/
Tags: растения биология журнал ботаника растениеводство ботанический журнал
Year: 1931
Text
ЖУРНАЛ
РУССКОГО
EOTIIIII'IIIliljril IIGIinifTIIA
Том 16 1931 № 2—3
СОДЕРЖАНИЕ
I. ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ Стр.
Л. А. И валов и И. М. Орлова. К вопросу о зимнем фотосинтезе
наших хвойных (с 1 рис.).........................................139—156
М. С. Яковлев. К вопросу накопления дубильных веществ в бадане в раз-
ное время года (с 6 рис.)....................•...................159—166
К. К. 3 а ж у р и л о. К классификации орнитохорных плодов и семян (с 22 рис.) 169—187
А. Б. Колокольников. К систематике Anthoxanthum odoratum L. (с 7 рис.) 191-196
А. И. Лесков. Некоторые замечания по поводу вымирания тисса на
Северном Кавказе....................................... 197—203
М. И. Котов. Геоботанический очерк лесов Летичевской низменности и
окрестностей г. Летичева . . •............................... 205- 225
А. Я. Гордягин. О флоре Раифской лесной дачи (с 1 картой)... 228—249
Н. А. Троицкий. Primula acaulis (L.) Jacq. на Украине....... 251—253
СЕКТОР НАУКИ Н А Р К О И II Р О С А РСФСР
ГОСУДАРСТВЕННОЕ МЕДИЦИНСКОЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО
ЛЕНИНГРАД 1 Н 1 МОСКВА
JOURNAL
DE LA
SOOETE НОТНИЦЕ DE В1Я
Tome 16 1931 № 2-3
S 0 MM AJ RE
Pages,
I. ARTICLES ORIGINAUX
I. A. I wanow und I. M. О r 1 о w a. Zur Fiage uber die Winterassimilation von
KohlensMure unserer Nadelhdlzer (mit 1 Abb.) ............................ 157
M. S. Jakowlew. Zur Frage der Ansammlung von Gerbstoffen im Badan
[Bergenia crassifolia (L.) Fritsch] zu verschiedener Zeit des Jahres ... 167
К. K. Z a z h u r i 1 o. Ueber die Klassifikation der ornithochoren Friichte und
Samen (mit 22 Abb.)..........................................................188—189
L. В. К о 1 о к о 1 n i к о v. Zur Systematik von Anthoxanthum odoratum L.
(mit 7 Abb.).......................................................... 196
A. I. Leskov. Einige Bemerkungen anl£sslich des Aussterbens der Eibenbaume
im nOrdlichen Kaukasus................................................... 203
M. I. К о t о v. A geobotanical report of the woodland situated in the Letichov
depression (Podolia).....................................•................... 225
A. J. G о r d i a g i n. Ueber die Flora des Forstrevlers von Raifa (Russ.) .... —
N. A. Troitzky. Zur Verbreitung der Primula acaulis (L) Jacq. in Ukraina . 254
ЖУРНА Л
РУССКОГО
БОТАНИЧЕСКОГО ОБЩЕСТВА
Том 1в 1931 № 2—3
JOURNAL
DE LA
М1С1ГГЕ BOTWE DE BESSIE
T о m e 16 1 931 2—3
СЕКТОР НАУКИ НАРКОМПРОСА РСФСР
ГОСУДАРСТВЕННОЕ МЕДИЦИНСКОЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО
МОСКВА 1931 ЛЕНИНГРАД
7-я типография Огизэ,
РСФСР им. т. Бухарина,
Ленинград,
уп. Моисеенко, д. 10.
Заказ № 762.
Ленинградский Областлит № 11669.
74X105. 7^2 л, Медгиз № 304/л.
Тираж 1000.
ТОМ 16 ЖУРНАЛ РУССКОГО БОТАНИЧЕСКОГО ОБЩЕСТВА № 2—3 1931
ТОМЕ 16 JOURNAL DE LA SOCI&TE BOTANIQbE DE RUSSIE № 2-3 1931
Л. А. ИВАНОВ и И. M. ОРЛОВА
К вопросу о зимнем фотосинтезе наших хвойных 1
С 1 рис. (Получено 7/Ш 1931 г.)
Главною целью настоящей работы было выяснение экологического
вопроса, — дает ли неопадающая на зиму хвоя какое-либо преимущество
в ассимиляции хвойным породам перед лйственными в естественных условиях
северного климата. В литературе на этот счет имеются лишь немногие ука-
зания. Так Жюммель (Jumelle) в 1892 г. наблюдал фотосинтез у ели
и можжевельника при морозах в 35—40° С. Основываясь на этих наблю-
дениях, можно было думать, что фотосинтез хвойных возможен круглый
год. Однако эти данные были получены при искусственно повышенном со-
держании СО2 весьма несовершенной методикой (см. критику Матт ей)
и кроме того слишком малочисленны, чтобы из них можно было вывести
какое-либо определенное заключение. После Жюмеля в 1904 г. появи-
лась работа Матт ей (Matthaei), где также в искусственных условиях
повышенного содержания СО2 указан предел фотосинтеза у лавровишни
при — 6°, но относительно наших хвойных нет никаких указаний. Уже во
время нашей работы в 1929 г. появилась статья Захаровой, которая
непосредственно посвящена нашей теме. Поэтому необходимо остановиться
на ней подробнее.
Захарова исследовала газообмен у сосны и ели при более или
менее естественных условиях освещения, температуры и концентрации СО2
в воздухе в течение зимы 1927—28 г., с середины ноября до середины
марта. Опыты проводились на 4—5-летней ели и сосне, пересаженных
в горшки и поставленных в хорошо вентилируемый вегетационный домик
на крыше университетскрй лаборатории в Москве. Определения газообмена
(на свету и в темноте) велись всегда на одном и том же побеге без сре-
зания его в токе воздуха, причем за время опыта, продолжительностью
обыкновенно около полутора часов, протягивалось 8—9 литров воздуха.
Поглотителями углекислоты служили U-образные трубки со свежей натрон-
ной известью и хлористым кальцием. К полученным, по разности с кон-
трольным (без растения) опытом, величинам С02 присоединялась СО2, выде-
1 Работа была произведена на средства Совета по опытам и исследованиям
Лесотехнической академии (бывш. Лесного института).
140
Л. А. ИВАНОВ И И. М. ОРЛОВА
ленная в темноте при дыхании. Таким образом автор имел дело с величи-
нами „чистой ассимиляции". Оказалось, что хвоя ели и на прямых солнеч-
ных лучах, и при облачном небе ассимилировала и притом даже сильнее,
чем дышала, всю зиму, даже при морозах в —13°, но в конце февраля
и начале марта почему-то при облачном небе наблюдался перевес дыхания.
У сосны чистая ассимиляция наблюдалась только при облачном небе и при-
том только до февраля, и на прямых лучах она, наоборот, отсутствовала до
января, появлялась затем в январе и феврале, в марте же исчезала как на
прямых солнечных лучах, так и на рассеянном свете. Обращает на себя
внимание, что наивысшая цифра ассимиляции была получена 21/XII при
облачном небе и при наиболее низкой при опытах температуре —13° С.
Впрочем в своих выводах сама Захарова указывает, что изменение газо-
обмена у ели и сосны не зависело ни от колебаний температуры, ни от
освещения, ни от состояния хлоропластов. Она объясняет полученный ею
ход ассимиляции изменением концентрации хлорофилла в хвое. Это мало
вероятное само по себе объяснение для условий зимнего периода не со-
гласуется и с приводимыми ею цифрами. Так она указывает, что максимум
хлорофилла у сосны приходится на декабрь, тогда как ассимиляция на пря-
мых солнечных лучах в этом месяце даже не наблюдалась. Она наблюда-
лась в январе и феврале, когда концентрация хлорофилла значительно упала,
Таким образом, нет достаточно наглядной зависимости также и между газо-
обменом и концентрацией хлорофилла, и указанный Захаровой ход фо-
тосинтеза остается мало понятным. Следует однако заметить, что вниматель-
ное рассмотрение приводимых цифр возбуждает вообще сомнение в их при-
годности для выводов, делаемых автором. Рассматривая детальней таблицы
Захаровой, можно заметить довольно резкие скачки в полученных циф-
рах. Так например хвоя ели 5 декабря при — 4° ассимилировала всего 0,21 мъ
СО2 на 1 г сухого веса хвои, 11 декабря при — 5,5° фотосинтез дал цифру,
близкую летним —1,10 .ш, а 17 декабря при падении температуры до—14е
поглощение СО2 уменьшилось до 0,40 мг, оставаясь все же большим, чем
5 декабря. Такие сильные, ничем не объяснимые колебания за небольшой
срок указывают на значительную погрешность определений по разности
с поправкой на дыхание. Если пересчитать в контрольных определениях
количество СО2 в миллиграммах на 1 литр воздуха, то оказывается, что
и само определение СО2 в воздухе дает крайние отклонения от 1,09 до
36 мг. По данным Люндегорда (Lundegord), а также Л. А. Иванова
и Н. Л. Кассович в естественных условиях содержание СО2 в воздухе
колеблется в пределах всего 0,5—0,6 мь на 1 литр. В условиях проведе-
ния опытов у Захаровой (близость лаборатории, дымовых труб, окру-
жающих здание и т. д.), как и она сама указывает, концентрация угле-
кислоты в воздухе могла быть выше указанной нормы, но не могла быть
ниже. Поэтому низкие цифры около 0,4 мгу довольно частые в ее опытах
свидетельствуют о погрешности не менее 0,1—0,2 мг на 1 литр. Так как
в опытах протягивалось 8—9 литров, то следовательно разница в 0,8—0,9 мг
К ВОПРОСУ О ЗИМНЕМ ФОТОСИНТЕЗЕ НАШИХ ХВОЙНЫХ
141
находится в пределах возможной ошибки метода. Если так, то все приве-
денные ею цифры, характеризующие газообмен сосны и ели, находятся
в пределах этой ошибки. К тому же при отсутствии парных опытов не.
могло быть контроля за случайными отклонениями, и была возможность слу
чайных ошибок. При этих условиях становятся объяснимыми большие коле-
бания между смежными опытами, а также отсутствие связи газообмена
с какими-либо внешними или внутренними факторами. В виду указанных
недочетов работа Захаровой не давала удовлетворительного ответа на
поставленный нами вопрос, и мы довели нашу работу до конца.
Методика и материал
При проведении опытов по определению зимнего фотосинтеза сосны
применялась методика, подробно описанная в статье Л. А. Иванова и
II. Л. Коссович „О работе ассимиляционного аппарата разных деревьев“.
Но в связи с тем, что опыты проводились зимой в особых температурных
условиях, о методике необходимо здесь сказать несколько слов. Опыты
проводились на открытой площадке в парке, вдали от больших зданий.
Там же имеется небольшая теплая лаборатория, где хранились приемные
колбы. Перед началом каждого опыта в тубусы колб вставлялись термо-
метры, и затем колбы выносились на открытую площадку, где оставлялись
до тех пор, пока температура внутри колб сравнивалась с температурой
окружающего воздуха. Затем через все взятые для опыта колбы просасы-
вался наружный воздух ножными мехами, в течение трех минут через
каждую колбу. Процедура эта совершалась всегда на одном и том же месте,
защищенном от прямых лучей солнца. Колбы ставились на высоте 1 м от
земли, на расчищенной от снега площадке. После этого срезались одина-
ковые однолетние побеги сосны и вводились в колбы, причем пробки сма-
зывались свиным салом, к для более легкого прохождения внутренней пробки
через горло, его приходилось несколько подогревать снаружи при плотно
закрытой внешней пробке, так чтобы воздух при этом из колбы не выходил.
Температура внутри колбы при этом повышалась на 1—2° и опять быстро
сравнивалась с температурой окружающего воздуха. В зависимости от усло-
вий, при которых проводился опыт, две парные колбы с хвоей выставля-
лись на прямом или на рассеянном свету, или в тех же условиях закрыва-
лись черной материей (опыт на дыхание), кроме того проведена особая
серия опытов при свете электрической лампы в лаборатории. В последнем
случае, чтобы устранить перегревание воздуха в колбах, они охлаждались
непрерывной струей холодной воды из водопровода, так что температура
ровно держалась около 20° С. Колбы всегда ставились вниз горлами на
металлических, обернутых изоляторной лентой кольцах, прикрепленных на
штативе высотою в 1 м так, чтобы шаровидная поверхность колб была со
всех сторон открыта для света. Опыты в естественных условиях продолжа-
лись 1 час, при электрической лампе сначала 20 минут, но затем срок
был удлинен до 30 минут. Отмечалась температура в колбах, причем если
142
Л. А. ИВАНОВ И И. М. ОРЛОВА
во время опыта температура немного менялась в ту или другую сторону, то
бралась ее средняя арифметическая. Обыкновенно она оставалась постоянной
за все время опыта. После окончания опыта, на месте, где он производился
при закрытой внешней пробке, выдвигался стержень с внутренней пробкой,
которая плотно закрывала начало горла колбы. Затем открывалась наруж-
ная пробка, вынимался побег, который сразу же вставлялся в следующую
пару колб, для испытания на дыхание. Эти колбы ставились в тех же усло-
виях, на том же штативе и тщательно закрывались плотной черной материей.
Таким образом опыт на дыхание проводился с той же хвоей в течение
одного часа. Надо отметить, что хвоя для этого опыта на дыхание всегда
бралась после опыта на рассеянном свету. После окончания опытов колбы
по одной вносились в отапливаемую лабораторию, с t 14—15° С, и зам
через тубус в них вливалось 15 куб. см Ва(ОН)2, после чего колбы сей-
час же закрывались. Вся операция от внесения в лабораторию до вливания
барита производилась очень быстро, не более чем 1—1,5 минуты, так
чтобы за это время воздух в колбе не успевал нагреться, и можно было
принять, что открывание тубуса не изменяло количество воздуха в колбе.
Поправки на вытеснение воздуха вливанием жидкости не вводилось вслед-
ствие ее незначительности. Осаждение в закрытой колбе продолжалось
тридцать минут при постоянном взбалтывании ее. Когда, при титровании
соляной кислотой, тубус опять открывался, воздух в колбах, нагревшийся
до 14—15°, расширялся и часть его выходила, но это не могло отражаться
на точности метода, так как содержащаяся в нем углекислота уже поглоти-
лась баритом. Для определения количества углекислоты, содержащейся
в воздухе, который просачивался через опытные колбы, производился ана-
лиз воздуха в паре контрольных колб. Как можно видеть из таблицы, раз-
ница в результах между двумя колбами в среднем составляла 3,5%. Для
поглощения углекислоты и для титрования барит и соляная кислота упо-
треблялись слабой концентрации, около 1/40 нормального раствора. При
обработке результатов опыта сначала вычислялся объем колб с горлом при
температуре введения хвои, и без горла (до внутренней пробки) при t на-
ливания барита. Затем определялось содержание углекислоты в колбе с гор-
лом до опыта и после опыта, разница показывала выделение или поглоще-
нии СО2, которое и переводилось на 1 г *сырого веса хвоп и на 1 час.
Чтобы проверить методику и выяснить, какую погрешность вносит операция
введения и выведения пробок в колбу при смене температуры, было по-
ставлено два контрольных опыта. В двух колбах проделывались те же
манипуляции, что и с опытными колбами, но без хвои, и они стояли также
по одному часу рядом с опытными колбами. В результате получилось, что
при этих условиях немного изменялось количество С02 в сторону увеличе-
ния или уменьшения, но эти колебания были не более 4% (таблица VII).
Хвоя, отделенная от побега, всегда взвешивалась после окончания
опыта. Материал брался с разных экземпляров сосен 16—17 лет, расту-
щих на одной гряде в питомнике семейной станции при Ленинградской
К ВОПРОСУ О ЗИМНЕМ ФОТОСИНТЕЗЕ НАШИХ ХВОЙНЫХ
143
лесотехнической академии, граничащим с опытным участком кафедры физио-
логии. Для опытов употреблялись однолетние побеги с хвоей, с юго-запад-
ной, открытой стороны гряды, так что хвоя была всегда ясно выраженная,
световая, здорового вида.
Описание опытов
В течение зимы 1928—29 г. было проведено 15 ориентировочных
опытов, большая часть из них проводилась в лаборатории в искусственных
условиях при электрической лампе в 4000 св., на расстоянии от нее в 40
следовательно при освещении 25 000 метр-св., при t = 20° С. и экспозиции
20 минут. В результате за месяцы декабрь, январь, февраль и март в опы-
тах с хвоей, только-что принесенной с участка или стоявшей 1 или 2 су-
ток в лаборатории при t 14—15° С., при лампе всегда наблюдалось не по-
глощение, а выделение СО2, которое в январе было наименьшим, а с февраля
до апреля возрастало (таблица I). Хвоя же, стоявшая 3 суток при 115е С,
а также выдержанная еще 4-ые сутки во влажном воздухе под стеклян-
ным колпаком при той же t° обнаружила некоторое поглощение СО2 (от
26/111 и 27/Ш). Весной в конце апреля хвоя, находясь в естественных усло-
виях, т. е. на опытном участке при t 5° С и рассеянном солнечном свете,
уже немного ассимилировала, при электрической же лампе и на прямых
солнечных лучах при высокой t 20—30° С было обнаружено еще довольно
сильное дыхание. Повышение температуры повидимому очень сильно усили-
вало дыхание и еще слабо действовало на начавший только-что восстана-
вливаться фотосинтез. Наконец, в середине мая на рассеянном свету t 16° С
была получена ассимиляция, почти равная летней.
Таким образом эти опыты показали, что ассимиляционный аппарат
хвои сосны находится зимой в инактивированном состоянии и поэтому
искусственное усиление освещения и повышения температуры не сразу воз-
буждает его деятельность. Только после длительного (3—4 дня) воздей-
ствия t в 15° С, его способность фотосинтезировать частично восстанавли-
вается. Искусственное повышение температуры за этот период видимо в го-
раздо большей степени усиливает дыхание, чем фотосинтез.
В следующий зимний сезон 1929—30 г. было намечено проследить
ход наступления инактивированпя. В течение шести месяцев, начиная
с 22 октября 1929 г. и кончая 9 мая 1930 г., было поставлено 48 опытов,
из них 18 на рассеянном свету, 8 на прямых солнечных лучах, 8 при
электрической лампе в 3000 метро-св. и наконец 14 на дыхание. Первые
7 опытов ставились параллельно на рассеяном свету и при постоянном
электрическом свете, но дальше их продолжать не удалось в виду порчи
лампы. 14 следующих опытов велись параллельно на рассеянном свету и на
дыхание, причем в 7 из них так же ставились пробы на прямых солнечных
лучах. Цифровые результаты приведены в таблицах и изображены на гра-
фике (рис. 1, на стр. 153). Сначала проследим изменение газообмена хвои сосны
при электрической лампе в 3000 св., на расстоянии от нее в 40 см, когда
144
Л. А. ИВАНОВ И И. М. ОРЛОВА
TAB
Результаты опытов по фотосинтезу
Пор. ном. Число И месяц Время опыта Условия освещения Состояние хвои | t опыта! 1 Содержание СО2 в мг на 1 метр воздуха 1
1 1928 г. 14/ХП 30' Расс. солн. свет на окне аХвоя принесена из парка — 3° и стояла 10' при 4-15° +16 0,597 1 -0,612 J 0,605
2 15/ХП 30' Расс. солн. свет на окне Хвоя взята из парка — 3° и сутки стояла при 4-15° +16 0,600 1 0,612 / 0,611
3 1929 г. 2/1 20' Электр, лампа в 4000 св. Хвоя из парка — 12° стояла двое суток при 4-15° +20 0,672
4 3/1 20' Электр, лампа в 4000 св. Хвоя из парка — 12° стояла 3 суток при 4-15° +20 0,672
5 5/1 20' Электр, лампа в 4000 св. Хвоя сутки стояла при 4- 15° +22 0,695
6 23/П 20' Электр, лампа в 4000 св. Хвоя сутки стояла при 4-15° +20 0,719 1 0,677 J 0,698
7 23/Ш 20' Электр, лампа в 4000 св. Хвоя сутки стояла при 4- 15° +20 0,631 1 0,681 J 0,655
8 26/Ш 20' Электр, лампа в 4000 св. Хвоя 4 суток при 4- 15°, последние сутки во влажной камере, днем на солнце +23 0,736
9 27/Ш 20' Прямые солн. лучи в комнате ч Хвоя 4 суток при 4- ? , последние сутки во влажной камере +27 0,750
10 29/111 20' Электр, лампа в 4000 св. Хвоя сутки стояла при 4~15° +20 0,575 1 0,567 | 0,571
11 11/IV 20' Электр, лампа в 4000 св. Хвоя сутки стояла при 4"15° +21 0,610 1 0,619 J 0,615
12 19/IV 20' Электр, лампа в 4000 св. Хвоя сутки стояла при 4~ 16° +21 0,624 ) 0,600 j 0,612
13 27/IV 20' Расс. солн. свет Хвоя только-что сре- занная с дерева при + 5° + 5 0.581 1 0,592 J 0,586
14 28/IV 20' Электр, лампа в 4000 св. Хвоя только-что сре- занная с дерева +20 0,601 I 0,619 J 0,610
15 7/V 20' Прямые солн. лучи Хвоя только-что сре- занная с дерева +30 0,598 Д 0,617 J 0,607
16 11/V 20' Расс. солн. лучи Хвоя только-что сре- занная с дерева +16 0,558 1 0,625 J 0,591
1 Воздух брался снаружи протягиванием через трубку в окне. Опыты велись в лабо
К ВОПРОСУ О ЗИМНЕМ ФОТОСИНТЕЗЕ НАШИХ ХВОЙНЫХ
145
ЛИЦА I.
сосны за зиму 1928—1929 г о д а.
Сырой вес хвои Абсолютное кол. С02 поглотив, или выделив. + за 1 час. Кол. СО2 поглот. или выделив, за опыт в проц, исходного коли- чества СО2 Количество поглотив, или выделив. 4~СО2 на 1 г сыр. на 1 ч. в мг
2,20 2,47 + 0,512 + 0,471 I } +0,491 + 12 I + ю + 0,232 1 + 0,192 I + 0,212
1,47 1.24 + 0,370 + 0,413 | +0,391 + 9 + 9 + 0.212 1 + 0,332 / + 0,272
1,58 + 0,233 + 5 + 0,222
2,44 — 0,300 — 5 - 0,123
2,53 2,17 + 0,470 4-о,Ю7 | +0,289 + 7 + 1 + 0,186 1 + 0,051 ) + 0,116
3,00 3,25 + 0,440 4-1,054 } +0,747 + 6 + 14 + 0,147 1 + 0,324 / + 0,235
2,90 3,15 4- 0,790 4-0,732 } +0,761 + 12 + ю + 0,273 1 + 0,231 f + 0,252
2,00 1,85 — 1,066 — 0,370 } —0,718 — 10 — 0,531 1 - 0,198 J — 0,363
1,93 — 0,420 — 6 — 0,216
2,48 1,96 + 1,249 1,040 | +1,144 + 20 + 18 + 0.504 1 + 0,531 J + 0,517
2,15 1,65 4- 1,248 4-0,900 } + 1,074 + 18 + 14 + 0,579 1 + 0,543 J + 0,561
4,27 1,98 4- 0,860 4-1,600 } +1,230 + 13 + 26 + 0,203,1 + 0,807 ) + 0,505
2,57 2,40 — 0,090 — 0,343 | —0,217. 1 1 00 со — 0,034 1 - 0,142 J — 0,088
2,77 2,81 4-1,637 4-2,120 | +1,878 + 25 + 34 + 0,591 1 + 0,753 / + 0,672
3,45 2,41 4-0 595 4-0,093 | +0.302 + 9 + 1 + 0,174 1 + 0,003 J + 0,088
2,13 2,60 — 2,238 — 2,486 | —2,362 - 41 — 43 — 1,050 1 — 0,954 J — 1,002
ратории главного здания.
146
Л. А. ИВАНОВ И И. М. ОРЛОВА
TAB
Газообмен у сосны при электрической
Порядковый номер Число и месяц Время опыта t Содержание СО2 в мг на 1 литр воздуха, средн, из 2 проб Сырой вес хвои в г
1 1929 г. 22/Х 20 минут 20° 0,550 2,57 2,25
2 6/XI 20 „ 22° 0,600 3,10 3,21
3 21/XI 20 „ 22’ 0,515 2,21
4 5/XII 20 . 22° 0,555 2,15 2,38
5 20/XII 20 „ 22° 0,515 3,27 3,27
6 1930 г. 5/1 20 , 20° 0,503 3,02 2,77
7 20/1 30 , 21° 0,518 2,17 2,70
8 17/IT 30 . 20° 0,500 2,50 2,30
освещение равнялось 18 750 метро-свечам, при постоянной температуре
20—22° С (таблица II) 22 октября при этих условиях ассимиляция была
несколько выше, чем в естественных условиях, затем она падает быстрее»
чем на рассеянном свету и даже 20/XII и 20/1, когда при последнем была
слабая ассимиляция, здесь наблюдалось дыхание. Опыты 5/1 и 17/11 при
тех же условиях показали очень слабую ассимиляцию, не превышающую
дыхание (компенсационный пункт). Как уже упоминалось, дальнейшие опыты
в этих условиях пришлось прекратить. Они подтвердили опыты предыду-
щего года. Как там во второй половине зимы, так и здесь в первой поло-
вине ее наблюдалось при сильном свете лампы только дыхание.
Ассимиляционная способность зимою почти исчезала в начале декабря
и восстанавливалась постепенно с марта в течение апреля. Надо заметить,
что эти две зимы, 1928/29 г. и 1929/30 г., были крайне различны по тем-
пературам. Зима 1928/1929 г. была на редкость холодная, с сильными
и продолжительными морозами, зима же 1929/30 г. была очень теплая,
с редкими и небольшими морозами. Несмотря на это результаты опытов
при искусственном свете электрической лампы и температуре в 20° за обе
зимы были одинаковы, поглощения СО2 не замечалось и наблюдалось только
дыхание. Разница этих 2 зим вызвала только некоторое перемещение гра-
ниц периода инактивирования. В мягкую зиму 1929/30 г. мы наблюдали
исчезание ассимиляционной способности в середине декабря. Возможно, что
К ВОПРОСУ О ЗИМНЕМ ФОТОСИНТЕЗЕ НАШИХ ХВОЙНЫХ
147
ЛИЦА II
лампе в 3000 св. зимой 1929/30 года.
Абсолютное кол. СО2, поглотив, или выдел. + в 1 час. Количество С02 погл. или выдел, за опыт в проц, от исходи, количества С02. Количество поглотив, или выдел. + СО2 за 1 час и на 1 г сырого веса хвои в мг
— 1,458 1 — 2,508 J — 1,983 — 21 — 35 — 0,564 — 1,113 } —0,838
— 0,865 1 — 1,443 j — 1,154 — 12 — 19 - 0,279 — 0,447 } —0,363
— 0.446 — 6 — 0,201
— 0,106 \ — 0,422 / - 0,264 — 1 — 6 — 0,051 — 0,177 } —0,114
4-0,198 1 4-0,144 J 4-0,171 ++ ьэ сп + 0,060 + 0,043 | 4-0,051
4-0,066 1 — 0,174 J — 0,054 + 1 — 2 + 0,022 — 0,062 | — 0,020
4-0,118 1 4-0,223 ) + 0,170 4" 2,5 -Ь 4,5 + 0,080 + 0,082 | 4-0,081
4-0,037 | — 0,064 ) - 0,014 + 0,75 — !,5 + 0,015 — 0,027 | —0,006
в суровые зимы оно падает на начало ноября. Точно так же весеннее про-
буждение в суровую зиму начиналось только в конце апреля, в мягкую же
зиму оно начиналось уже в марте. Рассматривая кривую при рассеянном
свете (таблица III), можно видеть, что 22 октября ассимиляция немногим
ниже, чем ассимиляция при электрической лампе. В ноябре же и декабре,
несмотря на мало отличавшуюся от октябрьской, довольно ровно держав-
шуюся температуру воздуха около 4“ 2------1—6° С (по данным метеорологи-
ческой станции при Лесотехнической академии), видно резкое понижение
ассимиляционной способности. Поглощение СО2 сильно снижается на опыт-
ном участке так же, как и в лаборатории при электрическом освещении.
С 20/ХП весь газообмен колеблется около 0 в пределах погрешности ме-
тода. С этого времени иглы теряют способность ассимилировать, впадая
в стадию инактивирования. Возможно, что некоторая, очень небольшая
доля этой способности все же сохраняется, так как кривая ассимиляции
(рис. 1) на рассеянном свету дает подъемы и понижения, совершенно со-
ответствующие колебаниям температурной кривой. Однако большого значе-
ния такому соответствию придавать не следует, так как величины лежат
в пределах погрешности метода. Кроме того если следы ассимиляционной
способности и сохраняются, то практического значения это для растений
иметь не может, так как эти ничтожные величины не повышаются при наи-
лучших условиях освещения и температуры. Пробуждение хвои повидимому
148
Л. А. ИВАНОВ И И. м. ОРЛОВА
ТАБЛ
Газообмен у сосны при рассеянном
Поряд. ном.
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
Число И месяц Время опыта
1929 г. 11 h 30' —12 h 30'
22/Х
5/XII 11 h — 12 h
20/XII 11 h 30' —12 h 30'
1930 г. 12 h — 13 h
5/1
20/1 11 h 15' — 12 h 15’
5/II 11 h — 12 h
7/11 10 h 30' —11 h 30'
15/11 11 h —12 h
17/11 10 h 15’ — Uh 15’
3,111 11 h 30' — 12 К 30'
13/Ш 11 h 20' — 12 h 20'
25/III 11 h 15' — 12 h 15'
30/III 9 h 50' - 10 h 50'
1/IV 10 h —12 h
5/IV 11 h 20' — 13 h 20'
10/IV 10 h 40' — Uh 40'
29/IV 10 h 50' — Uh 50'
9/V 11 h 40' - 12 h 40'
t Содержание CO2 в мг на 1 литр воздуха
+6 i °-550
+ 2 ; 0,555 } °'555
+ 3 0,510) пм, | 0*520 J °>515 1
+ 3 1 0,486 | кло 1 0,520 | 0)503
+ 0,5 ! 0,528) ПР.|Д ; 0,508 / 0,518
— 11 ; 0,526
— 7 0,5221 п,|й 0,509/ 0,516
+ 2 0,496 1 0 495 0,493 / °’ 05
- 5 0,506 1 „ кпп 0,49! J 0,500
+ 5,5 0.512 1 n_1fi 0,520 / 0,516 '
— 3,5 °’488 ! 0 490 0,492 / 0,4У0
+ 5 0,5121 0 528 0,545 / 0,5J
- 1 0,524 1 q ggg 0,519/ 0,52Z
+ 2 0,510) плпа 0,482 / 0,496
+ 8,5 0,530) 0,531 / 0,530
+ 11 0,530 1 „ к 0,568 / 0,549
+ 3 0,512) пмя 0,524 / 0,518
+ 16,5 0,519) пмп 0,501/ 0,510
К ВОПРОСУ О ЗИМНЕМ ФОТОСИНТЕЗЕ НАШИХ ХВОЙНЫХ
140'
ИЦА III
солнечном свете за зиму 1929—1930 года
Сырой вес хвои в г Абсолютное колич. СО2 поглотивш. или выдел, в 1 час Колич. CO2 поглотив, или выделив, за опыт в проц, от исходи, колич. СО2 Колич. в мг поглотивш. или выделивш. СО2 за 1 час и на 1 г сырого веса хвои
2,73 2,71 — 2,012 | — 1,988 ] — 2,000 -81 1 — 85 / — 86 — 0,735 1 -0,734 J — 0,735
2,66 1,98 — 0,396 | — 0,426 ] — 0,411 — 15 -0,149 1 — 0,215 J — 0,182
4,70 3,60 — 0,221 1 — 0,153 J — 0,187 =?} — 9 — 0,047 1 - 0,043 f — 0,045
3,18 3,78 — 0,142 1 — 0,048 j — 0.095 1 1 ЬЭ 05 — 4 — 0,044 1 — 0,012 J — 0,028
2,25 2,50 — 0,082 1 — 0,150 j — 0,116 — 4 1 — 7 / — 6 — 0,036 1 — 0,060 f — 0,048
1,97 2,47 4-0,088 1 -j-0,005 j + 0,047 + 2 + 0,045 1 + 0,002 J + 0,024
3,61 3,82 - 0,192 ) + 0,052 j — 0,070 - + 2 } — 3 — 0,053 1 + 0,014 J - 0,019
2,70 2,11 — 0,075 1 — 0,196 j — 0,136 .—*—. 00 05 — 6 — 0,028 1 — 0,093 f — 0,060
2,00 2,50 + 0,067 | 4-0,070 j + 0,069 + 31 + 3 J + 3 + 0,039 1 4-0,024 / + 0,031
3,37 3,00 — 0,513 1 — 0,232 J — 0,373 — 22 1 -10 J — 16 — 0,152 1 — 0,082 J — 0,117
2,98 2,94 -0,133 i — 0,064 J • — 0,099 со см 1 1 — 4 — 0,044 1 — 0,022 ) — 0,033
2 45 2,26 — 0 828 1 — 0 275 j — 0,551 — 37 | -13 J — 25 — 0,338 1 — 0,111 J — 0,225
1.72 1,92 + 0,256 1 + 0,439 j + 0,348 + 12 1 + 22 / + 17 + 0,148 1 + 0,228 J + 0,188
3,12 2,00 — 0,029 ) + 0,196 J > +0,083 + 18 } + 8 — 0,009 ) + 0,098 J + 0,045
+ 2,32 + 1,70 + 0,062 I + 0,105 j + 0,084 + 10 ) + 8 + 0,026 1 + 0,061 J + 0,044
2,42 2,52 — 0.286 1 + 0,060 j 1 .— 0,113 -!2 1 + 5 / — 5 — 0,118 1 + 0,023 / — 0,047
1,52 1,78 — 0,994 ) — 1,036 J > — 0,990 — 44 1 — 49 J — 47 — 0,620 1 — 0,582 J — 0,601
1,67 2,16 -0.771 ] — 0,542 j f — 0,657 -37 | -27 J — 32 — 0,461 1 -0.247 J — 0,354
150
Л. А. ИВАНОВ И И. М. ОРЛОВА
TAB
Газообмен сосны на пря
Порядковые номера Число и месяц Время опыта t Содержание C02 в мг на 1 литр воздуха Сырой вес хвои
1 6/XI llh40'— 12h4O' + 3 0,600 2,01 1,76
2 21/XI llh - 12h + 4,5 0,515 2,75
3 З/Ш 13hlO'— 14Ы0' + 5 0,516 2,89 2,40
4 13/Ш Hh20' — 12h2O' + 4,5 0,490 2,01 2,08
5 5IV- llhl5' — 13Ы5' + 16 0,530 1,74 1,65
6 10/IV 10h50'— llh50' + 20 0,549 1,85 2,00
7 29/IV 10h30' — 111130’ + 17 0,518 1,62 1,82 -
8 9/V 111130' — 12h3O' + 25 0,510 1,73 2,08
начинается в марте; здесь наблюдаются уже вполне достоверные величины
ассимиляции, но вместе с тем хвоя становится чувствительнее к темпера-
турам, недельное снижение ее (конец марта и начало апреля до — 3° в сред-
нем (миним. — 5е) вызвало резкое падение ассимиляции. В это время на-
блюдалось даже выделение С02 на свету. Затем с повышением темпера-
туры, газообмен опять стал изменяться в сторону преобладания ассимиля-
ции. И наконец в конце апреля, когда температура уже не падала ниже
нуля, фотосинтез все время сильно возрастал, давая при графическом изо-
бражении (см. кривую) резкий скачок вверх. В дальнейшем поглощение
углекислоты несколько снизилось, по всей вероятности в зависимости от на-
ступившей засухи.
Полученный нами вывод, что только с апреля ассимиляционная спо-
собность вполне восстановляется и начинает вызывать накопление органи-
ческого вещества, у сосны находится в согласии с определениями веса хвои,
приводимыми в статье Л. А. Иванова и Н. Л. Коссович. В ней ука-
зано, что в начале или середине апреля начинает увеличиваться сухой вес
хвои и появляется крахмал, образующийся при фотосинтезе. Эти изменения
в весе хвои колеблются в зависимости от температуры воздуха.
Опыты на прямых солнечных лучах (таблица IV) на опытном участке
дали следующие результаты. В опыте от З/Ш в колбе на рассеянном свету
температура была +5°, а на прямых солнечных лучах 4-14°. В первом
случае была некоторая ассимиляция, а во втором наблюдался компенса-
К ВОПРОСУ о ЗИМНЕМ ФОТОСИНТЕЗЕ НАШИХ ХВОЙНЫХ
151
ЛИЦА IV.
мых солнечных лучах.
Абсолютное кол. СО2 поглотив, или выдел, за 1 час Количество СО2, выдел, или поглотив, за опыт в проц, от исходы, количества СО2 Количество поглот. или выдел. + СО2 за 1 час на 1 г сырого веса хвои в мг
— 0 088 — 0,277 | —0,182 - 3 1 -10 ] | —6,5 — 0,044 1 — 0,157 , I —0,100
— 0,785 — 34 — 0,287
— 0,092 + 0,082 | —0,005 — 4 + 4 1 +° — 0,032 ] + 0,034 ] J +0,001
1 +0,013 + 0,347 } +0,180 4" 1 1 + 16 j +8,5 + 0,006 1 + 0,167 | 1 +0,086
— 0,015 - 0,015 } —0,015 -Ц2 ] — 1,2 i ’ -1,2 + 0,009 1 + 0,009 j J +0,009
— 0,597 — 0,991 | —0,794 — 25 1 — 42 j — 33 — 0,323 ) — 0,436 j - 0,409
— 1,261 — 0,973 } —1,117 — 55 1 — 42 j — 49 — 0,783 | — 0,534 j — 0,658
! —0,540 ! — 0,755 1 | —0,648 — 25 1 — 35 J — 30 - 0,312 1 — 0,363 J — 0,338
ционный пункт. Следующий опыт 13/Ш при температуре -)-4,50 показал
то же самое. Хотя на рассеянном свету температура была —3,5°, все же
наблюдалось слабое поглощение СО2, которое, правда, не выходило за пределы
ошибки метода. Наконец последние три опыта на прямых солнечных лучах,
при температурах почти вдвое более высоких, чем при рассеянном свете,
дали результат сходный с таковым же на рассеянных солнечных лучах.
В обоих случаях поглощение углекислоты за короткий период сильно воз-
росло. Таким образом в естественных условиях, так же как при искусствен-
ном освещении лампой, усиленное освещение и связанное с ним повышение
температуры не способствуют более энергичной деятельности инактивиро-
ванного ассимиляционного аппарата. Повышение температуры усиливает
только дыхание. Начиная же с конца апреля, поглощение СО2 сильно рас-
тет и на рассеянном свету и на прямых солнечных лучах, а это свидетель-
ствует о прекращении инактивирования и восстановления нормального состоя-
ния, при котором повышение температуры на прямых солнечных лучах, усили-
вая процесс дыхания, еще в большей степени усиливает фотосинтез. В резуль-
тате мы получаем, как видно из графика, для ассимиляции большой ска-
чок вверх. Осталось рассмотреть ход дыхания (таблица V). Опыты были
начаты в феврале в период зимнего покоя. В шести опытах с 5/П по 13/Ш
выделение углекислоты было настолько слабо, что почти не выходило за гра-
ницы погрешности метода, и не обнаруживало заметной связи с темпера-
турными изменениями. С 25/Ш оно немного повышается, и во всех после-
ТАБЛИЦА V
Дыхание сосны в темноте
Поряд. ном.j
Число
и
месяц
Время опыта
Содержание СО2 на 1 литр воздуха в мг Сырой вес хвои Абсолютное колич. С03 погл. или выделив, в 1 час Колич. СО2 выделивш. или поглотивш. за опыт в проц, от исходи, колич. Колич. поглощ. или выделив. +СО2 за 1 час и на 1 г сырого веса хвои в мг
1 1930 г. 5/II 12 h 30' — 13 h 30' —11 0,526
2 7/11 12 h —13 h — 7 0,516
3 15/11 12 h 30’ — 13 h 30' + 2 0,495
4 17/11 11 h 30'— 12 h 30' — 5 0,500
5 З/Ш 12 h 40’ —13 h 40' + 5 0,516
6 13/Ш 13 h 40' — 14 h 40' — 2,5 0,490
7 25/Ш 12 h 30' <— 13 h 30' + 5 0,528
8 30/Ш 11 h — 12 h — 0,5 0,522
9 1/1V 12 h — 14 h + 2 0,496
10 5./1V 13 h 20' — 15 h 20' 8,5 0,530
И 10/IV 12 h —13 h + 12 0,549
12 29/IV 12 h 10' — 13 h 10' + Ю 0,518
13 9/V 12 h 50' — 13 h 50' + 17,5 0,510
2,47
1,97
3,61
3,82
2,70
2,11
2,20
3,37
3,00
2,98
2,94
2,45
2,46
1,72
1,92
3,12
2,00
1,70
2,32
2,42
2,52
1,52
1,78
1,67
2,16
+ 0,149
— 0,167
— 0,060
— 0,037
+ 0,102
+ 0,040
+ 0,105
— 0,070
— 0,093
+ 0,046
— 0,169
+ 0,097
+ 0,269
+ 0,099
— 0,032
+ 0,095
+ 0,055
+ 0,150
+ 0,134
+ 0,374
+ 0,461
+ 0,183
+ 0,158
+ 0,794
+ 0,855
| — 0,009
| — 0,049
| + 0,071
| — 0,081
—0,061
| + О,183
J + 0,033
|+О,О75
|+0,142
|+0,418
|+0,170
| +0,825
±п±»
+ п+3
+ 5
- 4 } “ 3'5
± ? )-2.5
+1И+8
±8}+'.=
+ +
+ и| + П
+:’}+'«
+ 0,060 j__о 012
- 0,084 |
0,016 |__о 013
— 0,010/ 0,015
+ 0,037)
+ 0,019/ * °’0"8
+ 0,047
— 0,020 I п
— 0.031 / — 0,025
+ 0,015 1 0021
-O.O57J О,°^1
+ 0,031 1 q 7Q
+ 0,110 /^и’ш
+ 0,0581 _|_0021
— 0.016 /-г1^1
+ 0,030 1 I 0 Q29
+ 0,028 / + °’0J J
+ 0,1201 _|_0 I04
+ 0,088/ i ’
+ 0,476 1 । q лпр
+ 0,396/+ 3
ИВАНОВ И И. M. ОРЛОВА
К ВОПРОСУ О ЗИМНЕМ ФОТОСИНТЕЗЕ НАШИХ ХВОЙНЫХ
153
дующих опытах дыхание дает наглядную зависимость от температуры, до-
стигая 29 апреля довольно значительной величины, а 9 мая еще более
усиливаясь. Чрезвычайно слабое дыхание в феврале согласуется с резуль-
татами, полученными в 1908 г. И. А. Максимовым. У него дыхание
выражалось в сотых и тысячных долях миллиграма на 1 г хвои, т. е. в вели-
чинах, которые находятся в пределах погрешности метода, применявшегося
нами. Очевидно, что процесс идет настолько слабо, что он может быть
обнаружен только на большом количестве опытного материала.
ХОД ГАЗООБМЕНА ХВОИ СОСНЫ.
6/k 2/Xl % ^°/i 5/ш J/fr % % '3/el *•%[ 3%l Ш
Рис. 1.
' ОБЪЯСНЕНИЕ К РИСУНКУ.
Кривые, выражающие количество поглощенной (выше линии нуля) и выделенной
-{ниже линии нуля) СО2 в миллиграммах: I — на рассеянном свету, II — при Nitra-
-лампе, III — на прямых лучах, IV — в темноте. Нижняя кривая изображает ход тем-
пературы, наблюдавшейся при опытах.
По окончании настоящей работы была опубликована статья Генкеля
и Литвинова, посвященная сезонным изменениям фотосинтетической
способности травянистых растений, обмерявшейся по сухому весу мето-
дом половинок. Полученное нами снижение фотосинтетической способ-
ности сосны за ноябрь оказывается совершенно аналогичным таковому
Жури. Русск. Ботанич. о-ва. Т. XVI, № 2—3. 2
Т А Б Л И Ц Л VI
Чистая ассимиляция хвои сосны за весну 1930 года
ПоряД. HOM.j Число и месяц Время опыта t Содержание С02 в мг на 1 литр воздуха в мг Сырой вес хвои Количество СО2 в мг на рассеян, свету в 1 час на 1 г сырого веса Дыхание в тем- ноте в 1 час на 1 г сырого веса хвои в мг Чистая ассимиля- ция в 1 час на 1 г сырого веса хвои в мг
1 2 3 4 5 6 7 15/II 17/11 25/Ш 5/IV 10/IV 29/IV 9/V К о н т р < 1 нас 1 » 1 » 2 часа 1 час 1 » 1' » э л ь я ы е + 2° -5° 4-5° + 8,5 + И,5 + 8 + 17 ОПЫТ! »i и а 0,495 0,500 0,528 0,530 0,579 0,518 0,510 изменения 2,70 2,11 2,00 2,50 2,45 2,46 2,32 1,70 2,42 2,52 1,52’ 1,78 1,67 2,16 ТАБЛ С02 в ^Х)-0’060 + 0,032!}+0>031 ZJS}- 0,225 0,026 1 1 q 049 + 0,061 0,118 1 q Q47 + O,O23J — 0,620 1 --0,582 f-°’601 -°'48J 1-0354 — 0,247 J U,i504 ИЦА VII колбах при вве + 0,037 1 । „ + 0,019 j +°>028 + 0,047 + ?,ио ) + °>0ТО +Х41+°’168 +}+°-104 +oS)+0-436 дении и вывода 1®}-0,088 — 0,016 - °>369 1 _ П Ж — 0,221 / ' 0,295 -°’031 -0 029 — 0,027 1 и,и^У — 0,272 — 0,159/ 0,215 “ °*740 i _ П 7П* — 0,670 1 0,705 0,937 1 q 700 — 0,643 / и> Уи ВНИИ пробок
Поряд. НОМ. Число и месяц В, емя опыта t Содержание С02 на 1 литр воздуха до введения и выве- дения пробки в мг Содержание СО2 в мг на 1 литр воз- духа после введен, и вывед. пробки Количество поглощ. или выдел. + С02 за опыт в мг Тоже в проц, от исходи, колич. со2
1 2 25/Ш LTV 1 час 2 часа + 5,5 + 2 0445 ) °’528 ] °’496 ®) °-5о° ® 1 °>512 ЙЙ4)+“'« ++I 1 ' со сл сл со ’—,—'—,— + 1
ИВАНОВ И И. М. ОРЛОВА
К ВОПРОСУ О ЗИМНЕМ ФОТОСИНТЕЗЕ НАШИХ ХВОЙНЫХ
155
же у листьев зимующих травянистых растений, наблюдавшемуся авторами
в Перми за сентябрь. Восстановление этой способности у сосны, наблю-
давшееся нами в апреле, соответствует возобновлению ассимиляции для
травянистых растений, указываемому теми же авторами в мае. Нужно по-
этому думать, что годовые кривые фотосинтетической способности у сосны
и некоторых травянистых растений разнятся только тем, что осеннее па-
дение у сосны наступает позднее, чем у трав, а весенний рост кривой
раньше. Установленное нами ослабление ассимиляционной способности^
у сосны зимой, как уже было указано, наиболее вероятно объясняется
инактивированием хлоропластов под действием низкой температуры. Уже давни
в работе Крауса (Kraus) указано, что хлоропласты при этом скучиваются
около ядра. В более поздней работе Льюиса и Тэтля (Lewis und Tuttle)
для сосны указывается полное разрушение хлоропластов и превращение
их в „диффузный хлорофилл", из которого весной вновь появляются хлоро-
пласты. К такому толкованию наблюдающихся картин примыкает и Заха-
рова. Действительно то, что наблюдается непосредственно на разрезах жи-
вой хвои, как будто подтверждает наблюдения Льюиса и Тэттля.
В январе 1930 г. и до середины марта 1930 г. можно было наблюдать
„диффузный хлорофилл", в котором почти не различались в иглах обособлен-
ные хлоропласты. Однако через несколько дней стояния в теплой комнате
восстановлялись хлоропласты вполне нормального вида. Толкование англий-
ских авторов и Захаровой, будто пластиды при этом разрушаются и вновь
восстанавливаются, идет совершенно в разрез с тем, что нам известно о
возникновении хлиропластов, и опровергается недавно вышедшей работой
Рязанцева. Произведенное им гистологическое исследование показало,
что в действительности такого разрушения хлоропластов нет. Он наблюдал
зимою только уменьшение их размеров и скучивание в тесно сплоченные
группы, облеченные зернистой плазмой. Благодаря этому границы отдель-
ных хлоропластов делаются неясными. Согласно его опытам эти изменения
обратимы. Через 1—4 дня стояния в комнате зимнее состояние хлоропла-
стов переходит в летнее. Перенесение в температуру — Iе до — 4° снова
вызывает зимнее состояние. К сожалению автору, невидимому, осталась не-
известной работа Льюиса и Тэттля, и он ничего не говорит о том, как
выглядели на его материале хлоропласты зимой в живом нефиксированном
состоянии. Таким образом инактивирование холодом у сосны сопровождается
вполне заметными изменениями в виде и расположении хлоропластов. Хро-
нологически эти изменения в точности нами прослежены не были. Судя по
наблюдениям в Перми, они в общем соответствуют ослаблению ассимиля-
ционной способнооти, начинаясь в ноябре и кончаясь в апреле. Среди зимы
при искусственном восстановлении летнего состояния, при стоянии в теплой
комнате, восстановляется, как мы видели, и ассимиляционная способность.
Более детально этот вопрос не исследовался, так как Юарт (Ewart) уже
давно установил с несомненностью, что инактивирование может и не сопро-
вождаться изменением внешнего вида хлоропластов. Внешний вид является
156
Л. А. И В А Н О В И И. М. О Р Л О В А
лишь непостоянным отражением более глубоких молекулярных и мицелляр-
ных изменений, с которыми ассимиляционная деятельность непосредственно
связана.
Заключение
Зимою падает не только величина ассимиляции, но и ассимиляционная
способность, которая у сосны с ноября быстро и сильно уменьшается и во
второй половине декабря, январе и феврале практически равна нулю. При
наилучших условиях освещения и температуры наблюдается не поглощение
СО2, а выделение. Ассимиляционная способность начинает возобновляться
в марте, но полное восстановление ее наблюдается под Ленинградом в сред-
нем с середины апреля. Это удлиняет период ассимиляции хвойных в на-
шем климате по крайней мере месяца на три, по сравнению с периодом
ассимиляции лиственных и дает первым значительное преимущество перед
вторыми. Этим как бы компенсируется более низкая ассимиляционная спо-
собность хвойных. Причиной зимнего ослабления ассимиляции является
инактивирование хлоропластов, которые при этом внешне изменяются и ме-
няют свое расположение в клетках. Эти изменения вызываются непосред-
ственным действием низкой температуры. Повышением ее можно среди зимы
в несколько дней вернуть хлоропластам нормальный вид и возобновить фо-
тосинтез. Ассимиляция совершенно иначе относится к крайним температу-
рам, чем дыхание. Низкие температуры, подобно высоким, инактивируют
ассимиляционный аппарат, но мало действуют на дыхание. Это указывает
на существенное различие в механизме того и другого процесса.
Литература
1. Ju me lie. Comptes rendus de 1’Acad. de Science 112, 1462 (1891).—2. Mat-
thaei. Philosoph. Trans. R. Soc. London 197, 47 (1905).—3. Lubimenko. Comptes
rendus de 1’Acad. de Sc. 145, 1347 (1907).—4. Максимов. Ботанический журнал СПБ. общ.
естествоисп. № 1 (1908).—5. L i г о. Ann. Acad. Fennicae, Ser. A 1 (1908).—6. Lewis,
and Tuttle. Ann. of Botany 34,405 (1920).—7. Lundegardh. Der Kreislauf d.
Kohlensaure in d. Natur (1924).—8. Захарова. Planta 8 */2 H. (1929).—9. Л. Ива-
нов и H. Л. Коссович. Planta 8, ЗН (1929).—10. Генкель и Литвинов. Изв.
Биол. н.-и. Инет, при Перм. универ, т. VII, вып. 3 (1930).—11. Рязанцев. Изв.
Биол. н.-и. инет, при Перм. унив., т. VII, вып. 3 (1930).—12. Kraus. Bot. Zeitung,
Bd. 32, 406 (1874).
К ВОПРОСУ О ЗИМНЕМ ФОТОСИНТЕЗЕ НАШИХ ХВОЙНЫХ
157
L. A. IWANOW UND I. м. ORLOWA
Zur Frage fiber die Winterassimilation von Kohlensaure unserer
Nadelholzer
Zusammenfassung
Die Versuche warden im Winter 1928/29 und 1929/30 an den jungen
Kiefertrieben in der Umgebung von Leningrad in der forsttechnischen Akade-
mie ausgefuhrt, teils im Laboratorium beim ktinstlichen Licht der Nitra-Lampe,
teils im Freien auf der Probeflache. Die angewendete Methodik ist in der
Arbeit von L. A. Iwanov und N. L. Kossowiczin «Planta» 1929 be-
schrieben worden. Es ergab sich, dass im Winter nicht bios die Intensitat der
Assimilation, sondern auch die Assimilationsfahigkeit fallt. Unter den besten
Belichtungs - und Temperaturbedingungen und bei normalem C02 Gehalt wird
Anfang November ein rasches Abnehmen des C02 Aufnehmens beobachtet. In
der zweiten Halfte des Dezember, im Januar und Februar wird bei gleichen
Bedingungen keine Aufnahme, sondern das Ausscheiden von C02 beobachtet-
Die Assimilationsfahigkeit erwacht von neuem im Marz, doch wird ihre voll-
standige Wiederherstellung in der Umgebung von Leningrad im mittleren Mitte
April festgestellt. Somit wird die Assimilationsperiode der Nadelholzer in un-
serem КИта mindestens um 3 Monate verlangert, im Vergleich zur Assimila-
tionsperiode der LaubhOlzer. Die Ursache des winterlichen AufhOrens der Assi-
milation ist die Inaktivierung der Chloroplasten, welche hierbei sich ausserlich
verandern und ihre Verteilung in den Zellen anders ordnen. Durch Tempera-
tur 10—15° C kann man mitten im Winter in einigen Tagen den Chloro-
plasten ihr normales Aussehen zurtickgeben und die Assimilationsfahigkeit
erneuern.
ТОМ 16 ЖУРНАЛ РУССКОГО БОТАНИЧЕСКОГО ОБЩЕСТВА № 2—3 1931
ТОМЕ 16 JOURNAL DE LA SQCIETE BOTANIQUE DE RUSS1E № 2-3 1931
M. С. ЯКОВЛЕВ
К вопросу накопления дубильных веществ в бадане в раз-
ное время года
С 6 рисунками
(Получено 2, II 1931)
Отложения дубильных веществ широко распространены в растительном
царстве. Так кора мимозы (Acacia decurrens Willd.) содержит 33% танни-
дов, ядро древесины квебрахо (Quebrachia Lorentzia}, главнейшего дуби-
теля на мировом рынке, содержит 20%, а чашечка и желуди вечнозеле-
ного дуба {Quercu scerris valona) имеют больше 30% таннидов. Можно
было бы. указать целый ряд так называемых концентрированных природных
дубителей, в различных органах которых содержится то или иное количе-
ство дубильных веществ.
Среди растений, произрастающих на юге Союза (Крым, Кавказ) и
Центральной Сибири (Забайкалье, Алтай, Туркестан) имеется значительное
число представителей не менее богатых таннидами, чем многие экзотиче-
ские дубители — сумах (Bhus cotinus), таран (Polygonum alpinum), бадан
(Bergenia crassifolia) (П. А. Якимов).
К числу наиболее ценных наших дубителей относится горное расте-
ние бадан, за последние десять лет ставшее предметом систематического
изучения.
Бадан (Bergenia crassifolia (L.) Fritsch] относится к сем. камнеломко-
вых (Saxifragaceae) и представляет собой многолетнее травянистое расте-
ние с ползучим, темного цвета, корневищем, на вершине которого имеется
3—5 твердых, кожистых листа. Ареал распространения бадана находится
в Центральной Сибири (Алтай, Монголия) и, как указывает Б. К. Шишкин,
’бадан является чисто сибирским растением.
Ценность бадана, как технического растения, вполне установлена,
благодаря высокому проценту в нем дубильных веществ (от 15 до 30),
легкости введения в культуру и значительным запасам в природных усло-
виях (А. Потапов, П. А. Якимов). Литература, посвященная бадану,
главным образом касается изучения физико-химических свойств дубильных
я не дубильных веществ, способа их получения (П. А. Якимов, В. Сади-
ров и др.), а также распространения и развития бадана в естественных
160
М. С. ЯКОВЛЕВ
условиях по материалам различных исследователей и экспедиций (Мака-
ров, Зилинг и др.). К сожалению до сих пор мы не имеем полного пред-
ставления об анатомических элементах этого ценного растения. А между
тем морфолого-анатомический метод в сочетании с микро-химическим ана-
лизом мог бы иметь большое значение при решении ряда вопросов, связан-
ных с образованием и распределением дубильных веществ в различных
элементах корневища и листа.
Одним из основных вопросов данной работы и является попытка про-
следить накопление дубильных веществ в листе и корневище бадана в те-
чение года.
Дубильные вещества представляют собою чисто искусственную группу
растительных продуктов, далеко не однородную по своему химическому
составу. Характерной реакцией для них служат соли железа, дающие чер-
ную окраску, а также осадки с двухромокислым калием, белками и алка-
лоидами (Чапек, Czapek, F. 1921).
Наиболее ценной составной частью дубильных веществ является группа
фенольно-кислых соединений, обладающих дубящим характером и наз. тан-
нидами (Г. Г; По в ар ни н). Нерастворимые вещества, выпадающие при
экстрагировании, также обладают дубящим характером. Все же остальные
вещества с технической точки зрения рассматриваются как недубящие —
нетанниды. Сюда относят глюкозу, глюкозиды и прочие органические соединения^.
Полного представления о физиологическом значении и роли дубильных
веществ в жизни растений мы не имеем. Старый взгляд на дубильные веще-
ства, как на продукты отброса, является мало обоснованным (С. П. Косты-
че в, Чапек). В. А. Погансон делает предположение, что роль дубиль-
ного вещества чисто антисептическая против вредно действующих на расте-
ние ядов ферментативного происхождения. Это утверждение не лишено
вероятия, но требует экспериментальной проверки. Синтез дубильных ве-
ществ также мало изучен. В работе М. И. Приходько (1928) приведены
наблюдения о переходе крахмала в другое вещество, химический состав
которого не выяснен, но отмечена несомненная генетическая связь с крах-
малом и дубильными веществами. А. Тимофеев (1927) на примере разно-
образных древесных пород отметил участие дубильных веществ в построе-
нии древесинного вещества. Таким образом наличие переработки многих
дубильных веществ при жизни растения дает основание отнести последние
к группе запасного пластического материала.
Образцы для исследования хода накопления дубильных веществ соби-
рались в течение года каждые две недели и хранились в банках, на дне
которых имелось небольшое количество спирта. Основной реакцией была
реакция с хлорным железом Fe2Cl6. Окраска от действия хлорного железа
в высшей степени интенсивная, поэтому для лучшей диференцировки брался
слабый раствор.
Прежде чем переходить к данным микрохимического анализа, остано-
вимся на общей микрографии подземного стебля, т. е. корневища.
О НАКОПЛЕНИИ ДУБИЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ В БАДАНЕ В РАЗНОЕ ВРЕМЯ ГОДА
161
Основными элементами корневища бадана являются: пробковая ткань,
онкостенная паренхима и сосудисто - волокнистые пучки. Пробковая ткань
играет немаловажное значение при отделении побегов от корневища. М. К.
Зилинг наблюдала опробковение в середине корневища, в результате чего
последнее распадается на две самостоятельные части.
Феллодерма пробкового камбия с целлулозными стенками. Протоплаз-
матическое содержание клеток
(см. рис. 1).
Вслед за феллодермой сле-
дуют паренхимные клетки коры
с тонкими стенками и большими
межклетными пространствами. Со-
держимое клеток чаще всего за-
полнено дуб. вещ., зернами крах-
мала и включениями в виде кри-
сталлов щавелево-кислого каль-
ция, собранных в друзы.
Паренхимная ткань запол-
няет собою большую часть попе-
речного среза. Наружная или
коровая паренхима резко отгра-
ничена от паренхимных клеток
сердцевины кольцом сосудисто-
волокнистых пучков, соединенных
между собой узкой полоской кам-
бия.
Полного слияния с.-в. пуч-
ков в корневище бадана не про-
исходит. Лишь в наиболее ста-
рых, хорошо развитых корневи-
щах пучки близко подходят друг
к другу и в отдельных случаях
густо наполнено дубильными веществами
Рис. 1.
сливаются вместе. Основными элементами древесины пучка являются спи-
ральные и кольчатые сосуды, а также клетки древесной паренхимы. Послед-
ние иногда содержат зерна крахмала, а сосуды ксилемы бывают заполнены
дубильными веществами (см. рис. 2).
Флоэмная часть пучка почти целиком состоит из лубяной паренхимы
с большим количеством кристаллоносных волокон. Последние состоят из
коротких члеников, и каждый члёник содержит либо отдельные клиноромби-
ческие кристаллы оксалата кальция, либо друзы. Скопление друз щавелево-
кислого кальция происходит на границе годичных колец, и это, как указы-
вает М. К. 3 и л и н г, дает возможность уже по ним определить возраст
бадана.
Следует отметить, что вследствие отсутствия механических элементов
162
М. с. ЯКОВЛЕВ
либриформа и камбиформа, сообщающих крепость древесине, корневище
бадана хрупко, легко разламывается.
Перехожу к описанию общей картины изменения дубильных веществ,
крахмала и оксалата кальция.
Январь (1—15). Дубильные вещества встречаются в клетках
коровой паренхимы в флоэмной и ксилемной части сосудисто-волокнистого
пучка. Сосуды вторичной ксилемы свободны от дубильных веществ. В ниж-
ней части пучка можно наблюдать скопление дубильных веществ (см. рис. 3).
Паренхимные клетки сердцевины не заполнены дубильными веществами.
Рис. 2.
полагаются по периферии с.-в.
Крахмал в виде отделения мел-
ких зерен присутствует в паренхимных
клетках коры и сердцевины (см. рис. 2).
Оксалат кальция в виде друз
разбросан во многих клетках коры и
сердцевины. Наблюдается большое скоп-
ление в флоэме пучка (см. рис. 3).
Март (1—15). Дубильные ве-
щества заполняют все клетки коро-
вой паренхимы. Наиболее интенсивная
окраска на периферии. Вокруг сосуди-
сто-волокнистого пучка клетки напол-
нены дуб. вещ. Флоэма и нижняя часть
ксилемы в большинстве свободны от при-
сутствия дуб. вещ. Паренхимные клетки
сердцевины остаются не заполненными.
Оксалат присутствует в большом
количестве. Друзы наиболее часто рас-
пучка, реже в сердцевине и коровой
паренхиме.
Крахмал встречается в большом количестве в виде целых групп,
чаще всего в клетках, окружающих с.-в. пучек.
Май (1—15). Дубильные вещества встречаются в большом коли-
честве как в клетках коровой паренхимы, так и сердцевине. Вся флоэма
пучка и нижняя часть ксилемы интенсивно окрашены. Значительное число
сосудов ксилемы заполнены дуб. вещ.
Оксалат встречается в значительном количестве, главным образом
в клетках вокруг с.-в. пучков. Некоторые друзы распадаются — происходит
процесс растворения.
Крахмал чаще всего наблюдается в клетках коровой паренхимы и
сердцевины в виде отдельных зерен, расположенных по стенкам кле-
ток.
Июль (1—15). Дубильные вещества густо заполняют все клетки
коровой паренхимы. Наиболее интенсивная окраска на периферии — к центру
постепенно слабеет. Клетки флоэмы и ксилемы также густо окрашены.
О НАКОПЛЕНИИ ДУБИЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ В БАДАНЕ В РАЗНОЕ ВРЕМЯ ГОДА
163
Сосуды вторичной ксилемы в большинстве заполнены содержимым и кра-
сятся в густой темный цвет.
Оксалат в вида друз почти не встречается. Видны отдельные кри-
сталлы и остатки растворившихся кристаллов.
Рис. 3.
Крахмал в очень большом количестве целыми группами заполняет
клетки паренхимы и клетки древесной паренхимы с.-в. пучка (см. рис. 4).
Сентябрь (1—15). Дубильные вещества густо заполняют
клетки коровой паренхимы и сердцевины. Интенсивно выкрашено содержи-
мое клеток флоэмы и ксилемы. Сосуды ксилемы в большинстве случаев
заполнены содержимым (см. рис. 5).
Оксалат встречается в большом количестве, при этом наступает
момент кристаллизации. Друзы разбросаны в большом количестве как вокруг
с.-в. пучка, так и внутри последнего (см. рис. 5).
164
М. С. ЯКОВЛЕВ
Крахмал появляется в небольшом количестве в виде отдельных
зерен.
Ноябрь (1—15). Дубильные вещества представлены в клетках
корневища аналогично предыдущему описанию.
Оксалат встречается в очень большом количестве в виде друз.
Рис. 4.
Крахмал в виде целых групп можно наблюдать во многих клетках
паренхимы.
Ход накопления дубильных веществ в листах бадана идет аналогично
ходу накопления в корневище. От действия хлорного железа получается
интенсивная окраска в палисадной и губчатой паренхиме. Наиболее густо
окрашено бывает содержимое клеток, идущих непосредственно под эпидер-
мисом. Локализация дубильных веществ происходит вокруг с.-в. пучков и
главным образом в флоэмной части, где среди элементов флоэмы выделяются
особые клетки, набитые дубильными веществами (см. рис. 6). В отличие
от с.-в. пучков корневища сосуды пучка листа в ксилемной части совер-
шенно не содержат дубильных веществ.
Отложение крахмала в листе имеет большую закономерность, нежели
в корневище,, и выражено более отчетливо. Здесь крахмальный максимум
падает на летнее месяцы (июнь, июль), исчезая совершенно в другое время
года. Кристаллы оксалата кальция в виде друз встречаются редко. В лет-
ние месяцы они совершенно отсутствуют, или наблюдаются лишь следы
растворившихся кристаллов.
О НакОПЛЕНИИ ДУБИЛЬНЫХ веществ в бадане в разное время года
165
Таким образом, просматривая общий ход накопления дубильных веществ
-в бадане, следует отметить:
1. Процесс отложения дуб. вещ. имеет место в течение всего года.
Локализация последних происходит главным образом в флоэме листа, коро-
вой паренхиме и в с.-в. пучках корневища.
Рис. 6.
2. Максимум накопления падает на конец лета (июль, август), оста-
ваясь в дальнейшем без значительных изменений до конца осени (сентябрь).
3. Накопление крахмала и оксалата кальция также подвержено перио-
дическим изменениям. Так например, зимою в центральной жилке листа
крахмал совершенно отсутствует. Аналогичную картину мы имеем и в
корневище — разница лишь в том, что крахмал здесь присутствует круг-
лый год.
4. Оксалат кальция весьма распрастранен в корневище бадана, давая
скопление целых групп в флоэме пучка. В противоположность дуб. вещ. и
крахмалу, наибольшее содержание кристаллов оксалата мы имеем в холод-
ные месяца (ноябрь — январь).
166
М. с. ЯКОВЛЕВ
В заключение считаю своим долгом выразить глубокою благодарность
В. Г. Александрову за общее руководство при выполнении этой
работы.
Литература
1. Бадан в Сибирском крае. Итоги научно-псследоват. работ 1927 г. Новоси-
бирск, 1928. — 2. Зил инг М. К. Материалы к ботаническому изучению бадана.
Тр. Сиб. ин-та сельск. хоз. и лесоводства, т. VIII. 1927. — 3. Костыч ев С. П. Физио-
логия растений; ч. I. Ленинград, 1924. — 4. Марков В. П. Исследование дубильных
растений Центрального Алтая.— 5. Потапов А. Первое дубильное растение в по-
левой культуре (бадан). Иркутск, 1929. — 6. Приходько М. И. К вопросу о пе-
риодических изменениях запасных пластических веществ в древесине. Изв. Тифл.
гос. политехи, ин-та, вып. III Тифлис, 1928. — 7. Садиков В и Якимов П. Опыты
получения высокодоброкачественных экстрактов из бадана и других отечественных
дубильных материалов. Тр. Гос. ин-та прикл. химии, в. 6. Москва, 1927. — 8. Сер-
дитых В. В. Техническое растение бадан в Бурятии. Верхнеудинск, 1928. — 9. Ти-
мофеев А. С. Материалы к выяснению процесса ядрообразования древесины.
Журн. Русск. бот. об-ва, т. 12, До 3, 1927 — 10. Шишкин. Бадан. Сиб. сов. энцикл.,
т. I, Новосибирск, 1929. — 11. Якимов П. А. Технические растение бадан. Ново-
сибирск, 1927. — 12. Якимов П. А. Главнейшие дубители СССР и общие перспек-
тивы их эксплоатации. Тр. Гос ин-та прикл. химии, в. 6. Москва, 1927. — 13. С z а р е к-
F. Biochemie der Pflanzen, в. IV, Jena, 1921.
ОБЪЯСНЕНИЕ РИСУНКОВ
Рис. 1. Поперечный разрез корневища бадана.
а. — Пробковые клетки.
б.—Пробковый камбай (феллоген).
в. — Феллодерма.
г. — Коровая паренхима.
д. в. — Дубильные вещества.
о. к. — Друзы щавелево-кислого кальция.
(Материал собран 1/1). У в. 220 раз.
Рис. 2. Паренхимные клетки сердцевины с остатками крахмала. (Материал собран 1/1Ц
Ув. 340 раз.
Рис. 3. Поперечный разрез через с.-в. пучок.
а. — Флоэма с кристаллами оксалата кальция.
б. — Камбий.
в. — Ксилема.
д. в.— Дубильные вещества.
(Материал собран 1/1). Ув. 220 раз.
Рис. 4. Паренхимные клетки сердцевины, где видно большое скопление зерен крах-
мала. Содержимое клеток от хлорного железа принимает темную окраску»
(Материал собран 1/VII). У в. 340 раз.
Рис. 5. Часть с.-в. пучка. Сосуды ксилемы густо заполнены дуб. вещ. Среди сосу-
дов большое скопление оксалата кальция. (Материал собран 1/IX). Ув. 340 раа..
Рис. 6. Поперечный разрез с.-в. пучка центральной жилки листа.
а. — Паренхимные клетки коры, наполненные крахмалом.
б. — Флоэма.
в. — Ксилема.
д. в.—Дуб. вещ., заполняющие клетки лубяной паренхимы.
(Материал собран 1/VII). У в. 250 раз.
О НАКОПЛЕНИИ ДУБИЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ В БАДАНЕ В РАЗНОЕ ВРЕМЯ ГОДА
167
М. S. JAKOWLEW.
Zur Frage der Ansammlung von Gerbstoffen im Badan [Bergenia
crassifolia (L. Fritsch)] zu verschiedener Zeit des Jahres.
Schlussfolgerungen.
1. Der Ablagerungsprozess der Gerbstoffe geht im Laufe des ganzen
Jahres vor sich. Ihre Lokalisierung findet statt hauptsachlich im Blattphloem
im Rindenparenchym und in den Gefassbilndeln des Rhizoms.
2. Das Ansammlungsmaximum fallt auf das Sommerende (Juli, August)
und erleidet keinerlei ‘bedeutende Veranderungen bis ans Ende des Herbstes
(September).
3. Die Ansammlung von Starke und Kalciumoxalat nnterliegt ebenfalls
periodischen Veranderungen. So fehlt z. B. im Winter in der zentralen Blatt-
ader die Starke vollstandig. Ein analoges Bild haben wir auch im Rhizom;
der Unterschied besteht nur darin, dass hier die Starke sich das ganze Jahr
halt.
4. Das Kalciumoxalat im Rhizom des Badan ist ausserst verbreitet und
bildet die Ansammlung ganzer Gruppen im Btindelphloem. Im Gegensatz zu
den Gerbstoffen und zur Starke finden wir die grbsste Quantitat Oxalatkrystalle,.
wahrend den kalten Monaten (November-Januar).
TOM 16 ЖУРНАЛ РУССКОГО БОТАНИЧЕСКОГО ОБЩЕСТВА № 2—3 1931
ТОМЕ 16 JOURNAL DE kA SOCIEГЕ ВОTAN1QUE DE RUSSIE № 2-3 1931
К. К. ЗАЖУРИЛО
К классификации орнитохорных плодов и семян
С 27 рисунками.
(Получено 6/П 1931)
В орнитохорных1 плодах и семенах можно различить две характерных
для них части. Одна из них — мягкая и сочная, другая — сухая и твердая.
Мягкая и сочная часть, называемая обычно „мякотью" плода или семени,
облекает твердую, частично (например семя Evonymus verrucosus Scop.,
ложный плод Fragaria vesca L.) или полностью образуя вокруг нее непре-
рывную оболочку (например плод Prunus spinosa L.). Мякоть служит при-
манкой для птиц — распространителей, из-за нее и поедаются орнихоторные
плоды и семена. Твердая часть, в общежитии „косточка", „семячко", содер-
жит в себе зародыш и обычно также другие части семени.
„Косточка" проглатывается2 птицей вместе с „мякотью"; по перева-
ривании последней, выбрасывается неповрежденной с экскрементами или
погадкой,3 и зародыш, в ней содержащийся, прорастает. Непрвреждаемость
^косточки" зависит от ткани, образующей ее оболочку. Эта ткань назы-
вается обычно твердой, сухой частью перикарпа или семени. Эту ткань
^косточки", соответственно ее функции защиты зародыша от повреждений
в пищеварительном тракте птицы, можно назвать защитной. Мякоть, служа-
щую для птицы пищей, можно условиться называть пищевой тканью. В даль-
нейшем мы будем пользоваться этими названиями. Как пищевая, так и за-
щитная ткань могут развиваться из различных частей цветка. Останавли-
ваться подробней на этом вопросе излишне, так как не трудно представить
вебе возможные соотношения, вспомнив обычную морфологическую класси-
1 Термином „орнитохорные" обычно обозначаются эндозойные плоды и семена,
распространяемые птицами. Правильнее было бы их называть эндоорнитохорными,
так как понятие орнитохории включает и эпизоохорию.
2 В настоящей статье рассматриваются только плоды и семена, проглатывае-
мые птицами. „Плоды** типа груши, яблока, которые расклевываются, в настоящую
работу не вошли.
3 Погадкой называются извергаемые птицей через рот непереваренные части
пищи — твердые „косточки** плодов, кости, перья и т. п. Погадка характерна глав-
ным образом для хищных птиц (Тихомиров, стр. 260, Холодковский и Си-
лантьев, стр. XVI).
Журн. Русек, ботанич. о-ва. Т. XVT, №2-8. 3
170 К. К. 3 А Ж У Р и л о
фикацчю сочных плодов и семян, в основу которой по пшено различение
происхождения „мякоти“ и „твердой или сухой* части плода или семени.1
Поэтому здесь упомяну только один случай, неохватываемый этой класси-
фикацией— семена с агШпз’ом. В этих семенах как защитная, так и пище-
вая ткани принадлежат семени. Защитной тканью является или вся семен-
ная оболочка или только внутренние слои ее, пищевой тканью мясистый
вырост определенных частей семени — arillus (в узком смысле словак или
наружные слои семенной оболочки („arille generalise*). Первое наблюдается
например у семян Evonymtts, второе — у семян Magnolia.2
Обычно защитная ткань в семени или плоде бывает одна, но в неко-
торых, правда, более редких случаях их может быть две или больше, но
тогда одна из тканей, ближайшая к зародышу, развита си 1ьнее, так что
принципиально деление на пищевую и защитную ткани не нарушается. В
этих случаях мы можем обозначить более развитую защитную ткань, как
основную, а остальные как добавочные. Хорошим примером развития не-
скольких (3) защитных тканей может служить ложный плод Rosa cinnamo-
теа L. (также и др. видов Rosa).
Бокаловидное цветоложе, образующее в ложных плодах Rosa cinna-
тотеа L. пищевую ткань, покрыто с внешней и внутренней । оверхности
эпидермисом (см. рис. 24 и 5).хКлетки наружного эпидермиса имеют сильна
утолщенные стенки, наружные стенки клеток кроме того кутинизированы.
Внутренний эпидермис имеет такое же строение и отличается от наружного
только тем, что песет на своей поверхности твердые длинные (до 1 500 в
длину) одноклетные волоски (рис. 4), и тем, что у клеток его составляющих
внутренняя стенка (обращенная к мякоти цветоложа) не утолщена. Между
этими двумя эпидермисами расположена собственно пищевая ткань, состоя-
щая из тонкостенных паренхиматических клеток. Внутри цветоложа сидят
собственно плоды (орешки). Околоплодник их состоит из толстостенных одре-
весневших клеток (рис. 15). Таким образом в ложных плодах шиповника
можно различить 3 защитных ткани: наружный и внутренний эпидермис3 и
околоплодник. Наиболее сильно развита ткань околоплодника, являющаяся
следовательно основной защитной тканью. Гораздо слабее развиты 2 других
защитных ткани, которые поэтому могут быть обозначены как добавочные.
Защитная и пищевая ткани легко различаются уже при поверхностнол®
осмотре плода или семени по своей консистенции, а также большею частью
и по окраске. Также хорошо, если не лучше, они различаются по своему
микроскопическому строению.
Пищевая ткань построена весьма однообразно. Даже у семян и плодов
систематически весьма отдаленных друг ог друга растений микроскопическое'
1 См. В а р м и н г, стр. 118.
2 Pfeiffer, стр. 46.
3 О защитной роли плотных эпидермисов у плодов, а также о значении воло-
сков у шиповника см. Ulbrich, стр; 69 и 72.
К КЛАССИФИКАЦИИ ОРНПТОХОРНЫX плодов
171
строение ее в основном одно и то же (рис. 1—3, 5, 6). В общих чертах
оно следующее.
Наружный слой пищевой ткани образует эпидермис. Клетки эпидермиса
часто имеют утолщенные, кутинизироваиные или кутикуляризированные на-
ружные стенки и в таком случае эпидермис функционирует как добавочная
защитная ткань. Под эпидермисом большей частью лежит гиподерма, состоя-
щая из 1 — 3 рядов клеток (рис. 2, 3). Клетки гиподермы имеют к >лленхи-
матпческий характер.1 Квнутри они постепенно переходят в более круп-
ные клетки многослойной паренхимы, образующей „мякотьХ Клетки парен-
химы тонкостенпы. Между клетками обычно имеются большие межклетники
(Иногда, в момент полной зрелости, клетки совсвхМ перестают быть связан-
ными друг с другом — „изолируются").2 Содержимым клеток являются,—
кроме небольшого количества протоплазмы,—клеточный сок и в некоторых
случаях различные кристаллы (рис. 5), крахмал и капли масла. В клеточном
соке растворены кислоты и сахара. Клеточное содержимое жидкое и твердое^
обусловливает питательные п вкусовые свойства пищевой ткани. С Ьнутренней
стороны, если эю ягода или семя с агШиэ'ом, пищевая ткань покрыта эпи-
дермисом. Этот эпидермис очень сходен с тем, который покрывает пищевую
ткань снаружи, но стенки ею клеток обычно тонки, и он значительно реже
функционирует, как добавочная защитная ткань. Если плод костянка, то
клетки паренхимы непосредственно примыкают к более пли менее склерози-
рованным клеткам защитной ткани ’(к оболочке косточки).
Окраска пищевой ткани, имеющая биологическое значение, зависит от
присутствия во всех клетках ее, или только в наружных, пигмента в пла-
стидах, в виде кристаллов пли раствора. Иногда окраска обусловлена кап-
лями масла или особым строением пищевой ткани, обусловливающим отра-
жение света (полное отрижение света межклетниками у белых плодов Sympho-
ricarpus racemosa Michx.3).
О люобразная по своему качественному признаку, — микроскопическому
строению, — пищевая ткань широко варьирует в своем количественном при-
знаке,—толщине. То пц 'па пнщеьой ткани весьма различна у различных семян
и плодов, наП|Имер у ягод Paris quadrifolia L. она равна 0,4 мм, а у та-
ковых Vaccinium Vitis iclaea L. zt35O мм,4
В отличие от пищевой, защитная ткань настолько многообразна по
своему микроскопическому строению, что дать общую характеристику ее не
представляется возможным. Поэтому отсылаю читателя к рис. 7—15, изоб-
ражающим микросклшческое строение з.щитлой ткани некоторых семян и
плодов.
1 Lampe, стр. 6, 7.
2 Lampe, стр. 8.
3 Sc hoeniche п, стр. 26.
4 Размер ягод Paris quadrifolia L. 8,0 X 7,0 X 5,7 мм, Vaccinium Vitis idaea
L. — 8,0 мм\ таким образом едва ли можно отнести разницу в толщине пищевой ткани
за счет разницы в величине ягод.
Рис.
F*
I
К КЛАССИФИКАЦИИ ОРНИТОХОРНЫХ ПЛОДОВ И СЕМЯН
173
Из рисунков ясно видно, какое разнообразие структур наблюдается в
этой ткани.
Толщина слоя защитной ткани (а следовательно до некоторой степени
и твердость)1 варьирует в такой же, если не большей степени, кзк толщина
пищевой ткани. Наряду с твердыми „как камень“ косточками, с защитной
тканью толщиной в ±21000 и и больше (например Crata gus oxyacantha L.)r
мы встречаем такие, у которых защитная ткань едва достигает 250 ji и
которые легко раздавливаются между пальцами (например, Evonymus euro-
paeus L.).2 Во всяком случае трафаретное представление, что ораитохор-
ные плоды и семена „как правило имеют чрезвычайно твердую оболочку", 3
не соответствует действительности. Невидимому для некоторых местностей
численные соотношения между „твердокостными" и „мягкокостными" пло-
дами складываются даже не в пользу первых. Например, по моим подсче-
там, 4 для некультурной растительности быв. Московской губернии мы имеем
следу/ощие цифры: „твердокостных" 10 видов, „мягкикостных" 24 вида и,
по свойствам своей косточки, мне неизвестных — 7 видов.5
Таким образом мы видим, что как пищевая, так и защитная ткани
сильно варьируют в своих количественных признаках. Вопросу о значении
различной толщины защитной и пищевой ткани для распространения плодов
и семян и посвящена настоящая* статья.
Объяснение различного развития пищевой и защитной ткани дает
Уль бри х (Ulbrich, 1928) в своей „Биологии плодов и семян". Эта работа
заслуживает особого внимания, так как повидимому является единственной,
в которой делается попытка установить некоторые закономерности в явле-
ниях орнитохории (и эндозоохории вообще) и, на основании их, дать биоло-
гическую классификацию орнитохорных плодов и семян.
Другие известные мне работы как по биологии растений,6 так и по
биологии семян и плодов,7 не идут дальше простого перечисления фактов.
1 Некоторые семена, имеющие весьма тонкую семенную оболочку, обладают
особым строением эндосперма (Haberlandt, стр. 393), обусловливающим их боль-
шую твердость. Так например, построен эндосперм семян Asparagus officinalis,
Polygonatum multiflorum All., P. officinale All. (Haberlandt, 1. c., Schulte
стр. 33 — 37). Что в этом случае твердость зависит от эндосперма, по моим исследо-
ваниям может быть доказано и экспериментально.
2 Хотя семя Evonymus europacus L. и меньше косточки Crataegus oxyacantha
L. (первое имеет в длину + 6,2 лиг, а второе + 8,5 лглг), но разница между ними не
так велика, чтобы ею можно было объяснить различия в толщине защитной ткани.
3 Schoe niche п, стр. 23. Подобные же взгляды высказывают и другие
авторы, например Hildebrand, стр. 43, Engler, В. 14а, стр. 119.
4 Подсчет произведен по: Сырейщиков, Иллюстр. фл. Моск. губ.
5 Я далек от мысли делать из этих цифр какие-либо выводы о географиче-
ском распространении „мягкокостности“ и „твердокостности“ и привожу их только
как пример того, что по крайней мере на некоторых, произвольно выбранных гео-
графических площадях соотношения не те, какие обычно принимаются.
6 Например Ludwig, N е g е г, Skene.
7 Например Huth, Hildebrand.
174
К. К. ЗАЖУРИЛО
Биологической классификации в них не дается. Материал располагается или
в порядке морфологической классификации плодов и семян (Гильде-
бранд— Hildebrand) или в порядке какой-либо цветочной системы растений
(Гут — Huth). Ни тот, ни другой способы классификации не могут счи-
таться удовлетворительными: первый1 потому, что часто морфологически
одинаковые плоды и семена распространяются весьма различно, например:
костянки вишни — птицами, абрикоса — млекопитающими;2 второй потому,
что далеко не всегда растения одного и того же семейства имеют морфо-
логически, а следовательно тем более биологически, одинаковые плоды и
семена.
Ульбрих пытается увязать толщину защитной ткани с толщиной пи-
щевой и рассматривать их, как коррелятивно связанные в своем развитии.
Его формула следующая. „Опасность повреждения устраняется или, по
меньшей мере, уменьшается благодаря погружению семени (под семенем
Ульбрих повсюду подразумевает и косточку) в мягкую и сочную ^часть
плода или ложного плода. Опасность повреждения тем меньше, чем меньше
масса семени по отношению к массе мягкой части плода. Погружение дает
такую надежную защиту, что даже относительно тонкие защитные ткани
оказываются достаточными. У больших семян, менее защищенных погруже-
нием, необходимы и более сильные защитные ткани*.3
Таким образом Ульбрих устанавливает правило, по которому между
толщиной защитной ткани и толщиной пищевой ткани существует обратно
пропорциональная зависимость. Насколько большое значение он придает
этому правилу, показывает то, что на основании его он строит свою клас-
сификацию орнитохорных (и эндозойных вообще) плодов и семян.
Ульбрих разбивает все эндозонные плоды и семена на две группы:
I. Плоды с мелкими семенами (плодовая мякоть обильна по сравнению
с величиной и количеством семян).
II. Плоды со слаборазвитой плодовой мякотью и крупными семенами.
„Семена" I группы имеют относительно тонкие защитные ткани, 11 —
хорошо развитые толстые.
Распространение семян и плодов этих 2 групп происходит различно.
Семена и плоды I группы проглатываются и -затем выбрасываются с экскре-
ментами, между тем как плоды II группы или вообще не проглатываются
или если и проглатываются, то выбрасываются обратно большей частью с
погадкой.
Прежде чем критиковать правило Ульбриха, исходя из имеющегося
у меня фактического материала, мне хочется отметить некоторые противо-
речия между его взглядами и взглядами других авторов, а также некоторые
неувязки в его классификации.
1 Я уже не говорю о том, что сама морфологическая классификация далеко не
может считаться удовлетворительной [см. Козо-Полянский (1) стр. 149 и след.].
- U 1 b г 1 с 11, стр. 79.
3 U 1 Ъ г i с h, стр. 66 и след.
К КЛАССИФИКАЦИИ ОРКИТОХОРНЫХ ПЛОДОВ И СЕМЯН
175
Нельзя согласиться с утверждением Уль бр их а, что крупные „се-
мена" не проглатываются птицами или, если и проглатываются, то выбра-
сываются обратно с погадкой, а не с экскрементами. Кернер1 находил в
экскрементах ворон и галок косточки до 15 мм в диаметре. Косточки при-
надлежали вишне, плоды которой по Ульбриху относятся ко II группе.2
Вообще повидимому выбрасывание твердых частей плодов и семян с погад-
кой встречается сравнительно редко. Даже в тех случаях, когда как пра-
вило происходит выплевывание их, часть все же выбрасывается и с экскре-
ментами.3
Нсобосновано У л ь-
б р и х о м отнесены
„ плоды “ Viscum al-
bum L. ко II группе.
Правильнее было бы
отнести к I группе,
так как у них защит-
ная ткань очень тон-
ка, а пищевая сильно
развита.4 Кроме того
распространение этих
плодов с экскремен-
тами противоречит то-
му, что Ульбрих
сам же говорит о спо-
собе распространения
плодов и семян II
группы.
Можно привести
еще несколько приме-
ров подобных неувя-
зок, но едва ли это
необходимо. Вообще
же надо отметить, что
классификация У л ь б-
Рис. 16—27.
риха не охватывает все многообразие фактов, на что впрочем указывает
и сам автор.5
Еще больше противоречий между правилом Ульбриха и моим фак-
тическим материалом. На рис. 16—27 схематически изображены продоль-
ные сечения различных плодов и семян. Все рисунки выполнены в одном
1 Кернер, стр. 646.
2 U 1 b г i с h, стр. 78.
3 Н u t11, стр. 5.
4 См. G j о k i с, Т u b е и f.
3 U1 b г 1 с 11, стр. 67.
ТАБЛИЦА I
Вид Раз мер Толщина ткани Отношение толщ. 1 i № । на диа- i грамме
семени, плода или лож- ного плода в мм твердой части в мм пищевой в мм защит- ной В [Л пищ. ткани к ср. ра- диус. плода 1 защ. ткани к ср. рад. тв. части плода.
Длина, ширина, толщина Сред. Длина; ширина, толщина Сред.
Fragaria vesca L. . . 9,4 X 9,1 X 9,1 9,2 1,2 X 0,8 X 0,6 0,9 I 3,5 ! 78 1 0,8 ОД 11
Rosa cinnamomea L. . . . 12,0 X Ю,0 X 10,0 10,7 4,8 X 2,5 X 2,1 3,1 1,5 366 0,3 0,2 4
Rubus caesius L. . . . 5,5 X 4,5 X 4,1 4,7 3,1 X 1,9 х 1,з 2,1 1,2 156 0,6 0,1 9
„ Idaeus L 3,7 X 2,9 X 2,9 3,2 2,0 х 1,1 X 1,1 1,4 1,0 146 0,6 0,2 8
Vaccinium Vitis idaeaL. . 8,0 X 8,0 X 8,0 8,0 1,3 X 0,7 X 0,6 i 0,8 3,0 . 43 0,7 0,1 10
Berberis vulgaris L. . . . 10,8 X 4,8 X 4,8 6,8 5,5 X 2,3 X 2,3 3,4 1,0 136 0,3 0,1 3
Cornus mas L 19,2 X 14,6 X 14,6 16,1 13,7 X 5,7 X 5,7 8,4 4,0 1600 0,5 0,4 7
Crataegus oxyacantha L. . 11,5 X 11,5 X П,5 11,5 8,5 X 6,5 X 4,0 6,3 1,7 1700 0,3 0,5 5
Prunus spinosa L 15,0 X 15,0 X 15,0 15,0 9,0 X 7,5 X 6,0 ' 1 7,5 3,5 950 0,4 0,3 1 6
Atropa Belladonna L.. . . 11,0 X 11,0 х и,о 11,0 2,0 X 1,6 X 0,9 1 1,5 1,0 136 0,2 0,2 2
Daphne altaica Pall. . . . 7,0 X 7,0 X 7,0 7,0 4,6 X 2,8 X 2,8 3,4 1,0 233 0,3 0,1 3
Evonymus europaeus L. . 8,8 X 6,5 X 5,6 7,0 6,2 X 4,4 X 4,4 5,0 i 1,0 214 1 0,3 0,1 3
Paris quadrifolia L. . . . 8,0 X 7,0 X 5,7 6,9 2,7 X 2,1 X 2,0 2,3 0,4 । / 78 । 1 1 0,1 0,1 1
я
я
w
>
£
<>
Я
Я
О
К КЛАССИФИКАЦИИ ОРНИТОХОРНЫХ ПЛОДОВ И СЕМЯН
177
масштабе и расположены в порядке возрастания толщины защитной ткани.
На таблице I приведены размеры плодов и семян, изображенных на ри-
сунках.
Из этой таблицы и рисунков видно: 1) что увеличение косточки не
всегда сопровождается уменьшением пищевой ткани, 2) что увеличение ко-
сточки не всегда сопровождается утолщением защитной ткани и 3) что утол-
Диаграмма I. 1 — Paris quadrifolia, 2 — Atropa Belladonna, 3 — Ber-
beris vulgaris, Daphne Altaica, Evonymus europaeus, 4 — Rosa cin-
namomea, 5 — Crataegus oxyacantha, 6 — Prunus spinosa, 7 — Cor-
nus mas, 8 — Rubus Idaeus 9 — Rubus caesius, 10 — Vaccinium Vitis
idaea, 11—Fragaria vesca.
щение пищевой ткани не всегда сопровождается утоньченисм защитной
ткани.
На диаграмме I одна из этих зависимостей, или вернее незави-
симостей, изображена графически. Каждое семя или плод изображено
здесь в виде точки, которая своей абсциссой имеет отношение толщины за-
щитной ткани к радиусу твердой части, а ординатой — отношение толщины
пищевой ткани к радиусу всего плода или семени. (См. две последних графы
табл. I. 1 Таким образом каждое семя или плод охарактеризовано на этой
диаграмме по признакам толщины защитной и пищевой ткани. Если бы правило
Ульбриха верно отражало существующие соотношения, то наши точки
расположились бы вдоль линии, выражающей обратную пропорциональность^
т. е. вдоль гиперболы (на диаграмме проведена сплошной линией). На самом
же деле точки даже приблизительно не совпадают с гиперболой, а образуют
3 более или менее резко очерченных группы. Первую группу составляют
1 Мною взяты отношения, а не абсолютные величины, чтобы избежать влия-
ния размера плода или семени.
178
к. К. ЗАЖУРИЛО
плоды и семена с толстой пищевий и тонкой защитной тканью, третью —
плоды и семена с тонкой и пищевий и защитной тканью, а вторую — плоды
и семена с пищевой тканью промежуточной по толщине между таковой I и
III гр. и с наиболее толстой защитной. Следовательно по признаку толщины
защитной и пищевой ткани можно исследованные мною плоды и семена раз-
бить на 3 группы. Имеет ли какое-либо экологическое значение то или дру-
гое развитие защитной и пищевой ткани?
Кернер1 на основании многочисленных опытов пришел к выводу, что не
все птицы одинаково перерабатыгают даваемые им в пищу плоды и семена,
и что в этом отношении они могут быть разбиты на 3 группы. Птицы I группы
разрушают все даже самые твердые плоды и семена в своем желудке. Птицы
II группы разрушают только мягкие плоды и семена, а твердые неповрежден-
ными выбрасывают с экскрементами. Птицы III гр. не разрушают даже самые
мягкие плоды и семена. Из подопытных птиц к I группе относятся: вьюрок
(Grirlitz), голубь (Taube), индюк (Truthahn), клест (Kreuzschnabel), курица
(Huhn), кедровка (Tannenhaher), синица (Meise), снегирь (Gimpel), утка (Elite),
чиж (Zeisig), щегол (Stieglitz);2 ко II группе — ворона (Rabe) и галка (Dohle);
к UI группе — дрозды, каменный (SteinrOtel) певчий (Singdrossel), черный
(Amsel) и зорянка (Rotkelchen).
Мне неизвестно, были ли повторены полностью опыты К е р н е р а.
Обычно его выводы приводятся без комментариев и изменений.3 Только
Тюбёф (Tubeuf),4 приводя полностью данные Кернера, добавляет к ним
нечто новое, о чем ниже.
Несмотря на отсутствие опытной проверки, нет оснований сомневаться
в правильности выводов Кернера, так как они совпадают с тем, что
вообще известно о переваривании пищи птицами.
Развитие мускульного желудка — главного органа размельчения пищи
у птиц — стоит в тесной связи с родом их пищи. Мускульный желудок
толстосгенен и мускулист у шиц растительноядных (питающихся) листьями,
почками, молодыми побегами, „зернами"), тоикостенен и кожист у хищных
и у питающихся сочными и мягкими плодами.5
1 Вся цитата приводится мною по русскому переводу „Жизни растений" (стр.
646 — 647). Названия птиц, в виду допущенных в русском издании ошибок, переве-
дены заново с подлинника. Перевод сделан no X о л о д к о в с к о м у и Силан-
тьеву и Б р э м у. Во избежание недоразумений, в скобках приведены немецкие
названия.
2 К этой же группе относят (Tubeuf, стр. 639, Birger, по France, т. II,
стр. 515) еще и следующих птиц: глухарь, куропатка каменная, серая и тундряная,
рябчик, тетерев косач. В виду того, что они являются представителями куриных,
которые, как известно, имеют сильно, развитый мускульный желудок,этакое отнесе-
ние представляется вполне правильным. В дальнейшем мы будем этих птиц рас-
сматривать как представителей I гр. Кернера.
3 Ludwig (стр. 366 — 369), LTI b г i с 11 странным образом об опытах Кернера
вообще не упоминает.
1 Tubeuf, стр. 639.
5 См. например Тихомиров, стр. 259.
К КЛАССИФИКАЦИИ ОРНИТОХОРНЫХ ПЛОДОВ И СЕМЯН 179
По роду своей обычной пищи1 подопытные птицы Кернера распре-
деляются так: первую труппу за исключением утки и синицы2, составляют
птицы растительноядные, вторую — всеядные и третью — хищные (точнее
насекомоядные, кроме того питающиеся и сочными плодами). Естественно
поэтому предположить, что наиболее сильно размельчают пищу в желудке
птицы 1 гр. и наименее — Ш гр., птицы II гр. в этом отношении стоят
между ними. (Можно было бы ожидать, что птицы II гр., как всеядные, имеют
такой же желудок, как и птицы I гр., но то, что эволюция способов пита-
ния шла от зоофагии к фитофагии3 говорит, как кажется, против этого).
Таким образом выводы Кернера подтверждаются.
Опыты Тюбёфа вносят существенную поправку к кернеровской ха-
рактеристике птиц I гр. Т ю б ё ф экспериментально установил, что куры не
переваривают „плоды" Viscum album L. и что последние не теряют своей
жизнеспособности после прохождения через кишечник этих птиц. „Эти опыты
доказали, что и птицы с сильным мускулистым желудком (куры), в котором
разрушаются твердые семена, не в состоянии повредить семян омелы с их
слизистой оболочкой".4 Как видим, автор относит эту неповреждаемость се-
мян омелы за счет висцинового слоя. Мне думается, что здесь причиной
неповреждаемости является не висциновый слой, а мощно развитая пище-
вая ткань, о которой я упоминал выше, и что вполне прав Ульбрих,
придающий такое большое защитное значение толстой пищевой ткани.
Правильно ли предполаг смое объяснение, может показать только опыт,
пока же фактом остается то, что птицы с сильным мускульным желудком
распространяют плоды с толстой пищевой тканью. (Что они распространяют
плоды такого тина, несомненно).5
Из опытов Кернера, приняв во внимание приведенную поправку,
можно сделать следующий, сам собой напрашивающийся, вывод: 1) что птицы
I гр. могут распространять только плоды и семена с толстой пищевой тканью,
2) что птицы II гр. могут распространять плоды и семена с толстой защит-
ной тканью и плоды и семена с толстой пищевой тканью, 3) что птицы
III гр. могут распространять все плоды и семена.
Этот вывод Кернером сделай не был. Чтоб доказать его правиль-
ность, надо показать во-первых, что различные, по развитию пищевой и
1 Сведения о пище птиц почерпнуты, за отсутствием общей сводки по пита-
нию птиц, у следующих авторов: Г а а к е (1), Кай гор од ов а, Мензбира, X о-
лодковского и Силантьева и ]> р э м а. Эти книги были нам любезно ука-
заны проф. П. В. Серебровским.
2 Утка хотя и является всеядной, тем не менее мускульный желудок у нее
сильно развит и она заглатывает песок, мелкие камни и раковины (Силантьев
и Холодковский, стр. 518, 532). Синица питается по преимуществу насекомыми
и поэтому отнесение ее к I гр. не совсем понятно.
3 Ср. напр. Г а а к е (2), стр. 466. -
4 Tub eu f, стр. 639, сравни также стр. 401 — 402.
5 См. например о распространении семян видов Vaccimum у Grivellius и.
К1 г с h пег в К i г с h п е г, Loew и. S с h г о е t е г. IV, I.
180
К. К. ЗАЖУРИЛО
защитной ткани, плоды и семена распространяются различными птицами и
во-вторых”, что существует более или менее определенная связь между пти-
цей и распространяемыми ею плодами и семенами.
Выше я старался показать, что по толщине пищевой и защитной ткани
можно выделить среди орнитохорных плодов и семян 3 группы. Посмотрим
теперь, какие птицы распространяют плоды и семена этих групп. В ниже-
приводимой табличке мною указаны распространители плодов и семян, изо-
браженных на диаграмме.1 Как видим, имеется совпадение с тем, что сле-
довало ожидать, исходя из опытов Кернера. (В первой графе.таблицы
указана принадлежность семян и плодов к группам нашей классификации.
В третьей — птицами какой группы или групп они распространяются. Плоды
и семена растений, охватываемых какой-либо скобкой или скобками, рас-
пространяются птицами той группы или тех групп, номер которых стоит
около скобок. В этой таблице указаны только группы птиц, а не виды, так
как подробное перечисление видов имеется на таблице III).
Т А Б Л И Ц А II
Группы плодов
и семян
Виды растений
!
| Группы птиц
I
II
III
Frag aria vesca L..................
Rubus caesius L. •.................
„ Idaeus L......................
Vaccinium Vitis idaea L............
Cornus mas L.......................
Crataegus oxyacantha L.............
Prunus spinosa L...................
Atropa Belladonna L................
Evonymus europaeus L...............
Paris quadrifolia L................
На другой таблице (табл. Ill) мною сведены данные о распростране-
нии плодов и семян, мною подробнее не исследованных и поэтому не вошед-
ших в первую таблицу (исследованные плоды и семена также включены в. эту
таблицу). Как видим, в общем установленные закономерности подтверждаются.
Правда, есть и исключения; это „плоды" Rosa, ягоды Sambucnis nigra L.
и Berber is vulgar is L. На основании моих исследований, Berberis vul-
garis L. и Sambucits nigra L.2 относятся к III гр., а не ко II, Rosa sp.^
невидимому,3 ко II, а не к 1 гр.
1 При составлении этой и следующей таблицы мною использованы книги след.,
авторов: Кернер, Н eg i, Huth, Kirchner, Loew u. Schroeter, Schuebe-
ler и Tubeuf. Включены в таблицы только те птицы, об особенностях пищеварения
которых мы имеем сведения (Кернер, Bi г ger, Т u Ъ е и f), остальные опущены.
2 На принадлежность Sambucus nigra L. к III есть и прямые указания: па
Ludwig'у (стр. 372) ягоды ее, а также Sambucus ebulus L и Я racemosa L. ращ
пространяются птицами III гр.
3 Может быть чрезвычайное развитие добавочных защитных тканей в „плоде*
Rosa позволяет им неповрежденными проходить через кишечник птиц I гр.
К КЛАССИФИКАЦИИ ОРНИТОХОРНЫХ ПЛОДОВ И СЕМЯН 181
ТАБЛИЦА III
Птицы < Растения 1 I групп II групп III групп г
Я rctostaphy los a Ip 1 па Spr. Ardostaphylos Uva- Ursi Spr. i Куропатка ка- менная Куропатка тун- дряная Тетерев косач Кедровка Куропатка тун- дряная Глухарь. Кряква. Куропатка тун- дряная. Тетерев косач. Чирок сви- стунок Ворон Ворона серая Дрозд рябинник
Empetrum nigrum L. Ворон р. в.1 Дроздов -
Frag aria vesca L. Ilex aquifolium L. Глухарь. Рябчик Дикпй голубь Куропатка серая р. в. Ворон Дрозд рябинник Дрозд черный и др. в.2 Дроздов Зорянка р. в. Дроздов
Rosa sp. Rubus caesius L. Кедровка Синица московка Тетерев косач Ворон Ворона Галка р. в. Ворон Дрозд большой Дрозд рябинник Дрозд черный и др. в. Дроздов
Rubus Chamaemorus L. ; Rubus Idaeus L. Rubus tomentosus Borkh. Sorbus Aucuparia L. Куропатка тун- дряная Рябчик Тетерев косач Глухарь Кедровка Тетерев косач р. в. Ворон р. в. Ворон р. в. Дроздов Дрозд белозоб. Дрозд большой Дрозд певчий Дрозд рябинник Зорянка
Vaccinium Myrtillus L. Глухарь Кедровка Куропатка камен- ная Куропатка тун- дряная Кряква Тетерев косач Ворон Ворона Дрозд белозоб. Дрозд большой Дрозд певчий Дрозд рябинник Зорянка
Vaccinium Oxycoccos L. ; Vacciniutn uliginosu/m L. Глухарь Кедровка Куропатка камен- ная Куропатка тун- дряная Кряква Глухарь р. в. Ворон р. в. Дроздов Дрозд певчий Дрозд рябинник Дрозд черный
V actinium Vitis idaea L. Ворон Дрозд большой
Кряква Куропатка камен-1 пая I Куропатка тун- дряная Ворона Дрозд певчий Дрозд рябинник
1 р в. = разные виды.
2 и др. в. = и другие виды.
182
К. К. 3 А Ж У РИЛ О
ТАБЛИЦА III (продолжениеJ
"" Птицы Растения I групп. 11 групп. III групп.
Vaccinium Vitis idaeaL. Рябчик
Berberis vulgaris Cornus mas L. Cornus sanguinea L. Cornus suecica L. Тетерев косач р. в. Ворон Грач Ворон Дрозд певчий др. в. Дроздов Дрозд белозойый
Crataegus sp р. в. Короп Дрозд большой
Hippophae rhamnoides L. 1 Ворон Дрозд рябинник р. в. Дроздов
Pr units avium L. ! Ворона 1 р. в. Ворон р. в. Дроздов
Prunus cerasus L. ; р: в. Ворон р. в. Дроздов
Prunus Padus L. | р. в. Ворон Дрозд рябинник
Prunus spinosa L. ! р. в. Ворон и др. в. Дроздов Зорянка Дрозд большой
Ribes sp. р. в. Ворон
Sambucus nigra L. Ворона Дрозд черный ’
Atropa Belladonna L. и др. в. Дроздов Зорянка Дрозд черный и др. в. Дроздов
Daphne Mezereum L. Econymus europaeus L. Hedera Helix L. Morits alba L. 1 р. в. Дроздов Зорянка р. в. Дроздов Зорянка р. в. Дроздов Дрозд черный
Paris quadrifolia L. Phytolacca decandr a L. Sambucus ebulus L. Sambucus racemsoa L. j i 1 1 Зорянка Дрозд черный р. в. Дроздов р. в. Дроздов
Примечав и e. Русс зкие названия птиц приведены по Мензбиру.
Мне кажется, что наличие исключений еще не говорит за несостоя-
тельность нашего обобщения. Необходимо принять во внимание, что не все
животные приносят растениям (поедая их плоды) пользу. У.многих свойства
пищеварительных органов таковы, что они уничтожают все съеденные плоды
и семена или только немногие из них остаются жизнеспособными. Подобные
животные, как бесполезные, не играют роли при эндозойном распростране-
нии".1 В силу этого следует строго отличать „поедание" от „распростра-
нения", что невидимому далеко не всегда делается даже в ботанических
работах. С большой осторожностью надо относиться к данным, сообщаемым
в орнитологической литературе о поедании птицами тех или других семян
1 Ulbrich, стр. 10, Например о распространении „плодов" Viscum album L.
Tubeuf (стр. 609) пишет: подобно тому как наряду с насекомыми-опылителями
имеются грабители пыльцы — пчелы, так и некоторые животные являются не распро-
странителями плодов Viscum album L., а их пожирателями".
К КЛАССИФИКАЦИИ ОРИИТОХиРНЫХ ПЛОДОВ II СЕМЯН
183-
и плодов. Заключать по пище птиц о том, какие растения ими распростра-
няются, по меньшей мере рискованно. Так например фазаны едят плоды
Hippophae rhamnoides L.,1 но „остается вопросом, насколько неповре-
жденными покидают плоды кишечник этих птиц“.2 Кроме того стоит только
сравнить список распространяемых некоторыми птицами плодов и семян со
списком поедаемых, чтоб убедиться, насколько „поедание" не соответствует
„распространению“. Например, рябчик распространяет 3 плоды и семена Fra-
garia vesca L., Rubus Idaeus L., Vaccinium Myrtillus L., V. Vitis idaea
L., а поедает,4 кроме указанных, Crataegus oxyacantha L., Prunus padus
L., Rosa sp. Sambucus nigra L., S. racemosa L., Viburnum opulus L.
Отнести это расхождение между списком распространяемых и поедаемых
плодов и семян всецело за счет неосведомленности авторов-ботаников нет
оснований, вероятней, что действительно часть растений рябчиком не рас-
пространяется. 5 *
Несомненно, что выбор птицей в качестве пищи тех или других пло-
дов и семян обусловлен не только общим местообитанием. Различные птицы
предпочитают0 разные плоды и семена, причем некоторые в этом отношении
являются более, другие менее разборчивыми. Иногда приуроченность птиц к
определенной пище идет так далеко, что некоторые птицы питаются почти
исключительно какими-либо одними плодами или семенами. 7 Известны также
случаи, когд1 плоды или семена определенных растений распространяются
каким-либо одним видом птиц.8
В заключение интересно попытаться приложить установленные законо-
мерности к решению какого-либо вопроса о расселении растений, имеющего
общее значение. Таковым может быть классический вопрос о распростране-
нии плодов Daphne altaica Pal). Этот вопрос, как известно, теснейшим
образом связан с знаменитой ботанико-географической проблемой горных
боров Европейской части СССР.
Напомним, что Daphne altaica Pall, живет на Алтае; то лее растение4
или очень близкое к нему — Daphne Sophia Kalen. встречается в бассейне
Донца и может быть в пределах бывшей Оренбургской губернии. Для объяс-
нения прерывистости ареала этого (или этих) растения, а также ряда ана-
логичных фактов, была выдвинута между прочим (рнитохорная гипотеза
1 Мензбир, I, стр. 551.
2 Hcgi, V, 2, стр. 736.
3 На основании той же ботанической литературы, что использована при соста-
влении таблиц распространения плодов и семян — см. примеч.J на стр. 13.
4 Г а а к е (1), стр, 91.
3 Приведен крайний случай, обычно списки более сходны или даже совпадают.
° Подробней см. в литературе, указанной в примечании на стр. 13.
7 См. Кашкаров и Станчинский, стр. 297 и след., Hesse, стр. 43 и
след., и др.
8 Например семена Evonymus europaeus распространяются почти исключи-
тельно зорянкой (Ludwig, стр. 369). '
184
К. К. ЗАЖУРИЛО
(Голенкин),1 объясняющая присутствие Daphne altaica Pall.2 в Восточ-
ной Европе заносом ее плодов птицам с Алтая.
Плоды Daphne altaica Pall, сочные ярко окрашенные ягоды.3 По ана-
логии с другими видами Daphne, имеющими сочные плоды (например Р-
Mezereum L.), можно предположить, что распространяются они птицами.
Против того, что они распространяются млекопитающими, говорит отсут-
ствие у них запаха.4 Млекопитающие, руководствующиеся, в противополож-
ность птицам, при отыскании пиши больше обонянием, чем зрением, рас-
пространяют невидимому главным образом ароматичные плоды.5 Нет также
оснований предполагать, чтоб плоды Daphne altaica Pall, распространялись
муравьями: мирмекохорные плоды сухие и не имеют яркой окраски.
По толщине пищевой и защитной ткани (см. табл. I) плоды Daphne
altaica Pall, относятся к нашей 3-й группе,6 следовательно распространять
их могут различные виды дроздов и зорянка. Последняя птица в счет не
идет, так как восточный предел ее распространения находится на Урале.7
Из дроздов встречаются там же (на Алтае), где и Daphne altaica Pall.,
след, виды: Синий каменный дрозд, Чернозобый дрозд, Дрозд-деряба, Пев-
чий дрозд, Белозобый дрозд, Дрозд-рябинник. Как правило, сибирские дрозды
зимуют в Туркестане, Белуджистане, Кашмире, Персии и Индии,8 следова-
тельно их пролетные пути лежат далеко к востоку от местонахождений Daphne
altaica Pall, в Европейской части CCt Р. Но, хотя регулярных пролетов сибир-
ских дроздов через Восточную Европу и не происходит, тем не менее не исклю-
чена возможность залета их в теперешние местонахождения Daphne altaica
Pall, в Европе. Дрозды часто присоединяются к стаям других птиц и зале-
1 Цитировано по К о з о - П о л я н с к о м у (2), стр. 45.
3 Для простоты рассуждения примем, что Daphne Sophia— Daphne altaica.
Можно также допустить, что D. Sophia дериват D. altaica.
3 U 1 b г i с h, стр. 70 — 71.
4 Одни авторы именуют плоды Daphne altaica (или плоды рода Daphne
вообще) ягодами (наир.: Dippel стр. 193, Koch, стр. 371), другие — костянкой
(напр.: Тали ев (1), стр. 147, описывающий плоды Daphne Sophia, которую он счи-
тает = Daphne altaica, Н е g i, V, 2, s. 703, G i 1 g, в Engler-Prantl Ш> 6a,
стр. 238). По моим исследованиям плоды Daphne altaica несомненные ягоды. Отно-
сительно окраски их также нет единодушия (см. Тали ев, стр. 126), имевшиеся у
меня были почти черного цвета.
5 Тали ев (1), описывая плоды Daphne Sophia (которую он считает иден-
тичной с D. altaica) запаха не отмечает. Имевшиеся у меня, правда не вполне све-
жие ягоды также не имели запаха. Кроме того по наблюдениям П. А. Ермакова
[Талиев, (2), стр. 4]: „Daphne altaica, вследствие отвратительного запаха своей коры
и древесины, не поедается даже овцами и козами... Ягоды, насколько я заметил,
также никто (из домашних животных? при меч. наше) не ест".
6 Пользуясь случаем выразить свою благодарность пр. П. Н. Крылову за
присылку свежих плодов Daphne altaica.
7 Мензбир, И, стр. 991.
8 Мензбир, стр. 1053 — 1082.
К КЛАССИФИКАЦИИ ОРНИТОХОРНЫХ ПЛОДОВ И СЕМЯН
185
тают далеко за пределы своей родины, например: восточно-азиатские и аме-
риканские виды спорадически встречаются в Европе. 1
Кернер экспериментально показал, что пищеварение у дроздов проис-
ходит весьма быстро.2 Большая часть съеденных ими семян выбрасывалась
через V/o — 3 часа, а некоторые даже через 30 — 45 минут. Если мы при-
мем, 41 и расстояние между местонахождением Daphne altaica на Алтае и
в Восточной Европе равно 2 000 км. то для того, чтобы пролететь это про-
странство, дрозду придется употребить не менее 24 часов.3 Это время во
много раз превосходит то, которое проз екает между едой и дефекацией, и
поэтому нет оснований предполагать, что плоды Daphne altaica Pall, могли
быть занесены в бассейн Донца или даже в быв. Оренбургскую губернию
дроздами.
Вообще те растения, плоды и семена которых разносятся дроздами
распространяются весьма медленно, шаг за шагом захватывая новые участки
земли.4
Таким образом можно говорить о заносе птицами Daphne altaica Pall,
в Восточную Европу только при сущестьованви между этими двумя место-
нахождениями непрерывности условий среды. В настоящее время этого нет,
и поэтому занос плодов Daphne altaica дроздами или сходными птицами,
если он вообще произошел, должен быть отнесен к тем временам, когда
эта непрерывность условий существований имела место, т. е. к концу тре-
тичного периода.
В заключение считаю своим долгом принести глубокую благодарность
моему учителю, Б. М. К о з о - II о л я нс к о м у, за его помощь словом и де-
лом в моей работе.
Объяснение рисунков
Все прилагаемые рисунки выполнены с натуры с помощью рисоваль-
ного аппарата X б б е. Рисунки, изображающие продольные сечения семян,
плодов и ложных плодов, сильно схематизированы, рисовались они при уве-
личении в 10 р<;3. Анатомическое строение рисовалось при различных уве-
личениях (указано при описании каждого рисунка).5 Часть анатомических
рисунков появляется, насколько мне известно, в печати впервые (рис. 1, 2,
3, 6, 7, 8, 9, 10, 12, 14), остальные имеют себе параллельные в литературе.
Выбирая обтекты для рисования, я старался дать типичное и по воз-
можности новое.
1 Холодковский и Силантьев, стр. 238.
3 Кернер, II, стр. 649.
3 Скорость 2 000 км в сутки повидимому максимальная. Показана она таким
хорошим летуном как сокол (М е н з б и р, I, стр. XCIV). Обычно птицы летят гораздо
медленней (ср. Кашкаров и Станчи некий, стр. 315).
4 Кернер, II, стр. 649.
' При изготовлении клише схемы продольного сечения уменьшены в 4 раза,
анатомические рисунки в 3 раза.
Журн. Ругск. ботанич, о-ва. T. XVI, № 2 — 3. 4
186
К. К. ЗАЖУРИЛО
Рис. 1 — 15. Анатомическое строение
Рисунки ориентированы наружными слоями тканей вверх, внутренними (обра-
щенными к семени или зародышу) вниз таблицы.
а ) П*и щевая ткань.
В виду большой толщины пищевой ткани нарисована только наружная и вну-
тренняя часть ее. Пропущенная средняя часть состоит из таких же клеток, вдоль
которых прерван рисунок.
Рис. 1. Paris quadrifolia L. Поперечный срез околоплодника. X 340.
Рис. 2. Vaccinium Vitis idaea L. Поперечный срез околоплодника. Под наруж-
ным эпидермисом — гиподерма. X 385.
Рис. 3. Berberis vulgaris L. Поперечный срез околоплодника. Под наружным
эпидермисом — гиподерма. Клетки эпидермиса с толстой кутикулой. X 400.
Рис. 4. Rosa cinnamomea L. Группа клеток внутреннего эпидермиса цвето-
ложа с одним волоском. Вид с поверхности. X 250.
Рис. 5. Rosa cinnamomea L. Поперечный срез через цветоложе. В клетках
паренхимы друзы кристаллов. X 450.
Рис. 6. Daphne altaica Pall. Поперечный срез через околоплодник. X 385.
б ) Защитная ткань.
Обозначения: е — эндосперм, р — перисперм.
Рис. 7. Cornus mas L. Поперечный шлиф косточки. Видны 3 полости. Клетки
внутреннего слоя вытянуты поперек косточки. Остальные клетки более или менее
изодиаметрические многогранники. В некоторых клетках кристаллы. Все клетки
одревеснели. X 230.
Рис. 8. Primus spinosa L. Поперечный шлиф через косточку. Клетки внутрен-
него слоя (мелкие, с малым количеством пор) вытянуты вдоль косточки. Остальные
клетки более или менее правильные многогранники. В некоторых клетках кристаллы.
Все клетки одревеснели. X 370.
Рис. 9. Rubus caesius L. Поперечный срез через косточку. Видны 2 слоя одре-
весневших клеток. Клетки наружного вытянуты вдоль, внутреннего — поперек ко-
сточки. X 028.
Рис. 10. Daphne altaica Pall, а) Поперечный срез селенной оболочки. Клетки
2-го слоя семенной оболочки (считая с внутренней стороны) сдавлены, строение их
разобрать нельзя. Клетки внутреннего слоя с сетчатым утолщением стенок. X 385.
б) Клетки, отмеченные на предыдущем рисунке при большем увеличении, видны
поровые каналы в их стенках. X 1200.
Рис. 11. Vaccinium Vitis idaea L. Поперечный срез семенной оболочки. Все
клетки кроме наружных сдавлены и неразборчивы. X 600.
Рис. 12. Evonymus europaeus L. Поперечный срез семенной оболочки. Ближай-
шие к эндосперму одревесневшие клетки вытянуты вдоль семени. X 609.
Рис. 13. Berberis vulgaris L. Поперечный срез семенной оболочки. Ближайшие
к перисперму клетки смяты (на рисунке черная линия). Наружные клетки с толстой
кутикулой. X 604.
Рис. 14. Paris quadrifolia L. Поперечный срез семенной оболочки. X 380.
Рис. 15. Rosa cinnamomea L. Поперечный шлиф околоплодника. Видны 4 слоя
клеток. Клетки 2 внутренних вытянуты параллельно поверхности плода (внутренние
вдоль, следующие за ними поперек плода). Клетки 2-го (считая снаружи) слоя вы-
тянуты более или менее радикально. Наружный слой клеток — эпидермис. Все клетки,
кроме эпидермальных, одревеснели. X 450.
Рис. 16 — 27. Схемы продольного сечения семян, плодов и ложных плодов.
Черным изображена защитная ткань, белым, кнаружи от нее — пищевая, ко-
К КЛАССИФИКАЦИИ ОРНИТОХОРНЫХ ПЛОДОВ И СЕМЯН
187
внутри — семя или зародыш. Рисунки ориентированы местом прикрепления плода
семени и т. п. книзу.
Рис. 16. Ягода Vaccinium Vitis idaea L.
Рис. 17. Ложный плод Fragaria vesca L.
Рис. 18. Ягода Paris quadrifolia L.
Рис. 19. Ягода Atropa Belladonna L.
Рис. 20. Ягода Berberis vulgaris L.
Рис. 21. Костянка Rubus caesius L.
Рис. 22. Семя Evonymus europaeus L.
Рис. 23. Ягода Daphne altaica Pall.
Рис. 24. Ложный плод Rosa cinnamomea L.
Рис. 25. Костянка Primus spinosa L.
Рис. 26. Костянка Cornus mas L. В защитной ткани пустоты.
Рис. 27. Ложный плод Crataegus oxyacantha L.
Литература
1. Брэм, Жизнь животных т.т. IV — VI, 1894. — 2. В ар мин г, Систематика
растений, 2 изд. 1897. — 3. 1’ааке (1), Животный мир, его быт и среда, т. I. 1901.—
4. Гааке (2), Происхождение животного мира, 1902.— 5. Кайгородов, Из цар-
ства пернатых. 1923. — 6. К аш к а'р о в и С т а н ч и н с к и й, Курс биологии позво-
ночных. 1929. — 7. Кернер, Жизнь растений т. II. 1903. — 8. Козо-Полянский,
(1). Введение в филогенетическую систематику высших растений. 1922. — 9. Козо-
Полянский (2), Черноземный рододендрон — след древней растительности на
Тимской гряде. 1927.—10. Мензбир, Птицы России, тт. I и II, 1895.— И. Сырей-
щ и к о в, Иллюстрированная флора Моск. губ. 1906— 1910.—12. Т а л и е в (1), О Daphne
Sophia Kalen. 1911 —13. Талиев (2), К вопросу о взаимоотношениях Daphne al-
taica Pall, и D. Sophia Kalen. и о D. Julia К.-Pol. [отд. оттиск из сборника, по-
священного 25-летию научной деятельности проф. Б. А. Келлера (печатается)].—
14. 1 и х о м и р о в, Курс лекций по зоологии позвоночных животных. 1923. — 15. X о-
лоцковский и Силантьев, Птицы Европы, ч. I, 1901.—16. Dippel, Handbuch
der Laubholzkunde. 1893. — 17. Engler u. Prantl, Die natiirlichen Pflanzenfamilien,
III, 6a—1889 u B. 14a—1926.—18. France, Das Leben der Pflanze, I Abt., В. II. 2A.—
19. G j okic, Zur Anatomie der Frucht und des Samens von Viscum. (Sitzungsber. der
Kais. Akad. der Wissenschaften B. CV, A.I.). 1896. — 20. Haberlandt, Physiologische
Pflanzenanatomie. 6 A. 1929. — 21. Hegi, Illustrierte Flora von Mittel-Europa B.
Ill — VI. — 22. Hess e, Tiergeographie auf okologischer Grundlage. 1924. — 23. Huth,
Die Verbreitung der Pflanzen durch die Excremente der Tiere. (Sammlung naturwis-
senschaftlicher Vortrage B. 111) 1889. — 24. Kerner, Pflanzenleben, В. II. 1891.—
25. Kirchner, Loew und Schroeter, Lebensgeschichte der Bliitenpflanzen Mit-
teleuropas, В. IV, Abt. 1, Bogen 1 — 16. 1923 — 1925. — 26. Koch, Dendrologie. 1872. —
27. Lampe, Zum Kenntniss des Baues und Entwickelung saftiger Friichte. (Dissertation).
1884. — 28. L u d w i g, Lehrbuch der Biologie der Pflanzen. 1895. — 29. N e g e r, Biolo-
gie der Pflanzen auf experimenteller Grundlage 1913. — 30. Pfeiffer, Die Arillarge-
bilde der Pftanzensamen (Dissertation). 1891. — 31. S cho eni chen, Mikroskopische
Untersuchungen zur Biologie der Samen und Friichte. (Biologische Arbeit, H. 17).
1923. — 32. S c h u e b e 1 e r, Die Pflanzenwelt Norwegens 1873 — 1875. — 33. Schulte,
Beitrage zur Anatomie monocotyler Samen (Dissertation). 1925. — 34. Skene, The bio-
logy of flovering plants. 1924. — 35. Tubeuf, Monographic der Mistel. 1923.—
36. U I b г i c h, Biologie der Friichte und Samen (Biologische Studienbiicher, VI). 1928.1
1 След, статей: Farmer, Contributions to the morphology and physiology of
pulpy fruits. Ann. Bot. 3: 1889 и Winton, The anatomy of edible berries, Conn. Agr.
188
К. К. ЗАЖУРИЛО
к. К. ZAZHURILO
Ober die Klassifikation der ornitochoren Friichte und Samen
[Aus dem Botanisehen Institut d. Universitat Woronesch]
Zusammenfassung
Auf grand der literarischen Angaben und seiner eigenen Untersuchungen
der Anatomie von ornitochoren Frtichten und Samen zieht der Autor folgende
Schlusse.
1) Trotz der allgemein verbreiteten Meinung ist die Dicke der Schutzge-
webe (d. h. der harten Perikarpschichten Oder Samenhttile) und der Nahrge-
webe (d. h. der weichen Perikarpschichten, des Arillus) bei ornitochoren Frtich-
ten und Samen sehr verschieden. Nach dem Kennzeichen der relativen Dicke
(des Verhaltnisses der Dicke vom Schutzgewebe zum Radius des ganzen Sa-
mens Oder der Frucht und desjenigen der Dicke vom Schutzgewebe zum
Radius des harten Teils des Samens Oder der Frucht) dieser Gewebe sind drei
Gruppen der ornitochoren Friichte und Samen zu unterscheiden:
I. Gr. Die Samen und Friichte mit dickem Nahrgewebe (relative Dicke
= +O>6) uncl dilnnem Schutzgewebe (relative Dicke = ± 0,1). Abbild. 1,2,6.
II. Gr. Die Samen und Friichte mit dilnnerem Nahrgewebe (relative
Dicke =±0,4) und dickerem Schutzgewebe (relative Dicke = ±0,4). Abbild.
10 — 12.
Ill Gr. Die Samen und Friichte mit diinnem Nahr-(relative Dicke = ±
0,3) — und Schutzgewebe (relative Dicke = ±0,1). Abbild. 3, 4, 7, 8.
2) Die Samen und Friichte verschiedener Gruppen werden von verschie-
denen Vcigeln verbreitet, die hinsichtlich des Muskelmagens, nach Kerner,
in drei Gruppen geteilt werden: die Samen und Friichte der III Gruppe von
Vbgeln mit schwach entwickeltem Muskelmagen, die der II Gruppe von Vb-
geln mit starker entwickeltem Muskelmagen und denen mit schwach entwickel-
tem, diejenigen der I Gruppe von Vbgeln mit am starksten entwickeltem Mus-
kelmagen und von Vbgeln beider anderer Gruppen.
3) Die zu beobachtenden Tatsachen widersprechen den neusten Klassifi-
kation der ornitochoren Samen und Friichte von Ulbrich (1928). SeineKlas-
sifikation darf nicht als richtig gelten, da a) zwischen der Dicke des Schutz-
und der des Nahrgewebes kein umgekehrt proportionelles Verbaltniss besteht,
b) nach dem Kennzeichen der Dicke des Schutz- und Nahrgewebes drei Grup-
pen von ornitochoren Frtichten und Samen, nicht zwei zu unterscheiden sind,
wie es Ulbrich tut, c) zwischen den Gruppen der Friichte und Samen und
denjenigen der Vogel ein Zusammenhang besteht, der in der Klassifikation
U1 b r i c h s nicht berticksichtigt ist.
Ep. Sta. Rpt. 26:1902, имеющих очевидно ближайшее отношение к моей теме, в моем
распоряжении не было.
К КЛАССИФИКАЦИИ ОРНИТОХОРНЫХ ПЛОДОВ И СЕМЯН 189
4) Die Feststellung des Zusammenhanges zwischen den Gruppen der
FrOchte und Samen und denjenigen der VOgel gibt die Mbglichkeit auf Grund
der anatomischen Analyse zu urteilen, von welcher Vogelgruppe ein Same Oder
eine Frucht verbreitet wird. ,
Indem der Autor die festgestellten Gesetzmassigkeiten an die Frage tiber
Verbreitung der Friichte der berbhmten Daphne altaica Pall.1 anwendet,
kommt er zum Schluss, dass dieselben von Vdgeln min schwach entwickeltem
Muskelmagen verschleppt werden und also jedesmal nur an einer kurzen Strecke
verbreitet werden kbnnen. Deshalt gibt es keinen Grund anzunehmen, dass
Daphne altaica Pall, von den Vogeln auf das Territorium des Europaischen
Teils der Union der S. S. R. unmittelbar von Altai hatte verschleppt werden
kbnnen.
1 Vergl. z. B. Karsten u. Schenk. Vegetationsbilder, 19. Reihe, Heft l/s a
’/s, 1928, 1929.
Т М 16 ЖУГНАЛ РУССКОГО БОТАНИЧЕСКОГО ОБЩЕСТВА № 2—3 1931
ТОМЕ 16 JOURNAL РЕ LA SOCltTE ВОТ AMO LE DE RUSS1E № 2—3 1931
Л. Б. колокольников
К систематике Anthoxanthum odoratum L.
С 7 рисунками
(Получено 15/1 1931)
При обработке сем. Gramineae вятской флоры и гербария Вятского
государственного музея мною было замечено у Anthoxanthum odoratum L.
ряд форм, отличавшихся от известных в литературе иной комбинацией мор-
фологических признаков.
Действительно, Anthoxanthum odoratum L. варьирует по следующим
морфологическим признакам:
1. Опушению колосковых чешуй (рис. 1, 2 и 3).
2. Опушению влагалища (рис. 6 и 7).
3. Ресничатому опушению края листьев (рис. 4 и 5).
По наличию и отсутствию этих признаков и их различной комбинации
Anthoxanthum odoratum L. может быть разделен на несколько гомологич-
ных вариаций, тем более, что М. А. Розанова, изучая изменчивость веге-
тативных и генераторных признаков у этого вида, приходит к выводу, что
„опушение—признак константный, и по опушению Anthoxanthum может быть
разделен на ряд биотипов". 1
Такие же признаки, как длина колоса, расставленность колосков, рост
растения, характер дернинки и др., послужившие для выделения такого рода
вариаций, как var. silvaticum Asch, et Gr., скорее всего не могут служить
даже для выделения экотипов и являются примерами индивидуальной измен-
чивости.
Так совершенно неразличимые внешне экземпляры Anthoxanthum
odoratum v. silvaticum Asch, et Gr. встречаются в самых различных усло-
виях местообитания, в лесах типа Fontanoabiegnum и Tilioabiegmim, на
выветривающихся кочках торфяных болот, сре,ли влажных луговых ассоциа-
ций, на лугах и на пастбищах на месте экскрементов животных, на стенках
осушительных канав, в садах, среди посевов хлебов и кормовых трав и т. д.
Поэтому я считаю возможным различать у Anthoxanthum odoratum L.
вятской флоры только следующие шесть вариаций, сведенных в приведен-
ную ниже табличку.
1 См. М. А. Розанова. Изменчивость вегетативных и генеративных призна-
ков у Anthoxanthum odoratum L. Изв. Гл. бот. сада XXV. 1926, стр. 224.
19Г2
Л. Б. колокольников
Г Влагалища и листья голые 1 var glabrescens Celak.
8 я Колосковые чешуи Листья по краю ресничато- | опушенные, влагалища голые 2 var glabrivaginata Ko- lokolnik, var. nov.
? ф g голые Листья по краю и влагалища опушенные । 3 var. glabripdleata Ko- lokolnik. var. nov.
g * 0 5 Колосковые * Влагалища и листья голые 1 । 4 var. pseudociliatum Kolokoln. var. nov.
с cd И Ф Л чешуи ! Листья по краю ресничато- опушенные, влагалища голые 5 var. ciUatum (Westb.) Kolokoln.
Я опушенные [ Листья по краю и влагалища 6 var. Fokinii Kolokoln.
1 опушенные var. nov.
В пределах шести устанавливаемых вариаций при некоторой настойчи.
вости можно еще говорить о различной степени проявления учитываемых
признаков, например, различать степень опу-
шения колосковых чешуй, считать число опу-
шенных влагалищ и даже число ресничек
по краю листьев.
Такой тщательный анализ скорее бу-
дет делом селекции, чем систематики, тем
более, что экземпляры, у которых окажутся
опушенными только нижние влагалища, в
действительности имеют на всех хотя бы
Рис. 4—6. (Рис. автора).
Рис. 1—3. (Увелич. в. 15 р. Рис. автора).
и редкие волоски или следы их обламывания. То же наблюдается и у раз-
лично опушенных колосковых чешуй с той лишь разницей, что края чешуй,
близ основания, всегда имеют одиночные волоски наряду с постоянным опу-
шением колосковых ножек (см. рисунки).
к системе Anthoxanthum odoratum L. 193
Думается, что наличие подобных мелких отличий не может служить
препятствием для объединения ряда растений в одну вариацию, равно как сами
вариации не нарушают понятия об Anthoxanthum odoratum L., как о виде.
В заключение привожу дихотомическую таблицу для определения вариа-
ций Anthoxanthum odoratum L. и список обработанного гербарного матв| нала
1. Колосковые чешуи голые 2.
— Колосковые чешуи опушенные 4.
2. Листья и влагалища голые — var. glabrescens Celak.
— Листья по краю ресничато-опушенные 3.
3. Влагалища голые — var. glabrivaginata Kolokoln.
— Влагалища опушенные — var. glabripaleata Kolokoln.
4. Листья и влагалища голые, — var. pseudociliatum Kolokoln.
— Листья по краю ресничато-опушенные 5.
5. Влагалища голые — var. ciliatum (Westb.) Kolokoln.
— Влагалища опушенные — var. Fokinii Kolokoln.
var. glabrescens Celak. 1
(Cel akovsky. Prodromus der Flora von Bbhnien, 18G7—75, 39).
Вятский уезд. 1. Пойма p. Вятки между оз. Белужьим и Клабуковск. каз. леей,
дачей. 7/VII. 1928. А. Домнин (№ 2215 а герб. Вят. почв, эксп 1 2. Там же 8/VIL
1928. А. Домнин (№ 2251 в герб. Вят. почв. эксп.). 3. д. Бесштанники Якимоваг.
вол. 18'VI. 1928. А. Домнин (№ 2082 герб. Вят. почв. эксп.). 4. окр. с Кумен. 22/VI-
1921. А. Зубарев. (№65 герб. А. Зубарева). 5. окр. г. Вятки 16/VI. 1913.
А. Кардаков (№ 467 с герб. Кардакова). Котельническ. уезд. 6. д. Рысь Даровск.
вол. 10/VI 1928. Л. Смирнов (№ 1326 а. герб. Смирновых). 7 д. М. Первуши бл.
ст. Ростовской Сев. жел. дор. 21/VII. 1921 Н. Кузнецов-Угамский (№1042
герб. Геобот. эксп. Сев. ж. дор.). Нолинск. уезд. 8. Долина р. Вой против д. Шаньги.
18. VIII. 1928. А. Домнин (№ 2758 герб. Вят. почв, эксп.), Омутнинск. уезд.
9. Бело-Холуницк. каз. лесн. дача в 10 к. от Ч. Холуницкого завода 11 VIII. 29. А. Ф о-
кин (№ 4179 герб. Вят. почв. эксп.).
var. glabrivaginata Kolokoln. var. nov.
Glumae et vaginae nudae, folia ad marginem ciliatopilosa.
Колосковые чешуи и влагалища голые, листья по краю ресничато-опу-
шенные.
Вятский уезд. 1. Окр. г. Вятки 16/VI. 1913. А. К ар даков (№ 467 а герб.
Кардакова) 2. р. Юльденкэ в окр. г. Вятки (даты нет) А. К а р д а к о в. 3 д-
Бесштанники Якимовагин. вол. 18/VI. 1928. А. Домнин (№ 2082 с. герб. Вят. почв-
эксп.). Котельнич уезд. 4. д. Рысь Даровск. вол. 10/VI. 1928. Л. Смирнов (№ 1326
в герб. Смирновых). Малмыж. уезд. 5. Кильмезск. каз. лесн. дача у р. Лобани
1 В списки, к сожалению, не включен гербарий Вятск. мелиоративного техни-
кума. гербарий Вятского ветеринарно-зоотехнического института и некоторых лип.
которые я обработал за несколько дней до отъезда в Сибирь, а в дальнейшем воз-
можностей уже не представилось. Весь этот богатый материал значительно дополняет
все списки.
194
Л. Б. колокольников
----I-------------—-——— -------------------------------------------------
бл. переправы в д. Шудзи-Гозек. 28 VI. 1926. А. Фокин (As 1129 в герб. Вят. почв»
зксп.). Авт. обл. Коми. 6. Долина р. Летки бл. с. Летки Усть-Сысольского уезда.
28/VI. 1926. Н. Розанова (№39 в герб. Р. Plesskij Iter ad flum. Letka 1928).
var. glabripaleata Kolokoln. var. nov.
Glumae* nudae, folia ad marginem et vaginae ciliatopilosae.
Колосковые чешуи голые, листья по краю и влагалища ресничато-
опушенные.
Вятский уезд. 1. Окр. г. Вятки 16/VI. 1913. А. Карданов (№ 467 в герб.
К ар дакова). 2. Окр. г. Вятки 18/VI. 19 4. А. К ар д а к ов. 3. Филейская пасека
в окр. г. Вятки 26/Ул 1925. Л. Смирнов (№ 188 герб. Бот. каб. Вятск. музея).
4 ферма № 1 в окр. г. Вятки. 16/VI. 1927. Л. Колокольников). (№ III Герб. Л. Б.
Колокольников а). 5. Пойма р. Вяткн между оз. Белужьим и Клабуковск. каз. леей-
дачей 7/VII. 1928. А. Д о м н и н (№ 2215 герб. Вят. почв. эксп.). 6. Там же 8/VII. >928.
А. Домнин (№ 2251 а герб. Вят. почв. эксп.). 7. д. Бесштанники Якимовагинск.
вол. 18/VI. 1928. А. Домнин (№2082 а герб. Вят. почв. эксп.). 8. Окр. с. Кумен. 22/VI
1921. А. Зубарев (№66 герб. А. Зубарева). 9. Окр. с. Просницы 18/V. 1920.
В. Поварницын (№ 49. гер. Бот. каб. Вят. музея). Котельническ. уезд. 10. д. Бе-
ресневы Шубенск. вол. в 1 км от с. Порели. 2/IX. 1927. Л. Смирнов (№ 1028 в герб.
Смирновых)/!!, д. Лысово Даровск. вол. 22/VTT. 27. Л. Смирнов (№ 805 герб.
Смирновых). 12. д. Рысь Даровск. вол. 10/VI. 1928. Л. Смирнов (№ 1326 с
герб. Смирновых). Нолинский уезд. 13. долина р. Вой против д. Шаньги 18/VIII.
1928. А. Домннн (№ 2758 герб. Вят. почв. эксп.). Уржумский уезд. 14. Долина
р. Вятки против с. Шурмы 21/VII. 1927. А. Русал ее в (№ 498. Вят. почв. эксп.).
Слободск. уезд. 15. Окр. Бело Холуницкого завода 20/VI. 1916. А. Зац?евский
Яранский уезд. 16. окр. г. Советска 26/VII. 1920. Е. П о н и з о в с к а я (№69 герб.
Е. 11 о н из о в с к о й). Вотская авт. обл. Зуринск. д-во Глазовского уезда 8/VI. 1910
II. С е л е жи н с к и й.
var. pseudociliatum Kolokoln. var. nov.
Glumae pilosae, vaginae nudae, folia ad marginem eciliata.
Колосковые чешуи опушенные» влагалища голые, листья без реснича-
тых волосков по краю.
Вариации pseudociliatum, ciliatum и Fokinii, составляющие ряд с
опушенными колосковыми чешуями, обычно определяются как var. villosum
Loisel. Не совпадая ни с одной из описываемых вариаций в силу своей
сборности, это определение является кроме того и неправильным, как это
указал еще Брике (Briquet).1 Loisel ей г только упоминает о полиморф-
ности нашего вида,. „А. glumis calicinis pubescentibus", поэтому неправ Ашер-
гон (Ascherson) и др., приписывая авторство v. villosum Loiseleury 2.
Вятск. уезд. 1. ст. Долгушино в окр. г. Вятки 18/VI. 1928. В. Поторочи-
нов (№ 511 герб. Л. В. К о л о к о л ь н и к о в а). 2. Пойма р. Вятки между оз Бе-
лужьим и Клабуковск. каз. лесн. дачей 8/VI. 1928. А. Домнин (№ 2251 с. * герб.
Вят. почв. эксп.). Котельнич. уезд. 3. д. Бересневы Шубенск. вол. в 1 км от с. По-
ре л и 2/IX. 1927. Л. Смирновых (№ 1028 с. герб. Смирновых). 4. д. Рысь
Даровск. вол. 10/VI. 1928. Л. Смирнов (№ 1326 а. герб. Смирновых).
1 Briquet. Prodrome de la Flore Corse I, 1910 71—74 Lyon.
2 Loiseleur. Notice sur les plantes a la Flore de France, Paris 1910-
к систематике Anthoxanthum odoratum L.
195
Var. ciliatum (Westb.) Kolokoln.
Glumae pilosae, vaginae nudae, folia ad marginem ciliatopilosa.
Колосковые чешуи опушенные, влагалища голые, листья по краю рес~
ничато опушенные.
Г. В естб ер г (G. Westberg), обрабатывая Gramineae флоры Кавказа
в св >их по tula в criticae в гербарии Ботанического музея Академии наук и.
Главк, ботанического сада отличает „Anthoxanthum odoratum L. v. ciliatum
G. Westb.". Так к .к литературного описания этой вариации нет и она лишь
впервые упоминается А. А. Гр о с ге й м о м во „Флоре Кавказа", 1 то уста-
навливать ее пришлось исключительно по гербарию. При этом принятому
диагнозу соответствовала только большая часть определенных В е с т б е р г о м
как v. ciliatum растений.
Вятский уезд. 1. Ферма № 1 в окр. г. Вятки 16 VI. 1927. Л. Колокольни
ков (№ 101 а герб. Л. Колокол ьников а). Котельнический уезд. 2. д. Рысь
Дьровской вол. 10/VI. 1928. Л. Смирнов (№ 1326 е. герб. Смирновых). Мал-
мыжский уезд. 3. Кильмезская каз. леей, дача у р. Лобани бл. переправы в д.
Шудзи-Гозек 28/VII. 1927. А. Фокин (№ 1129 герб. Вят. почв. эксп.). -
В Кавказском гербарии Ботанического музея Академии наук мною были про-
смотрены следующие растения, относящиеся к var. ciliatum (Westb.) Kolokoln.:
1. Зап. Закавказье. Абхазия, Цебельда, на лугу бл. с- Юрьевского 10/V*. 1902.
10. Воронов. Относящиеся к var. Fokini Kolok. 1. Iberia; Sem. mis. Wilhelms.
Cult, in hort. Petropolit. 1837.
В Кавказском гербарии Главного бот. сада относящимися к var. ciliatum
(Westb.) Kolokoln. оказались:
1. Plantae Abchaziae exsiccatae. 112. Jurjewskoje. Tsebelda, in prato. 10/V. 1902.
G. Woronow. 2.’Caucasus, Ason prop. Elbruso 8—4000 19 VII. 1896. I. Akin fiew.
Var. pseudociliatum Kolokoln.: (I. Цхра-Цхара бл. Боржома 8800). 11/VII. 1888.
И. А к ин ф и ев. 2. № 466. Imeretia. Е. В. В а у е г. Var. д labrivaginata Kolokoln
I. .V* 263. Selentczuk 27 V. 1843. Kolonati. Var. Fokinii Kolokoln. I. Herb. Fischer
.V 94 Beschtau. Wilhelms. 2. Железноводск, май 1887. И. А к и н ф и е в.
Var. Fokinii Kolokoln. var. nov.
Glumae et vaginae pilosae, folia ad marginem ciliatopilosa.
Колосковые чешуи и влагалища опущенные, листья по краю ресничато-
опущенные. Вариация названа в честь ботаника Александра Дмитриевича
Фокина, всемерно содействующего моим работам.
Вятск. уезд. 1. Окр. г. Вятки 16/VI 1913. А. Кардаков (№ 467d. герб. К а р-
дакова). 2: Пойма р. Вятки между оз. Белужьим и Клабуховск. лесн. дачей. 7/VI1
1928. А. Домнин (2215 в. ге4 б. Вят. почв. эксп.). 3. Там же 8/VII. 1928. А. Дом-
нин (Xs 2251 герб. Вят. почв, эксп.). 4. д. Бесштанники Якимоваг. вол. 18/V1. 1928.
А. Домнин (№ 2082 в. герб. Вят. почв. эксп.). Котельнический уезд. 5. Окр. с.
Сретенья 21/VII, 1925. Л. Смирнов (№ 251 герб. Смирновых) 6. Окр. е. Сре-
тенья Троцкой вол. 5/VIII. 1926. Л. Смирнов (№ 482 герб. Смирновых). 7. д. Бе-
ресневы в 1 км с. Порели 2 IX. 1927. Л. Смирнов (№ 1028 е. герб. С мирно-
1 А. А. Г р о с с г е й м. Флора Кавказа.
196
Л. Б. колокольников
вых). 8. д. Рысь Даровск. вол. 10/VI. 1928. Л. Смирнов (№ 1326 f. герб. Смир-
новых). 9 (точного местонахождения на этикетке разобрать нельзя). 30/V. 1925.
Л. Смирнов (№ 744 герб. Смирновых). Малмыжский уезд. 10. Селтинск. каз.
лесн. дача, 56 кв. 20/VI. 1914. Н. Юферев. Вотская авт. обл. 11. Окр. г. Глазова,
Пе; мск. тракт между кузницами и р. Сыгой, 5/VIII. 1899. А. Нимвицкий. (№ 27.
герб. А. Нимвицкого). Авт. обл. Коми. 12. Долина р. Летки бл. с. Летки Усть-
сысольск. уезда 28ZVI. 1926. Н. Розанова (герб. Р. Plesskij: Iter ad flum.
Letka 39 a).
Гор. Вятка 20, XI 1929.
L. KOLOKOLNIKOV
Zur Systematik von Anthoxanthum odoratum L.
Zusammenfassung
Die Erforschung von Anthoxanthum odoratum des Herbars im Staats.
Museum von Wjatka (Nord-Osten des europaischen Teiles der USSR.) gestattet
die Schhissfolgerung, dass Anthoxanthum durch die Behaarung der Httllspel-
zen und die Bewimperung der Blattrander variiert. Je nach Vorhandensein
Oder Fehlen dieser Merkmale und ihrer Kombinationen lasst sich Anthoxau-
thum odoratum L. in folgende sechs Variationen einteilen, welche zwecks
Bestimmung in eine dichotomische Tabelle zusammengefasst sind.
1. Nackte Htillspelzen 2.
— Behaarte Htillspelzen 4.
2. Blatter und Scheiden nackt. —v. glabrescens Gelak.
— Blatter an den Randern gewimpert 3.
3. Scheiden nackt — v. glabrivaginata Kolokoln.
— Scheiden behaart — v. glabripaleata Kolokoln.
4. Blatter und Scheiden nackt — v. pseudociliatum Kolokoln.
— Blattrander gewimpert 5.
5. Scheiden nackt — v. ciliatum (Westb.) Kolokoln.
— Scheiden behaart — v. Fokinii Kolokoln.
ТМ 16 ЖУНАЛ РУССКОГО БОТАНИЧЕСКОГО ОБЩЕСТВА М 2—'
ГОМЕ 16 JOURNAL DE LA SOCIETY BOTANIQ.E DE RUSS1E № 2- -
А. И. ЛЕСКОВ
Некоторые замечания по поводу вымирания тисса на
Северном Кавказе
(Получено 12/11 1931)
К числу редких, вымирающих пород Северного Кавказа принадлежит
тисс1 (Taxus baccata L.). За последние годы процесс вымирания тисса на
Северном Кавказе идет быстрыми шагами. Невольно возникает вопрос —
является ли этот процесс естественным или же он всецело связан с интен-
сивной эксплоатацией лесов? 2
Единственный путь к разрешению этого вопроса — это изучение тисса
в условиях, не измененных человеком. Таковые условия на всем Северном
Кавказе существуют только на территории Кавказского государственного
заповедника, где тисс находится близ северной границы своего распростра-
нения, которая проходит всего в нескольких км севернее заповедника. Как
известно, на границе распространения вида процесс его естественного вы-
мирания бывает выражен особенно резко. Поэтому если процесс естествен-
ного вымирания тисса действительно имеет место па Северном Кавказе, то
мы в праве надеяться, что в заповеднике он будет выражен достаточно ясно.
Произрастание тисса в заповеднике не связано с определенными фор-
мациями. Спорадически он встречается как в широколиственных, так и хвой-
ных лесах, а местами выходит даже на верхний предел лесов. Обычно еди-
ничные экземпляры тисса встречаются во многих типах леса и притом в
самых разнообразных физико-географических условиях. Последнее обстоя-
1 0 распространении тисса на Сев. Кавказе см. Медведев. С.Я. „Деревья и
кустарники Кавказа". Тифлис, 1922; Fomin, A. „Gymnospermen des Kaukasus und
der Krim. Memoires Physiques et Mathem de 1’Acad. d. Scienc. de 1’Ukraine t. XI, liv. 1, p. 11.
2 Между прочим, такого мнения держится Н. И. Кузнецов, считающий тисс
наряду с другими представителями понтийской флоры, как-то: Rhododendron роп-
ticum, Prunus laurocerasus, Ilex aquifolium и Vaccinium Arctostaphylos типом
„древним вымирающим", чувствующим себя „не совсем по себе при теперешних клима-
тических условиях Кубанской области". См. Н. Кузнецов. „О ботанико-географи-
ческих исследованиях Кавказа, совершенных по поручению Имп. русск. геогр. общ.
(Изв. имп. русск. геогр. общ. т. XXXVIII, вып. II, стр. 217).
198 А. И. Л ЕС ко в
тельство делает характеристику условий существования тисса задачей чрез-
вычайно трудной и громоздкой. Поэтому в настоящей статье мы отметим
только наиболее типичные для произрастания тисса участки, на которых
последний встречается в значительном количестве.
В заповеднике и его ближайших окрестностях нам известно всего три
пункта, где тисс встречается в относительно большом количестве. Одним из
таких пунктов являются скалистые склоны к р. Цаце, близ так называемой
„Большой поляны". Это местонахождение тисса было описано нами в статье
„Несколько слов о произрастании самшита на Северном Кавказе", и поэтому
мы ограничимся лишь самой общей характеристикой его.
Тисс в районе „Большой поляны" произрастает на известковых склонах
к р. Цице, образуя совместно с самшитом второй ярус в широколиственном
лесу. Ассоциация, в которой мы находим зпсс, свойственна главным образом
Закавказью, где она была нами констатирована на склонах к р.р. Шахе,
Сочи и Мзымте. Существование этой ассоциации, а тем самым и тисса носит
в районе „Большой поляны" реликтовый характер и повидимому связано с
местными климатическими особенностями, на которые мы указывали в цити-
рованной выше статье.
Второе местонахождение большого количества тисса находится близ
устья р. Местык, на крутом склоне к ее правому берегу. Долина р. Местык
в этом месте носит характер глубокого узкого ущелья, склоны которого
круто обрываются к реке, образуя ряд известковых уступов, экспонирован-
ных на запад. Леса с большим содержанием тисса расположены непосред-
ственно под последним уступом на более пологом участке склона. Между
прочим в заповеднике это самое богатое местонахождение тисса. Покрываю-
щие этот склон леса далеко не однородны. Нами было выделено здесь три
резко разграниченных ассоацйации, связанных с определенными условиями
рельефа. В верхней крутой части склона, сплошь заваленной обломками
известняка, мы имеем довольно разреженное насаждение с густым траво-
стоем, очень пестрым по составу. Для иллюстрации мы позволим собе при-
вести описание растительности этой, а также и двух следующих ассоациаций.
Ассоциация I.
Древесный ярус:
Состав: Abies Nordmanuiana — S; Taxus baccata-Fagus orlentalis — 2;
Acer Trautvetteri-
Биологическая полнота — 0,4.
Подрост — в достаточном количестве и хорошем состоянии. Подрост
тисса в большом количестве, высотой 20— 70 см.
Кустарниковый ярус — почти отсутствует, если не считать единичных
угнетенных экземпляров Rubus sp. и Evonymus latifolius.
Травянистый ярус — гусгой, местами мо аичный.
Состав:
Asplenium Trichomanes sp. Cystopieris sudetica sp. cop.
Athyriivm Filix femina sp. Dryopteris Filix mas sp.
НЕКОТОРЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ ПО ПОВОДУ ВЫМИРАНИЯ ТИССА НА СЕВЕРНОМ КАВКАЗЕ
199
Dryopteris Linnaeana sp.
Polypodium vulgar e sp.
PolystichAim lobatum sp.
Festuca Drymeja sp.
Convallaria majalis sol.
Paris incompleia sp.
Polygonatum multiflorum sp.
Polygonatum verticillatum sol.
Epipogon aphyllus sol.
Goodyera repens sp.
Vrtica dioica sol.
Asarum intermedium sp.
Aconitum orientate sol.
Actaea spicata sp.
Thalictrum triternatum sp. cop.
Geranium Robertianum sp.
Oxalis acetosella cop.
Viola silvestris sp.
Tmpatiens noli tangere sp.
Anthriscus nemorosa sp.
Sanicula europaea sp.
Pirola secunda sp.
Gentiana asclepiadea sol.
Pulmonaria mollis sima sol.
Salvia glutinosa sol.
Asperula odorata sp. cop.
Galium Vaillantii sp
Valeriana alliariaefolia sol.
Campanula cor difolia sp.
Lactuca muralis sp.
Senecio nemorensis sp.
Solidago virg t aurea sp.
Моховой напочвенный покров отсутствует. Мхи встречаются лишь на
камнях, валежнике и при основании стволов.
Некоторая изреженность древесного яруса, а также пышное развитие
травянистой растительности вызвано скоплением камней, скатывающихся с
вышележащего известкового уступа. Тисс в настоящей ассоциации не обра-
зует яруса. Крупные экземпляры его, достигающие 53 см в диаметре, при-
урочены к окнам насаждения, где они большей частью растут группами
по 2 — 3.
Ниже по склону на более отлогой его части полнота насаждения уве-
личивается. Увеличивается также количество тисса, образующего здесь вто-
рой ярус с полнотой 0,3 — 0,4. Травянистый ярус в этой ассоциации значи-
тельно беднее видами, чем в предыдущей и характеризуется преобладанием
Oxalis acetosella.
Ассоциация II.
Древесный полог участки
II III
Состав 1-го яруса: Abies Nordmanniana . . . Fagus orientalis Биологическая полнота 1-го яруса Состав 2-го яруса: Taxus baccata Биологическая полнота 2-го яруса 6 4 0,8 10 0,3—0,4 4 6 0,8 10 0,3—0,4
Размеры тисса в настоящей ассоциации не превышают 30 см в диа-
метре, но зато он имеет прямые одновершинные стволы, тогда как в пре-
дыдущей ассоциации крупный тисс всегда имеет разветвленные и часто
искривленные вершины.
Подрост — на обоих участках в общем удовлетворительный. Преобла-
дает в подросте тисс, количество которого на площади в 4 .v2 достигает до
36 экземпляров, высотой от 15 до 75 см.
200
А. И. ЛЕСКОВ
Кустарниковый ярус почти отсутствует, лишь на участке II изредка
встречается Rubus sp.
Травянистый ярус j участки
II 1 III
Высота - . 40 см । i 40 cm
Густота средней густоты
Состав: Dryopteris Filix mas — sp.
Ftstuca Drymeja cop. 2 cop. i
Paris incompleta ! sp. sp.
Polygonatum muliiflorum sp. —
Neottia nidus avis — sol.
Asarum intermedium — sp.
Dentaria bulbifera . •. — sol.
Oxalis acetosella cop3 cop.2
Viola silvestris sp. sp.
Piro la secunda sol. —
Calamintha grandiflora sp. —
Asperula odorata sp. sp.
Lactuca muralis sol. —
Solidago virga aurea ... . ... sp. sp.
Среди этой ассоциации встречаются небольшие почти горизонтальные
участки, отличающиеся по характеру растительности. Отличия между этой
ассоциацией и предыдущей сводятся, главным образом, к большей полноте
древесного полога, следствием чего является почти полное отсутствие травя-
нистого яруса.
Ассоциация III.
Древесный полог.
Состав 1-го яруса: Abies Nordmanniana — 2; Fagus orientalis — 8-
Биологически полнота 1-го яруса — 0,9.
Состав 2-го ярма: Taxus baccata— 10.
Биологическая полнота 2-го яруса — 0,5 — 0,6.
Подрост — обильный тисса, в меныпсхм количестве пихты и бука.
Травянистый ярус почти отсутствует, изредка встречаются Festuca
Drymeja, Polygonatum multiflorum, Oxalis acetosella, Viola silvestris и
Asperula odorata.
В условиях данной ассоциации ярус из тисса достигает максимума
своего развития, чего однако нельзя сказать о самом тиссе, который в диа-
метре не превышает 20 — 25 см.
Кроме долины р. Местык сравнительно большое количество тисса было
встречено нами в лесах по склонам к правому берегу р. Цахвоа, км в 3—4
выше ее устья. На этом склоне преобладают еловые леса типа Picea ori-
entalisOxalis acetosella, которые приурочены к сильно каменистым участ-
кам склона средней крутизны. Встречаемость в этой ассоциации крупных
НЕКОТОРЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ ПО ПОВОДУ ВЫМИРАНИЯ ТИССА НА СЕВЕРНОМ КАВКАЗЕ 201
экземпляров тисса ничтожна, но в подросте мелкие экземпляры его довольно
обычны. Среди еловых лесов указанного выше типа по плоским ложбинам
стока встречается своеобразная растительная группировка с относительно
большой примесью тисса. Вот описание этой группировки:
Древесный полог.
Состав: Abies Nordmanniana4-Picea orientalis Taxus baccata —
TJlmus montana — 5; Acer Trautvetteri — 4.
Биологическая полнота — 0,7.
Подрост — слабый.
Кустарниковый ярус — изредка Evonymus europaeus и Sambucus
nigra.
Травянистый ярус — очень густой, достигающий 60 — 70 см высоты.
Состав:
Dryopteris Filix mas sp.
Matteuccia struthiopteris cop.
Geum urbanum sp.
Geranium Robertianum sp.
Paris incompleta sp.
TJrtica dioica sp.
Impatiens noli tangere sp.
Aegopodium Podagraria sp.
Asperula odorata sp.
Тисс в этой ассоциации достигает крупных размеров (свыше 50 см),
всегда приурочен к просветам и имеет разветвленные вершины.
Весьма вероятно, что кроме описанных выше ассоциаций с большим
содержанием тисса, в заповеднике существуют еще и другие, но они пока
нам не известны. В данных же ассоциациях нами не было обнаружено сле-
дов естественного вымирания тисса. Он прекрасно плодоносят, и длительное
существование его здесь с избытком обеспечено здоровым подростодт, кото-
рый распространяется даже в соседние ассоциации, напр. в ассоциацию
Picea orientalis Oxalis acetosella в долине р. Цахвоа. Надо думать, что
при благоприятных физико-географических условиях, в силу своей большой
теневыносливости, проникший в соседние ассоциации подрост тисса прекрасно
разовьется там и создаст 2-й ярус, подобный тому, какой мы наблюдали в
^ассоциациях II и III.
Каковы же те физико-географические и биологические условия, при
которых тисс на Северном Кавказе может успешно произрастать и размно-
жаться? В литературе этот вопрос еще не получил достаточного освещения.
Наши поверхностные наблюдения, произведенные при рекогносцировочном
обследовании растительности района, также лишь в незначительной степени
выполнили этот пробел.
В общем в условиях нашего района тисс достигает нормального раз-
вития только под пологом из других древесных пород. Только в тех ассо-
циациях, где сомкнутость древесного яруса велика (ассоц. II и III) тисс
имеет прямые, малосбежистые стволы с неразветвленными вершинами и
образует ярус. В ассоциациях же с меньшей сомкнутостью древесного по-
лога тисс бывает приурочен к просветам в древесном пологе и имеет круп-
ные сильно сбежистые стволы с искривленными и разветвленными верхуш-
Журн. Русск. Ботанич. о-ва. Т. XVI, № 2—3. 5
202
А. И. ЛЕСКОВ
ками. Возобновление тисса также идет несравненно лучше под густым дре-
весным пологом, чем среди хорошо развитого травянистого покрова более
редких насаждений.
Далее необходимо отметить, что важнейшим фактором, определяющим
границы распространения и характер произрастания тисса, является влаж-
ность. Это видно хотя бы из того, что участки с большим содержанием
тисса всегда бывают приурочены к крутым склонам глубоких и узких долин
горных рек, где наблюдается большая влажность воздуха, а также умень-
шение продолжительности и напряжения солнечного освещения. На место-
обитаниях физически сухих, напр. на известковых скалах, тисс всегда имеет
вид угнетенного и искривленного кустарника.
В то же время встречаемость тисса от берега моря и до верхнего пре-
дела лесов включительно (от 0—1700 м над ур. моря) говорит о сравни-
тельно малом влиянии на распространение его температуры воздуха. Что же
касается физических и химических свойств субстрата, то в этом отношении
в нашем районе их тисс не является породой особенно требовательной,
хотя наблюдается некоторая приуроченность его к местообитаниям, богатым
известью, что кстати неоднократно отмечалось в литературе и для других
районов.
В общем, наблюдения над условиями произрастания тисса в горах За-
падного Кавказа дают возможность утверждать, что тисс обладает большой
экологической амплитудой и среди древесных пород нашего района выде-
ляется большой пластичностью и способностью переносить резкие изменения
условий существования. Последнее особенно резко выражено на верхней
границе распространения тисса тогда, когда она ^впадает с верхним пре-
делом лесов.
Тисс на верхнем пределе лесов нами был констатирован только в рай-
оне известкового массива г.г. Оштен-Фишт, славившимся большим количе-
ством осадков, в особенности горизонтальных. Единственный пункт в этом
районе', где верхний предел лесов более или менее сохранил свой есте-
ственный вид — это урочище Джаурсан. Здесь примесь тисса в ассоциациях,
верхнего предела лесов крайне незначительна, но характер произрастания
его чрезвычайно показателен.
В названном выше урочище верхний предел лесов характеризуется
серией инкубационных ассоциаций: Fagus orientalis Prunus laurocerasus-^
-> Prunus laurocerasus -{-кустарниковая Ostrya carpinifolia. В обеих край-
них ассоциациях этого ряда изредка встречаются единичные экземпляры
тисса. В буковом мелколесье типа ассоциации Fagus orientalistPrunus
laurocerasus тисс произрастает в ви^е дерева, равного по высоте основному
древесному пологу, а выше в зарослях Prunus laurocerasus кустарни-
ковая Ostrya carpinifolia он уже приобретает форму распростертого ку-
старника. Итак на этом примере мы видим, что тисс переходит через гра-
ницу вертикального распространения лесов, изменяя при этом характер своего
роста. Данный пример достаточно говорит о большой пластичности и жиз-
НЕКОТОРЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ ПО ПОВОДУ ВЫМИРАНИЯ ТИССА НА СЕВЕРНОМ КАВКАЗЕ 203
ценности тисса. В еще большей степени жизненность тисса выражена на
так наз. фиштинских полянах.
На фиштинских полянах верхний предел лесов в значительной степени
понижен пастьбой скота. Территория, некогда находившаяся под ассоциа-
циями верхнего предела лесов, представляет теперь сильно засоренное и
выбитое пастбище. Единственными же остатками естественного предела лесов,
как это ни странно, является кустарниковый тисс, произрастающий на глы-
бах известняка, недоступных скоту.
Резюмируя все сказанное о произрастании тисса в заповеднике, мы
видим, что в местах, где тисс встречается в большом количестве, не только
отсутствуют следы его естественного вымирания, но даже имеются тенден<
ции к расширению площади его обитания. С другой стороны, его большая
устойчивость и способность переносить резкие изменения условий существо-
вания исключают^всякпе опасения за существование его в нашем районе.
Таким образом нам кажется, что нет никаких оснований говорить о
естественном вымирании тисса в пределах Северного Кавказа, а наблюдаю-
щееся теперь вымирание его всецело вызвано деятельностью человека и в
частности усиленной вырубкой лесов.
A. LESKOV
Einige Bemerkungen anlasslich des Aussterbens der Eibenbaume im nord-
lichen Kaukasus
Z u s a mm enfassung
Vorliegende Arbeit ist'bestimmt, die Ursachen des Aussterbens von Eiben-
baumen (Taxus baccata L.) im nOrdlichen Kaukasus festzustellen. Die For-
schungen, die im kaukasischeu Staatsreservat ausgeftihrt wurden, wo die Pflan-
zendecke dem Einfluss des Menschen nicht unterliegt, ergaben, dass dort nicht
nur jegliche Spur eines naturlichen Aussterbens des Eibenbaumes fehlt, sondern
sogar eine Iteigung zur Ausbreitung seiner Standortsflache zu vermerken ist.
Das nun beobachtete Aussterben im nOrdlichen Kaukasus muss vOllig der
Wirksamkeit des Menschen zugeschrieben werden, insbesondere der Vernich-
tung der Walder.
ТМ 16 ЖУ1НАЛ РУССКОГО БОТАНИЧЕСКОЕ 1 ОБЩЕСТВА № 2—3 1931
ТОМЕ 16 JOURNAL DE LA SGCIETE BOTAMQ. E DE RUSSIE № 2-3 1931
M. и. котов
Геоботанический очерк лесов Летичевской низменности
окрестностей г. Летичева
(Получено 27/Х1 1930)
Если глянуть на почвенную карту, составленную проф. Г. Маховым, 1
то сразу бросаются в глаза два небольших островка песчаных подзолистых
почв (до 5°/о частиц < 0,01 мм) на водно-ледниковых (флювиогляциальных)
отложениях, отчасти переработанных ветром, находящихся далеко к югу от
линии распространения этих почв Шепетовка-Житомир в Украинском полесьи.
Один из этих островков, который служит темой нашего описания, на-
ходится между Летичевым и г. Литиным, а другой меньший — к северу от
г. Винницы.
Первый островок в Подолии между г. Литиным (б. Винницкого окр.)
и г. Летичевым (б. Проскуровского окр.) имеет вид четырехугольной кот-
ловины, названной исследовавшим его в 1901 году В. Д. Ласкаревым
Летичевскою низменностью.2 Эта низменность, ориентированная с С.-З. на
Ю.-В. направлении, имеет около 35 км длины и 12—15 км ширины. С се-
вера и юга (длинные стороны четырехугольника) она ограничена высотами
коренных берегов. На западе она открывается в долину р. Буг, на востоке—
в долину р. Згара. По В. Ласкареву,3 Летичевская низменность пред-
ставляет собою неширокую, пониженную полосу, занятую песчано-суглини-
стыми речными отложениями. Летичевская низменность служила долиной
Древнего Буга, который раньше направлялся от г. Летичева к г. Литину.
Последующие исследования проф. В. Крокоса4 выяснили подробности
образования и возраста этой низменности. Он приходит к выводу, что нако-
пление рыхлых отложений Древнего Буга происходило в течение III ледни-
, 1 Карта грунтхв Украхни за редакц. проф. Г. Махова. 1926 р.
2 Ласк а р е в В. Геологическое исследование юго-восточной четверти 17 листа.
Изв. геолог, ком. XXI (1902) 5. СПБ.
3 Л а с к а р е в В. Д. Геологические исследования в юго-западной России. Тр.
геолог, ком. Новая серия. 77 (1914) 556. Петроград.
4 Проф. В. И. К р о к о с. Возраст Летичевской низменности. Зап. одесск. общ.
«стествоиспыт. XLIV, I (1928) 155—169.
206
м. котов
ковой эпохи. Образование, т. е. врезывание Летичевской террасы-низмен-
ности, произошло в начале последней межледниковой эпохи и повидимому
было связано с поднятием местности, вызванным уходом великого ледника.
Ископаемые почвы Летичевской низменности свидетельствуют, что в
последнюю межледниковую эпоху низменность находилась в условиях влаж-
ной степи и повидимому была лишена лесного покрова. Первый ярус лесса,
свидетель последнего оледенения, носит черты эолового лесса и поэтому
говорит о степной, несколько засушливой, обстановке момента его образо-
вания. Наконец современная почва, выраженная темносерым (деградирован-
ным) подзолистым суглинком, указывает, что в послеледниковую эпоху иссле-
дованный район был занят черноземной степью, которая в последний
геологический момент, благодаря увлажнению климата, подверглась захвату
лесной растительностью, вызвавшей появление деградационного процесса.
15—17 авг. 1928 г. я посетил этот район вместе с почвоведом-геоло-
гом Н. Бурчак-Абрамовичем во время почвенно-ботанического обсле-
дования Проскуровского округа.
Район, осмотренный нами, который ниже описывается, занят лесами и
ограничивается окрестностями с. Вербки—Вербецкий Майдан — с. Белецк —
с. Быхны. Леса расположены на подзолах,. В настоящее время леса пред-
ставлены грудами, сугрудками, суборями и дубравами.1 По лесам преобла-
дают дуб, граб и береза. Кое-где, преимущественно по склону балки, уце-
лели молодые всходы сосны — Pinus silvestris L., которая наводит на мысль>
что на этих подзолах раньше были сосновые леса, а дуб и граб появились
впоследствии после их уничтожения. На Подолии сосновых естественных
лесов в настоящее время нет, и тем интереснее, что в окр. г. Летичева
уцелели следы бывших здесь сосновых лесов.
По сведениям, собранным на месте в с. Вербке, сосна растет здесь
очень давно, была уничтожаема и опять подсажена. Раньше, со слов старо-
жил, здесь встречались сосны до х/3 .м в диаметре. В травянистом
покрове, особенно в березняках и по балкам, и до сих пор уцелели расте-
ния, которые можно рассматривать как «реликты» — спутники сосны.
Для удобства описания лесов мы будем придерживаться такого порядка:
1. Леса с дубом (Quercus pedunculata Ehrh.), граб и береза в незна-
чительном количестве.
2. Груды (дуб-]-граб).
3. Грабники (Carpinus Betulus) (обеднелые груды).
4. Березняки с большей или меньшей примесью дуба или граба.
5. Растительность лесных балок.
6. Растительность лесных полян и порубок.
7. Растительность лесного болота.
1928.
1 Проф. Е. В. Алексеев. Типы Украинского леса. Правобережье. Изд. II. Киев..
ГЕОБОТАНИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ЛЕСОВ ЛЕТИНЕВСКОЙ НИЗМЕННОСТИ ОКРЕСТНОСТЕЙ Г. ЛЕТИЧЕВА 207
ТАБЛИЦА 1.
№ Названия растений 1 ярусы 2 распро- стране- ние 3 стадии раз- вития 4 высоты
1 Quercus pedunculata Ehrh. . 1 soc лист. выс. 18 м (обх. св. 370 см, 320 см.)
2 Pirus communis L 2 spi я 5 м
3 Crataegus monogyna Jacq. . 2 spi >> 2 0
4 Pirus malus L 2 sol2 4 п
5 Viburnum Opulus L 2--(3) soli 60 см
6 . Rhamnus cathartica L. . . . 2—(3) soli » 50 п
7 Prunus spinosa L 2—(3) gr. sol2 п 50 99
8 Carpinus betulus L (2)—3 un. V 5 »
9 Euonymus verucosus Scop. . 2-(3) un. о 40 99
10 Betula verrucosa Ehrh. . . . 2—(3) un. 30 99
И Genista tinctoria L • 3 spi цв. 50 5)
12 Prunella vulgaris L 3 cop.i плод., цв. 5 99
13 Dactylis glomerata L. . *. . . 3 cop.i ЛИСТ. 70 99
14 Cynosurus cristatus L. . . . 3 gr. COPi ОТЦВ., ЛИСТ. 50 99
15 Fragaria vesca L 3 gr. COPi лист. 15 99
16 Urtica dioica L 2-(3) gr. COPi 150 »
17 Cirsium arvense Scop 2-(3) gr. COPi отцв., плод. 2 м
18 Clinopodium vulgare L. . . . 2-(3) spi плод. 150 см
19 Lysimachia nummularia L. . 3 SP1 ЛИСТ. 20 W
20 Cirsium lanceolatum Scop. . 3 sol2 ЦВ. 60 99
21 Chaerophyllum temulum L. . 3 sol2 лист. 60 99
22 Pyrethrum corymbosum WiUd. 3 sol2 цв. 60 »
23 Selinum carvifolia L 3 sol2 » 60 »
24 Ranunculus acer L 3 sol2 лист., цв. 80 0
25 Serratula tinctoria L 2—(3) soli бут. 120 О
26 Peucedanum cervaria Cuss. . 2-(3) soli цв. 130 Я
27 Agrimonia eup toria L. . . . 3 sol2 п 60
28 Sanguisorba officinalis L. . . 2—(3) soli » 120 V
29 Betonica officinalis L. ... 3 sol2 50 99
30 Thymus pulegioides L. ... 3 spi » 20 99
31 Hieracium umbellatum L. . . 3 sol2 п 70 99
32 Geum urbamim L 3 sol2 плод. 90 99
33 Geum strictum Ait 3 soli 60 99
34 Lamium maculatum L. . . . 3 gr. sol2 цв. 60 99
35 Convallaria majalis L. . . . 3 soli лист. 25 99
36 Scrophularia nodosa L. . . .* 3 sol2 отцв., плод. 1 м
37 Rumex sanguineus L 3 un. плод. 60 см
38 Lampsana communis L. . . . 2-(3) sol2 150 99
39 Geranium pratense L 3 sol2 цвет., плод. 50 99
40 Hypericum perforatum L. . . 3 soli Ц". 60
41 Tormentilia erecta L 3 un. Я 25
42 Campanula pqtula L 3 soli » 15 99
43 Glechoma hederacea L. . . . 3 soli лист. 40 п
44 Viola silvestris Rchb 3 gr. sol2 8
45 Rubus caesius L 3 gr. sol2 плод. 40 99
46 Campanula persicifolia L. . . 3 un. цвет., плод. | 60 99
47 4 Campanula ranunculoides L. . 3 soli » 80 99
208
м. котов
1. Участки с господством дуба
Дубовые участки, обеднелые груды, где роль граба и березы ничтожна
встречаются в очень ограниченном количестве и по окраинам лесного мас-
сива на подзоле. Примеры:
1. К N от с. Вербки. Начало лесного массива. 15 VIII.
Пробн. пл. № 140 в 50 м2. Средняя часть склона.
Почва — серый лесной суглинок с хорошо выраженным оглеением. На
участке пасут скот, много старых пней, последнее время производятся зна-
чительные порубки леса в лесничестве. См. табл. 1 на стр. 207.
За пределами описанного участка в этом лесу еще встречаются: лист.
ТАБЛИЦА 2.
1 2 3 4
№ Название растений ярусы pacnpo- стадии раз- высоты
стран. вития
1 Quercus pedunculata Ehrh. . 1 copi лист. 1* 2 М
2 Prunus spinosa L. 1 CO Pi незр. плод. 1—2 м
3 Carpinis betulus L 1 sol2 лист. Р,2 М
4 Prunus avium L 1 solr лист. 3 М
5 Viburnum opulus L 1 sol2 плод. I1 2 М
6 Calamagrostis epigeios Roth. . 1—(2) gr. copi отцв. 2 м
7 'Betonica officinalis L 1—(2) gr. cop1 цв. 120 см
8 Lathyrus pratensis L 2 SPi плод. 60 в
9 Agrimonia eupatoria L. . . 1—(2) SP1 цв., плод. 130 „
10 Clematis recta L. ...... l-(2) SPi плод. 140 „
11 Digitalis ambigua Murr. . . . l-(2) SO12' цв., плод. 150 „
12 Galeopsis tetrahit L l-(2) gfe SP2 л 100 „
13 Cirsium arvense Scop l-(2) SPi м 180 „
14 Dactylis glomerata L l-(2) SPi 120 в
15 Clematis recta L 1—(2) SPi плод. 140 „
16 Pyrethrum corymbosum Willd. l-(2) sol2 150 „
17 Peucedanum cervaria Cuss. . l-(2) sol2 м 210 „
18 Rosa coriifolia Fr l-(2) sol2 2 м
19 Pteridium aquilinum Kuhn. . l-(2) sol2 спор. 120 см
20 Astragalus glycyphyllos L. . . 1 -(2) sol2 лист. 150 „
21 Centaurea jacea L l-(2) soli цв. 150 „
22 Coronilla raria L l-(2) . soli цв., плод. 150 „
23 Crepis sibirica L l-(2) sol2 » 150 „
24 Inula salicina L 1—(2) sol2 плод. до 1 м
25 Hieracium umbellatum L. . . 1—(2) sol2 цв. 120 см
26 Lysimachia vulgaris L. . . . l-(2) sol2 цв., плод. 120 „
27 Origanum vulgare L 2 sol2 » 120 „
28 Cucubalus baccifer L 1 solj плод. 150 „
29 Geranium sanguineum L. . . 2 soli п 50 „
30 Laserpitium latifolium L. . . 1 soli цв. 150 „
31 Hypericum perforatum L. . 1 gr. sol2 цв., плод. 150 „
32 Sedum maximum Suter. . . . 2 soli цв. 80 .
33 Filipendula hexapetala Gilib. . 1 soli плод. 140 п
34 Vincetoxicum officinale Mnch 1 sol2 150 „
35 Cirsium lanceolatum Scop. . 1 sol2 цв. 180 „
36 Serratula tinctoria L • 1 sol2 150 в
37 Veronica teucrium L 1 soli плод. 120 „
38 Solidago virga aurea L. . . . 1 soli бут., цв. 150 „
39 Sanguisorba officinalis L. . . 1 soli цвТ 1ТО ,
40 Lathyrus Silvester L 1 un. цв., плод. 150 .
41 Scrophularia nodosa L. . . . 1 soli плод. 150 .
ГЕОБОТАНИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ЛЕСОВ ЛЕТИЧЕВСКОЙ НИЗМЕННОСТИ ОКРЕСТНОСТЕЙ Г.ЛЕТИЧЕВА 209
Potentilla alba L., Vinca minor L., в плодах Filipendula hexapetala
Gilib., цв. Deschampsia caespitosa P. B., Centaurium umbellatum Gilib.,
цв. Campanula glomerata L., единично в плодах Clematis recta L., цве
Trifolium medium L., цв. Lathyrus pratensis L., единично цв. Lychnis
flos cuculi L.
По северо-западной опушке к дубу примешивается уже в значительном
количестве береза.
Наличие здесь таких растений, как Deschampsia caespitosa Р. В.,
Tormentilla erecta L., определенно указывает на наличие заболачивания,
застаивания вод вследствие оглеения. Те же следы оглеения видны и по
западной опушке леса к N от хут. Попова и к SW от с. Быхны. Здесь
описан размером в 20 м2 пробн. уч. № 156, на почве переходного типа —
на сером попельняковом лесном суглинке с признаками заболачивания.
Оглеение отмечено уже на глубине 60 еж, оно сильное с резко выраженньъми
четыреугольными отдельностями.
Ниже описывается растительность опушки, под лесным кустарником и
отчасти поляна. По опушке, где сходятся проезжие дороги, стоят одиночные
дубы, возрастом до 60 лет. См. табл. 2 на стр. 208.
Растительность опушки очень богатая, мощная и густая. Многие тра-
вянистые растения в этих условиях повышенной влажности достигают макси-
мального развития.
2. Груды
Дубы на подзонах достигают значительной величины. На пробн. пл.
№ 141 (см. ниже) встречаются единично дубы обхватом в 4 м 85 см (нор-
мально здесь они имеют 210 см и меньше); на пробн. площ. № 146—дубы
до 380 см в обхвате.
Приведем пробн. площадки в лесу.
Тотчас же за с. Вербки по дороге в с. Вербецкий Майдан 16/VIII
описана пробная площ. 141 размером в 50 ж2 в 14 квартале Лесничества
ТАБЛИЦА 3.
1 2 3 4
№ Названия растений ярусы pacnpo- стран. стадия раз- вития высоты
1 Quercus pedwnculata Ehrh. . 1 cop2 лист. 22-6 м
2 Carpinus betulus L 2 copi 5—7 м
3 Betula verrucosa Ehrh. . . . 3 SOlj 80 см
4 Rosa canina L 2 sob плод. 2 м
5 Majanthemum bi folium L. . . 3 gr. copi лист. 6—10 еж
6 Asperula odorata L » spi лист. плод. 15 •)•>
7 Frag aria vesca L » COPi лист. 6 „
8 Brunella vulgaris L M spi цв., плод. 15 п
9 Leontodon hispidus L V sol2 цв. 15 „
10 Veronica officinalis L. . . . n sol2 плод. 12 „
11 Lactuca muralis (L.) E. Mey. . u soli цв., плод. 50 „
12 ; Dryopteris filix mas (L.) Schott. n gr. sol2 спор. 60 „
13 ; Galeopsis tetrahit L. . . . 99 sol2 цв. 25 „
210
м. котов
на подзоле, еще недостаточно ясно выраженном и формирующемся на
песке. См. табл. 3 на стр. 209.
ТАБЛИЦА 4.
№ Названия растений 1 ярусы 2 pacnpo- сгран. 3 стадии раз- вития 4 высоты
1 * Quercus pedunculata Ehrh. . 1 copi лист. 26 м
2 Garpinus betulus L (l)-2 cop2 лист., плод. до 20 м
3 Populus treniula L 3 sol2 всходи. 18 см
4 Asperula odorata L 3 sol2 лист. 12 „
5 Viola silvestris Rchb 3 sol2 6 „
6 Sanicula europaea L 3 soli цв., плод. is
7 Epipactis atropurpurea Raf. . 3 un лист. ю „
8 Asarum europaeum L 3 soli » ю „
9 Geranium robertianum L. . . 3 sol2 V) ю „
10 Cystopteris fragilis Bernh. 3 soli ваи 15 „
11 Polygonatum officinale All. . 3 soli лист. 12 „
12 Lamium macula him L. . . . 3 sol2 п 5 „
13 Paris quadrifolia L 3 soli » 12 „
14 Majanthemum bifolium D. C. . 3 soli 9 „
15 Pulmonaria officinalis L. . . 3 soli п 10 „
ТАБЛИЦА 5.
№ Названия растений 1 ярусы 2 pacnpo- стран. 3 стадии раз- вития 4 высоты
1 Qtiercus pedunculata Ehrh.1 . 1 cop2 лист. 26 м
2 Garpinus betulus L.' 1 spi ; 25 „
3 Garpinus betulus L 2 spi 5—6 „
4 Populus tremula L 1 sol2 » 28 „
5 Acer pseudoplatanus L.2 ; . . 1 sol. n зо „
6 Acer platanoides L 2 soli n ю „
7 Acer campestre L 2 soli » 3 ,,
8 Euonymus europaea L. . . . 3 soli 15 см
9 Viola silvestris Rchb 3 COPi 8 ,
10 Majanthemum bifolium D. C. -. 3 COP1 >9 5 „
11 Asarum europaeum L 3 copi J, 8 „
12 Moehringia trinervia L. . . • 3 C°P1 6 „
13 Cystopteris fragilis Bernh. var. cynapifolia Koch. . . . 3 spi спор. 15 „
14 Dryopteris filix mas (L.) Schott f. deorsolobata Moore. 3 sol2 1э „
15 Dryopteris euspinulosa (Diels) Fom 3 un. лист. 8 „
16 Epipactis atropurpurea Raf. . 3 soli цв. 40 „
17 Paris quadrifolia L 3 un. лист. Ю „
18 Eq_uisetum hyemale L. . 3 soli Ю „
19 Ajuga reptans L 3 soli 19 5 „
20 Aegopodium podagraria L. . 3 sol2 » 15 „
21 Viola odorata L 3 soli ю „
22 Lamium maculatum L. . . . 3 soli ЦВ. 15 „
23 Platanthera chlorantha Rchb. 3 un. лист. 15 ,
1 Дубы в обхвате стволов до 230 см.
2 Яворы в обхвате стволов до 78 см.
ГЕОБОТАНИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ЛЕСОВ ЛЕТИЧЕВСКОЙ НИЗМЕННОСТИ ОКРЕСТНОСТЕЙ Г. ЛЕТИЧЕВА 211
Характерно на пробной площадке значительное количество подушек
мха — Polytrichum attenuatum Menz.
Следующие участки ассоциацией описаны в 1-11/2 км от предыдущего
вблизи большой дороги из с. Вербки в Вербецкий Майдан.
Пр. участ. А? 146 размером в 30 м2 в верхней части склона. Это
участок старого леса в 30 квартале лесничества. Очень характерно обилие
по стволам лишайников: Ramalina pollinaria (Westr.) Ach., Anaptychia
ciliar is .(L) Koerb., Parmelia sulcata Tayl, и мха Leucodon sciuroides L.
Schwaegr. Характерно также отсутствие подлеска. Почва — подзол с оглеен-
ным горизонтом. Наблюдается в понижениях блюдцеобразной формы застаи-
вание воды и образование пересыхающих болот. На них масса Polygonum
Hydropiper L. и Dryopteris filix mas (L.) Schott и в меньшем количестве
Scutellaria galericulata L. См. табл. 4 на стр. 210.
На участке очень хорошо выраженный мертвый покров из перегнив-
ших и пол у разложившихся листьев до 3 см толщины.
Следующий участок в 50 ж2 на подзоле (№ 147) находится вблизи
предыдущего, тот же лес, но более освещенный, вблизи порубки-опушки.
Мертвый покров хорошо выражен — до 2 см. В понижениях встречается
вонючий, гриб — Phallus impudicus. См. табл. 5 на стр. 210.
Вблизи участка по склону балки еще встречается в сыром месте EquE
setum pratense L.
3. Грибники
Чистых грабников на подзоле в лесничестве встречается ограниченное
количество. Как пример, приводим пробн. участок Ns 145 в 20 л*2, описан-
ный в старом лесу в 30 квартале. В этом лесу грабы имеют в обхвате до
ТАБЛИЦА 6.
№ Названия растений 1 ярусы 2 pacnpo- стран. 3 стадии развития 4 высоты
1 Carpinus betulus L 1 cop.2 лист. 24 м
2 Betula verrucosa Fhrh. . . . 1 sp.i плод. 25 м
3 Acer platanoides L 1 sol.i лист. 30 м
4 Fraxinus excelsior L. ... 1 sa2 лист. 30 м
5 Tilia parvifolia Ehrh 2 sob лист. до 8 м
6 Acer pseudoplatanus L. . . . 1 soli лист. до 30 м
7 Quercus pedunculata Ehrh. . 2 un лист. 12 м
8 Euonymus europaea L. . . . 3 sol2 лист. 20 см
9 Mochringia trinervia L. . . . 3 spi лист. 8 см
10 Neottia nidus avis L 3 SOl-L сух. 20 см
11 Epip act is atropurpurea Raf. . 3 un бут. 40 см
12 Platanthera chlorantha Rchb. 3 sob лист. 5 см
13 Viola odorata L 3 sob лист. 10 см
14 Asarum europaeumV. . . . 3 sob лист. 5 см
15 Sanicula europaea L 3 sob лист. 5 см
16 Lamium maculatum L 3 sol2 лист. . 10 см
17 Dryopteris filix mas (L.) 3 sob лист. 25 см
Schott, f- deorsolobataNooiQ. 1
212
м. котов
65 сля, ясени — до 230 см и Acer platanoides L.—до 240 см. На ство-
лах встречаются в значительном количестве мох Leucodon sciuroides (L.)
Schw. и лишайники: Ramalina pollinaria (Westr.) Ach., Anaptychia cilia-
ris (L.) Koerb. и Parmelia sulcata Tayl. Мертвый покров в лесу хорошо
выраженный до 11/2 см. Характерно отсутствие подлеска. Как видно, ра-
стительность грабника представляет только обедненный груд. См. табл. 6
на стр. 211.
Следующий грабник (19/VIII, пр. уч. № 157) имеет совершенно другой
вид. Он располагается к S. от с. Быхны, уже за пределами подзолов. Почва —
темносерый грунт на сильно заболоченном лесном суглинке (оглеенномА
Порубка. См. табл. 7.
ТАБЛИЦА 7.
№ Названия растений 1 ярусы 2 pacupo- стран. 3 стадии развития 4 высоты
1 Carpinus betulus L 1 gr. copi лист. 10 м
2 Ulmus montana With. . . . 1 SP2 лист. 12 м
3 Corylus avellana L 2 COPi лист. 3 м
4 Acer tataricum L 2 soli лист. P/а м
5 Rhamnus frangula L 2 soli лист. 2 м
6 Cornus sanguinea L 2 sol] лист. 2 м
7 ^Euonymus europaea L. . . . 2 soli лист. 2 м
8 Viburnum opulus L 2 soil плод. 21/2 м
9 Acer camper tre L 2 soli лист. 2
10 Rubus caesius L 2 C0P1 лист. плод. Р/а м
11 Geum rivale L 3 SPi лист. 15 СМ
12 Stachys silvatica L 3 sol2 цв. пл. 50 см
13 Veronica longifolia L 2 soli цв. 150 см
14 Deschampsia caespitosa P. B. 2 soli цв. 150 см
15 Betonica officinalis L, . . . 2 solt цв. 150 см
16 Campanula latifolia L. . . . 2 soli цв. 1^ см
17 Agrimonia eupatoria L ... . 3 soli цв„ пл. 40 см
18 Cirsium arvense Scop 2 sol2 цв., пл. 180 см
19 Symphytum officinale L. . . 2 soli плод. 180 см
20 Ranunculus acer L 2 sol2 отцв. 120 см
21 Galeopsis speciosa Mill. . . . 3 SPi цв. 60 см
22 Filipendula ulmaria Maxim. 2 sol2 отцв. 150 см
23 Torilis anthriscus (L.) Omel. . 2 sola цв., пл. 120 см
24 Selinum carvifolia L 3 sol2 цв. 70 см
25 Serratula tinctoria L 2 un. цв. 120 см
В кустарнике вьется Vida dumetorum L. У лесной опушки по балке
кроме того растут: Gladiolus imbricatus L., плод. Clematis recta L., цв.
Campanula rapunculoides L., много цв. Melampyrum nemorosum L.,
в плодах Filipendula hexapetala Gilib., Centaurea jacea L., Campanula
glomerata L., Succisa pratensis Moench. и группами понизу Geranium
palustre L.
Видовой состав растительности на этой пробной площадке отражает
резко заболоченность участка и совершенно нехарактерный для грабни-
ков.
ГЕОБОТАНИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ЛЕСОВ ЛЕТИЧЕВСКОЙ НИЗМЕННОСТИ ОКРЕСТНОСТЕЙ Г. ЛЕТИЧЕВА 215
4. Березняки с грабом и дубом.
Эта ассоциация является довольно неопределенной и временной, но
господствующей в описываемых лесах. Она интересна тем, что на опис.
пробн. участке № 149 в 20 .м2 в квартале 23 (между с. Вербки — Вербец-
кий Майдан) уцелели остатки от бывших здесь боров. Встречаются пни
сосны (Pinus silvestris L.). В первом ярусе господствует береза, а в дру-
гом— граб, который вытесняет березу. Участок по лбу склона. Почва —
подзол* См. табл. 8.
ТАБЛИЦА 8.
№ Названия растений 1 ярусы 2 pacnpo- стран. 3 стадии развития 4 высоты
1 Betula verrucosa Ehrh. . . . 1 copi лист. 8 м
2 Carpinus betulus L. . . * . . 1 soli лист. 7 м
L 2 copi лист. 1—2 м
3 Quercus pedunculata Ehrh. . 2 spi лист. 1‘/2 м
4 Populus tremula L 2 sol 2 лист. 90 см
5 Pinus silvestris L. . . • . . 2 un лист. 90 см
6 Fragaria vesca L 3 copi лист. 15 см
7 Centaurium umbellatum Gili-
bert 3 sol2 цв. 20 см
8 Erigeron canadensis L. . . . 3 soli цв. 15 см
9 Dactylis glomerata L. . . . . 2 SP1 отцв. 1 м
10 Clinopodium vulgare L. . . . 3 soli ЦВ- 20 см
11 Equisetum arvense L. var. ne-
morosum A. Br 3 sol2 80 см
12 Brunella vulgaris L 3 soli ЦВ., пл. 12 см
13 Graphalium silvaticum L. . . 3 sol2 цв. 60 см
14 Epilobium montanum L. . . . 3 spi плод. 80 см
15 ~Rieracium pilosella L. ... 3 spi цв. 20 см
Кроме того вблизи пробного участка встречаются еще Vicia silva-
tica L. и Melica nutans L. Еще большее количество сосновых пней уце-
лело на большом склоне на пробн. участке № 150, где на подзоле мы на-
ходим в настоящее время очень густой березняк с Salix caprea L. и оди-
ночные высокие Carpinus betulus L. Чрезвычайно характерна густая по-
росль колючей Rubus sulcatus Vest. См. табл. 9 на стр. 214.
Кроме того вблизи пробного участка еще отмечены: Agrostis vulga-
ris With., Aegopodium podagraria L., всходы Acer pseudoplatanus L. и>
Frag aria vesca L.
Вблизи описанного участка, но уже в квартале 22 на пробн. участке
№ 151 на водоразделе между балками сосновых пней нет. Здесь очень
характерно обилие папоротника — Pteridium aguilinum Kuhn. f. umbrosum
Leers., растения очень характерного для суборей L Характерно значитель-
ное количество мха Polytrichum attenuatum Menz. Мертвый покров
до 1 см. См. табл. 10 на стр. 215.
1 Проф. Е. В. Алексеев. Типы украинского леса. Правобережье. Изд. IL-
Киев 1928, стр. 78.
214
м. котов
Вблизи пробного участка видим еще: Crataegus топодупа Jacq.
fissa Bose., Equisetum pratense L., Carex pallescensL. и Lactuca muralis
(L.) E. Mey.
В квартале 30 на пробн. участке № 144 в березняке еще встречается
в большом количестве: Carex pilosa L, Sanicula europaea L. и единично
Epipactis atropurpurea Raf.
ТАБЛИЦА 9.
№ Названия растений 1 ярусы 2 ! paenpo- i стран. ! 1 3 стадии развития 4 высоты.
1 Betula verrucosa Ehrh. . . . 1 cop2 лист. 2—5 м
2 Carpinus betulus L 1 soli л ист. 3—5 м
2 COPi лист. 40— 100СЛ&
3 Salix caprea L . 2 sp2 лист. 2 — 5 м
4 Sorbus aucuparia L 2 so!2 лист. 1 м
5 Rubus sulcatus Vest 2 cop2 лист. до 2 м
6 Rubus saxatilis L 3 gr. sp2 лист. плод. 30 см
7 Epilobium angustifolium L. - 2 SP1 цв. плод. 120 см
8 Gnaphalium silvaticum L. 3 sol2 ‘ цв. 50 см
9 Vicia cracca L 3 soli цв. 60 см
10 Scrophularia nodosa L. . . 3 soli плод. 60 см
11 Campanula pattila L. . . 3 sol2 цв. 60 см
12 lormentilla erecta L 3 sol2 цв. 25 Се и
13 Viola canina L. v. lucorum
Rchb. 3 soli лист. 50 см
14 Majanthemum bi folium D. C. 3 gr- spi лист. 12 см
15 Pirola rotundifolia L 3 sol2 лист. 15 см
16 Pirola secunda L. ..... . 3 soli плод. лист. 15 см
17 Neottia nidus avis L 3 soli плод. сух. 10 см
18 Cynosurus cristatus L. . . . 3 sol2 отцв. 60 см
19 Carex pallescens L 3 so]2 отцв. 40 см
20 Juncus conglomeratus L. . . 3 sp/ отцв. 80 см
21 Brunella vulgaris L 3 sol2 лист. 20 см
22 Pryopteris euspinulosa (Diels)
Eom 3 sol! спор. 50 см
23 Ajuda reptans L 3 sol2 отцв. 20 см
24 Juncus effusus L 3 soli отцв. 60 см
25 Platanthera chlorantha Rchb. 3 un плод. 60 см
26 Melica nutans L 3 soli плод. 50 см
27 Rhammis frangula L 3 sol2 лист. 30 см
28 Populus tremula L 3 soli лист. 40 см
В квартале 23 к N от с. Майдан Вербецкий (по дороге в с. Вербки)
подробно описана почвенная яма и пробн. участок № 142 на песчаном
подзоле, где на глубине 160 см пятнами отмечен ортштейн.
Почвенная яма № 48, описанная Н. Бурчак-Абрамовичем 16/Ш.
Глубина ямы 215 см. Линии вскипания нет.
А. 0—15 см ясно-сероватый (до бледного) песчаный бесструктурный
ярус. Присутствуют беловатые полоски. Они иногда подходят до самого
верха. Вообще намечается сплошной сероватый гумусовый ярус на глубину
6—7 см. Ниже он наполовину чередуется с беловатыми полосками (раз-
мером до 1 см) и на глубине 12—15 см беловатый оттенок уже домини-
рует, а серо-гумусовое окрашивание выделяется лишь невыраженными
пятнами и перпендикулярными полосами (по ходам корней) диаметром до
ГЕОБОТАНИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ЛЕСОВ ЛЕТИЧЕВСКОЙ НИЗМЕННОСТИ ОКРЕСТНОСТЕЙ Г.ЛЕТИЧЕВА 215
1—Р/г см. Ярус густо пронизан корнями. Изредка встречаются кусочки
угля размером 3/4 мм. Переход постепенный, заметный.
А./В. 15—30 см. Беловато-буроватый песчаный ярус. Ясно намечаются
попельняковые беловатые полоски размером от нескольких миллиметров
до 2—3 см. Иногда эти полоски как бы сливаются и образуют невыра-
женный ярус. Подобный ярус наилучше выделяется на глубине в 15 —25<ш.
Структурной разницы в песчанках с попельняковыми пятмами и основной
массы незаметно. Вообще песок мелко-зернистый, матовый, хорошо окатан-
ный, редко угловатый. Между песчанками мучнистая присыпка SiO2. Между
ТАБЛИЦА 10.
№ Названия растений 1 ярусы 2 ' распро- I стран. | 3 стадии развития 4 высоты
1 Betibla verrucosa Ehrh. . . 1 copi лист. до 20 м
2 Quercus pedunculata Ehrh. . 2 spi лист. 5 ль
3 Carpinus betulus L 2 spi лист. до 3 м
4 Tilia parvifolia Ehrh 2 sol2 лист. 5 м
5 Rhamnus frangula L 2 sol2 лист. 3 м
6 Rubus sulcatus Vest 2 sol2 лист. плод. Р/2 М
7 Rubus saxatilis L 3 sol2 плод. 15 СМ
8 Pteridium aquilinum Kuhn. . 2 COPi лист. до 2 м
9 Stellaria holostea L 3 cop2 лист. 15 см
10 Viola Silvestris Rchb. . . . 3 spi лист. 8 см
11 Aegopodium podagraria L. 3 copi лист. 30 см
12 Majanthemum bifolium D. C. 3 copi лист., плод. 6 см
13 Brunella vulgaris L 8 spi лист., плод. 15 см
14 Fragaria vesca L 3 SP1 лист. 15 см
15 Hieracium umbellatum L. . . 3 spi лист. 5 см
16 Campanula irachelium L. . . 3 soli лист. 60 см
17 Dry opt er is filix mas (L.,) Schott, f. deorselobata Moore. 3 sol2 спор. 60 см
18 Athyrium filix femina Roth. f. multidentatum (Doll,) Milde 3 sol] спор. 50 см
19 ’ Asarum europaeum L. . 3 S0]2 лист. 6 см
20 21 Cystopteris fragilisa L. var. cynapifolia Koch, . ... Polygonatum officinale All. 3 3 un. лист. 12 см
попельняковыми полосками довольно часты охристо-ржавые полоски разме-
ром от нескольких миллиметров до полусантиметра. 4 Часты охристо-бурые
рыхлые бобовинки. Встречаются кусочки черного угля. В ярусе корни
деревьев. Переход постепенный, незаметный.
ВР 30—48 см ясно-серовато-буроватый бесструктурный песчаный
ярус. Среди основной массы разбросаны беловато-попельняковые полосы,
размером от нескольких миллиметров до 5 см в отношении приблизительно
1:4 к основной серовато-буроватой массе.
По составу эти полосы подобны выше описанным с яруса AVB.
В ярусе довольно часта чернобурая пунктация (Мп.) и бобовинки.
•Среди беловато-пепельных полос присутствуют бледно-ржавые пятна Fe.
Корни деревьев. Очень редко свежие норы червей.
216
м. котов
В2. 48—62 см. Песок одинакового состава с ярусом Bi — беловато-
пепельного цвета с раскиданными серовато-бурыми полосами. Ярус бес-
структурный. Серовато-бурые полоски относятся к основной беловато-пепель-
ной массе как 1:5, но местами отношения меняются—1:1, или 3:1. По
остальным признакам ярус В2 напоминает В{.
В3. 62—215 см. Коричнево-ржаво бурый, очень уплотненный (до твер-
дого) супесчано-суглинистый ярус. В его профиле заметна невыраженная^
ТАБЛИЦА И.
№ Названия растений 1 ярусы 2 pacnpo- стран. 3 стадии развития 4 высоты
1 Betula verrucosa Ehrh. . . . 1 soc. лист. 13—16л*
2 Carpinus betulus L 2 cop3 лист. до 2 м
3 Tilia parvifolia Ehrh 3 spi лист. 1 м
4 Acer platanoides L 3 un. лист. 1 м
5 Acer campestre L. 3 sol2 лист. 1 м
6 Quercus pedunculata Ehrh. . 3 sol2 лист. 40 см
7 Acer pseudoplatanus L. . . . 3 un. лист. 1 см
8 Rubus sulcatus Vest 3 copi плод. 1Н2—2 м
9 Carex contigua Hoppe. . . . 3 sp2 лист. плод. 40 см
10 Teranium robertianum L. . . 3 gr. SPi цв. плод. 35 см
11 Urtica dioica L 3 SP1 цв. 80 см
12 Aegopodium podagraria L. . 3 spi лист. 10 см 1
13 Asperula odorata L 3 SP1 лист. 10 см
14 I Carex pilosa L 3 sol2 лист. 12 см
15 1 Frag aria vesca L 3 sol2 лист. 10 см
16 Asarum europaeum L. . . . . 3 soli лист. 6 см
17 Viola rupestris Schm. .... 3 sol2 лист. 5 см
18 Equisetum pratense L. ... 3 sol2 лист. 40 см
19 Geum strictum Ait 3 soli плод. 50 см
20 Rumex sanguineus L. . . . » 3 soli плод. 50 см
21 Clinopodium vulgare L. . . . 3 spi лист. плод. 35 см
22 Geum urbanum L 3 sol2 лист. плод. 30 см -
23 Hypericum perforatum L. . . 3 soli плод. 50 см
24 Stachys silvatica L 3 sol2 цв., пл. 60 см
25 Glechoma hederacea L. . . . 3 sol2 лист. 20 см
26 Ajuga reptans L 3 sol2 лист. 30 см
27 Pulmonaria officinalis L. . . 3 sol2 лист. 10 см
28 Majanthemum bifolium D. C. 3 soli лист. 5 СМ
29 Epilobium montanum L. . . 3 sol2 плод. 40 см
30 Dryopteris euspinulosa (Diels)
Fom 3 sol2 спор. 40 см
31 Athyrium filix femina Rieth.
var. multidentaium Milde. . 3 sol2 спор. 1 см
32 Viola odorata L. ...... 3 soli лист. 15 см
33 Fragaria vesca L 3 sol2 плод. 15 см
34 Stellaria holostea L 3 sol2 лист. 15 см
35 Brunella vulgaris L 3 sol2 лист. плод. 15 см
36 Ranunculus acer L 3 soli лист. 6 см
37 Carex silvatica Huds 3 soli плод. 80 см
38 Juncus effusus L 3 soli плод. 50 см
39 Galeopsis tetrahit L 3 soli цв. 20 см
40 Trifolium elegans Savi. . . . 3 soli цв. 50 см
41 Campanula trachelium L. . . 3 so] 2 цв. 70 см
42 Campanula patula L 3 sol2 цв., пл. 30 СМ
43 Lycopus europaeus L 3 soli цв. 40 см
ГЕОБОТАНИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ЛЕСОВ ЛЕТИЧЕВСКОЙ НИЗМЕННОСТИ ОКРЕСТНОСТЕЙ Г. ЛЕТИЧЕВА 217
столбчатая отдельность. Отдельности имеют округло-выпуклые стенки, редко
выраженные ребра вытянутые в перпендикулярном направлении на 10—20 см.
Концы обычно тупо-закругленные. По стенкам отдельностей и гнездами (разме-
ром от 1—5 см) мелкий беловато-пепельный песок. На стенках отдельностей
иногда заметно слабое потемнение. Редкие корни деревьев — живые и мертвые.
С глубины 150 см появляются песчано-суглинистые сизоватые полосы
(знаки оглеения). До низа яруса они все увеличиваются в количестве и раз-
мерах. С глубины 160 см появляются красновато-охристые с оранжевым
оттенком железистые скопления (ортштейновые), иногда рыхлые, иногда
более твердые, редко концентрического строения. Эти скопления дониза
все увеличиваются.
С глубины 155 см довольно часты чернобуро-марганцовые полосы —
гнезда размером в 3 X 4 сж. Довольно часто здесь же встречаются пустые
ходы корней, диаметром до 3 мм, окаймленныё снаружи чернобурым (Мп.)
кольцом, толщиной до 4 мм, иногда над ним еще охристо-красноватое кольцо.
Тип почвы. Песчаный подзол на супесчаном суглинке с ортштейном.
Рельеф — мало заметный склон. Раньше здесь был старый дубовый
лес, который вырубили. Сейчас от дуба остались больщие ппи, его сменила
береза, во втором ярусе развился граб. Наиболее старые березы имеют
в обхвате ствола 61 см. См. табл. И на стр. 216.
За пределами пробн. участка отмечены еще Platanthera chlorantha
Rchb. и Carex leporina L.
ТАБЛИЦА 12.
1 № Названия растений 1 ярусы 2 распро- стране- ние 3 стадии развития 4 высоты
== 1 Betula verrucosa Ehrh. 1 . . 1 cop2 лист. 15 м
2 Quercus pedunculata Ehrh.2 . 1 COPi лист. 12 „
3 Rosa coriifolia Fr 2 soli лист., плод. 80 см
4 Pteridium aquilinum Kuhn. f.
umbrosum Leers 2 . COPi 40 — 80 см
5 Fregaria vesca L 3 gr. COP1 лист. 12 см
6 Lysimachia nummularia L. . 3 gr- coP1 лист. 20 „
7 TJrtica dioica L 3 gr. COPi отцв. 80 „
8 Pryopteris filix mas(L.) Schott 3 sol2 40 „
9 Dryopteris euspinulosa (Diels)
Fom 3 soli 40 „
10 Majanthemum bifolium D. C. 3 SP1 лист. 8 „
11 Cystopteris fragilis Bernh.
var. cynapifolia Koch. . . . 3 sol2 плод. 12 .
12 Viola canina L. var lucorum
Rchb 3 solt лист. 15 „
13 Clinopodium vulgare L. . . . 3 sol2 цв., пл. 30 „
14 Campanula patula L 3 sol2 цв. 15 „
1 Березы имеют обхват стволов до 72 см.
2 Селяне передавали, что на высоких старых дубах между г. Летичевым и
с. Войтовцами встречается Loranthus europaeus L.
Журн. Русск. ботанич. о-ва. Т. XVI, Х° 2—3. 6
218
м. котов
Еще приведем описание проб. уч. № 155 в 30 м~ к S — SE от г. Лети-
чева и к S от хут. Летичевского 19/VIII. Рельеф, сильно изрезанный бал-
ками и холмами, под которыми сарматский известняк. Светлый березняк
о большим количеством дуба на супеске. Масса Pteridium aquilinum Kuhn
Мертвый покров из листьев до 1 см. См. табл. 12 на стр. 217.
Вблизи пробн. участка встречаются группами цвет. Brunella vulgaris
L., в плодах Peucedanum Gervaria Cuss, и Laserpitium latifolium L.
Около с. Быхны среди березняка также много Pteridium aquilinum
Kuhn, и Genista tinctoria L. В кустарнике цветет единично Adenophora
lilifolia (L.) Bess.
5. Растительность лесных балок
Лесные балки, по низу которых нередко струится ручеек, представ-
ляют очень большой интерес. В них мы находим гидрофильные ассоциации
и отдельные, преимущественно более северных широт, интересные растения.
В описываемом лесном массиве значительное количество балок нахо-
дится под лесом.
По характеру растительности отличаются: а) „лоб“ склонов, Ь) самый
склон, преимущественно средняя его часть, с) низ склона и d) дно балки, где
нередко мы имеем дело с заболачиванием и даже с наличием ольшанников
(из Alnus glutinosa Garin.).
За с. Вербками к Вербецкому Майдану тянется большая балка. Ниже
по рельефу пробн. уч. № 141, описанного в разделе „груды", в балке мы
находим очень интересную растительность. По склону лесной балки, где
растут в первом ярусе: граб, береза и единично дуб, находим большими
группами мох Poly trichum attenuatum Menz. 16/VIII no N склону
записаны. См. табл. 13 на стр. 219.
Кроме того, за пределами пробн. участка растут: лист. Viola Silve-
stris Rchb., лист, и плод. Carex pallescens L. и отцв. Festuca gigantea Vill.
и образует заросль Rubus idaeus L. высотой до Р/2 м. В нижней части
склона и по дну балки — ольшанник. Alnus glutinosa — старые деревья
до 26 м высотой растут разбросано. Кроме того см. табл. 14 на стр. 219.
Другой пример — склоны и дно балки у ее верховьев в квартале 23,
к N от с. Майдан Вербецкий. Пр. уч. № 143. Мертвый покров до 1 см.
См. табл. 15 на стр. 220.
По краю участка еще растут: Equisetum arvense L. var. nemorosum
A. Br., Lysimachia vulgaris L. var pubescens M. et Vollm.
Следующий пробный участок № 152 размером в 20 м? описан в квар-
тале 22 на подзоле по лбу лесной балки (между с. Вербки и Вербецкий
Майдан). Участок интересен тем, что на нем встречаются старые пни Pinus
silvestris L. и в большом количестве растет стелющийся по земле плющ —
Heder a Helix L. См. табл. 17 на стр. 221.
ГЕОБОТАНИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ЛЕСОВ ЛЕТИЧЕВСКОЙ НИЗМЕННОСТИ ОКРЕСТНОСТЕЙ Г. ЛЕТИЧЕВА 219
ТАБЛИЦА 13,
№ Названия растений 1 ярус 2 распро- стране- ние 3 стадии развития * 1 высоты
1 Corylus avellana L 1-2 spi лист. 2 м
2 Carpinus betulus L 1—2 copi лист. до 5 м
: з Euonymus verrucosus Scop. . 3 sol2 лист. 40 см
, 4 Sorbus aucuparia L 3 solt лист. 20 »
5 Majanthemum bifolium D. C. 3 COP! лист., плод. 6 »
6 Asperula odorata L 3 SP1 лист. 15 »
< 7 Athyrium filix femina Roth . 3 gr. COPi 120 »
8 Dryopteris Linnaeana C. Chr. 3 COPi лист. 15 »
< 9 Fragaria vesca L 3 COPi лист. 12 »
‘ 10 Dryopteris filix mas (L.) Schott f. deorsolobata Moore . . 3 copi спор. 40 >
' 11 Athyrium filix femina Roth. f. multidentatum Milde . . 3 cop2 спор. 80 »
j 12 Jmpatiens noli tangere L. . . 3 gr. copx лист. 40 »
13 Circaea lutetiana L 3 spi цв. 15 »
14 Geranium robertianum L. . . 3 spi лист., отцв. 30 »
15 Moehringta trinervia Cl air v. . 3 spi лист. 60 »
16 Campanula persicifolia L. . . 3 solt лист. 20 »
17 Clinopodium vulgare L. . . . 3. spi цв. 40 »
18 Actaea spicata L. var. mela- nocarpa Ldb 3 solt плод. 40 »
19 Asarum europaeum L 3 solt лист. 12 »
20 Sanicula europaea L 3 un лист. 20 »
21 Stellaria holostea L 3 sol2 лист. 12 »
22 Equisetum pratense L 3 Bolt 12 »
23 Cystopteris fragilis Bernh. . 3 sola спор. 18 »
24 Dryopteris euspinulosa (Diels) Fom 3 soli спор. 60 »
25 Carex remota L. . 3 sal2 35 »
26 Equisetum hyemale L 3 sol2 35 »
27 Campanula latifolia L. . . . 3 soli ЦВ. I 40 »
1 28 Galeopsis speciosa Mill. . . . 3 SOIjl ЦВ. | 30 »
ТАБЛИЦА 14.
№ Названия растений 1 ярус 2 распро- стране- ние 3 стадии развития 4 высоты
1 Alnus glutinosa Gartn. . . 1 spi лист., плод. 26 м
‘ 2 Athyrium filix femina Roth.
f. multidentatum Milde . . 3 cop2 спор. ДО 11/2М
: 3 Dryopteris filix mas (L.)
Schott 3 COPi спор. » Р/2 »
4 Circaea lutetiana L 3 COPi цв., пл. » Р/2 »
5 IJrtica dioica L. var. pubes-
cens Schm 3 cop2 лист., отцв. » Р/2 »
6 Bidens tripartitus L 3 cop2 лист., цв. 50 см
7 Galeopsis tetrahit L. .... 3 cop! лист., плод. 40 »
8 Galeopsis speciosa Mill. . . . 3 spt цв. 40 »
9 Polygonum hydropiper L. . . 3 copt лист. 40 »
10 Lycopus europaeus L 3 spi цв. 50 »
11 Festuca gigantea VilD. . . . 3 soli цв. 80 »
12 Malachium aquaticum Fr. . . 3 soli лист. 40 »
13 Epilobium parviflorum Schr. . 3 solr цв. 40 »
14 Ranunculus acer L 3 solt лист. 30 »
15 Caltha palustris L 3 soli лист. 30 »
16 Lysimachia vulgaris L. . . . 3 soli цв. 60 »
220
м. котов
ТАБЛИЦА 15.
1 2 3 4
№ Названия растений распро- стадии
ярус стране- ние развития высоты с
1 Бе tula verrucosa Ehrh. . . . 1 COPi лист. до 15 м
2 Carpinus betulus L 1 spi » » 12 »
3 Quercus pedunculata Ehrh. . 2 SPi » 2—3 м
4 Acer campestre L 3 sol3 » 15 см
5 Sorbus aucuparia L. . . . . 2 solt » 4 м
6 Dryopteris filix mas (L.) Schott 3 spi спор. 50 см
7 Asperula odorata L 3 COPi лист. 15 »
8 Impatiens noli tangere L. . . 3 COPi » 30 »
9 Aegopodizim podagraria L. 3 copi 12 »
10 Stellarria holostea L 3 spi » 12 »
11 Carex pilosa Scop 3 spi » 12 >
12 Paris quadrifolia L 3 sol2 » 15 »
13 Asa rum europaeum L. ... 3 spi » 15 »
14 Equisetum hyemale L 3 spi 50 >
15 Viola silvestris Rchb. . . 3 sol2 » 15 »
16 Athyrium filix femina^to\h. . 3 spi спор. 120 »
17 Actaea spicata L. v. melano-
carpa Ldb 3 un. лист. 15 »
18 Platanthera chlorantha Rchb. 3 un. плод. 60 »
19 Pulmonaria officinalis L. . . 3 sola лист. 15 >
20 Dryopteris euspinulosa (Diels.)
Fom 3 solt спор. 50 >
21 Polystichum lobatum Presl. . 3 soli » 30 »
22 Campanu la latifolia L. . . . 3 sola цв. 50 »
23 Melittis Melissophyllum L. . 3 sola лист. 40 »
24 Dentaria bulbifera L 3 . un. » 60 »
По дну балки и по низу ольшанник. Е & нем отмечены на пробн. уча-
стке в 10 ju2 следующие растения.
ТАБЛИЦА 16.
1 2 3 4
№ Названия растений распро- стадии
ярус стране- ние развития высоты
25 Alnus glutinosa Gartn. . . . 1 sp. лист. 21 м
26 Impatiens noli tangere L. . . Urtica dioica L. var. pubes- 3 сора лист., цв. 120 см
27 cens Schm 3 COPi отцв. 180 »
28 Carex remota L 3 сорх цв. 40 »
29 Lycopus europaeus L 3 sol2 цв. 80 »
30 Geranium palustre L 3 sol2 плод. 1 м
31 Lythrum salicaria L 3 sol2 цв. 150 см
32 Caltha palustris L 3 sola лист. 10 »
33 Galeopsis speciosa MiH. . . . 3 sol2 цв. 80 >
Вблизи пробного участка встречается еще Dryopteris filix mas (L.)
Schott.
6. Растительность лесных полян и порубок
Растительность лесных полян и порубок довольно однообразна. С одной
стороны растительность порубок заключает в себе большое количество
ГЕОБОТАНИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ЛЕСОВ ЛЕТИЧЕВСКОЙ НИЗМЕННОСТИ ОКРЕСТНОСТЕЙ Г. ЛЕТИЧЕВА 221
ТАБЛИЦА 17.
№ Названия растений 1 ярус 2 распро- стране- ние 3 стадии развития 4 высоты
1 Betula verrucosa Ehrh. . . . 1 copt лист. до 15 м
2 Carpinus betulus L. . . , . . 1 sol2 » 10—12 »
y> » v> 2 spi 2-5 »
3 Quercus pedunculata Ehrh. . 2 sol2 » до 1 »
4 Acer campestre L 2 sol 2 » » 3 »
5 Corylus arellana L 2 sol2 » » 3 »
6 Rhamnus frangula L 3 solx до 40 см
7 Acer platanoides L 3 solx » 50 см
8 Populus tremula L 3 soli » 40 »
9 Tilia parvifolia Ehrh 3 sol2 » до 4 м
10 Asperula odorata L 3 spi лист., плод. 20 см
11 Majanthemum bifolium D. C. 3 SPi лист. "% »
12 Fragaria vesca L 3 spt » 15 »
13 Hedera Helix L 3 copi стел. лист. до 2 м
14 Rubus sulcatus Vest 2 sol2 лист., плод. до I1/2 м
15 Epipactis atropurpurea Raf. . 3 solx цв. 40 см
16 Vicia silvatica L 2 soli лист. до 2 м
17 Orobus vernus L .. 3 soli » 20 см
18 Astragalus glycyphyllos L. . . 3 sol2 » 30 »
19 Athyrium filix femina Roth. f. multidentatum (Doll) Milde . 3 soli спор. до 1 м
20 Sanicula europaea L 3 sol2 лист. 12 см
21 Glechoma hederacea L. ... 3 sol2 » 15 »
22 Gezim urbanum L 3 soli плод. 30 »
23 Sorbus aucuparia L 3 soli лист. 40 »
тех же растений, которые указывались при описании лесных пробных уча-
стков, а с другой — на порубках находим местами очень много сорняков,
в особенности вблизи сел, напр., у Вербецкого Майдана, где огромные пло-
щади заняты густыми зарослями Cirsium arvense Scop. Здесь усиленно
пасут скот, который осота не ест, и последний пышно развивается.
Дадим описание нескольких участков.
I. Порубка посередине между с. Всрбки и с. Вербецкий Майдан.
16/VIII. На ней много громадных пней дуба. Господствует молодая береза —
Betula venucosa Ehrh. В травянистом покрове находим в огромном коли-
честве цв. и с.плодами Cirsium arvense Scop., масса цв. и с плодами Ga-
leopsis tetrahit L. и Urtica dioica L. На втором плане: цв. Leucanthemum
vulgare Lam. большими группами, листья Fragaria vesca L., лист, и плод.
Clinopodium vulgare L., отцв. Rumex acetosa L , цв. и плод. Brunella
vulgaris L., цв. и плоды Torilis anthriscus Gmel., цв. и плод. Epilobium
montanum L., отцв. Hypericum perforatum L., плод. Geum strictum Ait. и ме-
стами на полянах много мелкого цв. и с плодами Linum catharticum L.
II. Поляна вблизи с. Майдана Вербецкого 17/VIII: массами цвет. Me-
lampyrum nemorosum L., группами цвет. Thymus pulegioides L. В мень-
ших количествах: цв. Linum catharticum L. и совсем мало: цв. Tanacetum
vulgare L. и цв. Euphrasia stricta Host. На поляне раскиданы молодые
Betula verrucosa Ehrh.
222
м. котов
III. Порубки с молодой березой за с. Вербки (по дороге в с. Вер-
бецкий Майдан). 17/VIII (вблизи пробн. участка № 142). На полянке: отцв..
группа Cynosurus cristatus L., масса отцв. Centaurium umbellatum Gilib.,,
большими группами отцв. Thymus pulegioides L. и группами Festuca
rubra L. В небольшом количестве еще отмечены: цв. и плод. Gnaphalium
silvaticum L., единично цвет. Genista tinctoria L., много в плодах Вги-
nella vulgaris L., в плодах Veronica officinalis L., цв. Leucanthemum
vulgare Lam., цв. Leontodon autumnalis L., отцв. Clinopodium vulgare L.
и лист. Astragalus glycyphyllos L.
7. Растительность лесного болота
17/VIII мы посетили лесное болото, расположенное у середины дорог®
за мостиком между с. Вербки и с. Вербецкий Майдан. Болото занимает
пониженную, закругленную часть лесной балки, где сходятся вершины
двух балок.
Склоны к болоту высотой до 3 м покрыты лесом, где растут: Carpi-
nus betulus L. и Betula verrucosa Ehrh. — в первом ярусе, и обильно Ru-
bus sulcatus Vest. — во втором. Кроме того, примешиваются: Populus tre-
mula L., Rhamnus frangula L. и Salix caprea L. По склону богатая тра-
вянистая растительность: обилие очень высоких до 2х/2 м Athyrium filix
femina Roth, и Dryopteris filix mas (L) Schott., обилие Equisetum hye-
male L. и Equisetum arvense L. var nemorosum A. Br.
Само болото незначительных размеров (50 X 50 .м), вытянуто вдоль
балки в направлении W — Е. В него со склонов пробиваются родники.
Воды на поверхности в момент наблюдения не было видно, она пере-
сохла, или вода была под густым моховым покровом. На болоте масса
мхов: 1 Calliergonella cuspidata (L.) Loeske, Drepanocladus aduncus
(Hedw.) Moenk, var Kneiffii (Schpr.) W и typica, Brachythecium rivulare
(Bruch). Br. eur, Mnium stellare Reich., Tortula subulata (L.) Hedw., Ano-
modon attenuatus (Schreb.) Hub., Mnium stellare Reich, и печеночник Mar-
chantia polymorpha L. Кроме того, по краю болота в значительном коли-
честве встречается лишайник Peltigera canina (L.) Willd. f. praetextata
(Flk.) Oxner. 1 2
На болоте мы можем различить ряд полос — зон, связанных с подня-
тием рельефа, которые полукругом его опоясывают.
I. Первая зона. Дно — центр болота. Много мхов (см. выше).
Кроме того: См. табл. 18 на стр. 223.
1 Мхи определены А. Лазаренко (Киев), которому выражаю за это благо-
дарность.
2 Лишайник определен А. Окснером (Киев), которому выражаю за это бла-
годарность.
ГЕОБОТАНИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ЛЕСОВ ЛЕТИЧЕВСКОЙ НИЗМЕННОСТИ ОКРЕСТНОСТЕЙ Г. ЛЕТИЧЕВА 223
ТАБЛИЦА 18.
м’ Названия растений 1 ярус 2 распро- стране- ние 3 стадии развития , 4 высоты
1 2 3 Phragmites communis Trin . Typha latifolia L Oenanthe aquatica Lk [. Вторая зона слабо выражен 1 1 1-2 а (Табл. gr. copi copi copi 19). цв. ♦ плод, цв., плод. ТАБЛИ 3J/2 м 3—31/2 м 11/2—2 » ЦА 19.
№ Названия растений 1 ярус 2 распро- стране- ние 3 стадии развития 4 высоты
4 5 Carex pseudocyperus L. . . . Lythrum salicaria L 1—2 1—2 sol2 spi плод, цв. 1 11/2 М до 2 м
III. Третья она хорошо выделяется (Табл. 20).
ТАБЛИЦА 20.
№ Названия растений 1 ярус 2 распро- стране- ние 3 стадия развития 4 высоты
6 Scirpus silvaticus L 1 cop2 плод. до Р/2 м
5 Lythrum salicaria L. . . . ♦ 1 spt цв. 11/2 — - М
7 Epilobium hirsutum L. . . . 1 sol2 цв. до 2!/2 м
8 Lysimachia vulgaris L. . . . 1 soli цв. 120 см
9 Geum rivale L 1 gr- SPi лист. 60 „
10 Lycopus europaeus L. . . . • 1 sol2 цв. 50 „
И Juncus effusus L. . . . • . . 1 — 2 spi цв. 1 м
12 Galium palustre L 2 SP1 лист. 60 см
13 Carex remota L 2 soli плод. 60 ,
14 Bidens cernuus L 2 sp2 бут. 40 „
15 Veronica beccabunga L. . . . 2 sol2 лист. 40 „
4 Carex pseudocyperus L. . . . 1 — 2 soli плод. 120 „
16 Alisma Michaletu Asch, et Gr. 2 solx цв. 20—60 см
17 Ranunculus sceleratus L. . . 2 soli плод. 40 см
18 Myosotis palustris L 2 soli плод. 40 „
19 Caltha palustris L 2 soli лист. 50 „
IV. Четвертая зона выше по склону (Табл. 21).
ТАБЛИЦА 21.
Хе Названия растений 1 ярус 2 распро- стране- ние 3 стадия развития 4 высоты
20 Salix fragilis L 1 2 экз. лист. 3 м
21 Salix caprea L 1 2 экз. лист. 2 м
22 Eupatorium cannabinum L. . 1 сор3 Цв. li/2—2 м
5 Lythrum salicaria L 1 —2 gr. sp2 ЦВ. 1^2 Л/
23 Scutellaria galericulata L. . 2 spi ЦВ. 60 с п
11 Juncus effusus L 2 soli ЦВ. 1 м
24 Impatiens noli tangere L. . . 2 sol2 ЦВ. 60 см
224
м. котов
За пределами пробного участка еще отмечены: Archangelica offici-
nalis Hoffm., Rumex sangzvineus L., много листьев Chrysosplenmm alter-
nifolium L. Понизу балки заболочено у родника, который течет из болота.
Здесь растут массами Impatiens noli tangere L., цв. Eupatorium canna-
binum L. и цв. Epilobium hirsutum L.
8. Некоторые сведения о животных, птицах и насекомых
Во время посещения леса вместе с Н. Бурчак-Абрамовичем
нами совместно было обращено внимание и на животный мир. Меня интере-
совал вопрос, имеются ли среди животного мира виды северные, и отчасти
жители хвойных лесов.
Из зверей отмечено: значительное количество белок (Sciurus vul-
garis), найдена нора барсука (Meles meles).
Птицы: поползень (Sita europaea) в большом количестве, большой
дятел {Dendrocopus major), пищуха (Certhia familiar is), пеночка желто-
бровка {Philoscopus sibilatrix), малиновки (Eritachus rubecula) в большом
количестве, конюхи (Buteo), сойка (Oarrulus glandarms), черный коршун
{Melius ater), лазоревки-синицы: Parus coeruleus, Р. major, Р. palustris,
серая мухоловка (Muscicapa atricapilla), пеночка теньковка (Phylloscopus
collibyta), сорокопут (Lanius corullio), камышевка (Lacustella naevia),
желтоголовая овсянка (Emberiza citrinella), сверчок {Muscicapa parva),
зеленая жовна: Gecinus viridis, птица больших лесов.
Насекомые: жук Prionus corallinus, бабочки — Plusia gamma,
Vanessa atalanta, Argynnis paphia, Epinephele janira, Rhodocera rhamni.
Особенно интересно присутствие пеночки-теньковки, птицы, любящей
хвойные леса.
' Заключение
Описываемые леса в Летичевской низменности очень интересны по
видовому составу растений. Раньше здесь видимо господствовали боры и су-
бори, от которых остались многочисленные следы; кроме сосны (Pinus
silvestris L), уцелевшей в единичных экземплярах (но довольно много оста-
лось сосновых пней), можно назвать — Pirola' rotundifolia L., Pirola se-
cunda L., Rubus saxatilis L., Dryopteris LinnaeanaC. Chr., Polystichum
lobatum Presl. и др. Очень характерно обилие Rubus sulcatus Vest, и
Pteridium aqulinum Kuhn.—растений характерных для суборей. Па смену
суборям и бору пришли временные формы леса, широко здесь распростра-
ненные, с господством березы {Betula verrucosa Ehrh.). А далее потом
распространились груды — представленные дубом (Quercus pedunculata
Ehrh.) и грабом {Garpinus betulus L.), которые в настоящее время уже во
многих участках господствуют. Тип трудов — очень характерный тип леса
для всего окрестного района, и занимает он главным образом вторично-под-
золистые почвы — лесные суглинки, которые также встречаются островками
ГЕОБОТАНИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ЛЕСОВ ЛЕТИЧЕВСКОЙ НИЗМЕННОСТИ ОКРЕСТНОСТЕ Г. ЛЕТИЧЕВА 225
и среди первичных подзолов. Любопытно, что и среди птиц встречаются
виды, любящие хвойные леса, например Phylloscopus collibyta.
Интересно кроме того присутствие в этих лесах западных видов расте-
ний, например плюща (Hedera Helix L., Isopyrum tlialictroides L., Melit-
tis Melissophyllum L., Laserpitium latifolium L.).
Следует также отметить, что в Летичевской низменности особенно-
стями в составе растительности отличаются не только леса, но также луга
по р. Бугу несут целый ряд интересных северных растений, достигающих
здесь южной границы своего распространения, например, около с. Щедрова 1
встречаются: мох Sphagnum sp., Pinguicula vulgaris L., Drosera longifo-
lia L., Betula pubescens Ehrh. и др. растения.
M. KOTOV
A geobotanical report of the woodland situated in the Letichov dep-
ression (Podolia)
At the present time Pinus Silvestris L, woods are unknown in Podolia
Their utmost limit is to be found on the primary podzols forming the southern
boundary of the Ukrainien Polessia and extending from Shepetovka to Jitomir.
Therefore, the more interesting are the investigations of the present author,
•who has explored two woodsislands situated on the primary podzols.
The former lies between Letichov and Litin; the later is situated north
of Vinnitza.
The present paper gives a botanical description of the first of these
islands lying between Letichov and Litin. Its area is known by the name of
Letichov depression, the sandy and argillaceous soil of which is of an allu-
vial origin having been deposited there by the Boug-river at a time when it
was passing through Letichov and Litin. At the present time most of the Le-
tichov valley forms a woodland with Quercus pedunculata Ehrh., Carpinus
betulus L. and Betula verrucosa Ehrh. as prevailing species, while, formerly, pine
woods and „soubori" woods were predominating here on podzol soils. There are still
numerous relics of these woods. Beside isolated pine trees still growing here,
pine stubs are frequent in these woods, and many of the local plants are ty-
pical of pine woods: Pirola secunda L., Pirola rotundifolia L., Rubus sa-
xatilis L., Dryopteris Linneana C. Chr., Polystichum lobatum Presl. The
abundance of Pteridium aquilinum Kuhn, and of Rubus sulcatus Vest, is
particularly characteristical.
1 M. Котов. Основы! риси рослинности Проскур1всько1 округи в звязку з грун-
тами. — Матер1яли дослгцження грунт!в Укратни, III (1929) 24. Киев.
ТОМ 16 ЖУРНАЛ РУССКОГО БОТАНИЧЕСКОГО ОБЩЕСТВА № 2—3 1931
ТОМЕ 16 JOURNAL DE LA SOCIETY BOTANIQLE DE RUSSIE №.2-3 1931
А. Я. ГОРДЯГИН
О флоре Раифской лесной дачи
С 1 картой
(Получено 10/Ш 1929)
I. К истории ботанического изучения Раифской дачи
С лесной дачей, наиболее ценная и наилучше сохранившаяся часть
которой свыше 250 лет принадлежала Раифскому мужскому монастырю, бо-
таники начали знакомиться сравнительно недавно. В работах первых казан-
ских флористов, Вирцена (1839) и Кляуса (1851), нет сведений о
Райфе; Корнух-Троцкий в Райфе повидимому тоже не коллектировал,
так как растений с соответственными ярлыками в его гербарии не было.
Только после учреждения при Казанском университете Общества естество-
испытателей началась более оживленная деятельность по изучению природы
вост. России, коснувшаяся и Раифской лесной дачи.
Первым экскурсантом о-ва, произведшим ботанические сборы в Райфе
в 1883 г., был маститый П. Н. Крылов. Повидимому, именно он „открыл"
Райфу как интересный в флористическом отношении пункт и обратил на
нее внимание С. И. Коржинского, тогда еще студента Казанского ун-та.
Коржинский экскурсировал в Райфе в 1884 г., т. е. в самом начале его
известных исследований над растительностью северной границы черноземно-
степной области в вост. России. Это обстоятельство несомненно отразилось на
общем характере наблюдений Коржинского над растительностью Райфы,
которой он посвятил несколько страниц в Ботан.-геогр. очерке Казанской
губ., появившемся в 1888 г.
В этой работе К. отнес Райфу к северозападному ботанико-географи-
ческому району губернии, району хвойных лесов, для которого он дал ха-
рактеристику „нормальных", т. е. более или менее девственных лесных
сообществ, и выяснил в общих чертах те изменения, которые происходят в
них под влиянием человека. Специально для Райфы он установил существо-
вание на ее территории участков двух „нормальных" сообществ хвойного
леса: во 1) мшистых боров, о которых для данного пункта он лишь
228
А. Я. ГОРДЯГИН
упоминает, не приводя наблюдений, и во 2) мшистых ельников, с при-
месью пихты. Последние он указал „к югу от монастыря“ и характеризо-
вал нх как в отношении травянистого, так и отчасти и напочвенного по-
крова; в последнем он отметил столь выдающуюся роль сфагнов, что иногда
ему трудно было разобрать, где в таком участке „начинается болото“. По-
следнее обусловливалось конечно тем, что в 1884 г. К. еще не делал поч-
венных разрезов, так как необходимость для геоботаника наблюдений и над
характером почв была создана им лишь в 1885 г. И характеристика травя-
нистого покрова мшистых ельников Райфы у Коржинского получилась
лишь суммарной, т. е. была основана на наблюдениях, частью его собствен-
ных, частью П. Н. Крылова, в разных повидимому, очень небольших
участках. Тем не менее, общее заключение, сделанное Коржинским из
наблюдений над хвойными лесами Райфы было совершенно верным в том
смысле, что леса эти можно было сопоставлять только с наиболее нетрону-
тыми хвойными лесами северозапада б. Казанской губ., а не с остатками
хвойных лесов к востоку от Райфы в б. Казанском у. Но флористический
материал, вполне оправдавший заключение Коржинского, как будет
видно дальше, был получен лишь впоследствии.
Вскоре начались предпринятые О-вом ест. совместно с губ. земством
естественно-исторические исследования в Казанской губ. Почвенные и бота-
нические исследования в северной половине губ., за уходом Крылова и
Коржинского в Томский ун-т, были поручены Гордягину. Так как
вышеупомянутая книга Коржинского появилась весной 1888 г., Гордя-
гин включил в свой маршрут этого года и Райфу. В его 01чете о ботаниче-
ских исследованиях, вышедшем в 1889 г., приведены наблюдения в трех пунк-
тах Раифской дачи. В первом пункте дано краткое описание участка старого
мшистого бора (повидимому, в 42 кв. современного плана дачи). Второй и
третий пункты лежат к югу от монастыря, но в этом направлении Гордя-
гину не удалось встретить участков мшистых ельников. Во втором пункте
Г. наблюдал насаждение, состоящее в главной его массе из молодой сосны с
значительной примесью березы н осины, но с единичными столь же круп-
ными и старыми соснами, как и в пункте первом. Моховой покров здесь
отсутствовал, но местами были развиты подушки лишайников, а травяни-
стый покров был довольно разнообразен и состоял из подавляющего боль-
шинства не-боровых форм. Г. отнес это насаждение к типу сухих боров
Коржинского, которые этот последний был склонен считать типом нор-
мальным; между тем в данном случае такой бор, по мнению Г., несомненно
возник из мшистого под влиянием обширной рубки. Последнее оказалось не-
верным, так как недавними наблюдениями А. Д. Плетневой установлены
в этом пункте (61—62 кв.) следы пожаров, относящихся к периоду 1846—
1855 гг.), т. е. изменение характера боровой растительности произошло
здесь под влиянием пожаров, а не рубки. Еще дальше на юг (в теперешнем
75 кв.) Г. встретил уже не сосновый бор, а обширные поляны с луговолес-
ной растительностью и кустами лиственных пород; не приняв в расчет изме-
О ФЛОРЕ РАИФСКОЙ ЛЕСНОЙ ДЕЧИ
229
нения почвенных условий в этой части дачи, Г. и эту форму растительности
счел развившейся из боровой под влиянием рубки или пожаров.
Указанной работой Гордягина заканчивается период осведомитель-
ных ботанических рекогносцировок в Раифскую дачу. В этом периоде на
раифской территории было установлено существование немногих лесных
сообществ и по крайней мере наметились вопросы о их генезисе. В то
время однако в этом направлении могли быть сделаны лишь самые первые
шаги, так как и вся методика исследований сводилась к составлению про-
стых списков высших растений. Но экскурсии этого периода дали очень
значительное число сведений о флоре Раифской дачи. И1 низших споровых
были обработаны Корживским лишь ржавчинные грибы, причем в общем
их списке (1885) отмечено 6 нидов, найденных в Райфе Крыловым и
Коржинским. Много позднее (1904) П. И. Крылов опубликовал список
мхов, найденных им и Коржинским в Казанской губ. и определенных
Бротерусом: в этом списке для Райфы указано 28 видов мхов. Лучше
обстояло дело с сосудистыми растениями: в работе Коржинского 1888 г.
и в более позднем его труде Tentamen Florae Ross, orientalis
(1898) приведено дли Райфы около 160 видов сосудистых растений, собран-
ных им и Крыловым; вместе с видами, перечисленными Гордягиным
в его работе 1889 г., для Райфы было отмечено таким образом свыше 200
видов сосудистых.
При исследованиях первого периода не были еще учтены некото-
рые особенности сосновых боров Райфы. Только в девяностых годах,
после поездок по хвойным лесам теперешней Мари-области и пермско-уфим-
ского Приуралья и ознакомления с некоторыми работами Сернандера,
Гордягин заинтересовался Раифой как пунктом, где можно наблюдать
очень демонстративные картины вхождения ели в некоторые боровые сооб-
щества. Так как аналогичные картины были наблюдаемы им в различных
отдаленных друг от друга местностях, казалось вероятным, что именно в
Райфе сравнительно легко можно будет получить материал по вопросу о
взаимоотношениях между сосною и елью в вост. России. Поэтому, начиная
с 1894 г., Г. проделал в Райфу ряд экскурсий, большею частью со студен-
тами, специализировавшимися в области ботаники. На этих экскурсиях ра-
бота шла почти исключительно в сосновых сообществах. В каждом отдель-
ном насаждении главное внимание сосредоточивалось на пробной площади,
обыкновенно в 1000 —1400 м2 ; для каждого дерева на пробной площади
определялся диаметр и записывалось состояние (отличное, хорошее или
угнетенное); высота измерялась у нескольких деревьев разного состояния
обыкновенно посредством эклиметра; возраст определялся частью по старым
пням, частью с помощью бурава Пресслера и редко на свежесрубленных
деревьях; особенное внимание уделялось численности, возрасту, высоте и
состоянию подроста древесных пород. Кроме того, для пробной площади
составлялся подробный список травянистого покрова с квалификацией по
Друде (с 1896 г.); собирался и живой напочвенный покров, и мхи отпра-
230
А. Я. ГОРДЯГИН
влялись в Гельсингфорс к проф. Бротерусу, который весьма обязательно
сообщал результаты своих определений. На каждой площади выкапывалась
довольно глубокая почвенная яма, а иногда производилось и бурение до
глубины 2 — 4 м. буравом Войслава.
На территории б. Казанской губ. Раифская дача была первым пунктом
применения более усовершенствованной методики исследования лесных со-
обществ; вместе с тем она свыше 10 лет являлась как бы своеобразной
лабораторией, работа в которой развивала у начинающих казанских бота-
ников прочную склонность к исследовательской деятельности: из раифских
практикантов того времени можно было бы поименовать ряд лиц, и сейчас
активно работающих над изучением растительности в разных районах на-
шего Союза.
В этом втором периоде, который можно назвать периодом специальных
экскурсий, велась в Райфе и флористическая работа, давшая порядочно
новых фактов. Но большим минусом этого периода было то, что боль-
шая часть собранного материала осталась необработанной, да и обработан-
ная была опубликована неполностью и в известной мере случайно. А именно,
Гордягин в своей книге о растительности зап. Сибири (1901) посвятил
Райфе около печатного листа в главе об отношениях между древесными поро-
дами этого далекого от Казанского края района. Но здесь он остановился
почти исключительно на материале относительно роста сосны и ели в раифских
Pineta hylocomiosa, причем не дал хотя бы суммарного списка растений
травянистого покрова, встреченных в этом сообществе; и из мхов, опреде-
ленных к тому времени Бротерусом, он привел только сфагны, да глав-
нейшие формы мохового покрова. Материал, собранный после 1901 г. глав-
ным образом Д. Е. Янишевским и В. И. Смирновым, остался неопу-
бликованным. Только А. П. Пономарев (1913), в дополнении к списку
казанских мхов Крылова (см. выше), привел несколько бриологических
новинок для Райфы, да Гордягин в одной заметке (1914) упомянул о
нахождении в районе Райфы Salvinia и Calypso.
С 1909 г., в связи с уходом из Казани Гордягина и Янишев-
ского, а вскоре и Б. А. Келлера, экскурсии в Райфу стали реже и дела-
лись почти только В. И. Смирновым. Гордягин, внезапно „перемещен-
ный" обратно в Казань министром Кассо перед началом мировой войны,
вновь посетил Райфу по специальному поводу (осмотр торфяников) лишь в
1917 г. В этом же году в О-ве естествоиспытателей был впервые постав-
лен вопрос о необходимости сохранения Раифской дачи как ценного памят-
ника природы, путем превращения ее в заповедник. Дело это, в виду бы-
строго развития политических событий, не получило однако дальнейшего
движения. А затем опасения за сохранность Райфы утратили на некоторое
время .свою первоначальную остроту, так как вскоре монастырская дача
была передана Казанскому университету. Произошло это следующим обра-
зом. В октябре 1918 г. осуществилась мысль проф. Г. Ф. Морозова об
учреждении в Казани Высшей лесной школы, которая в качестве лесного
О ФЛОРЕ РАИФСКОЙ ЛЕСНОЙ ДАЧИ
231
факультета вошла в состав Казанского университета. Для более продуктив-
ной деятельности нового факультета было желательно обеспечить его отдель-
ной лесной дачей. Проф. Войт, Юницкий, Остряков и Гордягин
обратились в совет университета с докладной запиской, в которой были
приведены аргументы в пользу образования такой дачи за счет дачи Райф»
ского монастыря с некоторыми прирезками от окружающих лесных площадей.
Благодаря энергии проф. Войта и Юницкого, летом 1919 г. состоялось
постановление Каз. губземотдела об образовании из б. монастырской дачи с
указанными прирезками особого университетского лесничества и о признании
его защитным. Соответственное ходатайство университета было вскоре утвер-
ждено центром, и прием нового университетского л-ва состоялся уже в
октябре 1919 г.
С этого времени начинается оживленная и разнообразная работа в
Раифской даче, характеризующая последний период ее изучения. Уже к весне
1920 г. дача была разбита на квадратные кварталы со стороной в ИЗО ж2
перекрестки просек остолблены и составлен теперешний план дачи, пред-
ставляющий весьма важную предпосылку для естественно-историческах ра-
бот. Не мало было положено труда проф. Войтом на создание в Райфе
лесной опытной станции, которая хотя скоро и перестала существовать из-за
недостатка средств, но памятником которой остается до сих пор функцио-
нирующая станция метеорологическая. Из членов лесфака преп. И. В. Тю-
рин с 1920 г. повел работу по обследованию почв дачи; несмотря на очень
тяжелые условия как общие, так и личные, к лету 1922 г. он выполнил
около сотни почвенных разрезов на небольшой территории Райфы и распо-
лагал значительным аналитическим материалом по раифским почвам. К со-
жалению, Тюрину в 1922 г. удалось опубликовать лишь часть его наблю-
дений, да и то лишь относительно песчаных почв. На основании этой работы
можно сказать, что Раифская дачи явилась территорией, на которой в Ка-
ванском крае впервые применены новейшие методы полевого и лаборатор-
ного изучения почв. Детальность обследования Тюриным почвенного по-
крова Раифской дачи видна уже из того, что Тюрин отличил в Райфе
пять видов песчаных почв, обосновав это отличие и морфологически и ана-
литически, тогда как Гордягину на этой территории было известно только
два их вида. Недавно (1926) в работе лесовода М. Ко л пиков а появилась
уже и печатная почвенная карта Раифской дачи; как и можно было ожи-
дать, дополнительные разрезы, произведенные автором в 1924 — 25 гг., не
внесли существенных изменений в первоначальный почвенный план Тюрина,
•оставшийся неопубликованным.
Важным подспорьем для дальнейших научных работ в даче было бы
•составление подробного плана ее рельефа, поставленное на очередь еще
покойной опытной станцией, но до сих пор не выполненное, так как нивел-
лировка, произведенная в 1924 г. А. А. Трущовым при помощи студен-
ческих партий, может считаться лишь первым приступом к осуществлению
этой работы.
232
А. Я. Г О РД Я Г И Н
Изучение statu quo раифских лесов лесоводами можно считать закон-
ченным: недавно вышел из печати „План лесонасаждении Раифской дачи",
составленный по данным съемки 1925 г. в масштабе 300 м в 1 см\ на нем
показаны сосновые, еловые, дубовые и др. насаждения по классам возра-
стов, необлесенные вырубки, редины, болота и т. п. План этот будет весьма
полезен и для биологов, работающих над изучением Райфы; к сожалению,
многие подробности плана стали неразличимы в печатных его копиях, так
как оригинальный план проф. Д. И. Морохина исполнен в красках и их
тонах, а клише для печатания получено путем обыкновенной фотографиче-
ской репродукции этого цветного оригинала.
Лесоводами при их специальных работах добыт и разнообразный ма-
териал для ботанической характеристики Раифской дачи. Так например ас-
систенткой М. Л. Стельмахович собран гербарий и делались описания
травянистого и напочвенного покрова в различных типах насаждений.
Н. К. В е х о в за 5 лет его службы на лесфаке вел в Райфе фенологиче-
ские наблюдения и коллектировал специально орхидных; его орхидные про-
смотрены Гордягиным. А. А. Юницкий обследовал грибные заболева-
ния растений на всей территории дачи; собранная им коллекция уже опре-
делена А. А. Ячевским, и ее опубликование значительно расширит наши
сведения о грибном населении Раифской дачи.
По сравнению с лесоводами, ботаники работали в Райфе довольно мало,
особенно в первые годы этого последнего периода. Кое-что делалось ими
сначала только в связи и попутно с летней экскурсионной практикой со
студентами лесфака и физмата и преследовало задачи специального харак-
тера. Так Гордягин сделал в 1920 г. наблюдения над сравнительным раз-
витием экземпляров Anemone patens в некоторых сообществах Райфы и
напечатал об этом в своей работе над изменчивостью данного вида в 1920 г.;
этим и исчерпывается покамест все опубликованное казанскими ботаниками
относительно Райфы за последний период. Кроме того, ботаники собрали не-
который материал для более детальной характеристики травяйого и напоч-
венного покрова отдельных ассоциаций путем применения на пробных пло-
щадях главным образом площадок Раункиэра в 0,1 м2.
Однако, и ботаникам удалось проделать в последнем периоде одну
работу, безусловно необходимую для дальнейшего изучения Райфы, а именно
сплошное флористическое обследование Раифской дачи, отдельные части
которой были мало или совсем не затронуты экскурсиями двух первых пе-
риодов. В 1925 г. это обследование было поручено двум сотрудницам О-ва
ест., Л. II. Васильевой и А. Д. Плетневой-Соколовой, уже зна-
комым с Раифой по экскурсионной практике двух предыдущих годов.
Экскурсантки проработали в Райфе большую часть лета и кроме того
сделали сюда отдельные экскурсии в начале мая и первой половине сентября.
За это время они обошли все кварталы дачи, составили в большом числе
пунктов квалифицированные списки и собрали гербарный материал во всех
частях дачи; кроме того, в 9 кварт, они подробно исследовали пробные
О ФЛОРЕ РАИФСКОЙ ЛЕСНОЙ ДАЧИ
233
площади размером от 650 до 2400 л$2 (в зависимости от реальных размеров
различенных ими участков ассоциаций), применяя на них, кроме раункиэ-
ровских, и учетные площадки в 1 и 4 лА Чтобы проделать все это, потре-
бовалось большое напряжение со стороны обеих экскурсанток, так как ка-
кие-либо издержки для облегчения полевой работы были им недоступны: на
все свои расходы они имели только 50 руб. из средств ун-та, не считая
гербарной бумаги. Напряженная работа не прекратилась с окончанием
экскурсионного периода; экскурсантки немедленно привели в порядок со-
бранный гербарий и проделали обработку значительной его части, насколько
она была возможна в Казани. Весной 1926 г. обработка однако прервалась
на некоторое время, так как Васильева от переутомления заболела, а
Плетнева была вынуждена для заработка взять место вне Казани. Впо-
следствии, благодаря работе Васильевой в гербариях Академии науки
Гл. бот. сада, многие определения раифских видов проверены или произве-
дены заново под руководством ленинградских специалистов.
Благодаря этому, в раифских сборах В. и Пл. констатировано пока
59 видов лишайников, но обработка раифских мхов еще не закончена, а
микологические сборы не определены вовсе. Может считаться почти совер-
шенно законченным только определение раифских сосудистых, собранных
экскурсантками: в их каталоге, составленном Л. Н. Васильевой, пере-
численно 555 видов. В этот каталог не вошло всего 27 видов, отмеченных
в Райфе другими исследователями, но зато в каталоге поименовано значи-
тельное число видов, считавшихся вообще редкими для Казанского края, а
отчасти и совсем в Казанском крае неизвестных. И можно особенно подчер-
кнуть, что только после сплошного флористического обследования Райфы
стало вполне доказанным высказанное 40 лет тому назад мнение Коржин-
ского о сходстве общего характера раифских лесов с хвойными лесами
северо-запада б. Казанской губ.: в основе этого мнения несомненно лежала
одна из счастливых догадок этого выдающегося человека, так как факти-
ческий материал, имевшийся в его распоряжении, был еще довольно скром-
ного размера.1
II. К флористической характеристике Раифской лесной
дачи
Из сказанного выше следует, что до осени 1928 г. на территории Райфы
отмечено всего 582 вида сосудистых растений. Много это или мало? Чтобы
ответить на этот вопрос, нужно знать общее число видов на другой
территории, которая была бы изучена по возможности еще лучше,
1 В дальнейшем нередко употребляются следующие сокращения: Кр. — П. Н.
Крылов, К. — Коржинский, Г. — Гордягин, В. — Васильева, Пл. — Плетнева-Соколова,
Каз. кр. — Казанский край в пределах б. Казанской губ. Авторские имена при назва-
ниях растений опущены, так как почти во всех случаях видовые названия приве-
дены по Литвинову-Маевскому, Фл. ср. Р., 1918.
Журн. Русек Ботаннч о-ва. Т. XVI, №2 — 3. 7
234
А. Я. ГОРДЯГИН
имела бы площадь приблизительно равную раифской и располагалась бы в
той же лесной полосе б. Казанской губ. Площади, удовлетворяющей этим
трем условиям, в Казанском крае пока нет, и потому приходится вести
сравнение раифской флоры с флорой громадной территории б. Казанской
губ., пользуясь в качестве главного источника сведениями в Tentamen
Коржинского и пополнения их более новыми известными мне находками.
Здесь однако возникает особое затруднение: Коржинский в пределах
некоторых родов еще не всегда различал те мелкие таксономические единицы,,
которые впоследствии были различены, возведены в ранг видов и теперь
обычно трактуются как отдельные виды. Васильева, конечно, придержи-
валась этой новой трактовки и потому например на месте единственной
Euphrasia officinalis Tentamen’a в ее каталоге фигурируют уже семь
видов. Таким образом, для сравнимости с данными Коржинского, число^
видов в каталоге Васильевой приходится подвергнуть некоторой редукции.
Я произвел эту редукцию и получил для территории Райфы 564 вида сосу-
дистых растений, в смысле Tentamen. В виду сомнительности некоторых по-
казаний, осторожнее будет считать, что для Райфы известно в настоящее
время 560 видов.
Число это нельзя не признать довольно большим, ибо оно относится
к площади, не превышающей 24 км2, тогда как для всей б. Казанской губ.,
с площадью свыше 50 тысяч км2, в Tentamen приведено всего около тысячи
видов, что бессомненно стояло в связи с малой флористической изученностью
Казанского края по 1896 г. В настоящее время численность раифской флоры
составляет конечно не 56% от флоры всего Казанского края, но наверно
не меньше 40%, что все-таки является очень значительным для маленькой
территории Райфы. И можно думать, что число это уже довольно близко
отражает действительный видовой состав раифской территории, так как боль-
шая монотонность почвенных, геологических и рельефных условий Райфы
исключает возможность существования здесь богатой по численному составу
флоры. Трудно думать, чтобы исследования ближайших лет могли увеличить
вышеприведенное общее количество известных из Райфы сосудистых больше,
чем на 10—15%.
Для ориентировки в общем характере раифской флоры можно подраз-
делить 560 раифских видов на группы, приняв во внимание, во 1) преобла-
дающие местообитания их как в Райфе, так и вне ее, а во 2) область пре-
имущественного распространения каждого вида. Отнесение определенного
вида к той или иной группе в некоторых случаях не является бесспорным,
но таких случаев не так много и они не могут затемнить численных соотно-
шений между группами, а этими соотношениями и обусловливается общий
характер флоры. При таком подразделении получается шесть групп видов,
из которых две крайние — первая и шестая — являются наиболее мало-
численными по составу.
Первая группа — гидрофитов — связана с наличностью более или
менее постоянных, т. е. не пересыхающих надолго водоемов и состоит ив
О ФЛОРЕ РАИФСКОЙ ЛЕСНОЙ ДАЧИ
235
видов, неприуроченных к определенной ботанико-географической зоне. К этой
группе принадлежит всего 3°/о раифских сосудистых, так как именно эта
группа исследована в Райфе слабее остальных; но и дальнейшие наблюдения
едва ли повысят относительную численность этой группы более, чем вдвое.
В числе членов этой группы имеются два вида, неизвестные в Казанском
крае во время экскурсий 2-го пер. в оз. Карасиха, находящемся вне раиф-
ского плана, но близко к 26-му кварталу. Из них Salvinia natans с девя-
ностых годов ежегодно наблюдается на Карасихе со стороны сплавины.
Недавно ее наблюдал А. А. Першаков ок. Шаланги в Арском кант., а в
1928 г. она найдена А. Я. Соколовым ок. Мурзихи в Лаиш. к.; оба
последние местонахождения находятся в озерах Волжско-камской поймы,
тогда как раифское—на верхней Волжской террасе, однако в системе
особой речки Сер-булака, которая некогда довольно энергично размывала
эту террасу, а теперь функционирует лишь весной. Другим редким видом этой
группы является Utricularia minor, найденная Гордягиным в 1917 г.
вместе с. Utr. intermedia} еще раньше (в девяностых годах) этот вид был
им встречен на Моховом (иначе Долгом) болоте ок. Порохового бл. Казани.
Шестая группа по распространению большинства ее представителей и
другим особенностям может быть названа группой песчано-степных
ксерофитов; она представляет, по сравнению с гр. гидрофитов, противо-
положный экологический полюс раифской флоры: ее представители отсут-
ствуют на песках с близким уровнем грунтовых вод, откуда делается веро-
ятным, что они нё переносят даже и кратковременного ослабления аэрации
почвы. К этой группе относятся 6% раифских видов. Любопытно, что не-
которые представители группы, известные из соседних слабее исследован-
ных дач, как например Gypsophila paniculata, Dianthus arenarhis, Astra-
galus arenarius, Jurinea cyanoides, до сих пор в Райфе не отмечены; не
исключена конечно возможность, что они здесь просматривались, но возможно
и то, что эта группа в Райфе до сих пор пополняется новыми переселенцами,
главным образом с запада. На это намекают как будто следующие факты.
Западная Jasione montana, давно известная из современной Мари-обл., в
Райфе с 1894 наблюдается к западу от р. Сумки, а к востоку от нее най-
дена недавно лишь в 27 кв., на вост, окраине дачи; еще дальше на В, в
районе оз. Лебяжьего и Порохового, несмотря на присутствие здесь вполне
подходящих местообитаний, до сих пор не встречена, и таким образом Райфа
является крайним юговосточным пунктом ареала этого вида. Другой запад-
ный вид этой гр., Genista germanica, только в 1928 г. найден Е. А. Сми-
ренской в 28—29 кв. дачи, многократно осмотренных с 1920 г. Этот вид
впервые в Казанском крае был найден М. И. Замараевой в 1926 г. в
той части Мари-обл., через которую прошли экскурсии Крылова, Кор-
жинского и Гордягина, игде несомненно собирал растения также и
Кляус, отметивший здесь между прочим Helichrysum агепагшт, ненай-
денный экскурсантами восьмидесятых годов, но вновь обнаруженный в
1926 г. Просмотр Кляусом такого кустарничка, как Genista germanica,
236
А. Я. ГОРДЯГИН
довольно мало вероятен, как и просмотр его в Райфе; получается впеча-
тление, что и Genista и Jasione еще продолжают распространяться на
восток.
Остальные группы могут быть рассматриваемы как ряд промежуточ-
ных экологических ступеней между первой и шестой. А именно, вторая —
группа растений заболоченных мест — состоит из форм, перено-
сящих периодическое затопление или по крайней мере длительное перепол-
нение почвы водой. В таком широком понимании она состоит из видов, до-
вольно различных экологически и географически. Здесь прежде всего можно
отличить подгруппу пз 12 видов деревянистых форм, очень широко распро-
страненных в современных поймах (Alnus glut., Populus nigra, 7 в. Salix,
калина, два вида Ribes), а гз травянистых форм—Humulus, который встре-
чается однако и в широколиственных насаждениях при недалеком уровне
грунтовых вод — эту подгруппу можно условно присоединить к следующей
группе лесных видов. Следующая подгруппа состоит из видов, встречаю-
щихся почти исключительно на сфагновых торфяниках посреди северных
хвойных лесов—ее вполне естественно присоединить к хвойной подгруппе
раифских лесных видов; в составе этой подгруппы, кроме обычных на сфаг-
новых болотах Andromeda, Cassandra, Ledum, Oxycoccos pal. и Salix Lap-
ponum, из травянистых форм имеются: Drosera rot., Eriophorum vagin. и
gracile, Carex cliordorhiza, lasiocarpa, limosa и irrigua, Scheuchzeria и
Malaxis paludosa (последняя впервые в Каз. кр. найдена Васильевой
на двух торфяниках в 70 кв. Райфы, а впоследствии и на торфяниках в
Мари-обл.). За исключением этих двух подгрупп, остаются виды, приурочен-
ные в Райфе к луговым болотам; немногие из них (Carex aquatililis, Gly-
ceria lithuanica, Crepis paludosa) встречаются на луговых болотах пре-
имущественно в зоне хвойных лесов и потому тоже могут быть присоеди-
нены к подгруппе хвойных лесов. За исключением всех перечисленных
остается еще 100 видов луговоболотных более широкого или весьма широ-
кого распространения, составляющих 18% раифской флоры. В числе их
можно отметить Heleocharis ovata, вид с сильно разобщенным ареалом на
континенте Евразии.
Третья группа выше уже названа лесной; большинство ее представи-
телей развивается на почвах или легко проницаемых для воды или перепол-
няющихся водой лишь на короткое время. По распространению лесные виды
образуют две подгруппы: к первой относятся формы, большая часть которых
распространена в хвойных лесах; ко второй — формы более южных лесов
широколиственных; о третьей маленькой подгруппе—широко распростра-
ненных формах пойменных лесов — говорилось выше. Во все эти подгруппы
могут быть включены 193 вида, составляющих 34% раифской флоры, т. е.
максимум по сравнению с остальными группами.
Для более подробной характеристики этой главной группы раифских
видов можно прежде всего привести общий список хвойной подгруппы, вы-
пустив лишь тяготеющие к ней виды сфагновых торфяников и северных
О ФЛОРЕ РАИФСКОЙ ЛЕСНОЙ ДАЧИ
237
луговых болот, так как они уже перечислены выше. Из этого списка исключено
свыше 20 видов, встречающихся в Райфе более или менее безразлично и в
хвойных, и в лиственных насаждениях, но зато к нему присоединены не-
сколько видов, встреченных В. и Пл. пока только в лиственных насаждениях,
относительно которых однако весьма вероятно, что в них еще недавно было
больше хвойных, чем теперь.
Pinus Silvestris C. vitilis!
Picea excelsa C. globularis!
Abies sibirica C. ericetorum
Larix sibirica! Melica nutans
Juniperus communis Poa remota
Alnus incana Deschampsia flexuosa!
Betula pubescens Cinna pendula!
Salix repens Calamagrostis arundinacea
Lycopodium Selago! Oxalis acetosella
L. annotinem Circaea alpina
L. clavatum Viola umbrosa!
L. complanatum Fragaria vesca
Equisetum hyemale Rubus saxatilis
Botrychium Lunaria Vicia cassubica!
B. Matricariae! Sedum purpureum
Phegopreris Dryopteris Vaccinium Myrtillus
Ph. polypodioides V. Vitis idaea
Polystichum cristatum Arctostaphylos Uva ursi
Asplenium crenatum! Calluna vulgaris!
Athyrium Fil. femina Pirola secunda
Orchis maculata P. chlorantha
Gymnadenia cucullata! P. rotundifolia
Coeloglossum viride P. media
Cephalanthera rubra! P. minor
Neottia Nidus avis P. umbellata
Goodyera repens Moneses uniflora
Cypripedium Calceolus! Hypopitis multiflora
Calypso borealis! Trientalis europaea
Polygonatum officinale Veronica officinalis
Convallaria majalis Melampyrum pratense
Majanthemum bifolium Linnaea borealis
Luzula pilosa Antennaria dioica
Carex lolicea! Achyrophorus maculatus
C. tenella! Hieracium umbellatum
C. canescens H. Pilosella
При составлении этого списка нельзя было обойтись без известного
произвола, который выразился например во включении в список Sedum
purpureum и Hier. Pilosella-. казалось бы, эти виды скорей должны быть
238
А. Я. ГОРДЯГИН
включены в группу песчано-степных ксерофитов. Но дело в том, что они в
Райфе встречаются не только в Pin. cladinosa, а обыкновенны, хотя и не
часты, и в старых Pin. hylocomiosc^ представляя скорее всего пережиток
от тех сообществ, которые существовали в данном пункте до развития в
нем теперешнего Pin. hylocomiosum. Этот список можно было бы увеличить
за счет еще нескольких видов песчано-степной группы (наир. Cytisus ruth.,
Апет. patens) или безразличных лесных форм (Solidago V. aurea, Pteri-
dium aguilinum и др.) или даже некоторых болотных {Molinia coerulea),
встречающихся в Pin. hylocomiosa Райфы, но можно удовлетвориться и
поименованными в списке видами, так как они достаточно подчеркивают
пестроту экологического состава подгруппы, являющуюся последствием глу-
боких различии в самих хвойных сообществах. Вместе с тяготеющими к
этой подгруппе растениями сфагновых и сев. луговых болот общий ее со-
став определяется примерно 90 видами. По поводу некоторых из них надле-
жит сделать ряд пояснений.
Один крупный плодоносящий экземпляр лиственницы имеется в 30 кв.
дачи, а другой молодой, высотой всего около 70 см, наблюдался и К. В. Вой-
том и П. С. Дворжицкимв сосняке 35 кв., к С от накодящегося-
здесь торфяника, судя по письму ко мне К. В. Войта. Оба местонахожде-
ния недалеки друг от друга и от б. монастыря, во внутреннем дворе кото-
рого росло нескольно старых лиственниц. Проще всего было бы думать, что
лиственницу в монастыре насадили монахи, а затем от нее, вероятно само-
севом, возникли и два экз. в 30 и 35 кв. Так повидимому думал в 1927 г.
проф. Н. И. Кузнецов, подтвердивший и в 1928 г., что «лиственница до
Волги нигде не доходит» etc. Для меня однако такое решение вопроса
о раифской лиственнице не представляется до сих пор единственно возмож-
ным: я не вижу, почему бы лиственница лет за 500 до нашего времени не
могла проникать по Ветлуге или по Плети в область боров левобережья
Волги, а потом исчезала здесь главным образом под влиянием человека,
сравнительно долго сохранившись в Райфе. В области того же 14 л. Геобот.
карты СССР есть и другие изолированные местонахождения лиственницы;
из них Белебеевское, у оз. Асликуль, недавно найденное Б. А. Федченко
сам II. И. Кузнецов назвал реликтовым, не входя в объяснения по по-
воду такой квалификации, а по поводу Красноуфимского, на Соколовом Камне,
он ограничился лишь замечанием, что это очевидно есть островное местона-
хождение. Соколов Камень несомненно должен быть признан местонахождением
реликтовым, так как здесь найден целый ряд редкостей весьма различного гео-
графического и фитосоциального характера (наир. Alsine Villarsii, Anticlea
sibirica, Cerastiumpilosum, Caragana frutescens, Sanicula europaea, Corylus
avell.)—очевидный комплекс остатков от различных типов растительности, сме-
нившихся в этом районе Ч Столь разнообразного реликтового комплекса конечно
1 Corylus найден здесь в 1896; таким образом подтвердился слух, отмеченный
еще Крыловым, о существовании орешника около Красноуфимска. Богатство этой
горы редкими формами наверно не было исчерпано экскурсиями Скалозубов а,
О ФЛОРЕ РАИФСКОЙ ЛЕСНОЙ ДАЧИ
239
нельзя ожидать для равнинных местонахождений верхне-волжской террасы
в Райфе, но конечно и здесь могут сохраняться кой-какие пережитки от
недавних геологических эпох с несколько иным климатом, чем теперешний;
таких реликтов следует искать здесь посреди видов лесной группы, которая
•в недалекое от нас время наверно господствовала в Райфе еще сильнее;
чем теперь. Но в таком случае одним из подобных реликтов могла бы явиться
и лиственница.
Довольно сюрпризной была в свое время находка Крыловым в
Райфе Lycopodium Selago. Во время экскурсий 2-го пер. этот северный
плаун наблюдался несколько лет в одном и том же пункте 35 кв., в те-
нистом сосняке ио южной окраине сфагнового болота, посреди преобладаю-
щих здесь Lycop. annotinum и clavatum. В последнем периоде как в
этом пункте, так и вообще в Райфе, несмотря на поиски, L. Selago не обна-
ружен. В. И. Баранов сообщал мне, что он нашел этот вид в другой
сосновой даче по верхней-волжской террасе недалеко от Казани (ок. Б.
Дербышек,' на том же торфянике, где был добыт им и Lyc. inundatum).
В 1928 г. L. Selago был найден Васильевой и в Чувреспублике, на не-
большом болоте с сосной ок. жел. дор. ст. Вурнар.
В виду присутствия в Райфе нескольких северных папоротников при-
веденного списка, менее сюрпризной явилась находка здесь (66 кв., В. и Пл.)
Aspleniuw crenatum, первая в Каз. крае. Позднее Пл. удалось найти эту
северную форму в нескольких пунктах Чувреспублики, где обычным ее
местообитанием являются тенистые и сырые овраги в полосе нагорных
дубрав.
Из орхидных редкая северная Calypso была впервые констатирована
Н. А. Бушем в приветлужьи Козмод. у., а в последствии была найдена
В. И. Смирновым в Райфе. Характер ее местообитания в Райфе выяс-
нился благодаря Н. К. Вехову, который в мае 1920 встретил около
десятка цветущих ее экземпляров в 56 кв., у северной стены сосновой
кулисы (третьей к С от дор. на Ильинское) по самому водотеку ручья,
по которому стекают в Ильинское оз. талые весенние воды» (из письма
Вех о в а).
Явно приурочены к сырым местонахождениям в Райфе и северные,
осоки приведенного списка. Более обычной из них является С. canescens,
тогда как указание К л я у с а на существование в Казанском крае близкого
вида, С. vitilis, К. признал „вероятно ошибочным"; В. и Пл. нашла С. vi-
Ulis var. silvatica по окраинам болот в 40, 43 и 52 кв. дачи. С. tenella
была уже известна в Казанском крае только из окр. Казани; В. и Пл.
нашли ее на болотах в 13 и 67 кв. Райфы. С. loliacea впервые нашел
в Каз. кр. Г. в 1889 г. вместе с Lister a cordata, в заболоч. ельнике ок.
Коржинского и моими. Нахождение орешника на Сокол. К. случайно пропущено
мной в заметке по поводу книги Сюзева; с Сокол. К. и из окр. Ннж. Сараны мне
были доставлены лишь бесплодные ветви, около Метелей орешник дает плоды.
240
А. Я. ГОРДЯГИН
Студеноключ. кордона (тракт на Кокшайское, Мари - обл.), а В. и II л.
собрали ее на сфагновом торфянике и 40 кв. Наконец С. globularis, как
и предыдущая, была известна во времена К. только из Приуралья, а теперь
найдена В. на сфагновом торфянике 39 кв. Райфы и Нератовойна
болотах Каз. опытн. л-ва. Таким образом, перечисленные сейчас осоки,
свойственные северным хвойным лесам, более или менее заболоченным, в
Райфе редки и живут здесь либо на самих болотах, либо по их окраинам,,
свидетельствуя этим, что незаболоченные хвойные насаждения Райфы
являются уже непригодными для их теперешнего расселения. И если отно-
сительно Lycop. Selago, северных папоротников, орхидных и Pirolaceae
возможно предположить, что они попадали или продолжают попадать в
Райфу благодаря легкости их зачатков, то такое представление неприменима
к перечисленным осокам, плодики которых вдобавок еще быстро осыпаю-
щиеся, несомненно негодны для слабого ветрового разноса, существующего
в лесах, как вероятно и для разноса зерноядными птицами. Поэтому, отно-
сительно этих северных осок покамест наиболее вероятным кажется допу-
щение, что в Райфе они являются реликтами более влажной и может быть
более холодной эпохи, чем наше время, а это бросает своебразный свет и
на нахождение здесь других редких видов, для которых не исключена
возможность иных видов заноса. Можно прибавить, что и из чисто-болотных
осок С. aquatilis и irrigua, констатированные для Каз. кр. только в Райфе
Коржинским, найдены теперь и на болотах Мари-области и Чуврес-
публики.
Из остальных видов списка Gymnadenia cucullata К. видел в герба-
рии Корн.-Троцкого и тем не менее отнесся с недоверием к пока-
занию Рупрехта о нахождении ее около Казани; впоследствии она най-
дена в районе оз. Лебяжьего, где как раз коллектировал и Корн.-Троц-
кий, а В. и Пл. она собрана в Pin. hylocomiosa 38 и 42 кв. Райфы..
Роа remota в Казанском крае была указана Кляусом в виде редкости
только для Семиозерной, но К. сомневался в верности этого показания;
В. и Пл. нашли этот вид на просеке 80—81 кв. Райфы. Cinna pendula
была найдена только самим К. в единственном пункте Казанского краяг
ок. Абаснура, на крайнем сев.-востоке теперешней Мари-области; В. и Пл.
она констатирована в 33, 42, 53 и 67 кв. раифской дачи; оба эти злака
найдены теперь Пл. и в нескольких пунктах Чувреспублики, обыкновенна
тоже по тенистым сырым оврагам. Довольно неожиданной явилась и находка
В. Deschampsia flexuosa в молодом березняке 79 кв. дачи; в Казанском
крае этот северный вид не был известен.
Не приводя подробных данных о ряде других более или менее редких
видов хвойной подгруппы (напр. BotrycMum Matricariae в 20 и 34, Сур-
ripedium Calc, в 36, Cephalanth. rubra в 5, 6, И и 17, Coeloglossum vir.
в 67 — 80, Crepis palud. в 35, Vida cass., в 5 и Viola umbrosa в 66 кв.
дачи, я остановлюсь только еще на Calluna vulgaris, указанной в Казан-
ской губ. еще Кляусом: она довольно часта в виде небольших зарослей
О ФЛОРЕ РАИФСКОЙ ЛЕСНОЙ ДАЧИ
241
в борах Мари-области, ио становится редкой дальше к В., и Коржин-
ско му была известна только в одном пункте крайнего северо-запада б. Ка-
занского у. Позднее она не была найдена в восточнее расположенных
дачах ни Э. Э. Леманом ни В. А. Нератовой. Никому не попадалась
Calluna и в Райфе, но в 1927 г. единственный ее экземпляр (цвет.) был
встречен М. Л. С т е л ь м а х о в и ч на лесосеке 35 кв. Любопытно, что
такие же находки единичных экз. Calluna делались в песчаных борах
верхне-волжской террасы и дальше на В: в 1888 г. Гордягин нашел
один такой экз. в молодом бору около Порохового, а в 1893 г. — в бору
около Лебяжьего, причем при многократных экскурсиях в тех же местно-
стях в последующие годы находки Calluna уже не повторились. Находки
единичных экз. Calluna в Райфе и около Казани может быть являются
попытками распространения этого вида на восток, т. е. эксклавами. Но
определенно высказаться в пользу этого предположения нельзя, так как
пока совершенно неизвестно, что представляют собою островки этого вида
в Приуральи и Зап. Сибири, оторванные от европейского ареала Calluna,
пределом которого на В является повидимому Мари-область. Трудно думать,
что эти изолированные островки возникли в новейшее время путем заноса
на большие расстояния особых биотипов этого сборного вида, но в таком
случае и смысл нахождения исключительно единичных экз. Calluna в Райфе
и около Казани становится неясным.
К хвойной подгруппе может быть следовало бы присоединить Gymna-
denia сопореа, Platanthera bifolia, Vicia sepium, Viola hirta, но покамест
неясно, встречаются ли они в Райфе чаще в хвойных, чем в лиственных
насаждениях. Можно прибавить, что в материале В. и Пл. из 22 и 23 кв.
есть экз. Platanthera, по размерам и по характеру шпорца сходные с
Pl. chlorantha Gust., до сих пор, кажется, совсем неизвестной на территории
вост. России; в живом состоянии положение долей пыльника этих экз.
определено не было, и потому Pl. chlor, пока не включена в число орхид-
ных Каз. края.
К- широколиственной подгруппе лесной группы могут быть отнесены
следующие виды (более редкие из них отмечены знаком!).
Quercus pedunculata Poly st. Fil. mas
Ulmus effusa P. spinulosum
U. montana Struthiopt. germanica
U. elliptical Gagea lutea
Acer platanoides Gagea minima
Tilia cordata Paris quadrifolia
Corylus Avellana Polygonatum multiflorum
Pirus Malus Listera ovata
Evonymus verrucosa Carex muricata
Lonicera Xylosteum C. pilosa
Daphne Mezereum C. rhizina
Ebuisetum pratense C. digitata
242
А. Я. ГОРДЯГИН
С. silvatica G-. aleppicum
Milium effusum Orobus yernus
Bromus ramosus! Vicia silvatica
Festuca gigantea V. pisiformis
F. silvatica! Epilobium montan urn!
Triticum caninum Aegopodium Podagraria
Urtica dioica Anthriscus silvestris
Mercurialis perennis Bupleurum aureum
Asarum europaeum Conioselinum Fisclieri
Adoxa moschatellina Asperula odorata
Anemone ranunculoides Scrophularia nodosa
Aconitum excelsum Veronica Chamaedrys
Actaea spicata Lathraea squamaria!
Ranunculus cassubicus Glechoma hederacea
Ficaria ranunculoides Lamium maculatum
Stellaria nemorum Stachys silvatica
St. Holostea Primula officinalis
Sisymbrium Alliaria! Omphalodes scorpioides!
Cardamine Impatiens! Pulmonaria officinalis
Corydalis solida Campanula Trachelium
Impatiens Noli tangere C. latifolia
Viola mirabilis Cacaha hastata
Geranium Robertianum! Crepis sibirica
Geum urbanum Mulgedium macrophyllum
Из видов этого списка довольно любопытным является нахождение в
Райфе Ulmus elliptica (80 кв., В); теперь уже не первое в Казанском
крае, так как в 1927 г. этог илем было найден Пл. в Марпосадском
лесн-ве Чувреспублики; 1 вместе с недавними находками в Казанском крае
особой липы, которая едва ли может быть причислена к циклу форм ТЖа
cordata, это свидетельствует о недостаточном запасе наших знаний даже
относительно крупных древесных форм нашего края.
Из Pteridophyta более ясно связанными с широколиственными наса-
ждениями Райфы являются лишь Eqzdsetum prat, и Pol/yst. F. mas, так
как остальные (даже и Strutltiopteris) встречены изредка и в борах с мо-
ховым покровом почвы. Из осок более редкой можно считать разве Carex
silvatica, а из злаков — Bromus ramosus, найденный В. и II л. пока только
в 78 кв.; редкой до недавнего времени могла считаться и Fest, silvatica:
для Казанского края она была указана только в Лаишеве Рупрехтом,
и недавно С. П. Арефьеву действительно удалось найти этот вид в Лаи-
шевской дубовой даче; еще раньше он был находим в Арском кант. В. И-
Смирновым, а в последние годы обнаружен во многих пунктах Чуваш-
ской и Татарских республик, до юго-восточной границы последней (Темер-
1 Определение подтверждено А. В. Ярмоленко.
О ФЛОРЕ РАИФСКОЙ ЛЕСНОЙ ДАЧИ
243
ликовское л-во Чистой, к.); в Райфе F. silv. оказалась довольно обыкно-
венной, так как В. и Пл. нашли ее в целом ряде кварталов (33, 54, 55, 66
и нек. др.), хотя всегда в небольшом числе экз. Sisymbrizi/m Alliaria
встречен в смешанном насаждении на аллюв. сугл. в 33 кв. и в дубовом
участке 80 кв., Gardamine Impatiens — в 30 и 67 кв., ЕрИоЫгип mont.
в 35 и 36 кв., Geranium Robertianum— в липовых участках 55 и 67 кв.,
Lathraea sqibamaria- в 67 и 80 кв., Omphalodes scorpioides— в 80 кв.
Не исключена возможность будущих находок в широколиственных насажде-
ниях Райфы и еще некоторых редких видов, именно Carex Turczanino-
xiana, известной из окр. Казани и зап. части Вотобласти, а также Lunaria
rediviva, недавно доставленной проф. Г. С. Судейкиным и с левобе-
режья Волги из района значительно севернее Райфы окр. Абаснура на СВ
Мари-области (на правобережьи Волги вид этот теперь известен уже из
многих дач Чувресп. и Мари-обл.). По во всяком случае количество ред-
ких видов в этой подгруппе меньше, чем в подгр. раифских хвойных; кроме
того, в ней слабее, чем в последней, представлены и виды с преобладающим
восточным распространением: к таковым можно причислить Mzdged.
macroph., Cacalia hast., Bupleurum aur., Coenoloph. Fischeri, тогда как
в хвойной подгруппе можно насчитать до 10 восточных видов.
Если бы к древесным и кустарниковым формам этой подгруппы при
соединить все деревья и кустарники, более или менее безразлично селя-
щиеся и в хвойных и в широколиственных насаждениях Райфы (Betula
ver rueосина, Salix cinerea, рябина, черемуха, две Rhamnus и Rosa
cinnam.), то во всяком случае получилось бы не больше 20 видов, т. е.
даже меньше, чем в более западных районах Казанского края. А общее
количество древесных и кустарниковых форм во всех трех лесных подгруп-
пах Райфы, не считая однако форм мелких, т. е. не превышающих среднего
уровня травяного покрова, едва доводит до 40. Различных форм даже у
наиболее крупных древесных видов Райфы мы почти еще не знаем, хотя
кой-какие наблюдения уже имеются: в Райфе есть сосны и с желтыми, и,
реже, с красными мужскими сережками, и формы с разным цветом семян;
оли с зелеными и пурпуровыми (незрелыми) плодущими шишками; повиди-
мому есть в Раифё и экземпляры „позднего" дуба, встречающие зиму с
засохшей на дереве листвой. Но изучение этих форм пока представляет
всецело задачу будущего.
В настоящее время, благодаря воздействиям со стороны человека, в
Райфе усиливается влияние двух последних групп раифских видов, четвер-
той и пятой, о которых следует сказать здесь.еще несколько слов. Из них
пятая — группа сорняков — уже довольно велика (89 видов) и почти
всецело обязана своим появлением на территории Райфы человеку. Ее
численность несомненно возрастает на наших глазах, так как например
Matricaria suaveolens в девяностых годах здесь еще не было, да и некото-
рые другие сорняки почти наверно появились лишь за последние 10—20 лет
(Bromus aroensis, Raphanistrum silv.). По своей экологии эта группа
244
А. Я. ГОРДЯГИН
стоит повидимому всего ближе к шестой, так как и ее представители тре-
буют для своего развития хорошей аэрации почвы.
Остающиеся 125 раифских видов могут быть объединены в четвер-
той— луговолесной группе. Ее представители обильно разрастаются на лужай-
ках, образующихся посреди насаждений благодаря вырубкам, а при нор-
мальных условиях они ютятся по лесным опушкам, обыкновенно незаболо-
ченным, проникая в глубь насаждений только при нарушениях их целости и
вновь исчезая, когда нарушения выравниваются. По относительной числен-
ности (23°/0) эта группа стоит в Райфе уже на втором месте, хотя некото-
рых ее представителей, обыкновенных в соседних местностях Арск. кантона
(напр. Gentiana cruciata и G. Рпеит.}, в Райфе пока не зарегистрировано.
Но уже и теперь общая численность луговолесных и сорных видов в Райфе
несколько превышает численность лесных видов. В некоторых других дачах
на той же верхней Волжской террасе луговилесные и сорные виды уже
сильно преобладают над лесныыи.
Другими словами, на маленькой Раифской территории до сих пор скон-
центрировано значительное число именно лесных видов, и в этом отноше-
нии Райфа выдерживает сравнение с гораздо более обширными и разно-
образными по условиям местообитания территориями. Это видно из сле-
дующих сопоставлений. Большинство представителей семейства орхидных
является видами лесными; для территории б. Казанской губ. в Tentamen
приводилось 20 видов - этого семейства, благодаря главным образом позд-
нейшим находкам число это в настоящее время поднялось до 27, в Райфе
же констатировано 17 видов, т. е. 63% орхидных всего Казанского края
или почти 50% еще более обширной территории средней России. Предста-
вителей почти чисто лесных семейств Lycopodiaceae, Ophioglossaceae и
Polypodiaceae в средней России в 1918 г. числилось 25 видов, а в
Райфе —17, т. е. 68°/0. Представителей Ericaceae s. lat, в средней России
надо считать 10 видов, в Райфе их констатировано 8, причем не исклю-
чена возможность, что здесь будет еще найдена Oxycoccos microc,, но
относительно Vaccinium uliginosum такая возможность, кажется, исклю-
чена : будучи довольно обыковенной в двух изолированных районах на
севере и юге Чувреспублики, а также в Мари-обл., на В она становится
редкой и в Арск. кантоне найдена К. В. Войтом и В. А. Нератовой
всего в нескольких экз. на одном болоте в Казанском опытном лесничестве
к 3 от Райфы. Наконец, все 8 видов чистолесного сем. грушанковых, извест-
ные в нашем Союзе между Балтийском морем и Уралом, констатированы
и в лесах Райфы.
Из этих сопоставлений, равно как и из всего предыдущего, без всякой
натяжки следует, что Раифская дача является не только пунктом большой
концентрации лесных видов вообще, но и пунктом значительной концентра-
ции видов редких, большею частью тоже лесных. Возможно, что некоторые
редкие виды до сих пор продолжают проникать на раифскую территорию;
для других более вероятно, что они являются реликтами более влажного
О ФЛОРЕ РАЕФСКОЙ ЛЕСНОЙ ДАЧИ
245
климатического времени (можеть быть в начале субатлантического периода),
когда и Сумка и Сер-булак были еще постоянными речками, размывавшими
верхнюю Волжскую террасу энергичнее, чем теперь. Но как бы то ни
<5ыло, мы стоим перед несомненным фактом большей концентрации редких
видов в Раифской даче, чем в других лесных дачах Арского кант., распо-
ложенных на верхней Волжской террасе к 3 и В от Райфы. Из предыду-
щего было уже отчасти видно, что некоторые редкие раифские виды встре-
чаются кой-где и в этих других дачах, но в остальных дачах они попа-
даются всегда спорадически, группами немногочисленного видового состава,
как бы случайного, и на значительных расстояниях от одного местонахо-
ждения до другого, причем такой характер их распределения несомненно
существует в действительности, а не подсказан более слабой изученностью
остальных дач по сравнению с Раифой.
Причин концентрации редких видов на территории Райфы было бы
трудно искать в физико-географических ее особенностях, так как рельеф,
геология, почвы и даже климат едва ли существенно меняются в полосе
верхней Волжской террасы на протяжении около 50 км с 3 на В. Един-
ственное явное отличие остальных дач от Райфы состоит в меньшей сохран-
ности их насаждений. И чем сохранность хуже, тем редких видов меньше:
в небольшой лесной даче при ферме Казанского института с.-хоз. и лес.,
где вместо хвойных или смешанных насаждений, которых следовало бы
здесь ожидать, лес состоит из молодого березняка, местами с примесью
тоже нестарого дуба, до сих пор не было найдено на одного из редких
раифских видов.
Выше было замечено, что численность лесной группы в самой Райфе
может подвергнуться сокращению. И есть факты, которые показывают, что,
такое сокращение происходит, невидимому, на наших глазах. Так например,
в участках Pin. hylocomiosa около самого монастыря в девяностых годах
были обыкновенны Goodyera repens, Moneses uniflora и Linnaea; есть
-они в этих участках и теперь, но их уже приходится разыскивать. Число
местонахождений Ptilium crista castr. в напочвенном покрове таких участ-
ков несомненно сократилось по сравнению с девяностыми годами, и вообще
моховой покров стал как-будто менее мощным и пышным; а в двадцатых
годах посреди лета в нем во многих местах наблюдалось отмирание дерно-
винок Hylocom.proliferzm, Bier, undul. и даже Plezirozium Schreberi*. бла-
годаря исчезанию хлорофилла в отмерших дерновинках, моховой ковер ока-
зывался испещренным беловатыми пятными, причем каких-либо вредителей
в отмирающих экземплярах заметить не удалось. Очень вероятно, что при-
чиной гибели мхов были засушливые лета последнего периода; но очень
возможно, что их влияние усугублялось еще и обильным отаптыванием мо-
хового ковра множеством занимающихся в Райфе студентов.
Редкие формы травяного покрова раифских лесов в общем более спе-
циализированы в своих запросах к внешнему миру, чем только-что поиме-
нованные социальные мхи; это ясно уже из того, что в Райфе каждая из
246
А. Я. ГОРДЯГИН
них известна с очень небольшого числа местонахождений. Поэтому они
должны быть особенно чувствительны к изменению окружающей их обста-
новки под влиянием человека и представляют в сущности ближайших кан-
дидатов на вымирание. Некоторые из них, может быть, уже исчезли с раиф-
ской территории. На эту мысль наводят следующие факты. К. констатиро-
вал в Райфе Carex, irrigua и С. aquatilis; если относительно О. irrigua
возможно некоторое сомнение в точности определения его раифской находки,
то едва ли такое сомнение допустимо относительно Car. aquatilis: обе эти
находки не повторились в сборах последних лет, хотя обе осоки разысканы
в других местностях Казан, края. Lycop. Selago тоже едва ли не исчез
в том пункте, где он многократно наблюдался; не исключена конечно воз-
можность, что он и теперь существует на этом местонахождении в виде
гаплоидной фазы, но развиться в диплоидную форму едва ли позволит ему
постоянная людская толока, которой подвергается теперь этот пункт.
Является ли Раифская дача пунктом концентрации также и редких
видов животных и притом именно северных лесных? Лично я имею неко-
торое право высказаться только о фауне муравьев, так как мои мирмеко-
логические коллекции из В России и Зап. Сибири обработаны моим товари-
щем по многим совместным экскурсиям, проф. М. Д. Рузским. Из его
монографии (Муравьи России, Каз., 1905) видно, что в наших сборах из
Райфы им установлено наличие здесь трех видов — Polyerg. rufesc., Stron-
gylogn, h/uberi и Leptothorax tmrfasc.— никоим образом не частых в пре-
делах нашего Союза. Этим до известной степени уже решается вопрос о
нахождении в Райфе вообще редких видов животных. Но как-раз помяну-
тые три вида муравьев не могут быть причислены к северным лесным фор-
мам. По распространению или по родственным связям (Strongylognathus)
они являются видами западными, а по преобладающим местообитаниям —
степными, напоминая в обоих этих отношениях ту группу раифских расте-
ний, которая выше была названа песчано-степными ксерофитами. Могу
засвидетельствовать, что эти виды были найдены как-раз в той части дачи
к 3 от озера, где находятся и главные местообитания этой группы растений^
причем здесь же встречены и еще некоторые не столь редкие муравьи^
предпочитающие степную обстановку (Campon, vagus, Lasius alienus). A
специально-лесные муравьи Райфы, даже Mychothorax acervorum, оказы-
ваются формами широко распространенными. Очевидно, не в этой группе
животных могут найтись редкие лесные виды ; прибавлю, что уже малая
площадь территории Раифской дачи, повидимому, заранее исключает воз-
можность найти такие виды среди представителей ряда других групп живот-
ных, особенно позвоночных, и конечно, только зоологи могут решить, в
каком направлении следовало бы вести подобные поиски с наибольшей на-
деждой на успех.
Из предыдущего должно быть ясно, что уже в 1917 г. у Общества
естествоиспытателей при Казанском университете были вполне объективные
О ФЛОРЕ РАИФСКОЙ ЛЕСНОЙ ДАЧИ
247
основания высказываться за желательность превращения в заповедник лес-
ной дачи Раифского монастыря и что благодаря дальнейшим исследованиям
эти основания еще более окрепли. Однако, претворение этого пожелания
в жизнь встретилось со многими препятствиями, несмотря на то, что Совнар-
ком РСФСР, повидимому, в ответ на ходатайство университета в этом напра-
влении (см. выше) включил „Университетскую лесную дачу, г. Казань"
в число „неприкосновенных памятников природы". Следует думать, что
этот декрет своевременно до Казани вообще не дошел, опубликован же он
был лишь в 1924 г., в № 5 Еженедельника ПКП (стр. 29), т. е. уже
после того, как лесной факультет, а вместе с ним и Раифская дача летом
1922 г. вошли в состав нового вуза — Казанского института с.-хоз. и
лесоводства. Вскоре Раифская дача, подобно другим лесным дачам, была
переведена на хозрасчет, а в Райфу переселился Ильинский вик: то и
другое едва ли могло бы столь легко произойти, если бы декрет Совнаркома
РСФСР был известен местным органам управления. А между тем оба ука-
занные явления были небезразличны и для сохранности Раифской дачи как
памятника природы. Неизвестно, насколько переход дачи на хозрасчет
способствовал усилению в ней рубок, но можно утверждать, что он содей-
ствовал усилению пастьбы крестьянского скота в ее насаждениях. Вселение
в Райфу Ильинского вика привело к увеличению посещаемости ее окрест-
ными жителями, не только пешими, но и конными; а между тем по летам
раифские леса и без того имели чересчур много посетителей: здесь отбы-
вали разные виды практики большие числа студентов лесфака (до 300 в
летний сезон), сюда являлось немало посторонних экскурсий, а в один из
недавних годов в 20-м кв. был устроен пионерский лагерь.
Наконец и отмеченное выше ослабление опасений за сохранность
Раифской дачи благодаря образованию особого „Университетского лесниче-
ства" было лишь временным и по существу иллюзорным, так как интересы
охраны природы неминуемо должны были столкнуться с интересами разви-
тия института: чем дольше на известной территории работает вуз, тем
прочнее он с ней срастается. Вполне понятно поэтому, что с 1924 г. пред-
ставители института начали высказываться за превращение в заповедник
лишь некоторых частей бывшей монастырской дачи: иное решение вопроса,
по их мнению, нарушило бы учебные и научные интересы института, зало-
жившего в Райфе древесные питомники и дендрологические посадки. Про-
тив этой точки зрения, особенно усилившейся в институте в последующие
годы, было трудно возражать представителям О-ва естествоиспытателей,
так как и для них был ясен несомненный рост заинтерисованности инсти-
тута на раифской территории. В конце-концов, после ряда совещаний, через
ЦИК Татреспублики был проведен проект об образовании полного заповед-
ника из двух кусков Раифской дачи, с присвоением ему имени Татарского
национального заповедника, и этот проект в 1927 г. был утвержден в
Москве Гос. комиссией по охране памятников природы. В виде компенсации
за территорию будущего заповедника, институт получил не меньшую лесную
248
А. Я. ГОРДЯГИН
площадь из прилегающих кварталов Казанского лесничества: нарушения
интересов института таким образом не произошло. Правда, дело с фактиче-
ской организацией заповедника до сей поры подвигается вперед очень ме-
дленно, но теперь все же есть надежда, что успеет осуществиться давнее
пожелание О-ва естествоиспытателей об охране этого случайно уцелевшего
памятника лесной природы Казанского края путем превращения в заповед-
ник хотя бы только двух частей бывшей монастырской дачи, показанных
на прилагаемом плане.1 * * * * * * В
Список печатных источников Раифской флоры
(КОЕ — издания О-ва ест. при Казанском ун-те)
1. Коржинский. Uredineae gab. Kazanensis, КОЕ, т. 13, 1885.— 2. Кор-
жи н с к и й. Сев. граница черноз. обл., КОЕ, т. 18, 1888. — 3. Гордягин. Бот-
геогр. исслед., КОЕ, т. 22, 1889. — 4. Коржинский. Tentam florae Rossiae or.,
Зап. Акад. Н., 8 сер., т. 7, 1898. — 5. Гордягин, Матер, для позн. почв и растит.
Зап. Сибири, КОЕ, т. 34, 1901. — 6. Крылов П. Список листв., мхов. КОЕ, т. 39,
1904. — 7. Пономарев А. К бриофлоре окрест. Казани, Тр. Юрьевск. бот. сада,
т. 14, 1913. — 8. Гордягин. По поводу книги Сюзева. Изв. Сарат. ун-та, 1914.—
9. Гордягин. Набл. над изменчивостью Апет. patens, КОЕ, т. 49, 1920. —10. ТГо-
рин И., Песч. почвы сосн. боров. Вести. Каз. с.-хоз. опытн. станции, 1922. —
И. Ко л пик о в. Почв.-геол, обоснование типов леса Раифской дачи. Изв. Каз.
ун-та с.-хоз. и л., 1926. — 12. Вех о в. Обзор фенол, набл. в Раифск. л. даче. Изв.
Каз. ин-та с.-хоз. и л., 1928.
По поводу работ №>№ 10—12, не отмеченных при обзоре флористиче-
ских источников, можно сказать следующее. Тюрин дает списки растений,
различенных им в точно определенных пунктах девяти почвенных разрезов.
Списки Ко л пикова составлены довольно небрежно: Menyanthes tr. при-
ведена в травяном покрове липовой субори. У Вехова не всегда обозна-
чен пункт наблюдений. Всего этими авторами поименовано для Райфы около
1 Рукопись настоящей статьи, посвященной И. И. Бородину, как главному
вдохновителю и организатору у нас охраны памятников природы, была получена
редакцией Ж. Р. Б. О. 10 марта 1929 г., но вскоре И. П., уже давно хворавший,
тяжко заболел и скончался, а в бумагах его конца рукописи — именно перечня пе-
чатных источников раифской флоры и плана дачи — разыскать не удалось. Новый
редактор предложил мне восполнить недостающее, но достаточно скоро я этого
сделать не мог, так как у меня черновика плана не сохранилось, и потому произо-
шла дальнейшая задержка с опубликованием статьи. А между тем вопрос о раиф-
ском заповеднике вступил, повидимому, в новую фазу. Лесфак, выделенный из
состава ив-та, был преобразован в Казанский лесотехнический институт, и на недав-
нем совещании, на котором я не мог быть по болезни, деятели преобразованного
ин-та высказались будто бы за весьма значительное сокращение площади запо-
ведника, утвержденной в 1927 г.
В новом плане, прилагаемом к настоящей статье, сокращен его размер, выпу-
щены поэтому некоторые подробности и изменено название вуза, в распоряжении
которого находилась Раифская дача до 1930 г., а границы заповедника показаны
р размерах, утвержденных в 1927 г.
Кр, з^-hlcc^’
I_________1---------1---------1
Q Со0 /1в© Чо0
Граница, заповедника,.
План Раифской лесной дачи.
О ФЛОРЕ РАИФСКОЙ ЛЕСНОЙ ДАЧИ 24$
160 видов, в том числе И видов мхов и лишайников напочв. покрова. Из
сосуд, растений свыше десяти приводятся Тюриным и Колпаковым
только под родовыми именами, видовой смысл которых не всегда поддается
расшифровке. По поводу Rosa canina (Тюрин и В е х о в) после недавней
работы Сукачева можно наверно сказать, что это — одна из форм R. cin-
патотеа. Флористической новинкой для территории Райфы является Iris
sibirica, найденный Беховым.
хКурн, Русск. Ботанич. о-ва. Т. XVI, М 2-3
Н. А. ТРОИЦКИЙ
Primula acaulis (L.) Jacq. на Украине
(Получено 16/XII 1930)
В 1917 г. мною было посещено и исследовано неизвестное тогда для
науки местообитание редкого для Украины растения Primula acaulis
(L) Jacq. близ Шепетовки, в тогдашнем Заславском уезде Волынской губер-
нии. В юм же 1917 г. был мною сделан доклад в Киевском обществе
естествоиспытателей об этом местонахождении, и написана была статья,
переданная в то же Общество для напечатания в его „Записках". Статья
эта однако напечатана не была, и все мои неоднократные старания выяснить
судьбу ее остались безуспешными. Так же неизвестна мне судьба рукописи
другой моей статьи, в которой упоминается Primula acaulis близ Шепетовки,
а именно „Краткий ботанико-географический очерк Волынской губернии",
посланной мною в 1917 г. в Житомир для напечатания в „Трудах О-ва
исследователей Волыни", согласно постановлению правления этого О-ва.
Повидимому обе рукописи погибли во время гражданской войны при неодно-
кратных тогда разгромах и пожарах типографий.
В 1928 году на Всесоюзном съезде ботаников в Ленинграде, во время
прений по докладу ТО. Д. К л е о п о в а „Ботанико-географические отношения в
Черкасском округе", выяснилось, что упомянутое местонахождение Primula
acaulis близ Шепетовки повидимому остается или по крайней мере остава-
лось до 1928 г. попрежнему неизвестным науке. В виду этого, полагая,
что факт произрастания этого интересного растения в новом неизвестном
дотоле местонахождении представляет некоторый ботанико-географический
интерес, я позволяю себе, хотя и с опозданием на тринадцать лет, опубли-
ковать некоторые данные об этом местонахождении. 1
К сожалению в настоящее время у меня не сохранились даже черно-
вики тех моих пропавших рукописей, так что ни списки растений, сопрово-
ждающих Р. acaulis, ни детальное описание условий местообитания ныне
1 Отсутствие данных о Шепетовском местонахождении в литературе и вообще
неизвестность его для широких научных кругов Украины подтверждены также
М- И. Котовым в его частном письме ко мне в ноябре 1930 года.
*
252
Н. А. ТРОИЦКИЙ
не могут быть повторены, и придется ограничиться лишь указанием факта
и самой общей обрисовкой обстановки произрастания Р. acaulis.
О произрастании Primula acaulis близ Шепетовки я узнал еще в
1916 г. от жителя Шепетовки И. Г. Виленского, тогда студента Киев-
ского университета (вскоре после того скончавшегося). Весною 1917 г.
я вместе с ним посетил Шепетовское местонахождение этого растения,
которое тогла было в полном цвету. Primula acaulis росла в сосновом
лесу в Р/2 — 2 /ли от местечка Шепетовка, на песчаной почве, всходя в
состав растительности, обычной для травяного покрова „травных боров“
зандровой полосы Волыни. Ее степень обилия в сообществе можно было
оценить тогда по Drude баллом сорь а местами даже сор2. Здесь, как
и в других местонахождениях на Волыни, Р. acaulis йринадлежит к типич-
ной форме var. genuina Pax с бледно-желтыми цветами, колеблющимися по
окраске от довольно насыщенного серно-желтого до бледно-палевого. Посе-
щенное мною местонахождение имело около километра в длину и до 100 —
150 .-м в ширину, и на этой площади Р. acaulis росла приблизительно
равномерно и очень обильно. Во всяком случае этого растения здесь было
несравненно больше, чем во втором посещенном мною в 1913 г. местонахо-
ждении близ Житомира, по берегам р. Тетерева. По словам И. Г. Вилен-
ского дальше в том же лесу близ Шепетовки в нескольких местах име-
лись еще другие „острова" произрастания Р. acaulis.
Шепетовка является третьим местонахождением Р. acaulis на Украине.
Первое цз них, общеизвестное, — близ Житомира,1 по обрывистым скалистым
берегам реки Тетерева близ самого города. Второе, указанное В. К. С свин-
ским, 2 близ Коростышева. Имеется также неподтвержденное сомнитель-
ное указание для Полонного. 3 Кроме Украины, на территории СССР Pri-
mula acaulis растет в Крыму, а также на Кавказе, где опа широко рас-
пространена в л сных областях, преимущественно в виде формы с розовыми
цветами — var. Sibthopii (Reichl).) Pax.
Чрезвычайный интерес в Шепетовском местообитании Р. acaulis
представляет нахождение там, среди зарослей' этого растения, гибридов
Р. acaulis (L.) JacqXP- officinalis (L.) Jacq. На площади произрастания
P. acaulis растет и P. officinalis, по гораздо менее обильно, в виде
нескольких отдельных пятен. По краям этих пятен или в непосредственной
к ним близости мною было собрано в 1917 г. свыше десятка экземпляров
1 Рогович А. Обозрение семянных и высших споровых растений, входящих
в состав флоры губерний Киевского учебного округа. Киев 1869.
Монтрезор В. Обозрение растений, входящих в состав флоры Киевского
учебного округа (Зап. Киев. общ. ест., т. VIII — X).
П а ч о с к и й И. Флора Полесья, ч. II (Тр. СПБ. о-ва ест., XXIX, в. 3).
2Совинский В. Список явнобрачных растений, собранных в окрестностях
м. Коростышева, Радомысльского уезда, Киевской губернии (Зап. Киев. общ. ест.,
т. V, 1878).
3 П а ч о с к и й 1. с. Рогович, 1. с.
Primula acau]is (L.) Jacq. на Украине
253
Primula, по своим признакам промежуточных между F. acaulis п F. offi-
cinalis. Их цветы приближаются к F. acaulis, отличаясь лишь немного
более интенсивно-желтой окраской и меньшим диаметром венчика, средним
по размерам между обоими видами. Соцветие — зонтик с гораздо более
короткой стрелкой, чем у F. officinalis, цветоножки отдельных цветков
гораздо длиннее, чем у Р. officinalis, равные половине цветочной стрелки
или несколько короче. У некоторых экземпляров кроме зонтиков имеются
еще по одному или по нескольку отдельных цветков, выходящих непосред-
ственно из прикорневой розетки листьев, на длинных тонких цветоножках;
диаметр венчика этих цветков несколько больше, чем у цветков в зонтике.
Гибридное происхождение этих экземпляров несомненно; это ясно из
анализа обстановки их произрастания и из морфологических признаков.
Гибриды F. acaulis X Р- officinalis в Западной Европе очень нередки
и часто упоминаются и описываются в литературе. Гибридные формы
произрастающие в Шепетовке, повидимому тождественны или весьма близки"
к формам, описываемых у Beck von Mannagetta 1 под именем Primula
brevistyla D. С. (формы только с зонтикообразными соцветиями) и Primula
Sanctae Coronae Beck (формы, несущие кроме зонтиков отдельные цветы
на длинных цветоножках).
Найденные В. Ф. Васильевым в 1927 г. в Крыму гибридные
экземпляры F. acaulis (L.) Jacq X F. macrocalyx Bge [F. jfficinalis (L.)
Jacq. var. macrocalyx (Bge) Koch]—судя по описанию 2 значительно отли-
чаются от волынских гибридов, приближаясь повидимому к типу Р. offici-
nalis и напоминая габитуально F. elatior (L.) Jacq., с которой наши гибриды
имеют мало сходства.
Живые экземпляры F. ucaulis из Шепетовки и ее гибрида было до-
ставлено мною в 1917 г. в Киевский ботанический сад, где они благопо-
лучно принялись и продолжали цвести. Дальнейшая судьба их мне неизвестна.
Гербарные экземпляры F. acaulis и гибриды были мною переданы в 1917 г.
в гербарий бор. кабинета Киевского университета, а позже, в 1919 г., также в
общий гербарий Тифлисского ботанического сада, где они находятся и теперь
Если Р. acaulis возле Шепетовки сохранилась до настоящего времени,
то весьма желательно было бы, чтобы местные организации, ведающие
делом охраны природы, приняли меры охраны по отношению к этому инте-
ресному и редкому растению.
Благодаря роскошному росту, пышному развитию и крупным цветам,
шепетовская F acaulis может быть рекомендована вниманию садоводов,
как материал для введения в культуру в качестве декоративного растения,
Эривань, 1930 г.
1 Beck um 51 annagett a, Flora von Nieder-Ocstcrrcicli, Wien 1890. Pax in
Engler’s Pflanzenreich, IV, 237, Primulaceae, Lpz. 1905.
2 Васильев В Ф. Заметка о двух гибридах в флоре Крыма (Жури, русск.
бот. о-ва, 1929).
254
Н. А. ТРОИЦКИЙ
N/TROITZKY
Zur Verbreitung der Primula acaulis (L) Jacq. in Ukralna
Zusammenfassung
Der Verfasser beschreibt einen neuen von ihm besuchten Fundort der
Primula acaulis (L.) Jacq. im Kieferwalde bei Schepetowka (Ukraina, Volynien),
wo diese Pflanze sehr reichlich wachst. Er beschreibt auch die von ihm dor
hefundene Hybride P. officinalis (L.) Jacq. X acaulis (L.) Jacq., welche
mit den von europdischen Autoren beschriebenen hybriden Formen derselben
Arten identisch oder ihnen sehr nahe sind.
Eriwan, 1930. >
Ответственный редактор В. Л. Комаров.
ОГИЗ ★ ГОСУДАРСТВЕННОЕ МЕДИЦИНСКОЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО
ОТКРЫТА ПОДПИСКА НА 1931 ГОД НА
ЦЕНТРАЛЬНЫЙ
МЕДИЦИНСКИЙ
ЖУРНАЛ
4-й ГОД ИЗДАНИЯ
ОТВЕТСТВЕННЫЙ РЕДАКТОР
И. Я. Серейский.
ПОДПИСНАЯ ЦЕНА: на год -
15 р., на 6 мес. — 7 р. 50 к.
Задачи журнала: Реферирование всех статей и за-
меток по всем разделам медицины и рецензирование
всех медицинских книг и учебных пособий.
Программа журнала: Рефераты, рецензии, обзоры
на основании работ и исследований, произведенных
в СССР, и библиографии отдельных медицинских
дисциплин.
Журнал рассчитан на врачей, ведущих научную
работу в области медицины и естествознания.
•
Подписку направлять: из провиции: Москва, Центр,
— । , г. in।... Ильинка, 3, Книгоцентр, в отде-
ления и магазины Книгоц'нтра; по Москве-Моск. Обл. Отд.
книгоцентр,а.
Адрес редакции: Москва, Петровка 28, в поме-
щении Центр, мед. библиотеки.
ПРИНИМАЕТСЯ ПОДПИСКА на имеющиеся в ограниченном колич. экз. за прошлые
годы. Цена каждого тома с систематическим указателем — 7 р. 50 к.
Продолжается подписка на 1931 год на журнал
ТЕРАПЕВТИЧЕСКИЙ АРХИВ
СЕКТОР НАУКИ НАРКОМПРОСА
6 НОМЕРОВ В ГОД 6 НОМЕРОВ В ГОД
ОТДЕЛЫ ЖУРНАЛА
1. Клинический.
2. Экспериментальный (из области внутренней ме-
дицины).
Терапевтический архив отражает на своих страни-
цах движение и достижения научной мысли наших
терапевтических обществ, клиники больниц.
Терапевтический архив рассчитан на практиче-
ского врача-терапевта и врача-терапевта, занимаю-
щегося научной работой.
Подписная цена на 6 месяцев — 4 руб.
В виду исчерпания тиража подписка принимается с июля.
ОГИЗ ★ ГОСУДАРСТВЕННОЕ МЕДИЦИНСКОЕ ИЗДАТЕЛЬСТВА
ПРОДОЛЖАЕТСЯ ПОДПИСКА НА 1931 ГОД НА
Ж»Ш KHEK1U I ЖЕНСКИХ Б11Е31ЕЙ
ОРГАН ЛЕНИНГРАДСКОГО
АКУШЕРСКО ГИНЕКОЛОГИЧЕСКОГО
ОБЩЕСТВА
ГОД ИЗДАНИЯ 42-й ВЫХОДИТ 8 НОМЕРОВ В ГОД
Задачи журнала: Научное и социально-общееi венное
разрешение вопросов акушерства и женских болезней и
охраны материнства.
Программа журнала: Научные статьи по вопросам
акушерства и женских болезней, вопросы организации
родовспоможения, охрана материнства и младенчества и
регулирование деторождения. Разработка социально-бы-
товых вопросов, связанных со специальностью.
В 1931 г. особое внимание обращено на освещение
социально-бытовых сторон этой специальности.
Подписная цена: на год — 10 р., на 6 мес.—5 р.
Подписка принимается во всех отделениях Книгоцентра ОГИЗа, его уполномочен, и на почт -
К СВЕДЕНИЮ
ВСЕХ ПОДПИСЧИКОВ
НА ПЕРИОДИЧЕСКИЕ ИЗДАНИЯ ОГИЗа РСФСР
В целях ускорения и улучшения- обра-
ботки подписки на периодические издания
ОГИЗа — предлагается всем подписчикам
впредь подписку на указанные издания
почтовыми переводами в адрес Книго-
центра ОГИЗа в Москву
НЕ НАПРАВЛЯТЬ,
а сдавать ее на месте исключительно от-
делениям КНИГОЦЕНТРА ОГИЗа и его
уполномоченным или почтовым учрежде-
ниям и письмоносцам.
КНИГОЦЕНТР ОГИЗа РСФСР.
ГАЗЕТНО-ПОЧТОВОЕ УПРАВЛЕНИЕ НКПТ СССР.
ОТ РЕДАКЦИИ
1. В виду ограниченного числа листов, предоставленных журналу,
редакция вынуждена в общих интересах убедительно просить авторов о воз-
можно сжатом изложении и сохраняет за собой право несущественных сокра-
щений.
2. Оригинальные статьи не должны превосходить одного печатного листа,
а резюме—одной страницы. Статьи помещаются, по возможности, в порядке
их поступления. Все рукописи должны доставляться в окончательно обрабо-
танном для печати виде без всякой надежды на позднейшие изменения
в корректуре.
3. Все статьи (кроме заметок, рефератов и т. п.) должны быть снабжены
кратким резюме на французском, немецком или английском языке.
4. Корректуры иногородным авторам ни в каком случае не высылаются.
5. Рисунки должны быть представлены в авторских эскизах, готовых для
воспроизведения, или фотографиях. Рисунки принимаются в ограниченном
числе, по соглашению с редакцией.
6. Вкладные таблицы в журнале не допускаются.
7. При изготовлении рукописей, согласно инструкции издательства,
должно -руководствоваться следующими указаниями:
а) Рукопись должна быть написана четко черными чернилами
или перепечатана на машинке на одной стороне листа с оставлением
полей.
б) Все фамилии авторов должны быть подчеркнуты прерывистой
чертой и в тексте даны в русской транскрипции, причем при первом
упоминании фамилии в скобках приводится ее подлинная транскрипция;
эта последняя прерывистой чертой подчеркиваться не должна. В литера-
.урных сносках и указателях фамилии авторов должны даваться в ориги-
нальной транскрипции и подчеркиваться прерывистой чертой.
в) Все встречающиеся в рукописи меры должны быть метриче-
скими; обозначения их должны соответствовать принятым Метрической
комиссией (км. м, см, мм. кг, г, мг^м2 мА и т. д.) и подчеркиваться
волнистой чертой.
г) Латинские названия растений подчеркиваются волнистой чертой,
но автор при них не подчеркивается вовсе.’Жирный шрифт (для заглавий)
отмечается двойной или тройной чертой.
д) Химические обозначения и формулы, выражающие химические
реакции, не должны подчеркиваться.
е) Приложенные к рукописи рисунки должны иметь на оборотной
стороне название журнала, обозначение статьи, к которой они относятся,
и фамилию ее автора. В тексте статей должны быть ссылки на рисунки;
места русунков указываются на полях рукописи с обозначением номера
и подписью под рисунком.
ж) При литературных указаниях первая цифра, которая дважды
подчеркивается, означает том, вторая цифра, отделенная запятой, означает
выпуск, третья в (скобках) означает год, а четвертая — страницу.
Напр.: Журн. Русск. бот. общ. 10, 3-4 (1925) 239.
8. Авторы получают 50 оттисков своих оригинальных статей
(заметок, рефератов и пр.).
О Г И 3 —ГОСУДАРСТВЕННОЕ МЕДИЦИНСКОЕ |
ИЗДАТЕЛЬСТВО I
РУССКОГО
БОТАНИЧЕСКОГО ОБЩЕСТВА
издаваемый Сектором науки Наркомпроса и Медгизом
Программа журнала: 1) оригинальные статьи по всем отраслям
ботаники на русском языке, с франц., немецк. или английск. резюме,
2) флористические заметки, 3) обзоры по ртдельным научным вопросам,
4) рефераты новых русских и важнейших иностранных работ, 5) библио-
графический указатель по всем отраслям ботаники, 6) хроника научной
жизни, 7) личные известия, 8) приложения (отчеты о деятельности
общества и т. и.).
Почетйые члены, согласно § 7 устава, получают издания общества
бесплатно.
Редакционный комитет: Н. А. Буш, В. Л. Комаров, С. П. Косты-
чев, Л. И. Курсанов (Москва), В. А. Траншель.
Исп. обяз. ответственного редактора: В. А. Траншель.
Адрес редакции:
Ленинград, Академия наук, Ботанический музей.
Выходит 6 книг в год.
Подписная цена на год—10 р., на 6 мес. — 5 р.
В 1931 г. членам Ботанического общества бесплатно журнал не высылается
Avis de la redaction: Le „Journal" est l’organe de la „Societe
, Botanique de I’URSS*, constitu£e en 1916. Les articles originaux sont
accompagnes d’un гёзшпё en langue etrangere.
Adresse: Leningrad, Academic des Sciences, Musee Botanique
Подписка принимается: Ленинград, Центр, Пр. 25 Октября, 28, период-
сектор Книгоцентра Леногиза; Москва, Ильинка, 3, периодсектор Огиза
и всеми отделениями и филиалами Книгоцентра.