виды с узкой
амплитудой, например герань луго-
вая, массово встречающаяся в пре-
делах 11—12 ступеней переменности
по шкале Раменского, в то время
как костер безостый преобладает в
пределах 11—15 ступеней, лисохвост
луговой — 10—15, а пырей ползу-
чий в пределах 11—18 ступеней
шкалы Раменского.
Устойчивость многих видов к пе-
ременности увлажнения связана с
их способностью при пересыхании
почвы переходить в состояние по-
коя. Так, в одном опыте лисохвост
коленчатый успешно продолжал ве-
гетацию при увлажнении почвы
после 60-дневного отсутствия в ней доступной для растений воды,
в то время как полевица тонкая погибла (van den Berg, 1963).
В местах с особо резкой переменностью увлажнения могут
произрастать виды с различными требованиями к обеспечению во-
дой, образующие сезонносменнодоминантные фитоценозы. Так,
в Волго-Ахтубинской пойме весной во время затопления полыми
водами преобладают гигрофильные и даже земноводные виды
(ситняг, сусак, камыши), а летом и осенью, когда ощущается
недостаток воды в почве, — пырей ползучий, костер безостый,
подмаренники настоящий и мареновидный, девясил британский
и др. (Раменский и др., 1956). То же наблюдается в условиях
неустойчивого по годам водного режима, в частности в тех пой-
мах, где затопление полыми водами происходит неежегодно, что
создает возможность совместного произрастания видов с резко
различным отношением к обеспеченности водой, например ксеро-
фита типчака и гигрофита ситняга. Таким образом, переменность
и неустойчивость увлажнения создают условия для преобладания
в сухие годы или в сухие периоды года более ксерофильных, а во
влажные периоды и годы более гигрофильных видов. Это одно из
проявлений экологического дополнения видов, входящих в состав
луговых ценозов.
Переменность увлажнения зависит от климатических и гидро-
логических условий, в которых формируются луга. При прочих
равных условиях переменность увлажнения возрастает от северо-
запада европейской части СССР к юго-востоку. Наиболее резко
90
юна проявляется в регионах с континентальным засушливым
климатом (юго-восток европейской части СССР, Казахстан),
в длительно заливаемых поймах, лиманах, подах. Наиболее обес-
печенное увлажнение создается в областях с влажным климатом,
в местах с близким залеганием почвенно-грунтовых вод. При вы-
сокообеспеченном увлажнении создаются условия, благоприятные
для формирования на лугах достаточно сомкнутого мохового по-
крова, в то время как повышение переменности увлажнения не-
благоприятно влияет на большинство видов мхов.
Многие ценные в кормовом отношении злаки и бобовые лучше
всего произрастают при умеренном переменном увлажнении, когда
при общем хорошем обеспечении водой периодическое снижение
ее содержания в почве, а также понижение уровня почвенно-грун-
товой воды способствуют улучшению аэрации почвы и повышают
ее микробиологическую активность (Раменский и др., 1956).
Относительно небольшая переменность, а также достаточная
устойчивость увлажнения — одно из важнейших условий для по-
лучения высоких урожаев ценных в кормовом отношении видов
трав. Сильно выраженные переменность и неустойчивость увлаж-
нения затрудняют использование лугов, особенно как пастбищ,
ведут к колебанию урожайности по годам, к снижению среднего
урожая. В задачи луговодства входит проведение соответствую-
щих мероприятий для повышения обеспеченности и устойчивости
увлажнения, особенно на тех типах лугов, где водный режим ха-
рактеризуется резкой переменностью и неустойчивостью. При соз-
дании сеяных луговых фитоценозов на некоторых типах лугов
целесообразно использовать виды, устойчивые к переменности и
неустойчивости увлажнения.
ВЛИЯНИЕ ВОДНОГО РЕЖИМА
НА МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ,
НА ТЕПЛОВОЙ И ВОЗДУШНЫЙ РЕЖИМЫ
И НА РЕАКЦИЮ ПОЧВЫ
Содержание воды в почве оказывает влияние на минеральное
питание луговых растений и на тепловой и воздушный режимы
почвы. Воздействие воды на минеральное питание луговых расте-
ний проявляется в следующем.
1. Поступающая в почву вода всегда содержит какое-то коли-
чество элементов минерального питания растений.
2. Вода растворяет содержащиеся в почве соли и тем самым
обеспечивает доступность их для поглощения растениями. Иссу-
шение почвы отрицательно влияет на луговые растения не только,
а часто не столько из-за недостаточного обеспечения их водой,
сколько в результате минерального голодания. При длительном
отсутствии поступления воды в почву происходит иссушение поч-
вы, начиная с поверхности вглубь. Поскольку основная масса
91
поглощающих корней луговых трав сосредоточена в дернине, ее
пересыхание ведет к резкому ухудшению обеспечения растений
элементами минерального питания, в частности азотом. В опыте
на лугу с травостоем из райграса многолетнего поверхностное
внесение азота и NPK на пересохшую почву не дало положитель-
ных результатов, в то время как внесение их на глубину 45 см,
где было достаточно воды, доступной для райграса, значительно
повысило его урожай (Garwood, Williams, 1967).
3. Жизнедеятельность почвенных организмов, обеспечивающих
минерализацию отмерших органов растений и животных, зависит
от содержания в почве воды. Она возможна лишь при достаточ-
ной влажности почвы, но снижается с увеличением ее сверх опре-
деленного оптимального для данной почвы уровня из-за ухудше-
ния условий аэрации. Это видно из результата вегетационного
опыта по разложению целлюлозы в зависимости от содержания
в почве воды и воздуха (табл. 1).
4. От содержания воды в почве зависит концентрация веществ
в почвенном растворе. При увеличении концентрации в соответ-
ствии со снижением влажности почвы некоторые вещества ока-
зывают на растения токсическое воздействие. Образование токси-
ческих веществ может происходить и в случае повышенного со-
держания воды в почве, поскольку создаются анаэробные условия.
Примером могут быть сульфаты. Когда содержание токсических
веществ небольшое, а влажность почвы достаточная, они безвред-
ны для луговых растений. В анаэробных условиях, возникающих
при полном насыщении почвы водой, в результате деятельности
сульфатредуцирующих бактерий сульфаты восстанавливаются
с образованием сероводорода, токсичного для большинства луго-
вых трав. Лишь некоторые виды с хорошо выраженной аэренхи-
мой (тростник, трезубка, камыш морской, триостренник морской)
устойчивы к воздействию воды, насыщенной сероводородом (Кур-
кин, 1976).
Вода существенно влияет на тепловой режим почвы. Поступаю-
щая на луга вода, если она теплее или холоднее почвы, соответ-
ствующим образом изменяет ее температуру. Близкое залегание
холодных почвенно-грунтовых вод, как правило, снижает темпе-
ратуру вышерасположенного слоя почвы и косвенно отрицательно
влияет на обеспечение растений элементами минерального пита-
ния из-за создания менее благоприятных условий для активно-
сти почвенных сапротрофов, обеспечивающих минерализацию от-
мерших растений. Кроме того, поскольку испарение воды с по-
верхности почвы сопряжено со значительной затратой тепла, тем-
пература почвы при прочих равных условиях снижается, когда
происходит увеличение ее влажности. Сырые почвы всегда холод-
нее, чем сухие, а их низкая температура отрицательно влияет на
развитие корневых систем и на их способность поглощать воду,
а также элементы минерального питания. Вода, поступающая
в виде снега, защищает растения и почву от воздействия низких
зимних температур. Однако в ряде случаев, особенно при мощном
92
снеговом покрове, создаются условия для выпревания растений,
для поражения их паразитными грибами, устойчивыми к низким
температурам (с. 44).
По-иному на растения воздействует вода, превращающаяся при
замерзании в лед, когда образуются ледяные прослойки в почве
или ледяная корка на ее поверхности. Образование ледяной кор-
ки происходит на многих типах лугов, где верхний горизонт почвы
временами или постоянно поздней осенью или ранней весной на-
сыщен водой, а также там, где вода застаивается тонким слоем
на поверхности почвы (западинные, низинные и некоторые типы
поемных лугов), если морозная погода наступает осенью до по-
крытия почвы снегом и ранней весной при заморозках после стаи-
вания снега. Ледяная корка воздействует на растения непосред-
ственно механическим путем, создавая неблагоприятный тепловой
режим, влияя на состав почвенного воздуха. Все это особенно
сильно проявляется при образовании достаточно мощной ледяной
корки осенью в случае замерзания воды на поверхности почвы.
Подземные органы луговых трав, оказавшиеся в окружении льда
или замерзающей насыщенной водой почвы, испытывают значи-
тельное давление, возникающее из-за увеличения объема воды
при ее превращении в лед. Это нередко сопровождается обрывом
корней и «выпиранием» растений из почвы. Отдельные виды
луговых растений обладают различной устойчивостью к такому
воздействию, а в пределах вида устойчивость изменяется с воз-
растом особей, что связано с различиями в морфологии корневых
систем и физико-механических свойств корней. Большое значение
имеет крепкость корней и их способность к растягиванию.
Растения с развитой системой придаточных корней более
устойчивы к механическому воздействию ледяной корки, чем рас-
тения со стержневой корневой системой или с незначительным
числом придаточных корней. Молодые растения со слаборазвитой
корневой системой больше подвержены «выпиранию» из почвы,
чем взрослые. На лугах, вероятно, имеет значение степень прони-
занности верхнего слоя почвы корнями (степень зачернения): чем
она больше, тем устойчивее растения к «выпиранию». Совокуп-
ное воздействие растений на среду создает лучшие условия для
их произрастания при образовании ледяной корки.
Второй причиной отрицательного влияния льда на растения
может быть то, что из-за его большей теплопроводности по срав-
нению с почвой температура среды, окружающей подземные орга-
ны растений, во всяком случае для некоторых видов, может сни-
жаться до критических для них пределов. Степень повреждения
растений зависит от мощности ледяной корки, температуры окру-
жающей среды, длительности воздействия льда и, вероятно, от
состояния растений. Можно предполагать, что образование ледя-
ной корки поздней осенью, когда растения прошли период закал-
ки, подготовились к зиме и находятся в состоянии покоя или по-
лупокоя, менее вредно, чем ранней весной при переходе растений
в активное состояние.
93
Третьей причиной гибели или повреждения растений при обра-
зовании ледяной корки может быть изменение состава почвенного
воздуха (снижение в нем содержания кислорода, накопление угле-
кислого газа) в результате прекращения газообмена с атмосфе-
рой из-за малой газопроницаемости льда. Судя по результатам
опыта с озимой пшеницей, листья, полностью или частично остаю-
щиеся над притертой коркой, снижают ее губительное воздейст-
вие на растение, способствуя, по-видимому, газообмену между
находящимися подо льдом частями растений и приземным слоем
воздуха (Ракитина, 1967). Однако наблюдения в природе дают
основание заключить, что, во всяком случае, некоторые виды мо-
гут успешно переносить перекрытие ледяной коркой даже при от-
сутствии у них в это время надземных побегов. То же установ-
лено в вегетационных опытах, в которых лисохвост луговой, ко-
стер безостый и овсяница красная не реагировали отрицательно
на покрытие ледяной коркой в течение 60 дней при отсутствии
у них возвышающихся над ледяной коркой надземных органов,
в то время как канареечник тростниковидный, мятлик луговой и
ежа сборная проявили устойчивость к ледяной корке лишь при
сохранении у них стерни, высотой 10 см, а овсяница луговая даже
при наличии стерни реагировала на ледяную корку отрицательно
(Freymann, 1969).
Очевидно, что отдельные виды луговых растений различают-
ся по устойчивости к перекрытию ледяной коркой и что имеются
какие-то условия, обеспечивающие возможность существования
растений под газонепроницаемой ледяной коркой. К ним можно
отнести: 1) способность растений запасать кислород в своих зи-
мующих органах (надземных, подземных); 2) способность пере-
ходить в анабиотическое состояние или во всяком случае резко
снижать потребление кислорода на дыхание; 3) содержание в поч-
ве под ледяной коркой достаточного количества воздуха, доступ-
ного для использования подземными органами растений.
На основании наблюдений, проведенных в пойме р. Оки, выде-
лены 4 группы видов луговых трав по их устойчивости к ледяной
корке: 1) неустойчивые (люцерна серповидная, борщевик сибир-
ский, колокольчик скученный и др.); 2) малоустойчивые (костер
безостый, чина луговая, клевер розовый и др.); 3) среднеустой-
чивые (мятлик узколистный, лютики едкий и золотистый и др.);
4) устойчивые (пырей ползучий, полевица гигантская, лисохвост
луговой и др.) (Работнов, 1971). Образование ледяной корки при-
водит к увеличению конкурентной способности устойчивых к ней
видов, к увеличению их участия в луговых травостоях. Воздейст-
вие ледяной корки — существенный экологический фактор для
луговых растений, поскольку она или прослойки льда в почве ча-
сто образуются не только на лугах, привязанных к отрицательным
элементам рельефа (западины, низины, поймы), но и в условиях
равнинных и пологосклоновых местоположений.
В зависимости от регулярности образования ледяной корки,
ее мощности, времени возникновения и длительности воздействия
94
в луговых фитоценозах происходят то более, то менее значитель-
ные изменения. При образовании мощной ледяной корки проис-
ходят массовое отмирание особей некоторых видов, смена преоб-
ладающих растений, изменяется продуктивность. Иногда из-за раз-
реживания травостоев создаются благоприятные условия для
подсева. Там, где ледяная корка образуется достаточно регуляр-
но, она — существенный фактор, определяющий состав сообществ.
Есть основание предположить, что широкое распространение
в поймах лугов с преобладанием в травостоях лисохвоста луго-
вого обусловлено не только определенными режимами затопления
полыми водами и отложения наилка, но и устойчивостью лисо-
хвоста к ледяной корке. Несомненно, что ледяная корка оказы-
вает воздействие помимо растений на другие группы организмов,
входящих в состав луговых биогеоценозов.
Водный режим почвы тесно связан с ее воздушным режимом.
Чем больше в почве воды, тем в большей степени она заполняет
поры, тем меньше в почве воздуха. Поэтому для большинства
видов растений наиболее благоприятно неполное насыщение почвы
водой. Опытами в вегетационных сосудах с рядом видов злаков,,
используемых в луговодстве, установлено, что оптимальное для
них насыщение почвы водой составляет примерно 80% от пре-
дельной полевой влагоемкости. Так, в одном опыте содержание-
воды, равное 85% от предельной полевой влагоемкости, было опти-
мальным для лисохвоста лугового, полевицы белой, овсяницы лу-
говой, тимофеевки луговой, ежи сборной, райграса высокого,
трищетинника желтоватого. По данным другого опыта оптималь-
ным было следующее содержание воды (% от предельной поле-
вой влагоемкости): для костра безостого — 80, для тимофеевки
луговой — 60—100, для луговика дернистого — 120 (Шлыгина,
1928). Однако если вода, заполняющая поры в почве, содержит
значительное количество растворенного в ней кислорода и осу-
ществляется ее смена, что происходит при увлажнении почвы
подвижными водами, то многие луговые травы, в том числе лисо-
хвост лугозой, канареечник тростниковидный и даже клевера
луговой и ползучий, могут успешно произрастать при полном на-
сыщении почвы водой.
С водным режимом тесно связаны реакция и содержание легко-
растворимых солей в почве лугов. Почвенно-грунтовые и полые
воды, содержащие растворенные основания и взвешенные частицы,
могут обеспечить стабильность реакции почвы, восполнить вынос
оснований с нисходящим током воды. Атмосферные воды на лугах
с промывным типом водного режима, наоборот, могут способст-
вовать выщелачиванию оснований, повышению кислотности почвы.
Вымывание в местах с аридным климатом снижает содержание
легкорастворимых солей в почве. Близкое залегание соленосных
почвенно-грунтовых вод ведет к засолению почвы.
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ВОДЫ
ЛУГОВЫМИ ТРАВАМИ
Луговые растения получают воду в основном из почвы, погло-
щение ее надземными органами не имеет сколь-либо существен-
ного значения. Поглощение воды растениями из почвы зависит
от содержания ее в отдельных почвенных горизонтах и измене-
ния его по вегетационному сезону; развитости корневой системы
и распределения ее в пределах корнеобитаемого слоя почвы; жиз-
ненного состояния растений, определяющего способность их кор-
ней поглощать воду из почвы, особенно при низком ее содержа-
нии; условий произрастания растений, влияющих на их способ-
ность поглощать воду из почвы.
Почвы большинства типов лугов характеризуются различным
содержанием воды в отдельных горизонтах, изменяющимся по ве-
гетационному сезону. Как правило, наибольшее количество воды
содержится в почве ранней весной после таяния снега или после
заливания полыми водами. Затем, по мере использования воды
растениями, испарения и просачивания, обеспеченность растений
постепенно снижается, возрастая временами после дождей. Более
обеспеченный водный режим создается на низинных и некоторых
типах пойменных лугов, где близко залегают почвенно-грунтовые
воды.
Отдельные виды и особи луговых растений, входящие в состав
одного и того же фитоценоза, могут существенно различаться по
развитости корневой системы, в том числе по глубине проникно-
вения корней. В зависимости от глубины укоренения для расте-
ний доступна вода, содержащаяся в различных горизонтах почвы,
что определяет возможность совместного произрастания растений
с различной потребностью в воде, например ксерофита ковыля и
гигрофита тростника.
Следуя классификации И. Н. Бейдеман, среди луговых расте-
ний можно различать омброфиты — растения, использующие лишь
воду, проникающую в почву сверху (атмосферные, полые и на-
течные воды); трихогидрофиты — растения, использующие, поми-
мо того, поднимающуюся по капиллярам почвенно-грунтовую во-
ду; фреатофиты — растения, способные использовать почвенно-
грунтовую воду. Граница между двумя последними типами доволь-
но условна и потому есть смысл фреатофиты трактовать более
широко, включая в них и трихогидрофиты, т. е. все растения,
использующие почвенно-грунтовые воды, в том числе поднимаю-
щиеся вверх по капиллярам. Большинство луговых фреатофитов
(в широком смысле) относится к трихогидрофитам. На многих
типах лугов (суходольные, горные, некоторые пойменные) рас-
пространены исключительно омброфиты. На лугах с близким за-
леганием почвенно-грунтовых вод наряду с фреатофитами (в ши-
роком смысле) могут произрастать мелкоукореняющиеся омбро-
фиты.
_96
Отдельные виды, а в пределах видов особи обладают различ-
ной способностью поглощать воду. Для поглощения ее сосущая
сила корней, определяемая концентрацией их клеточного сока,
должна быть выше сосущей силы почвы, которая в отдельных
почвенных горизонтах в зависимости от их физических свойств
может быть различной. Сосущая сила корней лесных трав обычно
равна 10—20 бар (Лархер, 1978). Вероятно, у луговых растений
она не меньше, а в некоторых случаях больше. В известной сте-
пени о сосущей силе корней луговых трав можно судить по осмо-
тическому давлению их клеточного сока. Для растений субаль-
пийских лугов оно изменялось в пределах 7—16 атмосфер (Горы-
шина, 1979).
Большое значение имеет жизненное состояние растений, все,
что снижает его уровень, ухудшает поглощение воды из почвы.
В частности, после отчуждения надземных органов способность
луговых трав поглощать воду из почвы резко снижается. Так,
в одном опыте было установлено, что луговые растения с непо-
врежденными надземными органами поглощали воду при сосу-
щей силе почвы 15 атм, а после отчуждения надземных органов
они могли использовать воду лишь из почвы с сосущей силой
в 1—2 атмосфер (Janti, Kramer, 1957).
Отношение растений к обеспечению водой меняется с возра-
стом растений. Например, взрослые особи канареечника тростни-
ковидного благодаря глубокому ускорению хорошо переносят
засуху, в то время как его всходы могут существовать лишь при
высокой влажности верхнего слоя почвы и гибнут даже при ее уме-
ренном снижении (Куркин, 1966). Поглощение воды снижается
при низкой температуре почвы, ухудшении ее аэрации, увеличении
засоленности.
Поглощенная растениями вода используется при фотосинтезе
(фотолиз воды), она в больших количествах содержится в их
надземных и подземных органах, что необходимо для их нормаль-
ной жизнедеятельности и затрачивается на транспирацию. Oqto-
лиз воды при фотосинтезе — процесс, имеющий огромное значе-
ние для биосферы, поскольку он — основной источник кислорода,
необходимого для дыхания организмов. В этом состоит одна из
важнейших для биосферы функций воды, используемой растения-
ми. Затраты воды на фотолиз невелики. По расчетным данным
для создания валовой продукции, равной 100 ц/га, луговые расте-
ния затрачивают на фотолиз 120—150 ц/га воды и во всяком слу-
чае не более 20 т/га, что соответствует всего 2 мм атмосферных
осадков. При этом происходит выделение от 10 до 17 ц/га кис-
лорода.
Общее содержание воды в живых органах луговых растений
невелико и изменяется по вегетационному сезону. На основании
имеющихся данных о массе надземных органов, о среднем содер-
жании в них воды, а также о соотношении массы подземных и
надземных органов можно предполагать, что общее содержание
воды в живых органах луговых трав на высокопродуктивных лу-
4 Т. А. Работнов
97
гах в период сезонной кульминации развития травостоев, исполь-
зуемых как сенокосы, вряд ли составляет более 200 ц/га, что соот-
ветствует 2 мм атмосферных осадков. При пастбищном использо-
вании в живых органах растений воды содержится еще меньше.
Основная масса воды, поглощаемой растениями, идет на транс-
пирацию. Она имеет огромное значение в жизни луговых и дру-
гих наземных биогеоценозов. Ее роль не сводится к возможности
осуществления фотосинтеза и регуляции температуры надземных?
органов растений; она — мощный фактор, определяющий водно-
воздушный режим почв луговых биогеоценозов. При сомкнутых
травостоях, что характерно для лугов, на транспирацию затрачи-
вается значительно большее количество воды, чем на испарение
с поверхности почвы. Используется вода, содержащаяся во всех
горизонтах корнеобитаемого слоя почвы. В результате во многих
случаях предотвращается застой воды на поверхности почвы,
а также сокращается или полностью предотвращается поверхност-
ный и внутрипочвенный сток воды, а также возможность эрозии
и вымывания элементов минерального питания из почвы. Потреб-
ление воды на транспирацию — фактор, регулирующий воздуш-
ный режим почвы. Поглощение воды из пор определяет возмож-
ность заполнения их воздухом, что благотворно сказывается на
луговых растениях и почвенных организмах. Снижение содержа-
ния воды в почве из-за потребления ее на транспирацию сопро-
вождается повышением концентрации почвенного раствора, а это'
имеет значение для минерального питания растений.
Транспирация — важный фактор, регулирующий влажность-
приземного слоя воздуха, оказывающий влияние на многие кон-
сорты луговых трав, в том числе на организмы филлосферы, на
паразитные грибы и др. Транспирация, повышая содержание во-
дяного пара в воздухе в пределах травостоев, влияет на количе-
ство выпадающей росы. Чем больше масса надземных органов
или, точнее, чем больше масса листьев (основного органа транс-
пирации), тем больше расходуется воды на транспирацию и тем
выше ее доля в общем расходовании воды на эвапотранспирацию.
Потребление воды на транспирацию зависит как от растений (их.
биологических свойств и жизненного состояния), так и от усло-
вий произрастания (обеспечения водой и элементами минераль-
ного питания, температуры, влажности воздуха, освещения, ветра)..
О различиях в транспирации отдельных видов судят по их
транспирационным коэффициентам, т. е. по количеству воды, рас-
ходуемому на единицу урожая. Определение их производится
в искусственных условиях (в вегетационных сосудах и пр.) при
бесперебойном обеспечении водой и «сенокосном» использовании,
т. е. в условиях, отличающихся от имеющихся на природных и
сеяных лугах, используемых не только как сенокосы, но и как
пастбища. При этом обычно учитывается лишь «урожай» надзем-
ных органов, а не общая масса органов, создаваемая растением
за определенный период времени.
Представление о транспирационном коэффициенте луговых
98
растений дают следующие средние цифры, полученные в резуль-
тате трехлетнего опыта при трехукосном использовании (Schwarz,
1932): райграс многолетний — 464, овсяница луговая — 474, рай-
грас высокий — 485, мятлик луговой — 523, канареечник тростни-
ковидный — 535, лисохвост луговой — 553.
Потребление воды и использование ее растениями зависят не
только от содержания ее в почве, ко и от других условий произ-
растания. В частности, при улучшении обеспеченности элементами
минерального питания растения более экономно используют воду
на создание урожая, и в соответствии с этим транспирационный
коэффициент снижается. В вегетационном опыте с канареечником
тростниковидным и ежой сборной в отсутствие удобрений он был
816 и 867, а при внесении NPK — 588 и 630. В опыте с клевером
луговым при внесении извести в почву с pH 5,1 транспирационный
коэффициент снизился с 982 до 576. Условия произрастания луго-
вых трав изменяются в течение вегетационного сезона и от года
к году, в соответствии с этим транспирационный коэффициент
то возрастает, то снижается. В опыте с трехукосным использова-
нием у всех изученных видов транспирационный коэффициент
в 3-м укосе был выше, чем в 1-м и 2-м, поскольку обеспечение
растений теплом и светом ухудшилось. В годы, благоприятные по
метеорологическим условиям для роста трав, он снижается.
Имеется много данных, полученных в полевых условиях,
о транспирации отдельных видов, однако обычно используемую
методику (метод быстрого взвешивания срезанных листьев и побе-
гов) нельзя признать совершенной. Этим методом определяется
потеря воды из соответствующего органа в мг или г на 1 г сухо-
го или сырого вещества в единицу времени.
По наблюдениям Л. Н. Алексеенко (1976), на материковых
лугах Ленинградской обл. интенсивность транспирации отдельных
видов изменялась в пределах 0,4—1,5 г на 1 г сырого вещества
листьев в 1 ч. Существующие различия связаны с анатомическим
строением листьев и с соотношением периметра листовых пласти-
нок к их площади. Интенсивность транспирации зависит от тем-
пературы и влажности воздуха, силы ветра, освещения и в соот-
ветствии с этим изменяется в течение суток, от одного дня
к другому, в течение вегетационного сезона. Молодые листья
транспирируют энергичнее, чем более старые. Так, по наблюде-
ниям в течение светового дня (с 5 до 20 ч) листья манника
большого транспирировали следующие количества воды (в т на
1 г сухого вещества в день): верхний, наиболее молодой лист —
34,1, 2-й сверху — 38,8, 4-й сверху — 24,2 (Rychnovska et al.,
1972). Интенсивность транспирации (в г на 1 г сухого вещества
в сутки) надземных побегов, естественно, ниже, чем у листьев:
вегетативные побеги манника большого — 12,2, генеративные —
12,4, лисохвост луговой — 15,9, канареечник тростниковидный —
13,5 (Rychnovska et al., 1972).
В течение суток луговые растения теряют через транспирацию
значительно больше воды, чем ее содержится в них. В листьях
4*
99
растений материковых лугов Ленинградской обл. вода в течение
суток обновляется до 15—17 раз (Алексеенко, 1972). В побегах
по наблюдениям на поемных лугах в Чехословакии запас воды
сменялся у лисохвоста 11 раз, у канареечника тростниковидногс
5,2 раза, у манника большого 3,5—3,7 раза (Rychnovska et al.,
1972). Здесь проявилась определенная закономерность: снижение
числа оборотов полного содержания воды с увеличением обеспе-
ченности растений водой.
Больший интерес представляют данные об общем суточном
расходовании воды на транспирацию на единицу площади. Он
может быть определен расчетным путем на основе результатов,
полученных для отдельных растений, или путем взвешивания круп-
ных, покрытых растительностью почвенных блоков (весовая лизи-
метрия). Величины, получаемые вторым методом, меньше, чем
первым, но, вероятно, более точные. В зависимости от типа луга
общий суточный расход воды на транспирацию в период полного
развития травостоя по наблюдениям в Чехословакии равен (кг/м2):
типчаковый луг — 2,0, лисохвостник — 10,5, манниковый луг —
8,3 (Rychnovska et al., 1972). Имеются данные о расходовании на
транспирацию 15,5 кг/м2 воды в сутки. У луговых трав так же,
как и у других растений, имеются приспособления для регулиро-
вания транспирации. Среди них различают виды со стабильным,
умеренно лабильным и лабильным водным режимом (Алексеенко,
1978).
В определении водного режима отдельных типов лугов имеет
значение общее расходование ее на потребление растениями
(в основном на транспирацию) и на испарение с поверхности поч-
вы — эвапотранспирация. Она изменяется от одного типа луга
к другому, по годам и в зависимости от формы и интенсивности
использования луга. Большое значение имеет температура и влаж-
ность воздуха, а также обеспеченность растений элементами мине-
рального питания. Чем выше температура воздуха и чем ниже
его влажность, тем выше эвапотранспирация (табл. 5). С этим
связана более низкая эвапотранспирация на сырых лугах, по-
скольку испарение с поверхности почвы здесь снижено из-за
высокой влажности воздуха и более низкой температуры почвы
и воздуха по сравнению с менее влажными лугами. Помимо того
и расходование воды на транспирацию здесь может быть мень-
шим из-за недостаточной поглощающей поверхности корней, а
также ослабления их способности поглощать воду в связи с за-
труднением их дыхания в почве, насыщенной водой.
Весьма существенно то, что при внесении удобрений, несмотря
на значительное увеличение урожая, расходы воды на эвапотранс-
пирацию возрастают незначительно. В опыте, проведенном в Гол-
ландии, внесение возрастающих доз азотных удобрений при 5-крат-
ном скашивании дало на контроле (внесено 120 кг/га КгО и
60 кг/га Р2О5) урожай 71,7 ц/га, а при дополнительном внесении
520 кг/га N — 162,3 ц/га воздушно-сухой травы. Урожай, следо-
вательно, возрос более чем вдвое, а расход воды на транспирацию
100
был соответственно 451,6 и 465,8 мм (Wind, 1954), т. е. оставался
почти неизменным, а эвапотранспирационный коэффициент сни-
зился с 630 до 290 (табл. 6). Таким образом, внося удобрения,
можно более экономно использовать на создание урожая имею-
щуюся в распоряжении растений воду, что обусловлено снижением
испарения с поверхности почвы в более сомкнутых травостоях и
более экономным расходованием воды на транспирацию.
Таблица 5
Зависимость среднесуточной
эвапотранспирации (мм) орошаемого
пастбища от среднесуточной
температуры и относительной
влажности воздуха
(по Куркину, Медведевой, 1979)
Температура воздуха, °C Относительная влажность воздуха, %
60-90 | | 40-60
5—7 0,97±0,04
7—10 1,3 ±0,11 —
10—13 2,19±0,08 2,86±0,14
13—16 2,64±0,09 —
16-20 3,46±0,01 4,87±0,13
20—23 4,5 ±0,36 5,4 ±0,13
Таблица 6
Влияние внесения различных доз
азотных удобрений
на эвапотранспирацию луга
(по Wind, 1954)
Дозы азота, кг/га Урожай, ц/га Эвапо- транспира- ция, мм Эвапо- транспира- ционный коэффици- ент
0 71,7 451,6 630
70 80,6 444,4 550
120 98,0 474,7 480
270 123,6 458,7 370
520 162,3 465,8 290
Снижение эвапотранспирационного коэффициента происходит
не только при внесении удобрений, но и в случае любого измене-
ния условий произрастания растений, сопровождающегося повы-
шением урожая, в том числе при улучшении обеспечения их во-
дой. Так, в лизиметрическом опыте был получен следующий уро-
жай (в среднем за 4 года): контроль — 41,9, NPK — 94,5,
NPK+орошение (200 мм в год при среднем количестве атмосфер-
ных осадков 615 мм) — 114,9 ц/га, а эвапотранспирационный
коэффициент соответственно был равен 1253; 621; 581.
ГЛАВА 5
ОСНОВНЫЕ ФОРМЫ
ВЗАИМООТНОШЕНИЙ РАСТЕНИЙ
В ЛУГОВЫХ ЦЕНОЗАХ
В тех сложных взаимоотношениях, которые существуют между
организмами на лугах, особое значение имеют взаимоотношения
между основными автотрофными компонентами луговых цено-
зов — травянистыми растениями. Луговые травы, создавая в про-
цессе фотосинтеза органическое вещество, играют решающую роль
в энергетике луговых ценозов. От них зависит существование мно-
гочисленных консортивно связанных с ними гетеротрофов; кон-
сорты в свою очередь непосредственно и косвенно многосторонне
влияют на автотрофные луговые травы, определяя их конкурент-
ную способность, оказывая тем самым влияние на их взаимные
отношения. Совместное произрастание различных видов растений,
входящих в состав конкретных ценозов, не означает, что все виды
находятся во взаимодействии друг с другом. В зависимости от
расположения в пределах фитоценоза некоторые из них взаимо-
действуют лишь с небольшим, другие со значительным числам
видов.
Следуя В. Н. Сукачеву, можно различать три основные группы
взаимоотношений между растениями: контактные, трансабиотиче-
ские, трансбиотические. Контактные взаимоотношения подразде-
ляют на: со срастанием органов и без срастания органов. К пер-
вой группе относятся симбиоз и паразитизм. Они рассмотрены
в гл. 3.
В отличие от лесов на лугах нет эпифитов, за исключением
эпифитных водорослей. Для лугов неизвестны факты срастания
корней особей того же вида или различных видов, хотя возмож-
ность срастания не исключена. В то же время неоднократно на-
блюдалось пронизывание корневищами пырея ползучего подзем-
ных органов растений, произрастающих совместно с ним, в част-
ности корневищ конского щавеля и камыша морского. На лугах,
во всяком случае на некоторых типах лугов, довольно широко рас-
пространены травянистые лианы, представленные главным обра-
зом видами бобовых (чин, горошков). Какое влияние они оказы-
вают на растения, служащие им опорой, не изучено. Контактные
взаимоотношения, не связанные со срастанием растений, не имеют
в луговых ценозах сколь-либо существенного значения.
Наибольшая роль в лугах принадлежит трансабиотическим
взаимоотношениям. Сущность их состоит в том, что любое расте-
ние в процессе своей жизнедеятельности изменяет среду и тем
самым оказывает влияние на растения, произрастающие совмест-
но с ним. Это происходит в результате: а) использования расте-
нием необходимых для него солнечной энергии и веществ (воды,
102
элементов минерального питания, кислорода, СО2); б) выделения
в окружающую среду продуктов его жизнедеятельности; в) отло-
жения в почве и на ее поверхности отмершего органического ве-
щества; г) изменения водно-воздушных свойств почвы в резуль-
тате создания «дрен», образующихся после отмирания корней глу-
бокоукореняющихся видов растений. Кроме того, луговые травы,
образуя травостой, создают особый фитоклимат, что также ока-
зывает влияние на них.
Важнейшее и наиболее универсальное значение имеют погло-
щение растениями из почвы и воздуха веществ, необходимых для
их жизнедеятельности, и перехват света, в результате чего сни-
жается обеспеченность светом, водой, элементами минерального
питания других растений — возникает, как принято называть, кон-
куренция за необходимые ресурсы. На лугах наибольшее значение
имеет корневая конкуренция, т. е. конкуренция за воду и элемен-
ты минерального питания, поглощаемые корнями. В связи
с этим конкурентная способность видов и их особей зависит от
степени развитости корневых систем растений, от размещения по-
глощающих корней по горизонтам почвы, от способности корней
поглощать воду и элементы минерального питания, в том числе
из труднорастворимых соединений, от консортивных связей с поч-
венными организмами (с клубеньковыми бактериями, микориз-
ными грибами, ризосферными организмами, нематодами, паразит-
ными грибами), положительно или отрицательно воздействующи-
ми на корневое питание растений. Имеет значение и развитость
корневой системы в дерновом горизонте, наиболее богатом доступ-
ными для растений элементами минерального питания, и глубина
укоренения, с чем связана лучшая обеспеченность растений водой.
Большое влияние на конкурентную способность растений ока-
зывает устойчивость их к временным или постоянным неблаго-
приятным условиям произрастания: низкой температуре, высокой
кислотности, плохой аэрации, засолению, к недостатку воды, зате-
нению, скашиванию и стравливанию скотом. В менее благоприят-
ных эдафических условиях растения создают более мощную кор-
невую систему. Растения, экономнее использующие воду и элемен-
ты минерального питания на построение своих надземных и
подземных органов, имеют преимущества перед использующими
ресурсы менее экономно. В луговых ценозах, достаточно обеспе-
ченных водой, наибольшее значение имеет конкуренция за эле-
менты минерального питания, особенно за азот; на сухих лугах,
а на влажных в периоды засух, помимо того, конкуренция за
воду. Несомненное значение, в первую очередь для молодых осо-
бей, имеет конкуренция за свет, возрастающая при увеличении
сомкнутости и высоты травостоев. Она менее выражена при паст-
бищном использовании или при многократном скашивании травы,
когда устраняется возможность сильного затенения одних расте-
ний другими. Конкуренция за кислород почвенного воздуха не
изучена, но безусловно, что растения, приспособленные к произ-
растанию в условиях недостатка кислорода, могут поглощать боль-
103
ше воды и элементов минерального питания в слабоаэрируемых
почвах, чем неприспособленные виды.
Конкуренция происходит между особями как одного и того же,
так и различных видов. Каждый вид своеобразен в конкуренции
за необходимые для него ресурсы. Своеобразие заключается в ис-
пользовании ресурсов энергии и вещества, различных горизонтов
среды в разные периоды (что связано с сезонным ритмом вегета-
ции, особенностями вертикального размещения поглощающих орга-
нов и размерами их поверхности), а также в эффективности ис-
пользования ими ресурсов среды. Это своеобразие усиливается
различиями в консортивных связях видов трав. Примером могут
быть бобовые, обеспеченные азотом клубеньковых бактерий, в ре-
зультате чего конкуренции между бобовыми и прочими растения-
ми за азот может не быть.
Виды входят в состав фитоценозов в качестве популяций, со-
стоящих из особей, различающихся генетически и онтогенетически.
Они могут быть представлены в растительном сообществе несколь-
кими экотипами, обладающими различными конкурентными свой-
ствами, и, как правило, особями, отличающимися по возрастному
и жизненному состоянию. Конкурентная мощность особей в пре-
делах вида возрастает по мере увеличения размеров их надзем-
ных и особенно подземных органов от всходов до взрослых осо-
бей в фазе жизненной кульминации, а затем снижается при их
старении. Меняется не только мощность подземных органов, но
и их размещение по почвенным горизонтам, способность погло-
щать воду и элементы минерального питания, а также, вероятно,
взаимоотношения с консортами. В сформировавшихся луговых
фитоценозах всходы не в состоянии конкурировать со взрослыми
растениями, что ведет к их массовому отмиранию. Молодые особи
многих видов луговых растений приобрели способность длительно
существовать в угнетенном состоянии в окружении взрослых осо-
бей. В этом случае конкуренция задерживает развитие молодых
растений. Превращение их во взрослые часто происходит лишь
в местах с каким-либо нарушением, где конкуренция отсутствует
или ослаблена.
При создании лугов конкуренция происходит между всходами,
возникшими из высеянных семян. Конкурентная способность здесь
определяется не только видовой принадлежностью всходов, но и
временем их появления (всходы, возникшие из быстрее пророс-
ших семян, занявшие свободное место, более конкурентоспособны),
от величины семян (от содержания в них запасных веществ,
азота и других элементов), от микроусловий, обеспечивающих
более быстрое формирование корневой системы, от повреждения
вредителями и др.
Преобладающее число одновозрастных особей одного и того
же вида способно примерно одинаково поглощать воду, элементы
минерального питания и использовать свет, а потому не имеет
больших преимуществ в этом отношении друг перед другом. В то
же время особи других видов могут быть лучше или хуже при-
104
способлены к данным условиям, и, как следствие этого, межви-
довая конкуренция может иметь большее или, наоборот, меньшее
значение, чем внутривидовая. Это видно из вегетационного опыта
с райграсом многолетним и овсяницей луговой при выращивании
их в одновидовых и смешанном посевах. В вегетационных сосудах
выращивалось одинаковое число особей овсяницы, райграса и их
смеси в равных соотношениях. Райграс проявил себя более кон-
курентоспособным, чем овсяница, поэтому его особи были мощнее
при совместном произрастании с менее конкурентоспособной овся-
ницей, чем в чистом посеве (табл. 7). Наоборот, овсяница росла
в чистом посеве лучше, чем в смеси с более конкурентоспособным
райграсом.
Таблица 7
Урожай и число побегов у особей овсяницы луговой
и райграса многолетнего в чистом посеве и при совместном произрастании
(по Crocker, Marfin, 1964)
Варианты опыта Овсяница луговая Райграс многолетний
среднее число побегов урожай, г среднее число побегов урожай, г
Райграс многолетний . 25,3 3,32
Райграс + овсяница 11,0 1,06 36,0 5,50
Овсяница луговая 16,4 2,18 — —
В числе причин лучшего произрастания в смешанных посевах
одних видов и худшего других может быть различие в глубине
укоренения. Это видно из данных исследования, проведенного
в США, чтобы выяснить причину вытеснения туземного многолет-
него растения Agropyron spicatum завезенным из Европы одно-
летником костром кровельным. Средняя глубина проникновения
корней в одновидовых посевах у пырея составила 64,4, а у костра
82,8 см, а в смешанном посеве соответственно 47,2 и 91,1 см.
Совместное произрастание было неблагоприятно для пырея и бла-
гоприятно для костра.
При совместном произрастании видов имеет значение и соот-
ношение численности их особей. Так, по наблюдениям Клаппа,
реакция костра прямого на внесение удобрений была различной
в зависимости от его исходного участия в травостое. В восьми
многолетних опытах, там, где костер преобладал в травостоях, он
положительно реагировал на внесение больших доз азота (его
абсолютный урожай значительно возрос, а участие в урожае сни-
зилось всего на 5%); на лугах с малым количеством костра его
реакция на внесение удобрений была отрицательной, и он быстро
исчезал из травостоев.
Конкурентная способность видов зависит от условий произра-
стания. Так, урожай ежи сборной в совместном посеве с лугови-
ком дернистым на сухой почве был в 30 раз выше, чем у луго-
105
вика, а на сырой в 10 раз меньше. Для каждого вида имеются
определенные пределы сочетания экологических факторов, при
которых он наиболее конкурентоспособен (циркумоптимальный
синэкологический ареал вида). Растения нередко сильнее реаги-
руют на ухудшение условий произрастания в смешанных, чем
в одновидовых посевах, причем степень выраженности отрицатель-
ной реакции обусловлена тем, с каким видом (или с какими ви-
дами) совместно произрастает данное растение. В вегетационном
опыте урожай (г/сосуд) коротконожки перистой был без залива-
ния водой 1,56; при краткосрочном заливании — 1,24; при дли-
тельном заливании — 0,47. При совместном произрастании корот-
коножки с ежой сборной он был соответственно 0,56; 0,43; 0,25,
а с полевицей белой — 0,39; 0,25; 0,20. Аналогичные данные полу-
чены с тимофеевкой луговой, зимостойкость которой снижалась
при внесении значительных доз азота при совместном посеве ее
с другими видами злаков по сравнению с чистым посевом; при
этом райграс многолетний и особенно ежа влияли на тимофеевку
более отрицательно, чем овсяница луговая (табл. 8). Наиболее
Таблица 8
Влияние уровня азотного удобрения на процент
неперезимовавших растений тимофеевки луговой
(по Frame, Harkness, 1971)
Вариант опыта Дозы азота, кг/га
226 339 452
Тимофеевка (чистый посев) 0 0 6
Тимофеевка + овсяница луговая 0 0 16
Тимофеевка + райграс многолетний 0 13 33
Тимофеевка-|-ежа сборная 3 26 26
ценные, высокопродуктивные луговые травы, используемые при
создании сеяных лугов, обладают высокой конкурентной мощно-
стью в условиях достаточного обеспечения элементами минераль-
ного питания и водой. На бедных почвах их конкурентная способ-
ность резко снижается, чего не наблюдается у малопродуктивных,
но приспособленных к произрастанию в этих условиях растений,
таких, как душистый колосок, полевица тонкая и др.
Чтобы выяснить значение конкуренции за воду, элементы ми-
нерального питания (корневой конкуренции) и свет, проведено
много опытов с изоляцией корневых систем или надземных орга-
нов одних растений от других. Установлена огромная роль кор-
невой конкуренции во взаимоотношениях между травянистыми
растениями, что видно из результатов опыта с райграсом много-
летним и канареечником клубненосным (табл. 9). Из этого опыта
видно следующее: а) менее конкурентоспособное растение кана-
реечник клубненосный в большей степени подавлялся конкурен-
106
цией с райграсом многолетним за азот, чем конкуренцией за свет;
б) конкуренция за свет снижает способность растений поглощать
азот; в) конкуренция за азот, снижая массу надземных органов,
сокращает способность растений усваивать свет.
Таблица 9
Влияние конкуренции за свет и питательные вещества
между райграсом многолетним и канареечником клубненосным
на их урожай и содержание в нем азота
(по Donald, 1958)
Вариант опыта Одновидовые посевы Смешанный посев при конкуренции за:
рай- грас канаре- ечник свет элементы ми- нерального питания свет и элемен- ты минераль- ного питания
рай- грас канаре- ечник рай- грас канаре- ечник рай- грас канаре- ечник
Низкий уровень обеспеченности азотом
Урожай, г/сосуд 2,45 2,0 2,71 1,63 2,12 0,35 2,77 0,18
Содержание азота в над- 4,71 4,67 4,19 3,19 4,31 1,17 4,72 0,32
земных частях растений,
мг/сосуд
Высокий уровень обеспеченности азотом
Урожай, г/сосуд Содержание азота, мг/со- суд 34,1 112,3 34,8 129,7 35,6 103,1 32,3 102,5 27,9 97,8 4,0 22,5 36,4 119,4 2,5 7,9
Выводы из этого опыта применимы к конкурентным отноше-
ниям других луговых растений. Во многих случаях они, однако,
сложнее, так как конкуренция идет не только за азот, но и за
другие элементы минерального питания, а также за воду (постоян-
но или временами). У бобовых, обеспеченных азотом клубенько-
выми бактериями, при совместном произрастании со злаками и
другими видами на первый план выступает конкуренция за до-
ступные соединения калия и фосфорной кислоты. Злаки, произ-
растая совместно с бобовыми, благодаря более разветвленной кор-
невой системе и катионообменным особенностям их корней погло-
щают калия в значительно больших количествах, чем бобовые.
Более благоприятно для злаков складываются и условия погло-
щения ими из почвы фосфора. Поэтому участие бобовых на лугах
с почвами, недостаточно богатыми доступными для растений фор-
мами калия и фосфора, невелико, но оно быстро возрастает при
внесении калийных и фосфорных удобрений. С внесением высоких
доз азотных удобрений возрастает конкуренция за другие элемен-
ты минерального питания, если их недостаточно в почве, а также
за воду и свет.
На давно существующих лугах в результате конкуренции про-
изошла дифференциация экологических нищ видов, входящих
107
в состав растительных сообществ, что привело к ослаблению кон-
куренции между ними и обеспечило возможность совместного про-
израстания большего числа видов и более полное использование
растениями среды. Примером дифференциации экологических ниш
могут быть результаты опытов по совместному выращиванию ду-
шистого колоска с подорожником ланцетным. Было установлено,
что душистый колосок в основном использует верхние горизонты
почвы (его корневая система на 80% сосредоточена в горизонте
О—20 см), а подорожник — более глубокие горизонты (50% его
корней расположены в горизонте ниже 20 см). Душистый колосок
использует элементы минерального питания почвы главным обра-
зом весной, а подорожник летом. Это обеспечивает возможность
совместного произрастания этих видов. Однако положительные
взаимоотношения между ними изменяются при внесении удобре-
ний, когда пронизанность верхнего горизонта корнями душистого
колоска настолько возрастает, что приводит к угнетению подо-
рожника (Berendse, 1981).
Результаты опытов с рядом видов луговых растений дают осно-
вание заключить, что у растений под влиянием конкуренции с дру-
гими видами (в смешанных посевах) изменяются и особенности
использования ими среды и их отношения к основным экологи-
ческим факторам по сравнению с произрастанием их в монокуль-
туре, в том числе вертикальное размещение корней и поглощение
ими элементов минерального питания. Так, в опытах Элленберга
костер прямой в одновидовом посеве проявил себя как мезофит
(он лучше всего произрастал при глубине залегания почвенно-
грунтовых вод 35 см), умеренно положительно реагирующий на
внесение азотного удобрения и проявляющий отрицательную реак-
цию к повышенной кислотности. Однако в природных условиях
Средней Европы он произрастает на сухих лугах с бедными эле-
ментами минерального питания, но богатыми известью почвами и
вытесняется здесь другими видами при внесении азотных удобре-
ний, т. е. может быть отнесен к ксерофильным олигонитрофильным
растениям. Костер прямой по своим экологическим потенциям мог
бы успешно произрастать на более влажных и более богатых поч-
вах, но и в этих условиях он менее конкурентоспособен по срав-
нению со многими другими видами и потому не входит в состав
соответствующих растительных сообществ. Таким образом, нужно
быть осторожным в выводах об экологических свойствах расте-
ний лишь по результатам наблюдений над их распределением
в природных условиях, поскольку в одновидовых посевах они
могут проявлять себя иначе. Нельзя также на основании опытов
с монокультурами видов делать выводы о целесообразности вклю-
чения их в травосмеси с другими видами.
Имеются многочисленные наблюдения об изменении жизненно-
го состояния особей отдельных видов растений в зависимости от
окружения особями других видов. У каждого вида имеются наи-
более благоприятные для него сообитатели («соседи») в опреде-
ленных условиях среды. Давно известно об эффективности сов-
108
местного произрастания клевера лугового с тимофеевкой луговой.
Благоприятные взаимоотношения между белым клевером и рай-
грасом многолетним широко используются при создании пастбищ
в ряде стран. Характерна динамичность этих взаимоотношений.
При улучшении условий освещения начинает преобладать клевер,
при ослаблении интенсивности освещения — райграс. Установле-
ны многочисленные факторы цикличности преобладания этих ви-
дов, постепенного усиления райграса за счет клевера до известного
предела с последующей фазой увеличения белого клевера и ослаб-
ления райграса. Это явление принято объяснять тем, что почва
под белым клевером обогащается доступными для райграса фор-
мами адота, что ведет к усилению его конкурентной способности,
к большему затенению им требовательного к условиям освеще-
ния клевера. Однако снижение участия клевера приводит к ухуд-
шению обеспечения райграса азотом и вследствие этого к сни-
жению его конкурентной способности, что ведет к увеличению
участия клевера. Такая конкурентообусловленная цикличность,
возможно, связана и с другой причиной — с размножением под
клевером повреждающей его нематодой Heterodera trifolii, не на-
носящей вреда райграсу.
Несомненно, что в процессе естественного отбора у луговых
растений возникли приспособления, обеспечивающие возможность
благоприятного совместного (по соседству друг с другом) произ-
растания с особями определенных видов. Причем в пределах
видов сформировались и продолжают формироваться формы, при-
способленные к произрастанию совместно с определенными вида-
ми растений. Это отмечено для клевера белого. Если принять во
внимание, что в опыте с внесением удобрений на Ротамстедской
опытной станции (Англия), продолжающемся более 100 лет, у ду-
шистого колоска возникли формы с наследственно закрепленными
‘Свойствами лучше всего произрастать на почвах с определенной
реакцией и обеспеченностью соответствующим элементом мине-
рального питания, то есть основание признать возможным и рас-
членение видов на формы, различающиеся по своей способности
лучше произрастать с особями разных видов.
Все органы всех видов растений способны выделять в окру-
жающую среду продукты метаболизма, в том числе и высокомо-
лекулярные соединения, которые могут поглощаться другими ра-
стениями и оказывать на них разнообразное воздействие (задер-
живать прорастание семян, тормозить рост побегов, ускорять
созревание плодов и др.). Эту форму влияния одних растений на
другие, следуя Молишу, принято называть аллелопатией. Аллело-
патия в настоящее время понимается то более узко (как влияние
прижизненных выделений), то более широко (как влияние при-
жизненных выделений и продуктов разложения отмерших органов
растений). Последнее следует признать более правильным, раз-
личая, по В. Н. Сукачеву, влияние «через колины», т. е. через
прижизненные выделения растений и через отмершие остатки.
Первое целесообразно назвать «эккрисодинамией», что в переводе
109
с греческого языка означает «воздействие выделений», а второе —
«сапрокринодинамией», поскольку воздействие происходит через
метаболиты сапротрофов.
Многочисленные факты влияния выделений одних растений на
другие установлены преимущественно в лабораторных условиях,
в искусственных средах (фильтровальная бумага, дистиллирован-
ная вода, песок), при экспериментировании со значительными
концентрациями действующих веществ. Однако действующие ве-
щества выделяются в значительных количествах растениями боль-
шей частью лишь в субоптимальных для них условиях (при недо-
статочной аэрации, при завядании и т. д.), при механическом
повреждении тканей, а также при произрастании растений в не-
свойственной им среде, например когда сухопутные растения вы-
ращиваются в воде. В нормальных условиях в почве выделение
действующих веществ незначительно и их влияние на другие ра-
стения устраняется или резко снижается при адсорбировании их
почвенными коллоидами, а главным образом в результате разру-
шения этих веществ ризосферными микроорганизмами, консор-
тивные связи с которыми у сосудистых растений сформировались
в процессе естественного отбора.
Нет сомнения в том, что формирование видового состава фито-
ценозов происходило на основе подбора видов, в ризосферах ко-
торых имелся комплекс микроорганизмов, способных к детокси-
кации метаболитов не только данного вида, но и других видов,
произрастающих вместе с ним. Лишь в тех случаях, когда совме-
стно произрастают виды, развитие которых шло изолированно друг
от друга, например при внедрении на луга экзотов, имеются пред-
посылки для проявления токсических свойств корневых выделе-
ний. Возможно также, что ряд растений в неблагоприятных для
них условиях приобрел способность ослаблять конкурентов за
факторы жизни, выделяя повышенные количества действующих
веществ или иные вещества, полная детоксикация которых не мо-
жет осуществляться ризосферными микроорганизмами других
растений. В условиях же достаточного обеспечения луговых расте-
ний водой и элементами минерального питания корневые выделе-
ния, однако, могут воздействовать на состав, количественное соот-
ношение и активность ризосферных микроорганизмов, которые
влияют на конкурентную способность отдельных видов луговых
трав.
Судя по наблюдениям в нелуговых ценозах, значительно боль-
шее значение во взаимоотношениях между растениями имеют веще-
ства, вымываемые из листьев. Однако среди луговых растений до
сих пор не обнаружено достоверных фактов влияния луговых
травянистых растений через «выделения» надземцых органов. Пре-
обладающие на лугах злаки и осоковые не способны выделять из
надземных органов действующие вещества.
Несравненно большее и более разностороннее изменение усло-
вий произрастания происходит в результате поступления в почву
и на ее поверхность отмерших остатков растений. Их масса зна-
110
чительно превышает массу корневых выделений. Наряду с теку-
щим воздействием они могут оказывать нарастающее со временем
(кумулятивное) влияние на почву. Возможно, что на лугах при
разложении отмерших органов некоторых видов травянистых ра-
стений в определенных условиях, в частности на бедных кислых
почвах, могут образовываться токсические вещества. Этот вопрос
изучен недостаточно. Разграничить воздействие метаболитов са-
протрофных консортов от влияния прижизненных выделений в при-
родных условиях невозможно.
Не исключено, что часто наблюдаемое отрицательное влияние
таких растений очень бедных почв, как кошачья лапка, ястребин-
ка волосистая и в меньшей степени вероника лекарственная, на
произрастающие совместно с ними виды обусловлено продуктами
разложения их отмерших органов (а вероятно, и конкуренцией),
а не прижизненными выделениями.
Таким образом, из трансабиотических влияний луговых травя-
нистых растений первое место занимает конкуренция, второе —
воздействие через отмершие остатки растений, главным образом
через продукты их разложения. Прижизненные выделения в боль-
шинстве луговых фитоценозов скорее всего не имеют сколь-нибудь
существенного значения.
Взаимоотношения между видами растений, определяемые через
влияние третьего организма,— трансбиотические взаимоотноше-
ния — широко распространены на лугах. Примером может быть
взаимоотношение растений, в различной степени поедаемых ско-
том на пастбищах. Виды, не поедаемые скотом или поедаемые им
в небольших количествах, при равных прочих условиях, на паст-
бищах более конкурентоспособны, чем виды, хорошо поедаемые
скотом. Почвенные нематоды, повреждающие корни бобовых,
в частности корни белого клевера, и облегчающие проникновение
в них паразитных грибов, резко снижают способность бобовых
конкурировать со злаками. Применение нематодоцидов может
изменить взаимоотношения в пользу бобовых.
В вегетационных опытах с душистым колоском и райграсом
многолетним установлено, что на бедных почвах более конкурен-
тоспособен душистый колосок, а на богатых — райграс. Однако
взаимоотношения между этими растениями на богатых почвах
были осложнены поражением райграса вирусным заболеванием,
вследствие чего конкурентные взаимоотношения изменились в поль-
зу душистого колоска. Вирус передавался райграсу от душистого
колоска, который сам им не поражался.
Таким образом, при трансбиотических взаимоотношениях кон-
куренция между растениями сохраняется, но исход ее определяет-
ся воздействием организмов, консортивно связанных с конкури-
рующими видами. Подводя итог сказанному о взаимоотношениях
между луговыми растениями, можно заключить, что среди них осо-
бенно большое значение имеет конкуренция за необходимые для
них ресурсы, которая в значительной степени зависит от связей
<с консортами.
ГЛАВА 6
ОРГАНИЗАЦИЯ
ЛУГОВЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ
В результате то более, то менее (в зависимости от возраста луга)
длительного процесса подбора видов, способных совместно произ-
растать в определенных условиях среды при воздействии на них
других компонентов, а на используемых лугах при воздействии
человека, сформировались различные фитоценозы со свойствен-
ной им организацией. Организация фитоценозов характеризуется
их составом, структурой, способностью изменяться в определен-
ных пределах. С организацией фитоценозов тесно связано их важ-
нейшее свойстве—продуктивность.
СОСТАВ ФИТОЦЕНОЗОВ
Состав фитоценозов характеризуется: флористическим соста-
вом, экобиоморфным составом, ценотипическим составом и соста-
вом ценотических популяций видов, образующих фитоценозы.
ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ СОСТАВ
ЛУГОВЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ
Число видов сосудистых растений, входящих в состав конкрет-
ных луговых фитоценозов, варьирует от 2—3 до 100 и более. Чаще
в состав луговых фитоценозов входят 30—40 видов трав. Эти
цифры основаны на однократных описаниях растительности при
маршрутных исследованиях лугов. При стационарных многолетних
исследованиях удается дополнительно выявить виды, представлен-
ные небольшим числом особей или лишь всходами, ювенильными
и имматурными растениями, а иногда покоящимися вегетативными
органами. Помимо того обычно есть виды, представленные лишь
жизнеспособными семенами, погребенными в почве. Приведенные
данные о числе видов трав в луговых фитоценозах получены при
описании пробных площадей в 100 м2 и тем самым они могут
характеризовать флористическую насыщенность луговых фитоце-
нозов. Мхи во многих фитоценозах отсутствуют. Там, где они вхо-
дят в состав фитоценозов, число их видов обычно не превышает
2—3, более редко оно достигает 10—15. Многими видами (48—
146) в луговых фитоценозах представлены водоросли.
Флористический состав луговых фитоценозов зависит от сле-
дующих факторов: а) состава местной флоры и возможности
поступления в фитоценоз диаспор видов этой флоры и в меньшей
степени диаспор растений из более отдаленных районов; б) усло-
112
вий произрастания; в) формы и интенсивности использования
луга человеком; г) истории фитоценоза и его возраста. Конкрет-
ные флоры отдельных районов могут существенно отличаться по
своему богатству, и это, естественно, имеет большое значение в
определении флористического состава местных луговых фитоцено-
зов. При равных прочих условиях в их состав входит больше
видов там, где местная флора богаче.
Флористический состав луговых фитоценозов в значительной’
степени зависит от условий произрастания. Происходит «экотопи-
ческий отбор» видов, так как некоторые из них не способны
произрастать в условиях данного экотопа, например выносить
длительное заливание полыми водами и перекрытие мощным
наилком в поймах рек и т. д. Несомненно, в экотопическом отборе
большое значение имеют климатические условия. По А. П. Щенни-
кову (1941), в равнинных условиях максимальное флористическое
богатство луговых фитоценозов наблюдается в лесостепной поло-
се; к югу и северу флористический состав луговых фитоценозов,,
расположенных в аналогичных местоположениях, обедняется. На
карбонатных почвах он обычно богаче. Значительное флористиче-
ское разнообразие многих фитоценозов также обусловлено неодно-
родностью экотопа (в горизонтальном и вертикальном направле-
нии), а помимо того изменениями в условиях произрастания в
течение года и от года к году.
Поскольку возможность произрастания отдельных видов расте-
ний зависит от конкурентных взаимоотношений между компонен-
тами фитоценозов, можно различать флористическую емкость фи-
тоценозов (число видов, способных произрастать в фитоценозе)
и флористическую емкость свойственных им экотопов. Флористи-
ческая емкость экотопов, несомненно, значительно (вероятно в
несколько раз) превышает флористическую емкость свойственных
им луговых фитоценозов. Это важно для луговодства, так как
означает, что при уничтожении соответствующего фитоценоза, на-
пример при коренном улучшении лугов, в состав создаваемого
фитоценоза можно вводить и виды, отсутствовавшие в уничтожае-
мом фитоценозе.
Зависимость флористического состава луговых фитоценозов
от конкурентных отношений их компонентов очень важное обстоя-
тельство. В то же время ни один вид луговых растений не в со-
стоянии создать условия, препятствующие произрастанию совме-
стно с ним других видов. Это относится как к полноте использо-
вания среды, так и к созданию условий, неблагоприятных для
произрастания других видов, в результате выделения токсических
веществ или накопления в почве отмерших остатков и продуктов
разложения их сапротрофами.
Наиболее флористически богатые луговые фитоценозы созда-
ются там, где ни один вид растений не может стать абсолютным
доминантом, т. е. использовать ресурсы в большей степени, чем
все другие компоненты, вместе взятые. Подобные условия созда-
ются на умеренно сухих лугах с достаточно богатыми почвами.
113
Такая «область максимальной флористической насыщенности»
луговых фитоценозов в отдельных районах бывает то более узкой,
то более широкой, причем число видов, свойственное «флористи-
ческому максимуму», несомненно может изменяться от региона
к региону. По мере удаления от «области максимальной флори-
стической насыщенности» к «крайним» условиям произрастания
луговых растений происходит обеднение флористического состава
луговых фитоценозов. Степень его зависит от характера «крайних»
условий, которые на лугах создаются в результате действия сле-
дующих факторов: 1) повышенного увлажнения, часто в сочетании
с неблагоприятными условиями аэрации; 2) увеличения обеспе-
ченности растений элементами минерального питания, что связано
преимущественно с отложением экскрементов пастбищными жи-
вотными (стойбища); 3) повышенного содержания в почве легко-
растворимых солей; 4) перекрытия почвы мощным наилком;
5) длительного заливания полыми водами; 6) малой обеспеченно-
сти растений элементами минерального питания, в первую очередь
азотом; 7) недостатка влаги; 8) интенсивного выпаса.
Обеднение флористического состава при этом происходит как
в результате экотопического, так и ценобиотического отбора.
Иногда, например, при длительном заливании полыми водами,
отложении мощного наилка экотопический отбор имеет решающее
значение. Ценобиотический отбор, обусловленный влиянием расте-
ний, более приспособленных к «крайним» условиям, на виды, к
ним менее приспособленные, в максимальной степени проявляется
там, где растения достаточно обеспечены влагой и элементами
минерального питания и где ничто не ограничивает пышное раз-
растание наиболее приспособленных к данным условиям видов,
образующих монодоминантные фитоценозы, чтс исключает воз-
можность произрастания видов, менее приспособленных. Иное
происходит при малой обеспеченности растений водой и элемен-
тами минерального питания: даже наиболее приспособленные к
таким условиям виды растений не в состоянии образовывать боль-
шой массы подземных и надземных органов и сильно ограничи-
вать возможность произрастания других видов. Поэтому здесь
обеднение флористического состава происходит в меньшей сте-
пени.
Различные нарушения, связанные с деятельностью землероев,
из-за резкого снижения интенсивности конкуренции создают бла-
гоприятные условия для внедрения новых видов, для обогащения
флористического состава луговых сообществ. Большое влияние на
флористический состав луговых фитоценозов оказывает деятель-
ность человека. Человек уничтожает существующие фитоценозы
и вместо них создает путем посева новые, как правило, более бед-
ные в флористическом отношении. Он проводит борьбу с луго-
выми сорняками, внедряет новые виды путем подсева или в ре-
зультате непреднамеренного их заноса. Наконец, внося удобрения,
применяя орошение и др., он изменяет условия произрастания
растений, а это влияет на флористический состав.
114
Особые условия для формирования флористического состава
создаются в луговых фитоценозах, испытывающих воздействие
выпаса скота повышенной интенсивности. Сильное вытаптывание
и стравливание выносят лишь немногие виды луговых растений
(зоогенный отбор).
Флористический состав луговых фитоценозов зависит от их
возраста и происхождения. В процессе развития луговых фитоце-
нозов в них происходит усиление интенсивности ценобиотических
отношений; изменение условий произрастания растений; увеличе-
ние числа видов, зачатки которых попадали в ценоз. Нарастание
интенсивности ценобиотических отношений происходит очень бы-
стро, что ведет к выпадению видов, мало приспособленных к соз-
дающимся условия^, в частности видов, которые не могут произ-
растать в сомкнутых травостоях. Это не всегда означает умень-
шение числа видов растений в фитоценозе, так как с выпадением
одних видов может идти внедрение в фитоценоз других.
Виды выпадают из луговых фитоценозов и внедряются в них
не только в начальный период их формирования, но и в последу-
ющее время. Особи ряда видов, несмотря на изменение условии
произрастания в неблагоприятном для них направлении, часто дли-
тельно сохраняются, находясь в угнетенном или покоящемся
(семена, покоящиеся подземные органы) состоянии. Такие «цено-
тические реликты» обычны на многих типах лугов. Среди них есть
растения фитоценозов (лесных, болотных и др.), на месте которых
после их уничтожения сформировались луга, а также виды, харак-
терные для более молодых стадий развития лугов. По присут-
ствию «фитоценотических реликтов» в известной степени можно
судить о прошлом фитоценоза. В то время как во многих луговых
фитоценозах взрослые особи ряда видов могут произрастать, хотя
и в угнетенном состоянии, возникновение новых особей этих видов
не происходит из-за отсутствия условий, необходимых для появ-
ления, приживания и дальнейшего развития их всходов.
В фитоценозах иногда присутствуют виды, по которым судят
о будущем фитоценозе—«футурты». Таким образом, в состав лу-
говых фитоценозов входят виды, характеризующие не только его
современное состояние, но и его прошлое и будущее. Анализ фло-
ристического состава фитоценозов в этом направлении представ-
ляет несомненный интерес.
ФЛОРИСТИЧЕСКАЯ ПОЛНОЧЛЕННОСТЬ
И НЕПОЛНОЧЛЕННОСТЬ ЛУГОВЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ
Луговые фитоценозы часто флористически неполночленны, т. е.
в их состав, входят не все виды растений, способные произрастать
в данных условиях, что связано с отсутствием поступления в фито-
ценоз зачатков соответствующих видов. Причиной этого может
быть следующее:
1. Малый возраст луга; с увеличением длительности существо-
вания луга, при прочих равных условиях, увеличивается вероят-
115
ность привнося извне зачатков большего числа видов и возмож-
ность их неоднократного поступления, что имеет немалое значение,
так как внедрение новых видов в луговые фитоценозы может
происходить лишь при определенном состоянии фитоценоза и
(или) при определенных метеорологических условиях или лишь
при поступлении значительного количества зачатков внедряюще-
гося вида.
2. Отсутствие видов, способных входить в состав фитоценоза
в окружающей его растительности, и затруднения в приносе их
диаспор из более отдаленных мест.
3. Отмирание особей видов, входивших ранее в состав компо-
нентов фитоценоза и способных произрастать в данных условиях
и в настоящее время, что обусловлено длительным отсутствием
обсеменения соответствующих видов в результате изменившегося
режима использования луга человеком; каким-либо эпизодическим
сильным воздействием (длительный застой воды, образование ле-
дяной корки и др.).
При установлении флористической неполночленности принима-
ются во внимание лишь особи, находящиеся в активном состоя-
нии, развивающие надземные побеги. Между тем некоторые виды
представлены в фитоценозах особями, пребывающими в состоянии
покоя (жизнеспособные семена, покоящиеся подземные органы).
В этом случае установленная в отношении таких видов неполно-
членность является ложной (кажущейся). Ложная неполночлен-
ность (скрытая полночленность) может быть временной, если по-
коящиеся особи переходят в активное состояние. Если переход
покоящихся особей в активное состояние происходит лишь перио-
дически или эпизодически при нарушении фитоценоза, в результате
метеорологических аномалий или массового размножения расти-
тельноядных животных, то можно говорить о флуктуационной
ложной неполночленности в отношении определенных компонентов
фитоценозов.
В определении флористической неполночленности луговых фи-
тоценозов большое значение имеет деятельность человека. В связи
с интенсификацией использования лугов, в частности в результате
перехода от одноукосного к двуукосному использованию сенокосов
при достаточно ранних сроках первого укоса, обсеменение ряда
видов невозможно. В соответствии с этим некоторые относительно
недолговечные виды, размножающиеся исключительно семенами,
стали постепенно выпадать из состава используемых таким обра-
зом фитоценозов, хотя условия произрастания для них вполне бла-
гоприятны.
Человек, бессознательно занося на луга зачатки отсутствую-
щих на них видов или проводя сознательный подсев семян, способ-
ствует увеличению флористической полночленности луговых фито-
ценозов. Примером может быть внедрение, а затем широкое рас-
пространение в Закавказье случайно занесенных туда человеком
дантонии чашечной и нивяника обыкновенного.
Л. Г. Раменский, который ввел представление о флористиче-
116
ской полночленности и неполночленности фитоценозов, различал
следующие категории фитоценозов:
1. Абсолютно полночленные фитоценозы, которых в природе,
по-видимому, не существует.
2. Туземнополночленные фитоценозы, включающие все виды
растений местной флоры, способные произрастать в данных усло-
виях.
3. Практически полночленные фитоценозы, в состав которых
входят почти все виды местной флоры, способные произрастать
в данных условиях, за исключением немногих видов, не имеющих
большого значения в определении свойств этих фитоценозов.
4. Явно неполночленные фитоценозы. О степени неполночлен-
ности фитоценоза можно судить по соотношению между числом
видов, входящих в его состав, и числом видов, способных быть
€го компонентами (флористической емкостью фитоценоза), оцени-
вая флористическую емкость на уровне туземной полночленности.
'Флористическая полночленность, связанная с отсутствием в фито-
ценозе разных видов растений, может иметь различное значение.
Так, в опытах, проведенных в пойме р. Оки, подсев семян суре-
пицы обыкновенной и козлобородника восточного устранил непол-
ночленность фитоценозов в отношении этих видов, но поскольку
общее число особей видов, возникших после подсева, было неве-
лико, к тому же они были относительно маломощны, то это не
привело к заметным изменениям в урожае и в соотношении компо-
нентов фитоценоза. Подсев же семян жабрицы порезниковой, дя-
гиля, борщевика сибирского в связи с массовым приживанием их
всходов и значительной мощностью взрослых особей привел
помимо устранения неполночленности в отношении названных ви-
дов к значительному изменению в урожае и в соотношении компо-
нентов фитоценозов.
Неполночленность луговых ценозов в ряде случаев означает
возможность введения в их состав путем подсева ценных кормо-
вых растений. Иногда это возможно лишь при изменении условий
произрастания, например при внесении удобрений. Так, подсев
райграса высокого на суходольном лугу в Ленинградской обл. дал
положительные результаты лишь при ежегодном внесении NPK
(Макаревич, 1970). В то же время с неполночленностью луговых
фитоценозов связана возможность внедрения в них малоценных
или даже вредных растений — луговых сорняков, с которыми в
дальнейшем приходится вести борьбу. До сих пор полночленность
луговых фитоценозов рассматривалась на уровне травянистых
растений. Между тем следует иметь в виду, что фитоценозы и био-
ценозы могут быть полночленными или неполночленными и в
отношении других их компонентов (мхов, грибов, водорослей и
пр.), и можно также говорить о фаунистической полночленности
или неполночленности.
117
БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СПЕКТРЫ
КОМПОНЕНТОВ ЛУГОВЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ
В состав большинства луговых фитоценозов входят растения,
относящиеся к различным типам по характеру олиствения, корне-
вым системам, способам размножения, по приспособлениям к пере-
зимовыванию, по отношению к основным экологическим факторам
и пр. Так, в состав трех изученных типов фитоценозов материко-
вых лугов на северном побережье Ладожского озера входили рас-
тения с различной глубиной укоренения (табл. 10). Фитоценозы
субальпийских лугов Юго-Осетии образованы видами, относящи-
мися к различным биоморфологическим типам, отражающим спо-
собность растений к вегетативному размножению (табл. 11).
В состав луговых фитоценозов входят виды, различные по спо-
собам перезимовывания, главным образом гемикриптофиты и гео-
фиты (табл. 12).
Таблица 10
Соотношение (в %) видов трав с различной глубиной
укоренения на материковых лугах Карельской АССР
(по Linkola, Tiirikka, 1938)
Тип укоренения Тип луга
луг с преоб- ладанием ко- шачьей лапки белоусник луг с преоб- ладанием ман- жетки горной.
Очень мелкое (2—6 см) 19 26 28
Мелкое (7—12 см) 17 34 32
Умеренно глубокое (13—30 см) 22 24 30
Глубокое (31—100 см) 42 16 10
Таблица 11
Соотношение (в %) видов трав, относящихся к различным
биоморфологическим типам на субальпийских лугах Юго-Осетии
(по Семеновой-Тян-Шанской, 1948)
Биоморфологический тип растения Тип фитоценоза Разнотравно- злаковый Разнотравно- вейниковый Засоренный чемерицей Вейниково- овсяничный Разнотравно- овсяничный Овсяничный
Корневищевые .... 55,8 54,6 46,6 39,6 43,1 36,5
Кистекорневые . . . . 19,3 8,2 18,0 20,2 24,0 8,9
Клубнекорневые . . . 2,7 6,6 — 2,1 — 1,5
Стержнекорневые . . * 15,0 13,4 12,6 14,6 19,4 31,5
Рыхлодерновинные . . 4,5 6,6 8,0 5,8 — 1,5
Плотнодерновинные . •— — — 2,1 3,5 4,0
Невыясненные .... 6,6 4,5 8,0 11,1 5,8 9,0
118
Таблица 12
Количественное соотношение видов растений по способу
перезимовывания в различных частях поймы р. Оки
(по Серебряковой, 1956)*
Части поймы Общее число изученных видов Зимующие без зеленых листьев Зимующие с зел-еньс- МИ ЛИСТЬУЗМТИ
фанеро- фиты терофиты геофиты гемикрип- тофиты гемикрип- тофиты хагмефитгы
Прирусловая 75 2 2,7 2 2,7 16 21,3 13 17,3 41 54,7 1 [ 1 ,3
Центральная 73 — — 3 4,3 16 21,9 13 17,8 39 53,4 2 | 2 ,7
Притеррас- ная 63 2 3,2 6 9,5 9 14,3 13 20,6 31 49,2 2 1 3 ,2
* Первая графа — числовое выражение, вторая — процентное.
Данные о процентном отношении компонентов фитоцегн оз-ов,
•относящихся к различным биоэкологическим или биоморфолю ги~че-
ским группам, принято называть биоэкологическими, или би ©логи-
ческими, или биоморфологическими спектрами. Такие дашиые
имеют большее значение, чем флористический состав, для уясне-
ния организации луговых фитоценозов и ее изменения в т ечение
вегетационного сезона и от года к году. Однако из-за разл и чн ого
участия отдельных видов в создании фитоценозов или составле-
нии биоморфологических и прочих спектров правильнее овстювы-
ваться не на числе видов, а на числе особей (побегов) или на
массе надземных органов видов, относящихся к различны м: био-
морфологическим группам. Соответствующие данные, полу ч«енкые
на основе учета продуктивности отдельных видов при стационар-
ном изучении краткопоемного луга в пойме р. Оки, предст авлены
в табл. 13. Они более точно характеризуют биоморфологннес кий
спектр изученного фитоценоза, а также дают представлю ни е о
динамичности по годам биоморфологических спектров луговых фи-
тоценозов. Безусловно, что соответствующие изменения в с<оогтно-
шении массы надземных органов видов, относящихся к различным
биоморфологическим группам, происходят и в течение вегетацион-
ного сезона.
Состав спектров зависит от условий произрастания, гетгеро-ген-
ности и динамичности среды, от прошлого фитоценоза и степени
его развитости. Разнообразие условий произрастания созд.а ется в
результате различий почвенной среды в вертикальном и горизон-
тальном направлениях, а также изменений в экологических ре-
жимах (увлажнение и др.) в течение вегетационного сезоша и от
года к году. Помимо того имеет значение своеобразие cpes&.oo бра-
зующей способности отдельных видов, а в пределах видовых п опу-
ляций — растений различного возраста, что в еще большей стешени
разнообразит условия, в которых приходится существов ать от-
дельным особям. Разнообразие может также возрастать и з-зш на-
119
Таблица 13
Изменение по годам участия в урожае растений различных экобиоморф
на краткопоемном лугу в пойме р. Оки
(в % от урожая первого укоса)
Год наблюдений
1955 1956 1957 1958 1959 I960 1961 1962 1963 1964
В Злаки том числе: 48,0 25,5 23,4 37,0 49,3 31,6 41,3 37,5 48,5 36,5
длиннокорневищевые 12,0 11,0 8,9 8,5 12,2 9,8 6,2 5,4 3,9 5,4
короткокорневищевые 16,5 8,4 9,8 13,7 17,4 10,4 15,1 14,0 19,8 13,1
кустовые 19,5 6,1 4,7 14,8 19,7 11,4 20,0 18,1 24,8 17,0
в Бобовые том числе: 9,2 34,0 30,2 18,0 12,0 14,0 9,6 11,8 15,5 20,5
корневищевые, 7,7 14,0 14,2 13,8 11,0 13,2 7,3 9,4 13,0 20,4
стержнекорневые 1,5 20,0 16,0 4,2 1,0 0,8 2,3 2,4 2,5 0,1
в Разнотравье том числе: 42,8 40,5 46,4 45,0 38,7 54,5 49,1 50,7 36,0 44,0
однолетники 4,8 2,5 1,3 0,4 1,3 0,1 — — — —
моноолигокарпики 3,2 5,0 6,7 5,0 3,8 7,7 5,2 2,0 3,6 1 ,а
в поликарпики их числе: 34,8 33,0 38,4 39,6 33,6 46,6 43,9 48,7 32,4 42,7
поверхностноползу чие 0,3 0,2 0,6 2,4 1,8 0,6 1,5 2,1 0,5 0,0
корневищевые 7,9 10,8 10,1 12,6 8,5 10,6 12,3 18,6 12,5 15,4
корнеотпрысковые 19,3 15,4 15,3 8,7 5,3 6,5 2,8 4,1 4,4 5,Б
стержнекорневые 4,2 3,2 5,7 6,7 8,3 14,0 11,5 13,5 7,7 Н,1
кистекорневые 2,3 3,4 6,7 10,2 9,7 14,9 15,7 10,4 7,3 9,8
Виды, размножающиеся исключительно или пре- имущественно семенами 35,5 40,2 41,1 40,3 43,8 48,9 54,7 46,4 45,9 39,3
личия в составе фитоценозов ценотических реликтов. Следова-
тельно, разнообразие и, что не менее существенно, динамичность
условий произрастания по вегетационному сезону и от года к году
определяют возможность совместного произрастания на лугах ви-
дов, различных по своим экологическим и биологическим свой-
ствам.
В связи с динамичностью условий произрастания ценотическая
значимость отдельных компонентов и биоэкологических групп
видов может сильно изменяться по вегетационному сезону и от
года к году. Так, во влажные годы на лугах преобладают виды,
более требовательные к влаге, в сухие — более устойчивые к недо-
статку воды и т. д. В соответствии с этим на лугах с резкопере-
менными (т. е. меняющимися в течение вегетационного периода)
или с резконеустойчивыми (изменяющимися от года к году) режи-
мами увлажнения можно ожидать большего разнообразия в био-
экологическом составе компонентов и, во всяком случае, большей
их контрастности. Выровненность или контрастность в биологи-
120
-ческой и экологическом составе компонентов, несомненно, следует
отнести к важнейшим признакам организации луговых фитоце-
нозов.
СОСТАВ ЦЕНОТИЧЕСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ
ТРАВЯНИСТЫХ КОМПОНЕНТОВ ЛУГОВЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ
Совокупность особей вида в фитоценозе составляет его цено-
тическую популяцию. Такие популяции можно рассматривать как
структурные элементы фитоценозов. Любой вид, если он входит
в состав нескольких фитоценозов, представлен в них особыми це-
нотическими популяциями. Каждая ценотическая популяция харак-
теризуется числом особей, входящих в ее состав, и соотношением
групп особей, отличающихся по возрасту и жизненному состоянию.
В состав ценопопуляций многолетних травянистых растений
входят жизнеспособные семена, находящиеся в почве и на ее по-
верхности; виргинильные, т. е. еще не достигшие половой зрелости
«особи; взрослые растения, способные к генеративному размноже-
нию; старческие растения. Эти четыре группы особей соответ-
ствуют основным периодам жизни многолетних растений: латент-
ному (периоду первичного покоя), виргинильному (девственно-
му), генеративному, сенильному (старческому).
Жизнеспособные семена. В почвах лугов их содержится боль-
шое количество. Это установлено исследованиями, проведенными
в СССР и за рубежом. В верхнем (0—10 см) слое почвы лугов в
пойме р. Оки число жизнеспособных семян в зависимости от типа
луга изменялось от 2500 до 17 000 на 1 м2: в почвах материковых
лугов Московской обл. обнаружено от 13 600 до 38 200 всхожих
семян на 1 м2; в почвах низинных лугов Львовской обл.— от 7700
до 17 000; в почвах лугов Великобритании — от 4000 до 70 000.
Содержание большого количества всхожих семян в дернине —
весьма существенное свойство луговых фитоценозов. Несомненно,
что формирование запаса семян в почве происходило в течение
значительного периода времени в результате их осыпания при
обсеменении растений, входящих в состав фитоценозов; заноса
семян извне; способности длительного сохранения всхожести се-
менами некоторых растений, в том числе произраставших в дан-
ном месте в прошлом. Основная часть запаса жизнеспособных
семян сформировалась в результате обсеменения растений, произ-
растающих на лугах в настоящее время.
В почвах ряда типов лугов содержатся семена (иногда в зна-
чительном количестве) растений, отсутствующих в настоящее вре-
мя, но входивших в состав фитоценозов, существовавших здесь в
прошлом (семена ценотических реликтов). К ним относятся се-
мена полевых сорняков в почвах лугов, образовавшихся на месте
заброшенной пашни, семена болотных растений на лугах, возник-
ших из болот, и т. д. По исследованиям, проведенным в Велико-
британии, в почвах одной группы белоусников содержатся боль-
шие количества семян вереска обыкновенного и ерики крестоли-
121
стной, в то время как в почвах другой группы белоусников много
семян осок и ситников. На основании этого делается вывод, что
одни белоусники возникли на месте верещатников, а другие —
осушенных болот. Таким образом, изучение семян, содержащихся
в почве, может быть использовано как метод для выяснения исто-
рии фитоценозов.
Таблица 14
Вертикальное распределение всхожих семян в почвах лугов (на 1 м2)*
Горизонты почвы, см Типы лугов
гераниевый в пойме р. Оки злаково-разнотравный суходольный влажно-разнотравный низинный
0—10 5865 63,7 4640 69,8 4510 70,8
10—20 2960 32,0 1560 23,6 1560 24,5
20—30 160 1,7 240 3,6 240 3,8
30—40 160 2,0 120 1,8 60 0,9
40—50 60 0,6 80 1,2
Всего 9225 100 6640 100 6370 100
♦Первая графа — числовое выражение, вторая — процентное.
Жизнеспособные семена содержатся не только в поверхност-
ном слое почвы, но и в более глубоких ее горизонтах, например
в пойме р. Оки и ее надпойменной террасы семена, не утратившие
способность прорастать, обнаружены на глубине до 40—50 см
(табл. 14). Данные, представленные в табл. 14, относятся к лугам,
которые никогда не распахивали. Поэтому семена, находящиеся
в более глубоких слоях почвы, не могли попасть туда при обра-
ботке почвы человеком, а оказались погребенными только в ре-
зультате воздействий каких-то природных факторов, например
следующих: деятельности землероев, выпаса скота, накопления на
поверхности почвы неразложившихся или полуразложившихся
остатков растений, перекрытия наилком, вмывания семян вглубь
по трещинам.
Деятельность обитающих в почве животных, по-видимому, явля-
ется наиболее распространенным и значимым фактором погребе-
ния семян в почве. Погребение семян происходит в результате
роющей деятельности кротов и мышевидных грызунов. Однако есть
основание полагать, что большее значение имеет деятельность дож-
девых червей — свойственных луговым биоценозам. Дождевые
черви, заглатывая вместе с отмершими частями растений семена,
осыпавшиеся на поверхность почвы, могут откладывать их со сво-
ими экскрементами в почве, притом не только в поверхностном
слое. Это было известно еще Дарвину и впоследствии подтверж-
дено многими исследователями. По наблюдениям И. Д. Богданов-
122
ской-Гиенэф, в экскрементах дождевых червей содержались всхо-
жие семена лапчатки прямостоячей, ситника развесистого, осоки
бледной и др., а А. М. Пятин, проводивший исследования на двух
типах низинного луга и на одном типе пойменного луга, обнару-
жил в экскрементах дождевых червей, собранных в мае — июне
(т. е. до обсеменения растений в текущем году), семена 38 видов
луговых растений. На лугах, где дождевых червей мало, или где
они отсутствуют совсем, семена обычно расположены в поверхно-
стном слое почвы.
Запас семян в почвах лугов можно разделить на две части:
активный — состоящий из семян, находящихся в условиях, благо-
приятных для их прорастания (расположенных на поверхности
почвы или на незначительной глубине); потенциальный — состоя-
щий из семян, находящихся в условиях, исключающих их прора-
стание. Число жизнеспособных семян в почве изменяется по го-
дам. Ежегодно на поверхность любого луга в результате обсеме-
нения произрастающих здесь растений и приноса семян извне
поступает известное число семян; часть их прорастает, часть пое-
дается животными, часть гибнет от других причин. Оставшиеся
пополняют почвенный запас. В то же время некоторая часть се-
мян, содержащихся в почве, прорастает или теряет всхожесть.
Видовой состав и численность жизнеспособных семян в почвах
существенно изменяются от одного типа луга к другому. Это
обусловлено различиями во флористическом составе фитоценозов
и в количественном соотношении их компонентов; условиях произ-
растания растений, определяющих их семенную продуктивность;
возможностью обсеменения растений при существующих формах
использования; деятельностью зоокомпонентов, влияющих на се-
менную продуктивность и на судьбу осыпающихся на поверхность
почвы семян; свойствах почвы, обеспечивающих сохранение семе-
нами жизнеспособности в течение длительного времени; свойствах
семян отдельных видов, определяющих возможность или невоз-
можность сохранения их жизнеспособности при погребении в
почве.
Полное соответствие между флористическим составом траво-
стоев и видовым составом семян в почве отсутствует. Семена не-
которых растений, участвующих в формировании травостоев, в
почвах не обнаружены. В то же время в почвах лугов нередко
содержатся семена растений, не входящих в состав травостоев,
благодаря чему видовой состав запаса семян в почве может быть
не менее, а даже более разнообразным, нежели флористический
состав травостоев.
Семена некоторых видов растений накапливаются в почвах
различных типов лугов в больших количествах (иногда свыше ты-
сячи на 1 м2). Так, во многих районах СССР, а также в Велико-
британии, ФРГ, Канаде в почвах лугов обнаружено большое коли-
чество семян полевиц (особенно полевицы белой и тонкой) и мят-
ликов (главным образом обыкновенного, однолетнего, в меньшей
степени — лугового и других). С этим, очевидно, связано появле-
123
ние мятликов и полевиц без посева на искусственно залужаемых
площадях. В почвах многих типов луга, где могут произрастать
лютики, их семена (преимущественно семена лютика ползучего и
едкого) накапливаются в очень больших количествах. Из других
видов разнотравья в почвах лугов в больших количествах нередко
встречаются семена лапчатки прямостоячей, будры плющевидной,
вероники тимьянолистной, жерушника простертого. В значитель-
ных количествах обнаружены семена осок и ситников (лягушачье-
го, членистого, развесистого и др.). В некоторых случаях наиболь-
шее число семян ситников и осок встречается на глубине 5—7 см.
В почвах лугов (особенно в поймах) обычны семена полевых сор-
няков и рудеральных растений, приносимые полой водой.
Содержание большого количества всхожих семян в почвах
лугов приходится учитывать в практике луговодства. Многие луго-
воды считают возможным не вводить в травосмеси мятлики и
полевицы, рассчитывая, что они появятся на лугу без посева.
Уничтожая луговую дернину механическим путем при ускоренном
залужении или омоложении, в ряде случаев можно рассчитывать
на появление в травостоях ценных кормовых растений, возникших
из семян, содержащихся в почве, в том числе помимо полевиц и
мятликов тимофеевки луговой, бекмании, многих видов бобовых.
Однако при перепашке, дисковании и фрезеровании могут про-
растать семена не только пенных кормовых растений, но и сорня-
ков. Так, в пойме р. Оки (Луховицкий р-н Московской обл.) после
фрезерования наблюдалось массовое засорение лугов сурепкой и
свербигой восточной. Нередко наблюдается сильное засорение
однолетних растений, возделываемых как предварительные куль-
туры (т. е. перед посевом многолетних трав).
На основе результатов ряда опытов и наблюдений установлено,
что способность семян при погребении в почве длительно сохра-
нять всхожесть достаточно широко распространена среди травя-
нистых растений. В то время как у некоторых видов семена очень
быстро (в течение года) утрачивают жизнеспособность, у других
они остаются всхожими после пребывания в почве в течение де-
сятков лет (до 40 и даже до 100 лет).
Способность семян долгое время не прорастать, сохраняя всхо-
жесть, зависит от биологических, т. е. свойственных самим семе-
нам, и экологических, т. е. от условий, в которых они находятся
в почве, причин. К первой группе относятся: 1) наличие у семян
непроницаемых для воды и воздуха оболочек, в результате чего
зародыш находится в анабиотическом состоянии, это свойство
особенно присуще бобовым, у которых «твердые» семена прора-
стают лишь после нарушения наружных покровов; 2) недоразви-
тость зародыша, что часто наблюдается у лютиковых, семена на-
чинают прорастать лишь после завершения развития зародыша;
3) присутствие механических преград, препятствующих развитию
зародыша, семена могут прорастать лишь после разрушения этих
преград, например у частухи подорожниковой; 4) содержание ве-
ществ.—ингибиторов прорастания. Семена прорастают лишь после
124
вымывания из них таких веществ. Среди экологических условий,,
определяющих длительное сохранение жизнеспособности семян,
погребенных в почве, наибольшее значение имеет повышенное со-
держание в почвенном воздухе СОг, а возможно и других газооб-
менных метаболитов сапротрофных организмов. Семена некоторых
растений прорастают лишь при воздействии на них условий, воз-
никающих при нарушениях (доступ света, накопление нитратов),
т. е. когда создаются условия, благоприятные для приживания
всходов. Таким образом, в почвах лугов создаются условия, свя-
занные с комплексом причин, способствующих длительному сохра-
нению жизнеспособности семян.
Виргинальные особи. Присутствие, численность и возрастной
состав виргинильных особей характеризуют способность вида раз-
множаться генеративным путем в данных условиях, а также
темпы этого процесса. В пределах группы виргинильных особей
можно различать всходы, ювенильные, имматурные, взрослые ра-
стения. Под всходами следует понимать особи, возникшие в дан-
ном вегетационном сезоне из семян или заменяющих семена обра-
зований (например, «луковички»), в начальном периоде их жизни,
морфологически отличающихся от следующей возрастной группы
особей (наличие семядолей, колеоптиля и др.). Пребывание осо-
бей в состоянии всходов непродолжительно, и они в тот же веге-
тационный сезон переходят в ювенильное состояние. Для юве-
нильных растений характерно слабое развитие надземных и под-
земных органов, отличие листьев по размерам, а для разнотравья
и бобовых и по форме от листьев взрослых растений. Из-за отсут-
ствия резких границ всходы и ювенильные растения объединяются
в одну группу и нередко называются подростом.
На лугах в окружении взрослых растений (затенение, сильная
пронизанность почвы корнями) развитие молодых особей, возник-
ших из семян, идет очень медленно, и они Могут длительное время
(2—3 года, а иногда 5—10 лет) пребывать в ювенильном состоя-
нии. Постепенно их мощность возрастает, что сопровождается не
только увеличением размеров листьев, но и изменением их формы;
у многих видов разнотравья и бобовых постепенно увеличивается^
рассеченность листовых пластинок. У видов, которые во взрослом
состоянии имеют удлиненные надземные побеги, переход от юве-
нильного состояния ко взрослому резкий, поскольку их ювениль-
ные особи имеют розетку листьев или даже один лист. У многих
других видов резкой границы между ювенильным и взрослым со-
стоянием нет, но можно и целесообразно выделить особи, зани-
мающие промежуточное положение, в особую группу имматурных
растений (термин А. А. Уранова). Очень редко имматурные (а тем
более ювенильные) растения переходят сразу в особи с генератив-
ными побегами. Обычно они, приобретая облик взрослых растений,
в течение более или менее длительного периода, иногда до конца
жизни, пребывают в вегетативном состоянии. Поэтому в составе-
ценопопуляпий многих видов можно выделить группу взрослых
виргинильных особей.
125'
Для всходов и ювенильных особей в связи с их относительно
небольшой конкурентной способностью характерна высокая смерт-
ность. Число ювенильных особей может быть очень значительным,
в то же время отдельные типы луговых фитоценозов могут сильно
отличаться друг от друга по численности подроста. Так, при изу-
чении материковых лугов вблизи Петродворца (Ленинградская
обл.) были обнаружены в отдельные годы следующие количества
ювенильных особей (включая всходы): влажноразнотравный луг —
3060—4860, белоусник — 731—737, щучник — 700—734, крупноосоч-
ник — 31—56 на 1 м2.
Численность подроста может резко меняться от года к году.
Это связано с тем, что по годам сильно варьируется число появ-
ляющихся всходов, их отмирание, превращение всходов в юве-
нильные особи и их отмирание, превращение ювенилов в имма-
турные особи. В силу слабой развитости надземных и подземных
органов, несмотря на нередко большую численность, участие юве-
нильных особей в общей продукции фитоценоза и их средообра-
зующее влияние невелико. Например, доля этой группы особей в
общей продукции изученных популяций лютиков едкого и золоти-
стого составляла всего 1—2%. Чем лучше условия произрастания,
тем быстрее ювенильные особи переходят во взрослые, тем короче
их пребывание в имматурном (переходном) состоянии, тем при
прочих равных условиях меньше участие имматурных особей в
составе популяций.
В зависимости от биологических свойств видов и условий про-
израстания численность и ценотическое значение взрослых вирги-
нильных особей могут сильно изменяться от популяции к популя-
ции. У поликарпических видов с длительным генеративным перио-
дом число взрослых виргинильных особей обычно значительно
меньше числа генеративных. У монокарпических растений, осо-
бенно у которых длительность виргинильного периода значительна
(10—20 и более лет), численность взрослых виргинильных особей
может во много раз превосходить число генеративных. В соот-
ветствии с этим, несмотря на большую мощность генеративных
растений, их роль в определении участия вида в фитоценозах
может быть меньшей, чем группы взрослых виргинильных. В по-
пуляции монокарпиков число генеративных особей, а следователь-
но соотношение их и взрослых виргинильных растений может из-
меняться от года к году.
Способность размножаться вегетативным путем среди видов,
обладающих этим свойством, начинает проявляться уже у взрос-
лых виргинильных, а иногда и у имматурных особей. Однако это
имеет небольшое значение для увеличения численности ценопопу-
ляций.
Группа генеративных особей. У поликарпических луговых тра-
вянистых растений длительность генеративного периода может
быть весьма значительной, до 20—30, а иногда и более лет. За это
время в жизненном состоянии особей происходят значительные
изменения. Постепенно их мощность возрастает до максимальной,
.126
а затем по мере старения снижается. В соответствии с этим можно
различать в пределах генеративного периода жизни особей под-
период нарастания их вегетативной и генеративной мощности,
подпериод жизненной кульминации, подпериод снижения вегета-
тивной и генеративной мощности (период старения).
Изменение жизненного состояния растений происходит вначале
по восходящей, а затем по нисходящей линии, но нередко суще-
ственно варьируется по годам. Наиболее четко это проявляется в
том, что особи, достигнув способности цвести и плодоносить, раз-
вивают генеративные побеги не ежегодно, а с интервалами в один,
два или более лет. Причина в том, что на образование генератив-
ных побегов растение затрачивает большое количество различных
веществ, и поэтому менее мощные особи не в состоянии цвести
ежегодно, кроме того, от года к году условия произрастания раз-
личаются, причем неодинаково для особей разных видов и даже
одного и того же вида. Ряд растений при наступлении особо не-
благоприятных для них условий произрастания вовсе не развивает
надземных органов, переходя на более или менее длительный срок
в состоянии вторичного покоя, пребывая в виде покоящихся под-
земных органов. Перерывы в цветении луговых растений на при-
родных лугах — явление широко распространенное, особенно в
условиях сурового климата, на бедных почвах, т. е. там, где рост
растений лимитируется какими-либо факторами. Перерывы в цве-
тении неодинаково выражены у особей различных видов в одном и
том же фитоценозе, у особей одного и того же вида в разных фи-
тоценозах и даже в одном и том же фитоценозе. Так как перерывы
в цветении тесно связаны с жизненным состоянием растений, то
естественно, что они случаются реже и длятся более короткий срок
в течение периода жизненной кульминации особи и наиболее
часты и более длительны в течение периода старения.
Однолетние перерывы часто наблюдаются в годы, неблагопри-
ятные по метеорологическим условиям (иногда сказывается после-
действие предыдущего года); в такие годы перерывы в цветении
могут представлять массовое явление. Более длительные перерывы
(до 3—4 и более лет) чаще всего происходят у особей, в той или
иной степени угнетенных (включая стареющие особи), нередко в
связи с неблагоприятным для них окружением. Перерывы в цве-
тении чередуются с годами, когда особи образуют генеративные
побеги, что в зависимости от их жизненного состояния и условий
произрастания происходит либо в течение одного года или подряд
в течение нескольких лет (до 5 и более). Отмеченные закономер-
ности изменения с возрастом способности размножаться семенами
(нарастание до периода жизненной кульминации, а затем падения
ее по мере старения) относятся и к размножению вегетативным
путем. Соотношение и изменение с возрастом значимости двух
форм размножения зависят от биологических свойств видов и
условий произрастания. В некоторых случаях растения не обра-
зуют генеративных побегов и размножаются исключительно веге-
тативным путем в связи с особенностями произрастания.
127
Вегетативное размножение осложняет изучение состава популя-
ций, поскольку выделяются особи, возникшие из семян (молодые
до начала вегетативного размножения) и образовавшиеся вегета-
тивным путем. При этом за особь принимается система партикул
(побегов, частных кустов), связанных между собой подземными
или надземными побегами, существующими физически обособлен-
но от других особей и обладающими собственной корневой систе-
мой (Смирнова, 1967).
Переход растений в состояние «вторичного покоя» — приспосо-
бительное свойство, обеспечивающее им возможность существо-
вать в виде покоящихся подземных органов (корневищ, клубней
и др.) при изменении условий произрастания в неблагоприятном
для них направлении. Переход особей многолетних травянистых
растений в состояние вторичного покоя особенно часто наблюда-
ется у растений, находящихся в условиях неустойчивого (резко
изменяющегося по годам) водного режима (поймы, западины,
лиманы, поды и др.), например у камыша морского, ситнягов бо-
лотного и одночешуйчатого, сусака зонтичного, лисохвоста трост-
никовидного, ячменя короткоостистого, бескильницы длинноче-
шуйчатой (Куркин, 1976). В некоторых случаях пребывание в со-
стоянии вторичного покоя обусловлено повреждением животными
почек возобновления.
Иной тип перехода в покоящееся состояние наблюдается у осо-
бей бутеня Прескотта. Бутень — монокарпическое растение, раз-
множающееся исключительно семенами. У его молодых особей
хорошо развит стержневой корень. В дальнейшем система подзем-
ных органов бутеня претерпевает сильные изменения: каудекс
утолщается, а стержневой корень отмирает. Образуется шарооб-
разный орган, пребывающий в состоянии покоя в течение более
или менее длительного времени, после чего покоящиеся особи
развивают генеративные побеги и отмирают. Обычно это проис-
ходит лишь у незначительного числа особей, но при нарушении
фитоценозов (при перепашке и фрезеровании, под стогами сена
и др.) все или почти все покоящиеся особи бутеня переходят в
активное состояние. Весьма вероятно, что переход в состояние вто-
ричного покоя у бутеня сформировался как приспособление к про-
израстанию в условиях сильного нарушения дернины в годы мас-
сового размножения землероев. Превращение стержнекорневых
растений в покоящиеся органы округлой формы устраняло воз-
можность их повреждения при перерывании животными почвы.
В то же время нарушение фитоценозов в результате деятельности
землероев, снижая интенсивность конкуренции и создавая условия
высокой обеспеченности растений доступными формами азота,
обеспечивало возможность превращения покоящихся органов бу-
теня в пышноразвитые, обильно плодоносящие генеративные осо-
би. Одновременно при этом создаются условия для приживания
всходов бутеня, возникающих после его массового обсеменения.
О длительности пребывания травянистых растений в состоянии
вторичного покоя данных мало. Клубни камыша морского могут
128
пребывать в состоянии покоя 7—8 лет. Корневища женьшеня при
повреждении их животными переходят в покоящееся состояние на
срок до 5 лет. Корневища ландыша на вырубках могут не разви-
вать надземных побегов в течение до 15—25 лет. По наблюдениям
в Северной Америке ряд растений прерий (злаки, разнотравье)
может переносить длительные засухи, переходя в покоящееся со-
стояние на 5—9 лет.
Старческие особи. Признаки старения начинают появляться у
растений, еще образующих генеративные побеги. К признакам,
характеризующим старение многолетних трав, можно отнести
образование «лысых кустов» у злаков и других дерновинных рас-
тений, а также распад особей (сенильную партикуляцию). Посте-
пенно такие стареющие особи теряют способность цвести и плодо-
носить. Собственно сенильные растения, т. е. особи, находящиеся
в состоянии постгенеративной вегетации, имеются в составе не
всех ценотических популяций. Их нет в популяциях монокарпиче-
ских растений, поскольку их особи отмирают после плодоношения.
Они, по-видимому, отсутствуют или встречаются редко и в очень
незначительном числе в популяциях некоторых поликарпических
растений, например у лютиков едкого и золотистого. Помимо того
наличие у некоторых особей краткосрочной (1—2 года) постге-
неративной вегетации, установленной наблюдениями в природе
или в питомниках, часто не дает основания сделать вывод, что
особи отмерли исключительно в результате старения, а не от воз-
действия каких-либо других причин.
Старые растения в условиях луговых фитоценозов не в состоя-
нии успешно конкурировать с более молодыми особями того же
вида и других видов и потому быстро отмирают, так что пребы-
вание их в сенильном состоянии не может быть продолжительным.
Численность сенильных особей в популяции луговых растений
обычно невелика. У стареющих особей некоторых видов отмечено
образование листьев имматурного и даже ювенильного типа. Та-
ким образом, листья имматурного и ювенильного типа могут обра-
зовываться как у молодых, так и у старых особей, т. е. у расте-
ний, не имеющих достаточных ресурсов для формирования листьев
взрослого типа. Старые особи е листьями молодого типа (вторично
имматурные особи) легко отличаются от ювенильных и имматур-
ных растений по своим подземным органам, а часто и по скопле-
нию отмерших приземных органов. Сенильные особи не в состоя-
нии размножаться но только семенами, но и специализированными
органами вегетативного размножения.
Значимость отдельных возрастных групп особей в определении
свойств луговых фитоценозов. Особи, входящие в состав ценоти-
ческих популяций растений, сильно различаются по своей мощно-
сти и воздействию на среду. Так, масса надземных органов особей
ветреницы пучковатой в ее ценотических популяциях на субаль-
пийских лугах Северного Кавказа варьировала от 5—10 до
12 820 мг, а поверхность листовых пластинок от 3—5 до 500—
600 см2. Мощность особей возрастает от ювенильного состояния
5 T. А. Работнов
129
до периода жизненной кульминации, а затем снижается по мере
старения. Например, глубина укоренения особей луговика, дерни-
стого в пойме р. Оки изменялась с возрастом следующим образом:
ювенильные особи — 4 см, взрослые виргинильные—18,7, генера-
тивные — 67,0, стареющие генеративные — 33,3, сенильные —
11,5 см (Жукова, Ермакова, 1967). На примере ветреницы пучко-
ватой, по наблюдениям на субальпийских лугах Северного Кав-
каза установлено, что особи одного и того же вида, характеризу-
ющиеся различным возрастным и жизненным состоянием, могут
отличаться друг от друга биологическими и экологическими свой-
ствами, а также различной реакцией на воздействие человека.
Взрослые особи ветреницы благоприятно реагировали на внесение
удобрений (NPK) и отрицательно на раннее скашивание, а юве-
нильные и имматурные проявляли отрицательную реакцию к вне-
сению NPK и положительно реагировали на скашивание траво-
стоев в ранние сроки.
В связи с большой массой надземных и подземных органов
взрослые особи играют наиважнейшую роль в определении участия
отдельных видов в фитоценозах. В то время как численность всхо-
дов и ювенильных растений может сильно изменяться в течение
вегетационного сезона и от года к году, число взрослых особей
достаточно устойчиво и изменяется значительно лишь в годы ме-
теорологических аномалий или же при массовом размножении фи-
тофагов. Однако соотношение взрослых особей с генеративными
побегами и без них может существенно изменяться от года к году.
Присутствие в составе ценопопуляций особей различного воз-
растного и жизненного состояния имеет большое значение для
устойчивости видов в луговых фитоценозах. Среди приспособи-
тельных свойств травянистых растений, способствующих повыше-
нию устойчивости видов в фитоценозах и разнообразию состава
их ценотических популяций, наибольшее значение имеют следу-
ющие:
а) способность семян прорастать не сразу и длительно сохра-
нять всхожесть при погребении в почве. Это свойство осо-
бенно ценно для поддержания устойчивости в фитоценозах
однолетних и малолетних растений;
б) способность молодых растений длительное время пребывать
в ювенильном и имматурном состоянии при незначительном
обеспечении элементами минерального питания и водой, не-
редко в условиях сильно ослабленного освещения. Это обес-
печивает возможность при наступлении благоприятных
условий превращения их во взрослые особи;
в) способность взрослых особей изменять свое состояние в
соответствии с условиями произрастания. Так, половозрелые
особи при благоприятных условиях цветут и плодоносят,
в менее благоприятных они не цветут, но и не снижают
мощности своих вегетативных органов. При дальнейшем
ухудшении условий произрастания растения образуют лишь
слабо развитые вегетативные побеги. Особи некоторых ви-
130
дов могут переходить в состояние вторичного покоя, но как
только условия становятся благоприятными для вида, его
угнетенные и покоящиеся особи вновь формируют нормаль-
но или даже пышно развитые надземные, в том числе гене-
ративные побеги.
Разнообразие состава популяций и способность растений ме-
нять свое жизненное состояние дают возможность видам более
полно использовать среду, существовать не только в оптимальных,
но и в значительно отклоняющихся от них условиях, устойчиво
сохранять свое изменяющееся по годам участие в фитоценозах.
С присутствием в составе ценотических популяций жизнеспособ-
ных семян, большего числа ювенильных особей, угнетенных взрос-
лых растений, а иногда особей, пребывающих в состоянии вторич-
ного покоя, связана способность видов быстро увеличивать участие
в сложении фитоценоза при улучшении для них условий произра-
стания. Изменяя жизненное состояние своих особей, вид может
быстро снижать участие в фитоценозе без существенного уменьше-
ния численности особей в его популяции или во всяком случае
без значительного сокращения числа его взрослых особей.
Различают три основных типа ценопопуляций: 1) инвазионные
ценопопуляции, присущие первым стадиям обоснования вида в
фитоценозе (в состав ценопопуляций входят всхожие семена, по-
ступающие в фитоценоз извне, и виргинильные особи); 2) цено-
популяции нормального типа (гомеостатические)—наиболее ши-
роко распространенный тип ценотических популяций, характери-
зующий способность вида размножаться в данных условиях семе-
нами или вегетативно; 3) ценопопуляции регрессивного типа,
в которых прекратилось возникновение новых особей генератив-
ным путем и из специализированных органов вегетативного раз-
множения.
ЧИСЛЕННОСТЬ ОСОБЕЙ
И КОЛИЧЕСТВЕННОЕ СООТНОШЕНИЕ КОМПОНЕНТОВ
ЛУГОВЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ
К важнейшим признакам организации луговых фитоценозов
относится общее число особей на единицу площади. О разнообра-
зии в численности и в составе ценопопуляций компонентов одного
и того же фитоценоза дают представление данные учета состава
ценопопуляций 58 видов пестрокострового влажно-разнотравного
субальпийского луга (были учтены все виды, за исключением не-
которых видов злаков и осок). На учетной площади 15 м2 2 вида
были представлены лишь ювенильными особями (агазилис широ-
колистная, хамесциадиум), число взрослых особей у остальных
изменялось от 3 (у лилии однотычинковой) до 2306 (у лютика
горолюбивого), а ювенильных от 0 до 335. 8 видов (щавель кис-
лый, жабрица закавказская, кокушник рогатый, борец носатый,
тысячелистник щетинистый, коротконожка перистая, бутень золо-
тистый, вейник наземный) находились в вегетативном состоянии,
;5*
131
у 18 — генеративные особи составляли менее 10%, у 14—10—20,
у 11 — 20—30, у 2>—30—40; у 5 — 40—50, у одного вида — 58%.
Значительные материалы имеются по числу побегов на едини-
цу площади, что характеризует густоту (плотность) травостоев.
Количество побегов зависит от биологических свойств компонентов
луговых фитоценозов, условий произрастания, формы и интенсив-
ности использования травостоев. Из луговых растений наиболь-
шей побегообразующей способностью обладают злаки и осоковые.
Однако травостои, образованные целиком или в основном удли-
ненными вегетативными и генеративными побегами высокорослых
злаков (костер безостый, канареечник тростниковидный и др.),
характеризуются относительно небольшим числом побегов на еди-
ницу площади (по А. П. Щенникову — 500—600 на 1 м2). Между
тем в злаковых травостоях, где преобладают низкорослые злаки с
укороченными побегами (мятлик луговой, овсяница красная, бе-
лоус, райграс многолетний), число побегов может достигать 8—10
и даже 15—20 тыс. на 1 м2. Участие в травостоях видов разно-
травья снижает общее число побегов на единицу площади.
На сенокосах улучшение обеспеченности растений элементами
минерального питания, например при внесении удобрений, может
сопровождаться снижением численности побегов в результате уве-
личения их мощности, смены низкорослых видов более высоко-
рослыми и усиления интенсивности конкуренции за свет.
При прочих равных условиях число побегов на пастбищах
выше, чем на сенокосах. Это связано как со сменой видов, в ча-
стности растений с удлиненными побегами на виды с укороченны-
ми побегами, обладающими большей побегообразовательной спо-
собностью, так и с благоприятным воздействием выпаса скота
определенной интенсивности на побегообразование травянистых
растений. В стравливаемых скотом низких травостоях создаются
лучшие условия освещения, обеспечивающие возможность разме-
щения большего числа побегов на единице площади. Особенно
велика густота травостоя на рационально используемых, хорошо
удобряемых пастбищах в районах с влажным климатом (или при
орошении). По наблюдениям в Голландии число побегов на таких
пастбищах достигает 10—20 и даже 27 тыс. на 1 м2. Оно изменя-
ется как в течение вегетационного сезона, так и от года к году.
Существенным признаком организации луговых фитоценозов
является количественное соотношение их компонентов. Мощность
особей или побегов отдельных видов весьма различна, поэтому
лучшее представление об участии видов можно получить, исполь-
зуя данные по проективному покрытию, площади листовой поверх-
ности и особенно по массе надземных органов. Еще более цен-
ные результаты дали бы данные по массе подземных органов
разных видов, но получить их практически невозможно.
Данных о массе надземных органов видов, слагающих луговые
фитоценозы, точнее об участии отдельных компонентов в формиро-
вании урожая при сенокосном использовании (при срезании на
высоте 5—7 м), очень много. Примером служат наблюдения на
132
краткопоемном, заливаемом не каждый год лугу с полидоминант-
ным травостоем в пойме р. Оки (табл. 15). Из них видно, что
травостой изученного луга образован видами, сильно отличающи-
мися друг от друга по продуктивности; продуктивность большей
части видов невелика (менее 10 г на 1 м2); соотношение числа
видов, относящихся к различным группам по продуктивности, из-
меняется от года к году; участие малопродуктивных видов в фор-
мировании урожая особенно возрастает в малоурожайные годы,
например в 1960 г.; дифференциация видов по классам урожай-
ности сохранилась при длительном внесении Neo Рво Кео-
Таблица 15
Видовая структура урожая полидоминантного, сменнодоминантного
краткопоемного луга в пойме р. Оки
Варианты опыта Классы урожая, г/10 м2 Год наблюдения
I960** | 1961 | 1962 1963 | 1964
Контроль (без вне- сения удобрений) >100 50—100 1 19,9
20—50 3 39,0 3 34,8 1 15,3 1 12,2
10—20 6 41,1 5 22,3 5 23,4 5 25,2 5 39,3
1—10 19 54,7 23 36,7 22 40,0 23 37,0 23 45,5
<1 23 4,3 18 2,0 15 1,8 17 2,6 12 3,0
>100 1 20,3 1 24,0
Ежегодное внесение 50—100 1 18,4 2 31,8 2 30,0 4 56,3 1 27,1
NenPcnKen 20—50 6 41,2 5 30,5 3 17,3 2 13,3 5 28,3
60 60 х60 10—20 7 24,2 10 25,2 9 19,2 4 10,5 3 9,4
1—10 16 15,7 16 12,0 19 12,5 19 18,5 20 20,1
<1 12 0,5 15 0,5 14 0,7 16 1,4 16 1,1
* Удобрение вносилось, начиная с 1955 г.
** Первая графа — число видов, вторая — процент участия в общем урожае.
Большое число малопродуктивных видов характерно для мно-
гих луговых фитоценозов. Это обусловлено тем, что более продук-
тивные виды не в состоянии полностью использовать ресурсы
среды и тем самым не исключают возможности существования
малопродуктивных видов. Каждый фитоценоз обладает определен-
ной емкостью по отношению к отдельным видам. Малая продук-
тивность видов может означать малую емкость фитоценоза в отно-
шении этих видов или недостаточно полное использование емкости,
что нередко наблюдается у растений, размножающихся семенами,
при отсутствии обсеменения или недостаточном обсеменении.
Опыт с подсевом семян различных растений на лугах в пойме
р. Оки показал, что здесь (а вероятно, и на других лугах дву-
укосного использованя) емкость луговых фитоценозов в отноше-
нии ряда видов использована недостаточно полно.
Из-за относительно небольшой средообразующей способности
луговых растений на лугах широко распространены полидоми-
нантные фитоценозы. Многолетние наблюдения на постоянных
площадках позволили также установить, что в полидоминантных
133
луговых фитоценозах по годам изменяется значимость преоблада-
ющих растений, вплоть до смены доминантов. Таким образом,
полидоминантные луговые фитоценозы одновременно могут быть
сменнодоминантными.
Выделение доминантов в луговых фитоценозах следует прово-
дить на основе данных количественных учетов (лучше всего весо-
вых), характеризующих относительное участие видов в сложении
фитоценозов. При количественном подходе к выделению доминан-
тов можно различать: 1) устойчивые абсолютные доминанты —
растения, ежегодно превосходящие по массе своих надземных
органов все остальные компоненты фитоценоза, вместе взятые;
2) эпизодические абсолютные доминанты, создающие в отдельные
годы свыше 50% общего урожая; 3) доминанты первого ранга,
образующие от 20—25 до 50% общего урожая; 4) доминанты
второго ранга — от 5 до 20—25% общего урожая. Луговые фито-
ценозы с абсолютным доминированием какого-либо вида имеют
относительно небольшое распространение, будучи привязаны к осо-
бым экотопам (мощное отложение наилка, длительная поемность
и др.).
В отличие от ценозов, доминирующие компоненты которых
имеют многолетние надземные органы, на многих типах лугов
доминирование отдельных видов представляет достаточно дина-
мичное, изменяющееся в течение вегетационного сезона и по годам
явление. Устойчивость и сохранение значимости доминирования
зависят от биологических свойств доминантов и условий среды.
Следует различать устойчивость доминирования в течение веге-
тационного сезона и от года к году, и в соответствии с этим име-
ются доминанты, сменяющие друг друга в течение вегетационного
сезона (сезонносменные) и от года к году (флуктуационносмен-
ные), и доминанты, устойчивые в течение вегетационного сезона и
по годам. По устойчивости от года к году среди доминантов раз-
личают следующие две группы:
I. Устойчивые — виды обычно с высокой средообразующей
способностью и значительной длительностью жизни особей или
клонов (при вегетативном размножении), хорошо приспособлен-
ные к данным условиям, доминирующие ежегодно, за исключением
лет нарушений фитоненозов. При наличии в фитоценозе двух или
более доминантов их значимость от года к году подвержена зна-
чительным изменениям (устойчивые доминанты с флуктуирующей
значимостью).
II. Неустойчивые, временные доминанты. Здесь выделяют в
•свою очередь три группы.
Циклические доминанты — моно- и дикарпические (олигокар-
пические) растения, размножающиеся исключительно или преиму-
щественно семенами. Массовый переход особей в генеративное
состояние (у некоторых видов обусловленный благоприятным для
них сочетанием метеорологических условий) способствует превра-
щению их в доминанты, а последующее массовое отмирание (свя-
занное с завершением ими жизненного цикла) резко снижает их
134
участие в фитоценозах. Значимость их доминирования может быть
различной, часто небольшой (на уровне доминантов второго ран-
га), а период доминирования обычно непродолжителен (1—2 года,
реже дольше). Цикличность доминирования этих видов связана не
только с особенностями их жизненного цикла, но и с возмож-
ностью обсеменения, а также с условиями, обеспечивающими пере-
ход их особей в генеративное состояние. Из этой группы доминант
наиболее изучены клевера красный и розовый, жабрица порезни-
ковая, дягиль, борщевик сибирский.
Эпизодические доминанты — поликарпические растения, не
обладающие способностью быстро размножаться, с относительно
слабовыраженной средообразующей способностью или произраста-
ющие в условиях, не оптимальных для них. Становятся доминан-
тами в годы, особенно благоприятные для них, исключительно или
главным образом в результате увеличения мощности особей. Зна-
чимость доминирования невелика (на уровне кодоминантов), пе-
риод доминирования краткосрочен (нередко один год). Примером
может быть клевер горный на степных лугах.
Доминанты-эксплеренты — виды с малой средообразующей
способностью, но которые могут быстро занимать освободившееся
место при нарушении фитоценозов (часто вегетативноподвижные)
в результате массового отмирания основных доминантов. В связи
с небольшой конкурентной способностью период доминирования
эксплерентов непродолжителен, и они быстро сменяются основ-
ными доминантами. Значимость доминирования эксплерентов мо-
жет быть высокой (до уровня доминантов первого ранга и даже
абсолютных доминантов). К этой группе относятся такие виды,
как лютик ползучий, полевица побегообразующая и др.
Надземные органы луговых растений недолговечны, к тому же
они отчуждаются человеком при скашивании или стравливании,
поэтому участие их в формировании фитосреды является текущим,
краткосрочным и, кроме того, малоинтенсивным. Более существен-
ное кумулятивное воздействие на формирование фитосреды луго-
вые травы могут оказать через свои подземные органы, а отсюда
участие видов в образовании травостоев не всегда соответствует
их ценотическому значению и не все доминанты на лугах могут
быть отнесены к эдификаторам (основным средообразователям).
В соответствии с этим возникает необходимость выделения групп
растений, различающихся по их ценотической значимости.
ФИТОЦЕНОТИПЫ
Под фитоценотипами понимаются группы видов, различающие-
ся по их ценотической значимости. В. Н. Сукачев (1928) выделял
эдификаторы — создатели, строители сообществ, и ассектаторы —
соучастники в создании сообществ, мало влияющие на создание
фитосреды.
Л. Г. Раменский (1935, 1938) выделил три ценотипа.
Виоленты (силовики) — «энергично развиваясь, они захваты-
вают территорию и удерживают ее за собой, подавляя, заглушая
135
соперников энергией жизнедеятельности и полнотой использования
ресурсов среды (высокая в данных условиях усваивающая способ-
ность корней, богатое, сильно затеняющее олиствение и т. д.)».
Патиенты (выносливцы) *— «в борьбе за существование они
берут не энергией жизнедеятельности и роста, а своей выносли-
востью к крайним суровым условиям, постоянным или времен-
ным...».
Эксплеренты (выполняющие)—«имеют очень низкую конку-
рентную мощность, но зато они способны очень быстро захваты-
вать освобождающиеся территории, выполняя промежутки между
сильными растениями, так же легко они вытесняются послед-
ними...».
Классификация Л. Г. Раменского, по существу, отражает осо-
бенности стратегии жизни растений: виолентность — способность
быть мощным конкурентом; патиентность (выносливость)—спо-
собность существовать в условиях, ограничивающих продуктив-
ность (недостаточная обеспеченность водой, элементами минераль-
ного питания, высокая кислотность, засоление и др.); эксплерент-
ность — способность быстро реагировать на ослабление конкурен-
ции (реактивность).
Разделение первых двух ценотипов проведено на основе при-
вязанности растений к определенным условиям произрастания.
Виоленты могут проявлять свойственную им «энергию жизнедея-
тельности и полноту использования среды» только при достаточ-
ном обеспечении всеми материальными и энергетическими ресур-
сами, необходимыми для произрастания растений, при одновре-
менном отсутствии лимитирующих условий. Выносливость патен-
тов к неблагоприятным условиям может осуществляться лишь
там, где рост растений ограничен (постоянно или временно) недо-
статочной обеспеченностью их необходимыми ресурсами или (и)
воздействием лимитирующих условий (засоленность, повышенная
кислотность и пр.). Некоторые виды растений в одних фитоцено-
зах могут быть виолентами, а в других патиентами. Например,
•тростник, относимый Л. Г. Раменским к типичным патентам, в
благоприятных для него условиях образует многометровые, почти
чистые заросли и, безусловно, проявляет себя как виолент. Па-
тиентность также выражена у молодых особей (ювенилов, имма-
турных) виолентов, существующих в условиях затенения и конку-
рентного воздействия взрослых растений. Участие видов в созда-
нии фитоценозов, в определении их продуктивности и фитосреды
может сильно изменяться от одного фитоценоза к другому в зави-
симости от условий произрастания. Это было отмечено В. Н. Су-
качевым (1928); он писал, что одни и те же виды в зависимости
от условий произрастания могут проявлять себя то как «дигрес-
сивные эдификаторы», то как «ассектаторы», то как «аутохтонные
эдификаторы».
Любой вид, входящий в состав фитоценоза, принимает то боль-
шее, то меньшее участие в определении его свойств, является в
какой-то степени его «строителем». Однако только немногие виды
136
и бывает даже один вид в наибольшей степени, а иногда в основном:
определяют свойства фитоценоза, включая его продуктивность к
фитосреду. Поэтому такие растения лучше называть не эдифи-
каторами, а детерминантами !. Участие отдельных видов растений
в создании фитосреды определяется числом особей, массой под-
земных и надземных органов и специфичностью воздействия на
среду. Последнее проявляется в различиях в перехвате света, по-
треблении на единицу массы органов растений воды и элементов
минерального питания, составе прижизненных выделений, количе-
стве и качестве ежегодно отмирающие органов, поступающих в
почву и на ее поверхность.
Изменение среды может быть текущим (затенение, поглощение1
воды и элементов минерального питания) или кумулятивным, на-
растающим постепенно от года к году (образование дернины, на-
копление в почве неразложившихся или полуразложившихся ос-
татков растений и др.). На лугах, используемых как сенокосы и
пастбища, сколь-нибудь интенсивное влияние растений друг на
друга через надземные органы ограничивается ежегодно неболь-
шим периодом времени; а накопления на поверхности почвы от-
мерших надземных органов не происходит. Основное значение
имеет воздействие растений на почву через систему их подземных
органов. Влияние отдельных видов на среду на лугах может ни-
велироваться или, наоборот, усиливаться в результате воздейст-
вия естественных факторов (например, отложений наилка в пой-
ме) или деятельности человека (внесение удобрений и др.).
Средообразующее влияние некоторых доминантов с ч относи-
тельно слаборазвитой системой подземных органов или при про-
израстании в условиях, где исключена возможность накопления
в почве полуразложившихся подземных органов, ограничивается
лишь временным изменением светового, водного и пищевого ре-
жимов. Например, костер безостый на низких, ежегодно заливае-
мых уровнях в прирусловой части поймы, где каждый год проис-
ходит отложение мощного наилка, иногда в сочетании с перестил-
кой (смыва части почвы и перекрытия ее свежим аллювием)
может образовывать монодоминантные фитоценозы, но не способен
оказывать кумулятивного влияния на среду. Другой пример, ти-
пичный эксплерент лютик ползучий в состоянии образовать вре-
менные монодоминантные группировки в местах вымочек, где про-
изошло массовое отмирание или резкое угнетение преобладавших
здесь злаков (лисохвоста лугового, канареечника тростниковид-
ного), но в силу слаборазвитой корневой системы он также не
оказывает кумулятивного воздействия на среду.
В настоящее время определились два направления в выделе-
нии ценотипов: по ценотической значимости видов в конкретных
фитоценозах и в пределах всей области их распространения. При
1 Л. Г. Раменский (1938) использовал слово «детерминант» для обозначения
видов, характеризующих «экологию» (условия среды) фитоценозов. Подобные
растения правильнее назвать индикаторами условий произрастания.
137
втором подходе учитывается то, что участие видов в определении
свойств фитоценозов может изменяться от ценоза к ценозу в зави-
симости от условий произрастания. Ни один вид не способен во
всех фитоценозах, в образовании которых он принимает участие,
быть доминантом или детерминантом (эдификатором). В то же
время многие виды в силу биологических свойств никогда не пре-
обладают в фитоценозах, а принимают в их формировании лишь
небольшое участие. Кроме того, на лугах вследствие изменения
луговых фитоценозов от года к году ценотическая значимость ви-
дов в одном и том же фитоценозе может существенно изменяться
по годам или периодам лет. Для некоторых видов изменение
их ценотической значимости в течение относительно коротких
периодов времени происходит из-за особенностей их жизненно-
го цикла.
Таким образом, в понятие ценотипов следует вкладывать дина-
мическое содержание. Ценотипы — группы видов растений со сход-
ным изменением их ценотической значимости в зависимости от
условий произрастания или особенностей их жизненного цикла.
В соответствии с этим положением, беря за основу положения,
разработанные В. Н. Сукачевым (1928) и Л. Г. Раменским (1938),
можно предложить следующую схему ценотипов растений луговых
фитоценозов:
А. Доминанты — растения, способные доминировать в луговых
фитоценозах.
I. Детерминанты (эдификаторы) — виды, способные устойчи-
во доминировать с сильно выраженной средообразующей способ-
ностью.
1. Виоленты — многолетние растения, которые в силу свойст-
венной им «энергии жизнедеятельности и полноты использования
среды» в благоприятных для них условиях могут создавать моно-
доминантные сообщества, устойчивые от года к году. В менее
подходящих условиях они выступают как кодоминанты в полидо-
минантных сообществах и их абсолютная и относительная про-
дуктивность в состоянии значительно изменяться по годам. При
дальнейшем ухудшении условий произрастания их роль в форми-
ровании фитоценозов незначительна, нередко они представлены
угнетенными особями, их поведение от года к году в значитель-
ной мере зависит от преобладающих растений.
2. Субвиоленты — многолетние растения, способные в благо-
приятных условиях создавать монодоминантные сообщества, но
недостаточно конкурентоспособные, чтобы даже в этих условиях
исключить возможность появления кодоминантов при изменении
условий произрастания по годам. В остальном ведут себя так же,
как и растения предыдущей группы.
3. Патиенты — многолетние растения, адаптировавшиеся к про-
израстанию в условиях недостатка влаги, элементов минерального
питания или на почвах повышенной кислотности, с высоким со-
держанием легкорастворимых солей и др. Способны создавать в
благоприятных для них условиях монодоминантные, устойчивые
138
по годам сообщества. В остальном ведут себя как растения двух
предыдущих групп.
4. Субпатиенты — виды, сходные по отношению к среде с рас-
тениями предыдущей группы; в более благоприятных для них
условиях могут создавать монодоминантные сообщества (иногда
на короткий срок), не исключают возможность перехода других
видов в отдельные годы на положение кодоминантов.
II. Временные доминанты — виды, способные доминировать в
течение непродолжительного времени, обладающие слабовыражен-
ной средообразующей способностью.
5. Ценофлуктуенты (преимущественно моно- или олигокарпи-
ки) — благодаря особенностям своего жизненного цикла или свое-
образию воздействия на среду (например, при клевероутомлении)
доминируют лишь периодически в течение короткого срока (не-
редко L—2 года); не способны даже в благоприятных условиях
устойчиво поддерживать высокую продуктивность и иметь высокое
ценотическое значение.
6. Флуктуационные эксплеренты — многолетние, реже двух- или
малолетние растения, принимающие небольшое участие в форми-
ровании сомкнутых фитоценозов, образованных основными вида-
ми, но обладающие свойством быстро и резко положительно реа-
гировать на ослабление конкуренции и доминировать при массовом
отмирании (или ослаблении) основных растений. Иногда могут
образовывать лишь микрогруппировки в пределах основных фито-
ценозов. В силу малой конкурентной способности длительность
периода доминирования непродолжительна.
7. Дисклимаксовые эксплеренты — растения, доминирующие
длительное время при постоянном воздействии фактора, обусло-
вившего нарушение ранее существовавшего фитоценоза (например,
лапчатка гусиная и спорыш при интенсивном выпасании живот-
ных). Они теряют способность доминировать или даже исчезают
из состава фитоценозов, как только прекращается воздействие
фактора, обеспечивающего им возможность успешно конкуриро-
вать с другими видами растений. Некоторые виды, например лап-
чатка гусиная, могут проявлять себя и как флуктуационные
эксплеренты.
Б. Аддиторы (ассектаторы) — растения, не способные доми-
нировать. Даже при наиболее благоприятных условиях занимают
в фитоценозах второстепенное положение; в совокупности их роль
в определении среды и продуктивности некоторых фитоценозом
может быть значительной. В полидоминантных фитоценозах общая
масса надземных органов таких видов обычно больше, чем у от-
дельных доминантов. Участие видов этой группы растений в фито-
ценозах может изменяться от года к году в связи с изменением
конкурентной способности виолентов и патиентов.
8. Автотрофные многолетние аддиторы (ассектаторы)—виды,
способные достаточно устойчиво сохранять свое положение в фи-
тоценозах, принимая в их сложении лишь небольшое участие.
139'
9. Цветковые паразиты (на лугах в основном полупаразиты),
не способные существовать вне сообществ, образованных их расте-
ниями-хозяевами, зависящие от других растений не только трофи-
чески, но и экологически (луговые полупаразиты мало теневынос-
ливы). Оказывают косвенное влияние на фитосреду, снижая воз-
действие на среду растений-хозяев. В некоторых случаях, ослаб-
ляя автотрофные растения и ускоряя их отмирание, полупаразиты
ускоряют смены фитоценозов и тем самым приводят к существен-
ному изменению среды.
10. Симбиотрофные луговые одно-, двулетники — устойчиво, с
колебаниями по годам, существующие в луговых фитоценозах,
даже в отсутствие их нарушения (бактериосимбиотрофы, микосим-
биотрофы).
11. Однолетние несимбиотрофные растения, в том числе чуж-
дые луговым фитоценозам (адвентивные, в основном полевые
сорняки), встречающиеся большей частью в виде единичных осо-
бей, лишь изредка размножающиеся в значительных количествах,
при массовом отмирании основных растений.
Растения, относящиеся к различным ценотипам, отличаются
по соотношению их фактических (синэкологических) и потенци-
альных (аутоэкологических) оптимумов. У виолентов, характери-
зующихся высокой конкурентной способностью, син- и аутоэколо-
гические оптимумы совпадают или во всяком случае близки друг
к другу, в отличие от большинства патиентов, у которых такое
совпадение отсутствует. Патиенты могут преобладать в фитоце-
нозах бедных, сухих, кислых, засоленных и других почв, посколь-
ку в этих условиях они более конкурентоспособны, чем другие
виды. В то же время без конкуренции с виолентами они более
пышно произрастают при высоком обеспечении водой, элементами
минерального питания и др. Как правило, патиенты даже в наи-
более благоприятных для них условиях, в отсутствие конкуренции
с другими видами, менее продуктивны, чем виоленты. Среди пати-
ентов, несомненно, есть виды, обладающие метаболизмом, кото-
рый не только обеспечивает возможность их существования в осо-
бых условиях, например на засоленных почвах, но и определяет
необходимость их для успешного произрастания. К таким расте-
ниям, вероятно, следует отнести некоторые луговые галофиты.
У патиентов этой группы аутоэкологический оптимум может совпа-
дать с синэкологическим или быть близким к нему. Эксплеренты
преобладают лишь в нарушенных фитоценозах, где межвидовая
конкуренция ослаблена, поэтому син- и аутоэкологические оптиму-
мы у них могут совпадать.
Границы многих описанных выше ценотипов условны, между
большинством из них имеются переходы. Предложенную систему
следует считать предварительной, она применима и для класси-
фикации фитоценотипов конкретных фитоценозов, т. е, для харак-
теристики ценотической значимости локальных ценотических по-
пуляций. В данном случае характеризуется не потенция вида,
а его положение в конкретном фитоценозе. В соответствии с этим
140
можно различать: детерминанты (эдификаторы) с подразделением
на виоленты и субвиоленты, а также на патиенты и субпатиенты;
временные доминанты со слабой средообразовательной способ-
ностью— ценоциклофлуктуенты и эксплеренты; аддиторы, ассек-
таторы (дополняющие) — растения с промежуточной продуктив-
ностью и средообразовательной способностью; адвентивные. Эта
система в случае необходимости может упрощаться или услож-
няться введением соответствующих подразделений. В конкретных
фитоценозах представлены лишь некоторые фитоценотипы. По-
этому отдельные фитоценозы могут быть охарактеризованы соста-
вом фитоценотипов и их количественным соотношением (фитоце-
нотипическим спектром).
СТРУКТУРА
ЛУГОВЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ
Под структурой фитоценозов следует понимать особенности
размещения в пространстве и во времени надземных и подземных
органов растений. В сложившихся, давно существующих фитоцено-
зах структура оформилась в результате длительного отбора рас-
тений, приспособления их к совместному произрастанию в данных
условиях. Она зависит от состава и количественного соотношения
компонентов фитоценозов, условий их произрастания, формы и
интенсивности воздействия человека. Каждой стадии развития
фитоценозов соответствует особый тип структуры, с которой тесно
связано важнейшее свойство фитоценозов — продуктивность.
Структура луговых фитоценозов определяется исключительно или
преимущественно распределением в пространстве органов травяни-
стых растений. Там, где выражен моховой покров, в определении
структуры луговых фитоценозов принимают участие мхи.
При изучении структуры фитоценозов необходимо выяснить
объем среды, используемой компонентами фитоценоза (он опре-
деляется высотой надземных органов и глубиной проникновения
корней растений, образующих фитоценоз); степень заполненности
органами растений отдельных горизонтов среды, с чем связана
интенсивность использования их фитоценозом; сезонность насы-
щения органами растений отдельных горизонтов используемой
среды; особенности горизонтального распределения органов рас-
тений; группы растений, различные по размещению своих органов
в горизонтах используемой среды; приспособления растений, обес-
печивающие особенности распределения органов растений в про-
странстве. При изучении структуры фитоценозов выясняется раз-
мещение по горизонтам среды массы (веса) надземных и подзем-
ных органов растений; их объема; поверхности соприкосновения
со средой. Большое значение имеет не только выяснение суммар-
ного вертикального распределения надземных и подземных частей
растений, но и распределения отдельных органов растений:
листьев, стеблей, корней, корневищ и др.
141
СТРУКТУРА
ЛУГОВЫХ ТРАВОСТОЕВ
Отдельные виды фитоценозов сильно отличаются друг от друга
по объему надземной среды, используемому их компонентами.
В то время как высота низкотравных травостоев часто не превы-
шает 10—15 см, в высокотравных травостоях она достигает 150—
200 см. Низкотравность связана не только с условиями произра-
стания, но и с использованием лугов как пастбищ.
Для луговых фитоценозов характерна сезонная динамичность
в объеме используемой надземной среды, что определяется посте-
пенным увеличением высоты травостоев с весны к концу лета и
особенно отчуждением массы надземных органов луговых растений
при сенокосном и пастбищном использовании лугов. В зависимо-
сти от высоты скашивания или стравливания после каждого ис-
пользования объем используемой растениями надземной среды
может снижаться до очень низких величин.
Вертикальное распределение массы надземных органов травя-
нистых растений. Для отдельных типов лугов характерно различ-
ное вертикальное распределение массы в пределах используемого
объема надземной среды (табл. 16). Можно различить три типа
травостоев.
Таблица 16
Вертикальное распределение массы травы в различных типах
луговых фитоценозов
(% от общей массы)
Горизонты надпоч- венного пространст- ва, см Типы лугов
в пойме р. Оки Северный Кавказ
кост- ровый канарееч- никовый гера- ниевый щуч- ковый типча- ковый злаково-раз- нотравный суб- альпийский высокотравный субальпийский
0—10 16,2 17,0 24,5 51,2 45,2 47,1 14,1
10—20 16,2 11,9 15,9 19,2 27,2 38,5 12,1
20—30 16,1 9,8 12,7 12,2 14,2 13,2 14,0
30—40 15,9 10,4 17,0 4,8 10,2 0,9 13,3
40—50 13,4 10,1 18,3 2,8 2,8 0,1 П,1
50—60 10,3 9,1 6,7 2,1 0,3 0,2 11,3
60—70 70—80 80—90 90—100 100—110 110—120 120—130 130—140 140—150 150—160 4,7 1,9 2,0 1,9 1,4 0,5 8,9 7,9 6,7 3,8 1,8 0,4 0,7 0,1 0,2 0,5 4,8 2,7 2,7 1,4 0,7 0,2 0,1 9,1 4,0 2,1 2,1 2,7 1,9 2,0 0,1
Урожай, г воздуш- но-сухого вещест- ва на 1 м2 554,1 517,0 475,2 446,7 284,3 377,7 723,9
142
Тип высокорослых травостоев, образованных удлиненными по-
бегами злаков и разнотравья, с относительно равномерным рас-
пределением массы до высоты 60—70, а иногда 100 см и более.
В приземном слое (0—10 см) сосредоточено лишь 12—17% от
общей массы надземных органов. Уменьшение массы с высотой до
определенного высотного предела происходит очень медленно,
после чего она снижается более резко (костровый, канареечнико-
вый, субальпийский высокотравный луга; табл. 16).
Тип низко- и среднерослых травостоев, образованных расте-
ниями приземного олиствения (с преобладанием укороченных по-
бегов), с резко выраженной концентрацией массы в приземном
слое (0—10 см), где нередко сосредоточивается до половины
общей массы надземных органов. Выше, от горизонта к горизонту,
масса то более, то менее быстро снижается. Так, по данным
табл. 16 наиболее резкое снижение массы от горизонта 0—10 к
горизонту 10—20 см происходит на щучковом лугу (соответствен-
но 51,2 и 19,2%), несколько менее резкий переход на типчаковом
лугу (соответственно 45,2 и 27,2%), а в наименьшей степени он
выражен на злаково-разнотравном субальпийском лугу (41,1 и
38,5%).
Тип среднерослых травостоев с относительно равномерным
распределением массы надземных органов с двумя максимумами.
Представителем этого типа может быть травостой гераниевого
(герань луговая) луга. Первый максимум расположен в призем-
ном горизонте и представляет собой скопление надземных органов
низкорослых растений (овсяницы красной, будры плющевидной,
лугового чая) и нижних частей побегов более высокорослых
растений; второй максимум массы, менее резко очерченный, со-
средоточен в горизонте 30—50 см и представлен основной
массой листьев преобладающего здесь вида — герани луговой.
Такое распределение массы надземных органов встречается
редко.
Между тремя типами вертикального распределения массы в
луговых фитоценозах можно выделить переходные. С ростом над-
земных побегов вертикальное распределение массы существенно
изменяется в течение вегетационного сезона. Одновременно про-
исходит увеличение числа побегов на единицу площади, поэтому
абсолютная масса надземных органов в приземном слое может
возрастать, хотя относительное участие их в общей массе над-
земных органов снижается. Отдельные годы то более, то менее
благоприятны для луговых растений, с чем связаны значительные
колебания в урожайности лугов. Несомненно, что по годам может
существенно меняться вертикальное распределение массы. Боль-
шие изменения могут также происходить при воздействии челове-
ка, направленные на улучшение условий произрастания луговых
растений, например при внесении удобрений. Улучшение условий
произрастания, наряду с увеличением урожая, ведет к увеличению
высоты травостоев и более равномерному распределению массы
надземных органов по вертикали (табл. 17).
143
Участие отдельных органов растений в сложении луговых тра-
востоев. В травостоях семи изученных фитоценозов (пойма р. Оки,
субальпы Северного Кавказа) участие в общем урожае отдельных
органов изменялось следующим образом: листовых пластинок —
от 33,5 до 85,0%; стеблей и черешков листьев — от 13,7 до 63,8 и
генеративных органов — от 1,3 до
Таблица 17
Вертикальное распределение массы
надземных органов (в % от общей массы)
в травостое субальпийского луга
(Северный Кавказ)
в зависимости от удобрения
(по Работнову, 1950)
11,7%. Если взять больший на-
бор типов лугов, то размах
колебаний может быть еще
значительнее. Несомненно,
однако, что луговые траво-
стои в основном образованы
стеблями и листьями и от-
дельные типы луговых фи-
тоценозов сильно отлича-
ются друг от друга по уча-
стию этих органов в фор-
мировании травостоев. На-
иболее показательным для
характеристики травостоев
следует признать участие в
их создании листовых пла-
стинок. По этому признаку
можно различать два типа
травостоев: а) образован-
ных преимущественно рас-
тениями стеблевого олист-
вения (с удлиненными побе-
гами), а также разнотравь-
Горизонты, см Варианты
0 N р NP NPK
0—10 56,5 47,6 35,7 35,5 32,4
10—20 36,2 27,2 18,4 19,5 22,4
20—30 6,2 18,1 21,7 18,8 18,3
30—40 0,9 5,6 15,7 14,6 14,9
40—50 0,2 1,2 7,1 6,4 4,8
50—60 0,3 0,9 2,5 2,9
60—70 0,4 1,2 1,3
70—80 0,1 0,7 1,9
80—90 0,6 0,6
90—100 0,2 0,5
ем с прикорневыми листьями на длинных черешках (например, у
герани луговой) —в таких травостоях участие листовых пластинок
в общей массе колеблется от 33,5 до 43,0%; б) сложенных в ос-
новном растениями приземного олиствения с участием листовых
пластинок в общей массе 56—85%, а в низкорослых пастбищных
травостоях до 95% и, возможно, более. Для травостоев этих типов
характерно различное участие в урожае отдельных органов, осо-
бенно листьев и стеблей, в различных горизонтах. Так, в горизонте
0—10 см масса надземных органов на щучковом лугу состояла на
74% из листовых пластинок и на 26% из стеблей, а на канарееч-
никовом лугу — на 75% из стеблей и на 25% из листьев.
У некоторых видов растений, особенно если в составе их по-
пуляций мало особей с генеративными побегами, надземная масса
почти целиком состоит из листьев; у других она в основном обра-
зована стеблями (например, у костра безостого, канареечника
тростниковидного). Участие генеративных органов в создании
надземной массы невелико, но у некоторых растений оно может
быть значительным, например на лугах в пойме р. Оки: у клевера
красного — 30%, у клевера горного — 24, окопника лекарствен-
ного— 17, герани луговой—10% и т. д. В пределах вида участие
листьев, стеблей и др. в составе надземной массы изменяется в
144
зависимости от возрастного, жизненного и фенологического состоя-
ния растений, а также условий произрастания.
Объем массы надземных органов в луговых фитоценозах.
Определение объема надземных органов травянистых растений
для выяснения их участия в сложении фитоценозов введено
В. В. Алехиным; по его данным, объем надземной массы травяни-
стых растений в луговой степи (Казацкая, Стрелецкая степи) из-
менялся от 640 до 1260 см3 на 1 м2. Близкие результаты (750—
1300 см3 на 1 м2) получены для материковых лугов Ленинград-
ской обл., лугов в пойме р. Волги близ г. Ульяновска (870—
1500 см3 на 1 м2) и высокогорных белоусников Карпат (600—
1610 см3 на 1 м2), а также сеяных лугов (1300—2200 см3 на 1 м2).
Несколько больший объем (2400 см3 на 1 м2) установлен для ко-
стрового луга в пойме р. Оки. Объем надземных органов изменя-
ется по вегетационному сезону (что вполне естественно) и от года
к году, например, максимальный для вегетационного сезона объем
изменялся по годам на злаково-разнотравном лугу в пойме р. Ба-
рыш от 3150 до 3760 см3 и на различных типах лугов в пойме
р. Волги —от 1430 до 3540, 2180—3520, 2970—4400, 750—1230 см»
на 1 м2 (Шенников, 1930).
Таким образом, общий объем, занимаемый надземными орга-
нами травянистых растений, на лугах очень невелик, нередко
всего 1,0—1,5 и не более 3,5—4,5 дм3 на 1 м2. Отношение объема
травостоя к объему занимаемого им пространства названо
М. В. Марковым «коэффициентом использования надземного про-
странства», а В. И. Ильинским — «удельным объемом». Так как
использование среды определяется не только объемом или массой
органов растений, но и интенсивностью их жизнедеятельности,
то правильнее говорить не о «коэффициенте использования про-
странства», а о степени заполнения его органами растений. По
Маркову, «коэффициент использования надземного пространства»
изменялся от одного типа луга к другому в пределах 0,1—0,24%,
а по Ильинскому,— 0,16—0,5%. Эти различия связаны с неоди-
наковым пониманием верхнего уровня используемого простран-
ства. М. В. Марков определял его по наиболее высоким растениям,
а В. И. Ильинский по средней высоте растений. Данные
М. В. Маркова и В. И. Ильинского характеризуют очень низкую
заполненность надземного пространства органами растений, обра-
зующих луговые травостои.
Для выяснения структуры травостоев большое значение имеет
не столько определение заполненности органами растений всего
занимаемого ими пространства, сколько заполнение ими отдель-
ных горизонтов среды. В этом случае отпадает вопрос, как опре-
делять верхнюю границу используемого пространства: по наибо-
лее высоким растениям или по средней высоте, которая является
весьма условной. Из данных, полученных 16/VI 1948 г. для костро-
вого луга в пойме р. Оки (табл. 18), видно, что наибольшая сте-
пень заполненности надземной среды наблюдается в нижних го-
ризонтах (0—40 см) и что она особенно резко снижается с гори-
145
зонта 60—70 см. Во всех горизонтах степень заполненности орга.
нами растений очень невелика (максимум 0,5%)- Для травостоев
образованных травами с приземным олиствением, степень запол^
ценности надземного пространства органами травянистых растений
может достигать 1% (Малиновский, 1959).
Таблица 18
Вертикальное распределение объема травостоя
кострового луга
Горизонты, см Объем над- земных орга- нов, см3/м2 Объем стеблей, см3/м2 Заполнение надземного пространства, % Обеспечен- ность листьев воздухом, см3 на 1 см2
0—10 411 346 0,41 28
10—20 479 327 0,48 9
20—30 402 251 0,40 6
30—40 377 196 0,38 5
40—50 294 113 0,29 5,5
50—60 236 50 0,24 6
60—70 83 32 0,08 17
70—80 39 19 0,04 220
80—90 46 6 0,05 1800
90—100 40 0,04 12500
100—110 21,5 0,02
110—120 1,6 0,001
Всего 2430
Вертикальное распределение листовой поверхности в луговых
травостоях. Интенсивность воздействия любого растения на среду,
а следовательно, и на произрастающие совместно с ним растения
определяется в первую очередь поверхностью соприкосновения его
органов с почвой и надземным пространством. Изучение поверхно-
сти активных органов растений имеет поэтому большое значение
для разрешения многих теоретических вопросов луговедения. Осо-
бый интерес представляет вертикальное распределение поверхности
листовых пластинок.
Лист — основной орган фотосинтеза и испарения, преимущест-
венно через листья происходят обмен газами между растением и
средой и выделение летучих органических веществ. Перехватывая
энергию солнечных лучей и атмосферные осадки, частично отра-
жая свет, затрудняя движение воздуха, изменяя его состав погло-
щением СО2 и своими выделениями, листья существенно изменяют
фитоклимат луговых травостоев. Влияние одного растения на дру-
гое над поверхностью почвы происходит главным образом в ре-
зультате жизнедеятельности листьев. Средообразующее значение
листьев на лугах усиливается еще тем, что поверхность соприкос-
новения травостоев со средой преимущественно образована ли-
стьями. Так, на костровом лугу в пойме р. Оки из общей поверх-
146
пости надземных органов травянистых растений 115 000 см2 на
) м2 на листовые пластинки приходилось 80%, а на стебли около
20%, хотя роль стеблей в образовании травостоя этого луга очень
велика (51% по весу и 55% по объему). На других типах доля
участия стеблей в формировании поверхности соприкосновения со
средой достигала 30—40%.
Таблица 19
Вертикальное распределение листовой поверхности
на отдельных типах лугов (м2 на 1 м2 поверхности почвы)
Горизонты, см Тип луга
в пойме р. Оки Северный Кавказ
костровый канарееч- никовый герание- вый типчако- вый щучко- вый злаково- разнотрав- ный суб- альпийский высоко- травный субальпий- ский луг
130—140 0,001
120—130 110—120 0,001 0,006
100—110 0,127 0,018
90—100 0,0004 0,285 0,02
80—90 0,003 0,500 0,038
70—80 0,023 0,409 0,133
60—70 0,284 0,414 0,07 0,426
50—60 0,840 0,375 0,27 0,008 0,632
40—50 0,908 0,353 0,865 0,008 0,010 0,003 0,616
30—40 1,000 0,277 0,716 0,095 0,105 0,050 0,932
20—30 0,817 0,111 0,455 0,230 0,477 0,685 0,914
10—20 0,528 0,171 0,775 0,784 1,015 2,043 0,471
0—10 0,173 0,663 1,120 1,570 2,588 1,566 0,233
Общая пло- щадь листьев, м2 на 1 м2 4,58 3,69 4,27 2,68 4,20 4,33 4,44
Накоплен значительный материал об общей площади листьев
и ее вертикальном распределении в луговых травостоях. Данные,
полученные при изучении поемных лугов г. Оки и субальпийских
лугов Северного Кавказа, представлены в табл. 19. Площадь ли-
стовых пластинок (принимается во внимание одна сторона листа)
на 1 м2 поверхности почвы принято называть индексом листовой
поверхности (ИЛП). Как видно из данных табл. 19, наименьший
ИЛП обнаружен на типчаковом лугу, который можно отнести к
степным (остепненным )лугам. На остальных типах лугов ИЛП
был равен примерно 4 (3,69—1,58 м2). В пойме р. Оки встречались
луга (остроосочники, большеманниковые), где индекс листовой
поверхности достигал 6,0—6,9, в посевах многолетних трав (искус-
ственных лугов) он варьировал от 0,8 до 3,4 (Ларин и Годлев-
ская, 1949). В некоторых случаях ИЛП может достигать более
значительных величин: 8,9; 11,7.
В обширных исследованиях, проведенных Гейгер (Geyger,
147
1964), получены данные об изменении поверхности луговых траво-
стоев на различных типах лугов от 5,0 до 16,2 м2 на 1 м2. В эти
величины входит не только поверхность листовых пластинок с
одной стороны, но и поверхность стеблей, а также черешков
листьев, доля которых в формировании поверхности травостоев
может составлять 30—40%. Участие стеблей в создании общей
поверхности выше в более мощных травостоях. Если принять во
внимание эти поправки, то лишь в немногих типах травостоев,
изученных Гейгер, индекс листовой поверхности составлял 8—11,
чаще он был 4—6. В литературе есть указания о значительно
больших величинах индекса, например до 28,0 и даже более. Та-
кие данные, по-видимому, получены при применении недостаточно
совершенной методики.
Индекс листовой поверхности зависит в первую очередь от
условий произрастания, определяющих пышность развития расте-
ний и продуктивность травостоев. Это особенно четко проявляется
в опытах с применением удобрений. Например, в результате вне-
сения полного минерального удобрения (NPK) на краткопоемном
неежегодно заливаемом лугу в пойме р. Оки индекс листовой
поверхности увеличился с 2,8 до 4,6; общая поверхность траво-
стоев (включая стебли и черешки листьев) возросла с 4,2 до 7,4 м2
на 1 м2. На более влажном ежегодно заливаемом краткопоемном
лугу под влиянием внесения NPK индекс возрос с 3,7 до 4,7, а
общая поверхность травостоя соответственно с 5,3 до 7,5.
Индекс листовой поверхности изменяется в течение вегетацион-
ного сезона, возрастая у отдельных видов в различной степени от
фазы кущения до фазы цветения, реже до фазы колошения
(Хейн, 1979). ИЛП и общая поверхность травостоя из-за различий
в условиях произрастания в отдельные годы на одном и том же
участке луга изменяются от года к году. На лугах, используемых
как двуукосные сенокосы, они снижаются от 1-го укоса ко 2-му.
Нет прямой зависимости ИЛП от высоты травостоя и его полноты.
Так, травостой щучкового луга при высоте значительного олистве-
ния до 40 см и проективной полноте 0,7 по индексу листовой по-
верхности (4,2) превосходил канареечниковый луг (3,7), для
травостоя которого было характерно значительное олиствение до
высоты ПО см при проективной полноте 0,9 (табл. 19). Поверх-
ность травостоя (включая стебли) высокорайграсового луга при
средней высоте НО см и продуктивности 890 г/м2 была 16,2 м2 на
1 м2, а в зарослях тростника при средней высоте 280 см и про-
дуктивности 1410 г/м2—10,7. Однако, сравнивая флористически
и морфологически сходные травостои, можно ожидать увеличения
ИЛП при увеличении высоты, полноты и продуктивности траво-
стоев.
Значительные различия в травостоях имеются в отношении
вертикального распределения листовой поверхности (табл. 19).
Можно различать следующие основные типы вертикального рас-
пределения листьев: 1) максимальная листовая поверхность нахо-
дится в приземном слое; площадь листьев то более, то менее
148
быстро убывает с высотой (щучковый луг, типчаковый луг);
2) площадь листьев в приземном слое невелика. Максимум листо-
вой поверхности — на высоте от 20 до 40—60 см (костровый луг,
субальпийское высокотравье); 3) в распределении листовой по-
верхности наблюдаются два максимума: один из них в приземном
слое, другой — на высоте 30—40 см и выше (гераниевый луг,
канареечниковый луг).
Первый тип вертикального распределения листовой поверх-
ности свойствен травостоям, образованным в основном растениями
приземного олиствения (например, типчаком, щучкой). Для него
характерна высокая концентрация листовой поверхности в неболь-
шом объеме надземного пространства: 1,6—2,6 м2 в горизонте
0—10 см и 2,4—3,6 м2 в горизонте 0—20 см. Второй тип наблю-
дается в травостоях, образованных преимущественно растениями
стеблевого олиствения, имеющими удлиненные (вегетативные, ге-
неративные) побеги (костер безостый, коротконожка перистая,
борец восточный). Для него характерна не только малая листовая
поверхность в приземном слое и расположение максимума листьев
в более высоких горизонтах, но и относительно небольшая кон-
центрация листьев в отдельных слоях — рассредоточенность мак-
симума. Наибольшая площадь листьев в пределах 10-сантиметро-
вого горизонта не превышает 0,9—1,0 м2. Третий тип характерен при
сочетаниях в травостоях растений приземного олиствения (луго-
вой чай, будра плющевидная, овсяница красная, мятлик обыкно-
венный), образующих 1-й максимум, с растениями стеблевого оли-
ствения (например, с канареечником тростниковидным) или у
которых листовые пластинки расположены на значительной высоте
над поверхностью почвы (например, герань луговая), образующи-
ми 2-й максимум листовой поверхности. Некоторые травостои
этого типа (канареечниковый луг) отличаются незначительной
концентрацией листьев в отдельных горизонтах надпочвенного
пространства. Уверенности в правомерности выделения этого типа
нет. Возможно, что два максимума распределения массы надзем-
ных органов — результат недостаточно совершенной методики учета
(учет на одной площадке в 0,25 м2).
Между основными типами вертикального распределения суще-
ствуют переходные или отклоняющиеся от типичных. Вертикаль-
ное распределение поверхности листьев не всегда совпадает с вер-
тикальным распределением массы надземных органов (см. табл.
16, 19). Неодинаковая насыщенность отдельных горизонтов над-
земного пространства листьями определяет различия в объеме
воздуха, приходящегося на единицу поверхности листовых пласти-
нок. Между тем, учитывая, что растения поглощают из почвы и
надземного пространства необходимые для них вещества и выде-
ляют продукты жизнедеятельности, объем срёды на единицу пло-
щади активных органов растений следует считать существенным
экологическим фактором. В то же время этот показатель значи-
тельно полнее характеризует степень заполненности среды расте-
ниями, нежели отношение объема или массы (веса) органов
149
растений к объему среды. Он также в известной мере дает пред-
ставление об интенсивности воздействия отдельных видов на среду
и об интенсивности испытываемого ими влияния со стороны дру-
гих растений.
Обеспеченность воздухом (см3 на 1 см2) листовой поверхности
(при учете площади верхней и нижней сторон листовых пластинок)
в травостое кострового луга изменялась по вертикали от 5 до
12 500 (см. табл. 18). Значительные изменения установлены и при
изучении других фитоценозов. Минимальная обеспеченность ли-
стьев воздухом изменялась от ценоза к ценозу в пределах 2,0—
7,5 см3 на 1 см2. В ценозах, образованных растениями приземного
олиствения, а также в травостоях с двумя максимумами в распре-
делении листовой поверхности она наблюдалась в приземном слое,
а в фитоценозах, где преобладали растения стеблевого олиствения,
она находится на некоторой высоте над уровнем почвы. Она ниже
в травостоях, образованных растениями приземного типа олистве-
ния, нежели в травостоях из растений стеблевого олиствения.
В большинстве изученных луговых фитоценозов преобладаю-
щая часть листьев получала до 10 см3 воздуха на 1 см2, а значи-
тельная часть — 5 см3 и менее на 1 см2, что имело место в щуч-
ковом и злаково-разнотравном субальпийском фитоценозах у
83—86% площади листьев. Во всех луговых фитоценозах лишь
незначительная часть листьев имеет в своем распоряжении 50 см3
воздуха и более на 1 см2. В процессе роста травянистых растений
количество воздуха, приходящееся на 1 см2 листьев, изменяется
по вегетационному сезону, достигая минимальных размеров в пе-
риод максимального насыщения листьями отдельных горизонтов
надземного пространства. Из-за различий в вертикальном разме-
щении листьев и нахождения их в горизонтах с большей или мень-
шей концентрацией листовой поверхности виды травянистых рас-
тений различаются не только по обеспеченности светом, но и
объемом воздуха. То же наблюдается в пределах ценопопуляций
у особей различных возрастных групп.
В силу подвижности надземной среды объем воздуха, прихо-
дящийся на единицу поверхности листьев, имеет меньшее эколо-
гическое значение, чем объем почвы на единицу поверхности
активных корней. Однако значимость этого фактора нельзя при-
уменьшать. Диффузия газов в луговых травостоях присходит
медленно, что особенно относится к углекислому газу, используе-
мому растениями, поскольку по пути он потребляется растениями.
Так как основным источником СО2 на лугах является почва, то в
зависимости от концентрации листьев в приземном слое поступ-
ление СО2 из почвы в вышерасположенные горизонты снижается
в разной степени. Поэтому в луговых травостоях листья, располо-
женные в различных горизонтах надземного пространства, имеют
в своем распоряжении неодинаковый объем воздуха, отличающий-
ся по составу. Отсюда существенное экологическое значение при-
надлежит ветру как фактору, выравнивающему газовый состав
атмосферы внутри луговых травостоев.
150
Отдельные виды луговых растений сильно отличаются друг от
друга по способности заполнять надземное пространство листьями,
а также по вертикальному размещению листовой поверхности.
.Можно выделить две основные группы луговых растений.
1. Растения приземного олиствения, основная листовая поверх-
ность которых расположена в прилегающем к поверхности почвы
слое надземной среды (0—10; 0—20 см). Площадь листьев у них
убывает снизу вверх. У некоторых растений вся площадь листьев
сосредоточена в нижнем (0—10, 0—20 см) горизонте (луговой
чай, будра плющевидная, типчак); у других, имеющих высокие
генеративные побеги, листья размещаются до горизонта 50—60 см
(щучка).
2. Растения, у которых в период полного развития в призем-
яом слое листьев мало или они отсутствуют. Основная масса их
расположена от 10—20—40 до 60—100 см над уровнем почвы.
Сюда входят как растения стеблевого олиствения (например, ко-
стер безостый, канареечник тростниковидный, подмаренник север-
ный), так и растения с прикорневыми листьями, имеющими длин-
ные черешки (герань луговая, окопник лекарственный и др.).
Между этими основными группами олиствения имеются переходы.
Естественный отбор у травянистых растений в формировании
основных типов олиствения, можно предполагать, шел по линии
создания растений, листовые пластинки которых выносятся высоко
вверх; имеют наибольшую (допустимую для успешного хода фото-
синтеза в данных условиях) площадь в единице объема надзем-
ной среды; листья которых способны успешно использовать свет
меньшей интенсивности и иного состава, проходящий под полог,
образованный листьями более высоких растений. К 1-му типу
относятся растения верхних горизонтов луговых травостоев, в чи-
стых зарослях они не могут создавать травостои со значительной
листовой поверхностью. В эту группу входят многие виды разно-
травья. Ко 2-му типу относятся растения различной высоты, преи-
мущественно злаки и злаковидные. Чистые заросли таких видов в
состоянии образовать не меньшую площадь листьев, чем смешан-
ные травостои. К 3-му типу относятся низкорослые растения. Не-
которые из них совмещают признаки 3-й и 2-й групп, т. е. способ-
ны развивать значительную площадь листьев в единице объема
(некоторые низовые злаки).
На первый взгляд кажется, что совмещение в луговых фито-
ценозах растений различного типа олиствения может обеспечить
более высокое насыщение надземного пространства листвой. При-
веденные в табл. 19 данные не подтверждают этого. Так, на
костровом лугу, где листовая поверхность почти целиком образо-
вана коётром безостым, индекс листовой поверхности был не мень-
шим (4,58), чем в гераниевом (4,27) и канареечниковом (3,7)
фитоценозах. Между тем костровый фитоценоз флористически
беден, имеет простую структуру, характеризует одну из началь-
ных стадий развития луговых фитоценозов в пойме, в то время
как травостои гераниевого и канареечникового фитоценозов фло-
151
ристически более богаты и имеют сложную структуру. Таким
образом, увеличение числа видов и усложнение структуры не при-
водят или, во всяком случае, не всегда приводят к увеличению
ИЛП в луговых травостоях. Это дает основание предполагать, что
простые фитоценозы могут использовать надземную среду не ме-
нее полно, нежели фитоценозы сложного состава.
Очевидно, что растения, приспособленные к максимальной кон-
центрации листьев в единице объема, могут создать очень большую
листовую поверхность в чистых зарослях. Произрастание совме-
стно с ними видов других типов олиствения вряд ли в состоянии
существенно увеличить индекс листовой поверхности. Иное проис-
ходит при совместном произрастании растений 1-й и 3-й групп
олиствения (располагающих листовые пластинки в верхних и ниж-
них горизонтах надземного пространства), что может привести к
увеличению ИЛП.
Способность луговых травостоев создавать листовую поверх-
ность, превышающую поверхность почвы в 4 и более раз, нельзя
объяснить только «ярусным перекрытием». Ярусное перекрытие,
по данным Л. Г. Раменского, лишь в густых травостоях с разви-
тым подседом достигает 40—50%. Вероятно, однако, что оно бы-
вает и большим, и даже в этих случаях значительные величины
индекса листовой поверхности определяются тем, что листовые
пластинки луговых растений, как правило, располагаются не в го-
ризонтальной плоскости, а под углом. Благодаря этому их площадь
значительно (в 3—5, а иногда в 10 и даже более раз) превышает
их проекцию.
Это свойство особенно хорошо выражено у злаков и злаковид-
ных растений. Поэтому злаки, как правило, могут создавать в
луговых фитоценозах значительно большую листовую поверхность,
чем разнотравье. Так, по наблюдениям на лугах в пойме р. Оки
максимальная листовая поверхность, образованная отдельными
видами разнотравья, была 0,9—1,2 м2 на 1 м2 поверхности луга,
а у отдельных видов злаков она достигала 4,0—6,0 м2. Это свой-
ство присуще злакам как стеблевого, так и приземного олистве-
ния. Способность злаков (а также злаковидных растений) по
сравнению с разнотравьем формировать большую площадь ли-
стьев — одна из причин широкого распространения этих групп
растений на лугах.
Вертикальное распределение листьев в пределах видов изме-
няется с возрастом особей, по вегетативному сезону и в зависимо-
сти от условий произрастания. По мере перехода особей из одного
возрастного состояния в другое изменяются площадь их листьев,
объем используемой ими надземной среды, вертикальное размеще-
ние их листовой поверхности. Так, по наблюдениям в пойме р. Оки
у дягиля площадь листьев ювенильных особей (12 см2) была в
среднем примерно в 100 раз меньше, чем у взрослых вегетативных
особей (1115 см2), и в 320 раз меньше, чем у генеративных осо-
бей (4060 см2). Еще большие различия установлены у герани луго-
вой: площадь листьев была в среднем у ювенильных особей 1—2,
152
у взрослых вегетативных — 243, у генеративных)—912 см2. Особи
каждой возрастной группы растений характеризуются отличаю-
щимся от других возрастных групп вертикальным размещением их
листовой поверхности.
Аналогичные различия наблюдаются и у других видов луговых
растений, причем площадь листьев и ее вертикальное распределе-
ние от одной возрастной группы к другой изменяются то более,
то менее резко в зависимости от того, каких размеров достигают
взрослые особи вида. Так, по наблюдениям на лощинном сухо-
дольном лугу средняя площадь листьев была: у лютика едкого у
ювенильных особей — 0,25, имматурных—1,5, взрослых вегетатив-
ных— 8,2, генеративных—13,0 см2; а у лютика золотистого соот-
ветственно 0,25; 1,0; 15,0; 8,3 см2. Как правило, участие ювениль-
ных особей в создании общей листовой поверхности невелико, но
у некоторых видов в отдельных фитоценозах оно может достигать
значительных величин. Например, на трех типах суходольных лу-
гов участие ювенильных особей в формировании листовой поверх-
ности ценопопуляции варьировало у лютика едкого от 7,6 до
31,0%, а у лютика золотистого — от 3,0 до 18,2%.
Точные данные о сезонной динамике вертикального распреде-
ления листовой поверхности в луговых травостоях отсутствуют.
Можно, однако, обоснованно полагать, что по вегетационному се-
зону с ростом луговых растений в высоту происходит увеличение
объема надземного пространства, в котором размещена листовая
поверхность. Несомненно, по сезону изменяются размеры листовой
поверхности, расположенной в отдельных горизонтах, что, однако,
зависит от видов растений, слагающих луговые травостои. По се-
зонной динамике вертикального распределения листовой поверхно-
сти среди травянистых растений можно различать:
I. Растения, вегетирующие в течение всего вегетационного се-
зона.
1. Растения приземного олиствения, у которых вертикальное
размещение листьев не изменяется или почти не изменяется по
вегетационному сезону, хотя площадь листьев может изменяться.
Представитель этой группы — луговой чай.
2. Растения приземного олиствения, у которых наряду со сре-
доточием основной массы листьев в приземном слое происходит
частичное заполнение листьями более высокорасположенных гори-
зонтов. Незначительное число листьев на олиственных генератив-
ных побегах выносится на еще большую высоту. Примером служит
Щучка (луговик дернистый).
3. Растения, у взрослых особей которых вертикальное распо-
ложение листовой поверхности изменяется по вегетационному
сезону. В начале вегетационного периода листовые пластинки рас-
полагаются в приземном слое, а затем они полностью или в зна-
чительной степени сосредоточиваются в вышерасположенных гори-
зонтах. В пределах этой группы растений можно различать:
а) растения прикорневого типа олиствения, имеющие листья с че-
решками, длина которых постепенно увеличивается от весны к
153
лету, что ведет к удалению листовых пластинок от поверхности
почвы, например герань луговая; б) растения стеблевого типа оли-
ствения, у которых по мере роста побегов возникают новые листья.
При этом особенно в густых травостоях более старые, располо-
женные в нижней части побегов листья отмирают. Представите-
лем группы может быть костер безостый.
II. Растения, вегетирующие в течение части вегетационного
сезона.
1. Весенние эфемероиды — их листья, обычно расположенные
в приземном слое, отмирают к началу — середине лета, напри-
мер чистяк.
2. Однолетники — с приуроченностью вегетации к различным
сезонам.
3. Растения весенне-летней вегетации, относящиеся к различ-
ным типам по вертикальному размещению листовой поверхности,
листья которых отмирают к концу лета, например чемерица, го-
рец — рачьи шейки.
Изменение вертикального размещения листовой поверхности
по вегетационному сезону зависит от экологических условий, в
частности от метеорологических и гидрологических условий от-
дельных лет, а также от формы и интенсивности воздействия чело-
века (сенокос, выпас, кратность использования). Вертикальное
распределение листьев у особей одного и того же вида в различ-
ных фитоценозах может быть разным. По наблюдениям в пойме
р. Оки подмаренник настоящий, выросший среди малосомкнуто-
го травостоя типчакового луга, имел максимум листовой поверх-
ности (60%) в горизонте 10—20 см и значительное количество
листьев (16,3%) в горизонте 0—10 см, в то время как. в густом
травостое гераниевого луга основная масса листьев у него была
сосредоточена в горизонте 20—40 см от поверхности почвы.
Листовая поверхность луговых травостоев и их урожай. Пря-
мой зависимости между индексом листовой поверхности и уро-
жаем не существует, так как эффективность фотосинтеза зависит
не только от площади листьев, но и от «чистой продуктивности
фотосинтеза», т. е. от увеличения массы в единицу времени на
единицу площади листьев. Чистая продуктивность фотосинтеза
может существенно отличаться от вида к виду.
Различия в продуктивности фотосинтеза у видов определя-
ются как различиями в фотосинтетическом аппарате, так и не-
одинаковой обеспеченностью светом листьев отдельных видов в
луговых травостоях, что зависит от высоты расположения листьев
и их ориентации. При равной площади они тем больше обеспече-
ны светом, чем выше находятся над поверхностью почвы.
Виды луговых растений отличаются друг от друга по способ-
ности развивать листовую поверхность на единицу площади луга
(по частному индексу листовой поверхности), которая имеет
очень большое значение для эффективности фотосинтеза и, следо-
вательно, для урожая. Это видно из следующего примера: верти-
кальный луч света сечением 1 см2 с интенсивностью 5000 футо-
154
свечей при наклоне листа 81° к горизонтали освещает площадь
6,2 см2, и хотя при этом интенсивность освещения листовой по-
верхности равна всего 800 футо-свечам, общее количество про-
дуктов фотосинтеза возрастает более чем в два раза по сравне-
нию с тем, если бы луч света падал на горизонтальную поверх-
ность листа. Следовательно, увеличение индекса листовой поверх-
ности может привести к повышению урожая. Для ряда видов
растений установлено, что фотосинтез успешно протекает при
интенсивности света 500—3000 футо-свечей. При более низкой ин-
тенсивности света продуктивность фотосинтеза резко снижается,
достигая затем величин, равных
количеству энергетического мате-
риала, расходуемого на дыхание
(компенсационная точка). Уро-
вень компенсационной точки, ес-
тественно, изменяется в зависи-
мости от вида растения, свето-
вого режима, сезона года, обес-
печенности влагой и элементами
минерального питания.
В травостоях по мере роста
травы (после периода покоя или
дефолиации) для все большего
Рис. 3. Изменение прироста (г/м2 в
день) клевера подземного в зависи-
мости от индекса листовой поверхно-
сти и интенсивности света (кал-см2
в день) (по Black, 1963)
поверхности, различном
в зависимости от усло-
числа листьев условия освеще-
ния ухудшаются и, как следст-
вие этого, продуктивность фото-
синтеза снижается. Поэтому
максимальный ежедневный при-
рост урожая происходит при
определенном индексе листовой
для отдельных видов растений и
вий произрастания. Дальнейшее увеличение площади листовой по-
верхности ведет к снижению прироста урожая. Так, для клевера
подземного максимальный урожай установлен при ИЛП 4,0—5,0;
увеличение ИЛП до 8,7 сопровождалось сокращением урожая на
30%. Таким образом, можно говорить о субоптимальном, опти-
мальном и супраоптимальном индексах листовой поверхности.
С увеличением интенсивности освещения величина оптималь-
ного индекса листовой поверхности возрастает. Это установлено
в опытах с клевером подземным (рис. 3). Так как в течение ве-
гетационного сезона происходят значительные изменения в длине
дня и интенсивности света, то естественно, что это будет сопро-
вождаться изменением оптимального ИЛП. С весны к лету он
должен возрастать, а затем снижаться. О динамике формирова-
ния листовой поверхности и урожая можно судить по резуль-
татам наблюдений в Новой Зеландии над отрастанием травостоя
из райграса многолетнего и клевера белого после скашивания их
на высоте 2,5 см (табл. 20). Здесь за 32 дня наблюдений происхо-
дило непрерывное увеличение ИЛП и вначале быстрое, а затем
155
Таблица 20
Формирование листовой поверхности и урожая и изменение
светового режима в райграсо-клеверном травостое после дефолиации
(по Brougham, 1956)
Длительность периода после дефолиации, дни
Показатели 4 8 1 1 12 16 20 1 24 28 | 32
Урожай, кг/га сухого ве- щества 119 235 487 846 1141 1635 2293 2715
Индекс листовой поверх- ности, м2 на 1 м2 1,74 2,16 2,45 3,52 3,86 4,80 5,36 6,81
Перехват света на уровне 2,5 см от поверхности почвы, % 12,7 46,3 72,1 86,5 92,1 97,5 98,8 99,1
Прирост урожая за пред- шествующие 4 дня. кг/га 116 252 359 295 494 658 422
Прирост урожая за пред- шествующие 4 дня на 1 м2 поверхности, кг/га 58 110 120 80 115 129 69
очень медленное увеличение перехвата света листьями. Прирост
урожая был лишь до формирования листовой поверхности в 5,4 м2
на 1 м2; ежедневный прирост на 1 м2 листовой поверхности вна-
чале быстро увеличивался, затем оставался примерно на одном и
том же уровне, а потом резко снизился. В период с 16-го по
20-й день после дефолиации произошло снижение в общем при-
росте урожая и на единицу листовой поверхности, очевидно, под
воздействием неблагоприятных метеорологических условий.
У отдельных видов луговых растений оптимальный индекс ли-
стовой поверхности различен. Так, перехват 95% света происхо-
дил по достижении следующего ИЛП в травостоях: для райграса
многолетнего — 7,1; тимофеевки луговой — 6,5; клевера белого —
3,5; райграсаЧ-белый клевер — 4,5. Максимального прироста
урожая, вероятно, следует ожидать при несколько меньших раз-
мерах индекса листовой поверхности, так как компенсационная
точка у луговых трав вряд ли ниже 10% от полного дневного
освещения. По мере роста трав происходит образование новых и
отмирание старых листьев, поэтому общая листовая поверхность
слагается из листьев различного возраста. Например, у клевера
белого в одновидовом посеве ИЛП был образован листьями, спо-
собными к активному фотосинтезу (3,0—3,5 м2), молодыми ли-
стьями с неразвернувшимися листочками (0,5 м2) и стареющими,
слабо фотосинтезирующими листьями (1,5 м2). Число ежеднев-
но разворачивающихся листьев было равно числу отмирающих.
Оптимальный размер листовой поверхности, надо полагать,
изменяется не только от освещения, но и от обеспеченности эле-
ментами минерального питания и др. Создание травостоев с оп-
тимальной листовой поверхностью применительно к определен-
ным условиям произрастания, следовательно, является одной из
важных предпосылок получения высоких урожаев на лугах. Не-
156
обходимо принять во внимание, что для каждого вида в сомкну-
тых травостоях существует предел заполнения надземного про-
странства его листьями, изменяющийся в зависимости от освеще-
ния, увлажнения, богатства почвы. Биологически эти пределы
определяются тем, что каждый побег способен развивать лишь
некоторое количество листьев и листьям данного вида свойствен-
на определенная длительность жизни. Однако побегообразова-
тельная способность растений, размеры их листьев и длительность
жизни зависят от условий произрастания, в том числе от фитокли-
мата, создаваемого самими растениями. В частности, в луговых
травостоях из видов с удлиненными побегами по мере роста по-
бегов и возникновения новых листьев происходит отмирание ниж-
них, более старых. Отмирание листьев в значительной мере про-
исходит в результате снижения обеспеченности их светом.
Таким образом, свет является очень важным фактором, опре-
деляющим оптимальную листовую поверхность луговых траво-
стоев. Некоторое значение в повышении светового довольствия
луговых растений с листьями, расположенными в нижних горизон-
тах надземной среды, имеет ветер. В ветреную погоду доступ све-
та к нижним, обычно сильно затененным листьям временами силь-
но возрастает. Ветер на лугах, следовательно, существенный эко-
логический фактор, обеспечивающий лучшее освещение листьев
растений, размещенных в глубине травостоев. Приходится прини-
мать также во внимание то, что по вегетационному сезону про-
исходит снижение прироста урожая не только из-за ухудшения
условий освещения в травостоях, но и в связи со старением ли-
стьев. Поэтому одноукосная система при должном обеспечении
луговых растений водой и элементами минерального питания не-
в состоянии обеспечить максимально полного использования луго-
выми травостоями энергии солнечных лучей. Можно предполагать,
что число метро-дней (или метро-часов) листовой поверхности
(число квадратных метров листьев, «работающих» в течение од-
ного дня на 1 м2 луга) при соответствующих агротехнических ме-
роприятиях на многоукосных лугах будет не ниже, а даже выше,
чем на одноукосных, не говоря уже о том, что средняя продуктив-
ность фотосинтеза возрастает из-за улучшения обеспеченности
листьев светом и из-за их большей молодости. Одновременно
снизятся потери, связанные с отмиранием листьев и побегов.
Экспериментально установлено, что в благоприятных условиях
райграс многолетний и клевер белый, т. е. травы, используемые
на выпас, быстро (в течение 20—25 дней) могут развивать листо-
вую поверхность, полностью перехватывающую свет; за этот срок
достигается максимальный суточный прирост урожая. Однако
срок использования травостоя целесообразно определять не по
максимальному суточному приросту, а по среднесуточному за
весь период нарастания травы. Среднесуточный прирост возра-
стает до определенного момента, а затем снижается, хотя общее
нарастание массы травостоя продолжается. Время наступления
максимального среднесуточного за весь период нарастания приро-
157
ста следует признать оптимальным для рациональных сроков ис-
пользования травостоя с точки зрения полного использования сол-
нечной энергии. В соответствии с этим можно определить рацио-
нальную кратность использования с обязательным учетом биоло-
гических свойств растений, обеспечивающих возможность высо-
ких урожаев в последующие годы.
Выраженность ярусного расчленения в луговых фитоценозах.
Представление о ярусности возникло при изучении лесных фито-
ценозов, образованных растениями, относящимися к различным
жизненным формам (деревьям, кустарникам, кустарничкам, тра-
вам, мхам и лишайникам). По отношению к луговым фитоцено-
зам неоднократно отмечалось, что ярусность в них не выражена
или выражена слабо. Тем не менее во многих работах при опи-
сании луговой растительности приводятся данные о принадлежно-
сти отдельных видов к определенным ярусам. По А. П. Щеннико-
ву (1941), на лугах следует различать четыре яруса: «1-й ярус, или
ярус верховых злаков и других растений первой величины (вы-
сокотравье); 2-й ярус, или ярус злаков и других растений второй
величины (мелкотравье); 3-й ярус, или подсед, — ярус злаков и
других растений третьей величины (низкотравье); 4-й ярус, или
ярус приповерхностных стелющихся или очень мелких растений,
включая мхи, когда они имеются».
Количественные данные о вертикальном размещении в луго-
вых травостоях массы, объема и поверхности листьев (см. табл.
16, 18, 19) дают основание считать, что в большинстве случаев
ярусности в луговых травостоях нет. В преобладающей части лу-
говых фитоценозов листовая поверхность (а также общая масса
органов) в травостоях изменяется по вертикали непрерывно в за-
висимости от типа олиствения общей площади листьев, либо
уменьшается постепенно снизу вверх, или вначале несколько воз-
растает, а затем снижается. Прерывистость, выражающаяся в
наличии двух максимумов в распределении листовой поверхности
и общей массы надземных органов, встречается редко и дает ос-
нование выделить лишь два яруса. Возможно, что ярусность здесь
обнаруживается лишь в результате применения недостаточно со-
вершенной методики, проведения учетов на небольших площад-
ках (0,25 м2).
Отсутствие или слабая выраженность ярусности в луговых тра-
востоях обусловлены следующими причинами: 1) относительно
небольшой высотой луговых растений и, как следствие этого, не-
большим объемом используемой растениями надземной среды, что
лимитирует возможность дифференциации в вертикальном рас-
пределении массы и поверхности надземных органов; 2) участи-
ем в формировании луговых травостоев растений, относящихся к
одной жизненной форме — многолетним травянистым мезофитам;
3) наличием в составе луговых травостоев растений различной
высоты, образующих более или менее постепенные переходы от
низкорослых к высокорослым, что определяет отсутствие двух и
более максимумов в распределении массы органов и листовой по-
158
верхности; 4) отсутствием или слабой выраженностью у высоко-
рослых растений расположения листовой поверхности к какому-
либо определенному, небольшому по объему, горизонту надзем-
ной среды.
Непрерывное, постепенное изменение по вертикали массы над-
земных органов и площади листовой поверхности создается не
только потому, что в состав луговых фитоценозов входят виды с
различной потенцией роста, но и потому, что ценопопуляции лу-
говых растений, как правило, образованы особями неодинакового
возрастного и жизненного состояния, размещающими свои над-
земные органы в различных горизонтах надземной среды. Более
того, даже отдельные особи имеют побеги различной высоты. По-
этому, основываясь на точных учетах, значительную часть видов
в большинстве луговых фитоценозов нельзя отнести к какому-ли-
бо определенному ярусу, исключение составляют низкорослые ви-
ды и вегетативно размножающиеся растения с удлиненными по-
бегами, образующие заросли.
Вертикальное размещение надземных луговых растений —
явление весьма динамичное. Оно может изменяться по вегетаци-
онному сезону и от года к году. В определении сезонной динамич-
ности вертикального распределения надземных органов растений
на лугах большое значение имеет использование их как сеноко-
сов и пастбищ. От начала вегетации растений до кульминации их
роста на лугах то более, то менее быстро происходит увеличение
массы надземных органов, высоты травостоев, площади листьев,
изменение распределения массы надземных органов и поверхности
листьев по вертикали. По мнению некоторых исследователей, ос-
нованному на визуальных наблюдениях, в луговых травостоях от
весны к лету происходят увеличение числа ярусов и их более чет-
кая дифференциация. Данных количественных учетов, подтверж-
дающих это мнение, нет.
В представлении о ярусном сложении луговых травостоев нет
никакой необходимости, его следует заменить представлением о
разновысотном и разноглубинном размещении активных органов
травянистых компонентов луговых фитоценозов в надпочвенной и
почвенной среде. В луговых фитоценозах ярусы (травяной, мо-
ховой) можно различать лишь там, где развит моховой покров.
Подчеркивая значение вертикального распределения листьев,
нельзя исключить из характеристики структуры травостоев генера-
тивные побеги, поскольку, как справедливо отмечает В. Н. Голу-
бев (1965), высота цветоносных побегов косвенно, посредством
влияния на режим опыления, оказывает влияние на семенную про-
дуктивность. Однако в этом случае необходимо отмечать не толь-
ко высоту генеративных побегов, но и высоту травостоев в пе-
риод цветения этих видов. Например, нельзя говорить о том, что
костер безостый, высота генеративных побегов которого достигает
100 см и более, находится в лучших условиях опыления, чем чи-
стяк степной с высотой цветоносных побегов 5—10 см, так как ко-
стер цветет в период полного развития травостоя, а чистяк —
159<
рано весной, когда высота окружающих растений не превышает
высоты его генеративных побегов.
При разработке представления о разновысотном размещении
листовой поверхности компонентов фитоценозов следует выявить
основные типы олиствения луговых растений, вкладывая в поня-
тие «типа олиствения» динамическое содержание. Даже схемати-
ческое расчленение луговых растений на виды приземного и стеб-
левого олиствения в состоянии помочь выяснению структуры тра-
востоев. Большее значение может иметь установление площади
листьев в отдельных горизонтах надземной среды в определен-
ные периоды времени (в метро-днях, метро-часах). Для растений
с листьями, расположенными лишь в приземном пространстве, осо-
бенно важно использование солнечной энергии в период, когда
их листья не перекрыты сверху листьями более высокорослых ра-
стений (весна, после каждого отчуждения урожая).
Целесообразно использовать представление Ю. П. Бяллови-
ча о биогеоценотических горизонтах. На лугах биогеоценотиче-
ские горизонты в надземной сфере характеризуются большей ди-
намичностью и различием по длительности своего существования.
Используя данные, приведенные в табл. 16, на примере щучко-
вого и кострового лугов можно показать различие отдельных фи-
тоценозов в их расчленении на биогеоценотические горизонты.
В щучковом фитоценозе с преобладанием щучки — растения при-
земного олиствения — выделяются следующие биогеоценотические
горизонты: 1) приземный, характеризующийся максимальным на-
сыщением массой надземных органов и листовой поверхностью в
течение всего вегетационного сезона и вневегетационного периода,
незначительным объемОхМ воздуха на 1 см2 листьев; 2) переход-
ный (10—30 см) со сравнительно небольшой концентрацией об-
шей массы надземных органов и листовой поверхности и лучшей
обеспеченностью листьев объемом воздуха; формирующийся поз-
же приземного и уничтожаемый при скашивании травостоя;
3) верхний, образованный генеративными побегами с незначитель-
ной концентрацией массы надземных органов и листовой поверх-
ности, с очень высокой обеспеченностью листьев и воздухом, суще-
ствующий относительно короткое время и уничтожаемый после
скашивания травостоя.
В костровом фитоценозе с травостоем, образованным в основ-
ном удлиненными побегами костра безостого, можно различать
следующие биогеоценогоризонты: 1) приземный с максимальным
насыщением массой надземных органов и листьев весной, с по-
следующим отмиранием листьев по мере их затенения, вплоть до
полного отмирания их к моменту кульминации развития траво-
стоя, с формированием новой листовой поверхности в результа-
те возникновения новых побегов после скашивания; 2) горизонт
основной концентрации массы надземных органов и листовой по-
верхности (10—60 см) с невысокой обеспеченностью листьев воз-
духом; формируется позже приземного и уничтожается при ска-
шивании травостоя; 3) верхний, образованный верхними частями
160
генеративных побегов с незначительной концентрацией массы
надземных органов и листьев, при очень высокой обеспеченности
листьев светом и воздухом.
Биогеоценотические горизонты в пределах луговых травосто-
ев, несомненно, характеризуются не только тем, что в них сосредо-
точена различная масса надземных органов и листовой поверх-
ности, но и различиями в условиях освещения, влажности возду-
ха и т. д., а также в распределении зоокомпонентов, паразитных
грибов и др. Отдельные виды, входящие в состав фитоценозов,
принимают участие в сложении либо одного приземного, либо
двух, либо всех биогеоценотических горизонтов. Значимость уча-
стия видов в сложении биогеоценогоризонтов может изменяться
в течение вегетационного сезона, а также от года к году. Эколо-
гические свойства растений, листовая поверхность которых сосре-
доточена в отдельных горизонтах надземной среды, различны. Это
естественно, так как их активные органы размещаются в особых
условиях освещения, влажности воздуха, температуры и др.
Высота травостоя и масса надземных органов постепенно воз-
растают от весны к лету, в соответствии с этим изменяются усло-
вия произрастания растений с приземным олиствением и в пер-
вую очередь снижается обеспеченность их светом. Однако после
скашивания или стравливания травостоя освещение их резко из-
меняется. Таким образом, условия произрастания растений с раз-
личной высотой расположения листьев отличаются не только ин-
тенсивностью, но и переменностью освещения.
СТРУКТУРА ПОДЗЕМНОЙ ЧАСТИ
ЛУГОВЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ
Структура подземной части луговых фитоценозов определяет-
ся массой и вертикальным распределением подземных органов
травянистых луговых растений. Объем почвенной среды, исполь-
зуемой луговыми растениями, зависит от почвы, в частности от
глубины залегания непроницаемых для корней растений или бес-
плодных горизонтов, а также от биологических свойств травяни-
стых компонентов фитоценозов. В соответствии с этим мощность
почвенного слоя, используемого луговыми растениями, может из-
меняться от 10—20 до 200—300 см. Общая масса подземных ор-
ганов на лугах также варьирует от одного типа луга к друго-
му — от 0,5—1,0 до 8,0—10,0 и даже до 20,00 кг на 1 м2. Наиболь-
шая масса подземных органов установлена для заболоченных,
субальпийских и альпийских лугов.
Проявляется закономерное изменение общей массы подзем-
ных органов в зависимости от условий произрастания, а именно:
се увеличение при их ухудшении, связанном с недостаточным обес-
печением водой и (или) элементами минерального питания, пло-
хой аэрацией, высокой кислотностью почвы и др. Эта общая за-
кономерность устанавливается при изучении различных типов
травяных биогеоценозов. Особенно много данных об изменении
6 Т. А. Работное
161
массы подземных органов в зависимости от увлажнения. Приме-
ром могут быть результаты, полученные при изучении экологиче-
ского ряда поемных лугов в Чехословакии (Petrik, 1972): сухой
типчаковый луг — 1556->влажный лисохвостный луг — 1222->ка-
нареечниковый луг — 1664->сырой манниковый луг — 2640 г/м2.
Здесь наблюдалось снижение массы подземных органов от сухо-
го типчакового луга к влажному лисохвостному с последующим
значительным увеличением ее при переходе к более сырым типам
луга. Аналогичные данные о накоплении подземных органов по
мере перехода ко все более влажным вариантам лугов получены
на лугах Приханкайской низменности (Приморский край): раз-
нотравный луг — 3050->вейниково-разнотравный — 3850-^вейни-
ково-чинный — 5200->вейниковый 6250->тростниково-осоковый —
11 375 г/м2.
О зависимости массы подземных органов от кислотности поч-
вы и содержания в ней доступной Р2О5 дают представление дан-
ные, полученные в ФРГ. Средняя масса подземных органов (в
граммах на 1000 см3) изменялась следующим образом: pH (в
КС1) ниже 4,1 — 212; 4,1—4,5 — 165; 4,6—5,2 — 137; 5,3—6,5 —
90; 6,5—7,4 — 88, выше 7,4 — 58. Почвы с хорошей обеспечен-
ностью растений фосфором — 59; слабонуждающиеся в фосфо-
ре — 85; нуждающиеся — 145. Следовательно, чем выше кислот-
ность и беднее почва доступным фосфором, тем больше в ней
подземных органов луговых растений. Наблюдающиеся измене-
ния связаны с тем, что при ухудшении условий произрастания
многие травянистые растения развивают более мощную корневую
систему, увеличивается длительность жизни корней, а также до-
ля отмерших корней и корневищ в общей массе подземных орга-
нов, поскольку условия для их разложения и минерализации не-
благоприятны. Значение отдельных параметров увеличения мас-
сы подземных органов, по-видимому, изменяется на разных ти-
пах лугов, но этот вопрос недостаточно изучен. По наблюдениям
в пойме р. Оки отмершие органы в общей массе подземных орга-
нов луговых растений в верхнем горизонте почвы составляют от
33 до 44% (Демин, 1970), имеются данные и о более высоком
их содержании.
Не меньшее, а, возможно, большее значение имеет увеличение
длительности жизни корней, а она у луговых растений тесно свя-
зана с долговечностью побегов. Стержневые корни, сформировав-
шиеся из первичного корня, могут жить столько, сколько живет
особь, т. е. до 10—20 лет и более (например, у жабрицы закав-
казской). Придаточные корни (а именно они составляют основ-
ную массу подземных органов растений на лугах) не обладают
такой длительностью жизни, поскольку образующийся из почки
побег, несущий придаточные корни, развивается и заканчивает
свой жизненный цикл быстрее, чем растения, возникающие из се-
мян. Так как побеги бывают однолетними, двулетними и много-
летними, длительность жизни свойственных им корней изменяет-
ся. Условия, замедляющие развитие побегов, могут повысить
162
длительность их жизни и соответственно этому долговечность кор-
ней. Придаточные корни, во всяком случае часть их, остаются
живыми иногда в течение длительного периода времени, после
отмирания надземной части побегов, что установлено для ряда
видов злаков. Этим, помимо прочего, побеги поликарпических ра-
стений отличаются от монокарпических.
Способность придаточных корней жить после отмирания над-
земных частей побегов, у основания которых они возникли, обус-
ловлена тем, что отдельные побеги тесно связаны с другими по-
бегами растения. Поэтому после отмирания надземных органов по-
бега его корни могут использоваться оставшимися в живых побе-
гами особи. Таким образом, длительность жизни придаточных
корней зависит не только от длительности жизни соответствующе-
го побега, но и в целом от особи.
Увеличение длительности жизни при ухудшении условий про-
израстания отражает имеющуюся у растений тенденцию возмож-
но дольше сохранить в живых свои органы в недостаточно благо-
приятных условиях среды. О длительности жизни придаточных
корней многолетних травянистых растений можно судить по сле-
дующим данным. По наблюдениям в Московской обл. корни мно-
гих лесных трав живут в течение 3—10 лет, причем их рост у не-
которых видов продолжается 2—3 года. Корни живут у перво-
цвета весеннего до 4 лет, а лапчатки прямостоячей (калгана) до
3 лет, у молинии до 3 лет, у белоуса 5—6 лет, у щучки и ковыля
узколистного до 3—4 лет. Уивер и Зинк, окольцевав корни ви-
дов злаков североамериканских прерий, установили, что корни
изученных ими растений живут до 3 и более лет. Аналогичные
данные получены для тимофеевки луговой, овсяницы луговой и
др. (Татаринова, 1971). Таким образом, придаточные корни луго-
вых растений могут жить до 3—4 лет, а иногда и более лет, что
способствует накоплению массы живых подземных органов на лу-
гах. Лишь небольшое число луговых растений, играющих незна-
чительную роль в сложении луговых фитоценозов, имеет однолет-
ние корни. К ним относятся луковичные, клубнелуковичные и
клубнекорневые растения (чистяк, орхидные и др.). Длительность
жизни придаточных корней зависит от условий произрастания, в
частности от обеспечения доступными формами азота. На куль-
турных лугах длительность жизни придаточных корней злаков не-
велика.
Подземная часть луговых фитоценозов в основном образова-
на корнями. По наблюдениям, проведенным на 10 типах лугов
Украинской ССР, масса корневищ варьировала от 29 до 257 г/м2
(более часто в пределах 110—170 г/м2), составляя 2,6—26% от
общей массы подземных органов (Шалыт, 1950).
Соотношение массы надземных и подземных органов. В зави-
симости от типа луга и формы его использования соотношение
массы надземных органов и массы подземных органов может су-
щественно меняться. При изучении 10 типов лугов Украины оно
изменялось от 1:2,3 до 1:34,7; на материковых лугах северного по-
<6*
163
бережья Ладожского озера — от 1:5,3 до 1:8,0; на горных лугах
Тянь-Шаня — от Г.4,8 до Г. 18,2 и от Г.7,3 до Г.26,2. Имеются, од-
нако, иные данные. Так, для окультуренных материковых лугов
Московской обл. установлены соотношения 1:0,8—1:1,6, для сея-
ных лугов Калининградской обл. — от 1:1,4 до 1:10,0. В боль-
шинстве случаев на естественных лугах масса подземных органов
в несколько раз (3—5 и более) превосходит массу надземных
органов. Это вполне естественно, так как подземные органы лу-
говых растений живут дольше, чем надземные. К тому же в учи-
тываемую массу подземных органов входят не только живые, но
и отмершие корни и корневища.
Соотношение массы надземных и подземных органов на от-
дельных типах лугов зависит от различий в абсолютной продук-
тивности травостоев и массы подземных органов, что связано с
биологическими свойствами видов, определяющих продуктивность
отдельных луговых фитоценозов, условиями произрастания расте-
ний, возрастом луга. О способности отдельными видами форми-
ровать массу подземных органов дают представление следующие
данные: при посеве в марте 1952 г. и в декабре 1954 г. масса
подземных органов составляла (в ц/га): у овсяницы овечьей 113,
у райграса высокого 105, у мятлика лугового 101, у овсяницы
красной 88, у ежи сборной 81, у тимофеевки луговой 80, у райгра-
са многолетнего 75, у костра безостого 64, у овсяницы луговой
57, у лядвенца рогатого 53, у клевера красного 49, у клевера ро-
зового 30, у клевера белого 27. Таким образом, даже среди зла-
ков различия были достаточно велики, еще большими они были
между злаками и бобовыми. Обычно малопродуктивные растения
бедных почв формируют большую массу подземных органов, чем
многие высокопродуктивные злаки, свойственные более богатым
почвам. Соотношение массы подземных и надземных органов осо-
бенно широко на малопродуктивных лугах.
Зависимость этого соотношения от возраста луга особенно
проявляется на сеяных лугах, если не вносят удобрения, или при
внесении небольших доз. В этом случае продуктивность траво-
стоев постепенно снижается от года к году, а масса подземных
органов возрастает. Вероятно, в соотношении массы надземных
и подземных органов происходят сезонные и разногодичные изме-
нения. Примером могут быть наблюдения, проведенные на сухо-
дольном полидоминантном мелкозлаково-разнотравном лугу с
преобладанием полевицы тонкой, душистого колоска, тысячелист-
ника обыкновенного. Здесь соотношение было следующее: 25/V —
1:6,2; 24/VI — 1:4,0 (масса надземных органов возросла, а мас-
са подземных — несколько снизилась); 10/IX — 1:12,7 (масса
подземных органов сильно возросла, а надземных снизилась).
Такой ход изменений характерен для неиспользуемых лугов. На
используемых лугах с весны из-за нарастания массы надземных
органов происходит постепенное снижение соотношения. Оно рез-
ко возрастает после отчуждения урожая, а затем постепенно сни-
жается. В осенние месяцы в связи с отмиранием части надзем-
164
ных органов растений и увеличением массы подземных органов
соотношение вновь возрастает. Это подтверждается следующими
данными об изменении соотношения между подземными и над-
земными органами в течение вегетационного периода, получен-
ными в Чехословакии: на одном лугу 5/IV — 5,1; 26/IV — 3,4;
18/V — 2,1; 19/V (после скашивания) — 6,0; 15/VI — 4,2;
13/VII — 1,8; 10/VIII — 1,7; на другом лугу 8/IV — 19,4; 2/V —
9,1; 31/V — 5,9; 26/VI (после скашивания) — 14,3; 19/VII — 7,7;
11/VIII — 6,7; 18/IX — 3,9; 17/X — 6,3.
Вертикальное распределение массы подземных органов расте-
ний на лугах. Результаты многочисленных наблюдений дают ос-
нование заключить, что основная масса (70—95%) подземных ор-
ганов луговых растений сосредоточена в верхнем (0—20 см) го-
ризонте почвы, на пастбищах это проявляется более отчетливо,
чем на сенокосах. В зависимости от типа почвы масса подзем-
ных органов то более, то менее резко снижается с глубиной; по-
степенное снижение наблюдается на достаточно богатых, хорошо
аэрируемых почвах (дренированные части пойм, степные и гор-
ные луга с черноземными и черноземновидными почвами и др.).
В редких случаях наблюдаются два максимума в распределении
массы подземных органов. Например, на подовом лугу с преоб-
ладанием в травостое лисохвоста лугового и пырея ложносизого
в верхнем дерновом горизонте мощностью 12 см содержалось
1064 г/м2 подземных органов, в осолоделом горизонте (12—
20 см) их было 32 г/м2, а ниже (20—45 см) — 290 г/м2. При пе-
ресчете на слой почвы мощностью 1 см содержание подземных
органов было соответственно 89,0; 4,0; 11,6 г/м2. В осолоделом
горизонте условия для размещения корней были явно неблаго-
приятными (Шалыт, 1950).
Объем подземных органов растений, образующих луговые
фитоценозы. Подземные органы занимают больший объем, чем
надземные. Их максимальный объем находится в верхнем (0—10,
0—20 см) горизонте почвы и снижается сверху вниз (табл. 21).
По наблюдениям в пойме р. Волхова заполненность почвы под-
земными органами растений изменялась на отдельных типах лу-
гов в горизонте 0—5 см — от 6,2 до 16,6%; 0—10 см — от 4,6
до 10,3; 10—20 см — от 0,85 до 2,2, а в верхнем горизонте почвы
на лугах Вологодской обл. от 3—7 на сухих краткопоемных лугах
до 15—25% на белоусниках. Таким образом, подземные органы
в верхнем слое почвы в большинстве случаев занимают от 3 до
10% объема.
Заполненность почвы подземными органами растений так же,
как и масса подземных органов, зависит от ряда причин, в том
числе и от состава травостоев, поскольку разные виды луговых
растений обладают различной способностью формировать массу
подземных органов. Так, на сеяных лугах Калининградской обл.
отдельные виды злаков по объему, занимаемому в верхнем (0—
5 см) слое почвы их подземными органами, расположились в сле-
дующий ряд: овсяница красная (3,1 %)-* лисохвост луговой
165
Таблица 21
Вертикальное распределение объема подземных органов
в луговых фитоценозах
(по Малиновскому, 1953)
Г оризонты почвы, см Тип луга
белоусник арниковый белоусник
объем, см3/м2 % от общего объема под- земных орга- нов % запол- ненности почвы объем, CM3/M2 % от общего объема под- земных орга- нов % запол- ненности почвы
0—10 3022,0 72,9 3,02 3612,0 53,8 3,61
10—20 508,4 12,3 0,51 1514,4 22,3 1,51
20—30 283., 0 6,9 0,28 844,2 12,6 0,84
30—40 123,6 3,0 0,12 404,4 6,0 0,40
40—50 110,6 2,7 0,11 234,4 3,5 0,23
50—60 94,6 2,2 0,09 120,6 1,8 0,12
Всего 4141,8 100,0 6730,0 100,0
(3,0%)-* костер безостый (2,3%)-нэвсяница луговая (2,0%)->по-
левица белая и ежа сборная (1,5%)-* мятлик луговой (1,2%)-*
-*райграс высокий (0,8%) (Понятовская, 1956).
Количество подземных органов луговых растений (в процен-
тах от общего объема дернового горизонта) используется для ха-
рактеристики степени задернения почвы. Однако задернение луч-
ше характеризовать общей длиной корней, а связность дернины
длиной более крупных корней (примерно при диаметре 0,1—
0,2 мм и выше) в единице объема почвы. По наблюдениям
Л. М. Сапегина (1981), для большинства изученных им типов лу-
гов в пойме р. Припяти пронизанность корнями верхнего (0—
10 см) слоя почвы составляла 500—700 м/дм3 и только на лугу
с преобладанием длиннокорневищевых злаков (ползучепырейно-
луговомятликовом) была равна 80—100 м/дм3. Пронизанность
почвы корнями снижается сверху вниз. Так, в болотномятликовом
североподмаренниково-собачьеполевицевом сообществе длина кор-
ней изменялась следующим образом: 0—10 см — 500 м/дм3;
10—20 см — 72; 20—30 см — 52; 30—40 см — 24; 40—50 см —
4 м/дм3. Более точно связность дернины может быть охарактери-
зована количеством корней на единице площади (на вертикаль-
ной стенке почвенного разреза), помноженном на среднюю пре-
дельную величину прочности их на разрыв. Задернение имеет
большое значение в определении условий произрастания растений
на лугах. С увеличением его (пронизанности верхнего горизонта
почвы подземными органами трав) уменьшается объем среды,
приходящийся на единицу поверхности активных корней; возра-
стает интенсивность воздействия подземных органов на почву в
результате прижизненных выделений и образования продуктов
166
разложения отмерших корней и корневищ; увеличивается количе-
ство преград для распространения подземных органов, возраста-
ют затраты энергии на обход корнями и корневищами этих пре-
град или для активного проникновения через эти преграды (кор-
невища пырея).
Поверхность соприкосновения подземных органов луговых ра-
стений с почвой. Пользуясь формулой S = ^vld (где S — поверх-
ность, v — объем, d — диаметр), М. С. Шалыт (1950), зная объ-
ем корней различного диаметра, определил общую поверхность
подземных органов луговых растений для 7 типов лугов. Она из-
менялась от 66 на белоуснике до 314—335 м2 на подовом лугу с
пыреем ложносизым на 1 м2 поверхности луга. По М. С. Шалы-
ту, 10 г корней имеют в среднем поверхность 1 м2; есть основание
поэтому предположить, что на лугах с массой подземных органов
8000—10 000 г/м2 поверхность подземных органов может дости-
гать 800—1000 м2 на 1 м2. В данном случае не принимается во
внимание поверхность корневых волосков, а это занижает данные
о поверхности соприкосновения корней с почвой в 5—7 раз. Если
даже учесть, что во всяком случае в верхних горизонтах почвы
масса подземных органов на 30—40, а иногда и больше процен-
тов представлена отмершими корнями и корневищами, тем не
менее поверхность соприкосновения подземных органов с почвой
очень значительна и во много раз превышает поверхность сопри-
косновения надземных органов луговых растений с надземной
средой.
Поверхность подземных органов так же, как их объем и мас-
са, снижается сверху вниз. В изученных М. С. Шалытом фитоце-
нозах в верхнем слое почвы сосредоточено 78—91% общей поверх-
ности подземных органов. Даже в более глубоких горизонтах
почвы поверхность соприкосновения корней с почвой может быть
значительной. Например, на белоуснике на глубине 60—100 см
поверхность корней составляла 5,6 м2 на 1 м2. Расположение ос-
новной массы, длины, объема и поверхности подземных органов
в поверхностном слое почвы имеет очень большое значение в оп-
ределении многих важных свойств луговых фитоценозов, в част-
ности способности быстро использовать поступающие на поверх-
ность луга атмосферные осадки, а также элементы минерального
питания, вносимые с удобрением. Кроме того, создается дернина,
обладающая особыми физико-механическими свойствами, весьма
существенными для предотвращения размыва водой и нарушения в
результате воздействия копытами животных. Именно в ней про-
исходит наиболее интенсивное взаимодействие травянистых расте-
ний друг с другом, а также с почвенными животными, грибами,
бактериями, максимальное количество которых находится в этом
горизонте.
Нахождение в верхнем слое почвы большей части подземных
органов, в том числе и максимума поглощающих корней, опре-
деляется особыми условиями, создающимися в этом горизонте.
Здесь наибольшая обеспеченность элементами минерального пи-
167
тания и благоприятный воздушный режим, пониженное содержа-
ние СО2. Например, на материковых лугах северного побережья
Ладожского озера на белоуснике содержание СО2 в почвенном
воздухе было на глубине 5 см 0,46%; 10 см — 0,65; 15 см — 0,75;
20 см — 0,84; 25 см — 0,86; 30 см — 0,95; 35 см — 0,99%, а на
влажно-разнотравном лугу с преобладанием манжетки горной на
глубине 5 см — 0,28%; 10 см — 0,59; 15 см — 0,97; 20 см — 1,25;
30 см — 1,47; 50 см — 3,34% (Linkola, Tiirikka, 1936). С этим,
по-видимому, связано снижение объемного веса корней по мере
перехода в нижние горизонты почвы (табл. 22), что указывает на
повышение содержания в корнях воздухоносной ткани. Имеет
также значение наибольшая обеспеченность корней в поверхност-
ном слое почвы доступными формами элементов минерального пи-
тания, в первую очередь азота.
Таблица 22
Изменение объемного веса корней по горизонтам почвы
на трех типах суходольных лугов
(пересчет данных Сырокомской и Понятовской, 1960)
Полевица тонкая 4- разно- травье Душистый колосок 4- разно- травье 4~ клевер красный Белоусник 4- разнотравье 4- 4- мхи
горизонты почвы, см объемный вес, г/см3 горизонты почвы, см объемный вес, г/см3 горизонты почвы, см объемный вес, г/см3
0—1 0,141 0-2 0,142 0—1 0,3
1—11 0,085 2—12 0,066 1—11 0,144
11—21 0,075 12—17 0,022 11—21 0,085
21—31 0,016 17—27 0,020 21—31 0,026
31—41 0,012 27—37 0,016 31—50 0,024
41—51 0,012 27—50 0,016
Сезонная динамика массы подземных органов. Масса подзем-
ных органов в луговых фитоценозах претерпевает значительные
изменения в течение вегетационного сезона. По разности между
максимальной и минимальной массой определяют годовой при-
рост подземных органов, а путем деления максимальной массы
на годовой прирост вычисляют длительность периода «корнеобо-
рота», т. е. период полного обновления подземных органов.
Данные по сезонной динамике массы подземных органов весь-
ма противоречивы. Это, по-видимому, связано не только с тем,
что исследования проводились на разных типах лугов в разные
годы, но и с применением недостаточно совершенной методики,
и прежде всего с использованием малой площади учета.
Нельзя также признать совершенным метод определения го-
дичного прироста и длительности периода «корнеоборота». Масса
подземных органов на лугах, как об этом было сказано выше, со-
стоит из живых и отмерших корней и корневищ. И то, и другое
изменяется по вегетационному сезону, и, вероятно, неравнознач-
но. Помимо того живые подземные органы включают не только
168
вещества, из которых построены их ткани, но и запасные вещест-
ва, содержание которых сильно изменяется в течение года и, в
частности, резко снижается после каждого использования траво-
стоя (скашивание, стравливание). Последнее обстоятельство, вно-
ся существенные поправки в размеры годичного прироста подзем-
ных органов, по-видимому, не вносит больших изменений в дан-
ные о длительности периода «корнеоборота».
Обычно принято считать, что ежегодно обновляется 1/3 массы
подземных органов. Однако в зависимости от состава фитоценозов
и условий среды, определяющих длительность жизни подземных
органов и темпы разложения отмерших корней и корневищ, пе-
риод «корнеоборота», безусловно, изменяется от одного типа луга
к другому, а также по почвенным горизонтам. Так, по наблюде-
ниям на суходольном лугу Ленинградской обл. в горизонте 0—
10 см он равен 2,5 годам, а в горизонте 10—20 см он завершается
в течение 2 лет (Макаревич, 1978).
Минимальная масса подземных органов на лугах наблюдается
ранней весной, непосредственно перед началом вегетации расте-
ний. По наблюдениям А. П. Демина, на двуукосных лугах в пойме
р. Оки в течение вегетационного сезона имеются два максимума
накопления живых подземных органов: 1-й, приуроченный к раз-
гару вегетации (перед 1-м укосом), 2-й — осенний, незадолго до
ухода под зиму. На основании имеющихся данных можно пред-
положить, что масса живых подземных органов у вегетативных
особей нарастает от весны к осени, а затем снижается в течение
зимы в связи с расходованием запасных веществ на дыхание.
У особей, развивающих генеративные побеги, в период их обра-
зования может происходить снижение массы подземных органов.
Снижение общей массы подземных органов на лугу в период об-
разования генеративных побегов нередко не происходит или оно
слабо выражено, так как генеративные побеги у отдельных видов
появляются в различное время, а также потому, что, как правило,
в луговых фитоценозах преобладают особи, находящиеся в веге-
тативном состоянии. Несомненно, что сильно снижается масса под-
земных органов после каждого отчуждения надземных органов
(стравливание, скашивание). Значительные изменения происходят
и от года к году.
О подземной ярусности в луговых фитоценозах. Приведенные
выше данные о вертикальном распределении массы, объема, дли-
ны и поверхности подземных органов дают основание заключить,
что подземная ярусность в луговых фитоценозах отсутствует.
К такому выводу на основе многолетних исследований пришел
М. С. Шалыт. По его мнению, подземная ярусность наблюдается
лишь в исключительных случаях, в особых почвенных условиях,
например на солонцах. В то же время на лугах резко выражены
различия в глубине укоренения особей отдельных видов, а в пре-
делах ценотических популяций особей различного возраста.
На материковых лугах северного побережья Ладожского озе-
ра 1 глубине укоренения выделены следующие группы видов:
169
1) с очень мелким укоренением (до глубины 2—6 см) — ожика
многоцветковая, звездчатка злаковая, незабудка мелкоцветная,
лен слабительный, истод горьковатый; 2) с мелким укоренением
(6—12 см) — душистый колосок, манжетка горная, фиалка со-
бачья, вероника дубравная, подмаренник северный, полевица тон-
кая, овсяница красная; 3) со среднеглубоким укоренением (12—
30 см) — осока бледная, гвоздика-травянка, лютик многоцвет-
ковый, луговик извилистый, лапчатка прямостоячая; 4) с глубо-
ким укоренением (30—100 см) — кошачья лапка, чина луговая,
щучка, белоус, подмаренник настоящий, зверобой пятнистый. На
каждом из трех изученных типов лугов были представлены виды
с различной глубиной укоренения, но их соотношение изменялось
от одного типа луга к другому (табл. 10). В приведенном приме-
ре корни луговых растений не проникали глубже 100 см. В то же
время на дренированных пойменных лугах, а также на степных
лугах глубина укоренения растений достигает 2 и даже более
метров (конский щавель, свербига восточная и др.).
Глубина проникновения корней у особей одного и того же ви-
да может изменяться в зависимости от условий произрастания.
У многолетних поликарпических растений в пределах их ценопо-
пуляций наблюдается увеличение глубины укоренения до периода
жизненной кульминации, а затем снижение ее по мере старения
(с. 130). Между глубиной укоренения и высотой надземных побе-
гов прямой связи не существует. Например, на луговой степи
близ Курска у василька Маршалла при высоте надземных побегов
5—15 см корни проникают на глубину почти 200 см, в то время
как у щавеля кислого, надземные побеги которого достигают 50—
60 см, глубина укоренения не превышает 30 см (Голубев, 1965).
Значительные различия между особями луговых растений, от-
носящихся к разным видам и возрастным группам, существуют и
по ширине распространения их подземных органов, и по занимае-
мому ими объему. По наблюдениям на материковых лугах север-
ного побережья Ладожского озера лишь у особей немногих ви-
дов корневая система распространялась на незначительную шири-
ну (5—12 см), у особей большинства видов ширина захвата кор-
невыми системами была в пределах 30—50 см, а у особей некото-
рых видов злаков с диморфной корневой системой она достигала
50—65 см. Объем почвы, в котором размещены подземные орга-
ны одной особи, изменялся от 0,1 дм3 (у клевера каштанового)
до 150—170 дм3 у белоуса. Ширина системы подземных органов
луговых растений превышает распространение вширь надземных
органов, поэтому луговые травы имеют контакты с большим чис-
лом особей в почве, чем над почвой. Особенности распростране-
ния подземных органов луговых растений имеют существенное
значение для распределения почвенных организмов (животных,
грибов, бактерий и др.), поскольку исходным источником энер-
гии для них являются живые и отмершие органы травянистых
растений, а также их корневые выделения.
В подземной части луговых биогеоценозов можно выделить
170
несколько биогеоценогоризонтов: 1) дерновый — горизонт макси-
мального скопления подземных органов растений, где осуществ-
ляются наиболее интенсивные процессы влияния травянистых ра-
стений друг на друга; основное место вегетативного размножения
травянистых растений и сосредоточения большей части их жизне-
способных семян; максимального скопления почвенных организ-
мов и их взаимодействия друг с другом и с луговыми травами;
наиболее интенсивных процессов превращения азота (фиксация
атмосферного азота, образование NH< и NO3) и образования СОг,
выделяемого в надземное пространство в результате «дыхания
почвы», а также газообмена с атмосферой; 2) переходный — с
относительно небольшой концентрацией подземных органов тра-
вянистых растений и почвенных организмов; 3) нижний — очень
незначительно пронизанный корнями горизонт, беднонаселенный
почвенными организмами, со слабым газообменом с атмосферой,
из которого некоторые растения черпают часть необходимых для
них зольных элементов питания и воды. За счет этого горизон-
та на лугах происходит обогащение дернового горизонта зольны-
ми элементами.
Там, где почвенно-грунтовые воды залегают в пределах до-
сягаемости их корнями растений, можно выделить, кроме того,
следующие биогеоценогоризонты: 1) капиллярного подъема воды,
часто с резко меняющимися условиями из-за периодического под-
ема и опускания грунтовых вод; 2) устойчивого насыщения поч-
венно-грунтовыми водами. Из этих горизонтов через корни расте-
ний может происходить значительный перенос элементов зольно-
го питания растений в верхние горизонты почвы.
Подводя итог сказанному, следует подчеркнуть, что масса
подземных органов обычно значительно (нередко в 3—5 и более
раз) превосходит массу надземных органов; поверхность сопри-
косновения подземных органов с почвой во много раз (до 50—100)
больше, чем соприкосновение надземных органов с надземной
средой; подземные органы вступают в контакт с большим числом
особей, чем надземные органы; вегетативное размножение луго-
вых растений происходит в основном в почве; консортивные связи
многих видов луговых трав с грибами, бактериями, а также с
животными осуществляются преимущественно в почве.
ГОРИЗОНТАЛЬНОЕ РАСЧЛЕНЕНИЕ
ЛУГОВЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ (МОЗАИЧНОСТЬ)
В луговых фитоценозах, особенно в многовидовых и полидо-
минантных, всегда наблюдается более или менее ясно выражен-
ная горизонтальная неоднородность травостоя, а если сформиро-
ван моховой покров, то и мохового покрова. А. П. Шенников,
описывая злаково-разнотравный луг в притеррасной части поймы
р. Барыша, писал: «Неравномерность видового состава сообщест-
ва отражается в том, что каждая маленькая площадка (0,1 м2)
по своему видовому составу (а следовательно, и по строению тра-
171
востоя) отличается от других»... «Таким образом, травостой со-
стоит из мозаики несходных микрогруппировок. В одних из них
нет, например, Polygonum, Geum, Роа, а в других Deschampsia и
т. д.»... «Такие несходства в видовом составе не могут не сопро-
вождаться различиями в строении травостоя площадок, а если бы
мы нашли травостой некоторых площадок занимающим большую
площадь, мы без сомнения сочли бы его сообществом иной ассо-
циации, чем описываемая».
Отсюда ясно, что А. П. Шенников не только наблюдал выра-
женное горизонтальное расчленение луговых фитоценозов, но и
охарактеризовал это явление как «мозаику несходных микрогруп-
пировок». Оба термина — «мозаичность» и «микрогруппиров-
ки» — широко применяются и сейчас. В разработке проблемы го-
ризонтального расчленения луговых фитоценозов приняли уча-
стие многие исследователи, особенно значителен вклад П. Д. Яро-
шенко и Л. Г. Раменского.
Мозаичность в луговых фитоценозах возникает в результате
неравномерного распределения особей отдельных видов, она так-
же связана с тем, что каждый вид и даже возрастная группа осо-
бей его ценопопуляций специфичны по вертикальному и горизон-
тальному размещению своих надземных и подземных органов.
Неравномерность же распределения видов в пределах границ от-
дельных луговых фитоценозов обусловлена случайностью в рассеи-
вании диаспор растений и в приживании их всходов; неоднород-
ностью экотопа; влиянием одних видов растений на другие; осо-
бенностями вегетативного размножения некоторых растений; воз*
действием животных; воздействием человека. В соответствии с
этим, приняв за основу предложения Л. Г. Раменского, несколько
дополнив их и частично изменив названия, можно различать сле-
дующие типы мозаичности: 1) эпизодическую, обусловленную слу-
чайностью в распределении; 2) экотопическую (экотопную), опре-
деляемую неоднородностью в экотопе; 3) фитогенную, связанную
с особенностями воздействия одних видов растений на другие;
4) клоновую, образованную зарослями некоторых видов в резуль-
тате их вегетативного размножения; 5) зоогенную, возникающую
в результате деятельности животных; 6) антропическую (антро-
погенную), обусловленную деятельностью человека.
Границы между отдельными типами мозаичности не всегда мож-
но четко провести. Нередко горизонтальное расчленение фитоце-
нозов определяется не одной, а несколькими причинами. Эпизо-
дическая мозаичность наряду с фитогенной наиболее универсаль-
на. Особенно ярко она проявляется в распределении некоторых
моно- и олигокарпических зонтичных (жабрицы порезниковой, дя-
гиля, борщевика сибирского). В местах их массового обсеменения,
например под копнами или вблизи их генеративных особей, впо-
следствии возникают пятна с преобладанием (или со значитель-
ным участием в травостоях) этих растений. Их роль в создании
урожая, во влиянии на другие виды возрастает от года к году
по мере увеличения мощности особей, а затем резко падает в свя-
172
,зи с их массовым отмиранием в результате завершения ими жиз-
ненного цикла. Судя по наблюдениям в пойме р. Оки, увеличение
массы надземных и подземных органов жабрицы, дягиля и бор-
щевика неблагоприятно влияет на другие растения, в частности
коротко- и длиннокорневищевые злаки (лисохвост луговой, пырей
ползучий, костер безостый), а также на некоторые виды разно-
травья (подмаренник северный и др.). Следовательно, соотноше-
ние компонентов в микрогруппировках, возникших случайно, на
определенном этапе их развития обусловливается ценобиотически.
Возникновение микрогруппировок в результате массового по-
ступления семян каких-то видов растений и приживание их всхо-
дов означает, что фитоценоз в данном месте был флористически
неполночленным или что его емкость в отношении этих видов не
была исчерпана, т. е. можно говорить о флористической неполно-
членности и емкости применительно к микрогруппировкам. В то
же время описанные выше изменения под влиянием разрастания
зонтичных дают основание заключить, что устранение недоисполь-
зованное™ емкости фитоценоза каким-либо видом сопровождает-
ся или во всяком случае может сопровождаться снижением про-
дуктивности других видов. Особенностью эпизодической мозаич-
ности является ее высокая динамичность, часто связанная с не-
долговечностью возникающих в отдельные годы или периоды лет
различных микрогруппировок то в одном, то в другом месте т. е.
изменчивость как во времени, так и в пространстве.
Экотопическая мозаичность луговых фитоценозов также рас-
пространена достаточно широко. Экотоп никогда не бывает иде-
ально однородным, в том числе поверхность луга — абсолютно
ровной. Небольшая разница в высоте (даже в пределах 10 см)
может создавать различия в водном режиме, а отсюда в воздуш-
ном, солевом и др. Неоднородность почвообразующей породы, на-
пример наличие (или отсутствие) дренирующих или, наоборот,
более плотных прослоек, неодинаковая мощность мелкозема, по-
крывающего скальный грунт, и т. д. также определяют различия
в экологических режимах. На лугах, возникших на месте других
типов биогеоценозов, где луговая растительность сформировалась
на почве, образовавшейся в прошлом под воздействием другой ра-
стительности, чаще всего леса, неоднородность в экотопе может
быть связана с различиями в мощности горизонтов «древней»,
преобразующейся под лугом почвы. Выраженность экотопической
мозаичности зависит от степени неоднородности экотопа. Границы
экотопически обусловленных микрогруппировок достаточно ус-
тойчивы. В то же время для этого типа мозаичности, во всяком
случае для ее формы, связанной с наличием микропонижений или
микроповышений, характерна различная изменчивость отдельных
микрогруппировок под влиянием особенностей метеорологических
условий разных лет; в связи с этим от года к году различия меж-
ду микрогруппировками выступают то более, то менее резко.
Фитогенная мозаичность распространена повсюду. Она связа-
’на с тем, что любая особь изменяет условия произрастания для
173
соседних растений. Это проявляется в перехвате света, поглоще-
нии воды и элементов минерального питания, в воздействии про-
дуктов разложения отмерших остатков, иногда, возможно, и при-
жизненных выделений, а у некоторых видов, помимо того, в соз-
дании нанорельефа или в паразитировании. Так как в средообра-
зующем воздействии автотрофных растений принимают участие
и их гетеротрофные консорты (вся консорция), то точнее этот вид
мозаичности называть «консорциогенным». Естественно, что у ви-
дов с более крупными особями или при размещении особей груп-
пами фитогенная мозаичность выражена отчетливее. Однако даже
особи относительно небольшой мощности оказывают определен-
ное, притом специфическое воздействие на соседние растения. Это
установлено в пяти сериях по 100 площадок 10X10 см на основе
разбора по видам укосов, срезанных (на уровне почвы) на лугу
в пойме р. Оки, выбранных с таким расчетом, чтобы в центре
каждой площадки был особый для серии вид доминанта, а имен-
но вероника длиннолистная, костер безостый, герань луговая, бо-
дяк полевой, лисохвост луговой. Выделенные таким путем мик-
рогруппировки отличались друг от друга не только доминанта-
ми, но и биомассой (в пределах 1:1,5), числом видов (от 28 до
35 на 1 м2), степенью доминирования детерминантов (от 45,4 у
бодяка до 69,2% у вероники от общего урожая), а также влия-
нием детерминантов на другие виды.
При смене возрастных состояний растений меняется и их воз-
действие на особи других видов; если ювенильные и имматурные
растения незначительно влияют на своих соседей и больше зави-
сят от них, то постепенно с увеличением их мощности изменение
ими среды возрастает. Примером может служить изменение вза-
имоотношений ветреницы пучковатой и мхов на субальпийских
лугах. Ее особи, возникшие из семян на сплошном покрове из
мхов (Pleurozium schreberi, Rhytidium rugosum), очень долго пре-
бывают в ювенильном и имматурном состоянии, испытывая на се-
бе неблагоприятное воздействие мхов. Не достигнув взрослого
состояния, они начинают угнетать мхи. Влияние одних видов на
другие сильнее всего заметно при распределении их особей груп-
пами.
Особый вид фитогенной мозаичности создается растениями,
образующими кочки высотой, достигающей иногда 40—50 см,
что ведет к дифференцированности условий произрастания. На
кочках, образованных в нашей стране главным образом осоками,
после обжига их или при старении особей селятся другие виды.
Между кочками, и прежде всего если они расположены достаточ-
но густо и надземные органы растений, произрастающих на них,
смыкаются, возникают особые условия произрастания (ослаблен-
ное освещение, высокая влажность воздуха, насыщенность почвы
водой, вплоть до застаивания ее на поверхности и др.). Обилие
кочек, покрытых растениями, не только снижает испарение с по-
верхности почвы, но и затрудняет сток воды по уклону, что ведет
к заболачиванию или к увеличению интенсивности заболачива-
174
/ния. В некоторых случаях, например в Центральной Якутии,
уничтожение кочек полностью устраняет заболоченность.
В меньшей степени микромозаичность создается дернованны-
ми растениями, образующими достаточно крупные дерновины,
несколько возвышающиеся над поверхностью почвы. Примером
может быть щучка; для нее отмечено наличие узких (в несколь-
ко сантиметров шириной) ореолов непокрытой растениями почвы
(или заселенных единичными растениями). Точная причина этого
явления не установлена, возможно, имеют значение продукты
разложения надземных органов щучки. Фитогенная микромозаич-
ность может быть вызвана непосредственным влиянием особей
паразитных растений на другие виды. Даже полупаразитные ра-
стения в состоянии существенно влиять на продуктивность и ко-
личественные соотношения окружающих их видов.
Таким образом можно различать два типа фитогенных микро-
группировок: 1) обусловленный непосредственным (паразитизм)
или косвенным (главным образом конкуренция) влиянием взрос-
лых особей одних видов на другие; для таких микрогруппировок
характерно преобладание определенного вида — микродетерми-
нанта (микроэдификатора) и иное количественное соотношение
.других компонентов фитоценоза по сравнению с иными ультра-
микрогруппировками; 2) связанный с особенностями роста не-
которых видов, созданием нанорельефа, что приводит к резкой
.дифференциации условий произрастания для растений в преде-
лах фитоценоза и отсюда к созданию достаточно четко ограни-
ченной мозаичности. Фитогенные микрогруппировки не остаются
неизменными: они возникают при переходе особей определенных
видов в состояние, обеспечивающее достаточно значительное воз-
действие на соседние растения, существуют определенное время,
а затем постепенно или быстро (при отмирании особи детерми-
.нанта) сменяются другими микрогруппировками. В такой смене
микрогруппировок может проявляться цикличность, как это уста-
новлено для верещатников и других типов фитоценозов (Watt,
1947). Исчезновение определенных микрогруппировок в одном
месте может сопровождаться возникновением их в другом, сле-
довательно, может происходить перемещение микрогруппировок
в пространстве. Это отмечено, в частности, для клеверов. Изуче-
ние хронологических смен микрогруппировок, выяснение их при-
чин представляет большой интерес не только в теоретическом от-
ношении, но и для практики луговодства.
Фитогенные микрогруппировки в состоянии расширять свои
границы, сливаться одна с другой. В этом случае их возникнове-
ние может знаменовать зарождение нового ценоза в пределах су-
ществующего, а при дальнейшем расширении — смену существую-
щего фитоценоза новым. Наряду с возникновением инициальных
микрогруппировок, характеризующих фитоценоз, сменяющий су-
ществующий, возможно сохранение «реликтовых микрогруппиро-
вок», характерных для предыдущего или предыдущих фитоцено-
зов. Все это часто находится в особых условиях экотопа.
175
Клоповая мозаичность обусловлена способностью некоторых
видов луговых растений в результате вегетативного размножения
образовывать более или менее густые заросли (куртины). Она
довольно широко распространена на лугах и представляет по су-
ществу вариант фитогенной мозаичности. Размеры куртин зави-
сят от биологических особенностей вида-детерминанта и окруже-
ния, в значительной мере определяемого состоянием фитоценоза.
Форма куртин обычно округлая, близкая к изодиаметрической.
Часто размеры куртин невелики: от 20—30 до 50—100 см в диа-
метре, достигнув определенных пределов, они не увеличиваются.
Это, по-видимому, связано с тем, что с увеличением возраста
клона побегообразовательная способность его особей снижается
и мощность вновь образующихся подземных побегов недостаточ-
на для преодоления ценотического барьера, создаваемого окру-
жающими растениями; возникновение куртин часто происходит
при общем или местном нарушении целостности фитоценоза, и
образующие их растения могут успешно размножаться вегетатив-
ным путем лишь в пределах пространства, где целостность цено-
за нарушена. Нередко успешное вегетативное размножение расте-
ний и увеличение размеров их куртин происходит лишь в период
пребывания фитоценоза в нарушенном состоянии, оно прекра-
щается после восстановления сомкнутости фитоценоза.
Не все растения, способные размножаться вегетативно, могут
образовывать в луговых фитоценозах клоновую мозаичность.
Большинство их распределяется или диффузно, или неравномер-
но, но с относительно слабой концентрацией «особей», поэтому ви-
димой мозаичности не возникает. Некоторые виды, например ща-
вель конский, пижма обыкновенная, всегда на лугах по достиже-
нии определенного возраста образуют то более, то менее круп-
ные куртины. Другие растения, например бодяк полевой, обра-
зуют куртины лишь в определенных условиях. Особенно часто
клоповая мозаичность возникает, когда основные компоненты
(преимущественно злаки) угнетены (а иногда в значительной
мере отмерли) и потому не в состоянии ограничить распростра-
нение ряда вегетативно размножающихся растений. Примером
может быть луг в притеррасной части поймы р. Оки близ с. Де-
динова, описанный 21/VI 1970 г. Здесь в прошлом преобладали
канареечник тростниковидный и лисохвост луговой. Из-за застаи-
вания полых вод злаковый покров сильно изредился, что дало
возможность разрастись конскому щавелю, тысячелистнику хря-
щеватому, местами — бодяку полевому и другим видам, а это
привело к еще большему угнетению злаков. Там, где злаковый
покров сохранился достаточно сомкнутым, произошло значитель-
ное внедрение размножающегося на лугах исключительно семе-
нами одуванчика обыкновенного. В конскощавелевой парцелле
травостой на 82% (по весу) состоял из щавеля, а в хрящевато-
тысячелистниковой — на 78% из тысячелистника. Продуктивность
злаков, в особенности лисохвоста, полевицы белой, костра безос-
того и пырея ползучего, в этих парцеллах резко (в 3—4 раза) сни-
176
зилась. Однако общая продуктивность в парцеллах с конским ща-
велем и тысячелистником хрящеватым была в 1,5—2,0 раза вы-
ше, чем на злаковой парцелле.
Зоогенная мозаичность возникает как в результате жизнедея-
тельности диких животных, так и под воздействием выпасаемого
на лугах скота. Из диких животных в создании мозаичности на
лугах наибольшее значение имеют землерои и муравьи, местами
участвуют дикие копытные. Мозаичность, обусловленная деятель-
ностью землероев (кротов и др.), возникает преимущественно в
результате выбрасывания ими на поверхность почвы земли —
образованием кротовин и в меньшей степени при прокладывании
ходов вблизи поверхности почвы, что сопровождается поврежде-
нием подземных органов растений и ведет к их отмиранию или
сильному угнетению. Выбросы земли быстро зарастают, в первую
очередь корневищными и корнеотпрысковыми растениями, хоро-
шо переносящими перекрытие землей, нередко на кротовинах по-
являются однолетники, в том числе полевые сорняки, из семян,
имеющихся в почве или принесенных извне. Начальные фазы за-
селения кротовин на одном и том же лугу в связи с различиями
в их размерах и окружении, а также в содержании жизнеспособ-
ных семян в почве могут быть разными.
Возникшие на кротовинах микрогруппировки, проходя ряд де-
мутационных изменений, довольно быстро исчезают, но появляют-
ся в других местах. Таким образом, в результате деятельности
землероев могут возникать серии мелкоконтурных микрогруппи-
ровок, характеризующих различные стадии восстановления исход-
ной растительности, нарушенной выбрасыванием земли. Доста-
точно постоянными могут быть микрогруппировки на долговре-
менных муравейниках, как обитаемых, так и покинутых муравья-
ми. Задернованные муравейники в состоянии существовать долго,
а кротовины быстро уплощаются и сравниваются с поверхностью
почвы. На пастбищах микрогруппировки возникают в результате
неравномерного стравливания травостоя и отложения экскремен-
тов. Некоторые растения, например колючие сложноцветные, оста-
ются нестравленными скотом, в то время как остальной травостой
может стравливаться очень интенсивно, а это создает пятнистость.
Эти различия усиливаются в связи с воздействием на среду не-
стравливаемых растений и выступают тем резче, чем длительнее
существуют «нестравливаемые скотом пятна», что зависит от
продолжительности жизни особей не поедаемых скотом растений.
Среди колючих сложноцветных, представленных на луговых
пастбищах главным образом видами чертополоха и бодяка, име-
ются как моно-, так и поликарпики. Микрогруппировки, образо-
ванные монокарпическими растениями, естественно, быстрее воз-
вращаются к исходному состоянию, как только особи этих видов,
закончив свой жизненный цикл, отомрут. Микрогруппировки по-
ликарпических растений, особенно способных размножаться веге-
тативно, могут существовать, по-видимому, длительное время.
Широко распространена, преимущественно на пастбищах крупно-
177
то рогатого скота и лошадей, мозаичность, возникающая в резуль-
тате неравномерного отложения экскрементов (как твердых, так
и жидких). При этом образуются пятна, в центре которых расте-
ния отмирают из-за создания щелочной среды (при жидких экс-
крементах) или «удушения» их под кучками твердых экскремен-
тов. По периферии, поскольку увеличилось содержание в почве
.доступных форм азота, наблюдается более пышный рост расте-
ний. Трава в местах отложения экскрементов очень неохотно по-
ддается скотом, что создает хорошо выраженную мелкоконтурную
мозаичность. Воздействие отложенных экскрементов длится не-
.долго. Чем влажнее климат и, следовательно, быстрее идет вы-
щелачивание и разложение экскрементов, если оно не ограничи-
вается низкой температурой, тем быстрее происходит возврат к
^первоначальной растительности.
Мозаичность, возникшую в результате выпаса скота, можно
отнести к «антропической» («антропогенной»). К этому типу мо-
.заичности относят изменения растительности, возникающие на
небольших участках в результате неравномерного внесения удоб-
рений, подсева, а также хранения сева в стогах непосредственно
-на лугах. Под стогами трава к следующему году почти целиком
отмирает, а из осыпавшихся на поверхность почвы семян появля-
ются массовые всходы. Сохранившиеся и возникшие вновь расте-
ния образуют травостои (нередко пятнистые), отличающиеся от
•окружающих. Состав травостоев на месте остожий на одном и
том же лугу может сильно изменяться от года к году в зависи-
мости от состояния исходного травостоя, сроков скашивания, ус-
ловий сушки травы и др. В дальнейшем растительность остожий
постепенно приближается к окружающей растительности, хотя
влияние обильного обсеменения и массового приживания всходов
может сказаться в течение длительного времени.
Несомненно, что мозаичность проявляется не только в над-
земной, но и в подземной части луговых фитоценозов; так, насы-
щенность корнями почвы под дерновинами кустовых злаков (ежи
сборной, овсяницы луговой, райграса высокого) больше, чем меж-
ду кустами этих растений. Во многих случаях различия в подзем-
ной части не столь значительны, так как корни растений из одной
микрогруппировки могут заходить в другую. Наиболее резко мо-
заичность в подземной части может быть выражена в том слу-
чае, если она обусловлена неоднородностью в экотопе или зарос-
левым расположением растений (клоновая мозаичность). Безус-
ловно, отдельные микрогруппировки могут различаться по соста-
ву или численности зоокомпонентов, по фитоклимату и экологи-
ческим режимам почвы.
В отличие от лесов на лугах распространена мелкоконтурная
мозаичность, большей частью весьма динамичная. Для лугов ха-
рактерно также перемещение микрогруппировок в пространстве,
исчезновение их в одних местах и возникновение в других. Ши-
роко распространена мозаичность, представленная различными
-стадиями восстановления растительности после нарушений, вы-
178
званных отклонением от средних метеорологических условий, жи-
вотными, деятельностью человека и др. Границы парцелл на лу-
гах, как правило, слабо очерчены. Это связано, в частности, с их
незначительными размерами, что определяет значение окруже-
ния, т. е. «окраинного изменения» растительности по Л. Г. Ра-
менскому. При создании сеяных лугов на месте природных фито-
ценозов большинство форм мозаичности исчезает, но мозаичность^
обусловленная неоднородностью в экотопе, может сохраняться.
СЕЗОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
ЛУГОВЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ
Луговые фитоценозы характеризуются хорошо выраженной
сезонной изменчивостью. Это связано с тем, что они образованы,
травянистыми растениями, надземные побеги которых недолго-
вечны и отмирают и возобновляются ежегодно. В течение вегета-
ционного сезона происходят возникновение новых побегов, рост
и смена фенологического состояния и отмирание их, а также по-
бегов, образовавшихся в предыдущий год, в результате чего про-
исходит формирование и изменение по сезону луговых травостоев-
Все это зависит от изменения условий произрастания для расте-
ний в течение года и в пределах вегетационного сезона; от того,,
что в состав луговых фитоценозов входят виды с различным рит-
мом сезонной вегетации, относящимся к различным феноритмо-
типам (по И. В. Борисовой); от воздействия человека, использую-
щего луга как сенокосы и пастбища. Более редко дополнитель-
ной причиной сезонной изменчивости может быть воздействие зоо-
компонентов, а иногда и фитопаразитов.
Универсальным является изменение в условиях произраста-
ния, связанное с закономерным изменением в течение года воз-
действия солнечной радиации (теплового режима и освещения),,
что определяет длительность сезона, когда луговые растения мо-
гут осуществлять фотосинтез. Длительность вегетационного се-
зона (периода активной вегетации) зависит от географического
положения луга и составляет примерно 2 мес в тундровой зоне и
в альпийском поясе гор и 9—10 и даже более месяцев в равнин-
ных местоположениях южных районов нашей страны. С весны к
середине лета происходит увеличение обеспеченности теплом с
последующим постепенным его снижением, а также изменение в
условиях освещения: увеличение фотопериода к концу июня, а
затем его снижение.
На лугах, расположенных в пониженных элементах рельефа,,
периодически затопляемых полыми водами или водами поверх-
ностного стока, начало вегетации может задерживаться, а иногда
она прерывается или происходит в особых условиях (под водой).
При этом большое значение имеют длительность покрытия во-
дой, а также метеорологические условия во время заливания.
Затопление рано весной, до начала активной вегетации растений,.
179
когда температура воды и воздуха невысока, не вносит больших
изменений в сезонный ритм луговых растений. При заливании в
период, когда вегетация растений началась, вегетационный сезон
разбивается на предпаводковый, период вегетации под водой
(озерный) и послепаводковый. В течение вегетационного сезона
изменяются увлажнение почвы, ее аэрация и обеспеченность ра-
стений элементами минерального питания, но не столь законо-
мерно, как это имеет место в отношении освещения и температу-
ры, поскольку метеорологические условия в течение вегетацион-
ного сезона отличаются в отдельные годы. Можно различать нор-
мальную для данного типа луга сезонную изменчивость, харак-
терную для лет, относительно слабо отличающихся по метеороло-
гическим условиям от «средних», и отклоняющуюся от «нормаль-
ной» из-за своеобразного (редкого) сочетания метеорологических
условий (например, сильная засуха, необычайно дождливая по-
года).
Сезонный ритм луговых растений нарушается отчуждением их
надземных органов (дефолиацией) при использовании лугов как
сенокосов и пастбищ. Можно поэтому различать сенокосные и
пастбищные варианты сезонной изменчивости. На сенокосах при
одноукосном их использовании можно различать две, а при дву-
укосном — три фазы в сезонном изменении их фитоценозов. Пер-
вая фаза соответствует формированию травостоев до скашивания,
вторая — после первого, а третья — после второго укоса.
На пастбищах сезонная изменчивость их травостоев зависит от
способа и интенсивности выпаса скота. При непрерывном отно-
сительно слабоинтенсивном выпасе его влияние сказывается по-
разному на отдельные виды растений. Хорошо поедаемые страв-
ливаются непрерывно по мере отрастания в течение пастбищного
сезона, и нормальный ход смены их фенологического состояния
все время нарушается. В отличие от них у особей недоедаемых
или плохо поедаемых скотом видов сезонный ритм вегетации не
нарушается или нарушается в малой степени, создается особый
пастбищный вариант сезонной изменчивости. При загонной (ро-
тационной) системе выпаса, когда после каждого стравливания
несведенные скотом растения скашиваются, сезонные изменения
травостоев происходят по многофазному (так же как на сеноко-
сах) типу при сравнительно коротких (удлиняющихся от весны к
осени) периодах отрастания растений.
Сезонная изменчивость луговых фитоценозов (смена их сезон-
ных состояний) проявляется в изменении по вегетационному сезо-
ну их внешнего вида — в «смене аспектов», массы надземных
органов (включая формирование урожая), соотношения их ком-
понентов. Для понимания их изменений необходимо знать особен-
ности ритма сезонной вегетации луговых травянистых растений,
а также биологические и экологические условия их отрастания
после дефолиации.
180
рИТМ СЕЗОННОЙ ВЕГЕТАЦИИ
ЛУГОВЫХ ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ
В процессе естественного отбора в состав луговых фитоцено-
зов вошли виды, приспособленные к совместному произрастанию
в изменяющихся в течение года и вегетационного сезона экотопи-
ческих условиях, а на используемых человеком лугах и к опреде-
ленному режиму использования. Возникли виды, различающиеся
по длительности периода вегетации, интенсивности использова-
ния условий произрастания в начале, середине и в конце веге-
тационного сезона, по времени цветения и плодоношения, появ-
ления всходов и др., виды, экологически дополняющие друг дру-
га, что способствует более полному использованию среды. Раз-
личия во времени цветения имеют большое значение для лучшего
опыления цветков, что обеспечивает высокую семенную продук-
тивность.
В состав многовидовых луговых фитоценозов входят виды, от-
носящиеся к различным феноритмотипам, под которыми пони-
маются «растения со сходными длительностью и сроками начала
и конца вегетации, а также с одинаковым направлением смен
-основных фенологических состояний и покоя»1 (Борисова, 1972).
Среди многолетних растений преобладают виды, вегетирующие
в течение всего вегетационного сезона. Эфемероиды в большинст-
ве луговых фитоценозов отсутствуют. К ним на лугах относятся
некоторые лесные эфемероиды, оставшиеся на лугах как реликты
лесов, на месте которых возникли луга, примером может быть чи-
стяк. По-видимому, к этой группе относятся и дальневосточные
эфемероиды — хохлатка обманчивая и ветреница гибкая. Эфеме-
роиды также представлены некоторыми луковичными растения-
ми (виды подснежника, гадючного лука, брандушки). Значение
эфемероидов в определении структуры и продуктивности луговых
фитоценозов ничтожно.
На некоторых лугах много растений, заканчивающих вегета-
цию к концу лета. К ним относятся чемерица Лобеля, а также
генеративные особи многолетних монокарпических растений. Дли-
тельность периода вегетации может изменяться в зависимости
от условий произрастания. Так, щавель кислый на лугу и в лесу
вегетирует все лето, а на луговой степи его надземные побеги за-
сыхают к концу июня — началу июля (Голубев, 1965).
Сезонный ритм побегообразования. В связи с недолговечно-
стью надземных органов травянистых растений важнейшим про-
цессом, определяющим сезонную изменчивость луговых фитоце-
нозов, является образование новых побегов, их рост, переход из
вегетативного в генеративное состояние, отмирание. Как правило,
взрослые особи многолетних поликарпических трав представля-
ют собой системы побегов, находящихся во взаимной связи друг
* Покой можно рассматривать как одну из форм фенологического состояния и
потому не включать его в определение феноритмотипа.
181
с другом, хотя каждый из них, за исключением начальной фазы
формирования («побега сосунка»), имеет не только надземные
органы, но и свою корневую систему и способен к самостоятель-
ному существованию. Побеги возникают из почек и при заверше-
нии полного цикла развития проходят две фазы: фазу укорочен-
ного побега (розетки) и фазу генеративного побега. У ряда ви-
дов, наряду с переходом из укороченного состояния в генератив-
ное, наблюдается переход в состояние удлиненного вегетативного
побега (побега с неполным циклом развития). У некоторых видов
из почек возникают удлиненные побеги (генеративные, вегета-
тивные) без пребывания в укороченном состоянии. Генеративные
и удлиненные вегетативные побеги отмирают в своей надземной
части до основания в год их возникновения. Значительная часть
укороченных побегов отмирает, не завершив своего жизненного
цикла; они выполняют функцию «побегов питания», обеспечивая
побеги, завершающие полный цикл развития, дополнительным
количеством энергетического материала, воды и минерального
питания. В то же время они участвуют в определении структуры
и продукции луговых травостоев.
Отмирание надземной части побегов не всегда означает пре-
кращение его жизни. В некоторых случаях из почек, расположен-
ных у основания его надземной части, возникают новые побеги.
Еще чаще продолжает функционировать корневая система побе-
га, снабжая соседние побеги водой и элементами минерального
питания. Все это дает основание рассматривать побег как систе-
му, состоящую из надземной части и корней, функции которой
зависят от взаимоотношения с другими побегами, входящими в
состав особи.
Наряду с отмиранием в течение вегетационного сезона про-
исходят возникновение новых побегов, их рост, превращение из
укороченного состояния в генеративное, образование генератив-
ных органов. Все это является основой сезонной изменчивости
луговых травостоев. Каждый вид, входящий в состав фитоцено-
за, в зависимости от особенностей его феноритмотипа и состава
его ценотической популяции вносит особый штрих в изменения
по вегетационному сезону аспекта, структуры и продукции тра-
востоя.
Побегообразование особенно хорошо изучено у злаков
(С. П. Смелов, Т. И. Серебрякова и др.). Установлены два пе-
риода интенсивного возникновения побегов: летне-осенний, со вто-
рой половины лета (обычно с июля) до конца периода активной
вегетации и весенний, начинающийся после таяния снега. Для
большинства видов наибольшее значение имеет летне-осеннее по-
бегообразование; весенние побеги у таких видов образуются из
почек побегов, возникших в летне-осенний период предыдущего
года. Однако среди луговых растений имеются виды с побегами
исключительно ярового типа, появляющимися весной и заканчи-
вающими свой цикл развития в течение данного вегетационного
сезона. Среди многолетних трав таких видов мало. На лугах пре-
182
обладают виды с побегами исключительно озимого типа (моно-,
дициклическими) или с побегами озимого (моно-, ди- и поли-
циклическими) и ярового типов.
Для злаков установлено ослабление побегообразования и да-
же отсутствие возникновения новых побегов в фазе колошение —
цветение. Так, у тимофеевки луговой число вновь образовавших-
ся побегов по фазам вегетации было (в среднем на куст): весен-
нее кущение — 5, колошение — 0, цветение — 0, плодоноше-
ние — 9, переход к зимнему покою — 11 (Смелов, 1947). Пре-
кращение (или резкое снижение) побегообразования в фазу ко-
лошение — цветение может быть объяснено тем, что формирова-
ние генеративных побегов сопряжено с большой затратой энерге-
тического материала, азота и других элементов минерального
питания, а также с тем, что формирующиеся генеративные побе-
ги продуцируют гормоны, препятствующие образованию новых
побегов. За последнее время получены данные, подтверждающие
значение гормональных веществ на побегообразование злаков.
Прекращение побегообразования в фазы колошение — цветение
-особенно резко выражено в травостоях молодых сеяных лугов,
где все (или почти все) особи злаков развивают большое коли-
чество генеративных побегов. Меньшее значение этот процесс
имеет на природных лугах, где нередко лишь часть взрослых
особей злаков образует генеративные побеги, и в сравнительно
небольшом числе.
У некоторых видов, например у тимофеевки луговой, в летне-
осенний период побегов возникает значительно больше, чем вес-
ной. У других трав, например у овсяницы луговой, нет сущест-
венных различий в количестве побегов, возникающих весной и в
летне-осенний период. Эти различия, возможно, связаны с тем,
что у овсяницы луговой и в первый, и во второй периоды побего-
образования образуются укороченные побеги, а у тимофеевки вес-
ной в основном образуются удлиненные, а осенью укороченные
побеги. Реализация способности образовывать соответствующее
количество побегов в отдельные периоды вегетационного сезона
зависит от условий произрастания. Если в определенные периоды
времени условия произрастания неблагоприятны для образова-
ния побегов (недостаток влаги, запасных веществ, азота и пр.),
го нормальный, свойственный данному виду ритм побегообразо-
вания может нарушаться. Улучшая обеспеченность луговых ра-
стений водой и элементами минерального питания, можно вы-
звать образование большего числа побегов и увеличить их мощ-
ность.
Особенно важное значение для формирования высокого уро-
жая на лугах имеет создание благоприятных условий для интен-
сивного летне-осеннего побегообразования, что послужит основой
получения высокого урожая на следующий год. Перезимовавшие
в укороченном состоянии побеги на следующий год при благо-
приятных условиях превращаются в генеративные, а из почек у
«х основания возникают новые побеги. Для обеспечения более
183
интенсивного летне-осеннего побегообразования необходимо доста-
точное снабжение растений водой и элементами минерального
питания. С этим связана зависимость урожая последующего года
от обильных атмосферных осадков в конце лета — начале осе-
ни предыдущего года, а также от внесения в это время удобре-
ний, особенно азотных. Внесение удобрений рано весной также
способствует получению высокого урожая, основа которого была
заложена в период летне-осеннего побегообразования в предыду-
щем году.
Сезонные изменения в массе надземных органов и в приросте
урожая. В течение вегетационного сезона у многолетних луговых
трав происходит смена их фенологического состояния (смена
фенофаз). Различают следующие фенофазы: 1) начало весенне-
го отрастания; 2) период образования вегетативных побегов (фа-
за кущения у злаков и злаковидных растений, фаза розетки у
разнотравья); 3) период вытягивания удлиненных побегов (у
злаков фаза «выхода в трубку»); 4) колошение (выметывание,
бутонизация); 5) цветение; 6) плодоношение и осыпание семян;
7) постгенеративная вегетация (пребывание в вегетативном со-
стоянии после плодоношения); 8) переход к зимовке. У степных
растений, имеющих летний перерыв в вегетации, выделяют фазу
«летнего полупокоя».
Не у всех видов луговых трав и тем более не у всех особей
отдельных видов можно различать перечисленные выше фазы фе-
нологического состояния. На лугах многие виды представлены
особями, не образующими по тем или иным причинам генератив-
ных побегов, поэтому у них отсутствуют фенофазы, связанные с
цветением и плодоношением. У однолетних растений и у генера-
тивных особей многолетних монокарпиков отсутствуют фенофазы
постгенеративной вегетации.
В течение вегетационного сезона изменяется урожай отдель-
ных видов луговых растений и образованных ими травостоев, а
также прирост урожая, что зависит от биологических свойств ра-
стений, условий произрастания и характера использования луга.
Отдельные виды луговых растений начинают отрастать весной
при различной температуре, обычно при наступлении средних
дневных температур 2—7°. Для весеннего отрастания имеет зна-
чение температура конуса нарастания. По наблюдениям в Луго-
вом институте в Херли (Англия) над райграсом многолетним
оно возрастает по экспоненте по мере увеличения температуры
приповерхностного слоя почвы. После зимнего покоя надземные
органы вначале растут медленно. Это связано с недостатком теп-
ла, элементов минерального питания, в особенности азота, малой
микробиологической активностью почвы в это время. В опытах
с райграсом многолетним было установлено, что при температуре
почвы на глубине 10 см ниже 5,4° она ограничивала его рост не-
посредственно, так как при внесении азотных удобрений в этом
случае рост райграса не улучшался. Температура от 5,4 до 8,3°
оказывала косвенное влияние, поскольку рост райграса резко-
184
улучшался с повышением обеспеченности его азотом. При более
высокой температуре почвы рост райграса был нормальным и
без внесения азотных удобрений, так как потребность его в азоте
удовлетворялась деятельностью почвенных микроорганизмов.
Имеет значение также то, что площадь листьев невелика, а
фотосинтез идет в небольших размерах. Новые органы в это вре-
мя образуются в основном за счет использования запасных ве-
ществ, накопленных в предыдущий вегетационный сезон. Затем,
по мере повышения температуры, усиления микробиологической
активности почвы и увеличения листовой поверхности, луговые ра-
стения синтезируют все большие количества органического веще-
ства, рост их надземных органов ускоряется, возрастает ежесу-
точный прирост урожая. Однако для каждой особи и для каждо-
го побега имеются определенные границы роста, зависящие к то-
му же от условий произрастания (от обеспеченности водой, эле-
ментами минерального питания, светом). Поэтому после достиже-
ния определенного максимума прирост начинает снижаться.
Наряду с ростом и образованием новых побегов в течение ве-
гетационного сезона всегда происходит отмирание листьев и по-
бегов, интенсивность которого нарастает к концу вегетационного
периода. В определенное время отмирание начинает превышать
прирост и урожай снижается. Поэтому можно различать следую-
щие периоды сезонного роста луговых трав: 1) начальный период
медленного роста; 2) период быстрого роста; 3) период постепен-
ного замедления роста; 4) период преобладания отмирания над
образованием новых органов (период снижения урожая). Иногда
начальный период медленного роста краткосрочен или даже от-
сутствует. Это, в частности, установлено для высокотравья Кам-
чатки и Сахалина, где вегетация из-за мощного снегового покро-
ва начинается поздно, в период, когда обеспечение теплом и све-
том благоприятствует быстрому росту травянистых растений.
Нормальный ход роста трав может нарушаться с наступлени-
ем неблагоприятных условий, тормозящих или даже вовсе исклю-
чающих прирост урожая. Особенно часто это происходит в летние
месяцы из-за недостатка влаги. В этом случае при наступлении
вновь благоприятных условий растения возобновляют рост и уро-
жай возрастает, что ведет к двум максимумам в урожае (или в
приросте) — к весеннему (ранне-летнему) и осеннему.
Рост трав нарушается отчуждением урожая при стравливании
или скашивании. Отрастание после использования происходит
так же, как и ранней весной: вначале медленный рост, а затем
по мере формирования листовой поверхности прирост урожая
увеличивается. При многократном использовании травостоев на-
блюдаются изменения ежесуточного прироста травы, напоминаю-
щие изменения прироста трав в ненарушенном состоянии. Обыч-
но происходит быстрое нарастание прироста с весны, падение его
летом, нередко наблюдается второй максимум прироста в авгу-
сте — сентябре и резкое снижение его в последующий период.
Прирост в период осеннего максимума, как правило, значительно
185
ниже прироста весной. Летняя депрессия особенно выражена в
областях с засушливым климатом и на сухих типах лугов. Ее
может не быть в условиях равномерного обеспечения влагой (на-
пример в высокогорьях), а также в районах с коротким вегетаци-
онным сезоном или при применении орошения.
Нарастание массы надземных органов зависит от эффектив-
ности фотосинтеза, а он в свою очередь определяется площадью
листовой поверхности и его продуктивностью (т. е. количеством
связанной солнечной энергии на единицу фотосинтезирующей по-
верхности в единицу времени). Для формирования урожая имеют
значение и биологические свойства растений и условия произра-
стания. В исследованиях, проведенных в Чехословакии (Gloser,
1976, 1977), в оптимальных условиях обеспечения теплом, водой,
светом интенсивность фотосинтеза у лисохвоста лугового была
почти вдвое выше, чем у типчака, в то же время типчак терял,
больше энергии на дыхание, чем лисохвост.
Весной увеличение температуры приповерхностного слоя поч-
вы приводит к быстрому развертыванию листовых пластинок
злаков. Индекс листовой поверхности быстро возрастает по мере
роста травы, по наблюдениям в одновидовых посевах лисохвоста,
ежи, овсяницы луговой и канареечника тростниковидного — в
1,5—3,0 раза от фазы кущения к фазе цветения, у костра безос-
того к фазе выметывания, а у тимофеевки к фазе стеблевания
(Хейн, 1979). По наблюдениям на красноовсяничном лугу (Кар-
паты) индекс листовой поверхности изменился с 0,5 10/V до 4,0
20/VII (Малиновский и др., 1974). На этом же лугу количество
хлорофилла с 30/V к 10/VII увеличилось с 30,8 до 2210 мг/м2, а
затем снизилось.
По мере формирования листовой поверхности с увеличением
густоты травостоя ее размеры все меньше влияют на прирост
массы надземных органов из-за ухудшения обеспечения листьев:
светом в связи с изменением их расположения от эректофильного
к планофильному. О значении расположения листьев для эффек-
тивности фотосинтеза можно судить по результатам опыта с при-
давливанием травостоя. Слабое сжатие привело к снижению нет-
то-фотосинтеза на 17%, более сильное — на 40% (Leaf et al.,
1972). Во всех вариантах этого опыта общая площадь листьев
оставалась постоянной, но их расположение из-за размещения
во все меньшем объеме изменялось, а это вело к снижению уро-
жая.
Интенсивность фотосинтеза падает от более молодых к более
старым листьям. Затенение не только резко снижает продуктив-
ность фотосинтеза, но и оказывает неблагоприятное последейст-
вие на фотосинтез при улучшении условий освещения.
Как только листовая поверхность травостоя сформируется,
обеспечение теплом, имевшее большое значение в начальный пе-
риод формирования травостоя, существенно не влияет на прирост
урожая, так как фотосинтез у луговых злаков идет почти на од-
ном уровне в пределах 10—25°. Однако большое значение имеет
186
обеспечение водой и элементами минерального питания. Интен-
сивность фотосинтеза зависит от содержания воды в почве, фото-
синтез снижается при водном потенциале почвы 4—6 ат и пре-
кращается, когда он достигает 15 ат (Rychnovska et al., 1972).
Большую роль играют элементы минерального питания, особен-
но азот. Ухудшение обеспечения азотом, впрочем также как лю-
бое ухудшение условий произрастания, ведет к сокращению при-
роста. Это происходит из-за снижения скорости формирования
листовой поверхности и, как следствие этого, замедления полно-
го перехвата солнечной радиации; снижения продуктивности фо-
тосинтеза; увеличения поступления большего количества ассими-
лятов в подземные органы.
Значительная часть энергии, усваиваемой растениями при фо-
тосинтезе (брутто-продукции), затрачивается на дыхание. Разли-
чают затраты на «дыхание роста», на процессы, связанные с
созданием новых органов, что особенно выражено во время отра-
стания растений после зимнего покоя и дефолиации, и на «дыха-
ние поддержания». Расходы на дыхание изменяются в зависимо-
сти от особенностей растения, массы органов и от условий оби-
тания. Они возрастают у особей с более мощной корневой систе-
мой, они больше у бобовых, имеющих на корнях клубеньки, чем
у злаков, поскольку при фиксации атмосферного азота затрачи-
вается энергия. Они возрастают при увеличении температуры
воздуха и почвы. Точное определение расходов ассимилированной
энергии на дыхание представляет большие методические трудно-
сти. Есть основание считать, что на дыхание затрачивается не
менее 40—50% брутто-продукции. Оставшаяся после использова-
ния на дыхание продукция (нетто-продукция) лишь частично ис-
пользуется для формирования урожая. Так, в опыте с созданным
путем посева травостоем райграса многолетнего по наблюдениям
в течение 12 недель из общего количества углерода органического
вещества, образовавшегося в процессе фотосинтеза, на дыхание
было затрачено 45%; пошло в опад с отмершими листьями 16%;
поступило в корни и в нижние части побегов (в стерню) — И %,
использовано в урожае 28% (Robson, 1972). В этом примере не
учтена энергия, используемая биотрофами (фитофагами, фито-
паразитами), но ее размеры обычно невелики (не выше 5%). Ис-
пользование нетто-продукции в урожае резко возрастает при
улучшении условий произрастания, в частности при внесении
удобрений. Например, в одном опыте использование энергии, со-
здаваемой фитоценозом в урожае, изменялось по вариантам опы-
та следующим образом: контроль — 34, РК — 48, NPK — 61%
(Runge, 1973).
Коэффициент использования травостоем поступающей на луг
солнечной энергии изменяется от одного типа луга к другому.
По наблюдениям на пойменных лугах в Чехословакии он возра-
стал от наименее продуктивного типчакового луга (0,68%) к наи-
более продуктивному манниковому лугу (3,5%) (табл. 23). Он
изменяется в течение вегетационного сезона. Так, на красноовся-
187
Таблица 23
Основные данные, характеризующие продукцию четырех типов
поемных лугов в Чехословакии
(по Rychnovska, 1976, 1978)
Параметры Тип луга
типчако- вый лисохвост- ный канарееч- никовый мании но- вый
Средняя влажность почвы, Продукция надземной биомассы, г/м2 живой 25 54 59 74
526 716 1027 1048
отмершей 336 241 325 354
Продукция подземной биомассы, г/м2 . . 389 407 554 880
Общая продукция, г/м2 в год 1251 1364 1906 2282
Содержание энергии в ежегодной продук- ции, дж/м2 в год Индекс листовой поверхности, м2/м2 . » . 21,7Х Ю6 24,1 Х106 32,0 ХЮ6 37,4X10*
1,3 3,9 4,2 8,7
Скорость нарастания продукции, г/м2 в день 3,0 5,4 7,4 10,1
Коэффициент использования солнечной энергии, % 0,68 1,07 1,56 3,30>
Продукция углеводов в надземной живой биомассе, г/м2 в год 125 219 246 453
в надземной и подземной биомассе, г/м2 в год 430 620 654 950
в подземной массе, % от общей массы 71 65 62 52
Использование азота надземными и подзем- ными органами, г/м2 в год 13,5 20,4 28,6 31,5
ничном лугу (Карпаты) он изменялся по декадам: I декада
июня — 1,66; II — 0,63; III — 0,91; I декада июля — 0,58; II —
0,70; III — 0,46; в среднем 0,83% (Малиновский и др., 1973).
Общая тенденция — снижение коэффициента использования сол-
нечной энергии от начала июня к концу июля. Колебания по де-
кадам, по-видимому, связаны с различиями в метеорологических
условиях. Близкие цифры (0,73—0,85%) получены в Швейцарии
(Nosberger, 1980). Таким образом, в большинстве случаев коэф-
фициент использования солнечной энергии не превышает 1%..
При внесении удобрений он возрастает в 1,5 и более раз.
Отдельные типы лугов значительно различаются по способно-
сти продуцировать органическое вещество. Об этом можно судить
по результатам исследования (табл. 23), проведенных в Чехо-
словакии (Rychnovska, 1976, 1978). Различия определяются усло-
виями произрастания и составом фитоценозов. Здесь установле-
но, что по мере увеличения увлажнения возрастали: индекс ли-
стовой поверхности, продукция надземных и подземных органов,
скорость роста, общее количество связанной энергии, коэффици-
ент использования солнечной энергии, продукция углеводов, по-
глощение азота.
Каждый тип луговых фитоценозов характеризуется свойствен-
ным ему изменением массы надземных органов в течение вегета-
188
ционного сезона, приуроченностью максимума урожая к опреде-
ленному периоду времени, величиной максимума, темпом сниже-
ния урожая после достижения максимума (рис. 4). Так, при изу-
чении ряда типов материковых и пойменных лугов в Смоленской
обл. в 1934 г. установлено, что максимальный урожай был на ост-
Рис. 4. Изменение по вегетационному сезону урожая на семи типах лугов: 1 —
крупноосочник на иловатоболотной почве; 2 — влажный белоусник; 3 — мел-
котравный душистоколосковый луг; 4 — полевично-щучковый луг; 5 — щучко-
вый луг на делювиальном шлейфе; 6 — крупноосочник на торфяно-подзолисто-
глеевой почве; 7 — лисохвостно-щучковый поемный луг (по Бронзовой, 1936)
роосоковом лугу на торфяно-подзолисто-глеевой почве 3/VII, на.
лисохвостном пойменном лугу — 23/VII, на полевично-щучковом
суходольном — 3/VIII, на влажном белоуснике с сивцом —
13/VIII и т. д.
Сезонная динамика накопления и расходования луговыми ра-
стениями запасных веществ. Часть продуктов фотосинтеза сверх
используемых на дыхание и построение новых органов растения
откладывают в запас. Они используются, когда потребность в
энергетическом материале не покрывается текущим фотосинте-
зом (в начале весеннего отрастания, при отрастании после каж-
дой дефолиации, в периоды, когда фотосинтетическая деятель-
ность растений сильно снижается или прекращается). Запасные
вещества представлены главным образом углеводами (раствори-
мые углеводы, крахмал и др.) и белками и откладываются в при-
земных и подземных стеблевых органах (корневищах, зонах ку-
щения, клубнях, луковицах в нижних частях надземных побегов
и др.), а также в корнях. Из них наиболее изучены углеводы.
Обеспеченность луговых многолетних трав запасными веще-
ствами значительно изменяется в течение года. Об этом можно»
189
судить при учете массы (веса) запасающих органов и содержа-
ния в них запасных веществ (табл. 24). По вегетационному се-
зону колеблется не только общая обеспеченность растений запас-
ными углеводами, но и содержание различных форм углеводов.
Осенью, перед уходом на зимовку, растения обычно хорошо обес-
печены запасными веществами. Зимой часть этих веществ потреб-
ляется на дыхание, а в некоторых случаях и на ростовые про-
цессы (зимой отмечен рост корней луговых растений), поэтому
обеспеченность растений запасными веществами снижается
(табл. 24). Особенно велики расходы запасных углеводов на ды-
хание в теплые зимы, когда растения под снегом вегетируют.
Таблица 24
'Сезонная динамика содержания запасных углеводов у ежи сборной
tfno Никитиной, 1940)
Дата Основания Фаза вегетации надземных побегов* Укороченные междоузлия (корневища)* Корни* Общее со- держание запасных углеводов, г на 1 рас- тение
1937 г. 8/V 10/VI 20/VI 5/VII 18/VII 22/VIII 19/IX 12/X 1938 r. 17/IV вегетативное состоя- 4,033,3 1.33 16,031,9 5,10 11,025,82,84 ние «трубка» 11,0 35,5 3,91 32,3 27,4 8,85 10,0 27,5 2,75 начало колошения 9,035,43,1930,031,1 9,33 10,028,1 2,81 колошение 14,0 40,7 6,49 23,0 38,0 8,79 12,0 31,9 3,83 цветение 8,544,8 3,81 30,239,4 11,90 16,033,25,31 созревание семян 8,0 43,0 3,44 28,0 42,2 11,82 13,8 37,4 5,16 осеннее кущение 7,5 43,0 3,22 23,0 46,5 10,70 16,0 39,0 6,24 перед уходом в зи- 6,0 45,62,74 24,0 42,7 10,25 12,0 36,8 4,42 му начало вегетации 0,5 35,8 0,18 15,0 34,1 5,11 7,030,22,11 9,27 15,51 15,33 19,11 21,02 20,42 20,16 17,41 7,40
* Первая графа — масса в граммах, вторая и третья — содержание запасных углеводов соответ-
ственно в процентах от сухого вещества и в граммах.
Снижение обеспеченности растений запасными веществами
продолжается и ранней весной. Растения используют их как ис-
точник энергии и строительный материал при формировании но-
вых листьев и побегов. С превышением же образования продук-
тов фотосинтеза над их расходованием у злаков в период весен-
него кущения происходит накопление запасных углеводов. В фа-
зы стеблевания, бутонизации, а иногда и начала цветения потреб-
ление углеводов может превышать их синтез, что ведет к сниже-
нию общего содержания их в органах запаса. Если число возни-
кающих генеративных побегов невелико по сравнению с числом
.вегетативных побегов, то падения обеспеченности растений за-
пасными углеводами может не происходить, приостанавливается
.лишь их накопление. Так, судя по данным табл. 24, у ежи сбор-
190
ной от фазы «трубка» до начала колошения общее количество*
углеводов сохранилось на одном уровне. Начиная с фазы цвете-
ния углеводы образуются в больших количествах, чем они по-
требляются, а их постепенное накопление продолжается до осени.
Лишь перед уходом на зимовку общее количество углеводов
снижается, что может быть обусловлено различными причинами:
переходом одних форм углеводов в другие, использованием их
на образование новых побегов и корней, превышением расходо-
вания над синтезом.
Наибольшее накопление запасных углеводов происходите лет-
не-осенний период, оно значительно превышает количество, на-
копленное весной. У отдельных видов
луговых растений время второго макси-
мума истощения запасных веществ при-
урочено то к фазе стеблевания, то к фа-
зе бутонизации. В этот период расте-
ния особенно чувствительны к скашива-
нию или стравливанию. Это лучшее вре-
мя для борьбы с сорняками путем под-
кашивания. Применение гербицидов наи-
более эффективно в период интенсив-
ного оттока ассимилятов из листьев в
О
с:
сз
1укос
П укос
2 укос
\ 3 укос
------1 -------2
I
подземные органы, так как это ведет к
поступлению гербицидов в многолетние
органы растений и способствует их от-
миранию. Во избежание угнетения цен-
ных кормовых растений сроки их ис-
пользования нельзя приурочивать к пе-
риодам максимального истощения за-
пасных веществ, в частности не следует
их использовать ранней весной, когда
органы запаса истощены. У особей, на-
Рис. 5. Изменение содержа-
ния запасных углеводов в-
подземных органах клевера
лугового при двух- и четы-
рехкратном скашивании (по*
Haffter, 1960): 1 — дву-
укосное использование (уко-
сы I, П); 2 — четырехукос-
ное использование (укосы 1,.
2, 3, 4)
ходящихся в вегетативном состоянии, если их рост не нарушает-
ся внешними воздействиями, от весны к осени происходит накоп-
ление запасных веществ.
Обычный ход динамики запасных веществ нарушается отчуж-
дением надземных органов при скашивании или стравливании,
которое прерывает накопление запасных веществ. При отраста-
нии после дефолиации так же, как и при отрастании ранней вес-
ной, вначале запасные вещества расходуются на дыхание и по-
строение вновь образующихся органов и соответственно этому
происходит снижение содержания их в органах запаса. Напри-
мер, снижение запаса углеводов после скашивания происходит у
люцерны посевной примерно в течение 20, у клевера красного —
12—15, у райграса многолетнего — 7—11 дней. И только после
этого срока происходит постепенное накопление запасных угле-
водов в растениях. В случае чрезмерно частого отчуждения над-
земных органов, когда растения не успевают накопить достаточ-
ное количество запасных веществ к следующему использованию,.
191
обеспеченность ими прогрессивно снижается. Так, в опыте при
двуукосном использовании клевера красного обеспеченность его
запасными углеводами к осени возросла, а при четырехкрат-
ном — резко снизилась, падая от укоса к укосу (рис. 5).
ОТРАСТАНИЕ ЛУГОВЫХ ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ
ПОСЛЕ СКАШИВАНИЯ ИЛИ СТРАВЛИВАНИЯ (ОТАВНОСТЬ)
Каждое отчуждение надземных органов луговых травянистых
растений при скашивании или стравливании нарушает естествен-
ный ход сезонного изменения структуры, аспекта и продуктивности
луговых травостоев. После дефолиации происходит отрастание
растений, увеличение массы их надземных органов, но урожай
обычно не достигает уровня предшествующего укоса или стравли-
вания. Отдельные фитоценозы могут сильно отличаться друг от
друга по темпам формирования отавы и массе отросших надзем-
ных органов растений. Это зависит как от различий в условиях
Рис. 6. Отрастание чемерицы Лобеля
;при срезании ее побегов выше точки
роста
Рис. 7. Отрастание чемерицы Лобеля
при срезании ее побегов ниже точки
роста
обитания растений на отдельных типах лугов, так и от того, что
в их травостоях преобладают виды с неодинаковой способностью
отрастать после дефолиации.
Способность отрастать после скашивания или стравливания
отавность — представляет очень важное свойство луговых трав.
С ним связана возможность повторного, в том числе многократ-
ного использования в течение вегетационного сезона луговых се-
нокосов и пастбищ. Отрастание происходит в результате продол-
жения роста срезанных (или стравленных) побегов и образования
новых. В соответствии с этим можно различать четыре типа отрас-
тания травянистых растений:
1. Продолжение роста срезанных укороченных побегов — об-
разование у них новых листьев из листовых зачатков на конце
192
нарастания взамен срезанных или стравленных, иногда в сочета-
нии с удлинением листовых пластинок в результате интеркаляр-
ного роста (если листья не завершили свой рост к моменту сре-
зания) . В некоторых случаях, особенно после стравливания в фазе
весеннего кущения, при отрастании происходит превращение уко-
роченного побега в генеративный.
2. Продолжение роста срезанных удлиненных (генеративных,
вегетативных) побегов, если срез прошел выше точки роста, что
часто наблюдается у злаков при использовании их в фазе «выхо-
да в трубку». В результате отрастают удлиненные (генеративные
или вегетативные) побеги с изуродованными листовыми пластин-
ками, менее развитые по сравнению с неповрежденными побега-
ми. Подобное происходит и при отрастании срезанных вегетатив-
ных побегов чемерицы Лобеля (рис. 6, 7).
3. Продолжение роста срезанных удлиненных побегов в резуль-
тате образования нового побега (или, что чаще, нескольких побе-
гов) из почек в пазухах листьев «пенька», оставшегося после
срезания. Этот тип отрастания нередко наблюдается у видов раз-
нотравья, как у поликарпических (бодяк полевой, вероника длин-
нолистная, подмаренник северный и др.), так и монокарпических
(жабрица порезниковая, дягиль и др.), у некоторых бобовых (лю-
церны) , а иногда у злаков.
4. Образование новых побегов из почек, расположенных у ос-
нования надземных побегов или на подземных органах.
Отрастание луговых растений зависит от их биологических
свойств; жизненного состояния их особей; времени проведения ска-
шивания или стравливания; высоты скашивания или стравливания,
а также от условий произрастания.
Для формирования отавы наибольшее значение имеет продол-
жение роста укороченных побегов и возникновение новых (боль-
шей. частью укороченных) из почек, расположенных на приземных
и подземных органах, т. е. важную роль играет наличие у расте-
ний почек, из которых могут возникнуть побеги, и укороченных
побегов, которые могут отрасти. Укороченные побеги отличаются
от удлиненных, помимо прочего, тем, что значительная часть их
листьев расположена вблизи поверхности почвы. Поэтому после
скашивания или стравливания у растений, имеющих укороченные
побеги, остается большая поверхность листьев, чем у растений с
удлиненными побегами, а следовательно, и большая возможность
при образовании новых побегов использовать как энергетический
материал не только запасные вещества, но и продукты текущего
фотосинтеза. Прямой зависимости отрастания от величины остав-
шейся после дефолиации листовой поверхности, однако, не су-
ществует.
По отавности, особенно по способности отрастать при много-
кратном скашивании или стравливании, многолетние травы, ис-
пользуемые в луговодстве, можно условно разбить на три группы,
учитывая различия в типах побегов и высоте расположения
листьев:
7 Т. А. Работнов
193
а) высокорослые растения стеблевого олиствения; образующие
удлиненные вегетативные побеги (канареечник тростнико-
видный, райграс высокий, пырей ползучий, костер безостый,
тимофеевка луговая), характеризующиеся относительно ела-
бовыраженной отавностью;
б) высокорослые и среднерослые растения приземного олист-
вения, с укороченными побегами, имеющими длинные лис-
товые пластинки (овсяница луговая, ежа сборная, лисо-
хвост луговой), характеризующиеся средневыраженной отав-
ностью;
в) низкорослые, реже среднерослые растения приземного оли-
ствения с многочисленными
невысокими укороченными
побегами (овсяница крас-
ная, мятлик луговой, рай-
грас многолетний, клевер
белый), отличающийся вы-
сокой отавностью.
От первой группы к третьей
возрастает листовая поверх-
Рис. 8. Отрастание травы после ска-
шивания (линейный прирост в см)
на различных типах лугов: 1 — круп-
ноосочник на торфянисто-подзолисто-
глеевой почве; 2 — крупноосочник на
иловато-болотной почве; 3 —- лисо-
хвостно-щучковый поемный луг; 4 —
щучковый луг на делювиальном шлей-
фе; 5 — влажный белоусник, 6 —
влажно-разнотравный луг; 7 — по-
левично-щучковый луг; 8 — мелко-
травный луг с душистым колоском
(по Бронзовой, 1936)
ность, остающаяся после дефолиации. В каждую из перечисленных
групп входят виды (и их формы), различающиеся по способности
отрастать. Особи некоторых видов разнотравья, имеющие лишь
удлиненные побеги (или ложные удлиненные побеги, как напри-
мер чемерица Лобеля), при высоте среза ниже точки роста не от-
растает после дефолиации в Год ее проведения (рис. 7).
Отавность отдельных видов, как и другие биологические свой-
ства растений, может существенно изменяться в зависимости от
условий произрастания, в том числе создаваемых человеком, на-
пример при внесении удобрений и применении орошения, а также
от формы и интенсивности использования (рис. 8).
Для дыхания и на построение новых органов растения потреб-
ляют энергетический материал. Помимо того энергия необходима
для активного поглощения воды корнями. При скашивании или
стравливании поступление в корни веществ, образующихся в про-
1Q4
цессе фотосинтеза, прекращается или резко сокращается. Вместо
них используются запасные вещества стерни, приземных и подзем-
ных стеблевых органов. Они расходуются и на образование новых
побегов, а также листьев. Запасные вещества, отложенные в кор-
нях, потребляются в основном при дыхании. Обеспеченность за-
пасными веществами, особенно отложенными в стеблевых органах
запаса, имеющими значение и как источник энергии, и как строи-
тельный материал для образования новых органов, и как фактор
поглощения корнями воды из почвы, таким образом, влияет на
отрастание растений после дефолиации.
У растений, угнетенных чрезмерным использованием, со слабо-
развитой корневой системой, с истощенными резервами запасных
веществ отрастание, естественно, происходит плохо. Отавность
изменяется от весны к осени, что связано с сезонным ритмом
побегообразования и роста побегов, сезонной динамикой обеспе-
ченности растений запасными веществами, а также с изменением
в течение вегетационного сезона условий произрастания растений.
Из-за различий в отдельные годы гидротермических условий кри-
вая отрастания луговых трав может изменяться от года к году.
Многочисленными опытами, проведенными на разных типах
лугов в различных природных районах, установлено, что луговые
растения лучше отрастают после дефолиации в ранние фазы веге-
тации (у злаков в фазах весеннее кущение, выход в трубку),
когда отрастают не только укороченные, но и многие удлиненные
побеги, срезанные выше их точки роста. «Отрастание от пенька»
также чаще и лучше происходит при более ранних сроках скаши-
вания (или стравливания). У многих многолетних монокарпиков
при раннем срезании их генеративных побегов (не позже фазы
бутонизации — начала цветения), когда запасные вещества еще
не полностью использованы на их формирование, из почек на
«пеньке» образуются новые генеративные побеги (обычно слабо-
развитые), на которых могут сформироваться зрелые семена. По-
этому раннее подкашивание монокарпических луговых сорняков
(бодяков, чертополохов, дягиля и др.) часто не исключает их по-
следующего обсеменения.
Чем выше срезают (или стравливают) луговые растения, тем
больше сохраняется у них несрезанных зеленых листьев и запас-
ных веществ в стерне. И то и другое должно способствовать луч-
шему отрастанию трав после дефолиации. Однако отавность улуч-
шается лишь при увеличении высоты среза до определенных раз-
меров, различных у отдельных видов и изменяющихся в зависи-
мости от условий произрастания и жизненного состояния растений.
Это, по-видимому, связано с тем, что при очень высоком срезе
сохраняется жизнеспособность срезанных побегов, а это ведет к
снижению числа вновь образующихся побегов (задерживает прев-
ращение почек в побеги).
Большое значение для отавности луговых трав имеют условия
произрастания, особенно обеспеченность водой и элементами ми-
нерального питания, в частности азотом. После дефолиации у тра-
7*
195
вянистых растений резко снижается способность поглощать воду
из почвы. Есть наблюдения, что луговые растения с удаленными
надземными органами не могут поглощать воду из растворов, где
осмотическое давление выше 1—2 ат, тогда как те же растения с
неповрежденной листовой поверхностью способны поглощать воду
из растворов с осмотическим давлением 15 ат (Janti, Kramer,
1957). Высокая обеспеченность водой имеет большое значение для
отрастания луговых трав также потому, что образование корней у
вновь возникающих побегов может происходить лишь при доста-
точной влажности самого поверхностного слоя почвы.
На создание молодых органов растений, образующихся после
дефолиации, затрачивается много азотсодержащих веществ, что
определяет большое значение обеспеченности доступными форма-
ми азота луговых растений для их отрастания. Внесение азотных
удобрений на луга сильно повышает отавность луговых .растений,
если они достаточно обеспечены водой. При недостаточном со-
держании воды в почве для повышения отавности внесение азот-
ных удобрений должно сочетаться с орошением (дождеванием).
СЕЗОННОЕ ИЗМЕНЕНИЕ
ВНЕШНЕГО ВИДА ЛУГА —
СМЕНА АСПЕКТОВ
Изменения внешнего вида луга в течение года связаны с сезон-
ной динамикой массы надземных органов и структуры травостоев
и со сменой фенологического состояния видов растений входящих
в состав фитоценоза. В соответствии с этим различают феноло-
гическую и синузиальную, или физиономическую и структурную
смену аспектов. Однако различать эти формы нет смысла, так как
внешний вид луговых фитоценозов — их аспект — определяется
как фенологическим состоянием их компонентов, так и структурой
их травостоев. В представление о смене аспектов необходимо
вкладывать изменения по вегетационному сезону как фенологиче-
ского состояния компонентов, так и структуры фитоценозов.
На основе изучения смен фенологического состояния компонен-
тов луговых фитоценозов и изменения структуры травостоев
А. П. Шенников (1941) выделил восемь сезонных стадий (состоя-
ний) в годичном цикле луга: 1 — предвесенняя; 2 — ранневесен-
няя, 3 — разгар (середина) фенологической весны, 4 — перелом
от весны к лету, 5 — разгар (середина) фенологического лета,
6 — конец (вторая половина) лета, 7 — фенологическая осень,
8 — зима.
Многочисленные наблюдения, проведенные на разных типах
лугов, в различных районах нашей страны, дают возможность го-
ворить о некоторых закономерностях в сезонном изменении луго-
вых фитоценозов. Одна из них заключается в постепенном увели-
чении числа цветущих видов от весны к лету, вплоть до «апогея
фенологического развития», а затем в довольно быстром снижении
их. «Кривые цветения» варьируют от одного типа луга к другому
и могут изменяться от года к году. Более редко на лугах наблю-
196
даются двухвершинные кривые цветения, что, например, отмечено
для арундинелиевых лугов Приморского края, где первый макси-
мум цветения приурочен к весне, а второй — к периоду мусонных
дождей в летние месяцы.
Кроме того, для сезонного изменения луговых фитоценозов
характерны: смена видов, массовое цветение которых определя-
ет аспект; увеличение участия в определении аспекта от лета к
осени вегетативных органов, а также отцветших и отплодоносив-
ших побегов; нарастание высоты и густоты травостоев и их
продуктивности от весны к лету, а затем постепенное снижение
массы и высоты надземных органов травянистых растений в свя-
зи с отмиранием отдельных побегов, листьев и др.
На лугах с выраженным моховым покровом по вегетационно-
му сезону происходят большие изменения в значимости мхов для
определения аспекта луга. В предвесенней и ранневесенней стадии
сплошной моховой покров, насыщенный влагой, на некоторых
типах лугов может определять аспект луга. С увеличением сомк-
нутости травостоев роль мхов в определении аспекта сходит- на
нет, возрастая после отчуждения урожая. Значение мхов в опре-
делении аспекта луга может также сильно возрастать на исполь-
зуемых лугах в стадии фенологической осени, когда травяной
покров низкорослый и сильно разрежен.
Смена аспектов особенно резко проявляется в флористически
богатых полидоминантных фитоценозах. В меньшей степени она
выражена в флористически бедных монодоминантных фитоцено-
зах, и прежде всего, если преобладающие виды относятся к абсо-
лютным доминантам. В последнем случае смена аспектов опре-
деляется сменой фенологического состояния доминирующего вида
и изменением в структуре травостоя. Примером могут быть луга
с преобладанием костра безостого, манника большого и др. Мас-
совое цветение ряда видов на некоторых типах лугов происходит
неежегодно. Поэтому наряду с устойчивыми (константными) ас-
пектами различают неустойчивые (неконстантные). «Нормальный»
ход смены аспектов обычно прерывается скашиванием или стравч
ливанием.
На сенокосах в зависимости от срока скашивания нарушение
«нормального» хода смены аспектов происходит на разной стадии
сезонного состояния луга. После отчуждения урожая травостой
формируется преимущественно из вегетативных побегов, цветущих
особей мало (тем меньше, чем позже скошен травостой), поэтому
смена аспектов в данном случае определяется высотой и густотой
травостоев (их структурой). Отдельные генеративные побеги цве-
тущих особей служат лишь дополнительным признаком аспекта.
Иногда цветущие растения, однако, могут иметь большое значение
в определении аспекта, например массовое цветение лугового чая
на некоторых типах пойменных лугов непосредственно после ска-
шивания травостоев (послеукосный аспект). В Западной Европе,
где двуукосное использование лугов применяется давно, а первое
скашивание проводится рано, многие виды луговых растений прис-
197
пособились цвести и плодоносить после первого укоса. Смена ас-
пектов на основе смены массово цветущих видов здесь происходит
достаточно четко как в первом, так и во втором укосе. На лу1ах,
где пастбищное использование практикуется давно (на постоян-
ных пастбищах) и произошел отбор видов, устойчивых к выпасу,
смена аспектов определяется не только изменением структуры, но
и сменой фенологического состояния преобладающих растений
(аспект массового цветения белого клевера и т. д.). Смена аспек-
тов характеризует сезонное состояние луговых биогеоценозов.
Признаки, связанные со сменой аспектов, успешно используются
для определения лучших сроков использования лугов.
СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ В СООТНОШЕНИИ КОМПОНЕНТОВ
ЛУГОВЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ
Отдельные виды, входящие в состав луговых фитоценозов, мо-
гут сильно отличаться друг от друга по ритму сезонной вегета-
ции, поэтому соотношение их участия в сложении фитоценозов
существенно изменяется в тече-
ние вегетационного сезона
(рис. 9). Участие видов, облада-
ющих большой отавностью при
прочих равных условиях, возрас-
тает от первого укоса ко второ-
му или от первого стравливания
к последующим. Степень выра-
Рис. 9. Изменение по вегетационному се-
зону продуктивности отдельных видов в
травостое приморского луга: 1 — трио-
стренник приморский; 2 — млечник при-
морский +подорожник приморский; 3 —
ситняг болотный; 4 — полевица белая;
5 — ситник Жерара; 6 — общий уро-
жай (по Tyler, 1971)
женности сезонной изменчивости в количественном соотношении
компонентов в различных луговых фитоценозах зависит от соста-
ва компонентов: чем богаче флористически фитоценозы, тем она
более значительна; от численности и состава группы доминантов:
изменения в полидоминантных фитоценозах выражены сильнее; от
различий в ритме сезонного развития доминантов: особенно вели-
ки изменения в том случае, если отдельные доминанты резко от-
личаются друг от друга по сезонной динамике массы надземных
органов, в частности, если некоторые доминанты вегетируют не
весь вегетационный период (весенние эфемероиды, растения ве-
сенне-летней вегетации, например чемерица); от участия доминан-
тов в создании общего урожая; наиболее сезонноустойчив состав
1 по
монодоминантных фитоценозов, в которых преобладающий вид
образует (по массе) до 80—90% травостоя (например, некоторые
костровые луга); от воздействия человека: на двуукосных лугах
изменения в составе компонентов могут происходить от первого
ко второму укосу и т. д.
В некоторых луговых фитоценозах сезонная смена доминирую-
щих растений выражена достаточно четко, и поэтому на основании
описаний, проведенных в различные сроки, один и тот же фито-
ценоз можно отнести к различным ассоциациям, если их выделе-
ние производится по доминантам. Возможность в этом случае
ошибочного выделения ассоциаций и необходимость повторных
описаний были отмечены давно. Так, А. П. Ильинский (1915) пи-
сал: «Луг — формация, удивительно быстро и многократно в те-
чение одного вегетационного периода меняющая свой облик. Этим
определяется необходимость повторения описания одного и того
же участка...». А. П. Шенников (1919) подчеркнул, что изменения
по вегетационному сезону могут быть настолько велики, что от-
дельные фазы сезонного состояния травостоя «маршрутный наб-
людатель одинаково может счесть за луговое сообщество, достиг-
шее полного развития», т. е. за различные ассоциации. Впослед-
ствии А. П. Шенников, описывая злаково-разнотравный луг в
пойме р. Барыша, писал: «Изменяемость внешнего вида (и строе-
ния) данного сообщества в течение периода вегетации порази-
тельна. Различия в облике участка так велики, что буквально
трудно верить, что каждый раз видишь одно и то же сообщест-
во» (1924).
Безусловно, что сезонные изменения в количественном соот-
ношении компонентов луговых фитоценозов широко распростра-
нены и особенно отчетливо выражены в полидоминантных фито-
ценозах. Примером фитоценозов со сменой доминантов в течение
вегетационного периода могут быть фитоценозы некоторых сухо-
дольных пастбищ, в которых весной преобладают злаки, а летом,
особенно в некоторые годы, белый клевер. В субальпийском поясе
Северного Кавказа описан луг, который по июньским описаниям
следовало отнести к чемеричникам (преобладание чемерицы Ло-
беля), а по описаниям, проведенным в августе, к высокотравью
с преобладанием борца восточного. Существуют фитоценозы с дос-
таточно устойчивым соотношением компонентов в течение вегета-
ционного сезона. Между ними и фитоценозами, количественные
соотношения компонентов в которых сильно изменяются по веге-
тационному сезону, вплоть до смены доминирующих растений
(сезонносменно-доминантные фитоценозы), имеются переходы.
К первой группе относятся монодоминантные фитоценозы, а также
олигодоминантные с небольшим числом доминантов, сходных
по сезонному ритму развития. Конечно, и в фитоценозах этой
группы по вегетационному сезону происходит изменение в коли-
чественном соотношении их компонентов, но они невелики и не
дают основания относить один и тот же фитоценоз по описаниям,
проведенным в различное время, к разным ассоциациям. Ко вто-
199
рой группе относятся многие полидоминантные фитоценозы, и
главным образом те из них, в которых доминанты резко отлича-
ются друг от друга по ритму сезонного развития. На ряде типов
луговых фитоценозов смена доминантов по вегетационному сезо-
ну происходит лишь в некоторые годы.
Для характеристики многих луговых фитоценозов необходимо
проводить несколько описаний в течение вегетационного сезона.
Детальные фенологические наблюдения и изучение смены аспек-
тов целесообразно сопровождать периодическими учетами коли-
чественных соотношений компонентов сообществ. Только в этом
случае можно выявить в достаточной степени размеры сезонной
изменчивости луговых фитоценозов. В определении изменений ко-
личественных соотношений компонентов большое значение имеет
сезонный ритм изменения массы их надземных органов. Отдель-
ные виды отличаются друг от друга не только по приуроченности
максимума массы надземных органов к определенному сроку, но
и по величине этих максимумов, что зависит от условий произрас-
тания. Сезонные изменения в количественных соотношениях ком-
понентов зависят и от различий в способности отрастать после
скашивания и стравливания.
По вегетационному сезону значительно изменяются условия
произрастания травянистых растений и их взаимоотношения с дру-
гими компонентами луговых биоценозов. В зимнее время почва и,
в частности, ее биокомпоненты испытывают сильное воздействие
пониженных температур, в это время, по-видимому, в почве по-
полняются запасы отмерших растений и животных. В ранневесен-
нее время почвы насыщаются влагой, богатой кислородом (с. 81),
нередко (в поймах) происходит промывание почвы и вслед за
проникновением талых и других вод вглубь — полное обновление
почвенного воздуха. В дальнейшем среднедневные температуры
повышаются, а затем опять снижаются, меняется обеспеченность
растений влагой (нередко значительно), изменяется световой ре-
жим. Сезонная изменчивость активности сапротрофов и хемотро-
фов приводит к значительным изменениям в обеспечении травя-
нистых растений элементами минерального питания, прежде всего
доступными формами азота, а численности и активности био-
трофных организмов (фитофагов, фитопаразитов) — к большому
влиянию их на автотрофные травянистые растения и конкурент-
ные отношения между отдельными видами трав.
Таким образом, луговые биогеоценозы и их компонент — луго-
вые фитоценозы — представляют системы с сильновыраженной
сезонной динамичностью. Сезонные изменения луговых фитоцено-
зов весьма разнообразны, их нельзя сводить лишь к смене аспек-
тов и сезонному изменению продуктивности, поэтому не следует
называть их «фенологическими сменами». По вегетационному се-
зону меняются продуктивность луговых травостоев и качество
корма, а также эффективность отдельных приемов улучшения лу-
гов (подсев, внесение удобрений, применение гербицидов), вот
почему сезонную изменчивость лугов необходимо учитывать при
200
разработке рациональных форм их использования (в первую оче-
редь сроков скашивания и стравливания) и в выборе сроков
приемов их улучшения.
РАЗНОГОДИЧНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ (ФЛУКТУАЦИЯ)
ЛУГОВЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ
Давно было замечено, что на лугах от года к году происходят
значительные изменения их урожайности и количественного соот-
ношения видов, образующих луговые фитоценозы. Эта форма из-
менений лугов получила название разногодичной или погодичной
изменчивости, или флуктуации. Причинами разногодичной измен-
чивости луговых фитоценозов являются изменения условий произ-
растания луговых растений, связанные с различиями в метеоро-
логических и гидрологических условиях отдельных лет; особенно-
сти жизненного цикла некоторых компонентов луговых фитоцено-
зов; колебания численности и активности фитофагов и фитопара-
зитов; различия в форме и интенсивности воздействия человека.
В соответствии с этим различают флуктуации экотопические, фи-
тоциклические, зоогенные и фитопаразитогенные, а также антро-
пические.
Флуктуации в отличие от сукцессий характеризуются различной
ориентированностью (или цикличностью) изменений фитоценозов
от года к году и по периодам лет, устойчивостью флористического
состава, возвратом к состоянию, близкому к исходному. В боль-
шинстве случаев флуктуации имеют характер волнообразных из-
менений. Флуктуации, «накладываясь» на сукцессии, либо задер-
живают, либо ускоряют их. На достаточно сухих экотопах уско-
рение происходит во влажные, а замедление в сухие годы. Соче-
тание сукцессионных изменений с флуктуационными в состоянии
маскировать направление смен фитоценозов, графически оно мо-
жет быть выражено не прямой (идеальный случай бесфлуктуа-
ционной сукцессии), а ломаной линией. Флуктуации в основном
проявляются в изменении продуктивности и структуры травостоев,
а также в количественном соотношении между видами растений,
связанном с различием по годам числа особей и их жизненного
состояния.
Флористический состав луговых фитоценозов при флуктуациях
обычно устойчив. Наблюдаемое иногда «появление» новых видов
связано с переходом малозаметных угнетенных особей в нормаль-
но развитые, «оживлением» особей, пребывающих в состоянии вто-
ричного покоя, или с прорастанием семян, имевшихся в почве.
То же самое происходит с «исчезновением» некоторых видов (сох-
раняются угнетенные малозаметные особи либо находящиеся в
состоянии вторичного покоя, а иногда в виде жизнеспособных
семян). Последовательность фаз фенологического состояния луго-
вых травостоев не утрачивается, за исключением резко аномаль-
ных лет. Однако происходящие при флуктуациях колебания в
201
соотношении компонентов травостоев и жизненного состояния
отдельных видов существенно влияют на выраженность аспектов;
некоторые из них повторяются постоянно, другие проявляются
лишь в отдельные годы, например, на ряде типов лугов аспект,
определяемый массовым цветением клеверов красного и розового.
Некоторые флуктуации сопровождаются массовым отмиранием
господствующих растений, заменой их другими доминантами.
В этих случаях смена аспектов может резко нарушаться, напри-
мер, на лисохвостных лугах в центральной пойме р. Оки близ
с. Дединова она определялась сменой фенологического состояния
преобладающего растения — лисохвоста лугового, но после мас-
сового отмирания его из-за длительного застоя весной воды на
поверхности почвы — фенологическим состоянием лютика ползу-
чего, ставшего доминирующим растением после отмирания лисо-
хвоста. По сути дела, то, что наблюдается при флуктуациях на
лугах, представляет собой результат разноориентированных изме-
нений от года к году численности и состава ценотических популя-
ций компонентов луговых фитоценозов.
В разделе о составе ценотических популяций уже была отме*
чена возможность сильных флуктуационных колебаний численно-
сти жизнеспособных семян в почве. Особенно часто и резко меня-
ется количество всходов, что зависит от поступления семян, осы-
павшихся на поверхность луга в предыдущий (при весеннем про-
растании семян) или в данный год (при осеннем прорастании),
а также от условий прорастания семян и приживания всходов.
Наряду с видами, всходы которых возникают в достаточном
количестве регулярно каждый год, в луговых фйтоценозах есть
виды, характеризующиеся периодичностью (или эпизодичностью)
появления их всходов. У них, во всяком случае на определенных
типах лугов, всходы возникают в сколь-либо заметных количест-
вах лишь в благоприятные годы. Часто это происходит в годы на-
рушения фитоценозов или при резкой смене условий произраста-
ния, например при обсыхании обычно сильноувлажненных пони-
жений. Таким образом, в луговых фитоценозах существуют виды
с устойчивым флуктуационно-независимым семенным размноже-
нием и неустойчивым, эпизодическим (или периодическим), зави-
сящим от флуктуационного состояния фитоценозов.
Численность особей остальных возрастных групп также может
сильно изменяться по годам, что связано с переходом их из одно-
го возрастного состояния в другое, а также с их отмиранием. Пе-
реход растений из одной возрастной группы в другую происходит
на лугах ежегодно, но выраженность этого процесса может силь-
но варьироваться от года к году. Отмирание взрослых особей
(от имматурных до стареющих) в средние по метеорологическим
условиям и воздействию зоокомпонентов годы происходит в не-
значительных количествах, а у некоторых видов в определенных
ценозах в отдельные годы даже отсутствует. Зато в годы, откло-
няющиеся от средних, взрослые особи многих видов могут отми-
рать в значительных количествах. У моно- и олигокарпических
202
видов массовое отмирание наблюдается в годы, особенно благо-
приятные для этих видов. Это происходит в связи с завершением
особями таких видов жизненного цикла и на лугах особенно час-
то наблюдается у клеверов красного и розового. При флуктуациях
существенно меняется жизненное состояние взрослых особей (чис-
ло и соотношение генеративных и вегетативных побегов, их мощ-
ность и др.). В годы, благоприятные для вида, многие его особи
развивают генеративные побеги, в менее благоприятные — боль-
шая часть их не цветет, но развивает вегетативные органы доста-
точной мощности. В наиболее неблагоприятные годы угнетенность
растений проявляется особенно резко, и особи ряда видов перехо-
дят в состояние вторичного покоя. Это свойство особенно хорошо
выражено у видов, произрастающих в местах с неустойчивым
водным режимом. Изменения жизненного состояния растений мо-
гут быть настолько значительными, что они даже при постоянной
или .почти постоянной численности популяций обусловливают
существенное колебание в участии вида в фитоценозе. Еще боль-
шие сдвиги происходят, если одновременно меняется число взрос-
лых особей. У видов, размножающихся вегетативным путем, по
годам могут сильно варьироваться количество возникающих этим
путем особей и их мощность.
Все это сопровождается изменением от года к году структуры,
урожайности травостоев и соотношения компонентов. Наиболее
изучены колебания в урожайности лугов. Так, за восемь лет
наблюдений в пойме р. Белой (рис. 10) урожайность от года к
году изменялась от 1 до 3 на злаково-разнотравно-осоковом лугу
низкого уровня до 1 к 6 на пойменных степях с ковылем на гри-
вах. Наименьшие колебания в урожае были на пырейно-костро-
вых лугах в прирусловой пойме, где режим заливания полыми
водами и отложение наилка более устойчивы. Здесь за 4 года
наблюдений (1934—1937) урожай колебался от 1 к 1,5, в то вре-
мя как за тот же период на пойменных степях с ковылем на
гривах — от 1 к 6. На всех типах лугов урожай был самым низ-
ким в засушливом 1936 г., когда большая часть поймы не зали-
валась. Максимальный урожай на лугах высокого уровня был в
1937 и 1941 гг., а на лугах более низкого уровня либо в 1934 г.
(разнотравно-осоково-злаковый луг по межгривным логам), либо
в 1937 г. (злаково-разнотравно-осоковый луг низкого уровня).
По наблюдениям в пойме р. Оки значительные колебания в
урожае по годам происходят не только на неудобренных лугах, но
и на лугах, ежегодно удобряемых (NPK в дозах 60 кг/га д. в.).
Так, на краткопоемном неежегодно заливаемом лугу в прирусло-
вой части поймы за 10 лет наблюдений (с 1955 по 1964 г.) уро-
жай на неудобренном лугу колебался от 24,1 (1956 г.) до 67,6 ц/га
(1958 г.), а при ежегодном внесении азотно-фосфорно-калийных
удобрений (NPK) — от 43,9 (1956 г.) до 116,1 ц/га (1959 г.).
То же наблюдалось на другом типе луга —краткопоемном, почти
ежегодно заливаемом лугу в центральной части поймы, где за
15 лет наблюдений урожай без внесения удобрений изменялся от
203
37,8 (1955 г.) до 77,5 ц/га (1958 г.), а при ежегодном внесении
NPK — от 61,1 (1950 г.) до 124,5 ц/га (1963 г.). Отсюда ясно, что
внесение удобрений в изученных дозах не устраняло изменения
урожая, но годы минимальных и максимальных урожаев на неу-
добренных и удобренных лугах не всегда совпадали. Значительные
Рис. 10. Изменение урожайности от-
дельных типов лугов в пойме р. Бе-
лой с 1934 по 1941 г. (в ц/га сена):
1 — пойменные степи на гривах; 2 —
остепненные разнотравно-мятликовые
луга; 3 — разнотравно-осоково-злако-
вые луга по логам; 4 — злаково-раз-
нотравно-осоковые луга низкого уров-
ня; 5 — пырейно-костровые луга в
прирусловой пойме (по Михееву,
1947)
Рис. 11. Изменение урожайности от-
дельных типов материковых лугов
Латвийской ССР с 1947 по 1953 г.
(ц/га сена): 1 — душистый колосок-Ь
4- белоус4-разнотравье; 2 — щучка 4-
4-овсяница луговая 4- разнотравье;
3 — мятлик обыкновенный 4-осока
вздутая4-осока просяная; 4 — чер-
ноосочник; 5 — тимофеевка луго-
вая4-ежа сборная4-манжетка город-
ская 4- клевер красный (по Сабарди-
ной, 1955)
колебания в урожае происходят не только на .поемных, но и на
материковых лугах (рис. 11). По годам здесь сильно изменялся не
только урожай основного укоса, но и урожай второго укоса.
Таким образом, урожайность лугов различных типов сущест-
венно изменяется от года к году. Это не может не сопровождать-
ся изменением структуры травостоев и количественных соотноше-
ний между компонентами луговых фитоценозов.
ЭКОТОПИЧЕСКИЕ ФЛУКТУАЦИИ
Каждый год своеобразен по метеорологическим условиям, ко-
личеству атмосферных осадков, их распределению в течение года,
в период активной вегетации растений, в отдельные месяцы и
т. д. От года к году изменяются также средняя температура, тем-
пература отдельных периодов вегетационного сезона и, что не
менее важно, сочетание количества атмосферных осадков с темпе-
ратурным режимом.
Во многих районах нашей страны в некоторые годы метеоро-
логические условия настолько отклоняются от средних, что в дан-
204
ный год растения испытывают воздействие климата, характерного
для более южной или северной зоны. При одной и той же средней
выраженности метеорологических факторов их воздействие на лу-
говые фито- и биоценозы может быть различным в зависимости
от сочетания температурного режима и количества атмосферных
осадков в отдельные периоды года и метеорологических условий
предшествующих сезона, года или лет. Атмосферные осадки,
поскольку они выпадают не только в виде дождей, но и в виде
снега, оказывают большое влияние на температурный режим почв
и почвенного слоя атмосферы. Бесснежный период поздно осенью,
мощность снегового покрова в период сильных морозов, зимние
оттепели, образование ледяной корки или ледяных прослоек в
почве и другие факторы могут изменяться от года к году и оказы-
вать влияние на перезимовывание растений (например, на вымер-
зание и выпревание).
В зависимости от различий в температуре и выраженности
ветра от года к году могут изменяться потери влаги на испаре-
ние, в том числе во вневегетационный период путем перехода воды
из твердого состояния в газообразное, что наблюдается в солнеч-
ные ранневесенние дни, когда снег не только тает, но и испаря-
ется. В вегетационный период вода атмосферных осадков из-за
различий в температуре используется луговыми растениями то бо-
лее, то менее эффективно. Очень большое значение имеет сочета-
ние метеорологических условий данного года с метеорологически-
ми условиями предыдущего года и предыдущих лет. Нередко
исключительно засушливые или очень дождливые годы следуют
один за другим и наблюдается периодичность в наступлении за-
сушливых или дождливых лет. Так, в Барабинской низменности
с 1946 по 1949 г. был период с необычайно обильными атмосфер-
ными осадками, с 1950 по 1955 г. — засушливый, с 1956 по
1960 г. — вновь дождливый. Повторение подряд «неблагоприят-
ных» или «благоприятных» лет особенно сильно влияет на луговые
биоценозы.
Не в меньшей, а, возможно, даже в большей степени различия
отдельных лет могут проявляться из-за изменений гидрологиче-
ского режима в пониженных элементах рельефа, в частности в
поймах. В зависимости от положения по поперечнику поймы и в
высотном ряду отдельные типы пойменных лугов заливаются по-
лыми водами очень редко (например, раз в 10 лет), неежегодно,
почти ежегодно (8—9 раз в 10 лет) или ежегодно. По годам ме-
няются длительность и сроки заливания (табл. 25), а также мощ-
ность отлагающего наилка. Так, в пойме р. Белой на злаково-
разнотравном лугу в 1941 г. отложилось 197 ц/га наилка, а в
1942 г. — 400 ц/га (Михеев, 1947).
В западинах, включая поды, лиманы, аласы, по годам также
наблюдаются большие различия в длительности и сроках затопле-
ния натечными водами. В низинах по годам варьирует не только
длительность затопления, но и глубина залегания почвенно-грунто-
вых вод, а также их сезонная динамика. Изменения погодам ввод-
205
Таблица 25
Длительность заливания полыми водами (число дней)
отдельных типов лугов в пойме р. Белой с 1934 по 1943 г.
(по Михееву, 1947)
Год
Типы лугов
1934 1935 1936 1937 1938
1939 Х
1940 1941 1942 1943
Остепненные
травно-мятликовые
разно-12—15
нз* нз
нз нз нз
луга среднего уровня
Разнотравно-злаковые 30
луга по логам
Пырейно-костровые лу- 25—30
га
Злаково-разнотравные 40
луга низкого уровня
нз
нз
нз
нз
11—22
16—20
нз
11—22
16-20
6—12
11—22
30—35
6—12
11—22
30—35
нз
6—12
11-22
30—35
35
62
50
61
21 13
31 23
40 39
* нз----не заливались, прочерк — наблюдений не проводилось.
ном режиме отражаются на количестве и составе почвенного воз
духа, что совместно с различиями в температурном режиме воз
действует на микробиологическую активность почвы. Иногда кос-
венное (через деятельность микроорганизмов) влияние влажности
и температуры на луговые растения имеет большее значение, чем
непосредственное.
С изменением по годам условий обитания растений и деятель-
ности микроорганизмов меняются темпы накопления мертвого ор-
ганического вещества в почве и его минерализации, а также обес-
печенность растений элементами минерального питания. Различия
в обеспеченности влагой и элементами минеральной пищи обус-
ловливают образование то более, то менее густых и высоких тра-
востоев. В соответствии с этим по годам изменяется фитоклимат
и прежде всего световой режим, особенно в приземном слое. Кро-
ме того, световой режим, во всяком случаев в отдельные
периоды, может существенно варьировать от года к году из-за
различий в облачности. Таким образом, все основные экологиче-
ские факторы: обеспеченность растений водой, элементами мине-
ральной пищи и теплом, световой режим, аэрация почвы — под-
вержены изменениям от года к году.
Различия в метеорологических и гидрологических условиях от-
дельных лет оказывают непосредственное и косвенное влияние на
численность и жизнедеятельность животных, входящих в состав
луговых биоценозов. Колебания численности некоторых фитофагов,
(насекомых, мышевидных грызунов и др.) могут быть очень зна-
чительными. По годам изменяется степень поражения растений
грибными и бактериальными паразитами. Все это влияет на про-
дуктивность луговых фитоценозов и соотношение их компонентов.
Особенности метеорологических и гидрологических условий от-
206
дельных лет определяют сроки и даже форму использования лу-
гов. Кроме того, одни и те же приемы воздействия человека на
луг в различные годы могут оказывать на луговые фитоценозы в
зависимости от погодных условий различный эффект. Некоторые
более сухие луга выкашиваются неежегодно, а только в годы с
достаточным количеством осадков весной и в начале лета. Наобо-
рот, некоторые заболоченные луга и болота могут использоваться
как сенокосы лишь в сухие годы. Из-за метеорологических усло-
вий в период сеноуборки она проводится или в сжатые сроки, или
растягивается на длительный срок, что обеспечивает возможность
обсеменения поздно развивающихся растений. Второй укос на
некоторых типах лугов возможен лишь в годы с достаточным ко-
личеством атмосферных осадков после первого укоса. Выпас ско-
та на ряде типов лугов, если он проводится в дождливую погоду,
может привести к разрушению дернины и нежелательным измене-
ниям в продуктивности и составе травостоев, в то время как в
сухие годы он может оказывать благоприятное влияние на луговые
фитоценозы и т. д.
Экотопические флуктуации распространены повсюду. Они свой-
ственны всем луговым фитоценозам. Остальные типы флуктуаций
всегда проявляются на фоне изменений, связанных с экотопиче-
скими флуктуациями, обусловленными различными причинами, ко-
торые действуют не изолированно, а в сочетании друг с другом.
Так, повышенное количество атмосферных осадков нередко соче-
тается со снижением температуры и вымыванием из почвы легко-
растворимых форм азота. Засуха сопровождается более высокой
температурой, а на почвах, содержащих легкорастворимые соли,
кроме того, и увеличением засоленности. В некоторых районах в
годы засух происходит массовое размножение нестадных саранчо-
вых. Выраженность экотопических флуктуаций определяется изме-
нениями от года к году метеорологических и гидрологических ус-
ловий, что отражает особенности климата района и гидрологии
местоположения, в котором расположен фитоценоз. Флуктуации
более выражены в районах с резко континентальным климатом.
В местах с устойчивым водным режимом, например, там, где есть
выход почвенно-грунтовых вод, флуктуации менее заметны, неже-
ли с неустойчивым водным режимом. В поймах флуктуации свя-
заны и с различиями в длительности заливания полыми водами,
в мощности наилка и т. д.
В процессе формирования луговых фитоценозов отбирались
виды, способные совместно произрастать при меняющихся по го-
дам метеорологических и прочих условиях. Поэтому в зависимости
от степени устойчивости условий экотопа отбирались виды то
сходной, то более контрастной экологии, так что при изменении
условий произрастания по годам происходят сдвиги в количествен-
ном соотношении компонентов, вплоть до смены доминантов. При
этом одни виды не переходят в ранг доминант, некоторые домини-
руют лишь при массовом отмирании других компонентов (экспле-
ренты), третьи начинают преобладать, как только условия стано-
207
вятся для них более благоприятными или во всяком случае не
менее благоприятными, чем для других, способных к доминирова-
нию видов. В зависимости от состава фитоценозов и степени ус-
тойчивости экологических режимов свойственных им экотопов на
различных типах лугов флуктуации выражены то более, то менее
отчетливо.
ФИТОЦИКЛИЧЕСКИЕ ФЛУКТУАЦИИ
Некоторые виды луговых растений из-за особенностей жизнен-
ного цикла или в результате неежегодного обсеменения и прижи-
вания всходов в состоянии доминировать лишь периодически в те-
чение короткого периода времени. Эту группу образуют недолго-
вечные, размножающиеся исключительно или почти исключитель-
но семенами моно- и олигокарпические растения, в частности кле-
вера красный и розовый, и некоторые виды зонтичных (дягиль,
жабрица порезниковая, борщевик сибирский). В связи с выражен-
ной цикличностью участия в составе фитоценозов такие виды
объединены в особый тип ценотипов — ценоциклофлуктуентов
(с. 139).
Наиболее хорошо выражена и изучена цикличность участия в
сложении луговых фитоценозов клеверов красного и розового.
Способность бобовых, в частности клеверов, периодически преоб-
ладать в луговых травостоях была известна давно. Еще в 1825 г.
Дюро де ла Маль писал, что за 30 лет наблюдений на одном лугу
бобовые преобладали 4 раза, а затем их сменяли злаки. В нашей
стране местное население во многих районах давно установило
периодичность наступления «клеверных лет». Клевера красный и
розовый, входящие в состав многих типов луговых фитоценозов,
обычно принимают незначительное участие в их формировании,
будучи представлены угнетенными, слаборазвитыми особями. Но в
отдельные годы, когда условия произрастания складываются для
клеверов особенно благоприятно, происходит массовое превраще-
ние до того времени угнетенных особей в пышно развитые особи
со многими, иногда до 10 и более, генеративными побегами. Кле-
вера становятся преобладающими растениями. Однако благоприят-
ные условия произрастания способствуют проявлению моно- и
дикарпичности клеверов, и пышное развитие особей завершается
их массовым отмиранием в тот же или на следующий год; дли-
тельность периода преобладания клеверов не превышает 1—2 лет.
После массового отмирания клеверов численность их ценоти-
ческих популяций резко сокращается, так как остается в живых
лишь небольшая часть преимущественно слаборазвитых особей.
Постепенно из семян, осыпавшихся на поверхность луга в «клевер-
ные годы» и содержащихся в почве, формируется новая популя-
ция, а затем вновь происходит пышное развитие клеверов. Дли-
тельность «клеверного» цикла, а также время наступления «кле-
верного года» определяются конкурентными отношениями клеве-
ров с другими видами, входящими в состав луговых фитоценозов,
208
особенно напряженностью конкуренции со злаками за влагу и
доступные формы калия и фосфора. Все это косвенно зависит от
гидротермических и прочих условий отдельных лет, т. е. флуктуа-
ционных изменений в экотопе.
На большинстве типов лугов «клеверные годы» легко вызвать,
внося калийные, фосфорные или калийно-фосфорные удобрения.
Результаты таких опытов вскрывают механизм «клеверных лет»,,
зависимость их периодического доминирования от обеспеченности
доступными формами калия и фосфора. Возможно, что в некото-
рых случаях наступление «клеверных лет» обусловлено воздей-
ствием других экологических условий. Повышение обеспеченности
клеверов калием и фосфором, вызывая преобладание клеверов, не
способствует, однако, увеличению длительности их доминирования.
После «клеверных лет» особи отмирают, и если они не обсеменя-
ются или не производится подсев семян, то, несмотря на внесение
калийных и фосфорных удобрений, численность их популяций на-
столько мала, что они не в состоянии доминировать.
Цикличность участия в луговых фитоценозах моно- и олиго-
карпических зонтичных проявляется несколько иначе, чем у кле-
веров. Эти виды успешно размножаются на лугах семенами. Пос-
ле массового обсеменения зонтичных и приживания всходов идет
постепенное, ускоряющееся с годами увеличение их участия в
луговых травостоях. Затем может произойти быстрый массовый
переход вегетативных особей в генеративное состояние с последу-
ющим их отмиранием, тем самым цикл участия монокарпического
зонтичного в сложении фитоценоза заканчивается. Однако такое
прохождение цикла наблюдается не всегда. Возникновение значи-
тельного количества молодых особей монокарпического зонтич-
ного не означает, что через несколько лет они превратятся в ге-
неративные особи; нередко случаи их отмирания до достижения
ими генеративного состояния. Во многих фитоценозах обсеменение
зонтичных происходит более или менее регулярно, но в относи-
тельно небольших размерах, поэтому переход их вегетативных
особей в генеративные также происходит более или менее равно-
мерно, и цикличность участия зонтичных в сложении фитоцено-
зов отсутствует. Если обсеменение произошло на всей площади,
занятой фитоценозом, то можно говорить о фитоциклической
флуктуации фитоценоза; если оно произошло на небольших, не
объединенных друг с другом участках — «пятнах», то возникает
мозаичность и, когда таких пятен много, можно говорить о моза-
ичной фитоциклической флуктуации фитоценоза.
Пышное развитие высокорослых зонтичных (дягиля, жабрицы
порезниковой, борщевика сибирского), судя по опытам с подсевом
их семян, проведенным в пойме р. Оки, сопровождается измене-
нием количественных соотношений между компонентами фитоце-
нозов. На месте полидоминантных фитоценозов возникают моно-
доминантные, нередко более продуктивые фитоценозы (табл. 26).
Из-за пышного развития зонтичных, потребляющих большое ко-
личество элементов минерального питания, преимущественно азо-
209
Таблица 26
Изменение общего урожая и продуктивности отдельных видов (г/10 м2)
под влиянием подсева дягиля (центральная пойма р. Оки)
Вариант опыта
Виды и группы растений* без под- сева подсев дягиля
Злаки 2672,0 1197,0
пырей ползучий 624,0 315,0
лисохвост луговой 693,0 346,0
костер безостый 186,0 73,0
канареечник тростникововидный 717,0 298,0
Бобовые 201,0 22,0
чина луговая 99,5 7,0
мышиный горошек 93,0 12,0
Разнотравье 535,0 3637,0
в том числе дягиль <— 3408,0
Разнотравье без дягиля 535,0 229,0
пусторебрышник Фишера . . 20,0 12,0
подмаренник топяной 15,0 2,0
будра плющевидная 95,0 45,0
лютик ползучий 20,0 7,0
мята австрийская 29,0 11,0
тысячелистник хрящеватый 26,0 3,0
чай луговой 43,0 17,0
одуванчик лекарственный 148,0 54,0
щавель конский 107,0 54,0
Общий урожай 3408,0 4856,0
* В список включены лишь наиболее продуктивные виды.
•та и калия, и ухудшения обеспеченности светом резко снижается
участие многих других компонентов, особенно злаков (пырея пол-
зучего, лисохвоста лугового, канареечника тростниковидного, кост-
ра безостого), а также некоторых видов бобовых и разнотравья.
После отмирания зонтичных, что связано с завершением их осо-
бями жизненного цикла, соотношения компонентов постепенно
становятся близкими к исходным. К фитоциклическим флуктуа-
циям следует отнести и периодическое массовое появление на
определенных типах лугов однолетних бобовых. Примером может
быть массовое разрастание на разнотравно-типчаковых лугах в
пойме р. Оки на территории Приокско-Террасного заповедника го-
рошка четырехсемянного в годы высокого подъема паводковых
вод и обильных летних осадков, что происходит в среднем раз в
5 лет (Смирнов, 1958). Аналогичное наблюдалось на лугах в Во-
ронежском заповеднике. Массовое появление однолетних горош-
ков (четырехсемянного и волосистого) отмечено также в пойме
р. Оки в Рязанской обл. в холодном и дождливом 1962 г. (Куркин,
1964).
210
ЗООГЕННЫЕ ФЛУКТУАЦИИ
Зоогенные флуктуации наиболее заметны в годы массового
размножения некоторых фитофагов, в частности мышевидных гры-
зунов. Особенность воздействия большинства фитофагов — специ-
фичность отдельных видов луговых растений, причем если от это-
го растения не гибнут, их конкурентная способность все же сни-
жается, что ведет к изменению количественных соотношений меж-
ду компонентами фитоценозов. Массовое размножение мышевид-
ных грызунов вносит изменения в луговые фитоценозы также в
результате перерывания почвы. Эта сторона деятельности земле-
роев ведет к сильным нарушениям фитоценозов, установлению
«залежного режима», размножению корневищевых и корнеотпрыс-
ковых растений, появлению однолетников и др.
ФИТОПАРАЗИТОГЕННЫЕ ФЛУКТУАЦИИ
Изменения фитоценозов могут быть обусловлены массовым
размножением некоторых паразитных консортов, наиболее часто
паразитных грибов (ржавчинных и др.), что ведет к изменению
конкурентных отношений между видами луговых трав и в состоя-
нии изменить их количественное соотношение. В ряде случаев
массовое размножение фитофагов, например нестадных саранчо-
вых и некоторых паразитных растений (в том числе полупарази-
тов), приурочено к годам или периодам лет, отклоняющимся от
средних. В таких случаях зоогенные или фитопаразитарные флук-
туации сочетаются с флуктуациями экотопическими.
АНТРОПИЧЕСКИЕ ФЛУКТУАЦИИ
В связи с изменением по годам формы, сроков и интенсивности
воздействия человека состояние луговых фитоценозов может из-
меняться. Изменения могут быть случайными, эпизодическими^
нередко обусловленными различиями в метеорологических и гидро-
логических условиях отдельных лет. Наиболее часто они связаны
с различиями в сроках использования, иногда с эпизодическим
применением отдельных мер улучшения лугов (удобрение, подсев,
борьба с сорняками и пр.). В случае применения систем исполь-
зования или улучшения лугов (сенокосооборотов, пастбищеоборо-
тов, систем применения удобрений) антропические флуктуации
становятся регулярными, циклическими. Такие флуктуации всегда
сочетаются с экотопическими, а иногда и с другими видами флук-
туаций.
ТИПЫ ФЛУКТУАЦИЙ ПО СТЕПЕНИ ИХ ВЫРАЖЕННОСТИ
По степени выраженности можно различать следующие типы
флуктуаций: 1) скрытые; 2) осцилляционные (осцилляции); 3) ос-
цилляционно-циклические; 4) дигрессионно-демутационные. При
скрытых флуктуациях изменение количественных соотношений
компонентов сравнительно небольшое, нередко обнаруживающееся
лишь при точных учетах. Смены доминирующих видов не проис-
211
ходит. Эта форма флуктуации свойственна монодоминантным фи-
тоценозам, в особенности если они образованы небольшим числом
видов, а преобладающее растение относится к абсолютным доми-
нантам. В таких фитоценозах, даже в годы значительных откло-
нений условий произрастания от средних, из-за отсутствия поми-
мо доминирующего вида других растений, способных быть здесь
доминантами, всегда преобладает один .вид, хотя его относитель-
ное участие от года к году может варьироваться.
Таблица 27
Урожай и состав травостоев канареечниковых. лугов
в отдельные годы в пойме р. Иртыш, близ г. Ханты-Мансийска
(по Дыдиной, 1961)
Вид растения
Год
1948* | 1949
1952
Вейник Лангсдорфа.....................
Канареечник тростниковидный...........
Клевер красный........................
Мятлик луговой........................
Крестовник болотный...................
Осока острая .........................
Тысячелистник хрящеватый..............
Все виды.............................
1,7 6,7
12,0 93,8 32,8 95,5 14,0 55,1
— — 0,6 1,8 3,8 15,0
— — — — 3,2 12,6
0,6 4,7 0,7 2,0 2,1 8,1
0,15 1,2 0,2 0,7 — —-
0,05 0,3 — — 0,6 2,5
12,0 100 33,8 100 25,4 100
Первая графа — урожай в ц/га, вторая — в %.
Примером могут быть результаты наблюдений на канареечни-
ковом долгопоемном лугу в пойме р. Иртыша близ г. Ханты-
Мансийска (табл. 27). Здесь изменения по годам были связаны
преимущественно с длительностью заливания полыми водами.
Продуктивность канареечника тростниковидного, преобладавшего
на изученном лугу и хорошо приспособленного к длительному
заливанию, все же существенно изменялась от года к году. Мак-
симальный урожай его был в 1949 г., в год длительного залива-
ния полыми водами, а снизился он в 1948 (год с особенно дли-
тельным заливанием) и в 1952 гг. (год со сравнительно неболь-
шой длительностью заливания полыми водами). В 1948 г. про-
дуктивность канареечника была более чем в 2,5 раза ниже по
сравнению с 1949 г., но различий в относительном участии его в
урожае не наблюдалось, так как длительное затопление действо-
вало неблагоприятно и на другие виды.
Иное произошло в 1952 г., когда условия произрастания сло-
жились благоприятно для ряда видов. Канареечник хотя и сохра-
нил положение абсолютного доминанта, но его относительное учас-
тие в урожае резко снизилось, а некоторые виды (клевер красный,
мятлик луговой) могли рассматриваться как субдоминанты. В этом
случае изменения в канареечниковом фитоценозе были достаточно
212
отчетливыми и их можно отнести уже к следующему типу флук-
туаций. Скрытые флуктуации происходят в полидоминантных фи-
тоценозах, если изменения в условиях произрастания от года к
году невелики или доминанты очень сходны друг с другом по эко-
логическим и биологическим свойствам.
Осцилляции, по-видимому, широко распространены на лугах,
особенно, если в составе фитоценозов есть виды или группы ви-
дов, способные доминировать и отличающиеся по своим эколо-
гическим свойствам. Примером осцилляции может быть описанная
А. П. Шенниковым смена доминантов {лисохвоста лугового, кост-
ра безостого и пырея ползучего) на некоторых типах лугов в пой-
ме р. Волги близ Ульяновска. Во влажные годы здесь преобладал
лисохвост, а костер и пырей развивали главным образом вегета-
тивные побеги. В более сухие годы доминировали костер и пырей,
а лисохвост, пребывающий в вегетативном состоянии, был мало
заметен. Аналогичные осцилляции описаны для белополевице-ли-
сохвостных материковых лугов, в которых по годам доминируют
то лисохвост луговой, то полевица белая (Ниценко, 1962). Приме-
ром более резко выраженных осцилляций, переходных к дигрес-
сионно-демутационным флуктуациям, может быть чередование в
лиманах Западного Казахстана преобладания в травостоях ситня-
гов (болотного, острочешуйчатого), ситника Жерара (в годы дли-
тельного застаивания воды и близкого залегания грунтовых вод)
с доминированием пырея ползучего (в более сухие годы) (Ларин,
1926). К осцилляциям можно относить и флуктуации с чередую-
щимися изменениями на уровне субдоминантов.
В полидоминантных фитоценозах изменение метеорологических
и гидрологических условий от года к году приводит к перегруп-
пировке доминантов, в том числе их участия в общей продуктив-
ности фитоценоза. Смена значимости некоторых видов сходна с
осцилляциями, в то время как в доминировании других видов
проявляется различного типа цикличность. Такие флуктуации
можно назвать осцилляционно-циклическими. Примером служат
результаты 11-летних наблюдений на краткопоемном неежегодно
заливаемом лугу в прирусловой части поймы р. Оки (табл. 28).
В этом фитоценозе ни один вид не выделялся значительно над
другим по участию в общем урожае. Так, в год начала наблюде-
ний (1954) наиболее продуктивными видами были следующие:
полевица белая — 13,4% от общего урожая; тимофеевка луго-
вая — 12,2; клевер красный 12,0; бодяк полевой — 10,3; костер
безостый — 8,1; овсяница луговая — 7,7; мятлик узколистный —
6,9; пырей ползучий — 6,1%, т. е. переход от наиболее продуктив-
ных видов к менее продуктивным был весьма постепенным. Поэто-
му к доминантам были условно отнесены виды, которые в какой-
либо год за период наблюдения участвовали в создании 5% урожая
и более.
За 11 лет наблюдений в группу доминантов можно было от-
нести 15 видов (табл. 27). Их число колебалось по годам от 5
до 9, а участие в общем урожае от 43,5 до 77,0%. Изменялся так-
213
Таблица 28
Изменение по годам участия отдельных видов в создании урожая
(% от общего урожая 1-го укоса) на краткопоемном
неежегодно заливаемом лугу в пойме р. Оки
Вид растения _ Год
1954 1955 1956 1957 1958 1959 I960 1961 1962 1963 1964
Пырей ползучий 6,4 5,8 5,3 4,0 4,1 5,6 3,4 2,1 2,9 1,7 2,4
Полевица белая 13,4 12,8 1,4 0,2 2,4 2,5 2,2 1,5* 1,6 3,3 2,2
Костер безостый 8,1 6,0 6,6 4,6 4,2 5,6 6,0 3,6 2,2 1,8 2,4
Овсяница луговая 7,7 7,6 5,3 5,9 6,6 8,9 5,7 9,2 10,5 19,9 12,0
Тимофеевка луговая 12,2 8,0 2,3 1,5 4,4 5,3 1,9 2,7 1,5 0,7 0,4
Мятлик узколистный 6,9 5,4 4,4 4,1 11,5 14,6 8,7 16,7 14,7 10,2 8,5
Чина луговая 3,8 5,4 7,7 7,7 9,6 7,1 8,8 5,0 5,2 6,1 11,1
Клевер розовый 1,1 0,2 4,6 5,0 2,3 0,2
Клевер красный 12,0 1,1 14,7 10,2 1,7 0,8 0,7 2,1 2,4 2,4 0,1
Мышиный горошек 1,8 2,0 6,2 5,8 3,6 3,4 4,4 2,2 4,1 6,9 9,3
Тысячелистник обыкновен- 4,6 5,9 8,6 7,0 7,1 3,1 4,1 5,2 9,5 5,5 5,7
ный Колокольчик скученный 0,2 0,7 1,1 2,3 4,5 5,3 8,3 13,2 6,0 4,0 4,6
Бодяк полевой 10,3 19,3 15,3 14,9 8,7 5,1 6,5 2,8 4,0 4,4 5,4
Жабрица порезниковая 2,1 1,8 3,3 4,2 4,4 3,5 6,8 4,6 2,7 2,6 1,1
Хлопушка 0,2 0,9 0,5 1,4 1,6 2,9 5,2 3,7 3,9 1,0 1,9
Число доминантов 8 8 8 7 5 6 8 5 5 5 6
77,8 75,6 69,7 56,5 43,5 57,5 56,0 49,3 45,9 48,6 52,0
Участие доминантов в уро- жае
же и состав доминантов. Некоторые виды доминировали в течение
ряда лет, другие — только год или два. В число преобладающих
растений входили виды, относящиеся к различным экобиоморфам
и ценотипам, в том числе ценоциклофлуктуенты (клевера красный
и розовый). Осцилляционно-циклические флуктуации, по-видимому,
широко распространены среди полидоминантных луговых фито-
ценозов.
Дигрессионно-демутационные флуктуации происходят в резуль-
тате сильного нарушения фитоценозов с последующим возвратом
их к состоянию, близкому к исходному (демутация), как только
причина, обусловившая нарушение, перестала действовать. Нару-
шения луговых фитоценозов могут возникать из-за резкого откло-
нения от средних для данных типов биогеоценозов метеорологиче-
ских и гидрологических условий (сильная длительная засуха, дли-
тельный застой воды на поверхности почвы весной, образование
мощной притертой ледяной корки, малоснежная суровая зима и
др.) или при массовом размножении фитофагов. Особенно зна-
чительные нарушения в луговых фитоценозах происходят, если
неблагоприятные изменения в условиях произрастания или воз-
действия зоокомпонентов продолжаются подряд несколько лет
или по крайней мере несколько сезонов, например суровая мало-
214
снежная зима с последующим очень засушливым летом. Для та-
ких флуктуаций характерно массовое отмирание (или сильное
угнетение, сопровождающееся иногда переходом в состояние вто-
ричного покоя) основных компонентов фитоценозов и, как след-
ствие этого, разрастание малоконкурентомощных растений — экс-
плерентов. Преобладание последних длится недолго, так как после
прекращения действия причины, обусловившей нарушение, проис-
ходит постепенная или быстрая демутация.
Эксплеренты — экологически и биологически разнородная груп-
па видов. Общим для них является реактивность, способность
быстро заселять места, освобождающиеся при отмирании других
компонентов фитоценозов, сочетающаяся со слабой конкурентной
мощностью, отчего они не могут длительно доминировать в сооб-
ществах. Хорошо выраженная реактивность у эксплерентов часто
связана с их способностью размножаться вегетативным путем;
надземными укореняющимися побегами (лютик ползучий, поле-
вица побегообразующая, звездчатка злаковая); корневищами (го-
рец земноводный, тысячелистник хрящеватый); корневыми от-
прысками (жерушник короткоплодный, соссюрея горькая, льнянка
•обыкновенная, бодяк полевой). Среди эксплерентов имеются и
виды, размножающиеся исключительно семенами, в том числе од-
нолетние и двулетние (икотник серый, череда и др.), а также мно-
голетние (одуванчик, диаспоры которого в больших количествах
заносятся на луга ветром). Семена ряда эксплерентов долго сох-
раняют всхожесть при погребении в почве и поэтому могут скоп-
ляться в ней в больших количествах (лютик ползучий, мятлик
обыкновенный, полевица). После отмирания основных компонентов
фитоценоза эксплеренты, если нет препятствий для их разраста-
ния, возникающих, например, вследствие недостатка воды при
засухе, могут образовывать монодоминантные травостои. Пышное
разрастание эксплерентов, безусловно, связано с резким улучше-
нием обеспеченности их элементами минерального питания, на-
пример азотом, в результате минерализации отмерших растений.
В почвах нарушенных луговых фитоценозов происходит интенсив-
ная нитрификация.
Длительность периода преобладания эксплерентов и их состав
изменяются в зависимости от типа фитоценоза, а также причины,
обусловившей нарушение, и продолжительность ее действия. Про-
должительность периода демутации определяется интенсивностью
нарушения, в том числе степенью сохранения растений, преобла-
давших до нарушения, а также условиями, создающимися во
время демутации. На массовое отмирание преобладающих расте-
ний благоприятно реагируют не только эксплеренты, но и виды,
которые в меньшей степени страдают от воздействия причин, вы-
зывающих нарушения. Так, в Барабе, глубокоукореняющиеся фре-
атофиты и трихогидрофиты могут успешно переносить длительные
засухи и принимать значительное участие, наряду с эксплерента-
ми, в сложении луговых фитоценозов, нарушенных засухой (Кур-
кин, 1976).
215
В качестве примера дигрессионно-демутационной флуктуации
можно привести изменения, происходившие на лугах близ с. Деди-
нова в пойме р. Оки. Здесь в центральной части поймы были ши-
роко распространены луга с преобладанием лисохвоста лугового
и канареечника тростниковидного. Лисохвостники характеризова-
лись травостоями 70—90%-ной проективной полноты, высотой
80—90 см, с преобладанием (30—40% проективного покрытия) ли-
сохвоста лугового и хорошо выраженным приземным покровом,
главным образом из лугового чая, будры плющевидной и в мень-
шей степени лютика ползучего. Травостои канареечниковых лугов
были выше (до 100 см и более) и с большей сомкнутостью
(80—90% проективной полноты). Преобладал канареечник (40—
70% проективного покрытия), приземный покров хорошо выражен
и образован преимущественно луговым чаем и мятой полевой;
лютик ползучий на канареечниковых лугах был представлен веще-
меньших количествах, чем в лисохвостниках. В травостоях лисо-
хвостников и канареечниковых лугов в небольших количествах
также присутствовала полевица побегообразующая.
В 1951—1953 гг. в результате длительного весеннего застоя
воды на поверхности лугов произошло массовое отмирание лисо-
хвоста и канареечника. Это привело к резкому улучшению условий,
произрастания для низкорослых растений — лютика ползучего и
полевицы побегообразующей, размножающихся надземными уко-
реняющимися побегами. Большое значение в быстром разраста-
нии лютика и полевицы имело и то, что в почве лисохвостников
и канареечниковых лугов содержалось много жизнеспособных се-
мян этих растений. Уже в 1952 г. значительные площади лугов в
центральной пойме были покрыты ползучелютиковыми и частично
(на более низких местах и на уплотненных почвах) полевицевы-
ми травостоями. Растительность центральной поймы стала более
однообразной.
Флористический состав не изменился или почти не изменился,
но произошли изменения в количественных соотношениях компо-
нентов, составе ценотических популяций, а также структуре тра-
востоев. Вместо несомкнутого приземного биогеоценогоризонта
сформировался сомкнутый (проективная полнота 80—100%) гори-
зонт, высотой 30—40 см и даже 50 см, образованный лютиком
ползучим. Другие низкорослые растения, в том числе луговой чай
и будра плющевидная, несмотря на способность размножаться
вегетативным путем, отрицательно реагировали на весенний зас-
той воды и не проявили положительной реакции на резкое сни-
жение участия лисохвоста и канареечника. Достаточно сокмнутый
в прошлом биогеоценотический горизонт, образованный удлинен-
ными побегами канареечника и лисохвоста, утратил былое значе-
ние, поскольку после нарушения, вызванного застоем воды, он
представлял сильно разреженный покров из генеративных побе-
гов лисохвоста, редких вегетативных побегов канареечника, а
местами из генеративных побегов мятлика обыкновенного.
216
Преобладание лютика ползучего длилось 3 года (1952—1954).
Уже во второй половине 1954 г. создались благоприятные условия
для злаков, заливание полыми водами весной 1955 г. хорошо от-
разилось на злаках (застоя воды не было), что привело к резко-
му увеличению их участия в сложении травостоев и соответствен-
но к снижению роли лютика ползучего. По учету на 10 площадках
в 1 м2 продуктивность злаков изменялась (в относительных циф-
рах) следующим образом: 1953 г. — 100%, 1954 г. — 68, 1955 г.—
360, 1956 г. — 380, а лютика ползучего соответственно 100, 72, 75,
1%. Внесение NPK благоприятно влияло на лютик ползучий и
сравнительно слабо на злаки в 1954 г., но после отмирания лю-
тика урожай злаков сильно возрос (1953 г. — 100%, 1954 г. —
130, 1955 г. — 530%). При применении гербицидов (натриевой со-
ли 2,4-Д) участие лютика уже в 1954 г. было значительно сниже-
но, и 'Это привело к резкому повышению продуктивности злаков
при внесении NPK (1953 г. — 100%, 1954 г. — 270, 1955 г. —
520%). Сравнение данных по вариантам «NPK» и «ЫРК+2,4-Д»
показывает, что в 1954 г., когда лютик был хорошо развит, он
существенно снижал эффективность использования удобрений зла-
ками. Полного возврата к исходному состоянию в первые годы
(1955—1957) после отмирания лютика не произошло. Если до на-
рушения преобладал лисохвост луговой, а сопровождающим рас-
тением был мятлик обыкновенный, то после выпадения лютика
ползучего на неудобренном лугу к доминантам можно было от-
нести наряду с лисохвостом луговым и мятликом обыкновенным
полевицу белую (гигантскую) и овсяницу луговую. На удобренном
лугу (NPK) преобладание лисохвоста проявилось более резко, но
кроме него большое значение имели полевица белая, мятлик обык-
новенный, пырей ползучий, овсяница луговая.
Таким образом, в начальный период демутации число доминан-
тов возросло. Характерно резкое увеличение доли овсяницы луго-
вой, обычно отсутствующей в этих условиях или встречающейся
в небольших количествах. Естественно, что значительное участие
этого вида не могло быть длительным. К сожалению, превраще-
ние данного луга в пастбище не позволило проследить дальней-
шее изменение растительности. По наблюдениям П. А. Мельнико-
ва, на изученном луговом массиве в 1936—1937 гг. в результате
сильной засухи на месте канареечниковых лугов образовались за-
росли тысячелистника хрящеватого. Он преобладал недолго
(2—3 года) и быстро исчез из-за вымерзания в одну из мало-
снежных зим; вместо его зарослей вновь сформировались кана-
реечниковые травостои. Отсюда видно, что за период наблюдений
канареечниковые, а также лисохвостные луга в центральной части
поймы р. Оки близ с. Дединова менялись следующим образом:
преобладание канареечника (или лисохвоста) -> преобладание
тысячелистника хрящеватого -> преобладание канареечника (или
лисохвоста) ->• преобладание лютика —> преобладание злаков.
Эти луга большую часть времени были покрыты канареечнико-
выми или лисохвостными травостоями, которые лишь временно
217
сменялись травостоями эксплерентов. Описанное выше превраще-
ние лисохвостников и канареечниковых лугов в ползучелютиковые
луга можно рассматривать как пример конвергенции, неоднократ-
но описанной при изучении лугов.
При нарушениях лугов, наряду с конвергенцией фитоценозов,
может происходить и их дивергенция, например превращение ка-
нареечниковых лугов при длительном весеннем застое воды не
только в ползучелютиковые, но и в остроосоковые луга. В остро-
осочники превращаются канареечниковые луга, расположенные в
местах с более высоким и, по-видимому, в то же время проточным
увлажнением. До нарушения здесь в их травостоях преобладал
канареечник тростниковидный, но не было мятлика обыкновен-
ного, характерного для более сухого варианта канареечниковых
лугов. Кроме того, присутствовали (часто в значительных коли-
чествах) бекмания, мятлик болотный, осока острая, калужница
болотная, подмаренник болотный. Таким образом, о дивергенции,
так же как, впрочем, и о конвергенции лугов, можно говорить
лишь условно. Конвергенции и дивергенции происходят лишь на
уровне доминирующих видов. Изученные канареечниковые луга
представляли сборную группу, и отдельные типы их по-разному
изменялись под влиянием весеннего застоя воды. Осока острая не
может быть причислена к эксплерентам, она в определенных ус-
ловиях обладает высокой конкурентной способностью. Временная
смена канареечника осокой острой ближе к осцилляции, чем к
дигрессионно-демутационным флуктуациям.
Флуктуации, аналогичные тем, которые наблюдались в пойме
р. Оки, сопровождающиеся разрастанием лютика ползучего и по-
левицы побегообразующей, распространены широко, они отмечены
в поймах многих рек. Разрастание лютика ползучего может про-
исходить не только в местах застоя воды, но даже там, где мас-
совое отмирание злаков вызвано недостатком влаги, что наблю-
далось в пойме р. Усмани Воронежской обл., а также в Барабе,
но, конечно, в том случае, если после засухи верхний горизонт
почвы был достаточно увлажнен, так как иначе ползучие надзем-
ные побеги лютика не могли бы укореняться. Если отмирание
растений шло неравномерно, возникает мозаичность: микрогруп-
пировки, образованные зарослями эксплерентов, чередуются с
микрогруппировками исходной растительности в той или иной
степени нарушенности.
Дигрессионно-демутационные флуктуации приобретают иные
формы, когда причиной нарушения является длительная засуха.
Недостаток влаги в почве может не только обусловить отмирание
ряда компонентов луговых фитоценозов, но и ограничить разрас-
тание эксплерентов, которые в этих условиях не в состоянии об-
разовать сомкнутых покровов. В Барабинской низменности (За-
падная Сибирь) на 3-й год сильной засухи полнота травостоев
снизилась на типчаково-волоснецовых лугах с 70 до 10%; на бес-
кильницевых (на корковых солонцах — солончаках) — с 40 до
0%, на волоснецово-разнотравных — с 65 до 30, на ячменно-бес-
218
кильницевых — с 80 до 20, на коротконожково-вейниково-разно-
травных — со 100 до 35, на солнечниково-вейниковых — с 85 до
60; на красноовсяничных — со 100 до 60%. Таким образом, на
всех типах лугов произошло значительное, различное от типа к
типу изреживание травостоев. Там, где был развит моховой по-
кров, он на 3-й год засухи исчез (Куркин, 1959).
При засухе на лугах с высоким содержанием в почве легко-
растворимых солей на растения кроме недостатка влаги большое
влияние может оказывать повышение концентрации солей в поч-
венном растворе. На многих типах лугов Барабинской лесостепи
в результате многолетних засух мелкоукореняющиеся виды (омбро-
фиты) «выгорают» и исчезают полностью или почти полностью из
травостоев, сохраняя в покоящемся состоянии свои подземные
органы. Это характерно как для растений остепненно-солонцовых
лугов • (например, типчак), так й для видов, преобладающих на
лиманно-подовых местоположениях (лисохвост тростниковидный).
Способность многих видов переходить при наступлении засухи в
состояние вторичного покоя обеспечивает возможность возврата
фитоценозов к исходному состоянию. Для «пробуждения» особей
большинству видов необходим возврат к «нормальному» увлаж-
нению почвы, а некоторым, например лисохвосту тростниковидно-
му, очень сильное промачивание почвы, вплоть до затопления
(Куркин, 1976).
Растения, не подготовленные к длительному воздействию засу-
хи и повышенной концентрации солей, отмирают. В результате
массового отмирания или перехода в покоящееся состояние тра-
востои сильно изреживаются, возникают многочисленные всходы
однолетних и многолетних растений, разрастаются эксплеренты.
-Скорость возвращения к исходному состоянию после прекращения
засухи зависит от степени повреждения засухой растений, преоб-
ладавших до ее наступления; чем больше сохранилось их особей
и выше их жизненное состояние, тем быстрее идет процесс дему-
тации. Для видов, сильно ослабленных засухой, восстановление
их былого участия в сложении фитоценозов зависит от конкурент-
ной мощности видов, разросшихся в период нарушения фитоцено-
зов. В результате длительной засухи на некоторых типах лугов
не происходило возврата к исходному состоянию. Так, на лугу с
преобладанием в травостое ячменя короткоостистого в результате
засухи сильно разросся подорожник Корнута, который сохранил
положение доминанта и при наступлении влажных лет, по
К. А. Куркину, этот тип флуктуаций можно отнести к дигрессион-
но-мутационному. Гибель ослабленных засухой растений может
ускоряться в результате повреждения их насекомыми (в Бара-
бе — нестадными саранчовыми), грибными паразитами, полупара-
зитами, в частности зубчаткой поздней (Куркин, 1976).
Дигрессионно-демутационные флуктуации могут проявляться
ла обширных площадях, на отдельных луговых массивах или уро-
чищах (например, при застаивании полых вод в пойме рек). Изме-
ления в луговых фитоценозах при некоторых флуктуациях на-
219
столько значительны, что их можно принять за сукцессии. Однако
от сукцессий флуктуации отличаются следующим: 1) флористи-
ческий состав фитоценозов остается устойчивым, внедрения новых
видов нет или период участия внедрившихся видов в составе це-
нозов очень непродолжителен; 2) происходящие изменения не
являются направленными, а обычно ориентированы в различных
направлениях (как, например, при чередовании влажных лет с
засушливыми); 3) изменения (в том числе значительные) в про-
дуктивности фитоценозов и в соотношении их компонентов длятся
недолго, после прекращения действия причин, вызвавших наруше-
ние, происходит демутация.
Флуктуации происходят на фоне сукцессионных изменений фи-
тоценозов и оказывают влияние на них, ускоряя или замедляя
смены одних фитоценозов другими. Как правило, во влажные годы
воздействие автотрофных растений и консортивно связанных с
ними организмов на почву происходит более интенсивно, чем в
сухие годы, и, как следствие этого, во влажные годы темпы эндо-
генных сукцессионных изменений выше. При массовом отмирании
растений в луговых фитоценозах, происходящем при некоторых
флуктуациях, «нормальный» ход «сукцессионных» изменений на-
рушается, фитоценозы переходят в состояние, характерное для
более молодых стадий их развития.
Каждый тип луга можно и необходимо охарактеризовать по
форме и выраженности свойственных ему флуктуаций. Наряду с
флуктуационно-устойчивыми типами лугов, к которым относятся
монодоминантные фитоценозы, свойственные экотопам с мало-
изменяющимися по годам условиями обитания растений, широко
распространены сменно-доминантные фитоценозы. У первых по
годам в основном варьируют лишь урожайность и в сравнительно
небольшой степени соотношение компонентов при сохранении пре-
обладания одного и того же вида. У вторых наряду с колебания-
ми в урожае происходят значительные сдвиги в количественном
соотношении компонентов, вплоть до смены доминантов, их числе
и значимости, а также в структуре травостоя, в выраженности
мохового покрова и др. Для таких фитоценозов можно и необхо-
димо различать флуктуационные состояния, характеризующие ме-
теорологические и прочие условия отдельных лет.
Для полного выявления признаков луговых фитоценозов необ-
ходимо проводить наблюдения в течение определенного периода
времени («периода выявления»). При однократном наблюдении
(описании) не исключена возможность, что флуктуационные или
сезонные состояния одного и того же типа фитоценозов будут
отнесены к разным типам фитоценозов (ассоциациям), если они
выделяются по доминантам.
В связи с разногодичной изменчивостью при выделении ассо-
циаций только на основе доминантов в отдельные годы можно
получить различные данные о площадях, занятых отдельными ти-
пами лугов. Это особенно резко проявляется в поймах рек, где
длительность и особенности заливания полыми водами могут су-
220
щественно изменяться по годам. О размерах изменений можно
судить по наблюдениям в поймах низовий рек Оби и Иртыша,
(табл. 29). Соответствующие изменения происходят, однако, не
только на поемных, но и на материковых лугах, о чем можно
заключить по наблюдениям, проведенным в Ленинградской обл.
(Ниценко, 1962), хотя отмеченные здесь изменения некоторых ти-
пов лугов были в большей степени сукцессионными, чем флукту-
ационными. Безусловно, имеются и флуктуационно-устойчивые лу-
говые фитоценозы.
Таблица 29
Соотношение основных типов лугов в поймах рек Оби
и Иртыша в Самаровском районе
Ханты-Мансийского округа в разные годы
(% от общей площади лугов; по Дыдиной, 1961)
Типы лугов Год
1948 длительное заливание, медленный спад воды 1949 длительное заливание, быстрый спад воды 1952 нормальное заливание, жаркое лето
Смешаннозлаковые 0 0,5 10,0
Вейниковые 0 0
Разнотравные 2,0 5,0 11,0
Канареечниковые 8,0 11,0 19,0
Осоково-канареечниковые 15,0 20,0 14,0
Осоковые ... 70,0 56,5 38,0
Хвощевые 2,0 20,0
Остальные 3,0 5,0 8,0
Во избежание неправильной трактовки «флуктуационных сос-
тояний» луговых фитоценозов как особых типов (ассоциаций) не-
обходимо более глубокое изучение и экотопа (особенно устойчи-
вости его режимов), и растительности, а в некоторых случаях и
зоокомпонентов. Углубленный анализ растительности с учетом да-
ты описания, особенностей года, жизненного состояния особей
компонентов, имеющихся данных о сукцессиях, флуктуациях и
сезонных изменениях сходных фитоценозов, а также данных о био-
логических и экологических свойствах всех компонентов фитоце-
ноза (а не только доминантов) позволит избежать ошибок в вы-
делении типов лугов (ассоциаций).
Ассоциации на лугах нельзя выделять на основе только доми-
нантов, поскольку наряду с устойчивыми (видами, преобладающи-
ми из года в год) широко распространены доминанты (особенно
в полидоминантных фитоценозах) неустойчивые, преобладающие
неежегодно или только в отдельные годы или периоды лет. Ес-
тественно поэтому, что не все доминанты можно использовать для
выделения типов луговых фитоценозов и их наименования. Для
этой цели непригодны: а) некоторые недолговечные растения,.
221
размножающиеся исключительно семенами, с резко выраженной
цикличностью в урожае и в доминировании (например, клевера
красный и розовый); б) однолетники (в том числе полупаразиты),
численность которых, как правило, сильно колеблется по годам и
зависит от обсеменения их в предыдущий год или в предыдущие
годы, условий прорастания семян и приживания всходов, состоя-
ния фитоценозов (степени нарушенности и др.); в) недолговечные
моно- и олигокарпические растения, которые при обильном обсе-
менении могут стать доминантами (дягиль, жабрица порезнико-
вая, борщевик сибирский и др.); г) эксплеренты (лютик ползучий,
полевица белая (побегообразующая), одуванчик лекарственный и
др.). Необходимо также учитывать наличие осциллирующих до-
минантов. Если, например, во влажный год в травостое с преоб-
ладанием лисохвоста лугового содержится значительное количест-
во вегетативных побегов костра безостого, то можно предпола-
гать, что в сухой год здесь будет доминировать не лисохвост, а
костер.
Разногодичная изменчивость лугов имеет большое значение в
практике использования и улучшения их. Это определяется тем,
что по годам изменяются урожайность лугов, качество получаемо-
го с них корма, возможность и сроки использования некоторых
типов лугов, эффективность приемов улучшения лугов. В районах,
где возможность использования лугов, а также их урожайность
сильно колеблются по годам, приходится создавать страховые фон-
ды кормов.
Кроме того, в задачи луговодства должно входить предотвра-
щение падения урожайности лугов и ухудшения качества корма в
годы, неблагоприятные по метеорологическим и прочим условиям.
Особенно большое значение имеют мероприятия по двустороннему
регулированию водного режима и внесение удобрений, в частно-
сти азотных, так как колебания в урожайности лугов в основном
связаны с различиями в обеспечении растений водой и элемента-
ми минерального питания. Подсев семян злаков на лугах обычно
малоэффективен, так как их всходы гибнут в густых травостоях,
но в годы массового отмирания растений, когда происходит раз-
реживание травостоев и снижение задернения, подсев злаков мо-
жет дать хорошие результаты. Гербициды 2,4-Д и 2М-4Х нельзя
применять для борьбы с сорным разнотравьем в «клеверные» годы
во избежание уничтожения клеверов, но их можно применять на
тех же лугах в годы, когда клевера слабо развиты и прикрыты
сверху листьями разнотравья и злаков и т. д. Разногодичную из-
менчивость следует учитывать и при использовании сенокосов и
пастбищ. Система приемов улучшения и использования лугов
должна быть гибкой, находящейся в соответствии с состоянием лу-
га в отдельные годы.
ГЛАВА 7
СМЕНЫ ФИТОЦЕНОЗОВ
ВО ВРЕМЕНИ [СУКЦЕССИИ)
Ни один фитоценоз не существует вечно, рано или поздно он сме-
няется другим. Любые сукцессии на лугах, и в первую очередь
используемых как сенокосы или пастбища, тесно связаны с воз-
действием на них человека. На производных лугах, там, где воз-
действие человека прекращается, происходят демутации, возврат
к типу биогеоценоза, на месте которого человек создал луг, если
условия экотопа не изменились коренным образом и есть возмож-
ность поступления диаспор соответствующих видов растений.
Основная причина смены фитоценоза — направленные измене-
ния условий произрастания, происходящие в результате жизне-
деятельности луговых растений и связанных с ними консортов, а
также воздействия внешних по отношению к биогеоценозу факто-
ров. В соответствии с этим различают эндодинамические и экзо-
динамические сукцессии. Причинами эндодинамических .сукцессий
луговых биоценозов могут быть либо внедрение нового вида рас-
тений (а возможно, и животных), или результат жизнедеятельно-
сти видов, образующих луговые фитоценозы. В соответствии с
этим, следуя В. Н. Сукачеву, можно различать сингенетические и
эндоэкогенетические сукцессии.
СИНГЕНЕЗ
Сингенез может происходить не только при заселении еще не
покрытых растительностью мест или после уничтожения ранее
существовавшей растительности, но и при внедрении в сложив-
шиеся Ценозы новых для них видов растений (а возможно, и жи-
вотных). Смены, обусловленные внедрением новых видов, иногда
происходят на больших площадях и сопровождаются изменения-
ми, существенными для практики. Примером могут быть измене-
ния в луговых фитоценозах, связанные с инвазией в Закавказье,,
дантонии чашечной и нивяника.
Обоснование в фитоценозах новых видов, а также резкое ч воз-
растание роли уже существовавшего компонента в результате его
семенного размножения возможны лишь при поступлении доста-
точного количества семян или других диаспор, разносимых теми
или иными агентами, и наличии условий, обеспечивающих воз-
можность прорастания семян, приживания всходов и превращении
большего числа их во взрослые растения. Таким образом, синге-
нез происходит лишь в фитоценозах, флористически или ценоти-
223
чески неполночленных в отношении видов, способных доминиро-
вать в данных условиях.
В зависимости от биологических свойств внедряющегося расте-
ния, от числа его особей, от свойств фитоценоза сингенетические
изменения могут принимать различную форму: ограничиться не-
большими участками, не связанными друг с другом, и, следова-
тельно, создавать мозаичность; распространяться на значительные
площади, но длиться недолго из-за особенностей жизненного цик-
ла внедряющихся или массово размножающихся семенами расте-
ний (моно- и олигокарпичных видов), т. е. приводить к фитоцик-
лическим флуктуациям; не только проявляться на больших пло-
щадях, но в силу значительной средообразующей способности но-
вых для фитоценоза растений и быстрого их размножения вызы-
вать длительные существенные изменения в составе, структуре и
продуктивности фитоценозов, такие изменения могут быть отнесе-
ны к сингенетическим сукцессиям.
Приживание всходов внедряющихся растений, превращение их
во взрослые особи, увеличение численности вплоть до доминиро-
вания наиболее легко осуществляется в луговых фитоценозах,
нарушенных в результате тех или иных воздействий. Однако ус-
пешные инвазии возможны и в ненарушенных луговых фитоцено-
зах. Очевидно, что это вероятно лишь в том случае, когда экото-
пические и ценобиотические условия благоприятны для внедряю-
щихся видов и они обладают свойствами, позволяющими им
даже в молодом состоянии успешно конкурировать с видами рас-
тений, слагающих фитоценоз.
Преимущества растений, обеспечивающие им успех проникно-
вения в новые для них фитоценозы, не изучены. Можно предпо-
лагать, что они связаны со способностью полнее использовать на-
личные ресурсы, включая менее доступные для других видов фор-
мы элементов минерального питания; со способностью более эко-
номного использования наличных ресурсов на построение надзем-
ных и подземных органов; с существованием благоприятных сим-
биотических связей с микроорганизмами; с отсутствием или со
слабой выраженностью в числе их консортов организмов (фито-
фагов, паразитов), которые могли бы нанести им существенный
ущерб; со способностью снижать конкурентную мощность окру-
жающих растений в результате паразитирования на них, воздей-
ствия токсическими прижизненными выделениями или продукта-
ми разложения отмерших органов.
Интенсивность изменений, происходящих в луговых фитоцено-
зах в результате внедрения новых для них видов (туземных или
экзотов), зависит от численности особей внедрившегося вида и
их мощности; особенностей воздействия их на среду; длительно-
сти воздействия. К сожалению, основные формы проявления син-
генеза в сложившихся луговых фитоценозах, в том числе при ин-
вазии экзотов, в настоящее время не изучены и о них можно су-
дить лишь по результатам опытов с подсевом семян различных
растений на лугах. Если подсев был удачным, в фитоценозе по-
224
является новый компонент, который, когда нет к тому экотопиче-
ских и ценобиотических препятствий, может стать доминантом.
При этом изменяются условия произрастания для других ранее
входивших в состав фитоценоза компонентов и, как следствие это-
го, происходят сдвиги в их количественном (абсолютном, относи-
тельном) участии в фитоценозе. В зависимости от биологических
свойств нового вида он влияет на другие виды либо непосред-
ственно (например, при внедрении паразитных или полупаразит-
ных растений), либо в результате увеличения напряженности кон-
куренции за свет, элементы минерального питания, воду и пр.
Есть основание предполагать, что при инвазии экзотов возможно
воздействие их прижизненных выделений, а также продуктов раз-
ложения их отмерших органов, так как среди представителей ту-
земных микроорганизмов может не оказаться видов, способных к
детоксикации метаболитов, чуждых для местных биоценозов эк-
зотических растений.
Чем больше участие внедрившегося вида в создании фитоцено-
за, чем более полно его особи используют наличные ресурсы
(свет, воду, элементы минерального питания и др.), тем значи-
тельнее снижаются суммарная продуктивность остальных видов и
их участие в сложении фитоценоза. Отдельные компоненты фито-
ценоза реагируют на внедрение нового вида различно. В опытах,
проведенных в пойме р. Оки, отмечена, в частности, положитель-
ная реакция длиннокорневищевых злаков костра безостого и пы-
рея ползучего на подсев люцерны серповидной, что, очевидно, свя-
зано с улучшением обеспеченности их азотом. В некоторых слу-
чаях реакция одних и тех же видов на новый вид меняется в
зависимости от условий произрастания. Так, ряд видов (тимофе-
евка луговая, мятлик луговой (узколистный), овсяница луговая,
бодяк полевой) реагировал положительно на подсев люцерны
серповидной в варианте опыта без внесения удобрений и отрица-
тельно там, где ежегодно вносилось фосфорно-калийное удобре-
ние. Иногда положительная реакция отдельных видов связана с
повышением их конкурентной способности из-за отрицательной
реакции других видов на инвазию. Это, в частности, отмечено при
массовом размножении в луговых фитоценозах погремка весен-
него.
В зависимости от продуктивности внедрившегося вида, сниже-
ния участия видов, отрицательно реагирующих на его внедрение,
и повышения урожая видов, положительно реагирующих на него,
суммарная продуктивность фитоценоза может возрастать, оста-
ваться без изменения или снижаться. Нередко изменяется струк-
тура травостоя. Если внедрившийся вид становится доминантом,
то, как правило, происходят смена доминантов, изменение их чис-
ла и значимости. Судя по наблюдениям в пойме р. Оки, может
происходить смена биологических типов доминантов, например
длиннокорневищевых злаков на стержнекорневые зонтичные.
Различают ряд этапов сингенетических изменений: 1) период
внедрения нового вида, когда происходит формирование его цено-
8 Т. А. Работнов
225
тической популяции и связанное с этим постепенное увеличение
мощности его особей. Из-за увеличения суммарной мощности под-
земных и надземных органов особей многолетнего внедрившегося
вида от года к году усиливается его воздействие на среду, а
соответственно этому изменяется и жизненное состояние других
компонентов фитоценоза; 2) период максимального воздействия
внедрившегося вида. Продуктивность популяции и жизненное сос-
тояние входящих в ее состав особей достигают максимальных для
данного фитоценоза величин, колеблясь по годам в результате
различий в метеорологических и прочих условиях, не проявляя
тенденции к росту или снижению; 3) период постепенного или рез-
кого (что особенно характерно для монокарпиков) снижения учас-
тия вида в фитоценозе вплоть до полного его исчезновения. В не-
которых случаях, если выключение внедрившегося вида из фито-
ценоза происходит очень быстро, можно различать период «после-
действия», когда происходит перестройка фитоценоза, связанная с
устранением из фитоценоза внедрившегося в него вида и разло-
жением оставшихся в почве его отмерших органов.
ЭНДОЭКОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СУКЦЕССИИ
Смена луговых фитоценозов, происходящая в результате изме-
нения условий произрастания, как следствие жизнедеятельности'
луговых растений и связанных с ними консортов особенно четко
проявляется в процессе формирования лугов на месте других
биогеоценозов, уничтоженных человеком, например лесов. Для
объяснения данных смен использовали теорию дернового процес-
са В. Р. Вильямса (1922), понимавшего под лугом сложное при-
родное образование — «природное луговое растительное сообще-
ство», в состав которого входят различные по своим биологическим
свойствам луговые травянистые растения и разнообразные микро-
организмы (бактерии, грибы). Участие в составе растительных
сообществ грибов и бактерий имеет, по Вильямсу, огромное зна-
чение для жизни растительных сообществ, так как микроорганиз-
мы осуществляют минерализацию отмерших остатков растений
или, будучи симбиотически связанными с луговыми травами (ми-
косимбиотрофы), обеспечивают их элементами минерального-
питания, используя для этой цели органическое вещество поч-
вы, которые сами травы без помощи симбионтов не могут ис-
пользовать.
По Вильямсу, луга могут возникать на месте леса естествен-
ным путем и не остаются неизменными, проходят ряд стадий, а
затем превращаются в болота. Причина смен луговых сообществ—
изменение среды в результате жизнедеятельности луговых травя-
нистых растений и микроорганизмов, а именно прогрессирующее
накопление в почве не полностью разложившихся остатков расте-
ний — «мертвого органического вещества». Это происходит пото-
226
му, как считал В. Р. Вильямс, что корни основных компонентов
луговых фитоценозов — злаков — отмирают поздно осенью, ког-
да условия для их разложения микроорганизмами неблагоприят-
ны (низкая температура, плохая аэрация, так как почва насыще-
на водой из-за выпадения больших количеств атмосферных осад-
ков). Корни, отмершие осенью, не могут полностью быть минера-
лизованы в следующий вегетационный период, несмотря на бла-
гоприятные гидротермические условия весной и летом, так как
деятельность аэробных бактерий сдерживается недостатком кис-
лорода, потребляемого в больших количествах живыми подземны-
ми органами луговых трав и почвенными микроорганизмами. По-
этому к следующей осени в почве остается некоторое количество
«мертвого органического вещества», образовавшегося из отмерших
предыдущей осенью корней.
Так продолжается из года в год, что ведет к прогрессирующе-
му накоплению в почве мертвого органического вещества, т. е. все
большие количества элементов минерального питания становятся
недоступными для растений, способных использовать лишь мине-
ральные формы азота, фосфора и других необходимых для них
элементов. С накоплением в почве мертвого органического ве-
щества, обладающего способностью впитывать значительное коли-
чество влаги и сильно увеличивать при этом свой объем, почва
поглощает и удерживает все больше и больше воды, что ведет к
ухудшению условий аэрации, а это еще сильнее затрудняет про-
цесс минерализации отмерших остатков растений и способствует
.повышению темпов накопления в почве «мертвого органического
вещества».
По Вильямсу, луг проходит в своем развитии три стадии. В те-
чение первой стадии почва достаточно богата элементами мине-
рального питания растений, так как в этом время идет минерали-
зация лесной подстилки; условия аэрации благоприятные (почва
рыхлая). Все это способствует разрастанию корневищевых злаков
(«корневищевая стадия»). Первоначально корневища злаков за-
кладываются на значительной глубине, но с накоплением «мерт-
вого органического вещества» и ухудшением условий аэрации они
располагаются в более поверхностном слое почвы, пока не достиг-
нут уровня, где их существование ограничивается в связи с воз-
можностью вымерзания и повреждения засухой. Условия произ-
растания для таких растений становятся неблагоприятными и они
сменяются рыхлокустовыми злаками — луг вступает в «рыхло-
кустовую стадию» своего развития. Корневые системы рыхло-
кустовых злаков более развиты, чем у корневищевых, поэтому
накопление органического вещества в эту стадию происходит бо-
лее быстрыми темпами. Условия обеспеченности элементами ми-
нерального питания и аэрации постепенно становятся неблагопри-
ятными для рыхлокустовых злаков, и они сменяются более прис-
пособленными для создавшихся условий произрастания плотно-
кустовыми злаками («плотнокустовая стадия»). Для плотнокусто-
вых злаков характерны микосимбиотрофия и наличие воздухо-
•8»
227
В. Р. Вильямс
носной ткани. Это обеспечивав!
возможность их существования
в анаэробной среде и использо-
вание с помощью грибного сим-
бионта элементов минерального
питания, содержащихся в «мерт-
вом органическом веществе».
В течение «плотнокустовой ста-
дии» накопление органического
вещества в почве продолжается и
в соответствии с этим увеличива-
ется содержание воды в почве и
ухудшается ее аэрация. Проис-
ходит оторфовывание верхнего
горизонта почвы, формируется
моховой покров из зеленых мхов,
плотнокустовые злаки сменяют-
ся более приспособленными к
новым условиям — осоками, луг
.превращается в болото.
Такова теория дернового про-
цесса В. Р. Вильямса. Ценным в
ней является понимание луга как
сложного природного образова-
ния, изменяющегося в результате
жизнедеятельности организмов,
слагающих растительные сообщества, а также указание на боль-
шое значение для жизни луговых сообществ обеспеченности золь-
ными элементами и азотом и деятельности гетеротрофных компо-
нентов. Свои положения о сменах луговых ценозов В. Р. Вильямс,
однако, не подкрепил соответствующим фактическим материалом.
Его теория основана на рассуждениях о неизбежности некоторых
процессов, иллюстрированных иногда данными единичных наблю-
дений в природе без указания где, когда, в каких условиях они
проведены. Теория Вильямса была догматически воспринята луго-
водами, но неоднократно критиковалась геоботаниками.
Не возникает сомнения в том, что жизнедеятельность компо-
нентов луговых биоценозов служит причиной (точнее одной из
причин) широко распространенных на лугах сукцессий и изуче-
ние этого вопроса имеет большое значение для теории и практики
луговодства. Есть смысл поэтому критически рассмотреть основ-
ные положения теории Вильямса. В ней, как ни странно, не полу-
чило отражение влияние деятельности человека. Между тем луга,
за очень редким исключением, не возникают на месте леса без
воздействия человека. И существуют они лишь при условии ис-
пользования их либо как сенокосов, либо как пастбищ, иначе они
вновь превращаются в лес. Разнообразные формы воздействия че-
ловека на луга имеют большое значение для смен одних луговых
ценозов другими. Большое значение также имеют исходное состоя-
228
ние, тип экотопа, на котором создается луг, окружение, возмож-
ность поступления зачатков организмов и др. Луга формируются
не только на месте леса; они могут возникать на не занятых рас-
тительностью субстратах (например, на вновь отложенных аллю-
виях), на месте заброшенной пашни, осушенных болот, спущенных
озер и пр. Все это имеет значение для направления и темпов по-
следующих сукцессий.
Безусловно, что с возрастом луга происходят изменения в усло-
виях произрастания луговых растений. На лугах, расположенных
в пределах лесной зоны (подзона южной тайги), возникших на
месте леса без поступления с почвенно-грунтовыми, аллювиаль-
ными и прочими водами зольных элементов и азота, с увеличе-
нием возраста в почвах происходят следующие изменения: повы-
шается кислотность и ненасыщенность основаниями, увеличивает-
ся (до достижения определенного возраста) содержание органиче-
ского вещества, снижается обеспеченность растений легкодоступ-
ными элементами минерального питания. По наблюдениям в вос-
точной части Вологодской обл. (бывший Никольский уезд) непос-
редственно после уничтожения леса, особенно если производится
выжигание остатков деревьев, реакция почвы резко изменяется от
кислой к нейтральной. Затем с увеличением возраста луга, воз-
никшего на месте леса, происходит изменение реакции почвы до
исходной. Так, в одном случае pH верхнего горизонта была в сос-
ново-еловом лесу 4,7; после уничтожения леса, обжига и однолет-
него возделывания полевых культур 7,3; на лугу в возрасте 4 года
(преобладание вейника наземного) 6,25; старом лугу (белоусник)
4,3. В другом случае pH была в еловом лесу 5,3; на формирую-
щемся лугу после уничтожения леса, обжига и возделывания по-
левых культур в течение 2 лет — 7,4; 6-летнем лугу (преобла-
дание полевицы тонкой) — 6,0; старом лугу (преобладание бе-
лоуса и манжетки) — 5,4. В обоих случаях с возрастом луга
увеличивалась емкость поглощения, связанная с накоплением
органического вещества, и возрастал коэффициент ненасыщен-
ности.
Иное наблюдалось при формировании лугов в условиях близ-
кого залегания почвенно-грунтовых вод, богатых кальцием. Здесь
реакция почвы лишь незначительно изменялась после расчистки
леса, а последующее подкисление, по мере увеличения возраста
луга, было выражено в весьма слабой степени. Примером могут
быть следующие данные: pH елового леса с пышно развитым
травяным покровом была 6,2; в первый год существования луга
(преобладание таволги вязолистной) — 6,6; луга в возрасте 10 лет
(преобладание таволги, купальницы европейской и другого разно-
травья) — 6,5; луга в возрасте 40 лет (купальница + гравилат
речной + щучка + Thuidium recognitum) — 6,1.
По наблюдениям на незаболоченных лугах с увеличением их
возраста (до определенного предела) повышается содержание в
почве органического вещества и азота. С возрастом луга, несом-
ненно, происходит снижение обеспеченности луговых растений
229
доступными элементами минерального питания, если нет поступле-
ния их извне, что связано с иммобилизацией их в процессе увели-
чения содержания органического вещества почвы, с ежегодным от-
чуждением их с урожаем при сенокосном использовании луга,
ухудшением деятельности азотфиксирующих, аммонифицирующих
и нитрифицирующих микроорганизмов из-за повышения кислот-
ности почвы. Косвенно о снижении обеспеченности луговых расте-
ний элементами минерального питания с увеличением возраста
луга (по-видимому, также до определенного предела) можно су-
дить по смене более требовательных к обеспеченности азотом и
другими элементами видов растений менее требовательными, а
также по снижению урожайности луга и содержанию в урожае
азота, фосфора, калия, кальция.
Кроме того, во всяком случае в начальный период формиро-
вания снижается объем пор, которые могут быть заполнены воз-
духом, и увеличиваются также пронизанность почвы подземными
органами растений и количество отмерших, но не разложившихся
корней. Таким образом, с увеличением возраста луга (во всяком
случае до достижения определенного периода) изменяется реак-
ция почвы, повышается содержание органического вещества, сни-
жается обеспеченность легкодоступными формами элементов пи-
тания, по-видимому, ухудшаются условия аэрации. Все это подт-
верждает положение Вильямса об изменениях почвы с возрастом
луга в направлении повышения содержания в ней органического
вещества, снижения обеспеченности растений азотом и зольными
веществами. Следует, однако, иметь в виду, что эти изменения
происходят не только в результате жизнедеятельности луговых
трав и их консортов, но и в связи с выщелачиванием из почвы
легкорастворимых соединений, в частности карбонатов, а также
из-за отчуждения с урожаем элементов минерального питания
растений. Кроме того, накопление с возрастом луга органического
вещества в почве происходит обычно лишь до сравнительно невы-
сокого уровня и не сопровождается описываемым Вильямсом рез-
ким увеличением содержания воды, приводящим к заболачива-
нию. Положение В. Р. Вильямса о неизбежном превращении луга
в болото не подтверждается наблюдениями в природе. Заболачи-
вание лугов происходит, как правило, лишь в особых гидрологи-
ческих условиях.
Большую роль в определении темпов минерализации отмер-
ших растений играет почвенная фауна. В. Р. Вильямс, понимавший
луг как сложное природное образование, не располагая данными
точных наблюдений, предположил, что роль животных в процессе
минерализации органических остатков весьма ограничена, имея в
виду при этом непосредственное участие животных в процессе
минерализации поедаемых ими органических остатков. Между тем
основное значение почвенных животных в ускорении процесса ми-
нерализации отмерших растений заключается в размельчении
этих остатков, что резко увеличивает доступность их воздействию
микроорганизмов. Помимо того некоторые почвенные животные,
230
особенно дождевые черви, создают в почве благоприятный водно-
воздушный режим. Большое значение почвенной фауны для уско-
рения процесса минерализации отмерших растений эксперимен-
тально установлено.
Виды почвенных животных экологически своеобразны, их чис-
ленность и активность зависят от условий обитания. Для актив-
ной деятельности одного из важнейших компонентов луговых це-
нозов — дождевых червей — необходимы достаточная, но не чрез-
мерная влажность, богатство почвы известью, слабокислая или
нейтральная реакция почвы, обилие доступной пищи. Несомненно,
что по мере обеднения и подкисления почвы с возрастом луга чис-
ленность и активность дождевых червей и их положительное зна-
чение для минерализации отмерших остатков снижаются.
В. Р. Вильямс большое значение придавал недостаточной аэрации
как причине накопления в почве органического вещества. На осно-
вании данных, имеющихся в настоящее время, верхний горизонт
почвы, где сосредоточена основная масса подземных органов рас-
тений, на многих лугах (за исключением заболоченных) в течение
преобладающей части вегетационного сезона достаточно хорошо
обеспечен воздухом. Задержка в минерализации органических ос-
татков скорее связана с повышенной кислотностью, нехваткой
доступных форм азота, а иногда и влаги, чем с плохими усло-
виями аэрации.
В зависимости от особенностей экотопа, в частности от меха-
нического и химического состава почвообразующей породы, усло-
вий увлажнения, свойств почвы, сформировавшейся ко времени
образования луга, направление и темпы изменения условий произ-
растания растений с увеличением возраста луга могут сильно
варьировать. Например, при питании лишь атмосферными водами
луга одного и того же возраста, расположенные в непосредствен-
ной близости в пределах небольшого склона к западине, могут
сильно отличаться по условиям произрастания растений. Это на-
ходит отражение в различиях почв и растительности верхней и
нижней частей склона и западины. Так, нередко верхние части
мезосклонов заняты разнотравно-злаковым мелкотравным лугом
с преобладанием в травостое полевицы тонкой, душистого колоска,
нивяника и других видов, в меньшей степени белоуса. Нижние
части склона с сильно оподзоленными почвами заняты белоусни-
ком, который сменяется сообществом полевицы собачьей и мелких
осок (черной, сероватой). Более низкие части западины заняты
крупноосочником (осока пузырчатая) на торфянисто-подзолистой
почве.
Иная картина наблюдается там, где есть приток извне золь-
ных элементов: в местах близкого залегания почвенно-грунтовых
вод, богатых кальцием, или в поймах рек с ежегодным отложе-
нием наилка. В том случае, если почвы к началу формирования
луга не оподзолены или слабо оподзолены и содержат достаточно
извести, а кроме того, неглубоко залегают почвенно-грунтовые
воды с высоким содержанием кальция, создаются условия для ми-
231
нерализации отмерших остатков растений и фиксации образую-
щегося гумуса в почве. Это ведет к образованию почв с достаточ-
но мощным горизонтом, богатым гумифицированным органиче-
ским веществом. Оторфовывание таких почв происходит лишь в
местах с застоем поверхностных вод или очень близким залега-
нием почвенно-грунтовых вод. В отличие от лугов атмосферного
питания органическое вещество здесь накопляется в иных фор-
мах, почвы богаты азотом, иначе складывается водно-воздушный
режим в значительной мере в результате деятельности обильно
представленных здесь дождевых червей. В растительных сооб-
ществах преобладают другие виды, их воздействие на почву иное,
чем на лугах атмосферного питания. В поймах в условиях еже-
годного отложения наилка также создаются благоприятные усло-
вия для минерализации отмерших остатков растений, накопления
органического вещества в почве не происходит. Такие луга, по
В. Р. Вильямсу, могут длительно пребывать в корневищевой или
рыхлокустовой стадии.
Луга создавались и создаются человеком на месте разных
типов леса, и естественно, что на их начальное формирование
сильно влияют различия в экотопе и режиме зачатков. Луговые
травостои формировались из травянистых растений, произрастав-
ших под пологом леса, а также за счет диаспор, находившихся в
почве и поступивших извне. Большое значение также имеют спо-
соб уничтожения леса (выборочная или сплошная рубка, выжига-
ние), размеры луговой площади, соотношение периметра массива
к его площади и характер окружения, что определяет количество
и состав диаспор, поступающих из других ценозов. Положение
В. Р. Вильямса о преобладании вначале корневищевых злаков не
подтверждается наблюдениями в природе. Они разрастаются
лишь после уничтожения некоторых типов пойменных лесов и кус-
тарников на деятельноаллювиальных местоположениях пойм, а
вне пойм (вейник наземный) — на вырубках, лишь на бедных,
преимущественно песчаных, почвах. Большое значение имеют кор-
неотпрысковый иван-чай, преобладающий на гарях, а также кор-
невищевое разнотравье, в частности таволга вязолистная, нередко
разрастающаяся при уничтожении лесов с более богатыми влаж-
ными почвами, где нет застоя воды. На вырубках могут домини-
ровать рыхлокустовые (вейник лесной) и даже плотнокустовые
(луговик дернистый) злаки, а иногда кочкарные осоки. В опреде-
ленных условиях разрастается кистекорневое или короткокорне-
вищевое разнотравье.
Дальнейшее развитие лугов необязательно завершается плот-
нокустовой стадией. Из плотнокустовых злаков на лугах лесной
зоны европейской части СССР наибольшее значение имеют два
вида: белоус торчащий и луговик дернистый. Луга с преоблада-
нием в травостоях белоуса формируются на бедных, кислых, силь-
нооподзоленных почвах с малой емкостью поглощения и высокой
ненасыщенностью у подножия мезосклонов или в плоских незабо-
лоченных понижениях. Они, вероятно, возникли на месте ельни-
232
ков-долгомошников. Поскольку такие леса обычно не расчищали
под луга или пашню, то площади типичных белоусников в боль-
шинстве районов незначительны. Белоус, помимо того, присутствует
в травостоях некоторых других типов суходольных лугов, но его
значение в определении их свойств обычно невелико. Луга с пре-
обладанием в травостоях луговика дернистого преимущественно
приурочены к долинам небольших рек или к притеррасьям бо-
лее крупных пойм, в условиях питания натечными (или полыми)
осветленными водами. На внедолинных элементах рельефа они
формируются главным образом под влиянием выпаса скота. Пре-
обладающие же площади лугов, того же возраста, что и белоус-
ники и щучники, имеют травостои, в которых плотнокустовые зла-
ки отсутствуют или роль их сравнительно невелика. В поймах
это в основном связано с воздействием аллювиального процесса,
на что указывал и В. Р. Вильямс. Подобные луга, в том числе с
преобладанием в травостоях кистекорневого и короткокорневище-
вого разнотравья, широко распространены и вне пойм, особенно'
там, где они не используются для выпаса скота. Таким образом,
положение В. Р. Вильямса о неизбежности перехода лугов в плот-
нокустовую стадию нельзя признать обоснованным. Микоризу
имеют не только плотнокустовые злаки, как полагал В. Р. Вильямс,
но и рыхлокустовые и корневищевые. Кроме того, в настоящее
время нет достоверных данных о способности грибов, образующих
везикулярно-арбускулярную микоризу, обеспечивать растения эле-
ментами минерального питания, извлекая их из органического ве-
щества почвы.
Смены луговых ценозов, происходящие в результате жизне-
деятельности их компонентов, невозможны без поступления извне
диаспор растений, более приспособленных к создавшимся усло-
виям. Если такого поступления не происходит, то сукцессии мо-
жет не быть, флористический состав фитоценоза остается почти
неизменным, меняется лишь соотношение компонентов, снижается
сомкнутость травостоев и их продуктивность. Примером служат
луговые поляны, используемые как сенокосы, среди леса, препят-
ствующего поступлению зачатков новых видов, в частности бе-
лоуса.
Следовательно, эндоэкогенетические смены всегда включают в
себя явления сингенеза. Кроме того, они сочетаются с воздей-
ствием экзогенных факторов (выщелачиванием, влиянием челове-
ка), т. е. на лугах лишь условно можно говорить о эндоэкогене-
тических сукцессиях, так как смена ценозов происходит под сово-
купным воздействием жизнедеятельности их компонентов, внедре-
ния новых видов, воздействием внешних факторов и в первую оче-
редь человека. Воздействие человека даже в наиболее простых
формах, при использовании лугов как сенокосов и пастбищ, имеет
огромное значение в определении направления сукцессий. В част-
ности, сенокосное использование, сопровождающееся ежегодным
отчуждением с сеном азота и зольных элементов при отсутствии
внесения удобрений, способствует обеднению почвы и в соответ-
233
ствии с этим приводит к смене более требовательных к плодоро-
дию растений менее требовательными. При пастбищном же ис-
пользовании столь сильного обеднения почвы не происходит, так
как значительная часть содержащихся в съеденной скотом траве
элементов минерального питания растений возвращается на луг с
экскрементами животных. Почвы лугов, используемых как паст-
бища, всегда богаче азотом и другими элементами минерального
питания. Человек, применяя рациональные системы воздействия
на луга, особенно внося удобрения, может предотвратить нежела-
тельные последствия дернового процесса там, где они проявля-
ются.
ЭКЗОДИНАМИЧЕСКИЕ СУКЦЕССИИ
Среди сукцессий, обусловленных воздействием внешних по
отношению к фитоценозам причин, на лугах распространены эда-
фогенные (связанные с изменением эдафотопа) и антропиче-
ские, происходящие в результате влияния деятельности человека.
К этой группе сукцессий нередко также относят зоогенные, возни-
кающие под влиянием массового размножения некоторых живот-
ных. Эдафогенные сукцессии особенно часто проявляются в пой-
мах рек и в местах, где условия эдафотопа в значительной сте-
пени связаны с деятельностью воды. Они могут быть постепенны-
ми или резкими, катастрофическими.
Примером постепенной сукцессии служит смена луговых цено-
зов, обусловленная повышением высоты пойменной террасы над
уровнем реки в результате ежегодного отложения наилка. С уве-
личением высоты пойменной террасы снижается возможность за-
ливания ее полыми водами, сокращается период заливания, умень-
шается мощность и изменяются свойства отлагаемого наилка, все
в меньшей степени для луговых растений становится возможным
использование'почвенно-грунтовых вод. В соответствии с этим из-
меняются условия обеспечения растений влагой и элементами ми-
нерального питания, что ведет к сукцессии. Смену фитоценозов
в этом случае только условно можно отнести к экзогенным сук-
цессиям, ее правильнее считать эндо-экзогенной. Если бы терраса
не была покрыта растительностью, то, возможно, повышения ее
высоты над уровнем воды не произошло бы, так как растительный
покров способствует отложению наилка. Площади, лишенные рас-
тительности, в пойме могут даже быть подвержены размыву. По-
мимо того происходят изменения, связанные с жизнедеятельностью
луговых растений, причем темпы этих изменений нарастают по
мере снижения воздействия аллювиального процесса. Этот пример
лишний раз показывает наличие совместного действия экзогенных
и эндогенных факторов в определении сукцессий на лугах.
К катастрофическим сукцессиям можно отнести смены фитоце-
нозов, происходящие в поймах рек при изменении направления
234
русла реки. В этом случае условия произрастания растений меня-
ются очень быстро и резко. Так, притеррасья, нередко заболочен-
ные и заторфованные, могут дренироваться новым руслом реки и
попадать в условия прируслового режима с ежегодным отложе-
нием мощного наилка. Изменяется также микроклимат, поэтому
подобные сукцессии можно отнести к разряду эдафогенномикро-
климатогенных. Происходят резкие изменения водного, пищевого
и воздушного режимов почв, на вновь отложенных аллювиях над
погребенными почвами (иногда над мощным слоем торфа) фор-
мируются новые почвы. В то же время луга, в прошлом располо-
женные в прирусловой части поймы, попадают в условия залива-
ния полыми водами и отложения наилка, свойственные централь-
ной и притеррасной частям поймы, что также ведет к соответству-
ющим сукцессиям. В поймах любой крупной реки можно наблю-
дать следы таких сукцессий.
• Нередко причиной катастрофических сукцессий является дея-
тельность человека. Примером служат последствия вырубки ивня-
ков в прирусловой части поймы, обеспечивавших выпадение из
потоков полых вод, поступающих в пойму, грубых песчаных час-
тиц. После уничтожения таких защитных насаждений обычно пе-
сок отлагается на лугах, расположенных за уничтоженными ивня-
ками по ходу течения полых вод. В зависимости от мощности
слоя отложенного песка происходят то более, то менее резкие
смены фитоценозов. При катастрофических сменах после наруше-
ния или уничтожения существующих условий происходят форми-
рование новых ценозов в достаточно стабильных условиях, а за-
тем более или менее медленные сукцессии, обусловленные дей-
ствием эндогенных и экзогенных причин.
ИЗМЕНЕНИЕ ЧИСЛЕННОСТИ ОСОБЕЙ
ПРИ ФЛУКТУАЦИЯХ И СУКЦЕССИЯХ НА ЛУГАХ
При флуктуации изменения связаны с различиями по годам в
численности особей и составе ценотических популяций компонен-
тов фитоценозов при стабильности или, во всяком случае, устой-
чивости флористического состава. Эти явления — результат неп-
рерывно идущего процесса возникновения и отмирания особей и
перехода их из одного возрастного и жизненного состояния в дру-
гое. При сукцессиях происходит внедрение новых видов, прогрес-
сирующее снижение участия одних видов вплоть до исчезновения
их из фитоценоза, в то время как участие других видов возрас-
тает. Процесс возникновения особей, смены их возрастных состоя-
ний и отмирания при сукцессиях приобретает еще большее зна-
чение, чем при флуктуациях. Таким образом, для понимания «ме-
ханизма» флуктуаций и сукцессий необходимо знать, как в луго-
вых фитоценозах происходит возникновение и отмирание особей
235
луговых растений. Возникновение особей травянистых растений
на лугах происходит из семян (семенное размножение) и вегета-
тивным путем (вегетативное размножение).
СЕМЕННОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
РАСТЕНИЙ НА ЛУГАХ
Семенное размножение для луговых растений имеет большее
значение, чем для лесных трав, среди которых преобладают виды,
преимущественно размножающиеся вегетативным путем. Значи-
мость размножения семенами сильно варьирует от одного типа
луга к другому и, помимо того, может существенно изменяться
от года к году и с возрастом луга. В составе большинства луго-
вых фитоценозов имеются виды, возобновляющиеся исключительно
или преимущественно семенами (монокарпики, а из поликарпи-
ков — стержнекорневые, кистекорневые, рыхло- и плотнодерновин-
ные).
При изучении ценотических популяций многих видов луговых
растений выяснено, что в их состав входят всходы, ювенилы, им-
матурные, взрослые особи, а это подтверждает способность дан-
ных видов размножаться на лугах семенами. Внедрение новых
видов в начальных фазах формирования луговых фитоценозов и в
последующих сукцессиях всегда осуществляется при поступлении
семян извне, т. е. в результате семенного размножения. Этим пу-
тем в фитоценозы проникают и растения, которые затем размно-
жаются исключительно или преимущественно вегетативным путем.
Для многих (а возможно, и для большинства) вегетативно размно-
жающихся луговых растений возобновление семенами имеет зна-
чение (то большее, то меньшее) в поддержании их участия в фи-
тоценозах. Есть основание полагать, что периодическое или эпи-
зодическое возникновение особей из семян повышает жизненность
и продуктивность популяций растений, возобновляющихся вегета-
тивным путем.
О значимости семенного размножения растений на лугах в оп-
ределении урожая можно судить по учетам, проведенным на су-
хом, неежегодно заливаемом типе луга в пойме р. Оки (см. табл.
13). Здесь участие видов, возобновляющихся исключительно или
преимущественно семенами, в урожае изменялось по годам от
34,7 до 54,7%, составляя в среднем за 10 лет наблюдений 42,7%.
Внесение полного минерального удобрения (NPK), благоприят-
ствуя вегетативноподвижным видам, снижало участие в урожае
видов, размножающихся семенами. То же происходило при флук-
туационных изменениях, связанных с массовым отмиранием видов,
возобновляющихся преимущественно семенами. На поемных лугах
с продолжительным заливанием и особенно там, где отлагается
более мощный наилок, с преобладанием в травостоях корневище-
вых, в частности длиннокорневищевых растений, участие в созда-
нии урожая видов, размножающихся исключительно или главным
образом семенами, снижается до 10—20%, а иногда и до более
236
низких пределов. В поймах значение семенного возобновления
возрастает с уменьшением длительности заливания полыми вода-
ми и снижением мощности наилка; вне поймы оно увеличивается
от более влажных к более сухим типам лугов. На многих типах
материковых и горных лугов большее участие, чем на пойменных
лугах, принимают растения, возникшие из семян.
Таким образом, значение семенного возобновления луговых
растений в определении количественных соотношений компонен-
тов и урожайности луговых фитоценозов достаточно велико и с
ним необходимо считаться в практике луговодства, тем более что
исключительно семенами размножаются многие ценные кормовые
растения (бобовые, кустовые злаки), а также многие луговые
сорняки.
Значимость семенного возобновления луговых растений изменя-
ется при сукцессиях. В начальные фазы формирования луговых
фитоценозов на месте уничтоженных лесов и кустарников, а также
на новых субстратах условия для семенного размножения растений
обычно благоприятны (высокая семенная продуктивность, хоро-
шая приживаемость всходов). В дальнейшем, по мере увеличения
пронизанности почвы корнями и возрастания густоты травостоя,
условия для размножения растений семенами ухудшаются —
уменьшается семенная продуктивность, увеличивается смертность
всходов и ювенильных растений, более длительным становится вир-
гинильный период, в то время, по-видимому, возрастает длитель-
ность жизни особей, достигших взрослого состояния. Особи, воз-
никшие вегетативным путем, получая вначале от материнских
растений пластические вещества, воду и др., в этих условиях
имеют преимущество перед особями, возникающими из семян. Спо-
собность растений размножаться вегетативным путем, возможно, и
возникла первоначально как приспособление к условиям, в кото-
рых всходы плохо приживаются. Характерно, что паразитные
цветковые растения, обеспеченные пищей за счет растений-хозяев,
размножаются на лугах лишь семенами.
С увеличением задернения и ухудшением аэрации условия для
вегетативного размножения становятся менее благоприятными —
образуется меньше специальных органов вегетативного раз-
множения (корневищ и др.), сокращаются их длина и число осо-
бей, возникающих вегетативным путем. Размножение семенами,
несмотря на огромную смертность всходов и медленные темпы раз-
вития молодых растений, здесь может приобрести большее значе-
ние, чем вегетативное. Это, однако, зависит от биологических
свойств преобладающих растений; так, щучники и белоусники ха-
рактеризуют примерно одну и ту же стадию развития луговых
фитоценозов (в условиях разных экотопов), но для щучников
семенное размножение имеет большее значение, чем для белоусни-
ков, поскольку щучка размножается преимущественно семенами,
а белоус может энергично размножаться вегетативным путем.
Особый вопрос представляет возможность размножения на лу-
гах сосудистых споровых (главным образом хвощей) спорами.
237
Учитывая небольшую конкурентную способность возникающих и»
спор заростков, мало вероятно, чтобы в сомкнутых луговых тра-
востоях с почвами, густо пронизанными корнями, могло происхо-
дить возникновение из спор взрослых особей сосудистых споро-
вых. Есть основание предполагать, что хвощи, наиболее распрост-
раненные на лугах растения из этой группы, возникнув первона-
чально из спор в отсутствие конкуренции или в условиях с ослаб-
ленной конкуренцией, например на вновь отложенных аллювиаль-
ных наносах в поймах либо под пологом леса, с тех пор сущест-
вуют в этих местах, размножаясь вегетативно и принимая участие
в сложении сменяющих друг друга в процессе сукцессии фитоцено-
зов.
Семенная продуктивность луговых растений. Принято разли-
чать число семян, продуцируемых одной особью или одним гене-
ративным побегом вида (у видов, размножающихся вегетативным
путем) — семенную продуктивность и совокупностью особей вида
на единице площади — урожай семян. Семенная продуктивность
отдельных видов луговых растений зависит от их биологических
свойств, условий произрастания, консортов (опылителей, семеедов,
грибных и прочих паразитов). Как правило, в любом луговом
фитоценозе отдельные виды травянистых растений отличаются друг
от друга по семенной продуктивности.
Большая или во всяком случае значительная часть видов на
лугах (73% на субальпийском лугу Северного Кавказа; 65% на
горных белоусниках Карпат; 49—59% на низинных лугах Львов-
ской обл.) характеризуется невысокой или умеренной семенной
продуктивностью — в пределах от 10—20 до 250 семян на особь
или генеративный побег. В луговых фитоценозах она значитель-
но ниже, чем у особей тех же видов, выросших без конкуренции.
Наибольшей семенной продуктивностью обладают особи в период
их жизненной кульминации; молодые и особенно старые особи
характеризуются меньшей семенной продуктивностью. Зависи-
мость средней семенной продуктивости видов луговых растений
от условий произрастания отчетливо проявляется в ее изменении
в одном и том же фитоценозе от года к году и от одного фитоце-
ноза к другому. Это видно из данных многолетних наблюдений
над семенной продуктивностью ветреницы пучковатой и эспарце-
та Биберштейна в ряде фитоценозов субальпийских лугов
(рис. 12, 13). Так, в 1945 г. семенная продуктивность ветреницы
была максимальной, а эспарцета Биберштейна минимальной, в
то время как в 1947 г. семенная продуктивность у ветреницы была
минимальной, а у эспарцета — достаточно высокой. Семенная
продуктивность ряда растений колеблется по годам в связи с из-
менением численности опылителей и семеедов. Меньшее значение
имеет снижение семенной продуктивности растений паразитными
грибами (главным образом головней, спорыньей), что наиболее
часто наблюдается у злаков.
Урожай семян. Для луговедения и луговодства больший ин-
терес, нежели семенная продуктивность, представляют данные р
238
количестве семян, продуцируемых отдельными видами на едини-
цу площади. Общее количество семян, продуцируемых на едини-
цу площади, на лугах может быть весьма значительным: на суб-
альпийских лугах Северного Кавказа 7500—8000 на 1 м2; на от-
дельных массивах горных белоусников Карпат — 26 900—33 000 и
43 400—67 200 на 1 м2. При использовании лугов в качестве се-
нокосов и пастбищ из-за отчуждения травы в сроки, предшест-
вующие созреванию семян, не
все растения могут обсеменять-
ся. Семенная продуктивность
многих видов снижается, часть
семян удаляется с урожаем (при
сенокосном использовании) или
Рис. 13. Изменение семенной продук-
тивности эспарцета Биберштейна с
1940 по 1947 г. на двух типах суб-
альпийских лугов: 1 — кострово-осо-
ково-сухоразнотравный; 2 — костро-
во-влажно-разнотравный
.Рис. 12. Изменение семенной продуктив-
ности ветреницы пучковой с 1943 по
1947 г. на различных типах субальпий-
ских лугов: 1 — кострово-осоково-сухо-
разнотравный; 2 — кострово-влажно-
разнотравный; 3 — злаково-чемерично-
разнотравный; 4 — влажно-разнотравно-
коротконожковый луг; 5 — осоково-пе-
строовсяничный; 6 — кострово-разно-
травный замшелый
поедается скотом и частично или полностью повреждается при
прохождении через пищеварительный тракт животных. На пастби-
щах большое число видов растений не цветет или плодоносит
слабее, чем на сенокосах; лишь у сравнительно немногих видов,
благоприятно реагирующих на выпас, на пастбищах урожай их
семян выше, чем на сенокосах.
Примером могут быть наблюдения, проведенные на низинном
лугу, часть которого использовалась как пастбище, а часть как
сенокос. При пастбищном использовании по сравнению с сено-
239
косным число видов, находившихся лишь в вегетативном состоя-
нии, возросло с 17 (на сенокосе) до 31%; у 38 видов из 66 семен-
ная продуктивность на пастбище снизилась, у 20 видов осталась
неизменной и лишь у 8 видов возросла; общий урожай семян на
пастбище был в 3 раза ниже, чем на сенокосе (Амелин, Зелен-
чук, 1956). Урожай семян на пастбищах так же, как на сеноко-
сах, может сильно колебаться от года к году. При правильном
использовании пастбищ, включающем подкашивание несъеден-
ных растений после каждого стравливания, способность растений
обсеменяться снижается в еще большей степени.
При сенокосном использовании количество семян, поступаю-
щих на поверхность почвы, зависит от сроков и кратности ска-
шивания. При двукратном скашивании многие виды утратили
способность плодоносить и потому не могут размножаться семе-
нами или за счет семян, накопившихся в почве в прошлые годы,,
другие обсеменяются в 1-м или во 2-м укосе, причем некоторые
из них перестроили (или перестраивают) ритм сезонного разви-
тия. Большое значение как при двуукосном, так и одноукосном
использовании имеют сроки скашивания. Так, по наблюдениям
на субальпийских лугах Северного Кавказа ветреница пучкова-
тая после раннего скашивания в течение 3 лет утратила способ-
ность образовывать генеративные побеги. В то же время некото-
рые виды успевают обсеменяться даже при скашивании 1-го уко-
са в достаточно ранние сроки (одуванчик лекарственный, будра
плющевидная, лисохвост луговой и др.). Семена многих видов
дозревают и осыпаются во время сушки травы. Низкорослые рас-
тения (лапчатка прямостоячая, Черноголовка обыкновенная, ис-
тод обыкновенный, луговой чай) не повреждаются или лишь ча-
стично повреждаются скашиванием и обсеменяются после сено-
коса.
Способность растений обсеменяться в 1-м укосе изменяется
по годам, так как в отдельные годы семена луговых растений
созревают то в более ранние, то в более поздние сроки, к тому
же сроки скашивания 1-го укоса по годам могут изменяться.
В годы с ненастной погодой в период уборки сена 1-й укос может
сильно запаздывать, что обеспечивает возможность созревания
семян большего числа видов растений. Чем раньше производится
1-й укос, тем большее число видов и их особей цветет и плодо-
носит во 2-м укосе. Возможность цветения и плодоношения во
2-м укосе определяется также метеорологическими условиями в
период отрастания растений и потому может значительно изме-
няться от года к году.
В связи с переходом за последние десятилетия от одноукосно-
го к двуукосному типу использования лугов в настоящее время
на лугах нашей страны идет отбор форм растений, способных об-
семеняться во 2-м укосе. Так, борщевик сибирский по наблюде-
ниям в пойме р. Оки под влиянием двуукосного использования
начинает приобретать способность цвести и плодоносить во
2-м укосе, в то время как близкий вид борщевик обыкновенный^
240
произрастающий в Западной Европе, где двуукосное использова-
ние лугов практикуется давно, обсеменяется исключительно во
2-м укосе. Это свойство имеет очень большое значение для под-
держания в травостоях некоторых недолговечных, ценных в кор-
мовом отношении растений, размножающихся исключительно се-
менами, например клеверов красного и розового.
Семенная продуктивность и урожай семян резко меняются
под влиянием мер, применяемых человеком для улучшения лугов,
в частности при внесении удобрений. Виды, благоприятно реаги-
рующие на удобрения, развивают больше генеративных побегов
и дают больше семян на побег или особь; урожай их семян воз-
растает нередко в 10—20 и более раз. И наоборот, виды, отрица-
тельно реагирующие на внесение удобрений, снижают семенную
продуктивность вплоть до полной утраты способности цвести и
плодоносить. Резкое увеличение урожая семян ценных кормовых
трав —бобовых при внесении РК (а иногда только Р или только
К) и злаков при внесении NPK — послужило основой для реко-
мендаций применения удобрений на лугах при создании естест-
венных семенников кормовых трав.
Возникновение всходов. Судьба семян, поступающих на по-
верхность луга, различна. Только часть их превращается во всхо-
ды, а остальные или погибают по различным причинам (сгнива-
ние при утрате жизнеспособности, гибель при прорастании, по-
едание животными), или пополняют запас жизнеспособных семян
в почве. Число семян, превращающихся во всходы (оно опреде-
ляется по соотношению числа семян, поступивших на поверх-
ность почвы, и числа возникших из них всходов), изменяется в
пределах одного и того же фитоценоза от вида к виду и по го-
дам, а кроме того, от одного фитоценоза к другому. Обычно лишь
небольшая, а иногда даже очень незначительная часть семян лу-
говых растений, опавшая на поверхность, превращается на сле-
дующий год во всходы.
По наблюдениям, проведенным в СССР и за рубежом, уста-
новлено, что большинство видов луговых растений продуцирует
семена достаточно высокой жизнеспособности. В лабораторных
условиях были выявлены значительные различия во всхожести,
энергии и ритме прорастания семян отдельных видов. Семена же
многих видов луговых растений даже в благоприятных условиях
прорастают очень медленно, поэтому более точное представление
об их всхожести можно получить лишь в результате длительных
наблюдений. Так, всхожесть семян белоуса через 60 дней после
начала проращивания была 12%, а через 150 дней —97%. Об
изменении всхожести семян луговых растений от года к году
дают представление следующие результаты наблюдений на гор-
ных белоусниках Карпат: семена осоки вечноживой, собранные в
1950 г., не проросли, а всхожесть ее семян урожая 1951 г. была
23%; всхожесть семян, собранных в эти годы, была у колючника
безлистного соответственно 63 и 47%, а у овсяницы красивой —
19 и 3% (Малиновский, 1957).
241
Отсутствие прорастания семян или их низкая всхожесть во
многих случаях не означают, что семена нежизнеспособны или
имеют низкую жизнеспособность, так как при проращивании их
в течение длительного времени они не загнивали. Очевидно, что
в лаборатории не удается воспроизвести условия, необходимые
для прорастания таких семян. Нередко отсутствие всхожих семян
у ряда видов луговых растений наблюдается лишь в некоторые
годы, что связано с особенностями условий во время цветения и
плодообразования. Основываясь на данных о достаточно высокой
жизнеспособности семян луговых растений, причины незначи-
тельных размеров превращения их во всходы следует искать в
их гибели во время прорастания, а также в уничтожении живот-
ными.
На лугах часть семян задерживается надземными органами
трав и особенно мхами там, где моховой покров достаточно раз-
вит. Наиболее часто это происходит с диаспорами анемохоров,
^снабженных летучками, например плодами одуванчика, а также
<с крупными легкими семенами с большой поверхностью, напри-
мер с семенами овсяницы луговой. Надземные органы трав слу-
жат препятствием для поступления семян на поверхность почвы
обычно лишь в течение непродолжительного времени, однако се-
мена (во всяком случае часть их), то набухая (при обильном вы-
падении росы или после дождя), то высыхая, могут даже за
сравнительно короткий срок утратить жизнеспособность, что отно-
сится к семенам, имеющим ограниченный период покоя, способ-
ным произрастать сразу после отделения от материнского расте-
ния. Несравненно большее значение имеет сомкнутый моховой
покров, образованный многочисленными, нередко плотно приле-
гающими друг к другу многолетними побегами мхов. Такой по-
кров может задерживать много семян, в том числе мелких, с
большим удельным весом. Он также препятствует прорастанию
семян, расположенных в почве.
Семена многих луговых растений лучше прорастают при не-
глубоком (до 0,5—1,0 см) погребении в почве, где условия
увлажнения достаточно устойчивые. Заделка семян в почву в
природных фитоценозах происходит благодаря особым приспо-
соблениям, имеющимся у плодов некоторых растений, например у
ковылей (на лугах таких растений, по-видимому, нет); деятель-
ности животных, населяющих почву, в частности дождевых чер-
вей и насекомых; прикрытию семян отмершими органами травя-
нистых растений; прикрытию семян наилком (в поймах рек, по
днищам оврагов и пр.); вдавливанию семян копытами пасущихся
животных. Выпас животных весьма эффективно производит за-
делку семян на лугах. Более мелкие и тяжелые семена легче за-
делываются в почву под влиянием природных агентов.
Многочисленными наблюдениями установлено, что появление
всходов на лугах в основном приурочено к весеннему и осеннему
периодам. Именно в это время создаются особенно благоприят-
ные гидротермические и прочие условия для прорастания семян.
242
Это также связано с различиями в ритме прорастания семян от-
дельных видов луговых растений. При примерно одинаковых сро-
ках осыпания семена некоторых видов прорастают только весной,
у других — только в позднелетний — осенний период. Количество
возникающих всходов может резко колебаться от года к году
из-за числа семян, поступающих на поверхность луга в данный
год (для семян, прорастающих осенью) или в предыдущий год
(для семян, прорастающих весной), а также из-за различий в
метеорологических и прочих (включая использование луга чело-
веком) условиях. Есть основание полагать, что у некоторых ви-
дов (во всяком случае в определенных условиях) всходы возни-
кают в достаточных количествах ежегодно или почти ежегодно,
в то время как для других видов характерна периодичность (или
эпизодичность). По годам происходят значительные изменения в
видовом составе всходов, особенно заметные в годы с метеороло-
гическими условиями, сильно отличающимися от средних. При-
мером служит массовое появление всходов полевицы собачьей на
лугу с преобладанием пушицы многоколосковой в исключитель-
но засушливый год. То же происходит при нарушениях, вызван-
ных массовым размножением мышевидных грызунов и воздейст-
вием человека.
Все исследователи, изучавшие семенное размножение расте-
ний на лугах, наблюдали массовую гибель всходов в год их воз-
никновения. Большая часть их (нередко до 80—90%, а иногда и
более) гибнет до наступления зимы. Отмирание всходов изме-
няется от одного фитоценоза к другому, от года к году и от вида
к виду. Установлена зависимость отмирания их от условий
увлажнения, выраженности мохового покрова и степени задерне-
ния. На более сухих лугах при прочих равных условиях они от-
мирают в больших количествах, чем на влажных. При равных
условиях увлажнения гибель всходов возрастает с увеличением
задернения. В большинстве случаев моховой и мертвый покровы
отрицательно влияют на возникновение и приживание всходов.
Моховой покров по-разному влияет на произрастание и прижива-
ние всходов отдельных видов; наиболее пагубно он действует на
всходы, возникающие из мелких семян. В то же время смертность
прижившихся всходов, превратившихся в ювенильные растения в
моховом покрове, может быть ниже, чем вне его. Это связано с
тем, что при развитии мохового покрова угнетающее действие
взрослых особей трав на ювенильные особи может быть выраже-
но в меньшей степени.
Основная гибель всходов, возникших весной, происходит ле-
том, когда на многих типах лугов ощущается недостаток влаги в
поверхностном слое почвы и воздействие взрослых особей (зате-
нение, корневая конкуренция) бывает максимальным. Отмирание
продолжается и в течение зимы, так что к весне следующего года
выживает лишь очень небольшое число их. Гибель всходов, воз-
никающих осенью, к весне следующего года по наблюдениям в
южной Финляндии достигает 25—80%, варьируя от одного типа
243-
луга к другому. В отличие от возникших весной они отмирают на
сухих лугах в меньших количествах, чем на влажных. К весне
следующего года их гибнет меньшее количество, чем среди воз-
никших весной. Отчасти это может быть связано с тем, что видо-
вой состав весенних и осенних всходов различен. В основном же
это следует объяснить тем, что весенние всходы попадают в усло-
вия значительного затенения и воздействия корней взрослых рас-
тений и, как следствие этого, гибнут в значительных количествах
еще в летние месяцы. Возникшие же осенью (обычно после сено-
коса), развиваясь в период менее активного воздействия на них
взрослых растений, не столь сильно угнетаются ими. В районе с
засушливым летом имеет значение то, что весенние всходы попа-
дают в условия засухи, в то время как возникшие осенью, после
окончания засушливого периода, воздействия засухи не испыты-
вают.
Причины гибели всходов. Всходы гибнут в результате воздей-
ствия на них неблагоприятных физических факторов, поврежде-
ния или полного уничтожения их животными, конкуренции со
взрослыми растениями и механического уничтожения их взрослы-
ми особями (Богдановская-Гиенэф, 1954). Значимость этих при-
чин различна, их проявление меняется от фитоценоза к фитоцено-
зу, от года к году и от одного вида растений к другому.
Воздействие физических факторов. Из физиче-
ских факторов наибольшее значение имеют засуха, эрозия, затоп-
ление полыми водами и перекрытие наилком. Отмирание всходов
в результате засухи отмечено многократно во многих районах с
засушливым летом. Они гибнут от недостатка влаги в верхнем
слое почвы, где сосредоточены корни, на открытых местах — от
перегрева солнечными лучами. По наблюдениям в североамери-
канских прериях всходы, возникающие в центре пятен, лишенных
растительности, отмирают, в то время как по периферии таких
пятен они, будучи защищены взрослыми растениями от действия
прямых солнечных лучей, могут приживаться. Следовательно, в
этих условиях некоторое затенение полезно для всходов.
Воздействие низких температур (поздней осенью, зимой и за-
морозков в течение вегетационного периода) может быть непо-
средственным и косвенным. Всходы, а также ювенильные особи
большинства луговых растений достаточно устойчивы к низким
температурам. По наблюдениям на субальпийских лугах Север-
ного Кавказа ювенильные особи ветреницы пучковатой без вреда
переносили летние заморозки от —5° до —7°. Всходы некоторых
трав (пырея ползучего, тысячелистника хрящеватого, щавеля кур-
чавого и домашнего, хлопушки) зимуют с зелеными листьями, в
то время как у взрослых особей этих видов зеленые листья зи-
мой отмирают. Большее значение, по-видимому, имеет деформа-
ция поверхности почвы, насыщенной влагой, при ее замерзании.
По этой причине в некоторых случаях отмирает до 50% всходов.
В районах с устойчивым снежным покровом причиной гибели
всходов в течение зимы может быть выпревание.
244
На лугах, расположенных на крутых склонах, всходы могут
повреждаться и уничтожаться в результате воздействия эрозии.
Массовое отмирание всходов наблюдается в поймах, в местах от-
ложения достаточно мощного глинистого наилка. При высыхании
поверхность наилка превращается в плотную корку. Образование
корки и ее растрескивание ведут к гибели проросших семян, на-
ходившихся в толще наилка, в результате повреждения корневых
систем проростков и высыхания. Могут выживать лишь всходы,
образовавшиеся из семян, расположенных в почве под слоем на-
илка. Как правило, они появляются вдоль трещин, покрывающих
наилок, после его подсыхания. Наилки незначительной мощности,
а особенно легкого механического состава не оказывают значи-
тельного отрицательного влияния на всходы. В поймах, в районах с
поздним разливанием рек, где всходы появляются до затопления
поймы полыми водами, последующее длительное пребывание их
под водой ведет к гибели.
Повреждение и истребление всходов живот-
ными. В большинстве случаев гибель всходов в результате объ-
едания их животными относительно невелика, размеры ее сильно
варьируют от одного вида растений к другому, от фитоценоза к
фитоценозу и от года к году. Численность насекомых и моллюс-
ков, поедающих всходы, сильно колеблется по годам. Очевидно,
что в годы их массового размножения число уничтоженных ими
всходов сильно возрастает, а у ряда видов они гибнут полностью.
Всходы также могут отмирать при повреждении их корневых си-
стем роющими животными, а также при погребении их под зем-
лей (например, под кротовинами) и экскрементами крупных жи-
вотных или при раздавливании копытами.
Механическое уничтожение всходов взрос-
лыми растениями. В луговых фитоценозах есть растения с
розетками крупных, плотно прилегающих к почве листьев, а так-
же корневищевые растения, нарастающие в определенном на-
правлении, а потому передвигающиеся в пространстве. Всходы и
ювенильные особи, стоящие на пути передвигающихся растений,
а также перекрытые крупными листьями, прилегающими к почве
(например, у видов чертополохов и бодяков), могут быть «унич-
тожены механически». Следует, однако, иметь в виду, что пере-
движение взрослых особей на лугах происходит медленно, на-
пример у белоуса в среднем со скоростью 2 см в год; а у многих
видов в сильно задернованных почвах еще медленнее. Поэтому
всходы и ювенилы гибнут при надвижении на них взрослых осо-
бей не в результате механического уничтожения, а из-за предше-
ствующего затенения и снижения обеспеченности влагой и эле-
ментами минерального питания в связи с интенсивным поглоще-
нием их надвигающейся взрослой особью.
То же происходит при перекрытии всходов листьями розеточ-
ных растений. Нередко у всходов удлиняются черешки и листо-
вые пластинки выносятся за пределы прикрывших их листьев, но
затраты энергии и веществ на это настолько ослабляют молодые
245
растения, что они в большинстве случаев гибнут. Таким образом,
судьба всходов сильно зависит от окружающих их взрослых
особей.
Конкуренция со взрослыми растениями. Ос-
новная масса всходов гибнет в результате перехвата взрослыми
растениями света, воды, элементов минерального питания и др.
Это положение очень хорошо выражено Дарвиным в словах:
«Проросшие семена чаще всего погибают от того, что проросли в
почве, уже густо заросшей другими растениями».
Экспериментально доказано, что угнетение всходов и ювениль-
ных луговых растений определяется главным образом корневой
конкуренцией. Хорошо приживаются и быстро развиваются всхо-
ды бобовых на лугах при подсеве их семян и одновременном вне-
сении калийно-фосфорных удобрений, хотя они в первый период,
своей жизни находятся в условиях значительного затенения. Эти,
а также другие данные показывают большое значение для при-
живания всходов обеспеченности их азотом на лугах с достаточ-
но устойчивым увлажнением. В ряде случаев затенение взрос-
лыми растениями всходов, однако, оказывает на них отрицатель-
ное влияние. Это подтверждается в опытах с применением на
лугах удобрений, особенно полного минерального удобрения.’
(NPK), когда создаются пышноразвитые высокие сомкнутые тра-
востои. Здесь, несмотря на хорошую обеспеченность влагой и
элементами минерального питания, включая азот, наблюдается
массовая гибель всходов, что можно объяснить лишь созданием
для них неблагоприятных условий освещения.
Итоговый результат зависит от видов растений и условий про-
израстания. Размеры отмирания всходов и ювенильных растений
у отдельных видов обусловлены различиями в соответствии всхо-
дов отдельных видов экологическим условиям, в которых им при-
ходится произрастать; в способности получать энергетический’
материал и (или) элементы минерального питания от других рас-
тений в результате паразитизма или симбиоза; в размерах се-
мян— чем больше запасных веществ содержит семя, тем больше-
шансов на приживание всходов; в повреждаемости животными и
паразитными грибами и бактериями.
Длительность пребывания луговых растений в виргинильном
состоянии. Развитие молодых растений, возникших из семян, в
луговых фитоценозах происходит медленно, причем отмирание их
продолжается и в ювенильном, и в имматурном состоянии, но с
увеличением возраста особей снижается. На большинстве типов
лугов особи подавляющего числа видов начинают зацветать в;
возрасте 3—5 лет, у довольно многих видов — 6—10 лет, а у не-
которых— даже 20—30 лет. Так, по наблюдениям на низинном
лугу северного побережья Ладожского озера зацветали на 3-й год.
своей жизни Черноголовка обыкновенная; на 5-й — лапчатка пря-
мостоячая, бодяк болотный; на 6-й — лютик золотистый, нивяник,,
горец живородящий; на 7-й — лютик едкий; на 9-й — купальница
европейская, манжетка обыкновенная; в тех же условиях клевер»
246
красный зацветает на 6—8-й год. На суходольных лугах близ
Ленинграда монокарпики — колокольчик развесистый и бодяк бо-
лотный— зацветают первый в возрасте не ранее 3—4 лет, а вто-
рой— на 6-й год, на краткопоемных лугах в пойме р. Оки дли-
тельность виргинильного периода у сурепки обыкновенной не ме-
нее 3—4 лет; козлобородника восточного — 4—5 лет; у жабрицы
порезниковой — 5—6 лет.
Среди луговых растений есть виды с еще более длительным
виргинильным периодом. К ним относятся ветреница пучковатая,
которая на субальпийских лугах Северного Кавказа зацветает в
возрасте 20 лет; чемерица Лобеля—15—30 лет; горечавка жел-
тая— 20—30 лет; безвременник осенний — 20 лет. Длительность
.виргинильного периода у особей одного и того же вида неодина-
кова в различных фитоценозах и даже в пределах одного и того
же фитоценоза. Так, по наблюдениям на субальпийских лугах
Северного Кавказа отдельные особи ветреницы пучковатой в од-
ном и том же ценозе зацветали в возрасте от 20 до 40 лет и бо-
лее, т. е. различия в длительности виргинильного периода были
весьма значительны. Аналогичные данные получены при наблю-
дении над фиксированными особями жабрицы порезниковой на
краткопоемном лугу в пойме р. Оки. Из 33 особей, возникающих
в 1951—1953 гг., зацвели и возрасте 6 лет— 1; 7 лет — 5; 8 лет —
5; 9 лет — 4; свыше 9 лет — 23. Столь большие различия в дли-
тельности виргинильного периода у особей одной и той же цено-
тической популяции можно объяснить неоднородностью биотип-
лого состава популяции; различиями в размерах (и прочих пара-
метров) семян, из которых возникли всходы; различиями в усло-
виях произрастания, особенно в биотическом окружении отдель-
лых особей; различиями в повреждении особей животными и па-
разитами.
Минимальная, средняя и максимальная длительность вирги-
нильного периода у особей одного и того же вида может значи-
тельно изменяться от фитоценоза к фитоценозу, что связано с
различиями в условиях произрастания. Значение имеют не толь-
ко и не столько условия произрастания, определяемые экотопом,
•сколько конкурентные отношения с окружающими растениями.
Об этом можно судить по различиям в длительности виргиниль-
ного периода у особей одного и того же вида, выросших в питом-
никах («на грядках») и в природных луговых ценозах, располо-
женных в сходных условиях экотопа. В питомниках, где интен-
сивность конкуренции между особями невелика, большинство ви-
дов луговых растений зацветает во 2-й, а некоторые даже в
1-й год (при посеве осенью под зиму) их жизни, в то время как
на лугах, что было отмечено выше, они зацветают значительно
позже. В питомниках, если посев был негустым и конкурентное
воздействие особей друг на друга незначительно, у большинства
видов различия в длительности виргинильного периода отдельных
особей невелики, а иногда отсутствуют, в то время как на лугах
«они значительны. Однако в питомниках при более густом посе-
247
ве максимальная и средняя длительность виргинильного периода
особей возрастает, а выравненность во времени перехода в гене-
ративное состояние между особями снижается, приближаясь к
тому, что наблюдается на лугах. На лугах длительность вирги-
нильного периода возрастает по мере увеличения задернения поч-
вы, что косвенно характеризует повышение интенсивности конку-
рентных отношений между растениями.
На длительность виргинильного периода луговых трав значи-
тельное влияние оказывает деятельность животных и человека.
Поедая подземные и надземные органы растений, животные тем
самым ослабляют их, задерживают их развитие, что ведет к за-
паздыванию перехода в генеративное состояние. С другой сторо-
ны, землерои в результате своей деятельности создают участки с
нарушенным растительным покровом, места с ослабленной интен-
сивностью конкуренции. Это приводит к ускорению развития мо-
лодых растений, произрастающих в непосредственной близости
от таких участков, к сокращению длительности их виргинильного
периода. На лугах нередко можно наблюдать большее число ге-
неративных особей ряда видов по периферии кротовин, нежели на
участках, не нарушенных деятельностью землероев.
Основной причиной медленного развития на лугах молодых
растений, возникших из семян, является корневая конкуренция
со взрослыми растениями. На лугах с достаточно благоприятным
водным режимом главная роль принадлежит конкуренции за
азот. Однако и затенение молодых растений взрослыми может
замедлять их развитие и быть причиной их большой смертности.
Это подтверждается результатами опытов с различными сроками
скашивания травостоев на лугах. Чем раньше скашивается тра-
ва, тем меньше продолжительность периода сильного затенения
молодых растений взрослыми особями, а это, как правило, при-
водит к снижению смертности подроста и ускоряет развитие осо-
бей, оставшихся в живых. Так, в опыте на субальпийском лугу
Северного Кавказа, в котором изучалось влияние четырех сроков
скашивания на ветреницу пучковатую, получены следующие дан-
ные: из ювенильных растений, взятых под наблюдение в 1944 г.,
в последующие 3 года (1945—1947) отмерли при 1-м (наиболее
раннем) скашивании 32%, при 2-м—45, при 3-м — 64, при 4-м
(наиболее позднем)—90%. Перешло в имматурное состояние со-
ответственно 34, 14, 4, 10%. Таким образом, чем раньше прово-
дилось скашивание, чем менее длителен был период затенения
ювенильных растений, тем меньшее число их отмерло и большее
перешло в имматурное состояние.
В результате длительного пребывания молодых луговых рас-
тений, возникших из семян, в ювенильном и имматурном состоя-
нии, несмотря на огромную смертность всходов и ювенильных
растений, в луговых фитоценозах нередко накапливается большое
количество подроста (ювенильных и имматурных растений).
Данные по изучению семенного размножения на лугах объяс-
няют причины неудач с подсевом семян, что неоднократно на-
248
блюдалось в производстве и на опытных станциях. Учитывая
огромную смертность всходов и отмирание значительной части
ювенильных растений, а также медленное развитие молодых рас-
тений, возникающих из семян, естественно, нельзя ожидать сколь-
либо заметного положительного эффекта от подсева в год его
проведения и даже в последующие один-два года. Исключение
составляет подсев трав в нарушенную (естественным путем или
в результате воздействия человека) дернину, а также подсев бо-
бовых. Молодые растения бобовых, получая азот от клубенько-
вых бактерий, в меньшей степени подавляются взрослыми особя-
ми злаков и разнотравья и на почвах, достаточно обеспеченных
доступным фосфором и калием, при отсутствии неблагоприятного
влияния на них повышенной кислотности или каких-либо иных
факторов, развиваются быстро, зацветая на 2—3-й год жизни.
Это лишний раз подтверждает значение конкуренции за азот в
замедлении развития молодых растений на лугах.
ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ НА ЛУГАХ
Вегетативное размножение растений на лугах имеет очень
большое значение в определении структуры и урожайности луго-
вых травостоев. На многих типах лугов участие вегетативно раз-
множающихся растений в создании урожая выше, чем растений,
возобновляющихся исключительно или преимущественно семена-
ми. Особенно велико значение растений, размножающихся корне-
вищами, в меньшей степени столонами, надземными ползучими
побегами и корневыми отпрысками. Роль луковиц и клубней
очень невелика.
Во многих луговых фитоценозах есть виды, представленные
лишь особями, находящимися в вегетативном состоянии, размно-
жающиеся исключительно вегетативным путем. К ним относятся:
1) растения первичных стадий зарастания новых субстратов, на-
пример хвощ полевой, заселяющий вновь отложенные песчаные
аллювии на отмелях в поймах рек. Возникнув первоначально из
спор, он, по-видимому, в дальнейшем может длительно (десятки
и даже сотни лет) размножаться вегетативно, участвуя в составе
многих фитоценозов, сменяющих друг друга по мере увеличения
высоты пойменной террасы над уровнем реки; 2) растения лесов
и кустарников, на месте которых образовался луг, например вей-
ник наземный, теряющие при увеличении задернения почвы спо-
собность образовывать генеративные побеги; 3) растения, воз-
никшие из семян в луговых фитоценозах, а затем в случае смены
их другими фитоценозами при изменении условий произрастания,
утратившие способность возобновляться семенами. Примером мо-
жет быть тысячелистник обыкновенный на некоторых типах лу-
гов; 4) растения, возникшие из семян, а затем проникшие в со-
седние луговые фитоценозы в результате пространственного пере-
мещения органов вегетативного размножения. К таким видам, ве-
249
роятно, можно причислить бодяк полевой. Его широкое распро-
странение на лугах в некоторых поймах, возможно, связано с
распространением его вегетативным путем с пашни на месте рас-
паханных лугов.
Первые три типа представляют реликты былой растительно-
сти. Как правило, такие растения угнетены и участие их в созда-
нии травостоев невелико. Иногда не образующие генеративных
побегов (или образующие их неежегодно) вегетативно размно-
жающиеся растения, например канареечник тростниковидный, в
некоторых поймах бывают доминантами. Все эти данные подтвер-
ждают возможность вегетативного размножения луговых расте-
ний даже в условиях, отклоняющихся от оптимальных, в течение
длительного периода.
Большинство вегетативно размножающихся луговых травяни-
стых растений образует генеративные побеги и может продуци-
ровать жизнеспособные семена. Однако значение семенного раз-
множения в определении их участия в фитоценозах обычно неве-
лико или становится значительным лишь в некоторые годы или
периоды лет (эпизодически или периодически). Для ряда видов,,
интенсивно размножающихся вегетативным путем, характерна
незначительная семенная продуктивность и низкая жизнеспособ-
ность семян. Возможно, это связано с большой длительностью
периода, в течение которого эти виды в данных условиях размно-
жаются вегетативно (со старением их клонов).
Сущность вегетативного размножения заключается в отделе-
нии от материнского растения особей, возникающих из специали-
зированных органов вегетативного размножения (корневищ, сто-
лонов, корневых отпрысков и пр.). Для количественной характе-
ристики этого процесса необходимо иметь данные о числе ежегод-
но возникающих органов вегетативного размножения; длительно-
сти периода между возникновением «особи» и ее отделением от
материнского растения; численности особей, ежегодно приобре-
тающих полную самостоятельность; расстояниях, на которых
вновь возникающие особи отдаляются от материнских; длитель-
ности виргинильного периода особей вегетативного происхожде-
ния; возрасте, когда особи, возникшие из семян, приобретают
способность размножаться вегетативным путем (они могут быть
монокарпическими).
Изучение всех этих вопросов на лугах с хорошо сформировав-
шейся дерниной представляет большие методические трудности,,
поэтому в настоящее время не представляется возможным дать
достаточно точное представление о количественной стороне веге-
тативного размножения травянистых растений на лугах. Извест-
но лишь, что «особи», возникающие вегетативным путем, в тече-
ние более или менее длительного срока связаны с материнским
растением и могут получать от них воду, элементы минерального
питания, энергетический материал и отделяются от материнских
растений лишь после образования собственной корневой системы.
Если не у всех, то у многих видов, размножающихся удлиненны-
250
ми корневищами, особи, возникшие вегетативным путем еще в
период соединения с материнским растением, образуют свои до-
черние особи. Поэтому при разрушении корневища, соединяюще-
го их с материнским растением, отчленяются не отдельные «осо-
би», а «системы особей» («системы партикул», «системы парци-
альных кустов»). Это установлено при изучении лесных растений
осоки волосистой и сныти обыкновенной (Смирнова, 1967), но не
возникает сомнения в том, что подобные явления имеют место и
ла лугах.
В зависимости от длительности жизни органов вегетативного
размножения связь возникающих особей с материнским расте-
нием может изменяться от менее года (у столонов) до несколь-
ких лет (у корневищ). В связи с тем что в наиболее критический
период жизни молодых растений (в первый или в первые 2 года
их жизни) особи, возникающие вегетативным путем, обеспечива-
ются материнским растением энергетическим материалом, водой
и элементами минерального питания, их конкурентная способ-
ность значительно выше, чем у всходов, возникших из семян. Это
определяет меньшее отмирание их по сравнению со всходами. Об
этом можно судить по наблюдениям, проведенным в Великобри-
тании над лютиком ползучим на лугу, используемом как пастби-
ще. Здесь З/Ш 1969 г. по январь 1970 г. в среднем на 1 м2 воз-
никло 14 всходов (из них отмерло 9) и 179 особей вегетативного
происхождения (из них отмерло 26). За этот срок из 139 взрос-
лых особей, отмеченных З/Ш 1969 г., отмерло 107, но из-за энер-
гичного вегетативного размножения общее число взрослых осо-
бей в январе 1970 г. возросло до 184. Таким образом, в данных
условиях лютик ползучий в основном размножается вегетативным
путем, но длительность жизни возникших при этом особей, оче-
видно, невелика.
Длительность виргинильного периода у особей, возникших ве-
гетативным путем, значительно меньше, чем у особей тех же ви-
дов, появившихся из семян. В большинстве случаев такие особи
зацветают не позже, как в возрасте 2—3 лет, хотя у некоторых
видов длительность виргинильного периода особей вегетативного
происхождения более продолжительна.
У отдельных видов в связи с их биологическим своеобразием,
по всем параметрам характеризующим их способность к вегета-
тивному размножению, могут быть значительные различия. Несо-
мненно, что такие различия существуют и от особи к особи и от
фитоценоза к фитоценозу, хотя, возможно, и не столь большие,
как у растений, размножающихся семенами. Различная способ-
ность к вегетативному размножению у отдельных особей в преде-
лах локальных ценотических популяций связана с различиями в
их биотическом окружении, а также в возрасте. Размножение ве-
гетативным путем наиболее выражено у особей в период их жиз-
ненной кульминации; по мере старения они более или менее бы-
стро теряют возможность давать потомство. Судя по наблюде-
ниям в лесах над осокой волосистой и снытью обыкновенной, при
251
вегетативном размножении отделяются «системы особей», с воз-
растом все менее и менее мощные, а затем лишь единичные осо-
би, пока их возникновение полностью не прекращается.
Изменения в способности растений размножаться вегетативно
от одного фитоценоза к другому обусловлены различиями в усло-
виях произрастания. Вегетативное размножение растений под-
земными органами наиболее проявляется на хорошо аэрируемых,,
достаточно влажных и богатых почвах, не занятых другими рас-
тениями или покрытых разреженной растительностью. Особенно
большое значение имеет аэрация (что связано с высокой потреб-
ностью в кислороде основных органов вегетативного размножения
луговых растений — корневищ, столонов, корневых отпрысков), а
также степень задернения почвы. Чем хуже условия аэрации, чем
выше задернение (пронизанность верхнего слоя почвы подземны-
ми органами растений), тем менее благоприятные условия для;
вегетативного размножения корневищами, подземными столона-
ми, корневыми отпрысками, тем меньше особей, возникающих ве-
гетативным путем, и ближе они располагаются к материнским
особям. Высокая пронизанность почвы подземными органами
растений ограничивает вегетативное размножение, создавая пре-
пятствие для продвижения корневищ и прочих органов вегетатив-
ного размножения, снижая их обеспеченность кислородом. На
почвах с выраженной дерниной органы вегетативного размноже-
ния расположены преимущественно в верхнем слое почвы мощ-
ностью 5 см. В случае насыщения почвы водой растения, размно-
жающиеся вегетативным путем, развивают систему межклетни-
ков. Для успешного размножения надземными ползучими побега-
ми большое значение имеет устойчивость увлажнения поверхност-
ного слоя почвы, так как только в этих условиях возможно ус-
пешное укоренение надземных побегов, прилегающих к почве.
Выраженность вегетативного размножения изменяется в тече-
ние вегетационного сезона и от года к году. В некоторые годы у
ряда видов, обычно размножающихся вегетативным путем, оно
отсутствует. По годам в связи с различиями метеорологических и
прочих условий у отдельных видов изменяется, притом неравно-
значно, их способность размножаться семенами и вегетативным
путем. Это можно проследить по данным наблюдений над зелен-
чуком желтым. В сухой год средняя семенная продуктивность у
него была равна 630 семенам, число побегов вегетативного раз-
множения 3—4, а средняя длина их 59 см, в то время как во
влажный год среднее число семян составляло 240, побегов —
4—5, а их средняя длина — 91 см (Salisbury, 1942). Следователь-
но, сухие годы более благоприятны для семенного, а влажные —
для вегетативного размножения зеленчука желтого.
252
ОТМИРАНИЕ ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ
В ЛУГОВЫХ ФИТОЦЕНОЗАХ
1949-1950 1951-1952 1955-1954 1955-1956 1957-1958'
Рис. 14. Изменение отмирания особей различ-
ных возрастных групп лютика едкого от года
к году на краткопоемном лугу (пойма р. Оки):
1 — генеративные особи; 2 — взрослые веге-
тативные особи; 3 — имматурные особи; 4 —
ювенильные особи
Количественных данных об отмирании особей различного воз-
раста многолетних поликарпических травянистых растений очень
мало. Можно, однако, предположить, что у поликарпических раз-
множающихся семенами многолетних трав отмирание особей сни-
жается от 1-го года жизни к периоду жизненной кульминации, а
затем то более, то менее быстро увеличивается по мере их ста-
рения. В зависимости от особенностей отдельных лет по годам:
могут происходить изме-
нения, в той или иной
степени нарушающие об-
щую закономерность. Об
этом можно судить по ре-
зультатам многолетних
наблюдений, проведенных
на краткопоемном лугу в
пойме р. Оки, над фикси-
рованными особями люти-
ка едкого, относящимся к
различным возрастным
группам. В среднем за
9 лет ежегодно отмирало
у ювенильных особей
40,5%, имматурных — 36,
взрослых вегетативных
(сюда входили и вирги-
нильные особи, и особи,
находящиеся в состоянии
перерыва в цветении) —
20,8, генеративных —
11,6%. Отмирание во
всех возрастных груп-
пах резко изменялось от
года к году (рис. 14).
Аналогичные результаты получены при «наблюдениях на том же
лугу над лютиком золотистым.
Наиболее полно по сравнению со взрослыми изучено отмира-
ние молодых особей (всходов, ювенилов) травянистых растений
на лугах. Между тем именно отмирание взрослых особей имеет
существенное значение при смене одного лугового фитоценоза
другим. Причинами отмирания многолетних трав на лугах могут
быть следующие: поражение паразитами, повреждение и истреб-
ление животными, действие физических факторов, истощение в
результате конкуренции с другими растениями, достижение пре-
делов длительности жизни, воздействие человека.
Отмирание в результате поражения паразитами. На лугах ос-
новное значение из паразитов имеют грибы и в меньшей степени
253’
цветковые паразиты и полупаразиты. Поражение луговых трав
грибными паразитами широко распространено. Безусловно, что
оно ослабляет травянистые растения, но в преобладающем числе
случаев не ведет к их гибели. Лишь при повторном в течение
ряда лет сильном поражении это может закончиться гибелью хо-
зяина. Цветковые паразиты (повилики, заразихи) встречаются на
лугах редко и обычно малочисленны, поэтому отмирают лишь не-
многие растения, на которых они паразитируют. Значительно
чаще, а местами и в больших количествах, на лугах распростра-
нены полупаразитные растения (погремки, очанки, мытники
и др.). Из них особенно велико значение однолетников. Они су-
щественно ослабляют растения, снижают их конкурентную спо-
собность и в конце концов могут привести в первую очередь бо-
лее угнетенные особи к гибели. В некоторых случаях полупара-
зиты выступают как «ускорители смен» (Куркин, 1976).
Отмирание в результате повреждения и истребления животны-
ми наблюдается в луговых фитоценозах повсеместно и иногда в
значительных размерах. Наиболее часто причиной гибели расте-
ний служат насекомые, а также позвоночные животные, населяю-
щие почвы лугов (кроты, мышевидные грызуны). Отмирание лу-
говых растений при поедании их надземных органов насекомыми
происходит редко и, по-видимому, лишь при многократной, повто-
ряющейся из года в год дефолиации. Повреждение же подземных
органов или почек возобновления растений ведет к их гибели.
Примером может быть массовое отмирание типчака при подгры-
зании его дерновин гусеницами молдавской огневки.
В более значительных размерах гибель луговых растений про-
исходит в результате деятельности землероев. Численность неко-
торых из них, например кротов, обычно невелика и, видимо, нико-
гда не может быть значительной. У мышевидных грызунов по го-
дам происходят колебания численности, и временами, во всяком
случае на некоторых типах лугов, она достигает огромных разме-
ров. Если от подъедания подземных органов грызунами гибнут
особи немногих, иногда одного-двух видов растений, то в резуль-
тате роющей деятельности грызунов может происходить массовая
гибель особей многих видов.
Судя по наблюдениям, проведенным на субальпийских лугах
•Северного Кавказа, в период массового размножения водяной по-
левки гибель растений происходит не столько от погребения их
под выбросами земли, сколько от подгрызания подземных орга-
нов при устройстве нор и прокладывании подземных ходов.
Всходы и ювенильные растения меньше повреждаются при про-
кладывании ходов грызунами, чем взрослые растения, что связа-
но с неглубоким укоренением. Под кротовинами в основном гиб-
нут растения, не способные размножаться вегетативно (стержне-
корневые, кистекорневые, дерновинные), в то время как растения,
размножающиеся корневыми отпрысками и корневищами, обычно
отрастают после погребения их под выбросами земли. Ювениль-
ные растения погибают под выбросами земли в большем количе-
:254
стве, чем взрослые. На лугах, используемых как пастбища, отми-
рание может происходить в результате погребения слаборазвитых:
растений под экскрементами скота, в местах поступления мочи
животных (из-за резкого увеличения щелочности), механического
воздействия копыт, выдергивания.
Отмирание под влиянием физических факторов. Из факторов,,
непосредственно влияющих на луговые растения и способных
обусловить их отмирание, наибольшее значение имеют следую-
щие: резкое отклонение в отдельные годы или периоды лет от
средних для данного района метеорологических условий, длитель-
ный застой воды, отложение мощного наилка, образование ледя-
ной корки, эрозия. Отмирание луговых растений происходит в
особенно больших размерах, когда один неблагоприятный в том.
или ином отношении сезон или год следует за другим, столь же
неблагоприятным, например когда воздействие суровой малоснеж-
ной зимы усиливается засушливым жарким летом или весенний
застой воды повторяется в течение 2—3 лет.
Нередко массовая гибель растений при этом происходит лишь-
на некоторых типах лугов или при определенных условиях. Как.
правило, отклонения метеорологических и гидрологических усло-
вий от средних действуют по-разному на отдельные виды луговых
трав. Так, в суровую зиму 1938/39 г. наблюдалось массовое отми-
рание плотнокустового злака луговика дернистого и образующей
кочки осоки дернистой, в то время как корневищевые злаки по-
страдали меньше (Шенников, 1941).
Отмирание в результате конкуренции с другими растениями
широко распространено при эндо- и экзодинамических сменах.
Обычно оно протекает довольно медленно и ускоряется в резуль-
тате увеличения сомкнутости травостоев (затенения) при внесе-
нии удобрений, при поражении паразитами, повреждении живот-
ными и воздействии неблагоприятных метеорологических и гидро-
логических условий.
Отмирание из-за достижения естественного предела жизни.
Длительность жизни большинства луговых многолетних трав до-
статочно велика — от 15—20 до 30—40 лет, а иногда и более. За
такой период времени может произойти не одно отклонение от
средних метеорологических или гидрологических условий, массо-
вое размножение какого-либо животного, изменение условий,
произрастания, сопровождающееся сменой одного фитоценоза
другим, поэтому у особей многих видов в луговых фитоценоз ах
мало шансов дожить до старости. Но все же часть особей неко-
торых видов (особенно с короткой продолжительностью жизни) в
определенных условиях отмирает по достижении ими предельного
возраста, что особенно относится к монокарпическим и олигокар-
пическим видам. Определение их численности легко осуществить-
путем подсчета числа особей, находящихся в генеративном со-
стоянии. По наблюдениям, проведенным на субальпийских лугах
Северного Кавказа и в пойме р. Оки, число особей монокарпиче-
ских растений, завершающих жизненный цикл, сильно колеблется
255»
от года к году. Так, на пестрокострово-низкоосоково-сухоразно-
травном лугу на участке 50 м2 было генеративных особей жаб-
рицы закавказской в 1945 г.— 2, 1946 г.— 16, 1947 г.— 1, 1948 г.—
34. Там, где длительность жизни особей монокарпических расте-
ний велика, ежегодно лишь небольшая часть их взрослых особей
завершает свой жизненный цикл. Так, в 1946 г. в год, благопри-
ятный для цветения жабрицы закавказской, на пестрокострово-
низкоосоково-сухоразнотравном субальпийском лугу ее генератив-
ные особи составляли 4,5% от общего числа взрослых особей, на
пестроовсяничнике — всего 2,7%, а на сухоразнотравно-коротко-
ножковом лугу—16,6%.
Значительно больше размеры отмирания особей в результате
завершения ими жизненного цикла наблюдаются у моно-дикар-
пичных клеверов (красного, розового). На краткопоемном лугу в
пойме р. Оки в 1948 г.— в «клеверный год», когда клевер крас-
ный был пышно развит, на площадке 5 м2 было зафиксировано
308 особей клевера красного, в том числе 288 (93,5%) в генера-
тивном состоянии. Из них в 1949 г. отмерло 75%, было в вегета-
тивном состоянии 22%, цвели повторно 3%. Все эти особи отмер-
ли к 1950 г.
Отмирание луговых растений в результате воздействия чело-
века. Среди форм воздействия человека, определяющих отмира-
ние луговых травянистых растений, можно различить следующие:
1) истребительные меры борьбы с нежелательными растениями,
когда уничтожаются или ослабляются особи видов, признаваемых
луговыми сорняками (выпалывание, подрезание корневищ, подка-
шивание, применение селективных гербицидов); 2) улучшение
условий произрастания моно- и олигокарпических растений, уско-
ряющее завершение их жизненного цикла. Это особенно часто на-
блюдается у клеверов красного и розового при внесении на луга
фосфорных и калийных удобрений; 3) ослабление особей некото-
рых видов из-за изменения режима использования луга челове-
ком в неблагоприятном для них направлении, например при вве-
дении ранних сроков скашивания или при смене сенокосного ис-
пользования на пастбищное. Примером могут быть результаты
наблюдений на злаково-чемерично-разнотравном субальпийском
лугу, установившие, что отмирание взрослых особей ветреницы
пучковатой увеличивается от более позднего к более раннему
сроку скашивания; 4) изменение условий произрастания при вне-
сении удобрений и прочих воздействий, в результате чего изменя-
ются конкурентные отношения между компонентами фитоценозов,
приводящие к угнетению особей некоторых видов и увеличению
их отмирания.
Отмирание взрослых особей многолетних луговых травянистых
растений происходит весьма неравномерно, изменяясь от вида к
виду, а у особей одного и того же вида — от фитоценоза к фито-
ценозу и от года к году. В зависимости от длительности жизни
особей отдельных видов ежегодно отмирает от 1—2 до 5—10%
их взрослых особей, но в отдельные годы до 20—50% и даже бо-
.256
лее. Массовая гибель растений происходит в годы, особенно не-
благоприятные для соответствующих видов, а также при чрез-
мерно большом размножении мышевидных грызунов и некоторых
насекомых. Так, в пойме р. Оки в результате образования мощ-
ной притертой ледяной корки поздней осенью 1952 г. к весне
1953 г. отмерла большая часть взрослых особей борщевика сибир-
ского, люцерны серповидной, колокольчика скученного, жабрицы
порезниковой и ряда других видов. На субальпийских лугах Се-
верного Кавказа в результате размножения водяной полевки в
1945—1947 гг. произошла массовая гибель особей многих видов
луговых растений. Наоборот, для моно- и олигокарпических видов
массовое завершение прижизненного цикла их особей происходит
в годы, особенно благоприятные для их произрастания. Массовое
отмирание в результате изменения условий произрастания или
размножения некоторых видов животных наблюдается не у всех
видов, входящих в фитоценозы. Другие виды из-за ослабления
интенсивности конкурентных отношений благоприятно реагируют
на такие нарушения.
Периодически повторяющаяся массовая гибель растений яв-
ляется существенным свойством если не всех, то многих луговых
фитоценозов, поэтому необходимо отметить следующее: 1) особи
значительного числа видов травянистых многолетников, слагаю-
щих луговые фитоценозы, не достигают старческого возраста, от-
чего в составе их ценотических популяций нередко сенильных осо-
бей мало или они отсутствуют; 2) происходит нарушение смен
луговых фитоценозов, в частности эндодинамических; направле-
ние и скорость смен может изменяться; 3) в луговых фитоцено-
зах создаются условия, благоприятные для внедрения новых ви-
дов и массового размножения видов, мало пострадавших от на-
рушения. Для некоторых видов, а в определенных условиях для
многих эффективное семенное возобновление возможно лишь в
периоды массового отмирания взрослых особей, образующих ос-
нову фитоценозов; состав ценотических популяций благодаря это-
му периодически обновляется или во всяком случае омолажи-
вается; 4) в луговых фитоценозах может происходить периодиче-
ское изменение в численности взрослых особей многих видов.
3 Т. А. Работнов
257
ГЛАВА 8
ВЛИЯНИЕ НА ЛУГОВЫЕ БИОГЕОЦЕНОЗЫ
ХОЗЯЙСТВЕННОЙ деятельности человека
Из разнообразных форм воздействия человека на луга наиболее
широкое распространение имеют скашивание травы, выпас скота
и применение удобрений.
ВЛИЯНИЕ
НА ЛУГА СКАШИВАНИЯ ТРАВЫ
Для сенокосов характерно отсутствие селективности в дефо-
лиации травянистых растений и отчуждение с луга надземных
органов всех видов трав, расположенных выше уровня среза.
Скашивание оказывает на луговые травы как непосредственное,,
так и косвенное влияние. Непосредственное воздействие прояв-
ляется в катастрофически быстром нарушении нормального рит-
ма сезонной вегетации, включая нарушение ритма накопления за-
пасных веществ и также отсутствие реутилизации содержащихся
в них энергии и веществ (N, Р и др.) растениями. Скашивание-
сказывается и на семенном размножении луговых трав: оно огра-
ничивает семенную продуктивность вплоть до прекращения обра-
зования жизнеспособных семян; сокращает осыпание семян на по-
верхность луга из-за частичного отчуждения их с урожаем; сокра-
щает распространение семян при помощи свойственных расте-
ниям приспособлений и увеличивает значение распределения се-
мян в результате приемов, применяемых при сушке травы (воро-
шение, сгребание, стогование). Происходят отбор форм, способ-
ных существовать при скашивании травы в определенные сроки,,
а также гибель особей многих видов трав под стогами, остаю-
щимися продолжительное время на лугах.
Косвенная роль скашивания проявляется в обеспечении луч-
шего доступа солнечных лучей к поверхности почвы; сокращении
возможности накопления на поверхности почвы отмерших орга-
нов трав в виде подстилки; отчуждении с урожаем значительных
количеств элементов минерального питания растений. Увеличение
доступа к поверхности почвы солнечных лучей, а также отсут-
ствие накопления на поверхности почвы отмерших остатков спо-
собствует лучшему прогреванию почвы и повышению испаре-
ния— почва становится суше и теплее. После удаления травостоя
снижается влажность приземного слоя воздуха и повышается его-
температура в дневные часы. Улучшается газообмен между поч-
вой и надпочвенным воздухом. Из-за отчуждения с урожаем зна-
чительных количеств содержащихся в нем азота и зольных эле-
258
ментов почва обедняется их доступными для растений формами,
если нет их поступления на луг извне (с наилком в поймах, с
удобрением).
Скашивание травы действует и на зоокомпоненты луговых це-
нозов. Некоторые животные или повреждаются, или уничтожа-
ются во время скашивания, или отчуждаются с урожаем. Это от-
носится в первую очередь к особям, находящимся в неподвижном
состоянии (например, куколки насекомых). Животные в особенно
больших количествах отчуждаются при удалении скошенной тра-
вы в свежем состоянии (для подкормки скота или при использо-
вании ее для силосования и др.). Насекомые, питающиеся исклю-
чительно генеративными органами травянистых растений, после
скашивания их лишаются пищи и потому или погибают, или не
успевают к тому времени закончить жизненный цикл, если пере-
селяются в другие места. Скашивание травы из года в год при-
мерно' в одни и те же сроки приводит к тому, что в состав луго-
вых ценозов отбираются виды растений и животных, способных
существовать при данной форме использования, размножаясь
либо до, либо после скашивания травы. Кроме того, скашивание
и удаление травы лишает многих животных защиты их от врагов.
Бо время сенокоса на луга прилетает большое количество птиц
(например, скворцов, грачей), поедающих находящихся на по-
верхности почвы насекомых, моллюсков, дождевых червей и др.
Есть наблюдения о снижении под влиянием скашивания травы
численности мышевидных грызунов.
Из-за изменения условий увлажнения под влиянием система-
тического скашивания травы на лугах начинают преобладать бо-
лее ксерофильные виды растений и животных. Воздействие ска-
шивания травы на луговые биогеоценозы зависит от сроков и
частоты скашивания, высоты среза, мер ухода за лугом и может
различно проявляться на отдельных типах лугов. О влиянии ска-
шивания травы безотносительно к срокам и кратности можно су-
дить по изменениям, которые происходят при превращении в се-
нокосы угодий, до того времени не использовавшихся для этой
дели человеком. Об этом можно также судить по результатам
•опытов с прекращением скашивания травы на лугах, использую-
щихся как сенокосы. Имеется ряд наблюдений о превращении
травяных болот в луга при систематическом использовании их
для сенокошения, что происходит в результате снижения содер-
жания воды в почве благодаря возросшей потере ее через испа-
рение.
Скашивание травы на ранее не использовавшихся как сеноко-
сы лугах приводит к изменению их растительности. Примером мо-
гут быть результаты 16-летних наблюдений в пойме р. Енисея в
районе Игарки. Здесь до начала использования лугов как сено-
косов в травостоях преобладал вейник Лангсдорфа. Его реакция
на скашивание была отрицательной и на 6-й год его участие в
травостое снизилось до ничтожной величины; преобладающими
растениями стали костер безостый и купырь сходный, а в даль-
9*
259
Таблица 30
Изменение участия отдельных видов растений в травостое (в % по весу)
по годам сенокосного использования луга
(по Вершинину, 1961)
Вид растений Вейниковая* Купырево-костровая Лисохвостовая»
1-й** 3-й 6-й 8-й 10-й 13-й 16-й
Злаки 80,5 60,7 31,7 39,5 26,1 55,0 84,3
вейник Лангсдорфа 71,8 35,1 1,8 0,5 0 5,0 0
костер безостый 6,7 — 28,8 34,2 26,1 9,5 0
лисохвост луговой 2,0 — 1,1 4,8 0 40,5 81,8
мятлик луговой 0 0 0 0 0 0 2,5
Разнотравье 19,5 39,3 68,3 60,5 73,9 45,0 15,7’
в том числе купырь 8,5 15,3 31,7 29,9 56,4 19,7 11,4
♦ Возрастные стадии луга.
•* Годы сенокосного использования.
нейшем — лисохвост луговой (табл. 30). Смена вейниковых лугов
лисохвостниками происходит и в поймах других северных рек
(Печора, Уса), причем лисохвостные луга впоследствии превра-
щаются в лисохвостно-мятликовые. Неоднократно также наблю-
далось быстрое превращение лугов с преобладанием в травосто-
ях высокорослого бурьянистого высокотравья (дягиля, борца вы-
сокого, иван-чая, лабазника вязолистного и др.) в луга с преобла-
данием корневищевых злаков (вейника Лангсдорфа, канареечни-
ка тростниковидного) в поймах северных рек, как только такие-
луга стали выкашивать. На лугах с бедными почвами без внесе-
ния элементов минерального питания извне под влиянием ска-
шивания происходит быстрое снижение урожайности и олиготро-
физации травостоев.
С прекращением скашивания на поверхности почвы накапли-
вается слой отмерших надземных органов луговых трав и проис-
ходит изменение светового и теплового режимов, влажности, а
также обеспеченности элементами минерального питания. Из-за
резкого снижения доступа света к поверхности почвы для мхов,
всходов и ювенильных растений создается неблагоприятный све-
товой режим. В результате при прекращении скашивания травы
мхи постепенно исчезают.
Образование мощной подстилки оказывает отрицательное
влияние на приживание и рост молодых особей, возникших из се-
мян (всходов, ювенильных растений), и тем самым препятствует
нормальному ходу семенного размножения. Прекращение скаши-
вания травы сильно влияет на тепловой режим почвы. Нескошен-
ная трава способствует накоплению в зимнее время снега. Более
мощный снеговой покров и слой подстилки препятствуют глубо-
кому промерзанию почвы зимой. Весной на лугах с нескошенным
травостоем снег стаивает на несколько дней позже, чем на лугах.
260
где трава скашивается ежегодно. В связи с меньшим доступом
солнечных лучей к поверхности почвы она хуже прогревается и
медленнее оттаивает. Это определяет запоздание начала вегета-
ции, а отсюда и прохождения соответствующих фенологических
фаз. Как следствие большого накопления снега и снижения испа-
рения с поверхности почвы возрастает влажность почвы. Улуч-
шается обеспеченность растений элементами минерального пита-
ния, в частности азотом, поскольку он не отчуждается с урожаем,
а также повышается интенсивность нитрификации и азотфикса-
ции. В поймах улучшение пищевого режима происходит также в
результате отложения большего количества наилка, так как не-
скошенные надземные органы травянистых растений способ-
ствуют осаждению взмученных в полой воде частиц.
Повышение обеспеченности растений водой и элементами ми-
нерального питания ведет к увеличению урожайности травостоев,
что видно из следующих цифр: на суходольном лугу в Ленинград-
ской обл. на 10-й год после прекращения скашивания на невы-
кашиваемом лугу урожай был равен 548 г/м2, а на ежегодно ска-
шиваемом— 376 г/м2; на материковом лугу в Пермской обл. на
10-й год после прекращения скашивания урожай был 236 г/м2, а
на ежегодно скашиваемом лугу—131 г/м2 и на 15-й год с начала
опыта соответственно 231 и 152 г/м2. Урожай возрастает в ре-
зультате увеличения мощности побегов, а не их числа,— оно
обычно снижается. Изменяются конкурентные взаимоотношения
между видами, происходит смена доминантов. Например, в пойме
р. Яхромы вместо щучки стала преобладать осока острая; луг
превратился в луговое болото. На суходольном лугу в Ленинград-
ской обл. с преобладанием полевицы тонкой, манжетки горной
доминирующими растениями стали лисохвост луговой, чина луго-
вая, подмаренник мягкий. По наблюдениям в пойме р. Оки на
5-й год после прекращения скашивания на лугах, отличающихся
по поемности, отложению наилка, почвам и растительности, пред-
ставляющих ряд от неежегодно краткозаливаемого луга к зали-
ваемому в среднем на 7—10 дней почти ежегодно (9 раз в 10 лет
с полидоминантным травостоем (пыреем, ползучим, полевицей
белой, лисохвостом луговым и мятликом луговым), сформирова-
лись сомкнутые (полнота 95—100%), высокие (100—120 см) тра-
востои с преобладанием костра безостого. Пятнами разросся бо-
дяк полевой, а на более влажном лугу (в краевой части цен-
тральной поймы)—тысячелистник хрящеватый. Характерно рез-
кое расширение ареала доминирования костра безостого и пре-
вращения полидоминантных и сменнодоминантных фитоценозов в
устойчиво монодоминантные.
Наблюдавшееся в пойме р. Оки нивелирование различий меж-
ду фитоценозами разных типов лугов после прекращения скаши-
вания, несомненно, связано с созданием благодаря накоплению
подстилки более однородных условий произрастания. Таким об-
разом, большое разнообразие растительных группировок на лу-
гах, во всяком случае частично, является результатом использо-
261
вания лугов как сенокосов, иначе луговая растительность была
бы более однородной. В связи с увеличением обеспеченности рас-
тений водой и элементами минерального питания после прекра-
щения скашивания возрастает участие растений, более требова-
тельных к воде, азоту и зольным элементам. На сухих лугах про-
исходит мезофитизация, а на сырых — гигрофитизация траво-
стоев. Увеличивается участие, вплоть до доминирования, видов,
способных размножаться вегетативно: удлиненными корневищами
(костер безостый, пырей ползучий, тысячелистник хрящеватый),
корневыми отпрысками (бодяк полевой, лабазник вязолистный),
короткими корневищами (лисохвост луговой). Иногда, возможно
из-за отсутствия (или незначительного участия) в травостоях
длиннокорневищевых злаков, при прекращении скашивания начи-
нают преобладать рыхлокустовые (ежа сборная) и короткокорне-
вищевые (лисохвост луговой) злаки.
Большинство видов, положительно реагирующих на прекра-
щение скашивания, имеют удлиненные надземные побеги (костер
безостый, пырей ползучий, тысячелистник хрящеватый, чина лу-
говая и др.), либо укороченные побеги с длинными листовыми
пластинками (лисохвост луговой), или их прикорневые листья
обладают длинными черешками (герань луговая). Это обеспечи-
вает им возможность развивать значительную листовую поверх-
ность над подстилкой. Конкурентная способность растений, кото-
рые не в состоянии образовывать достаточную листовую поверх-
ность над подстилкой, снижается, и они быстро выпадают из тра-
востоя. Эту причину следует считать основной в быстром изме-
нении соотношения видов при прекращении сенокосного исполь-
зования луга. Там, где перестают использоваться луга, возник-
шие на месте лесов и зарослей кустарников, наблюдается внед-
рение кустарников и деревьев.
Отсутствие отчуждения травы вызывает изменения в числен-
ности зоокомпонентов, известно, что наличие нескошенной травы
благоприятствует мышевидным грызунам (обилие корма, укры-
тие от врагов), а их роющая деятельность улучшает условия про-
израстания для вегетативно размножающихся растений и создает
места с пониженной конкуренцией, что может способствовать се-
менному размножению существующих в ценозе растений и внед-
рению новых видов, в первую очередь кустарников и деревьев.
Скашивание травы оказывает различное воздействие в зави-
симости от срока его проведения, кратности и высоты. Время ска-
шивания влияет на семенную продуктивность луговых растений
и жизненное состояние их особей. Чем позже проводится скаши-
вание, тем большее число видов растений может беспрепятствен-
но обсеменяться. Прямого соотношения между сроками скашива-
ния и количественным выражением обсеменения у отдельных ви-
дов, однако, не существует. Особенно наглядное представление
об этом можно получить при изучении многолетних монокарпиче-
ских растений. При скашивании генеративных побегов в ранние
сроки (в фазу бутонизации — начала цветения) в их органах за-
262
паса сохраняется еще достаточное количество энергетического ма-
териала и веществ для формирования после скашивания новых
генеративных побегов (обычно нескольких) из почек в пазухах
листьев на «пеньке» или при его основании. Такие генеративные
побеги успевают дать зрелые семена до проведения 2-го укоса.
Скашивание в более поздний срок — в фазу цветения — исклю-
чает возможность образования семян и отрастание генеративных
особей после их скашивания. Дальнейшее запоздание уже не
предотвращает возможность обсеменения, поскольку семена до-
зревают во время сушки травы. Чем позже проводится скашива-
ние, тем большее количество семян полностью созревает и осы-
пается.
Сходное наблюдается и у поликарпических трав. У многих из
них чем раньше проводится 1-е скашивание, тем большее число
особей цветет и плодоносит после отрастания отавы. При дли-
тельном раннем скашивании происходит отбор форм, способных
цвести и плодоносить после 1-го скашивания. Зависимость обсе-
менения от сроков скашивания особенно резко выражена у одно-
летних растений весенне-летней вегетации. По наблюдениям в
пойме р. Оки сверхраннее скашивание (подкашивание) в конце
мая так же, как весенний выпас на сенокосах, угнетая злаки,
благоприятствует погремку весеннему, обусловливает массовое
приживание его всходов и пышное развитие особей. В случае пре-
вышения погремком высоты скашивания травы он уничтожается
во время сенокоса и не дает семян, но при более поздних сроках
скашивания успешно обсеменяется.
Под влиянием ежегодного скашивания отбираются виды, спо-
собные обсеменяться при существующих сроках скашивания или
длительно размножаться вегетативным путем. К 1-й группе от-
носятся виды, успевающие обсемениться до скашивания или во
время скашивания травы, виды, генеративные органы которых не
затрагиваются срезом, и виды, способные цвести и обсеменяться
после скашивания травы.
В пределах вида, шел и продолжает идти отбор форм, спо-
собных обсеменяться при существующих сроках скашивания.
У ряда видов однолетних растений (погремков, очанок и др.)
были установлены сезонные формы, способные обсеменяться или
до, или после покоса. Формы, приспособленные к различным сро-
кам скашивания, обнаружены и у многолетних растений, в част-
ности у клевера красного.
Сроки скашивания оказывают также влияние на судьбу семен-
ного потомства (всходы и ювенильные растения). Если принять
во внимание, что от весны к лету идет увеличение массы надзем-
ных органов взрослых растений, высоты и сомкнутости траво-
стоя и, как следствие этого, снижение доступа света к поверхно-
сти почвы, то становится ясным следующее: запоздание со ска-
шиванием удлиняет период максимального воздействия травостоя
на подрост, а это ведет к большему отмиранию всходов и юве-
нильных растений. Чем позже скашивают траву, тем больше
263
смертность среди подроста, в том числе непосредственно после
скашивания из-за резкого изменения микроклиматических усло-
вий припочвенного слоя, главным образом в результате смены ус-
ловий сильного затенения на полное освещение. Реакция всходов
и ювенильных растений на резкие изменения в микроклимате за-
висит, однако, от метеорологических условий. В сухую и жаркую
погоду смена условий произрастания, связанная с удалением тра-
востоя, действует на подрост особенно гибельно, в пасмурную
влажную погоду отмирание подроста после скашивания выраже-
но в меньшей степени. Имеют значение также биологические
свойства и жизненное состояние подроста, способность сформиро-
вать новые листья вместо отмерших, образовавшихся при силь-
ном затенении.
При более ранних сроках скашивания световой режим в при-
земном слое характеризуется меньшей переменностью, что поло-
жительно сказывается на приживании всходов и развитии моло-
дых растений. В опытах, проведенных на субальпийском лугу Се-
верного Кавказа, было установлено, что чем раньше скашивали
траву, тем меньшее количество ювенильных особей ветреницы
пучковатой отмирало и большее число их переходило в имматур-
ное состояние (с. 248).
Один и тот же срок скашивания неодинаково воздействует на
разные виды. Различия в реакции отдельных видов на скашива-
ние обусловлены их биологическими особенностями, в частности
способностью отрастать после дефолиации (с. 193). Естественно,
что при ранних сроках скашивания конкурентная способность хо-
рошо отрастающих особей будет увеличиваться, а у плохо отра-
стающих уменьшаться. На изменении соотношения видов под
влиянием скашивания в определенные сроки сильно сказывается
нарушение нормального хода накопления запасных веществ. Ска-
шивание растений в период минимального обеспечения их запас-
ными веществами, проводимое из года в год, угнетает растения,
снижает их способность цвести, плодоносить и размножаться ве-
гетативным путем, а также их устойчивость к неблагоприятным
условиям и в конце концов может ускорить отмирание. Сезонная
динамика обеспеченности запасными веществами у отдельных ви-
дов луговых трав различна, поэтому скашивание, проведенное в
определенный срок, может по-разному воздействовать на компо-
ненты луговых фитоценозов и стать одной из причин изменения
количественных соотношений видов в луговых травостоях.
Отрицательная реакция на ранние сроки скашивания установ-
лена для многих видов разнотравья. Примером может быть вет-
реница пучковатая, отношение которой к различным срокам ска-
шивания было изучено на злаково-чемерично-разнотравном суб-
альпийском лугу Северного Кавказа с 1943 по 1947 г. Изучали
влияние следующих сроков скашивания: 1) ранний (конец июня—
начало июля) —цветение костра пестрого, отцветание ветреницы;
2) средний (двадцатые числа июля) — фаза зеленых семян ветре-
ницы; 3) поздний (середина августа) — фаза начала осыпания
264
семян ветреницы; 4) сильно запоздалый (десятые числа сентяб-
ря) — полное осыпание семян ветреницы, подсыхание большей
части ее листьев. Взрослые особи ветреницы отрицательно реаги-
ровали на раннее скашивание, что выразилось в утрате способно-
сти образовывать генеративные побеги, в переходе значительной
части особей во вторичное имматурное состояние (образование
вместо листьев нормального для взрослых растений типа листьев,
свойственных имматурным и даже ювенильным особям), в увели-
чении числа отмерших особей (табл. 31). Чем позже скашивали
траву, тем больше особей образовывало генеративные побеги и
меньше перешло во вторичное имматурное состояние и отмерло
за период наблюдения. Отмирание значительного числа особей
ветреницы, происшедшее с 1944 по 1947 г. на всех вариантах опы-
та, было связано с деятельностью водяной полевки, массово раз-
множившейся в эти годы.
Таблица 31
Влияние различных сроков скашивания в течение 1943—1947 гг.
на взрослые особи ветреницы пучковатой
Сроки скашивания Особи в генеративном состоянии*
общее число осо- бей, экз. из них в 1947 г.
в генератив- ном состоя- нии, экз. то же, % д • ь!. «8 s Д gs Д S X о * о в имматурном состоянии, экз. то же, % 1 отмерло, % то же, %
Ранний 40 0 - - 9 22,5 5 12,5 26 65,0
Средний 43 1 2,0 21 49,0 1 2,0 20 47,0
Поздний 31 и 36,0 10 32,0 0 10 32,0
Сильно запоздалый 22 9 41,0 5 23,0 0 8 36,0
Особи в вегетативном состоянии*
из них в 1947 г.
Ранний 50 0 7 14,0 15 30,0 28 56,0
Средний 92 0 — 29 31,5 9 10,0 54 58,5
Поздний 52 2 4,0 24 46,0 2 4,0 24 46,0
Сильно запоздалый 67 7 10,5 32 47,5 2 3,0 26 39,0
* Состояние по данным 1945 г.
Из данных табл. 31 можно также заключить, что особи, пребы-
вавшие в 1943 г. в вегетативном состоянии, отличались по своему
жизненному состоянию от особей, имевших генеративные побеги,
меньшей способностью развивать генеративные побеги и более
легко переходили во вторичное имматурное состояние. Особи, объ-
единенные в группы по их состоянию в 1943 г. («генеративные»,
«вегетативные»), оказались неоднородными в их реакции на сро-
265
ки скашивания. Так, группа взрослых особей ветреницы, находив-
шихся в 1943 г. в вегетативном состоянии, по их поведению в по-
следующие 4 года (1944—1947) распадается при раннем сроке
скашивания на 14 различных групп (табл. 32). Как можно за-
ключить из данных табл. 32, ни одна взрослая особь ветреницы
пучковатой, бывшая в 1943 г. в вегетативном состоянии, при ран-
нем скашивании не развила в последующие годы генеративных
побегов. Только небольшая часть их (14%) сохранилась в веге-
тативном состоянии в течение 1943—1947 гг. Угнетение взрослых
Таблица 32
Поведение взрослых особей
ветреницы пучковатой в 1944—1947 гг.
при раннем скашивании
Состояние особей* Число особей в груп- пе То же, % от общего числа особей
1944 1945 1946 1947
вег вег вег вег 7 14,0
вег вег вег О 6 12,0
вег вег о О 5 10,0
вег о о О 2 4,0
о о о О 3 6,0
вег вег вег им 9 18,0
вег вег им им 1 2,0
вег вег им О 2 4,0
вег им им им 2 4,0
вег им им О 6 12,0
вег им о О 2 4,0
им им им им 2 4,0
им им им О 1 2,0
им им о О 2 4,0
* В 1943 г. особи [находились в вегетативном со-
стоянии.
Значок «вег» означает вегетативное состояние,
«им» — имматурное состояние, «о» — особь от-
вегетативных особей ветрени-
цы ранним скашиванием осо-
бенно проявилось в массовом
переходе их во вторичное им-
матурное состояние. За 1944—
1947 гг. во вторичное имма-
турное состояние перешло
56% особей, из них 26% впо-
следствии отмерло. Значи-
тельное количество особей
ветреницы (32%) отмерло, не
переходя во вторичное имма-
турное состояние.
Злаки, как правило, лучше
отрастают после дефолиации
и потому менее чувствительны
к ранним срокам скашивания.
Но и среди них имеется боль-
шое разнообразие по реакции
на дефолиацию в разные сроки,
о чем можно судить по ре-
зультатам 3-летних (1928—
1930) опытов с чистыми посе-
вами видов злаков при ска-
шивании их в фазе начала
цветения. Урожай не снизил-
ме₽ла- ся у лисохвостов лугового и
тростниковидного, райграса
высокого, ежи сборной, овсяницы красной и луговой; заметно
снизился у пырея ползучего, полевицы белой, канареечника тро-
стниковидного, тимофеевки луговой. Данные этого опыта интерес-
ны тем, что даже без конкуренции с другими видами некоторые
виды при ежегодном скашивании в относительно ранние сроки
снижают свою продуктивность. Естественно, что отрицательная
реакция видов, чувствительных к ранним срокам скашивания, дол-
жна проявляться еще более резко при произрастании совместно с
видами растений, более устойчивыми к раннему скашиванию.
О разнообразии реакции луговых растений на сроки скашива-
ния у луговых трав, входящих в состав одного и того же фитоце-
ноза, дают представление результаты 9-летнего опыта в пойме
р. Оки с двуукосным использованием луга при следующих сро-
ках скашивания 1-го укоса: 1) ранний (примерно 20/VI)—фаза
бутонизации герани луговой; 2) средний (примерно 1/VII) — фа-
за цветения герани; 3) поздний (примерно 20/VII)—фаза осыпа-
ния семян герани. Здесь по реакции на сроки скашивания среди
луговых трав можно было выделить 4 группы видов: а) благопри-
ятно реагировавшие на запоздание со скашиванием, их продук-
тивность возрастала от раннего срока скашивания к позднему
(пырей ползучий, полевица белая, овсяница луговая, щавель кон-
ский, василистник светлый); б) благоприятно реагировавшие на
скашивание в средние сроки, их продуктивность возрастала от
раннего срока к среднему и падала от среднего к позднему (ли-
сохвост луговой, костер безостый, мятлики — узколистный, болот-
ный, обыкновенный, мышиный горошек, лютик золотистый); в) от-
рицательно реагировавшие на запоздание со скашиванием, их
продуктивность снижалась от 1-го к последнему сроку скашива-
ния (подмаренник северный, луговой чай, овсяница красная);
г) отрицательно реагировавшие на скашивание в средние сроки,
их продуктивность падала от раннего к среднему сроку, а затем
возрастала к позднему сроку скашивания (клевера красный и ро-
зовый, тысячелистник обыкновенный). Реакция растений на сроки
скашивания может изменяться в зависимости от условий произ-
растания и состава фитоценозов.
Значительные площади наиболее продуктивных лугов в нашей
стране выкашивают 2 раза в год. Из-за роста потребности в мо-
лодой траве для приготовления концентрированных кормов (на-
пример, травяной муки), сенажа и высококачественного силоса от
двукратного скашивания переходят к многократному в течение
вегетационного сезона. На лугах, используемых как газоны и
спортивные площадки, обычная кратность скашивания достигает
10 и более раз в течение вегетационного сезона. Двукратное и
особенно многократное скашивание всегда сочетается с достаточ-
но ранним сроком 1-го укоса, что, как видно из предыдущего из-
ложения, отрицательно влияет на многие виды луговых трав,
ограничивает возможность обсеменения луговых трав, но может
повышать приживаемость возникающих всходов. Многократное
скашивание сильно снижает жизненное состояние особей многих
видов луговых трав.
Установлен следующий ряд возрастания устойчивости к . мно-
гократному скашиванию: лядвенец рогатый-»-мятлик болотный-*-
-►канареечник тростниковидный->райграс высокий->овсяница лу-
говая-жостер безостый->ежа сборная—«-тимофеевка луговая->-ов-
сяница красная-*мятлик луговойж-райграс многолетний-жлевер
белый (Klapp, 1971). К многократному скашиванию устойчивы
низкорослые растения с сильным приземным олиствением и
сравнительно неглубоким укоренением. Нарушение фотосинтеза у
таких растений после скашивания относительно невелико, так как
у них сохраняется значительная листовая поверхность. К тому же
267
снижение площади листовой поверхности после ее частичного от-
чуждения при скашивании компенсируется, во всяком случае ча-
стично, увеличением продуктивности фотосинтеза в результате
улучшения освещения листьев, оставшихся после скашивания и
возникших вновь. Для клевера белого, особенно устойчивого к ча-
стой дефолиации, имеет значение способность к фотосинтезу его
зеленых ползучих надземных побегов.
Из-за различий в реакции отдельных видов луговых трав на
частое скашивание в течение вегетационного сезона происходит
изменение количественных отношений компонентов луговых фи-
тоценозов, в некоторых случаях в направлении улучшения кормо-
вой ценности травостоев. Примером могут быть наблюдения
в пойме р. Кашмы (Тамбовская обл.), где в результате ежеме-
сячного скашивания осоковых травостоев осоки сменились
злаками.
Отчуждение надземных органов оказывает большое влияние
на подземные органы: происходит отмирание части корней, на не-
которое время прекращаются рост и образование новых корней,
снижается их способность поглощать из почвы воду и элементы
минерального питания. Масса (вес) подземных органов сни-
жается, так как большое количество содержащихся в них запас-
ных веществ затрачивается на дыхание и построение новых над-
земных органов, а поступление энергетического материала из фо-
тосинтезирующих органов временно прекращается или во всяком
случае резко снижается. При частом скашивании нарушения в
системе подземных органов за период времени между дефолиа-
циями не устраняются, что ведет к прогрессирующему ослабле-
нию корневой системы; снижается масса подземных органов, мощ-
ность и разветвленность корней, глубина укоренения. В верхнем
горизонте масса корней может остаться неизменной, но в более
глубоких она существенно снижается, отчего возрастает относи-
тельное содержание (% от общей массы) подземных органов в
поверхностном слое почвы (0—5, 0—10 см). С этим частично свя-
зана меньшая устойчивость к многократному скашиванию глубо-
ко укореняющихся видов луговых трав.
Как пример снижения глубины укоренения луговых трав под
влиянием скашивания можно привести результаты наблюдений
над тимофеевкой луговой. В опыте при многократном срезании
надземных органов ее корни к 11/IX достигли глубины 72—87 см,
в то время как у контрольных растений 127—134 см (Смелов,
1966). О значительных размерах снижения массы подземных ор-
ганов с увеличением числа скашиваний можно судить по измене-
нию их массы у 100 особей ежи сборной (в граммах сухого веще-
ства)— однократное скашивание — 2961, двукратное — 2293, трех-
кратное—1294, четырехкратное—1007 (Klapp, 1977). Это гово-
рит о том, что с увеличением частоты дефолиаций снижается мас-
са органов, в которых откладываются запасные вещества. Наряду
с этим происходит некоторое снижение их процентного содержа-
ния в органах запаса, таким образом обеспеченность растений за-
268
•ласными углеводами при многократной дефолиации резко сни-
жается.
Запасные вещества, содержащиеся в отдельных органах
(в стерне, в корневищах, зонах кущения, в корнях), имеют раз-
личное значение для отрастания растений. Углеводы, содержа-
щиеся в корнях, в первое время после дефолиации, исключитель-
но или во всяком случае в преобладающей части, расходуются на
.дыхание, в то время как пластические вещества стерни, зоны ку-
щения и другие используются не только на дыхание, но и на по-
строение новых органов. Снижение мощности корневой системы
растений при увеличении числа дефолиаций сочетается с умень-
шением способности корней поглощать из почвы воду и элементы
.минерального питания. Все это, а также условия произрастания,
обеспеченность водой и элементами питания, в первую очередь
азотом, имеют значение для отрастания растений после дефолиа-
:ции и, следовательно, для их устойчивости к многократному ска-
шиванию. Таким образом, способность отрастать и устойчивость к
многократной дефолиации определяются комплексом условий,
^связанных как с самим растением, так и с условиями произ-
растания.
На луговые ценозы помимо времени и частоты дефолиации
влияет и высота скашивания. При снижении ее увеличивается от-
чуждение с урожаем энергии и вещества; снижается обеспечен-
ность луговых растений запасными веществами; уменьшается ли-
стовая поверхность, сохраняющаяся после скашивания; увеличи-
вается отрицательное влияние частого скашивания на подземные
органы луговых растений, так как уменьшается количество опада,
.поступающего на поверхность луга, и, следовательно, снижается
возможность для формирования подстилки; усиливаются измене-
ния в приземном фитоклимате. Все это, несомненно, не может не
влиять на продуктивность и соотношение компонентов луговых
фитоценозов, животных, связанных в своей жизнедеятельности с
приповерхностным биогеоценогоризонтом, на поверхностный слой
почвы.
О зависимости обеспеченности луговых трав запасными угле-
водами от высоты скашивания можно судить по результатам ис-
следований, проведенных с ежой сборной, у которой содержание
растворимых углеводов в стерне и подземных органах изменялось
следующим образом: при высоте срезания 3 см — 22,5 г/м2; 6 см —
46,3; 10 см — 57,2 г/м2. Несмотря на это, скорость отрастания и
общий урожай были наименьшими при срезании на высоте 10 см
(Хуокуна, 1963). Эти данные подтверждают отсутствие прямой
зависимости продуктивности луговых трав от их обеспеченности
запасными углеводами. Что касается листовой поверхности,
остающейся после срезания травы на различную высоту, то ее
размеры зависят от типа побегов и фазы вегетации растений во
время дефолиации. У высоких растений с удлиненными побегами,
особенно при скашивании в не очень ранние фазы вегетации,
:из-за отсутствия или малого числа листьев в приземном горизонте
269
различия в срезании до высоты 10 см не имеют существенного
значения для размеров листовой поверхности, остающейся после
скашивания. Иное наблюдается у растений приземного олистве-
ния: у них размеры листовой поверхности, остающейся после де-
фолиации, существенно зависят от высоты скашивания и могут
сильно сокращаться при ее уменьшении.
В опытах С. П. Смелова (1966) при срезании 25 кустов тимо-
феевки луговой было установлено значительное увеличение воз-
никновения новых побегов при наиболее низком срезе. Так, при
высоте среза 1—2 см их было 120, при 5—6 см — 28, а при 10—
11 см — 20. Однако соответственно возрос процент отмерших по-
бегов— 67 при 1—2 см; 6 при 5—6 см; 0 при 10—11 см, одновре-
менно по мере увеличения высоты среза возрастала высота вновь,
возникших и отросших побегов. Таким образом, чем ниже прово-
дится срезание, тем большее количество побегов отмирает и тем
больше возникает новых побегов. Влияние высоты скашивания
нельзя рассматривать вне связи с частотой дефолиации, а также
без учета условий произрастания. При плохом обеспечении водой
и элементами минерального питания частая дефолиация в соче-
тании с небольшой высотой скашивания быстро приводит к изре-
живанию и падению продуктивности травостоев.
Отдельные виды луговых растений по-разному реагируют на
постоянное низкое скашивание. Есть виды, которые могут успеш-
но произрастать при частом низком скашивании в условиях хоро-
шего обеспечения водой и элементами минерального питания.
К ним, в частности, относятся мятлик однолетний, клевер белый,,
одуванчик лекарственный, маргаритка. Они входят в состав фи-
тоценозов длительно существующих газонов и, несмотря на посто-
янное низкое скашивание, успешно существуют и размножаются
вегетативным или семенным путем. Многие растения, относимые
к типичным пастбищным, например райграс многолетний, лучше
произрастают при не столь частой дефолиации на несколько
большей высоте, чем предыдущая группа видов, в то время как.
большинство ценных в кормовом отношении луговых трав, таких,,
как ежа сборная, лучше произрастают при скашивании на высоте
5—6 см. Различная реакция отдельных видов луговых трав обус-
ловливает изменение их конкурентных отношений в луговых фи-
тоценозах при регулярном скашивании травы на определенной
высоте.
В хозяйственном отношении очень важно косить траву как
можно ниже, если это не отражается на способности фитоценоза
давать высокие урожаи в последующие годы. В зависимости от
структуры травостоев, при одной и той же высоте скашивания,,
остается неиспользуемой то большая, то меньшая масса надзем-
ных органов луговых трав, например, в чистых посевах при высо-
те скашивания 10 см у костра безостого—16,6%, а у мятлика
лугового — 78,1%. То же наблюдалось и на лугах. Так, при высо-
те скашивания 10 см она составляла на отдельных типах поймен-
ных лугов (пойма р. Оки) от 16,0 (костровый луг) до 52,0%
270
{щучковый луг), а на субальпийских лугах Северного Кавказа —
от 14 (высокотравье) до 47,0% (злаково-разнотравный луг) от
общей массы надземных органов. В травостоях, образованных
растениями стеблевого олиствения, в приземном слое сосредото-
чена относительно меньшая масса надземных органов, чем в тра-
востоях, образованных растениями приземного олиствения. При
улучшении условий произрастания, например внесении удобрений,
в связи с увеличением продуктивности травостоев доля участия в
урожае надземных органов, расположенных в приземном горизон-
те, снижается, и, следовательно, травостой при одной и той же
высоте срезания используется более полно. Так, на краткопоем-
ном лугу в прирусловой пойме р. Оки в горизонте 0—10 см масса
^надземных органов была без удобрений 50 г/м2, а при внесении
NPK — 86 г/м2, что составляло 47 и 27% от массы всех надзем-
ных органов, а на более влажном лугу в центральной части пой-
мы в'горизонте 0—10 см было сосредоточено 58 и 64 г/м2 надзем-
ных органов, или 36 и 19% от общего урожая.
Таким образом, сенокосное использование лугов может быть
.достаточно мощным фактором воздействия на основные компонен-
ты луговых биогеоценозов. Поэтому большое значение приобре-
тают разработка и применение рациональных форм использова-
ния лугов как сенокосов, которые предусматривают сбор макси-
мального для данного типа луга урожая корма высокого качест-
ва; улучшение состава травостоев или обеспечение сохранения
состава травостоя, если он отвечает необходимым требованиям;
«сохранение способности травостоев давать не менее или даже бо-
лее высокие урожаи в будущем.
Химический состав травы изменяется в течение вегетационно-
го сезона. Это связано с тем, что по вегетационному сезону изме-
няется соотношение стеблей, листьев, соцветий. Листья более цен-
ны в кормовом отношении, чем стебли, они содержат в 1,5—
-4,0 раза больше протеина (азотсодержащих соединений), кароти-
на и фосфора и в 1,5—2,0 раза меньше клетчатки и лигнина. Кро-
ме того, по мере старения надземных органов луговых растений
содержание в них отдельных химических веществ существенно
изменяется от весны к лету, от вегетативной фазы к фазе цвете-
ния и плодоношения. В химическом составе надземных органов
луговых растений происходят закономерные изменения: снижается
содержание воды, протеина, каротина и повышается доля сырой
клетчатки и лигнина, а это означает ухудшение качества корма,
тем более что снижается переваримость его животными, поэтому
при запоздании со сроками скашивания получается корм, менее
ценный в энергетическом отношении (в нашей стране энергетиче-
ская ценность корма оценивается в кормовых единицах) и по со-
держанию переваримого протеина. Это установлено для растений,
относящихся к различныхМ семействам. Все это ориентирует в це-
лях получения более качественного корма на ранние сроки ска-
шивания травы. Но при слишком раннем скашивании, если ско-
шенная трава не используется для подкормки скота, приготовле-
271
ние силоса, искусственной сушки и др., она плохо сохнет из-за вы-
сокого содержания в ней воды, к тому же в этом случае урожай
1-го укоса незначителен. При двуукосном использовании лугов
поэтому рекомендуется 1-е скашивание проводить в фазе от нача-
ла цветения до полного цветения наиболее ценных для данного
типа (по участию в травостое и кормовой ценности) видов расте-
ний. В этом случае, по данным многих опытных станций, обеспе-
чивается наиболее высокий общий сбор кормовых единиц и пере-
варимого протеина.
При раннем скашивании, как это показано выше, у многих ви-
дов луговых трав ограничивается семенная продуктивность и воз-
можность размножаться семенами, а также снижается жизненное
состояние особей. Кроме того, при раннем скашивании, которое
обычно сочетается с двукра«ным использованием травостоя, уве-
личивается отчуждение с урожаем элементов минерального пита-
ния растений, особенно азота. Об этом можно судить по резуль-
татам вегетационного опыта, проведенного А. Р. Чепиковой с ли-
сохвостом луговым. Суммарный урожай лисохвоста мало изме-
няется с увеличением числа укосов, в то время как при двукрат-
ном скашивании, по сравнению с однократным, количество отчуж-
даемого с урожаем азота возросло в 1,8 раза, калия — в 1,2 раза,
фосфора — в 1,4 раза. При совместном действии ряда факторов в
случае перехода от поздних сроков скашивания к ранним, и осо-
бенно если они сочетаются с двукратным использованием, доволь-
но быстро происходит снижение урожая, уменьшаются высота и
сомкнутость травостоев, изменяются количественные соотношения
между видами.
Обычно при раннем скашивании увеличивается конкурентная
мощность злаков в связи с хорошо выраженной отавностью, спо-
собностью размножаться вегетативным путем в результате более
экономного использования азота на построение надземных орга-
нов. Участие в травостоях многих видов бобовых и разнотравья
снижается или потому, что они не обсеменяются (клевера крас-
ный и розовый), или в связи со снижением жизненного состояния
их особей. Травостои становятся более злаковыми, содержание в
них высокорослых и более продуктивных видов разнотравья и бо-
бовых, а часто и злаков снижается. Возрастает участие низкорос-
лых, менее продуктивных видов. В некоторых случаях системати-
ческое раннее скашивание, однако, ведет к увеличению разнотрав-
ности травостоев. Если травостои образованы малоценными в кор-
мовом отношении видами, например осоками, раннее скашивание
может привести к улучшению кормовой ценности травостоев.
Причины отрицательного влияния раннего скашивания рас-
смотрены выше: обеднение почвы доступными формами элементов
минерального питания, снижение жизненного состояния особей
многих ценных кормовых растений, сокращение или прекращение
семенного размножения многих видов. На разных типах лугов
особенно резко проявляется значимость то одного, то другого из
этих условий. В зависимости от уровня плодородия почвы и со-
272
става травостоев отрицательное влияние раннего скашивания про-
является в разной степени. На многих типах лугов оно устра-
няется в значительной степени или полностью внесением удобре-
ний, особенно включающих азот.
Для устранения нежелательных последствий ранних сроков
скашивания было предложено чередование сроков скашивания по-
годам— прием, получивший название «сенокосооборота». Впер-
вые мысль о целесообразности такого чередования для периодиче-
ского обсеменения ценных кормовых трав была высказана в-
1747 г. Линнеем. Однако лишь В. Н. Хитрово (1926) оформил это-
предложение в четкие организационные формы. Работая в Орлов-
ской обл., где луга были сильно засорены погремком и к тому же
ощущалась большая нужда в пастбищах, В. Н. Хитрово предло-
жил разбивать луга на 6 участков и использовать их следующим
образом: на двух участках с весны выпасать скот до июня, а за-
тем использовать как сенокос, скашивая траву в августе, когда
ценные кормовые травы могут обсеменяться. Один участок косить
рано, во время массового цветения погремка, с тем, чтобы воспре-
пятствовать его обсеменению, а затем после отрастания травы
луг использовать как пастбище. Три участка скашивать в средние
(нормальные) сроки для получения высоких урожаев хорошего-
корма, а после отрастания травы использовать как пастбища. Та-
ким образом, каждый участок один раз в 3 года скашивается
поздно, что обеспечивает возможность обсеменения растений;,
один раз в 6 лет скашивается рано, что дает возможность успеш-
но бороться с погремком, массовое распространение которого
сильно снижает урожай луга; раз в 2 года скашивается в сроки,,
обеспечивающие возможность получения высокого урожая хоро-
шего качества. При этом одна и та же территория используется
и как сенокос, и как пастбище, а скашивание травы проводится в
течение довольно большого периода времени, что снижает на-
пряженность в использовании трудовых ресурсов, возникающую
при использовании сенокосов в один срок. В схеме В. Н. Хитрово
не предусмотрено двукосное использование и внесение удобрений.
В последующем было предложено много других схем сенокосо-
оборотов, некоторые из них успешно применяются в производ-
ственных условиях.
При введении сенокосооборотов нельзя забывать, что: сниже-
ние урожаев в случае интенсивного использования луга связано
не только с ограничением возможности семенного размножения
луговых растений и снижением жизненного состояния их особей,,
но и при обеднении почвы в результате отчуждения с урожаем
больших количеств элементов минерального питания; внесением
удобрений можно не только устранить одну из существенных при-
чин снижения урожая — обеднение почвы доступными для расте-
ний формами элементов минерального питания, но и повысить
жизненное состояние особей многих видов луговых трав; семенное
размножение имеет различное значение для отдельных видов лу-
говых травянистых растений, поэтому в зависимости от состава
273-
травостоев ограничение возможности обсеменения растений ока-
зывает то большее, то меньшее влияние.
Интенсификация использования лугов может дать большой по-
ложительный эффект только при сочетании ее с обеспечением рас-
тений элементами минерального питания, т. е. с внесением удоб-
рений, а также с орошением. Введение сенокосооборота без вне-
сения удобрений при двуукосном использовании, за исключением
некоторых типов поемных лугов, не в состоянии устранить воз-
.можность снижения урожайности. Сенокосообороты особенно эф-
фективны при одноукосном использовании лугов, в травостоях
которых ценные в кормовом отношении травы представлены ви-
дами, размножающимися исключительно или преимущественно
семенами.
Схемы сенокосооборотов не должны быть жесткими. В частно-
сти, при проведении скашивания в более поздний срок необходи-
мо учитывать состояние травостоя в данный год, особенно семен-
ную продуктивность ценных и нежелательных луговых трав. На-
пример, на субальпийском лугу Северного Кавказа в 1945 г. на
100 м2 могло осыпаться 270 семян эспарцета Биберштейна и
8200 семян ветреницы пучковатой, а в 1947 г. соответственно 5100
и 360. Ясно, что оставлять этот луг для обсеменения в 1945 г.
было нецелесообразно, так как в этом году семенная продуктив-
ность ценного кормового растения — эспарцета — была незначи-
тельна, а вредное растение — ветреница пучковатая дала большое
количество семян. Иное наблюдалось в 1947 г., когда позднее ска-
шивание могло обеспечить обильное обсеменение эспарцета при
небольшом обсеменении ветреницы.
Так как семенная продуктивность отдельных видов ценных в
кормовом отношении трав может изменяться по годам неравно-
значно, то «в идеале» следовало бы позднее скашивание приуро-
чивать то к году обильного обсеменения одной, то другой груп-
пы ценных кормовых растений. В производственных услдвиях, од-
нако, это трудно осуществимо. На неудобряемых или нерегуляр-
но удобряемых лугах для повышения семенной продуктивности
ценных кормовых трав в годы, обеспечивающие по схеме сеноко-
сооборота обсеменение растений, целесообразно вносить удобре-
ния (РК для бобовых, NPK для злаков). Для лучшего прижива-
ния всходов, возникающих из осыпавшихся семян, на следующий
год после обсеменения необходимо скашивать траву в возможно
более ранние сроки. В связи с расширением отчуждения с лугов
скошенной травы для приготовления силоса, сенажа и др. обсеме-
нение луговых растений резко снижается, а для некоторых видов
исключается. При таком использовании на постоянных лугах (или
лугах длительного пользования), используемых как сенокосы, в
травостоях которых важно сохранить ценные кормовые травы,
размножающиеся исключительно семенами, необходимо преду-
сматривать возможность их обсеменения в отдельные годы в пер-
вом или во втором укосе, если они способны образовывать гене-
ративные побеги после дефолиации.
274
ВЛИЯНИЕ ВЫПАСА
Выпас скота — древнейшая форма использования лугов чело-
веком, возникшая значительно раньше их сенокосного использо-
вания. Выпас скота оказывает воздействие, аналогичное тому, ко-
торое оказывали копытные животные на различные травяные био-
геоценозы до начала хозяйственной деятельности человека. В те-
чение очень длительного периода времени происходила сопряжен-
ная эволюция выпасающихся диких животных с другими организ-
мами, входящими в состав соответствующих биоценозов. Как
только человек стал использовать в качестве пастбищ природные-
и созданные им на месте лесов и кустарников травяные биогеоце-
нозы, начался процесс отбора видов растений, способных произ-
растать при более интенсивном воздействии выпасающихся жи-
вотных, формирования у растений, ранее испытывавших влияние-
выпаса, приспособлений, обеспечивающих им возможность успеш-
ного произрастания совместно с другими видами в условиях воз-
действия на них выпасающихся животных (формирование от-
дельных типов стратегии жизни). Этот процесс продолжает идти
и в настоящее время, когда имеются луговые пастбища различно-
го возраста: от нескольких лет или десятков лет до пастбищ, где-
выпас скота проводится непрерывно в течение многих столетий
(например, высокогорные пастбища).
В условиях выпаса, длящегося в течение длительного периода
времени, при более или менее неизменной интенсивности выпаса
сформировались достаточно устойчивые высокопродуктивные си-
стемы, образованные приспособленными к воздействию скота рас-
тениями и их консортами и образовавшимися под их воздействием
почвами, характеризующимися хорошо развитой дерниной, значи-
тельным содержанием органического вещества и биогенных эле-
ментов. Процесс создания пастбищных экосистем в условиях бо-
лее интенсивного воздействия человека, включающего применение
удобрений, происходит в настоящее время при создании пастбищ,
на месте пашни или после коренного улучшения лугов. По наблю-
дениям в Новой Зеландии на злаково (райграс многолетний)-кле-
верных пастбищах при ежегодном внесении фосфорно-калийных
удобрений происходит: постепенное уплотнение почвы, достигаю-
щее максимума к 25 годам, накопление органического вещества в
почве (в течение 15 лет), увеличение содержания азота, фосфора,,
серы, снижение соотношения C/N. В поверхностном горизонте поч-
вы 25-летнего пастбища по сравнению с пастбищем в возрасте по-
лутора лет содержалось больше: углерода в 2 раза, азота в
4 раза, серы в 2,5 раза, фосфора органического в 1,5, а минераль-
ного в 3,5 раза; соотношение C/N снизилось с 21 до 11 (Midleton,.
Smith, 1978). Содержание фосфора и серы возросло в связи с
ежегодным внесением суперфосфата.
На луговые биогеоценозы выпас скота оказывает более силь-
ное и разнообразное воздействие, чем скашивание травы. В зави-
симости от того, как проводится выпас, он либо ведет к снижению
275
хозяйственной ценности лугов вплоть до превращения их в «бро-
совые угодья», либо к значительному увеличению их продуктив-
ности и улучшению качества получаемого с них корма, в первую
очередь когда рациональные формы использования пастбищ соче-
таются с внесением удобрений, а иногда также с орошением. Скот
влияет на луговые биогеоценозы, поедая надземные органы травя-
нистых растений (стравливание), воздействуя на растения и поч-
ву копытами (вытаптывание), откладывая экскременты. Эти фор-
мы воздействия можно выделить из зоогенных факторов в особую
группу антропозоогенных факторов, они влияют на луговые рас-
тения как непосредственно, так и косвенно — через изменение ус-
ловий произрастания. Совместное влияние их существенно варь-
ирует в зависимости от типа луга (почва, условия увлажнения,
растительность), вида выпасаемых животных, формы выпаса (не-
регулируемый, так называемый «вольный выпас», регулируемый,
загонный выпас), количества выпасаемых животных на единицу
площади (имеет значение и «нагрузка» — количество скота, выпа-
саемого на единице площади в течение пастбищного сезона, и
«плотность поголовья» — количество скота, выпасаемого одновре-
менно на единице площади), метеорологических условий и др. На
хорошо дренированных лугах при выпасе скота в сухую погоду,
-особенно с применением рациональных приемов использования
пастбищ, наибольшее значение имеет стравливание травы; на
влажных почвах преимущественно весной или в дождливую пого-
ду и при большом числе выпасаемых животных особенно сказы-
вается влияние вытаптывания, в местах скопления скота (стой-
бищах и пр.) — отложение экскрементов в сочетании с вытапты-
ванием.
СТРАВЛИВАНИЕ
При стравливании травы скотом, так же как и при скашива-
нии, происходит нарушение роста травянистых растений, а также
изменение условий их произрастания, что связано с большим
доступом солнечных лучей к поверхности почвы (снижение влаж-
ности приземного слоя воздуха, увеличение прогревания почвы в
дневные часы и испарения с поверхности почвы, а также улучше-
ние обеспеченности светом низкорослых растений). Однако страв-
ливание существенно отличается от скашивания тем, что отдель-
ные виды животных проявляют более или менее выраженную
селективность в поедании различных видов луговых растений и к
тому же проводят дефолиацию их на разной высоте.
На однородных травостоях культурных пастбищ, состоящих из
хорошо поедаемых видов растений, при применении рациональных
приемов выпаса, трава поедается равномерно; нетронутыми оста-
ются в основном лишь растения в местах отложения экскремен-
тов. На природных пастбищах с травостоями из многих видов
трав, различно поедаемых скотом, селективность в стравливании
выражена достаточно резко, она иногда усугубляется тем, что
:276
некоторые виды трав не только не поедаются скотом, но и препят-
ствуют поеданию скотом других растений, произрастающих сов-
местно с ними (колючие растения, в частности виды бодяков и
чертополохов). Селективность в потреблении растений скотом про-
является более резко при экстенсивном использовании пастбищ,
например при «вольном», нерегулируемом выпасе. В зависимости
от вида выпасающихся животных остается то большее, то мень-
шее количество несъеденных растений. В случае совместного вы-
паса нескольких видов животных травостои стравливаются более
равномерно. Это отчасти связано с поеданием травы в местах от-
ложения экскрементов одних видов животных другими видами, а
также с тем, что некоторые растения, не поедаемые или плохо
поедаемые одним видом скота, поедаются другим. При рацио-
нальном использовании пастбищ после каждого стравливания
производится подкашивание не съеденных скотом растений, тем
•самым устраняется последствие селективности стравливания и
увеличивается побегообразование высокотравных растений.
Различные виды сельскохозяйственных животных по-разному
стравливают травянистые растения. Овцы стравливают хорошо
поедаемые ими растения почти у самой поверхности почвы (2 см),
у других видов скусывают лишь соцветия или листья, а некоторые
травы почти или вовсе не поедают. В соответствии с этим расте-
ния, подгрызаемые вблизи поверхности почвы, могут сильно угне-
таться, снижать свое участие в травостоях вплоть до полного ис-
чезновения. Это послужило основанием для народной поговорки, по
которой у овцы — «ядовитые зубы». Сходно с овцами стравли-
вают растения козы, помимо трав охотно поедающие кустарники и
поросль деревьев и тем самым препятствующие зарастанию лугов
древесными растениями. Лошади скусывают траву зубами на
более высоком уровне, чем овцы, и потому оказывают на травы
менее неблагоприятное влияние. При поедании травы крупный ро-
гатый скот с помощью языка передвигает пучок травы в рот, за-
тем, сомкнув челюсти, резким движением головы отрывает ее.
Отдельные побеги и листья обрываются на разной высоте, но в
среднем выше, чем при стравливании лошадьми. Свиньи подгры-
зают траву несколько ниже, чем крупный рогатый скот. Птицы
(гуси, куры) выклевывают побеги, затрагивая почки возобновле-
ния, расположенные у основания побегов, и потому оказывают
особо неблагоприятное влияние на виды, охотно поедаемые ими.
Обрывая траву, животные, особенно крупный рогатый скот, тянут
ее вверх и вбок, что может сопровождаться приподниманием по-
бегов над поверхностью почвы и даже частичным обрывом корней
и выдергиванием растений из почвы. Выдергиваться могут, по-ви-
димому, лишь растения со слаборазвитой корневой системой, в
частности молодые и старые особи.
Для луговых пастбищ характерно многократное стравливание
травы в течение вегетационного сезона. Количество стравливаний
изменяется от 1—2 в условиях короткого вегетационного сезона,
•например на альпийских лугах, до 8—10 там, где выпас возможен
277
почти в течение всего года (например, в Новой Зеландии). Боль-
шое значение в определении частоты стравливания имеют обеспе-
чение растений водой и элементами минерального питания, а так-
же состав фитоценозов. Так как отдельные виды луговых трав
различно реагируют на частоту дефолиации, то естественно, что
флористический состав и прежде всего количественное соотноше-
ние видов в фитоценозе могут изменяться в зависимости от того,
как часто стравливается трава. Особое положение создается при
вольном выпасе, когда животные в течение длительного времени
находятся на одном и том же участке луга и могут за этот пе-
риод многократно стравливать хорошо поедаемые ими растения.
На таких пастбищах в состоянии произрастать либо виды, не
поедаемые и плохо поедаемые скотом, либо устойчивые к много-
кратному стравливанию, обладающие высокой отавностью. К по-
следним относятся виды с хорошо выраженным приземным олист-
вением, у которых после стравливания остается достаточно боль-
шая поверхность листьев, способных к фотосинтезу.
Многократное стравливание травы в сильной степени ограни-
чивает возможность обсеменения луговых растений. Непоедаемые
или плохо поедаемые виды на пастбищах, где не производится
подкашивание несъеденных растений, могут обсеменяться почти
беспрепятственно. На пастбищах в состоянии обсеменяться в оп-
ределенных пределах и хорошо поедаемые скотом растения. Это
происходит у злаков, если их генеративные побеги не были страв-
лены в фазе «трубки», так как позднее они обычно скотом не
стравливаются. Помимо того на пастбищах могут обсеменяться
растения, расположенные в местах, где они скотом не поедаются
(места отложения экскрементов, под защитой колючих растений).
У некоторых видов луговых трав отобрались формы с генератив-
ными органами, расположенными у поверхности почвы ниже вы-
соты стравливания растений скотом (клевер белый, Черноголовка
обыкновенная, мятлик однолетний). То же наблюдается на газо-
нах, существующих длительное время. У некоторых видов, хорошо
приспособленных к условиям пастбищного использования, семен-
ная продуктивность на пастбищах может быть выше, чем на сено-
косах. О различиях в семенном размножении растений на паст-
бищах по сравнению с сенокосами дают представление данные
наблюдений, проведенных на низинном лугу в Львовской обл.:
число видов, находившихся лишь в вегетативном состоянии состав-
ляло на пастбище 31%, на сенокосе — 17%, у 38 видов из 66
на пастбище семенная продуктивность снизилась, у 20 видов ос-
талась неизменной, у 8 видов возросла. Общий урожай семян на
пастбище был в 3 раза ниже, чем на сенокосе (Амелин, Зеленчук,
1956).
ВЫТАПТЫВАНИЕ
Животные, передвигаясь по пастбищу, соприкасаются копыта-
ми с поверхностью почвы и надземными органами растений. В за-
висимости от размеров и формы копыт, а также от веса живот-
278
лого почва и растения испытывают на себе то большее, то мень-
шее давление. Давление копыт коров достигает I кг/см2 и более,
когда животные стоят, и до 4 кг/см2 при ходьбе, т. е. превышает
давление колес трактора (Klapp, 1971). Давление передних копыт
больше при ходьбе в полтора раза, чем задних, и достигает
5 кг/см2. Воздействие копыт овец меньше в 2—3 раза по сравне-
нию с крупным рогатым скотом. Чем менее продуктивно пастбище
и хуже в качественном отношении травостои, тем в поиске подхо-
дящего корма животные проходят большие расстояния в пределах
пастбища и большее число раз соприкасаются своими копытами с
ловерхностью почвы. При прочих равных условиях воздействие
копыт зависит от количества скота, выпасающегося на единице
ллощади, и от длительности пастбищного периода. Вытаптывание
лроявляется в большей степени при вольном, нерегулируемом
:выпасе, чем при загонном. Каждый участок пастбища ежегодно
подвергается воздействию копыт животных, обычно многократно-
му. Есть расчеты, что коровы, проходя на пастбище ежедневно
3,2 км, при нагрузке 600 корово-дней на 1 га проходят в течение
пастбищного сезона 3—4 раза по одному и тому же месту, а овцы
.при нагрузке 3000 овце-дней на 1 га — 6—10 раз (Frame, 1971).
Вытаптывание оказывает на луговые травы как непосредствен-
ное, так и косвенное (путем воздействия на почву) влияние. Не-
посредственное воздействие сказывается в травмировании копыта-
ми надземных органов растений (мхов, трав). У травянистых рас-
тений повреждаются листья и почки возобновления, расположен-
ные на поверхности или у поверхности почвы. Отрицательная ре-
акция многих видов разнотравья на пастбищное использование,
ло-видимому, в основном обусловлена повреждением их надзем-
ных органов копытами животных. Примером может быть щавель
конский, у которого при выпасе повреждаются черешки листьев.
•Они не отмирают, и потому из листовых зачатков на конусе на-
растания новых листьев не возникает. В то же время травмиро-
ванные листья не могут обеспечить растения достаточным количе-
ством ассимилятов, что ведет к истощению запасных веществ, пос-
тепенному снижению жизненного состояния особей вплоть до их
•отмирания. На воздействие копыт отрицательно реагируют мхи,
.а также молодые слабоукоренившиеся травянистые растения.
Естественно, что на постоянных пастбищах успешно могут
произрастать лишь растения, способные противостоять воздействию
копыт животных на их надземные органы, например ряд видов
злаков, а также некоторые виды разнотравья с розетками широ-
ких листьев (подорожник большой, подорожник средний), расте-
ния с надземными стелющимися побегами (белый клевер, гусиная
лапка) и даже однолетники (спорыш). Устойчивость таких расте-
ний обусловлена упругостью их надземных органов, что определя-
ется наличием в них хорошо развитых сосудисто-волокнистых пуч-
ков. Воздействие животных на луговые травы проявляется и в
прижимании надземных побегов копытами к почве, что способ-
ствует их укоренению, а также в отторжении острыми краями
279
копыт побегов и отодвигании их от материнских растений. При
влажной погоде или влажной поверхности почвы такие побеги,,
прижатые копытами к почве, укореняются и дают начало новым
особям. Таким образом, выпас может способствовать вегетативно-
му размножению растений, в том числе видов, нормально не раз-
множающихся вегетативным путем, например кустовых злаков —
райграса многолетнего и тимофеевки луговой (с. 33).
Воздействие копыт на почву выражается в уплотнении ее верх-
него слоя, а иногда и в деформации поверхности, что зависит от
влажности почвы, ее механического состава, степени сформирован-
ное™ дернины, положения в рельефе, интенсивности выпаса (на-
грузки), длительности пастбищного периода. В местах, особенна
интенсивно вытаптываемых, образуются голые пятна почвы. Кру-
тые склоны в результате вытаптывания покрываются серией тро-
пинок, что может способствовать развитию эрозии. С увеличением
содержания воды повышается пластичность почвы и снижается
устойчивость к давлению на нее копыт животных, почва легко уп-
лотняется, ее поверхность деформируется. Это особенно часто
происходит на лугах со слаборазвитой дерниной, где копыта жи-
вотных глубоко вдавливаются во влажную почву, оставляя после
себя углубления. При воздействии копыт большого числа живот-
ных на почвах, насыщенных водой, дернина легко разрушается,,
верхний слой превращается в грязеобразную массу, что ведет к
сильной деформации поверхности вплоть до образования ското-
бойных кочек. Нарушением дернины, происходящим при выпасе,,
особенно на почвах с оторфовевшим дерновым горизонтом, иногда
пользуются при улучшении пустошных лугов с применением удоб-
рений и подсева. Устойчивость дернины к вытаптыванию снижа-
ется после внесения высоких доз азотных удобрений.
С уплотнением верхнего слоя почвы меняются ее водно-воз-
душные свойства, возрастает плотность почвы, снижаются ее вла-
гоемкость, скорость проникновения воды, объем пор. Существен-
ные изменения происходят в биологической активности почвы:
снижается численность аэробных бактерий, в том числе азото-
бактера, подавляется деятельность дождевых червей, но возраста-
ет численность денитрофикаторов, анаэробных бактерий масляно-
кислого брожения и пр. Умеренное уплотнение благоприятно для
многих пастбищных растений, чрезмерное выносят лишь немногие
виды луговых трав. Для каждого вида существуют определенные
пределы его выносливости к вытаптыванию — реакция, изменяю-
щаяся при совместном произрастании с другими видами, что под-
тверждает значение конкурентных отношений между видами в оп-
ределении количественного соотношения компонентов луговых
фитоценозов при воздействии на них выпаса скота.
При уплотнении почвы в сочетании с лучшей прогреваемостью
ее после отчуждения надземных органов травянистых растений
возрастает испарение воды с ее поверхности, что на сухих и уме-
ренно влажных почвах приводит к большей сухости почв на паст-
бищах по сравнению с сенокосами. В местах с близким залега-
280
нием почвенно-грунтовых вод, богатых легкорастворимыми соля-
ми, под влиянием выпаса может происходить засоление почвы.
Ксерофитизация, а местами галофитизация растительности паст-
бищ — широко распространенное явление. На влажных и сырых
лугах в результате снижения влагоемкости и водопроницаемости
почвы вытаптывание может приводить к заболачиванию. Таким
образом, в зависимости от влажности почвы вытаптывание ведет
либо к иссушению, либо к заболачиванию почвы. Отдельные виды
животных из-за свойственных им различий в форме копыт и весе
тела оказывают на дернину неодинаковое воздействие. В наимень-
шей степени проявляется воздействие овец, недаром в народной
поговорке отмечается, что у овец «ядовитые зубы, но золотые ко-
пыта»; более сильное воздействие оказывают коровы и лошади
(особенно подкованные).
Уплотнение почвы приводит к снижению глубины проникнове-
ния корней, изменению их морфологии и анатомии. Снижается
общая масса подземных органов. На лугах с хорошо развитой дер-
ниной, когда верхний слой почвы густо пронизан корнями и кор-
невищами и обладает достаточной упругостью, при выпасе скота,
если почва не очень сыра, а нагрузка нормальная, уплотнения
почвы и тем более ее деформации не происходит. В этом случае
давление, оказываемое копытами на почву, может влиять на ее
воздушно-водный режим не отрицательно, а положительно. Дер-
нина под копытами животных сжимается, но благодаря своей уп-
ругости сразу возвращается в исходное состояние, как только
давление прекращается. Такое сжимание дернины с последующим
увеличением ее объема способствует лучшему газообмену между
дерниной и надпочвенным воздухом. Поэтому создание прочной,
упругой дернины имеет большое значение в определении ценности
постоянных луговых пастбищ. Для создания прочной, упругой дер-
нины требуется довольно длительный период времени.
По реакции на непосредственное и косвенное влияние вытап-
тывания луговые растения принято разделять на пять групп:
1) не выносящие вытаптывание — райграс высокий, молиния, ка-
нареечник тростниковидный, дудник лесной, бодяк огородный,
«борщевик сибирский и др.; 2) чувствительные к вытаптыванию —
лисохвост луговой, костер безостый, вейник наземный, осока ост-
рая, чина луговая, клевер горный, бодяк болотный, лабазник вя-
золистный, тысячелистник хрящеватый, горец — рачьи шейки;
3) умеренно устойчивые к вытаптыванию — тимофеевка луговая,
щучка, полевица тонкая, душистый колосок, трясунка средняя, осо-
ка бледная, клевер красный, тмин обыкновенный, чемерица; 4)
устойчивые к вытаптыванию — ежа сборная, овсяница луговая,
полевица белая, полевица собачья, гребенник обыкновенный, мят-
лик луговой, осока заячья, лютик едкий, тысячелистник обыкно-
венный; 5) растения, особенно устойчивые к вытаптыванию (про-
израстающие на сильновытаптываемых местах) — райграс много-
летний, мятлик однолетний, клевер белый, спорыш, подорожник
большой.
281
К группе чувствительных к вытаптыванию относятся: высоко-
рослое разнотравье, особенно стержнекорневое (борщевик сибир-
ский, купырь лесной, жабрица порезниковая), вьющиеся и цепля-
ющиеся травы (чина луговая, мышиный горошек), высокорослые
злаки с удлиненными побегами (райграс высокий, канареечник
тростниковидный), а также медленно развивающиеся растения
(молиния) (Ellenberg, 1952; Klapp, 1971). По наблюдениям в Но-
вой Зеландии (Edmond, 1964) установлен несколько иной ряд сни-
жения выносливости к сильному вытаптыванию: райграс много-
летний -+ мятлик луговой мятлик обыкновенный полевица
тонкая -*• белый клевер —тимофеевка -> ежа -► красный кле-
вер -*► бухарник шерстистый... При умеренном вытаптывании по-
следовательность устойчивости несколько иная: мятлик обыкно-
венный -*• райграс многолетний —белый клевер -> тимофеев-
ка полевица тонкая -► ежа —красный клевер бухарник.
Устойчивость к вытаптыванию, несомненно, изменяется в зависи-
мости от других условий произрастания (увлажнения, обеспечен-
ности элементами минерального питания и др.), а также от кон-
курентных отношений с другими видами. Устойчивость к вытап-
тыванию не означает устойчивость к выпасу, так как при выпа-
се на растения влияет не только вытаптывание, но и стравлива-
ние.
ОТЛОЖЕНИЕ ЭКСКРЕМЕНТОВ
Отложение экскрементов оказывает на луговые растения раз-
ностороннее влияние, как непосредственное (например, погребе-
ние) , так и косвенное (через изменение почвы). На почву, включая
населяющие ее микро- и макроскопические организмы, экскремен-
ты влияют намного сильнее, чем стравливание. С экскрементами в
почву возвращается значительная, а нередко большая часть эле-
ментов минерального питания, содержащихся в траве, съеденной
животными, что зависит от вида выпасающихся животных и осо-
бенно от системы использования пастбищ, в частности длительно-
сти пребывания скота на пастбище в течение дня. Поступление
с экскрементами на поверхность почвы больших количеств бога-
того азотом легко минерализующегося органического вещества
способствует повышению микробиологической активности почвы и
жизнедеятельности почвенной мезофауны, в частности дождевых
червей, что ведет к ускорению разложения отмерших органов
растений, препятствует накоплению их в почве в неразложившем-
ся или полуразложившемся состоянии. В соответствии с этим поч-
вы пастбищ более богаты доступными для растений элементами
минерального питания, чем почвы сенокосов, находящиеся в сход-
ных условиях. Благотворное влияние экскрементов, конечно, про-
является в полной мере, лишь когда нет нарушения физических
свойств почвы из-за ее уплотнения и деформации поверхности при
выпасе по сырой почве.
Количество экскрементов, а следовательно, интенсивность воз>
282
действия их на почву и растения зависит от продуктивности паст-
бищ, а также от организации их использования. Чем выше про-
дуктивность пастбищ, тем больше животных может выпасаться в
единицу времени на данной площади и тем больше экскрементов
при прочих равных условиях откладывается на поверхности почвы.
При круглосуточном выпасе, естественно, их откладывается гораз-
до больше, чем при выпасе скота лишь в течение части суток.
Влияние экскрементов на почву и растения определяется не
только их количеством, но и химическим составом, физическими
•свойствами, формой и особенностью их распределения по поверх-
ности, а все это зависит от вида выпасающихся животных. На
пастбище поступают как жидкие (моча), так и твердые (кал)
экскременты, химический состав которых изменяется в довольно
широких пределах, что обусловлено химическим составом съеден-
ной тр^вы, а это в свою очередь определяется видовым составом
травостоев пастбищ и обеспеченностью растений элементами ми-
нерального питания.
Из результатов наблюдений, проведенных в Шотландии на
двух типах пастбищ, видно, что содержание в кале овец при вы-
пасе их на красноовсянице-тонкополевицевом пастбище азота бы-
ло 2,05, фосфора — 0,73%, а при выпасе на белоуснике соответ-
ственно 1,52 и 0,64%. Общее количество азота и фосфора, посту-
павших на поверхность луга с экскрементами овец, было на пер-
вом типе (кг/га): азота 50,0 (в том числе с мочой 32,8), фосфора
(в кале) — 11,18; на втором типе (кг/га): азота — 16,9 (в том
числе с мочой 10,3), фосфора — 4,77. Поскольку при внесении
удобрений изменяются состав травостоев и содержание в траве
элементов минерального питания, соответствующие изменения
происходят в химическом составе экскрементов животных. В част-
ности, можно ожидать значительного увеличения содержания азо-
та в моче при внесении на пастбища больших доз азота.
Отдельные виды скота выделяют на пастбищах твердые экскре-
менты различного состава. Содержание воды наивысшее в экскре-
ментах крупного рогатого скота (обычно примерно 80%) и наи-
меньшее в экскрементах лошадей и овец (60—65%). Особенно
•богаты элементами минерального питания растений экскременты
•овец; значительно меньше азота, фосфора, калия, кальция, магния
в экскрементах крупного рогатого скота. Крупный рогатый скот
выделяет кал 6—14 раз в день в следующем количестве: у молоч-
ных коров от 2,5 до 3,5, у молодняка 1,2—2,0; а овцы — 0,3—
0,6 кг сухого вещества.
В зависимости от вида корма, количества выпитой воды и
температуры воздуха в значительных пределах изменяется коли-
чество мочи, выделяемой животными (в литрах в день): у взрос-
лого крупного рогатого скота — от 6 до 25, овец — от 0,5 до 2,0,
лошадей — от 3 до 15, свиней — 1,5—6,0. Содержание сухого ве-
щества в моче варьируется в следующих пределах (%): у круп-
ного рогатого скота — 5—8, овец — 10—15, лошадей — 8—13,
свиней — 3—6; органического вещества (%): у крупного рогатого
283
скота 3,2, овец — 5—10, лошадей 5—8; азота (%): у крупного
рогатого скота 0,3—1,0, овец — 1,3—2,5, лошадей — 1,5, свиней
0,2—0,4. Из зольных элементов в моче в наибольшем количестве
содержится калий и в крайне незначительных количествах фос-
фор (в моче крупного рогатого скота и лошадей он часто отсут-
ствует). Моча, содержащая немало органического вещества, пред-
ставляет ценность для микроскопических гетеротрофов и как ис-
точник энергии. Таким образом, с мочой на пастбища поступают
значительное количество азота, калия и энергетического материа-
ла, причем моча овец более богата этими элементами и энергией,,
чем моча крупного рогатого скота. В опытах, проведенных с овца-
ми, установлено, что основное количество поступающих на паст-
бища азота и калия содержится в моче, а фосфора — в кале. Так,
при выпасе овец на злаково-клеверном пастбище в среднем за
2 года поступило с мочой азота 115, фосфора — 0,22, калия —
155 кг/га; с калом — азота 42, фосфора — 22, калия — 42 кг/га.
Аналогичные данные получены в других опытах. Общая площадь,
политая мочой, составляет от 1 до 4 м2 в день на 1 корову; в эти
места поступает до 550 кг/га N и К.
Моча легко проникает в почву, и содержащиеся в ней элемен-
ты минерального питания быстрее и полнее используются расте-
ниями, чем те же элементы, находящиеся в кале. Если моча, до-
статочно концентрированная, она в состоянии оказывать на тра-
вянистые растения некоторое гербицидное влияние. Обжиг травы
мочой значительно возрастает при применении высоких доз азот-
ных удобрений. Моча отдельных коров обладает различным гер-
бицидным действием. В утренней моче выше содержание азота и
калия, поэтому она в большей степени повреждает растения, чем
моча, выделяемая в конце дня. Отрицательное воздействие мочи
на растения усугубляется тем, что азот в ней содержится главным
образом в форме мочевины и гиппуровой кислоты, отчего поступ-
ление мочи в почву сопровождается бурным процессом аммони-
фикации, образованием больших количеств ЫНз и NH4, а это мо-
жет обусловить резкое повышение щелочности почвы (сама моча
крупного рогатого скота имеет pH 7,7), отрицательно влияющее
на растения и некоторые почвенные организмы и ведущее к по-
терям азота из-за улетучивания аммиака.
Обеспечение скота на пастбищах хорошими водопоями спо-
собствует не только лучшему поеданию травы, но и более полно-
му использованию азота, содержащегося в моче, а также устра-
нению ее побочного отрицательного действия на растения. Во
влажную погоду подщелачивание почвы проявляется слабее или
вовсе не проявляется. Резкое повышение щелочности почвы, выз-
ванное образованием NH4, быстро исчезает, так как аммоний пог-
лощается растениями или превращается в нитраты. Повреждения,
связанные с увеличением щелочности почвы, устраняются в тече-
ние короткого периода времени, чему способствует высокое обес-
печение травянистых растений доступными формами азота. От-
дельные виды растений проявляют различную устойчивость к воз-
284
действию мочи. Райграс многолетний, мятлик обыкновенный, кле-
вер белый реагируют отрицательно, но постепенно восстанавли-
вают свое исходное участие. Мятлик однолетний и пырей ползу-
чий проявляют положительную реакцию. Поедаемость травы в
местах, политых мочой, быстро восстанавливается.
Иначе на луговые биогеоценозы влияют твердые экскременты,
покрывающие значительные площади на пастбищах крупного ро-
гатого скота, поскольку одна корова выделяет ежедневно кал, за-
нимающий 0,5—1,5 м2. В местах отложений кала на пастбище по-
ступает до 900 кг/га N, 240 кг/га Р и 270 кг/га К. Они не только
непосредственно воздействуют на растения, обусловливая иногда
их гибель, не только способствуют обогащению почвы элементами
минерального питания растений, а приземного воздуха уклекислым
газом, но и обеспечивают энергией, а также создают условия для
существования микроскопических и макроскопических копротроф-
ных организмов. Наиболее равномерно (за исключением мест от-
дыха) распределяются экскременты овец и коз, представленные
как бы небольшими гранулами органического вещества. Такие
экскременты не могут оказывать неблагоприятного механического
воздействия на растения, и при их разложении происходит посте-
пенное поступление в почву содержащихся в них элементов мине-
рального питания растений; они поэтому оказывают лишь поло-
жительное влияние на растения. Свиньи также откладывают экс-
кременты в виде сравнительно небольших отдельностей, оказыва-
ющих на луговые растения лишь благоприятное воздействие или
почти не оказывающих вредного, побочного влияния. У крупного
рогатого скота кал неоформленный, жидкой консистенции; попа-
дая на поверхность почвы, он растекается, образуя «лепешки»
различных размеров (обычно 20—30 см в диаметре).
Скорость разложения экскрементов зависит от метеорологиче-
ских условий: в теплую влажную погоду оно идет быстрее, чем в
холодную и сухую. Твердые экскременты представляют собой мас-
су органического вещества, состоящую из размельченных частей
непереваренных животными растений, из микробиальной массы, а
также из продуктов, образующихся в пищеварительном тракте при
переваривании корма. Они содержат большое количество микро-
организмов, главным образом бактерий, численность которых со-
временем снижается. Кал животных представляет собой весьма
благоприятное местообитание для многих копротрофных видов
беспозвоночных животных, главным образом насекомых и дожде-
вых червей, что связано с высоким обеспечением их энергией и
веществами, а также с благоприятными тепловыми условиями
(температура разлагающихся экскрементов выше температуры
окружающей среды).
Экскременты скота разлагаются быстрее, чем отмершие органы
луговых растений, что в значительной мере связано с потребле-
нием их копротрофами. При исключении копротрофов разложение-
экскрементов скота на пастбищах происходит почти вдвое медлен-
нее (Kajak, 1974). Общее количество видов насекомых, заселяю-
285-
щих экскременты, значительно. Так, по наблюдениям в Болгарии
в экскрементах крупного рогатого скота обнаружено 44 вида на-
секомых; по другим данным обнаружено 25 видов мух. По наб-
людениям в Польше на овечьих пастбищах в экскрементах поселя-
ются животные, относящиеся к 6 порядкам. Особенно обильно
представлены личинки мух (представители 11 семейств), состав-
ляющие 33% от общего числа особей животных (Olechowicz,
1974). Помимо мух в овечьих экскрементах много жуков-навозни-
ков (Scarabaeidae), представленных 16 видами. Мухи и жуки от-
кладывают на свежие экскременты яйца, из которых выходят ли-
чинки, питающиеся экскрементами и пронизывающие их своими
ходами, что способствует доступу воздуха и ускоряет разложе-
ние.
Установлено несколько стадий в разложении экскрементов с
участием различных видов насекомых. Животные, населяющие эк-
скременты, производят частичное перемещение их в почву, что
«особенно эффективно осуществляется жуками-навозниками. В свя-
зи с этим проводятся исследования по выявлению видов жуков-
навозников, наиболее быстро обеспечивающих разложение и пере-
мещение экскрементов в почву. Подсчитано, что без воздействия
жуков-навозников из экскрементов, отложенных на пастбище, те-
ряется до 80% азота, а там, где экскременты перерабатываются
жуками-навозниками, всего 5—15%. В настоящее время в США
интродуцировано 30 видов жуков-навозников. Из них наиболее
эффективным оказался африканский вид Ontophagus gazella, в
течение недели осуществляющий перемещение 82—88% экскремен-
тов в почву, в то время как местные виды жуков-навозников ме-
нее эффективны. Аналогичные исследования по интродукции жу-
ков-навозников проводятся в Австралии. Большое значение в
разложении экскрементов и в перемещении их в почву также име-
ют дождевые черви, которые могут перерабатывать значительные
количества экскрементов. Предварительное воздействие на экскре-
менты личинок насекомых повышает активность дождевых чер-
вей.
При разложении экскрементов происходят то большие, то
меньшие потери азота в результате улетучивания аммиака, что
зависит от метеорологических условий. Растения (трава, мхи),
погребенные под экскрементами крупного рогатого скота, из-за
прекращения доступа к ним воздуха и света отмирают, а по пе-
риферии «лепешки» создаются особо благоприятные условия для
произрастания луговых трав, что связано с повышенным обеспе-
чением их доступными формами элементов минерального питания,
«особенно азотом. Образуются «голые пятна» почвы, окруженные
каймой пышно развитых растений. Постепенно они зарастают с
периферии главным образом вегетативноподвижными видами, но
трава в течение более или менее длительного срока не поедается
крупным рогатым скотом из-за запаха кала, но может поедаться
другими видами животных. В такие места нередко внедряются
чуждые ценозу виды, в том числе полевые сорняки. В результате
286
высокой обеспеченности азотом и зольными элементами, а также*
непоедания скотом в течение нескольких месяцев, травы, вырос-
шие в местах отложения экскрементов, как бы отдыхают, повы-
шая уровень своего жизненного состояния.
У лошадей кал оформленный, содержащий меньшее количество*
воды по сравнению с твердыми экскрементами крупного рогатого-
скота. Он откладывается в виде довольно крупных, но относитель-
но рыхлых кучек, что способствует быстрому его разложению,,
благодаря чему механическое подавление растений, перекрытых
экскрементами, меньше, чем при перекрытии экскрементами круп-
ного рогатого скота. Быстрое разложение кала ведет к образова-
нию в местах его отложения пятен пышно развитых трав. По наб-
людениям в пойме р. Оки в таких местах часто возникают зарос-
ли длиннокорневищевых злаков — костра безостого и пырея пол-
зучего, которые, по-видимому, особенно благоприятно реагируют на
перекрытие конскими экскрементами.
Экскременты птиц (гусей, кур) отлагаются в небольшом ко-
личестве, но из-за особенностей химического состава они оказы-
вают отрицательное влияние на большинство видов луговых трав.
С экскрементами животных на луга поступают не только орга-
ническое вещество и элементы минерального питания растений, но-
и жизнеспособные семена, а кроме того и возбудители ряда бо-
лезней животных, в первую очередь яйца и личинки гельминтов.
Содержание в экскрементах возбудителей глистных заболеваний
скота интенсивно изучалось в ряде стран. В соответствии с полу-
ченными данными разработаны приемы использования пастбищ,
для предотвращения глистных заболеваний животных. Нередко-
недостаточно чередования в использовании отдельных участков
(загонов), как это практикуется при загонном выпасе, а необхо-
димо прекращение пастьбы скота на 1—2 года и более. В некото-
рых случаях эффективные результаты может дать перевод паст-
бищ в сенокосы в сочетании с мерами, обеспечивающими обсеме-
нение ценных кормовых растений, и, где это необходимо, мерами
борьбы с сорняками. Для борьбы с гельминтами лошадей на куль-
турных пастбищах практикуются сбор и удаление их экскремен-
тов.
Ранее широко рекомендовалось разравнивать на пастбищах
экскременты крупного рогатого скота. При этом резко возрастает
площадь загрязнения ими травы. Так, в одном опыте площадь-
пастбища, не используемая скотом в результате загрязнения эк-
скрементами, составляла при разравнивании 20,9%, а без разрав-
нивания — 10,2% (Klapp, 1971). Для более равномерного распре-
деления содержащихся в экскрементах органического вещества,,
элементов минерального питания растений и семян, без ущерба,
для поедаемости травы, экскременты рекомендуется разравни-
вать осенью после окончания выпаса скота.
В местах скопления крупного рогатого скота и овец, особенно-
на отгонных пастбищах, где скот в течение всего пастбищного
сезона, а иногда и из года в год сосредоточивается на ночлег в-
287
•одном и том же месте, луговая растительность в результате интен-
сивного вытаптывания и отложения большого количества экскре-
ментов полностью разрушается. При смене таких стойбищ проис-
ходит процесс демутации — возврат к состоянию, близкому к ис-
ходному. Наиболее полно он изучен для горных районов (Кавказа,
Карпат, гор Западной Европы). Первые стадии формирования рас-
тительности на заброшенных стойбищах характеризуются образо-
ванием зарослей крупного нитрофильного разнотравья; «возврат
к исходному состоянию» происходит медленно, во многих районах
нередко формируются длительно существующие заросли щавеля
альпийского. При смене стойбищ так, чтобы скот оставался на
одном месте недолго (иногда одну ночь), разрушения растительно-
сти не происходит, а почва хорошо удобряется экскрементами.
Поэтому в последующие годы происходит значительное повышение
урожайности и улучшение качественного состава травостоя вплоть
до исчезновения на белоусниках белоуса и замены его более цен-
ными в кормовом отношении злаками и бобовыми. Практикуется
смена овечьих стойбищ (кошарование), реже смена стойбищ
крупного рогатого скота.
В опытах, проведенных на овечьих пастбищах в Новой Зелан-
дии, было установлено, что исключение отложения овцами экскре-
ментов снижает урожай пастбищ на 20—40%. В опыте, проведен-
ном в Луговом институте в Херли, были получены следующие дан-
ные. При нагрузке 25 голов овец на 1 га продукция (т/га сухого
вещества) на варианте «одна дефолиация» — 9,0; «дефолиация+
+ вытаптывание» — 8,6; «дефолиация+отложение экскремен-
тов» — 10,9. Содержание (%) райграса многолетнего изменялось
соответственно 27, 28, 47, а белого клевера 70, 69, 50. Таким обра-
зом, вытаптывание несколько снижало урожай и не влияло на
ботанический состав травостоя, а отложение экскрементов привело
ж увеличению урожая и участия в травостое райграса, но снизило
содержание клевера (Curll, Wilkins, 1979).
^ИЗМЕНЕНИЕ ЛУГОВЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ
•ПОД ВЛИЯНИЕМ ВЫПАСА
Наиболее сильно изменяются луга, используемые для выпаса
птицы, особенно гусей. В результате выщипывания побегов хоро-
шо поедаемых растений и «разъедающего» действия экскремен-
тов в составе травостоев происходят резкие изменения: на многих
.пастбищах разрастаются лапчатка гусиная, мятлик однолетний,
ромашка пахучая. Значительные изменения происходят при воль-
ном, нерегулируемом выпасе овец. На овечьих пастбищах из-за
выборочного, низкого стравливания овцами ряда растений их уча-
стие в составе травостоев резко снижается. В то же время овцы
в силу небольшого давления их копыт на растения не оказывают
неблагоприятного влияния на многие виды разнотравья, поэтому
.нередко разрастаются малоценные в кормовом отношении расте-
ния. Выпас лошадей оказывает также неблагоприятное воздейст-
•288
вие: низкое стравливание растении, выраженная селективность
использования отдельных видов, вытаптываемость, склонность
лошадей откладывать большое количество экскрементов в опреде-
ленных местах. Все это ведет к перетравливанию и вытаптыванию
одних участков и к разрастанию высокорослых злаков и разно-
травья в местах скопления экскрементов. На конских пастбищах
хорошо выражена мозаичность — чередование сильно стравленных
участков, на которых разрастаются розеточные растения, с участ-
ками, где преобладают нитрофильные растения (места отложения
экскрементов).
Выпас крупного рогатого скота, если он проводится правиль-
но, благоприятно сказывается на многих видах ценных в кормовом
отношении луговых трав и в первую очередь на злаках; в то же
время многие виды разнотравья, относимые к луговым сорнякам,
выпадают из травостоев или резко снижают свое участие в них.
Под ’Влиянием постоянного выпаса крупного рогатого скота уве-
личивается число побегов на единице площади, главным образом
побегов злаков, формируется упругая, прочная дернина. Выпас
свиней в связи с низким стравливанием, воздействием твердых
копыт и перерыванием почвы вызывает значительные нарушения
в луговых фитоценозах. По наблюдениям в Западной Европе сни-
жается общее число видов, внедряются однолетники (мятлик
однолетний, пастушья сумка, спорыш и др.) и рудеральные рас-
тения (лопух). Из ценных кормовых растений на выпас свиней
благоприятно реагируют райграс многолетний и клевер белый.
Выпас скота влияет (положительно или отрицательно) не
только на жизненное состояние особей отдельных видов луговых
трав, но и на их способность размножаться генеративным и веге-
тативным путем. На семенное размножение луговых трав он воз-
действует разносторонне: изменяет семенную продуктивность,
влияет на возникновение всходов и их приживание. Из-за страв-
ливания травы скотом у большинства видов луговых трав резко
снижается число генеративных побегов, способных образовывать
зрелые семена, в большинстве случаев снижается и средняя се-
менная продуктивность, а отсюда резко сокращается количество
семян этих видов, опадающих на поверхность почвы. Лишь у не-
которых видов, благоприятно реагирующих на выпас, способность
обсеменяться на пастбищах возрастает. При выпасе скота на не-
скольких участках возможны перенос семян и отложения их с
экскрементами с одного пастбища на другое.
Условия прорастания семян на пастбищах достаточно благо-
приятны, поскольку животные могут заделывать копытами семена
на небольшую глубину. Условия приживания всходов частично
благоприятны (снижение угнетающего воздействия взрослых осо-
бей, связанное с их стравливанием и уменьшением конкурентной
мощности), частично неблагоприятны (механическое повреждение
копытами, отложение экскрементов, а на овечьих и птичьих паст-
бищах— стравливание). На постоянных пастбищах крупного ро-
гатого скота, где выпас проводится в течение всего пастбищного
Ю Т. А. Работнов
289
сезона, гибель массово появляющихся всходов весной, а также
ювенильных растений в результате вытаптывания и отложения
экскрементов может быть очень значительной. Она возрастает с
увеличением интенсивности воздействия животных на пастбище.
Прижившиеся всходы развиваются на пастбищах, видимо, быст-
рее, чем на сенокосах (несмотря на то что поверхностный слой
почвы на пастбищах пронизан корнями в большей степени, чем
на сенокосах), так как угнетающее влияние на них взрослых рас-
тений ограничивается частым стравливанием.
О возможности успешного приживания молодых растений, воз-
никших из семян на лугах при пастбищном использовании, можно
судить по результатам многочисленных опытов с началом выпаса
скота в год посева трав при создании сеяных пастбищ. Этот прием
ускоряет создание травостоев пастбищного типа. Для обеспечения
максимальной приживаемости молодых растений стравливание не-
обходимо проводить в кратчайшие сроки, прибегая, если это необ-
ходимо, к увеличению плотности поголовья. Такой способ стравли-
вания обеспечивает большую приживаемость растений, чем выпас
в течение длительного срока при меньшем количестве выпасаю-
щихся животных. Высокая приживаемость всходов на таких паст-
бищах, безусловно, в значительной степени связана с отсутствием
конкуренции со взрослыми растениями.
Некоторые растения, однако, могут успешно размножаться
на пастбищах и со сформировавшимися травостоями. Это в первую
очередь относится к клеверу белому, подсев которого на пастби-
щах широко практикуется в некоторых странах. О возможности
приживания всходов при пастбищном использовании лугов можно
также судить по широкому распространению на интенсивно исполь-
зующихся пастбищах растений, размножающихся исключительно
семенами (одуванчика лекарственного, щучки, тмина обыкновен-
ного, подорожника большого и др.). Даже на высокопродуктив-
ных пастбищах с очень густым травостоем (10—20 тыс. побегов
на 1 м2), ежегодно удобряемых, с применением высоких доз азота,
могут приживаться всходы, поскольку всегда есть места с ослаб-
ленным воздействием взрослых растений (места отложения
экскрементов, выбитые копытами и пр.), а также потому, что
время от времени происходит изреживание травостоев в резуль-
тате «метеорологических аномалий» и др. Возможность семенного
размножения растений без поступления семян извне при регу-
лярном подкашивании несъеденных растений после каждого страв-
ливания определяется запасом семян в почве или подсевом.
На пастбищах создаются благоприятные условия для вегета-
тивно размножающихся растений, особенно обладающих надзем-
ными стелющимися побегами (клевер белый, лапчатка гусиная)
или неглубоко расположенными короткими корневищами (мятлик
луговой, овсяница красная). На постоянных пастбищах в районах
с достаточно влажным климатом выражено вегетативное размно-
жение видов, обычно вегетативным путем не размножающихся
(укоренение удлиненных побегов, прижатых копытами к почве,
290
приживание отдельных побегов и частей кустов, отчлененных ко-
пытами от материнских кустов).
Отдельные виды луговых растений по-разному реагируют на
выпас различной интенсивности. На некоторые виды он действует
отрицательно, и с увеличением его интенсивности растения сни-
жают свое участие в травостоях вплоть до полного исчезновения.
Многие виды реагируют на выпас положительно до определенного
предела, а затем проявляют на него отрицательную реакцию.
•Лишь немногие виды могут произрастать в условиях сильного
стравливания и вытаптывания скотом. Поэтому с увеличением
интенсивности выпаса происходит изменение количественных со-
отношений компонентов вплоть до смены доминирующих растений.
Этот процесс был назван Г. Н. Высоцким (1915) пасторальной
дигрессией, в настоящее время более часто говорят о пастбищной
дигрессии.
Изменения, происходящие на лугах из-за увеличения интенсив-
ности выпаса, весьма разнообразны. Это обусловлено различиями
в типах лугов, использующихся для выпаса скота; воздействии на
луга отдельных видов животных; системах выпаса и в сопутству-
ющих приемах ухода за пастбищами. Имеет значение также воз-
можность поступления извне зачатков новых видов. Обычно про-
исходит снижение числа видов луговых трав, входящих в состав
фитоценозов. Внедрение новых видов, происходящее при увеличе-
нии выбитости пастбищ (главным образом однолетников), не
приводит к увеличению флористического богатства травостоев из-
за исчезновения растений, не способных выдерживать интенсив-
ного стравливания и вытаптывания.
Под влиянием выпаса участие мхов там, где выпас не сопро-
вождается заболачиванием почвы, резко снижается. На пастбищах
крупного рогатого скота начальные стадии изменения состава лу-
говых фитоценозов под влиянием выпаса характеризуются резким
снижением участия в них многих видов разнотравья, широко рас-
пространенных на сенокосах. К ним относятся представители высо-
котравья и среднетравья, в том числе несколько видов зонтичных
(жабрица порезниковая, борщевик сибирский, дягиль), сложно-
цветные (тысячелистник хрящеватый, бодяк полевой, козлобород-
ник), а также герань луговая, щавель конский, подмаренник се-
верный, свербига восточная и др. Увеличивается участие злаков,
включая высокорослые (ежа сборная, овсяница луговая, костер
безостый, лисохвост луговой). Продуктивность изменяется мало,
а кормовая ценность возрастает. Это определяет целесообразность
в ряде случаев перевода сенокосов на несколько лет в пастбища
для борьбы с сорным разнотравьем там, где это возможно по
организационным условиям. На экстенсивно использующихся паст-
бищах, когда нагрузка невелика и влияние вытаптывания незна-
чительно, могут разрастаться непоедаемые ими плохо поедаемые
виды разнотравья, такие, как бодяки, чертополохи, чемерица, лю-
тики и др. При более интенсивном выпасе численность и жизнен-
ное состояние высокорослых («верховых») злаков (костра безо-
10*
291
стого, пырея ползучего, лисохвоста лугового, овсяницы луговой,
тимофеевки луговой и др.) резко снижаются, формируются ти-
пично пастбищные травостои с преобладанием низкорослых («ни-
зовых») злаков, способных образовывать значительное число уко-
роченных побегов (мятлика лугового, овсяницы красной и др.) с
большим или меньшим участием клевера белого, а также устой-
чивых к выпасу видов разнотравья (одуванчика лекарственного,
тмина обыкновенного, лапчатки гусиной и др.)- Количество побе-
гов на единицу площади возрастает (до 10 000 м2 и более), фор-
мируется упругая устойчивая к вытаптыванию дернина.
При чрезмерной нагрузке в результате вытаптывания исходная
растительность разрушается, образуется сбой, зарастающий особо
устойчивыми к вытаптыванию видами растений, в основном одно-
летними и малолетними (спорыш, подорожник большой и др.).
Происходят изменения в продуктивности травостоев и в качестве
получаемого корма. Для каждого типа луга имеется оптимальная
интенсивность выпаса, при которой возможно получить максималь-
ный хозяйственный эффект без снижения продуктивности пастби-
ща в последующие годы. Определение наиболее хозяйственно-цен-
ных стадий пастбищной дигрессии имеет поэтому огромное значе-
ние для рационального использования пастбищ.
С увеличением интенсивности выпаса все меньшее число видов
луговых трав способно произрастать на пастбищах, и выпас при-
обретает все большее значение в определении состава и соотно-
шения компонентов луговых фитоценозов. Интенсивный выпас в
состоянии нивелировать различия между луговыми фитоценозами,
в результате чего в пределах обширных, однородных в флористи-
ческом отношении регионов на луговых пастбищах формируется
значительно меньше число типов фитоценозов по сравнению с се-
нокосами, расположенными в тех же условиях экотопа.
При прекращении выпаса или снижении его интенсивности
происходит процесс восстановления исходной растительности (де-
мутация), точнее возвращение к состоянию, близкому к исходному.
Скорость и содержание процесса демутации зависят от степени
сохранения в фитоценозе видов (включая семена и особи в со-
стоянии вторичного покоя), входивших в состав исходных фито-
ценозов, а также состава и количества зачатков растений, посту-
пающих извне, и от скорости их поступления. Совершенно ясно,
что если в фитоценозе не сохранилось зачатков соответствующих
видов и нет их поступления извне или если условия произрастания
резко («необратимо») изменились в результате выпаса (забола-
чивание, засоление), то процесс демутации не воспроизводит
обратный ход смены стадий пастбищной дигрессии в направлении
возврата к исходному состоянию.
Там, где выпас не сопровождается неблагоприятными изме-
нениями в почвенных условиях и нагрузка не превышает опреде-
ленных пределов, он приводит к увеличению хозяйственной цен-
ности травостоев. Примером может быть превращение в результате
интенсивного выпаса крупного рогатого скота суходольных бело-
292
усников в луга с более ценными бобово (белый клевер)-мелко-
злаковыми (полевица тонкая, луговик дернистый, мятлик луговой,
овсяница красная) травостоями (Шенников, 1941). Положитель-
ное воздействие выпаса более резко проявляется при применении
рациональных форм использования пастбищ в сочетании с мерами
ухода за ними, особенно при внесении удобрений. В случае ра-
ционального использования пастбищ совместно с внесением удоб-
рений выпас является одним из наиболее эффективных приемов
повышения хозяйственной ценности лугов. На некоторых типах
лугов (например, на белоусниках) при пастбищном использовании
эффективность удобрений значительно выше, чем при сенокосном
(Klapp, 1971).
Сельскохозяйственные животные, выпасаясь на лугах, воздей-*
ствуют не только на почву, фитоклимат и фитоценозы, но и на
зоокомпоненты луговых биогеоценозов. Скот действует на зооком-
поненты как непосредственно, так и косвенно, через изменение
условий их обитания. Непосредственное воздействие проявляется
в поедании скотом мелких беспозвоночных и в раздавливании их
копытами. Поедание может быть попутным, когда скот заглаты-
вает мелких членистоногих вместе с травой, или намеренным, при
выпасе свиней, которые поедают дождевых червей и насекомых.
Выпас скота приводит к значительным изменениям в почве, фито-
климате, составе и соотношении компонентов фитоценозов. Все это
косвенно влияет на зоокомпоненты луговых биогеоценозов. Там,
где происходит ксерофитизация растительности, состав зоокомпо-
нентов меняется в сторону преобладания видов, менее требова-
тельных к влаге. При заболачивании, как следствие выпаса, начи-
нают преобладать виды, более требовательные к воде и т. д.
В связи с изменением под влиянием выпаса состава и соотно-
шения компонентов фитоценозов, а также благодаря тому, что в
результате стравливания возникают новые побеги (более сочные
и питательные, чем старые), меняется «кормовая база» для фито*
фагов, что ведет к изменению количественного соотношения видов
зоокомпонентов. Уплотнение почвы копытами, нарушение выхода
из нор животных, обитающих в почве, неблагоприятно сказывается
на этой группе животных. Есть наблюдения о сокращении под
влиянием выпаса числа полевок, а также личинок щелкунов (про-
волочников). Пастбищное использование обычно (во всяком слу-
чае до определенной нагрузки) приводит к значительному увели-
чению численности дождевых червей и к изменениям в составе и
количестве членистоногих, в частности насекомых. Откладывая
экскременты, скот создает особые условия обитания для многих
зоокомпонентов, которые используют экскременты как источник
энергии и веществ.
Скот выпасается не только на лугах, постоянно используемых
под пастбища, но нередко и на сенокосах с весны либо после сня-
тия укоса по отаве, а иногда и весной, и осенью. Временный выпас
в течение части вегетационного сезона по-иному влияет на луга,
чем выпас на протяжении всего пастбищного периода. Особенно
293
сказывается ранневесенний выпас на лугах, используемых как
сенокосы. Его воздействие возрастает на влажных и сырых лугах,
где выпас скота по непросохшей почве приводит к деформации
поверхности, уплотнению верхнего слоя почвы. В меньшей степени
это наблюдается на более сухих лугах, где с весны влажность
почвы не так высока. Помимо того из-за преимущественного страв-
ливания наиболее хорошо поедаемых растений в начальный период
их вегетации конкурентные отношения складываются в пользу
непоедаемых или плохо поедаемых растений. В результате проис-
ходит снижение продуктивности травостоев и изменение количе-
ственных соотношений их компонентов в сторону увеличения со-
держания малоценных видов. Изменение состава травостоев ча-
стично связано с тем, что непродолжительный весенний выпас
способствует появлению массовых всходов, значительное количе-
ство которых в отличие от всходов, возникающих на постоянных
пастбищах, приживается. Молодые особи хорошо поедаемых трав
стравливаются ранней весной на следующий год или в последую-
щие годы и гибнут, в то время как молодые особи непоедаемых
или плохо поедаемых трав превращаются во взрослые растения.
Об изменениях в составе травостоев сенокосов под влиянием
весеннего выпаса дают представление наблюдения, проведенные
в пойме р. Дона близ Воронежа. Под влиянием весеннего выпаса
на сенокосах произошли следующие изменения: на сухом лугу со-
держание злаков (по весу) снизилось с 69,0 до 44,5%, а разно-
травья возросло с 28,5 до 53%; а на влажном лугу содержание
злаков снизилось с 73,0 до 54,0%, а разнотравья увеличилось с
23,0 до 42,0%. Особенно часто в результате весеннего выпаса на
лугах в больших количествах разрастается погремок, что является
дополнительной причиной снижения урожая сенокосов.
Иное воздействие оказывает выпас скота на сенокосах по
отаве. В это время в большинстве случаев отпадает опасность
деформации поверхности почвы и ее значительного уплотнения,
в меньшей степени выражено выборочное стравливание ценных в
кормовом отношении растений, в то же время достаточно прояв-
ляется воздействие вытаптывания на некоторые виды разнотравья,
относительно слабо отрастающих после скашивания травы, что
ведет к снижению их участия в травостоях. Как правило, выпас
по отаве не влияет отрицательно на урожайность лугов в после-
дующие годы, а часто оказывает более благоприятное воздействие
по сравнению со скашиванием травы для получения второго укоса.
Чередование по периодам лет использования лугов то как
сенокосов, то как пастбищ с успехом практикуется в некоторых
хозяйствах. Смена сенокосного использования на пастбищное ве-
дет к снижению засоренности лугов разнотравьем, созданию более
густых травостоев, повышению микробиологической активности
почвы в результате отложения экскрементов скота. Перевод паст-
бищ в сенокосы имеет большое значение для борьбы с глистными
заболеваниями скота. Однако такое чередование не всегда воз-
можно по организационным условиям. За последние 50—60 лет
294
широко изучалась и внедрялась загонная система использования
пастбищ, при которой пастбища разделяются на участки (загоны),
используемые поочередно в определенной последовательности в
течение нескольких дней. Повторно участки используют, только
когда трава отрастает после предыдущего стравливания. Если
трава в загонах перерастает, ее используют на силос или на сено.
Такой выпас скота предотвращает слишком частое стравли-
вание наиболее хорошо поедаемых растений и исключает излиш-
нее передвижение животных в поисках корма и связанное с этим
вытаптывание, снижается возможность глистных заболеваний ско-
та, обеспечивается получение не только пастбищного корма, но и
сырья для силоса, сенажа, травяной муки и сена. Смешанное се-
нокосно-пастбищное использование лугов широко распространено;
в некоторых странах, например в Голландии, почти все площади
лугов, за исключением мест, где нельзя пасти скот или косить
траву, используются как для выпаса, так и для заготовки корма
впрок. В последнее время широкое применение получила порцион-
ная система использования пастбищ, включающая выделение для
скота на каждый день или даже от 2 до 6 раз в день части паст-
бища («порции») путем передвижки электроизгороди. Естествен-
но,, что использование загонной и тем более порционной системы
высокопродуктивных пастбищ возможно лишь при применении
значительных количеств удобрений, а во многих хозяйствах в соче-
тании с поливом.
В настоящее время наметилась тенденция в направлении пере-
смотра преимуществ загонного выпаса скота. В Великобритании
признается, что загонный выпас дает выход продукции всего на
5—10% выше, чем непрерывный, в Голландии при выпасе мясного
скота — на 6%, а молочного лишь на 1,5%. Признается важным
применение правильной нагрузки. Установлено, что при постоян-
ном выпасе число побегов значительно превышает их число при
загонном. Так, в одном опыте число побегов злаков при загонном
выпасе составляло 14 500 на 1 м2, при непрерывном!—19 900 на
1 м2, а в другом опыте соответственно 15 600 и 20 300 на 1 м2.
Индекс листовой поверхности, при непрерывном выпасе равный
2,0—3,0 и образованный молодыми листьями, находящимися в
очень хороших условиях освещения, обеспечивал высокую продук-
тивность фотосинтеза. Имеет значение также то, что в связи с не-
большой массой надземных органов меньшая часть ассимилятов
тратится на дыхание, а также сокращаются потери, связанные с
отмиранием побегов.
Постоянное стравливание способствует возникновению новых
побегов, формирующих молодые листья. О их значении можно
судить по наблюдениям над райграсом многолетним в Луговом
институте в Херли (Англия), у которого два листа, развертываю-
щийся и верхний полностью развернутый лист, обеспечивали
фиксацию свыше 75% СОг, хотя их участие в создании общей ли-
стовой поверхности было ниже 40%. Однако при непрерывном вы-
пасе скот затрачивает на 1,25% больше энергии в связи с уве-
295
личением времени стравливания травы, что несколько снижает
эффективность этой системы выпаса по сравнению с загонной.
Естественно, что постоянный выпас может дать хорошие резуль-
таты лишь на пастбищах с травостоями, состоящими из хорошо
поедаемых трав при высоком обеспечении растений водой и эле-
ментами минерального питания.
ПРИМЕНЕНИЕ УДОБРЕНИЙ
В серии долголетних опытов была установлена роль удобрений
в поддержании на высоком уровне урожайности лугов. Так, в
опыте на Ротамстедской опытной станции (Англия) за период с
1856 по 1945 г. средний урожай луга без внесения удобрений
снизился от 1-го десятилетия (1856—1865) к 9-му (1939—1945) с
28,7 до 10,9 ц/га, т. е. более чем в два раза, в то время как в
варианте опыта «NPK», где азот вносили в дозе 96 кг/га в форме
натриевой селитры, средний урожай за этот срок почти не изме-
нился (1-е десятилетие — 67,4, 9-е — 60,9 ц/га) (Brenchley, Waring-
ton, 1959). В другом долголетнем опыте (на о-ве Амеланд, Гол-
ландия) средний урожай на варианте без внесения удобрений за
период с 1900 по 1906 г. был 24,1 ц/га, а за период с 1963 по
1969 г.— 15,5 ц/га, т. е. снизился более чем в 1,5 раза, а в варианте
«NPK» он был соответственно 54,6 и 61,0 ц/га.
Результаты этих, а также ряда других опытов служат осно-
ванием сделать вывод о необходимости применения удобрений,
чтобы предотвратить снижение урожайности растений из-за обе-
днения почвы элементами минерального питания в связи с отчуж-
дением их с урожаем. Общепризнано, что повышение урожая лугов
невозможно без применения удобрений, и их вносят на все боль-
шие площади и во все больших количествах. Применение удобре-
ний в сочетании с рациональным использованием лугов, особенно
как пастбищ, может обеспечить во многих случаях создание вы-
сокопродуктивных лугов без приемов коренного их улучшения,’
т. е. без уничтожения существующей растительности механической
обработкой и посева семян ценных в кормовом отношении трав.
На луга вносят и органические (навоз, компост и др.), и мине-
ральные удобрения. За последнее время в большинстве стран
на лугах в основном применяются минеральные удобрения, содер-
жащие азот, фосфор, калий.
Увеличение урожая при внесении удобрений означает, что луго-
вые растения не полностью используют наличные ресурсы солнеч-
ной энергии и воды из-за недостаточной обеспеченности элемен-
тами минерального питания. Так, в одном опыте средняя за 3 года
продукция энергии была (в относительных цифрах): контроль
100, РК 114, NPK 148 (Runge, 1973). Выше было отмечено (с. 99)
более экономное использование воды на построение урожая при
внесении удобрений.
296
Особое значение имеет обеспечение луговых растений азотом.
В луговодстве используют два направления в решении этой про-
блемы путем применения минеральных удобрений: 1) внесение
фосфорно-калийных удобрений, что приводит на многих типах лу-
гов к резкому увеличению участия бобовых в травостоях и к обес-
печению других видов растений «биологически» связанным азо-
том; 2) внесение азотных удобрений наряду с фосфорно-калий-
ными. При внесении азотных удобрений, особенно в высоких дозах,
как правило, можно получить значительно большие урожаи, чем
при внесении только фосфорно-калийных. Поэтому азотные удоб-
рения применяются все более широко во все больших дозах.
Эффективность удобрений, проявляющаяся в повышении уро-
жайности лугов, зависит от содержания в них соответствующих
элементов минерального питания, от наличия доступных форм этих
элементов в почве, от участия в фитоценозах видов, способных
благоприятно реагировать на улучшение обеспеченности их азо-
том, фосфором, калием, от условий, лимитирующих увеличение
продуктивности растений (недостаток воды, повышенная кислот-
ность и др.). Эффективность удобрений изменяется от одного типа
луга к другому.
Удобрения воздействуют на все компоненты луговых биогеоце-
нозов, на автотрофы, гетеротрофы, эдафотоп, фитоклимат.
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РАСТЕНИЯМИ ЭЛЕМЕНТОВ
МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ,
СОДЕРЖАЩИХСЯ В УДОБРЕНИЯХ
Элементы минерального питания, содержащиеся в удобрениях,
используются растениями, накапливаются в почве, вымываются,
а помимо того (азот) улетучиваются в виде газообразных форм.
Все это изменяется в зависимости от типа луга, доз и форм вно-
симых удобрений, метеорологических условий года, формы и
интенсивности использования луга. Этот вопрос наиболее полно
изучен в отношении азотных удобрений. Установлено, что значи-
тельная часть азота удобрений (до 60—70%) отчуждается с уро-
жаем, довольно большое количество его закрепляется в почве
(иммобилизуется), и, как правило, только небольшая часть вымы-
вается или улетучивается в результате денитрификации. Утилиза-
ция азота в урожае снижается при очень высоких дозах азотных
удобрений. Так, в опыте, проведенном в Великобритании (Dow-
dell et al., 1980), использовалось (%) в урожае (среднее за
2 года) при дозе 150 кг/га — 64; 300—70; 450—66; 600—58;
750 кг/га — 49. Использование азота в урожае снижалось, а иммо-
билизация возрастала на более бедных почвах; например, на лу-
гах с малоплодородной почвой оно было в среднем при дозе
150 кг/га — 50%, на почвах средней обеспеченности азотом।—70, а
на более богатых азотом почвах — 83%. Иммобилизация азота
происходит в основном в самом поверхностном слое почвы. В опы-
те с ,5N было установлено следующее распределение иммобилизо-
297
ванного азота (%): 0—5 см — 42,6; 5—10 — 22,6; 10—20 — 15,4;
20—30 — 5,9; 30—40 см — 2,5 и т. д.
Вымываются исключительно нитраты, аммоний удобрений
обычно не проникает в почву глубже 2 см. Потери нитратного азота
сильно варьируются в зависимости от доз удобрений, времени
их внесения, метеорологических условий года (количества атмо-
сферных осадков). В Великобритании по наблюдениям в течение
6 лет количество вымытого азота при дозе внесения 250 кг/га
изменялось по годам от 1 до 72 кг/га, а в большинстве лет было
10—21 кг/га. По наблюдениям в Голландии при внесении 200—
225 кг/га N потери через вымывание составляли 1%; они возра-
стали с увеличением доз удобрения кг/га, N: 300 — 6%; 400—14;
500—23%. Однако при определенных условиях даже при дозе
425—500 кг/га N вымывание азота не происходило. Оно возрастает
при внесении удобрений очень рано весной или поздно осенью.
Потери азота в результате денитрификации обычно невелики.
При внесении мочевины могут происходить потери в результате
улетучивания аммиака. В качестве примера баланса азота, вне-
сенного с удобрением, можно привести следующие средние из трех
лет наблюдений данные: внесение азота в виде Са(МОз)г (кг/га) —
395; использование в урожае — 234 (59,5%), в стерне осталось —
2 (0,6%), в почве (корни) —127 (32,2%), потери через вымыва-
ние— 21 (5,3%), денитрификация 0,04 (<0,01 %); не учтено—11
(2,4%) (Dowdell et al., 1980).
Эффективность использования азота удобрений луговыми рас-
тениями зависит от обеспеченности их водой. Недостаток воды
ограничивает утилизацию поглощенного азота для формирования
урожая. В опыте с райграсом многолетним на 1 г прироста уро-
жая при предельной полевой влагоемкости требовалось 15 мг
азота, при снижении ее на 50%—20, а при снижении на 80% —
45 мг (Herlihy, 1978). Большую роль играет и интенсивность све-
та, при ее снижении, что наблюдается осенью, влияние азота на
повышение урожая уменьшается. Имеют значение и другие усло-
вия произрастания растений, в частности реакция почвы (на кис-
лых почвах эффективность азотных удобрений ниже).
Калий, вносимый с удобрениями, обладает значительной
подвижностью. Однако если растения обеспечены другими элемен-
тами минерального питания, особенно азотом, при обычно приме-
няемых дозах калийных удобрений он почти целиком используется
растениями и поглощается почвой, а потому не вымывается в
грунтовые воды. В то же время происходит перемещение его из
поверхностных, наиболее пронизанных корнями горизонтов почвы,
в более глубокие, где он закрепляется в почве или используется
глубоко укореняющимися растениями.
Отдельные виды растений обладают различной способностью
поглощать калий, что, однако, не характеризует их конкурентную
способность за калий по сравнению с другими видами растений.
Так, в опыте с одуванчиком, ежой и щавелем кислым в однови-
довых посевах этих видов содержание К2О было у щавеля 3,42%
298
(от сух. вещ.); у одуванчика —1,96, у ежи 1,75%. В смешанных
же посевах наиболее конкурентоспособным за калий был одуван-
чик, а наименее-—щавель. Поэтому содержание KsO в еже по
сравнению с одновидовым
посевом возрастало в сме-
шанном посеве со щавелем
и снижалось в смешанном
посеве с одуванчиком
(табл. 33). Вероятно, ана-
Таблица 33
Содержание в надземных органах
ежи сборной (2-й укос) в одновидовом
и смешанных посевах при внесении
различных удобрений
(по Hofer, 1970)
Вариант удобрения Посев ежи
одновидо- вой в смеси со щавелем кислым в смеси с одуванчи- ком
Контроль 1,75 2,01
N 1,40 1,70 1,17
к 3,41 3,74 2,68
NK 3,38 3,50 2,64
логичное происходит и при
конкуренции отдельных ви-
дов за другие элементы ми-
нерального питания.
Фосфор, поступающий с
удобрениями в виде иона
Н2РО4, малоподвижен, он
в значительной части зак-
репляется в поверхностном
горизонте почвы, переходя
нередко в труднораствори-
мые фосфаты кальция и по-
луторных окислов. Он в относительно небольшой части (17—20%,
по П. И. Ромашеву) используется в урожае, но не вымывается
из почвы.
ВЛИЯНИЕ УДОБРЕНИЙ
НА УСЛОВИЯ ПРОИЗРАСТАНИЯ РАСТЕНИЙ
И НА СТРУКТУРУ ФИТОЦЕНОЗОВ
С удобрениями в почву поступают элементы минерального пи-
тания, главным образом азот, фосфор, калий; другие вещества,
помимо тех, ради которых вносят удобрения, а также вещества,
изменяющие реакцию почвы (известь, физиологически кислые
удобрения и др.). Удобрения могут и косвенно влиять на растения,
изменяя численность и активность других биокомпонентов (аммо-
нификаторов, нитрификаторов, азотфиксаторов, целлюлозоразла-
гающих организмов, микоризных и паразитных грибов, дождевых
червей и др.), а также на фитоклимат, увеличивая сомкнутость
и высоту травостоя.
При сенокосном использовании с увеличением высоты траво-
стоев происходит более равномерное распределение массы надзем-
ных органов по вертикали, что в свою очередь способствует более
полному использованию продукции человеком. Так, на субаль-
пийском лугу в горизонте 0—10 см на варианте «без удобрения»
было сосредоточено 56,6% массы надземных органов, а на вари-
анте с внесением фосфорных и азотных удобрений (NP)—35,5%
(см. табл. 17). Возрастает индекс листовой поверхности (при вне-
сении NPK в 1,3—2,0 раза) и, как следствие этого, сомкнутость
травостоев, что снижает проникновение солнечных лучей к поверх-
ности почвы, отчего уменьшается ее нагревание, сокращается ис-
299
парение, возрастает влажность воздуха внутри травостоя и не-
сколько падает его температура. В связи со снижением освещен-
ности припочвенного слоя в этих условиях могут существовать
только более теневыносливые растения. На лугах, где удобрения
(особенно азотные) вносятся в течение длительного периода, идет
отбор теневыносливых экотипов. Как приспособление к условиям
значительного затенения можно отнести и увеличение содержания
хлорофилла в листьях под влиянием азотных удобрений. Есть дан-
ные о том, что из почвы на лугах, удобренных NPK, усиливается
выделение СО2.
В луговых фитоценозах, образованных многими видами, раз-
лично реагирующими на внесение удобрений, при сенокосном
использовании число побегов на единице площади, как правило,
снижается, что связано, особенно при внесении азотных удобрений,
с сокращением участия низовых злаков, не приспособленных к
сильному затенению. Так, на краткопоемном лугу в пойме р. Оки
внесение удобрений Neo, Рво, Кео в течение 10 лет привело к сни-
жению общего числа побегов с 6730 (на контроле) до 3765 на
1 м2 на варианте NPK. Это произошло из-за сокращения числа
побегов низовых злаков (мятлика узколистного, овсяницы крас-
ной) с 5130 до 2000 на 1 м2, которое не могло быть компенсиро-
вано увеличением числа (с 550 до 1190 на 1 м2) побегов верхо-
вых злаков (пырея ползучего, костра безостого, полевицы гигант-
ской и др.) (Работнов, Демин, 1971). На луговых пастбищах, где
в результате частного стравливания травостои не достигают боль-
шой высоты и нет столь сильного затенения, как на сенокосах,
и преобладают в основном низовые злаки (райграс многолетний,
мятлик луговой, овсяница красная), внесение удобрений, особенно
азотных, приводит к значительному увеличению числа побегов на
единице площади до 10—20 тыс. и более на 1 м2.
В зависимости от типа луга (климатических и эдафических
условий произрастания растений, а также состава фитоценозов),
от вида и количества вносимых удобрений масса подземных орга-
нов изменяется различно, иногда возрастает (менее значительно,
чем масса надземных органов), иногда снижается. Там, где про-
исходит сокращение числа побегов, число придаточных корней
уменьшается: в опыте в пойме р. Оки с 95 800 на неудобренном
лугу до 64 850 на 1 м2 на варианте NPK, сократилась также
длина корневищ и надземных ползучих побегов с 13 390 до
7350 см на 1 м2. Следовательно, пронизанность верхнего гори-
зонта почвы подземными органами растений снизилась. При повы-
шении доз азотных удобрений вначале происходит увеличение, а
затем снижение массы подземных органов.
Внесение удобрений может сопровождаться изменением реак-
ции почвы в неблагоприятном для растений направлении. Это про-
исходит при применении физиологически кислых удобрений, в ча-
стности сернокислого аммония. Весьма демонстративным приме-
ром может быть внесение сернокислого аммония (в дозе
96 кг/га N) в течение более 100 лет в опыте на Ротамстедской
300
опытной станции (Англия), в результате чего pH почвы снизился
До 3,8—4,0 и сформировался поверхностный оторфовелый горизонт
мощностью 4 см. Создались условия, ненаблюдаемые в природе:
высокая обеспеченность азотом, фосфором, калием в Сочетании
о очень кислой реакцией. Снабжение растений азотом происхо-
дило исключительно за счет аммония, поскольку нитрификация
в столь кислой почве, очевидно, отсутствовала. В этих условиях
сформировалось маловидовое (из 6 видов) сообщество с абсолют-
ным преобладанием бухарника шерстистого. Подкисление почвы
происходит не только при внесении сернокислого аммония, но и
других удобрений, в частности суперфосфата, а также содержа-
щих аммоний и калий удобрений, резко повышающих аммонифи-
кацию (например, мочевины). Ионы К+ и NH<+ вытесняют из пог-
лощающего комплекса ионы Са2+ и Mg2+, которые могут быть вы-
мыты до уровня почвенно-грунтовых вод. По наблюдениям в Поль-
ше (Czernowiski, Ргасе, 1978) происходит не только подкисление и
увеличение ненасыщенности поглощающего комплекса, но и зна-
чительное снижение емкости поглощения. Подкисление и измене-
ния в поглощающем комплексе были наиболее отчетливо выра-
жены в поверхностном слое (0—5 см) почвы и почти незаметны в
горизонте 15—25 см. Значительно возросло вымывание кальция,
составлявшее за 2 года наблюдений (кг/га): контроль — 529;
NI20PK —873; N360PK—1316.
ВЛИЯНИЕ УДОБРЕНИЙ
НА ГЕТЕРОТРОФНЫЕ КОМПОНЕНТЫ
ЛУГОВЫХ БИОЦЕНОЗОВ
Внесение удобрений влияет на микробиологическую активность
почв. Если не происходит сильного подкисления почвы, а масса
подземных органов возрастает, то одновременно увеличивается
число микроорганизмов в связи с поступлением в почву больших
количеств отмирающих органов. В опыте, результаты которого
сведены в табл. 34, количество бактерий изменялось пропорцио-
нально массе подземных органов.
На 6 типах материковых лугов Карелии установлено значи-
тельное увеличение числа микроорганизмов, включая нитрифика-
торов в дерновом горизонте при внесении NPKCa (Ершов, Кузь-
мина, 1965; Ершов, 1963). В пяти из них увеличивалась числен-
ность целлюлозолитических бактерий, но снижалось количество
целлюлозолитических грибов. Повышение активности целлюлозо-
разлагающих организмов было подтверждено наблюдениями над
разложением льняной ткани, которое проходило более интенсивно
на варианте NPKCa. Однако в литературе имеются противоречи-
вые данные о влиянии NPK на активность целлюлозоразлагающих
организмов, что может быть обусловлено рядом причин, в том
числе различиями во влажности и температуре почвы. В Карелии
на лугу, где NPKCa не оказало благоприятного влияния на целлю-
лозолитические бактерии, в исходном состоянии было много бобо-
301
Таблица 34
Влияние 12-летнего внесения удобрений на массу подземных органов
и на число бактерий
(по Konekamp, Weise, 1961)
Варианты опыта Масса подземных органов Общее число бакте- рий (среднее за год) Число бакте- рий, в милли-- ардах на 1 г сухих корней
г/м2 % в миллионах в 1 г почвы %
Без удобрений 451 100 4,8 100 1,07
NPK 533 127 6,1 127 1,06
NPK + навоз 607 134 6,7 139 1,10
вых, отрицательно реагировавших на внесение NPKCa. Возможно,,
что бобовые положительно воздействуют на целлюлозоразлагаю-
щие бактерии, и сокращение участия бобовых в травостое при
внесении NPKCa было причиной снижения активности бактерий,,
разлагающих целлюлозу (Ершов, Кузьмина, 1965).
Внесение удобрений изменяет взаимоотношения между расте-
ниями и их консортами. Азотные удобрения неблагоприятно дей-
ствуют на клубеньковые бактерии бобовых и на их способность
фиксировать азот, что ведет к снижению конкурентной способно-
сти бобовых. Внесение даже относительно невысоких доз азотно-
фосфорно-калийных удобрений (NeoPeoKeo) по наблюдениям на
суходольном лугу снижает выраженность микоризы у луговых
растений (Кириллова, 1968); в меньшей степени это выражено в
пойме (Демин, 1971). Азотные удобрения способствуют пораженикх
луговых растений многими видами паразитных грибов. При дли-
тельном их внесении, например в опыте на Ротамстедской опыт-
ной станции, идет отбор форм, более устойчивых к паразитным
грибам. Удобрения влияют на почвенную фауну, в том числе на
такие сапротрофные организмы, как дождевые черви, которые
принимают большое участие в разложении отмерших органов рас-
тений, а также экскрементов скота на пастбищах и играют важ-
ную роль в увеличении порозности почв и образовании прочной"
комковатой структуры.
О влиянии удобрений на численность и активность дождевых:
червей имеются противоречивые данные, что связано главным
образом с различиями в формах и дозах применяемых удобрений.
Снижение численности дождевых червей происходит в основном
там, где применяются удобрения, обусловливающие подкисление-
почвы. Если внесение удобрений сопровождается увеличением
участия бобовых, как это нередко бывает при применении фос-
форно-калийных удобрений, то, как правило, это положительно
сказывается на дождевых червях. Азотные удобрения, особенно
в больших дозах, отрицательно действуют на дождевых червей,
что прежде всего проявляется при сенокосном использовании
лугов. Однако на пастбищах, судя по ряду наблюдений, внесение-
302
йзотных удобрений не оказывает неблагоприятного влияния на
дождевых червей. Возможно, что это связано с отложением на
Поверхности лугов значительных количеств твердых экскремен-
тов— источника энергии и веществ для копротрофных видов дож-
девых червей.
При внесении NPK происходят изменения численности и видо-
вого состава насекомых. Об этом можно судить по наблюдениям,
проведенным в Польше. Здесь в связи с увеличением урожая
число особей насекомых в травостое возросло на 15%, но из-за
упрощения видового состава растительного сообщества число ви-
дов насекомых снизилось. Возросла (в 1,5 раза) масса фитофагов,
обитающих в травостое, но снизилась биомасса почвенных фито-
фагов. Особенно увеличилась численность особей Diptera и
Aphiduidea. Возросло участие сапрофагов в разложении отмерших
органов растений. Резко снизилась численность муравьев.
ВЛИЯНИЕ УДОБРЕНИЙ НА ОТНОШЕНИЕ
ЛУГОВЫХ РАСТЕНИЙ К УВЛАЖНЕНИЮ,
ТЕПЛОВОМУ РЕЖИМУ И АЭРАЦИИ ПОЧВЫ
Улучшение минерального питания растений, происходящее при
внесении удобрений, может изменять их отношение к водному и
тепловому режимам и к аэрации. На сухих лугах, например, про-
исходит «мезофитизация», т. е. увеличение участия в их траво-
стоях мезофитов. Выяснено, что, несмотря на значительное повы-
шение урожая, при внесении удобрений расход воды на эвапо-
транспирацию не возрастает или возрастает незначительно. Это
происходит в результате увеличения в травостоях видов с менее
высоким транспирационным коэффициентом; снижения коэффи-
циента транспирации у одних и тех же видов под влиянием луч-
шего обеспечения их элементами минерального питания; уменьше-
ния испарения воды с поверхности почвы в связи с большей
сомкнутостью травостоев. Помимо того на удобренных лугах не-
которые растения при недостатке воды в большем количестве
поглощают ее из глубоких горизонтов почвы.
Так как внесение удобрений не сопровождается изменением
количества воды, поступающей на луга, то мезофитизацию сухих
лугов под влиянием азотных удобрений (органических, минераль-
ных) следует объяснить если не целиком, то в значительной сте-
пени увеличением конкурентной способности более мезофильных
видов при улучшении обеспечения их азотом. Это подтверждается
результатом опыта Элленберга (Ellenberg, 1954), в котором при
уровне грунтовой воды в 100 см повышение обеспеченности азотом
у ксерофита костра прямого дало незначительную прибавку уро-
жая (с 87 до 114 г/м2), в то время как урожай мезофита райграса
высокого возрос почти в 6 раз (со 167 до 961 г/м2) (табл. 3).
Следовательно, есть основания заключить, что мезофиты на сухих
лугах угнетены не только и даже не столько из-за недостатка
воды, сколько из-за того, что при плохой обеспеченности азотом
они не в состоянии конкурировать, в том числе за воду, с более
303
ксерофильными и в то же время менее требовательными к обеспе^
чению азотом видами. Мезофитизация сухих лугов, естественно»
имеет место лишь на тех типах сухих лугов, в травостое которых
содержится, хотя бы в угнетенном состоянии, достаточное количе-
ство мезофильных растений, способных положительно реагировать
на улучшение обеспеченности их азотом.
Мезофитизация под влиянием азотных удобрений наблюдается
и на сырых лугах, в том числе с преобладанием в травостоях осок
и ситников. Такое явление получило название «биологического
осушения». Примером служит превращение под влиянием внесе-
ния NPK луга с травостоем, в котором преобладали ситник чер-
ный, овсяница красная и осоки (черная, заячья, просяная
и др.), в лисохвостник; одновременно урожай увеличился в 3 раза
(Klapp, 1965), увлажнение (по 10-балльной шкале Клаппа) сни-
зилось с 7,0 до 5,9, а также уменьшилась его переменность.
Применение азотных удобрений на влажных и сырых лугах не
всегда сопровождается «биологическим осушением». По наблюде-
ниям Боммера (Bommer, 1964), внесение 200 кг/га азота на сыром
лугу привело к разрастанию луговика дернистого и щавеля кис-
лого, а иногда рачьих шеек; этого не происходило там, где в тра-
востое было довольно много лисохвоста. В опыте на влажном
лощинном лугу в Московской обл. под влиянием NPK произошло
разрастание лабазника вязолистного. В некоторых случаях удоб-
рение вызывает «биологическое осушение» лишь после уничтоже-
ния существующей растительности механической обработкой поч-
вы и при подсеве трав. Таким образом, «биологическое осушение»,
по-видимому, возможно в том случае, если в травостоях имеются
мезофильные злаки, способные положительно реагировать на улуч-
шение обеспечения их азотом, и отсутствуют более конкуренто-
способные в данных условиях гигрофильные растения (например,
луговик дернистый).
Есть основания полагать, что мезофитизация сырых лугов при
внесении удобрений происходит в результате увеличения водопро-
ницаемости верхнего горизонта почвы из-за повышения минерали-
зации отмерших подземных органов, количество которых на сырых
лугах достаточно велико, а также в результате возрастания рас-
хода воды на транспирацию растений. Имеются данные о 10-крат-
ном увеличении водонепроницаемости верхнего горизонта почвы
маршевого луга после 5-летнего внесения NPK. В опыте Клаппа
превращение ситниково-осокового луга в лисохвостник сопровож-
далось снижением массы подземных органов в горизонте 0—10 см
с 6330 до 3730 г/м2, а в горизонте 10—15 см с 810 до 276 г/м2.
Эти изменения, несомненно, произошли в результате минерализа-
ции отмерших корней и корневищ под влиянием NPK. Расход
воды на транспирацию при превращении сырого луга в лисохво-
стник, несомненно, резко возрос из-за увеличения массы надзем-
ных органов в 3 раза и из-за большего транспирационного коэф-
фициента у лисохвоста по сравнению с ситником, мелкими осо-
ками и овсяницей красной.
304
Имеющиеся данные дают основание заключить, что под влия-
нием азотных удобрений циркумоптимальная область синэкологи-
ческого ареала мезофильных злаков, подобных райграсу высоко-
му и лисохвосту луговому, расширяется как в сторону более
сухих, так и в сторону более сырых лугов; в Западной Европе, по
Элленбергу, ареал высокорайграсовых лугов возрос от сухих пря-
мокостровых до крупноосочников. Это можно рассматривать в ка-
честве доказательства меньшей роли аэрации и снабжения водой
(конечно, в известных пределах) в определении конкурентной спо-
собности мезофильных злаков, чем обеспечения их элементами
минерального питания, особенно азотом. Следует также иметь в
виду, что неблагоприятные условия аэрации почв сырых лугов
отрицательно влияют на некоторые виды луговых трав не столько
непосредственно, сколько косвенно, затрудняя минерализацию
отмерших органов растений, а это может быть в значительной
мере устранено внесением удобрений. Помимо того мезофиты спо-
собны на сырых лугах формировать в подземных органах хорошо
развитые воздухопроводящие ткани. Данным путем мезофиты в
состоянии приспособляться к недостаточной аэрации почвы, но
лишь при должном обеспечении их азотом. Этим объясняется на
первый взгляд парадоксальное явление — «азот заменяет кисло-
род» (Ellenberg, 1963).
Еще Штеблер и Шретер (1887) установили, что удобрение
лугов способствует продвижению равнинных видов высоко в горы.
Результаты последующих опытов на высокогорных лугах показали
следующее: увеличение содержания в их травостоях более «тер-
мофильных» видов всецело зависит от перехода их угнетенных
особей под влиянием удобрений, и прежде всего азота, в нормаль-
но развитые. Следовательно, расширение циркумоптимального
синэкологического ареала некоторых луговых растений при вне-
сении удобрений происходит и в направлении увеличения их уча-
стия в ценозах, расположенных в местах с более суровым тепло-
вым режимом. Однако внесение больших количеств азотных удоб-
рений, особенно осенью, может существенно снижать зимостой-
кость некоторых видов ценных в кормовом отношении злаков. Это
связано с рядом причин, в том числе с низким содержанием саха-
ров в растениях, обильно обеспеченных азотом, а также с повы-
шенной восприимчивостью к поражению грибами, нередко сильно-
размножающимися зимой под снегом.
ВЛИЯНИЕ УДОБРЕНИЙ
НА СОСТАВ ЛУГОВЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ
Отдельные виды луговых растений различно реагируют на
удобрения, что определяется несколькими причинами. Удобрения
вносят на поверхность почвы, они растворяются в воде, содер-
жащейся в почве и поступающей извне главным образом с атмо-
сферными осадками, и в растворенном виде проникают в почву.
Формируется особый, поверхностный биогеоценотический почвен-
305
ный горизонт, периодически обогащающийся элементами мине-
рального питания. Естественно, что растения с более развитой
поглощающей корневой системой, притом расположенной близ
поверхности почвы, способны поглотить большее количество со»
держащихся в удобрениях элементов минерального питания. Из-
вестно, что у злаков более разветвленная и тонкая корневая си-
стема, чем у бобовых. Так, по исследованиям, проведенным в
Новой Зеландии (Evans, 1977), длина корней на единицу массы
(см/мг) изменялась следующим образом: клевер белый — 27,6,
клевер красный — 26,8, райграс многолетний — 30,6, ежа сбор-
ная— 44,4, тимофеевка луговая — 36,7, полевица тонкая — 49,8;
средний диаметр корней (мм) был у этих видов соответственно
6,26; 0,27; 0,19; 0,16; 0,17; 0,16. Еще большие различия установ-
лены в длине и общей поверхности корневых волосков: их длина
(в мм) была у клевера белого 0,23, клевера красного — 0,20, рай-
граса многолетнего — 0,55, ежи — 0,61, тимофеевки — 0,77, поле-
вицы тонкой — 0,68; процент корней с корневыми волосками со-
ставлял у клевера белого 68, клевера красного — 58, райграса
многолетнего — 95, ежи — 97, полевицы тонкой — 95; поверхность
корневых волосков (мм2 на 1 мг сухой массы) установлена у кле-
вера белого — 490, клевера красного—420, райграса многолетне-
го— 1230, ежи—1810, тимофеевки—1980, полевицы тонкой —
2190. Последние цифры особенно показательны, поскольку корне-
вые волоски являются основными поглощающими органами.
Характерны различия между изученными видами злаков. По-
левица тонкая — растение бедных элементами минерального пита-
ния почв — имеет более развитую корневую систему, а райграс
многолетний, произрастающий на богатых, обычно хорошо удоб-
ренных почвах — наименее развитую. При длительном внесении
удобрений некоторые виды перестраивают свою корневую систему
для более полного использования элементов минерального пита-
ния, содержащихся в них; она становится более разветвленной и
более поверхностно расположенной. После продолжительного вне-
сения NPK наблюдается даже превращение стержнекорневых
растений (борщевик сибирский) в кистекорневые (Демин, 1969).
Имеют значение не только размеры усваивающей поверхности кор-
ней, но и способность поглощать элементы минерального питания.
В частности, есть данные, что она выше у корней злаков по срав-
нению с корнями бобовых при поглощении калия.
Различия в реакции отдельных видов растений на удобрения
могут быть также связаны с большей или меньшей экономичностью
в использовании поглощенных элементов минерального питания
на построение своих органов. Так, в надземных органах злаков
в среднем содержится в 1,5 раза меньше азота, чем у видов раз-
нотравья. Это означает, что при поглощении одного и того же
количества азота злаки могут использовать его для построения
в 1,5 раза большего количества надземных органов по сравнению
с разнотравьем. Естественно, что это повышает конкурентную спо-
собность злаков при внесении азотных удобрений. Улучшение обес-
306
печенности луговых растений элементами минерального питания
изменяет отношение их к другим экологическим факторам (воде,
теплу, свету и др.), а также влияет на их взаимоотношения с кон-
сортами (клубеньковыми бактериями, микоризными и паразит-
ными грибами и др.). Все это сказывается на конкурентных отно-
шениях между отдельными видами луговых растений. Многие
виды, положительно реагирующие на улучшение обеспеченности
азотом в одновидовых посевах, на лугах в условиях многовидовых
сообществ снижают свое участие в травостоях при внесении азот-
ных удобрений, поскольку в состав сообществ входят виды, более
положительно реагирующие на азот и потому конкурентоспособ-
ные в условиях применения удобрений.
Внесение удобрений существенно воздействует на семенное
размножение луговых растений. У растений, благоприятно реаги-
рующих на удобрения, увеличиваются число генеративных побегов,
число цветков в соцветиях, процент цветков, давших плоды, и
общее количество продуцирующих семян, нередко во много раз.
Это послужило основой для рекомендации по использованию лугов
как семенников ценных кормовых растений путем внесения NPK
для злаков и РК для бобовых. Однако при внесении удобрений,,
особенно азотных, из-за увеличения урожайности и темпов нара-
стания массы надземных органов возрастает кратность скашива-
ния или стравливания травостоев и происходит использование их
в более ранние сроки, что резко сокращает возможность обсеме-
нения многих видов растений. Кроме того, в связи с созданием
более сомкнутых травостоев ухудшаются условия приживания
всходов, возникающих из осыпавшихся семян и из семян, содер-
жащихся в почве. Тем не менее, судя по наблюдениям в нашей
стране и за рубежом, при двуукосном использовании лугов неко-
торые виды, размножающиеся исключительно или преимуществен-
но семенами, могут принимать значительное участие в составе
травостоев; это особенно выражено при внесении фосфорно-калий-
ных удобрений.
Внесение NPK благоприятно воздействует на злаки, размно-
жающиеся вегетативным путем (костер безостый, пырей ползучий,
лисохвост луговой). Влияние удобрений на луговые растения наи-
более хорошо изучено на примере азотных удобрений и луговых
злаков. Результаты опытов, проведенных с одновидовыми и сме-
шанными посевами злаков, дают основание выделить три группы
злаков: 1) благоприятно реагирующие на увеличение обеспеченно-
сти азотом как в одновидовых, так и в смешанных посевах (ежа
сборная, лисохвост луговой, райграс многолетний, райграс высо-
кий); 2) благоприятно реагирующие на повышение доз азота в
одновидовых посевах, но отрицательно — в смешанных с растения-
ми 1-й группы (полевица тонкая, душистый колосок); 3) даже в
одновидовых посевах лучше произрастающие при низком содер-
жании азота и не реагирующие положительно на увеличение его
количества (белоус).
1 -я группа — типичные виоленты; 2-я — факультативные (вы-
20* 307
яужденные) патиенты; 3-я — облигатные патиенты. У растений 1-й
и 3-й групп ауто- и синэкологические (потенциальные и фактиче-
ские) оптимумы полностью или почти совпадают. У растений
2-й группы они не совпадают; в природных условиях эти виды
обильны на бедных почвах, так как на более богатых они не в
состоянии конкурировать с растениями 1-й группы. У видов
3-й группы патиентность закреплена генетически как необходимое
условие для их жизни. Несомненно, на такие группы можно под-
разделить не только злаки, но и другие луговые растения. К пер-
вым двум группам относится большинство видов луговых злаков.
У них положительная реакция на азотное удобрение проявляется
в увеличении массы надземных органов и площади листьев, в по-
вышении продуктивности фотосинтеза. У этих растений нехватка
азота ведет к замедлению создания листовой поверхности и сокра-
щению ее площади, что определяет недостаточно полный перехват
света, отсюда снижается продуктивность фотосинтеза и большее
количество ассимилятов направляется в подземные органы, а не
для увеличения массы надземных органов.
В отсутствие конкуренции с другими растениями значительно
возрастает число побегов на особь. Число листьев на побег оста-
нется неизменным, но с повышением обеспеченности азотом зна-
чительно возрастают их размеры (особенно длина), что вместе с
увеличением числа побегов у растений, благоприятно реагирующих
на азот, приводит к повышению индекса листовой поверхности и
к более полному использованию света. Одновременно в листьях
увеличивается содержание азота, хлорофилла и воды. На почвах,
бедных доступными формами азота, внесение азотных удобрений
вначале приводит к возрастанию массы подземных органов, но
при дальнейшем увеличении доз азотных удобрений она снижа-
ется. Сокращается длительность жизни корней и глубина про-
никновения их в почву, а иногда и их число; повышается скорость
разложения отмерших подземных органов. Однако, судя по уве-
личению общего содержания азота, фосфора и калия в урожае,
способность корней поглощать эти элементы из почвы возрастает.
Внесение более высоких доз азотных удобрений сопровождается
снижением содержания углеводов в органах запаса. При примене-
нии высоких доз азотных удобрений может происходить изрежи-
вание травостоев из-за отмирания отдельных особей, поскольку
новые побеги после дефолиации не образуются. Наблюдаются
также отклонения от нормального роста (образование побегов из
пазушных почек надземных побегов, образование стелющихся по-
бегов у кустовых злаков). Резко снижается зимостойкость рас-
тений.
В зависимости от исходного состояния, формы и доз удобре-
ний, длительности периода их применения и особенностей исполь-
зования лугов в луговых фитоценозах происходят то большие,
то меньшие изменения, связанные с тем, что конкурентная спо-
собность одних видов возрастает, а других снижается. При этом
имеют значение различия отдельных видов в их отношении к из-
308
менению обеспеченности элементами минерального питания, а в
некоторых случаях, помимо того, различия в устойчивости к под-
кислению почвы и другим явлениям, сопутствующим внесению на
луга удобрений. В связи с созданием более сомкнутых травостоев
на лугах с выраженным моховым покровом мхи при ежегодном
внесении удобрений постепенно исчезают. Постепенно исчезают
также низкорослые малоустойчивые к затенению виды растений,
например орхидные.
Число видов сосудистых растений при длительном применении
удобрений снижается в большей степени при внесении азотных
удобрений и особенно, если оно сопровождается подкислением
почвы. На Ротамстедской опытной станции в результате 90-лет-
него внесения удобрений число видов, участвовавших в создании
урожая, было: на контроле — 36, на РК — 30, на NPK (N в форме
NaNOs.) — 16; NPK (азот в форме (NH^SC^) <—6 (Brenchley,
Warrington, 1958). Еще в прошлом столетии на Ротамстедской
опытной станции было установлено, что внесение фосфорно-калий-
ных удобрений увеличивает содержание в травостоях бобовых, а
внесение азотных удобрений отрицательно влияет на них, но поло-
жительно на злаки и некоторые виды разнотравья, что под-
тверждено результатами многочисленных опытов. Примером могут
быть результаты опыта на краткопоемном лугу в пойме р. Оки
(Работнов, 1973). Здесь в сумме за 10 лет получен урожай (г/м2,
1-й укос): на контроле — 3450; на РбоКео — 4810; на NeoPeoKeo—
7080. Участие злаков в создании урожая было (г/м2): на контро-
ле— 1328 (38,5% от общего урожая), на РК — 2006 (41,7%);
NPK — 4390 (62,0%); участие бобовых (г/м2): на контроле*—587
(17,0%), на РК— 1299 (27,0%), NPK —325 (4,6%); участие раз-
нотравья (г/м2): на контроле—1535 (44,5%); на РК—1505
(31,3%); NPK —2365 (33,4%).
Таким образом, внесение РК обусловило увеличение урожая
бобовых более чем вдвое и увеличение урожая злаков в 1,5 раза;
абсолютный урожай разнотравья не изменился. На варианте NPK
урожай злаков повысился более чем в 3 раза, разнотравья в
1,5 раза, а урожай бобовых снизился почти в 2 раза.
Значительное увеличение доли бобовых в луговых травостоях
при внесении фосфорно-калийных* а на некоторых типах лугов
только калийных или фосфорных удобрений объясняется следую-
щим. Бобовые, имея важное преимущество в том, что они обеспе-
чиваются азотом клубеньковыми бактериями, не в состоянии
успешно конкурировать со злаками на почвах, бедных доступными
формами фосфора и калия, так как поглощающая поверхность их
корней менее развита, чем у злаков, и возможно, корни злаков
имеют преимущество в способности поглощать калий по сравне-
нию с бобовыми. Внесение фосфорно-калийных удобрений повы-
шает способность бобовых конкурировать со злаками и приводит к
увеличению содержания их в травостоях. Участие бобовых в тра-
востоях, однако, подвержено значительным изменениям по годам
(с. 209), и внесение фосфорно-калийных удобрений не устраняет
309
колебаний в количестве бобовых на лугах от года к году. Под
воздействием РК их участие в травостоях может достигать 30—
40%, а затем резко снижаться (Klopp, 1957). Для клеверов крас-
ного и розового это связано с тем, что при внесении фосфорно-
калийных удобрений они становятся моно-дикарпиками, и их
особи после пышного развития отмирают (с. 208). Значительные
колебания в участии по годам происходят и у вегетативно раз-
множающихся бобовых (клевер белый, чина луговая, мышиный
горошек). Возможно, что это обусловлено массовым размноже-
нием клеверной нематоды (Heterodera trifolii) в годы преоблада-
ния бобовых. В опыте на варианте РК, где участие клеверов было
особенно большим, численность особей клеверной нематоды воз-
росла в 30—50 раз (Кралль, 1962). Нематоды снижают способ-
ность бобовых поглощать фосфор и облегчают проникновение в их
корни паразитных грибов.
Отдельные виды бобовых неодинаково реагируют на внесение
азотных удобрений. По наблюдениям на краткопоемном лугу в.
пойме р. Оки наиболее быстро выпадали из травостоя размножаю-
щиеся исключительно семенами клевера красный и розовый, бо-
лее устойчивыми были вегетативно размножающийся мышиный
горошек и особенно чина луговая. При пастбищном использовании
довольно устойчив к внесению относительно небольших доз азот-
ных удобрений клевер белый.
Многократно отмечена благоприятная реакция на внесение
фосфорно-калийных удобрений не только бобовых, но и злаков.
В приведенном выше примере (опыт в пойме р. Оки) общий уро-
жай злаков на варианте РК возрос в течение 10 лет в 1,5 раза.
Здесь особенно значительно увеличился урожай костра безостого
и пырея ползучего и в меньшей степени мятлика узколистного, в
то время как на более влажном лугу благоприятнее реагировали
на РК лисохвост луговой и полевица гигантская. При внесении
фосфорно-калийных удобрений увеличение урожайности злаков
обусловлено не только улучшением обеспеченности их фосфором
и калием, но и азотом, поступающим в почву при отмирании под-
земных органов бобовых.
Азотные удобрения повышают конкурентную способность зла-
ков в силу их способности создавать большую поглощающую кор-
невую поверхность в поверхностном горизонте почвы, а также
благодаря экономному использованию азота на построение своих
органов. Благоприятно реагируют на азотные удобрения как кор-
невищевые так и рыхлокустовые злаки. При сенокосном исполь-
зовании наибольшую конкурентную способность приобретают вы-
сокорослые злаки (костер безостый, пырей ползучий, лисохвост
луговой, райграс высокий, полевица гигантская, ежа сборная,
овсяница луговая, тимофеевка луговая). При пастбищном исполь-
зовании благоприятно реагируют и более низкорослые злаки
(райграс многолетний, мятлик луговой и др.).
Конкурентная способность отдельных видов злаков возрастает
в различной степени при внесении азотных удобрений и неодина-
310
ново изменяется при увеличении их доз. Поэтому отдельные виды
злаков по-разному реагируют на одно и то же удобрение (форма,
доза) в зависимости от того, с какими видами растений они сов-
местно произрастают. Например, полевица тонкая и овсяница
красная на лугах с преобладанием белоуса благоприятно реаги-
руют на NPK и особенно на CaNPK, постепенно вытесняя белоус.
На более плодородных почвах, где в травостоях содержатся тимо-
феевка луговая, ежа, NPK отрицательно влияет на полевицу тон-
кую и овсяницу красную, так как они не в состоянии конкуриро-
вать с более отзывчивыми на азот тимофеевкой, ежой и овсяницей
луговой. Однако полевица тонкая на лугах, где она преобладает
в травостоях и где отсутствуют высокорослые злаки, благоприятно
реагирующие на улучшение обеспеченности азотом, резко повы-
шает урожай после внесения азотных удобрений. При увеличении
доз азотного удобрения конкурентная способность ежи сборной
возрастает в большей степени по сравнению с овсяницей луговой,
что ведет к соответствующим изменениям в их количественном
соотношении в травостоях.
Для видов с малой конкурентной способностью большое зна-
чение имеет их участие в исходном (до внесения удобрений) тра-
востое. Например, NPK влияет положительно на костер прямой
там, где он преобладает, и отрицательно в фитоценозах, где его
участие незначительно. Особенности экотопа, в частности увлаж-
нения, содержание в почве элементов минерального питания, pH
и др. влияют на реакцию растений на удобрения. Например, в
Западной Европе на влажных почвах лисохвост луговой реаги-
рует на NPK более положительно, чем райграс высокий, а на
сухих почвах отзывчивее на NPK райграс. Имеют значение метео-
рологические условия отдельных лет. В годы, неблагоприятные
для более требовательных к азоту высокорослых злаков, таких,
как райграс высокий, ежа, трищетинник золотеющий, на внесение
азотных удобрений хорошо отзываются низкорослые, менее требо-
вательные к азоту виды.
Реакция некоторых видов на NPK может изменяться при на-
рушении луговых фитоценозов. Например, в пойме р. Оки герань
луговая в течение ряда лет реагировала положительно на внесе-
ние NPK, но после резкого снижения ее участия в результате
образования притертой ледяной корки и увеличения конкурентной
способности злаков NPK воздействовало на нее отрицательно.
Противоположную реакцию проявлял лютик ползучий в сомкнутых
травостоях, образованных лисохвостом луговым и канареечником,
он реагировал на NPK отрицательно, но после длительного застоя
воды, когда лисохвост и канареечник сильно разредились и лютик
стал доминантом, его реакция на NPK была весьма положи-
тельной.
Многие виды разнотравья, во всяком случае в определенных
условиях, проявляют высокую конкурентную способность при вне-
сении азотных удобрений. На отдельных типах лугов к ним отно-
сятся различные виды.
311
ОСНОВНАЯ ЛИТЕРАТУРА
Алексеенко Л. Н. Водный режим луговых растений в связи с условиями
среды. Л., 1978.
Богдановская-Гиенэф И. Д. Семенное возобновление в луговых цено-
зах лесной зоны. — Учен. зап. Ленингр. гос. ун-та. Сер. биол. наук, 1954»
№ 167, вып. 34.
Вильямс В. Р. Общее земледелие. II. Естественно-научные основы луговодст-
ва, или луговедение. М., 1922.
Куркин К. А. Системные исследования динамики лугов. М., 1976.
Ларин И. В. (Ред.). Сенокосы и пастбища. Л., 1969.
Малиновский К. А. (Ред.). Бюлопчна продуктившеть лучных бюгеоцено-
З1в субальпшського поясу Карпат. Ки!в, 1974.
Понятовская В. М. (Ред.). Луговой фитоценоз и его динамика в зависи-
мости от различных мер воздействия. — Тр. Бот. ин-та АН СССР, сер. III,
1970, вып. 18.
Понятовская В. М. (Ред.). Продуктивность луговых сообществ. Анализ
первичного продукционного процесса. Л., 1978.
Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в лу-
говых ценозах. — Тр. Бот. ин-та АН СССР, сер. III, 1950, вып. 6.
Работнов Т. А. Некоторые вопросы изучения структуры луговых травостоев.—
Б юл. МОИП, отд. биол., 1950, т. 55, вып. 1.
Работнов Т. А. Фитоценология. 2-е изд. М., 1983.
Раменский Л. Г. Основные закономерности растительного покрова. Вести,
опытн. дела. Воронеж, 1924.
Раменский Л. Г. Учет и описание растительности (на основе проективного
метода). М., 1937.
Раменский Л. Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследо-
вание земель. М., 1938.
Раменский Л. Г., Цаценкин И. А., Чижиков О. Н., Антипин Н. А.
Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М., 1956.
Селиванов И. А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в
растительном покрове Советского Союза. М„ 1981.
Смелов С. П. Биологические основы луговодства. М., 1947.
Смелов С. П. Теоретические основы луговодства. М., 1966.
Ш а л ы т М. С. Подземная часть некоторых луговых, степных и пустынных рас-
тений и фитоценозов, ч. 1. Травянистые и полукустарниковые растения и
фитоценозы лесной (луга) и степной зон. — Тр. Бот. ин-та АН СССР,
сер. III, 1950, вып. 6.
Шенников А. П. Луга Симбирской губ. Вып. 1. Симбирск, 1919.
Шенников А. П. Луговедение. Л., 1941.
Шенников А. П. Природные факторы распределения растений в эксперимен-
тальном освещении. — Журн. общ. биол., 1942, т. 3, № 5—6.
Ellenberg Н. Wiesen und Weiden und ihre standortliche Bewertung. Stutt-
gart, 1952.
Ellenberg H. Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen in kausaler, dynami-
scher und historischer Sicht. Stuttgart, 1963; 2 Aufl. Stuttgart, 1978.
Klapp E. Grimland Vegetation und Standort. Berlin—Hamburg, 1965.
Klapp E. Wiesen und Weiden, 4 Aufl. Berlin—Hamburg, 1971.
312
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИИ РАСТЕНИИ,
УПОМЯНУТЫХ В ТЕКСТЕ
Агазиллис широколистная — Agasylis latifolia (Bieb.) Bois. 131
Арктофила желтая — Arctophila fulva (Trin.) Anders. 33
Безвременник весенний — Colchicum autumnale L. 247
Бекмания обыкновенная — Becmannia eruciformis (L.) Host 34, 85, 86, 89, 218
Белокопытник ложный — Petasites spurius (Retz.) Rehb. 89
Белоус торчащий — Nardus stricta L. 29, 63, 89, 132, 163, 179, 231, 232, 233, 241,
245, 288, 307, 311
Бескильница длинночешуйчатая — PuccinelUa dolicholepis (V. Krecz.) Pavl. 128
Бодяк болотный — Cirsium palustre (L.) Scop. 21, 246, 247, 281
— огородный — C. oleraceum (L.) Scop. 281
— полевой — C. arvense (L.) Scop. 19, 30, 174, 176, 193, 213, 214, 215, 250,
261, 262, 291
— разнолистный — Cirsium heterophyllum (L.) Hill. 30
Борец восточный — Aconitum orientate Mill. 149, 199
— высокий — A. excelsum Rchb. 260
— носатый — A. nasatum Fisch, ex Rchb. 131
Борщевик обыкновенный — Heracleum spondylium L. 240
— сибирский — H. sibiricum L. 21, 63, 94, 117, 135, 172, 173, 208, 209, 222,
240, 257, 281, 282, 291, 306
Брандушка — Bulbocodium L. 181
Будра плющевидная — Glechoma hederacea L. 30, 143, 149, 151, 210, 216, 240
Буйволовая трава — Buchloe dactyloides (Nutt.) Engelm. 26
Бутень золотистый — Chaerophyllum aureum L. 131
Бутень Прескотта — Chaerophyllum prescottii DC. 128
Бухарник шерстистый — Holcus lanatus L. 282, 301
Василек Маршалла — Centaurea marschalliana Spreng. 170
Василистник светлый — Thalictrum lucidum L. 267
Вахта трехлистная — Menyanthes trifoliata L. 18
Вейник Лангсдорфа — Calamagrostis langsdorfii Trin. — 29, 32, 87, 212, 259, 260
— лесной — C. arundinacea (L.) Roth. 232
— наземный — C. epigeios (L.) Roth. 131, 232, 249, 281
Вереск обыкновенный — Calluna vulgaris (L.) Hull. 121
Вероника длиннолистная — Veronica longifolia L. 22, 174, 193
— дубравная — V. chamaedrys L. 170
— лекарственная — V. officinalis L. Ill
Ветреница гибкая — Anemone flaccida Fr. Schmidt 181
— пучковатая — A. fasciculata L. 25, 28, 174, 238, 239, 240, 244, 247, 248,
256, 264, 265, 266, 274
Гадючий лук — Muscari Mill. 181
Гвоздика травянка — Dianthus deltoides L. 170
Герань луговая — Geranuum pratense L. 86, 90, 143, 144, 149, 151, 152, 154, 174,
262, 291, 311
Горец живородящий — Polygonum viviparum L. 31, 246
— земноводный — P. amphybium L. 215
— рачьи шейки — P. bistorta L. 30, 154, 281, 304
Горечавка желтая — Gentiana lutea L. 247
Горошек волосистый — Vicia hirsuta (L.) S. F. Gray 210
313
— мышиный — V. cracca L. 31, 210, 214, 267, 282, 310
— четырехсемянный — V. tetrasperma (L.) Schreb. 210
Гравилат речной — Geum rivale L. 229
Гребенник обыкновенный — Cynosurus crist at us L. 281
Дантония чашечная — Danthonia calycina (Vill.) Rchb. 19
Девясил британский — Inula britannica L. 90
Дудник лесной — Angelica sylvestris L. 281
Дурнишник обыкновенный — Xanthium strumarium L. 89
Душистый колосок — Anthoxanthum odoratum L. 89, 106, 111, 164, 170, 231,
281, 307
Дягиль — Angecila archangelica L. (Archangelica officinalis Hoffm.) 117, 135, 152,
172, 173, 193, 195, 208, 209, 210, 222, 260, 291
Ежа сборная — Dactylis glomerata L. 24, 27, 28, 44, 45, 85, 94, 95, 99, 105, 106,
164, 166, 190, 194, 262, 266, 267, 268, 269, 270, 281, 282,291, 298, 299, 306,
307, 311
Еоика крестолистная — Erica tetralis L. 117
Жабрица порезниковая — Seseli libanotis (L.) Koch. 21, 28, 117, 127, 135, 172,
173, 193, 208, 209, 214, 222, 247, 257, 282, 291
— закавказская — Seseli transcaucasicum (Schischk.) M. Pimen, et Sdobna21,
131, 162, 256
Женьшень — Panax schin-seng Ness. 129
Жерушник короткоплодный — Rorripa brachycarpa (C. A. Mey.) Hayek. 215
Заразиха — Orobanche L. 51
Звездчатка злаковая — Stellaria graminea L. 170, 215
Зверобой пятнистый — Hypericum maculatum Crantz. 170
Зеленчук желтый — Galeobdolon luteum Huds. 252
Зубчатка поздняя — Odontites serotina (Lam.) Dumort. 50, 219
Иван-чай — Chamaencrion angustifolium (L.) Scop. 232, 260
Икотник серо-зеленый — Berteroa incana (L.) DC. 215
Истод горьковатый — Poly gala amarella Crantz. 170
обыкновенный — P. vulgaris L. 240
Калужница болотная — Caltha palustris L. 85, 218
Камыш морской — Scirpus maritimus L. (Bulboschoenus maritimus (L.) Palla)
92, 102, 128
Канареечник клубненосный — Phaoaris tuberosa L. 106, 107
— тростниковидный — Ph. arundinacea (L.) Trin, (Phalaroides arundinacea
(L.) Rchb.) 22, 30, 45, 76, 86, 94, 95, 97, 99, 100, 132, 137, 144, 149, 151,
176, 186, 194, 210, 212, 216, 218, 250, 260, 266, 267, 281, 282, 311
Кастиллея — Castilleja L. 50
Клевер белый, ползучий — Trifolium repens L. 30, 44, 45, 47, 59, 95, 109, 155,
156, 164, 194, 198, 199, 267, 270, 278, 279, 281, 282, 285, 288, 289, 290, 292,
293, 306, 310
— горный — T. montanum L. 31, 135, 144, 281
— каштановый — T. spadiceum L. 170
— красный, к. луговой — T. pratense L. 21, 28, 32, 33, 44, 45, 59, 63, 95, 99,
109, 135, 144, 164, 191, 192, 202, 203, 208, 212, 213, 214, 223, 241, 247, 256,
263, 267, 272, 281, 282, 306, 310
— подземный — T. subterraneum L. 155
— розовый — T. hybridum L. 28, 59, 94, 135, 174, 202, 203, 208, 214, 222,
241, 256, 267, 272, 310
Ковыль узколистный — Stipa longifolia Borb. (Stipa stenophylla Czern ex Zales-
ki) 163
Козлобородник восточный — Tragopogon orientalis L. 21, 117, 247, 291
Кокушник рогатый — Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. 131
Колокольчик раскидистый — Campanula patula L. 21, 247
— скученный — C. glomerata L. 94, 214, 257
Колючник безлистный — Carlina acaulis L. 241
Короставник полевой — Rnautia arvensis (L.) Coult. 28
Коротконожка перистая — Brachypodium pinnatum (L.) Beauv. 106, 131, 149
Костер безостый — Bromus inermis Leyss. (Bromopsis inermis (Leyss.) Holub.)
22, 30, 31, 32, 41, 44, 45, 80, 86, 87, 88, 89, 90, 94, 95, 132, 137, 144, 149, 151,
314
154, 159, 160, 164, 166, 173, 174, 176, 186, 194, 197, 210, 213, 214, 222, 225,
259, 260, 261, 262, 267, 270, 281, 287, 291, 300, 307, 310
Костер кровельный — Bromus tectorum L.
— пестрый — В. variegatus Bieb. 264
— прямой — В. erectus Huds. 82, 105, 108, 303, 311
Кошачья лапка — Antennaria dioica (L.) Gaertn 111, 170
Крестовник болотный — Senecio paludosus L. 212
Купальница европейская — TrolUus curopaeus L. 19, 229, 246
Купырь лесной — Antheiscus silvestris (L.) Hoffm. 282
— сходный — A. aemula (Woronow) Schischk. 259, 260
Лабазник вязолистный — см. таволга вязолистная
Ландыш — Convallaria majalis L. 18, 129
Лапчатка гусиная — Potentilla anserina L. 139, 279, 288, 290, 292
— прямостоячая — P. erecta (L.) Rausch 69, 123, 163, 170, 240, 246
Лен слабительный — Linum catharticum L. 170
Лилия однотычинковая — Lilium monodelphum Bieb. 131
Лисохвост коленчатый — Alopecurus geneculatus L. 90
— луговой — A. pratensis L. 30, 37, 44, 45, 75, 82, 85, 86, 87, 88, 94, 95, 99,
100, 137, 165, 173, 174, 176, 186, 194, 202, 210, 213, 216, 217, 222, 240, 260,
261, 262, 266, 267, 272, 281, 291, 304, 305, 307, 310, 311
— тростниковидный — A. arundinaceus Poir. (A. ventiicosus Pers.) 128, 219,
266
Луговик дернистый, щучка — Deschampsia caespitosa (L.) Beauv.) 18, 25, 29, 31,
32, 63, 85, 87, 88, 95, 105, 151, 153, 232, 233, 255, 304
— извилистый — D. flexuosa (L.) Trin. (Lerchenfeldia flexuosa (L.) Schur.)
64, 170
Луговой чай — Lysimachia nummularia L. 30, 143, 149, 151, 153, 197, 210, 216,
240, 267
Льнянка обыкновенная — Linaria vulgaris Mill. 215
Лютик горолюбивый — Ranunculus or eophilus Bieb. 131
— едкий — R. acris L. 25, 28, 33, 38, 94, 126, 129, 153, 246, 253, 281
— золотистый — R. auricomus L. 25, 94, 126, 129, 153, 246, 253, 267
— многоцветковый — Ranunculus polyanihemus L. 170
— ползучий — R. re pens L. 30, 38, 135, 202, 210, 215, 216, 217, 218, 222,
251, 311
Люцерна посевная — Medicago sativa L. 44, 59, 191
— серповидная — M. falcata L. 31, 37, 44, 94, 225, 257
Лядвенец рогатый — Lotus corniculatus L. 28, 164, 267
Манжетка горная — Alchemilla monticola Opiz. 170, 246, 261
Манник большой — Glyceria maxima (Hartm.) Holmb. 42, 99, 100, 197
Маргаритка — Bellis perennis L. 270
Марьянник — Melampyrum L. 20, 50
Молиния голубая — Molinia coerulea (L.) Moench 34, 163, 281, 282
Мужской папоротник — Dryopteris filix-mas (L.) Schott. 18
Мята австрийская — Mentha austriaca Jacq. 210
полевая — M. arvensis L. s. 1. 30, 216
Мятлик болотный — Роа palustris L. 218, 267
— луговой — P. pratensis L. 31, 44, 87, 94, 132, 164, 166, 194, 225, 260, 261,
267, 270, 281, 290, 292, 293, 310
— обыкновенный — P. triviadis L. 149, 215, 217, 218, 267, 282, 285
— однолетний — P. annua L. 20, 270, 278, 281, 285, 288, 289
— узколистный — P. angustifolia L. 213, 214, 300
Нивяник обыкновенный — Leucanthemum vulgare Lam. 30, 38, 116, 223, 231, 246
•Овсяница красивая — Festuca picta Kit. 241
— красная — F. rubra L. 26, 31, 32, 63, 85, 87, 94, 132, 143, 149, 164, 165,
170, 194, 266, 267, 290, 292, 293, 300, 304, 311
— луговая — F. pratensis Huds. 24, 27, 28, 44, 85, 87, 88, 94, 95, 105, 106,
163, 164, 165, 183, 186, 194, 214, 217, 242, 266, 267, 281, 291, 310, 311
— овечья — F. ovina L. 63, 164
Одуванчик лекарственный — Taraxacum officinale Web. et Wigg. 176, 210, 215,
222, 240, 242, 290, 298, 299
315
Ожика многоцветковая — Luzula multiflora (Ehrh.) Lej. 170
Окопник лекарственный — Symphytum officinalis L. 144, 161
Осока бледная — Carex pallescens L. 123, 170, 281
— вечноживая — C. sempervirens Vill. 241
— водяная — C. aquatilis Wahlb. 29, 32, 87
— волосистая — C. pilosa Scop. 251
— дернистая — C. caespitosa L. 29, 39, 255
— заячья — C. leporina L. 89, 281, 304
— острая — C. acuta L. 29, 30, 32, 87, 212, 218, 261, 281
— просяная — C. panicea L. 304
— пузырчатая — C. vesicaria L. 231
— сероватая — C. canescens L. 231
— черная — C. nigra Reichard 89, 231, 304
— Шмидта — C. schmidtii Meinsh. 29
Очанка — Euphrasia L. 20, 50, 51
Паспалум пальчатый — Paspalum paspaloides (Michx.) Scribn. (P. digitaria
Poir.) 19
— расширенный — P. dilatatum Poir. 59
Пастушья сумка — Capsella bursa pastoris (L.) Med. 289
Первоцвет весенний — Primula veris L. 163
Пижма обыкновенная — Tanacetum vulgare L. 176
Повилика — Cuscuta L. 51
Погремок — Rhinanthus L. 20, 50, 51, 225, 263, 273, 294
Подмаренник болотный — Galium palustre L. 30, 218
— мареновидный — G. rubioides L. 90
— мягкий — G. mollugo L. 261
— настоящий — G. verum L. 154, 170
— северный — G. boreale L. 22, 151, 170, 173, 193, 267, 291
— топяной — G. uliginosum L. 210
Подорожник большой — Plantago major L. 279, 281, 290, 292
Подорожник Корнутта — Plantago cornutii Guaan 219
— средний — P. media L. 279
Подснежник — Galanthus L. 181
Полевица белая, гигантская — Agrostis gigantea Roth., A. stolonifera L. 30, 75,
86, 87, 88, 94, 95, 106, 166, 176, 213, 215, 216, 217, 222, 261, 266, 267, 281, 300,
310
— собачья — A. canina L. 89, 231, 243, 281
— тонкая — A. tenuis Sibth. 31, 85, 89, 90, 106, 164, 170, 231, 261, 281, 282,
293, 306, 307, 311
Пусторебрышник Фишера — Cenolophium denudatum (Hornem) Tutin (C. fi-
scheri (Spreng) Koch) 210
Пушица влагалищная — Eriophorum vaginatum L. 63
— многоколосковая — E. polystachyon L. 243
Пырей ложносизый — Agropyron pseudocaesium (Paez.) Prokud. 165, 167
— ползучий — A. repens (L.) Beauv. (Elytrigia repens (L.) Nevski) 22, 30,
31, 32, 41, 44, 80, 86, 88, 90, 94, 102, 167, 173, 194, 210, 213, 217, 225,
244, 261, 262, 266, 267, 285, 287, 307
Райграс высокий — Arrhenatherum elatius (L.) J. et C. Presl. 82, 117, 164, 166,
194, 267, 281, 282, 303, 305, 307, 310, 311
— многолетний—Lolium perenne L. 33, 44,45, 47, 49, 92, 105, 106, 107, 109,
111, 132, 155, 156, 164, 184, 187, 191, 194, 267, 270, 275, 280, 281, 282,
285, 288, 289, 295, 306, 307, 310
Ромашка пахучая — Matricaria matricarioides (Less.) Porter 288
Сабельник — Comarum palustre L. 18
Свербига восточная — Bunias arientalis L. 124, 170, 291
Ситник Жерара — Juncus gerardii Lois. 89, 213
— лягушачий — J. bufonius L. 124
— нитевидный — J, filiformis L. 124
— развесистый — J. effusus L. 63, 123
— черный — J. atratus Krocker 304
Ситник членистый — Juncus articulatus L. 31
316
Ситняг болотный — Ereocharis palustris (L.) В. Вг., 128, 213
— одночешуйчатый — Е. uniglumis (Link.) Schult. 128
— острочешуйчатый — Е. oxylepis (iMeinsh.) В. Fedsch. 213
Сныть обыкновенная — Aegopodium podagraria L. 251
Соссюрея горькая — Saussurea amara (L.) DC. 30, 215
Спорыш, птичья гречиха — Polygogon aviculare L. 20, 139, 279, 281, 289, 292
Сурепица обыкновенная — Barbarea vulgaris R. Br. 21, 117, 124, 247
Сусак зонтичный — Buiotnus umbellatus L. 128
Таволга вязолистная, Лабазник вязолистный — Filipendula ulmaria (L.) Maxim»
229, 232, 260, 262, 281, 304
Тимофеевка луговая — Phleum pratense L. 22, 24, 27, 28, 33, 34, 44,45,85,87,88,
95, 106, 109, 156, 163, 183, 186, 194, 213, 214, 225, 266, 268, 270, 280, 281,
306, 310, 311
Типчак — Festuca valesiaca Gaud. (F. sulcata (Hack.) Nym.) 25, 29, 61, 75,.
85, 88, 151, 186, 219. 254
Тмин обыкновенный — Carum carvi L. 281, 290, 292
Трезубка — Scolochloa festucacea (Willd.) Link. 92
Триостренник морской — Triglochin maritimum L. 92
Трищетинник желтоватый — Trisetutn flavescens (L.) Beauv. 95, 311
Тростник — Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.) (P. communis Trim}
33, 92, 136
Трясунка средняя — Briza media L. 281
Тысячелистник обыкновенный — Achillea millefolium L. 38, 164, 214, 249, 267, 282
— хрящеватый — A. cartilaginea Ledeb. 131, 176, 177, 210, 212, 215, 217,
244, 261, 262, 281, 291
Фиалка собачья — Viola canina L. 170
Хамасциадиум — Chamaesciadium acaule (Bieb.) Boiss. 131
Хвощ болотный — Equisetum palustre L. 80
Хвощ полевой — Equisetum arvense L. 26, 32, 89, 249
Хлопушка — Silene vulgaris (Moench.) Garcke (S. cucuballis Wibel.) 24, 244
Хоботник — Rhynchocorys Griseb. 50
Хохлатка обманчивая — Corydalis ambigua Cham, et Schlecht. 181
Частуха подорожниковая — Alisma plantago-aquatica L. 124
Чемерица Лобеля — V erat rum lobelianum Bernh., 28, 64, 154, 181, 198, 199, 247,
281
Череда — Bidens L. 215
Черноголовка обыкновенная — Prunella vulgaris L. 30, 89, 240, 246, 278
Чертополох — Carduus L. 22, 195
Чина луговая — Lathyrus pratensis L. 58, 86, 94, 170, 212, 261, 262, 281, 282, 310
Чистяк весенний — Ficaria verna Huds. 154, 181
— степной — F. stepporum P. Smirn. 154, 159
Щавель альпийский — Rumex alpinus L. 288
— домашний — R. domesticus Hartm. 244
— кислый — R. acetosa L. 131, 170, 181, 298, 299, 304
— конский — R. confertus Willd. 25, 61, 85, 102, 170, 176, 177, 210, 267,
279, 291
— курчавый — R. crispus L. 244
Щучка, см. луговик дернистый 160, 163, 170, 229, 237, 261, 281, 290
Эспарцет Биберштейна — Onobrychis biebersteinii G. Sirj. 238, 239, 274
Ястребинка волосистая — Hieracium pilosella L. Ill
Ячмень короткоостистый — Hordeum brevisubulatum Link. 128, 219
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение......................................................... . 5
Глава 1. ОСОБЕННОСТИ ЛУГОВЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ .... 9
Глава 2. КОСНЫЕ КОМПОНЕНТЫ ЛУГОВЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ . 12
Тлава 3, БИОКОМПОНЕНТЫ ЛУГОВЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ ... 17
Травы...........................................................17
Флористический состав луговых травянистых растений ... 17
Длительность жизни и способы размножения луговых травяни-
стых растений................................................19
Гетеротрофные компоненты луговых биогеоценозов, их влияние на
луговые травы...................................................34
Бактерии.....................................................34
Грибы ,......................................................43
Цветковые паразитные растения................................50
Животные.....................................................51
Мхи.............................................................65
Водоросли..................................................... 70
Тлава 4. УСЛОВИЯ ПРОИЗРАСТАНИЯ ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ
НА ЛУГАХ.........................................................73
Водный режим луговых биогеоценозов...............................78
Источники воды................................................78
Изменение обеспеченности растений водой в течение вегета-
ционного сезона и от года к году ........ 89
Влияние водного режима на минеральное питание растений, на
тепловой и воздушный режимы и на реакцию почвы ... 91
Использование воды луговыми травами...........................96
Тлава 5. ОСНОВНЫЕ ФОРМЫ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ РАСТЕНИЙ В
ЛУГОВЫХ ЦЕНОЗАХ............................102
Тлава 6. ОРГАНИЗАЦИЯ ЛУГОВЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ.....................112
Состав фитоценозов .............................. 112
Флористический состав луговых фитоценозов..................112
Флористическая полночленность и неполночленность луговых
фитоценозов.................................................115
Биоэкологические спектры компонентов луговых фитоценозов . 118
Состав ценотических популяций травянистых компонентов лу-
говых фитоценозов...........................................121
Численность особей и количественное соотношение компонентов
луговых фитоценозов.........................................131
318
Фитоценотипы........................................ , w 135
Структура луговых фитоценозов....................................141
Структура луговых травостоев.....................................142
Структура подземной части луговых фитоценозов . . . . 161
Горизонтальное расчленение луговых фитоценозов (мозаичность) 171
Сезонная изменчивость луговых фитоценозов........................179
Ритм сезонной вегетации луговых травянистых растений . . 181
Отрастание луговых травянистых растений после скашивания
или стравливания (отавность).................................192
Сезонное изменение внешнего вида луга — смена аспектов . 196
Сезонные изменения в соотношении компонентов луговых фи-
тоценозов ...................................................198
Разногодичная изменчивость (флуктуация) луговых фитоценозов . 201
Экотопические флуктуации.................................... 204
Фитоциклические флуктуации...................................208
Зоогенные флуктуации.........................................211
Фитопаразитогенные флуктуации................................211
Антропические флуктуации.....................................211
Типы флуктуаций по степени их выраженности...................211
Глава 7. СМЕНЫ ФИТОЦЕНОЗОВ ВО ВРЕМЕНИ (СУКЦЕССИИ) . 223
Сингенез.................................................... 223*
Эндоэкогенетические сукцессии...............................226
Экзодинамические сукцессии..................................234
Изменение численности особей при флуктуациях и сукцессиях на
лугах.......................................................235
Семенное размножение растений на лугах...................236
Вегетативное размножение травянистых растений на лугах . 249
Отмирание травянистых растений в луговых фитоценозах . . 253
Глава 8. ВЛИЯНИЕ НА ЛУГОВЫЕ БИОГЕОЦЕНОЗЫ ХОЗЯЙСТВЕН-
НОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА.....................................258
Влияние на луга скашивания травы..............................258
Влияние выпаса................................................275
Стравливание ............................................. 276
Вытаптывание...............................................278
Отложение экскрементов.....................................282
Изменение луговых биогеоценозов под влиянием выпаса . . 288
Применение удобрений..........................................296
Использование растениями элементов минерального питания, со-
держащихся в удобрениях....................................297
Влияние удобрений на условия произрастания растений и на
структуру фитоценозов......................................299
Влияние удобрений на гетеротрофные компоненты луговых био-
ценозов ............................................ .... 301
Влияние удобрений на отношение луговых растений к увлажне-
нию, тепловому режиму и аэрации почвы......................303
Влияние удобрений на состав луговых фитоценозов . . . 305*
Основная литература.................................................312
Указатель латинских названий растений, упомянутых в тексте . . . 313
ТИХОН АЛЕКСАНДРОВИЧ РАБОТНОВ
ЛУГОВЕДЕНИЕ
Зав. редакцией Н. М. Глазкова
Редактор Г. М. Полехова
Художник В. Ю. Лунченков
Художественный редактор М. Ф. Евстафьева
Технические редакторы
3. С. Кондрашова, Е. Д. Захарова
Корректоры В. П. Кададинская,
Г. В. Зотова
Тематический план 1984 г. № 136 ИБ № 1845
Сдано в набор 29.09.83.
Подписано к печати 17.04.84.
Л-79776 Формат 60X90/16
Бумага № 2 книжно-журнальная
Гарнитура литературная
Высокая печать
Усл. печ. л. 20,0 Уч.-изд. л. 23,43
Тираж 2550 экз. Заказ 224
Цена 1 р. 10 к. Изд. № 2628.
Ордена «Знак Почета» издательство
Московского университета.
103009, Москва, ул. Герцена, 5/7.
Типография ордена «Знак Почета»
изд-ва МГУ.
Москва, Ленинские горы